CRYPTOGAMIE
LABORATOIRE DE CRYPTOGAMIE MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 12, RUE BUFFON, 75005 PARIS
PUBLICATION TRIMESTRIELLE - Août 1988
COMITÉ DE LECTURE
F. ARDRE (Paris), Ed. BOUREAU (Paris), P. COMPERE (Meise), A. COUTE (Paris), G. DUCREUX (Paris), F. GASSE (Paris), P. GAYRAL (Caen), M. GUERLESQUIN (Angers), J.M. JONES (Isle of Man), M.T. L'HARDY (Le Mans), J.W.G. LUND (Ambleside), F. MAGNE (Paris), D. MOLLENHAUER (Frankfurt/Main), G.W. PRESCOTT (Wyoming), C.W. REIMER (Philadelphia), M. RICARD (Paris), J. SEOANE-CAMBA (Barcelone), A. SOURNIA (Roscoff), J.A. WEST (Berkeley).
MANUSCRITS
Les recommandations aux auteurs sont publiées dans le premier fascicule de chaque tome. Les auteurs sont priés d'adresser leurs manuscrits (en trois exemplaires) au Directeur- Rédacteur de Cryptogamie, Algologie, Laboratoire de Cryptogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris.
Les tirages à part et les illustrations sont à la charge des auteurs.
ABONNEMENTS A CRYPTOGAMIE Tome 9, 1988
CRYPTOGAMIE comprend trois sections : ALGOLOGIE, BR YOLOGIE-LICHENOLOGIE, MYCOLOGIE.
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C.C.P. : Paris 14 522 31 T
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Copyright © 1988 Cryptogamie, Algologie.
Source : MNHN, Paris.
CRYPTOGAMIIE
ALGOLOGIE
TOME 9 Fascicule 3 1988
Anciennement REVUE ALGOLOGIQUE Fondée en 1922 par P. ALLORGE et G. HAMEL Directeur-Rédacteur : P. BOURRELLY Éditeur : A.D.A.C.
SOMMAIRE
P.F.M. COESEL — Biosystematic studies on the Closterium moniliferum/ ehrenbergii complex (Chlorophyta, Conjugatophyceae) in western Europe. III. Morphological variability . ........... EUN s 165
J. CAMBRA et A. COUTE — Observation au M.E.B. des zygotes de Sphae- roplea africana et S. annulina (Chlorophyta, Ulotrichophyceae, Sphae- Poplsalesy 6 t. SR AR PR ER DU E CE LUE 27s
S. SHANAB et M.H. ABDEL-RAHMAN — Action de la photopériode et de la température sur la ramification chez Bachelotia antillarum (Phaeo- pliycene, Beiocacpaled] 2r e EC TU QU el de portes 183
K. SAINT-MARTIN, M. DURAND-CLÉMENT et P. BOURDEAU — Con- tribution à l'étude des rapports entre les macroalgues et Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae), agent causal de la ciguatera .............. 195
D.B. CZARNECKI — The Loras folegein nondiatom freshwater ast
culture collection ... dats 203 M. EPIARDLAHAYE — Effects of ammonium, nitrate and ghe on the growth of Cystoseira stricta (Phaeophyta, Fucales) cuttings BED PEE a Ae at sa AAE dah hu To de PR D mede On UE re 211 A. RIO et J. CABIOCH — Apparition du Caulacanthus ustulatus Rioda phyta, Gigartinales) dans la Manche occidentale ...... uM des oo U.D. BONGALE — Certain new taxa of Euastrum spinulosum (Desmidia- ceae) from Karnataka State (India) ........................ 235 Ouvrages reçus pour analyse ............. À 239 Nu BIBL.DU MUSEUM PARIS NX
ee
Source : MNHN, Paris
CRYPTOGAMIE, ALGOLOGIE Tome 9 Fascicule 3 1988
CONTENTS
P.F.M. COESEL — Biosystematic studies on the Closterium moniliferum/ ehrenbergii complex (Chlorophyta, SRE, in western Europe. III. Morphological variability . .......... UT Mis
J. CAMBRA et A. COUTÉ — Observation with SEM of the zygospores of Sphaeroplea africana and S. annulina (eniinn Ulotrichophyceae, Sphaeropleales) ....... en ee 173
S. SHANAB et M.H. ABDEL-RAHMAN — Action of photoperiod and temperature on the ramification of Bachelotia antillarum (Phaeophy- ceae, Ectocarpales) .......... PR LM CNN) PILES
K. SAINT-MARTIN, M. DURAND-CLÉMENT et P. BOURDEAU — Con- tribution to the study of the relations between macroalgae and Gam-
bierdiscus toxicus, Dinophyceae responsible for ciguatera . ......... 195 D.B. CZARNECKI — The Loras College non-diatom freshwater “algal culture collection ............. A a Ne En 203
M. EPIARD-LAHAYE — Effects of ammonium, nitrate and phosphate on the growth of Cystoseira stricta (Phaeophyta, Fucales) he in culture «eese no rene nl Nes See Le
A. RIO et J. CABIOCH — Presence of Caulacanthus ustulatus (Rhodo-
phyta, Gigartinales) in western Channel trs 321 U.D. BONGALE — Certain new taxa of Euastrum spinulosum (Desmi
ceae) from Karnataka State (India) 1:235 Books review .............. XI NO alt S SS P EU S UO 239
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Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 165-172 165
BIOSYSTEMATIC STUDIES ON THE CLOSTERIUM MONILIFERUM | EHRENBERGII COMPLEX (CHLOROPHYTA, CONJUGATOPHYCEAE) IN WESTERN EUROPE. III. MORPHOLOGICAL VARIABILITY
P.F.M. COESEL*
ABSTRACT. — The morphological variability of 278 isolates of Closterium ehrenbergii and C. moniliferum originating from 17 populations in The Netherlands and England was analysed under uniform culture conditions. Dutch,C, ehrenbergii isolates (mean cell length 376 Jim, mean width 70 jim, mean curvature 112°) take an intermediate position between English C. ehrenbergii isolates (L : 529 Hm, W : 924m, C : 104°) and all C. moniliferum isolates (E : 226 Mm, W : 42 jim, C : 114^). This supports the notion based on previous biochemical analyses and mating experiments, that the Dutch C. ehrenbergii isolates belong to another biological entity than the English ones, more precisely, have a closer relationship to the C. moniliferum isolates.
RESUME. — La variabilité morphologique de 278 souches des Closterium ehrenbergii et C. moniliferum isolées de 17 populations en Hollande et en Angleterre est analysée dans des conditions de culture uniformes, Les souches de C. ehrenbergii isolées en Hollande (longueur moyenne de la cellule 376 Um, largeur moyenne 70 Jim, courbure moyenne 12°) occupent une position intermédiaire entre les souches de C. ehrenbergii isolées en Angleterre (Lo : 529 Him, La : 92 Um, C : 104°) et l'ensemble des souches de C. moniliferum (Lo :226 Lim, “La : 42 Him, C : 14°). Ceci renforce la notion, déjà acquise grâce aux analyses biochimiques et aux expériences sur la reproduction sexuée, que les souches de C. ehrenbergii isolées en Hollande appartiennent à une autre entité biologique que les souches de C. ehrenbergii isolées en Angleterre, et plus précisément qu'elles sont plus proches des souches de C. moni- liferum.
KEY WORDS : biosystematics, morphological variability, desmids, Closterium moniliferum, Closterium ehrenbergii.
INTRODUCTION In a previous paper (Coesel & Menken, 1988) we drew the attention to
marked differences in isozyme patterns between a number of Dutch and English populations of Closterium ehrenbergii Menegh. ex Ralfs. In fact, much more
* Hugo de Vries - laboratory, University of Amsterdam, Kruislaan 318, NL-1098SM Amster- dam, The Netherlands.
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resemblance could be established between Dutch populations of Closterium ehrenbergii and Dutch or English populations of Closterium moniliferum (Bory) Ehr. ex Ralfs than between Dutch populations of C. ehrenbergii and English ones of that same typological species. The low phenotypic identity in isozymes between the Dutch and English C. ehrenbergii populations indicate intrinsic genetic differences. Indeed, it was not possible to cross Dutch strains of C. ehrenbergii sexually with English ones. While all 66 C. ehrenbergii clones from English populations appeared, as plus or minus strains, to male part of one single mating group, we did not succeed in inducing any sexual activity at all in 90 Dutch clones of C. ehrenbergii (Coesel, 1988).
While all these 156 clones on the basis of cell shape, cell dimensions and arrangement of pyrenoids unmistakeably refer to the typological species C. ehrenbergii, some more or less consistent morphological differences between the Dutch and the English populations can be observed. These morphological differences are the topic of this paper.
MATERIAL AND METHODS
The material investigated consists of 156 clones of C. ehrenbergii originating from four English (A-D) and five Dutch (E-I) populations, and 122 clones of C. moniliferum from two English (J-K) and six Dutch (L-Q) populations. For details concerning the sampling stations, see Coesel & Menken (1988), for culture conditions o£ the clones Francke & Coesel (1985).
The clones were morphologically screened in a stationary growth phase. From each clone 25 cells were randomly selected for measuring of length (dis- tance between apices to + 5 um), width (maximum value in um at the mid re- gion) and curvature. The degree of curvatute was assessed to the nearest 5° interval using the so-called Closterio-curvimeter deviced by Heimans (1946), by superposing it over the microscopic image of the cell obtained with a draw- ing-tube. Moreover, from a survey of hundreds of cells in each clone, the upper and lower limits for length, width and curvature were established (obvious rare anomalous growth forms were excluded).
RESULTS
The mean values for cell length, cell width and curvature obtained from a random test of 25 cells out of each clone were used for calculating the data per population as presented in Table 1. For each of the populations of C. ehren- bergii and C. moniliferum the mean values with standard deviation have been assessed by averaging over the mean values of the individual clones. In addition extreme values for the three parameters, detected by inspecting large lots of cells are supplied. These extreme values may be useful in evaluating the discri- minating significance of a given parameter.
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BIOSYSTEMATIC STUDIES ON CLOSTERIUM 167
Spec. Pop. No. of Cell length (um) _Cell width (um) Curvature (°) clones Mean SD Extremes Mean SD Extremes Mean SD Extremes
C.ehr. À 3 555 51,5 455-675 102 5.9 95-114 107 11.1 85-125 B 16 501 50.5 380-630 85 5.2 76-100 105 9.8 85-140 c 35 520 46.7 410-700 88 5.9 74-105 98 7.5 80-120 D 12 541 68.8 365-725 91 4.9 84-103 105 6,3 85-125 E 8 375 20.1 310-455 67 1.5 63- 72 111 3.5 90-120 F 27 385 20.0 300-485 72 5.6 59- 82 113 5.6 90-135 G 5 366 21.0 320-410 7} 2,9 69- 80 112 5.4 95-130 H $. Ji anI 70 k7 ST E RA ais 1 41 380 20.3 310-460 65 4.6 57- 76 110 8.5 90-150 C.mon. J 21 21h 17.5 150-265 36 3.2 30- 40 109 4.4 90-130 K 4 242 26.7 190-285 42 7,2 32- 49 109 13.0 90-135 L 6 226 17.1 190-280 39 4,8 34- 46 106 10.6 85-125 M 12 207 16.0 180-260 42 5.4 31- 49 111 10.1 85-140 N 34 233 17.0 175-275 hh 3,7 3h- A8 126 8.6 95-155 0 Wy 233. 3:71 195-275. 46 7179 0An-- 19, 339 10-65 95-160 P 24 227 18.0 180-280 45 2,2 40- 51 118 11.9 90-150 Q à 219 10.9 185-260 43 2.5 b0- 48 115 12.7 90-135
Table I — Mean values with standard deviation per population of C. ehrenbergii and C. moniliferum for cell length, cell width and degree of curvature. Also the most extreme values measured in any of the clones belonging to a given population are stated.
From Table I at first glance a marked difference in dimensions is clear bet- ween C. ehrenbergii and C. moniliferum, which were primarily identified on the basis of arrangement of pyrenoids. Within the C. moniliferum clones cell length is always less than 300 um. This seems to be the lower limit for cell length in C. ehrenbergii. Likewise, in the material under discussion a cell width of ca. 55 um can be assigned as an absolute dividing line between the two species. The clear discrimination of these two dimensions contrasts with a large overlap of the degree of curvature found in the two species. Besides discriminating between the two species, these measures also reveal differences between Dutch and En- glish populations of C. ehrenbergii. This is seen when the values from Table I are graphically represented in scatter diagrams. Fig. 1 in which mean cell length for all individual populations is plotted against cell width, three distinct clusters are discernable. One of these, showing no overlap at all, concerns all clones of C. moniliferum. The other ones refer to all Dutch C. ehrenbergii clones and
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168 P.F.M. COESEL
700] Length (um)
600
500
300
200
100
30 40 50 60 70 80 90 100 "o Width (um)
Fig. 1 — Diagram showing variability in cell length and width in populations of C. moni- liferum (mean values indicated as dots), C. ehrenbergii from Holland (mean values indicated as squares), and C. ehrenbergii from England (mean values indicated as trian- gles). Solid lines indicate standard deviations, dotted lines extreme values encountered in any of the clones belonging to a given population.
all English C. ehrenbergii clones respectively. The phenotype clusters correspon- ding to Dutch and English C. ehrenbergii respectively are completely separated when mean population values with standard deviations are considered. If the extreme values found in hundreds of cells of each clone are included, there is some overlap, especially in cell length. A similar, if less obvious, distinction between Dutch and English populations of C. ehrenbergii can be noted with respect to the degree of curvature. Fig. 2 in which curvature is plotted against cell length , shows that the mean curvature values for the English populations are all lower than these for the Dutch ones. However, there is considerable overlap in the individual values per population as seen by the standard devia- tions.
These differences in morphology between Dutch and English C. ehrenbergii populations are also manifest from Figs. 3-8 showing photographs of cells from
Source : MNHN, Paris.
700
400
300
200:
BIOSYSTEMATIC STUDIES ON CLOSTERIUM 169
Length (um)
100!
80 90 100 110 120 130 140 150 160 Degree of Curvature
Fig. 2 — Diagram showing variability in cell length and curvature in populations of C. moniliferum (dots), C. ehrenbergii from Holland (squares) and C. ehrenbergii from England (triangles). Symbols as in Fig. 1.
both groups as compared with some C. moniliferum clones. Apart from diffe- rences in absolute cell length and width, corresponding to the three groups in question, there are also differences in cell slenderness (length to width ratio). However, these are not fully congruent with the above mentioned groups. Length to width ratios per population range from 5 to 6 within each of the three morphological groups : Dutch C. ehrenbergii, English C. ehrenbergii and C. moniliferum (Table II). Within C. ehrenbergii, there is a slight tendency in the English populations for a somewhat higher ratio than in the Dutch ones.
DISCUSSION
The present results make clear that on the basis of the available clones C. eh- renbergii from England can be morphologically distinguished from Dutch clones of that species. In fact the Dutch C. ehrenbergii clones that in their isozyme
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(C
Fig. 3-8 — Photographs showing morphological variability. Figs. 34 : C. ehrenbergii from England (clones nos 837 and 902, from populations D and C respectively). Figs. 5-6 : C. ehrenbergii from Holland (clones nos 241 and 1025, from populations E and I respec- tively). Figs. 7-8 : C. moniliferum (clones nos 1052 and 782, from populations P and J respectively). Scale bar : 200 um.
banding patterns much more resemble C. moniliferum than the English C. eh- renbergii clones do (Coesel & Menken, 1988), appear also in a morphological
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BIOSYSTEMATIC STUDIES ON CLOSTERIUM 171
H Noat Be aA 1 Se SL LS NO" Fu À
L/W 5.4 5.9 5.9 5.9 5.5 5.4 5.0.5.3 5.9 6.0 5.9 5.9 5.0 5.3 5.1 5.1 561 SD 0.2 0.4 0.4 0.6 0.3 0.5 0.2 0.2 0.6 0.5 0.5 0.8 0.5 0.4 0.2 0.2 0.2
Table II — Mean cell length to width ratio with standard deviation per population of English C. ehrenbergii (A-D), Dutch C. ehrenbergii (E-I), English C. moniliferum (J-K), and Dutch C. moniliferum (L-Q).
Fig. 9 — Photograph illustrating the intermediate morphological character of C. ehrenbergii from Holland (clone no 245 from population E, right in the picture) as compared to C. ehrenbergii from England (clone no 837 from population D, mid in picture) and C. moniliferum (clone no 744 from population J, lower left). Scale bar : 200 Um.
sense nearer to C. moniliferum than the English ones do. The intermediate character in dimensions of Dutch C. ehrenbergii as compared with C. monili- ferum and English C. ehrenbergii is especially well illustrated in Fig. 9 where the three types are shown next to each other.
