vinia)e) 
opener 
.. 


si huretsie . 
PIE I I 
© 
nee“ 
“ne 
vwrnnanels 


KIESPSTILIER \2 D 
RT ee 


ee 
be 


® “ehe. 

nennen 
euere D) . 
vom 


ern ejnedene 
PR IcK IE, I rer? 


BEE I AL BEE IE II I 52 177 
. ei. 


Bu IE IT a IE IT IT IT 
veinlereininina,njnlaie 

DLIE IE ET 

alien see 


Haan 
Konad 


“ ' Bi un Mein 

si“ ® I} ih 

«| 

n Er ME ir = 
I t 

Ian alte, 4 
ini Khsieie ajejaief 
BE 

er Mr 


FOR THE PEOPLE 
= | FOR EDVCATION 
= FOR SCIENCE 


LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM 
OF 


NATURAL HISTORY 


LIBRARY 
OF 


THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY 


OSBORN LIBRARY OF VERTEBRATE FPALAONTOLOGY 
PRESENTED APRIL 16T" 1908 


NR r 
Ay rg 
u x 2 1 \ 
} i SE hnife BA 
- . r { 
= 1,4 

F ) 

WIR 


eh Das 
irn von Hatteria punctata. 


bei der hohen philosophischen Fakultät 


der Universität Basel 


eingereicht von 
N. 


Julia Gi 


aus Basel (Schweiz). 


Naumburg a. S. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.). 


1907. 3 
, ve 
I: 
Tr 
Ex > 5 B 
FR Pr x a 5 4 
& R 


Das | 
Gehirn von Hatteria punctata. 


Inaugural-Dissertation 


zur Erlangung der Doktorwürde 
bei der hohen philosophischen Fakultät 


der Universität Basel 


eingereicht von 


Julia Gisi 


aus Basel (Schweiz). 


Naumburg a. S. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.). 
1907. 


Genehmigt von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Ab- 
teilung der philosophischen Fakultät auf Antrag der Herren Prof. 
Dr. RupoLr BURCKHARDT und Prof. Dr. FRIEDRICH ZSCHOKKE. 


Basel, den 16. Februar 1907. Prof. Dr. F. ZscHokkE, 
Dekan. 
03 j 13 
Abdruck 


aus den 
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 25. Abt. f. Anatomie. 1907. 
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. SpEnseEL in Gießen. 
Verlag von Gustav FIscHER, Jena. 


Lebenslauf. 


MAGDALENA JULIA Gisı wurde am 23. Juli 1881 in Olten ge- 
boren. Die in Basel wohnenden Eltern sind: JoHAnn Gist, Redaktor 
und Juurana, geb. Srrus. Von 1891—1897 besuchte ich die Töchter- 
schule in Basel, von 1897—1900 die daran anschließenden Fort- 
bildungsklassen. Im Frühjahr 1900 erwarb ich das Lehrerinnen- 
diplom für Primar- und Sekundarklassen. Im folgenden Frühling, 
1901, bestand ich die eidgenössische Maturitätsprüfung und wurde 
an der Baseler Hochschule immatrikuliert. Während sechs Jahren 
studierte ich ununterbrochen in Basel und besuchte die Vorlesungen 
der Herren: Prof. Dr. G. v. BunGE, Prof. Dr. RupoLr BURCKHARDT, 
Prof. Dr. H. K. Cornıng, Prof. Dr. FrıiEDR. FicHTEr, Prof. Dr. A. FıscHEr, 
Dr. Frart, Prof. Dr. HAGEnBAcH-BiscHorr, Prof. Dr. Jost, Prof. 
Dr. Kıuusaum 7, Prof. Dr. JuzLıus KoLLmann, Dr. TH. MooSHERR, 
Prof. Dr. Prccarv, Prof. Dr. A. RıgGEnBAcH, Prof. Dr. Morırz Ror#, 
Prof. Dr. A. W. ScHimpEr 7, Prof. Dr. C. Scamivt, Dr. G. Senn, 
Dr. Aus. TosLer, Prof. Dr. H. Veınnon und Prof. Dr. Fr. ZscHokkE. 
Ich arbeitete in den Laboratorien der Herren: Prof. Dr. FrreprıcH 
ZSCHOKKE und Prof. Dr. RupouLr BURCKHARDT, Prof. Dr. Pıccarp 
und Prof. Dr. Fr. Fıcnter, besuchte die Übungen der Herren: Prof. 
Dr. RupoLr BURCKHARDT, Prof. Dr. Cornıng, Prof. Dr. FICHTER, 
Prof. Dr. Fischer, Prof. Dr. HAGEnBACH-BIscHoFF, Prof. Dr. KINKELIn, 
Prof. Dr. KoLLmans, Prof. Dr. RısGenBAcH, Dr. Senn, Dr. TOBLERr, 
Prof. Dr. VEıLLon, Dr. VıLLıGEeR und Prof. Dr. ZscHokke. Meine 
Arbeit „Das Gehirn von Hatteria punctata“ entstand unter der 
speziellen Leitung von Herrn Prof. Dr. RupotLr BURCKHARDT. 

Allen den genannten Herren spreche ich meinen verbindlichsten 
und aufrichtigsten Dank aus. 


IV. 


Vachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Inhaltsverzeichnis. 


. Einleitung . 


. Materialbestand 

. Topographie des Gehirns von " Hattenii 27 "Punctata 

1. Die Beschreibung des erwachsenen Gehirns . 

2. Schädelinneres und Nervenlöcher . . 

3. Die Entwicklung der re Hiraform md der Kopf: 
proportionen ea an A 


Beschreibung einzelner Bir nregionen 
1. Die Decke des 3. Ventrikels. 
A. Beim erwachsenen Tier 
Die Plexus hemisphaerium 
B. Embryonalentwicklung. . . 
2. Trichtergegend und Hypophyse . 
A. Am erwachsenen Tier. 
B. Embryonalentwicklung 5 
C. Vergleich mit den Formen ner Owachkesen Beptilien 
D. Schlußfolgerungen, die sich aus dem Vergleich ergeben 
E. Vergleichung mit den entsprechenden Verhältnissen bei 
den Selachiern ß 
3. Decke des 4. Ventrikels 
A. Am erwachsenen Tier . 
B. Embryonale Stadien 


3 JuLıa Gisı, 


4. Die wichtigsten Faserbahnen und Nervenursprünge . . . 100 

5. Die Hirnnerven, insbesondere ihr intracranieller Verlauf . 111 

V. Der Mediansehnitt . . . 2... a 
No. 1. Medianschnitt 5 eat rl: 

„ MH. Ältestes Embryonalstadum . . . 2. 2.2... .182 

„ III. Mittleres Embryonalstadum . . . . ......135 

„ IV. Zweitjüngstes Embryonalstadium. . . BE | > 

VI. Allgemeines über die Beziehungen des Gehirns zum Kopf 2 BAR 
VIL Schluß... -:. 2 wm. el wen 


I. Einleitung. 


Die vorliegende Untersuchung über das Gehirn von Hatteria 
punctata wurde im Winter 19053—1904 begonnen. Das Material stellte 
mir damals Herr Prof. Dr. RupoLr BURCKHARDT zur Verfügung. 
Herr Prof. Dr. G. THıLexıvs hatte die kostbaren Objekte auf seiner 
mit Unterstützung der Königl. preußischen Akademie der Wissen- 
schaften 1897—1898 unternommenen Reise selbst in Neuseeland ge- 
sammelt und meinem Lehrer überlassen. 

Die Aufgabe, die sich aus dem Studium meines Objekts selbst 
immer mehr entwickelte, war nicht die der üblichen Gehirnmono- 
graphien. Die spezielle Histologie des Gehirns von Hatteria bot 
keine so wesentlichen Abweichungen, daß sich eine monographische 
Bearbeitung derselben gelohnt haben würde. Die Eigenart des 
Hatteria-Gehirns sowie auch anderer vom gleichen Typus wenig ab- 
weichender Gehirne macht sich vielmehr in den makroskopischen 
Verhältnissen geltend. Sehr wichtig ist auch die Ausbildung der 
epithelialen Hirnteile. Zwar müssen diese mit Hilfe des Mikroskops 
festgestellt werden, doch sind sie von den Histologen des Gehirns 
bisher wenig beachtet worden. Sie fallen auch schon wegen der 
mannigfaltigen Verknüpfung ihrer Form mit der des Gesamtgehirns 
mehr der makroskopisehen Anatomie zu. Bei der systematischen 
Stellung von Hatteria und der wenig eingehenden Darstellung ihrer 
makroskopischen Gehirnformen fiel natürlich schon auf eine reine 
Beschreibung der äußern Form ein gewisses Gewicht. 

Die makroskopische Anatomie bot aber zugleich den Anhalts- 
punkt dafür, die Beziehungen zwischen dem Gehirn und seiner nähern 
und fernern Umgebung zu studieren. Schon mit Rücksicht auf die 
Paläontologie mußten die Verhältnisse zwischen Gehirn und Schädel- 
innern, zwischen Nerven und Nervenlöchern, Gefäßen und Gefäb- 
löchern dargestellt werden. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 3 


In den Kreis der Untersuchung traten aber auch die Proportionen 
zwischen dem Gehirn und den übrigen Kopfteilen,. die wir noch für 
kein Reptil kannten, sowohl für den erwachsenen Zustand wie für 
die Embryonalentwicklung. Nur so kann die Darstellung der äußern 
Morphologie des Gehirns auch für den weitern Vergleich mit dem 
Gehirn der übrigen Vertebraten fruchtbar werden. 

Um nun aber am Hatteria-Gehirn selbst unterscheiden zu können, 
was zum Typus des Reptilgehirns gehört und was seine mehr oder 
weniger begrenzte Eigenart ist, habe ich die Beziehungen zwischen 
Gehirn und Kopf auch bei einigen andern Reptilien festzustellen 
gesucht, insbesondere bei Zmys europaea, Chelone mydas, Chamaeleo 
vulgaris, Stellio vulgaris, Lacerta viridis und einigen Schlangen. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. FRIEDRICH 
ZSCHOKKE, dem Vorsteher des Zoologischen Instituts, meinen auf- 
richtigsten Dank auszusprechen, ebenso Herrn Prof. Dr. G. THILENIUS 
für die gütige Überlassung dieses äußerst wertvollen Materials. Für 
die Anregung zu dieser Arbeit und die unermüdliche Förderung 
während ihrer Entstehung danke ich ganz besonders Herrn Prof. Dr. 
RUDOLF BURCKHARDT. 


II. Bestand des Materials. 


Der Angabe des von Herrn Prof. Dr. G. Trıtentus erhaltenen 
Hatteria-Materials möge hier eine Darstellung der Verwertung des- 
selben folgen: 


A. Erwachsene Gehirne. 


1. Gehirn eines ca. 473 mm langen Tiers (mit abgeschnittenem 
Gabelschwanz) in Formol konserviert, zuerst in situ präpariert, Ori- 
sinal der Abbildungen A, B, C u.D, ohne Schädelkapsel in Paraffin 
median geschnitten 20 u. Hämalaunschnitte. Hypophyse mit Schädel- 
basis längsgeschnitten. 

Parietalauge herausgelöst und längsgeschnitten (normal). 

2. Formol-Präparat No. 20 (Taır.). Gehirn isoliert und Epi- 
thelien präpariert. Parietalauge und Hypophyse normal und in situ 
längsgeschnitten. 

3. Formol-Präparat No. 21 (Tuır.).. Gehirn mit Hypophyse in 
situ längsgeschnitten 25 « mit Hämalaun überfärbt und in 1 %o 
Salzsäurealkohol differenziert. Gibt deutliche Faserbahnenbilder. 

Parietalauge in situ längsgeschnitten, lag unterhalb des Foramens 
linksseitie. 


4 JuLia Gısı, 


4. FLemmınG-Präparat No. 16 (Tuır.).. Gehirn mit Schädeldecke 
ohne Basis und ohne Hypophysis 25 a längsgeschnitten. 

Kein Parietalauge, pigmentiertes Pinealorgan. 

5. FLemmınG-Präparat No. 17 (Tuın.). Gehirn mit Schädelbasis. 

Gehirn isoliert quergeschnitten 15 u. 

Hypophysis in situ längsgeschnitten 10 u. 

Parietalauge in situ längsgeschnitten 10 u, normal entwickelt 
caudalwärts schauend unterhalb der Schädeldecke. 


B. Embryonale Stadien. 


Pikrinsäurematerial, das bereits entkalkt war: 

1. Embryo von ca. 108 mm Länge: Schnauzenspitze—Schwanz- 
ende, über den Rücken gemessen; nur vergleichend benutzt. 

2. Embryo von ca. 86,7 mm Länge: Schnauzenspitze—Schwanzende. 
Schnauzenspitze —Oceiput 12,0 mm. Kopf median geschnitten 20 u. 

3. Gesamtlänge 71 mm, Schnauzenspitze—-Occiput 10,35 mm. Hori- 
zontalschnittserie des Kopfs 20 u. 

4. Gesamtlänge 63 mm, Schnauzenspitze—Oceiput 7,5 mm. Quer- 
schnittserie 15 u (van GIEson-Färbung). 

5. Gesamtlänge 59 mm. 

Pia und Plexus präpariert. 

6. Gesamtlänge 57,7 mm, Schnauzenspitze—Oceiput 6,6mm. Hori- 
zontalschnittserie 15 u. 

7. Länge Schnauzenspitze—Schwanzwurzel 19,8 mm. 

Länge Schnauzenspitze—Occiput 3,9 mm. Medianschnittserie des 
ganzen Tiers 10 u. 

8. Schnauzenspitze—Schwanzwurzel 15,... mm, Schnauzenspitze 
—Foramen occipitale 44 mm. Medianschnittserie des Kopfs 10 ı. 

9. Schnauzenspitze—Occiput 4,9 mm. 

Horizontalschnittserie des Köpfchens 10 u. 

Daneben standen mir zur Verfügung aus dem von Herrn Dr. 
SAUERBECK verarbeiteten Material: 

Medianschnittserie eines Kopfs von 85 mm Länge: Schnauzen- 
spitze—Occiput. 

Medianschnittserie eines Kopfs 8,2 mm Länge: Schnauzenspitze 
— Öceiput. 

Querschnittserie eines Schädels ohne Unterkiefer von ca. 13,5 mm: 
Schnauzenspitze—Oceiput. 

Sämtliche Serien in Paraffin geschnitten, in Hämalaun gefärbt. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. hi) 


C. Vergleichsmaterial. 


a) Erwachsene Tiere. 

Chamaeleo vulgaris (frisch): Gehirn mit Schädeldecke und Basis 
in Platinchlorid-Osmiumsäure fixiert, Längsschnittserie 15 u. 

Chamaeleo vulgaris (frisch): Gehirn mit Schädeldecke und Basis 
in Pikrinsäure fixiert, Querschnittserie 15 u. 

Chamaeleo vulgaris (Alkoholmaterial): Frontaler Schädelteil längs- 
geschnitten 25 u. 

Chamaeleo vulgaris (Alkoholmaterial): Gehirn in situ präpariert 
zur Topographie. 

Stellio vulgaris (frisch): Gehirnepithelien präpariert. 

Stellio vulgaris (frisch): Gehirn in situ präpariert zur Topographie. 

Dromastix hardwickii (frisch): Gehirn in situ längsgeschnitten. 

Uromastix hardwickü (frisch): Gehirn in situ zur Topographie 
präpariert. 

3 Lacerta ocellata (frisch): In situ längs- und quergeschnitten 
und in situ präpariert zur Topographie. 

2 Lacerta viridis (frisch): Epithelien präpariert und in situ be- 
hufs Topographie. 

2 Testudo graeca (frisch): 1 Querschnittserie des Gehirns 15 « 
in situ präpariert zur Topographie. 

2 Emys europaea (frisch): Osmiumsäure-Präparat, Gehirn in situ 
längsgeschnitten, 15 «, und topographisch verwendet. 1 Hypophyse 
in Schädelbasis quergeschnitten. 

1 Kopf von Chelone mydas in Alkohol, topographisch verwendet 
und Epithelien präpariert. 

2 Agama, Spiritusmaterial zur Topographie. 

1 Anolis cristatellus (frisch): Zur Topographie in situ präpariert. 

1 Gecko verticillatus zur Topographie. 


Schlangenköpfe: 


Acrochordus javanicus, Querschnittserie 20 u, 
Homalopsis buccata, Längsschnittserie 20 u, 
Macropisthodon rhodomelas, topographisch präpariert, 
Xenopeltis untcolor, 
Dipsadomorphus dendrophilus, 
Zaocis carinatus, 

Coluber melanurus, 

Naja tripudians, 


” ” 


” ” 


” eh] 


9. 4. 


6 JuLIa Gisı, 


b) Embryonales Material. 

4 Calotes- Embryonen. 2 Köpfe A 98,9 und 67,0 mm Länge: 
Schnauzenspitze—Schwanzende, längsgeschnitten 20 u. 

2 ganze Tierchen A 47,6 und 39,0 mm Länge: Schnauzenspitze— 
Schwanzende, längsgeschnitten 20 u. 

Teile der Alkoholpräparate stammen aus der Sammlung von 
Herrn Prof. Dr. Rupour BURCKHARDT. Die Schlangenköpfe sowie 
die Calotes-Embryonen erhielt ich aus dem Material, welches die 
Herren Dres. Frırz und PAauu Sarasın von ihrer in den Jahren 
1884—86 unternommenen Reise nach Üelebes mitgebracht hatten. 
Der Zoologische Garten, speziell Herr Direktor G. HaGMmann, unter- 
stützte mich mit einer Reihe von frischen erwachsenen Reptilien. 
Auch Herr G. SCHNEIDER, Zoologe in Basel, überließ mir 2 Präpa- 
rate aus seiner Sammlung. 

Durch so reichliches Material war ich in den Stand gesetzt, die 
Vergleichung des Hatteria-Gehirns mit dem der übrigen Reptilien 
auf eine ausgedehnte Basis zu stellen und die typischen Merkmale 
mit größerer Sicherheit abzuleiten. Allen den freundlichen Gebern 
möchte ich hiermit meinen verbindlichsten Dank aussprechen. 


Da die Gehirnliteratur schon mehrmals sogar kritisch bearbeitet 
worden ist und auch Howzs u. SwinxeErron (118) die für Hatteria 
spezielle Literatur zusammengestellt haben, so sei auf ein Verzeichnis 
der benutzten Arbeiten am Schluß der Abhandlung verwiesen. 


III. Topographie des Hirns von Hatteria. 


1. Die Beschreibung des erwachsenen Gehirns. 


Das Rückenmark senkt sich bei seiner Einmündung ins Foramen 
oceipitale etwas ventralwärts ab. Der Sulcus longitudinalis posterior, 
welcher als graue Linie zwischen den weißen Hintersträngen sich 
abhob, macht der vorn innen in Gestalt einer feinen Spitze auf- 
tauchenden Rautengrube am Calamus scriptorius Platz. Auch ver- 
lieren sich die beiden Streifen lateralwärts. Nur an einem Exemplar 
bilden sie eine wallartige Begrenzung lateral und caudal zur Rauten- 
grube. Gleichzeitig ändert sich der Querschnitt des Rückenmarks 
durch Verbreiterung. Vagus und Glossopharyngeus, die nur mit 
feinen Wurzeln austreten, vermögen keine Veränderung an der Seiten- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 7 


wand hervorzurufen. Diese erfährt dagegen eine Abplattung infolge 
der/benachbärten Labyrinthe. welche sich der Medulla oblongata so 
nähern, daß ihre Seitenwand an der vordern Hälfte durch die über 
sie: hängenden Labyrinthe schräg dorsalwärts gerichtet ist. Hebt 
man die Decke des 4. Ventrikels weg, so sieht man nur die medialen 
Partien: der Rautengrube. Die lateralen Gebiete werden: durch die 
Seitenwülste überdeckt. Ganz median verläuft ein frontal sich tiefer 
eingrabender Sulcus und zu beiden Seiten ein Längswulst, der sich 
vorn etwas verbreitert. Er wird gebildet durch das dicke hintere 
Längsbündel, das frei zutage tritt und frontalwärts im Bereich des 
Acusticofacialis anschwillt. Sämtliche Nervenkerne sind in die Rauten- 
grubenränder gedrängt. Sogar der Hypophysenkern liegt lateral von 
der Rinne, welche die Seitenwand mit dem Rautenboden bildet. Die 
Seitenwände hängen zum Teil in den Ventrikel über, namentlich im 
frontalen Gebiet, wo die absteigende Acusticuswurzel den medialen 
Rand der Seitenwand verschärft. 

Der Durchschnitt des Nervus acusticofacialis erzeugt stärkste 
Unterbrechung. Seine am meisten dorsal durchtretenden Fasern er- 
reichen beinahe die Rautenlippe, welche vom Calamus scriptorius an 
als feiner Umschlagsrand bis zu dieser Stelle und vor ihr wieder bis 
zum Ursprung des Kleinhirns zu erkennen ist. Ein Tuberculum 
acusticum, wie es bei Eidechsen zu sehen ist oder wie es OsawA (98) 
für Hatteria beschreibt, konnte ich an keinem Exemplar sehen. Im 
einzelnen läßt sich über den Acusticofacialis Folgendes sagen: Er 
stellt eine dorsoventral plattgedrückte Nervenmasse dar, die an ihrem 
Ursprung leicht eingeschnürt ist. Sie mißt 1,1 mm in der Breite und 
0,7 mm in der Höhe. Eine frontale Partie des Nervenkomplexes birgt 
an der dorsofrontalen Rundung den feinfaserigen Facialis, dessen 
Querschnitt etwa 0,5 mm mißt. Für weitere mikroskopische Details 
über die Nervenursprünge verweise ich auf das Kapitel der Faser- 
bahnen. 

Unter den seitlichen Wülsten, aus denen das Cerebellum sich 
vorwölbt, frontal vom Acusticus, von dessen Ursprung höchstens 
1,5 mm entfernt entspringt der Trigeminus. Seine Abgliederung 
von der Gehirnmasse ruft ein kleines Tuberculum an der Seitenwand 
hervor, auf dessen Höhe der Nerv mit 0,9 mm Querschnitt entspringt. 
Er verjüngt sich aber rasch, wenn er durch die Schädelwand tritt. 

Das Cerebellum erscheint als dorsalwärts und median caudal- 
wärts gerichtete Lamelle von ca. 6,1 mm Breite (vgl. Fig. B und 
Medianschnitt I). Mit seinem dorsalen Rand fällt es in die Ver- 


= 
8 Jutıa Gisı, 


längerungslinie, welche dem dorsalen Rückenmarksrand entlang läuft. 
Es ist insofern paarig ausgebildet, als in der Medianlinie die Ver- 
dickung am geringsten ist (vgl. S. 40). Auch besitzt es in der 
caudalen Fläche ventral eine äußerst feine mediane Spalte, die tief 
in die Körnerschicht hineingreift. Bei Hatteria ist wie bei Lacerta 
vivipara und Ohamaeleo vulgaris die Körnerschicht weniger mächtig 
als die Molekularschicht, abweichend von Emys, wo die Körner- 
schicht das Übergewicht besitzt. Bei Chamaeleo ist die Körner- 
schicht relativ am dünnsten. Doch bildet sie auf halber Höhe einen 
frontalwärts gerichteten Wulst, der in die Molekularschicht hineinragt. 

Die Stellung des Gerebellums, entweder ganz senkrecht zur Ge- 
hirnachse oder leicht frontalwärts oder aber leicht caudalwärts 
neigend, immer mit schwacher caudalwärts gerichteter Konvexität, 
weicht ab von der über die Lobi optiei gedrückten Cerebellarlippe 
von Lacerta vivipara, Lacerta agilis und Chamaeleo vulgaris, auch von 
dem caudalwärts gebogenen Epencephalon von Emys und Testudo 
sowie Homalopsis buccata. Jedenfalls ist die Richtung des Epen- 
cephalons, wie sie Hatteria eigen ist, sowohl nach embryologischen 
Befunden als auch nach den Arbeiten von ScHAPER (85) als die 
generelle zu betrachten. 

Der laterale Rand des Kleinhirns biegt halbkreisförmig gegen 
das vordere Ende der Rautengrube ventralwärts um. Zwischen ihm 
und dem Mittelhirn breitet sich in der Tiefe ein rechteckiges Feld 
aus, das an einem Exemplar, wohl durch Streckung, etwas ausein- 
andergezogen war (s. Fig. C). Folgende Einzelheiten ließen sich daran 
unterscheiden: Frontal fällt die Mitte des Cerebellums in einem 
terrassenartigen Vorsprung ab. Ihm ist vorgelagert ein bandartiger 
Wulst, der sich beiderseits caudalwärts bis zum Öerebellum hinzieht, 
median etwas schmäler, lateral keulenförmig verbreitert. Es sind 
dies basale über das frontale Ende der Rautengrube sich legende 
Cerebellumränder. Sie werden gebildet durch die Tractus cerebello- 
nucleares, lateral unterstützt durch die Fasern aus den Corpora 
posteriora. Dicht vor diesem Wulst lagert ein fadenförmiges, medial 
eingeschnürtes und lateral etwas verdicktes Gebilde. Es bildet einen 
leicht frontalwärts geschweiften Bogen und wird geformt durch die 
Fasern der Decussatio veli und einen vom Brachium conjunetivum 
posterior abgegliederten Faserzug. Caudalwärts vom Mittelhirn er- 
streckt sich in das Feld beiderseits eine flache, schaufelförmige Er- 
höhung, die Corpora posteriora. Dazwischen entspringt gekreuzt der 
Trochlearis und zwar so, daß der linke Nerv größtenteils vor dem 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 9 


Fig. A. 
Situs des Gehirns von Hatteria punctata. 2:1. 


Reehterseits ist die Haut bis auf die Höhe der Pupille abgetrennt, links voll- 

ständig entfernt. Links liegt der ganze Augapfel mit den dorsal sichtbaren 

Muskeln frei; die Schläfenbrücke ist in der Mitte durchsägt und der Parietal- 

fortsatz des Squamosums weggetrennt. Die Gehörkapseln sind eröffnet und zeigen 

in ihrem schwarz ausgekleideten Innern die Labyrinthe. Der rechte Augapfel ist 

durch Knochen und Bindegewebe teilweise überdeckt. Frontal ist die Riechkapsel 
zu sehen. 


10 JULIA GIsı, 


rechten vorbeizieht und über die Corpora posteriora hinweg seit- 
wärts dem Mittelhirn sich anschmiegt. Um die Basis der Lobi optiei 
und den basalen hintern Dritteil des Vorderhirns biegend, verläßt 
er die Schädelhöhle etwa 2 mm weiter frontalwärts und lateraler 
als der Oculomotorius. Auch bei Chamaeleo ist das Velum medullare 
anticum so gut differenziert wie bei Hatteria, nur nicht so lang aus- 
gestreckt. Bei Lacerta vivipara und Emis europaea ist die Masse der 
Decussatio veli und der Tractus nucleares nicht so reinlich ab- 
geschieden, sondern in die übrige Öerebellarmasse versenkt, sodaß 
der Trochlearis am caudalen Rand des Velums liegt. Bei: Lacerta 
ocellata, deren Üerebellum dorsal etwas caudalwärts gebogen ist, 
macht sich das Feld des Velum medullare in ähnlichen Proportionen 
geltend wie bei Hatteria. Doch die Molekularschicht überzieht die 
Formation der Decussatio bis hart an die Trochleariskreuzung. Bei 
Hatteria erscheint in der Seitenansicht der zwischen Corpora posteriora 
und Decussatio veli übrigbleibende, schmale Raum als eine Rinne. 
Sie verläuft caudalwärts um die Flügel des Cerebellums herum und 
verliert sich in der Nähe der Rautengrube. Sie trennt das Cerebellum 
von dem kleinen Tuberculum des Trigeminus, das die frontale kolbige 
Endigung der Clavae (RABL-RÜckHARD) bildet (s. Fig. B). Der Hirn- 
teil zwischen Epencephalon und Mesencephalon erscheint im Ver- 
gleich zur Oblongata dorsoventral abgeplattet, seine Längsachse ist 
schwach frontodorsalwärts steigend. 


Fig. B. 
Laterale Ansichi des Gehirns einer erwachsenen Hatteria. 2,5:1. 


