COLUMBIA LIBRARIES OFFSITE HEALTH SCIENCES STANDARD HX00008575 SS ET DU VAL BE PARIS J.B.BAILLri Fij LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE ET FILS, 19, RUE HAUTEFEUILLE. Le carîjet du médecin praticien, formules, ordonnances, tableaux mi nnifti rip la ritnintinn nr rin In inmot^ratm-ft. rnmntjthiiité, fr.' ^. art (de nés fr. ES, lue fr. :s (de fr. formes extérieures, régions anatom.iuo. muhiuuii. ra,.pol_ _ usages des appareils et organes qui concourent au mécanisme de la vie, 1 vol. gr. in-8, avec atlas de 27 plaucbes coloriées, décou- pées et superposées. Ensemble 2 vol. cartonnés 75 fr Envoi franco contre un mandat de poste. LIBRAIRIE J,-B. BAlLLIÈRE ET FILS, 19, RUE HAL'TEFEUILLE. DUVAL (Matliias). Précis de technique microscopique et histolo^iqiie. 1 vol. in-18 Jésus avec 43 fîg 4 fr. FÂU. Anatomie artistique du corps iiumain. Sixième é'iitiofi. I vol. iii-8, avec 17 planches, figures noires.... 4 fr. — Le même, fig. col 10 fr. KUSS ET DDVAL. Cours de physiolog^ie. 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Ci7iquième édition. 5 vol. in-8 de chacun 806 p., avec fig. 50 fr. PATHOLOGIE ET CLINIQUE CHIRURGICALES MÉDECINE OPÉRATOIRE ET APPAREILS BERGERON A.). Précis de petite chirurgie et de chi- rurgie d'urgence. 1 vol. in-18 jt^'ius, avec 374 figures 5 fr. BERXAC.D (Cl.) et HUETTE Précis iconographique de médecine opératoire et d'anatomie chirurgicale. 1 vol. in-18 Jésus, avec 113 pL, figures noires. Cart... 24 fr. — Le même, fig. col. Cartonné 48 fr. CHAUVEL. Précis d'opérations «le chirurgie, par J. Chad- VEL, professeur à l'École du Val-de-Grâce. 2' édition. 1vol. in-18 Jésus, avec 281 figures 7 fr. CHRfcTIEN (H.). XouTeaux éléments de médecine opéra- toire, par H. Chrétien, professeur à la Faculté de médecine de Nancy. I vol. in-18 Jésus, 528 pages avec 184 fig 6 fr. CORRE. Pratique de la chirurgie d'urgence. 1 vol. in-18, avec 51 ligures 2 fr. DECAYE. Précis de thérapeutique chirurgicale, par le docteur P. Oecaye, ! vol. in-18 jésus .le XIl-572 pages.. 6 fr. DESPRÉS. Lia chirurgie journalière, par A. Després, chi- rurgien de l'hùpital de la Charité, professeur agrégé de la Faculté de médecine. 2* édition. 1 vol. in-8, avec fig. .. 12 fr. Envoi franco contre un mandat de poste. COURS DE PHYSIOLOGIE rUlNGIPAUX T1{A\ Al \ 1)1 [}' .Maihias DL \ AI, Reelierclies expérimentales sur rinflaininatioii, par Duval el ^triius.. {Gazelltr médicale de Strasbourg, iu\Ue[ 1S70, el broohure, Strasbourg, 1^70.) Kecherches expérimentales sur les rapports d'origine entre les globules du pus et les globules blancs du sang dans Tinflammafion. /'AjcA. de physiol. norm. el i^alhoL; mars et mai dSTi.; Note pour servira l'étude de quelques papilles vasculaires (vaisseaux et sub- stances mèdulaires des poilsj. (Jo«/-. de l'anal, et de la phi/sioL, iSTA.) Structure et usage de la rétine. Thèse d'agrégat. Paris, 1873. Manuel du microscope dans ses applications au diagnostic et à la clinique [en collaborât, avec le docteur Lereboullet], 1 vol, in-l8, avec 100 ligures. 1'' édition, Paris, 1873. — 2^ édition, Paris, 1877. l'récis de technique microscopique et histologique. ou introduction pratique à l'anatomie générale; avec une introduction -par le professeur Gh. Robin. 1 vol. avec ligures. Paris, 187S, J. B. Baillière et tils. Recherches sur l'origine réelle de? nerfs crâniens. {Journ. de l'anal, et de la physiol. de Ch. Robin et Pouchet, 1876, 1877. 1878, 1879, 1S80.) Kecherches sur le sinus rhomboïdal et son développement; mémoire accom- pagné de 4 planches. {Journal de l'anal, et de la physiol., 1877.) Etudes sur l'origine de l'allantoide. {Revue des scien-rs naturelles, Montpel- lier, 1878, et tirage à part avec deux planches, Paris. 1877.) i^tudes.sur la spermatogénèse (publiées in Revue des sciences natitrelies, Montpellier): 1° sur les mollusques- gastéropodes, 187S;2" sur la Paludine vivipare, 1879; 3' sur les Batraciens, 18S0. Etudes sur la ligne primitive de l'embryon; mémoire accompagné de 6 plan- ches. {Annoles des sciences naturelles, 1879:6° série, t. V]l,n°''5 et 60.) Anatomie des centres nerveux, par le professeur Ilugueuin de Zurich, trad. par le docteur Keller et annoté par le docteur Mathias Duval, 1 vol. gr. in-8, 280 pages ave^ 149 fig. Paris, 1879, J.-B. Baillière et fils. De l'emploi du coliodion en histolo£rie. (Journal de Voa^it. et de /<' pliysiol.., 1879.) Sur le développement de l'appareil génito-urinairede la grenouille ; V' partie, le rein précurseur, 1882. La corne d'Ammon : morphologie et embryologie, avec planches {.\rch. de neurologie, octobre et novembre 1881.) Précis d'anatomie à l'usage des artistes, Paris, 18S2. Manuel de l'anatomiste (anatomie descriptive et dissection) [en coUaboi-ation avec leprofr-sseur G. Morel], Paris, 1883. Articles : Génération, goût, gretfe épidermique, histologie, hypnotisme, main, microscope, mastication, muscle, nerveux (système), nutrition, ouïe, ovaire, pouls, poumon, respiration, rétine, sécrétion, sommeil, sperme, vaso-mo- teurs, du Nouveau Dictionnaire de mrlecine et de chirurgie pratiquât sotis la direction du docteur Jaccoud. (Libraire J.-B. Baillière et 11!.*.) lU n. ii: n Riii: titrât ai. Ni COliliS PHYSIOLOGIE D'APRÈS L'ENSEIGNEMENT DU PROFESSEUR KUSS Mathias 1)1 val MEMUn E OE I." A C AU li M 1 E 1> E MÉDECINK P n O F E S S i: U R a g B K <î É a l. a faculté VF. médecine HE P A H I s PBOFESSEfn d'as A TO MIE A l'ÉCOI. E l'ES BEAtîX-ABTE DIRECTEI.'R nu LABORATOIRE 1)'A N T H R O P O I. O G I E A L'ÉCOLE DES HAUTES ET L' DES GIN(ji:iEME EDITION COMPr.ÉTKE FAIV l'kXPOSÊ DES TRAVAUX LES l'LUS EHCENTS Avec LÎOJ ligures in ter- calées dans le texte PARIS J.-B. BAILLIÈRE et FILS 19, BL'E IlAtJTEFELMI.I.E, PRÈS DU BOULEVARD SAINT-GEBM A IN IfllDRFS. — BlILUÈRI, TnDll.L kU COI | «(DRID. — CIRLOS BlIU.T-BtILLiisi 1883 Tous droits n? servi- s ■, ' 1 I. U > ' I M ." ( 11/ vTifrriMri^ / îrri'jr rilEFACK DE l, A C, I N U U I K INI E ÉDITION Quand nous avons publié pour la première fois (1872)10- résumé des leçons de notre premier maître, le professeur Kiiss, nous étions loin de prévoir le succès qu'a obtenu, ce livre fous sa forme modeste. Nous avons dû depuis eu étendre singulièrement le cadre. — La bienveillance avea laquelle ont été accueillies, en France et à l'étranger % les^ éditions successives de ce Cours de Physiologie^ nousmontre;. qu'il est venu remplir une véritable lacune, en répondant;, sous une forme résumée, aux besoins les plus urgents de, l'enseignement. Nous avions cherché essentiellement à donner une idée, exacte de l'état de la science dans un précis de physiologie., dont la place était marquée à côté des traités complets et volumineux que nous possédons en France; c'est dans ce même sentiment que nous avons redoublé de soins pour faire- de cette nouvelle édition un ouvrage qui, mis au courant des travaux récents, répondît le plus directement possible aux besoins les plus immédiats de l'étudiant en médecine^ Il nous suffira donc, pour éclairer le lecteur dès cee»^ premières pages sur les modifications principales apportées- à la rédaction, de rappeler ce qu'ont de particulier cer- taines parties déjà comprises dans les éditions précédentefî- 1 Traduction anglaise : A Course of Lectures on Physiology, as deliverecV l)j prof. Kiiss, etc., transiated by Robert Amory. Boston, 1675, in-18. Traduction espagnole : Curso de Fisiolorjnt, etc., traduoido por D. J. Mitjavila y Ribas. Madrid, iSl(>. et d'indiquer. ., l'analyse délicate des fonc- tions intimes de quelques organes des sens (physiologie du limaçon et étude des perceptions musicales ; physiologie de la rétine), l'étude de quelques questions importantes, mais fort délicates, d'embryologie (origines du corps de Wolff et ^des glandes génitales), l'exposé de quelques théories con- -troversées et discutables, etc., etc. Ces quelques indications montrent assez que nous nous ■sommes attaché à ne pas oublier que notre but est d'être <:lirectement utile à l'élève. C'est dans cet esprit que nous avons multiplié les additions, ajouté des figures sché- matiques, multiplié davantage les citations bibliographi- .-ques, fait, en un mot, tous nos efforts pour que, dans les limites que nous nous sommes assignées dès le début, ce petit volume présente à l'étudiant comme au médecin un ■ exposé complet de l'état actuel d(^ la Pliysiologie. Mathi as Du vAi, Mars 1883. COURS DE PHYSIOLOGIE PREMIERE PARTIE PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE I. — PHYSIOLOGIE — HISTORIQUE (bichat, mags:^I£, cl. bebkakd) La Biologie est la science des êtres vivants : elle comprend deux grandes branches principales: V Ânatomie^qpi a pour objet Tétade des organes et des tissus de ces êtres: la Physiologie a pour objet l'étude des fonctions de ces organes et des propriétés de ces tissus. Les phénomènes qui résultent de ces fonctions et de ces propriétés ont été envisagés sous un grand nombre de points de vue et inter- prétés de manières très diiférentes. A toutes les époques, ils furent regardés comme les phénomènes les plus impénétrables, et Ton avait été conduit à admettre que les manifestations vitales s'accom- pliraient en dehors des lois physico - chimiques, qu'elles seraient régies par des causes impossibles à saisir et à localiser (principe vital, esprit, âme physiologique ou archée)^ causes qui auraient une existence immatérielle, indépendante du substi-atum oi^amque qu'elles régissent. La chimie moderne, avec Lavoisier, nous a montré que la plus grande partie des phénomènes qid se passent dans les êtres vivants sont des phénomènes physico -chimiques iden- tiques à ceux que présentent les corps bruts : c'est ainsi que le phénomène de la respiration^ de la production de la chaleur animale a pu être identifié aux combustions qui se passent dans nos foyers. Kuss et DcvAL , Pb jsiol. * 2 PHYSIOLOGIE GENERALE Ce n'est pas à dire que la physique et la chimie nous permettent aujourd'hui d'expliquer tous les phénomènes que présentent les êtres vivants ; msd'n du moins ces sciences nous permettent toujours, grâce à leurs puissants moyens d'investigation, de saisir et de localiser ces phénomènes, de les rattacher à un substratum orga- nique, et nous dispensent d'invoquer l'existence d'un princij)c entièrement indépendant des formes organiques dans lesquelles il se manifesterait. Alors môme qu'on conserverait le nom de force vitale pour exprimer d'une manière générale les phénomènes d'évolution que présentent les éléments anatomiques (ci-après : physiologie de la cellule)^ on ne peut songer à considérer cette force comme un principe intelligent, capricieux ou volontaire, mais seulement comme une propriété de la matière, comme un mode spécial de mouvements moléculaires. C'est au commencement de ce siècle que Xavier Bichat formula le premier nettement cette idée, que la raison des phénomènes qui carac- térisent les êtres vivants doit être cherchée non pas dans ractivilé mystérieuse d'un principe d'ordre supérieur immatériel, mais, au con traire, dans les propriétés de la matière au sein de laquelle s'accom- plissent ces phénomènes. Bichat, fondateur de Vanatomie générale^ créateur de la science des tissus, devait être fatalement amené à consi- dérer les phénomènes vitaux comme résultant des propriétés, des activités particulières des tissus. En s'en tenant à cet énoncé général, Bichat nous apparaît comme le fondateur de la physiologie générale ; mais, en réalité, il )i'en est rien : si, à la conception métaphysique des anciens, Bichat substitue une conception physiologique qui cherche à expliquer les manifestations vitales par les propriétés mêmes de la matière des tissus, il retombe dans une hypothèse vitaliste lorsqu'il s'agit de définir les propriétés de ces tissus ; loin de chercher à étaldir une ressemblance, une identité entre les phénomènes des corps vivants et ceux des corps inorganiques, il ])0se en principe que les propriétés vitales des tissus sont absolument opposées aux propriétés physiques : la vie est à ses yeux une lutte entre des actions opposées, entre les actions physico-chimiques et les actions vitales, car il admet que les propriétés vitales conservent le corps vivant en entravant les propriétés physiques qui tendent à le détruire. Quand la mort survient, c'est le triomphe des propriétés physiques sur leurs antagonistes. Bichat, d'ailleurs, résume complètement ses idées dans la définition qu'il donne de la vie ; la vie est l'ensemble des fonctions qui résistent d la mort; ce qui signifie pour lui: la vie est l'ensemble des ])ropriétès vitales qui résistent aux propriétés physiques. Or, comme nous l'avons dit ci-dessus, les propriétés vitales des éléments anatomiques, la foi'ce vitale, en un mot, en admettant qu'elle représente une force distincte des forces physiques et chimiques, ne peut être considérée que comme se superposant à ces forces, combinant ses effets aux leurs, recevant HISTORIQUE 3 leur iufluence, mais non comme les détruisant en s'opposant à leurs manifestations. L'œuvre de Magendie fut une vive réaction contre la doctrine de Bichat : Magendie s'appliqua à l'étude des phénomènes physico-chi- miques des êtres vivants, et chercha à ramener autant que possible les actes dits vitaux à des actes physico-chimiques. Mais c'est surtout à Claude Bernard que la physiologie est redevable de la démonstration de la nature physico -chimique des actes élémen- taires de l'organisme, c'est-à-dire des phénomènes internes dont les éléments anatomiques sont le siège. Nous en citerons ici un seul exemple, qui recevra plus loin des développements spéciaux ; nous voulons parler de la fonction propre du globule rouge du sang. Comme l'a démontré Claude Bernard, le globule rouge du sang se charge d'oxygène et en devient le véhicule du poumon vers les tissus. Cette propriété de l'hématie (ou globe rouge) n'est autre chose que le résultat des propriétés chimiques d'une substance qui entre dans sa constitu- tion ; l'hémoglobine, ou matière rouge du globule, est avide d'oxygène, elle s'oxyde. Sans entrer ici dans des détails techniques, cet exemple suffira pour faire comprendre qu'un phénomène physiologique, dit vital, est expliqué du moment qu'il est ramené à im acte physico-chimique. Nous voyons, en effet, que, dans le globule sanguin, ce qu'il y a de spécial, c'est la substance organique, l'hémoglobine, mais que les pro- priétés de cette substance sont semblables à celles des corps inorga- niques: c'est une afrînité chimique, et cette afrinité s'exerce aussi bien dans l'organisme vivant qu'en dehors de lui, car le globule du sang défibriné conserve les mêmes propriétés ; bien plus, l'hémoglobine, chimiquement isolée et en dissolution, présente la même avidité pour l'oxygène. Ainsi donc les phénomènes de l'organisme vivant n'ont rien qui les distingue des phénomènes physiques ou chimiques généraux, si ce n'est les instruments qui les manifestent. Le muscle produit des phénomènes de mouvement, qui, comme ceux des machines inertes, ne sauraient échapper aux lois de la mécanique générale ; les poissons électriques produisent de l'électricité, qui ne ditfère en rien de l'électricité dune pile métallique. Ces propriétés physico-chimiques des appareils et éléments orga- niques n'entrent en jeu que dans certaines circonstances; mais il en est de même des propriétés des corps inorganiques ; seulement les condi' tions qui mettent enjeu les propriétés des êtres organisés sont le plus souvent si complexes, que, dans l'impossibilité de déterminer les causes, on a pu croire aune certaine spontanéité. Un examen exact montre ce qu'il faut voir au-dessous de cette prétendue spontanéité, surtout quand on étudie les formes élémentaires. Ainsi dans les êtres inférieurs, tels que les intusoires, il n'y a pas d'indépendance réelle de l'organisme vis-à-vis du milieu cosmique. Ces êtres ne manifestent les propriétés vitales, souvent très actives, dont ils sont doués que sous l'influence de l'humidité, de la lumière, de la chaleur extérieure; et dés qu'une ou plusieurs de ces conditions viennent à manquer, la manifestation 4 PHYSIOLOGIE GENERALE vitale cesse, parce que les phénomèues physico-chimiques, qui lui sont parallèles, s'arrêtent. Or, l'eau, la chaleur, l'électricité, sont aussi les excitants des phénomènes physico-chimiques, de telle sorîe que les influences qui provoquent, accélèrent ou ralentissent les manifestations vitales chez les être? vivants sont exactement les mêmes que celles qui provoquent, accélèrent ou ralentissent les manifestations minérales dans les corps bruts. Nous pouvons donc dire, empruntant à Cl. Bernard ses propres expressions, « qu'il n'y a en réalité qu'une physique, qu'une chimie et qu'une mécanique i^rénérales, dans lesquelles rentrent toutes les mani- festations phénoménales de la nature, aussi bien celles des corp-s vivants, que celles des corps bruts; tous les phénomènes, en un mot, qui apparaissent dans un être vivant retrouvent leurs lois en dehors de lui, de sorte qu'on pourrait dire que toutes les manifestations de la vie se composent de phénomènes empruntés, quant à leur nature, au monde cosmique extérieur. » Autrefois Butfon avait cru qu'il devait exister dans le corps des ê:res vivants un élément organique particulier qui ne se retrouverait pas dans les corps minéraux. Les progrès des sciences chimiques ont détruit cette hypothèse en montrant que le corps vivant est exclusive- ment constitué par des matériaux simples ou élémentaires empruntés au monde minéral. On a pu croire de même à l'activité d'une force spéciale pour la manifestation des phénomènes de la vie; mais les progrès des sciences physiologiques détruisent également cette seconde hypothèse, en faisant voir que les propriétés vitales n'ont pas plus de spontanéité par elles-mêmes que les propriétés minérales, et que ce sont les mêmes conditions physico-chimiques générales qui président aux manifestations des unes et des autres. II. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE PHYSIOLOGIE CELLULAIRE A. Distinction de la physiologie générale et de la physiologie spéciale. —^ D'après les considérations que nous venons de passer eu revue, et notamment d'après l'exemple choisi des fonctions du globule rouge du sang, nous voyons qu'aujourd'hui la physiologie porte ses recherches jusque sur les actes dont les éléments anato - miques eux-mêmes sont le siège: tel est le caractère de la.physio- logie générale^ qui étudie les propriétés des éléments anatomiqucs et des tissus, par opposition à la physiologie spjéciale qui s'occu[)e des fonctions des organes. La. pJiysiologie spéciale était seule l'objet des recherches expérimentales avant les travaux de Claude Ber- nard: le de Usu partiurn, de Galien, était encore et semblait devoir être toujoui's l'objectif unique des investigateurs. Aussi la viviscc - PHYSIOLOGIE CELLULAIRE 5 tion consistait-elle essentiellement en ablations d'organes, on lésions de nerfs ou de vaisseaux, l'expôrinientateur cherchant à conclure des troubles observes à la nature et à Timportance des fonctions de l'organe enlevé. On éclaircissait ainsi la question des mécanismes fonctionnels, et, par exemple, pour ce qui est des fonctions de la respiration, on déterminait le rôle de la glotte, de la trachée, du poumon; mais tous cçs appareils mécaniques ne sont que pour amener l'air au contact du sang, et le sang lui-même n'est que pour amener l'oxy- gène au contact des tissus. Que le mécanisme respiratoire soit accompli par un poumon, des branchies ou des trachées, ce qui semble indiquer la ditférence la plus absolue dans le mode de res - piration, l'acte intime d'utilisation de l'oxygène par les éléments des tissus est cependant toujours le même. Au-dessous des variétés les plus infinies de mécanismes préparatoires, nous trouvons tou- jours les mêmes phénomènes élémentaires. Les mécanismes sont l'objet de la physiologie spéciale, presque exclusivement cultivée av. commencement de ce siècle; les phénomènes élémentaires, c'est-à-dire se passant dans les éléments anatomiques des tissus, sont l'objet de la physiologie générale : avoir créé cette physiologie générale sera à tout jamais le titre le plus glorieux de Cl. Bernard. Mais qu'il s'agisse du domaine de la physiologie générale ou de celui de la physiologie spéciale, c'est toujours, nous le répétons, à des phénomènes de nature physico- chimique ou même purement mécanique que nous avons à faire. C'est ainsi que, d'une part, l'appareil de la circulation nous pré- sente des phénomènes qui relèvent des lois les plus simples de la mécanique: que l'œil est un véritable appareil physique de diop- trique ; que la transformation de l'amidon en sucre, dans le tube digestif, est un fait essentiellement chimique. Ce que les phéno- mènes vitaux présentent. de particulier, ce ne sont ni les résultats qu'ils produisent, ni les forces qu'ils mettent en jeu, mais la ma- nière dont ils combinent ces forces: il n'y a pas àe phénomènes vitaux proprement dits, il y a des procédés vitaux. B. Physiologie cellulaire. — Ces phénomènes se localisent, avec leurs caractères de procédés spéciaux, dans les éléments a. n atomiques^ et se trouvent au plus haut degré dans les globules ou cellules, ou dans des formes dérivées des cellules et en ayant conservé les propriétés (fibres musculaires, par exemple). Les cellules présentent un aspect essentiellement changeant : d'une exis- tence éphémère, elles subissent des métamorphoses incessantes de forme et de composition, depuis un moment qu'on peut appeler Q PHYSIOLOGIE GENERALE leur naissance, jusqu'à celui qui constitue leur mort; en un mot, elles ont des dr^es, elles présentent une évolution. L'évolution est précisément ce qu'ofirent de plus particulier les êtres, comme les éléments organisés. Ces métamorphoses sont, avons-nous dit, « des changements de forme et de composition. » Les changements de composition ne suffisent pas pour caractériser la vie, car tout corps organique au contact de l'air alisorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbo- nique, jusqu'à ce qu'il soit complètement brûlé, putréfié. Le globule, au contraire, loin de se détruire par cet échange, se transforme, se multiplie : telle est la vie. C'est doue par l'étude de la cellule en général que nous devons commencer, et c'est autour d'elle que tout doit se grouper, puis- qu'elle est l'élément essentiellement vivant. G. Du (/lobule ou cellule ; ses propriétés. — Les globules, éléments essentiellement vivants, sont tout d'abord caractérisés par leurs dimensions microscopiques . Leur diamètre est assez petit pour que les histologistes aient cru devoir adopter comme unité de mensuration le millième de millimètre (désigné généralement par la lettre [x). Un seul, Vovule, atteint chez les mammifères jusqu'à 2 10 de millimètre, de façon a être déjà visible à l'œil nu, et pré- sente chez les autres animaux des dimensions très considérables (jaune de l'œuf d'oiseau). Cette extrême exiguïté nous explique pourquoi l'on n'avait pu reconnaître ce que nous pouvons appeler l'essence des phénomènes vitaux, jusqu'au jour où de puissants microscopes ont permis d'apercevoir les infiniment petits qui en sont le siège. On peut dire aujourd'hui que le globule ou cellule^ c'est-à-dire l'élément anatomique type, est pour la physiologie ce que l'atome est pour le chimiste, ce que la ligne est pour le géomètre. Si, après leurs dimensions exiguës, nous passons en revue les caractères des globules, en commençant par leurs propriétés physi- ques et chimiques pour terminer par celles qui se rapportent à leur évolution, nous trouvons successivement à noter : Leur forme. — Tous les globules ont primitivement la forme d'une petite masse sphcrique., constituée par une substance albumineuse d'aspect plus ou mois granuleux et dite protoplasma. C'est ainsi qu'ils se présentent à l'état jeune (protoblastes de Kœlliker, gym- nocytodes de Hœckel) : on dit alors que ces éléments, qui méritent bien plus le nom de globules que celui de celhdes, sont formés par une simple masse de protoplasma homogène. Mais ils peuvent ensuite,'par diverses causes, changer à l'infini de forme et d'aspect. DU GLOBULE 01' CELLÎ'LE Ainsi leur substance homogène peut se diviser de façon que vers la .«upcrficie se i^roujjent des parties solides, tandis qu'une matière plus liquide restera vers le centre, et l'on aura de la sorte un corpuscule formé d'une membrane Umitante et d'un contenu *. Alors le glo- bule prend la forme qui lui a nu'rité généralement le nom de cellule. La cellule domine presque^ uniquement dans le règne végétal (fig.l) : pour les animaux, sans être exclu- sifs, nous pi'éférons en général le mot de (/lobule, qui, du reste, rap- p(dlc mieux la forme primitive et essentielle. AVétat de cellule 1 "élé- ment vital se conq)Ose d'une enve- loppe amorphe, d'un contenu gra- mdeux et transparent, au milieu duquel on trouve une vésicule nommée noyau (nucleus), laquelle renferme elle-même un autre noyau nommé nucléole. Pour quelques physiologistes, il faut la présence de toutes ces [)arties (enveloppe, contenu, noyau, nucléole) pour que le nom de cellule vivante soit légitime, et même chacune de ces parties aurait un rôle à part, le contenu présidant à la fonction, le noyau à la repro- duction de la cellule : c'est peut-être vouloir trop préciser. Aussi le mot cellule n'est-il pas assez général pour que nous l'adoptions à l'exclusion du mot globule, car c'est à tort qu'on avait pensé que la cellule parfaite se rencontre partout où l'on observe les phé- nomènes de la vie, et que ceux-ci disparaissent des régions où elle n'existe pas : tout au contraire, les globules à l'état de simple masse de protaplasma sont ceux qui présentent la vie la plus active, et un grand nombre d'animaux inférieurs (monères) sont réduits à une sphère de protoplasma. Aussi plusieurs auteurs font-ils aujourd'hui FiG. 1. — Cellules végétales (pomme de terre)*. 1 C'est à ce contenu liquide que H. Mohl a donné le nom de protoplasma, appelant (chez les plantes) utricule azotée la substance globulaire refoulée vers la périphérie; cette utricule azalée peut elle-même se doubler exté- rieurement d'une enveloppe distincte (formée de cellulose chez les végétaux, 'inemhrane cellulaire proprement dite). Aujourd'hui, avec Remak et Schulze, et la plupart des histologistes allemands, on donne le nom de protoplasma à la masse granuleuse qui compose le globule, à tout ce qui n'est ni noyau, ni membrane cellulaire proprement dite. Les protoplastes de Kœlliker sont de petites masses sphériques de protoplasma. ■* a. cellules à parois épaisses, régulièrement polygonales; — h et c, cellule isolée, avec enveloppe, contenu finement granuleux, noj'au et nucléole ; — d, par l'action de certains réactifs (eau), on a produit une rétraction et un aspect étoile dans le contenu cellulaire ou protoplasma. (Vircho.v, Pathologie cellul nre.) 8 PHYSIOLOGIE GENERALE de l'étude des propriétés du protoplasma la base de la physiologie générale. Outre ce groupement de la masse primitivement homogène, les formes extérieures du globule peuvent se modifier à l'infini : par exemple, par les progrès de la nutrition, le globule grossit; alors, pressé par ses voisins et les pressant lui-même, il prend les formes souvent les plus singulières (fig. 1). Ailleurs, dans les centres ner- veux, par exemple, les rapports que les globules nerveux doivent affecter avec les fibres nerveuses (obligent les premiers à s'éloigher de la forme typique pour prendre des prolongements en étoile. C'est ainsi, et par bien d'autres causes à voir par la suite, que nous trouvons dans les globules achevés et modifiés les formes polyé- driques, lamellaires, cylindro-coniques, fusiformes, étoilées. Couleur . — Les globules sont, en général, incolores; quelques-uns cependant sont diversement colorés: le globule sanguin est rouge. D'autres sont pigmentés, c'est-à-dire renferment des granulations opaques qui, chez l'homme, sont généralement d'un noir foncé. Élasticité. — Les globules jouissent, en général, d'une grande élasticité. Ainsi un globule aplati par une force physique au point de devenir discoïde, peut, en se retrouvant libre, reprendre exactement sa forme primitive. On en voit qui, pour traverser une ouverture trop étroite, s'allongent en cylindre pour redevenir parfaitement ronds, le défilé une fois franchi. Ces phénomènes s'observent par- faitement sur les globules du sang en circulation (dans le mésen- tère ou Ja membrane digitale de la grenouille, par exemple). Co^nposition chimique. — Tous les globules ont cela de commun, que leur composition chimique est très compliquée. L'élément dominant est l'eau : elle y entre pour les -4 5 et forme l'une des conditions de vitalité du globule, car elle sert de menstrue aux autres substances. Après l'eau, vient, en ligne d'importance, l'a/^io^ime ; cette sub- stance est presque caractéristique du globule ; on ne trouve jamais dans le globule la substance collagène ou gélatine, qui paraît, au contraire, caractéristique des éléments non globulaires (fibres con- nectives et mêmes élastiques). A côté de l'albumine, nous trouvons toujours une certaine pro- portion de corps gras dans un état de combinaison intime avec les éléments précédents, surtout dans les jeunes cellules, comme le prouve leur transparence. Cette combinaison intime' de Veau, de V albumine et de la graisse paraît être un des phénomènes essen- tiels de la vitalité du globule; quand celui-ci arrive à la maturité, les corps gras s'y accumulent et on les voit, alors seulement, paraître à l'état libre sous forme de perles sphériques donnant à la cellule DU GLOBULE OU CELLULE 9 un aspect opaque. Cette apparition doit être souvent regardée com*mo un signe de mort prochaine ou au moins de vétusté du globule, qui va bientôt tomber en décomposition ou donner naissance à toute une génération de jeunes éléments dans lesquels la graisse sera dissi- mulée. Ainsi l'abondance d'eau et d'albumine, caractérisée par une gi'ande apparence, est un signe de vie; l'excès de graisse, avec oiacité du globule, est signe de mort. En exceptant, d'une part, les cellules adipeuses, qui ont un rôle particulier à remplir, et notamment celui d'emmagasiner des matériaux combustibles (graisses), et. d'autre part, Yovule, qui chez certains animaux ren- Icrme une provision nutritive sous forme de graisse, on peut dire que tout élément normal ou pathologique, qui s'infiltre de graisse, est destiné à périr et même à disparaître par résorption. A côté de ces trois éléments principaux on en trouve d'autres en moindre quantité, mais non moins essentiels; ce sont toutes les substances minérales qui entrent dans la composition générale du corps : tel est le potassium (à l'état de sel de potasse), le phosphore (ces deux substances se trouvent surtout dans les éléments nerveux)» le soufre incorporé à l'albumine ou représenté par des sels. Il en est de même du sodium, du calcium, du fer, du magnésium et de quelques autres métaux encore. Il nous suffit de remarquer l'ex- trême richesse chimique des globules, ce qui doit nous faire prévoir de la part de corps si complexes une grande disposition aux méta- morphoses. Poui'oir électro-moteur. — C'est sans doute aussi à la multiplicité des éléments constitutifs qu'il faut rapporter le pouvoir électro- moteur des globules ; ceiie propriété de dégager de l'électricité est surtout connue pour les nerfs ou tubes nerveux, qui ne sont pas des globules, mais en dérivent et sont en connexion intime avec eux. Ténacité de composition. — Mais de toutes les propriétés relatives à leur composition, la plus importante et la plus essentiellement vitale que présentent les globules, c'est leur ténacité à maintenir leur constitution, malgré les milieux ambiants ; leur force pour repousser certaines substances et s'en assimiler d'autres par une véritable sélection. Exposé à une atmosphère avide d'humidité, un globule vivant ne perdra pas son eau de constitution : c'est ainsi que les cellules du tégument, chez l'animal comme chez la plante, main- tiennent dans l'intérieur de l'organisme l'humidité nécessaire à la vie. C'est ainsi que le globule sanguin, riche en potasse et eu phosphates, r.age dans un liquide {liquor du sangj riche seulement en soude, presque privé des sels précédents, et cependant le globule garde sa potasse et repousse la soude par un véritable phénomène de répul- sion; ailleurs le même globule sanguin se charge d'oxygène dans 1. 10 PHYSIOLOGIE GENERALE le poumon et en devient ensuite le véhicule à travers l'économie. Citons encore l'épithélium de la vessie urinaire qui s'oppose exacte- ment au passage de l'urine à travers les parois, passage qui s'effec- tuera six ou sept heures après la mort du sujet, alors seulement que cet épithéliurn aura cessé de vivre à son tour. En regard de ces phénomènes, que nous pouvons appeler de refus, nous avons d'autres cas où le globule faxorise^ au contraire^ le passage; c'est ainsi que l'épithélium intestinal, à un moment donné, et sous l'excitation du suc gastrique, laisse passer les aliments élaborés avec une rapidité qui rend presque impossible l'étude de ce phénomène. Yie et évolution du globule. — Enfin ce qui doit à nos veux former le caractère essentiel du globule, c'est sa vie y son évolution; cet élément naît, fonctionne, et, au bout d'un temps très variable, tend à disparaître par des transformations très diverses. Ces trois phénomènes, naissance, vie et mort, phénomènes qui constituent les métamorphoses et le fonctionnement du globule, n'ont lieu que sous Tinfluence de certains excitants*. Pour le règne végétal, la lumière, la chaleur et sans doute l'électricité constituent quelques-uns des excitants les plus indispensables. C'est ainsi que des grains de blé, trouvés dans les tombeaux des P^Tamides, y avaient dormi pendant de long-ues suites d'années sans donner signe de vie, et se sont réveillés, c'est-à-dire se sont mis à végéter, dès qu'ils ont été soumis aux excitants extérieurs. Les conditions ne sont pas moins complexes pour le globule animal : parfois c'est la chaleur: c'est ainsi qu'un certain degré de brûlure produit de rapides changements dans les cellules de notre écorce, de notre épiderme. Ces causes excitantes peuvent être physiques, chimiques, ou même naître dans l'intérieur même de l'organisme (être vitales), et la principale parmi ces causes intimes ou intérieures (ouvitales) est certainement Via nervation^ ou l'influence du système nerveux sur les éléments vivants. Du reste, les actions des divers excitants peuvent se succéder et former un circuit d'influences de nature altérante: ainsi les éléments des surfaces (épithéliurn, épiderme), excités par des causes externes, excitent à leur tour, par l'iuter- 1 « La matière par elle-même est inerte, même la matière vitante, en ce sens qu'elle doit être considérée comme dépourvue de toute spontanéité. Mais cette matière vivante est irritable, et elle peut ainsi entrer en activité pour manifester ses propriétés particulières. » (Cl. Bernard.) Nous verrons que le globule nerveux lui-mê:ne, qui au premier aboid paraît jouir d'une grande spontanéité, ne fait que transmettre, qve réfléchir à-i excitntions (ou irritations) qu'il a reçues de diverseg sourccK. Les faits qui, à un examen superficiel, semblent le résultat d'une sppntpijéjt^ nerveuse ne sont, en «çornme, que dfs pcîions ré fl fixes, DU GLOBULE OU CELLULE H inédiaire tk-s uerfs sensitifs, les cellules nerveuses, qui, par Tinter- niédiaire des nerfs moteurs, portent l'excitation vers les muscles ou vei*3 d'autres éléments des surfaces, vei*s les épithéliums glandulaires, par exemple, et nous avons ainsi des excitations dites vitales pro- venant d'excitations primitivement mécaniques. Remarquons encore que, pour quelques globules, ces excitants jjeuvent être tout à fait spéciaux : c'est ainsi que le globule ovule a dans le spermatozoïde le seul excitant qui réveille bien efficacement son activité fonctionnelle ou de développement. Enfin ces excitants peuvent agir à divers degrés ; au degré le plus élevé, ces excitants peuvent amener immédiatement la destruction du globule : c'est ainsi que les poisons agissent plus spécialement sur tel ou tel groupe de globules au point de les détniire. Étudions donc les phénomènes que présentent les globules sous l'influence de ces excitants physiques, chimiques et vitaux. Xaïssance des globules. — La science a été longtemps indécise sur la question de savoir si les globules (ou éléments cellulaires) peuvent prendre naissance d'une manière spontanée dans un liquide plus ou moins amorphe, sans précéder d'aucun globule préexistant : telle était la théorie de la formation libre des cellules (Schleiden et Schwann, 1838). Schwann donnait au liquide générateur le nom de cijiohlastème . Raspail comparait volontiers la formation de la cellule dans ce cytoblastème à la formation des cristaux àB.m>\Yû. liquide qui contient la matière cristallisable eu dissolution. Aujourd'hui la théorie du blastème ou de la genèse est défendue par d'éminents histologistes, par une école nombreuse, et particulièrement par Charles Robin. Toulefois la théorie de la genèse de Robin diÔêre en plusieurs points de l'ancienne théorie de Schwann. Ainsi les milieux où se produirait la genèse, les blastèmes (sang, lymphe, liquides interstitiels) sont eux-mêmes le produit de cellules préexis- tantes, de sorte que les éléments nouvellement formés proviennent en somme de cellules antérieures, non directement, mais par l'inter- médiaire (substitution) d'un liquide: en un mot, sans précédent immédiat figuré. Le mode selon lequel se produit la genèse consiste dans l'apparition spontanée d'un noyau qui s'entoure de blastème épaissi : ou bien même la masse du blastème se divise en îlots glo- bulaires au centre de chacun desquels est placé un des noyaux nouvellement formés (ici donc le nucléole, qui peut se former ensuite, est un élément .secondaire, tandis que Schwann en faisait le point de départ des formations cellulaires )^ i Ainsi la genèse est caiactérisée par ce fait qu'au sein d'un liquide, entre des élémfnrs BnatpmiqM<^3j certains prinp.pes inipi^diats l'ujjissent ppe^-jug 12 PHYSIOLOGIE GENERALE D'après une autre école à laquelle se rattache aujourd'hui la très grande majorité des histologistes, et qui a pris naissance surtout à la suite des travaux de Reraak sur la formation (par segmentation) des globules du sang, on est porté généralement à admettre, avec Virchow, que toute cellule provient d'une cellule préexistante (omnis cellula a cellula et in cellula). L'étude de l'accroissement et de la reproduction des épithéliurns, qui ne sont formés que de cel- lules, celle de nombreux produits pathologiques montrent, en effet, que tout globule naît d'un autre globule (omne vivum ex ovo); c'est aussi ce qui résulte de toute les études d'em- bryologie (formation du blastoderme^ et for- mation des éléments des tissus par évolution des cellules du blastoderme). En admettant que tout globule naît d'un globule préexistant, le mode type selon lequel se fait cette génération nous est présenté par la première cellule d'un organisme, par l'ovule. A un moment donné, si les milieux ambiants sont favorables, on voit la cellule mère (fig. 2-1) présenter un étranglement superficiel, qui, se prononçant de plus en plus, divise le globule primitif en deux nou- veaux globules : du temps que se produit ce premier dédoublement, dans le sens par exemple du méridien, on en voit déjà com- mencer un second, dans le sens de l'équateur (fig. 2-11), de sorte que finalement nous avons quatre globules au lieu d'un (fig. 2-III). Nous aurons à étudier ces phénomènes avec plus de détails pour les divers globules et en par- ticulier pour l'ovule, sous le nom de segmen- tation du vitellus. Contentons-nous de dire d'une façon générale, que toute cellule naît d'une autre cellule par nue seg-rnentation, soit que le contenu seul y prenne part, ce qu'on appelle alors en- dogenèse^ soit que contenu et enveloppe, formant masse homo- A Fig. 2. — Divers de- grés successifs du sillonnement et de la segmentation consécutive d'un globule (ovule de la grenouille, d'a- près Baer)*. subitement molécule à molécule et forment dps éléments anatomiques. Ceux- ci ne proviennent donc directement d'aucun des éléments qui les entourent ; * 1, Premier sillonnemç'nt vu un peu (Ucôté.; 2, second siUonnement vu direcleraent du haut ; 3, troisième, vu obliquement du haut. DU GLOBULE OU CELLULE 13 P'ènû [glohiile proprement dit), subissent ensemble la division, ce qui constitue la fissiparité (dont le bourgeonnement n'est qu'une variété). Ce dernier mode est le plus fréquent: on voit donc que les globules se ressemblent tous quant à leur mode d'origine, et môme quant à leur forme })rimitive, qui est globulaire. Fonctionnement des r/lobides. — Une fois formés, les globules, sous l'influence des excitants, fonctionnent de diverses manières. Pour les uns, nous trouvons de simples cJtanr/ements de forme; c'est ainsi que certains globules de la peau de^ batraciens, sous l'influence de la lumièree seule, comme excitant,'passent de la forme sphérique à la forme étoilée et même chevelue ^. Ce changement de forme est ce qu'on connaît depuis longtemps sous le nom de contraction. Nous pouvons encore citer, comme changement de forme ou con- traction, les mouvements des cils vibratiles, dont est pourvue la surface libre de certaines cellules épithéliales, mouvements qui tiennent uniquement à la vie de la cellule, sans l'intervention du système nerveux, puisque, quarante-huit heures après la mort, ils subsistent ou peuvent reparaître sous l'influence excitante d'une solution très légère de potasse ou de soude. Mort des globules. — Le globule étant essentielleinent éphémère, il arrive un moment où. après avoir manifesté spécialement quelques- uns des phénomènes que nous avons signalés, cet élément se trans- forme et disparaît. Cependant quelques-uns peuvent persister à l'état de cellules pendant de longues années, mais alors ils ne vivent plus, ils sont plongés dans une espèce de sommeil qu'on peut déjà comparera leur mort. Ce cas est très commun chez les végétaux; il est plus rare de voir chez l'homme des cellules cesser de fonc- tionner, perdre leur caractère de vitalité active tout en conservant la forme cellulaire. Nous pouvons citer cependant certains globules pigmentaires, comme ceux de l'uvée (pigment de la face profonde ce sont des individus nouveaux qui surgissent de toutes pièces par gèné- ralion nouvelle ; mais, pour naître, ils ont besoin de ceux qui les ont précédés ou qui les entourent au moment de leur apparition, car ils se forment a l'aide et aux dépens des principes fournis par ces derniers. Ainsi la genèse n'est pas une génération spontanée hélérogéniqne, c'est-à-dire s'accomplis- sant hors de l'économie et donnant naissance à des corps dissemblables à ceux déjà connus : la genèse est une génération spontanée homogènique, c'est-à-dire donnant naissance à des éléments anatomiques semblables à ceux des êtres préexistants auxquels sont dues les conditions (i'accomplisse- ment du phénomène. 1, Ces changements de forme amènent des changements de coloration dans les globules qui sont chargés de pigment (chromoblastes). Voyez les travaux de G. Pouchet sur la couleur et les changements de coloration des crustacés et des poissons Journ. de l'an'itomie de Ch. Robin, 1S73-74), 14 physioloctIe générale de la choroïde et de l'iris), qui ne manifestent plus que les pro- priétés physiques de leur pigment, destiné à assurer les fonctionn d3 l'œil en ohsorhant ou en réfléchissant les rayons lumineux. On peut encore citer ici les globules que nous étudierons sous le nom de globules eitibryonno.ires ou plasmatiques^ qui semblent se momifier au milieu du tissu conjonctif, mais qui, cependant, à un moment donné, sous l'influence d'une excitation suffisante, se réveillent tout à coup, et se mettent à fonctionner activement, soit en réparant des brèches faites aux tissus, soit en donnant naissance à- des produits nouveaux, le plus souvent pathologiques. Mais la véritable mort des globules^ la perte réelle et définitive de leur individualité, se fait de deux façons principales. Dans \e premier cas, le globule ne laisse plus ou presque plus de formes déterminées. — Ou bien il se dessèche et tombe en poussière (couches furfuracées et desquamation incessante de la surface épi- dermique) : ainsi les lamelles et débris pulvérulents qui constituent le furfur épidermique peuvent reprendre la forme cellulaire au contact d'une solution alcaline ; mais on n'en a pas moins aflaire à un cadavre de globule. Ou bien, et c'est le cas le plus fréquent, le globule s'infiltre de graisse ou d'autres substances sur lesquelles il exerce une puissante attraction : puis il se liquéfie, il tombe en déliquium, et ses débris forment divers liquides : tel est le mécanisme de la plupart des sécrétions; telle est l'origine de la plupart des liquides sécrétés. Dans le second cas, les globules perdent là forme globulaire, mais ils donnent naissance à de nouvelles formes anatomiques, en se soudant, en se confondant les uns avec les autres, pour former des fibres, des lames, des canaux. Telle est l'origine des parties non cellulaires de l'économie. Quelques-uns de ces éléments anatomi- ques ainsi formés jouissent encore au plus haut degré des propriétés caractéristiques du globule primitif; c'est ainsi que la fibre muscu- laire, outre l'élasticité, est douée du pouvoir électro-moteur et sur- tout de la propriété bien plus essentielle de changer de forme sous l'influence des excitants. La fibre nerveuse jouit de propriétés, sinon semblables, du moins tout aussi caractéristiques de l'état de vie. Tels sont les principaux phénomènes qui peuvent donner l'idée la plus générale de \Si physiologie des cellules. Tous, avons-nous dit, ont lieu sous l'influence des excitants ou irritants; nous avons vu que ceux-ci ont pu être divisés en physiques, chimiques et vitaux; cette division est assez juste et intéressante pour le physiologiste, quoique les excitants les plus différents puissent produire le même effet : un choc, un contact amène la contraction cellulaire et surtout pV-'f^Piii^irc ; rélectri':"ité. certain^ /^cides mémo pj'oduiFtc?erme,aux globules des écorces DIFFÉRENTES ESPÈCES DE CELLULES 17 A internes ou cpithcliaiix, aux globules embryonnaires^ auxfflobules sanguins, [iw^ globules nerveux. Les éléments de Vécorce externe et ceux de Vécorccoxi épithélium interne peuvent être réunis* vu leurs analogies, sous le nom de globules é^j/Me^/rtM'-', puisqu'ils tapissent également des surfaces; nous n'avons donc, en somme, que quatre espèces de globules types à étudier : le globule épithclial^ le nerveux, le sanguin et Vem- bryonnaire. 1° Les globules épithéliaiix, étenâas sur des membranes fibreuses destinées seulement h les soutenir, forment la partie vraiment vivante de ces membranes : aussi, selon l'activité de leurs fonctions pré- sentent-ils diverses formes : Si dans une région ces globules n'ont pas de fonctions vitales très actives, ils ne sont qu'en petit nombre, et pour recouvrir, mal- gré cela, complètement la surfac3 qui leur est destinée, ils s'apla- tissent , forment une espèce de carrelage ou paviment, et l'on a ainsi Vêpithéliinn pavimenteux p^^, ^ _ Diverses formes d-épithé- (fig. 4, A). lium*. Si, au contraire, comme en gé- néral sur les muqueuses très importantes, leurs fonctions vitales sont très actives, ils se multiplient, s'accumulent en grand nombre sur un même espace, et, pour se faire mutuellement place, ils se com- priment latéralement et de ronds deviennent cylindriques, on a alors Vépithélium cylindrique (fig. 4, B). Enfin, si une simple couche est insuffisante, les globules se sup- perposent, et l'on a Vépithélium stratifié (fig. 4, G). 1 Celte différenciation des globules du blastoderme peut d'abord sur- prendre, et cependant un phénomène semblable se passe tous les jours sous les yeux du médecin. Dans tout bourgeon charnu cicatriciel, on trouve d'abord un amas de globules primitivement semblables, indifférents, qui, pour constituer la cicatrice, se différencient de manière à devenir, par exemple, globules épidermiques, fibres connectives, etc., absolument comme dans les feuillets du blastoderme. 2 En effet, le mot épilhélium a été primitivement employé pour désigner l'épiderme du mamelon, puis a été étendu à la désignation de l'épiderme des muqueuses pour lesquelles on tend à l'employer exclusivement. On trouve dans Astruc: « La peau fine et délicate qui recouvre le mamelon et qu'on appelle épithéîion. y) ('Eui, sur;0-/iAr| mamelon.) * A, épithélium pavimenteux; B, épithélium cylindrique ; C, épithélium stratifié. 18 PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE De plus, pour présenter des surfaces plus (Hendues sans occuper trop d'espace, ces épithéliurns se plissent sur eux-mêmes, et, selon que le plissement se fait vers la surface libre ou vers la profondeur, ou a des 2Jo.pill es ou (\e9i glandes ; nous' insisterons particulièrement sur la formation de ces organes à propos des épithéliurns de la muqueuse buccale. Mais ce qui est peut-être plus important encore que leurs formes, ce sont les fonctions de ces épithéliums : ici encore nous trouvons frois Tnodes différents : Certains globules épithéliaux agissent comme barrière, s'opposent exactement aux phénomènes de passage: ils sont imperméables. Nous aurons à étudier ce fait avec l'épithéliurn de la vessie et des séreuses, par exemple. On pourrait appeler ces glolniles des globules ventres. D'autres, au contraire, absoi-bent activement les substances (gaz ou liquide) avec lesquelles ils sont en contact, pour les transmettre aux parties situées plus profondément, au sang, par exemple. Ce isont des globules d'absorption. Enfin des globules d'une troisième catégorie attirent à eux certaines substances contenues dans les tissus ou liquides voisins et en débar- rassent l'organisme, dont ils se détachent eux-mêmes : tel est le mécanisme d'un grand nombre de sécrétions, et ces globules sont des globules de sécrétion. Ces globules de sécrétion sont caractérisés, plus que tous les autres, par une existence très éphémère; ce sont eux qui forment la plupart, des glandes : la glande mammaire, par exemple, n'est autre chose qu'une membrane canaliculée, cou- verte de globules qui jouissent à certaines époques d'une vie exces- sivement active; alors ils se multiplient très rapidement et se dés- agrègent presque aussitôt; l'ensemble de leurs débris constitue le lait. 2» Les globules nerveux ou cellules nerveuses, quoique provenant, comme le montre l'embryologie, du feuillet externe du blastoderme (du moins les cellules nerveuses du centre cérébro-spinal), ne sont pas établis sur des surfaces sous forme de membranes : ils sont cachés dans la profondeur, constituant l'élément essentiel de ce qu'on nomme la substance grise nerveuse. Ces globules présentent des phénomènes de vie très active : nous traiterons bientôt de leurs fonctions. Rappelons ici qu'on peut les considérer comme en con- tinuité avec les tubes nerveux qui les mettent en rapport avec les surfaces sensibles ou les organes contractiles. 3^ Les globules sanguins, que nous avons précédemment (p. 3) choisis comme exemple des études de physiologie générale, sont, en DIFI' l'ORENTES ESPÈCES DE CELLULES 19 otVeU ceux dont les propriétés sont le mieux connues, et pour lesquels ou a h mieux démontré que ces propriétés sont d'oidro purement pliysic'O -chinnijue (V. i)lus loin : Respiration, comliinaison do l'oxygtMio aY(!c riiéni()glol)ino) ; (m^s globuhîs sanguins forment dans 1(1 sang, et, par suite, dans le corps, une masse considérable, presque 1/12 de notre masse totale. Loin d'être comme les précédent placés dans un coin de l'cV-ononiic, ils sont entraînés par un courant per- pétuel ; leur forme discoïde se prête à ces transports. Pendant cette oxistonco nomade, le globule sanguin est encore caractérisé par des plKMiomènes de i"é[)ulsi()n, d'allraction, de changements de forme et de composition, se chargeant en certains points de principes chimi- (]ues qu'il est destiné à aller déposer ailleurs (oxygène). 4» Les globules embryonnaires ^ sont ainsi nommés, parce qu'en général ils restent chez le sujet achevé ce qu'ils étaient chez l'em- bryon ; disséminés au milieu des tissus, ils continuent à servir à leur production (cellules du périoste formant continuellement l'os), ou à la réparation des brèches qui peuvent accidentellement entamer ces -«rAV ^ FiG. 5*. tissus (bourgeons charnus et cicatrices) : de là aussi leur nom de cellules plasma tiques. Quelques-uns de ces glohiÛQs incertce sedis servent parfois très activement à une circulation nutritive des tissus dans lesquels ils sont disséminés, et présentent alors des formes étoilées avec des anastomoses de leurs prolongements : la cornée nous ofl're un bel exemple de cette disposition (fig. 5). Ailleurs 1 Corpx fibro-pldstiques de Ch. Robin; cellules plasmatiques de Virchow; cellules plattes du tissti conjonclif de Coriiil et Ranvier, etc. * Coujte de la cornée parallèle à la surfuce. Corpuscules étoile?, aplatis, avec leurs prolongements anastoniotiqups (d'après His). 20 PHYSIOLOGIE GENERALE les globules plasmatiques subissent une sorte de déchéance, en accumulant la graisse dans leur intérieur et donnant ainsi lieu au tissu adipeux : à cet état, ils ne sont plus susceptibles de subir des transformations ; ils sont comme morts. Mais la plupart, quoique changeant de forme (cellule plasmatique étoilée), conservent à l'état latent toutes leurs propriétés vitales, prêts à se réveiller sous une excitation suffisante : c'est ainsi qu'ils peuvent donner lieu à des produits relativement nouveaux, la plupart pathologiques, tels que le cancer, les diverses tumeurs et en général les globules purulents des abcès. Aussi le globule embryrounaire est-il presque uniquement du ressort de la pathologie. Maintenant que nous connaissons les diverses espèces de globules qui, pour le physiologiste, abstraction faite du globule embryon- naire, constituent par leur association l'organisme achevé, nous pouvons essayer de nous représenter d'une façon schématique le groupement et les fonctions de ces trois catégories de globules. Nous pouvons nous représenter l'organisme comme une masse homogène, plutôt liquide que sohde, à la surface de laquelle est une couche de globules corticaux épithéliaux (AAA, fig. 6), dont les uns absorbent, les autres excrètent, les autres enfin sont imperméables dans un sens comme dans l'autre, neutres en un mot. Dans l'intérieur, vers le milieu, loin delà sur- face (fig. 6, B), se trouve un groupe de globules relativement permanents, les Fig. g. - s.:héma de l'orga- globules nerveux, qui, par leurs pro- nisrae*. " longements, sont en communication avec les globules périphériques de manière à être excités par les uns et à réagir sur les autres (actes ré- flexes). Enfin les globules sanguins voyagent de la périphérie au centre et xice versa (fig. 6, CC), et ce courant circulaire amène vers le centre les éléments nutritifs absorbés par certains globules de la surface, et entraîne les déchets des globules centraux vere des globules de la surface, qui ont pour but de les rejeter (sécré- tions toutes plus ou moms excrémentitielles) ; le globule sanguin et sa circulation effectuent ainsi un commerce d'échanges, qui chez les animaux inférieurs se fait par simple imbibition. Telle est la forme la plus simple à laquelle peut se raraemer ' AAA, globules de la surface, de récorco, épithélium. — B, globules centraux nerveux avec leurs prolongements venant de la surface ou s'y rendant; — CC, le cercle de la cir- culation, qui va de la périphérie au centre et revient du centre à la périphérie. DIFFÉRENTES ESPECES DE CELLULES £1 l'organisme le plus compliqué. Dans cet organisme, tous les clé- ments anatomiques peuvent être considérés comme autant de petits êtres qui, tout eu formant une sorte de colonie^ vivraient indépen- damment les uns des autres. En effet, on peut isoler des parties de cette colonie, sans qu'elles cessent de vivre ; on peut les transplanter, comme l'ont montré les expériences de greftc aminale (P. Bert). Rappelons seulement l'expérience suivante : Paul Bert coupe, sur un petit rat tout jeune, la queue sur une longueur de 2 centimètres; il la laisse plusieurs heures (parfois même plusieurs jours, par une température basse) dans un flacon ; puis il introduit sous la peau du même rat, ou de tout autre animal de même espèce, ce segment de queue préalablement dépouillé de sa peau. Dans cette nouvelle condition, le segment continue à vivre, et grandit, si bien que, six mois après, on le retrouve mesurant 5 centimètres au lieu de 2. Avec un bout de la patte, on obtient le même résultat: ces parties, séparées du corps, puis placées sous la peau d'un sujet, dans des conditions qui représentent simplement un milieu suffisant, se déve- loppent suivant le même plan et dans le même temps que si elles étaient restées à leur place normale. Chaque partie du corps, chaque élément anatomique vit donc d'une vie personnelle, mais dans cette sorte de colonie qui constitue l'organisme, tous ces phéno- mènes d'activité globulaire sont intimement liés les uns aux autres et liés à des phénomènes chimiques et physiques qu'il faut étudier en même temps : ainsi le globule sanguin semble être au service du globule nerveux, en établissant, au point de vue nutritif, la com- munication entre ce globule profond et ceux des surfaces ; mais sa circulation exige l'intervention du globule nerveux, lequel excite la fibre musculaire et donne aussi lieu à des phénomènes mécaniques d'hydrostatique, etc. On voit donc que l'ensemble des phénomènes de l'économie animale constitue une chaîne vivante qu'il faut artificiellement briser pour la commodité de l'étude. Le phénomène le plus frappant est la péré- grination du globule sanguin : c'est peut-être par lui qu'il serait le plus naturel d'aborder le problème: mais nous préférons com- mencer : lo Par le (jlohide nerveux^ parce qu'il nous amènera naturelle- ment à étudier : 2° Les formes non globulaires (muscles) avec lesquelles il est en communication, et, par suite, les mouvements et les autres phéno- mènes mécaniques et physiques de l'organisme, ainsi que les tissus qui en sont le siège. 3° Nous passerons alors au globule sanguin et à sa circulation. 4° Alors seulement nous pourrons aborder, forts de toutes ces 22 PHYSIOLOGIE GENERALE connaissances, Vétude des êcorces internes et externes, auxquelles nous rattacherons les organes des sens, et enfin nous terminerons par une ccorce interne particulière, l'épithélium des organes géni- taux, dont une dépendance, l'épitliélium de l'ovaire, nous ramènera à notre point de départ, l'ovule. RÉsuMii. — La physiologie est l'étude des phénomènes que présentent les êtres vivants ; partout où l'analyse de ces phénomènes a été poussée assez loin, on les voit se réduire à des actes physico-chimiques. On peut donc dire, avec de Blainville, que la physiologie est Fart de rap- porter les phénomènes vitaux aux lois générales de la matière. Ces phénomènes doivent être étudiés dans les éléments anatomiques, dont la cellule est la forme la plus simple et le point de départ. Les éléments anatomiques vivent d'une vie indépendante, et c'est la réunion harmo- nique, le concours de toutes ces vies individuelles qui constitue la vie de l'organisme entier, La classification générale des cellules à pro- priétés bien caractérisées nous donne l'aperçu le plus général sur les fonctions de l'organisme, et nous permet d'établir l'ordre dans lequel doivent être étudiées ces fonctions. D K U .\ I li M E PARTIE DEUXIEME PARTIE DU SYSTÈME NERVEUX I. — ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX i^ Eléments anatomiques» — Le globule ucrveux. ou cellule ner- veuse est en général de petites dimensions (1 à 8 centièmes de milli- mètre) ; mais dans certaines régions (cornes antérieures de la moelle, cellules dites motrices), cet élément atteint des proportions relati- vement considérables, au point d'être presque aperçu à l'œil / nu (moelle épinière du bœuf). Ces globules ne présentent pas d'enveloppe: ils ont un noyau sphéi'ique et un nucléole très apparent. Ils sont en général étoiles^ c'est-à-dire pourvus de prolongements (fig. 7) : au- jourd'hui on connaùt des glo- bules à un prolongement ou unipolaires ; beaucoup sont bipolaires ^ c'est-à-dire ayant deux prolongements dirigés dans le même sens, et plus souvent en sens opposé: enfin le plus grand nombre sont m?//^?j)oZa?'re5,etpeuvent avoir jusqu'à dix prolongements. De ces prolongements, les uns se ramifient pour s'anastomoser avec les ramifications des prolongements semblables des cellules nei'- veuses voisines, et établir ainsi des connexions fonctionnelles entre ces cellules; les autres, qui demeurent en général indivis, et au Fig. 7. — Cellules nerveuses (Virchow, Pathologie cellulaire). 24 DU SYSTEME NERVEUX nombre d'un seul pour chaque cellule, se continuent avec les fibres nerveuses (avec le cylindre-axe de la fibre, d'où leur nom dejjro- longement axile). Ces fibres 7ievceuses (ou tuhcs nerveux : (fig. 8), minces ou allongées, se composent d'une enceloppe mince (v î?, gaine de ScJiwannJ , renfermant une substance médullaire (myé- line, W2, m), qui se décompose facilement en gouttelettes graisseuses, et au milieu de celle-ci un cordon axile mince (a)^ \e cylindre-axe. Fig. 8. — Fibres nerveuses grises et blanche'. Fig. 9. — Tubes nerveux d'après les recherches de Ranvier". Quelques fibres nerveuses peuvent être réduites au cylindre-axe et à la gaine de Schwaun avec peu ou pas de substance médullaire (fibres fines). De plus, ces fibres ne sont pas complètes sur toute l'étendue de leur * A, fascicule gris, gélatineux, provenant d'un mésentère et traité par Tacide acétique ; — B, fibre primitive large, blanche provenant du nerf crural; — a, cylindre-axe mis à nu; — v.r, fibre avec sa gaine midullaire, devenue variqueuse et sortant en gouttelettes en m,rii; — C, fibre primitive fine et blanche provenant du cerveau et ne contenant pas de myéline. — Grossis. 300 diam. (Virchow, Pathologie celhdaire.) ** A, Tube nerveux vu à un faible grossissement; — a, étranglement; — b. noyau du segmen interannulaire ; — c, cylindre-axe; — B, l'étranglement et une portion du segment interannulaire vus à un fort grossissement. (Préparation par Tacide osmique.) a', étran- glement; — b', noyau du segment interannulaire ; — C, noyau externe de !a gaine. DU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL 25 trajet : certaines de leurs parties constituantes peuvent manquer vers leurs extrémités centrales ou périphériques. Ainsi, lorsqu'un tube nerveux moteur arrive près de la plaque motrice terminale, la myéline disparaît et la fibre nerveuse se trouve réduite à la gaine de Sehwann renfermant le cylindre-axe. Dans la substance blanche des centres nerveux (cordons blancs de la moelle, par exemple), c'est la gaine de Schwann qui semble disparaître, c'est-à-dire que les fibres obtenues par la dissociation de ces parties se présentent comme des cylindres-axes auxquels sont attachées des gouttelettes et des traînées moniliformes de myéline, sans que rien permette de conclure à l'existence d'une membrane enveloppante. Enfin, dans la substance grise centrale, les cylindres- axes paraissent être tout à fait nus, c'est-à-cUre constituer seuls la fibre nerveuse. Nous voyons donc, en somme, que la partie la plus essentielle de cette fibre est le ci/lindre-axe, puisque seul il existe toujours dans toute la longueur de la fibre, et il est permis d'en inférer qu'en lui se produisent les phénomènes de conduction, de propagation, d'irri- tation, que nous étudierons bientôt comme constituant essentielle- ment le mode de fonctionnement des nerfs. La membrane de Schwann et la myéline ne seraient, par suite, que des appareils de protection et d'isolement pour le cylindre-axe. Les travaux récents sur la slructure des tubes nerveux montrent bien leur origine cellulaire, ainsi que nous l'avons indiqué précédemment d'une manière générale. En effet, il résulte des recherches de Ranvier que les tubes nerveux sont formés de cellules soudées bout à bout. La membrane de Schwann ne forme pas un manchon cylindrique continu, comme on le croyait jusque dans ces derniers temps ; elle présente à des distances régulières des étranglements en forme d'an- neaux. Ces étranglements, placés à des distances qui varient suivant les dunensions des tubes, limitent des segments dits segments interan- nulaires. Chacun de ces segments paraît représenter une cellule, et en effet, au centre de chacun de ces segments, et sur la face interne de la membrane de Schwann, il existe un noyau plat, ovalaire (fig. 9 en b') noyé dans une lame de protoplasma qui double la membrane de Schwann. Plus en dedans, se trouve la myéline, qui, au point de vue de la morphologie générale, a dans le segment interannulaire la même signification que la graisse dans une cellule adipeuse. Quant au cylindre-axe, qui parcourt sans interruption toute la série de ces segments, sa signification ne peut être précisée au point de vue de la morphologie générale : les recherches les plus récentes, notamment celles qui ont trait à la régénération des nerfs sectionnés, paraissent indiquer (Ranvier) que le cylindre -axe est un prolongement d'une cellule nerveuse centrale, prolongement qui se loge ainsi successive- ment dans une série de manchons représentés par la cellule du segment inlerannulaire. Le cylindre -axe, quelle que soit sa longueur, et en KussetDuvAL,Physiol. 2 26 DU SYSTEME NERVEUX quelque point de son Irajet qu'on le considère, serait donc toujours une émanation directe d'une cellule nerveuse centrale, c'est-à-dire qu'il appar- tient à la substance de cette cellule, et non à celle des éléments du segment interannulaire. Une autre forme de tubes nerveux se trouve dans les rameaux du grand sympathique : ces fibres plates, pâles, amorphes ou à peine fibrillaires, et munies de noyaux très apparents (fig. 8, A: fascicule gris, gélatineux), sont les fibres de Remak, que quelques histolo- gistes avaient considérées comme appartenant au tissu conjonctif : mais l'histoire du développement de la fibre nerveuse, l'étude des éléments nerveux pâles des animaux inférieurs, tout indique la na- ture nerveuse de ces fibres. Ajoutons que dans certains petits troncs isolés du système nerveux grand sympathique la quantité de ces fibres pâles est tellement grande et le nombre des tubes à sub- stance médullaire tellement faible, que l'on est obligé (surtout pour les nerfs spléniques) de considérer les fibres de Remak comme de véritables fibres nerveuses. Pour constituer les nerfs visibles à l'œil nu, des fibres nerveuses microscopiques se groupent en s'entourant de tissu conjonctif : d'abord les tubes et faisceaux primitifs sont enveloppés dans une gaine tubuleuse de substance homogène un peu striée en long: c'est le périnèvre (Gh. Robin) : les faisceaux secondaires ainsi formés sont alors entourés par une gaine formée véritablement de tissu conjonctif (ou lamineux) lâche, dans lequel rampent les capillaires nourriciers des nerfs : c'est le névrilème. Enfin le tronc nerveux total est compris dans une enveloppe générale de tissu conjonctif, dont le névrilème n'est qu'une dépendance . Sappey a montré que ces enveloppes névrilématiques reçoivent des filets nerveux qui sont aux nerfs ce que les tasa vasorw/n sont aux vaisseaux, d'où le nom de nervi nervorum sous lequel il les a désignées. (On nomme vas a vasorum les petits vaisseaux qui se ramifient dans les parois des gros vais- seaux et servent à leur nutrition.) Quand on poursuit ces prolongements de globules nerveux ou tubes nerveux vers leurs extrémités périphériques, on les voit rare- ment se terminer par des extrémités libres (au milieu des cellules de certains épithéliums, de celui de la cornée, par exemple), mais le plus souvent arriver dans des muscles (plaques motrices)^ ou hïow dans des organes encore problématiques appelés corpuscules tactiles et qu'on trouve spécialement dans la peau. On voit donc qu'en général les fibres nerveuses ne sont que des commissures, des ponts jetés d'un globule nerveux à un élément d'une autre espèce ou simplement à un autre globule nerveux. Ces fibres nerveuses paraissent ne faire qu'un tout physiologique DU SYSTÈME NERVEUX EN GENERALE 27 avec la cellule nerveuse qui leur donne naissance : toute excitation portée sur la fibre retentit sur le globule et veœ versa; la. fibre sé- paiée tle son globule subit une (l.'g.(-néresconce (graisseuse) plus ou moins complète. 2o Nutrition du système nerveux. — Ce tout physiologique (globule et ses prolongements) vit et se nourrit : les centres ner- veux, composés essentiellement de globules, ont besoin d'une quan- tité considérable de matériaux et rendent aux milieux ambiants (par l'iiitermédiaire du sang) une grande quantité de déchets. Nous verrons bientôt, à propos du muscle, que les matériaux consommés par cet élément physiologique pendant son fonctionnement sont surtout des hydrocarbures (sucre et graisses), et fort peu d'albu- minoïdes. Au contraire, l'élément nerveux paraît surtout exiger des matériaux albuminoïdes, et plus le travail nerveux est intense, plu^ les déchets de la combustion des albuminoïdes (surtout l'urée) sont abondants dans les excrétions, dans l'urine et dans les produits du foie. Il résulte, en effet, des recherches de Byasson (1868) que la quantité d'urée excrétée par l'homme varie selon que l'activité cérébrale est nulle, d'intensité moyenne, ou portée au plus haut degré; représentée par 20 dans le piemier cas, elle monterait à 22 dans le second et à 23 dans le troisième. D'après Flint (de New-York), le produit excrémentitiel formé par la désassimilation du cerveau et des nerfs serait plus spécialement représenté par la cholestérine, séparée du sang par le foie et déversée dans l'intestin avec la bile. Cette manière de voir est basée sur de nombreuses expériences, qui montrent de plus que l'excrétion de cholestérine est en raison directe de l'activité nerveuse. Ces actes de nutrition produisent dans les nerfs des dégagements de forces qui se manifestent par des courants électriqr.^s : ce phéno- mène, qu'on n'a pu constater dans les globules nery^;.ix eux-mêmes, est très manifeste dans les nerfs périphériques. Il y a constamment, à l'état de repos, des courants qui parcourent les nerfs, courants allant de la surface à l'intérieur, et se comportant comme si les fibres nerveuses étaient composées de deux éléments emboîtés, la gaine étant positive et le centre négatif. En efïèt, chaque fois que l'on établit, à l'aide des fils d'un multiplicateur, une communication entre la surface extérieure et la surface de section d'un nerf, on observe un courant allant de la périphérie vers le centre. Ce phénomène électrique, appelé force électro-motrice du nerf, disparaît ou s' affaiblit dès que la fibre est soumise à une irritation, dès qu'elle sert de conducteur, en un mot, dès qu'elle fonctionne: c'est cette disparition du pouvoir électro-moteur que l'on nomme oscillation 28 DU SYSTEME NERVEUX 7iégative (V. plus loin les quelques indications qui seront données à propos de Y oscillation négative observée sur les muscles, les propriétés électro - motrices des muscles et des nerfs étant de même ordre.) D'autre part, l'expérience directe a montré que le nerf qui fonc- tionne consomme davantage: il se produit alors un dégagement de chaleur, dont Scliiff a récemment démontré l'existence jusque dans les centres nerveux, sous l'influence de la peur, de l'excitation des sens, de toute cause, en un mot, qui produit l'activité cérébrale. 3° Propriétés générales et fontionnement général des éléments nerveux. — En quoi consiste donc le fonctionnementjspécial de l'ap- pareil nerveux, fibre et cellule? Il consiste essentiellement dans un phénomène nommé réflexe. Lorsqu'une excitation est portée sur les terminaisons d'un nerf sur une surface (peau ou toute autre surface épithéliale) , cette irritation se transmet par une fibre centripète à une cellule nerveuse centrale, qui la réfléchit^ par une fibre centri- fuge., sur un autre organe plus ou moins périphérique, par exemple sur un muscle, dont elle va ainsi provoquer la contraction, ou sur une glande, dont elle amène la sécrétion (fig. 10). Ainsi les fibres ont pour fonction d'amener l'excitation vei^ le globule ou cellule nerveuse, ou de la transporter de celle-ci vers la périphérie: de là les noms de centripètes on sensitifs donnés aux premiers nerfs, de centrifuges ou moteurs donnés aux seconds. Cette expression de nerf sensitif ou moteur, de fibre centripète ou centrifuge, doit indiquer seulement que tel est le sens dans lequel se manifeste le fonctionnement de la fibre, et cela en raison même de l'organe avec lequel la fibre est en connexion ; mais il ne saurait indi - quer une différence essentielle entre les filets centripètes et centrifuges: car, d'une pai L il n'y a pas de différence auatomique essentielle en're les nerfs reconx^,^s sensitifs et les nerfs moteurs, et, d'autre part, il n'y a pas non plu&, au point de vue des propriétés générales, des diffé- rences essentielles entre les conducteurs centripètes et les conducteurs centrifuges ; les propriétés sont les mêmes dans les uns et dans les autres, la fonction seule diffère, sans doute à cause des connexions périphériques centrales des uns et des autres. Il est même permis de penser que chaque espèce de fibres conduit aussi bien dans un sens que dans l'autre, et que Tune, par exemple, ne manifeste un rôle centrifuge que parce qu'elle est seule en connexion à la périphérie avec les organes terminaux propres à faire passer l'excitation dans le muscle. C'est cette conductihilité indifférente que Vulpian avait voulu démontrer en cherchant à sonder un segment de nerf moteur avec un segment de nerf sensitif, et c'est conformément à cette hypothèse qu'au lieu d'assigner aux fibres centripètes une propriété DU SYSTÈME XERVEUX EN GENERAL • 29 différenie dite sensibilité, et aux fibres motrices une autre propriélé dite tnotricitè, cet auteur avait proposé de se contenter de désigner sous un nom général (neurilité) la propriété de conduction qui est commune aux deux ordres dedhres. Mais la démonstration de l'hypo- thèse n'a été réalisée que par M. P. Bert dans des expériences consis- tant à greffer Textréniite libre de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal : la queue est laissée ainsi en anse de la région coccygienne vers la région dorsale, jusqu'à ce que la greffe se soit bien établie en cette dernière région. Alors on coupe la queue vers sa base, et cet appendice ne se trouve plus adhérer à l'animal que par son extrémité greffée sur le dos. Si alors on porte une excitation sur la queue, par exemple en la saisissant entre les mors d'une pince, on constate que l'animal a conscience de cette excitation et éprouve de la douleur. Or, cette excitation est alors transmise par les nerfs sensitifs de la queue, nerts qui se sont soudés avec les nerfs cutanés dorsaux et qui conduisent vers eux l'excitation portée sur un point de leur trajet. Donc ces nerfs, qui, dans la queue occupant ses rapports normaux, conduisaient les excitations de la pointe vers la base, les conduisent maintenant de la base vers la pointe devenue seule partie adhérente à l'animal, c'est- à-dire que les nerfs sensitifs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens ; seulement, pour constater la conduction dans le sens inverse à celui qui produit normalement les sensations, il fallait mettre vers l'extrémité périphérique de ces nerfs un centre perceptif, un cerveau ; c'est ce qu'a réalisé l'expérience en soudant ces nerfs avec ceux du dos, qui sont en rapport avec les centres nerveux. Dans ces premières expériences, P. Bert n'avait interrogé la sensibilité de la queue greffée par sa pointe et sectionnée à sa base qu'après un temps qui permettait de supposer que les nerfs dans lesquels se faisait alors la conduction sensitive étaient, non les anciens nerfs de la queue, mais de nouvelles fibres développées dans la gaine de ces nerfs dégénérés. La nouvelle forme sous laquelle ce même physiologiste a présenté ultérieurement {Société de biologie^ décembre 1876) cette expérience, la met désor- mais àTabri d'une objection de ce genre; elle nous semble établir détinitivement le fait de la conductibilité indifférente des nerfs sen- sitifs. Le rôle du globule (cellule nerveuse) est de favoriser le passage de l'excitation d'une fibre dans une autre : il représente un centre de détente; mais ce rôle peut être très complexe; ainsi souvent un premier globule réfléchit l'action, par une fibre commissure, sur un ou plusieurs autres globules qui peuvent la diriger diversement à leur tour, directement sur une fibre centrifuge proprement dite, ou d'abord sur de nouveaux globules nerveux; l'action nerveuse parcourt alors des arcs nerveux plus complexes que celui repr ésenté par la figure 10 ; il y a interposition, dans l'arc nerveux simple, de plusieurs centres ou globules nerveux reliés entre eux par des fibres cornmissurales, d'où ricochets de réflexes centraux avant 2 30 PU SYSTEME NERVEUX d'arriver au phénomène réflexe final. Les éléments globulaires peuvent même absorber et anéantir l'action, ou bien la conserver pour ainsi dire à l'état latent, pour la réfléchir seulement à un mo- ment donné, sous l'influence de nouvelles excitations. On voit donc que les centres ré fleures présentent des phénomènes fort complexes, par lesquels ils peuvent devenir les centres de la diffusion^ de la coordination des mouvements, de la mémoire, etc.: ces centres peuvent enfin être le siège delà sensation des excitations périphé- riques. Ainsi les organes aux- quels vient aboutir l'excitation initiale peuvent être aussi bien un organe nerveux qu'un muscle, ou qu'une glande, et l'acte ter- minal pourra être une idée aussi bien qu'une contraction •piG.io. — Schéma d'un réflexe musculaire OU Une sécrétion. simple*. En dehors des phénomènes centraux, qu'il est difficile d'ana- Ivser, nous voyons que le rôle des nerfs est essentiellement un rôle de conduction. En quoi consiste cette conduction ? Quel est le phéno- mène intime qui la caractérise? On a longtemps non seulement comparé, mais même identifié ce qui se passe alors dans les nerfs avec un courant électrique ; auiourd'hui il est prouvé que V influx nerveux n'a rien de commun avec l'électricité. D'abord on a pu déterminer sa vitesse de propagation, qui est de 28 à 30 mètres par seconde, vitesse bien diflerente de celle du fluide électrique, et qui varie avec la température du nerf. D'après Helmholtz, dans un nerf de grenouille refroidi à 0°, la vitesse de l'agent nerveux n'est plus que de 1/ 10 de ce qu'elle était à 15» ou 20^1 . (Cependant les nouvelles recherches de Marey ont porté cfe physiologiste à penser que si, en 1 D'après les récentes recherches de Chauveau (Procédés et appareils pour Vétude de la vitesse de propagation des excitations dans les diffé- rentes catégories de nerfs moteurs chez les mammifères. Acad. des sciences, juillet et août 187S), tandis que la vitesse moyenne de propagation des excitations nerveuses est de 21 mètres par seconde sur la grenouille, elle est en moyenne de 65 mètres chez les mammifères (âne, cheval); mais elle présente des variétés notables, car elle peut dépasser 75 mètres chez les animaux énergiques c* de race, tandis qu'elle descend au-dessous de 40 mètres chez les sujets jnous et débiles. — D'autre jatt, L. Frédéricq et G. Yandevelde (Acad. des sciences, juill-it 1880) ont constaté que chez le * 1, Surface (ppilUMium) : 2. muscle; — A. fi!ir.^ centipètc; — IJ. collule nprvoiise crur t-aio • — C. n »'fi ''•>n' ifai'. —A. B et G forment Vnrc nsrteux qui préside au réflexe: arc di(t'it\'tiqn("\'-> Ma- <\i!i\\-Hnn: <1an5 la n^m-'nplaturo de ccf oulr'i:*, .\ rf|Tésf|)fe la ftOr^ 6i3QcliQus ; B- Jû contre ex-ito-il)nci)r, et P.. \t) filrrs exO(i}(j}f^. DU SYSTÈME NRRVEU.K EN GENERAL 31 excitant un nerf refroidi, on observe iiu retard dans Tapparition de la contraction musculaire, ce retard résulte moins d'une diminution dans la vitesse de conduction du nerf, que d'une augmentation dans la durée do ce que lïelmholtz a a})pelé le temps perdu ou V excitation latente du muscle.) D'autre part, quand le nerf fonctionne, loin qu'il s'y produise de rélectricitc, il y a, au contraire, avons-nous déjà dit, production d Voscillation n(i//rt^eï-5, c'est-à-dire affaibli^' sèment ou disparition du courant normal de l'epos. Dans le nerf qui fonctionne, paraît se faire une sorte de vibration moléculaire qui se propage de pi'oclie en proche avec une vitesse de 28 à 30 mètres par seconde ; ce mouvement nerveux présente ce caractère de s'accroître au fur et à mesure qu'il se transmet, à mesure qu'il progresse dans le conducteur nerveux : c'est ce qu'on a exprimé en disant qu'il fait boule de neige^ qu'il s'accroît comme l'avalanche^. Si, en effet, on porte successivement sur deux points d'un nerf une excitation identique, l'excitation du point le plus éloigné du muscle produit une contraction plus forte que celle du point le plus rapproché, et le maximum de contraction correspond au maximum d'éloignement. 4^^ Excitants du système nerveux. — Les excitants qui peuvent amener le fonctionnement des nerfs sont nombreux. homard la vite se de conduction du nerf moteur est seulemeLt de 6 métrés par seconde, avec une température de 12", et de 10 à 12 mètres par une température de 20% c'est-à-dire que cette vitesse est infiniment moindre chez ce crustacé que chez la grenouille et surtout que chez les mammifères à sang chaud. 1 Dans les expériences rappelées à la page précédente sur la vitesse de conduction des nerfs moteurs, Ghauveau a montré également que, si l'on augmente la distance qui sépare du muscle le point excité, le temps employé pour le transport de l'excitation croît moins vite que la longueur du chemin parcouru. On pourrait croire, d'après la théorie classique de l'avalanche, que ce résultat est dû à une modification subie par l'excitation dans son parcaurs, c'est-à-dire à une accélération graduelle de la vitesse de transmis- sion. Mais il n'en est rien; la comparaison des chemins parcourus dans l'unité de temps aux divers niveaux du nerf prouve, au contraire, que les excitations cheminent d'autant moins vite qu'elles se rapprochent davantage de la terminaison du nerf, c'est-à-dire que l'activité de la conductibilité du nerf décroît de ses parties centrales vers ses parties périphériques. 11 faut ajouter, que dans les expériences post morlem cette loi paraît renversée, ce qui explique les résultats contradictoires de quelques recherches faites sur les nerfs de la grenouille. Enfin étudiant la vitesse de conduction des nerfs qni se distribuent aux muscles involontaires à faisceaux rouges et striés (partie supérieure de l'œsophage du cheval), M, Ghauveau a constaté que cette vitesse n'est pas supérieure à 8 mètres par secopde; elle est donc huit fols moindre que celle de» peyfp raDf*>urs dq système niuiscujajre soHmis à )a yojopté, 32 DU SYSTEME NERVEUX A. Les uns sont chimiques, comme les acides, l'ammoniaque, etc.; nous verrons que ces agents excitent aussi les muscles : mais pour agir sur les nerfs ils ont besoin d'être plus concentrés que pour agir sur l'élément musculaire. B. Les autres sont de la nature des phénomènes mécaniques ou physiques, comme un choc, l'électricité, la chaleur. L'électricité excite les nerfs par les changements brusques qu'elle produit dans leur état moléculaire : aussi un courant appliqué sur un nerf n'arnène-t-il de réaction que quand il commence ou quand il cesse de passer par celui-ci comme conducteur: pendant toute sa durée, il ne produit aucune action. Il faudra donc, pour exciter les nerfs, leur appliquer de brusques décharges électriques, et c'est pourquoi l'on se sert plus souvent dans ce but d'un courant induit fi'équem- ment interrompu : à chaque interruption a lieu une excitation du nerf. Dans les conditions physiologiques normales , c'est sur les extrémités dites sensitives des nerfs que les excitants extérieurs portent leur action: aussi les extrémités périphériques des nerfs présentent-elles des dispositions qui les rendent plus aptes à être impressionnées par les agents extérieurs, et qui même les mettent en état d'être excitées plus spécialement par des agents particuliers : telles sont les extrémités du nerf optique pour la lumière, celles du nerf acoustique pour les sons, etc., en un mot, les organes des sens (corjjuscides de Pc.cini sur les nerfs collatéraux des doigts et des orteils : corpuscules du tact ou de Meissner à la face tactile des doigts et à la langue) . Parmi les faits relatifs à l'excitation des nerfs par Télectricité, il en est deux d'une importance capitale ; nous les indiquerons rapidement : lo Le nerf est plus sensible (plus excitable) à l'électricité que le muscle (par contre, nous avons vu précédemment que le nerf est moins sensible que le muscle à l'action excitante produite par le contact des acides ou des bases). Cette excitabilité plus grande du nerf par l'élec- tricité explique le choix de certains points d'élection pour la fara- disation des muscles à travers la peau ; ces points d'élection ne sont autre chose que le lieu où le muscle est abordé par son nerf moteur. Tout le monde connaît aujourd'hui le parti que Duchenne (de Boulogne) a tiré de cette méthode pour l'étude de la physiologie des mouvements en général, et en particulier pour celle du mécanisme de la physio- nomie humaine. 2° L'excitation produite par l'électricité se traduit par un changement d'état du nerf: c'est-à-dire que si l'on excite électri- quement un nerf qui est en état de repos, on le voit entrer en activité ; mais inversement, si l'on excite électriquement un nerf en activilé, on le voit revenir à l'état de repos. Le fait est facile à vérifier par de nombreuses expériences dont nous citerons seulement la suivante: on installe une patte galvanoscopique, de manière que son nerf plonge DU SYSTEME NERVEUX EN GENERAL 33 en partie dans uikî petite cupule pleine d'une dissolution concenlroe de chlorure de sodium ; sous l'influence de l'excitation produite par le contact de ce sel, le nerf est en activité et provoque dans les nnuscles une série continue de petites convulsions. Si alors on applique les élec- trodes sur le nerf, on voit les convulsions des muscles s'arrêtera chaque fois que le courant est ouvert ou fermé, c'est-à-dire que chaque exci- tation électrique, au moment où elle se produit, ramène le nerf à l'état de repos. Ce fait est d'une importance générale, car dans l'histoire du système nerveux il est plus d'une circonstance où l'on voit qu'une excitation appliquée à un app'\reil nerveux en activité a pour résultat de le faire rentrer dans l'état de repos. Peut-être est-ce ainsi qu'il faut expliquer les résultats expérimentaux de l'excitation du nerf pneumo-gastrique. Ce nerf se rend au cœur; quand on l'excite (en agissant sur le bout périphérique du nerf coupé), le cœur s'arrête; ce résultat paraît en contradiction absolue avec ce fait général, à savoir que l'excitation du bout périphérique d'un nerf musculaire produit des contractions dans le muscle ; mais il ne faut pas oublier que le muscle cardiaque contient dans son épaisseur des ganglions nerveux, des petits centres moteurs à activité autonome, et grâce auxquels le cœur continue à battre même après qu'il a été extrait de la cavité thoracique. Sans doute l'excitation du pneumo-gastrique interrompt cette action et ramène l'état de repos, comme dans l'expé- rience précédente l'excitation électrique réduisait à zéro l'activité pro- duite par le contact du chlorure de sodium. Un phénomène semblable se produit dans l'innervation des vaisseaux, et la théorie que nous ve- nons d'indiquer a été, dans ce cas particulier, consacrée par Cl. Bernard sous le nom de théorie de Vinterférence nerveuse ; il admet, 'en effet, que les éléments contractiles des parois des artérioles sont dans un état permanent de demi -contraction, de tonus, sous l'influence des nerfs vaso-constricteurs; lorsque, par l'excitation d'autres nerfs dits vaso-dilatateurs, l'artère est paralysé et se laisse dilater par l'afflux sanguin, c'est que l'action des nerfs vaso-dilatateurs vient agir sur les vaso-constricteurs en supprimant leur état d'activité. Ici encore une excitation ajoutée à une autre excitation produit la non -activité, comme, dans les faits d'optique désignés sous le nom à' interférence, des vibrations lumineuses annulent d'autres vibrations lumineuses auxquelles elles viennent s'a.jouter. Tous les nerfs dont l'excitation produit un arrêt, une paralysie dans les organes où ils se distribuent sont dits nerfs d'arrêts ou nerfs frénatetrs en comparant leur action à celle d'un frein ; non seulement il y a des nerfs d'arrêts à action centrifuge, mais il existe aussi des nerfs ■entripétes ou sensitifs dont l'excitation arrête l'état d'activité des centres auxquels ils abou- tissent; ainsi quand on coupe le pneumo-gastrique et qu'on excite son bout central, on arrête la respiration, c'est-à-dire l'activité des centres respiratoires du bulbe (où aboutissent les fibres centripètes du pneumo- gastrique). Pour en revenir à l'étude de l'électricité, nous insisterons sur ce point, à savoir que cet agent est en somme l'excitant le plus éner- 34 r)^' SYSTÈME NERVEUX gique de l'activité nerveuse : le nerf, sous l'influence de perturbations fonctionnelles plus ou moins connues, peut devenir insensible à l'action de tous les excitants el demeurer sensible à réjectricité seule. C'est ce qu'a observé Ch. Ricliet cbez les malades atteintes d'héraiauesthésie bystérique : en traversant avec une épingle la peau de la région anes- Ihésiée, il ne provoquait aucune douleur ; mais, s'il faisait passer l'électricité par deux épingles implantées à courte distance, il provo- quait immédiatement une sensation douloureuse très vive. G. Enfin les organes centraux jouent le rôle d'excitants physio- logiques dans l'action réflexe, où ils ne font que transmettre l'exci- tation qu'ils ont reçue, et dans les phénomènes dits de volonté (qui ne sont sans doute qu'une forme plus compliquée d'actes réflexes), grâce au pouvoir qu'ont les globules nerveux de con- server certaines excitations (mémoire) pour ne les laisser se ma- nifester qu'à un moment donné. Peut-être aussi peut-on supposer que les globules centraux, par le simple effet de leur nutrition, et sans excitation venue do l'extérieur, sont capables de dégager des forces qui agissent sur les fibres : c'est ce qu'on a désigné sous le wom. à'' autom,aiism,e des centres nerveux (volonté. — Tonus mus- culaire?). Nous examinerons plus loin cette question. 11 est en tout cas démontré que l'afflux plus ou moins abondant du sang dans les centres nerveux, que la nature des gaz ou autres principes que contient ce liquide, peuvent devenir des causes d'excitation directe des centres nerveux. 50 Excitabilité des élém,ents nerveux. — L'excitabilité de l'élément nerveux, du nerf en particulier dans les recherches expé- rimentales, peut varier selon un grand nombre de circonstances. La chaleur l'augmente jusqu'à un certain point, le froid la diminue. Certains agents médicamenteux, comme la strychnine, ont le pou- voir d'exciter la puissance réflexe des centres nerveux ; d'autres, comme le bromure de potassium, l'affaiblissent. Le curare, par contre, paraît agir spécialement sur la terminaison motrice des nerfs et y arrêter la transmission. Le curare, dont l'histoire est une des questions les plus intéres- santes en physiologie générale expérimentale, est devenu un si précieux moyen d'analyse physiologique que nous devons ici rapporter au moins les faits les plus indispensables à l'étude du système nerveux. Si Ton injecte une solution de curare sous la peau d'une grenouille, on voit bientôt l'animal demeurer immobile et flasque, avec toutes les apparences de la mort; mais on peut constater que son cœur continue à se contracter, et que la circulation se fait régulièrement dans les vaisseaux examinés au microscope. L'animal continue donc à vivre, et cette mort apparente n'est due qu'à la suppression des fonctions de DU SYSTÈME NERVEUX EN GENERAL OO certains élëdUMitsanalomiqiies. Uiio cxpériiMict! do Cl. Bernard, devenue aujourd'hui classique, monire qu'il n'y a qu'une seule espèce d'élément anatomique frappé d'inerlie, c'est le nerf moteur. Si, en effet, on pré- pare une grenouille de manière à séparer par une forte lig-ature le train antérieur du train postérieur (fig-. Il), en ne laissant subsister V\c. 11. — Grenouille préparée pour l'étude de l'action des poisons sur les nerfs (Cl. Bernard)*. comme trait d'union entre ces deux moitiés que la masse des nerfs loiu- baires (n, fig. 11), et si l'on injecte une dissolution de curare sous la peau du train antérieur, ou observe bientôt que cette moitié anté- rieur présente toutes les apparences de la mort, tandis que la moitié * Une ligature F embrasse toutes les parties de l'abdoinen, excepté les nerfs loiubairci X, de sorte qu'il n'y a plus, entre le train antéri'Uir et le train postérieur, que des com- munications nerveuses (Cl. Bernard). 36 D U s Y s T E M E N E R V E U X postérieure peut être le siège de mouvements spontanés, et qu'il s'y produit des contractions musculaires énergiques quand on pince l'extré- mité des pattes postérieures ; ce premier fait prouve bien que les centres nerveux (moelle épiniere) , d"où partent les nerfs lombaires, bien que se trouvant dans la partie antérieure empoisonnée, n'ont subi aucune atteinte, c'est-à-dire que le curare est sans action sur les centres nerveux. Mais les nerf sensilifs eux-mêmes ont été respectés par ce poison ; eu effet, si l'on pince une patte antérieure du même animal, il n'y a pas de mouvement dans cette patte, mais il s'en produit aussitôt dans les membres postérieurs ; le curare n'avait donc détruit que les fonctions des nerfs motteurs de la partie antérieure, et respecté les nerfs sensitifs correspondants, lesquels sont encore aptes à conduire" vers les centres une impression qui s'y réflécbit dans les nerfs moteurs du membre postérieur. Le curare est donc un poison qui supprime uni- quement les fonctions des nerfs centrifuges. Il ne les atteint que lors- qu'il est porté au contact de leur extrémité périphérique : si, en etîet, on prend une patte galvanoscopique et que l'on fasse plonger son nerf seul dans un verre de montre rempli d'une dissolution de curare, on observe que ce nerf, sous l'influence des excitations, continue à pro- voquer les contractions musculaires : il n'a pas été empoisonné, comme il l'aurait été si le curare, introduit sous la peau, avait été amené, par rimbibitiou des tissus et par la circulation, jusqu'au contact des extrémités périphériques des tilets nerveux centrifuges, jusqu'au con- tact des plaques motrices. L'électricité elle-même agit à la fois comme excitant et comme agent modificateur de l'excitabilité du nerf. Eu effet, quand un courant est appliqué sur un nerf, l'excitabilité est augmentée au pôle positif; c'est ce phénomène que l'on a désigné plus spécialement sous le nom d'électrotonus. ]Mais l'excitabilité du nerf est surtout liée à sa nutrition. Tout tube nerveux séparé d'un organe central subit la dégénérescence et cesse d'être excitable au bout de peu de jours. Un repos aibsolu produit le même effet, car le fonctionnement est nécessaire au maintien de la vie, de la nutrition: par contre, les excitations exagérées pro- duisent momentanément l'épuisement du nerf, qui a besoin de se rétablir par le repos. II. — DISPOSITIONS GÉNÉRALES DES CENTRES (masses grises) ET DES CONDUCTEURS (nerfs et cordons blancs) On s'est longtemps trompé sur le point de départ du système nerveux: le volume, la position du cerveau avaient engagé les anciens physiologistes à le considérer comme le centre principal rHÏSlOLOGIE DES Gl!:NTRES NERVEUX 3"; de la masse nerveuse : la moelle n'était à leurs yeux que l'ensemble des nerfs allant aboutir au cerveau. L'étude histologique de l'axe gris de la moelle et les expériences physiologiques de Legallois nous font, au contraire, considérer aujourd'hui la moelle comme le principal centrenerveux de l'orga- nisme. C'est sur la moelle qu'ont porté les principales expériences, et on a étendu par analogie aux autres parties nerveuses les carac- tères que l'observation y a fait découvrir. Centres nerveux^ substances grises, commissures nerveuses. — Dans l'état actuel de nos connaissances, nous avons trois objets principaux dans les masses nerveuses centrales: le cerveau, la et i FiG. 12. — Section transversale de la moelle épinière de l'homme*. moelle, et de petits centres nerveux nommés ganf/lions (système du grand sympathique) disséminés dans les cavités viscérales, et n'ayant que peu de connexion avec le cerveau. Mais les notions exactes que nous possédons s'appliquent presque exclusivement à l'un de ces objets, à la moelle et à sa partie encéphalique (bulbe, protubérance) . Au point de vue anatomique, les parties centrales sont caracté- risées par la présence des cellules nerveuses ; au point de vue phy- siologique, elles sont caractérisées par l'acte réflexe. Les globules nerveux de la raoelle forment dans cet organe une * Région cervicale (grossiss. 10 diam.) ; — /", cordons poslériours; — ii, substance géla- tineuse de la corne postérieure; — fe, racine postérieure; — 11^ racines antérieures; — à, sillon médian antérieur, — c, sillon médian postérieur; — b, canal central de la moelle — i7. cornes antérieures ; — /i, cornes postérieures; — e, cordon antéro-latcral. Kùss et DuvAL, Physiol. " 38 DU SYSTÈME NERVEUX masse centrale continue (substance grise, axe gris), s'étendant d'une extrémité à l'autre de l'organe (fig. 12 et 13). Mais si l'ana- tomie place la limite supérieure de la moelle au niveau de l'articu- lation occipito-atloïdienT ne, pour le physiologiste la moelle s'étend dans r intérieur du crâne aussi ]jien que dans le canal vertébral : elle va jus- qu'à la selle turcique, où elle se termine au niveau de la tige pituitaire (bul- be, protubérance, pédon- cules cérébraux , sub- stance grise du troisième ventricule) (fig. 13, A, A). Dans la niasse encé- 2jhalique iwoT^remeni dite (cerveau et cervelet), les globules nerveux sont, au contraire, disposés en couches isolées et forment des îlots disséminés : ces masses sont placées au- dessus de l'extrémité cé- phalique de la moelle et y forment des espèces de lames transversales. Ainsi dans le point où la moelle se courbe pour aller à la selle turcique, nous trouvons dans son voisinage un certain nom- bre d'amas non continu» d'archipels de substance globulaire : ils consti- tuent de la sorte dans la cavité crânienne des étages séparés et placés concentriquement les uns au-dessus des autres (fig. 13). Ces étages ont reçu divers noms : le plus superficiel d'entre eux se trouve eu contact avec la voûte crânienne, et se présente sous la forme d'une * A.A.A, moelle épinitro avec ses commissures ; — B, région de la protubérance; — C, ccr^ vclet; — D, couchis optiques et corps slriés ; — È,È. substance grise (corticale) des cir- convolutions cérébrales;— fl,a,a, racines antérieui-es ; — P,P,P, racines postérieures. Fio. 13. ScLtma du système' nerveux, central*. PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX 39 lame grise ondulée qui enveloppe le tout, c'est la substance corticale de l'encéphale {substance grise des circonvolutions cérébrales^ fig-. 13, E, E) ; entre celle-ci et le prolongement encéphalique de la moelle (A) se trouvent deux îlots importants (D), les corps striés en avant, et les couches optiques en arrière. Enfin, à la partie pos- térieure de la masse encéphalique, le cervelet reproduit en petit la disposition précédente (fig. 13, G, circonvolution'i grises et corps rhomboïdal du cervelet). Nous savons de plus que des glolniles nerveux partent des prolongements qui les font communiquer les uns avec les autres : ainsi un groupe de ces prolongements fait communiquei' dans le cerveau la couche superficielle des globules avec la moyenne ; c'est la couronne radiante ou rayonnée ; un autre plus profond lie la couche moyenne à la couche inférieure. Dans le cervelet, il en est de même : des amas de prolongements nerveux s'étendent, d'une part, de la surface ou couche corticale au corps rhomboïdal du cervelet, puis de ce dernier vers les autres parties de l'encéphale et de la moelle {pédoncules du cervelet^ distingués en supérieur^ moyen^ inférieur). En un mot, l'encéphale est un système très compliqué de petits continents de substance nerveuse grise ou cen- trale, communiquant entre eux et avec la moelle par de nombreuses commissures. La moelle présente également des commissures semblables ; mais ici elles sont en général longitudinales et entourent le noyau gris de la moelle d'une enveloppe de suljstance blanche (cordons antéro^ latéral Qi postérieur) et font communiquer les globules de la moelle entre eux et avec la masse encéphalique. De plus, comme les masses nerveuses médullaires et encéphaliques présentent une disposition symétrique, on constate des commissures transversales entre les masses d'un côté et celles du côté opposé. Ces commissures sont surtout faciles à constater entre les hémi- sphères cérébraux. La moelle épinière (portion rachidienne et portion céphalique) paraît seule jouir de la propriété d'établir des communications externes avec les dive;.\s organes de l'économie : la plupart des fibres que l'on rencontre dans le cerveau ou le cervelet sont sans doute de pures commissures, c'est-à-dire que ce n'est que d'une façon indirecte, par l'intermédiaire de la moelle, que les nerfs périphériques peuvent se mettre en rapport avec les centres encéphaliques, soit pour y ramener des sensations (nerfs centripètes), soit pour conduire la volonté (nerfs centrifuges). 40 DU SYSTEME NERVEUX III. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTEME NERVEUX FONCTIONS DES NERFS PÉRIPHÉRIQUES La physiologie des nerfs qui se détachent de l'encéphale et de la moelle constitue une étude des plus vastes et des plus intéressantes : les dissections minutieuses, les expériences chez les animaux, les observations pathologiques recueillies chez l'homme doivent être tour à tour invoquées pour déterminer la fonction de chaque filet nerveux, et, notamment pour les nerfs crâniens, la science n'est pas toujours parvenue au degré de précision désirahle. Nous ne pouvons ici qu'indiquer rapidement les principaux résultats qui, pour les nerfs crâniens, ne peuvent être compris que grâce aune connaissance exacte de la topographie si compliquée de cette partie du système nerveux ; aussi la physiologie des nerfs de l'encéphale doit-elle être plutôt une annexe de leur anatomie descriptive qu'un chapitre de physiologie proprement dite. lo Xerfs crâniens. — Les douze neils qui se détachent de la partie encéphalique des centres nerveux (hase du cerveau, protu- bérance, bulbe) président soit à la sensibilité générale, soit à la sensibilité spéciale, soit au mouvement des parties auxquelles ils se distribuent. Ils peuvent présider à l'une de ces fonctions d'une manière exclusive ou bien se composer de diverses fibres (nerfs mixtes), dont les unes sont sensitives, les autres motrices. Quelques- uns enfin portent vers les parties (centres nerveux ganglionnaires du sympathique, ganglions viscéraux) une influence dite modé- ratrice. (V. Influence du pneumo-gastrique sur le cœur.) Une foule d'observations montrent, en eflet, que l'entrée en action de certains centres (bulbaires et médullaires) a pour effet d'arrêter ou de dhninuer l'action de centres placés plus bas. Quand, au moment de la mort, les fonctions du cerveau et de la moelle épinière s'étei- gnent, on remarque dans les mouvements dits automatiques (V. Mouvement du cœur, des intestins, de la vessie) non seulement la persistance, mais l'augmentation du mouvement. Nous étudierons ici les nerfs crâniens au point de vue de leur mode pai'ticulier de conduction (sensitive ou motrice, ou modératrice). Nerf olfactif. — Ce nerf est insensible aux excitations mécaniques qui, dans d'autres conducteurs nerveux, amèneraient la sensation de douleur. Il paraît présider uniquement à la sensibilité spéciale qui donne la sensation spéciale des odeurs ; nous disons parait, parce PHYSIOLOGIE SPECIALE DES NERFS 41 que Cl. Bernard a réuni un certain nombre d'observations Cet sur- tout le cas si explicite do Marie Lemeus) où l'absence complète des nerfs olfactifs, constatée à l'autopsie, ne s'était point révélée pendant la vie par l'absence de l'odorat. En étudiant l'olfaction (V. Organes des sens), nous indiquerons ce qu'ont do particulier les fonctions des nerfs olfactifs, et nous verrons comment Magendie avait confondu parfois leur sensibilité spéciale avec la sensibilité générale que le trijumeau vient donner à la muqueuse olfactive. Nerf optique. — C'est le nerf de sensibilité spéciale qui porte à l'encéphale les impressions lumineuses que reçoit la rétine (V. Organes des sens); aussi toute excitation (section, compression, etc.) portée sur le nerf optique produit-elle, non une sensation de douleur, mais umq[uement une impression lumineuse. Les deux nerfs optiques s'entre-croisent au niveau du chiasma optique; cet entre-croisement paraît être complet chez les oiseaux; mais chez l'homme et les mammifères voisins, il n'y a que ies parties internes des bandelettes optiques qui s'en're-croisent, comme le font déjà pres- sentir les simples recherches par dissection, et comme l'ont montré les vivisections. En effet, en expérimentant sur des chats, Nicati a constaté que les animaux à chiasma sectionné sur la ligne médiane ont pu continuer à se conduire sûrement et donner les preuves les plus diverses de l'existence de la vision. Le chiasma serait donc, chez le chat, formé par une décussation incomplète des nerfs optiques; il en serait de même chez l'homme. Cet entre-croisement incomplet paraît être en rapport avec la vision simple au moyen des deux yeux ; en effet, cette disposition est telle que la bandelette optique gauche, par exemple, se partage au niveau du chiasma, de manière qu'elle va, par le nerf optique droit et le nerf optique gauche, consti'.uer les moitiés gauches des deux ré'.ines (la moitié externe de la rétine gauche et la moitié interne de la rétine droite). Un objet placé à droite, dans l'exemple que nous venons de choisir, serait donc perçu uniquement par la ban- delette optique gauche, si l'on tient compte des points des deux rétines sur lesquelles vient se peindre son image (théorie des points iden- tiques; pour tous les points de la moitié gauche d'une rétine, ies points identiques se trouvent dans la moitié gauche de l'autre, et inver- sement). Nous verrous, en étudiant la rétine, que cette explication, due à "WoUaston, perd beaucoup de son importance pour ce qui est de la vue nette ou distincte, dans laquelle les deux images de l'objet doivent venir se peindre sur la tache jaune de chaque œil. Le nerf optique porte les impressions lumineuses vers les tubercule? quadrijumeaux. S'il est à peu prés établi que les corps genouillés externes et les tuber- cules quadrijumeaux antérieurs sont le noyau d'origine des nerfs optiques, il est encore diffi -ile de dire quelles sont ensuite les con- nexions de ces noyaux avec les hémisphères cérébraux. En présence de ce fait clinique (ju'une lésion d'un hémisphère peut produire Vam- 42 DU SYSTÈME NERVEUX hlyopie croisée (dans rhémianesthésie de cause cérébrale), on a émis l'hypothèse (Landolt, Charcot) que les fibres centrales des nerfs optiques subiraient un nouvel entre-croisement, complétant l'entre-croisement partiel du chiasma. C'est là une question trop complexe et encore trop hypothétique pour que nous ayons à entrer ici dans plus de détails. Nerf moteur oculaire commun. — Ce nerf, qui prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé presque immédiatement au-dessous de l'aqueduc de Sylius (V. ci- après fig. 24), est uniquement moteur ; il donne le mouvement aux muscles auxquels il se distribue, c'est-à-dire au releveur de la paupière, au droit supérieur, au droit interne, au droit inférieur, au petit oblique, et, par la racine motrice qu'il fournit au ganglion ophtalmique, il innerve encore les muscles de la pupille (con- stricteur) et de la cboro'ide (appareil de Y adaptation). Aussi quand ce nerf est coupé, ou comprimé par une tumeur, on remarque les symptômes suivants, qui résument parfaitement la physiologie du moteur oculaire commun, et pourraient se déduire a priori de sa distribution anatomique: 1° exophtalmie ; 2^ chute de la paupière supérieure ; 3^ strabisme externe : 4^ abolition de la rotation de l'œil lorsque la tête s'incline du côté opposé au côté lésé, ou plutôt, d'après les recherches récentes, lorsque le regard se porte obliquement en haut et en dehors (Donders). 11 y a alors diplopie, avec images croisées : l'image fournie par le côté lésé est inclinée de ce côté et située plus haut que l'image fournie par le côté sain; 5° dilation de la pupille: 6^ impossibilité d'adapter l'œil aux courtes distances. Nerf pathétique. — Les nerfs pathétiques émergent sur les parties latérales des freins de la valvule de Vieussens, mais leur origine réelle se fait plus profondément dans le noyau même du nerf moteur oculaire conunun (c'a', ci-après, fig. 24). Parties des extrémités supéro-externes de ces noyaux, les fibres radiculaires (P, fig. 24) contournent l'aqueduc de Sylvius, et, arrivées à la partie supérieure des pédoncules cérébelleux, elles présentent ce fait très remarquable qu'elles subissent une décussation complète dans la partie la plus antérieure de la valvule de Vieussens, de telle sorte que le nerf qui a pris naissance dans le noyau droit est celui qui vient émerger du côté gauche et vice versa. Le nerf pathétique va innerver le muscle grand oblique ; il préside donc aux mouvements de rotation et de regard oblique. Quand il est coupé ou pathologiquement détruit, on observe des symptômes qui sont précisément l'inverse de ceux que nous avons cités en qua- trième lieu pour la paralysie du moteur oculaire commun: c'est- PHYSIOLOGIB SPECIALE DES NERFS 43 à-dire abolition de la rotation de l'œil , lorsque la tête s'incline du côté lésé, ou dans certaines directions obliques du regard (particulièrement dans le regai'd en bas et en dedors). De plus, à l'état de repos, l'œil est légèrement dévié en baut et en dedans. Il y a donc diplopie, avec images non croisées (directes) ; l'image fournie par l'œil dont le grand oblique est paralysé est située plus bas que celle fournie par le côté sain. Xerf moteur ocuhUre externe. — Ce nerf prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé à la partie moyenne du plancher du quatrième ventricule (V. ci-après fig. 21, en m). noyau qui lui est commun ave. une partie du facial (facial supérieur). Il innerve le droit externe et préside aux mouvements de l'œil en dehors : sa destruction amène pai' suite un strabisme interne. Chose remai'quable, le moyen moteur oculaire externe d'un côté (de gauche, pai* exemple) donne quelques fibres qui, par un trajet dans l'épaisseur de la protubérance, vont se rendre dans le nerf moteur oculaire commim du côté opposé (de droite, dans l'exemple choisi) : pai' ces filets, qui vont dans le muscle droit interne de l'œil di'oit, la contraction de ce muscle se trouve associée à celle du droit externe de l'œil gauche, c'est-à-dire qu'ainsi se trouve assurée l'association du mouvement des deux yeux dans la direction latérale du regai^d. Nerf trijumeau. — Ce nerf se compose (deux racines) défibres centriprètes (sensitives) et de fibres centrifuges (motrices et sécré- toires) . L'origine réelle de ces deux racines est bien différente : 1^ la racine sensitive naît de toute la substance giûse qui prolonge dans le bidbe et la protubérance la corne postérieure de la moelle : c'est elle qui se montre sui- toutes les coupes du bulbe (t, fig. 19, 21 , 22, 23) sous la forme d'un cordon à coupe semi-lumaire, montant depuis le tubercule de Rolande jusqu'au niveau de sou lieu d'émergence protubérantielle (fig. 23) : c'est cette racine du trijumeau qu'on désigne généralement sous le nom de racine ascendante ou bul- baire : au niveau de son émergence, elle reçoit de plus des fibres qui viennent de la substance grise du plancher du quatrième ventricule (tt, fig. 23), du point nommé locus cœruleus (b, fig. 20). 2'^ La racine motrice présente, dans son origine réelle, une disposition beaucoup plus simple : elle part d'un petit noyau (ma, fig. 23) dont nous avons, avec le professeur Sappey, indiqué la situation et la nature : ce noyau se trouve situé, comme celui du facial, sur le prolongement des cornes antérieui^es de l'axe gris médullaire. Il se voit en dedans de l'extrémité supérieure de la racine ascendante ou bulbaire, à 2 ou 3 millimètres au-dessous du 44 SYSTEME NERVEUX plancher du quatrième ventricule ; il est reconnaissaLle surtout aux grosses cellules multipolaires qui contribuent à le former ; les filets qui en partent longent obliquement le côté interne de la grosse racine, dont ils se rapprochent progressivement, et au-dessus de laquelle leur tronc commun vient se placer à son point d'émer- gence. Quant aux fibres dites trophiques^, la question est aujourd'hui encore trop controversée pour que nous abordions la discussion de leur existence et par suite de leur origine. Les troubles trophiques que l'on observe après la section du trijumeau, comme après celle de plusieurs autres nerfs, tiennent peut-être à une perte de sensibi- lité aux injures extérieures (Snellen) ou à des troubles vaso-moteurs (Schift). On a même prétendu que les lésions capables d'amener des troubles trophiques (ulcération de la cornée, zona ophtalmique) dans le domaine du trijumeau, devraient siéger sur le ganglion de Gasser, ou en avant de ce ganglion, c'est-à-dire en des points où le trijumeau a reçu de nombreuses anastomoses, surtout du grand sympathique. Ces fibres dites trophiques seraient donc des fibres d'emprunt. Nous croyons avoir, au contraire, démontré, par des expériences de section intrabulbaire du trijumeau (racine inférieure de ce nerf), que ces fibres dites trophiques appartiennent bien réellement au trijumeau. C'est là une question sur laquelle nous reviendrons en étudiant les nerfs vaso-moteurs. Les fibres sensitives et motrices du trijumeau se distribuent de la manière suivante dans les trois branches de ce nerf, U ophtalmique de WîYZis préside à lasensibililé de toute la peau du front, de la racine et du dos du nez, de la paupière supérieure ; à la sensibilité de la conjonctive, de la cornée, de l'iris, et même de la rétine (sensibilité générale par le nerf central de la rétine). 11 donne des fibres secrétaires à la glande lacrymale. 1 L'observation clinique, après avoir i-attaehé à une liaison traumatique ou spontanée de certains nerfs périphériques les éruptions vésicuieuses ou pemphigoïdes siégeant sur le trajet ou sur les points d'épanouissement de ces nerfs, a été amenée à établir le même lien étiologique entre ces mêmes lésions nerveuses et des troubles trophiques plus profonds, tels que l'atro- phie musculaire et certaines arthropathies (V. Al. Bluui, Des arthropalliies d'origine nerveuse ; Thèse de concours, 1875), elFets dépendant les uns et les autres d'une action morbide des nerfs, et diflFérani en cela du simple fait de la cessation de l'influx nerveux. Ainsi, en employant l'expression de nerfs trophiques, on veut dire aujourd'hui, non pas que des nerfs présideraient normalement à la nutrition des tissus, mais que les lésions de ces nerf^s pourraient, par une irritation morbide, difticile à préciser dans sa nature. a;nener des troubles trophiques dans les parties où ils se distribuent. (V.Ftiso- moteurs et Gr. Sympathique pour d'autres faits relatifs au rôle des nerfs des vaisseaux dans la nulrilion.) PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES NERFS 45 Le maxillaire supérieur préside à la sensibilité de la paupière inférieure, de la joue, de l'aile du nez, de la lèvre supérieure, de la muqueuse nasale (sensibilité générale), des dents de la mâchoire supérieure, etc. 11 donne des filets secrétaires aux glandules de ces diverses régions et particulièrement aux glandes de la muqueuse olfactive. Les rameaux motejrs qu'il semble donner (azygos de la luette et péristaphylin interne) ne sont que des fibres d'emprunt qui lui viennent du facial par un trajet très compliqué (nerf grand pétreux et nerf vidien^. Le maxillaire inférieur préside à la sensibilité des dents de la mâchoire inférieure, de la peau du menton, de la lèvre inférieure, de la région auriculo-temporale, de la muqueuse buccale et linguale ; il préside de plus à la sensibilité spéciale de la moitié antérieure de la langue (sens du goût), et le nerf lingual est généralement considéré comme le nerf de cette sensibilité spéciale. C'est encore du maxillaire inférieur que se détachent les fibres motrices (venues de la petite racine) pour innerver tous les muscles masticateurs, dont les uns élèvent la mâchoire (masséter, temporal, ptérygoïdiens), et dont les autres l'abaissent (mylo-hyoïdien et ventre antérieur du digastrique) ; peut-être ce nerf donne-t-il encore au muscle interne du marteau, car la contraction de ce petit muscle se produit quand on excite la racine motrice (nerf masti- cateur) du trijumeau. L'anatomie montre que le ganglion otique, annexé au maxillaire inférieur, donne un filet moteur au muscle péristaphylin externe ; mais ce dernier filet paraît être plutôt un rameau d'emprunt que le maxillaire inférieur doit au facial, ainsi que les filets secrétaires qui vont aux glandes sous-maxillaire, sublinguale (corde du tympan) et parotide. On voit, en somme, que le trijumeau préside essentiellement à la sensibilité des trois grandes régions de la face (front, joues, men- ton), d'où le nom du trijumeau ou trifacial. Nerf facial. — Les origines réelles (noyaux) de ce nerf ont été fort diversement interprétées ; mais, d'après les recherches que nous avons faites et qui sont résumées par les figures schéma- tiques 21 et 22 ci-après, il est facile de voir que ce nerf, suivi de son émergence vers la profondeur, se dirige d'abord vers le plancher du quatrième ventricule, et, arrivé sur les côtés de l'ex- trémité postérieure du raphé, se trouve en contact avec le noyau moteur oculaire externe (m, fig. 21 et 22) dont il reçoit quelques fibres radiculaires; ma!.s ce noyau, commun au facial et au moteur oculaire externe, n'est pas le principal noyau du facial. Pour arriver vers son véritaljle noyau, le facial se recourbe, suit dans la lon- gueur de 1 millimètre environ un trajet parallèle à l'axe du bulbe 3. 46 DU SYSTÈME NERVEUX {fasciculus tercs, F, t, fig. 21 et 22), puis se coude brusquement, pour se diriger en avant et en dehors vers un noyau (f, i, fig. 21) situé au milieu des parties latérales du bulbe et faisant suite à la tGtc des cornes antérieures de la substance grise médullaire. Ce noyau peut recevoir le nom de noyau inférieur du facial, tandis qu'on donnerait le nom de noyau supérieur au noyau commun, au facial et au moteur oculaire externe. Entre l'émergence du facial et celle de l'acoustique, on voit naître un nerf ti'ès grêle, dit intermédiaire de Wrisbcry, dont l'origine réelle est difficile à interpréter. (V. Organes des sens : nerfs du goût.) Le nerf facial est essentiellement centrifuge (moteur et sécrétoire) ; les fonctions sécrétoires paraissent surtout dévolues à Vintermé- diaire de Wrisberg (Cl. Bernard), dont la corde du tympan serait la continuation. Le facial reçoit quelques anastomoses sensitives qui lui viennent du pneumo-gastrique et du trijumeau. Par ses rameaux ternanaux il préside aux mouvements de tous les muscles peauciers de la tête, depuis le i'rontal et l'occipital, y compi'is le buccinateur, jusqu'au muscle peaucier du cou. Par les filets à trajet si compliqué qu'il émet dans l'intérieur ou immédiate- ment à la sortie de l'aqueduc de Fallope, il préside à la sécrétion des diverses glandes salivaires, à la contraction des muscles qui agissent dans les premiers temps de la déglutition (voile du palais, muscles styliens, ventre postérieur du digastrique, etc.), ainsi qu'a la contraction des muscles de l'oreille moyenne (certainement au muscle de l'étrier, et peut-êti-e au muscle du marteau, si ce dernier n'est pas innervé par le nerf masticateur; V. ci-dessus: Trijumeau). D'après ces notions physiologiques, on comprend que les para- lysies du facial de cause superficielle ne sont caractérisées que par la déviation des traits de la face, tandis que les paralysies de cause profonde amènent de plus une certaine gêne dans la déglu- tition (déviation de la luette, etc.) et dans l'audition. Présidant aux mouvements de la face, le nerf facial constitue essentiellement le nerf de Y expression. Nerf acoustique. — C'est un nerf de sensibilité spéciale qui donne les perceptions de l'ouïe. (V. Or gagnes des sens.) Son exci- tation ne peut donner lieu qu'à des sensations sonores ; sa section produit une surdité complète et provoque des mouvements de rotation ou une jjerte d'équilibre (Flourens) que l'on a voulu ex- pliquer par un vertige des sens (Gratiolet, Vulpian). Peut-être serait-il plus vrai d'admettre que le nerf acoustique est composé de deux nerfs distincts : l'un, V acoustique proprement dit., en rapport avec le limaçon, le saccule et l'utricule : l'autre, dài nerf de V espace (Cvon), ep rapport avec les çan^u^ semir-cirçulairçs, qui seraient PHYSIOLOGIK SPECIALE DES NKRFS 47 considérés comme le sièue des impressions destinées à donner la notion de l'orientation de la tête dans l'espace, la notion de l'équi- libre en un mot. Glosso- pharyngien. — Ce nerf est mixte dès son orijjine (Mueller, Cl. Bernard); cependant Longet le considérait comme primitivement sensitif, et r^o possédant ensuite que des filets moteurs d'emprunt. Si les expériences sur les animaux sacrifiés ne perme- tent pas toujours de constater, dès son origine, ses propriétés motrices (Jolyet), il faut l'attribuer à la rapidité avec laquelle ses racines perdent leur excitabilité (Biffi, Morganti, Schiff). Du reste, l'étude des origines (noyaux) de ce nerf montre qu'il est mixte dès son émergence. En effet, cette origine se fait, d'une part, dans un noyau placé sur les côtés du plancher du quatrième ventricule, et qui fait suite aux cornes postéiieures de l'axe gris médullaire (p, n, fig. 19 ci-après); mais ce noyau représente seulement le centre des fibres sensitives du nerf glosso-pharyngien ; les fibres motrices vont, d'autre part, par un trajet récurrent, à un noyau situé dans les pai'ties antéro-latérales du bulbe (S, fig. 19), noyau qui fait suite, connue le noyau accessoire du grand hypoglosse (n', h', fig. 19), à la tète de la corne médullaire antérieure. Le glosso-pharyngien préside jdonc aux tnouvements du pharynx (avec le facial, le pneumo-gas trique et le spinal), à la sensihlité générale de la région de l'isthme du gosier et de la base de la langue, et enfin à la sen- sibilité Spéciale ou gustative de la base delà langue. (V. Organes des sejis^ goût.) Pneumo- gastrique. — Bischoff et Longet ne veulent voir dans les racines de ce nerf que des fibres sensitives ; mais les expériences de Cl. Bernard, Van Kempen, Yulpian, Jolyet prouvent que le pneumo-gastrique est moteur et sensitif dès son origine. Il est vrai qu'il reçoit un grand noniljre d'anastomoses motrices des nerfs voisins; mais l'étude de ses origines réelles, lesquelles ont lieu par une double série de noyaux (moteur et sensitif). comme pour le glosso-pharyngien (fig. 19), montre que le pneumo-gastrique est bien réellement un nerf mixte dès son origine. La physiologie très compliquée de ce nerf, vu sa distribution anatomique très complexe, se trouvera exposée à propos de chaque organe auquel il fournit des rameaux. (V. circulation, digestion, respiration.) Nous ne pouvons ici que jeter un coup d'œil d'en- semble sur ses fonctions. Le pneumo-gastrique peut être appelé un nerf mixte trisplancJinique, c'est-à-dire qu'il donne la sensi- bilité et le mouvement aux trois grands organes splanchniques (cœur, poumon, estomac) et à leurs dépendances ; mais il faut remarquer que la sensibilité qu'il donne à ces organes est une sensibilité çu 48 DU systp:me nerveux général obtuse^ nullemeut localisée, et ne fournit que des sensa- tions vagues de l'ordre de celles que l'on appelle sentiments iy . plus loin : physiologie de V encéphale), ou bien donne lieu à des réflexes le plus souvent inconscients. De même les mouvements auxquels il préside sont presque tous réflexes et très peu volontaires. A V appareil de la respirai ion, \e pneumo-gastrique donne : la sensibi'ité àla glotte, à la trachée, au poumon (centripète du besoin de respirer); le mouvement à la glotte (mouvements respiratoires et non phonateurs, Cl. Bernai'd, aux fibres musculaires lisses de la trachée et des bronches (Williams, Paul Bert). A l'appareil central de la circulation, il donne des nerfs sen- sitifs et modérateurs cardiaques (V. circulation). Mais l'arrêt du cœur, qui est déterminé par l'irritation du pneumo-gastrique, ne dépend pas de ce nerf même, mais du rameau interne du spinal qui s'anastomose avec lui. A Vappareil digestif il donne : la sensibilité au pharynx, à l'œsophage, à l'estomac, et le mouvement à ces mêmes parties; et peut-être aussi à l'intestin grêle. D'après Legros et Onimus, Télectrisation du pneumo-gastrique avec des courants interrompus arrête les mouvements de l'intestin, et les arrête non eu contraction, mais dans un état de relâchement. Ce nerf serait donc modérateur pour les muscules du tube digestif, comme il l'est pour le muscule cardiaque. Enfin il préside à la sécrétion des glandes de la trachée et des bronches, et peut-être à celle des glandes de l'estomac; mais les expériences sont contradictoires et encore peu concluantes sur ces derniers points : il en est de même des fibres sécrétoires pour la formation du sucre dans le foie : ces fibres, d'après Cl. Bernard, seraient centripètes : de leur extrémité périphérique placée dans les poumons, elles exciteraient réflectivement les nerfs qui augmen- tent la formation du sucre dans le foie (vaso-moteui^s). Spinal. — Par sa branche externe, comme par sa branche interne, le spinal est un nerf purement moteur. — Par sa branche externe, il innerve les muscles sterno-cléido-mastoïdieu et trapèze, lesquels reçoivent, en outre, des branches nerveuses du plexus cervical. L'innervation donnée à ces muscles par le spinal paraît, ainsi qu'il résulte des expériences de Cl. Bernard, n'être appelée a entrer en jeu que dans la phonation, le chant : rémission du son vocal nécessite, en eflfet, u-c certaine 'durée de l'expiration, pendant laquelle le son doit se soutenir : c'est à cet ettét que, pendant l'expi- ration sonore, les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien se contractent, pour niénager ainsi le soufflet à air de l'appareil laryngien. Lorsqu'( n arrache le spinal sur un animal, on voit que l'HYSIOLOGlE SPKCIALE DES NERFS 49 celui-ci 110 })eut plus émettre que des sons brefs, que son expiration se fait brusquement et d'un seul coup, qu'il est essoufflé après le moindre effort. La branche interne du spinal, parvenue dans le tronc du pneumo- gastrique, ne mêle pas intimement ses fibres à celles de ce nerf; mais, après un trajet commun, s'en détache pour former le nerf récurrent et aller innerver tous les muscles internes du larynx. C'est cette branche interne aussi qui paraît fournir les fibres motrices que le pneumo-gastrique donne, par le laryngé supérieur, au muscle crico-thyroïdien, car Buckhardt a observé qu'après rarrachement du spinal le laryngé supérieur contient des fibres dégénérées, et que, chez les animaux ainsi opérés, l'excitation du nerf laryngé supérieur ne produit plus la contraction des muscles crico-thyioïdiens. La branche interne du spinal mérite donc le nom de nerf vocale puis- qu'elle préside à la contraction de tous les muscles qui peuvent modifier l'ouverture delà glotte. Mais les expériences de Cl. Ber- nard montrent que, si le nerf récurrent est formé principale- ment par la branche interne du spinal, il contient aussi des fibres motrices propres au pneumo-gastrique, fibres qui vont également innervei les muscles du larynx. Ici, comme pour les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien, cette double innervation a pour but de présider isolément à deux actes d'ordre tout différent et jusqu'à un certain point en antagonisme : le pneumo-gastrique préside aux mouvements involontaires de la glotte dans la respiration normale, simple, aphone ; le spinal préside aux mouvements volontaires vocaux de la glotte dans le cri, la parole, le chant. On peut donc dire que ce nerf, que Bischoff et Longet considèrent comme V accessoire (la partie motrice) du pneumo-gastrique, est Ijien réellement un nerf à part, et, au point de vue physiologique, il est plutôt Vantagoniste du pneumo-gastrique, puisqu'il préside aux mouvements phonateurs, presque tous opposés aux mouvements respiratoires proprement dits, tant dans la glotte (branche interne du spinal) que dans la cage thoracique (branche externe. Cl. Bernard). On trouvera, après l'étude de la jjhonation, d'autres indications spéciales à la physiologie du spinal, qu'on peut considérer comme le nerf de la plionaiion et de la miiuique, ainsi que l'étude des rapports qui unissent ses origines avec celles du facial et du grand hypoglosse, et établissent ainsi la plus étroite solidarité entre les trois nerfs de l'expression. Cette solidarité est surtout prouvée par les faits pathologiques, et particulièrement par cette singulière paralysie qui atteint les trois nerfs de l'expression, la paralysie ylosso-labio-lary)ujce (branche interne du spinal, facial, grand hypoglosse) étudiée par Duchenne (de Boulogne). 50 DU SYSTEME NERVEUX Grand hypoglosse. — Son origine réelle se fait dans un no van situé, sous forme d'une colonne grise, sous le plancher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane (n, h, fig. 19). Ce noyau se continue jusque dans les parties du bulbe situées au niveau de l'entre-croisement des pyramides (portion sensitivc des pyramides: V. ci-après), c'est-à-dire qu'il descend jusque dans la région où le canal central de la moelle n'est pas encore élargi en quatrième ventricule (g', a', fig. 18). Cette colonne grise, connue dès les premières recherches de Stilliug sous le nom de noyau de l'hy- poglosse, représente la base de la corne antérieure de la substance grise médullaire : mais, ainsi que nous l'avons démontré, ce n'est pas là le seul noyau d'origine de ce nerf; il faut encore considérer comme lui donnant naissance par des fibres à trajet récurrent une partie des masses grises bulbaires qui représentent la tête de la corne antérieure de la moelle (c, a, fig. 18). tête qui. après avoir été séparée de la partie basilaire correspondante, se divise plus haut (fig. 19) en une partie externe (s, fig. 19) formant le noyau moteur des nerfs mixtes, et une partie interne (n', h', fig. 19) formant ce que nous avons appelé le noyau accessoire de l'hypoglosse (V. ci- après bulle rachidien). C'est un nerf exclusivement moteur pour la langue et pour les muscles sus et sous-hyoïdiens. Quand le grand hypoglosse a été coupé chez un chien, l'animal ne peut plus mouvoir sa langue, qui pend entre les dents : il la mord dans les mouvements des mâchoires, mais il est impuissant à retirer sa langue derrière les arcades dentaires. A propos du rôle probable des deux r.oyaux bulbaires que nous avons signalés pour ce nerf, nous devoas indiquer le cas suivant : chez un malade atteint de paralysie glosso labi >-Iaryn;rée , MM. Gubler et Raymond avaient- observé que les mouvements de la langue nécessaires à l'articulation des mots étaient anéantis, tandis que les mouvements de déglutition étaient conservés. L'autopsie, c'est-à-dire l'examen microscopique des préparations de ce bulbe débité en fines coupes, nous a démontré que le noyau principal était complètement détruit, tandis que le noyau accessoire offrait encore un certain nombre de cellules à peu près normales. En comparant l'anatomie pathologique et la clinique, on arrive donc à penser que le noyau principal sert aux mouvements de la parole et le noyau accessoire aux mouvements de la déglutition. 2^ Nerfs rachidiens. — Trente et une paires nerveuses, qui se détachent de la moelle, forment les nerfs mixtes, contenant un mélange inextricable de nerfs centripètes et centrifuges; mais ces deux éléments, si opposés, sont un instant parfaitement séparés, aujiiyeau de ce (ju'on appelle Jes racinçs rachiçùi^nn§s, PHYSIOLOGIE SPECIALE DES NERFS 51 Les racines antérieures (fig. 14, A, A, A) contiennent les fibres c?ntrifuges^ c'est-à-dire les nerfs sécrétoires et molours, tant pour les muscles striés que pour les muscles lisses (entre aulies les vaso-moteurs) . 'Le^racines postérieures (fig. 14. P. P, P.) contiennent les fibres centripètes ou sensitives. Cette déterminal ion exacte du rôle des racines racliidienn(>s est généralement attribuée à Charles Bell, mais il est reconnu aujour- d'hui que toute la gloire en re- vient à Magendie (Vulpian). Cette découverte a été le point de départ de toutes nos con- quêtes modernes sur la physio- logie du système nerveux. Ces expériences, qui datent de 1822, senties suivantes : ayant coupé une racine rachidienne antérieure et porté une excita- tion sur le bout central, Magen- die constata que cette excitation ne provoquait aucune réaction ; au contraire , en excitant le bout périphérique, il vit se pro- duire des contractions dans le membre à l'innervation duquel cette racine prenait part. Donc les racines antérieures ne ma- nifestent leurs propriétés con- ductrices que du centre vers la périphérie, elles sont centrifu- ges ou motrices. En opérant d'une manière analogue sur une racine postérieure, c'est-à-dire en coupant tout d'abord cette racine et en portant l'excitation sur son bout périphérique, Magendie ne vit se produire aucune réaction, tandis qu'en agissant sur le bout central, il provoquait une réaction générale de l'animal, qui s'agitait, criait, cherchait à se soustraire * La moelle est vue par sa facu antérieure : A, A, A, racines antérieures rachidiennes naissant parties divisions radiculaires qui se réunissent ensuite pour consUtuer les fais- ceaux de la racine ; — P, P, P, racines postérieures ; — c,d, filaments anastomotiques exis- tant parfois entre les racines potérieures ; — g, g, g, ganglions des rarjnes postérieures; — m, m, nerfs n)i:çtes fornjés par la réunion 4e^ deux r^cfi^e?, Fig. 14. Origines des racines ra- chidiennes*. 52 DU SYSTEME NERVEUX à la douleur, qui sentait, en un mot. 0 onc les racines postérieures ne manifestent leur conductibilité que de la périphérie vers les centres ; elles sont à fonctions centripètes ou sensitives. Cependant les racines antérieures possèdent aussi quelques fibres sensitives, mais ces fibres leur sont données par les racmes posté- rieures : ce sont des fibres récurrentes^ et elles donnent lieu à ce qu'on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard). En effet, ces fibres sensitives suivent, pour aller à la moelle, les racines antérieures du centre à la périphérie, puis, soit au niveau de l'anastomose des deux racines, soit plutôt au niveau des plexus (cervical, thoracique, lombaire, etc.j, soit plus Lin, vers la péri- phérie, elles se réfléchissent pour gagner les racines postérieures et rentrer avec elles dans le centre médullaire. La sensibilité récur- rente des racines antérieures ne fait donc pas exception à la règle générale : tout dans ces racines est centrifuge ; tout dans les racines postérieures est centripète. Aussi, quand on coupe une racine anté- rieure, c'est son bout périphérique seul qui se trouve encore sen- sible ; cette expérience est la démonstration la plus complète de la sensibilité récurrente, si l'on ajoute que la section d'une racine postérieure fait immédiatement disparaître la sensibilité récurrente de la racine antérieure correspondante. Cette étude de la sensibilité récurrente des nerfs n'est pas seulement un fait intéressant de physiologie expérimentale, mais cette propriété nerveuse est encore appelée à intervenir dans l'in- terprétation de phénomènes cliniques en apparence énigmatiques. Plusieurs fois, chez l'homme, le nerf médian, accidentellement divisé, fat réuni à l'aide d'un point de suture, et, bientôt après l'opération, la sensibilité avait en partie reparu dans les parties auxquelles ce nerf se distribue. Pour se rendre compte de ces faits singuliers signalés à différentes reprises (S. Laugier, Richet), plusieurs au- teurs crurent à une restauration de sensibilité qu'ils expliquèrent par Thypothèse d'une réunion immédiate. Plus vraisemblable était l'hypothèse d'anastomoses nerveuses qui venaient, par un trajet récurrent, ramener la sensibilité dans les parties et même dans le tronçon de nerf situé au-dessous de la section. C'est ce qui a été démontré par les expériences de MM. Arloing et Tripier*. Ils ont divisé trois nerfs collatéraux sur le doigt d'un chien, et ils ont con- staté que la sensibilité à la douleur avait cependant persisté sur tous les points du doigt; ils sectionnèrent alors le quatrième nerf collatéral, 1 Arloing et Tripier, Recherches sur la sensibililé récurrente des nerfs de la main. (Arc/iives de physiologie, iS69.) — Letiévant, Traité des sec- tions nerveuses. Paris, 1873. PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DES INERFS 53 et aussitôt l'analgésie devint absolue. Ils ont de plus constaté que, lorsqu'on coupe un îles nerfs cutanés de la main, les deux bouts restent sensibles, et que la sensibilité du bout péripliérique consiste en une sorte de sensibilité d'emprunt due à la présence de fibres récurrentes venues des autres nerfs cutanés. Chaque racine postérieure présente sur son trajet un petit gan- glion, un peu avant le point où elle se réunit à la racine antérieure : ce ganglion (ganglion rachidien) offre une agglomération de cellules ayant avec les tubes nerveux qui le traversent des rapports '' T'T T "H FxG. 15. — .Utératiou consécutive à la section des racines rachidiennes*. encore mal définis. Les fonctions de ce ganglion sont ignorées: on ne connaît que son rôle trophique, découvert par Waller et vjrifié depuis par Cl. Bernard et un grand nombre de physiolo- gistes. Lorsqu'on coupe une racine antérieure, c'est le bout péri- phérique qui se désorganise, tandis que le bout central reste intact, parce qu'il est encore en connexion avec son centre trophique. la moelle ; au contraire, quand on coupe une racine postérieure entre la moelle et le ganglion, c'est le bout resté en connexion avec le ganglion qui demeure intact, pendant que le bout ailhérent à la moelle se désorganise (fig. 15; 1 et 3); les ganglions des racines postérieures jouent donc le rôle de centres trophiques vis-à-vis des nerfs sensitits. En effet, il va sans dire que si l'on coupe le nerf mixte au delà du ganglion, la partie périphérique s'altère, aussi bien les éléments sensitifs que les éléments moteurs (fig. 15, 2). * Fig. 1. La section a porté sur la racine postérieure avant le ganglion. La portion A comprise entre la sectiou et la moelle, est seule altérée : la portion A' (attenant au gan- glion <;) n'a pas subi d'altération, de même que la racine anlérieuTO S. Fig. 2. La section a porté sur le nerf misto inmédiatenient opré; la réunion desdeus racines. La portion A du nerf mixte est altérée; tandis que les deux racines (la posté- rieure s et son ganglion g) n'ont subi aucune altération. Fig. 3. La racine postérieure a été arrachée de la moelle en A, son bout périphérique S (rabattu) n'oÉfre pas d'altération (Cl. Bernard). 54 DU SYSTÈME NERVEUX IV. — PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTÈME NERVEUX FONCTIONS DE l'aXE CÉrÉBRO SPINAL A . MOELLE É P I X I È R E Les nerfs centripètes arrivent à la moelle par les racines r achidiennes postérieures; après avoir pris une plus ou moins grande part à la constitution des cordons blancs postérieurs, ils se mettent en rapport avec la substance grise. Aussi peut-on dire que la sensibilité a pour voies de passage les racines postérieures, les cordons postérieurs et la substance grise; cette dernière paraît être plus spécialement affectée à la conduction des sensations dou- loureuses, et les cordons postérieurs aux sensations de tact ou toucher. En effet, on peut, dans les expériences, détruire isolément chacun de ces modes de sensations, et nous les voyons s'isoler parfaitement dans la chloroformisation : un animal auquel on n"a sectionné que l'axe gris, ou qui est soumis à l'influence du chloro- forme, perd les sensations de douleur, mais toutes les sensations de tact peuvent encore arriver parfaitement à son cerveau. Les nerfs centrifuges traversent les cordons antéro-latcraux, et ensuite, comme nous l'avons vu, sortent de la moelle par les racines antérieures des nerfs rachidiens : ces racines partent de la subs- tance grise de la moelle (fig. 12, p. 31). Ainsi la substance blanche de la moelle est formée par les racines nerveuses qui la traversent plus ou moins obliquement, et par les fibres verticales (cordons proprement dits), le tout englobé dans une substance unissante particulière, la névroglie, qu'on peut considérer comme une forme embryonnaire du tissu conjontif. Les vivisections, mais surtout l'étude des dégénérescences de la moelle consécutives à des sections expérimentales ou à des altéra- tions pathologiques, ont prouvé: l^ que les racines postérieures vont se perdre presque innnédiatement dans les cornes postérieures de la substance grise, les unes par un trajet plus ou moins hori- zontal, les autres par un trajet plus ou moins oblique en haut ou même en bas; des éléments de la corne postérieure partent alors des fibres qui montent dans les cordons postérieurs jusqu'au plancher du quatrième ventricule, et peut-être quelques-unes jusqu'à l'encé- phale (L. Turk). Le reste des cordons postérieurs est formé par des fibres commissurales qui unissent une région des cornes posté- MOELLE ÉPINIÈRE 55 lieures à une autre région de ces cornes situées au-desf?ous ; 2° que les racines antérieures partent des cornes antérieures et traversent presque horizontalement le faisceau blanc antéro-latéral ; ce faisceau est constitué par des fibres qui viennent du corps strié dans les cornes antérieures, et par des commissures verticales d'une partie de ces cornes à une autre partie située au-dessus ou au-dessous (fig. 13, p. 38). Nous avons donc à étudier la moelle sous deux points de vue: 1» connue conducteur (cordons lilanc et axe gris): i" comme centre des racines rachidiennes (axe gris seulement). 1« Voies de conduction dans la moelle. — Pour établir les fonctions conductrices de la moelle, on expérimente successive- ment sur les divers faisceaux qui la composent, en les excitant, en les sectionnant, en observant les trouilles produits par leurs diverses lésions expérimentales ou morbides, et enfin en étudiant les dégénérescences ascendantes ou descendantes qui sont la consé- quence de ces lésions. Nous allons passer en revue chaque cordon de la moelle en indiquant les résultats obtenus par ces divers modes d'investigation : ces résultats devront nous montrer à quelle espèce de conduction (motrice ou sensitive) président ces faisceaux, et si cette conduction se fait d'une manière directe ou croisée, c'est-à- dire avec décussation partielle ou complète sur la ligne médiane. Faisceaux postérieurs. — Tous les physiologistes, depuis Ma- gendie, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritants même les plus légers, et donnent alors lieu, de la part de l'animal, à des réactions générales marquant qu'il éprouve de la douleur, en même temps que se pro- duisent des mouvements réflexes énergiques. Mais on a dû se de- mander si dans ces expériences on mettait réellement en jeu l'excitabilité des cordons postérieurs, ou seulement celles des fibres des racines postérieures, et van Deen, Stilling, Brown-Séquard n'avaient pas hésité à refuser aux cordons postérieurs toute excita- bilité propre, autre que celle qu'ils emprunteraient aux fibres radiculaires correspondantes. Mais les recherches de Longet, Cl. Bernard, Chauveau, Schiff ont mis hors de doute l'excitabilité de ces cordons. Schiff expérimentait en isolant ces cordons dans une longueur de 5 à6 centimètres, et en excitant l'extrémité infé- rieure de la bandelette blanche, qui n'avait plus alors de connexion avec la moelle que par son extrémité supérieure. Ces cordons sont donc excitables par eux-mêmes, et n'empruntent pas cette excita- bilité aux racines sensibles qui les traversent. Mais il ne faut pas se hâter d'en conclure que les cordons postérieurs représentent uni- 56 DU SYSTEME NERVEUX quemeiit des voies conductrices de la sensibilité, ni surtout qu'ils sont les conducteurs de tous les modes de sensibilité. En efifet, les expériences qui consistent à couper transversalesment toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, ou bien à couper les faisceaux postérieurs en respectant le reste de la moelle, prouvent que ces faisceaux ne sont pas les conducteurs de toutes les impressions périphériques vers l'encéphale, car dans la pre- mière expérience on constate l'abolition complète de la sensibilité à la douleur, tandis que dans la seconde cette sensibilité est con- servée. A quoi servent donc principalement les cordons postérieurs? L'étude des dégénérescences consécutives aux sections de ces cordons et des racines correspondantes répond jusqu'à un certain point à cette question. Quand on sectionne les racines postérieures entre leur point d'émergence et leur ganglion, le tronçon attenant à la moelle éprouve la dégénérescence wallérienne, ainsi que nous l'avons vu plus haut (p. 53). Or, en étudiant dans la moelle, par des coupes successives, les fibres dégénérées, on voit que ces fibres, c'est-à-dire les racines postérieures, nombreuses d'abord au niveau de l'origine de la racine sectionnée, deviennent de plus en plus rares à des niveaux supérieurs et s'épuisent dans la substance grise à une distance assez faible de leur origine, sans jamais remonter jusqu'à la moelle allongée. Donc les conducteurs centripètes ou sensitifs ne se continuent pas directement avec les fibres des cor- dons postérieurs, mais avec la substance grise (nous verrons bientôt qu'ils se continuent également avec une partie des cordons latéraux). Après la section des cordons postérieurs, on voit se produire en eux une dégénérescence ascendante: le faisceau dégénéré va en s'attéuuaut et finit en pointe au contact de la substance grise, sans atteindre le niveau du bulbe. Ces résultats, obtenus par Turck, Gharcot, Vulpian, Bouchard, et confirmés récemment pai' Schieffer- decker, nous montrent donc que les cordons postérieurs doive>ii être considérés principalement comme des fibres longitudinales commissurales, reliant par un trajet en arc, les divers étages de Taxe gris de la moelle. Nous ne pensons pas cependant que cette conclusion doive être admise d'une manière trop absolue, c'est-à-dire trop exclusive D'après Schiff, les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, ont perdu toute sensi- bilité à la douleur; mais ils ont con?>eT\'è\aL sensibilité de contact ; si on cautérise un point de leur membre postérieur, ils ne crient pas, ils tournent la tête et regardent vers la région cautérisée, ayant seule- ment conscience d'un contact en ce point. D'après quelques données MOELLE EPINIERE 57 anatomiques, nous aJopterions volontiers cette conclusion, que les cor- dons postérieurs, outre leurs fibres commissurales en anse, possèdent encore des fibres conductrices de la sensibilité tactile. En effet, on voit ces cordons postérieurs, au niveau du collet du bulbe, présenter un entre-croisement qui va donner naissance à la partie sensitivedes pyramides, ainsi que nous l'avons décrit avec le professeur Sappey. Cet entre-croisement de fibres sensitives, faisant suite aux cordons pos- térieurs, est relativement considérable cliez l'homme (V. fig. 18 ci-aprés), dont toute la surface du corps, et particulièrement les extré- mités des membres, sont richement pourvues d'organes du tact ; il est moins prononcé chez les animaux et même presque nul chez ceux qui, comme le rat, le lapin, ont l'appareil tactile plus spécialement déve- loppé dans la peau de la face. En présence de ces faits anatomiques, il nous semble qu'il ne faut pas trop légèrement condamner l'opinion de Schiif, et que ses expériences sur les animaux devront être surtout contrôlées par l'étude des formes cliniques que l'homme peut présenter. Il est vrai que, dans l'ataxie locomotrice, dont la lésion consiste en une atrophie presque complète des cordons postérieurs, la sensibilité à la douleur et à la température peut être conservée d'une manière plus ou moins complète ; mais la sensibilité à la pression, la sensibilité tactile du pied est presque toujours altérée, et la sensibilité générale présente des troubles constants. Cordons antérieurs et laiérauj:. — Les cordons antérieurs et latéraux sont excitables, mais ce fait n'a été nettement démontré que par des expériences récentes (Vulpiau). Galmeil et Fiourens n'avaient pas obtenu de résultats en portant l'excitation sur ces cordons : Longet les avait trouvés excito-moteurs ; mais van Deen, Brown-Séquard et Chauveau, après de nombreuses expériences, étaient revenus à l'ancienne opinion de Fiourens et de Galmeil. Vulpian a montré que ces résultats contradictoires tenaient aux modes divers d'excitation mis en usage. Il a constaté qu'il faut une excitation très énergique pour déterminer les contractions dans les muscles recevant leur innervation des parties situées au-dessous du faisceau excité ; que les attouchements, les piqûres, les grat- tages superficiels ne produisent aucun résultat, mais qu'on met en jeu l'excitabilité de ces faisceaux en les pressant entre les mors d'une pince. L'expérience suivante de Yulpian est on ne peut plus explicite à ce sujet: « Sur un lapm ou un chien, on met à nu, après éthérisation, la partie postérieure de la région dorsale de la moelle et la partie antérieure de la région lombaire, puis on coupe la moelle en travers le plus en avant possible. On laisse reposer l'animal pendant une heure environ, après avoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines anté- rieures et postérieures dans toute la longueur de la portion de la 58 DU SYSTEME NERVEUX moelle mise à nu en arrière de la section transversale, puis on enlève, soit par arrachement, soit par incision, les faisceaux pos- térieurs et même une partie des faisceaux latéraux dans toute cette longueur. Si Ton pique alors avec une grosse épingle les faisceaux antérieurs à une faible distance de l'endroit où la moelle avait été préalaljlement coupée en travers, on détermine des contractions plus ou moins fortes, un soubresaut plus ou moins violent dans le train postérieur de l'animal, surtout dans le membre correspondant au faisceau piqué. Les effets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d'une pince à dissection. » Ces résultats, obtenus par des excitations mécaniques, ont une valeur incomparablement supé- rieure à ceux que, dans diverses expériences que nous n'analyse- rons pas ici, on a obtenus en employant l'excitation électrique : car, quelque moyen qu'on emploie pour éviter, dans des expériences de ce genre, les courants dérivés, on n'est jamais certain d'avoir limité l'excitation électrique aux parties directement excitées. Des résultats fournis par l'excitation nous pouvons donc déjà con- clure que les cordons antérieurs et latéraux représentent, du moins pour leur plus grande partie, des conducteurs centrifuges, c'est-à- dire moteurs. L'étude des résultats fournis par les sections simples vient encore compléter cette première notion. Quand on coupe transversalement la moelle épinière de manière à ne laisser d'intacts que les cordons antérieurs avec une pai'tie des cordons latéraux, lorsque même on ne laisse, comme moyen d'union entre la partie de la moelle située en arrière et celle située en avant de la section transversale, que les faisceaux antérieurs, on voit que les parties (membres posté- rieurs) situées en arrière du lieu de section ont conservé leurf5 mouvements volontaires (van Deen). D'autre part, quand on coupe uniquement les faisceaux antéro-latéraux, la mobilité volontaire est abolie dans les parties situées en arrière de la section. Donc lee cordons antéro-latéraux servent, au moins en grande partie, à conduire les ordres de la volonté ; ils font communiquer les centres encéphaliques avec la substance grise de la moelle (Cornes ai'- tà rieur es). Ou sait que les cordons antérieurs et surtout les latéraux ëg con- tinuent en haut avec les pyramides bulbaires, en subissant au niveau du bulbe (fig. 17, p. 72) un entre-croisement tel que rhémispbére céré- bral droit commande les mouvements du côté gauche du corps. Au- dessous de rentre-croisement bulbaire, les cordons antérieurs, conduc- teurs de la volonté, suivent-ils, dans leur parcours médullaire, un trajet direct, c'est-à-dire restent-ils toujours du même côté ? Les obser- MOELLE ÉPINIERK 59 valions cliniques et les vivisections paraissent démontrer que, pour la majorité des fibres des cordons aniéro-latéraux, le trajet médullaire est direct et non croisé ; mais l'analomie microscopique nous montre qu'il y a cependant, au niveau de la commissure blanche antérieure, une légère décussalion des cordons blancs. En tenant compte de ce fait anatomique, en ayant de plus égard à la propriété qu'a une moitié latérale de la substance grise de transmettre à l'autre moitié les exci- tations quelle a reçues, on se rendra facilement compte des phéno- mènes que présentent les animaux sur lesquels on a pratiqué une hémisection de la moelle; dans ce cas, les mouvements volontaires sont complètement conservés dans la moitié du corps opposée à Thémi- section médullaire; mais ces mouvements ne sont pas complètement abolis dans les membres correspondant au côté lésé ; ils sont seulement faibles, mal assurés, incertains. Mais les cordons antéro-latéraux ne contiennent-ils que des fibres conductrices centrifuges volontaires ? Ne renferment-ils pas des fibres sensitives (centripètes) et des fibres commissurales qui seraient aux parties grises des cornes antérieures ce que les cordons postérieurs sont aux parties grises postérieures? D'une part, les expériences de" vivisection nous montrent que l'excitation directe de la partie posté- rieure des cordons latéraux détermine une douleur vive ; cette partie renferme donc des fibres centripètes. D'autre part, l'étude des dégé- nérescences succéilant à une section transversale nous éclaire et sur la situation de ce ces fibres centripètes et sur l'existence de fibres com- missurales. En effet, les lésions ou les sections transversales de la moelle produisent dans les cordons blancs antéro-latéraux une atrophie ou dégénérescence ascendante localisée dans la partie postérieure du cordon antéro-latéral, contre la substancs grise des cornes posté- rieures; ces atrophies ascendantes atteignent et dépassent le niveau supérieur de la moelle. Il y a donc bien, dans cette partie des cordons latéraux, des voies conductrices centripètes, qui se continuent jusque dans les organes encéphaliques. Pour résoudre la question de savoir si les autres parties des cordons antéro-latéraux représentent uniquement des conducteurs volon'aires centrifuges, il suffit d'observer les dégénérescences de ces cordons chez les sujets atteints de lésions graves du corps strié. Dans ces cas, une dégénérescence, qui commence au niveau des fibres pédonculaires correspondant au corps strié lésé, s'étend aux fibres longitudinales de la protubérance et du bulbe du même côté, puis à une partie des faisceaux antéro-laléraux de la moelle ; mais dans la moelle cette atrophie descendante occupe seulement la partie moyenne du faisceau latéral du côté opposé à la lésion cérébrale, et une petite partie du bord interne du faisceau antérieur du côté correspondant à cette lésion. Donc les fibres conductrices centrifuges volontaires ne constituent qu'une partie des cordons antéro-latéraux de la moelle; elles constituent, après entre-croisement au niveau du bulbe, la partie moyenne des cor- dons latéraux proprement dits, et, sans entre-croisement au niveau du bulbe, la partie la plus interne des cordons antérieurs; ce sont ces QQ DU SYSTÈME NERVEUX derniers conducteurs qui s'eutre-croisent, pendant leur trajet médullaire, dans la conimissure blanche antérieure. Que représentent donc les autres parties des cordons blancs antéro- latéraux (à part la partie sensitive sus- indiquée), auxquelles on ne saurait attribuer la fonction de conducteurs centrifuges volontaires? Cette question trouve cette fois sa solution dans l'étude des atrophies qui succèdent à une lésion ou à une section complète de la moelle, ou seulement de ces cordons. Dans ces cas l'atrophie descendante n'est pas limitée, comme dans le cas de lésion du corps strié (ou de la capsule interne), à une faible partie du cordon antéro-latéral ; elle occupe toute l'épaisseur de ce cordon au niveau de la lésion, et descend depuis ce point en s'atténuant successivement jusqu'à l'extrémité infé- rieure de la moelle. Comme pour les cordons postérieurs, ces fibres, offrant une dégénérescence angulaire, nous représentent des fibres commissurales en anse, unissant les divers étages de la substance grise des cornes antérieures. Substance grise de la moelle. — Tous les physiologistes sont d'accord pour reconnaître que la substance grise de la moelle n'est pas excitable expérimentalement. C'est là, du reste, un fait qui s'observe dans tous les autres amas de substance grise de l'axe nerveux cérébro-spinal, et qui ne perdra son caractère général que lorsqu'il aura été bien prouvé que la substance grise corticale des hémisphères est directement excitable par les moyens expéri- mentaux. Les recherches faites par l'application d'excitations diverses sont donc absolument impuissantes à nous instruire sur les fonctions grises de l'axe médullaire. Mais déjà, par exclusion, n'ayant pas trouvé, dans les cordons postérieurs, des voies suffisantes de con- duction centripète, et n'ayant trouvé dans les cordons latéraux que des voies centripètes insuffisantes, nous devons être amenés à penser que c'est par l'axe gris que s'effectue cette conduction. Les expé- riences de section de la moelle confirment cette manière de voir et jettent un jour tout nouveau sur le mode selon lequel se fait la conduction de la sensibilité dans la moelle. L'expérience montre, en effet, tout d'abord que la section des faisceaux postérieurs, des faisceaux latéraux et des faisceaux antérieurs laisse persister la sensibilité. La vivisection la plus concluante serait celle qui consisterait à couper transversalement la substance grise, en laissant intactes les parties blanches qui l'enveloppent; mais si l'on a présente aux yeux la forme qu'affecte l'axe gris médullaire (fig. 12, p. 37), on comprendra facilement qu'une semblable opération peut être regardée comme impossible, et qu'il n'y a que peu de confiance à accorder aux expériences dans lesquelles on suppose l'avoir à peu près correctement réalisée. Mais on peut du moins, ainsi que l'indique Vulpian, « faire une excision MOELLE LPINIERE 61 profonde des parties postérieures de la moelle dans une laigeur de 1, 2, 3 centimètres, et lorsque la sensibilité est conservée dans les membres postérieurs, on reconnaît, après la mort, qu'on a laissé en place, en rapport avec les faisceaux antérieurs, une partie plus ou moins étendue de la substance grise. » Ces expériences, variées de mille manières, ne laissent aujourd'hui aucun doute sur ce fait, que la conduction des impressions sensiticcs se fait, dans la moelle, principalement par la substance grise. Mais, chose remarqualfle, les sections portées expérimentalement sur la substance grise prouvent que cette substance grise ne conduit point les impressions sensitives par des voies anatomiquement préétablies, mais pour ainsi dire d'une manière indifférente. Ces faits singuliers, et qui renversent bien des théories, entre autres celle des conducteurs sensitifs spéciaux, ont été mis dans toute leur évidence par Vulpian. Ce physiologiste a montré, en effet, que la moelle épiniére peut trans- mettre à l'encéphale les impressions reçues à la périphérie, même lorsqu'elle a subi des mutilations expérimentales considérables. S'il s'agit seulement de sections transversales, ces sections peuvent diviser la moelle épiniére dans une grande partie de son épaisseur, et dans un sens quelconque, sans interrompre la transmission des impressions sensitives, à la condition qu'une petite partie de la substance grise (une sorte de pont) ait été respectée par l'incision. Quel que soit le sens de l'incision transversale incomplète de la moelle, l'animal conserve incontestablement la possibilité de reconnaître le point du corps irrité, c'est-à-dire qu'il conserve encore des notions plus ou moins exactes sur la position respective des diverses régions de son corps qui sont en relation, par leurs nerfs, avec la partie de la moelle épiniére située en arriére du siège de la lésion. Il est impossible d'accepter, en présence de ces faits si remarquables, l'hypothèse qui voudrait que chaque parcelle d'une tranche transver- sale, passant par un point quelconque de la substance grise médullaire, contienne des éléments conducteurs en rapport avec toutes les fibres sensitives des nerfs naissant en arrière de ce point. On est donc con- duit ainsi à se demander si les impressions, arrivant dans la substance grise médullaire, n'y provoqueraient pas une opération physiologique spéciale, se produisant dans la région même qui reçoit l'impression, variant suivant le lieu d'où part l'excitation, suivant l'étendue de la région impressionnée, suivant le genre d'excitation qui donne lieu à l'impression périphérique. De cette opération physiologique résulterait une sorte d'impression centrale, médullaire, qui pourrait être ensuite transmise à l'encéphale par une voie quelconque, par un petit nombre d'éléments conducteurs comme par un plus grand nombre, et qui con- serverait plus ou moins exactement, dans les éléments conducteurs, tous les caractères de Ibrme, d'intensité, et jusqu'à une sorte d'em- preinte originelle, permettant au sensorium de reconnaître le siège du KussetDi;vAL,Physiol. 4 Q2 DU SYSTÈME NERVEUX point de départ périphérique de l'excitation qui a provoqué la forma- tion de celte impression médullaire (Vulpian). Ces vues nouvelles ne sont pas en désaccord avec les faits cliniques. Nous citerons, pour montrer comment chez l'homme la continuité physiologique de la moelle peut être rétablie par le fait d'une conti- nuité anatomique très restreinte, un cas qui nous paraît venir à l'appui des résultats expérimentaux. Gharcot (Leçons sur la compression lente de la onoelle épiniére) a pu examiner l'état de la moelle chez un sujet dont la paraplégie, suite du mal de Pott, avait disparu depuis deux ans. Au niveau du point de compression, la moelle n'avait que la volume d'un tuyau de plume d'oie, et la coupe correspondait au tiers de la surface de section d'une moelle normale ; on pouvait y voir, au sein de tractus fibreux durs et épiis, une grande quantité de tubes nerveux munis de myéline et de cylindres-axes ; la substance grise n'y était plus représentée que par une seule corne, où on ne trouvait qu'un petit nombre de cellules intactes. 2" La 7noeUe centre nerveux : centres réflexes en général. — Jusqu'à présent nous u'avons considéré la moelle que comme conduc- teur, mais elle joue aussi un rôle de centre (colonnes grises) très im- portant. Les cellules de sa substance grise établissent d'une façon plus ou moins directe la connexion fonctionnelle entre les fibres centripètes qui y arrivent et les fibres centrifuges qui en partent : ce sont elles qui président à ce qu'on appelle actes ou phénomènes nerveux réflexes. Ainsi la substance grise de la moelle suffit pour transformer la sensibilité en mouvement^ et le plus souvent elle le fait tout seule, sans qu'il y ait intervention de la fonction cérébrale. Si l'on coupe la moelle au-dessous du cerveau^ il n'en résulte pas pour cela que les parties périphériques cessent d'être en communicacion avec un centre nerveux réflexe : on peut donc dans ce cas provoquer le mouvement des extrémités^ par exemple, en grattant la plante des pieds. Ce même fait s'observe encore dans les paralysies d'origine cérébrale^ où le choc, le froid, la titillation et autres excitants des nerfs centripètes peuvent produire des mouvements et des récrétions. Mais pour étudier nettement les phénomènes réflexes au point de vue expérimental, il faut s6 placer dans des conditions qui suppri- ment!, de la part de l'animal en expérience, tous les mouvements spontanés ou voulus, et ne laissent de manifestés que ceux qui sont le résultat direct des excitations que l'on porte sur ses surfaces sensibles, A cet effet, il faut supprimer les fonctions de l'encéphale en interrompant toute communication entre lui et la moelle épiniére, siège des réflexes les plus élémentaires, les plus simples et les DES ACTES REFLEXES 63 plus faciles à analyser. On décapite donc l'animal, s'il s'agit d'un animal à sang froid, d'une grenouille; s'il s'agit d'un animal à sang chaud, on coupe l'axe nerveux entre l'occipital et la première ver- tèbre cervicale, et, comme cette mutilation abolit les mouvements respiratoires, on pratique la respiration artificielle pour maintenir l'hématose, la circulation, les conditions de la vie, en un mot. Mouvements réflexes. — La moelle peut donc produire certains mouvements très compliqués sans le secours du cerveau : tels sont les tHouvements de défense, que l'on oljserve chez les animaux décapités que l'on soumet à des irritations (grenouilles, tritons). Le plus souvent aussi les mouvements de progressioii (marche, saut, natation) se font sans qu'il y ait intervention de l'intelligence: la volonté peut être parfaitement absente dans la marche, et nous n-archous d'ordinaire pour ainsi dire sans le savoir. Ce phénon.ènc est le fait exclusif de la moelle épiuière. Le cerveau n'intervient qu'à certains moments, quand, par exemple, il s'agit de régler la marche^ de la modérer ou de la hâter. Ce qu'il y a de plus remarquable dans ce fait, comme dans plusieurs autres semblables (par exeuiple. pour l'homme qui écrit, pour le pianiste qui exécute un morceau en pensant à autre chose), c'est que des mouvements dont la coordina- tion n'a pu être acquise que par de longs efforts d'attention et de volonté, arrivent, par l'habitude et l'exercice, à prendre le carac- tère de mouvements purement réflexes. Du moment qu'il est recomiu que tous les actes organiques sont de nature à être considérés comme le résultat d'une impression périphérique, tous ces actes ont une essence réflexe : aussi tous les organes nous présenteront-ils à étudier dans leur fonctionnement une série de réflexes où nous verrons la moelle agir non comme un auxiliaire du cerveau, mais comme un centre qui, dans certains cas. peut se suffire parfaitement à lui-même. Quelques exemples de réflexes nous feront mieux comprendre le mode de fonctionnement des centres nerveux (en particulier de la moelle et de sa portion bulbaire). Uéfernuement est un phénomène provoqué, soit par une exci- tation portant sur la muqueuse nasale, soit par l'arrivée brusque des rayons lumineux sur les membranes de l'œil; cette irritation péri- phérique se transmet par le nerf trijumeau vers le ganglion de Gasser, d'où elle passe jusqu'aux amas glcbidaires de la moelle allongée et de la protubérance ; de là, par une série de réflexes nombreux et compliqués, elle se transforme, par l'intermédiaire de la moelle, en une excitation centrifuge qui s'irradie par les nerfs rachidiens jusque dans les muscles expirateurs. Le 7nouvement respiratoh'e déTpend de la moelle: c'est elle qui 64 DU SYSTÈME NERVEUX préside à son rythme régulier. Pour que ce phénomène réflexe puisse se produire, il faut que les surfaces sensibles de la trachée et des vésicules pulmonaires soient impressionnées par Tair extérieur introduit, ou par l'air vicié et chargé d'acide carbonique à la suite des échanges pulmonaires. La marche est aussi, comme nous l'avons déjà dit, un phénomène réflexe; son point de départ est l'impression périphérique produite par le contact du pied avec le sol. La plante du pied est alîondamment pourvue d'appareils tractiles. Si cette impression périphérique n'est qu'imparfaitement transmise au centre nerveux, le réflexe n'a plus lieu régulièrement. C'est ainsi que, le grand sciatique ayant été comprimé dans certaines positions, pendant le court espace de temps qu'il reste paralysé (de la sensibilité seulement), la marche devient impossible ou en tout cas très pénible. 11 est des réflexes qui se font encore plus que les précédents à notre insu : ce sont surtout les phénomènes de sécrétion. On peut admettre, comme règle générale, que toutes les fois qu'il y a sécré- tion, il y a eu préalablement une impression qui s'est transmise aux centres nerveux et de là à la glande. La sécrétion salivaire se fait grâce aux nerfs centripètes du goût, qui amènent les impressions gustatives vers la moelle allongée, d'où elles se réfléchissent par la voie centrifuge (facial) jusque sur les glandes elles-mêmes et sur leurs vaisseaux. Ces nerfs centrifuges paraissent agir directement sur les cellules de l'organe sécréteur, indépendamment de l'élément vasculaire, car si l'on supprime la circulation d'une glande, tout en excitant ses fonctions, elle emprunte alors aux tissus environnants les matériaux qai ne lui sont plus fournis par le sang, et elle continue à sécréter. Uacte réfère est toujours le fait fondamental dans le fonctionne- ment de tout centre nerveux : on comprend donc que l'on se soit attaché à étudier les réflexes, aies classer, à déterminer les influences qui peuvent en exagérer ou en diminuer la production, et cela principalement sur la partie spinale de l'axe cérébro-rachidien, où Tare réflexe est plus facile à isoler expérimentalement de tous les phénomènps qui viennent le compliquer. Nous ne pouvons que passer rapidement en revue les résultats obtenus par cette étude, commencée seulement à la fin du siècle dernier. Quoique Astruc, dès 1743. eût employé l'expression de réflexes. en comparant la transformation d'une impression en mouvement à un rayon lumineux qui se réfléchit sur une surface, ce n'est qu'avec les recherches de Robert Wytt, de Prochaska, de Legallois sur la moelle et sur ce qu'on appelait le sensorium corn'mune , que Prochaska lui-même put nettement indiquer et le siège principal LOIS DES REFLEXES 65 (moelle) et l'essence même des pheDomèues qui prirent dès loi*s le nom de réflexes (impressionurn sensoriarum in rnotorias re- fiexio; 1784) ; enfin les études histologiques du globule nerveux et de ses rapports avec les fibres nerveuses ont permis de se rendre un compte encore plus exact du nioile par lequel se fait cette rédexiou. quoique sur ce dernier point la plupart des données soient encore fort bypotbétiques. Dès lors, Marshall-Hall (V. fig. 10, p. 30), Mueller. Lallemaud. Flourens. Longet, Cl. Bernard, etc.. enrichii'ent la science des faits si nombreux qui permettent aujoui'- d'hui àe classeriez, réflexes, de préciser les lois de leur production, ainsi que les influences qui les modifient (surtout pour les réflexes médullaires). Classificfxlion des actes nerveux réflexes. — On divise géné- ralement les réflexes d'après les voies que suivent et Xoction centripète et Y action centrifuge ; à chacune de ces actions se présentent deux voies : ou les nerfs du système cérébro-rachidien, que nous avons seuls étudiés jusqu'ici, ou les branches du grand sympathique, pai' lequel nous terminerons l'étude du système nerveux. Les réflexes les plus nombreux suivent comme voie centripète et comme voie centrifuge les filets nerveux rachidiens ; tels sont la plupart de ceux que nous avons cités jusqu'ici : déglutition, éternue- ment, toux, clignement des paupières, marche, etc., et en pathologie, un grand nombre de réflexes morbides, le vomissement, le tétanos, l'épilepsie. etc. Une seconde classe, presque aussi nombreuse, se compose de réflexes dont la voie centripète est un nerf sensitif du système céphalo-rachidien, et la voie centrifuge un nerf moteur du grand sympathique, le plus souvent un vaso-moteur: tels sont les réflexes qui donnent lieu à des sécrétions (saUve, etc.), aux phénomènes de rougeur ou de pâleur de la peau, à l'érection, à certains mouve- ments de l'iris, à certaines modifications dans les battements du cœur, et, en pathologie, à un grand nombre de phénomènes que l'on disait métastatiques, vu la difficulté de trouver le mécanisme de leur production, comme un grand nombre d'ophtalmies, d'orchites, de coryzas qui tiennent à une hv-perhémie réflexe ; et, d'autre part, comme tenant à xme anémie réflexe, certains cas d'amaurose, de paralysies, de pai^aplégies, etc.*. Une troisième classe renferme le- réflexes dont l'action centripète a pour siège les nerfs du sympathique (sensibilité obtuse , di^e i V. Ch. Rouget, Introduction à : Diagnostic et traitement des direrfes espèces de paralysie des membres inférieurs, par Bpo\na-Séqtiard. Taris, 1S64, 66 D^' SYSTÈME NERVEUX organique, des viscères) et pour voie centrifuge les nerfs moteurs céphalo-rachidiens (de la vie de relation); la plupart de ces phénomènes sont du ressort de la pathologie : telles sont les convulsions que peut amener l'irritation viscérale produite par la présence de vers intestinaux, les éclampsies réflexes, Th^^stérie, etc.; comme phénomène normal de ce genre on pourrait citer le réflexe respiratoire, car l'impression que la surface pulmonaire envoie au bulhe est transmise par le pneumo -gastrique, qui, sous bien des rapport?, se rapproche des nerfs du grand sympathique, ou tout au moins constitue une transition physiologique entre les rameaux du grand sympathique et ceux du système céphalo-rachidien. Enfin, on peut comprendi^e dans une quatrième et dernière classe les réflexes dont les voies de conduction, centripète comme centri- fuge, se trouvent dans les filets du grand sympathique : nous aurons à examiner plus tard si pour ceux-ci Faction centrale se passe dans les masses de substance grise du système céphalo-rachidien, ou dans celles des ganglions de la chaîne sympathique : tels sont les réflexes obscurs et encore difficiles à bien analyser qui président à la sécrétion des divers liquides intestinaux ; ceux qui peuvent nous expliquer en partie les sympathies qui unissent les divers phéno- mènes des fonctions génitales, surtout chez la femme ; la dilatation des pupilles par la présence de vers intestinaux dans le canal digestif: en général tous les actes d'innervation des organes de la nutrition, et, d'autre part, de nombreux réflexes pathologiques analogues à ceux que nous avons précédemment cités (la soufl'rance de Testomac amoLant la pâleur et le refroidissement de la peau, etc.). Lois des actes nerveux réflexes. — Lorsqu'une irritation sen- "" sitive amène un phérnonène réflexe, la production de celui-ci (eu général r/?o?/22 0 est soumise, dans son intensité et dans sa dis- tribution anatomique, à certaines règles bien précises, que Pfliïgcr a d'abord établies par l'expérimentation sur des grenouilles (lois de Pfliîger), et que Ghauveau a confirmées par ses recherches sur de grands mammifères. Ainsi une irritation faible, portée sur la peau d'un membre inférieur ( par exemple , du côté droit ) , détermine un mouvement réflexe dans les muscles de ce même membre, c'est-à-dire dans les muscles dont les nerfs moteurs sortent de la moelle du même côté et au même niveau que les fibres sensi- tives excitées (loi de V unilatéralité) ; si l'excitation devient plus intense, la réaction motrice se manifeste aussi du côté opposé, dans le membre correspondant, c'est-à-dire parles nerfs moteurs symétriques (Irji de la symétrie); et ce membre correspondant (gauche, dans l'exemple choisi) présente toujours des mouvements moins intenses, oue celui (droit) (jui a reçu l'excitation (loi de Vintensité) , Kiifiij LOIS DES REFLEXES 67 <5i l'excitation augmente encore, la réaction motrice s'étendra à des fibres centrifuges d'un niveau différent, mais toujours en s'avançant vers la partie supérieure (ou antérieure de la moelle), c'est-à-dire que l'irradiation s'étend de bas en haut, de la moelle épinière vers la moelle encéphalique (bulbe, protubérance, etc.) (loi de l'irradia- tion). En dernier lieu, si l'excitation et, par suite, la réaction mo- trice sont assez énergiques pour se propager de bas en haut jusqu'au bulbe et à la protubérance, la réaction devient générale, se propage en tous sens, mémo de haut en bas, de sorte que tous les nmscles du corps y prennent part, le bulbe formant comme un foyer général d'où s'irradient tous les mouvements réflexes (loi de la r/énércdi- saiion). Les mouvements réflexes, obéissant aux cinq lois que nous venons de citer, présentent encore ceci de remarquable, qu'ils se produisent avec une régularité, une coordination, qui semblent indiquer que ces réactions réflexes sont adaptées à un but. II semble qu'il y a dans les dispositions histologiques de la moelle un mécanisme jrréétabli. dont les manifestations avaient si fortement impressionné les pre- miers vivisecteurs. qu'ils n'ont pas hésité (Robert Wytt, Prochaska, Legallois, Pfliiger) à doter la moelle de quelques -imes de ces propriétés psychiques , si vagues et si mal définies , que l'on désigne sous les noms de sensorium commune^ volonté, percep- tion^ âme. etc. Ainsi une grenouille à laquelle on a enlevé le cerveau (pour éliminer toute influence étrangère à la moelle', réagit, quand on pince une de ses pattes, comme pour se défendre : si on cautérise la peau d'un de ses membres avec une goutte d'acide, elle l'essuie immédiatement avec cette patte ; si, par exemple, l'acide a été déposé sur la racine de la cuisse ou sur le bassin: bien plus, si on ampute le membre qui se fléchit ainsi vers la cuisse, on voit l'animal, réduit à son centre médullaire, après de vains efforts du moignon pour atteindre la partie lésée (loi de runilatéralité),'?i l'irritation persiste et surtout si elle augmente, se servir du membre du côté opposé (loi de symétrie) pour aller frotter et essuyer la place irritée. L'irritation continuant, il peut se produire des mou- vements dans tous les membres de l'animal, un saut en avant, la fuite, en un mot. Des mouvements de ce genre, quoique moins complets, se manifestent chez l'homme pendant le sommeil, quand les organes cérébraux sont complètement inactifs, et que l'action de chatouiller la plante du pied, quoique non perçue, n'en amène pas moins le retrait brusque du membre correspondant, ou des deux membres, etc. On voit que le plus grand nombre des réflexes coor* donnés ont le caractère de mouvements de défense. Variations d'intensité des mouveme'tts réflexes. — Quels qufj 68 DU SYSTÈME NERVEUX soient les phénomènes qui se passent dans les centres de substance grise (globules nerveux) lors de la production d'un réflexe, on dé- signe sous le nom de pouvoir réflexe la propriété qu'a l'axe gris de la moelle (ouïes centres semblables) de transformer des impressions centripètes en réactions centrifuges ; cette expression offre une certaine commodité de langage, car il est des agents qui paraissent porter leur action sur le pouvoir réflexe pour l'exagérer ou le diminuer, sans agir aucunement sur la partie centripète ou centri- tuge de l'acte, mais uniquement sur l'acte central. Nous ne pouvons rapporter ici les nombreuses recherches par lesquelles on est par- venu à préciser ainsi l'action centrale de ces agents et distinguer ceux-ci des agents analogues qui portent plus spécialement leur action sur les voies périphériques : il nous suffira de rappeler les belles expériences de Cl. Bernard sur le curare et les nerfs moteurs (\ . physiologie des muscles, irritabilité musculaire). Quant aux agents qui modifient le pouvoir réflexe, nous citerons : La température ambiante: les wîowîjemen ^5 réflexes sont chez la grenouille plus énergiques et plus faciles à provoquer en été qu'en hiver (Brown-Séquard, Gayrade), mais aussi le pouvoir réflexe s'épuise plus vite pendant la saison chaude. Les sections de la moelle ou sa séparation de l'encéphale : dans ces cas, les réflexes sont exagérés, ce qui paraît dû à une irritation des centres par le fait même de la section, plutôt qu'à l'interruption de toute communi- cation entre ces centres et d'autres centres dits tnodérateurs (Setschenow) : et, en effet, cette exagération du pouvoir réflexe après les sections est de peu de durée. Un certain nombre de poisons portent directement leur action sur les centres pour en exagérer le pouvoir réflexe : tels sont la strychnime, la morphine, la picro- toxine, la nicotine et certains produits plus ou moins pathologiques de l'organisme, comme dans les infections septiques, l'urémie, l'ictère grave. Par contre, le pouvoir réflexe est diminué par l'anémie, par de nombreuses excitations antérieures qui l'ont épuisé, et par certaines substances toxiques ou médicamenteuses comme l'acide cyanhy- drique, le bromure de potassium et certains principes de l'opium i. 1 Les recherches de Cl. Bernard sur les anesthésiques ont montré que tous les principes de l'opium ne sont pas des calmants; les uns sont excita- teurs du système nerveux (excito-réflexes) ; ce sont: la thébaïne, la papavé- rine et la narcotine ; les autres sont, en effet, modérateurs de l'excitabilité dos centres nerveux, ce sont: la codéine, la narcéine et la morphine. A côté des modérateurs du pouvoir réflexe du centre médullaire, il faut citer quelques agents qui portent plus spécialementleur action sur des centres nerveux plus élevés : ce sont les anesthésiques^ qui dimipuent ou abolissent CENTRES MEDULLAIRES 69 3*^ Des centres réflexes spéciaux de la moelle. — Lorsque, sous l'influence d'excitations faibles ou spécialement localisées, les mouvements réflexes ne s'irradient pas de manière à produire des contractions générales, lorsqu'ils restent circonscrits dans un domaine particulier de la sphère motrice, ce domaine est toujours dans un rapport constant avec la partie de la sphère sensitive sur laquelle a été portée l'excitation, c'est-à-dire que, selon que toile partie de la peau aura été excitée, ce sera toujours tel ou tel muscle, tel ou tel groupe de muscles, qui entrera en action. l''n d'autres termes, il y a un groupement, un rapport anatomique l)réétabli entre certains amas de cellules nerveuses de l'axe gris, d'une part, et certaines fibres centripètes et centrifuges, d'autre I)art ; et tant que le phénomène réflexe reste circonscrit, il est toujours, par l'excitation des mêmes fibres sensitives, localisé dans les mêmes fibres motrices. Aussi l'expérimentation permet-elle de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c'est-à-dire des localisations fonctionnelles médullaires formant comme le premier échelon de la série des localisations plus élevées qu'on a établies dans les organes de la base de l'encéphale et que la phy- siologie expérimentale et la physiologie pathologique poursuivent aujourd'hui jusque dans la couche grise corticale des circonvolutions. Les différents centres fonctionnels dont l'existence dans la moelle est aujourd'hui bien établie sont : Centre cardiaque (Cl. Bernard). — Ce centre correspond à la partie inférieure de la région cervicale et à la partie moyenne de la région dorsale ; son excitation accélère les battements du cœur; la transmission de cette excitation se fait par les nerfs cardiaques sym- pathiques qui émergent de la moelle avec les racines du ganglion cer- vical inférieur; c'est le nerf accélérateur du cœur. Centre cilio -spinal. — Par la précieuse méthode d'éîude que lui a fournie la rechercha des dé.^'énérescences des nerfs sectionnés, Waller a pu montrer que les filets donnés à l'iris par le sympathique cer- vical naissent de la région cervicale inférieure de la moelle. Chauveau a montré qu'à ce niveau existe un centre dit cilio-spinal, qui s'étend de la sixième vertèbre cervicale à la deuxième dorsale, et préside à la dilatation de Tiris ; l'excitation des racines sensitives qui aboutissent à cette région de la moelle produit la dilatation de l'iris. Centre ano-spinal (Masius ^). — Ce centre siège, chez le lapin, au la fonction des centres de perception ; tels sont : le chloroforme, l'éther, le chloral, le bromoforme, le bromal. V. Cl. Bernard, Leçons sur les anesthé- siques et sur l'asphyxie. Paris, 1875. 4 Masius, Du centre ano-spinal (Journal de Vanatomie de Robin, iS68 p. 197). 70 DU SYSTEME NERVEUX niveau du disque intervélébral unissant les sixième et septième ver- tèbres lombaires. Il préside à la tonicité musculaire et à la contraction réflexe du sphincter anal. La section de la moelle faite au-dessus de ce centre ausmente les contractions toniques et réflexes du sphincter, et nous avons vu, en effet (p. 68), que toute section de la moelle aug- mente le pouvoir excito-moteur des régions sous-jacentes à la section, Gluge a publié des expériences qui l'ont amené à admettre l'existence de deux centres ano-spinaux, l'un présidant à la tonicité, l'autre aux mouvements réflexes du sphincter. Centre vésico-spÎ7ial (Giannuzzi). — Ce centre est situé au-dessus du précédent, au niveau de la troisième et de la cinquième vertèbre lombaire; il préside aux contractions des muscles delà vessie. Chez un chien dont la moelle est coupée au-dessous de la région dorsal •. si on touche le gland ou le prépuce, ou si on chatouille le pourtour de l'anus, la vessie se vide par suite d'un phénomène réfiexe dont le centre est dans la région sus- indiquée (Goltz). Centre ge'nîto-spinal (Bûdge). — Ce centre, situé au niveau de la quatrième vertèbre lombaire chez le chien, n'aurait que quelques lignes de longueur. Il siège probablement, chez l'homme, vers le milieu de la moelle dorsale. Il préside à la contraction des canaux déférents et des vésicules séminales chez le mâle, à celle de l'utérus chez la femelle. En effet, lorsque la moelle est coupée immédiatement au dessus de ce centre, on peut encore, par des excitations appropriées, produire tous les phénomènes dont est normalement le siège l'appareil génital. On détermine chez le chien l'érection et des mouvements rythmiques du bass'n en chatouillant le pénis (Goltz) ; une chienne, dont la moelle avait été coupée à la hauteur de la première lombaire, a présenté les phénomènes du rut, a été fécondée, enfin amis bas, comme une chienne dont la moelle est intacte. Enfin, la moelle, par l'ensemble de divers centres, préside à la coordination des mouvements de locomotion ; nous avons déjà insisté sur cette coordination médullaire de réflexes généraux adaptés à un but. Nous ajouterons seulement ici qu'après l'ablation du cerveau sur une grenouille, non seulement l'équilibre et les mouvements d'ensemble sont possibles, mais qu'ils s'exécutent avec une sorte de fatalité, comme si le libre fonctionnement du cerveau protégeait l'indépendance des groupes musculaires. Quand l'un des membres se meut, les autres se meuvent aussitôt. Quand l'un d'eux est mis au repos, les autres cessent également de se mouvoir (Onimus). Mais nous verrons bientôt que d'autres organes, notamment le cervelet, jouent, surtout chez les ani- maux supérieurs, un rôle importan dans la coordination des mou- vements. En résumé, l'étude de la moelle, considérée comme centre, nous montre que, de même que chez les articulés, chaque centre d'action du système nerveux est distinct, et que leur ensemble forme deux cordons parallèles présentant des renflements successifs, de même le système nerveux cérébro-spinal est composé d'un certain nombre de centres nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, rece- B U L B E K A G II I D 1 K N 71 vaut chacun ses impressions d'un déparlement déterminé du corps, et provoquant par ses réactions le mouvement dans un déparlement cor- respondant. Chacun de ces centres est intimement relié aux centres voisins, supérieurs et inférieurs; mais il n'en est pas moins vrai que l'èlre humain est, à ce point de vue, une collection d'individus élémen- taires. Si la zoologie et l'embryologie montrent qu'au point de vue de leur organisation les animaux supérieurs sont de véritables colonies d'organismes élémentaires, la physiologie des centres nerveux montre semblablement que l'être sentant et agissant est, en définitive, une collection de mol distincts; l'unité apparente est tout entière dans l'harmonie d'un ensemble hiérarchique dont les éléments, rapprochés par une coordination et une subordination étroites, portent néanmoins, chacun en soi, tous les attributs essentiels, tous les caractères primitifs de l'animal individuel *. B. — BULBE, PR0TU13ÉRANCE, PÉDONCULES CÉRÉBRAUX Nous avons dit que, pour le physiologiste, la moelle dépassait en haut les limites du rachis et s'étendait dans la boîte crânienne jusque vers la selle turcique. Cette manière de voir est confirmée et par l'anatomie et par la physiologie, c'est-à-dire par l'étude des actes réflexes qui ont leurs centres dans ces régions. L'étude de ces centres réflexes doit être précédée de quelques considérations sur la com- position anatomique de ces parties et sur les fonctions des cordons blancs correspondants. a) Substance blanche. — Étant connue la disposition des parties blanches et des parties grises de la moelle au niveau des régions cervicales moyennes (fig. 12, p. 37), quand on examine une coupe de la partie supérieure de la moelle cervicale, prés du collet du bulbe, on observe, à quelques différences prés dans le contour des parties, les mêmes dispositions dans la substance grise et les cordons blancs ; mais on remarque que les côtés de la substance grise, dans sa limite concave entre les cornes antérieure et postérieure, sont moins net- tement circonscrits : en ce point, la substance grise semble s'étendre en dehors sous forme de réseau et aller empiéter sur le territoire des cordons blancs latéraux (V. fig. 16). Cet aspect, auquel on a donné le nom de formation réticulée de Deiters, est dû en réalité à ce qu'à ce niveau les cordons latéraux se massent en petits faisceaux distincts, qui pénétrent fdans la substance grise et vont bientôt la traverser entièrement de dehors et d'arrière en avant pour s'entre- 1 V. Edmond Perrier. Les colonies aiiintiles et la formition des orga- nismes. Paris, 1881. 12 DU SYtsTEME NERVEUX croiser, ceux de droite av^c ceux de gauche, ainsi qu'on l'observe à un niveau un peu plu-i élevé (fig. 17). Ce niveau est celui du collet du bulbe: l'entre-croisement, bien connu qu'on observe sur ce point, est exclusivement formé par les cordons la'é- raux (ou antéro • laréraux proprement dits) ; les cordons autéro-internes et postérieurs n'y prennent aucune part. Cet entre-croisement se produit de la manière suivante : les deux cordons antéro-latéraux s'in- clinent l'un vers l'autre, pour se porter en dedans (x, fig. 17;, eu avant et eu haut, et se dé- çussent par couches successi- ves qui s'étagent de bas en CA Cî_ 3X.P i'iG. 16. — Schéma d'une coupe de la moelle cervicale au niveau des racines de la pre- mière paire rachidienne*. haut : les couches les plus internes se rapprochent, en effet, du canal central, puis échanerent les cornes antérieures au niveau de leur continui'é avec la substance grise qui entoure le canal central; d'autres couches blanches obli- ^, — a^ ^ CA CP- ques s ajoutent aux pré- cédentes, agrandissent l'échancrure et enfin la complètent de telle sorte que les deux cornes an- térieures se trouvent, en fin de comp!e, complète- ment décapitées. Après leur entre -croisement, les deux cordons mon- tent parallèlement sur les côtés du sillon médian antérieur, celui de droite occupant le côté gauche du sillon et réciproque- ment. C'est ainsi que se trouvent constituées les pyramides antérieures du bulbe, ou, pour mieux dire, la portzon mo- * n. Sillon médian, antérieur ; — p. sillon médian {-ostérieur ; 1, cordon antéro-interne ; — 2, cordon antéro-îatéral ; 3, cordon postérieur : — j:. commissure blanche (6bres décus- sées); —CA. corne ant-rieure; — RA, racines antérieures; — CP, cornes pùslérieures; — RP, racines postérieures. ** 1, 2, 3, Cordons antéro-inteine. antéro-latéral et postérieur; — CA. R.\, cornes et racines antérieures; — CP ; RP, cornes et racines postérieures ; — R'.\', s.gment central de la corne anté:i?ure. dont la tête (C, A) a été détachée ; — x, entre-croisement des cor- do:is latéraux (2,2) allant former les pyramides (P.P') ; — NP, noyau des pyramides pos- térieures ; — a et p, sillons médians antérieur et postérieur. HP FiG. 17. — Coupe de la partie inférieure du bulbe rachidien au niveau de l'entre-croisement des pyramides (partie motrice) **. BULBK RAGHIDIEN 73 trice des pyramides (p et p', Cv^. 