The morphological differences between English and Dutch populations of C. ehrenbergii in addition to the previously established differences in isozymes
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172 P.F.M. COESEL
Cell length (um) Width (um) Curvature (°)
Range Mean SD Range Mean SD Range Mean SD
C.ehrenbergii-England 501-555 529 23.7 85-102 92 7.4 98-107 104 3.9 C.ehvenbergit-Holland 366-385 376 7.1 65- 74 70 3.6 110-116 112 2.3 C. moni liferum 207-242 226 11.8 36- 46 42 3.3 106-126 114 6.6
Table III — Morphological characteristics, based on mean population values, for the three clusters distinguished within the Closterium clones investigated.
and sexual compatibly support the notion that this typological species in wes- tern Europe comprises several biological entities. This has also been found for Asiatic (mainly Japanese) populations of C. ehrenbergii by Ichimura and co- workers (e. g. Ichimura, 1985). When comparing our morphological data with those supplied by Kasai & Ichimura (1986) for three different mating groups of C. ehrenbergii, comprising strains from Japan, Nepal, Taiwan and Australia, the relatively small cell dimensions in those mating groups are notable. The mean length (404 um) and width (67 um) values in their mating group B are in the range of our Dutch C. ehrenbergii clones while the mean cell sizes in their mating groups H (Ig : 333 um, w : 57 um) and especially A (lg : 250 um, w : 50 Jm) approach those of our C. moniliferum clones (Table 111). On the other hand the large cell dimensions of our English C. ehrenbergii clones are rarely found in the Asiatic material, i. e. two Taiwanese strains belonging to their mating group B. However, compared with those two strains our English C. ehrenbergii clones are distinctly less curved and less slender (see figs. 3m-n in Kasai & Ichimura, 1. c.). A valid assessment of the relationship between the C. ehrenbergii clones dealt with in this paper and the Asiatic ones studied by Ichimura c. s. will have to await a more detailed investigation of the geographical distribution and ecology of the so-called Dutch and English C. ehrenbergii types in western Europe.
REFERENCES
COESEL P.F.M., 1988 — Biosystematic studies on the Closterium moniliferum/ehrenbergii complex (Chlorophyta, Conjugatophyceae) in western Europe. II. Sexual compatibility. Phycologia (in ener
COESEL P.F.M. & MENKEN S.B,J., 1988 — Biosystematic studies on the Closterium moni- liferum/ehrenbergii complex (Chlorophyta, Conjugatophyceae) in western Europe. I. Isozyme patterns. Brit. diet J. 23 : 193-198,
FRANCKE J.A. & COESEL P.F.M., 1985 — Isozyme variation within and between Dutch populations of Closterium ehrenbergii and C. moniliferum (Chlorophyta, Conjugato- phyceae). Brit. Phycol. J. 20 : 201-209.
HEIMANS J., 1946 — On Closteriometry. Biol. Jaarb. Dodonaea 13 : 146-154.
ICHIMURA T., 1985 — Geographical distribution and isolation mechanisms in the Closte- rium ehrenbergii species complex (Chlorophyceae, Closteriaceae). In HARA H. (Ed.), Origin and evolution of diversity in plants and plant communities. Academia Scientific Book Inc., Tokyo, pp. 295-303.
KASAI F. & ICHIMURA T., 1986 — Morphological variabilities of three closely related ma- ting groups of Closterium ehrenbergii Menegh. (Chlorophyta). J. Phycol. 22 : 158-168.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 173-181 173
OBSERVATION AU M.E.B. DES ZYGOTES DE SPHAEROPLEA AFRICANA ET S. ANNULINA (CHLOROPHYTA, ULOTRICHOPHYCEAE, SPHAEROPLEALES)
Jaume CAMBRA* et Alain COUTE**
RESUME. — Les auteurs signalent la présence, pour la premiére fois en Espagne, de Sphaero- plea africana Fritsch. Ils décrivent à l'aide du M.E.B. la paroi des oospores de cette espèce ainsi que celle des oospores de S. anmulina (Roth) Ag. Des données écologiques détaillées sur les milieux oà se développent ces deux algues sont également fournies.
SUMMARY — The authors point out the presence for the first time in Spain of Sphaeroplea africana Fritsch. They describe with the help of S.E.M. the cell wall of the zygospores of this species and of S. annulina (Roth) Ag. Detailed ecological data are given about the bio- topes where grow these algae.
MOTS CLÉS : algues, eaux douces, Sphaeroplea, oospores, M.E.B., écologie.
INTRODUCTION
Au cours de recherches phycologiques dans le delta de l'Ebre, en Catalogne espagnole, l'un des auteurs (Cambra) a découvert Sphaeroplea africana Fritsch et S. annulina (Roth) Ag. dans une riziére à Oriza sativa L. (carte). S. africana constitue une nouveauté pour l'Espagne selon les listes floristiques établies par Cambra (1985) et Alvarez Cobelas (1986).
Les Sphaeroplea des eaux continentales espagnoles (et probablement celles des autres régions méditerranéennes) sont encore peu étudiés et mal connus. En Espagne, seulement trois espèces du genre ont été répertoriées jusqu’à pré- sent: S. annulina (Margalef, 1944, 1952), S. crassisepta (Heinricher) Klebahn (Margalef, 1947) et S. wilmani Fritsch et Rich (Perera & Cambra, 1986). Toutes se développent dans des eaux temporaires ou dans des riziéres.
* Dept. Biologia Vegetal, Unitat Botanica, Fac. Biologia, Univ. Barcelona, Av. Diagonal, 645 Barcelona 08020, Espana.
** Laboratoire de Cryptogamie du Muséum National d'Histoire Naturelle, 12 rue Buffon, 75005 Paris, France; U.A. nO 257 (C.N.R.S.).
Source : MNHN, Paris
174 J. CAMBRA et A. COUTE
L'AMPOLLA Z
SAN 9 CARLES
5 Km
Carte : 1. Cultures; 2. Riziéres; 3. Sol sablonneux; 4. Végétation hélophytique; 5. Végéta- tion halophytique.
Disposant de matériel en quantité suffisante pour tenter une étude au micro- scope électronique a balayage (= M.E.B.) et pour compléter les travaux anté- rieurs de Sarma (1974), de Tracanna & Couté (1982), de Buchheim & Hoffman (1985) et enfin de Hoffman (1986) effectués sur d’autres espèces, il nous a paru intéressant de décrire l'ultrastructure de la paroi des oospores (=zygotes) de S. africana et de S. annulina aux fins de comparaison,
MÉTHODES
La technique de préparation du matériel est identique à celle qui a été utilisée par Tracanna & Couté (1982).
Les observations et les prises de vues ont été faites sur le microscope élec- tronique à balayage JEOL 840 A du Service Commun des Laboratoires des Sciences de la Vie du Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.
Source : MNHN, Paris
ZYGOTES DE SPHAEROPLEA AFRICANA ET S. ANNULINA 175
Figures 1 à 6 : Sphaeroplea africana Fritsch au M.E.B. — Fig. 1 et 4 : vues de face de deux loospores. Fig. 2 et 3 : détails de la paroi de deux oospores. Fig. 2 : détail de l'oospore de la figure 1. Fig. 3 : détail de l'oospore de la figure 4. — Fig. 5 et 6 : vues de profil de deux oospores. Les traits d'échelle représentent 1 Um.
Source : MNHN, Paris
176 J.CAMBRA et A. COUTE
Figures 7 à 10 : Sphaeroplea annulina (Roth) Ag. — Fig. 7 : quatre oospores avec des frag- ments de l'enveloppe du filament. — Fig. 8 à 10 : vues de trois oospores différentes. Les traits d'échelle représentent 10 Jim.
RÉSULTATS
Spbaeroplea africana Fritsch (fig. 1 à 6)
En microscopie photonique, nos échantillons apparaissent comme de simples filaments de 30-40 um de diamètre avec des pôles atténués. Chacun des articles constituant le filament renferme plusieurs chloroplastes pariétaux annelés. On observe toujours plusieurs pyrénoïdes par chloroplaste. Dans les filaments fer- tiles, les oospores sont disposées en plusieurs séries (2 ou 3) longitudinales, En vue de face, elles sont circulaires. Leur diamétre varie entre 20 et 25 um. De profil, elles sont ellipsoidales et présentent une crête ou carène équatoriale. Leur épaisseur est de 12,5 à 17,5 um.
Source : MNHN, Paris
ZYGOTES DE SPHAEROPLEA AFRICANA ET S. ANNULINA 177
L'étude au M.E.B. montre que l'ornementation de la paroi des oospores n'est pas seulement grossièrement granuleuse comme l'avait signalé Fritsch (1918). En effet, la partie centrale de l'oospore, en vue de face ou de profil, apparaît couverte de granules et de bourrelets grossiers, parfois ramifiés, et plus ou moins anastomosés (fig. 2 et 3) disposés sans ordre. Le diamètre des granules peut atteindre 0,5 um comme l'épaisseur des bourrelets. Par contre, la longueur de ces derniers peut dépasser 3 um. La crête ou carène équatoriale, en vue de face, semble peu ornementée (fig. 1 et 3) chez certaines oospores tandis que chez d'autres (fig. 4 et 6) rien ne la distingue de la région centrale. L'épaisseur de la crête n'excéde pas 1 um.
Enfin, quelques oospores montrent parfois à l’un de leurs apex une crête secondaire, sinueuse (fig. 4), disposée perpendiculairement par rapport à l’arête équatoriale. Cette crête semble correspondre à la fusion de plusieurs bourrelets ornementaux de la paroi.
Spbaeroplea annulina (Roth) C.A. Ag. (fig. 7 à 10)
Chez cette espèce qui, selon Fritsch (1929) et Gauthier-Liévre (1941), est connue du monde entier sauf d'Australie, les filaments ont un diamétre de 24 à 72 um. Ils renferment de nombreux chloroplastes annuaires avec deux à dix pyrénotdes chacun.
Après fécondation, les filaments montrent de une à trois séries d’oospores disposées parallèlement à l'axe du filament. Les oospores, grossièrement sphé- riques, ont une paroi qui, en microscopie photonique,semble être ornementée d'un fin réseau irrégulier de bourrelets avec des granules ou méme des verrues coniques aux intersections. Leur diamétre varie de 11 à 36 um.
Le M.E.B. confirme l'existence du réseau de bourrelets (fig. 7 à 10). L'épais- seur de ces derniers ne dépasse jamais 1 um tandis que leur hauteur peut at- teindre jusqu'à 2 um (fig. 8 et 9) entre autre aux niveaux des intersections. Les plages libres délimitées par les bourrelets apparaissent totalement lisses (fig. 8 et 9). Leur nombre varie de sept à dix pour une surface de 10 um?.
Remarques écologiques. — La rizière dans laquelle les deux algues étudiées ont été récoltées est située dans la région du delta de l'Ebre, dans le N.E. de l'Espagne. La carte fournie précise la localisation de la station et les différents types de végétation environnants. La rizière est généralement mise en eau au début du mois de mai. Environ trois semaines plus tard, on constate une proli- fération d'algues surtout filamenteuses qui se traduit par des fleurs d'eau ou «blooms», Parmi les algues qui se développent, deux genres sont prédominants. Il s'agit, d'une part, de Sphaeroplea Ag. (Ulotrichophycées, Sphaeropléales) avec trois espéces : S. africana, S. annulina et S. wilmani et d'autre part d'Hydro- dictyon Roth (Chlorophycées, Chlorococcales) avec l'unique espéce ici, H. reti- culum (L.) Lagerh. Deux à trois semaines aprés la prolifération algale, l'eau de la. rizière apparaît tachée de rouge vif. Cette coloration correspond à la production
Source : MNHN, Paris.
178 J. CAMBRA et A, COUTÉ
massive d'oospores müres du genre Sphaeroplea. A ce stade de développement algal massif, les agriculteurs interviennent par des traitements phytosanitaires A l'aide d'herbicides ou d'algicides pour éliminer cette végétation excessive censée porter préjudice à la croissance du riz.
Au mois de septembre, c'est-à-dire à la fin de la culture du riz, une autre fleur d'eau se développe avec principalement des Euglénophytes et des algues vertes parmi lesquelles Hydrodictyon reticulatum ainsi que deux filamenteuses, Cladophora fracta (Müll. ex Vahl) Kütz. et Pithophora oedogonia (Mont.) Wittr. pour les Chlorophycées et quelques espèces du genre Spirogyra Link pour les Zygophycées.
Sphaeroplea africana et S. annulina ont été trouvées dans cette rizière le 19 mai 1985 accompagnés, entre autres, de Chara vulgaris L., Cladophora fracta, Cosmarium botrytis Menegh., C. laeve Rabenh., Monoraphidium sp., Oedogo- nium sp., Scenedesmus acutus Meyen, Sc. ecornis (Ehrbg.) Chodat, Spirogyra parvula (Transeau) Czurda et Spirogyra sp. pour les Chlorophytes et Nitzschia sp. ainsi que Surirella ovata Kiitz, pour les Chromophytes.
La flore phanérogamique qui se développe en abondance dans la riziére et qui la caractérise est composée des taxons suivants : Alisma plantago-aquatica L., Bergia aquatica Roxb., Cyperus difformis L., Echinochloa crus-galli (L.) Beauv., E. oryzicola (Vasinger) Vasinger, E. orizoides (Ard.) Fritsch, Lemna minor L., Lidernia dubia (L.) Pennell, Najas gracillima (A. Braun ex Engelm.) Magnus, N. minor Allioni, Oriza sativa L., Paspalum paspalodes (Michx.) Scribner, Potamo- geton nodosus Poiret in Lam., Scirpus maritimus L. et S. mucronatus L.
Enfin, les données physico-chimiques de l’eau de la rizière (enregistrées le 19 mai 1985 à 17 heures), fournies dans le tableau I, font ressortir un pH assez élevé (= 9,7), une bonne oxygénation du milieu (9,4 mg/l) et une faible eutro- phisation.
Tableau I : données physico-chimiques de l'eau de la riziére pH :9,7; t^ : 29,27€; 05 : 9,4 mg/l; Conductivité : 2650,0 uS/cm; POI 143 ugat/l; NO3° : 0,41 Wg-at/l; NO: : 0,045 Ug-at/l; NH,” : 0,45 pg-at/l; S04? : 997,75 mg/l; CI : 730,0 mg/l; Alcalinité : 0,65 meq/l; Mg : 78,6 mg/l; Ca :386,3 mg/l; K : 1,41 mg/l; Na : 463,0 mg/l.
CONCLUSIONS
La découverte de Sphaeroplea africana en Espagne est une nouveauté algo- logique intéressante, cette espèce n'étant signalée jusqu’à présent, à notre con- naissance, que du continent africain et, qui plus est, du sud de l'Afrique. Elle vient s'ajouter aux trois autres déjà mentionnées en Espagne, à savoir, S. annu- lina, S. crassisepta et S. wilmani.
Les micrographies que nous obtenons à l'aide du M.E.B. correspondent aux dessins fournis par Fritsch (1918) pour cette espéce à la fois par le contour, les
Source : MNHN, Paris
ZYGOTES DE SPHAEROPLEA AFRICANA ET S. ANNULINA 179
dimensions et l’aspect superficiel des oospores. Nos documents sont en même temps les premiers fournis pour les oospores de S. africana et de S. annulina. Ils complètent ainsi la connaissance acquise jusqu'ici de la paroi des oospores de ce genre, avec les travaux de Sarma (1974) à propos de S. chapmanii Sarma, de Tracanna & Couté (1982) sur S. soleirolii (Duby) Montagne ex Kütz. var. solei- rolii, S. soleirolii var. simplex Tracanna & Couté et S. wilmani var. tucumanensis Tracanna, de Buchheim & Hoffman (1985) concernant S. robusta Buchheim et Hoffman, de Hoffman (1986) pour S. tenuis Fritsch et, enfin, de Buchheim et Hoffman (1987) au sujet d'une nouvelle espéce, S. fragilis.
En ce qui concerne nos documents sur les oospores de S. annulina, il faut reconnaitre qu'ils correspondent bien à ceux donnés, entre autres, par Gauthier- Liévre (1941), mais ils sont plus difficiles à rapprocher de la figure 51 fournie par Fritsch (1929, p. 13). Toutefois, ils rappellent assez bien la figure 6 G de ce méme auteur (1929, p. 15). Ils sont assez voisins aussi de la micrographie au M.E.B. de Tracanna & Couté (1982, pl. II, fig. 1) signalée comme étant une forme juvénile d’oospore de S. wilmani var. tucumanensis Tracanna, mais se dis- tinguent nettement des formes matures. Ils sont également assez semblables aux images obtenues au M.E.B. par Sarma (1974) à propos de S. chapmanii dont les oospores présentent aussi un réseau de bourrelets. Toutefois, deux caractères distinguent nettement S. chapmanii de S. annulina (si tant est que l'on puisse se référer totalement aux documents de Sarma, les oospores étant toujours collapsées en raison de l'absence de traitement au point critique). Chez S. chap- manii, les bourrelets sont plutót des crétes et les plages libres entre ces dernières ne sont pas lisses. Cette espèce est d’ailleurs très proche de S. robusta décrite récemment par Buchheim & Hoffman (1985). Les oospores ont été étudiées par ces auteurs à l'aide du M.E.B. Les micrographies obtenues sont trés similaires 4 celles des oospores de S. chapmanti de sorte que la réalité de l'espèce robusta nous semble plus que discutable.