Fo Fila olfactoria. lO laterale Olfactoriuswurzel. Bo Bulbus olfactorius. Lo Lobus 
olfactorius anterior. Ao Area olfactoria. 5bV basales Vorderhirnbündel, Fovea 
limbica. /I/ Optieus mit Chiasma. ZD über das Chiasma vorgewölbter Zwischen- 
hirndivertikel. T7st Tractus strio-thalamieus. 7o Traetus opticus. / Infundibulum. 
Lt Lobus terminalis hypophyseos. Hy Hypophysis. Ri Recessus infundibuli. 
Opar Organon parietale. Di+-Opi Diencephalon mit darüber gelagertem Organon 
pineale. Mes Mesencephalon. /// Oculomotorius. /V Trochlearis.. V Trigeminus. 
TV Tubereulum trigemini. Ep Epencephalon. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. ul 


Die beiden Mittelhirnkörper sind ziemlich genau kugelrund, so- 
dab ihre Sagittalachse kaum merklich größer ist als die Querachse 
(s. Fig. A u. B). An einem Exemplar erscheinen die Lobi optiei 
mehr ellipsoid mit den Achsenverhältnissen der Ellipse (4,3 mm : 3,5 mm). 
Die Hauptachsen der Ellipsen divergieren frontalwärts stark, um 
dem Zwischenhirndach Raum zu geben. Das Zwischenhirndach ist 
an diesem Exemplar aber verhältnismäßig klein. Die starke Divergenz 
der Lobi optici sowie der Umstand, daß sie direkt auf die Vorder- 
hirnhemisphären stoßen und das rechteckige Feld zwischen Mittel- 
hirn und Kleinhirn durch diese beiden Hirnkörper fast überdeckt 
wird, lassen eine starke Kompression in frontocaudaler Richtung 
vermuten. Der Druck muß sowohl in sagittaler als auch in trans- 
versaler Richtung eingewirkt haben, denn auf seinem Weg zwischen 
den beiden Augen war der linke Tractus olfactorius über den rechten 
geschoben. Der Winkel, den die beiden Richtungen Vorderhirn- 
Mittelhirn und Mittelhirn-Oblongata bildeten, stimmte in diesem 
Falle mit demjenigen von Ohamaeleo überein. Abweichende Gröben- 
verhältnisse, die später noch zu berühren sind, waren auch in der 
Schädelkapsel bemerkbar. Die Formen und Proportionen dieses 
Hatteria-Gehirns stimmen für das Gebiet des Mittel-, Zwischen- und 
caudalen Vorderhirns mit denjenigen bei Lacerta viridis und ocellata 
überein. 
| Die Lobi optieci erreichen dorsal nicht mehr die Verlängerungs- 
linie Rückenmark-Cerebellum (vel. Fig. B). Sie erscheinen etwas in 
die Tiefe gedrängt, zum Unterschied von den Lacertiliern, bei denen 
das Mittelhirn das Cerebellum noch überragt. Es hängt dies, wie 
später noch erörtert werden wird, zusammen mit der Ausstreckung 
der Oblongatabeuge, der rechtwinkligen Sattelkrümmung mit in den 
3. Ventrikel vorgeschobenem Haubengebiet. Auch sind die Mittel- 
hirnkörper bei Hatteria verhältnismäßig kleiner als bei Lacerta. Die 
Basis des Mittelhirns beeinnt mit dem Austritt des Oculomotorius. 
Er verläßt das Zentralorgan noch unter der caudalen Hälfte der 
Lobi optiei als 0,5—0,6 mm mächtiger Nerv. Er zieht in schwachem 
Bogen frontalwärts und verläßt die Schädelhöhle auf halber Höhe 
der Hypophyse. 

Der histologische Aufbau der Lobi optiei ist ähnlich wie bei 
Emys europaea. Indes ist die 5. Schicht Berroxcr's (47), diejenige 
der konzentrischen Markfasern, etwas mächtiger. Sie ist jedoch 
nur halb so breit wie die gleiche 7. Schicht nach Casar (95) bei 
Chamaeleo vulgaris. Die 3. und 4. Schicht, diejenige der radiär an- 


2) 


f] 


12 JuLia Gisı, 


geordneten Nervenzellen, die bei Ohamaeleo so dünn ausgebildet sind, 
erreichen bei Hatteria eine ebenso starke, sogar etwas dichtere und 
regelmäßiger angeordnete Ausbildung als bei Emys. In die 4. Schicht 
hinein erstreekt sich der Dachkern weit lateralwärts. Die ein- 
strahlenden Opticusfasern bilden eine zweifache Schicht, die durch 
ein feines Lager von Netzsubstanz getrennt wird. 

Ein großer Teil der Mittelhirnbasis wird durch die gleichmäßig 
aneinandergelegten Züge der Tractus optiei überdeckt. Ihre lateralen 
Züge vereinigen sich jedoch an keinem Exemplar zu einem leisten- 
artigen Wulst, wie ihn WIEDERSHEIM an einem Hatteria-Gehirn ab- 
bildet (76). 

Unmittelbar frontal vom Zwischenhirn, zum Teil zwischen die 
beiden Lobi eingekeilt, lagert der Epithalamus mit der Decke des 
3. Ventrikels. Letztere besitzt die Gestalt eines mit der Basis nach 
oben schauenden ovoiden Kegels. Die Oberfläche zeigte faltige und 
wellige Struktur. Über dem eigentlichen Zirbelpolster, lateral durch 
feines piales Bindegewebe mit ihm verbunden, lagert das Pineal- 
organ als dorsoventral abgeplatteter Schlauch. Die Längen- und 
Breitenverhältnisse der eiförmigen, dorsalen Begrenzungsfläche des 
Zirbelschlauchs (77) oder des Pinealorgans (141) stimmten nirgends 
miteinander überein. Die Längsachse war am größten bei einem in 
Fremmise’scher Lösung fixierten Exemplar, wo sie beinahe das 
Doppelte der Breite betrug. Bei dem gestreckten Gehirn, auf 
welches sich die Abbildungen A, B u. © beziehen, war die Längs- 
achse 1,6mal so groß wie die Querachse (4,3 mm : 2,7 mm). Bei 
einem Exemplar, das auch in andern Hirngebieten Zeichen einer in 
der Frontocaudalachse liegenden Druckwirkung verriet, war die 
Längsachse der Zwischenhirndecke bloß 1,2mal so lang wie die 
Querachse. Überdeckt vom Pinealorgan, überragt das Zwischenhirn- 
dach die Lobi optici um die Hälfte ihrer Höhe (s. Fig. B. Es 
kommt der dorsalen Kante des Vorderhirns gleich. Sein frontales 
Ende verlängert sich zungenartig bis zur höchsten Erhebung des 
Vorderhirns, entläßt dann, ganz in Bindegewebe eingehüllt, den 
Parietalnerv, der bis dahin in der bindegewebigen Hülle ventral 
vom Pinealorgan verlief. Nach einem Verlauf von ca. 1'/; mm endet 
er im kugligen, leicht becherförmigen Parietalauge, meist innerhalb 
des Foramen parietale des Schädeldachs.. Der Durchmesser des 
Parietalauges beträgt 0,4 mm. 

Die Mittelhirnkörper treffen nicht unmittelbar auf die Hemi- 
sphären des Vorderhirns. Von der Dorsalseite her sieht man lateral 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 13 


in die Tiefe. Krause Falten einer feinen, zarten Piahaut mit reich- 
lichen Gefäßschlingen überdecken den Thalamus von der Seite, 
lagern auf den Tractus optici und über dem Chiasma, umhüllen auch 
den Trichter und legen sich zwischen Chiasma und Vorderhirn. Die 
ganze ventrale Seite der Thalamusseitenwände wird durch die 


7 Mes 
Fig. ©. 
6fach vergrößerte Velumpartie “ i 
in dorsaler Ansicht. = En IV 
Mes Mesencephalon. Ep Epencephalon. er > 
Rh Rhombencephalon. IV Trochlearis. Br >% 
Op Corpus posterior. Dv Decussatio veli. RR: RER en 


Ten Trachis cerebello-nuclearis. V Tri- 
geminus. ClClavae. Flp hinteres Längs- 
bündel, Faseiculus longitudinalis posterior. 


Fig. C. 


Tractus optici modelliert. Ihr Verlauf ist frontoventralwärts ge- 
richtet. Sie biegen ventralwärts in das mächtige Chiasma ein. 
Nach der Kreuzung ist der Verlauf der Opticusfasern etwas weniger 
ventralwärts gerichtet als innerhalb des Tractus. Die beiden Optiei 
sind seitlich kompreß 53 mm hoch. Sie verlaufen parallel zueinander 
durch die frontale Schädelwand unter dem mittlern Dritteil der 
Vorderhirnlänge und bilden mit der ventralen Vorderhirnfläche einen 
Winkel von 45°. Das Chiasmagebiet wird caudal und dorsal durch zwei 
in der lateralen Ansicht dreieckige Erhebungen überdeckt (s. Fig. ©). 
Es sind dies später noch zu erwähnende epitheliale Ausstülpungen 
des 3. Ventrikels. Caudal von diesen Aussackungen wird der fronto- 
ventrale Thalamusteil durch Vorderhirnbahnen überdeckt, welche 
teilweise im Chiasma kreuzen. 

Der schlanke Trichter besitzt die Form eines seitlich zusammen- 
gepreßten Zylinders. Er ist von der Seite gesehen etwa 2 mm breit 
und .mehr als doppelt so lang. Das Infundibulum ist stark caudal- 
wärts gezogen, sodaß es mit der Richtung der Optiei mehr als einen 
rechten Winkel bildet. Durch eine in der untern Hälfte, am fronto- 
caudalen Wandgebiet des Trichters beginnende Furche, die dorso- 


9x 
a 


14 Jura Gisı, 


caudalwärts zieht, wird der Eindruck einer doppelten Aussackung 
hervorgerufen. Dorsofrontal von der Kurve liegen die Tubera cinerea. 
Die ventrocaudaie schwächere Wölbung wird durch die Mamillaria 
hervorgebracht. Ventral geht das Infundibulum vermittels einer 
engen Einschnürung in den caudalwärts gerichteten länglichrunden 
Recessus infundibuli über, dessen Oberfläche nervös geblieben ist. 
Sonst umgibt das in Drüsenschläuche umgewandelte Epithelgewebe 
den nervösen Hohlraum von allen Seiten. Die caudalen zwei Dritteile 
des Recessus infundibuli sind unter dem Operculum der Sattelgrube 
verborgen. Er ist größtenteils in lockeres Bindegewebe eingehüllt. 
Nur ventral stößt der aus der Raruke’schen Tasche umgewandelte 
ovoide Drüsenkörper der Hypophyse dicht an die drüsige Ventral- 
seite des Recessus infundibularis und verwächst an einer ca. 1’, qmm 
sroßen Fläche mit dem Recessus. Der Modus der Verwachsung 
wird im Kapitel über Trichter und Hypophysis näher beschrieben. 
Das drüsige Ovoid entsendet auch in Gestalt eines Tförmig auf- 
zweigenden Balkens einen Strang von Drüsenschläuchen, den Lobus 
terminalis, an die anteroventrale Zirkumferenz des Trichters und 
verwächst mit dessen Außenwand. 

Die Gestalt der Vorderhirnhemisphären ist diejenige einer drei- 
seitigen Pyramide mit abgerundeten Kanten (s. Fig. A). Von oben 
gesehen scheinen sie eiförmig und weichen frontal etwas auseinander, 
um dem Durchtritt der Gefäße Raum zu geben. Die Größenverhält- 
nisse sind folgende: Bei einer Länge von 9 mm und einer Breite von 
4?/, mm übertreffen sie die Mittelhirnkörper um '/, ihrer eignen 
Breite. Bei Zacerta sind die Hemisphären nur wenig breiter als die 
Lobi optici und 2!,,mal so lang wie breit. Bei Hatteria dagegen 
ist das Vorderhirn nicht ganz doppelt so lang wie breit. 

Die Dorsalfläche ist am meisten sphärisch. Sie fällt caudal- 
wärts halbkuglig ab, zieht in schwächerm, abgestuftem Bogen frontal- 
wärts. Auch der Übergang in die mediale Wand ist abgerundet, 
nicht kantig wie bei Lacerta. Lateral fällt die Dorsalwand in weitem 
Bogen um !/, der Gesamthöhe der Hemisphären ab, biegt dann rasch 
in die Seitenwand über, welche flach ventromedianwärts zieht, um 
dorsalwärts in die mediale Wand umzubiegen. An einem Exemplar 
zeigt die Dorsalfläche eine deutliche Fovea longitudinalis, die kaum 
infolge einer Schrumpfung der hier gleichmäßig dicken Mantelzone 
entstanden sein kann. Die mediale Wand ist nur durch eine leicht 
gebogene Furche, die Fissura arcuata septi, welche die dorsomediane 
Mantelzone von der wulstigen Fornixleiste äußerlich trennt, model- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 15 


liert. Von vorn und unten treten starke Gefäßstämme heran, welche 
die medialen Hemisphärenwände reichlich vascularisieren. 

Ein scharf akzentuierter Sulcus limbicus zieht als Fortsetzung 
der caudolateralen Peripherie in einer einfachen Wellenlinie dorso- 
frontalwärts bis etwa in die Höhe eines Dritteils der Seitenfläche. 
Er scheidet einen gut umschriebenen Polus temporalis vom Olfactorius- 
gebiet ab. Dieses wiederum ist durch eine schwächere, der limbi- 
schen teilweise parallel verlaufende Furche gezeichnet, welche das 
basale Vorderhirnbündel frontal begrenzt. Das Olfactoriusgebiet ist 
äußerlich von Piafalten, die Gefäße bergen, bedeckt. Ähnliche, doch 
viel intensivere Piawucherungen besitzen auch die großen Lacerten 
und Varane. Ventromedian sind die Hemisphären vor und über dem 
Chiasma durch 4—5 senkrecht gestellte, eng aneinander gelegte 
Längsfalten, welche in gleichgestaltete Falten einer äußern Hülle 
hineingreifen, befestigt. Die äußere Hülle geht lateral in die Dura 
über. 

Am Polus frontalis ist das Aufhören der Mantelformation durch 
eine leichte, kaum merkliche Querfurche angedeutet. Am Polus 
temporalis verschwindet die Mantelzone plötzlich. Demgemäß ist 
auch die Furche, die ventral von der Fovea limbica caudalwärts ab- 
biegt, das Stammganglion umstreicht, dann plötzlich dorsalwärts um- 
biegt, sehr scharf ausgeprägt. Dorsal verschwindet sie im gut an- 
gelegten Polus occipitalis. Im ventrolateralen Bereich der Hemi- 
sphäre sind Mantel und Stammganglion verschmolzen. 

Sonst ist der Seitenventrikel überall gut erhalten. Er ist 
weniger weit als bei 7estudo und Emys, enger als bei Zacerta, be- 
sitzt auch mehr Differenzierungen. Ventral vom Stammganglion 
greift er lateralwärts und zwischen einem lateralen und medialen 
Gebiet des Stammlappens wiederum dorsalwärts bis auf ?°/, der 
Höhe des Stamms. Auch scheidet eine tiefe Spalte Area olfactoria 
und Area parolfactoria. Vom Foramen Monroi aus verläuft eben- 
falls eine sich erst frontal vertiefende, weitere Spalte zwischen 
Septum und Olfactoriusgebiet. Das größte Volumen des Ventrikels 
ist im ventromedianen Bezirk, dann dorsal zwischen zwei Längswülsten 
des Stammganglions, entsprechend der an einem Exemplar sicht- 
baren Fovea longitudinalis, die auch auf Querschnitten nachweisbar 
ist, ohne dab ihr eine Einbiegung des innern Mandelrands ent- 
sprechen würde. Caudal und medial ist ein Stück Seitenventrikel 
nur durch Pia abgeschlossen. Diese Eigentümlichkeit fehlt den 
Lacerta-Arten, ist dagegen ebenso stark bei O'hamaeleo ausgebildet. 


16 Jura Gisı, 


Nach Ragı-RückHArr (20) ist sie auch bei Alligator lucius vorhanden. 
Bei den Schlangen fand ich sie viel weniger stark am Vorderhirn 
von Homalopsis buccata. Bei den Schildkröten, wo Oceipital- und 
Temporallappen weniger stark entwickelt sind, infolgedessen weniger 
caudalwärts reichen, ist das Foramen Monroi am caudalen Ende der 
Medianwand. An der caudolateralen Seite des Foramens besteht 
ein kleiner Fleck der Wand nur aus Pia. Dorsal und lateral spitzt 
sich die Mantelformation gegen jene Stelle zu aus. Sie ist ein 
kleines Analogon zu den großen pialen Bezirken bei Chamaeleo und 
Hatteria. 

Merkwürdigerweise ist dieselbe Stelle auch am Säugetiergehirn 
wiederzufinden. EpinGeEr (111) beschreibt am Gehirn des Menschen 
jenseits vom Gyrus hippocampus nach dem Unterhorn hin eine Stelle, 
an welcher der Ventrikel durch eine dünne, Gefäße führende Membran 
von der Schädelhöhle abgeschlossen sei. Der Autor faßt jedoch die 
Membran als Fortsetzung des Plexus chorioideus auf. Bei Hatteria 
und bei Ohamaeleo ergibt sich aber deutlich die Unabhängigkeit der 
beiden Gebilde. Wohl tritt ein Ast der Carotis interna vom Chiasma 
herauf und verzweigt sich zwischen Thalamus und jene Piahaut; 
allein zu einer Plexusbildung kommt es nirgends. Nur wenige 
Venenstämmchen sind in der Nähe. Auch mit dem benachbarten 
Plexus im Ventrikel ist die Piahaut nicht in Zusammenhang. Ihr 
Epithel ist ganz anders gebaut als die Epithelien der Plexus (vel. 
S. 48, 49). 

Der Stammlappen ahmt nicht, wie bei andern Reptilien, die Form 
der Hemisphären nach. Über einen rundlich emporgetriebenen Längs- 
wulst legt sich unabhängig von der Konfiguration des Mantels die 
Rindenformation des Stammganglions in drei Längsfalten. Sie bildet 
einen laterodorsalen breitern Längsbezirk, an den sich medial ein 
dünnerer Wulst vermittels einer flachen Grube anschließt. Ventral 
von diesem dorsomedialen Wulst liegt ein ventromedialer, wiederum - 
schlanker Längsbezirk. Er grenzt an den dorsalen in einer etwas 
tiefern Grube. Lateral ist er vom Basalstumpf durch einen tiefen Ven- 
trikeleinschnitt getrennt. Frontalwärts verschmelzen die drei Längs- 
wülste in einen einheitlichen Torus, der frei in den ihn auch dorsal 
und ventral umgebenden Ventrikel hineinragt. Allmählich verjüngt 
sich der Torus, die ventrale Ventrikelspalte bleibt zurück, und das 
frontale Ende des Stammganglions verschmilzt mit dem Hemisphären- 
bezirk. So ist der Ventrikel kurz vor dem Eingang in die Tractus 
olfactorii nur mehr eine ganz feine Querspalte. Auch gegen das 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 17 


Foramen Monroi verwischt sich die Gliederung des Stammganglions. 
Der medioventrale Wulst wird im Bereich der Sehhügel abgeflacht, 
leicht eingebuchtet. Caudal vom Foramen Monroi greift der Wulst 
tief ventralwärts in den sackartigen Anhang der Hemisphären, den 
Lobus temporalis, welcher die frontale Thalamusaußenfläche bedeckt. 

Die Rinde des Mantels ist wie bei Zacerta entwickelt. Spärliche 
Tangentialfasern bedecken die frontolateralen Mantelbezirke. Mäch- 
tiger als bei Zacerta ist die Molekularschicht. Die Pyramidenzellen 
bilden ein geschlossenes Lager von 4—5 Zellschichten. Mark- 
lager und subcorticale Plexusschicht sind zusammen vielerorts dicker 
als die Molekularschicht. Zum Unterschied von Lacerta ist jedoch 
keine laterale Rindenplatte differenziert. Die dorsale Platte zieht 
lateralwärts und biegt unter teilweiser Reduktion des Plexus sub- 
corticalis und des Marklagers um die Ventrikelspalte herum wieder 
dorsalwärts über das Striatum. Die Rinde des Striatums ist bei 
Hatteria in typischer Ausbildung überall gleichmäßig struiert. Bei 
Lacerta ocellata z. B. erfolgt die Fortsetzung der dorsalen Rinden- 
platte viel ungleichmäßiger. Die den Pyramidenzellen entsprechenden 
Rindenzellen des Striatums bilden nicht wie bei Hatteria eine gleich- 
mäßige Lage, sondern sind in Nestern angeordnet. 

Die Hemisphären verjüngen sich dorsal ganz allmählich in die 
Tractus olfactorii, sodaß der eigentliche Übergangsort nur durch die 
schwache Furche am frontalen Mantelrand gezeichnet ist. Ventral 
jedoch sondern sich die Tractus noch innerhalb des Hemisphären- 
gebiets medial ab. Sie sind durch eine Furche von dem lateralen 
Teil, der frontalen Spitze des Vorderhirns getrennt. Die weißlich 
durchschimmernden Tractus sind in ihrer ganzen Länge hohl. Sie 
bergen ihr Lumen zentral. Bei ZLacerta viridis z. B. verläuft der 
Ventrikel ventromedial im Traetus olfactorius und gewinnt erst 
frontal eine zentrale Lage. 

Die Tractus olfactorii sind beinahe doppelt so lang wie die 
Hemisphären und sehr schlank (s. Fig. A u. B). Ihr Querschnitt 
mißt an den dünnsten Stellen nicht ganz 1 mm. Sie senken sich 
frontal etwas ventralwärts und verbreitern sich ebenso allmählich 
zu den Bulbi olfactorii. Caudal von der eigentlichen Bulbusformation 
sind sie schon 3mal so breit. Das Ventrikellumen erweitert sich zu 
einer kolbigen Höhle Es ist dorsal nur von einer zarten Faser- 
schicht bedeckt, die frontal von der Bulbusformation „eradlinig ab- 
seschlossen wird, sodaß dorsal eine deltaförmige Vertiefung entsteht. 
Der Bulbus olfactorius ist kelchförmig und besitzt dieselben Dimen- 


18 JuLıa Gisı, 


sionen wie das kuglige Mittelhirn. Rings an dem Kelchrand strahlen 
aus der jederseits 2lappigen Riechschleimhaut die zarten, verschieden 
mächtigen Fila olfactoria. Sie dringen alle ungefähr in derselben 
Ebene in die Bulbusformation ein. Eine laterale Olfactoriuswurzel, 
wie bei Säugern besonders dick, trifft etwas weiter caudal in den 
Bulbus. — Bei Lacerta vivipara ist der Lobus olfactorius nicht all- 
seitixg von Glomeruli überzogen wie bei Hatterıa. Die Olfactorii 
ziehen in verschiedenen Höhen an das frontale Gehirnende, sodaß 
dasselbe nur wenig verdickt und länger caudalwärts ausgezogen ist. 
Ganz ventral zieht eine dicke, 5—7spaltige Wurzel teils aus der 
Riechschleimhaut, teils aus dem Jacogsonn’schen Organ in die Mitte 
der Länge: Vorderhirnhemisphäre-frontales Ende des Lobus olfactorius, 

Heben wir noch einmal kurz die Punkte hervor, in denen sich 
das Hatteria-Gehirn von einem ZLacerta-Gehirn unterscheidet: 

1. Die Oblongatabeuge ist fast ganz ausgestreckt, die Sattel- 
krümmung in Form eines rechten Winkels erhalten. Doch variiert 
der Grad der Gehirnbeugen innerhalb der ZLacertilia in viel be- 
deutenderem Maße als zwischen Zacerta und Hatteria. Ich erinnere 
nur an die Unterschiede zwischen Lacerta vivipara und Lacerta virıdıs, 
welche wohl die beiden Extreme innerhalb der Gattung Lacerta 
darstellen. Weitere große Variationen finden sich zwischen Varanus, 
Gecko und zwischen C'hamaeleo, Uromastix, Stellio. Am meisten nähern 
sich Hatteria die Beugungsverhältnisse von Lacerta viridıs. Wichtiger 
als der Zustand der Oblongatabeuge ist die einfachere, gleichmäßige 
Ausbildung der Rautengrubenränder bei Hatteria. 

2. Einen wichtigen Unterschied erblicke ich in der Stellung 
und der noch paarigen Ausbildung des Kleinhirns. Statt einer mehr 
oder weniger spitzbogenartig geformten, über die Lobi optici ge- 
bogenen Lamelle besitzt Hatteria eine noch paarig verdickte, zur 
Gehirnachse senkrecht stehende Platte ohne Marklager. Diese beiden 
Merkmale sind Zeichen sehr genereller Natur für das Kleinhirn. 

3. Das Velum medullare anticum ist sehr einfach gebaut, ohne 
sekundäre Überlagerung durch Kleinhirnmasse. 

4. Die Lobi optici sind im Verhältnis zur Masse des Vorder- 
hirns kleiner als bei Lacerta, ungefähr in denselben Proportionen 
wie bei Gecko vertieillatus oder Anolis ceristatellus. 

5. Die Corpora posteriora sind caudalwärts geschoben in den 
Bereich der Trochleariskreuzung. 

6. Schwerwiegender sind die Differenzen im Vorderhirn: Es 
fehlt die ammonshornartige Einbuchtung der mediodorsalen Rinden- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 19 


platte. Die laterale Rindenplatte ist nicht speziell abgegliedert; 
die dorsale Platte setzt sich vielmehr lateralwärts fort und biegt 
dann in die Striatumrinde ein. Diese beiden für das Vorderhirn 
von Hatteria spezifischen Eigenschaften gehören wiederum zu den 
generellen Merkmalen. 

7. Die Ausbildung der Striatumrinde wechselt zu stark inner- 
halb der Lacertilier, als daß man ihre typische Ausbildung bei 
Hatteria als genealogisch wichtiges Merkmal auffassen könnte. Als 
Unterschiede wachstumsphysiologischer Natur sind zu deuten der 
piale Abschluß des caudomedialen Seitenventrikels, die große Länge 
der Tractus olfactorii sowie die verhältnismäßig großen Lobi ol- 
factorii. Letztere Proportionen finden Parallelen in den Verhält- 
nissen bei Anolis, Iguana und einigen Schlangen. | 

Im großen und ganzen besitzt somit Hatteria ein Lacertilier- 
Gehirn. Vom allgemeinen Eidechsentypus entfernt sich das Gehirn 
jedoch in den einfachen Verhältnissen der Oblongata, der paarigen 
Ausbildung des Kleinhirns, der primitiven Anordnung der Rinden- 
bezirke im Vorderhirn und im Fehlen einer Einkrümmung der medio- 
caudalen Rindenplatte zum Ammonshorn. Diese 3 Differenzpunkte 
sind sämtlich Merkmale genereller Natur und rechtfertigen wohl, 
daß wir das Gehirn der Hatteria von dem der Lacertilier abtrennen 
und daher diesem Organ eine ähnliche Selbständigkeit gewahrt 
wissen wollen, wie sie sein Träger als einziger Vertreter der Rhyncho- 
cephalen gegenüber den übrigen Reptilien behauptet. 


2, Schädelinneres und Nervenlöcher. 
(Fig. D.) 


Über das Schädelskelet von Hatteria existieren schon gründliche 
und eingehende Arbeiten von GÜNTHER (10), SIEBENROCK (15), 
OsawA (98), Howes u. SWINNERTON (118) sowie von SCHAUINSLAND (114). 
Eine zusammenhängende Schilderung des Schädelinnern hat jedoch 
noch keiner der Autoren gegeben, obschon gerade für die Beurtei- 
lung des Hirns und der Nerven, nicht nur von Hatteria selbst, son- 
dern wohl auch von fossilen Formen die Kenntnis dieser Verhältnisse 
nicht bedeutungslos ist. 

Das Cavum cranii gliedert sich in einen caudalen, die Haupt- 
masse des Gehirns aufnehmenden Hohlraum und in den davor 
liegenden, frontal keulenförmig erweiterten Kanal für die Lobi ol- 
factorii. 


20 JuLıa Guısı. 


Der Hauptteil der Cranialhöhle bildet, von oben gesehen, ein 
Fünfeck mit frontaler Spitze und verlängerter sagittaler Hauptachse. 
Die Basis des Fünfecks wird durch den dorsalwärts gerichteten 
Wulst des Basioccipitale gebildet. Der caudale Rand dieses Knochens 
ist in Form einer querliegenden Walze aufgeblasen, deren dorso- 
ventraler Durchmesser bis zu 5 mm mißt. Frontalwärts fällt die 
dorsale Knochenfläche steil ab. Die jetzt noch °/,, mm dicke Knochen- 
platte biegt ebenfalls ventral ab. sodaß eine bedeutende Konkavität 


Fig. D. 
Schädelinneres einer erwachsenen Hatteria. 