17), portion remarquable par l'aspect fascicule qu'elle présente sur les coupes. Cette partie motrice des pyramides passe du bulbe dans la protubérance, traverse celle-ci, s'étale ensuite largement sur la face inférieure des pédoncules cérébraux (étage inférieur des pédoncules) et se porte vers les corps striés, dont elle constitue les couches blanches. Nous avons dit que les cordons latéraux formaient, après leur entre- croisement, la portion motrice des pyramides ; la portion sensitive est formée par les cordons postérieurs, dont nous avons décrit, avec Sappey, l'entre-croisement ^ ; en effet, les cordons postérieurs de la moelle (3, fig. 18), parvenus au-dessus de l'entre-croisement des cordons antéro-latéraux se comportent comme ceux-ci, mais ils ne commencent à s'entre-croiser que lorsque l'entre-croisement des j)récédenls est tout a fait terminé. On les voit alors s'infléchir en avant (j;, x, fig. 18) et se -.Cl, P' Fig. 18. — Coupe du Lulbe au niveau de la partie supérieure de rentre-croisement des pyramides (partie sensitive)*. décomposer en un certain nombre de faisceaux, qui décapitent la corne postérieure en traversant son extrémité profonds et qui contournent ensuite la susfance grise située au-devant du canal central, pour se porter, ceux de droite vers le côté gauche, et ceux de gauche vers le côté droit (.?;', fig. 18). Ainsi entre-croisés, les deux cordons postérieurs forment d"abord un large raphé ti'iaugulaire, à base pos'érieure (x') ; 1 Vi Sappey et DiiV;il, Trajet, de!^ cordo.is nerveux qui relie,it le cerveau à la moelle épinière (Comptes renlus de iWcad. des sciences, 19 janv. 1876). * a et p, Sillons médians antérieur et postérieur; — CA, tète de la corne antérieure; ■" C'A.', base de la corne antérieure (noyau de l'hypoglosse); — H, fibres radiculaires de l'hypoglosse; — 1, 2, 3. cordons blancs antéro-interne, antéro-latéral (ceux-ci presque dis- parus par le fait de la décussalio:; précédente (ùg. 17), et postérieur; — a-, x, fibres venant des cordons postérieurs et s'enlre-croisant en x' ; — P,P', pyramides (partie motrice constituée par la décussation précédente ; fig. 17) ; — NR, noyau des corps resti- formes. KussetDuvALjPhysiol. P 74 i)U SYSTEME NERVEUX mais bientôt ce raplié épais s'allonge d'arrière en avant, eu passant entre les cordons antéro-internes, qu'il sépare, et ne tarde pas à prendre la figure d'un cordon à coupe rectangulaire appliqué derrière la por- tion motrice des pyramides et divisé en une moitié droite et une moitié gauche, d'autant plus distinctes que l'entre-croisement s'achève ; lors- que celui-ci est complété, les deux cordons postérieurs de la moelle se trouvent, eu définitive, appliqués à la portion motrice des pyramides, dont ils constituent la couche profonde ou sensitive. Cette partie sen- sitive des pyramides s'engage aussi dans la protubérance, la traverse, et vient prendre part à la constitution des pédoncules cérébraux ; mais p^, FiG. 19. — Schéma d'une coupe de la partie moyenne du bulbe rachidien*. elle fait partie de l'élage supérieur des pédoncules et va se perdre, d'après nos propres recherches, dans les couches optiques, au lieu d'aller, comme la portion motrice, jusqu'au niveau des corps striés. Que deviennent donc les cordons antérieurs ou antéro-internes de la moelle épinière? Vu la disposition des entre-croisements que nous A-euons de décrire, ces cordons, tout en restant parallèles, se trouvent déplacés, de telle sorte que, antérieurs dans la moelle, ils occupent dans le bulbe sa partie centrale, puis répondent bientôt à sa face pos- térieure. On les voit ainsi, i)ar suite de leur déplacement progi'essit, arriver jusqu'à la paroi inférieure du quatrième ventricule, c'est-à- dire qu'ils deviennent postérO'Supérieurs. C'est dans cette situation, ♦ P, P, pyramides;— C, C. plancher du quatrième ventricule; — H, fibres radiculaires du nerf grand hypoglosse; — !sH, noyau classique du grand hypoglosse; — N'H', noJ%u accessoire de l"hypoglosse ; — S. noyau nccessoire (moteur) des nerfs mixtes; — PX, noyau sensitif des nerfs mixtes (glosso-pharyngien. pneumogastrique, spinal) ; -^ NR, noyau des corps restiformes; — CP, substance gélatineuse de Rolande (tête de la corne posté- rieure); — T. racine ascendante du trijumr-au; — M. fibres radiculaires du nerf pneumo- gastrique; — 01, lame grise olivaire; — R, noyau juxla-olivaire interne- — l", noyau juxta-olivaire externe; — jr, ce, rophc. ËULBK KT PROTUBERANCE 75 toujours sous-jacents au plancher gris du quatrième ventricule, qu'il traversent la protubérance et viennent prendre part à la constitution de l'étage supérieur des pédoncules cérébraux pour aller pénétrer dans les couches optiques. Fonctions des faisceaux blancs faisant suite à ceux de la moelle. — L'anatomio suffit, jusqu'à un certain point, pour établir les fonc- tions des faisceaux blancs du bul])o, puisqu'elle nous montre ces faisceaux, après entre-croisement, se continuant avec ceux de la moelle dont les fonctions sont à peu près établies. Du reste, l'ex- périence directe confirme les inductions anatomiques. Quoique tous les résultats expérimentaux ne soient pas bien concordants, il est suffisamment établi, par les vivisections de Longet, que l'excitation des pyramides antérieures produit des mouvements. Mais nous savons qu'en arrière et un peu en dehors de la partie motrice des pyramides se trouve un cordon que l'anatomie amène à considérer comme un conducteur sensitif (V. ci-dessus, p. 73), et, en effet, d'après Vulpian, lorsqu'on excite les pyramides, il se produit à la fois des mouvements et de la douleur. Quant à la route directe ou croisée que suivent les divers conducteurs, nous savons qu'au- dessus du tiers inférieur du bulbe tous les cordons blancs se sont entre-croisés, les uns successivement dans la moelle (p. 59), les autres au niveau et un peu au-dessus du collet du bulbe. Aussi toutes les lésions encéphaliques unilatérales frappent-elles le mouvement et la sensibilité dans le côté opposé du corps. Mais, outre les faisceaux blancs qui, dans les parties supérieures de Taxe spinal, font suite aux faisceaux de la moelle, on trouve dans ces régions de nouvelles colonnes blanches. Dans le bulbe, ce sont d'abord les colonnes blanches qui occupent la place laissée libre par les cor- dons postérieurs, et qui forment les limites latérales du quatrième ventricule; ce sont, en un mot, les corps restiformes. Ces corps resti- formes, si bien nommés par les anciens processifs cerehelU ad medul- lam oblongatam (Gr, iig. 21), paraissent être, en effet, des faisceaux blancs qui, venus du cervelet, descendent vers le bulbe où ils se résolvent, par leur face profonde ou adhérente, en une infinité de tractus blancs, lesquels, sous le nom de fibres arciformes, sillonnent la substance du bulbe sous la forme de fibres à trajet curviligne, les unes superficielles) mais la plupart profondes. Dans la protubérance, à part quelques faisceaux nerveux radiculaires (trijumeau), on ne trouve comme fibres blanches longitudinales que les faisceaux blancs précé- demment indiennes, c est-à-dire (p, p, fig. 17, 18, 19, 21, 22, 23 et 24) la portion motrice des pyramides (continuant les cordons antéro-laté- raux), leur portion sensitive (cordons postérieurs de la moelle) et les cordons antéro-internes prolongés. Afais on trouve de plus, surtout dans les couches inférieures ou superficielles de la protubérance, un t6 DU SYSTÈME XEÎlVErX: graud nombre de faisceaux blancs ti-ansversaux (pr, t]g. 21, 22, 23). Ceux-ci (pédoncules cérébelleux moyens) forment une première couche inférieure ou superficielle qui recouvre les pyramides (portion mo- trice), et une seconde couche profonde qui passe entre la porlioa motrice et la portion sensitive des pyramides et établit déjà ainsi une démarcation nette entre les faisoeaux blancs longitudinaux qui forment l'étage supérieur ou calotte, et ceux qui formeront Tétage inférieur ou pi'^d des pédoncules cérébraux. Enfin, indiquons encore ce fait qu'au niveau des pédoncules cérébraux de nouveaux faisceaux blancs viennent s'adjoindre aux faisceaux prolongés depuis la moelle: comme au niveau du bulbe (corps restiformes), ces nouveaux faisceaux blancs sont des fibres cérébelleuses : ce sont les pédoncules cérébelleux supérieurs. Les pédoncules cérébelleux supérieurs, émergeant du cervelet, occupent d'abord, sur les parties latérales de la moitié supé- rieure du quatrième ventricule, une position analogue à celle que les corps restiformes occupaient à la moitié inférieure de ce même ven- tricule ; mais, à mesure qu'ils se dirigent en haut et en avant ils se rapprochent (_!, i,fig. 20; de la ligne méliane, pénètrent dans l'élage supérieur du pédoncule, et. sans se mêler intimement aux fibres blanches de cet étage, atteignent la ligne médiane, s'y entre-croisent, et, après une décussation complète, vont se perdre dans les couches optiques. En somme, les cordons blancs, dont uous venons de rappeler la disposition comme parties s'ajoutant aux cordons blancs médullaires prolongés, sont essentiellement représentés par les trois ordres de pédoncules cérébelleux ; or, nous verrons bientôt que les fonctions du cervelet, quoique mal définies encore, sont certainement en rapport avec la motricité ; c'est pourquoi les pédoncules cérébelleux pai'aissent présider à certaines coordinations des mouvements, c'est-à-dire que leur lésion ou leur excitation unilatérale produit une perte d'équilibre et des mouvements dans un s^ns plus ou moins nettement déterminé. Ces mouvements (de roulement, de rotation en rayon, de manège, etc.) ont été beaucoup étudiés par les phy- siologistes, sans que les travaux entrepris à ce sujet aient encore jeté une lumière parfaite sus les fonctions des organes en question. Quoi qu'il en soit, il importe de bien fixer le sens de ces expressions • Il est très facile de comprendre ce qu'on entend par un mouvement de manège de gauche à droite, car alors robs3rvateur est sensé placé au centre du cercle décrit par l'animal ; mais il est souvent difficile de comprendre ce que dit l'observateur en parlant de rou- lement de gauche à droite, ou de droite à gauche. Nous dirons donc que « dans le rnoxivcriient de rotation (ou inoifce'ment gira- toire, ou roulement), l'animal tourne autour d'un axe longituthnal qui traverserait le corps dans sa longueur ; cett« rotation commence par une chute sur un côté, et le sens de la rotation est déterminé parle côté par lequel a débuté la chute » (Beaunis). Enfin, outre le BULBE ET PROTUBERANCE 77 mouvement de manège, qui u*a pas besoin d'être défini, et le mou- vement de rotation proprem«?ut dit (rotation sur l'axe j, on a encore décrit im mouvement de rotation en rayon de roue. « Dans ce cas, l'animal tourne autour du train postérieur qui sert d'axe, la tète se trouvant à la circonférence du cercle. Ce mode de rotation ne se produit, du reste, qu'assez rai^ement. » Ces mouvements de rotation se produisent dans les cas de lésions expérimentales ou pathologiques des pédoncules cérébelleux ; ils sont variables selon que tel ou tel pédoncule a été atteint, et selon que la lésion a porté sur telle ou telle de ses parties. 1° La lésion d'un pédoncule cérébeDeux moyen détermine la rotation autour de l'axe ; si la lésion atteint la partie postérieure, la rotation se fait du côté lésé (Magendie) ; si c'est la partie antérieure qui est atteinte, la rotation se fait du côté opposé. 2<* La lésion des pédoncules cérébelleux infériems ne produit que rarement des mouvements circulaires, mais amène l'animal à prendre une atti- tude particulière et qui rentre dans l'ordi^e général des phénomènes précédents : le chien, pai' exemple, se roule en cercle du côté de la lésion, c'est-à-dire que le corps s'incurve en arc de ce côté. Cette lésion, comme l'a démontré Browu-Séquard, ne produit pas de trouble de la sensibilité ; on ne peut donc considérer les coi'ps restiformes (pédoncules cérébelleux inférieurs) comme des voies centripètes prolongeant jusque dans le cervelet les conducteurs sensitife de la moelle, ainsi que l'avait pensé Longet. 'i^ La lésion d'un pédoncule cérébelleux supérieur prolidt un mouvement de manège du côté opposé au pédoncule atteint; mais ce mouvement ne se prodiut que quand on a lésé non seulement le pédoncule céré- belleux su;jérieur ^processus cerebeJli ad testes), mais encore une paitie du pédoncule cérébral sous-jacent. L'opiniûii la plus vraisemblable pour expliquer les mouvements de rotation dé'erminés par les lésions unilatérales d'une partie de l'encé- phale est ce. le qui a fait dépendre ces mouvements d'une tendance au vertige, provoquée par la rupture de l'équihbre foac'ionnel des deux moitiés symétriques de la région de l'encéphale qui est lésée, soit qu'on admette, da:^s chacun des pédoncules de chaque côté, l'existence d'une force tendant à faire tourner l'animai dans un sens, soit qu'au lieu de forces excitatrices on admette l'existence de forces modératrices dans chaque ordre de pédoncules; en tout cas, comme une simple piqûre peut produire les mouvements de roulement et q le dans ce cas l'abo- lition des fonctions de la partie piquéi ne saurait être mise en question, il semble plus rationnel d'admettre, d'une manière générale, que ces phénomènes sont dus à une excitation plutôt qu'à une paralysie (sup- pression de fonction) des pédoncules. Les expériences instituées à ce sujet par Vulpian ont fait connaître un certain nombre de faits non DU SYSTEME NERVEUX signalés avant lui, entre autres la coexistence assez fréquente de la tendance au mouvement de rotation sur Taxe longitudinal du corps, avec la tendance au mouvement de rotation en circuit plus ou moins restreint, observation que Vulpian a faite sur les mammifères, les têtards de grenouilles, les grenouilles elles-mêmes et les poissons, et qui a été l)lus tard faite aussi par Baudelot sur ces derniers animaux. C'est qu'en effet les mouvements de rotation produits par des lésions uni- latérales de l'isthme encépalique sont aussi apparents chez les verté- brés inférieurs que chez les mammifères ; ce sont tantôt des mouve- ments de manège, tantôt un mouvement giratoire ou de rotation sur Taxe. D'après les recherches de Prévost, le sens du mouvement sur l'axe est le même que celui de manège, et ces deux mouvements s'exécutent dans le sens indiqué par la déviation des yeux. Si le sens de la rotation est variable dans ce cas, suivant le point de l'isthme qui a été atteint, c'est que les entre-croisements des libres nerveuses ne sont pas encore complets au niveau de l'isthme ; ils se complètent à mesure que l'on monte vers les noyaux des hémisphères. Enfin, Prévost a remarqué qu'il n'est pas rare d'observer, ])endantles premiers moments qui suivent l'opération, un mouvement de manège dans le' sens opposé à celui qui s'é- tablit définitivement quelques instants plus tard. b) Substance grise. — Pour s'orienter dans l'étude de la substance grise du bulbe, il faut d'abord jeter un coup d'œil sur les formes extérieu- res que présente la face pos- térieure (grise) de cet organe : quand on met à jour cette face, c'est-à-dire le plancher du quatrième ventricule, en en- levant le cervelet et section- nant ses pédoncules (fig. 20: 1, pédoncules cérébelleux su- périeur; 2, idem moyen; 3, idem inférieur), on voit que ce plancher, en forme de losange, correspond à la fois à la face postérieure du bulbe et de la protubérance, et qu'il présente de légères saillies formées par les nerfs (8, nerf acoustique) ou par les noyaux des ners; — B, région d'où naît la partie sensible du trijumeau (locus cxruleus des auteurs allemands) ; — G, saillie correspondant au noyau commun du facial et Fig. 20. — Position des noyaux des nerfs bulbo-protuLérantiels relativement au plancher du quatrième ventricule. BULBE ET PROTUBERANCE 79 du moteur oculaire externe ; — A, région du noyau du moteur oculaire commun et du pathétique (au-dessous et autour de l'aqueduc de Sylvius) ; — D, noyau de l'acoustique ; — F, du grand hypoglosse ; — E, saillie qui correspond, successivement et de haut en bas. aux noyaux du glosso-pharynirien, du pneurao-gastrique et du spinal (jusque dans la moelle cervicale). Si maintenant on cherche à compléter cette première étude par Tin- spection de coupes faites à différents niveaux dans le bulbe et la protu- bérance, il semble que la substance grise de ces parties ne rappelle ME ME FiG. "21. — Schéma d'une coupe au niveau de la ligne de jonction du bulbe et de la protubérance*. en rien la disposition de la substance grise de la moelle. Mais une étude attentive de nombreuses coupes échelonnées graduellement de bas en haut permet de constater qu'il est possible de reconnaître, dans le bulbe, la protubérance et les péloncules cérébraux, des parties grises dout les unes représentent les cornes antérieures ou les cornes posté- rieures de la moelle prolongées jusque dans les étages supérieurs (comme les cordons blancs mé lui 1 aires), tandis que les autres sont des atoas gris surajoutés (de même que les cordons blancs surajoutés : corps restiformes, pédoncules cérébelleux). a) Masses grises qui prolongent les cornes antérieures. — Ces masses représentent les noyaux d'origine des nerfs moteurs bulbaires * p. p. Pyramides: — Pr, Pi\ fibres transversales de la protubérance: — entre les couches diverses de ce^ fibres sont irrégulièrement stratifiés des amas de substance grise ; — ME. ME, racines du nerf moteur oculaire externe ; — M, noyau commun du moteur oculaire externe et du facial: — F, T, fascicidus teres portion verticale de l'anse du facial) ; — 1', I. noyau inférieur du facial (dans lequel prennent naissance les fibres radiculaires qui vont former le fascicidus teres); — GP, substance gélatineuse de Rolande (tête de la corne postérieure) ; — T, racine ascendante du trijumeau; — A'C. substance grise du plancher du quatrième ventricule (noyau de racoustique) ; — AC. tronc du nerf acoustique , — e, sa racine externe : — GR, corps restiforme. §0 DU SYSTEME NERVEUX et protubéranliels. Lorsque les cordons anléro-latéraux ont, par leur décussation, décapité les cornes an'ërieures (fig. 17 et 18, p. 72 et 73), ainsi que nous l'avons décrit précédemment, chacune de ces co.nes se trouve divisée en deux parties distinctes : 1" l'une, la base de la corne, reste contiguë au canal central (r'a', 17, et c'a', lig. 18), se pro- longe sur toute la longueur du plancher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane, et y forme les amas connus sous le nom de noijau de l'hypoglosse (nh, fig. 19), de noyau commun du facial et du moteur externe (facial supérieur; m, fig. 21); plus haut, au niveau des pédoncules cérébraux, au-dessous de l'aqueduc de Sylvius et de chaque côté de la ligne médiane, ce prolongement de Fig. 2?. — Schéma d'une coupe de la protudérance au niveau de son bord inférieur*. la base de la corne anlérieure s'éteint en formant le noyau d'origine du 'moteur oculaire et du 'pathétique (c'a', fig. 24 ci-après, p. 82). 2" L'autre partie, la tête de la corne décapitée, se trouve rejetée en avant et en dehors (ca, fig. 18), mais elle ne disparaît pas, comme on a paru généralement le croire; seulement les amas gris qu'elle forme sont coupés et fragmentés par le passage des fibres arcitormes venues du corps restiforme. Une étude attentive, à l'aide de nombreuses coupes, permet de constater que cette partie toute ])ériphérique et isolée de la corne antérieure donne naissance d'abord à la formation grise connue sous le nom de noyau antcra-latéral depuis les travaux de Stilling, Kœlliker, L. Clarke et J. Dean. Ce noyau antéro-latéral (s et n'h', fig. 19) est le noyau moteur des nerfs mixtes, c'est-à-dire du spinal, du pneurao-gastrique et du glosso-pharyngien (s, fig. 19); il * P, P>', T, CP. ME, M, comme dans la figure précédente; FT, partie supérieure du faicicuhis teres se ivcoui-bant en dehors, puis en avant, pour former le facial (qui se dirige vers son lieu d'émergence F, F'), et recevant encore quelques fibres radiculairos du noyau inférieur (FI) ; — OS. olive supérieure ; — A'C', noyau de l'acoustique. BULBE ET PROTUBERANCE 81 représente aussi, par ses parties les pins internes (le plus souvent frag- mentées par le passaire des fibres arciformes), un noyau antérieur accessoire de rhypoiflosse (N'n', fig, 19). Plus haut, au niveau du plan de séj)aratioii entre le bulbe et la protubérance, les formations grises qui font suite au noyau aniéro-latéral, c'est-à-dire à la partie détachée de la corne antérieure, sont repr,ésentées par le noyau infé- rieur du, facial (fi, fi^'. Zl et 22), et par le noyau masticateur du trijumeau, ce dernier noyau étant situé en pleine protubérance, à peu p-és au niveau même de l'ëmerg-ence du nerf (ma, tig. 23). h) Masses grises qui i^roLoiigent les cornes 'postérieures. — Les cornes i)0stérieures sont décapitées, comme les cornes antérieures, mais seulement par le passage des cordons postérieurs marchant vers FiG. 23. — béma d'une coupe de la protubérance au niveau de l'émergence de la cinquième paire (n. trijumeau)*. leur décussation, ainsi que nous l'avons décrit précédemment (fig. 18, p. 73) ; comme pour les cornes antérieures, une partie des cornes postérieures, leur base, reste contre le canal central, et une autre partie, la tête, est rejetée vers la périphérie. lo La hase(\e la corne postérieure présente des modifications impor- tantes au-dessous du niveau où les cordons postérieurs se dirigent; vers leur décussation (fig. 1*) ; elle envoie, en effet, dans la partie la plus interne de ces cordons (dans les cordons grêles ou pyramides pos- térieures) un prolongement gris, dont la signification est inconnue et qu'on a nommé noyau des cordons grêles ou des pyramides posté- rieures (xp, fig. 17 et 18) ; plus haut, un prolongement semblable va * P, P, Pyramides: — Py-, fib.-'»; tt'anjversales de la protubérance avec stratifications de substance grise; — TI, substaiice grise du plancher du quatiiérne ventricule [locus cseru- leus, fig. 20) ; — CP, substance gélatineuse de Rolando; — T, racine ascendante du triju- meau, se recourbant pour émorger de la protubérance (grosse racine ou racine sensitivc du trijumeau); — MA, noyau moteur du trijumeau; — M'A', petite racine du trijumeau (nerf masticateur) ; — T', la cinquième paire à son émergence. 82 DU SYSTEME NERVEUX s'irradier dans les corps restiformes et porte le nom de noyau resti- for'ûie (nr, fig. i8 et 19j. Mais à mesure que le canal central s'étale pour former le plancher du quatrième ventricule, la base de la corne postérieure, que ne recouvrent plus les cordons postérieurs, se trouve à découvert sur ce plancher (tîg. 19), dont elle forme les parties externes (pn), en dehors des masses grises situées de chaque côté de la ligne médiane et appartenant à la base de la corne antérieure (nh). Il est, en effet, facile de comprendre que le canal central s'étalant en plan- cher du quatrième ventricule, les bases des cornes antérieures et posté- rieures, qui confinaient au canal, doivent devenir les parties grises de ce plancher et se placer, les cornes antérieures (base) en dedans, c'es'.- à-dire de chaque côté de la ligne médiane, les cornes postérieures (base) en dehors. Ces masses grises externes, faisant suite, nous ne craignons pas de le répéter encore, à la base des cornes postérieures, se trouvent ici, comme dans la moelle, en rapport avec des racines sensitives, et, en effet, les noyaux qu'elles forment sont connus sous le nom de noyaux sensitifs des nerfs mixtes, c'est-à-dire du spinal, du glosso-phai'yngien et du pneumogastrique (px, fig. 19); au-dessus MO 310 FiG. 24 — Schéma d'une coupe des pédoncules cérébraux*. de ces noyaux, elles constituent une vaste surface grise dans laquelle s'implantent les barbes du calamus, et qui représente l'un des centres bulbaires du nerf acoustique (fig. 21) : plus haut enfin, la base des cornes postérieures se termine en s'étalant sur la partie supérieure du plan- cher du quatrième ventricule, où elle forme l'une des masses d'origine du trijumeau (tt, fig. 23). 2o La tête de la corne postérieure se trouve fortement rejetée en dehors , déjà au-dessous du niveau où s fait l'entre-croisement des * P, P, Étaiie inférieur {pyramides}; — X, N. locus niger ; — OS, noyaux rouges do Slilliiio situés au milieu de l"étage supérieur; — MO, MO. uerf moteur oculaire commun ; — C'A'.noyru commun dp moteur oculajrç çtdu pathétique; i— P, nerf patbétiqye; — ÇC, )taue(|uc de Sylvius. BULBE ET PROTUBÉRANCE 83 cordons poslérieurs (V. fig. 18 et 19). Cette tête, suivant le mouve- ment général par lequel toutes les parties poslérieures de la moelle se portent, dans le bulbe, en avant et en dehors, est dès lors fortement éloignée de sa congénère du côté opposé, de façon à atteindre les couches superficielles des parties latérales du bulbe ; ce qu'on nomme en anatomie descriptive tubercule cendré de Rolando n'est autre chose que la tête de la corue postérieure devenue plus ou moins api)a- renfe à l'extérieur, selon les sujets, tant est mince la couche de sub- stance blanche qui la sépare de la surface du bulbe. A mesure qu'on observe des coupes faites à un niveau plus élevé dans le bulbe et la protubérance, on voit toujours cette tête de la corne postérieure (tig. 19, 21, 22, 23) et on constate qu'elle accuse toujours une position de plus en plus antérieure ; en même temps, on voit se grouper à son bord externe (finalement bord antérieur), un cordon de tibres blanches (t, fig. 19, 21, 22, 23) qui montent avec elle jusque dans la partie moyenne *de la protéburance. A ce niveau {f]g. 23), ce cordon se dirige avant et forme la plus grande partie du trijumeau, dont il représente la racine inférieure ou bulbaire; c'est à ce niveau que s'arrête la tête de lacoime postérieure (fig. 23, cp). Nous avons vu que là aussi les masses de substance grise qui font suite à la tête de la corne antérieure consti- tuaient le noyau moteur (masticateur) du trijumeau et se terminaient à ce niveau. Les formations terminales des têtes des cornes antérieures et postérieures se trouvent ainsi côte à côte dans la protubérance; ces formations, c'est-à-dire ces noyaux terminaux, sont placés, au niveau de l'émergence du trijumeau, le noyau moteur en dedans, la masse grise dite noyau sensitif en dehors, absolument comme, sous le plancher du quatrième ventricule, les noyaux moteurs et les noyaux sensitifs sont disposés, les premiers de chaque côté de la ligne médiane, les seconds dans les régions latérales externes- Fonctions des parties grises faisant suite à Vaxe gris de la moelle. — Dans l'isthme de l'encéphale, l'axe gris se trouve anato- miquement divisé en noyaux distincts ; ces noyaux sont des centres réflexes particuliers, comme ceux que les expériences de Legallois, de Masius etVan Lair ont déterminés dans la moelle épinière.Ges centres réflecteurs président au fonctionnement des nerfs qui en partent, et les données de l'anatomie sont complètement confirmées, sur ce point, par celles de la physiologie pathologique. Ainsi, les vivisections de Vulpian et Philippeaux ont prouvé que les masses grises désignées sous le nom de noyau du facial sont le véritable centre, le vrai foyer des actions réflexes du nerf facial. Il suffit que ce centre soit intact et que le facial soit en relation avec lui pour que les mouvements réflexes" des muscles faciaux puissent être mis en jeu. C'est ainsi que Ton voit, dans ces conditions, persister le clignement réflexe, soit provoqué, soit spontané. Déplus ces expériences ont montré que le noyau d'oingine du facial du côt§ Q/. DU SYSTÈME NERVEUX ^;'l droit et le noyau d'origine du facial du côté gauche sont mis en communication l'un avec l'autre ])ar des fibres commissurales. qui permettent et assurent le synchronisme du clignement bilatéral. En effet, une incision antéro-postérieure faite au milieu du sillon médian du quatrième ventricule abolit ce synchronisme. Le centre des mouvements réflexes involontaires, émotionnels, qui succèdent à une impression brusque de l'ouïe, ce centre est dans la région bulbo-prtubéranti elle, ainsi que devaient le faire prévoir les rapports anatomiques intimes des noyaux de l'acoustique avec les novaux moteurs vo'sins. Du reste, les expériences de Yulpian sont très explicites à ce sujet. Si après avoir enlevé à un rat. par exemple, le cerveau proprement dit. les corps striés et les couches optiques, on vient à produire près de lui un bruit qu'on sait avoir habituelle- ment le privilège de faire tressaillir l'animal, on voit aussitôt celui-ci, très tranquille depuis l'opération qui lui a enlevé tout mouvement spontané, faire aussitôt un brusque soubresaut qui se reproduit chaque fois que le mêm^ bruit se renouvelle. Le centre de la sensi- bilité auditive excito-réffexe simple (sans participation de la mémoire et de l'intelligence) est donc dans la protubérance, d'après ces expériences. La physiologie pathologique, à son tour, nous présente l'analyse d'affections bien déterminées qui ont leurs origines dans des lésions plus ou moins circonscrites des noyaux gris hulbnires. Est-il besoin de rappeler cette maladie à symptomatologie si curieuse découverte par Duchenne (de Boulogne) et caractérisée par une paralysie des muscles de la langue, du voile du palais et des lèvres ? C'est ce que Trousseau a appelé du nom de paralysie glosso-lahio-laryngc'e (Trousseau. Clinique médicale de l'hâtel-Diev), et que les auteiirs allemands désignent sous le nom de paralysie bulbaire progressive. (V. Leyden, Traité des onaladies de la 'moelle épinière, trad. par Richard et Viry, 1879.) Les troubles liés à la paralysie de la langue constituent le principal symptôme en même temps que le début de la maladie; l'orbiculaire des lèvres ne tarde pas à se paralyser à son tour; et enfin, dans les phases ultimes de la maladie, des symptômes plus graves se développent : accès d'étouffement, syncopes ; à l'autopsie, on constate que les noyaux bulbaires de l'hypoglosse, du facial Cnoyau inférieur), des nerfs mixtes, sont atteints d'une dégénérescence deleurs cellules, qui peuvent avoir subi une atrophie si complète qu'elles ont parfois complétemeut disparu. Les noyaux des hypoglosses sont ceux que l'on trouve constam:.'.eiit le plus profondément altérés ; ceux du spinal, du facial inférieur et du mastica'eur sont pris plus ou moins profondément. La connaissance des noyaux des nerfs buli «aires et de leur situa' ion au contact des fibres blanches médullaires entre-croisées permet de se rendre compte de certaines formes de paralysies intéressant la face ou BULBE ET PROTIBERANCK 85 quelques muscles de la face d'un côté, et les membres du cô'é opposé (paralysies alternes de Gubler). Si nous nous rappelons le mode do fîfroupement des noyaux d'orii5'ine des nerfs bulljaires, voici les déduc- tions que nous pouvons tirer à priori e[ que les faits cliniques viennent Ct>nfirmer entièrement : 1" Supposons un >, tumeur ou une lésion quel- conque désorganisant une des moitiés laté.ales de la région de la protu- bérance, ou de la partie supérieure du bul!je, ou de la partie postérieure des pédoncules cérébraiix. A ces divers niveaux existent, soit le noyau du facial et du moteur oculaire externe, soit le noyau masticateur, soit enfin le noyau du mo!eur oculaire commun et pathétique. Tandis que la lésion des faisceaux blancs circonvoisins produira, en raison de l'entre -croisement de ces faisceaux au niveau du collet du bulbe, une hémiplégie du côté opposé à la lésion centrale, cette même lésion attei- gnant les noyaux sus-indiqués produira une paralysie directe dans le domaine du facial et du moteur oculaire extern*^, uneanesthésie directe dans le domaine du trijumeau, avec une paralysie également directe du nerf masticateur, ou bien encore et selon le niveau, une paralysie directe du moteur oculaire commun ; et toutes ces paralysies directes, c*est-à-diie du côté même de la lésion centrale, présenteront, parce qu'elles atteignent le noyau m^ême des nerfs, les caractères des para- lysies d'origine périphérique, c'est-à-dire qu'elles s'accompagneront de l'atrophie rapide des muscles et de la perte précoce de l'excitabilité électrique. 2° Ou pourrait concevoir un autre mode de paralysie alterne, quoiqu'il n'ait pas encore é!é observé cliniquement : ce serait une hémiplégie résultant d'une lésion unilatérale portant sur l'extrémité inférieure du ])ulbe. Dans ce cas, on constaterait une hémiplégie des membres du côté opposé et une hémiplé.nie linguale du même côté que la lésion. Ces quelques exemples nous .suffisent pour montrer le rôle des noyaux gris du bulbe comme centres de phénomènes réflexes spéciaux aux nerfs correspondants, et pour faire sentir tout l'intérêt de ces études au point de vue du diagnostic des lésions localisées dans cette région. Mais les ;ioyaux gris du bulbe, par leur groupe- ment, par leurs connexions intimes, président à quelque chose de plus qu'à de simples réflexes localisés dans le domaine de tel ou tel nerf bulbaire: ils président encore à l'association des divers actes de sensibilité et de mouvement destinés à assurer l'accomplissement de fonctions importante.?, telles que la respiration, la déglutition, la circulation, etc.: en un mot, le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux jouent le rôle de centres coordonnateurs, et nous allons rapidement passer en revue les fonctions qu'ils dirigent. Expressions émotires excilo-réflexes. — Ce que nous avons dit précédemment sur le rôle de la protubérance (p. 84), comme centre de la sensibilité auditive excito-réflexe, montre déjà que ce centre nerveux est le fover excitateur de certain^ inouYemeuts émotionnels; 86 DU SYSTÈME NERVEUX c'est, en effet, à la protubérance que, d'une manière générale, on paraît être autorisé à faire jouer le rôle le plus important dans les grandes expressions émotionnelles, dans le rire et les pleurs, dans le cri de douleur, en un mot, dans l'expression involontaire. C'est dans ce sens qu'il faut comprendre le nom de sensorium commune appliqué à la protubérance. En effet, lorsque, comme l'a fait Vulpian. on enlève à un animal successivement les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, on constate que, malgré ces mutilations, l'animal manifeste encore, par des agitations caractéristiques et par des cris d'une nature plaintive, la douleur qu'il ressent lorsqu'on le soumet à de vives excitations < extérieures, lorsqu'on écrase une de ses pattes entre les mors d'une forte pince, lorsqu'on excite un nerf mis à nu. Si alors on détruit la protubérance elle-même et la partie supérieure du bulbe, aussi- tôt l'animal cesse de répondre aux mêmes excitations par les mêmes cris et la même agitation. « Ce ne sont plus ces cris pro- longés indubitablement plaintifs, que l'animal pousse successive- ment, au nombre de plusieurs pour une seule excitation ; c'est alors un cri bref qui se produit, toujours le même, unique pour une seule excitation, comparable enfin à ces sons qu'émettent certains jouets d'enfants, dépourvu, 'en un mot, d'aucune espèce d'expression, et, par conséquent, véritable cri réflexe. » L'animal qui vient de perdre sa protubérance a donc perdu un centre perceptif des impressions sensitives, tandis que l'on voit se continuer encore chez lui la circu- lation, la respiration et les autres fonctions dont les centres coor- donnateurs sont en partie dans la moelle et en partie, nous allons le voir, dans les deux tiers inférieurs du bulbe. Donc les impressions sensitives perçues par la protubérance peuvent provoquer des mou- vements complexes sans la participation du cerveau proprement dit, et, par conséquent, sans intervention de la volonté : aussi a-t-on très heureusement proposé d'appliquer à ces phénomènes le nom de sensitivo- moteurs ou sensori-raoteurs (Garpenter, Vulpian), par opposition à l'expression de phénomènes idéo-moteurs, réservés pour les mouvements que provoquent les idées, c'est-à-dire le fonctionnement des hémisphères cérébraux. Respiration. — Le rôle du bulbe dans la coordonnation des divers actes qui ont pour but l'hématose sera étudié à l'article respiration. Nous rappellerons donc seulement ici que le tiœud vital, découvert par Flourens, siège à la partie inférieure du plancher du quatrième ventricule (vers la pointe du V du calamus scriptorius). Le nom singulier donné par Flourens à cette partie circonscrite des centres nerveux est justifié, jusqu'à un certain point, parce que la section, pu simplement la piqûre de cette région, arrête immédiatement la BULBE ET PROTUBERANCE 87 respiration ( et non , comme ou l'a prétendu , les mouvements du cœur) et produit une mort subite chez les atiimaux à sang chaud ; mais si on supplée au manque de mouvements respiratoires spontanés par l'insufflation du poumon et la respiration artificielle, on peut prolonger la vie des animaux. La mort n'est donc pas due, dans l'expérience de Flourens, à ce qu'on serait allé atteindre le siège mystérieux d'un principe inconnu de la vie, mais simplement à ce qu'on a détruit le lieu où s'enchaînent et se coordonnent lea mouvements respiratoires. Cœur et circulation. — L'excitation du bulbe par un fort courant d'induction produit un arrêt du cœur : nous avons vu que le pneumogastriqiie est le nerf modérateur du cœur, et que son excitation produit l'arrêt de cet organe en diastole. Il est donc probable que dans l'expérience sus-indiquée on agit sur le noyau ou sur les fibres radiculaires des pneumogastriques. On n'a pas précisé davantage les parties du bulbe qui seraient le centre coordonna- teur des mouvements du cœur. Quant à l'étude des centres vaso- moteurs placés dans le bulbe, nous renvoyons au chapitre vaso- moteurs. Déglutition, phonation. — On ne possède non plus aucune notion sur un centre coordonnateur des divers éléments moteurs qui, du bulbe, vont présider aux mouvements de la déglutition et de la phonation. Centimes sécrétoires . — Les expériences de Cl. Bernard ont montré que la lésion de certains points du plancher du quatrième ventricule produit des modifications bien déterminées dans un grand nombre de sécrétions. Comme le mécanisme de ces effets sera discuté plus loin (V. vaso-moteurs et sécrétions), nous nous contenterons d'indiquer ici uniquement les résultats obtenus : 1» la piqûre, au niveau des origines du pneumogastrique produit un diabète temporaire : pour que l'opération sur le lapin réussisse bien, la piqûre, dit Cl. Ber- nard 1, doit porter entre les tubercules de Wenzel (origine des nerfs acoustiques) et les origines des pneumogastriques (V. fig. 25) : 2° une piqûre portée un peu plus bas produit la polyurie simple : 3^ portée un peu plus haut, elle produit l'albuminurie. On trouve donc, dans une étendue restreinte du plancher du quatrième ventricule. une série de points dont la lésion influe sur la sécrétion urinaire. tantôt en en modifiant simplement la quantité, tantôt en y déter- minant la présence anormale du sucre ou de l'albumine. La clinique a présenté des faits de modifications semblables de la sécrétion i Claude Bernard, Leçons sur la physiologie et la. pathologie du si/stème nerveux. Paris, i853, t. I, DU SYSTEME NERVEUX urinaire par suite de lésions bulbaires: 4*^ une piqûre faite un peu plus haut que les précédentes, au niveau de la partie la plus large du plancher du quatrième ventricule (région bulbo-protubérantielle), produit une exagération de la sécrétion salivaire. Ce que nous venons dj vou^ relativement aux fonctions centrales du bulbe et de la protubérance nous montre que ces pavties représentent des centres plus élevés, plus nobles, pour ainsi dire, que les centres inférieures ou médullaires ; ici les actes réflexes se combinent, se coor- donnent, prennent noiamment un caractère expressif et jusqu'à un certain point instinctif. Encore quelques degrés à franchir dans notre marche ascensionnelle vers les masses grises corticales des hémi- sphères, et nous veiTons successivement apparaîtra les lieux coordi- nateurs des actes instinctifs proprement dits et des actes intellectuels. Rien n'est plus instructif qre cette gradation des centres échelonnés dans l'axe nerveux cérébro-spinal, gradation dont Cl. Bernard a si bien signalé la signification générale. «Cha- que fonction, dit-il (discours xj- ;-^=^ ( (\ j \\\ vv/î^r"^ -vj ^^ réception à l'Académie V\V ' ll^'^vA il ^^^<^''^V^ N^ française), chaque fonction du ^-N lC ilW\-^vv^ //^l'O"' corps possède ainsi son centre nerveux spécial, véritable cer- veau inférieur dont la com- plexité correspond à celle de la fonction elle-même. Ce sont les centres organiques ou fonctionnels qui ne sont pas encore tous connus, et dont la physiologie expérimentale ac- croît tous les jours le nombre. Chez les animaux inférieurs, ces centres inconscients constituent seuls le système nerveux; mais dans les organisme élevés, au-dessus des centres nerveux fonctionnels, inconscients, viennent se placer les centres instinctifs proprement dits. Ils sont le siège de facuhés également innées, dont la manifestation est involontaire, irrésistible et indépen- dante de l'expérience acquise (ex. du canard et du castor). Il y a donc des intelligences inn"'es ; on les désigne sous le nom d'instincts. Ces facullés sont invariables et incapables de perfectionnement ; elles sont imprimées d'avance dans une o-ganisation achevée et immuable et sont apportées toutes faites en naissant, soit comme conditions immé- diates de viabilité, soit comme moyens d'adaptation à certains modes d'existence nécessaires pour assurer le maintien des espèces. » Outre les parties g-nses qui tbnt suite à l'axe gris de la moelle, le bulbe et la protubérance renferment encore des masses grises parti- cuUères, telles que les olives, les noyo^ux rouges de StiUing, la FiG.2JK— Plancher du quatrième ventricule chez le lapin. TUBERCULES QUADRIJUMEAUX 89 substance du lorus nigev. Pour ce qui est de la physioloj^ie de ces parties grises surajoutées, nous ne possédons sur leurs fonctions aucune donnée expérimentale; il a été fait sur elles des hypothèses plus ou moins in.iiénieuses, plus ou moins vraisemblaliles, lesquelles ont unique- ment pour base quelques faits indé.Ms d'anatomie comparée, quelquefois li'anatomie pathologique, mais jamais aucun résultat expérimental. C'est ainsi que Schroder van der Kolk a fait des olives bulbaires un centre de coordination pour les mouvements de la parole ; semblable- ment les olives protuhérantielles [olives supérieures OS.tig. 22,p. 80) seraient pour le même auteur un centre coordinateur pour le facial, c'est-à-dire pour l'expression mimique. Quant à la substar.ee grise du locu^ niger, à celle des noyaux rouges de Stiliing, on a usé de plus de réserve à leur égard, et, en l'absence de toute donnée physiologique, on s'est abstenu de faire même des hypothèses sur leur fonction. G . — T ]■: B E R C U L E s QUADRIJUMEAUX Les fonctions des tubercules qiiadrijumeaux sont en rapport avec les perceptions visuelles, du moins avec la coordination des mouvements des globes oculaires et des mouvements réflexes qui amènent la dilatation ou le resserrement des deux iris (Herbert Mayo, Flourens) ; mais, en l'absence des hémisphères cérébraux, les impressions lumineuses, quoique parfaitement perçues (l'animal suit des yeux et de la tête les mouvements d'une bougie allumée), ne sont pas conservées, et ne peuvent pas donne* lieu à une élaboration intellectuelle ; ce sont, à ce point de vue seulement, des sensations imparfaites : l'animal voit, mais il ne regarde pas spontanément. Les tubercules quadrijumeaux sont aux sensations visuelles ce que la protubérance est, en général, aux sensations de tact, de dou- leur, etc. Il est probable que ces tubercules président encore à d'autres fonctions, jusqu'à présent indéterminées, puisqu'on les voit très développées chez les animaux complètement privés de la vue (Taupe asiatique, Gécilie, Myxine) : aussi Serres avait-il considéré ces organes comme des centres de coordination des mouvements. Les excitations portées dans la région des tubercules quadrijumeaux donnent lieu à des troubles du mouvement (Serres, Flourens), mais ces effets paraissent tenir à ce que les pédoncules cérébraux, ou tout au moins les pédoncules cérébelleux supérieurs sont fatalement atteints dans les expériences de ce geni^e. C'est qu'en effet les blessures des pédoncules cérébraux et même celles des hémisphères cérébraux (dont ils représentent les fibres afférentes et efférentes) produisent aussi, soit dit en passant, des mouvements de rotation qui, du reste, rentrent tous dans la variété des mouvements de manège, le cercle dé.n^it étant plus ou moins décrit. D'après les expériences de Prévost, ce mouvement de 90 DU SYSTEME NERVEUX manège aurait lieu, dans ce cas, invariablement du côté de Thémis- phére lésé. Ce mouvement devient plus manifeste quand on atteint les couches profondes de l'iiémisphére (corps strié, couches oj)tiques et enfin pédoncule cérébral). Il n'y a donc pas à parler avec certitude de tubercules quadri-jumeaux, comme orjranes coordinateurs des mouve- ments généraux. D. — HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX a) Fonctions cfènérales des centres cérébraux prcpreinent dits. En généralisant l'expression de phénomènes réflexes^ nous pouvons l'appliquer aux phénomènes qui se passent entre la moelle et l'encéphale. Eu effet, le cerveau ne paraît communiquer directe- ment avec aucune des parties de la périphérie, il ne peut percevoir que ce qui se passe dans la moelle ; puis , dans le cerveau , les réflexes se font pour ainsi dire à l'infini, entre les nombreux centres réunis par des commissures multiples : et c'est après cette série d'actions, qui en partie constituent pour le moi ce qu'on appelle la 'perception, que le cerveau réagit sur la moelle et de là sur l'exté- rieur, dans les phénomènes qui sont considérés comme volontaires. Sensations. — Le cerveau est donc le siège du phénomène de la perception^ sous l'influence d'un agent extérieur dont l'action luj est transmise par les nerfs périphériques et par la moelle. En effet, la perception ne se produit pas dans le sommeil, pendant lequel le cerveau est hors de service (V. plus haut, p. 86, le rôle de la protubérance comme siège des sensations brutes, c'est-à-dire qui ne se transforment pas en idées). Les pJiénoynènes de perception se divisent en: ceux qui nous donnent des renseignements précis sur les objets extérieurs: ce sont les sensations sptéciales, que nous étudierons à propos des organes des sens : et ceux nommés sensations générales, qui nous aver- tissent seulement des modifications que subissent nos organes, sans donner de renseignements précis sur la nature des agents qui amènent ces modifications : la douleur est le type de cette seconde espèce de sensations. On trouve des transitions entre ces deux espèces de sensations, que l'on nomme encore les premières objectives et les secondes subjectives. Les sensations générales ou subjectives peuvent elles-mêmes présenter deux formes : dans la première forme, la sensation (de douleur, par exemple) se localise parfaitement , comme la sensation d'une brûlure sur un point de notre tégument : dans la seconde forme, au contraire, la sensation est vague et difficile à localiser, comme ENCÉPHALE — SENSATIONS Q{ le malaise général que fait éprouver un commencement d'asphyxie. On a cherché à exprhiier cette différence en appliquant à cette dernière forme de sensation le nom de sentiment et réservant à la première celui de sensation proprement dite. Mais une même influence peut faire naître à la fois ime sensation générale localisée, et une sensation vague ou sentiment. C'est ainsi que la faim se manifeste par une sensation que nous localisons en général dans le creux epigastrique (estomac), et par un sentiment vague et indéfini qu'on éprouve dans tout l'organisme et qui s'étend jusqu'aux extré- mités sous forme de fatigue. 11 en est de même de la soif, qui se traduit par ime sensation gutturale, et un sentiment général de langueur. Les sensations localisées se produisent d'ordinaire sous l'in- tluence d'une action extérieure portée sur mie partie déterminée de nos surfaces, et parviennent aux centres nerveux par des nerfs toujours également déterminés. Mais si une cause vient agir sur ces nerfs en un point quelconque de leur trajet, nous percevons la sensation qui en résulte comme se produisant vers le point de la surface d'où viennent les nerfs en question. Si l'on comprime brus- quement le nerf cubital vers la partie postéro-interne du coude (gouttière épitrochléo-olécrânienne), c'est vers l'extrémité cutanée de ce nerf, c'est-à-dire vers la partie interne de la main (et surtout vers le petit doigt) que nous localisons l'impression douloureuse ainsi produite. Ce phénomène constitue ce qu'on nomme V excentricité des sensations. Quel que soit le point où le nerf est atteint, la sensation est toujours excentrique : même quand le centre nerveux est atteint, c'est à l'extrémité périphéri:{ue du nerf sensitif en rapport avec ce centre que nous localisons la sensation. Les malades frappés d'apo- plexie cérébrale se plaignent de douleurs périphériques dont la cause est entièrement centrale. Ces considérations nous donnent la clef du mécanisme par lequel se produisent les hallucinations, dont la cause réside dans l'encé- phale et qui donnent lieu à des sensations que le malade rapporte à la périphérie. C'est ainsi que s'expliquent également les sensations associées : une sensation extérieure parvenant à un centre nerveux peut y produire une excitation assez forte pour s'irradier vers des centres voisins ; ceux-ci nous donneront alors des sensations identiques à celles que nous éprouverions s'ils avaient été mis enjeu par les nerfs qui les font communiquer avec la périphérie. Ainsi, un corps intro- duit dans l'oreille (conduit auditif externe) peut produire comme sensation associée un sentiment de chatouillement dans l'arrière- gorge, par suite la toux et même le vomissement. Ces associations 92 DU SYSTÈME NERVEUX se font dans ce cas, grâce au voisinage du noyau gris central du trijumeau et du noyau du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, d'où irradiation des excitations perçues par le premier jusque sur les seconds. (V. les fig. 19 et 21, p. 74 et 79.) Assez rares à l'état uor- ma], ces sensations associées ou sensations sympathiques, sont très communes dans l'état de maladie : tels sont le point de côté, la névralgie brachiale, dans la pleurésie; la douleur de l'épaule droite, dans les maladies du foie : les sensations de démangeaison qu'éprou- vent au bout du nez les enfants dont l'intestin est tourmenté par des parasites; les névralgies si diverses qui accompagnent souvent les maux d'estomac, etc. Mémoire et volonté . — Enfin les sensations présentent encore ce fait particulier qu'elles peuvent être emmagasinées dans les organes cérébraux : les impressions s'y fixent, pour reparaître plus tard ; ainsi se produisent les phénomènes désignés sous le nom de m,ém,oire. Les sensations, ainsi conservées comme à l'état latent, reparaissent alors, par un mécanisme analogue à celui des sensations associées, et la recklscence d'une sensation particulière peut amener celle d'une foule d'autres voisines ou analogues : une idée en appelle une autre; c'est ce qu'on appelle Vassociation des idées. Tous ces phénomènes (perception avec mémoire, idées, volonté) sont aujourd'hui parfaitement localisés dans la couche grise corticale des circonvolutions cérébrales : cette partie des hémisphères céré- braux est, en un mot, le siège des facultés intellectuelles et instinc- tives. En effet, Flourens a montré qu'un animal privé de ses lobes cérébraux prend l'air assoupi, n*a plus de volonté par lui-même, ne se livre à aucun mouvement spontané; mais quand on le frappe, quand on le pique, il affecte encore les allures d'un animal qui se réveille. Si c'est un oiseau, il ne vole que quand on le jette en l'air: si c'est une grenouille, elle ne saute que quand on la touche. Flourens semblait en conclure que l'animal n'avait plus de sensation. 11 est bien plus légitime de dire que les actions que nous venons d'indiquer ne peuvent s'opérer sans être provoquées par des sensa- tions; seulement elles ne sont pas raisonnées; l'animal s'échappe sans but; il n'a plus de mémoire et va se choquer à plusieurs re- prises contre le même obstacle. On peut donc dire que les lobes cérébraux, sont le réceptacle principal où les sensations se trans- forment en perceptions capables de laisser des traces et des souvenirs durables ; qu'ils servent, en un mot, de siège à la mémoire, pro- priété au moyen de laquelle ils fournissent à l'animal les matériaux de ses jugements : ils sont le siège de l'intelligence, et de la plupart des instincts chez les animaux. La fonction des lobes cérébraux, comme organes de l'intelligence, ENCÉPHALE - INSTINCT ET INTELLIGENCE 93 se trouve établie non seulement par la physiologie et la patho- logie, mais encore par ranatoniie comparée, c'est-à-dire par les rapports évidents entre le degré d'intelligence et le degré de déve- loppement des hémisphères. L'encéphale de l'homme blanc pèse en moyenne 1.300 grammes; dans ce chiifre, le cerveau propre- ment dit représente environ 1.200 grammes. L'encéphale du cheval pèse environ 650 grammes; celui du bœuf 500 grammes. Toutes les fois que, chez un homme blanc, le cerve.iu pèse moins de 1.000 grammes, le sujet peut être classé parmi les idiots. Dans l'anomalie remarquable connue sous le nom de Ynicrocê- phalie et caractérisée par un arrêt de développement des lobes cérébraux (on en a trouvé dont le cerveau ne pesait que 300 grammes), l'observation a établi que cet état coïncide toujours avec un avortement plus ou moins complet des facultés intel- lectuelles. Par contre, la plupart des hommes d'une intelligence supérieure ont eu un gros cerveau. Celui de Guvier pesait 1.830 grammes. Le phénomène central de la volonté nous échappe, du reste, à moins qu'il ne rentre dans la série des associations d'idées^. Mais nous savons du moins que les lésions du cerveau détruisent les manifestations dites volontaires, paralysent les mouvements volon- taires d'une manière croisée : les mouvements du côté droit du corps sont abolis par une lésion siégeant dans Vliém,isplière gau- che^ et vice versa. Les nerfs centrifuges conducteurs de la volonté s'eutre-croisent donc en s'éloignant du cerveau. Mais il lie faut pas localiser cet entre-croisement uniquement à l'extrémité inférieure des pyramides : il se fait sur une région plus vaste, depuis ce point jusqu'à la partie la plus antérieure de la protubérance. Une lésion qui siégera en un point de cette étendue pourra donc atteindre à la fois des fibres déjà entre-croisées et des fibres qui ne le sont point encore, et produire ainsi ces curieuses paralysies alternes^ qui siègent du côté droit pour la face, par exemple, et du côté gauche 1 « Cette hypothèse ferait disparaître la diftioulté de chercher dans Vargane central le commencement et la rîn d'une série de dégagements non rythmiques et non continus (c'est-à-dire spontanés et sans cause physique). Ijans ce cas, les phénomènes matériels qui se passent dans l'organe central ne se distingueraient des simples phénomènes rèliexts que par une extension plus grande, soit dans le temps, soit dans l'espace, localisée dans de nombreux organes dont l'excitatiou est unie à la manifestation d'idées... Or, comme on peut admettre que toutes les idées forment des séries non interrompues (des chaînes de pensées) dont le point de départ se rattache à une eicitaiion ner- veuse (sensation) et dont le point terminal est à son tour une idée unie à une excitation nerveuse (volonté ?)... on n'aurait donc à chercher l'origine de toute excitation nerveuse volontaire que dans l'excitation d'un organe terminal nerveux périphérique. » (Herraann, Physiologie^ trad. française, p. 437.) 94 t)U SYSTÈME NERVEQX pour le reste du corps. Dans la moelle, les conducteurs de la volonté se trouvent dans les cordons antérieurs et dans les latéraux. (V. Physiologie de la moelle, p. 57 et 59). Nous trouvons pour les phénomènes volontaires et pour les phénomènes de motilité en général des associations analogues à celles que nous avons trouvées pour la sensibihté. Un centre entrant vivement en action peut le faire de telle sorte que son activité s'irradie jusque sur des centres voisins. C'est là le mécanisme de tous les tics et de bien des mouvements involontairement associés. C'est ainsi que pendant un effort générai et intense, pour soulever un poids, par exemple, on contracte involontairement le muscle frontal: que, dans Téternuement, on ferme énergiquement les yeux, etc. On peut dire qu'en général tous nos mouvements volontaires sont des mouvements associés, car nous ne pouvons contracter à part un muscle, mais bien un groupe de muscles; cette association est toute faite dans la moelle par certains groupements de globules et défibres, et le cerveau ne fait qu'exciter ce groupe de globules; cette association se retrouve dans les mouvements purement réflexes, comme les mouvements de défense que l'on observe expérimentale- ment sur les animaux décapités. [Fhysiol. de la moelle, p. 67.) b) Fonctions spéciales de quelques centres cérébraux ou encéphaliques proprement dits. Nous avons déjà rapidement esquissé le rôle des différents centres de substance grise qui se trouvent à la base de l'encéphale, en les rattachant à la physiologie de la moelle épinière ; nous avons vu qu'il existait, au point de vue physiologique, une transition ménagée entre les centres médullaires et les centres cérébraux proprement dits (V. Protubérance, p. 88). Si nous abordons l'étude de ces derniers, nous nous trouvons en général en face de données scien- tifiques très incertaines, et nullement en rapport avec l'impatience que les philosophes et les physiologistes ont montrée de tout temps à pénétrer les phénom.ènes intimes de \si perception , de \d. pensée et de lo. volonté; aussi n'entrerons-nous pas dans le détail des nom- breuses hypothèses qui, jusqu'aux recherches expérimentales de l'école moderne, ont constitué la physiologie des organes encépha- liques. Jusqu'à C(3 derniers temps les philosophes (psychologues) et les physiologistes s'étaient refusés à chercher dans de justes limites un mutuel secours dans leurs études respectives ; on recon- naît aujourd'hui qu'on no peut étudier judicieusement l'homme en le dichotomisant, en l'étudiant, par exemple, simplement dans l'esprit^ ENCÉPHALK — COUCHES OPTIQUES 95 sans tenir compte de la matière. De nombreux efforts ont été faits pour amener une utile fusion entre la psychologie et la physiologie. Couches optiques. — La physiologie des couches optiques . est encore aujourd'hui entourée d'obscurité, malgré les travaux nom- breux dont ces gros noyaux encéphaliques ont été l'objet. Nous ne nous arrêterons pas sur l'étude des mouvements de manège ou de rotation que leurs lésions peuvent amener, parce que ces troubles du mouvement peuvent être dus à ce que la lésion a atteint en même temps les pédoncules cérébraux sous-jacents, ou les pédoncules cérébelleux qui pénètrent dans les couches optiques. Nous ne nous arrêterons pas non plus à discuter l'opinion de Serres qui plaçait dans les couches optiques les centres des mouvements des membres antérieurs, et dans les corps striés ceux des mouvements des membres postérieurs ; ni les faits expérimentaux ni les faits cliniques n'ont confirmé cette manière de voir. Aujourd'hui deux opinions principales, et qui ne sont pas saas rapport l'une avec l'autre, méritent principalement d'être indiquées ici relativement aux fonctions des couches optiques: c'est l'opinion de Luys, en France, celle de Meynert, en Allemagne. D'après Luys, la couche optique est formée par quatre noyaux gris placés superficiellement et qui, d'après leur situation et leurs rapports anatomiqurs, sont classés par cet auteur en: 1° Noyau antérieur; du volume d'un gros pois, ce noyau reçoit les fibres blanches qui composent le tsenia semi-circulaire et qui, par leur extrémité inférieure, plongei-aient dans un ganglion olfactif placé dans le point où la racine blanche externe de l'olfactif pénètre dans la substance cérébrale (derrière l'origine de la scissure de Sylvius) : ce noyau antérieui' serait donc, dit Luys, en rapport ave j la récep- tion et l'élaboration des impressions olfactives. Noyau 'moyen ; plus volumineux que le précédent et placé immédiatement derrière lui, ce noyau serait en comiexion avec les corps genouillés, c'est- à-dire avec les nerfs optiques, et il serait un lieu d'élaboration des sensations visuelles, qui de là seraient transmises dans les cir- convolutions des régions antérieures et externes du cerveau (?). 30 Noyau médian ; placé profondément dans l'épaisseur des couches optiques, ce centre recevrait la plupart des fibres centri- pètes médullaires, et, par suite, les impressions de la sensibilité générale. 4^ Noyau postérieur ; placé en arrière et un peu au- dessus du précédent, ce centre serait spécialement destiné à recevoir les impressions acoustiques. La couche optique, avec ses centres distincts pour chaque espèce de sensibilité, serait donc un lieu de réception des impressions sensitives: « Les impressions sensorielles, dit Luys, soit qu'elles émanent des plexus de la périphérie senso- 9Q DU SYSTÈME NERVEUX rielle, soit qu'elles soient irradiées des différents appareils de la vie végétative, traversent la série de ganglions qui se trouvent sur le trajet des ditïerents nerfs sensitifs et y subissent des modifications successives. Après avoir été ainsi successivement perfectionnées et épurées, ces impressions viennent toutes se concentrer dans les cellules ganglionnaires des difierents centres de la couche optique. Ces noyaux absorbent ces impressions, les travaillent en quelque sorte, en leur faisant subir une action métabolique qui, en leur donnant une forme nouvelle, les rend plus perfectionnées et plus assimilables pour les éléments de la substance corticale où elles vont se répartir. » Il faut remarquer que la théorie de Luys sur les fonctions des couches optiques est principalement déduite de connexions anatomiques dont la plupart sont encore très hypothétiques, dont quelques-unes sont tout autres que celles conçues par l'auteur. A moins qu'on ne tienne à se payer de mots, on ne voit pas, du reste, ce que peut entendre l'auteur par ces termes d'impressions perfectionnées et épurées, par cette sorte de conception d'une digestion des impressions. Il faut no^er, d'autre part, que les faits pathologiques invoqués à l'ajipui de cette théorie sont difticiles à interpréter, parce que les lésions des couches optiques atteignent, soit directement, soit indirectement, les faisceaux blancs (capsule opto-striée) situés en dehors d'elles, et qu'il paraît bien démontré aujourdhui que ces faisceaux blancs sont des conducteurs des impressions sensitives. Nous en dirons autant des lésions expérimen- tales produites par E. Fournie -sur des animaux, en pratiquant des injections interstitielles selon le procédé général déjà indiqué par Beaunis ^ : eu injectant, après perforation du crâne, dans la substance cérébrale, quelques gouttes d'une solution caustique de chlorure de zinc colorée en bleu avec de l'aniline, ou une solution concentrée de soude caustique colorée avec du carmin, on produit sur des chiens des troubles divers qui ont été soigneusement notés ; puis, l'animal ayant été sacrifié et autopsié, les résultais de l'observation des symp- tômes ont été disposés sous forme de tableau en regard des lésions reconnues à l'autopsie. De trente-six expériences de ce genre, Fournie conclut que les couches optiques sont des centres de perception. Le sentiment, dit Fournie, a été aboli cinq fois sur sept lorsqu'il y a eu destruction totale d'une couche optique; le sens de l'odorat a été aboli par la lésion de la partie antérieure des couches optiques ; le sens de l'ouïe a été détruit avec la lésion du tiers postérieur de la couche oplique. Mais ces injections de substances caustiques sont passibles d'une objection capitale : non seulement le caustique détruit la partie dans laquelle il est déposé, mais il étend son action sur les parties voisines et jusqu'à une distance qu'il est impossible de préciser, de telle sorte que ces lésions prétendues localisées sont, au contraire, extrêmement 1 Beaunis, Z)''S injections interstitielles. (Bull, de V Académie de médecine, juillet ISôS, Gazelle médic, do Paris, i872.) ^ ENCEPHALE : COUCHES Ofl'lQUÈS ^ diffuses et qu'il est impossible d'en tirer des déductions rigoureuse». Gomme preuve de cette extension extrême de l'action du caustique, nous nous contenterons de citer les lignes suivantes empruntées au mé- moire deFournier: « Dans les observations cliniques, on ne voit jamais la destruction d'une seule couche optique entraîner avec elle la perte du sentiment ; cette abolition ne se manifeste que lorsque les deux couches optiques sont complètement détruites. Nous ne pouvons attri- buer cette dirt'érence qu'à la manière dont la lésion est produite dans les deux cas: les couches optiques sont unies l'une à l'autre par un prolongement transversal de leur propre substance, qui, chez le chien, est relativement très volumineux. Or, il n'est pas possible d'admettre que, dans ces conditions, l'injection caustique borne son action à un seul côté; soit que, par une sorte de rayonnement l'intiuence du caus- tique s'étende jusqu'au côté opposé, soit que la destruction des vais- seaux sanguins et des tissus d'un côté retentisse dans la partie homologue du côté opposé, il n'est ])as moins vrai que celte influence est réelle, car toutes les fois que nous avons détruit une couche optique, nous avons trouvé celle du côté opposé fortement injectée ou ramollie. » Meynei't, d'après des considérations anatomiques, fait des couches optiques un centre réflexe des mouvements inconscients. D'après cet auteur et d'après Wundt, les couches optiques se comporteraient avec la surface sensible tactile comme les tubercules quadrijumeaux avec le nerf optique ; elles seraient les centres de relation des impressions tactiles et des mouvements de locomotion^. Corps striés. — Tous les physiologistes ont toujours été d ac- cord pour faire des corps striés les centres des mouvements des membi^es: les divergences se sont produites seulement quand on a voulu en faire les centres de certains mouvements particuliers; c'est ainsi que Serres en faisait les contres des mouvements des membres abdominaux ; c'est ainsi que Magendie admettait dans les corps striés un centre présidant aux mouvements de recul. Aujour- d'hui on a renoncé à ces distinctions trop subtiles, en désaccord avec les résultats expérimentaux et cliniques, mais on a nettement établi que les corps striés donnent passage et peut-être naissance aux fibres qui commandent les mouvements volontaires. Chez l'homme, la lésion du corps strié droit s'accompagne toujours d'une paralysie du mouvement du côté gauche, et vice versa. Les re- cherches expérimentales amènent à la même conclusion, pour le noyau coudé (extra-ventriculaire) comme pour le noyau lenticulaire (intra-ventriculaire). Nothnagel a observé, chez les lapins, qu'a^ près la destruction des noyaux lenticulaires, l'animal est privé du mouvement volontaire; il admet, en conséquence, que ces noyaux 1. V. Huguenin, Anotomie des centres nerveux, trad. franc. Paris, 1S79, p. 183 et suiv. K u 8 s e t D u v A L , P 11 y s i 0 1 . . 6 Ô8 t>U SYSTÈME NERVEUX constituent un carrefour où passent les nerfs des impulsions psycho- motrices. Les résultats sont les mêmes pour les noyaux caudés. D'après Ferrier, l'application des électrodes sur ces noyaux déter- mine chez le chien un pleurothotonos très énergique. Carville et Duret ont pratiqué avec succès l'extirpation complète du noyau et ont produit une paralysie du mouvement, une hémiplégie dans le côté opposé. Substance des liétnisphères proprement dits. — Les recherches expérimentales et les observations cliniques tendent aujourd'hui à établir, dans la substance blanche et dans la substance grise corti- cale des hémisphères, des localisations spéciales de conducteurs sensitifs ou moteurs (volontaires) pour la première substance, de centres moteurs ou de facultés intellectuelles pour la seconde. Ce sont ces recherches, dont le nombre a été si considérable dans ces dernières années, que nous allons rapidement exposer, en en discu- tant les résultats. Localisations dans la substance blanche (capsule interne). — Rappelons d'abord que l'épanouissement du pédoncule cérébral dans le centre de riiémisphére forme une cloison, dite capsule interne, qui est placée entre le noyau lenticulaire, d'une part, et, d'autre part, le noyau caudé {strie proprement dit) ^ et la couche optique, de telle sorte qu'on peut distinguer à cette capsule une partie antérieure ou lenticulo-striée, et une partie postérieure ou lenticule-optique. Les expériences de vivisections aussi bien que les faits cliniques montrent que la région postérieure (lenticulo-optique) renferme des conducteurs centripètes ou sensitifs. Dans la découverte de ce fait de localisation, c'est la clinique et l'anatomie pathologique qui ont ouvert la voie : Turck (de Vienne) a été le premier à constater dans quatre autopsies que Tanesthésie de toute une moitié du corps avait été pro- duite par une lésion de la partie postérieure de la capsule interne du côté opposé. Ensuite sont venues les observations et les nécropsies coufirmatives de Jackson, de Charcot, de Vulpian ; puis les thèses de Virenque 2 et de Veyssière 3, qui ont analysé et présenté le tableau des cas les plus précis d'hémianesthésie par lésion cérébrale (en dehors de l'hémianesthésie des hystériques) et ont contirmé par des recherches expérimentales les données fournies par la clinique. Enfin, A.-F. Raymond a publié sur ce sujet (thèse, 187G) le travail le plus complet. De ces différentes recherches il résulte aujourd'hui que labolilion de la sensi- bilité de toute une moitié du corps, abolition persistante, présentant les mêmes caractères pendant toute sa durée, a pour origine des lésions diverses portant soit sur la partie externe et supérieure de la couche iV., pour cette nomenclature, Huguenin, op. cit. (notamment p. 362). 2 Virenque, Dr? l'hémianesthésie, thèse de doctorat. Paris, 18T4, n° 93. 3 Veyssière, Recherches cliniques et expérimentales sur Vhémianesthèsie dé cause cérébrale, tliëse de doctorat. Paris, 1874, n° 379. ENCÉPHALE - LOCALISATIONS CPJREBRALES QQ optique, soi t sur la partie postérieure du noyau lenticulaire, mais dépassant toujours la limite exacte de ces masses grises pour atteindre dans une certaine étendue la capsule interne ou la base de la couronne rayon- nante de Reil; que, de plus, une lésion siégeant uniquement dans la substance blanche de la capsule (A. -F. Raymond) produit cette même anesthésie. Par des vivisections sur les animaux, Veyssiére a confirmé ces résultats de l'observation clinique. En se servant d'un trocart capil- laire muni d'un petit ressort qui redressait sa pointe lorsqu'il était enfoncé à une profondeur déterminée, il est parvenu à couper circulaire- ment la pai'tie postérieure de la capsule, et il a toujours produit ainsi, lorsque la section de cette partie de la couronne de Reil se trouvait complète, une anesthésie absolue dans la moitié opposée du corps. La région antérieure de la capsule interne (la région lenticulo- striée) renferme au contraire les conducteurs centrifuges, les conduc- teurs des mouvements volontaires. L'hémiplégie motrice, sans accom- pagnement de troubles de la sensibilité, est le résultat des lésions qui atteignent soit les parties antérieures des noyaux intra ou extra-ventri- culaires du corps strié, en intéressant la capsule blanche qui les sépare, soit cette capsule seule : l'hémiplégie est d'autant plus prononcée que la capsule est complètement atteinte, et, dit Charcot, les lésions de cette capsule donnent lieu à une hémiplégie motrice non seulement très prononcée, mais encore de longue durée et souvent même incurable. Localisations dayis la substance grise corticale. — Le système de Gall fut une tentative célèbre de localisation cérébrale, tentative entièrement hypothétique, sins bases anatomiques ni physiologiques sérieuses. Ce système devait être abandonné de bous les esprits sérieux, et on s'étonne aujourd'hui du succès immense qu'il obtint pendant longtemps. L'insuccès de la phrénologiede Gall s'exphque facilement, car, en réalité, Gall est parti de la crânioscopie, sa première hypothèse étant que certaines dispositions intellectuelles répondraient à certains renflements extérieurs de la tête. La chute du système de Gall a jeté longtemps un profond discrédit sur le principe des localisations cérébrales ; cette réaction fut trop absolue. Broca fut un des premiers à revenir à des idées plus justes, faisant remarquer qu'un principe n'est pas démontré faux par cela seul qu'il a pu recevoir de fausses applications. L'anatomie humaine et l'anatomie comparée prouvent que les circonvolutions fondamentales des hémisphères sont, jusqu'à un certain point, des organes distincts ; d'autre part, l'analyse psychologique montre que les facultés cérébrales ne sont pas absolument solidaires les unes des autres, et la pathologie cérébrale nous fait assister à l'abolition de teUe faculté isolée. Il paraît donc probable que là où il y a à la fois des organes multiples et des fonctions multiples, chaque organe pourrait bien avoir des attributions particulières, distinctes de celles des autres organes. Aujourd'hui ce principe a reçu sa démonstration par les recherches anatomo-pathologiques, d'une part, et jusqu'à un certain point parles expériences de vivisections. Les premières ont établi d'une manière détinitive et incontestable le"* siège de la faculté du langage; les 100 DU SYSTÈME NERVEUX secondes ten.lent à étiblir certaines localisations des mouvements volontaires, sans que cependant ici la démonstration soit encore aussi parfaite que pour la faculté précédente. lo Broca étudiant les cerveaux des individus qui avaient présenté pendant leur vie le symptôme de Vaphëinie ou aphasie, c'est-à-dire l'abolition ou l'altération de la faculté du langag-e articulé, sans para- lysie des muscles de l'articulation, est arrivé à cette conclusion, que l'exercice de la faculté du lanûa^je articulé est subordonné à rintés^rité d'une partie très circonscrite des hémisphères céi-ébraux et plus spéciale- ment de l'hémisphère gauche. Cette partie est située sur le bord supé- rieur delà scissure deSylvius, vis-à-vis de l'insula de Reil, c'est-à-dire dans la moitié ou même seulement le tiers postérieur de la troisième circonvolution frontale (en 1. tig. 2ù). En effet, c'est cette partie qu'on a trouvé lésée dans l'immense majorité des cas d'aphasie, c'est-à-dire des troubles, variés dans leurs formes, mais pouvant toujours se résumer en cette formule : perte totale ou partielle de la mémoire des mots (la parole n'est pas seule altérée parfois : les aphasiques ne peuvent pas plus écrire que parler, et cependant ils comprennent ce qu'on leur dit ou leur fait lire). Cette localisation dans la troisième circonvolution frontale gauche est assez précise pour être utilisée en chirurgie ; par exemple, un homme étant devenu aphasique à la suite d'une chute violente sur la tête, on a appliqué sur la région temporale gauche une couronne de trépan, et, par le trou ainsi pi'atiqué au crâne, retiré un fragment d'os qui comprimait pré nsément cette région de la circonvolution : le symptôme aphasie a aussitôt disparu. Mais on a dû se demander pourquoi la faculté du langage articulé est plus particulièrement en rapport avec la troisième circonvolution frontale du côté gauche: cette question devient surtout importante aujourd'hui que les diverses études entreprises sur les prétendus terri- toires moteurs de lécorce tendent à nous montrer ces territoires comme parlaitement symé:riques d'un côté à l'autre. Dès 18'33 (So- ciété anatomique, juillet 1863). Broca présentait de ce fait Tinterpré- taliou qui est actuellement adoptée: les circonvolutions frontales de droite et celles de gauche ont, disait-il, comme toutes les parties symé- triques des organes pairs, les mêmes propriétés essentielles: mais le laiiirage articulé étant en quelque sorte une fonction artificielle et conventionnelle, qui ne s'acquiert que par une éducation spéciale et par une longue habitude, on conçoit que l'enfant puisse contracter l'habi- tude de diriger de préférence avec l'un au l'autre des deux côtés la gvmaastique toute spéciale de l'articulation. C'est ainsi que la plupart des actes qui exigent le plus de force ou d'adresse sont exécutés de préférence avec la main droite, et dirigés, par conséquent, par l'hémi- sphère gauche du cerveau ; mais de même qu'il y a quelques ;^auchers qui dirigent ces mêmes actes avec l'hémispiiere droit, de même il y a quelques individus qui dirigent de préférence le langage articulé avec la troisième circonvolution frontale droite. Ces hypothèses si ingénieuses de Broca ont été depuis contirmées par des observations qui parlent toutes dans le même ^sens, c'est-à-dire, d'une part, par les observations ENCEPHALE — LOCALISATIONS CEREBRALES 101 oti on n vn des irnuchers deveiius aphasiques après une lésion du terri- toire du côté droit (qui pour eux est I hémisphère actif), et, d'autre part, parles o])servatioiisde liaiichers noa aphasiques. mnl.i;ré une lésio:i de la troisième circonvolution frontale cauche (V. thèse de Lépine.p. 25). Enfin, lorsqu'un individu qui a appris à parler avec l'hémisphère gauche est privé, par suite d'une lésion pathologique ou traumafique. de l'action de la troisième circonvolution frontale q-auche, il cesse de p.irler parce que la circonvolution du côté droit est incapable de lui servir, mais il peut, au bout d'un temps plus ou moins lonjor, à la suite d'une éducation nouvelle, le plus souvent insuffisante, supf)léer en partie à l'aide de cette circonvolution droite, aux fotictions abolies du côté opposé. Ces observations rendent compte de tous les faits en apparence si contradictoires qu'a fournis l'étude de l'aphasie. (Broca, Société d'anthropolopie, 18^5). 2° Des localisations cérébrales pourraient être également dé'erminées et circonscrites par des excitations expérimentales portées sur certaines parties de l'écorce cérébrale, telle est du moins l'opinion professée aujourd'hui par quelques physiologistes. Cette question est encore à l'é'ude; elle vient à rencontre de ce qu'on admettait généralement jus- qu'à ce jour, à savoir que la substance grise, à l'inverse de la substance blanche, n'est pas directement excitable; mais ce principe ne saurait être posé d'une manière absolue ; il n'y a pas en physiologie de principe semblable qui puisse être considéré comme de nature à faire dire non avenus des résultats bien établis par l'expérience. Malheureusement, les expériences d'excitation directe de l'écorce cérébrale ne sont pas à l'abri des objections. En présence des résultats contradictoires obtenus par divers expérimentateurs, nous devons procéder à un exposé métho- dique des expériences produites et des explications mises en avant, en discutant les objections faites à la théorie des localisations corticales; nous arriverons ainsi à une conclusion qui, sans nier les localisations, attribuera les phénomènes observés bien plus à l'excitation ou à la lésion de la substance blanche qu'à celle de la substance grise corticale. Les recherches actuelles sur l'excitation expérimentale de certaines circonscriptions corticales des hémisphères ont eu pour point de départ les expériences de Fritsch et Hitzig. Ces auteurs, mettant à nu une certaine étendue des hémisphères d'un chien, cherchèrent s'ils ne pourraient pas obtenir des mouvements par l'excitation électrique de l'écorce cérébrale. Dans ces circonstances, ils obtinrent, en effet, des mouvements des membres et de la face. Ferrier institua à Londres des expériences semblables et observa les 'mêmes phénomènes^. Les résultats les plus saillants de ces recherches sont les suivants : les parties antérieures des hémisphères sont les seules parties dont l'exci- tation électrique produise des mouvements du corps; dans certaines parties des circonvolutions de cette région antérieure se trouvent des lieux bien circonscrits et tels que l'excitation portée à ce niveau produit 1 ' Ferrier, les Fonctions di{ cerveau^ trad. par H, C- de Yarigny, Paris, 1878, 102 DU SYSTEME NERVEUX des mouvements isolés des paupières, du globe de Tœil, de la bouche de la langue, du mem'ore antérieur, du pied, de la queue, etc. ; l'action des hémisphères est en général croisée. Il n'entre pas dans notre plan d'indiquer ici, avec plus de détails, les régions cérébrales dont, chez le chien, l'excitation produit les résultats particuliers sus-indiqués, car le cerveau du chien est trop différent de celui de Ihomme pour qu'on puisse conclure de la topographie de l'un à celle de l'autre. Mais Hitzig. en 1874, a continué ses expériences en opérant cette fois sur un sinçre, dont le cerveau présente, au point de vue de ses principales divisions en lobes et lobules, une analogie assez considérables avec celui de l'homme pour qu'il soit possible de tracer, d'après les' résultats obtenus sur l'un, la topographie probable des régions qu'occuperaient s; 4 FiG. 2Ô. — Schéma probable des centres moteurs volontaires chez l'homme*. chez l'autre les points supposés homologues quant à leurs fonctions motrices. La fimire 26 nous montre cette situation probable des centres moteurs chez l'homme. On voit que tous ces centres seraient situés au niveau ou dans le voisinage inmaédiat des deux circonvolutions ascen- dantes qui limitent le sillon de Rolaudo. Tout en haut de la circonvo- lution pariétale ascendante serait le centre des mouvements du membre inférieur (3, fig. 26): en avant de celui-ci et à cheval sur le sillon de Rolando, le.centre des membres supérieurs (2) ; à la partie postérieure de la première circonvolution frontale ascendante, le centre des mou- vements de la tête et du cou (4) ; un peu plus bas, le centre pour le * F, Lobe frontal ; — P. lobe pariétal ; — 0, lobe occipital : — T, lobe temporal (ou sphénoTdal) ; — 1, centre du langage articulé (siège des lésions dans l'aphasie) ; — 2, centre des mouvements du membre supérieur; — 3, centre pour le membre inférieur; — 4, centre pour les mouvements de la té;e et du cou; -^ 5, centre pour les mouvements des lèvres; — • Q, ceijtre pour les njouvements des yeux, ENCEPHALE— LOCALISATIONS CEREBRALES 103 mouvement de? lèvres (5); enfin tout à fait en bas (en 1), le centre des mouvements de la langue (c'est le lieu où siège la faculté du langage ; partie postérieure de la troisième circonvolution frontale). On sait qu'il est de règle, en physiologie expérimentale, pour étudier les fonctions d'une partie, d'observer non seulement les résultats de son excitation, mais encore ceux de sa destruction. Carville et Duret ont entrepris, pour les centres désignés par Fritsch, Hitzig et Ferrier, ce second ordre de recherches : ils ont enlevé, à l'aide d'une curette, la substance grise dans les lieux désignés (chez le chien ou le chat) comme centres, et, à la suite de ces abla'ions, ils ont observé des paralysies limitées à des groupes de muscles particuliers i. Nous avons vu que les expériences sur le singe permettaient jus- qu'à un certain point de déterminer la situaton probable chez l'homme des centres appelés moteurs (psycho-moteurs) par Fritsch, Hitzig et Ferrier. C'est ainsi que les pathologistes ont été amenés à rechercher si, dans les cas de convulsions partielles avec lésions localisées des hémisphères, il n'y aurait pas concordance entre le siège de ces lésions et le lieu indiqué par les expériences précédentes comme centre moteur correspondant aux mouvements observés. Charcot i, qui a poussé acti- vement les recherches dans cette voie, a reconnu que dans ces cas les lésions siégeaient toujours dans les parties antérieures du cerveau ; que les convulsions débutant par le membre supérieur se rapportaient à des lésions de l'extrémité supérieure et postérieure de la première circonvolution frontale, au voisinage de la frontale ascendante ; que dans plusieurs cas d'épilepsie partielle débutant par la face, la lésion cérébrale occupait la partie moyenne de la circonvolution frontale ascendante ; qu'en un mot, la pathologie, sans autoriser encore des localisations précises et détaillées, permet de cantonner dans le voisi- nage du sillon de Rolando les circonscriptions corticales dont les lésions produisent les convulsions partielles ou générales du corps et des membres. Tels sont les faits cliniques et expérimentaux invoqués en faveur de localisations autres que celle, aujourd'hui si bien établie, de la faculté du langage articulé (Broca). Mais il s'en faut de beaucoup que tous les physiologistes et tous les cliniciens considèrent ces faits comme démon- stratifs; nous allons donc passer rapidement en revue les objections faites à la théorie des localisations. Brown-Séquard est un de ceux qui se sont montrés les plus hostiles à cette théorie. Il s'est principalement appliqué à opposer aux faits cliniques sus-énoncés des faits cliniques qui parlent en sens inverse. Dans une série de communie tions à la Société de biologie (1876), il a 1 CarviJle et Duret, Critique exférimentale des travaux de Fritsch. Hitzig et Ferrier (Société de biologie, décembre 1873 et janvier 1874). — Sur les fonctions des hémisphères cérébraux. {Archives de physiologie,ma.i- juillet, 1875.^ 2 Charcot, Leçons sur les localisations dans les roahidies du cerveau, Paris, 1870. 104 DU SYSTÈME NERVEUX développé, avec de iioml^reux exemples à l'appui, cette thèse que, quand il s'agit d'une lésion du cerveau, il n\v a pas de symptôme qui ne puisse être observé, en quelque endroit du cerveau qn-i siéire la lésion; que les lésions les plus considérables peuvent ne donner lieu qu'à des phénomènes à peine appréciables. Brown-Séqiiard a commu- niqué, en effet, l'olîse-.'vation d'un cas où il avait trouvé à l'autopsie tout un lobe cé"ébral entièrement détruit, et n'avait cependant pas constaté pendant la vie d'autres manifestations qu'une amuurose et quelques douleurs de tête. Toutes les fonctions dépendant du cerveau pourraient donc persister, dit Brown-Séquard, malgré la destruction complète d'un lobe cérébral entier ; il serait donc impossible d'admettre des centres parfaitement localisés, c'est-à-dire répartis dans une por- tion bien limitée de l'encéphale. Les objections de Brown-Séquard visent surtout les faits cliniques; les faits expérimentaux ne sont pas moins susceptibles de diverses interprétations. C'est l'excitation électrique qui donne des résultats dans les expériences instituées selon le procédé de Fritsch. Hitzig et Ferrier. Or, on sait combien il est difficile de limiter l'action des cou- rants électriques aux parties sur lesquelles sont appliqués les élec- trodes : ne peut-il pas se faire que dans ces expériences, par le fait de courants dérivés, l'excitation électrique n'exerce pas réellement son action sur la substance grise cérébrale, mais aille, à travers cette sub- stance o-rise, exciter les fibres blanches sous-jacentes ? 11 nous paraît certain qu'en réalité les choses se passent ainsi. En effet, si l'on détruit par le fer rouge une partie de l'écorce grise désignée comme centre de certains mouvements, on obtient ces mêmes mouvements en appli- quant les électrodes sur l'escarre ainsi produite, c'est-à-dire en exci- tant les fibres blanches sous-jacentes. Cette expérience démontre que l'intéo-rité de la substance grise corticale n'est pas la condition néces- saire de la production expérimentale des mouvements localisés ; elle permet de croire que, dans les expériences par excitation électrique, ce sont les fibres blanches sous-jacentes aux prétendus centres corti- caux qui sont excitées, mais elle ne renverse pas la doctrine des loca- lisations motrices ; à la formule d'abord adoptée elle substitue celle- ci : au-dessous de certaines parties de l'écorce cérébrale se trouvent des faisc3aux blancs assez nettement circonscrits, dont l'excitation provoque des mouvements localisés dans telle partie d corps, dans tel groupe de muscles. Ramenée à cette formule, la théorie des localisations nous paraît parfaitement établie. Mais du moment qu'on admet des faisceaux blancs sous-jacents à la substance grise et formant les conducteurs spéciaux de certains mouvements, on peut se croire autorisé à consi- dérer comme oridne, comme centre de ces faisceaux, la partie de sub- stance grise immédiatement superposée. Cette induction, qui ramène aux localisations corticales, n'est pas légitime, ainsi que le démontre létude des effets immédiats et ultérieurs produits par l'ablation d'un çle ces prétendus centres corticaux moteurs. En efïet, si, après avoir déterminé, au moven de l'électricité, chez un chien, le centre çles naou-: encp:phale — localisations cérébrales 105 veinenls de la patte antérieure, ce centre cortical est enlevé avec une curette, on observe une paralysie des mouvements volontaires dans les muscles dont la contiactiou était précédemment |)roduite par l'exci- tation élecfri(|U<' appliquée sur la région en question; mais cette para- lysie {guérit au bout de peu de jours. En présence de ce fait, nous ne voyons que deux interprétations possibles : ou bien la lésion produite p ir l'ablation de la substance grise a compris momentanément le fonc- tionnemenl du faisceau blanc sous-jacent, qui est un conducteur dans lequel se localisent spécialement certains actes moteurs; ou bien l'abla- tion de la substance grise a réellement détruit un centre cortical moteur, dont la fonction a été sui)pléée par le fonctionnement plus é lerij'ique du centre correspondant dans l'hémisphère opposé; il y a fU suppléance. Or, cette dernière interprétation n'est pas admissible, en présence des résultats suivants : si, après guérison de la paralysie produite par l'ablation d'un centre cortical du côté droit, on enlève le centre cortical homologue du côté gauche, la paralysie se produit de nouveau, mais elle guérit aussi dans un temps relativement court ; si alors les mouvements reparaissent malgré l'ablation bilatérale de leurs prétendus centres corticaux, il n'y a plus lieu d'admettre l'existence réelle de ces centres. Nous arrivons donc, en définitive, à ne pas trouver dans les faits expérimentaux et cliniques des preuves suffisantes de localisations motrices dans la substance grise corticale ; ce résultat n'est nullement e:i contradiction avec le fait qu'une localisation corticale très précise, celle de la faculté du langage, est aujourd'hui parfaitement établie et admise par tous; dans le cas du langage, il s'agit de la localisation ({'\xï\e faculté intellectuelle complexe, d'un centre coordinateur ; dans les cas de localisations motrices corticales, il s'agirait purement et simplement de centres moteurs. Or, les mouvements du membre anté- rieur ou postérieur, ceux de la face, des yeux, ont pour origine des phénomènes psychiques complexes, ayant eux-mêmes leur point de départ dans les impressions apportées par les divers organes des sens ; les sources de ces mouvements doivent donc être multiples. On com- prend bien que leurs conducteurs, provenant de parties corticales multiples, se groupent en faisceaux particuliers, pour venir ensuite prendre part à la constitution de la capsule interne, lieu de passage de tous les conducteurs des mouvements volontaires ; mais on ne voit pas a priori la nécessité de centres moteurs corticaux distincts. c) Sommeil^ rêces Sommeil. — L'observation démontre que, pour tous les organes, tout é:at d'activité prolongée amène un épuisement qui doit être réparé par un temps de repos fonctionnel. Pour les organes qui, comme le cœur, paraissent incessament en fonction, il n'est pas difficile de voir que cette fonction même n'est qu'une succession rapide d'alternatives de relâchement et de contraction, c'est-à-dire de repos et d'activité. La loi est donc observée aussi bien p;ir les organes de la vie'de nutrition, 106 DU SYSTEME NERVEUX que par ceux delà vie de relation ; mais pour ces derniers, le repos se produit d'une manière plus prolongée, et selon une forme qui résulte de la cessation et de la diminution d'activité à la ibis dans les organes périphériques sensififs ou moteurs et dans les organes centraux. Comme dans l'état d'activité, les fonctions de relation résultent de Tasso- ciation nécessaire des organes des sens, du cerveau qui apprécie les impressions et veut les mouvements, et enfin des muscles qui exécutent ces mouvements, de même dans l'état de repos de ces fonctions, ce sont à la fois les orgaiies des sens, le cerveau et les muscles qui entrent en inactivité. On donne le nom de sommeil à cette cessation réparatrice, totale ou partielle, des fonctions de relation. Le sommeil est donc carac- térisé d'abord par une suspension des impressions extérieures; puis par un arrêt dans l'élaboration cérébrale, et enrin par une cessation des réactions motrices encéphaliques connues sous le nom de mouve- ments volontaires. Hàtons-nous cependant d'ajouter, que si les organes des sens, les nerfs sensitifs, le cerveau, les nerfs moteurs et les mucles dorment, ils sont encore, les uns comme les autres, parfaitement exci- tables : mais leur excitabilité partiellement mise en jeu par telle cir- constance particulière, ne sollicitera pas, dans l'ensemble de l'appareil de relation, les réactions coordonnées et régulières qui sont caracté- ristiques de l'état de veille. Une impression périphérique provoquera de simples phénomènes réflexes médullaires, mais non des actes céré- braux voulus, ou bien réveillera dans le cerveau des élaborations sen- sorielles incohérentes, mal associées et non des mouvements volontaires ; le cerveau lui-même pourra être le siège du retour spontané d'images antérieurement perçues et qui réapparaissent d'une manière désor- donnée. Ce qui est donc essentiellement aboli pendant le sommeil, c'est la fonction régulière qui lie les impressions extérieures avec le travail cérébral et celui-ci avec les réactions volontaires, c'est la coordination normale des fonctions de relation. A cet état de suspension des actes de la vie de relation correspond le plus souvent une activité plus grande dans les organes de la vie de nutrition, ou, pour mieux dire, une plus grande intensité dans les actes de nutrition en général, en comprenant plus spécialement sous cette désignation les phénomènes d'assimilation. Aussi la durée de temps consacré au sommeil, dans les diverses périodes de la vie, est-elle en raison directe du besoin d'assimilation, de répa- ration, de croissance de l'individu : le nourrisson ne lait guère que dormir et manger ; Penfant passe plus de la moitié de sa vie à dormir ; le convalescent de même ; l'adulte ne consacre guère plus du tiers de son temj)S au sommeil. Le sommeil, succédant à une grande fatigue intellectuelle ou mus- culaire, peut s'établir brusquement, d'emblée ; mais d'ordinaire il envahit successivement les diverses parties de l'appareil de relation: après les bâillements, la diminution de l'attention et des mouvements spontanés, survient, dans un ordre assez régulier, l'inertie de certains muscles : d'abord ceux de la nuque, d'où ces oscillations de la tête que son poids entraîne en avant vers la poitrine; puis ceux des membres, et enfin le muscle releveur de la paupière. Dès lors les sensations ENGEl'HALK — SOMMIJIL, llÉVKS 107 visuelles sont supprimées; celles de l'ouïe subsistent encore un temps, mais artaiblies, comme lointaines; puis avec elles disparait la con- science du moi et le sommeil est établi. Quand le sommeil est complè- tement et profondément établi, le sujet est comparable à Tanimal auquel le physiologiste vient d'enlever les hémisphères cérébraux ; chez l'un comme chez l'autre, tout mouvement volontaire a disparu ; mais aussi les mouvements réflexes, à centres médullaires, subsistent et sont même devenus plus faciles ; on sait que chez Thomme, où à l'état de veille les centres cérébraux commandent complètement aux centres médullaires, ce n'est guère qu"en surprenant un sujet dans le sommeil qu'on peut constater des mouvements purement réflexes, et, par exemple, amener, en chatouillant la peau de la plante du pied, le retrait du membre inférieur par flexion de la jambe sur la cuisse et flexion de la cuisse sur le bassin, mouvement identique à celui de la grenouile décapitée sur la patte de laquelle on dépose une goutte d'eau acidulée. Et si, sur la grenouille décapitée, une irritation un peu plus forte (acide moins dilue) produit une réaction réflexe plus générale, un mouvement de fuite coordonné (par les centres médullo- bulbaires) de même chez l'homme endormi, une cause de gêne quel- conque (attitude douloureuse pour un membre, piqûres d'insectes, etc.) amené des mouvements de déplacement complet, des changements d'attitude dans le lit, mouvements bien connus, incessamment renouvelés parfois pendant toute la durée du sommeil et qui sont de l'ordre des phénomènes purement réflexes. Les anciens croyaient que l'état de sommeil serait la conséquence* d'une compression opérée sur le cerveau par l'accumulation dans le crâne d'une grande quantité de sang ; le fait que l'homme prend, pour dormir, ime position voisine de l'horizontale, et dims laquelle la tète devient relativement déclive, semblait avoir été l'origine de cette théorie et, en efl"et, les anciens supposaient que dans le sommeil la pression du sang sur le cerveau s'exerçait surtout à la partie postérieure de la tète, au point où les vaisseaux veineux de la dure-mere viennent aboutir dans le confluent central dit torcular ou pressoir cV Hérophiie ; l'ex- pression de vis ou pressoir d' Hérophile était, du reste, une figure qui n'exprimait pas auti-e chose que cette idée d un point central décom- pression en rapport avec l'éttdjlissemeut de l'état de sommeil. En 1860, un médecin anglais, Durham, vint contredire expérimentalement cette vieille théorie et montrer que le sommeil est caractérisé, au contraire, par un état d'anémie. A cet etfet, il pratiquait une couronne de trépan chez des chiens et examinait directement, par cette fenêtre crânienne, l'état de la circulation cérébrale pendant le sommeil naturel et pendant l'action des anesthésiques ; il vit, quand l'animal s'endormait, le cerveau devenir pâle, exsangue, en même temps qu'il diminuait de volume et s'aftaissait notablement au-dessous de la plaie osseuse ; enfin il constata que les petits vaisseaux se vidaient de sang et devenaient incolores, au point d'être bientôt invisibles. Par contre, des que l'animal se réveillait, le cerveau reprenait son voluine ordinaire, sa coloration rouge accoutimiée. Ces expériences et d'autres analogues, reprises par 108 DU SYSTEME NERVEUX divers auteurs, et notamment par Cl. Bernard (Leçons stir les ane>:- thés irj u :s) on\ démontré d'une manière absolue que, dans le sommeil, les vaisseau^: do ren'^éphale renferment moins de sang; la masse céré- brale est connne revenue sur ellc-niènie ; à ce retrait doit correspondre, d'après ce que l'on sait des fonctions du liquide céphalo-rachidien, un afflux dans le crâne du liquide sous-arachnoïdien venant du canal rachidien ; il y a donc dms le sommeil anémie dans la boîte crânienne et sans dou'e hypérémie ou tout au moins stase veineuse dans le canal vertébral. Rêves. — Le sommeil peut être complet, absolu, et alors toutes les parties des hémisphères sont en état de repos ; mais le plus souvent, quelques régions du cerveau veillent partiellement au milieu du som- meil irénéral, et il en résulte les rêves. De même qu'à l'é'at de veille, des souvenirs, des images naissent spontanément, une idée surgit tout à coup sans lieu apparent avec l'occupation ou le genre de pensées présentes, de même pendant le sommeil, si l'état de repos n'a pas envahi tout le territoire cérébral, des images prennent naissance dans des parties encore à l'état de veille. Ces images peuvent sans doute surgir d'une manière en apparence spon- tanée, mais bien souvent on peut en rattacher l'origine à une impres- sion des organes des sens, car.il s'en faut de beaucoup que les nerfs spéciaux aient alors perdu toute excitabilité. Les impressions ainsi pro- duites ne sont plus, comme à l'état de veille, précises et en rapport avec lintensité de l'excitant; une excitation énergique pourra, en effet, ne produire aucun effet, tandis que, par contre, une excitation fciible réveillera dans certains centres des images terribles, et, par le fait d.e la contiguïté des centres et de l'irradiation de l'un à l'autre, fera naître toute une série de représentations étranges et plus ou moins incohérentes: on approche une bougie des p.uipières d'un sujet endormi, et celui-ci rêve d'incendie, ou d'éclairs, de tonnerre, d'orage ; on débouche prés de ses narines un flacon de parfums, et à son réveil il raconte avoir rêvé soit d'asphyxie, d empoisonnement, d'odeur méphitique, ou bien inversement d'odeur délicieuse, d'encens, de parfums et de scènes orien- tales. L'essentiel est de remarquer que les images, ainsi liées eu Un tableau qui se déroule, sont toujours associées d'une manière incohérente, s'interrompnnt aussi brusquement qu'elles prennent nais- sance, et toujours incomplètes, quelque nombreuses et complexes qu'elles soient ; elles sont au travail normal de la pensée ce que sont des convulsions musculaires partielles aux mouvements normaux de la locomotion. Mais, comme certaines formes de convulsions musculaires peuvent associer un grand nombre de contractions diverses et produira pour ainsi dire un certain ordre dans le desordre même, de même les associations cérébrales automatiques du rêve vont assez loin pour repro- duire l'image, toujours incomplète, de la pensée normale. Un travail cérébral aussi incomplet et aussi désordonné ne peut laisser que peu de traces dans les organes même où il s'est produit ; aussi les souvenir même des rêves est-il très fugace. Au réveil, on voit encore avec précision toutes les scènes incohérentes auxquelles on vient d'à* ENGKPIIAI-li - GEKVELET 109 sisler, et ou croit pouvoir eu couserver le souvouir : puis, quelques heures après, si la peusée est reportée vers les scènes de la unit, ou est tout étouué d'eu retrouver à peine la trace ; c'est souvent tout au plus si l'on se souvient de l'objet, de la nature prédominante du rêve ; on sait bien encore qu'on a rêvé de telle chose, de telle personne, mais on ne saurait plus dire comment choses et personnes ont été mêlées ensemble. E. — CERVELET Toutes les recherches expérimentales comme les observations cliniques semblent aujourd'hui d'accord sur deux conclusions, en partie négatives, qui constituent ce que nous savons de plus précis sur les fonctions du cervelet : 1" cette masse encéphalique, relati- vement si considérable sur les animaux supérieurs, ne prend cepen- dant aucune part aux fonctions intellectuelles proprement dites, aux manifestations de la sensilîilité, de la mémoire, de la volonté ; 2^ les fonctions du cervelet sont en rapport avec la motricité. lo Le cervelet ne prend aucune part aux actes de l'intelligence pro- prement dite. Mais ne joue-t-il aucun rôle dans le mécanisme de cer- tains instincts? On sait que Gall faisait du cervelet le centre de Vamouv physique, de la passion érotiqi(,c. Malgré des expériences et des observations contradictoires de Leuret, de Ségalas, de Combette et de Vulpian, nous voyons plusieurs arguments empruntés à Texpérimen- tation et à la clinique par Budge, Valentin, Wagner, Lussana, apporter peut-être quelque apparence de réalité à Thypothèse de Gall, et assi- gner, mais au lobe moyen seulement (plus constant dans la série animale), un rôle important dans les manifestations et l'exercice de l'instinct génital. 2o C'est essentiellement comme appareil coordonnateur des mouve- ments, que le cervelet paraît jouer un rôle important. C'est ce qui résultait déjà anciennement des expériences de Rolando et, plus tard, des recherches si nombreuses de Flourens ; c'est ce que confirme l'expérience sur le pigeon et toutes les vivisections portant sur les divei's ordres de pédoncules cérébelleux (ci-dessus, p. 77). Cette manière de voir a été adoptée aujourd'hui par la plupart des physiologistes ; mais quant au mode de fonctionnement de cet appareil coordonnateur, quant aux localisations de ses divers éléments, nous n'avons encore, à ce sujet, que des résultats peu significatifs. D"une part, on ne saurait plus aujourd'hui regarder le cervelet comme \id CQ\\[re {[Qldi sensibilité musculaire, ainsi que Lussana l'énonçait récemment encore. D'autre part, les faits expérimentaux ne nous donnent que des renseignements négatifs sur les fonctions des parties grises des hémisphères cérébelleux, car les troubles de la coordination loco- motrice ne se manifestent que si les parties profondes du cervelet ont été lésées. Tout ce qu'on peut dire, c'est que l'anatoroie nous montre K u s s e t D u V A L , l ' 1) ^- s i 0 1 . 7 IIQ DU SYSTÈME NERVEUX une partie du nerf acoustique venant aboutir dans le cervelet, qu'il est probable que cette partie de la huitième paire vient des canaux semi-circulaires et que, si ces canaux doivent être considérés comme des organes périphériques des sens de Téquililiratiou (V., ci-après. Organe des sens), le cervelet, à sou tour, doit être le centre de cette équilibration ou coordination des mouvements. V. — LIQUIDE CÉPHALO-RACHIDIEN Situation et distribution du liquide céphalo-rachidien. — Dans la cavité séreuse de Tarachnoïde (entre le feuillet pariétal et le feuillet viscéral, dont nous n'avons pas à rappeler ici les disjonctions anato- miques), on ne trouve pas de liquide sur le cadavre. Sur l'animal vivant, d'après les recherches de Hitziy sur le chien, on trouverait dans cet espace une certaine quantité de sérosité. Mais le véritable liquide céphalo-rachidien, dans lequel est plongée la niasse cérébro- spinale, est logé plus profondément, au contact immédiat de la pie- mère, c'est-à-dire dans l'espace libre entre jla pie-mére et le feuillet viscéral de l'arachnoïde, ainsi que l'a démontré Magendie établissant la disposition sous-arachnoïdienne de ce liquide. De plus, ce liquide est ré})andu jusque dans les ventricules cérébraux, et la continuité de la nappe péri-cérébrale et intra-cérébrale est facile à comprendre, puisque l'espace sous-arachnoïdien, au niveau du point où l'arachnoïde passe du cervelet sur le bulbe, communique avec le quatrième ventricule, et que celui-ci communique par l'aqueduc de Sylvius avec le ven- tricule moyen, qui lui-même, par les trous de Monro, se continue avec les ventricules latéraux. La quantité de ce liquide, chez l'homme, a été diversement appréciée (de 50 à 150 grammes), et l'on observe, du reste, chez les animaux, que sa sécrétion se produit assez rapidement pour que le liquide soustrait se troiive bientôt remplacé par une nouvelle exhalation. Il est alcalin et présente les caractères généraux des séro- sités; sa composition chimique offre ce fait remarquable que l'albumine y est si peu abondante qu'il ne se trouble ni par l'aôtion de la chaleur ni par celle des acides. Cl. Bernard a montré que ce liquide renferme du sucre (glycose) à peu prés en même proportion que le sang. Tenant compte de ces conditions, de sa plus grande quantité pendant la diges- tion, de sa diminution pendant l'abstinence, on est conduit à le regar- der comme le résultat d'une simple exhalation. Et en effet, on ne peut trouver de glande qui ait pour fonction de le sécréter: il est exhalé par la pie-mère pour remplir le vide circa-médullaire. Usages du liquide céphalo-raclùdioi . — Quant aux usages du liquide céphalo-rachidien, c*est là une question qui a soulevé hien des diseussions, depuis Magendie, Pelletan et Bourgougnon, jusqu'à Longet et les physiologistes contemporains. Analysant les condi- tions des expériences en apparence contradictoires de ses devanciers^ LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN lH Richct a nettement cxplic^ué couniiont il fallait -comprendre le rôle (lu liquide céphalo-rachidien, et a confirmé sa théorie par de nou- vollesox[)érioucos plus rigoureusement instituées. De ces recherches, il résulte que ce liquide mot l'encéphale à l'abri des compres- sions qui tendent à se produire par le fait de l'afflux intermittent du sani^ dans le crâne. En eifet, dit Richet, à chaque contraction vcntriculairc, le sang pénètre si brusquement dans le crâne, que, ne pouvant trouver i)ar les veines un écoulement immédiat propor- tionnel, il soulève la masse encéphalique et la repousse contre les parois de la boîte crânienne. Ce n'est j)as tout : le sang veineux lui-même, au lieu de s'écouler d'une manière continue, éprouve des temps d'arrêt, quelquefois même reflue en sens inverse, en sorte qu'à certains moments la cavité crânienne, d'un côté recevant sans cesse, et, d'autre part, ne pouvant écouler, doit nécessairement éprouver un trop-plein dont les conséquences eussent pu se faire sentir d'une manière fâcheuse, si une disposition spéciale n'eût réalisé les conditions nécessaires au rétablissement de l'équilibre, c'est-à-dire au maintien d'une pression normale. L'appareil qui présente cette disposition, c'est le canal vertébral et le liquide céphalo-rachidien ou sous-araclmoïdion. Le canal vertébral présente, en effet, dit Richet, toutes les sonditions d'un tuyau d'échappement ou de dégagement. Situé à la partie la plus déclive et postérieure de la cavité crânienne, avec laquelle il communique par une large ouverture en forme d'entonnoir, il s'étend de l'occipital à la pointe du sacrum. Dans toute sa longueur, il est constitué par des parois en partie osseuses et en partie membraneuses, par conséquent susceptibles d'une certaine extensibilité ; et, de plus, entre la dure- mère, très lâche, et les parois osseuses, existent des plexus multi- pliés et une graisse semi-fluide qui peut, de même que le sang, au besoin, refluer au dehors de la cavité rachidienne. Le liquide sous- arachnoïdien, de son côté, est commun aux deux cavités encéphalique et rachidienne, et peut facilement se porter de l'une à l'autre i)ar l'intermédiaire du trou occipital. Si donc on supj^ose que la pression augmente dans la cavité crânienne au delà des limites compatibles avec le peu de compressibilité des parties contenues, le liquide cé))halo-rachidien fuit devant cette pression et s'échappe dans le canal rachidien, dont les parois sont moins inexteni^ibles, et dans lequel il remplace le sang veineux qu'il expulse* La pression vient- elle à cesser dans le crâne et la tendance au vide commence-t-eUe à s'y manifester^ le liquide vient y reprendre sa place, favorisé dans ce mouvement de reflux par l'élasticité en retour de toutes les parties qu'il a déplacées. Mais si les parois crâniennes, au lieu d'être partout rigides, offrent 112 DU SYSTÈME NERVEUX par places des parois élastiques, le liquide céphalo-rachidien, ou directe- ment le cerveau lui-même soulèvera ces parois à chaque mouvement d'expansion de la masse encéphalique sous Tinfluence de l'afflux sangui::. C'est ainsi qu'en exarainmt la tète d'un enfant nouveau-né (fontanelles), ou celle d'un adulte dont les parois crâniennes, ayant subi une déper- dition de substance, laissent la dure-mére à découvert, on voit les membranes qui remplacent les parois osseuses être agitées d'un double soulèvement: l'un, plus faible, isochrone aux pulsations artérielles: l'autre, plus marqué, correspondant à l'expiration (arrêt de la circula- tion veineuse). Ces soulèvements ou oscillations peuvent être soumis à une analyse exacte, ainsi que le montrent les expériences de Salathé sur l'étude graphique des mouvements du cerveau *. Ces expériences, pratiquées à l'aide d'un tube communiquant, d'une part, avec la cavité crânienne, et, d'autre part, avec un tambour à levier, ont permis ds suivre, chez les animaux, les moindres oscillations du liquide céphalo- rachidien, et de constater que ces oscillations, faibles avec une respi- ration calme, deviennent très prononcées dans les efforts, les cris. L'auteur a pu inscrire également des mouvements du cerveau chez l'homme, sur un malade qui, à la suite d'une fracture du frontal, n'avait à ce niveau le cerveau protège que par des parties [molles. Enfin, François Franck étudiant les mouvements du cerveau chez une jeune femme qui, à la suite d'une large névrose du pariétal droit, présentait une dénudation de la dure-mére recouverte par des bourgeons charnus, a reconnu l'existence de trois ot^dres de mouvements du cerveau: loles pulsations, correspondant aux battements artériels; 2° les oscillations, mouvements plus étendus que produisent une inspiration et une expi- ration successives ; 3o les ondulations, mouvements de variations lentes qu'on suppose subordonnées aux contractions rylhmiques des vaisseaux (ou, pour mieux dire, à des changements rythmiques dans la tonicité des petits vaisseaux). A cette question des ondulations lentes, considérées comme le fait de l'indépendance relative des circulations locales, se rattache natu- rellement l'étude de l'influence du sommeil et de l'activité des centres nerveux. Pour ce qui est du sommeil, nous avons déjà dit, p. 108 que le liquide céphalo-rachidien afflue dans le crâne, en même que le cerveau est anémié. Quant à Tactivi'.é cérébrale, comme l'a montré Mosso, elle se traduit par une ascension de la courbe de p-ession, c'est-à-dire qu'alors les hémisphères cérébraux deviennent comme tur- gescents ; il y a hypérémie de la substance cérébrale pendant son état d'activité. 1 A. Salathé, Recherches sur les mouvements du cerveau et sur te mèca' nisnie de la circulation des centres nerveux, thèse de doctorat, Paris, 1877. — Français-Franck, Recherches critiques et expérimentales fur les mou- vements aUeraatifs d'expansion et de resserrement du cerveau dans leurs rapports avec la cir:ulal'0.i et la respiration. [Journ. de VAnit. et de la Physiol. Mai 1S77.) GRAND SYMPATHIQUE \ [r^ VI. — SYSTKME DU GRAND SYMPATHIQUE Le grand sympathique se compose d'mie série de f/axf/lions disposés le long de la colonne vertébrale, un de chaque côté pour chaque vertèbre (excepté à la ré;:ion cervicale, où il y a fusion en trois gros ganglions) : les ganglions d"un même côté sont réunis entre eux i)ar des commissures, d"où résultent des cordons en chapelets. De plus ces amas globulaires envoient des commissures, d'une part, vers la moelle épinière (rami communicantes) ; d'autre part, vers les viscères et vers tous les organes en général (nerfs du grand si/mpathiquc) . A une certaine distance de la chaine du grand sympathique, sur le trajet de ces commissures allant soit à la moelle, soit aux viscères, se trouvent de nouvelles masses gan- glionnaires; ce sont de nombreux amas globulaires échelonnés sur les nerfs du grand sympathique ; le plus remarqualjle de ces amas est le ganglion scmi-hinaire q\io Bichat appelait le cerveau abdo- minal; enfin, encore plus loin, sur le trajet des nerfs viscéraux, au moment où ils se distribuent dans les viscères, on trouve une nou- velle série de ganglions disséminés dans l'épaisseur des parois des organes, et d'ordinaire de dimensions microscopiques: tels sont ceux que l'on trouve dans l'épaisseur des parois intestinales, dans la charpente musculaire du cœur, sur les br.)ncbes, etc. (ganglions viscéraux ou j)arenchym,ateux). Le système nerveux grand sympathique ainsi constitué repré- sente-t-il un système nerveux indépendant du système céphalora- chidien ? C'est ce qu'on a cru longtemps ; c'est ce que pensait Bichat. On en faisait alors le siège de toute une série de phénomènes nerveux jjIus ou moins mystérieux, que l'on décorait du nom de sympatJiirs, et dans lesquels nous ne voyons aujourd'hui que des réflexes. On a reconnu en même temps que le grand sympathique n'est nullement un système à part: il partage les propriétés et les fonctions du système médullaire, et s'associe à lui. En effet, ses filets nerveux sont excitables par les mêmes agents que les nerfs rachidiens, par l'électricité, par les agents chimiques ; mais l'excitant physiologique que nous avons désigné précédemment sous le nom de volonté n'a pas d'action sur ce système : aussi les mouvements qui se produisent dans le domaine du grand sympathi- que sont tous involontaires. D'autre part, ces mouvements, lors- qu'ils sont produits par l'excitation artificielle du nerf, mettent un certain temps à se produire ; ils apparaissent lentement et cessent 114 - DU SYSTEME NERVEUX lentement. Cette noiivelle ditférence tient autant à la nature des fibres nerveuses sympathiques, qui sont surtout des fibres de Remak (V. p. 24 et 26), qu'a la nature des muscles auxquels elles se distri- buent (V. plus loin, Muscles lisses). L'excitation des fibres du iz^rand syniijathique donne aussi naissance à des phénomènes de sensibilité, mais il faut porter sur eux une irritation intense et longtemps soutenue : dans les états pathologiques, le grand sympa- thique est beaucoup plus excitable et devient le siège, le conducteur d'un grand nonilire de sensations douloureuses. Le grand sympathique possède donc des fibres nerveuses qui fûnctionuent par une conduction centripète et d'autres qui fonc- tionnent par une conduction centrifuge. 11 peut ainsi prendre parc à des réflexes; et, en effet, dans la classification des réflexes que nous avons donnée (p. 65). nous avons vu que ces phénomènes pouvaient trouver l'une de leurs voies (la centrifuge ou la centripète), ou même tous les deux à la fois, dans les nerfs du sympathique. Les réflexes auxquels nous faisions allusion alors avaient, du reste, leurs centres dans le système médullaire. ]SIais ici se présente, sous une nouvelle forme, la question de l'indépendance du gi^and sym- pathique. Les réflexes qui ont ce nerf pour voie de conduction peu- vont-ils avoir pour centre uniquement des ganglions sympathiques, (^e façon à ne rien emprunter (ni comme conducteur, ni comme centre) au système céphalo-rachidien ? On a cru longtemps à cette indé- pendance complète, et c'est dans cette pensée que Bichat donnait aux ganglions semi-lunaires le nom de cerveau abdominal. On faisait donc présider le grand sympathique, comme centre, aux fonctions des viscères en général, et plus particulièrement aux fonctions de nutrition. Les expériences de Cl. Bernard ont montré que le ganglion sous- maxillaii e peut servir de centre à la sécrétion salivaire. A part ce rôle du ganglion sous-maxillaire, les expériences les plus attentives n'ont pu démontrer des fonctions centrales dans aucun des autres ganglions placés sur le trajet des rameaux du grand sympathique. 11 n'en serait pas de même des petits ganglions placés sur les rameaux terminaux de ces nerfs, dans l'épaisseur même des viscères; ces derniers ganglions serviraient de centres aux mouvements partiels des muscles viscéraux, et régleraient, par exemple, les contractions pcristaltiques des parois intestinales. Les autres ganglions (gan- glion de Wrisberg. ganglions semi-lunaires, ganglions du plexus hvpogastrique. etc.) pourraient tout au plus être considérés comme des centres provisoires, des lieux de relais oii s'accumulerait l'action nerveuse venue de plus haut. Nous aurons à revenir sur ces inter- prétations encore bien obscures en étudiant les vaso-moteurs. RESUME 115 Il est donc reconnu aujourd'hui que la plupart des phénomènes nerveux des fonctions viscérales ont pour centre la .moelle épinière, et que, même pour ses fonctions vaso-motrices (V. Circulation), le grand sympathique n'a qu'une force d'emprunt provenant de la partie supérieure de l'axe nerveux rachidion: il en est de même pour son influence sur le cœur, et pour la plupart des réflexes viscéraux, dont le centre se trouve dans la moelle, de telle sorte que l'expression même de système grand sym,pathique ne signifie plus rien aujourd'hui. Du reste, le nerf pneumo-gastrique présente, sous bien des rap}>orts physiologiques, de même que pour plus d'un point de sa constitution anatomique, les plus grandes analogies avec les rameaux dits sympathiques. Aussi, de même que nous avons remis à l'étude des différentes fonctions auxquelles ils sont annexés l'analyse du rôle des divers rameaux du pneumo-gastrique (allant au cœur, au poumon, au tube digestif), de même il n'y a pas lieu d'entrer ici dans le détail des fonctions d'innervation du grand sympathique. Eu étudiant l'œil et l'innervation de l'iris, nous examinerons le rôle oculo-pupillaire de ce nerf ; en étudiant l'inner- vation du cœur, nous nous exphquerons sur le rôle de ses filets cardiaques : enfin, eu étudiant la circulation et l'innervation des parois vasculaires, nous aurons à nous étendre longuement sur les nerfs vaso-moteurs, à l'étude desquels nous l'attacherons celle non moins complexe des nerfs dits sécrétoires, tro})hiques et calorifique.^. RÉSUMÉ. — Les éléments nerveux sont des cellules (en général multipolaires) et des fibres ou tubes nerveux; les fibres dites de Remak sont bien des éléments nerveux. La partie essentielle du tube nerveux est le cylinder axis, qui représente un véritable prolonge- ment de la cellule nerveuse (prolongement axile). Ces éléments nerveux se nourrissent en consommant plus d'albu- minoïdes que d'hydrocarbures ; de plus l'état d'activité d'un nerf, comme d'un centre nerveux, est accompagné de production de chaleur. Les tubes nerveux servent comme conducteurs de l'agent nerveux, lequel ne saurait être identifié à l'électricité, mais est constitué par une vibration moléculaire qui se propage avec une vitesse seulement de 28 à 30 mètres par seconde. Cette conduction est indifférente (expérience de P. Bert, avec la queue de rat greffée par son extrémité périphérique); mais, vu les connexions normales des nerfs, cette conduction se manifeste pour cer- tains nerfs exclusivement de la périphérie au centre (nerfs sensitifs), et pour certains autres nerfs exclusivement du centre à la périphérie (nerfs moteurs). Dans ces conditions, les tubes nerveux associés aux cellules forment la chaîne dans laquelle se produisent les actes réflexes, qui sont la forme élémentaire de tout fonctionnement du système nerveux. De tous les excitants des nerfs, l'électricité est le plus énergique. Celte excitabilité du nerf est modifiée par diverses circonstances et 11(3 DU SYSTÈME NERVEUX par divers poisons, dont les uns (curare) agissent uniquement sur les nerfs moteurs (ou plutôt sur leurs organes terminaux périphériques), tandis que les autres agissent plus spécialement sur les nerfs sensitifs (ou sur les centres nerveux correspondants). La moelle est le principal centre des phénomènes réflexes considérés comme mouvements succédant à une impression non sentie. Les nerfs olfactif, optique, acoustique sont des nerfs d'une sen- sibilité spéciale, c'est-à-dire qui, par quelque mode qu'ils soient excités, ne donnent que des sensations d'olfaction, de vue, d'ouïe. Les nerfs moteur oculaire commun, pathétique, moteur oculaire externe, sont des nerfs exclusivement moteurs pour les muscles de l'œil. Le trijumeau est moteur et sensitif : i" moteur par sa petite racine (nerf masticateur) pour tous les muscles de la mâchoire, mais non pour le buccinateur. Il innerve encore le mylo -hyoïdien et le ventre antérieur du digastrique (muscles abaisseurs de la mâchoire) ; 2» sensitif ; a) sensibilité p-énérale de toute la face: h) sensibilité spéciale (gusta- tive) par le nerf lingual. Le facial est essentiellement moteur (tous les muscles de la face, y compris le buccinateur) ; c'est le nerf de l'expression. Il donne encore des rameaux aux muscles de l'oreille moyenne et des filets sécrétoires (corde du tympan) aux glandes salivaires (nerfs vaso-moteurs). Le glosso-pharyngien est un nerf mixte : lo moteur pour le pharynx; 2° sensitif: a) sensibilité générale de l'isthme du gosier; h) sensibilité spéciale (gustative) de la base delà langue. Le pneumogastrique est un nerf mixte trisplanchnique pour : 1° l'ap- pareil respiratoire (sensibilité et mouvements du larynx, trachée et ses sécrétions, poumon); 2° le cœur (rôle modérateur emprunté au spinal) ; 3° l'appareil digestif. Le nerf spinal est uniquement moteur : son rameau interne est destiné au cœur (modérateur) et au larynx (par le nerf récurrent du pneumo- gastrique) ; son rameau externe innerve le sterno-cléido-mastoïdien et le trapèze. Le nerf grand hypoglosse est essentiellement le nerf moteur de la langue. Les nerfs rachidiens sont mixtes dans tout leur trajet, excepté au niveau de leurs racines; les racines postérieures sont sensitives, les antérieures motrices (sensibilité récurrente très importante, car la récurrence de fibres sensitives à la périphérie des nerfs explique des faits clinique longtemps mal interprétés). Le ganglion des racines postérieures est le centre trophique de ces racines. La moelle: I. par ses cordons blancs et par sa substance grise, joue le rôle de conducteur : a) Les cordons postérieurs représentent surtout des commissures médullaires longitudinales ; mais il est proba]>le qu'ils renferment de plus des conducteurs spéciaux pour la sensibilité tactile. h) Les cordons latéraux (antéro-latéraux) sont composés: !*> de fibres centripètes ou conductrices de la sensibilité (partie postérieure et interne des cordons latéraux proprement dits); 2» de fibres centri- RESUMK 117 fuges motrices volontaires, les unes entre-croisées déjà an niveau du collet du bulbe (cordons latéraux), les autres ne sul)issant leur déçus- sation que dans leur trajet médullaire (cordons antérieurs) ; 3" le reste des cordons antéro-latéraux est formé de fibres commissurales médul. laires longitudinales. c) Les cordons pris centraux sont les jirincipaux conducteurs de la sensibilité; ils sont le siège d'une conduction indifférenle, c'est-à-dire qui ne j)ermet de concevoir ni l'existence de conducteurs spéciaux pour chaque variété de sensation, ni un trajet régulièrement et complète- ment croisé pour chacun de ces conducteurs. II. Pa." sa substance grise, la moelle est le centre des actes réflexes dont les associations s'expliquent facilement par les rapports de voisi- nage des noyaux des nerfs (notamment les noyaux des nerfs bulbaires). Les acies réflexes sont les actes nerveux les mieux connus; ils se produisent selon des lois désignées sous les noms de lois de Vunité' ralitéf de la symétrie, de l'intensité, de Virradiation, et de la généralisation. De plus, par exemple sur une grenouille décapitée, ces mouvements réflexes présentent une certaine association, une adaptation à certains actes (actes de défense). La protubérance paraît être le siège de ce qu'on nomme le« sensa^ tiens brutes. La couche corticale des hémisphères (substance grise des circonvo- lutions) est le siège des perceptions avec mémoire, c'est-à-dire des idées, de Vintelligence et de l'instinct. Il n'est pas encore possible d'y localiser chaque faculté; une seule localisation de ce genre est aujour- d'hui démontrée, c'est celle du langage, dans la troisième circonvo- lution frontale gauche. Les corps striés sont des centres excito-moteurs. Il en est peut-être de même des couches optiques. Les tubercules quadrijumaux sont le centre des nerfs optiques : ils président aux mouvements de l'iris. On a fait du cervelet le centre génital et le centre coordonnateur des mouvements de locomotion. Le liquide céphalo-rachidien, répandu dans les espaces sous- arachnoïdiens, ne renferme presque pas d'albumine (pas coagulable par la chaleur) ; ce liquide a pour usage de mettre l'axe encéphalo- médullaire à l'abri des compressions produites par l'afflux intermittent du sang dans le crâne (contraction cardiaque, et intermittence de la circulation veineuse sous Tinfluence respiratoire). Le sommeil est un état de repos des fonctions de relation, caracté- risé surtout par l'arrêt total ou partiel des fonctions des centres céré- braux; il y a alors anémie de l'encéphale. L'entrée en action de divers centres cérébraux, le plus souvent sous l'influence d'excitations extérieures, produit les rêves. Pour les fondions du grand sympathique, voyez: Innervation des vaisseaux (nerfs vaso-moteurs), du cœur, des glandes et des viscèi'es en général (ch ip. Digestion et Circulation), 7. TROISIEME PARTIE LES ÉLÉMENTS CONTRACTILES - ET LEURS ANNEXES MUSCLES I. DES MUSCLES EN GENERAL Les éléments musculaires dérivent par métamorphose des globules (ou cellules) de Temlirvon ; c'est en étudiant leur formation qu'on se rend le mieux compte des trois types que présente le système musculaire : cellule contractile, fibre lisse, fibre striée. Ou voit en même temps que la propriété de changer de forme (ou contractilitê), qui caractérise ces difféi'entes espèces de muscles, n'est que l'exagération de la propriété sem- l)lable que nous avons constatée dans les globules en général. . Qu'un globule embryonnaire s'allonge légèrement, que son noyau s'accuse da- vantage, etc., et nous aurons la cellule contractile (fîg. 27, 1) telle qu'on la rencontre, par exemple, dans les pe- tites artères. Que ces cellules se soudent bout à ])Out de façon à former une fibre vari- queuse, avec noyaux allongés de place en place et contenu granuleux, et nous aurons la fibre lisse, dans laquelle on disthigue encore tous les éléments de la cellule (fig. 27, 2). Enfin, si cette fibre se régularise, si la fusion des cellules devient complète, nous aurons la fibre striée (fig. 27, 3), dans laquelle les membranes des cellules primitives sont représentées par l'enveloppe de la fibre ou myolemmo, les noyaux FiG. 27. — Schéma des trois formes de rélément con- tractile ou musculaire*. r f, Gejlule contractile; — 2, muscle lisse; — 3, muscle stri§. MUSGLKS STRIES 119 cellulaires par dos corpuscules placés d'espace en espace sur la face interne de cette enveloppe, et le contenu cellulaire par le con- tenu granuleux do la fibre, contenu dont nous allons parler dans un instant. Le mu ycle strié est celui dont l'étude a été faite le plus complète- mont, c'est par lui que nous commencerons, II. DES MUSCr.ES STRIES Ces muscles (fîg. 28) se présentent comme formés de faisceaux de fibres remarquables par la siriation transversale. Mais cette fibre n'est pas l'élément le plus simple auquel conduise l'analyse bistolo- gique ; elle se compose elle-même de fibrilles longitudinales {f\^. 29). Ces fibrilles présentent de petites nodosités échelonnées les unes au- dessus des autres, et c'est la juxta- position régulière en séries trans- versales des nodosités des fibrilles voisines qui produit l'aspect strié de l'ensemble de la fibre (V. fig. 28 a, ft, c, d). Mais on n'est pas d'ac- cord sur la nature de ces nodosités. Pour Cb. Robin, elles tiennent sim- plement à l'apparence de points alter- nativement clairs et obscurs qui pro- viennent eux-mêmes d'une différence de réfraction des diverses parties de la fibrille ; pour Rouget, elles résul- teraient de l'enroulement spiroïde du filament fibrillaire; celui-ci constituerait une hélice, dont les tours seraient rapprochés plus ou moins suivant l'état du muscle (V., plus loin, Etude de la contraction). On a aussi considéré le muscle strié comme formé d'un milieu liquide contenant des, ^^vSimxX^ûowii {sarcous-èléments de Bowman), qui, se groupant en séries perpendiculaires (disques de Bowman) ou paral- lèles à l'axe de la fibre, nous donnent des muscles à stries longitu- dinales ou transversales, cette dernière forme étant la plus fréquente FiG. 2^. Divers aspects du muscle strié*. ' a. Aspect normal d'une fibre ou faisceau primitif frais avea ses stries transversales : r- b, faisceau traité par l'acide acétique étendu (noyaux plus distincts avec nucléoles); — c, traité par laciile acétique coni:entré, le contenu s'écHappe par rextrémité de l'énveloppç (sarcoleiiime) ; — rf, atrophie graisseuse. (Yirchow, Pathologie ccltulai're.) 120 MUSCLES ET LEURS ANNEXES (ûg. 28, a et b) :'\\ est même probable que les autres aspects ne tiennent qu'à des artifices de préparation ^ . L'étude de la physiologie du muscle doit être dominée par ce fait capital que le muscle peut changer de forme, se présenter sous deux états difi'éreuts: ainsi un muscle fusiforme devient dans cer- taines conditions globuleux, si rien ne s'oppose à ce qu'il réalise cette nouvelle forme (fig. 30). On désigne le premier état sous le nom d'état de repos, le second sous celui à' état actif. Nous allons étudier les propriétés que le muscle présente dans chacun de ces états, sous chacune de ces formes : nous étudierons ensuite comment le muscle passe d'une forme à l'autre (phénomène de la contraction). A. Bu muscle à Vétat de repos. — Élasticité. — Une des pro- priétés les plus remarquables du muscle est Vélasticité. Par élasticité on entend la propriété qu'ont les corps de se laisser écarter de leur foiine primitive et d'y revenir dès que la cause qui 1 L'étude de la fibrille musculaire avec de forts grossissements (600 dia- mètres au moins, montre que cet aspect est dû à ce que la fibrille, dont les bords sont sensiblement parallèles, présente une série de bandes alternati- vement obscures et claires, c'est-à-dire qu'elle est formée d'une série de petits fragments cuboïdes alter- nativement clairs et foncés. De plus, au milieu de l'espace clair, on aperçoit une strie noire transver- sale (fig. 29). Il résulte des recherches de Ranvier que la striation transversale existe parfaitement sur le muscle vivant. Yoici l'expérience : Un ou deux faisceaux musculaires, pris sur un animal, immédia- tement après la mort et placés entre deux plaques de verre, produisent des spectres lUsposés symétrique- ment de chaque côté de cette fente. (V., plus loin, à l'étude du sang, les indications relatives à ce qu'on nomme spectre et spectroscopie.) Un faisceau musculaire se comporte donc pour la lumière comme le fait un réseau ; cette propriété est due aux stries transversales du muscle. Ranvier est par- venu à construire un spectroscope permettant d'ob- tenir le spectre du sang, et dans lequel le prisme est remplacé par des fibres musculaires. On peut observer ainsi les bandes d'absorption de l'hémo- globine réduite. Les muscles de la vie organique (muscles lisses) n'ont jamais fourni de spectre; il en a été de même du muscle cardiaque. Pour ce qui est (les muscles de la vie animale, la pro- duction d'un spectre paraît due à ce que les sarcous-éléments ont une dispo- sition assez régulière pour agir sur la lumière comme les espaces laissés entre les stries d'un réseau. Fig. 29. — Fibrille d'un muscle d'in- secte*. * A, Bande obscure; — C, G, bande claire dans le milieu de laquelle est la strie noire ?9nsversales B. (Grossis. 1800 diamètres.) MUSCLES STRIÉS 121 los distendait cesse d'agir. A ce point de vue, les corps présentent (les ditlerences notables, dos proi)riétés élastiques diverses, selon que récartemeut se fait avec })lus ou moins de facilité et que le retour à la forme primitive est i)lus ou moins complet. Nous dirons que W'iasticité est parfaite lorsque ce retour est parfait (ex. : balle FiG. 30. — Schéma du muscle sous ses deux formes (repos, activité)'. d'ivoire) : (\\xelle est imparfaite lorsque ce retour n'est pas com- plet (ex.: un morceau de pâte); (\\\.e V élasticité est plus forte lorsque l'écartement est difficile et le retour très prompt (ex.: lame d'acier) : qu'elle est faible lorsque l'écartement est facile et la ten- dance au retour peu énergique (ex. : lame d'osier). On peut dire que le muscle à l'état de repos est faiblement et parfaitement élastique: ainsi les muscles sont très mous et se laissent si facilement allonger que le bras dépouillé de son enveloppe musculaire (immédiatement après la mort) n'oscille pas plus facile- ment que quand les muscles étaient en place, ce qui prouve qu'en cet état ceux-ci se laissent facilement distendre (élasticité faible) et qu'ils reviennent parfaitement ensuite à leur état primitif (eVa^^/- cité parfaite). De même les sacs musculeux (oreillettes, ven- tricules, estomac) se laissent si facilement distendre par tout ce qui * SH, Articulation scapulo-huinérale ; — CH, articulation du coude; — ■ H, humérus; — B, biceps à Tétat du repos; — B'. biceps léalisant la forme d'état actif, grâce à la section de son tendon. (En réalité le tendon du biceps s'insère au radius, mais celui-ci faisant corps pendant la flexion avec le cubitus, on a pu représenter schématiquement l'avant-bras par un seul os, cubitus, auquel le biceps semble s'inséier) 122 MUSCLES ET LEURS ANNEXES tend à dilater leur cavité, qu'on ne peut comparer cette élasticité qu'à celle d'une bulle de savon. Cette élasticité faible et 'parfaite n'est pas une propriété pure- 'ment physique du muscle, car elle dépend de la vie, de la nutrition, ou tout au moins de la composition chimique du muscle, compo- sition qui est immédiatement sous l'influence de la vie de cet élé- ment (circulation et innervation). Aussi des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n'ont-ils plus le même degré d'élasticité, et c'est ainsi que l'extension devient dif- ficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe. Les muscles du cadavre sont d'abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu'on leur do:nie: ils sont donc aloi's faiblement, mais imparfaitement élastiques : plus tard, ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique; une fois allongés, ils ne reprennent nullement leur forme première, de sorte qu'ils sont devenus fortement et imparfaitement élastiques. (V. plus loin, p. 133, l'étude de la rigidité cadavérique.) On voit donc que Vélasticité faAhle et parfaite est jusqu'à un certain point caractéristique de la vie du muscle, et qu'elle ditière complètement sous ce rapport de l'élasticité des ligaments, des os, et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même puisqu'elle ne tient qu'à l'arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus: cette dernière élasticité est purement phy- sique. On n'eu peut dire autant de celle du muscle : sans vouloir cependant en faire une propriété essentiellement vitale, on doit re- marquer qu'elle paraît tenir surtout à la composition chimique du muscle, à sa nutrition. En effet, en injectant du sang chaud (expé- rience de Brown-Séquard) ou du sang défibriné, ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin, dans les artères d'un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique : l'acidité du muscle amène cette raideur, l'alcalinité s'y oppose. Tonicité. — Cette élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le ^-ivant par les rapports que le muscle présente avec ses points d'attache : il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si, en effet, le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celui-ci se raccourcir d'une petite quantité : c'est ainsi seulement qu'il réalise sa forme naturelle: i)récédemment il était légèrement tendu par l'éloignement de ses points d'insertion, et il exerçait par suite sur ceux-ci une petite traction : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de tonicité des muscles : mais si l'on peut dire que ce n'est là que le résultat de l'élasticité du muscle mise en ^eu pgir l'cloignemeat de MUSCLES STRIES |23 ses points d'insertion, il faut cependant remarquer que cette tonicité, ou élasticité j/arfnite du muscle vivant, est sous la pliénomènos d'échange aussi actifs, une nutrition aussi vive^. Cette influence des nerfs sur la tonicité du muscle vient du centre gris de la moelle, mais ne doit pas être considérée comme prenant naissance dans la moelle elle-même, par une sorte d'auto- matisme de ce centre nervoux. Il est démontré aujourd'hui qu'il faut chercher plus loin encore l'origine de la tonicité; elle est de nature réflexe et imj^lique. par conséquent, l'intervention non seu- lement des nerfs moteurs, non seulement de la substance grise de la moelle, mais encore celle des nerfs sensitifs. Il suffit, comme l'a démontré Brondgost. de faire la section des nerfs sensitifs provenant d'une partie dont les muscles sont en parfait état de tonicité, pour faire immédiatement disparaître celle-ci. Ces consiùërations sur Télasticité et sur les propriélës du muscle à Tétat de repos nous permettent de résoudre une question diversement (ranchée par les auteurs : dans les membres, les fl-^chisseurs Vem- portent-ils en force sur les extenseurs, ou vice versa? De ce qu'au repos ou après la mort les membres se mettent généralement dans une demi-flexion, on a cru pouvoir conclure que cette position provenait d'une prédominatice de force de la part des fléchisseurs : mais puisque alors il y a repos, il n'y a pas lutte, et sans lutte on ne peut concevoir une prédominance de force: on ne peut de cette position conclure qu'une chose, c'est que les fléchisseurs sont plus courts que les extenseurs, et l'extension dans ces conditions met enjeu l'élasticité des fléchisseurs. Mais que l'état de repos cesse, que la lutte s'établisse, comme, par exemple, dans le tétanos où tous les muscles sont contractés, et alors on verra tous les membres et le tronc lui-même dans l'exten- sion, d'où l'on peut conclure que les extenseurs sont plus puissants que leurs antagonistes. Phénomènes chimiques. — Le muscle, à l'état inactif, vit et se nourrit, c'est-à-dire que sa composition chimique change incessam- ment; il respire. Ainsi un muscle, même détaché du corps, tant qu'il vit encore, absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbo- nique, et sa vie se prolonge d'autant plus qu'il peut plus longtemps res[)iror. c'est-à-dii'e qu'il est placé, par exemple, dans une atmo- * V. Cl. BernarJ, Leçons sur la chaleur animale. Quand le nerf d'un muscle est coupé, le sang veineux sort de ce muscle presque à l'état de sang artériel, parce que la combustion et la nutriton y sont alors très peu ^ctive§. 124 musci.es et leurs annexes g})hère d'oxygène ^. Sur l'aninial vivant, le sang- veineux qui sort du muscle diffère essentiellement du sang artériel qui y entre, par moins d'oxygène et plus d'acide carbonique. 11 faut ajouter que le muscle à l'état de repos est alcalin ; sans doute que sous cette formé ses phénomènes chimiques (l'oxydation dont il est le siège) ne sont pas assez énergiques pour produire des acides capables de neutraliser l'alcalinité du sang dont il est imbibé. Pouvoir électro-moteur. — Le muscle possède des propriétés électro-motrices, c'est-à-dire qu'il donne naissance à des courants électriques que l'on peut constater toutes /'^ "^-v. les fois que l'on fait communiquer les deux "" fils d'un galvanomètre, l'un avec la masse intérieure d'un muscle ou sa section trans- versale , l'autre avec la périphérie du même muscle ou sa section longitudinale: le courant a toujours lieu de la surface au centre, c'est-à-dire que la surface ou coupe FiG. 31. - Gourant mus- longitudinale est positive relativement au culaire*. centre ou coupe transversale (fig. 31). Dans la pensée que ce pouvoir électio- moteur pourrait donner la clef des principales propriétés du muscle, et notamment du passage de l'état de repos à l'état actif (car nous ver- rons qu'alors le courant change ou disparaît), on a entrepris à ce sujet de longues études, et, après avoir précisé les conditions du courant, on a cherché à les expliquer par une théorie dite des 'molécules péripolaires électriques. Mais nous n'entrerons point dans ces détails, parce qu'il est probable que l'étude de ces courants ne doit pas dominer la physiologie du muscle et qu'ils doivent être consi- dérés comme résultant simplement des phénomènes chimiques dont les muscles sont le siège, phénomènes plus ou moins actifs, dans les couches plus ou moins superficielles. En effet, la forme des mor- ceaux de muscle mis en expérience exerce une grande influence sur la direction du courant ; un nmscle peut posséder son courant électrique normal et cependant avoir perdu ses autres propriétés: i. Hermanii (Berlin, 1S67) a prétendu que les phénomènes d'échange gazeux que présentent les muscles lorsqu'ils sont séparés du corps de Tanimal et placés au contact de l'air, sont des phénomènes de simple putréfaction. Mais Paul Bert a démontré que c'était bien là un phénomène de respiration, de vie, et il a constaté ces échanges respiratoires, quoique à un moindre degré, dans divers tissus. (V. P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1S70. Quatrième leçon: Respiration des tissus.) ' Le courant se dirige dans le circuit galvanoscoiiique de a en b comme rindiquent les Oèche^; a, surface longitudale du muscle, positive (-t-) ; b, section surface transversale{ — ) MUSCLES STRIES 125 ninsi les poisons qui tuent le muscle n'ont pas toujours une influence semblable sur ?es proi)riétés électro - motrices ; enfin on a pu observer des courants analogues avec des morceaux de tissus vivants (pielconques, même de végétaux, par exemple, avec des morceaux do pul})e de pomme de terre. B. Du muscle sous la for?ne active. — Le muscle à cet état semble ne différer de ce qu'il était à l'état précédent que par un changement de forme (fig. 30) : il est plus court et plus épais ; un nuiscle fusiforme devient globulaire. En général, la tlifférence peut être évaluée à près des 5/6, c'est-à-dire que, sous la forme active, le muscle s'est raccourci des 5/6 de sa longueur primitive (sous la l'orme passive). Mais ses dimensions transversales augmentent en raison directe de la diminution de ses dimensions longitudinales, de toile façon que rien n'e>t changé dans son volume. En effet, si on met dans un vase gradué et plein d'eau un muscle eu repos, et que par une excitation on le fasse passer à la forme active, on n'observe aucun changement dans le niveau du liquide. Cependant, dans ces derniers temps, par des procédés très minutieux, Valentiu a constaté qu'en passant de la première à la deuxième forme, un muscle augmente de densité dans le rapport de 1,1.300; mais cette fraction exprime une si faible diminution de volume qu'elle paraît complète- ment négligeable. Le volume restant le même, nous n'avons donc, pour faire l'étude t emparée du muscle sous sa forme active, qu'à le considérer au point de vue des propriétés déjà étudiées pour le muscle en repos : élasticité, phénomènes chimiques, pouvoir électro-moteur. Élasticité. — Dans la forme active, le muscle, si rien ne l'em- pêche de l'éaliser complètement cette forme (fig. 30), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on Je palpé alors, on le trouve très mou ; c'est un phénomène que les chirurgiens ont parfois constaté, lorsque, dans im membre amputé, surtout dans la cuis.se, les muscles coupés, pris de tétanos, se contractent. Rien ne les empêchant de réaliser complètement leur forme d'état actif, puisqu'ils n'ont plus d'insertions inférieures, ils se retirent vers la racine du membre et y forment une masse globuleuse, molle, fluc- tuante, qu'on a comparée à une collection liquide. Il semble même, et cela est vrai, que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. Si l'on cherche à allonger un muscle libre et contracté, on voit qu'il se laisse étendre facilement, et qu'a- près avoir été étiré il revient d'ime manière parfaite à la forme dont on l'a écarté : il est donc, absolument comme dans la forme du repos, faiblement et parfaitement élastique. Bien plus, de même que nous avons vu qu'il est plus mou, on peut constater qu'il est 126 MUSCLES ET LEURS ANNEXES jtlus faiblement élastique sous sa forme active, c'est-à-dire qu'il se laisse plus facilement écarter de cette forme que de la forme du re})Os : on le pi-ouve }jar une expérience due à Weber. Ce physio- logiste a construit avec les fibres musculaires des pendules à torsion : et en écartant l'aiguille de sa position de repos, il a remarqué que les oscillations qui succèdent à cet écartemont sont plus rapides pour le muscle à l'état de repos que pour le muscle contracté; en d'autres termes, on remarque, en expérimentant sur le muscle contracté, un ralentissement qui indique une élasticité,îune cohésion moindres, car la rapidité du tournoiement de l'aiguille est en raison de la force d'élasticité du fil tordu. Ces résultats paraissent singulièrement en contradiction avec co qu'on observe sur un muscle contracté sur le vivant, c'est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa forme active. En effet, tout le monde a pu constater sur soi-même que le biceps, par exemple, contracté, est singulièrement dur et paraît fortement élastique, c'est-à-dire très résistant à la traction, et, dans ce cas, on a peine à croire à la mollesse que nous venons d'assigner au muscle dans sa forme active : c'est que, vu leurs dispositions relativement au sque- lette, les muscles sur le vivant ne peuvent presque jamais réaliser cette forme. Quand, en effet, le biceps passe de la forme de repos à la forme active, il tend à se raccourcir de près des 5/6 de sa longueur; mais le déplacement qu'il peut faire subir aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2/6; nous avons donc alors un nmscle sous la forme active qui est fortement violenté, étiré, qui est, en un mot, une bande de caoutchouc violemment tendue ; il est dont forcément très dur et résistant au toucher. Mais cette dureté provient, non de la contraction du muscle, mais de la tension qu'il éprouve pendant cette contraction. Pour qu'un muscle pût réaliser parfaitement la forme qu'il affecte à l'état actif, il faudrait désarticuler les os, ou couper le muscle à une de ses insertioiis. On le venait alors se racourcir considérable- ment en s'élargissant (V. ci-dessus, fig. 30, p. 121). C'est ainsi que nous avons cité la forme des muscles de la cuisse pris de tétanos chez (les amputés de ce membre. Soumis alors à une traction, le muscle se durcira, et plus l'allongement forcé augmentera, plus augmentera la résistance, absolument comme pour une bande de caoutchouc. Que cet allongement soit le résultat des rapports du muscle avec le squelette résistant, et dans ce cas lui-même le durcissement du biceps, pris pour exemple, sera caractéristique, non de la forme active, mais de l'élongation qu'il subit et qui l'empêche de réaliser cette forme. Phénomènes chimiques. — Nous avons vu que le muscle sous la la forme de repos absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide car- MUSCLES STR lES 127 boniquo, en un mot. qu'il ost le siège d'une combustion dont le sang fournit les matériaux. Il en est de même sous la forme active, seulement cette co>nbiistio)t rst beaucoi'p plus active. Ainsi, en analysant les produits dégaf/és par un nuiscle isolé que l'on feit passer à la forme active, ou en examinant les dépenses d'un organisme entier au moment d'un travail musculaire considérable, on observe une plus grande absorption d'oxygène et un plus grand dégagement d'acide carbonique. C'est l'iMisemble de ces j)hénomènes chimiques qui, même en dehors de tout travail mécanique acconqdi, nous autorise à employer l'expression de forme active. Les résultats de ces combustions sont, d'une [)art. les dérivés azotés (créatiue, créatiiine, acide urique); d'autre part, et dans une pro- portion bien plus considéralile. les dérivés hydrocarbonés (acide lactique) et, comme produit ultime, l'acide carl)onique. On voit donc que ces condjustions forment des acides, de sorte que dans un muscle qui se fatigue, c*est-à-fUro qui reste longtemps dans la forme active, le suc musculaire est de moins en moins alcalin et même finit par devenir acide. La combustion qui se passe dans le muscle se traduit immédiate- ment par l'aspect du sang qui en sort, et qui prend d'autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en GO- et pauvre en 0), que le muscle fonctionne avec plus d'énergie. Aussi, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu'ime veine incisée laisse (îchap^jer un sang qui a presque les caractères du sang artériel. (Brown-Séquard. Du sang rouye et du sang noir, 1868. — Cl. Bernard. Liquides de Vorganisme, 1859*.) 1 Une expérience très élégante de Gl. Bernard rend on ne peut plus évi- dentes les modifications des coinbustions, o'est-à-dire les variations des quantité d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé dans les divers états du muselé. Après avoir isolé une veine émanant d'un muscle, il analyse le sang de cette veine dans différents états du muscle et le compare au sang artériel. Pour cette expérience, le muscle droit antérieur de la cuisse pré- sente, chez le chien, cet avantage d'être suffisamment iso!é au point de vue de ses vaisseaux et de ses nerfs; on peut dès lors agir sur lui exclusivement, et analyser le sang qui l'a traversé. Ces analyses, faites particulièrement au point de vue de la quantité d'oxygène contenu dans le sang artériel et veineux, sont faites par le procédé indiqué par Cl. Bernard et qui consiste à déplacer l'oxygène par l'oxyde de carbone; en voici le tableau assez expres- sif par lui-même : Oxygène pour 100 ce. Sang artériel du muscle. 7,31 î Elat de paralj-sie (nerf foupé . . . 7,20 Sang veineux du muscle. J Etat de repos (nerf intact). . . 5,00 ' Etat de contraction 4,20 128 MUSCLES ET LEURS ANNEXES Nous avous vu que la tonicité du muscle disparaît quand on coupe les uerls moteurs qu'il reçoit ou que l'on supprime l'un quelconque des éléments qui produisent le réflexe plus ou moins permanent auquel est dû l'état de tonicité (V. p. 123). Nous avons vu qu'alors aussi les combustions qui se passent dans le muscle sont moins actives (Cl. Bernard;. La tonicité peut donc être considérée, lorsqu'elle est portée à son plus haut degré, comme une légère tendance du muscle à passer à la forme active (comme une légère contraction permanente). Hâtons-nous d'ajouter que ce degré do tonicité n'existe pas toujours pour tous les muscles ; il existe surtout pour les muscles qui sont sollicités par la contraction de leurs antagonistes, pour les muscles qui déterminent certaines positions naturelles des membres (ainsi une grenouille suspendue par la tête ne laisse pas pendre ses membres postérieurs, mais les tient natu- rellement ramassés et fléchis près du tronc). En dehors, de ces conditions, et de quelques autres analogues, ce degré de tonicité ne se irouve pas réalisé ; il n'existe point dans un muscle i.solé, et qui, dans de 5 conditions expérimentales, n'a plus conservé que ses connexions nerveuses. En eflét, à côté de l'expérience de Brondgest, pue nous avons citée plus haut (p. 123), il nous faut rapporter celle de Heidenhain. Ce physiologiste détache un muscle de son insertion inférieure, sans compromettre en rien les relations normales de l'organe avec la moelle ; puis il fixe un poids à l'extrémité libre du tendon et mesure avec précision la longueur du muscle; cela fait, il sectionne tous les nerfs moteurs qui s'y rendent. Il est clair que si le tonus existe, le muscle doit s'allcngjr, ne fut-ce que d'une quantité très faible; or, aucun allongement ne se produit dans ce cas. (V. S. Jaccoud, Physiologie de la moelle^ in les Para- flégies^ etc., 1864). Les matériaux de ces combustions intra-musculaires plus on moins actives sont surtout les hydrocarbures, c'est-à-dire les substances gi-asses et amyloïdes apportées par le sang, en d'autres termes, les aliments dits respiratoires, car le muscle n'oxyde pres- que pas de substances azotées, et le travail musculaire n'amène presque pas tl'augmentation dans l'excrétion de l'urée ^. 11 y a donc bien, comme nous le disions ci-dessus (p. 123), une différence notable entre le repos (avec tonicité) et l'état de paralysie: la respiration élémentaire est presque nulle dans le muscle paralysé; au contraire, dans le repos normal, le muscle étant eu état de tonicité, la consommation d'oxygène est presque du tiers de la quantité totale contenue dans le sang artériel afférent. 1 Ce fait que le muscle en activité consomme surtout des aliments hydro- carbures et non des substances albuminojdes est une conquête récente de la MUSCLES STRIES 129 On voit donc que la contraction musculaire (ou le passage du nmscle de la foi nie de repos à la foime active) doit ctic mise en l)roinicre lijjriie parmi les sources de la chaleur animale, },n"âce à l'active combustion qui se produit alors. En ettet, si un muscle passe à la forme active sans produire aucun travail (comme dans le cas où son tendon serait coupé), la combustion dont il est alors le siège ne donne que de la chaleur: mais si, comme c'est le cas normal, il ne peut réaliser parfaitement cette forme, s'il a des résistances à vaincre, s'il déplace ces résistances, en un mot, s'il produit un travail, on observe qu'en même temps qu'il se durcit, il ne dégage qu'une partie do la chaleur résultant des combustions dont il est le siège, l'autre partie se transformant en travail mécanique (Béclard). 11 n'est pas toujours facile à rhonimo d'utiliser complètement le rendement de son appareil musculaire, c'est-à-dire de transformer science et se rattache aux coiiuaissances nouvelles sur l'équivalent méca- nique de la chaleur. Liebig avait divisé les éléments en aliments respiratoires et plastiques ; les premiers par leur combustion produisaient la chaleur animale: c'étaient les substances grasses et les sucres, les hydrocarbures, en un mot; les seconds, représentés par les albuminoïdes, étaient destinés à réparer les tissus, et surtout les muscles. Quant au travail musculaire, il était produit par le muscle aux dépens de sa propre substance: c'étaient donc les aliments albu- minoïdes qui servaient uniquement au travail musculaire. Les nouvelles notions sur le travail mécanique et sur ses rapports avec la chaleur montrèrent, grâce aux travaux de Rumfordt. deTyndall,de Joule (de Manchester), de Mayer (de Bonn), de Hirn (du Logelbachi, que chaleur et travail mécaniques ne sont qu'une seule et mê:ne chose, ou du moins que ce sont deux forces équivalentes 1 ; que l'une se transforme en l'autre d"après la loi de Véquivalence et le constance des forces^ et que. par exemple, une calorie peut être utilisée pour produire 425 kilogrammètres, c'est-à-dire que la force chaleur qui élève de 1 degré 1 kilogramme d'eau, peut aussi bien, sous une autre forme (travail), élever un poids de 1 kilogramme à 4?5 mètres de hauteur :1e nombre 425 exprime donc Véquiv aient mécanique de la chaleur. Or, le muscle n'est qu'une machine comme les autres; il transforme de la chaleur en travail mécanique (V. le texte, quelques lignes plus bas); seulement c'est une machine plus parfaite que celle que construit l'industrie, une machine qui, présentait un poids bien moindre, transforme en travail une bien plus grande partie de la chaleur produite (15 au lieu de 1/10 que donnent les meilleures machines à vapeur). Si donc le travail musculaire peut être considéré comme de la chaleur transformée, il doit avoir pour source les combustions qui produisent de la chaleur, et le muscle ne doit plus être considéré que co-Time un appareil qui brûle non pas sa propre sibstance, mais qui sert de lieu de combustion aux matériaux qui produisent chaleur ou travail. C'est, en effet, l'hypothèse qu'émit Mayer dès 1S45, lorsqu'il envisagea, s'appuyant sur le principe de la constance des forces, la chaleur et le travail musculaire comme les mani- ' V. Paul Bort, art. CHALEtR du Souv eau Dictionnaire de nvédécine et de chirurgie pratiques, t. VI. 130 MUSCLES ET LEURS ANNEXES en travail utile la plus graude (|uantité possible de la chaleur musculaire. C'est ce qu'il fait clans les exercices qui lui sont habituels (marche, par exemple), parce qu'alors il ne contracte que les muscles dont le jeu est directement utile à l'action. Dans le cas contraire, il contracte des groupes de muscles inutiles aux mouve- ments à accomplir, et cette contraction, ne pouvant produire un travail utile, ne donne lieu qu'à un dégagement de chaleur; aussi voit-on le corps se baigner de sueur chez les sujets qui se livrent à un exercice même peu énergique, mais nouveau pour eux. Pouvoir clectro-iiioteur. — Nous avons vu que sous la forme de repos le muscle présente un pouvoir électro-moteur tel que sa surface est positive relativement à sou intérieur. Si sur un muscle à l'état de repos on met les fils d'un galvanomètre eu contact, l'un avec sa surface ou section longitudinale, l'autre avec sa section transversale, de façon à constater le courant qui dans ce cas se dirige de la première surface vers la seconde dans le circuit galva- nométrique, et si Ton fait passer ce muscleàla forme active, on observe, tant qu'existe cette nouvelle forme, que l'aiguille, précédemment déviée par le courant, revient vers le zéro et oscille au delà et en deçà de lui (Du Bois-Reymond). L'état électro-moteur du muscle a donc changé : c'est ce qu'on a appelé la variation négative du courant du m.uscle festalious des forces vives, et les considéra comme émanées d'une seule et même origine, la combustion. Dès lors la division, telle que Tavait donnée Liebig-, des aliments en res- piratoires et plastiques, en attribuant à ces derniers (albuminoïdes) la source du travail musculaire, ne pouvait plus être admise qu'après véréfi- cation directe. D'abord le raisonnement portait à croire que le travail mus- culaire, étant une for:ne de la chaleur, devait trouver sou origine dans les aliments dont la combustion est capable de fournir le plus de chaleur, c'est-à-dire dans les graisses et les hydrocarbures. En effet, Mayer calculait que s'il était vrai que le muscle brûle sa propre substance ou brûle des albuminoïdes (ce qui revient au même), la chaleur développée par l'oxydation de ces substances est si peu considérable qu'un homme brûlerait toute sa masse musculaire après quelques jours de travail. Mais l'expérience directe devait trancher la question ; il s'agissait d'une constatation assez simple à faire : nous verrons plus loin que les résidus de la combustion des albuminoïdes sont constitués essentiellement par l'urée éliminée par les reins ; si pendant le travail mécanique il y a beaucoup d'albuminoïdes de brûlés, il doit y avoir alors une grande augmentation d'urée dans les urines. Après quelques expériences peu concluantes de Lehmann et de Speck, après quelques essais plus démonstratifs de Bischotf et Vogt, Fick et W'isli- cenus résolurent le problème par une expérience demeurée mémorable : les deux physiologistes rirent à jeun l'ascension d'une haute montagne des Alpes bei-noises, en ayant soin de déterminer la quantité d'urée éliminée par les reins pendant et après l'ascension : le travail développé par cette ascension pouvait être représenté pour l'un des expérimentateurs par 184- SS7 kilogrammëtres ; cependant on n'observa aucune augmentation d'urée MUSCLES STRIES Hjl coutraclé. Mais, de même que nous avons vu qu'on ne pouvait rien conclure du pouvoir électro-moleur du muscle en repos, de même on ne peut rien afiirmer de positif sur sa variation négative à Tetal actif, car on ne peut encore dire si elle est due à ce que le courant primitif est supi)rimé, ou sim])lemeiit diminué, ou même remplacé par un courant inverse. Du Bois-Reymond, qui découvrit la variation négative, considéra ce phénomène comme résultant de V affaiblissement du courant normal (électro-moteur) du muscle à l'état de repos, alTail)lis,sement qui per- mettait alors la nianifestition d'un courant de sens contraire, dû uni- quement aux polarités secondaires du til du galvanomètre (polarisation des électrodes, V. la Physique de^Vundt, trad. de Ferd. Monoyer) ; Malteucci, au contraire, crut à une complète inversion du couraii'. normal dé repos. L'expérience a donné raison à Du Bois-Reymond, car, étant parvenu à construire des électrodes qui ne présentent pas de polarisation (zinc amalgamé plongeant dans une solution de sulfate de zinc, Reguault), on a pu prouver que quand le muscle passe à la forme active il n'y a que suppression ou même seulement diminution, mais jamais renversement du courant normal du muscle sous la forme de repos. C, Rôle du muscle dans Véconomie. Son fonctionnem,ent. — Connaissant les deux formes du muscle et les propriétés dont il jouit sous chacune d'elles, nous pouvons déjà nous faire une idée delà manière dont l'élément musculaire fonctionne dans l'organisme. Des diverses propriétés du muscle, on peut dire que celle > qui sont les plus utiles à l'économie sont : l» V élasticité. — Nous verrons, en effet, plus tard que nombre de cavités à parois musculaires mettent plus particidièrement à profit l'élasticité si parfaite, et la facilité vraiment merveilleuse du muscle à se laisser distendre; nous verrons notamment, à propos pendant et après cet exercice musculaire considérable. Le muscle brûle donc uniquement des hydrocarbures et des graisses, et non des albuminoïdes, pour donner naissance au travail ou à la chaleur. A cette expérience si démonstrative on peut joindre quelques considé- rations de physiologie compnrée : les animaux herbivores, c'est-à-dire qui se nourrissent surtout d'hydrocarbures, sont capables de développer bien plus de force que les carnivores nourris d'albuminoïdes : ainsi Thomme n'utilise comme source de grands travaux mécaniques que des herbivores (cheval, bœuf). Les oiseaux granivores sont en général plus vifs et développent plus de chaleur et de travail que les carnivores. Le fait est encore plus frappant pour les insectes : ainsi, parmi les acariens, les uns vivent eu parasites sur les animaux, les autres se nourrissent par exemple de farine ou de sucre (Qlyciphages); or, les premiers sont remarquables par la lenteur, les seconds par l'incroyable rapidité de leurs mouvements. Enfin l'expérience relative à la nourriture a été faite sur l'homme, et l'Anglais Harting, après s'être mis au régime de i.oOO grammes de viande par jour, presque sans hydrocar- bures, était arrivé à un degré extrême de faiblesse musculaire. ^32 MUSCLES ET LEURS ANNEXES de l'estomac et des oreillettes du cœur, que le muscle placé dans les parois de ces sacs membraneux est surtout utile par la grande ' facilité qu'il prête à ces cavités de se laisser dilater, et nous n'au- rons aucune répugnance à admettre des muscles (pourjes alvéoles pulmonaires, par exemple, ou tout au moins pour les bronches), qui ag-issent par leur élasticité, bien plus peut-être que par leur contractilité. 2*^ La propriété de passer de la forme de repos à la forme active (ou contractilité du muscle) constitue pour l'élément mus culaire la véritable activité vitale, la propriété physiologique essentielle: c'est là la forme essentielle de son irritabilité. Il nous reste donc à étudier cette irritabilité: à voir si elle est bien une propriété du muscle, analogue à celle que nous avons signalée pour les cellules en général : à voir quels sont les agents qui la modi- fient, les irritants qui la mettent en jeu : comment le muscle ré- pond à ces irritants, et enfin comment on a essayé d'expliquer les phénomènes intimes qui se passent alors en lui. Irritabilité ou contractilité du muscle — D'après la marche que nous avons suivie, faisant dériver du globule, forme première de tous les tissus, la forme anatomique et les propriétés physiolc- giques de l'élément musculaire, puisque nous savons que le globule possède la propriété de changer de forme, et que c'est là l'un des modes de son irritabilité, nous concevons facilement que le muscle ait conservé essentiellement ce mode d'irritaljilité du globule, et que la propriété de réagir ainsi sous l'action des excitants lui soit abso- lument propre. Malheureusement il n'en a pas été ainsi aux yeux de tous les physiologistes, et quoique Haller eût déjà fait de l'irrita- bilité une propriété inhérente au muscle lui-même, bien des auteurs depuis ont prétendu et prétendent encore que le muscle n est pas directement irritable (Funke, Eckard), et que tous les excitants appliqués au muscle n'agissent sur lui que par l'intermédiaire des terminaisons des nerfs moteurs qu'il contient. Parmi les nombreux faits qui réfutent cette majiière de voir et qui démontrent l'irrita- bilité directe du muscle, nous ne citerons que les deux suivants : Certains poisons (curare) rendent les nerfs moteurs complète- ment incapables d'action (p. 3 V). par suite, incapables de transmettre Une irritation aux muscles : cependant, dans ce cas, les muscles excités directement |)euvent passer de la forme de repos à la forme active (Cl. Bernard. KoUiker) : les dernières et fines ramifications nerveuses qu'ils contiennent ne prennent aucune part à cette irri- tabilité, puisque les poisons en question tuent surtout les terminai- sons intra-musculaires des nerfs (Vulpian). Un nerf mot-eur séparé de l'axe cérébro-spinal perd, après quatre musci.es stries 133 jours, toute excitabilité: le muscle, au contraire, innerve précédem- ment par ce nerf, demeure encore directement excitable plus de trois mois après (si tout(>tbis il a gardé ses rapi)Orts avec les nerfs sensitifs et vaso-moteurs qui président à sa imtrition ; Longet). Variations de Cirritabilitc. — h'irritabilUc appartient donc bien au muscle lui-même ; mais elle peut être modifiée par diverses cir- constances, qui toutes peuvent être considérées comme modifiant la nutrition du muscle, ou sa constitution chimique. C'est ainsi qu'agit le repos trop prolongé, car un exercice modéré, amenant un plus grand échange entre le nuiscle et le sang, entretient la nutrition du nuiscle ; c'est ainsi qu'en sens inverse agit la fatigue ou la contraction permanente, qui accumulent des acides dans le muscle et lui font perdre l'alcalinité nécessaire au maintien de ses propriétés : c'est ainsi que, peu de temps après la mort, la circulation ne lui four- nissant plus les matériaux nécessaires à son entretien, le muscle n'est plus irritable, et le temps après lequel disparaît son irritabilité varie selon les animaux, et paraît être d'autant plus court que ceux- ci ont une nutrition plus active, c'est-à-dire que le muscle brûle plus vite les matériaux que lui a laissés la circulation: aussi ce temps est-il assez long pour les animaux à sang froid. Cependant il vaiie chez un même animal selon les muscles, et même selon les parties d'un même organe musculeux; ainsi le ventricule gauche du cœur est un des premiers muscles qui meurent, tandis que l'oreillette, qui conserve son irritabilité plus longtemps que tous les autres muscles du corps, a mérité ainsi le nom d'altimum moriens. Nous voyons donc que la contractilité du muscle est une pro- priété qu'on a pu dire vitale^ en ce sens qu'elle n'existe qu'avec la vie, la nutrition du muscle. Elle diffère absolument à ce point de vue de V élasticité des ligaments élastiques (V. ci-après, cliap. v, Annexes du système musculaire), propriété purement physique^ qui subsiste après la mort. Au contraire, les muscles du cadavre ont perdu leur contractilité. Riffidité cadavérique. — Dans ce cas, le muscle, après avoii' perdu son irritabilité, passe à l'état que nous avons déjà indiqué sous le nom de rigidité cadavérique, rigidité qui est due à la coagulation de la substance albumineuse du muscle (myosine) par les acides qu'il a formés. Aussi le muscle peut-il passer à la riffidité spon» tanèe, après une activité persistante qui produit un énorme excès d'acide; les acides minéraux, la chaleur (50"), enfin tout ce qui coagule la myosine, [iroduisent ou hâtent cette rigidité : nous avons déjà vu qu'une injection de sérum ou de liquide alcalin l'empêche ou la retarde (p. 122). L'espèce de rétraction que présentent les muscles pendant cette rigidité est due à ce que la myosine coagulée KUssetDu\AL,Physiol. 8 134 MUSCLES ET LEURS ANNEXES se rétracte et se solidifie ; aussi le muscle est-il alors très fragile, et cet état ne cesse-t-il que lorsque la putréfaction vient liqu(^fior ce coag'uluni; il va sans dire qu'alors le muscle est de nouveau alcalin, vu la présence de l'ammoniaque résultant de sa décom[)0- sition. D'après ces quelques données théoriques, il est facile de com- prendre les résultats pi-écis que l'observation a constatés relative- ment à la rigidité cadavérique, et qui peuvent se résumer ainsi : la rigidité cadavérique se manifeste en général au plus tôt dix minutes et au plus tard sept heures après la mort ; elle envahit les muscles du corps dans l'ordre invariable suivant : d'abord les nniscles de la mâchoire inférieure, puis les muscles du cou et des membres infé- rieurs; enfin les nmscles des membres thoraciques. Cette rigidité dure plusieurs heures, et, d'une manière générale, d'autant plus longtemps qu'elle connnence plus tard. Pour chaque nniscle en particulier on observe que ceux qui se sont raidis les premiers (ceux de la mâchoire inférieure) demeurent les derniers en rigidité. Plus tôt un nuiscle perd son excitabilité, plus tôt arrive la rigidité cadavérique; c'est pourquoi elle vient plutôt chez les oiseaux que chez les mammifères, plutôt chez les mammifères que chez les vertél)rés à sang froid (p. 133). Les nmscles qui ont été fatigués fortement avant la mort perdent rapidement leur excitabilité et deviennent plus vite rigides. Il est d'expérience vulgaire que les animaux tués, a})rès avoir été longtemps chassés ou surmenés, sont pris de raideur cadavérique [)resque aussitôt après la mort, et qu'alors la rigidité dure peu. On a constaté le même phénomène sur les soldats tués à la fin d'une longue bataille, et c'est ainsi qu'on a pu observer des cadavres innnobilisés par la rigidité dans l'attitude même de la lutte. Poisons musculai)'cs. — Les poisons, ou, d'une manière plus géné- rale, les divers agents qui portent spécialement leur action sur leâ muscles, agissent les uns en augmentant, les autres en diminuant leur irritabilité. Les premiers ou agents cxcito -musculaires sont peu nombreux: on ne peut guère citer que la vératrine, V acide carbonique et le seigle ergoté. Les expériences de Prévost (de Genève) ont, en effet, démontré que la vét-atrine, injectée dans le sang d'un animal, augmente à tel point l'irritabilité musculaire que toute excitation, quelque faible qu'elle soit, place aussitôt les nmscles dans un état de contraction analogue à celui du tétanos. L'acide car- bonique paraît également augmenter l'irritabilité des muscles striés, et même produire directement leur contraction ; les convultions ultimes qui surviennent à l'instant de la mort par hémorrhagie seraient dues, en efiet, d'après Brown-Séquard, à l'accumulation de MUSCLES STRIES 135 l'acide carbonique dans les tissus qui ne peuvent plus s'en débar- rasser, la circulation se trouvant dôlriiito; mais l'acide carl)oniqu(i exerce cette action surtout sur les muscles lisses (V. })lus loin). Quant à l'ergot de seigle, il agit uniquement sur ce dernier ordre de nniscles. Les agcnts^;«j*«/?/.vo-m«.sY7r7rtzri'.s' sont plus nonilircux : on a d'abord reconnu cette pro[)riôt6 au sultb-cyanure de potassium (Cl. Bernard, Pélikan, Ollivier et Bergeron) i ; aussi une injection de ce sel amène-t-elle rapidement la mort de l'animal par arrêt du cœur. On a reconnu depuis que tous les sels de potassium, et mémo tous les sels métalliques autres que ceux de sodium, produisent le même effet, c'est-à-dire une mort foudroyante par paralysie et arrêt du muscle cœur, lorsqu'ils ont été introduits dans la circu- lation à des doses suffisantes (ces doses doivent être d'autant moins fortes que le poids atomique du métal est plus élevé ou que sa chaleur spécifique est plus faible ; Rabuteau). Les autres poisons qui agissent de la même manière sont encore Yupasantiar (Kolliker, Pélikan), le corroval, Vinée ou poison du Gabon (Pélikan, Garville etPolail- lon)2. On peut encore citer la digitaline, l'opium et le chloroforme ; mais, pour ces deux derniers agents, l'action principale porte sur le système nerveux. Irritants. — Les agents qui i)euvent solliciter l'irritabilité du nuiscle sont très nondu-eux. Ne sachant pas exactement le mode d'action de ces excitants, on les a divisés et classés simplement en chimiques, physiques et physiologiques. Les excitants chimiques sont très nombreux ; presque tous les agents chimiques peuvent faire })asser un muscle de la forme de repos à la forme active ; notons seulement que ces agents doivent être très dilués en général, et quelques-uns, par exemple l'ammoniaque, n'ont, à cet état de dilution, aucune action sur les nerfs moteurs, nouvelle preuve que l'irritabilité musculaire appartient bien aux nmscles et non aux nerfs. Parmi les excitants physiques, il faut [)lacer en première ligne l'électricité, et surtout les courants, quelle qu'en soit la source (V. p. 32); un autre excitant physique souvent em})loyé dans les expériences, c'est le pincement, le choc (Heidenhaiu), la piqûre : enfin, sous l'influence d'un courant d'air, d'un souffle du vent, il a été donné à tout le monde de voir la viande fraîche palpiter sur l'étal d'un bouclier. 11 faut encore citer les changements de tenqDérature et surtout le froid : le froid est souvent employé en chirurgie pour amener la contraction des éléments musculaires lisses des artères. (V. Circulation, physiologie des parois artérielles.) La lumière 1 Ollivier et Beigeron, Journal de physiologie, t. VI, 1863. 2 Cai'ville et Polajllon, Archives de physiologie, 1872. 136 MUSCLES ET I.EU"RS ANNEXES elle-même est un excitiiut du muscle, ainsi que Tout montré les expé- riences de Brown-Séquard sur la pupille. Enfin, Ve):citant physiologique nous est représenté par Taction des nerfs moteurs. Analyse de la contraction. — Le niusclo, après avoir obéi à ces irritants, après avoir passé de la forme de repos à la forme active, revient à la première forme ; c'est cet ensemble de changements qu'on a appelé la contraction du muscle. La contraction se compose FiG. 32. — Tracés graphiques de la contraction musculaire *. donc de plusieurs temps : celui pendant lequel le muscle passe à la deuxième forme : celui pendant lequel il s'y maintient, et enfin celui pendant lequel il revient à la prendère. De plus, on a reconnu que lorsqu'mi excitant agit sur un muscle, celui-ci reste un très court * 1. Analj-se d'un tracé de la contraction musculaire. — A.B. Excitation latente ; — B,C, ligne d'ascension; — C,D, ligne tracée pendant que dure la forme dite active; — D,E, ligne de descente et retour à la forme de repos (E,F). 2. Forme ordinaire d'une secousse. — A,B, Excitation latente ; — de B en CD. ascension ou passage de la forme de repos à la forme active ; — celle-ci ne se maintient qu'un instant en G,D, et aussitôt se produit la ligne de descente D,E ou retour à la forme de repos (E.F) 3. Tétanos physiologique. — A.B, Excitation latente; — B.C. ascension; — E,0, descente interromp\ie par une nouvelle ascension ; les secousses ainsi produites successi- ve nent (c, c' c" c"') se succèdent ensuite assez rapidement pour se fusionner, de so:te que le muscle se maintient sous la forme active et trace la ligne F. — Les lignes ponctuées indiquent les descentes, ou retours à la forme de repos, qui se seraient produites si de nouvelles excitations n'avaient forcé le muscle à tracer une nouvelle ligne d'ascension, avant même d'avoir achevé la lignî de descente de la secousse précédente. MUSCLES sTRièè'f'^n/ miW'ïur^fyj espace de temps avant d'obéir à cctto excitation (Hclmholtz) ; c'est donc là un preniicr temps qui précède les trois autres et qu'on a appelé Vexcitation latente. Si un muscle, suspendu verticalement par une extrémité, porte à l'autre un crayon qui j)uisse imprimer sa pointe sur un cylindre vertical tournant avec réj^^ularité, tant que le muscle sera sous la forme de repos, il tracera une ligne horizontale sur le cylindre ; lorsqu'une excitation brusque (un choc) agira sur lui, il continuera encore un certain temps à tracer cette ligne droite, et la longueur tracée alors re[)résentera gra[)liiquement Vexcitation latente (fig. 32, en 1, A, B); puis le nmscle passant à la forme active, son extrémité inférieure tracera une ligne ascendante (fig. 32, B,G), qui re[)résente le passage d'une forme à l'autre; ensuite, au niveau qu'atteint cette ligne, nous pourrons obtenii' une nouvelle ligne horizontale (G, D), qui représentera le temps pendant lequel la forme active aura existé; puisenfin viendra une ligne descendante qui sera le graphique du retour à la forme du repos (D,E). C'est sur ce principe qu'on a construit les divers appareils appelés tnyographes (Helmholtz, Marey), et c'est ainsi qu'on obtient des graphiques de la cont l'action musculaire avec analyse de ces différents temps. Marey a réalisé les dispositions myographiques de manière à pou- voir opérer sur le muscle sans le détacher de l'animal : tel est l'appareil et l'installation représentés fig . 33. La grenouille en expérience est fixée sur une planchette de liège au moyen d'épingles. Le cerveau et la moelle épinière de l'animal ont été préalablement détruits, afin de supprimer tout mouvement volontaire ou réflexe. Le tendon du muscle gastro-cnémien a été coupé et lié par un fil à un levier qui peut se mouvoir dans un plan horizontal : ce levier est attiré vers la grenouille dès que le muscle se raccourcit; puis, dès que la contraction cesse, il est ramené dans sa position primi- tive à l'aide d'un ressort. Enfin ce levier se termine, à son extré- mité libre, par une pointe qui trace, sur un cylindre tournant recouvert de noir de fumée, des lignes brisées ou des ondulations correspondant au mouvement de va-et-vient du levier, c'est-à-dire aux alternatives de raccourcissement et de relâchement du muscle. Par cette étude, à l'aide du myographe de Marey, on voit qu'en général Y excitation latente dure 1/60 de seconde; que le raccour- cissement atteint son summum au bout d'environ 1/6 de seconde, et passe progressivement, au bout d'un temps à près peu égal, à l'état de repos*. (11 est bien entendu que cette description est celle de ce qui se passe lorsqu'une excitation brusque, sans durée notable, un choc, par exemple, atteint le nmscle. Voyez plus loin l'étude tle t V, E.-J. Marey, la Machine atiiniale, Paris, 1873, 8. 13à 1IH.fVfl,U /.lUM -M Muscles et leurs annexes <-ette secocsse musculaire.) Au lieu de mesurer le raccourcissement du muscle, on peut mesurer son épaississement : c'est dans ce but que Marey a construit ses pinces myographiqv.es dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer ici ; il nous suffira de dire qu'avec ces instruments on obtient le graphique du gonflement, et, par suite, de la contraction mu.-culaire. Si par ces moyens on étudie la contraction d'un muscle, succé- FiG. 33. — Myographe de Marey. dantà une irritation brusque et courte (à un choc, par exemple), on voit sur le graphique la descente succéder immédiatement à l'ascension (fig. 32, en 2 ; CD), ce qui montre que la forme active n'a existé à son summum que fort peu de temps, puisqu'elle n'est pas représentée par une ligne, mais par un simple point de passage entre l'ascension et la descente. C'est ce qu'on a appelé la secousse ou la convulsion mitsculaire. Mais si des excitations courtes et brusques se succèdent rapidement, on voit sur le graphique qu'une nouvelle contraction commence avant que la descente de la précé- MUSCLES STRIES 139 dente soit achevée (fig. 32, en 3; r, c\ c'\c"')^ c'est-à-dire que le muscle, au moment où il coiimionçait à revenir vers la forme de repos, a do nouveau été sollicité à prendre la forme active ; aussi ces tlemi-descentes, interrom})ues par une nouvelle ascension, sont- elles marquées sur le graphique par une série d'ondulations qui se rapi)rochent d'autant plus du niveau correspondant au suunnum de la forme active, que les excitations- se sont succédé plus rapide- ment (fig. 32, en 3; ligne F). Il est facile de concevoir que si les excitations sont de plus eu plus rapprochées, les ondulations précé- dentes seront de plus en plus petites, et finiront par former une ligne droite, qui se produira tout le temps que ces excitations se succéderont avec la rapidité voulue : c'est que pendant tout ce temps le nuiscle se sera maintenu sous la forme active. C'est ce maintien de la forme active, considéré comme le résultat d'une série de secousses ou convulsions fusionnées, qu'on a appelé le tétanos pliysiologique (Ed, Weber). Pour produire ce tétanos physiologique, il faut, en général, une trentaine d'excitations par seconde. Cette étude porte à croire que le muscle contracté, tel qu'on l'observe, en général, sur l'animal vivant, ne se maintient ainsi un certain temps sous la forme active que par une série de secousses fusionnées ; et, en effet, si l'on ausculte un muscle dans cet état, on entend un bruit, le bruit ou ton musculaire, dont la hauteur correspond à peu près à trente vibrations par seconde, et c'est précisément, on le voit, le nombre des excitations et, par suite, des secousses musculaires nécessaires pour le maintien de la forme active, ou tétanos physiologique expérimental (WoUaston. Helmholtz). Quand, au moyen de trente excitations par seconde, on a obtenu la fusion des secousses, c'est-à-dire la contraction permanente (ou tétanos physiologique), si alors on rend encore plus rapides les excitations, la contraction augmente cVénergie, et ce qui prouve qu'elle se compose alors d'un plus grand nombre de secousses fusionnées, c'est que le ton ou bruit musculaire devient plus aigu, plus élevé. C'est ce qu'on vérifie facilement en écoutant sur soi- même le bruit du masséter plus ou moins énergiquemeni contracté. Le bruit du masséter, étudié dans le silence le plus complet de la nuit, peut ainsi s'élever d'une quinte (Marey). La fatigue du muscle facilite la fusion des secousses, mais rend la contraction moins énergique (Marey). Certains muscles striés présentent cette propriété particulière que leur secousse se fait très lentement ; on d'autres termes, leur courbe de contraction est très allongée : tels sont les muscles de la tortue et les fibrçs musculaires du cœur (Marey). Ce dernier forme comme 140 MT'SCLES ET LEURS ANNEXES une transition entre les muscles strié? et les muscles lisses, dont la seeou-se est très longue et ressemble, sur un graphique, à un tracé de tétanos physiologique. Marey a aussi démontré que la systole du cœur présente non pas les caractères d'une contraction, dans le sens de tétanos physiologique (fusion de secousses plus ou moins nom- Jjreuses), mais bien ceux d'une secousse unique très lente à se pm- duire. Cette manière de voir est surtout démontrée, grâce à l'étude de la contraction induite par U muscle cœui'. Lorsqu'une patte galvanoscopique de grenouille est mise en rapport avec une autre patte semblable, de telle sorte que le nerf de la seconde repose sui' ie muscle de la prenjière, si cette première patte vient à se con- tracter, la seconde se contracte pareillement ; c'est ce que Matteucci a désigné sous le nom de contraction induite. Dans ce cas, une secou?se unique de la patte inductrice n'amène qu'une secousse de la patte induite; le tétanos ou contraction de la première patte induit la contraction ou tétanos dans la seconde. Or, la systole cardiaque, dans des circonstances semlilables, induit non pas la contraction ou tétanos, mais une simple secousse dans la patte dont le nerf est placé sur le cœur. Cette systole n'est donc elle-même qu'une secousse (Marey). Si un poids est attaché à l'extrémité du muscle au moment de la secousse ou pendant le tétanos physiologique, ce poids est soulevé, à moins qu'il ne soit trop considérable: c'est là ce qui constitue le travail du muscle; c'est ainsi qu'on mesure sa force. La hauteur à laquelle un muscle peut élever un poids dépend de la longueur de ses fibres : mais ce qu'on doit entendre par sa force de contraction (force rraisculaire asbsolue) se mesure par le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement, et ne dépend que de l'étendue de la section transversale des muscles, ou du nombre des fibres qui le composent. En expérimentant sur les muscles de la grenouille, Rosenthal a ainsi trouvé que la force de contraction des muscles adducteurs de la cuisse de cet animal varie (pour l'unité de section transversale, c'est-à-dire pour 1 centimètre carré) entre 2 et 3 kilogrammes. Pour les jumeaux et soléaires de l'homme, elle serait de 8 kilogrammes pour chaque centimètre carré. L'ex- périence est très simple à faire sur l'homme. Une personne en expérience se tenant debout, on charge son corps de poids, jusqu'à ce que ceux-ci soient suffisants pour lui rendre impossible l'action de s'élever sur les orteils, en un mot, jusqu'à ce qu'il soit impossible au talon de quitter le sol. Il est évident qu'en cet insiant le poids du corps, plus les poids additionnels, représentent la force, le poids nécessaire à la neutralisation du mouvement que tendent à produire les muscles du mollet quand on s'élève sur les orteils, ou mieux sur MrSCr.ES STRIKS I ',1 lo> oxtréiuiU's (loî uiétatatsioiis. La tbrco absolue tlo? nuisele.> du mollet est don»" éiralo à la valeur de ce poids divis''e par la longueur de leur bras de levier (V. plus loin Mécanique de squelette; levier du deuxième irenre); étant donnée ensuite la section transverse moyenne de la masse musculaire du mollet (jumeaux et soléaires), il est facile d'en déduire la force absolue de l'unité de surface de ces muscles. Le chiffre de 8 kilogrammes pour les muscles de l'homme nous montre que ces organes constituent, au point de vue mécanique, des machines aussi puissantes que i)ai'faites, et qui, en proportion de leur poids, relativement très taible, développent une force bien plus considérable qu'aucune des machines que nous pouvons construire * . 11 faut ajouter que [la force musculaire présente des différences selon : 1^ Vènerf/ie de V excitant; c'est ce qu'on observe en ayant égard même seulement à l'excitant volonté. Que notre volonté atteigne momentanément au degré le plus intense, sous l'influence d'une passion forte, et elle pourra communiquer aux muscles une augmentation de force considéraljle; 2^ Vctat du muscle. Un muscle longtemps en travail se fatigue ; d'après ce que nous avons vu plus haut, ou peut définir le plus haut degré de fatif/ue la perte passagère de l'excitabilité, par l'effet de la présence des produits de combustion (acide lactique, etc.) que le muscle a formés daus ses contractions précédentes. Et on a démontré, eu effet, que certaines matière.^ fatiguent les nmscles (J. Budge) - quand elles sont mises artificiel^ lemeut en contact avec eux : ce sont l'acide lactique et le phosphate acide de potasse. L'arrivée d'un alcalin neutralise ces effets et réta^ hlit le muscle ; c'est ce que fait normalement le sang (qui est alcalin). On est allé plus loin dans l'analyse intime du phénomène du pas- sage de la forme de repos à la forme active, et en a cherché les modifications moléculaires de la fibre nnisculaire pendant ce phénomène. La théorie qui expliquait la forme active par un plissement en zigzag de la fibre muculaire (Prévost et Dumas. 1823) ne peut plus être admise. Dans ces cas, la fibre musculaire, placée sur une lame de verre, y adhérait par sa gaine, de façon qu'après avoir pris sa forme active, elle éprouvait de la difficulté à revenir à la forme de repos, ses adhérences la forçant à se plier en ligne brisée : c'est alors seulement, par ce retour incomplet, qu'on observait la forme de zierzag. 1 Weber, Rosenthal, Hermann. 2 Julius Budge, Compendium de physiologie humaine. Trad frani^. par E Vincent. Paris, lJ>74. 