La nouvelle espèce décrite récemment par ces mémes auteurs, S. fragilis Buchheim & Hoffman (1987), nous semble d'ailleurs aussi fondée sur des cri- téres difficilement acceptables tels que la fragilité des thalles, la variabilité de l'épaisseur des cloisons séparant les articles ou encore la précocité du dévelop- pement sexuel. De plus, les électronographies fournies par ces auteurs rappellent beaucoup celles données pour S. wilmani var. tucumanensis par Tracanna & Couté (1982) qui mentionnent déjà à ce propos (p. 75) : «un ordonnancement variable du réseau» de crêtes «selon les échantillons et, probablement l’état de maturation. . .».
Enfin, les «vrilles» ou «cirri» décrites par Buchheim & Hoffman (1987) et par Hoffman & Buchheim (1987) comme des appendices de certaines oospores des genres Atractomorpha Hoffman et Sphaeroplea Agardh nous paraissent constituées d’un matériel différent de celui de la paroi. Il pourrait bien s'agir d'artefacts. Une analyse chimique par microsonde ou, mieux, une étude de coupes ultrafines à l'aide du M.E.T. (microscope électronique à transmission) permettrait de trancher ce point qui, à notre avis, ne peut actuellement inter- venir comme argument taxinomique.
Source : MNHN, Paris
180 J. CAMBRA et A. COUTÉ
Pour effectuer une révision définitive du genre Sphaeroplea et apporter la preuve, si cela est encore nécessaire, de l'intérét de l'ornementation pariétale des oospores comme caractére taxinomique, il reste à étudier au M.E.B. deux espèces et leurs éventuelles variétés, à savoir, S. crassisepta et S. tricarinata Gauthier-Liévre. L'espéce S. cambrica Fritsch considérée par Bourrelly & Feld- mann (1946) comme synonyme de S. soleirolii (Duby) Montagne ex Kütz. n'est pas à prendre en compte ici. Cette étude pourrait peut être régler aussi le cas de S. crassisepta variété de S. annulina décrite par Heinricher (1883) et élevée au rang d'espéce par Klebahn (1899).
REMERCIEMENTS
Nous adressons nos vifs remerciements à Monsieur le Professeur Antoni Farràs qui a récolté les échantillons de Sphaeroplea et qui nous a fourni les données sur la flore de la rizière concernée. Nous sommes également reconnaissants envers Madame E. Forès pour l'aide qu'elle nous a apportée et pour les données physico-chimiques qu'elle nous a aima- blement fournies,
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Source : MNHN. Paris
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ACTION DE LA PHOTOPÉRIODE ET DE LA TEMPÉRATURE SUR LA RAMIFICATION CHEZ BACHELOTIA ANTILLARUM (PHAEOPHYCEAE, ECTOCARPALES) *
Sanaa SHANAB** et Mahmoud Hafez ABDEL-RAHMAN***
RESUME. — Des thalles de type filamenteux hétérotriche de la Phéophycée Bachelotia antillarum (Grunow) Gerloff ont été soumis à différentes conditions d’éclairement et de température afin de préciser l'action de ces facteurs sur l'induction des ramifications à partir des filaments rampants principaux (FRP) qui forment des filaments rampants secondaires (FRS) et des filaments dressés (FD).
L'induction des FD a lieu dès les plus bas niveaux d'énergie lumineuse et s'accroît paral- lèlement à cette dernière. Celle des FRS, au contraire, connaît un seuil. Sous éclairement isoquantique, le pouvoir de ramification est réduit en héméropériodes courtes et stimulé par les éclairements de longue durée. Ceci démontre l'existence d'une héméropériode critique. On démontre qu'il existe également une phase d'induction de la ramification, constituée par trois cycles de jours longs, et que le pouvoir de ramification est significativement stimulé par une prolongation de l'éclairement trophique par une lumiére d'appoint faiblement énergétique. Le phénomène de ramification est done, chez cette espèce, sous un contrôle photopériodique de jour long. La température n'a pas d’action significative sur la ramifi- cation.
SUMMARY. — Heterotrichous filamentoustype thalli of the Phaeophyceae Bachelotia antillarum (Grunow) Gerloff have been subjected to different irradiance and temperature conditions in order to precise the action of these factors on the branching induction from the principal prostrate filaments (FRP) which form secondary prostrate filaments (FRS) and erect ones (FD).
The induction of the FD occurs since very low irradiance and increases parallely with its augmentation. On the contrary, that of the FRS has a threshold irradiance. Under isoquantic irradiance, the branching potential is reduced in short light periods and stimu- lated in light periods of long duration, This indicates the existence of a critical light period. ‘An induction phase of three long days is demonstrated and the branching potential is signi- ficantly stimulated by the prolongation of the trophic light period by a complementary light period of very low irradiance. Therefore, the branching phenomenon, for this species, is under a photoperiodic control of long days. Temperature has no significant action on the branching.
* Ce travail fait partie d’une Thèse de Doctorat d'État soutenue le 10 juillet 1985 devant l'Université Pierre et Marie Curie (Paris VI). ** Département de Botanique, Faculté des Sciences, Université du Caire, Egypte.
*#* Laboratoire de Biologie Végétale Marine, Université Pierre et Marie Curie, 7, quai Saint- Bernard, 75252 Paris Cedex 05, France (adresse pour la correspondance).
Source : MNHN, Paris
184 S. SHANAB et M.H. ABDEL RAHMAN
MOTS CLÉS : morphogenèse, ramification, photopériodisme, température, Bachelotia antillarum, Phéophycées.
INTRODUCTION
L'étude de l'action des facteurs externes sur la ramification des systèmes filamenteux n'a que rarement fait l’objet de travaux distincts, car elle a le plus souvent été menée de front avec celle de la croissance. Les deux phénomènes sont en fait fréquemment intriqués, et les expériences entreprises pour compren- dre l'un apportent des éléments qui concernent l'autre, avec toutefois l'inconvé- nient que les actions respectives de chacun d'eux sont en pratique le plus souvent difficilement séparables.
Nos connaissances sur la ramification des systémes filamenteux ont beaucoup progressé grâce à l'utilisation de certains matériels expérimentaux favorables, en particulier les prothalles de Ptéridophytes depuis Mohr (1963), le protonema des Mousses (Larpent-Gourgaud, 1969), et surtout le mycélium des Champi- gnons (Larpent et al., 1971).
Bien qu'ayant beaucoup profité des acquisitions réalisées chez d'autres types de végétaux, les travaux relatifs aux algues sont en nombre encore res- treint. On peut en dégager que, tout d'abord, la ramification est sensible à l'éner- gie fournie; corrélativement, elle est dépendante de l'appareil photosynthétique. Ceci est confirmé par la superposabilité du spectre d'action photosynthétique au spectre d'action de la ramification au moins chez les Chlorophytes-Chaeto- phorales (Larpent-Gourgaud et al., 1971a, 1971b), par l'inhibition totale de la ramification par le DCMU chez la Chromophyte Vaucheria (Aberg, 1978), et aussi par l'action de radiations oligochromatiques appliquées en éclairements d'appoints faiblement énergétiques, qui est d'autant plus efficace que la longueur d'onde considérée coïncide avec les zones d'absorption majeures du système photosynthétique (Larpent-Gourgaud & Larpent, 1973). Une autre preuve en est, que le pouvoir de ramification augmente avec l'énergie de l'éclairement (Larpent, 1968; Larpent-Gourgaud & Larpent, 1973) et qu'il semble, d’après certains résultats de travaux portant essentiellement sur la croissance, étre favorisé par les héméropériodes longues.
En fait, il n’existe encore que trois contributions montrant une influence de la photopériode sur un phénomène pouvant être assimilé A une ramification + la formation de la partie dressée d'une fronde à partir d'une base rampante, mais chez des formes parenchymateuses (Scytosiphon lomentaria : Dring & Lüning, 1975) ou cladomiennes (Calosiphonia vermicularis : Gayral & Mayoub, 1981; Dumontia contorta : Rietema, 1982); mais seuls les travaux de Dring & Lüning ont effectivement apporté la preuve que le phénomène étudié est véri- tablement de nature photopériodique.
Un certain nombre de travaux récents, dont l'évocation n'est pas nécessaire ici et qu'on trouvera passés en revue par Dring & Lüning (1983), ont envisagé l'action de radiations monochromatiques sur certaines étapes de la morphoge-
Source : MNHN, Paris
RAMIFICATION CHEZ BACHELOTIA 185
nèse. Les résultats obtenus dans ce domaine chez B. antillarum ont fait l'objet d'une récente publication (Shanab, Jacques & Magne, 1988).
Il semble que, jusqu'à présent, aucun travail n'ait entrepris l'étude de l'action de la température sur la ramification chez une algue.
Le thalle de Bachelotia antillarum (Grunow) Gerloff, d'une architecture à la fois simple et claire et d'une culture aisée, a paru un bon matériel pour tenter de préciser, chez une forme d'organisation élémentaire, la sensibilité du phéno- méne de ramification à l'action de certains facteurs externes tels que la quantité de lumiére et la température.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Le matériel vivant qui a été utilisé est issu de la souche n°9 77 de l’algothèque du Laboratoire de Biologie Végétale Marine.
La constitution du thalle de B. antillarum a été précédemment exposée (Sha- nab & Abdel Rahman, 1988, figure 1 A). Il suffit ici de rappeler qu'il est de type nématothallien (Chadefaud, 1969) hétérotriche;il comporte des filaments rampants principaux (FRP) qui donnent naissance d'une part à des filaments rampants secon- daires (FRS), d'autre part à des filaments dressés (FD) verticaux non ramifiés.
Les expériences qui ont été entreprises pour l'étude de la ramification, ainsi que les conditions dans lesquelles elles ont été exécutées, sont les mémes que celles qui ont été mises en œuvre pour l'étude parallèle de la croissance dont les résultats ont été publiés (Shanab & Abdel Rahman, 1988). Il convient donc, pour l'exposé de celles-ci, de se reporter à ce dernier travail,
Les résultats ont été, comme au cours de l'étude de la croissance (loc. cit.), basés sur la comparaison des dessins des sujets expérimentaux exécutés avant et après expérience.
Les paramètres qui ont paru le mieux exprimer et quantifier les caractéris- tiques de la ramification sont :
— le pouvoir d'initiation de FRS par les FRP; il peut être exprimé par les valeurs de la formule
Ex 100
dans laquelle
R = nombre de FRS nés sur les FRP durant un temps donné; e e ombre de TT FRE Unease iei ten pal — le pouvoir d'initiation de FD par les FRP, soit : P * 100
expression dans laquelle D = nombre de FD nés sur les FRP durant un temps donné C = nombre de cellules néoformées sur les FRP durant ce méme temps.
— le pouvoir de ramification des FRP, soit :
Source : MNHN, Paris
186 S. SHANAB et M.H. ABDEL RAHMAN
E ODE ED
c c F étant la somme des FRS et des FD formés.
x 100)
C'est surtout de ce dernier paramétre, calculé à partir des deux précédents, qu'il sera question par la suite.
Dans toutes les expériences, les valeurs numériques ont été obtenues à partir d'objets expérimentaux comportant à chaque fois au moins 30 thalles, et assor- ties d’un intervalle de confiance calculé au risque de 5 %.
RÉSULTATS
1. — Action quantitative de la lumière
Des thalles ont été cultivés dans des conditions variées d'intensité lumineuse et de photopériode. Les valeurs du pouvoir de ramification des FRP, calculées à partir des résultats obtenus, ont été traduites en histogrammes et regroupées sur la figure 1.
ae PETS EO 8 b:3 HFRS 2 sot S ez "o | fx " t g^ na $ g:64 s Sos ris t T s 20 $ e 3 10! T 3 £ abcdefgh abcdefgh abcdefgh Jc JL LC
Photopériode
Figure 1 — Action de lumières d'intensité et de durée variées sur le pouvoir de ramification du thalle.
On peut en dégager plusieurs remarques. Tout d'abord, on constate que les FD sont initiés à tous les niveaux d'énergie, quelle que soit la photopériode; ceci vient confirmer une hypothése précédem-
Source : MNHN, Paris
RAMIFICATION CHEZ BACHELOTIA 187
ment émise (Shanab & Abdel Rahman, 1988). En jours courts (JC) le pouvoir d'initiation qui les concerne demeure approximativement constant aux faibles énergies (jusqu'à 30 uEm^?s) puis augmente pour des énergies supérieures. En jours longs (JL), il croît de façon sensiblement parallèle à l'accroissement d'énergie et ceci jusqu'aux plus hauts niveaux. Enfin, en lumiére continue (LC), après avoir été tout d’abord progressivement stimulé (jusqu'à 30 uEm?s!, là encore), il marque un plateau jusqu'aux plus fortes énergies.
Les FRS, au contraire, exigent pour leur initiation un niveau minimum d'énergie déjà assez élevé (16 uEm? s en JL et en LC; 44 uEm?s* en JC). Le pouvoir d'initiation qui les concerne demeure faible et se stabilise rapidement en JC; en JL, son accroissement est parallle à celui de l'énergie fournie et en LC il est, comme pour les FD, stimulé au début puis rapidement stationnaire, mar- quant méme une tendance à décroítre sous les plus forts niveaux d'énergie.
D'une maniére assez générale, les histogrammes relatifs aux JC et aux JL, ainsi qu'en LC pour les niveaux énergétiques les plus faibles tout au moins, montrent un certain parallélisme entre l'évolution du pouvoir de ramification et celui des niveaux d'énergie; la stabilisation de celui-ci en LC sous de fortes
FD asl M FRS |
40|- 3er
Er 4
Pouvoir de ramification =E x 100
E
o 4 8 16 24
Héméropériode (h/j.)
Figure 2 — Action de lumières d’héméropériodes variées et d'énergie isoquantique sur le pouvoir de ramification du thalle.
Source : MNHN, Paris
188 S. SHANAB et M.H. ABDEL RAHMAN
valeurs d'énergie conduit à penser que, sous ces conditions, un blocage inter- viendrait, correspondant à un seuil d'énergie maximum.
Pour vérifier cette hypothése, on a étudié les variations du pouvoir de ramifi- cation en fonction de la photopériode et sous un éclairement isoénergétique.
Les valeurs obtenues, traduites en histogrammes, sont réunies sur la figure 2. Il apparaît sur celle-ci qu'aucune ramification n'a lieu à l'obscurité complète. D'autre part, le pouvoir de ramification est réduit en héméropériode trés courte (4 h), surtout en ce qui concerne les FD pour lesquels il est presque nul. Pour des héméropériodes plus longues : 8h (JC), 16 h (JL) et 24 h (LC), la ramifi- cation est stimulée à la fois au niveau des FD et des FRS, et ceci d’autant plus que l'héméropériode est plus longue. On peut donc conclure à la nécessité d'une héméropériode de 8 h ou plus.
Ceci semble indiquer que la ramification est sous contrôle photopériodique. Or on sait qu'un phénoméne ne peut étre considéré comme véritablement dé- pendant de la photopériode que s'il satisfait à trois exigences : 1) présenter une photopériode critique; 2) nécessiter une phase d'induction; 3) étre stimulé par une prolongation de l'héméropériode trophique par un éclairement d'appoint d'énergie négligeable (Vince-Prue, 1975, pp. 70-93).
OF aa MFRS
t x 100
Pouvoir de ramification
6 JL
1 2 3 4 5 4 3 2
eo =o
Nombre de cycles Figure 3 — Action du nombre de cycles de jour long (JL) sur le pouvoir de ramification du
thalle (les JL sont suivis de jours courts (JC) en nombre complémentaire pour une durée totale de 6 jours; lumière isoquantique).
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30r 4
Pouvoir de rami x o T
EE
Q-^00009m
m o 8 1153-16. 24 Eclairement (h)
trophiqueZ Zd'appointlMli obscurité
Figure 4 — Action d’un éclairement d'appoint (2 uEm s^ ) de durée variée sur le pouvoir de ramification du thalle. Éclairement trophique : 8h/jour, 30 MEm° s° .
Déjà, on peut noter que la conclusion de l'expérience ci-dessus, selon laquelle une héméropériode de 8 h au moins est nécessaire, satisfait à la premiére.
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Pour déterminer si les deux autres exigences sont elles aussi satisfaites, on a entrepris les expériences suivantes.