Die grauen Tuschtöne zeigen die silberweiß 
glänzende Membran an, die entweder sich vom 
darunter liegenden Knorpel frei abhebt oder die 
Fenster der Knorpelmasse bekleidet. Längs der 
lateralen Ränder der mediocaudalen Tuschstreifen 
zieht sich die Grenze des Basisphenoids. 


Fo Foramen optiei, Ft Foramen trochlearis. Foc Fo- 
ramen oculomotorii. Fhy Foramen hypophyseos; 
das Clavum hypophyseos erstreckt sich um die 
doppelte Länge des Foramens unter dem Dorsum 
ephippii caudalwärts. Fabd Foramen abducentis. 
Ftr Foramen trigemini. ZLs Ansatzstelle des 
vordersten Ligamentum suspensorium. F7 Foramen 
jugulare. 


zur Aufnahme der Medulla oblongata entsteht. Der caudale Abfall 
des aufgetriebenen Occipitale wird durch ein dickes Ligament, das 
die Lücke zwischen Occiput und Wirbelsäule überbrückt, aus- 
geglichen. Die bis 2 mm dicke Bindegewebsschwarte greift zwischen 
Wirbelsäule und Occiput ventralwärts. Sie inseriert als faseriger 
Bindegewebsknorpel am medialen Teil des ersten Intercentrum und 
lateral verdickt an den seitlichen Partien. Frontalwärts legt sie 
sich über die walzenförmige Querverdickung des Basioceipitale, keilt 
aber rasch aus und inseriert an der vordern Walzenfläche. Die 
frontale Begrenzung der Konkavität für die Oblongata wird durch 
das sich emporwölbende Dach der Hypophysengrube gebildet. Der 


Das Gehirn der Hatteria punctata. 917. 


ganze Boden von der caudalen Bindegewebsbrücke bis zum Dorsum 
ephippii ist knöchern. Eine minder dicke Bindegewebsschicht über- 
deckt auch das Dorsum in °/,, mm Mächtigkeit. 

Die seitlichen Wände werden hauptsächlich durch die Gehör- 
labyrinthe modelliert. Ihre ventralen Teile, soweit das Pleurocei- 
pitale (SIEBENROCK, Opisthoticum der Autoren) reicht, sind knöchern. 
die dorsalen Partien dagegen teilweise Knorplig. Im Pleuroceipitale 
befinden sich in einer schiefen, von vorn unten nach hinten oben 
gerichteten Geraden die 5 Hypoglossuslöcher. Die beiden frontalen 
sitzen im Hintergrund einer längsovalen Nische. Dicht dahinter ist 
die ebenfalls länglich runde Öffnung für die 3. Wurzel und eine 
kleinere Arterie, Zweig der Carotis externa. In der Verlängerung 
der 3 Hypoglossuslöcher liegt auch, dicht caudal vom Oeccipitale, in 
der bindegewebigen Wand die Öffnung für die Spinoceipitalnerven. 

Das Pleuroceipitale endet frontal in einer schief gestellten, 
vorsprungartigen Kante, die auch StEBEnRocK (75) von Hatteria 
zeichnet. Sie begrenzt das Foramen jugulare von der caudalen Seite. 
Das Foramen öffnet sich schief nach hinten und gewährt den Nerven 
des 9. 10. und 11. Paars Durchtritt. Auch ein kleiner Arterien- 
zweig zieht ganz caudal und dorsal im Foramen in die Schädelhöhle. 
SCHAUINSLAND erwähnt eine Vene, die ich nicht finden konnte. 
Innerhalb der Jugularöffnung greift eine Bucht frontalwärts zwischen 
den basilaren und den dorsalen Teil des Labyrinths direkt ventral 
zum Utriculus. In ihrer lateralen Seite wird sie durch die Nerven- 
fasern zum Sacculus und zur Lagena quer durchschnitten. Sie endigt 
in einer Knorpelnische dicht ventral und caudal vom Foramen für 
den vordern Acusticuszweig und entspricht an ihrer medialen Wand 
dem Foramen rotundum. Vgl. auch VersuLuys (110) bei Gecko. Sie 
kommuniziert auch mit den Knorpelhöhlen des Otosphenoids. 

Der Porus acusticus bildet ein längsovales Antrum, das caudal 
von einem rundlichen Wall begrenzt wird, frontal sich nach unten 
vertieft, dorsalwärts aber ausläuft. Innerhalb des Porus grenzt sich 
caudal scharf das Cavum für den Ramus posterior ab. In dessen 
dorsocaudaler Wölbung liegt in knorpliger Wandung eine dorso- 
ventral spaltförmige Öffnung für den Ramus ampullae posterioris. 
Ihn begleitet ins Gehörorgan ein Teil des Venengeflechts, das dem 
Ramus posterior caudal anliegt. Der übrige Teil des hintern 
Octavuszweigs zieht mit dem Rest des Venengeflechts etwas weiter 
lateral caudalwärts, um eine Knorpelpartie herum, an die basilaren 
Teile des Gehörorgans, welche der oben erwähnten frontalen Bucht 


22 Jura Gisı, 


des Foramen jugulare benachbart sind. Die Öffnung für den Teil 
des Ramus posterior, welcher zu den basalen Teilen des Gehörorgans 
zieht, enthält an ihrer lateralen Rundung einen caudalwärts ge- 
richteten Vorsprung, der die für den Utriculus bestimmten Fasern 
des Ramus posterior aufnimmt. 

Wenig frontal vom Cavum des hintern Octavuszweigs, doch 
etwas mehr lateral, liegt dorsalwärts gerichtet, eine feine Öffnung 
für die vom Ramus anterior abzweigenden Utrieulusfasern. Sie ist 
kreisrund und so eng, dab nur die Nervenfasern, keine Ganglien- 
zellen durchtreten können. Weiter lateral greift die dorso-ventral 
spaltförmige Öffnung für die zum Teil schon am Eingang gesonderten 
Facialis-- und vordern Acusticusfasern. Im Hintergrund des Lochs 
liegt in seiner ventralen knöchernen Wandung die kleine Öffnung 
für den Facialis, in der dorsalen knorpligen, dagegen eine ziemlich 
klaffende rundliche Öffnung für die Fasern und Ganglienzellen zur 
äußern und vordern Ampulle. — Von dieser Beschreibung weichen 
ab die Befunde von G. Rerzıus, G. OsawaA und F. SIEBENROCK, welche 
Autoren übereinstimmend nur 2 Nervenöffnungen ins Gehörorgan er- 
wähnen. Nach oben stehender Beobachtung aber besitzen sowohl 
Ramus anterior als Ramus posterior je 2 Nervenlöcher, in die sich 
die Fasern wie folgt verteilen: 1. mediocaudal der Ramus ampullae 
posterioris, 2. lateraler und caudal Ramus lagenae, Ramus basilaris 
und ein Teil der Utrieulusfasern, 3. etwas frontal davon und vom 
Ramus anterior abzweigend der Rest der Utriculusfasern, 4. der 
Ramus frontalis ohne den Faeialis. 

Der Porus acusticus wird dorsal durch die Knorpelwölbung 
überlagert, welche den Sinus superior und den sagittalen Bogen- 
gang birgt. Unter einem kleinen spitzbogenartigen Vorsprung liegt 
dorsal und frontal zum Porus die feine Öffnung für den Aquae- 
ductus vestibuli. Sie teilt sich innerhalb der Knorpel in 2 dicht 
nebeneinanderliegende Kanälchen, die in einer gemeinsamen Bucht 
ins Vestibulum münden. An der frontomedialen Fläche des Gehör- 
organs, dicht hinter den seitlichen Teilen des Rautengrubenplexus 
führt ebenfalls eine ganz feine Öffnung ins Gehörorgan und 
kommuniziert mit dem perilymphatischen Raum, der namentlich in 
den frontalen Teilen des knöchernen Gehörorgans weit ausgedehnt 
ist und sich auch teilweise blasenartig über die Plexus der Rauten- 
grube legt. 

Beim ältesten Embryo sind die Kommunikationsöffnungen des 
Labyrinths mit der Schädelhöhle noch mannigfaltiger. Die Nische 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 23 


ud 


für die zum Ramus posterior gezählten Nervenfasern ist noch nicht 
speziell abgesondert. Ein allen Acusticofaecialisfasern gemeinsames 
Cavum bildet laterofrontalwärts eine starke Vertiefung für den 
Ramus anterior. Die beiden Öffnungen für den Ramus posterior 
acustici sind dieselben wie beim Erwachsenen. Jedoch ist die 
trennende, knorplige Wand in ihrer obersten Partie bloß binde- 
gewebiger Natur. Die für den Utriculus bestimmten Fasern des 
Ramus posterior nimmt ein vollständiger Knorpelkanal -im Innern 
der Labyrinthkapsel auf. Beim Beginn der röhrenartigen Vertiefung 
für den Ramus anterior sind an der caudodorsalen Umgrenzung 
3 feine Öffnungen für Nervenzweige an den frontalen Teil des noch 
sackartigen Utrieulus. Sie münden übereinander in eine große Bucht 
am innern Knorpelrande. Ihnen entspricht am erwachsenen Schädel 
nur noch eine Öffnune,. No. 3 unserer vorhergehenden Aufzählung. 
Etwas lateral davon führt ein dritter, mikroskopisch feiner Durch- 
stich wiederum dorsalwärts wenige Nervenfasern an die Ampulla 
anterior. Diese Öffnung ist am ausgewachsenen Schädel nicht mehr 
erhalten. Frontolateral davon öffnet sich wie beim Erwachsenen 
die dorsale Wand weit für die gangliösen Nervenfasern der äußern 
und vordern Ampulla, während die ventrale Wand eine feine Öft- 
nung für den Facialis aufweist. Der Aquaeductus vestibuli ist beim 
ältesten Embryo in 2 voneinander unabhängige, äußerst feine 
Kanälchen gegliedert. Sie münden ins Vestibulum wiederum in eine 
gemeinsame Bucht. Auch die Kommunikation der perilymphatischen 
Räume ist durch 2 nadelfeine Öffnungen reguliert. Die eine liegt 
dorsolateral von der zweiten. Beide öffnen sich nach dem Gehör- 
organ in eine gemeinsame Bucht, die durch einen ventralen Knorpel- 
vorsprung vergrößert wird. Über die Gehörkapsel führt jederseits 
von der Medianlinie eine enge Öffnung durch den Supraoceipital- 
knorpel nach außen. Sie verbindet die perilymphatischen Räume 
über der Rautengrube mit Lymphräumen außerhalb des Schädels 
[s. Scuavuinstanp (114)]| und erinnern an den Durchstich, den 
WIEDERSHEIM bei Phyllodactylus europaeus beschreibt. 

Frontal von der Gehörkaspel teilen sich in den Aufbau der 
lateralen Cranialwände des Erwachsenen nur noch Knorpel und 
Bindegewebe. Zunächst auf das Otosphenoid folgt eine membranöse 
Fläche, die von außen teilweise durch die Columella verstärkt wird. 
Die Membran trägt aber in sich schon Stützelemente in Form von 
Knorpelspangen, die vom frontaler gelegenen Orbitosphenoid aus- 
gehen. Ein Knorpelfortsatz erreicht dorsal beinahe das Gehörorgan, 


24 JuLıa Gisı, 


frontal den Winkel der Cranialwand, welcher das Vorderhirn in . 
seiner größten Mächtigkeit birgt. Gegen die Basis des Gehirns 
treten die Knorpelelemente fast ganz zurück, namentlich in der 
Höhe des Zwischenhirns. Frontal von dem Zwischenhirnboden treten 
die Knorpelfortsätze zur Medianlinie und bilden den hintern Rand 
der Opticusöffnungen. Der Orbitosphenoidknorpel ist von SIEBEN- 
ROCK (75) genau beschrieben worden. Die Knorpelelemente sind ver- 
hältnismäßig groß und locker aneinander gefügt. Sie sind in Zu- 
sammenhang mit dem viel derber und dichter gebauten Präsphenoid- 
knorpel. Seine flügelartig gestalteten dorsocaudalen Fortsätze be- 
grenzen das ÖOpticusfenster frontal. Links und rechts über dem 
optischen Knorpelfenster sind wiederum zwei grobe membranöse 
Stellen. Sie schließen den Hauptraum des Craniums frontalwärts ab 
und verlängern sich auch in die kanalartige frontale Fortsetzung 
des Cavums. An den dorsalsten Stellen der Schädelseitenwand ist 
der ganzen Länge nach Knorpel angelegt. So zieht eine feine 
Knorpelspange vom Orbitosphenoidknorpel zur flügelartigen dorsalen 
Kante des Präsphenoids und rückwärs zu den vordern, obern Fort- 
sätzen des Otosphenoids. Damit wird ein dorsaler Knorpelreif aus- 
gebildet, der eine solide Ansatzlinie für die dorsal ruhenden Deck- 
knochen bildet und der Schädelform ein bestimmtes Gepräge verleiht. 

Der Kanal für die Tractus olfactorii ist größtenteils von einer 
so derben und dicht struierten bindegewebigen Knorpellamelle ge- 
bildet, daß seine Wände kaum zu schneiden sind. Teilweise, nament- 
lich in den untern Partien der Seitenwände treten die Knorpelstellen 
fast ganz zurück in dem faserigen Bindegewebe. In der frontalen 
Erweiterung, welche die Bulbi olfactorii aufnimmt, wird das Gewebe 
wieder lockerer. Sobald die Seitenwände des Bulbusraums beginnen, 
sich medialwärts zur Vorderwand zu wölben, werden sie ganz dünn 
und biegsam. Die eigentliche, das Cranium gegren die Nasenhöhle 
abschließende Vorderwand besteht aus einem knorpligen Ring, der 
durchsetzt ist von den Öffnungen der Fila olfactoria. Innerhalb 
dieses Ringes ist die Wandung teilweise membranös. 

Frontal von der Gehörkapsel weitet sich der Schädelinnenraum 
gewaltig. Die Seitenwände treten zurück. Im ventralen Gebiet der 
die Incisura othosphenoidea SIEBENROcCK (75) überkleidenden Membran 
ist das relativ grobe Foramen trigimeni. Es birgt auch einen Teil 
des Gasser’schen Ganglions. Am caudalen Rand des Processus 
alaris des Basisphenoids ist der Knochenhalbkanal für den Ramus 
ophthalmicus trigemini als deutliche Incisur zu erkennen. 


Das Gehirn der Hatteria punctata. 25 


Die Membran ergänzt den Halbkanal zu einem Foramen, das fronto- 
medial vom Trigeminusloch gelegen ist. Auch beim Embryo sind 
die Verhältnisse dieselben, bloß ist das Basisphenoid noch knorplig. 
Vgl. auch Schaummsuann (114 u. 127). Bei Howes u. Swinnerton (118) 
ist weder in den Figuren noch im Text das Foramen für den 
1. Trigeminusast etwähnt. 

Im eigentlichen Körper des Basisphenoids liegen etwa auf halber 
Höhe die Löcher für den Abducens, genau an derselben Stelle, 
WO SIEBENROCK (75) das Foramen für die Carotis interna zeichnet. 
Ein kleiner Zweig der Externa und feine Venenstämmchen be- 
nützen medial vom Abducens verlaufend ebenfalls die Öffnung in 
die Schädelhöhle Auch kleine Venen ziehen mit hinein. 

Das Foramen hypophyseos ist sagittal längsoval und schmal, 
wie OsawA (98) beschreibt. Sein hinterer Rand wird, wie schon er- 
wähnt, durch das sich emporwölbende Dorsum ephippii des Basi- 
sphenoids gebildet und ist median knöchern, lateral dagegen knorplig. 
Auch der frontale Begrenzungsrand ist in der Medianlinie knorplig, 
lateral davon jedoch membranös. In den zur Fossa hypophyseos 
sich absenkenden Seitenwänden des Craniums befinden sich ungefähr 
in der Mitte zwischen vorderm und hinterm Rand die Foramina für 
das 3. Gehirnnervenpaar. Auf der Höhe des frontalen Rands 
der Hypophysengrube, etwa 2mm weiter lateral als die Oculemotorius- 
löcher, dringen in demselben großen Knorpelfenster die Trochleares 
durch die Schädelwand. Auch den beiden Optici ist ein grobes 
Knorpelfenster an der Hypophysengrube sich absenkenden Vorder- 
wand des Craniums gemeinsam. 

Unter dem Operculum der Hypophysengrube mündet an der 
tiefsten Stelle des Türkensattels, nahe der Medianlinie, der Sförmig 
gekrümmte Kanal der Carotis interna. Er beginnt an der Auben- 
seite des Schädels vermittels eines sich sowohl caudal als frontal 
öffnenden Halbkanals, bedeutend weiter lateral als an der Innen- 
wand des Craniums. Mit der in Windungen eindringenden Arterie' 
ziehen auch Venen zu dem unter dem Operculum befindlichen Sinus. 
Weitere Venen dringen von der Seite her zwischen den Musculi 
pterygoidei interni und dem Parasphenoid in die Hypophysengrube. 
Sie bilden den Sinus unterhalb der Cornua posteriora des Präsphenoids 
und kommunizieren mit dem Opercularsinus. 

An der nasalen Vorderwand des Craniums stehen in einem 
untern Halkkreis 6—8 Foramina, welche die Fila olfactoria pas- 
sieren. Die 3 basalsten davon sind erheblich größer als die neben- 


26 JuLta Gisı, 


stehenden und auch als die in dorsaler Rundung angeordneten Durch- 
trittsstellen der Fila. Ein besonders großes Foramen am latero- 
ventralen Teil der Vorderwand: deutet auf die schwach differenzierte 
laterale Olfactoriuswurzel hin. Die beiden kranzartig angeordneten 
Lochreihen sind median durch einen sichelartigen schwachkantigen 
Einsprung des Präsphenoids abgesondert. 

Dieselbe fasrige Membran, welche die Knorpelfenster überspannt, 
kleidet die ganze Schädelhöhle aus und ist teilweise mit dem darunter 
liegenden Knorpel oder Knochen verwachsen. Wo sie frei ist oder 
frei über dem Knorpel liegt, hebt sie sich von der Umgebung in 
silberweiß glänzenden Flecken ab. Die Konturen der Flecken sind 
auf der Figur in grauem Ton wiedergegeben. 

Die Bindegewebshaut ist fast überall stark pigmentiert, nament- 
lich an der Schädelbasis. Sehr stark pigmentiert sind auch die 
caudalen Partien, wo die Membran über Knochen liest. 

Bei der Sutur zwischen Basioccipitale und Basisphenoid liegen 
links und rechts von der Medianlinie 2 kleine Höcker, über welchen 
die Membran ganz pigmentfrei ist. Rings um diese Höcker herum 
jedoch sind die sternförmigen Pigmentzellen strahlig angeordnet. 
Sie ziehen in dichten Banden lateralwärts ins Gehörorgan, frontal- 
wärts der Schädelbasis entlang, Kleiden auch das Foramen lacerum 
und seine frontale Bucht aus. Üaudal von diesen strahligen Zentren 
ist die Anordnung strichweise links und rechts von der Medianlinie. 
Über dem Bindegewebskeil zwischen Oceiput und Wirbelsäule ist 
die Membran pigmentfrei. Pigmentarm wird sie auch gegen den 
dorsalen Rand der Seitenwände, im Canalis olfactorius, im Cavum 
für den Bulbus olfactorius. Vollständig pigmentfrei ist auch die 
membranöse Vorderwand innerhalb des Lochkranzes der Fila olfac- 
toria. An der Schädeldecke ist das Pigment am dichtesten über der 
Rautengrube und oberhalb des Pinealorgans. Spärlich verteilt sind 
die dendritischen Pigmentzellen über den Olfactorii und über dem 
‘Velum medullare anticum. Zwischen dem rollenartig verdickten 
Öaudalrand des Basioceipitale und dem Operculum der Hypophysen- 
grube ist der konkave Schädelboden mit einer lockern Bindegewebs- 
masse ausgefüllt, da die Biegung der Nachhirnbasis weit geringer 
ist und die Oblongata sich dem Cranium nicht anschmiegt. Diese 
Ausfüllmasse besteht aus einer pialen Wucherung und ist auch 
zwischen Hypophyse und Opticus dicht hinter der Hypophyse sowie 
über den Plexus des 3. und 4. Ventrikels ausgedehdt. Sie ist mit 
eroßen bräunlichen Zellen von kugliger, zylindrischer und polyedri- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 27 


scher Gestalt durchsetzt. Diese sind bald ganz hellbraun mit wenigen 
Pigmentkörnchen versehen, bald dunkel schwärzlich mit Pigment 
vollgepfroft. Vielleicht handelt es sich gar nicht um Zellen, sondern 
um Ausscheidungsprodukte irgend welcher Zellen. Die pigmentierten 
Ballen scheinen prismatisch struiert, finden sich auch etwas zer- 
bröckelt oder zerklüftet. Meist jedoch ist ihre Oberfläche voll- 
kommen rundlich. 

Ein wohl ausgebildetes System von Ligamenta suspensoria 
vermittelt den schwebend gehaltenen Übergang der Oblongata ins 
Cervicalmark. Die Ligamenta sind so gestellt, daß sie hauptsächlich 
die Wirkung des horizontal sich bewegenden Kopfs ausgleichen. 
So ziehen median am vordern Rand des basioceipitalen Wulsts 
befestigte Ligamenta caudolateralwärts an die ventrolaterale Peri- 
pherie des Halsmarks. sowie an die medialen Ränder des Atlas- 
bogens. Von der ventrolateralen Peripherie des Rückenmarkanfangs 
ausgehend inseriert ein zweites breiteres Ligament lateral vom 
erstern am hintern Rand der bindegewebigen Ausfüllmasse ventral 
von der Oblongata. Vom occipitalen Teil der Bindegewebsschwarte 
zwischen Atlas und Oceiput zieht ebenfalls ein breiteres Ligamentum 
caudalwärts an den ventralen Seitenrand der frontalen Medulla 
spinalis. Ein fünftes, sehr verdicktes Band zieht vom lateralen Rand 
der Oblongata aus der Höhe der letzten Hypoglossuswurzeln dem 
Rückenmark entlang caudalwärts, in 2 verdickten Streifen dorso- 
 caudalwärts an die obern Wirbelbogen und einfach als rundlicher 
Strang dorsalwärts an den Processus superior posterior des Otosphenoid- 
knorpels. Howes u. SwInnErTon (118) haben die Ligamenta beim 
Embryo beschrieben, doch scheinen sie dort noch nicht so zahlreich 
ausgebildet zu sein. Auch GÜNTHER (10) erwähnt ein Ligament an 
der erwachsenen Hatteria. 

Die einzelnen Gehirnteile ordnen sich in das Cranium und seine 
Elemente folgendermaßen ein: Der Anordnung der basalen Gehirn- 
teile wurde durch die Beschreibung der Nervenlöcher genügend 
gedacht. Lateral tritt der Seitenflügel des Cerebellums in die Nische 
zwischen dem knorpligen Canalis semicircularis superior und der 
Ampulla anterior, respektive dem Canalis semicircularis sagittalis. 
Die transversale Incisur zwischen Vorderhirn und Lobi optiei trifft 
auf den vordern Rand der Orbitosphenoidknorpelplatte. — Dorsal 
überdecken die Nasalia nur 1 mm der frontolateralen Bulbusteile. 
Jedes Frontale ist in seinem mittlern Sagittalschnitt stark gewölbt, 
dem gebogenen Tractus olfactorius angepaßt. Der laterale Rand des 


{9} 


28 Jurıa Gisı, 


Stirnbeins ist flacher gestaltet. Der membranöse Canalis olfactorius 
wird lateral durch wallartige ventrale Fortsätze begrenzt. Sie ent- 
springen sagittal ungefähr von der Mitte eines jeden Frontale und. 
stülpen sich über die flügelartig gestalteten Ränder des Präsphenoids. 
herunter. Die caudalen Spitzen der Frontalia, die mediocaudale 
Partie der Postfrontalia und die frontalen, das Parietalloch um- 
säumenden Knochenspangen der Parietalia überdecken die Vorder- 
hirnhemisphären. Zwischenhirndecke und Lobi optici helfen die 
caudalsten Spitzen der Postfrontalia den Parietalia eindecken. Die 
Processus anteriores superiores des Otosphenoids überwölben das. 
Cerebellum. Über dem frontalen Teil der Rautengrube bildet das. 
Supraoceipitale den dorsalen Abschluß. Der caudale Rautengruben- 
teil mit der Endblase wird durch ein breites Ligament geschützt. 


3. Die Entwicklung der embryonalen Hirnform und 
der Kopfproportionen. 


Während der Embryonalzeit sind infolge der weichern Beschaffen- 
heit Hirn und Kopfform stärker voneinander abhängig als post- 
embryonal. Da die größere Härte der Struktur erst in der spät- 
embryonalen Periode auf die Schädelteile übergeht, in der früh- 
embryonalen jedoch dem Gehirn und den Sinneskapseln zukommt, 
so ist die Kopfform dieser Stadien durch Form und Ausbildungs- 
grad des Gehirns und der Sinnesorgane bedingt. Auch muß ein 
Zeitpunkt eintreten, in welchem die Festiekeitsgrade der Gebilde, 


Fig. E. 
Kopf einer erwachsenen Hatteria. Nat. Gr. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 29 


gleich sind und nur die relative Wachstumsgeschwindigkeit der 
einzelnen Teile die Formänderung beeinflußt. Dieser Faktor ist 
aber für die einzelnen Gehirnteile zu gewissen Zeiten sehr ver- 
schieden, verschieden auch zu der Wachstumsgeschwindiekeit der 
umgebenden Schädelteile. 

Betrachten wir zunächst die Gehirnform des ausgewachsenen 
Embryo. Sie ist vom Stadium, das SAUERBEOK in seiner Abhandlung 
„Gehirnmißbildung an einer Hatteria punetata“ als Vergleichsstadium 
zugrunde legt, nicht wesentlich verschieden. 

Die Gehirnmasse beträgt etwa 25 —28°/, der Kopfmasse, während 
sie beim Erwachsenen höchstens 8°/, betrug. Die Längsachse des 
Gehirns ist, bezogen auf die gleiche Höhe, etwa halb so groß wie 
am Erwachsenen, beträgt ja das Verhältnis der Höhe des Kopfs zu 
seiner Länge 40°/,, während es beim ausgewachsenen Schädel bloß 
23°, erreichte. 

Wie auch der Medianschnitt Nr. II zeigt, senkt sich die 
Oblongata sofort nach ihrem Eintritt in den Schädelraum tief 
ventralwärts ein, sodaß ihre caudale Hälfte die Kurve eines Viertel- 
kreises beschreibt. Der frontale Teil der Nachhirnbasis ist als 
seradliniger Schenkel stärker eingebogen, als daß er die caudale 
Partie zu einem Halbkreis ergänzen könnte. Im Gegensatz zur 
Oberfläche der ausgewachsenen Oblongata, wo kein Tuberculum 
acustico-faciale beschrieben wurde, modellieren beide Acusticuskerne 
und der Trigeminushauptkern in flachen, ventralwärts auslaufenden 
Hügeln die Seitenwände. Vergleiche auch SAUERBECK (140). Auch 
der frontal sich verlierende Sulcus ventralis, der der ausgewachsenen 
Oblongata fehlt, ist in die Nachhirnbasis des Embryo eingegraben. 

In die Konkavität der Oblongata eingelagert ist das Cerebellum 
und die Rautendecke mit ihren paarigen Plexusstämmen. Sie ist 
durch eine querverlaufende Furche eingeschnürt. Das Epencephalon 
überragt das frontale Oblongataende um die Höhe der Konkavität. 
Es ist eine viel dünnere, dorsal scharf zugespitzte Lamelle Auch 
sind namentlich die lateralen Ränder dünner und caudalwärts um- 
gebogen, während die Medianpartien den Lobi optiei zugebogen sind. 
Die laterale Ansicht der Kleinhirnlamelle beträgt nicht einmal die 
Hälfte der Fläche an der erwachsenen Form, bezogen auf den 
gleichen Rückenmarksquerschnitt. Die Molekularschicht ist noch 
sehr schwach entwickelt. Sie schließt frontalwärts mit einer dünnen 
Schieht stark gefärbter Zellkörper ab, der superficiellen Körnerschicht 
von SCHAPER (74), die beim Erwachsenen vollständig verschwunden 


30 Ri usa Gast, 


ist. Der Ventrikel der Rautengrube besitzt noch laterale Erweite- 
rungen unter dem Cerebellum, die beim ausgewachsenen Gehirn auf 
ein Minimum reduziert sind. 


u. 