112 MUSCLES ET LEURS ANNEXES Aujourd'hui deux théories se disputent l'expUcation de ce ^ihéno- mène. a) Pour les uris (WeJjer, Aeby, Marey). le contenu presque liquide de la fibre musculaire serait le siège d'une série d'ondes (onde musculaire), dont la présence produirait le raccourcissement du nuiscle et son gonflement transversal. Et en effet, en se servant de pinces myograph iq ues qui enregistrent le gonflement du muscle lors de sa contraction (V. p. 138), et en plaçant deux i)inces de ce genre à une certaine distance Tune de l'auti'e sur la longueur du muscle, Marey a montré que, lorsqu'on excite l'une des extrémités du muscle, les deux jjiuces ne signalent pas en même temps le gonflement de celui-ci : celle qui est la plus proche de rextrémité excitée entre la première action ; puis le gonflement est signalé par la seconde place (fig. 34.) Dans cette FiG. 34. — Graphique de la propagation de l'onde musculaire. figure, le gonflement du muscle, c'est-à-dire le soulèvement de la pince terminée par un levier inscripteur, se traduit sur le tracé par une courbe de peu de durée : on voit que l'une des courbes commence seulement au moment où l'autre finit. Le gonflement du muscle marche donc comme une onde, dont Marey a pu évaluer la vitesse à 1 mètre i)ar seconde. Cependant Aeby a constaté que si, au lieu d'irriter le muscle par l'une de ses extrémités, on l'excite dans toute sa longueur en mettant chacune de ses extrémités en rapj)ort avec l'un des fils du courant excitateur, ou lieu si l'on excite le nerf moteur du muscle, les deux réactions données par les deux pinces myographiques sont exactement superposées, c'est-à-dire syn- chrones. Dans ce cas, la fibre musculaire se raccourcit donc dans tous les points à la fois. Lorsqu'on examine au microscope la patte d'une araignée, on voit très bien, à travers la carapace chitineuse, la contraction des fibres musculaires se montrer sous forme d'un gonflement local, qui Ml se 1.1': .s si'H 11, s 1 ',:; proirrosso conmie nue \ax\u\ uiio oiulc, et t-iHtc proj^rcssioii est d'autant plus lente, jtlus faeilo à suivre, que, la ))atte étant dctachôc (lo l'animal, los nuisclos sont près do pei'dro leurs pro])riétcs. Aussi dans beaucoup de nuisclcs stri(''s, au moment où ils conmicnccnt à mourir, quoique chose de sendjlahle se manifeste-t-il h l'œil nu ; c'est ce que nous avons o])servé sur les nmsclcs d'un décapité plus de trois heures après la mort : si l'on frap[)e vivement du dos d'un couteau le hiceps, par exemple, on voit se former un gonflement le long de le Ii^i>-ne transversale selon laquelle rinstrumcnt a fVapp('' le nmscle ; mais ce gonflement ne progresse pas le long du muscle ; il y persiste dans le point où il est formé. C'est à ce phénomène remaquable que Schiff a donné le nom de contraction idio-mtis- cidaire. h) Pour le professeur Rougel, la fibre musculaire, d'après les éludes faites sur le pédicule contractile des vorticefles, est un vrai ressort en spirale qui, activement distendu pendant Vétat de repos du muscle^ revient passivement sur lui-même au mom,ent de la con- traction : la contractllité musculaire n'est qu'une propriété d'élasticilé purement physique; la rigidité cadavérique est un phénomène du même ordre que la contraction musculaire sur le vivant. « Le sti/le des vor- ticelles nous montre le principal organe de la locomotion d'un animal constitué par une fibrille musculaire unique, libre dans Un canal, au centre d'une gaine d'une transparence parfaite, qui permet de voir avec Il plus grande netteté tous les changements que l'élément contractile éprouve pendant les états d'activité ou de repos, d'allongement ou de contraction. Quand l'animal est tranquille, le style est au maximum d'allongement et le corps aussi éloigné que possible du point d'attaclu et de refuge. Dans cet état, le filament central du style, la fibrille cou ■ tractile est complètement étendue ; elle n'est jamais droite cependant, mais présente constamment une torsion en spirale très allongée, comme un ruban tordu autour de son axe longitudinal et dont l'aspect rappelle exactement celui d'un ressort spiral de montre fixé et fortement tendu par ses extrémités. « Aussitôt qu'un excitant mécanique, électrique, thermique, etc., atteint l'animal, cette spirale allongée, revenant brusquement sur elle- même, se transforme presque instantanément en un ressort en hélice d'une régularité parfaite, à tours très rapprochés, qui ne mesurent plus guère que le cinquième de la longueur du style au repos et dont le diamètre transversal s'est accru proportionnellement. Cet état ne per- siste généralement que pendant un temps assez court; les tours du ressort s'écartant, il s'allonge bientôt avec une certaine lenteur et l'ani- mal revient à sa position première. « Le raccourcissement ou l'allongement de l'organe contractile seraient donc dus au rapprochement et à l'écartement des tours d'un ressort mis en hélice. Mais ce que la théorie de Rouget renferme de plus sin- gulier^ c'est la manière dont cet auteur considère l'un de ces étals l',4 MUSCLES ET LEURS ANNEXES comme l'état actif, et l'autre comme l'état passif: de ce que, chez la vorticelle, le filament spiral n'apparaît jamais dans l'allongement extrême que lorsque l'animal est vivant et sans lésions, tandis que, dés que l'animal est tué ou qu'il s'est détaché de sou style, les tours de l'hélice se roulent en vrille et persistent définitivement dans cet éiat, il est amené à penser que la contraction de la filtre musculaire du style de la vorticelle correspond à l'état de repos du ressort, qu'elle est la conséquence directe de son élasticilé ; rallongement de la fibre est, au con'raire, le résultat de l'extension du ressort par une cause de mou- vement liée à l'acte de nutrition et agissant pendant le repos apparent de l'organe contractile. Dés que la source de cette force antagoniste est tarie, l'élasticité ramenant le muscle à sa forme naturelle produit le mouvement de la contraction. Ainsi la tendance vers un état de contraction extrême serait une propriété inhérente à la fibre musculaire vivante, une conséquence nécessaire de sa structure et de son élasti- cité. Pendant la vie, cette tendance au raccourcissement est combattue par une cause d'extension qui prédomine pendant Je repos du muscle, se développe dans l'échange des matériaux de nutrition, augmente avec l'activité de leur apport, diminue ou s'éteint par leur épuise- ment, et peut être momentanément suspendue par tous les excitants de la contractiliîé musculaire : l'action nerveuse, la chaleur, le choc, etc. 1. » Quoique la théorie de Vonde musculaire nous paraisse lAws, conforme aux faits oliservés sur les animaux vertébrés et articulé^', et qu'elle réunisse aujourd'hui la plupart des physiologistes, nous avons tenu à rapporter, avecles développements que peut comporter un traité élémentaire, l'ingénieuse théorie du ressort spirale de Rouget. Quelle que soit la théorie que l'on choisira, ce qui nous paraît certain, c'est qu'il faut, comme nous l'avons déjà dit, ranger le changement de forme du muscle dans une classe générale de phémonènes physiologiques . Xous savons qu'une des propriétés essentielles des globules est de pouvoir changer de forme : les fibres musculaires dérivent des globules, et leur contenu a conservé à un haut degré cette propriété, comme, du reste, les autres propriétés précédemment étudiées (élasticité, pouvoir électro-moteur, échanges chimiques, etc.). Cette manière de voir, qui, sans hasarder une théorie du phénomène, le fait du moins rentrer dans les propriétés générales des éléments essentiellement vivants, est confirmée par cette expérience de Kiihne : remplissant un fragment de tube (hgestif d'insecte avec le protoplasma de Myxomicètes (cryptogames composés uniquement de globules très contractiles de protoplasma pur et simi)le), il a réalisé artificiellement une fibre musculaire ayant enveîoppe et contenu et se comportant, sous l'action des excitants, 1 Rouget, Coinples rendus de CAco.i'émic des «C/encfS, juin 1867. MUSCLES STRIKS H5 absolument comme une fibre musculaire véritable, c'est-à-dirf passant d'une forme de repos à une forme active. Du reste, connne dans les globules, toute l'étendue -de la fibre musculaire ne paraît pas prendre part en même temps au changement de forme. Si sous le microscope on excite une portion détermince d'une fibre, on voit le changement de forme, d'abord local, se pro- pager aussitôt sous l'apparence d'une vague sur toute la longueur de la fibre, comme nous l'avons dit plus haut. Cette expérience est très facile à produire sur les muscles des insectes, et surtout sur les pattes longues et grêles des araignées. Sensibilifc du muscle. — Les musctes sont peu ou pas sensibles ; mais il possèdent une sensibilité particulière, le sens musculaire, dont nous parlerons plus loin avec détail. (V. chap. des organes DES SENS.) Nous dirons seulement ici que cette sensibilité, qui est l'impression du muscle agissant, nous fait apprécier l'intensité et la rapidité de contraction de chaque muscle ; c'est ainsi qu'elle nous permet de juger de la lourdeur d'un poids en le soulevant, etc. III. — MUSCLES LISSES A. Composition histologique. — Les m,uscles lisses sont con- stitués par des éléments qui tantôt présentent la forme d'une cellule fusiforme (éléments contractiles de la tunique moyenne des artères), tantôt celle d'une fibre qui ne paraît être autre chose que la cellule précédente dont les dimensions longitudinales sont devenues très con- sidérables par rapport aux dimensions transversales (muscles lisses du tube digestif, par exemple). Aussi donne-t-on aux éléments anato- miques du muscle lisse le nom de fibres-cellules. Il est donc facile de concevoir que la longueur des fibres musculaires lisses, ou fibres-cellules, est très variable selon l'organe sur lequel ou les examine : cette longueur varie, en effet, de 4 centimètres à 7 dixième? de millimètres; leur largeur est très inégale pour un même élément, caria fibre-cellule se termine par deux extrémités effilées en pointe: sa partie médiane, la plus large, mesure de 3 à 20 millièmes de mil- limètre. Dans l'utérus, vers la fin de la grossesse, on trouve les fibres lisses les plus volumineuses. Quoique ces fibres paraissent rubanées, il est facile de se convaincre, par l'inspection de leur coupe (sur du muscle lisse durci par l'acide chromique), que leur forme est celle d'un prisme. Pour les isoler les unes des autres, la dissociation simple, sans emploi de réactif, est le plus souvent impuissante ; mais on arrive à un isolement facile en faisant macérer pendant vingt-quatre heures un fragment de muscle lisse dans une solution d'acide azotique étendu de quatre fois son volume d eau, ou mieux encore dans un mélange à parties égales d'acide azotique et d'acide chlorhydrique (avec dilution d'eau à 1/5 ou 1/4). K ù s s e t D u V A L , P h y s i o 1 . 9 146 MUSCLES ET LEURS ANNEXES On n'a pas démontré l'existence d'une membrane d'enveloppe autour des fibres musculaires lisses ; du reste, nous avons vu précédemment que les fibres striées du cœur étaient également dépourvues de myo- lemme. Cependant la couche superficielle de la substance des fibres lisses est plus ferme que les parties sous-jacentes, lesquelles sont formées dans toute la masse par une substance albuminoïde transpa- rente et presque amorphe, si ce n'est dans la partie la j)lus large, où cette sul^stance paraît plus ou moins granuleuse. Au centre de cette partie granuleuse, on aper- çoit un noyau dont lu forme est tout à l'ait ca- ractéristique des fibres musculaires lisses. Ce noyau, en effet, est allongé en forme de bâtonnet (tig. 35, B); sa largeur est; de 2 à 4 millièmes de milli- métré, et sa longueur de 15 à 30 millièmes de milli- métré, c'est-à-dire qu il est souvent dix fois plus long- que large. Il est orienté de telle sorte que sa longueur correspond au grand axe de la fibre lisse ; aussi sa présence est-elle suffisante })our permettre de conclure à celle de la fibre mus- culaire lisse, ce qui arrive lorsque, par exemple, on examine, sans dissociation préalable, un lambeau de muscle lisse que l'on traite par l'acide acétique dilué; dans ce cas, en eftét, le tissu devient transparent (B, fig. 35) et il est difficile de distinguer les bords (les fibres musculaires, mais le noyau devient très évident, et sa direction même permet de reconnaître dans quel sens les fibres sont disposées. Par l'action continuée de l'acide acétique, ces noyaux prennent facilement une forme ondulée, mais leurs bords restent tou- jours très nets. Ces noyaux manquent, en général, de nucléole, mais on peut voir des noyaux nucléésdans les fibres de l'utérus (Ch. Robin). Les fibres musculaires lisses, ou fibres-cellules, paraissent se former par ime transformation très simple des cellules em])ryonnaires. Ces cellules, sans paroi j)ropre, s'allongent en «"effilant à leurs deux extré- mités, en même temps que leur j)rotoplasma se transforme en sub- stance musculaire et que leur noyau s'allonge en bâtonnet. B. Propriétés et fonctionSi — La physiologie du muscle lisse, Fjg. o5. — Muscles lisses delà vessie * A, Avant IViclion de tout réactif; — B, après Taclion ilc l'acide acétique dilué; — «,a. u. fibres isolées: — 6, b^ fibres restées accolées les unes aux autres par leurs bords. Muscles lisses (4-^ comparée à celle ll:istes) qu'on rencontre dans la peau de différents animaux, et dont les changements de forn e ou de situation, sous Tintluence de phénomènes nerveux réflexes, pro- duisent d-s changements remarquables de couleur (caméléon). Celte queslion, ^i intéressante au point de vue de la physiologie générale, a été étudiée particulièrement par G. Pouchet et par P. Bert '. Il résulte des observations de ce dernier physiologiste que les couleurs et les tous divers que prennent les caméléons sont dus au changement de lieu des corpuscules colorés, qui, suivant qu'ils s'enfoncent sous le derme, qu'ils kunnent un fond opaque sous la couche cerulescente, ou qu'ils s'e:aleat en ramiJieation superiieielles, laissent à la peau sa cou- leur jaune, ou lui donnent les couleurs verte et noire. Les chromoblastes, formant, comme éléments anatomiques, uue variété parmi les éléments du tissu lumineux, sont doués de mouve- 1 P. Bert, Sur le mécanisme et les c nixes 0 tUnm. • Virchow Pathologie celhdaire). TISSU CONJONGTIF 153 à rétude (les tendons et des muscles^ celle des a^ionêvrose: , Les os, les cartilages articulaires, les ligaments, les tendons, les aponé- vroses forment donc l'ensemble des orf/anea passifs de la locomo- tion. Les tissus de ces organes ont des rapports histologiques et chimiques si intimes qu'on les a réunis dans une vaste famille dite groupe du tissu conjonctif ou coll'(f/ène ; les tendons, les aponé- vroses, les ligaments et la gangue counective des organes forment le tissu conjonctif ou. cellulaire proprement dit. Tissu conjonctif (ou lumineux) proprement dit. — Il a les con- nexions les i)lus intimes avec l'élément nmsculaire : c'est lui qui, sous les noms de pcrimysium et à' aponévrose d'en\:eloppje^ réunit les fibres musculaires en faisceaux et en corps charnus, de fa(;on à permettre une action d'ensemble de la part des éléments contrac- tiles ; mais ce tissu se trouve répandu non seulement dans les FiG. H7. — Cellules plasmatiques de la cornée *. muscles, mais dispersé dans tous les autres organes : c'est ce que les anciens appelaient tissu celhdaire, nom devenu impropre, car il n'exprimait qu'une disposition grossière de ce tissu, apte à se laisser pénétrer par des gaz ou des liquides qu'il circonscrit dans des vacuoles ou cellules (dans le sens macrographique du mot). Le corps entier peut, jusqu'à un certain point, être considéré connue une masse de tissu conjonctif ou de ses diverses formes, masse au milieu de laqielle sont plongés les éléments plus essentiellement actifs. Les tissus do substance conjonctive sont en général assez riches eu [/lobules embryonnaires (V. plus haut, p. 19), ou plasmatiques, * La cornée ost coupée paraUèlement à sa surface : on voit les corpuscules étoiles (globules embryonnaires ou cellule? plasrflalicjues), aplatis ^vec leurs prolongemenU {in§stomoticjUfs. ^D'après H. avant-bras: — M. M' le biceps. — Comme levier: A, point fixe: O'. point d ar'f'lnation à la résistaiice (main) ; M', point d'appjicalioii dç la puigsapc^ (leyier iglerpui4sanl;|. ARTICULATIONS \Q{ de colonne:» ou supports destinés à soutenir le poids du corps. Parfois aussi ils forment autour do certaines cavités une charpente plus ou moins complète destinée à les protéger : telles sont les côtes, le bassin, et, au plus baut degré, la boîte crânienne, formant à la à la masse cérébrale une enveloppe incompressible. Articulatiotis. — Les parties par lesquelles les pièces du sque- lette s'unissent les unes aux autres constituent les articulations. Les articulations sont donc, la plupart du temps, des centres de mou - vements ; aussi sont-elles disposées de manière à éviter autant que possible les frottements. Les cartilar/es qui revêtent les surfaces articulaires sont compressibles et élastiques, et forment ainsi des coussinets protecteurs qui modèrent les chocs, diminuent les frotte- ments et résistent aux pressions, dans les divers mouvements de la locomotion et dans l'équilibre de la station. Ils sont lubrifiés par une substance liquide, filante, onctueuse, la synovie. La synovie^ qu'on a à tort comparée aux sérosités des plèvres ou du péritoine, s'en distingue par une viscosité caractéristique due à une grande quantité de mucosine (64 p. 1 .000, d'après Gh. Robin) ^ . Elle ne contient de fibrine que dans les cas d'inflammation (arthrite) ; elle est d'ordinaire d'une coloration jaunâti-e, ou simplement citrine ou) même parfois tout à fait incolore. Les mouvements et les frottements des sui:faces articulaires les unes contre les autres in- tluent beaucoup sur la composition de la synovie ; chez un animal au repos, ce liquide est très aqueux, paa giuant et pauvre en débris cellulaires. A la suite d'un exercice long- et énergique, le liquide de- vient épais, gluant, plus riche en synovino ou tnacosine (V. Phy- siologie des surfaces muqueuses : épithéliums) et en débris épi- théliaux (Frerichs). La synovie, ainsi formée, jouit d'une grande force de cohésion et adhère très énergiquement aux surfaces qu'elle enduit. 11 en résulte qu'à la rigueur ce ne sont pas les cartilages, mais ces couches liquides qui se meuvent les unes sur les aulre>-. de sorte que le frottement est à peu près nul. Ce n'est que dans cer- tains cas de maladies que la synovie disparaît et que le frottement commençant alors à se reproduire, amène rapidement l'usure et la déformation des couches cartilagineuses et osseuses sous-jacentes. Autour des articulations, se trouvent, outre la capsule articulaire et son èpithélium synovial^ des pièces formées de tissu fibreux résistant, appelées ligaments articulaires. Plus en dehors de l'ar- ticulation et autour des muscles, se trouvent d'autres appareils fibreux membraniformes, les aponévroses ; l'ensemble de ces appa- 1 Ch. Robin, Leçons sur les humeurs normales et morbides; 2' édit. Paris, 1874. 162 MUSCLKS p:t leurs anxp:xes reils sert à limiter les mouvements, et non à maintenir les os en contact. Les ligaments ne servent à maintenir les os en contact que lors- qu'ils sont situés entre les deux os, comme dans les symphyses. réunissant alors deux pièces du squelette peu mobiles l'une sur l'autre. Mais, dans les articulations mobiles (cUarthroses). les liga- ments, situés surtout à la périphérie, ne peuvent empêcher la dis- jonction des surfaces articulaire, comme on peut facilement le vérifier sur les articulations scapulo-humérales et coxo-fémorales, où les tètes osseuses peuvent être considérablement écartées des cavités cor- respondantes, malgré l'intégrité de l'appareil ligamenteux. Dans les articulations de ce genre, c'est simplement la pression atmo- sphérique (Weber) qui détermine l'adhérence des surfaces articu- laires. On peut, eu eiiet, sur un cadavre dont on laisse pendre libre- ment le membre inférieur, enlever toutes les parties molles, peau et muscles, qui entourent l'articulation coxo-fémorale; on peut couper enfin la capsule articulaire, sans que le membre cesse d'être sus- pendu dans la cavité cotyloïde ; un poids additionnel peut même être surajouté sans que l'adhérence soit détruite: mais si, par un trou pratiqué dans Tarrière-fond de la cavité cotyloïde, on laisse pénétrer l'air entre les surfaces articulaires, l'adhérence cesse aussitôt et la tête fémorale quitte sa cavité. Si alors, remettant les os ou contact, on opère quelques mouvements en difierents sens pour expulser les bulles d'air qui peuvent être interposées, et qu'on bouche ensuite avec le doigt le trou artificiellement pratiqué, le membre restera de nou- veau suspendu,' tant qu'on empêchera ainsi l'accès de l'air {expé- riences des frères Weber) ^. C'est donc le vide, le contact intime des surfaces, qui permet à la pression atmosphérique de faire contrepoids aux membres, lesquels se trouvent ainsi supportés sans que les puissances musculaires aient besoin d'être mises en jeu. Lorsque, en tirant fortement sur les doigts on parvient à en écarter légèrement les phalanges, il se produit un craquement bien connu, dont l'étude précédente nous fournit l'explication ; la force de traction exercée sur les articulations phalangiennes parvient à vaincre la pression atmosphérique et à écarter les surfaces articulaires qu'elle maintenait en contact : mais, au moment de la séparation, les parties molles périphériques sont précipitées par cette même pression dans l'intervalle des deux os ; ces phénomènes sont très brusques et déter- minent des vibrations sonores, d'où le bruit de craquement. Les notions précédentes sur la mécanique des os, des muscles et des 1 G. et E. Weber, Mécanique oes orgnnes de la locomotion chez l'homme, trad. de l'allpmand par Jourdan. LOCOMOTIONS 1^3 tendons pennettent de se rendre compte immédiatement des différentes formes de travail et de mouvements que l'honmie peut exécuter. Les plus intéressants de ces mouvements sont ceux de la locomoion et surtout ceux de la vnavche. Les frères Weber ont consaci'éde longues études à l'analyse de la marche et en ont donne une théorie qui a été lon.stemps classique, mais que de nouvelles recherches ont renversée en grande partie. Cette théorie était remarqual)le en ce qu'elle suppo- sait que, daus le j)as ordinaire, chacune des deux jambes est alterna- tivement poussée en avant pur un mouvement d oscillation identique à i-ejui d'un pendule. Supposons un homme pris au milieu de sa marche; il vient d'achever un pas, il repose sur les deux jambes: la gauche, })ar exemple, en avant, la droite en arriére. Pour continuer la marche, pour former un nou- veau pas, voici ce qui se produit, d'après la théorie des ^\'eber : La jambe gauche, que nous appellerons ya>n.&e active, e?,i posée perpen- diculairement sur le sol, et forme le côté droit d'un triangle rectangle dont l'hypoténuse est formée par la jambe droite étendue eu arriére ; nous allons voir que cette jambe droite peut être dite \sl jambe passive (W'eber). La jambe gauche ou active, d'abord légèrement fléchie, s'étend alors et pousse en avant et en haut le bassin ; à cet etïet, le talon de la jambe gauche se détache du sol, par le mécanisme que nous avons expliqué à propos des leviers du deuxième genre, et le membre n'appuie plus que sur l'extrémité du métatarse. Pendant ce mouvement, la jambe droite ou passive, forcée de suivre le mouvement de projection en avant du bassin, se détacherait passivement du sol. et ferait autour de son point de suspension au bassin un mouvement de pendule en avant, par lequel le pied droit est porté aussi loin devant le pied actif (gauche) qu'il était précédemment loin en arriére de lui: il est alors placé sur le sol et, le mouvement de projection du bassin en avant par la jambe active (gauche) se continuant et s'achevant, le pied droit se^trouve finalement placé perpendiculairement sur le sol, comme l'était la jambe gauche au commencement du pas. Le pas con- sidéré est fini, et dans le nouveau pas qui va se produire, les choses se passeront de même que précédemment, seulement les rôles seront inverses; la jambe droite va devenir active, la jambe gauche pas- sive. En somme, daus la marche, qui peut être considérée comme une série de chutes en avants arrêtées par l'appui d'un pied jusque-là resté en arriére, le pas pourrait être représenté par un triangle rec- tangle qui se déplace, en même temps que ses côtes se meuvent de telle manière que celui qui représentait le côté droit au commencement du pas (jambe gauche dans l'exemple choisi) passe à une position oblique d'hypoténuse et x)ice versa. La jambe qui de côté droit passe à la position d'hypoténuse serait tout le temps active, celle qui passe de la position d'hypoténuse à la position de côté droit serait tout le temps passive; elle oscillerait à la m>anière d'un pen- dule. Pour osciller sans rencontrer le sol, la jambe passive doit se rac- 104 MUSGLKS ET L EUR;S ANNEXES courcir légèrement ; c'est ce qui a lieu, en effet, et, d'après la théorie précédente, il serait inutile d'invoquer pour cela l'action des muscles de ce membre ; en effet, le membre inférieur oscillant représenterait un pendule double (cuisse d'une part et totalité du membre de l'autre). Or, on sait que les lois des oscillation des pendules sont telles, que tout pendule composé de deux parties réunies par une charnière fléchit légèrement dans la cbirniere au moment de l'oscillation. Cependant, déjà dans ces dernières aimées, quelques physiologistes se refusaient à admettre que la jambe dite passive lut complètement passive; et ils la considéraient comme présentant un léger degré de contraction des fléchissseurs, précisément pour effectuer cette légère flexion nécessaire à l'exécution de l'oscillation. D'après les arguments tirés de l'observiition pathologique, Duchenne (de Boulogne) considé- rait déjà les mouvements oscillatoires de cette jambe comme impos- sibles sans l'intervention de la contraction des fléchisseurs de la jambe sur la cuisse, et des fléchisseurs du pied sur la jambe i. La question était diffijile à résoudre, car quelques auteurs faisaient encore inter- venir ici la question de la prédominance des fléchisseurs sur les extenseurs, question sui- laquelle nous nous sommes déjà expliqués (^'. plus haut, p. 123). Eatln une étude expérimentale, basée sur l'emploi de la méthode graphique, a j-eraiis à M. Carlet de résoudre les questions les plus difticiles de la théorie de la marche, et de venir, dans un travail com- plet -, contiî-nier quelques-uns des points de la théorie des ^^'eber, en infirmer le plus grand nombre, et eutiu élucider certains points qui n'avaient même pas fixé l'attention des précédents expérimentateuis. M. Carlet a montré ainsi que le membre qui oscille, loin de se mouvoir comme un pendule inerte, est si bien soumis à l'action musculaire, que l'on voit le droit intérieur de la cuisse se contracter au tlébut de la période d'oscillation: puis entrent enjeu les muscles de la région postérieure, et cela jusqu'à la période d'oscillation. Mais cet expérimentateur s'est surtout attaché à analyser les mouvements d'oscillation de diverses parties du tronc, et du tronc dans son ensemble : ainsi, loin de se mou- voir en ligue droite, le grand Iroohanter décrit dans l'espace une courbe, en oscillant à la fois dans le plan ve.tical et dans le plan hori- zontal. D'autre part, 1' nclinaison du tronc n'est pas. comme l'admet- taient les Weber, proportionnelle à la vitesse de la marche, et const iUle }ourune vitesse donnée. L'inclinaison d'.i tronc dans le plan veitical varie brusquement aux environs du minimum, et lentement aux envi- rons de son maximum ; les muscles du tronc ne sont pas étrangers à la production de cette inclinaison. Réunissant tous ces résultats de l'expé- rience en une théorie de la marche, l'auteur, en décrivant avec soin toute la série des phénomènes qui constitumt le pas. distingue le temps 1 Ducheaue (de Boulognej, Physiologie des moutenienls. Paris, 18ÔT, p. 3S6. 2 G. Carlet, Essai expérimmlal sur la locomotioa. (Annales des s:. nat.. 1S72.) LOCOMOTIONS 165 où les deux pieds sont posés sur le sol, l'un eu avant, l'autre en arriére (temps du double appui)^ et celui oVi le pied postérieur oscille |)Our devenir antérieur (temps de Vappui unilatéral) *. Jugeant |)eu utile de nous livrer ici à une analyse des mouvenicnls (|ui ronstituenl la course, le saut, la natation, etc., nous indiquerons seulement le caractère essentiel de la course comparée à la marclie ordinaire. Dans la course il n'y a plus di; double appui; au cua'.raire, il y a un temps de suspension pendant lequel, entre deux appuis des pieds, le le corps resle en l'air un instant. La durée de ce temps de suspension semble peu varier d'une manière absolue; mais si on rap[)récie rela- tivement à la durée d'un pas de course, on voit la valeur relative de cette suspension croître avec la vitesse de la course, car avec cette vitesse diminue la durée de chacun des appuis. Mais ce qu'il y a de plus remarquable, c'est la manière dont se produit, d'après Marey, ce temps de suspension: on pourrait croire, au premier abord, que c'est l'effet d'une sorte de saut, dans lequel le corps serait projeté en hau<, de manière à décrire en l'air une courbe au milieu de laquelle il serait à son maximum d'éloignement du sol. Il n'en est rien; le temps de suspension correspond au moment où le corps est à son minimum d'élévation; ce temps de suspension ne tient donc pas à ce que le corps est projeté en l'air, mais à ce que les jambes se sont retirées du sol par l'effet de leur flexion (Marey). Résumé. — Les muscles sont les agents actifs des mouvements : les tissus de substance conjonctive servent à séparer les muscles (tissu conjonctif'ou lamineux proprement dit) ou bien constituent les leviers (os) que les muscles meuvent par l'intermédiaire des tendons. Il faut bien distinguer la coniraclilité des muscles, propriété vitale (liée à la vie^ c"est-à dire à la NuxRrnoN), de Vclasiicilé des tissus élastiques, propriété purement physique qui subsiste sur le cadavre. Dans le jeu des muscles, des tendons et des os, on retrouve les trois ordres de leviers. 1 Enfin l'opinion si longtemps admise, d'après les frères Weber, que dans la marche humaine l'oscillation de la jambe qui se déplace n'est due qu'à la pesanteur (oscillation pendulaire), opinion déjà réfutée par Duchenne (de Boulogne), par Giraud- Teuloii et par Garlet, vient d'être de nouveau et définitivement renversée par les recherches expérimentales de M. Marey. Au moyen de nouveaux appareils graphiques, l'habile physiologiste nous montre que le mouvement de cette jambe se traduit, sur un tracé, par une ligne droite, c'est-à-dire qu'il est uniforme i^endant toute sa durée. Or, tel n'est point le caractère d'une oscillation pendulaire. Il montre de plus que cette uniformité, qu'il faut attribuer à l'action des muscles, ne saurait être expliquée par une combinaison des maxima du mouvement du pied avec les mininia du mouvement de translation totale du corps et vice versa i. ' Marey, /", Machine animale, et Comptes rendus de V Académie des sciences, 13 juiHet 1874. 166 MUSCLES ET LÈtJRS ANNEXES La ][)ressioyi atmospJiérique maintient le contact des surfaces arti- culaires. La synovie (riclie en mucosine) favorise le glissement de ces surfaces. Dans un pas (élément de la marche ordinaire), il y a une jambe dite active et une jambe dite passive; mais cette dernière n'est point soumise à une simple oscillation pendulaire : comme la jambe active, elle est le siège de contractions musculaires très faibles, il est vrai. QUATRIEME P A K T I E . QUATRIEME PAIITIE SANG ET CIRCULATION DU SANG Le saiig est uu liquide qui, circulant dans Torgaaisme de la péri- phérie au contre et du centre à la pcriphério, transporte dans Téco- noniie les cléments absorbés par certains globules de la surface et entraine les déchets de l'organisme en général vers d'autres globules de la surface chargés de les rejeter à l'extérieur. Dans ce continuel commerce d'échange, il est impossible qu'il y ait, à chaque instiint. compensation parfaite, de sorte que le sang n'a pas une composi tionfixe, normale, typique, et qu'on peut même à un moment donné, distinguer plusieurs espèces de sang, notamment le sanfj artériel et le sang veineux. Le sang est donc l'une des principales Iiumeiirs constitucnies (Ch. Robin). En ayant égard à ce fait que c'est par sou intermé- diaire que tous les principes introduits dans l'organisme (même les gaz, Y. Respiration) viennent au contact des éléments anatomiques. c'est-à-dire que ces éléments vivent réellement dans le liquide san- guin, ou peut appeler le sang le inilieu intérieur (Cl. Bernard) ^. Le sang est d'une couleur rouge vermeille (sang artériel) ou rouge 1 cf On donne le nom de milieux à Teuseinble des oircoustauces qui environnent Tètre vivant et dans lesquelles il trouve les conditions propres i\ développer, entretenir et manifester la vie qui l'anime... Il faut distinguer les milieux cosmiques (air, eau, aliment, température, lumière, électricité) et les milieux intérieurs. Les premiers entourent l'individu tout entier; les seconds sont en contact immédiat avec les éléments anatomiques qui composent l'être vivant. » (Cl. Bernard, Pj'opriétés des tissus vivanls.) Au point de vue purement anatomique, on a pu considérer le sang comme un tissUi ainsi que la font aujourd'ui un grand nombre d'iiistologistes (Frej-, Rouget), et le définir un (issu cellulaire avec substance interceUulaire liquide. Il rentre ainsi dans Tune des quatre grandes classes de tissus : 1' Tissus cellulaires avec peu ou pas de substance intercellulaire : épi- théliums et leurs dérivés (ongles, poils, emails, cristallin) ; 2" Tissus cellulaires avec substance fondamentale liquide (sang, lymphe, chyle) ; 3° Tissus cellulaires avec substance fondamentale abondante, muqueuse, hyaline ou fibreuse (cartilage et tous les tissus collagènes ou conjouctifs;; 4° Tissus formés par des globules ayant donné lieu par leur juxtaposition à des formes de fibres ou de tubes (muscles, nerfs, vaisseaux, etc.). Igg SANG ET CIRCULATION pourpre (sang veineux ou sang noir). Sa densité est de 1,045 à 1.075. Sa réaction est toujours alcaline *■ chez tous les animaux, et aussi bien dans les conditions niorj)ides que dans les conditions normales. Sa saveur est légèrement salée. 11 a une odeur propre, peu prononcée et différente selon les espèces animales. Quantité de sang. — L'évaluation de la masse totale du sang parait, au premier abord, facile à réaliser, mais présente de grandes difficultés pratiques. On admet généralement aujourd'hui que Tor- ganisme humain renferme en moyenne 5 à 6 litres de sang. Pour évaluer cette masse liquide, on avait essayé de saigner un animal à blanc (Herbst, Haidenhaiu) : mais il reste toujours dans les vaisseaux uns quantité de sang difficile à apprécier. Une injec- tion complète du système vasculaire, destinée à en mesurer la capa- cité, ne donne pas des résultats plus recommandables. Un moyen plus simple et en même temps plus ingénieux est celui qu'a em- ployé Valentin; il consiste à calculer la quantité de sang cC après la dilution que lui fait subir l'injection d'une quantité d'eau dé- terminée, étant connue la proportion de solide et de liquide qu'il con- tenait d'abord. Supposons, pour fixer les termes, qu'on ait constaté que le sang d'un animal contient, à un moment donné, quatre parties de liquide pour une de solide, proportion obtenue par l'analyse d'une première saignée. Aussitôt on introduit dans le système vasculaire une quantité d'eau égale à celle du sang qu'on avait retiré, puis on pratique une deuxième saignée, qui naturellement donnera un liquide sanguin plus dilué que celui obtenu par la première. Si, par exemple, la première saignée était de 100 grammes, et qu'après avoir inject.; 10 granmies d'eau, la deuxième saignée amène du sang deux fois plus aqueux, il sera facile, par une simple proportion, de calculer le sang que contenait primitivement l'animal. Il y a encore bien des objections à faire à cette méthode, vu les échanges rapides qui se produisent, dans le court espace de temps qui sépare les deux saignées, entre le sang et les tissus qu'il baigne ; en effet, immédiatement après une saignée, la masse du sang tend à se reconstituer aussitôt, en empruntant aux tissus ambiants leurs partie.- liquides. 1 D'après la plupart des auteurs (V. plus loin), ce seraient le carbonate et le phosphate tribasique de soude qui donneraient au sang sa réaction alcaline ; mais, d'après les recherches de Rabuteau, le phosphate tribasique ne peut, sans se décomposer, exister dans le sang riche en acide carbo- nique : il conclut que l'alcalinité est due au bicarbonate de soude. Nous verrons plus loin que, grâce à cette alcalinité, l'acide carbonique se fixe sur le plasma du sang (dans les carbonates) (P. Bert). Notons déjà, à propos de l'alcalinité du sang, qu'il n'y a que trois liquides de l'organisniepréseutant une réaction acide: \a.su'^ur,Vurine et le suc gastrique. t)U SANG 169 Une meilleure méthode est celle du lavage de Welcker. Un ani- mal est décapité : on recueille tout le saug qui s'en écoule et on mesure le pouvoir colorant de ce liquide. On divine alors le cadavre en fragments, et, par un lavage coin[)k't, ou en retire tout le sang. En comparant alors lo pouvoir colorant do l'eau sanguinolente ainsi obtenue au pouvoir colorant du sang déjà extrait, on peut facile- ment calculer quelle est la proportion du sang contenu dans celte eau, et on obtient ainsi l'expression de la totalité de la masse san- guine. Mais il y a encore ici de nombreuses causes d'erreur, parmi lesquelles il suffit de citer celle qui tient à ce que le lavage enlève non seulement le sang, mais encore la matière colorante des muscles, celle de la moelle des os spongieux, de la rate, etc., matières colo- rantes qui dérivent de celles du sang, mais qui, attribuées à ce liquide, donnent à l'évaluation de sa masse une valeur supérieure à ce qu'elle est en réalité. Cependant on admet en général, d'après les résultats fournis par cette méthode, que le poids total du sang est en moyenne la treizièmo partie* du poids total du corps de l'homme, ce qui ferait donc 5 kilo- grammes ^ de sang pour l'homme, dont le poi KussetDuvAL, Physiol. 10 170 SANG ET CIRCULATION î'iennent, eu effet, de ces vaisseaux, sont entraînés pai* la lymphe jusque dans le canal thoracique, et de là se déveiseut avec ce liquide dans le sang. Ce sont des î.'-lobules ronds, à noyaux, avec une surface un peu granuleuse (fig. 45). Examinés au milieu du liquor du sang, avec un grossissement de 200 à 300 diamètres, ils pré- sentent un aspect granuleux et un contour irrégulier, une couleur d'un blanc d'argent caractéristique. Il est impossible, dans ces conditions , de distinguer aucun autre détail de leiu* structure : mais la simple adjonction d'eau gonfle ces éléments, rend leur contour lisse et y fait apparaître un noyau, de forme irrégiUière. parfois double ou multiple: l'ad- jonction d'acide acétique rend ces détails encore plus visibles et parfois fractionne le noyau en plusieui-s parties, ou fait apparaître d'emblée deux ou trois noyaux dans un globide (fig. 45, B: /", /*, /, k). Ces globules blancs sei^vent à former les glolndes rouges, transformations dont le professeur Sappey a récemment suivi toutes les phases. Dans certaines circonstances el spécialement dans des maladies de la rate et des ganglions lymphatiques, ces globules blancs s'accu- mulent jusqu'à former le tiers ou la moitié de la masse globvdaire du sang qui parait lie de vin ou même analogue à du pus sanguinolent (d'oii le nom de leucémie, ou leucocythéraie ' . Celte accumulation des globules blancs semble provenir d'un obstacle à leur transformation en globules rouges ou d'une plus grande abondance de la production des globules blancs pai' la rate (leucémie splénique) ou par les gan- ghons lymphatiques (leucémie lymphatique: leucocytose) ; mais même à l'état physiologique on trouve des variations assez considérables dans kl proportion numérique des globules blancs aux rouges: ainsi le nombre des globules blancs diminue sous l'influence de Vabstinence, et chez les sujets avancés en âge; il est, au contraire, plus considérable après les repas, à la suite d'hémorragies, chez les enfants, et chez la femme pendant la grossesse. Leur augmentation, dans ces cas, et sur- tout après le repas, constitue ce qu'on a nommé la leucocythose physio- logique. Enfin, dans certains départements du système vasculaire, les * A, Glihules blancs frais : — n. globule blanc dans son liquide naturel ; — h. globule hlinc dans reau ; — B, globules blancs traités par l'acide acétique; — a, c, globule blanc iiniaucléaire; — <', division du noyau ; — h. division plus avancée du noyau: — i, *. imgmentations de plus en plus avancées du noyau. (Virchow. Pathologie cellulaire.) 172 SANG ET CIRCULATION globules blancs sont ])lus abondants : telles sont les veines de la rate et du foie. Ce fait est très important pour établir la physiologie de ces organes b) Les globules roufjes ou hématies (Graithuisen, Ch. Robin) forment la plus grande niasse du cruor ( 300 rouges pour 1 blanc). On a calculé que 1 litre de sang en contient 5 trillions, ce qui porte à 25 trillions leur masse totale. La décoii. verte des globules du sang appartient à Swammerdam (sur la grenouille), à Malpiglii (sur le hérisson). C'est Leuwenhoek qui les a vus le premier chez l'homme (1773j. Cette découverte ne fit pas grand bruit, et au commencement de ce siècle Magendie lui-même ne croyait pas à leur existence, pensant qu'on avait pris des petites bulles d'air pour des globules. En 1835, Giacomini, de Pise, niait encore la présence de globules dans le sang. Pour arriver à une nunicratiûn exacte des globules rouges du Simg on calcule le nombre qu"eu renferme 1 millimètre cube. Un procédé usité à cet effet est celui de A'ierordt modifié par Potaiu et plus récemment par Malassez et par Hayem. 11 consiste à diluer une quan- tité déterminée de sang dans une quantité également déterminée d'eau distillée; à recueillir une portion du mélange dans un tube capillaire, puis à compter à l'aide d'un micromètre gradué, sous le microscope, le contenu d'une portion de ce tube i. Les globules rouges ou globules sanguins proprement dits sont de petits disques excavé^ sur leurs deux faces et épais sur leurs bords (fig. 47) : leur diamètre est de 1 150 de millimètre et leur épaisseur de 1/600 : en millièmes de millimètre, unité employée 1 L'appareil 'ie M. Malassez consiste en un tube capillaire très tia Il onipte-globulesj, dans lequel on fait arriver un mélange de sang et de sérum artificiel, et dans lequel on a marqué le rapport entre le volume du liquide et la longueur du trajet qu'il occupe dans ce tube. On peut donc, après avoir examiné avec un oculaire quadrillé et compté les globules qui se trouvent dans une certaine longueur, arriver au chiffre qui doit se trouver dans 1 millimètre cube. Ce chiliVe est plus grand pour le sang des veines que pour celui des artères, et en général d'autant plus élevé dans les veines que le sang contenu dans ces dernières a perdu plus ou moins d'eau par les exosmoses qui se sont opérées (par exemple, au niveau des capillaires de la peau. Malassez. Archices de physiologie , 1874) ; Hayem et Nachet Compt rend. Ac-'.d. de sciences, avril 1S75) ont proposé un appareil et un manuel opératoire plus simple et exempt des erreurs qui se produisent avec tout appareil sa remplissant par capillarité. Ne pouvant entrer ici dans le détail des manœuvres de la numération des globules, nous donnons seulement dans la figure ei-joiate (fig. 46j l'aspect d'une certaine étendue du tube capillaire (méthode Malassez) examiné au microscope avec l'oculaire quadrillé, et nous indiquons le résultat le plus général au point de vue physiologique: M. Malassez semble donner comme chiffre normal que fournit le sang du doigt d'un sujet sain, le nombre de 43(X)0'X) (par millimètre cubel ; M. Havem donne le nombre de 50OO(X)0, DU SANG — GLOBULES ROIGKS 173 ou ini.TOgraphie et d 'signée par la lolUo u, ils oui eu Jiamèti-e de 6 à 7 a, et en épaisseur environ 2 u.. Au point de vue histologique. les globule? rouges sont de petites masses do protoplasnia a?socié a des compos^'S chimiques particuliers FiG. 46. Tube capillaire de Maiassez examine au microscope avec l^cu- laire quadrillé. (V. la note oi-dessus.) (V..plus loin, Globuline, hématine. etc.) ; vus parla tranche, ces éléments se présentent sous la forme d'un biscuit rétréci en son milieu et renflé à ses deux extrémités (fig. 47, c); vus de face, ils représentent des disques de couleur jaunâtre plus foncés sur les bords, plus transparents vers le centre (fig. 47, a). On ne voit pas de noyau ni d'enveloppe bien distincte, mais cependant une couche limite très mince qui semble indiquer une membrane enveloppante, ou tout au moins une zone limite plus condensée, et de composition différente de celle du corps même des globules : on a cru démontrer l'absence de membrane en étudiant les déformations que ces glo- bules subissent par l'action d'une température de 40^ à 45-^', ou par celle du carbonate de potasse (Dujardin) : dans ces cii-ccnstances Jçs globules sç déprimant çt se retournent ep torme de bonnet ou /4 SANG ET C1B.CT:LATI0N 9 FiG. 47. — Globuli-s sanguins d'un homme adulte*. de coupe, dont les ])onls peuvent se souder régulièrement, ou par des expansions sareodiques isolées. Mais dans les mêmes circon- stances, on observe les mêmes phénomènes sur le corps des infu- soires (Rouget), auxquels on ne peut refuser une enveloppe, ou tout au moins une couche corticale (hautschiclit des Allemands). Enfin, par l'action de l'acide picrique ou chro- niique. de l'alcool, et par la coloration au sulfate de rosauiline. on observe très nettement une membrane « qui est formée par une sub- stance très ductile et molle comme une pâte, puisqu'elle sp laisse traverser par des corps et se referme sur eux sans conserver aucune trace de leur passage ^ )^. Les récentes recher- ches de Sappey ont également confirmé l'exis- tence d'une enveloppe autour des globules rouges. Les globules rouges s'altèrent très facilement : la moindre évaporation, la moindre concentration du liquide dans lequel ils nagent leur donnent par exosmose une forme ratatinée, crénelée (fig. 47, c) sur les bords, et qui, parfois, par ses saillies vues de face, peut faire croire a la présence d'uu noyau (fig. 47, f). La forme, les dimensions, et même la structure des globules rouges ne sont pas les mêmes pour les difterents animaux ni pour un même animal aux diverses époques de son développement, hes fflohtilsedu fœtus Jiuiuaiîi se distinguent de ceux de l'adulte par l'existence d'un noyau, et ce n'est que vers la seconde moitié de la vie intra- utérine qu'ils perdent cet élément. Les glo- bules sanguins des mammifères adultes ressemblent à ceux de l'homme comme forme, mais en difièrent comme dimensions: i-eux du cochon d'Inde, de la chèvre, du mouton, du cheval, du lapin sont plus pe- tits : ceux du chien, à peu près égaux ; ceux de l'éléphant, beaucoup plus volumineux (9 jx). Seuls parmi les mammifères, les camélidés (chameau et lama) présentent des "a. Globuie rougo ordinaire ayant la forme d'un disque: — h. gloLule blanc; — c, globules rouges tus de cûîé. appuyés sur leurs bords: — ri, glol)ules rouges empilés comme des écus; — e. globules rouges anguleux, rexosniaso leur ayant fait perdre unepnrtiede leur contenu, d'où l'aspect ratatiné: — f, globules rouges ratatinés (à bords mamelonnés ; leur face présente un soulèvement semblable à un noyau) ; — p. ratatiuement plu= com- plet: — h, dernier degré deratatji ment. Grossiss. 280 diam. (Virchow). i. Ranvier, Recherches sur les éléments du sang {Archives de phi/siol., 1.S75, p. 9|. Fig as — CTlolnilos du sang de grenouille. \aissseur de 15 millimètres. L'étude successive des spectre'r'du sang oxygéné et désoxygéné, de l'hémoglobine réduite, spectres que l'on peut reproduire tour a tour en enlevant et eu rendant l'oxygène à la solution san- guine, nous permet d'apporter im élément à l'explication de la diftéreuce de couleur du sang artériel et du sang veineux ; cette diftérence n'est pas due uniquement à des modifications dans la forme des gloimles. puisque ces phénomènes de coloration, corré- latifs aux ditférences des spectres du sang artériel et du sang veineux, s'établissent, comme eux, grâce à des alternatives d'oxy- dation et de réduction de l'hémoglobine, de sorte que le sang artériel et le sang veineux représentent les deux états d'oxydation et de réduction de la matièi'o colorante du san?. i V. Cl. Bernard, Leçons ar les anesthésiques et sur Vasphyxie- Paris, 1^75. 180 SANG^ET CIRCULATION Le rôle physiologique des globules rouges consiste essentielle- ment à se charger d'oxygène qu'ils vont ensuite distribuer aux tissus ; ces globules sont des réceptacles, des appareils condensa- teurs de ce gaz, pour ainsi dire des analogues du charbon et de i'cponge de platine. Lorsqu'ils traversent les capillaires, ils emprun- tent à l'air venu de l'extérieur son oxygène, qu'ils vont ensuite transporter vers les différents éléments de l'économie, et surtout vers ceux qui consomment beaucoup de gaz, c'est-à-dire vers les globules nerveux, les nerfs et les muscles. En échange de l'oxygène qu'ils emploient, ces éléments rendent une quantité à peu près équivalente (V. Resjnration) d'acide carbonique, qui se dissout dans le liquor du sang (se combinant avec les sels du sérum. V. plus loin;. Les globales rouges du sang, et, par suite, la totalité du sang préside donc aux phénomènes respiratoires, et la mort qui survient après une abondante hémorragie est causée essentiellement parce que l'oxygène n'est plus distribué en quantité suffisante aux tissus et spécialement aux éléments anatomiques du système nerveux central. A ce point de vue, la transfusion du sang consiste donc uniquement en un nouvel apport de globules sanguins. Ainsi cette opération ne répond ni aux espérances exagérées (rajeunissement, guérison de la folie, etc.) ni aux craintes démesurées (interdite par le parlement en 1668) qu' elle a inspirées à son début (dix- septième siècle ;Lower, Denis). Aujourd'hui on compte par centaines les cas d'hémorragie où le malade exsangue a été raj)j:elé à la vie par la transfusion du sang, surtout dans les cas de métrorragies. Les globules sanguins doivent être empruntés à un animal de même espèce, sans quoi l'effet cherché n'est point obtenu, car des globules sanguins d'un animai quelconque ne sont pas j)lus aptes à entretenir la vie des tissus d'un animal d espèce difïérente,que les sj ermatozoïdes du premier ne «eraient propres à féconder l'ovule du second. Il suffit, du reste, d'une très petite quantité de sang- transfusé \)0\w ramener les échanues vitaux et permettre à l'opère de reconstituer sa masse primitive de sang par la nutrition. Enfin on a aussi appliqué la transfusion à des cas d'empoisonnement par l'oxyde de carloone, agent qui paralyse le globule rouge. Et, en effet, elle a été couronnée de succès (Rouget), car on remplace alors des globules inutiles par des globules propres aux échanges nutritifs et res;.ira- toires. Cette tentative est moins légtiime dans le:; autres empoison- nements et même dans Lurémie. Les globules rouges sont donc ce qu'on pourrait appeler Vorgane du sang. Quand ces globules sont en trop grande proportion, il y a alors une sorte de pléthore^ la circulation est gênée et les congestions se font facilement ; on trouve quelque chose d'analogue dans le choléra, mais par un mécanisme tout autre: la déiierdition énorme des liquides par l'intestin rend le sang très épais ; les globules s'agglutinent et le rendent poisseux. Dans toutes les mah-dies chroniques et dans la DU SANG - 11I;M()GI.()1'.IM'; isl plupart des miladies aiguës, (luaiul la diète dure longtemps, ou observe une diminution notable dans lorgane (bi sang. Celle diminution est pi-oportioinielle à la durée de la maladie. Dans l'anémie, dans la clilo- rose, elle atteint son maximum, et l'on a vu des cas de chlorose où le cruor ue formait plus que le quart de la masse sanguine; il y a alors ce que l'on appelle hydrémie (vu l'augmentation relative de la partie aqueuse du sang) et qui serait mieux nommé acruorie. Sous le rapport de leur existence propre, les globules du sang présentent des phases d'existence : les premiers globules rouges de rembryon proviennent des cellules du feuillet blastodermique moyen ; mais chez l'adulte il est difficile de reconnaître comment cet élément anatomique se produit et se renouvelle. D'après une théorie longtemps classique, puis très contestée, et à laquelle on revient aujourtl'hui, ainsi que nous allons l'exposer, on verrait les globules rouges du sang provenir de la transformation des globules incolores, des globules blancs de la lymphe. La transformation des globules blancs en globules rouges, dou- teuse pour quelques histologistes, serait cependant démontrée par un grand nombre de preuves ; citons d'abord la constatation directe. Recklinghausen, puis Kolliker ont vu la transformation des glo- bules blancs en globules rouges se produire même en dehors de l'organisme, dans du sang conservé à la température du corps vivant, au contact d'air maintenu humide. D'autre part, l'étude du sang dans la série animale montre toutes les transitions entre les deux espèces de globules : Rouget les a constatées chez les inver- tébrés, les siponcles. Chez les vertébrés inférieurs et surtout chez, le têtard (Kolliker, Rouget), on voit la transformation des corpus- cules lymphatiques en globules colorés pourvus d'un noyau, et dans lesquels la matière colorante se dépose d'abord sous forme de granulations pour se répandre ensuite uniformément dans toute la masse du globule. Sur des embryons de lapin, Rouget a montré'ces mêmes transformations : là le noyau diminue, puis disparait, à mesure que la matière colorante se dépose d'abord par grumeaux, puis d'une manière uniforme. Dans le canal thoracique, et même dans les veines pulmonaires (Kolliker) ^ on a trouvé de jeunes globules rouges, présentant les caractères intermédiaires entre les globules blancs et les globules rouges parfaits. Enfin Sappey, par des réac- tions microchimiques diverses, a récenmaent révélé les parentés in- times d'organisation des globules blan>^s et rouges et la possibilité de passage des uns aux autres i. Quant a;ix preuves indirectes de cette transformation, on pourrait invoquer ce fait que les glandes lym- 1 G. Sappey, Les éléments ^.giirés du, sang dans la série animale, Paris, 1881. Kuss et Du- V AL, l'hy sio'l . H J[^2 SAXG HT CIRCUI.ATIOX pliatiques et la rate versent coiitiimelleineut dans le torrent sanguin des globules blancs : or, le nombre de ces éléments n'augmente pas normalement dans le sang, et comme on ne connaît aucune forme qui nous les représente en voie de destruction, on est forcé d'ad- mettre qu'ils disparaissent en se transformant en globules rouges. Enfin il faut bien que les globules rouges aient une origine, et qu'ils dérivent d'une cellule préexistante, car ces globules rouges nous représentent des formes globulaires déjà vieilles, vu la perte du noyau, la présence d'une matière colorante ; si la genèse peut êtro invoquée pour la production des globules blancs, qui sont des formes d'élément jeunes, elle ne peut l'être pour les glolniles rouges, qui sont des formes d'éléments vieux : l'état jeune des globules rouges ne pourrait donc être représenté que par les globules blancs. Il est cependant des auteurs qui attribuent aux globules rouj^es un^^ origine autre que révolution et la transfonnation des globules blancf (Hayem et Pouchet) : la question, telle qu'ils la posent, est encore loin d'être résolue et, en présence de résultats contradictoij-es nous imus contenterons de donner ici un aperçu des lecherches des deux derniers auteurs cités. lo Hayem a reconnu qu'il existe chez les vertébrés supérieurs, outre les hématies et les leucocytes, des éléments particuliers, très petit, qu'il a nommés hématoblastes, car ils seraient destinés à devenir des globules rouges. Ces hématoblastes sont très altérables. A peine sortis des vaisseaux, ils se déforment, présentent une surface épineuse et, se fusionnant entre eux, se réduisent à des amas en f..rnie de plaques à noyaux multiples. Mais en opérant à une basse température, on peut retarder cette décomposition des hématoblastes; et en leur faisant subir Faction de quelques réactifs, on voit, par la manière dont ils se com- portent, que ces éléments différent complètement des globules blancs et qu'ils se rapprochent, au contraire, des globules rouges*. Ces hématoblastes, étudiés chez la grenouille, sont le plus souvent fusi- formes ou ovoïdes: ils présentent des dimensions très variables, ce qui semble indiquer que, d'abord petits, ils se développent peu à peu dans le sang. Il présentent toujours un noyau unique, qui ne rappelle en rien les noyaux des globules blancs. Quand on fait sulnr aux animaux des i)ei-tes de sang considéraldes, de manière à activer la réjjénèration des hématies, on constate que cette régénération se fait à l'aide du développement progressif et de plus en plus complet des hématoblastes, dont le disque s'accroît et acquiert une quantité de plus eu plus grande d'hémoglobine, tout en conservant longtemps encore un noyau volumineux. Etudiés chez l'iiomme, les i G. Hayem, Sur Vévolution des globules rouges dans le sang des ver- tébrés ovipares. (Coraptes ren-dus Aco.d. des sciences 12 noc. iSllj. — Id . id., Société de biologie, 24 novembre 1877. —Sur Vévolution d'-'s globules rouges dans le sang des animaux suj^ér leurs (Comptes rendue Acad. des sciences. 31 déc. 1877), ' DU SANG - HEMATOBLASTES 1^3 hématubliistes se préseutent coiuiue des éléments de 1 à 3 pi, reniur- çfuables par leur grande altérabilité, et qui, en se développant, devien- nent plus 'colorés et se comportent comme des globules rouges dont il? ne ditî'erent que par la taille ; quelques-uns d'entre eux acquièrent le- caractères de véritables globules rouges avant de grossir notablement et forment ces hématies extrêmement petites décrites sous le nom de globules nains. Dans l'anémie, il est lacile d'observer les hématoblastes arrêtés dans les diverses formes de leur évolution en globules rouges. Quant à la grande altérabilité qui caractérise les. hématoblastes en dehors des vaisseaux sangidns, non seidement elle explique comment ces éléments ont échappé si longtemps aux recherches des micrographes, m lis elle paraît encore appelée à nous donner l'explication d'mi phé- nomène des plus importants, la coaijulation du sang. On sait que, en laissant ime mince couche de sang se coaguler sur une lame de verre, on peut «observer au microscope le réticulum fibrineux qui enserre dans ses mailles les globules rouges; mais par un léger Lavage au sérum iodé, on voit que les nœuds du réticulum sont occupés pïir des amas d'hématoblastes, lesquels se sont transformés en corpuscules irrégu- liei^s. anguleux, étoiles, de la surfoce desquels partent des Mbrilles extrêmement fines, entre-croisées en réseau. La coagulation du sang aurait donc pour origine les actes physicr»-chimiques qui accompagnent la décomposition d'un des éléments figurés du sang, décomposition qui commence instant Anémeiit à la sortie du sang des vaisseaux. 2"J Les recherches de G. Puuchet l'ont amené à acbneftre que les leu- cocytes et les hématies des vertél)rés ovipares procèdent d'un seul et même élément anatnmiqiie qu'il désigne sous le nom de noyau d'origine. Le noyau d'origine est de petite dimensi<>u, sphérique, nucléole, environné d'un corps cellulaire à peine distinct; on peut le considérer Cfjmrae provenant de la dissociation des leucocytes polynucléés dont il sera question plus loin, le corps cellulaire de ceux ci laissant échapj)er, en se détruisant, ses noyaux, qui, devenus libres, recommencent le cycle d'une évolution nouvelle. Ce noyau d'origine, en s'accroissant en même temps que l'existence d'un corps cellulaire autour de lui devient manifeste , preul bientôt des caractères morphologiques nouveaux, ditférents selon que l'élément continue de se développer en leucocyte, ou bien qu'il éprouve une sorte ô^'avortement normal pour devenir hématie. Quand l'évolution se fait dans le sens leucocyte, le noyau, en même temps qu'il s'enveloppe d'un corps cellulaire de plus en plus abondant, présente à sa surface des iucisures, sillons de segmentation, qui l'amè- nent à l'ét àt d'amas nucléaire central {noyau en boudin de Rauvier et de Hayem). Ces amas nucléaires du leucocyte ne montrent jamais- aucune trace de séniUté, et semblent aj^pelés, comme il a été dit plus haut, en se désagrégeant après la destruction du corps cellulaire, à re- 1 G. Pouchet, Évolution et structure des éléments du S'ing chez le triton (Journal de Canat. et de In physioL. janvier 1879), 184 SANG ET CIRCULATION produire des noyaux d'origine qui pourront redevenir d'autres leuco- cytes. Tout au contraire, les hématies, suivant une évolution différente, seraient des formes définitives, ultimes, terminales : cet élément ten- drait à redevenir et redeviendrait en réalité partie constituante du sérum, où il se dissoudrait finalement. Quoi qu'il en soit, les hématies des batraciens dérivent de la manière suivante des noyaux d'origine. Dans cette seconde forme d'évolution, le noyau d'origine prend une forme ovoïde et s'pntoure d'un corps cellulaire d'ahord absolument hya- lin, de forme également allongée. Le noyau présente bientôt, comme dans le type leucocyte, une segmentation indiquée par des sillons, dont le point de départ est d'ordinaire une grande incisure longitudinale servant de centre de rayonnement à d" autres sillons, d'où l'aspect plus ou moins régulièrement chiffonné du noyau. Ces sillons seraient donc la cause de l'apparence désignée sous le nom de reticulum par un certain nombre d'anatomistes. notamment par Stricker. A la période d'état fonctionnel, l'hématie, dont le corps cellulaire s'est chargé d'hé- moglobine, est déjà, comme le montre lu diminution de volume du noyau qui ne lîxe plus que faiblement le carmin, à un premier stade de régression, dans lequel il paraît demeurer un temps assez long; puis cette régression s'accentue, le noyau qui ne prend plus le carmin se confondant peu à peu avec la substance du corps cellulaire. Dans leur période d'état les globules rouges usent eux-même?» une partie de l'oxygène dont ils se chargent, et cette présence de l'oxygène est nécessaire au maintien de leur vitalité et de leur forme. Aussi, dans les expériences, quand on veut filtrer du sang, a-t-on soin de faire passer dans ce liquide un courant d'oxygène grâce auquel les globules conservent leur constitution et ne se dis- solvent pas dans le liquor. En se détruisant dans l'économie, les globules donnent des pr(!diiits de leur décomposition. Il est vrai qu'il n'y a guère dans le sang d'éléments qu'on puisse considérer comme les déchets du globule, mais il est des organes où il paraît se décomposer. Si on examine comparativement le sang qui entre dans la rate et celui qui eu sort, on observe, d'après quelques auteurs, une diminution de moitié dans le cruor, d'où il faudrait conclure que les globules disparaissent dans cet organe. L'étude de la rate elle-même y montre d'ailleurs beaucoup d'éléments qui paraissent de vieux globules sanguins. Le sang de la veine porte présente le caractère du sang ordinaire, mais il est plus hydrémié, parce que le sang de la veine splénique, appauvri dans la rate, vient l'appauvrir à son tour eu se mêlant à lui. Dans les veines sus-hépatiques, au contraire, on trouverait que le sang a gagné des globules dans la proportion de 1 2 à 2/3. Ainsi le foie, pai- opposition à la rate, serait peut-être une sorte d'atelier où se constituent les globules san- guins. (Sur ces questions conti'oversées, V. plus loin : Rate et Foie.) DU SANG — HEMATOPOIESE 1^5 Cependant cette fonction hématopoiétique du foie n'est })as très nettement démontrée, et même les nombres sur lesquels elle est fondée peuvent recevoir une autre interprétation. En effet, ces nombres expriment le rapport des g-lobulf^s à la partie li([uide du sang-, du cruor an liquor^ c'est-à-dire d'après Lehmann, que l.ÛOO parties du sang de la veine porte (chez le cheval) ne contiennent que 141 parties de globules rouges (en poids), tandis qu'on en trouve 317surl.U0U dans le sang sus-hépatique. Mais cette augmentation n'est pas absolue : il est reconnu qu'après la formation de la bile le plasma du sang est très concentré, de sorte que l'eau du sang sus- hépatique ne forme que les 08/100 de la totalité des éléments consti- tuants, tandis que dans le sang de la veine porte Teau constitue les 77 100. Dans un liquide aussi concentré que le sang sus-hépatique, l'augmentation des globules rouges ne saurait être considérée comme absolue. D'autre part, les chiffres donnés par Lehmann représentent le poids des globules humides. Or, dans le sang artériel typique, le poids des globules humides est à peu près (V. p. 170) de 500 pour 1.000 (moitié cruor et moitié liquor) . Une interprétation exacte des nombres nous amène donc à penser que les globules rouges se détruisent plutôt qu'ils ne se forment dans le foie. Une preuve directe consiste à chercher le rapport des globules rouges aux globules blancs dans le sang de la veine porte et dans celui des veines hépatiques ; les recherches dans ce sens donnent pour résultat : 1 globule blanc sur 740 rouges dans la veine porte, et 1 globule blanc sur 170 globules rouges dans les veines sus-hépa- tiques : cette différence ne peut tenir qu'à une production de globules blancs dans le foie, ou à une destruction de globules rouges. La première hypothèse est tout à fait en dehors de ce que l'on connaît sur la physiologie du foie ; la seconde, au contraire, est par- faitement en rapport avec les fonctions biliaires de cet organe, puisque la matière colorante de la bile est identique àl'hématoïdine, l'un des dérivés de l'hématine du sang. On ne saurait objecter que l'on trouve la bile colorée chez des animaux qui ont le sang inco- lore (invertébrés), puisque Rouget a trouvé des globules colorés chez bon nombre de ces animaux, et que, chez les autres^ l'hémo- globuline, ou une substance analogue, se trouve à l'état diffus, à l'état de dissolution dans le sérum sanguin, comme V, Fumouze l'a prouvé par l'analyse spectrale, même chez les invertébrés dont le sang paraît complètement incolore^. Nous arrivons donc à conclure que la foie peut être regardé comme un des lieux où les vieux glo- bules rouges se détruisent. 1 V. Fumouze, Ifs Spectres 'V absorption du sa/ij/, thèse de doctorat. 186 SANG ET CIRCULATION Liquor. — La partie liquide du sang [liquor ou plasma du sang) peut être con.sidenîe comme une solution d'albumine renfermant de plus quelques sels, des graisses, des matières extractives, des gaz. Le liquor est un liquide relativement chargé d'albumine, car il en contient à peu près 1/10, proportion qui se rencontre assez rareme-nt dans les autres liquides de l'économie. De cette albumine, une faible partie (2 à 3 grammes de fibrine sèche ^ pour 1 litre de sang) est spontanément coagidable : c'est la fibrine. L'autre partie (70 à 75 grammes pour 1 litre de sang 2) est l'albumine proprement dite, qui ne se coagule que par la chaleur ou les réactifs, La fibrine est la cause ou, jjour mieux dire, lo produit de la conqulaiion du sang, c'est-à-dire de ce phénomène bien connu par lequel, dès sa sortie des vaisseaux, le li- quide sanguin se soli- difie en une masse qui p résente l'aspectd'une gelée. C'est la fibrine seule qui se coagule dans ce cas et foi'me une espèce de réseau dans lequel sont em- prisonnés les autres éléments du sang et notamment les glo- bules, La figure 52 montre un reticidum fibrineux , tel qu'on l'observe au micros- cope, lorsqu'on laisse une très mince couche de sang se coaguler sur une lamelle de FiG,52. — Reticulum fibrineux du sang de l'hornrae (préparation microscopique. Grossiss. 500). verre ; la préparation figure représentée dans cette a été obtenue (procédé de Ranvier) eu lavant la tache •oagulée, de manière à enlever les globules et à ne laisser que le réseau fibrineux, qui a été ensuite coloré à l'aide de la fuchsine. On voit que les fibrilles de fibrine semblent. 'manées d'un certain nombre i 15 grammes de fibrine humide. 2 70 à 75 grammes d'albumine sèche, c'est-à-dire à peu près 'i8l d'albumine humide. (V. Robin, Leçons sur Ips humeurs normales et morbiOe.t, i874, p. 55 et 60). DU SANG FIBRINE 187 ^ le sérum (et, par suite, dans le liquor) >r,nt tout autres que ceux que nous avons signalés dans les globules • Le sérum renferme à peu près 6 à 8 ]>. 1,000 de sels, dont la plus grande partie a bases alcalines. La base qui domine dans le liquor est la soude (chlorure de sodium, 3 à 5 grammes p. 1.000; carbonate de soude, 1 à 2 grammes p. 1.000, etc.). Le sérum est très alcalin, et la nécessité de cette réaction se conçoit facilement .:lol3ule rouge. Une moins forte i)roportion de ce même (j:az est dissoute dans le liquor. 2'' Quant à Vacide carbonique, il est tout entier contenu dans le sérum, partie à l'état d(! dissolution, partie combiné avec les carbonates alcalins qui pas.sent ainsi à l'état de bicarbonates (Emile Fernet) ^. L'étude complète des gaz du sang sera faite à propos de la respiration ; nous verrons ainsi que le sang est essentiellement le véhicule des gaz qui servent aux com- bustions intimes des tissus ou qui proviennent de ces combustions. Nous dirons seulement ici qu'en moyenne le sang contient en volume de 40 à 45 p. 100 de gaz qui se répartissent ainsi : Sang artériel : oxygène =16 acide carbonique : =28 Sang veineux : oxygène = 8 acide carboniqne : r= 32 Appendice (V. p. 188). — La question des substances albuminoïdes du sang est une de celles qui ont donné lieu au plus grand nombre de imvaux, et cej^iendant elle est loin d'être complètement élucidée. Il est |)ri)uvé aujourd'hui que la fibrine ne provient pas des globules, comme '»ii le croyait tout d'abord; qu'elle ne re])résente pas une substance ili^soute dans le sang, soit à la faveur du chlorure de sodium, soit à la faveur de l'ammoniaque (Richardson), quoique l'action fluidifiante de ces substances soit incontestable. Robin et Verdeil avaient déjà montré (1851) 2 que la fibrine ne préexiste pas dans le sang comme suljstance concrète, mais que son état normal est l'état liquide, qu'elle n'aban- doMiie d'ordinaire qu'en dehors de l'économie. Mais aujourd'hui on est aile plus loin, et les études récentes, encore bien incomplètes sans doute, tendent à la faire considérer comme le produit d'un dédouble- nient, en même temps qu'elles précisent ses rapports avec les autres substances albuminoïdes qui l'accompagnent dans le liquor du sang. p]n effet, une série de recherches fécondes en applications patholo- i;iques ont donné des résultats tellement semblables à Denis (de Gom- mercy) eu France, et à Schmidt en Allemagne, que nous ne pouvons nous dispenser de les résumer en quelques lignes, pour compléter l'étude du sérum. D'après Schmidt et Denis (de Gommercy), la partie albumineuse du sang se compose de deux substances : l'une, la serine (52 p. 1.000 de sang), n'est coagulable que par la chaleur et les acides; l'autre, la plasynine (25 p. 1.000 de sang), est coagulable par le chlorure de sodium, et peut se redissoudre dans 10 à 20 parties de son poids d'eau ; mais de cette solution, comme de la plasmine normale, une partie peut se séparer spontanément et se coaguler: c'est la fibrine concrète (3 à -'i p. 1.000 de sang); l'autre reste dissoute, mais est coagulable par 1 D'après les dernières recherches de P. Bert, tout l'acide carbonique serait dans le sang veineux combiné avec les carbonates : il n'y aurait pas d'acide oçirbonique dissous. (V. le chap. Respiration.) 2 Robin et VejrdeiJ, Traité de cliimie anatqmique. 192 SANG ET CIRCULATIOLN le sulfate de magnésie : c'est la fibrine dissoute {22 p. 1.000 de sang). Ainsi la coajrnlatiou du sang résulte du dédoublement de la lilasmine en fibrine dissoute et en fibrine concrète. Tout, dans les variations de la quantité de fibrine du sang coagulé, se réduit à un dédoublement qui partage d'une façon plus ou moins inégale la pkismine en ses deux produits : lorsqu'on trouve un excès de fibrine concrète (par exemple, 8 grammes), il y a alors diminution de la fibrine dissoute (17 seulement dans l'exemple choisi) et vice versa. Cette manière de voir permet de se rendre compte de tout ce qu'avait encore d'obscur la physiologie comme la pathologie de la coagulation du ■f^ang. Ainsi le sang des veines sus-hépathiques paraît ne pas renfermer lie fibrine ; mais que l'on précipite sa plasmine par le chlorure de sodium, et si l'on dissout ce coagulum dans dans 10 à 20 fois son poids d'eau, on verra spontanément ou par le battage se précipiter la quantité normale de fibrine concrète (2 à 4 grammes) ; la plasmine du sang sus-hépitique contenait donc, comme normalement, les deux espèces de fibrine, mais une cause difficile encore à préciser (V. plus haut, p. 189) en empêchait le dédoublement et nous cachait ainsi l'existence de la fibrine concrète telle qu'elle est anciennement connue. D'autre part, nous- avons reconnu comme règle générale l'augmentation du caillot, de la fibrine dans les inflammations : cependant il est quelques inflammations où l'examen du caillot semblerait indiquer mie dimi- nution dans l'élément coagulable, une hypinose ; mais ici encore, la fibrine concrète l'emporte sur la fibrine dissoute dans la composition de la plasmine. et se révèle immédiatement si l'on parvient par un arti- fice à provoquer le dédoublement de cette dernière, et la formation du caillot (précipitation par le chlorure de sodium, dissolution en 10 foi^ son poids d'eau, exposition à l'air, battage, etc.). Nous pouvons donc conclure avec Germain Sèe (Pathologie expérimentale : fZé'^ Anémies) que clans les maladies en général, comme dans les anémies, il n'y a pas réellement excès ou défaut de fibrine, mais une plasmine plus ou moius parfaite, plus ou moins facile à dissocier en deux éléments qui se par- tagent d'une façon variable sa composition. Enfin, pour Vulpian, toute la partie albumineuse du sang forme probablement un composé, dont la se- rine, la plasmine (et ses deux éléments), sont un produit de dédoublement, comme l'alcool et l'acide carbonique sont le produit du dédoublement du sucre. Cette manière de voir jette un grand Jour sur la pathogénie des albuminuries, particulièrement des albumiimries par altération de l'albumine du sang, et des albuminuries expérimentales après ingestion ou injection d'albumine, même de l'albumine retirée précédemment du s uig de l'animal. (Expériences de Cl. Bernard, de Stokvis, de Calmettes.) Résume sur le sang. — Vv'mQi^aXe humeur constituante. Milieu intérieur. — Réaction toujours alcaline; saveur légèrement salée. Le corps humain renferme en moyenne de 5 à 6 litres de sang. 1 litre de sang se compose à peu prés de 2 parties égales de cruor (globules) et de liquor (plasma). (Exactement: 446 de globules pour 554 de plasma,} DU SANG — H K SU ME 193 A. Les globules se distinguent en : l» globules blancs (1 p. 30U de rouges) ou leucocytes, caractérisés ) ar leur forme spliérique, leur aspect homogène, incolore, et par ce l'ail que l'action de l'eau ou de l'acide acétique y fait apparaître de un à quatre jietits amas ou noyaux ; 2" globules rouges : ceux-ci, en forme de disque biconcave (chez l'homme), de 1 \x de diamètre, de 2 [jl d'épaisseur, sont colorés par une matière très importante, V hémoglobine, d'où dérivent l'hématine, riiémine (chlorhydrate d'hémiiH') et l'hématoidine. 11 y a 5 millions de globules rougt's dans 1 millimètre cube de sang normal. La matière colorante du sang donne, par V examen spectrosco- pique, des bandes cVabsorption caractéristiques de Vhémoglobine oxygénée et de {"hémoglobine réduite (non oxygénée) : l'hémoglobine n.cycarbonée (empoisonnement j)ar Y oxyde de carbone) donne à peu prés le même spectre que l'hémoglobine oxygénée, mais avec cette ditïèrence capitale qu'avec le^ agents réducteurs on n'obtient plus alors le spectre de l'hémoglobine réduite. ha. fonction des globules rouges du sang consiste à prendre Yoxygène au niveau de la surface pulmonaire, pour le porter dans les tissus, au niveau des capillaires généraux (V. Respiration). L'origine des globules rouges est encore l'objet de discussions et de l'echerches. D'après Recklinghausen, les globules blancs se transforme- raient directement en globules rouges. Les recherches de Sappey amènent à une conclusion semblable. D'autre part, Hayem a étudié dans le sang de petits éléments cellulaires, les hématoblastes, qui se trans- îbrmeraient en globules rouges. Les hématoblastes ne peuvent être observés qu'à IS» ou 20°. Les uns sont incolores, d'autres contiennent de la matière colorante par places et celle-ci s'étend ensuite graduelle- ment à tous les globules. Les hématoblastes ont un noyau qui disparaît à mesure que le globe se développe, B. La partie liquide du sang contient beaucoup de substance albumi- neuse (environ 78 à 100 grammes pour 1 litre de sang). Ces 78 grammes (le substance albumineuse sèche) sont com posés de 3 grammes de ti!)rine (sèche) et de 75 grammes de diverses albumines (sèches). I. a séparation et la solidification de la fibrine sont la cause de la coagulation du sang. Lorsque les globules rouges se déposent au fond du vase avant la séparation de la fibrine, celle-ci se coagule alors en un caillot incolore qui vient surnager et que l'on nomme couenne. Le mécanisme de la coagulation delà fibrine est encore discuté; on ne peut qu'enregistrer les causes qui la retardent (froid, contact des parois vasculaires) et qui la favorisent (contact de l'air, des parois du vase, des corps étrangers, battage, présence des globules, etc.). Le liquide qui reste après la coagulation et la séparation de la fibrine est le sérum, dans lequel on trouve: 1° Les albunUnes du sang: serine, fibrine dissoute de Denis, paraglûbulines, peptones ; 2» Les matières grasses (2 à 4 p. 1.000 de sérum); 3o Les alcools (cholestérine), les sucres (glycose), les dérivés azotés (acide urique, urée, etc,) : 194 SANG ET CIRCULATION 40 Les sels minéraux; {6 àS p. 1.000 de sérum), qui sont, dans l'ordre d'importance : le chlorure de sodium, le carbomîe de soude, le phos- phate de soude. Le sang contient en volume 45 p. 100 de gaz: ce sont Toxygéne et l'acide carbonique, en proportion de sens inverse dans le sang artériel et dans le sang veineux (Y. Respiration). CIRCULATION DU SANG La circulation consiste dans le mouvement continuel du sang dans un réservoir circulaire en forme de canaux i-amifiés (appareil circulatoire). Cet appareil, considéré dans son ensemble, foi'uie essentioUemeut \xno série Ao tubes à propriétés et à fonctions diffé- rentes (fig. 54). Ce sont: 1° Le cœur, réservoir musculaire, divisé en qua- tre cavités (chez l'hom- me, mais bien plus sim- ple chez les animaux moins élevés). Primiti- venient il forme lui aussi un tube cylindrique qui, j)endant la vie embryoï.- naire, se tord et se cloi- sonne de façon à donner les oreillettes et les ven- tricules. 20 Les artères, système de canaux ra- mifiés en forme d'arbre, remarquables au premier abord par l'épaisseur de leurs parois (fig. 54, a). 30 Les veines, autre sys- tème ramifié, comme celui qui constitue les artères, mais se; [distinguant de ces deruièies par la nànceur relative et la flaccidité de leurs parois (fig. 54, 2^)' ^^ Entre ces deux systèmes, le système capillaire (qui naît des artères et aboutit aux veines), ensemble de vaisseaux très fins disposés en réseau (fig. 54, GP), dont les plus étroits ont généralement le diamètre des globules sanguins; leur calibre est piême quelquefois moindre, mais les globules étant élastiques / CR, Cœur. ventricule;— o, oreiUette ; —s, s, valvules: —a, ailères: — CP, capillaires; p, ve|n^s, — î^es flèjîljes ipdicjuent le s.eps daps J.equel cjrctile le li(paid' FiG. 54. — Type idéal de rappateil cir- culatoire *. CIRCTILATIOX ^95 peuvent s'allonger et s'aniineir pour traverser des canaux plus fins qu'eux (V. 1). 175). On voit qu'en somme on peut diviser l'ensemble de l'appai-eil circulatoire en un organe central, le cœur, et un ensemble d'organes périphériques, les vaisseaux (artères, capillaires, veines). Le sang circule dans le système des vaisseaux , i3arce qu'à l'origine de ce système (origine de l'aorte ou de l'artère pulmonaire) se trouve une des cavités du cœur, destinée à y produire de fortes pressions (ventricule), tandis qu'à l'autre extrémité (veines caves) se ti'ouve une autre cavité du cœur (oreillette), qui a pour action de diminuer la pression ou tout au moins de laisser libre passage au sang qu'elle reçoit pour le transmettre au ventricule ; c'est ce double antagonisme entre ces deux cavités du cœur qui produit la circulation. En un mot, le sang circule par suite de Vinêyalité de pression dans les différentes parties du circuit vasculaire ; et le cœur, dans son ensemble (oreillettes et ventricules), a pour but de maintenir cette inégalité de pression, qui, des artères, où la pression est forte, ihit jjasser le sang dans les veines, où elle est de plus en plus faible. Les anciens n'avaient que des notions fausses et incomplètes sur la circulation . Galien faisait du foie l'cjrgane formateur du sang ; parti du foie, le sang se répandait dans la partie inférieure du corp.s par la veine cave inférieure, dans la partie supérieure par la veine cave supérieure ; une portion de ce dernier sang arrivait au cœur, et, filtrant à travers la cloison interventriculaire, y acquérait de.<< ])ro- priétés nouvelles pour circuler dans les artères sous le nom (\^esprit:< vitaux. Galien ne soupçonnait donc pas la circulation pulmonaire (V. plus loin, p. 208). Michel Servet, en 1553, indiqua pour la première fois la circu- laiion' jJ'i-il^onaire. Falirice d'Aquapendente montra la disposition {les valvules veineuses, qui s'opposent à la circulation telle que la concevait Galien. Enfin Harvey (1615-1Ô28) démontra la circula- tion telle que nous la connaissons aujourd'hui, c'est-à-dire formée d'un double système correspondant au double cœur (droit et gauche) : la circulation p^ulmonaire et la circulation générale; la figure 55 donne de l'ensemble de l'appareil circulatoire une vue générale, facile de saisir en invoquant les souvenirs les plus élémentaires qu'il est d'anatomie(V., du reste. Respiration^ et fig. 63, p. 208). 1. — DE l'organe central DE LA CIRCULATION. — DU CŒUR Pour comprendre les fonctions du cœur, il ne faut pas se repré- senter ^pt grgane tel qu'on le trouve ^\\r le cgdavre, cai* là rjeu ne 196 SANG ET CIRCULATION rappelle rune des principales propriétés du muscle, Yélasticitéy [propriété aussi importante que la contraciilité et qui est spéciale- ment utilisée dans l'une des cavités du cœur, dans l'oreillette. Les éléments musculaires du cœur sont des fibres striées, comme les muscles de la vie de l'elation, mais ces fil)res s'anastomosent, présentent des stries ]j1us fines, et sont dé- pourvues de niyo- lemme CV. p. 119). Oreillette. — La principale fonction de l'oreillette est de se prêter, par sa facile dilatabilité, à un facile écoulement du sang- veineux, et l'on peut dire qx-Velle agit com- me une saignée à l'extréraité centrale (le Varbre veineux, dans lequel elle di- minue par conséquent la pression du li- quide. Pendant près des 8 10 du temps que dure une révolution t ardiaque, l'oreillette est à l'état de repos, et elle se remplit de sang, ou plutôt elle se laisse remplir, car elle n'exerce que peu ou pas d'aspiration active sur le sang veineux (V. Respira- tion). Elle est, pour ainsi dire, comparable en ce moment à une bulle de savon qui se laisse distendre par l'air Tir„ 55. — Appareil de la grande (générale) et de la petite (pulmonaire) circulation *. * 0, 0, Oreillettes ; — r. v, ventricules ; — «, a. système aortique; — C.cajàllairesgéné- raux ; — ve, veines à sang noir (delà grande circulation); «/), artère pulmunairç; ^^ V p, veines à sang roiige (pulmonaires). CIRCULATION — COOUR I97 qu'on y insurie ; c'est ainsi qu'elle devient le réceptacle du sang, l'iintiehambro du ventricule, r(''CO[)tacle où s'accumule une grande quantité do sang. Quand l'oreillette est pleine de sang, elle se contracte très brus- quement et chasse ce liquide vers le ventricule, pour ainsi dire en un clin d'œil. Sa contraction dure à peine 1,5 du cycle total. Lorsque le cœur bat 70 fois par minute (pouls normal), entre le commen- cement d'une pulsation et celui de la suivante (cycle d'une contrac- tion cardiaque), il s'écoule une fraction de seconde (0,857) qui se partage de la manière suivante : 2/10 pour la systole des oreillettes 5/10 pour la systole des ventricules et 3 /lO pour le repos total du cœur. (V. le tableau p. 207.) Quand cette cavité se contracte, son contenu tend à se précipiter vers le ventricule, ou à retourner dans les veines. Du côté des veines, il n'y a pas de valvules, ou seulement des valvules insuffisantes (valvule d'Eustachi), ou placées très loin, et peu aptes à empêcher le reflux ; mais les veines sont pleines de sang, sang qui est à une faible pression, il est vrai, mais qui cependant oôre une certaine résistance au retour du contenu auriculaire. L'état du ventricule est à ce moment tout différent : il est vide, dans un état de relâche- ment complet, et par suite n'oppose aucune résistance ; il joue en ce moment, vis-à-vis de l'oreillette, le rôle que celle-ci jouait précé- demment vis-à-Nds des veines, et c'est tou^oursV élasticité du muscle à- Vétat de repos qui lui permet de se laisser distendre (V. Phy- siologie du muscle, p. 122) avec aussi peu de résistance qu'en oppo- serait une bulle de savon. Ainsi le sang de l'oreillette contractée, éprouvant du côté des veines une faible résistance, et du côté du ventricule une résistance nulle, se précipite dans celui-ci et le remplit. Cependant l'oreillette ne se vide pas complètement et ses parois opposées n'arrivent pas au contact. Sa rapide contraction terminée, l'oreillette reprend son rôle d'organe passif et laisse librement couler dans sa cavité le sang qui gorge le système veineux. Ventricule. — A peine le ventricule est-il plein, que la présence du sang, par son contact avec les parois, en excite la contraction. La systole ventriculaire succède donc immédiatement à la systole auriculaire ; mais la systole \:entriculaire dure longtemps (les 5/10 delà durée totale de la révolution cardiaque. Y. p. 207), parce que ce réservoir est obligé de lancer son contenu dans une cavité déjà pleine de sang, et il éprouve une certaine résistance à le faire pénétrer. Sous l'influence de cette contraction, de cet eflbrt prolongé, le contenu du ventricule passe dans l'artère correspondante, sans refluer vers l'oreillette. Gomment est empêché ce reflux vers l'oreillette ? Par le jeu d'uu 198 SANG ET CIRCULATION appareil tout particulier, appelé valvules auriculo-ventricidaires, mais qui constitue en réalité une espèce de manchon, de boyau, qui pend des bords de l'oreillette ilans le ventricule, et qui tantôt se rapproche, tantôt s'éloigne des parois de celui-ci. La dénomination de valvule fait voir qu'on n'a pas d'abord compris le rôle de cet organe. Il est démontré aujourd'hui que la valvule tricuspide (ou la mitrale) est loin d'agir comme une soupape, mais que ce n'est qu'un ajutage mol)ilo continuant l'oreillette et sur lequel agissent et'rtaines puissances musculaires. En effet, sur les bords et la face extei'iie de cet appareil aurieulo-ventriculaire (fig. 56) viennent s'in- FiG. 56. — Schéma de l'appa- reil auriculo-veiitrioulaire pendant le repos du ventri- cule *. FiG. 57. — Schéma de l'appareil aurieulo- ventriculaire pendant la contraction du ventricule **. sérer un gi-and nombre de muscles papillaires qui représentent jusqu'à 100 tendons dans le cœur droit et 120 dans le gauche. Quand le ventricule se contracte, ces muscles papillaires entrent aussi en action. On avait admis autrefois que e-es muscles et leurs tendons serviraient à empêcher la prétendue valvule de trop se redresser .sous l'effort rétrograde du sang, et de se retourner à l'envers dans la cavité de l'oreillette. Mais le fonctionnement est tout autre, car en hitroduisant le doigt vers la région aurieulo-ventriculaire au moment de la systole du ventricule, on voit que l'espèce d'entonnoir qui pend de Toreillette dans le ventricule continue à exister : il paraît même s'allonger, et le doigt est comme attiré dans l'intérieur * y. Veine; — G. oreillette ; — V', parois du ventricule avec les muscles papillaires e leurs tendons; — A, artère; — 1. cavité de Tappareil aurieulo-ventriculaire flottant dans l'intérieur du ventricule ; — 2, infundibulum ** 1, Pendant la première moitiéde la systole ventriculaire : — 2, à la lin de cette systole : — AV, le pistou creux que forme l'appareil aurieulo-ventriculaire; — O, oreillette; — V. parois du ventricule ; — A, artère aorte ou pulmonaire CIRCULATION - CŒUR 199 du ventrifulc. C'est ([u'en edet, do la contraeliou des muscles papil- laires il résulte d'abord rallon^'emeut du cône auiiculaire, dont ensuite les l)ords libres se rapprochent. Eu même temps que ce cône creux desc«Mid dans le ventricule, les parois de celui-ci se contractent, se rapprochent de lui, de sorte que l'aiipareil auriculo- ventriculaire agit conuno une sorte de piston creux qui pénètre dans le ventricule, se rapproche de ses parois, en même temps que ces parois se rapprochent de lui, et c'est ainsi que le ventricule (fig. 57) arrive à se vider complètement, le contact devenant parfait entre ses parois et le prolong-ement auriculaire. 11 résulte de ce mécanisme simple, et cependant si longtemps méconnu, qu'il ne peut se produire aucun reflux de sang vers l'oreil- lette ; lien plus, il y a une sorte d'aspiration que l'oreillette, grâce au mécanisme que nous venons d'étudier, exerce sur le sang vei- neux, puisque sa cavité se prolonge de plus en plus dans le ventri- cule. On voit en même temps que, dès la fin de la systole ventricu- laire, le canal allongé, lo cône plus ou moins creux qui fait eommimiquerle ventricule avec l'oreille, est déjà plein de sang, et qu'il suffira de la faible et rapide contraction de l'oreillette pour chasser ce sang dans le ventricule et en amener la réplétion. Presque tous les ouvrages classiques admettent sans discussion la ihéorie de rocclusion des orifices auriculo-ventriculaires par un simple mécanisme de soupape, de valvule, comme pour les orifices artériels (V. plus loin), sans remarquer la complète diff'érence de structure qu distingue les valvules auriculo-ventriculaires des valvules sigmoïdes de l'aorte et de l'artère pulmonaire ; cette théorie est devenue, jusqu'à un certain point, la propriété de Chauveaii et Faivre, par les belles expé- riences qu'ils ont si souvent répétées sur des chevaux foudroyés par la section du bulbe et chez lesquels on entretenait la respiration artificielle : « Si dans ces circonstances on introduit le doigt dans une oreillette et si l'on explore l'orifice auriculo-ventriculaire, on sentira, au moment où les ventricules entrent en contraction, les valvules triglochines ou Iricuspides se redresser, s'aflfronter par leurs bords et se tendre de manière à devenir convexes par en haut et à former un dôme niulti- concave au-dessus de la cavité ventriculaire i. » Cette constatation ne Iburnit pas toujours des résultats aussi nets, et le doigt ainsi introduit a donné des sensations tout autres à un grand nombre d'observa. teurs. La théorie que nous avons adoptée est la seule qui tienne compte de la présence et de la disposition des muscles papillaires ; indiquée d'abord par Parchappe (1848), cette théorie a été surtout développée par Burdach, puis par Purkinje et Nega (1852), et plus récemment par Malherbe (de Nantes) et Fossion; elle a été admise par J. Béclard 1 Ghauveau et Faivre, Gazette médicale de Paris, 1S56. 200 SANG ET CIRCULATION {Physiologie, 7e édition, 1880, page 230)1. Aujourd'hui il nous paraît donc incontestable que la contraction des muscles papillaires trans- forme le cône auriculo-ventriculaire, c'est-à-dire Tinfundibulum laissé entre les parois opposées des valvules, en un véritable cordon tendineux à travers les interstices duquel le san.tr ne saurait se frayer un passage pour refluer vers l'oreillette. Que devient le sang ainsi pressé outre les })arois du ventricule? Le sang ue pouvant retourner vers l'oreillette, doit s'échapper par l'orifice artériel de cette cavité (artère pulmonaire ou artère aorte). Mais il faut remarquer que les artères aorte ou pulmonaire sont déjà, par la contraction précédente, pleines de sang soumis à une pression considérable et que l'on peut évaluer à 1/4 d'atmosphère (V. plus loin). On conçoit que pour surmonter cette pression il faut une grande énergie de la part du ventricule : aussi sa contraction se fait-elle lentement et avec force. A l'inverse de ce que nous avons vu pour l'oreillette, la systole tentriculaire présente une durée très appréciable ; c'est pour cela aussi que les parois des ventri- cules sont beaucoup plus épaisses que celles des oreillettes, et d'autant plus épaisses que la résistance à vaincre est plus consi- dérable, celles du ventricule gauche plus épaisses que celles du droit. Ainsi l'artère pulmonaire (ou l'aorte, ventricule gauche) se trouve forcée d'admettre le sang que le ventricule lance dans son intérieur. Le ventricule se vide complètement ; de^ lors rien ne sollicite plus sa contraction et il se relâche. C'est à ce moment que le cœur se repose. D'une manière générale le cœur présente trois temps dans sa révolution : 1° systole auriculaire ; 2^^ systole ventriculaire ; 3° repos général. La durée typique que nous avons assignée à ces trois temps (V. le tableau p. 207) peut beaucoup varier selon les circonstances, selon les individus et encore selon les animaux exa- 1 Telle est la théorie à laquelle est arrivé, en en précisant mieux le méca- nisme, Marc Sée, dans une belle monographie sur les valvules auriculo- ventriculaires : « Les muscles papillaires des valvules, dit-il, se contractent en même temps que l'ensemble des parois ventricuiaires ; la contraction des muscles papillaires a pour effet la tension des cordages tendineux et Vabais- semeat des valvules. Cet effet se produit malgré le raccourcissement systo- lique du diamètre longitudinal des ventricules, admis par la plupart des auteurs. Les muscles papillaires du ventricule gauche sont disposés de faQon à s'emboiler fun dans Vautre et à combler la portion gauche de la cavité ventriculaire. En se contractant, ils attirent à gauche les deux valves de la mitrale, qu'ils appliquent Vune contre l'ardre et contre la jmroi ventri- culaire. Dans le ventricule droit, les muscles papillaires appliquent les valvules de la tricuspide à la suface de la cloison. (Marc Sée, Recherches sur Vanaiomie et la physiologie du cœur., spécialement au point de vï(e du fonctionnement des vnlvules auri cv,lo-r entrir-uln ires, Paris, 1875). GIHCL I-A'1'IUN — CUKUH 2 phases de la révolution cardiaque, ont été établis par Marey d'une manière irréfutable au moyen de la méthode graphique. Cette méthode, dont nous avons déjà indiqué le principe à propos de l'analyse de la contraction nuisculaire (myo graphie), a été appliquée de la manière suivante (cardiograpihie) à l'étude des mouvements du cœur ^. Des ampoules élastiques, pleines d'air, étaient introduites, par les vaisseaux du cou, dans les cavités du cœur (chez le cheval), et se ti'ouvaient par suite comprimées lors de la contraction de la cavité correspondante. Chaque ampoule était conjuguée, par l'in- termédiaire d'un long tube en caoutchouc, avec une autre ampoule extérieure sur laquelle reposait un levier ou pointe écrivante : l'am- poule extérieure recevait les impulsions de l'ampoule cardiaque et soulevait le levier à chaque compression de cette dernière, c'est-à- dire à chaque contraction. En employant trois ampoules cardiaques introduites l'une dans l'oreillette droite, l'autre dans le ventricule droit et la troisième dans le ventricule gauche, et en conjuguant ces trois ampoules cardiaques avec trois ampoules extérieures et par suite trois leviers, on obtient simultanément sui- le cylindre enregistreur trois lignes ondulées, c'est-à-dire trois tracés, comme le monti'c la figure 58. Le tracé supérieur (Or. D) est celui des i A Chauveau et Marey, Appareils et expériences cardiogra phiques . Démonstration nouvelle du, mécanisme des mouvements du, cœur par l'emploi des instruments enregistreurs (Mémoires de VAcadémie de méde-- cine, 1863, t. XXVI, p. 210.) — P. Loiain, Nouveau Dictionnaire de mèdC' cine et % =5 s o a* -O 3 c; ^ ® - •■ o = Q-C c , *» -_ — c „ a a) - 0» > l l'S t; T3 o 2 = S I -5 i2- -y.* 'ïi ■« "1 S 'l nous l'avons indiqué, et qu'il en est de même de leur durée relative. Si, en efiét, on compte cette durée en ayant égard au nombre de divisions transversales qu'occupe la base de chaque soulèvement, on voit que le soulèvement de la systole auriculaire correspond à 2 divisions, le soulèvement de la systole ventriculaire à 5 divisions, et le repos total à 3 «livisions : le tout rejjrésente 10 divisions, CIRCULATION - C(KUR 203 correspondant à toute la révolution cartliaquc (V. \e tableau, p. 207). On aurait pu se deniander si ces tracés recueillis sur le cheval étaient applicables à la physiologie du cteur humain. Parmi les nom- breuses observations qui légitiment cette application, nous citerons seulement, d'après F. Franck, un cas exceptioimellement favorable pour l'étude de la physiologie du cœur chez l'homme, car la région ventriculaire du coMir faisait tout entière saillie à l'épigastre et per- mettait, outre les constatations faites par la palpation et l'auscultation, rajtplication simultanée de plusieurs appareils explorateurs. Nous ne MOUS arrêterons ici que sur les résultats fournis par ce dernier mode d'iuvestigation. En ex})lorant les deux pulsations des ventricules à l'aide de deux explorateurs à tambour, placés l'un à droite et en avant, l'autre à gauche et en arrière de la tumeur ventriculaire. on obtient un double tracé qui montre k la fois le synchronisme des deux ventricules et l'impulsion plus énergique du ventricule gauche. Là pulsation de l'oreil- lette précède immédiatement la pulsation ventriculaire. Si l'on compare ces tracés recueillis sur l'homme à celui recueilli par ChauveauetMarey sur le cheval, en explorant les pressions intracardiaques. ou constate entre eux une parfaite identité. Au moment de la systole ventriculaire. le tracé de l'oreillette présente des soulèvements secondaires qui on! été attribués pai- Marey aux vibrations des valvules auriculo-ventricu- laires. Dans le nouveau tracé obtenu chez l'homme, ces oscillations paraissent très atténuées, sans doute parce qu'on n'a pu explorer que l'extrémité de l'auricule droite *. Les battements du cœur se révèlent à l'extérieur pcir des signes ([ue nous allons analyser et qui permettent de compter com-uen de fois le cœur se contracte par minute: ce nondjre, qui est de 70 à 75 en moyenne chez l'adulte, varie sekm les conditions d'àg-e, et quelques autres conditions que nous indiquerons à propos du poufs {\. plus loin). Bruits et choc du cœur. — Dans l'étude qui précède nous avons employé inditlérennnent le^^ mots de cœur droit ou gauche, d'artère aorte ou pulmonaire ; c'est qu'en effet tout ce que l'on dit du cœur droit peut s'appliquer au cœur gauche, et il n'y a pas plus de valvules aux vehies pulmonaires qu'aux veines caves. Les phénomènes que nous venons d'étudier dans les deux cœurs se révèlent à l'extérieur par des bruits particuliers (premier et tfruj-iciiie brait d't cœxr) et par le choc du cœur; il y a donc «u choc et deux bruits pour chaque révolution cardiaque. Choc du cœur. — Le cJioc du cœur consiste en un ébi-anlement 1 François Frank, K.topie coagéaitale du cœur : comixiraison de Vej:a- meii graphique des mouvements du cœur et de la cardiographie chez les animauT (Compt. rend. Acad des stvV/fVS, 16 et 30 juillet 1877). 204 SAN(J ET CIRCULATION que l'on sent contre la paroi thoracique : en appliquant la main vers la sixième côte, en dedans du mamelon, il semble que le cœur est lancé à chaque contraction contre cette paroi, comme un mai'teau sur une enclume. Mais en réalité il n'y a pas de choc dans le sens propre du mot, puisque la pointe du cœur touche en permanence la paroi thoracique, et qu'il n'y a jamais séparation entre ces deux parties ; du reste, on ne saurait concevoir une semblable séparation, car pour remplir le vide qu'elle produirait, pour venir s'interposer entre le cœur et la cage thoracique, il n'y a rien, pas même le pou- mon, puisque, en général, il y a quatre pulsations du cœur pour un seul mouvement d'expansion du poumon. Il n'y a donc, à chaque prétendu choc, qu'un contact plus prononcé entre le cœur et le point correspondant de la paroi. Pour expliquer ce phénomène, on a invoqué un grand nombre de théories, dont la plus généralement admise est celle de Hiffelsheim, théorie du recuLou choc en retour. On compare le choc du cœur, au moment où le ventricule expulse son contenu, au recul d'un fusil au moment où le coup part. Mais de quelque côté qu'on touche le cœur, on sent ce choc, même quand on touche sa partie inférieure, à travers le diaphragme. Cette simple expérience réfute la théorie du recul qui ne peut s'exercer dans tous les sens. Elle renverse aussi l'explication basée sur un mouvement de redressement de la crosse de l'aorte, sous l'influence de l'ondée sanguine, d'autant plus que le choc du cœur existe même chez les animaux qui n'ont pas de crosse de l'aorte. On se rend compte du choc du cœur en se rappelant les change- ments de forme et de consistance que le ventricule subit au moment de la systole : de l'état de relâchement il passe à celui de contraction; il presse avec force sur sou contenu pour le faire pénétrer dans l'arbre artériel qui renferme déjà du sang sous une tension assez forte. Même lorsque la poitrine d'un animal est ouverte, et qu'on saisit son cœur à pleine main, on sent sur toute sa surface se pro- duire ce changement de consistance qui coïncide avec la systole ventriculaire. On sent alors le choc du cœur, comme lorsque la main, placée vers la région cardiaque, ne le perçoit qu'à travers la ])aroi thoracique. Le déplacement, le recula et même la torsion du cœur n'entrent donc que pour peu de chose dans la production du choc : celui-ci est dû essentiellement au changement d'état du ven- tricule, qui, de flasque et mou, se raidit dans sa totalité pour expulser son contenu. Le cardiographe de Marey est destiné à transmettre à un levier enregistreur le choc du cœur. Cet appareil se compose d'une capsule en bois (fig. 59) dont les bords s'appliquent hermétiquement à la peau de la région précordiale (du fond de la capsule, s'élève un ressort muni à son CIRCULATION - CŒUR 205 exirémilé libfe d'uno plaque d'ivoire qui déprime la région où sp produit le choc du cœur); les mouvements communiqués à l'air de la cajisule par les jiulsations de la région précortiiale se transmettent par un tube à un levier inscripteur. On obtient ainsi des tracés analogues à celui de la figure 60, et dont il sera facile de reconnaître les divers éléments en les comparant à ceux de la figure 58. Les expériences sur les animaux montrent que les variations de pression pendant la systole présentent un type différent dans le ven- FiG. 59- — Caniiographe de Marey, tricuie droit qui donne, dés le début de la systole, le maximum de son efifort, et dans le ventricule gauche, où la pression continue à s'élever jusqu'à la fia de la phase systolique. Ces mêmes ditieiences se retrouvent chez l'homme quand on explore la pulsation du cœur, car, en appliquant l'appareil explorateur dans le quatrième espace intercostal et au- FiG. 60. - Graphique des mouvements du cœur chez l'homme (Marey). dessous du mamelon, on a un tracé qui offre les caractères de la pression du cœur droit, tandis qu'en plaçant l'explorateur plus en dehors et en faisant coucher le sujet sur le côté gauche, on a le tracé du ventricule gauche. On constate alors, ce qui devipnt un précieux moyen de contrôle K i; s's et D u v m. , T h y s i o 1 . 12 206 SANG ET CIRCULATION our bien distiiiguei- la place où bat l'un ou l'autre ventricule, on constate que le cœur droit et le cœur gauche ne se comportent pa? de la même manière pendant un arrêt de la respiration. Pendant cet arré!. une stase se produisant dans le poumon et le cœur droit se vidan' moins facilement, on voit sa pulsation diminuerd'amplitude, et présenter de moins en moins ces chutes de pression qui traduisent sa vacuité. An contraire, le cœur gauche, pendant Tarrèt respiratoire, donne des pul- sations dont l'amplitude présente un léger accroissement i. Bruits du cœur. — Eu auscultant le cœur, ou entend pendant une de ses contractions deux bruits qui se succèdent à de courts inter- valles. 11 est démontré par toute une série de vivisections que le iwemier bruit se produit pendant la systole du ventricule, et le second iunnédiatement après cette systole, quand le cœui' entre dans son i-epos complet. On est d'accord sur l'explication du second bruit. Connue il se produit pendant le repos du cœur, il est évident qu'il ne tient pas aux mouvements de cet organe. Aussi l'attribue-t-on générale- ment et avec raison aux mouvements des valvules sigmoïdes aortiques et pulmonaires, qui se redressent brusquement sous l'in- fluence de l'ondée de reflux qu'elles arrêtent. Aussi ce bruit est-il court et sec. (Théorie deRouanet.) Quant d.Viprem,ier bruit., on est plus euibarrassé pour l'expliquer. Ou admet généralement qu'il est dû au jeu des valvules auriculo- ventriculaires : mais si ces replis membraneux fonctionnent en vraies valvules, ils doivent se redresser brusquenK-nt, et comme, d'autre pai't, le premier bruit présente une certaine durée, à peu près égale à celle de la contraction du ventricule, on ne peut expliquer son inten- sité et sa durée qu'en invoquant encore connue source de ce bruit un bruit, de contraction musculaire protluit parles parois du ventricule. Si, au contraire, nous nous rappelons la manière dont nous avons conçu le fonctionnement des appareils aurieulo-ventriculaires, l'expli- cation de ce bruit devient toute simple. 11 est une manifestation sonore du fonctionnement des voiles membraneuses auriculo-veutriculaires. tendues et tiraillées par les muscles papillaires et leurs tendons aussi longtemps que dure la systole ventriculaire. En eflfet, nous trouvons la toutes les conditions de tensions saccadées, longues et énergiques, capables de faire naître ce liruit. Pour résumer en un tableau la durée relative des systoles et dias- tole.-* auriculaires et ventriculaires. nous pouvons, étant donnée luie ligne divisée en dix parties égales, qui représentera la durée d'une 1 Cnrxctères dislinctifs de la pulsUion du cœur, suivant f/u'on cjoplore le ventricule droit ouïe ventricule nu v.chc. Note de M. Marey ((Jorapt. rend. Acad. des sciences, 23 août 1880). ORGANES PERIPHERIQUES DE LA CIRCULATION 207 révolution cardiaque, insci ire ainsi qu'il suit le temps de chacun de ces mouvements et des bruits correspondants : I M2|3|4|5|6|7|8|9|10i — Oreillette. — Ventricule. — Bri IT. — Cuoc. Systole Repos I Diastole ou repos Systole Repos Silence i^r Bruit CIk.c •2e Bruit On vi>it que ce tal^leau, ^lour ce qui est de la succession et de la durée relative de chaque période de la révolution cardiaque, exprime les mêmes résultats que les tracés de la figure 58 (p. 202) ; par une comparaison attentive, ce tableau et cette figiu^e se servent uaturelle- nient d'explication. IL DES ORGANES PERIPHERIQUES DE LA CIRCULATION A. Dispositions mécaniqi(es de ces organes. — Nous avons vu que du ventricule partait une artère qui allait se raniifiant de plus en plus. Au point (.le vue mécanique ou hydrostatique, on peut faire abstraction de la forme ramifiée de l'arbre artériel (fig. 61, A), c'est-à-dire que, juxtaposant tous les troncs artériels (B), on peut FiG. 61. — Schéma d'un oône vasculaire *. FiG. 62. — Schéma de l'évasement du cône artériel et du cône veineux, avec interposition des capillaires **. faire abstraction de toutes les cloisons résultant de l'accolement des vaisseaux (C). Or, comme il e>t prouvé, tout au moins pour les branches périphériques des artères, que quand un tronc vascidaiie se iJivise, la somme des lumières des deux l)ranches est toujours plus * Construction d'un cOne vasculaire, d'un cône artériel, par exemple; A. artère se bifurquant successivement ; — en B on suppose les branches do bifurcation rapprochées et juxtaposées; il ./n résulte une seule cavité cloisonné'^ ; — en G, par ia supression de ces ctoisons.on voit que l'ensemble du tronc primitif et de ses branches de division constitue un cône. ** V, Ventricul' : — O . oreillette : — a. cône artérieV : — i-,cône veineux; — c. c, capil- laires. 208 SANG ET CIRCULATION forte que la lumière du tronc primitif, eu sorte que la capacité du système au.çrmente à mesure qu'on s'éloigne du tronc aortique, en faisant l'opération schématique précédente, on obtiendra en somme une figure conique pour le système artériel (fig. 61, C). Ce cône sera évasé en pavillon, et cet évasement sera assez considéraljle vers les extrémités ai-térielles (base du cône), car l'élargissement du lit dans lequel circule le sang est très rapide à mesiu^e qu'on approche des capillaires (fig. 62). Les mêmes principes étant appliqués au système veineux, celui-ci pourra être figuré théoriquement par un cône opposé par sa base au cône aortique; la base commmie représentera le système capillaire : ce sera un très court cylindi^e compris entre deux cônes (fig. 62) ^. Pour ce qui est de leurs rapports avec le cœur, nous savons déjà qu'au sommet du cône artériel se trouve un réservoii' muscdeux, le ventricule gau'- h- : au sommet du cône veineux un réservoir analogue, l'oreillette droite. Cet ensemble constitue le système de la circulation générale, la grande circulation. A côté de ce double cône repré- sentant la circulation générale, s'en place un autre représentant la circulation pulmonaire ; comme pour le premier système, les deux t'xtrémités du double cône aboutissent chacune à un réservcii' musculeux : le ventricide droit d'une part, et l'oreillette gauche, de l'autre. En donnant à ces deux systèmes de cônes la forme coui^be, de façon à pouvoir ramener leurs différents sommets au même point central, au cœur, tel qu'il est en réalité dis- posé, on pourra représenter graphiquement l'ensemble du système circulatoire sous la figure de deux cercles incomplets, se touchant pai' les deux extrémités où chacun d'eux est ouvert, de façon à former par leur opposition une sorte de 8 de chiffre (fig. 63). La figm'e 63 montre nettement que les quatre réservoirs muscu- 1 Berryer-F'ontaine (thèse de Paris, 1835) a fait observer que dans la comparaison du calibre d"uae artère et du calibre total de ses branches de • A. Grande ciRCCLATiox. — V, Ventricule gauche; — a.aorlett son Couo artériel : —ce. capillaires généraux du corps; — r, veines aUant former les veines caves (cône veineux) ; — O. oreUie droite ; B. Petite cibccxation. — V. Ventricule droit;— r' artère pulmonaire et s^s divisions fcône artèiiel delà petite circuhttion) ; — c', C, capillairos pulmonaires; — a', veines pu/- lïtonaires (cône veineuj: de In petite circulation) ; — O*. oreUlett- gauche: — toute la partie ombrée de la âgure représente la partie du système vasculaire remplie par du San? vein<='UX. du sang noir. Fig. 63. — bcbémadela grande et delà petiie circulation '. AHTKRKS - l'HIiSSlOX DU SANG -^09 leux, dout l'ensemble coustitue le cœui*, sont disposés de manière que le double côue pulmonaire soit eu communication avec le double cône de la circulation générale. A cet effet, dans le ventricule gauche, commencement du système de la circulation générale, s'ouvre roreilletto gauche, aboutissant du système veineux pulmonaire : tel ost le cœur gauche. D'autre part, dans le ventricule droit, point de départ du cône artériel pulmonaire, s'ouvre l'oreillette droite, abou- tissant du système veineux général : tel est le cœur droit. Connaissant le mécanisme du cœur, nous pouvons, avec ce simple schéma des organes périphériques, nous rendre un compte exact do \a circulation et apprécier les deux conditions essentielles du sang en mouvement, c'est-à-dire sa /yr.:'.9 s /on et sa vites-se dans les divers points de l'appareil circidatoire. Pressions. — Le ventricide lance à chaque contrar-tion 175 à 180 grammes de sang dans le système du cône artériel, ce qui a pour effet d'y maintenir une pression qui s'élève à 1/4 ou 15 d'at- mosphère (environ 130 millimètres de mercure). Au contraire, l'o- reillette, placée au sommet du cône veineux, a pour effet, par son relâchement, de diminuer la pression, de la rendre nulle à l'extré- mité de ce cône, puisque nous avons déjà comparé son action à celle d'une saignée, lien résulte donc une diminution graduelle de pression .'.ans l'intérieur de l'appareil hydrostatique formé par les deux cônes, diminution de pression qui fait circuler le sang depuis le ventricule gauche jusque dans l'oreillette droite ; en d'autres termes, le défaut d'équilibre fait naître un courant du côté de la pression la plus faiblu. La pression du sang dans un point quelconque de l'appareil cir- culatoire est donc en raison de la distance (mesurée sur le trajet vasculaire) à laquelle ce point est placé du sommet veutriculaire et du sommet auriculaire du double cône circulatoire. Au niveau du sommet veutriculaire, c'est-à-dire dans l'aorte, la pression est à sou maximum (1/4 ou 25'100 d'atmosphère; soit 130 millimètres de mercure) ; au sommet auriculaire, c'est-à-dire dans les veines caves, division, les physiologistes, comparant entre eux les diamètres et non les carrés des diamètres, avaient été induits en erreur et avaient à tort posé comme règle générale que la somme des lumières des deux branchts est supérieure à la lumière du tronc primitif. Aussi, pour Berryer-Fontaine, le système artériel resterait sensiblement cylindrique dans toute son étendue. Cette remarque est juste pour l'aorte et les grosses artères des membres; mais vers leurs divisions terminales les artères et artérioles représentent. un tube en verre (T) gradué; le fond du flacon et lo commen- cement du tube gradué sont remplis de mercure Par sa partie supérieure le flacon est fermé par un bouchon contennnt un tube (t) qui se continue avec un tube en métal c, destiné à entrer dans le vaisseau dans lequel on veut mesurer la pression. Ouand l'jn^trunjenj esj P13 action., tout» jg portioQ supérieur-e àf. l'appareil. Cet, fst rcxa-r ARTERES— PRESSION DU SANG 211 C'est ainsi qu'on a troiiv«3 pour les grosses artères uue pression •le 1/4 d'atnu)s[)hère (130 millimètres de mercure dans la carotide du chien): pour les artères plus éloignées du cœur, comme l'hu- mérale, 16 (110 à 120 millimètres de mercure dans la brachiale de l'homme), et ainsi de suite. Dans les veines, on trouve, au contraire, des pressions très faibles, comme le font prévoir nos considération.-» schématiques. On n'a pu mesurer directement la »• ^ pression dans les capillaires ; nous savons par le raisonnement qu'elle doit être de 12 100 d'atmo- sphère. Cependant le sang ne sort pas par jet dans les hémorragies capillaires : c'est qu'ici la marche du sang est très retardée par les frottements •onsidérables que ce liquide éprouve contre les l»arois de ces petits tubes; en effet, si on examine au mici'cscope la circulation dans les capillaires, «ni' voit que toute la partie périphérique du liquide en mouvement adhère à la paroi et se meut très peu (couche inerte), et que la colonne ceuti-aîe -ouïe se meut, entraînant avec elle les éléments rlohulaires du sang et surtout les globules rouges. Ces notions si simples sur la distril)ution des pressions dans le système circulatoire ont été (cependant assez difficiles à acquérir. Poiseuille pensa tout d'abord que la pression était la même dans tout l'ap- pareil circulatoire, quelle que fiit la distance du ventricule au jtoint considéré ; cette erreur, que le raisonnement pouvait déjà faire relever, a été expérimentalement renversée par Marey, qui a montré que dans le système vasculaire, du cœur vers les capillaires, les pressions se disti ibuent comm.e dans le liquide d'un tube qui. d'un côté, est librement ouvert, et, de l'autre, communique avec le fond d'un vase rempli de liquide à une certaine pression. Poiseidlle avait encore pensé a priori que la pression générale devait vaiier chez les animaux de volumes différents, et être eu rapport avec leur taille. Mais Claude Bernard a montré qu'il n'en est point ainsi, et que, par exemple, l'appareil qui suffit pour mesurer la pression Fia. 65 — Vaisseau (^apillaire de la ineaibrane nata- toire d'une gre- nouille *. piio Ap rarb'.nate de iouùe pour empêcher la coagulation du sang. La pression exercée par le sang sur la surface du mercuie se communique par fouverture T au mercure du tube gradué, et l'on mesure ainsi la tension du sang. Cet appareil (cardiomètre de Magendie) a sur les manomètres employés ordinairement (appareils de P iseuille, de Lmlwig), l'avantage de traduire exactement les pulsations car- diaques, parce que, le mercure y remplissant un flacon relativement large, et non un simple tube en U, il n'y a pas, à chaque changoment de pression, un déplacerneTit en totalit de toute la masse du -mercure, ni, par suite, des frottements considérables qui produisent la perte d'une grande partie de la force que l'on veut apprécier. * r, Courant central de'' globules rouges ; — 1,1, l, couche péripliériaue du courant sanr gi^in oii se njeuveijt plus lentetneot les globules blancs, (Grorssis, -280 diamètres). 212 SANG ET CIRCULATION moyeiïue ou la pression minimum chez uu lapiu est parfaitement suffisant pour- mesurer ces mêmes pressions, par exemple, chez un cheval. Mais, grâce à l'usage du cardiomètre, il a montré en même temps que dans la pression du système artériel il faut distinguer- deux choses : !« ce que nous venons d'appeler la pression générale, la pression minimum ; 2^ les oscillations que subit cette pression à chacjue nouvelle ondée que lance le ventricule. C'est dans l'apprécia- tion de ce nouvel élément, de ces rnaxima rythmiques, que l'idée de Poiseuille se trouve jusqu'à uu certain point confirmée : cette pression vaiie, d'un animal à un autre, en raison d'une foule de conditions, parmi lesquelles il faut tenir grand compte delà taille (Cl. Bernard)'. Vitesse. — La vitesse et la pression du sang en un point donné ne sont nullement en raison directe l'une de l'autre : nous avons vu qu'en arrêtant la marche du sang dans une veine, on augmente la pression. Si la pression en uu point donné dépend de la cUstance à laquelle ce point est situé des deux extrémités du double cône cir- culatoire, la vitesse, au contraire, dépend de la largeur, delà forme de la portion des cônes circulatoires à laquelle appartient ce point. En d'autres termes, et cela est facile à concevoir, le mouvement du sang est d'autant plus rapide que la portion du canal considérée présente une moindre lumière. 11 est bien évident que nous parlons toujours de l'ensemble des canaux réunis sous la forme de double cune. Ainsi là oîi l'appareil circulatoire est très large (bases des cônes, région des capillaires) , le sang doit circuler lentement : absolument de même que le courant d'une rivière se ralentit beaucoup là où cette rivière s'élargit, par exemple, en un lac : les capillaires forment donc Je lac du torrent sanguin. Au contraire, la vitesse doit avoir son maximum vers les orifices étroits d'écoulement^ c'est- à-dire vers le sommet des cônes, dans l'aorte et dans les veine caves. Ces déductions ont été vérifiées par l'expérience ilirecte. Pour les capillaires, on mesure cette vitesse par l'examen microscopique des petits vaisseaux de la grenouille, par exemple, ou bien encore en examinant à l'ophtalmoscope les capillaires rétiniens de l'homme, capillaires dans lesquels on peut parfaitement suivre les globules sanguins et apprécier le temps qui leur est nécessaii'e pour parcourir une distance déterminée ; on s'est ainsi assuré que la vitesse dans les capillaires n'est que de 1/2 à 1 millimètre par seconde : 0,75 de millimètre dans les capillaires de la rétine de l'homme ; 0,57 de millimètre dans les capillaires de la queue du têtard. Cette vitesse est très peu considéi-able par r^apport à celle que nous constaterons 1 Gi; Bernard, Liquide de l'orgaiiinnf^ t. I, ARTERES - VITESSE DU SANG 2i3 PiG. 6Ô. — Héinodrorao - mètre de Yolkmann. daiis les gros vaisseaux : c'est qu'ici il faut tenir compte non seulement de ce fait que le système cai)illaire, pris dans son ensemble, repré- sente le h'.c (fit torrent sanguiii, mais encore de ce que ce lac est subdivisé en une masse de réseaux, très fins, où le frottement fait petdre au liquide une grande partie de sa force d'impulsion; l'in- îluence de ce frottement, de cette adhérence aux parois capillaires est mise dans toute son évidence par les recherches de Poiseuille sur l'écoulement des liquides à travers les tubes de petit diamètre ; elles se résument par les deux lois suivantes : Les quantités écoulées sont entre elles comme la quatrième puissance des dia- mètres, elles sont en raison inverse de la longueur des tubes. Or, les vaisseaux capillaires, vu leur di>position en réseau, représentent des tubes très longs, et réunis- >;ent, par suite, toutes les conditions né- cessaires pour retarder le cours du sang et prolonger sou contact avec les tissus. Pour évaluer la vitesse du sang dans les gros vaisseaux, on a recours à des appareils particuliers : par exemple, ou substitue à une certaine longueur d'une ar- tère de fort calibre un tube de verre rempli d'un liquide alcalin, et on détermine le temps qu'il faut au sang pour chasser du tube le liquide en question et. par suite, parcourir la longueur connue de ce canal artificiel. Cet appai'eil constitue Vliémodronioinètre (de Yolkmann) (fig. 66) ; il se compose d'un tube de verre (Aj, recourbé en fer à cheval, garni à chacune de ses extrémités d'un ajutage métallique muni d'un robinet et communiquant avec un tube métallique droit que Fou enchâsse dans les deux bouts de l'artère ('a, a'). Le tube étant rempli de la liqueur alcaline et toute commimica- tion supprimée avec l'artère (fig. 66, n^ 1), grâce au jeu des robinets (à trois voies), de telle sorte que le sang suive le canal métallique, on tourne subitement les deux robinets, de telle sorte que le sang se trouve forcé de se dévier poui' s'engager dans le tube de verre (fig. 66, n^ 2;, qu'il parcourt, en chassant devant lui la colonne de liquide incolore, pour gagner l'autre bout de l'artère. Un appareil tout aussi ingénieux, nommé hématocho- mètre (de Vierordt), consiste en une petite boîte transpai'ente (fig. 67) <{ue l'on substitue à une partie d'artère : dans cette boîte Fig. 67. — Hématochomètre de Vierordt. 21 SANG ET GIRCULaIION — ' 1) >0 03 0) 03 "îj o »ï 1) c s 43 r0 «3 o rs •>3 c cr 13 a; rt '.^ î 43 Ci 'a o 43 3 3 rt "2^ 'S 93 'x f ■♦^ ^ bc .12 43 o CO O ■u •o Ç 'C &4 3 tH "2 z> D O > p2 cr ;C s 'b y t> ^ 3 o 13 3 3 SU c 03 33 S C9 o es O c a. a; a te '5 Ci ^3 -« M O Cl 3 3) Oj 03 s a< ^ ■35 !» ia ^ S S U cr S .+.» ' — - OD a es X! 0) 3 5 rt ce c 'S te ^ 3 a ^ 02 c ^ «s ai 3 O 43 =0 '3 ' — t e 'S S c 43 ^ •^ 'O "-' rt 4) 43 0 ? 03 5Î 3 c O ^ 'S 4./ •~ a* rt 43 Oc U rt a. CL rt 43 ■S S Vi iri -O 43 09 33 33 43 1 t^ 43 =0 -2i rr > &. Si 1 43 c .a «> S 3 u ^ 3 ;-i o 43 43 0 « X -^ '> 3 43 13 1 43 3 O 'Sb 43 43 1 -CJ 43 3 05 4) i^ 'O 33 (4 • r- 43 (^ a 0 2 if 43 43 'O J o: O i" ^^ 05 > «3 O 3 33 ■43 u ci 0 3 0 te 05 .«3 rt a. Cm J ai rt f 5) Oi r- 43 C >> '•" JS rt 13 ^ 13 13 "a, 03 -33 C -rt 3 rt 3 2 (^T 03 43 -3 fi -3 43 13 3 rt rt o o .1 2 rt 05 'rt -43 •S 43 3 .S' c "3 a, 13 05 43 13 2 u rt « ^^ '5 D, ^ "^ 1 '3 rH o os 00 43 tr 1 6C 1 •^ 1 •33 1 O p 1 43 09 03 43 S c oc C 0 00 2 'S, ■33 '■J Ci 2: rt « I -^ E > " JS, & X __' O -c ^ 13 0,13 -o VITKSSE DK i.A CIKCrLATlON 215 tlotte lui poudulc que le courant dévie tl'autant plus qu'il est plus rapide ; ou peut, d'après le dej^ré de la déviation, calculer la vitesse du saug. On a reconnu par ces expériences que la vitesse du sang dans la carotide est de 0'". 33 par seconde, et de 0'". 44 dans l'aoïte (en moyenne de 0'" . 50 à l'origine de l'aorte) ; elle est donc dans ce dernier vaisseau 400 fois plus considérable que dans les capillaires. Des résultats semblables ont été obtenus ayecY liémodromomètre de Gbauveau et hémod i-ouior/ i-aphe de Lortet (tig. 08), qui sont con- struits sur le même principe que Tinstrumeut de Vierordt. D'après Budge, la vitesse du cours du sang, cbez le chien, est de 0™. 26 par -econde dans la carotide, et de 0,050 dans la méseutérique. Ou peut encore se demander, considérant la circulation dans son • usemble, quelle est la vitesse générale, après avoir vu la vitesse du sang en des points déterminés. En un mot, combien faut-il de temps h un globule sanguin pour aller du ventricule gauche à l'oreillette • Iroite? En moyenne, chaque contraction du cœur lance dans l'aorte 180 grannnes de sang. Comme la masse totale du sang s'élève seulement à 5 kilogrammes, il en résulte qu'il faut 25 à 30 pulsa- tions cardiaques pour que tout le sang passe par l'organe central, de sorte qu'il faut un peu plus de 30 secondes pour qu'un globule parti du cœur y soit revenu. Ce résultat donné par le calcul ne peut être que très général et très approximatif : ainsi le sang qui va au membre inférieur a un trajet bien plus long à parcourir que celui ({ui passe dans les artères et veines cardiaques ; le temps du voyage complet (aller et retour) d'un globule sanguin doit donc varier selon les régions où il est lancé ; mais en tout cas, la circulation générale doit être très rapide, l'expérience chrecte en donne la preuve. Déjà les phénomènes d'empoisonnement nous éclairent à ce sujet, cai- l'on sait qu'une goutte d'acide prussique, déposée sur la conjonctive, fait périr un animal en 8 ou 10 secondes, et que l'on trouve le poison diffusé dans tout l'organisme. Si le poison est déposé sur un point plus éloigné, sur une blessure du pied, par exemple, la mort est un peu moins prompte à se produire, parce que le sang met plus de temps à revenir par les saphènes que par les jugulaires. L'ex- périence classique consiste à injecter du cyanure jaune dans le bout central de la jugulaire et à recueillir le sang qui s'écoule par le bout périphérique. On voit alors qu'après 8 ou 15 secondes le poison revient déjà par ce bout, car dès lors le sang qu'on y recueille donne la réaction caractéristique du bleu de Prusse (avec un sel ferrique). Enfin dans des expériences récentes, Cl. Bernard a montré que toutes les fois qu'on empoisonne un animal par une injection sous-cutanée (de curare, par exemple), l'action toxique est précédée des trois phases suivantes : 1" pénétration du poison dans le sang 210 SANG ET CIRCULATION des capillaire? avec lesquels le contact est établi ; 2° transport par le sang de la substance absorbée : 3° exsudation de la substance et action sur les tissus (sur les nerfs, pour le curare)^. L'ensemble de ces trois actes dure au plus quatre minutes, dont sept secondes sont employées an transport par lequel la substance entraînée dans le torrent circulatoire fait le toui' complet des deux cercles de la grande et de la "petite circulation. Dispositions particulières du système circulatoire dans quelques organes. — Telles sont les conditions générales de la circulation, de SCS pressions, de ses vitesses en ditierents points. Mais le système des cônes que nous avons considérés jusqu'ici n'est pas partout aussi simple, et l'on rencontre dans diverses portions do l'appareil circulatoire des dispositions et des conditions purement physiques et mécaniques qui modifient la rapidité du cours du sang. Parfois un système capillaire particulier se trouve placé sur un point du cône artériel ou du cône veineux qu'il interrompt. C'est ce que l'on observe dans les vaisseaux artériels du rein, au niveau des pelotons vasculaires qui constituent les yloraérules de Malpighi. Là cette disposition a pour eiiét, en ralentissant le cours du sang, d'augmenter la surface de transsudation. Lîn fait analogue se présente dans le système de la veine porte: le sang fourni par le tronc cœlia- que et meseutérique aux oi'ganes de la digestion est i-amenéparuu grand nombre de veines dans un tronc commun, la veine porte. Mais celle-ci, au lieu d'aller se jeter immédiatement dans la veine cave, se ramifie d'abord dans le foie, à la manière d'une artère, eu formant les vaisseaux afférents du foie, les capillaires hépatiques, et enfin les vaisseaux eiïérents ou veines sus-hépatiques, qui vont se jeter dans la veine cave. Tout ce système peut être théoriquement représenté par un cône (fig. 69) partant du tronc aortique (a) et figurant les artères intestinales et leurs capillaires; à ce cône artériel succède un cône veineux représentant les origines et le tronc de la veine porte ; mais ce deuxième cône se continue avec un troisième disposé comme un cône artériel (où la circulation se fait du sonnnet vers la base; et figurant les ramifications de la veine porte dans le foie (ce). Par sa base (capillaires hépatiques), ce cône s'adosse à un quatrième cône représentant les veines sus-hépatiques. Ainsi, aans ce trajet, le sang parcourt un système de cônes double du système général et subit à chaque double base (chaque réseau capillaire c'g' et ce) les ralentissements que nous avons étutUés. Dans quelle que région que ces dispositions se produisent, on donne toujours le nom de vaisseau porte k toute partie de l'appareil circulatoii e dans lequel i Claude Bernard, Physiologie opératoire, Paris, 1879. VP:inES — SYSTÈMES l'ORTES 217 FiG. 69. Schéma des doubles cônes d'un système porte *. le sang marche des capillaires d'un organe vers les capillairos d'un auti'e organe. De plus les systèmes capillaires, interposés aux séries de cônes de l'appareil de la veine porte intestinale, par exemple, ne supportent I)as les mémos pressions que les capillaires ordinaires. Aucun de ces systèmes n'étant à égale distance du ventricule gauche et de l'o- reillette droite, ne peut avoir une pression moyenne entre 1100 et 25/100 d'atmo- sphère. La pression sera plus faible dans les capillaires hépatiques (fig. 69, 2 c, c) puisqu'ils sont plus rappro- chés de l'oreillette ; plus forte dans les capillaires intestinaux, puisqu'ils sont [)lus rapprochés du ventricule gauche (c', c') ; cette dernière condition est très peu fa- vorable, comme nous le verrons, à la théorie de l'absorption intesti- nale par simple endosmose. Nous verrons aussi que les systèmes capillaires du rein donnent lieu à des considérations semblables. B. Propriétés et fonctions des vaisseaux. — Les conditions géné- rales de la circulation du sang, de ses pressions et de ses vitesses, con- ditions résultant uniquement de /a disposition mécanique des canaux sanguins, peuvent être modifiées et compliquées par les propriétés physiologiques des parois des vaisseaux, artères., capillaires., veines. lo Artères. — L'anatomie nous enseigne que les artères se com- posent de trois tuniques (fig. 70) ; de ces trois membranes, celle qui intéresse le plus le physiologiste, c'est la tunique moyenne : elle contient deux éléments essentiels: du tissu élastique et du muscle (nmscle lisse, cellules contractiles). Le premier de ces éléments, le tissu élastique, domine presque seul au sommet du cône artériel, et 1 "aorte est presque uniquement formée de membranes jaunes élas- tiques; par contre, c'est l'élément musculaire qui est largement prédominant à la base du cône, c'est-à-dire dans les parois des * La suporposition des doux schémas montre que les pressions ne sont pas les màmes dan; les capillaires d'un système porte c! dans ceux de la circulation générale. 1 Circulation gèncvule. — V, ventricule ; — O, oreillette; — «, artères; — i-, veines; — G, capillaires (pression — 12). 2, Un système porte. — V, ventricule ; —0, oreillette ; — a, artères : — c', C premier système de capillaires (pression = 18) : — SP, tronc porte ; — c, c, deuxième système de capillaires (pressions 6' ; — >\ veino. K L S S et D u v A L , P h y s i o 1, 13 218 SANG ET CIRCULATION FiG. 70. — Artère avec ses trois tuniques dis- séquées. petites artères qui précèdent les capillaires ; dans les parties inter- médiaires, les tissus élastique et musculaire se partagent la compo- sition de la tunique moyenne proportionnellement à la distance à laquelle le point, considéré se trouve de la base et du sonnnet du cône, de sorte qu'une diagonale qui, sur un schéma, partage obliquement l'épaisseur des parois du cône artériel, représente parfaitement la richesse comparée des divers points des parois artérielles en tissus élastique et musculaire (fig. 71). Les artères sont donc des canaux d'une grande élasticité, grâce à la présence du tissu musculaire et du tissu jaune. Ce seul énoncé nous indique que ces vais- seaux doivent avoir une forme naturelle à laquelle ils tendent à revenir sans ces-e, violentés qu'ils sont par la circulation. Aussi les artères ne sont-elles pas, comme on est porté à le croire, des cylindres creux , mais bien des rubans creux à parois aplaties et presque en contact. En effet, une artère de moyen calibre contient à peu près parti s égales de tissu musculaire et de tissu élastique. Si le tissu muscu- laire était seul, comme il est disposé en couches circulaires, connue un sphincter, il ne laisserait, en réalisant sa forme naturelle de repos, pour toute ouverture centrale de l'artère, qu'un point ou une ligne axiale, indice du canal (fig. 72, A). Mais, d'autre jjart, le tissu élastique tend à maintenir l'artère largement béante, et lui donnerait l'aspect d'un large canal cylindrique, s'il existait seul (B). De cet antagonisme continuel entre l'élasticité du muscle et celle du tissu élastique, résulte, par une espèce de compromis, une forme inter- médiaire entre ces deux formes extrêmes, la forme d'un ruban cylindrique aplati (G et mieux encore D), ayant pour lumière une fente transversale ^. Cette forme naturelle est .sans cesse violentée par la masse du sang que le ventricule lance à chaque systole dans l'arbre artériel : aussi les artères pleines de sang ont-elles un canal cylindrique ; mais on sait aussi qu'elles peuvent changer de forme selon la plus ou moins grande quantité de sang qui leur est en- voyée. Quand une hémorragie considérable a lieu, elles réalisent l'3ur forme naturelle rubanée ; après la mort, elles la réalisent aussi, 1 V. Louis Oger, Coasidérations pliysiologiques sur la forme naturelle et la forme apparente de quelques organes, et eu pardculier sur la forme apparente des artères. Thèse de Strasbourg, 1870, n" 283. ELASTICITE DES ARTERES 219 en expulsant tout leur contenu vers les capillaires et les veines; aussi les artères du cadavre sont-elles vides et rul^anèes. Il faut ajouter cependant qu ellc^s ne conservent cette forme sur le cadavre que tant que l'air n'a pas pénétré dans leur intérieur ; dès qu'on fait une ouverture à leur paroi, elles aspirent l'air et prennent FiG. Ti. — Cône artériel; composition des parois artérielles*. T2. — Forme naturelle des artères". l'aspect de cylindres creux. Ce fait est facile à expliquer: après le dei-nier battement du cœur, les artères encore vivantes ont. en expul- sant leur contenu vers les veines, réalisé leur forme naturelle de ruban creux aplati, forme due au conflit du tissu musculaire et du tissu élastique : mais bientôt le tissu musculaire perd ses propriétés : dès lors, au point de vue physiologique- l'artère n'est plus composée que du tissu élastique, et la forme naturelle de l'artère du cadavi-o est désormais celle d'un cylindre creux : toutefois la pression atmo- sphérique ne lui permet pas de se dilater et de réaliser cette forme, qu'elle ne peut prendre complètement que quand une incision laisse l'air s'introduire dans sa cavité. Ainsi les artères sont pendant la vie dans un état de tension per- manente; c'est ce qui constitue leur tonicité, tonicité comparable à celle que nous avons étudiée dans les sphincters, dans les nmscles en générale Grâce à cet état, grâce kV élasticité considérable qui 1 Ces considérations sur la forme naturelle et la forme apparente d'un organe, d'un tissu simple ou composé de plusieurs éléments, sont du plus haut intérêt en physiologie générale, et apportent parfois une clarté inattendue ' Proporlion dans laqueUc rêlémeiit élastique et rélérnent musculaire entrent dans la composition de la paroi du cône depuis le sommet (Al), jusqu'à la ba;e C. C) ; — 1, l él<- ment musculaire : — 2, élément élastique. ** Éléments qui déterminent la forme naturelle des artères : A. aspect de la coupe d'une artère qui ne serait composée que de tissu musculaire : — B, coupe d'une artère qui n« serait cmposOe qu" de tissu élastique;^ C, D. coupe d'une artère, montrant sa forme réelle rnbauée, telle qu'elle résulte physiolosiquement de !a lutte des deux éléments, élastique et mus-Milaire. 220 SANG ET CIRCULATION en résulte. \e< artères ue servent pas simplement à eouduiro le sang ; elles transforment la circulation et changent le jet intermittent du cœur en un jet continu. Dan< les artères considérables et voisines du cœur, le jet est encore intermittent ; mais à mesure qu'on s'avauce dans l'arbre artériel, on le voit devenir continu. En etfét, déduisant du débit de l'artère carotide celui de l'origine de l'aorte, on a pu calculer que chaque ondée sanguine est d'environ 180 grammes de sang. Cette quantité est énorme et il doit en résulter une forte dilatation de l'aorte : ses })arois réagissent à leur tour sur le sang, le chassent vers le cône artériel, où. par une série de dila- tations et de retours successifs de moins en moins sensibles, le cours saccadé du sang vers le sommet du cône devient à peu près récju- licrxevi^ la région des capillaires (base du cône). L'élasticité artérielle, en changeant le mouvement intermittent du sang en un mouvement continu, soulage beaucoup les efforts du cœur, ou, en d'autres termes, rend plus efficaces ses contractions. En effet, Marey a démontré que pour un écoulement constant, pro- duit sous une même pression, les quantités de liquide écoulé dans un temps donné sont les mêmes lorsque le liquide sort par un tube rigide ou pai' un tube élastique ; mais il n'eu est plus de même pour un écoulement intermittent : dans ce cas le débit pour une même pression est beaucoup plus considérable par un tube élastique que par un tube rigide Le cœur, à égalité de force dans ses contrac- tions, produit donc une circulation l)eaucoup plus active en lançant son contenu dans des vaisseaux élastiques que dans des vaisseaux rigides. ¥ai d'autres termes» si les artères cessaient d'être élastiques, a l'explication de certains phénomènes. Si par deux traits de scie portés en arrière sur toute la longueur des lames vertébrales, on sépare la série des apophyses épineuses et des lames d'avec la série des masses articulaires; si après cette séparation on juxtapose les deux moitiés verticales de la colonne pour comparer leurs longueurs, on constate que la moitié postérieure s'est raccourcie dune quantité très notable. Le raccourcissement correspond presque à la hauteur de trois vertèbres de taille moyenne. Evidemment les ligaments jaunes doivent seuls être accusés de ce raccourcissement : ces ligaments, sur une colonne vertébrale intacte, sont violentéspar l'écartement et la rigidité des lames sur lesquelles ils sont étendus: ils ne peuvent réa- liser leur forme naturelle, à laquelle on ne les voit revenir que par la sup- pression de cette force antagoniste. Nous verrons que la forme naturelle du poumon vivant diîl'ère de la forme naturelle du poumon sur le cadavre: que jamais dans l'organisme vivant et normal la première n'est réalisée: cette étude nous permettra de comprendre très simplement le mécanisme de l'expiration. On doit entendre par forme naturelle, soit d'un tissu^ soit d'an organe, la forme qui - .sf propre à ce tissu ou à cet organe, indépendamment de toutes les in/luencf^s élrangèrfS plus ou moins constantes qui tendent à le violenter. ELASTICITE l)E8 ARTÈRES 221 le cœur devrait augmenter réiiergie de ses contractions pour pro- duire les mêmes ettets de circulation. C'est ce que l'on observe du reste dans Yathérome; dans cette affection, les artères s'incrustent de sels calcaires et deviennent rigides. Aussi voit-on le cœur s'hy- pertrophier j)()ur parvenir à produire, sans le secours de l'élasticité artérielle, le même travail que précédemment. L'élasticité artériell<', mise enjeu à chaque systole ventriculaire, emmagasine, puis restitue, lors de la diastole, une certaine quantité d(^ force qui, dans un tube rigide, est dépensée dans les frottements (V. plus loin: Dicrotisme). Quant au tissu musculaire, par son abondance au niveau des petites artères, nous verrons qu'il a pour ])ut, sous l'influence dos nerfs (V. vaso-moteurs), de modifier les circulations locales par la contraction (anémie) ou la dilatation (hypérémie, rougeur) des petits vaisseaux. Du pouls. — Il y a donc au sommet du cône artériel, à chaque systole du ventricule, luie augmentation brusque de pression, un choc, et par suite une onde très sensible, qui se sent encore dans les artères moyennes et disparaît vers les capillaires. C'est pourquoi, lorsqu'on applique la pulpe d'un doigt au niveau d'une artère super- ficielle et telle qu'elle puisse être légèrement comprinK-e contre un plan o.sseux [art. radiale à l'extrémité inférieure du radius : faciale au niveau du maxillaire inférieur : pédieuse au niveau de la partie antérieure du tarse) , on constate des changements rythmiques dans la consistance que présente cette artère: le doigt reçoit l'im- pi-ession de soulèvements, de battements régidiers, auxquels on a donné le nom de pulsation artérielle, de 'pouls artériel, ou sim- plement de poids. Ces manifestations de la pulsation artérielle résultent des changements qui surviennent dans la pression ou tension artérielle : ces changements sont produits par les mouve- ments du cœur, qui, à chaque systole ventriculaire, lance dans l'arbre artériel une masse de sang égale à environ 180 ou 200 grammes : et, en effet, le pouls artériel est sensiblement syn- chrone avec la contraction des ventricules, c'est-à-dire avec le c// oc précordial, signe extérieur de cette contraction. La sensation d(; choc, éprouvée par le doigt qui déprime une artère, tient au dur- cissement subit de celle-ci, lorsqu'une ondée sanguine, poussée pai- le ventricule dans le système artériel, vient augmenter subitement la tension du sang dans ce système. A ce moment, l'artère, qui est élastique, se laisse dilater par cette augmentation de pression : on peut dire'encore que la pulsation perçue par le doigt, le pouls, est la manifestation de là diastole artérielle. Quelque simple et évident que paraisse le fait sus-indiqué, à savoir que le pouls correspond à la systole ventriculaire et qu'il est produit 222 SANG ET CIRCULATION par l'augmentation de pression clans les artères, la confusioa sur la nature même du phénomène pulsafcif serait trop facile si Ton n'avait soin de bien préciser les rapports exacts entre les trois facteurs que nous avons mentionnés: sensation de soulèvement ou de diastole perçue par le doigt; augmentai ion de la pression sanguine ou tension arté- rielle, et arrivée dans l'arbre artérielle du sang chassé par le ventri- cule. C'est cette nouvelle masse de sang qui, venant s'ajouter à celle qui était déjà contenue dans les artères, et la poussant devant elle, augmente la tension vasculaire et jiroduit la diastole artérielle; mais ce n'est pas â dire qu'en percevant la diastole artérielle le doigt assiste pour ainsi dire au passage dans l'artère en question du sang que vient de lui envoyer le ventricule ; il perçoit seulement le choc que le sang sorti du ventricule a transmis successivement aux colonnes de liquide placées au devant de lui ; ce n'est pas Vondée ventriculaire qui passe sous le doigt au moment du pouls, c'est Vonde qu'elle a produite dans la colonne sanguine, qui soulève la paroi artérielle et devient perceptiple. 11 sera facile de comprendre cette distinction en invoquant un certain nombre de faits élémentaires plus ou moins familiers au médecin. 1^ Quand une grosse artère (la crurale, par exemple) vient d'être liée dans le moignon d'une cuisse amputée, on voit encore ce bout de vaisseau, terminé en cul-de-sac, se soulèvera chaque contraction cardiaque; cependant le sang n'y circule plus à proprement parler, il le remplit seulement et il le remplit sous des jiressions variables, c'est-à-dire avec augmentation brusque de pres- sion à chaque systole ventriculaire, avec diminution de pression dans l'intervalle de ces systoles, puisque le sang s'échappe alors par les colla:érales qui naissent en arrière de la ligature; ces soulèvements du bout de l'artère liée ne sont autre chose que \e -pouls devenu ici sensible à la vue; 2» il est un petit appareil de physique destiné à montrer h-s effets de l'élasticité des corps solides et qui consisle en une série de billes d'ivoire suspendues par des fils à une règle horizon- tale, de manière à ce qu'elles soient en contact et forment elles-mêmes une rangée linéaire horizontale. Quand à une des extrémités de celte série on écarte une de ces billes pour la laisser brusquement retomber sur celle qui suit, celle-ci, non jilus que la troisième, ni la quatrième, ne se déplacent ; la dernière seulement, celle qui est à l'extrémité de la série, s'écarte de celle qui la précède ; c'est que le choc s'est trans- mis, de molécule à molécule, d'une bille à l'autre, sans déplacement des billes jusqu'au niveau de la dernière, qui, étant libre, s'est trouvée clans les conditions suffisantes pour que le choc se traduise par un mouvement: ainsi le choc s'est transmis indépendamment du mouve- ment. De même le choc produit par la systole cardiaque se transmet de proche en proche au contenu des artères, mais la propagation de ce choc est chose distincte du mouvement du sang, quoique de fait ce mouvement ait, comme ])récédemment, ce choc ou cette augmentation de pression pour cause mécanique. Ces deux exemples peuvent déjà faire comprendre qu'il ne faudra pas confondre la Ibrce à\x pouls avec Ydnerr/ie de la circulation,»la in'fé'55e r u L s A T : o N A R r !•: u 1 1; r . i . i-: o-yj^ di pouls avec, la vitesse de la ciroulalion : la circulation consiste dans le déplacement du sang; le pouls, qui se trajismet du cœur aux artères, consiste dans la progression d'uu choc, d'une oscillation qui se propage d'une tranche de la colonne sanguine à une autre tranche, alors même ({ue cette colonne est immol)ile, et, en tout cas, indépendamment des mouvements de cette colonne. Lorsque le chirurgien, pour s'assurer de lu nature liquide du contenu d'une tumeur, produit ce qu'on appelle la fluctuali07i, il applique d'un côté de la tumeur la pulpe des doigts de la main gauche, tandis que de la main droite il produit un choc brusque sur le côté opposé de la tumeur; ce choc est transmis, i)ar le liquide, sans déplacement réel de celui-ci, jusqu'au niveau des couches sous- jacentes à la main gauche qui le perçoit comme un léger soulèvement. Cette tluctuation ainsi produite, et qui n'est qu'une forme peu diffé- rente de l'expérience sus-indiquée avec des billes d'ivoire, cette fluctua- tion est un phénomène identique à celui du pouls : ici la main droite représente la colonne sanguine qui transmet le choc cardiaque indé- pendamment du mouvement de la circulation. Le pouls, qui traduit l'augmentation de pressicjn artérielle, est donc une oscillation qui se propage : les comparaisons qui précédent per- mettent de le comprendre ; il s'agit maintenant de le prouver, c'est-à- dire de démontrer que la vitesse de propagation de cette oscillation est complètement différente, indépendante de la vitesse de la circula- lion. Rappelons d'abord la comparaison qu'a faite AVeber entre les ondes pulsatiles et les ondes formées à la surface de l'eau par la chute d'un corps. Quand un corps tombe dans une masse liquide, il détermine lies oyides, visibles à l'œil sous la forme des soulèvements désignés vulgairement sous le nom de vagues, qu'on voit progesser en s'éloi- gnant du point où le corps est tombé; ces vagues ne sont nullement constituées par les portions liquides qui ont été mises en contact avec le corps en question et qui se seraient déplacées ; elles sont constituées non par un déplacement de la matière même, mais par un mouvement se propageant à travers les molécules Yw?ida non est 'inateria progre- diens, sed forma materiœ progrediens). Si le corps tombe dans un liquide en mouvement, les ondes qu'il y produira se propageront indé- pendamment du mouvement du liquide ; de même l'onde pulsatile pro- duite dans la colonne sanguine se propage du centre à la périphérie, indépendamment du mouvement du sang. Nous avons dit précédem- ment que le pouls était synchrone au choc cardiaque, à la svstole ventriculaire ; c'est une indication qui répond à la constatation s-rossiere que nous pouvons faire à l'aide de nos sens, en dehors de l'usage des appareils de précision : l'oreille appliquée à la région précordiale, et le doigt qui déprime l'artère, nous donnent deux sensations qui parais- sent simultanées, mais qui, en réalité, ne le sont pas et ne sauraient l'être; en effet, comme toute onde qui progresse dans un liquide, le pouls ne saurait se présenter simultanément dans tout le système arté- riel ; il doit se montrer plus tard dans les artères éloignées du cœur que dans les plus voisines, c'est-à-dire progresser du cœur vers les capillaires avec une vitesse telle que le retard du pouls radial sur le 2^ SANG ET CIRCULATION ./, choc cardiaque échappe à nos sens, mais ne saurait échapper aux recherches faites avec des appareils de précision. C'est ce qu'ont démontré les expériences de Gzermak ; il a prouvé par des recherches très exactes (sphygraographe à miroif), que tandis qr.e le mouvement du sang diminue de vitesse à mesure qu'on se rapproche des capillaires (V. plus haut, p. 212), la vitesse de propagation de l'onde pulsative va, au contraire, en augmentant du centre à la périphérie, qu'elle est plus considérable chez les vieillards et les adultes que chez les enfants, résultats qui montrent bien qu'il ne faut pas confondre, nous l'avons déjà démontré, le pouls, sa vit;esse, sa forme, avec la vitesse du sang et l'activité de sa circulation. Onimus a particulièrement insisté sur ces caractères de l'onde pulsative. On peut par l'expérience constater directement les ondes de la colonne sanguine en mettant un manomètre en communication avec le vaisseau: on constate alors facilement des soulècements et des abaissements successifs. On a essayé de fixer ces ondulations au moyen du hymographion de Ludwig (fig. 73). qui n'est qu'une modification de Yhé- modynamomètre que nous avons étudié plus haut. A la surface de la colonne mercurielle du manomètre (en«.fîg. 73] se trouve un petit flotteur portant à sa face supérieure une tige verticale b ar- ticulée avec une seconde tige horizon- tale •4) ® © C 3 fc. O =- 3 > te 3 C O ^ S - « «, ' ^ c — « M a. o S £ --' ^■2 n Z =H a i: - -j i "" c o. ■ es c o -3 :i c; c i i" H. -• o - a^ g. Si ^ — « = i: = "" .1 - - / s ..; -j •O C, '- ,- i; — "3 C ;. a ^ de Vivenot , de Duchek, ont élucidé le mécanisme de ce phénomène : on l'attribuait d'abord à une onde en retour produite soit par l'abais- semeQt des valvuves sigraofdes, soit par le reflux d'une pulsation qui i3. 226 SANG ET CIRCULATION ie refléchit à la terminaison de l'aorte sur l'éperon qui résulte de sa bilurcation en deux iliaques. Tout démontre aujourd'hui que le dicro- tisme est dû à Télasticilé de l'artère, qui, distendue par la systole ventriculaire. revient à son volume primitif (systole artérielle). La petite ascension qui interrompt la ligne de descente (Hg. 76, d') nous marque précisément le moment ou, comme nous le disions plus haut, FiG. 76. — Tracé sphygniographique du pouls normal. l'élasticité artérielle restitue à l'ondée sanguine la force qu'elle avait emmagasinée, et qui se serait perdue, dépensée en frottements dans un tube rigide (V. plus haut. p. 221). Le sphygmographe a encore permis d'étudier nombre d'autres particularités de la circulation: par exemple, dans les grandes inspirations les ondes négatives augmentent tandis qu'elles diminuent dans les fortes pressions du thorax coïnci- dant avec une expiration énergique ; alors les ondes positives augmen- ent (V. Respiration). On a cru remarquer que dans certaines cir- constances le pouls droit était plus ou moins rapide que le pouls gauche : c'est ce qu'on appelle le pouU différent ; mais ce sont là des faits résultant d'observations erronnées; ces pouls différents ne sont que le résultat de contractions rythmiques accidentelles des muscles satellites des artères, du coraco-brachial, par exemple, s'il s'agit du pouls radial i. La fréquence du pouls (nombre des battements du cœur) varie avec l'âge : on en compte par minute 140 à 180 chez le nouveau- né : 100 à 115 chez l'enfant d'un an : 90 à 100. puis 80 à 85 dans l'enfance et jusqu'à Tâge • de quatorze ans : 70 à 75 chez l'adulte : chez le vieillard, le pouls, loin de se ralentir, prend de la fréquence. Le nombre des battements est plus grand après le repas et surtout après les exercices corporels, plus grand chez les femmes que chez les hommes. Contractilîté des artères. — Outre ces propriétés élastiques dues au muscle et au tissu jaune, et grâce auxquelles les artères régula- risent la circulation générale, ces vaisseaux peuvent encore, par la contraction de leurs muscles lisses, modifier activement leur calibre et par cela même la circulation. Gomme le muscle abonde vers les petits vaisseaux (V. fîg.71, schématique), ce sont surtout les circu- lations locales qui sont ainsi modifiées, ainsi que nous l'avons som- mairement indiqué plus haut (V. p. 221) ; ces variations de diamètre •sont peu sensible sur les artères volumineuses. En général, les ar- i V. Lorain, Etude de médecine clinique. Du Pouls; 1S70, in-S-, CIRCIJI'ATION — CAPILLAIRES •-^•>7 térioles se coiitraeteut plus ou moins bien selon qu'elles sont plus ou moins bien nourries. Ces propriétés contractiles sont utilisées en chirur^i \ et les hémostatiques que l'on emploie sont utiles non seulement parce qu'ils coagulent le sang, mais encore parce qu'ils exci- tent la conti'action des artéiioles et diminuent ainsi leur calibre ; le froid est surtout apte à amener ces contractions, ainsi qu'on peut le vérifier sur le mésentère de la gre- nouille (expérience de Schwann); les artérioles diminuent dans cette circonstance des 6/7 de leur largeur (fig. 77). A l'état normal, le muscle artériel est tantôt con- tracté , tantôt relâché : mais tout eu tenant compte des variations de calibre et des modifications de la oirculation qui en résul- tent, on ne peut y voir, du moins chez les ani- maux supérieurs, des contractions rythmiques capables d'aider celles ilu cœur. Le muscle ar- tériel ne prend aucune part aux pulsations: il est purement passif dans ce phénomène, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut. 2*^ Capillaires. — Les capillaires sont des vaisseaux de très petit calibre : dans les plus petits, la lumière est à peine suffisante pour laisser passer un glo- bule sanguin : ces ditiérences de calibre varient selon les régions. * Contractions irrégulièr*^s de? petits vaiseaux de la membrane natatoire d'une grenouille. La contraction a été provotjuée par une irritation ("Wliarlon Jopes). FiG. 77. — Contractions des petites artères'. 228 SANG ET CIRCULATION Dans la peau, les capillaii-es sont gros relativement à ceux du poumon ou du cerveau : aussi, vu la largeur des capillaires des doigts, réussit-on facilement à injecter par les artères les origines des veines du pied ou de la main. Les capillaires sont formés en général par des parois propres d'une structure très simple : le tissu en est amorphe en apparence, avec des noyaux ; mais il est reconnu aujourd'hui que cette pré- tendue membrane amorphe est constituée en réalité par de véri- tables cellules (Auerbach et Eberth) épithéliales, constituées par du protoplasma plus ou moins granuleux et réunies par un ciment intercellulaire amorphe ^ ; cette couche de cellules se continue avec celle qui tapisse la surface interne des artères et des veines (endo- théliicm vasculaire) . D'après ce que nous avons déjà vu, nous savons que d'ordinaire la circulation est continue dans les capillaires, et que l'onde car- diaque ne s'y fait sentir que dans des circonstances exceptionnelles. Nous avons également étudié et expliqué la présence de ce qu'on appelle la couche inerte (V. plus haut, p. 211). Les capillaires, tels que nous venons de les envisager, forment une portion parfaitement définie du système circulatoire, et leurs propriétés phvsiologigues sont parfaitement distinctes de celles des artères et des veines: nous pouvons, en effet, n'appeler capillaires, avec Kôlliker et G. Morel -, que ces petits vaisseaux qui, sans aucun artifice de prépa- ration, se montrent confine des tubes de substance amorphe, dans lesquels sont enchâssés des noyavx ovales et qui. en réalité, sont formés de cellules distinctes, comme le montrent les imprégnations par le nitrate d'argent. Mais quelques histologistes, et surtout Henle et Charles Robin, comprennent sous cette dénomination et les capillaires proprement dits et les plus fines ramifications des artérioles et des veinules. C'est ainsi que Ch. Robin divise les capillaires en trois variétés: 1» capillaires proprement di^s, caractérisés par l'existence d'une seule tunique homogène avec noyaux, et larges de 0,007 de millimètre (diamètre du globule sanguin) à 0,030 de millimètre; 2" capillaires de la deuxième variété, de 0,030 à 0,070 de millimètre de lari^eur, pourvus d'une double paroi, dont l'interne est la continuation de la précédente, et l'externe est formée de fibres cellules contractiles disposées circulairement : 3" capillaires de la troisième variété, larges de 0,60 à 0,140 et offrant de plus que les précédents une troisième tunique externe, formée de tissu connectif. C'est qu'en effet, entre les artères ou les veines et les capillaires proprement dits, se trouvent des vaisseaux de transition formés par des capillaires revêtus d'une seconde 1 V. Gh. Rouget, Mémoire sur le développement, la structure et les pro- priétés physiologiques des capillaires. (Archiv. de physioL, 1873, n" 6.) 2 G. Morel, Traité dliistoloaie humaine, normale et pathologique, f^, fis. 1877), DES VAISSEAUX CAPILLAIRES 229 enveloppe dite tunique adventice. Il est difficile de refuser à ces jielits vaisseaux le nom de capillaires. On ne peut donc plus considérer les capillaire.s comme résultant de la fusion bout à bout de cellules dont la cavité deviendrait la lumière, et la membrane deviendrait la paroi du capillaire. Cette manière de concevoir le développement des capillaires, indiquée d'abord par Schwann et Kolliker, d'après leurs recherches sur la queue de jeunes tètar.ls, et que semblaieiit confirmer les expériences de Balbiani sur la cicatrisation et la soudure de ces mêmes animaux, ne peut plus se maintenir devant le fait de l'existence d'un endot hélium dans la cavité du capillaire ; dès lors, il faut considérer cette cavité comme un espace non plus i lit racellulaire , mais bien imiter cellulaire. Pour bien comprendre le rôle des capillaires dans la mécanique de la circulation, il faut tenir compte de ces connaissances acquises sur la structure de.'î capillaires. Sans doute, les vrais capillaires ne sont pas contractiles, leur structure ne permet pas do leur attribuer cette propriété, et tous les phénomènes de dilatation ou de resser- rement qu'on y observe sont purement passifs et résultent de phé- nomènes semblables dont les artérioles ou les veinules sont le siège actif. Les anciens physiologistes faisaient, avec Bichat, volontiers jouer un rôle actif aux capillaires, qu'ils croyaient très contractiles et qu'ils considéraient comme un cœu7' péripJtérique; la capsule de Glisson, tissu fibreux qui entoure les réseaux vasculaires du foie, était pour eux un de ces organes d'impulsion périphérique destinés à aider l'action du cœur. Après l'étude que nous avons faite de la circulation, il est aisé de voir que la contraction des capillaires, de ces prétendus cœurs accessoires^ serait plutôt un obstacle qu'un adjuvant à la marche du sang. On donnait comme preuve de la contraction rythmique des capillaires les pulsations que l'on ressent dans un tissu enflammé (par exemple, dans le panaris), mais nous avons déjà expliqué ce fait par une dilatation paralytique des petites artères (p. 221). Nous avons vu de même que les agents hémosta- tiques agissent en amenant la contraction non des capillaires, mais des petits vais.seaux artériels. Mais si les capillaires ne sont pas contractiles à la manière des artérioles ou de l'organe central de la circulation, il faut cependant ne pas oublier que les parois de ces petits vaisseaux sont composées de globules qui ont, en partie, conservé les propriétés du globule vivant : que ces cellules peuvent changer de forme et modifier ainsi plus ou moins la lumière du vaisseau i. C'est dans ce sens qu'il faut ' Ce sont peut-être aussi ces notions sur la véritable structure des capil- laires qui permettront de s'expliquer les phénomènes de diapédèse, si toute- fois la réalité de ces phénomènes est bien cçntirmée, On appelle diapédèse 230 SANG ET CIRCULATION comprendre l'expression de contractilit' des capillaires^ employée récemment par les physiologistes allemands, par Stricker, par exemple. Cet auteur dit avoir observé que les parois capillaires des têtards jouissent d'une contractilité qui se manifeste par des rétré- cissements et des élargissements successifs, et il pense être autorisé à attribuer la même propriété aux capillaires des animaux complè- tement développés. Les capillaires représentent la partie de l'appareil de la circu- laiion dans laquelle a lieu l'échange des matériaux, soit avec les organes, soit aussi (dans les poumons, par exemple) avec les milieux ambiants. C'est au niveau des capillaires que le physiolo- giste, dans ses expériences, doit porter toute son attention, car, parmi les diverses parties de l'appareil circulatoire, le système capillaire seul présente des rapports immédiats avec les éléments des tissus, seul 41 nous amène à assister aux phénomènes intimes de la vie des cellules : « Les gros vaisseaux, les artères, les veines ne sont que les rues qui nous permettent de parcourir une ville; mais avec les capillaires, nous pénétrons dans les maisons, où nous pouvons observer directement la vie, les occupations, les mœurs des habitants. « Ainsi quand on introduit une substance toxique ou médicamen- teuse dans l'arbre circulatoire, cette substance restera sans effet tant qu'elle ne circulera que dans les veines ou les artères; elle ne com- mencera à manifester son action que lorsqu'elle arrivera dans les la sortie des erlobules blancs à travers les parois des petits vaisseaux, sortie dont plusieurs observateurs auraient été témoins, et que nombre de patho- légistes admettent comme l'une des sources de la suppuration. Nous avons vu que les globules blancs du sang et les globules du pus étaient identiques; ainsi, du reste, que les globules de la lymphe. On avait donc émis rhyp'>thése que les globules du pus n'étaient que des globules blancs du sang sortis des vaisseaux. Dans ses recherches sur l'inflammation de la cornée et du mésen- tère de la grenoille, Cohnheim (1869) aurait expérimentalement vérifié cette hypothèse, et aurait assisté à la diapèdèse des globules blancs; Ha3'em a fait les mêmes observations et constaté de plus la diapédèse des globules ronges, surtout sous l'influence d'un excès de pression produit par la liga- ture des veines. Cette question de physiologie pathologique est trop impor- tante pour que nous puissions nous dispenser de l'indiquer ici; mais nous devons ajouter qu'il s'en faut de beaucoup que les auteurs soient fixés à cet égard. La diapédèse compte aujourd'hui de nombreux partisans dans les écoles françaises : rejetée par Gh. Robin, elle est admise par Vulpian et Charcot; nous devons ajouter que, dans une sérié d'expériences personnelles, nous n'avons pu constater la sortie des globules blancs que dans des circon- stances exceptionnelles, et alors que la suppuration, déjà très avancée, avait ramené les parois vasculaires à l'état embryonnaire (V. Mathias Duval et Straus. Archiv. de physiol., 1878; et M. Duval, PreciR de technù/ue micros- copique, Paris, 1878, p. 2MJ DES VEINES 231 capillaires, et dans les capillaires baignant les éléments anatomi- ques sur lesquels elle agit spécialement, les ca[)illaires des masses nerveuses grises centrales, [lar exemple, pour la sti ycbnine, les capillaires du muscle ou des terminaisons périphériques des nerfs moteurs pour le curare, etc. ', » D'après quelques auteui-s, les iMpillaires ne seraienf pas la seule voie de })assage des artères aux veines : d'après les recherches de Sucquet et de Peau, la commuui*\\tioa du cône artériel avec le cône veineux se ferait parfois saus rintermédiaire de capillaires, à l'aide de petits vaisseaux intermédiaires visibles à l'œil nu, et très riches en éléments musculaires; ces vaisseaux se contracteraient à certains moments, tandis que, dans d'autres circonstances, ils laisseraient, par leur dilatatiou, un passage très facile au sani^' artériel, qui irait direc- tement se jeter dans les veines, la circulation capillaire étant réduite à son minimum: de là le nom de civculntion dérivative. Cette dispo- sition, que tous les anatomistes sont loin d'admettre jusqu'à ce jour (niée pu- Vulpiau),se rencontrerait plus spécialement, d'après Sucquet^, vers l'extrémité unguéale des doigts et des orteils, à la partie antérieure du genou et postérieure du coude, dans la peau des lèvres, des joues, du nez, des paupières, dans la muqueuse des fosses nasales et de la langue. 3*^ Veifies. — Les veines ont à peu près la même structure que les artères : elles s'en distinguent cependant eu ce qu'elles contiennent beaucoup moins de tissu élastique, de sorte qu'elles n'ont aucune tendance à rester béantes, même sur le cadavre, lorsque le sang s'en est écoulé. Par contre, ces vaisseaux sont très contractiles ; mais l'élément musculaire y est irrégulièrement distribué. Leurs contractions sont très faciles à constater : on peut, par exemple, voir les veines de la main se contracter et se dégonfler sous l'intluence de l'immersion dans l'eau froide : un choc brusque, une légère percussion sur une veine sous-cutanée, y produisent aussitôt une contraction à laquelle succède bientôt une paralysie amenant la dilatation du vaisseau, et l'on voit parfois ces deux phénomènes se reproduire par saccades successives et irrégulières. Ces contractions des veines favorisent la circulation, mais elles n'ont jamais un rythme intermittent et ré- gulier: il n'y a pas réellement systole et diastole proprement dites. La contraction a pour etiét de diminuer le calibre du vaisseau et de chasser le liquide sanguin toujours dans le même sens, vu la pré- sence des valvules dont nous parlerons dans un instant. Grâce à l'élasticité tles éléments musculaires qui composent leurs 1 Ci. Bernard. Physiologie opératoire. Leçons sur les capillaires^ iST9- 2 Sucquet, Circulation du sang. D'une circulation (tëriViitive dans les ifiembres et dans la tète de l'homme^ Paris, 1868, 232 SANG ET CIRCULATION parois, les veines sont très dilatables, et on peut dire qu'une de leurs fonctions principales est de se prêter à un facile écoulement du sang des capillaires. Nous voyons donc déjà les veines, outre le rôle de conducteur, prendre de plus celui de réservoir, rôle qui se trouve réalisé à son plus haut degré au sommet du cône veineux, dans l'oreillette. Dans ce Lut, les veine? sont parfois développées en plexus, disposition qui a pour eflfet d'augmenter la capacité de leur ensemble : ces espèces de gô.teaux xeineux peuvent ausssi parfois être destinés à servir à la caléfaclion des parties où ils sont situés, comme nous le verrons pour la choroïde (appareil caléfacteur de la rétine): mais d'ordinaire ils ont pour but d'empêcher la stagna- tion dans les capillaires : aussi sont-ils disposés et groupés dans des endroits où ils ne puissent être exposés à des compressions, comme, par exemple, derrière le corps des vertèbres (entre ce corps et le grand surtout ligamenteux postérieur). Du reste, la forme ramifiée et les anastomoses de ces plexus sont telles qu'une compression par- tielle et locale ne saurait entraver la circulation en retour, le sang trouvant toujours un passage facile par les vaisseaux restés libres. Enfin il est des veines dont les parois sont inextensibles et incom- pressibles, de sorte que rien ne peut y entraver la circulation, et que, d'autre part, elles ne peuvent se gonfler au point de com- primer elles-mêmes les organes voisins : les veines de la dure mère (sinus crâniens) offrent le plus bel exemple de cette disposition. Les veines sont en général munies de valvules disposées de telle manière que, quand une pression anormale se produit en un point, elles se redressent sous l'intiuence du courant sanguin qui tendrait à refluer, elles obturent la lumière du vaisseau et empêchent le sang de retourner vers les capillaires. Ces valvules servent donc à neu- traliser et même à utiliser, dans le sens delà circulation, l'action du choc, des pressions irrégulières Me la part des muscles voisins eu contraction, par exemple) : elles servent aussi à soutenir, en les divisant, les longues colonnes sanguines, comme, par exemple, la colonne veineuse du membre inférieur. Les veines qui ont à sup- porter de longues colonnes de ce genre présentent des parois sin- gulièrement épaisses. Ainsi les parois de^veine.s saphènes rappellent tout à fait par leur aspect celles d'une artère, et restent béantes quand on les incise, de même qu'un gros vaisseau artériel. Là oii les pressions locales sont rares, les valvules n'existent pas dans les veines : tels sont les appareils veineux du cerveau, du poumon. La principale cause de la circulation dans les veines est donc la vis a tergo (réplétion continue par le sang que chassent les artères à travers les capillaires) et l'utilisation, grâce à la présence des valvules, de toutes les causes de compression des veines, parnù ces DES VEINES 233 causes, uoiis veuons de signaler les effets de contractiou des muscles voisins. Il faut encore tenir compte, ainsi que l'a signalé Ozanani (Acad. des sciences, juillet 1881) de 1" influence qu'exerce sur toute veine satellite l'artère qui lui est conjuguée. La plupart des grosses veines étant unies aux artères correspondantes [)ar un tissu connectif serré, ou même étant renfermées dans une gaine cclluleuse commmie, la paroi veineuse doit forcément ressentir le contre-coup des mouve- ments artériels ; et on constate, en effet, avec les s[)hygmographes que tout mouvement diastolique artériel donne lieu à une ondulation veineuse. La veine cave inférieure reproduit la tracé inverse de l'aorte abdominale, la veine crurale, la sous - clavière , celui des artères correspondantes, et la pédieuse même donne le tracé le plus l'emarquable. Si l'on considère, en outre, que le cœur comprime et vide à chaque battement les veines situées dans son tissu, que les artères vertébrales battent au milieu de la gaine presque complète que leur forment les veines correspondantes, que les artères du cordon s'enroulent autour de leur veine et la compriment, on pourra se faire une idée de l'importance et de la généralité du phénomène que l'auteur désigne sous le nom de loi de la circulation par influence. De même que les phénomènes de passage et de reflux du sang à travers les orifices cardiaques donnent lieu à des bruits particuliers (bruit du cœur, p. 206), de même la circulation périphérique donne lieu à des phénomènes sonores, plus faciles à constater dans les cas pathologiques (anémie) que dans l'état normal, et que l'on entend surtout au niveau du cou, sans doute parce que les aponé- vroses de cette région donnent, par leurs dispositions spéciales, aux parois des vaisseaux et à leur gaine, un état de tension qui favorise la transmission des bruits ; le timbre de ces bruits est très variable (bruit de souffle, bruit musical, bruit de diable); ils sont tantôt continus et tantôt intermittents : ils sont produits les uns dans les artères, les autres dans les veines. Weber leur donnait pour origine les parois des vaisseaux mises en vibration par le mouvement du sang. Plus généralement, avec Chauveau et Potain, on attribue ces bruits à la présence d'une partie étroite où le sang jiasse rapide- ment, et qui est suivie d'une partie plus large où il avance moins vite. Chauveau ^ a, en effet, montré que des vibrations se produisent dans ces cironstauces par l'effet d'une 'i^eine liquide qui détermine une sorte de remous au point où la partie étroite s'abouche dans la partie plus large (veines fluides de Savart). Cette disposition peut se trouver réalisée de plusieurs manières : normalement, comme à 1 Chauveau, Mécanisme et théorie générale des murrnwes vasculairea I Académie des sciences, 1858.J 234 SANG ET GIRGULATIOX rouvei'tiii'c^ de la jugulaire dans la sous-clavière ; accidentellement, comme par la compression du vaisseau par un nmscle, par une aponévrose tendue, et le plus souvent par la simple application du stéthoscope lui-même. Reproduisant expérimentalement ces bruits dans des tubes en verre, Heynsius (d'Utrecht) a pu rendre visibles les mouvements du liquide à l'aide de particules colorées qui sui- vaient, en supension, les remous et les tourbillons, d'autant plus rapides que le bruit est plus prononcé. m. — INFLUENCES DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA CIRCULATION Nous avons constaté dans le cœur et dans les vaisseaux (artères et veines) un grand noml)re de phénomènes musculaires ; il est donc probable a priori que les contractions de ces muscles sont sous la dépendance du système nerveux. Cœur. — Cependant on a cru longtemps, avec Haller, que le cœur était indépendant du système nerveux et que l'afflux du sang amenait la contraction de ce muscle creux en excitant directement par sa présence la fibre musculaire des parois cardiaques. Aujour- d'hui il est bien démontré que les mouvements du cœur sont régis par le système nerveux, comme les auti'es mouvements. La moelle (moelle épinière et bulbe) paraît être le centre de ces actions, et l'on sait qu'une commotion cérébro-spinale, les lésions de la moelle allongée, peuvent ralentir ou accélérer le mouvement cardiaque ; cette action peut être réflexe et un grand nombre d'impressions périphériques peuvent ainsi accélérer ou ralentir ce mouvement. C'est qu'en effet la moelle et le bulbe donnent au cœur des nerfs, dont les uns (rameaux du grand sympathique) ont pour effet d'accé- lérer ses battements, les autres (pneumogastrique^ de les ralentir: le pneumogastrique est donc un nerf paralysant du cœur (Weber et Budge). Nous trouverons des faits tout semblables dans l'inner- vation des vaisseaux. Nerfs modérateurs du cœur. — Budge, Weber et Cl. Bernard (1848) découvrirent à peuples en même temps que l'excitation du pneumogastrique entier, ou seulement de son bout périphérique, a pour effet de ralentir les mouvements du cœur. Ainsi, chez le chien, dont le cœur ]jat normalement d'une façon désordonnée et très rapide, cette excitation a pour effet de régulariser la pulsation cardiaque. L'explication du phénomène fut donnée de manières bien différentes; INNERVATION DU CŒUR 235 les uns virent dans le ralentissement (le>< mouvements du cceurTetret de l'épuisement du i)neunio-g'asti'ique [)ar une excitation ti-op forte. On ne pouvait voir, dans \ni nerl" se rendant à un nniscle, qu'un agent excitateur de ce muscle, et c'est par un épuisement de ce nerf qu'on s'expliquait le ralentissement succédant à son excitation. Mais Ptliii;er et Rosenthal ont cliei'clKÎ en vain à produire l'accélé- ration du cœur en portant sur le pncumo-gastrique des excitations électriques aussi faibles que possible. Du reste, la théorie en question tombe devant ce fait que la simple section du pneumo-gastrique pi-oduit une grande accélération des battements cardiaques (ils montent de GO à 150 par minutes). Gomme l'observation de phéno- mènes analogues dans d'autres parties du système nerveux (V. p. 33) nous a familiarisés aujourd'hui avec l'idée de nerfs qui ont des actions paralysantes (nerfs frénateiirs), on admet généralement ({ue le nerf pneumogastrique est un nerf modérateur du cœur ; sa s(^ction supprime cette action modératrice et, par suite, accélère les battements : son excitation exagère cette action modératrice, et, par suite, ralentit les battements. Cette théorie est seule d'accord avec les faits cliniques et peut seule expliquer les divers actes émotionnels (réflexes) qui tantôt accélèrent, tantôt ralentissent le cœur*. Quelques expériences récentes ont précisé divers éléments de ce fait physiologique. Ainsi Legros et Onimus, étudiant les résultats de l'excitation des pneumogastriques par des courants intermittents- ont montré que dans ces conditions, les pulsations deviennent plus rares et plus amples, en raison directe du nombre des intermittences : pour amener l'arrêt du cœur, il faut un nombre d'intermittences d'autant moindre que l'animal est plus affaibli, qu'il est dans un état d'hibei-nation, ou qu'il est à sang froid. Arloing et Tripier ont re- marqué que rex(?itation du pneumogastrique droit a plus d'action sur le cœur que celle du gauche. Il faut ajouter que l'étude de Faction comparée de ces deux nerfs sur la respiration les a conduits à admettre que le pneumogastrique gauche agit plus spécialement sur le poumon. Nous avons déjà fait remarquer (V. Nerfs crâniens, p. 48) que l'influence exercée par le pneumogastrique sur le cœur n'appartient pas à ce nerf lui-même, mais lui vient de la branche interne du spinal qui s'anastomose avec lui. Nerfs accélérateurs du cœur. — L'influence que la moelle exerce, par l'intermédiaire du grand sympathique, sur le cœur pour augmenter et la force et le nombre de ses battements a été . 1 V. Germain '^èe.^ Du Diagnostic pI du traitement des maladies du cœur, Paris, 1879. 236 SANG ET CIRCULATION diversement interprétée, et les travaux de contrôle qui ont eu lieu à ce sujet ont amené la découverte d'un nerf à fonctions bien singu- lières, le nerf de Cyon, nerf sensible du cœur, par lequel cet organe provoque un réflexe qui va dilater les voies de la circulation péri- phérique, et par conséquent, permet au cœur de diminuer l'énergie et le nombre de ses efforts. Nous empruntons aux leçons de Cl. Ber- nard (mai 1872) et à son rapport à l'Académie des sciences sur les expériences de Cyon l'étude de cette intéressante question. Legallois indiqua le premier l'intluence do la moelle épinière sur les battements du cœur. Mais c'est surtout von Bezold qui, en 1863. établit, par de nombreuses expériences, que la section de la moelle entre rocci})itaI et l'atlas produit un abaissement très considérable (le la pression du sang dans les grosses artères, en même temps qu'un ralentissement dans les battements du cœur. Il prouva ensuite que l'excitation de la moelle en arrière de la section rétablit et la pression du sang et l'accélération des battements. La moelle agissait donc, d'après Bezold, sur le cœur ])Our modifier et la force et le nombre de ses battements. Mais Ludwig et Thiry, ayant observé que l'excitation de la moelle, séparée du cerveau exerce toujours son action sur la pression du sang, lors même qu'on a détruit tous les nerfs cardia- ques qui relient le cœur à la moelle, en conclurent que l'action de la moelle ne porte nullement sur le cœur lui-même, mais bien sur le SN'stème circulatoire périphérique : et, en elfet, de nouvelles recher- ches de Ludwig et Cyon firent voir que cette action sur le système circulatoire périphérique s'exerce surtout surda vascularisation des viscères abdominaux et s'y transmet par l'intermédiaire des nerfs 5/3^awc/i?u'5wes; lorsqu'on divise les nerfs splanch niques, on obtient des effets semblables à ceux qui résultent de la section de la moelle entre l'occipital et l'atlas ; si l'on excite les bouts périphériques des nerfs sphlanchniques divisés, ou obtient de même des effets semblables à ceux que produit l'excitation du segment postérieur de la moelle. (Du reste, on sait depuis longtemps qu'après une ponction abdomi- nale suivie de l'évacuation du liquide d'une hydropisie, ou après l'ablation d'une tumeur alîdominale, le vide qui se produit dans l'abdomen y facihte l'afflux du sang, d'où diminution de pression dans le reste du système circulatoire, affaiblissement des battements du cœur, anémie cérébrale et syncope.) Ludwig en concluait que la moelle n'exerce aucune action directe sur le cœur, qu'elle n'a d'action que sur les vaisseaux ; c'est aller trop loin. Dans une nouvelle série d'expériences sur ce sujet, Cyon (1867) a prouvé qu'il existe bien réellement des filets sympathiques qui, comme l'avait indiqué von Bezold, vont de la moelle au cœur, et INNERVATION DU CŒUR O.ST dont l'excitation produit raccélératiou, mais V accélération seule de^ battements cardiaques : il y a donc bien des filets cardio-médul- laires accélérateurs: ils émergent de la moello avec le troisième rameau du ganglion cervical intérieur. Quant à l'influence de la moelle sur la pression du sang (et non ])lus sur le nombre dos battements), elle est bi'Mi telle que Ludwig l'avait formulée ; mais Cyon a de plus démontré que cette action, ré- sultant d'une modification vaso-motrice (V.,plus loin, vaso-moteurs) périphérique, était de nature réflexe et pouvait, comme telle, être le résultat de l'excitation d'un nerf de sensibilité prenant naissance dans le cœur même. Ce nerf, qui est un rameau du pneumogastnque, ne produit aucun eff'et lorsque, après l'avoir coupé, on excite son bout périphérique : mais l'excitation du bout central est doidoureuse et amène, dans le manomètre appliqué à l'artère cai-otide, une dimi- nution considérable de pression, par ime action réflexe qui se porte spécialement s'ir le système vasculaire abdominal (nerts splanch- niques) et en détermine la paralysie et la flilatation : en un mot, le nerf dépresseur de la circulation /"de Cyon) représente la voie centripète d'un réflexe paralysant, qui amène la facile déplétion du cœur et, par siute, une diminution de la pression sanguine générale* . A l'état pathologique, les variations des battements du cœur, constatées par la palpation du pouls, nous fournissent donc de pré- cieux renseignements sur l'état de l'innervation de cet organe: mais la fréquence du pouls ne nous donne aucmi renseignement sur l'état de la circulation proprement dite. Si l'on se reporte, en etiët, à l'étude que nous avons faite du mécanisme de ce phénomène, on 1 L'uniformité du travail du oœur, lorsque cet organe n'est soumis a aucune influence nerveuse, a été démontrée par Marev l. A cet effet, il enle- vait le cœur d'une tortue et lui adaptait un appareil circulatoire artificiel, formé de tubes de caoutchouc, dans lequel circule du sang de veau. D'un réservoir légèrement élevé, ce sang était amené par un siphon dans les veines et les oreillettes: passant des ventricules aux artères, il était chassé dans des tubes qui le versaient de nouveau dans le réservoir dont il était précé- demment parti. Or, dans ces circonstances, toutes les fois qu'eu élevant l'oritice d'écoulement du sang artériel ou en le rétrécissant on auo-mente la pression, on voit les mouvements du cœur se ralentir. Si, par des influences diverses, on fait, au contraire, baisser la pression, les mouvements du ceur deviennent plus rapides. On voit donc qu'en l'absence de toute communi- cation avec les centres nerveux, le cœur bat d'autant plus vite qu'il dépense moins de travail à chacun de ses battements, c'est-à-dire que le cœur, pareil aux moteurs mécaniques qui ne peuvent produire qu'une certaine somme de travail en un temps donné, exécute un travail sensiblement uniforme: les battements sont rares lorsque la résistance est considérable, fréquents quand cette résistance diminue. ' Marey, Académie des sciences, juillet 1873. 238 SANG ET CIRCULATION comprendra que ^e pouls peut être très fréquent sans que la circu- lation soit très active, si, par exemple, à chaque contraction, le cœur lance moins de sang que ce qu'il en doit lancer normalement: ainsi, au moment de l'agonie, le pouls peut être très rapide et cepen- dant la circulation languissante. * Le cœur arraché de la poitrine peut continuer à battre; c'est ce qu'on observe facilement sur les animaux à sang froid ; c'est ce qu'on a pu aussi vérifier chez l'homme, et nous avons vu, une heure après la mort, le cœur d'un supplicié présenter encore des con- tractions rythmiques. Ce phénomème est cependant encore un phé- nomène réflexe, dont le centre se trouve dans de petits ganglions disséminés dans la trame des parois du cœur, principalement vers les oreillettes et les zones auriculo-vcntriculaires, en tous cas vers la base du cœur. En eti'et, si l'on coupe un cœur de grenouille en tronçons, on voit que les parties seules du ventricule ou des oreil- lettes adhérentes encore à la base continuent à battre. La position des ganglions, de ces petits centres réflexes que le cœur possède eii lui-même, a pu être jusqu'à un certain point précisée ; ils sont au nombre de trois principaux: le ganglion de Remak, à Fem- bouchure de la veine cave inférieure ou sinus de l'oreillette droite; le ganglion de Bidder, placé dans la cloison auriculo-ventriculaiie gauche; le ganglion de Ludtrig , placé dans la cloison interauriculaire. Ces ganglions paraîtraient même n'avoir pas tous trois les même-s fonctions : les deux premiers seraient des centres excitateurs, le dernier un centre modérateur. En eff'et, si l'on pratique une ligature sur le sinus de l'oreillette droite (opération connue sous le nom iV expérience de S tannins)^ ou si Ton coupe le cœur en deux parties inégales, telles que l'une ne renferme que le ganglion de Remak, et l'autre les ganglions de Bidder et de Ludwi.i;', la première partie continue à battre, tandis que la seconde demeure immobile. Si maintenant, dans cette seconde portion, on sépare les oreillettes du ventricule, celles-là restent en repos pendant que celui-ci recommence à battre. On voit donc que chacun des ganglions extrêmes (de Remak et de Bidder), pris isolément, préside à des mouvements que paralyse le ganglion moyen (de Ludwiy). quand il est associé à un seul des deux premiers ; mais quand le cœur est intact, le ganglion de Ludwig ne peut contre-balancer li somme des forces motrices des deux autres. D'après les expériences de Schmiedeberg et de Prévost (de Genève), il est un poison particulier, la muscarine, qui a pour action d'exciter énergiquement ce ganglion modérateur ou frénateur, et d'arrêter ainsi les mouvements du cœur, même lorsque ce viscère est extrait de la poitrine, c'est-à-dire soustrait à l'intluence des pneumo-gastriques. Le point de départ de ces réflexes est l'excitation que produit la pré- sence du sang sur les fibres sensitives (ou centripètes) de l'endocarde, et non directement sur la fibre musculaire elle-même. Exj)érimenta- lementon peut remplacer cet excitant physiologique par des excitations NERFS VASO-MOTEURS 239 portées sur un point quelconque du cœur, et principaleiiient sur leiulo- carde. Si Ton supprime conipléteuient le contact du sang avec rendo- rarde, le cœur s'arrête, car l'iuipression qui est le point de dépait physiologique du réflexe est supprimée. Si, par exemple, par une iov'.e expiration on parvient à comprimer éneryiquement l;i poitrine et, par suite, le coMir, de façon à en vider complètement le contenu et à main- tenir ses parois appliquées l'une contre l'autre, on peut arriver h arrêter les battements du cœur. C'est ainsi qu'on explique ces exemples curieux de personnes qui pouvaient arrêter volontairement les mou- vements e', par suite, les pulsations de leur cœur. (V. Respiration.) Yaisseaiu:. — Les vaisseaux, qui, nous le savons, peuvent se contracter par des excitations directes (froid, chaleur, choc, etc.), sont aussi, sous ce rapport, soumis au système nerveux. Cl. Bernard a démontré que ces faits sont surtout du domaine du grand synt- pathique (nerf vaso-moteur), qui produit dans les parois muscu- laires des vaisseaux tantôt des contractions, tantôt des paralysies (nerfs vaso-constricteurs , nerfs vaso-dilateurs) . Quelques nerfs céphalo-rachidiens peuvent agir de même. Ainsi la corde du tympan paralyse, quand on l'excite, les artères de la glande sous-maxil- laire. Ces phénomènes de resserrement ou de dilatation des vais- seaux, phénomènes qui ont une grande influence sur la calorification des organes où ils se passent, sont la plupart du temps de l'ordre réflexe, et succèdent soit à une impression portée sur les nerfs sensitifs, soit à des excitations morales. L'innervation des vaisseaux présente donc les plus grandes analogies avec celle du cœur. En dehors de ce point de vue général, la physiologie du grand sympathique, comme vaso-moteur, présente encore les plus grandes difficultés, tant au point de vue de son action même sur les vaisseaux, qu'au point de vue de l'origine de ses filets nerveux, de leur trajet et de leurs rapports avec les nerfs de la vie de relation. Après que Henle eut découvert des éléments musculaires lisses dans les parois des artères, Stilling vit des nerfs se perdre dans ces parois, et leur donna le nom de vaso-moteurs, cherchant à compléter le fait anatomique par une hypotèse physiologique. Mais les recherches physiologiques sur ce sujet ne remontent qu'à 1851: c'est alors que Claude Bernard fit l'expérience mémorable de la section du cordon sympathique cervical chez le lapin ; il constata que la section de ce cordon produit dans l'oreille du côté corres- pondant une augmentation considérable de la température, accom- pagnée d'une dilatation paralytique des vaisseaux sanguins, et d'un afflux plus considérable de sang ; le sang passe alors avec une telle facilité par les artérioles et les capillaires, que les intermittences des impulsions cardiaques se font sentir jusque dans les veines (il y 240 SANG ET CIRCULATION a alors pouls veineux direct), et alors le sang des veines, au lieu d'être sombre et violacé, apparaît presque aussi rouge que du sang artériel. De plus, Claude Bernard montra, en même temps que Brownn-Séquard, que la galvanisation du bout supérieur ou cépha- lique du sympathique cervical coupé amenait une constriction des vaisseaux auriculaires, et, par suite, le retour à la température nor- male ou même à une température inférieure, avec anémie. Dès lors le rôle du grand sympathique comme vaso-moteur était clairement démontré, et il le fut successivement pour les autres parties du corps, pour les membres et pour les viscères abdominaux, comme ii l'avait été pour la tête. Kussmaul et Tenner confirmèrent cette conclusion que l'action calorifique est purement vaso-motrice, et Van der Beke Gallenfels (1856) montra que cet afflux de sang, sur une pai-tie périphérique plus exposée au rayonnement, amenait chez l'animal une perte considérable de chaleur. En effet, dans l'expérience sur le cordon cervical du lapin, l'oreille hypérimiée devient plus chaude que celle du côté opposé : par le fait de l'afflux de sang, elle tend à prendre la température intérieure du corps de l'animal. Ajoutons enfin, que si Ton opère non plus sur un lapin, mais sur un cheval, on voit de plus le côté opéré se couvrir de sueur. Ainsi la physiologie expérimentale du grand sympathique comme vaso-moteur peut aujourd'hui se résumer par l'étude des efleis de sa section et de son excitation, ainsi que l'a fait Gh. Legros dans aa monographie ^ : i"^ Dès que l'on sectionne un rameau sympathique, tous les muscles lisses innervés par ce rameau sont paralysés, et particulièrement les muscles des vaisseaux : on voit les petits vais- seaux se dilater^ les réseaux capillaires se remplir par l'afflux plus considérable de sang. 11 y a en un mot hypérémie passive. 2» Eu faisant agir un courant d'induction sur le bout périphérique du sympathique coupé» on provoque un phénomène complètement opposé : on obtient la contraction des muscles vasculaires. le réti-é- eissement du calibre des vaisseaux, et, par suite, une anémie active. Si l'excitation cesse, on voit bientôt nine dilatation marquée lui succéder. Dans tous ces phénomènes, les capillaires sont entière- ment passifs : tout se passe dans les artérioles et les veinules. Mais comment agit le grand sympathique? Gomment se fait-il que la plupart du temps, à l'état de repos (?), il maintienne dans un certain état de contraction les parois vasculaires ? Gomment .«^e fait-il qu'à certains moments, par l'etfet de réflexes, il amène des phénomènes presque identiques à ceux de sa section, c'est-à-dire i Ch. Legios, Des ni'rfs vaso-inoteurs. Paris, lS73. NERFS VASO-MOTEURS 241 une dilatation des vaisseaux, et un afflux do san*,^ plus considérable dans certaines parties de l'organisme (rougeur subite de la face, lui'gescence des tissus érectiles, hy[)cr(hnie et sécrétion plus abon- dante des glandes, etc.)