Au cours de la première, 7 lots de thalles homogènes ont été soumis à un éclairement (de type fluorescent «blanc brillant») durant 6 cycles nycthéméraux comportant chacun 0, 1, 2, 3, 4, 5 ou 6 cycles de JL suivis respectivement de 6, 5, 4, 3, 2, 1 ou 0 cycle de JC, et d'une intensité telle que dans tous les cas la quantité d’énergie fournie a été constante et équivalente à 20 HEm?s durant 16 h. Les résultats, traduits en histogrammes, constituent la matière de la figure 3. Ils montrent distinctement que 1 et 2 cycles de JL (suivis respectivement de 5 et 4 cycles de JC) sont insuffisants pour obtenir une stimulation comparable à celle des témoins (en JC et JL) mais que 3 et 4 cycles de JL déterminent une stimulation de la ramification du même ordre de grandeur que chez les témoins, ce qui satisfait la seconde exigence.
Une seconde expérience a consisté à soumettre des lots de thalles homogènes durant 7 jours à un éclairement de type BB d'énergie 30 uEm ^s? durant 8h par jour (lumiére trophique) suivi d'une lumiére d'appoint de méme type mais d'énergie trés faible (2 LEm^?s1) durant 3, ou 5, ou 8 h. Les résultats, sur la figure 4, montrent que la lumière d'appoint exerce une action stimulatrice sur le pouvoir de ramification, sa durée optimum étant de 8 h.
La troisième exigence se trouve donc elle aussi satisfaite et le phénomène de la ramification peut, chez B. antillarum, être considéré comme véritablement dépendant d’une photopériode de jour long.
2.— Action de la température
Des lots de matériel homogène ont été soumis durant 6 jours à des éclaire- ments de type BB, d'énergie variant de 1 à 84 HEm?s" et de photopériode JL, à des températures de 10, 15, 20 et 25°C.
Les résultats, exprimés en histogrammes, sont regroupés sur la figure 5. Ils montrent avec évidence que les ramifications dont sont issus les FD se pro- duisent à toutes les températures et dés les niveaux énergétiques les plus faibles, alors que la formation des FRS ne commence qu'à partir d'un niveau d'énergie minimum (16 HEm?s"! ) et, là encore, que la température soit haute ou basse.
Mais surtout, ils montrent que les résultats obtenus aux différentes tempé- ratures sont sensiblement équivalents de l’une à l’autre; ainsi, la température est sans action sur la ramification, aussi bien lors de la formation des FRS que des FD.
DISCUSSION
La conclusion la plus immédiate est que la ramification est dépendante de l'énergie, tout comme la croissance (cf. Shanab & Abdel Rahman, 1988). Toutefois, des deux facteurs qui la conditionnent : l'intensité et la durée, c'est le second qui exerce l'action la plus marquée.
Source : MNHN, Paris.
RAMIFICATION CHEZ BACHELOTIA 191
ZE a: 1 gE.m. $ D FD b:3 oer Wrns dé $ | eio 8 250 4 z f:44 e g:64 I ae. h:84 4 c $ * 230 E = 320 3 $ 310 3 £
zl
abcdefgh abcdefgh abcdefgh abcdefgh
10 15 20 25 Tempėrature °C
Figure 5 — Action de la température et de lumières d'intensité variée sur le pou- voir de ramification du thalle.
En effet, la ramification est favorisée par les longues héméropériodes (figure 2), 8h étant un minimum; cette réaction est en outre de nature photopério- dique, de type jour long, puisqu'elle satisfait indiscutablement aux critéres qui la définissent ainsi qu’on l’a démontré, Mais malgré cela, l'induction demeure possible en jours courts, à n'importe quel niveau d'énergie pour les FD et seule- ment aux plus intenses énergies pour les FRS (figure 1).
Chez une autre Phéophycée, Scytosiphon lomentaria, on a montré que la formation de frondes dressées sur la base rampante (qui peut être assimilée à la production de FD chez B. antillarum) est photopériode-dépendante et in- duite par les héméropériodes courtes (Wynne, 1969; Dring & Lüning, 1975; Lüning, 1981). Toutefois, les souches originaires de Nouvelle Écosse de la var. complanatus se sont montrées au contraire insensibles à la photopériode et la production de leurs frondes dressées est seulement température-dépendante (Correa et al., 1986).
Le facteur intensité est plus difficile à cerner. L'induction des FD et celle des FRS n'ont pas les mémes exigences. La premiére se manifeste dés les plus bas niveaux d'énergie, puis sa valeur augmente parallèlement à celle de cette dernière, jusqu’à un optimum (d'environ 30uEm^ s ) suivi d'un palier de satu- ration; les conditions expérimentales employées n'ont pas permis de déterminer
Source : MNHN, Paris
192 S. SHANAB et M.H. ABDEL RAHMAN
si une inhibition luisuccède, mais c’est tout à fait plausible. La seconde, au contrai- re, ne se produit qu'à partir d'un certain seuil d'énergie, de l'ordre de 16 uEm 25^; sa valeur s’accroit ensuite en fonction de l'intensité, tout au moins dans les con- ditions optimales de photopériode. On constate en effet que, dans les condi- tions de JC et de LC, se produit un blocage décelé par le faible rendement des éclairements de forte énergie qui peuvent méme, dans le cas de LC, devenir inhibiteurs (fig. 1). Cette inhibition, qui affecte également la croissance dans des conditions comparables (Shanab & Abdel Rahman, 1988, fig. 2 et 3), paraît être une conséquence d'un excès de lumière plus qu’une action spécifique de la lumière continue; on l’a retrouvée en effet au cours d'autres expériences (o. c., fig. 4).
Ce n'est donc, en définitive, que dans un éventail assez étroit que se manifeste la sensibilité de la ramification à l'intensité de l'éclairement.
La dépendance — méme limitée — de la ramification vis-à-vis de l'énergie, qui vient d'être mise en évidence ici, ainsi que la dépendance de la croissance vis-à-vis de ce méme facteur (Shanab & Abdel Rahman, 1988), ont pour corol- lire un contrôle de ces deux phénomènes par l'appareil photosynthétique. Les quelques travaux qui ont été jusqu’à présent consacrés à la ramification des algues filamenteuses n’ont guère envisagé le problème que sous ce dernier aspect et l'ont abordé par le moyen de l’action de radiations plus ou moins monochro- matiques. Il n'est donc pas possible de discuter ici leurs résultats en les confron- tant à ceux du présent travail. L'étude de l'action de telles radiations sur la rami- fication, ainsi que sur la croissance de B. antillarum, a toutefois été entreprise et les résultats discutés au cours d’une autre publication (Shanab, Jacques & Magne, 1988).
REMERCIEMENTS
Nous remercions très vivement M. le Professeur F. Magne pour l'aide patiente et si ai- mable qu'il a bien voulu nous prodiguer, tant au cours de la rédaction de cet article que de l'expérimentation effectuée sous sa direction.
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CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES RAPPORTS ENTRE LES MACROALGUES ET GAMBIERDISCUS TOXICUS (DINOPHYCEAE), AGENT CAUSAL DE LA CIGUATERA
Katia SAINT-MARTIN*, Monique DURAND-CLÉMENT** et Patrick BOURDEAU***
RÉSUMÉ — En confrontant en culture des individus de Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo à diverses macroalgues appartenant aux Chloro-, Phéo- et Rhodophycées, on cons- tate que toutes celles-ci exercent sur la Dinophycée une forte attraction, indépendante de leur position systématique et persistant lorsque leurs cellules sont tuées.
ABSTRACT — Contribution to the study of the relations between macroalgae and Gambier- discus toxicus, Dinophyceae responsible for ciguatera.
Macroalgae belonging to six species of Chloro-, Phaeo- and Rhodophyceae have been placed in culture of the dinoflagellate Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo. They all exert a strong attraction on them, This attraction has no reference to their systematic position and is persisting if their cells are killed.
MOTS CLÉS : relations inter-organismes, ciguatera, macroalgues, Gambierdiscus toxicus, Dinophyceae.
INTRODUCTION
La ciguatera, maladie grave consécutive à l'ingestion de poissons marins toxiques, sévit dans les mers intertropicales (Pacifique central et Mer Caraïbe) où elle est associée aux formations coralliennes. Elle y soulève de sérieux pro- blémes relatifs à la santé des habitants et à l'exploitation des ressources pisci- coles, d'autant plus que poissons sains et poissons toxiques sont indiscernables. Il n'est donc pas surprenant que cette question ait reçu une attention de plus en plus marquée au cours de ces derniéres années (Anderson & Lobel, 1987; Bourdeau, 1987).
On a montré (Bagnis et al., 1977; Yasumoto et al., 1977) que le princi- pal agent causal primaire de cette maladie est une algue unicellulaire de la classe des Dinophyceae, Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo (GDT). Ingérée par
* Laboratoire de Biologie Végétale Marine, 7 quai St-Bernard, 75230 Paris Cedex 05. ** INSERM Unité 303, B.P. 3, 06230 Villefranche/Mer, France. *** Laboratoire de Parasitologie, École Nationale Vétérinaire, 94704 Maisons-Alfort, France.
Source : MNHN, Paris
196 K. SAINT-MARTIN et al.
les animaux marins, elle leur communique sa toxicité. Elle semble présente à peu près partout en milieu corallien et elle peut pulluler à certaines occasions qui sont le plus souvent en rapport avec des perturbations du milieu entraînant la mort des coraux; il peut alors s’ensuivre une «flambée cigatérique» (Bagnis, 1971).
Bien que pourvu de deux flagelles, ce microorganisme est peu mobile; on le ~ rencontre rarement en pleine eau mais plutôt auprès du fond ou de supports éventuels et en particulier au contact des algues pluricellulaires (désignées sou- vent par le terme de macrophytes ou de macroalgues; ce dernier sera utilisé ici Au sein des populations naturelles, ainsi qu'en culture, trés peu d'individus sont mobiles en méme temps, la plupart se fixant au fond ou à un support à l'aide d'un filament de mucus.
L'association fréquente, dans la nature, des GDT et des macroalgues est un concept aujourd’hui très généralement admis, si bien que le contrôle des risques de ciguatera en région potentiellement ciguatérigène, qui repose sur l'apprécia- tion de la fréquence des GDT, peut s'effectuer à partir de prélèvements de macroalgues dans lesquels on les recherche ensuite. Toutefois, la nature exacte et les caractéristiques de cette association restent encore à définir (Scheuer & Bagnis, 1985; Anderson & Lobel, 1987). Nous nous sommes attachés à ce pro- blème. Une tentative pour déceler d'éventuels rapports entre la présence des GDT et celle de certaines espèces de macroalgues croissant sur des capteurs installés en milieu naturel, dans le but de mettre en évidence des associations préférentielles, n'a pas apporté de résultats concluants (Saint-Martin, 1987). Nous avons alors abordé la question de manière expérimentale, en confrontant in vitro des GDT en culture à des macroalgues elles aussi obtenues de cultures.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
1. — Matériel vivant
Toutes les espèces sont à l’état de cultures unialgales.
— Les GDT proviennent d'une souche (Durand SB 04) isolée en 1986 sur la cóte (baie du Gouverneur) de l'ile Saint-Barthélémy (Antilles). Pour cela, di- verses macroalgues ont été recueillies, placées dans un sac en plastique et rame- nées à la surface. Les échantillons ont été fortement secoués afin de décrocher les organismes benthiques de leur support puis filtrés à travers une maille de 170 um. Au laboratoire, le surnageant a été éliminé aprés décantation, le dépót remis en suspension dans de l'eau de mer stérile et filtré sur maille de 50 um. Les GDT, présents à raison de 0 à 100 individus par gramme de macroalgues humides, ont été triés un à un sous la loupe binoculaire et rincés par transfert dans des gouttes d'eau de mer stérile. La souche SB 04 est issue d’un échantillon initial de 200 cellules,
Les cultures sont entretenues par repiquages successifs dans le milieu Prova- : : 3 ES - E soli «maigre» (Magne, 1986) et maintenues à 26°C sous un flux lumineux issu
Source : MNHN, Paris
RAPPORTS ENTRE MACROALGUES ET GAMBIERDISCUS TOXICUS. 197
de tubes fluorescents de type «blanc industrie» d'une intensité de 48 uEm? s! et selon une photopériode de 14 h par jour (Durand-Clément, 1987).
L'apprédation de la densité en individus d'une culture est faite de la façon suivante. On part de la culture préalablement homogénéisée par agitation; on en prélève une partie aliquote (0,5 ml) qu'on transfère dans un récipient de verre à fond plat et qu'on additionne de quelques gouttes de formol. Les GDT tom- bent au fond et, en s'aidant d'un papier quadrillé sur lequel est posé le récipient, il est aisé de les dénombrer sous la loupe binoculaire étant donné leur grande taille (70 im. de diamétre en moyenne). Au cours de ce travail, chaque opéra- tion de dénombrement a été effectuée trois fois et la moyenne des résultats a été retenue comme résultat définitif.
A partir de cultures à forte densité en individus on a pu, par dilution, pré- parer les cultures de la densité nécessaire aux expériences. Ces dernières ont toujours été exécutées avec des cultures en phase exponentielle.
— Les macroalgues proviennent de capteurs installés en mer, à l’île Saint- Barthélémy également (Bourdeau, 1987); des fragments de ces capteurs, ache- minés jusqu’au laboratoire (Paris) dans des conditions compatibles avec la vie des algues, ont constitué le point de départ de cultures unialgales d’un certain nombre d'espèces appartenant aux Chlorophycées, Phéophycées et Rhodo- phycées.
Seules ont été utilisées ici celles qui ont été reconnues favorables pour des raisons techniques touchant à l'évaluation de la surface des échantillons. Elles appartiennent aux espéces suivantes :
Chlorophycées : Enteromorpha chaetomorphoides Boergesen, Cladophora sp.
Phéophycées : Dictyota divaricata Lamouroux, Dictyota sp.
Rhodophycées : Griffithsia schousboei Montagne, Ceramium sp.
Ces macroalgues sont, elles aussi, entretenues en milieu de Provasoli «maigre», mais à 20°C, sous une lumière de type «blanc industrie» d'intensité 16 uEm ? s " ype «blanc industrie» d'intensité 16 uEm? s et selon une photopériode de 12 h par jour.
2.— Déroulement des expériences
Le principe consiste à immerger un échantillon de macroalgue dans une suspension de GDT et à étudier comment se sont répartis les Dinoflagellés au bout d'un temps donné.
Un certain nombre de précautions ont été observées afin d'opérer dans des conditions toujours identiques. Toutes les confrontations ont débuté à la méme heure (midi) et ont duré exactement 72 heures. Elles ont toujours été réalisées dans les conditions de culture des GDT; des essais préliminaires ont montré que ces conditions conviennent également aux macroalgues. Les suspensions de GDT utilisées ont toujours éé de densité comparable (entre 500 et 600 individus par ml).
En début d'expérience, l'échantillon de macroalgue n'est introduit dans la suspension de GDT. qu'aprés un repos de 30 minutes, ceci afin d'éviter que les
Source : MNHN, Paris
Source : MNHN, Paris
RAPPORTS ENTRE MACROALGUES ET GAMBIERDISCUS TOXICUS 199
microorganismes, qui ont une forte tendance à sédimenter après avoir été mis en suspension à la suite d’une agitation (Durand, 1984), ne se déposent sur la macroalgue de façon purement passive.
En fin d'expérience, l'échantillon de macroalgue est retiré rapidement avec précaution et réservé. La fixation au formol, nécessaire pour immobiliser les GDT, n'intervient qu'ensuite. Nous avons en effet observé que la liaison macro- algue-GDT est tràs labile et que l'action du formol suffit à la rompre.
3. — Estimation des résultats
Aprés expérience, l'échantillon de macroalgue est fixé à l'eau formolée et agité vigoureusement; les GDT se détachent, sont recueillis puis dénombrés. Leur nombre est rapporté à la surface de l'échantillon de macroalgue qui est déterminée aprés dessin à la chambre claire. Le témoin est constitué par le fond du récipient de culture oà l'on détermine le nombre de GDT par unité de sur- face.
RÉSULTATS
L'expérience a été réalisée à quatre reprises pour Cladophora sp. et Dictyota spa à cing pour les autres espèces. Les résultats sont rassemblés sur le tableau I.
Il apparaît clairement, même en absence de traitement statistique des don- nées, que les GDT se fixent de préférence sur des algues plutôt que sur des supports inorganiques (figure 1 et 2). Cette conclusion a été pleinement confir- mée par des expériences complémentaires au cours desquelles des segments de fil de nylon, assimilables par leur forme et leur diamètre aux filaments de cer- taines des algues utilisées, ainsi que des cubes de gélose (bacto-agar à 1,5 %), ont été proposés comme supports aux GDT mais n'en ont pas attiré plus que le fond du récipient.
Certains résultats sporadiques sont, cependant, aberrants par rapport à l'en- semble (expériences 5 chez Dictyota divaricata et Ceramium sp.), le sujet n'ayant pas attiré plus de GDT que le témoin.