Fig. F. 
Seitenansicht des Gehirns im Stadium des Medianschnitts II. 
nach Modell vou E. Sauerseek: Gehirnbildung. 


Die punktierten Linien geben die Lage der 3 Sinnesorgane an. Das Kleinhirn ist 
teils durch Mittelhirn, teils durch Rautendecke verdeckt. An der Seitenwand der 
Oblongata sind die Trigeminus- und Acustieuskerne als flache Hügel sichtbar. 16:1: 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 31 


Die frontale Höhe der Nachhirnbasis krönen die paarigen Lobi 
optici. Sie überragen das Epencephalon um !/, seiner Höhe, während 
sie im erwachsenen Zustand ihm gleichkommen. Ihr dorsaler Rand 
steht in einer Linie mit den Vorderhirnhemisphären. Die Form der 
Lobi optiei gleicht der ausgewachsenen, nur sind sie im Embryonal- 
stadium viel größer. Ihre laterale Ansicht ist 2!/,mal so groß wie 
der größte Sagittalschnitt am erwachsenen Gehirn, berechnet auf 
den Rückenmarksquerschnitt der embryonalen Form (vgl. Fig.B u. F). 
Der histologische Aufbau stimmt bereits mit demjenigen des Er- 
wachsenen überein; nur ist die konzentrische Schicht (BELLoNcI) 
noch relativ dünner. Der Opticus ist vielmehr von der Thalamus- 
fläche gesondert als am erwachsenen Gehirn. Gleich 2 Schnüren 
legt er sich an den Seitenflächen an und zieht frontalwärts in das 
ebenfalls stark vorstehende Chiasma. Opticus und Chiasma erinnern 
in ihrer Form und Stellung sehr an die Gebilde beim ausgewachsenen 
Ohamaeleo vulgaris. Auch dort ist das Chiasma stark vorspringend, 
der Opticus als flach gedrücktes Bändchen etwas modifiziert. 

Die relative Größe des Zwischenhirns ist ziemlich gleichmäßig. 
Sein größter Sagittalschnitt ist höchstens 1'/,,mal so groß wie die 
Fläche eines ausgewachsenen Zwischenhirns mit gleichem Rücken- 
marksquerschnitt. Lateral tritt das Zwischenhirn unter der Masse 
der Lobi optici ganz zurück. Nur der ventrale Teil, das Unterhirn, 
ist sichtbar und noch kleiner, da der Recessus infundibularis noch 
nicht vollständig entwickelt ist. Doch ist die Zwischenhirnbasis am 
erwachsenen Gehirn auch nicht gleichmäßig ausgebildet, oft stark 
ventrocaudalwärts ausgezogen, wie Abbildung F zeigt, oft dagegen 
kürzer, der Recessus infundibularis teilweise in den Trichter hinein- 
geschoben und daher dessen Form dem ältesten Embryonalstadium 
ähnlicher. Beim Embryo ist auch der Trichter caudalwärts gebogen, 
der frontalen Nachhirnbasis angelegt, was am erwachsenen Gehirn 
nicht mehr möglich ist. Erstaunlich ist der Größenunterschied der 
Hypophyse. Ihre laterale Ansicht beträgt etwa !/, der Ansicht des 
erwachsenen Organs bei gleichem Rückenmarksquerschnitt. Dem- 
nach wächst die Hypophyse postembryonal sehr stark. 

Die Zwischenhirndecke ist etwas kleiner als am erwachsenen 
Gehirn. Ihre frontale Partie legt sich weniger stark über die Hemi- 
sphären. Doch ist, wie später zu erwähnen ist, Form und Aus- 
bildung beim Erwachsenen auch sehr variabel. Das Parietalauge 
liegt den Hemisphären auf in der Höhe ihrer stärksten Erhebung 


32 JULIA Gist, 


und ist etwa 6mal so groß wie am erwachsenen Gehirn desselben 
Rückenmarksquerschnitts. 

Die Hemisphäre des Vorderhirns ist anders gestellt und anders 
geformt als beim Erwachsenen. Der Polus oceipitalis ist noch nicht 
differenziert, sodaß die Längsachse der Hemisphäre relativ kürzer 
ist. Zudem scheint sie geknickt zu sein; der Polus frontalis liegt 
weiter dorsal als der Polus temporalis. Die laterale Ansicht der 
Vorderhirnhemisphäre beträgt nur etwas mehr als die Hälfte der 
ausgewachsenen Hemisphäre bei gleichem Rückenmarksquerschnitit. 
Die limbische Furche ist bereits angedeutet, doch sind Polus tempo- 
ralis und Lobus postolfactorius noch schwächer entwickelt. Die 
Rinde besteht erst aus Molekularschicht, Pyramidenschicht und Mark- 
lager, welches durch das Ventrikelepithel ausgebildet wird. Wo die 
Rinde ans Stammganglion stößt, keilt auch das Marklager aus, wird 
verschwindend dünn und bleibt bei der Umbiegung in die Striatum- 
rinde zurück. Die medialen und basalen Teile des Striatums sind 
wenig differenziert. Die rindenartige Formation überzieht das 
Stammganglion bloß dorsolateral. Medial ist sie noch nicht ent- 
wickelt. 

Der Tractus olfactorius besitzt kaum den 4. Teil der Länge 
am ausgewachsenen Tier. Seine Länge ist überhaupt schwer be- 
stimmbar, da die Übergangsstellen in Hemisphären und Lobi olfaetorii 
noch nicht scharf gezeichnet sind. Die Größe des Lobus olfactorius 
beträgt ebenfalls bloß die Hälfte der sagittalen Ausdehnung am 
ausgewachsenen Gehirn. Lobus olfactorius und Vorderhirn vergrößern 
sich infolgedessen im postembryonalen Leben in gleichen Verhält- 
nissen. Ihre Massenzunahme ist mit derjenigen des Cerebellums 
während dieser Periode die größte. Zwischenhirn und Oblongata 
vergrößern sich gleichmäßig etwas stärker als das Rückenmark; das 
Mittelhirn entwickelt sich nur noch sehr schwach. Wohl relativ 
die kleinste Massenzunahme erfährt das Parietalorgan. 

Betrachten wir zur eben beschriebenen Gehirnform die Pro- 
portionen am Kopf. Auch hier sind die dorsoventralen Ausdehnungen 
in bezug auf die frontocaudalen Längen viel bedeutender als am 
erwachsenen Schädel. So ist die Schnauze viel stumpfer, sowohl in 
dorsaler als in lateraler Ansicht. Die Nasenlöcher liegen relativ 
höher über der Mundspalte und sind weiter voneinander entfernt. 
Relativ größere Distanzen bestehen auch zwischen den Corneae der 
Augen. Die Augenkapseln selbst sind prominenter und verhältnis- 
mäßig viel größer. Ihre senkrechten Abstände von der Mundspalte 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 33 


sind bedeutender. Die überwölbenden Augenspalten sind, trotzdem 
sie noch lange nicht vollkommen differenziert sind, doch relativ 
größer. Ebenso ist das Parietalauge, dessen Lage auf dem Scheitel- 
punkt des Kopfs die relativen Veränderungen am augenscheinlichsten 
beweisen kann, viel weiter von der Mundspalte entfernt. Höher 
liegt natürlich auch der caudal vom Parietalauge beginnende Kamm. 
Trotz der stumpfen Schnauze, trotzdem der relative Abstand 
Schnauzenspitze—Nasenöffnung kleiner geworden ist, hat doch die 
relative Entfernung zwischen Schnauzenspitze und Augenöffnung zu- 
genommen. Trotz der längern Schnauze am erwachsenen Schädel 
sind also doch die Augen am ausgewachsenen Tier verhältnismäßig 
näher bei der Schnauzenspitze als während des Embryonallebens. 

Zur Feststellung und Vergleichung der wichtigsten Größen- 
unterschiede diene nachfolgende Tabelle. Neben die Maße eines 
ausgewachsenen Stadiums sind vergleichend 3 Embryonalstadien ge- 
stellt, deren Gehirnkonfiguration fast vollkommen übereinstimmt. 
Ihre Größenunterschiede sind ziemlich gleichmäßig abgestuft. Das 
kleinste Exemplar bereits aus dem Stadium S von Dexpy würde 
ungefähr dem Rekonstruktionsexemplar der normalen Hatteria in 
SAUERBECK'S (140) Gehirnmißbildung entsprechen. Das mittlere 
Stadium entspricht der Medianschnittfigur No. II. Der größte 
Embryo ist in der Untersuchung nicht weiter verwendet worden. — 
Die Maße sind in Prozenten, bezogen auf die Gesamtlängen des 
Tiers, ausgedrückt. 


Aus Denpy’s Skala: StadiumR 


5 S. S : (Denpy) 
Prmaen T “ | S zuMedian- 
Tier zu Medianschnitt II schnitt 
1 5 Q II 
. nd. 1} dD. 
Schnauzenspitze—Sehwanzende | 473 mm | 108 mm | 86,7 mm | 71,0 mm | 57,7 mm 
Schnauzenspitze—Foramen oceci- 
pitale 12,001, 12,3% 13,9% 15,2%, 11,9% 
Schnauzenspitze—Mundwinkel 10,6 10,7 10,4 10,8 94 
Schnauzenspitze— Nasenöffinung 2,4 2,2 3,9 3,9 2,9 
Schnauzenspitze - Augenöffnung 5,1 5:5 6,9 7,2 5,9 
Länge der Augenöffnung 2,3 2,5 2,9 3,4 3,8 
Schnauzenspitze—Foramen 
parietale 8,7 10,4 11,8 14,1 14,6 
Schnauzenspitze — Beginn 
Kamm 9,5 11,4 12,9 14,5 1 
Abstand der Nasenlöcher 2,6 4,0 4,3 4,4 4,3 
Abstand der Augenfalten 5,7 8,7 8,9 3a 7,6 
Abstand der Corneae 4,4 8,0 8,3 3 11,8 
Höhe der MundspalteLNasen- 
öffnung 2,0 2,7 2,8 3,1 2,5 
Höhe MundspaltelAugenöfinung 2,5 3,3 a 4,2 3,3 


34 JULIA Gisı, 


Gesondert zu betrachten sind die Differenzen zwischen dem Er- 
wachsenen und den Embryonalstadien und zwischen den einzelnen 
Embryonalstadien. 

Am Embryo ist natürlich schon der Kopf als Ganzes betrachtet 
relativ größer als am ausgewachsenen Tier. Ein verhältnismäßig 
kleiner Unterschied herrscht zwischen den prozentualen Verhältnissen 
der reinen Längenmaße des Kopfs. Größer ist die Zunahme der 
Verhältniszahlen der dorsoventralen Abstände. Bei der Kombination 
von dorsoventralen und frontocaudalen Maßen, wie z. B. zwischen 
Schnauzenspitze und Foramen parietale, kommt auch die bedeutendere 
Wölbung zwischen den Kopfstellen in Betracht. Sie findet ihren 
Ausdruck in der relativ viel stärkern Zunahme dieser Verhältnis- 
zahlen. Am auffallendsten sind die Unterschiede bei den Quermaßen 
des Kopfs, bei der Entfernung der Nasenlöcher und der Augenfalten, 
wo die Verhältnisse von 2,6%, auf 4,0%,, von 5,7%, auf 8,4°/, steigen, 
oder beim Abstand der beiden Corneae, deren relative Entfernung 
von 4,4°,, auf 80%, steigt. — Die nasoethmoidale Schädelpartie 
wächst erst im postembryonalen Leben aus. Die Masse der Augen 
spielt eine dominierendere Rolle im embryonalen Schädel. 

Vergleichen wir die Verhältniszahlen der 3 Embryonalstadien 
miteinander. 

Vom größern zum kleinern Stadium nehmen die relativen Maße 
geradatim zu. Die relative Größe des Kopfs wächst immer noch 
stark; doch ist die Zunahme weniger bedeutend vom mittlern zum 
kleinern Stadium. Diese Tatsache weist auf eine Konstanz hin, auf 
eine Übereinstimmung in der Zunahme der Kopfgröße und der Größe 
des gesamten Tiers, welche während einer frühern Periode statt- 
gefunden haben muß. Relativ konstant ist die Länge der Mund- 
spalte. Da sie im jüngern Stadium trotz der Zunahme der Kopf- 
größe verhältnismäßig kürzer ist, so muß die caudale Schädelpartie 
relativ länger sein, die otische Region aber am Aufbau des Kopfs 
relativ mehr Gewicht besitzen. 1 

Die Wölbung des Schädels nimmt immer mehr zu, wie die Ver- 
hältniszahlen der Strecken Schnauzenspitze—Parietalauge, Schnauzen- 
spitze— Kopfkamm, Mundspalte— Augenöffnung beweisen. Gleichzeitig 
beginnt ein Zuspitzen der Schnauze sich vorzubereiten. Denn zum 
Unterschied von der postembryonalen Periode nimmt die Strecke 
Schnauzenspitze— Nasenlöcher stark zu, während der relative Ab- 
stand der Nasenlöcher namentlich vom mittlern zum kleinern Stadium 
wenig wächst. Die stets vollkommenere Wölbung des Schädels gegen 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 35 


das jüngere Stadium zu sowie das Ausspitzen der Schnauze wird 
unterstützt durch ein ventrales scheinbares Abbiegen des naso- 
ethmoidalen Schädelteils. Dies zeigt sich in folgenden Maßänderungen. 
Die Höhe Mundspalte—Nasenlöcher wächst trotz dem Zuspitzen der 
Schnauze; die Zunahme der Strecke Schnauzenspitze—Augenöffnung 
dagegen verringert sich vom mittlern zum kleinern Stadium. Denn 
statt einer nunmehr entstandenen Kurve wird eine ihrer Sehnen 
gemessen. Eigentlich entspricht dem Abbiegen ein zuerst ventral- 
wärts stattfindendes Auswachsen des nasalen Schädelteils und darauf- 
folgendes Aufhissen verbunden mit dorsalwärts gerichteter Aus- 
bildung der ganzen nasoethmoidalen Schädelpartie. Dies ergibt sich 
sofort aus einer in umgekehrter Richtung vom jüngern zum ältern 
Stadium fortschreitenden Betrachtungsweise. Auch Howes u. SWINNER- 
Tox (118) haben in ihrer Arbeit über die Skeletteile der Hatteria 
dieselbe Beobachtung gemacht. Dieser Bruch in der Längsachse 
des Kopfs und somit auch des Gehirns beeinflußt hauptsächlich das 
Unterhirn und seine Beziehung zum Hirnanhang. Er wird auch im 
Kapitel über diesen Gehirnteil weiter erwähnt werden. Die Ver- 
hältniszahlen, welche mit dem Auge in Beziehung stehen, bedeuten, 
dab die Masse der Augenkapseln immerfort dominierender wird. 
Die Augenfalten sind kaum differenziert und doch schon relativ 
größer als im spätembryonalen Stadium. Besonders auffallend ist 
der relative Abstand der Corneae. 

Betrachten wir wieder die Konfiguration von Gehirn und Kopf 
zum Medianschnitt III. Zwischen diesem Stadium und dem 
eben geschilderten stehen Stadien stärkerer relativer Achsenver- 
kürzung (55°), Höhe—Länge des Kopfs) mit relativ noch größerm 
Kopf, noch kleinerer Zwischenhirndecke und noch schärferer Be- 
tonung der ventralen Schnauzenteile. Ihnen muß vorausgehen ein 
kurzer Zeitraum, während welchem Kopf- und Rumpfteile sich un- 
gefähr gleich rasch entwickeln, die innere Veränderung der Pro- 
portionen aber sehr stark sein muß, denn die Unterschiede zwischen 
diesem Stadium und dem nun zu beschreibenden sind verhältnis- 
mäßig groß und entgegengesetzter Art. Nach Dexpy würde diese 
Periode in die Zeit der Überwinterung des Embryos fallen. Starke 
Tensionen scheinen infolge der proportionalen Rumpfvergröberung 
einzuwirken. 

Wie schon die Medianschnittfigur III zeigt, modelliert das Ge- 
hirn in dieser Periode noch vollständig die Kopfoberfläche und hat 
zugleich in den einzelnen Formen bereits seine vollständige Ent- 


36 JuLıa Gisı, 


wicklung erlangt. Die Gehirnproportionen stehen mit Ausnahme des 
basalen Zwischenhirns viel näher den ausgewachsenen Formverhält- 
nissen als das ältere soeben beschriebene Embryonalstadium. Eigen- 
tümlich ist der Verlauf der frontalen Oblongatahälfte. In Zusammen- 
hang mit der stark lateralwärts hinaus und über die Gehirnbasis 
etwas hinunterhängenden Lobi optieci und der begonnenen Entwick- 
lung des Epencephalons biegt das frontale Oblongataende leicht 
ventralwärts ab. Die Hügel der vordern Acusticus- und Trigeminus- 
kerne sind als stark hervortretende Buckel aus der dorsalen Seiten- 
fläche der Oblongata gehoben. Der hintere Acusticuskern bedingt 
eine flachere Emergenz. Im Bereich der Labyrinthe erhebt sich 
ebenfalls an der dorsalen Seitenwand ein kleiner, flacher, länglicher 
Wulst, kaum sichtbar über die Fläche empor und ist nach den 
Schnitten ein Glossopharyngeusvagus-Wulst. Der Sulcus ventralis ist 
wieder sehr schwach ausgebildet. Die Rautendecke ist etwas länger 
als am ältern Embryo, die Querfurche verläuft ventrocaudalwärts 
aus, in engem Zusammenhang mit dem Venengeflecht des Ramus 
posterior acustici. Laterale Hörner des 4. Ventrikels untergraben 
auch in diesem Stadium die Seitenteile des Cerebellums, greifen 
caudalwärts über den frontalen Acusticushügel hinweg, zwischen 
Nervenmasse und einem dünnen, einer Rautenlippe ähnlichen Mark- 
blatt hindurch. 

Das Epencephalon selbst ist verhältnismäßig gut ausgebildet. 
Die Lateralgebilde greifen schon weit caudalwärts. Die lateralen 
Ränder sind ventral zuerst in 2 Falten gelegt in eine mehr medial 
liegende, frontalwärts gebogene, diekwandige und eine laterocaudal- 
wärts gebogene. Median von den Falten ist die Öerebellarlippe um 
das Doppelte verdickt, um dorsalwärts in eine wiederum caudale, 
median und dorsal von den erstern gelegene Falte überzugehen. 
Dorsal läuft die Falte wieder aus und macht einer abermaligen Ver-- 
dickung Platz, die zwischen den knorpligen Canalis semieircularis 
frontalis und Sinus superior lagert. In den verdickten Stellen ist 
bereits Molekularschicht entwickelt, die Falten bestehen nur aus 
caudaler Körnerschicht und frontaler transitorischer, superficieller 
Körnerschicht, welche die Falten auch lateral umgibt. Außer in 
den verdickten Stellen ist die Molekularschicht bloß in den ventralen, 
der Medianlinie benachbarten Gebieten als ganz feine Schicht an- 
gelegt. Die Verdickung des Epencephalons ergreift folglich auch 
zuerst die ventralen Gebiete und schreitet dorsalwärts fort. In 
lateraler Ansicht ist das Cerebellum in diesem Stadium schon bei- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 37 


nahe doppelt so groß wie in dem nachfolgenden bereits beschriebenen 
Embryonalstadium von gleichem Rückenmarksquerschnitt. Es ent- 
wickelt sich folglich zwischen dem Stadium vom Medianschnitt III 
und demjenigen der II. Medianschnittfigur verhältnismäbig sehr wenig. 
Die Lobi optiei erscheinen als große aufzeblasene Kugeln mit 
gegen das ältere Stadium verlängerter frontocaudaler Achse. Sie 
überragen dennoch das Epencephalon bereits um '/, seiner Länge. 
Ihre laterale Ansicht ist auch schon um !/, größer als im ältern 
Embryonalstadium, auf den gleichen Rückenmarksquerschnitt be- 
rechnet. Die Netzsubstanzschicht und die innere Molekularschicht 
sind kaum entwickelt. Ein weites kantiges Lumen ist der Ausdruck 
einer frühern mehrteilisen Mittelhirnhöhle. In der laterocaudalen 
Ventrikelecke jedes Lobus ragt als hügelige Erhöhung der Wand 
das Corpus posterior ins Lumen. 

Schon im Bereich des Mittelhirns erhebt sich der Opticus als 
dicker, bandartiger Wulst über die Gehirnoberfläche. Gleich dem 
2. Hirnnerven bei Chamaeleo überzieht er in geschlossenem Zug die 
Thalamusoberfläche und bildet ein stark vorstehendes Chiasma. 

Sehr stark weicht die Größe des Zwischenhirns ab. Seine late- 
rale Ansicht ist. auf den gleichen Querschnitt berechnet, doppelt so 
groß wie im schon beschriebenen ältern Embryonalstadium. Der 
Hauptunterschied fällt auf die Decke des 3. Ventrikels. Sie allein 
besitzt die 3fache Seitenfläche des gleichen Organs im ältern 
Stadium. Dennoch werden die mittlern caudalen Teile des Thalamus 
wiederum durch die Lobi optici bedeckt. Die Vorderhirnhemisphären 
überlagern nur die frontoventralen Thalamusgebiete. Der Epi- 
thalamus jedoch liegt (auch von der Seite gesehen) frei zutage. Das 
Parietalorgan ist relativ doppelt so groß wie im spätern Embryonal- 
stadium, wächst folglich im spätern Embryonalleben nur sehr wenig. 
Es liegt noch auf der hintern Hälfte des Zirbelpolsters, direkt vor 
dem Pinealorgan. Erst durch das schon erwähnte Aufhissen des 
sphenethmoidalen Schädelteils kommen die beiden Epiphysengebilde 
ins Bereich des Vorderhirns. Diese Zusammenhänge sollen im Ka- 
pitel über die Decke des 3. Ventrikels noch weiter erörtert werden. 
Der Hypothalamus ist noch wenig entwickelt. Nur die Tuberaus- 
sackung ist in kleinem Format differenziert. Der mamillare Teil 
und Recessus infundibularis sind erst in der Anlage, wie im Kapitel 
über den Trichter und Hypophysis noch speziell erwähnt wird. Die 
Hypophyse ist, in der lateralen Ansicht relativ berechnet, 2'/,mal 
kleiner als im ältern Embryonalstadium, absolut berechnet, gerade 


38 JULIA Gisı, 


gleichgroß. Sie verändert sich folglich im spätembryonalen Leben 
bezüglich ihrer Größe gar nicht. Eigentlich ist die laterale Ansicht 
im ältern Stadium etwas kleiner als im jüngern, weil die ehemalige 
Raruke’sche Tasche, sobald sie in Beziehung zum Unterhirn tritt, 
sich abflacht und von oben gesehen verbreitert. Im jüngern Stadium 
ist sie aber noch ganz selbständig, wie später noch beschrieben 
werden soll. 

Die Vorderhirnhemisphäre ist verhältnismäßig „leichgroß wie 
am ältern Embryo, auch ungefähr in denselben Formen. Ihre late- 
rale Ansicht vergrößert sich demgemäß in der spätembryonalen Zeit 
proportional mit dem Rückenmarksquerschnitt. Die Ventrikel sind 
noch weit, namentlich im oceipitalen und frontalen Hemisphären- 
gebiet. Erst die mediale und mediodorsale Rindenplatte ist ent- 
wickelt. Frontal ist das Seitenhorn des Ventrikels noch gar nicht 
vorhanden, das Striatum noch nicht abgegliedert und von der Rinden- 
schicht erst Pyramidenschicht und Molekularschicht in ihrer Anlage 
differenziert. Der Polus oceipitalis ist noch nicht angeleet. Der 
Tractus olfaetorius ist nicht viel länger als der Bulbus mit einer 
weiten Höhlung versehen. Die Anschwellung des Bulbus ist kaum 
merklich. Alle Schichten, die Osawa beschreibt, sind, wenn auch 
ganz dünn, ausgebildet; nur die Glomeruli sind noch nicht entwickelt. 
Der Bulbus ist etwa um !/, kleiner als an der spätembryonalen 
Form von gleichem Rückenmarksquerschnitt. 

Als Facit ergibt sich aus der Vergleichung der 2 embryonalen 
Gehirnformen: Auf das Medianschnittstadium III folgt eine Periode, 
in welcher das Vorderhirn zwar sich proportional mit dem Rücken- 
mark vergrößert, der Lobus olfactorius jedoch stärker zunimmt und 
der Tractus sich sehr in die Länge dehnt. Wenig Umgestaltung, 
relative Verkleinerung erfährt das Zwischenhirn mit seinen Gebilden. 
Wenig vergrößert sich auch das Cerebellum. Das Mittelhirn erhält 
ebenfalls geringen Massenzuwachs, doch mindestens relativ doppelt 
so groben wie in der postembryonalen Zeit. 

Dem Medianschnittstadium III muß vorausgehen eine Periode 
stärkster Entwicklung des Zwischenhirns und seiner Adnexa. Eben- 
falls stark nehmen während dieser Zeit zu: das Cerebellum und mit 
ihm in Zusammenhang die Oblongata, namentlich ihre frontale 
Hälfte. Stärker noch als in der dem Stadium III folgenden Periode 
muß die Massenzunahme des Mittelhirns sein. Verhältnismäßig wenig 
dagegen nimmt, wie die Betrachtung später zeigen wird, das Vorder- 
hirn an Masse zu, noch weniger der Lobus olfactorius, entsprechend 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 39 


der starken Zunahme in dem darauf folgenden Stadium. Der Tractus 
dagegen wird relativ mehr gestreckt. 

Betrachten wir zu den eben beschriebenen Gehirnproportionen 
des Medianschnittstadiums III die dazugehörige relative Kopfmasse 
eines 57,7 mm langen Tierchens. 

Wie schon die Abnahme der Differenz der Strecken Schnauzen- 
spitze—Foramen ocecipitale bei den 3 ältern Embryonen, vom größern 
zum kleinern fortschreitend, vermuten ließ, hat die Kopfgröße im 
Verhältnis zur Körpergröße abgenommen. Die relative Größe des 
Kopfs ist sogar ähnlich derjenigen des Erwachsenen. Die relative 
Kopflänge ist dieselbe. Ihr entspricht auch die weniger intensive 
Beugung der Gehirnachse. Die Mundspalte jedoch ist verhältnis- 
mäßig größer. Würde sie in gleichem Verhältnis stehen zur Kopf- 
größe wie z. B. am Embryo von 71 mm Länge, so müßte sie nur 
8,5%, betragen. So aber ist sie 9,4%, der Gesamtlänge. Die caudale 
Schädelpartie ist infolgedessen relativ wiederum kleiner. Die otische 
Region spielt also noch nicht dieselbe Rolle am Kopfaufbau wie am 
ältern Embryonalstadium. Die Schnauze ist noch mehr zugespitzt, 
die relativen Abstände der Nasenlöcher untereinander und von der 
Mundspalte sind viel kleiner. Die ganze Nasenpartie ist bedeutend 
kleiner, entsprechend der oben erwähnten geringen Ausgestaltung 
der olfactorischen Gebiete im Gehirn. Das beweisen auch die ver- 
hältnismäßig kleinen Abstände: Schnauzenspitze — Nasenöffnung, 
Schnauzenspitze—Augenöftnung. In Zusammenhang damit steht ja 
auch der bloß halb so lange Tractus olfactorius, der um !/, kleinere 
Lobus ohne Glomeruli. Das ventralwärts gerichtete Auswachsen der 
nasalen Schädelteile hat in diesem Stadium noch nicht Platz ge- 
griffen, beginnt aber einzusetzen. Die Wölbung des Schädels da- 
gegen ist noch vollkommener, die Abstände Schnauzenspitze — Parietal- 
auge und Schnauzenspitze—Kopfkamm sind wiederum relativ größer. 
Freilich beruht ihre Größe auch auf dem Umstand, daß das Zwischen- 
hirn so groß entwickelt ist, namentlich in sagittaler Richtung und 
zugleich das Parietalorgan noch hinter der Mitte der frontocaudalen 
Zwischenhirnlänge steht. Der Kopfkamm beginnt auch relativ 
weniger caudal vom Parietalorgan. 