? Pour répondre à la première <|uestion, on admet généralement un état coiistan/ cVexcÂtation des iwrj's vaso-nioteurs ; cette exci- tation serait due à un réflexe continu prenant sa source dans les nerfs d'e sensibilité des artères (Audiflrent) ou des autres parties sensibles: c'est ainsi que le tonus musculaire a été considéré connue une action réflexe. (V. l'expérience de Brondgest, 123.) Pour (l'iuitres physiologistes, l'excitation constante du centre vaso-moteur serait produite par l'acide carj)()nique jjrésent dans le sang. Si l'on empoisonne les animaux au moyen de cet acide, il se piotluit un rétrécissement de toutes les fines artères (Tliiry). Quant à la seconde question, il est encore plus difficile d'y ré- ))ondre. il est parfaitement démontré qu'un grand nombre d'exci- tations produisent par réflexe la dilatation des vaisseaux : si l'on coupe l'oreille d'un lapin, et que l'on excite son nerf sciatique, on voit le sang couler en bien plus grande abondance par les vaisseaux sectionnés. Il est des nerfs centrifuges dont l'irritation amène direc- tement la dilatation des vaisseaux ; c'est ainsi que la corde du tvrn- pan produit, quand on l'irrite, une liypérémie intense, et, par suite une abondante sécrétion de la glande sous-maxillaire. Elle aoit de même (liypérémie) sur la partie ant''rieure de la langue, tandis que ■■'est le glosso-pharyngien qui coiiiluil les nerfs vaso-dilatateurs pour la base de la langue et l'isthme (hi gosier (Vulpian)^. Il existe donc bien des nerfs vxiso-dilatateurs^ c'est-à-dire dont l'excitation a pour résultat l'iiypérémie, c'est-à-dire la dilatation» la i)aralysie vasculaire. Cependant il est difficile d'admettre des nerfs qui vont directement paralyser les éléments musculaires de:* luuiques artérielles: l'exemple de la corde du tympan^ qui est \\\\ tilet du facial, fait plutôt penser à des nerfs qui, allant i\o-\y sur d'autres nerfs, y feraient cesser toute action, par une espèce ^in- terférence nerveuse, comme l'interférence de la lumière produii: de l'obscurité avec de la lumière jointe à de la lumière (V. p. 33). C'est l'hypothèse à laquelle paraît s'être arrêté Cl . Bernard ^ : c'est elle qui peut aussi nous expliquer le mécanisme nerveux d(^ l'afflux sanguin dans l'érection. Les nerfs venus de la moelle agi.ssent sur les filets du gi-and sympathique pour en supprimer J Vulpian, Leçons sur l^apjyareil vaso-moteur. Paris. 1875. • C\. Bernard, Leçons sur la chaleur animalr, sur les e/fels de la cha- leur et sur la fièvre. Paris, 1875. K U s s e t D c \- A L , P h y s i 0 1 . 14 242 san(t et circulation l'action. d*où turgescence et hypérémie du tissu érectile. La sc.tion de la moelle n'amène pas une érection continue, puisque dès lors l'intîux nerveux des nerfs rachidiens ne peut plus venir agir sur les nerfs sympathiques, et que cet enchaînement d'actions nerveuses est seul capahlc de produire les paralysies vaso-motrices. Dans cette hypothèse on considérerait l'action du premier nerf sur le second comme un équivalent de la section que l'expérimentateur fait porter directement sur le grand sympathique, lorsqu'il veut, par exemple, obtenir l'hypérémie de l'oreille du lapin. Mais celle manière de voir n'a pas satisfait tous les expérimentateurs, d'autant plus que quelques-uus ont cru remarquer, sous l'influence de phéaoménes réflexes, des hypérémies plus considériibles que celles qxie la section du grand sympathique aurait pu produire dans les mêmes parties. On a donc songé à des hypérémies actives plus intenses que les hypérémies passives ou paralytiques, et deux théories se sont produites récemment à ce sujet, celle de Schiti'ou de \d dilatation active des vaisseaux, celle de Leirros et Onimus ou du péristaltisme des vaisseaux. 10 L'hypothèse d'une dilatation active des vaisseaux est difficile- ment justitiée par Tanatoniie, car elle supposerait l'existence défibres musculah-es longitudinales dans les parois des artères, ce que Thistii - logie est loin de confirmer. Aussi Schiff se garde-t-il bien (Leçons sur la physiologie de la digestion) de donner cette théorie d'une manière exjjlicite; il regarde encore comme inexplicable et l'origine et le mode d'action de ces nerfs dilatateurs, mais il rapporte un grand nombre d'expériences qui en rendent, à ses yeux, l'existence incon- testable. 11 a remarqué, dans les artériules de l'oreille du lapin, des phénomènes de systole et de diastole se produisant de deux à huit fois par minute (ce qui ne coïncide nullement avec les battements du cœur). Ces mou- vements ne peuvent tenir à des contractions alternatives des veines, car rinsi)ection directe de ce? derniers vaisseaux ne montre rien de semblable ,• ils ne tiennent pas non plus à une paralysie des artères succédant à une contraction momentanée, car la diastole observée chez l'animal intact est beaucoup plus considérable que la dilatation que l'on l)Hit produire par une section du grand sympathique, c'est-à-dire que la dilatation paralytique. La diastole observée serait donc bien une dilatation active. L'irritation du bout central du nerf auriculo-cervical (branche auri- culaire du plexus cervical) produit par la voie réflexe une dilatation des vaisseaux de l'oreille, dilatation que les mêmes expériences de contrôle indiquent comme un phénomène essentiellement actif et non paralytique (pas de contraction des veuies, dilatation p.iralytique par section toujours inférieure à celle qu'on observe après l'irritation cen- trale de l'auriculo-cervical). Des réflexes vaso-moteurs, de nature semblablement active et supé- .NER8 vaso-mutp:i;r.s 243 rieurs comme ettet aux actions paralysantes, ont é'.è observés par îschiff en enfermant l'animal (chien ou lapin) dans une étuve, en produisant chez lui une fièvre septique, eu excitant ses passions, etc. Enfin, Sehiff a constaté que l'irritation du bout périphérique du rameau auriculaire du trijumeau produit directement ces dilatations actives; ce serait là un da ces nerfs, qui, comme la cortle du tympan, agiraient sur les organes pour y produire une 'ny père mie fonction- nelle, que Schiti" s'attache à distinguer de Vliypêremie névro-para- li/ttque,snns toutefois nier l'existence et l'importance de cette dernière. 2« La théorie du péristaltisme des artères est plus complète ; elle clierche à expliquer tous les faits tant normaux que pathologiques, et elle aborde les détails de la question. Legros et Unimus se sont basés pour l'établir sur trois ordres de recherches : a) L'inspection directe des petites artères y montrerait des con - tractions vermicuiaires on péristaltiques^ partant des troncs prin- cipaux pour arriver aux petits rameaux, et capables de faire progresser le sang. Goltz et Thiry avaient déjà attribué à un mécanisme semblable l'évacuation des artères après la mort. Onimus a observé ces mouve- ments dans les vaisseaux des animaux inférieurs (annéiides), où leur existence avait été dès longtemps reconnue ; mais il les a de plus signalés sur la membrane interdigitale des grenouilles, et même chez l'homme, dans les artérioles de l'œil : « Lorsque l'artère centrale de la rétine est obturée par un caillot, on voit, à l'aide de l'ophtalmoscope, les artérioles, qui établissent une circulation collatérale, avoir des mouvements péristaltiques très marqués. » h) En modifiant ou en supprimant l'action du cœur, on voit encore le sang circuler dans les artères et se rendi'e dans les veines. Fans ces las, une injection faite ^ur un animal qui vient d'expirer réalise les meilleures conditions de réussite ; le péristaltisme des artères se charge de fliirepénét! er la matière jusqfue dans les plus fins réseaux capillaires. c) L'emploi des excitants, portés sur le bout périphérique du sympa- thique coupé, donne des résultats très différents, selon qu'ils produisent des excitations tétaniques ou des excitations capables de mettre en jeu le péristaltisme des tuniques artérielles. Ainsi, landis que des excitants énergiques produisent l'anémie de l'oreille du lapin, par un état de contraction permanente et énergique des vaisseaux, on voit, au con- traire, une ligature modérée, l'action de la glycérine, du nitrate d'ar- gent, etc., amener une hypérémie considérable, plus considérable même que l'hypérémie passive (névro-paralytique); mais ces résultats sont encore plus nets lorsqu'on se sert de l'électricité comme excitant. Tandis que les courants interrompus (induits) tétanisent les artères (d'où anémie), on voit les courants continus (et seulement ceux qui sont de direction centrifuge) produire une hypérémie très considérable dans la partie où se distribue le sympathique ainsi excité. Dans de semblables circonstances, en examinant au microscope la membrane interdigitale d'une grenouille, on y constate un péristaltisme très accentué des petits vaisseaux, i)endant le passage du courant contiim centrifuge. Ainsi, certains excitants produiraient dans les artères des con- 244 SANG ET CIRCULATION tractions faibles ou cloniques, d'où péristaltisme, d'où hypérémie. I/aiilres amèneraient de? con'ractions tétaniques, d'où anémie et refroi- dissement. Des difterences de même ordre se constateraient dans la manière dont les excitants physiologiques, les passions, par exemple, agissent sur la vascularisation de la peau en général et de celle de la face en parti- culier, Moleschott, attaché à la théorie de la paralysie vaso-motrice, avait déjà divisé les passions en passions paralysantes et en j^x'.ssions cxitantes ; mais lorsqu'on voit, par exemple, une colère faible produire de la rougeur (la colère rouge), et un accès plus intense de cette j assion produ re une pâleur caractéristique (colère blanche), n'est-il pas plus logique, au lieu d'admettre que cette passion, dans ses faibles degrés, est paralysante, et excitante quand elle est portée à sou paroxysme, n'est-il pas plus logique de voir dans le premier degré une excitation plus faible, clonique, d'où péristaltisme et hypérémie, et dans le second une excitation violente, tétanique, d"où constriction permanente des vais- seaux, anémie et pâleur extrême. Nous avons tenu à résumer dans les lignes précédentes les recherches de notre regretté collègue et ami Ch. Legros. Des travaux de contrôle décideront ce qui doit être admis admis de cette théorie, mais nous devons déjà ajouler que les recherches de M. Vulpian à ce sujet tendent à jeter des d'>utes sur les principaux faits qui servent dt^ lia< ' à cette théorie i. Nous pensons, eu résumé, que l'existence des nerfs vaso-dilat<'i- teurs étant indiscutable, ainsi que l'ont confirmé les recherche:; récentes de Dastre et Morat -, il n'y a pas. pour le moment, de meilleure hypothèse expliquant leur mode d'action que celle de Cl. Bernard, à savoir que les nerfs vaso-dilatateurs exercent sur les vaso-constricteurs une action suspensive cVarrêt, comme celle que le pneumo-gastrique exerce sur les. ganglions nerveux du cœur: ils suspendent le tonus vaseulaire. Centres nerveio: des vaso-moteurs. — Ces centres sont placés en partie dans la moelle spmale, mais surtout dans les parties céphaliques du cordon médullaire, car une section de la moelle cervicale amène la dilatation de toutes les artères du corps. Les expériences de Ludwig, de Thiry, de Schiti', placent ces centres dans la protubérance et dans les pédoncules cérébraux; c'est là que se passent les phénomènes centraux des réflexes, qui. à la siute de l'irritation des nerfs sensitifs, vont diminuer la tonicité des vais- S3aux. La blessure des pédoncules cérébraux produit une hypérémie surtout dans les viscères abdominaux, hypérémie qui peut aboutir i Vulpian. Leçons sur Vappareil vaso-moteur, t. I, Paris, 1875, p. 169. 2 V. Dastre et Morat. Sur la fonctioa vaso-dilatatrice du nerf grand syinpathique (Archiv. de Physiologie. i882). NERFS VASO-MOTEURS 245 à un ramollisseiiieiit (Ji> la muqueuse gastrique (SchifT). L'irritatiou tle ces mêmes pédoncules amène un rétrécissement de tous les vaisseaux (Budtie). Cependant la moelle cervicale semble pouvoir joui'r le rôle de contre vis-à-vis des phénomènes vaso-moteurs associés aux fonctions de la sécrétion salivaire. Budge paraît mémo, d'après ses récentes publications, placer surtout dans la moelle l(^s centres vaso-moteurs. Il pense que l'irritation de fibres sensitives dans les pédoncules se réfléchit sur les centres sympa- thiques de la moelle et c'est ainsi que l'irritation des régions de la base de l'encéphale ferait indirectement entrer en jeu les vaso-moteurs et déterminerait les changements dans la pression sanguine. De ces centres vaso-moteurs partent des filets centrifuges qui suivent la moelle épinière, pour passer successivement aux artères par l'intermédiaire du grand sympathique. Dans ce trajet, les nerfs vaso-moteurs suivent plus spécialement les cordons antéro-latéraux: ils s'entre-croisent, car, dans les hémiplégies de cause centrale, le trouble vaso-moteur , comme les autres troubles de mouvement, s'observe du côté opposé à la lésion encéphalique ; mais, de même que pour les nerfs moteurs volontaires, cet entre- croisement paraît se faire tout d'un coup au niveau du bulbe, et il n'y a plus de décussation des nerfs vaso-moteurs dans le reste de la longueur de la moelle (Brown-Séquard). Aussi, dans les hémiplégies de cause spinale, les troubles vaso-moteurs s'observent-ils, comme les trou- bles de motilité, du même côté que la lésion médullaire, et du côté opposé aux troubles de la sensibilité (V. p. 75). C'est-à-dire que le membre paralysé, vu la dilatation de ses vaisseaux, est plus chaud que le membre sain; mais la persistance des mouvements, et, par suite, la plus grande intensité des comljustions dans ce der- nier, peut amener une différence de température en sens inverse, et c'est ainsi sans doute qu'il faut expliquer les résultats contra- dictoires qui ont fait émettre à von Besold l'hypothèse que les nerfs vaso-moteurs des membres inférieurs restent dans le même côté de la moelle, et que ceux du membre antérieur subissent un entre- croisement le long des cordons médullaires, et à Schiff l'hypothèse encore plus singulière que le trajet est direct pour les vaso mo- teurs de la jambe, du pied, de la main et de l'avant-bras, et croisé pour ceux du bassin, de la cuisse, du bras et des épaules. Les vaso-moteurs sortent de la moelle par les racines antérieures des nerfs rachidiens ; ce fait a été mis à peu près hors de doute par les recherches de Claude Bernard pour les vaso-moteurs du membre thoracique, pour ceux qui président à la sécrétion salivaire, et enfin pour les rameaux sympathiques qui. sans être précisément vasor 246 SANG ET CIRCULATION moteurs, ont les plus grands rapports de parenté ave«- ces nerfs : nous voulons parler des filets qui vont présider aux phénomènes oculo-pupillaires, que l'on observe après la section du cordon sym- pathique cervical (constriction de la pupille, enfoncement du globe oculaire, etc.)- Mais, chose remarquable, le niveau de? racines, j ar lesquelles orteut les vaso-moteurs, est loin de correspondre au niveau des organes ou des membres auxquels vont se distribuer ces nerfs. Ainsi Cl. Berr.ard a démontré que les vaso-mote'irs qui s'associent au plexus brachial, pour aller dans le membre thoracique lui viennent par des filets ascendants du cordon thoracique du grand sympathique ; ceux qui doivent s'associer au nerf sciatique lui viennent jar des libres descen- dantes du cordon lombaire : ils émergent donc de la moelle, les premiers par des racines très inférieures, les seconds par des racines très supé- rieures, comme niveau, aux racines des nerfs de relation auxquels ils vont ensuite s'associer. Enfin les rameaux sympathiques oculo-pupil- laires émergent de la moelle par les racines des deux premières paires dorsales, et d'une façon tout à fait indépendante des vaso-moteurs correspondants. On voit donc que ces nerfs offrent dans l'étude de leur trajet des complications inattendues, des intrications qu'il sera difrîcile de débrouiller par l'expérience, d'autant plus que ces trajets, d'après Schiff, seraient variables chez les animaux d'une même espèce, selon les races sur lesquelles porte l'expérimentation. Enfin les vaso-moteurs, pour se distribuer aux artères, suivent en certaines régions des trajets indépendants, comme au cou et à la tèle. où le sympai bique, jusque dans ses plexus secondaires, reste isolé du système nerveux de la vie de relation; ou bien ils affectent une distri- bution exactement calquée sur celle des branches artérielles (sympathique abdominal): ou bien enfin, comme pour les membres, ils s'associent et se confondent avec les nerfs des plexus bracliial, lombaire, etc., et cette fusion se fait au niveau ou à une certaine distance de ces plexus, po'jr le sciatique un peu avant de sa sortie du bassin, pour les nerfs du Iras au niveau même du plexus brachial (Cl. Bernard). les modifications que les fonctions des nerfs vaso-moteurs amènent dans la circulation sont très importantes quand on les étudie dans leurs rapports avec les phénomènes de sécrétion et de calorificdtion (V. plus loin, Chaleur animale). Ces modifications sont encore très importantes à étudier dans leurs rapports, d'une part, avec les phénomènes de nutri- lion, et, d'autre part, avec un grand nombre de phénomènes patholoo:iques. Pour ce qui est des actes de nutrition, il nous suffira de rapj^eler l'expé- rience type suivante: si, sur un lapin dont on a sectionné le cordon oervical droit, ou ampute bien symétriquement rextrémité des deux oreilles, on verra !a cicatrisation de l'oreille droite se faire beaucoup plus vite que celle de la ;jauche. Pour ce qui est des phénomènes patho- logiques, rappelons que la/iéureest due essentiellement aux troubles vaso-moteurs qui modifient la production et la régularisation de la chaleur; elle résulte d'une action exaeerée des x^evh vaso-dilatateurs^ USAGKS GÉNÉRAUX DKLA GIRGT'LATION 247 lesquels sont eu même temps des nerfs calori^qu es {\anàis que les vaso-coiistrii-tenrs sont frigarifiques; Cl. Bernard) *. Il faudrait enfin, pour compléter riiistoire des vaso-moteurs, passer en revue les nombreuses applications lhérai)enthiques qui ont pour intermédiaire les modifications vaso-motrices. Nous ne citerons qu'un des médicaments de ce genre, la digitale; cet agent, antagoniste du pouls et de la chaleur, agit puissamment contre la fièvre, dont nous venons d'esquisser en deux mots la physiologie pathologique. En effet, outre que la digitale ralentit et ^régularise les mouvements du cœur, elle agit aussi sur les organes périphériques de la circulation, et amène une contraction des parois artérielles par excitation des vaso-moteurs (Ackermann.) Le pouls, ralenti par la digitale, est plus fort et i)lus plein. lY, — USAGES GÉNÉRAUX DE LA CIRCULATION Le but le plus général de la circulation est de produire dans l'intimité de nos tissus des courants très rapides destinés à fournir les matériaux de la nutrition aux organes et à entraîner les déchets qui résultent des échanges nutritifs, comme nous l'avons indiqué dès le début dans notre schéma de l'organisme. C'est le globule sanguin qui joue le principal rôle à ce point de vue. Ces échanges se passent au niveau même des capillaires (V. p. 230) ; nous savons qu'en général la pression dans ces petits vaisseaux est de 10 100 à 12/100 d'atmosphère, pression qui paraît être très favorable à l'équilibre des échanges. Quand la pression diminue, par exemple par l'etiet d'une saignée, ce sont alors les résorptions qui prédo- minent ; si, au contraire, la pression augmente dans les capillaire?, par la compression, par exemple, ou la ligature d'une veine, l'exsu- dation dépasse les limites normales, et le sérum du sang épanché dans les tissus constitue ce qu'on apelle l'œdème. La dilatation paralytique des petites artères peut aussi produire l'œdème en augmentant l'afflux du sang, etpar suite, la pression dans les capil- laires (Ranvier). Outre ces fonctions générales, le système circulatoire présente dans certaines régions des dispositions spéciales qui indiquent un but acces- soire et pai'ticulier. Ainsi, dans quelques organes, les vaisseaux sont chargés, outre la nutrition, d'un rôle de caiéfaction. Nous pouvons citer à ce point de vue les vaisseaux du pavillon de l'oreille, de la face en général, des extrémités des doigts, des téguments des régions arti- culaires, vaisseaux qui sont dans toutes ces régions plus abondants que ne l'exigerait la simple nutrilion. Dans d'autres points, les capillaires 1 Cl. Bernard, Lecoas sur la chaleur animale,'' sur les effets de la chaleur et sur la fiè\:re (dernières leçons). Paris, 1875, 248 SANG ET CIRCULATION sont disposés dans un but particulier d'absorption ou d'exhalation ; tels sont ceux du poumon, qui forment dans ce viscère une large nappe sanguine où les globules rouges viennent se charger d'oxygène, tandis que le sérum dégage son acide carbonique. Ailleurs l'afflux du sang est appelé à un rôle mécanique, comme, par exemple, celui de l'érection ; c'est alors seulement que nous trouvons des cœurs accessoires 'périphériques, destinés à augmenter la tension du sang dans les organes qui s'érigent. En effet, le muscle bulbo-caver- neux et l'ischio-caverneux, par leurs contractions rythmiques pendant l'érection, chassent vers l'extrémité de la verge le san^ qui s'est déversé dans le bulbe de l'urètre et dans la racine des corps caverneux. Le mouvement de la circulation est indispensable au maintien du sang dans son état physiologique, dans l'état liquide ; non pas que l'agitation empêche la coagulation du sang, car. au contraire, elle la favorise, et c'est par le battage que l'on extrait la fibrine du sang (V. p. 187) ; mais le mouvement de la circulation met continuellement les diA-ers points de la masse du sang en contact avec la paroi interne, avec V endotlieliura des vaisseaux. Or, parmi les causes plus ou moins bien définies qui influent sur la coagulation du sang et que nous avons' rapportées plus haut (p. 188), la moins contestable, quoique la plus difficile à expliquer, paraît être l'influence encore énigmatique de la paroi interne des vaissea^'x vivants. Cett^ inîiueuce a été signalée par Brucke: le contact de la paroi vivante s'oppose éner çj iquement à la coagulation ; la fibrine ne peut se solidifier tant que le sang circule et que chacune da ses particules vient incessamment se mettre au contact de la paroi vivante. Dés que la circulation s'arrèîe, les couches centrales du torrent sanguin tendent donc à se coaguler; l'examen de la manière dont se produit cette coagulation constitue l'étude des caillots formés post onortem, étude non moins intéressante pour le physiologiste que pour le pathologiste, auquel elle apprend à distinguer les caillots récents des caillots anciens. Le sang ne se coagule pas sur le cadavre immé- diatement après la cessation des battements du cœur : le mécanisme par lequel les artères mourantes chassent leur contenu dans les veines continue encore une sorte de circulation qui empêche cette coagulation. Aussi ne trouve-t-on généralement sur le cadavre des caillots que dans les veines. Quand les veines du cadavre sont gorgées du sang exprimé du système artériel, la coagulation commence à s'y produire dans les couches centrales qui sont le plus loin de la paroi; ici la coagulation de la fibrine est rapide, elle englobe les globules rouges de cette partie du sang, et c'est pourquoi le centre des caillots veineux est toujours rouge ou noir, préserte en un mot l'aspect cruorique. Les parties plus périphériques du contenu des veines restent toujours au moins vingt à vingt-quatre heures avant de secoai^uler complètement ; c'est qu'ici l'aclion de contact de la paroi vivante continue à faire sentir son influence. En eftet, lorsque a lieu la mort générale, lorsque la dernière expiration et le dernier battement du cœur ont eu lieu, il USAGES GKNKRAUX DE LA CIRCULATION 249 s'en faut lie beaucoup qu'avec cette movt coïncide la morl de chaque élément aualoinique ; nous avons vu que les muscles et les nerfs res- tent encore longtemps excitables, que répithélium de la vessie s'oppose .'ucore pendant plusieurs heures à tout phénomène d absorption; nous verrons que les épithéliums vibraliles continuent encore leurs mouve- ments pendant huit ou dix heures ; il en est de même de Vendothé- ILum des vaisseaux sanguins, et ce n'est qu'après sa mort complète, qu'après vingt ou vingt-quatre heures, que la coagulation des couches les plus périphériques du sang veineux peut s'effectuer : souvent on extrait des vaisseaux d'un cadavre déjà en rigidité cadavériqne un licpùde sanguin qui, placf^ dans un vase, au contact de l'air, se coa- gule bientôt, presque comme du sang extrait de l'animal vivant. Le coagulation étant ainsi très lente à se produire dans le cadavre, nous avons là toutes les oondilions qui favorisent la séparation de la fibrine et des globules, qui déterminent la formation d'une couenne (V. sançi couenneu.'-, p. 187). En effet, les vaisseaux peuvent être Fin. 78. — Caillot Jihrineux sans globules rouges *. Considérés comme formant un réservoir de forme compliquée, dans lequel, pendant la coagulation, fibrine et globules se déposent par couches selon les lois de la i)esanteur, les globules vers les parties déclives, la fibrine vers les parties plus élevées, sous forme de caillots décolorés ; (le là les caillots mixtes^ ou formés en partie de caillots c, l'.oi'iques (centre et parties déclives des masses coagulées), et en partie de caillots décolorés ou couenneux. Dans ces derniers, comme dans la couenne formée après coagulation dans un vase, on trouve une très grande quantité de globules blancs (fig. 78), réunis parfois en si grand nombre qu'ils forment de petits amas qu'on prendrait facilement pour des amas de pus. La disposition de ces caillots mixtes est déterminée par la position * A 3iJ, Couche rnince fibrineuse, montrant l'entre-croisement des stries de la couclic llbrincuse ; — i, k, leucocytes englobés par la fibrine et pâlis par l'action de l'eau (çross. 3ûO diam ) (Robin, Traité du microscope). 250 SANG ET CIRCULATION du cadavre dans Tagonie. Ainsi dans la veine cave, le cadavre étant d'ordinaire couché sur le dos, le caillot est décoloré vers le voisinajj^e du cœur puis il devient foncé vers la réiiion lombo-dorsale, qui est plus déclive ; puis de nouveau décoloi-é vers l'angle sacro-vertébral, qui est un peu plus élevé, et reprend l'aspect cruorique dans les veines iliaques et surtout dans les iliaques internes. Les caillots des veines pulmonaires sont toujours très foncés, vu leur position déclive ; en changeant la position du cadavre, en le renversant pendant que se forment les caillots, on renverse la disposition de ceux-ci et on obtient des caillots mixtes de composition inverse. On voit comljien ces faits sont intéressants et de quelle utilité ils peuvent être, par exemple, en médecine légale, pour déterminer la posi- tion dans laquelle s'est trouvé un cadavre pendant les vingt-quatre heures qui ont suivi l'agonie. Tous ces faits sont le résultat de la sin- gulière propriété dont jouit la paroi interne du vaisseau d'empêcher la coagulation, RÉSUMÉ. — A. Le CŒUR est l'organe central de la circulation. L'oreillette agit en se laissant facilement distendre par le sang veineux (élasticité) et en chassant par une contraction très rapide (durée, V5 de la révolution cardiaque), son contenu dans le ventricule, avec léserrefiux dans l'origine des veines. Le ventricule, par une contraction énergique et d'une durée appré- ciable, lance le sang dans l'origine des artères (pulmonaire et aorte) ; le reflux ne peut se faire vers l'oreillette, parce que les voiles auriculo- ventriculaires (valvuves mitrale et tricuspide) sont appliqués par la contraction des muscles papillaires les uns contre les autres et contre la paroi ventriculaire, d'où occlusion parfaite de l'orifice corres- pondant. Le cœur eifectue chez l'adulte environ soixanle-dix à soixante-quinze contractions par minute; chacune de ces contractions se révèle à l'exté- rieur par: 1° le choc du cœur, attribué à un mouvement de recul ou de torsion de cet organe, mais qui est dii en réalité au changement de consistance du muscle cardiaque en contraction ; 2' le premier bruit, synchrone à la systole ventriculaire, et dû à la tension des replis (val- vules) auriculo-ventriculaires par les muscles papillaires ; 3o le second bruit (synchrone au début du temps de repos), qui est du au redresse- ment brusque des valvules sigmoïdes aortiques et pulmonaires. Les résultats mécaniques de la systole ventriculaire sont que : à chaque systole il entre dans l'aorte 175 à 180 grammes de sang, à une pression de 130 millimètres de mercure (1/5 d'atmosphère) et avec une vitesse de 40 à 50 centimètres^ B. Les ARTÈRES. — L'arbre artériel forme un cône dont le sommet est au ventricule et la base au niveau du système capillaire. Dans ce cône, la -pression du sang {hémodynamomètres divers) va en dimi- nuant du cœur vers les capillaires; telle est la cause delà circulation. Quant à la vitesse, elle est en chaque région du cône artériel en raison inverse de' la sui-face de section correspondant à celte région du cône. RKSU.MK SUR LA CIRCULATION 251 Il en est de même pour la vitesse dans le cône veineux : la vitesse va doue dans le système artériel en diminuant du centre à la périphérie, et dans le cône veineux en augmentant de la périphérie au centre. La nappe de sang contenue dans les capillaires est ainsi comme le lac du fleuve sanguin. La vitesse générale de la circulation est très irrande ; il suffit de quelques secondes pour qu'une substance toxique introduite dans le sang fasse le tour de la circulation (quinze secondes). On nomme vaisseau porte, systètne porte, toute partie de l'appareil circulatoire où le sang marche directement d'un système capillaire vers un autre système capillaire: vei7ie porte hépalhique, veine porte rénale (vaisseau efférent du glomérule). La iitnique vioijen )ie des artères est la phis importante à considérer au point de vue physiologique ; elle renferme des fibres rausculaires lisses et des cléments élastiques; dans les artères de moyen calibre, ces deux éléments anatomiques (muscles et tissu élastique) se par- tagent à peu près également la constitution de la tunique moyenne; mais dans les grosses artères (aorte, sommet du cône artériel), le tissu élastique règne seul, tandis que dans les artèrioles (vers la base du cône artériel), c'est l'élément musculaire qui tinit par prédominer complètement. Le tissu élastique sert à régulariser la circulation générale, en transformant le jet intermittent du cœur en jet continu. Le tissu musculaire sert à régler les circulations locales (V. nerfs vaso-moteurs). On nomme pouls la sensation de soulèvement brusque que le doigt éprouve lorsqu'il palpe une artère reposant sur un plan osseux; il sent alors Vende sanguine (ou vibration causée par le choc de la masse de sang que le ventricule lance dans l'aorte) ; il ne faut pas confondre cette vibration, ce pouls avec le mouvement lui-même du sang e:i circulation (la vitesse de propagation de l'onde pulsatile est de 9 mètres par seconde ; celle de la circulation à l'origine de l'aorte est seulement de 40 à 50 centimètres par seconde). Le dicrotisrne du pouls est un phénomène normal, exagéré par cer- tains états morbides, et qui est dû à une seconde onde causée par la réaction du tissu élastique des grosses artères (aorte, systole arté- rielle). Les capillaires, formés en apparence d'une membrane amorphe avec des noyaux, sont constitués en réalité par des cellules soudées {endo- théliuni vasculaAre). Le système capillaire est le lieu des échanges des matériaux soit avec les organes, soit avec les milieux ambiants (poumon). G. Les VEINES, étant très dilatables, servent jusqu'à un certain point de réservoirs au sang, qui, du reste, y circule par la vis n tergo et grâce à ce que les valvules sont disposées de manière à utiliser dans le sens du cours du sang toutes les causes de compression du vaisseau (contraction des muscles voisins). Innervation de l'appareil circulatoire. — Le pneumo-gastrique est le nerf modérateur, et le grand sympathique le nevï accélérateur 252 SANG ET CIRCULATION du cœur. De plus, le cœur contient dans l'épaisseur même de ses parois de petits ganglions dont les uns jouent le rôle de centres modé- rateurs, les autres celui de centres accélérateurs. C'est pour cela que le ccewr, arraché de la poitrine, continue encore à battre plus ou moins longtemps, selon les espèces animal-s. Les vaso-moteurs sont les nerfs qui innervent les vaisseaux (tunique moyenne musculaire des artérioles). Ces nerfs nous sont représentés dans leur trajet périphérique par les filets du grand sympathique (expé- rience de Cl. Bernard sur le cordon cervical du sympathique chez le lapin : vascularisation de Toreille.) Les uns sont vaso-constricteurs. les autres vaso-dilatateurs. L'action de ces derniers s'explique par une action suspensive ou d'arrêt analogue à celle que le pneumo- gastrique exerce sur le cœur. La lièvre résulte d'une action exagérée des nerfs vaso-dilatateurs. qui sont en même temps calorifiques (Cl. Bernard). CINQ V I l'; ME PARTIE GIXUL'IÈME PARTIE DES GLOBULES ÉPITHÉLIAUX ET D ES SURFACES ÉPITHÉLIALES EN GÉNÉRAL Nous avons étiivlié le giobiile nerveux, <[m, par sesprolong-enients, met les éléments globulaires de réconomic ou leurs dérivés en rapport les uns avec les autres (actes réflexes) ; le muscle, qui, obéissant aux prolongements moteurs du globule nerveux, sert à modifier mécaniquement les rapports des différentes parties de Torganisiuc, soit entre elles, soit avec le monde extérieur : ensuite nous avons étuilié le globule sanguin et le sang, qui, cbargé de matériaux nouveaux absorbés par certaines surfaces de l'organisme, les porte vers les profondeurs des tissus, en même temps qu'il amène vers des surfaces excrétantes les produits de décomposition et de combustion intime de l'organisme. Il nous faut donc étudier actuellement la pbysiologie de ces surfaces, c'est-à-dire les globules épitliéliaux. Anatomiquement parlant, le globule épitbélial nous est connu; ce qui le caractérise surtout, c'est son rapport avec les surfaces libres de l'économie; en effet, ces surfaces sont formées par des membranes qui se composent d'un feutrage plus ou moins serré do fibres connectives et élastiques, et sont recouvertes d'un élément dont l'anatomie moderne a pu seule comprendre toute l'importance : c'est l'épitbélium. On a cru longtemps que le premier organe qui apparaît chez l'embryon, c'est le système nerveux. Les recherches des histologistes modernes ont prouvé que la première couche du blastoderme est de nature épithéliale; c'est cette couche qui, par son développement ultérieur, devient^ d'une part^ l'épidermei, et, d'autre part, l'épithé- lium intestinal. Ainsi la haute importance de l'épithélium, et par- ticulièrement de l'épithélium des voies digestives, est déjà indiquée par son ancienneté; il a chez l'embryon des dimensions colossales. Nous le voyons oblitérer par l'épaisseur de ses couches la lumière K c ss e t Du v AL. Phy si ol . io 254 DES SURFACES EPITHELIALES de rintestin grêle du fœtus, et chez Tadulte même, il est parfois tellement volumineux qu'il présente quatre ou cinq fuis Tépaisseur de la membrane fîbreaso qui le supporte. I. — ANATOM'.E GÉNÉRALE DES ÉPITHÉLIUMS Les anatomistes reconnaissent deux formes distinctes d'épitlic- liums: Vépitliêliuïii pavimenteux et l'épithélium cylindrique ; mais elles ne sont bien di-tinctes que quand on les considère dans Icur.s types extrêmes; entre elles, il y a des formes intermédiaires. L'épithélium le plus important, celui qui, par exemple, forme le parenchyme essentiel des glandes, n'est ni l'épithélium pavimenteux, ni répithélium cylindrique; c'est une espèce de globule sphéiique. Les membranes dont la surface libre est revêtue d'épithéliuni rentrent dans deux catégoires : 1^ les membranes séreuses, qui forment en général des cavitées closes; 2'^ les niemhranss tégu ■ mentaires {soit internes ^ soit externes). Les caractères que l'on a reconnus à ces membranes ne sont que les conséquences de la nature de leur épithélinm. A. Membranes séreuses. — La forme d'épilhélium répandue à la surface des séreuses es^ la forme pavimenteuse (fig. 79, a). C'est une couche, en général, unique de cellules qui, par suite de déformations réci}»roques, se sont aplaties en disques anguleux, polygonaux : tel est l'épithélium qui caractérise la séreuse abdomi- nale ; il en est de même de celui du péricarde, de la membrane arachnoïde et de toutes les séreu- ses dites viscérales. Les éléments qui composent les épithéliums des séreuses (dits au.ssi endothéliums, His) ne sont point des cellules telles que les concevait Schwaur , mais des lames minces de prc- toplasma traus})arent dépourvues d'enveloppe. Au centre do ces éléments, on rencontre un noyau vésiculeux nucléole. Ce noyau est unique, si l'épithélium est adulte. Rindfleish a décrit autour de lui un amas de prutuplasma qui ferait saillie du côté de la face profonde de l'épithélium. Cet amas et le noyau A Fig. 79. — Diverses formes dép' théliums*. A, ÉpithéUum pavimenteux ; — B. cpiihélium cylindrique ; — C, épithélium stratifié. aNaTomie générale des ÈPITHÈLIUMs 255 seraient surmontés, du coté de la surface, par une sorte de plaque superficielle. A cette forme se rattache encore l'épithélium qui tapisse la face interne des vaisseaux sanguins et les cavit('s du cœur (en- docarde). Quant aux épithcliums qui revêtent les cavités articulaires, ils sont également pavimenteux , mais composés de plusieurs couches; de plus, ce revêtement épithélial (synotiaJ) présente dos lacunes là où les cartilages sont en contact, là, où par conséquent, s'exercent les plus fortes pressions. On ne [leut plus admettre aujourd'hui qu'au niveau des cartilages articulaires, le substratuiu fibreux de la membrane séreuse cessant seul d'exister, il resterait une couche d'épithélium sur ces surfaces articulaires (cartilagineuses). Les cavités articulaires sont des cavités closes, mais l'épithélium n'en tapisse pas toute la surface intérieure. (Pour la comi)Osition et les usages de la synovie, V. Physiologie des articulations -^. 161.) B. Membranes tcgumentaires. — Beaucoup d'organismes ne possèdent qu'un tégument externe : tels sont les végétaux. Mais les animaux nous présentent, outre les surfaces cutanées, des surfaces internes communiquant en certains points avec l'extérieur : ce soj.t les membranes muqueuses . a) Téguments externes. — L'épithélium de ces surfaces se compose de nombreuses couches (fig. 79, c). Superficiellement on trouve des cellules aplaties, tandis que dans les couches profonde? dominent les formes globulaires: ce sont ces derniers éléments qui présentent les manifestations vitales caractéristiques de ces épith-j- liums. En etFet, ce qu'on appelle vulgairement épidémie, la couclio la plus superficielle de la peau, celle qui est en contact avec l'ex- térieur, n'est pas de l'épithélium vivant ; c'est un corps mort, une sidastance cornée imperméable. Mais au-dessous se trouve une membrane molle, qui a tous les caractères de l'épithélium des mu- queuses, et qu'on appelait autrefois réseau de Malpighi; c'est elle qui constitue, à proprement parler, l'épiderme vivant; elle forme une enveloppe continue à la surface du derme. b) Téguments internes ou muqueuses. — Toute la partie sus- diaphragraatiquc du canal intestinal, le commencement du conduit aérien, l'entrée des organes génitaux et tout leur parcours jusqu'aux voies génitales internes proprement dites, présentent les caractères des téguments externes, si l'on tient compte de l'élément essentiel de la muqueuse, de l'épithélium: c'est toujours la forme paximenleuse à la superficie, les formes globulaires dans la profondeur. ^Imis si l'on pénètre plus profondément dans ces organes, on voit l'épithc- 256 DES SURFACES EPITIIELIALES -= — ^s FiG. 80. Épitbélium cylindrique à cils vibi'aliles *. lium changer de forme et devenir cylindrique. Ainsi, dans l'épithé- lium qui revêt l'utérus, les voies spermatiques, l'estomac et l'intestin, la trachée-artère au-dessous des cordes vocales, on reconnait cer- tains caractères géné- = 0o^^''^''/o "o - . *■ , . . raux, tels que la forme des cellules en cylin- dres ou en cônes, la présence constante des noyaux (fig. 80); puis des particularités caractéristiques, dont la plus importante est Toxistence, sur cer - tains d'entre eux, de prolongements en cils garnissant leurs faces libres, et doués d'un mouvement vibratilc continuel pendant toute la durée de la vie : ce mouvement se manifeste même quelque temps encore après la mort de l'organisme général (cessation de la circulation et de l'innervation) : ce ^_^^, ^ ^- ,_- -:^r-> , *^ sont les ''pithélhcms cylindriques vibraliles (fig. 80). Les mouvements des cils vi])ra- tiles des cellules sont un des phéno- mènes les plus curieux parmi ceux que peuvent présenter les épithc- liums: il faut de plus rattacher à ces mouvements ceux des cellules libres munies d'un ou plusieurs cils qui servent à leur locomotion : nous verrons plus tard que les spermatozoïdes sont des éléments de cet ordre, éléments qui de- viennent encore plus nombreux chez les animaux inférieurs et qui, au bas de l'échelle, arrivent à représenter des organismes jouissant d'une complète individualité (infusoires). Les cellules à cils vibratiles sont toujours cylindriques chez les animaux supérieurs ; chez les mollusques et les- êtres placés plus ha-, elles peuvent présenter loutes les formes possi!)les. Chose remarquable, ou n'a pas signalé d'épithélium à cils vibratiles chez les articulés (in- sectes). Les cils qui partent du plateau de la cellule, sont d'ordinaire lins et droits: parfois ils sont si volumineux et leurs mouvements si é'.endus, qu'on peut apercevoir à l'œil nu les ondes miroitantes qu'ils jiroduisent à la surface de la muqueuse, comme sur les lamelles bran- chiales des mollusques. En étudiant ces mouvements avec un fort gros- «, Corps de cellules; — c, cils; — b, moléciilo; uagcailt dans le liquide ambiant et que les cils chassent dans le sens de la flèche suiiérieurc en se redrcsant, tandis qu'ils se courbent dans le sens de la flèche inférieure (Valcntin). Fig. si. — Cellules cylindriques di la muqueuse intestinale (Robin) KPITIIÉLIUM VIBRAT ILE 257 sissemont, on voit que les cils laiilôt s^ plient en crochet ou subissent un mouvement de cii'cumductiun de fa sons, a.nnexés la plupart 260 DES SURFACES EPITHELIALES au système cutané (tact, vision, audition), ou au commencement des voies digestives ou respiratoires (gustation, olfaction). Enfin nous terminerons l'étude de ces surfaces, et par suite celle de la Physio- logie, par l'étude de répitliélium des organes génitaux. Nous verrons que, dans tous ces appareils, les fonctions de l'épi- thélium sont les plus importantes et les plus essentielles, mais qu'elles ne sauraient s'accomplir sans le secours de nombreux annexes remplissant les rôles les plus divers, soit mécaniques (muscles), soit nerveux (actions réflexes). Rien n'est plus propre à faire ressortir l'importance des épitlié- lidms que de considérer leur rôle dans les maladies des surlaces qu'ils recouvrent. Les maladies de l'épithélium dominent, en eflét, toutes celles de la surface qu'il revot. L'un des principaux élé- ments anatomo-pathologiques des inflammations pseudo-membra- neuses (de Farbre res[nratoire. par exemple) est représenté parles modifications que subit l'épithélium trachéal, et les membranes croupales présentent de nombreuses formes transitoires, dans les- quelles on reconnaît la ibrme primitive, ce qui prouve qu'elles ne sont que l'épithélium altéré ou dégénéré ^, Il en est de même pour la peau: les pathologistes n'ont long- temps accordé aucune importance à l'épiderme, qu'ils regardaient comme un produit de sécrétion du derme. C'est lui cependant qui joue le principal rôle dans les attéctions de la peau; l'immense majorité des maladies dites dermatoses ne sont sans doute que des épidevmatoses, des altérations de l'épithélium cutané ou épiderme. D'autre part, les éléments des tumeurs cancéreuses èpithéliales sont des éléments normaux : ce qui caractérise ici le produit mor- bide, c'est une hypertrophie île ces éléments, une augmentation de volume et de nombre. La même observation est applicalîle à des tumeurs dites bénignes, aux cors, aux durillons, qui sont des développements anormaux de l'épiderme, lequel, éprouvant de la résistance pour végéter au dehors, pénètre cà l'intérieur, entame le derme, les aponévroses, les tendons, les muscles et jusqu'aux os. Les loupes sébacées, ces tumeurs qui naissent dans les tégu- ments en un point d'abord très limité, et acquièrent souvent par la suite un volume considérable, sont aussi des accunudations d'éj)!- thélium. Enfin la vitalité des épithéliums en général et de l'épiderme en 1 V. les recherches de Wagner sur la dégénérescence dite tibrineuse des épilhèliunis des muqueuses atteintes de diphlérite [in Cornil et Ranvier, Manuel dliistologie palfiologiqite i" partie, i869), et les recherches de ces derniers auteurs sur Vja/lammation des membranes séreuses (Id., id., deuxième partie, 1S731. PHYSIOLOGIE GKNKRALE DES EPITHELIUMS 261 • Ijarticulier a été utilisée en cliii'urgie ; de là est née riugénieuse et heiir(?iise pratique des (jreffes épidermiques inaugurées par Reverdin. L'étude des ti-ansplantatioiis épitliéliales serait un des chapitres les [)lus curieux de la pliysiolojiie i.h'^ épithéliutns ; mais elle soulève un grand nond^ie de questions qu'il est encore difficile de résoudre; nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur à l'article que nous avons consacré à ce sujet (V. Greffe épider- MiQUE, Nouv. Dict. de méd. et de chir. prat., t. XVI, 1873, p. 705). Ue tout ce qui précède on peut conclure que les globules épi- théliaux ont pour propriété générale de choisir leurs matériaux, d'emprunter aux milieux environnants certains principes et d'eu repousser d'autres. Nous verrons l'épithélium de la vessie repousser en général les liquides, sans être cependant imperméable dans le sens propre du mot. 11 est imperméable par choix, car l'urine ])eut sans doute se concentrer dans la vessie, mais l'eau seule est absorbée sans qu'il y ait passage des matières dissoutes *. Dans le canal intestinal, nous verrons le globule épithélial rester indifférent en présence de certaines matières, d'une solution de sucre ou d'al- bumine, par exemple, et entrer subitement en activité en présence des mêmes substance modifiées ou accompagnées par le suc gas- tiique. Donc, en résumé, les épithéliums sont des éléments essentielle- ment vivants^ comme le prouvent les métamorphoses et les fonc-'' ti')ns constatées dans toute la série de phénomènes que nous venons de parcourir. B. Système hjînphatique considérJ comme annexe aux fonctions épitheliales. — Si les épithéliums sont essentiellement vivants, ils doivent présenter et présentent, en effet, des changements incessants; à Cote des cellules jeunes on doit trouver des cellules vieilles et de nombreux résidus ou déchets cellulaires; un globule épithélial existant, on peut être sûr qu'il n'est là que depuis peu de temps et qu'il aura disparu dans un bref délai pour être remplacé par un autre globule; son caractère fondamental est son existence éphémère. Cette chute, cette mue des cellules épitheliales constitue pour quelques-unes leur véritable mode de foncfionneuient; ainsi les épithéliums des culs-de-sac glandulaires sont destinés à tondjer incessamment en déliquiuni, et c'est cette fonte cellulaire qui constitue le phénomène de la sécrétion^. Mais, à part les glandes, la chute des cellules épitheliales ne constitue pas une fonction et n'est qu'un simple résultat de leur vie. Pour l'épi- 1 V. J.-G. Susini, De V imperméabilité de Vépilliéliurii vèsical. Thèse de doctorat, Strosbourg, ISGS, n* 30. 2 V. V. Billet, Généralités siL' SYSTÈME LYMPHATIQUK dans la cornée, et qui seraient des lacunes spéciales du tissu con- jonctifi. Or, d'après Kolliker, ces lacunes correspondent précisé- ment aux parties que Virchow a désignées spécialement sous le nom de corpuscules du tissu conjonctif ou cellules plasmatiques, quoique Reeklinghausen continue à les considérer comme des lacunes particulières dans lesquelles il place des éléments celluleux dé- pourvus de prolongement (éléments pour lesquels il réserve le nom (le corpuscules du tissu conjonctif). 2^^ La communication avec des licunes du tissu conjonctif rentre déjà en partie dans la manière de voir de Eecklinghausen, si l'on distingue bien avec lui ce qu'il appelle les canaux du suc flacunes), d'avecles cellules plasmatiques. Cette opinion a été sur- tout soutenue par His, Tommsa. Sch^veigger-Seidel. Pour His, il y a communication directe du capillaire avec la lacune, par disparition de répithélium du premier. Les capillaires lymphatiques de Kolliker ne seraient pas des canaux ii(tra-ceUidaires.\waiîihien inlercellu- l lires. En France. Rouget et Ranvier- se sont rangés à cette opinion ; ils considèrent les lymphatiques comme communiquant librement à leur origine avec les vides, les interstices des tissus, L'auatomie com- parée, fait remarquer Rouget, nous montre chez les animaux infé- rieurs des circulations purement lacunaires (sipoucles), dont le sinus caverneux pour le sang, et les origines lymphatiques pour la lymphe sont les seuls restes chez les animaux supérieurs. D'autre part, le péritoine doit être considéré comme un reste de ce qui constitue chez le^ animaux inférieurs la cavité générale du corps (entre le tégument externe et le tégument interne ou muqueuse digestive). Or. chez les animaux supérieurs, le système lymphatique continue à commu- niquer librement par de petites ouvertures avec la cavité périto- néale, comme Reeklinghausen l'a démontré le premier. Mettant à la surface du péritoine diaphragmatique du lait ou une substance pulvérulente en suspension dans un liquide, il a mi les gouttelettes de graisse ou les autres granulations traverser la couche épithéliale en des points déterminés : Ranvier décrit les mêmes phénomènes ; l'étude de la séreuse péritonéale à Taide du nitrate d'argent lui a permis de constater que ces points correspondaient à des pores par- ticuliers situés entre les cellules de l'épithélium péritonéal (du centre phrénique), et conduisant dans les lacunes qui sont le commence- ment des lymphatiques du diaphragme. Ces faits ont été vérifiés en Allemagne par Ludwig,Schweigger-Seidel. Dybrowsky, Dogiel, etc. 1 V, H. Beaunis, Anatomie générale et Physiologie du système lymphO' t>que. Strasbourg, thèse d'agrégation, J863. 2 Ranviei", Leçons sur les lymphatiques (Progrès médical, 1S74. et Traité ie?hnique d'histologie, p. Ç6§), SKS ORIGINES 2o9 L<^.s mêmes expériences ont été reproduites avec plein succès par Roui^et, qui a vu des injections si^onUinées de particules colorantes se faire ilans les lyiii|)liatiqiies du diaphragme, quand on injecte ces substances dans la cavité pc'ritonéale de l'animal vivant. Cependant il serait très probable, d'après les recherches de Uauvier, que les orifices au moyen desquels cette absorption se produit ne sont pas normalement béants, mais qu'ils s'ouvrent seu- lenient au moment du i)assage des particules résorbées. La dispo- sition de ces orifices e t encore énigmatiquo. On avait cru en aper- cevoir sur toutes les régions du péritoine (Schweigger-Seidel et Dtigiel), et même sur h; mésentère; mais Rauvier, qui a repris cette étude, est arrivé à conclure qu'il n'existe en ces points ni bouches absorbantes ni stomates, mais bien les trous faisant com- muniquer les deux côtés du mésentère par des orifices dont la struc- iiire doit être rapprochée de celle qu'il a décrite pour les parties analogues de l'épiploon (\'. pour plus de détails : Hauvier, Soc. de hioloffie, 1872. et H. Farabeuf, I)e Véfjiderme et des épithéliums^ p. 171.) Les prétendues oi-iiriues des lymphatiques sur les sui'laces séreuses ont fait le sujet d'un travail étendu de la part de Tourneux etHermanni. L'objet principal de ces divers travaux a été Tétude des petits amas de Cellules qui se rencontrent dans les enfoncements connus, par exemple sur le mésentère de la grenouille, sous le nom de citernes ou de puits lymphatiques. Nous avons déjà dit que, pour Ranvier entre autres, les petites cellules qui tapissent le fond des citernes ne sont pas des éléments fixes, mais sont susceptibles de s'écarter pour laisser passer ditïérentes substances, telles que les grains de carmin, globules de 1 it, etc. Tourneux et Hermann ont observé ces amas cellulaires, non seulement sur le péritoine, mais encore sur la plèvre pariétale ; là, ils occupent presque constamment les espaces intercostaux et se conti- nuent ijraduellement avec le restant de l'épithélium pleural. Ce sont évidemment des centres de formation cellulaire, occu]:ant des endroits déclives par rapport à la surface générale, de même que dans les enfon- cements cratériformes du péritoine de la grenouille. Ces dispositions sont encore plus nettes au niveau du j)ériloine qui tapisse le centre phiénique: là, au lieu de constituer une couche unie ccmme celle de la plèvre, l'épithélium péritonéal s'invagine plus ou moins profondé- ment dans les fentes intertendineuses et dans les nombreuses dépres- sions qu'offre la surface du centre phrénique. Les cellules épithéliales qui ta])issent ces enfoncements sont beaucoup plus petites que celles qui se trouvent à la surface des faisceaux tendineux. En certains points,, les cellules plus larges affectent au pourtour de ces dépressions une i Recherches si.'.r quelques épithéliums plats dans la série animale, par MM. Tourneux et Hermann {Journal de l'anatomie et de ia physiologie, W^ de mars et de juillet 1S79). 270 DU SYSTÈME LYMPHATIQUE disposition rayonnée qui rappelle singulièrement les formations ana- logues que l'on trouve sur le sac lymphatique des batraciens. Or, comme il arrive souvent que limpré.irnation de nitrate d'ar^'ent ne se lasse pas pour les petites cellules qui tapissent l'enfoncement, si celui- ci est profond, il arrive que l'on a l'apparence d'un véritable trou avec u;ie garniture de cellules marginales plus ou moins rondes d'aspect. Au fond du trou apparaît répithélium du lymphatique sous-jacent ; mais cet epithélium ne présente aucune solution de continuité: Tourneus et Hermann arrivent donc aux conclusions suivantes: Les cellules épithéliales qui tapissent une même séreuse ne sont pas partout identiques à elles-mêmes; au milieu des cellules plates dites encîothélia'es, on rencontre, d'espace en espace, des élémen's plus petits, rattachés génésiquement aux précédents et disposés sous forme de traînées ou d'îlots. Ces petites cellules occui;ent généralement des points de la séreuse excavés et paraissant par conséquent soumis à un moindre frottement. Ces cellules présentent une activité nutritive plus considérable que les cellules dites endothéliales ; elles sont les centres de formation de ces dernières. Elles sont mutuellement tangentes les unes aux autres et ne laissent entre elles aucun espace libre. L'absorp- tion, si elle se fait à leur niveau, ne i)eut avoir lieu qu'en raison de la constitution même de leur corps cellulaire permettant le passage de substances et de particules solides, passage déjà signalé pour les corps gras dans les cellules de la muqueuse inlestinale. Ces centres de prolifération peuvent bourgeonner, soit extérieurement, soit inté- rieurement, donnant dans le premier cas des amas muriformes pédi- cules, et, dans l'aulre, des cônes pénétrants logés dans le tissu sous- jacent. Cette dernière disjjosition donnerait lieu aux apparences décrites sous le nom de puits lymphatiques. Les cellules constituant ces amas, en continuité morphologique et génésique avec l'épithélium séreux, peuvent être en contact, mais ne sont jamais en continuité avec l'épi- thélium tapissant les vaisseaux lymphatiques. Quoi qu'il en soit, pour en revenir aux idées de l'école allemande au sujet de l'origine des lymphatiques, on en peut résumer les principaux points en disant qne le tissu conjonctif représente l'une des principales origines du système lymphatique, et que le tissu cellulaire lâche peut être considéré comme un large sac lymphatique cloisonné, eu communication directe avec les vaisseaux lymphatiques. L'anatomie pathologique en fournirait de nombreuses démonstrations (Ranvier), ainsi que l'anatomie comparée, et que l'étude du dévelop- pement des vaisseaux lymphatiques et des tissus dits tissus lym- pJioïdes. Ainsi les sacs ou réservoirs lymphatiques des vertébrés inférieurs se laissent à peine délimiter du tissu counectif ambiant, et Ma ver les considère comme des lacunes du tissu cellulaire (grenouilles). A mesure que le système lymphatique, qui n'existe d'uBe façon distincte que chez les vertébrés, se dévelojjpe d'une SKS ORIGINES 271 façon do plus en i)lus nette dans rëchellc do ces animaux, on le voit provenir de modifications du tissu connectit'. Leydig a vu que dans boaucoup de poissons osseux la tunique adventice des vai-soaux du mésentère se transforme en aréoles remplies do petites ccliulos incolores, c'est-àwlirc, en réalité, en une véritable paino lymphatique; on observe le mémo phénomène dans la tuniquo a Ivoiitico dos artères i\e la rate, dont le tissu connoctif se transforme peu à peu en ce retioulum lymphoïde qui constitue les corpuscules de Alalpighi- comme il constitue les ganglions lymphatiques. En effet, les nombreux travaux dos auteurs que nous venons de citer sur la structure (\e.< ganglions lymphatiques, fournissent une nouvelle série de considérations, invoquées par eux en faveur des rapi)orts intimes (d'origine) du système lympathique avec le tissu connectif. Ces ganglions, dans Fétude histologiquc desquels nous ne l)Ouvons entrer ici, ont été de tout temps considérés comme formés par un pclotonnements des capillaires /.i/mpliat/ques (V. p, 2G6) ; i r, leur étude attentive a montré dans ces derniers temps qu'ils sont en même temps composés d'un tissu connectif à mailles plus ou moins lâches, dans lesquelles s'infdtre (lacimos lymphati(pios) le courant lymphatique pour entraîner les corpuscules (p. 206) qui s'y développeraient par prolifération des cellules plasmatiques, ahsolu- mont comme se développent les globules du pus, par prolifération semblable, dans toute inflanmiation du tissu conjonctif; ainsi se trouverait expliquée la ressemblance ou pour mieux dire l'identité morphologique des globules du pus et des globules lymphatiques ou globules blancs du sang. On trouve, du reste, toutes les transitions entre les ganglions lymphatiques et le tissu connectif proprement dit: le tissu connectif de la muqueuse intestinale, formé de trabéeules lâches, circonscrivant dos mailles riches en globules blancs, et dans lesquelles viennent s'ouvrir de nombreux capillaires lymphatiques (lacunes, sinus lymphatiques), représente, d'après les recherches de His (tissu adénoïde). \o tissu rudimentaire d'un ganglion lymphatique étalé et difius ; en certains points, ce tissu se condense et forme des amas mieux circonscrits : ce sont les follicules clos, isolés ou l'éunis en Iliaques de Peyer, dans lesquels on a depuis longtemps reconnu une structure identique à celle des ganglions lymphatiques. B. Pour l'école française (Robin, Sappey), les communications des radicules capillaires soit avec les larges mailles du tissu lami- neux, soit avec les cavités des grandes séreuses, ne sauraient être admises. 1"^ Pour Gh, Robin, les origines des lymphatiques sont çpnstituées 272 DU SYSTEME LYMPHATIQUE par les reseaux capillaires précédemment décrit?, ou par des prolougemeuts en cul-de-sac semblables aux capillaires précédents, pénétrant dans les villosités intestinales (cliylifère central), les papilles de la langue, etc. Cette manière de voir, qui fut celle de Mascagni, de Panizza, de Cruveilhier, s'appuie aujourd'hui princi- palement sur les recherches de Gh. Robin i. Ces capillaires n'ont pour pai'oi qu'une simple couche de cellules épithéliales (Robin), quelles que soient, du reste, leurs varicosités ou les autres irré- gularités qui, dans l'épaisseur de certains organes, leur donnent une forme plus ou moins bosselée, triangulaire (ce qui aurait fait croire à des communications très fines avec des éléments voisins) ; ce n'est que dans les' gros capillaires voisins des vaisseaux efférents que Ton trouve, en dehors de la couche épithéliale (endothélium). des fibres annulaires et une membrane hyaline parsemée de noyaux . Les capillaires lymphatiques, comme les capillaires sanguins, formeraient donc partout un réseau fermé et séparé des autres cléments anatumiques par une .couche épithéliale semblable à l'en- dothélium des vaisseaux sanguins (fig. 84) : la continuité de cette Fi;. Si. —Cellules épithélial.^s (des capillaires) imprégnées par le nitrate d'argent. couche montre que leur rôle est essentiellement relatif à des actes de pure endosmose et exosmose ; leurs rapports intimes de conti- guïté avec les vaisseaux sanguins, et la gaine qu'ils forment à ces derniers capillaires dans de nombreuses régions, indiqueraient peut- être qu'ils ont pour usage, non seulement de ramener dans le sang 1 Robin, article lymphatiques : Dictio.inaire encyclopédique des science!^ médicales (1870), SË8 ORIGINES 073 les liquide.-^ qui proviennent de la désassimilation et ceux qui n'ont pas été coniplètcnicnt utilisés par la nutrition, mais encore de se remplir du surplus du plasma sanguin, qui arrive dans les capillaires à chaque systole du ventricule {K. Onimus). 2^ Enfin Sappey, par dos procédés particuliers de préparation, consistant essentiellement à amener dans les vaisseaux IvmphatiquC'» le développement de spores qui les remplissent, les injectent et donnent ainsi d'admirables i)réparations microscopiques, est parvenu a obtenir des pièces qui montrent avec la plus grande évidence les résultats suivants qu'il vient de publier *. Les capillaires lympha- tiques naissent par un réseau extrêmement délié, réseau des capil- Jicules et des lacunes. Los c«pî\7tc'w^£?s n'ont pas plus de deux nul- lièmes de millimètre: on ne peut encore affirmer sileurs parois sont tapissées par un endothélium. Les lacunes sont des cavités com- numiquant avec les capillicules; de grandeurs varialiles, elles ont toujours une forme étoilée, limitées par des côtes curvilignes dont la convexité regarde le centre de la lacu::e. Elles contiennent les mêmes granulations que les capillicules. C'est de ce réseau des capillicules et des lacunes que partent les capillaires lymphatiques, constitués à leur point de départ par une série de lacunes linéairement disposées. Mais les conclusions les plus remarquables de ces recherches sant les suivantes : 1« Les vaisseaux lymphatiques à leur origine com- numiquent avec les capillaires sanguins au moyen des capillicules. qui se continuent avec de petites épines ci'euses dont sont hérissés les capillaires sanguins (par exemple, dans les papilles du derme): vu le diamètre étroit de la lumière de ces canaux de communication, le sérum sanguin peut seul les traverser, mais dans certains cas pathologiques, ils s'élargissent de façon à donner passage aux globules rouges eux-mêmes . 2" Ces origines des lymphatiques s'observent dans la peau, les muqueuses, le tissu musculaire, les glandes et un certain nombre de viscères; certains tissus et certains organes eu sont totalement dépourvus: tels sont le tissu conjonctif et tous ses dérivés, le système nerveux central et périphérique, les membranes séreuses et synoviales, les os, les cartilages. Pour notre part, ayant examine un grand nombre de fois les préparations du professeur Sappey, c'est à son interprétation que nous nous rattachons* Mais même pour celui qui restera encore indécis, au milieu des résultats contradictoires présentés [)ar les 1 Sappey, Analomli', physiolojie, palholoijie des vaisse^mcc ly)nphatiqucs considères chez V homme el les rcrfeôrey, Paris, 1874, iu-foi., et Aufl^onKc descriptive, 3' édit., t. II, 1876. ^'5^4 ^^ SYSTÈME LYMPHATIQUE diverses écoles, il n'y a pas à craindre que la physiologie doive se trouver dans un grand embarras, manquant de bases anatomiques solidement établies et universellement admises. En effet, les données expérimentales montrent que pour le physiologiste et le médecin, quant à la question de la pénétration et du transport des suJ^stanccs dans l'organisme, les vaisseaux lymphatiques peuvent être considérés comme faisant suite au système artériel aussi bien que les vaisseaux veineux: quelle que soit la solution anatomique, que le passage des artérioles aux capillaires lymphatiques se fasse directement (Sappcy), ou qu'il succède à une extra vasation de la partie liquide du sang dans des lacunes interorganiques (Ranvier), ces solutions anatomiques ne changeront rien à nos idées relativement à ces phénomènes physiologiques de l'absorption. 11 sera bien établi par rexpérimeutation ^ que la circulation veineuse et la circulation lymphatique sont dans un rapport intime: que les deux systèmes communiquent ensemble (fonctionnellement) et succèdent également, à peu près au même titre, au système artériel. Ces rapports sont si intimes, que si la circulation ve'neuse varie dans un sens, la circu- lation lymphatique variera dans le sens opposé, et vice versa; ainsi lorsqu'on meta nu, sur un cheval, un lymphatique et une veine pro- venant de la même région, toutes les fois qu'on gêne le retour du sang veineux, on voit augmenter l'écoulement delalymphe : dès qu'on laisse abondamment couler le sang veineux, on voit diminuer la lymphe. De la rate. — Nous plaçons ici l'étude des fonctions attriJDuées à cet organe, parce qu'il a de grands rapports avec le système lymphatique; en se reportant aux quelques indications que nous avons données (p. 271) sur les nouveaux résultats relatifs à la structure des ganglions lymphatiques, on doit, d'après l'école alle- mande, considérer la rate comme un ganglion lymphatique disposé d'une façon piirticulière : c'est encore du tissu connectif (gaines des artères spléniques) qui s'est transformé en tissu adénoïde ; seule- ment ce tissu n'est plus sillonné par des lacunes ou sinus lympha- tiques: ici c'est le sang lui-même qui se répand dans les mailles uu tissu, et entraîne avec lui les globules blancs qui s'y développent incessamment. On trouvera dans les traités d'histologie les détails de structure qu'afltccte ce tissu pour constituer et les corpuscules de Malpiglii et la substance de la pulpe de la rate, mais on recon- naîtra toujours au milieu de ces variétés, grâce aux ti-avaux (]e Gray, de Billroth, de Schweigger-Seidel et de W. Mliller, on recon- naîtra toujours le tissu connectif adénoïde (lymphoïde), c'est-à-dire un amas de ganglions lymphatiques plus ou moins fusionnés et dans 1 Cl. Bernard, Physiologie oj^éraloire. 1^79, p. 3iS. ET DE La raté 275 lesquels les conduits lymphatiques sont remplacés par des vais- seaux sanguins: en un mot, la rate est une [/lande lymphatique sanguine (H. Frey). Aussi, lorsque la rate est détruite ou enlevée, on constate une hypertrophie générale des autres glandes lymphatiques, qui sen;- blent se mettre en état de suppléer la rate dans la formation des globules blancs. Cette hypertrophie des ganglions lymphatiques a été constatée chez les animaux après l'ablation de la rate, et chez l'homme après sa dégénérescence ou sa destruction (Fuhrer). Ce rapide aperçu anatomique concorde d'une façon très précise avec les fonctions que quelques auteurs ont attribuées à la rate. Sans parler de son inlluence indirecte et encore bien énigmatique sur les fonctions de la digestion, influence que nous aurons à étu- dier plus tard, la rate devrait être essentiellement considérée comn;e un lien de formation des fjlohidcs blancs, au même titre que toutes les glandes lymphatiques; aussi le sang veineux splénique est-il singulièrement liehe en globules lymphatiques ; tandis que le sang artériel qui y entre en contient 1 sur 22U rouges, le sang vei- neux qui eu sort en contient 1 sur 60 (His) et même 1 sur 5 ou 4 (Vierordt, Funke). Quant à son action sur les globules rouges, elle est encore si difficile à déterminer que pour les uns la rate est un lieu de destruction de ces éléments (Béclaixl, Kôlliker), tancUs que pour les autres elle serait un atelier de formation des globules rouges (Funke, J. Bennett). On invoque en faveur du rôle destructeur des globules rouges les faits suivants: un animal auquel on extirpe la rate supporte plus longtemps l'inanition qu'un animal intact: son sang ne s'appauvrit pas si vite en globules rouges : la lymphe qui vient de la rate (car ce viscère possède aussi des vaisseaux lymphatiques) est presque toujours colorée en rouge. Quelques observateurs auraient constaté une sorte de pléthore (d'hyperglobulie) chez les animaux qui avaient subi l'extirpation de la rate, mais cette observation est loin de con- corder avec les résulats que nous présente la clinique. 11 est évident que des globules rouges doivent se détruire dans la rate, comme dans tout organe, dans tout tissu où se produisent des transformations très actives, et, du reste, ces destructions d'élénîents colorés deviennent très évidentes dans les cas pathologiques, où l'on voit la rate produire en abondance les débris pigmentaires des glo- bules rouges (cachexie palustre) ; mais il est encore plus probable qu'à l'état physiologique la rate voie se former un grand nombre de globules rouges, eu ce sens que les globules blancs qui y ont pris naissance commencent déjà à s'y transformer en corpuscules san- guins colorés. En eilet, on trouve en abondance, dans le sang des 276 Dû SYSTÈME LYMPHATIQUE veines spléniques, des globules intermédiaires entre les globules blancs et les rouges, et des globules rouges qui ont tous les carac- tères de jeunes éléments (petit volume, forme moins aplatie, plus grande résistance à l'action de l'eau, etc.). MM. Malassez et P. Picard i ont cherché à se rendre compte des résultats coiitradictoii-es obtenus aatérieuremeut parBéclard, Lehmann, Gray et Fuiik relativement aux modificalions qu'éprouve le sang dans son passage à travers la rate. Ils se sont à cet etîet attachés à déter- miner exactement les conditions expérimentales, et ont employé, comme procédés d'analyse, parallèlement : 1» la numération des lilobules ; 2" le dosage du plus grand volume d'oxygène que peut absorber une quantité donnée de sang. Dans ces circonstances ils ont pu obtenir les résultais suivants : lorsque les nerfs de la rate sont paralysés, c'est-à-dire lorsque cet organe est dans l'état d'activité (comme les autres glandes le sont à la suite de la section de leurs vaso-moteurs), la richesse glol)ulaire du sang veineux splénique et sa capacité respiratoire augmentent. Celle augmentation est un j)hénoméne tout à fait spécial à la rate, car, pour toutes les autres glandes, la paralysie des filets sympathiques produit dans les veines qui en proviennent une diminution dans la richesse tilobulaire et dans la cai)acité respiraloiic. L'auijmentation globulaire et respiratoire du sang veineux splénique ])endant le temps d'activité de la rate est suffisante pour accroîire la ri- chesse globulaire et la capacité respiratoire de la masse sanguine totale. A la suite d'une période d'activité de la rate, on peut constater que la proportion de fer contenue dans la pulpe de cet organe a considéra- blement diminué, pour descendre jusqu'à la p'.-oportion de fer confeime dans le sang normal. Il est encore quelques appareils glandulaires qu'il faudra sans doute raj)procher des ganglions lymphatiques et de la rate : tels sont le corps thyroïde, le thymus et peut-être les cajjsules surrénales; mais ici les notions anatomiques sont encore trop peu précises, et les théories j)hysiologiques trop hypothétiques, pour que nous jiuissions aborder avec fruit l'étude de ces prétendues glandes vasculaires sanguines. RÉsu.MÉ. — Les KPiTUÉLiUMs sout des couches de cellules revêtant les surfaces internes ou e->::ternes de l'organisme. Les onetnbranes séreuses sont revêtues d'un épitJiélii'.m pavi'ineii- teiix à une seule couche (dans les synoviales il y a plusieurs couches) . L'épiderme est un éj)ithélium pavimenteux stratifié, dont les cellules superficielle sont cornées et desséchées, les profondes pouvant seules être considérées comme vivantes. L' dpithétiu.m cylindrique simple revêt les voies digestives (estomac 1 L. Malassez et P. Picard, Ri'cJierclirs sur les modifications qit'cproavé le sang d"ns son pass'^ge à travers la rate, au double point de vue de s i richessi, en globules rouges et de sa capacité respiratoire. {Compt. rend, de l'Académie des scie)ices.i2i décemb. 1>74.) RESUME 277 et intestins). La bouche et l'œsophage sont revêtus par un épithélium pavimenteux stratitié. h' épithélium cylinlrique vihratile est le plus remarquable ; il se trouve dans les fosses nasales, la trachée, les grosses bronches, les canaux de répididyrae chez l'homme, les trompes et l'utérus chez la femme, etc. Les mouvements des cils vibratiles sont à comparer à ceux des spermatozoïdes (queue des spermatozoïdes) : chez les uns comme chez les autres, ils persistent un temjjs variable après la mort de lorganisme L'énéral ; ils sont arrêtés pai* les liquides acides et excités par les liquides alcalins. Les cpithéliinns ont pour fonction de présider aux échanges entre le milieu intérieur (san^r et lymphe) et le milieu extérieur. Par leurs déchets (fonte et desquamation), les épithéliums des diverses muqueuses donnent les divers mucus, caractérisés par la présence de la muco- sine, coagulable non par la chaleur, mais par l'acide acétique. Le SYSTÈME LYMPHATIQUE est l'uuc des voies d'absorption des liquides qui ont traversé les surfaces tégumentaires et muqueuses ; il vient verser son contenu dans la partie centrale du système veineux. C*^ contenu, représenté par la lymphe (et par le chyle dans les lym- phatiques de l'intestin), se compose: !<> d'éléments figurés (globules blancs, leucocytes, gouttes de graisse dans le chyle): 2<' d'un liquide coagulable (fibrine) et qui présente à peu prés la même constitution q:c le sérum du sang. Plusieurs questions sont encore controversées dans les données ar.a- 'oraiques relatives aux lymphatiques ; telles sont la signification de la f/aine péritasculaire lymphatique (de Ch. Robin) et l'origine des capillaires lytnphatiques. Pour les uns (Ranvier), ces capillaires se continuent avec les lacunes du tissu conjonctif, lacunes qui sont re- j)résentées à leur plus haut degi-é de développement par les grandes cavités séreuses {stomates des séreuses ; mais ces pré'endus .'•fomaf^^, dits encore puits ou citernes lymphatiques, ne sont sans doute que des centres de rénovation de l'épithelium de la séreuses, centres placés dans des points déclives et déprimés, c'est-à-dire plus à l'abri des frottements) ; pour les autres (Sappey), ces capillaires sont, au moyen d'un réseau de capillicules et de lacunes, en communication directe avec les capillaires sanguins. Cette dernière interprétation est basée sur des préparations microscopiques si complètes, qu'elle nous parait devoir être adoptée généralement. Mais, du reste, quelle que soit l'opinion qui doive, triompher^ l'expérimentation physiologique a dès aujourd'hui établi qu'au point de vue fonctionnel les lymphatiques font directement -uife au système artériel, i)resque au même titre que les veines» La rate peut être considérée comme très analogue aux ganglions lymphatiques, et elle produirait en abondance, comme ces derniers, dps globules blancs ; mais on n'est pas encore bien fixé sur son rôle elativement aux globules rouges; on l'a considérée longtemps comme un lieude destruclion des globule rouires: des expériences plus récentes tendent à démontrer, au contraire, que la rate est un lieu de production de ces éléments. K L s s e i D u v A L . P h \- b i o 1 . 16 SIXIEME PARTIE APPAREIL DE LA DIGESTION I. — BUT DE LA DIGESTION — INANITION — ALIMENTS Le but des fonctions digestives est de transformer les matières empruntées à l'extérieur, de manière à les rendre aptes à passer dans l'économie, à être absorbées et portées dans le torrent de la circulation, pour renouveler nos organes et entretenir les fonctions (chaleur), ou, en d'autres termes, pour le maintien du statu qvo de l'organisme développé, et l'accroissement de cet organisme tant que son développement est incomplet. Ce.ç matériaux reconstitutifs sont les aliments. La privation des aliments met les animaux dans l'état iX inani- tion; le résultat constant de l'inanition prolongée est la perte gra- duelle du poids du corps, le refroidissement et la mort; les animaux meurent quand ils ont perrlu les 4 10 de leur poids primitif (Gliossat). La perte se fait d'abord aux dépens de la graisse euunagasinéc dbus les divers tissus (spécialement la couche sous-cutanée) ; pui< les autres parties (nuiscles, etc.) pertlent également de leur poids; mais, chose remarquable, la quantité et la composition du sang restent à pou près identiques jusqu'aux jours qui précèdent la mort: c'est que le sang qui, comme milieu intérieur, résume les besoins de l'organisme, extrait des divers tissus tout ce qui est nécessaire à son intégrité, et que l'organisme général meurt seule- ment lorsque les matériaux de réserve disponibles sont épuisés (V. Nutrition). Celte i)crte se fait plus ou moins rapidement selon les animaux ; ainsi les animaux à sang froid résistent trente fois plus longtemps à la privation d'aliments que les animaux à sang chaud \ ils peuvent même y résister pendant une durée incroyable de temps. Cl. Bernard a vu des crapauds résister près de trois ans à la privation complète d'aliments. Un petit oiseau, au contraii-c. meurt de faim au bout de deux ou trois jours au plus. Parmi les substances alimentaires destinées à réparer les pertes BUT DE l.A DIGESTION 279 ihcessaiitcs de rocoiiomie, les unes sont directement absorbables ; les autres, déposées à la siii lace des voies digestives, doivent subir riufluence des sucs qui s'y trouvent versés, et se modifier de manière à pouvoir clvo absorbées. (Vest pour cela que l'aliment, introduit dans la bouclic, parcourt successivement les diverses par- ties du canal digestif, se trouve soumis, chemin faisant, à diverses actions mécaniques, mais surtout à l'action chimique de liquides variés qui le lluidifient et le transforment. Pour qu'un aliment soit complet, il faut qu'il contienne tous les éléments qui font partie de nos tissus. 1^^ Il faut donc que, outre leurs piincipes organiques, les matières ai.imales et végétales que nous consommons renferment les divers produits minéraux qui se rencontrent dans nos tissus: tels sont les sels alcalins ou alcalino-terreux, le soufre, le phosphore, le fer, tous éléments nécessaires à chaque cellule de nos organes. Lorsqu'à une personnne chlorotique on a(hninistre du 1er. c'est à titre d'ali- ment; c'est parce que le fer, un des éléments indispensables dans l'économie, a diminué dans le sang. Ces substances minérales sont à elles seules incapables d'entretenir la vie. Si les substances emprun- tées au règne organique suffisent, au contraire, à elles seules à l'en- tretien de la vie, c'est qu'elles renferment toujours en même temps une certaine proportion de matières minérales. Parmi ces sels minéraux, le plus indispensable à l'alimentation paraît être le chlorure de sodium. La pratique journalière avait depuis longtemps montré que l'homme ne peut se passer de ce sel, et les corporations religieuses, qui cherchaient à se soumettre aux privations les plus sévères, avaient en vain tenté de bannir le chlo- rure de sodium de leur alimentation. Les expériences physiologiques sur les animaux ont montré (Wundt, Rosenthal, Schultzen) que ce sel est indispensable à Véconomie ; que des accidents (jrates sont la suite de sa suppression. Enfin la chimie physiologique nous explique ces faits en nous montrant que le chlorure de sodium entre dans la composition de [)resque toutes les parties de l'orga- nisme, et qu'il est spécialement indispensable à la constitution du sérum sanguin et des cartilages. Ce sel paraît favoriser le travail intime de la nutrition des tissus ; il est indispensable à la formation de la bile, du suc pancréatique, du suc gastrique. Les éleveurs de bestiaux connaissent parfaitement Fheureuse influence que l'admi- nistration du chlorure de sodium exerce sur. le dévelop[)ement des animaux. Sans admettre absolument que ce sel mêlé à la nourriture favorise l'accroissement et l'engraissement, il faut reconnaître (Boussingault) que les animaux nourris d'aliments mêlés de chlo- 289 APPAREIL DIGESTIF riire do sodium présentent un poil plus luisant et plus fourni, un as^pect plus séduisant de sauté, une vivacité remarquable, un besoin de saillir plus considérable, etc. On a en vain fait des expériences pour remplacer le sel de soude par le chlorure de potassium. Ce dernier composé, loin de présente:- les avantages du premier, donne bientôt lieu à des accidents. 2° L'aliment principal, l'aliment par excellence nous est sur- tout fom-ni par le règne animal : ce sont les différentes formes d'al- bumine, qu'on désigne sous le nom commun de matières protéiques, et ijlusieures autres principes analogues réunis sous le nom de caséine. Toutes ces sulîstances renferment 0, H, C, Az, et de plus une certaine quantité de S et de Ph, de sels minéraux, etc. 11 est pro- bable, quoique l'analyse n'ait pu le montrer encore pour toutes, qu'elles contiennent, en outre, de petites quantités de fer. Le règne végétal, dans certains produits, nous offre le même ali- n;ent: tel'est le gluten ou fihrine végétale, qu'on trouve dans un grand nombre de graines, et en particulier dans les céréales : telle est Valbuniine ■cégétale. qu'on rencontre dans les graines émul- sives et dans les sucs végétaux; puis la légumine ou caséine végé- tale, qui existe abondamment dans les graines des légumineuses. On peut réunir toutes ces matières sous le nom d'albuminûïdes ^ 3° Viennent ensuite des principes ternaires non azotés contenant G, H et 0 dans les proportions nécessaires pour former le sucre, l'amidon, la dextrine, la gomme et divers mucilages, toutes substances impropres à former directement des globules où la matière domi- nante est la matière azotée. Ces substances sont surtout empruntées au règne végétal ; elles se rencontrent cependant dans l'alimentation animale, mais en moindres quantités. On trouve du sucre (ou de la inaiière glycogène) dans le lait, dans le foie et dans le sang qui revient de cet organe. Il a été constaté dans un grand nombre d'épi- théliums; dans celui des ventricules cérébraux, on trouve des gra- nules blancs qui se comportent, vis-à-vis des réactifs, les uns comme de la matière amylacée, les autres comme de la dextrine : le sucre existe aussi dans le muscle, il s'y accumule lorsque le muscle ne fonctionne pas (après un long repos : après la section des neifs moteurs; dans les muscles du fœtus. Rouget). Une matière glyco- gène constitue le tégument des invertébrés ; c'est la chitine des insectes, la tanidne des tuniciers [cellulose animale ; Cari Schmidt). Ces substances ont été tran.sformées en sucre parl'ébul- i V. G. Boii^'hardat, Histoire générale des malières al buminoïdes ^ Paris, 1873. ALIMENTS 281 lition avec la pt)tasse (Berthelot, Rouget). Ces preiiiièi*es classes de substancos alimentaires présentent ce caractère commun d'être chimiquement modifiées au ct)utact de l'appareil digestif, afin de devenir absorbables. 4*^ Les r/raisses forment la dernière espèce de matière? alimen- taires : ces substances u'fenl })as absolument besoin d'être cUijérées dans le sens propre du mot, c'est-à-dire qu'elles ne subissent presque pas de modifications chimiques de la part des sucs digestifs : les ffraisses sont absorbées en nature; aussi peuvent -elles être absorbées par des surfaces autres que les surfaces digestives, par exemple, par la peau, et Ton sait que des frictions avec des corps gras font pénétrer ceux-ci à travers l'épiderme : c'est le seul mode de nutrition qui soit possible par le tégument externe. Les matières grasses se rencontrent aussi ])ien dans le règne animal et dans le règne végétal. Ainsi nous voyons que les aliments peuvent être empruntés d'une manière presque in,diflerente au règne végétal ou au règne animal : les amylacés, les substances iilycogèues, qui sont presque l'élémciit e>sentiel des végétaux, se retrouvent aussi bien dans les produits animaux, et l'on sait que, par exemple, certains peuples sauvages arrivent à laLriquer des liqueurs fermentées (de l'alcool) avec le sucre contenu dans le lait de leurs juments. Dans un autre sens, et comme exemple d'emprunt au règne végétal d'un aliment en apparence essentiellement animal, on voit les Chinois fabriquer du fromage avec la légmnine (caséine) extraite des fruits des légumi- neuses (pois) . Mais il est surtout important de remarquer que les végétaux ne possèdent pas seuls le privilège de former certaines de ces substances à l'exclusion des animaux : la formation des matières albuminoïdes dans les deux règnes est évidente: la découverte de la glycogénie animale (Cl. Bernard) a montré que les animaux peuvent former et forment normalement des substances amylacées, aussi bien que les végétaux ; enfin, il en est de même pour les substances grasses. Nous devons, en etiet, aux expériences de F. Hubert, de Milue-Edwards et Dumas la connaissance de ce fait que les abeilles nourries exclu- sivement avec du sucre possèdent cependant la propriété de fournir de la cire, c'est-à-dire des corps gras. La possibilité de la formation des corps gras par un organisme animal avait été niée par nombre de chimistes et de physiologistes. Le règne animal et le règne végétal renferment ensuite des matières réfractaires à l'action des sucs digestifs, et qui, par suite, ne fout 16. 282 APPAREIL DIGESTIF que traverser le canal intestinal pour reparaître dans les matières excrénientitielles , isolées , séparées des principes alimentaires qu'elles accompagnaient. C'est, d'une part, le tissu élastique et le tissu conuectif, dont la digestion est très difficile et même impossible pour certaines personnes ; ce sont, d'autre part, de nombreux élé- ments végétaux, dont la forme la plus commune est la cellulose ou ligneux, formant le squelette de la plupart des végétaux, l'enveloppe d'un certain nombre de graines, etc. Nous venons di^ classer les aliments d'après leur composition chimique. Gomment les diviserons-nous, eu égard à leur rôle ulté- rieur dans l'organisme? Nous avons vu précédemment (p. 129) comment Liebig croyait que le muscle employait surtout des maté- riaux azotés dans sa contraction, et avait divisé les aliments en aliments respiratoires (graissses et hydrocarbonés), qui, par leur combustion, produisaient la chaleur animale, et en aliments plastiques (albuminoïdes), qui ser\-iraient à la constitution des tissus et à la production du travail musculaire ; de là encore la division des ali- ments en dxjiiomogènes ou producteurs de force, et thermogènes ou producteurs de calorique. Cette division n'est plus soutenable aujourd'hui (V. p. 129. en note), du moins en constituant les groupes comme le faisait Liebig, cai^ les aliments thermo gènes (ou respira- toires) sont les mêmes que les dynamogènes. (Équivalent mécani- que de la chaleur.) Enfin il est une classe toute particulière de substances qui méritent le nom à' aliments, quoiqu'elles ne soient que peu ou pas modifiées dans leur trajet à travers l'économie et l'intimité des tissus ; ces substances paraissent agir par leur présence en diminuant les com- bustions, ou plutôt en les rendant plus utiles ; en un mot, elles favo- risent la transformation de la. chaleur eti force, et permettent d'utiliser davantage les véritables substances alimentaires ingérées avant elles: de là le nom d'aliments d'épargne, de dynamophores, à' o.yitide'perditeurs. Ce groupe singulier de substances non alimentaires, mais utiles à Talimentation, a été l'objet de nombreuses études qui ont montré et leur nombre considérable et le mode d'action particulier à chacune d'elles. 11 faut placer en première ligne l'alcool. Puur beaucoup de phvsio- logistes, l'alcool serait brûlé dans l'économie et servirait ainsi directe- ment à la production de la chaleur (Liebig, Hepp, Hirtz, Schulinus) ; mais d'après les recherches de Lallemand et Perrin, l'alcool ingé.e traverserait seulement l'économie, et se retrouverait en tout cas tel quel dans le sang et dans les tissus, et surtout dans le tissu nerveux, où il semblerait se localiser pour quelque temps. En un mot, il ne serait pas brûlé, il n'agirait que par sa présence, comme aliment d^épar/ne, en ménageant les combustions, c'est-à-dire en les rendant plus utiles. On comprend ainsi que les boissons 'alcooliques soient, jusqu'à un ALIMENTS 283 certain point, indispensables a Thomine qui doit produire un travail considérable avec une nourriture insuffisante, et l'abus venant fata- lement après l'usage modéré, la physiologie nous montre que ce n'est pas tant contre cet abus même qu'il faudrait réairir aujourd'hui, mais contre les conditions qui font de l'usage de l'alcool une nécessilé impé- rieuse et fatale pour l'ouvrier (Moles«'hott). Après raloool viennent les principes actifs du thé. du café et des boissons semblables : la théine, la caféine, la théobromine, la couma- rine (fève tonka), le pi-incipe de la coca du Pérou *. Cette dernière substance paraît agir surtout sur l'activité du système musculaire, tandis que les précédentes portent plus spécialement leur aciion sur le système nerveux. Mâchées par les courriers, les voyageurs, les ouvriers, les feuilles de Yerythroxylum coca permettent de rester un ou deux jours s »ns prendre d'aliments solides ou liquides ; elles calment la faim et la soif, soutiennent les forces. Aussi les Péruviens avaient-ils divinisé cet arbre dont les Incas employèrent plus tard les feuilles comme monnaie. Cependant, d'après Ch. Gazeau 2. il n'y aurait, sous cette prétendue action d'épargne, qu'une anesthésie de l'estomac et de l'œsopbage. D'après les expériences entreprises par Rabuteau, sous l'influence de la coca, l'urée serait excrétée en plus grande quan- tité : la température s'élève et le pouls devient plus rapide. Cette substance serait donc un agent excitateur de la nutrition; l'homme serait aulophage et dans l'état d'inanition sans eu avoir conscience. Mais comme la faim est un sentiment général de toute l'économie, il n'est guère possible de soutenir cette opinion, en présence des résultats bien constatés d'économie nutritive produits par la coca comme par l'alcool. (V. A. Rabuteau, Éléments de thérapeutique. 2<^ édition 1S75. p. 130.) On ne saurait invoquer, pour expliquer l'action de ces dernières substances, la présence de l'azote dans leur composition, et les regarder comme des aliments azotés, des aliments plastiques de Liebig. La caféine, la théine, etc., contiennent bien de l'azote, mais leur compo- sition est à peu près celle de l'acide urique, de la xanihine, de l'hypoxanthine, qui sont autant de produits excrémentitiels, de déchets de l'organisme ; la théine, la caféine, etc., doivent donc traverser sim- plement l'organisme et se retrouver dans les excréta, et c'est ce qu'a, en effet, confirmé l'expérience. Il semble plutôt que ces substances agissent en surexcitant les fonctions nerveuses, l'énergie nerveuse, d'où le nom d.'aiirixeyits -nerveux (Mantegazza) qui leur a été aussi donné^. D'après les ditférentes phases de l'acte digestif, nous étudieron- i Angel Marraud, Aliments d''épai'gne. Alcool et boissons aromatiqv.e>\ café, thermale, cxcao. coca, eff-^ts physiologiques. Paris, 2° édition, i874. 2 Ch. Gazeau. Nouvelles Recherches expérimentales sur la pharmaco- logie, la physiologie et la thérapeutique de la coca. Thèse de doctorat, Paris, 1370. 3 V. A. Lacassagne, Précis d'hygiène pricée et sociale, Paris, 1876, p. 411. 284 APPAREIL DIGESTIF successivement les actes qui se passent clans la partie sus-diaphrag- matique Ju canal . ceux qui se pas«^ent dans la cavité stomacale, enfin les phénomènes qui ont lieu dans le trajet du tube intestinal (intestin grêle et gros intestin). II. — PREMIÈRE PARTIE DE I.'aCTE DIGESTIF Les aliments introduits dans la cavité buccale sont divisés par les dcnt&f^ mastication), humectés, et modifiés par la salive (insalivation), puis enfin portés vers le pharynx, saisis par lui et poussés jusque dans l'estomac par Fœsophace (déf/lutition). A. Mastication. — La mastication a pour but de diviser les aliments solides, afin qu'ils puissent être attaqués plus facilement par les liquides digestifs tant de la bouche que de tout le reste du canal intestinal. La viande et les matières azotées sont plus facile- ment digérées dans l'estomac, quand elles ont été soumises dans la cavité buccale à l'action de la mastication. Toutefois cette opération n'a pas besoin d'être pou?sée très loin pour les aliments de cette nature : aussi remarque-t-on que les animaux exclusivement carni- vores n'ont pas de dents proprement dites, mais de simples crochets destinés à déchirer la masse alimentaii'e en bouchées. Pour les aliments tirés du règne végétal, au contraire, la mastication est indispensalDle. La plupart des matières nutritives végétales sont ren- fermées dans des enveloppes, en général réfractaires à l'action des sucs digestifs : l'appareil masticateur fonctionne alors pour déchirer les cellules, les enveloppes des graines, etc.; prima digestio in ore. disaient les anciens, qui ne considéraient cependant en parlant ainsi que la mastification, ignorant l'acte chimique qui se produit pendant l'iusalivation. La mâchoire inférieure, dans les mouvements d'abaissement et d'élévation, représente un levier qui se meut autour d'un axe fictif, lequel, dans les mouvements peu étendus, passerait par les deux condyles : mais lorsque la cavité buccale s'ouvre largement, l'écar- tement des mâchoires devient plus considérable, les condyles quittent les cavités glénoïdes pour se porter en avant, le mouvement s'exé- cute autour d'un axe qui traverserait les deux branches montantes du maxillaire inférieur au niveau du trou dentaire; du reste, lorsque la cavité buccale s'ouvre tant soit peu largement, et même dans la mastication ordinaire, les deux mouvements se conibinent, comme ou peut s'en assurer en plaçant le doigt sur l'articulation temporo- paaxillaire : il v a à la fois rotation du condyle dans la cavité, et MASTICATION 285 pri^icctioii en avant, de sorte qu'il est difficile, on peut même dire impossible, de préciser un axe fixe autour duquel se ferait l'enseujble des mouvenijents de la mâchoire. Dans tous les cas, la mâchoire inférieure 3i>^iik la manière d'un levier dont le point fixe est on arrière, vers la branche montante de l'os; la puissance, représentée surtout par les muscles masséter et lemporal, a son point d'application vers le bord antérieur de cette 1 n'anche montante ; la résistance peut se trouver en des points diffé- rents : s'il s'agit d'un aliment à diviser, la résistance siège au niveau des incisives, et, dans ce cas, le levier en question appartient au tr'ûisième genre, et le bras de la puissance est très court relative- ment à celui de la résistance (levier interpuissant. V.,p. 100, Méca- nique dos nmscles). Quand la masse alimentaire doit être broyée, la résistance s'applique au niveau des molaires; alors son bras de levier S3 trouve raccourci, ce qui donne de l'avantag-e à l'action de la l)uis nerveux ou moraux (P>bcrle). Mais aujourd'hui les recherches plus précises de Longet. de Œhl, de Sertoli, de Schitf, ont démontré que le sulfocyanure est un élément constant dans la salive humaine, quoique l'on ne puisse encore concevoir quel rôlô^il peut y remplir. La sécrétion salivaire nous offre un bel exemple de l'influence que l'innervation exerce sur les sécrétions. Cette sécrétion, en effet, n'est pas le résultat de l'irritation directe produite par les aliments ; les grandes glandes salivaires sont trop loin de la muqueuse buc- cale. Il se passe ici un phénomène réflexe. L'impression périphé- rique produite par les aliments est transmise par un appareil nerveux spécial vers un centre réflecteur, d'où elle est commu- niquée à un autre appareil (nerf centrifuge) qui détermine la sécré- tion. Ce centre réflecteur n'est pas, comme on l'a cru longtemps, dans les ganglions du nerf grand sympathique. Des expériences nombreuses prouvent que c'est la moelle allongée ^ qui préside à ces réflexes. Les nerfs centripètes, partant de la muqueuse, abou- tissent, en effet, au bulbe : ce sont essentiellement des filets de triju- meau. Le lin filial^ branche du maxillaire inférieur, est le filet nerveux sur lequel l'expérimentation démontre le mieux ce rôle ; mais le glosso-pharyngien prend aussi part à la conduction cen- tripète, ainsi que le pneumo-gastrique, car des excitations de l'esto- mac amènent la sécrétion salivaire, et l'on sait, par exemple, que le vomissement est toujours précédé d'une abondante salivation. Si l'on pratique une section sur le trajet du lingual, on remarque que l'irritation de la portion périphérique du nerf coupé ne produit aucun effet sur la formation de la salive, tandis que l'excitation du bout central, qui tient encore à la moelle allongée, établit la sécrétion. Les nerfs qui du bulbe vont aux glandes salivaires, sont des filets du facial et particulièrement la corde du tympan. Ce dernier filet nerveux appartient plus spécialement à la glande sous-maxillaire. 1 Cl. Bernard avait pensé démontrer que le ganglion sous-maxillaire pourrait servir de centre à la sécrétion salivaire, et cet exemple avait été généralement invoqué pour aftirmar que les ganglions du grand sympathique jouissent des propriétés de centi\^s réflexes; mais ces recherches ont besoin d'être reprises en présence des expériences contradictoires de Schitî'. (V. Schiff, Levons sur la physiolojle de la digestion, Florence, 1866.) K u s s e t D x; v A L . P h y s i 0 1 . 17 290 APPAREIL DIGESTIF Son excitation produit en même temps et une hypérémie (vaso- dilatation) de la glande, et un abondant écoulement du liquide sécrété par la glande. Le grand sympathique peut aussi amener, quand on l'excite, la sécrétion de la salive : mais cette action ne paraît pas se faire norma- lement, sous l'influence réflexe. La salive produite expérimentalement par l'action du grand sympatliique est beaucoup plus épaisse que la salive normale. Il faut rapprocher ce fait de celui qui se passe aloi-s dans les vaisseaux. En effet, sous l'influence de l'excitation du grand sympathique, les vaisseaux delà glande sont très resserrés (contractés), mais en même temps le contact, l'échange, paraît être plus intime entre le sang et les éléments sécréteurs, car le sang sort tout noir d"* la iilande. Au contraire, quand, sous l'influence du nerf facial (G. du tympan), la glande sous-maxillaire sécrète son produit très liquide, on voit que les vaisseaux sanguins y sont très dilatés (paralysés), et le sang en sort rouge, presque à l'état artériel (Gl. Bernai'd). Du reste, il ne faut pas attribuer trop d'influence à la présence du sang et à l'état des vaisseaux eux-mêmes, car nous avons cité plus haut la sécrétion salivaire comme un exemple de l'attraction énorme que le globule sécrétoire exerce sur les substances environ- nantes. Si l'on supprime la circulation, on peut, en irritant les nerfs centripètes ou les nerfs centrifuges des glandes, donner lieu à une production considérable de salive (Ludwig). Le globule tire alors les matériaux de sa végétation par imbibition, c'est-à-dire des tissus qui l'environnent: il faut se figurer alors une puissante attraction de sa part, d'où des courants qui se portent vers lui, en traversant la membane inerte qui forme la paroi des tubes sécréteurs. L'état de la pression artérielle n'est donc que secondaire. La salive résulte d'un deliquium des éléments cellulaires de l'épithélium glandulaire, et l'on ne peut plus ici considérer la glande comme mi simple filtre* . Le deliquium se ferait sous l'influence du système nerveux, et en etifet, on est parvenu dans ces derniers temps à constater des ramifications nerveuses terminales qui pénètrent jusque dans l'élé- ment glandulaire épithélial (Pfluger). Nous re^-iendrons plus loin (V. le chapitre Sécrétions) sur l'étude de Tir^fluence du système nerveux sur les glandes. D'autre part, les histologistes se sont efl'orcés de surprendre sur le fait la fonte des éléments globulaires de sécrétion, ou du moins de constater les modifications qui se manifestent dans l'épilhéhum des glandes après une abondante sécrétion: BoU, Giannuzzi, et surtout Heidenhain et Ranvier se sont livrés à cette étude. Nous donnerons 1 V. Billet, Genéfaîités sui" lei sécrélioiis. Thèse de Strasbourg, i86S, n" 129. SÉCRÉTION DE LA SALIVE $9l i-i-aprè.s(\'.cliai)ilrejSe'creiîOn) le résumé de ces inléressantesrecht^rclios, en les rapprochant de celles qui ont'élé faites sur d'autres glandes, et nous verrons que, même pour les glandes salivaires, il faut distinguer celles dont les cellules subissent, au moment de la scjcrélion, une véritable ibnie (déhiscence et deiiquium), et celles donl les cellules, par simple exosmose, al)aiidonnent la matière élaborée dans leur intérieur et ne se détruisent pas entiéiement, leur portion active (noyau et pro- toplasma) persistant, pour devenir, lors d'une nouvelle période d'acti- vité, le siège d'une nouvelle élaboration des produits de la glande. Certains agents peuvent anienoi" la sécrétion salivaire on agis- sant sur répithélium de la glande, dont ils excitent les métamor- phoses, connne ils excitent celles de l'épithélium de la bouche en oéncral: c'est ainsi que se produit la salication mercurielle. Les canaux excréteurs des glandes salivaires paraissent manquer d'éléments nmsculaires. Si la salive s'écoule, ce n'est pas par un mouvement analogue au mouvement péristaltique, c'est par une sorte de vis a tcrcjo du liquide, qui, emplissant d'abord le fond des tubes salivaires, monte peu à peu, puis finit par déborder. Le centre nerveux de la sécrétion salivaire est, avons-nous dit, dans la moelle allong'ée : dans certaines circonstances, il faut admettre l'intervention d'autres centres nerveux. L'encéphale comme organe de l'imagination, exerce une influence très grande sur la sécrétion, et la vue ou seulement le souvenir des aliments suffisent pour augmenter cette influence. Mais, en somme, la volonté i)ropre- ment dite est impuissante à produire cette sécrétion. 11 faut que l'imagination évoque le souvenir d'mie impression gustative. ou prc- duise dans la bouche des mouvements capables d'amener la sécrétion par le mécanisme réflexe. Dans d'autres circonstances, au contraire, l'encéphale semble agir sur le bulbe, contre la sécrétion, dont il paraît paralyser les nerfs excitateurs. Ainsi certains mouvements de l'âme peuvent suspendre la sécrétion de la salive, comme d'autres peuvent l'exagérer. Les émotions vives produisent cet effet qui se traduit par une sécheresse extrême de la bouche, et occasionne parfois une impossibilité à peu près complète de parler. La quantité de salive sécrétée dans un jour a été évaluée diver- sement, à cause de l'intermittence de la sécrétion. D'après des évaluations faites sur des chiens, la quantité de salive qu'ils sécréte- raient dans un jour serait de 1.500 grammes. Cette sécrétion, quoique sensible ^surtout pendant la mastication, est cependant continue. C'est que la salive est nécessaire pour maintenir l'état d'hu- nùdité de la bouche, pour favoriser les mouvements de la langue (parole) et, avons-nous déjà dit, pour la déglutition. Or, nous verrons qu'il se produit, grâce à la salive, do temps en temps et à des inter- 292 APPAREIL DIGESTIF valles très rapprochés, des mouvements de déglutition qui ont pour but d'assurer le fonctionnement de l'appareil de l'au'lition. G. Déglutition. — Quand l'aliment a été mêlé assez intime- ment à la salive pour devenir mobile à la manière des liquides, il est soumis à un appareil qui le fait progrresser par pression depuis la cavité buccale jusqu'à l'orifice cardiaque de l'estomac, c'est-à-dire qu'il quitte alors la cavité buccale pour suivre le canal pharyngien et œsophagien. Le principe qui détermine le mouvement du bol ali- mentaire est celui qui préside au mouvement des liquides, c'est-à- dii'B une pression exagérée en un point et nulle dans les autres, d'où absence d'équilibre dans la masse liquide et sa progression dans le sens de la pression la plus faible. Ce principe s'applique à la déglu- tition des solides, parce que l'état de demi-liquéfaction qu'ils ac- quièrent leur donne des propriétés mécaniques analogues à celle.; des liquides. L'appareU de la déglutition (fig. 85) se compose d'abord de la cavité buccale limitée supérieurement par la voûte palatine, posté- rieurement parle voile du palais, en bas par la langue, en avant par les dents. Après la cavité buccale on arrive dans le pharynx, au niveau duquel le canal alimentaire communique avec les voies aériennes, ou plutôt les deux voies se croisent (communication en haut et en arrière avec les fosses nasales, première partie du canal aérien : en bas et en avant avec le larynx, suite du canal aérien). Aussi un point très important de la déglutition sera-t-il le méca- nisme par lequel se fait l'oblitération de l'orifice supérieur et de l'orifice inférieur de communication. Lorsque la mastication est complètement opérée, ainsi que l'in- salivation, le bol alimentaire se rassemble en une masse unique sur la surface de la langue : la pointe de celle-ci s'applique contre la voûte du palais, et le bol glisse vers sa base (premier temps de la déglutition). Arrivé entre les piliers antérieurs du voile du palais (isthme du gosier), le bol alimentaire, toujours poussé vers le pha- rynx par la langue qui s'applique de plus en plus, et jusque par sa base, contre la voûte palatine, le bol alimentaire est saisi par le pharynx qui monte au-devant de lui, grâce à la contraction de ses fibres longitudinales. Mais aussitôt les fibres circulaires de ce canal musculeux, se contractant successivement, chassent devant elles le bol alimentaire qui est pour ainsi dire escamoté jusque dans l'œso- phage (deuxième temps de la déglutition), où il continue à pro- gi'esser (troisième temps de la déglutition) par un péristaltisme analogue, c'est-à-dire une contraction successive des fibres muscu- laires circulaires qui chassent le bol au devant d'elles, en même DEGLUTITION 293 teuip?* que la coutractiou des fibres longitudinales amène vers lui les parties du canal où il doit s'engager. Pendant que le bol franohit lo phirynx, c'est-à-dire pendant le FiG. Sô. — Bouche et pharynx '. second temps de la déglutition, les deux communications de ce canal avec les voies aériennes sont oblitérées. La comnumication supérieure (pharynx et fosses nasales) s'obli- * k-h. Ouverture buccale ; — /. langue ; — d. mâchoire inférieure aveo insertion du génio- gloss<^ ; — e, os hyoïde ; — »/, épiglotte : — /", cavité du larynx (avec l'ouverture des ven- tricules) ; — 0, voile du palais; — m, pilier antérieur du voilo ; — i*. pilier postérieur ; — t. amygdale ; — s, portion étroite du pharynx se continuant avec l'oesophage : — z, ouver- ture de la trompe d'Eustache à la partie supérieure du pharynx. 29^ APPAREIL DIGESTIF tère d'une manière toute particulière ; d'après quelques auteurs, le le voile du palais se soulèverait, deviendrait horizontal et agirait comme une véritable valvule ou soupape. On a môme attribué à Bichat, peut-être à tort, une théorie bien plus exagérée, celle du renversement du voile sur les narines postériem^es : le voile culbu- terait en quelque sorte pour venir se coller, comme une porte, sui* les orifices postérieurs des fosses nasales. C'est la théorie dite du pont-levù. A nos yeux, le mécanisme de l'oblitération est tout autre; il se fait par le jeu des piliers postérieurs du voile du palais. Pour opérer cette oblitération, les piliers se rapprochent : en effet, les FiG.86. — Schéma de rocclusion du détroit naso-pharyngien, par l'action des muscles des piliers postérieurs fstaphylo-pJiari/ng iensj. fibres musculaires de ces piliers (muscles pharyngo- staphylins) sont dirigées oljliquement en bas et en ai'rière, à travers les parois latérales du pharynx, se rejoignant eu grande partie sur la ligne médiane postérieure, de manière à constituer un véritable sphincter elliptique, à plan oblique d'avant en arrière, et de haut en bas (fig. 86,. Les extrémités antérieures et postérieures de ce sphincter elliptique étant à peu près fixes, il en résulte qu'il ne peut oblitérer son orifice qu'en le réduisant à une fente antéro-postérieure. Grâce à ce mouvement, les deux i)arties latérales du voile du palais res- semblent alors à deux rideaux qu'on aurait rapprochés, car les muscles staphylo-pharyngiens, concaves en dedans à l'état de repos, ont redressé leur courbe, et figurent a l'état de contraction la corde de l'arc qu'ils représentaient à l'état de repos (fig. 86, B, 2); mais il reste encore une fente plus ou moinslarge. qui néanmoins s'oblitère. * A. cette région vue de profil; — N, cavité nasale; — B, bouch'^ : — L. langue: — E, épigiotte : — /, luette; — P, P, trajet du muscle staphylo-pharyngieu. B, Schéma de l'oriûce circonscrit par les doux staphylo-pharyngiens comme par un sphincter : — l (P')t à lélat de repos; — 2 (P"), d-mi-occlusion ; — 3 (P'"), occlusion parfaite ; — l, luette. DEGLUTITION 295 par les contractions tles sphincters moyens et inférieurs du pharynx. Enfin la lutte est destinée à fermer l'ouverture en forme de fente qui pourrait encore rester, mais elle n'est pas indispensable (fig. 86, B, 3, l). Par ces mouvements, déjà entrevus par Albinus et par Sandifort, mais démontrés surtout par Gerdy et Dzondi, l'occlusion de V isthme naso-pharijngicn est complète, et même hermétique. En effet, si l'on fait un mouvement de déglutition en tenant bouchées les ouvertures des narines, on observe que l'ouïe devient après cela un peu dure. C'est que. dans la succession de> mouvements péristal- tiques du pharynx, sa partie supérieure s'abaisse, et le sphincter sta- phylo-pharyngien pestant encore fermé, il en résulte une raréfaction de l'air dans les fosses nasales^. ]\Iais comme, pendant la déglutition, la base du voile du palais est tendue et fixée par la contraction des péristaphylins externes, et que ceux-ci ont en même temps pour action d'ouvrir la trompe d'Eustaehe. il en résulte que la raréfaction de l'air des fosses nasales se communique jusque dans la caisse du tympan, et s'y maintient alors jusqu'à ce qu'un nouveau mouvement de déglutition vienne mettre cette caisse de tympan en communi- cation avec les fosses nasales librement ouvertes. Cette petite expé- rience montre donc combien est complète l'oblitération de l'isthme iiaso-pharyngien ; on peut encore le démontrer au moyen d'un tube qui communique, d'une part, avec les fosses nasales (par les narines étroitement pressées sur ce tube), et, d'autre part, plonge dans de l'eau (expérience de Maissiat) : à chaque mouvement de déglutition on voit l'eau subir un mouvement d'ascension dans le tube, par suite de la raréfaction de l'air des fosses nasales (par descente de l'isthme naso-pharyngien contracté), raréfaction qui se communique à l'air du tube, conmie elle se communique à celui de la caisse du tympan. i Ce fait de la raréfaction de l'air avait inspiré à Maissiat (183S) une sin- gulière théorie de la déglutition, théorie réfutée par l'explication même de la raréfaction que nous donnons ici. Pour Maissiat, il se produirait au moment de la déglutition, par ascension et puis par ampliation du pharynx, un vide dins cette cavité: le bol y serait donc précipité par la pression atmosphé- rique,et c'est ce qui constituait pour Maissiat la saccade involontaire de la déglutition. Ce phénomène de vide existe, mais : 1" non dans le pharynx proprement dit, mais dans la cavité naso-pharyngienne; 2° la production de ce vide ne correspond pas à l'ascension du pharynx, mais à sa descente, non au com- mencement, mais à la fln de la déglutition. Il nous semble aussi que les ingénieuses expériences dont M. Garlet a récemment publié les résultats {Sicf le mécanisme de la déglulition, Acad. des Sciences, nov. 1ST4. V. aussi G. Arliing. Application de la méthode ffraphique à l'étude de quelques points de la déglutition, id., id.), peuvent très bien s'accorder avec la théorie de rocclusion, non par soulèvement du voile, mais par contraction des piliers. vQG APPAREIL DIGESTIP Ainsi l'isthme naso-pharyngien pendant la déglutition subit un triple clangement : il se ferme par la contraction de sou sphincter: il subit une légère ascension au début de la déglutition ; il subit une légère descente dans le dernier temps de la déglutition. Ces mouve- ments d'ascension et de descente sont produits par les mouvements d'ensemble du pharynx. Le mouvement de descente nous explique le vide qui se produit dans les fosses nasales fermées : le mouve- ment d'ascension nous explique pourquoi un stylet introduit hori- zontalement dans les fosses nasales jusqu'à leur limite postérieure sera légèrement projeté en avant au commencement de chaque mouvement de déglutition (expérience de Debrouj. L'occlusion de l'orifice de communication antéro-inférieur, ou orifice du larynx, s'opère au moyen de VépigJolte, voile inerte qui, dans les circonstances où il est libre, laisse découvert l'orifice res- jiiratûire, n ais qui, constitué par du tissu élastique (fibro-cartilage réticulé), se plie sous le poids du bol alimentaire au moment de son passage. Du reste, la présence de Tépiglotte n'est pas indispensable à cette oblitération. Au moment de l'ascension du pharynx, le larynz, prenant part à ce mouvement, vient butter contre la base de la langue (proéminente en arrière en ce moment), et ce mécanisme suffit pour protéger l'orifice respiratoire, ou en tout cas pour as- surer le renversement de l'épiglotte sur cet orifice. Les petits car- tilages placés au sommet des cartilages aryténoïdes contribuent, avec l'épiglotte, à l'occlusion de l'ouverture du larynx. Aussi l'absence de l'épiglotte n'a- t-elle presque aucun inconvénient pour la déglutition des solides : le mouvement de totalité du larynx sous le bourrelet de la base de la langue suffit pour protéger l'orifice respiratoire. Mais il n'en est plus de même pour la déglutition des liquides, et c'est ce qui nous explique la présence de l'épiglotte. En efiet, lorsque la déglutition d'une masse liquide est achevée, le larynx reprend sa position normale ; mais il reste toujours sur le dos de la langue quelques gouttes de liquide qui se réunissent, s'écoulent vers l'œsophage et tomberaient fatalement dans le larynx, si son opercide membraneux (épiglotte) venait à manquer. Cependant les observations cliniques et les résultats de rexpérimentation avaient souvent paru contradictoires à ce point de vue : tantôt on observerait de la toux, tantôt on n'observerait aucun trouble après la déglutition d'un liquide chez les malades ou tes animaux privés d'épiglotte (Magendie, Longet). La variabilité de ces résultats s'explique faci- lement. D'abord, chez l'homme, la destruction de l'épiglotte est toujours très irrégulière, vu la nature de ses causes (blessures, érosions syphilitiques), de sorte que les cas ne sont pas comparables entre eux, et que tel individu n'éprouvera aucune gêne, tandis que DEGLUTITION 297 tel autre sera pris d'accidents alarmants après la déglutition d'un liquide. Si, chez les animaux auxquels on a régulièrement et jjar- faitement enlevé l'épiglotte, ou observe aussi une certaine variabilité dans les résultats, au })uint de vue des troubles qui suivent ou ne suivent pas la déglutition des liquides, cette variabilité s'explique par ce fait que toutes les fois que l'animal est calme il n'y a pas de troubles; s'il est dérangé à la fin de la déglutition, des accidents se produisent. Eu ettet, Schiti' a montré que quand la déglutition des liquides est en apparence finie, l'accumulation des dernières gouttes, qui de la langue descendent vers les ligaments glosso-épiglottiques, provoque des mouvements de déglutition secondaires, mouvements qui se répètent deux ou trois fois de suite, jusqu'à ce qu'il ne reste I^Ius aucune goutte de liquide. Or. pour peu que l'animal soit troublé, pour peu que sa manière de boire soit violentée, si l'on empêche, l)ar exemple, un chien de se lécher après avoir vidé une jatte de lait, ces déglutitions secondaires n'ont pas lieu, et si l'épiglotte a été excisée, les dernières gouttes d'eau pourront s'introduire dans le larynx et y provoquer la toux. En un mot, l'excision complète de l'épiglotte, chez le chien, ne trouble pas la déglutition des liquides, si cet acte est suivi de déglutitions ultérieures faites à vide et ser- vant à débarrasser l'isthme du gosier des particules liquides qui y sont restées adhérentes. Quand même des particules alimentaires solides ou liquides par- viennent à s'introduire dans le larynx, elles n'arrivent que bien rarement dans la trachée : dès qu'elles sont au contact de la mu- queuse du vestibule tlu larynx, elles mettent en jeu la sensibilité toute spéciale que cette région reçoit du nerf laryngé supérieur, et provoquent le phénomène de la toux, qui les rejette aussitôt au de- hors. La sensibilité du larynx joue donc un rôle important dans la protection des voies respiratoires (Longet) ; elle est destinée à prévenir la chute de corps étrangers dans les voies respirât ires, chute contre laquelle l'animal serait impuissant à réagir, si la fente glottique étaitune foisfranchie (Y. larynx et sensibilité obtuse delà trachée). Enfin, comme pour mettre un dernier obstacle de précaution à l'entrée de ces corps dans la trachée, nous voyous la fente glottique se fermer à chaque déglutition ; mais, encore une fois, ce n'est là qu'une occlusion de précaution, sur laquelle Magendie a attiré l'at- tention, et il ne faudrait pas croire que dans la déglutition normale les substances dégluties viennent jusqu'au contact des lèvres de la glotte. Longet, qui reprit la question, a montré et l'importance accessoire de cette occlusion, et son mécanisme, qid est dû à ce que le cartilage thyroïde est plié par la contraction des muscles sphinc- ters du pharynx. Xes mouvements de la glotte qui accompagnent 17. 298 APPAREIL DIGKSTIF la déf/lutition sont donc soumis à d'autres agents musculaires que ceux qui tneu^ient le même orifice durant la froduction des phénomènes vocaux et respiratoires (Longet). Enfin Cl. Bernard est venu compléter l'étude de cette intéressante question, que nous ne pouvons que résumer rapidement, en montrant que le nerf spinal innerve le constricteur inférieur du pharynx pour présider à cette occlusion de la glotte, de sorte que nous pouvons ajouter à la con- clusion de Longet: les agents nerveux qui président à l'occlusion de la gdotte pendant la déglutition sont autres que ceux qui président à ses mouvements respiratoires: ce sont les filets du nerf spinal, qui, ici comme dans toutes ses autres fonctions, se montre antar/omste du pneumogastrique (Cl. Bernard). Une partie très importante de la physiologie de la déglutition, c'est la manière dont elle est réglée par le système nerveux : la déglutition est un des plus brillants exemples des actes réflexes. On ne peut avaler à vide, faire un mouvement de déglutition, sans qu'une excitation locale serve de point de départ au réflexe. 11 faut dans la bouche la présence d'un corps quelconque, petit bol alimentaire ou petite masse de salive. Quand on croit faii'e un mouvement de déglutition à vide et sous la seule influence de la volonté, celle-ci n'agit que pour transporter quelques gouttes de salive vers l'isthme du gosier, où leur présence provoque le réflexe. De même la volonté est impuissante à arrêter la déglutition, qui se produit fatalement dès qu'un corps étranger vient impressionner cette région. Ce qu'il y a enfin de plus remarquable, c'est que cet acte doit commencer par le commencement. Si le bol alimentaire est accidentellement arrêté dans le milieu de sa course, il ne peut la reprendre et la continuer que si un nouveau mouvement de déglutition part de l'isthme du gosier. La moelle allongée est le centre de ces phénomènes nerveux, qui ont pour voies centripètes les rameaux sensitifs du trijumeau, du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, renforcées par les anas- tomoses du facial et du spinal. La région de l'isthme du gosier peut ainsi être le point de départ de mouvements antipéristaltiques accompagnés de sensations dés- agréables (dégoût) et amenant le vomissement (nausées) ; aussi le nerf glosso-pharyngien, qui paraît conduire plus spécialement ces sen- sations, a-t-il reçu parfois le nom de nerf nauséeux. in. — PORTION SOUS-DIAPHRAGMATIQUE DU TUBE DIGESTIF Le tube digestif (portion sous-diaphragmatique) provient du feuillet interne ou mu queux du blastoderme : vu l'encapuchonnement que TUBE INTESTINAL 299 subit la vésicule blastoderniique à ses deux extrémités et sur ses côtés, sii cavité primitive se trouve divisée en deux : d'une part, la vcsicide ombilicale (V. plus loin. Embryologie), et, d'autre part, un tube mé lian. d'abord cylindrique et régulièrement calibré (fîg.87, A) : bientôt la partie supérieure de cet intestin se dilate {fig. 87, A, j), I)uis devient oblique, de telle sorte que son extrémité inférieure, la moins dilatée (fig". Hl, B, d). se dirige à droite en même temps que FiG. 87. — Formation du tube intestinal '. sa facegaucbe devient antérieure. Ainsi se îormeV estomac (fig, 87, C, s, d),et c'est ainsi que le pneumogastrique gauche devient anté- rieur en arrivant au-dessous du diaphragme. Le reste du tube digestif s'allonge, et, par suite, s'écarte du rachis eu formant une anse; du sommet de l'anse part le conduit qui fait communiquer l'intestin avec la vésicule ombilicale (fig. 80, B, o); la branche supérieure de l'anse est placée en avant et présente bientôt un léger renflement ('d^, première trace du cœcmn et àeVajjpetidice iléo-cœcal ; le reste de cette anse formera le gros intestin jusqu'à l'S iliaque (fig. 87, B, &, /", et G, b, f, c) ; en même temps les circonvolutions du sommet de la partie postéro-inférieure de l'anse se développent (fig. 87, B, k) et constituent l'intestin grêle {G, ky. L'épithélium de cette partie du tube digestif est partout cyliu- 1 V.K. Vierordt, Grandrisj der Physiologie des Menschen. Francfort, 1860. p. 4iû. » A. B. C, divers degrés du développement de l'eslomac et des circonvolutions de lin- testin proprement dit ; -^s, estomac; — /".S iliaque ; — o, canal omphalo-mésentérique : — b, bourgeon qui formé le cœcuno ; — c, cOlon; — fc, circonvolutions de l'intestin grêle. 300 APPAREIL DIGESTIF drique et se continue à ses deux extrémités avec les épithéliums paviraenteux de l'œsophage et de la peau. Il forme aussi des végé- tations vers la superficie (ou plio/nères) et dans la profondeur (ou cryptes). Les premières sont représentées par les ullosités que nous étudierons à propos de l'absorption: les secondes sont les glandes diverses du tube intestinal. Ces glandes peuvent être très simples, comme les glandes de Lieberkiihn, qui ne sont qu'une dépression en doigt de gant (fig. 88), et qu'on rencontre sur toute la lon- gueur de cette portion du canal alimentaire; mais déjà dans l'es- tomac quelques-unes de ces dépres- sions se compliquent, l'épithéliurn de leur extrémité cœcale cesse d'être cylindrique, et on a alors les glandes pepsiques. Plus loin, un bourgeon- nement plus complexe nous donne des glandes en grappes : telles sont les glandes de Brunner du duo- dénum: le pancréas n'est qu'une tk-orrne glande de ce genre. Enfin l'emljryologie nous montre que le foie lui-même est formé de bour- geons semblables à ceux des glandes de Lieberkiihn, mais bourgeons très longs et très espacés, de sorte qu'entre eux se loge un autre or- gane glandulaire, provenant de la végétation des parois de la veine omphalo-mésentérique (plus tard veine porte). Le foie est donc la réunion de deux organes : 1'^ le foie biliaire, formé de canaux tapissés d'un épithélium cylindrique, comme les glandes de Lie- berkiihn : 2'' le foie sanguin, constituant les vrais acini du foie (autour desquels se logent les culs-de-sac biliaires j, qui est des- tiné à faire subir une certaine élaboration au sang, à y verser du sucre, d'où le nom de foie glgcogéniqiie. Ces diverses glandes versent dans le tube intestinal leurs produits de sécrétion, qui se trouvent la plupart en présence des matières alimentaires venues du dehors; ces matières sont modifiées par 'ces Fig. 88. — Glandes en tube d muqueuse intestinaie '. la » a. Épaisses couches do glande :— l, tissu propre de la muqueuse et couche celluleuse; c, d. couche des fibres musculaires oirouUires ; — e, fibres musculaires longitudinales; -- f. enveloppe péritonéale. ESTOMAC 301 liquides, en même temps qu'elles sont soumises à des phénomènes de transport (mouvements péristaltiqucs) de la part des parois mus- culaires de l'estomac et des intestins. Nous étudierons donc ces jiliénomènos chimiques et mécaniques dans Vcstomac et dans Tin- tes/in; nous verrons alors comment la ])lus g-rande partie des matériaux ainsi élahorés est absorbée parles parois du tuhe digestif et spécialement par son épilhélium, et connnent enfin le résidu des aliments, ainsi que les produits de desquamation intestinale, sont rejetés après avoir parcouru le (jros intestin. Après avoir vag'uement parlé de fermentations digestives, les anciens physiologistes s'étaient surtout arrêtés à l'idée de voir, dans la digestion, des actes mécaniques produisant une sorte de tritu- ration des aliments (Pitcairn évaluait com;)laisamment à près de iS.OOO livres la force triturante de l'eslomac). Réaumur, le premier, établit que la digestion est essentiellement un acte chimique, et ses expériences instituées en faisant avaler à des corbeaux de la viande enfermée dans des tubes percés de trou (il reconnut que la viande était digérée, quoique soustraite à toute action triturante) furent con- firmées par celles de Spallauzani qui se procura du suc gastrique, en faisant avaler aux animaux de petites éponges qu'il retirait et exprimait ensuite. Avec le liquide ainsi obtenu, il fit des digestions artificielles in vitro. Le rôle chimique du suc gastrique étant dès lors établi, les physiologistes furent amenés à ne considérer la digestion que connue un acte stomacal, à ne voir qu'une digestion gastrique, à fah'e jouer tout le rôle digestif au suc gastrique. Il était réservé aux physiologistes modernes, et notamment à Cl Bernard, de montrer qu'il n'y a pas qu'un seul liquide digestif, qu'une seule digestion, mais que, outre celle qui se passe dans l'estomac et qui n'est que le début de la série, il y a encore une digestion intestinale, pancréatique, biliaire peut-être. En même temps les pathologistes ont reconnu qu'il n'y a pas une seule dyspepsie, la dyspepsie gas- trique, mais des dyspepsies intestinales, pancréatiques, etc. i; A. Estomac. — U estomac est une poche destinée à ofirir un asile d'assez longue durée aux aliments qui y arrivent par le fait de la déglutition. Certains aliments ne font que traverser l'estomac; tels sont, chez les chevaux surtout, les liquides, qui vont s'accumuler dans l'intestin. Les autres aliments s'arrêtent en général dans l'es- tomac, et d'autant plus longtemps qu'ils doivent y subir une élabo- ration plus importante, c'est-à-dire qu'ils sont plus difficilement V. Germain Sée. Des Dyspepsies gastro 'intestinales, Paris. ISSI. 302 APPAREIL DIGESTIF attaquables: les aliments que l'estomac ne peut attaquer restent dans sa cavité le plus longtemps possible. 11 y a à considérer dans l'estomac, d'une part, Vêlement moteur ; d'autre part, Vélémetit sécrctoirc épithélial. I. — Uélêment moteur se compose d'une tunique charnue assez faible, à contractions rares et incapables de grands efforts, du moins chez l'homme et les mammifères voisins. Ces contractions péristal- tiques, qui transportent, par une espèce de déglutition, le contenu de l'estomac du cardia au pylore et de là dans l'intestin, sont exces- sivement douces et lentes, car on a vu se faire sans accidents cette sorte de déglutition de corps très aigus, durs et blessants. Ces contractions résultent d'un réflexe succédant à l'impression des matières sur la surface stomacale, et paraissent ainsi produire une espèce de triage entre les substances qui doivent séjourner plus ou moins longtemps dans l'estomac. En même temps, ces contractions de l'estomac impriment aux matières qui y séjournent, une sorte de brassage, qui les mêle intimement au suc gastrique, en les ramenant successivement de la surface vers le centre de la cavité, selon une marche indi(^uée par les flèches de la figure 89. FiG. Mouvements de restomac *. Aiûsi les liquides ne s'accumulent pas dans ce réservoir, même pendant le repas, et souvent on ne trouve pas de différence bien con- sidérable du contenu stomacal chez un individu qui a bu ou chez celui qui s'est abstenu de boire en mangeant. C'est qu'en effet il régne sur les faces antérieure et postérieure de l'estomac des fibres parallèles à la petite courbure, situées à quelque distance d'elle, et se continuant d'une face à l'autre au-dessous du cardia et du pylore (fig. 90); ces fibres * a, Direction du cardia c, au pylore cl; ~ l.. direcUon eu sens inverse. ESTO M A C \ 0 M I .s SKM K N T 303 forment dono une espèce d'anneau elliptique (cratate de Suisse), de >(>hincter, qui, en se contractant, divise l'e.Ntomac en deux portions (rig. 91), qui sont: la région de la grande courbure (tig. 91, S), hernié- liquement close, et la région de la petite courbure, constituant un canal qui va du c.irdia au pylore; ce canal itig. 91, L)se produit lors de la déglutition des liquides, et ceux-ci le suivent, de sorte qu'on peut dire que leur déglutition se continue depuis le pharynx jusqu'au duodénum, sans qu'ils entrent à proprement pai'ler dans l'estomac'. C'est ainsi FiG. 90. — Fibres musculaires (obliques) de Testomac (cravate de Suissej'. qu'on a pu constater, chez un? personne qui p.ésentait une communi- cation anormale du duodénum avec le côlon, des selles liquides presque immédiatement après l'ingestion d'un verre d'eau : l'eau arrivant. immé:liatement après sa déglutition, dans le gros intestin, y produisait l'effet d'un lavement. 1 V. R. Larger, Essai critique et expérimental sur les rnuscîes lisses en général et sur quelques-uns en particulier (Estomvc.J Thèse de Strasbourg, 1S70, n°2e2 Page 59; a Nous avons eu la bonne fortune d'observer la contraction des fibres obliques de l'estomac, que nous n'avons jamais réussi à provoquer artificiellement. Ce fut chez un chien: nous vîmes un sillon assez profond se dessiner depuis le cardia jusqu'au coude stomacal, et cela exactement sur le trajet des fibres obiiques (cravate de Suisse). En même temps, chose assez singulière, la petite courbure de l'estomac se bomba d'une façon très notable. Cet état dura un certain temps, au bout duquel tout disparut lentement. Quelques instants après, le même phénomène se reproduisait. Ce qu'il y eut « L'osto;nac a été retourné et les bandes musculaires mises à nu en enlevant la mu- queuse : — 1, fibrescirculaires de rœsophage : — 2, 3, fibres circulaires de l'estomac ; — 5, cravate de Suisse 304 APPAREIL DIGESTIF Yomisserne'iit. — A part ce fonctionnement particulier du collier musculaire placé le long de la petite courbure, le rôle méca- nique des parois masculaires de l'estomac est, avons-nous dit, très peu considérable. Aussi dans les mouvements de régurgitation, dans \e vomissement, l'estomac est-il à peu près passif: il vide son con- ^^^ tenu sous l'influence de la pression (l\ exercée par le diaphragme et par les tTvV Jtn/ muscles des parois abdominales. "/^ %*-« rp^^j. |g monde connaît l'expérience I g j dans laquelle Magendie avant enlevé \ / \ j l'estomac à un chien et mis à la place ^~-^ Vr^ une vessie pleine d'eau, en communi- ^ " T-^ 1 J 1 cation avec l'œsophage, put, après I iG. 91. — Erfels de la con- . i • , , . i traction de la cravate de avoir recousu les parois abdominales, Suisse *. voir l'animal rejeter par des efforts de vomissement (après injection d'émétine dans les veines) le contenu de cette vessie, par le seul effet de la presse abdominale et diaphragmatique. Cependant les recherches récentes de Schiff ont montré que la tunique musculaire de l'estomac, si elle n'agit pas pour produire l'effort du vomissement, pour projeter au dehors le contenu du viscère, agirait du moins pour en favoriser la sortie. A cet efiet, les fibres longitudinales de la région cardiaque se contractent, et, re- dressant leur courbure, dilatent l'orifice correspondant. Les efforts de vomissement n'aboutissent que si la presse abdominale se pro- duit en même temps que cette dilatation cardiaque. Le pneumo- gastrique préside à l'association de ces mouvements i. encore de remarquable dans ce fait, c'est le relâchement des libres circu- laires dans leur portion située au-dessus de la bande de fibres obliques, tandis que leur portion inférieure était en contraction. Nous n'avons pas vu se former un canal complet, en ce sens que les deux, faces de l'estomac ne se sont pas rejointes inférieurernent sous l'influence de la contraction des fibres obliques. Mais les liquides eussent parfaitement pu passer du pylcn-e au cardia ou. inversemeat sans se mélanger aux alimenis contenus dans la portion cardiaque, car celle-ci était fortement resserrée sur ce contenu, et empêchait par cette étreinte ce dernier, soit de sortir, soit de se laisser pénétrer par un liquiJe. « Ce fait donne raison à l'h^-pothèse émise par Luschka et par M. le pro- fesseur Kiiss, dans son cours, hypothèse qui donne aux fibres obliques de l'estomac le pouvoir d'établir dans certains cas une communication directe entre les orifices cardiaque et pyiorique. » i M. SchifT, Leçons sur la physiologie de la digestion, ISôT, t.ll,37' leçon. * A. couf>^ verticale de l'estomac à letat de repos: —m. m, cravate de Suiss«; — B. contraction de ces faisceaux musculaires (m' m'), rapprocLant dans le sens indiqué par les flèches les points correspondants de la paroi de l'çstoipac, de f^çon à djvis/r sa cavU« en deux loses (S et L). DIGESTION STOMAGAJ.K 305 Le vomissement est un réflexe comparable à celui de Yéternue- ment (V. p. G3j. Quant aux agents qui le provoquent, ils peuvent porter leur action sur les centres nerveux soit directement, soit par l'intermédiaire de divers nerl's sensitifs comme le pneumogastrique et le glossu-pliaryngien. Ceux qui agissent par ce dernier nerf sont dits nauséeux (V. Sens du goût : le glossopharyngien, nerf nau- séeux), les autres sont des vomitifs pu7's. Du reste, les deux actions se trouvent d'ordinaire réalisées dans une même substance ; cependant il n'y a aucun doute que dans certains médicaments l'action nauséeuse ne soit due à un principe ditférent de celui qui produit l'action vomitive pure. Ainsi, dans l'ipécaciianha, l'action nauséeuse est due à une substance odorante (séparable par l'étber), et l'action vomitive est due à Yémétine (séparable par l'alcool) (Magendie). L'émétine agit directement sur les centres nerveux et sur la mu- queuse gastrique, sur ses filets sensitifs, tandis qu8 la substance nauséeuse, agissant sur les filets de la sensibilité spéciale (glosso- pharyugiens et olfactifs), fait vomir au moment d'être ingérée ou même avant de l'être ^ . II. — h' épilhélium cylindrique de l'estomac joue d'abord vis-à- vis de ce viscère un rôle protecteur; c'est lui qui empêche que cet organe ne se digère lui-même; mais dès que l'épithélium est entamé en un point quelconque, le suc gastrique agit sur les parties sous-jacentes des parois stomacales et il s'y produit une érosion que l'on connaît en pathologie sous le nom à' ulcère rond. Cet épithé- lium, ici comme sur tant d'autres surfaces (vessie, par exemple), s'oppose à l'absorption ; il est, en effet, prouvé que, malgré ses nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, l'estomac n'absorbe que peu ou pas. Outre les expériences qui ont prouvé qu'un cheval auquel on a lié le pylore n'est pas empoisonné par l'ingestion d'une dose considérable de strychnine (expériences de Bouley) -, ou a observé des cas analogues chez l'homme. Ainsi, chez un homme atteint d'mie oblitération du pylore, la sensation de soif persistait malgré la déglutitiou d'une grande quantité d'eau, et l'autopsie a prouvé que la muqueuse de l'estomac était, du reste, parfaitement normale : par contre, la soif était calmée par l'injection d'eau dans le rectum. Dan-? un autre cas, nous avons vu un malade ne ressentir aucun des effets calmants de l'opium ingéré, parce qu'une cause incounue empêchait que le pylore ne fût franchi ; mais une grande quantité d'opium ayant été successivement administrée, et une sorte i \.i.Qv3iSSQi, De la médication vomitive.Thhie de concours. Paris, 1875. 2 Boulev, BuUelin de V Académie de médecine.. 1842, t, XYII, 30(3 APPAREIL DIGESTIF de débâcle pylorique s'étant produite tout à coup, il en résulta des accidents d'empoissonnement, par suite d une absorption considérable, dans l'intestin, de l'opium accumulé antérieurement dans l'estomac^. Le rôle principal de l'épithélium stomacal est de donner lieu à des produits de sécrétion. La sécrétion normale et caractéristique de l'estomac, c'est le suc gastrique, produit plus spécialement par les culs-de-sac glandulaires de la région cardiaque, culs-de-sac qui se distinguent des glandes ordinaires de Lieberkiihn (fig. 88) en ce que leur épithélium n'est plus cylindrique, mais polyédrique, du moins dans la profondeur (fig. 92) 2. Ce suc gastrique, produit de la fonte de ces derniers éléments cellulaires, est un liquide très ténu, contenant à peine 4 p. 100 de matières solides, dont les substances organiques (albu- minoïdes) constituent plus des deux tiers. Parmi les sels, c'est surtout le pbospbate de soude qui domine, avec le chlorure de sodium. Pour étudier les propriétés du suc gastrique, on se procure ce liquide au moyen de fistules stoynacales . D'abord on a fait ces recherches sur l'homme, à la suite d'accidents ou d'opérations chirurgirales ayant produit des ouvertures de l'estomac : les re- 1 Cependant des recherches récentes ont remis en question l'absorption stomacale; plusieurs physiologistes italiens, reprenant les expériences de Boulev, ont constaté comme lui que, chez le cheval, de grandes doses de strychnine, introduites dans l'estomac préalablement lié au pylore, ne pro- duisent pas d'empoisonnement. Mais, observation nouvelle et importante, l'empoisonnement n'a pas lieu non plus si, au bout d'un temps assez long, on enlève la ligature et laisse libre cours aux matières. D'après Schiff, cette dernière circonstance indiquerait que la sti'ychnine a été absorbée assez len- tement pour être éliminée au fur et à mesure par les urines, sans s'accumuler dans le sang jusqu'au degré nécessaire pour produire l'empoisonnement. Il en serait ici de la strychnine comme du curare, qui est absorbé par l'intestin, mais d'une manière si lente, qu'il est éliminé par les reins avant qu'il ait eu le temps de s'accumuler dans l'organisme jusqu'à la dose toxique (Cl. Bernard). V.,pour plus de détails sur la question, la récente publication de F. Lussana: SuUa piccola circoJazione entero epatica, etc. {Lo Sperimentole, oc- tobre 1872.) Analvsé in Revue des sciences médicales, de G. Hayem, t. I, p.32. ' Schiff, se fondant sur plusieurs expériences de Colin et sur des expé- riences qui lui sont propres, admet l'absorption stomacale comme un fait général : nous verrons que cette absorption est nécessaire à sa théorie des tnntières peptogènes, que nous étudierons plus loin. Aussi plusieurs auteurs posent-ils aujourd'hui en principe que Yeslomac a 'pour fonction d'absorber les liquides. 2 On avait cru, dans ces dernières années, découvrir dans l'estomac, surtout dans la région pylorique, des glandes closes, des follicules clos (analogues à ceux de l'intestin) Sappey a démontré que ces prétendus follicules clos ne sont que des glandes en tube dont le canal excréteur s'est oblitéré, et qui se sont développés sous forme de petits kystes &Tphéiiqnes.{\ . Anat. descriptive, t. IV, 1S79). DIGESTION STOMACALE 307 cherches de Beaumont sur un chasseur canadien sont célèbres à cet cgard . Phis rccenunent, Vci'nouil a pratiqué avec succès une véritable fistule stomacale [jorinanento pour remédier' à une oblité- ration complète d i pharynx à la suite d'un empoisonnement par l'aciilo sulfuriquo . Mais la physiologie oxpch-imcnlalc a surtout recours à des fistules partiquées sur le chien, et maintenues per- manentes à l'aide do larges canules spéciales. Bhjndlot (de Nancy) ^ a le premier pratiqué ces fistules, qui ont depuis donné de si beaux i-ésultats entre les mains de Cl. Bernard ot de Schitr. La matière organique (al- buminoïde) que contient le suc gastrique est une sorte de ferment que l'on nomme la pepsine on gastérase ; ce lerment est de la nature des ferments solul)les, comme celui de la f^alixe (ptyaline) . Schwann a le premier si- gnalé son existence: Payen Ta obtenu en le précipitant du suc gastrique par l'alcool. Aujourd'hui on se la pro- cure d'une manière pour ainsi dire industrielle, en l'extrayant de l'estomac des veaux abattus pour le service des boucheries. C'est ain-si que l'on peut préparer la pep- sine pure, qui se présente, après dessiccation, sous la forme d'une poudre blan- che : dans le commerce on la falsifie souvent en la mêlant à de la fécule. La pepsine présente toutes les réactions des matières albuminoïdes, quoique l'on ait essayé de nier sa nature albuminoïde 1 P'iG. 92. — Glande pepsique composée *. 1 Blondlot. Traité rniaJi/tique de la digestion, 1843. * 1, Conduit excréteur tapissé d'un épithé'.ium cylindrique comme celui de la muqueuse gastrique en général : — 2. culs-de-sac en doigt de gant remplis de gros globules granuleux (cellules de sécrétion pepsique). dont lf>s débris vont se déverser sur la surlace gastrique par le conduit excréteur cjuil remplissent (Kôlliker.) 3U8 APPAREIL DlGE^ïTIF (Briicke), comme ou a nié celle de la ptyaline (Gohnheim). (V. Ritter, thèse citée.) Elle agit sur les matières albumiuoïdes des alimeuts en les transformant eu albuminose ou peptone, c'est-à-dire en une forme isomérique d'albumine qui n'est plus précipitaljle ni par la chaleur, ni par les acides, et qui est facilement absorbable. On évalue à 3 p. 1.000 la quantité de pepsine contenue dans le suc gastrique normal. Mais cette transformation, qui constitue essentiellement la diges- tion stomacale telle qu'on l'effectue expérimentalement in vitro, ne peut avoir lieu qu'eu présence d'un acide ; la j^^psine est donc associée dans le suc gastrique à un acide libre. On a Ijeaucoup discuté pour préciser la nature de cet acide, mais les digestions artificielles ont prouvé que. quel qu'il soit, l'effet est toujours le même. Les uns veulent que dans le suc gastrique normal cet élément soit représenté par Vacide chlorliydrique (Prout, Schmidt, Mulder, Brintou, Rouget, Ritter, etc.) : les autres, par Vacide phosphorique (phosphate acide de chaux, Blondlot) : d'autres enfin par l'acide lactique (Cl. Bernard, Barres will) ; cette dernière opinion a été longtemps la plus généralement admise. •1 faut reconnaître que lesarguments qu'ont fait valoir les physiologistes en faveur de la présence de tel ou tel acide, ont tous quelque chose de fondé, mais peuvent tous être réfutés d'une manière plus ou moins complète, et que la chimie organique paraît jusqu'à ce jour impuis- sante à dissiper ces doutes. Le phosphate acide de chaux de Blondlot paraît exister réellement dans le suc gastrique, mais daus le suc gastrique de chiens préalable- ment nourris avec des os, et ce n'est plus alors qu'un résidu des digestions précédentes. On peut faire la même objection à la présence de l'acide lactique. Si, en effet, ou obtient du lactate de zinc par l'action du SHC gastrique sur ce métal, l'acide lactique ainsi constaté n'a peut- être été souveût qu'un reste des digestions précéilea'.es ; en tout cas. l'acide lactique peut se former facilement aux dépens des aliments et surtout des aliments hydrocarbonés. D'autre part, l'acide chlorliy- drique, constaté par des réactions chimiques incontestables, peut par- faitement provenir d'une décomposition des chlorures en présence des lactates: " Un mélange d'albumine et de chlorure de sodium est coagulé par l'acide lactique; ni le chlorure de sodium, ni l'acide lactique n'ont cette action ; la coagulation ne peut donc être attribuée qu'à l'acide chlorhydrique, qui prend naissance par double décompostion. » (Cailliot, thèse de Ritter.) Les meilleures raisons que l'on ait fait valoir en faveur de la présence de l'acide chlorhydrique sont les suivantes : l'analvse élémentaire du suc gastrique y montre plus de Cl qu'il n'en faut pour saturer le Na présent: il doit y avoir du Cl à l'état d'acide chlorhydrique ; tandis que le Cl reste dans le suc gastrique, le Na du chlorure de sodium reste dans le sang, d'où l'augmentation de l'alcali- DIGKSTIOX STOMACAÎ.E 309 nilé (lu saille, alcalinité qnï est tello que les urines, normalement acides, devieiment alcalines pendant une dii^estion énergique (Brinton, Bence Jones). Enfin d:^ nombretises expériences *, entreprises par M. Rabuteau, paraissent avoir bien établi aujourd'hui que le suc gastrique doit son acidité à l'acide chlorhydrique. Mais en tout cas cet acide n'est pas libre dans le suc gastrique, comme Laborde l'a montré par l'expérience suivante : lorsqu'un liquide contient des traces d'acide chlorhydriqr.e libre, ce liquide donne, avec le bioxyde de i)lomb et l'aniline, une couleur acajou ; or, le suc irastrique ne donn3 pas cette réaction. L'acide chlorhydrique est donc dans le suc gastrique à l'état de combinaison; avec quelle substance ? Ce serait, d'après ïSchiff, avec la pepsine (acide chlorhydvo-peptique) ; ce serait, d'après Richet, avec de la leucine. Ce dernier auteur, qni a repris récemment l'étude du suc gastrique, arrive, du reste, à cette conclusion que ce liquide renferme à la fois de l'acide chlorhydrique combiné et de l'acide lactique libre. Richet 2 s'est servi, pour la détermination quantitative des acides du suc gastrique, d'une méthode d'analyse dont le principe e^^t du à M. Berthelot, à savoir que quand on agite une solution aqueuse d'un acide avec l'éther, létlier et l'eau se partagent l'acide suivant un rap[)ort constant, qui s'appelle le coefficient de partage^ et dont la valeur numérique caractérise chaque acide ; de plus, s'il y a deux acides dissous, on peut appeler rapport de partage le rapport qui s'établit entre l'acidité de l'eau et l'acidité de l'éther; ce rapport permet d'évaluer les proportions des acides minéraux (caractérisés par un coefficient de jiartage très élevé) et des acides organiques (caractérisés par un coef- ticient de partage très faible). Nous ne saurions entrer ici dans les détails des recherches chimiques dont nous venons d'indiquer le prin- cipe; quant aux résultats qu'elles ont donnés, voici comment nous pouvons les résumer : 1 Recherches sur le suc gastrique. Note de M. Rabuteau [Corn tes rendus Acad. des sciences, 4 janvier 1875). La principale de ces expériences est la buivante : En jetant de la quinine pure dans le suc gastrique d'un chien en digestion de tendons, l'auteur a vu l'alcaloïde végétal se dissoudre avec facilité et en quantité relativement considérable: il s'était donc formé un sel de quinine. Après avoir isolé ce sel a.vec toutes les précautiors nécessaires, il a été facile de reconnaître qu'on était en présence de chlorhydrate de quinine. On pouvait objecter que l'acide chlorhydrique obtenu proviendrait d'une réaction exercée sur le chlorure de sodium par une certaine quantité d'acide lactique, dont on a admis l'existence dans le suc gastrique normal non altéré ; mais les recherches les plus exactes et les plus minutieuses ont montré à M. Rabuteau que le suc gastrique ne contient pas d'acide lactique. Il faut donc admettre désormaisavec Braconnot,Prout,Lassaigne, Schmidt, que le suc gastrique normal doit son acidité à l'acide chlorhydrique et non à l'acide lactique. Antérieurement déjà, M. Rabuteau avait signalé de l'acide chlorhydrique dans le suc gastrique des poissons (raies, squales^ 2 Ch. Richet, Des propriétés chimiques el physiologiques du suc gastrique {Journal de Vanat. et de la physiol., 1878, p. 1701 310 APPAREIL DIGESTIF Le suc gastrique i»ur ne contient que des acides minéraux; mais, abandonné à lui-même, il fermente, et la pro])ortion des acides orga- niques analogues à l'acide lactique augmente. Les aliments mélangés au suc gastrique peuvent, par la digestion artificielle, en dehors de toute action vitale et de la sécrétion stomacale, augmenter de 20, de 50 et même de 70 p. 100 Tacidité des liquides contenus dans l'estomac; dans ce cas, le suc gastrique contient toujours des acides organiques analogues à l'acide lactique, mais l'acide minéral reste prédominant tant qu'il n'y a pas putréfaction. Pour déterminer la nature de l'acide organique du suc gastrique, Ch. Richet a traité par leau de chaux les liqueurs éthérées employées précédemment, et a ainsi obtenu un sel de chaux qui n'est pas du lactate de chaux ordinaire, mais du sarcolactate. L'acide organique du suc gastrique serait donc, au moins dans sa portion principale, deVacide sarcolactique. Enfin Laborde démontre de la manière suivante la présence d'acide lactique (et l'absence d'acide chlorhydrique). L'expérience est basée sur la réaction du bioxyde de plomb, qui, en présence de l'acide chloi-- hydrique, donne naissance à du chlore, lequel agit sur les sels d'ani- line de façon à engendrer des colorations diverses. A cet etTet, on verse dans un premier verre une solution d'acide chlorhydrique au millième, dans un second verre une solution d'acide lactique au millième, et enfin dans un troisième 3 centimètres cubes de suc gastrique qu'on délaie dans une quantité d'eau distillée égale à ce que contiennent les deux pre- miers verres. Alors on verse dans chaque verre 4 centimètres cubes d'une solution peu concentrée de sulfate d'anilin^. Si l'on ajoute ensuite dans chaque verre une ou deux gouttes d'un mélange concentré de bioxyde dfe plomb el d'eau, on voit se produire da.is le premier verre (acide chlorhydrique) une teinte acajou persistante, dans le second (acide lactique) une teinte rouge, vineux clair, dans le troisième (suc gastrique) cette même teinte rouge vineux. Gomme contre-épreuve, on emploie, au lieu de sic gastrique pur, du suc gastrique additionné d'acide chlorhydrique, et on obtient alors la teinte acajou. Du reste, on a beaucoup exagéré la saveur et la réaction acide du suc gastrique: dans les cas pathologiques, cette acidité aug- mente : mais à l'état normal elle est peu prononcée et insensible au goût. L'odeur acide des matières vomies provient de la décompo- sition du contenu stomacal. Eu effets des acides gras volatils peuvent s'y former dans ces circonstances (acide butyrique) . Ou voit, d'après CCS propriétés, que le suc gastrique ne constitue pas, comme on avait ci-u, un nmcus, une glaire acide, mais un liquide particulier, analogue et très comparable à la salive. Pour traiter complètement la question des produits d'exhalation de l'estomaCi nous devons ajouter que cet organe, ainsi que le i-este du tube intestinal, peut donner naissance à des gaz en quantité cou- DIGESTION STOMACAL!-: 3li sidérablo: ces gaz .sont surtout do racido carbonique et d(^ l'azote. Ils ne proviennent donc pas toujours de la fermentation des ingesta, niais bien du sang, et ils se forment, par exemple, dans tous les cas oL c'est seulement sous la forme d'un liquide très fluide que le jjroduit de la dig-estion quitte l'estomac jxjur se rendre dans l'in- testin. Cette porphyrisation et cette liquéfaction successives sont accompagnées de changements de couleur dans les matières digérées: du sang ingéré devient, pondant le premier acte, tout à fait noir {méléna ou vomissements de sang à moitié digéré, dans les hémor- ragies stomacales, hématémèse noire) ; puis il se résout en un liquide à peu près incolore. En général, le produit ultime de la digestion stomacale est légèrement jaunâtre. 11 est bon de connaître ces alter- natives de couleurs, afin de ne point connnettre d'erreur en recher- chant la nature de matières vomies. Cet acte final de liquéfaction a pour résultat chimique de produire de nouvelles espèces d'albumine, dont Miallie, le premier, a découvert la nature et les propriétés, et qu'il a nommées albuminoses ; plus tard, Lehman a employé, pour désigner ces mêmes albumines trans- formées, le nom de peptones, qui est aujourd'hui plus généralement employé. Ce qui caractérise, au point de vue physiologique, ces albuminoses ou peptones, c'est, nous l'avons dit, qu'elles sont éminemment propres à être absorbées. Les peptones conservent toujours quelque caractère des matières originelles. On reconnaît, en efict, des peptones du blanc d'œuf, des tissus collagènes, de la fil^rine, etc. La durée nécessaire pour cette transformation dépend de la nature des aliments. Ainsi le blanc d'œuf cru est plus vite digéré que cuit ; en général, les viandes crues, ou du moins sai- gnantes, sont beaucoup plus facilement digérées, et leur usage de- vrait être préféré (à part la question des entozoaires). L'étude des peptones ou albuminoses est un des points de la chimie physiologique qui ont fait le plus de progrés dans ces dernières années, grâce aux travaux de Lehmaun, de Briicke, Meissner, Mulder, bchilï, etc. Ou a d'abord reconnu que la peptone parfaite est un produit éminemment assimilable et endosmotique : ce qui la caractérise essentiellement, au point de vue physiologique, c'est que, injectée direc- tement dans les veines, elle ne reparaît pas dans les urines; elle est donc immédiatement assimilable par les tissus. Au point de vue chi- mique, elle n'est précipitable ni par la chaleur, ni par les acides, ni par les alcalis, mais seulement par le bichlorure de mercure, par le réaclif de Milluu (nitrate nitreux de mercure) et par quelques autres rares réactifs. La vraie peptone représente donc de l'albumine non pas seulement dissoute, mais encore transformée (surtout par hydra- tation, d'après Brinton, Schutzenberger, Henninger). 316 APPAREIL DIGESTIF Mais la vraie peptone définitive ne se produit pas du premier coup pjr l'action du suc gastrique ; dans cette série d'actions que nous avons étudiées (porphyrisation, liquéfaction, chanirement de couleur), il se produit une série de dédoublements qui donnent successivement des peptones interraéiiaires assez bien définies, telles que la dyspeptone, la parapeptone, la métapeptone, et enfin la peptone définitive. La dyspeptone est un résidu que laisse la digestion de la caséine ; elle est complètement insoluble et ne peut être assimilée. La para- peptone est caractérisée par ce fait qu'elle est précipitée par la neu- tralisation de sa solution acide; la r/iétapeptone, au con'r.iire, est pré- cipitée si l'on augmente l'acidité du produit stomacal; les acides minéraux concentrés la précipitent définitivement. Ces dernières formes ne sont que des formes transitoires, et, vers la fin de la digestion stomacale, tout tend à se transformer en vraie peptone, excepté la dyspeptone, qui reste telle quelle, et la parapei-tone, dont une partie tend à passer à l'état de dyspe;.tone. Mais, entre la tnétapeptone et la pieptone défi- nitive, ona. encore décrit des formes de transition(peptone A, peptone B) moins importante?, et qui se produiraient pendant la digestion de la fibrine (Meissner, de Bary, Thiry). Ces transformations, et surtout la peptone définitive, sont dues à l'action combinée de l'acide et de la pepsine du suc gastrique: il faut que ces deux principes du liquide digestif agissent simultanément. Il ne suffirait pas. par exemple, de faire agir sur de la viande d'abord de l'acide cblorhydrique, puis, après un lavage complet, de soumettre la viande à l'action d'une solution de peys'ne. Dans ce cas, il n'y aurait pas formation de peptone. Si, au contraire, on fait agir simultanément et un acide quelconque (1 à 4/1.000 en solution) etde la pepsine, on peut faire in vitro des digestions entièrement artificielles, qui donnent exactement les mêmes produits que les digestions natu- relles. Cependant il ne faudrait pas croire que la production des vraies jjeptones soit un de ces faits de transformation auxquels l'organisme seul, ou des produits (| epsine) empruntés à l'organisme, pourraient seuls donner lieu. Cette transformation, comme toutes les transfor- mations chimiques que nous voyons se produire dans l'animal ou la plante, ne présente nullement ce monopole de spécificité dont les théoriciens de tous les temps ont voulu douer les agents de la vie. On ];eut produire a-tificiellement des peptones, mais par des procédés ti*ès longs et plus curieux que pratiques Une longue coction dans la marmite de Pa]iin a permis à Meissner d'obtenir les pejjtones parfaites avec la chair musculaire, avecla caséine, la légumine, etc. (Albumi- nose de cuisson, E. Corvisart): le même procédé donne avec le l)lanc d'œuf delà métapeptone, que l'estomac ou le suc gastrique arti- ficiel I eut ensuite tiansformer en vraies peptones. On a encore produit des]ieptones par l'a tion de l'ozone sur l'albumine de l'œuf et sur la caséine (Gorup-Besanez, Schiff); mais il faut passer de l'air ozonisé pendant seize à vingt jours à travers une solution aqueuse d'albumine et encore ce dernier procédé ne donnerait-il que des produits analogues DIGESTION STOMAGAI.K oj^ seulement aux poploiies : iiijeM^^s dans les velues d'un animal, ces produits reparaîtraient en partie dans les urines (SchirtV- Si on étudie Je phénomène de la digestion j^astrique dans son en- semble, on n'y trouve plus, élément i)ar élément, l'action si simple que nous venons d'étudier: nous savons que les amylacés continuent à se transformer en sucre par l'action de la salive. Les graisses, sous Tin- fluence des mouvements de l'estomac, et p;ir leur mélange avec le produit de porpliN risation des albuminoïdes solides, se trouvent légè- rement émulsionnées, mais cette émulsion est des plus instables, et les gouttes de graisse tendent à se réunir en masses plus considérables, qui viennent nager à la surface du liquide. Les albumines diverses sont transformées eu diverses p^'p^on^^s; mais il est d'autres matières qui résistent pendant longtemps à l'action du suc gastrique, connue, par exemple, le tissu cellulaire des muscles; enfin il en est, comme la cellu- lose de=! plantes, qui sont à i)eu près réfractaires. C'est le mélange de ces diverses substances avec uae grande quantité de suc gastrique qui constitue ce qu'on a aussi appelé le chynie. Mais nous voyons que, dans ce cas encore, le chyme n'est pas un3 matière immédiate; c'est une bouillie éminemment complexe et peu propre k donner une idée exacte de l'action digestive de l'estomac. On a cherché à déterminer quelle est la quantité de suc gastrique nécessaire pour dissoudre un aliment. D'après les digestions artifi- cielles, il en faudrait une grande quantité. Ainsi, pour 1 partie d'albumine concrète, il faudrait 25 parties de ce suc ; aussi cette sécrétion est-elle très abondante, et on l'évalue par litres : pour l'homme, par exemple, elle serait de près de 20 litres par vingt- quatre heures. Chez les animaux, on a trouvé pour fornuile générale 100 grammes de suc gastrique pour 1 kilogramjiie de l'animal. A ce compte, l'homme, qui pèse en moyenne 65 kilogrammes, devrait sécréter seulement 6 k. 500 de suc gastrique (par vingt-quatreheures). Ainsi les évaluations les plus modérées portent ce poids au 1/2 de celui du corps de l'animal, pendant la période de vingt-quatre heures. On a même cité une femme, portant une fistule gastrique, qui allai- tait et qui, néanmoins produisait dans le même temps un poids de suc gastrique atteignant le quart du poids de son corps (Béchampj. B. Intestin grêle. 1" Sécrétions, digestions intestinales . — Nous connaissons déjà 1 V.Cl. Bernard, Leçons ^ur les propriétés physiologiques et les altéra- tions pathologiques des liquides de Vorganisme. Paris, 1859. Blondlot, De la manière d'agir du suc gastrique {Gazette médicale, iSbl). Corvisart, Etudesi sur les aliments et les nutriments. Paris, 1854. Schiff, Cenno sulle ricerche fatte dal prof. Schiif, nel laboratorio del museo di Firenze, année 1872. (In giornale la Nazione. AnaJvsé in Revue des sciences médicales, de Hayera, 187:^, t. T, p. 495.) 18. 318 APPAREIL DIGESTIF répithéliiuii (lu tube intestinal proprement dit, se.s villosités et ses glandes (p. 300), Les villosités seront étudiées plus complètement à proj)Os de l'absorption. 11 nous faut maintenant rechercher la nature des liquides que versent les g-landes et qui se trouvent plus ou moins en contact avec le produit de la digestion stomacale. En effet, l'intestin reçoit par ondées le contenu de l'estomac, et ces matières parcourent très vite la première partie qui a reçu le nom de jéjunum, parce qu'on la trouve d'ordinaire vide, le contenu intes- tinal allant s'accumuler dans la dernière i)artie de l'intestin grélo (iléon). On a cru généi'alement que les i)roduits de sécrétion des diverses] glandes étaient versés dans l'intestin dans ce même mo- ment et se trouvaient en présence de matières alimentaires ; mais ce fait, qui est vrai pour le produit des glandes de Lieberkiihn et pour celui du pancréas, ne l'est point pour la ])ile ; l'étude des fistules biliaires a prouvé que ce liquide n'est versé dans l'intestin qu'après le passage du produit stomacal : cette sécrétion biliaire est adaptée non à la digestion, mais bien plutôt à l'absorption: nous ne Tétudie- rons donc qu'avec ce dernier phénomène. jXous exi)Oserons cepen- dant, et seulement alors, les diverses théories émises et professées encore aujourd'hui sur Vactioti ch'f/estive de la bile. Le liquide sécréti par les glandes de Lieberkiihn constitue le suc entérique. Jusqu'à ces dernières années , on n'avait sur ce liquide que des idées erronées ou au moins très hyi^othétiques, parce qu'il est très difficile à recueillir. Aujourd'hui, d'après la méthode de Thiry. on se le procure en isolant par deux sections une certaine longueur du tube intestinal ; on réunit pas des sutures les bouts qui appartien- nent au canal général, de façon à rétablir le cours des liquides; quant à la portion isolée, et restée adhérente seulement par son mésentère, on coud une de ses extrémités de manière à la fermer en cul-de-sac, tandis qu'on laisse l'autre ouverte et fixée dans la plaie abdominale 1 Telle est aussi la méthode de M. Colin. Ce physiologiste {Traité de phy- siologie comparée des animaux domestiques, 2° édition, 1871 ; t. I, p. 817» tig. 102) a imaginé nn petit appareil fompresseur de l'intestin et intercepte ainsi les deux extrémités d'une anse intestinale de cheval, longue del mètre 1/2 à 2 mètres. Il obtint ainsi, en une demi-heure, plus de 100 grammes d'un liquide qui fut trouvé, à l'analyse, composé de 98 parties d'eau; le reste offrait diverses proportions d'albumine, de chlorures de potassium et de sodium, de phosphate et de carbonate acide. Ce liquide était donc alcalin. Plus récemment, M. Leven, continuant ses recherches sur l'appareil digestif, s'est occupé du suc entérique et est arrivé à cette conclusion que ce suc, au lieu d'être alcalin, est acide comme le suc gastrique. Il a opéré sur le chien. La méthode par ligature et par compression lui paraissant défectueuse, il a eu recours à la méthode par infusion. L'intestin, coupé en petits morceaux (après lavage de la muqueuse à grande eau), a été infusé dans 300 grammes d'eau à 38". le liquide obtenu a montré des propriétés diges- suc PANCREATIQUE 319 }3éaiite*. On obtient par cet orifice le liquide intestinal pur île tout autie mélange; on a ainsi un suc limpide, un peu jaunâtre, très ténu, alcalin, et à [)ropriétés fort peu prononcées, j)resque toutes négatives: il ni\'/\l ni sur l'amidon, ni sur les j2:rais5es: il n'airit pas non plus sur les albumines eu général, mais seulement sur la fibrine du sang, qu'il transforme eu peptone. C'est donc uniquement un liquide des- tiné à délayer le contenu intestinal. Sa sécrétion se produit sous l'intluonce des acides. Dans les cas patliolojriques, il peut être sécrété en très grande abondance, et c'est ainsi que se produisent ces diarrhées séreuses, parfois si considérables. L'obsei'valionde fous les jours a depuis longtemps vé\é\é\' influence du systè^ne nerveux sur la production des liquides intestinaux. Tout le monde connaît le retentissement que certaines impressions morales exercent sur le fonctionnement du tube intestinal et l'affluence fâcheuse de produits liquides par laquelle se traduit parfois le sentiment trop vif du danger, la peur. L'expérience directe sur les animaux a prouvé que ces faits trouvent leur explication dans une paralysie réflexe des nerfs de l'inteslin, et particulièrement des vaso-moteurs. Si l'on isole (Armand Moreau) les nerfs qui se rendent à une portion d'intestin, en ayant soin de ménager les veines et les artères, l'intestin ayant été remis en place, on trouve le lendemain l'anse intestinale en question distendue par une quantité considérable de liquide clair, alca- lin, très ténu, et très analog^ue au suc entérique. Une épreuve contîrma- tive destinée à montrer que la présence du liquide provient réellement de la section des nerfs, consiste à intercepter une autre anse intestinale entre deux ligatures, mais en resjjcctant les tilets nerveux. La muqueuse de cette portion d'intestin, au lieu d'être baignée de liquide, se présente collante au doigt, presque sèche, telle qu'elle est dans ua intestin à jeun *. Le suc pancréatique a été aussi appelé scdi\:e abdominale ; en ellet, de même que la structure du pancréas rappelle celle des glandes salivaires, .son produit de sécrétion est de même très analogue à la tives très «iuergiques poar l'inlestin grêle, nulles pour le gros intestin. Mais la plus importante des constatations est celle qui concerne Tacidité du suc intestinal. En conséquence, oii aurait tort, d'après M. Leven, de considérer l'estomoc et l'intestin comme deux milieux tout à fait différents, dont l'alca- linité de l'un servirait à neutraliser l'acidité de l'autre. En réalité, ils consti- tueraient un seul milieu renfermant un même liquide pour la digestion des substances azotées. D'après Al. Leven, les manœuvres de la ligature et delà (Compression altéreraient le fonctionnement de l'intestin, et. par suite, le suc sécrété, qui serait alors trouvé alcalin. Le suc recueilli chez les animaux non torturés lui aurait toujours présenté une réaction soit acide, soit neutre (Acad. de médecine, octobre i874). 1 A. Moreau, Recherches sur la sécrélion intestinale {Comptes rendus de la Société de biologie, 1879). 320 APPAREIL DIGESTIF salive ; mais il en diffère d'abord par la proportion de matières soli- des qu'il contient, car l'eau n'en forme que les 90 0/0, tandi.s qu'elle entr e pour 99 0/0 uans la composition de la salive. Ce suc pancréatique est donc relativement très épais ; il est très coag-ulable par la chaleur, il est très riche en albumine. 11 est alcalin comme toutes les salives, et en présence du produit stomacal imprégné de suc gastrique, il neutralise l'acidité de ce dernier, et peut agir à son tour. Par les ferments qu'il contient (pancréatine), il peut agir à la fois sur les amylacés et sur les albuminoïdes ; il transforme les pre- miers en sucre, comme la salive, et les seconds en peptone, comme le suc gastrique. Cette dernière action différerait de celle de la pepsine en ce qu'elle consiste en une liquéfaction directe, sans passer par le stade de porphyrisation. De plus, et c'est là l'action la plus im^jortante, il émulsionne les graisses, c'est-à-dire les met dans un état tel de division qu'elles restent fort longtemps en suspension et deviennent absorbables par les villosités intestinales. Cette propriété a été mise hors de doute parles belles expériences de Cl. Bernard. Une partie des corps gras est peut-être, en même temps, saponifiée et dédoublée en acide gras et glycérine, observation due à Cl. Bernard et que Berthelot a confirmée. Dans tous les cas, une très faible proportion de corps gras est ainsi transformée ; si l'on fait un mélange de suc pancréatique et de beurre, au bout de très peu de temps l'émulsion, d'alcaline qu'elle était, devient acide, et la liqueur prend l'odeur du beurre rance. On a cependant objecté à cette expérience que ce dédoublement peut être dû à une altération du suc pancréatique. Les recherches de Kiihne, Danileski, Hoppe Seyler (Ritter, thèse citée) ont montré que le principe actif du suc jjancréatique, la pan- créatvtie, est un mélange de trois ferments particuliers, dont chacun a une action indépendante : b premier, précipitable par la magnésie calcinée, agit sur les corps gras; le second, qu'on sépare en l'en- traînant mécaniquement par la précipitation d'une solution de collo- dion, est le ferment des corps albuminoïdes; enfin le troisième est analogue à la ptyaline, se précipite comme elle par l'alcool cencentré, et porte son action spéciale sur les amylacés. La sécrétion du pancréas paraît être à peu près continue, comme celle des salives ; mais elle est d'ordinaire très faible, et ne devient considérable qu'au moment oii le produit stomacal arrive dans l'in- testin. Cette sécrétion est donc évidemment réflexe, quoiqu'on ne connaisse pas cependant les voies nerveuses de ce phénomène ; ce- pendant on a remarqué que la section des pneumogastriques arrête la sécrétion du pancréas. Dans le liquide normalement sécrété, on reconnaît des débris des cellules des culs-de-sac glandulaires. Cette suc P A N GR K A T I Q U K 321 sécrétion résulte donc, selon la loi générale, d'une fonte des éléments glandulaires ^. Les inlluences qui président à la sécrétion du liquide jjancréatique paraissent être de même nature que celles qui président à la sécré- tion du suc gastrique. De même que l'estomac a besoin de pepto- r/cncs (V. plus haut, p. 312), le i)ancréas aurait besoin do pancré a- ^0(/<};?c5. Ainsi le pancréas sécréterait moins par un mécanisme ner- veux n'Hoxe, que par le fait qu'il est chnrr/é, à un moment donné, des matières propres à donner lieu à la sécrétion, c'est-à-dire que le sang" lui ap[)ortc des pe[)tones déjà élaborées par l'estomac. La théorie des pancréatogènes, établie par L. Gorvisart^, a mêmepré- C(klé celle des peptogènes et en a été le point de départ ; elle a été reprise par Schitf, qui y a introduit quelques éléments nouveaux sur les fonctions de Ui rate dans ses rapports avec la digestion. En effet, tandis que l'estomac emprunte directement les peptogènes à la circulation (si toutefois le sang en contient), la formation du suc pancréatique exigerait l'intervention de la rate. Schiff a vu qu'après l'extirpation de la rate ou après que cet organe a subi des lésions expérimentales profondes, le suc pancréatique, sécrété au moment où il est d'ordinaire le plus actif, se trouve alors absolu- ment dépourvu de ferment capable d'agir sur les albumines. 2'^ Mouvements de V intestin. — Les aliments ainsi modifiés par les sucs entérique et pancréatique parcourent le canal de l'intestin grêle sous l'influence de ses mouvements péristaltiques ^. Ces mou- vements, à l'état normal, sont toujours lents, faibles, et s'ils s'exa- gèrent, ils produisent les douleurs connues sous le nom de coliques. Ces contractions sont réflexes; on les voit s'exagérer surtout dans les cas pathologiques. Ainsi certains purgatifs agissent surtout en exagérant ces mouvements, telles sont les huiles et en général les 1 « La oellule sécrétnire des animaux concentre-t-elle, crée-t-elle les prin- (^ipes immédiats qu'elle renferme? C'est une question difficile à résoudre. J'ai constaté, par exemple, que chez les animaux en hibernation la cellule j)ancrèatique ne contient pas de pancréatine. Il en serait de même chez les animaux à jeun; mais aussitôt que l'on donne des aliments et que la digestion commence, ces cellules se rempliraient de pancréatine et deviendraientactives. Il faudrait admettre que dans ce cas il y a eu création de pancréatine dans la glande par l'influence nerveuse, ou bien qu'il y a eu apport par le sang de la matière. » (Cl. Bernard, De la physiologie générale, note, 1872, p. 284.) 2 L. Corvisart, Dp la fonction digestive du pancréas sur les aliments acofe's, lu à l'Académie de médecine {Gazette hebdomadaire, ■iSôO). ^ V. Legros et Onimus, Recherches expérimentales sur les mouvements de l'int;estin. [Journal de Vanat. et de la physiol., de Ch. Robin, n" de janvier d869.) 322 APPAREIL D IGESTIK substances végétales; les purgatifs salins, au contraire, agissent sur- tout en amenant l'hypersécrétion des glandes de Lieberkiihn. d'où une diarrhée séreuse, sans colique. Si l'un examine le cadavre d'un homme mort en bonne santé et en bonne digestion, on trouve dans le canal intestinal, à des distances assez rapprochées, des ondées de matière alimentaire qui ont déterminé des plaques rouges sur la muqueuse, laquelle est restée pâle dans les intervalles. Cet état de congestion est en rapport avec la sécrétion plus active qui se fait en ces points, et le pancréas lui-même se congestionne vivement pendant qu'il sécrète. La marche des matières parait être rapide dans les deux pre- mières parties de l'intestin grêle (duodémon et jéjunum) ; ce n'est que vers Viléon que la marche paraît se l'etarder et que les ali- ments se rapprochent, do sorte qu'à la fin de l'intestin grêle on les trouve entassés. Gomme pendant ce trajet les matières alimentaires sont soumises à l'absorption, on peut dir^ que leur marche se ra- lentit à mesure que leur consistance augmente et que leur quantité dimhme. RÉSUMÉ. — Les aliments sont destmés à réparer les pertes de l'organisme et à fournir les matériaux nécessaires à la production de diverses forces (chaleur, travail mécanique, etc.). On peut diviser les aliments en trois classes : minéraux, hydrocatbures, albuminoïdes. La division de Liebig (en respiratoire et plastiques) ne peut plus être admise aujourd'hui, du moins telle que la concevait Liebig. La digestion a pour but de transformer les aliments de manière ti les rendre absorbables j.ar la muqueuse intestinale. Ces transformations sont le résultat d'actions mécaniques et chimiques qui se passent suc- cessivement dans la bouche, l'estomac et l'intestin. A. Dans la bouche, les aliments sont divisés par la mastication et imbibés d'eau par la salivation. La salive parotidienne sert surtout à la mastication, la sous-maxillaire à la gustation, la sublinguale à la déglutition, ha salive mixte agit de plus chimiquement sur l'amidon, qu'elle transforme en sucre, au moyen d'une subslance albuminoïde, lérment soluble, qu'elle renferme, la ptyalinc ou diastase animale. B. La déglutition nous montre, dés son deuxième tem,ps, un exemple du onouveonent dit péristaltique, c'est-à-dire par lequel le bol alimentaire progresse dans un canal musculaire, grâce à la double action des tibres circukiires qui le chassent en avant et des libres longitudinales qui amènent au devant de lui la partie du canal dans laquelle il va s engager. Lade'giutition est \\np)hénomène réflexe. Pendant qu'elle s'accomplit, rarriére-cavilé des fusses nasales est fermée par le jeu des piliers postérieurs du voile (muscles pharyngo- staphylins. constituant un xèvïiixhXe sphincter); l'orifice du larynx est fermé par le renversement de Yépiglotte. dont toutefois la présence n'est bien utile que puur la déglutition précipitée des liquides. ABSORPTION 323 C. Estomac. — Disposition de til)i'es musculaires peniieltant aux lifliiides de passer directement du cardia au pylore; question de l'absorption stomacale très controversée ; pour beaucoup de physiolo- .i^istes, ["estomac absorbe les liquides; pour d'autres (expériences sur les chevaux), il est réfractaire à toute absorption. Dans le vomissement, l'estomac est à peu près passif; il n'agit que pour favoriser la sortie par le cardia des matières qui sont expulsées j)ar la presse abdominale et diaphragmatique. Le suc r/astriqite,fiécré\é par le§ glandes diies pepsiques (par oppo- sition aux glandes dites rnuqueiises), est im liquide clair, incolore, d'une densité de 1001 à 1010, d'une réaction acide. W contient comme éléments actifs: l^une substance coagulable (all)uminoide), la pepsine, ferment soluble, qui a jiour efïet de transformer les albumines en pcptoncs, mais qui n'agit qu'en présence de: 2" un acide: l'acide lactique pour les uns, l'acide chlorhydrique pour les autres. Quant aux résultats de la digestion stomacale, nous adoptons l'opinion qui attribue au suc gastrique une action plus complexe que de réduire les aliments en une bouillie plus ou moins épaisse (cJiT/me). Le suc gastrique liquéfie les substances albumiuoïdes et les transforme en peptones. Le SMC entérique achève cette transformation. Le si'.cpancréatic/ue agit à la fois: 1» sur les albumiuoïdes, qu'il achève de transformer an peptones ; 2° sur l'amidon, qu'il transforme en c/ii/cose ; 3» sur les graisses, qu'il met dans un état d'émulsion persistante et dont il dédouble peut-être une faible proportion. Quant à la bile, nous la considérons comme agissant surtout i)our favoriser ïabsorption des produits de la digestion (V. ci-après). IV. — AliSûRPTION A. Absorption en f/meral. rôle des épithéliurns, fonction des villosités. — Nous avons vu que l'estomac n'absorbait que peu ou pas de son contenu et que ce phénomène de refus était dû à la vita- lité propre de répithélium qui recouvre la muqueuse. Au contraire, dans l'intestin, l'absorption se fait avec une grande rapidité, et nous verrons aussi que ce phénomène de passage est du uniquement à la vitalité propre de l'épithélium. A part le rôle des épithéliums^ on peut considérer en général les ))henomènes d'absorption comme des phénomènes de diffusion. Les phénomènes de ditiusion sont connus de tout le monde ; chacun a répété cette expérience qui consiste à faire arriver du vin rouge sur l'eau contenue dans un verre^ en versant le premier liquide avec assez de lenteur pour qu'il ne se mêle pas au second. On voit alors le vin coloré se tenir à la surface de l'eau restée incolore, puisque le vin est plus léger qUe l'eau. Les deux couches sont si distinctes 324 ArPAREIL DIGESTIl-- qu'on croirait qu'elles ne se confondront jamais pour former un mélange intime : cependant au bout de peu de temps, malgré un repcs complet, les deux liquides sont confondus en un tout homogène, l'eau est allée vers le vin, elle a diffusé vers lui. Quelque chose de semblable se passe dans l'absorption considérée à un point de vue général. En effet, l'organisme se compose de 4/5 d'eau sur 15 de matières solides, de sorte qu'il est comparable à une éponge im- bibée d'eau. Or, si une éponge imlnbée d'eau est placée dans de l'alcool, celui-ci la pénètre à son tour, en se mêlant à l'eau; dans ce cas, ou peut faire abstraction de l'éponge, et l'essence même du phénomène est un acte de diffusion entre l'alcool et l'eau (contenue dans les mailles de l'éponge). lien est de même pour l'organisme. Le fait de la circulation du liquide sanguin n'est qu'accessoire. On peut priver une grenouille de sa circulation, et ce})endant, en fai- sant plonger un de ses membres dans une solution de strjxhnine, on voit ce poison se diffuser dans tout le corps de l'animal, atteindre sa moelle épinière et le faire périr dans les convulsions du tétanos. Si la circulation existe encore, ces phénomènes se produisent beau- coup plus vite, parce que le mouvement du sang hâte la diffusion, mais il n'est pas indispensable à sa production : la circulation est a l'absorption ce que le mouvement respiratoire est à la diffusion du gaz ou respiration . On ne peut donc pas dire, dans le sens propre du mot, que les vaisseaux sont des organes absorbants ; à proprement parler, ce sont les liquides des tissus, c'est le sang lui-même qui absorbe. Aussi l'état du sang influe-t-il beaucoup sur l'intensité de l'absorp- tion. Si le sang est saturé d'eau, comme, par exemple, après une injection aqueuse dans les veines d'un animal, la pénétration d'une nouvelle quantité d'eau deviendra très difficile: aussi l'absorption est-elle très paresseuse chez les hydrémiques : au contraire, elle devient très active si l'on a diminué la masse du sang (saignée), ou si l'on parvient à l'épaissir, comme, par exemple, par des purgatifs ou des diurétiques chez les malades précédemment cités. On a fait des expériences analogues pour l'absorption des corps gras : si le sang est surchargé de graisse (3 p. 1.000 seulement à l'état nor- mal), les matières grasses ingérées se retrouvent presque totalement dans les selles, et il n'y en a eu que fort peu d'absorbées. Nous pouvons donc dire en résumé que l'état de saturation ou de non- saturation du sang est une des causes qui influent le plus sur l'absorp- tion vis-à-vis de telle ou telle suljstance. Mais cette diti'usion ne peut se faire que tant que Vépithclium, qui forme la barrière entre l'organisme et les liquides déposés à la surface, pennet et facilite ces passages. Le point capital de l'étude ABSORPTION 325 FiG. 93. — Eléments de l'épithélium cylindrique*. de l'absorption est doue la manière dont se comporte l'épithélium intestinal pendant ces phénomènes. La nmqucuso intestinale, afin de multiplier les contacts avec les matières à absorber, forme de nombreux plis, tels que les valvules conniventcs, et surtout les villosilés. Les villosités se composent d'un revêtement de cellules cylin- driques (fig. 93) qui, vues de face, représentent une espèce de carrelage hexagonal (loase libre de la cellule), tandis que par leur sommet elles s'insèrent sur le corps de la villosité (fig. 94), et sont en contact avec des cellules plus petites, polyédriques ou irrégulières, germes de fu- tures cellules cylindriques (qui sont à celles-ci ce que la couche de Malpighi est aux cellules plus superficielles de l'épiderme)*. La partie centrale, ou corps de la villosité, est très compliquée (V. fig. 94, A et G) : elle se compose d'un tissu connectif embryonnaire, avec un grand nombre de cellules embryonnaires ou plasmatiques. Dans ce tissu se trouvent deux systèmes vasculaires : c'est d'abord un lacis de vaisseaux sanguins placés dans toute l'épaisseur, mais surtout vers la superficie, et arrivant si près de la superficie qu'il est presque en contact avec l'épithélium. En second lieu, nous trou- vons un canal central, extrémité d'un chylifèrc, qui se termine vers le sommet du corps de la villosité d'une manière encore hypothéti- que (V. plus haut. Système lymphatique, p. 272). Les uns veulent qu'il se termine en cul-de-sac, les autres qu'il se confonde graduel- lement avec la substance du corps de la villosité. (Quoi qu'il en soit, l'aspect général donne à penser que le canal dont il s'agit est, par rapport à l'absorption, sous la dépendance du réseau des vaisseaux sanguins au milieu duquel il est placé.) 1 D'après les recherches de Debove (Comptes rendus de V Académie des sciences, décembre 1872), ces cellules profondes représenteraient une couche endothéliale, c'est-k-dive formée de cellules identiques à celles qui recouvrent les séreuses, cellules plates unies entre elles par un ciment très fin. Elles sont rendues visibles par l'emploi du nitrate d'argent. D'après Debove, ce que His a vu et figuré dans les villosités comme le revêtement d'un chylifère central serait précisément la couche endothéliale, sous-épithéliale qui appar- tient à la surface de la villosité (?). * a. Quatre cellules unies entre elles, vues de côté; leur bord libre (en haut) présente un rebord épais, strié de fines radiations; — b, cellules analogues vues inclinées par leur face libre (en haut et en dehors). On y remarque la forme hîxagonale de la coupe et le rebord épais;— c, cellules raodifiêss par l'irabibition et un peu altérées; elles sont effilées à leur rebord supérieur (Virchow). Kuss et Du VAL, Physiol. 19 326 APPAREIL DIGESTIF Nous voyons donc déjà que les vaisseaux saniruins sont mieux disposés pour l'absorption que les chylifères. Quand l'estomac livre par ondées son contenu à l'intestin grêle, les villosités, épithélium et corps de la villosité, changent d'aspect au contact de ce liquide. On peut provoquer artificiellement ce phé- nomène en prenant le contenu d'un estomac en pleine digestion, le FiG. 94. — Villosités intestinales observées pendant l'absorption, surtout pendant Tabsorption de la graisse (Virchow) *. filtrant, et plaçant ce liquide en contact avec la muqueuse intestinale fraîchement mise à nu et encore vivante. Toute autre substance que le contenu stomacal, c'est-à-dire tout aliment qui n'est pas dilué dans une grande quantité de suc gastrique, ne produit aucun effet sur la muqueuse intestinale ; mais au contact du liquide précédent, même quatre heures après la mort, on voit la muqueuse devenir blanche, plus épaisse, plus résistante. En regardant de plus pi-cs, on s'aperçoit que tout d'abord ces phénomènes tiennent seulement à des changements dans l'épithélium ; excitées par le suc gastrique, les cellules épithéliales, qui chez l'animal à jeun sont petites^ comme diffluentes et forment à peine une membrane bien distincte, ces cel- lules se gonflent, s'érigent pour ainsi dire, triplent de volume et forment une membrane résistante et presque disséquable J alors le? A, Villosité intestinale do l'hoiiUDC prise dans le jéjunum; — en a, ou voit répiil.i'- lium cylindrique, avec son fin bourrelet et ses noyaux, persistant encore à la surfr,cc <'i: a villosité; — c, vaisseau chylifêre central; — i-, i\ vaisseaux sanguins: dans le reste du corps de la villosité, on aperçoit les noyaux embyronuaires du tissu conjonctif. B, villosité du chien contractée. C, Villosité pendant la résorption intestinale : la graisse envahit le corps mémo do la villosité; — en D, on voit une goutte considérable dégraisse. [Grossiss. 280.) AusORi^iION 327 villo.site.s sont pressées les unes contre les autres, et l'éi)itliélium tot-nic les 4/5 de leur épaisseur. De iilus. les cellules épithéliales cliangrent de couleur, deviennent Llanchatres. et Ton peut constater (pie cet aspect est dû à un jirand nonil)re de gouttes de graisse placées dans leur intérieur ; ce i)liénoniène a lieu alors même que le lirpiide stomacal mis en contact avec la murpiouse «'tait complète- ment déi>ourvu de graisse. Mais nous savons que toute cellule con- tient de la graisse, dissimulée, il est vrai, mais qui devient libre et visil)le en certaines circonstances et })articuli<''i'«>ment sous l'influence d'une transformation intime qui est connue le signal de la mort de la cellule. Il est rlonc probable que le cylindre épith<'lial qu'on a alors sous les yeux est près de sa fin. qu'il va bientôt tomlier en ruine et qu'il s'opère une véritable //i^î^t; èpithcUale delà muqueuse; c'est ce que nous verrous, en effet. Lorsque le cbyme contient des corps gras, ce fait est encore bien plus apparent, la blancheur est plus éclatante, les sphères graisseuses plus considérables: mais là encore on verra bientôt le tout disparaître et être remplacé par im jeune épithélium^. Cet aspect blanchâtre, cette turgescence commence vers la base libre de l'épithélium, gagne peu à peu sa profondeur et finit par envahir le corps même de la villosité (fig. 94. G); mais toujouis c'est l'épithélium du sonnnet de cette papille qui est le premier blan- châtre et gonflé, et donne ainsi à la saillie Ailleuse un aspect tout particulier, qui nous permet de comprendre ce que Lieberkiihn avait vu et interpnHé. en lui donnant le nom (X ampoule (de petit rései- voir aspirateur du chyle). Le mandrin ou corps de la villosité se modifie alors cons(*cutivement à l'épithélium. et, au moment où celui- ci devient granideux et va tomber, on voit le sonnnet de la villosité. se transformer en une grappe de gouttelettes gi-aisseuses, qui appa- raissent successivement dans le corps et la base de la villosité, et sont souvent rangées en lignes plus ou moins régulières, ce qui a fait croire à la présence de vaisseaux particuliers ; il est plus pro- bable qu'il se passe là des phénomènes de nutrition dans les élé- ments })lasmatiques de la nmqueuse, phénomènes accompagnés de métamorphoses analogues à celles que nous avons vues dans l'épi- thélium. Ces phénomènes sont encore plus intenses lorsque le liquide intestinal contient beaucoup d.e graisse (fig. 04, C, c). i V- Kiiss, Gazette médicale de Strasbourg, i?>ih, p, 3S: Sur Vabsorptlotii Finck,5!//- îa physiologie deVépithélium inteslinoJ. Thèse de Strasbourg-. 1S54, n° 3-24. L. LerebouUet, De Vépithéiiunx intestino.l au point de vue de V absorption des matières grasses. Thèse de Strasbourg, 1866, n" 570. 328 APPAREIL DIGESTIF Cet aspect est ijarfois modifié, surtout chez le chien (lig. 94, eu B),par uue déformation de la villosité,mais ce n'est là qu'un phénomène acces- soire dû à la contraction de tibi'es musculaires lisses. En effet, le corps delà villosilé renferme des éléments contractiles rudimentaires: ils sont disposés, surtout autour du chylifere central, en stries longitudi- nales parallèles à l'axe de la viliosité, puis se recourbent en anse veis le sommet, où Moleschott et Donders ont reconnu des fibres contrac- tiles lisses (cellules contractiles) disposées transversalement. En somme, nous venons d'assister à un phénomène de passage: répithélium,par sa vie propre, par sa nutrition, s'est gorgé du produit de la digestion avec lequel il était en contact, et l'a transmis aux éléments globulaires du corps de la viliosité. La pénétration a eu lieu, il suffit désormais d'un phénomène de diffusion pour que le sang absorbe les liquides avec lesquels il est en contact immédiat. Ce phénomène de passage, nous l'avons observé surtout pour Its graisses, parce que leurs propriétés optiques en rendent facile la constatation: il est probable que les choses se passent de même pour les autres élé- ments (albuminoses et glycoses), quoiqu'on ne puisse le constater directement : les graisses seules nous montrent le chemin qui doit être parcouru. Nous voyons donc que dans ce phénomène de passage, tout ce qu'on peut appeler actes de diffusion, d'eudosmose, est dominé par le mode de fonctionnement })ropi'e des cellules épithéliales et des élé- ments plasmatiques du corps tle la viliosité : arrivés là les liquides absorbés n'ont plus besoin que de la diffusion pour se répandre dans l'organisme par des voies que nous étudierons bientôt^. Au 1 II est biea intéressant de rapprocher cet exposé, empranté textuelle- ment aux leçons de Kii^s, de ce que vient d'écrire Cl. Bernard dans une publication récente: « D'après de nouvelles recherches encore inédites, je pense que Tabsorption digestive est d'une tout autre nature que les absorptions ordinaires. J'ai vu chez la grenouille des glandes pyloriques disparaître pendant l'hiver quand la digestion cesse, et se régénérer au printemps quand la digestion recom- mence. Je suis porté à admettre, d'après mes expériences, qu'il y a à la sur- face delà membrane muqueuse intestinale une véritable génération d'éléments épithéliaux qui attirent les liquides alimentaires, les élaborent et les versent ensuite par une sorte d'endosmose dans les vaisseaux. La digestion ne serait donc pas une absorption alimentaire simple et directe. Les aliments dissous et décomposés par les sucs digestifs dans l'intestin ne forment qu'un blas- tème régénérateur dans lequel ïes éléments épithéliaux digestifs trouvent les matériaux de leur formation et de leur activité fonctionnelle. Je ne crois, pas, en un mot, à ce qu'on pourrait appeler la dirjestion directe. Il y a un travail organique ou vital intermédiaire. Ce n'est pas une simple dissolution chimique, comme l'avaient admis la généralité des physiologistes. J'espère pouvoir plus tard développer toutes les conséquences de ces nouvelles idées. » (Cl. Bernard, De Ir physiologie générale, notes, 1872, p. 283.) Et plus loin (p. 287), Cl. Bernard ajoute : « Les cellules qui sont à la surface de l'intestin s'atrophient très rapidement quand elles sont soustraites au travail AliSORPTION 329 moven des théories physiques de l'endosmose, on pouvait jusqu'à un certain point se rendre compte du passage des sucres et des allni- niinoïdes, mais le passaiie de la grais-;e constituait toujours un pro- blème ius.iluble, qu'on cherchait à résoudre en supjxi^ant une décomposition, un dédoublement suivi de reconstitution. Nous avons vu qu'il n'en est rien et que la graisse est absorbée en nature. Celte manii're de voir est confirmée par ce qui se passe si fréquemment dans les autres parties de l'organisme : les cellules plasmatiques des couches profondes du derme, celles (hi mésentère, peuvent en peu de tenqjs se charger d'une grande quantité de graisse, qu'elles empruntent au sang, lorsque celui-ci en est saturé par une alimen- tation abondante; cette graisse est lendue parf( is très vite, lorsqut^ l'animal maigi it subitement. On peut alors constater que les cellules graisseuses perdent leur graisse, qui est lemplacée par im liquide séreux ; celui-ei peut disparaître à son tour et le globule re^ient à son état typique de glolmle plasmatique; ici on ne |)eut invoquer l'action d'un liquide dissolvant particulier. Nous ne pouvons guère expliquer ce tait qu'en disant que les corps gras, pour pénétrer dans l'économie, forment des combinai- sons particulières avec les corps albumineux. combinaisons compa- rables à celle que nous trouvons, par exemple, dans la substance médullaire des nerfs; nous pourrons encore utiliser cet exemple de résorption en recherchant par quelles voies vasculaires est entraînée la graisse absorbée, par les vaisseaux sanguins ou par le cliy- lifère. 