L'examen des sujets en fin d'expérience a montré que certaines parties des thalles semblent plus particuliérement attractives; ceci a été observé pour les thizoides chez Cladophora sp.et Griffithsia schousboei (figure 2) et pour les apex chez Dictyota sp.
Figures 1 à 3 — Attraction exercée par des macroalgues sur les individus de Gambierdiscus toxicus (GDT) en culture; résultats observés 24 heures après introduction des macro- algues : le fond des récipients ne supporte plus que de très rares individus, la presque totalité de ceux-ci étant rassemblée au voisinage immédiat des macroalgues. 1: touffe de Cladophora sp. - 2: filament de Griffithsia schousboei; malgré leur faible taille, les rhi- zoïdes (r) ont attiré de nombreux individus. - 3: pelote de thalle pilé de G. schousboei, entouré d’une gangue de GDT; la zone marquée de fléches représente la seule partie du fond oà existent des GDT, démasqués par un déplacement de la pelote.
Source : MNHN, Paris
200 K. SAINT-MARTIN et al.
Macroalgue Densité des GDT (en individus /mm2) espece surface | sur 1a macroalgue| sur le témbin Enteromorpha chaetomorphoides 18 E: 91,4 k 4,8 71,2 6,2 , 8 49,5 2:5 Cladophora sp: 2,8 128,5 7 38 93,7 7,32 84,7 15,5 4,8 32,2 17,11 8,8 Dictyota divaricata 21,2 74,11 6 19,4 72,83 4,4 13 9,76 10 52 14,03 5,9 24,5 22,7 7,6 : 8,16 72,5 8,6 Dictyota sp. 24 47,58 4,8 45,5 72 17,6 8,3 48,2 6,8 63 5,4 21 3,64 4,21 6,24 7,4 7,4 Ceramium sp. 12 57 7 12 78 4 14 10,85 7,8
Tableau I — Réparti
n des GDT à l'issue de confrontations avec des macroalgues.
Il arrive également qu’une partie morte soit autant et méme parfois davantage colonisée que les parties vivantes. Une expérience complémentaire, dans laquelle le sujet était constitué par du thalle de Griffithsia schousboei écrasé au pilon et aggloméré en une pelote, a confirmé cette constatation (figure 3).
DISCUSSION
D'assez nombreux travaux font plus ou moins directement référence à l'association des GDT aux macroalgues. Celle-ci, qui conditionne vraisembla- blement le développement de la Dinophycée dans la nature, conditionne aussi
Source : MNHN, Paris.
RAPPORTS ENTRE MACROALGUES ET GAMBIERDISCUS TOXICUS 201
l'efficacité des prélèvements destinés à contrôler sa présence dans les biotopes et de ce fait à contrôler l'extension des zones ciguatérigènes.
Or il existe une grande confusion concernant les modalités de cette associa- tion, ce qui se traduit par une disparité des opinions des différents auteurs et par des contradictions dans leurs résultats. Ainsi par exemple, pour Taylor (1985) les macroalgues les plus hospitalières aux GDT sont les formes ramifiées ou en touffes, tandis que pour Gillespie et al. (1985) la structure n'a aucune importance. Et, tandis que Bagnis (1981) trouve sur la Pheophycée Turbinaria des GDT en quantité considérable, Carlson et al. (1984) n'en observent que fort peu.
Les expériences réalisées ici montrent que les macroalgues exercent une at- traction sur les GDT et que ceux-ci se fixent à elles, venant confirmer les obser- vations de Bagnis (1981) qui a conclu à l'épiphytisme. Cette attraction est puissante ainsi qu'en témoignent dans leur ensemble les résultats obtenus ici. Ceux d'entre eux qui marquent une absence d'attraction et paraissent aberrants sont d'une interprétation difficile. Il ne semble pas possible de les mettre à l'actif de fluctuations car il n'existe pas d'intermédiaire entre eux et les autres résultats. On est plutót tenté de les attribuer à la manifestation par GDT d'une sensibi- lité particulière à un facteur expérimental qui aurait échappé, malgré toutes les précautions prises. Il faut remarquer à ce propos que le comportement de GDT n'a été que très peu étudié et que l'on ignore encore actuellement presque tout de son éthologie.
L'attraction exercée par les macroalgues semble étre indépendante du phylum auquel celles-ci appartiennent : une Chloro-, une Phéo- ou une Rhodophyte ont apparemment autant d'attrait l'une que l'autre pour GDT.
On ne sait encore rien du déterminisme de cette attraction. On est en droit de supposer qu'elle est en relation avec la production et la diffusion, par les macroalgues, d'une ou plusieurs substances recherchées par les GDT. Le travail de Carlson et al. (1984), montrant que des extraits de certaines macroalgues peuvent stimuler le développement des cultures de GDT, est un premier soutien à cette hypothèse. D'autre part le fait, rapporté plus haut, que la gélose n'est pas douée de pouvoir attractif, montre que celui qui est constaté chez les macro- algues est vraisemblablement dû à des substances de nature protoplasmique plutôt que pariétale.
REMERCIEMENTS
Les auteurs adressent leurs remerciements à Monsieur le Professeur F. Magne qui a guidé Tun d'eux (K. S.-M.) et est intervenu à plusieurs reprises au cours de ce travail ainsi qu'à Monsieur C. Bidoux et Mademoiselle C. Abélard pour de nombreux avis techniques et pour l'obtention des photographies, enfin à Monsieur F. Partensky pour la communication de documents.
Source : MNHN, Paris
202 K. SAINT-MARTIN et al.
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SCHEUER P.J. & BAGNIS R., 1985 — Introduction au Symposium n? 10. Proc. Int. Reef Congr. 5, vol. 4 : 401-402.
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YASUMOTO T., NAKAJIMA I., BAGNIS R. & ADACHI R., 1977 — Finding of a Dino- flagellate as a likely culprit of ciguatera. Bull. Jap. Soc. sci. Fish. 43 (8) : 1021-1026.
Source : MNHN, Paris
Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 203-209 203
THE LORAS COLLEGE NON-DIATOM FRESHWATER ALGAL CULTURE COLLECTION
David B. CZARNECKI*
ABSTRACT. — In addition to housing a large culture collection of freshwater diatoms, Loras College also maintains ca. 225 cultures representing more than 125 genera of fresh- water algae; the majority of these cultures are Chlorophytes and Cyanophytes, Of these cultures, more than 60 taxa are not presently available from the UTEX Culture Collection. ‘These cultures are listed along with those of other taxa in which a recent research interest has been demonstrated.
RESUME. — Avec une importante collection de diatomées d’eau douce, le Loras College maintient aussi 225 cultures représentant plus de 125 genres d'algues d'eau douce; les Chlo- rophytes et Cyanophytes constituent la majorité de ceux-ci. Parmi ces cultures plus de 60 taxa ne sont pas disponibles actuellement dans la collection des cultures UTEX. Ces cultures sont répertoriées ici avec celles des autres taxa pour lesquels l'intérêt de recherches récentes a été démontré. (traduit par la rédaction).
KEY WORDS : algal cultures, algae, collection, freshwater.
Recent and extensive interest in algal cultures has increased the demand for culture facilities throughout the world. Haines et al. (1982) have listed several of the more prominent collections. Notable among these is the Culture Collec- tion of Algae at the University of Texas at Austin (UTEX) (Starr & Zeikus, 1987), particularly because of the large diversity of Chlorophyte and Cyano- phyte cultures maintained there.
The Loras College culture collection of freshwater algae presently maintains ca. 500 cultures. Of these cultures, nearly 50 % are diatoms (Czarnecki 1987) and ca. 25 % have been isolated from a single locality, i. e., Lake Itasca State Park, Minnesota, USA (Czarnecki & Ross, 1988). The collection was initiated with approximately 100 cultures during the mid-1970s at Northern Arizona University and expanded while the author was at the Universities of Minnesota, Arkansas and Iowa State, hence the majority of isolates are from these states.
* Department of Biology, Loras College, Dubuque, IA 52004-0178 USA.
Source : MNHN, Paris
204 D.B, CZARNECKI
Cultures are maintained in a variety of biphasic soil-water media, however cultures are sent in the liquid phase only. They are to be considered unialgal; most are of clonal origin. Czarnecki (1987) provides a more detailed protocol of isolation and culture procedures. Additional specific information regarding particular cultures is available on request.
The list of cultures presented below reflects only a small portion of those maintained by the Loras collection and includes only members of the Chloro- phyta and Cyanophyta. The majority of those listed are of taxa not presently available from the UTEX collection (Starr & Zeikus, 1987); the others listed (designated by an «*») are of taxa available through UTEX, but which have recently been investigated and/or may warrant further considerations at the «strain» level (e. g., Ben Amotz ef al., 1985; Lang et al., 1987; Nichols & Bold, 1965).
Loras College provides major support for the maintenance and operation of the collection; however a user fee is assessed to help defray expenses. The fol- lowing charges have been established for cultures obtained from the collection :
Sponsored research (non-profit institutions and individuals) voluntary charge, $ 10.00/culture mandatory charge, $ 7.50/culture Sponsored research (commercial) mandatory charge, $ 20.00/culture Unsupported research (individuals) voluntary charge, $ 7.50/culture mandatory charge, $ 4.00/culture.
Orders for cultures are accepted by letter or purchase order only. After cultures are sent, the purchaser will be sent an invoice indicating the appropriate Charges. No postal fees are charged for deliveries to the United States, Canada or Mexico; foreign deliveries will be charged 50 % of actual postal costs. All cultures are sent First Class (Air Mail to foreign purchasers) via U. S. Postal Service.
Orders should be addressed to : Dr. David B. Czarnecki, Department of Biology, Box 322, Loras College, Dubuque, IA 52004-0178 USA. Payments should be made in U. S. Currency by check or bank draft to : Loras College Algal Culture Collection, payable to account No. 112274408.
It is not feasible for the collection to provide culture media in excess of that in which cells are shipped. Prolonged maintenance of cultures is therefore the responsibility of the user. Any publications which result from research using cultures obtained from the collection, should refer to the strain used and the collection as the source for the culture material.
LIST OF CULTURES Cultures are listed alphabetically by genus. Each culture is designated by
code, taxon, isolater, date of isolation, and locale of initial isolation. Codes pre- ceded by an «*» indicate the taxon is also available through UTEX.
Source : MNHN, Paris:
ALGAL CULTURES 205
Actinotaenium (Näg.) Teiling
Z-17, A. sp, D. Czarnecki, 30VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Anabaena Bory
IS-26, A. spiroides var. crassa Lemm., D. Czarnecki, 20V82, Borrow Pit, U.S. 30, West Ames, Boone Co. IA. Apiocystis Näg. in Kütz
GR-7, A. brauniana Näg., D. Czarnecki, V85, Peck’s Lake, Yavapai Co., AZ. Arthrodesmus Ehr.
Z-15, A. convergens Ehr. ex Ralfs, R. Meier, 25V185, Lake Itasca, Itasca State Park, MN
Z-32, A. validus (West & West) Scott & Grönblad, D. Czarnecki, 27VII185, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Botryococcus Kütz.
*CH-21, B. braunii Kütz., D. Czarnecki, 8182, Echo Lake bog, Burnett Co., WI
*CH-24, B. braunii Kütz., D. Czarnecki, 12V182, West Lake Okoboji, Dickin- son Co., IA.
*CH-28, B. braunii Kütz., D. Czarnecki, 20VI84, North Deming Pond, Itasca State Park, MN.
*CH-47, B. braunii Kütz., D. Czarnecki, 30V186, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Chaetophora Schrank
GR-21, C. elegans (Roth) Ag. D. Ongaro, 23VI85, LaSalle Creek, Itasca State Park, MN. Chroococous Näg.
1S-37, C. prescottii Drouet & Daily in Drouet, D. Czarnecki, 29VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Cosmarium Corda
Z-30, C. bisphaericum Printz, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN.
Z-16, C. subochthodes Schmidle, K. Ebel, 23V185, LaSalle Creek, Itasca State Park, MN.
Z-39, C. tenue Archer, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Cosmocladium Bréb.
ZA2, C. constrictum (Archer) Archer, D. Czarnecki, 25VI86, Beaver Lake, Itasca State Park, MN.
Z44, C. pusillum Hilse, D. Czarnecki, 11VI84, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Cylindroscapsa Reinsch
GR-27, C. geminella Wolle, D. Czarnecki, 26V87, Spring Run, Dickinson Co., IA. Desmidium Ag. ZA1, D, aptogonium Bréb. in Bréb. & Godet, D. Czarnecki, 11VI86, North
Source : MNHN, Paris
206 D.B. CZARNECKI
Deming Pond, Itasca State Park, MN. Desmonema Berkeley & Thwaites
IS-18, D. wrangelii (Ag.) Born. & Flah., D. Czarnecki, V77, West Fork, Oak Creek Canyon, Coconino Co., AZ. Docidium Bréb.
Z47, D. baculum Bréb. emend. Lund., D. Czarnecki, 611187, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Draparnaldia Bory
GR-23, D. glomerata (Vauch.) Ag., D. Czarnecki, 7VII85, Tank Flow, UM Station, Itasca State Park, MN. Euastrum Ehr.
Z-38, E. denticulatum var. denticulatum (Kirch.) Gay, D. Czarnecki, 27 VIII- 85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-18, E. denticulatum var. quadrifarium Krieger, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Eutetramorus Walton
CH41, E. planctonica (Korch.) Bourr., D. Czarnecki, 8VII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Geminella Turpin
GR-16, G. sp., D. Czarnecki, 19V82, Des Moines River at Co. E36, Boone Co,IA Gompbospbaeria Kütz.
IS-4, G. aponina var. cordiformis Wolle, D. Czanecki, V76, Montezuma Well National Monument, Yavapai Co., AZ
18-35, G. lacustris Chodat, D. Ongaro, 29VI85, South Park Drive Pond, Ttasca State Park, MN Hyalotheca Ehr.
Z45, H. mucosa (Mert.) Ehr. ex Ralfs, D. Czarnecki, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Jobannesbaptista De. T.
IS-29, J. pellucida (Dickie) Taylor & Drouet, D. Czarnecki, 6VIII82, Silver Lake Fen, Dickinson Co., IA Kirchneriella Schmidle
CH-20, K. lunaris (Kirch.) Moebius, D. Czarnecki, 11VIII87, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Lyngbya Ag.
IS-39, L. birgei G. M. Sm., D. Czarnecki, 8VII86, Lake Itasca, Itasca State Park, MN Micractinium Fresenius
CH-33, M. pusillum Fresenius, D. Czarnecki, 25V1II82, West Lake Okoboji, Dickinson Co., IA
CH-36, M. pusillum Fresenius, D. Czarnecki, 23V85, Frentress Lake, Missis- sipi River, Jo Daviess Co., IL
Source : MNHN, Paris.
ALGAL CULTURES 207
Micrasterias Ag.
Z-21, M. crux-melitensis (Ehr.) Ralfs, D. Czarnecki, 29VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-19, M. laticeps Nordst., D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-20, M. papillifera Bréb. ex Ralfs, D. Czarnecki, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Nepbrocytium Näg.
CH-50, N. lunatum W. West, D. Czarnecki, 3VII86, North Deming Pond, Itasca State Park, MN. Netrium (Nig.) Itzsigsohn & Roth
ZZ-05, N. interruptum var. sectum West & West, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Oedogonium Link
O4, O. undulatum (Bréb.) Braun in De Bary, D. Czarnecki, 611186, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Onychonema Wallisch
ZA6, O. laeve var. micracanthum Nordst., D. Czarnecki, 19V1I86, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Oscillatoria Vaucher
IS-38, O. limnetica Lemm., D. Czarnecki, 30V186, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Paulschultzia Skuja
*GR-20, P. pseudovolvox (Schulz) Skuja, K. Ebel, 19VII85, Lake Itasca, Itasca State Park, MN
*GR-24, P. pseudovolvox (Schulz) Skuja, D. Czarnecki, 25V185, Lake Itasca, Itasca State Park, MN Pectodictyon Taft
*CH-15, P. cubicum Taft, D. Czarnecki, 1182, Silver Lake Fen, Dickinson Co., IA
*CH-31, P. cubicum Teft, D. Czarnecki, 4VII82, Des Moines River at Co. E36, Boone Co., IA Penium Bréb.
ZA3, P. cylindricus (Ehr.) Bréb. ex Ralfs, D. Czarnecki, 21VI86, North De- ming Pond, Itasca State Park, MN Plectonema Thuret
IS-24, P. wollei Farlow, D, Czarnecki, 9VII83, Lake Itasca, Itasca State Park, MN Pleurotaenium Näg.