Daß die Strecke Schnauzenspitze —Augenöffnung relativ kürzer 
geworden ist, beruht aber auch auf der fortdauernd größer werdenden 
Masse des optischen Sinnesorgans. Wächst ja sogar die Differenz 
der relativen Abstände der Corneae. Die Höhe Mundspalte_| Auge 
ist deshalb sehr viel kleiner. Die relative Länge der Augenöffnung 


40 Jura Gisı, 


ist größer, der innere Abstand der beiden Augen, die Distanz deh 
medialsten Sclerapunkte ist während der ganzen Embryonalzeit in 
bezug auf die Länge des Tiers sozusagen konstant. 

Untersuchen wir die Veränderungen einer noch frühern Em- 
bryonalperiode. Als Ausgangspunkt diene das Stadium des Median- 
schnitts IV, entsprechend dem Stadium Q von Denpy (104). Die 
Körperachse und mit ihr die Achse der Oblongata stehen senkrecht 
zur Kopfachse. Mit derselben Vergleichsmethode ergibt sich, dab das 
Cerebellum in seiner lateralen Ansicht um !/, kleiner ist als am 
Medianschnittstadium III. Die Grenze der Körnerschicht gegen die 
transitorische superficielle Körnerschicht wird nur durch eine Lage 
eroßer Zellen, der Anlage der PurRKInJE-Schicht und wenigen Fäserchen 
der beginnenden Molekularschicht bezeichnet. Die Ventrolateral- 
partien des Cerebellums sind in den 4. Ventrikel hineingelagert und 
caudalwärts gedrängt. Sie schieben auch die paarigen Plexus der 
Rautengrube caudalwärts und lateralwärts auseinander. Der ventro- 
mediane Teil des Cerebellums ist noch nicht gebildet, da die Decus- 
sationen noch nicht entwickelt sind. Dicht vor dem Cerebellum er- 
hebt sich die Platte des Velum medullare anticum zu einer dorsalen 
Falte. Davor steht die senkrecht gestellte Platte des caudalen 
Mittelhirndachs. Median bildet sie ein spaltförmiges Lumen, das 
lateral von 2 Hohlräumen flankiert wird. Sie drängen sich mit 
ihren dünnen Wandungen caudal zwischen die Lobi optiei. In ihrer 
hintern Wand entstehen die Corpora posteriora, die im Median- 
schnittstadium III den Hohlraum so weit ausfüllen, als er nach dem 
Ventralwärtsbiegen der caudalen Platte noch übrig geblieben ist. 
Der mediane Hohlraum ist im Stadium III noch erhalten, die cau- 
dalen Wände der lateralen Teile haben sich bereits gesenkt und 
teilweise, das noch übrige Lumen ausfüllend, zu den Corpora posteriora 
verdickt. 

Die laterale Ansicht der Lobi optiei ist in diesem Stadium 
2'/,mal größer als im darauf folgenden des Medianschnitts III. 
Ihre sagittale Achse ist um Y, größer als die dorsoventrale, sodaß 
sie eigentlich als längliche, dorsalwärts konvexe Wülste, freilich 
frontal mit laterodorsalwärts gerichteten Ausladungen ausgebildet 
sind. Aus dem Medianschnitt ist ersichtlich, daß ihre mediane Ver- 
bindung ebenfalls hoch gewölbt ist. Die Schichten der Mittelhirn- 
wände sind erst in der Anlage begriffen. Das Keimepithel hat be- 
reits die Anlage der radiär geordneten Nervenzellen differenziert. 
Die Netzsubstanzschicht ist ebenfalls entwickelt und durch eine 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 41 


ganz dünne Lage kurzer konzentrischer Markfasern von den radiären 
Zellen abgesondert. Auch eine dünne Opticusschicht ist vorhanden. 
Vom Keimepithel noch nicht abgesondert ist das innere Marklager. 
Teile der frontalen Oblongata und des caudalen Zwischenhirns sind 
infolge der starken Sattelbeuge und relativ geringen Oblongata- 
biezung ins Mittelhirn hinaufgepreßt worden. 

Die laterale Ansicht des Zwischenhirns ist nur um weniges 
größer als am Gehirn des Medianschnitts III bei gleichem Rücken- 
marksquerschnitt. Die Ganglia habenulae sowie die Commissurae 
superior et posterior sind mit hinaufgeschoben. Auch die Thalamus- 
sanglien mit der Commissura mollis und den Recessus zwischen den 
Kernen des Thalamus und des Mittelhirns oder des Vorderhirns sind 
dorsalwärts verlagert. Verhältnismäßig sehr lang und spaltförmig 
ist indes der Trichter. ‚Seine caudalwand ist beinahe doppelt so 
lang wie im darauffolgenden Stadium. Die Hypophyse beträgt in 
ihrer lateralen Ansicht bloß die Hälfte der sagittalen Ausdehnung 
des Organs im Stadium III von gleichem Rückenmarksquerschnitt. 

Da die Masse der Lobi optici stark in sagittaler Richtung aus- 
sedehnt ist und namentlich frontalwärts den dorsalen Teil des Ge- 
hirns beherrscht, so ist der Verlauf der Tractus optici an den Seiten- 
flächen des Thalamus fast dorsoventralwärts gerichtet. Die Optiei 
mit dem Chiasma und den Tractus optieci bilden mit der Längsachse 
des Kopfs einen rechten Winkel. Infolge des auch dorsofrontalwärts 
verlegten Gewichts der Mittelhirnkörper ist die Richtung der Lamina 
terminalis ebenfalls eine zur Kopfachse senkrechte. — Das Zwischen- 
hirndach ist verhältnismäßig noch klein, namentlich in dorsoventraler 
Richtung. Die laterale Ansicht des Parietalorgans ist aber bereits 
um ein Viertel größer als im spätern Stadium. 

Die Masse des Vorderhirns ist in ihrer lateralen Ansicht un- 
sefähr gleich groß wie im Medianschnittstadium Ill. Der Tractus 
olfaetorius aber ist kaum differenziert, kaum halb so lang wie der 
Bulbus. Der größte Sagittalschnitt des Bulbus dagegen ist bereits 
1'/,mal so groß wie im letztbeschriebenen Stadium III. Die Glome- 
ruli sind natürlich noch nicht entwickelt, doch haben die Olfactorius- 
nerven bereits das Gehirn erreicht und bilden eine der frontalen 
Ausstülpung frontomedial aufsitzende Kappe von Nervenfasern. Was 
die Kopfproportionen dieses Stadiums betrifft, so hat das Verhältnis 
der Kopflänge zur Gesamtlänge, verglichen mit dem beschriebenen 
Stadium, eher noch etwas abgenommen. Dafür ist die dorsoventrale 
Ausdehnung relativ noch größer. Denn infolge der gewaltigen Augen 


42 JULIA GIsı, 


ist die Sphenethmoidalplatte dieses Stadiums unverhältnismäßig 
stark dorsalwärts ausgewachsen. So ist das prozentuale Maß für 
die Strecke Schnauzenspitze—Parietalauge noch höher gestiegen. 
Allerdings ist ihre Länge auch beeinflußt durch das noch kurzstielige 
Parietalauge. Die relative Länge der Mundspalte ist wiederum 
kleiner, ein Zeichen, daß die caudale Schädelregion noch mehr Ge- 
wicht besitzt. Die Schnauze ist noch kürzer und spitzer, entsprechend 
dem kurzen Tractus olfactorius. Doch sitzen die Lobi olfactorii be- 
reits frontodorsal von den Augenkapseln. Alle Maße, die mit dem 
Auge in Beziehung stehen, weisen darauf hin, daß die Augen noch 
viel größer sind. Sie liegen verhältnismäßig weiter ventral. Die 
Längsachse der Augenöffnung ist schief frontoventralwärts gestellt. 

Als Hauptergebnisse mögen aus der Beschreibung der gesamten 
Formentwicklung folgende Punkte hervorgehoben werden. Der Kopf 
ist zurzeit des Medianschnittstadiums IV verglichen mit den Pro- 
portionen des Erwachsenen noch unverhältnismäßig groß. Die Hälfte 
seiner Masse beansprucht das optische Sinnesorgan. In Einklang 
damit steht auch die Präponderanz der Lobi optici. Das Übergewicht 
des Kopfs nimmt allmählich ab. Zugleich beginnt eine langsame, 
doch stetige Abflachung, eine Verlängerung der dorsocaudalen Kopf- 
achse. Der Winkel an der Sattelbeuge öffnet sich, zunächst ver- 
mittels einer Biegung in der Mitte der Oblongata. Es ist dies die 
Zeit der relativ starken Vergrößerung des Üerebellums, verbunden 
mit einer Entwicklung der Tractus cerebello-nucleares. Der Scheitel- 
punkt der Biegung liegt wenig hinter dem Kerngebiet des Acustico- 
facialis, im Gebiet des Vagus. Die Masse der Augenkapseln wird 
im Verhältnis zur Kopfmasse beständig kleiner, doch so, daß die 
relative Verkleinerung gleichmäßig abnimmt. Die gleiche, sich all- 
mählich verkleinernde Abnahme erfährt auch die Masse der Lobi 
optici. 

Zwischen dem Medianschnittstadium III und II hält die Ver- 
minderung der relativen Kopfgröße still. Kopf und Rumpf wachsen 
in proportionalem Verhältnis weiter. Es ist dies der Moment be- 
deutender innerer Veränderungen. Sie bestehen zunächst hauptsäch- 
lich in der Ausbildung der otischen Schädelregion, speziell der Ge- 
hörkapsel. Wenig später als die otische Region beginnt auch die 
nasale Schädelpartie auszuwachsen, erst ventralwärts.. Auf diesem 
Umstand beruht größtenteils die Rhynchocephalie In Zusammen- 
hang mit der an beiden Endpunkten der Kopfachse stattfindenden 
Massenvererößerung entsteht eine Biegung der Gehirnachse. Der 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 43 


Scheitelpunkt der Krümmung geht durch die Mitte des Zwischen- 
hirns, analog der von Hıs (50) beschriebenen Hakenkrümmung im 
menschlichen Embryo. Während die sich entwickelnde Deckknochen- 
masse das Chondrocranium einschalt, ihre starren Pfeiler und Brücken 
um den sich stetig umwandelnden Schädel legt, gleicht sich die 
Biegung der Gehirnachse im Zwischenhirn wieder aus. Die frontale 
Schädelpartie richtet sich dorsalwärts. Zugleich wächst auch die 
Nasenkapsel frontalwärts und nach oben aus. In Korrelation damit 
steht die Vergrößerung des Lobus olfactorius, die größte embryonale 
Streekung der Tractus olfactorii. Es ist, als ob erst mit der Bildung 
der Deekknochen das Streben nach der genetisch erworbenen, spezi- 
fischen Kopfform offenkundig würde, denn bis hierher besitzt die 
Schädelform der Hatteria wenig Typisches. Alle die Formverhält- 
nisse und ihre Umwandlungen konnte ich auch an entsprechenden 
Stadien einer Serie (‘alotes Embryonen genau verfolgen. Nur erfolgt 
dort das dorsalwärts gerichtete Aufrichten der nasoethmoidalen 
Schädelpartie nicht so vollständig. Auch bei Lacerta ocellata, Varanus 
und Chelone ist das Aufhisssen der vordern Schädelregion weniger 
bedeutend als bei Hatterra. 

Gegen das Ende der Embryonalzeit setzt die Verminderung der 
relativen Kopfgröße, das heißt das stärkere Wachstum des Rumpfs 
gegenüber dem Kopf wieder ein. Postembryonal findet die stärkste 
Streckung in der Längsachse statt. Wenig davon berührt wird das 
Gebiet des Zwischenhirns, sehr stark die Oblongata, die ihr dorsal 
in der Lage entsprechenden Gehirnteile und das Vorderhirn mit 
dem ÖOlfactoriusgebiet. Die Oblongatabeuge wird beinahe ganz aus- 
gestreckt, ebenso die Sattelbeuge auf einen rechten Winkel reduziert. 
Auch wird das ventrale Abbiegen der Nachhirnbasis beim Eintritt 
in die Schädelhöhle aufgehoben. Im frontalen Schädelgebiet erfolgt 
die Streckung am stärksten im Gebiet des Vorderhirns und der 
Augen. Zugleich ändert sich die Achse des Vorderhirns; sie senkt 
sich frontal leicht ventralwärts, weniger als bei Varanus oder Lacerta. 
Stark wächst auch die Nasenkapsel noch aus. Dem entspricht die 
bedeutende postembryonale Vergrößerung des Lobus olfactorius. Die 
Augen rücken frontalwärts, bedingen dadurch die starke Verlänge- 
rung der Tractus olfactorii, das Strecken und den parallelen Ver- 
lauf der Optici. 

Das Gehirn, das während der Embryonalzeit, bis zur vollstän- 
digen Bildung der Deckknochen den Schädelraum allseitig ausfüllte, 


weil es seine Form mitbestimmte, verliert seine größere Wachstums- 
4 


44 Jurıa Gisı, 


geschwindigkeit postembryonal. Mit seiner Zunahme hält gleichen 
Schritt die Vergrößerung der dasselbe umgebenden Schädelteile. Die 
srößere Härte der Schädelteile wird nur noch etwas kompensiert 
durch die anfänglich noch vorherrschende Masse der einzelnen Ge- 
hirnteile in bezug auf die zunächst liegenden Schädelteile. Nach 
Howes u. SwInnErRToN (118) legen sich die Schädelteile der Orbital- 
gegend, speziell die circumorbitalen Skeletteile zuerst an, also ge- 
rade in der Gegend der stärksten, postembryonalen Streckung in 
frontocaudaler Richtung. Postembryonal ist nur noch das Vorder- 
hirn teilweise formbestimmend, zunächst vermöge seiner Masse und 
des in seinem Bereich weichen Schädelmaterials. Dann besitzt es 
auch von allen Gehirnteilen noch die größte Wachstumsgeschwindig- 
keit und füllt in seinem Gebiet den Schädelraum aus. Auch die 
Lippe des Cerebellums reicht bis an das Schädeldach. Sie vermag 
infolge ihrer ebenfalls starken Vergrößerung auch postembryonal der 
Schädelinnenwand die Spuren ihrer Formabdrücke zu erhalten. Die 
verhältnismäßig geringe Massenzunahme der Lobi optici bedingt ein 
Zurückbleiben der Gehirnmasse im Gebiet des Mittel- und Zwischen- 
hirns. Eine weiche, lockere Wucherung der Pia füllt den übrig- 
bleibenden Raum aus. Sie dringt namentlich zwischen die Lobi 
optici an das Pinealorgan über das Velum medullare anticum, dann 
lateral vom Mittelhirn frontalwärts. Sie bedeckt die Seitenflächen 
des Zwischenhirns, in dessen Gebiet die Schädelhöhle infolge der 
postembryonalen Streckung bedeutend an Raum gewinnt. Dieselbe 
Piafülle lagert auch rings um den Trichter, bildet in der Gegend 
des Oculomotorius, reichliche Capillaren bergend, eigentliche Gefäb- 
knäuel. Weniger gefäßreich ist das krause Lager der zarten Haut 
unterhalb der Oblongata, über der Decke des 4. Ventrikels. Hier 
besteht, ebenfalls infolge postembryonaler Achsenstreckung und ge- 
ringerer Massenzunahme der Oblongata, Raum für die lockere. 
Wucherung. 


IV. Beschreibung einzelner Hirnregionen. 


1. Die Decke des 3. Ventrikels. 
(Fig. G.) 


Die Decke des 3. Ventrikels ist bei Hatteria prinzipiell wie bei 
allen Vertebraten gebaut, zeigt aber in ihrer reichen und für die 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 45 


Reptilien typischen Differenzierung Anklänge an die verschiedensten 
Vertebratengruppen. 


ER am au 


Q 


Pers 


-Tr. tholamo - spinalis et 
bulbaris 


A "Basales Vorderhirabündel 
r 
gu 
Pie au se 
‚ung . 
1 ip = — — Foseieulus longitudinalis 
sth! 4 Rn EN) : ‚posterior 
rauzung des Bindeormes 
ons: 


f 
Deeussotio supraoptica ventrallst 


32 
Recessus postopticos 


Infundibuhrn , 
7 


f 
\ 
Lobus ferminalis — N 


\ 
x Hronphykre 


x 


Fig. G. Inneres des 3. Ventrikels. 


A. Beim erwachsenen Tier. 


Wohl bestehen schon zahlreiche Beiträge über die einzelnen 
Bestandteile der Zwischenhirndecke der erwachsenen Hatteria, nament- 
lich von SPENcCER, doch sind die Gebilde noch nie im Zusammenhang 
behandelt worden. 

Der obere Teil des 3. Ventrikels wird durch einen weit auf- 
geblasenen, dorsalen Sack dargestellt, dessen Seitenwände in Falten 
getrieben sind. Die Falten und Furchen verlaufen auch teilweise 
quer über die Decke. Frontal erreicht der Sack die höchste Höhe 
der Hemisphären, wird gewöhnlich caudal etwas niedriger, überragt 
jedoch immerhin noch die Mittelhirnkörper bedeutend. Nur an einem 


Exemplar war die caudale Partie so hochragend wie der orale Teil. 
4* 


46 JuLıa Gisı, 


Dorsal besitzt das sackförmige Gebilde oder das Zirbelpolster seine 
größte Ausweitung und schließt tellerförmig ab, durch eine oral- 
caudal verlaufende Furche median etwas eingedrückt.: Ventralwärts 
verengert sich der Hohlraum kegelförmig. Seine Ränder verschmelzen 
seitlich mit der dorsalen Randzone der Ganglia habenulae und des 
vordern Thalamusgebiets. Ventrocaudal wird das Zirbelpolster durch 
die Commissura superior abgeschlossen, ventrofrontal durch die Com- 
missura aberrans. Die Höhe dieses sackartigen, rein epitheliösen 
Gebildes beträgt ein Dritteil der ganzen dorsoventralen Ausdehnung 
des 3. Ventrikels und kommt ungefähr der Länge der Lamina ter- 
minalis gleich. Seine Frontalwand ist entsprechend dem Platze 
zwischen den beiden Hemisphären ganz schmal und eingekeilt zwischen 
die Venae cerebri anteriores. Die beiden Gefäße drücken den Raum 
auf eine feine Spalte zusammen. Ihre Stämme reichen bis dicht 
frontal von der Commissura aberrans hinunter. Ihre Verästelungen 
bilden die reichlich entfalteten Plexus. 

Dicht frontal von der Commissura aberrans erhebt sich die 
Paraphysis median als dünner Sförmig gebogener Schlauch. Seine 
Kommunikation mit dem 3. Ventrikel ist auf eine ganz enge Ver- 
bindungsstelle vor der Commissura aberrans eingeschnürt. An einem 
Exemplar war die Commissura so dicht an die frontale Zwischen- 
hirnwand gedrückt, daß die Verbindung der beiden Hirnräume unter- 
brochen war. Ein Verwachsen der Epithelwände an der Kommuni- 
kationsstelle findet jedoch nie statt. Die Paraphyse erhebt sich zu 
derselben Höhe wie das Zirbelpolster, legt sich dann median als 
platter, im Sagittalschnitt hammerförmiger Körper rückwärts über 
das Zirbelpolster, dessen Wand vor sich herschiebend und einstülpend. 
Die frontale Wand der Paraphyse ist glatt. Nur ihr oberstes, eine 
frontale Spitze bildendes Ende ist seitlich in Falten und Krypten 
gelegt, die dann median zusammenstoßen, teilweise verwachsen. Auch 
der mediane, zwischen den Venae cerebri anteriores gelegene Teil 
der caudalen Paraphysenwand ist bis auf die Höhe, wo die Para- 
physe sich rückwärts wendet, ohne Falten. Lateral von den Venae 
eerebri anteriores jedoch treiben die Wände ein System von Krausen- 
artigen Falten jederseits in den Ventrikel hinein, sodaß die Falten 
stets vom Ventrikelepithel überzogen bleiben. Unterhalb der dorsalen, 
hammerförmigen, caudalwärts gerichteten Umbiegung bleibt dieses 
untere, laterale Faltensystem zurück. Der mediane Stamm der Para- 
physe weitet sich allmählich auf sein doppeltes und öfaches Volumen. 
Auch die Seitenwände falten sich, senden septenartige Wülste ins 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 47 


Lumen hinein, die vielfach ineinandergreifen und verwachsen. 
Der dorsale, hammerförmige Fortsatz treibt jederseits einen 
Schweif von Wülsten und Falten in die obern Seitenwände des 
Zirbelpolsters hinein, immer die Ventrikelwand vor sich her- 
schiebend. Dieses schweifartige Faltengebilde verläuft parallel mit 
der dorsalen Wand des 3. Ventrikels, schmiegt sich seiner Biegung an. 

Die Wandungen der Paraphyse bestehen aus schwach kubischem, 
einschichtigem Epithel, wie die Wand des Zirbelpolsters. Auch tritt 
zwischen die Falten mit den vielen Blutgefäßen zartes Bindegewebe 
mit kleinen, dunklen Spindelzellen. Nie fand ich Pigment, wie 
StupnıckA (141) beschreibt. An der Umbiegungsstelle des Zirbel- 
polsters in die caudale Paraphysenwand erhebt sich das Epithel zu 
doppelter Höhe. Es wird stark kubisch und deutet damit den prä- 
velaren Teil des Zwischenhirndachs an. 

Die Commissura aberrans hat sich von der Wand abgegliedert 
und liegt als rundlich, dorsal eingefurchter Wulst frei im Ventrikel, 
allerdings dicht caudal von der Umbiegungsstelle Zirbelpolster— 
Paraphyse. Die Umbiegungsstelle ist zu einer schmalen, quer- 
eestellten Plexusplatte ausgebildet. Ihre reich vascularisierten 
Schlingen ziehen zum Foramen Monroi hinunter, senden in die Ven- 
trikel der Hemisphären reich verzweigte Systeme von Schlingen, die 
später noch beschrieben werden. Als medianer Zweig zieht hierauf 
die Plexusfalte zwischen Commissura aberrans und den zur Com- 
missura mollis verschmelzenden Thalamusganglien hindurch. Dieser 
Plexus medianus (Burcknaror 77, 79, 58) strebt hoch hinauf 
caudalwärts, erreicht fast das Zirbelpolster und biegt vor dessen 
caudaler Wand ventral in den Winkel zwischen caudaler Zirbel- 
polsterwand und Commissura hinein. Vom Foramen Monroi weg 
zweigen paarige Schlingen ventralwärts ab, mitten zwischen die 
Thalamusganglien hinunter als Plexus inferiores (BURCKHARDT 
79). Sie ruhen jederseits in einer flachen Grube, gebildet durch die 
Traetus striomamillares und den Fornix einerseits, andrerseits durch 
die Thalamusganglien. Innerhalb der Grube liegt auch ein kleiner, 
ovaler Recessus zwischen den vordern Thalamuskernen und dem 
Nucleus rotundus. Die ventrale Rundung des Recessus wird durch 
die zum Nucleus rotundus strebenden Fasern des basalen Vorder- 
hirnbündels gebildet. Die Recessuswände sind gefaltet und von 
höherm Epithel ausgekleidet. 


48 JuLıa Gisı, 


Die Plexus hemisphaerium. 


Die quergestellte Plexusplatte des Velums bildet in der Höhe 
der Foramina Monroi median eine frontale Spitze gegen den Re- 
cessus neuroporicus zu. Lateral entsendet sie jederseits in das 
Foramen einen Plexuszweig, der sich im Ventrikel der Hemisphäre 
entfaltet. Frontalwärts gliedert sich vom einzelnen Hemisphären- 
plexus eine schmale Zunge ab, die in der medialen Ventrikelspalte 
in der Höhe der Fissura arcuata septi nach vorn zieht. Die Haupt- 
masse der Plexusfalten aber legt sich schaufelförmig gebogen über 
das Striatum. Sie erstreckt sich zu einem Dritteil frontal vom 
Foramen Monroi, zu zwei Dritteln caudal davon. 

Die vordern zwei Drittel sind durch einen längsverlaufenden 
Einschnitt in einen dorsomedialen und einen dorsolateralen Abschnitt 
gespalten. Jede der Abteilungen ist am Rand unregelmäßig gelappt 
und gekerbt, sodaß die Lappen sich teilweise überlagern. Im weiten 
caudalen Ventrikelhorn legt sich die Platte der Gefäßschlingen in 
3 wellenartige Falten. Caudomedial greift ein Teil der Plexus- 
lamelle tief ventralwärts ins Unterhorn, ganz nahe an die Stelle des 
pialen Ventrikelabschlusses. Unterhalb des Foramen Monroi zerfällt 
er in 3 Lappen. Im Weingeistpräparat ist der ganze Plexus ein 
zartes durchsichtiges Gebilde, das sich von der darunterliegenden 
Striatummasse nur durch einen leichten Glanz abhebt. Es besteht 
auch, makroskopisch betrachtet, aus feinen Ausstülpungen und blatt- 
artigen Fortsätzen, sodaß die Oberfläche leicht gewellt und fein ge- 
kraust erscheint. 

Von der Verschiedenheit der Plexus hemisphaerium bei andern 
Reptilien geben folgende Beschreibungen ein Bild: 

Der Plexus hemisphaerium bei ZLacerta ist entsprechend dem 
kleinern Ventrikel des Vorderhirns auch weniger stark ausgebildet. 
Er erstreckt sich bei Lacerta vivipara z. B. nur dorsal über das 
Striatum und caudolateral wenig ventralwärts. Etwa in der Mitte, 
auf dem Striatum, besitzt er eine frontale Spitze, die wenig weiter 
frontalwärts reicht als das Foramen Monroi. Bei Lacerta ocellata ist 
der Ventrikel weiter als bei Lacerta vivipara und dementsprechend 
auch der Plexus, namentlich laterocaudal, besser ausgebildet, weiter 
ventralwärts greifend. 

Auch bei Chamaeleo ist der Plexus hemisphaerium nur schwach 
und nur caudalwärts entwickelt. Während er sich bei Hatteria 
unter ?/, der Hemisphärenlänge erstreckt, caudal unter der ganzen 


5 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 49 


Breite, caudolateral und caudomedian weit ventralwärts, reicht er 
bei Chamaeleo nur unter das caudale Sechstel der Hemisphären- 
länge, nur über den medialen Teil des Striatums. Chamaeleo eigen 
ist auch der Ursprung der Plexus hemisphaerium, nicht latero- 
caudal von der Paraphyse wie bei Hatteria, sondern laterofrontal. 
Die Foramina Monroi sind bei Chamaeleo auf der gleichen Höhe wie 
die schwache Commissura aberrans, sodaß im Sagittalschnitt der 
Abgang des Plexus hemisphaerium frontal zur Paraphyse stattfindet 
und nicht caudal wie bei Hatteria. 

Bei Stellio vulgaris ist trotz relativ weitem Ventrikel der Plexus 
gering entwickelte Aus dem Foramen Monroi zieht eine schmale 
Zunge dorsofrontalwärts.. Etwa in der Mitte der Hemisphärenlänge 
verbreitert sich die Zunge spatelförmig zu 4facher Breite und endet 
etwas länger als breit mit kleinen, teilweise übereinandergeschobenen 
Fransen. Auch bei Siellio entstehen die Plexus hemisphaerium am 
laterofrontalen Paraphysenrand. Die Ursprungsverhältnisse der 
Plexus hemisphaerium bei Chamaeleo und bei Stellio würden sich dem- 
zufolge mehr den Befunden an Amphibien nähern (BurckHARDT, 58). 

Am stärksten entwickelt sind die Plexus hemisphaerium bei 
den Cheloniern. Schon Srıepa (18) beschreibt sie als Plexus 
chorioides mit den Plexus des Zwischenhirns bei Testudo. Seiner 
Bearbeitung möchte ich Folgendes beifügen. Testudo besitzt auch 
eine enorm entwickelte Paraphyse, welche das Zirbelpolster von 
beiden Seiten in seiner ganzen Höhe einfaltet, sodaß der frontale 
Teil des Lumens ganz mit Falten erfüllt ist. Durch das relativ 
weite und wenige lange Foramen Monroi erstrecken sich starke 
Plexusäste in die Hemisphärenventrikel. Eine dicke Platte füllt die 
ganze mediale Ventrikelspalte dorsoventralwärts aus und reicht 
frontalwärts bis zu 3 Vierteilen der Hemisphärenlänge Sie über- 
deckt auch caudal mit einer Zunge das Striatum lateralwärts. 
Testudo besitzt caudoventral vom Foramen Monroi an der medialen 
Hemisphärenwand ein großes, ovales Fenster, welches nur durch 
Epithel abgeschlossen ist. An diese epitheliale Stelle dringen Ge- 
fäße vom Chiasma her herauf und falten das Epithel krausenartig 
in den Ventrikel hinein, das Unterhorn mit einer dünnen Plexus- 
lamelle auskleidend, welche sich lateral und ventral vor den eigent- 
lichen, aus dem Foramen Monroi stammenden Plexus befinden. 