11 nous reste maintenant à voir ce (^ue reviennent les cellules épithéliales qui ont favorisé le passage, et ce que deviennent les matériaux qui ont passé. Après avoir transmis au tissu de la villosité les liquiiles absorbes digestif. J"ai vu, par exemple, qu'en isolant une anse intestinale de façon à ce que les aliments n'y passent plus, il y a une atrophie rapide de la meni- rane muqueuse, bien que la circulation continue à s'y faire d'une façon nor- male. » Cette manière de voir e^t singulièrement conrirmée par l'élude de la diges- tion et de l'absorption chez les animaux tout inférieurs, tels que les hydres d'eau douce. Rappelons d'abord que les animaux mono-cellulaires, tels que les amibes, se nourrissent en englobant dans leur protoplasma (à Taide de prr- longements dits pseudopodes) les particules dont ils doivent s'assimiler une partie, rejetant ensuite les portions non assimilables. Or, chez les hydres, qui possèdent un sac digestif, ou peut voir, pendant la digestion, les cellules de l'entode-me (épithélium du sac digestif) émettre vers l'intérieur de la cavité stomacal 3 de véritables pseudopodes semblables à ceux des amibes, et qui englobent les matières alimentaires. Ces cellules entodermiques, qui sont les cellules d'absorption digestive.se nourrissent donc, pour eriTec tuer cette absorption, exactement comme les amibes. 330 APPAREIL DIGKSTIF et notamment la graisse, dont la constatation est plus facile, l'ipi- thélium de la villosité se fane, et il tombe en débris que l'on retrouve dans l'intestin. A la place de répithélium tombé en ruines, on ti'ouve de jeunes éléments cellulaires prêts à le remplacer. B. Bile et foie. a) De la bile. — Gomme la bile est un liquide dont les pro- priétés digestives sont encore tout à fait [liypotbétiques, comme ce produit du foie parait plutôt destiné à favoriser l'absorption intestinale, nous avons cru devoir en faire l'étude seulement après avoir examiné les actes de cette absorption. Après l'étude de la bile en particulier, nous passerons à celle du foie, dont les fonctions se rattachent étroitement à l 'absorption intestinale, formant un in- termédiaire nécessaire entre celle-ci et les actes de nutrition pro- prement dite (la nutrition sera, étudiée après les chapitres consacrés à la respira tioti). La bile est un liquide qu'il est difficile d'étucUer en le prenant dans la vésicule biliaire d'un cadavre, parce qu'elle s'altère rapide- ment dans ces conditions, surtout au contact du mucus de la vésicule : sa couleur et sa réaction sont alors changées. Pour s'en faire une idée juste, il faut la recueillir par une fistule pratiquée au fond de la vésicule biliaire à travers les parois abdominales, en ayant soin de lier le canal cholédoque, afin que rien ne s'écoule dans le canal intestinal. Dans ces conditions, on peut constater que la bile nor- male n'est point verte connue celle que nous montrent les autopsies (altérée par le mucus de la vésicule), ni comme celle que l'on trouve jjai'fois dans les matières vomies (altérée par le suc gastrique). La ])ile n'est normalement verte que chez les ovipares; chez tous les mammifères, elle e^^t jaune, comme on peut, du reste, le constater chez les personnes atteintes de résorption biliaire, et chez lesquelles la coloration normale de ce liquide vient se peindre dans tous les tissus, et premièrement dans la sclérotique de l'œil ; la sclérotique des ictériques est jaune. Enfin on peut constater que la ])ile est neutre o\\ très légèrement alcaline ; c'est son mélange avec le mucus qui lui donne parfois une alcalinité prononcée à laquelle on a voulu faire jouer un grand rôle dans la digestion. En vingt-quatre heures, on recueille de 1.200- à 1.300 grammes de bile; la sécrétion est rémittente, c'est-à-dire qu'elle devient plus abondante vei-s la fin de la digestion. L'évaporation de la bile fournit une proportion relativement considérable de matières solides (15 0/0). Quant à sa composition, on peut la résumer en disant qu'elle se BILE 331 compose d'eau, tenant en dissolution ti'ois élénaents différents : les sels, la cholestérine et la matière colorante*. 1" Les sels de la bile sont représentés par une conil>inaison de soude avec deux acides gras, l'acide cholique et l'acide choléique; ce sont donc le cholato et le choléate de soude ; on désigne aussi ces acides sous les nonis de taurocholique et de glycocholique (tauro- cholate et glycocliolate de soude), parce qu'ils sont constitués tous deux par un acide unique, l'acide cliolalique, uni dans un cas au glycocolle, dans l'autre à la taurine. Chez les poissons, ces acides sont combinés non à la soude, mais à la potasse. On s'accorde généralement à faire dériver l'acide cliolalique des corps gras, et il présente, en etiet, de grandes analogies avec l'acide oléique, par exemple: ce n'est donc pas un corps azoté. Quant au r/lycocolle^ nous savons que c'est un corps azoté, présentant une sa- veur sucrée, et dérivant des substances collagènes, d'où le nom de sucre de gélatine. La taurine est également un principe azoté, mais de plus elle contient du soufre, et en se décomposant dans l'in- testin, elle peut prendre part à la production d'hydrogène sulfuré. 2*^ La cholestérine, qu'on regardait autrefois conmie un corps gras non saponifiable, est i-angée aujoui'd'hui par les chimistes dans la classe des alcools (parce qu'en se combinant aux acides elle donne des composés analogues aux éthers). C'est un corps insoluble dans l'eau, et soluble dans la bile, grâce à la présence du choléate de soude: si ce dernier sel est eu quantité insuffisante, la cholestérine se précipite et forme ces calculs qu'il est si fréquent de rencontrer dans la vésicule biliaire. D'après les recherches de Flint, la choles- térine devrait être considérée comme un déchet provenant de la vie des éléments nerveux (V. p. 27). 3° La matière colorante est essentiellement représentée par la bilifulvine, matière très analogue au pigment sanguin (hématoï- diiiej, dont elle dérive; elle se décompose et se précipite très facile- ment, et donne alors des matières colorantes diverses, qu'on a désignées sous les noms de bilirubine^ biliverdine. etc.: c'est sur- tout la couleur verte que l'on rencontre le plus fréquemment dans la l)ilc altérée. Cette composition et les propriétés constatées plus haut ne nous donnent que peu de renseignements sur les fonctions probables de 1 Tableau de la composition chimique de la bile: Eau 85 p. 100 Matière colorante, bilirubine 2 \ Parties solides. ' -^^■^«\bi^i^i^«s S / ^^ j Cholestérine 4 i ( Sels 1 ) 332 APPAREIL DIGESTIF la hile dans la dig-estion. Lorsqu'on détourne la Lile par une fistule, et qu'on empêche l'animal de lécher celle-ci. de telle sorte que la hile ne peut plus, par aucune voie, entrer dans le canal intestinal, on constate que l'animal maigrit : l'absorption se fait iaconip'lètement, surtout celle des matières grasses, que l'on retrouve presque ea totalité dans les excréments, et l'on ne peut conserver l'animal qu'à condition de lui donner une nourriture double ou triple de l'tîHmen- tation normale. Eu outre, le système pileux de l'animal est dans un grand état de souffrance. Les poils se sèchent, s'atrophient et tombent ; mais nous verrons que ce fait est dû à ce que normalement la bile est, en grande partie, résorbée dans le tube intestinal, et que lorsqu'elle est versée au dehors il en résulte pour l'organisme mie grande perte, surtout en soufre (de la taurine), puisque dans la bile de vingt-quatre heures il va en moyenne 3 grammes de soufre; or, cette substance est d'une grande importance pour tous les élé- ments de répiderme, et notamment pour ses productions cornées (poils, ongles, etc.). En somme, la présence de la bile dans l'intestin paraît nécessaire à l'accomplissement régulier de la digestion et de l'absorption. Mais comment agit-elle? Un fait que nous avons déjà fait prévoir, et sur lequel il faut insister ici, c'est que la bile n'est point versée dans l'intestin de manière à se trouver eu présence du produit de la di- gestion stomacale. Lorsque la bile arrive dans le duodénum, le contenu de l'intestin est déjà loin vers liléon, ou même le gros in- testin, et se trouve déjà en grande partie absorbé. Ce seul fait, de même que les propriétés bien établies de la bile normale (neutralité notamment), nous amène à ne pas attacher beaucoup d'importance à certaines hypothèses qu'on a faites relativement à l'action de la bile sur le chyme ^. Ainsi on a dit que, la bile étant fortement alca- line et le chyme acide, ces deux liquides se neutralisaient récijH'o- quemeut ; qiie la bile précipitait du produit stomacal un chyme bruU sous forme de flocons. On a supposé enfin queceliqidde émulsionnait les graisses, les dédoublait même, etc. Une autre série d'opinions, moins en contradiction avec les faits, mais souvent tout aussi hypothétiques, fait de la bile un liquide qui s'oppose à la fermentation putride du contenu intestinal ; et en effet. quand la bile est détournée et versée au dehors, les fèces acquièrent une odeur très fétide. Ou bien on considère la Lile comme un exci- tant de la muqueuse et du muscle intestinal ; mais nous avons vu que l'érection de la villosité est essentiellement épithéliale et se 1 V. Blo'idlct, Inutilité de la bile dans la digestion proprement dite, Nancv, 1S51. BILE 333 produit bien avant l'arrivée de la bile, uniquement 'sous l'action excitante du sur. gastrique ; d'autre part, les niouveuients des parois musculaires de l'intestin se produisent tout aussi bien quand la bile est détournée de ce canal. En présence de ces doutes et de ces hypothèses, il faut se demander si la bile a réellement une action digestive; si, en outre de son rôle de liquide en partie excrémentitiel (cholestérine), elle a un rapport im- portant avec les fonctions intestinales. Dans ce cas, ne pourrait-on pas, l)Our arriver à une hypothèse probable, prendre pour point de départ ce fait que la bile n'arrive dans Tintestin que lorsque l'absorption est à peu prés terminée ; lorsque Tépithélium qui a servi au passage com- mence à se flétrir et à se desquamer? On voit alors que la bile elle- même subit quelques changements: sa matière colorante se précipite et va se mêler aux fèces qu'elle colore; il en est de même de la cJw- lestérine qui est un produit excrémentitiel ; le reste de la bile semble disparaître dans les parois intestinales et être résorbé, mais non en nature, car on ne retrouve pas ses acides dans le sang ; elle paraît décomposée au moment même où elle pénètre dans la muqueuse intestinale. Cet ensemble de faits, et celui bien connu que la bile dissout très vite tous les éléments cellulaires (comme on peut très bien le constater sur les globules sanguins), enfin cette circonstance que la plus grande activité de la desquamation épithéliale de l'intestin coïncide avec le contact de la bile, semblent nous autoriser à conclure que l'arrivée et l'action de la bile sont en rapport avec celte chute des épilhci .ans. La bile servirait donc essentiellement à renouveler le revêtement cellulaire, à aider la chute des anciens éléments et la restauration des nouveaux : elle produit, qu'on nous permette l'expression, t£7i -yeVifaôZe balayage de cet atelier où vient de se 'produire le travail si laborieux de V absorption, et reconstitue de nouveaux organes épithéliaux prêts pour un nouveau fonctionnement semblable. Cette reconstitution se fait par les jeunes cellules dont nous avons eu occasion de constater la présence dans la partie profonde de l'épithélium. Aussi ne trouve-t-on jamais l'intestin privé de cellules épithéliales : c'est que la nouvelle génération est si rapide, qu'on n"a pas le temps de la constater, voilée encore par les débris en ruine des anciens éléments. Nous avons vu que, lorsque la bile est détournée du canal intestinal, les animaux sont incapables d'absorber, particulièrement les corps gras ; ils se portent bien, mais il leur faut double ou triple ration d'aliments. Donc la di- gestion proprement dite ne souffre pas, c'est labsorption seule qui est insuftisante, et particulièrement celle des graisses. Or, cette absorption est la plus laborieuse, c' est celle qui exige le plus d'activité de la part de l'épithélium ; la bile serait donc en rapport avec l'absorption des corps gras, en rendant ])lus actif l'acte de renouvellement, la desqua- mation et la végétation de ré})ilhélium. h) Fonction du foie, Glycogénèse. — Le rôle de la bile danç 334 APPAREIL DIGESTIF ] "absorption nous ex})lique déjà Timportance physiologique de cet énorme viscère, le foie ; mais nous avons déjà vu que cet organe n'est pas sans action sur la composition du sang, sur la formation et sur la destruction de ses éléments globulaires, et particulièrement des globules rouges (V. Sang. p. 184). Enfin les travavx de Cl. Ber- nard ont ri'vélé dans cet oi-gane de nouvelles fonctions, celles de la (jhjcogénie, de sorte qu'il aurait pour le moins autant d'importance i^Mv la constitution du séi^um que sur celle des éléments figurés du sang. Si l'on déchire le foie, oa voit que la surface de la déchirure offre des grains saillants, gros comme des grains de millet, et séparés par dessillons plus ou moins irré^uliers. Ces grains constituent les lobules du foie; ils ontl millimètre environ. Lorsqu'on coupe un de ces lobules, on remarque que le centre est un peu plus foacé et la partie extérieure plus claire. Dans d'autres cas, c'est la partie superficielle qui est la plus foncée. Ces différences de couleur tiennent à la nature du coateuu des vaisseaux et des canalicules biliaires. Les lobules sont très rappro- cliés chez l'homme. Avec un instrument grossissant de 50 diam. environ, on aperçoit au cmtre l'orifioe béant (VH, fli^. 95) d'un vaisseau coupé (veine sus-hépatique, veine intralobulaire de Kiernan, ISS^î). A la surface du lobule on aperçoit les ramifications de la veine porte (VP. fig. 95) qui sont contenues, depuis le bile jusqu'aux lol)ules, dans la capsule de Glisson. Les ramifications de la veine porte entre les lobules ont été comparées aux ra.-ines d'un arbre qui pénétrent entre les])ierres d'un sol pierreux. Elles portent le nom de -ceines inter-lobulaires de Kieruau. De ces veines partent des capillaires (R.fi^'. 95) qui sillonnent le lobule pour aller se jeter dans l'origine des veines sus-hépatiques. Les capillaires du lobule sont petits. 10 ;j. en moyenne : les mailles sont étroites. Avec un grossissement de 300 à 35'"» diam., on verra, entre les capil- laires, les cellules hépatiques (2 ou 3 en moyenne par maille : en G. fig. 95). Ces cellules sont l'élément sécréteur du foie pour le sucre (et peut-être pour la bile?) Les cellules hépatiques ont été découvertes par Purkinje et Henle. Elles sont polyédriques, tantôt cubiques, tantôt prismatiques. I-Llles n'ont pas d'enveloppe et elles offrent tous les caractères des jeunes cellules. Elles possèdent un ou deux noyaux, tous caractères qui prouvent une grande activité dans ces cellules. Les granulations sont nombreuses dans leprotoplasraa de ces cellules: granulations protéiques, glycogéniques et graisseuses. Les granula- tions glycoi/éniques, sous l'influence de la teinture d'iode, se colorent en violet. La ,natière glycogène, véritable amidon animal, est quel- quefois à l'éîat de dissolution et ne se montre pas sous forme de gra- nulations. Dans ce cas, il sufàt de traiter par la teinture d'iode la surface d'une coupe du foie pour obtenir la coloration violette. Les granulations graisseuses existent de tout temps dans le; cellules hépatiques, elles sont plus nombreuses après le repas. On ne les rea- Çùulre pas. dit-on, chez les animaux qui vivent à l'état sauvaû'-e. L'accu- 1 FONCTIONS DU FOIE 335 mulation de ces granulations finit pai* transformer les cellules en véritables vésicules graisseuses, phénomène qui s'observe palhologi- quement dans le foie gras et physiulogiquemeut dans le foie des animaux qu'on eugraise (pour la confection des pâtés de foie). Tel est le foie (ily>'0()énique (glande vasculaire sanguine). Nous l'avons déjà dit (V. p. 30Ô), le foie peut être considéré comme composé de deux glandes qui se pénètrent réciproquement : la glande biliaire et la glande vasculaire sanguine (fig. 95). Nous avons vu les fonctions de la glande biliaire: ces fonctions peuvent être regardées Fig. \.o. — Lobule hépatique'. comme indépendantes de celle de la glande vasculaire, surtout au point de vue de la glycogéaie (Cl. Bernard); l'étude embryologique du déve- loppement du foie nous a aussi servi à montrer cette indépendance, surtout au point de vue anatomique (C Morel, V. ci-dessus, p. 300). Enfin, on eu trouve des preuves nombreuses, et peut-être plus intéres- santes encore, dans les faits empruntés à la pathologie. * YH. Veine hépatique prenant naissance au milieu du lobule hépatique; — VP, VP, VP, terminaisons de la veine porte autour du lobule hépatique : de ces divisions de la veine porte part un système de vaisseaux capillaires (r) intermédiaires entre la veine porte et la veine hépatique. G"est dans les mailles de ce réseau capillaire que se trouvent situées les cellules hépatique-. G, qui sont aiiisi immédiatement en conta^'t avec le sang de la veine porte; — B, B, B et << terminaison des conduits biliaiies, ou plutôt origine de ces canaux autour des lobules hépatiques (Cl. Bernard). 336 APPAREIL DIGESTIF Ainsi dans la cirrhose du foie, affection qui porte sur le tissu con- neclif de l'organe, quoique les grandes cellules hépatiques (foie glyco- génique) soient altérées par compression et même détruites, la sécrétion de la bile, et plus tard sa résorption pathologique (ictère) n'en continuent pas moins à se produire, parce que les canalicules, les culs-de-sac sécréteurs de la bile ne sont pas primitivement atteints. La dégénérescence graisseuse du foie, qui porte uniquement sur les grîindes cellules, ne modiiie parfois en rien la sécrétion biliaire, et sur des foies très volumineux, devenus presque complètement gras, on trouve encore de la bile en quantité notable dans la vésicule et dans les canaux, parce que le foie biliaire est relativement intact. Si les grandes cellules étaient l'élément sécréteur de la bile, il serait impos- sible de comprendre la persistance de la sécrétion biliaire, car ces cellules, complètement infiltrées de graisse, ne sont plus, au point de vue physiologique, que des cadavres de globules i. Cependant les recherches histologiques récentes et multipliées, qui ont eu pour objet l'origine des canalicules hépatiques semblent montrer entre les grandes cellules hépatiques et l'appareil biliaire des rapports peut-être plus intimes que ceux indiqués par Kiiss, Morel, Handfield Jones, et Gh. Robin (Dict. de Nysten). La concordance des résultats obtenus par de nombreux histologistes, tant en France (Robin, Legros. Cornil) que dans les autres pays (Gerlach, Andréjevié, Mac Gillavry, Chronszewsky, Hering, Ebert, etc.), doit nous en fare tenir compte, et nous verrons que les données physiologiques ré- pondent à ces résultats. Déjà LerebouUet 2, en 1853, d'après ses recherches sur le foie gras, avait été amené à considérer les canaux biliaires comme ayant pour racines de simples vides creusés entre les cellules disposées en séries (méats intercellulairesj, vides purement virtuels et qui, dans les prépa- rations, seraient le résultat du passage même de la matière à injection. Ces vides ont été l'objet d'études nombreuses sous le nom de capil- laires biliaires, de canalicules intralobulaires. Avec les histolo- gistes que nous avons déjà cités, Kôlliker est parvenu à les distinguer, et les considère comme de simples lacunes intercelhdaires dépourvues de parois propres, ou revêtues seulement par une sorte de cuticule qu'il regarde comme dépendant des cellules entre lesquelles la lacune est située: « J'aimerais mieux appeler cette cuticule membrane cellu- laire, et dire que dans les régions des capillaires biliaires cette mem- brane est plus développée que dans les autres points. » (Traduct. franc, 1870, p. 568.) Mais voici que pour quelques anatomistes (Mac Gillavry, Frey) ces canalicules sont pourvus d'une paroi propre, de sorte que les grandes 1 V. P. -A. Accolas. Ei^sai sur l'origine des canaliculfs hèpaliquen et sur l'indépendance des appareils biliaire et glycogène du foie. Thèse de Stras- bourg, 1S67, n' 19. 2 Lerebouîlet, Mémoire sur la structure intime du foie et sur la nature 4,e l\iltéra(ion connue sous le nQm de foie gras. Paris, 1853, in-4°, FONCTIONS DU POIK 337 cellules hépatiques seraient situées en dehors d'eux; enfin les recher- ches de Legros i montrent que cette paroi est tapissée par un épi' thélium pavimenteux. Nous nous trouvons, en définitive, ramenés à la conception d'une glande biliaire parfaitement distincte de la glande vasculaire sanguine ; seulement nous trouvons alors entre ces deux appareils une pénétration réciproque encore plus intime que ce que l'on soupçonnait d'après les recherches qui remontent à cinq ou six ans. « Déjà, dans des canaux interlobulaires, l'épithélium n'est plus aussi nettement prismatique que dans les branches du canal héj atique pro- prement dit; n)ais, dans les canal icv.les intralobulaires, il devient franchement pavimenteux, à cellules minces, composant la paroi des canalicules sécréteurs par leur intime juxtaposition, rfonf elles forraent ainsi un organe bien distinct de celui qui, beaucoup plus volu- mineux^ est constitué par les cellules hépatiques proprement dites. » (Ch. Robin, Du microscope, 1871.) Ainsi les derniers résullats de l'histologie ne sont point contraires à la distinction physiologique d'une glande biliaire et d'une glande gly- cogénique. Cette dernière, constituée par les grosses cellules hépatiques disposées dans le réseau capillaire intermédiaire à la veine porte et aux veines sus-hépatiques, a, en etiet, pour fonction de produire une sub- stance qui est incessamment versée dans le sang, le sucre ou glycose (sucre de foie). Il nous reste à étudier cette fonction. Cl. Bernard établit le premier que les organismes animaux peuvent former du sucre comme les organismes végétaux. Magendie avait déjà trouvé du sucre dans le sang, mais seulement chez les herbi- vores : Cl. Bernard montra qu'il existe aussi dans le sang des carni- vores, mais qu'on en trouve à peine des traces dans la veine porte, tandis que dans les veines sus-hépatiques il y eu a une quantité relativement considérable. 11 montra en même temps que ce sucre ne I>eut provenir uniquement d'une alimentation antérieure dont les éléments sucrés se seraient emmagasinés dans le foie, comme le font certains poisons ; que le sucre existe dans le foie en dehors de toute alimentation. Le foie est donc le lieu de production de ce sucre, identique au sucre des urines des diabétiques. et le diabète n'est qu'une exagération pathologicfue de la fonction normale glycogénique. Cette fonction du foie ne commencerait chez le fœtus que vers l'âge de trois ou quatre mois. Avant cette époque, le placenta serait chargé de fonctions analogues, grâce à une couche cle cellules glycogènes placées entre le placenta fœtal et le placenta maternel (Cl. Bernard, 1847-1855). Bientôt Cl. Bernard reconnut que les éléments globulaires du * V. Ch. Legros, Sar la structure et Vépithélium propre des canaux sécréteurs de la bile [Journ. de Vanat. et de la piiysiol., de Çh. Robin, 1S74> P-137). - .. 338 APPAREIL DIGESTIF foie ne forment pas directement du sucre, mais bien une substance capable de se transformer en sucre, une matirre ghjcogène, analogue à l'amidon, et se transformant en glycose par les mêmes agents que l'amidon. Ce n'est que par l'action d'un ferment, qui se produit dans lo foie ou qui y est amené par le sang, que cette matière glycogène est transformée en sucre dans l'organisme. Il fut amené à ce nouveau point de vue en observant que la quantité de sucre variait suivant le moment où l'on examinait le foie ; que constamment, quand le foie était examiné au moment de la mort de l'animal, il contenait moins de sucre que quand il était examiné le lendemain. C'est que la ma- tière glvcogène s'est changée en sucre après la mort (Cl. Bernard, 1855-1859). Cette matière glycogène a été retrouvée par Schiff, qui lui a donné le nom à'inuline, la comparant à un amidon végétal dont elle a jusqu'à un certain point les caractères microscopiques et même les réactions. Rouget a donné à cette substance glycogène le nom de zoamyline (ou amidon animal). Ainsi le foie forme de la matière glycogène : cette matière glycogène se transforme en sucre par Faction d'un ferment dont la nature a été déterminée par les dernières recherches de Cl. Bernard*. Le sucre 1 On peut donc résumer de la manière suivante les travaux de Cl. Bernard sur la gl3-cogénie. En 1840, découverte du sucre dans le foie; son existenca V est constante, quelle que soit l'alimentation de l'animal. En i855, il dé- montre ccmraent le sucre du foie dérive d'une matière formée dans le foie, matière qu'il isole (1857). et à laquelle il reconnaît des caractères identiques à ceux de l'amidon végétal. En lSâ9, recherchant l'origine de cette matière gljcocène, il en signale la présence dans les organes placentaires des mam- mifères, dans la membrane vitelline des oiseaux et chez les animaux infé- rieurs à l'état de larve ou de chrysalide. Il montre alors que les cellules glycogéniques se rencontrent d'abord sur la face interne de l'amnios des mammifères, y forment des papilles très développées vers le milieu de la gestation, et disparaissent plus tard à mesure que la fonction glycogénique se localise dans le foie. Chez les oiseaux, les cellules glycogéniques se rangent d'abord sur le trajet des veines omphalo-mésentériques et plus tard aux extrémités des veines vitellines, qui forment de véritables villosités glycogéniques flottant dans la substance du jaune. La substance glycogène existe donc d'abord d'une manière diffuse dans les organes embryonnaires, transitoires, et c'est ultérieurement qu'elle apparaît dans le foie pour y persister. D'autre part, la glycogénie animale constitue une véritable évo- lution chimique des principes amidonnés, évolution analogue, ou pour mieux dire identique à celle que présente l'amidon dans les organismes végétaux. (Cl. Bernard. Cou,rs de 1872.) Enfin, en 1877 (Coraptes rend. Acad. des sciences, 10 sept.) Cl. Bernard indique la manière d'isoler le fermeat diastasique qui, dans le foie, trans- forme la matière glycogène en glycose. A cet effet, on agit sur un foie lavé par une injection intravasculaire jusqu'à ce qu'il ne reste plus ni sucre ni glvcogène dans le tissu hépatique. Le ferment, qui est toujours en excès, se trouve alors seul; on l'extrait en broyant ie tissu du foie et ea délayant la bouillie hépatique avec quatre ou cinq foi> son po ds dç glycérine pure; on FOIE - GLYCOGENIE 339 ainsi formé est versé dans le sang-, et, entraîné par le torrent de la cir- culation, ne tarde pas à disparaître, soit brûlé dans le poumon, soit détruit par oxydation ou par tout autre mode dans un point quel- conque de l'économie. Aussi n'en reste-t-il, en définitive, que peu dans le sang* ; mais toutes les fois que la quantité de sucre formé est trop considérable et n'est pas entièrement détruite, il y a glycémie; et si cette quantité est supérieure à 3 p. 100 du résidu solide du sang, ou s'il y en a plus de 2 à 3 grammes par kilogramme de l'annnal (Kûhne), alors le sucre est excrété par les reins, la glycémie se relève par la glycosiirie, par le diabète. Non seulement le foie produit du sucre, mais il est encore l'organe régulateur de la distribution, dans le sang, du sucre absorbé par l'intestin: il l'enmiagasine, leitransforme, puis le restitue sous forme de glycose (sucre de foie). En eifet, les dernières expériences de Cl. Bernard mettent bors de doute le rôle actif du foie qui consisterait à retenir le sucre, à empeL-lier qu'il se montre dans les veines sus- liépatiques en aussi forte proportion que dans les vaisseaux afférents. La démonstration est établie par la ligature de la veine porte. A la suite de cette oblitération, la circulation complémentaire s'organise par les anastomoses qui relient les Ijranclies de la veine porte aux liémorroïdales, aux veines des parois abdominales, aux diaphrag- ma tiques, de sorte que le sang venant de l'intestin ne passe plus par le foie, mais est versé par ces anastomoses dans la circulation générale. Si, dans ces circonstances, on fait ingérer à l'animal 10 à 12 grammes de sucre, on constate bientôt la présence du sucre dans les urines, tandis quje chez un chien de même taille, mais n'ayant jjas la veine })orte oblitérée, il faut 50 ou 80 grammes de sucre ingéré pour qu'il apparaisse dans les urines. Cette expérience dé la ligature de la veine porte se trouve parfois réalisée dans les cas cliniques d'obstruction de ce vaisseau (pyléphlébite et cirrhose). Dans ces cas, on a observé l'absence complète de glycose dans les urines lorsque le malade était à jeun, tandis que les urines de la digestion, après un repas composé de matières amylacées ou sucrées, en renfermaient des quantités notables = (V. ci-après le chapitre NUTRITION.) laisse macéi-ir piiudant deux ou trois jours et on filtre. Le liquide qui passe contient le ferment hépatique dissous dans la glycérine et rendu par cela inè:ne inaltérable ; en effet, la glycérine pure empêche le ferment d'agir et de s'altérer; mais dès qu'on l'étend d'eau, le ferment reprend et manifeste son activité spéciale de transformer la solution d'empois d'amidon en dextrine et en sucre. Si maintenant on veut isoler et extraire de la glycérine le fer- ment hépatique, rien n'est plus facile. Il suffit de le précipiter par l'alcool, de le recueillir sur un filtre et de le purifier par une nouvelle dissolution et iine nouvelle précipitation. 340 APPAREIL DIGESTIF Cette exagération de la production du sucre et toutes les consé- quences qui en résultent peuvent être produites expérimentalement par i)lusieurs procédés qui confirment la théorie de la .elycogénie hépatique, car tous portent leur action d'une façon plus ou moins directe sur le foie. Ainsi Tinjection de matières irritantes dans la veine porte (éther, Arley) amène la glycosurie. C'est ainsi qu'agissent sans doute certaines substances plus ou moins toxiques, al sorhées par diverses voies, comme le chloroforme, le curare, les matières putrides, etc. ; ces dernières contribuent sans doute à augmenter la quantité de ferment capable de produire la transformation du o-lvcoo-ène en sucre. En effet, toutes les conditions qui favorisent les femientations sont aptes à produire et à augmenter loidiabète. de même que toutes les conditions qui arrêtent les fermentations peuvent diminuer ou même faire cesser le diabète. Ainsi ^^'inogradoff a montré que les grenouilles qu'on rend diabétiques cessent de l'être quand on les place dans un lieu froid, car les fermentations s'ar- rêtent à une basse tempé- rature; le diabète se re- produit lorsque la gre- nouille est remise dans lui milieu assez chaud pour permettre la fermentation^. Mais de toutes les condi- tions expérimentales capa- Ijles de produire le diabète, la plus intéressante en physiologie est celle qui résul te de modifi cations par- ticulières jjortées sur le système nerveux. Cl. Ber- nard a découvert que si on pratique sur un animal (la- pin) une piqûre sur le })lancher du quatiième ventricule (en P'. fig. 96), entre les racines des nerfs accoustiques et celles des nerfs FiG. 9(3. — Quatrième ventricule (lapin) et piqûres exp''riaientales *. 1 V. Cl. Bernard, Cours du Collège de France, in Revue des cours scien- ti/iques, avril 1873. * Les lobes du cervelet sont écartés. On voit, en bas, les corps restiformes dont lécartement circonscrit le bec du calamus scriptorius et le quatrième veniriculo. — La piqûre P', qui pro- duit de la glycosurie, est située un peu au-dessus du bec du calamus. — La piqûre P est située au nivonu des tuberci^les (je Wenzel, c'est-Mire de lorigine des nerfs acous- tiques (Cl. Berqard); VOIKS DE L'ABSORPTION 341 pneumofiasti'iquos, on trouve au bout de peu de temps (une heure et quelquefois moins) du sucre dans les urines de l'animal. (Une piqûre pratiquée un peu plus haut, en P, produit de la glycosurie accompa- gnée de polyui'ie; un peu plus haut encore, elle produit une albumi- nurie). Cette glycosurie est due à un travail hé[)atique, car Winogi-a- doff a montré qu'après avoir, chez une grenouille, piqué le quatrième ventricule et produit ainsi le diabète consécutif, celui-ci cesse si on enlève le foie, c'est-à-dire l'organe producteur du sucre. D'autre part, on sait qu'après un long empoisonnement par l'acide arsé- nieux, le foie est privé de substance glycogène, et ne peut phis produire du sucre. Or, sur un animal placé dans ces conditions, la piqûre du quatrième ventricule ne donne i)lus lieu au diabète. Quant à la voie nerveuse qui relie le quatrième ventricule au foie, elle paraît se trouver, non dans le pneumogastrique, mais dans le grand sympathique, comme l'avait soupçonné Cl. Bernard, et comme Tont prouvé directement Schift" et Moos. Ce dernier a particulièrement montré que si on lie sur une grenouille tous les nerfs sympathiques qui vont au foie, on ne peut plus produire, chez cet animal ainsi préparé, le diabète, soit par la piqûre du quatrième ventricule, soit par l'excitation électrique de la moelle épinière. Dans Ions ces cas, une forte hypérémie du foie paraîiêtre la condition de l'exaltation de ses fonctions glycogèniques. Et en effet, si on lie sur une grenouille la veine cave inférieure au-dessous du foie, on amène, vu les anastomoses qui existent chez cet animal entre le système veineux général et le système de la veine porte, on amène une circulation plus considérable dans la veine porte, et, par suite, le dia- bète. Mais dans la piqûre du quatrième ventricule la congestion du foie et l'exaltation de sa fonction glycogénique ne paraissent pas résulter d'une simple hypérémie névro-paralytique provenant de la destruction de l'innervation vaso-motrice, car le diabète artificiel ainsi produit n'est que temporaire (de vingt-quatre heures au maximum). Ce diabète parait plu- tôt provenir de Yexcitation de certains nerfs compris dans les filets du grand sympathique et qui seraient- au foie ce que la corde du tympan est à la glande sous-maxillaire (Cl. Bernard). C'est ce que s"est attaché à démontrer Marc Laflfont i qui a poursuivi à cet égard les recherches de Cl. Bernard. Pour cet auteur, le diabète artificiel, par piqûre du quatrième ventricule, est dû à une excitation et non à une paralysie. De nombreuses expériences sur les premières paires nerveuses de la région dorsale, sur le centre bulbo-médullaire, sur les neifs pneumo-gastriques, l'amènent aux conclusions suivantes : la glycosurie d'origine nerveuse peut avoir pour cause une paralysie vaso-motrice par suite de section, d'altération des nerfs ou des ganglions sympathiques, mais le plus souvent elle est due à des actions vaso-dilatatrices directes ou réflexes. 1» La vaso-dilatation est directe lorsqu'elle survient à la suite de la 1 Recherches expérimentales sur la Glycosurie considérée dans ses rapports avec le système nerveux, par Marc Laifanl. Thèse de Paris^ iSSQ, 342 APPAREIL DIGESTIF piqûre du bulbe, d'une hémorragie du plancher, d'une excitation du ))out périphérique bien isolé de certains nerfs (par exemple, des pre- mières paires nerveuses de la région dorsale, lesquelles livrent passage à des nerfs dilatateurs) ; 2» la vaso-dilatation est indirecte ou ré;iexe, lorsque l'excitation porle sur la moelle ou le bout central d'un nerf mixte (par exemple, du pneumogastrique). Dans ces conditions, l'excitation est ];ortée dans la moelle jusqu'aux centres vaso-dilatateurs, ou excito-fonc- tionnels de la glycogénie hépatique, centres placés dans le bulbe au- dessous de la petite diagonale du plancher du quatrième ventricule. Ces centres, symétriques, distincts et séparément excitables, sont le point de départ de nerfs dilatateurs vasculaires qui cheminent dans la moelle jusqu'à la hauteur de la première paire de nerfs dorsaux, à partir de laquelle, peut-être jusqu'à la troisième paire, ils sortent pour se jeter dans le tronc sympathique et de là dans les nerfs splanchniques. C'est pourquoi l'arrachement des premières paires nerveuses de la région dorsale supprime, comme l'avait vu Cl. Bernard, l'action réflexe (vaso- dilatatrice) des nerfs vagues sur la vascularisation des organes splanch- niques. Ajoutons que le mode d'action de la piqûre portée sur le quatrième ventricule a été soigneusement déterminé : cette action est double, se traduisant d'abord par une irritation locale d'où suractivité circulatoire des viscères abdominaux ; à cette irritation succède une paralysie due à l'altération du centre par l'hémorragie consécutive : ce centre alors n'est plus excitable ni directement (nouvelle piqûre su- perposée), ni par action réflexe (excitation du bout central de pneumo- gastrique ou du nerf dépresseur du même côté). C. Voies de V absorption. Rôle des cliyli fèves. Nous avons vu, par suite du travail épithéjial. les matériaux de la dig-estion arriver jusque dans le cori)S même de la villosité. Tandis que l'épithélium se répare (desquamation, etc.), le corps de la vil- losité s'éclaircit, se vide ; les éléments absorbés ont passé par diffusion dans les vaisseau. Mais ces vaisseaux sont de deux espèces : nous avons vu qu'il y a un réseau vasculaire sanguin, formant les origines de la veine porte, et un chylifère central, origine des vaisseaux ehylifères, qui vont aboutir au tronc principal de la circulation lymphatique (canal tlioracique. V. système lympliatique, p. 262). 11 est évident que le courant sanguin, placé très superficiellement, est le mieux disposé pour absorber ce que lui livre l'épithélium. Aussi admet-on généralement que c'est par le sang que sont entraînées la plupart des matières absorbées, et c'est, en effet, dans la veine porte que l'on retrouve les peptones et les glycoses. Mais, en même temps que la graisse disparaît de la villosité, on voit le chylifère central devenir tout blanc, on y constate un grand nombre de molécules graisseuses finement émulsionnées : on est donc porté à penser que les graisses VOIES DE L'ABSORPTION 343 ne passent pas par les mêmes voies que les substances précédentes et que le cliylifôre est spécialement préposé à leur aljsorption. 11 est permis, en effet, de su[)poser que la graisse contenue dans l'intestin est absorbée par les cellules de la villosité (cellules épithé- liales et plasmatiques ) , lesquelles l'excrètent dans le' chylifère central. Nous avons, en effet, considéré les lymphatiques comme jn^éposés à recueillir les résidus profonds, les déchets que produit la vie des épithéliums. (V. p. 262). Du reste, la graisse ne passe pas uniquement par la voie lympha- tique; il y en a dans le sang de la veine porte, mais en quantité très pou considérable. De même, les autres substances qui ont subi l'ab- sorption se retrouvent aussi dans les chylifères, mais en quantité infiniment petite relativement à la graisse qui y est contenue. Cependant quelques auteurs refusent absolument aux vaisseaux de la veine porte le pouvoir d'absor])er et d'entraîner la graisse ^ ; c'est l'"iG. 97. — Voies de l'absorption digestive *. qu'en effet, la graisse que l'on trouve dans ce sang n'est pas dans le même état que dans le chyle ; chez les mammifères, ce n'est jamais de la graisse libre; ce sont des graisses saponifiées. Elles ont sans doute été saponifiées par le choléate de soude de la bile. i V. Béclard, Recherches expérimentales sur les fonctions de la veine porte (Arch. génér. de médecine, 184S). * Figure empruntée à Beaunis(iVou D. Eié';n. de physiol. humain e, 2' édit., Paris, 1881). — 1, Intestin ; — 2, vaisseaux sanguins (veine d'origine de la veine porte) ; — 3, veine porte ; 4, foie; — 5, veines sus-hépatiques ; — G, chylifères ; — 7, 7, ganglions lymphatiques ; •— 8, canal thoracique; — 9, système veineux (veine cave), 344 APPAREIL DIGESTIF La plupart des substances toxiques sont absorbées par la voie des veines: l'intoxication étant très rapide, les poisons ne peuvent avoir passé par la voie des lymphatiques. Les métaux absorbés à l'état des sels métalliques s'accumulent dans le foie. Ce fait est très important en ce qu'il nous montre le foie comme retenant une forte proportion de matières alimentaires pour les modifier. Et, en effet, l'albumine est transformée en arrivant par la veine porte au contact des cellules hépatiques. Nous voyons, en somme, que les notions précises sur l'acte intime de l'absorption sont encore incomplètes. Nous nous sommes attachés ici à étudier ces phénomènes au point de vue de l'action qu'exercent les cellules vicaiites k travers lesquelles se fait l'absorption. Pour nous, ce travail d'absorption est essentiellement le fait de ces globules. Aussi nous sommes-nous peu arrêtés sur les théories physiques de l'absorption et les expériences pratiquées avec des membranes privées de vie. Nous avons du insister davantage sur les voies (vaisseaux sanguins et lymphatiques) de l'alx sr})tion digestive. La figure 97 résume, sous une forme schématique, la disposition de ces voies et leur rapport avec certains viscères (foie). RÉSUMÉ. Absorption, bile et foie. — Les puénomènes d'absorption sont essentiellement, au point de vue physique, des phénomènes de diffusion et d'endosmose ; mais ces phénomènes sont régis parla nature même de l'épithélium, qui doit être traversé pour que les s'ihstances arrivent à se diffuser dans l'organisme, ou à y être entrahiée par la circulation. h'état du sang (richesse ou pauvreté eu principes à absorber) et Vétat de la circulation (pressions fortes ou faibles) influent beaucoup sur la rapidité et l'intensité de l'absorption. Pour Vabsorption intestitiale, la clef de tout le phénomène doit être cherchée dans le rôle de l'épithélium cylindrique qui recouvre les villosités. Les aliments dissous et décomposés par les sucs digestifs forment une sorte de blastéme générateur (Cl. Bernard, Kiiss), que les cellules épithéliales incorporent à leur propre substance, pour le transmettre ensuite au milieu intérieur sous-jacent (lymphe et sang du ch3-lifére central et des caj)illaires périphériques). Cette manière de voir nous dispense de chercher des théories compliquées pour expli- quer l'absorption des corps gras : ceux-ci, dans cet acte d'absorption intestinale, comme dans tous les cas oii ils sont déposés, puis repris, par le sang dans l'intimité des tissus, se combinent avec les substances albuminoides des celhiles. Il y a environ 1.300 grammes débile sécrétée en vingt-quatre heures. Cette bi'e renferme comme matières en solution: P les sels biliaires (choléate et cholate de soude) ; la cholestérinc (de la classe des alcools) ; la matière colorante ou bilifulvine. ABSORPTION- — KOIK 3'^5 La bile est destinée à être en partie résorbée clans l'intestin; sa perle amène un L;ran(létat de souffrance du systéiuf^ pileux de ranimai (perle du soufre qui est contenu daas la taurine du laurocholatc ou cliolate de soude). On a attribué à la bile des rôles divers: neutraliser le chyme acide que fournit l'estomac; énmlsionner et dédoubler les graisses; s'op- poser à la fermentation putride du contenu intestinal; cette dernière opinion trouve une certaine confirmation dans les expériences. On peut aussi, se basant sur un grand nombre de considérations, émettre rhypolhèse que le rôle de'^la l)ile serait de favoriser la desquamation épithe'liale qui se produit dans la nmqueuse intestinale après chaque absorption digestive. Le foie représente, au moins au point de vue physiologique, deuM glandes distinctes: i" \a glande biliaire, formée de tubes qui péné- trent le lobule hépatique, mais restent bien distincts, tapissés de petites cellules épithéliales, pavimenteuses (recherches de Gh. Legros); 2° le foie glycogénique, constitué par les grosses cellules hépatiques, disposées dans le réseau capillaire intermédiaire à la veine i)orte et aux veines sus-hépatiques. Le foie glycogénique produit du sucre qu'il verse dans les veines sus-hépatiques; il le produit aux dépens d'une vadiWève glycogène{o\x amidon animal) et d'un ferment diastasique (analogue à la diastase salivaire) qui transforme cette matière en glycose, comme la ptyaliue ou la pancréatine le font pour l'amidon végétal. Non seulement le foie produit du sucre, mais il emmagasine, transforme et livre de nouveau sous forme de glycose le sucre absorbé dans l'intestin. Cette fonction glycogénique est réglée par le système nerveux, comme le montre la célèbre expérience de la piqûre du quatrième ven- tricule et le diabète artificiel qui en résulte, ce diabète étant produit par l'excitation de certains nerfs qui sont au foie ce que la corde du tympan est à la glande sous-maxillaire. Les voies par lesquelles sont transportées les substances absorbées sont représentées : 1° par les chylifères (surtout pour les graisses); 2» par la veine porte (pour les autres substances). V. — GROS INTESTIN Les aliments livrés par l'estomac forment une masse liquide ; nous avons vu qu'ils devenaient de plus en plus liquides par l'adjonction du suc pancréatique et du suc entérique. Mais à mesure que ces matières parcourent l'intestin grêle, leur consistance augmente, en même temps que leur masse diminue, parce que la plus grande partie en est absorbée. Ce que l'intestin grêle livre au gros intestin n'est donc plus qu'une matière plus solide, qu'un résidu destiné à être expulsé, et qui ne peut plus revenir sur ses pas, vu la présence de la valvule iléo-cdscale, qui s'oppose à tout reflux. Chez l'homme, il n'y 340 APPAREIL DIGESTIF a plus guère d'action digestive dans le gros intestin ; cependant les quelques substances qui ont échappé à l'absorption y sont }jrises par le courant sanguin, et le gros intestin peut niêiiie alisorber des liquides qui vont été directement introduits. Après l'injection rectale de substances grasses 'surtout de graisses énndsionnées), les lym- phatiques qui viennent du gros intestin offrent les mêmes caractère>. le même aspect de chylifères que ceux de Tintestin grêle. Ici les villosités manquent, mais elles sont remplacées par les plis nombreux de la muqueuse. Chez les herbivores, où le cEecum est très développé, cette partie du tube intestinal est le siège de véritables phénomènes tligestifs: le cjecum peut être alors regardé comme une espèce de second estomac : il contient des acides, qui suffisent à la digestion' des albumiuoïdes végétaux. 11 n'est pas prouvé que ces acides soient sécrétés par les parois : il est plus probable qu'ils ont pris naissance aux dépens des aliments eux-mêmes. Ils sont d'autant plus abon- dants qu'il y a plus de matières dans le canal. Ce sont, en général, les acides lactique et Ijutyrique. qui proviendraient de la fer.mentatiou et de la décomposition des sucres et des matières grasses. Toujours est-il que, vers le milieu de la longueur du gros intestin, toute digestion et toute absorption sont terminées: le contenu du canal n'est plus formé que par des matières qui doivent être rejetées, pai" les fcces^ en un mot. On considère à tort les fèces comme formées essentiellement par la partie non assimilable des aliments. A ce compte, si tout l'aliment est absorbable, il ne devrait pas y avoir de fèces, et il s'en produit cependant dans ces cas. Ainsi le fœtus, qui n'a rien introduit dans son tube digestif, expulse cependant dès la naissance des fèces lien connues sous le nom de méconium. Le méconium se compose de débris de celhiles épithéltales. colorés en jaune par une bile qui. n'ayant pas été altérée, conserve sa couleur normale. C'est qu'en effet, le principal produit rejeté au dehors, ce qui fonr.e essentiellement les fèces, ce sont les débris de Vépitliélhirn desquamé. Parfois, même chez l'adulte, ces débris jjeuvent former a eux seids toutes les matières fécales. Ils se montrent sous la forai e de globules entiers ou mutilés, de couleur blanchâtre, colorés alors diversement par la bile altérée. Ces résidus, ces raclures epithéliales sont comparables au furfur qui se détache de l'épithéliura cutané, mais plus nombreux et plus importants ici. puisque nous avons vu que cette ehute épithéliale termine fatalement la série des phén(;- mènes de l'absorption, et que la bile a peut-étie pour usage d'en regulai'iser et d'en hâter la production. Ce n'est qu'au second rang, comme éléments constitutifs des fèces. qu'il faut ranger les parties non assimilables des aliments et des liquides digestifs. Telle est la cholestérine et la matière colorante de GROS INTESTlK 34'7 la bile, qui se précipitent dès l'an'ivée de ce liquide dans l'intestin ; telles sont les matières amylacées protégées par des envelo[)[)es de cellulose trop considérables; telles sont la cellulose en général et ses dérivés. Ce sont, en effet, surtout les aliments végétaux qui pi-é- sentent le plus de substances réfractaires à la digestion, de sorte que les herbivores produisent des fèces bien plus abondantes que les carnivores. Mais la nourriture animale présente aussi des éléments qui résistent longtemps à l'action des sucs digestifs. Ainsi on retrouve a i)eu près intacts dans les fèces les productions épidermiques cornées (poils, ongles) et les tissus jaunes ou élastiques (parties de tendons, de tuniques artérielles, etc.). La quantité de ces résidus divers, con- stituant la somme des matières fécales , s'élève en moyenne à 150 grammes en vingt-quatre heures pour un homme adulte. Ces matières sont poussées par des contractions lentes péristal tiques jusque vers l'S iliaque. Là elles paraissent s'arrêter. Quant au rectum, les matières ne s'y portent que d'une manière intermittente, sous l'influence de contractions plus vives, et alors elles tendent à donnei" naissance au phénomène l'éfiexe que nous étudierons sous le nom de défécation; mais si cette tentative d'évasion ne l'éussit pas, si le passage leur est fermé, elles retournent dans l'S iliaque. Tous ces mouvements sont très lents, ce qui ne les empêche pas de pouvoir produire à la longue des compressions considér-ables. Gomme poui- l'intestin grêle, leur forme et leur mode de in'oduction ne sont pas encore parfaitement connus ; ce 'Aoni (\q^ \\\o\v;en\e\\i^ pé ristaltiques, c'est-à-dire dans lesquels les fibres circulaires de la membrane musculeuse se contractent successivement de haut en bas, à mesure que la matière progresse dans le tube intestinal, de sorte que cette matière, comprimée supérieurement, se trouve poussée dans la portion suivante de l'intestin, dont les fibres sont encore dans le relâchement. Les mouvements dits antipéristaltiques^ et qui se produisent en sens inverse, de manièi'e à faire rétrograder les matières, ne paraissent pas exister normalement sur l'animal vivant ^. Ils se produisent évidennnent dans certains cas pathologiques. Ceux que l'on observe dans tout le tube intestinal d'un animal dont on ouvre l'abdomen immédiatement après l'avoir mis à mort» paraissent dus à l'impres- sion du froid et à une interruption de la circulation abdominale, tl'où une excitation ultime sur les fibres lisses, à la période d'agonie. Nous n'avons aussi que fort peu de données sur le mécanisme réflexe par lequel le système nerveux influence ou produit ces mouvements. Peut-être le plexus solaire peut-il servir de centre à ces réflexes, 1 V. Braam-Honckgeest, Untersuchungen ùber Peristaltik des Magens und Darmkanals (Pflùgers Archiv, far Physiologie, septembre 1872). 348 APPAREIL DIGESTIF et, en effet, l'embryologie démontre que ce centre nerveux abdominal semble se développer indépendamment de la moelle. Cependant le plexus solaire est uni à la moelle par deux grandes commissures nerveuses, les pneumogastriques et les nerfs splanchniques : chose remarqualde, l'excitation des premiers produit ou augmente les mouvements des intestins ; au contraire, l'excitation des seconds (grands .splanchniques) paraît immobiliser les viscères, paralyser leurs tunique musculaires. Les splanchniques seraient donc aux intestins ce que le pneumogastrique est au cœur, c'est-à-dii-e des l'terfs cV arrêt. (Expérience de Pfliiger.) D'autre part, Onimus et Legros, étudiant les mouvements des ditiérentes parties du tulje digestif au moyen d'un appareil enregis- treur sur lequel venait écrire un levier (mis en mouvement par une ampoule de caoutchouc introduite dans le canal intestinal et qui en traduisait les contractions), ont observé qu'en électrisant le pneumo- gastrique avec des courants interrompus, on arrête les mouvements de l'intestin, et on les arrête non en contraction^ tnais dans un état complet de relâchement . « Sur le graphique, on obtient, dans ce cas, un abaissement très notaljle, et il est important de rapprocher ce fait de l'arrêt du cœur en diastole, et de l'arrêt des mouvements respiratoires e?2 inspiration, lorsqu'on électrise le pneumogastrique avec des courants interrompus. » (V. p. 235.) Vers l'extrémité tout inférieure du tube digestif, partie plus acces- sil^le à l'investigation, les faits sont plus faciles à analyser: aussi le phénomène de la défécation est-il parfaitement expliqué. 11 faut d'abord se rappeler qu'au niveau du rectum les fibres musculaires longitudinales forment un stratum très épais, très puissant, et que, d'autre part, les fibres circulaires se groupent et se multiplient de manière à constituer un sphincter, un anneau, dit sphincter interne, formé de fibres musculaires lisses, et doublé extérieurement par un autre sphincter plus puissant, le sphincter externe^ formé de fibres striées. Ces sphincters constituent non pas précisément un anneau, mais plutôt une boutonnière antéro- postérieure limitée par deux bandes musculaires parfaitement contiguës à l'état de repos. Ainsi ce sphincter ferme complètement, à l'état de repos, et en vertu de sa seule élasticité, l'ouverture qu'il circonscrit, comme le font, du reste, tous les autres spliincters (V. Physiolof/ie du muscle, forme naturelle du muscle et des sphincters à l'état de repos, p. 122). Il n'est donc pas question ici, pas plus qu'ailleurs, de contractions permanentes . L'ouverture anale est normalement oblitérée par la forme naturelle du sphincter, et le sphincter ne se contracte que lorsqu'un corps quelconque cherche à modifier sa forme, pour dilater l'orifice qu'il circonscrit : dans ces circonstances, ou bien le sphincter (iKos iNiEsrrx 34g ne réag'it pas, se lai^^^5e facilement dilater, vu sa grande élasticité, et le passage^ a lieu; ou bien le sphincter réagit, et alors, par sa con- traction, ferme l'orifice d'une manière réellement active; c'est dans le premier cas que la défécation se produit. La défécation est un pluMiomène réiiexe d'expulsion, dont le centre se trouve dans la partie inférieure de la moelle (V. }). 70), connue le prouvent les cas pathologiques. Le point de départ de ce réflexe est une sensation vague, peu définissable, un sentiment de pesanteur vers le périnée, produit [tar la présence tles matières fécales. Cette sensation, que l'on nomme le besoin^ n'a son siège que dans le rectiun; dans le reste du gros intestin, les matières ne sont pas senties à l'état normal. Cependant dans le cas .d'anus contre nature, succédant à une hernie étranglée, et pouvant siéger sur un point quelconque du tul:;e intestinal, on a observé, lorsque les matières arrivent près de l'orifice artificiel, une sensation vague analogue à celle du besoin de déféquer, ce qui semblerait prouver que tous les points du canal intestinal peuvent devenir le siège de ce sentiment, qui n'est peut-être dû qu'au poids, à la pression des matières fécales réunies en masse (P. Bert) * . Sous l'influence de ce ])esoin, tendent à se faire toute une série, d'efforts d'expulsion, qui, avons-nous dit, sont i-éflexes, mais que la volonté peut influencer, soit pour y joindre de nouvelles forces, soit, au contraire, pour les arrêter. Si nous ne satisfaisons pas à ce besoin, il s'établit, en partant du sphincter anal, un mouvement antipéris- taltique qui refoule les matières dans l'S iliaque, d'où elles reviennent au bout d'un certain temps, pour tenter de nouveau le passage. Si l'on résiste ainsi plusieurs fois de suite, la sensibilité du rectum finit par s'émousser, et la présence des matières fécales ne devient plus le signal des réflexes que nous allons étudier; de là, les constipations habituelles chez les personnes qui négligent d'oljéir aux exigences de ce besoin, et qui sont bientôt obligées d'exciter, par des moyens artificiels (suppositoires], la sensibilité émoussée delà muqueuse rec- tale et des fibres nerveuses qui i)résident à la partie centripète du réflexe. Si le besoin est écouté, il se produit naturellement une contractio:i réflexe des tuniques musculaires du rectum, un vrai mouvement péris- taltique qui chasse les matières vers l'anus, dont le spliincter très facilement dilatable ne fait aucmie résistance dans ce cas. En effet, si les fèces présentent une liquidité anormale, le rectum seul suffit à les expulser, sans que la volonté intervienne autrement qu'en s'ab- 1 V. Paul Bert, art. Défécation du yow:. Dict. de médecine et de chi- rurgie pratiques, t. X, p. 747. Kuss et DuvAL, Physiol. ' 20 350 APPAREIL biGESTir stenant de mettre aucun obstacle à cette expulsion. Mais, dans les cas ordinaires, l'état solide des matières exige une intervention de forces plus nombreuses et plus considérables, qui entrent enjeu ])rincipa- lement sous l'action de la volonté. C'est d'abord le phénomène do Ve/fort^ par lequel le larynx se ferme, de sorte que les parois de la cavité thoràcique, lemplie d'air, offrent un solide point d'appui aux muscles qui vont agir; alors se contractent tous les muscles qui l)euvent conq^rimer l'abdomen, c'est-à-dire les muscles de la paroi abdominale, le diaphragme, et les muscles du périnée (releveur de l'anus), de sorte que la conq^ression se produit dans tous les sens. Le releveur de l'anus, en même temps qu'il comprime les viscères de bas en haut, amène aii-devant des matières fécales l'orifice qu'elles doivent- franchir. Les fibres longitudinales si développées du rectum agissent dans le même sens, et ce n'est là, du reste, qu'un des modes du mécauisme que nous avons étudié dans l'analyse du mouvement péristaltique. (V. Dér/lutition, p. 292.) De plus, ces fibres longitu- dinales se terminent en bas par des anses qui vont se perdre d'une façon plus ou moins distincte dans le ijérinée, en foi'mant une cour- bure à convexité dirigée vers le centre de l'anus ; il en résulte donc que, pendant leur contraction, elles redressent leur courbure et par suite dilatent l'orifice que les matières fécales doivent franchir. è F. P T I È M E P A B 1 1 fi , SEPTIEME PARTIE RESPIRATION - MUQUEUSE PULMONAIRE CHALEUR ANIMALE I — Respiration Après la surface épithéliale digestive. celle qui se prête le mieux aux échauges, c'est la surface de la muqueuse respiratoire ; seule- ment ici les échanges sont, à l'état normal, essentiellement gazeux. De même que ra]:)sorption des matières dites alimentaires peut se faire un peu par toutes les surfaces, de même que nous avons vu la résorption des graisses se faire dans tous les tissus, quoique ces phé- nomènes se localisent spécialement au niveau de l'épithélium du tube digestif, de même les échanges gazeux se font sur un grand nombre de sur- faces, comme, par exemple, au niveau de la peau, et les gaz peuvent être résorbés dans l'intimité même des tisssu (comme, par exemple, dans TemphY- sème sous-cutané ) ; mais ces phéno- mènes se localisent, chez les animaux supérieurs, au niveau de la muqueuse respiratoire. La rauqueuse respiratoire peut être considérée, au point de vue embryologi- que, comme un ])ourgeon de la partie sus-diaphragmatique du canal digestif. Vai effet, les premières traces des poumons se présentent chez le fœtus sous la forme d'une végétation de l'épithélium de la paroi antérieure du pharynx. Ce bourgeon, d'abord plein, se creuse et se bifurque successivement à mesure qu'il se développe (fig. 98) ; en même temps l'épithélium se modifie : de pavimenteux qu'il était dans le pharynx, il devient cylindrique et vibratile dans les FiG. 9S. — Ramification du bourgeon pulmonaire chez le foetus de brebis, long de 1 pouce 12 (MuUer). 352 RESPIRATION pédicules des bourgeons (trachée et bronches), puis de nouveau pavimenteux vers les culs-de-sac des bourgeons (alvéoles) . On peut donc comparer les poumons à une glande dont les culs-de- sac seraient représentés par les alvéoles (fig. 99), et les canaux excréteurs par les bronches. Ces culs- le-sac peuvent être assimilés 4F Fir,. 9^. - Larynx de rhoinme, trachée, bronches et poumons, avec la rami- lîcalioa des bronches et la division des poumons en lobules. (Dalton, Physiologie et Hygiène.) chacun à 'un organe conique, piriforme, mais bosselé et dont le som- met se continue avec une ramification bronchique. Cette ampoule (fig.lOO),quia environ 1/8 de millimètre de diamètre, n'est pas simple, mais également bosselée à l'intérieur où elle présente im grand nombre de replis saillants qui divisent V alvéole primitif en un grand nombre d'alvéoles secondaires ou tr'^^cw/e^ (fig. 100, c,c). Ces am- poules s'accolent les unes aux autres pour former des lobules, qui se MUQUEUSE PULMONAIRE 353 iisliiiiTuent facilement à la surface du poumon sour- rai»pect de ré- seaux (lignes de séparation des lobules), et les lobules eux-mêmes. en se réunissant, forment les lobes du poumon. Les alvéoles sont donc très nom- bi'eux. On a caleiUé approximativement que leur nombre s'élève à 1.700 ou 1.800 millions. I. — STHUCTLRE DE LA MEMBRANE RESPIRATOIRE DISPOSITION DE SES ELEMENTS L'alvéole pulmonaire constitue essen- tiellement la surface respiratoire. Il se compose d'un épithélium et d'un sub- stratum de tissu connectif. i^L'épithéliu'n pulmo /laire est formé F^"^- 103. — Lobule primitif de plaques épithéUales très minces, très - ^^t^'^l .^" P-'"- difficiles à constater, disposées en une seule rangée, et souvent assez distantes les unes des autres ^ . Aussi à l'état normal ses éléments ne présentent-ils que fort peu de métamor- phoses, et presque pas de déchets épithéliaux. Ils tendent même à s'atrophier de plus en plus avec l'âge, et, les cloisons qui les supportent s'atrophiant en même temps, il en résulte ce qu'on a appelé l'emphy- sème pulmonaire, altération si fréquente chez les vieillards. Mais il n'en est pas de même dans les états pathologiques. Sous l'influence deà i V. Ch. Schmidt, De V épithélium pulmonaire. Thèse de Strasbourg, 1S66, n* 931. L'existence de répithélium pulmonaire a été longtemps contestée. Ville- rain a été un de ses plus ardents adversaires, ce qui n'est pas étonnant, si Ton considère les préparations compliquées qu'il faisait subir aux lobules pulmonaires avant de les étudier (dessiccation, bichlorure de mercure, eau ammoniacale, et endn iode/. Or, l'épithelium pulmonaire est l'un des plas délicats; il demande à être étudié par les mêmes procédés de préparation que les épithéliums les plus délicats des séreuses. Elenz '1S64), ayant employé le nitrate d'argent, constata un épithélium pulmonaire complet chez tous les verteorés ; ces résultats ont été depuis connrmés par de nombreux obser- vateurs. Par les mêmes moyens d'investigation. Schmidt (thèse citée) est arrivé aux conclusions suivantes. Chaz les mammifères^ les vésicules pulmo- naires des embryons sont tapissées par des cellules rég^ulièrss et de grandeur uniforme; chez le nouveau-né, une partie des cellules précédentes s'étale en ♦ a, Termiaais chiffre de 8 p. 100 peut paraître trop fort, et cependant il est certai- nement au-dessous de la vérité. Par l'expérience directe, Gréhant a trouvé le chiffre de 7,5 p. 100, mais il n'a pas analysé le gaz qui est en contact immédiat avec la surface respirante, puisque, comme nous le verrons plus tard, ce gaz ne peut être expiré, le poumon ne se vidant jamais complètement : il n*a analysé que les couches qui précèdent la couche en question, de sorte qu'il est permis de conclure que dans cette dernière la proportion d'acide carbonique doit atteindre et même dépasser 8 et 9 p. 100. Voici, du reste, l'expérience de Gréhant: on inspire 5 centimèt,res cubes d'hydrogène et l'on fait immédiatement l'expiration en deusc temps, 'le second temps de l'expiration se fait dms un petit ballon en caoutchouc muni d'un robinet, dont l'air a été chassé complètement par la compression et par un petit volume d'hydro- gène préalablement introduit dans le ballon. Ce volume de gaz recueilli dans ce ballon donne à l'analyse, et en remplaçant l'hydrogène par i'air, dont il tient expérimentalement la place: 7,5 p. 100 d'acide cai'bonique, 13,5 d'oxy- gène et 78.6 d'azote. 2 Bêcher et Holmgren, pratiquant le tubage du poumon à l'aide d'une " T. Trachée ; — P, 'invité du poumon; — E, E, surface respiratoire (épitliélium pavi- niHnteux des alvéoles). 35^ RESPIRATION pu déterminer eoml)ieu il fallait de mouvements respiratoires pour que le gaz fût mélangé d'une manière homogène avec le contenu antérieur du poumon. Ces expéiiences nous permettent de conclure qu'il faut au inoins quatre ou cinq mouvements respiratoires successifs pour renouveler le contenu gazeux du cône pulmonaire. En faisant respirer à une même pei'sonne une quantité donnée d'hydrogène, et en analysant dans une série d'expériences le gaz de la première, puis de la deuxième, de la troisième expiration, etc., Gréhant a trouvé que ce n'était guère qu'après quatre inspirations et expira- tions exécutées dans la cloche pleine d'hydrogène que ce gaz est uniformément ré[)arti dans le poumon. Ces expériences sont très rigoureuses, puisque le sang n'aljsorlje presque pas l'hydrogène (l'absorption est si faDile qu'elle produit à peine une erreur de 1/28) . L'introduction de l'air dans le cône respiratoire et son expidsion se font par les mouvements de l'inspiration et de l'expiration. A. Inspiration. — Le mouvement inspiratoire a pour action d'allonger le cône (hg. 102) en éloignant davantage la base du .som- met, et d'augmenter ses autres dimensions en écartant les parois latérales et déplissant la surface de la base. 11 en résulte une diffé- rence de pression entre l'air extérieur et celui du cône respiratoire, et aussi entre les différentes couches d'air de celui-ci, d'où un échange et un mélange plus intime des gaz intérieurs et extérieurs. Cette dilatation du cône pulmonaire se fait par l'intermédiaire de la cage tlioracique, dont tous les diamètres augmentent, grâce à la conti-action des mu.scles et au jeu des leviers osseux qui la constituent. En effet, la paroi thoracique se compose, sur les côtés et en avant. des côtes avec le sternum, et du diaphragne en bas. Les côtes sont des arcs osseux obliques de haut en bas, d'arrière en avant et de dedans en dehors, de sorte que lorsqu'elles s'élèvent, en ayant pour point fixe leur extrémité postérieure (articulation costo-vertébrale), leur extrémité antérieure se porte en avant, et leur convexité externe se porte en dehors, d'où agrandissement des diamètres antéro-postérieur et transversal du poumon; la figure 103 fait mieux comprendre ce mécanisme qu'aucune explication. On voit notamment que le sternum doit s'éloigner de la colonne vertébrale ; le sternum et la colonne vertébrale, réunis par les côtes, forment comme les deux montants d'une échelle a échelons obliques, et lors- que ces échelons se i-approchent de l'horizontale, les deux montants sonde, ont extrait Vaw des bronches (zom-s moyennes du cône pulmonaire) et ont trouvé que cet air donne une proportion d'acide carbonique de 2,3 p. iOO (V. I. Straus, Des travaux récents sur les gaz du sang et les échanges respiratoires. Archiv. génér. de médecine, 1873.) PHÈXOMKNKS MECANKjUKS — l.NsFlKATiON 359 ^'ôloignent l'un do l'autre ^ : c'est un api)aieil scinl^lable qui constitue 11» dilatateur force de l'urètre employé par les chirurgien??. Enfin \o plan inclinô de dedans au delioi's et de haut en ha- ([xif^ forme la côte, se relève en tournant autour d'un axe oblique qui va du ster- num à la colonne vertébrale, rt qui rej)résente la corde de l'arc lormé par la côte ; la convexité do celle-ci se porte donc en dehors, d'où dilatation transverse du thorax . Les muscles (jui mipriment aux côtes ces mouvements sont ]>ien connus ; ce sont ceux des paroi < thoraciques, et la simple étude de la direction de leurs fibres suffit })0'4r démontrer leur action. Ils n'agis- -«'iit cependant pas toujours tous et peuvent, à ce i)oint de vue. être divisés en deux irroui^es : ceux qui agissent dans l'inspiration ortli- naire. calme : et ceux qui agis- sent dans l'inspiration forcée. Les inspirateurs ordinaires sont : les surcosfav.x. qid. descendant sous forme de triangle allongé d'une apophyse transverse à la côte située au-dessous, sont élévateurs de cette côte ; \oi.es expi>a(ettr6^■ Spigel, Vesling, Hamberger. Kuss etDuvA.L,Piiysiol. ^l 362 RESPIRATION taux nous exjjlique la présence de deux couches uiu-sculaires, les inter- costaux externes et les internes. En effet, un schéma bien simple delà direction des muscles (dit schéma de Hamberger, Hg. 104) nous montre que les points d'insertion des intercostaux externes s'éloignent quand les côtes s'abaissent (expiration), se rapprochent quand elles s'élèvent (inspiration), et que l'iuverse a lieu pour les intercostaux internes. On en a d'ordinaire tiré des conclusions relatives à l'etïet de leur contraction, considérant les externes comme élé- vateurs ou inspirateurs, les internes comme abaissems ou expirateurs (Hamberger). Mais ce schéma est encore plus facile à interpréter dans notre manière de voir, si nous di- sons que l'élasticité des intercostaux externes est mise en jeu pendant rexpiration,et celle des internes pen- dant l'inspiration, et il fallait, en etîet, ces deux jeux alternatifs d'élas- ticité dans la }iaroi, puisqu'elle tend alternativement à se déprimer en sens inverse, de dehors en dedans dans l'inspiration, de dedans en de- hors dans rexi)iration. Nous pouvons encore concevoir que lors des vio- lui. 104. — Schéma des muscles intercostaux *. Cette ophiioQ est surtout fondée sur l'étude du schéma de Hamberger { V. tig. 104 et son explication dans le texte). Elle a été un peu modifiée par Sibson : a Les intercostaux externes sont partout inspirateurs, excepté à leur partie antérieure dans les cinq espaces intercostaux inférieurs : les intercostaux internes sont inspirateurs à la partie antérieure des cinq premiers espaces, partout ailleurs expirateurs. » (Sibson, O/i the mechanism of respiration. — Philosophical tran^^'ctions, 1847.) On voit à quelles minuties et à quelle I onfusion parait conduire cette dernière opinion, qui cependant nous amène avec Hermann, à une conception plus simple, si on la considère à un point de vue général: .< Les externe? sont donc des inspirateurs aux parties osseuses des côtes, les internes aux parties cartilagineuses ;Hia/s, co/n?ne c'est là à peu, près la principale action ^ aussi, toute la caire thoracique paraît presque immobile, ot aucune côte ne semble se mouvoir. Cette observation a tlonnci lieu à la création Je trois types respiratoii'es (Beau etMais- siat) : type abdominal, type costo-inférieur, type costo-supérieur. La respiration est abdominale chez l'enfant de l'un et de l'autre sexe (V. plus haut): elle est costo-infé rieur e chez l'homme: elle est, chez la femme, le plus souvent, costo-supérieure. Mais il faut re- connaître que cette distinction ne peut être considérée comme absolue. Le diaphragme, même lorsqu'il agit seul, élève manifeste- ment les côtes inférieures; d'autre part, dans le type costo-supérieur, les côtes inférieures sont aussi élevées dans une certaine mesure ; le sternum ne saurait se mouvoir sans les entraîner dans son as- cension. Que devient le poumon pendant ces mouvements du thorax? Nous avons vu que le cône pulmonaire communique avec l'air extérieur. D'autre part, entre la surface externe du poumon et la face interne de la cavité thoracique, se trouve une cavité parfaitement close, la cavité pleurale. Le poumon adhère donc, par suite de ce vide, à la cage Uioracique, et doit en suivre chaque mouvement absolument comme un caillou, sur lequel on applique exactement un morceau de cuir mouillé, suit ce morceau de cuir quand on le soulève. Ce jouet, bien connu des enfants, nous l'eprésente le mécanisme par lequel le cône thoracique, activement amplifié, force le cône pulmonaire à suivre toute.-^ ses variations de volume, à se dilater, en un mot. Tel est le mécanisme de rinspiration. Le poumon est entièrement passif; la cage thoracique se dilate activement, et le poumon est forcé de suivre. Ce phénomène mécanique a pour effet l'introduction d'mie certaine quantité d'air dans le poumon. En effet, le principe qui préside aux mouvements des gaz dans la respiration es malades font des niouve- vements respiratoires nombreux, mais présentant peu d'amplitude. l'air peut être moins bien renouvelé que dans les conditions de la respiration normale ; ainsi quarante inspirations de 300 centimètres cubes ne produisent pas un renouvellement aussi parfait que vingt inspirations de 500 centimètres. Telles sont les valeurs des quantités d'air introduites dans le poumon. Quant à la fréquence des mouvements qui produisent ce renouvellement, il est facile de constater que nous respirons de quatorze à seize fois par minute, ce qui porte à 20.000 le nombre des inspirations par vingt-quatre heures ; et comme chaque inspi- ration introduit 12 litre, nous respirons en somme 10.000 litres d'air en une journée. Le chiffre du sang mis au contact de cet air est avec celui-ci dans un rapport numérique très simple, puisqu'il s'élève à 20.000 litres, ou mieux encore à 10.000 litres de globules (1 litre de sang = 1 '2 litre de globules ou cruor-|- 1/2 litre de liquor)-. Les différence.'i de pression produites par le jeu mécanique du thorax et destinées à amener les mouvements de l'air, sont au^î^i fort peu considérables à l'état normal. Si, par exemple, nous repré- sentons par 100 la pression extérieure (la pression atmosphérique), à l'état de repos la pression intrapulmonaire sera également de ICO. Mais, par l'effet de la dilatation de l'inspiration, la pression intérieure descend à 99,5 (mesurée au manomètre à mercure, la pression né- gative de l'inspiration est de 4 à 5 millimètres), de sorte que l'air 384 RESPIRATIO extérieiu' pénètre dans le poumon d 2 litre, avons-nous dit). Quand se produit l'expiration normale, la pression intrapulmonaire monte à 100,5 (cette pression positive est. au manomètre à mercure, de 3 à 4 millimètres), et une quantité de gaz égale à celle qui avait été introduite se précipite au dehors. Mais, dans les mouvements respiratoires énergiques, ces nombre-? sont bien plus élevés. Ainsi l'inspiration peut réduii-e à 75 la pres- sion iutériem^e, et l'expiration la faire monter à 130 ou 135 : en d'autres termes, la pression iutériem'e ditiére de l'extériem^e de 1 4 d'atmosphère dans une inspiration très énergique, et de 1 3 dans une expiration très énergique. On voit, en somme, que la ditférence est plus considérable pour l'expiration que pour l'inspiration, quand on agit avec force : et eu eiïét, tout le monde sait qu'on peut pro- duire plus d'effet mécanique en expirant qu'en inspirant, en soufflant, par exemple, dans un tube, qu'eu aspirant par un semblable con- duit. Cette différence s'expHque facilement si Ton se rappelle que les contractions des muscles inspirateurs ont à lutter contre l'élas- ticité d'un grand nombre d'organes qu'elles violentent (poumon, cartilages costaux , viscères abdominaux, etc.), tandis que les muscles expirateurs, au moins aussi puissants que leurs antago- nistes, n'ont qu'à ajouter leur action à celle de ces parties élastiques agissant dans le même sefis qu'eux. Cette puissance de l'expiration forcée vient se joindre aux conditions mécaniques résultant du ré- trécissement de la trachée et de la glotte, pom' favoriser l'expul- sion des corps étrangers ou des mucosités (toux). Cette différence, à l'avantage de l'expiration, n'existe, nous ne saurions trop le répéter, que pour la respiration forcée. A l'état normal, l'expiration n'est qu'une réaction de l'élasticité des organes violentés par l'inspiration ; aussi l'une a-t-elle à peu près la même force que l'autre. Mais elles n'ont pas toutes deux le même t^-pe, la même forme, la même dm^ée; c'est-à-dire que l'inspiration, pro- duite par des contractions musculaires, s'effectue d'une manière à peu près égale, et peut être représentée par une ligne régulière- ment ascendante : l'expiration, au contraii^e, vu son mode de pro- duction, suit dans sa forme la loi des corps élastiques ; or, si l'on comprime un gaz dans le corps d'une seringue, par exemple, au moyen du piston, au moment oii l'on cessera de presser sur celui- ci, on le verra remonter d'abord brusquement, puis achever lente- ment sa réaction ascensionnelle : il en est de même de l'expiration ; elle est d'abord brusque, puis elle s'achève par un mouvement lent et d'une durée relativement longue. Dans un schéma, on pourrait la représenter pai' une ligne d'abord brusquement et presque vertica- lement ascendante, très prolongée et très oblique ensuite. C'est, du PHENOMENES MÉCANIQUES— PRESSION 385 reste, ce que montre le tracé de la figure 110, obtenu par l'enregis- trement des mouvements du thorax à l'aide du pneumograpbe de Marey (décrit ci-dessus p. 370). De sorte qu'en somme, l'expiration dureplus longtemps que l'inspiration. Mais un examen superficiel ne laisse constater que le premier temps de l'expiration, qui alors paraît être très courte, plus courte que Finspiration. Le passage de l'air dans les tubes aériens produit des frottements que Ton désigne sous les noms de bruit de V inspiration et bruit de V expiration. Le bruit de l'inspiration dure aussi longtemps que cet acte lui-même ; celui de l'expiration «ne se perçoit à l'état normal FiG. 110. — Tracé normal des mouvements respiratoires chez l'homme, d'après Marey*. que pendant la |)remière partie de cet acte : parce que. pendant la seconde partie, le courant d'air est trop lent et trop faible pom- se faire entendre. On voit donc que l'auscultation de la respiration normale donnerait une idée fausse de la dui'ée relative des deux actes de la respiration, puisqu'elle assignerait une plus grande lon- gueur à l'inspiration qu'à l'expiration, et que ce qui est vrai pour les bruits n'est pas vrai pour les actes mêmes qui leur donnent naissance. Depuis la découverte de l'auscultation (Laënnec), bien des théories ont été émises pour expliquer le bruit que produit la respiration normale et ses altérations dans les cas pathologiques. Le murmure respiratoire est dû évidemment au frottement de l'air contre les parois des conduits aériens, mais il est plus difficile de localiser exactement le siège de ce murmure. On l'attril^uait généralement au déplissement des vésicules pulmonaires, d'où le nom de mur- mure vésiculaire. Beau en plaçait cependant le siège au niveau de * La Ugne descendante est le tracé de rinspiration, l'ascendanle celui de l'expiration. Kijss et D u v AL, Phy siol . 22 386 RESPIRATION l'ouveituie de la glotte ; beaucoup de physiologistes se sont ralliés à cette manière de voir; mais aujourd'hui (Gornil, Woillez. etc.), ou s'accorde à en chercher la principale cause dans le poumon lui- même. En eôet, on ne peut placer la cause des bruits respiratoires au niveau de la glotte, car le murmure persiste avec ses caractères ordinaires dans les cas où l'air ne passe plus à travers le larynx, comme après les opérations de trachéotomie. Concluons donc que les causes du murmure respirotoirc sont multiples, et que Tonpeut désigner comme principales (Sabatier) : la crépitation sourde produite par le décollement des trabécules ou cloisons légèrement humides des alvéoles pulmonaires ; les vibrations imprimées à l'air par les éperons bronchiques, et peut-être enfin le retentissement plus ou moins prononcé des bruits supérieurs ou glottiques^. B. Effets mécaniques produits par la respiration dans les organes voisins du poum,on. — Les conséquences mécaniques des mouvements respiratoires et expiratoires ne se localisent pas seule- ment dans les voies aériennes, elles retentissent encore sur les canaux sanguins, et sur la circulation du sang, puisque la plus grande partie de l'appareil circulatoire se ti'ouve enfermée dans la cavité thoracique. Nous avons schématiquement figuré l'ensemble de la circulation par un 8 de chifire, dont le cercle supérieur représenterait la circulation pulmonaire, le cercle inférieur la circulation générale, et dont le point de jonction serait occupé par le cœur (V. fig. 55, p. 196 ; et fig. 63, p. 208) : or, la cavité pulmonaire contient : 1° toute la circulation du même nom, c'est-à-dire le cercle supé- rieur; 2" le point de jonction des deux cercles; et 3'^ enfin les ori- gines latérales de cercle inférieur, c'est-à-dire les sommets du cône artériel et du cône veineux. Les variations de pression intra-thora- cique peuvent agir sur ces trois parties. Cependant cette action est à peu près nulle sur la circulation thoracique, car le cône veineux de cette circulation étant soumis en même temps que son cône artériel aux mêmes variations, les différences de pression intravasculaire qui déterminent la circulation doivent rester les mêmes, et, par suite, la circulation ne sera pas modifiée; elle n'est guère influencée que par le déplissement plus ou moins complet des alvéoles, d'où une perméabilité plus ou moins grande des capillaires, c'est-à-dire dé la base du cône pulmonaire. L'influence de la respiration se fait beaucoup plus vivement sentir §ur le cceur. En effet, si l'expiration se fait avec force, par exemple. i V. les nouvelles recherches de V. Goruil, Anntomii' pathologique cl auscultation du poumo II. [Mouvemeat médical, aivr'û et mai 1873.) PHENOMÈNKS M KG A N I g U ES - PRESSl ON 387 dans l'effort, il en résulte pour le cœur une pression énorme, et eomme cette cavité a des parois minces et déprimables, il s'ensuit une déformation. Weber a expérimenté dans ce sens, en faisant, après une très large inspiration, les mouvements les plus énergiques d'expiration avec la glotte fermée, et au besoin en appuyant avec les bras contre les flancs. Au bout de quelques secondes, on remarque alors une variation dans le pouls; il se ralentit et finit par cesser complètement; si on place l'oreille contrôla poitrine, on ne perçoit plus alors aucun bruit, d'où on peut conclure qu'il y a arrêt complet du cœur. Si l'expérience se prolonge, il y a perte de connaissance, et l'expérimentateur reprend son état primitif de circulation et de vie malgré lui. Mais si l'individu est passif, l'arrêt du cœur se prolonge, et il pourrait peut-être en résulter la mort; c'est probablement ainsi que meurent les gens pressés au milieu de foules en désordre, la com- pression étrangère à l'individu se continuant même après que la syncope est survenue. L'influence de la respiration n'est pas moins considérable sur la circulation générale, qui a le sommet de ses deux cônes (artériel et veineux) compris dans le thorax. Nous savons que dans le sommet du cône veineux la pression est presque nulle, et que nous pouvons la représenter par 0 ou 1/100 ; dans le sommet du cône artériel, la contraction ventriculaire produit, au contraire, une pression que l'on peut représenter par 25/100 d'atmosphère (V. p. 209). Supposons que, par une forte expiration, il se produise dans la cavité thoracique une pression de 15/100; la pression au sommet du cône veineux sera donc de 16/100, c'est-à-dire une pression énorme pour ce point de l'appareil circulatoire, dont le fonctionne- ment a pour condition essentielle l'absence de pression. Il devrait donc en résulter un reflux considérable dans les veines; ce reflux est d'abord empêché par les nombreuses valvules qui garnissent les veines non loin du cœur, et ce n'est que tout à fait au sommet du cône que la pression se fait sentir. Mais le sang arrivant toujours, et ne trouvant pas d'accès, il en résulte une stase avec distension des veines voisines du thorax. Cela se voit surtout dans l'effort, et dans tous les actes qu'il accompagne, comme dans la parturition, la défécation, etc. ; cette stase du sang se manifeste par l'injection des yeux, la rougeur de la face, l'abolition de la circulation cérébrale, enfin la suppression des fonctions du cerveau (vertiges et même apoplexie); des stases moins violentes, mais souvent répétées, amèneront des dilatations veineuses, des varices, une hypertrophie vasculaire de la glande thyroïde, etc. Dans le cône artériel, il se produit, sous cette même influence de 388 RESPIRATION l'expiration, des eôets aussi marqués. Nous avo)is au sommet de ce côue une pression de 25 100, produite par le ventricule. Supposons que la pression thoracique soit encore de 15 100, cela nous fera 40 iOO dansle cône artériel ; d'où une accélération considérable dans le cours du sang artériel, car ici il n'y a pas d'appareil qui puisse retarder l'effet de cette exagération de pression, et le liquide se trouve poussé alors dans les artères par deux pompes, le cœur et le thorax, 11 est vrai que le retard qu'éprouve en même temps le sang dans les veines tend à contre-])alancei' raccélération du cours dans les artères, mais il n'en résulte pas moins une pression énorme dans tout le torrent circulatoire, une grande tendance aux hémor- ragies, aux ruptures d'anévrisme, aux dilatations variqueuses ^, etc. Les phénomènes sont tout autres quand la pression diminue dans le thorax par suite d'un fort mouvement d'inspiration. Alors la pression au sommet du cône veineux devient inférieure à 0, elle est négative, il y a aspiration du sang des veines, et accélération très grande dans la circulation du sang veineux ; le sang n'arrivant pas en assez grande aliondance pour satisfaire à cette aspiration, il en résulte un relâchement des parois veineuses qui tendent à s'affaisser. Dans les veines voisines du thorax, et, par conséquent, soumises à cette aspiration, les rapports des parois veineuses et des aponévroses sont tels que ces vaisseaux restent toujours béants; aussi l'aspira- tion se propage-t-elle au loin sur des veines moins voisines du cœur. 11 en résulte aussi que si, dans une opération chirurgicale, on vient à ouvrir une des veines voisines du thorax, l'air extérieur, au moment de l'inspiration, pourra être aspiré dans l'intérieur du vaisseau, et l'on sait que cet accident amène d'ordinaire une mort subite. Sous l'influence de cette même aspiration inspiratoire, la pression. qui, dans l'aorte, est de 25/100, tombe à 15 100 ou 10/100, d'où retai-d dans la circulation, moindre tension des vaisseaux, faiblesse du pouls, etc. Mais autant les conditions de l'expiration étaient favorables à l'hémorragie, autant celles-ci s'y opposent, et il suffit souvent, pour arrêter une perte de sang, de faire faire au malade quelques fortes inspirations. Ces résultats, que le simple raisonnement nous indique, ont été vérifiés expérimentalement par Marey au moyen de la méthode graphique. Etudiant l'influence de la respiration sur la circulation, ce physiologiste est arrivé aux conclusions suivantes. La respiration agit sur les ])attements du cœur ; non seulement elle fait varier la 1 V. F Guyon, Note sur Varrêt de la circulation camtidienne pendant, Veffort, {Archives de physiologie. Paris. 1S66.) FHKNOMKNES \IP:CANIQUES — FRKSSION 389 ligne d'ensenihle du tracé, mais elle donne aux pulsations qui se jiroduisent pendant rinspiration une amplitudo el une forme difFé- rente de celles do l'expiration ; l'arrêt de la rcs[)iration produit un ralentissement dos battemonts du cœur et une diminution de leur intensité; ces modifications s'oxi)liquontpar la difficulté plus grande du passag'e du santi' au travers du poumon quand celui-ci ne respire pas. Après un effort (tentative énergique d'oxjjiration. la glotte étant formée) les battements du cœur prennent des caractères particuliers. Le ventricule gaucho fait sentir violcMument son action, et le sang FiG. 111. — Type abdominal. de roreilletto se précipite violemment au moment où commence la diastole. Si Ton respire par un tube étroit, le rapport des batte- monts du cœur et des mouvements respiratoires est changé ; en même temps que la respiration devient plus rare, les battements deviennent pins fréquents. On retrouve même dans le pouls des différences correspondant aux divers types respiratoires (type thoracique et type abdominal. V. p. 365). Le type thoracique nous offre une diminution de pression pendant l'inspiration, puis la ligne d'ensemble du tracé remonte dans l'expiration. Le type abdominal donne lieu à des effets directe- ment inverses (Marey). Nous donnons (fig. 111) le tracé du pouls pendant que la respiration s'effectue par des contractions énergiques du diaphragme. On voit que dans le type abdominal (comme dans le type thoracique), la pulsation diminue, puis disparaît, en même temps que la tension artérielle augmente^. Enfin on peut encore citer }>lutôt comme curiosité expérimentale que comme fait physiologique important, l'influence en sens inverse que l'on peut constater entre le cœur et le poumon. « On sait que les batte- ments du cœur changent les conditions de la pression intra-tlioracique ; l'afflux sanguin, qui se fait à chaque diastole, doit (en supposant le thorax immobile) comprimer l'air du poumon, et, si la glotte est ouverte, provoquer une légère expiration ; de même, lorsque le cœur se vide larusquement, le sang qu'il lance hors du thorax doit être remplacé par une certaine quantité d'air venu pay la trachée. Dans l'état normal 1 P. Lorain : Étude de médecine clinique. Le pouls. 1870. e2. 390 RESPIRATION cela est peu sensible, à cause des modifications incessantes que la respiration apporte dans la capacité aérienne du thorax. Mais on peut aisément mettre en évidence ce phénomène. Il suffit pour cela de mettre en communication la trachée d'un chien avec l'appareil enregistreiu', puis de tx'ancher d'un coup le bulbe de l'animal ; la respiration s'arrête à l'instant, et le cœui- continuant de battre pendant quelques minutes, ses battements s'enregistrent par V i nter rnédiaire de l'air de la. trachée. » ( P. Bevt.j IV. — PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION Nous connaissons les masses d'air et de saug mises en présence, ainsi que le mécanisme qui les renouvelle ; il nous faut donc étudier les échanges qui se produisent à ce contact au niveau du poumon ; ils nous seront rendus évidents par la constatation des changements qu'ont subis l'aii- et le sang à leur passage dans le poumon. A. Modifications de Vair expiré. — Nous savons que nous introduisons jtnr jour dans notre poumon 10 mètres cubes d'air (10.000 litres). Nous expulsons une quantité d'air à peu près égale à celle que nous inspirons, mais cependant un peu moins forte : ainsi nous retenons environ 1 40 ou 1 50 de l'air inspiré : mais au premier examen, le volume du gaz expiré n'est pas diminué, car il contient de la vapeur d'eau qui occupe un volume considérable, et, d'autre part, il est dilaté par le fait de l'élévation de sa température (la température de l'aisselle étant de .37^', 40^ celle de l'air expiré est en movenne de 36», 35)4. ]\Xais un changement bien plus important qu'a subi l'air, c'est une perte cVoxi/r/ène quia été remplacé en grande partie par de l'acide carbonique. Eu etfet, dans les 10 mètres cubes d'air inspiré, il y a 15 d'oxygène (21 d'O. pour 79 d'Az.), <-e i Le procédé pour prendre cette température de l'air expiré est des plus simples; il consiste dans l'emploi d'un tube de verre dans lequel est maintenu un thermomètre, et qu'on place dans la bouche, en ayant soin d'une part d'inspirer par le nez (en fermant le tube avec le bout delà langue) et d'autre part d'expirer par la bouche, c'est-à-dire parce tube, de sorte que l'air, pen- dant sa sortie, frôle longuement le réservoir du thermomètre. Quand on inspire par la bouche, la température de l'air expiré est un peu plus basse que quand on inspire par le nez, preuve de ce que nous avons signalé précédem- ment (p. 3ÔÔ) à savoir, qu'au point de vue de la caléfaction de l'air, ce sont les fosses nasales qui représentent la voie naturelle de l'inspiration. Enfin il est évidente? j3, -/or (■ que moias l'air séjournera dans les voies respiratoires, moins il arrivera à se rapprocher de la température de corps: la température de l'air expiré sera donc d'autant moins élevée qu'on accélérera davantage les mouvements respiratoires, et si en même temps 1§ température ambiante est inférieure à 0\ il arrivera facilem.ent que celle de l'air expiré reste infé, riçure à 30^, ^ r r - . « PHÉNOMÈNES CHIM I Q U Rs — A IR EXPIRE 391 qui donne on poids 2 k. 1,2 d'oxygèno environ (puisque 1 liti'O d'oxygène i)èBe 1 gv. 4). Oi-. dans l'air expiré des vingt-quatre heures, il n'en reste plus que 1 k. 750 gr. ; c'est-à-dire que 750 grammes d'O. ont été retenus par le poumon (2,500 — 1,750 = 750). Nous voyons donc qu'en somme, nous retenons 3 4 de kilogrammes d'oxygène en vingt-quatre heures (750 grammes, ou, en volume, 530 litres). D'autre part, on sait que l'acide car])onique ne so trouve représenté que par millièmes dans l'air atmosphérique, dans l'air inspiré (1/2500, c'est-à-dire 4 dix-millièmes). Or, dans l'air expiré, il est dans une proportion très considérable. Il suffit, pour le démontrer,, d'expirer par un tube de verre dans une solution de chaux ou de baryte et on voit aussitôt se former un précipité qui n'est autre chose qu'un carbonate (de chaux ou de baryte). La quantité en est variable suivant les circonstances, mais on peut dire qu'en moyenne, nous expirons en vingt-quatre heures 8.50 grammes d'acide carbonique (en volume 400 litres: à rapprocher des 500 litres d'O. absorbé pour se rendre compte de la diminution de volume que nous avons signalée entre l'air inspiré et expiré). Tels sont les faits principaux relatifs à l'air; les autres modifications sont insignifiantes. Ainsi l'air con- tient 4/5 d'azote (21 d'O., 79 d'Az.) ; selon les uns, la quantité inspirée et la quantité expirée de ce gaz sont égales; selon d'autres, ces quantités pourraient varier, et parfois il y en aurait un peu plus de rendu, par suite une certaine quantité en serait excrétée par le poumon. En effet, on trouve assez souvent dans le poumon des traces d'ammoniaque et diverses exhalations provenant des substances azotées, ainsi que des vapeurs de toutes les substances volatiles accidentellement contenues dans le sang, comme l'alcool, l'éther^ des produits phosphores, des gaz paludéens. B. Modifications du sang qui a fravei'sc le poumon. — Que se passe-t-il du côté du sang? Gomme la simple induction pouvait le faire prévoir et comme l'expérience l'a démontré, l'acide car- bonique expiré provient du sang veineux qui se débarrasse de ce produit d'excrétion, et se charge d'oxygène, de façon à passer à l'état de sang artériel. En effet, nous avons déjà étudié les gaz du sang, et nous avons vu qu'au point de vue de la respiration le sang peut être considéré comme une véritable solution gazeuse, dans laquelle le globule sanguin est le véhicule de l'oxygène, et le sérum celui de l'acide carbonique, et nous avons vu que la différence essentielle entre le sang artériel et le sang veineux est précisément la prédominance de l'oxygène dans le premier, de l'acide carbonique rl^ans le second (p. 191), 392 RESPIRATION Les analyses des gaz oontenus daii* le =ang artériel et le sang veineux donnent ^ . Pour 100 vol. de sang artériel (chien) : Oxygène — 20 ; acide carbonique — 34,8. Pour 100 vol. de sang veineux : Oxygène — 12; acide carljonique — 47. Il y a donc eu au niveau du poumon un échange gazeux entre le sang et l'air introduit par l'inspiration : le sang a abandonné une partie de son acide carbonique et est devenu plus riche en oxygène. La couleur rutilante du sang artériel dépend sans doute d'une action chimique de l'oxygène sur la matière colorante, ou hématine : mais elle parait tenir aussi à un changement de forme ; sous l'in- fluence excitante de l'oxygène, comme sous celle de plusieurs autres agents (le chlorure de sodium, par exemple), le globule sanguin devient plus plat, plus mince, et il réfracte autrement la lumière, qne sous riuliuence- de l'acide carbonique qui a pour eflèt de le faire gonfler, en le rapprochant de la forme sphérique. De plus, en passant par le poumon, le sang dégage, comme nous l'avons vu. une certaine quantité de vapeur d'eau (très variable, mais que l'on peut représenter en moyenne par 300 grammes en vingt- quatre heures). En eflét,raîr de l'expiration sort du poumon presque saturé de vapeur d'eau, à une température très voisine de celle du corps, ainsi que l'a démontré Gréhant. Nous avons déjà vu que si l'on inspire 12 litre d'air atmosphérique, on rejette par l'expiration qui suit un tiers de ce volume d'air pur mélangé à deux tiers d'air ^icié. Or, l'air vicié, quia séjourné un certain temps au contact des bronches, possède la température des poumons et se trouve saturé d'humidité ; le tiers d'air pur qui est rejeté aussitôt n'a pas eu le temps de prendre exactement la température des parois de l'arbre aérien, de sorte que la totalité de l'air expiré ne peut avoir une température égale à celle du corps. Par des recherches expéri- mentales très exactes, Gr(^hant a montré que la température do l'air extérieur étant de 22°, celle de l'air expiré est égale à 35*^,3 (avec un rythme de dix-sept expiratious par minute: Y., du reste ci-dessus p. 390). Ainsi le sang doit se rafraîchir au contact de l'air pulmonaire, puisqu'il lui abandonne une certaine quantité de chaleur. Ce fait a été longtemps contesté ; dabord parce que rexpérieuce directe semblait lui être contraire : deux thermomètres placés, l'un dans le cœur gauche, l'autre dans le cœur droit, semblaient indiquer un excès de chaleur dans lu première cavité, et, par suite, un échaulïeuient 1 Ludvrig et ses élèves. ( Archiv. der Physiologie de Pfliiger, 1872.) l'IIKNOMÉNKS (] III M [QUE. S - SAXG 393 du paniï à son passage dans le poumon; mais une expérimentation plus exacte a donné des résultats opposés (Cl. Bernard) et montré que dans les premières recherches on n'avait })as tenu compte de l'épaisseur iné- {?ale des i)arois des deux ventricules, d'où une perte de chaleur plus considérable pour le ventricule droit (parois minces) que pour le ven- ti'icule gauche (parois épaisses) i. En second lieu, l'excès de température, eu faveur du sang artérialisé, avait été considéré comme la conséquence de l'hypothèse qu'il se fait dans le poumon luie vérit.djle combustion, et que c'est là même que l'oxygène absorljé jiendant l'inspiration est utilisé i)Our brûler le cariione et produire l'acide carbonique exhalé dans l'expiration ]Mais il est prouvé aujourd'hui que l'acide carbonique ne se produit pas dans le sang au niveau de la surface pulmonaire, mais bien dans tout l'organisme, dans tout le torrent circulatoire an niveau des réseaux capillaires. En effet, l'acide carbonique se trouve partout dans le sang veineux, et ne fait qu'augmenter à mesure qu'on se rapproche du sommet du cône veineux. Le phénomène respiratoire pulmonaire consiste simplement en un échange gazeux, plus ou moins identique à un phé- nomènî de diffusion, mais non en une combustion. C'est aux points où les tissus de l'économie sont en contact intime avec le sang, c'est dans l'épaisseur même de ces tissus, que se produisent les combustions, et le sang artériel n'est pour ces tissus que le véhicule de l'oxygène, comme le sang veineux est le véhicule qui emporte au loin l'acide carbonique. G. Théorie de la respiration. — Ainsi la respiration, considérée au point de vue, non des échanges gazeux, mais des phénomènes chimiques de combustion, de décomposition et de dédoublement, la respiration dans son essence intime, en un mot, se passe non au niveau du poumon, mais dans l'intimité des tissus ; c'est ainsi que le 1 Heidenhain et Korner avaient cherché à établir que la différence de tem- pérature du sang du cœar droit et du cœur gauche ne tient pas à un refroi- dissement éprouvé par le sang à son passage dans le poumon: pour eux, le sangne se refroidit ni ne s'échauffe en traversant le poumon. La température plus élevée du ventricule droit tiendrait à ce que ce ventricule repose plus inmédiatement sur le centre phrénique et parla se trouve en contact avec les organes contenus dans la cavité abdominale, foie, estomac, intestins, qui présentent tous une température plus élevée que celle des organes thora- ciques. Mais Cl. Bsrnard a opposé à ostte conclusion les cas d'ectopie du cœur, où le cœur, sortant librement de la poitrine, ne présentait aucun rapport de ("ontact avec le diaphragme ni avec les viscères abdominaux, et cependant contenait un sang plus chaud dans le ventricule droit que dans le gauche. D'autre part, chez le chien, le cœur, entouré de son péricarde libre de toute adhérenci diaphragmatique, est pour ainsi dire flottant dans la poi- trine. En changeant la position du chien, on modifie les rapports du dia- phragme avec le ventricule sans changer pour cela les relations de tempéra- ture entre le sang du ventricule droit et celui du ventricule gauche. Enfin les expériences si précises de Cl. Bernard sur la topographie co.loripque fV. ci-après Chaleur animale) ne peuvent laisser subsister aucun doute à ce sujet. (V, Cl. Bernard, Physiologie opératoire^ Paris, Ib'TQ.) 394 RESPIRATION foie, où s'accomplisisent des phénomène? chimiques très importants, quoique encore mal définis, utilise jusqu'aux derniers restes d'oxy- gène que contient le sang de la veine porte, et que le sang qui sort du foie est celui qui présente en même temps et la température la plus élevée et les caractères les plus accentués du sang veineux typique. Ce qui prouve que dans le sens chimique, ce sont bien les tissus qui respirent eux-mêmes , c'est que l'on peut observer directement leur respiration, en les plaçant dans un milieu gazeux oxygénée Ainsi un muscle, isolé d'un organisme et suspendu dans une atmosphère d'oxygène, y consomme de ce gaz et y exhale de l'acide cai^bonique ; cette combustion est encore plus intense si l'on excite la contraction du muscule, ce que l'on comprendra facilement si l'on se reporte à l'étude physiologique du muscle. Dans sa situa- tion normale, dans l'organisme, les phénomènes ne se passent pas autrement poui' le muscle et poui^ les autres tissus ; seulement c'est le sang qui joue ici le rôle de milieu auquel l'élément vivant emprunte l'oxygène (sang artériel) et auquel il rend de l'acide carbonique (sang veineux). Aussi le sang de la veine d'un muscle est-il bien plus noir, bien plus veineux, eu un mot. quand ce muscle se contracte que lorsqu'il reste dans im repos complet. La respiration, chez l'homme et les animaux supérieurs, con.sidérée à un point de vue d'ensemble, se compose donc de trois grands a<:-tes, de trois phénomènes intimement enchaînés et solidaires les uns des autres : 1*^ respiration des tissus ; 2^ fonctions du sang comme véhicule des agents et des produits gazeux de la respiration des tissus ; 3*^ échanges gazeux du sang au niveau de la surface pulmo- naii*e. Les recherches modernes ont jeté un grand jour sur les phénomènes intimes qui composent chacun de ces trois grands actes, et leur- étude dans la série des êtres organisés montre nettement leui' importance relative. 1° Respiration des tissus. — Xous avons déjà parlé à plusieurs reprises de la respiration des tissus (V. p. 123 ): de même que les éléments anatomiques peuvent respirer isolément, de même nous voyous des organismes inférieurs, des animaux mono-cellulaires, respirer directement dans les miUeux où ils sont plongés, comme les tissus respirent dans le sang. Mais, chose remarquable, il est des animaux à structure déjà très complexe, dont les éléments histo- logiques respirent dir'ectement dans l'air, tels sont les insectes etles articulés en général. Chez ces animaux, l'air extérieur est amené par une multitude de petits canaux très finement ramifiés ("trachées) ^ y . P. Bert, Lecoiis sur la physiologie comparée de la respiration, iS70, Leçons III f-X IV: Respvrntion d'>s tisaus. P H E N O M K N lu S C H I M K» U E S — t: O M B U S T 1 O N ^ .-^95 jusqu'au contact do chaque élément histologi(|ue, de sorte qu'il n'v a aucun intermédiaire entre les tissus et le milieu gazeux respirable, et chez ces animaux, le sang n'a pas besoin de circuler bien acti- vement; ce n'est ])lus un milieu affecté à la respiration, c'est simplement un liquide nutritif qui baigne les tissus. Quant au phénomène intime qui constitue la respiration des tissus, c'est une oxydation, une combustion, en un mot. 11 nous faut d'abord indiquer sous ce rapport la différence fonctionnelle qui existe entre la respiration des tissus animaux et des tissus végétaux. La respiration (les tissus végétaux consiste en une réduction (du moins pendant le jour et sous Finfluence de la lumière solaire) ; les végétaux absorbent de l'acide carbonique qu'ils réduisent, pour former avec de l'eau des hydrocarbures ; en réduisant de plus l'eau absorbée, ils forment des substai-c^s grasses; ils absorbent de plus des composés oxygénés du soufre, qu'ils réduisent pour former, par exemple, les sulfures d'allyle (dans l'ail) : ils absorbent des comjiosés oxygénés de l'azote (AzO"^) qu'ils réduisent pour former des albu- minoïdes. Tous ces phénomènes de réduction donnent lieu à un dé- gagement d'oxygène, et accumulent dans les tissus végétaux ce qu'on appelle deii forces de tension, c'est-à-dii-e que ces tissus ^y/rma- gasinent la chaleur solaire qu'ils emploient à produire les réduc- tions précédemment énumérées, chaleur qui pourra se dégager sous la forme de forces vives lors de la combustion des tissus végétaux. C'est précisément là le rôle des animaux^. Les tissus de ceux-ci brûlent les éléments fournis par le règne végétal, ils les oxydent et les décomposent en acide carbonique et en eau, et produisent ainsi de la chaleur et des forces (deux mots synonymes ou équivalents) . Nos phénomènes intimes de nutrition oxydent le carbone, l'hydrogène, le soufre ; l'azote paraît résister davantage à ces oxydations organiques, et l'urée, qui représente le produit ultime de la combustion des albuminoïdes, paraît renfermer de l'azote, smon libre, du moins non combiné à l'oxygène, car l'on dose l'urée en la décomposant (par le réactif de Millon. Grébaut: Y. PlujsioJogic du rein) en acide car- bonique et en azote. 1 II ue faut pas croire cependant qu'il y ait entre le régne végétal et le règne animal un antagonisme si absolu en principe. L'on observe des rédv.c~ tions dans les organismes animaux, et des oxydations dans les organismes végétaux; les .uns et les autres respirent, vivent en oxydant (les plantes dégagent CO^ dans l'obscurité). Mais, au point de vue fonctionnel, les ani- maux dégagent de la force par oxydation, tandis que les végétaux emma- gasinent de la force par réduction. Pour la distinction exacte des actes de la vie, du développement et de ceux de la fonction, ainsi que pour la question du dualisme vital (animaux opposés aux végétaux), Y. Gl. Bernard (De la définition de la vie, p. 148, de Science expérimentale, Paris, 1878). 396 RESPIRATION 2° Rôle du sang dans la respiration. — Chez les animaux placés au-dessus des articulés, le sang sert d'intermédiaire entre les tissus et les milieux respirables. Mais on ne peut pas dire que le sang va respirer pour les tissus; il ne consomme pas d'oxygène, il ne produit pas l'acide carbonique; il se charge seulement de ces deux gaz, pour apporter le premier aux tissus, pour emporter le second vers les surfaces où il pourra être dégagée Chez le fœtus, ce rôle inter- médiaire est double ; le sang du fœtus ne vient pas directement faire les échanges avec l'air extérieur. Quant au mode par lequel les éléments du sang servent de véhicule à l'oxygène et à l'acide car bonique, il a été suffisamment indiqué par toutes nos études précédentes, par celles des globules rouges du sang et de leur hémato -cristalline, par celle du sérum et de ses sels (V. p. 180 et 191). Le sang étant le véhicule de l'oxygène, plus un animal possédera de sang, plus il contiendra d'oxygène en provision dans son réser- voir circulatoire, et, par suite, plus il pourra résister à la privation i On peut se demander si le sang, dépositaire de l'oxygène, est, pour ainsi dire, un dépositaire fidèle, c'est-à-dire s'il ne consomme pas pour son propre compte une partie de cet oxjgène, en produisant de l'acide carbonique. A priori, puisque le sang renferme des éléments auatomiques vivants, des globules blancs et rouges, il n'est aucune raison de refuser à ces globules l'oxygène qu'ils vont porter aux autres éléments de tissus : et, en elFet, ils en consomment une partie. On a remarqué, en effet, que si l'analyse du sang artériel extrait des vaisseaux n'est pas rapidement faite, les chiffres obtenus alors et indiquant la teneur du sang en oxygène sont un peu trop faibles, et on a également constaté que cela tient à ce qu'une petite partie de ce gaz est consommée par le sang et lui fait subir une sorte de combustion inté- rieure pendant la durée même de l'expérience. Cette déperdition d'oxygène est d'ailleurs peu considérable et, d'après Schutzemberger, ne s'élève qu'à 3 ou 4 centimètres cubes par heure pour lOO grammes de sang. Elle devient plus rapide lorsqu'on abandonne le sang pendant quelque temps à lui-même. Il noircit alors et laisse dégager, lors de l'extraction du gaz, une quantité d'oxygène de plus en plus faible, l'oxyhémoglobine passant bientôt à l'état d'hémoglobine réduite. Si le sang demeure stagnant dans un vaisseau, cette consommation d"oxygène est plus considérable, mais tient alors à une cause nouvelle: ainsi quand on pose, comme l'a fait Hoppe Seyler, deux ligatures sur une artère, le sang devient très rapidement noir à l'intérieur. Mais il noircit infiniment moins vite si on remplace le segment d'artère lié par un tube de verre. Dans le premier cas, l'oxygène avait donc été consommé par la paroi même du vaisseau. Pour ce qui est du sang en mouvement, si l'on a égard à la rapidité de la circulation, il est évident que dans le court espace de temps que met le sang hématose pour aller du poumon jusque dans l'intimité des tissus, la quantité d'oxygène qu'il consomme doit être infiniment peu considérable. Il s'est trouve cependant deux auteurs, Estor et Saint-Pierre, qui ont avancé que la principale combustion respiratoire se ferait dans le sang lui-même (V. notre art. Respiration ; Nouv. Dict. de médecine et de chirurg. 2^ratiques. T. XXXI, p. 268). PHENOMEiNES ClIl.MUjUKb - CO M D U M'IOA" S 3^,7 d'ciir; iuversoment un animal ayant pcrJii beaucoup de sang-, résistera très peu de temps à la privation d'oxygène, parce qu'il manque de globules sanguins dans lesquels une certaine quantité de ce gaz aurait pu s'accumuler. On a cherché depuis longtemps à expliquer la résistance de certains animaux à l'asphyxie; PaulBert a démontré que, pour les animaux plongeurs, cette résistance était due tout sunplement à une plus grande quantité de sang. Ainsi, à poids égal, un canard renferme environ 1,3 ou même 1 2 de plus do sang qu'un poulet; aussi ce dernier animal immergé dans l'eau (ou étranglé) périt au bout de 2 ou 3 nduutes, tandis que le premier résiste jusqu'à 7 ou 8 minutes. Cette résistance à la })rivatiou d'air s'explique par la grande quantité de sang qui constitue comme un magasin cVoxygène combiné (P. Bert, op. cit.) 3^ Rôle de Ui surface puLuonaire. — Le s:ing, intermédiaire entre les tissus et le milieu respirable, peut aller accomplir les échanges gazeux au niveau de toute surface qui S3 trouve en contact avec ce milieu. C'est ainsi que les échanges de la respiration se font chez la grenouille aussi bien par la surface cutanée que par la muqueuse pulmonaire. Quand on étale le mésentère d'un batracien pour en examiner la circulation, on remarque bientôt que le con- tenu des veines mésentériques, noir au début de l'opération, ne tarde pas à devenir rutilant comme du sang artériel ; c'est que, en effet, la surface mésentérique et la surface de l'intestin sont alors devenues expérimentalement un lieu où se fait l'hématose, et la grenouille ainsi préparée respire [àana le seiv^ ptchnonaire du. mot) et parle poumon, et par la peau, et par le mésentère. Nous avons déjà cité, à propos de ré]jithélium pulmonaire, la muqueuse intesti- nale du cobitis fossilis (loche d'étang), comme l'un des points où peut se produire l'hématose. Enfin, chez les animaux supérieurs et chez l'homme même, le peau ne parait pas étrangère aux échanges de la respiration entre le sang et le milieu extérieur, surtout au point- de vue de l'exhalation ; nous y reviendrons en étudiant les fonctions de la surface cutanée. Mais, en général, ces échanges se localisent au niveau d'une sur- face particulière, qui, chez les animaux placés dans l'air, nous est représentée par le poumon. Les poumons sont l'organe de la res- piration en tant que lieu d'échanges entre le sang et l'air extérieur : c'est à ce point de vue que l'on étudie en général la respiration; mais on voit, en somme, que nos connaissances actuelles nous permettent de regarder Idi fonction pjulmonaire non comme le lieu miique de la respiration, mais comme représentant seulement l'un des chaînons, et l'un des chaînons les moins essentiels, parmi les chaînons de cette longue série d'actes qui commencent dans l'intimité K 0 s s e t D u V A L , P h y s i o 1 . 23 398 RESPIRATION des éléments histologiques pour venir se terminer au niveau des surfaces en contact avec le milieu extérieur. Le'rôle de la surface pulmonaire ne pouvait donc être exactement apprécié qu'avec les conquêtes modernes de la physiologie; aussi l'iiistoire de la respiration nous présente-t-elle à ce sujet les hypo- thèses les plus curieuses émises par les physiologistes et les médecins. Pour les uns, la respiration pulmonaire n'avait qu'un rôle mécanique destiné à permettre le passage du sang à travers les vaisseaux du poumon, grâce au déplissement de celui-ci ; pour d'autres, ce rôle était purement physique, et consistait à rafraîchir le sang par le contact de l'air; cette action rafraîchissante se produit, en effet, nous l'avons déjà dit (p. 392), mais elle est secondaire et presque insignifiante (Cl. Bernard). L'air froid, que chaque inspiration amène dans l'arbre respiratoire, ne pénètre jusqu'aux lobules pulmonaires qu'en faible pro- ])ortion et après s'être déjà réchauffé. La plus grande partie de l'air respiré reste confinée dans les voies respiratoires, dans les fosses nasales, le pharynx et les grosses bronches. — C'est à Lavoisier que nous devons les premières connaissances exactes sur la respiration ; confirmant les idées que, un siècle auparavant, J. Mayow ^ avait émises à propos de son esprit igno-aérien,'L,?L\o\ÛQv identifia la respiration aune combustion^ mais il resta indécis sur le siège précis de cette combustion. Lagrange, Si)allanzani, AMlliams Edwards montrèrent que ces oxydations se font au niveau des tissus, et que le poumon n'est que le lieu où s'exlialent les produits gazeux de ces combustions intimes. Cependant ce n'est pas tout encore que de savoir que le sang vient simplement dégager de l'acide carbonique et puiser de l'oxygène au niveau du poumons ; il est encore dans cet échange des conditions qu'il faut préciser. 1» D'abord pour l'oxygène, nous savons qu'il ne s'agit pas là d'une simj)le dissolution de ce gaz dans le sang, mais bien de son absorption par le globule, et que, dans cette absorption, c'est un fait chimique, la combinaison oxyhémoglobique qui joue le principal rôle. Ce qui le prouve, c'est l'énergie avec laquelle le sang d'un animal respirant enlève l'oxygène à l'air ambiant. Dans les conditions ordinaires nous respirons dans un milieu (air atmosphérique) où l'oxygène possède une tension de 1/5 d'atmosphère (puisqu'il y a 21 d'oxygène pour 79 d'azote) ; on pourrait penser que dans un milieu plus pauvre en oxygène, ou dans un espace clos où l'oxygène devient de plus en plus rai'e à mesure qu'il est pris par l'animal, il arriverait frès vite un moment où la tension de ce gaz serait trop faible pour que le sang continuât à s'en charger. Or. ou peut dire qu'il n'en est rien, car si l'on fait respirer un animal en espace clos, en ayant soin de soustraire l'acide carbonique exlialé, ■ m constate que les mammifères continuent à vivre jusqu'à ce que l'oxygène que contient cet espace soit réduit à 2, à 1 et même à U.y p. 100 (P. Bert). L'absorption de l'oxygène par le sang du poumon se fait donc, alors même que la pression de ce gaz est presque nulle. Muller 1 Y. Gavarret, Us Phénomènes physiques de la vie, Paris, iS69. PHÉNOMÈNES CHIMIQUES - ASPHYXIE 399 a même constaté que plus l'espace clos est étroit, plus l'absorption de Toxygéne peut y être poussée lointains! en faisant respirer un animal dans'le plus petit espace clos possible, c'est-à-dire dans l'air empri- sonné dans ses poumons, alors qu'on l'a étranglé, il épuise la totalité de l'oxygène de cet air. C'est» que l'hémoglobine, en vertu de son afii- nité chimique, s'empare de l'oxygène à mesure que ce gaz se dissout dans le sérum, de sorte que celui-ci, constamment spolié, n'arrive jamais à satisfaire son coeflicient d'absorption pour l'oxygène, quelque faible que soit ce coeflicient, et quelque faible que soit la tension de l'oxygène dans l'air ambiant. 2» Quant à l'exhalation de l'acide carbonique, elle ne se produit pas d'une manière aussi simple qu'on pourrait le croire a priori, par une simjjle diffusion gazeuse, ou par un phénomène de dégagement d'un gaz dissous en présence d'une atmosphère qui contient très peu de ce gaz. En effet, l'air des vésicules pulmonaires contient 8 0/0 de CO^, ce qui est une condition peu favorable au dégagement de l'acide carbo- nique du sang, et, d'autre part, une partie de ce dernier est non dissoute mais coml^née avec les sels du sérum (carbonates et phosphates. Emile Fernet. V. p. 191) >. Il est donc prol)able qu'jl se passe au niveau du poumon une action qui a \)o\vc effet de chasser vivement l'acide carbonique. Cette action est sans doute de nature chimique, et quelques expériences peuvent faire supposer que c'est une action analogue à celle des acides dégageant l'acide carbonique des carbonates. Ce sont ces faits qui donnèrent lieu à la théorie de Robin et Verdeil d'un acide 'pneumique ; l'existence de cet acide n'a pu être constatée, et, du reste, on a vu que toutes les fois que l'oxygène se mêle au sang veineux, même in vitro dans les expériences, l'acide carb mique se dégage i Bien plus, d'après les recherches de P. Bert, il n'y aurait pas d'acide car- bonique en dissolution, c'est-à-dire à l'état libre, dans le sérum ; tout l'acide carbonique du sang veineux est combiné aux sels du sérum. Le fait que l'acide carbonique sort facilement du sang dans les appareils à vide, dit P. Bert [Compt. rend. Acad. des sciences, 2S octobre 1S78) ne prouve pas que ce gaz se trouve dans le sang à l'état de solution et non à Tétat de combinaison, puisque les bicarbonates et les phosphocarbonates se dissocient aisément paï le vide. Pour juger la question, P. Bert analyse d'abord un échantillon de sang au moyeu de la pompe à extraction des gaz; puis il en agite pendant quelques heures un autre échantillon avec de l'acide carbonique pur, jusqu'à ce.qu'il ne se fasse plus d'absorption; faisant alors une nouvelle extraction de gaz, l'expérimentateur défalque du nombre alors trouvé la quantité d'acide carbonique qui, d'après les tables de Bunsen (applicables au sang, suivant Fernet), pourrait à la température ambiante se dissoudre dans le sang: si le chiffre obtenu par cette soustraction est supéi*ieure à celui qui exprimait le volume d'acide carbonique contenu naturellement dans le sang, c'est bien évidemment que les alcalis de ce sang n'étaient pas complètement saturés. C'est précisément ce qui est arrivé dans toutes les expériences entreprises avec cette méthode; jamais il ne s'est trouvé d'acide carbonique dissous ni dans le sang artériel, ni dans le sang veineux. Si donc le sang n'est jamais saturé d'acide carbonique, la sortie de ce gaz pendant la traversée des pou- mons est un phénomène de dissociation. 400 RESPIRATION' aussitôt. On est donc porté aujourd'hui à admettre que la combinaison de l'oxygène avec le globule (oxyhémoglobuline, dont nous avons étudié les cai'actéres spectroscopiques, p. 17d) joue un rôle analogue à celui d'un acide et amené par cela même le dégagement de l'acide carbo- nique du sang veineux. L'absorption de Toxygène est donc douljlement importante dans la respiration, et comme source d'oxygène et comme cause du départ de l'acide CiU'bonique antérieurement foi'mé. Nous avons vu que, grâce à l'afrinité des globules pour l'oxygène, un animal pouvait, par sa respiration, arriver à dépouiller presque complètement d'oxygène un espace clos. Pour l'acide carbonique, on le comj)rendra facilement d'après les considérations précédentes, le phénomène inveise» mais analogue, ne peut se produire, c'est-à-dire qu'un animal ne peut, dans un espace clos, continuer à exhaler le gaz carbonique jusqu'à en en saturer cet espace. Quand la pression du gaz carbonique dans l'air ambiant équilibre celle de ce gaz dans les capillaires pulmonaires, il n'y plus d'élimination du gaz carbonique du sang ; on peut même produire l'inverse, c'est-à-dire que. dans des conditions arliticielles, en faisant respirer un animal dans une atmosphère d'oxygène renfermant 30 p.U/0 d'acide carbonique, on voit se produire une absorption d'acide carbo- nique par le sang, la pression de ce gaz dans le poumon étant alors supérieure à celle qu'il a dans le sang. D. De rasphijojie. — Les études précédentes nous permettent d'indiquer en quelques mots les divers modes selon lesquels peut se produire Y asphyxie. Il peut y avoir a&Y)^\\ie\mv privation d'air 7'espirable, ou par intoxication, c'est-à-dire par absorption de gaz pernicieux. a) L'asphyxie par défaut d'air respirahle peut se produire de deux manières, ou bien parce qu'il n'y a plus d'oxygène à absorber, ou bien parce que lacide carbonique ne peut plus se dégager. 1"^ Dans une atmosphère qui ne se renouvelle pas, les animaux ne meurent 2ms quand ils ont épuisé la plus grande pjartie de Vox'ijgcne, pourvu que l'on enlève tout l'acide carbonique formé, afin d'éviter les troubles dus à son accumulation ; on voit alors que les reptiles meurent après avoir utilisé tout l'oxygène, les mam- mifères quand il ne reste plus que 2 p. 100 d'oxygène, les oiseaux déjà quand il n'en reste plus que 4 à 3 p. 100 (Paul Bert). Ces faits nous rendent compte des troubles éiu-ouvés par les aerouautes ou par les voyageurs dans l'ascension des hautes montagnes: la diminution de pression extérieure équivaut à une raréfaction de l'oxygène : pai^ suite la respiration se fait mal, l'oxygène manque pour entretenir les combustions, produire de la chalem' et des forces ; de là la fatigue, le refroidissement, la tendance au sommeil. Ces troubles sont surtout prononcés pendant les ascensions des mon - PHÉNOMÈNES CHIMIQUES — ASPHYXIE 401 t3gnes (mal tics montar/ncs) et dans les asconsions en ballon. Paul Bert a montre que les modifications do la pression barométrique agissent sur l'organisme par les changements qu'elles apportent dans la tension de l'oxygène ambiant. C'est par ce mécanisme qu'agit la dépression {V. plu-5 loin comment agit la compression). Quoique l'oxygène soit en très faible partie dissous dans le sérum, et eu plus grande proportion combiné avec l'hémoglobine du globule rouge, on observe, sur des chiens, que, lorsque la pression du milieu ambiant diminue, la perte d'oxygène éprouvée par le sang suit presque la loi de Dalton, surtout pour les fortes dépressions i. La calaslrophe du Zenith^ a rendu cruellement évidente l'iuMuence funeste exercée sur Forganisme humain par la diminution excessive de la pression atmosphérique. M. Jourdanet, qui, après de longues obser- vations recueillies principalement au ^Jexique, avait mis en avant l'opinion qu'une diminution notable de la pression atmosphérique mo- dilie la composition des gaz qui existent dans le sang, et qu'il en résul- terait une sorte d'aneniie plus ou moins grave selon les climats, a récemment publié ses éludes sur ce sujet '^. Selon lui, cet ensemble do sensations douloureuses qui constitue le mal des montagnes aurait pour cause principale la diminution de la masse d'oxygène dans le sang, l'anoxyémie, état provenant de la diminution de pression effec- tive de ce gaz dans lair ambiant. M. Jourdanet indique, comme limite probable des accidents de cette nature, la demi-disfance entre le niveau de lameretle niveau où commencent les neiges éternelles, limite qui sépare les climats d'altitude des climats de montagne. Les expériences de Paul Bert ont raispi parfaitement montré que le moyen de combottre les effets de la d nii u'ioii d' pression consiste à respirer de l'oxygène pur ; c'est la précaution que prennent aujourd'hui ceux qui s'élèvent en ballon aune grande hauteur. « J'ai la conviction, dit Paul Bert, que Crocé-Spinelli et Sivel vivraient encore, malgré leur séjour si prolongé dans les hautes régions, s'ils avaient pu respirer l'oxy- gène. Ils auront malheureusement perdu brusquement la faculté de se mouvoir ; les tubes adducteurs de l'air vital auront subitement é happé de le;irs mains paralysées. » Ces faits, avons-nous dit, nous expliquent l'influence qu'exerce sur l'hygiène et la pathologie des habitants des hautes montagnes la faible pression de l'atmosphère au milieu de laquelle ils sont plongés. Ces hommes, ainsi que l'a montré Jourdanet, sont placés dans des con- ditions d'oxygénation insuffisante. Il sont anoxyémiques^. i Paul Bert, Acad. des sciences, 22 mars 18*4. La pression barométrique, recherches de physiologie expérimentale, Paris, 1877. 2 Mort de Grocé-Spinelli et Sivel. (V. Acad. des sciences, 26 avril 1875, la relation de îyl. G. Tissandier, seul survivant.) 3 Jourdanet, 7)1/7 tipjice de la pression de Vair sur la vie de Vhomme,2 vol , Paris, 1875. 4 Jourdanet, le Mexique et VAvnérique tropicade, Paris, 1864. 402 RESPIRATION 2*^ Si l'on fournit à l'animal enfermé dans un espace clos une quantité toujours suffisante d'oxygène, mais qu'on laisse s'accu- muler dans cet espace l'acide carbonique produit par la respiration, on voit les animaux périr quand la proportion de ce gaz est devemie trop considérable, dans une mesure très variable selon les espèces. Ce n'est pas que l'acide carbonique soit un poison^ mais la trop grande quantité de ce gaz (sa trop grande pression) dans le milieu ambiant s'oppose à la sortie de celui qui est dans le sang; par suite, le sang ne peut plus recueillir celui que dégagent les combustions des tissus, et la respiration de ceux-ci se trouve entravée. Dans l'aspbysie dans une atmosphère confinée, les deux causes précédentes se trouvent réunies. Diminution de l'oxygène, augmen- tation de l'acide carbonique. Aussi l'arrêt mécanicpie de la respi- ration pro luit-il, comme tout le monde le sait, la mort très rapi- dement. Les plus babiles plongeurs de perles ne peuvent i-ester plus de deux minutes sous l'eau, et les noyés ne peuvent générale- ment, après six ou huit minutes de submersion totale, être rappelés à la vie. Dans ces divei*ses circonstances d'asphyxie par manque d'air, les deux causes de mort, privation d'oxygène et excès d'acide carbonique, paraissent agir toutes deux, mais dans des propor- tions différentes et variables. D'après de nombreuses expériences que nous ne pouvons rapporter ici, Paul Bert arrive à cette con- clusion que la mort, dans l'air confiné, est déterminée chez les ani- maux à sang chaud par le manque d'oxygène, et chez les animaux à sang û^oid par la présence en excès de l'acide carbonique^. Dans la mort naturelle, quelle qu'en soit la cause, le sang tant ai'tériel que veineux est privé de tout son oxygène. De là cette opinion de P. Bert. un peu paradoxale dans sou énoncé, que « l'on meurt toujours d'asphyxie ». b) L'asphyxie par intoxication a pour type l'asphyxie par l'oxyde de carbone; c'est ce gaz qui joue le rôle toxique essentiel dans les asphyxies par la tapeur de charbon (Leblanc). Dans ce cas, c'est le globule rouge qui est primitivement atteint; nous avons déjà vu, en étudiant les caractères speetroscopiques du sang (p. 179), comment l'oxyde de carbone venait prendre la place de l'oxygène dans l'hémoglobine, et l'on conçoit facilement que cette hémoglobine oxycarbonée devienne impropre à entretenir la combustion des tissus - ; aussi dans l'asphyxie par l'oxyde de carbone y a-t-il abais- 1 V. Paul Bert. Leçons sur la respiration. Leçons XXVII et XXVIII. 2 La rapidité avec laquelle se fait ceite intoxication est très grande; il résulte des expériences que Gréhant a pratiquées sur des chiens, que chez un animal qui respire de l'air contenant 1,10 d'oxyde de carbone, le sang PHÉNOMÈNES CHIMIQ QES - ASPH Y XI E 403 sèment de la température (Cl. Bernard). On voit qu'en somme cette asphyxie se réduit à une privation d'oxygône; mais cette privation a un autre mécanisme que [)récédenuncnt, elle est due uniquement à ce que le globule sanguin ne peut plus être le véhicule de ce gaz*. L'oxyde de carl)one n'est pas un agent qui porte directement une action toxique sur les tissus, car Paul Bcrt a démontré que la pré- sence de ce gaz ne modifie en rien les échanges gazeux qui con- stituent la respiration élémentaire des tissus au contact de l'oxygène. Il est des gaz qui vont agir directement conmie principes toxiques sur les éléments anatomiques ; ces faits ne sont plus des cas iV as- phyxie proprement dite, au point de vue de la respiration ; ce sont des empoisonnements i)roduits par un agent gazeux : tels sont, par exemple, les composés chi cyanogène. Les recherches de P. Bert sur l'influence de l'air comprimé l'ont amené à la découverte de ce fait bien singulier et bien inattendu, que l'oxygène suffisamment condensé exerce une action toxique 2. Lorsqu'on place un animal, un chien, par exemple, dans de l'oxygène pur à la pression de 5 ou G atmosphei-es, ou, ce qui revient au même, dans de l'air ordinaire à la pression de 20 atmosphères, l'animal présente des symptômes vérital)lement effrayants, consistant en des attaques de convulsions toniques, analogues à celles que produit la strychnine, et qui alternent avec des convulsions cloniques. Ces accidents débutent dés que le sang artériel du chien, au lieu de la proportion normale de 18 à 20 centimètres cubes d'oxygène par 100 centimètres cubes, eu contient 2S ou 30. Si la proportion atteint 35 centimètres cubes, la mort est la règle. Chose remarquable, les accidents convulsifs continuen alors que l'animal est ramené à Tair libre et que son sang ne renferme plus que la quantité normale d'oxygène. L'oxygène est donc un poison du système nerveux qui amène un abaissement notable de température, indice d'un trouhle jjrofond dans les phénomènes généraux de la nu- trition. Le sang ici joue seulement le rôle d'un véhicule allant porter le poison aux tissus. Cette circonstance explique pourquoi l'empoison- nement apparaît plus lentement par l'effet de la compression, alors que artériel, entre la dixième et la vingt-oinquièmo seconde, renferme déjà 4 p. 100 d'oxj'de de carbone, et seulement 14 p. 100 d'oxygène; qu'entre une minute quinze secondes et une minute trente secondes, l'oxyde de carbone se trouve dans le sang' en très forte proportion (18,4 p. 100), tandis que la quan- tité de l'oxygène a diminué encore davantage et se trouve réduite à 4 p. lOO. 11 est donc permis de conclure, avec Gréhant, que si un homme pénètre dans un milieu fortement chargé d'oxyde de carbone, le poison gazeux est dès la première minute absorbé par le sang artériel, c'est-à-dire qu'il prend presque instantanément la place de l'oxygène dans le globule, et rend celui-ci inca- pable d'absorber de l'oxygène. IV. Cl. Bernard, Leçons sur les anesthésiques et sur l'asphyxie. Paris, 1875. 2 Paul Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, Paris, 1870. 40'* RESPIRATION la masse du véhicule qui sert d'intermédiaire, c'est-à-dire du sang-, a été diminuée par une siiirnée copieuse, par exemple. Cette action sur le système nerveux, exercée par l'oxygène en excès, S3 produit non seulement chez les vertéhrés aériens, mais aussi chez les poissons qu'on voit périr quand l'eau renferme plus de 10 volumes d'oxygènes. Les invertébrés eux-mêmes ne jouissent d'aucune immunité relativement à l'action toxique de l'air comprimé. M. P. Bert s'est appliqué à rechercher la nature de l'altération produite dans les phé- nomènes nutritifs sous l'influence d'un excès d'oxygène. Les manifes- tations les plus frappantes sont une diminution des phénomènes d'oxy- dations occasionnée i)ar une moindre absorption d'oxygène pendant l'intoxication, un abaissement de la proportion de l'acide carbonique contenu dans le sang, puis une diminution dans la production de l'urée. L'abaissement de température est un corollaire naturel de cette réduction de tous les processus chimiques consécutifs à la fixation de l'oxygène dans l'organisme. C'est ainsi que P. Bert a constaté, dans ime almo- sphère d'oxygène comprimé, le ralentissement ou même la cessation d'un grand nombre de phénomènes chimiques du groupe des fermen- tations, dont le résultat final est soit une oxydation, soit un dédouble- ment, soit encore une simple hydratation. Paul Bert a donc été amené à celte conclusion générale que l'air comprimé à un cerlain degré tue rapidement tous les êtres vivants, et que cette action redoutable est due non à la pression de l'air considéré comme agent physico-mécanique, mais à la tension de l'oxygène compiimé. En effet, il a démontré que sous l'influence de l'oxygène à forte tension, les combustions corréla- tives au mouvement vilal sont diminuées ou même supprimées ; qu'en un mot une oxygénation trop forte des tissus en empêche l'oxydation*. E. Résultats génèrauo: de la respiration. — L'échange gazeux au niveau des poumons n'est donc que la résultante des produits des respirations (combustions) partielles qui se passent au niveau des différents départements de l'organisme. Or, comme respirer c'est vivre, c'est fonctionner, la grandeur des échanges gazeux pulmo- naires nous donne la mesure de la vie, de l'énergie du fonctionne- ment de l'organisme en général. Aussi remarqiie-t-on, selon les circonstances, des variations assez considérables dans les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé ; ainsi on a pu éta- hlir que ces échanges sont en raison directe de l'activité des organes ; qu'ils sont plus considérables dans la veille que dans le sommeil ; qu'après le repas on absorbe plus d'oxygène et exhale plus d'acide carbonique: que le mouvement et en général le travail musculaire 1 Paul Bert, Coinpt. rend, de V Acad. des scienrea, passirn, de 1871 à 1875, et Recherches expérimentales st(r i in/îuence que les modifications de pre.-<- sionbarométrique exercent sur lesphénom'enes de la vie, Paris, 1874. ^An>//'/. des se. nal.) — La pression ijnronxétriqiie, recherches 4e physiologie exj^ri- mentale. Paris, 1S77, PHENOMENES CHIMIQUES 405 amènent ces échanges à leui' [)lus haut degré; que le travail intel lectuel les augmente aussi, puisque les globules nerveux et les élé"* ments nerveux en général consomment de Toxygène comme tous les autres éléments et surtout au moment do leur fonctionnement. On dirait même que, de tous les tissus, celui qui a le plus besoin de l'oxygène, c'est-à-dire du sang artériel, c'est le tissu nerveux; les premiers sym])tômes de VaspJtyxic sont des troubles nerveux, tintements des oreilles, obscurcissement de la vue, troubles intel- lectuels, perte de la connaissance, troubles qui siègent d'abord dans la partie céphalique du système céphalo-rachidien ; les réflexes de nature médullaire se produisent encore quelque temps (mouvements de défense, de fuite, de natation ; excrétion des matières fécales, de l'urine, du sperme, etc.), mais ne tardent pas à disparaître aussi. Il semble qu'au moment de l'asphyxie, l'acide carbonique accumulé dans le sang agit par sa présence sur les centres nerveux et les excite. C'est ainsi qu'alors on voit certaines facultés psychiques portées au plus haut degré, par exemple, la mémoire, et l'on sait, par des noyés revenus à la vie, qu'au moment de l'asphyxie cette faculté atteint son maximum, et qu'en pareil cas, on voit repasser devant ses yeux, en moins de quelques secondes, et avec une pro- digieuse netteté, toute la série des événements qui se sont passés dans la vie et dont on croirait souvent toute trace éteinte dans les organes de la pensée et du souvenir^. Cette excitation, produite par l'excès d'acide carbonique, se localise surtout dans les centres ner • veux qui président à la respiration (et que nous étudierons bientôt: 1 Brown-Séquard a depuis longtemps attiré l'attention des physiologistes sur cette action excitante de l'acide carbonique {Y.Journnl de physiologie, année 1858 et suiv.); on la constate surtout sur les muscles (lisses ou striés), qu'on voit se contracter très vivement chez les animaux asphyxiés par strangulation ; c'est à une cause semblable qu'il faut attribuer les mouve- ments observés posî morlem, et les attitudes parfois bizarres prises spon- tanément par des cadavres (observées surtout chez les cholériques). Enfin Cl. Bernard a montré dernièrement que chez les animaux asphyxiés par l'acide carbonique (strangulation) il y a une élévation de température pendant tout le temps que dure Vasphyxie, et que cette production de clialeur a surtout 5on siège dans ie système musculaire (excité sans doute par G02) et s'y pro- duit, comme toujours, par des phénomènes chimiques de combustion, exa- gérés par suite des conditions mêmes de l'asphyxie, qui détermine des con- vulsions. Dans ces cas, le muscle épuise complètement l'oxygène du sang, qui fournit ainsi un aliment aux phénomènes exagérés et, par suite, à la calorification (Cl. Bernard, Cours, 1872). C'est ainsi qu'il faut expliquer l'e'/e- ration de la température observée sur des cadavres^ peu de temps après la mort (surtout encore chez les cholériques), élévation de température dont » n avait contesté la réalité, mias qui est parfaitement démontrée, et qui ne présente plus rien d'étonnant aujourd'hui qu'on peut facilement se rendre compte de son mécanisme. 23. 406 RESPIRATION Bulbe), et alors la respiration surexcitée se précipite et prend une forme remarquable par son énergie. C'est ce qu'on observe dans les cas de dyspnée. Au contraire, quand le sang est très oxygéné, le besoin (central) de respirer se fait moins vivement sentir, et la respiration devient nulle ou insensible. Si par exemple, on pratique sur un animal la respiration artificielle, de façon à suroxygéner son sang, le besoin de respirer ne se produit plus dans les centres nerveux (bulbe) que l'acide carbonique n'excite plus, et la respira- tion spontanée ne se manifeste plus que peu, ou même pas du tout. Il en est de même pour l'homme qui fait successivement et rapidement plusieurs respirations très intenses : le sang est saturé d'oxygène, très pauvre en acide carbonique, et l'on peut alors rester un certain temps sans éprouver le besoin de respirer ; c'est ainsi que les plon- geurs, après de rapides, nombreuses et profondes respirations, peu- vent séjourner un certain temps au fond de l'eau, sans souffrir alors de l'arrêt complet de leur respiration. Nous voyons que les échanges gazeux ont une grande influence sur le fonctionnement des centres nerveux, et particulièrement du centre nerveux respiratoire, et qu'il faudra tenir compte de ces faits lorsque nous étudierons les rapports du système nerveux avec la production des phénomènes mécaniques de la respiration. Si nous revenons à l'étude des conditions qui augmentent ou diminuent la respiration des tissus, ou plutôt la grandeur des échanges gazeux au niveau du poumon, nous retrouverons encore des diliérences suivant les constitutions, les âges et les sexes. Un individu robuste produit plus d'acide carbonique, en un temps donné, qu'un homme de constitution grêle, l'enfant en produit également plus que l'adulte à poids égal ^, ce qui est en rapport avec les phéno- mènes de développement, de vie plus active qui se passent en lui. 1 Cela est vrai pour l'enfant, mais non pour l'enfant uouveau-né, pour le foetus. Les tissus de celui-ci sont le siège de combustions bien moins actives Par exemple, les muscles des animaux, nouveau-nés consomment, à poids égal, et dans le même temps, une quantité d'oxygène beaucoup moindre que ne le font ceux des animaux adultes (dans la proportion de 29 à -47. P. Bert). C'est par la découverte de ce fait que Paul Bert a pu expliquer la résistance des nouveaux-nés à l'asphyxie. On sait que des petits chiens naissants peuvent rester une demi-heures immergés dans l'eau tiède, et en être retirés vivants. On les voit de même résister beaucoup plus longtemps à la stran- gulation, à une saignée abondante, etc. On ne peut donc expliquer celte particularité par des restes de la disposition fœtale de la circulation, puis- qu'elle persiste alors même que la circulation est réduite à néant par une saignée à blanc. Cette résistance du nouveau-né s'explique uniquement par une résistance plus grande de ses éléments anatomiques, qui, consommant moins d'oxygène, peuvent plus longtemps en être prives sans que L'ur mort s'ensuive. PHENOMENES CHIMIQUES 407 Parmi les conclitious qui iaflueat sur la quantité d'acide carbo- nique exhalé par la respiration, l'une des plus curieuses est Tiu- flueuce du sexe, et de la menstruation chez la femme. D'après les recherches d'Andral et de Gavarret, la quantité d'acide carbo- nique exhalé par l'homme va en augmentant jusqu'à trente ans, et diminue ensuite avec l'âge. Chez la femme, la quantité de car- bone expiré va en augmentant jusqu'à l'époque de la puberté, jusqu'à l'apparition des premières règles. A partir de ce moment, elle reste stationnaire jusqu'à la ménopause, pour augmenter ensuite pendant un temps assez court et suivre alors la même marche décroissante que chez le vieillard. C'est que, sans doute, à chaque flux cataménial, une notable quantité de matériaux sortent de l'économie avec le sang des règles. Ces matériaux ne sont pas soustraits à l'oxygène, mais les produits de leur combustion incom- plète sont éliminés en dehors des échanges gazeux de la respira- tion. Et en effet, pendant le cours de la grossesse, les règles étant supprimées, la quantité de cai^bone exhalé par l'appareil respi- ratoire augmente notablement, pour retomber plus tard avec le retoiu* de la menstruation i. Les modifications produites par divers états pathologiques ne sont pas moins intéressantes. Liebermeister le premier a con- staté dans la fièvre intermittente l'augmentation de l'acide carbo- nique produit, et il a observé que cette augmentation précède l'élévation de température. Regnard a constaté que, dans les fièvres fi-anches et dans les inflammations aiguës, la consommation d'oxygène est considérablement augmentée. L'exhalation du gaz carbonique l'est également, mais dans des proportions moindres, de telle sorte que l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé ne représente que les 5 ou 6/10 de celui qui a été absorbé; c'est que cet oxygène s'est fixé sur d'autres produits et qu'il y a, par exemple, une abondante excrétion d'urée. Dans les fièvres lentes, les combustions présentent une augmentation moins considérable, et l'exhalation d'acide carbonique est moindre encore par rapport à la consommation d'oxygène (l'urée est remplacée en grande par- tie par des produits moins oxydés). Dans toutes les maladies cachectiques, où le sang a perdu de sa capacité respiratoire, et où il arrive moins d'oxygène aux tissus, il y a diminution dans la consommation d'oxygène et dans l'exhalation d'acide carbonique. 1 Andral et Gavarret, Recherches sur la quanlilé d'acide carOonique exhalé par le poumon djus Vespèce humaiiie. Anny.l. de chimie et de phy' sique, lS-43. 2 V. P. Régnard. Recher:hes expérimentales sur les variations patholo~ giques des combustions respiratoires (Thèse, Paris, 1878.^ 408 RESPIRATION Comme résultat moyen de la respiration, on admet que l'homme adulte excrète par vingt-quatre heures 850 grammes d'acide carbo- nique (\^ p. 391), ce qui fait en volume à peu près 400 litres. La con- naissance de ce chiffre a un résultat pratique qui sera de nous ensei- gner combien il faut d'air pur pour suffire à la consommation d'un homme adulte de vigueur moyenne. On admet qu'une proportion d'acide carbonique de 4/ 1000 dans l'air respiré est déjà nuisibk. Or si nous rendons en vintgt- quatre heures 400 litres d'acide carboni- que celàfait pcU* heure 16 litres, c'est-à-dire précisément de qu' i vicier 4 mètres cubes(4^-y = ï^)- H faut donc au moins 4 mètres cubes d'air par heure pour suffire à notre respiration- Mais tenant compte des diverses combustions et décompositions qui se pro- duisent autour de nous et qui contribuent largement à vicier l'aii', les hygiénistes ont plus que doublé ce nombre, et il est généra- lement admis que, pour que toutes les conditions de l'hygiène soient remplies, un homme doit disposer de i 0 mètres cubes d'air por par heure. V. — INFLUENCE DU SYSTEME NERVEUX SUR LA RESPIRATION i^ Centre nerr eux respiratoire. — -Les phénomènes mécaniques de la respiration (inspiration et expiration) sont des actes réflexes dont le centre nerveux se trouve dans le bulbe, au niveau de la substance grise du quatrième ventricule, près de l'origine du pneumogastrique et du spinal. Déjà Galien avait signalé l'impor- tance de ce {>oiut, et la cessation suinte de la respiration, c'est-a- dire de la vie, après les lésions du bulbe ; mais les recherches de Legallois et de Flourens^ ont permis de préciser davantage la situation de ce point ou nœud vital. Ce centre est placé près de ceux des nerfs moteurs de la langue (grand hypoglosse), des lèvres (noyau inférieur du facial) et des fijjres cardiaques du spinal et du pneumogastrique. La 'paralysie labio-glosso-laryngée, si bien étudiée par Duchenne (de Boulogne), frappe successivement ces centres. Généralement la langue est la première affectée ; quelques mois plus tard, les muscles du palais sont atteints ; puis l'orbiculaire des lèvres ; surviennent ensuite des ac:ès desufocation et des syncopes ^. i V. Flourens, Recherches erpe'rimenlalrs sur le système nervrwr^ 1342, p. 196. 2 I) :chenne (de Boulogne), De rélect>-iS':ition loc:tlisèe, 3" édit., 1872, p. 564. INNERVATION 409 Nous avons cU-jà vu que le sang, par sa richesse en oxygène ou en acide carl)oniquo, peut directement influencer ce centre respira- toire, et que notamment la présence d'un excès d'acide carbonique en contact avec la substance grise (V du quatrième ventricule) de ce centre nerveux, constitue au plus haut degré le beaoin cfe respirer. Le premier mouvement rosjjiratoire du fœtus est sans doute produit par l'ertet de rinterru[)tion subite de la respiration placentaire, d'où une accumulation dans le sang d'acide carbonique qui vient directement exciter le centre nerveux respiratoire^. Mais, la plupart du temps , la resjûration est le résultat d'un simple réflexe, dont cette substance grise forme le centre, et qui nous présente de plus à considérer des nerfs centripètes et des nerfs centrifuges. 2» Voies centripètes. — Les nerfs centripètes de la respiration sont tout d'abord les pneumogastriques ^ qui aboutissent au bulbe rachidien au niveau du nœud vital; mais il faut ajouter à ces nerfs le plus grand nombre des nerfs sensitifs de la y eau. Les jjneumogastriques transmettent au centre nerveux les impressions sensitives vagues de la surface pulmonaire, impressions qui constituent en j)artie le besoin de respirer. Si après avoir coupé le pneumogastrique au-dessus delà racine du poumon, on vient à exciter son bout central^ on voit les mouvements respiratoires devenir plus intenses, plus rapides, et bientôt même, si l'excitation est très forte, les contractions du diaphragme se transformer en un véritable tétanos, de sorte que les animaux meurent par arrêt de la respiration dans un état d'inspiration tétanique. Un des filets du pneumogastrique paraît avoir une action centripète toute sjtc- ciale sur le réflexe respiratoire: c'est le laryngé su/jérieur qui paraît surtout donner lieu, à l'inverse du tronc pneumogastrique, à des phénomènes expirateurs. Ainsi, si l'on sectionne ce nerf et que l'on excite son extrémité supérieure (centrale), on voit l'ex- piration se ])roduire avec une grande énergie, et, si l'excitation est très forte, les animaux succomber dans une sorte de tétanos des muscles expirateurs. Un phénomène analogue se passe dans l'afFec- tion connue sous le nom de coqueluche., qui n'est qu'une névrose du laryngé supérieur^ en ce sens qu'elle excite ce nerf et porte à 1 Mais il ne faudrait pas croire que l'acide carbonique seul suflit pour amener la respiration. Nous savons que les éléments des centres nerveux consomment de l'oxygène, comme les autres éléments des autres tissus lorsqu'ils fonctionnent. De sorte que la présence dans le sang d'une grande quantité d'acide carbonique ne pourra produire aucun mouvement respira- toire, si, par l'absence d'oxygène, l'irritabilité de la substance gri&e du quatrième ventricule a disparu, comme dans l'asphyxie complète. 410 RESPIRATION l'excès les mouvements d'expiration. Gomme dans l'expiration le diaphragme reste passif, on le voit, lors de l'excitation centripète dii laryngé supérieur, demeurer complètement relâché, de sorte qu'à ce point de vue le laryngé supérieur a pu être considéré comme un nerf modérateur centripète de la respiration. Cependant le pneumogastrique et sa branche laryngée supérieure ne sont pas les seuls nerfs centripètes de la respiration. En effet, quand on les a sectionnés, la respiration ne s'arrête pas complètement, quoi- qu'elle change de rythme. Il y a d'autres voies sensitives, qui viennent mettre en jeu le centre respiratoire, et d autres surfaces que la surface pulmonaire servant de départ ces nerfs centripètes. C'est la peau et ses nerfs qui jouent ce rôle. Pour expérimenter sur ces derniers con- ducteurs centripètes, il est impossible de couper tous les nerfs de la peau, mais on peut du moins soustraire la surface cutanée à toute impression extérieure, et particulièrement à l'impression de l'air ou de l'eau, car ce dernier milieu ambiant paraît également propre par son contact à impressionner les nerfs centripètes de la respiration. Si l'on couvre la peau d'un enduit imperméable, d'un vernis, on voit aussitôt la respiration s'affaiblir, se ralentir, s'arrêter même parfois, et en tous cas devenir insuffisante. L'oxygène n'est plus fourni en quan- tité suffisante, les combustions se ralentissent, l'animal se refroidit et meurt; on a souvent employé ce moyen dans les laboratoires de phy- siologie pour transformer un animal à sang chaud en animal à sang froid, par un refroidissement lent et graduel. Quelques cas accidentels ont permis de constater sur l'homme des états tout semblables, après destruction d'une grande partie ou de la presque totalité de la peau. Dans nosvilles de grandes brasseries, il n'arrive que trop souvent qu'un garçon brasseur tombe dans une des immenses chaudières de ces éta- blissements. Retiré très vite, il n'en présente pas moins une brûlure, parfois légère, mais en tous cas très étendue et qui a profondément modifié la peau au point de vue nerveux, comme cela arrive pour la sensibilité de toutes les surfaces dont l'épilhélium est altéré. Dans quelques cas de ce genre, nous avons pu observer que la respiration ne se continue avec son ampleur et son intensité normales que grâce à l'intervention de la volonté. Le patient respire alors parce qu'il veut respirer, et le réflexe physiologique étant insuffisant par défaut dans les voies centripètes, les mouvements du thorax ne présentent plus ni leur forme rythmique ni leur apparente spontanéité normale ; mais si le malade oublie de respirer, les mouvements du thorax deviennent lents et faibles comme chez les animaux enduits d'un vernis; la tem- pérature du corps s'abaisse, et n'est maintenue que par l'action de la volonté sur la respiration. Il est évident qu'ici une des sources, la source cutanée, si l'on fient ainsi s'exprimer, du réflexe respiratoire, a été supprimée, et que l'action du pneumogastrique seul est devenue in.suffisante pour provoquer l'action du système nerveux central. La volonté supplée à ce manque d'impulsion extérieure, jusqu'à ce que les malheureux soumis à cet étrange supplice succombent enfin à la fatigue CHALEUR ANIMALE 411 et s'endorment. La respiration devient alors assez failtle pour amener un rerroidisseniiMit considérable et linalemenfc la mort l. Le rôle de la peau dans la respiration nous est encore démontré par un grand nombre de pratiques médicales devenues tout à fait vulgaire?, et qui consistent à rappeler et à exciter les mouvements respiratoires par des irritants portés sur la peau. Telles sont les frictions, les affïisions d'eau froide, les cautérisations, moyens plus énergiques qui parviennent jiarfols à rappeler les noyés à la vie; telles sont encore les diverses pratiques par lesquelles on détermine chez le nouveau-né le premier mouvement d inspiration, i)arfois lent et paresseux à se jjroduire, etc. 3<» Yoies centrifuges. — Les voies centrifugos du réflexe respiratoire ont à peine besoin d'être indiquées ici ; l'anatomie nous montre assez que ce sont tous les nerfs moteurs qui se détachent des parties cervicale et dorsale de la moelle pour se rendre aux muscles des parois thoraciques. Signalons seulement, comme plus remarquable, le nevï phrénique, qui se détache du 'plexus cervical pour aller innerver le diaphragme ; aussi peut-on, par des sections de la moelle au-dessous de l'origine de ce nerf, paralyser tous les muscles respiratoires, et ne laisser fonctionner que le diaphragme, qui. à la rigueur, peut suffire à lui seul à la respiration. IX. — Chaleur animale L'étude que nous avons faite des phénomènes pulmonaires, de la respiration des tissus et de la température du sang, nous permettra d'étudier rapidement la question de la chaleur animale, question dont nous connaissons déjà les données fondamentales, et qui n'a besoin que d'être complétée par quelques détails spéciaux. Il est un fait connu depuis longtemps, c'est que la température des animaux supérieurs est indépendante jusqu'à un certain point de la température ambiante; on appelle ces animaux des animaux à 1 De même que le pneumogastrique seul ne suffit plus à provoquer la respiration lorsque les impressions amenées par les nerfs cutanés sont supprimées, de même les nerfs cutanés seuls ne suftisent pas à entretenir le réflexe, lorsque les pneumogastriques sont coupés. C'est sans doute à cette cause qu'il faut attribuer la mort des animaux chez lesquels on a sectionné les nerfs vagues. Les physiologistes ont cherché dans l'estomac, dans le cœur, dans le poumon, la cause de la mort qui suit si fatalement celte opé- ration. De nombreuses expériences prouvent que ce sont surtout les troubles pulmonaires qui sont en jeu ; et comme on a vu souvent des animaux, dont les deux pneumogastriques avaient été coupés, mourir en quelques jours sans que l'autopsie vînt révéler aucune altération pulmonaire, il faut attribuer la mort uniquement à la suppression des tilets sensitifs ou centripètes des pneumogastriques. ( V. Paul Bert, Leçons sw la physiologie comparée de la respiration, p. 496.) 412 CHALEUR ANIMALE température constante; co sont les mammifères et les oiseaux. Dans les autres groupes du règ-ae animal, la température du corps suit plus ou moins les variations de température extérieure; ce sont des animaux à température variable. On a encore appelé, mais moins heureusement, les premiers, animaux à sa^ig chaud; les seconds, animaux à sang froid ^. Chez l'homme, la température est constante : un thermomètre, placé dans Taissellc, donne constamment la température de '31'^ environ : si on pénètre plus profondément dans l'économie, on trouve que la température augmente légèrement; dans les extrémités, expesées à des déperditions considérables, la température est un peu plus basse. Pour maintenir ainsi la température du corps et résister aux influences de la température ambiante, l'économie produit de la chaleur, d'une part, et, d'autre part, possède des moyens énergiques pour éliminer la chaleur en excès. Aujourd'hui il est bien démontré que les sources de la chaleur animale sont les combustions qui se produisent dans l'organisme; nous brûlons, au moyen de l'oxygène fourni par la respiration, le carbone et l'hydrogène des aliments ou de nos propres tissus (inanition). On sait que la capacité calorifique du carbone est de 1 « Chez les animaux à sang chaud et chez les animaux à sang froid, il exsite des différences dans les propriétés ph3'siologiques des muscles et des nerfs, différences qui peuvent être, du reste, le fait de l'influence des modi- ficateurs ambiants. C'est ainsi que les muscles et les nerfs d'une marmotte engourdie, ou ceux d'un lapin placé dans certaines conditions (refroidisse- ment lent) qui le font ressemblera un animal à sang froid, sont tout à fî^it semblables à ceux d'une grenouille ou d'une tortue observées pen'iant rhiv>ir. Chez les animaux engourdis, la propagation de l'excitation nerveuse se fait lentement, et la contraction musculaire dure après que l'excitation du nerf a cessé, tandis que chez les animaux non engourdis, la contraction musculaire se fait rapidement au moment de l'excitation et cesse avec elle. Mais la moditieatioa spéciale que le froid produit dans les muscles et dans les nerfs des animaux peut résulter d'autres conditions. Chez les animaux à sang chaud ou trouve, en effet, que les nerfs et les muscles appartenant aux systèmes du grand sympathique, se comportent comme les muscles et les neifs du système cérébro-spinal engourdi... 11 est probable que là cet engour- dissement normal ou physiologique des muscles et des nerfs dépend d'une organisation histologique moins parfaite, qui coïncide avec une excitabilité ou une irritabilité plus faible de la matière organique. » (Cl. Bernard, De la physiologie générale, 1872. p. 249)«Legros a observ-, pendant l'hibernation chez le loir, des phénomènes qui montrent de plus en plus l'identité des ani- maux à sang froid et des animaux en hibernation. Il se passe chez ces derniers des phénomènes de reintégration qui n'ont jamais lieu pendant la veille. Si, dans cet état, par exemple, on coupe la queue à l'animal, elle p; ut repousser. (W P. Bert, Recherches expérimentales pour servir à l'hisloire lie la vitalité propre des tissus animaux, iSC^) SIÈGES DES COMBUSTIONS 413 ~\000 calories, celle de l'hydrogène de 34.000, c'est-à-dire que, pour passer à l'état d'acide carbonique ou d'eau, une unité de chacun de ces corps pro(Uiit une quantité do chaleur capable d'élever de 0»^ à 100'^ le premier 80 kilogrammes, le second 3'i0 id lu- grammes d'eau. La chaleur produite par l'organisme humain en vingt-quatre heures peut-être évaluée de 2.700 à 3.250 calories en moyenne (on apjielle calorie ou unité de chaleur la quantité de chaleur nécessaire pour élever la température de 1 kilogramme d'eau do 0" à 1 degré), ce qui donne 112 calories par heure. L'organisme humain produit environ 112 calories par heure pen- dant le repos, et 271 pendant le mouvement (Hirn); d'aj)rès flelmholtz, le chilire de calories formées par heure pendant le sommeil tombe à 36 environ. On voit que nous pouvons produire des quantités considérables de chaleur en vingt -quatre heures, et que ces quantités seront d'autant l)lus élevées que la nutrition seia plus active, les aliments plus abondants et plus riches en carbone et en hydrogène. Aussi la nourriture des habitants des pays froids doit-elle être bien plus riche que celle des habitants des régions tropicales, et surtout beaucoup plus riche en hydrocarbures peu oxygénés, comme les graisses que les Lapons absorbent en si grande abondance. La chaleur a'nsi produite sert à maintenir le corps à 37'^, à élever à cette température les boissons introduites, etc. Quant aux lieux précis où se produisent ces combustions, nous avons vu, à propos de la respiration, que ce n'est point au niveau du poumon, mais bien au niveau des capillaires, dans l'intimité des tissus i. Nous savons, de plus, que le sang veineux est en général le 1 Cl. Bernard s'est attaché à déterminer la topographie de la chaleur dans les différents troncs de la l'arbre artério-veineux. Pour cette recherche, il s'est servi d'appareils thermo-électriques sensibles à 1/50 de degré, et formés à'aiguilles soudées, placées dans une bougie de gomme élastique. L'expé- rience se fait avec ces appareils de la manière suivante. Sur un chien, l'artère et la veine crurale étant découvertes, dans la région inguinale, on introduit dans chaque vaisseau une bougie munie ùe l'aiguille thermo-électrique. A quelque profondeur que l'on pousse la sonde introduite dans l'artère, on trouvo que la température est constante dans ce vaisseau aussi bien que dans l'iiiaqup, dans l'aorte abdominale, thoracique jusqu'au ventricule gauche. Au con- traire, à mesure qu'on enfonce la sonde qui est placée dans la veine, on voit la température s'élever peu à peu, à mesure que l'extrémité de la sonde arrive dans les parties de la veine cave plus rapprochées du diaphragme. C'est lorsque cette extrémité est arrivée au niveau du diaphragme, que l'on constate la température la plus élevée. En ce point, les veines sus-hépatiques viennent se jeter dans la veine cave inférieure. Cette expérience, modifiée de diverses manières, donne toujoqrs des résultats concordant avec la thégriQ 414 CHALEUR ANIMALE plus chaud, puisque, en devenant artériel au contact de l'air pulmo- naire, il subit en même temps un léger refroidissement. Plus la combustion est vive dans un organe, plus le sang veineux qui en sort est chargé de chaleur, témoin le sang des veines sus-hépatiques e' le sang veineux d'un muscle en contraction. Tout le monde est d'accord aujourd'hui sur la complexité des phénomènes qui produi- sent la chaleur animale. Ce qui a divisé un instant les physiologiste, c'est l'importance comparative des réactions dont le sang est le siège, et de celles qui se passent dans l'intimité des tissus. Pasteur, Blondeau, Camille Saint-Pierre accordaient la prépondérance aux premières: mais Cl. Bernard a démontré qu'il n'y a réellement à tenir compte que des phémonènes qui se passent au niveau des tissus. Pour lui, c'est dans la profondeur des organes, au contact des éléments histologiques, que la chaleur s'engendre par les réactions chimiques dont s'accompagne leur nutrition et leur fonctionnement. Et ces réactions sont infiniment complexes : elles peuvent être des dédoublements, des fermentations, etc. En effet, ce serait une erreur de croire, comme on l'a fait longtemps, qu'il soit possible de calculer exactement, d'après l'hydrogène et le carbone brûlés dans l'économie pendant un temps donné, les quantités de chaleur dégagée pendant ce même temps. Ainsi, dans de nouvelles recherches confîrmatives à cet égard des idées de Cl. Bernard, d'Arsonval, grâce à l'emploi d'un appareil calorimétrique donnant simultanément l'enregistre- ment automatique de la chaleur dégagée et les déchets provenant des combustions respiratoires, a rendu évidente l'erreur longtemps classique qui consiste à calculer, à l'aide des produits de la respi- ration, la quantité de chaleur dégagée par un animal. C'est qu'en effet, beaucoup de réactions qui se passent dans l'organisme s'accom- pagnent d'un dégagement de chaleur sans production de gaz, o i inversement * . Ainsi la calorimétrie directe montre que l'œuf en incubation absorbe, pendant les premiers jours, beaucoup de chaleur, qui place dans le système capillaire la production de la chaleur animale. Si le sang des veines périphériques (surtout des veines superâcielles des membres) est plus froid que le sang artériel, c'est qu'il y a une déperdition de calorique qui en diminue la température; lorsqu'on examine, au contraire, comme dans les expériences types que nous venons de rappeler, le sang des veines sus-hépatiques, qui n'a point subi cette perte de chaleur, on y trouve l'excès de température que la théorie devait faire admettre. Si pendant l'expérience l'animal s'agite, la température du sang veineux augmente (la contraction musculaire a produit de la chaleur.) (V. Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur et sur le /lèvre. Paris, 1876 et Physiologie opératoire, 1879.) 1 Reoherclies sur la chaleur animale, note de A. d'Arsonval. Comp. rend. Acad, des sciences, 11 juillet 1881. siègp:s des combustions 415 «H qu'en même temps, il y a absorption croxygêiie et déj^agement d'acitle carbonique ; ne tenant com})te que de ce dernier fait, la métbode chimique eut conclu dans ce cas à un dégag-ement de cha- leur. En général, l'auteur n' a presque jamais trouvé de concordance entre la chaleur mesurée directement et la chaleur calculée d'après les combustions respiratoires. Gela tient, d'une part, à ce que les combustions organiques sont de l'ordre des fermentations, et de ce que, à côté des combustions, il y a des synthèses organiques, lesquelles s'accompagnent d'une absorption de chaleur. C'est le cas de l'œuf en incul ation. Mais on a cherché à locahser encore avec, plus de pré;;ision le lieu des combustions; se produisent-elles dans les éléments histologiques eux-mêmes, ou bien dans les capillaires qui sont en contact avec les éléments histologiques? Sur cette question, les physiologistes allemands, qui en ont fait une étude particulière, sont divisés en deux écoles : 1" Pour Ludwig et ses élèves, c'est dans Tiutérieur des capillaires qi;e se passe l'acte d'oxydation et la production d'acide carbonique. Les arguments invoqués en faveur de cette manière de voir reposent sur- tout sur les analyses récentes des gaz de la lymphe par Hammarsten. Elles montrent que ce liquide, qui charrie directement les produits de désintégration des tissus, renièrme moins d'acide carbonique que le sang veineux. D'où cette conclusion que l'acide carbonique ne se pro- duit pas au niveau même des éléments histologiques. 2" Pfluger pense que le tension de l'acide carbonique dans la lymphe ne nous donne pas la mesure exacte de la tension de ce gaz dans les éléments histologiques eux-mêmes. Pour mesurer aussi directement que possible cette tension, Pfluger s'adresse aux sécrétions normales de l'économie (bile, salive), qui, résultant directement de la fonte des éléments cellulaires, doivent représenter exactement le contenu de ceux-ci en acide carbonique. Or, dans tous ces produits de sécrétion, la tension de l'acide carbonique est bien plus considérable que dans le sang veineux. Pfluger en conclut que l'acide carbonique se forme dans les tissus et non dans le sang, et que le siège précis des combustions respiratoires se trouve dans l'inti- mité de ces derniers. La chaleur ainsi produite dans toutes les parties de l'économie, et plus spécialement dans quelques foyers internes (foie), est réguliè- rement répartie dans le corps par la circulation du sang. Ainsi plus une partie est vasculaire, plus la circulation y est active, et plus la température de cette partie se rapproche du maximum qu'elle puissse atteindre; en plusieurs régions (choroïde, articulations, etc.), la richesse vasculaire n'a pas d'autre but à remplir que la caléfaction (V. Circulation et Vaso-moteurs). Des déperditions de chaleur se font par la surface du corps quand le milieu ambiant est d'une température inférieure à la nôtre ; mais 416 CHALEUR ANIMALE réconomie présente plusieurs dispositions éminemment aptes à diminuer les fâcheux résultats de ce rayonuemeut. Le corps tout entier est revêtu par une enveloppe cornée constituée par les couches superficielles de l'épiderme. De plus, la plupart des régions du corps sont couvertes de duvet, de poils, qui tiennent emprisonnée une couche d'air formant un revêtement aussi mauvais conducteur du calorique que les couches épidermiques. Enfin, dans le derme, on trouve une couche spéciale (Voy.,pour toutes ces parties : Phi/sio- logie du féqwmcnt externe) nommée pannicule adipeuc. formée de cellules pleines de graisse, et qui constituent une enveloppe protectrice au point de vue calorifique, d'autant plus développée que la perte de chaleur serait plus facile (par exemple, chez le nouveau- cé, chez les animaux des contrées glaciales). Nous avons, de plus, des courants sanguins nombreux et considérables qui circulent avec beaucoup plus d'activité que ne le nécessite la nutrition, dans les parties particulièrement exposées au refroidissement, comme le pavillon de l'oreille, la face (le nez en particulier), la main et l'extrémité des doigts, et qui augmentent considérablement la chaleur de ces parties. Il est plus difficile à l'organisme de lutter contre les élévations exagérées de la température extérieure. Nous retrouvons utilisés dans ce même but les organes cités précédemment et doués d'un faible pouvoir conducteur, comme les couches épidermiques, l'air emprisonné par les revêtements pileux, le pannicule adipeux lui- luême. Mais ce qui agit surtout pour lutter contre une trop grande élévation de température, ce sont les phénomènes d'évaporation qui se produisent au niveau du poumon et de la surface cutanée. Pour ce qui est du poumon, nous savons qu'en général, tandis que les 10 mètres cubes d'air inspirés par vingt-quatre heures ne con- tiennent que 50 à 60 grammes de vapeur d'eau, l'air expiré en renferm.e en moyenne 300 à 400 grammes, et souvent plus : or. le calcul démontre que nous perdons facilement 200 à 300 calories employées à mettre cette eau à l'état de vapeur à 35° ou 36» (tem- pérature de l'air expiré) ; cette déperdition de calorique peut être portée beaucoup plus loin, et, par exemple, chez les animaux qui. comme le chien, ne jouissent guère que de la transpiration pulmo- naire, elle peut représenter le principal moyen d'équilibre de la chaleur intérieure, quand celle-ci tendrait à s'élever trop haut, comme dans les exercices violents, dans la course, etc. Mais, chez l'homme, c'est surtout l'évaporation au niveau de la surface cutanée, l'évaporation de la sueur, qui nous permet de lutter contre l'excès de chaleur. Nous traiterons plus longuement ce «ujet en étudiant les fonctions de la peau et principalement la REGULATEUR DE LA CHALEUR 417 sécrétion des glandes sudoripares ; qu'il nous suffise de signaler ici que cette fonction de Tcxhalation cutanée nous permet seule d'expliquer la i)lus facile résistance aux. chaleurs sèches qu'aux chaleurs humides ; contre ces dernières, nous pouvons à peine lutter par révaporation, puisque le milieu ambiant est déjà presque saturé de vapeur d'eau. On connaît des exemples étonnants de neutralisa- lion d'une chaleur extérieure énorme, grâce à une sudation violente et à une évaporation considérable de la sueur. C'est ainsi qu'on cite des exemples d'individus ayant résisté pendant dix-neuf minutes et plus à une température de 130^\ Dans ces cas, la sécrétion sudorale peut devenir cent fois plus considérable qu'à l'état normal, et pro- duire, par suite, une grande perte de chaleur, puisque nous savons que la chaleur latente de vaporisation de l'eau est égale à 540. L'homme, à tous les âges, a une température en rapport avec les combustions qui se produisent dans ses tissus. L'enfant qui vient de naître a déjà une température presque égale à notre température normale, mais un pe:i inférieure ; mais il est très sensible aux variations extérieures, et très peu apte à maintenir sa température propre. On a pu, à ce sujet, établir expérimentalement quelques lois générales. Les animaux, mammifères ou oiseaux, qui naissent avec les yeux ouverts ou avec du duvet sur le corps, peuvent maintenir leur température égale à celle qu'Us ont reçue en naissant, pourvu que les causes de déperdition soient peu prononcées (l'homme parti- culièrement est dans ce dernier cas) ; au contraire, les oiseaux nus, les mammifères qui naissent les yeux fermés, et l'enfant né avant terme, ne peuvent maintenir cette température. Ainsi le lapin ne peut se maintenir en naissant à la température de 35o ou 36''. C'est le peu d'activité des combustions qui est la cause du peu de résistance au refroidissement chez tous les jeunes animaux, de même qu'elle est la cause de leur résistance à l'asphyxie; car, la respira- tion étant peu active, la privation d'oxygène doit avoir moins d'influence que chez les individus qui ont besoin d'en consommer une grande quantité (adultes) (V. p. 406)^. Chez l'homme, au fur et à mesure que la respiration s'active, la chaleur produite augmente, et, au bout de quelques mois d'existence, la résistance de l'enfant au refrodissement est déjà très prononcée. Plus tard, la respiration de l'adolescent doit être considérée comme supérieure à celle de l'adulte ; si l'adulte consomme 100, l'adolescent consomme 150. Mais, à partir de l'époque où la croissance est achevée, on constate une chminution dans la production de l'acide carbonique et 4 V. Gavarret, De la chaicur proiuite par les êtres vivants. Paris, 1853. 418 CHALEUR ANIMALE dans la quantité de chaleur animale ; cela ne veut pas dire que la température doive s'abaisser sensiblement, car, plus le corps est volumineux, moins les causes de déperditions par rayonnement sont prononcées. En effet, le i efroidissement par rayonnement agit d'autant plus énergiquement sur un animal que sa taille, son volume sont moindres, les surfaces par lesquelles s'opère la déperdition ne variant entre les individus de forme semblable que comme les carrés, tandis que les volumes varient comme les cubes des diamètres ; par conséquent, un individu adulte qui pèserait, par exemple, huit fois plus qu'un autre (enfant) n'a cependant qu'une surface quadruple et se trouve proportionnellement deux fois moins refroidi par le fait du rayonnement (2. — 4. — 8.). Ceci nous explique pourquoi les animaux de petite taille produisent (relativement à leur poids, à leur volume) plus de chaleur que les grands animaux, car ils en per- dent plus par rayonnement et par contact, vu leur plus grande surface (toujours relativement à leur volume). Chez les vieillards, où les phénomènes de nutrition et de com- bustion diminuent, la chaleur animale est plus faible que chez l'adulte. Ainsi il y a toujours rapport entre la consommation de l'oxygène, la production d'acide carbonique et la production de chaleur. (V. encore Physiologie du muscle.) Ces faits présentent de nombreuses applications à la patho - logie : dans le choléra, par exemple, où la respiration n'est plus une fonction proprement dite, mais semble, vu l'état du sang, réduite à l'entrée et à la sortie de l'air, il y a refroidissement complet. Dans les affections fébriles, il y a une augmentation de calorique, et nous savons, en effet, qu'il y a dans ce cas une grande activité dans la circulation, dans la respiration, et dans les combustions qui se pas- sent au niveau des tissus. Le système nerveux exerce une influence évidente sur la produc- tion de la chaleur animale, influence complexe et qu'il est encore fort difficile d'analyser à certains points de vue. Puisque la chaleur produite par les organes (muscles^ glandes, centres nerveux) est eu raison directe de l'activité de leur fonctionnement (c'est-à-dire des oxydations qui s'y produisent), il est évident que les nerfs qui amènent ce fonctionnement, amènent par cela même une augmen- tation dans la production de la chaleur. Aussi avait-on remarqué depuis longtemps (Haller) que les membres paralysés sont d'ordinaire plus froids que les membres sains. Mais malheureusement Cette influence fut mal comprise par quelques expérimentateurs. Ainsi Brodie et Chossat, ayant enlevé l'encéphale et coupé la moelle épinière à des animaux chez lesquels ils entretenaient la respirati en artificielle (cause de refroidissement si elle est faite trop activemcr ) , NERFS CALORIFIQUES 419 et ayant alor^; constaté un abaissement notable do la température, en arrivèrent à attribuer exclusivement la calorification à une influence plus ou moins mystérieuse du système nerveux. Aujour- d'hui il est bien reconnu que c'est en agissant sur les tissus et en amenant les processus chimiques doxydation ou de dédoublement, qui accompagnent leurs manifestations vitales, que le système ner- veux céphalo-rachidien modifie en même temps la production de chaleur a^iimale. Mais Tintlucnce du grand sympathique sur la calorification est encore aujourd'hui difficile à préciser. On sait que la section du grand sympathique ou sa paralysie amène une hypérémie dans les parties correspondantes du corps ; cette hypérémie est accompagnée d'une élévation de température. Par contre, la galvanisation du bout périphérique du grand sympathique amène une anémie des parties correspondantes, anémie qui est accompagnée d'un abaissement de température (V. p. 240). Les variations locales de température sont- elles dues uniquement à un afflux plus ou moins considéiablc de sang, qui serait alors le véhicule de la chaleur produite dans les princi- paux foyers internes de combustion (foie, rate, viscères en général), ou bien le grand sympathique, en dehors de ses filets vaso-moteurs, exerce-t-il une influence directe sur la calorification? Nous avons va précédemment (p, 241) qu'il faut reconnaître, d'après les re- cherches de Cl. Bernard, deux ordres de nerfs vaso-moteurs : les vaso-constricteurs et les vaso-dilatateurs . Or, l'expérience montre q l'il y a deux ordres de phénomènes de température en rapport avec les deux actions vaso-motrices, c'est-à-dire que les nerfs dilatateurs sont en même temps calorifiques^ tandis que les con- stricteurs sont frigorifiques. Le système nerveux semljlerait donc, au premier abord, n'atteindre la calorification, comme la nutrition, que par l'intermédiaire de la circulation. ]\Iais les expériences les plus récentes de Cl. Bernard l'ont amené à admettre une action du grand sympathique difiérente de l'action vaso-motrice et qui aurait pour conséquence une suractivité dans les échanges chimiques avec production directe de calorique^ (V., du reste, les considérations analogues que nous avons présentées à propos de l'influence du système nerveux sur les sécrétions, p. 290). Inversement, ce n'est pas seulement parce qu'ils rétrécissent les vaisseaux que les nerfs vaso-constricteurs produisent le froid; c'est parce qu'ils réfrènent et ralentissent en même temps le mouvement chimique de nutrition. Il faut donc dire désormais qu'indépendamment de l'action vaso- 1 Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur et sur la fièvre^ Paris, 1876. 420 RESPIRATION ET CHALEUR ANIMALE motrice, le grand sympathique exerce une action thermique : calorifique par les vaso-dilatateurs, frigorifique par les vaso- constricteurs. La fièvre, caractérisée, essentiellement par une élévation delà température normale, est le résultat, au point de vue de la physiologie pathologique, d'une suractivité des nerfs calorifiques. RÉSUMÉ. — La muqueuse respiratoire, lieu des échanges gazeux, est développée, en 1.700 ou 1 .80J alvéoles, sm-une surface de 200 mélres carrés. Les 3/4 de cette surface sont représentés par les capillaires pulmonaires (soit 150 mètres carrés), tandis que 1/4 seulement cor- respond aux mailles de ces réseaux capillaires. Ces capillaires sont supportés par une charpente où domine le tisiU élastique, et recouverts d'un épithclium très mince. Ces capillaires sanguins (dont le diamètre est en moyenne de 8 (jl) forment donc une nappe sanguine de 150 mètres carrés d'étendue et d'ime épaissem' de 0,008, c'est-à-dire d'un volume de 1.200 centimètres cubes (soit un peu plus de i litre). Mais cette nappe est sans cesse renouvelée par le fait de la circulation. Or, en comptant de 70 à 75 pul- sations cardiaques par minute , chacune d'elles lançant environ 180 grammes de sang dans l'artère pulmonaire, on trouve que le pou- mon est traversé en vingt-quatre heures par environ 20.000 litres de sang (180 X 70 X 60 X 24 = 19.584.000 centimètres cubes, soit 19.584 litres). Ce chiffre de 20.000 litres de sang est à rapprocher du chiffre, qui sera rappelé plus loin et qui indique la quantité d'air qui passe par le poumon en vingt-quatre heures. ^'inspiration a pour mécanisme une dilatation active du thorax jar contraction des muscles inspirateurs qui élèvent les côtes. Or, comme lorsqu'une côte s'élève, son extrémité antérieure se porte en avant, et sa convexité se porte en dehors, il en résulte une augmenta- tion du diamètre transverse et du diamètre antéro-postérieur du thorax ; le diaphragme élève les côtes inférieures, et par suite, con- tribue également à la dilatation de ces deux diamètres; de plus, en abaissant son centre phrénique, et en modifiant la courbure de sa voûte, il augmente le diamètre vertical du thorax. Le poumon, vu le vide pleural, est obligé de suivre ce mouvement d'expansion de la cage thoracique, et, par conséquent, d'appeler l'air extérieur. L'expiration, au contraire, est due à l'élasticité du pov.?non, qui, revenant sur lui-même, entraîne avec lui et resserre la cage thoracique. C'est ce qui a lieu dans l'expiration ordinaire ; mais lorsqu'il y a expnration forcée, on voit entrer en jeu des muscles dits expjirateurs, qui compriment fortement le thorax (abaissent les côtes, soulèvent le diaphragme en pressant sur les viscères abdominaux, etc.). Pour apprécier les valem-s numériques relatives à la capacité des poumons et aux courant d'air dont ils sont le siège, il faut distinguer: 1° ïair complémentaire (très variable selon les sujets); 2° l'air de la respiration normale (1/2 litre environ); 3" Yair de réserve; RÉSUMÉ '^2[ 40 ïair residual. La somme de ces dille:entes quantités représente la cipacité pulmonaire, qu'on peut évaluer à 4 ou 5 litres, et qu'il ne laut pas confondre avec ce qu'on a appelé la capacité vitale (ou mieux rapacité respiratoire), laquelle ne dépasse pas normalement 3 l/21itres. Parmi ces données numériques, la plus simple et la plus importante est que chaque inspiration amené dans le poumon ij2 litre (5u0 centi- mètres cubes) d'air. La fréquence de la respiration (nombre des mouvements respira- toires par minute) est de 14 à 16 pour l'adulte. L'homme fait ainsi passer environ 7 litres d'air par minute dans son poumon (0,ôÛO X 14= 7), ce quifiut 450 litres par heure (7 X 60 = 42(J),soit environ 10.000 litres par vingt-quatre heures (420 x 24 := 10.080). Le murmure respiratoire a sa principale cause dans le poumon lui-même (murmure vésiculaire). Des 2.000 litres d'oxyg-éne qui sont introduits eu vingt-quatre heares (avec les 10.000 litres d'air, puisque l'air est composé de 2 d'oxygène pour 10 d'azote), dans le poumon de l'adulte, 530 litres environ, c'est-à- dire à peu près le quart, sont retenus (employés aux combustions orga- niques). Par contre, il y a environ 400 litres d'acide carbonique ex- pirés (par vingt-quatre heures). Cet échange gazeux nous explique la transformation du sang noir (sang veineux) en sang rouge (sang artériel). En etiet, il se tait au niveau de la surface pulmonaire un échange dans lequel le globule sanguin (hématie) se charge d'oxygène, tandis que le plasma du sang laisse dégager l'acide carbonique qu'il contenait en dissolution, et sur- tout en combinaison. Ce n'est donc pas au niveau de la surface pulmonaire que se font les combustions respiratoires : elles se fout dans l'intimité de tous les tissus (comme le prouve d'ailleurs l'étude de la choAeur animale). . Le sang est essentiellement Pintermédiaire entre les tissus et 1 air extérieur pour le transport du gaz nécessaire aux combustions (oxygène). et du gaz produit pai- ces combustions (acide carbonique). Si la 'pression extérieure dirainue considérahlement, l'oxygène est à une trop faible tension et le sang n'en renferme que des propor- tions insuffisantes pour entretenir la vie (expériences de Paul Bert„ Catastrophe du Zénith. Jourdanet et le Mexique). Si, dans un milieu confiné, l'acîde carbonique s'accumule, sa pres- sion devient telle qu'elle s'oppose à l'exhalation carbonique pulmo- naire et l'animal périt asphyxie par l'excès d" acide carbonique, quand même l'oxygène lui serait fourni en quantité suffisante (P. Bert). Si le milieu ambiant renferme de Yoxyde de carbone, ce gaz, ayant une grande affinité pour l'hémoglobine, se porte sur le globule rouge du sang, en chasse l'oxygène, et l'animal périt asphyxié puisque le sang ne porte plus d'oxygène aux tissus. Les effets singuliers qu'exerce l'augmentation considérable de pres- sion extérieure sont dus T. Bert) à la fo'rte tension de l'oxygène, condition qui arrête toutes les combustions corrélatives au mouvement vital . K L s s e t b u v A L , P b y b i 0 1 . 24 422 PHONATION Le système nerveux régie les actes respiratoires pulmonaires (partie mécanique de la respiration). Le centre des réflexes respiratoires est dans le bulbe {nœud vital de Flourens); les voiis centripètes sont représentées par le -pneumogastrique et secondairement par un grand lîombre de nerfs sensitifs divers; les voies centrifuges sont représentées par les nerfs moteurs des muscles du thorax. L"homme appartient à la classe des animaux dits à sang chaud, c'est-à-dire dont la température est indépendante du milieu ambiant. La température du corps (prise dans le creux de l'aisselle) est de ST». L'homme produit de la chaleur : prés de 3.000 calories par vingt- quatre heures (environ 112 calories par heure): cette chaleur est le résultat des combustions qui ont lieu dans l'intimité de tous les tissus et aussi des dédoublements et autres actes chimiques très complexes dont les éléments anatofniques sont le siège, ou qui tout au moins se passent dans le sang des capillaires au niveau de ces éléments anato- miques. Aussi le sang veineiix général (ventricule droit) est-il plus chaud que le sang artériel. Le sa:ig se l'afraîchit au lieu de s'échaurtèr en passant par le poumon. Par les nerfs vaso-moteurs, le système nerveux règle la distribution de la chaleur; il en règle aussi la "production, caries nerfs vaso-dda- tateurs sont calorifiques et les vaso-contricteurs frigorifiques. III. — Du larynx et de la phonation Dg même que nous verrons bientôt les téguments externes se modifier en certains points de manière à devenir plus aptes à recevoir les impressions du monde extérieur et constituer ainsi les organes des sens, de même nous voyons le conduit aérifère de la respiration présenter au niveau de la partie supérieure du cou une disposition spéciale qui constitue le larynx, organe apte à mettre l'homme en relation avec le monde extérieur et particu- lièrement avec ses semblables. Cet appareil forme donc l'un des organes les plus importants qui servent rm's. fonctions de relation ^ car il constitue notre principal moyen de communication, d'expres- sion, en un mot. Les autres moyens de communication et d'expression se trouvent disséminés dans les divers organes extérieurs. C'est ainsi que les membres et surtout les meynhres supérieurs sOnt des organes d'expression dont les signes sont en général très aisément inter- prétés. La rnuscuUiture de la face est également un appareil d'expression tout particulier. Tous ces muscles, à l'exception de ceux du globe de l'œil, sont innervés par le nerf de la septième paire, par le facial, qui est sous la dépendance de la moelle allongée ; aussi les mille variétés d'expression que présente la face peuvent- LARYNX 423 elles se produire par simple action réflexe, et sans aucune parti- cipation de la volonté. Larynx. — Le larynx, organe essentiel de la 'phonation, n'est qu'une portion de la trachée niodiHée dans sa forme et un peu dans sa structure. — Sous le rapport de la foyme,\ai trachée présente à T Fio. 112.— Coupe verticale schématique du larynx*. Ç^cJ'' ,ftX*rt^' FiG. 113. — Muscles intrinsèques du larynx [] TUS latéralement". ce niveau im rétrécissement, une espèce de défilé, dont les dimen- sions peuvent être diminuées on agrandies de façon à rendre presque à la trachée son calibre primitif. Ce rétrécissement, ce défilé • On voit que la partie laryngienne du conduit aérifère présente trois rétrécissements circonscrits: — 1. par les replis aryteno-épiglottic[ues ; — 2. par les cordes vocales supé- rieures; — 3, par les cordes vocales inférieures: — V, V, ventricules du larynx; — T trachée. '♦ La lame gauche du cartilage thyroïde ^(^ est désarticulée et coupée près de son angle saillant; — e, épiglotte; — cr, cricolde ; — f. surface articulaire thyroïdienne; — ar, cartilage aryténolde; — tr, muscle ary-aryténoldien transverse : — o. muscle ary-aryté- noldien oblique ; — p, muscle crico-aryténoldien postérieur; — l, muscle crico-aryténoïdien latéral ; — i, couche inférieure, et s, couche supérieure du muscle thyro-aryténoldien — car, cta et cte, faisceaux musculaires très variables et non constants contenus dans les replis aryténo-épiglottiques, et désignés sous le non de muscle thyro-ary-épiglotlique. D'après I,. Mandl, Traité des maladies du larynx.) 424 PHONATION laryngien est muUiple, comme le montre un schéma (fig. 112) de la coupe verticale du larynx. Il y a trois rétrécissements qui sont circonscrits, le premier (en allant de haut eu bas) par les replis avyténo-épiglottiqucs , le second par les prétendues cordes vocales supérieures (simple repli de la muqueuse), le troisième par les vraies cordes vocales ; c'est ce dernier seul qui constitue la véii- table glotte, \e véritable orifice phonateur. — Sous le rapport de la structure, nous trouvons au niveau de la glotte les mêmes élé- ments que dans la trachée, mais modifiés aussi dans un but spécial. Ainsi, tandis que l'épithélium est cylindrique et vibratile dans toute rétendue de l'arbre aérien, au niveau de l'éperon formé par la glotte proprement dite le revêtement épithélial prend la forme pavimentense, plus appropriée aux fonctions des cordes vocales. Cet épithélium, en couches pkis nombreuses que l'épithélium vibratile, est en même temps plus apte à prévenir le dessèchement des lèvres d'un orifice où le courant d'air se fait avec le plus de violence. Au-dessous de la muqueuse, nous trouvons le tissu élastique déjà constaté dans toute la longueur de la trachée et toujours formé de fibres irrégulièrement entrelacées et tordues comme des crins de matelas ; ce tissu forme au niveau de la glotte une couche plus épaisse, qu'on a considérée comme un ligament sous-jacent à la muqueuse ; c'est ce qu'en anatomie on appelle la corde vocale. Au-dessous de ce tissu élastique on trouve encore, comme dans tout l'arbre aérien, le tissu musculaire ; mais au niveau du larynx ce n'est plus le muscle lisse, c'est le muscle strié que nous rencon- trons: il V forme, comme dans tous les appareils de la vie de relation, des corps musculaires nettement délimités et à fonctions bien déterminées (muscles crico-aryténoïdiens postérieurs, crico- aryténoïdiens latéraux, aryténoïdiens, thyro-aryténoïdiens) (fig.113). Enfin les anneaux cartilagineux de la trachée se modifient égale- ment pour forn^.er des pièces spéciales et caractéristiques (carti- lages thyro-de, cricoïde, aryténoïdes) (fig. 115 et llô). Orifice glottiqiœ. — Le rétrécissement laryngien inférieur ou glotte proprement dite présente, quand on le regarde par en haut, la forme d'une fente triangulaire ou d'un fer de lance, dont le sommet est en avant et la base en arrière. Cette base est formée par les muscles aryténoïdiens. Les bords du triangle sont consti- tués dans les 3/5 antérieurs par les cordes vocales, et dans les 2 5 postérieurs par les bords des cartilages aryténoïdes (fig. 117, 118, et 119). Ces cartilages forment des pyramides triangulaires ; leur base est un triangle dont les angles sont l'un antérieur, l'autre pos- térieur et le troisième externe ; un des côtés de ce triangle est LARYNX 425 rctp /i donc interne et lornio ainsi la partie postérieure de la glotte. Or, chaque cartilag'e aryténoïde, dans son articulation avec ce qu'on appelle le cliaton du cricoïde ^ ~ (V. iig-. 115 et 116, et plus loin fig-. 118, 1H>), i)eut tourner «.!* ^' autour de son axe vertical, de manière à ce que son angle anté- rieur (on apophyse vocale) se porte soit en dedans, soit en de- hors, ce qui modifie nécessaire- ment la forme de l'ensemble de la fente glottique, puisque cet angle est le point d'attache de la corde vocale occupant les 3/5 antérieurs. Donc si l'angle antérieur du cartilage aryténoïde se porte en dehors, la glotte sera dilatée et prendra une forme losangique (fig. 117). Cet effet est produit par la contraction du muscle crico- aryténoïdien jjosté rieur, qui va s'insérer à l'angle externe de l''iG. 114.