Z-33, P. coronatum (Bréb.) Rabenh., D. Czarnecki, 29VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-35, P. ehrenbergii £. relictum Irénée-Marie, D. Czarnecki, 27 VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-22, P. trabecula var. hutchinsonii (Turner) Croas., D. Czarnecki, 29VIII85,
Source : MNHN, Paris
208 D.B. CZARNECKI
North Deming Pond, Itasca State Park, MN Polyedriopsis Schmidle
CH-26, P. spinulosa Schmidle, D. Czarnecki, 20V82, Des Moines River at Co. E36, Boone Co., IA Quadrigula Printz
CH-16, Q. closterioides (Bohlin) Printz, D. Czarnecki, 111X81, Webb Lake, Burnett Co. W1
CH44, Q, closterioides (Bohlin) Printz, D, Czarnecki, 27V1II85, North De- ming Pond, Itasca State Park, MN Radiococcus Schmidle
CH-34, R. nimbatus (de Wild.) Schmidle, D. Czarnecki, 25 VIII82, West Lake Okoboji, Dickinson Co., IA Schizochlamys Braun in Kiitz.
GR-26, S. gelatinosa Braun in Kiitz., D. Czarnecki, 25V1186, Beaver Lake, Itasca State Park, MN
GR-28, S. gelatinosa Braun in Kütz., D. Czarnecki, 11V1I86, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Sorastrum Kütz.
CH45, S. americanum (Bohlin) Schmidle, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Spondylosium Bréb.
Z-37, S. pulchrum (Bail) Archer, D. Czarnecki, 27VIII85 North Deming Pond, Itasca State Park, MN Staurastrum Meyen
Z-34, S. arcuatum Nordst., D. Czarnecki, 29VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-24, S. bieneanum Rabenh., D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-29, 8. brachioprominens Bérg., D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-28, S. cornutum Archer, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-27, S. dilatatum (Ehr.) Ralfs, D. Czarnecki, 27VHI85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Z-31, S. johnsonii var. depauperatum G. M. Sm., D. Czarnecki, 27-VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
ZA8, S. manfeldtii var. parvum Mess., D. Czarnecki, 13VIII87, Lake Itasca, Itasca State Park, MN
Z40, S. ophiura Lundell, D. Czarnecki, 27VIH85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN Tetraedron Kütz.
CH-53, T. limneticum Borge, M. Edlund, 2V1186, Lake Itasca, Itasca State Park, MN
CH-52, T. minima (Braun) Hansgirg, M. Edlund, 8VII86, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
Source : MNHN, Paris-
ALGAL CULTURES 209
Tetraspora Link GR-19, T. lubrica (Roth) Ag., D. Czarnecki, Little Menomenee River, Jo Daviess Co., IL
Treubaria Bernard
CH-35, T. setigerum (Archer) G. M. Sm., D. Czarnecki, West Lake Okoboji, Dickinson Co., IA Tricbosarcina Nichols & Bold
GR-17, T. polymorpha Nichols & Bold, M. Basterricha, 27 V182, Spring Run, Dickinson Co., IÀ Xantbidium Ehr.
Z.36, X. antilopaeum var. oligacanthum Schmidle, D. Czarnecki, 27VIII85, North Deming Pond, Itasca State Park, MN
ACKNOWLEDGEMENTS
Gratitude is particularly extended to Dean Blinn who provided the initial stimulus for the author’s attempts at algal isolation and culture. Appreciation is also in order for the encouragement provided by Loras College.
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Source : MNHN. Paris
Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 211-229 211
EFFECTS OF AMMONIUM, NITRATE AND PHOSPHATE ON THE GROWTH OF CYSTOSEIRA STRICTA (PHAEOPHYTA, FUCALES) CUTTINGS IN CULTURE
Marie EPIARD-LAHAYE*
ABSTRACT — The effect of different concentrations of ammonium, nitrate and phosphate on the growth of Cystoseira stricta cuttings were studied. Cuttings were cultivated under different concentrations of added nutrients (0 to 2.35 mM NO3, 0 to 0.625 mM NH4, 0 to 0.125 mM POg) and similar light, temperature and emersion - immersion conditions. Their growth is stimulated by nitrate supply whereas phosphate addition does not increase their development rate. Highest concentrations of tested enrichments result (1) in a growth rate lower than that of the control plant and (2) in the roting of the plants. Nature of the nutrient added also influenced morphological development and pigmentation of the cuttings,
RÉSUMÉ — Notre étude porte sur l'influence de différentes concentrations en ammonium, nitrate, phosphate sur la croissance des boutures de Cystoseira stricta. Les teneurs en ces différents sels nutritifs varient de 0 à 2,35 mM pour NO3, de 0 à 0,625 mM NH3 et de 0 à 0,125 mM pour POZ. Un enrichissement en nitrate est nettement plus favorable à la croissance qu’un enrichissement en phosphate. L'aspect morphologique et la pigmentation sont également fonction de la nature de l'enrichissement. Des concentrations trop élevées en ces sels nutritifs induisent un taux de croissance inférieur à celui des boutures témoins et provoquent le pourrissement des boutures.
KEY WORDS : Cystoseira, culture, nitrogen, phosphate, enrichment.
INTRODUCTION
As with higher plants, the development of numerous algae is affected by nutrient supplementation of the culture medium, Nitrogen fertilizers are general- ly considered to stimulate plant growth and to intensify pigmentation. Such a phenomenon has been described for Rhodophyta e. g. for Chondrus crispus and Palmaria palmata (Neish et al., 1977; Morgan et al., 1980) and for Phaeo- phyta : Laminaria (Chapman et al., 1978). Studies about phosphate require- ments have shown that this compound is necessary to obtain suitable develop- ment of microscopic stages of brown algae : Lessonia nigrescens (Hoffman et
* Laboratoire de Biologie végétale. Faculté des sciences de Luminy. 70, route Léon La- champ. 13288 Marseille Cedex 9. France.
Source : MNHN, Paris
212 M. EPIARD-LAHAYE
al., 1984), Laminaria saccharina (Hsiao & Druehl, 1973). Chemical composition and regenerative properties of Cystoseira stricta lead us to study the influence of such nutrients on the growth, morphological differentiation and pigmentation of cuttings of this species.
MATERIAL AND METHODS
Numerous thalli of Cystoseira stricta Sauvageau (Phaeophyta, Fucales) were collected at Carro (Southeastern France near Marseille) in early December 1984, at the beginning of the growth period. One thousand six hundred young primary axes were cut. Cuttings were prepared as described in a preceding paper (Epiard- Lahaye et al., 1987) : from each primary axis, apical and subapical segments were collected, All these cuttings were 1 cm long. Statistical minimum sample size was calculated from preliminary experimentation using the formula :
n = 402 were d is the maximal error, gis the standard deviation and the confi- dence fevel is 95 % (Dagnelie, 1973). ‘The result was that 36 cuttings were
necessary to obtain a statistically significant sample.
From a larger collection of segments, 40 cuttings from each of two sorts of segments were selected at random, Two samples of apical segments and two samples of subapical segments were placed in each culture tank. At the beginning of the culture, plant tissue total weight, in each tank, varies from 6.5 to 7.0 g. The free-living system used for these cultures (Pellegrini & Lahaye, 1987) consists of eighteen modules arranged in a thermostatically controlled water. Each module is composed of (1) a supetior culture tank (2) a central transfer tank and (3) a lower feed-pump. The feed pump draws water from the transfer tank to the culture one. The water reaches a siphon and then an overflow. When the pump stops, the siphon empties the culture tank. The siphon fails and the cycle starts again, The samples were exposed to an emergence-submergence cycle of 5 min/10 min. This cycle has been determined to be the best for the development of the cuttings (Epiard-Lahaye et al., 1987).
Temperature of the room and of the culture medium was maintained at 1641°C The light over each section of 6 culture tanks was provided by four fluorescent lamps : 2 cool-white (Claude, 52 W) and 2 Gros-lux (Sylvania, 52 W). The quan- tum irradiance received by the cuttings was 100 uEm?s^. The culture me- dium was natural seawater from Carro, 25 liters in each culture tank, enriched or not with mineral salts. Salinity was regulated at 38 760. Daily water analysis (for NO3, NO2, NH4 and PO4) showed that the medium in each culture unit had to be changed weekly, except for NHaNO; for which it had to be renewed every three days. The procedure used for analyses of N was colorimetry after Koroleff (1969), The measurement method for P was colorimetry after Murphy & Riley (1962), Aeration of the seawater was provided by a regulated bubbling of compressed air in each culture tank.
The investigation relates, at the same time, to the nature and to the concen- tration of the enrichment. The influence of five different salts was studied in
Source : MNHN, Paris.
ENRICHED CULTURE OF CYSTOSEIRA STRICTA 213
3 Number of Nature of the Congentration of NO; or the tank enrichment Po, (mM) added. 1 0.69 2 «NO, 0.99 3 . 1.98 T 4 0.59 5 NaNO, 1.18 6 2:35 T 0.13 8 NHNO, 0.25 9 0.63 10 3.7.1073 11 KH. PO, 14.7.1072 12 13.5.10? 13 41.1.10? 14 Nat; PO, 83.3.1072 15 125.0,1079 unenriched * P-PO + 0.32.107° 16 seawater * N-NO5: 0.25.1075 * N-NH zs 0.15.10
Table I : Nature and concentrations of the nutrients added to the culture medium. * These concentrations represent an average value of our weekly measurements during the experiment.
the development regeneration and pigmentation of Cystoseira stricta cuttings. For each mineral salt, three concentrations were tested (Table I). The results were compared to those obtained in unenriched seawater. The averages of the naturally occurring concentrations in the Mediterranean Sea, at the collection station in winter (measurements in 1976, 1977, 1978) were : N:NOs — 3.0.10? mM and P-PO, — 0.15.10? mM (Arfi, 1984).
Growth was measured by fresh weight determination of each sample (40 cuttings) at weekly intervals during a period of nine weeks. At the end of the experimentation, the plants were blotted, frozen and freeze-dried for further
Source : MNHN, Paris
214 M. EPIARD-LAHAYE
analysis. Freeze-dried material was treated for spectrophotometric pigment analysis. Pigment extraction is carried out using 90 76 acetone. Estimation of the pigment content is made according to the equations of Jeffrey & Hum- phrey (1975).
After each fresh weight measurement, the cumulative growth percentage of all the samples was calculated by using the formula :
p. (m—m,)100 me
P : cumulative growth percentage
m : fresh weight at time t
mo : fresh weight at time 0.
Time 0 is the first day of the experiment, when the cuttings are placed in the culture tanks.
All data were statistically treated with linear regression method and the diffe- rences between the regression coefficients were tested by the Student's t-test (p — 0.05).
RESULTS
Although small differences exist between apical and subapical segments, the results obtained for these two sorts of cuttings compare well. Growth percen- tages values calculated for subapical segments are generally lower than those obtained for apical segments. This can be explained by the two weeks reaction time necessary for the edification of the neoformation buds.
Nitrate and ammonium enrichments.
The effect of nitrate fertilization on growth rate is striking, especially when the enrichment added to the medium is KNO3 or NaNO3. Concentrations listed are significantly higher than the naturally occurring concentrations in the sea.
Data presented in Table II and in figs 1 and 2 show that the highest growth rates (600 to 700 % at the end of the culture) appear with the smallest enrich- ment concentration tested : KNO3 = 0.69 mM and NaNO; = 0.59 mM. Figs. 1 and 2 show that the maximum growth percentage is nearly reached by the control plants, as early as the sixth week, whereas cuttings cultivated in the lowest enriched media continue to grow up to the end of the experimentation. From these figures, it is important to note that addition of excess KNO3 or NaNO; (1.98 or 2.35 mM) results in a significantly smaller enhancement of plant weight (173.6 and 342.8 % for apical segments; 228.1 and 256.6 % for subapical segments). Cuttings cultivated in such conditions are richly pigmented but they begin to rot during the last week of the experimentation. Growth rate is saturated at a NO3 concentration between 1 and 2 mM.
Data obtained for NH4NOs is different from that obtained for KNO; or NaNO3. Daily water analysis show that there is a clear preference for ammonia
Source > MNHN, Paris
ENRICHED CULTURE OF CYSTOSEIRA STRICTA 215
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0.69 106.9 + 4,9 81.36 691.7 4 124.4] 0.992 | 81.27 ko, 9.99 s4a.3438,9 | 0.994 | 66.12 396.8 +0 0.908 | 48.65 1.98 "173.6 225.5 | 0.972 | 20.08 "228,1 220.0 | 0.989 | 27.46 9.59 634,54365 | 0.984 | 77,82 487.5 +0 0,987 | 56.60 now, | 1.18 466.5 + 44.6 | 0.996 | 59.34 407.9 4 10,3 | 0.991 52,43 2.35 3428 & 10,0. | 0,997 | 39.29 256.6413.9 | 0,996 | 30.62 0.13 423,1 421.3 | 096 | 51.10 452,8 &2,0 | 0.993 | 36,71 mn, | 0 TA + at 0.994 | 59,16 167,62 22,9 | 0.994 | 45.1 0,63 "262,1 + 2,4 os | 39,26] 253.526. | o.988 | 29.55 "9 96,5 + 2.5 0.976 | 26,66] "70,0 42,3 19,34 zw 10.9 | on | 25.22 220,2 4 7,8 27,67 maaana | 096 | ante] siete zn 18.96 266,5 + 3,5 0.963 | 30,28 255.0 + 20.7 ER 328,64 20,2 | 0,962 | 37,30 257.5 + 47.7 31.46 33012 10,7 | 0.969 | 38,07 245,3 4 5,8 29,49
Table II : Final growth percentages of the cuttings grown at 3 concentrations of 5 different enrichments and grown in an unenriched seawater, and their corresponding linear regres- sion coefficients (means * 95 % confidence limits).
P : growth percentage at the end of the culture; SE : standard error; R : correlation coefficient; a : slope of the regression line; ' : only 8 weeks of culture; " : only 7 weeks of culture; ™ : only 4 weeks of culture.
as a nitrogen source (Fig. 3). Therefore, this double nitrogen source does not seem to be the best for the growth of Cystoseira stricta cuttings. Such an enrich- ment (0.13 and 0.25 mM N-NHg) results in an increasing of the weight only 1.3 times higher than that obtained in an unenriched seawater (Tableau II, Fig. 4). When N-NHy concentration equals 0.63 mM (total N = 1.26 mM), growth rate of the cuttings is similar to that of the control plants and signifi- cantly lower than those obtained in a 1.18 mM N-NO3 (as NaNOs) enriched media. Addition of excess nitrogen causes the decay of the plants.
Data presented in these figures establish that substantial growth occurs by addition of the smallest amounts of KNO3 or NaNO; tested . These different growth rates are reflected in appreciable morphological variations (Figs. 5 and 6). Cuttings submitted to KNO3 or NaNO; enrichment show appreciable morphological differences one another, they are richly pigmented, highly bran-
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soot STOW (%) © zogk 99th (5) ® 650) 600} 550 500} 450| 400 350 300 250|
200|
100
50
+ weeks 0 1.279 4 56 7 8,9 DAL 2 SA GTE z B
Fig. 1 — Cumulative growth of cuttings fertilized with nitrate (KNO3) or not (controls). Results expressed in different percentages of the initial fresh weight. a: apical segments, b : subapical segments. © : 0.69 mM N-NO3, # : 0.99 mM N-NOs, M: 1.98 mM N-NOs, D : control.
ched and develop numerous neoformation branches (Fig. 5b and 6b). Addition of NH4NOs results in very long and delicate fragments (Figs. 5c and 6c). The tips of the new branches are poorly pigmented. Pigments analysis show that KNO3 supplementation of the medium results in fragments as pigmented as material just collected. Total chlorophyll content decreases when fragments are sub-
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growth (% ) 65i 2 2 600} T growth (%) 500} 500| 450} 450) 400} 400 350| 350} 300 300} 25 250) Í 200} 200} 150} 150! 100! 100 50) 50| TG RR RN NETT ant ene mulu ci cmm
Fig. 2 — Cumulative growth of cuttings fertilized with nitrate (NaNO3) or not (controls). Results expressed in different percentages of the initial fresh weight.
a: apical segments, b : subapical segments. @ : 0.59 mM N:NOs, *: 1.18 mM N-NOs, I : 2.35 mM N-NOs, ©: control.
mitted to a NaNO; enrichment. Addition of NH4NOs results in less pigmented cuttings. Total chlorophylls and carotenoids contents are lower than in axes just collected. However, values obtained after N enrichment are higher than those obtained for the control cultivated in an unenriched seawater (Table Ill).
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600!
300|
100]
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es ee
Fig. 3 — Daily water N content in the three NH4 NO3 -enriched culture tanks and in the control tank,
CNNH. 2 : N-NO3.
A: 0.26 mM total N, € : 0.50 mM total N, ^: 1.26 mM total N, O : control.