Die Verhältnisse von Emys nähern sich mehr den Befunden an 
Hatteria. Die betreffende Stelle der medialen Hemisphärenwand ist 
kleiner und nur pialer Natur. Sie besteht aus zweischichtigem Pflaster- 


50 Jura Gısı, 


epithel (vgl. Sterzı 129), nicht wie bei Testudo aus niedrigem, 
einreihigem Cylinderepithel. So stammen die Plexus hemisphaerium 
nur aus dem Foramen Moroi. Sekundär gesellen sich keine weitern, 
direkt durch die mediale Wand des Unterhirns dringende Bestand- 
teile hinzu wie bei Testudo. Doch bestehen die Plexus gerade wie 
bei Testudo aus einer, die mediale Ventrikelspalte erfüllenden, dicken 
Platte. Sie reicht ebenfalls frontal bis auf 3 Vierteile der Hemi- 
sphärenlänge. 

Am mannigfaltigsten von allen Arten sind die Plexus hemi- 
spaerium von Ühelone mydas entwickelt. Nach Abzweigung eines 
freilich sehr kleinen, wie bei Hatteria dorsocaudalwärts gebogenen 
Plexus medianus und relativ etwas größerer Plexus inferiores schiebt 
sich ein dicker Plexuszweig durchs Foramen Monroi. Innerhalb der 
Hemisphären legt sich eine Platte dorsalwärts über das Striatum, 
Die ganze mediane Ventrikelspalte bis zur einschnürenden Rinne, 
welche die Hemisphären von den Lobi olfactorii trennt, erfüllt ein 
fächerartig ausgespanntes System von Gefäßschlingen. Gleich den 
Verstärkungsstrahlen eines Fächers gliedern sich einer Mittelschicht 
lateral und medial Strahlen von sekundären Gefäßschlingen an, 
welche die Endfalten der ersten Schicht stützen und in die einzelnen 
Buchten des teilweise zerklüfteten Striatums hineinlegen. 

Im ganzen nähern sich die Plexus hemisphaerium von Hatteria 
in ihrer reichen Entfaltung mehr den Verhältnissen bei Cheloniern 
als denjenigen bei Sauriern. Doch ist ihre Form insofern wieder 
von der Plexusform der Schildkröten ganz verschieden, als auch die 
Ventrikelverhältnisse ganz andere sind (vgl. S. 15). 

Der Ursprung der Plexus hemisphaerium an den laterocaudalen 
oder an den laterofrontalen Rändern des Paraphyseneingangs scheint 
kein genetisch wichtiges Merkmal zu sein. Die Unterschiede lassen 
sich wachstumsphysiologisch sehr leicht deuten. Sie hängen auch, 
wie die Form des Zirbelpolsters, zusammen mit den Beugen der 
Gehirnachse und den Massenverhältnissen der Hemisphären und der 
Lobi optici. 


An die frontale Wand der Paraphyse schließt in dorsal kon- 
vexem Bogen die dünne und kurze Lamina supraneuroporica an. 

Wie schon erwähnt, bildet das Zirbelpolster dorsal von der Com- 
missura superior einen schmalen, caudalwärts gerichteten Recessus. 
Die Commissura superior der hufeisenartig ineinander geschobenen 
Habenularganglien bildet einen rundlichen, weit in den Ventrikel 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 51 


vorspringenden Wulst. Doch nur der ventrale Teil des Wulsts 
wird durch die eigentlichen Commissurfasern gebildet. Die dorsale 
Partie der lateral rasch in die Ganglienmasse einstrahlenden Kreuzung 
besteht aus den aneinandergeklebten medialen Ganglien. 

Caudal von der Commissura superior, nur durch ein schmales, 
fast rein epitheliales Band von ihr getrennt, liegt der Eingang in 
den Zirbelschlauch, in das Pinealorgan Srtupsicka’s. Die Kommuni- 
kation des Organs mit dem 3. Ventrikel ist jedoch in erwachsenem 
Zustand nicht mehr erhalten. Das Pinealorgan sitzt an einem 
kurzen Gliastrang, dem Tractus pinealis, nur minim vom Gehirn- 
dach entfernt. (An 2 Exemplaren ist der Tractus pinealis länger, 
die Entfernung Gehirn—Pinealorgan deshalb auch größer.) 

Das gegen das Mittelhirn abschließende kurze Schaltstück ist 
jedoch nicht mit der frontalen Begrenzung des Zirbeleingangs ver- 
wachsen, nur dicht darauf gedrückt. Die Kerne der Pia stoßen 
direkt auf das Ventrikelepithel. Von der Commissura superior ziehen 
durch die schmale Verbindungsbrücke die den Ganglia habenulae 
eigentümlichen, großen Ganglienzellen bis an den frühern Eingang in 
das Pinealorgan. Etwas links von der dünnsten Stelle zwischen 
Schaltstück und Commissura superior ist die Verbindung Gehirn— 
Tractus pinealis. An jener Stelle ist eine kleine Ansammlung von 
Ganglienzellen bemerkbar. Wenige ziehen mit dem Tractus pi- 
nealis in das Pinealorgan. Die meisten verlieren sich innerhalb des 
Tractus. 

Das Pinealorgan ist ein großer Schlauch, der an der caudalen 
Wand des Zirpelpolsters emporsteigt, sich über das ganze Zirbel- 
polster, über die Paraphyse und den caudalen Dritteil des Vorder- 
hirns legt. Bei seinem Beginn, oberhalb der beiden Commissuren, 
ist er trichterartig verengert, weitet sich jedoch bald zu einem 
breiten, in oral-caudaler Richtung flachgedrückten Gebilde. Dorsal 
an der Biegungsstelle nach vorn ist das Lumen wider Erwarten am 
weitesten. In seiner horizontalen Lage über dem Zirbelpolster wird 
er allmählich wieder flacher. Der Querdurchmesser des Pinealorgans 
jedoch nimmt zu bis senkrecht über dem caudalen Ende der Para- 
physe. Frontal davon verengert sich das Gebilde. Es endet blind 
als stark dorsoventral zusammengedrückter dreickiger Lappen mit 
frontal augezogener Spitze. Eine feine Bindegewebshülle zieht vom 
Tractus pinealis aus über das ganze Pinealorgan und setzt sich als 
bindegewebiger Strang bis zum Parietalauge fort. Die Wände des 
Pinealorgans sind vielfach gefaltet. Durch weit vorspringende 


52 JULIA Guisı, 


Septen und Falten ist das Lumen in Krypten eingeteilt. Bei einem 
Tier war der Hohlraum durch die Falten und Krypten auf ein 
Minimum reduziert. Ein anderes Extrem war ein stark aufgeblasenes 
Pinealorgan mit wenigen Falten, teilweise sogar glatten Wänden. 
Die ventralen Wände sind immer stärker gefaltet als die dorsalen, 
oft auch etwas dicker. Immer springen an der caudodorsalen Um- 
biegungsstelle von der ventralen Wand 2—3 große, die ganze Breite 
durchmessende Falten hinüber gegen die Dorsalwand vor. Ihnen 
entsprechen an der Dorsalwand wenige flache Falten. Außen sitzen 
in den Falten große Venenstämmchen oft zu kleinen Geflechten 
versponnen. 

Die eigentliche Wand des Pinealorgans besteht aus brachy- 
pilösen Neurogliazellen mit kleinen, stark gefärbten Kernen. Flaschen- 
förmige Epithelzellen, deren Kerne alle gegen das Lumen des Organs 
angeordnet sind, sitzen dazwischen. Unter diesen Epithelzellen, 
meist dicht dahinter, liegen in nervösem, feinstreifigem Fasergeflecht 
große Ganglienzellen mit blassen, kugligen und elliptischen Kernen. 
Ihnen eigen ist die Nervenfaser mit dem typisch, konischen Ansatz- 
glied. Die Epithelzellen enden gegen den Hohlraum mit feinen 
stäbchenförmigen Fortsätzen, an denen oft in großen Klumpen ein 
feinkörniges Coagulum klebt. Ebenso wie in den Zellen der Wand 
ist im Innern des Organs vielfach ein wolkiges Secret abgeschieden. 
Kleine, stark gefärbte Zellkerne sitzen darin, ohne daß man die 
Struktur von Zellen erkennen könnte. Auch wenige blasse und 
großkernige Zellfragmente lagern innerhalb der Secretwolken. An 
andern Orten sind Häufchen von Blutzellen, ohne daß eine Gefäß- 
membran zu erkennen wäre, mit Secret vermischt. Wenige dunkle 
pigmentartige Ballen finden sich im Innern. Sie waren nur auf 
einzelnen Schnitten zu sehen. Dagegen liegen an mehreren Stellen 
riesengroße, sphärische Elemente, deren Grundton schwach gelblich 
ist. Ihr Inhalt besteht, soweit das Mikroskop erkennen läßt, aus 
kleinen rundlich polyedrischen Teilen, die dunkel gekörnt sind. 

Zwischen der Paraphyse und dem Pinealorgan hindurch windet 
sich der aus dem Parietalauge kommende Nervus parietalis. Er 
schlängelt sich der Decke des 3. Ventrikels entlang, teilweise in 
den Falten des Pinealorgans verborgen, und endigt im medialen, 
rechtsseitigen Ganglion habenulae. Den Eintritt in das Ganglion 
konnte ich nur an einer Schnittserie deutlich beobachten. Doch 
zieht nicht der ganze Nervus parietalis ins Habenularganglion hin- 
unter. Der ins Ganglion einmündende Teil des Nervs war etwas 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 53 


dünner als ein weiter oben sichtbares Stück. Auf 2 andern Schnitt- 
serien bog ein Teil des Nervs direkt in das Pinealorgan hinein. 
Die Limitans externa des Organs war unterbrochen. Mit Blutge- 
fäßen zog das Faserbüschelchen aufgelöst in den ventralsten Teil 
der pinealen Zellwand hinein. An jener Stelle fanden sich in der 
äußern Wand des Pinealorgans wenige jener großen blaßgelblichen, 
sphärischen Elemente, wie ich sie für das Innere des Organs be- 
schrieb. 

Der Nervus parietalis, der bis dahin nur für die Embryonen be- 
kannt war, ist prinzipiell zusammengesetzt wie der Opticus; nur sind 
die langen, spindelförmigen Kerne vorwiegend, indes die rundlichen und 
blaß gefärbten mehr zurücktreten. Er ist von einer dünnen Membran 
umgeben, die mit der Hülle des Pinealorgans zusammenhängt. Außer 
Bereich des Pinealorgans, zwischen seiner frontalen Spitze und dem 
Parietalauge. ist die Hülle sehr dick, bis '/, des Nervendurchmessers. 
Eine kurze Strecke weit kann der Nerv wie bei /guana in 2 Teile 
gespalten sein. ‚Jeder der Teile ist mit einer besondern Hülle ver- 
sehen, doch sind sie fest aneinander gelagert. Immer zieht er in 
welligem Verlauf von dem frontalen Ende des Pinealorgans über 
das caudale Dritteil der Vorderhirnhemisphären direkt in das 
Parietalauge. 

Das Parietalorgan (Parietalauge) liegt, wie B. SpEncER (40) be- 
schreibt, in einer bindegewebigen Kapsel innerhalb des Foramen 
parietale, doch unterhalb der Mitte des Foramenlumens. Seine Achse 
ist etwas weniger nach vorn geneigt als in SpEnxcer’s Zeichnung, 
differiert jedoch mit der Achse des Foramens um etwa 30°. Es be- 
sitzt die Form eines Kelchs, der durch die Linse verschlossen wird. 
Der Nerv durchdringt die Bindegewebskapsel. Blutgefäße aus einem 
darunter liegenden Sinus begleiten ihn. 

An der Retina konnte ich die verschiedenen Schichten, die 
SPEncER beschreibt, ebenfalls beobachten. Beizufügen ist nur Folgendes: 
Zwischen den mit Pigment stark überfüllten Stäbchenzellen sind 
auch sphärische, nicht pigmentierte Elemente zu sehen. Hinter der 
Sfachen Reihe sphärischer Elemente, in Spexcer’s Molekularschicht, 
ist das Pigment nicht in Ballen angeordnet, sondern fein zerteilt; 
in der dem Nervenaustritt benachbarten, ventralen Zirkumferenz 
des Kelchs. In der äußersten Retinaschicht ist es gleichfalls fein 
gekörnt, doch dichter eingelagert. Die Elemente der 4. Schicht 
SpEncer’s sind in diesem Präparat riesig große Zellkerne, die weniger 
deutlich in eine Schicht geordnet sind. Die spindelförmigen und 


54 JULIA Gist, 


konischen Elemente liegen alternierend in einer Reihe und bilden 
die äußerste Retinaschicht. 

Sie senden Nervenfäden zu den sphärischen Elementen und 
direkt in den Parietalnerv. Zwischen den beiden Schichten sphä- 
rischer Elemente und der äußersten Retinaschicht liegt ein feines 
Fasergeflecht, die Molekularschicht SpEncer’s, aus welcher die Fasern 
in den Parietalnerv ziehen. Sie bilden die Hauptmasse der Fasern, 
die den Nerv zusammensetzen. Bei seiner Austrittstelle sammeln 
sich die sphärischen Elemente der 3. und 4. Reihe dichter. Einige 
der spindelförmigen und konischen Zellen treten außerhalb die äußere 
Retinaschicht und verdicken die Nervenaustrittstelle. 

Mit der Retina kontinuierlich durch kurze Zellen verbunden 
ist die bikonvexe Linse. Sie ist vorn fast flach, hinten etwas stärker 
gewölbt und besteht aus langen Cylinderzellen, die ohne Zwischen- 
räume aneinandergereiht sind. Die Kerne sind teils länglich spindel- 
förmig, teils rundlich, größer oder kleiner, in verschiedener Höhe 
angeordnet. Im Innern des Parietalauges, namentlich an der Linse 
anklebend, dann aber auch der Retina entlang lagert ein dichtes, 
feinkörniges Coagulum. Es enthält zerstreut einzelne wenige, rund- 
liche Kerne. In geringer Anzahl sind auch die für das Innere des 
Pinealorgans beschriebenen, riesigen, blaßgelblichen Elemente zu sehen. 


Doch nicht immer sind Pinealorgan und Parietalauge in der- 
selben typischen Weise ausgebildet. An einem Exemplar war die 
frontale Spitze des Pinealorgans schwach kolbig verdickt, mit stark 
gefalteten Wänden, analog einer rudimentären Endblase, wie sie 
StupnıckA für Selachier erwähnt. Dicht davor lag das in allen 
Teilen normale Parietalauge, jedoch nur teilweise in einem dorsal 
durch eine schmale Knochenschicht verschlossenen Foramen parietale. 
Die Längsachse ist von vorn unten nach hinten oben gerichtet, so- 
dab das Parietalauge caudalwärts schaut, seine Richtung mit einem 
Winkel von ca. 45° von der zur Schädeldecke Senkrechten abgelenkt 
ist. Der Parietalnerv verläßt das Auge nicht an dessen Basis, sondern 
an seiner laterocaudalwärts gerichteten Wand. 

Eine 3. Modifikation zeigte ein auf den ersten Augenschein 
normal endigendes Pinealorgan mit einem dichten Plexus von Blut- 
gefäben umgeben. Das Foramen parietale ist sehr groß und von 
mehr oder weniger kugligen bis polyedrischen großen Bindegewebs- 
ballen ausgefüllt. Auch der ventrale Eingang zum Parietalauge ist 
durch einen großen Bindegewebspfiock verwehrt. Ventrocaudal wird 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 55 


das Foramen durch eine etwa /,, mm dicke Knorpelplatte des Supra- 
oceipitale abgeschlossen. Dieser derbknorplige, frontomediane Fort- 
satz des Oceipitale superius ist noch ein Rest des so weit frontal- 
wärts sich erstreckenden Supraoceipitalknorpels. Das am erwach- 
senen Schädel erhaltene Stück ist jedoch dünn und ganz schmal, 
im Mittel nur etwa 1'/, mm breit, frontal etwas verbreitert. Dicht 
unter diesem Knorpelfortsatz, ganz median, liegt das Pinealorgan. 
Seine Wände sind in dichte Falten gelegt. Frontal endet es mit 
einer rechtsseitigen Spitze. Links von der Medianlinie ist es etwas 
eingedrückt, sodaß ein mehr medianes und ein linksseitiges Bläschen 
entstehen, deren Lumina jedoch mit dem Hohlraum des Pinealorgans 
kommunizieren. Die frontale Wand des medianen Kryptums ist 
leicht erhöht und stark pigmentiert, ebenso die laterale Wand des 
linksseitigen Bläschens. . Etwa '/, mm vor diesem lateralen Bläschen, 
unter dem linken Caudalrand des Foramen parietale, liegt das kleine, 
nur ?/, mm im Querschnitt messende Parietalauge (vgl. S. 82). Seine 
Längsachse mibt */,, mm und ist frontocaudalwärts gerichtet, sodaß 
das Auge ganz horizontal liegt. Zwischen Pinealorgan und Parietal- 
auge liegt lockeres, zu feinen Maschen angeordnetes Bindegewebe. 
Es ist von wenigen Pigmenthäufchen durchsetzt und sendet dünne 
Lamellen zwischen die Bindegewebspflöcke des Parietallochs hinein. 
Nerv und Retina des Parietalauges sind normal ausgebildet. Auch 
das dem Corpus vitreum entsprechende Coagulum fehlt nicht. Doch 
vor der unregelmäßig buckligen und höckerigen Linse, innerhalb des 
zur normalen Kapsel gehörigen Bindegewebs, lagert ein rundlicher, 
dicht bindegewebiger Kuchen. Sein Durchmesser ist etwas größer 
als der Linsendurchmesser, sodaß die Linse frontal vollständig über- 
deckt wird. Der Bindegewebspflock wuchert teilweise in die Linse 
hinein und wandelt ihre histologische Struktur vollkommen um. Der 
dem Bindegewebe benachbarte Linsenteil besteht aus einem Konglo- 
merat von polyedrischen Zellen. Gegen den Hohlraum des Parietal- 
organs geht die Linse vielerorts ohne scharfe Grenze in das secret- 
artige Coagulum über. 

Bei einem 4. Modus der Ausbildung konnte ich gar kein Parietal- 
auge finden. Und doch waren Parietalloch und seine bindegewebige 
Ausfüllung normal entwickelt. Etwas caudal vom Foramen parietale 
endigte das sehr spitz ausgezogene, caudal über dem Zirbelpolster 
sehr stark aufseblasene Pinealorgan. Sein Lumen war nur durch 
wenige Falten eingeengt. Etwas caudal von der Spitze war die 
ventrale Wand verdünnt und retinaartig umgewandelt. Gegen das 


56 JULIA Gisı, 


Lumen standen über einer kleinen Fläche stark braun pigmentierte 
Stäbehenzellen. Dahinter waren in 2—3 Schichten die großen, 
sphärischen Elemente angeordnet. Die hochcylindrischen Neuroglia- 
zellen, die sonst im Pinealorgan vertreten, sind im Bereich der pig- 
mentierten Stäbchenzellen vollständig ausgeschaltet. Auch die fein- 
körnige, von zartem Fasergeflecht durchwobene Molekularschicht 
fehlt der pigmentierten Stelle nicht. Die äußerste Retinaschicht, 
diejenige der konischen und spindelförmigen Elemente, ist jedoch nur 
schwach angedeutet. An der innern Peripherie der Stäbchenzellen 
sind auch einige feine, protoplasmatische Ausläufer, wie sie an der 
Retina des Parietalauges zu beobachten sind, bemerkbar. Leider 
war die pigmentierte Stelle an ihrem caudoventralen Ende etwas 
lädiert, sodaß der Austritt resp. Ursprung der Parietalnerven nicht 
beobachtet werden konnte. Direkt hinter der Läsion tritt sofort 
ein wohlausgebildeter Nerv zutage, der ganz normal ventral vom 
Pinealorgan verläuft und ventral teilweise im Pinealorgan endet, 
größtenteils jedoch mit dem Tractus pinealis ins Habenularganglion 
einmündet. Ob der Nerv aus der pigmentierten Stelle Fasern be- 
zieht oder nicht, ist leider der Beobachtung entzogen. 

Statt dem Parietalauge sind im stellenweise lockern Bindegewebe 
des Foramens wirtelig angeordnete Pigsmentzellen von Blutgefäß- 
schlingen umgeben. 


B. Embryonalentwicklung der Zwischenhirndecke. 


Nach der mannigfaltigen und abwechslungsreichen Ausbildungs- 
weise der Gebilde an der Zwischenhirndecke des Erwachsenen über- 
rascht die gleichmäßige Entwicklung während der Embryonalstadien. 
Da Denopy (105) schon eine eingehende, jedoch hauptsächlich histo- 
logische Untersuchung gerade der Embryonalentwicklung der Zwischen- 
hirndecke gewidmet hat, so erübrigt noch, die rein makroskopische 
Anatomie zu betrachten, deren Verhältnisse noch genügend Ange 
zu Untersuchungen bieten. 

Der jüngste, dem Medianschnittstadium IV zugrunde 
gelegte Embryo entspricht wohl Denpy’s Stadium Q. Pigment ist 
in Pineal- und Parietalorgan abgelagert, ganz fein zerteilt und ganz 
diffus angeordnet. 

Das Zirbelpolster ist dorsal wenig erweitert, sodaß seine Form 
nahezu zylindrisch ist. Frontal sind kleine Querfältchen an der 
Dorsalwand bemerkbar, die jedoch in der Medianebene zurücktreten 
und sich auch lateral rasch verlieren. Die Seitenwände sowie die 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 57 


Caudalwand und die Vorderwand sind ganz glatt. Am ventralen 
Ende der Vorderwand liegt die Commissura aberrans sive fornieis. 
Wie im Abschnitt über die Medianzonen erwähnt werden wird, ist 
die Commissur nicht von der Wand abgegliedert, frei im Ventrikel. 
Dorsal von ihr ist die Wand in eine kleine, aber scharfe, caudal- 
wärts gerichtete Falte gelegt, die nach der Abgliederung der Com- 
missur zurückgebildet wird. Das ventrale Ende der Wand schiebt 
sich frontalwärts über die Commissur und wächst ventralwärts aus. 
Es bildet die Anlage des Velum transversum. 

Die Vorderwand des Zirbelpolsters ist breit, da der Epithalamus 
noch nicht zwischen die Hemisphären hinuntergepreßt ist. Vor der 
Commissura aberrans öffnet sich die Paraphysis in Form einer 
sagittalen Spalte direkt über und zwischen den Foramina Monroi. 
Der ventrale Teil des Paraphysenschlauchs besitzt ein viereckiges 
Lumen, sodaß die caudale Wand etwas schmäler ist. Auf der Höhe 
des Zirbelpolsters faltet er seine Seitenwände und sendet nach einer 
kleinen, zipfelförmigen, frontalen Ausbuchtung einen breiten, ge- 
fältelten Lappen caudalwärts über das Zirbelpolster (vgl. Median- 
schnittfigur IV). Über dem Zirbelpolster, zwischen den einzelnen 
Falten des Polsters und des Lappens liegen reichliche Gefäßknäuel, 
die kleine Blutsinus bilden. Schon in diesem Stadium greifen 
2 größere Gefäße, die Venae cerebri anteriores, zwischen der Para- 
physe und dem Zirbelpolster ventralwärts. Auch frontal von der 
Paraphyse liegen zwischen den beiden Hemisphären starke Gefäße. 
Über dem Zirbelpolster reichen die Blutgefäße caudal bis ans Parietal- 
organ. Zwischen den Blutcapillaren im lockern Bindegewebe, rings 
um das Parietalorgan, sitzen in großen Massen jene riesigen Zell- 
bestandteile, die schon für das erwachsene Pinealorgan beschrieben 
wurden. Sie sind teils kuglig, teils ovoid oder birnförmig aus- 
gezogen, bestehen immer aus einem Konglomerat von abgerundeten 
polyedrischen Gebilden, die leicht gelblich gefärbt und dunkel ge- 
körnt, jedoch noch nicht pigmentiert sind. 

Über die caudale Wand des Zirbelpolsters beugt sich das keulen- 
förmige Pinealorgan leicht frontalwärts. Seine Kommunikation mit 
dem 3. Ventrikel ist nicht mehr erhalten. Kurz über dem Eingang 
werden die Wände dünner und treten zusammen, sodaß auf eine 
Strecke von ca. 50 «u die Epithelzellen zu einem Gliastrang zusammen- 
gepreßt sind, innerhalb dessen auch wenige schon entwickelte Nerven- 
fasern verlaufen. In den noch glatten Wänden des Pinealorgans 


58 Jura Gist, 


sind bereits die Ganglienzellen entwickelt und besitzen schmale An- 
satzkegel. 

Die Ganglia habenulae sind mit der Commissura superior dorsal- 
wärts geschoben, sodaß ein caudales Divertikel des Zirbelpolsters 
zwischen den Habenularganglien und dem Pinealorgan entsteht. 
Die verhältnismäßig schon stark entwickelte, obere und hintere 
Commissur sind sichtlich aufeinandergepreßt. Das im Querschnitt 
rundliche Pinealorgan endet mit einer Spitze dicht hinter dem 
Parietalorgan, sodaß dessen caudale Wand eingedrückt wird. Bei 
allen Exemplaren dieses Stadiums war die Augenachse dorsalwärts 
gerichtet. Die Retina bildet einen ventral schwach ausgezogenen 
Becher. Sie ist bereits in alle, ihr eignen Schichten differenziert. 
Die Linse ist dorsal konkav, ventral konvex noch weniger ent- 
wickelt als in Denpy’s Stadium O. Ein homogenes Coagulum klebt 
ihrem Innenrand an. 

Der ansehnliche, noch vollkommen nervöse Parietalnerv zieht 
zwischen Pinealorgan und Zirbelpolster ventralwärts.. Er sammelt 
seine Fasern wie beim Erwachsenen an der Schicht der sphärischen 
Zellen and dem noch dünnen Fasergeflecht der Molekularschicht. 
Ohne Verbindung mit dem Pinealorgan, doch mit ihm bis zum Glia- 
strang vereint, zieht er durch das caudale Verbindungsstück zwischen 
Commissura superior und Eingang ins Pinealorgan in das linke 
Ganglion habenulae. 