— Orifice fflot tique observé sur le vivant au moyen du laryn- goscope *. FiG. W^i. — FciCd postérieure externe des cartilages cricoïde et aryténoïdes**. Fig. 116. — Face antérieure du ci-icoïJe et des aryténoïdes***. * or. Orifice glottique,- — ri, cordes vocales inférieures;— rs, cordes vocales supérieures ; — ai\ cartila-e aryténoïde; — rap, replis aryténo-épiglottiques; — h. bourrelet de l'èpi- glotte. (L. Mandl.) ** a. Cartilage cricoïde; — h, sa saillie médiane; — c. surface articulaire thyroïdienne; — d. bord inférieur; — e, bord supérieur ; — /; face postOrienre des cartilages aryté- noïdes;— i, surface articulaire aryténoidienne du cartilage cricoïde; — m, apophyse musculaire (angle externe de la base de Taryténoïde) : — v, apophyse vocale vue en raccourci (angle antérieur de la base de l'aryténoïde) ; — r, cartilage corniculé. (D'après L. Mandl.) *** a. Cartilage cricoïde, face interne du ch.-iton; — ft, surface de section de la portion annulaire enlevée ; — rf, bord inférieur ; — e, bord supérieur du cricoïde; — w, apophyse musculaire (angle externe) ; — «.apophyse vocale (angle antérieur); —r, cartilage corni- culé ;— i, p, l, t, o, saillies et dépressions de la face antéro-externe de l'aryténoïde, des- tinées à des insertions musculaires pour les fibres les plus externes du Ihyro-aryténnidien. et ligamenteuses pour les cordes vocales supérieures. (D'après L. Mandl.) 2i. 426 PHONATION raryténoïde et imprime à ce cartilage un mouvement de bascule, dit rnoutement de sonnette. Si l'angle antérieui' du caj'tilage aryténoïde se porte en dedans, la partie antérieure de la glotte prendra la forme d'une fente qui FiG. 117. — Forme losangique ce la glotte par l'aetioa des muscles crico. aryténoïdieus postérieurs*. se dilatera en arrière en une petite ouverture triangulaire inter- ai'vténoïdienne (fig, 118). Enfin cette dernière ouverture pouiTa être elle-même réduite à une fente par un second mouvement qui rapprochera directement les deux aryténoïdes l'un de l'autre (âg. 119). La première action est produite par le muscle crico^ aryténoïdien latéral qui fait basculer l'aryténoïde en sens inverse du crico-aryténoïdien postérieur ; la seconde action est due à la contraction du muscle qui forme la base du triangle glottique, à l'ary-aryténoïdien, qui déplace les aryténoïdes en totalité et les fait glisser de dehors en dedans (fig. 119). Toutes les modifications de forme de la glotte sont dues à ces deuxordi'es de mouvement: nouvement de bascule et mouvenient de translation en totalité; et les deux formes extrêmes de la glotte ainsi obtenues sont la forme losangique, qui a lieu pendant l'inspira- * Coupe bori^oDtale schématique dos cartilages An larynx, au niveau de la base des carlila:;es aryténoïdes. — Les lignc-s ponctuées indiquent la position liouvelle des cartilages par suite de raction des muicles agissant dans le sens de la flèche. (Dapres L. Mai.dl, Traité des maUuiiet du larynx^ MUSCLES DU LARYNX 427 tion, et la forme linéaire, qui tend à se produire pendant l'expiration FiG. 118. — Occlusion de la partie interii^iaineiiteuse delà glotte*. FiG. 119. Oblitération complète de la fente gloltique **. (V.la Respiration, p. 274) ; mais elle est plus spéciale à la phonation ♦ Action des muscles crico-arytênoîdiens latéraux, agissant dans le sens indiqué par les flèches, pour mettre les cartilages aryténo'ideset les cordes vocales dans la rosition icdiquéc j'ar les lignes ponctuées. (D'après L. Mandl.) «• Action des muscles ary-aryténoldien s, mouvement médian des cartilages aryténoldes. dans le sens indiqué par les deux flèches: les lignes ponctuées indiquent la nouvelle posi- tion des aryténoldes et la nouvelle forme de la glotte. (D'après L. Mandl.) 428 PHONATION et à l'effort, c'est ce qui nous explique pourquoi l'effort s'accom- pagne souvent d'un son. d'un cri caractéristique. Nous voyons de plus que des quatre muscles intérieurs du larynx un seul sert à dilater la glotte : c'est le crico-aryténoïdien postérieur: le crico-aryténoï- dien latéral et rary-aryténoïdien ont pour effet de l'oblitérer et de la réduire à l'état de fente. A l'action de ces muscles, il faut joindre celle du thi/ro-arj/ténoidien, qui, placé dans l'épaisseur même de la glotte, en complète la fermeture, comme tous les muscles courbes placés autour d'un orifice ; mais nous verrons bientôt que la contrac- tion de ce muscle a encore à jouer un rôle bien autrement important. Nous n'avons pas parlé d'un muscle extérieur du larynx, du crico-thyro'idien : c'est qu'en effet, ce muscle n'a sur la glotte qu'une action sans importance ; il fait basculer le cartilage thyroïde en avant, en le tirant de son côté, et, par suite, il peut allonger la glotte en allongeant les parties fibreuses qui vont de la face interne du thyroïde à l'apophyse antérieure de l'aryténoïde; aussi a-t-il été considéré par un grand nombre d'auteurs comme tenseur des cordes vocales : mais l'expérience directe a montré que le rôle de ce muscle est à peu près nul dans la phonation : les modifications qu'il imprime à la glotte semblent être en rapport plutôt avec la déglutition qu'avec la phonation : et. en effet, il est innervé par le même nerf que le constricteur du pharynx (nerf ?ar//n 7e sitpérieur ^hvanohe externe). Mécanisme de la phonation. — L'expérimentation sur les animaux, les observations accidentelles sur l'homme, les essai? de phonation artificielle sur des larynx détachés, tout démontre que c'est au niveau de la glotte que se forme le son de la voix. Quand ce son se produit, nous savons que la glotte se rétrécit : aussi a-t-on cru tout d'abord que l'appareil vocal était comparable, comme méca- nisme intime, à un sifflet^ c'est-à-dire que la cause du son était la vibration de l'air lui-même passant par un orifice étroit, et produisant un son d'autant plus aigu que l'orifice est de dimensions plus petites. Il est démontré aujourd'hui que, dans cet appareil, ce n'est pas l'air qui vibre, mais bien les bords de la glotte, de sorte que le larynx doit être comparé non à un sifflet, mais à un tuyau à anche. Du reste, nous trouvons dans l'organisme un appareil analogue, qui peut également fonctionner comme une anche, ce sont les lèvres (orifice buccal), qui vibrent elles-mêmes^ par exemple, quand on joue du cor; inutile d'insister sur l'analogie anatomique entre l'orifice buccal et l'orifice glottique^. 1 « Rien n'autorise à comparer les replis thyro-aryténoïdiens inférieurs, soit à des cordes, soit à des rubans. 11 est beaucoup plus exact de les appeler CORDES VOCALES 429 Mais si les bords de la glotte vibrent, ils doivent pour cela être tendus. On a donc supposé que les cordes vocales sous-jacentes à la muqueuse devaient être tendues par la contraction de certains muscles. Millier, ayant fait passer un rapide courant d'air par un larynx dans lequel il avait figuré la contraction des muscles crico- thyrouliens par la traction d'un certain poids fixé en avant du thyroïde, obtint, en etfet, un son par la vibration des cordes vocales tendues, grâce au mouvement de bascule du cartilage thyroïde. Mais rien ne prouve que les choses se passent ainsi dans la phonation; si les lèvres de la glotte étaient ainsi tendues, la glotte serait nécessairement allongée : or, l'inspection directe prouve que la glotte ne s'allonge que très peu pendant la phonation. De plus, cette tension par bascule du thyroïde étant opérée par le crico- thyroïdien, ce muscle aurait le rôle capital dans la plionation. Or, la section du nerf qui s'y rend (branche externe du larynx supé- rieur), sa paralysie modifie à peine la voix, tandis que la section du laryngé inférieur abolit immédiatement la phonation, et cependant ce uerf ne donne qu'aux muscles intérieurs du larynx et nullement au crico-thyroïdien. Il n'en est pas moins évident que les lèvres de la glotte doivent être tendues pour vibrer, mais il reste encore à chercher, parmi les tissus qui composent ces lèvres, quel est celui qui est susceptible de tension et quel peut être l'agent de cette tension. Or, si nous passons en revue les trois tissus qui, de la superficie à la profondeur, composent l'épaisseur des lèvres de la glotte, c'est-à-dire la muqueuse, le ligament élastique (corde vocale) et le muscle (fig. 120), et si nous cherchons quel est celui de ces trois t'iéments qui peut constituer le corps vibrant, il est évident que nous ne nous arrêterons pas à la muqueuse ; elle forme un revête- ment protecteur, mais non un appareil susceptible d'être tendu et de vibrer. La corde vocale, malgré son nom de ligament, ne nous paraît pas, contrairement à l'opinion généralement reçue, présenter les conditions nécessaires pour constituer une corde vibrante. Ce ligament est composé de tissu élastique, c'est-à-dire de fibres non reetilignes, mais enchevêtrées en tous sens, de telle sorte que, quelque traction qu'on lui applique, on ne lui donne jamais qu'un degré de tension insignifiant. Du reste, à l'état physiologique, cette tension, accompagnée du rétrécissement de la glotte, ne pourrait être opérée que par le muscle crico-thyroïdien. et nous avons vu que ce muscle n'a qu'un rôle insignifiant dans la phonation. Reste lout simplement les repUs inférieurs, on, si l'on cherche uu nom anatomique plusapproprié à leur coiâguratioa et fonction, lècres vocales. » (L. Mandl, Traité pratique des maladies du larynx et lu pharynx. Paris, 1S72.) 130 PHONATION donc le tissu musculaire, le muscle thyro-arytéuoïdien. Or. le tissu musculaire est très susceptible de tension. Quoi de plus tendu, de plus énergiquement élastique, de plus vihratile qu'un muscle à l'état de contraction? Il est donc évident que c'est le nmscle thyro-ary- ténoïdien qui, au point de vue physiologique, doit constituer la vraie corde vocale, le véritable et seul élément vibratile parmi les tissus qui composent les lèvres do la glotte. Pour vibrer, cette corde vocale est tendue; mais elle n'est point tendue par l'effet de puis- sances étrangères; elle se tend par elle-même; en un mot, le muscle se contracte^. La glotte forme donc, en définitive, une an- cliB vibrante, non par tension, mais par contraction. C'est là. comme source de son, un appai-eil unique dans son genre, un appa- reil qu'on ne peut artificiellement imiter, puisqu'on ne peut faire du muscle : les lèvres (muscle orbi- culaire de l'orifice buccal) fonc- tionnent d'une manière analogue dans les cas cités précédemment-. Reste alors à se demander à quoi sert la corde vocale élastique. Nous comprendrons facilement son rôle si nous nous figurons ce qui serait advenu si l'appareil phonateur ne s'était composé que d'un muscle recouvert seulement d'une muqueuse ; à chaque contraction F:g. — Coupe veiticale du ]arvnx *. d « C'est la contraotiou du thyro-aiyléaoidien interne qui fait que le repli inférieur (lèvres de la glotte), mou et lâche pendant la respiration, se trans- forme pendant rémission de la voix en véritable anche, dont la rigidité est proportionnelle à la tonalité. On pourrait donc dire que ce muscle est le muscle d'accommodation de la voix. » (L. Mandl, 1S72.) 2 V. la remarque p. -429. * Cette figure montre Lien que les lèvres do la glotte sont lormées essentiellement par du tissu musculaire; — 1. cartilage thyroïde; — 2. rariilage cricoïde;— 3, premier anneau de la trachée ; — 4, épigloUe : — 5, son bourrelet médian : — 6. cordes vocales supérieures ; — 7, cordes vocales inférieures : —8, ventricules de Morgagni; — 9, muscle Ihyio-aryté- noî'lien (la vraie corde vocale au point de vue physiologique) ; — 10, muscle crico-ary- ténoldien latéral. (Beaunis tt Bouchard, Aixatomie descriptive.) \ CORDES VOCALES 431 du premier, la seconde se serait irrégulièrement plissce et aurait altéré le son, comme cela se produit dès que la moindre particule étran- gère, mucus ou autre, se trouve arrêtée sur la glotte. Il fallait donc la un appareil élastique qui rendit le muscle et la muqueuse indé- pendants l'un de l'autre, en s'interposant entre les deux. C'est })récisément là le rôle de la corde vocale, et ce que nous avons dit de sa structure démontre assez qu'elle est admirablement conformée pour remplir ce but*. Les ditierents degrés de rétrécissement de la glotte influent aussi sur la production des sons et modifient leur hauteur ; plus la glotte est resserrée, plus le son est aigu, et quand le son arrive à son maximum d'acuité, la glotte no peut plus se resserrer sans s'oblitérer complètement dans la voix ordinaire ; mais il paraît y avoir une disposition particulière pour ce qu'on appelle voix de tête. Il résulte de la disposition anatomique des parties, que les cordes vocales (anatomiques) se relâchent à mesure que la glotte se ferme. Si, donc ces cordes étaient la partie vibrante, les sons devraient être plus graves à mesure que se produit ce rapprochement des lèvres de la glotte ; il est vrai que l'étroitesse de l'ouverture augmente l'intensité du courant d'air et pourrait ainsi contribuer à l'acuité du son ; mais les choses sont bien plus faciles à comprendre si c'est le muscle qui vibre : comme c'est lui qui, en contractant, contribue à l'oblitération de la glotte et même qui achève cette fermeture, plus il se contracte, plus il est tendu; plus il est, par conséquent, apte à vibrer. Ainsi les cordes élastiques^ dites vocales, n'ont dans la phonation qu'un rôle accessoire, celui de servir d'intermédiaire entre la mu- queuse et le muscle : elles n'empêchent pas plus celui-ci de vibrer que les parties niolles qui entourent l'orbiculaire des lèvres n'em- pêchent ce muscle de vibrer quand on joue du cor, par exemple. Les vibrations du muscle thyro-aryténoïdien sont encore rendues plus faciles par la présence des ventricules du larynx, qui n'ont d'autre but à remplir que de donner plus de liberté à ce muscle (fig. 120). Parties annexées à Vapparcil de la phonation. — Le son produit par la glotte est renforcé par les vibrations de la partie du canal aérien qui précède et suit le larynx. Aussi ces parties présentent- i V. Henle, Ho.ndhuch der systemalischen Analomie des Menschen, 1371, t. II, p. 259. « Les fibres musculaires avancent tellement vers les cordes vocales et sont tellement unies au tissu élastique, qu'il est impossible de penser que les fibres élastiques vibrent isolément et que les fibres muscu- laires se retirent du replis rauqueux... Lhitilité du tissu élastigue consiste en ce qu'il peut se roxcowci,v sans former des plis et sans onduler, comme certains ligamenls de la colonne vertébrale. » 432 PHONATION elles des mouvements spéciaux peudant la production des sons. Ainsi, pendant l'émission des sons aigus, le larynx monte, et pour cela, nous contractons les muscles sus-laryngés et renversons la tête : pendant les sons graves, le larynx descend et le menton s'abaisse. Ces mouvements sont bien connus, et lorsqu'on examine un malade au laryngoscope, on lui fait parfois émettre de.s notes aiguës, parce qu'alors Tascension du larynx vient le présenter plus facilement à l'exploration. On a voulu rendre raison de ces phénomènes en les comparant à ceux que nous produisons dans les instruments à vent. Dans le premier cas, on allongerait le poii;e-vent (partie sous- glottique) et raccourcirait le porte-voix (partie sus-glottique), et cice versa dans le second cas. Mais cette explication est rendue nulle par ce seul fait que les mêmes phénomènes se constatent quai.d nous produisons le son en insph'ant; alors, quoique la valeur phy- sique des appaieils soit renversée (porte-voix devenu porte-vent et vice versa), le lai'ynx s'élève toujom's pour les sons aigus et s'abaisse pour les sons graves. Le fait de l'élévation du larynx s'explique beaucoup mieux en considérant que les parois de la trachée agissent comme appareil de résonnance, et que, pai' suite, il leur faut, poui* renforcer tel ou tel son, un état de tension particulier ; car la même pai'oi élastique ne vibre pas indifféremment avec tous les sons: il faut pour cela que sa tension soit modiflée. Plus le son est aigu, plus les parois conson- nantes doivent être tendues ; ainsi la contraction des muscles sus- laryngiens tend à la fois les parois du porte-voix et du porte- vent. 11 fait rattacher à ces appareils de consomiance tout l'eusembla de l'appareil nasal, fosses nasales, sinus frontaux, ethmoïdaux, maxillaires. Ces cavités ne sont pas disposées pour des sécrétions, mais, vu leurs parois formées de lamelles élastiques assez minces. elles sont très aptes à entrer en vibration. Aussi l'altération de ces appareils modifie-t-elle considérablement le timbre de la voix. Les cai^tilages du nez eux-mêmes font partie de ces appareils de résonnance, et chacun sait qu'en empêchant leurs vibrations ou altère d'une façon particulière le timbre de la voix La trachée, les bronches, le poumon et la cage thoracique vibrent aussi pour renforcer les sons laryngiens. Aussi la voix se modifie t- elle dans les affections trachéales, bronchiques et pulmonaires. L'articulation du langage, qui est très différente du simple cri ou son laryngien, résulte presque tout entière du jeu de ces par- ties consonnantes et principalement des modifications dans les ouvertures des lèvres et de i 'arrière-gorge. Vûij: et parole. — Au niveau de la glotte ne peut se produire GAMMES ET TIMBRE DE LA VOIX 433 qu'un son inarticulé, le son glottiqu-i, qui ne présente a consi- dérer que des différences d'intensité, de hauteur, et même de timbre; mais ce son glottique, par le renforcement de certains de ses éléments au niveau des cavités buccale et nasale, et par son mélange avec des bruits produits au niveau de ces mêmes cavités, acquiert des caractères particuliers qui en font la voix et la parole proprement dites. (V. Oitjanes des sens. Audition, pour l'expli- cation des mots intensité, hauteur, timbre, bruits, etc.) L'intensité du son glottique dépend de la force avec laquelle le courant d'air de l'expiration vient frapper les lèvres de la glotte disposées pour émettre un son déterminé : cette intensité dépend donc essentiellement du développe! uent et de l'élasticité du pou- mon, de ram[)leur de la cage thoracique, de la force des muscles expirateurs. Les lèvres vocales produisent un son d'autant plus élevé qu'elles sont plus tendues et plus courtes (plus contractées en un mot). Aussi la voix humaine forme-t-elle des gammes en allant des sons graves aux sous aigus : elle forme même deux séries de gammes, dont l'une, plus basse, est généralement désignée sous le nom de registre de poitrine (voix de poitrine), et l'autre plus aiguë, plus élevée, sous celui de registre de tète (coir. de tête). Ces expres- sions n'ont aucune valeur au point de vue physiologique, car dans les deux cas la voix se forme toujours au niveau de la glotte : ce qui a motivé et ce qui justifie jusqu'à im certain point ces expres- sions, ce sont les sensations que l'on éprouve pendant l'émission delà voix dite de tête ou de poitrine, et les vibrations concomi- tantes plus accentuées dans les parois thoraciques dans un cas. dans les cavités sus-lar^-ngiennes dans l'autre cas. D'après Mandl. la modification glottique essentielle qui produit l'émission des sons dans l'un ou l'autre registre, c'est que dans la voix de poitrine l'orifice glottique est ouvert et vibre dans toute son étendue, tandis que dans la voix de tête ou de fausset, l'orifice glottique est ouvert et vibrant seulement dans sa portion iuterligamenteuse, toute la portion intercartilagineuse étant fermée, en même temps que les cordes vocales supérieures s'abaissent, s'appliquent sur les infé- rieures ^ et en recouvrent une partie considérable, de manière à diminuer l'étendue de la partie vibrante (comme font les rosettes employées dans les tuyaux à anche) * . Dans ces conditions, la voix humaine peut varier en général dans une étendue de deux octaves, et selon que cette étendue de deux octaves est comprise dans des régions plus ou moins hautes de ^ V. a ussi Ch. B&idiiWe, Nouvelles recherches sur la phonation, Paris, 1^1. K l'ss et Du VA L , P ii^ siol. 25 53'» PHONATION récbelle des sjiis musicaux, on a classé les vuix humaines, en allant des plus basses aux plus élevées, en voix de Lasse (du fa au /•e'g), de baryton (du 1'. au /"«g), en voix de ténor (de l'u^, au la^)^ de contralto (du mù àritf4). de mozzo-soprano (du S0J2 au ■m^^). de soprano (du */, ^^ •^'''^4^ • ^'^^ deux dernières voix sont des voix de femme. Ces ditterences individuelles sont dues principalement à des différences de longueur des lèvres de la glotte : la longueur de ces lèvres, représentée par 25 chez l'homme, l'est par 20 chez la femme, par 15 chez les castrats, qui possèdent une voix très aiguë, La voix de l'enfant est très aiguë, et, en effet, les dimensions de la glotte sont chez lui moitié moindres que chez l'adulte. Lors de la puberté se produit la mue delà voix, et, à la suite du dévelop- pement relativement subit du larynx, la voix s'abaisse d'une octave chez les garçons, de deux tons seulement chez les filles. Dans la vieillesse, par suite de l'ossification des cartilages, de l'atrophie des fibres musculaires (?), le diapason normal baisse encore, en même temps qu'il diminue d'intensité : les ténors deviennent bary- tons (L. Maudl). hQtimhreàQ la voix aune première source dans les lèvres de la glotte elle-même. On sait qri'Helmholtz a démontré que le timbre (V. Organes des sens, Audition) est dû à ce que les sons, qui nous paraissent simples, sont en réalité composés d'un son fonda- m.ent7.l el de plusieurs sons accessoires nommés harmoniques (Sauveur). La combinaison variable de ces harmoniques, selon les divers iustruments, en constitue le timbre particulier. Les lèvres vocales peuvent, comme les anches membraneuses, présenter, outre la vibration fondamentale d'un sou, des vibrations partielles qui donnent naissancs à des harmoniques divers de ce son ; de là les timbres divers du son /jlottique. Mais ce qui accentue surtout le timbre de la voix, c'est le mode selon lequel quelques-uns de ces sons harmoniques sont renforcés au niveau des cavités et lames vibrantes sus-glottiques (pharN'nx, bouche, fosses nasales, etc.), de manière a prédominer et à imprimer leurs caractères particuliers à la voix (V. plus haut, p. 432)^. Cette étude des sons harmoniques, comme sources du timbre de la vois, a permis à Willis, Wheatstone, Donders. Du Bois Reymond. et surtout à Helmholtz-, de pénétrer le mécanisme par lequel se pro- duisent les voyeUes. les voyelles sont essentiellement des sons produits 1 V. Hemholltz, Théorie phy.iiotogiqu,e de la musique, trad. franc, p^f Guéroult. Paris, 1S6S 2 LaDgel,Za Voix, VOreiUe et la Miisicjue^d'açrès les travaux deHelmholtz. In Hcvue des Deux-Mondes, mai 1867. VOYELLES ET CONSONNES /,;{5 par le j)assage tle l'air dans les cavilés pharyngie.uie et buccale, qui se disposent d'une manière particulière, et par sui'.e résonnent difté- remment pour la production de chaque voyelle. Quand on prononce u:ie voyelle à voix basse, la i^^lotte n'y p:-en l aucune purf, et le son de la voyelle se produit uniquement [)ar le passage de l'air dans les cavités sus-glottiques disposées en ce moment pour l'émission de la voyelle en question ; lorsqu'on prononce cette voyelle à haute voix, les cavités sus-glotliques, disposées comme précédemment, ont i^our effet de renforcer, dans le son glottique, les harmoniques qui corres- pondent précisément au son de la voyelle que l'on veut émettre. En ilautres termes, les cavités buccale et pharyngienne se comportent comme des resonnateurs, qui peuvent être diversement accordés i. Nous ne pouvons nous étendre davantage sur cette analyse, qui es du ressort de la physique pure ; ajoutons seulement que l'on a pu par- faitement déterminer laformeque prennent ces cavités pour l'émission de telle ou telle voyelle, et que lorsque ces cavités sont ainsi disposées, si l'on fait passer le vent d'une soufflerie devant la bouche, on entend alors, même en retenant sa respiration, se produire des sons qui res- semblent parfaitement aux voyelles que l'on prononcerait à voix basse. D'une manière générale, on peut dire que le « diamètre longitudinal de la cavité pharyago-buccale est raccourci et son diamètre transversal agrandi successivement pour les voyelles a, hydrates de carbone n'est pas indispensable à la for- mation des graisses des cellules adipeuses; il suffit, pour cela, que des hydrates de carbone soient formés dans l'organisme, et nous avons vu qu'ils pouvaient, en effet, y prendre naissance aux dépens des aliments albuminoïdes, puisque Cl. Bernard a montré que du glycogène se produit dans le foie avec une alimentation entièrement exempte de graisses et d'hydrates de carbone. Des phénomènes semblables paraissent se passer pour ce qu'on peut appeler les principes constituants de l'organisme. Ainsi, d'après Picard, la rate serait un lieu d'emmagasinement pour le fer (destiné à la formation des hématies), et peut-être pour le potassium; quelques auteurs regardent les organes 1 y mphoïdes comme un lieu de réserve albuminoïde. En tous cas, parallèlement aux réserves des matériaux combustibles, il y a lieu de signaler la p-roduction de réserves pour le gaz comburant, po ir l'oxygène. L'acide carbonique exhalé peu dant ime certaine période ne correspond pas toujours à foxygènç t AriTjanc} Gautier. Chimie physiol., t, I, p. §68, 339, 367, 448 DE LA NUTRITION absorbé dans cette même période ou dans celle qui l'a immédiate- ment précédée : il y a, dans certains états de l'organisme, absorption en excès d'oxygène et emmagasinement de ce gaz, et ce dépôt est ultérieurement employé lorsque l'acide carbonique est exhalé rela- tivement en excès. Regnault et Reisot avaient déjà très nettement indiqué ces faits lorsque, étudiant les animaux en hibernation, ils avaient observé que ces animaux augmentent de poids pendant leur engourdissement, et que cette augmentation de poids provient d'une accumulation d'oxygène sans exhalation proportionnellement d'acide carbonique. Depuis lors, on a observé des phénomènes semblables, chez l'homme lui-même, en comparant les absorptions et les exha- lations gazeuses 'qu'il produit pendant la période de sommeil et pendant celle de veille et d'activité. En général, chez l'animal soumis à un violent travail musculaire, il y a excès d'acide carbonique expiré. Les observations de Pettenkofer et Voit sont parfaitement démonstratives à ce sujet. « En calculant pour 100, dit Gautier, d'acide carbonique et d'oxygène les quantités exhalées ou absorbées pendant la veille et le sommeil, on a pour les jours de repos et de travail les nombres suivants ^ : Puur 10 I G absorbé. Jour. Xtiit. Repos 58 42 33 67 Travail. . . . ô^ 31 31 69 « Ainsi, par le travail musculaire et pendant le jour, il y a non seulement exhalation plus abondante d'acide carbonique, mais l'oxygène paraît être emprunté aux matières animales elles-mêmes, et n'être ensuite activement absorbé que pendant la nuit suivante. » Est-il nécessaire d'insister, en présence de ces faits, sur ce que nous avons dit précédemment, à savoir que la nutrition n'est pas directe (p. 445), c'est-à-dire qu'on ne peut établir, pour un moment donné, un bilan exact de l'organisme, avec parallélisme parfait des recettes et des dépenses. II. Assimilation et dé s assimilât ion. La faculté que possède tout élément anatomique vivant d'être en relation d'échange continu avec le milieu qui le baigne, d'attirer les principes qu'il renferme, de se les incorporer pour un temps, puis de les rejeter après leur avoir fait subir certaines modifications, cette faculté est la propriété commune, la plus générale, la plus essentielle de toute partie vivante. Grâce à ce double mouvement 1 Aruiaud Gautier, op. cit., p. 170, our lûO CQ ' exhalf Jour. Nuit. 58 42 61 31 ASSIMILATION 449 continu de combinaison et de décombinaison, que présentent les éléments anatomiques sans se détruire, ces éléments, et, par suite, l'édifice organique tout entier, sont le sièg'c d'une perpétuelle circu- lation de niatiôre; c'est co mouvement d'assimilation et de désas- similation que Guvier désignait par le nom de tourbillon vital. Cette succession incessante d'assimilation et de désassimilation, ce mouvement nutritif, en nu mot, est, disons-nous, la propriété la plus générale des éléments anatomiques vivants; elle, est, en effet, la condition indispensable de la manifestation de toutes les autres propriétés, sensil)ilité, contractilité, etc. Les deux actes d'entrée et de sortie des matières qui prennent part, pour un temps plus ou moins long, à la composition des élé- ments anatomiques vivants, ces deux actes sont entièrement mêlés l'un à l'autre et s'accomplissent le j)lus souvent simultanément: cependant il est certaines périodes où les })hénomènes d'entrée pré- dominent, d'autres où les phénomènes de sortie sont plus accentués. 11 est donc permis, pour la commodité de l'analyse physiologique, d'étudier séparément les premiers actes sous le nom d' assimilation parce que par ces actes des substances plus ou moins différentes de celles de l'élément vivant deviennent semblables à elles ou tout au moins leur sont incorporées ; et les seconds actes sous le nom de désassimilation, parce qu'alors les principes qui faisaient partie de la substance des éléments cessent d'être semblables à celle-ci, et s'en séparent en prenant un état qui, sans être absolument celui des corps d'origine minérale, s'en raj)proche par la propriété de cristal- liser (acide urique, urée, etc.). Assimilation . — L'acte d'assimilation est un de ces phénomènes élémentaires que la physiologie n'a pu encore analyser, et dont elle ne saurait espérer découvrir de sitôt le mécanisme intime ; c'est ce qu'on peut, à ce point de vue, appeler un acte vital. Il est, en (iftét, évident que les simples lois de la physique sont impuissantes à expliquer comment la cellule vivante, l'élément anatomique, attire à lui telle substance du milieu ambiant : ici les lois de l'endosmose ne sauraient être invoquées, car le plus souvent les choses se passent à l'inverse de ce que pourrait faire supposer à priorila réalisation d'un simple phénomène d'endosmose. Ainsi, le globule sanguin nage dans un liquide, le sérum sanguin, riche en sels de soude et relati- vement pauvre en sels de potasse ; cependant ce sont surtout les sels de potasse que le globule sanguin attire à lui et qu'il s'assimile. Chaque élément anatomique choisit pour ainsi dire dans le milieu intérieur les substances qu'il s'incorpore ; c'est ainsi que les sels du tissu musculaire ne sont pas les mêmes que ceux du cartilage. Le 450 DE LA NUTRITION peu que nous enseigne la chimie sur l'assimilation des substances azotées et des hydrocarbures nous montre que pour ces substances, comme pour les sels, il ne saurait être question d'expliquer leur entrée dans les éléments anatomiques par le fait d'un simple acte d'endosmose: il y a, en effet, au moment de l'assimilation de ces substances, des actes qui les modifient en combinant ties éléments empruntés aux unes et aux autres ; c'est pourquoi l'assimilation de» matières protéiques est aidée par la présence des substances hydro- carbonées ; c'est pourquoi on a reconnu depuis longtemps la néces- sité d'une alimentation mixte. Ce n'est pas non plus simplement par un acte d'endosmose ou de fliffusion gazeuse que l'oxygène du sang vient dans les éléments anatomiques pour y donner lieu à la combustion des substances ter- naires et quaternaires. L'oxygène est, dans le sang, combiné avec l'hémoglobine des globules sanguins; il faut donc une action parti- culière des éléments anatomiques pour s'emparer du gaz vital qui leur est nécessaire, en désoxydant l'hémoglobine ; il est impossible de définir entièrement cette action, mais la réalité de son existence est rendue bien évidente par l'étude des actes semblables ou même beaucoup plus énergiques que nous voyons accomplis par des orga- nismes élémentaires, monocellulaires. Ainsi, certains ferments, qui ont besoin d'oxygène pour se développer et vivre, s'ils ne trouvent pas dans le milieu ambiant ce gaz libre ou en solution, mais S3ule- ment à l'état de condjinaisons, sont capables de défaire ces combi- naisons pour se procurer le gaz comburant : c'est le cas de ces vibrio- niens qu'a étudiés Pasteur, qui décomposent le tartrate de chaux ou qui transforment l'acide lactique en acide butyrique : « Ghe;« l'homme et les animaux supérieurs, dit Cl. Bernard, les éléments anatomiques se comportent comme ces animalcules vibrioniens: ils désoxydent l'hématine. » Désassiniilation. — L'acte complexe de désassimilation repré- sente, dans son ensemble le plus général, un phénomène chimique d'oxydation, par lequel les substances faisant partie de l'élément ana- tomique sont transformées en produits qui doivent être rejetés: le but de ces oxydations, pour ne parler ici que de la forme la plus générale du phénomène, est de produire, par la chaleur développée, les différentes forces qui sont le résultat du fonctionnement des éléments anatomiques (chaleur, travail mécanique du muscle, phéno- mène de conduction nerveuse, etc.). II est difficile de dire exactement quand finit l'assimilation et quand commence la désassimilation. En effet, il faut distinguer, dans les substances assimilées et désassimilées, celles qui peuvent DESASSIMILATION 451 être considérées coinine servant spécialement à la réparation des tissus, et celles qui sont employées par ces tissus pour produire les combustions fonctionnelle- auxquelles nous avons fait précé- demment allusion. Une comparaison classique fera bien comprendre cette distinction : l'organisme, qui produit du travail (contraction musculaire, etc.) en brûlant les substances alimentaires, a été souvent, par une comparaison dont on a abusé, identifié au four- neau d'une machine à vapeur, qui produit de la chaleur, et, par .; elle a encore une étape à franchir pour devenir partie intégrante de la fibre musculaire, c'est le stade d'intégrat/on ou de vivification; elle n'était jusquici que substance organique, elle devieni organisée, vivante, elle devient subsîance contractile^. » Quant aux substances qui seraient regardées comme représentant simplement le combustible de la machine animale, on pourrait dire que pour elles il y a à peine assimilation : elles ne font que traverser l'élément auatomique sans entrer dans sa constitution propre, de même que le charbon ne fait réellement pas partie de la machine dans laquelle il est brûlé. Pour ces substances, on arriverait à formuler ce j aradoxe, qu■elle^^ sont désassimilées, c'est-à-dire brûlées, etc., sans avoir été réellement assimilées. Mais, en réalité, les choses ne sauraient être conçues sous celte forme .schématique. Une même subs'ance, par son dédoublement, peut fournir à la fois des matériaux réparateurs et des matériaux combustibles ; elle est donc assimilée pour une partie de ses principes composants, alors que la désassimilation commence déjà pour l'autre partie. C'est pour- i Beaunis, Physiologi'e, 2' édit., t. I, p. 583. 452 DE LA NUTRITION quoi nous disious; qu'on ne peut préciser à quel momeul cesse l'assi- milation et à quel moment commence la désassimilation. Bien plus, il n'est pas prouvé que les phases, plus ou moins hypo- thétiques, de ces deux actes se passent toutes dans Tinliniité même de l'élément anatomique. La cellule vivante peut agir à distance sur les substances du sang et de la lymphe, et y produire des combinaisons oxydantes et des dédoublements, qui se passent à côté d'elle, mais non en elle. Nous avons exposé précédennnent (V. Chaleur anioiale, f;iègt^ des conibustions, p. il5) les travaux de Ludwig, d'après lequel l'acide carbonique ne prendrait pas naissance au niveau même des éléments anatomiques, et ceux de Pfluger, qui place, au contraire, le siège des combustions organiques dans l'intimité même des éléments des tissus. On voit combien il s'en faut que nous soyons fixés sur le siège réel de certains actes de désassimilation. On se ferait également illusion en croyant résolues toutes les questions qui se rapportent a la nature du phénomène chimique correspondant. On considère ce phénomène comme une combustion, une oxydation : cette vue n'est juste que comme résumant les résultats généraux. Mais une semblaljle formule ne peat rendre compte de tous les actes par lesquels les tissus produisent de l'acide carbonique, ni de ceux par lesquels ils sont le lieu de dégagement de forces vives (de chaleur, etc.), c'est-à-dire que le fait de dégagement de chaleur n'implique pas nécessairement le fait de combustion produisant de l'acide carbonique, pas plus que le dégagement d'acide carbonique n'im- plique celui de la production de chaleur. En effet, d'une part, les données nouvelles de la thermochimic montrent que des phénomènes autres que les combustions ou oxyda- tions peuvent être la source de chaleur. Berthelot, qui a fait de ce sujet une étude approfondie, ramène les sources de la chaleur animale à cinq espèces de métamorphoses : ce sont d'abord les etlèts qui résultent de la fixation de l'oxygène sur divers principes organiques, puis la production d'acide carbonique par oxydation, ensuite la production d'eau, eu quatrième lieu la formation d'acide carbonique par dédoublement, enfin les Triidratatioris et les déshy dratations. D'autre part, Berthelot a également montré que l'acide carbonique de l'économie ne se forme pas toujours par oxydation du carVione, et provient quelquefois d'un dédoublement qui absorbe de la chaleur. Ces faits doivent intervenir dans le cal- cul exact et détaillé, évidemment prématuré aujourd'hui, de la chaleur et du travail produits par les animaux aux dépens des diverses substances nutritives qu'ils utilisent. III. Actes complémentaires de la désassvmilation. Nous avons vu que l'assimilation qui se produit au niveau des DES ASSIMILATION 45:^ éléments anatomiques peut être 'précédée de certains actes d'emma- irasinenient et de fonnation qu'on peut considérer connue des actes préliminaires. De uiénie, la désat>similation est achevée par certains actes complémentaires, c'est-à-dire que les produits de désintég-ra- tion formés au niveau des tissus, ne sont pas toujours rejetés au dehors sous la forme où ils ont pris naissance dans l'intimité des divers éléments anatomiques, mais peuvent subir, dans des organes ))articuliers, ime transformation plus complète leur donnant le ••aractère définitif de produits excréraentitiels. Ces aetes complé- mentaires de la désassimilation sont peu connus, et ils n'ont été nettement étudiés que récemment pour les [)roduits de désintégra- tion des substances albuminoïdes, dont la transformation définitive en urée semble s'accomplir dans le parenchyme hépathique. Nous emprunterons au mémoire do Brouardel ^ les principales indications sur cette intéressante question de physiologie. Conmielefait remar- quer Armand Gauthier {op. cit.^ t. II, p. 19), l'urée ne se produit pas d'emblée dans l'économie par l'oxydation des matières azotées : les dédoublements auxquels sont soumises ces matières .donnent des produits riches en azote, qui sont soumis à des oxydations succes- sives et se retrouvent dans les muscles, le sang, le cerveau (ci-éa- tinine, xanthine, sarcine, acide urique). Dans les muscles, qui sont cependant le siège de combustions si intenses, on ne trouve pas d'urée; c'est que, dans ces organes, comme dans la plupart des tissus, les albuminoïdes nn subissent que les premières phases de leur oxydation. Où donc s'achèvent ces actes de combustion et de dédoid^lement ? Dès 1864, Meissuer avait été amené à considérer le foie comme l'organe principal où se produit l'ui'ée. Ayant constaté dans le foie lies poulets de l'acide urique en quantité considérable, et sachant que l'acide urique des oiseaux est l'analogue de l'urée chez les mammifères, il fut amené à rechercher l'urée dans le foie de ces derniers, et y trouva, en etiet, cette substance en proportion i-elati- vement notable (V. Brouardel, op. cit., p. 10). Puisque le foie^ dit Meissner, contient une proportion relativement forte d'urée, lorsque les muscles, les poumons n'en révèlent aucune trace, il est permis de conclure que c'est le foie qui est le principal lieu de formation de l'urée. Ces résultats ont été confirmés par Bouchard, par Kuhne. par Gyon, etc.; ce dernier physiologiste a cherché à résoudre la question de la formation d'urée dans le foie par une expérience chrecte, en dosant la quantité contenue dans la veine pointe et celle qui se trouve dans les veines sus-hépatiques des chiens. i P. Brouardel, VUrér rt /.' foie, Paris, 4877. 454 DE LA XUTRITIf.X 11 a aiusi constaté que le sang qui sort du foie contient presque deux fois plus d'urée que celui qui y entre. Enfin, Murcbison, adoptant les résultats de ces expériences physiologiques et en re- cherchant les confirmations cliniques, a formulé récemment (On fiiiictionaJ Derangciiient of tlie Lkcr, 1S74) les conclusions sui- vantes: (( Le foie a un rôle important dans la formation des ma- tières azotées éliminées par les reins. En effet: 1'^ parmi les signes les plus constante de troubles fonctionnels du foie, on trouve la formation imparfaite de l'urée prouvée par l'augmention du dépôt d'acide urique ou d'urates ; 2° quand une partie importante du foie a été détruite par la maladie, l'urée éliminée est considérablement dinainuée, ou même l'urée disparait. » Le travail plus complet de Brouardel nous montre que. sous l'influence des lésions du foie, l'urée varie suivant des lois déterminables. Dans l'ictère grave, l'urée diminue et même disparait des urines : dans la cirrhose atrophique ou hypertropbique. la quantit-^ d'urée éliminée est représentée pai" uuchidre extrêmement faible, même lorsque le malade continue à se nourrir; il en est de même dans la dégénérescence graisseuse du foi qui survient chez les phtisiques et les malades atteints de sup- purations osseuses. Du reste, nous verrons bientôt, en étudiant la physiologie de la sécrétion iiriito.ire. qu'au point de vue de l'urée le rein est un appareil purement éliminateur et non formateur. Ce n'est donc pas dans le rein qu'il faut chercher le siège de ces actes complémen- taires de la désassimilation. Ainsi, le parenchyme hépatique joue un rôle important et dans la formation de certains matériaux de réserve (matière glycogéne), et dans l'achèvement des métamorphoses désassimilatrices des substances albumiuoïdes (formation de l'urée). Ne faut-il voir dans ce doul)le fonc- tionnement qu'un fait de localisation dans nu même organe de deux actes distincts, ou bien peut-on établir un rapprochement, une solida- rité entre ces deux fonctions? La question des rapports de la formation de Turée et de la formation de la matière glycogène a été étudiée prin- cipalement par les pathologistes, mais le problème ne saurait encore être considé é comme résolu. Dans le diabète, on peut observer que l'excrétion de l'urée et celle du sucre augmentent souvent en même temps; il y a azolurie en même temps que glycosurie. « Les deux phé- nomènes, dit Brouardel {op. cit.. p. 114), s'accompagnent, marcheuf parfois suivant des voies parallèles: mais il peuvent exister isolément et se dissocier. Ainsi, lorsqu'un diabétique prend la fièvre, le sucre dis- paraît des urines; mais la quantité d'urée persiste et même augmente. Dans certains cas de diabète Iraumatique, le sucré paraît d'abord; puis, après quelque temps, l'urée n'augmente que progressivement, et c'est alors que le sucre a disparu que l'augmentation de l'urée éliminée est le plus considérable. Ces rapports pntre les variations des deux ['héno- SECRETION KN GENERAL 455 menés oui été trop peu suivis pour (jiie nous puissions y li'ouver des renseignements précis .. Nous ne retenons de ces faits que ce résultaf incontestable : nulle maladie plus que le diabéle n'est capable de provo- ([uer d'une façon permanente une augmenlation aussi considérable de l'urée éliminée. Nous savons que c'est dans le foie que s'accomplit la plus grande partie, sinon la totalité des échanges qui aboutissent à la lormation de la matière giycogène. L'union intime qui associe les varia- tions de l'urée à la glycosurie j)assagére ne permet-elle j)as de se de- mander si les mêmes influences ne président pas à la forra ition de l'urée et à celle de la glycose ? » <;i' — SHCRKTIONS EX G E N E 1! A I. A. Nature des actes de sécrétion. — Parmi les phénomènes de nutrition, dans lesquels les éléments anatomiques empruntent au sang diverses substances qu'ils tran>forment ou laissent sans modi- fications appréciables, on peut distinguer deux cas bien différents. Ou bien les éléments anatomiques utilisent pour eux-mêmes ces sub- stances puisées dans le sang, c'est- à- dire qu'ils les emploient, soit à leur accroissement, soit h la production des forces vives dont ils sont le lieu de dégagement (contraction musculaire, chaleur, vibra- tion nerveuse, etc.): alors on a affaire aux phénomènes de nidrition proprement dite ; ou bien les éléments anatomiques, qu'ils tran- sforment ou laissent sans modification apparente les éléments puisés dans le sang, n'empruntent ces éléments au milieu intérieur que pour les verser soit à l'extérieur, soit de nouveau et d'une manière plus ou moins directe dans le sang : alors on a affaire aux phéno- mènes de sécrétion. La sécrétion, dans sa conception la plus générale, est donc caractérisée, et c'est là précisément ce qui la cUstingue delà nutrition, en ce que l'activité de l'élément anatomique sécrétoire n'est pas mise en jeu afin de servir directement à cet élément, scit pour un acte d'accroissement, soit pour un dégagement de force répendant à une fonction spéciale, mais seulement pour pré- parer des matériaux accessoires à des fonctions qui se passent ailleurs. ou pouréliminerdu sang les divers déchets provenant de ces fonctions. D'après la nature des organes qni en sont le siège, on pourrait entendre par sécrétion les phénomènes particuliers qui constituent les fonctions des tflandes, c'est-à-dire les actes de passage d'une partie du contenu des vaisseaux sanguins au niveau des tissus glandulaires, tissus suffisamment définis par nos connaissances anatomiques ; cependant il est des surfaces épithéliales qui, sans présenter aucune des dispositions caractéristiques oes glandes, don- nent passag-eàdes liquides émanés du sang. Les surfaces séreuses, 456 DE LA N'UTRITION les synoviales exhalent et sécrètent sans posséder trace de glandes, et les liquides qui humectent leurs surfaces sont si bien des sécré- tions, dans le sens le plus large du mot, qu'ils ditterent par leur composition du sérum du sang, dont ils ne peuvent la plupart du temps être considérés comme provenant par simple filtration. Il n'est peut-être pas en physiologie, de question dont Thistoi-ique offre un enseignement j)lus philosophique que celui des théories de la sécrétion. Ici, comme trop souvent ailleurs, moins on a eu de notions précises sur les cas particuliers, et plus on a voulu arriver d'emblée à des lois générales ; ici, comme dans l'histoire de la circulation, on a vu les anciens physiologistes invoquer des dispositions anatomiques hypo- thétiques, et de longues discussions se perpétuer de générations en générations sur les prétendus pores et bouches béantes des terminaisons artérielles, comme elle s'élaient perpétuées depuis Gahen sur les pré- tendues perforations de la cloison interventriculaire. En effet, pendant longtemps, toutes les théories de la sécrétion se sont bornées à cher- cher un mécanisme et des voies pour l'exhalation de certaines parties du sang au niveau de certains organes: déjà Galien, et avant lui Asclé- piade de Bithynie n'avaient-ils pas parlé de cribles piir lesquels les tissus laissent passer certaines parties et en retiennent d'autres ? On géné- ralisa donc l'existence d'orifices semblables sur les parois artérielles, ou, pour mieux dire, l'existence de voies étroites par lesquelles certaines fines ramifications des vaisseaux artériels se continueraient avec de fins vaisseaux dit exhalants ; les glandes étaient formées par un peloton- nement de vaisseaux sanguins et de vaisseaux exhalants ramifiés ; Mas- oagni, dont le nom se rattache plus particulièrement à la théorie des vaisseaux exhalants, concevait la sécrétion comme une pure transsu- dation, à travers les pores artériels, du sérum du sang, cette partie filtrant au travers de ces pores plus facilement que le cruor du sang à cause de sa moindre densité. Les travaux de Malpi.uhi, qui sont les pre- mières recherches anatomiques sur la nature des glandes, ébranlèrent un instant cette théorie. En découvrant les acini des glandes, nom sous lequel il décrivit du reste non pas les culs-de-sac terminanix au- jourd'hui connus, mais bien les lobules primitifs formés par ces culs- de-sac, Malpighi (1665) donna comme élément essentiel à la glande une série de petits grains disposés sur les ramifications des canaux excré- teurs comme les grains d'une grappe de raisin sur leur tige, et arriva à définir la glande sous sa plus simple expression comme: « une cavité close avec uu conduit excréteur. » A ce moment peut-être on aurait pu se demander s'il ne fallait pas chercher dans cette cavité close le petit laboratoire où s'effectue la sécrétion ; mais les esprits n'étaient pas préparés à cet ordre d'idées : et comme, d'une part, Malpighi, en géné- raUsant trop vite sa découverte, qui ne pouvait s'appliquer aux glandes en tube, en diminua l'importance aux yeux même de ses contempo- rains, comme, d'autre part, on pouvait toujours continuer à supposer l'existence de pores exhalants faisant communiquer la cavité des acini avec les vaisseaux qui les entourent, l'ancienne théorie ne fut pas SÉCRÉTION EN GÉNÉRAL 457 abandonntMî el bientôt même refleurit avec une nouvelle force lorsque les rechercheï! de Ruysch parurent lui donner une confirmation anato- mique. Cet habile analomiste, célèbre par ses belles injections péné- trantes, fit voir que les vaisseaux sanguins se subdivisent à l'infini à la surface et dans les intervalles, et même dans l'épaisseur des acini glan- dulaires, de sorte qu'il admit que la substance glandulaire est unique ment composée de vaisseaux sanguins, dont les dernières ramifications viennent s'aboucher avec les canaux exhalants, proprement dits canaux excréteurs. Tant que l'anatomie des glandes était inconnue, il était impossible à la question physiologique de faire aucun progrès. Le plus grand pas accompli dans ce double ordre d'éludés, le fut en 1830 par J. Muller. par sa célèbre monographie sur la structure des glandes. Par une série d'étude anatomiques et embryologiques sur les diverses glandes de l'homme et des animaux, J. Muller jeta les bases de nos connaissances actuelles sur la morphologie des appareils sécréteurs : fort de ces nou- velles notions anatomiques il aborda l'explication des phénomènes physiologiques en s'attachant à renverser les derniers restes de la tliéorie mécanique. « La sécrétion, dit-il, ne peut être mise sérieusement sous la dépendance de la force du cœur et de l'impulsion du sang. Une explication aussi mécanique ne suffirait pa^^. Outre qu'on ne pour- rait l'appliquer aux sécrétions des végétaux, elle ne ferait pas non plus concevoir comment la sécrétion augmente par l'effet d'irritations spéci- liques locales, sans que le cœur y prenne aucune part. On se demande en outre, pourquoi le liquide qui a subi un changement particulier ne s'épanche que d'un côté, et pourquoi le mucus ne coule pas tout aussi aisément entre les tuniques du canal intestinal qu'à la surface de la tunique interne ; pourquoi la bile contenue dans les conduits biliaires n'a pas la même facilité à se porter vers la surface du foie qu'à suivre le trajet de ces canaux. wQaant à l'influence que les mécaniciens avaient attribuée aux modes divers de subdivision el de capillaiisafion en ré- seau des artérioles, « toutes ces particularités, sur lesquelles Haller s'est tant étendu, ne peuvent rien expliquer, dit Muller; fussent-ellt^s réelles, ce sont des arguments insuffisants; d'ailleurs il serait facile de renverser toutes ces théories mécaniques par une seule question. Pou: - quoi se produit-il ici un ceiTeau, là des muscles, ailleurs des os? Le cerveau doit-il aussi prendre naissance au degré d'ouverture de l'angle sous lequel s'opère la division de ses vaisseaux. » Ce ne sont donc pas conclut Muller, les vaisseaux qui sécrètent, mais bien les parois des culs- de-sac glandulaires, parois sur lesquelles se ramitient les vaisseaux. Les Ldandes. d'après leur morphologie, représentent de vastes surfaces pi issées et par ceFa même réduites à un petit volume, et la séciètion est due à l'activité de la substance vivante qui recouvre cette vaste surface : qu'à l'expression vague de substance vivante on substitue la notion actuelle de cellules e'pithéiiales, et on aura la théorie des actes de sécrétion telle que nous la concevons aujourd'hui. Les progrès des études bistologiques devaient puissamment contri- buer à établir cette théorie cellulaire. C'est qu'en effet, il est des glandes K l" s s e t D u v A L , P h y s i 0 1 . 26 Î58 r»l-: LAN LÏIUTION qui sécféteiit un produit plus ou moins épais dans lequel il est tdcilf ds reconnaître les divers états des cellules glandulaires rompues el tombées en deliqnium. Dès 1842, Goodsir s'était beaucoup occupé de<; études de ce genre. Avec le microscope, il constatait la présence de l.i bile du foie des mollusques et des crustacés dans l'intérieur des cellules à noyau de cet organe; à la face interne de la poche à encre des cé- phalopodes, il trouvait des cellules pleines de matière noire; enfin il voyait dans les culs-de-sac terminaux des glan-ies mammaires un: masse de cellules à noyau renfermant un liquide dans lequel nagent an plus ou moins grand nombre de globules graisseux parfaitement sem- blables à ceux du lait. Goodsir en conclut que les i)roduits sécrétés on! pour origine la reproduction (prolifération; des cellules glandulaires, leur action métabolique, et leur résolution en sécrétion. Cette théorie, qui, nous le verrons, est vraie pour un grand nombre de sécrétions, a Joui ultérieurement d'un grand succès ; ses partisans n'eurent qu'un tort, ce fut de la généraliser au delà de ce que permettait de constater l'observiition directe. B. Théorie actuelle de la sécrétion. — L'acte de sécrétion est aujourd'hui considéré comme résultant du fonctionnement propre des éléments anatomiques glandulaires, c'est-cà-dire des cellules qui tapissent les culs-de-sac sécréteurs, et les modifications vasculaires qui accompagnent la sécrétion sont seulement eu rapport avec la nécessité d'apporter une plus grande abondance de matériaux à ces cellules. L'hyperémie qui se produit en mémo temps que la sécrétion est de même ordre que celle qui accompagne la contraction muscu- laire et en général l'état d'activité de tous les tissus et organes de l'économie. La sécrétion résulte de phénomènes intimes de nutrition, dans lesquels les cellules sécrétantes empruntent au sang des matériaux qu'elles accumident et élaborent en elles, pour les laisser ensuite échapper dans la cavité centrale du cul-de-sac glandulaire. Il faut donc étudier séparément les phénomènes d'élaboration cellulaire, et l'acte par lequel les principes contenus dans la cellule passent dans la cavité des culs-de-sac glandulaires pour former le produit sécrété. a) Quant à la nature intime des phénomènes d'élaboration cel- lulaire, elle n'échappe sans doute pas aux lois physico-chimiques, mais ces actes sont pour le moment aussi impénétrables à l'obser- vation chrecte que le sont la plupart des phénomènes intimes de .utritiou et d'activité cellulaire. Comme notions indirectes à leur égard, nous savons que la glande en activité est une source de chaleur ; Ludwig, en effet, a constaté, à l'aide d'appareils thermo- electriques et même avec de simples thermomètres, que la salive, pi'oduite par excitation de la corde du tympan présente une tempé- rature supérieure à celle du sang artériel qui entre dans la glande ? la difiérence peut aller jusqu'à l'\5 centigrade; il a de plus observé s !•: G K !•; T I o N i-: n (1 1': n k h a l 459 que \o sang veineux, do la glande en aclivité est plus chaud que le san^ veineux de la g'ianch; à rélal de repus, et même pluà chaud qii<> la salive séorétée. 11 est vrai que la température de la salive était prise dans le canal excréteur, et que sans doute elle eut été trouvée ])lus élevée, si elle ont ])U être mesurée directement dans les culs-de-sac sécréteurs. 11 y a doue dans les cellules glan- dulaires des phénomènes de com])Usli()n, d'oxyg-énaiion. ou en tout cas de dédoublement. b) Le })assag'e, dans la cavité des culs-de-sac glandulaires, des n)at(''riaux élaborés par Tépithélium de ces culs-de-sac est aujour- d'hui expliqué par deux processus bien différents, c'est-à-dire soit par la déhiscence et la fonte des cellules, soit i)ar la simple exosmose ifune partie de leur coutemi. Ou a pu, grâce aux recherches de Heidenhaiii, faire à chacmi de ces processus sa part exacte, c'est àdire à déterminer quels épithélium'^ j^landulaires sécrètent par déhiscence et quels épithéliums glanduhiires sécrètent par simple exosmose du contenu des cellules. Déjà Tobserva- lion microscopique, sur les glandes sébacées et sur la mamelle, en permettant d'observer toutes les formes de transition entre la cellule i;landulaire intacte, gorgée de gouttelettes graisseuses, et les celhiles arrivées à divers stades de destruction et de fonte, avait permis d'affir- mer que la déhiscence avec desiruc'ion de la cellule, suivie d'une régé- nération incessante de Tépithélium, devait jouer un rôle important dans la sécrétion. Mais ce processus élaib-il aussi restreint que l'affirmaient quelques auteurs (Ch. Robin entre autres). S'il ne pouvait guère être conçu. i)our la sécrétion de la sueur, dont h\ production si rapide, si abondante, et la composition si aqueuse ne s'accordent pas facilement avec ridée d'une fonte cellulaire, que devait- il en èlre pour les différentes sécrétions des glandes muqueuses et salivaires de la cavité buccale et ilu tube digestif en général? Pour les glandes salivaires, l'observatiou directe était relativement facile, grâce à ce que la sécrétion est, sinon intermittente, du moins très nettement rémittente, grâce à ce qu'on peut la rendre très active par la galvanisation de la corde du tympan (pour la glande sous-maxillaire), de telle sorte qu'il était tout indique de faire l'examen comparatif des éléments glandulaires avant et après une sécrétion active. C'est à Heidenhain que revient le mérite d'avoir le premier étudié les modifications histologiques des glandes salivaires par le fait de la sécrétion. Dans une longue série de recherches plus récentes, cet auteur ^ s'est attaché à étudier comparativement le pro- i;essus cellulaire de la sécrétion dans les glandes qui sécrètent un pro- ('.vut albumineux et dans celles qui donnent un produit muqueux. fo Dans les glandes albumineuses (on peut prendre pour type la ii hmde parotide du lapin), on trouve, à l'état de repos, des cellules vohi- 1 \. Hemiann, Handbuch der Physiologie. B. V. 1" partie, Leipzig, ISSO. 460 ^^- LA NUTRITION mineuses, dont les contours de séparation sont peu marqués, et qui sont formées d'une masse transparente, non colorable par le carmin, dans laquelle apparaît un peu d^ protoplasma granuleux avec un noyau petit, à bords irrégulièrement dent dé?, et sans apparence de nucléole. Au contraire, après la sécrétion, ces cellules sont devenues moins volumineuses, leur noyau n'est plus dentelé, présente des nucléoles très nets; de plus, leur substance transparente a diminué, tandis que le protoplasma granuleux est devenu relativement plus abondant et plu- régulièrement condensé autour du noyau. Rè,:,'le générale, après épui- sement par une active sécrétion, les cellules sont représentées par une petite masse de protoplasma granuleux qui se colore par le carmin: s'il intervient un temps de repos suffisant, la quantité d^ protoplasma iliminue, et à sa place aj)paraît une substance transparente réfractaire k la coloration par la teinture de carmin. Il en faut donc conclure que. dans les glandes albumineuses, se forme, pendant le repos, aux dépens du protoplasma, cette substance transparente, que, d'après une termi iiologie proposée par Kuptîer, on peut nommer paraplasma, et qui paraît être un degré déjà avancé de transformation de l'albumine du sang en les divers dérivés alhuminoïdes caractéristiques du produi'. des glandes telles que les parotides, le pancréas, les glandes pe]jsi- ques, etc. ; pendant la période d'activité, ce paraplasma, en même temps qu'il achève son évolution, quitte la cellule et va prendre part à la composition du liquide sécrété. Le sérum abondamment emprunté au sang, à ce moment de la sécrétion, grâce à Thypérémie concomittante, fournit à la fois et l'eau pour le liquide sécrété, et les matières albumi-, uûïdes nécessaires à la reconstitution du protaplasma proprement dit. lequel pendant le repos, formera le paraplasma destiné à une nouvelle phase de sécrétion. 2o Dans les glandes à mucus (on peut })reudre pour type les glandes sous-maxillaire et sublinguale), on trouve à l'état de repos deux sortes d'éléments cellulaires. Ce sont, d'une part, des cellules volumineuses, transparentes, ayant l'aspect de cylindres ou mieux de pyramides dont la base est appuyée sur la paroi du cul-de-sac, et dont le sommet cor- respond au centre de l'acinus ; vers la base est un noyeau aplati, qui se colore par le carmin. Dautre part, on trouve, en dissociant les éléments de la glande, d'autres cellules beaucoup plus petites, anguleuses, formées essentiellement d'une petite masse de protoplasma granuleux, avec un noyau arrondi. Sur des coupes, on voit que ces cellules sont disposées par petits groupes, dont chacun est composé de trois ou quatre cellules disposées côte à côte sous la forme d'un croissant ('croissants ou lunules de Giannu:':zi). Ces croissants sont placés entre la membrane propre de la glande et les .iirosses cellules épithéliales décrites en premier lieu, et forment d'ordinaire un amas à l'extrémité la plus reculée du cul-desac; mais quelquefois aussi (gl. sous-maxillaire du chat) ces cellules ou les croissants qu'elles forment, occupent toute la périphérie du cul-de-sac glandulaire. Ces éléments ont été signalés pour la pre- mière fois par Giannuzzi (1867), qui décrivit les demi-lunes en question comme une masse protoplasmatique à noyaux multiples; Heidenhain SÉCRÉTION EN GKNÊRaL ',(31 (1868) reconnut qu'il s'ag-it là de petites cellules pressées les unes contre les autres, interprétation qui fut confirmée par Klein. j)ar Lavdovsky et par la plupart des histologistes; or, lorsqu'on examine le tissu de Ta glande après une active période de sécrétion, on trouve encore quelques- unes des grandes cellules précédemment décrites, et qu'on peut nommer cellules muqueuses, mais diminuées de volume, comme vidées de leur contenu transparent: presque toutes les autres cellules muqueuse, ont ilisparu, et à leur place on trouve un jeune épitliéliuni de remplacement (reconnaissable à la petitesse de ses éléments, à leur protoplasma gra^ nuleux) tapissant le cul-de-sac; ou, si l'on fait ces examens non plus seulement après une active période de sécrétion, mais à divers moments de cette période, on peut assister, à la reproduction de cet épithé!ium de remplacement, car on voit successivement les croissants de Giannuzzi augmenter de volume, présenter des noyaux plus nombreux, c'est-à- dire que les cellules correspondantes se sont multipliées pour venir former un nouveau revêtement glandulaire. Enfin, si la glande est soumise à une excitation modérée des nerfs sécrétoires (corde du tympan), on peut, dit Heidenhain, par une série de préparations appropriées, assister simultanément à la fonte et destruction des cellules muqueuses et à la régénération du nouvel épithélium. Du reste, lorsque la sécré- tion n'est pas très abondante, on trouve dans les divers culs-de-suc glandulaires, à un moment donné, toutes les phases du processus, c'est- à-dire des degrés plus ou moins avancés dans la fonte des cellules muqueuses et dans la production des cellules de remplacement. Eu définitive, qu'il s'agisse de glandes albumineuses ou de glandes muqueuses, ou voit que pendant le repos le protoplasma des cellules est le siège d'une élaboration ou transformation qui accumule dans la cellule la substance propre à la sécrétion correspondante (umcine, ferments albuminoïdes divers), ou tout au moins un produit qui re- présente un degré avancé de transformation de l'albumine du sang en cette substance caractéristique ; puis c'est au moment où la glande manifeste extérieurement son activité par l'abomlant écoulement de son produit, que les cellules sécrétantes empruntent au sang une quantité plus ou moins considérable d'eau, avec laquelle elles trans- mettent, dans la cavité centrale des culs-de-sac glandulaires, cett,- substance caractéristique, en la laissant échapper soit par exosmose (glandes albumineuses ; et, du reste, il ne faut pas attribuer une valeur bien précise à ce mot exosmose appliqué à des cellules qui n'ont peut-être pas de membrane cellulaire distincte), soit par déhiscence et fonte de tout le corps cellulaire (glandes muqueuses). Il y a donc dans les cellules glandulaires deux actes cori-es- ponrlant à ce qu'on peut concevoir en général pour les phéno- mènes de nutrition de tous les éléments anatomiques. Dans le premier acte, qu'on pourrait dire ({^assimilation, le protoplasma de la cellule élabore de nouveaux composés; dans le second, qu'oy 4(32 ^^ LA NUTRITION pourrait dire de désassimilation. il cède ces liouveaux composés, et le liquide sécrété prend ainsi naissance. Cette double série de phénomènes se conçoit très bien pour k s glandes à sécrétion inter- mittentes, comme le sont celles do Testomac et sans doute celles de l'intestin : pour les glandes à sécrétion plus ou moins continue, il est fort probable que les mêmes modes d'activité ne régnent pas simultanément dans toutes les partie de la glande, c'est-à-dire que. grâce à une certaine alternance dans les fonctions des culs-de-sac voisins, l'épithélium des uns est en travail d'assimilation, tandis que celui des autres est en travail de désassimilation, en donnai.t à ces deux expressions appliquées aux glandes le sens ci-dessus indiqué. C. Influence du syslénie nerveux sur les sécrèlions. — L'acte sécrétoire, en désignant ici par ce terme la période active pen- dant laquelle une glande laisse abondamment couler son produit, l'acte sécrétoire est soimiis à l'influence du système nerveux, comme l'est la contraction musculaire, et l'étude expérimentale des sécré- tions permet d'observer des phénomènes réflexes aussi cai^actérisés que les mouvements réflexes. De même qu'on s'est dès longtemps attaché, depuis les travaux de Haller sur l'irritabilité musculaire, à démontrer que la contracli- lité est indépendante de l'innervation, il serait bon sans doute de constater expérimentalement que l'irritabilité sécrétoire des glande- est indépendante du système nerveux et peut être mise en jeu par des excitations dii'ectes. La chose est jusqu'à un certain point évi- dente par elle-même, puisque certaines substances modifient le pouvoir sécréteur des glandes sans agir sur le système nerveux : mais la démonstration expérimentale la plus smiple de cette indépendance, c'est-à-dire la production de sécrétion par l'excitation électrique- de la glande, n'a pas encore été donnée. Quant aux actes réflexes qui se traduisent par une sécrétion, ils sont aujourd'hui classiques, et celui qu'on obtient avec les glandes salivaires peut servir de type ; nous l'avons analysé précédemment (ci-dessus, p. 289). et nous verrons des actes semblables pour hi sécrétion de la sueur. Nous avons de même déjà signalé (p. 87j l'existence et l'im- portance de divers centres nerveux présidant à des sécrétions. Enfin quant aux nerfs sécrétoires centrifuges (nerfs excito-sécrétoiresi. on sait, pour ce qui est des glandes salivaires, que l'excitation de la corde du tympan produit, eu même temps qu'une abondante sécrétion C.Q la glande sous-maxillaire, une hypérémie, c'est-à-dire une vase- dilatation de cette glande: il eu est de même pour les nerfs des autres glaudes, et partout OÙ l'observation directe est facile, ou voit d'ordi- SECRETION EN GENERAL 463 uaiie (mais uuii toujours) l'acte sécréteur s'accompagner d'uiie hypérémie très prononcée. En présence de ces faits on peut être amené à penser que les nerfs excito-sécrétoires ne sont autre chose que les nerfs vaso-dilatateurs, c'est-à-dire que ces derniers, par le iait même qu'ils produisent l'hypérémie de la glande, en amènent la si'crélion. Si nous nous sommes précédennnent efforcé de démontrer que la sécrétion n'est pas un acte de filtration, dépendant des effets mécaniques de la pression sanguine, mais bien un acte d'activité ccllulaire^cette conclusion n'est nullement en contradictionavec l'idée que l'hypérémie vasculaire est la cause de la sécrétion, car ici l'hypérémie serait considérée comme agissant sur l'activité pi-opre deri cellules glandulaires, activité qui serait réveillée par un apport plus abondant d'oxygène et d'autres matériaux, en un mot, par un changement dans les conditions du milieu où vivent ces cellules. Cette hypothèse n'a rien d'invraisemblable, lorsqu'on tient compte de ce que pendant l'état de vaso-(Hlatation la glande est tout entière abon- damment baignée de sang artériel, car le sang des veines elles- même est rouge, et qu'on a égard aux expériences dans lesquelles Cl. Bernard a mis en évidence l'influence excitante du sang rouge, par opposition au sang noir, sur les glandes. Cependant, outre les faits que nous avons déjà indiqués précédemment à propos de la sécrétion salivaire, nous donnerons plus loin, à propos de la sécrétion sudorale une série d'expériences qui ne laissent aucun doute sui' l'existence de nerfs excito-sécrétoires indépendants des nerfs vaso-moteurs. D. De quelques agents modificateurs des sécrétions. — Nous devons compléter ces indications sur l'innervation des glandes par quelques considérations sur les agents médicamenteux ou toxiques qui modifient en plus ou en moins l'activité sécrétoire du plus grand nombre des glandes de l'économie. Plusieurs de ces agents portent leur action sur les nerfs excito-sudoraux ; nous allons voir que quelques-uns, au contraire, agissent par un mécanisme nerveux (hfférent. Ainsi ou a dit que les sécrétions étaieiit excitées ou activées par les agents anesthésiques, et on s'est basé parliculierement sur les effets observés sur les glandes salivaires sous l'influence du chloroforme. Le fait est exact, dit Cl. Bernard, mais il faut savoir comment il se produit. Or, il n'y a point là un résultat de l'action anesthésiques par elle- même, c'est tout simplement une aciion locale du chloroforme, et l'on obtiendrait le même effet avec du vinaigre. En effet, en plaçant quelques gouttes d'eau chloroformée sur la laugued'un chien muni d'une flslule salivaire, on voit la salive couler abondamment et dans ce cas le chloroforme a agi simplement comme excitant des extrémités termi- nales du nerf lingual, c'est ainsi qu'il agit au début de l'administration 464 DE LA NUTRITION de vapeurs anestliésiques par la bouche, etc. ; du reste, il ne se produit rien de semblable quand on anesthésie l'animal par la trachée. Au contraire, la morphine arrête les sécrélions; sur un animal mor- IJthiné on n'obtient plus de sécrétion salivaire en irritant la langue, c'est-à-dire le nerf lingual, avec du vinaigre ou un courant électrique. Cependant l'action de l'agent hypnotique ne porte pas son action sur les glandes salivaires, mais seulement sur les nerfs centripètes et sur le centre réflexe d'où dépend leur sécrétion. En etîet, Cl. Bernard a montré que, dans l'expérience précédente, si l'on n'obtient plus rien en excitant la langue, ni même en coupant le nerf lingual et irritant son bout central, on voit la sécrétion se produire aussitôt qu'on irrite directement la corde du tympan (Les anesthésîques 1875, p. 290). L'atropine est de toutes les substances celle qui agit le plus énergi- quement pour diminuer l'activité des sécrétions: à ce point de vue les expérimentateurs se sont surtout attachés à mettre en évidence l'anta- gonisme entre l'atropine, d'une part, et la muscarine ou la pilocarpine. d'autre part. Quand sur un chien on vient d'obtenir un abondant écou- lement de salive par rinjection intraveineuse d'une infusion de jabo- randi, on peut, en quelques secondes, arrêter le flux salivaires en in- jectant par la même veine une dissolution de sulfate d'atropine (1 à 2 centigrammes dans 4 à 5 grammes d'eau). Inversement, si l'on a injecte d'abord une faible quantité de sulfate d'atropine, il est impossible, lorsque les effets de cette substance sont manifestes (état de la pupille), de provoquer le moindre écoulement de salive en injectant de l'infusion de jaborandi ou une solution de sel de pilocarpine, même à haute dose, soit dans le tissu cellulaire, soit dans une veine. Du reste, cet antago- nisme entre le jaborandi et l'atropine existe pour la sécré'.ion sudorale comme pour la sécrétion salivaire. Parmi les substances qui agissent sur les sécrétions en général pour les rendre plus actives, il faut surtout citer la muscarine et la pilo- carpine.hà muscarine, alcaloïde de Vamanita ^inuscaria, a surtout été étudiée par Schmiedeberg et Koppe. puis par Prévost (de Genève). La pilocarpine, alcaloïde dujaborandi, a été dans ces dernières années l'objet d'un grand nombre d'expériences. Nous rappellerons seulement que l'ingestion d'une infusion de feuilles de jaborandi, ou l'injection sous- cutanée de i à 2 centigrammes de chlorhydrate de pilocarpine produit une augmentation rapide de toutes les sécrétions (salivaire, pancréatique, biliaire, lacrymale, sébacée, etc.); au bout de quelques minutes d'ingestion d'une infusion de 3 à 4 grammes de feuilles dans 100 à 150 grammes d'eau, il se produit une légère congestion de tout le tégument cutané, sur lequel la sueur commence à paraîti'e abon- damment après dix à vingt minutes, en même temps la salive afflue dans la bouche et le patient est parfois obligé de se coucher sur le coté pour laisser couler les flots de salive qui tendent à remplir sa cavité buccale. Enfin les glandes lacrymales sécrètent avec activité, la surface des yeux est couverte de larmes qui tendent à couler sur les joues et y coulent quelquefois; en tout cas, elles humectent abond imment la mem- l?rane muqueuse des fosses nasales, qui est aussi le siège d'une sécrétion SEGRKTION i;N GENERAL 465 muqueuse plus abondante; il y a pareillement hypérémie des glandes muqueuses de l'ari'iéi'e- gorge, de la trachée et des bronches. La sueur qu'on peut recueillir en abondance (300 à 500 centimètres cubes pendant les deux heures environ que dure l'hypersécrétion) est légèrement opalescente, et cet aspect est dû à la présence des matériaux de la sécrétion sébacée; c'est-à-dire que le jaborandi agit sur les glandes sébacées en même temi)s que sur les glandes sudori pares. >; E L V I K M E P A R T I ïv NEUVIEME PARTIE TÉGUMENT EXTERNE DE LA PKAT- La peau constitue Tune des principales surfaces par lesquelles l'organisme se trouve en rapport avec les milieux ambiants. Nous aurons donc à étudier sa structure, puis ses fonctions relativement aux échanges soit de dedans en dehors, soit de dehors en dedans: et enfin sa sensibilité, c'est-à-dire les dispositions qui la rendent propre à faciliter les impressions du monde extérieur sur le= origines des nerfs sensitifs ou centripètes. I. Structure de Ja peau. — Prodactioas épidermiques. o.) Derme -et épiderme. — La peu (fig. 121) se compose du derriïc et de Yépiderme. Le derme forme un substratum de tissu connectif et élastique, destiné à supporter la partie la plus impor- tante de la peau, l'épiderme, et à contenir ses vaisseaux sanguins, ses nerfs e!: les orp-anes glandulaires qui résultent de sa végétation en profondeur. Le derme renferme aussi des éléments musculaires lisses, qui sont inégalement répandus selon les régions. Dans la peau des bourses ('scrotum), ces éléments forment une couche continue (dartos). Dans le mameJon, ils constituent un appareil tout parti- culier (improprement dit érectUe) ; ailleurs, ils sont surtout annexés aux follicules des poils qu'ils peuvent redresser. Ce sont les cou- tractions de ces muscles qui produisent, par exemple sous l'influence du froid, ce qu'on appelle la chair de poule. La chair de poule, comme l'érection du mamelon (thélotisme). sont des phénomènes purement musculaires, et nullement comparables à l'érection des tissus vasculaires érectilcs. Le mamelon, par exemple, possède des EPIDKRMK 4:-7 Hl>res musculaires transversales qui, en se contractant, augmentent ?a longueur aux dépens de son épaisseur: dans la chair de poule, les nuiscles lisses redres- - sent et font saillir les 1 - bulbes pileux auxquels ' i ils sont annexés. Uépidcrn:c est la partie essentielle do la peau : c'est lui, en • 'Ifet, qui existe h' premier chez l'em- bryon (exode nne ou feuillet externe du blastoderme) en même fpiups que l'épithe- lium du tube diiTeslif {endoderme on feuil- let interne), et ce n'est que plus tard que le derme se forme *>t s'organise aux dé- pens du 'laei^odeymr eu feuillet moijen. Ce revêtement cellu- laia'e se comi)Ose de plusieurs couches de globules^ dont les plus profonds sont cylin- driques comme ceux des muqueuses intestinales, et constituent ce qu'on nomme la cov.clœ de Malpighi (ou corps rnuqueux); dans les zones plus superficielles, la forme des cellules change successivement, de telle sorte qu'on les trouve d'abord polyé- driques et à peu près de même dimension dans tous les sens, puis plus larges que hautes, et enfin entièrement aplaties et réduites à une simple pla- que. Ces modifications successives de forme sont assez bien repré- i>^5i^i Fi'''. i'^i. — ?c ié.iia général de la yeju FiG. d23. — Schéma des couches épidermiques *'. * Coupe de cuir chevelu (d'après Gurlt) ; a, épidermo; — b, tige d'un poil; — c. /". g, glande sudoripare; — e, ri, glande sébacée et son conduit excréteur ; — It, i, tissus adi- I)eux; — j, bulbe du poil. ■•* 1, Couche de Malpighi ; — 2. couche de cellules à dimensions h ppu près égales dans tous les sens; — 3, couche superficielle de cellules cornées nplatics et ayant perdu leurs novaux. .'4(38 TEGL'MKNT KXTERNE sentees par les figares que «louueut des ligues paraboliques juxta- posées et formant deux séries inverses qui se coupent plus ou moins obliquement selon le niveau des couches cellulaires auquelles correspondent leurs points d'intersection (fig. 122). bj y ie des éléments globulaires de l'épiderrne. — Mais outre 1'' changement de forme^ une particularité impoi-tante qui difterencio les couches, c'est le cbang"ement de structure, de composition. La couche de Malpighi et les quelques couches qui la suivent sont formées de vrais globules, c'est-à-dire de masses alburnineuses, protoplasmatiques. capables de se liquéfier en un produit analogue au mucus, eu un mot d'éléments globulaires licants; mais an- dessus de ces couches, la structure change brusquement, et nous trouvons seulement des cellules desséchées, ratatinées ou aplaties, ayant perdu en grande partie leur albumine, en un mot des cellules cornées (couche cornées), dont l'albumine s'est oxydée pour se transformer en kératine ^. Il est facile de prévoir que. parallèlement à ces chfférences de structure et de composition, nous ti-ouverons entre ces deux pai'ties de répiderrne des différences tout aussi accentuées dans le fonction- nement physiologique. Les cellules superficielles, cornées, ne sont plus vivantes : les globules des couches profondes sont essentielle- ment vivants : c'est-à-dire qu'ils réagissent à l'action des excitants, et donnent lieu, par exemple, à de véritables phénomènes intiaimna- toires : c'estainsique sous l'influence d'une pression forte et longtemps soutenue, la cûuche profonde se métamorphose, se hquéfie, et donne soit un simple liquide avec quelques noyaux (ampoules), soit un véritable pi-oduit purulent ; le froid, la chaleur très vive produisent le mèine effet, de même que quelques irritants chimiques (tels que la ca.ntharicline) connus sous le nom général de cesicants. C'est aloi's la couche moyenne de l'épiderme qui se liquéfie, et forme une masse liquide qui soulève la couche cornée. Si on enlève cette calotte cornée, la sérosité s'écoule et l'on aperçoit sur le derme un voile blanc qui n'est autre chose que la couche de Malpighi, prête à reconstituer successivement par sa prolifération les diverses c-ouches de l'épiderme normal : mais si l'action irritante continue a agir sur la couche de Malpighi. alors elle revient entièrement elle- même à la forme globulaire embryonnaire, et. par sa ]ii*oliférationi donne du pus. C'est aussi cctt^ couche profonde et essentiellement vivante dé 1 La kéraUiie, subatanoe propre des cheveux, des ongles, de la corne, constitue réellement un principe particulier, car elle est insoluble dans la pota?6e. à l'inverse de toutes les autres substances organiques (Ch. Robin). DE L'KPIDERME 409 répiderme qui donne naissance aux néoplasmes de ce tissa, aux diverses foruios de cancers è [jithéliau.r ou cancroïdes . C'est dans la couche de Malpiglii (|uo se trouvent les i^ranules de piirraent qui produisent la coloration de la peau dans les races de couleur, et dans quelques régions de nos téguments (peau des bourses, aréole du mamelon, etc.). Ce ])igment du réseau de Malpighi ne se montre qu'après la naissance. Cependant chez le nègre, les bord des ongles, l'aréole du mamelon et les parties génitales prennent une teinte foncée dès le tiH)isième jour, et du cinquième au sixième jour la coloration noire envahit toute la surface du corps. La base du cordon ombilical présente même une coloration brune caractéristique dès la naissance. Du reste, d'a[)i'ès les recherches de Sappey,les couches profondes de l'épiderme renferment toujours un peu de pigment ; les différences que l'on observe selon les races ne sont que des différences de plus ou de moins ; sous diverses influences, le pigment peut prendre un plus grand développement dans les races blanches. Tel est l'eifet de l'action prolongée de la lumière ; ici les rayons solaires n'ont pas pour résultat de faire naître des granulations pigmentaires comme un élément nouveau, elles déterminent simple- ment l'hypertrophie de celles qui existent (Sappey) ^ . La couche de Malpighi est la matrice de toutes les autres couches. Ses globules se multiplient incessamment, et, grâce à cette proHfé- ration physiologique, les éléments globulaires qui ont fait partie de la couche primitive s'éloignent de plus en plus du derme pour former successivement des couches de plus en plus vieilles et par suite de plus en plus superficielles. Quand ces globules arrivent à une cer- taine distance de derme, ils paraissent éprouver une moi't subite, et c'est ce qui établit cette brusque ligne de démarcation entre la couche cornée et le reste de l'épiderme; cette mort subite est le sort de toutes les cellules épidermiques (peat-être faut-il faire une exception en faveur des productions analogues aux ongles, dont les globules conservent encore leurs noyaux), et, d'après ce que nous avons vu, de toutesles cellules épithéliales (intestin). Ces changements brusques n'ont rien d'étonnant et se trouvent parfois encore plus accentués. On a cité des exemples de décoloration presque instan- tanée de la chevelure par l'effet de diverses secousses morales, et si cela n'indique pas la vitalité dans les éléments des poils, cela prouve du moins qu'ils peuvents ubir de rapides modifications cliimiques à la suite de certains états nerveux agissant sur eux soit directement, soit par l'intermédiaire du sang et des vaisseaux (Voy. ci-après p. 471). ^ V, I. H. Farabieuf, De Vépidorme et d:s épithéliums. Paris, 1S7 ^ p. 265. K'C'SS et Du V AL. Ph vsi ol. 21 470 TEHIMENT EXTERNE Ces couches cornées ainsi produites sont destinées à être séparées de l'épiderme, et à tomber en se détachant, absolument comme nous avons vu Tépithélium de l'intestin tomber en ruine. Mais ici la chute ne se produit pas sous forme de nmcus, ou de flocons plus ou moins albumineux, mais sous celle de petites écailles, de pelli- cules, de débris de cellules desséchées. La partie toute superficielle de l'épiderme est constituée par ces couches de débris prêts à se détacher. C'est ce qu'on appelle le fur fur, la couche furfuracée, qui s'enlève au moindre frottement. Cette desquamation furfuracée peut, sous rintiuence de causes pathologiques, devenir plus abon- dante, et comme ces débris épithéliaux renferment de l'albumine transformée (kératine), du soufre, du fer, etc., il en résulte une perte réelle pour l'organisme, d'où la gravité des maladies dites squa- meuses, et leur effet épuisant. Nous avons vu de même que la fonte muqueuse trop considérable des épithéliums constitue des états patho- logiques importants. La bronchite, par exemple, et les catarrhes en général ne sont rien autre chose. On peut donc dire que ce qui est un pityriasis (ou desquamation) pour la peau, est un catarrhe pour une muqueu.se. Nous venons de voir que le produit de la desquamation épiderraique n'est pas liquéfié eu général, comme celui des muqueuses ; mais il existe des régions de la peau, des points plus abrités, où la desqua- mation est déjà moins sèche et se rapproche sensiblement du produit correspondant des muqueuses. Nous citerons le creux de faisselle, la desquamation grasse de la peau du gland et de la face interne du pré- puce (smegma préputial), et enfin nous étudierons, dans les glandes sébacées, des replis, des enfoncemenis éjjidermiques, où la desquamation devient de plus eu pkis liquide, pour se transformer tinaJemenl en un liquide très ténu au niveau des glandes sudorijjures. Chez le foetus la desquamation épidermique n'est pas non plus sèche et cornée; elle est caractérisée par sa dégénérescence graisseuse (cernix caseosa) et ana- logue au sniegrua préputial ; cette desquamation graisseuse se continue encore après la naissance dans certaines régions, surtout dans celles qui se sont foi'mées les dernières, par exemple, sur la tête, et i)arlicu- liérement vers la ligne médiane et vers la grande fontanelle, où il semble que la peau n'était pas encore mûre lors de la naissance. c) Productions épicier miques. — ■ Outre cette végétation desqua- mative, l'épiderme est encore le siège de végétations particulières destinées^ à produire des organes plus ou moins permanents. Ce sont les poils, les ongles, les pjlumes et autres produits cornés. La formation du poil est le type de toutes les autres. Le point de dépai't de cette production est un bourgeon épidermique de la couche de Malpighi, qui s'enfonce dans le derme et y forme un sac en doigt de DE L'KIIDKRME Mi ganl (A, fig. 123), ou rappelant plus ou moins la l'orme d'une bou- teille ('/b^/îVt); au fouil du «0 cul-de-sac qui a végété vers la i)rotûudeur, se forme un bourgeon épidermique (fig. 123), qui cette lois végète vers la superficie, s'allonge d»* [du-: on plu?, traverse toute la longueur du follicule (ra- cine du poil), puis en sort (C) et vient projnduer plus ou moins au dehors {tif/e du poil. Cheveu, jioil follet). Toutes ces productions sont composées d'éléments globulaires analogues à ceux de la couche cor- née, et très hygroscopiques comme elle; cette hygroscopie est notable- ment diminuée, grâce à la matière grasse que les glandes sébacées répandent sur la peau et dont elle revêtent le poil au fur et à mesure de son développement, car nous verrons que ces glandes viennent déboucher dans la partie supérieure des follicules pileux. Quelques poils (poils tactiles du museau du chien et du chat) présentent dans leur inté- rieur une papille dermique qui monte jusqu'à une certaine dis- tance dans le canal médullaire. Cette papille est très vasculaii'e. 11 était donc probable qu'elle renferme aussi les éléments nerveux qui en font un organe du tact, et c'est ce que vient, en effet, de démontrer .J. Dietl .sur les poils du bœuf^ Le poil est vivant, au moins dans la plus grande partie de sa longueur (vers sa base) ; quand il blanchit, c'est toujours par son extrémité libre, et sa couleur blanche est dr.e simplement à la pré- sence d'air entre les éléments epidermiques qui le composent. Des escitatiorjs fréquentes, comme celles du rasoir, déterminent les poils à grossir. FiG. 123. — Schéma d'un bour- geon profond de l'épiderme, ou formation d'un poil et de glan- des sébacées *. 1 V. Malh. Duval, note pour servir à l'étude de quelques papilles vasculaires (papilles des poils). {Journal de ranatomie, 1873.) J. Dietl. Uiitersuchuauea iiber Taslh'"n-e. In Sitzungsberichte der Aka- deiiie der Wissenschaften, Wieu, 1872. p. 62.) ♦ A, Fond du bourgeon (follicule) où se forme le Indhe pileux ; — B, B, bourgeons latéraux, origines do deux glandes sébacées; — C, extrémité du jeune poil sortant à peine de son follicule; — 1, couche de Malp'g'.ii; — 2, cou'-he moyenne de lépiiierme : — 3, couche cornée de l'épiderme. 472 TÉGUMENT EXTERNE II. — Phénomènes d'échanges au niveau de la peau. Les échanges peuvent se faire de dehors en dedans (absorption), ou de dedans en dehors (sécrétions). A. Absorption. — L'absorption par la surface cutanée, épider- mique, est une question encore en litige. Il est vrai que toute une méthode (méthode iatrolipti que) d'administration des médicaments suppose l'existence de l'absorption cutanée ; mais il faut remarquer que dans ces cas on altère la peau par des actions mécaniques, par le frottement, comme dans les frictions mercurielles, ou bien par des actions chimiques, comme dans les applications de teintures alcooliques, de pommades rances, etc. C'est par une action mé- canique que Gohn arrive à obtenir l'absorption dans une expé- rience souvent citée : l'eau, chargée de cyanure de potassium, tom- bant pendant cinq heures sur le dos d'un cheval, n'a-t-elle pas déterminé à la longue, par la percussion, la destruction de la ma- tière sébacée et l'imbibition du cyanure à travers la peau, ce qui explique l'empoisonnement du cheval par l'absorption cutanée i? La question vraiment physiologique se réduit à savoir si la peau saine absorbe l'eau : sur ce point les anciens répondaient par l'affîi- mative, mais aujourd'hui tout semble contredire cette manière de voir. Si l'on se met à l'abri des nombreuses causes d'erreur, on peut constater qu'il n'y a rien d'absorbé après un long séjour dans un bain, et encore récemment, à Menne. dans des essais d'un trai- tement nouveau des maladies cutanées par une longue immersiou. on a conservé des malades plongés dans le bain pendant des semaines et des mois, sans qu'il y ait eu d'absorption sensible, car les ma- lades éprouvaient le sentiment de la soif, et étaient obligés d'in- gérer autant de liquide que s'ils avaient vécu entièrement à l'air libre. Le peu qui est parfois absorbé s'introduit soit par les points de transition de la peau aux muqueuses, soit par les orifices des glandes sudoripares et sébacées. Il semble que c'est une loi géné- rale des organismes tant végétaux qu'animaux, que l'épiderme s'oppose aux échanges : les écorces végétale?, l'épiderme d'un fruit, sont très analogues à l'écorce, à l'épiderme animal ; or, l'épiderme d'un grain de raisin s'oppose aux échanges et empêche, par exemple, ce fruit de se dessécher tant qu'il est intact : le peu de dessiccation qui se produit se fait par le pédicule. Du reste, la structure de l'épiderme est très peu favorable à la pénétration des liquides déposes à sa surface, et l'on se demande comment un tel passage pourrait se faire à travers ces couches cor- i V. G. Goliu, Physiologie comparée fies animaux domestiques i, 1873, t. II, p. 123. ABSORPTION GUTANÉK 473 nées enduites de matières grasses. Aussi ne peut-un arriver à pro- duire artificiellouiont quelque absorption que jjar des d nerveuses excito* sécrétoires. Ces recherches eurent pour point de dépari les expériences dans lesquelles Keudall etLuchsinger constatèrent l'apparition de la sueur sur les pulpes glabres de la patte de chiens ou de chats chez lesquels ils exci- taient les nerfs sciatiques ou brachiaux, et ils s'assurèrent que cette apparition de sueur n'est pas en rapport nécessaire avec unehypérémie concomitante de la patte, mais qu'elle apparaît à la suite de l'excitation du nerf, malgré la ligature préalable de laorte. et même sur une patte amputée depuis un quart d'heure : les auteurs en concluaient que la sécrétion de la sueur est indépendante des modifications circulatoires, mais directement soumise à l'influence du système nerveux, et ils rapprochaient leurs expériences de celles déjà si significatives de Ludwig sur la glande sous-maxillaire (sécrétion provoquée malgré la ligatuie de la carotide, ou même sur une tête de chien fraîchement séparée du tronc). Dans des recherches fai'es en Russie à la même épcque que celle de Luchsinger, Ostrumow arrivait aux mêmes résultats. Mais c'est surtout Vulpian qui sest attaché à montrer que les sécrétions sudorales abondantes ne sont pas en rapport nécesssaire avec une suractivité de la circulation cutanée. Il a fait remarquer que l'abondante sécrétion de sueur qui se manifeste sur les pulpes digitales d'un membre posté- rieur du chat, sous l'influence de la faradisatiou du segment périphé- rique du nerf sciatique correspondant, lorsque ce nerf vient d'être coupé, coïncide avec un resserrement notable des vaisseaux de toute lextre- mité de ce membre, eî, par conséquent, avec un amoindrissement considérable de l'irrigation sanguine de cette extrémité. Au moment de la mort, lorsque le cœur est sur le point de s'arrêter et que ses mouvements se trouvent déjà très affaiblis, on voit, en gênerai, sur les chats, la sueur sourdre des pulpes digitales. A ce moment, si ces pulpes sont dépourvues de pigment, ou constate qu'elles sont devenues pâles, exsangues, avant même l'apparition des gouttelettes de sueur. Cette sécreîion sudoriile a pour cause l'excitation passagère qui se produit d'ordinaire dins les centres nerveux de la vie organique, ganglionnaire et myéleacéphalique, pendant que les centres nerveux de la vie animale subissent l'engourdissement de la mort. 11 est facile de prouver qu'il s'agit bien d'une excitation émanée des centres nerveux et transmise aux fibi'es nerveuses excito-sudorales, car, si l'on coupe transversale- ment un des nerfs sciatiques sur un chat, on voit ensuite, au moment de la mort, la sueur apparaître sur tous les membres à l'exception de celui dont le sciatique est sectionné. D'autre part. Adamkiewicz dit avoir vu la sueur apparaître encore sur les extrémités des quatre membre, de jeunes chats, sous l'influence de l'excitation de la moelle allongée, trois quarts d'heure après la mort, alors, par conséquent, que toute circulation avait depus longtemps disparu. Sans doute, il paraît y avoir quelque chose d'exagéré dans ce dernier énoncé, car ni Vulpian, sur des chats, ni Straus sur l'homme (en expérimentant sur unejanibe amputée ou sur la i-égion slernale de sujets qui venaient de succombe:) n'ont pu, notamment par des injec'ions sous-cutanees de pilocarpiue, provoquer s u 1-: L' u 470 la itroduMioii tle sueur après la mort; mais il n'en reste pas moins défi - uitivement établi que les effe's nerveux excito-sécrétoires sont indépen- dants des effets vaso-moteurs. Il y a donc probablement des nerfs excito-sécrétoires. Mais les résultats expérimentaux vont plus loin, et permettent de considérer Texistence de ces nerfs non plus comme une chose probaljje, mais comme une chose absolument démontrée. L'expérience la plus démon- strative, due à Luchsinirer, se fait sur la sécrétion sudorale provoquée à l'aide de la piloc irpine. Ce physiologiste a commencé par démontrer que l'action sudoritique de cette substance ne s'exerce ))as uniquement par rinterméJiaire des centres nerveux sudoraux médullaires. A cet effet, il coupe sur un jeune chat un des nerfs sciatiques, nerf qui contient, comme Ton sait, la totalité des nerfs sudoraux se rendant à la patte, puis il injecte sous la peau une solution de pilocarpine. Au bout de trois minutes, une sudation abondante apparaît sur la pulpe des quatre pattes indistinctement, c'est-à-dire que le membre énoncé se comporte à ce point di vue absolument de même que ceux qui ont conservé leurs connexions avec la moelle épiniére. Il est donc évident que l'action de 1 1 pilocarpine s"exerce à la périphérie, soit sur les éléments glandulaires, soit sur les filets périphériques et terminaux des nerfs sudoraux : pour démontrer que ces lilefs existent bien et que sur eux porte l'action sudorifique de l'alcaloïde du jaborandi, Luchsinger répète l'expérience précédente sur un chat dont le seiatique est sectionné depuis cinq ou six jours. Dans ce cas, la patte inaervéa ne sue pas, et dans une série d'expérieaces comparatives, on constate que les effets excito- sudoraux de la pilocarpine diminuent progressivement à partir du lendemain du jour de la section. Ces faits ont été confirmés par les expériences de Xawrocki et de Vulpian : ils permettent d'alfirmei* que Tmlluence du principe actif du jaborandi ne s'exerce pas sur les cellules sudoripares elles-mêmes, car ce qu'on sait des résultats des sections de nerfs montre que les éléments auatomiques conservent leur pro- priétés physiologiques pendant un temps très long, ap-és que les fibres qui les innervent ont été coupées, tandis que ces fibres nerveuses elles- mêmes dégénèrent et perdent très rapidement leur excitabilité. Il y a donc des nerfs excito-sécrétoires pour les glandes sudoripares, comme pour les glandes salivaires; l'atropine paralyse ces nerfs (Heidenhain); la pilocarpine les excite. Quant aux centres nerveux qui président d'ordinaire à la sécrétion sudorale, ils paraissent situés dans l'axe gris de la moelle ; ainsi Luchsinger les place dans la moelle épiniére, au-dessus delà neuvième vertèbre dorsale. En détruisant cette partie de l'axe gris, les pattes postérieures (chien et chat) cessent définitivement de suer, les pattes antérieures continuant, au contraire, à suer activement. D'après Luch- singer ce centre sudoral serait directement excitable par les conditions extérieures qui d'ordmaire provoquent la sudation. En effet, ayant coupé, sur un jeune chat, la moelle au travers entre la huitième et la neuvième dorsale, ce physiologiste mit à nu le segment postérieur de la moelle en enlevant les arcs vertébraux, et sectionna loutts les ^80 tègump:nt externe racines postérieures des deux côtés. La plaie ayant ëlé fermée à l'aide d'une suture, l'animal, reposé pendant dux heures, fut placé dans une étuve, et on constata bientôt une sudation manifeste sur les deux pattes postérieures. Alors Luchsinger réf^équa le segment médullaire dénudé, et, ayant replacé l'animal dans l'étuve, constata que cette fois les pattes antérieures suaient seules, les postérieures demeurant sèches 1. La sueur, ainsi sécrétée par te peloton sudoripare, r^uit le canal excréteur et arrive jusqu'au niveau de répiderme, dont elle tra- verse les différentes couches par le canal sans parois propres creusé au milieu d'elles. La couche de Malpighi étant très riche en liquide, la couche cornée proprement dite étant très cohérente, aucune de J ces couches n'empruntera rien à la sueur ; mais la couche la plus ^ superficielle, la couche cornée pulvérulente, furfuracée. poreuse, en absorbera une grande quantité dans ses interstices. La sueur, en arrivant à ce niveau, est comparable à un fleuve qui se perd dans les sables : presque tout le liquide disparaît. Aussi quand on touche la peau d'un homme en bonne santé, on la trouve légèrement hu- mide et donnant une sensation indéfinissable, mais qu'on ne retrouve plus sur la peau en cas de fièvre, dans la période où la sueur est totalement supprimée. Ce n'est que dans les cas où la sueur est très abondante, qu'après s'être infiltrée dans la couche pulvérulente, elle déborde et apparaît sous la forme de gouttelettes au niveau des canaux excréteurs. Mais, dans les conditions les plus ordinaires, la sueur s'arrête dans les couches furfuracées, produit ainsi la moiteur de la peau, et, s'échappant à l'état de vapeur, constitue ce qu'on nomme Y exhalatioti cutanée insensible. Cet état d'humidité d'une couche poreuse superficielle met la peau et l'oro-anisme entier dans des conditions toutes particulières ; il sefait là une" évaporation continue, par suite une perte de chaleur-, qui est en raison directe de l'abondance de .la sueur. Sous ce rapport, le corps humain est comparable à ces vases poreux, à ces alcarazas qui servent à rafraîchir l'eau par l'évaporation produite à leur surface: or, comme la sudation est en général augmentée par l'élévation «le la température extérieure, ou par toute action (travail musculaire) qui tend à produire de la chaleur en nous, nous possédons par cela même un moven de nous défendre contre une accumulation trop 1 Vov. Straus (I.) ifes récents tracou.v sur la physiologie de l'appareil sudoral. (Revue des Sciences médioales, 18S0, t. XVI, p 299).— Idem. Con- i tribution a la physiologie des sueurs locales. Compte rend. Acad. des / Scienc, 7 juillet 1879). — Mathias Duval. Art. Sécrétion du nouveau Dic: i, tionnaire de MéUcine et de Chirurgie pratiques, t. XXXIII. 1882, ^ SUEUR 481 eonsidérable de calorique; el en elîet, nous avons vu, en étudiant la chaleur animale, que notre température ne })Ouvait sans danger dépasser -40o et 41" (V. p. 417). Mais en même temps que la sueur constitue pour nous un ])récieux moyen de lutter contre la cha- leur, elle oflre par suite un grand danger : elle peut, en fonction- nant trop, ou mal à propos, amener un refroidissement. Quand un semblable refroidissement se produit, la sécrétion de sueur s'arrête tout à coup, mais le })lus souvent il est déjà trop tard, et le mal est fait ; en effet, ces refroidissements ont des retentissements sin- gulièrement graves et variés sur toutes les parties de l'organisme. Les anciens, frappés surtout par l'arrêt de la sudation, lui attrJbuiaiéiit le plus grand rôle, et de même qu'ils considéraient la sueur surtout comme un émonctoire, ils considéraient sa suppression, sa rétention, comme une cause d'empoisonnement. Sans doute, la sueur contient des excréta, mais pas en assez grande quantité pour que nous puissions toujours comprendre ce prétendu empoisonnement, et de même que nous regax^- dons le rôle rafraîchissant de la sueur comme son principal but phy- siologique, nous voyons dans ce refroidissement exagéré la cause principale de troubles dont la suppression de la sueur n'est alors qu'un phénomène concomitant. Cette manière de voir est confirmée par les recherches de Lomi kowsky(/o?rr^i. de VAnat. et de la PhysioL, juillet 1878) sur les ani. maux vernis. Les expériences déjà anciennes de Fourcault (1838), celles deValentin,d'Edenhuizen, et enfin celles plus récentes de Laschkévitch ont montré que lorsqu'on applique un vernis sur la peau d'un animal, celui-ci présente bientôt des troubles caractérisés par un tremblement général, l'accélération de la respiration, un abaissement considérable de température, et enfin la mort de l'animal, à l'ouverture duquel on constate des altérations des organes internes (congestion et hémorragie de la muqueuse gastro-intestinale, etc.). Chose remarquable, si l'animal verni est enveloppé de ouate, ou placé dans un milieu maintenu à une température élevée, tout symptôme morbide s'évanouit. Laschkévitch, en présence de ce dernier fait, fut porté à penser que la mort des animaux vernis provient du refroidissement. Expérimentant dans le sens de cette hypothèse, Lomikowsky a constaté que l'application de vernis sur la peau provoque chez les animaux des pertes ascendantes de calorique, sous forme de rayonnement, c'est-à-dire que la portion vernie de la peau de l'animal dégage une bien plus considéi-able quantité de calorique que celle qui ne l'est pas. Une contre-épreuve a été faite en plaçant les animaux intacts (non vernis) dans un milieu très froid ; ces animaux refroidis par l'emprunt forcé de calorique que leur faisait le milieu ambiant, ont présenté les mêmes symptômes et suc- combé avec les mêmes lésions que les animaux vernis. 2° Glandes et sécrétion sébacées. Les glandes sébacées se trouvent sur presque tous les points des téguments; en général elles sont annexées aux poils (V, fig. 121), ^32 TEGUMENT EXTERNE comme nous l'avons dit précédeuiuient ; mais en quelques régions où il n'v a pas de poils, elles peuvent se trouver isolées, comme sur le gland et la face interne du prépuce, sur le mamelon et à l'entrée du vagin : enfin quelques points du tégument, comme la paume de la main, n'otirent ni poils, ni glandes sébacées (mais seu- lement des glandes sudoripares) . Autour des poils, les glandes sébacées forment des culs-de-sac multiples, qu'on peut considérer comme des bourgeons du follicule pileux (fig. 121 et 123.) et qui entourent le collet du poil quelquefois en si gi-and nombre qu'il-; masquent complètement l'appareil pileux. Ces glandes sont le type le plus simple des glandes en grappe : leur contenu est formé par des globules épidermiques dont les plus extérieurs sont bien con- formés et identiques aux éléments delà couche de Malpigbi ; mais, à mesure que ces globules se rapprochent du centre de la cavité glandulaire, on les voit s'infiltrer de graisse, s'hypertrophier, et finalement se dissocier et laisser échapper leur contenu, espèce d'émulsion de matières grasses et albumineuses, qui remplit la ca- vité de la glande et est expulsée au dehors : la sécrétion des glandes sébacées est donc le type le plus simple. de la fonte globulaire. Lesébtim ainsi produit présente à l'examen microscopique un grand nombre de gouttes huileuses réfractant fortement la lumière, et des cellules épithéliales ; il est formé de 2/3 d'eau ; le reste se compose surtout de matières grasses, de quelques matières extrac- tives et albumineuses, et de quelques sels terreux. Les matières grasses sont les plus importantes au point de vue physiologique. C'est grâce à elles que le sébum jouit de la propriété d'imbiber les poils d'une certaine quantité de graisse, et d'huiler semblablement toute la surface de l'épiderme, de manière à augmenter son imper- méabilité. Quelles que soient les variétés de forme et de disposi- tion des glandes sébacées, leur usage est toujours le même : les glandes de Meibomius. glandes sébacées très allongées, placées dans l'épaisseur des paupières, ont pour usage de graisser le bord libre de ces voiles, et d'empêcher ainsi le produit de la glande lacrymale de se verser sm^ les joues à l'état normal. C'est ainsi que les cheveux conservent leur souplesse, et que notre peau ne peut être réellement mouillée ni imbibée par l'eau, et en effet, à la paume des mains et à la plante des pieds, oii il n'y a pas de glandes séba- cées, et où l'épiderme ne reçoit d'autre principe gras que la très faiJjle proportion qu'en contient la sueur, le séjour prolongé dans un bain a pour effet d'imbiber et de gonfler la surface de la poau. Nous avons vu déjà que l'amygdale peut être comparé à un or- gane sébacé complexe développé sur une muqueuse, et qui, dans la profondeur, se met en rapport avec des follicules lymphoïdes : GLANDES SE 15 AGEES 483 cette amygdale produit égaleiiieut uue matièi-e sébacée, dont les usages ue sout pas bien connus. Souvent les gloliules sécréteurs des glandes sébacées n'atteignent pas régulièrement leur maturité : leur fonte se fait mal, le sébum, au lieu d'arriver à l'état d'huile ou de graisse à demi liquide, s'ar- rête à l'état d'épithélium desquamé : il ne s'écoule plus que diffici- lement au dehoi's. et son accumulation dans le cœcum glandulaire qu'il dilate produit les kystes sébacés, les tannea, qui peuvent parfois acquérir des dimensions prodigieuses. On trouve dans ces cavités de grandes quantités de matières grasses, et ime proportion étonnante do cholestérine cristallisée. (Dans un kyste semblable, contenant 2 kilogrammes de matière sébacée, il y avait 15 grammes de cholestérine.) 3'^ Mamelle et lait. La glande mammaire (tig. 127; est une réunion de 15 à 20 glandes sébacées très développées, et l'on trouve toutes les transitions entre elle et les glandes sébacées propre- ment dites : ainsi les glandes du scrotum, du pli de l'aine, peuvent parfois fournir un produit très voisin du lait ; dans Ya.uréole du mamelon se trouvent d'énormes glandes sébacées, que l'on a nom- mées glandes lactées erratiques, et qui suivent exactement les va- riations du développement de la glande mammaire, s'atrophiant et s'hypertrophiant avec eile. Les nombreux culs-de-sac des glandes sébacées, devenues glandes lactées , viennent se réunir en 15 ou 20 canaux qui montent vers le mamelon, où ils s'ouvrent par autant d'orificesindépendants. La structure de cet appareil est analogue à celle des glandes en général : les culs-de-sac glandulaires sout remplis de cellules iden- tiques à celles des glandes sébacées ; mais le revêtement épithélial des canaux galactophores tend à devenir cylindrique. Au moment où ces canaux traversent le mamelon, ils sont plongés dans un tissu connectif sous-cutané très riche en éléments musculaires lisses, transversaux ou circulaires : ces fibres musculaires, qui ue sont FiG. 127. — Lobule ùe la glande mammaire *. ' u,v, 17, véiiculei glandulaires formant un lobule (lar leur réunion. 'jg'j TEGUMENT EXTERNE qu'une exagération des muscles lisses normalement annexés au derme, amènent pai' leur contraction l'élongation et la raideur, eu un mot Vérection du mamelon. (V. p. 466.) La sécrétion du lait se fait d'après le même type que celle des des glandes sébacées, c'est-à-dire par une fonte globulaire. (V. ci- dessus p. 482.) Dansiez premiers temps de la sécrétion, ce mode de production est très facile à constater, car on trouve encore des globules qui, après avoir subi la dégénérescence graisseuse, ne se sont pas complètement fondus et se présentent sous la forme de cellules contenant de nombreuses gouttes de graisse. Ce sont les globules du colostrum (ûg. 128, C). Le eolostrum est donc le résultat d'une sécrétion non encore établie ou bien dérangée par une cause inter- currente , comme le retour des règles ou la grossesse chez une nourrice ^ . Quand la sécrétion est parfaitement établie, la fonte globulaire est complète, et on aurait peine alors à reconnaître dans le lait son r Fï<>. 1;S. — Glande mammaire pendant la lactatidn. Lait *. origine cellulaire. Le lait est alors sécrété en quantités variables, mais on peut en moyenne l'évaluer à 1 1. 300 par vingt-quatre heures. Le lait, dont les caractères physiques (couleur) et organo- leptiques (odeur, goût) sont connus de tout le monde, présente, à l'examen microscopique, de petites sphères réfringentes, les glo- bules du lait (B, fig. 118) ; les dimensions de ces globules varient 1 Le mode de formation du lait, tel que nous venons de l'exposer, par une fonte cellulaire, n'est pas admis par tous les physiologistes; c'est ainsi que la conçoit Cl. Bernard. « Il y a là une sorte de bourgeonnement de cellules superposées, dans lesqelles se préparent successivement les matériaux du lait, la caséine, le beurre, etc; ensuite la paroi de la cellule lactée se dissoudrait A, lobule glandulaire de la glande mammaire avec le lait qui s'en échappe. — B, glo- bules laiteux. — C, Colostrum : a, cellule à granules graisseux bien nets: l^. la mêrne dont ).e cçyau disparait. — Grossis. 280 (Vircbow), MAMEl.LbJS ET l.AlT 485 (el à 20 a. Ils représentent des iiouttelettes de graisse, lesquelles donnent au liquide sa couleur blanche, car, à ce point de vue, le lait n'est autre chose qu'une émulsion, comme celle qu'on prépare eu pharmacie sous le nom de lait d'amandes. Ces petites sphères graisseuses contiennent de l'oléine, de la margarine et de la stéa- rine. Par le repos, les globules viennent à la surface, où ils forment la crètne, crème dont on fait le beurre par battage qui agglutine les globules. La partie transparente qui reste au fond du vase est un liquide louche qui représente \e plasma du lait, c'est-à-dire le lait sans les globules. (Nous employons ici le mot de plasina pour éta- l)lir un parallèle entre l'analyse du lait et celle du sang.) Le lait écrétné correspond au Uqiior du sang : il renferme une matière albuminoïde, coagulable, la caséine. Les acides la coagulent. La présure, le suc gastrique et la muqueuse de l'estomac possèdent aussi la propriété de coaguler la caséine. La chaleur ne coagule pas la caséine, c'est pourquoi le lait, en bouillant, ne se coagule pas. Lorsqu'on a mis dans le lait une substance qui coagule la caséine, on a le fromage du lait, dans lequel la caséine, en se coagulant, emprisonne les globules, comme nous l'avons vu pour la coagu- lation du caillot sanguin. Le liquide qui reste après la formation du fromage est le sérum du lait. Le sérum contient du. s acre de lait ou lactine et des phosphates (2 p. 100 de matériaux solides). Le lait est alcalin, comme tous les liquides du corps (excepté le suc gastrique, la sueur et l'urine, qui sont acides). La glande mammaire paraît prendre la graisse toute formée dans le sang. Il est possible que la caséine soit la matière albuminoïde du sang transformée, et ce qui le prouverait, c'est que le premier lait, ou colostrum, ne présente pas encore la caséine toute formée. Le sucre de lait n'est pas dans le sang, il est formé par la glande dans un liquide alcalin et le lait en résulterait. » Mais pour Ch. Robin, au contraire, les culs-de-sao de la mamelle, tapissés d'épithélium pendant la grossesse et tant que la sécrétion est nulle ou peu énergique, perdraient cet épithélium dès que la sécrétion est active. Ce serait donc dans la paroi propre des culs-de-sac qu'auraient lieu les phénomènes spéciaux de la sécrétion. Aussi Ch. Rohin se rend-il compte de l'origine des globales de colostrum en les considérant comme des globules blancs, des leucocvtes dégénérés et transformés. Toutes les fois que les leucocytes (globules blancs) ont séjourné longtemps immobiles, ils passent à l'état granuleux ea devenant jusqu'à trois à quatre fois plus gros qu'à Tétat normal; de plus, ils englobent des globules graisseux plus ou moins volumineux, absolument comme les cellules épithé- liales et les leucocytes du lar\nx et de la trachée se remplissent, par simple pénétration, de granules de noir de fumée ou autres poussières. Ce serait par un travail semblable, mais très rapidement accompli, que se formeraient les orlobuies de colostrum. ^gg TEGUMENT EXTERNE mamiuaire. LorsLivi'on nourrit une chiouiie avec des amylacés, il est vrai qu'on trouve une grande quantité de sucre de lait ; mais si on supprime les amylacés et qu'on ne donne à l'animal que de la viande (aliments albuminoïdes), le sucre de lait dimimie, puis sa quantité reste stationnaire, ce qui sendjle prouver que les cellules de la o-lande mammaire ont le pouvoir de fabriquer le sucre de lait, c'est- à dire de transformer les matériaux albuminoïdes du sang en sucre de lait (analogie avec l'action glycogénique du foie). L'analyse du lait de femme fournit les proportions suivantes, pour 1 litre ou 1.000 grammes : ]^au yOO grammes. Beurre Reliez la l'emine) 30 — Caséine 28 — Sucre de lait 45 — I^hosphates 2, 50 Dans le lait de vache il y a 40 à 50 grammes de beurre, 48 de caséine et 52 de sucre de lait. En somme, le lait de vache est plus riche en matériaux nutritifs. Conclusion pratique : étendre d'eau le lait de vache et le sucrer un peu pour nourrir les enfants dans l'allaitement artificiel, allaitement déplorable, mais quelque- fois nécessaire. La sécrétion du lait est essentiellement interndttente, et ne se produit que sous l'influence de conditions spéciales, liées au fonc- tionnement des organes génitaux. Cette fonction s'établit chez la femme à l'époque de la parturition, et produit d'abord du culostrum, |)uis bientôt le véritable lait. Pendant ses longues époques de repos, la glande est comme atrophiée : c'est son état normal chez la jeune fille, chez la vieille femme et chez l'honmie. A l'époque de la pu- berté, elle se développe chez la femme, mais les culs-de-sac mam- maires et leur épithélium globulaire ne sont bien distincts et bien caractérisés que sous l'influence de la grossesse et de la parturi- tion : la fonte qui produit le lait n'est que le dernier terme de cette hypertrophie. Cette hypertrophie et cette fonte peuvent se pro- diiire sous l'influence d'excitations directes et dans quelques cir- constances particulières. Des jeunes filles vierges ont vu, après avoir donné leur sein à un nourrisson, sou> l'intluence excitatrice de la succion, cette glande se développer et produire du lait; des hommes même ont donné lieu cà un phénomène analogue. Enfin, à l'époque de la naissance, des enfants mâles ou femelles sécrè- tent par cette même glande rudimentaire un liquide très analogue au lait, et qui est sans doute en rapport avec la présence d'une SECRKTION DU LAll 4^7 sécrétion graisseu se analogH<^ sur toute la surface de la peau ("ver- nix caseos'i). Ces différents phénomènes, et surtout les premiers, prouvent que la sécrétion mammaire est un phénomène réHexe, mais la phy- siologie expérimentale n'a pu encore spécifier les voies nerveuses par lesquelles se fait cette action. Les expériences sur les nens intercostaux et sur les branches du symjiathique ont été également négatives^. L'alimentation paraît aussi avoir une grande intiuence sur la production et la nature du lait, comme il était facile de le prévoir. Enfin ou a remarqué qu'un grand nombi'c de médicaments administrés à la nourrice se retrouvent dans le lait, ce qui nous otl're un moyen excellent quoique indirect d'agir sur le nourrisson. Ainsi, par un moyen d'analyse très sensible, MM. Mayençon et Bergeret ont pu déterminer que le mercure ou les sels mercuriels. pris en une seule fois et même à dose très petite, sont éliminés en grande partie dans la sécrétion lactée. L'hydrargyration d'une nour- rice qui allaite un enfant syphilitique est donc très rationnelle. (V. Journal de V Anatomie et c/- la physiologie de Ch. Robin, janvier 1873). Le lait nous représente le type d'un aliment co'tnplet (V. p. 279), car, pendant une période de temps considérable, il forme la seule nour- }i'nre de l'enfant ;il en est de même de TcKCy/', qui pour l'oiseau constitue une provision alimentaire analogue au lait. Aussi l'analyse a-t-eile montré dans le lait (V. plus haut), comme dans l'œuf, tous les éléments nécessaires à la nutrition, sels, hydrocarbures, albuminoïdes. Cependant les proportions de ces diverses substances ne sont pas dans le lait exactement les mêmes que celles que l'on considère généralement comme constituant une nourriture bien mélangée. On admet en général (Moleschott,Voit) qu'un adulte doit consommer par jour 320 grammes de carbone et 21 grammes d'azote, ou, en d'autres termes, 130 grammes d'éléments albuminoïdes, et 48S grammes d'hydrocarbures et de graisses (graisse 84, hydi'ocarbures404) ;il eu résulte que dans ce cas le rapport normal, dans l'alimentation mélangée, des aliments azotés aux ali- ments non azotés est de i à 3,7. Or, dans le lait comme dans l'œuf, ce rapport est de i à 3 e'. même de 1 à 2, c'est-à-dire qu'il y a beau- coup plus d'albuminates (azote) et moins d'hydrocarjjures (moins de carbone). L'explication de ce fait est facile, quand on se rapporte à ce que nous avons dit précédemment (p. 129) sur l'importance des hydro- carbures au point de vue de la production des forces, et particulièrement de la force musculaire. « En etfet, l'adulte puise ses forces dans la combustion des substances non azotées, les albuminates servant fort peu à cet usage. Dans les organismes en voie de développement, les 1 V. Cl. Bernard. Liiuidfs de rorganixine, t, II, p. 220. 488 TEGUMENT EXTERNE subslauces azotées sont, au contraire, indispensables à l'accroissement (les différents tissus. Il est donc facile de se rendre compte de l'erreur et du préjugé dans lesquels tombe le vulgaire qui condamne la majeure partie des entants à une nourriture riche en amidon et presque dépourvue d'azote. » (Wuudt, PJiysiologie ; tvadncA. de A. Bouchard.) Il est probable que les différences dans la composition du lait des divers mammifères (V. p. 486j sont en rapport avec la plus ou moins grande quantité de forces vives que les jeunes animaux peuvent déjà produire dès leur naissance; ainsi les jeunes veaux et poulains marchent et courent jjresque aussitôt : ils produisent donc une dépense déjà consi- dérable de force et nous avons vu, en effet, que le lait de la vache et de la jument sont riches en hydrocarbures (beaucoup de graisse chez la vache, beaucoup de sucre chez la jument et l'ànesse). On trouverait sans doute des différences analogues dans la composition des œufs des divers oiseaux. III. Fonctions nerveuses de la peau. La peau possède encore des fonctions très diverses, grâce aux nerfs nombreux qui viennent s'y terminer. Nous connaissons déjà les nerfs centrifuges qui viennent innerver ses muscles lisses et produire leur contraction sous l'influenee réflexe (érection du ma- melon, par exemple), ou qui se terminent dans les glandes et en amènent la sécrétion, influence qui se montre surtout avec évidence pour les glandes sudoripares. Mais la peau est surtout riche en nerfs centripètes ou sensitifs. Ceux-ci peuvent avoir des fonctions générales et difficiles à spéci- fier dans leurs sièges auatomiques, comme, par exemple, leur in- fluence comme voie centripète et point de départ du réflexe respi- ratoire. (V. Respiration, p. 410). Mais la peau est surtout le siège de la sensibilité. Dans toutes les régions très sensibles de la peau, répiderme présente des dispositions spéciales (pa/pilles) en rapport avec cette sensibilité. Aussi les maladies épithéliales ont-elles une grande influence sur la vie nerveuse. Nous avons déjà étudié les troubles qui suivent le refroidissement par trop grande évaporation de sueur (p. 481): peut-être ces troubles ne sont-ils souvent qu'un retentissement nerveux, un phénomène réflexe, se portant principale- ment sur les vaso-moteurs de divers organes, ainsi que la pathologie tend à l'admettre tous les jours de plus en plus pour expliquer ce qu'on avait décoré autrefois du nom de métastases. Quant aux fonctions sensitives proprement dites de la peau, au toucher et au tact, leur étude sera mieux placée comme introduc- tion à celle des organes des sens proprement dits. RÉSUMÉ. — La peau, à l'état normal, ne présente que des phéno- mènes d'absorption à peu près nuls (excepté pour les corps à l'état gazeux). Elle est, au contraire, le siège de sécrétions très actives. P E A U - R E s U M E i89 lo Par les glandes sudoripares (dont le nombre dépasse trois millions et la masse égale 1/2 rein), elle sécrète la sueur (l. 000 à 1 300 grammes en moyenne en vingt-quatre heures), liquide acide (par un acide volatil. Vacidr sudorique), contenant une forte proportion de chlorure de sodium. La sueur a un rôle physique, qui consiste à rafraî- chir le corps par le fait de la chaleur qu'elle emprunte pour se vaporiser. Elle joue de plus le rôle de produit excrémentitiel (urée et acides divers). L'étude de l'influence du >y;^téme nerveux sur la secrétit)n de la sueur démontre quil existe des nerfs excito-sdcrc'toires indépendants des nerfs ■caso-motev.r^. 2» 'Parles glandes sébacées^ eu général annexées aux follicules pileux et représentant le type le plus simple des glandes en grappe, elle sécrète le sébum, matière grasse destinée à huiler le système pileux. Nous rapprochons de la sécrétion sébiicée celle de la glande 'inam- nutive (vu les glandes sébacées de l'aréole, que l'on pourrait nommer glandes lactées erratiques). Au début de sa sécrétion, le lait, encore impar- faitement élaboré, renferme un grand nombre de globules de colostrurn (analogues aux globules blancs ou leucocytes). Quand sa sécrétion est bien établie, il se présente comme un liquide tenant en suspension une infinité de sphères graisseuses (globules du lait) visibles au microscope. L'analyse de ce liquide y montre: 1'^ comme éléments figurés des sphères graisseuses (globules de lail) d,ont l'agglomération forme ce qu'on nomme le beurre; 2'^ un liquide, renfermant des substances ana- logues à celles du plasma du sang, dans des proportions assez simples : des sels (phosphates principalement) ; 3 p. 100 de caséine; 4 p. 100 de sucre de lait. La peau présente encore des fonctions en rapport avec la sensibilité (papilles nerveuses), qui seront étudiées à propos des organes des sens (du tact ou du toucher). blXIEMK PARTIE DIXIÈME PARTIE ORGANES DES SENS Nos surfaces, tant internes qu'externes, £out ^-•ounnse.< aux ac- tions des agents extérieurs : parmi ces actions, le plus grand nom- bre, sous la forme d'excitants mécaniques, physiques ou chimiques, impressionnent les origines périphériques du système nerveux cen- tripète ou sensitif et donnent lieu à des phénomènes nerveux dont la plus grande partie a déjà été étudiée avec ce système. Ainsi nous savons qu'il y a des impressions qui peuvent passer inaperçues du centre céi-ébral, dont nous n'avons pas conscience, et qui néan- moins amènent des réactions en se réfléchissant au niveau de l'ap- pareil médullaire. Ces impressions et leurs résultats rentrent dans les attributs du système décrit par Marshall-Hall sous le nom de système ejjcito-m.oteur, par Magendie sous celui de sensibilité in- consciente, et que nous avons étudié sous le nom de phénomènes réflexes ; telle est. par exemple, la sensation qui fait que la salive est sécrétée; tels sont encore les phénomènes qui amènent les Jat- tements du cœur, car nous avons vu que cet organe entrait en con- traction sous l'influence excitante, ou mieux excito-réflexe du sang qui impressionne ses parois. Nous avons également, en étudiant le système nerveux, indiqué ce qu'on doit entendre par sensibilité proprement dite (p. 91). Nous avons vu que les phénomènes de sensibilité pouvaient se diviser en phénomènes de sensibilité générale, comprenant les sensations qui nous avertissent, d'une façon vague (sentiment), ou plus ou moins localisée (sensation), des modifications qui se passent dans notre corps, et en phénomènes de sensibilité spéciale qui, se produisant dans des organes particuliers, nous renseignent, par les modifica- tions de ceux-ci, sur certaines qualités spéciales des objets qui nous environnent. SENSATIONS GENERA LMS 491 Mais il uc faudrait pas croire qu'il y a une limite bien tranchée entre chaque classe de ces sensations ; il existe, au contraire, une certaine confusion, due à une foule de sensations de transition. C'est ainsi, par exemple, que telle impression passera, pour être perçue, par deux ou trois phénomènes réflexes inaperçus; c'est ainsi, d'autre part, que l'estomac, qui en général ne nous donne que peu (le sensations, peut, dans l'état pathologique, devenir très sensible pour notre conscience à la présence des aliments ou des corps étrangers. Maintenant que nous connaissons et la nature des phénomènes sensitils, et les surfaces qui sont leur point de départ, il nous faut étudier sur chacune de ces surfaces les sensations générales etles sensations spéciales. F. —Sensations générales Les sensations générales sont très répandues. Un grand nombre de surfaces ne donnent lieu qu'à ce genre de sensations, qui ne nous révèlent nullement les qualités des corps impressionnants, mais ne manifestent leur action que par des impressions difficiles à définir, telles que le plaisir, la douleur, ou même des etiéts encore plus difficiles à préciser et qui rentrent en grande partie dans les phé- nomènes réflexes, comme, par exemple, le clmtouilleinent. Ainsi les surfaces muqueuses en général ne nous donnent que des sen^satious très vagues. La muqueuse digesiive ne nous avertit que peu, ou pas du tout, de la forme, de la température et des autres propriétés des corps mis en contact avec elle, excepté vers sa partie supérieure (bouche), où elle présente une disposition toute par- ticulière, de façon à devenir le siège d'une sensation spéciale, à constituer un organe des sens (goût), que nous étudierons bientôt. Mais dans les cas de fistule de l'estomac ou des intestins, on a pu introduire dans ces canaux divers corps, toucher leur surface in- terne avec divers excitants, sans que le sujet ait épi'ouvé aucune perception nette, aucune sensation, par exemple, de la nature de celles que nous étudierons sous le nom de tact. La sensation vague qui nous avertit du besoin de nourriture sem- ble être une sensation gastrique. On croit pouvoir localiser la faim dans la partie supérieure du tube digestif; néanmoins nous avons déjà vu que cette sensation tient à un malaise général: que c'est un appel fait par le sang devenu trop pauvre. La localisation de cette sensasion tient peut-être simplement à cette connaissance que nous possédons, à savoir qu'elle cesse quand nous introduisons des ali- ^92 ORGANES DES SENS ments dans l'estouiac ^ . Il eu est de même de la soif. Le .sentiment de sécheresse de la gorge tient à une diminution de sécrétion dans ces pai'ties et en général dans tout l'organisme, car la diminution de la sueur et colle de Turine coïncident avec cette sécheresse dans la majorité des cas. Dans la satiété il y a également des sensations, purement générales, qui sont tantôt agréables, tantôt désagréables etnontjjoiut de localisation proprement dite. En etfet. surtout dans des cas pathologiques, ou dans des cas de non-absorption, la faim ou la soif peuvent se manifester à leur plus haut degré, malgré une copieuse ingestion d'aliments et de boissons dans l'estomac. A l'autre extrémité du tube digestif, quelques sensations peuvent devenir plus distinctes; par exemple, la sensation du besoin de dê- fcration, dont le siège est cependant difficile à définir. Nous le plaçons ordinairement au niveau du rectum, mais il parait pouvoir siéger dans le tube intestinal, comme le prouvent les cas d'anus contre nature (V. p. 3i9). Cette sensation nous apprend seulement que le rectum est prêt à évacuer les matières qui le remplissent. La défécation, qui suit le besoin, est un phénomène entièrement ré- flexe, et que nous avons longuement étudié déjà. La sensation agréa- ble qui suit la défécation est celle de la difficulté vaincue : cependant an lieu de cette sensation agréable, nous pouvons éprouver une dou- leur toute particulière connue sons le nom de ténesme, dans les cas d'irritation intestinale ou rectale, qui fait que nous sentons le besoin d'expulser les matières fécales alors même que nous n'eu avous plus dans l'intestin. Sur la. muqueuse des voies [luîmonaires. un corps étranger ne fait éprouver aucune sensation nette: ses aspérités, sa forme, sa température, ne sont que peu ou pas senties : mais le corps étranger produit un sentiment très vague de douleur, de gêne, et amène aussitôt un réflexe qui nous force à tousser même malgré nous, pour en pro- duire l'expulsion. Souvent des corps introduits dans ces voies n'ont révélé leur pré.^ence qu'à l'autopsie. La surface pulmonaire propre- ment dite sendjle être le siège de sensations agréables (respirer l'air pur) ou désagréables (l'air vicié et confiné), qui ont en réalité i « J'ai eu occasion d'interroger sur ce point un certain nombre de mili- taires, me tenant rie préférence à des individus sans connaissances anato- miques, pour ne pas obtenir des réponses influencées par une localisation involontaire de la sensation. Plusieurs m'indiquèrent vaguement le cou ou la poitrine, 23 le sternum. 4 ne surent localiser la sensation dans aucune région déterminée, et 2 seulement me désignèrent l'estomac comme siège de la faim. C'étaient deux infirmiers, ayant, par conséquent, une teinte de connaissances anatouiiques. t> (Schiti', Physiologie de la digestion. Flo- rence, 1866.) SENSATIONS GKNERALI^S 493 un sièg'e plus général, et qui, de [)lus, connue la faim et la soil", sont en rapport avec les besoins qu'é[)rouve l'organisme entier d'une plus ou moins grande quantité d'oxygène. On peut même dire que le poumon est l)ien moins sensible que l'intestin ; nous avons vu que ce dernier, dans les cas pathologiques, devenait excei)ti()nnellement impressionnable ; le poumon, au con- traire, ne se plaint pas eu pareil cas, à moins que les régions voi- sines ne deviennent elles-mêmes malades, la plèvre, par exemple (pleurite) ; mais en général les maladies de la surface pulmonaire sont peu douloureuses, et donnent naissance seulement à un sen- timent de dyspnée, à une gêne vague et si mal localisée que le vnl- g'aire la rappoi'te toujours à l'estomac. La muqueuse (jénito-ur inaire, que nous étudierons en dernier lieu, ne nous présentera aussi la plupart du temps qu'une sensibi- lité fort obtuse, toute subjective, d'ordinaire mal localisée, et nulle- ment propre à nous renseigner sur la nature des excitants. 11 n'y a pas de sensations proprement dites pour le rein, les testicules, l'ovaire. Nous analyserons plus tard le besoin d'uriner^ nous le trouverons en tout semblable à celui de déféquer ; et nous verrons même qu'il est bien moins nettement localisé, et se compose de sen- sations excentriques que nous ne percevons jamais là où elles se produisent en réalité. Le besoin sexuel lui-même peut être rap- Itroi -hé d'une part du besoin de respirer, de la faim ou de la soif, par exemple. C'est un besoin général, produit sous l'influence d'un grand nombre de circonstances tant intérieures qu'extérieures, et que nous localisons dans les parties sexuelles, à cause de la con- naissance des phénomènes qui s'y accomplissent et qui sont aptes à Je calmer. L'émission du sperme est accompagnée d'une sensation agréable que nous rapportons à la partie terminale du canal de l'urètre, mais dont le siège nous est peu connu, et se trouve, connue celui du besoin d'uriner, dans des parties plus profondes (région pros- tatique), car les individus qui ont le gland amputé rapportent leurs sensations de volupté génésique, à la fosse naviculaire qu'ils n'ont plus. La matrice est également une surface muqueuse d'une sensibi- lité très obtuse. Elle ne donne guère lieu qu'à des réflexes, parmi lesquels celui de l'expulsion du fœtus est le plus important, et accom- })agné des violentes douleurs qui caractérisent toujours à un degré plus ou moins prononcé les contractions énergiques des muscles lisses. Cette expulsion est suivie du sentiment de la difficulté vain- cue, comme celle de l'urine, des matières fécales, etc. Le col de la matrice nejouit même pas, malgré la présence de nombreux nerfs, K L s s e t D u V A L . P h y s i 0 1 . ^i> 'i94 ORGANES DES SENS de la sensibilité à la douleui^ ; il ne peut être que le point de départ de certains réflexes. Aussi peut-on le cautériser et l'inciser sans presque provoquer de sensations : le cancer de cet organe ne devient douloureux que par le développement de ce que nous avons appelé des sensations sympathiques ou réflexes^ et mieux sensa- tions associées (V. p. 91) qui s'irradient vers le sacrum, les cuis- ses, les parois abdominales, etc. (plexus lombaire et sacré). Pour terminer l'étude des sensations générales, il nous faut dii'c encore un mot de la sensibilité des divers tiisus annexés aux sur- faces, ou placés entre elles dans la profondeur de l'organisme. Comme il était facile de le prévoir, Xaz tissus musculaire^ con- neclif. osseux, glanduloÂre^ ne sont que peu ou pas sensibles. On peut couper et brûler le muscle sans provoquer de vives dou- leurs : mais s'il est très distendu, ou fortement contracté, il est le siège- de sensations vagues particulières et douloureuses, telles que les crampes^ fréquentes sui^tout pour les muscles lisses (coliques intestinales, utérines, vésicales, etc.). Dans les cas d'iuflammation. ce tissu devient très sensible, et il en est de même pour les os, les tendons, les ligaments articulaires, et le tissu des glandes elles- mêmes. Cette sensibilité pathologique est si réelle qu'elle peut exister à l'exclusion des autres formes de sensibilité. Ainsi Ballet rapporte le cas d'une hystérique frappée d'anesthésie complète des téguments du côté droit : on pouvait pincer ou piquer la peau, sans que la malade eût conscience de ces excitations ; mais cette malade ayant été de plus atteinte de rhumatisme aigu, on vit, quoique la peau fut demeurée aussi insensible que précédemment, la moindre pression exercée au niveau des ligaments du genou ou du cou-de-pied déterminer des douleurs excessivement vives. Le muscle paraît posséder une sensibilité particulière, qid forme comme une transition des sensations générales aux sensations spéciales, c'est ce qu'on appelle le sens de la contraction^ le sens musculaire, imqyiel nous devons la notion des mouvements exécutes (V. p. 14.5). On n'est pas encore fixé sur le mécanisme et sur les organes de cette sensation (V. plus loin : Corpuscules de Pacini des muscles), mais le sens musculaire n'en est pas moins incon- testable-. Claude Bernard l'a mis hors de doute pai^ plusieurs 1 V. G. Bailei. Art. Sensibilité du Xout. Dict. de mëd. et de chirurgie pratiques, t XXXIII. 13S2. 2 V. Luchenne'de Boulogne). De Véleclrisalion localisée,^. 389, Paris, 1872. Ci. Bernard. Leçons sur la Physiologie et la Patko'ogie du système nerveitr, t. I, p. 246. — .Jaccoud. les Par-iplégies et Vataxiedu, mouvemenl.V&.T\s, 1864. Toujours est-il que les muscles possèdent des nerfs seusitifson centripètes : SENSATIONS GÈnÉHALES .495 expériences : en coupant tous les nerfs cutanés d'un membre, chez uii animal, on peut rendre la peau parfaitement insensible, quoi(|ue l'animal marcbe alors encore assez bien, probablement, parce que la sensibilité musculaire est conservée. Lorsque, au lieu de couper les rameaux cutanés, on coupe les racines postérieures (c'est-à-dire tous les nerfs sensitifs, nmsculaires et autres), on voit que les mou- vements ont beaucoup perdu de leur assurance. De même, cTiez rhommo, lorsque la paralysie est profonde et atteint les rameaux sensitifs de> muscles, les malades ne semblent pouvoir faire a'>irleurs membres qu'avec difficulté et en regardant ces membres pour en diriger le mouvement (Cl. Bernard). Enfin, il est des observations pathologiques où l'on constate la paralysie du sens musculaire avec conservation de la sensibilité de la peau et inversement (Landry, Axenfeld). Cette sensibilité, ou pour mieux dire ce sens musculaire. nous permet déjuger de la force et de V étendue de nos mouvements. Nous jugeons de la force de nos mouvements, puisque nous distin- guons les uns des autres des poids soulevés successivement, pourvu qu'ils diffèrent au moins de 1/17 de leur poids (Weber;, et, chose remarqualîle, cette sensibilité pour soulever les poids est bien plus fine que celle pour la pression déterminée par ces poids (V. plus loin : Sens du toucher), ce qui prouve encore une fois que la sensi- bilité musculaire est bien distincte de la sensibilité de la peau. Cependant l'étude du sens musculaire, dont l'existence et la signification nous paraissent incontestables, présente encore de grandes obscurités, ce qui fait que plusieurs auteurs ont refusé de l'admettre (Trousseau), et que quelques autres l'interprètent dif- féremment. Ainsi, pour Wundt, « le siège des sensations du mou- vement ne paraît pas être dans les muscles eux-mêmes, mais bien dansles cellules nerveuses motrices (delà .substance grise antérieure de l'axe spinal), parce que nous n'avons pas seulement la sensation d'un mouvement réellement exécuté, mais même celle d'un mouve- ment simplement voulu ; la sensation du mouvement paraît donc liée directement à l'innervation motrice w (aussi Wundt lui donne-t-il le nom de sensation dHnjiervation)^. Cependant il est probable que le fait a été mis hors de doute par les expériences de Sachs, reproduites par François Franck. En effet, si l'on excite, comme l'ont fait ces physiologistes, le bout central dufilet nerveux qui se rend au musle couturier de la grenouille, on détermine des mouvements réflexes, de même que dans le cas d'excitation du sciatique.De plus Sachs, ayant pratiqué la section des racines motrices du sciatique chez la grenouille, a trouvé dans les muscles correspondants un cerlainnombre de libres nerveuses non dégénérées, qu'il considère comme des librescentripètesiV.G. Ballet. Art. Sensibilité du nourenu T)ict. de médecine et de chirurgie pratiques, t. XXXIII, 1882). 1 Y. encore les reche-ches de Bernhardt iZar T-ehre von Muskelsinn, 496 ORGANES DES SENS cette seiisatiou. à laquelle nous suinuies redevabler^ de ,>i:û>-terbuch derPlii/our la temi)éralure, la douleur, le toucher, le chatouillement (sans parler du sens niusculoAre. qui serait tellement distinct des i)récedents. que ses conducteurs se trouveraient dans d'autres faisceaux de la moelleji Cependant il pourrait se faire aussi que la différence des sensations tînt seulement à des énergies spécifiques dans les organes nerveux ter- minaux, dont les uns (corpuscules de Pacini) présideraient aux sen- sations de pression, les autres 'corpuscules du tact), au toucher où à ce qu'on appelle la sensation de lieu de la peau; les autres, enfin, ter- ndnaisons nerveuses dans l'épiderme présideraient à la température. Dans ce cas, un excitant particulier ne ferait naitre la sensation spéciale DU SENS DU GOUT 505 correspoudante que lorsqu'il est appliqué vers ces termiuaisous ner- veuses, et non lorsqu'il atteint le tronc du nerf, dont les fibres repré- sentent toutes des conducteurs analogues. Ainsi lorsque l'on plonge le coude dans de l'eau froide, le nerf cubital, excité par cetle différence de température, donne des sensations que l'on rapporte à l'extrémité interne de la main (V. p. 91); or, les sensations que Ion ressent alors vers le petit doigt consistent en une douleur vague et mal définie et non en une sensation de froid, telle quon l'aurait éprouvée en plongeant la main dans l'eau froide. Enfin, d'après quelques auteurs, ces sensations ne seraient que des degrés plus ou moins élevés d'une excitation toujours de même nature ; j)Our ce qui est de la douleur, il est généralement admis qu'elle ne peut être considérée que comme le degré le plus élevé, degré exagéré, anormal, de toute excitation de la peau, soit par pression, soit par d.ffé- rences de température ; mais ou observe, d'autre part, qu'à un degré très inférieur toutes les excitations, quelle qu'en soit la nature, donne- raient la même sensation ; c'est ainsi que si l'on recouvre une pai'tie de la peau avec une carte percée d'un très petit trou, quels que soient les excitants que Ton porte siir la peau qui est à découvert au niveau de ce Irou, on obtient des sensations que Ton ne peut distinguer les unes des autres, qu'elles soientproduites par l'approche d'un charbon ardent, ou par la piqûre d'une épuigle, ou par le chatouillement avec les bai-bes d'une plume, etc. Cependant il est difficile, malgré cette expérience (expérience de Fick) i, d'admettre que toutes ces sensations sont de même nature et ne différent que par des degrés, lorsque dans certains cas pathologiques on voit quelles peuvent être paralysées isolément ou donner lieu à des sensations subjectives spéciales. Il est même difficile d'admettre que la douleur ne soit que le résultat des exci- tations poussées au plus haut degré, car il est des exemples nombreux où la sensibilité à la douleur est aboli (analgésie), avec conservation de toutes les autres formes de sensibilité (tact, chatouillement, tempé- rature) : il faudrait donc admettre alors que les terminaisons nerveuses sont devenues insensibles aux plus hauts degrés d'excitation, tout eu demeurant aptes à être impressionnées par les degrés plus faibles *. i V. H. Taine, De C Intelligence. Paris, 1870, t, I, Jiv. III, Sensations du toucher. i Dans ses Recherches expérimentales et cliniques sur la sensibilité, thèse, Paris, 1877, Ch. Richet. examinant l'action de la chaleur comme excitant des nerfs et des terminaisons nerveuses, a observé que la sensibilité à la chaleur semble s'exercer par des nerfs distincts des nerfs tactiles. Si, sur une grenouille empoisonnée par la strj'chnine, on approche de la peau un corps enignition, on peut décomposer et détruire la peau sans provoquer de réflexes, pourvu qu'on ait soin de ne pas donner de sensation de contact. Sur le nerf sciatique on obtient les mêmes résultats, a et rien n'est plus curieux que de voir le plus léger effleurement de la membrane interdigitale produire un tétanos généralisé, tandis que le nerf qui conduit cette impres- sion peut être entièrement détruit par le fer rouge sans provoquerle moindre réflexe. » Klss et DuvAL, Physiol. 5i9 506 ORGANKS DES SENS ]I. — i)U SENS DU GOUT Le ^ens du goût nous transmet les impressions spéciales pro- duites par certaines substances sapides, mais il est impossible de définir exactement ce que c'est qu'une substance sapide, et d'analyser le phénomène intime de l'impression qu'elle produit ; on n'est même pas parfaitement d'accord pour distinguer les substances vi-aiment sapides de celles qui ne font qu'exciter la sensibilité générale ou tactile de l'organe du goût. La gustation a. son siège exclusif dans la bouche. On parle vul- gairement du palais comme siège de cette fonction, mais les ex- périences physiologiques ont montré que le siège du goût par excellence est très restreint, qu'il ne se trouve que sur la langue^ et même que sur certaines parties de cet organe. En général, quand nous voulons goûter une substance, nous la plaçons sur la langue et nous appliquons celle-ci contre le palais, afin d'écraser la substance sapide et d'augmenter ainsi ses points de contact avec les éléments gustatifs : de là l'erreur qui attribue au palais un rôle autre qu'un rôle mécanique dans la gustation. Ce qui a encore souvent induit en erreur, et doit nous faire regarder comme non avenues un grand nombre d'expériences, c'est qu'on a souvent pris pour des saveurs des sensations qui n'en sont pas, et résultent simplement de la sensibilité tactile ou générale de la langue. Nous avons vu, en effet, que cet organe, et principalement sa pointe, doit être placé au premier rang parmi les appareils du tact; c'est à cette sensibilité que sont dues certaines sensations décorées du nom de saveurs, comme la saveur farineuse^ qui ré- sulte de l'impression mécanique produite par un corps trèsdivisié; de môme les ?:0.veurs gommeuses, qui résultent d'un état plus ou moins pâteux de la substance. Ce qu'on désigne sous le nom de sareur fraîche n'est autre chose qu'une impression thermique duo à l'absorption de calorique que produit un corps en se dissolvant (telle est la saveur du nitre), ou en s'évaporant (saveur des huiles essentielles). On parle aussi de saveurs acres; mais c'est là un fait de sensibilité générale ; un corps de saveur acre tend à détruire la surface nmqueuse, connue le ferait un vésicatoire; aussi appelons- nous acres des substances qui modifient l'épithelium, qui l'attaquent, le dissolvent. D'autre part, on prend souvent pour des impressions gustatives des sensations qui proviennent uniquement d'une impression faite sur l'organe de l'odorat, organe placé si près de celui du goût, que DU SENS DU GOUT 507 normalement leurs sensations semblent devoir s'associei*. Les saveurs aromatiques, nauséabondes, etc., sont dans ce cas ; ainsi les viandes rôties, le fromage, certaines boissons vineuses et autres, doivent leurs propriétés sapides au développement d'acides gras ou d'éthers particulier? qui sont odorants. Si on se bouche les narines en man- geant, ou bien sous l'influence d'un simple coryza, on s'aperçoit que la plupart des substances alimentaires ne sont plus sapides. Il est plus difficile de décider si les saveurs salées, alcalines, acides sont réellement des sensations gustatives ou des formes déguisées des sensations du tact. Schiff les considère comme des impressions réellement gustatives, parce qu'elles ne sont pas perçues également parles surfaces excoriées delà peau, etparce qu'elles prennent encore naissance sous l'influence excitante du courant galvanique. On sait, en effet, que ce courant donne lieu à des sensations gustatives qui ne sont pas dues à la décomposition électrolytique des liquides buccaux, et qui consistent essentiellement en un goût acide au pôle positif, et un goût alcalin au pôle négatif. Quoi qu'il en soit, les sensations acides et alcalines formeraient une transition vers les véritables sensations gustatives. En éliminant toutes les prétendues saveurs qui tiennent à des impressions du genre de celles que nous venons d'éuumérer, on arrive, en définitive, à établir qu'il n'y a que deux saveurs véritables et bien distinctes, celles du douj: et de Y orner, et qu'il n'y a que deux espèces de corps vraiment sapides. les corps amers et les corps sucrés. Encore ne peut-on rien dire de général sur ces corps, et ne les voyons-nous liés par aucun rapport chimique, car, par exemple, nous trouvons dans la classe des substances sucrées les corps les plus disparates au point de Tue chimique, tels que les sels de plomb, les sucres proprement dits, un grand nombre d'alcools (glycérine). En expérimentant avec ces corps, onreconnait que la partie an- térieure du dos de la langue, toute sa surface inférieure et le filet ne donnent lieu à aucune sensation gustative; ces sensations ne se produisent que sur ses bords, et surtout vers sa base. Et, en effet, nous trouvons dans ces régions, outre les papilles filiform,es, qui sont répanduee partout et dont nous avons parlé à propos du sens du tact, nous trouvons deux formes de papilles assez particulières ; les fongiformes et les caliciformes (fig. 133). Les papilles/b/?^//brm(?5 représentent assez bien un champignon, avec un pédicule court et une tête globuleuse, dans laquelle le derme forme une multitude de papilles secondaires plongées dans une masse épithéliale, qui re- couvre uniformément l'organe (fig. 133, B). Les papilles ccdiciformes sont semblables aux précédentes, mais plus volumineuses, plus larges, plus aplaties, et plongées dans une excavation de la mu- 508 ORGANES DES SENS queuse (calices) qu'elles débordent à peine : elles présentent aussi un 1(1. grand nombre de papilles ' secondaires que l'épithé- lium recouvre (fig, 133, C). I Un grand nombre de filets j nerveux viennent se terminer dans ces papilles, d'une façon encore mal dé- terminée, soit par des cor- puscules analogues à ceux du tact, soit en se mettant en connexion avec les cel- lules épithéliales ^. Ces papilles sont ran- gées sur le dos delà langue. Les /b////2/br/yZ€'.s- sont plan- tées comme en quinconce sur les côtés de l'organe : elles sont plus ou moins abondantes selon les individus. Les co.lici- Via. 133. - Papilles liuguale ^Todd et Bowraann) *. FiG.134. — Laiiirue, avec ses papilles et ses nerfs (L. Hirs.^hfekl etLéveilléf. 1 V. Art. GouT du XVP volume du Xouv. Dict. de méd. et rie chirurgie prati^/u^s, 1872. ♦ A. — PapiUe filiforme ; — B, pyi.ille fougiforme ; — C. papilU^ caliciiorme. ** 1, Grand hypoglosse ; — 2, branch-- linguale du trijumeau : — 3, branche linguale du DU SENS DU GOUT 509 formes sont pbi-s réiiulières et constituent à la base de la langue la figure bien connue sous le nom de V lingual (lig. 134). Nous avons déjà dit que le sens du goût ne siège que dans les points où sont ces papilles, et particulièrement les caliciformes. c'est-à-dire la base de la langue : aussi les saveurs sont-elles perçues avec le i)lus d'intensité et de la manière la plus agréable au com- cement de la déglutition, lorsque les substances alimentaires frôlent leV. lingual. Cette traînée de grosses papilles semble être le lieu particulier de l'impression produite surtout par les substances amères ; car si l'on détruit leur innervation, les animaux avalent dès lors les corps amers sans manifester la moindre répugnance. Les sensations nauséeuses, qui tendent à provoquer le mouvement antipéristaltique de la déglutition, le vomissement, se produisent aussi spécialement eu ce point, mais ce sont là des phénomènes de sensibilité ordinaire, car le doigt introduit dans le fond de la bouche amène ce réflexe, et le produit encore mieux en touchant la luette qu'en frôlant la base de la langue. Pour que les corps sapides soient appréciés, il faut qu'ils soient dissous ; la sécrétion salivaire est donc nécessaire à la gustation, et une bouche sèche apprécie fort mal les saveurs. Aussi les impressions des corps sapides sont-elles éminemment propres à produire le ré- flexe de la sécrétion salivaire. surtout de la sécrétion sous-maxillaire, et l'on sait que la vue ou le souvenir d'un mets particulièrement agréable suffit pour faire venir Veau à la bouche; dans ces circon- stances, c'est-à-dire en montrant à un chien im morceau de viande, on voit la salive couler avec abondance des conduits de la sous- maxillaire: aussi Cl. Bernard a-t-il proposé de considérer la glande sous-màxillaire comme associée essentiellement aux fonctions de gustation (V. p. 287). Les nerfs du goût sont le lingual et le glosso- pharyngien. Le lingual branche du trijumeau, se distribue à la partie antérieure de la langue, à laquelle il donne, avec le goût, la sensibilité générale et la sensibilité tactile. Le glosso-pharyngien se distribue à la base, et préside spécialement à la sensibilité gustative du Y lingual (fig. 134 et 135). C'est essentiellement ce nerf qui nous transmet les im- pres.teZZ(?, s'engagent successivement dans la lame spirale osseuse, puis viennent se terminer dans l'épaisseur ou à la surface de la membrane basilaire (26, fig. 142); mais on ne connaît pas encore le mode précis selon lequel se font ces terminaisons, non plus que les connexions de ces fibres avec les formes cellulaires diverses qui reposent sur la mambrane basilaire. Parmi ces formes cellulaires (cellules basilaires, cellules de Corti, cellules de Deiters, de Glaudius, etc.), celles qui ont l)aràculieremeat attiré l'attention forment ce qu'on appelle les arcades ou arcs de Corti. Nous rappellerons seulement que ces arcs occupent toute la longueur da la lame basilaire, depuis la base du limaçon jusqu'à son sommet, qu'ils sont placés sur la partie interne de cette lame basilaire, et qu'ils se composent de deux piliers, Itm interne, l'autre externe (15 et 16, fig. 142). Ces quelques rapides indications anatomiques nous suffiront pour faire comprendre comment on peut concevoir que des terminaisons nerveuses soient excitées par des vibrations communiquées aux parties molles et liquides de l'oreille interne. On avait pensé tout d'abord à voir dans les arcs de Corti les organes propres à exciter les fibres nerveuses par des mouvements vibratoires. Les vibrations communiquées au liquide compris dms les deux rampes se transmettent, disait-on, ;.ux parois fibreuses de la lame spirale du limaçon, et dans cette lame (qui est creusa et forme le canal cochléaire) elles ébranlent les petits arcs de Corti ; ceux-ci sont en rapport, par leur base, avec les rami- fications terminales des nerfs, de telle sorte que les vibrations des org-anes de Corti se transforment, en dé.^nilive, en excitations directes et mécaniques des extrémités des nerfs cochléens. D'après certaines dispositions anatomiques qu'il est inutile de rappeler ici, on admettait encore que les i)iliers externes des arcades deCorii étaient seuls destinés à vibrer. i P. Coyne, Des jyarlies molles de Voreille interne, thèse de conooursi. Paris, 1S76. DU SENS DE I/AUDITION 529 Ces h\ jjotheî^^es séduisantes ont dû être abandonnées en présence d'un t'ait anatomique d'une grande signification, à savoir que les deux arcs de Coiti l'ont défaut dans l'appareil cochléen des oiseaux, lesquels possèdent cependant un sens auditif très tin et très musical (nous verrons bientôt qu'on ne peut chercher ailleurs que dans le limaçon le lieu des im]iressions musicales). C'est alors qu'en portant l'altention sur la zone striée de la membane basilaire, on a reconnu que celte partie présente, chez les divers animaux pourvus de limaçon, des dis- positions relativement toujours les mêmes, et que ces dispositions sont de nature à remplir parfaitement les fonctions attribuées primitivement aux arcs de (^orti. En effet, les fibres transversales ou, pour mieux dire, radiales de cette portion de la membrane basilaire peuvent être assimilées à un système de cordes tendues, (r, cette membrane, ou i)our mieux dire, sa zone striée, n'a i)as une largeur i)artout la même ; on la trouve d'autant plus large qu'où examine une partie plus rapprochée de la coupole (^du sommet) du limaçon, c'est-à-dire que les fibres radiales, les cordes sus-énoncées, présentent une longueur croissante (le la fenêtre ronde au sommet d'i limaçon. Si on sup}»ose la spirale de la membrane basilaire déroulée et étalée sur un plan, l'ensemble de la uiendjrane aura la f(jrme d'un coin, et ies fibres transversales repro- iluirout assez bien la disposition des cordes d'une harpe. Eu tenant compte de ces diflerences de longueur des fibres radiales, il est bien légitime de supposer que les fibres les plus courtes, c'est-à-dire les plus voisines delà fenêtre roude (de la base du limaçon), vibrent à l'unisson des sons aigus, et que les fibres les plus longues, celles voisines de la coupole, vibrent à l'unisson des sons graves. Telle est l'hypothèse généralement admise aujourd'hui par les phy- siciens et les physiologistes (Helmholtz, Eernstein, Gavarret)!. A quoi servent donc les arcs de Corli? On les considère généralement aujour- d'hui comme formant des pièces qui alourdissent les fibres radiales et leur permettent de vibrer à l'unisson de sons plus graves qu'on n'aurait pu le supposera ^j>7'o>-/ d'après leur extrême brièveté. On peut encore, en raison de cette rigidité, considérer ces arcs comme très aptes à par- ticiper aux mouvements vibratoires de la membrane basilaire. Dans ce cas, ces arcs pourraient être les organes, les espèces de marteaux qui viennent frapper et exciter les terminaisons nerveuses, du moins chez certains animaux ; mais les hypothèses à ce sujet n'auront da bases sérieuses que lorsque les recherches microscopiques nous auront révélé le véritable mode de terminaison des iilets nerveux cochleaires. Nous ]»ouvons donc, sans entrer dms de plus grands détails, considérer les fibres radiales comme une série de cordes dont chacune est accordée pour un son différent, d'autant plus grave que la corde est plus longue. Or, en face d'un instrument à cordes, nous nous demanderions combien d'octaves comprend cet instrument, quels demi-tons et quelles fractions de demi-ton il permet de donner, et nous i)Ourrions arriver à cette dé- 1 J. Gavarrel. A'ov.sllqtie physiologique (phonation et audition'. Paris. 1S77. R C s s e l D u V A L . l' h y s ! 0 1 . '^^ 530 ORGANES DES SENS terminatiun en comptant les cordes. En face du clavier qui nous est représenté par l'appareil cochléen, nous devons nous poser une question semblable, mais en procédant d'une manière inverse. Nous savons par l'expérience combien est étendue l'échel des sons musicaux percep- tibles ; nous savons quel est l'intervalle musical minimum que puissent percevoir les oreilles les plus exercées. Il sagit de voir si le nombre des fibres radicales est suffisamment grand pour qn'il y ait une fibre accordée avec chacun des sons de l'échelle musicale. Le nombre des sons musicaux distincts pour l'oreille la plus exercée, laquelle, d'après Weber, ne peut pas apprécier un intervalle inférieur à un soixante- quatrième de demi-ton, ce nombre est facile à obtenir en calculant combien de soixante-quatrièmes de demi-ton contient la série des sept octaves comprenant chacun douze demi-tons (64 X 1^ X T ;= 5.376). L'échelle des sons musicaux, pour les musiciens même les plus exercés, ne renferme donc pas plus de 5.376 intervalles. Ur, le nombre des fibres radiales de la membrane basilaire est porté, par les estimations les plus modérées, à 6.000 (on compte environ 3.000 arcs de Gorti, et au moins deux fibres radiales pour chaque arc). On voit donc que le nombre des fibres radiales est plus que suffisants pour que le clavier cochléen réponde par une corde s])éciale à chacun des sons que l'exjié- rience nous montre comme constituant l'échelle musicale des sujets les mieux doués. En supposant qu'à chaque fibre ou corde radiale cor- responde une terminaison nerveuse, il est facile de comprendi*e qu'à la vibration de chacune de ces cordes correspondra une excitation de cette fibrille nerveuse, et, par suite, la perce})tion distincte du son correspondant. Utricide, saccule, canaux semi-circulaires. — Nous réunissons dans une même étude toutes ces dernières parties de l'oreille interne, parce que les terminaisons nerveuses paraissent s'y faire dans toutes également d'après un mode à peu près semblable. La face interne de l'utricule est lisse dans toute son étendue, sauf en dedans, où elle présente une saillie ovoïde, de couleur blanchâtre, épaisse d'environ 0'"™,4 (Kolliker), large de 2 à 3 millimètres, désignée sous le nom de tache auditive (m,acula acoustica). Dans la cavité du saccule, on trouve aussi une tache auditive, située également en dedans et correspondant à la terminaison du nerf sacculaire, comme la précédente correspond à celle du nerf utriculaire. Enfin, au niveau de la face postérieure de la surface interne de chacune des ampoules des canaux semi-circulaires on trouve une saillie en forme de repli, dite crête auditive. Les taches auditives et les crêtes auditives sont recouvertes par des cellules cylindriques qu'on nomme cellules de support, parce qu'entre leurs faces latérales il existe des espaces au niveau desquels s'engagent de petits prolongements en forme de longs cils ou baguettes, qui dépassent le niveau de la surface épithéliale. En effet, au-dessous de la couche des cellules cylindriques on trouve une couche de cellules fusiformes, munies à chaque extrémité d'un prolongement ; l'un de ces prolongements se dirige vers la surface, c'est-à-dire vers la cavité DU SENS DE L'AUDITION 531 du saccule, de l'utricule ou de l'ampoule; l'autre se dirige en dehors, dans l'éjjaisseur de la membrane sous-jacente, et paraît se mettre en continuité avec les fibrilles nerveuses terminales des nerfs utriculaire, sacculaire,ampullaire Ce mode de connexion des nerfs avec des cellules epitheliales ou sous-épithéliales n'est pas sans analogie avec ce qu'on trouve dans d'autres organes des sens, et notamment dans la muqueuse olfactive (V. Olfaction, p. 515). Nous pouvons donc dire que les branches du nerf auditif autres que la branche cochléenne, viennent se terminer au niveau des taches et crêtes auditives en se mettant en connexion avec de lonjjs cils qui, d'après les études de Max Schulfze. peuvent être comparés à des crins très fragiles et très élastiques. Ces crins sont, par suite, éminemment propres à participer aux mouvements des liquides de l'oreille interne, et à imprimer ainsi une excitation mécanique aux filets nerveux correspondants. On trouve, de plus, au niveau des parties que nous venons de décrire, des corpuscules cristal- lins de formes variables, qui adhérent à la surface iuterue de ces cavités, et qui remplissent probablement, en vibrant par influence, le même rôle que les crins sus-indiqués. Ces corpuscules cristallins, dits otolithes ou otoconies, atteignent, chez les reptiles et les poissons osseux, un volume considérable, tandis que, chez les oiseaux, les mam- mifères et l'homme en particulier, ils forment de petits cristaux mi- croscopiques; par leur abondance au milieu des taches acoustiques, ils donnent à ces parties une couleur blanche caractéristique. Nous devons faire remarquer que ces formations cristallines ne sont pas libres au milieu de l'endolymphe, comme le pensait Breschet ^ ; elles sont adhé- rentes aux parois, au niveau des crêtes et des macules, par l'intermé- diaire d'une sorte de formation fenétrée, de nature spéciale, étudiée par Hasse chez la grenouille 2. D'après quelques auteurs, des termi- naisons nerveuses s'enrouleraient autour de ces otolithes ; mais ce fait a besoin, pour être admis, de nouvelles démonstrations. Nous n'avons que peu de chose à dire sur les fonctions de ces appareils. Nous avons déjà trouvé dans le limaçon membraneux des dispositions suffisantes pour nous rendre compte de la perception de l'intensité, de la hauteur et du timbre des sons. Évidemment les termi- naisons nerveuses, dans les taches et crêtes auditives, ne sont point de nature à être le siège d'impressions aussi délicates et aussi nettement définies. Les longs crins et les otolithes doivent entrer en vibration, mais rien ne permet de supposer entre eux des ditïérences régulières et sériées dans la rapidité de leurs mouvements. 11 doivent donc com- muniquer aux nerfs des excitations qui ne présentent rien de la conti- nuité, de la régularité, de la périodicité qui caractérisent les impressions musicales ; en un mot, ces appareils ne paraissent aptes à recueillir les mouvements que sous la forme de bruits, dont ils permettent d'apprécier V intensité seulement. 1 Breschet, Recherches anatomiqites et physiologiques sur Vorgane de Vouie et sur Vaudition dans l'homme et les animaux vertébrés. Paris, 1836. 2 V. Coyne, op. cit., p. 72. 53? ORGANES DES SENS (tu a encore émis l'hypothèse que les trois canaux semi-circulaires, vu leur triple orientation, seraient aptes à juger de la direction des sons, mais nous avons déjà vu que le pavillon de Toreille n'était pas lui-même étranger à cette orientation. Quel que soit le rôle spécial de chaque partie de Toreille interne, tûujoui's est-il que l'éliranlenient des organes terminaux des nerfs nous permet de distinguer dans les ondes sonores plusieurs condi- tions spéciales, que la physique nous indique comme cause de la (différence des sous. C'est d'abord Yctinplifiidede cea vil^rations, ce qui constitue la force. V i/de'/isitc de^ ^ons: puis c'est la. rapidité de ces vibrations, leur nombre dans l'unité de temps, ce qui constitue Vacuité ou la f/rnvité des sons depuis les plus bas (32 vibrations par seconde), jusqu'aux plus hauts (76.000 vibrations par seconde . Enfin les sons nous laissent encore distinguer en eux une qualité toute spéciale, le timbre, qu'il est plus difficile de définir, et que la physique paraît devoir attribuer à la production de plusieurs sous qui se combinent de manière à produire un son résultant qui, selon les variétés de la combinaison, présentera lel ou. tel timbre (V. PJio- nation,]i. 434). Toujours est-il que, par un eflet de l'habitude, le timbre nous permet de juger de la nature du corps vibrant ; il constitue ce que nous pourrions appeler, au point de wie physiolo- gique, la saveur des sons: c'est lui qui nous permet de reconnaître la voix d'une personne, déjuger de son sexe d'après sa voix, enfin de juger même des sentiments qui agitent notre interlocuteur : [dans tous ces cas, les sons, quoique pouvant être de même intensité et de même liaiiteur, sont produits par des combinaisons diôerente- de sons simples, les ondes résultantes n'ont pas la même forme, et en jugeant du timbre nous pouvons dire que nous jugeons de la forme des vibrations. C'est sans doute cette aptitude de l'organe de rouïe à juger de qualités si difierentes {amplitude, rapidité et forme ou combinaison des ondes sonores") qui exige de la part de l'oreille interne cette complication si grande qui embarrassera en- core longtemps les physiologistes. Canaux serai-circulaires et sens de Ve'guilibre (sens de l'espace). — Peut-être faut-il considérer les canaux semi-circulaires comme constituant un appareil plus ou moins distinct de l'audition. Eu effet. Flourens a montré qu'ils jouent un rôle important dans Ye'quilihration de l'animal. Ce physiologiste a découvert que les lésions de ces canaux produisent des mouvements de rotation. Vulpian a confirmé ces résul- tats expérimentaux et montré que sur un pigeon on obtient des mou- vements de rotation, ou de roulement, ou de culbute, selon que l'on agit sur le canal horizontal ou sur le canal vertical antérieur, ou enfin sur le vertical postérieur, et il a pensé donner une explication de ces 1)1' SEN^ [)K I/Al DITION 53f3 phénomènes en invoquant une soile de certiije des sens. Mais ces expériences ont été, dans ces dernières années, l'oliiot de recherches et d'interprétations nouvelles ^ qui méritent d'être indiquées; nous vou- lons parler de la théorie qui fait des canaux semi-circulaires les ovfjanes pcriphériques du sens de Vespace, c'est-à-dire de Véquîli- hration. H s'agit d'abord d'examiner l'interprétation de Bôttcher, qui, se basant sur le défaut de précision dans les procédés opératoires de quelques physiologistes, a considéré les phénomènes de Flourens comme résultant d'une lésion du cervelet. Or, les symptômes d'une lésion du cervelet, qu'on observe de temps en temps sur les pigeons, n'apj araissent que plusieurs jours après l'opération, quand celle-ci a é'é mal exécutée; puis, comme les troubles des mouvements diffèrent considérablement entre eux, d'après le canal sur lequel l'opération a été faite; comme enfin, si au lieu de sectionner deux canaux symé- Iriques, on opère, par exemple, d'un seul côté sur un canal horizontal, de l'autre sur un canal vertical, on n'observe alors aucun désordre du mou- vement, il est évident que les lésions secondaires et accidentelles du cer- velet ne sont pour rien dans la production des phénomènes de Flourens, Le fait dominant dans les phénomènes de Flourens consiste dans la diversité des mouvements qui se produisent après la section des dif- férents canaux semi-circulaires : la section de deux canaux circulaires symétriques provoque des oscillations de la tête et des mouvements du corps entier dans le plan des canaux opérés. Cette lésion, cette ea?cifafi07i (car, sans doute, il n'y a pas ici paralysie, mais plutôt excitation des extré- mités nerveuses terminales) de chaque canal semi-circulaire provoque aussi des oscillations des globes oculairesdontla direction estdéterminée parle choix du canal excité. Si donc on tient compte de ce que, d'une part, nos représentations touchant la disposition des objets dans l'espace dépendent en partie des sensations inconscientes d'innervation ou de contraction des muscles oculo- moteurs, et de ce que, d'autre part, chaque excitation, même minime des canaux semi-circulaires produit des contractions et des innervations des mêmes muscles, on est amené à penser que les centres nerveux dans lesquels aboutissent les fibres nerveuses qui se distribuent dans les canaux sont en relation physio- logique intime avec le centre oculo-moteur, et que, par conséquent, leur excitation peut intervenir d'une manière déterminante dans la formation de nos notions sur l'espace. De là à cette autre conclusion que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de l'espace, il n'y a qu'une faible distance. En définitive, les sensations provoquées par l'excitation des terminaisons nerveuses dans les am- poules des canaux serviraient à former nos notions sur les trois di- mensions de l'espace, les sensations de chaque canal correspondant à une de ces dimensions. A l'aide de ces sensations, il se formerait dans le cerveau la représentation (inconsciente) d'un espace idéal sur lequel sont rapportées toutes les perceptions de nos autres sens qui concernent la disposition des objets qui nous entourent et la position de notre 1 V. E. de Cyon. Recherches expérimentale^ sur l^s fonctions des cqnauoji semi-cjrculairçs (Thèse de Paris, 1878). ' " " ' ■"' ■ 30, 534 ORGANES DES SENS propre corps parmi ces objets. Les troubles de mouvemeat après la lésion des canaux proviennent du vertige produit par le désaccord entre l'espace vu et l'espace formé par les sensations dues aux canaux semi- circulaires ; ces troubles sont dus encore aux fausses notions qu'a dés lors l'animal sur la position de son corps dans l'espace, et, par suite aux désordres dans la distribution de la force d'innervation . Mais quelles sont les conditions de l'excitation normale des terminaisons nerveuses dans les canaux? On peut sans doute les trouver principale- ment flans les otolithes. chaque déplacement de la tête, soit actif, soit passif, devant produire un ébranlement de ces particules, d'où excitation mécanique des nerfs. Il faudrait donc dsitinguer dans la huitième paire deux nerfs à fonctions spéciales : le nerf cochléaire ou acoustique, et le nerf ampul- laire ou nerf de l'espace ; et en effet, les recherches sur l'origine des nerfs crâniens montrent que les origines de la huitième paire se font par deux racines provenant l'une de noyaux de petites cellules gan- glionnaires du plancher du quatrième ventricule, l'autre d'un noyau de grandes cellules placées dans les pédoncules cérébelleux : c'est cette dernière qui représenterait le nerf du sens de l'espace ; notons encore que cette racine va en grande partie se perdre dans les parties centrales du cervelet : elle représenterait donc la voie centripète des impressions d'équilibre vers le cervelet, qui est l'organe central de l'équilibration et de la coordination des mouvements. Cette interprétation du rôle des canaux semi-circulaires comme organes du sens de l'espace devient encore plus probable si l'on se pose les deux questions suivantes : lo Existe-t-il des sensations particulières qui nous donnent con- science de la situation de l'état de mouvement ou de repos de notre corps dans l'espace? Pour répondre affirmativement à cette question, il n'v a qu'à se souvenir que couché, dans ime obscurité complète, loin de tout bruit, de toute sensation des organes des sens spéciaux, nous sentons fort nettement si, par exemple, nous sommes placés horizonta- lement, ou bien si notre tête est plus élevée que nos pieds, si elle est inclinée d'un côté, ou en avant, etc. On pourra répondre, sans doule, que dans ce cas les impressions de contact avec le plan sur lequel nous reposons, les sensations de pression éprouvées par la peau des diverses régions du corps sont l'origine de la notion que nous avons alors de la situation de notre corps. Dans cette interprétation, on fait pour le sens de l'espace ce que fai- sait Trousseau pour le sens musculaire (sens de la contraction) : il niait ce sens spécial, et les notions qu'on désigne sous ce nom, il les attribuait aux sensations de tension de la peau, de pression des parties déplacées par la contraction : mais depuis qu'on a mieux observé, on a constaté l'existence de sensations subjectives de contraction musculaire et des lors, la plupart des physiologisîes se sont accordés à reconnaître l'existence d'un sens musculaire. 2' Existe-t-il pareillement des sensations subjectives pour l'ordre de sensations que nous désignons sous le nom de sens de l'espa'^e? Elles DU SENS dp: L'audition 535 existent manilesteuieat Juiis ce qu'on appelle le vertige de Purkinje : quand une personne a tourné pendant quelques instants sur son axe lonLjiludinal, au moment où elle s'arrête, il lui semble voir les objets environnants se déplacer en sens inverse du mouvement qu'elle vient d'accomplir ; si elle ferme les yeux, il lui semble continuer de tourner dans le même sens que celui où elle avait tourné dans l'instant précé- dent. Il y a donc des parties excitées dune manière particulière par le déplacement du corps, parties dans lesquelles, après cessation de ce déplacement, subsiste pendant quelques instants l'excitation, c'est-à- dire la sensation de déplacemeut. A ce moment, la marche est mal assurée, parce que l'équilibre est mis en déiaut par suite de cette sen- sation subjective d'un dé])lacement qui n'a pas réellement lieu. De même quand on attache un animal (lapin) sur une planche et lui fait subir un rapide mouvement de rotation, l'animal détaché aussitôt après présente une marche incertaine, parce qu'il a des sensations sub- jectives persistantes de rotation. Sans doute, l'état des impressions visuelles n'est pas étranger à ces sensations subjectives; mais comme le vertige de Purkinje se produit également quand on tourne très vite avec les yeux fermés, il faut en conclure que l'impression a lieu encore? dans un autre organe des sens. Or, comme les lésions des canaux semi-circulaires amènent chez l'animal des troubles d'équilibre semblables à ceux du vertige de Purkinje, il paraît rationnel d'admettre que ce sont ces canaux semi- circulaires qui sont le siège des excitations dans le vertige de Purkinje, comme ils sont le siège d'une excitation traumatique lors de leur lésion. Quand un canal semi-circulaire est blessé, l'animal éprouve une sensa- tion subjective de rotation, qui, pour rétablir l'équilibre, l'amène à tour- ner ou culbuter en sens inverse. Cette interprétation du phénomène expérimental est corroborée par l'étude des faits pathologiques connus sous le nom de maladie de Me- nière; les sujets atteints de cette affection éprouvent du vertige, c'est- à-dire une sensation subjective de déplacement; ils souffrent en même temps de bourdonnements d'oreilles; or, à l'autopsie on a toujours trouvé des lésions des canaux semi-circulaires. Or, il se trouve que ces canaux sont au nombre de trois et disposés précisément ,de manière à répondre chacun à l'une des trois coor- doimées de l'espace. Cette disposition, qui a frappé les physiolo- gistes, les avait amenés à penser que ces canaux, faisant partie de l'oreille interne, serviraient à juger de la direction des sons. 11 est prouvé aujourd'hui que nous jugeons de la direction, de l'origine, pour ainsi dire du relief des sons, par le fait des sensations bi-auriculaires combinées, comme nous jugeons du relief des objets (vue stéréoscopique par la vision bi-ociUaire. Si avec leur triple direction ces canaux ne donnent pas l'orientation des sons, ils ne peuvent servir qu'à l'orien- tation d'équilibre de la station et du mouvement K 1 V. Laborde et Mathias Duval. Svr le sens de c'espace (Société d'anthro- pologie, t. V, 1SS2. p. 11^). 536 ORGANES DES SENS V. DU SENS DE I..\ VUE Le sens de la vue nous fait juger des propriétés lumineuses des objets qui nous environnent et par suite de leur couleur, de leur forme, de lewv 2'>osition. L'organe de la vision (œil) se compose essentiellement : 1° d'une membrane (rétine) en rapport avec des terminaisons nerveuses, et sur laquelle viennent se faire les impres- sions des rayons lumineux ; 2° d'un appareil de dioptrique des- tiné à amener et à condenser les rayons lumineux sui' la membrane précédente, où ils viennent représenter en miniature les objets extérieurs, comme sur l'écran d'une chambre obscure ; 3° de mem- branes annexées aux j o deux appareils pré- : / cédents, pour en as- surer et en modifier le fonctionnement. Ces différentes partie5(fig. 143) se rattachent, au point de vue physio- logique, à l'étude des surfaces de l'organii-- me, comme les autres organes des sens, car elles proviennent en grande partie, chez l'embryon, de vég'éta- tions profondes et fort compliquées du tégu- ment externe (la par- tie nerveuse exceptée; . A ce globe oculaire, ainsi constitué, sont annexés des appareils accessoires destinés soit à le mouvoir (muscles de l'œil), soit à le protéger contre les injures extérieures (paupières et appareil lacrymal). Nous étudierons successivement : 1" L'appareil physique de dioptrique ; 2o Les membranes accessoires destinées à en maintenir et à en modifier le fonctionnement : Fie. 143. — Ensemble du globe de l'œil (section verticale) *. » i, Sclérotique; — 2, cbrorolde; — 3, rétine; — lentille cristalline ou cristallin ; — 5, membrane hyalottic; — 6, cQrnée ; — 7, iris: — 8, corps vitré. (J.-G. Dalton. Physio- logie çt hygiène). ^ • < • ■ . DU SENS DK LA V U K 3n La membrane sensible ou rétiiœ; 4<' Les annexe.-* de TceiL 537 L — Appareil de dioptrique. A, Milieux de l'œil. — V appareil de dioptriqite de l'œil se compose de tous les milieux transparents que les rayons lumineux ont à traverser pour arriver jusqu'à la membrane sensible placée au tond de l'œil; ce sont, en allant d'avant en arrière : la coniée,VJti(- mcur aqueuse^ le cristallin et Yliumeur vitrée; la cornée, qui. au point de vue anatomique, constitue une partie des enveloppes de l'œil, fait donc plutôt partie des milieux au point de vue phvsiolo- gique. ha cornée ircnspai'ente e&t formée d'une membrane fonda- mentale de tissu collagène (V. fig. 33, p. 153), revêtue en avant et en arrière d'une couche d'épithélium: celui de la face postérieure est simple (membrane de Demours ou. de Descemetj; celui de la face antérieure est identique à l'épithélium de la muqueuse conjouctivale. qui elle-même est en continuité avec la peau et l'épiderme : aussi les maladies superficielles de la cornée ont -elles les plus grands rap- ports avec les maladies de la peau, les maladies épidermiques. U humeur aqueuse est comprise entre la face postérieure de la cornée et la face antérieure du cristallin, enun motdanslac/i«w6r zones de jeunes cellules eu train de se transformer en prismes ; c'est aussi par elle que se fait la régénération du cristallin, régénération qui ne peut se pro- duire que si l'extirpation a laissé subsister les cellules de la cristal- loïde antérieure *. Uliumeur vitrée ou Jiyalû'ide est formée de tissu collait ène à l'état embryonnaire, d'autant plus analoyTie à la gélatine de Wharton qu'on l'examine sur un sujet plus jeune; elle est contenue dans un sac très minENS — ŒIL commeutpeut se l'aire l'adaptation à l'état normal. En eiiet, l'emploi des verres dont nous venons de parler est une sorte d'adaptation ar- tificielle, surtout chez le presbyte. Il est donc probable que, dans l'adaptation physiologique, il se passe dans Tceil quelque chose d'analogue, c'est-à-dire que le pouvoir convergent de cet organe est modifié. Cependant on a cru longtemps que le mécanisme de l'adaptation pourrait consister en un changement de forme de l'œil, de manière a modifier, non le cône oculaire, mais la position de la rétine, qui viendrait alors se placer vers le sommet de ce cône ; par exemple, l'œil se raccourcirait sous l'influence des muscles droits quand il fixe des objets éloignés, et s'allongerait sous l'influence des obliques quand il fixe des objets rapprochés. Mais cette fonction des mus- cles moteurs de l'œil est tout à fait hypothétique et, qui plus est, contraire à leur disposition anatomique et à toutes les expériences de physiologie. On a aussi parlé de changements de })lace du cristallin, qui agi- rait alors comme une lentille que l'on éloigne ou que l'on ra})proche comme dans un microscope que l'on met au pomt; mais la possi- bilité de ces déplacements du cristalHn est éga- lement contraire aux notions anatomiques, et, du reste, l'expérience directe montre qu'il . n'eut est rien. Ucxpérience directe rnontre que Vadap- tatioiif comme le faisaient prévoii^ nos études sur l'adaptation artificielle, consiste dans un / changement de courbure et. par suite, dans l"iG. i-tv. — imaf^es "'^ changement de force convergente d'un données par les sur- seul des milieux de Voeil, du cristallin. L'ex- laces des milieux périence est basée sur l'étude des images four- oculaires fonction- • i t c xy l- l mes par les diverses surfaces fonctionnant nant comme mi- i , . -. ». -i ■ -i j» i roirs ( ima"-es de comme des miroirs. En effet, il est facile d ob- Purkinje)* server que la surface de la cornée donne lieu à une image, et qu'il en est de même de la face antérieure et de la face postérieure du cristallin, de telle sorte qu'en plaçant une lumière devant un œil (fig. 149) o-: peut observer dans cet œil trois image de la flamme : deux droites {a et b) dues à la cornée (a) et à la face antérieure du cristallin (miroirs convexes); et une renversée (c) due à la face postérieui-e du cristallin (miroir concave). En commandant à une personne, * a, imago droite produite par la cornée/ — b, image droite produite par la face ailé- rieure du cristallin; — c, iraag<; renversée produite par la face postérieure du cristallin. mècanismp: de l'adaptation 545 sur laquelle, on vérifie ce fait, de fixer des objets placés à des distances ditiereutes. ou verra que le seul changement qui s'opère dans les trois iniaires a lieu dans l'image fournie par la face an- térieure du cristallin (l'image b). On en conclut que dans le phé- nomène de l'accommoilation, les changements qui surviennent dans l'œil n'ont lieu que sur la partie antérieure du cristallin, et les men- surations de l'image en question prouvent (d'après les lois des miroirs convexes) que quand on regarde un objet éloigné, cette convexité du cristallin diminue (puisque cette image augmente), que si, au con- traire, ou regarde un objet rapproché, cette convexité augmente (puisque les dimensions de cette image diminuent). Ainsi l'adaptation se fait par mie modification du cristallin. Quant aux puissances qui peuvent ainsi changer la forme de cette lentille, nous les étudierons avec les membranes accessoires destinées à maintenir et à modifier le fonctionnement des parties essentielles de l'œil, et notamment avec la choroïde et l'iris (muscle ciliaire). D. Imperfection de Vapparei' de dAoptrique ocxlaire. — Consi- déré comme appareil physique. Tœil est loin d'être parfait : aussi peut- on y constater les diverses imperfections qui se trouvent dans les appareils physiques analogues, et qui sont connues sous le nom d'aber- ration, Suit de spJiéricité, soit de re'frangibilité. L'œil n'étant qu'un appareil dont la partie essentielle est une lentille, il arrive que celle-ci, quoique très perfectionnée, ne réunit pas exacte- ment au même point les rayons qui, partant dune même source lumi- neuse, arrivent sur les bords ou sur le centre du. cristallin. Le foyer de la lentille n'est donc pas unique, et c'est ce qui constitue Vaberration de sphéricité. Nous verrons que (l'iris, comme les diaphragmes des instruments d'optique, remédie en partie à cet inconvénient. L'aberration de réfrangibîlité consiste en une inégale réfraction des divers rayons colorés qui composent la lumière blanche, de sorte que l'œil décompose la lumière ordinaire des objets qui la lui projettent et nous les fait voir plus ou moins colorés : en un mot. l'oHl n'est pas un appareil achromatique parfait. Ce défaut ne nous est pas sen- sible d'ordinaire, par l'effet de l'habitude, mais plusieurs expériences le rendent évident. Nous n'en citerons qu'une : si on regarde le cheveu d'une lunette astronomique, en l'éclairant avec de la lumière rouge, on s'aperçoit que pour le voir avec un autre rayon du spectre (avec une autre couleurj j1 faut changer ia place de l'oculaire; donc l'œil adapté pour voir avec la lumière rouge ne Test plus exactement pour voir avec les autres rayons du spectre. Entin, une certaine irrégularité dans la courbure des surfaces des milieux de l'œil constitue ce qu'on nomme l'astigmatisme (ou aber- ratio monochromatiqi'e). L'astigmatisme est une irrégularité de la réfraction de l'œil si fréquente qu'on peut regarder ses faibles degrés comme existant chez la majorité des individus: mais d'ordinaire son 546 ORGANES DES SENS — ŒIL existence ne trouble pas la vision au point d'attirer l'attention du sujet. h' astigmatisme consiste en ce que la courbure des surfaces de sépa- ration des milieux de l'œil (et surtout la courbure de la surface anté- rieure de la cornée) varie plus ou moins sensiblement d'un méridien à l'autre. Supposons par la pensée une cornée parfaitement normale, séparée en deux moitiés suivant son axe vertical, les fragments con- servant leur position primitive, la surface de section présentera une courbure d'un rayon déterminé ; supposons cette même cornée divisée suivant son axe transversal : alors la surface de section présentera une courbure identique (œil normal, non astigmatique), c'est-à-dire que ces deux sections appartiendront à une même circonférence du même rayon. Au contraire, dans un œil astigmatique (et pi'esque tous les yeux le sont), le rayon de l'une sera }}lus court que le rayon de l'autre ; en un mot, les deux courbures seront inégales. Il est aisé de comprendre que cet écart, s'il vient à être suffisamment prononcé, troublera la marcbe des rayons lumineux au moment où ils pénètrent dans l'œil. En effet, si nous admettons que l'une des circonférences a un rayoi: notablement plus court que l'autre, nous concluons implicitement que l'œil est myope dans le premier sens, tandis qu'il peut l'être beaucoup moins, pas du tout, et qu'il peut même être hypermétrope dans l'autre sens. Il est facile de comprendre qu'il suffit, pour remédier à ce délaut dans la réfraction de l'œil, de faire traverser aux rayons lumineux une lentille taillée de manière à rétablir l'équilibre entre les méridiens iné- gaux, de sorte que les rayons lumineux, après avoir subi l'action de cette lentille et celle du milieu cornéen, adoptent une direction sem- blable à celle que présentent les rayons qui auraient traversé une cor- née normale. Un se sert pour cela de verres empruntés non plus à des surfaces sphériques, .mais à des surfaces cylindriques, et on les dispose de manière que la convergence qu'ils produisent selon un seul plaa coïncide précisément au plan du méridien suivant lequel la surface cornéenne de l'œil est moins convexe: c'est ainsi que se trouve corrigé ce défaut dans la convexité. II. — Membranes ou enteloppes de Vcell. Les enveloppes de l'œil sont, en allant de dehors en dedans, la sclérotique, la choroïde et la rétine. La dernière est la membrane essentiellement douée de sensibilité. Nous avons à étudier les deux premières comme enveloppes protectrices, destinées à maintenir et même à modifier les fonctions des parties essentielles de l'œil. 1° Sclérotique. La sclérotique forme comme le squelette de l'œil. C'est la mem- brane destinée à maintenir la forme du globe oculaire, et à donner insertion aux muscles qui doivent le mouvoir. Fibreuse chez; l'homme, cette enveloppe devient successivement cartilagineuse et même osseuse chez les oiseaux et les reptiles. En avant, cette sclérotique se modifie. De blanche et opaque, elle (IHOROIDH 5 ',7 devient transpareiite et incolore, et constitue la cornée., que nous avons déjà étudiée. La cornée est plus convexe, appartient à un serment de sphère d'un rayon plus court que la sclérotique, c'est- à-dire que le reste du globe oculaire (fig. 143, p, 53G). 2*^ Choroïde. La choroïde tapis>e exactement la sclérotique mais, au niveau de la ligne de jonction delà sclérotique et de la cornée, elle se sé- pare de ces membranes pour entrer dans la chambre antéiieure de l'œil et former au devant du cristallin un diaphragme appelé iris. Nous avons donc à étudier la dioroïde proprenient dite et Yiii^. A. — La rit or 1)1 de proprement dite est essentiellement une mem- brane vasculaire ; elle est déplus tapissée à sa face interne par une couche de eelhdes j.igmeniaires régulièrement hexagonales ; enfin elle renferme, surtout en avant, des éléments muscidaires. De là trois rôles principaux assignés à cette membrane. 1*^ Gomme orfiane vasculaire (nombreuses artères cilialres ou choroïdie}tnes,et réseaux veineux formant les rasa vorticosa), elle est destinée à servir d'appareil de caléfaction à la membrane ner- veuse (rétine) sous-jacente. Nous avons vu, en effet, que la richesse en réseaux sanguins est la règle générale pour tous les organes qui contiennent de nombreuses terminaisons nerveuses et surtout des appareil? des sens spéciaux, comme pour les papilles de la pulpe des doigts, pour la membrane olfactive, la langue, -etc. 2*^ Le pigynent de la face interne de la choroïde joue un rôle important dans la vision ; la rétine étant transparente, les rayons lumineux arrivent jusque sur le pigment clioroïdieu, qui se com- porte vis-à-vis d'eux d'une manière encore difficile à interpréter. Peut-être cette couche absorbe-t-elle les rayons les plus irritants, et sert-elle de miroir réflecteur pour les autres, qui impressionnent alors les organes terminaux des fibres nerveuses de ia rétine ; nous verrons, en effet, que les éléments sensitifs de la rétine ont leur extré- mité libre tournée vers la choroïde, et ne sont sans doute impres- sionnés que par les rayons que réfléchit cette sorte de miroir (Ch. Rouget). Cette couche pigmentaire n'est pas toujoiu's absolument noire : il y a là de grandes variétés selon les animaux. Chez quel-- ques-uns, comme, par exemple, chez le bœuf, elle présente des reflets métalliques (tapis) qui rappellent parfaitement la surface d'un miroir. Peut-être aussi que cette couche pigmentaire, si foncée et si opaque en d'autres points, est destinée à empêcher, comme le noir mat dont on revêt la face interne de nos chambres obscures, la réverbération irrég-ulière et en tous sens des ravons lumineux et à 548 ORGANES DES SENS — ŒIL assurer ainsi la netteté de la vue ; en effet, les animaux qui manquent (le pigment choroïdien (albinos) ne supportent qu'avec peine l'ac- tion d'une lumière vive (héliophohes). Toujours est-il que le pig- I © _; a> en « •S » 'S •? I s ^ S 9 -s .Sf 2 O ïï s .— c -or; ? = C i; ^ o --^ 5 g - c 1 i- Ë 2 Ci s :3; :?s « £ 5 ■. ? ^ ? ce ^ ~. IêT n 1 \r. c 1 o '" "- iT "ra c '^ ■f. ^ •^ ^ ^ '> "5f;S 'u '^ ta _2 1 .. "^ "k ^ 1 •' - o< S D .. c c^ c 'ç 2 4, 3 '^ 1 ^ •4) C 1 c: ■a 1- o ., '^ J3 b ^ tn W, 2 S 2 "" " "c S £ s ^ ^ ■£ s , o -= ^ S c l- « ce 1^ s 1^ a 8 §•15 1 B. n ? s tn c - c Stance SCS flb •S) [ca ra "S ment choroïdien est accessoirement très utile à la vision, et que si dans la vieillesse la face interne de la choroïde tend à se décolorer, cette transformation, quoique secondaire, n'est pas étrangère à l'affaiblissement de la vue à cet âge avancé. 