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growth ( & ) © growth (&) © 500} 500]
450|
400
300
250
150| 100|
50|
weeks 0i QUT arse? AS EES E T A 0
Fig. 4 — Cumulative growth of cuttings fertilized with ammonium and nitrate (NH4NO3) or not (controls). Results expressed in different percentages of the initial fresh weight.
€: 0.26 mM total N, *: 0.50 mM total N, @ : 1.26 mM total N, O: control.
Phosphate enrichment
As for nitrate salts, the range in phosphate supplementation values is con- sistently high. In such an enriched seawater, growth is poor, and the plants loose their pigmentation, with bleaching of the tips of the branches (Figs. 5d and 6d). Fragments cultivated in KH;PO4 and NaH;PO; enriched seawater are as poorly pigmented as the control cultivated in an unenriched seawater (Table III). Values obtained for these samples are significantly lower than those resulting from material just collected. Necrosis also appears at the tips of the branches, during the last weeks of the experimentation.
Plants cultivated in a KH;PO4 (1) enriched medium grow significantly slower than the control plants (Table II, Fig. 7a, b). The lowest growth rate
(1) A breakdown of the feed-pump number 10 (KHgPO4 — 3.7.10? mM) during the third week of the experimentation, resulted in the death of the cuttings cultivated in this tank. No statistical comparison can be made for this concentration.
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Concentration Nature of the |en ae p tan) | Chlorophyll a | Chioroghyit e | Total ghlorophytt SARE added; peg DM paemg D" Hem OM peemg oM Cultivation = control 88,8,10 Collection 3 control Tao 0.69 472.810 kno, pes 0.98 409.6.107 0,59 410.410 NaNO, 118 0.809 aaao 2.35 0.789 3912.10? E 0,26 0.634 1.065 339,2,10) 0.50 0.605 1.005 358.410 MT? 0.222 73.50% 0.288 0,436 mao? 0.361 0,536 125,610 83.307 0,184 86.0,107 125,0. 1077 0,174 80.0.1077
Table III : Pigment contents of the cuttings grown at three concentrations of five different enrichments, grown in an unenriched seawater and just gathered at the collection station.
DM: dry matter.
(152.2 and 136.1 % for apical and subapical segments respectively) is observed when KH:PO4 concentration is 73.5.10? mM. Cuttings cultivated in such conditions cannot survive during the experiment. The decay of the plants is observed after 7 weeks culture.
No significant difference exists between plants cultivated in a NaH2POs enriched medium and plants cultivated in unenriched seawater (Table II, fig. 7c, d). The concentrations tested seem to be too high to provide a significant enhancement of the cuttings growth, but they are not high enough to inhibit the growth.
DISCUSSION Nitrate supplementation is found to increase growth rates. This effect is
particularly important when nitrate supply does not exceed 1 mM. This in- fluence is effective only when N added is NO3 alone. Such a correlation between
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cm
Fig. 5 — Morphological aspects of the apical cuttings at the end of the culture. a : Control plant, b : Apical cutting submitted to a KNO3 (0.69 mM N-NOs) enrichment, c : Apical cutting submitted to a NHaNOs (0.50 mM total N) enrichment, d : Apical cut- ting submitted to a KH2 PO4 (14.7.10? mM P-PO4) enrichment.
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® ©
X Y + a ® @
tem
Fig. 6 — Morphological aspects of the subapical cuttings at the end of the culture. a : Control plant, b : Subapical cutting submitted to a KNO3 (0.69 mM N-NO3) enrich- ment, c : Subapical cutting submitted to a NHaNO3 (0.50 mM total N enrichment), d Subapical cutting submitted to a KH? PO (14.7.10? mM P-PO4) enrichment.
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growth (x) 350) © t ® 5 growth(% ) 300} MÁS 250| 250} 200] 150 100) 50| eg a weeks weeks growth (%) © 350 growth (,) S 300| 300| 250| 250| 200| 200| 150} 150} 100} 100} 50} 60! TR RAS dedu 2 TT NE Fam
Fig. 7 — Cumulative growth of cuttings fertilized with phosphate or not (controls). Results expressed in different percentages of the initial fresh weight. a and b : KHaPOs enrichment. a : apical segments, 9:37.10? mM P-POs * 14.7.10? mM P-POs, 8:73.5.10? mM P-POs, C : control. c and d : NaH2 PO4 enrichment. c : apical segments, d : subapical segments. 9 :41.7.10? mM P-POa ,* : 83.3.10? mM P-PO4, 1:125.0.10 mM P-PO4, C : control.
: subapical segments.
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NO; concentration and growth has been demonstrated for other Phaeophyta in particular Laminariales. The marked seasonal variations in growth rates in the genus Laminaria has often been correlated to seasonal fluctuations in dissol- ved inorganic nutrients (essentially nitrates), Chapman & Craigie (1977), and Chapman & Lindley (1980) related growth rates of Laminaria longicruris and Laminaria solidungula, in situ, and inorganic nutrient changes occurring in the seawater. For Macrocystis pyrifera, Gerard (1982) showed that a minimum NO; concentration of 1 to 2 UM is necessary for the growth of this seaweed. Such a relation also exists when the seaweeds are cultivated in greenhouse tanks. The growth rate of Laminaria saccharina sporophytes is dependent on inorganic nitrogen in the culture medium (Chapman ef al., 1978; Wheeler & Weidner, 1983). There is a close relationship between growth and nutrient concentration, up to a saturating substrate concentration situated between 5 and 10 UM nitrate.
Nitrogen in our control tank remains at levels averaging 0.25 uM NOs and 0.15 uM NHa. These values are very low and perhaps not sufficient to support a high growth rate. Pigment content is affected by these nitrogen levels. Total chlorophylls and carotenoids are 5 times higher in fresh material than in frag- ments cultivated in a medium with no additional nutrient supply. It is clear that with such a bleaching, Cystoseira stricta cuttings can not support a great deve- lopment.
External concentrations of NHq, NO and NO; influence the uptake of these available forms of nitrogen. The uptake of NO3 generally follows a hyperbolic curve resembling those described by the Michaelis-Menten equation (Topinka, 1978 : Fucus spiralis; Harlin, 1978 : Enteromorpha spp.; D'Elia & De Boer, 1978 : Neogardhiella baileyi and Gracilaria foliifera; Haines & Wheeler, 1978 : Hypnea musciformis and Macrocystis pyrifera). Such an uptake curve in NO3 can result in a corresponding growth rare curve (De Boer ef al,, 1978 : Gracilaria foliifera and Neoagardhiella baileyi).
Our data indicate that nitrate, as the sole source of nitrogen addition, enrich- ment results in growth rate enhancement. Similar responses has been described for many other species. Although values are higher than those determined for the genus Laminaria or for Codium fragile (Hanisak, 1979 a and b), they com- pare well with those employed by Morgan et al. (1980) for Palmaria palmata (NaNO3 1 mM added per liter of seawater), The best growth is obtained with addition of 0.69 mM NO; (as KNQ3). Differences observed between NaNOs and KNO; treated cuttings could be explained by potassium role during absorp- tion of photosynthesis products. Growth is slower and can be inhibited when NO; concentration becomes more important. Further investigations are neces- sary to determine whether smaller concentrations could provide better results. Smaller amounts of nitrogenous fertilizer will perhaps be more favorable to the alginic acid synthesis, as it is the case for carragheenan and agar synthesis (Dawes et al., 1974; De Boer, 1978, Guist et al., 1982). There is an inverse relationship between phycocolloids synthesis and plant growth.
When nitrogen supply to the culture medium consists of NH4NO3, growth response is different. Daily analysis of the culture medium show that uptake
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of NH4 is more important than uptake of NO: (Fig. 3). Faster uptake and uti- lization of ammonium has been shown in Macrocystis pyrifera (Wheeler, 1982; Wheeler & Srivastava, 1984). The difference between ammonium and nitrate uptake could be explained by the greater need for reductant and energy for assimilation of nitrate than for ammonium (Syrett, 1981), In the light, ammo- nium does not inhibit nitrate uptake of brown algae (Wheeler & Srivastava, 1984; Topinka, 1978; Haines & Wheeler, 1978; Harlin & Craigie, 1978), contrary to the situation observed in many phytoplankton and red algae (Collos & Sla- wyk, 1980; De Boer, 1981), Nitrate uptake by unicellular algae stops when NHa concentrations exceed a certain threshold. The NH4 threshold generally ranges between 0.5 and 1.0 uM N but it can be higher as it is in oyster- pond algae (Robert & Maestrini, 1986; Maestrini et al., 1986).
The growth of Cystoseira stricta cuttings receiving such an enrichment is only two thirds of that obtained with the addition of nitrate alone. Nitrate and ammonium do not seem to support similar growth rates. The same results, in different culture conditions, have been obtained by Fries (1963) for Gonio- trichum and Nemalion. Some of the more obvious effects of nitrogen depri- vation in microalgal cultures are an accumulation of carbon reserves, a reduction in the rate of photosynthesis and a loss of chlorophyll (Syrett, 1981). Cysto- seira stricta cuttings grown on NHg have less chlorophyll than the collection control and than the cultures supplied with NO; alone. Such a loss of chloro- phyll could partly explain the reduced growth rate. On the other hand, the increased growth rate of the cuttings cultivated in a KNO3 enriched medium could be partly consequent upon high chlorophyll ratio. Further experiments will be conducted in the near future to determine whether nitrogen status could influence the rate of photosynthesis. Although, in many cases, nitrate and am- monium can provide similar growth rates (Neish & Fox, 1971; Neish & Shack- lock, 1971; Prince, 1974 : Chondrus; Topinka & Robbins, 1976 : Fucus). High ammonium concentrations (0.63 mM) tesult in an inhibition of the growth. Inhibitory effects of high ammonium concentrations have been reported for several Chlorophyta (Andersson, 1942 : Enteromorpha and Ulva; Kautsky, 1982 : Enteromorpha).
Phosphate supply does not increase growth rate of Cystoseira stricta cuttings and sometimes results in an inhibition of the growth. However, it seems to be necessary for the complete development of microscopic stages of Lessonia nigrescens (Hoffmann et al., 1984). The patterns of development may be modi- fied by the interactions of nitrates and phosphates (Hsiao & Druehl, 1973 : Laminaria saccharina; Hoffmann & Santelices, 1982; Hoffmann et al., 1984 : Lessonia nigrescens). Experimentation with some agricultural fertilizers, shows that the best growth rates were obtained when the fertilizer added contained at the same time, nitrogen and phosphorus (Gonzales-Rodriguez & Maestrini, 1984). It is possible that nutrient requirements may change with culture mode and conditions (light, temperature, . .) and also with the development stage of the algae. The results from these P supplementation experiments indicate that the concentrations chosen are above saturation.
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Another important observation leads in the fact that the pigmentation of the cuttings varies with the nature of the nutrient supply. When the culture medium is enriched with phosphates, the new branches are as lightly pigmented as cuttings cultivated in unenriched seawater. As for numerous other macro- phytes, addition of nitrogen results in richly pigmented plants. The chlorophyll content and photosynthetic capacities of Laminaria saccharina in culture in- crease with increasing external NO3 (Chapman et al., 1978), Pigment content of our NO; (as the sole source of nitrogen addition) enriched cuttings is similar to fresh material one. The deep-red pigmentation of Palmaria palmata (Morgan et al., 1980; Morgan & Simpson, 1981), Chondrus crispus (Neish et al., 1977), Gelidium amansii (Yamada, 1972), Gigartina exasperata and Iridea cordata Waaland, 1977), Hypnea (Mshigeni, 1978), receiving N supply, shows the general occurrence of this phenomenon in red algae. Our data agree with these observa- tions but they are more restrictive : cuttings are darkly colored only when nitrate represents the only N source added. When nitrate supply is coupled with ammonium, pigmentation is less intensive and the tips of the new branches are bleached. There is a relationship between pigment content and growth. The ob- served growth enhancement by nitrate application can be explained in terms of nitrate role in pigmentation.
The information from this study may be useful in designing feeding condi- tions for further Cystoseira pilot-scale cultivation.
ACKNOWLEDGEMENTS
The author is grateful to Pr. Penot who kindly put his laboratory facilities at my dispo- sal for pigment analysis, I wish to thank L. Bader for assistance in the preparation of the English text.
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Source : MNHN. Paris
Pier ex ail er
Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 231-234 231
APPARITION DU CAULACANTHUS USTULATUS (RHODOPHYTA, GIGARTINALES) DANS LA MANCHE OCCIDENTALE
André RIO et Jacqueline CABIOCH*
RESUME. — Caulacanthus ustulatus, espèce à distribution mondiale, n’était pas connue, sur les côtes européennes, au nord de Biarritz. Il vient d’être observé durant deux hivers consécutifs, dans la région de Roscoff, au voisinage d'installations ostréicoles probablement responsables de sa transplantation. Sa multiplication active, mais exclusivement par voie végétative, laisse présager une installation mais permet de supposer une simple extension géographique de l'espèce sans présumer d'une quelconque origine exotique.
ABSTRACT, — Caulacanthus ustulatus is a world-wide spread species but its northern limit on the atlantic european coast was in Biarritz. During the last two years it has been found near Roscoff on the north coast of western Brittany, in the vicinity of oyster beds which are probably the vector of its transportation. The species reproduced actively but vegetati- vely — which suggests a geographical extension and probably no exotic intrusion.
MOTS CLES : Rhodophyta, Caulacanthus, extension, France, Manche.
INTRODUCTION
Une petite Rhodophycée gazonnante à aspect de Gélidiale a été récoltée pour la premiére fois en Décembre 1986 en épave dans le port de Carantec (Finistére Nord), au niveau de la Passe aux Moutons, puis retrouvée à plusieurs reprises au cours de l'hiver 1986-1987. Elle semblait avoir disparu durant l'été qui suivit . Observée de nouveau en Novembre et Décembre 1987, elle semble en cours d'installation dans la région. Ses caractéres morphologiques et anato- miques la rapportent au Caulacanthus ustulatus (Mertens) Kützing. Nous les rappelons briévement afin de faciliter la recherche de l'espéce en d'autres locali- tés de la Manche.
* Station Biologique, 29211 Roscoff.
Source : MNHN, Paris.
232 A. RIO et J. CABIOCH
Fig. 1-3 : Caulacanthus ustulatus. — 1: Aspect d'ensemble; échelle : 2mm. 2: Apex d'un ra- meau montrant l'initiale à découpage oblique. 3: coupe transversale dans un rameau de calibre moyen, montrant l'axe et les cellules corticales toutes pourvues de plastes; échelle des microphotos : 20 Um.
DESCRIPTION
Morphologie externe
Les thalles forment des touffes frisées, à allure de mousse, de 1 à 2 centi- mètres de hauteur et parfois plusieurs centimètres d'envergure. Leur couleur est
Source : MNHN, Paris.
CAULACANTHUS USTULATUS DANS LA MANCHE OCCIDENTALE 233
brun-roussâtre sur le vivant, devenant noire sur le sec ou après fixation dans le formol. La base est un ensemble de rameaux rampants fixés par des stolons (Fig. 1) nombreux, sur des supports divers, graviers ou coquilles qu'ils agglo- mérent. Le thalle est extrémement ramifié, d’une manière preudodichorome, avec des rameaux disposés à à 90° en tous sens, Les derniers, courts et épineux, sont très Caractéristiques. L'ensemble, extrêmement intriqué, rappellerait un Gigartina acicularis particulièrement fin.
Anatomie
Le thalle présente une organisation uniaxiale nette, croissant par une initiale apicale bien visible, à cloisonnement oblique (Fig. 2). L’axe est constitué d'une suite de cellules allongées de 60 à 80 um de long et 10 um de large. Il porte des verticilles de pleuridies en nombre variable (Fig. 3). Celles-ci par leur coalescence terminale forment un cortex distant de l'axe, composé de 3 couches de cellules toutes richement pourvues de plastes (Fig. 3).
Reproduction
Les thalles récoltés n'étaient pas fertiles. Mais l'espàce, trés stolonifére, semble se multiplier très activement par voie végétative.
Biologie
L'espèce n’a, jusqu’à présent, été récoltée qu’en hiver. Elle a été recherchée en vain durant la saison estivale. On la trouve au voisinage immédiat des palis sades entourant les installations ostréicoles. Elle était soit détachée soit fixée sur des coquilles mortes, sur sable fin plus ou moins vaseux, en milieu calme, au début de l'étage infralittoral,
DISCUSSION ET CONCLUSION
La distribution de l'espéce dans le nord-est de l'Atlantique (Ardré, 1970) va du Sénégal à Biarritz qui constitue sa limite septentrionale en Europe (Sauva- geau, 1897; van den Hoek & Donze, 1966). Dans cette localité, comme en Mé- diterranée, elle a été observée à l'état de tétrasporophytes et de gamétophytes (Feldmann & Hamel, 1937). En réalité Searles (1968), aprés avoir mis en syno- nymie un certain nombre de taxons, a montré que l'espéce est largement distri- buée de par le monde. En outre, selon Norris & Wynne (1968) elle serait en cours d'extension le long des côtes pacifiques nord-américaines. Il paraît raisonnable, pour l'instant, de ne pas supposer aux spécimens de Carantec une origine très lointaine, comme ce fut le cas au contraire pour le Lomentaria hakodatensis Yendo découvert récemment (Cabioch & Magne, 1987), également au voisinage d'exploitations ostréicoles de la Manche occidentale. Les deux espèces pré- sentent en commun le caractère d’être en cours d'extension grâce, semble-t-il, à des stratégies de multiplication particulièrement efficaces. Le fait que le Caulacanthus ustulatus demeurerait végétatif, inclinerait à conclure à une simple extension de son aire de distribution atlantique.