Das Stadium des Medianschnitts III würde ziemlich 
genau Denpy’s Stadium R entsprechen. Da der Autor eine ein- 
gehende topographische und histologische Beschreibung der ent- 
sprechenden Zwischenhirngebilde gibt und auch ScHAuInsLAnD (127, 
tab. 8, fig. 73), allerdings etwas schematisch, die Einmündung des 
Parietalnerven *in die Hebenulargegend abbildet, so bleibt mir nur 
übrig, die Verbindung der Decke mit den übrigen Teilen des 
Zwischenhirns und die gegenseitigen Beziehungen der Dachgebild 
zu schildern. r 

Die Form des Zirbelpolsters ist bereits höher zylindrisch. Auch 
die frontale Wand wird dorsalwärts schmäler, da die Vorderhirn- 
hemisphären beginnen, die Zylinderform frontal einzupressen. Die 
dorsale Zirbelpolsterwand verjüngt sich frontalwärts. Sie ist noch 
immer nach oben konvex, wird jedoch caudal durch die Epiphysen- 
gebilde, frontal durch die sich vergrößernde Paraphysis eingedrückt. 
Das ganze Zirbelpolster ist in Zusammenhang mit dem teilweisen 
Ausstrecken der Gehirnbeugen zwischen die Hemisphären und die 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 59 


Lobi optici hinunter gezogen worden. Dadurch ist das caudale 
Divertikel zwischen Commissura superior und Pinealorgan ausge- 
zogen, die obere Commissur frontoventralwärts gedreht worden. Die 
Habenularganglien haben sich gesenkt. Im Zusammenhang mit der 
Entwicklung der olfactorischen Gebiete (vgl. S. 38 u. 39) hat ihre 
Masse stark zugenommen, sodaß sie das Lumen des Zwirbeipolsters 
caudoventral zu einer sagittalen Spalte verengern. Sie sind jedoch 
noch nicht verklebt. Auch die Commissura posterior hat sich ventral- 
wärts gedreht, und die mediane, frontale Falte des Mittelhirndachs 
(s. S. 138) ist niedriger geworden, sodaß ihre Biegung ausgeglichen ist. 
Von der frontalen Wand des Zirbelpolsters hat sich die 
Commissura aberrans abgegliedert. Frontal von ihr ist das Velum 
in Gestalt der quergestellten Plexusplatte ventralwärts gewachsen 
und hat bereits die durch die Moxror’schen Öffnungen ziehenden Plexus 
hemisphärium abgegliedert. Eine Folge des Hinunterziehens des 
ventralen Zirbelpolsterrands ist frontal die fast horizontale Stellung 
der Lamina supraneuroporica. Durch die beiden Commissuren, 
aberrans und anterior, ist ihre Größe und Form sowie die Aus- 
bildung des Recessus neuroporicus ziemlich konstant. Der Eingang 
in die Paraphysis ist auf eine ganz kleine Öffnung über der Ver- 
bindungslinie zwischen den Foramina Monroi reduziert. Ihr Lumen 
ist dreieckig. Ihre Seitenwände beginnen sich längs zu spalten. 
Der dorsocaudale Paraphysenlappen ist größer geworden. Er ist 
breiter als das Zirbelposter, sodaß er sich auch über den frontalen 
Teil der Seitenwände hinunterlegt und sie in kleine Falten Kraust. 
Bereits beginnt das Pinealorgan seine Wände in 2—3 Längs- 
falten zu legen. An keinem Exemplar des Stadiums R konnte ich 
Pigmentalablagerungen finden, während Dexpy (105) solches kon- 
statierte. Der Gliastrang hat sich schon infolge der mechanischen 
Bedingungen verlängert. Die Teilnahme des noch vollkommen ner- 
vösen Parietalnerven an der ÖCommissura superior konnte ich eben- 
falls nicht beobachten; der Nerv zog direkt ins linke Ganglion 
habenulae. Das Parietalauge ist teils birnförmig, teils rundlich, 
immer dorsoventral stark zusammengedrückt und wie das ganze 
Zwischenhirndach direkt unter dem Bindegewebe, das in 2—3 Schichten 
platter Zellen der Epidermis anliegt. Seine Stellung ist immer 
noch direkt vor dem Pinealorgan, doch ist nur die frontale Spitze 
dieses letztern Gebildes eingedrückt. 
Im Stadium des Medianschnitts II, nach Denpy’s Skala, 
beginnt das Zirbelpolster allmählich sich dorsal zu weiten und auf- 
‚ 9} 


60 JULIA Gist, 


zublasen. Seine frontocaudale Achse aber wird, wie S.35 im Ab- 
schnitt III, 3 schon erwähnt, durch das Aufkippen der nasoethmoi- 
dalen Schädelregion verkürzt. Zugleich wird der früher rundliche 
Zylinder durch die Hemisphären frontal eingeengt. Durch die Lobi 
optici wird das caudale Gebiet der Zwischenhirndecke eingekeilt, so- 
dab das Pinealorgan in Längsfalten gelegt wird und die caudale 
Wand des Zirbelpolsters nur gerade so breit ist wie das Pinealorgan. 
Infolgedessen wird der Horizontalschnitt des Epithalamus rhombisch. 
Er ändert sich postembryonal nur noch, indem das Rhomboid fronto- 
caudalwärts gestreckt wird. Dorsal ist das Zirbelpolster nicht mehr 
konvex, sondern durch das Pinealorgan eingedrückt. 

Die Paraphyse behält ihr dreieckiges Lumen bei. Die Breite 
ihrer caudalen Wand ist durch die Venen fixiert. Die wenig ge- 
falteten Seitenwände konvergieren frontalwärts. Durch den von 
vorn unten einwirkenden Druck wird der dorsale, caudalwärts ge- 
richtete Lappen, der bei seiner Vergrößerung auf das Parietalorgan 
stoßen würde, in 2 laterale Lappen gespalten, die dann die dorsalen 
Gebiete der seitlichen Zirbelpolsterwände in krause Falten stoßen. 
Der Eingang in die Paraphyse ist immer noch deutlich zu sehen, 
besteht jedoch nur in einer feinen Öffnung dicht vor dem Velum 
und der Commissura aberrans. Das Velum besteht in dieser Periode 
bereits aus der quergestellten Platte, den Plexus hemisphaerium, den 
sich entwickelnden Plexus inferiores.. Der Plexus medianus macht 
sich als kleines Spitzchen seltend. Erst in diesem Stadium haben 
sich die frontalen Thalamuskerne entwickelt und begrenzen mit den 
hufeisenförmigen, relativ kleinern Habenularganglien das Lumen 
des Epithalamus lateroventral. 

Durch die Verkürzung der frontocaudalen Zwischenhirnachse und 
den frontalwärts sich entwickelnden Supraoccipitalknorpel wird das 
Parietalauge in den Bereich des Vorderhirns geschoben. Infolge 
der Knorpelentwicklung wird ferner der Parietalnerv gestreckt. Er 
umgibt sich erst jetzt mit einer Bindegewebsscheide, büßt aber 
ventrocaudalwärts seine Individualität insofern ein, als einige seiner 
Fasern sich am ventrofrontalen Umfang des Pinealorgans sich dessen 
Wand einverleiben. Der Hauptteil der Fasern jedoch zieht wiederum 
ins linke Ganglion habenulae, ohne die Commissura superior zu pas- 
sieren. Jedenfalls konnte ich den Durchtritt nicht sehen. Erst 
dorsal von der Insertionsstelle, am Pinealorgan, ist wie beim Er- 
wachsnen der Nerv in die Bindegewebsscheide eingehüllt. Die Form 
des Parietalorgans ist birnförmig, weniger zusammengedrückt als 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 61 


am Medianschnitt III. Das Pinealorgan ist von Blutgefäßen und 
kleinen Sinus reichlich umgeben. Die großen, Iymphartigen Zell- 
fragmente sind nun auch im Innern der beiden Epiphysengebilde zu 
treffen, nicht nur außerhalb im Bindegewebe. Der Gliastrang des 
Traetus pinealis ist noch nicht länger geworden. Er befindet sich 
dicht caudal von den Ganglia habenulae nur von Pia eingehüllt. 
Zwischen Tractus pinealis und Ganglia habenulae befindet sich kein 
Bindegewebe. 

In folgenden Punkten, die zugleich als Ergebnis dieses Ab- 
schnitts hervorgehoben werden mögen, entfernt sich die Beschreibung 
der Zwischenhirndecke von bestehenden Literaturangaben. 

Das Zirbelpolster bildet sich aus der einfachen, gewölbten 
Epitheldecke zuerst zu einem hochzylindrischen Gebilde, das ventral 
eingeschnürt wird, dorsal aber sich weitet bis zur Form eines um- 
sekehrten Kegels. Durch das Pinealorgan wird es flachgedrückt, 
durch die Paraphyse seine Wand frontodorsal modifiziert. 

Die Paraphyse besteht zunächst nur aus einem einfachen 
glattwandigen Fpithelschlauch, treibt dann einen dorsalen, medianen 
Lappen, der sekundär, sowie er auf die Epiphysengebilde stößt, ge- 
spalten wird. Der Eingang zur Paraphyse wird geschlossen, doch 
nur durch Aneinanderlagerung der Epithelwände, nicht durch Ver- 
wachsung. Das Velum transversum besteht bei Embryonen 
aus dem Stadium O und P (nach Dexpy) bloß aus einer kleinen, 
queren Epithelfalte zwischen Commissura aberrans und Paraphysis, 
entwickelt sich aber sukzessive zu der quergestellten Plexusplatte 
mit dem Plexus hemisphaerium et inferiores und dem ontogenetisch 
relativ jüngsten Teil, dem Plexus medianus. Derselbe fand sich 
nebenbei bemerkt bei den untersuchten Sauriern nicht, dagegen in 
bedeutend kleinerm Maßstab bei den untersuchten Cheloniern. 

Das Pinealorgan bildet sich erst postembryonal zu dem viel- 
fach gefalteten Organ mit der riesigen Oberflächenvergröberung um, 
wie sie uns erwachsene Gehirne zeigen. Es ist immer reich an 
Drüsen und Ganglienzellen. Letztere senden ihre Nervenfasern in 
den stets vorhandenen, mehr oder weniger langen, sekundären Stiel, 
den Tractus pinealis, der in der Hauptsache aus Gliazellen besteht 
und eine Hülle aus der weichen Hirnhaut besitzt. Sekundär kann 
das Pinealorgan auch eine Endblase im Sinne Srunnıcka’s (142) 
differenzieren, wie bei Selachiern oder bei Varanus bengalensis und 
Pseudopus pallasii unter den Reptilien. Pigment kann zu gewissen 
Zeiten der Entwicklung diffus im ganzen Organ zerstreut sein in 

5* 


62 Jura Gisı, 


Form von feinen Körnchen, die wahrscheinlich wieder verschwinden. 
Beim ausgewachsenen Pinealorgan kommt das Pigment nur in großen 
Ballen sporadisch vor, an distalen Stellen lokalisiert und nur bei 
einzelnen Individuen. 

Das Parietalauge ist im erwachsenen Zustand entweder 
birnförmig oder kuglig und während einer gewissen Embryonal- 
periode dorsoventral abgeflacht. Die Retina ist schon sehr früh 
in die am Erwachsenen typischen Lager differenziert. Eine Lymph- 
spalte, an Stelle der Molekularschicht, wie sie Dexoy für das Stadium 
R zeichnet. kommt nirgends vor. Noch am Erwachsenen läßt sich 
die zartfaserige Struktur der Molekularschicht deutlich erkennen. 
Stets sind die Stäbchenzellen stark pigmentiert und mit konischem 
Ansatzteill an der Limitans externa versehen. Die Linse ist ent- 
weder bikonvex mit starker ventraler Krümmung oder gleichmäßig 
konvex oder aber plankonvex, letzteres in den flachgedrückten Stadien. 
In den birnförmigen Augen besitzt sie die starke ventrale Konvexi- 
tät. In ganz frühen Embryonalstadien kann sie konkav-konvex sein. 
Nie fand sie sich pigmentiert. Sie hängt immer kontinuierlich mit 
der Retina zusammen, außer in dem oben geschilderten bindegewebigen 
Degenerationszustand. Ihre Kerne sind meist zerstreut, selten in 
Reihen angeordnet. Das dem Corpus vitreum entsprechende Coa- 
gsulum ist oft dünn homogen, oft netzförmig struiert, meist mit 
diffus zerstreuten Syncytien mit den mehrfach beschriebenen großen 
Iymphartigen Elementen. Stets ist die Retina vermittels eines 
Parietalnerven mit dem Gehirn in Zusammenhang. Der Nerv 
ist immer nervös, wenig Bindegewebe wächst dazwischen. Er kann 
distal gespalten sein; proximal sendet er spät und postembryonal 
immer wenige Fasern ins Pinealorgan, das Hauptkontingent aber 
ins linke Habenularganglion. Entgegen Denpy verschmilzt die Supra- 
commissur nie mit der Commissura posterior. Immer sind die beiden 
Gebilde durch den frontalen epithelialen Teil der Pars intercalaris 
und durch ein der Supracommissur caudal folgendes, ebenfalls epi- 
theliales Stück getrennt. 

Da die eigentümlichen Variationen in der Ausbildung des Parietal- 
organs nur am Erwachsenen zu beobachten waren und Anklänge 
weder an den untersuchten Embryonen noch in der Literatur ge- 
funden werden konnten, so sind wahrscheinlich die Modifikationen 
nur auf spät- oder postembryonale Vorgänge zurückzuführen. Sie 
hängen jedenfalls zusammen mit der Ausbildung und teilweisen oder 
vollständigen Rückbildung des Supraoceipitalknorpels. Ein Parietal- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 63 


auge war an den Embryonalstadien immer vorhanden. So bleibt 
das Fehlen an einem erwachsenen Gehirn, wie ich es konstatieren 
mußte, eine vereinzelte Tatsache. 

Wahrscheinlich sind Pineal- und Parietalorgan nicht so streng 
voneinander zu scheiden, wie es nach den neuesten Arbeiten scheinen 
möchte. Ist ja der Parietalnerv sowohl mit den Ganglia habenulae 
als auch mit dem Pinealorgan verbunden. Der Tractus pinealis be- 
zieht seine Gliafasern und die wenigen Ganglienzellen aus dem Ge- 
biet der Commissura posterior und dem Verbindungsstück zur Com- 
missura superior. Auch bei Säugetieren und Teleosteern ist nach 
STUDNICKA der Tractus pinealis mit der Commissura habenularis 
verbunden. Der Umstand, daß bei verschiedenen andern Species 
Teile des einen Gebildes vikariierend für das andere Gebilde eintreten 
können, weist auf eine funktionelle Abhängigkeit. Für den paarigen 
Ursprung der beiden Gebilde, wie ihn Denpy befürwortet, spricht 
der Befund von SAvERBEcK (141) an der mißbildeten Hatteria, bei 
welcher paarige, gleichmäßig ausgebildete Epiphysen entwickelt 
waren. 


2. Trichtergegend und Hypophyse. 


A. Am erwachsenen Tier, 


Wie schon erwähnt, ist das Infundibulum äußerlich in dorsalen 
und ventralen Teil gesondert. Innerlich jedoch ist die Trennung 
nicht durchgeführt. Ein einziger, sagittal stark kompresser Hohl- 
raum entspricht dem ganzen zylindrischen Gebilde. Direkt über 
dem Optieus sowie an der Basis ist das Lumen des Trichters etwas 
ausgeweitet. Auch die Mamillarbucht bedingt caudal ein Kaum 
merkliches Ausweichen der Seitenwände. Ventrocaudal erscheint 
der 3. Ventrikel schwach ausgezogen durch den Übergang in den 
Recessus infundibuli. Dieser ist ein aufgeblasener und vielfach um- 
sewandelter Teil des Infundibulums, hängt aber mit ihm nur ver- 
mittels eines ganz dünnen und kurzen Isthmus zusammen (vgl. Fig. B). 
Eine kleine Spalte vermittelt den Zusammenhang der beiden Lumina 
(vgl. Fig. F). Der Recessus infundibularis ist von beträchtlicher 
Größe, wohl ausgebildet und beherrscht, im Bindegewebe eingebettet, 
die caudale Hälfte des Eingangs in die Hypophysenhöhle Caudal 
stößt er an das Operculum der Sattelgrube und lagert auf der eigent- 
lichen Hypophyse, median mit ihr innig verbunden. Der Recessus 
infundibuli bildet den dorsalen Teil des gesamten Hirnanhangs und 


64 JuLIa Gist, 


kann nach dem Vorgehen von G. Rerzıus (88) Neurohypophysis be- 
nannt werden. Der ventrale Teil, die eigentliche Drüse, die aus 
der Raruke’schen Tasche entstanden ist, würde dann Orohypophysis 
heißen. 

Die Längsachse der Orohypophyse ist schräg von hinten unten 
nach vorn oben gerichtet, sodaß das frontale Ende des ovoiden 
Körpers die Höhe der Cornua posteriora des Präsphenoids erreicht. 
Mit einem medianen Fortsatz, dem Lobus terminalis, greift‘ sie an 
die anteroventrale Zirkumferenz des Trichters. Die ventrocaudal 
liegende Spitze der Drüse erstreckt sich bis senkrecht unter den 
Austritt der Oculomotoriuswurzeln und die Commissura posterior. 

Die Carotiden dringen durch doppelt Sförmig gewundene Kanäle 
des Basisphenoids in mehrfachen Schlingen in das Hypophysencavum 
ein und vereinigen sich unter dem Dorsum ephippii. Im Bereich 
dieser Vereinigung wird die drüsige Hypophyse eingeschnitten. 
Nach der Kommunikation zieht jederseits an der Grenze zwischen 
Oro- und Neurohypophyse ein Ast der Arterie dorsofrontalwärts. 
Dicht lateral und oral von der Pars terminalis hypophyseos tritt er 
in die Gehirnhöhle hinein. Ein Verbindungszweig mit derzweigabeligen 
Basilaris umgreift den Oculomotorius, eine 2. Portion zieht frontal 
wärts zum Chiasma. Oberhalb der Kommunikation der beiden Caro- 
tiden liegt ein großer Venensinus, das dorsocaudale Gebiet der Hypo- 
physenhöhle ganz erfüllend.. Er ist durch die Musculi pterygoidei 
interni und die Processus alares des Basisphenoids flankiert und 
erenzt dorsalwärts an das vollständig verknöcherte Operculum der 
Sattelgrube. Zähes Bindegewebe mit spärlichem, fein verteiltem 
Pigment bildet die Ausfüllmasse der von der Dura ausgekleideten 
Höhle. Sie ist ziemlich prismatisch, wird frontal durch das dicke, 
knorplige Präsphenoid, ventral durch die gänzlich ossifizierten Basi- 
und Parasphenoide abgeschlossen. 

Nach der äußern Topographie des Trichtergebiets betrachten 
wir den Bau des Infundibulums (vel. Fig. Fl. Das Chiasma 
ragt als eroßer Wulst teilweise in den 3. Ventrikel hinein. Die 
medialen Tractus optici und die Züge der Decussatio transversa 
treten stark hervor und verleihen dem Kreuzungswulst ein Relief. 
Sie grenzen das Infundibulum frontal, teilweise auch dorsal vom 
übrigen Lumen des 3. Ventrikels ab. Die Züge des basalen Vorder- 
hirnbündels sind an der Innenwand ebenfalls sichtbar und bilden 
weiterhin die dorsale und dorsocaudale Grenze der Trichterhöhle. 

Hinter dem Chiasma senkt sich die Wand des Infundibulums 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 65 


als dünne beinahe rein epitheliale Lamelle in gleichmäßiger doppelter 
Biegung zum Sinus infundibuli. Diese Bucht bildet äußerlich die 
anteroventrale Zirkumferenz des Trichters. Innerlich entspricht 
ihr eine schwache Ausweitung des sagittal kompressen Trichter- 
lumens. Caudal vom Sinus infundibuli biegt die nunmehr verdickte 
Bodenwand leicht dorsalwärts um, wird allmählich wieder dünner, 
sodaß sie beim Übergang in den Recessus infundibuli beinahe epi- 
thelial ist. Die caudale Wand des Trichters beginnt beim Recessus 
als ganz epitheliale Lamelle. Sie biegt zunächst in eine kleine, 
scharfe, caudalwärts gerichtete Falte ein, vergleichbar dem Sinus 
superior von v. KupFrEr (71). An den Seitenwänden verläuft die 
Faltenspur ventralwärts. Nach der Falte verdickt sich die Hinter- 
wand ganz schwach, indem sich den kubischen Epithelzellen wenig 
Fasern anlagern. Sie ist im Horizontalschnitt halbmondförmig ge- 
bogen und zieht dorsofrontalwärts. Zunächst gliedert sich ein 
schwacher Recessus mamillaris ab. Die Platte der Hinterwand ver- 
dickt sich noch mehr und stellt sich fast in die Dorsoventralrichtung 
ein. Sie birgt in sich die relativ schwache Decussatio retroinfundi- 
bularis und kleine Kerngebiete. Diese bestehen aus großen Ganglien- 
zellen, die ihre Achsencylinder über die Medianlinie caudalwärts ins 
hintere Längsbündel senden. EpinGEr (63) beschreibt bei Varamus 
in den frontalsten Ebenen des Haubenwulsts nahe der Medianebene 
den Nucleus hypothalamicus. Median davon liege ein langgestreckter, 
(aber) kleinzelliger Kern, der seine Fasern ins dorsale Längsbündel 
entsendet. HERrRICK (69) beschrieb bei Aspidonectes den Nidulus 
fornieis inferior, doch konnte ich die Lagebeziehungen dieses Kerns 
nicht verfolgen, da die Angaben zu ungenügend sind. Pilosa bildet 
das Stützgerüst des dorsalen Teils der hintern Trichterwand, Brachy- 
pilosa, zum Teil reine Epitheliosa ist im Gebiet des Recessus mamil- 
laris und der Lamina postoptica vorherrschend. Der Sinus infundi- 
buli ist brachypilös mit hohem, cylindrischem Ventrikelepithel aus- 
gekleidet. Seine Epithelzellen sind flaschenförmig mit schmal ellip- 
tischen Kernen. Dahinter sitzen in Reihen angeordnet große, schwach 
gefärbte Ganglienzellen. Nach außen schließt eine feinfaserige Schicht 
von Nervensubstanz ab. Das hochcylindrische Epithel greift vom 
Sinus infundibuli aus auch caudalwärts bis zum Eingang in den 
Recessus infundibuli über. Die Seitenwände des Trichters sind 
relativ stark verdickt und maecropilös. Tubera cinerea und Cor- 
pora mamillaria bilden eine frontal und dorsal gleichmäßig dicke 
Wand, die Tubera frontal und ventral lagernd, die Mamillaria caudo- 


L. 


66 Jura Gisı, 


dorsal. An einem Exemplar war auf halber Höhe der Seitenwände 
auf eine kurze Strecke eine schwache Grenzfurche zwischen den beiden 
Verdickungen sichtbar und mit cylindrischem Epithel ausgekleidet. 

- Der Recessus infundibuli ist zur Neurohypophyse umge- 
wandelt. Er besteht aus einem dorsalen Hohlraum, dessen Wände 
teilweise noch Ganglienzellen in feiner Fasersubstanz aufweisen, und 
aus einer vollständig in Drüsensubstanz umgewandelten Partie, welche 
den noch nervösen Teil zu beiden Seiten caudal und auch ventral 
umgibt. Der Aufbau des ganzen Gebildes wird am ehesten aus Quer- 
schnitten klar. Der Recessus besteht in seiner ganzen oralcaudal- 
wärts gerichteten Länge aus einem doppelten, ventral ineinander 
gebogenen System von Faltungen. Dazu kommen noch einfache 
Falten und Einstülpungen der dorsalen Wand, namentlich im cau- 
dalen Gebiet. Die äußern Wände bestehen aus brachypilösen, dicht 
gsedrängten Epithelzellen, mit spärlichen großen Ganglienzellen und 
dünnem, feinstreifigem Faserbelag. Die innern dagegen sind ganz 
drüsig umgewandelt, in Schläuche und Zellenstränge von verschiedenem 
Kaliber zerteilt. Je weiter peripher sie liegen, um so dünner werden 
sie. In der unmittelbaren Nähe des nervösen Teils des Recessus 
bestehen sie aus mehrfach geschichtetem Cylinderepithel mit viel 
Protoplasma und relativ größerm Lumen. Die Kerne sind groß, 
blaß, rundlich und elliptisch. In den periphersten Teilen des Re- 
cessus infundibuli gesellen sich in den stärker gewundenen Schläuchen 
zu den großen Kernformen auch kleine, stark gefärbte, elliptische. 
Nur in die äußersten Bezirke der Neurohypophyse dringen ventral 
kleine Blutgefäße ein. 

Zwischen die gegeneinander eingeklappten Teile der Neurohypo- 
physe drängen sich ventral die Drüsenschläuche und Zellenstränge 
der Orohypophysis mit ihren vielen Gefäßen und dünnen Binde- 
gewebsmembranen. Die Verteilung der kleinen ovalen Bindegewebs- 
kerne läßt genau die oft mäandrisch verschlungenen Grenzen zwischen 
Drüsensträngen nervöser Abkunft und solchen der Orohypophyse er- 
kennen. Auch sind die aus nervöser Substanz umgewandelten Zellen- 
stränge stets dicker als die Zellenstränge der ursprünglichen Drüse. 

Das ehemalige RArTake’sche Organ besteht zunächst aus einem 
ovoiden Drüsenkörper mit caudoventralwärts gerichteter Spitze und 
größter Ausladung unter dem mittlern Infundibulargebiet. Der ven- 
trale, mehr nach vorn gelagerte Teil der Drüse besteht aus wesent- 
lich dunkler gefärbtern Zellensträngen mit verhältnismäßig wenig 
Capillaren. Entsprechend der geringen Blutgefäßverteilung ist auch 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 67 


weniger Bindegewebe eingedrungen. Zwischen den kleinen Binde- 
gewebskernen der dünnen Häutchen, welche die einzelnen Stränge 
einhüllen, liegen dunkle, beinahe polyedrische Zellen von mäßiger 
Größe. Ihre Zellkerne sind groß, kuglig bis elliptisch, mit sehr viel 
Protoplasmahülle.. Wenige Kernformen sind stark elliptisch, 3—4mal 
so lang wie breit, mit wenigem, durchsichtigem Protoplasma umgeben. 
Über dieser Partie dickerer Zellenstränge, die caudale Spitze des 
Drüsenkörpers ganz beherrschend, lagert die sehr gefäßreiche obere 
Drüsenhälfte mit dünnern Epithelsträngen. Frontodorsal ist sie von 
dem untern Teil durch einen dicken Venenstamm und damit ein- 
dringendem Bindegewebe getrennt. Caudal gehen die beiden Gebiete 
ohne bestimmte Grenze ineinander über. Während im anteroventralen 
Drüsenteil die Zellenstränge ohne bestimmte Richtung durcheinander 
geknäuelt sind, herrscht im dorsalen Gebiet die Längsrichtung vor. 
Im dorsocaudalen Teil biegen die Stränge nach der ventralen Partie 
um und verlieren damit auch ihren mehr oder weniger gestreckten 
Verlauf. Je weiter caudal, um so mehr Gefäßschlingen zwischen den 
einzelnen Epithelsträngen. In den periphersten caudalen Gebieten 
sind oft weite Sinus eingeschlossen. Neben wenigen Zellen mit 
elliptischen Kernen sind die großen, kugligen und blaßkernigen, 
protoplasmareichen Elemente im dorsalen Drüsenteil vorherrschend. 
In beiden Drüsenteilen sind die Zellgrenzen noch sichtbar. Selten 
ist nur ihre Verbindung mit der Membrana propria des ganzen 
Zellenstrangs erhalten, sodaß die Stränge aus Synceytien bestehen 
würden. Daß Drüsengewebe ohne Zellgrenzen vorkommt, deutet 
auf einen Degenerationszustand der Drüse. Doch läßt sich daraus 
kaum Funktionslosigkeit ableiten. Kommen ja doch bei Wirbel- 
losen dieselben degenerierten Drüsenzellen häufig vor und können 
sowohl nur temporär als auch konstant ein Secret abscheiden 
(BLocHhmasn, 67). Sehr wahrscheinlich repräsentieren die beiden 
Teile der Orohypophyse nur verschiedene Funktionsstadien. 

Frontal entspringt am dorsalen Teil der Orohypophyse als 
medianer Fortsatz des Lobus terminalis mit wenigen Epithelsträngen 
und vielen dicken Gefäßschlingen. In seinem Ursprungsgebiet birgt 
er einen kleinen Blutsinus. Er verbreitert sich nach dorsofrontal- 
wärts gerichtetem Verlauf an der Außenwand des Sinus infundibuli. 
Seine Gefäßschlingen ranken sich namentlich frontalwärts. Im Be- 
reich der größten Tuberausladung greifen die Drüsenschlingen lateral- 
wärts und verschmelzen mit einer kleinen Ansammlung von Ganglien- 
zellen am lateroventralen Tuberrand. Die Fasern dieses ventralen 


68 JULIA Gisı, 


Tuberganglions konnte ich nicht weiter verfolgen. Sie scheinen 
sich in den benachbarten dorsolateral gelegenen Tubergebieten zu 
verlieren. — An einem Exemplar ist die Insertionsstelle des Lobus 
terminalis am Gehirn caudalwärts verschoben, sodaß sein Verlauf 
leicht caudalwärts gebogen erscheint. Die Zellenstränge erreichen 
das Infundibulum erst dicht vor dem Übergang in den Recessus. 
Die Gefäße ranken sich dann doch teilweise bis zum Sinus infundibuli 
an das Ganglion ventralis tuberi. Wo der Lobus terminalis an die 
Gehirnwand stößt, erhebt sich innerlich das Epithel zu 2- und 3facher 
Höhe. Der Boden faltet sich und die ganze Wandung erscheint 
aufgeblasen. Dafür ist aber im Sinus infundibuli das Epithel weniger 
stark differenziert. Im Bereich des Sinus infundibuli und des Lobus 
terminalis liegen große Pigmentballen innerhalb der Pia und sogar 
wenige im Bindegewebe außerhalb derselben. 