3° Enfîr, les éléments musculaires de la choroïde (muscles MUSCLE DE L'ADAPTATION 549 ciliaires)^ développés surtout dans sa partie antérieure et annexés à des prolongements érectiles (procès ciliaires) sont destinés sur- tout à agir sur le cristallin et à produire les changements de forme que nous avons étudiés à propos de l'adaptation ; mais on est loin d'être d'accord sur le mécanisme par lequel l'action musculaire agit ur la lentille (fig. 150). Le muscle ciliaire se compose de fibres longitudinales et de fibres circulaires . Los premières peuvent agir en prenant un point fixe à l'union de la sclérotique et de la cornée (au niveau du canal de Schlemm), pour tirer en avant tout le sac choroïdien, par suite, l'humeur vitrée et le cristallin lui-même, qui alors s'aplatit contre la résistance qne lui offre l'humeur aqueuse, ou bien devient plus convexe vers le centre de sa face antérieure, l'iris s'opposant à la déformation de la partie périphérique contre laquelle il est appliqué. D'autre part, il peut se faire que les fibres circulaires, en se contractant, viennent presser, par l'intermédiaire des procès ciliaii'es, sur la circonférence du cristallin, qui cède (.lans ce sens ; mais, vu sa grande élasticité, augmente alors d'épais- seur, surtout au niveau de la partie centrale de sa face antérieure, laquelle est seule libre et capable de subir des déformations seule- ment en son centre, vu la présence de l'iris à la périphérie. En effet, l'espace que l'on a supposé exister entre l'iris et le cristallin et que l'on a nommé chambre postérieure, n'existe nullement? et l'iris est exactement en contact avec toute la surface correspon- dante du cristallin (Rouget). Les contractions de l'iris pourront donc peut-être aussi influer sur la forme de la lentille; toutefois l'iris paraît très accessoire à cette fonction, car on voit des personnes chez lesquelles la faculté d'adaptation existe parfaitement et qui manquent cependant delà ressource de la contraction de l'iris, soit par la destruction, soit par la dégénérescence des fibres contrac- tiles de l'iris. Gh. Rouget, en faisant connaître le muscle ciliaire interne ou annulaire, a montré que ce muscle, en se contractant, comprime les troncs veineux irido-choroïdiens, force tout le sang à passer par les procès ciliaires, et détermine ainsi l'érection, la rigidité de ces organes, phénomène sans lequel les muscles ciliaires ne pourraient avoir aucune action sur la lentille cristalline. Aucune des théories de l'adaptation ne pouvait expliquer, à l'aide des faits connus, une action directe sur le cristallin ; cette action directe appartient au muscle ciliaire annulaire ; l'obstacle au cours du sang par les veines qui déterminent les premières contractions de ce muscle amène l'érection des procès ciliaires, et, dans cet état, ces organes de- viennent aptes à transmettre au cristallin, en la régularisant, la compression exercée par le muscle ciliaire, 31. 550 ORGANES DES SENS — ŒIL Nous voyons donc, en somme, que les contractions de la partie antérieure de la choroïde (muscle ciliaire) ont 'pour effet de produire Inadaptation. Cette adaptation est involontaire et toute spontanée ; elle résulte d'un réflexe : il semble que la rétine ou les organes centraux de la vision, s'apercevant de la confusion de l'image, réagissent sur les muscles ciliaires et en amènent la con- traction. Le ganglion ciliaire ou ophtalmique a longtemps été regardé comme le centre de ces réflexes, qu'on semble devoir au- jourd'hui rapportei' plutôt à la partie céphalique de la m.oelle (protubérance annulaire et tubercules quadrijumeaux. V. p. 89. Les fibres musculaires de la choroïde sont des fibres lisses : de là une certaine lenteur dans l'accomplissement de l'adaptation. Quant au nerf qui vient innerver le muscle choroïdien, ce paraît être la troisième paire crânienne ; en effet, Trautvetter a constaté chez les oiseaux que lors de l'excitation du moteur oculaire commun, l'image cristallinienne antérieure devient plus petite et se rapproche de l'image cornéenne ; donc, chez les oiseaux, c'est le nerf de la troisième paire qui préside à l'activité du muscle ciliaire, et il doit en être de même chez l'homme, quoique ce muscle soit strié chez les oiseaux et lisse chez les mammifères ^. B. — Uiris est un véritable c/iap/u'a^me placé dans la chambre obscure que forme le globe oculaire; sa face antérieure est en con- tact avec l'humeur aqueuse et tapissée par un pi'olongement de la membrane de Descemet (de la face postérieure de la cornée, V. fig. 150 (en 4 et 13). Sa face postérieure est, avons-nous dit, immédiatement en contact avec la }jartie périphérique de la con- vexité antérieure du cristallin, de sorte que la prétendue chambre postérieure n'existe pas. La périphérie se continue avec la choro'ide, dont ce diaphragme est une dépendance ; son ouverture centrale correspond au centre du cristallin et constitue ce qu'on nomme la pupille. Cette membane a la structure de la choroïde; elle possède de nombreux vaisseaux, des cellules pigmentaires^ qui forment également une couche épaisse à sa face profonde ou postérieure (urée), et des fibres musculaires. Ce dernier élément est le plus important : il se compose de fibres disposées circulairement (sphincter de la pupille) et de fibres irradiées (dilatateur de la pupille) ; ces fibres paraissent innervées par deux nerfs différents, les circulaires par le moteur oculaire commun (racine motrice du ganglion ophtalmique, nerfs ciliaires), les radiées par le grand 1 V, H, Chrétien, la Choroïde et l'fris, thèçe de cpncours. Paris, 1876. choroïde et iris 551 sympathique^. La pupille se dilate cjuaud l'objet fixé est très éloigné; elle se rétrécit dans les cas inverses. Ces mouvements sont Icnis, parce que les fibres sont des fibres musculaires liiises^ comme celles du muscle ciliaire ; comme ceux de ce muscle, les mouvements de l'iris sont de nature réflexe et ont sans doute le môme centre de réflexion (V. p. 89). Cependant l'iris paraît directement sensible à l'action de la lumière. La volonté est impuissante à produire les mouvements de l'iris, mais on peut y arriver par une voie détour- née ; on peut, par exemple, dilater la pupille en regardant un objet très éloigné, en regardant à l'infini, dans le vide; bien des fois, surtout dans les temps passés, on a employé ce simple détour pour- donner aux yeux l'expression de ïextase^ qui se caractérise dans ces organes par une grande dilatation de la pupille. Ces effets de dilatation ou de rétrécissement peuvent encore être produits par des agents médicamenteux précieux pour le médecin : la fève de Calabar 1 Aussi quand on coupe le cordon cervical du sympathique, produit-on, en même temps que l'hypérémie de la moitié correspondante de la tête (V. Yaso- moteuîs, ci- dessus p. Î3i^), le rétrécissement de la pupille (puisque les fibres dilatatrices sont alors paralysées et que le moule constricteur se trouve sans antagoniste). Quelques auteurs avaient pensé devoir nier l'existence de fibres radiées (dilatatrices) de l'irii?, et expliquer, par suite, le resserrement de la pupille consécutif à la section du cordon sympathique par une hypé- rémie, une véritable turgescence de ce diaphragme musculo-vasculaire. Mais les recherches de Fr. Franck, Indépendance des changements du diamètre de la pupille et des variations de la circulation carotidienne (Compt. rend. Acad. des Sciences, 19 mai, 1879), ne laissent aucun doute sur (îette question. Elles démontrent, en eft'et, que les variations impor- tantes et durables de l'orifice pupillaire qu'on observe en excitant certains nerfs par voie directe ou réflexe ne sont pas subordonnées aux variations de la circulation ; elles résultent de l'action des muscles de l'iris. Il est pos- sible, en effet, d'obtenir des dilatations et des resserrements de l'iris indé- pendamment des modifications de la circulation ; ainsi, quand on coupe le cordon cervical du sympathique au-dessous du ganglion cervical supérieur, on observe à la fois le resserrement de l'iris et la dilatation des vaisseaux carotidiens; mais si l'on sectionne seulement le prolongement anastomotique entre le ganglion cervical supérieur et le ganglion de Gasser, le resserre- ment de l'iris se produit seul, les branches profondes de la carotide ne subissant pas de dilatation. D'autre part, on peut encore, en comparant les phases du resserrement vasculaire et celles de la dilatation de l'iris, produites par l'excitation du sympathique cervical, constater que la pupille commence à se dilater avant le début du resserrement vasculaire, qu'elle arrive à sa dilatation complète alors que les vaisseaux continuent à se dilater, et qu'elle reprend son diamètre initial bien avant que les vaisseaux se soient relâchés. Enfin en excitant le sympathique sur un animal qui vient d'être tué par hémorragie artérielle, on voit que, d'une part, la pupille du côté correspondant au sympathique sectionné reste resserrée, quoique l'ii is soit vide de sang, et qu'elle se dilate encore par excitation du sympathique, tout comme avant la mort par hémorragie. 552 ORGANES DES SENS — CEIL rétrécit, la belladone dilate la pupille pour un temps plus ou moins long. La pupille est encore dilatée dans certaines maladies du cerveau et de la moelle . Enfin les mouvements normaux sont plus ou moins faciles, plus ou moins vifs selon les personnes. Nous avons déjà vu que ces contractions paraissent ne jouer qu'un rôle très secondaire dans l'adaptation, de sorte qu'on peut dire, en résumé, que l'iris est simplement un diaphragme qui règle lui-même et par action réflexe le diamètre de son ouverture. III. Membrc./ie sensible ou rétine. La réiiiie est une membrane très compliquée, qui tapisse exacte- ment la face interne de la choroïde. Elle se compose essentiellement de V épanouissement des fibres du nerf optique., à l'extrémité FiG. 151. — Schéma delà rétine et du nerf optique*. desquelles se trouvent annexés des organes terminaux particuliers. En etfet, le nerf optique traverse toutes les enveloppes de l'œil en un point situé un peu en dedans de l'extrémité postérieure de l'axe antéro-postérieur du globe oculaire, et, arrivé à la face interne de la choroïde (fig. 151, P), s'épanouit en rayonnant (papille du nerf optique) et forme par cet épanouissement la couche la plus interne * s, s, sclérotique ; — C/i, choroïde ; — No/3, nerf optique: — P, sa papille d'où les fibres rayonnent et vont former la rétine (R, B) ; — M, fossette centrale de la rétine. RETINK 553 de la rétine ; mais on voit successivement les fibres de cette couche se recourber pour se diriger do dedans en dehors (fig. 151), et former alors, par leur juxtaposition, l'épaisseur même de la membrane rétinienne. Ces filjres ainsi disposées présentent dans leur court trajet divers renllemonts dont la signification est encore inconnue. Quelques-uns représentent de vraies cellules nerveuses, et se terminent en se dilatant en un élément particulier, tantôt petit et mince (ù'Homiets), tantôt plus volumineux et plus large (cônes) (fig. 152) ; il est facile de comprendre, d'après cette disposition, que les bdtoHitets et les cônes doivent former par leur juxtaposition la couche la plus externe de la rétine (fig. 151) ; cette couche, facile- ment séparable, était connue depuis longtemps déjà sous le nom de membrane de Jacob. Les derniers travaux de Max Schultze et des histologistes alle- C Fig, 152. — Eléments et structure de la rétine'. mands portent à dix le nombre des couches que Ton trouve ainsi stratifiées pour former l'épaisseur de la rétine. Ce sont, en allant * A, coupe venicale de toute l'épaisseur de la rétine, durcie par l'acide chromique : — l, membrane dite limitante interne, avec les fibres de soutien ascendantes; — /", couche des fibres du nerf optique ; — g, couche das cellules nerveuses; — '/!,rouche grise, finement granulée, traversée par des fibres radiaires; — h, couche granuleuse intérieure (anté- rieure) ; — i, couche inter-granulaire ; — h> couche granuleuse extérieure (postérieure) ; — $, couche des bâtonnets et des cOnes ; — B et C, fibres isolées. Grossissement : 300 dia- mètre» (Vircbow). 554 ORGANES DES SENS — ŒIL de dedans en dehors (de l'humeur vitrée vers la choroïde): une membrane limitante interne (fig. 152, l) ; la couche des fibres du nerf optique (fig. 152, f): la couche des cellules nerveuses «7/> ; la couche granulée interne ("n) ; la couche granuleuse interne (k) : la couche granulée externe (i) ou intermédiaire : la couche granuleuse externe ('A y; la membrane limitante externe; la couche des cônes et des bâtonnets (fig. 152, s); et enfin une couche de pigment, qui s'infiltre entre les extrémités des cônes et bâtonnets, et que tout porte à considérer comme faisant partie de la rétine, bien plutôt que de la choroïde. Il est un point où la rétine est beaucoup plus mince, c'est-à-dire que les fibres nerveuses y ont un trajet de dedans en dehors beau- coup plus court, ne présentent aucun renflement sur leur trajet, et aboutissent directement à leur organe terminal ; ce point, coloré en jaune, porte le nom de tache jaune et se trouve situé (fig. 153), un peu en dehors de la papUle du nerf optique, c'est-à-dire préci- sément à l'extrémité postérieure du diamètre antéro-postérieur du globe oculaire. En ce points les organes terminaux sont tous re- présentés par les cônes, tandis que dans les autres points, les cônes et les bâtonnets sont entremêlés, les premiers devenant d'autant plus rares que l'on considère une partie plus antérieure de la rétine, c'est- à-dire une paiHie plus éloignée de la tache jaune; vers la limite tout antériem^e de la rétine (région de Yora serrata, V. p. 54;^. fig. 150, 15), les éléments de nature nerveuse deviennent de plus en plus rares et sont remplacés par des éléments connectifs, qui existent, du reste, mais en très petite quantité, dans toutes les autres parties de la rétine. Enfin la rétine possède des vaisseaux, branches terminales de l'artère centrale du nerf optique, qui émerge au centre de la papille et vient entourer la tache jaune de ses ramifications (fig. 153;. La rétine est essentiellement la membrane sensible de l'œil; sa sensibilité, par quelle que cause qu'elle soit provoquée, donne toujours lieu, comme phénomène subjectit', à ce que nous connaissons sous le nom de sensation lumineuse.!^ piqûre de la rétine (Magendiej, sa compression (phosphènes. étudiés par Serre, d'Uzès), son tiraille- ment lors des brusques mouvements de l'œil, en un mot, toutes les excitations qui portent sur elle donnent lieu à des impressions de lumière : on obtient les mêmes efiets pai^ l'électricité. Ainsi la modalité particulière par laquelle la sensation lumineuse se dis- tingue de toutes les autres ne réside pas dans les qualités parti- culières à la lumière extérieure ; il n'existe aucune relation exclusive entre la lumière et la sensation lumineuse. Seulement la lumière en est l'excitant habituel, normal, physiologique; la rétine, RETINE — PAPILLE OPTIQUE 555 située dans la profondeur du globe oculaire, protégée par la cavité de l'orbite, est presque entièrement soustraite à l'intluence de tous les autres agents, tandis que les rayons lumineux peuvent lui arriver sans obstacle, en traversant les milieux transparents de l'œil. Nous avons déjà vu que, dans les cas où l'appareil réfringent des milieux de l'œil fonctionne normalement, les images des objets extérieurs viennent se peindre (renversées) sur la rétine; c'est alors, par un FiG, 153. — Aspect du fond de l\eil examiné avec l'ophtalmoscope. mécanisme paiHiculier que nous chercherons à préciser, que la membrane est impressionnée et que son excitation est transmise aux centres cérébraux (tubercules quadrijumeaux,puis lobes cérébraux). Mais la rétine n'est pas également sensible à la lumière dans toute son étendue ; il est d'abord un point totalement insensible à cet excitant, c'est le lieu d'émergence du nerf optique, la papille, nommée pour cela punctum cœcum. On démontre facilement ce fait par l'expérience suivante : si l'on regarde deux petits objets, y\m blanc, par exemple, et l'autre rou^e, placés sur un même plan 556 ORGANES DES SENS — ŒIL à une certaine distance l'un de l'autre, on peut, en fixant l'un d'eux avec un seul œil, continuer à apercevoir l'autre: mais, si l'on fait mouvoir ce dernier, de manière à faire parcourir à son image tout le fond de la rétine, il arrive un moment où cette image vient se former précisément sur la papille du nerf optique; en ce moment, l'objet en question cesse complètement d'être vu, parce qu'il se peint sur le punctum cœcum. Ou bien encore (expérience de Mariotte). si l'on trace sur le papier deux points noirs distants de 5 centimètres, qu'on ferme l'œil gauche, qu'on se place à une dis- tance de 15 centimètres du papier, et qu'avec l'œil droit, on fixe le point du côté gauche (A), on n'apercevra pas le point droit (B) dans cette position, tandis que dans toutes les autres positions, plus rapprochées ou plus éloignées, il devient visible: le calcul démontre que, dans la position indiquée, les conditions sont telles que le point du côté droit a son image sur le punctum cœcum et, par suite, ne peut être aperçu. Pour les autres parties de la rétine, la sensibilité est très diffé- rente ', elle est à son maximum sur la tache jaune (qui est précisé- ment au pd?tf;D05#erzewr de l'œil) et via en diminuant vers la partie antérieure : ainsi, au niveau de l'équateur de l'œil, elle est 150 fois moins considérable que vers la macula lutea ; en effet, en regar- dant deux fils très rapprochés, mais que l'on distingue cependant l'un de l'autre, si l'on dispose l'œil de manière à ce que leur image vienne se produire successivement sur la tache jaune et puis vers l'équateur de l'œil, on constatera que, dans ce dernier cas, pour que les deux fils restent distincts, il faut qu'ils soient 150 fois plus écartés l'un de l'autre que lorsqu'ils se peignent sur la tache jaune: cette expérience est tout à fait identique à celle des pointes de compas dont l'écartement nous a servi à mesurer le degré de sen- sibilité de la peau (V. p. 501 j. La tache jaune doit donc être le point essentiel de la vision directe. Aussi ce n'est guère que d'elle que nous nous servons pour voir nettement, et les mouvements du globe oculaire sont destinés à amener toujours l'image des objets examinés sur ce point extrê- mement sensible. La surface entière de la rétine est à peu près égale à 15 centimètres carrés ; la surface de la tache jaune n'est que de 1 millimètre ; nous ne nous servons donc, pour la vue distincte, que de la 1500^ partie de la surface rétinienne. Aussi, en lisant, ne RETINE — PUNCTUM G/t:GUM 557 voyons-nous distinctement à la fois que deux ou trois mots, dont l'image se fait précisément sur la tache jaune, et pour lire toute la ligne, il faut que l'œil la parcoure successivement, c'est-à-dire amène l'image de tous les mots sur le point sensible. Pour déterminer exactement le nombre de lettres, c'est-à-dire la longueur, la sur- face qui peut venir se peindre distinctement sur la rétine, on fixe, dans l'obscurité, les yeux sur la page d'un livre, puis à la lueur d'un éclair ou d'une étincelle électrique, on distingue un certain nombre de lettres ; les dimensions calculées en partant de cette donnée correspondent exactement aux dimensions connues de la tache jaune. Ce n'est pas tout que de connaître les variations de sensibilité que pré- sentent les diverses régions de la rétine, il faut encore considérer cette membrane dans «on épaisseur et voir si, parmi les nombreuses couches que nous avons précédemment énuméreeg, il n'en est pas une qui soit plus spécialement sensible, qui renferme l'élément, essentielle- ment impressionnable à la lumière. Une expérience très simple nous permet d'arriver aune solution assez satisfaisante de ce problème : c'est l'expérience connue sous le nom d"a/-&/'6 l'cisculaive de Pv.rkinje, qui consiste dans la perception des vaisseaux ou plutôt de l'ombre des vaisseauxde la rétine elle-même. Ces vaisseaux, situés dans les couches antérieures de la rétine, projettent continuellement leur ombre sur les couches postérieures de cette membrane, et il est à supposer a prioy^i que si nous ne percevons pas normalement cette ombre, c'est par le fait de l'habitude; il s'agissait donc de savoir si elle ne peut pas être visible par quelque artifice, qui consisterait à la projeter sur des points autres que les points habituels. C'est ce qu'on obtient de la manière suivante i : si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allu- mée, soit au-dessous, soit à côté de l'œil (iig. 154), les rayons partis de cette source lumineuse (B) sont concentrés par le cristallin sur une partie très latérale de la rétine, puisque la source lumineuse (la bougie) est très en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la bougie constitue alors elle-même une source lumineuse intérieure (B') assez forte pour envoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relati- vement considérable. Sous l'intluence de cette lumière, il est facile de le comprendre, les vaisseaux rétiniens (C et D) projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais la projetteront en des points autres que les points habituels (C et D'). Cette ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui de la source lumineuse réti- nienne, c'est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive). On voit alors apparaître dans le champ visuel, éclairé d'un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres qui représentent esac- 1 V. Helmholtz, Optique physiologique. Traduct. franc, par E. Javal et Th. Klein. Paris, 1867, p. 214. 558 ORGANES DES SENS — ŒIL tement les vaisseaux rétiniens, tels qu'on les dessine d'après une pré- paration anatomique (arhre vasculaire de Purkinje). Les couches postérieures de la rétine sont donc sensibles à la lumière : mais cetle même expérience nous permet d'indiquer avec plus de précision quelle est, parmi les couches pos'.érieures, la couche sen- sible. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux. quand on déplace la source lumineuse, c'est- à-dire de la grandeur apparente du mouve- ment qu'effectue, dans le champ visuel l'arbre vasculaire, Helmholtz, par un pro- cédé mathématique que nous ne pouvons _ indiquer ici, a pu déduire que la couche qui /P\ y y-^f perçoit ces ombres est éloignée de ces vais- ' ^ ^ ^ seaux d'une distance précisément égale à , celle que les mensurations microscopiques rlG. loi. — Expérience de , , i i- \ ^ . p u- ■ * (sur les coupes de retme) nous montrent entre la couche où se trouvent les vaisseaux et la membrane de Jacob : la couche sensible de la rétine est donc représentée par la couche des cônes et des bâtonnets. Du moment que nous arrivons à localiser la sensibilité dans l'une des couches de la rétine, dans sa couche la plus postérieure, nous ne pou- vons plus nous contenter de cette vaine formule que la rétine est un écran, et nous regarder comme satisfaits après avoir conduit la lumière, à travers les milieux de l'œil, jusqu'à la surface de la sphère rétinienne. Ainsi que Desmoulias, puis Rouget l'ont établi, les rayons lumineux traversent sans les impressionner toutes les couches de la rétine: ils arrivent ainsi jusqu'à la surface de contact des bâtonnets et de la cho- roïde ; làils soritréHéchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets et des cônes. Mais les seg- ments externes des cônes et des bâtonnets, ainsi que l'a démontié Schultze 1, se composent de petites lamelles superposées, qui, vu leur structure et leurs propriétés optiques, ne peuvent être considérées comme des éléments impressionnables : ces appareils ne peuvent servir qu'à modifier la lumière. On tend généralement aujourd'hui à admettre qu'il se passe à ce niveau, au moment où la lumière reflétée par le miroir choroïdien (Rouget) revient à travers la rétine, une transloi- raation particulière qui est comme l'intermédiaire obligé entre le phé- i V. le résumé de ces recherches tiiDuval. Structure et usage de la rétine. Paris, i873. Thèse d agrég. et Art. Rétine, du Nouveait J)ict. de médecine et de chirurgie pratiques. * B, bougie placée à cOté de l'œil, c'est-à-dire aussi latéralement que possible pav rapport au centre do la cornée ; — B', source lumineuse inférieure, formée par les rayons lumineux que le cristallin concentre sur une [larlio très latérale de la rétine ; — C, D, deux vaisseaux de la rétine (l'épaisseur de la rétine a été extrêmement exagérée ici, pour donner de la clarté à ce dessin schématique). On vojt que lofnbre de ces deux vaisseaux est projetée en P' et Ç', _ . RETINE 559 noméne physique de la lumière et le phénomène physiologique de l'excifation nerveuse. Sans vouloir préciser la nature intime de l'acte qui se jjroduit à ce niveau, on peut penser qu'il s'agit là d'une trans- formation de force; en d'autres termes, le mouvement lumineux (vibrations de l'éther) se transforme en mouvement nerveux (vibration nerveuse, V. p. 30 et 129). Les portions externes des cônes et des bâtonnets sont incapables de recevoir elles-mêmes les impressions lumineuses, mais elles constituent des appareils de transformations des ondulations lumineuses, c'est-à-dire les agents spéciaux de transmission du mouvement de la lumière au nerf optique. Les récents travaux de Bull et Kuhne seml)lent de nature à fournir quelques renseignements sur cet acte de transformation du mouve- ment lumineux en mouvement nerveux, ou du moins sur un acte chi- mique corrélatif à cette transformation : nous voulons parler de la découverte du roM^e on pourpre rétinien, des conditions de sa pro- duction et de sa destruction. Ces auteurs ont montré, en etfet, que, dai:s l'obscurité, les segmenis externes des cônes se chargent, par le fait de leur nutrition chez l'animal vivant, d'une matière rouge (pourpre rétinien) qui, lorsque l'animal est amené à la lumière, disparaît seule- ment dans les parties frappées par les rayons lumineux (parties claires de l'image rétinienne); c'est donc la destruction du pourpre rétinien qui représente l'acte chimique corrélatif à la transformation en question. Ajoutons que ce fait a fourni à ces auteurs le sujet de très curieuses expériences : comme l'immersion dans une solution d'alun rend le pourpre rétinien inal'érable à la lumière, le fixe, en un mot, ils ont pu, après avoir placé un animal (grenouille ou lapin) devant une fenêlre vivement éclairée, en sacrifiant aussitôt après cet animal et immergeant le globe oculaire dans l'alun, obtenir des rétines qui donnaient une véritable épreuve photographique (rouge) de l'image de la fenêtre (avec ses barres transversales et ses ouvertures éclaircies); ils ont donné à ces images le nom à'optographes. Les segments internes des cônes eb des bâtonnets seraient donc les organes essentiellement impressionnables à la lumière. Quant aux diffé- rences de fonctions correspondant aux différences de formes et de structure que l'on trouve entre les cônes et les bâtonnets, elles parais- sent se rapporter, d'après les recherches de Schvdtze, à ce que les bâtonnets percevraient seulement les différences d'intensité que peut présenter la lumière, tandis que les cônes seraient impressionnés par les différences qualitatives de la lumière, c'est-à-dire par les cou- leurs. Ainsi Thistologie comparée nous montre que les cônes manquent complètement chez les nocturnes (chauve-souris, hérisson, taupe). Or, nous savons que l'on ne peut dans l'obscurité distinguer les couleurs. De même les oiseaux de nuit manquent complètement de cônes et n'ont que des bâtonnets : cela doit leur suffire pour distinguer des diffé- rences quantitatives et non qualitatives de lumière. Au contraire, les oiseaux diui^nes, surtout ceux qui font leur proie de petits insectes aux couleurs brillantes, possèdent un nombre relativement beaucoup plus grand de cônes que l'homme et les autres mammifères, 560 ORGANES DES SENS — ŒIL Les impressions produites sur la rétine présentent certaines parti- cularités intéressantes à étudier : ainsi ces impressions persistent un certain temps après que l'objet lumineux a cessé d'agir, et si des impres- sions lumineuses très courtes se succèdent rapidement, elles finissent par se confondre en une impression continue. Tout le monde sait qu'un charbon ardent agité vivement devant les yeux produit l'effet d'un ruban ou d'un cercle de feu, parce que l'impression qu'il a produite en passant devant un point de la rétine, persiste encore lorsqu'il y revient après une révolution, et qu'ainsi toutes ces impressions successives se continuent les unes avec les autres de manière à nous représenter tout entier, et sous des traits de feu, le chemin parcouru par le point lumineux. D'autre part, un objet très lumineux, placé sur un fond noir, nous paraît toujours plus grand qu'il n'est en réalité; au contraire, un objet noir ou peu éclairé, placé sur un fond très lumineux, nous paraît plus petit qu'il n'est. On admet pour expliquer ce fait que les parties très lumineuses ébranlent non seulement les points de la rétine où elles viennent se peindre, mais encore les points les plus voisins, de façon à empiéter sur les images des parties moins éclairées : aussi a-t-on désigné ce jjhénomène sous le nom ù' irradiation. C'est ainsi qu'un triangle blanc, placé sur un fond noir, nous paraît plus grand qu'il n'est, et de plus ne se présente pas avec des bords rectilignes, mais comme limité par des lignes courbes, avec des bords convexes, en un mot ; un triangle noir, sur un fond blanc, nous paraîtra, au contraire plus petit et avec des b^rds plus con-nves. Dans la figure 155, le carré FiG. 155. — Irradiation. blanc sur fond noir paraît plus grand que le noir sur blanc, quoique les deux carrés aient exactement les mêmes dimensions. Une surface partagée en lignes également épaisses et alternativement blanches et noires nous semblera cependant contenir plus de blanc que de noir, les lignes blanches paraissant plus larges que les autres : c'est pour cela que les monuments gothiques, noircis parle temps, se projetant sur un ciel brillant, nous paraissent plus légers, plus élancés que les monuments RETINE - CONES ET BATONNETS 561 récents de pierres blanches. D'après les recherches de M. Leroux *, le phénomène d' îVj'adiaïiOH est spécial au champ de la vision indistincte: il augmente à mesure qu'on s'éloigne delà tache jaune : pour cette portion de la rétine l'irradiation est nulle; il n"v a pour elle d'autre irradiation que celle qui provient des limites de l'acuité de la vision. Quant à l'irradiation dans le champ de la vision indistincte, elle s'explique par l'espacement progressif des éléments sensibles (cônes et bâtonnets) lorsqu'on s'éloigne de la tache jaune, lieu de leur maximum de con- densation. Ces phénomènes d'irradiation peuvent s'exagérer dans certains cas pathologiques du cerveau, par exemple dans le délire, et donner lieu à un véritable bouleversement de l'intelligence. Presque tous les phénomènes si nombreux connus sous le nom à'iUu- sions d'optique, peuvent se ramener aux phénomènes de persistance et d'irradiatioîi des images sur la rétine. Il faut y ajouter des excita- tions qui ont leur source dans la rétine même (images subjectives, perceptions entoptiques). Les principales sont dues aux modifications de la circulation. Nous avons vu que la rétine contient des vaisseaux (p. 555): ceux-ci peuvent se congestionner et exercer alors sur les élé- ments rétiniens des compressions qui. faibles, excitent la membrane sensible, fortes, la paralysent. Ainsi quand on baisse et relève brus- quement la tête, on obtient des sensations visuelles subjectives. composées de points brillants et de poins noirs qui semblent se peindre dans l'œil. Beaucoup de cécités tiennent à des troubles vasculaires de la rétine, troubles qu'on peut aujourd'hui parfaitement constater sur le vivant par l'usage de l'ophtalmoscope. D'autres images entoptiques fort curieuses se présentent lorsqu'on regarde au microscope, surtout lorsqu'on n'a pas placé d'objet au foyer de cet instrument : ce sont des '/nouches volantes, sous l'aspect d'amas de petits globules parlaitement ronds, tous à peu prés d'égal volimîe, et mêlés à quelques filaments flexueux. Ch. Robin a démontré que ces images sont dues -à la projection sur la rétine de l'ombre des globules et des filaments (éléments du tissu muqueux, ou tissu connectif embryonnaire) qui sont suspendus dans le corps vitre' -. Un point qui a beaucoup intrigué les physiologistes, c'est que nous voyons les objets droits et dans leur position normale, quoique sur la rétine les images soient renversées; on a attaché trop d'importance à cepomt, dont l'explication est facile. Nous voyons les objets droits et non renversés, parce que notre esprit transporte à l'extérieur toutes les impressions qui se font sur la rétine, et eu transporte tous les points dans la direction que les rayons lumineux ont dû suivre fatalement, d'après les lois de l'optique, pour venir impressionner telle ou telle partie de la membrane sensible : en d'autres termes, à chaque partie du champ rétinien correspond une partie du champ visuel extérieur. et ces deux champs sont liés si nécessairement l'un à l'autre, que tout t Le Roux, Académie des sciences, avriHS73. 2 Ch. Robin, Traité du Microscope, ISTL p. ^37. 562 ORGANES DES SENS — ŒIL ce qui se passe dans le premier est reporté au second dans la place qu'il doit y occuper. Ainsi quand nous regardons un objet au point de fatiguer la réiine et d'y taire persister Timage, alors même que nous fermons les yeux, cette image continue à être vue droite et non ren- versée. On ne saurait dire s'il y a un efltet de Yhahitude et de Véduca- tion àe?, sens, car on rapporte des cas d'aveugles de naissance qui, au moment où la vue leur fut rendue, virent a'issitôt les objets droits et non renversés i. Il faut aussi rechercher quelles sont les conditions de la vue simple avec les deu.v ye>'x: pour qu'un point, qui vient faire son image dans les deux yeux et par suite donne lieu à deux impressions réti- niennes, ne produise qu'une seule impression dans les organes nerveux centraux, sur le cerveau, il faut qu'il vienne se peindre sur deux points similaires des deux rétines : chaque fois que nous voyons double, comme dans le strabisiue, c'est qu'il y a défaut de symétrie entre les points ébranlés dans chaque rétine (V. p. 41). Mais il faut ajouter que 1 Nous nous sommes élevés plus haut. (V. p. 558) contre la vieille formule qui identifie la rétine à un écran pur et simple ; nous avons vu qu'il ne suffit pas de conduire le rayon lumineux jusqu'à la rétine, qu'il faut le suivre et l'étudier dans cett ; membrane. Or, cette étude, faite précédemment (p. 559), nous donne précisément les éléments capables de nous expliquer la nécessité de la vue droite avec les prétendues images renversées. On sait que la com- pression mécanique d'un point de la rétine donne lieu à une image lumineuse (phosphène, p. 55't), qui nous semble située dans le champ visuel du côté opposé à celui où se fait la compression (V. p. Serre d'Uzès, Essai sur les phospliènes ou anneaux luynineux de la rétine. Paris, 1853). « Cette situa- tion de l'image subjective des phosphènes, dit Rouget, image diamétralement opposée à la région de la rétine excitée (quoique cette image soit complète- ment indépendante des phénomènes optiques de la vision) démontre que toutes les impressions communiquéas aux extrémités des nerfs rétiniens par l'intermédiaire des bâtonnets (V. p. 558) sont reportées au dehors de l'œil dans la direction des axes ^^rolongés des bâtonnets. Les axes prolongés s'entre-croisent au centre de courbure de la rétine (dans l'œil), puisque les bâtonnets sont ordonnés suivant les rayons de cette courbure; après leur entre-croisement, ils ont en dehors de l'œil, dans la place où se produit l'image subjective, une direction inverse à celle des bâtonnets eux-mêmes, les axes prolongés des bâtonnets de la région supérieure de la rétine cor- respondant à la partie inférieure de l'image subjective (phosphène), ceux de la région inférieure à la partie supérieure, etc. Cette inversion se produit également quand, au lieu d'un corps solide (extrémité du doigt pour les phosphènes), c'est une image renversée formée sur le miroir chroroïdien (p. 558) qui fait vibrer, après l'éflexion, les bâtonnets dans la direction de leur axe. De cette façon, le renversement physique (optique), résultant de l'en- tre-croisement des rayons lumineux au point nodal, est composé et annulé. En un mot, Vimage, renversée par les conditions optiques de Vœil, est redressée par le mécanisme physiologique des sensations reportées a distance du point excité, comme sont reportées loin du point excité les sensations de fourmillement périphérique (V. p. 9i, Excentricité des sen' savions) résultant de congestion médullaires ; ou, mieux encore, comme les sensations des moignons des amputés sont rapportées à l'extrémité des doigts. » MUSCLES t)E L^CKIL 563 la nécessité de Timpression sur deux points similaires, identiques des deux rétines, n'est que le résultat de l'habitude, que rien sous ce rapport n'est préétabli et talalement lié à une disposition anato- inique, comme le voulait la théorie naticistique de J. Muller. Au- jourd'hui, après les belles études de Ilelmholtz, la théorie enipiris- tique doit remplacer la théorie nativistique. Ne nous suffit-il pas de faire des préparations sous le microscope composé, qui renverse les images, pour apprendre à diriger, sans réflexion, nos mouvements d'après une perception visuelle qui est l'inverse de celle à laquelle nous sommes habitués ( Les strabiques ne s'habituent-ils point à fusionner les images fournies par des points non identiques des deux rétines, et cette habitude ne devient-elle pas assez grande pour que la diplopie se manifeste lorsque, après opération et retour de l'œil à sa position normale, les images viennent se faire, cette fois, sur des points iden- tiques 1 ? Quant à la vue des reliefs, c'est une perception de l'esprit. Le sté- réoscope ne produit une illusion aussi complète que parce qu'il offre à l'esprit, tout résolu, le travail que celui-ci eût dû résoudre lui-même. \i\\ un mot, d'après la conclusion même de Helmholtz, dans la stéréos- copie, deux sensations, reconnaissables Tune de l'autre, arrivent simul- tanément à noire conscience; leur fusion en une notion unique de l'objet extérieur ne se fait pas par un -Jjii'canèsme préétabli de l'exci- tation de l'organe des sens, mais par un acte de conscience. Sur toutes les questions de ce genre, l'histoire des aveugles-nés qu'on vient d'opérer est décisive. Au moment où ils recouvrent la vue, ils éprouvent les mêmes itnpressiotis visuelles que nous ; mais leurs centres des perceptioïis visuelles n'ont pas fait, dans leurs rapports avec les autres centres, la même éducation que les nôtres : ce qui leur manque, c'est ce qae nous avons acquis. Le plus souvent, au moment où, pour la première fois, ils voient le monde extérieur, ils croient que tous les objets qu'ils aperçoivent touchent leurs yeux ; ils ne savent ni situer, ni interpréter leurs impressions rétiniennes -. Annexes de Vœil. Les annexes de l'œil sont : les muscles destines à mouvoir le le globe oculaire; et V appareil lacrym,al, qui protège, la partie antérieure, la partie libre de ce globe. Muscles de Vœil. — Si l'on réfléchit au peu d'étendue de la partie vraiment sensible de la rétine, on concevra de quelle utilité sont les mouvements du globe oculaire. En effet, l'œil peut être considéré comme un tube assez étroit, que nous tournons dans tous les sens, pour faire parvenir dans sa partie profonde médiane 1 V. E. Javal, art. Diplopie du yotiv. Dict. de méd. et de chirur. prat., t. XI, p. 653, 2 V. l'histoire bien connue de l'aveugle de Gheselden, in H. Taine, de Vlntcîlir/ence, t. JI, ch. u. 564 ORGANES DES SENS — ŒIL l'image des objets extérieurs. Ces mouvements sont opérés par les muscles du globe oculaire. Ce sont d'abord les muscles droits, dont l'action est facile à comprendre ; les uns sont élécaleurs on ahais- scurs (droit supérieur et inférieur) ; les autres abducteurs ou adducteurs (droit externe et droit interne) ; les droits internes sont surtout importants, car ils servent à Mre converger les deux axes visuels vers un objet que l'on regarde avec les deux yeux. Parleurs combinaisons, ces muscles donnent lieu à tous les mouvements possibles. Cependant on trouve un second groupe de deux muscles destinés à opérer les mouvements de rotation du globe sur son axe antéro-postérieur. Ce sont les deux obliques. L'étude exacte des points d'insertion ou de réflexion de ces muscles (poulie du grand oblique) suffit pour montrer qu'ils doivent tous deux diriger la pupille en dehors, et lui faire sul)ir de plus un mouvement de rotation qui, pour l'œil droit, par exemple, sera dans le même sens que les aiguilles d'une montre sous l'influence du grand oblique, et en sens inverse sous l'influence du petit oblique. Ces mouvements de rotation paraissent destinés à contre-balancer ceux de la tête et à maintenir l'œil droit lorsque nous inclinons la tête d'un côté ou de l'autre. De plus, les muscles obliques se dirigent d'avant en arriére, puis- qu'ils vont s'insérer à Thémisphére ] postérieur du globe de l'œil; ils doivent donc tirer ce globe en avant, et si ce mouvement coïncide avec celui des muscles droits, qui tirent légèrement le globe en arriére, et surtout avec celui du sphincter palpébral qui le comprime d'avant en arriére, il doit en résulter luie sorte de compression du globe de l'œil. Cette compression est destinée à éviter les trop violentes congestions de l'œil, qui est alors serré comme une éponge que l'on exprime. Et en ertét, dans les eftbrts violents qui congestionnent la tête, on ferme instinctivement les yeux et on contracte avec force toutes les puissances musculaires qui y sont annexées; les enfants, qui crient parfois avec une tehe violence que leur face en devient tonte turgide, ferment alors énergiquement les yeux et contractent sans doute en même temps les muscles obhques i. 1 V. à ce sujet Une étude très originale de Darwin sur les mouvements de ]a face, dans leurs rapports avec l'expression des émotions pénibles et tristes: « Quand les enfants crient fortement, l'action de crier modifie profondément la circulation, le sang se porte à la tête et principalement vers les yeux, d'où résulte une sensation désagréable; on doit à Gh. Bell l'observation que, dans ce cas, les muscles qui entourent les yeux se contractent de manière à les protéger ; cette action est devenue, par l'effet de la sélection naturelle et de l'hérédité, une habitude instinctive. Parvenu à un âge plus avancé, rhomme cherche à réprimer en grande partie sa disposition à crier, parce qu'il à reconnu que les crissent pénibles; il s'efforce aussi de réprimer la contraction des muscles corrugateurs, mais il ne peut arriver à empêcher MUSCLES DE L'ŒIL 565 A l'étude des muscles de l'œil se rattache celle des muscles des paupières; ces muscles sont au nombre de deux : le relevcur de la paupière supérieure ot le spJiinrier palpi'bral ou orbiculaire. Le relcveur, qui double le droit supérieur du globe^ paraît i)resque superllu, car ce dernier, en raison de ses connexions fibreuses avec la paupière supérieure, pourrait sutnrc pour la relever en même temps qu'il dirige la pupille en haut. Cependant ce releveur est utile pour tenir l'ouverture palpébrale largement ouverte, et il ne se repose à l'état de voillo que dans des instants très cour ts, et par saccades, au moment du clignement. Le sphincter palpébral est, comme tous les sphincters, formé de fibres en anse ou en anneau, mais il présente de chaque côté, et surtout en dedans, des adhé- rences osseuses, de vraies insertions, de telle sorte qu'en se contrac- tant il réduit l'ouverture palpébrale à une fente transversale et non à un point; c'est que, de plus, les voiles palpébraux contiennent dans leur épaisseur de fortes couches de tissus fibreux résistants (dits cartilages tarses). Les fonctions de ce sphincter semblent supplémentaii'es de celles de Torbiculaire de l'iris ; il se contracte comme ce dernier d'une manière réflexe, sous l'influence de sensa- tions rétiniennes, par exemple, lorsque la lumière est trop vive ; mais il se contracte aussi sous l'influence de réflexes dont le point de départ est sur la cornée. Aussi est-il difficile de tenir l'œil ou- vert quand un corps étranger touche la surface antérieure de la cornée ; les maladies de cette surface donnent souvent lieu à de véritables spasmes des paupières. Appareil lacrymal. — Cet appareil se compose : d'une gla^idc sécrétant le liquide lacrymal ou larmes ; des paupières, destinées à répandre ce fluide sur la surface antérieure du globe de l'œil; et enfin d'une série de canaux^ qui pompent ce liquide et le font passer dans les fosses nasales. La glande lacrymale, formée de lobules analogues à ceux des glandes salivaires, est placée à la partie supérieure de l'angle externe de l'œil; la pesanteur est donc suffisante pour conduire sur la partie externe du globe le produit de sécrétion, liquide limpide, incolore, alcalin, contenant un peu d'albumine et de sels, surtout du chlorure de sodium. De l'angle externe de l'œil, les larmes sont étalées jus- qu'à l'angle interne par les seuls mouvements de l'orbiculaire, qui, celle des muscles pj'ramidaux du nez, très peu soumis à la volonté, que par la contraction des fibres internes du muscle frontal; c'est précisément la con- traction du centre de ce muscle qui relève les extrémités intérieures des sourcils et donne à la physionnomie l'expression caractéristique de la tris- tesse. » (Léon Dumont, Ex'pression des senlimenls cVaprès Darwin, in Revue des Cours scienti/iqties, mai 1S73). Iv u s s e t D u V A L . P h y s i 0 1 . 32 566 ORGANES DES SENS — ŒIL en produisant le clignement, les répand dans tout le sac conjonctivaï : en effet, toutes les surfaces que lubrifient les larmes sont recouvertes par une muqueuse, la conjonctive, qui, passant de la face posté- rieure des paupières sur la face antérieure du globe de l'œil (culs- de-sac conjonctivaux supérieur et inférieur), tapisse la partie tout antérieure de la sclérotique, et même la cornée, comme nous l'avons vu à propos de cette membrane (épithélium antérieur). Ainsi le clignement des paupières assure la transparence de la cornée, car il y étale un liquide qui en prévient le dessèchement, tout en restant en couche assez mince et assez égale pour ne pas troubler la vision. On peut donc dire que le clignement est à l'œil ce que la dégluti- tion est à l'oreille (V. p. 526), et les deux mouvements se produi- sent également d'une façon intermittente et très fréquente. L'un des premiers effets de la paralysie des paupières est l'inflammation de la cornée, qui, par défaut de circulation et d'étalement des larmes, se trouve soumise aux injures de l'air et des poussières ambiantes. La sécrétion des larmes est continue ; elle est augmentée parfois par des causes morales, ou des réflexes dont le point de départ est le plus souvent sur la cornée, mais parfois aussi sur la muqueuse nasale ou sur la rétine. Si un coup étranger vient s'arrêter sur la cornée et l'irrite, il y a aussitôt une hypersécrétion de larmes qui viennent le dissoudre ou l'entraîner. Cette sécrétion se fait par un phénomène réflexe identique à celui qui préside à la sécrétion delà salive. Le nerf centrifuge de ce réflexe est le nerf lacrymal (de l'ophtalmique de Willis, première branche du trijumeau). En effet, l'hypersécrétion lacrymale qui survient par action réflexe à la suite de l'excitation d'un grand nom1)re de nerfs crâniens (frontal, sous- orbitaire, nasal, lingual, glosso-pharyngien , pneumogastrique), cesse de se produire après la section du nerf lacrymal. L'excitation du grand sympathique, d'après Demtschenko, produit aussi une hy- persécrétion lacrymale, de même que nous avons vu qu'elle amené la production de la salive (V. p.290j; mais dans ce cas, les larmes présentent des caractères particuliers, semblables à ceux de la salive dans les mêmes circonstances: elles sont troubles et épaisses, tandis que celles qui résultent de l'excitation du trijumeau sont limpides et transparentes^ (comparer avec ce qui a été tUtp. 290). Les larmes s'évaporent en grande partie, mais il y en a toujours un excès qui reste, et qui ne pouvant s'écouler normalement sur les joues par le bord libre des paupières, vu la présence sur ces bords de la sécrétion grasse des glandes de Meibomius (V. Glandes i Demtsohenko. Zur Innervation def Thr'dnendruse. {P/licger's Archiv, fur die gesammte Physiologie^ Bonn, sept. 187^ ) APPAREIL LACRYMAL 567 sébacées et leurs fonctions), s'accumule dans l'angle interne de l'œil, au niveau de cette excavation que l'on nomme la lac lacrymal. De là les larmes pénètrent par \ei=> points lacrymaux (fig. 156), et suivent successivement les canaux lacrymaux^ le sac lacrymal et le canal nasal ^ pour arriver jusque dans les fosses nasales, au niveau de la partie antérieure du méat intérieur. Pour se rendre compte de la marche du liquide lacrymal dans cette série de canaux, on a invoqué Fig. 156. — Appareil lacrymal *. bien des raisons qui n'ont pas toutes une ég-ale valeur ; on a parlé de capillarité^ mais cette force physique, capable défaire pénétrer un liquide dans un petit tube vide, devient une cause d'arrêt bien plutôt que de mouvement dès que ce tube est plein ^. Il en est de même de l'assimilation des conduits lacrymaux avec un siphon. Il est évident, au contraire, que dans les mouvements d'inspiration, la raréfaction de l'air des fosses nasales produit une aspiration sur le canal et, par suite, sur toute la série des canaux et sacs qui le pré- cèdent, et que cette légère aspiration suffit pour établir le cours des i V. Foltz, De-i voies la' rym'iles {Journal de Physiologie de Brown-Sé- quard, t. V. Paris, l862j. * Appareil la:ryraal vu par la surface oonjonclivale des paupières. Les glandes de Moibomius sont vues courant vers le bord des paupières; — ?. glande lacrymale; — d. orifices de ses 7 ou 8 conduits excréteurs, dans l'angle externe du cul-de-sac conjonctival supérieur; à l'extrémité interne des bords des paupières, on voit les orifices des points lacrymaux (sur les tubercules lacrymaux) : — o, o, muscle orbiculaire (portion oibitaire). 568 ORGANES DES SENS - ŒIL larmes àl'état normal ; aussi, lorsque les larmes sont plus abondantes, faisons-nous pour faciliter leur passage de brusques inspirations, comme dans \e sanglot. Les voies lacrymales sont garnies de valvules dont le nombre est variable, mais qui sont toutes disposées de ma- nière à ne permettre le cours des larmes que dans un seul sens, et à s'opposer à tout reflux. Non seulement c'est le passage de l'air dans les narines qui permet de comprendre la progression des larmes dans le conduit nasal, mais il semble, d'autre part, que les larmes servent à lubrifier les voies respiratoires, et à s'opposer à l'action desséchante du cou- rant d'air de la respiration ; nous avons déjà vu que les fosses nasales sont un appareil destiné à échauffer et à rendre humide l'air inspiré; la présence des larmes, en humectant l'entrée des voies aériennes, contribue puissamment, par la vapeur d'eau qu'elles cèdent à l'air inspiré, à en entretenir jusque dans les poumons l'humidité si favorable à l'échange des gaz (L. Bergeon).Les organes laci-ymaux, dont le produit est toujours déversé dans les narines, se rencontrent môme chez les ophidiens, quoique leur globe oculaire, caché derrière le système tégumentaire, soit entièi'ement à l'abri de l'évaporation. Au contraire, les animaux qui respirent un air saturé d'humidité, comme les cétacés, sont les seuls dépourvus de glandes lacrymales ^. RÉSUMÉ. — Les ditférentes surfaces muqueuses ne nous donnent que des sensations générales., c'est-à-dire vagues, douloureuses ou agréa- bles, mais nullement localisées. Les tissus musculaires, osseux, ten- dineux, etc., ne sont que très vaguement sensibles, et seulement sous Tinfluence de quelques formes spéciales d'irritation (le tiraillement, la torsion), mais ils deviennent très sensibles (sources de douleurs vives) lorsqu'ils sont atteints d'inflammation. Il faut cependant noter le sens onuscalaire (sens de la contraction) comme une sensibilit spé- ciale du muscle. Sensations spéciales: fo TactouToucheu. — Développé surtout le tégument externe, mais spécialement à la pulpe des doigts, sur les lèvres et sur la langue, ce sens a pour organes : i** les terminaisons nerveuses inti'a-épidermiques (pour les sensations de chaleur) ; 2^ pour les impressions de contact, les papilles dermiques nerveuses contenant les corpuscules tactiles de Meissner; 3" les corpuscules de Pacini (placés sur les nerfs collatéraux des doigts) et destinés à donner les impressions de compression. La peau, par sa sensibilité, nous donne, en efl'et, des notions spé 1 V. A. Estor, Physiologie pathologigue des fistules lacri/males/m Journ de l'Anat. et de la Physiol. de Gh. Robin, janvier 1866. RÉSUMÉ 559 ciales de pression {toucher proprement dit : forme des corps), de pression, et de température. Le dos delamaiii est plus apte à appré- cier les différences de température ; la paume de la main (pulpe des doigts) est plus apte à apprécier la forme des corps. L'habitude est pour beaucoup dans les notions de forme et de relief (expérience cVAristote). 2° Gustation, — Sens localisé à la surface de la langue : en distin- ijuant les sensations qui nous sont données par le tact lingual, par le goût et par l'odorat, on voit qu'il n'y a de véritablement sapides que les corps dits amers ou sucrés. Ces sensations, réellement gustatives, .se localisent dans les papilles linguales (surtout les papilles calici- formes) et ont pour agents nerveux le nerf lingual et le glosso- pharyngien (celui-ci surtout apte apercevoir les saveurs amères). La corde du tynipan joue, dans la gustation, un rôle encore très discuté: probablement le lingual doit-il sa sensibilité gustative à cette corde du tympan, laquelle peut être considérée comme une sorte de filet erratique du glosso-pharyngien ; le glosso-pharyngieu serait donc, dans ce cas, le seul véritable nerf de la sensibilité spéciale réveillée par les corps sapides. 3° Olfaction. — Siège à la partie supérieure des fosses nasales (nerf olfactif) ; les branches du trijumeau, qui se distribuent à la muqueuse olfactive, lui donnent seulement la sensibilité générale (impression caustique de l'ammoniaque) et président à la nutrition de cette mu- queuse. Ces nerfs sont donc indispensables à l'intégrité de l'olfaction, mais^n'y servent que d'une manière indirecte. 4° Audition, ouïe. Oreille externe. — Le pavillon de l'oreille sert à recueillir les ondes sonores, aies concentrer; son intégrité paraît né- cessaire pour une juste appréciation de la direction des sons. Oreille moyenne. — La membrane du tympan^ placée dans une position très oblique au fond du conduit auditif, recueille les vibrations de l'air et les transmet, par la chaîne des osselets, à la. fenêtre ovale. Sa convexité en dedans (sa tension) est variable et peut être modifiée (augmentée) par la contraction du muscle interne du 'marteau ; il en résulte une sorte d'adaptation de la membrane selon Yam,plitude ou la fréqv.ence (hauteur du son) des vibrations à recevoir. Les cellides m,astoïdiennes ont pour effel d'augmenter la capacité de la caisse et de rendre moins sensibles les changements de pression atmosphérique. La trom,pe d'Eustache, qui ne s'ouvre qu'à chaque mouvement de déglutition, établit la communication entre la caisse et l'air extérieur de façon à amener Véquilibre de tension de l'air extérieur avec celui de la cavité tympanique. Oreille interne. — Le liinaçon est l'organe essentiel de I a ^j^rce'jjfzort m,usicale (par les fibres radiées de sa lame basilaire et les arcs de Gorti), et les calculs établis entre le nombre des éléments de l'organe de Gorti et l'échelle des sons musicaux confirment cette manière de voir. Les sacs xestibulaires jugent plus spécialement de l'intensité des sons, ou mieux des bruits. Peut-être les trois canaux semi-circu- 32. 570 ORGANES DES SENS laires sont-ils disposés pour donner la notion de la situation de la tête dans l'espace : ils constitueraient alors un appareil sensitif spécial, dis- tinct de celui de l'audition, présidant aux impressions qui régissent l'équilibration du corps, et mériteraient le nom d^organe périphérique du sens de l'espace (le cervelet étant l'organe central). 50 Visiox. —Les milieux de l'œil forment un aippareilde ré fraction ; mais, pour que cet ap} ax*eil amène sur la rétine le sommet des cônes ibi'més par les rayons partis des différents points d'un corps qui peut être situé à diverses distances, il faut une adaptation pour chacune de ces distances (expérience de Scheiner). Cette adaptation se produit essentiellement par un changement déforme du cristallin, dont la face antérieure augmente de convexité quand on adapte Tceil pour la vision d'un objet très rapproché (expériences des images de Pur- kinje). Ces modifications du cristallin sont produites par le m,uscle ciliaire qui forme la partie antérieure de la choroïde, et peut agir sur la périphérie du cristallin par Tintermédiaire des procès ciliaires. Le pigment cho/'oïdien sert, comme surface noire, soit à absoi^ber des rayons irrégulièrement réfractés, soit, comme miroir, à réfléchir les rayons dans la rétine. Uiris joue le rôle de diaphragme à ouveriu'. e variable qui se dilate, sons l'influence du nerf grand syrapathique, quand on regarde un objet éloigné o\x peu éclairé, et se rétrécit sous l'influence du nerf moteur oculaire' commun, dms les cas inverses (vire lumière.ohjet proche). La rétine est la menbrane sensible sp'Jcialement ci la lumière: elle n'a sa sensibilité spéciale que par les organes terminaux des fibres du nerf optique (cônes et bâtonnets) ; aussi la papille (entrée du nerf et épanouissement) est-elle insensible à la lumière (pwnctu^n cœcum, expérience de Mariotle). La partie la plus sensible de la rétine est la tache jaune, placée exactement au pôle postérieur de l'œil, et remar- quable par sa richesse en cônes. L'impression lumineuse se fait uni- quement dans la couche des cônes, dont le segment interne parait seul sensible, le segment externe représentant un appareil destiné à Q^QcixievlaL transformât ion des vibrations lumineuses (études récentes sur le rouge ou pourpré rétiniens. La persistance et Yirradiation nous rendent compte d'un grand nombre d'illusions optiques; il faut encore tenir compte de pe rééditions entoptiques (circulation de la rétine, leucocytes du corps vitré, etc.). La question delà vue droite avec les im,ages renversées s'explique par l'étude des phosphènes et par le mécanisme physiologique des sensations reportées à distance du point excité (V. p. 562, en note). La vue des reliefs ne résulte pas d'un mécanisme préétabli; c'est un acte de conscience. Le cours des larmes (sécrétion lacrymale), leur entrée dans le sac lacrymal et le canal nasal, a pour agent mécanique spécial l'inspira- tion, qui raréfie l'air dans les fosses nasales. D N 7 I K M E P A P T I s . ONZIEME PARTIE APPAREIL GÉNITO-URINAIRE EMBRYOLOGIE ORIGINE ET DEVELOPrE.MENT DE L APPAREIL GENITO-UHIN AIRE Il est impossible d'étudier les diverses parties de l'appareil géni'o- urinaire et de se rendre compte des liomologies entre les organes mâles et femelles sans examiner à fond les origines embryonnaires de cet appareil: c'est pourquoi nous ferons des maintenant ici l'histoire complète du développement du corjis de Wolff, lequel commence par le canal de Wolff, et donue ensuite naissance, avec le canal de Mtiller (future trompe vAërine), à toutes les parties internes sexuelles et urinaires. Pour se rendre compte de l'origine du canal de Wolff, il laut examiner des coupes d'embryon de poulet à l'époque où le feuillet moyen vient de se diviser en deux lames : l'une fibro-cutanée, l'autre fibro- intestinale. La figure 157 (A) nous représente une coupe de ce genre sur un embryon de poulet environ à la quarante-huitième heure de l'in- cubation. La couche e e représente le feuillet externe du blastoderme (feuillet corné, épiblaste. ectoderme), qui par une involution particu- lière a formé le tube médullaire (M) ; la couche i i représente le feuillet interne (feuillet glandulaire, intestinal, hypoblaste, entoderme), constitué par une simple rangée de cellules. Tout le reste de la figure (157, A) représente des parties formées par le feuillet moyen (mésoblaste, me- soderme) : i^ Sur les parties latérales, ce feuillet ui est divisé en deux couches dont l'une est accolée au feuillet externe (e e), c'est la lame fibro-cutanée ou musculo-cutanée (somato-pleure, V. fig. G, en //i), dont l'autre est accolée au feuillet interne, c'est la lame fibro-intesti- nale (splanchno-pleure, en ni\ fig. G). Entre la somato-pleure et la splanchno-pleure se trouve l'espace (P)qui deviendra plus tard la cavité péritonéale et la cavité pleurale (fente pleuro-péritonéale, cœlome ou cavité innominée, en F'). 2'^ La partie centrale du feuillet moyen est restée indivise, en ce sens que la fente pleuro-péritonéale ne pénètre pas jusqu'à l'axe du corps de l'embryon; mais cette partie centrale s'est cependant partagée en diverses formations, qui sont : d'abord la corde dorsale (G), puis les masses vertébrales (protovertèbre, ou mieujç 572 APPAREIL GENITO-URIXAIRE prévertèhre, en 1, fir. A, B, C). et enfin, en dehors de la prévertèbre, une niasse particulière, qui confine en dehors à Tex trémité interne de la cavité pleuro-péritonéale, masse à laquelle Waldeyer donne le nom de germe uro-génital (en 2, fig. A, B, C). Ce nom de germe uro- génital est justifié par ce fait que cette portion du feuillet moyen va FiG. 157. — Coupes de l'embryon de poulet, montrant la formation du canul de Voiff. (Ces coupes sont faites perpendiculairement à l'axe du corps.)* donner naissance à toutes les parties essentielles des glandes urinaires et des glandes génitales aussi bien mâles que femelles. C'est tout d'abord le canal de Wolfîqui se développe aux dépens du * FiG. A (embryon au deuxième jnur). — W, dépression produite dans le germe uro génital, et qui. par son occlusion, va former le canal de "Woltf. FiG. B (embrjon au troisième jour). — W, canal de Wolff, constitué et isolé, FiG. G (embryon à la fin du troisième jour). — W, canal de Wolff. — V, veine cardi- nale. — m a, replis amniotiques, — P', le cœlome dans ces replis. Dans ces trois figures : — e, e. feuillet interne. — (ni, son feuillet fibro-cutanéou somalo- pleure ; m', son feuillet intestinal ou splanchno-pleure : fig C). — P, cavité pleuro-périto- néale. — 2, germe uro-génilal de Waldeyer. — 1, masse prévertébrple. — M, moelle épi- nière. —G, corde dorsale. — A. aorte, — V, veine. CORPS DE WOT.FF 573 germe uro-génital, par uno invagination de sa partie la plus voisine (lu feuillet externe, comme le montre la figure 157 {ù^. A et B, en ^V); mais à peine apparu, ce canal se déplace successivement en bas et en avant. On constate bientôt qu'il ost situé, chez le poulet, à la FiG. 158. — Coupes (perpendiculaires à l'axe du corps) sur des embryons de de poulet au quatrième (A) et au commencement du cinquième jour (B) de rincubation*. cinquantième et soixantième heure de l'incubation, dans la partie centrale (lu germe uro-génital, tout contre la limite interne de la fente pleuro- péritonéale (fig. C). A ce moment le germe uro-géiiital présente un bord externe légèrement bombé et faisant saillie dans la fente pleuro- péritonéale. * FiG. A. — e, e, feuiUet externe du blastoderme. — i, i, feuiUet interne. — m, feuiUet fihro-cutané. — m', feuiUet fibro-iiitestinal. — P, P, cavité péritonéale. — M, moeUe épi- nière. — A. aorte. — Ve, veines. — C, corde dorsale. — 2, éminence génitale (corps de Wolff;. — W, canal de Wolff avec un diverticulum en voie de développement. FiG. B. — Mêmes lettres ; de plus : — I, tube intestinal formé. — O et T, épaississe - ments de l'épithélium germinatif destinés à former l'ovaire (en O) et le tube de Mûller (en T). 574 APPAREIL GENITO-URINAIRE Mais bientôt le canal de Wolff donne naissance à une série de bour geons creux qui se dirigent dedans (fig. 158) et forment les canaux du corps de Wollï. Dés lors, le corps de Wolff se présente, sur les coupes perpendiculaires à Taxe de l'embryon, comme une masse nettement circonscrite, faisant fortement saillie dans la cavité péritonéale de chaque côté du mésentère (fig, 158 B). Cette masse est tapissée, à sa surface libre, par un épithélium différent de celui qu'on rencontre sur les autres surfaces limites du cœlome. Tandis que sur la surface interne des parois abdominales, sur le mésentère, sur la surface externe de l'intestin, etc., l'épithélium est mince et plat, revêtant déjà les caractères de l'endothélium des séreuses, Tépithélium qui tapisse la surface du corps de Wolff est formé de cellules longues et cylindriques (tig. 158. B). Cette couche plus ou moins épaisse de cellules cylindriques a reçu de Waldeyer le nom d'épithélium germinatif (Keimepithel), parce que c'est elle qui, par deux processus en apparence très différents, mais qui sont au fond de même nature, donnera lieu à la formation de la trompe [canal de Mûller), d'une part, et à celle des ovaires avec les ovules, d'autre part i. C'est sur la face externe du corps de Wolff que se forme le canal de Muller. Il a pour origine, d'après Waldeyer, un pli longitudinal de l'épithélium germinatif qui s'enfonce dans le tissu connectif de la partie latéral externe du corps de Wolff (en M. fig. 159). Ce pli, en s'isolant bientôt de la couche épithéliale superficielle, se ferme et constitue un tube; mais en haut, c'est-à-dire à son extrémité antérieure, ce pli ne se ferme pas, et le tube reste largement ouvert en ce point. Ainsi se trouvent constitués la trompe et son pavillon. Sur la surface interne de le saillie du corps de Wolff apparaît le premier rudiment de la glande génitale, sous forme d'une petite proémi- nence que revêt une couche très épaissie d'épithélium cerminatif (en 0. fig. 158, B; et en 0, fig. 159). Cet épaississement épithélial est tout à fait caractéristique et se rencontre aussi bien chez ["embryon qui évo- luera cans la direction du sexe femelle que chez celui qui deviendra u:i mâle. A ce moment, on aperçoit, au milieu des cellules de répilhélium germinatif, des formes particulières, remarquables par leur contour sphérique. leur noyau très développé, leur nucléole facilement visible : ces cellules sphériques ne sont autre chose que les premiers ovules formés (ovules prvmordiaux). et on les rencontre, chose remarquable, aussi bien dans l'épaississement épithélial de la future glande mà".e que dans celui de la future glande femelle. Enfin, à la partie profonde de la saillie génitale, et en contact intime avec elle, on aperçoit, sur les coupes, les tubes de la portion supérieure du corps de Wolff (lo, te, tig. 159), tubes qui se distinguent de ceux de la portion inférieure par leur calibre plus étroit, et par leur épithélium plus clair. On donne à cette région supérieure du corps de Wolff le nom de partie génitale ou sexuelle, la région inférieure étant plus spécialement considérée comme partie urînaire (embryonnaire). Voyons comment cette pre- i Waldeyer, Sierstoch uad Et. Leipzig, 1870, 0RIG1NE.S DKS GLANDES SEXUELLES 575 miére forme de glande sexuelle indifférente se transforme en ^testicule ou en ovaire. Si la friande sexuelle doit évoluer selon le type testicule, on observe tout d'abord une rapide atrophie de Tépithélium germinatif correspon- dant, et la disparition des ovules primordiaux qu'il contenait. Quand l'épilhélium irerminatif est en pleine voie d'atrophie, on observe, dans e.VEKMOKCKEN s FiG. 159. Corps de Voltf d'un embryon de poulet au cinquième jour, de l'incubation*. l'épaississement sous-jacent de tissu conjonctif embryonnaire, la for- mation de tubes sur l'origine desquels on n'est pas encore parfaitement fjsé, mais que tous les auteurs s'accordent à considérer comme les futurs tubes séminiféres du testicule. Ces tubes se mettent, eu effet, en connexion avec les canaux de la partie sexuelle du corps de ^\'olflf, partie qui représente dés lors l'épididyme (V. ci-aprés, p. 616, la fig. 173, ^ * A, aorte. — nx s, i, ;>!, mésentère (rintestin n'est pas compris dans la figure). — p a, jarci abdominale latérale. — G. ramification vasculaire venue de Taorte et allant former un ff?oméri(Ze du corps de Wo'.ff (ou rein primitif). — \V, coupe du canal de Wolff. — te, te, te, coupes diverses des ramifications (canaux secondaire du corps de W'olff. — G,W, un de ces canaux en rapport avec un glomérule. — 1, stroma de la glande génitale. — (', épithélium delà glande génitale (épithélium germinatif très épaissi et montrant déjà des ovules primordiaux)-" — M. involution de répithélium germinatif donnant naissance au cannl de MùHer. 576 APPAREIL GEXITO-URINAIRE côte A, en 1) ; la partie urinaire du corps de Wolff s'atrophie, et ne laisse comme trace que le corps innominé de O'waAàë?^. paradidynie de AValdeyer (fig. 173, côté A, en 2 et eu x). Pour Lauth, Follin i et Robin 2, le vas ahervans de Haller (a-, fig. 173) n'est, lui aussi, autre chose qu'un débris du corps de AVolff ; le canal de Wolff devient canal déférent; quant au canal de Millier, il s'atrophie, et ses deux extrémités seules subsistent, sous forme d'organes rudimentaires, incompréhensibles sans le secours des données embryologiques; son extrémité supérieure forme l'hydatide de Morgagni (A,iig. 173, p. 616). petite vésicule kystique placée au-dessus de la lète de l'épididyme ; son extrémité inférieure forme, en se réunissant à celle du côté opposé, l'utricule {)rostatiqi:e qui s'ouvre au sommet du veruinoyitanutn (iig. 165, p. 594). Si, au contraire, la glande sexuelle })rimitive doit évoluer selon • le type femelle, l'épithélinm germinatif qui la recouvre prend un déve- lo})})ement de plus en plus considérable, et les ovules j)rimordiaux s'y montrent plus abondants. Cette hypertrojjhie de l'épithélium germinatif se traduit notamment par la production de jjoussées épithéliales qui se font dans la })rofondeur et jiénétrent dans le tissu embryonnaire sous- jacent (fig. 172). Ces })oussée> ou bourgeons pleins se composent de masses épithéliales plus ou moins volumineuses, au milieu desquelles on aperçoit des ovules : nous reviendrons plus loin sur leur description (V, Ovaire^ ci-après, p. 615), ainsi que sur les restes du corps de \Volff chez la femme. Nous avons parlé du canal de "Wolff et du canal de Millier: pour en compléter l'élude, il nous suffira d'ajouter que ces canaux viennent s'ouvrir dans la partie postérieure du tube digestif, au niveau du point où ce tube donne naissance à un bourgeon creux destiné à former la vésicule allantoïde (fig. 160, 1 eu B, et 2 en S-U, sinus uro-génital. i En même temps, la partie tout inférieure du canal de "Wolff donne naissance à im bourgeon creux qui se développe en montant derrière lui et va former la glande rénale (fig. 160, 2 en 3.) Si donc on considère surtout les connexions de ces différentes parties avec le tube intestinal, on peut décrire de la manière suivante les dispo- sitions de ce tube à cette époque. Il présente à sou extrémité inférieure (fig. 160) un bourgeon (B) ; et l'éjjeron E, qui sépare le tube primitif du bourgeon récent, s'accentuant de plus en plus, on trouve bientôt à ce niveau deux cavités : i° l'ancienne cavité du tube digestif, qui for- mera le rectum, 2° en avant, une cavité irro-génitale ou sinus uro- (jénital, qui est en connexion avec les tubes sus-indiqués de l'appareil génito-urinaire. loLe premierde ces tubes(fig. 160, 2eu 1) présente lui-mêmedes végé» 1 E. Follin, Recherches sur les corps de Volff; thèse de doctorat, Pàtiâ 1850. 2 G. Robin, Mémoire sur les rnodi/(Coticns de la muqueuse utérine pen- da.iU et après la grossesse {Mémoiresde VAcadémie de méd., 1S61). A la fin de ce travail se trouve une importante étude sur le tissu de l'ovaire. ORIlrlNl-: DES GLANDES (VEMTALES • )/ / talions latérales qui eu fout un organe penniformc. C'est le corps de Wol/f, qui parait Jouer un vùle important dans la vie fœtale, car il se dévelo])|>e beaucoup et occupe 1 1 plus grande partie de la cavité abdo- minale. A cette époque, il renferme des éléments analogues anx glomé- rules de Malpighi du rein, et il paraît remplir les fonctions que rem- plira plus tard cet organe; aussi lui a-t-on donné le nom de rein pri- ■mordial (Jacobson, Rathke). Mais vers la lin de la première moitié de la vie fœtale , ces organes s'atro- phient et disparaissent presque tota- lement chez le fœtus femelle, tandis qu'ils contribuent à former, nous l'a- vons dit ci-dessus (p. ïhô), une partie des organes génitaux mâles. 2o Le second tube ne présente pas de végétations secondaires. C'est le simple tube connu sous le nom à'or- ganc de MOUer (lis-, 160-2, en 2). Cet organe est essentiellement appelé à constituer les parties les plus imjior- tautes des organes génitaux de lu femme: les trompes et l'utérus; chez riiomme, il ne forme que des organes relativement inutiles, vestiges de l'état embryonnaire , comme Vutricule prostatique et un petit appendice de répididyme {Vliydatide pëdiculée de Morgagny). 3° Le troisième tube ou caecum (lig. 1(30-3) présente un grand nombre de végétations secondaires, mais qui se font à l'extrémité du canal, et en irradiant. Ces bourgeons secondaires prennent eux-mêmes la forme canaliculée, se juxtaposent, s'entremêlent et vont finalement aboutir à un petit peloton vasculaire contre lequel vient pour ainsi dire buter leur extrémité en Ccecum ; dés lors ils ne se développent plus. Ils embrassent, chacun par son extrémité caecale, un peloton vasculaire, qui refoule le cul-de-sac dans l'intérieur du tube de façon à se loger dans une capsule terminale (V. fig, 162, p. 580). Telle est la formation des tubes v/rinifères et des glomériiles de Malpighi^ du rein, en un mot. Enfin, outre ces trois tubes de chaque côté, le sinus uro-gériital se développe par son extrémité antérieure ^ et va constituer le canal allaa- I ~T Fig. 160. — Schéma de la for- mation des organes génito- nrinaires''. 1. V. MathiasDuval, Recherches sur l'origine de fallantoide. Paris, 1877 * 1) 1. I, tube intestinal avec le bourgeon B, qui commence à s'isoler par l'éperon E. •2) L'éperon s'est très accentué ; le bourgeon B, s'est très développé et a donné au loin l'allantoide A (dont on ne voit que le commenosraent, le pédicule), et successivement, en allant de l'allantoide vers le tube intestinal, l'ouraque 0, la vessie V, le sinus uro-génital SU, qui lui-momeest en connexion avec trois bourgeons: 1, pour les corps de Wolff, 2, pour l*organede MûUer, 3, pour le rein. KlJss et Du VAL, Physiol, 33 [^78 APPAREIL GKNITO-URINAIKE toïdien (ouraque) et la \:ésicv.le allant ûïdienne (fig. 160, 0, A), dont MOUS étudierons plus tard les fonctions à propos du placenta; conten- tons-nous d'indiquer pour le mome:it que i"allantoïde et son canal, Touraque, disparaissent chez Tadulle, et qu il ne reste plus que la j ariie lout intérieure du canal, laquelle se développe enonnéraent so-.s 1 1 Ibrrae de réservoir et constitue la vefsie. Ce rapide coup d"œil sur Torigine des appaerils génitaux et uri- nr.ires nous fait voir entre eux une grande parenté, et par conséquent nous devons nous attendre à de grandes analogies eutre leurs epi- Ilieliuii:>. Nous allons étudier successivement \'appo.reil ^iriaaire,\'appareil {lénital de Vhoùimc^ l'appareil génital de la femme. Pour ces deux derniers nous aurons à revenir sur les conditions embryologiques, rapi'lemeut esquissées déjà, et qui seule > nous permeitront d'établir l'homoloirie des oraanes des deux sexes. I. — Appareil urinaire A. Sécrétion de V urine. Les canaui-: ou tuhes qm composent le parenchyme lénal rap- pellent, par leur aspect, les glandes sudoripares. Ce sont des tubes a directiourectiligne dans la partie médullaire du rein (tubrs de Bellini. fig. IGl), puis repliés et contournés sur eux-mêmes (lubts de Ferreinj^ àsiws, \di substance corticale^. Là chacun d'eux se termine par une dilatation ampullaire dans laquelle fait hernie un 1 Les conuesiûDS des lubes ûroils, des tuLes contournés et de» gloménilcs du rein, démontrées surtout par Sclmmlansky. Bowman et Isaacs, rencon- licront des adversaires en Miiller et Hetle. Ce dernier surtoi'.t s'attaclia a décrire des anses dans les tubes ur'r.ifères, qu'il considéra comme se termi- nant par des culs-de-sac ou des réseaux. 11 y a, en effet, dans le rein des tubes en anse fort remarquables, mais l'étude de ces tubes, dits luhes de HerUe, reprise par Kbiliker, Za-warickin et surtout S^hweigger-Seid^l, a démontré qu'ils ne formaient pas un système à part, comme le croyait primi- tivement Henle. Par la dissociation du rein dans les acides, Schweigger- Seidel a le premier démontré que les tubes de Henle ont les connexions les plus intimes avec les tubes classiques droits et contournés du rein, et que ce ne sont nullement des vaisseaux sanguins, comme ont essayé de le démon- trer Chrzonozwky et Sucquet. Les canaux à an%e de Henle (en allant du ■fflomérule vers la substance médullaire du rein, en suivant en un root le trajet inème de Tunne) sont la suite des lubes de Ferrein, qui, à un moment donné, ^^aynincissent considérablement, deviennent rectilignes et descendent dans la substance médullaire des pyramides (à côté des tubes de Bellini), puis se recourbent en se dilatant de nouveau pour remonter dans la sub- stance corticale; là ces canaux %' infléchissent de nouveau, puis se conti- nuent tiaalement avec le commencement du vrai tube de Bellini. En un mot, les tubes de Henle forment des anses, en forme de siphons renversés, entre le tube de Ferrein et le tube de Bellini. On n'a, au point de vue physiolo- APPARjaL UUINAIUl-; 570 peloton sang-uin ('^/ome'Vtt/^ de Malpicfhi)^ toriné par la capillari- sation d'une artériole (vaisseau afjcrent) (fig-, 162, a). Ces capil- laires pelotonnés >e réunissent en un petit trnnc efférent qui sort duglomérulepar le même i)oiut ou par un point voisin de ce- lui par où est entré latierent (fig. 162, pN). Mais ce qu'il y a de remarquable, c'est que le vaisseau ertérent ne va i)as de suite se réunir à ses congénères pour con- stituer la veine i c- nale. Presque immé- diatement après sa sortie du glomérulc. il se divise de nou- veau, se capillarisc et forme dans le pa- renchyme rénal un réseau capillaire (RC, fig. 162 ) dont les mailles s'entrelacent avec les canaux wv- nifères. Ce tronc efic- rent (y.'V) ne mérite donc pas le nom de veine : c'est un sys- tème à part qu'on peut à la rigueur considérer comme une veine porte rénale^ puisqu'il est inter- FiG. IGi Tubes rlroits du rein*. gique, aucune notion sur le rôle de ces anses, non plus que sur la signiti- cation de leur rélrér-issement dans leur branche descendante et de leur dilatation dans leur branche asicendante. Signalons enfin un dernier détail, à signitication tout aussi problématique, c'est que leur épithélium est clair et transparent dans la branche étroite et descendante, foncé, trouble et gra- nuleux, dans la partie large et ascendante. (V. Gh.-Fr. Gross, Essai sur la structure microcospique du rein. Thèse de Strasbourg, -1868, n" 95). * Origine et dichotomie des canalicules urinifères de la substance médullaire du rein humain (Uibes deBellini).— (D'après Schumlansky.) 580 APPAREIL URINAIRE médiaire entre deux systèmes capillaires, celui des glomérules et celui du parenchyme rénal; c'est à ces derniers capillaires que succèdent les vraies origines de la veine rénale (fig. 162, V). Cette disposition du système vasculaire dans le rein forme la base de toutes les théories modernes sur la sécrétio)i urinaire. Si, en effet, nous nous rappelons que les différences de pression existant dans les diverses parties du système circulatoire tiennent KiG.162. — Sctiéina du rein et Fig. 16:?. — Schéma de deux systèmes de ca- de sa circulation *, pillairesdu rein (veine porte rénale)' non à la forme de ces parties (troncs, petits vaisseaux, ou capil- laires), mais à leur distance des deux points extrêmes (ventricule gauche et oreillette droite) d'origine et de terminaison de l'appa- reil vasculaire, il nous sera facile de voir que. dans les deux sys- tèmes de capillaires rénaux, les pressions ne seront nullement ce * 11), tube droit ou de Deliini ; — T/', tube contourne oti de Firreiu ; ~ G, Gloincru!o avec son peloton vasculaire ; — ont pour laisser Jiltrer le sérum, et en somme c'est l'étude du système circulatoire, de ce que nous pouvons appeler la veine porte rénale^ qui nous donne la clef du double phé- nomène de filtration et de résorption qui constitue les deux phases essentielles de la sécrétion urinaire. La physiologie comparée montre ce double phénomène d'une manière encore plus évidente. Ainsi chez les ophidiens, dont les urines sont concrètes, on les voit d'abord liquides au commencement des tubes uriniféres, puis s'épaississant peu à peu daus leur trajet jusqu'à acquérir leur consistance si caractéristique. Ainsi, en résumé, la sécrétion de l'urine se compose de deux phases bien distinctes : un phéno^nène de filtration pure au niveau dugJornèrule^ filtration qui donne passage au sérum du sang, c'est- à-dire à de l'urine, plus de l'albumine : 2» à ce phénomène purement mécanique succède un travail vital de la part des éléments glo- bulaires de Vépithéliurn des tubes uriniféres: ces éléments résor- bent l'albumine, et cette absorption est aidée par les conditions de faible pression du sang dans les capillaires interstitiels. Cet épithélium des tubes uriniféres ne fait donc qu'absorber, il ne sécrète pas ; on a longtemps cru qu'il formait de l'urée : mais il est prouvé aujourd'hui que toute l'urée que l'on ti'ouve dans les urines était primitivement contenue dans le sang. Les physiologistes ont été longtemps partagés à ce sujet: la question se réduisait à une question de dosage: il s'agissait de démontrer que l'urée préexiste dans le sang et ne se forme pas dans le rein, c'est-à-dire que le sang de la veine rénale possède normalement moins d'urée que celui de l'artère, et que la ligature des uretères ou l'ablation des reins pro- duisent le même effet. En France, Prévost et Dumas, Ségalas et Vauquelin ^ . Claude Bernard et Barresvvil , Picard ^ (thèse de Strasbourg. 1853) étaient arrivés à ces conclusions; mais, en Allemagne, on contestait le résultat de leurs recherches en attaquant leurs divers procédés de dosage de l'urée : Oppler, Péris, Hermann, Hoppe-Sevler et Zaleskv prétendaient que l'urée se forme en grande sur la pathogéiiie de ralbuminerie. Montpellier, 1872. — V. aussi J.-B. Olin- lier. Esquisse de la j)hysiologie de la fonction uriaoire, thèse de Paris, 1873. n<'S4. i Journal de pliysiologie de Magendie, t. II, p. 354. - J. l'icard. De fa Présence de V urine dons le sang et de sa diffusion dans l'organisme. Strasbourg, sp:crétion ue l'URINe 585 partie dans le tissu rénal, comme la ptyaliue se forme dans les glandes salivaires; une macération du rein aurait donné naissance à de l'urée, comme une macération de la parotide donne lieu à de la diastase animale. Enfin Zalesky prétendait que l'ablation des reins (néplirotomie) et la li,L?ature de l'uretère produisaient des accidents difiérents ; que dans la ligature de l'uretère, l'urée se trouvait en bien plus grande abondance dans le sang, et amenait plus rapide- ment les accidents urémi(|ues. La question n'a pu être tranchée que par l'emploi d'uu procédé de dosage d'une exactitude incontestable ; c'est le procédé qu'a employé Gréhant; il s'est servi du réactif de Millon ou nitrate nitreux de mercure, qui décompose l'urée en volumes égaux d'acide carbonique et d'azote, et il a donné à ce procédé de dosage son caractère de rigueur et d'exactitude en s'attachant à recueillir tout l'acide carbonique et tout l'azote provenant de cette réaction, de sorte que, dans chaque analyse, l'égalité des volumes trouvés d'acide carbonique et d'azote lui a donné la certitude que l'urée seule avait été décomposée. 11 a ainsi démontré que l'accumulation de l'urée dans le sang, après la néphrotomie, se fait d'une manière continue, et que dans ce cas, connue dans la ligature de l'uretère, le poids d'urée qui s'accumule dans le sang est égal à celui que les reins auraient excrété ; qu'après la ligature des uretères, le sang qui sort du rein contient exactement la même quantité d'urée que celui qui entré dans cet organe; qu'à l'état normal, le sang de la veine rénale contient moins d'urée que celui de l'artère, et que ce déficit corres- })ond précisément à la quantité d'urée qui est rejetée pendant ce temps par les urines ^ On est donc en droit de conclure aujourd'hui d'une manière incontestable que le rein n'est, relativement à l'urée, qu'un filtre où ce produit s'élimine, après s'être formé dans toute l'économie ; si la macération du rein a donné à Hermann une cer- taine quantité d'urée, c'est que le filtre rénal peut être imprégné de cette substance et en abandonner par le lavage. Nous voyons donc, d'une manière générale, que le rein ne saurait être assimilé complètement a un filtre : le premier acte, celui qui se passe au niveau du giomérule, est un acte de pure filtration ; mais l'acte de résorption se fait avec un certain choix (albumine). Ces actes constituent par leur ensemble le phénomène de la sécrétion rénale, et on ne saurait dire, à ce point de vue, que le produit de la sécrétion rénale soit un produit de filtration pure et simple. C'est ce que prouve la composition de l'urine. 1 V. Gréhant, Cours de l'école pratique de la Faculté de médecine de Paris. {Revue des cours scientifiques, novembre, 1871), 33, 586 APPAREIL URINAIRE B. Cumposition de Vurine. L'urine est sécrétée dans les vingt-quati'O heures eu quantités va- riables, qui oscillent à l'état normal entre 1.200 et 1.500 grammes. Cette urine est une solution acide de divers principes dans l'eau : les principes dissous varient fort peu en quantité; toutes les varia- tions sont dues à la proportion d'eau: en un mot, les urines sont à l'état normal plus ou moins abondantes, parce qu'elles sont plus ou moins dilue ns. La densité de l'urine est de 1.015 à 1.030 (la densité de l'eau distillée, prise pour unité, étant représentée par 1.000) ; sa couleur normale est jaune ambrée ou rougeâtre ; son odeur spéciale, dite urineuse, est due à des acides volatils (phénique, taurilique, dama- lurique); sa saveur est amère et légèrement salée. Sa réaction est acide, et est due à la présence de l'acide urique et du phosphate acide de soude ; un temps variable après son émission, elle tend à devenir alcaline, par décomposition de l'urée qui doime naissance à de l'ammonique. La quantité d'eau contenue dans l'urine varie d'après l'état de la circulation et l'état du sang; la sécrétion urinaire se composant de deux actes, dont l'un est une filtration par pression, plus la tension artérielle sera grande, plus il y aura d'urine, c'est-à-dire d'eau éliminée ; en un sens inverse, toutes les fois que la tension artérielle est faible, les urines sont rares. Les méuocius savent par- faitement qu'il ne faut pas compter sur les diurétiques avec les malades dont le pouls est très mou et très faible, et qu'alors le meilleur diurétique sera le médicament capable de relever la force du cœur et la circulation. Sous ce rapport, la sécrétion urinaire est très importante ; elle constitue une espèce de soupape de sûreté par laquelle le sang se débarrasse de son excès d'eau. Après les repas, il v a une sorte de pléthore générale, une augmentation dai;s la tension du sang, et, par suite, filtration d'une unuc abondante Ct très diluée (urina pofus et cibi). Le matin, au eoiilraire, l'urine, sécrétée pendant le repos de la nuit, est plus concentrée et plus rare, parce qu'aucune cause n'est venue augmenter ni la quantité du liquide S'anguin, ni sa pression. Le rein est donc la prinei[)ale surface où se dégage l'excès d'eau de l'organisme, et cela par un effet purement mécanique, en vertu même de l'existence de cet excès. Le poumon élimine aussi un peu d'eau, mais en très faible quantité; la sueur est aussi une voie de départ pour l'eau, mais voie très capricieuse et nullement mécanique (V. p. 477); la sécrétion de la sueur est une \ l'aie si'crétion, elle se fait par fonte épithéliale sous l'inlluence du svstème nerveux, et n'obéit nullement à l'état de tension du sys- tème circulatoire; c'est souvent au moment où le pouls est le plus URINE 587 bas que d'abondantes sueurs se produisent, comme, par exemple, dans l'agonie (\'. Functions de la peau^ f//andcs siidoriparcs)^ . Les substances dissoutes dans l'eau de l'urine sont, au contraire, représentées par une quantité à peu près constante pour les vinj^t- quatre heures. On peut établir une véritable proportion entre le poids de l'organisme et la quantité de résidu solide contenu dans l'urine d'un jour. Chaque kilogramme de l'animal sécrète 1 gramme d'urine anhydre ; donc l'urine de l'homme, dont le poids est (Ml moyenne de 6'.>» kilogrammes^ contiendra en moyenne 00 a 05 r/ra7nmes de matériaux solides. Mais cette quantité peut varier selon les saisons, et surtout l'alimentation, de sorte qu'en général les physiologistes français ont trouvé un chiffre inférieur à celui constaté par les Allemands ou les Anglais (40 grannnes en France, ( )7 à 70 granmies en Allemagne et en Angleterre) ^. La différence de ces résultats tient surtout à la différence de l'alimentation, de même que la quantité d'eau de l'urine tient à la différence des boissons; dans les pays où la bière forme la boisson ordinaire, les urines sont beaucoup plus abondantes. Les 65 granimcs dhirine anhydre (des vingt-quatre heures) se répartissent d'une façon assez régulière entre divers matériaux constants, ot qui proviennent du sang, puisque d'après la théorie, confirmée par les expériences, il ne doit rien se trouver dans Turiue qui ne préexiste dans le sang. Près de la moitié (30 grammes en vingt-quatre heures, environ 15 à 20 grammes par litre) est repré- sentée par une substance que nous avons déjà signalée dans presque tous les liquides de l'organisme, c'est Vuréc. L'urée est un pi-iu- 1 Cependant la sécrétion de la sueur offre une intensilè directement inverse de la sécrétion urinaire: en été, où la transpiration évacue une grande quantité d'eau et d'urée, les urines sont rares; l'inverse a lieu en hiver. Sappey, qui insiste beaucoup sus cette alternance de la fonction cutanée et rénale, exprime le regret que des mensurations précises n'aient pas cherclié à déterminer s'il existe chez les peuples du Nord, par exemple, un dévelop- pement plus considérable du parenchyme glandulaire rénal, relativement à l'appareil sudoripare, que chez les habitants des pays tropicaux. Ce serait là un caractère ethnographique intéressant à tixer. 1 L. Beale, De l'urine . trad. par OUivier et Bergeron. Paris, i865, p. lOO. Tableau des principaux principes contenus dans l'urine (Gh. Robin, Leçons sur les humeurs, 1874, p. 762) pour 1000 grammes d'urine. Eau 965 00 Chlorure de sodium. . 8 00 (10 gr. en 24 heures). Sulfates (KO NaO,CaO) 3 00 Phosphates. .... 3 00 Urates 1 00 Hippurates 1 00 Urée 15 00 (2^ à HO gr. on 24 heures), préatinç. . . . . , 1 -'iQ 588 APPAREIL [' K I X A 1 R F. eipe azoté : c'est, de tous les produits excrénientitiels de l'orga- nisme, celui qui élimine le plus d'azote. 11 est démontré que l'urée excrétée est presque toute l'urée à laquelle })ouvaieut donner nais- sance les aliments, ce sont les 4/5 d'après Lehmann : on se rend (^nmpte du dernier 1/5 en se rappelant que la resjjiration en excrète un peu, ainsi que l'exfoliation épidermique et la sécrétion de la sueur. On trouve encore dans l'urée à peu près 1/5 de carbone qu'il faudrait ajouter à l'acide carbonique que nous excrétons en un jour par le pomnon. La quantité d'urée peut varier sous l'influence de conditions Ijien déterminées : comme elle est le résidu de la combustion des albu- minoïdes dans l'organisme, elle sera d'autant plus abondante que la nourriture sera plus animale. En Angleterre, où la nourriture est très abondante et surtout très animale, on cite comme normaux des cbiÔres relativement très élevés. Dans l'abstinence complète, l'urée arrive à son minimum (17 grammes par vingt-quatre beures), mais il y en a toujours dans l'urine, parce que dans ces conditions l'ani- mal se nourrit aux dépens de sa propre substance, et que, par suite, son régime est azoté. Dans les maladies fébriles on peut dire qu'il existe en général un rapport direct entre le degré de la chaleur animale et la quantité d'urée éliminée (Hepp et Hirtz). Un fait à noter, c'est que la diète agit sur l'urée eu sens inverse delà fièvre, il peut donc arriver que, dans les fièvres qui ont duré longtemps, l'urée, sans cesser d'être considéraljle, le devienne moins, quoique la tempé- rature se maintienne élevée. Dans certaines maladies, au contraire, la chaleur restant normale, l'urée s'élève accidentellement aux pro- portions que lui donne l'état fébrile : c'est particulièrement dans la cirrhose du foie que l'on a trouvé dans ces cas l'urée augmentée (Andral;. Les 30 à 35 autres grammes d'urine anhydre se répartissent de la manière suivante : Il y a 10 à 15 grammes de matières qu'on désignait autrefois sous le nom de matières extra ctiv es et qui sont aujourd'hui bien carac- térisées par la chimie comme des produits incomplets de la com- bustion des albuniinoïdes : ce sont la créatine, la C7\^atinine,etc.; mais le plus intéressant est l'acide urique, peu abondant, il est vrai, mais qui, dans certaines circonstances, peut s'accumuler en grande quantité dans l'urine ou être retenu dans les tissus (diathèse urique : goutte; tophus dCuvate de soude). Dans l'état normal, ce corps esta l'urée comme 1 est à 30, c'est-à-dire qu'on n'en trouve que 1 gramme dans les urines de vingt-quatre heures. Il est surtout remarquable par son peu de solubilité. L'eau n'en dissout ^t URINE 589 1,2000 de son poids. ^Cette solubilité est trop laiLle pour expli- quer couiment l'acide urique de l'uriue est dissous ; il est, il est vrai, à l'état d'urates, mais ceux-ci étant presque aussi insolubles que lui (1/1500), on admet que l'acide urique ou les urates sont dissous à la faveur du phosphate acide de soude ou bien à la faveur de la matière colorante. Il est de fait que l'urine évacuée et aban- donnée à elle-même subit une espèce de fermentation lactique, à laquelle semblent prendre une grande part les matières colorantes, qui se détruisent; et dès lors l'acide urique se précipite. Chez un grand nombre d'animaux, chez les herbivores, l'acide urique est l'cmplacé par un acide analogue, Vacide hipparlque^ qui se com- pose d'acide benzoïque et de glycocolle ; et en etfet, l'homme peut amener la présence de cet acide hippurique dans ses urines, en at'Sorbant de l'acide benzoïque ; la glycocolle ou sucre de gélatine est alors fourni par les métamorphoses des tissus connectifs. Il ne reste donc plus que 20 grammes d'urine anhydre dont nous ayons à indiquer la composition : ces 20 grammes sont représentés par des sels, dont 8 à 10 de chlorure de sodium et 12 de sels divers (sulfates, phosphates, lactates, etc.). Ces sels sont la plupart à base de soude ; il y a aussi quelques sels de chaux, tenus en dissolution à la taveur d'un excès d'acide. Aussi les urines alcalines, celles des herbivores, par exemple, sont-elles très troubles, et l'urine du che- val a servi de type pour désigner les urines pathologiquement alca- lines et très troubles, d'où le nom d\irines jumenteiises. Les phos pliâtes sont notamment des sels terreux, et par vingt-quatre heures il y a 1 ou 2 grammes de phosphates de chaux ou de magnésie. Un fait intéressant, c'est que l'alimentation n'est pas sans influence sur la présence des phosphates et des sulfates : nous ingérons en général peu de phosphastes et de sulfates, mais dans nos aliments il se trouve une certaine quantité de soufre et de phosphore con- tenus dans les matières organiques, albumine, protéine, gluten, etc. Quand les matières pi'otéiques sont comburées et se transformen. en urée, elles laissent le soufre et le phosphore s'oxyder et pro- duire des acides sulfurique et phosphorique. Gela nous explique pourquoi les phosphates et les sulfates varient de quantité dans l'urine en même temps et d'après les mêmes lois que l'urée. Nous savons déjà qu'une certaine quantité de soufre (près de 4 grammes par vingt-quatre heures) se retrouve dans la bile sous la forme d'acide tauro-cholique. Les urines de l'homme et de tous les carnivores sont acides : cette acidité est due, d'après les uns (Rabuteau), au phosphate acide de soude ; d'après les autres (Byasson), à un phosphate urico-sodi- ç[ue, L'acide hippuri(jue contribue aussi à donner à l'urine son acidjtç 590 APPAREIL URINAIRE Les herbivores ont l'urine alcaline ; mais dans l'état d'abstinence, réduits à brûler leur propre substance, c'est-à-diro devenus car- nivores, ils produisent également une urine acide. Inversement l'urine de l'homme peut devenir alcaline sous l'influence d'une alimentation exclusivement herbacée, ou après l'ingestion de sub- stances médicamenteuses possédant une réaction alcaline. On ne sait rien de bien précis sur l'influence du système nerveux sur la sécrétion de l'urine : il est probable, d'api'ès ce qui précède, que cette influence se réduit à une action vaso-motrice modifiant et l'afflux et la pression du sang dans le? capillaires dugiomérule et de la masse rénale. Et en effet, nous avons vu précédemment (p. 87) que les lésions du plancher du quatrième ventricule, où paraissent être disposés divers centres vaso-moteurs, agissent sur la sécrétion de l'urine. Les conduc- teurs qui vont de ces centres vers le rein sont représentés par des filets du sympathique, comme il était facile de le prévoir et comme l'ont prouvé les expériences de Yulpian. expériences qui ont porté sur les nerfs splanchniqurs. Dés qu'on coupe l'un des nerfs splanchniques, le rein correspondant s'injecte, devient rose, augmente de volume ; la veine se distend et le sang y paraît artériel: l'urine, sécrétée en bead- COU}) plus grande abondance, est alors albumimnise L G. Excrétion de l'urine. La pression qui a fait filtrer l'urine, continue à la faire marcher dans les tubes urinifères, et c'est cette espèce de vis a tergo qui amène le liquide jusqu'au sommet desjjapilles rénales^ d'où il suinte par un grand nombre de petites fossettes (lacunes papillairesj dans les calices et le bassinet : c'est toujours cette même force (vis a tergo) qui lui fait parcourir le trajet des uretères jusqu'à la ves- sie, car il n'est pas probable que d'ordinaire la contraction des parois musculaires de ces canaux entre en jeu pour faire progres- ser l'urine par ondées ; en effet, dans les cas d'exstrophie de la vessie, les uretères venant s'ouvrir au-dëvant de la partie inférieure de Fabdomen pour ainsi dire à ciel ouvert, on voit l'urine suinter goutte à goutte par ces orifices au furet à mesure de sa production, et nullement s'écouler par jets saccadés comme ceux que produirait une contraction 2. Cependant il est probable que la contraction des uretères doit jouer un rôle important dans certaines circonstances. Les uretères s'ouvrent dans la vessie en traversant très obliquement les parois de ce réservoir ; il en résulte que lorsque la vessie est très distendue, la pression exercée sur ces orifices est très considé- 1 Vulpian, Société de biologie, mai -1873. 2 Jamain, de l'Exstrophie de la vessie (thèse de Paris, 1845). Alph. Herr- ffott. de VErcstrQphie dans le sexe /ewnu'n (thèse de Nancy, iS74). ]:xcri:tion dp: l'urink — vessie 591 rable, et la résistance à l'arrivée d'une nouvelle quantité de liquide doit être ^'■lande. C'est dans ces cas que la contractilité des ure- tères doit être mise à contiibution, afin d'y faire progresser l'urine jïarune espèce de mouvement péristaltique qui lui donne assez de lorre pour vaincre la résistance qu'élit' trouve à son passage à tra- vers les parois vésicales. La vessie est un réservoir résultant de la dilatation de la partie inférieure de Voitraque ou pédicule allantoïdien du fœtus : cette cavité est ta})issée d'un cpit/iélinai et formée de couches muscK- faire s plus ou moins régulières. Uépithélivni vésical est pavimenteux et stratifié, mais ses ci- ments cellulaires superficiels sont remarquables jjcir l'irrégularilc et la bizarrerie de leurs formes (fig. 164) : on trouva là toutes les formes si va- riables dont l'assemblage avait été regardé autrefois c-omme cae'actéristique des tumeurs malignes, du cancer eu un mot. Au point de vue physiologique, cet épithé- lium est remarquable par son imperméabilité ; il s'op- pose absolument aux passa- Fig. 164. — ÈpUhélium de la vessie' ges : ainsi on a pu main- tenir longtemps dans une vessie parfaitement saine une solution de belladone sans constater d'empoisonnement par l'atropine : de même avec des solutions opiacées. Mais si l'épithélium est altéré, il y a aussitôt absorption, et, par exemple, de l'eau alcoo- lisée, iHJectée dans ime vessie atteinte de catarrhe, a domié lie:i rapi:îen.eut aux accidents de l'ivresse. Cet épithélium conserve encore sa vitalité et. par suite, son imperméabilité quelques heures après la mort : si on injecte, par une sonde, du ferro-cyanure dans la vessie d'un animal, qu'on le mette à mort, qu'on découvre la ves- sie, et qu'on dépose un sel ferrique sur la face externe de ce réservoir, on ne verra pas se former de bleu de Prusse, preuve que les deux sels sont séparés par une barrière infranchissable, * ff. cellule vùlurûlneuse dé- jïqueté'^ sur ses bords : des celluless plus petites en forn;e de coin et de fuseau i>ait attajù.ei à ce bord; — 0. cellules analogues; la plus volunii- neuse a deux noyaux: — c, cellule plus volumineuse encore. irré?ulièrement quadrilatèrp. avec quatre noyauï : — d, cellule avec deux noyaux et des fossettes (échancrures) vues de face, répondant aux dépressions du bord, (Virchow, Pathologie ceUuJai-'-e et Archiv fvr jiathologischr Anatomie. Band lU, tahl. l, ùg. S.) 592 APPAREIL URINAIRE répithélium^. Mais si, avec un fil de fer introduit dans la vessie par le canal de l'urètre, on gratte ou détruit un peu la surface épithéliale, aussitôt ou voit se former une tache bleue en ce point. Cette opposition au passage résulte donc uniquement de la présence derépithéliura, et il ne suffit pas. pour expliquer la non-absorp- tion, d'invoquer l'absence d'origines lymphatiques dans la muqueuse vésicale, d'autant plus que nous avons vu que dans les phénomènes d'absorption les vaisseaux sanguine sont pour le moins aussi im- portants que les lymphatiques 2. Les rnuscles des parois vésicales sont lisses, et, par suite, à con- tiactions lentes et paresseuses; mais ils sont aussi très élastiques, aussi la vessie est-elle très dilatable, et l'urine peut-elle s'y accu- muler en quantité considérable. Quand cette distension du réser- voir est poussée à l'extrême, elle devient une cause d'irritation pour la fibre musculaire, qui alors se contracte, et la vessie tend à ex- pulser son contenu. Nous allons voir dans un instant que c est cette réaction delà vessie contre son contenu qui amène le besoin d'uriner. Lorsque la vessie est enflammée, ses parois musculaires sont moins élastiques (V. PysioJofiie du muscle), et elles réagissent plus vite sur le contenu du réservoir ; de là les fréquents besoins d'uriner dans ces circonstances. \Ine question importante et d'ordinaire mal détiihe est celle de savoir comment l'urine, à l'état de i-epos de la vessie, est retenue dans ce ré- i Les recherches de MM. Gazeneuve et Livon viennent entièrement con- rirmer les résultats, aujourd'hui classiques, publiés par Kiiss et Susini. Dans ces nouvelles études, les expérimentateurs ont surtout cherché si l'urée traverse l'épithélium vésical, et ils ont à cet effet étudié la dialyse sur des vessies pleines d'urine, extirpées à des chiens et plongées aussitôt dans l'eau distillée. Dans plus de vingt expériences ils ont reconnu que la dialyse ne commençait que quatre heures après la mort de l'animal; le raclage de la muqueuse avec le bec mousse d'une sonde amène la dialyse de l'urée à travers une vessie qui vient d'être extraite, ce qui permet bien d'afrîrmer que l'imperméabilité vésicale est due à la fonction physiologique propre de l'épithélium. L'élévation ou l'abaissement de la température ferait perdre à l'épithélium ses propriétés. Chez l'animal en pleine digestion, cette fonction épithéliale est très accusée; mais dans l'état d'inanition, la fonction de l'épithélium est peu persistante après la mort. Enfin, certaines lésions des reins ou de la moelle épinière porteraient atteinte aux propriétés physiolo- giquesde l'épithélium. Xouvfîles recherches sur l" physiologie de Vépithé~ lium vésical. Note de Cazent^'uve et Livon {Comptes rendus Acad. des sriences, 16 sept. 1878). 2 V. J.-J.-C. Susini. De V imperméabilité de Vépithélium vésical. Thèse de Strasbourg. 1867, n" 30. — Dans l'urètre, au contraire, l'épithélium, beau- coup moins résistant, et de nature différente (cellules cylindriques et pavi- m-nteu5es!, pernjet parfaitement l'absorption. (V. Allins-., tjjèse 4e Paris. 1571.) - - KXCRÉTION DE L'URINE — VESSIE 593 servoir et ne s'en échappe pas par Torifice du col. On dit d'ordinaire que le col de la vessie est fermé par la contraction d'un sphincter vésical qui l'entoure; mais ces faisceaux musculaires sont très peu pro- noncés, et nous savons de plus qu'un muscle ne peut être continuelle- ment contracté. Le co\ de la vessie est fermé parce que c'est la sa forme naturelle, c'est l'état normal de son sphincter, comme de tous les anneaux nuisculaires semblables : ils oblitèrent à l'état de repos, et en vertu de leur seule élasticité, l'orifice qu'ils circonscrivent. Mais pour peu qu'une cause quelconque tende à violenter ce sphincter, il devient impuissant à interdire le passage, et l'urine se fait jour à travers lui. La femme ne possède guère que cet appareil de contention, et aussi le moindre eti'ort, un éclat de rire, font facilement sourdre quelques gouttes d'urine. Mais il faut noter un grand nombre de dispositions particu- lières, et puissantes surtout chez l'homme, qui font que réellement il n'existe pas d'orifice à la vessie à l'état de repos. D'abord l'axe de la vessie (tig. Iô5) est loin d'èlre vertical, il est bien plutôt horizontal (cet organe é!ant couché sur la symphyse pubienne, elle-même presque horizontale) ; le conduit excréteur, le canal de l'uré* tre,esl d'abord dirigé verticalement en bas, puis se redresse pour mar- cher directement en avant, il en résulte pour ce conduit une grande tendance à être comprimé quand la vessie vient à se remplir énor- mément. Vient ensuite la présence de la prostate (Pp, fig, 165), organe dur, composé de tissu fibreux, de glandes et d'éléments musculaires : cette prostate est traversée par l'orifice du canal de l'urètre, qu'elle entoure de façon à l'oblitérer complètement et à mettre ses parois opposées en contact. C'est là la principale cause de la rétention de l'urine dans la vessie à l'état de repos chez l'homme. Que la prostate s'hypertrophie, elle constituera alors une barrière de plus en plus efficace, trop efficace même, et c'est ainsi qu'elle devient, chez les vieillards, la cause du plus grand nombre des rétentions pathologiques, c'est-à-dire des rétentions que ne peuvent vaincre les efforts expulsifs delà vessie. L'aplatissement du canal de l'urètre et le contact de ses parois sont encore effectués par la disposition des aponévroses périnéales, dont les faisceaux fibreux élastiques tirent de chaque côté sur ses parois en allant se fixer aux branches ascendantes de l'ischion et descendantes du pubis, de sorte qu'à ce niveau le canal est réduit à une fente transversale, et qu'il faut un certain effort expulsif pour en dilater la lumière. Ainsi lorsque l'urine n'est pas poussée vers le canal de l'urètre, vers l'orifice vésical, avec une certaine force, cet orifice n'existe réellement pas, et il n'est pas étonnant que le liquide s'accumule dans la vessie, dont les parois musculaires sont si élastiques et si dilatables. Il n'y a donc aucune contraction, aucun acte physiologique proprement dit qui intervienne pour s'opposer à la sortie de l'urine : les conditions sont toutes mécaniques, et elles subsistent après la mort, car l'urine continue à être maintenue dans la vessie du cadavre. Ce n'est pas à dire que jamais la contraction musculaire n'intervienne pour s'opposer au passage de l'urine : au conti'aire. il est un muscle 594 APPAREIL URINAIRE destiné à cet usage; mais il n'est pas situé au col de la ves^sie. il est placé plus loin, sur la portion membraneuse de l'uréire ; c'est le spltincter uretral, le muscle de Wilson (W, fig. 165 et 106); il se Fig. ^65. — Vessie et organes de la miction *.Fig. 166. — Schéma delà mirtion*'. coniracte par aclion réflexe, ou sous l'influence de la volonté; mais ce réflexe lui-même n'est pas de nature vésicale ; voici dans q::elles cir- constances il se produit. Quand Turine a trop distendu les parois vésicales, celles-ci, avous-nous vu, réagissent, compriment leur contenu, qui alors triomphe deTélasticité du col, de l'élasticité de la prostate, et pé- nètre dans l'origine du canal de l'urètre : là l'urine se trouve en contact avec une muqueuse très sensible, la vitcqueuse prostatique, que nous verrons pi^ésider à un grand nombre de réflexes génitaux. C'est le contact de celte muqueuse avec l'urine qui produit cette sensation cuisante connue sous le nom de besoin cVuriner^ et que, comme presque toutes les sensations de cette région, nous rappor- tons à l'autre extrémité du canal, à la fosse naviculaire. Si nous ne sommes pas attentifs à ce sentiment de besoin, il se produit un ré- flexe, qui se traduit par la contraction du sphincter iirétral ; l'urine ne peut aller plus loin, elle est même oldigée de rétrograder, par la • s, symphyse du pubis ; — ps, plexus de Santoi-ini ; — V, vessie ; — O, reste de Touraqup ; — P^), prostate ; — \jp, utricule prostatique ; — Crf, canal déférent ; — Vs, vésicule sémi - nale dont le col s'unit au canal déférent pour constituer le canal éjaculaleur que l'on voit traverser la prostate en arrière de l'utricule prostatique; — W, muscles de Wilson ; — Gp, glande de Coopei- ; — B, bulbe. ** Ce schéma montre comment la vessie se vide rom)ilétemenl. 1. Contour de la ves-ie distendue de liquide; par leur propre contraction ses parois prennent successivement les positions 2. 3,4, 5 ; mais elles ne peuvent se rapprocher davan- tage du bas-fond, que par la contraction des muscles abdominaux, par l'effort, qui les pousse dans le sens'iniliqué par la flèche et les amène dans la position G. EXC-RKTION DE LURÎNK 595 contraction des muscles de la paroi antérieure de la prostate, et elle rentre dans la vessie, dont les contractions ont cessé. Les contractions coordonnées -qui produisent la micliun se l'ont sous l'influence de la moelle épinière, et pai ticulièremcnt de la région lombaire de la mtjclle. Budje a cherché à [)réciser encore davantage, et ses expériences le i)ortent à placer le centre d'inner- vation de la vessie au niveau de la (piatrième lombaire (chez le chien et le lapin) ; Kupressow jtlace ce centre entre la cinquième et la sixième vertèbre lombaire. La sensibilité de I i muqueuse prostatique est doue très importante, puisqu'elle est le point de départ de ce rétîexe esseutiei ; la perte de celle seusil)ilité est l'origine de ce genre d'incontinence d'urine que l'on a nonunée c nu reste j de l'incontinence nocturne; cette émission involon- t ure des urines, comme dans d'autres cas l'émission involontaire des (èces, aUesie V insensibilité des membranes rnuqiœtises au contact des produits excre'tnentitiels, dans le cas particulier de Vabstncc di; la sensation préuionitoire du besoin d'uriner. Quelques instants après, la distension du réservoir vésical continuant, il réagit de nouveau, l'urine pénétre de nouveau dans la région prosta- tique, où elle provoque de nouveau le même réflexe, et ainsi de suite. Nous avons là l'explication de la forme intermittente que présente le besoin d'uriner. Si ces phénomènes se répètent souvent, le réflexe dimi- nue d'énergie, et il t^aut alors l'intervention de la volonté pour con - tracter le sphincter urétral et arrêter l'u- ine qui tend à s'ouvrir toute la longueur du canal : de là les eff'orts douloureux pour résister long- temps au besoin d'uriner. On voit donc que toutes les fois que l'obsta- cle qui s'o|)pose nu passage de l'urine est vraimen! actif, ce n'est pas dans le sphincte'/ vésical, mais bien dans le inasch- nrétral, le seul volontaire, que siège la puissance antagoniste de contraction de la vessie i. Nous verrons plus lard qu« ce muscle joue aussi le principal rôle dans un des phénomènes mécaniques de Tappareil génital, dans réjaculation. Mais en général nous obéissons aux premiers avertissements que nous donne la muqueuse urétrale, aux premiers besoins d'uriner. Ge besoin semble siéger au niveau de la fosse naviculaire ; mais, en réalité il a son siège au niveau de la muqueuse prostatique. Une sonde intro- duite dans le canal provoque une sensation identique au besoin d'uriner, au moment où son bec se trouve en contact avec la muqueuse de la prostate; si nous rapportons ce sentiment à l'autre extrémité du canal urétral, c'est par TetTet d'une de ces sensations associées dont nous avons déjà cité plusieurs exemples. (V. Sensibilité générale et Sen- sation, p. 91.) Quand nous cédons au besoin d'uriner, malgré l'absence de tout 1 V. Carayon, De la Miction dans ses rapports rivec la fhy Biologie et la pathologie, Thèse de Strasbourg, n° St4, 596 APPAREIL GENITO-URINAIRE obstacle de la part du sphincter, l'impulsion que l'urine a reçue des muscles de la vessie serait impuissante à vaincre la résistance du canal, à eu décoller les parois. 11 faut un- léger effort d'expulsion par lequel, sous l'influence des contractions des muscles de l'abdomen, les viscères viennent presser sur la vessie et augmentent son action sur son con- tenu. Nous fermons donc la glotte au début de toute miction ; ens\x\\.e la contraction vésicale suffit pour expulser l'urine ; mais vers la fin de la miction, pour en expulser les dernières gouttes, un nouvel effort est nécessaire : le bas-fond de la vessie étant fixe et concave, ce réservoir ne pourrait se vider complètement, si les viscères abdominaux ne venaient presser sur la partie supéxùeure de la vessie, et la forcer à descendre contre le bas-fond, de manière à oblitérer complètement sa cavité (fig. 166) ; la vessie complètement vide a donc, du moins chez l'homme (mais pas chez tous les animaux), la forme concave que Ton trouve sur le cadavre, quand ce réservoir est complètement vide (fig. 166j. Une fois la vessie vidée, le canal de l'urètre revient sur lui-même et expulse son propre contenu; mais si ce canal est altéré, et si d'anciennes inflammations lui ont fait perdre son élasticité, il se vide mal, et l'urine qui l'esté par places au contact de la muqueuse contribue à en entre- tenir l'état pathologique. RÉSUMÉ. — Les voies urinifères sont représentées dans le rein, suc- cessivement et suivant l'ordre même de progression de l'urine, par le gloûiérule de Malpighi (constitué essentiellement par un peloton vasculaire): le tuhe de Ferrein ; Vanse de Henle : le tube de Bellini (jusqu'au sommet de la papille rénale). D'après la théorie que nous adoptons, le glomérule est un filtre qui laisse passer le sérum du sang, c'est-à-dire un liquide qui représente de l'urine, plus de l'albumine. Cette albumine est résorbée par l'épi- thélium des tubes urinifères. Le résultat définitif de la sécrétion ur inaire ne saurait donc être identifié à un acte de pure et simple filtration. Toujours est-il que le rein ne forme aucun principe nouveau ; il ne forme pas de l'urée. Toute l'urée qu'il excrète était primitivement contenue dans le sang (Grébant). L'urine est un liquide dont il faut, pour toute analyse physiologique ou pathologique, faire l'étude sur la masse rendue en vingt- quatre heures, pour éliminer les diflèrentes influences qui font varier sui'tout la proportion d'eau. L'urine des vingt-quatre heures est d'une densité de 1018 à 1030. Elle contient 65 grammes de résidu solide, lesquels se partagent en urée, 30 grammes; chlorure de sodium. 10 grammes; phosphates et sulfates. 12 grammes. Le reste est représente par les urales, hippurates, la créatine, etc. L'urine de l'homme et de tous les carnivores est normalement acide (phosphate urico-sodique). L'urine, qui suinte par le sommet des papilles dans les calices et le bassinet, est conduite, par les uretères, dans la vessie, où elle s'accu- mule : l'épithélimn de la muqueuse vésicale s'oppose à ce que l'urine soit résorbée dans ce réservoir. C'est la sensibilité de la muqueuse prostatique qui joue le ]U'incipal rôle dans la sensation connue sous le aptarphl génital 597 nom de besoin d'uriner; et c'est le spliincter urétral (muscle de \Vilson) qui joue seul le rôle de sphincter volontaire pour la vessie. La miction exige un léger effort, dans lequel la masse intestinale vient presser sur la vessie, surtout au début et à la lin, pour aider la tunique musculaire lisse du réservoir a expulser son contenu. II. — Appareil génital 1. APl'AREIL •iÊNlTAL DK I. ' H o M M K L'appareil génital de rhonime se compose d'une fjlande ''te.s'i- cule) et d'un ensemble de canaux excréteurs. 1» La glande mole, le testicule, provient d'un organe qui se développe sur le bord interne du corps de AVolft' (V. plus haut). Jusqu'à la fin du deuxième mois, cet organe ne présente pas encore de caractères qui puissent faire reconnaître s'il donnera naissance à un testicule ou à un ovaire : mais vers le troisième mois, si c'est un tes- ticule qui doit se former, les canalicules du corps de Wolff pénètrent dans cette masse jusque-là indifférente, s'y multiplient et donnent lieu aux ca fiai ici', les sé/yiinlfèrf'.s. En même temps, le reste du corp^^ de Wolff s'atrophie et les seules parties restantes, avec son canal excréteur, constituent, les unes des organes rudimentaires {corps tûnominé de Giraldèsi, les autres forment: '^^ les conduits excré- teurs du testicule, tète et corps de Vépididyme., canal déférent, avec de nombreux tubes en forme de diverticulum, restes des appendices du corps de Woltf. et dont le plus remarquable et le plus constant est le vas aberrans. (V. p. 576.) Ainsi les organes génitaux internes de l'homme résultent essen- tiellement du corps de ^^'olff■ et de son canal excréteui-, qui constituent le testicule, les vésicules séminales, et enfin les canaux éjaculateurs, en un mot, tout l'appareil qui s'étend depuis la glande séminale jusqu'au sinus uro-génital (portion prostatique du canal de l'urètre). L'organe de Miiller (W p. 576) s'atrophie complètement chez l'homme: il n'eu reste comme trace que ses deux extrémités dont la périphérique forme Yhydafide pediculée de Morgagni, et la centrale constitue, en se réunissant à celle du côté opposé, l'utricule prostatique. Nous verrons que chez la femme, les conduits de ^Millier constituent la presque totalité des organes génitaux, et forment notamment la matrice, par la fusion des deux pai'ties in- férieures des conduits de chaque côté, de la même manière que se forme chez l'homme l'utricule de la prostate : Vutricule prostati- que et la matrice sont donc d^ux organes entièrement homo- logues. o98 APPAREIL GENITALE MALE A. Testicule e^ sfs ranaux excréteurs ; — formation du siierrae. En 1677, un étudiant de Dantzig, Louis Hamru, ayant ou l'idée d'examiner au microscope du sperme, y découvrit de petit.s filaments doués de mouvements ti"ès vifs ; il communiqua ce fait à sou maître Leuweulioeck qui multiplia les observations dje ce genre surdiifê- rents animaux et constata l'existence généi-ale de filarnents dits spermatiques, doués de mouvements dans la liqueur séminale des différentes espèces. Ces filaa ents spermatiques. ou spermatozoïdes. sont l'élément essentiel du liquide speimatique. Ils se foi ment dans les canaux séminifêres du testicule. ay — Ixîs ccnaujsc/niiiiifêres du testicule sont de nombreux tubes flexueux. entortilles comme les tubes de Ferrein de la substance corticale du rein, et venant tous aboutir, vei's le bord postérieur du testicule, vers ce qu'on nomme le coi-ps d'Higmore (fig. 167, C/i), espèce de prisme de tissus fibreux compacte, à travers lequel les tubes séminifêres se creusent un passage (rete iestis) jusque vers les cauaux excréteurs qui composent l'épidi- dyme. Les canaux séminifêres sont ti'ès nombreux: on en compte de 1.000 à 1.200 pour chaque testicule ; ils se présentent sous la forme de tubes a parois minces, presque entièrement remplis d'épithélium polyédi-ique. C'est cet épithéiium qui produit le sperme, dont la sécrétion est tem- poraire. Le testicule est tout à fait iuactit" chez l'enfant et chez le vieil- lard décrépit. A l'époque de la puberté, on distingue, pai^mi les cellules épithéliales des tubes séminifêres, des cellules plus volumi- neuses, cellules inères, lésultant du développement des globules primitifs; ces cellules sont tout à fait comparables à Yorule de la Fig. 16". — Apparel geniiai àe l'homme *. "' ♦ Testicale; — Ch. rele testis : — E. léle de lepididyme formée par la réuDton dc5 cônes séminifêres ; — E'. queue de rèpididrme : — T"i. vas aberrans ; — Cd, cansd déférent . — Vî. vésicule séminale; — P. prostate avec canal éjaculateur, utricule prostatique et verumontanum en érection (1) : — 2, muscle de A^llson contracté et oblitérant le canal (en ce moment le sperme, ne peut donc que s'accumuler dans la partie prostatique du canôl de Turétre. entre les pointe 1 et 2, où il est chassé par les contractions ries canaux prÉcc— nents depuis E jusqu'en VS; : — G^), gltnde c!e Co?per ; — V, vessie. •SPERME 599 femme, et on peut leur donner, avec Gh. Rcrbin, le nom d'ovule mol,'. Selon les espèces animales, ces cellules prolifèrent d'une manière endogène ou par bourfjeonnement^ et donnent naissance à un groupe de jeunes cellules dont chacune va se transformer en spermatozoïde, d'où le nom de spermatoblastcs *. La production des spermatozoïdes au dépens des spermatoblasles se fait dune manière encore mal déterminée au point de vue de quelques détails, mais assez nettement connue pour ce qui est du processus i:enéral. Tout d'abord on voit le noyau du spermatoblaste se modifier dans sa forme et sa réfringence ; est-ce réellement ce noyau qui se transforme, ou bien est-ce un nouveau corpuscule qui prendrait naissance dans son voisinage et qui se substituerait pour ainsi dii e au noyau en voie d'atrophie et de disparition, c'est la une question encore douteuse et d'autant plus délicate à résoudre que les choses ne paraissent pas se passer d'une manière absolument com parable chez les divers animaux. Toujours est-il qu'a un moment donné, on aperçoit à la place du noyau du spermatoblaste un coi-- puscule fortement réfringent qui déjà présente une ébauche de la forme qui caractérise le segment céphaliquc du spermatozoïde propre à l'animal chez lequel ou fait cette étude. En même temps qu'apparait ainsi le segment céphalique. on voit au milieu du protoplasma du spermatoblaste se former un filament qui s'allonge et, par son extrémité effilée émerge bientôt du spermatoblaste. Le protoplasma de celui-ci est successivement utilisé tout entier pour la formation de ce segment caudal qui augmente ainsi de longueur et d'épaisseur surtout vers sa partie initiale, adhérente à la tète. Le spermatoblaste est alors transformé en spermatozoïde, et il ne reste du premier que la petite portion effilée de protoplasma qui le rattachait au pédicule commun, c'est pourquoi la grappe de sper- uiatoblasles se trouve alors transformée en une [jrapjpe de sper- matozoïdes. Bientôt, soit que, selon l'interprétation de quelques auteurs, ce pédicule ramifié subisse un mouvement de rétraction qui attire les spermatozoïdes en groupant toutes les têtes les unes contre les autres, soit que. comme il est plus rationnel de l'ad- mettre, le protoplasma qui forme ce pédicule et ces branches soit peu à peu résorbé et utilisé pour l'achèvement des spermatozoïdes, ce qui amène semblablement les têtes de ceux-ci à se rapprocher, il résulte en tous cas que les spermatozo'ïdes appartenant a une même grappe se disposent bientôt côte à côte et parallèlement les i V. Mat. Du%-al, Rech'^rches .«itr la spennatogénèse. Paris, 1S78, et Arî. Spermatozoïdes du Xouveau Dict. de médeciae et de chirurgie praliqu.es t. XXXin. i8S?. QOO APPAREIL GExMTAL MALE uns aux autres: la grappe primitive de spermatoblastes, puis de spermatozoïdes est ainsi transformée en un faisceau de sperma- tozoïdes, faisceau observé depuis longtemps chez nombre d'ani- maux intérieurs et dont l'existence est facile à constater chez les vertébrés les plus élevés par les préparations à Tacide osmique. Ces faisceaux de spermatozoïdes se détachent de la paroi du cana- licule spermatique auquel ils étaient at- tachés par un filament de protoplasma (reste du corps protoplasmatique de l'o- vule màlej et deviennent libres dans la cavité de ce canalicule. Poussés par la vis à tergo, c'est-à-dire par l'exsudation de sérosité et par la continuation du processus sperraatogénique dans les autres parties du canalicule, ils progressent vers les ca- naux excréteurs (réseau du corps d'Hig- more, cônes séminifères, épididyme). Le- spermatozoïdes se montrent alors compo- sés d'un renflement antérieur Uête) piri- foi'rne, et aplati, et d'un appendice fili- forme (ou queue), se terminant en jiointe très fine (fig. 168). Nous avons pu suivre ces transformations des ovules mâles eu fais- ceaux de spermatozoïdes, dans toutes leurs phases, chez des invertébrés tels que les mollusques gastéropodes; les choses se passent de même chez les vertébrés de tons les ^'enres. seulement chez les vertébrés supérieurs il est souvent difficile de bien distinguer parmi les formes cellulaires qui encombrent des tubes séminipares celles qu'il faut cou sidérer comme représentant les phases de début et les phases termi- nales du processus. C'est pourquoi nous avons pensé à reprendre ce- recherches chez les batraciens, qui ne saccouplent qu'une foi par an, et qui, eu hiver, perdent toute activité. Cette étude présentait de plus l'intérêt de revoir certaines théories très singulières émises à ce sujet, par exemple l'idée bizarre qu'avait eue Liégeois {Physiologie. 1869. \). 19(3) d'attribuer à la grenouille deux^formes distinctes de spermato- zoïdes, les uns dits spermatozoïdes d'été, les autres spei-matozoïdes d'hiver i. Pour saisir les premières phases de la formation des spermatozoïdes chez la grenouille (rana teinpoi'aria), qui s'accouple en mars, il ne suffit pas d'en examiner les testicules en février ou en janvier. Er Fig. 168. — Spermato- zoïdes''. i Y. Mathias DuvaL Recherches sur la spertomagénése chez la grenouiVe (Revue des sciences naturelles ; Montpellier, septembre 18S0'. ■» a, 6, spermatozoïdes recueillis déjà dans le testicule ; — c, dans le canal déférent ; — d, dans les vésicules sémisales. SPERME 601 effet, depuis le mois de novembre précédent, le processus sperraato- blastique est à peu près terminé; il a débuté dans les mois de mars el d'avril précédents par le développement de grandes cellules qui peuvent prendre le nom d'o\-ules mâles et dans lesquelles on constate l'appa- rition de nombreux noyaux (lig. 169). Plus tard (juillet), à chacun de FiG. 160. — Tube sèminipare de ia grenouill*^.eQ mars igross. 300' ces noyaux correspond un bourgeon; mais ces bourgeons ne s'isolent pas à fa surlace de la cellule-mere lou ovule mâle;; cette cellule prend non pas la forme d'une grappe, mais celle d'un gros élément multi- nucléé (kyste spermatique).Plus tard, ce kyste s'ouvre ; ses élé- ments constituants restent adhé- rents entre eux par une de leurs extrémités (future tête du sper- matozoïde), et sont libres par l'aulre extrémité (filament cau- dal). Il semble, au premier abord, y avoir ainsi une grande différence dans le j)rocessus de la spermatogénése chez les in- vertébrés (mollusques gastéro- podes) et chez les batraciens. Cependant l'homoloçie est ren- due évidente par une étude plus approfondie et devient bien saisissable par une comparaison empruntée à la botanique. Une fraise et une figue paraissent, au premier abord, deux fruits tout à fait G. tîU. — Cul-de-sac d'un .^anicule spermatique de la grenouille, en lin septembre **. » os, ovules mâles volumineux et à noyaux segmentés : — G, Cellules granuleuses la surface de ces ovules ; — B, canal excréteuravec ses ceUulîs épithéliales, E ; — des faisceaux libres de spermatozoïdes (B) sont engagés dans ce canal. *'' Sa cavité (A) renferme des faisceaux de spermatozoïdes presque achevés, mais enco:e largement étalés (gross., 300). Kcss et Du VAL. Phvsiol. 34 602 APPAREIL GENITAL MALE diflférents. le premier présentaiil une surface extérieure rugueuse ou reposent les irraines, tandis que le second possède une surface lisse et des graines à son intérieur : cependant les botanistes établissent faci- lement l'homologie des deux Iruits, et, en partant d'une disposition ibrmée pas un réceptacle plan, à la surface duquel seraient disposées des graines, démontrent que, si ce réce}>t icle s'enroule de façon ù circonscrire une cavité dans laquelle seront les graines, il en résultera le type figue; et si l'enroulement a lieu en sens inverse, de manière que les graines restent, au contraire, à la surface de a masse conique ainsi formée, il en résultera le type fraise ; malgré la plus complète ditférence au premier abord, ces deux fruits peuvent donc être ramenés à un même type. Il en est de même des kystes spermatiques (déhiscents) de la grenouille, et des grappes de spermatoblastes de Thélix: les premiers sont aux secondes ce que la figue est à la fraise. Chez le batracien, le type commun auquel les deux formes peuvent être ramenées se réalise direc'ement lorsque se produit la transformation en faisceaux de Ki'i. 171. — Peux faisceaux de spermatozoïdes, et éléments de ces faisceaux. spermatozoïdes, et alors surtout que ce faisceau, non encore condense, est représenté par un large plateau de létes de spermatozoïdes disposés régulièrement côte à côte(fig. 170). La ligure 171 montre ces faisceaux plus condensés, ainsi que les dé'aiis de la transformation des éléments qui les consîituen'. Chez les animaux qui ne jouissent des fonctions sexuelles qu'à certaines époques de l'année, la sécrétion testiculaire ne se fait qu'à ces époques : elle ne commence chez l'homme qu'à l'âge de la pu- berté. On ne trouve presque jamais de spermatozoïdes dansle sperme avant l'âge de seize à dix-sept ans. l's tendentde même à disparaîtie chez le vieillard. /'. — C'est seulement dans Vcpididyme (fîg.^167, E) et dans les canaux (E', Cd) qui lui font suite que le sperme s'achève, c'est-à- dire que les faisceaux de spermatozoïdes se dissocient et qu'on trouve les spermatozoïdes libres, sous forme de filaments avec ren- SPF.RME 003 flemeutcéphaliqueet queue bien distincts (fig. 168).Cesspeniiatozoïdes ont alors, cliez riionuuc. une lonirueur île 50 \). (5 u. pour la tête et 45 [j. pour la queue). On les voit aniiiu'sdeniouvenienls très vifs de trans- lation, mais qui, en somme, ne représentent que des mouvements de cils vil)ratiles (V. p. 257). (Juelqueibis la tôte, ou cou (point de jonctit)n de la tête ot de la qu(Mio) du s{)eruiatozoïde sont en- touri'S par une espèce de collerette, débris du sj)ermatoblaste aux d(»pens duquel le s))erniato/.oïde s'est développé. Ces mouvements sont surtout visibles dans le sperme éjaculé, c'est- à-dire qui a été mêlé aux produits de sécrétion des diverses glande-; que nous étudierons bientôt. Les mouvements se font toujours dans la direction de la tète : ils reçoivent leur impulsion de la queue. On peut dire que les spermatozoïdes nagent dans le liquide sperma- tique à peu près comme une aiguille dans l'eau ; leurs mouvinuents sont relativement assez rapides. On constate au microscope qu'un spermatozoïde placé dans un milieu convenable parcourt en ime seconde une distance égale à sa propre longueur, c'est-à-dire qu'en une minute il parcourra environ 3 millimètres. Quant un spermatozoïde rencontre sur son chemin des cellules épithéliales ou de petits cristaux nageant dans la jjréparation, il les heurte vivement et les écarte ; il peut ainsi déplacer des cristaux dix fois plus gros que lui. Quand on examine le sperme d'un animal qui a .succombé à une mort violente, on trouve les spermatozoïdes doués de mouvements, un temps relativement considérable après la mort, ce qui se rapporte a ce fait général qu'après la mort géné- rale de l'organisme (cessation des mouvements cardiaques et res- piratoires), quoique les grandes fonctions dont l'association forme la vie de l'individu soient (îteintes, les éléments anatomiques n'en conservent pas moins, pendant un temps variable, leurs propriétés physiologiques, leur vie : c'est ainsi que les cils des épithéliums vibratiles continuent à se mouvoir encore un certain temps sur le cadavre. Pour les spermatozoïdes, cette persistance de la vie de l'élément anatomique est d'une durée relativement considérable : ainsi on a trouvé des &iDermatozoïdes encore capables de mou- vements, dans le canal déférent d'un taureau, six jours après que cet animal avait été sacrifié. Sortis des voies génitales mâles et reçus, dans les liquides alcalins des organes génitaux femelles, les spermatozoïdes conservent très longtemps leur vitalité dans ce dernier milieu qui paraît spécialement apte à exciter leur motilité. Diverses conditions modifient de différentes manières la motilité, c'est-à-dire la vitalité des spermatozoïdes : le refroidissement et le maintien pendant un certain temps à une température inférieure 504 APPAREIL GENITAL MALE à 30'^ les immobiliseut. La chaleur excite leur motilité, de même qu'elle porte au plus haut degré la contractilité de Téléraent mus- culaire, rex-citahilité de l'éléuient nerveux : mais, comme pour ces divers éléments anatomiques, si la chaleur produit son maximum d'effet excitant vers 40'', au delà de cette température, elle produit une action mortelle sur le spermatozoïde, comme sur le muscle dont elle coagule la substance contractile. Un elfet remarquable est l'ac- tion comparée des liquides alcalins ou acides. Les solutions acides tuent brusquement le spermatozoïde dont les mouvements s'arrêtent on même temps que sa queue se replie et s'enroule par son extré- mité terminale le long de sa portion initiale, à peu près comme la corde d'un fouet enroulée autour du manche. Les solutions alcalines faibles jouissent, au contraire, de la propriété d'exciter et de l'é- veiller au plus haut degré les mouvements des spermatozoïdes ; on peut même constater que lorsque sur le porte-objet du microscope des spermatozoïdes ont perdu leurs mouvements par l'action d'un liquide très faiblement acide, si cette action a été de courte durée, on peut réveiller les mouvements par l'adjonction d'un liquide al- calin . C'est la présence de ces filaments vibratiles et ondulants qui con- stitue le sperme de bonne qualité, c'est-à-dire fécondant. Ce sperme est épais, blanchâtre, d'une odeur particulière ; il contient une ma- tière albuminoïde, la spermatine, qui n'est pas coagulable par la chaleur : on y trouve de plus divers sels (chlorures alcalins, phos- phates, sulfates), et, comme éléments figurés, outre les sperma- tozoïdes, un grand nombre de granulations, de débris de cellules, et même des cristaux qui semblent analogues aux cristaux ammo- niaco-magnésiens de l'urine, mais qu'on s'accorde à considérer comme des albuminates altérés et cristallisés. Le sperme progresse dans l'épididyme (fig. 167, E) et le canal déférent (E'. Cd) par vis a tergo, et par contraction des fibres musculaires de ces conduits. Les excitations génitales hâtent singu- lièrement sa production et son excrétion ; mais quand ces excita- tions sont répétées à de trop courts intervalles, le sperme n'a pas le temps de se faire completement.de se mûrir, et souvent alors dans le produit de l'éjaculation on trouve des spermatozoïdes encore contenus deus leurs cellules mères. Dans son trajet depuis le testicule jusqu'à la région prostatique, le sperme peut refluer dans les vésicules séminales (fig. 167, Y s) qui doivent être considérées comme un diverticulum du canal défé- rent, analogue au vas aberrans (fig. 167, V«) et provenant comme lui des caecums latéraux du corps de Wolff ; mais le rôle de réser- voir du sperme assigné aux vésicules séminales n'est pas absolu- SPERME 605 meut général et chez beaucoup de mamuiilëies ou ne trouve dana ee divertieulum, foi'mé d'un tube ramifié et pelotonné sur lui-même, c[u'unmucu.s jaunâtre, qui paraît destiné à venir donner au sperme plus de fluidité, comme les produits des glandes prostatiques et des glandes de Cooper (\'. plus bas). Ce liquide présente à l'examen microscopique des cellules épithéliales cylindriques, des globules blancs, des globules rouges, du sang et des concrétions. Ces deux derniers éléments méritent do nous arrêter un instant. Les globules rouges sont fréquents dans le produit des vésicules séminales, sur- tout lorsqu'il n'y a pas eu de coït depuis longtemps (Ch. Robin), de sorte que leur présence dans le liquide éjaculé ne peut avoir rien d'alarmant. D'après les recherches de A. Dieu^, ils sont sur- tout abondants dans le sperme des vieillards. Quant aux concrétions, elles sont les unes calcaires, rares et presque pathologiques, les autres azotées, nombreuses et physiologiques. Ces dernières se pré- sentent sous l'aspect de petits grains, très variables de volume, de consistance cireuse, se brisant en éclat par la pression, et formés d'une masse homogène ; Gh. Robin, qui les a étucUées avec soin, leur a donné le nom de sympexions. Leurs réactions chimiques prouvent qu'elles sont formées de matière azotée autre qu'un mu- cus concret, car l'acide acétique les gonfle, les rend transparentes et les dissout. Les vésicules séminales seraient donc une glande annexe aussi bien qu'un réservoir, opinion confirmée par l'examen de leur muqueuse, qui présente de nombreux enfoncements et des saillies, des alvéoles en un mot, comme toute surface qui tend à se multiplier pour produire une sécrétion. Du reste, les vésicules sémi- nales manquent chez le chien. Il est donc plus probable que le sperme s'accumule dans toute la longueur du canal déférent. Sous l'influence des excitations génitales, le sperme, sécrété en plus grande abondance, grâce à la congestion de la glande, est chassé avec force par les contractions des muscles qui l'expriment du tes- ticule (dartos, crémaster externe et interne, et nombreuses fibres musculaires qui enveloppent la glande). La contraction de ces muscles paraît très importante dans les fonc- tions spermatiques : l'impuissance et surtout l'infécondité, que Godard a signalées, tout eu exagérant peut-être sa fréquence, dans les cas de cryptorchidie (absence, dans les bourses, des deux testicules restés dans le bassin), sont rapportées par cet auteur au défaut de secousses de la part d'une tunique musculaire i y. A. Dïen, Recherches sur le sperme dç$ vieillards [Jo-^rn,, de Vanalamis î5e Ch. Robin, 1867). 34, G06 APPAREIL GENITAL MALE lorsque le testicule est dans leiï bourses, les secousses du cré- master, lors du coït, excitent la circulation dans la glande, et par cela même la sécrétion^. Par les mouvements péristaltiques de l'appareil déférent, le sperme se précipite dans la partie prostatique du canal de l'urètre en suivant les canaux èjaculateitrs. qui vont, des vésicules sémi- nales et de la fm du canal déférent, vers la paroi postérieure du ca- nal de l'urètre (fig. 167, p. 598). Ces canaux traversent donc la moitié postérieure de la prostate ; malgré leur nom à'éjactdateurs. ils ne prennent aucune part active à ce phénomène mécanique. Leurs parois minces et presque dépourvues d'éléments musculaires ne le leur permettent pas. Ils ne servent qu'à amener le sperme dans la région prostatique, où son contact avec la muqueuse amène un réflexe tout particulier, et d'un mécanisme difficile à étudier, Vèjaculation. destinée à projeter dans les organes de la femelle la liqueur fécondante mâle. Mais il nous faut d'abord étudier un phénomène qui précède celui-ci et qui est destiné à en assurer l'ef- ficacité, c'est-à-dire VérectioiK et les organes qui en sont le siège. B. Erection. L'appareil de l'érection se compose de la verge., c'est-à- dire des corps caverneux, et de toute la portion spongieuse du canal de Vurètre (avec le hulhe et le gland). V érection a pour but de rendre béant le canal de l'urètre, afin que le sperme le parcoure facilement, et de porter ce liquide dans les organes génitaux femelles. L'érection se produit par voie réflexe ; le point de départ de cet acte nerveux j^eut prendre sa source dans le cerveau (imagination) et dans presque tous les organes des sens et les surfaces sensibles : mais c'est l'excitation de la muqueuse an gland, c^i porte ce réflexe à son plus haut degré. En efiet, le gland est garni de nombreuses papilles nerveuses, qui lui donnent une sensibilité toute spéciale, et qu'on pourrait appeler génitale; c'est l'excitation de cette sen- sibihté qui est le point de départ de toute la chaîne des actes qui composent le coït (érection, sécrétion abondante de sperme, excré- tion, éjaculation), comme l'excitation de l'isthme du gosier est le signal de la série des réflexes de la déglutition. Le nerf dorsal de la verge est la voie centripète de ces réflexes, qui deviennent impossibles quand ce nerf a été coupé, comme on l'a expérimente maintes fois sur les chevaux. Nous verrons que la nduqueuse pros- 1 Godard, Etv.des Siçr la rûonorchiçlie et la crypiorçkidie chez rhomme, Paris. 18)7, ....... i-;b. EGTiON r,07 tatique doit venir immédiatement après celle du gland, comme point de départ de ces réflexes. Renvoyant aux traités d'anatomic descriptive pour ce qui est de la conformation des organes de l'érection, nous dirons ici un mot seulement de leur composition, c'est-à-dire de la signification du tissu érectile. Ce tissu, qui, sur des coupes d'organes insufflés et desséchés, montre de grandes aréoles circonscrites par des trabécules anastomosées, comme le tissu d'une éponge, est formé, en effet, de larges cavités aréolaires dans lesquelles le sang peut, à certains moments, affluer et s'accumuler sous une forte tension. La nature de ces cavités qui conmiuniquent, d'une part, avec des artérioles et, d'autre part, avec des veinules, a été l'objet de très diverses inter- prétations, mais il est démontré aujourd'hui que les aréoles des tissus érectiles ne sont autre chose que des capillaires très dilatés. C'est ce que montre leur constitution histologique, car leurs parois sont réduites à un endothélium vasculaire, identique à celui des capillaires, supporté par les trabécules du tissu interposé ; c'est ce que montre encore l'étude de leur développement, puisque cette étude permet de suivre les tissus cavernaux et spongieux depuis le moment où ils ne sont formés que de vrais capillaires jusqu'à celui où la dilatation progressive de ces petits vaisseaux les rend mécon- naissables sous leur aspect définitif de cavités larges et irrégulières. Les artérioles qui viennent se terminer dans ces larges sinus capil- laires sont remarquables par leur disposition contournée en tire- bouchon qui leur a valu le nom à' artères hélicines; mais c'est à tort qu'on a considéré cette forme des artérioles comme jouant un rôle essentiel dans le mécanisme de l'érection. Les artères hélicines sont bien, il es' vrai, caractéristiques des tissus érectiles, mais uni- quement parce qu'elles doivent revêtir cette forme pour se prêter aux changements de volume des organes et tissus dont elles font partie, de sorte qu'on pourrait dire que la disposition hélicine est non la cause, mais la conséquence des propriétés érectiles des organes en question. L'érection, qui consiste dans l'ampliation avec dureté et rigidité caractéristiques des organes érectiles, est due à un mécanisme assez simple. A l'époque où les lois de la circulation du sang étaient encore ignorées, et où les esprits animaux jouaient un si grand rôle dans l'explication des divers actes de l'organisme, les physio- logistes n'hésitaient pas à invoquer l'accumulation des esprits ani- maux dans le tissu de la verge pour expliquer la rigidité présentée par cet organe. Un des pères de la physiologie expérimentale, Régnier de Graaf, si connu par ses expériences sur le suc pan- créatique, et par la découverte des ovisacs qui portent son nom, 008 APPAREIL GENITAL MALR voulut se l'endie eoiiipte de raccumulatioa de ces esprits animaux et les saisir pour ainsi dire sur le fait. Sur uu chien en érection il lia la verge au niveau de sa base et sacrifia l'animal. La verge demeura turgide jusqu'au moment ou de Graaf, l'incisant profondé- ment, eu vit jaillir un jet de sang. Depuis cette époq;ue, aucun phy- siologiste n'a songé à attribuer l'érection à un mécanisme autre que l'accumulation du sang à une forte tension dans le? mailles du tissu érectile ; mais on est embarrassé pour expliquer cette accumulation et cette rétention de sang à une haute pression. Cependant quelques cii^constances peuvent éclairer l'étude de ces faits. Ainsi, il est facile de constater que l'érection des corps caverneux est parfois indé- pendante de celle du corps spongieux de l'urètre, et qu'elle se fait sans excitation génitale, jiar un simple mécanisme d'opposition au retour du sang veineux. Telle est l'érection qui se produit lorsque la vessie est gorgée de liquide, ce qui amène une compression des plexus veineux qui font suite à la veine dorsale du pénis {plexus de Santorinù situé entre la vessie et le pubis, ps^ fig. 165, p. 594). 11 est donc probable que lorsque l'érection est vraiment active, il se produit sur toutes les veines émissaires des corps érectiles une constriction semblable, par contraction soit des parois veineuses elles- mêmes, soit des nombreuses couch?s de muscles lisses que travci'sent ces veines pour rentrer dans le bassin (aponévrose raoyeune du périnée presque entièrement composée de fibres muscu- laires lisses), de sorte que le sang est obligé de s'arrêter dans les mailles des tissus spongieux, et y arrive à une tension égale à celle du sang artériel. Ainsi l'érection consiste en une contraction réflexe venant arrêter le cours du sang dans les veines, et en effet, on a trouvé par- fois, chez des individus morts dans un état d'érection patholo- gique, des caillots qui remplissaient les veines des appareils érec- tiles et s'étendaient dans ces veines jusque dans le bassin, ce qui prouve que c'est dans la cavité pelvienne que se fait la compres sion. D'autre part, il faut reconnaître que les actions vaso-motrices {nerfs vaso-dilatateurs, V. p. 241) doivent exercer la plus grande influence sur le mécanisme de l'érection, en laissant les tissus érectiles se distendre facilement sous l'afflux du sang; mais il est évident que si la voie du retour du sang veineux restait librement ouverte, la paralysie vaso-motrice serait insuffisante à produire une véritable érection, et amènerait tout au plus une turgescence plus ou moins prononcée. Du reste, les phénomènes d'érection ne se manifestent pas seulemeqt KRECTION 609 au niveau des organes génitaux. Le professeur Rouget*, dans ses nom- breux travaux sur les iiiouventents et\es ajypareiis erectiles, a d'abovd établi qu'il n'existe ni éléuients ni tissus <''rec?//€'£, mais seulement des organes et des appareils érectiles constitués, comme les autres organes non érectiles, par des vaisseaux, des muscles, des nerfs. Précisant ensuite les différents degrés et les éléments essentiels de tout pbéno- uiéne d'érection, il a établi que, dans tous ces cas. il y a dilatation des j)etites artères ; cela est évident dans les changements de couleur de la peau du visage, dans les turgescences de la crête et des caroncules (oiseaux) ; cela existe également dans Thypérémie de l'ovaire et de la muqueuse utérine au début de la période menstruelle; enfin, l'observa- tion directe du début de l'érection des organes copulateurs, et les expé- riences d'Eckbard sur la paralysie des petites artères caverneuses et bulbaires sous l'influence de l'excitation des nervi érigeâtes, démon- trent également que la paralysie et la dilatation vasculaire sont le phé- nomène initial de l'érection même la plus complexe 2. Mais ce phénomène, suffisant pour produire à lui seul la forme la plus simple de l'érection, la turgescence, serait tout à fait impuissant pour réaliser une forme plus complexe, comme l'érection du bulbe de l'ovaire et celle de l'utérus ; il faut que la contraction des trabécules muscu- laires lisses qui compriment les troncs veineux vienne s'y ajouter, et il est certain qu'au moment de la menstruation cette contraction perma- nente des muscles utérins et des muscles ovariotujjaires coïncide avec l'adaptation de la trompe à l'ovaire et la détermine. Il est certain aussi que les trabécules musculaires des corps caverneux et spongieux de la verge se contractent à la suite de la dilatation des petites artères. Quand cette contraction manque, sur le cadavre, pai* exemple, le volume de la verge prend des proportions tout à fait anormales, et sa rigidité reste relativement incoûiplètc. Enfin, dans l'érection des organes copulateurs chez Thomme et chez la femme, intervient encore, pour donner à ce phénomène tout son développement, l'action des muscles extrinsèques, et l'on sait, en sffet, que, sans la ligature et la compression des grosses veines du basein, une injection, sous la plus forte tension, est parfois impuissante à pro- duire une véritable érection 3. i Ch Rouget, Recherches sur les organes érectiles de la ferarae {Journal c physiologie, t. I, 1S58), et des Mouvements érectiles (même journal 186S\ 2 II ne faut pas confondre rérection des tissus érectiles (gland;. clitoris, etc.) avec ce qu'on a improprement appelé érection du mamelon. Quand le mamelon s'érige, il change de forme, s'allonge et s'amincit par le fait de la contraction de ses nbres musculaires; mais il n'augmente pas de volume; il n'est pas turgescent comme les véritables organes érectiles (qui sont alors gorgés de sang). 3 Aussi pouvons-nous renvoyer, à propos de l'érection, à tout 'ce que nous avons dit à propos de la physiologie des nerfs vaso-moteurs. Ainsi nous retrouvons pour l'érection la théorie de la dilatation active de Schiif, et la théorie du péristaltisme des vaisseaux de Legros et Onimus. (V. Vaso-mo- teurs, p. ?42 et suiv.i 610 APPAREIL GENITALE MALE A côté du r.)le que jouent dans rérection le sang, les petites arléres dilatées, les muscles lisses et les muscles extrinsèques, il faut considérer aussi le rôle des nerfs (centrifuges); ceux-ci forment deux .t^roupes dont raction est distincte et opposée (Rouget) : 1^ Les nerfs caverneux ei sponr/iei'./- fournis par le grand symp:- thique, norfs qui portent sur leur trajet des corpuscules ganglionnaires, et dont l'excitation a pour résultat la paralysie des tuniques artérielles auxquelles ils se rendent (nerfs du plexus caverneux, nervi erigentes d'I-^ckhard). 2° Les nerfs qui se rendent sans traverser île corpuscules ganglion- naires, aux muscles des trabécules et dont l'excitation a pour effet, comme l'excitation des nerfs directs (et sans ganglions) des muscles ischio-caverneux, hulbo-caverneux, transverse profond, de déterminei- la contraction des muscles qu'ils animent (nerfs urctro-péniens, plexus latéral). Les appareils érectiles sont munis, vers leur partie la plus profonde, la plus ijosférjeure, de muscles qui les entourent et fonctionnent comme de vrais cœurs périphériques destinés à chasser le sang de la base de la verge vers son extrémité libre, qui doit présenter le plus haut degré d'érection. Ce sont les muscles ischio-carernev.x et le bulbo- caverneux qui entourent, les premiers, la racine des coi'ps caverneux, le second le bulbe de l'urètre, et chassent par des contractions rythmi- ques, vers le gland et la pointe des corps caverneux, le sang qui afflue à la racine; en un mot, ils font progresse:- l'érection de la base au sommet. Ces muscles se contractent par aclion réflexe (voy. plus haut) sous l'influence des excitations du gland, et à chaque contraction, on pourrait dire à chaque pulsation, des bulbo-eaverneux, le gland devient plus turgide et plus sensible, ses papilles étalées par l'érection étant plus impressionnées par le frottement. Lorsque enfin cette sensibilité a atteint son plus liant d^gré, elle provoque le phénomène réflexe de ïéjaculation. C.'Ejaculation. L'éjaculation est le dernier terme de l'acte vénérien. Ce phéno- mène, avant de se produire, a été préparé par un grand nombre d'actes accessoires. D'abord le canal de l'urètre se trouve ouvert et dilaté par le fait de rérection, comme le prouvent les préparations anatomiques. Ce canal, se dilatant, doit produire une certaine aspiration, et l'on peut se demander ce qui vient remplir le canal, lorsque d'aplati et linéaire il devient cylindrique et béant. On a été tenté d'invoquer l'intro- duction de l'air, et cette hypothèse aurait parfaitement expliqué les cas de chancre situés dans la profondeur du canal, l'aspiration qui se produit ou s'exagère dans le coït ayant amené l'introduction des liquides virulents de la femme contaminée. Mais l'observation K.I ACILATION f^j| •lirocte i)roiive que l'air ou un li(|uide extérieur ne sont pas appelés dans le canal. On sait que le sperme aj^ité avec l'air mousse très lacilcmcnt, et si, au moment de l'éjaculation, il se trouvait dans le canal eu conllit avec ce gaz, il sortii-ait mêlé à de nombreuses ))ulles d'air, ce qui iv^ se i)roduit jamais. Du reste, nous avons un appareil sécréteur destiné à fournir un liquide qui remplit le vide du canal. Ce sont les (jlandesde Coo/;er, petites glandes analogues aux salivaires, i)lacées au milieu des muscles striés et lisses du })érinée (aponévrose nmyenne) derrière la saillie du bulbe urétral (lig. 167, p. 598) et dont le canal excréteur vient s'ouvrir dans le canal de l'urèlre, vers la jonction du bulbe avec la portion spon- gieuse proprement dite. Le produit de ces glandes, exprimé par les contractions des muscles du périnée au moment de l'érection, vient remplir le canal de l'urètre et servira à diluer le sperme, qui, nous le savons, est primitivement très épais. Quand une forte érection n'est pas suivie d'éjaculation, on voit, au moment où l'érection cesse et où le canal revient à ses dimensions pi-imitives, s'écouler par son ouverture antérieure (méat urinaire) un liquide clair et niuqueux qui n'est autre chose que le produit des glandes de Gcoper et de quelques autres organes sécréteurs. Ces autres produits de sécrétion, déversés dans le canal pour en remplir le vide, et pour se mêler au sperme et le diluer à son ))assage. sont les produits des glandes de Littre et des glandes prûalaiiques. Les glandes de Littre sont de très petites glandes en grajjpe. végétations de la nmqueuse de la portion spongieuse de l'urètre, disséminées dans le cliorion de la muqueuse de toute cette portion fs Grossesses ecctra-utérines {avec deux observations de Kœberlé). Thèse de Paris, -{872, n° 157. 2 Pour notre part il nous semble probable que ce sont encore des cils vibratiles qui assurent l'arrivée de l'ovule dans la trompe, et que par suite il n'y aurait plus guère à invoquer la théorie, du reste si peu facile à com- prendre, de y adaptation tuhaire. En etfet, chez nombre d'animaux, et entre autres chez la grenouille, le pavillon de la trompe est fixe, rattaché par des ligaments tout en haut, au niveau du péricarde. Ici, par suite, il ne peut être question d'adaptation du pavillon venant coitfer l'ovaire. Or. en examinant des grenouilles femelles à l'époque du rut, on constate que le péritoine de la paroi abdominale antérieure présente des traînées de cellules à cils vibra- tiles, et en déposant de la poudre de charbon sur cette surface, on voit que cette poudre est entraînée dans la région des orifices tubaires. Nous avons répété plusieurs fois cette expérience sur le mâle à la même époque sans constater rien d'analogue. L'examen microcospique d'un fragment du péri- toine, même du mésentère (toujours sur un sujet femelle), permet de voir ces cils, et leurs mouvements agitant les particules qui nagent dans le liquide de la préparation. Il est donc bien évident que ces cils doivent servir au transport des ovules détachés de l'ovaire, et si l'on éprouvait quelque doute à ce sujet, en raison du volume de ces corps, il est facile, en déposant des ovules sur la muqueuse pharyngienne, de se convaincre que des cils vibratiles quelconques eîfectuent très facilement ces transports (V. ci-dessus, p. 257, ce que nous avons appelé Ve.Tpérience de la limac artificielle). On peut se demander si, chez les mammifères, il n'y aurait pas quelque chose de semblable, et si l'ovule, sorti en bavant de la vésicule de Graaf, ne serait pas recueilli par des cils vibratiles tapissant l'ovaire, et dirigé ainsi jusque dans le pavillon, d'autant que Waldeyer a signalé l'existence de cils vibratiles sur le ligament tubo-ovarique. Gomme les cils vibratiles périto- néaux de la grenouille femelle n'existent en grande abondance qu'à l'époque du rut. il en serait sans doute de même chez les femelles de mammifères, et entre autres chez la femm»; ré(ioque de la menstruation coïnciderait avec le MENSTRUATION ET OVULATION 621 ducte, grâce au mouvement des cils de l'épithélium vibratile et grâce aussi aux mouvements péiistaltiques de la trompe, et arrive dans la matrice, où il donne lieu à des phénomènes tout particuliers s'il a été fécondé, et d'où il est rejeté dans le cas contraii-o avec les produits de la menstruation. On a reconnu, en eftet, que la chute de l'ovule coïncide à peu près exactement avec l'époque de la menstruatioti (tous les vingt-huit jours en moyenne). La chute de l'œuf est donc périodique ; ce phé- nomène s'accompagne d'autres phénomènes accessoires a])pelés mo- limina wenstrunlia, qui sont une congestion delà moelle épinière, un endolorissement de la région lombaire, des phénomènes de sensi- bilité excentrique, des douleurs périphériques qu'il faut rapporter à la moelle ; puis enfin le phénomène utérin caractéristique, Vhémor- ragie menstruelle. h'hémorragîe menstruelle mérite d'être analysée avec soin, car nous y découvrirons un phénomène essentiellement épithélial.L'utéru?, organe musculeux, mais dont l'élément musculaire ne joue de rôle important que pendant et surtout à la flii de la gestation, l'utérus pré- sente une cavité tapissée par une muqueuse ; cette muqueuse utérine ne se compose réellement que de Vépithéiium, cylindrique vibratile, appliqué presque directement sur l'élément musculaire, à peu prés sans substratum conjonctif, sans chorion. Cet épithélium est très abondant, doué d'une grande vitalité, et forme par ses végétations profondes des glandes en tubes, analogues comme forme aux glandes de Lieberkuhn, et qui s'enfoncent dans l'épaisseur des parois utérines; nous verrons que lors de la fécondation cet épithélium forme d'énormes végétations papillaires qui donnent naissance à la caduque. Eu pathologie, il est aussi la source d'un grand nombre de néoplasmes utérins. Mais ce que cet épithélium présente de plus remarquable, c'est qu'il est soumis à une chute, à une mi'.e mensuelle, coïncidant exactement avec l'ovu- lation ; une mue semblable se lait de même chez les femelles des mam- mifères à l'époque du rut. Or, comme cet épithélium recouvre presque directement le muscle utérin, riche en vaisseaux et même érectile, il en résulte que la chute épithéliale laisse à nu un grand nombre de petits «canaux vasculaires qui, sous l'influence de la turgescence générale des ■développement de ces cils (on sait que la menstruation est accompagnée d'une séiie de phénomènes de mues épithéliales, notamment dans l'utérus). Cette hypothèse paraîtra encore plus vraisemblahle, si nous ajoutons que. dans la séance où nous en avons fait part à la Société de biologie (13 mars 4880), M. Sinety a déclaré avoir constaté, sur des tumeurs des ligaments larges, et sur des kystes de l'ovaire qu'il a opérés, la présence d'un épithé- liumcylindrique à cils vibratiles, abondant surtout au voisinage des trompes. Pes cils, paraît-il, n'apparaissent chez la femme qu'au moment de la puberté, 1 V, F..^ Pouçhet, Qoulalion spontaiiçe'effècQn^al'ign, Paris, 1847. g22 APPAREIL GÉNITAL FEMELLE oro'anes à ce moment, se rompent et donnent lieu, surtout chez la femme, à une hémorragie plus ou moins abondante i. Ainsi, quoique l'hémorragie soit le phénomène le plus frappant, il n'est pas moins vrai que l'essence même de la menstruation est une mue épithéliale, sym- pathique du développement épithélial ovarique d'où résulte la chute des ovules, de l'ovulation en un mot 2. Ce n'est pas à dire que, dans l'hémorragie menstruelle, les vaisseaux eux-même ne jouent aucun rôle. 11 y a, à cette époque, des modifications de l'innervation vaso-motrice telles que, si l'écoulement du sang ne s'effectue pas par la surface utérine, le flux hémorragique se fait jour par d'autres vaisseaux. C'est ainsi qu'on voit des femmes avoir, à l'époque des régies, des hémorragies nasales, pulmonaires, intestinales. Récemment encore on a apporté l'observation singulière d'une femme dont les seins étaient tous les mois le siège d'une tuméfaction doulou- reuse, puis d'un écoulement d'abord séreux, puis sanguinolent, qui durait huit jours. (Tueffar'l, Union m^'c?., 1872.) i (^h. Rouget, eu découvrant les fibres musculaires lisses qui sont conte* nues dans l'épaisseur des ligaments larges et qui englobent tous les vaisseaux placés dans ces organes, a aussi indiqué cette disposition comme la source principale du mécanisme de l'hémorragie menstruelle; il est. en effet, ineon- testable que ces faisceaux musculaires, en se contractant, compriment les vaisseaux veineux qu'ils enlacent, et s'opposent ainsi à la circulation de retour, sans nuire à l'afflux par les artères, qui, grâce à leur petitesse et à leur résistance, ne sont que peu ou pas modifiées par la compression. De là augmentation de pression et déchirure dans les capillaires utérins. La con- traction de ces faisceaux musculaires prend aussi la plus grande part à l'érection de l'ovaire, et à l'adaptation de la trompe (V, p. 620), de sorte qu'une seule et même cause préside aux trois phénomènes essentiels de l'époque menstruelle, rupture de la vésicule de Graaf, adaptation du pnvillon tubaire, hémorragie cataméniale : dans ces circonstances, l'adaptation de la trompe doit se faire la première et précéder fort heureusement la rupture de l'ovisac; elle doit se produire à l'instant où cette rupture, devenue imminente par hypertrophie de vésicule de Graaf, provoque dans tout l'appareil génital interne cet état parlioulier (contraction des muscles péri-utérins), qui con- stitue le molimen menstruel. (V. Ch. Rouget, les Organes érectiles de la femme : Jour iiol de p'nysiologie, t. I, 1858.) 2 Parfois la desquamation de l'épithélium utérin se fait tout d'une pièce, et les règles sont accompagnées de l'expulsion d'une fausse membrane repro- duisant exactement le moule de la cavité utérine {Dysrriénorrhée membra- neuse exfoliante). La muqueuse utérine se sépare du tissu sous-jacent comme au moment de l'accouchement et est expulsée, tantôt entièrement sous forme de sac, à villositès externes ou internes, suivant (ju'elle sort directe- ment ou retournée sur elle-même, tantôt par lambeaux plus ou moins considérables. Quelques auteurs ont nié le détochemenl menstruel de la muqueuse, et prétendu que ce n'est là qu'un avortement des premiers jours ou des premières semaines (Haussmann) ; mais Gourty a réuni plusieurs observations incontestables de menstruation membraneuse chez des vierges et chez des femmes mariées, chez lesquelles, malgré l'interruption avérée des rapports conjugaux, le phénomène se reproduisait avec une persistance qui ne saurait laisser de doute sur sa nature. FKCONl) ATI <)X 023 Var/in. — L'ôpithôliuin paiiiieuteux du vajiiii et du cul de Ja ma- trice ne reste pas indilféi'cnt au phc-nomèue de la menstruation. Là aussi se produit, mais sur une Ijien plus petite échelle, une desqua- mation épithélialc, d'où résulte un produitliquide épaiset blanchâtre. Dans certains états pathologiques très fréquents, cette desquama- tion est permanente et constitue les écoulements connus sous Je nom de fiueurs blanches^ qui ont leur source dans le vagin et surtout le col de l'utérus. hQS, partù's génitales externes otirent aussi des desquamations épithéliales analogues, mais qui se rapprochent du prorluit sébacé ou plutôt du smegma préputial. Le vagin et les parties génitales externes servent surtout à la copulation, qui a pour but la fécondation; nous les étudierons donc avec ce phénomène, que nous pouvons aborder maintenant, connaissant les produits mâles et femelles, c'est-à-dire les deux élé- ments dont la mise eu présence constitue la fécondation. III. — Fécondation et développement de l'œuf fécondé I. — FÉCONDATION, PHÉNOMÈNES PRÉPARATOIRES La fécondation résulte de la rencontre de V ovule et des sperma- tozoïdes. Nous connaissons l'appareil mâle destiné à éjaculer le sperme. L'appareil femelle destiné à le recevoir comprend : a) Les organes génitaux externes^ qui possèdent des appareils érectiles (bulbe du vagin et corps caverneux du clitoris) ana- logues à ceux de l'homme, quoique rudimentaires : ces organes, et surtout la région clitoridienne, analogue au gland de la verge, sont le siège principal des sensations génitales voluptueuses. b) Le vagin, à l'entrée duquel (entre les petites lèvres et les caroncules myrtiformes) s'ouvre de chaque côté le canal excréteur des deux glandes de Bartholin, glandes analogues, et par leur position et par leur produit, aux glandes de Gooper, que nous avons étudiées chez le mâle. Leur produit paraît destiné à lubrifier l'entrée du vagin. Ces glandes sont intéressantes au point de vue patholo- gique ; c'est en elles que siège, chez la femme, l'inflammation ana- logue à la blennorragie de l'homme. Dans ces cas. il n'y a pi-osque jamais vaginite ; la blennorragie chez la femme se traduit par ce qu'on peut appeler une hartholinite. Le vagin est essentiellement l'organe de la copulation : ses rides et ses plis trç^nsversaux excitent au plus haut degré- la sçnsibilité du 524 APPAREIL GENITAL gland et amènent le réflexe de l'éjaculation ; c'est donc dans le va- gin que sont versés les spermatozoïdes. Aussi l'état de cette mu- queuse peut-il avoir une certaine influence sur la vitalité de ces éléments fécondateurs : si la desquamation vaginale est notablement acide, son contact avec les spermatozoidespeutêtrefatalà ces filaments vibi-atiles; car on sait qu'ils sont frappés de mort, comme toutes les cellules à cils vibratiles, au contact d'un liquide acide. Au con- traire, la présence d'un mucus alcalin, comme celui que produit normalement l'épithélium pavimenteux du col de l'utérus, est éminemment favorable à la vie et aux mouvements des spermato- zoïdes. (V. p. 603 et 613.) Les sensations génitales voluptueuses qui acompagnent l'acte du coït chez l'homme et qui sont nécessaire pour amener le réflexe de Véjaculation, ne paraissent pas, ainsi qu'il a été dit précé- demment (p. 614), devoir accompagner nécessairement cet acte chez la femme, afin d'amener la fécondation; les seules conditions que doivent remplir les organes génitaux externes de la femme, c'est de permettre que la semence soit introduite dans le vagin et puisse y être retenue. La membrane hymen, qui présente toujours une perforation de forme variable (hymen semilunaire, hymen en fer à cheval, hymen annulaire, hymen bilabié), n'oppose pas d'ob- stacle à cette introduction, et, du reste, elle est d'ordinaire brisée dans le premier coït ; mais parfois cette membrane présente une sensibilité toute particulière, qui, mise en jeu par les plus légers attouchements, amène par action réflexe une contraction énergique du sphincter du vagin, contraction accompagnée de violentes dou- leurs et mettant obstable à tout coït. C'est ce phénomène, si curieux au point de vue physiologique, que Mar. Sims (de New-York) a étudié sous le nom de vaginisme. Sima compare avec raisoa le vaginisme au blépharisme ou contraction spas- modique douloureuse et involontaire de l'orbiculaire des paupières, accompagnée d'une extrême sensibilité ou pliutophobie *.Ge chirurgien a de plus montré que le vaginisme ne pouvait être détruit ni modifié par la dilatation forcée ou graduelle, tant qu'on- ne s'adressait pas au point de départ du réflexe, c'est-à-dire à l'hymen ou à ses débris (ca- roncules myrtiformes), mais que l'excision et la cautérisation de ces membranes sensibles (surtout à leur surface externe) font disparaître aussitôt les con tractions spasmodiques qui étaient la suite de leur hyperesihésie. Il est possible que le sperme soit lancé directement jusque dans 1 V. Pour plus de détails sur la physiolojie pathologique du vaginisme : Stoltz, Contracture spasmodique Jf Vori/lne vaginal par hyperesthési^ /Vaninisme). — Gazette mMicale df Strnsthourg, iauvier 1872, FECONDATION 625 l'utéius, car rouvertiirc du méat uriiiaire du j.'-land étant verti- cale, et celle du col de l'utérus transver.^ale. il y a là une condi- tion qui doit favoriser le passage daus la seconde ouverture du liquide qui sort avec violence de la première. Ce passage est peut- être favorisé par un état d'érection de Tutéi-us et de son col, érec- tion (jui ouvrirait largement l'ouverture de ce dernier ; on a dit aussi que cette érection, dilatant la cavité de la matrice, amenait de la part de celle-ci une véritable aspiration sur le sperme. Cependant l'observation directe chez le.^ animaux (lapine) fait voir que le sperme n'est versé que dans le vagin i ; Coste a montré même qu'il s'écoule de dix à vingt minutes avant que les spermatozoïdes commencent à se montrer dans l'ouverture du museau de tanche et dans la cavité du coL Aussi toute cause, naturelle ou artificielle, qui viendra atteindre la vitalité des spermatozoïdes (comme l'aci- dité du mucus vaginal) pendant-leur séjour dans le vagin, mettra obstacle à la fécondation. Les recherches de Coste lui ont montré, chez la lapine, l'existence d'une sécrétion particulière au niveau du col de la matrice, sécrétion qui vient diluer le sperme et aug- menter la vivacité des mouvements des spermatozoïdes. Le sperme aurait donc à subir dans cette antichambre de la matrice une élabo- ration comparable à celle qui résulte déjà, dans les voies génitales du mâle, de son mélange avec les produits des vésicules séminales, des glandes bulbo-urétrales. etc. Il en serait de même dans l'es pèce humaine, d'après les recherches de Arm. Després (Académie de médecine, décembre 1869) : « Le col de l'utérus renferme des 1 Nous ne pouvons toutefois nous dispenser de rapporter une observation très curieuse faite chez la femme et qui confirmerait singulièrement la théorie d'une aspiration active de la matrice sur le sperme pendant l'orcrasme véné- rien. Cette observation, due à un médecin anglais, a été reproduite dans tous les journaux de médecine (V. Mouvement médictl du 8 mars 1873). Il s'agit d'une femme atteinte de chute de la matrice et chez laquelle lo moindre contact sur le col ultérin amenait l'orgasme vénérien : « Je glissai la pulp^ de mon indicateur trois ou quatre fois le long du col de l'utérus; immédia- tement l'orgasme survint... Le col utérin, au début, était dur, ferme et avait l'aspect normal; son ouverture était close et n'aurait pu admettre la sonde. Presque aussitôt après le contact, le museau de tanche s'ouvrit largement et bâilla cinq ou six fois, pendant que l'ouverture externe était attirée vigou- reusement dans l'intérieur de la cavité du col; ces phénomènes durèrent environ vingt secondes, puis toat rentra dans l'état normal, l'ouverture se referma et le col reprit sa place... Q'iand j'aurai ajouté que la malade était très intelligente, qu'il n'y avait aucun état inflammatoire ni à l'ouverture, ni dans le col utérin, ni dans le vagin, et que toutes les parties étaient saines, qu'il n'existait qu'un déplacement, on pourra penser avec moi que j'ai été témoin de ce qui se passe pendant le coït, et que le passage du liquide sper- matique dans l'utérus peut de cette façon s'expliquer clairement, r^ 626 APPAREIL GENITAL glandes eu grappe ou tubuleuses ramifiées siégeant en partie dans le tissu musculaire de l'utérus, comme les glandes prostatiques au milieu des fibres musculaires de la prostate. Ces glandes sécrètent un liquide clair, \-isqueux. albumiueux, analogue au liquide prosta- tique, qui sort du col d'une façon intermittente et produit Véjacu- lation de la femme. Ce liquide sort lentement du col et reste sur le museau de tanche et dans la cavité du col : ^ette éjaculation de ^a femme est de.'itinée à fournir un véhicule aux zoospermes pour leur permettre d'' arriver sûrement d a. n s le col deVutérus i. » Dans ces circonstances, il est incontestable que ce qui joue le rôle essentiel pour faire parvenir des spermatozoïdes jusqu'à l'ovule, ce sont les mouvements propres de ces éléments vibratiles : il a suffi parfois que le sperme fût déposé à l'orifice vulvaire pour que les spermatozoïdes, par leurs propres mouvements, arrivassent à l'ovule, en suivant le vagin, le col et le corps de la matrice, et enfin les trompes de Fallope. Dans ce voyage plus ou moins long des spermatozoïdes, qu'on a appelés animalcules, il n'y a cependant ni spontanéité ni instincts: ils sont très nombreux, doués de mouve- ments très vifs, et du moment qu'ils se trouvent dans un liquide alcalin, ils se répandent de tous côtés et quelques-uns arrivent, par suite, jusqu'à la dernière extrémité des trompes de Fallope: c'est ainsi qu'un peu de sperme de batracien, déposé à l'extrémité d'un de ces longs chapelets d'œufs que pondent ces animaux, va féconder jusqu'aux derniers ovules de l'autre extrémité de cette chaîne. II. — PHÉNOMÈNES INTIMES DE LA FÉCONDATION C'esî: sur le trajet de l'ovaire à la trompe, ou mieux encore au niveau du pavillon de la trompe, que se produit la rencontre des spermatozoïdes avec l'ovule, la fécondation, comme le prouvent les grossesses péritonéales ettubaires. Quant au phénomène même de la fécondation, il résulte de la pénétration des spermatozoïdes dans l'épaisseur même de l'ovule. Le rôle du spermatozoïde dans la fécondation et sa pénétration au sein de l'ovule ont été longtemps méconnus. Après la découverte des filaments spermatiques et à l'époque même où quelques auteurs exagéraient l'importance de cet élément au point d'y voir unejminia- ture de l'être futur, d'autres auteurs, peut-être par réaction contre 1 Arra. Desprès. Études sur quelques points de l'anatomie et de la physio- logie du col de l'utérus. (Bulletin de VAcad. de mérJecine. 1869, t. XX^IV. p. il3l.) FÉCONDATION 627 ropiniûn précédente, tendaient à restreindre pin.^ulièrement le rôle du spermatozoïde. Pour eux, la partie liquide du sperme aurait seule joui de la propriété fécondante, et si l'on tiouvait dans ce liquide des éléments, des animnlcules, doués de mouvements, on n'attribuait à ces mouvements d'autre rôle que celui d'agiter perpétuellement la liqueur fécondante, d'y entretenir la vie, d'y empêcher la putréfaction ! Bien plus, quelques-uns plaçaient la faculté fécondante non pas même dans le liquide, mais seulement dans une émanation subtile, dans une vapeur qui s'en serait dégagée, et cette théorie, dite de Vaura seminnlis, était si généralement admise vers la fin du dix- huitième siècle que Sj^allanzani, auquel nous devons les premières; tentatives expérimentales sur la génération, crut devoir en faire une réfutation en règle. L'expérience de Spallanzani fut très simple. mais très démonstrative (1787). °Ayant pris deux cupules en forme verres de montre, il plaça dans l'une du sperme de grenouille et dans l'autre des œufs de grenouille fraîchement pondus ; l'albumine qui entoure ces œufs les rendait adhérents à la cupule, de sorte qu'il put renverser celle - ci et la superposer dans cette position à celle qui renfermait le sperme. Or, dans ces conditions, quoiqu'il laissât longtemps ces éléments de la génération dans cet état de voisinage, mais non de contact, la fécondation n'avait pas lieu, quoique rien n'empêchât Vaura seminalis de s'exhaler et d'atteindre les œufs. Mais si, prenant ensuite un peu de ce sperme et quelques-uns de ces œufs, il les mélangeait dans un autre vase, il voyait la fécondation s'opérer, c'est-à-dire que les œufs se développaient ultérieurement (segmentation et apparition de la gouttière médullaire, etc.). Une autre expérience de Spallanzani, non moins démonstrative que la précédente, et qui a été bien souvent répétée depuis lors, notamment par Prévost et Dumas, consiste à filtrer du sperme au-dessus d'un vase renfermant des ovules. La partie liquide du sperme traversant seule le filtre à l'exclusion des spermatozoïdes, la fécondation ne se produit pas ; plus le filtre est épais, moins il y a d'ovules fécondés (avec le filtre mince, le microscope montre qu!il passe quelques spermatozoïdes). Ces expériences sont suffisamment claires par elles-mêmes pour qu'il soit inutile d'y insister ; elles démontrent qu'il faut absolument le contact direct de l'élément mâle avec l'élé- ment femelle pour que ce dernier soit fécondé. Voyons maintenant comment l'élément mâle pénètre l'ovule. De deux choses Tune : ou bien l'ovule est entouré extérieurement d'une coque, c'est-à-diro d'une meuiljrane d'enveloppe résistante, ou bien il est dépourvu do toute enveloppe solide. Dans le premier cas, qui est celui des poissons osseux, par exemple, la coque est percée en un point d'uu orifice extrêmement petit, le micro fyle, orifice in- (328 APPAREIL GENITAL fuudibuliforme dispose de telle façon qu'il ue peut livrer passage à plus d'un spermatozoïde à la fois. Quant au ca;i oii il n'existe pas de coque autour de l'ovule, c'est de beaucoup le plus général, c'est celui de l'ovule de la femme et des mammifères en général. Mais, dira-t-on, n* y a-t-il pas alors la mem.brane vitelliue qui fait obstacle à la pénétration du spermatozoïde? 11 est prouvé aujourd'hui qu'un grand nombre d'ovules sont simplement entourés, au moment où la fécondation va s'accomplir, d'une zone pellucjde. c'est-à-dire d'une couche plus dense, d'aspect particulier, mais qui, à l'état normal, est toujours îiuide et perméable. Fol (de Genève) a montré qu'eu mettant en contact avec l'ovule des liquides contenant des vibrions, ceux-ci traversaient cette couche pellucide et se retrou- vaient dans le vitellus : à plus forte raison, la zone pellucide est-elle perméable pour les spermatozoïdes. Quant à la membrane vitelline, en tant que membrane résistante et imperméable aux corpuscules figurés, c'est une formation secondaire qui n'existe pas sur l'œuf non fécondé : à peine le premier spermatozoïde a-t-il pénétré dans le vitellus, qu'on voit l'ovule s'enkyster presque subitement, par con- densation de sa couche périphérique, et en vertu d'une sorte de phénomène cataly tique dont on ne saurait préciser davantage la nature. Il nous reste à voir maintenant comment s'opère la fusion de l'ovule et du spermatozoïde, et quels sont les résultats de cette fusion, phéno- mènes jusqu'à ces derniers temps mal connus et longtemps réputés mystérieux. C'est sur l'œuf des animaux à fécondation externe qu'il a été tout d"abord possible de suivre toute la série de ces phénomènes. L'œuf des limnées et des planorbes, mollusques qui vivent dans nos étangs, et qu'on peut se procurer facilement, a surtout servi à ces observations, qui ont été reprises et complétées récemment sur l'œuf des oursins et des étoiles de mer, ainsi que sur celui des poissons. Mais notons tout de suite un fait important. Certaines phases du processus qu'on a pu saisir sur l'œuf des animaux supérieurs s'y sont montrées absolument les mêmes que sur Tœuf des espèces à fécondation externe, si bien que nous sommes pleinement autorisés à conclure de cette similitude partielle à une identité complète, et, partant, à combler les lacunes que présente encore l'histoire de la fécondation chez les ver- tébrés les plus élevés, par la connaissance plus complète que nous en avons chez les êtres placés plus bas dans la série. Rappelons d'abord la série de phénomènes dès longtemps décrits par Ch. Robin, e!; que les recherches récentes sont venues confirmer en en montrant la signification intime. Ces phénomènes. qui préludent à la fécou- dUion,raccompai^nent et la suivent, sont, d'après les études sur les œufs d'invertébrés : {'^disparition de la vésicule gerruinative ;'2^ excrétion des globules polaires; 3° apparition du noyau vitellin; \^ segtnen- lation di'f ritelluSf La fécondation proprement dite, c"esî à-dirç U FECONDATION 629 pénétration du spermatozoïde, se place, el cela est parfaitement exact, soit entre la première et la deuxième phase, soit entre la deuxième et la troisième. l'ï II était reconnu depuis longtemps que la disparition de la vési- cule germinative est le signe de la maturité de l'diuf. Quant à la question de savoir si cette disparition est réelle, s'il s'agit d'une véri- table dissolution, ou si la vésicule tlevient simplement moins visible en changeant de place, on n'était pas jusqu'ici parfaitement d'accord là-dessus. Dans l'opinion de Gh. Robin, la vésicule disparaîtrait; nous verrons qu'il n'en est rien. 2o Après la disi)arition de la vésicule germinative, le protoplasma devient transparent en un pôle de l'œuf. Cette calotte sphérique, au niveau de laquelle les granulations vitellines ont absolument disparu, se soulève bientôt sous forme d'une saillie hyaline et translucide, d'abord hémisphérique, puis conoïde, sorte de bourgeon résultant d'une véri- table gemmation de la substance liquide du vitellus. Puis la saillie s'étrangle à sa base, et, cet étranglement se prononçant de plus en plus, elle finit par être complètement séparée du vitellus, et se présente alors sous la forme d'un globule plein de protoplasma amorphe; c'est le premier globule polaire, dont la formation peut être presque aussitôt suivie de celle d'un second globule identique. Rien n'est plus facile à observer que cett^ émission des globules polaires sur l'œuf des limnées et des planorbes. vers le mois de février. Ces globules, dont la signi- fication n'a pas laissé que d'intriguer les observateurs, ont été qualifiés de polaires, parce que le premier sillon de segmentation du vitellus a pour point de départ constant le pôle au niveau duquel ils se forment; on les a appelés encore, pour la même, raison, sphères de direction, globules de directioyi ; ils sont nommés aussi quelquefois globules de rebut, parce qu'une fois excrétés ils tombent en deliquium et ne servent plus à rien. 3° Peu de temps après la sortie du dernier globule polaire, on voit apparaître par genèse — nous en sommes toujours à l'ancienne des- cription, — au centre du vitellus. un corps sphérique, brillant, dense et homogène ; c'est le noyau vitellin, qui marque une ère nouvelle dans l'existence de l'œuf. Son apparition n'a lieu, en effet, qu'après que la lécondation s'est opérée. Cherchons maintenant à connaître les choses telles qu'elles sont réellement, et à mettre face à face les faits, tels qu'on les décrivait jusqu'ici, et tels que nous les montrent aujourd'hui les travaux des observateurs récents. Ces travaux, qui ont si profondément modifié l'état de la science sur cette question, ont été poursuivis simultanément par trois embryologistes qui observaient isolément et sans avoir réci- proquement connaissance de leurs recherches: H. Fol (de Genève), lians le golfe de Messine et au laboratoire de zoologie maritime de Xaples ; 0. Hertwig, dans les mêmes parages, et Selenka, à Rio- Janeiro. Les résultats auxquels ils sont arrivés sont parfaitement con- cordants, et, leurs observations se complétant les unes par les autres, c'est une description moyenne en quelque sorte que nous alloqç 530 APPAREIL GENITAL donner, sans nous attacher à suivre l'un d'eux de préférence. Nous distins-uerons ici deux ordres de phénomènes : A. phénomènes reliant la disparition de la véhicule germinative à l'émission des globules polaires; B. phénomènes reliant la sortie des globules polaires à l'apparition du noyau vitellin. A. Sur l'œuf récemment pondu d'un stelléride (Aster ias glacialis, 0. F. Millier^ œuf présentant une couche périphérique plus molle, non condensée en membrane, un contenu granuleux, mais transparent, avec une vésicule germinative presque toujours excentrique, on voit cette vésicule, après quelques minutes de séjour dans l'eau de mer, se trans- former en une tache plus claire Cette tache change alors de forme : elle s'allonge en un fuseau qui se met à voyager dans l'intérieur du vitellus et se déplace vers le pôle supérieur de l'œuf; ce fuseau est à ce moment tantôt transversalement, tantôt verticalement dirigé, et si alors on fait agir sur lui l'acide acétique (ou picrique), ou même sans avoir recours à aucun réactif, on peut voir chacune des extrémités de ce fuseau devenir foncée et former comme un centre d'attraction autour duquel les granulations vitellines viennent se grouper en formant de? traînées rayonnantes. En même temps, dans l'intérieur du fuseau se dessinent des filaments qui relient ses deux pôles l'un à l'autre, et qui semblent formés d'un protoplasma plus réfringent que le milieu dans lequel il est plongé. On a appelé ces tilaments rayons ou filarû^nts bipolaires, en raison de leur direction. La figure tout entière du fuseau, avec ses extrémités en étoiles, constitue ce que Fol a nommé un am- phiaster; chacune de ces éioiles est un aster. On voit alors l'ampbiaster se rapprocher de plus en plus de la jjéri- pnérie de l'œuf, périphérie avec laquelle, à un moment donné, un des asters se trouve en contact Cet asle:- repousse devant lui une petite, por- tion du protoplasma ovulaire, et la surface de l'œuf se soulève à son niveau pour former une sorte de bosse parfaitement transparente; cette pro- tubérance s'allon:e de plus en plus, puis elle s'arrondit au sommet, tout '-.' r- *v'v/:' ;.<-■!' '/VV'. en se resserrant à la base, et finit " " '■ c'-'i''- V.-'i"'^"*:-" par se détacher du vitellus pour con- FiG. il6. - Portion d'œuf d'As- stituer le premier globule polaire terias glacialis au moment où (fig. 1~6). Les réactifs montrent que le premier globule polaire se la moitié interne seulement de l'am- délache et le reste du fuseau phiaster est restée dans le vitellus. S9 rétracte dans Tœuf. tandis que sa moitié externe en est sortie avec le globule polaire qu'elle constitue essentiellement. Après une période de repos assez brève, l'aster disparu se reforme dans le vitellus. l'ampbiaster se reconstitue avec ses deux étoiles et son fuseau à filaments bipolaires, en sor!e que nous obtenons exactement la même image qu'au moment oii le premier globule polaire allait se former ; puis la même série de phé- FECONDATION 631 noménes se reproduit, et un second globule de rebut est excrété, entraî- nant avec lui, comme précédemment, une moitié d'amphiaster. Il reste dans l'œuf, en définitive, la moitié à peu prés de la vésicule germina- tive, ou plus exactement la moitié du second amphiaster de rehxi.t, sous forme d'une vésiculedans laquelle les réactifs montrent une disposition rayonnée (aster, fip'. 177). ?fe'^ A ce moment, ce reliquat de la vé- __ — ■r.\.(,A7jyvTrrrr:^~^ sicule cermmative se condense pour ,--'!?'t: '*->'/^::'.fc'i, yésicule ombilicale. 652 EMBRYOLOGIE ^-> — Système nerveux ventral. — Dès que Taire germinative a pris la forme d'une tache allongée (d'un biscuit ou d'une semelle de soulier), on voit apparaître en son centre un épaississement longitudinal, appelé ligne primitive, en avant duquel se forme une gouttière , qui donnera naissance au sj'stèrae nerveux central (gout- tière médullaire ou nerteuse) ^. Cette gouttière (fig. 194) est cir- conscrite par deux soulèvements longitudinaux du feuillet externe du blastoderme. Ces deux soulève- ments (crêtes médullaires , — fig. 194. 3) tendent à végéter en arrière et à se rejoindre en cir- conscrivant un canal, le canal médullaire (représenté en coupe dans la figure 157, p. 572). Le ves- tiiie de ce canal se retrouve chez l'adulte dans le canal central de la moelle, dans le quatrième ven- tricule et dans les ventricules du cerveau (et l'aqueduc de Sylvius). Les éléments histologiques propres au système nerveux central se dé- veloppent aux dépens des parois de ce canal, c'est-à-dire de la partie du feuillet externe du blastoderme qui a été ainsi englobée dans le canal médullaire; à ce compte, les cellules nerveuses ont donc une origine épithéliale. C'est à tort qu'on a long- temps prétendu que le feuillet externe (parois du tube médul- laire primitif) forme seulement Tépithélium du canal central de la moelle (et des ventricules cérébraux. — épithelium vibratile). et que les éléments nerveux proviendraient de la partie du feuillet moyen sous- jacente à cet épithelium. Fig. 194. - Origine du système nerveux *. 1 La ligne primitive (qui se creuse bieutôt ea gouttières primitive) a été longtemps coiifoudue avec la gouttière médullaire. C'est sur cette distinc- tion que nous avons insisté dans notre mémoire sur la ligne primi- tive {Annales des sciences naturelles, 1879, t. VII). La gouttière primitive est en rapport avec certaines particularités de la formation du feuillet moyen. mais elle n'a rien à voir dans l'origine du système nerveux central. * 1, gouttière méduUairo ; — -2, élargissement inférieur de la gouttière médullaire (sinus rbomboîdal) ; — 3, 4, crêtes ou lames médullaires; — 5. feuillets moyen et externe du blas- toderme; — G. feuillet interne du blastoderme (Bischoff). DÎ:VEL01'PEMKNT Di: SYSTÈME NERVEUX (3r,3 La partie supéi-ieure du tube médullaire forme la masse encé- phalique; à cet eifet, cette partie se renfle en trois vésicules (vésiculea ou col Jules cérébrales ) , que l'on nomme, en allant Fi . 195. — Degrés successifs du développement des vésicules cérébrales (chez le poulet); leurs rapports avec les autres parties de la tête*. d'avant en arrière la cellule cérébrale antérieure^ moyenne et postérieure (fig, 195). — 1° La cellule cérébrale antérieure se divise elle-même en deux parties, dont la plus antérieure (cerveau * A, moitié antérieure, vue de dos, d'un embryon de poulet à la fin du second jour de l'incubation; — I, II, III. les trois vésicules cérébrales; — a, vésicule oculaire; — 6, vési- cule auditive; — c, une proto vertèbre. B, Extrémité antérieure des mêmes parties, vue par la face antérieure ; — I, vésicule céré- brale antérieure; — a. vésicule optique ; — d. infundibulum (origine du corps pituitaire). G, t<^te, vuelatérale, au troisième jour de l'incubation; — la, vésicule de l'hémisphère cérébral; 16, vésicule des couches optiques; — II, vésicule cérébrale moyenne; — III, vési- cule cérébrale postérieure; — V, origine du nerf trijumeau : — VU, origine du facial; — «, vésicule optique ; — h, vésicule auditive ; — e. origine de la glande pinéale ; — 1. 2. 3. 4. arcs branchiaux. D, même partie, au commencement du quatrième jour; — mêmes lettres; de plus: — VIII, nerfs glosso-pharyngien et pneumo-gastrique ; — g, fossette olfactive: — h, corde dorsale; — d, infundibulum; — 5, cinquième arc branchial. (354 KMBRYOLOGIE anté rieur) l'orme, on i-ecouvrant la suivante, les hémisphères cérébraux avec le corps calleux, etc.. et la postérieure (cet^ean interraédiairr) constitue les couches optiques, avec le troisième ventricule (suite du canal médullaire). — 2^ La cellule cérébrale moyenne reste indivise (cerveaAi moyen) et constitue la région des tubercules quadrijumeaux, avec l'aqueduc de Sylvius (suite du canal médullaire). — 3° La cellule cérébrale postérieure se divise comme l'antérieure en deux parties, dont Tune, la plus rapprochée du cerveau moyen, formera la protubérance et le cervelet (cerveau postérieur) , et l'autre , en continuité directe avec la moelle (arrière-cerveau), constituera le bulbe; c'est à ce niveau que la paroi du tube médullaire, très mince en arrière et en haut, s'épaissit en bas et en avant où elle constitue le plancher (hi quatrième ventricule. Quant aux nerfs périphériques, il n'est pas encore bien établi s'ils se forment surplace, aux dépens des éléments du feuillet moyeu, ou s'ils sont, au moins pour leurs parties essentielles (les cylindres d'axe) des végétations provenant du système nerveux central; en tout cas, c'est ce dernier mode de production qui a lieu pour le nerf optique et la rétine, qui représentent un bourgeon de la masse encéphalique (V. p. 539, fig. 145). — Les ganglions du grand sympa- thique se forment sur place indépendamment de la masse céphalo- rachidienne, et aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. h) — Circulation de V embryon. — La circulation de l'embryon est eu rapport avec son mode de nutrition. D'après ce que nous avons vu précédemment, la nutrition de l'embryon s'eÔectue suc- cessivement selon trois modes difterents: 1° par simple assimilation directe des liquides albumineux au milieu desquels baigne l'œuf: à ce mode de nutrition ne correspond aucun système circulatoire: 2^ par assimilation du contenu de la vésicule ombilicale ; ce contenu est apporté à l'embryon par un système circulatoire qui constitue la. première circulation ou circulation omphalo-mésentérique; 3° par échange avec le sang maternel au niveau du placenta ; à ce mode de nutrition correspond la seconde circulation ou circulatiou placentaire. 