Source : MNHN, Paris
234 A. RIO et J. CABIOCH
REMERCIEMENTS. — Les auteurs remercient vivement F. Ardré (M.N.H.N.) qui leur a fourni documents, conseils et échantillons de comparaison.
BIBLIOGRAPHIE
ARDRÉ F., 1970 — Contribution à l'étude des Algues marines du Portugal. I. La Flore. Portugaliae Acta Biol. Sér. B, Sist. 10 :423 p.
CABIOCH J. & MAGNE F., 1987 — Première observation du Lomentaria hakodatensis (Lomentariaceae, Rhodophyta) sur les côtes françaises de la Manche (Bretagne occiden- tale). Cryptogamie, Algol. 8 : 4148.
FELDMANN J. & HAMEL G., 1937 — Floridées de France. VII. Gelidiales. Rev. Algol. 9 85-140.
HOEK C. van den & DONZE M., 1966 — The algal vegetation of the rocky Cote Basque (SW France). Bull. Centr. Études Rech. Sci. 6 (2) : 289-319.
NORRIS J.N. & WYNNE M.J., 1968 — Notes on marine algae of Washington and southern British Columbia. III. Syesis 1 : 133-146.
SAUVAGEAU C., 1897 — Note préliminaire sur les algues marines du Golfe de Gascogne. J. Bot. 11 : 166-230.
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Source : MNHN, Paris.
Cryptogamie, Algologie 1988, 9 (3) : 235-238 235
CERTAIN NEW TAXA OF EUASTRUM SPINULOSUM (DESMIDIACEAE) FROM KARNATAKA STATE (INDIA)
U.D. BONGALE*
ABSTRACT. — Three new taxa of Euastrum spinulosum Delponte (viz. var. emarginatum Bongale var. nov., var. octogonum Bongale var. nov., and var. octogonum fa. protrudens Bongale fa. nov.) and another showing major variations (subsp. africanum var. africanum Nordst. are reported.
RESUME. — Trois nouveaux taxons d’Euastrum spinulosum Delponte sont décrits (var. emarginatum Bongale var. nov., var. octogonum Bongale var. nov., et var. octogonum fa. protrudens Bongale fa. nov.) ainsi qu’une autre forme montrant de grandes variations (subsp. africanum var. africanum Nordst.). (traduit par la rédaction).
KEY WORDS : Desmids, systematics, South India.
Algae were collected from a paddy field at Belgaum of Belgaum district (15°22? to 16°58’ north latitude and 74°02’ to 75°25’ east longitude) during August 1985 and were preserved in 4 % formaldehyde for further study. Field water had pH of 6.5 with 40 day old standing crop of paddy at the time of collections. Specimens are deposited at Algal Laboratory of this Department.
Euastrum spinulosum subsp. africanum var. africanum Nordst. fa. (Text fig. 4) Cells 70-76 um long, 55-57 tm wide, isthmus 16 um.
Differs from the type (in Grénblad & Croasdale 1971, p. 11, Figs. 42, 137) mainly in shape of lobes and indentations as also in the type of ornementation on lobes and in being smaller.
Euastrum spinulosum var. emarginatum var. nov. (Text. Fig. 3) :
Cellulae elongatae et valde emerginatae; lobi tumescentes, late et rotundate incisi; isthmus angustus, sinus apertus; dentes crassi; illi ad lobos superiores et apicales confertiores; annulus spinarum parvus in lateribus utrisque inferioribus
* Karnataka State Sericultural Development Institute Thalaghattapura, Bangalore -560 062 India.
Source : MNHN, Paris
236 U.D. BONGALE
Fig. 1 : Euastrum spinulosum var. octogonum Bongale var. nov. — Fig. 2 : E. spinulosum var. octogonum fa. protrudens Bongale fa. nov. — Fig. 3 : E. spinulosum var. emargina- tum Bongale var. nov. — Fig. 4 : E. spinulosum subsp. africanum var. africanum Nords. fa.
Source : MNHN, Paris
EUASTRUM SPINULOSUM FROM INDIA 237
rosulae centralis; rosula centralis distincta; 68-92 um latae, isthmus 13-14 um, a latere visae 31-33 um crassae.
Typus : KUDB-BGM/ 85-187.
Cells elongated with a deep apical notch; lobes bulged with widely rounded indentations in between; isthmus narrow; sinus open; teeth stout, those of upper lateral and apical lobes more crowded; a ring of small spines each on two lower sides of central rosette; central rosette prominent; 68-92 um long, 59-62 um wide, isthmus 13-14 um, 31-33 um broad in lateral view.
Differs from the type (in Scott & Prescott 1961, p. 40, pl. 10, fig. 3) in upper lateral lobes being more bulged, isthmus slightly narrower, teeth stouter, central rosette larger and in having more crowded teeth on upper lateral and apical lobes. additional ring of small spines on two lower sides of central rosette and in having the deep apical notch. The alga resembles var. orbiculare (Wall.) De Wildeman (1884) in having deep apical notch, but differs in other major characters. It can also be considered nearer to var. lindae fa. minor Couté et Rousselin (1975, p. 100, pl. 4, fig. 5) but much differs in shape of cells and indentations and in type of ornamentations.
Euastrum spinulosum var. octogonum var. nov. (Text fig. 1) :
Cellulae fere octogonae; lobi incisi oblique complanati; lobi polares et infe- riores laterales leviter incisi; sinus leviter apertus; isthmus angustus; ornamentum centrale et illud in lobis velut annuli circulares et simul manifestum; spinae marginales paucae et parvae, superficies cetera laevis; 60-67 um longae, 45-52 um crassae, isthmus 9-10 um, a summo visae 30-32 um.
Typus : KUDB-BGM/85-142.
Cells nearly octogonal; lobes obliquely flattened with deep acute indenta- tions in between; polar lobes and lower lateral lobes with slight incision; sinus slightly open; isthmus narrow; central ornamentation and those on lobes as cir- cular rings and prominent; marginal spines sparse and small; rest of surface smooth; 60-67 um long, 45-52 um broad, isthmus 9-10 um, 30-32 ym broad in top view.
The alga can also be compared with var. vaasii Scott et Prescott (1961, p. 41, pl. 10, fig. 6) in the shape of cells, but much differs in absence of emerging verrucae on lobes and indentations being not rounded, apart from absence of spines over the surface.
Euastrum spinulosum var. octogonum Bongale fa. protrudens fa. nov. (Text fig. 2) :
Forma cellularum velut in var. octogonum var. nov; lobi superiores laterales- que leviter divisi parte superiore dimidio emergens et ornati dentibus magnis, et dentes quoque ad angulum laterale loborum polarium; sinus clausus; isthmus angustus; 60-62 um longae, 48-52 um latae, isthmus 12-13 um, a summo visae 29-30 um.
Source : MNHN, Paris
238 U.D. BONGALE
Typus : KUDB-BGMI85-142a.
Shape of cells same as in var. octogonum var. nov., upper lateral lobes slightly divided with upper half portion emerging and ornamented with large teeth, in addition to the teeth at side angle of polar lobes; sinus close; isthmus narrow; 60-62 um long, 48-52 um wide, isthmus 12-13 im, 29-30 yum broad in top view.
Differs from var. octogonum var. nov. (Fig. 1) in having upper lateral lobes with protruding upper half, in having larger teeth, sinus being closed and isthmus slightly wider.
ACKNOWLEDGEMENTS
I am grateful to Prof. G.W. Prescott, New York, USA for his critical observations on the drawings and to Mrs. Angela Shipman, Exeter, USA for the latin diagnoses.
REFERENCES
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SCOTT A.M. & PRESCOTT G.W., 1961 — Indonesian Desmids. Hydrobiologia 27 : 1-132.
Source : MNHN, Paris
239
OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE
ROUND F.E. & CHAPMAN DJJ. (Eds.), 1987 — Progress in Phycological Research 5. Biopress Ltd.
Voici le cinquième volume (299 pages) de cette série dont le but est d'appor- ter des informations approfondies sur un large éventail de thèmes phycologiques. Elle offre aussi aux auteurs la possibilité de développer leurs sujets de recherche de prédilection. Les lecteurs ne disposant pas de toutes les données bibliogra- phiques récentes peuvent trouver, ici, des synthèses des travaux les plus avancés.
Le présent ouvrage comprend cinq mises au point différentes. La première (p. 1122), proposée par RAVEN J.A., de l'Université Internationale de Floride, traite des aspects biochimiques, biophysiques et physiologiques des algues renfermant de la chlorophylle b et de leurs conséquences pour la taxinomie et la phylogénie. De nombreux critères sont passés en revue tels que : appareil photosynthétique et réactions de la photosynthése; mitochondrie et respiration; métabolisme de l'azote et du soufre; la paroi; les transports membranaires; le volume et la régulation osmotique; la graviperception et la photoperception: les transports à l'intérieur du végétal. Les relations entre les différents embranche- ments (Chlorophytes, Bryophytes, Trachéophytes) et les diverses classes (Prasi- nophycées, Chlorophycées, Charophycées, Pleurastrophycées, Ulvophycées) renfermant tous de la chlorophylle b et les végétaux plus organisés sont discutées ici. Le cas des Euglénophytes est comparé avec ceux des Chlorophytes, Bryo- phytes et Trachéophytes. Un développement intéressant est la comparaison des Chlorarachniophytes (avec le seul genre connu actuellement : Chlorarachnion Geitler) avec les Euglénophytes et les autres embranchements cités précédem- ment. Les Chloroxybactéries (avec le genre unique : Prochloron Lewin) sont aussi abordées de façon comparative. Une discussion finale, montre les impli- cations de ces considérations pour la Systématique en même temps que pour la filiation de ces différents groupes végétaux.
La seconde mise au point (p. 123-178) est présentée par SOMMER, U., de l'Institut de Limnologie Max Planck de Plón. L'auteur développe ici le pro- blème de l'écologie du phytoplancton d'un vaste plan d'eau, à savoir le lac de Constance. Il ne limite pas son exposé aux seuls éléments nutritifs mais prend en compte les effets plus larges des migrations verticales, de la sédimentation, du broutage et de sa spécificité et, enfin, de l'impact du parasitisme chez certains genres commie Ceratium, Fragilaria, Asterionella, Melosira ou d’autres, à imputer à des Phycomycètes. Cet essai de Sommer n’est pas un simple rappel d'un sujet déjà bien débattu car, au lieu de se limiter à un seul point de vue (les éléments nutritifs), il met bien en évidence la complexité extrême inhérente aux études écologiques. Il pourrait servir de modèle pour un cours approfondi sur la dyna- mique phytoplanctonique.
Source : MNHN, Paris
240 OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE
La troisième partie de l'ouvrage (p. 179-222) concerne les rapports ioniques chez les algues marine pluricellulaires constituées de cellules de petites dimen- sions. Les auteurs en sont RITCHIE R.J., de l'Université Cornell à Ithaca dans l'État de New York & LARKUM A.W.D., de l'École des Sciences Biologiques de l’Université de Sydney. L'absence d'un modèle général schématisant le trans- port des ions chez les algues marines due au fait que la plupart des travaux antérieurs ont essentiellement porté sur les cellules géantes de Charophytes (vivant en eaux douces ou saumátres) ou plus rarement, sur des genres marins particuliers (Valonia, Valoniopsis, Chaetomorpha, Halicystis ou encore Aceta- bularia) a conduit les auteurs à choisir les algues marines à petites cellules comme matériel expérimental. Ces organismes, par ailleurs, constituent l'essen- tiel de la flore algale marine benthique. Après un rappel sur les transports io- niques dans les cellules géantes d'algues, une revue des principales méthodes d'étude est proposée. Les auteurs abordent ensuite les mécanismes de transports ioniques propres à leur matériel, à savoir Enteromorpha et les comparent avec les résultats obtenus par d'autres auteurs entre autre chez Porphyra. Ces pro- cessus sont d'une grande importance pour la compréhension de la physiologie et de l'écologie des algues marines. Cet article vient en complément d'autres déjà publiés dans le volume 4.
La quatrième mise au point (p. 223-263) est apportée par PETERS A.F., de la Faculté de Biologie de l'Université de Constance. Elle concerne la reproduc- tion et la sexualité des algues brunes appartenant à l'ordre des Chordariales. L'étude, en culture, des cycles fournit des informations sur les facteurs de l'environnement qui contrólent la reproduction dans la nature et conduit, par voie de conséquence, à la compréhension de la répartition saisonnière et répio- nale des espèces, Une telle maitrise est particulièrement intéressante pour l'ex- ploitation des algues d'intérêt économique. Après un historique des travaux antérieurs, l'auteur expose ses propres résultats. La soigneuse approche, par des cultures, des cycles biologiques montre un grand nombre de variations dont la connaissance est riche d'enseignement à la fois pour l'écologie mais aussi pour la systématique de ce groupe. Un paragraphe spécial sur les phéromones achève cette contribution illustrée par d'excellents documents photographiques.
Enfin, le cinquiéme et dernier chapitre (p. 265-299) de cet ouvrage, traité par HUTSON R.A., de l'Université de Bristol (U.K.), LEADBEATER B.S.C., de l'Université de Birmingham, & SEDGWICK R.W., du Laboratoire de Biologie du «Minworth Water Reclamation Works» West Midlands, concerne un aspect appliqué de la phycologie, à savoir l'impact des algues dans la purification de l'eau de consommation. Les auteurs nous donnent un rapport clair sur les pro- blèmes posés et sur les solutions qui peuvent y être apportées. Aprés un rappel des procédés de traitement (stockage, filtration, désinfection), ils abordent les sujets de l'eutrophisation et de ses relations avec le développement algal, de la filtration et des nuisances dues aux algues à ce niveau, des goüts et des odeurs, de la chloration et des dérivés «haloformes» qui en résultent et, enfin, des alté- rations provoquées par les algues dans la coagulation et la floculation. Cette contribution particuliérement soignée concerne aussi bien les fondamentalistes auxquels elle ouvrira des horizons, que les techniciens de l'eau auxquels elle
Source : MNHN, Paris.
OUVRAGES REÇUS POUR ANALYSE 241
offrira une revue générale des différents problèmes et une bibliographie très complète.
Un seul reproche peut être imputé à ce cinquième volume, c’est l'abondance relative de fautes typographiques affectant surtout les noms scientifiques et qui dévalorise quelque peu le sérieux des documents produits.
A. Couté
RICARD M., 1987 — Atlas du Phytoplancton marin, vol. 2 : Diatomophycées. Édit. C.N.R.S., 197 p.
Voici le deuxième volume de l'Atlas du Phytoplancton marin. Nous avons déjà présenté le premier volume dans le tome 8 (3) de Cryptogamie, Algologie.
L'auteur étudie 166 genres de Diatomées marines et, en 1164 figures groupées en 71 planches, nous donne une illustration trés compléte sur ces organismes. Il s’agit de microphotos originales au microscope photonique et au microscope électronique à balayage.
L'auteur, après une préface du Professeur Dorst, nous présente en quelques pages les Diatomées : structure des valves, reproduction, cytologie, morphoge- nése, biologie, écologie et technique des préparations microscopiques de Dia- tomées (nettoyage des valves et montage dans les résines). Une série de clefs dichotomiques permet d'arriver à la détermination des familles, des sections et des genres. Pour chaque genre, nous trouvons le nom de l’espèce-type, la syno- nymie, les références bibliographiques puis la description du genre et quelques précisions sur l'écologie.
Le volume se termine par une bibliographie très complète de 23 pages, un lexique des termes techniques, un index alphabétique et la table des matières.
Nous avons là un ouvrage fondamental, d'une lecture agréable qui rendra de grands services aussi bien aux spécialistes qu'aux non initiés.
P. Bourrelly
Source : MNHN, Paris
Commission paritaire 16-1-1986 - Ne 60590 Dépôt légal n° 13978 - Imprimerie de Montligeon Sorti des presses le 20 aoüt 1988 Imprimé en France Éditeur : A.D.A.C. (Association des Amis des Cryptogames) Président : A. Couté; Secrétaire : D. Lamy Trésorier : R. Baudoin; Directeur de la publication : H. Causse
Source : MNHN. Paris