1^ L'appareil de la première circidation commence à se développer par le cœur; cet organe paraît être représenté tout d'abord par une double masse de globules embryonnaires (cœur double primitif, Dareste), qui prend ensuite la forme d'un cylindre unique et médian ; bientôt les globules périphériques s'organisent eu fibres musculaires, tandis que ceux du centre subissent une foute partielle et constituent le premier liquide sanguin. Kn même temps. CIRCULATION- FfKTAl.E 655 le cœur, (lui, tie loiigitiuiiual, s'est tordu eu S (fij.*-. 105 et 190;, comuiouct) à se coutracter et à lancer son contenu dans les vaisseaux: périphériques. Les vaisseaux se forment sur place, comme nous l'avons déjà vu à IVccasion tU'ii caj)illairos fV. p. '22\)). Ce sont d'abord c/^wx a/'cs FiG. 196. — Première circulation ♦. uoitiques qui se détachent de l'extrémité antérieure du tube car- diaque, se recourbent au-dessous du capuchon céphalique (artères vertébrales antérieures), se réimissent en un seul tronc (aorte) âu niveau de la partie moyenne de la colonne vertébrale, pour se * Aire gprminatived'un eiiil)i'yûii ; l'euibryon est vu par le oûle vi-iàral ; — 1. sinus l-'i-- aiinal; — 2. veine oinphalo-ini'sentërique; — 3, sa branche iiOslérieure; — 4, cœur di-ia incurvé en S ; — 5, aortes primitives ouartères vertébrales postérieures; — ù. artcres omplinlv- méseptriques. (Bisrhoff, Dévelrippement de Diomoie. pi. XIV.) (356 embryologip: diviser bieutôt de nouveau, en descendant vers l'extrémité caudale de l'embryon, en deux branches nommées vertébrales postérieure.'^ et qui représenteront plus tard, en se reportant encore plus en arrière, les artères iliaques. De ces vertébrales postérieures (fig. 196-5) naissent de nombreux rameaux artériels, qui se dis- tribuent dans tous les tissus do l'embryon, et parmi lesquels deux artères plus remarquables par leur développement considérable vont à l'intestin et à la vésicule o'ûibih>ale; ce sont les deux artères essentielles à cette première circulation, les deux artères omphalo- mésentcriques (6 — 196). Par elles, le sang- va dans les parois de la vésicule ombilicale, s'y répand dans un riche réseau, qui n'occupe cependant qu'une partie de la vésicule ombilicale farea. vasculosa, fig. 196), s'y charge des éléments nutritifs du jaune, et après s'être versé dans un sinus qni occupe la périphérie de Yarea vasculosa [sinus terminal, fig. 19(3-1), revient par deux veines dites orn- phalo-mesentériques à l'extrémité postérieure du cylindre car- diaque (fig. 196-2, 3). Cette première circulation n'a chez l'embryoii humain que peu de durée ; la vésicule ombilicale cesse bientôt ses fonctions et s'atrophie (V. p. 641); dès lors, la partie correspon- dante des vaisseaux omphalo-mésentériques subit le même sort, et les artères ainsi que les veines omphalo-mésentériques se réduisent à une artère mesentérique et à une veine mésentérique (future veine porte). 2^ Ces restes de la première circulation vont, en se modifiant et par l'addition de nouveaux vaisseaux, constituer la seconde circu- lation, ou circulation placentaire. Nous allons étudier la formation des organes de ce nouveau système en partant du placenta et allant au cœur du fœtus par le système veineux, pour retourner du cœur du fœtus au placenta par le système artériel. a. Système veineux placentaire. Le sang, qui s'est chargé au niveau du placenta des principes reconstituants empruntés au sang de la mère (V. p. 649), se rend au corps du fœtus par deux veines développées sur le pédicule de l'allantoïde, et qui pénètrent dans l'embrvon par l'omlnlic. d'où le nom de veines ombilicales (5, 6, fig. 197). L'un de ces deux vaisseaux s'atrophie presque aussitôt, et il ne reste plus qu'une veine ombilicale, qui vient se jeter dans l'extrémité postérieure du cœur en se fusionnant avec le bout central de la veine mésentérique, de sorte que ce bout central, qui primiti- vement représentait le tronc de la veine omphalo-mésentérique. puis le tronc de la veine mésentérique. représente actuellement le tronc commun de la veine ombilicale et de la veine mésentérique (fig. 197, A, en 1): mais les transformations ne s'arrêtent pas là. En effet, sur ce tronc commun se forme un bourgeon qui sera une PREMIÈRE CIRCULATION 657 glande vasculaire sanguine , le foie (la partie gUjcogémque du foie, V. p. 300 et 335) ; dès que le foie se forme autour du tronc commun de la veine ombilicale et de la veine mésentérique, chacune de ces veines envoie, dans ce bourgeon glandulaire de plus en plus FiG. 197 — Schéaia du développement des veines omphalo-niésentériques, ombilicales, et de la veine porte*. volumineux, des ramifications vasculaires qui constituent : celles venues de la veine mésentérique, les veines liépatiques afférentes ; et celles venues du tronc commun, les veines liépatiques effé- renies. Il résulte de cette disposition, mieux indiquée par la fig. 197 (B et G) que par aucune description, que la veine mésentérique avec les veines hépatiques afférentes constitue le système delà veine porte se ramifiant dans le foie pour se continuer par les veines hépatiques efférentes sous le nom de veines sus-hépatiques et déboucher finalement dans la partie du tronc commun restée libre au delà du foie. Cette partie de l'ancien tronc commun constitue alors la partie supérieure de la veine cave inférieure, qui se conv " A, Stade corre!^ponda,nt à la fin de lapremière circulation et au commencement de l figure A, sont représentés comme s'ils étaient vusjpar la partie postérieure du corps. i — 1, veine cave supérieure gauche oblitérée; — 6, veine innominée droite ; — 7, veine inno minée gauche ; — 8. sous-clavière ; — 13, tronc de la deini-azygos ; — 18, intercostale su- périeure gauche; — 19, 20, parties supérieure et inférieure de l'azygos gauche. CIRCULATION DT FŒTI'S G61 c. Artères. Nous avons vu précédemment partir de l'extré- mité antérieure du tube cardiaque deux branches qui se recour- baient bientôt en arrière et constituaient ce qu'on nomme la pre- mière paire iWircs aortiques (V. p. 655). Bientôt, derrière ce premier arc aortique, réuni plus tard en une aorte impaire, se développent successivement deux ou trois autres paires d'arcs aor- tiques, qui se réunissent aussi dans le tronc médian de l'aorte des- cendante (fig. 200) ; mais l'existence de ces arcs n'est que très transitoire, et ils s'oblitèrent l)ientôtpour la plupart, ne laissant per- sister que quelqus-unes de leurs branches pour former les gros troncs permanents de la circulation : c'est ainsi que les arcs les plus supérieurs constituent le tronc brachio-céphalique droit, la carotide et la sous-clavière gauche (fig. 200 : 5, 4) : le second arc disparaît à droite, mais forme à gauche la crosse de l'aorte définitive (3) ; le troisième émet de chaque côté une branche qui va se ramifier dans le poumon (Correspondant ; et tandis que la partie qui est au delà de ce bourgeon à droite s'atrophie (2', fig. 200), sa congénère du côté gauche persiste et fait communiquer l'artère pulmonaire avec la partie descendante de la crosse de l'aorte (2, fig. 200), sous le nom de canal artériel. Ce canal artériel forme une disposition particulière et caractéristique de la circulation placentaire, au même titre que le trou de Botal et le canal veineux d'Aranzi (V. p. 65^). Ajoutons qu'en se divisant, le bulbe de l'aorte s'est disposé de manière que la partie de sa cavité qui communique avec le ventricule gauche se trouve d'autre part en continuité avec les restes des deux premières paires d'arcs aorti- ques (carotides, sous-clavières et crosse de l'aorte persistante), tandis que la partie de sa cavité qui communique avec le ventricule droit se continue d'autre part avec les restes du dernier ai'C aortique, c'est-à-dire avec l'artère pulmo;iaire (et le canal artériel, fig. 200, 1). Si no'is poursuivons la disposition du système artériel du centre FtG. 200. — Arcs aortiques.trorirs artériels perma- nents *. * 1, troncs qui naissent de chaque ventricule (bulbe aortique divisé en origine de raorte et origine de l'artère pulmonaire); on voit au-dessus jusqu'à 5 paires d'arcs aortiques ; les deux plus élevés disparaissent complètement ; les trois plus rapprochés du cœur laissent seuls des parties permanentes, c'est-à-dire les sous-clavières et carotides droites et gauches, 5,4; la crosse de l'a irte, 3, l'aorte descendante, 2 ; au point de jonction de la crosse et de la partie descendante de l'aorte droite on voit aboutir le canal artériel droit, qui n'a qu'une existence très transitoire (comme l'aorte droite elle-même, %'). Ù6-2 EMBRYOLOGIE à la périphérie, nous voyons l'aorte descendante s'allonger (V. p. 655) et les artères vertébrale:^ postérieures devenir les artères iliaques; lie ces artères iliaques partent deux branches relativement énormes, les artères ombilicales qui, suivant le pôdicule de l'allantoïde, et s'enroulaut dans le cordon autour de la veine ombilicale unique. portent le sang du fœtus vers le placenta, où il se répand dans les capillaires des villosités, et se met avec le sang de la mère dans les rapports d'échange que nous avons précisés plus haut (p. 648). Nous sommes maintenant revenus à notre point de départ et nous avons parcouru successivement tous les divers segments du cercle de la circulation placentaire. Nous pouvons donc, dans un coup d'œil d'ensemble, préciser la manière dont le sang se meut dans ces canaux, du fœtus au placenta et du placenta au fœtus, et comment cette circulation placentaire proprement dite se mêle à la circulation des diverses parties de l'embryon (tête, membres, viscères). Résumé (fig. 201). Le sang venu du placenta (P, fig. 201), arrive par la veine ombilicale jusqu'à la face infé- lieure du foie; là il se rend dans la veine cave inférieure mins différents : une directement par le a\ \\;r — -"^^^^J /y d'Aranzi : le reste se par deux che- partie s'y rend canal veineux rend dans la Fig. 201. — Schéma de la se- conde circulation (Carlet) *. branche gauche de la veine porte, se répand dans le lobe gauche du foie, d'où il arrive finalement encore à la veine cave inférieure par les veines sus- hépatiques correspondantes ; mais on voit que, giâce à cette disposition, tandis que le lobe droit du foie ne reçoit que le sang veineux intestinal (veine porte), le lobe gauche reçoit un mélange de sang veineux intestinal (veine porte) et de .sang vivifié par son passage dans le placenta (veine ombili- cale). C'est ce qui nous explique la prédominance qui, chez le fœtus, donne à ces deux moitiés du foie des dimensions dans un l'apport inverse de ce qu'elles seront chez l'adulte. ' Figure empruntée à G. Carlet (Art. Circl'lation. in Diction, encyclop. des scieucef Médic, 1" série, t. XVII, 1875. p. 482) : -^ a, a, aorte ascendante (portant le sang à la tête et aux merubres supérieurs); a, ri, aorte descejidante ; a,fj, artère pulmonaire; C. CA l'apillaires des extrémités supérieures (G) et inférieures (C') ; L\a, canal artériel; c,i, veine cave inférieure ; C, S, veine cave supérieure; q, oreillettes; P, placenta: (. trou de Botal : Y, (^, veptriQp!^ droit ; \s, ventricule gauQlie, CIRCULATION DU F(KTUS (J63 I^sangdo la voine cave inférieure arrive dans l'oreillette droite: maisil ne fait pour ainsi dire qu'eftieurer cette cavité sans presque se mêler au sang qui y est versé par la veine cave supérieure. En effet (V. j). (lôO), le sang de la veiniî cave inférieure, guidé par la valvule d'Eustache, traverse le trou de Botal (t, ûg. 201), arrive dans l'oreillette gauche, dans le ventricule gauche (V, r/), et direc- ment dans la crosse de l'aorte. Là une faible partie de ce sang s'en- gage dans l'aorte descendante (ad) où nous la trouverons tout à l'heure se mêlant au sang fourni par le canal artériel ; la plus grande partie du sang qui est arrivée dans la crosse de l'aorte s'en- gage dans le tronc artériel brachio-céphalique, dans la carotide et la sous-clavière gauche (aorte ascendante : a, «, ûg. 201), et va nourrir la tête et les membres supérieurs. N'oublions pas que ce sang, ain>i fourni à l'extrémité supérieure de l'embryon, est pres- que entièrement artériel, c'est-à-dire que c'est du sang vivifié par l'hématose placentaire, avec fort peit de sang veineux (de la veine cave inférieure et des veines sus-hépatiques). Devenu veineux, ce sang de la tête et des membres supérieurs, revient au cœur par la veine cave supérieure (CS), arrive dans l'oreillette droite, le ventricule droit (V. p. 060), l'artère pulmonaire (ci.p): comme le pouuion forme à cotte époque une masse compacte, c'est-à-dire très peu perméable, le sang de l'artère pulmonaire s'engage en en- tier dans le canal artériel ('% a. ûg. 201), et de là dans l'aorte descendante (a, âj, qu'il parcourt eu se mêlant à une faible quan- tité du sang artériel qui. de la crosse de l'aorte, ne s'est pas dirigé vers l'extrémité supérieure du fœtus. Arrivé aux artères iliaques primitives, ce sang s'engage en grande partie dans le? artères om- bilicales, pour aller subir l'hématose au niveau du placenta (Pj, tandis qu'une plus faible partie continue son trajet dans les iliaques pour aller nourrir le bassin et les membres inférieurs du foetus. Au point de vue de la nature du sang que reçoivent les différentes parties du corps de l'embryon, nous voyons que sa partie supé- rieure reçoit du sang artériel mêlé de très peu de sang veineux, tandis que sa partie sous-ombilicale reçoit du sang veineux mêlé de très peu de sang artériel. C'est une ditference analogue à celle que nous avons constatée entre le sang du lobe droit et celui du lobe gauche du foie ; aussi trouvons-nous encore une différence identique au point de vue du développement relatif des parties inférieure et supérieure de l'embryon, c'est-à-dire que la partie sus-ombilicale du corps l'emporte de beaucoup sur la partie sous-ombilicale. Cette circulation placentaire ou seconde circulation persiste, avec le mode de nutrition et de respiration auquel elle est adaptée, jusqu'à la naissance, A ''e moment les fonctions du placenta cessent. 664 EMBRYOLOGIE pour être remplacées par les fonctions de nutrition et de respiration que nous avons étudiées chez l'adulte. La circulation placentaire est alors remplacée par la circulation définitive, la circulation de r adulte (ou troisième circulation), A cet effet, les parties caracté- ristiques du système placentaire disparaissent en s'oblitérant. Ce sont successivement, et en suivant le même ordre que dans l'étude précédente : d'abord le placenta qui est rejeté après l'expulsion du fœtus (sous le nom de délivre on arrière-faix) ; la veine ombilicale qui est sectionnée et oblitérée par mâchonnement du cordon chez les animaux, et par section directe et ligature chez la femme. La partie de cette veine qui va de l'ombilic au foie s'oblitère également par rétraction de ses parois, ainsi que le canal veineux d'Aranzi ; ces vaisseaux sont remplacés par des cordons fibreux que l'on étudie en anatomie descriptive. Dans le cœur, la valvulve d'Eus- tache s'atrophie, le trou de Botal s'oblitère et les deux oreillettes se trouvent dès lors parfaitement séparées, l'oreillette droite trans- mettant au ventricule correspondant aussi bien le sang de la veine cave inférieure que celui de la veine cave supérieure. D'autre part, le poumon est devenu perméable, et. le canal ar- tériel s'oblitérant, le sang du ventricule droit va tout entier dans le poumon ; il parcourt, en un mot, le cercle que nous avons étudié sons le nom de petite circulation (Y. p. 196). Enfin, dansla partie artérielle de Ja grande circulation, les artères ombilicales s'obli- tèrent par hypertrophie et l'étraction de leurs parois, et sont repré- sentées par les cordons fibreux que l'on trouve sur les côtés de la vessie ; l'aorte ne porte plus alors de sang qu'aux membres, aux parois du corps et aux viscères ; les deux cercles de la circulation définitive sont constitués avec leur complète indépendance. RÉSUMÉ. — Les tubes séminifères du testicule produisent des sper- 'tnatoblasles, qui se transforment en sperinatozoïdes. éléments carac- téristiques du sperme. Ces éléments sont en forme de long cil vihratile (queue du spermatozoïde) avec une extrémité renflée (tête du sperma • tozoïde). Ces spermatozoïdes ne deviennent libres (dissociation de faisceaux de sperniatoc aides provenant de la grappe de spermato hlastes) qu'au niveau du canal de l'epididynie ; dès lors, ils présent en des mouvements ciractéristiques. que les acides arrêtent, que les liquides alcalins excitent (comme pour les cils vibratiles). Les vésicules séminales sécrètent un liquide destiné à diluer le sperme. h'e'rection se produit par un phénomène réflexe dont les points de départ sont très variables. Le mécanisme de l'érection est complexe; les tissus érectiles (corps caverneux et portion spongieuse de l'urètre) se remplissent de sang à une forte tension, vu : 1° un acte de dilatation vaso-motrice ; 2° l'obstacle à la circulation en retour. Véjaculatiou est produite, d'une minière saccadée, par le muscle RKSUMK — ArPARKIL GKNITaL 665 de \\'ilsoii,qui laisse échapper, eu se relâchanl par saccades, le sperme accumulé avec une forte tension derrière lui. L'ovaire est un organe où se fornaent, à une époque embryonnaire très primitive, des culs-de-sac glandulaires ; ces tubes glandulaires, successivement étranglés comme en chapelets, s'égrènent pour ainsi dire en vésicules closes (follicules de Graaf). dans lesquelles se déve- loppe (au milieu du disque jirolifjère) la cellule ovule (membrane vitelliue, vitellus, vésicule germinative, tache gerrainative). A chaque période menstruelle (érection de l'ovaire et hémorragie utérine) il y a déhiscence d'une vésicule de Graaf, dont le contenu est projeté dans le, pavillon de la trompe alors appliqué sur l'ovaire. La vésicule ouverte et vidée devient, eu se cicatrisant, un corps jaune. ha. fécondation résulte de la rencontre de l'ovule avec les sperma- tozoïdes et de la pénétration de l'élément femelle par l'élément mâle. Cette rencontre a lieu dans le tiers externe de la trompe, au niveau du pavillon ou au niveau de l'ovaire lui-même: la vésicule germinative. après avoir donné naissance aux globules polaires, s'étant réduite à un pronucléus fonelle, la tête du spermatozoïde forme dans l'ovule le jrronucléus mâle. Ces deux pronucléus se fusionnent et il en résulte le 7ioyau vitellin, c'est-à-dire le nouveau noyau de l'œuf fécondé; c'est ce noyau vitellin qui va })résider à la segmentation de l'œuf. L'ovule fécondé, arrivé dans l'utérus, y provoque, par sa présence, une hypertrophie de la muqueuse utérine, d'où résulte la formation de la cadïique : en même temps que dans l'ovaire, par un travail sympa- thique, se produit l'évolution caractéristique des vrais corps jauries (corps jaunes de grossesse). L'œuf fécondé subit lui-même une série de métamorphoses. Segmen- tation du vitellus, formation du blastodertne : apparition de l'aire f^enninative, puis de la ligne primitive. (Il nous est impossible de résumer la formation des membranes de l'œuf; une simple énumé- ration ferait double emploi avec la table des matières: nous renvoyons donc le lecteur aux chapitres consacrés à ces sujets, chapitres qui, pour les membranes, pour la formation du corps, pour la circu- lation fœtale, sont eux-mêmes un résumé aussi succinct que possible de ces questions importantes d'embryologie.) FIN TABLE DES MaTIKRES TABLE DES MATIÈRES Prkfacr. , V I. — Physiologie générale I. Physiologie. — Historique 1 Biohat, 2; Magendie, 3; Cl. Bernard, 3. II. Phtsiologie spéciale et physiologie genkrale; Phy^siolooie cellu- laire 4 Distinction de la physiologie générale et de la physiologie spéciale, 4; Physiologie cellulaire, 5: Du globule ou cellule, ses propriétés, ses dimensions microscopiques, 6; Forme, 6; Couleur, élasticité, composition chimique, S: Pouvoir électro-moteur, iO; Ténacité de composition, 11: Vie et évolution, 11: Naissance: théorie de la genèse de Ch. Rohin, 11: Segmentation, 12; Fonctionnement; Mort, 12; Excitabilité, 14. lu. Différentes espèces de cellules; leurs rôles particuliers ; Schéma DE l'organisme: Plan DE CETTE PHYSIOLOGIE ir> .Segmentation du vitellus et formation du blastoderme, 15; Feuillets du blastoderme, 16; Quatre espèces de globules: 1° Epithé- liaux.lT; 2' Nerveux, 18; 3'^ Sanguins, IS: 4° Embryonnaires, 19; Schéma de rorganis;me,20; Division de l'étude de la physiologie, 21. Fêsumé sur la physiologie générale S2 II. — Du Système nerveux I. Eléments anatomiqces etphysiologie générale du systèmenerveux. 22 Éléments anatomiques, 23; Recherches de Ranvier, 25: Nutrition du système nerveux. 27: Force électro-motrice, 27; Propriétés générales et fonctionnement général des éléments nerveux, 28; Action réflexe; libres centripètes et centrifuges, 28; Conductibilité indifférente : expériences de Vulpian et P. Bert. 29; excitants du système nerveux. 31 ; Excitation des nerfs par l'électricité, 32; Théorie de l'interférence nerveuse de Cl. Bernard, 33; Excitants physiologiques, 34; Excitabilité dfs éléments nerveux, 34; p]xpé- rience de Cl. Bernard avec le curare, 35; Electrotonus. 26. II. Dispositions générales des centres (masses grises) et dfs conduc- teurs (nerfs et cordons blancs) 36 Centre nerveux, 37: Substances srrises, '8: Commissuies nevveus-.s, 39. ... TARLK DKS MATIKRES 667 III. PHYSIOr.OOlK SPIÎCIM.E Dl' SYSTKMI-: NKRVEIÎX ; FONCTFONS DFS NERFS PKRIPHKKIori'.S 40 1" Nerfs f^râoiens ''•0 Nerf oit* u-tif, 40; Nerf optique, 41; Nerf moteur oculaire conminii. .'i2; Nerf pathétique, 42 ; Nerf moteur oculaire externe, 43; Nerf trijumeau, 43: Fibres dites trophiques, 44; Nerf facial, 45; Nerf acoustique, 46; Nerf glosso-pharyngien, nerf pneumo-gastrique, 47; Nerf spinal, 48; Nerf grand hypoglosse^ 50. 2° Nerfs rachidlens '>IJ Racines antérieures et postérieures, 51; Rôle des racines rachi • diennes, 51 ; Sensibilité récurrente, 52; Ganglions rachidiens, 53. IV. Physiologie spéciale du système nerveux ; Fonxtions de l'axk ck- RÉBRO-SPINAL , A. Moelle èpinit^re 54 1° Voies de conduction dans la moelle 55 Faisceaux postérieui's, 55; Opinion de Schift', 55; cordons antérieurs et latéraux. 57; Substance grise de la moelle, 60; Expériences de Vulpian, 61. 2" I.a moelle centre nerveux: centres réflexes on général C2 Mouvements réflexes: mouvement de défense, éterouement, mou- vement respiratoire, 63; marche, sécrétions, 64; Classification des actes nerveux réflexes, C5;Lois des actes nerveux réflexes, 66; Variations d'intensité des mouvements réflexes, 67; Centres mo- dérateurs, 6S. 3" Des centres réflexes spéciaux delà moelle 69 Localisations fonctionnelles médullaires, 69; centre cardiaque (Cl. Bernard'), 69; centre cilio-spinal (Chauveau), centre ano-spinal (Masius), centre vésico-spinal (Gianuzzi), centre génito-spinal (Biidge), 70. B. Bulbe, protubérance, pédoncules cérébraux 71 a. Substance blanche, 71; Formation réticulée de Deiters, 71; Por- tion motrice et portion sensitive des pyramides, 73; Fonctions des faisceaux blancs faisant suite à ceux ds la moelle, 75; Mouve- ments de rotation (Beaunis), 76; Expériences de Vulpian, 77; de Prévost. 78. Ij. Substance grise, 78; Masses grises qui prolongent les cornes an- térieures, 79; Masses grises qui prolongent le.^ cornes posté- rieures, 81 ; Base de la corne postérieure, 81 ; Tète de la corne postérieure, 82; Fonctions des parties grises faisant suite à l'axe gris de la moelle. 82; Paralysie glosso-labio-laryngée (Trousseau), ou bulbaire progressive (Leyden),85; Expressions émotives excito- réflexes, 85; Respiration, 86; Cœur et circulation, 87; Déglutition, phonation, centres sécrétoires. 87; Olives, noyaux rouges de Stilling, substance du locus niger, 88, C. Tubercules quadrijumeuKX 89 D. Hémisphvres cérébraux 90 a. Fonctions générales des centres cérébraux proprement dits, 90; sensations, 91; Mémoire et volonté, 92. ' b. Fonctions spéciales de quelques centres cérf^brauîv ou encéphali- (568 TABLES DES MATIKRES ques proprement dits, 94; Couches optiques: opinions de Luyset Meynert, 9â; Corps striés, 97; Substances des hémisphères propre- ment dits, 98; Localisations dans la substance grise corticale, tt9; Opinion de Broca, 100 ; Expériences de Fritsch, Hitzig et Ferrier, 101; objections de Brown-Sêquard, 103: Résumé stir les localisa- tions cérébrales, 104. c. Sommeil, rêves, 105, E, Cervelet 109 V. lilQUIDE CÉPHALO-RACUIDIKN 110 Situation et distribution du liquide céphalo-rachidien. 110; Usa- ges,.111. VL Système DU GRAND SYMPATHIQUE 113 Conduction centripète et centrifuge. 113; Fonctions vaso-motrices. 114. Résumé sur le système neyceuoc, ... H5 III. — Les éléments contractiles, muscles et ses annexes L Des muscles en général 118 IL Des MUSCLES striés 119 Fibrille musculaire, 120. A. Du muscle à l'état de repos, 120; Elasticité, 120; Tonicité. 122; Phénomènes chimiques, 123; Pouvoir électro-moteur, 124; Théorie des molécules péripolaires électriques, 124. B. Du muscle sous la forme active. 125 ; Élasticité, 125; Phénomènes chimiques, 126; Tonicité, 128; Equivalent mécanique de la cha- leur, 128; Pouvoir électro-moteur, 130; Variation négative, 131. G. Rôle du muscle dans Féconomie ; son fonctionnement, 131; Elas- ticité, 131; Lritabilité ou contractilité, 132; Ses variations, 133 ; Rigidité cadavérique, 133; Poisons musculaires, 134; Agents excito- musculaires et paralyso-musculaires, 135; Irritants et excitants, 13 j; Analyse de la contraction, 136; Myographe de Marej-, 138; Secousse ou convulsion musculaire, 139; Tétanos physiologique. 139; Force de contraction. 140; Modifications moléculaires de la fibre musculaire dans le passage de la forme du repos à la forme active, 141; Ondes musculaires, pinces myographiques, 142; Con- traction idio-musculaire,143; Opinion de Rouget, 143 ; Théorie du ressort spirale, 144; Sensibilité du muscle, 145. ÏII. Muscles lisses 145 A. Composition histologique 145 Fibres-cellules, 146. B. Propriétés et fonctions 146 Ce sont des muscles involontaires, ',147; Excitation électrique, 147; Muscles thermosystaltiques et athermosystaltiques, 148. IV. Cellules contractiles , • • 140 Mouvements des rhromoblastes, 149 ; Observations de P. Bert et de G. Pouchet, 150. ÏABLK DES MATIÈRES 669 Résume s«r les muscles 150 V. ANNKXliS DU SYSTÈME MCSGULAllŒ; TISSU CON J0^GT11•■, OS, TENDONS, MECAMQUli ANIMALE, LOCOMOTION, ETC 151 Mécanique générale des muscles, 151; Pression et traction, 152; Tissu oonjonctif et laniinaux proprement dit, 153; Périmysium et aponévrose d'enveloppe, 153; Os, 154; Tendons et ligaments, 155," Tissu jaune élastique, 155; Mécanique des os considérés comme leviers, 158; Levier delà station, 159; Levier interrésistant, 159; Levier interpuissunt ou levier de la locomotion, 160; Articulations, 161; Synovie, mucosine, 161; Ligaments articulaires, 162; loco- motion et marche, 162; Théorie de Weber ; Jambe active et jambe passive, 163; Observations de Duchenne{de Boulogne) 164; Emploi de 1« méthode graphique par Garlet, 164; Recherches de Mare}-, 165; Physiologie de la course, 165. Résumé sur les annexes du système musculaire 165 IV. — Sang et circulation DU SANG i67 Quantité du sang, 168; Evaluation par les procédés de lierbst, Hai- denhain, Valentin, 168; Welcker, 169; Variations de la masse du sang, 169; Composition du sang, 170; cruor et liquor, 170. Cruor, 170; a. Globules blancs et incolores (leucocytes), 171; Leu- cémie ou leucocytémie, 171; — b. Globules rouges ou hématies. 172; Numération des globules rouges, 172;' Appareil de Malassez. 173; Histologie, 173; Globules du fœtus humain des mammifères adultes, des invertébrés, 174; Elasticité des globules rouges, 175; Globuline ou stroma, 175; Hémoglobine ou hématocristalline, 176; Dérivés de l'hémoglobine : hémine et hématoïdiue, l'/7; Analyse spectrale, 178; Spectre de l'absorption du sang, 178; Bande de réduction de Stockes, 179; Rôle physiologique des globules rouges. 180; Transfusion du sang, 180; Pléthore, hydromie ou acruorie, 180; Preuves de la transformation des globules blancs en globules rouges fRecklinghausen, Kolliker, Sappey), 181 ; travaux de Hayem et Pouchet, 182; Hématoblastes, 182; Noyau d'origine, 182; Fonc tion hématopoiétique du foie, 185. Liquor, 186; Fibrine, coagulation du sang, 187; Couennes tibri- neuses, 187; Théories de Denis et Schmidt, 188; Hypêrinose, 189; Sérum: serine paraglobuline, peptone, cholestérine, matières ex- tractives, matières colorantes, 189; Sels, 190. Gas du sang, 190 ; Oxygène, acide carbonique, 191. Appendice, 191; Question des substances albuminoidesdu sang, 191; Denis (de Commercy) et Schmidt, 192. Résume sur le sang 192 CIRCULATION DU SANG 194 Appareil circulatoire; cœur et vaisseaux (artères, veines, capil- laires), 191; Historique de la circulation, 192. I, De l'organe GÉNÉRAL DE LA circulation; DU GŒCR 194 Oreillettes, 195; Ventricules, 197; Valvules auriculo-ventriculaires, 198; Muscles papillaires, 198; Théorie de rocclusion des orifices <570 TABLE DKS MATIERES auriculo-ventriculaires, 199; Systole ventriculaire, 200; Nodules d'Arentius. 201 ; Méthode graphique de Marey, 202; Bruits et chc du cœur, 204; Théorie du recul, du choc en retour (lîiffelsheim). 204; Cardiographe, 205; Tableau des mouvements, du cœur. 207, II. DliS ORGANE- HtRlPHÉKIQUES DE LA CIKCCI.ATION. ...... 207 A. Disposition mécanique de ces organes, 2u7; Cônes vasculaircs, 20S; Grande et petite circulation, 20S ; Pressions, 209; Hénio- dyuamoinètres ou cardio;néti-ps; 208; Vitesses, 212; Lois de Poi- seuille,213; Héraoàromoinëtre deVolkmann,213; Hèmolachomètre de Vierordt, 213: Hèmodromographe de Chauveau, 214; Disposi- tions particulières du système circulatoire dans quelques organes, 216. B. Propriétés et fonctions des vaisseaux, 217. 1. Artères, 217; Tuniques, 217; Élasticité^ 218; Tonicité, 219; Du pouls, 221 ; Pulsation et fluctuation, 222 ; Kymograhion de Ludwig, 224; Sphygmographe de Marey, 221; Dicrotisrae, 225; — 2. Capil- /c^/res, 227; Ti'ois variétés (Gh. Robin), 22S: Structure, 229; Dia- pédèse, 230: Circulation dérivative, 231 ; — 3" Veines, 231; Con- tractibilité, 231; Valvules, 232; Bruits, vaseulaires, 232. III. Influence DU SYSTEME NERVEUX SUR LA cihCLLATioN 2 34 Cceui\ 234; Nerfs modérateurs, 234; Nerfs accélérateurs, 235; Nerfs de Cyon, 237; Nerfs splanchniques, 237 ; Nerf dêpresseur de la circulation, 237: Ganglions de Remak. de Bidder et de Ludvig, 23^; Vaisseaux, 239; Nerfs vaso-moteurs, 239; Physiologie expéri- mentale du grand sympathique comme vaso-moteur, 239; Tonus musculaire, 239: Interférence nerveuse, 240; Hyperhemies actives des vaisseaux (Schitf), 242; Péristaltisme des artères (Legros et Onimus), 243 ; Centres nerveux des vaso-moteurs^ 244; Trajets des vaso-moteurs, 245. IV. Usages généraux de la circulation 247 Fonctions générales, 247; Dispositions spéciales dans certaines ré- gions indiquant un but accessoire et particulier, 248; La circula- tion s'oppose à la coagulation du sang. 249. liésuiiié sur la circulotioa . 2-50 V. — Des globules épithéliaux et des surfaces épithéliales en général Importance des épithéliums . 253 I. Anatomie générale des épithéliums 254 Epithélium pavimenteux et èpithélium cylindrique, membranes séreuses et tégumentaires, 254; a. Membranes séreuses, 255; b. Membranes tégumentaires, 255; Téguments externes, 255; Té- guments internes ou muqueuses. 256; Epithéliums cylindriques vibratiles, 256; Mouvements des cils vibratiles, 257. IL Physiologie générale des épithéliums ; Système lymphatique.. . 259 A. Les épithéliums président aux échanges au niveau des surfaces libres. 259; Villosités, 2o0; Rôle des épithéliums dans les maladies, 60; Grelfes épidermiques, 261. B. Système lymphatique considéré comme annexe aux fonctions TAlîLE DES iMATIÈRES 671 éfiilhéliales, 261 ; Mucus, 2ô2; Lymphe et chyle, 263; Eléments de In lymphe, 263: Gaz de la lymphe, ?65; Distribution des lympha- thiques, 265; Origines des lymphatiques, 266; Solution de l'école allemande et de Ranvier, 267; Communication des radicules lyni- piialiques avec les corpuscules du tissu coiijonctif, 26S; Rechei- i lies de Tourneux et Ilermann, 269; Structure des ganglions lymphatiques, 271; Solution dejrécnle française (Robin, Sappey), 271; De la rate, 274; Konnation des globules blancs, 275; Destruc- tion des rouges, 276. Résume sur les cpilhcHiDiis 276 VI. — Appareil de la digestion I. Bit va i.\ uiGiiSTioN, Inanition, Aliments 278 Transformation des aliments, 278; Substances alimentaires, 279; Principes organiques et sels minéraux, 279; Albuminoides, 280; Substances glycogènes,280; Graisses, 281 ; Aliments dynamogènes et thermogènes, 282; Aliments d'épargne, 283. II. Première partie de l'acte digestif 284 A. Mastication, 284 ; Jeu de la mâchoire inférieure, 285. B. lasaiivation, 285; Glandes salivaires, 286; Diverses sortes de salive, 287; Ptyaline ou diastase animale, 587; Présence du sulfo- cyanure de potassium dans la salive, 288; Sécrétion salivaire,289; Influence du grand symphatique, 290; cellules salivaires, 290; Salivation mercurielle, 291 ; Quantité de salive sécrétée, 291. C. Dég huit ion, 29"^ ; Théorie dite du pont-levis, 294; Théorie de Mais- siat, 2^15; Epiglotte, 296; Influence du système nerveux sur la déglutition, 298. lil. Portion sous-diaphragmatique du tube digestif 298 Formation du tube digestif chez le fœtus, 299. A. Estomac, 302; Élément moteur, 303; "Vomissement, 304; Élément sécrétoireépithélial,305; Suc gastrique, 306; Pepsine ou gastérase, 307; Acides dd sac gastrique, 308 ; Production de certains gaz dans l'estomac, 310; Sécrétion des liquides de l'estomac, 311; Théorie des matières peptogènes de Schiff, 312; Résultats delà digestion gastrique, 313; Opinion de Ci. Bernard, Robin et Leven, 313; Opinion Schitf, Bruck et Meissner, 314; Chyme, 315; Porphyri- sation et liquéfaction, 315; Peptones ou albumifloses, 315; Dys- peptone, parapeptone et mètapeptone, 316. B.tlntestin grêle, 3i7 : Sécrétions, digestions intestinales, 317; suc entérique (Colin et Leven), 318 ; Influence du système nerveux sur la production des liquides intestinaux, 319; Suc pancréatique, 319; Pancréatine, 320; Sécrétion du pancréas, 320; Pancréato- gènes, 320 ; Mouvement de l'intestin, 321. Résumé , . 322 IV. Absorption 323 A. Absorption en général, rôle des épithéliums, fonctions des villo- sités, 323; Diffusion, 324; Absorption des graisses, 327. B. Bile et foie, 330; Bile, 281; Sels de la bile, 337; Cholestérine, bilifulvine, 331; Rôle de la bile, 332; Fonctions du foie, 333; Q'if^ Table des matières structure du foie, 33i; Glycogénèse, 337; Travaux de Cl. Bernard, 337; Glycémie et glycosurie, 339; Le foie est Torgaue régulateur delà distribution daus le sang du sucre absorbé par l'intestin, 339; Piqûre du quatrième ventricule pour la production du diabète, 340; Voies de l'absorption, rôle dos chylifères. 33:^ Rcsamé 344 V. Gros intkstin 315 Valvule iléo-cœcale, 346; Composition des fèces, 346; Défécation, 347 VII. — Respiration, muqueuse pulmonaire, chaleur animale 1 RESPIRATION 351 I Structure de i,\ membrane kespikatoike, dishosition de ses élé- ments 353 Epithélium pulmonaire. 353 ; Substratum de tissu conjonctif, 355. II. Phénomènes mécaniques de la respiration 356 .\vantages de la représentati/jn par un graphique schématique de la forme de l'appareil respiratoire, 357. A. Iiispiraiion^ 358; Dilatation du cône pulmonaire, 358; Ciige thora- cique et côtes, 359; Muscles, 359; Fonctions des muscles inter- costaux, .360: Classement des opinions sur ce sujet (Beau et Maissiat, Sappey) , 261; Schéma de Hamberger, 362; Jeu du diaphragme, 363; Types respiratoires, 364; Le poumon est entiè- rement passif. 365. B. Expiration, 365; Structure et fonctions du parenchyme pulmo- naire, 366; Contractilité du tissu pulmonaire (Bert), 366; Forme naturelle du poumon, 367 ; Mécanisme de l'expiration, 3(-8; Expi- tion ordinaire et expiration forcée. 369; Rapports du poumon et de la cavité thoracique (Funke), 369; pneumographes et pneu- raographie, 370; Spiroscope, 370. G. Rôle des voies aériennes dans la respiration, 'il2: Cerceaux cartilagineux, 373; Tous.éternuement, action de se moucher, 373. m. RÉSULTATS PHYSIQUES ET MÉCANIQUES DELA RESPIRATION 375 A. Effets mécaniques produits au niveau du poumon, 375: Capacité vitale, 379; Anapnographe, 379; Chiffre de la respiration ordi- naire, 379; Spiromètre de Schnepf, 380; Ventilation pulmonaire, 382; Différences de pression, 383; Bruits de l'inspiration et de l'expiration, 385; Murmure respiratoire, 386. B. Effets mécaniques produits par la rsspiration dans les organes voisins du poumon. 386. IV. Phénomènes chimiques de la respiration . . 390 A. Modification de l'air expiré, :j9U. B. Modification du sang qui a traversé le poumon, 391. C. Théorie de la respiration, 393: 1" tlespiration des tissus, 394; 2° Rôle du sang dans la respiration, 396; 3° Rôle de la surface pulmonaire, 397; Historique, 3P8 ; Recherches de P. Bert, 399. D. De l'asphyxie, 400; a. Asphyxie par défaut d'air respirable, 400: TABLE DPJS MATIERES 573 Ascensions des montagnes et ascensions en ballon, 401 ; b. A^^phyxie par intoxication, 402; Influence de l'excès d'oxyqène, 403. K, Résultats génénviix de la respiration, 40* ; Influence des consti- tutions, des âges et des sexes, 400. V. I.NFLUKNCli DU SYSTliMl'; NUiiVEUX SUR LA RESPIRATION 40S 1° Centre nerveux respiratoire, 408. î" Voies centripètes, 409; Pneumogastriques, 409; Influence de la peau et de ses nerfs, 410. '6' Voies centrifuges, 411. II. CHALEUR ANIMALE iH Animaux à températur..- constante et animaux à température va- riable, 411; Source de la chaleur animale, 413; Topograhie de la chaleur (Cl. Bernard), 413; Opinions de Ludwig et Pfliiger, 415; Voies de déperdition, 415; Influence des âges, 417; Influence du système nerveux, 418. Résumé sur la respiration et fa chaleur >^•)Q III, DU LARYxXX ET DE LA PHONATION 422 Larynx, ',22\ Forme, 4:i:3: Structure, 424; Orifice gloltique, 424; Mécanisme de la phonation, 428; Cordes vocales, 428; Voix ordi- naire et voix de tète, 431 ; parties annexées ;i l'appareil delà pho- nation, 432; Voix et parole, 434; Intensité du son glottique, 434; Timbre de la voix, 434: Voyelles, 435; Consonnes, 435; Innerva- tion de l'appareil laryngien, 43ô; Centre nerveux de la phonation. Centre du langage articulé, 437; Apliasie et amnésie. 437. Résumé ... . 47,8 VIII. — De la nutrition et des sécrétions 1' De la nutrition, 439. Rapports entre les phénoinënes de la digestion, de la ciroulauon et de la respii'ation et ceux des sécrétions et des excrétions. 439; Du sang dans la nutrition, 440 ; Distinction des actes successifs de la nutrition, 441. I. Des MATii;RES de reskrvk 443 Diabète et glycosurie alimentaire, 444; Expériences de Cl. Bernard, 445. II. A.SSIMII-AtlON Eï DÈSASSIMILATION 448 Assimilation, 449; Désassimilatiou, 450; Stade dé fixation, stade de transformation et stade d'intégration (Beaunis), 451. IIL ActES COMPLÉMENTAIRES DE LA DÈSASSIMILATION. 452 Désintégration des substances albuminoïdes et transformation de ces substances en urée dans le parenchyme hépatique, 453. 2' Sécrétions en général .^55 Historique, 456; actes intimes dans les cellules glandulaires, 457; influence du système nerveux, 458 ; agents modirtcateurs des sé- crétions, 459. KussetDuvAL,Physiol. 38 (374 TABLE DES MATIERES IX. — Tégument externe — De la peau I. STRCCTURt; DE LA. PE\C ; PrOI>L"CTIO.NS ÉPlDliRMIQLES 4(j0 Denne, 406; Épidémie, 467; Vie des éiérnonts globulaires de l'épi- derme, 46S ; Cancers épithéliaux ou cancroïdes, 469; Couche de Malpighi, 470; Productions épidermiques. 471. Phénomènes d'échanges au kiveac de la peav 472 Absorption, 472; Sécrétions, 473; Glandes sudoripares, 474 ; Sueur, 476; Sécrétion sudoripare, 477; Influence du système nerveux, 47S : Rôle de la sueur, 480 ; Glandes et sécrétion sébacées, 481 ; Sebuiu, 482; Mamelle et lait, 4S3; Mode de formation du lait se- lon Cl. Bernard, selon Ch. Robin, 485; Analyse du lait, 486. III. Fonctions nerveuses delà pi:ai- 4SS Résumé ^9 X. — Organes des sens Sensations géiiérdes et sensations spéci'^fes 490 I. SENSATIONS GÉNÉRALES 491 Sensations fournies par les surfaces muqueuses, 491 ; Muqueuse digestive : faim, soif, satiété, besoin de défécation, 492; Muqueuse des voies pulmonaires, 492; Muqueuse gênito-urinaire, 493; Be- soin d'uriner, besoin sexuel. 493; Sensibilité des tissus annexés aux surfaces, 494; Sens de la contraction ou sens musculaire, 49I> ; Expériences de Cl. Bernard. 'i9ô. II. SENSATIONS SPÉCIALES 496 Organes des sens, 49à. I. De TACT ET DU TOUCHER 497 Sens mixte, 497; Épiderme et derme, 498; Papilles vasculaires et nerveuses. 49S ; Corpuscules de Meissner et Wagner, de Krause. dp Pacini, 499; Réductions de ces coi'puscules à un même tNpe, 499: Sensation de température, 50(j; Sensation de pression, 501; Expé- rience d'Aristote, 503; Liaison des sensations dépression, de forme, de poids et de température. 504 ; Explication de la différence des sensations, 505. II. Du SENS DU GOUT 506 Siège de la gustation, 506; Différentes sortes de saveurs, 507; Pa- pilles gustatives, 508; Nécessité de la sécrétion salivaire, 509; Nerfs du goût, 509 ; Fonction de la corde du tympan, 510; Expé- riences de Lussana et Schiff, 511. m. Du SENS DE l'olfaction 513 Odeurs, 513 : Fosses nasales, 514; Nerf olfactif, 515; Région jaune, 515; Conditions nécessaires à la production de la sensation, 516; Siège de l'olfaction, 516. IV. Du SENS DE 'l'audition ' • ^17 Appareil de l'audition. 517; Schéma de cet appareil, 518; Oreille externe. 019 ; Pavillon, 520; Oreille moyenne, 521; Membrane du tympan, 521 : Osselets de la caisse, 522 / Muscles, 522; Fenêtres, 524; Cellules mastoïdiennes, 52i; Trompe d'Eustache, 525; Péristaphy- TABLE DES M ATI H R ES 675 lin interne, 525; Corde du tympan, 526; Oreille interne, 526; Ap- pareils nerveux terminaux, 527 ; Limaçon, 528;Membrane basilaire, 528; Aroades de Corti, 52S; Utricule, saccule, canaux semi-circu- laires, 529: Taches auditives et crêtes auditives, 530; Otolithes, 531; Analyse d<^s sons, 532: Canaux semi-circulaires et sens d<^ l'espace, 533. V. De SENS Di: LA vn; . . . ^ . . . 536 1. Appareil physique de liioptriquo 537 A. Milieux de l'œil, cornée, humeur a<[ueuse, cristallin et humeur vitrée, 538. B. Réfraction, 539: Trois lentilles, 539. C. Adaptation, 5-40; Expcrience de Scheiner, 541; Emmétropes, hy- permétropes et myopes, 542 ; Presbytie, 543; Verres concaves et verres convexes, 543; Image dePurkinje, 544. D. Imperfection de l'appareil de dioptrique oculaire, 545; Aberration de sphéricité et de réfrangibilité, 545; Astigmatisme, 546. IL Membranes ou enveloppes de Vœif 540 l"" Sclérotique, 546. 2* Choroïde et iris. 517. A. Choroïde : système vasculaire, 547 ; Pig- ment de la face interne, 547; Eléments musculaires, 548. — B.Iris. 550 ; Recherches de Fr. Franck, 551. IIL Jlembrane sensible ou rétine 5.52 Papille, cônes et bâtonnets, 553; Tar-he jaune, 554: Punctum cfecum, 555: Expérience de Mariette, 556: Arbre vasculaire de Purkinje, 557; Couches sensibles, 558; Transformation du mouvement lumi- neux en mouvement nerveux. 559; Irradiation, 530; Mouches vo- lantes, 561; Vue simple avec les deux yeux. 562; Vue droite avec les prétendues images renversées, 562." Vue des reliefs, 563. IV. Annexes de Vœil. . . , , 563 A. Muscles de l'œil, 563; Muscles des paupières, 5o5. C. Appareil lacrymal, 565 ; Glande lacrymale, 565 ; Sécrétion des larmes, .566; Glandes de Meibomins.566. Résumé sur les organes des s^ns 568 XI. — Appareil génito-urinaire — Embryologie Oyl'jiiie et développevixent de l'appareil genlto-urino.ire .571 Corps de Wolff, 571 : Coupes de l'embryon du poulet, 572; Germe uro-génital, 572; Epithélium germinatif (Valdeyer), 574 ; Evolu- tion de la glande sexuelle. 575: Formation des orcranfs génito- urinaires, 577. T. AppxF.nir. iTBiXAihi-; 57s A. Sécrétion de l'urine, 57S; Tubes composant le parenchyme rénal, 37S; Tube de Henle, 57S; Disposition du système vasculaire dans le rein. 579; Pressions dans les capillaires du glomérule et dans les capillaires interstitiels, 5S0; Filtration du sérum sanguin, 581; Transformation du'produit de la filtratio glomérulaire en urine, 582 ; Résorption de l'albumine, 5S3; Exr en de l'êpithélium tapissant les tubes urinaires, 583 : Préexisli .ice de l'urée dans le sang, 5^4 ; Procédé de Gréhant, 585. (376 TAlîLE DES MATIÈRES B. Composition de l'urine, 586; Quantité d'eau, 586; Matériaux so- lides, 587; Quantité d'urée, 58S ; Matières extractives, 588; Aeide urique, 489; Aride hippurique, 589; Aridité de Torine, 589: Rôle du grand sympathique dans la sécrétion urinaire, 590. C. Excrétion de l'urine, 590; Vessie, épithélium vésical, 591; Mus- cles des parois, 592; Gomment l'urine est retenue dans la vessie 583; Prostate, 583; Sansibilité de la muqueuse prostatique, 594 ; Enuréîie. 505 ; Miction, 596. Résumé. ... 596 II. App.\ri;il ghmtal 597 I. Appareil génital d^ Vhoinme 597 Embryologie, 597. A. Testicule et ses canaux sécréteurs, 598; Sécrétion du sperme. 599; Sperme, 599; Spermatozoïdes. 60'i; Trajet du sperme, 604 ; Examen microscopique, 605. B. Erection. 606; Mécanisme de l'érection, 607; Rôle du sang et des muscles, 608: Rôle des nerfs, 609. C. Ejaculation, 610 ; Glandes de Gooper, glandes de Littre et glandes prostatiques. 611: Utricule prostatique, 611; Muscle de Wilson, 613; Vie des spermatozoïdes du sperme éjaculé, 613. II. Appareil génital de la fe'inme 615 Embryologie, 615; Ovaire et vésiculesde Graaf, 616; Canaux excré- teurs, homologies des organes génitaux internes mâles et femelles, 616. A. Ovaire et ovulation, 617; Ovisacs ou vésicules de Graaf, 618; Dé- hiscence de la vésicule de Graaf, 619; Corps jaunes. 619. B. Trompe de Fallope, matrice et menstruation, 620; Hémorragie menstuelle, 621 ; Vagin, 623. III. FÉCONDATION ET DÊveLOPPEMKNT DE L'œUF FÉCONDÈ. 623 I. Fécondation, phénomènes préparatoires 623 II. Phénomènes intimes de la fécondation 626 III. Phénomènes consécutifs 636 IV. Développement de Vœuf féconde. . 638 Segmentation du vitellus, 638; Physiologie de l'embryon, 639. 1° Enveloppes de l'embryon, 640; Premier chorion, 640; Vésicule ombilicale, 641; Amnios, 642 ; Deu.\ième Chorion, 644; Allantoïde, 644; Troisième chorion, 645: Placenta, 647: Respiration fœtale, 648; Nutrition fœtale, 649. 3° Développement du corps de l'embryon, 650; Aire germinative,650: Système nerveux central, 652; Circulation de l'embrion, 654; Cir- culation omphalo-mésentérique; Girculationjplacentaire, 656; Sys- tème veineux placentaire, 656; Cteur, 659; Artères, 6(51; Résumé 662. Résumé sur Vopp'vreil géailnl 664 FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES TABLE ALPHABETIyUE TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Aberrations oculaires. . , , 545 Absorption cutanée /t72 Absorption en général. . . 18, 323 Asorption (voies de 1). . . . 342 Accélérateurs (nerfs) 235 Acides biliaires 331 Acide carbonique. . . . 391, 405 Acides du suc gastrique. . . 308 Acide pneumique 399 Acoustique (nerf) 46 Acruorie 181 Adaptation oculaire. . . 541, 544 Adaptation tubaire. .... 620 Adénoïde (tissu) 271 Adipeuses (cellules) 9 Aglobulie 181 Air comprimé 403 Air résidual, de résfrvc. . . 382 Albumine 189,280 Alcool 282 Aliments 278 Allantoïde 57S. 644 Alvéoles p:;lmonaires. . , . 354 Amljlyopie croisée 42 Amidon 287 Amnios G'iO, 642 Aniygflale 482 Anapiiog'-aphe 379 Acche vocale 433 Ano-spinal (centre) 69 Anoxyhémie 401 Anti-péristaltique 347 Anus 348 Aphasie 100, 437 Aponévroses 153 Aranzi (canal d') 658 Arbre vasculaire de Furkinje. . 557 Arcades de Gorti 526 Archée 1 4^rciformeç (fibreg) , , , , 75 Arcs aortiques. . . . . 655 Arrêt (nerf d'). .... 33. 3'iS Artères 207, 217 Artériel (sangi 392 Articulation de la voix. . . 431 Articulations 16t Asphyxie 400, 405 Aspiration thoracique. . . . 35?^ Assimilation 448 Audition .517 Auriculo-ventriculaires (val- vules) 198 Automatisme nerveux. . 34, 1^3 Axe gris de la moelle. . 37, 60 Azygos (veines) 658 Bandes d'absorption du sang. 178 Baryton (voix de). . . . . . 434 Basilaire (membrane). . . . 528 Bassinet 590 Bâtonnets rétiniens. .... 553 Belladone 552 Bellini (tubes de) 578 Brîsoin 3'.8, 492 Beurre 4-^6 Bichat 2 Bilan de l'oiganisme. . . . 442 Bile 3.30 Bilifulvine 331 Blastème il Blastoderme 15. 570 Botal (trou de) 660 Bourgeonnement 13 Bradytibrine 264 Bronches 352 Bruit musculaire. ..... 139 Bruits du cœur 203, 2ij6 Bruit respiratoire 385 Bruits vasculaires 23."i Brunner (glandes de;. . . . 300 Bulbe. , 71 38. 67s TABLE AI.FHABETIgUE DES MATIERES 637, Bulbe aortique. . . . Caduque (membrane). . Caféine Cage thoraoique. Caillot du sang 186. Caisse du tympan Calorifiques (nerfs) Canal artériel Canal veineux Canaux de Cuvier Canaux semi-circulaires. . 530, Capacité pulmonaire. . . ?>77. Capillaires biliaires Capillaires sanguins. . . S27, Capillicules l\-mphatiques. . . Cardiaque (centre) Cardiaques (nerfs) Cardinales (veines) Cardiographie 201, Cardiomètre Caroncules m\Ttiformes. . . Caséine 280. Cataraéniale (hémorragie). . . Caverneux (corpsi Cellules (en général) Cellules contractiles Cellules mastoïdiennes. . . . Cellules nerveuses. . . 238, Centres modérateurs Centres moteurs Centres nerveux Centres respiratoires. . Centres sécrétoires Centrifuges, centripètes (nerfs i. Céphalo-rachidien (liquide). Cercles de diffusion Cérumen Cérumineuses (glandes). . 475, Cerveau Cervelet Chair de poule Chaleur animale. . . . 411. Chambres de l'œil Chiasma optique Chitine Choc du cœur Cholestérine 190, Cholates Gholéates ... Chorion Choroïde Chromoblastes Chyle Chvlifères 325. 660 (i-46 2S3 350 249 521 419 661 658 6-^8 532 3S2 335 230 273 69 48 658 205 2;o 624 485 621 606 6 145 524 28 68 102 37 408 479 2S 111 541 521 521 90 109 466 416 550 41 280 203 333 331 331 Ôi5 547 149 342 342 Chyme ci71 Giliaire (muscle). .... 7A9 Cilio-spinal (centre) cg Cils vibratiles 149, 257 Circulation. . . . 194. 207, 654 Clignement (des paupières). . 566 Clitoris 623 Coagulation du sang. 186, 188. 248 Coca 2i3 Cœcum 299 Cœur 190, 229, 659 Coliques 492 Colostrum 484 Combustions organiques 395, 414 Commissures nerveuses. ... 39 Conductibilité indiflFérente. . . 29 Conduction indifférente. . . 61 Conduit auditif 520 Cônes rétiniens 553 Cônes vasculaires. . 207. 217, 580 Conjonctive 566 Conque (de l'oreiDe) 519 Consonnes et voyelles . . . 435 Contractilité. . " 132 Contraction induite 140 Contraction musculaire. . 136, 139 Contract.péristaltiques.114. 147, 309 Cooper (glandes de) 6il Copulation 614. 624 Corde dorsale. . . . 571 Corde du tympan. 40, 289. 510, 526 Cordes vocales. . . 424, 429 Cordons blancs de la moelle. 39, 54 Cornée (de l'œil) 537 Cornée (couche 468 Cornets (nasaux). . . . 356. 515 Corps jaunes. ...... 619 Corps rauqueux 467 Corps striés 97 Corpuscules de Malpighi. . . 274 Corpuscules tactiles 499 Côtes 358 Couche inerte 211 Couches optiques 95 Couenne fibrineuse 187 Couleurs (perception des). . . 559 Couronne radiante 39 Course 165 Crâniens (nerfs) 41 Cravate de Suisse 303 Crème (du lait) 489 Cristallin 537 Cruor (du sang). . . . 170, 190 Curare 35 TA BI.K AI.PHABKT Cylindre-axe. . . . . 2'« Cyon (nerf de» 237 Cytoblastème 11 Dartos '.(56 Dècussatiou des pyramides. . 72 Défécation. . . . . . 346, 349 Déslutilion 87, 292 Dépresseur (neif). ..... 237 Dérivativé (circulation). . . . 231 Derme 466 Désassimillation 'i48. 4?0 Desquamation ("utanée. . . . 469 Diabète 34% 446 Diaphragme 363 Diastase animale 287 Diffusion (de la lumièrei. . . 541 Douleur 90 Dipestion 278 Dilatation vascuiaire 241 Diplopie 561 Disques musculaix'es 119 Droits (muscles). . . . n5» Duodénum 322 Dynamophores (aliments). . . 282 Dyspepsies :?13 Dyspeptones . 316 Dyspnée 409 Rchange respiratoire 404 Ecorces de l'organisme animal 16, 22 Effort. . . .^ . . . 30'., 349, 596 P^jaculateurs (canaux). . . . 611 Ejaculation 610 Elasticité 8,120,125, ISl. 15o.220.3')S Elastique (tissu). . . . 155. 217 Electro-motrice (force). 9, 27. 124, 130. 147 Ele<"trotonu5 36 Embryonnaires (globules). 14. lo4 Enclume 5?3 Endogenèse. 12 Endosmose 324 Endothélium vasculaire. 229, 270 Entérique (suc) 318 Entoptiques (images). . . . Soi Epargne (aliments d". . . . 2^2 Epiderme 15, 466 Epididyme 597 Epiglotte 292 Epithéliuin cylindrique. ... 16 Epithélium pavimenteu.x. . 16. 2oU Epithélium stratiné. .... 16 Epithélium vibratile 257 p]quil>.bre (sens de T.. . . . 532 Erecules i tissus). . - . 606. 608 IQUE DES MATIKRE.S 670 40, 532 . 267 301 63 42 Fasciculus teres 46 Fatigue musculaire. . . . 140 Fèces 345 Fécondation (ii3. 626 Fer (du sang) 205 Ferments solub'.es 287 Feuillets du blastoderme. . . 15 Fibres de Remak 26 Fibres'cellules 145 Fibres nerveuses 2^4 Fibres striées 119 Fibrilles musculair.'S. . . . 120 Fibrine du sang. . . 1S6, 191. 264 Fibro -plastiques (corps), . . . Fissiparite Fiutules gastriques Flairer (action dei Foie 330 t'ollicules clos 271 Folliculles pileux 471 Force vitale Formation libre (des cellules^ Formation réticulée Fosses nasales 372 19 13 30Ô 515 453 2 11 72 514 Frénateurs (nerfs). . . .33, 235 Frigorifiques (nerfs; 419 Furfur épidermique 470 Gaine de Schwann. ... 24 Gaines lymphatiques 267 Ganglions lymphatiques . . . 271 Ganglions rachidiens 53 Ganglion sous-maxiilaire. . . 114 Ganglions sympathiques. . . 113 Gasterase 307 Gaz de la lymphe. . . . 265. 414 Gaz du sang 190 Genèse des cellules 11 Génération spontanée. ... 11 Génito-spinal (centre). ... 6W Germinatif (epithélium). , , . 574 680 TABLE ALPHABETIQUE DES MATIÈRES Germinative (aire). . . 6.51 Germinative (vésicule). . 618. 630 Gland 687 Globe oculaire. . . , . 608 Globules blancs. . . 170 183. 233 Globules (cellules). . . 6 Globules embryonnaire';. .14. 19 Globules épitbéliaux. . . . 16. 253 Globules nerveux. . . . . 18. 23 Globules pyoîdes. . . . 28S Globules sanguins (rouges . 3 18. 170. 181 Globuline. .... 175 Glomérnles de Malpighi. 580 Glosso-pharvngien(nert) 47, 30.5. 509 Glotte 297 424 Gluten 980 Glvcèmie alimentaire. 339, 441 Glycogène (matière). . . 337 Glvcogenèse 338 Glvcose. 33S Goût 506 Gouttière primitive. . . 652 Graisses 281. 328 Grand hypoglosse (nerf). 50 Grand sympathique (nerf). 113 Granuleuse (membrane). 618 Graphique musculaire. . 136 Gros intestin 345 Gustation .506 Gvmnocvtodes 7 Harmoniques (sons). ■ . 43'. Hauteur (de la voix 1. . . 43 Hématies 170 Hématohlastes. .... 1S> Hématoidine 177 Hematocristalline. . . . 176 Hématose 3» Hémine. . ... 177 Hémisphères cérébrauM. . 9U 98 Hémodromomètre. . . . 213 Hémodvnamomètres. . . 210 Hémoglobine 176 Hémotachomètre. . . • 213 Henle (tubes de). .578 Hépatiques (cellules'. . . 335 Hétêrogenie. 11 Homosénie 11 537 Humeur vitrée 537 Humeurs constituante-. 167 Hyaloïde (humeur) , . 538 181 Hj^perhémies actives. . . 241 33. Hypérinose. ; . . . Hypinose Hypoglosse (uoyauj. . Illusions optiques. . . Images de Purkinje. Images subjectives. . Inanition Influx nerveux. . . , Insalivation Intelligence Inspiration Intercostaux (muscles). Interférence nerveuse. Intermédiaire (feuillet). . . . Intestin grêle. . . . 2i>9, 317. Instincts. Inuline Iris Irritabilité Irritabilité musculaire. . . . Isthme du gosier Jéjunum 318. Kératine Kymographion ...... Lacrymal (appareil) .... Lactés (vaisseaux;. . . 325. Lactine Lacunes lymphatiques. . . . Lait . ." Langue » . . Langage 100, Laryngés (nerls). . . . 49, Larynx. ...... 297, 373, Leucocytes. . . . Leviers du squelette. . Lieberkuhn (glandes de). Ligaments articulaires 15 i, 1.55. Ligne primitive Limace artificielle Limaçon Lingual (nerf). . . . . ÎS >, Liquide céphalo-rachid:en. . Liquor (du sang). . . 170. Liquor lymphatique Littre (glandes de) Lobule pulmonaire Localisations cérébrales. . . Lois des actes réflexes. . . . Lutte vocale I^ymphatiques Lymphe Macula lutea Masendie 3, 51, Malpighi (glomérulo de). , . . 187 . 187 . 80 . 561 . 544 . 561 . 278 . 30 . 286 90. 98 . 358 . 360 241 16 321 98 5.5(J 15 132 292 322 468 224 .565 3 '.2 48.5 268 485 285 4?7 409 422 183 285 318 162 652 170. 158. 300. 509 110 186 26"^ 111 354 98 65 437 259 263 554 304 579 TABLE ALPHABETIQUE DES MATIERES 681 Mal des montagnes. . 401 M;ilpighi (couche dei. '»67 Mamelle '»83 Mamelon 48 i Manèire (mou\ements de). . . 77 Marche. ...... 6'.. 163 Marteau. . ô22 Masséter (nuisde; 284 Masticateur (nerfs) .... 8i Mastication 284 Mastoïdiennes (cellules). . . . 52ô Matrice 193, 620. 637 Méats (nasaux) ."315 Mécanique des muscles. . . l.")2 Mécanique des o.>5. ... 158 Méconium 3'tj Médullaires (crêtes) 6.52 Membrane cellulaire 7 Mémoire 3i, 92, 437 Menstruation 620 Micropyle 627 Miction 595 Mimique 4:-'"7 Modérateurs (nerfsk . . 234. 410 Moelle épinière 37, 54 Moteur oculaire commun(nerf) 42, 80 Moteur oculaire externe (nerf) 43. 80 Moteurs (nerfs 1 28 Mouches volantes 561 Mouvements associés. ... 94 Mouvements de défense. . . 63 Mouvements réflexes 63 Mouvements de rotation. . . 77 Mucus 254 Mucosine 161, 254 Murmure respiratoire. . . . 1385 Muscarine. . .... 456 Mnscles en général 118 Muscles lisses 145 Muscles stries 119 Myéline 24 Myographes 137, 143 Myopie 5i3 Nausées 305 Nerfs crâniens 41 Xerfs rachidiens 50 Nerveux éléments. ... 18. 23 Nervi nervorum. 26 Neurilité 29 Névrilème 26 Névroglie. . . 59 Nodules d'Arentius 201 Nœud vital 409 Novaux des nerfs crâniens. 73 173 646 564 433 515 536 662 654 642 369 Noyau masticateur. . . .81 Noyau restiforme 73 Numération des globules du sang Nutrition 439, Obliques (muscles) Octaves (de la voix) Odeurs Œil Olfaction 513 Olives bulbaires 8S Olfactif (nerf) ... 40, 510, 516 Ombilic intestinal 642 Ombilieale (vésicule). . . 641. 656 Ombilicaux (vaisseaux). . Omphaio-mésentérique (vais- seaux) 042, Omphaio-mésentérique (conduit) Onde artérielle 221. Onde musculaire 144 Ongles 471 Ophtalmique (nerf; 44 Optique (nerf) 41 Optographes. . 559 Oreille • 517 Oreillettes 176 Orifice glottique. . . . . 424 Os. .^ 154 Oscillation négative. . .28. 31, 139 Otolithes 531 Ouïe 517 Ouraque. 578 Ovaire 615. 617 Ovisacs 618 Ovulation 617 Ovule 618 Ovule mâle 599 Oxyde de cax'bone 402 Oxygène 403 Oxyhémoglobine 178 Pancréas 320 Pancréatine 320 Panicule adipeux 154 Papilles linguales 507 Papille optique. . . . . 552 Paralysantes (actions^ . . 235 Paralysies alternes 85 Parapeptones 316 Parole 434 Parotidienne (salive). . . . 286 Parovaire 616 Parturition 637 Pathétique (nerf) 42 Paupières 565 r',82 TABLE ALPHARETlOrr: DES >[ATIERES 39. Pavillon de. l'oipille. . Peau Pédoncules du cervelet Pédoncules cérébraux. . . . i'epsine Pepsiques (glandes» Peptogénie Peptones 3n8, Perceptions Périnèvre Pêristaltiques ((Contractions) Ht Péristaltisme. . . . 147, 2'i2, Peristaphylins (muscles). . . Pharynx Phonation S7. Piiosphènes Physiologie cellulaire. . . . Physiologie générale. l'ii/ment Piliers du voile du palais. . . Pilocarpine Pinces myographiques. . . . Placenta 640, Pla'^matiques (cellules). . . . Plasmine. . Pleuro-péritonéale (fente). . . l'ièvre 305, Plexus solaire Pneurao-gastrique (nerf). . . Pneumographe Poils Poisons musculaires .... Pores lymphatiques Porte (veine). . . ... Portes (systèmes) Pouls artériel 2-^i, Poumon àb'J. 376, Presse abdominale Pression du sang Prévertébres Pression atmosphérique. . . Pression (sensation de). . . . Pression du sang Principe vital Proligère (disque) Prostate .593, Prostatiques (glandes^. . . . Protéiqnes (matières). . . . Protohlastes Protoplasma Protovertèbres Protubérance Ptvaline 519 466 75 89 307 307 312 315 80 26 309 347 525 293 •422 554 6 469 292 456 143 647 19 191 571 375 376 471 134 269 343 579 3S9 397 304 209 570 163 501 2)S 1 618 597 611 gOS 6 57.) ^6 287 Puits lymphatiques 1-69 Punctum ctecum 555 Pupille 550 Pyramides (du bulbe), ... 73 Rachidiens (nerfs) 50 Racines des nerfs 51 Hâte 274 Rein . :.77. 580 Rein primordial. . . . 572, 577 Recul du cœur 2i)4 Récurrente (sensibilité). . . . 52 Pvéflexes(actesouphénomènes) 29, 62 Réfraction 538 Refroidissement 481 Registres (de la voix). . . . 433 Reniak (fibres de) 26 Ré.serve nutritive 443 Respiration 85, 350, 395 Rétine 552 Rêves 105 Rigidité cadavérique 133 Rotation (mouvements de). . 77 Rouge rétinien 559 Rut . 621 Saccule 530 Sacs lympliatiques 270 Salive/ 286, 291 Sang 167 Sang chaud (animaux à) . . 412 Sanglot 56S Sarco-lactique (acide) 310 Sarcous-éléments 119 Saveurs 50ô Scalènes (muscles) 359 Schéma de l'organisme. . . 20 Sclérotique 546 Scrotum 466 Sébacées (glandesj . . , . 4SI Sébum 482 Secousse musculaire. . . , . l-^>9 Sécrétions (en général). . 18. 43'J Sécrétions (mécanisme des) 285, 455 Sécrétoires (nerfs et centres) 87, 289, 488, 479 Segmentation ..... 12, 638 .Segments nerveux 25 Seigle ergoté 135 Séminifères (tubes) 598 Sens (organes des) 496 Sens musculaire 495 Sensations 491 Sensations d'innervation. . . 495 Sensations générales . . . 491 Sensations spéciales. . . 494, 496 TAliLi; A LriiAin«:TiQ Sensibilité de contact, iOo, ii)?, Sensibilité inus«'ulaire. . 10'.). SfMisibilité tliermiiiue. . . 'é '7, Seusibilité récvjrreiile. . . •Sensoriiuii ouminuiii' Sentiments 88, Séreuses Serine. Sérotine (caduque) . . (537, Sérum du sang Sigmoïdes (valvules) Sinus frontaux Smegma Soif. Sommeil Souslar^'ngiens Siins musicaux Sous-maxillaire (salive). . . Spectroscope musculaire. . . Spectroscopie du sang. . . . Spermatoblastes Spermatozoïdes Sperme .j98, Sphincter anal 343, Spliygmograplit" Spinal (nerf) 48, Spiromètre Spiroscupe Splanchuiques (uerfs). . . . Splanchnopleure Sublinguale (salive) Substance corticale (du cerveau). Substance grise (des centres nerveux) Substance grise 'de la moelle) . Suc entérique Suc gastrique - Suc pancréatique Sucre de foie Sudoripares (glandes) Sueur Sympexions Synovie Système nerveux Systole cardiaque Tache jaune Tact Tarses (cartilages) Tartre dentaire Taurine Température du corps. . 411, Testicule Tétanos Tissu conjonctif 502 4';4 501 52 m 4!)5 254 isy 6 '.6 189 201 470 492 105 433 530 '267 120 178 599 603 612 349 225 437 380 370 235 .571 287 102 40 62 318 311 320 338 475 476 605 161 117 554 497 560 2S0 331 416 598 130 132 UE DES -MATIÈRES (3x3 Tétanos physiologique. . . . J39 Tliélotisme 46i Timbre (de la voix) 4:j4 Ton musculaire 1^9 Tonicité musculaire. . . 122, 219 'iopographie calorilique. . . 4oo Toucher 497, 501 Trachée 351. 373, 432 Trachée (des insectes). . . . 395 Transfusion du sang ISO Transpiration cutanée. . . . 476 Transpiration pulmonaire . . 440 Travail musculaire 129 Trijumeau (nerf) 43 Trompe d'Eustache 525 Trompe utérine C20 Trophiques (centres) 53 Trophiques (nerfs) 43 Trou de Botal ....... 660 Tube intestinal. ...... 299 Tubercule cendré de Rolaudo . 83 Tubercules quadrijumeaux. . . 89 Tubes nerveux 24, 2.6 Tympan 519 Types respiratoires. . . 365, 389 Urée 453 Uretères 590 Urine 5S2, 587 Urique (acide). ... . 190 Uro-génital (germe) 572 Uro-génital (sinus) 576 Utérus 637 Utricule (oreille interne). . . 530 Utricule prostatique. . . 594, 597 Uvée 520 Vagin 621 Vaginisme 624 Vaisseaux sanguins 239 Valvules artérielles 201 Valvules conniventes. . . . £25 Valvules du cœur. . . . 198, 201 Valvule iléo-csecale 345 Valvules des veines 232 Vapeurs de charbon (asphyxie). 400, 405 Variation négative. . 28, 31, 130 Vaso-dilatateurs 241 Vaso-moteurs 230, 245 Veine porte, .... . 343, 657 Veine porte rénale 795 Veines 231 Ventilation pulmonaire. . . . 3S2 684 Table ALPQABETigUE des matières Ventricules J87, 200 Vératriue i35 Vernix caseosa ^70 \'ertige des sens 533 Vésico-spinal (centre), ... 69 Vésicules cérébrales 653 Vésicules pulmonaires . . , 353 Vessie 578, 591 Vestibule du larynx 297 Vibralile (mouvement'. . It9, 25 Vibration nerveuse 34 Vibrations sonores 517 Vide articulaire 162 Villositès intestinales. . 300, 325 Vis a tergo 590 Vision 536 Vitesse du sang 212 Voile du palais 294 Volonté 34, 92 Voix 431 Vomissement 304 Vomitifs 305 Voyelles 435 Vue 536 Wolff (canal de). . . 572,577,617 Wrisberg (nerf de). ... 46, 510 Zoamyiine. ... ... 338 FIN DE L.\ TABLE .\ L • H A B E 1 1 Q U E L'ES MATIERES l.YON — IMP. PITRAT AINE, ROE GENTIL, 4 L115UA1IUK J. 1!. IIAJLI.IKUK KT 1<1I,S 685 BERNARD (Claudk) Monihre do l'Instilul de Kr;inci\ profossoiir au Collège do Frnnco ot nu Muséum- d'iiistoirc n.Tlurollc Leçons de Physiologie expérimentale appliquée à la tnédecihe, 2 vol. iii-8 avec fig- 14. fl-. Leçons sur les effets des substances toxiques et médicamenteuses r 1 vol. iii-8 avec 32 fig *? fr. Leçons sur la Physioloqie et la Patholof/ie du système nervrenXr 2 vol. in- 8, avec fig. .' / * *^ ^'■'' Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pethor logiques des liquides de Corganisnie, 2 vol. in-8, avec lig. 14 fr. Introduction à l'étude de la ynédecine expérhnentale^ irv-&.. 7 fr. Leçons de pathologie expérimentale, 1871, 1 vol. in-8. . 7 fr; Leçons sur les aneslhésiques et sur Vasphyxie, 1875, 13 voL de- 520 p. avec fig . 7 fr: Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur el sur la lièvre. 1876. In-8 de 469 p. avec fig- 7 fr. Leçons sur le diabète et ht glycogéncse animale, 1877, iïi-S; 7 fr. Leçons de physiologie opératoire. 1879, ia-8, xvi-614 [t. avec 116 fig- '. 8 fr. Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux. 1878-1879. 2 vol. in-8, avec pi. color. et fig. . . 15 fr. L'ojurre de Claude Bernard, iniroduction par Mathias Duval ;. notices par E. Renan, Paul BKRxet Armand Moreau; table alpha- ijétique et analytique des oeuvres complètes de Claude Bernard par Roger de la Coldraie, bibliographie des travaux scieutiliques, mémoires, lectures et communications aux Académies et aux socié- tés savantes par G. Malloizel, 1881, 1 vol. in-8, avec un portrait (le Claude Bernard 7 ftv La science expérimentale, 2' édition. 1878. In-18 jésus de 449 p. et fia- 4 ir.. ROBIN (GiiÂKLEs) Membre de l'Institut, professeur à la Faculté de Médecine Anatomie et Physiologie cellulaires, ou des cellules animales e& végétales du protoplasma et des éléments normaux el pathologiques qui en dérivent. 1873, in-8 avec 83 fig 16 fr. Traité du m,icroscope et des injections, de leur emjjloi, de leui*s applications à Tanatomie humaine et comparée, à la patliologie médico-chirurgicale, à l'histoire naturelle, animale et végétale et à l'économie agricole, deuxième édition. 1877. 1 vol. in-8 de 1100 p. avec 337 fig. et 3 pi 20 fr. Leçons sur les humeurs normales et onorbider, du corps de l'homme l)rofesséesàlaFacultédemédecine. 1874. In-8, 1008p. avec fig. 18 fr. Programme du cours d'histologie, 1870, in-8 de xl-415 p. . 6 fr. ENVOI franco contre UN MANDAT SLIÎ LA POSTE Kl' ss et Du v\L, Ph ysiol. '^-^ (38(:) JJBRAIRIE J.-B. HAIJJJKUE liT F1J>S LEÇONS SUR LA IMIYSIOLOGIE COMl^AREE I.A RESPIRATION Par Paul BERT Professeur de pliysiologie roinparf'O à la Fiiculté dt>s sciences i870, 1 vol. in-H de 088 pasies, avec 150 figures. ~ 10 fr. LES ORGANES DES SENS DANS LA SERIE ANIMALE LEÇONS D'ANATOMIE ET DE PHYSIOLOGIE COMPAREES FAITES A I, A S O B » f) N N K Par le Docteur Joannès CHATIN Maitre de eonféroiires à la Faculté «les soieiieos de Paris, Professeur agrégé à l'Ecole supérieure de pharmacie 1880, 1 vol. in 8 de 740 pages avec 136 titilles intercalées dans le lexle. — 12 fr. TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE COMPAREE DES ANIMAUX CONRIDKRKK DANS SKS RAPPORTS AVEC LKS SCIKNCIW NATURELLES LA MKDEClNi:, LA ZOOTECHNIIO ET Ll'iCONOMlE RURALE Par G. COLIN Professeur à l'Ei'ole vétérinaire d'Alforl, nvnibrc de rAcadémio de médecine Deuxième édition, 187J-1873, 2 vol. in-8, avec 206 figures. — 26 fr. ANATOMIE DES CENTRES NERVEUX Par HUGUENIN Professeur ;\ riJniversité do Zurich Traduit par Th. Kkller et annoté par le docteur Matliias Duval 1879, in-8 de 868 pages avec 148 figures. — 8 fr. LE SYSTEME NERVEUX AU POINT DE V l B NORMAL ET PATHOLOGIQUE Liecons de physiuloyle professées à Nanry Par POINCARÉ Professeur à la Faculté de Nan<'y Deoxièine édition, 1877, D vol. in-8 £vec figures. — 18 fr. ENVOI FRANCO CONTRE UN MANDAT SUR LA POSTE LIBRAIRIE J.-H.- lî A ILI.I ÈRE kt KILS 687 TIIAITÉ KI.KMEMAIRK DlIISTOLOGIE Hl'MAINE NORMALE ET PATHOLOGIQUE VRtCKDK d'un exposé DES MOYKNS U'OBSBKVKR A»J MICHOSCOPE Par le Docteur C. MOREX< Pi-IEtJL,AFOV, OUBA^R, M. DUVAIi, Air. FOCJBI«IER. Ach. FOVIUt.E, T. CALLARD, COSSELin. Alpb. GUERI», GUÉS, HAt-UOPEAU, HAIN'OT, HÉRAU», UERKGOTT, HEURTAUX, HO.>IOI.I>E, JACCOU». JACQCJEMET. Jl}LL.IEra, KCEbÈrLÉ. l,ABAnlE-l,AGR*VE, L.«J«:VEUOraGUE. LEDEnSTV}, LETUL.I'E EiKPir«E, Jnst LUC AS-CHAIttPIOI%Ii\"IÈRE, CUTUIV, MARDUEE, MAURIAC, IHEREI.li. MOEUIÈRE. MORIO. ORÉ, PAHiAS. POiVCET, POUEET. PROUST, RICHET. A. RIGAE, Jalea BOCaAR». SIREOEY, 8TOET2, I. STRAUS. 8. TARIVIER. VIEEEJEAN, VIXAY, A. VOISIW. 0irc*teav d« la rédaction : !• D' JACCOVD. Son titre suffit à indiquer à la fois son but, son esprit. Son but. C'est de rendre service à tous les praticiens qui ne peuveni délivrer à de longues recherches faute de temps ou faute de livres, et qui ont besoin de trouver réunis et comme élaborés tous les faits qu'il leur importe de connaître bien ; c'est de leur offrir une grande quantité de matières sous un petit volume, et non pas seulement des définitions et des indications précises comme en présente le Diciiormairé de Liltré et Robin, mais une exposition, une description détaillée et proportionnée à la nature du sujet et à son rang légitime dans l'ensemble et la subordination des matières. Son esprit. Le Nouveau Diclionnaire ne sera pas une compilation des travaux anciens et modernes; ce sera une analyse des travaux des maîtres français et étrangers, empreinte d'un esprit de critique éclairé et élevé; ce sera souvent un livre neuf par la publication de matériaux inédits qui, mis en œuvre par des hommes spéciaux, ajouteront une certaine origi- nalité à la valeur encyclopédique de l'ouvrage ; enfin ce sera surtout un livre pratique. CONDITIONS Q^ LA SOUSCRIPTION Le Nouveau Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques, illustré de figures intercalées dans le texte, se composera d'environ 38 volumes grand in-8 cavalier de 800 pages. Prix de chaque vol. de 800 pages, avec fig. intercalées dans le texte. 10 fr. LesToMEs là XXXVI complets sont en vente. Il sera publié trois volumes par an. Les volumes seront envoyés franco par la poste aussitôt leur publication aux souscripteurs des départements, sans augmentation sur le prix fixé. On souscrit chez J.-B. Bau^lière et Fils, et chez tous les libraires des dé- partements et de l'étranger. RUE HAUTEFElilLLE, 19, A PARIS. LISTE DES AUTEURS I)U NODVEAD DICTIONNAIIŒ DE MÉDECINE ET DE CHIKURGIE PIUTIQUES ANGER (Benj.), chirurgien des hôpitaux. BALLET (Gilukut), chef de clinique à la Faculté de médecine. BALZER (F.), médecin des hôpitaux de Paris. BARRALLIER, professeur à l'École de médecine navale de Toulon. BERT (P.), professeur de physiologie à la Faculté des sciences de Paris. BOUILLY (G.), professeur agrégé à la Faculté de médecine, chirurgien des hôpitaux. BRISSAUO, ancien interne des hôpitaux. CHATIN (joANsÈs), professeur agrégé à l'École de pharmacie. CHAUFFARD (A.), médecin des hôpitaux. CUFFER, médecin des hôpitaux do Paris. DANLOS, médecin des hôpitaux, professeur agrégé à la Faculté de médecine. D'ESPINE, professeur à la Faculté dp médecine de Genève. DESPRÉS (A.), professeur agrégé de la Faculté de médecine, chirurgien des hôpitaux. DIEULAFOY (G.), médecin des hôpitaux, prof . agrégé de la Faculté de médecine. DUBAR, inolesseur à la Faculté de médecine de Lille. DUVAL (M.), professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris, FOURNIER (Alfred), professeur à la Faculté, médecin des hôpitaux de Paris. FOVILLE (AcH.), inspecteur des établissements de bienfaisance. GALLARD (T.), médecin de Ihôpital delà Pitié. GOSSELIK, professeur à la Faculté de médecine de Paris, chirurgien de la Charité. GUERIN (Alphonse), chirurgien de l'hôpital Saint-Louis. GUÉS, professeur à l'École de médecine de Rochefort. HALLOPEAU, médecin des hôpitaux, professeur agrégé à la Faculté de médecine. HANOI, médecin des hôpitaux, professeur agrégé à la Faculté de médecine. HARDY (A.), professeur à la Faculté de Paris, médecin de l'hôpital de la Charité. HERAUD, professeur de l'Ecole de médecine navale à Toulon. HERRGOTT, professeur à la Faculté de médecine de Nancy. HEURTAUX, professeur à l'Ecole de médecme de Nantes. HOMOLLE, médecin des hôpitaux. JACCOUD, professeur agrégé à la Faculté de médecine, médecin des hôpitaux de Paris. JACQUEMET, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Montpellier. JULLIEN_^(L.), professeur agrégé. KŒBERLÉ, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Strasbourg. LABADIE-LAGRAVE, médecin des hôpitaux. L A N N EL0N6 U E, professeur agrégé de la Faculté de médecine, chirurgien des hôpitaux . LE DENTU, professeur agrégé de la Faculté de médecine. LÉPINE, professeur à la Faculté de médecine de Lyon. LETULLE (M.), ancien interne des hôpitaux. LUCAS-CHAMPIONNIÊRE (Just), chirurgien des hôpitaux. LUTON, professeur à l'Ecole de médecine de Reims. MARDUEL, professeur à la Faculté de médecine de Lyon. MAURIAC, médecin des, hôpitaux. MERLIN, professeur à l'École de médecine navale de Toulon. MOLLIÈRE (Humbert), médecin des hôpitaux de Lyon. MORIO, professeur à l'École de médecine de Rochefort. ORÉ, proiesseur à l' cole de médecine de Bordeaux. PANAS, professeur agrégé à la Faculté de médecine, chirurgien des hôpitaux. PONCET (de Cluny), professeur agrégé à l'Ecole du Val-de-Grâce. PONCET (A.), professeur à la Faculté de médecine de Lyon. RICHET, professeur à la Faculté de Pans, chirurgien de l'flôtel-Dieu. RIGAL (A.), professeur agrégé à la Faculté de médecine. ROCHARO (Jules), inspecteur du service de santé de la marine. SIREDEY, médecin des hôpitaux. i STOLTZ, professeur d'accouchements à la Faculté de médecine de Nancy. STRAUS (L), médecin des hôpitaux, agrégé à la Faculté de médecine. TARNIER S.), professeur agrégé à la Faculté de Paris, chirurgien des hôpitaux. VILLEJEAN, pharmacien dos hôpitaux. VINAY, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Lyon, médecin des hôpitaux de Lyon. VOISIN (AososTE), médecin delà Salpctrîère. J.-B. BAILLIERE ET FILS PRINCIPAUX ARTICLES DES TRENTE-SIX PRESIIERS VOLUMES TOME PREMIER (8Î2 pages avec 56 figures). Introduction, M, Jaccoud. — Abdomes, MM. Deuucé, Bernatz. — Absorption, M. I3ert. — Accouchements, MM. Sloltz, Lorain. — Agonie, M. Jaccoud. — Albuminurie, M. Jaccoud. TOME 11 (8U0 pages avec 60 tiguies). Anévrysmes, M. Richet. — Angine de poitrine M. Jaccoud. — Anus, MM. Gosselin, Giraldès, Laugier. TOME 111 (8"24 pages ave«; 75 Iiguresj. ApunoDisiAQuts, M. Ricord. — Artères, Kélaton, M. Raynaud. — Asthme, M. G. Sée. — Ataxie locomotrice, M. Trousseau. TOME iV (8U0 pages avec 80 tigures). Auscultation, M. Luton. — Bec-de-lièvre, M. Demarquay. TOME V (8rz pages avec 60 usures). Bile, M. Jaccoud. — Blennorrhagie,M. A. Four- nier. — Bronzée (Maladie), M. Jaccoud. — Bubon, M. A. Foumier. TOME VI (Sô'i pages avec 175 figures) Cancer, Cancroide. M. Heurtnux. — Carotides, M. Richet. — Césarienne (Opération), M. Stoliz. — Chaleur, MM. Buignet, Bert et Hirtz. TOME VU (775 pages avec 93 figures). Champignons, MM. Marchand et Roussin. — Chancre, M. Fournier. — Choléra, MM. Desnos, Lorain et Gom'hault. — Circulation, M. Luton. TOME Via (802 pages avec 81 figures). Clavicule, MM. Richet et Després. — Climat, M, Rochard, — Cœur, MM. Luton, Maurice Raynaud. — Commotion, M. Laugier. TOME IX (»'iO pages avec 84 figures). Conjonctive, M. Gosselin. — Cocde, M. Denucé. TOME X (780 pages avec Iti tigures). Coxalgie, M. Valette. — Croup, M. Simon. — Crural, M. Gosselin. — Dartre, M. Hardy. TOME XI (796 pages avec 4y figures). Dent, M. Sarazin. —Diabète, M. Jaccoud. — Digestion, M. Bert. — Dysenterie, M. Barraliier. TOME XII (S'iU, pages avec 110 tigures). Ead, Eaux minérales, MM. Buignet, Verjon et Tardieu. — Électricité, MM. Buignet et Jaccoud. TOME XIU (800 pages avec 80 figures). Encéphale, MM. Laugier et Jaccoud. — Endo- carde, M. Jaccoud. — Entozoaires, MM.^ L. Vaillant et Luton. TOME XIV (780 pages avec 68 tiguresi. Érysipèle, M\1. Raynaud et Gosselin. —Face, M. II. Ledentu et Ginlrac. — Fer, MM. Buignet et Hirtz. — Fièvre, M. Hirtz. TOME XV (786 pages avec 121 figures). Foi't, M. J. Simon. — Folie, MM. Fovill<», Tardieu et Lunier. — Fracture, M. Valette. — Foi-ceps, M. Tarnier. TOME XVI (754 pages avec 41 figures) . Genou, M. l'anas. — Géographie médicale, M. Rey. — Glaucome, MM. Cusco et Abadie. — Goitre, M. Luton. TOME XVII (800 pages avec 99 tigures). Grossesse, M. Stoltz. — Hérédité, M. N. Voi- sin. — Hernie, M. Ledenl-u. — Histologie, M. Duval. TOME XVIU (844 pages avec 44 figures). Hydrothérapie, M, Beni-Barde. — Ictère, M. Jules Simon. — Infanticide, M. Tardien. — Inflammation, M. Heurtaux. TO.ME XlX (776 pages avec 101 figures). Inoculation, M. A. Fournier. — Intermit- tente (fièvre), M. Hirtz. — Intestin, MJl. Luton et Després. — Jaube, MM. Poncet et Chauvel. TOME XX (800 pages avec 100 figures). Leucocythémie, M. Jaccoud. — Leucorrhée,- M. Stoltz. — LiTHOTRiTiE, M. Dcmarquav. — Luxations, M. Valette. TOME XXI (800 pages avec 80 figures). Lymphatique, MM. Ledentu et Longuet. — Mâchoires, M. Després. — Main, MM. Ledentu et Duval. — Maladie, M. Raynaud. TOME XXII (817 pages, avec 52 tigures). Méninges, MM. Jaccoud et Labadie-Lagrave. — Menstruation, M. Duval. — Microscope, M. Duval. — Moelle épinière, MM. Hal- lopeau, Oré et Poinsot. TOME XXIII (800 pages avec figures). Monstruosité, M. R. Verneau. — Mort, MM. Dieulafoy et Tardieu. — Muscle, MM. Duval et Straus. — Merfs, MM. Duval et Labadre. TOME XXIV (726 p. avec 124 figures). Nez, Poinsot et Desprè.s.— Nutrition, Duval.— Œil, Gosselin et Longiîet. — Œsophage, Luton. — Onanisme, 3Iauriac. TOME XXV (774 pages avec 167 figures). Oreili.es, MM. Poinsot et Després. — Or- thopédie, M. Panas. — Os. MM. Merlin et Gosselin. — Ovaires, MM. Duval et Kœ- berlé. — Pancp.éas, M. Mullière. — I'ansement, M. Rochard TOME XXVI. Paralysie générale, M. A. Foville fils. — Parasites (anim, et végétaux), -M. J. Cnatin. — Paupières, M. Panas. — Peau, MM. Richet, GufCer et Hardy. — Percussion, M. Luton. — Péricarde, 31. Raynaud. — Péritonite, MM. Siredey et Danlos. RUE IIAUTEFEUTIIE, 19, A l'ATUS TOME XXVIl. PESSAIRE PESTE PHAGÉDÉNISME. CiAi.LAHD et Lebloni». l*llOU^T. .... A. FOUHNIEII. PHLEGMON LEnKNTC. PHTHISIE IIanot. PIED Dëloiime. TOME XXVllI. PLAIE RocnAUD et Beugehon. PLEURÉSIE Feiunet et D'Heilly. TOME PONCTION DlEDLAKOY. PORTE (veine) Stuaus. POULS Straus ET Kir.AL. POUMONS DuvAL, Meuuin et Diellafoy. PROFESSIONS Proust. PNEUMONIE Lki'ine et Balzer. POITRINE. Meklin, Luton et Dieulafot. XXIX. PROSTATE Campe.non. PRURIGO, PRURIT, Hardy. PSEUDARTHROSE Dënucé. P30R1ASIS, PUSTULES Hardy. PUBIS Scuwartz. TOME XXX. PUERPÉRAL (état) Stoltz. PUPILLE AiiADiE. PURGATIFS Ldton. PURULENTE linlection). . Alph. GoéttiN. PUS Dei.ohme. QUINQUINAS. .... Prunier et GuÈs. RACHIS, RACHITISME.. Lanmelongue. RAGE DoLERis et Su;nol. RATE Jeannel. RECTUM GOSSELIN et DUBAK. RÉGIIVIE Luton. REIN.. . . Labadie-Lagrave et Marduel. TOME XXXI. RESECTION Delorme. RESPIRATION Mathias Duval. RETINE Duval et Panas. RÉVULSION Raynaud. RHUMATISME Homolle. SANG Danlos et Vibert. TOME XXXII. ROUGEOLE D'Espine. SAIGNÉE G. Ballet. SALIVATION, SCLÉRÈME. . Letulle. SANG Danlos ET ViBERT. SARCOME Hebrtaux. TOME XXXIII. SCLÉROSE Balzer. SCORBUT. Bey. SCROFULE Brissaud. SCROTUM JuLLiEN. SECRETION Duval SENSIBILITÉ G. Ballet SEPTICÉMIE A. GuÉhiN. SIMULÉES (maladies) Laugier. SOlVIMEiL Duval et Rey. SOURCILS. • Després. SOUS-CLAVIÈRE Poinsot SPÉCULUM Gallard. SPfRME.^ Duval et Vibert. STÉRILITÉ SiREDEY et Danlos. TOME XXXIV. SUEUR Straus, SUFFOCATION . . Lhtulle et Laugier. SYPHILIDES SUICIDE iMoREAU (de Tours). SYPHILIS SURDITÉ (et surdimudité) . . . Gellé TOME XXXV. SYCOStS Hardy- Barthélémy ET BaLZKR. Homolle. TAILLE Bouilly. TEIGNE Hardy. TEMPÉRAMENT. Luton. TENDON SciuvARTZ. TESTICULE.. . .. TÉTANOS. . . . THYMUS eL . . thyroïde (glande; r.OSSELIN ET WaLTER. PONCET. ■ * ' * Marchant. TOME XXXVI. TRACHEE. TRACHEOTOMIE. TRANSFUSION TREMBLEMENT TRÉPAN TUBERCULE TUMEUR , . Durar. . . . Ont-. . . Picot. . Poulet. Hanot. Heurtaux. typhoïde (fièvre) Homolle. TYPHUS Richard. URÉMIE. . Labadjç-Lagrave. URÈTHRE '. . Bouilly. URINE Danlos. LIBRAIRIE J.-B. BAILLIERE ET FILS ANDOUARD. Nouveaux éléments de pharmacie, par Anoouard, profes- seur à l'Ecole de médecine de Nantes. 2® édition. Paris, 1882, 1vol. in-8 de 880 p. avec 120 figures 10 fr. J.-B. BAILLIÈRE ET HLS BECLU (B.). BooTeaa manael de Therboriste OU traité des {U^prié- tés TnédiciDales de? plante? exotiques et indigènes du comnaerce, suivi d'un Dicticmnaire pathologique, thérapeutique et pharmaceutique. 1872, l vol. iD-12 deriT-2D6 ['âges, avec 55 figures 2 tr. 50 BBBSEBCT L.-F.). Des fraudes dans I accomplissement des fonctions «ésératrices, caui-ef, dangers et inconvénieui? pour les individus, la lamillfe el la société, reuièdes. yeurième édU. 1881, 1 v. in-18. 2 fr. 50 — Les passions, daneers et ineoLvénientspour les individus, la famille et la société, hygiène morale et sooiale. 1878, io-18 jésus 250 pages. 2 fr. 50 — De l'abns des boissons alctkoliqnes, dangers et inconvénients pour les iDdiridus, la 1 annille et la société. Moyen? de modérer les ravages de l'ivro- gnerie. Paris, 1870, ii)-l 8 Jésus de vra-380 pages. . 3 fr. BSRG&ROZf . (Al.). Précis de petite chirurg'ie et de chirarg'ie d'iu^ence. Par le docteur A. Bel&ebon, ancien interne des hôpitaux, 'Chef du laboratoire de clinique chirurgicale de la Faculté de médecîme. 188i. in-18 ié? us de 456 pages, avec 574 figures 5 fr. B£RSSARD Claude . Physiolog-ie. Phy5iolo-.'ie expérimentale, substances toiiquei, iy^:ôIfie nerveux, liquides de l'organisme, pathologie expé- rimentale, médecine expérimentale, anesthésiques et asphyxie, chaleur animale, diabète, physiologie opératoire, phénomènes de la vie, tahle alphabétique, par Claude Bekkaicd, professeur au Muséum et au Collège de France, membre de l'Académie des sciences. 16 volumes in-8, avec figures 114 fr. — laeçoas de physiologie expérimentale appliquée à la médecine. Paris. 1S55-1 856. 2 vol. in-8, avec fig 14 ir. — Leçons snr les effets des substances toxiques et médicamenteuses. Paris, 1857.1 vol. m-8, avec 52 figures 7 fr. — Leçons sur la physiolog-ie et la pathologie du système nerrenx, Paris. 185S. 2 vol. in-8, avec figures • 14 fr. — Leçons s«r les propriétés physiologiques et les altérations patholo- ide l'organisme. Paris, 1859, 2 vol- in-8, avec fig. 14 fr. à l'étude de la médecine expérimentale. Paris, 1S65, m-%^ iiMpaçes 7 fr. — ' Leçons de pathologie eibpérinkentale. 2^ édition. Paris, 1880, 1 vol. 1 vol. iD-8 ^ .• • • • ' fr- — Leçons sur les anesthésiques et sur t'asphyxie. Paris, 1875, 1 VOl. in-8 -de 520 p£ige? avec figurer. . 7 fr. — Leçons sur la chaleur animale, sur les elTets de la chaleur et sur !« fièvre. Paris, 1876. in-8 de 46^ pages, avec fig 7 fr. — Leçoassar le £ab^e et la glycogénèse animale. 1877, in-8% fig. 7 fr. — Le^i— s de phy^ietogie opératoire. 1879, 1 vol. in-8, xv}-6Ï4 pages avec 116 figTires 8 fr. — Leçi— mr les phénomènes de la vie communs aux animaux et aaixn^îÊtajix. 1878, 2 vol. in-8, pi. col. et fig ........ . 15 fr. Sépmém.: T. II. Paris, 1879, 1 v. in-8 de 550 p. avec 3 pi. et fig. 8 fr. — La Mciere expérimentale. 2' édition. Paris, 1878, in-18 jésus de 44i9 paçres et figure? 4 fr. — L'œuvre de Claude Bernard, introduction par Mathus Duval; notices par E. IlE5a'^. py.r: Beut et Akjujvd Mokead ; tahle alphabétique et analy- tique des c- iplèies de Qaude Bernard par le D"" Êoger de la Cari»RAiE; r . . ide des travaux scientifiques, mémoires, lectures et communications aux AcadémieB et sociétés savantes par G. Malloizel, If^l. 1 vol. in 8, avec un portrait de CL.4n>E Eeio;aei> 7 fr. PorLra.it de *^»^«*** Bernard 1 h'. BE;RKA.RD Glande] eA HUETTE. Précis iconog-raphlque de médecine opératoire et d'anatomiechirurgic^ale, 1875, 1 voL ill-18 jésus, avec 115 planches, figures moires. Cartonné 24 fr. — Le hême, figures ooloriées 4€ fr. RrE HAUTEFEUfLLE \h\: ANGER. Noaveatix éléments d'acatomie chirtxrg^icale, par Ckxjami^ AxGEK. chirurgien des hôpitaux, proiesseur agrC-gé 3 la Faculté de mé- decine. Paris, 1N69, 1 vol. grand in-8 de xvi- 1056 pages, avec 1079 figures et .\llasin-4 de 12 planches gravées et coloriées 40 fr. Séparément, le texte, i vol. iri-8 20 fr. Séparément. r.\tlas. l vol. in-4 ... 25 fr. ANGI^AOA. Études snr les maladies noavelies et les maladies éteintes, pour servir à Ihis'.oire des évolutions séculaires de la patho- logie. Paris, isO't, 1 vol. in-8 de 700 pa?es 8 fr. Annales d'hygiène publique et de médecine légale, par MM. Arnocld, BEUTi.f, BhOL'.xRDtL, L. CoLis, Dc Clacs, Du Mesml. Foxssagrives, Fovuxe, Gallard. .\. Gautier, Ch. Girap.d, lln»£Lo, Jaunes, Lacassagne, G. Lagneac, LUOTE, LUTAUD, MoRACHE, MOTET, Poi5CARK, RlAST, ViBEET, aVCC 11116 reVUC des travaux français et étrangers. Paraissant tous les mois par cahiers de 6 feuilles in-8. avec pi. Prix de l'abonnement amiuel poui^ l'ai^is 22 tr. Pour les départements 24 fr. Pour l'Union postale. 1'^ série : 25 fr. — 2- série 27 fr. La PREMIÈRE SÉRIE, coUection complète (1829 à 1855,, dont il ne reste que peu d'exemplaires, 50 vol. in-|, avec figures 5U0 fr. Tables alphabétiques par ordre des matières et des noms d'auteurs des To- mes I à L (1829 à 1855;. Paris, 1S55, iu-8 de 156 pages à2 col. 5 fr. 50 La SECONDE SÉRIE, colleclion complète (IS54 à 1878), 50 vol. in-8, avec figures. 470 fr. Tables alphabétiques, par ordre des matières et des noms d'auteurs des Tomes 1 à L (1854 à 1878). Paris. 1880, iD-8,à 2 colonnes. 5 fr. 50. Chaque année séparément, jusqu'à 1871 inclus 18 fr. — Depuis 1872 jusqu'à 1875, 20 fr Depuis 1870 22 tr. On ne vend pas séparément : !''• série, tomes I et II 18-1:9), tomes XI et XII (1834;, tomes XV et XVI 183G\— 2« série, tomes XI et XII (1859), tomes XXXI et XXXII l.S69j. Annales des maladies des organes génito-urinaires urologie], par M. le docteur E. DELAFOiSE avec la cOil'iLorati n de ■;>!. Gctox, Laxcebeai:! et Mérc. Paraîtra à partir de janvier 1883 par cahiers raensuels de 48 pages in-8. Prix de l'abonnement. Paris. 15 fr. Départements, 17 fr. Union postale : 1'* zone. 10 fr. 2" zone. 19 fr. ARKOÙLD. Nouveaux éléments d hygiène, par Jules .\R3tOiaJ), professeur d'hygiène à la Faculté de médecine de Lille, 18S2. 1 Toi. in-8, de 1560 pages, avec 284 figures, cartonné 20 fr. ART2GÂLA3. De ia pleurésie septique. 1882 in 8 2 t\\ — Des asphyxies toxiques. 1>N::, in-8 o II . .:!' BÂRTHéLEniY A. J. G. . Instruction raisonnée pour 1 examen de la vision devant les conseils de révision et de réforme dans la ma- rine et dans 1 armée. ls>0. iii-8, 156 pag. avecbg,. . . 5 fi\ 50 BUAUB. De 1 Urine, des dépôts urinaires et des caicul>, de leur compo- sition chimique, de leurs caractères physiologiques et pathologiques et des indications thérapeutiques qu'ils tournissent dansle traitement des maladies. Tr. par A. Ouiviek et Derg-.ro.v. 1865. in-18 avec 156 tig. 7 fr. BEAUNIS. Nouveaux éléments de physiologie humaine, compreBânt les principes de la physiologie comparée et de la physiologie générale, par H. Beacnis, professeur à la Faculté de médecine de .Nancy, Deuj:ieme édi- tion, 2 vol. in-8 de 1484 p. avec 513 lia. Cart 25 î'r BEAUNIS et BOUCHARD. Nouveaux éléments d'anatomie descriptive et d'embryologie, par H. Beaoïs et H Bouchard, proiesseur à la Faculté de médecine de bordeaux. Troisième édition. Paris, 1879, 1 vol. grand in-8 de 1072 pages avec 456 tigures. Cart. 20 fr. — Précis d'anatomie et de dissection. Paris. 1877. 1 vol.in-18. î^On, i fr. 5<1 J.-B. BAILLIÉRE Li FiLS. BERNARD (H.). Premiei^s secours aux blessés sur le chuinp (ie ba- taille et dans les ambulances, parle docteur H. Bernard, ancien chirur- gien des armées, précédé d'une introduction par J.-N. Demarqday, 1870, in-18 de 164 p. avec 79 ligures 2 fr. SERT (Panl). Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870, 1 vol. in- 8 de 500 pages avec 150 fîg 10 fr, BEURMANN (L. de). Recherches sur la mortalité des femmes en couches dans les hôpitaux. Paris, 1879, gr. in-8 2 fr. BLANCHARD. Les poissons des eaux douces delà France. Anatomie, physiologie, description des espèces, mœurs, instincts, industrie, com- merce, ressources alimentaires, pisciculture, législation concernant la pêche, par Emile Blanchard, membre de l'Institut, professeur au Muséum d'histoire naturelle. Paris, 1879, 1 volume grand in-8, avec 151 fig. dessinées d'après nature et 52 pi. sur papier teinté 16 fr. Relié en demi-maroquin, doré sur tranches 20 fr. BOISSEAU. Des maladies simulées et des moyens de les reconnaître. Paris, 1870, 1 vol. in-8 de 500 pagô-s . . 7 fr. BOIVXN (Mme) et DUGÈS. Anatomie pathologique de l'utérus et de ses annexes, fondée sur un grand nombre d'observations classiques. Paris, 1866 , Atla? in-folio de 41 planches, gravées et coloriées, représentant les principales altérations morbides des organes génitaux de la femme, avec explication 45 fr. BONNET. Traité de thérapeutique des Maladies articulaires, Paris, 1853, 1 vol. in-8, xvni-684 pages, avec 97 figures 9 fr. •— Nouvelles méthodes de traitement des Maladies articulaires. Se- conde édition, revue et augmentée, accompagnée d'observations sur la rupture de l'ankylose, par MM. Bariuer, Berne, Philipeacx et Bonnes. Paris, 1860, in-8 de 356 pages, avec 17 figures 4 fr. 50 BORIUS. Les maladies du Sénégal. Topographie, climatologie et pa- thologie de la partie de la côte occidentale d'Afrique comprise entre le cap Blanc et le cap Sierra-Leone, 1882. 1 vol. in-8 de 502 pages. 7 fr. BOUGHUT. Traité pratique des Maladies des nouveau-nés, des enfants à la mamelle et de la seconde enfance, par le docteur E. Bouchut, mé- decin de l'hôpital des Enfants malades. Septième édition. 1878, 1 vol. in-8 de xvH-1128 pages, avec 179 figures 18 fr. Ouvrage couronné par l'Institut de France (Acadéiuie des scicuccs). — Atlas d'ophthalmoscopie médicale et de cérébroscopie montrant, chez l'homme et chez les animaux, les lésions du nerf optique, de la rétine et de la choroïde produites par les maladies du cerveau, par les maladies de la moelle épinière et par les maladies constitutionnelles et humorales. Paris, 1876, 1 vol. in-4 de vni-148 pages, avec 14 plan- ches en chromolithographie , comprenant 137 figures et 19 figures in- tercalées dans le texte. Cartonné 35 Ir. — Hygiène de la Première Enfance, guide des mères pour l'allai- tement, le sevrage, le choix de la nourrice, chez les nouveau-nés. Septième édition, 1879, in-18 de vni-523 pages, avec 49 fig. . . 4 fr. — La vie et ses attributs dans leurs rapports avec la philosophie et la médecine. DeMa;ièweeViz^ion. Paris, 1876, 1 vol. in-18 jés.de450p. 4 fr. 50 — Traité des signes de la mort et des moyens de prévenir les inhuma- tions prématurées. Ouvr. couronné 2iar V Institut, ô^éAii. 1885, in-18. 4fr. — Nouveaux éléments de pathologie générale comprenant la na- ture de l'homme, l'histoire -générale de la maladie, les différentes classes de maladies, l'anatomie pathologique générale, et l'histologie patholo- gique, le pronostic, la thérapeutique générale. Quatrième e'dition. 1882, 1 vol.gr. in-8 de 900 pages avec 250 figures intercalées dans le texte. — Traité de diagnostic et de Sémiologie, comprenant l'exposé des pro- cédés physiques et chimiques d'exploration médicale. Auscultation, per- RUE HAOTEFEUILLE, 19, A PARIS. cussion, côrébroscopie, microscopie. Analyse cliimiqiie et l'étude des symptùmes (biirnis pnr les troubles fonctionnels. l'aris, 1885, 1 vo4. f:r. in-S de Ol)-2 paj,^es avec l.')0 fijjiures 12 IV. BOUCHUT. Da Nervosisme aigu et chronique et des maladies ner- veuses Deuxième édilion. Paris, 1877, 1 vol. in-8, vin-408 pages. G !r. — Compendium annuel de thérapeutique française et étrangère pour 1880, 1881, 188'2et 18S.->. Pans, 1880-1885, 4 vol. gv. in-8., 12 fr. L'année 1881, 2 Ir. 50. — 1882, i fr. — 1885 -4 fr. BOUILLET. Précis de l'histoire de la médecine, avec introduction par le docteur A. Labouluène. Paris, 1885. 1 vol. in-8 de xvi- 566 pages. . 6 fr. BOUILLY. Comparaison des arthropathies rhumatismales, scrofuleuses et syphilitiques. Paris, 1878, 1 vol. in-8, 107 pages 3 tr. 50 BOURGEOIS (L.-X.). Les passions dans leurs rapports avec la santé et les maladies, l'amour et le libertinage. 1877, in-12 de 214 p. 2 tr. — De l'influence des maladies de la femme pendant la grossesse SUP la constitution et la santé de l'enfant. Paris, 1861, 1 vol. in-4, 3 Ir. 50 BRAIDWOOD (P. -M.). De la Pyohémie ou fièvre suppurative, 1870, 1 vol. in-8 avec 12 planches chromolithographiées 8 fr. BRAUD. Recherches sur l'air confiné. 1880, in-8 de 76 pages. 2 fr. BRAUN, BROUWERS et DOCX. Gymnastique scolaire en Hollande, en Allemagne et dans les pays du Nord, suivie de l'état de l'enseignement de la gymnastique en France. Paris, 1874, in-8 de 168 pages. 3 Ir. 50 BREHin (A.-E.). Les Dlerveilles de la nature, l'hommeet les animaux. Description populaire des races humaines et du règne animal. Les Mammifères. Édition française, par Z. Gerbe. Ouvrage complet. 2 vol. gr. in-8 avec 800 figures et 40 planches 22 fr. Les Oiseaux. Édition française par Z. Gerbe. Ouvrage complet. 2 vol, grand in-8 avec 500 figures et 40 planches 22 fr. Les Insectes, les Arachnides, les Myriapodes et les Crustacés. Edition fran- çaise par J. Kunckel d'Hercclais. 200 livraisons environ ou 20 séries avec 40 planches hors texte et 1800 figures. Prix de chaque livraison. 10c. Prix de chaque série 1 fr. Ouvrage complet 2 vol. in-8 avec 1800 fig. et planches hors texte. 22 fr. Chaque volume broché 11 fr. Relié en demi-maroquin, doré sur tranches 16 fr. Les Vers, Mollusques, Zvoplnjtes ; édition française par A. Tremead de RocHEBRLNE, 1 vol. gr. in-8 avec 1^200 ligures et 20 planches publié en 100 livraisons ou 10 sériés. [Sous presse). Les Poissons et les Reptiles ; 2 vol. grand in-8. [Sous presse.) BRIAND et CHAUDE. Manuel complet de Médecine légale, contenant un Traité élémentaire de chimie légale, par J. Bonis. Dixième édition. Paris, 1879, 2 vol. gr. in-8 avec 5 pi. gravées et 37 figures. 24 fr. BROTTET. Du traitement des abcès par congestion du mal de Pott, par la méthode antiseptique de Lister, par le D' Brottet. Lyon, 1881, in-8, 75 pages : 2 fr. BRUCKE. Des couleurs au point de vue physique, physiologique, artis- tique et industriel, traduit par P. Schutzenberger. Paris, 1866, in-18 Jésus, 544 pages avec 46 figures 4 fr. BUXGNET. Manipulations de physique. Cours de travaux pratiques professé à l'Ecole de pharmacie de Paris. Paris, 1877, 1 vol. in-8 de 800 pages, avec 265 figures et 1 planche coloriée, cart. . . 16 fr. CAMPENON (V.). Du redressement des membres par l'ostéotomie 1883, gr. in-8, 508 pages avec figures 4 fr. 10 J.-B. BAILLIÉRE ET FILS CAPUS et T. de ROCHEBRUNE. Guide du nataraliste préparateur et du voyageur scientifique OU instructions pour la recherche, la prépa- ration, le transport et la conservation des animaux, végétaux, minéraux, fossiles et organismes vivants. *2'' édition. 18SÔ, in-18 avec '22 ligures cart 5 fr. CARLES P. . Influence exercée sur les réactions chimiques, les agents physiques autres que la chaleur. Paris, 1880, gr. in-8 de 144 pag. 5 fr. 50 Carnet Le" du médecin praticien , formules , ordonnances, tableaux du pouls, de la respiration et de la température, comptabilité. 1 cahier oblong avec cartonnage souple i fr. CARRIÈRE. Le climat de l'Italie et des stations du midi de TEarope, sous le rapport hygiénique et médical. Deuxième édUion, 1876, 1 YOl. in-8 de 640 pages 9 fr. Voy. Reveillé-Pakise. Guide des Goutteux, et Pinjsiologie et Hygiène des Itommes livrés aux travaux de l'esprit. CARUS. Histoire de la zool.ogie. depuis Aristote jusqu'à nos jours, par V. Carcs, professeur à l'Université de Leipzig, traduit par IlAGEXMCLLEa et annoté par k. Schneider, 1880.1vol. in-8 de 800 pages. . . 15 fr. CAUVET. Nouveaux éléments d'histoire naturelle médicale. Deuxième e'ti/Y. Paris. 1877. ^vol. in-18 jésus d'environ ♦'iOO pages, avec 824 fig. 12 fr. — Cours élémentaire de botanique. 1879, 1 vol. in-18 jésus, 700 pages avec 617 figures 7 tr. CHAILLY. Traité pratique de l'Art des accouchements. Sixième édition. IS^S, 1 vol. in-8 de xx-10ô6 pages, avec 1 pi. et 282 fig. 10 fr. CHANTREUIL. Des dispositions du cordon la procidence exceptée) qui peuvent troubler la marche ré.'ulière de la grossesse et de l'accouche- ment. 1875. gr. in-8, 176 pacres avec fîgm^es 4 fr* Voy. Simpson. Clinique obstétricale . GHAPUIS. Précis de toxicologie, par A. Chapcis, profeseur agrégé à la Faculté de médecine de Lyon. 1882. i vol. in-18 de 700 pages avec figures dans le texte. Cartonné 8 fr. CHARGÉ. Traitement homœopathique des maladies des organes de la respiration, cavités nasales, larynx, trachée, bronches, poumons, plè- vres, toux et crachats. Deuxième édition. Paris, 1878, 1 vol. in-18 de xxiii-460 pages 6 fr. CHARPENTIER. Traité pratique des accouchements, par le docteur A. Cfiaupentier, professeur abrégé à la Faculté de médecine de' Paris. 1885, 2 vol. gr. in-8 de 17(10 pages avec 600 figures dans le texte et 1 planche en chromolithographie * 50 fr. CHATIN I Joannèsi. Les organes des sens daiis la série animale. Leçons danaiofiiie et de physiologie comparées, faites à la Sorbonne par Joannès Chatin, professeur agrégé à l'Ecole supérieure de pharmacie et à la Faculté des sciences. 1880, 1 vol. in-8'', vui, 726 pages avec 1."6 figiircs 12 fr. CHAUFFARD fP.-E.). La Vie. Etudes et problèmes de biologie générale. Paris. l!S78, Ivol. in-8 de 525 pages 7 fr. 50 — De la fièvre traumatique et de l'infection purulente, 1873, 1 vol. in-8 fie 229 pages 3 tr. 50 CHAUFFARD (An.). Etude sur les déterminations gastriques de la fièvre typhoïde. 18'^2. gr. in-8 avec 2 planches 5 fr. 50 CHAUVEAU. Traité d'anatomie comparée des animaux domestiques. ù" édition, revue et ausmontée avec la collal>oration de M. Akloixg. Paris, 1878. 1 vol. in-8 avpc 508 figures 24 Ir. CHAUVEL. Précis d'opérations de chirurgie, par J. Chacvel, professeur de médecine opératoire à l'Ecole du Yal-de-Grâce. 1885. Dcinrième édition. In-18 jésus, 692 pages, avec 281 fig. dessinées par le docteur E. Charvot 7 fr. RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. CHEVREULi. Des conleora et de leurs applications aux nrts industriels à l'aide des cercles chromatiques. 1864, petit in-l", avec '27 pi. gravées sur acier et imprimées eu couleur, cart. en toile 55 ir. CHRÉTIEN (H.). Nouveaux éléments de médecine opératoire, par H. Ciiiu'.riEN. prolessour à la F.iiiiUt; de médecine de Naucv. Taris, 1881, iu-IS, 528 pages avec 18i fi- ." . . . G fr. CBURCHXLiL et XX Bl^OND. Traité pratique des maladies des femmes, hors l'état de grossesse, pendant la grossesse et après l'accouchement. Troisième édition, contenant l'exposé des travaux trançais et étrangers les plus récents. Paris, 1881, 1 v. gr. in-8 de 1158 p., et 3G5 lig. 18 tr. CIVIALE. Traité pratique sur les Maladies des organes génito-uri- naires. Troisième édit. auir. Paris. 185X-1860. 3 v. iii-(S, avec lig. 24 fr. CLAUDE. Premières^ notions d'komœopathie à l'usage dcs l'amilles. •2"^^ édition. 18s.j, 1 vol. in-lS de 200 pa-es . 1 fr. 50 Codex medicamentarius, Pharmacopée française, rédigée par ordre du gouvernement. Paris, 18(50, 1 vol. gr. in-8, cart. . . 9 Ir. 50 Franco par la poste M fr. 50 — Le même, interfolié de papier réglé et solidement relié en demi-maro- quin 16 fr. 50 Commentaires ihérapentiqnes du Codex. Yoy. Gitblbr, page 19. COXFFIER. Précis d'auscultation. 1SS2, in-18, 94 pages, avec 71 figures coloriées, intercalées dans le texte 5 fr. COLIN (G.) Traité de physiologie comparée des aniraaux, considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zoutcctmie et l'économie rurale, par G. Colin-, professeur à l'Ecole vétérinaire d'Alfort. Deuxihne édition. Paris, 1871-72, 2 vol. in-8 avec 250 figures. 26 fr. COLIN (Léon). Traité des fièvres intermittentes, 1870, 1 VOl. in-8 de 500 pagesj. avec un plan médical de Rome 8 fr. — Traité des maladies épidémiques. Origine, évolution, prophvlaxie, 1879. 1 vol. in-8 de xx-10û2 pages. ..." "l6 fr. — De la Variole, au point de vue épidémiologique et prophylactique, Paris, 1875, 1 vol. in-8 de 200 pages avec 5 figures 5 fr. 50 — De la fièvre typhoïde dnns l'armée. 187<'^, in-8 de 200 pages . 4 fr. — Nouvelle étude sur la fièvre typhoïde dans l armée ; période triennale 1S77-1878-1S79. 1882, gr. in-8, 70 pages 2 fr. C«mité consultatif d'Hygiène publique de France (Recueil des tra- vaux et des actes officiels de l'Administration sanitaire). Paris, 1872. Tomel. in-8, 8 fr. — Tome II, 1875, in-8 avec 2 cartes, 8 tr. — Tome U, 2» partie, contenant l'Enquête sur le goitre et le crétinisuse. Rapport par M. Baillargeb, 1875, in-8 avec 5 cartes (pas séparément de la col- lection), 7 fr. — Tome III, 1874, in-8, 8 fr.— Tome IV, 1«75, iii-8 avec cartes, 8 fr. — Tome V, 1876, in-8 avec carte coloriée, 8 fr. — Tome VI. 1877, in-8, avec cartes et graphiques, 8 fr. — Torne VII. 1878, in-8, 8 fr. — Tome VIII, 1879, in-8°, 8 Ir. — Tome IX, 1.^80, in-8, 8 fr. — Tome X, l;^81. in-8. — T. XI. 1885. Prix de chaque 8 fr. COUTE (A.). Cours de philosophie positive. Quatrième édition, aug- mentée de la préface d'un disciple et d'mie Étude sur les progrès du positivisme, par E. Littré, et d'une table alphabétique des matières, Paris, 1877, 6 vol. in-8 ^ 48 fr. — Principes de philosophie positive, précédés de la préface d'un disciple, par E. Littré. Paris, 1868, 1 vol. in-18 jésus, 208 pag. 2fr. 50 Les Principes de philosophie positive sont destités à servir d'iniroductioia à l'étude du Cours de philosophie, ib contienri»:nt : 1» l'exposition du but du cours ou considérations générales sur la nature et liraportance de la philosophie po- sitive; 2* l'exposition du plan du cours, ou considérations générales sur la hié- rarcliie des sciences. — La philosophie positive, résumée par Jules RiG. Paris, 1881, 2 vol. in-8 de 000 nages chacini, , 20 fr. 12 j -B. BAILLIÈRE ET FILb GONTZMEAN. Éléments de géologie et de paléontologie, par Coktejeak, prolesseur d'histoire naturelle à la Faculté des sciences de Poitiers, Paris, 1874, 1 vol. in-8 de 750 pages, avec 467 fibres. Cartonné. 16 fr. — Géographie botanique, influence du terrain sur la vcgélation. Parias, 1881, un vol. in-N. 142 paires.- 3 fr. 50 COBIVEAUD. Hygiène de ia jeuue filie. Paris, 1882. 1 vol. in-18 Jésus de 24-2 pages ^- • o (v. CORLIEU (A.). Aide-mémoire de médecine, de chirurgie et d* accouche- ments, vade-mecum du praticien . par le docteur k. Cop.lieu. 5» édition. Paris, 1877. 1vol. in-18 Jésus de vni-690 pages avec 420 fig. Cart, 6 tr. Mémorandum de medicina, cirurjia y partes, traducido por DoN Cal- DERON. 1878, in-18, cartonné 10 fr. CORNARO (L.). Le régime de Pythagore, d'après le Dr. CoccHi; De la sobriété, conseils pour vivre longtemps, par L. Cornaro; Le vrai moyen de vivre plus de cent ans dans une parfaite santé, par L. LE5SIUS. 1880, 1 vol. in-18 jésus avec 5 planches 3 fr. Papier de Hollande, tiré à 100 exemplaires _. 6 fr. CORNIL. Leçons sur la syphilis faites à l'hôpital de Lourcinc, par Y. CoRML, professeur à la Faculté de médecine de Paris, 1879, 1 vol. in-8, ix-482 pages avec 9 pi. lithographiées et figures 10 fr. GOrVRE. La pratique de la chirurgie durgence, 1872, in-18 de viii- 2 Op., avec ol tigures 2 ir. CRI \rElLHlER. Anatomie pathologique du Corps humain. OU Descrip- tions, avec figures lithographiées et coloriées, des diverses altérations morbides dont le corps humain est susceptible. Paris, 1830-1842, 2 vol. in-folio, avec 230 pi. col . 457 fr. Denii-rel.,do?demaroquin.non rog. Prixpourles2v.gr. in-fol. 24 fr. Ce bel ouvrage est complet eu il livriiious, chacune avec 5 pi. Chaque livraison H fr. — Traité d'Anatomie pathologique générale. Ouvrage Complet. Paris, 1849-1864, 5 vol. in-8 35 fr. Tome V et dernier, avec tables alphabcliques, par Ca. Uolel. Paris, 1864, 1 V. in-8 de 420 pages 7 fr. GUVIER (G.). Les Oiseaux, décrits et figurés d'après la classification de Georges Cuvier, mise au courant des progrès de la science. Paris, 1870, 1 vol. in-8 avec 72 pi. contenant 464 fig. noires, 30 fr. ; fig. color. 50 fr. CUVIER (G.). Les Mollusque!*. Paris, 1868,1 vol. in-8 avec 36 pi. con- tenant 520 figures noires. 13 fr. ; fig. coloriées 25 fr. CUVIER. Les Vers et les Zoophytes. Paris, 1869, 1 vol. in-8 avec 57 planches, contenant 550 figures. — Fig. noires, 15 fr.; fig. color. 25 fr. CUYER et KUHFF. Le corps humain. Structure et fonctions, formes extérieures, régions anatomiques, situation, rapports et usages des appa- reils et organes qui concourent au mécanisme de la vie, démontrés à l'aide de planches coloriées, découpées et. superposées, dessinées d'après nature, par Edouard Cdyer, lauréat de l'École des beaux-arts. Texte par G. Pi. KcHFF, docteur en médecine, préparateur an laboratoire d'anthro- pologie de l'Ecole des hautes études. 1 vol. gr. in-8 de 314 et 36 pages de texte, avec atlas de 27 pi. coloriées. OuvTage complet, cart en 2 vol. 75 fr. Séparément : — Les organes génitaux de l'homme el de la femme. 2^ édition, gr.in-8, 62 pages de texte: avec 63 figures et 2 planches coloriées ... 7 fr. 50 — Le corps humain. 25 planches 70 fr. — Les allures du cheval, démontrées à l'aide d'une planche coloriée. découpée, superpûscc it ariicuiés. 18.'^3, 44 pages avcj 1 pi. et fig. dans le texte 7 fr. 50 GTON. Principes d'électrothérapie, 1873, 1 vol. in-8 de viii-275 pages avrc figures 4 Ir. RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. 13 DAGONCT. NouTean Traité élémentaire et pratique des maladies men- tales, suivi de Considérations pratiques sur les asiles d'aliénés, par H. Dagonet médecin de l'asile des alignés de Sainte-Anne. Paris, 1876, in-8 de 732 pa^'es, avec 8 planches en pliotoglypiie, comprenant 58 types d'alié- néset une carte statistique desétablissenientsd"aliénésdela France. 15 fr. DALTON. Physiologie et hygiène des écoles, des collèges et des familles, tr. par le l)'' E. âcosta. Paris, 1870, 1 v. in-18 jés. de 500 p., avec 66 fig , 4 fr. D'ARDENNE. Les microbes, les virus et les septicémies. Etudes des doctrines panspermistes au point de vue de lu pathologie générale et do la clinique, 1882. 1 vol. in-lN jésos de ôTn pages 4 fr. DARDENNE (L.]. De l'allaitement artificiel. Paris, 1881, in-18, 519 pages 5 ir. DAREniBERG(Ch.. Histoire des sciences médicales, comprenant Tana- tomie, la phvsiologie, la médecine, la chirurgie et les doctrines de patho- logie générale. Paris, 1870, 2 vol. in-8 20 fr. DAVAXNE G.]. Traité des Entozoaires et des maladies vermineases chez l'homme et les animaux domestiques. Deuxième édition. Paris, 1877. 1 vol. in-8 de 1000 pages, avec 100 iig 14 fr. DAVASSE. La Syphilis, ses formes, son unité, 1865. 1 v. in-8, 570 p. 8 fr. DECAYE. Précis de thérapeutique chirurgicale par le docteur Decate. Paris, 1882, 1vol. in-18 de xn-572 pages ... 6 fr. DECHAUX. La femme stérile. 1882, par le docteur Decuaux. 1 Yol. in-18 de 240 pages 2 fr. 50 DEGLAIVD et GERBE. Ornithologie européenne, OU Catalogue descriptif, analytique et raisonné des oiseaux observés en Europe. Deuxième e'di- f «on entièrement refondue. Paris, 1867, 2 vol. in-8 24 fr. DELEFOSSE. Procédés pratiques pour l'analyse des urines, des dépôts et des calculs urinaires. Deuxièine édition. Paris, 1876, 1 vol in-18 Jésus, 200 pages avec 18 pi., comprenant 72 figures 2 fr. 50 — Pratique de la chirurgie des voies urinaires. Paris, 1877, in-18 jésuS de ix-539 pages avec 155 figures 6 fr. DELEFOSSE, Annales des maladies des organes génita -urinaires (urologie) voy. page 56. DELPECH. Salles d'asile et écoles primaires. Premiers symptômes des maladies contagieuses qui peuvent atteindre les jeunes enfants. Introduction demandée par M. le Préfet de la Seine au Conseil d'hygiène publiciue et de salubrité. 1880, in-18 jésus 25 c. DENUCÉ. Traité clinique de l'inversion utérine, par P. Denucé. doyen et professeur à la Faculté de médecine de Bordeaux, 1885, in-8" 6i5 pages avec 105 figures dans le texte 12 fr. DESHATES (G. -P.) Conchyliologie de l'Ile de la Réunion (Bourbon). Paris, 1865, gr. in-8, 144 pages, avec 14 planches coloriées. . . 10 fr. — Description des animaux sans vertèbres découverts dans le bassin de Paris, comprenant une revue générale de toutes les espèces actuel- lement connues; 1860-1866. Ouvrage complet, 5 vol. in^ de texte et 2 vol. in-4 de 196 planch., pubUés en 50 livraisons. Prix de chaque li- vrais., 5 fr. — Prix de l'ouvTage complet 250 fr. DESPINE et PICOT. Manuel pratique des maladies de l'enfance, par A. Despine, professeur de pathologie interne à l'Université de Genève, et C. Picot, médecin de l'infirmerie du Prieuré de Genève. Deuxième édition. Paris, 1879, 1 vol. in-18 jésus, vm-596 pages 6 fr. DESPRÉS (A.) La prostitution en France. Études morales et démo- graphiques avec une statistique générale de la prostitution en France, par A. Després, chirurgien de l'hôpital de la Charité, 1882. 1 vol. gram^ in-8 de xh-208 pages avec 2 planches lithographiées ...... 6 ^ ^ 14 J.-B. BAILLIÈaE ET HLS DESPRÉS. La Chirurgie journalière, leçons de clinique chiiurgicale, professées à l'hôpital Cochin. Deuxième édition. Paris, 1881. 1 vol. gr. in-S» de 850 pages avec figures 12 fr. Dictionnaire de Médecine, de Chirurgie, de Pharmacie, de l'Art vé- térinaire et des Sciences qui s'y rapportent. publié par J.-B. Baillière et Y'\\s. Quinziènxe édition, entièrement refondue parE.LiTTRÉ, membrede l'Institut de France (Académie française et Académie des inscriptions), Ouvrage contenant la synonymie grecque, latine, allemande, anglaise, italienne et espagnole et le Glossaire de ces diverses langues. Paris, 1885, 1 beau volume grand in-8 de 1880 pages à deux colomies. avec 552 figures ■ 20 fr Demi-reliure maroquin, plats en toile 4 fr. Demi-reliure maroquin à nerts. plats en toile, très soignée. . . 5 fr. Ouvrage longtemps connu sous le nom de Diclionnaire de médecine de Npsteu et devenu classique par un succès de quatorze éditions. DOLÉRIS (A.). La fièvre puerpérale et les organismes inférieurs, pa- thogénie et thérapeutique des accidents infectieux des suites de couches. Pari;. 1S80, 1 vol. in-8, 334 pages avec 3 pi. comprenant 25 fig. G fr. DONNÉ. Conseils aux mères sur la manière d'élever les enfants nouveau-nés. 7" édition. Paris, 1880, 1 vol. in-18 Jésus de 3.50p. 3 fr. — Hygiène des gens du monde. Deuxième édition. Paris, 1879, in-18, 448 pages 3 fr. 50 DUBAR. Anatomie pathologique des ostéites. 1883, gr. in-8'' avec 7 plan- ches _ 3 fr. 50 — Des tubercules de la mamelle. Paris, 1881, in-8, 116 pages, avec 5 planches chrornolithographiées 3 fr. 50 DUBRAC. Traité de jurisprudence médicale et pharmaceutique, com- prenant la législation, l'état civil et les cpiestions qui s'y rattachent, les dispositions à titre gratuit, la responsabilité médicale, le secret pro fes- sionnel. les expertises, les honoraires des médecins et les créances des pharmaciens, l'exercice illégal de la médecine, les contraventions aux lois sur la pharmacie, les rentes viagères, les assurances sur la vie, la police sanitaire, les ventes de clientèle médicale. 1 inaptitude au service militaire, les eaux minérales et thermales, etc.. par F-Dibrac, président du tribunal civil de Barbezieux. 1882, un vol. in-8 de 800 pages. 12 fr. DUCHARTRE. Eléments de Botanique, comprenant l'anatomie, l'orga- nographie, la physiologie des plantes, les familles naturelles et la géo- graphie botanique. Troisième édition. Paris, ISsô, 1 vol. in-8 de 1110 pages, avac 541 figures. Gart 20 fr. DUCKENNE. De 1 Éiectrisation localisée et de son application à la pa- thologie et à la thérapeutique. Tro<>?ème édition, entièrement refondue. Paris, 1872, 1 vol. in-8 avec 279 fig. et 5 pi. noires et coloriées. 18 fr. — Physiologie des mouvements, démontrée à l'aide de l'expérimentation électrique et de l'observation clinique, et applicable à l'étude des pa- ralysies et des déformations. Paris, 1867, in-8, xvi-872 pages avec 101 figures 14 fr. — mécanisme de la physionomie humaine, ou analyse électro-physio- logique de l'expression des passions, publié en trois éditions : 1" Édition gi\nnd in-8 formant 1 vol. de 204 pages, avec 6 planehes représentant 144 fig. photographiées. Deuxième édition ... 20 fr. 2» Edition de luxe formant 1 vol. grand in-8, avec atlas composé ae 74 planches photographiées ei de 9 planches représentant 144 fig. Deuxiènu édition. Cart 68 fr. 3» Grande édition in-folio, 84 pages de texte in-folio à deux colonnes et 84 planches, dont 74 sur plaques normales et représentant l'ensemble des expériences électro-physiologiques 200 fr. RUE II.VIITEFEUILLE, 10, A PARIS. 15 DUVAli (Matb.). Précis de Technique microscopique et histologique, ou Introduction pratique à l'anatoinie pcncrale. avoc une introduc- lion par Ch. Rouis. 1878, in-18, 313 pages, avec 43 ligures dans le texte. .^ 4 fr. — Cours de physiologrie. Voyez Koss, page 23. Êccle de Salerne (L'), traduction en vers franç;iis, par Cli. Meaux Saint-Marc avec le texte latin, précédée d'une introduction par le Dr. Darembebg, et suivie de commentaires, 1880. 1 vol. in-18 josus de 600 pages avec 7 figures 7 fr. Papier de Hollande, tiré à 100 exemplaires 14 fr, ELOUl. Recherches histologiques sur le tissuconnectif de la cornée des animaux vertébrés. 1881, 1 vol. gr. in-8, 140 pages avec 6 planches chro- molithograpliiées 6 fr. Ii'Encéphale. Journal des maladies mentales et nerveuses, sous la direc- tion de MM. E. Rall et J. Ltys, médecins des hôpitaux. Paraît par cahiers de 8 feuilles (128 pages) avec planches tous les deux mois. Prix de l'abonnement : Paris, 20 francs. Départements, 22 fr. Union postale, V" zone, 24 fr. 2" zone, 25 fr. Paraît depuis 1881. Les années 1881 et 1882 forment chacune un beau volume avec planches et sont en vente au prix de 18 fr. l'année. Encyclopédie internationale de chirurgie, publiée SOUS la direction du docteur John Ashhurst et illustrée de ligures intercalées dans le texte. Ouvrage précédé d'une introduction, par L. Gossf.lin, 6 volumes gr. in-8 de chacun 800 pages à 2 colonnes avec environ 2500 figures. En veille. Tome 1 : Pathologie chirurgicale générale, maladies chirur- gicales infectieuses et virulentes. — Tome 11 : Chirurgie générale, ma- ladies chirurgicales communes aux divers tissus organiques. Sous p)-esse. Tomes III et IV : Maladies chirurgicales spéciales à chaque tissu organique. — Tomes Y et VI : Maladies chirurgicales des régions. Prix de chaque volume 17 fr. 50 ENGEL. Nouveaux éléoaents de chimie médicale et de chimie biolo- gique, avec les applications à l'hygiène, à la médecine légale et à la pharmacie, par R. Esgel, professeur à la Faculté de médecine de Mont- pellier. Deuxième édition, revue et augmentée. Paris, 1883, 1 vol. in-18 Jésus de vin-671 p. avec 118 fig 8 fr. ESPANET (Alexis). La pratique de l'homœopathie simpUûée. DeuxièiJie édition. 1879. 1 vol. in-18 Jésus de viii-496 pages, cartonné. . . 5 fr. — Traité méthodique et pratique de Matière médicale et de Thérapeu- tique, basé sur la loi des semblables. Paris, 1861, in-8 de 808 p. . 9 fr. EUSTACHE (G.). Manuel pratique des maladies des femmes, médecine et chirurgie par le Docteur G. Eustache, professeur de clinique chirur- gicale à la Faculté libre de médecine de Lille. Paris, 1881, in-18, 748 pages 8 fr. PAGET (J.-C.). Monog'raphie sur le type et la spécificité de la fièvre jaune. 1875, gr. in-8 de 84 p., avec 109 tracés graphiques. ... 4 fr. — L'art d'apaiser les douleurs de l'enfantement. Pans, 1880, in-8 de 87 pages 2 fr. FALRET (J.-P.). Des maladies mentales et des asiles d'aliénés. Paris, 1864, in-8, lxx-800 pages avec 1 planche 11 fr. PAU (J.). Anatomie artistique élémentaire du corps humain. Sixième édition. Paris, 1880, 1 vol. in-8, 17 pi. gravées, avec texte explicatif, figures noires 4 fr. Le m^me, fissures coloriées 10 fr. FELTZ. Traité clinique et expérimental des embolies capillaires. Deu- xième édition. 1870, in-8 de 450 pages, avec 11 planches chromolitho- graphiées, comprenant 90 dessins , . , 12 ti\_ .eme 16 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS FERRAND (A.). Traité de thérapeatique médioaie, ou guide pour l'ap- plication des principaux modes de médication thérapeutique et au trai- tement des maladies, par le docteur A. Ferrand, médecin des hôpitaux. Paris, 1875, 1 vol. in-1 8 Jésus de 800 pa^es, cart 8 fr. FERRAND (E,). Aide-méoaoire de pharmacie, vade-mecum du phar- macien à l'officine et au laboratoire. Troisième édition. Paris, 1885, i V. in-18 Jésus, de 787 p. avec 188 lig 7 fr. FERHAND (E ). Premiers secours aux empoisonnés, aux noyés, aux asphyxiés, aux blessés en cas d'accident, et aux malades en cas d'in- disposition subite, avec 80 figures. 1878, in-18 jés. de 288 pages. 3 fr. FEUCHTERSLEBEN. Hygiène de l'âme, traduit de l'allemand. Troi- sième édition. Paris, 1870. 1 vol. in-18 de 260 pages. ... 2 fr. 50 FOLEY. Étude sur la statistique de la Morgue. Paris, 1880, in-8 de 84 pages avec 15 figures 2 fr. FONSSâGRIVES. Hygiène et assainissement des villes; campagnes et villes; conditions originelles des villes; rues; quartiers; plantations; promenades; éclairage; cimetières; égouts ; eaux publiques; atmo- sphère; population; salubrité; mortalité; institutions actuelles d'hygiène municipale; indications pour l'étude de l'hygiène dès villes. Paris, 1874, 1 vol. in-8 dexii-568 pages 8 fr. — Thérapeutique de la phthisîe pulmonaire basée Sur les indications. Deuxième édition. ISSO, m- S, L\iv b(îO])ages 9 fr. — Principes de thérapeutique générale ou le médicament étudié aux points de vue physiol., posol. et clinique, 1884, 1 v. in-8 de 500 p. 2<^ édit. — Hygiène alimentaire des malades, des convalescents et des valétudi- naires, ou du Régime envisagé comme moyen thérapeutique. Troisième édition, revue et corrigée. Paris, 1881, 1 vol. in-8 de xxxii-670 p. 9 tr. — Traité d'hygiène navale. Deuxième édition, complètement remaniée et mise soigneusement au courant des progrès de l'art nautique et de l'hy- gièie générale. Paris, 1877, 1 vol. in-8°. xvi-920 p. et 145 fig. . 15 fr. FOURNIER (H.). De l'Onanisme, causes, dangers et inconvénients pour les individus, la famille et la société, remèdes, par le docteur H. Four- NiER. Paris, 1875, 1 vol. in-12 de 175 pages 1 fr. 50 FOVILLE (Ach.) Les aliénés aux États-Unis, législation et assistance. Paris, 1873, in-8 de 118 pages . 2 fr. 50 — Lies aliénés. Etude piatique sur la législation et l'assistance qui leur sont applicables. Paris, 1870, 1 vol. in-8 de xiv-207 pages. ... 3 fr. FRERICHS. Traité pratique des maladies du foie et des voies biliaires, à" édition. 1877, 1 vol, in-8 de xvi-896 pages avec 158 figures. 12 fr. FOX. Iconographie photographique des cnaladies de la peau, par G. H. Fox, professeur de clinique dermatologique au collège des ujédecrns et des chirurgiens, à New-York, chiriu'gien du dispensaire de New-York, quarante-huit planches photographiées d'après nature, coloriées à la main. 1882. 1 vol. iu-4 cartonné '. . . 120 fr. GALEZOWSKZ. échelles optométriques et chromatiques pour mesurer l'acuité de la vision, les limites du champ visuel et la faculté chroma- tique, accompagnées de tables synoptiques pour le choix des lunettes, 34 planches noires et coloriées, 1885, i!i-8° cart 7 fr. 50 — Traité des maladies des yeux. Deuxième édition. Paris, 1875, 1 vol. in-8 de xvi-8p6 p. avec 416rig 20 fr. — Traité iconographique d'ophthalmoscopie, comprenant la descrip- tion desdiflérenls ophthalmoscopes, l'exploration des membranes internes de l'œil et le diagnostic des affections cérébrales et constitutionnelles. Nouvelle édition. Paris, 1884, in-4 de 281 p., avec atlas de 20 pi. chro- molithographiées ^ 50 fr. — Échelles portatives des caractères et des couleurs pour mesurer l'acuité visuelle. Paris, 1880, in-i8, 54 planches, cartonné. 2 fe*. 50 RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. il GALEZOWSKI. Du diag^nostic des maladies des yeax par la chroma> toscopie rétinienne, précédé (l'une tHude sur les lois physiques et phy- siologiques dos couleurs. Paris, 1868, 1 v. in-8 de 267 p., avec 31 fj- ures, une échelle chromatique comprenant 44 teintes et cinq échelles vpoijTaf^hiqaes tiréps en noir et eu couleurs . 7 Ir. GALEZOWSKI et DAGUENET. Diagnostic et traitement des affec- tions oculaires. Prcinirrr partie : Conjonctive, cornée, sclérotique, iris, 18.S3. Sous presse. Deinii-me partie : Cristallin, corps vitré, choroïde, ré- tine et nerf optique. — Troisième partie : Muscles, accommodation, ré- fraction, paupières, voies lacrymales, orbite et blessures de l'œil. Prix de l'ouvrn^e complet... . w 16 fr. GALXEN. Œuvres anatomiqaes, physiologiques et médicales, traduites par le D' Cu. Dabemberg. Paris, 1854-1857, 2'voL gr. in-8 de 800 p. 20 Ir. Séparément, le tome II 10 fr. GAL.ISSET et MIGNON. Nouveau traité des vices rédhibitoires OU Jurisprudence vétérinaire, contenant la législation et les garanties dans les ventes et échanges d'animaux domestiques, la procédure à suivre, la description des vices rédhibitoires, le formulaire des exper- tises, procès-verbaux et rapports judiciaires, et un précis des légis- lations étrangères. Troisième édition. 1864, in-18 jésus de 542p. 6 fr. GALLARD. Clinique médicale de la Pitié, 1877. 1 vol. in-8 de xliv-636 page? avec 25 lig 10 fr. — Leçons cliniques sur les maladies des (iemmes. Deuxième édition, 1879, in-8 de 800 paires avec 100 tigures 14 fr. GALLOIS. Formulaire de lUnion médicale. Douze cents formules iavorites des médecins français et étrangers. Troisième édition. Paris, 1882, 1 vol. in-32 de xxvni-622 pages, cart 3 fr. 50 GALOPEAU. rtdanuel du pédicure, OU l'Art de soigner les pieds, par GALopE.iu. Paris, 187?, 1 vol. in-18, 152 p., avec 28 fig 2 fr. Structure, fonctions et hygiène ; sueurs, durillons, oignons, verrues, ou œil-de- perdrix, engelure, ongle incarné, etc. GAUJOT et SPILLMANN (E.). Arsenal de la chirurgie contempo- raine. Description, mode d'emploi et appréciation des appareils et instruments en usage pour le diagnostic et le traitement des maladies chirurgicales, l'orthopédie, la prothèse, les opérations simples, générales, spéciales et obstétricales, 1867-1872,2 vol. in-8 avec 1855 fig. . 32 fr. Séparément : Tome II, 1 vol. in-8 de 1086 p. avec 1457 figures. . 18 fr. GAUTIER (A.). La sophistication des vins, coloration artificielle et mouillage, moyens pratiques de reconnaître la fraude, par A. Gadtier, professeur agrégé de la Faculté de médecine. Paris, 1877, 1 vol. in-18 Jésus de 200 pages 2 fr. 50 — Le cuivre et le plomb dans l'alimentation et l'industrie, au point de vue de Ihygiène. 1885, in-18. 5l0 pages 5 fr. 50 GERBE. Voy. Brehm, Degland, pages 9 et 13. GERBIAIN (de Saint-Pierre). Nouveau Dictionnaire de botanique, com- prenant la description des familles naturelles, les propriétés médicales et les usages économiques des plantes, la morphologie et la biologie des végétaux (étude des organes et étude de la vie). Paris, 1870, 1 vol. in-8 de xvi-1588 pages avec 1640 fig 25 Ir. GIGOT-SUARD. L'Herpétisme, pathogénie, manifestations, traitement, pathologie expérimentale et comparée. 1870, 1 vol. gr. in-8, 468 p. 8 fr. — Des climats sous le rapport hygiénique et médical. Paris, 1862, in-18, 600 pages avec 1 planche coloriée 5 fr. — Pathologie expérimentale. L'uricémie, affections de la peau, des mu- queuses, du poumon, du foie, des reins, du système nerveux, du svstème circulatoire, des articulations, diabète et cancer, 1875, in-8. . 4'fr. 50 ^ 18 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS GILLET. Les Champignons (fun^i liyménomycètes) qui croissent en France, description et iconographie, propriétés utiles ou vénéneuses. Paris, 1878, 1 vol. in-8, de 828 pages, avec atlas de 153 planches coloriées, ensemble 2 vol. cart ' . 68 fr. GILLETTE. Chirurgie journalière des hApitanx de Paris, répertoire de thérapeutique chirurgicale. Paris, iS78, 1 vol. in-8 de xvi-772 pages avec G6'2 tipures, cari . 12 ir. — Clinique chirurgicale des hôpitaux de Paris. Paris, 1877, Ivcl. in-8, 324 p. avec fig 5 fr. GIRARD (H. 'I. Études pratiques sur les Maladies nerveuses et mentales, accompagnées de tableaux statistiques, par le docteur H . Girabd de Cailledx , 1863, 1 vol. grand in-8 de 234 pages 12 fr. GIRARD (M.). Les insectes, Traité élémentaire d'Entomologie, com- prenant l'histoire des espèces utiles et leurs produits, des espèces nuisi- bles et des moyens de les détruire, l'étude des métamorphoses et des mœurs, les procédés de chasse et de conservation, par Maurice Girabd, président de la Société entomologique de France. Tome I, Introduction. Coléoptères. Paris, 1873, 1 vol. in-8 de 840 pages, avec atlas de 60 pi. et Tome II, Névroptères, Orthoptères, Hyménoptères porte-aiguillon, in-8 de 1028 pages, avec atlas de 15 planches. — Tome III., fasc. I. Hyménoptères térébrants, Macrolépidoptères, p. 1 à G40avec23 planches, ligures noires. 70 fr. — Figures coloriées 130 fr. Séparément : Tome II, 2" partie (pages. 577 à 1028), iig. noires. 10 fr. Figures coloriées - 14 fr. Séparément : Tome III, fasc. I. Iig. noires, 20 fr. — fig. col, 40 fr. — Les abeilles, ore:anes et fonctions, éducation et produits, miel et cire, Paris, 1878, 1 vol. in-18 jésus de vni-280 p. avec 1 planche color. et 30 figures 4 fr. 50 GIRAUD-TEULON (F.). La vision et ses anomalies, cours théorique et pratique sur la physiologie et les affections fonctionnelles de l'appareil de la vue, 18X1. gr. in-8, 936 pages avec 117 figures dans le texte. 20 fr. GLONER. Nouveau dictionnaire de thérapeutique comprenant l'exposé des diverses méthodes de traitement employées par les plus célèbres pra- ticiens pour chaque maladie, 1874. 1 vol. in-18 de vni-805 pages, 7 fr. GODET. Les Japonais chez eux. étude d'hygiène, 1881, 1 voL in-8 2 fr. 50 GODRON (D.-A.). De l'espèce et des races dans les êtres organisés, et spécialement de l'unité de l'espèce humaine, l'édition. Paris, 1872, 2 vol. in-8 12 tr. GOFFRES. Précis iconographique de bandages, pansements et appa> reiis. Nouveau tirage. Paris, 1873, 1 vol. in-18 iésus, 596 pages avec 81 planches gravées. Figures noires, cartonné 18 fr. Le MÊME, figures coloriées, cartonné "Sôfr. GORDON, Traité expérimental d'électricité et de magnétisme, traduit de l'anglais et annoté par M. J. Raynacd, docteur es sciences, professeurs l'Ecole supérieure de télégraphie, précédé d'une inti'oduction par M. A. CoRxu, membre de l'Institut Académie des sciences), professeur de phy- sique à l'Ecole polytechnique. Paris, 1881, 2 vol. in-8, ensemble 1332 pages, avec 371 fig. et 58 planches noires et coloriées. ... 35 fr, 60SSELIN (L.). Clinique chirurgic:ale de l'hôpital de la Charité. Troisième édition. Paris, 1879, 3 vol. in-8, avec figures 36 fr. COURRIER. Les lois de la génération, sexualité et conception, par le docteur H. -M. Gocrrier. Paris, 1>75, 1 vol. in-18 jésus de 200 p. 2 fr. GOYAU. Traité pratique de maréchalerie, comprenant le pied du cheval, la maréchalerie ancienne et moderne, la ferrure rationnelle appliquée aux divers genres de service, la médecine et l'hygiène du pied, 1nr< !« tevte. ...... 10 «"r. RDE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. 1» GRAEFE. Clinlqae ophthalmologiqne. Edition publiée par le docteur Ed. MtvEit. ['ai'is, lSt)6, in-8 avec 21 fip:iires 8 fr. GRENIER. Flore de la chaîne jarassiqae. Edition complète, précédée i\e la Revue de la Flore du moni Jura, 5 parties formant 1 vol. in-8 de i(V.)2 papes, cart 12 fr. GRXESINGER. Traité des maladies Infectieases . Maladies des marais, lièvre jaune, maladies typhoïdes (lièvre péléchiale ou typhus des armées, lièvre typhoïde, lièvre récurrente ou à rechutes, typhoïde bilieuse, peste), choléra. Deuxième édition revue et annotée par le D' E. Vallin, pro- fesseur à l'Ecole du Val-de-Grâce. Paris, 1877, 1 vol. in-8, xxxn-742 papes 10 fr. GRIS (A.) Contribntions à la physiolog^ie végétale, par Arth. Gris, aide- natnraliste au Muséum. Paris, 1876, 10 mémoires in-8. ... 2 fr. 50 GRISOLLE. Traité delà pneamonie. Deuxième édition, relondue et aug- mentée. Paris, 1864, in-8, xvi-744 pages 9 fr. GROS (C.-H... Mémoires d'an estomac écrits par lui-même pour le bé- nétice de tous ceux qui mangent et qui lisent, et édites par un ministre de l'intéiieur, traduit de l'anglais par le docteur C.-U. Gros. 2« édition. Paris,1875, 1vol. in-i2 de 186 pages 2 fr. GUARDIA (J. Bf). La Médecine à travers les siècles. Histoire et philo- sophie, Paris. 1865, 1 vol. in-8 de 800 pages 10 fr. GDBLER(A.). Cours de thérapeutique, professé à la Faculté de méde- cine, 1880. 1 vol. in-8 de tJOO pages 9 fr. — Commentaires thérapeutiques du Codex medicamentarins ou his- toire de l'action physiologique et des effets thérapeutiques des médi- caments inscrits dans la pharmacopée. Deuxième édition, 1874, 1 vol. grand in-8. Cartonné 15 fr. GUEGUEN. Étude sur la marche de la température dans les fièvres intermittentes et les fièvres éphémères. 1878, in-8, avec planches graphiques 5 fr. GUIBOURT. Histoire naturelle des drogues simples. Septième édition, par G. Plaschon, professeur à l'Ecole de pharmacie. Paris, 1876, 4 forts vol. in-8. avec 1077 fjRures 36 fr. GUISLAIN. Leçons orales sur les phrénopathies ou traité théorique et pratique des maladies mentales par J. Guislaix. professeur à l'Univer- sité de Gand, deuxième édition publiée par les soins du docteur B.-C. Ingels. 1880, 2 vol. in-8 avec 54 figures et 2 plans 22 fr. GUNTHER. Nouveau manuel de médecine vétérinaire homœopathiqne OU traitement homœopathique des maladies du cheval, des bêtes bovines, des bêtes ovines, des chèvres, des porcs et des chiens, à l'usage des vété- rinaires, des propriétaires ruraux, des fermiers, des officiers de cavalerie et de toutes les personnes chargées du soin des animaux domestiques, l'édition. Paris, 1871, 1 vol. in-18 de xn-504 pag. avec54tig. 5 fr. GiTTON. Eléments de chirurgie clinique, comprenant le diagnostic chi- rurgical, les opérations en général, l'hygiène, le traitement des blessés et des opérés, par J.-C.-Félix GcYON, professeur à la Faculté de Paris. Paris. 1875, 1 vol. in-8 de xxxviii-672 pages, avec 63 figures. 12 fr. — Leçons cliniques sur les maladies des voies urinaires, professées à riiopitalNecker. Paris, 1881, 1 vol. gr. in-8 de 1000 p. avec 46 fig. 14 fr. HAHNEMANN. Exposition de la doctrine médicale homœopathique, ou Organon de l'art de guérir. Cinquième édition. Paris, 1873, i vol. in-8 de640 pages avec le portraitde S. Hahxema.vn g fr, — Traité de matière médicale homœopathique, comprenant les patho- génésies du Traité de matière médicale pure et du Traité des maladies chroniques. Traduit par Léon Simon, et V.-P.-Léon Suiok, de l'hôpital Ilahnemann. Paris, 1877-1880, tomes I et II, in-8. 16 fr. ■^ôparcmenf , t. Il, in-8. 8 fr. Tome III, sous presse. 20 J.-B. BAILLIÊRE ET FILS HAHNEIffiANN. Etades de médecine homœopathique. Paris, 1855, 2 sé- ries publiées chacune enl vol. in-8 de 600 p. Prix de chacune. . 7 fr. RAL.LOPEAU. Du mercure, action physiologique et thérapeuliffue, pai' le D"" 11. Hallopeau, médecin des hôpitaux. Paris, 1878, gr. in-8. 275 p. 5 fr. HAniîHOND. Traité des maladies du système nerveux comprenant les maladies du cerveau, les maladies de la moelle et de ses enveloppes, les affections cérébro-spinales, les maladies du système nerveux périphérique et les maladies toxiques du système nerveux, par W. IIajimond, professeur des maladies mentales et nerveuses à l'Université de New-York. Traduc- tion française augmentée de not-^s et d'un appendice, par le docteur F. Labadie-Lagrave.1879, 1 v.gr.in-8 de xxiv-lôOOp. avec lléflg.cart. 22 fr. HANOT (V.). Du traitement de la pneumonie aiguë. Paris, 1880, in-8 de 516 pages 5 fr. HARRIS et AUSTEN. Traité théorique et pratique de l'art du den- tiste, traduit de l'anglais et annoté par E. Andp.ieu. Paris, 1874, 1 vol. in-8 de 976 pages avec 465 figures. Cartonné 17 fr. HÉRAUD. Nouveau dictionnaire des plantes médicinales, description, habitat et culture, récolte, conservation, partie usitée, composition chi- mique lormes pharmaceutiques et doses, action physiologique, usages dans le traitement des maladies, suivi d'une étude générale sur les plan- tes médicinales au point de vue botanique, pharmaceutique et médical, avec une clef dichotomique, tableau des propriétés médicales et mémo- rial thérapeutique, par le docteur A. Herald, professeur d'histoire na- turelle à lEcole de médecme de Toulon. 1875, 1 vol. in-18, cartonné, de 600 pages, avec 261 figures 6 fr. — Les secrets de la science, de l'industrie et de l'économie domes- tique. Piécettes, for.mules et procédés d'une utilité générale et d'une application journalière. Paris, 1879, 1 vol. in-18 jésus, x-654 p. avec 205 figures 6 fr. BERING. Médecine homœopathique domestique. Traduction nouvelle, par Léon Simon. G- édition. 1873, in-12,xu-756 p. avec 169 fig. . 7 fr. HIPPOCRATE. Œuvres complètes, traduction nouvelle, avec le texte en regard, suivie d'une table des matières, par E. Littré. Ouvrage com- plet. Paris, 1859-1861, 10 vol. in-8, de 700 p. chacun 100 fr. Il a été tiré quelques exempl. sur jés. vélin. Prix de chaque vol. 15 fr. HIRSCHEL, Guide du médecin homœopathe an lit du malade, et l'é- pertoire de thérapeutique homœopathique. Nouvelle traduction par V.-Léon Simon. 2 édition. Paris. 1874, in-18 jésus de xxiv-540 p. 5 fr. HOCQUARD. Contribution à l'étude des staphilomes antérieurs (cir- sophthalmie), 1881. in-8, 46 pages avec planches coloriées. . 5 fr. HOFFMANN (Ach.). L'bomœopathie exposée aux gens du monde, par le D' Achille Hoffmann (de Paris). Paris, 1870, in-18 jésus de 142 p. 1 ir. 25 HOFItIANN (Ej. Nouveaux éléments de médecine légale, par E. HoF- MANN, professeur à la Faculté de médecine de Vienne, introduction et commentaires par P. Brouardel. protésseur à la Faculté de médecine. Paris. 1880, in-8. 816 pages avec 50 fig 14 fr. HOLMES. Thérapeutique des maladies chirurgicales des enfants, par T. Holmes, chirurgien de l'hôpital des Enfants malades, chirurgien de Saint-George's Hospital. Paris, 1870. 1 vol. in-8 de 917 pages avec 550 figines 15 fr. HORTOLÈS (Ch.l. Étude du processus histologique des néphrites, 1881. gr. in-8, 182 pages avec figures et 5 planches coloriées. . 6 tr. HUBERT (Eug.). Cours d'accouchements professé à l'Université de Lou- vain. 1878, 2 vol. grand in-8 avec figures dans le texte. ... 18 fr. HUFELAND. L'art de prolonger la vie on la Hacroblotiqne, par au C.-W. Hdfeland, nouvelle édition française, augmentée de notes par J. ,.1 ! Pellagot. Paris, 1871, 1 vol. in-18jésus de 640 pages 4 fr. KCE HAUTEFEUILLJî:, 19, A PARUS. 2l HUGHES (R.). Action des médicaments homœopathiques, ou élcinellts de plionnacô-dynaniique, traduit de l'arif^'lais et annoté par le docteur 1. GcÉRiN-MtNEviLLE. PaHs, 1874, 1 vol. in-18 Jésus de xvi-647 p. 6 Ir. HUGHES. Manuel de thérapeutique selon la méthode de Hahnemann, par fîichard lltiiHEs, proUsseur de matière mé(iïcale et de thérapeutique , l'Kcole homœopatlii(]ue de Londres. Traduit de l'an^^lais par I. urÉRiN-MÉ?(Evn.i.E, 1881,1 vol. in-18 Jésus, xvi-608 pases . ... 6 fr. HU^UENIV. AnatMsie des centres nerveux, par Huguenin, professeur à rCniversité de Zurich, traduit par Th. Keller et annoté par le docteur :ilathias Durai. 1879, in-8 de 508 pag^es avec 149 lig-ures 8 fr, HUGUXER. Kémoire sur les allongements hypertrophiqaes dn col de l'otérns dans les aftections désignées sous les noms de descente, de précipitation de cet organe, et sur leur traitement par la résection ou l'amputation de la totalité du col suivant la variété de cette maladie, in-4, 251 pages, avec 13 planches lilhographiées 15 tr. De l'hystérométrie et du cathétérisme utérin, de leurs applications au diagnostic et au traitement des maladies de l'utérus et de ses an- nexes et de leur emploi en obstétrique. Paris, 1865, in-8 de 400 pages avec 4 planciies 6 fr. HURTREL-D'ARBOVAL. Dictionnaire de médecine, de chirurgie et d hygiène vétérinaires, par L.-H.-J. Hcrtrel-d'âbboval. Edition entiè- rement refondue et augmentée de l'exposé des faits nouveaux observés par le> plus célèbres praticiens français et étrangers, par A. Zuxdel, vété- rinaire supérieur d" Alsace-Lorraine. Paris, 1877, 3 vol. grand in-8 à 2 co- lonnes, avec 1600 figures. Ouvrage complet 60 fr. HUXLEY. La place de l'homme dans la nature, traduit, annoté, pré- cédé d'une introduction par le docteur E. Dally, avec une préface de l'auteur. ?aris, 1868, in-8 de 368 pages, avec 68 fig 7 fr Éléments d'anatomie comparée des animaux vertébrés. Traduit de l'anglais, revu par l'auteur et précédé d'une préface par Ch. Rocis, 1875, 1 vol. in-18 Jésus de GOO pages, avec 122 figures. . , . . 6 tr. — Les sciences naturelles et les problèmes qu'elles font surgir {Laij Sermons). Edition française publiée avec le concours de l'auteur et ac- compagnée d'une Préface nouvelle. Paris, 1877, 1 vol. in-18 jésus de 500 pages 4 fr. IMBERT-GOURBETRE. Des paralysies puerpérales. Paris, 1861, 1 vol. in-4 de 80 pages ' . . . 2 fr. 50 JAHR. Nouveau Manuel de Médecine homœopathiqne, divisé en deux parties: 1° Manuel de matière médicale, ou Résumé des principaux effets des médicaments homœopathiques, avec indication des observations clini- ques; 2" Répertoire thérapeutique et symptomatologique, ou table alpha- bétique des principaux symptômes des médicaments homœopathiques, avec des avis cliniques. Huitième édition, 1872, 4 vol. in-18 jésus. 18 fr. — Principes et règles qui doivent guider dans la pratique de l'Homœopathie. Exposition raisonnée des points essentiels de la doctrine médicale de H AHXEMANN. Paris, 1857, in-8 de 528 pages 7 fr. — Du Traitement homoeopathique des Affections nerveuses et des Ma- ladies mentales. Paris, 1854, 1 vol. in-12 de 600 pages 6 fr. JAHR. Dn Traitement homœopathiqne des Maladies des Organes de la Digestion, comprenant un précis d'hygiène générale et suivi d'un ré- pertoire diététique à Tusage de tous ceux qui veulent suivre le régime rationnel de la méthode de Hahnemann. Paris, 1859, 1 vol. in-18 jésus de 520 pages 6 fr. JEANNEL (J.). Formulaire officinal et magistral, international, com- prenant environ 4,060 formules tirées des Pharmacopées légales do la France et de l'étranger ou empruntées à la pratique des thérapeuti^tes et des pharmacologistes, avec les iniiications thérapeutiques, les doses 22 J.-B. BATLLIÈRE ET Fll.b des substances simples et composées, le mode d'administration, l'emploi de? médicaments nouveaux, etc., suiv d'un mémorial thérapeutique, par J. jEAy>EL, phannacien-ini-pecteur, i professeur à la Faculté de Lille. Deuxième édition. Pari?, 1870, 1vol. in-18 dexxxvi-966p3jres. cart. 6 fr. JEANNELi J De la prostitution dans les grandes villes, au dix-cea- vième siècle, f-t de rcsliiiction des maladies vénériennes; questions générales d'hypiène, de moralité publique et de légalité, mesures pro- phylactiques intenjationales. réformes à opérer dans le service sanitaire; discussion des règlements exécutés dans les principales villes de l'Eu-, rope. Ouvrage précédé de documents relatifs à la prostitution dans l'an- tiquité. Deuxième édition, refondue et complétée par des documents nouveaux. Paris, 1.^74. 1 vol. iii-lS de 650 pa.'-es avec ligures. . 5 Ir. JEANNEL [M.). Arsenal do diagnostic médical, node d'emploi et ap- préciation des instruments d'exploration employés en séméiologie et en thérapeutique, avec les applications au lit du malade, par le docteur Maurice .]ea>:>el. Paris, 1877, 1 vol. in-8 de xvi-440 p., avec 262 fig. 7fr. — L Infection purulente ou pyohémie, ouvrage couronné par la So- ciété de chirurgie, Paris, 1880, in-8. 7 fr. JOBERT. Do la réunion en chirurgis, 1864, 1 Vol. in-8, xvi-720 pages, 7 pi. dessinées d'après nature, gravées en taille-douce et color. 12 fr. JOU.T. Le tabac et l'absinthe, leur influence sur la santé publique, sur l'ordre moral et social, 1870, 1 vol. in-18 Jésus, de "216 pages. . 2 fr. — Hygiène morale. Paris, 1877, 1 vol. in-18 Jésus, 5U0 pages. . 2 fr. Table des matières. L'homme, la vie, l'inslinct, la curiosilé, riraitalion, l'ha- hitune, la mémoire, i'imagiuation, la volomé. JOUSSET P.\ Éléments de pathologie et de thérapeutique générales. Paris, 1875, 1 vol. in-8 de -245 pages 4 Ir. '..eçons de clinique médicale. Paris, 1877, çv. in-8* xi-552 p. 7 fr. 50 - Éléments de médecine pratique, contenant le traitement homœopathi- que de chaque malaiiie. Deuxième édition. Paris, 1877,2 vol. in-8. 15 fr. — Essai sur les hématocèles utérines intra-péritanéales. 1885, in-8. 5 fr. JULLIEN Louis . Traité pratique des maladies vénériennes. 1879, 1 volunne in-8 de ll-'> pn^es avec 127 figures, cartonné. .... 20 fr. — De la transfusion du sang, 1S75. 1 vol. in-8 de 529 pag. avec fig. 5 fr. KIENER L.-C. . Species général et iconographie des coquilles vi- vantes, comprenant la collection du Muséum d'histoire naturelle de Paris, la collection Lamarck et les découvertes récentes des voyageurs, par L.-C. KiENER, continuée par le D' Fischer, aide-naturaliste au Muséum d'histoire naturelle. Paris. 1857-1880, 12 vol. in-S» avec 902 planches col. 900 fr. L'ouvrage est complet en 165 livraisons. Prix de chacune, de 6 planches color. et 24 pages de texte, grand in-8, lig. color. 6 fr. — în-4, fig. col 12 fr. Les livraisons 139 et 140 contiennent le texte complet du genre TURBO rédigé par M. Fischer. 128 pages et 6 pi. nouv. Les livraisons 141 à 165 contiennent le texte du genre TROQUE et 70 planches nouvelles par M. Fischer, pi. 44, 47 à 49, 53, 54, 57 à 120 (fin de rou\Tage). On peut acquérir chaque famille, chacpie genre séparément. KOEBERLÉ. Des maladies des ovaires et de l'ovariotomie, par E. KoE- EEKLÉ. Paris. 1878, in-8. 155 pages avec figures 4 fr. 50 KUSS et DUVAL. Cours de physiologie, d'après l'enseignement du pro- fesseur Kuss, publié par Mathias Dlval, professeur agrégé de la Faculté de médecine de Paris. Cinquiètne édition, com.plétée par l'exposé des tra- vaux les plus récents. Paris, 1885, 1 v. in-18 jés., vni-684p., avec 201 fig., cart 8 fr. BUE UAUTEFfcUiLLfi, 19, A PARIS. 23 KUSSMAUL. Les troubles de la parole, pnr Kussmail, professeur à la Faculté de médecine de Stra.^bour^, tradiiclion française augmentée de noies et dadililions par A. IU-evf et précédée d'une introduction parle profesï^cur Bnijaniin liall. 18S4, iii-8. LABADIE-LAGRAVE. Da nroid en thérapeutique. Paris. 1878, 1 to« luine, luS", 282 pages, avec 2(3 pi. et fig 6 fr. Voy. IlAMMONn, page 20. LABOÛLBÈNE. Nouveaux éléments d'anatomle pathologique descrip» tive et histologique. l'aris, 1879, 1 voi. gr. in-8, 950 pages, avec 297 lig dans le texte, cartonné 20 fr. — L Hôpital de la Charité de Paris. 1606-1878. Paris, 1879, in-8. 3 fr. LANDOUZT (L.). Des paralysies dans les maladies aiguës. Paris, 1880, in-8. 562 pages 6 fr. LA POHKERAIS. Cours d'Homœopatbie, par le docteur Ed. CoOTT DE la Pommerais. Paris, 1865, in-8, 555 pages. 4 fr. LA VALLÉE (A.). Arboretum segrezianum, icones sclectre arborum et truticum in hortis segrezianis collectorum. Livraison 1 à 5. Paris, 18.S0- 1882, in-4 de OU pages et 50 pi ... 50 fr. Cet ouvrage formera 2 volumes in-4 Jésus, de 60 planches cliacun ; il paraî- tra en livraisons de 6 pi. avec teste explicatif. Prix de chaque livraison . 10 fr. LAVERAN (A.). Nature parasitaire des accidents de l'impaludisme, description d'un nouveau parasite, trouvé dans le sang des malades at- teints de fièvre palustre. Paris, 1881, in-8, de 101 pages et 2 plan- ches 5 fr. 50 LAVERAN et TEISSIER. Nouveaux éléments de pathologie et de cli- nique médicales, par A. Lavebam, prolesseur agrégé à l'Ecole de mé- decine militaire du Val-de-Grâce, et J. Teissier, prolesseur agrégé à la Faculté de médecine de Lyon. Deuxième édition. Paris, 1885, 2 vol. petit in-8 avec lig. Ouvrage complet 18 fr. LAYET. Hygiène des professions et des industries, précédé d'une étude générale des moyens de prévenir et de combattre les effets nuisi- bles de tout travail professionnel, 1875, 1 v. in-12 de xiv-560 pages. 5fr. LEBERT. Traité d'Anatomie pathologique générale et spéciale, ou Description et iconogi'spliie pathologique des atfections morbides, tant liquides que solides, observées dans le corps humain. Ouvrage complet. Paris, 1855-1861. 2 vol. in-lol. de texte, et 2 vol. in-fol. comprenant 200 planches dessinées d'après nature, gravées et coloriées 615 fr. Le tome I" comprend : texte, 760 pages, et tome I", planches 1 à 94 (livraisons I à XX) . Le tome II comprend : texte, 754 pages, et le tome II, planches 95 à 200 (livraisons XXI à XLI). On peut toujours souscrire en retirant régulièrement plusieurs livrai- ons. Chaque livraison est composée de 50 à 40 p. de texte, sur beau papier vélin, et de 5 pi. in-folio gravées et coloriées. Prix de la livraison. 15 f r. LE BLOND. Manuel de gymnastique hygiénique médicale, compre- nant les exercices du corps et leurs applications au développement des forces, à la conservation de la santé et au traitement des maladies. Avec une Introduction par le docteur H. Bodvier. Paris, 1877, 1 vol. in-18 Jésus, avec 80 fig 5 fr. LEFORT (Jules). Traité de chimie hydrologique comprenant des notions générales d'hydrologie et l'analyse chimique des eaux douces et des eaux minérales, 2» édition; Paris, 1^75, 1 vol. in-8, 798 pages avec 50 figures et une planche chromolithographiée 12 fr. LEGOUEST. Traité de Chirurgie d'armée, par L. Legouest, médecin-in- specteur de l'armée, deuxième édilion. Paris, 1872,1 fort voLin-8 do 800p. avecl49fig 14fr. 24 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS LEGRAND du SAUL.LE. Les hystériques, état plivsiqùe et état men- tal, actes insolites, délictueux et criminels. Paris, 1882, 1 \ol. in-8 de 625 pages 8 fr. L.E JOLIS. Liste des alg^ues marines de Cherbourg. Paris, 1880, in-8, 16S pagres, avec 6 planches 5 fr. LENHOSâEK. Des déformations artiBcielles du crâne. 1880, in'4, 134 page?, avec 3 pi. et iOlig., cartonné 14 fr, LETIEVANT. Traité des sections nerveuses, physiologie palhologiane, indications, procédés opératoires, par le docteur Letievant, cliirargien des hôpitaux de Lyon. Paris, 1873, 1 vol. in-8 avec 20 figures ... 8 fr. LEUDET. Clinique médicale de l'Hôtel-Dieu de Rouen, 1874,1 vol. in-8 de 650 pages 8 fr. LEURET et GRATIOLET. Anatomie comparée du système nerveux considérée dans ses rapports avec l intelligence ; 183'.^-l8f--7. 0»z/ro^e coinplet. 2 vol. in-8 et atlas de 32 pi. in-folio, dessinées d? près nature ei gravées avec le plus grand soin. Fig. noires 48 fr. Le même, tigures coloriées 96 fr. Séparément le tome II. Paris, 1857, in-8 de 692 pages, avec atlas de 10 planches dessinées d'après nature, gravées. Figures noires. . . 24 fr. Figures coloriées 48 fr. LEVY (Michel). Traité d hygiène publique et privée. Sixième édition, 1879, 2 vol. gi\ in-8, ensemble 1900 pages avec figures. . . . 20 fr. LEYDEN (E). Traité clinique des maladies de la moelle épinière par E. Leypen, professeur de clinique médicale à l'Université de Berlin traduit par les docteurs Eugène Richard et Ch. Viry, 1879, 1 vùi. gr. 850 pages ' 14 fr. LIVON (Ch.) Manuel de vivisections par Gh. LivoN, professeur d'ana- toinie et de physiologie à l'école de médecine de Marseille. 1882,1 vol. in-8 avec 119 iigures noires et col 7 fr. Dans une première partie, l'auteur passe en revue les généralités, c'est- à-dire tout ce que doit connaître celui qui veut entreprendre une vivisec- tion; dans une seconde il décrit les opérations qui se pratiquent sur les appareils digestif, circulatoire, urinaire, sur le système nerveux, etc. LOCARD. Étude sur les variations malacologiques. Paris, 1881, 2 vol. gr. in-8, 1053 pages avec p' 35 fr. LOnxBARD. Traité de ciime antiseptique, Deuxième vdilioH. Paris, ISSO, 1 vol. iii-18, 505 paj^es rt 1^ lif^'iires f) Ir. LUTON. Études de thérapeutique j,'L;n(M aie et, spéciale avec npplicalioiis «ux malatlios los plus iisiielli-s, par A. Ldton, professeur de clinique luéciicale à ['Kcule de nu'docir.e de Ueitns. tSS^, in-S, 472 papes, (i IV. LUYS (J.). Iconographie photographique des centres nerveux. Paris, 1873, 1 vol. ^v. in-4'' de texte et d'explication des planches vir.-74, 40 pages avec atlas de 70 photogr. el 65 scliéinas litho^a-., cart. eu 2 vol 150 fr. — Études de physiologie et de pathologie cérébrales. Des actions rédexes du cerveau dans les conditions normales et morbides de leurs manilestations. Paris, 4874. 1 vol. j;r. in-8de xii-200 pages, avec 2 pi. con- tenant 8 lig. tirées en lithographie et 2 tig. tirées en photoglyplie. 5 Ir. LYELLi. L'Ancienneté de Thomme, prouvée parla géologie, et remarques sur les théories relatives à l'origine des espèces par variation. Deuxième édition française revue et corrigée par IIamy. Paris, 1870, in-8 de xvi- 560 pag. avec 68 tigures. — Précis de Paléontologie humaine, par Hamy, servant de supplément. Paris, 1870, 1 vol. iu-8, avec tigures. 16 ir. Séparément : Précis de Paléontclcjjîe bomaine, par Hamy. Paiis, 1870, 1 vol. in-8 avec fig 7 fr. BIAGITOT (E.). Mémoire sur les tumeurs du périoste dentaire et sur l'ostéo-périostite alvéolo-dentaire. 'inédit. Paris, 1873, in-8, 1 pi. 3 fr. MAGNE. Hygiène de la vue, par le docteur A. Magne. Quatrième édition, revue et augmentée. Paris, 1806, in-18 jés. Je 350 p. avec 50 fig. 3 fr. MAGNIN (Antoine). Recherches sur la géographie botanique du Lyonnais. Has-platcaux lyonnais, Cotière méridionale de la L)ombes, 1880, 1 vol. grand in-8° 160 pages arec 2 cartes coloriées 8 fr. MAHÉ. Manuel pratique d'hygiène navale, OU des moyens de conserver la santé des gens de mer, à l'usage de? officiers mariniers et marins des équipages de la flotte. Paris, 1874, 1 vol. in-18 de xv-451 pages. Cartonné. . 3 fr. 50 — Programme de séméiotique et d'étinlogie, pour l'étude des mala- dies exotiques et principalement des maladies des pays chauds, 1S70, 1 vol. in-8°, 428 pages 7 fr. MARCHAND (A.-H.). Étude sur l'extirpation de l'extrémité infé- rieure du rectum. Paris, 1873. in-8 de 124 pages. . . 2 fr. 50 — Des accidents qui peuvent compliquer la réduction des luxations traumatiques. 1875, 1 vol. in-8 de 149 pages 3 fr. MARCHANT (G.). Des épanchements sanguins intracrâniens consécu- tifs au traumatisme. 1. 26 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS HAYER. Des Rapports conjag^anx, considérés SOUS le triple point de vue de la population, de la santé et de la morale publique. Septième édll.^ revue ef augmentée. Paris, 1881, 1 v. in-18 Jésus de 422 pag. . . 5 fr. — Conseils aax femmes sur l'âge de retour, médecine et hygiène. Paris, 1875. I vol. in-12 de 2o6pat^es 3 fr. MÊLIER. Relation de la fièvre jaune survenue à Saint-Kazaire en 1861 , 1865. in-4 de 2'ît) patres avec 5 cartes 10 fr. nXERCîER (J.). Conseils aux personnes affaiblies. 1885, in-18. 4 fr. DXIARD (A.). Des troubles fonctionnels et organiques, de l'amétrope et de la myopie en particulier, de l'accommodation binocidaireetculanée dans les vices de la réfraction. Paris. 1873, 1 vol. in-8 de viii-460 p. 7 fr. nOITESSXER. La Photographie appliquée aux recherches microgra* phiqnes. Paris. 186G, 1 vol. in-18 jésus. avec 41 figures gravées d'après des photographies et 5 planches photographiques. 7 fr. nOC^INARI (Ph.de). Guide de l'homœopathiste, indiquant les movens de se traiîer soi-même dans les maladies les plus communes enattendantla ^isite du médecin. 5eco?îric eV/?7. Bruxelles, 1861, in-18, 256 pag. 5 fr. KONDOT (Louisj. De la stérilité de la femme, 1 vol. in-18, vn-400 pages . 5 fr. niONOD. Étude sur l'angiome simple sous-cutané circonscrit, naevus vas- culaire sous-cutané, angiome lipomateux, an^^riome lobule, suivi de quel- ques remarques sur les angiomes circonscrits de l'orbite, 1873, in-8 de 86 pages avec 2 planches 2 fr, 50 — Étude comparative des diverses méthodes de l'Exérèse. 1875, 1 vol. in-8 de 175 ^)ages 2 fr. 50 nOQUIN-TANDON. Éléments de Botanique médicale, contenant la des- cription des végétaux utiles à la médecine et des espèces nuisibles à l'homme, vénéneuses ou parasites. Troisième édition. Paris, 1875, 1 vol. in-18 Jésus, avec 128 figures , . . . . . . . 6 fr» HOQUIN-TANDON. Histoire naturelle des E3ollnsqnes terrestres et fluviatiles de France, contenant des études générales sur leur anatomie et leur physiologie, et la description particulière des genres, des es- pèces, des variétés. OmTage complet. Paris, 1855, 2 vol. grand in-8 de 450 pages, avec un atlas de 54 planches, figures noires. . . 42 fr. L'ouvrage complet avec figures coloriées 66 fr. Cartonnage de 3 vol. grand in-8. 4 fr. 50 Le torael" comprend les études sur l'anatomie et la physiologie des mollusques. — Le tome II comprend la description particulière des genres, des espèces et «ie? variétés. L'ouvrage de M. Moquin-Tundon est utile non seulement aux savants, aux profes- seurs, mais encore aux collecteurs de coquilles, aux simples amateurs. MORACHE. Traité d'hygiène militaire. Paris, 1874, 1 VOl. in-8 de 1050 pages avec 175 figures 16 fr. MORDRET. De la folie à double forme, circulaire alterne par A.-E. .MoRi^p.ET, médecin de r.\siie d'aliénés de la Sarthe. 1885, 1 vol. gr. iii-8 2.56 pages 6 fr. MOREL (Ch.). Traité élémentaire d histologie humaine, normale et pathologique, précédé d'un exposé des moyens d'observer au microscope, par le docteur Cli. Morel, professeur d'histologie à la Faculté de méde- cine de Nancy. Troisième édition. Paris, 1880, in-8, 418 pages avec allas de 56 planches dessinées d'après nature par A. Villemi.v. 16 fr. MŒLiXiER. Thérapeutique locale des maladies de l'appareil respira- toire par les exhalations médicamenteuses et les pratiques aérothéra- piques, par le docteur Mœller. Paris, 1Î!82. 1 vol. iii-8 de 328 pages avec ligures 7 fr. MAEGELÉ et GRENSER. Traité pratique de l'art des accouchements, tr;'>iuit sur la dernière édition allemande. annol«î cl mis su courant de'^ RUE HAITEFEUII.LE 19, A PARIS 27 derniers pro<^rès de la science, par G. -A. Auuenas, jiiol'css. à la Faculté ilenric- decine de Strasbourg. Ouvrage prt'cédé d'une introduction par J. -A. Stoltz, doyen de la Faculté de médecine de Nancy. Deiixicnie édition. l'aris, 18SU, 4 vol. in-8 de 8U0 ptiiies avec une planche sur acier eî 207 tij^ures 12 fr. NOTHNAGEL et ROS5BACH. Nouveaux éléments de matière médi- cale et de thérapeutique, exposé de l'action physiologique et thérapeu- ti(jue des médicaments, avec une introduction par Ch. liocciiAHD, proces- seur de pathologie et de thérapeutique générales à la Faculté de méde- cine de Paris. 1880, 1 vol. in-8 de xxxm-860 pages 14 fr. NUSSBAUni (J.-N. de:. Le pansement antiseptique, expOSé spéciale- ment daprès la méthode de Lister. Traduit par le docteur E. delà llAni'E, 1880, gr. in-8, 185 pages 3 fr. ORÉ. Le chloraletla médication intra-veineuse, études de physiologie expérimentale, application à la thérapeutique et à la toxicologie. 1877, 1 vol. gr. in-8, 584 p., avec 5 pi. chromoliihogiapli. et graphiques. 9tr. — Études historiques, physiologiques et cliniques sur la transfusion du sang:. Deuxième édition. Paris, 1870, in-8, 704 p., avec pi. et lig. 12 fr. ORIARD ^F.). Li homœopathie mise à la portée de tout le monde. Troisième édition. Paris, 1865, in-i^ jésus, 570 pages 4 fr. * ORIBASE. Œuvres, texte grec, tra luit en français, avec une intro- duction, des notes, des tables et des planches, par les docteurs Bdsse- MAKER, Daremberg et A. MoLisiER. Pads, 1851-1876, 6 vol. in-8 de 700 pages chacun. Ouvrage complet 72 fr. OUDET. Recherches anatomiques, physiologiques et microscopiques sur les Dents et sur leurs maladies. 1862, in-8, avec une pi.. . 4 fr. PARENT-DUCHATELET. De la Prostitution dans la ville de Paris, considérée sou? le rapport de l'hygiène publique, de la morale et de l'ad- ministration. Troisième édition, complétée par des documents nouveaux etdes notes, par A. Trébdchet et Poirat-Ddval, suivie d'un précis hygiénique, statistique et administratif sur la prostitution dans les principales villes de l'Europe. Paris, 1857; 2 volumes in-8 de chacun 750 pages avec cartes et tableaux 18 fr. Le Précis hygiénique, statistique et administratif sur la Prostitution diins les prin- cipales villes de l'Europe comprend pour la France ; Bordeaux, Brest, Lyon, Marseille, Nantes, Strasbourg, l'Algérie; pour l'Etranger : l'Angleterre et l'Ecosse, Berlin, Berne, Bruxelles, Christiania, Copenhague, l'Espagne, Hambourg, la Hollande, Rome, Turin. PARSEVAL (LUD.). Observations pratiques de Samuel Uabnematts, et Clas- sification de ses recherches sur les Propriétés caractéristiques des mé- dicaments. Paris. 1857-1860, in-8 de 400 pages. . 6 fr. * PAULETet LÉVEIL.LÉ. Iconographie des Champignons, de Paclet. Re- cueil de 217 planches dessinées d'après nature, gravées et coloriées, ac- compagné d'un texte nouveau présentant la description des espèces figu- rées, leur synonymie, l'indication de leurs propriétés utiles ou vénéneuses l'époque et les lieux où elles croissent, par J.-H. Léveillé. Paris, 1855, 1 vol. in-folio de 155 pages, avec 217 planches coloriées, cartonné. 170 tr. Séparément le texte, par M. Léveillé, pet. in-fol. de 135 pages. 20 fr. Séparément chacune des dernières planches in-folio coloriées. . 1 fr. PClfARD. Guide pratique de l'Accoucheur et de la Sage-Femme. 0'= édition. Paris, 1885. 1 vol. in-18, xxiv-OÛT p., avec 180 hg. . . 6 fr, Perret. Erreurs et superstitions, doctrines médicales, par le dou teur L. Pekret. Paris, 1879, 1 vol. in-8, xu-550 pages 5 fi. PERRUSSEL (H.). Guide médical et hygiénique de la mère de famille, l8N2, 1 vol. in-i8, 496 pages, cartonné 7 fr. PEYROT. De la valeur thérapeutique et opératoire de Tiridectomie, par le D'J.-J.Peyhot, chirurgien des hôpitaux. 1878, gr.in-8° 104 p. 5 fr. 50 PSARMACOPÉE FRANÇAISE. Voy Codex médicament artus, "^d^^Q W. 28 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS PICARD. Névroses des organes génito-urinaires de l'homme, par Ultzmanx. Paris, 1^8ô. ii)-8 de 100 pages 2 Ir. 50 PICTET. Traité de Paléontologie, OU Histoire naturelle des animaux fOirsiles considérés dans leurs rapports zoologiques et géologiques. Deuxième édition, corrigée et augmentée. Paris, 1855-1857, 4 \olumes in-8, avec atlas de 110 planches grand in-4 80 fr. PIESSE. Des odeurs, des parfums et des cosmétiques, histoire natu- relle, composition chimique, préparation, recettes, industrie, effets phy- siologiques et hygiène des poudres, vinaigres, dentifrices, pommades, fards, savons, eaux aromatiques, essences, infusions, teintures, alcoo- lats, sachets, etc. Seconde édition. 1877, in-18 jés. de xxxvi-580p., avec 92fig . 71r. PINARD. Les vices de conformation du bassin, étudiés au point de VUe de la forme et des diamètres antéro-postérieurs. Recherches nouvelles de pelvimétrie et de pelvigraphie, 1874, in-4 de 64 pages, avec 100 plan- ches représentant KtO bassins de sfrandeur naturelle 7 fr. — Des contre-indications delaversiondansla présentation de l'épaule et des moyens qui peuvent remplacer cette opération. 1875, in-8 del40 p . 3 Ir. POINCARÉ. Le système nerveux au point de vue normal et palholo- gi(îue . leçons de physiologie, par le docteur Folncaré, professeur à la Faculté de ISancy. 1875-1876, 5 vol. in-8 de 500 p., avec fîg. 18 fr. — Séparément le tome III. Le système nerveux périphérique au point de vue normal et pathologique. Paris. 1876, in-8, 600 pages avec flg. 8 fr. POULLET (.1.) Des diverses espèces de forceps, leurs avantages et leurs inconvénients 188.3, iii-8 avec 80 fîg. dans le texte 6 fr. PROST-LACUZON et BERGER. Dictionnaire vétérinaire homœopa- thique, OU guide homœopathique pour traiter soi-même les maladies des animaux domestiques, 1865, in-18 jésus de 486 pages 4 fr. 50 QUATREFAGES et HAMT. Les Crânes des races humaines décrits et ligures d'après les collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris, de la Société d'Anthropologie de Paris et les principales collections de la France et de l'Etranger, par A. de Qcatbefages, membre de l'Institut, professeur au Muséum, et Ern. Hamy, aide-naturaliste au Muséum. Ouvrage complet. 1881, in-4 de 500 p. avec 100 planches lith. et fig. 160 fr L'ouvrage comolet en 11 livraisons, chacune de 5 à 6 feuilles de texte et de 10 pi. — Prix de chaque livraison 1.4 fr. QUATREFAGES. Hommes fossiles et hommes sauvages, études d'anthro- pologie comparée par A. deQuatrefages, membre de l'Institut, professeur au Muséum d'hi§toire naturelle. 1883, 1 vol. gr. in-8 de 650 pages avec 150 fîgures dans le texte et une carte. RACLE. Traité de Diagnostic médical. Guide clinique pour l'étude d'es signes caractéristiques des maladies, contenant un l'récis des procédés physiques et chimiques d'exploration cUnique. Sixième édition, par Ch. Fernet et I. Straus, médecins des hôpitaux, agrégés de la Faculté. Paris, 1878, 1 vol. in-18 Jésus, xn-8b0 pages, avec 99 fîg., cart. . . 8 fr. RANVIER (Lj. Leçons d'anatomie générale, faites au Collège de France. Appareils nerveux terminaux des muscles de la vie organique : cœurs sanguins, cœurs lympathiques, œsophage, muscles lisses par L. Raxvier, professeur au Collège de France. Leçons recueillies par MM. Weber et Lataste, revues par le professeur. 1880, 1 vol. in-8° vii-556 pages avec- figures et tracés 10 fr. — Terminaisons nerveuses sensitives, cornée. Paris, 1881, 1 vol. in-8, avec figures 10 fr. RAOULT DESLONGGHAfilPS. Du traitement des fractures des membres, nouvelle méthode dispensant du séjour au lit et pe rmettan le transport du blessé, au moyen de nouveaux appareils en zinc laminé 1 vol. in-8, vm-440 pages avec figures 6 fr UUË UAUTëFëUILLË, lu,  l'AKlb. 20 REDAR.D (PauT. De la section des nerfs ciliaires et du nerf optique, 187'J, iii-S", irjGpngos r> Ir. r»0 — Examen de la vision chez les employés de chemins de fer. Rapport préicnlé à M. le Miiiistie des Travaux publics, l'aris, 1880, in-8, 04 papes avci: quatre planches coloriées 4 fr. — Études de thermométrie clinique par le docteur P. llrauHD, chef de clinique chirurgicale de la Faculté de médecine. 1884, 1 vol. in-8" de 500 payes avec 200 ligures dans le texte. RÉGUIS. Essai sur l'histoire naturelle des vertébrés de !a Provence et (les départements circonvoisins, par J.-M.-F. Kiîguis. P^ris, 4882, 1 vol. in-8 de 429 pages 8 fr. REMAK. CTalvanothérapie, ou de l'appUcalion du courant galvanique constant au traitement des maladies nerveuses et musculaires. Paris, 18(10. 1 vol. in-8 de 407 pages 7 fr. RENOUARD. Liettres philosophiques et historiques sur la ISSédecine au XIX* siècle. Troisième édition. Paris, 1801, in-8 de 240 p. . 3 fr. 50 REVEIL. 'Formulaire raisonné des Médicaments nouveaux et des médications nouvelles. Deuxième édition, revue etcorrigée. Paris, 1865, 1 vol. in-18 Jésus de xn-098 pages avec figures 6 fr. RÉVEILLÉ-PARIS E. Guide pratique des goutteux et des rhumatisants. Édition refondue par E. Carrière. Paris, 1878. 1 vol. in-18 Jésus, vni- 500 pages 5 fr. 50 — Physiologie et hygiène des hommes livrés aux travaux de l'esprit., édition entièrement refondue et mise au courant des progrès de la science par le ])^ Ed. Carrière, lauréat de l'Institut. 1881, 1 vol. in-18 Jésus, 455 pages 4 fr. REYNIER. (P.). Des nerfs du cœur, anatomie et physiologie. Paris, 1880, gr. in 8 de 171 pag 4 Ir. RIANT. Matériel de secours à l'Exposition. Paris, 1878, in-8 avecfig. 4 fr. RIBES Traité d'Hygiène thérapeutique, ou Application des moyens de l'hygiène au traitement des maladies, 1860, 1 v. in-8 de 828 p. . . 10 fr. RICHARD. Histoire de la génération chez l'homme et chez la femme, par le docteur David Richard. 1875, 1 vol. de 550 pages, avec 8 planches gravées en taille-douce et tirées en couleur. Cart 12 fr. — Histoire de la génération chez l'homme et chez la femme. 1881, 1 vol. in-18 Jésus de 520 pages, avec ligures 5 fr. 50 RIGHELOT. De la péritonite herniaire et de ses rapports avec l'étran- gleinent. 1874, in-8 de 88 pages 2 tr. — Du tétanos. 1875, in-8 de 147 pages 3 ir. — Des tumeurs kystiques de la mamelle. Paris, 1878, gr. in-S", 150 p., avec fig. dans le texte . 5 fr. 50 RICORD. Lettres sur la Syphilis. Troisième édit. 1863. 1 V. in-18 Jésus de vi-558 pages. 4 fr. RINDFLEISCH (Edouard). Traité d'histologie pathologique, traduit Ct annoté par le docteur F. Gross. 1873, 1 vol. grand in-8 de 759 pages avec 200 figures. 14 fr. RIVIÈRE (E.). Paléoethnologie. Antiquité de i homme dans les AlpeS-Main- times. Paris, 1879-1884, livraisons I à IX. In-4 avec planches lithogra- phiées et figures intercalées dans le texte. Prix de chaque livraison. 5 fr. Formera lô livraison? ROBIN (a). Des troubles oculaires dans les maladies de l'encéphale. Paris, 1880. 1 vol. in-S de 001 pag., avec 46 fig. et 1 pi. lithogr. 9 fr. — Des affections cérébrales consécutives aux lésions non traumatique^ du rocher et de l'appareil auditif. 1885, in-8 i 5 fi'-j^ô- Vo' . Balfour. / ,,^^^ gQ 30 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS ROBIN. (Ch.). Traité du microscope et des injections, de leur emploi, i!e leurs applications à Tanatomie humaine et comparée, à la physioloo-ie, à la pathologie médico-chirurgicale, à l'histoire naturelle animale et véf,^!- tale et à l'économie agricole. Deuxième édition. 1877, 1 vol. in-8 1101 pages avec 556 figures, cai^t 20 fr. — x.eçons sur les humeurs normales et morbides du corps de l'homme, professées à la Faculté de médecine de Paris. Beuxième édition. Paris, 1874, 1 vol. in-8 de 1008 pages avec 35 ligures, cart 18 fr. — Anatomie et physiologie cellulaires, ou des cellules animales et vé- gétales, du protoplasma et des éléments normaux et pathologiques qui en dérivent. Paris, 1875, 1 vol. in-8 de 640 p., avec 83 fig., cart. 16 fr. — Programme du cours d'Histologie. Deuxième édition. Paris, 1870, 1 vol. in-8 de xl-416 pages . '. . 6 fr. — mémoire sur la rétraction, la cicatrisation et l'inflammation des vaisseaux ombilicaux et sur le système ligamenteux qui leur succède. Paris, 1860,1 vol. in-4 avec 5 planches lithograpliiées. ... 3 fr. 50 — Mémoire sur les modifications de la muqueuse utérine pendant et après la grossesse. Paris, 1861, in-4, avec 5 pi. lithographiées. 4 fr. 50 — Mémoire sur l'évolution de la notocorde, des cavités des disques intervertébraux et de leur contenu gélatineux. Paris, 1868, 1 vol. in-4, 202 pages avec 12 planches 12 fr. — Mémoire sur le développement embryogénique des Hirudinées. Paris, 1875, in-4 de 472 p., avec 19 planches . . 20 fr. ROBIN (Ch.). et VERDEIL. Traité de Chimie anatomique et physiolo- gique normale et pathologique, ou des Principes immédiats normaux et morbides qui constituent le corps de l'homme et des mammifères. 1853, 3 forts volumes in-8, avec atlas de 45 planches dessinées d'après na- ture, gravées, en partie coloriées 36 fr. ROBINSKI. Du développement du typhus exanthématique, sous l'influence des eaux malsaines et d'une mauvaise alimentation. 1881, in-8 4 fr. ROCHARD. Histoire de la chirurgie française au XIX" siècle, étude historique et critique sur les progrès foils en chirurgie et dans les sciences qui s'y rapportent, depuis la suppression de l'Académie royale de chirur- gie jusi^u'à l'époque actuelle. Paris, 1875, 1 v. in-8de xvi-800 p.. 12 fr. ROUBAUD (Félix). Traité de l'impuissance et de la stérilité, chez l'homme et chez la femme, comprenant l'exposition des moyens recom- mandés pour y remédier, "ô^rdilion Paris, 1876, in-8 de 804 pages. 8 fr. ROUSSEL (A.). De la syphilis tertiaire dans la seconde enfance et chez les adolescents. Etude accompagnée d'cbservations recueillies à l'hospice de l'Antiquaille de Lyon. Paris, 1881, gr. in-8, 141 pages. . . 4fr. 50 ROUSSEL (Th). Traité de la pellagre et des pseudo-pellagres. Ou- vrage couronné par l'Institut. 1866, in-8 de 656 pages . . 10 fr. ROUX (J.). De l'ostéomyélite et des amputations secondaires, d'après les observations sur les blessés de l'armée d'Italie. 1860, 1 vol. in-4, avec 6 planches lithographiées 5 Ir. RUFUS [d'Ephè?e). Œuvres. Texte collationné sur les manuscrits, traduit pour la première fois eu français avec une introduction, l'ubli- cation commencée par le docteur Ch. Dauembebg, continuée et terminée par Ch.-Émile Rcelle. 1880, 1 vol. prond in-8°, liv-07S pages. . 12 fr. SABATIER (Z.-L.). Des températures générale et locale, dans les mala- dies du cœur, 1881, in-8 avec planches 5 fr. 50 SAINT-VINCENT. Nouvelle médecine des familles à la ville et à la j' . campagtie, à l'usage des tamilles, des maisons d'éducation, des écoles communales, des curés, des sœurs hospitalières, des dames de charité et ^- 'c toutes les personnes bienfaisantes qui se dévouent au soulagement des *-'• '?des : remèdes sous la main, premiers soins avant l'arrivée du mé- 1. RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. decin et du chirurjîien, art de soigner les malades et les convalescents, par le docteur A.-C. dic Saint-Vincent. 0" édition. Paris, 188"». 1 vol. in-18 ji'sus de 451 p;mrs avec 142 lifiurcs. Cirionné 3 fr. 50 BAUREL. Traité de Chirurgie navale, suivi 'i'un Résumé de legons SUr leservice chirurgr>cal de la flotte, par le liocteur J, Uochaud. inspec- teur du service de sanlé de la marine. Paris, 1861, in-8 de 600 patres, avrc K^H ii pures 8 fr. SCHLEMMER. Études sur les bronchites, dans leurs rapports avcc les maladies cousiilutionnelles. l'arif, ISNÔ, in-8 de 254 paj^es ... 4 fr. SCHWARTZ (Ch.-E.). Ostéosarcomes des membres. Paris, 1880, gr. in-8 de 207 pages : • • • '* t' — Des différentes espèces de pieds bots, et leur traitement. 1885, gr. in-S 4 fr. SCHIMPER. Traité de Paléontologie végétale, OU la flore du monde primitif dans ses rapports avec les f«rmalio»s géologiques et la flore du monde actuel, par "W.-P. Schimpeu, professeur de géologie à la Faculté des sciences et directeur du Musée d'histoire naturelle de Strasbourg. Paris, 1809-1874, 3 vol. grand in-8, avec atlas de ilO planches grand in-4, lithographiées 150 fr. Séparément, t. III. Paris, 1874, 1 vol. gr. in-8 de KoU p. avecatlas de 20 pi. nOfr, tSHRIBAUX et NANOT. Éléments de botanique agricole, à l'usage des Ecoles d'agriculture, des Écoles normales et de l'enseignement agricole départemental, 1882, 1 vol. in-18 de 528 pages, avec 202 figures intercalées dans le texte 7 fr. KIBIMOLA. Médecine vieille et médecine nouvelle, par le D*^ 1\] . Skmmola , professeur de thérapeutique à l'Université de Kaples, traduit par Giuerd. 1881. 1 vol. m-8, 109 pages _. 2 Ir. 50 WBRRES (E.). Anatomie comparée transcendante. Principes d'em- bryogénie, de zoogénie et de tératogénie. Paris, 1859, 1 vol. in-4 de 942 pages avec 26 planches 16 fr. SICARD(II.). Eléments de zoologie, par 11. Sicard, professeur à la Faculté des sciences de Lyon. 1885, 1 vol. in-8, 842 pages avec 758 ligures dans le texte " 20 fr. BICHELi. Iconographie optkthalmologique , ou Description avec ligures coloriées des maladies de l'organe de la vue, comprenant l'anaiomie pa- thologique, la pathologie etla thérapeutique médico-chirurgicales, parle docteur J. Sichel, prolésseur d'ophthalmologie. Paris, 1852-1859. Ouvrage complet. 2 vol. grand in-4 dont 1 vol. de 840 pages de texte, et 1 volume de 80 planches dessinées d'après nature, gravées et coloriées avec le plus grand sohi, accompagnées d'un texte descriptif 172 fr. 50 Demi-rel. des deux vol. dos de maroquin, tr. supérieure dorée. 15 fr. Cet ouvrage est complet en 25 livraisons. Prix de chaque livraison. . . 7 fr. 50 On peut se procurer séparément les dernières livraisons. SIEBOLD. Lettres obstétricales. Traduit de l'allemand, avec introduc- tion et des notes, par J. -A. Stoltz. Paris, 1866, in-18, 268 pages. 2 fr. 50 SIMON (LÉON). Des Maladies vénériennes et de leur traitement ho- mœopathique. 1860, 1 vol. in-18 jésus, xii-744 pages 6 tr. Voy. Hering, p. 20. SiCMON (MAX). Le sionde des rêves, par P. -Max Simon, médecin en chef de l'asile des aliénés de Bron. Paris, 1882, 1 vol. in-16 de 436 p. 3 fr. 50 SIMPSON. Clinique obstétricale et gynécologique . Traduit et annoté par G. Chantreuil, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. 1874, 1 vol. grand in-8 de 820 p. avec fig 12 fr. SOLLER. Contribution à l'étude de la pneumatométrie, spécialement au point de vue de la résistance des parois thoraciques et du traitement .e mécanique des aftections pulmonaires. Paris, 1882, grand in-8 dûro- 95 pages 2 fr.,K 50 32 J.-B. BAILLIÈRE ET FILS SOUBEIRAN. Noaveau dictionnaire des falsifications et des altérations des aliments, des médicaments et de quelques produits employés dans les arts, l'industrie et l'économie domestique; exposé des moyens scien- titiqueset pratiqucsd'en reconnaître le degré de pureté, l'état de conser- vation, de constater les fraudes dont ils sont l'objet, par J.-Léos Soubf.i- RAv, professeur à lEcole supérieure de pharmacie de Montpellier. Paris, 1874, 1 Yol.grandin-8 de 640 pages avec 218 lig. Cart 14 fr. STRAUS. Des ictères chroniques, par le docteur Isidore Stracs, médecin du bureau central des hôpitaux. Paris, 1878, in-8°, 176 p. . 3 fr. 50 Voy. Racle. Diagnostic. TARDIEU (A,). Médecine légale : folie, pendaison, empoisonnement, attentats aux mœurs, avorienient, infanticide, blessures, maladies acci- dentelles, identité. 9 vol. in-8 54 fr. — Étnde médico-légale sur la folie. 2® édition. Paris, 1880. 1vol. in-8 de xsu-610 pages avec 15 fac-similé d'écriture d'aliénés 7 fr. — Étude médico-légale sur la pendaison, la strangulation et la saf- focation. 2® édit. Paris, 1879. 1 vol. in-8, xn-3o4 pages avec pi.. 5 fr. — Etude médico-légale et clinique sur l'empoisonnement (avec la col- laboration de M. Z. RoLJSiN, pour la partie de l'expertise médico-légale relative à la recherche chimique des poisons]. Deuxième édition. Varis, 1875, 1 vol. in-8 de 1072 pages avec 2 planches et 52 figures. . 14 fr. — Étude médico-légale sur les Attentats aux mœurs. Septième édition. Paris. 1878, in-8 de 224 pages, 5 planches gravées. ... 5 fr. — Étnde médico-légale sur l'Avortement, suivie d'observations et re- cherches pour servir à l'histoire médico-légale des grossesses fausses et simulées. 4' éî/i'f ion, Paris, 1881, in-8, vm-ôOO pages 4fr. — Étude médico-légale sur l'infanticide. 2* édit. 1880, Paris, 1 vol. in-8. avec 5 planches coloriées 6 fr. — Étude médico'légale sur les blessures comprenant les blessures en général et les blessures par imprudence, les coups et l'homicide invo- lontaire. 1879, in-8 6 fr. — Étude médico-légale sur les maladies accidentellement on invo- lontairement produites par imprudence, négligence ou transmission contagieuse. Paris, 1878. in-8, de 500 pages 4 fr. — Question médico-légale de l'identité dans ses rapports avec les vices de conformation des organes sexuels, contenant les souvenirs et impres- oions d'un individu dont le sexe avait été méconnu. Deuxième édition. Paris, 1874. 1 vol in-8 de 176 pages. 3 fr. TCHiHATCHEF iP. de . Espagne, Algérie et Tunisie. Paris, 1880, 1 vol. gr. in-8 de 995 pag. et 1 carte de l'Algérie 12 fr. TEXSSIER. De la valeur thérapeutique des courants continns, par le docteur L -J. Teissier, professeur agrégé de la Faculté de médecine de Lyon. Paris, 1878. in-8°, 176 pages 3 fr. 5U Voy. L.wERAx. TEMSIXNCK et LAUGXER. Nouveau Recueil de planches coloriées d'Oi- seaux, pour servu' de suite et de complément aux planches enluminées de Bulton. Ou\Tage complet en 102 li\T. Paris, 1822-1858, 5 vol. grand in- folio, avec 600 planches gravées et coloriées 1,000 iÇj Le même avec 6Û0 planches grand in-4, ligures coloriées. . . . 750 tr. Demi-reliure, dos en maroquin, des 5 vol. grand in-fol. . . . 90 fr. — — des 5 vol. grand in-4 60 Ir L'ouvrage est complet en 102 livraisons. La dernière livraison contient des tables scientifiques et méthodiques. TESTE. — Systématisation pratique de la Matière médicale homœo- pathiqoe. Pans, 1855, 1 vol. in-8 de 616 pages S tr. Traité homœopathique des maladies aiguës et chroniques des nfants. Deuxième édition. Paris, 1856, in-18 de 420 pages. . 4 tr. 50 I RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. TESTE. Comment on devient homœopatfae. Troisième édition, Paris, IMTÔ. \ vol. in-18 jésus de 5"22 pa{,'es 3 fr. 50 — Du Brome contre la diphlliérie. 1.S79, in-8 . \ [y. 50 THOMPSON H.). Traité pratique des maladies des voies urinaires, par sir Henry Thompson, protes:?eur do clinique chirurgicale elcîiirurgien à University Collège Ho-pital. '2* édition, revue et complétée avec le con- cours de l'auteur; précédé de Leçons cliniques sur les maladies des voies urinaires. Traduction par le docteur E. Le Jl'se de Segrais. Deuxième édition. Paris, 1881. 1 vol. in-8 de 1,000 pages avec 280 figures 20 fr. TRIPIER (Ans.). Hanuel d' électrothérapie. Exposé pratique et critique des applications médicales et chirurgicales de l'électricité. Paris, l«oi, 1 vol. in-l8.iésiis. xii-624 papes, avec 89 figures 6 fr. TROUSSEAU. Clinique médicale de l'Hôtel - Dieu de Paris, par A. Tbodïsead, proiesseur à la Faculté de médecine de Paris, médecin de l'Hôlel-Dieu. Sixième édition, par le docteur Michel Peter. Paris, 1882, 3 Y. in-8, ensemble 26}ô p., avec un portrait gravé de l'auteur. 32 ir. Cette sixième édition a reçu des augmentatinns considérables. Les sujets princi- paux que j'ai ajoutés à cette édition sont : les névrai^'ies, la paralysie glosso-laryn- gée, l'aphasie, la rage, la cirrhose, l'ictère grave, le rhumatisme noueux, le liîu- matisme cérébral, la chlorose, l'infection purulente, la phlébite utérine, la phlegmatia alba dolens, les phlegmons périhystériques, les phlegmons iliaques-, les phlegra ms parinéphrique*, l'hématocèle rétr'o-uténne, l'ozène, etc., etc. (Extrait de la frc face de l'auteur.'^ TURCK. Méthode pratique de laryngoscopie. Paris, 1861, in-8 de 80 p.. avec une pi. lithographiée et 29 figures 5 fr. 50 VALETTE. Clinique chirurgricale de l'Hôtel-Dien de Lyon, 1875. 1 vol. in-8 de 720 pa-ptogames et les herborisations aux envh'ons de Paris, dans les Ardeiînes, la Bourgogne, la Provence, le Languedoc, les Pyrénées, les Alpes, l'Auvergne, les Vosges, au bord de la Manche, de l'Océan et de la mer Méditerranée. Deuxième édition. 1879, in-lS, 650 pages avec figures, cartonné 6 fr. VERKEAU. Le bassin dans les sexes et dans les races. Paris, 1875, iTi-8 de 156 pages, avec 16 planches 6 fr. VERNEUIL. De la gravité des lésions traumatiques et des opérations chirurgicales chez les alcooliques, communications à l'Académie de médecine, par MM. Verxeuil, Hakdt, Gcbler, Gosselin, Béhier, Richet, Chauffard et Ghialdès. Paris, 1871, in-8 de 1(30 pages.. .... 3 fr. VERlfOIS. Traité pratique d'Hygiène industrielle et administrative, comprenant l'étude des établissements insalubres, dangereux et incom- modes. Paris, 1860, 2 vol. in-8 de chacun 700 pages .... 16 fr. — De la Hain des ouvriers et des artisans au point de vue de l'hygiène et de la médecine légale. Paris, 1862, in-8 avec 4 pi. chro- mo'litliographiées 5 fr. 50 3î J.-B. B4ILLIÈRE ET FILS VIDAL. Traité de Pathologie externe et de Médecine opératoire, avec des Résumés d'auatomie des tissus et des régions, par A. Vidal (de Cas- sis), professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris, etc. Cinquième édition, par le docteur F\no, 1861, 5 vol. in-8, avec 761 fig. . 40 fr. VIGOUROUX (P.). De l'électricité statique, et de son emploi en théra- peutique, 1882, in-8, 105 pages 5 fr. 50 vii.Li£SiXN. Études sur la tuberculose, preuves rationnelles et expéri- mentales de sa spécificité et de son inoculation, 186S, 1 vol. in-8 de 640 pages 8 fr. VXRCHOW. L.a pathologie ce^ulaire basée sur l'étude physiologique et pa- thologique des tissus. Quatrième édition, par I. Sraus, professeur agrégé à la Faculté de médecine. Paris, 1874, 1 vol. in-8 de xxiv-582 pages avec 157 fig 9 fr. VOISIN. Traité de la paralysie générale des aliénés, par le docteur Auguste Voisin, médecin de l'hospice de la Salpêtrière. 1879, 1 vol. gr, in-8, xvi-540 pages avec 15 planches dessinées d'après nature, lithographiées et coloriées, graphiques et fac-similé. . . ; 20 Ir. — De IHématocèle rétro-utérine et des Épanchements sanguins noo enkystés de la cavité péritonéale du petit bassin, considérés comme acci- dents de la menstruation. Paris, 1860, in-8 de 368 pages, avec une planche 4 fr. 50 — Leçons cliniques sur les maladies mentales et sur les mala- dies nerveuses, professées à la Salpêtrière, 1885. 1 vol. grand in-8 de viii-770 pages, avec photographies, planches lithographiées et figures intercalées dans le texte 15 fr. WATELiET (A.-D.j. Description des plantes fossiles du bassin de Paris. Paris, 1865-1866, 2 vol. in-4 de 300 pages et de 60 planches lithographiées, cartonnés 60 fr. WUNDT. Traité élémentaire de physique médicale, par le docteur WuNDT, professeur à l'Université de Heidelberg, traduit avec de nom- breuses additions, par le docteur Imbert. 2" édition. Paris, 1883,1 vol. in-8 de 704 p. avec 396 fig. y compris 1 pi. en chromolith. ... YVAREN. Entretiens d'un vieux médecin sur l'hygiène et la morale, par le D' P. Yvaren. 1882, 1 vol. in-18 jésus de 671 pages. . . 5 fr. WARLOniONT. Traité de la vaccine et de la vaccination humaine et animale, 1885, in-8° 585 pages avec 1 planche 7 fr. ZEILLER (R.)- Végétaux fossiles du terrain houiller de la France. Paris, 1880, 1 vol. in-8, 183 pages avec atlas de 18 pi. lith. . . 18 fr. Tons les ouvragées portés dans ce Catalogue seront expé- diés par la poste« dans les départements , l'Alg^érie et les pays de l'Union postale, franco et sans augmentation de prix, à toute personne qui en aura envoyé le montant en un mandat sur Paris ou en un mandat postal ou en tim- bres-poste. Tous les ouvrages dont le poids dépassera deux kilogr. pour l'Union postale ou trois kilogr. pour la France se- ront divisés pour l'envoi par la poste. Toute personne qui désirera que l'envoi ù. elle fait soit recommandé à la poste, devra joindre S 5 centimes par paquet. RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PAIUS. 35 EN DISTKIBUTION CATALOGUE GÉNÉRAL DES LIVRES DE SCIENCES PHYSIQUES, NATURELLES ET MEDICALES. rinimlin-.S,9(3pnges à 2 colonnes, avec table alphabétique, sera envoyé grati'i et franco à toute personne qui en fera la demande par lettre affranchie. CATALOGUE GÉNÉRAL DES LIVRES D'HISTOIRE NATURELLE Histoire natarelSe générale), 16 pages. — «éologle, Minéra- logie. Paléontologie, 3t) p. (Mai 1874) — Botanique, 80 pages '\vril 1877). —Zoologie. 128 pages (octobre 1877). Les Catalogues spéciaux seront envoyés franco à toute personne qui en fera la demande par lettre affranchie. Nous publions tous les 2 mois une notice de nos nouvelles publications, et nous l'envoyons régulièrement à toute personne qui nous en fait la deynande par lettre affranchie. Pour paraître en 1885 : HOM[VIES FOSSILES ET HOMMES SAUVAGES, études d'anthropolo- ;^ic comparée par A. de Ql'atrefages, membre de l'Institut, professeur au 3Iuséum d'histoire naturelle. 1 vol. gr. in-S" d'environ 650 pages avec 150 figures intercalées dans le texte et une carte. MERVEILLES DE LA NATURE. LES VERS, MOLLUSQUES, INFU- J SOIRES.par A.-E.BP.EH.U. Edition française, par )I. le docteur Tremeau de RociiEBiasE, aide-naturaliste au Muséum d'histoire naturelle. 1 vol. gr. in-8 à 2 colonnes, avec 1500 figures et 20 planches hors texte sur papier teinté, i-e publie en livraisons à 10 centimes TRAITÉ D'EmBRYOLOGIE COMPARÉE, par Francis-M. Balfour. d'Edimbourg. Traduction française et notes par iï.-A.-M. Robin. Tome II et dernier, ln-8 avec 700 figures DIAGNOSTIC ET THÉRAPEUTIQUE DES AFFECTIONS OCU- ZiAlRES, par Galezowski et Dague.vet. 1 vol. grand in-8, d'environ 050 pages, avec environ 100 figures intercalées dans le texte. TRAITÉ DES FRACTURES ET DES LUXATIONS, par Hamiltox, tra- duit Cl annoté par G. I'oi.vsot. 1 vol. grand in-8, d'environ 900 pages, avec figures. L'ENCÉPHALE. Journal des maladies mentales et nerveuses, sous la di- rection de MM. B. Ball et J. I.lys, médecins des hôpitaux. Parait par cahiers de 8 feuilles (128 pages) avec pbnches tous les deux mois. Prix de l'abonnement : Paris, 20 francs. Départements, 22 francs. Union postale : 1'"'= zone 24 fr. 2° zone 25 fr. MANIPULATIONS DE CHIMIE, cours de travaux pratiques, professé à l'Ecole de p'iiarmacie, par E. Jl:^gfleisch, 1 vol. grand in-8 de 800 pages avec 400 figures intercalées dans le texte. TRAITEMENT DE L'ANUS CONTRE NATURE ET DES FISTULES STERCORALES. par le dociGur Polosson. professeur agrégé à la Fa- culté de médtvine de Lyon. 1885 216 pages . . 4 fr. DES DIVERSES ESPECES DE FORCEPS, leurs avantages et leurs in- convénients, par le docteur Poullet, professeur agrégé àf la Faculté de médecine de Lyon. 1885. I11-8, avec 80 figures dans le texte. . . 6 fr. 36 J.-B. BAILLIÈHE ET FILS, RUE HAUTEFEUILLE, 19, A PARIS. LES TRODBL.es de la parole, par Ki:>smali-. professeur à la Facullé de médecine de Strasbourg, traduction auguienlée dénotes er d'additions . par A. RuKFF, chef de clinique, adjoint de la Faculté de médecine et ^ précédée d'une introduction, par le professeur Bknjamin Ball. 1 vol. in-8. .' ANNALES DES MALADIES DES ORGANES GÉNITO-URINAIRES g] (urologie), par M. le docteur E. Dklakosse avec la coiliihorniion de-^j MM. GcYON, Lancf.heaux et Méiiu. Parait depuis janvier 1885 par cahiers.(, mensuels de 4>^ pages in-8. Prix de l'abonnemont. Paris. ... 15 fr.jg Départements 17 Ir. Union postale 1'"'^ zone T' fr. 2' zone 20 fr. LES CHAMPIGNONS COMESTIBLES ET VÉNÉt«EUX, par le docteupj 1,. Gaitier, de Mamers, 1 vol. gr. in-H" d'environ 4.50 pages avec 200 ti-y. guies intercalées dans le texte et 10 planches chromolithographiées. ^ ENCYCLOPÉDIE INTERNATIONALE DE CHIRURGIE, publiée SOUr. la direction du docteur John Ashiil-bst. et illustrée de ligures inlerca-r lées dans le texte. Ouvrage précédé d'une introduction par L. Go^se^ i.îN. 6 vol. gr. in-8 de chacun 800 pages à 2 colonnes avec environ 2500 figures. En vente. Tome I et II. Sous presse. Tomes III et lY • Maladies chirurgicales spéciales à chaque tissu organique. — Tomes V et VI : Maladies chirurgicales des régions. Prix de' chaque volume 17 fr. 50 DICTIONNAIRE DE MÉDECINE, de chirurgie, de pharmacie, de l'art vétérinaire et des sciences qui s'y rapportent, par É. Littkk. Ouvrage contenant la synonymie grecque, latine, allemande, anglaise, italienne et espagnole et le glossaire de ces diverses langues. Quinzième édilion, mise au courant des progrès des sciences médicales et biologiques et de la pratique journalière. Illustré de 600 figures intercalées dans le texte. Fascicule lY ^t dernier : Prix 5 fr. Dans aucun cas. le prix de l'ouvrage ne dépassera 20 fr. PRÉCIS DE MÉDECINE LÉGALE, par le docteur C. A. Yibert, méde- cin expert près les tribunaux. 1 vol. in-18 jcsus avec figures. AIDE-MÉMOIRE DE MÉDECINE. DE CHIRURGIE ET D'OBSTÉ- TRIQUE VÉTÉRINAIRES, par M. Sigxol, vétérinaire à Paris. 1 vol. in- 18 Jésus de 000 pages avec 150 figures dans le texte. 8913. — Typo^'rtip!-.ic A. Lahurc, rue de Fleuru-, 9. à Paris. LIBRAIRIE J.-B. BAILUKRE KT FlLS, 19, RUE HAUTEFEUlLtE. Encyclopédie internationale dechirarn^e, publiée soas la direction du docteur Ashhlrst, avec introduction par le professeur GossELiN. Tomes I et II. 2 vol. in-8 de chacun 800 pages à 2 col. avpc .SOO fig. Prix de chaque volume 17 fr. 50 L'ouvracp formera 6 volumes in-8 avec environ 2000 figures. GALEZOWSKI (X.). Traité des maladies des yeux. 2« é(îi- tion. l vol. in-8. xvi-896 pages avec 416 figures 20 fr. GAUJOT ET SPILLMANN. Arsenal de la chirarsrie contem- poraine, par G. Galjot, professeur à l'École du Val-de-Grâce, et E. Spillmann, professeur à l'École de médecine d'Alger. 2 vol. in-8 de 800 pagps, avec 1855 figures 32 fr. 'ilLLKlTE. Ciiirara^ie Journalière des hôpitaux de Paris, répertoire de thérapeutif|ue chirurgicale, par A. Gillette, rhirui-ç;. des hôpitaux. 1 v. in-S, 772 p., avec 662 fig. Cart. 12 fr. GOFFRES. Précis iconog^raphique de bandages, panse- ments et appareils. 1 vol. in-18 Jésus de 596 pages, avec 81 planches, figures noires. Cart 18 fr. — Le même, fis. col. Cart 36 fr. liOSSELIN. Clinique chirurg^icale de l'hôpital de la Charité, par L. Gosseli?i, membre de l'Académie des sciences, profe>seur à la Faculté de médecine de Paris, chiruriiien de la Charité. ,rroiVzème édition. 3 vol. in-8, avec 80 fig 36 fr. GLYON. Éléments de chirurgie clinique, comprenant le diagnostic chirurgical, les opérations en général, les méthodes opératoires, l'hygiène, le traitement des blessés et des opérés, par Félix Gcton, professeur à la faculté de médecine. 1 vol. in-8, avec 63 figures 12 fr. BOCHARD. Histoire de la chîruril^ie française an XIX' eiècle, étude historique et critique sur les progrès faits en chirurgie et dans les sciences qui s'y rapportent, par Jclbs BocHARD. inspecteur du service de santé de la marine, 1 vol. in-8 de XVI-8Û0 pages 12 fr. VIDAL (de Cassis). Traité de patholoffie externe et de médecine opératoire. Cinquième édition, par S. Fano. 5 vol. in-8, de chacun 850 pages, avec 761 figures 40 fr. ACCOUCHEMENTS, CLINIQUE OBSTÉTRICALE MALADIES DES FEMMES ET DES ENFANTS BOUCHUT. Traité pratique des maladies des nouTeaa- nés, des enfants à la mamelle et de la seconde enfance. Septième édition. 1 vol. in-8, 1150 pages avec 179 figures 18 fr. — Hjffiène de la première enfance. Septième édition. 1 voi. in-18 Jésus, avec -49 figures 4 fr. (IHAILLY. Traité pratique de l'art des accouchements. Sijcième édition . 1 vol. in-8 de xx-1036 p. avec 282 fig. . . 10 fr. CHARPENTIER. Traité pratique des accouchements, par le docteur A. Charpentier, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. 2 vol. gr. in-8 de 1700 pages avec 600 figures et 1 planche ch romolithographiee 30 fr. Envoi franco contre an mandat de poste. LIBRAIRIE J.-B. BAILUÈRE ET FIL5, 19, RUE HAUTEFEUILLE. CHCRCHILL(Fleetwood) etLEBLOND (A.). Traité pratique des maladies des femmeH, Z' édition, 1 vol. gr. in-8, xvi-r2S4p., avec 337 fig 18 fr. DESPINE ET CICOT. Manuel pratique des maladies de l'enfance. 2* édition. 1 vol. in-lSjésus de 600 pages.. 6 fr, ELSTACHE (G.). Manuel pratique des maladies des fem- mes, médecine et chirurgie, par G. Ecstachf, professeur à la Faculté de médecine de Lille. 1 vol. in-18 Jésus, 748 pag. 8 fr. GALLARD. Lieçons cliniques sur les maladies des femmes. Deuxième édition. I vol. in-8, avec 94 figures 14 fr. HOLMES. Thérapeutique des maladies chirurg^icales des enfants. 1 vol. in-8 de lOOO p., avec 330 figures. 15 fr. .VEGELÉ ET GRENSER. Traité pratique de Part des ac- couchements, avec une introduction par J.-A. Stoltz, dojen de la Faculté de Nancy. Deuxième édition. I vol. in-8 de xxviii- 733 p., avec 1 planche et 207 fleures 12 f:-. PENARD. Guide pratique de Taccoucheur et de la sage- femme, 5e édit. 1 vol. in-18, 551 p., avec 165 fig.. 5 fr. RICHARD (David). Histoire de la sénération chez l'homme et chez la femme. 1 vol. in-8, avec 8 planches col. Cart. 12 fr. SLMPSON. Clinique obstétricale et ^ynécolog^ique. 1 vol. grand in-8 de 820 pages, avec figures 12 fr. THÉRAPEUTIQUE. PHARMACIE, MATIÈRE MÉDICALE ANDOUARD. I%oaveaux éléuienis de pharmacie, par A.NDOCARD, professeur à l'École de médecine de Nantes. 2* édi- tion. 1 vol. in-8 de 880 pages, avec 120 figures 16 fr. FERHAND (A.). Traité de thérapeutique médicale ou guide pour l'application des principaux modes de médication à l'indication Thérapeutique et au traitement des maladies, par le D"" A. Ferrand, médecin des hôpitaux. 1 v. iii-18 jésus, xxiv-84S p., Cart. 8 fr. FERRAND (E.). Aide-mémoire de pharmacie, vade-mecuni du pharmacien à l'officine et au laboratoire. Z^ édition. 1 vol. in-18 Jésus de 800 pages, avec 181 figures, Cart 6 fr. FONSSAGRIVES (J.-B.). Principes de thérapeutique géné- rale. 1 vol. in-8 7 fr. GALLOIS. Formulaire de l'Union médicale. Douze cents formules favorites des médecins français et étrangers. Troi- sième édition. 1 vol. in-32. Cart 3 fr. 50 GLONER. !VouTeau dictionnaire de thérapeutique, com- prenant l'exposé des méthodes de traitement employées par les plus célèbres praticiens. 1 vol. in-18jésus de viii-850 pages. 7 fr. GÛBLER. Commentaires thérapeutiques du codex médi- camentarius, par Adolphe Gcbler, professeur à la Faculté de médecine. Deuxième édition. 1 vol. grand in-8, cart 15 fr. — Cours de thérapeutique, professé à la Faculté de méde- cine. 1 vol. in-8 de 700 pages 9 fr. HÉRAUD. IVouTcan dictionnaire des plantes médici- nales. 1 vol. in-18 Jésus de 600 pages, avec 261 fig. Cart. 6 fr. Envoi franco contre un mandat de poste. N( 11 unes pnjumts cmpipyt;» uan:^ iKr^ cil la, 1 :iiuu:^irit; et i domestique. 1 vol. in-8, avec 218 figures. Cart H Ir. TARDIEU Médecine légale : attentats aux mœurs, avortement, blessures, empoisonnement, folie, identité, infanticide, maladies produites accidentellement ou involontairement, pendaison, par A. Tardieu, professeur de médecine légale à la Faculté de niéde- cine. 9 vol. in-8 avec pi. col ^*^^- Envoi franco contre un mandat de poste. '" *'— ^ — •- --nriiiiiiMiiii mmÊmim*ennmmitmtiiimil»$>ttmmmmmrti,m,itn imn^ ■■