B. Embryonalentwicklung. 


Bei Hatteria entsteht die Rarnke’sche Tasche als hohle Aus- 
stülpung der Mundschleimhaut schon sehr früh. Drxspr (105) be- 
schreibt die Anlage bei einem Embryo von ungefähr 4 Tagen. Die 
Rachenhaut ist längst durchgebrochen. Dorsal von der ersten Aus- 
buchtung liegt der noch weite Querkanal, welcher die beiderseitigen 
Kopfdarmhöblen verbindet. Das kleinste Stadium, das mir zur 
Verfügung stand, hatte eine Länge von 15 mm Schnauzenspitze— 
Schwanzwurzel, über den Rücken gemessen. Da Dexpy von diesem 
Stadium keine nähere Beschreibung gibt, überhaupt die Entwicklung 
der Hypophyse nicht weiter berücksichtigt, so möge hier der Befund 
dargestellt werden. Das Stadium würde in der Skala Denxpy’s 
zwischen den Stadien P und @ liegen. Es ist bedeutend weiter 
vorgeschritten als der älteste Embryo von Seps chaleydicos, dessen 
Hypophysenanlage U. R. Rossı (133) zeichnet, besitzt aber nach 
Dexpy’s Zeichnung eines Embryos aus dem Stadium N bedeutend 
einfachere Vorstufen. Durch die weite Fontanelle der knorplig 
angelegten Schädelbasis, zwischen den vorn noch getrennten Schen- 
keln der Trabekel, zieht von der Mundhöhle aus der hohle, pigment- 
lose Hypophysenstiel.e Zuerst biegt er leicht nach vorn, dann 
stärker caudalwärts aus. Oberhalb der Schädelbasis wendet er 
sich ebenfalls stark frontalwärts und bildet mit der obern Wand 
eine nach vorn gerichtete mediane Knospe. Von der Mundhöhle 
bis zu dieser Wurzel ist die Weite des Stiels gleichmäßig (siehe 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 69 


Fig. H). Nur die Mündung in die Rachenhöhle ist verengert und 
vermittels eines kleinen caudalen Blindsacks nach vorn gerichtet. 
Etwa in der Höhe der Schädelbasis entsendet 
der Hypophysengang eine kleinere fingerförmige, 


ebenfalls mediane Ausstülpung caudalwärts, y+ 
dorsal von ihr eine zweite, weit größere und N 
mehrfach gefaltete Knospe. Ihre dorsale Wand M 

ist die Fortsetzung der obern Wand der Frontal- De 


knospe. Die große caudale Knospe erstreckt 
sich auch seitwärts. Mit einer paarigen Aus- 
buchtung umgreift sie den Stiel von hinten nach Fig. H. 
vorn, sodaß sie in der dorsalen Ansicht 3lappig _Medianschnitt des 
; $ ? ß E N: - Knospenstadiums der 
ist. Jederseits zieht die Carotis interna, die Hypophyse. 55:1. 
seitlichen Ausbuchtungen knapp streifend, vorbei 
zur Sattelbeuge, um die 2gabelige Basilaris aufzunehmen. Die 
vordere und die lateralen Wände des Stiels bestehen aus doppel- 
schichtigem, kubischem Pflasterepithel, dessen Zellwände teilweise 
gut erhalten sind. Beim Übergang in die dorsale Wand werden 
die Zellen hocheylindrisch und sind in mehreren Reihen angeordnet. 
Sowohl die ganze dorsale Wand als auch die beiden caudalen 
Knospen sind aus diesem hohen, mehrreihigen Cylinderepithel ge- 
schichtet. Erst in der Höhe der Schädelbasis unterhalb der ven- 
tralen Knospe wird auch die caudale Wandung des Stiels wieder 
kubisch. Auch in der Mundhöhle, in einem Umkreis rings um die 
Mündung des Ganges ist das Epithel noch 2schichtig. Wahrscheinlich 
repräsentieren die aus kubischem Epithel gebildeten Teile der Wand 
die eigentliche Rarkuxe’sche Tasche, die Ausbuchtung der Mund- 
schleimhaut. Die aus Cylinderepithel gebildeten Partien der Knospen, 
die dorsale und der obere Teil der hintern Wand des Organs sind 
die der Orohypophyse als Drüse zukommenden Neubildungen. Es 
fragt sich nun, wie weit die Rarake'sche Tasche am Aufbau der 
definitiven Drüse teilnimmt: doch läßt sich dies am besten beim 
folgenden Stadium ausführen. Die Grenzen des cylindrischen Drüsen- 
epithels sind schon in diesem Stadium nur noch schwach erhalten. 
Große kuglige und schwach elliptische Kerne liegen in den Zellen. 
Von unten und von den Seiten dringt zartes Bindegewebe zwischen 
die einzelnen Knospen. Über die dorsalen Knospenteile spinnt sich 
die Pia als einschichtige Zellenlage zwischen Gehirn und Drüse. 
Da die Form und Stellung der Hypophyse von dem Verhältnis 
des Infundibulums zur Hypophyse abhängt, so haben wir die Ent- 


70 Jura Gist, 


wicklung der Proportionen zwischen der Länge des Kopfs: Schnauzen- 
spitze—Oceiput und seiner Höhe, gemessen durch Hypophysenfonta- 
nelle und Zwischenhirndach, ins Auge zu fassen. Im einzelnen sei 
auf die Ausführungen im Abschnitt: „Entwicklung der embryonalen 
Hirnform und der Kopfproportionen“ verwiesen. 

Das Verhältnis der Länge zur Höhe des Kopfs beträgt bei dem 
eben beschriebenen Stadium 56,8°/,. Dabei ist die Sattelbeuge sehr 
stark. In Zusammenhang damit ist der Trichter auf die Drüsen- 
anlage hinuntergedrückt. Der Boden des Zwischenhirns senkt sich 
hinter dem Chiasma in einen scharfen Recessus postopticus ein. Er 
bildet zuerst eine kleine Querfalte, die jedoch median ausgeglichen 
ist, zieht dann beinahe horizontal über die Drüsenanlage der Hypo- 
physis weg bis zum mittlern Schädelbalken, der aus lockerm Binde- 
gewebe aufgebaut ist. Die hintere Wand des Unterhirns biegt in 
etwas mehr als einem rechten Winkel dorsalwärts um und wird in 
der Höhe des Chiasmas in eine jederseits tief gegen das Infundi- 
bulum einspringende Querfalte gelegt. Sie ist median schwach ent- 
wickelt, stärker seitlich, fließt aber bald mit den Wänden des In- 
fundibulums zusammen und bedingt so eine symmetrische, seitliche 
Ausladung des Trichterraums. Diese Ausbuchtungen laufen dorsal 
in eine tiefe Rinne aus, die zwischen den 'Thalamusganglien und 
dem Fasersystem der Commissura superior mündet. Sonst ist das 
Trichterlumen bereits seitlich stark kompreß. eine kleine Ausweitung 
des Recessus postopticus abgerechnet. Der Boden des Indundibulums 
und der Recessus mamillaris bestehen nur aus Epitheliosa mit vielen 
Neuroblasten im Hintergrund der einzelnen Zellen. Das obere Ge- 
biet der caudalen Zwischenhirnwand ist brachypilös, dieht mit Neuro- 
blasten vollgedrängt. Verhältnismäßig wenige der nervösen Ele- 
mente sind in diesem Bereich bereits zu Ganglienzellen umgewandelt. 
Ihre Ausläufer bilden ein dünnes Fasergeflecht, welches den obern 
Teil der hintern Wand bedeckt. Auch die Seitenwände sind brachy- 
pilös. Rings um den Ventrikel liegen hinter Neuroblasten die 
(Ganglienzellen in Reihen, deren Dichte nach außen rapid abnimmt. 
Der Trichter besteht auf diesem Stadium hauptsächlich aus den 
Tubera cinerea. Die caudalen Partien des Unterhirns, die Corpora 
mamillaria, sind noch nicht differenziert. 

Bei einem 2. Stadium von 19,8 mm Länge entsprechend dem 
Medianschnitt IV zieht von der Mundhöhle aus ein kleines blind- 
endigendes Kanälchen ins Bindegewebe hinein. Seine Lage zwischen 
den beiden Carotiden, etwas frontal von einer gedachten Ver- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 21 


bindungslinie zwischen denselben, verrät den ursprünglichen Hypo- 
physenstiel. Die Teile der Raruke’schen Tasche, welche die untere 
Wand der ventralen Knospe bildeten, sowie der dorsale Teil des 
Stiels wurden mit in die Drüse einbezogen. Der Stiel atrophierte 
in der Mitte seiner Länge, auf der Höhe der Trabekel. W. MüLzer (11) 
fand ein ähnliches Verhalten bei Selachiern. Die Wände der einzelnen 
Knospen haben sich stärker gefaltet und zu Schläuchen zusammen- 
gelegt. Der obere Teil des Hypophysenstiels hat infolge seines ein- 
seitig kubischen Epithels ein weiteres Lumen bewahrt als die übrigen 
Schläuche. Vielleicht bildet er das Analogon zur vorhofartigen Er- 
weiterung, die Gaupp (51) für den Hypophyseneingang von Lacerta- 
und Anguis-Embryonen beschreibt. Die seitlichen Ausbuchtungen 
der caudalen Knospe sind nach oben gewachsen und sagittal stark 
zusammengedrückt, sodab nicht nur ihr Lumen verschwunden, 
sondern auch die Wände zum Teil reduziert sind. Diese wohl mit 
den Seitenknospen GAupPp’s (51) identischen Gebilde sind durch die 
Carotis interna eingebuchtet. Sie liegen median von der Arterie 
und werden von ihr an die übrigen Teile der Drüse angepreßt. 
Sobald die Arterien im Bereich des Infundibulums divergieren, folgen 
ihnen auch die Lobi laterales der Drüse. Sie erreichen beinahe das 
Infundibulum, sind mit den übrigen Drüsenteilen aber in Zusammen- 
hang. Ihre Stellung zu den Carotiden und zur knorpligen Schädel- 
basis stimmt vollkommen mit den Angaben von U. Rossı (125) für 
die Selachier überein. 

Das Verhältnis der Höhe des Kopfs zu seiner Länge beträgt 
über 70°/,, hat also beinahe um 15", zugenommen. Infolge der 
Achsenverkürzung, begleitet von einem dorsalwärts gerichteten Aus- 
wachsen der Sphenethmoidalplatte, wird das Chiasmagebiet mit den 
Tractus und Nervi optici in toto gehoben. Damit in Zusammen- 
hang steht die Abweichung der Lageverhältnisse zwischen Infundi- 
bulum und drüsiger Hypophysis. Der Boden des Zwischenhirns hat 
sich namentlich caudal von der Drüse entfernt. Auch die Form des 
Unterhirns ist wesentlich verändert. 

Im Chiasma hat sich bereits das Gebiet der Decussatio trans- 
versa von den übrigen Teilen der Kreuzung gesondert. Der Re- 
cessus postopticus ist auf dem Medianschnitt als rechtwinklige 
Kniekung der Zwischenhirnbasis ausgeprägt. Gleichmäßig dünn 
senkt sich hierauf der Boden des Unterhirns schwach, um nach *, 
seiner Länge in sanfter Biegung, dem sogenannten Sinus infundi- 
buli, dorsalwärts gewandt, in der 1. Anlage des Recessus infundi- 


73 JULIA Gisı, 


buli zu enden. Eine kuglige Erhöhung von Epithelzellen an der 
Außenwand, eine leichte Einsenkung der Innenseite zeigt uns den 
Ort des spätern Processus infundibuli (siehe Fig. L). Der Recessus 
mamillaris erscheint auf dem Medianschnitt als schwache, noch rein 
epitheliale Bucht. Die Hinterwand des Trichters ist immer noch 
ohne besondere Differenzierungen mit dorsoventral verlaufenden Falten. 
Die Faltungen glaubte ich anfänglich auf die Einwirkung der kon- 
servierenden Agentien zurückführen zu müssen. Denn schwerlich 
konnte sich ein Druck der Augenkapseln in der Hypophysenregion 
noch in transversaler Richtung geltend machen. Doch sind auch 
die beiden Schenkel der caudalen quergestellten Falte, die auf dem 
vorhergehenden Stadium senkrecht zur sagittalen Spalte des Haupt- 
lumens standen, das Analogon des Recessus geniculi von Hıs (50, 65) 
nach hinten abgebogen. So müssen demnach die in diesem Stadium 
so stark dominierenden Bulbi sowohl von vorn als auch von der 
Seite drücken. Die Epithelauskleidung ist dieselbe wie am vorher- 
gehenden ' Stadium. Weniger Neuroblasten sitzen in den Seiten- 
wänden des Ventrikels. In ihren caudalen Gebieten sowie an der 
Hinterwand sind dagesen noch zahlreichere zu erkennen. Die 
schönsten Entwicklungsstadien der auswachsenden Nervenfasern mit 
dunklem Ansatzkegel, wie sie Hıs (132) für einen 4wöchentlichen 
menschlichen Embryo beschreibt, sind zu beobachten. 

Ein weiteres Entwicklungsstadium in der Ausbildung der Oro- 
hypophysis, entsprechend dem Medianschnittstadium III, zeigt ein 
Embryo von 28,4 mm Schnauzenspitze—Schwanzwurzel. Die Drüse 
hat sich zu einem rundlich ovoiden Körper ausgebildet. Ihre Spitze 
reicht nach vorn oben. Von hinten und seitlich wird sie durch die 
Carotiden leicht eingedrückt. Die Knospen sind zu schlanken 
Schläuchen ausgewachsen, sodaß die Fontanelle beinahe ganz aus- 
gefüllt wird. Das Bindegewebe, auf welchem die Drüse ruht, ist 
bis auf eine schmale, nach der Mundhöhle abschließende Schicht 
reduziert. Der Beginn des Hypophysenkanals ist noch durch eine 
leichte Einbuchtung der Mundschleimhaut markiert. Ein kleiner 
Bindegewebsstrang bezeichnet die Spur des frühern Stiels. Ventral 
und lateral zerfällt die Drüse äußerlich in einen breiten, quer- 
gestellten, hintern Abschnitt, vom vordern Teil jederseits durch einen 
starken Bindegewebskeil, der die Carotis interna birgt, getrennt. 
Der frontale Abschnitt, die frühere frontale Knospe, ist in eine 
symmetrische Drüsenpartie ausgewachsen. Der hintere, mehr dorsale 
Abschnitt bildet eine einfache Lage von Zellensträngen, deren Ränder 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 73 


etwas gehoben sind. Die Seitenknospen sind immer noch in Ver- 
bindung mit der übrigen Drüse. Das verbindende Stück ist wohl 
ausgebildet und stärker gefärbt. Die distalen Partien der Lobi 
laterales lagern median und dicht vor den Carotiden, während sie 
früher in einer Linie mit den Gefäßen standen. 

Die Vascularisation der Drüse ist bereits organisiert und wird 
durch Aste zweier Venen besorgt, die mit der Jugularis in Ver- 
bindung stehen. Zahlreiche anastomosierende Üapillaren führen das 
Blut hinzu. Eine sinusartig erweiterte Querverbindunge hinter der 
Drüse kommuniziert caudal mit den Venen im Gebiet der Basilaris, 
deren Adventitia zum Teil aus dem mittlern Schädelbalken besteht. 
Ästchen, welche die hintern Drüsenteile umspinnen, ziehen dorthin. 
Auch mit den Venensinus der Orbitae steht das Gefäßsystem der 
Drüse wie bei ZLacerta-Embryonen in Verbindung. Die Sattelbeuge 
hat sich merklich ausgestreckt, doch ist der Zwischenraum: In- 
fundibularteil—Drüsenteil noch nicht kleiner geworden. Der Boden 
des Zwischenhirns zieht vom Recessus postopticus weg parallel zur 
Schädelbasis. Nur der hinterste Teil, die Anlage des Recessus in- 
fundibuli, beginnt als dorsoventral abgeplattetes, hohles Spitzchen 
der Orohypophysis entgegenzuwachsen (s. Fig. Lb). 

Bei einer Größe von 34 mm Schnauzenspitze—Schwanzwurzel 
beträgt das Verhältnis der Höhe des Kopfs zu seiner Länge nur 
noch 48°/, (s. Medianschnitt III, Fig. P). Die Gehirnachse ist relativ 
stark in die Länge gezogen. Der Infundibularteil wird durch das 
Ausstrecken der Sattelbeuge in die Sattelgrube hinuntergedrückt und 
erreicht die Drüse. Jetzt aber beeinnt der Recessus infundibuli 
sich umzuwandeln. Er bläht sich dorsoventral auf, sodaß das Lumen 
im Querschnitt zunächst die Form einer auf der 
Spitze stehenden Raute annimmt (vgl. Fig. J). 
Bald faltet sich die obere Hälfte jeder Seiten- 
wand 2- und 3mal, die untere Hälfte wird ein- 
gebuchtet, sodaß die äußersten, gefalteten Wand- 
partien überhängen und allmählich die ventralen, 
eingebuchteten Partien zwischen sich fassen. Eine 
von der dorsalen Wand schwach einspringende a LIST 
Falte trennt den Recessus infundibuli vom übrigen im 1. Umwandlungs- 
Infundibularteil. Die Wandteile im Bereich des Stadium. 57:1 
Recessus bestehen aus dünnem Geflecht von 
Nervenfasern und werden durch dichtes, 2reihiges Epithel aus- 
gekleidet. Die dem Recessus zugekehrte Faltenseite besitzt auch 


Fig. J. 


74 Jura Gist, 


das dem Recessus zukommende, dichte Epithel, während der dorsale 
Teil der Falte sowie der Recessus mamillaris einstufige Epitheliosa 
ist. Zwischen Recessus infundibuli und Recessus mamillaris befindet 
sich eine kleine, scharfgeschnittene, kantenartige Falte, die erste 
Anlage des Sinus superior von v. KuPpprEr (71). Dorsalwärts über 
dem Recessus mamillaris folgt die durch das Kreuzen der Tuber- 
fasern schwach verdickte, hintere Wandpartie des Zwischenhirns. 
Der Recessus postopticus ist auf diesem Stadium sehr scharf. Ja, 
der durch das Chiasma sich vorwölbende Wulst bildet mit dem zum 
Infundibulum sich absenkenden Boden des Unterhirns weniger als 
einen rechten Winkel. Auf °/,, der Länge: Recessus postopticus— 
Eingang in den Recessus infundibuli buchtet sich der Boden des 
Zwischenhirns ventralwärts und seitlich aus, eine querverlaufende, 
breite Rinne bildend. Sie erscheint auf dem Medianschnitt als Sinus 
infundibuli, ist jedoch nicht so scharf ausgeprägt wie der Recessus 
postopticus. Im Bereich dieser Rinne erhebt sich das Epithel polster- 
artig zu doppelter und öfacher Höhe. Im Zellenhintergrund sitzen 
große, blasse Ganglienzellen. Auch die Schicht der Nervenfasern 
wird dicker und nimmt an der Polsterbildung teil. 

Auf einem folgenden Stadium (s. Fig. Le) hat die Länge 
Schnauzenspitze—Oceiput nur um 3 mm zugenommen, die Höhe des 
Neuralschädels 7 mm, sodaß das Verhältnis der Höhe des Kopfs auf 
seine Länge sich um 7°/, vergrößert. 

Wie im Abschnitt über embryonale Hirnformen und die Ent- 
wicklung der Kopfproportionen dargetan wurde, entsprechen diesem 
Stadium starke Massenvergrößerungen im Gebiet des nasalen und 
des otischen Schädels. Da die vorn und hinten am Schädel domi- 
nierenden Massen ein Zusammendrücken der mittlern Teile, nament- 
lich der basalen, bewirken, so können sich die mittlern Kopfpartien 
während dieses Stadiums nur in dorsoventraler Richtung entwickeln. 
Dieser Umstand beeinflußt natürlich auch die Form des Unterhirns 
und der Hypophyse. 

Die Hypophysenfontanelle ist noch nicht zeschlossen. Indes 
erstreckt sich eine starke, bindegewebige Lamelle vom ventralen 
Perichondrium des Basisphenoids aus nach vorn als Ansatz des 
Processus superior anterior. Auch das Dorsum ephippii besteht schon 
als Bindegewebsschicht. Der Knorpel des Präsphenoids ragt dicht 
an den vordersten Teil der Hypophyse. Sein ventrales Perichondrium 
zieht in Gestalt einer zähen Bindegewebshaut, nur in der Mitte 
noch eine kleine Öffnung übrig lassend, unter der Drüse hin. Das 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 7 


‘Loch besitzt jederseits eine Ausweitung, in welcher sich die Carotis 
interna durch das Bindegewebe hindurchdrängt. Die beiden Schenkel 
der Sattelbeuge: hintere Zwischenhirnwand und vordere Hälfte der 
Oblongata, bilden einen sehr spitzen Winkel, ja sie laufen beinahe 
parallel. Die hintere Zwischenhirnwand wird stark nach vorn ge- 
neigt. Ihre unterste Partie mit dem Recessus infundibuli wird 
dabei so dicht auf die Orohypophysis gepreßt, daß die Oberfläche 
der Drüse ein genaues Negativ zur Unterseite des Zwischenhirn- 
bodens liefert. Der Druck, verbunden mit der Schrägstellung, be- 
wirkt eine Streckung der caudalen Zwischenhirnwand. Die Fal- 
tungen sind verschwunden, und der Recessus mamillaris, der am vor- 
hergehenden Stadium so scharf gezeichnet war, ist zu einer flachen 
Wölbung ausgezogen worden. Der Recessus infundibuli hat sich 
vergrößert. Dorsalwärts ist er durch eine kleine, scharfe Falte, in 
die von auben Gefäßschlingen eindringen, vom übrigen Trichtergebiet 
getrennt. Seine ventrale Wand geht ohne Faltenbildung in sanftem 
Bogen in die Bodenwand des Zwischenhirns über. Die Einfaltung 
der Seitenwände ist weiter vorgeschritten und geht allmählich in 
ein kompliziertes Faltensystem über. Das den Sinus infundibularis 
bildende Polster hat sowohl an Ausdehnung als an Höhe zugenommen. 
Die vordere Hälfte des Zwischenhirnbodens steigt schräg nach oben 
und bildet mit dem Chiasma nur einen flachen Winkel, sodaß der 
Recessus postopticus auf dem Medianschnitt als schwache Bucht 
kaum zu erkennen ist. Infolge der. bessern Entwicklung der Tractus 
optici und der Decussatio transversa ist der Chiasmawulst stark 
erhöht, sodaß der Recessus praeopticus gut gezeichnet ist. Die 
Mamillargegend hat bedeutend zugenommen, und ihr Verhältnis zum 
übrigen Hypothalamus nähert sich demjenigen im erwachsenen Ge- 
hirn. Die im vorhergehenden Stadium nach hinten abgebogenen, 
ganz caudal gelegenen, seitlichen Lumina des Trichters sind frontal- 
wärts gerückt und auf eine tiefe Rinne reduziert. — Die Orohypo- 
physis liegt schräg nach vorn aufwärts in der Sattelgrube, durch die 
Carotis interna bedeutend eingeschnürt. Mit der Garotis zieht ein 
Teil stark vascularisierten Drüsenepithels an die Basis des Zwischen- 
hirns, an der Außenfläche des Sinus infundibuli inserierend und 
viele Capillaren in die Gehirnsubstanz hineinsendend in die Nähe 
des Ganglion ventralis tuberi. Große, blasse, elliptische und kuglige 
Kerne liegen in den Zellen der Stränge, die von einer äußerst feinen 
Membran umgeben sind. Dieser frontale Fortsatz der Drüse liegt 
in einer Aussackung der Pia, während der übrige Hauptteil der 
6 


76 Jura Gisı, 


Drüse außerhalb der Pia liegt und nur von der Dura eingehüllt 
wird. Der Hauptteil besteht aus denselben Strängen, indes sitzen 
zwischen den blassen Kernen noch kleine, stark. gefärbte, kuglige 
bis dreieckige Formen. Auch haben die Stränge selber etwas 
kleineres Kaliber als die wenigen, die an die Zwischenhirnbasis 
ziehen. 


Fig. K. 


Umwandlung des Recessus infundibuli zur Neurohypophyse. ca. 40:1. 
Schnittserie von vorn nach hinten, jeder 10. Schnitt. 


Eine weitere Entwicklungsstufe, welche dem Median- 
schnitt II entsprechen würde (s. Fig. O), zeigen Tierchen von ca. 
12.mm Schnauzenspitze—Oceiputlänge. Die Gehirnachse hat sich 
wiederum gestreckt, und zwar in einem Maße, daß das Verhältnis 
der Höhe des Kopfs zu seiner Länge noch ca. 40°, beträgt. Damit 
in Zusammenhang sind die Formen des Unterhirns und seiner An- 
hanggebilde wiederum verändert (s. Fig. Ld). 

Die Hypophysenfontanelle ist bis auf eine kleine Strecke in der 
Medianlinie am frontalen Drüsenende geschlossen. Wo das Para- 
sphenoid an der hintern Spitze des Präsphenoids vorbeigleitet, hat 
die Ossifikation im Bindegewebsknochen noch nicht Platz gegriffen. 
Das Dorsum ephippi ist schon stark verknöchert und schließt, schräg 
nach oben vorn verlaufend, die Orohypophyse mit dem Recessus in- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 77 


fundibuli in das Cavum hypophyseos ein. Hinten im Winkel, zwischen 
Dorsum ephippii und Basisphenoid, liegt ein großer Sinus cavernosus, 
Die Arterie kommt wie beim Erwachsenen von außen hinten nach 
innen vorn in einem Sförmig gebogenen Kanal, in Schlingen ge- 
wunden, in die Schädelhöhle hinein, entsendet einen sinusartigen 
Verbindungsast auf die andere Seite und zieht seitwärts an der, 
Hypophyse empor. Der Infundibularteil der Hypophyse liegt immer 
noch unmittelbar auf dem drüsigen Teil. Dieser lagert bedeutend 
flacher in der Sattelgrube. Sein größter Längsdurchmesser hat sich 
wagrecht eingestellt, sodaß die Spitze des Ovoids frontalwärts schaut, 


Sie 


Fig. L. 
Längsschnitte durch das Unterhirn der Embryonalstadien (median). 


a Medianschnittstadium IV. b Medianschnittstadium III. d Medianschnitt II. 
a Los bohr cr ds la. 


Bezeichnungen s. Fig. O. 


statt frontodorsalwärts, wie bis dahin. Die Lagerungsänderung 
der Drüse ging folglich in einer der Aufrichtung des ganzen 
Schnauzenteils entgegengesetzten Richtung vor sich. Sie schreitet 
postembryonal in demselben Sinn fort, sodaß die Längsachse der 
Drüse beim Erwachsenen von vorn oben nach hinten unten gerichtet 
ist. Auch am Hypothalamus ist der früher erwähnte Richtungs-, 
ausgleich der Schädelachse nicht spurlos vorübergegangen. Die an 
die Drüse grenzende Partie des Trichters ist jedenfalls durch den 
Eintritt der Carotiden und ihre Verzweigung schon früher fixiert 


gewesen. Die Achse der frühern Knickung scheint ungefähr in der, 
6* 


78 Jura Gisı, 


Mitte der Zwischenhirnbasis zwischen Sinus infundibuli und Re- 
cessus postopticus zu liegen. Wenigstens läßt sich eine Querfalte, 
die an jener Stelle die Zwischenhirnbasis durchfurcht, als Resultat 
des Richtungsausgleichs deuten. Da der Opticusantritt wiederum 
einen Fixpunkt vorstellt, so ist die Entstehung der Falte beinahe 
unvermeidlich. 

Der Ort der Faserkreuzungen im Chiasma, fast tafelförmig 
im vorhergehenden Stadium, ist nun kKappenförmig gebogen, wie 
W. Mütter (11) auch bei Selachiern erwähnt. Er senkt sich etwas 
ventralwärts ein. Dadurch werden Recessus praeoptieus und post- 
opticus besonders scharf gezeichnet. Dicht über dem Chiasma, hinter 
dem Recessus praeopticus, stülpt sich der 3. Ventrikel, jederseits huf- 
eisenartig über den Opticus sich legend, aus. Je ein Schenkel des 
Hufeisens greift dorsal, der andere ventral dem Opticus entlang. 
Der dorsale Ast erstreckt sich bis zu !/, Opticuslänge und hat drei- 
eckigen Querschnitt: An seiner Außenfläche verzweigt sich ein 
Ästehen der Ophthalmica. Die doppelten Aussackungen sind Über- 
reste des frühern Augenblasenstiels und bestehen nur aus Epitheliosa. 
Dazwischen ist der basale Teil der Lamina infraneuroporica schwach 
verdickt und pilös. Der Sinus infundibuli ist nur noch eine ganz 
flache Bucht. Die Mamillarbucht ist caudalwärts durch eine tief 
einspringende Falte der Gelhirnwand scharf gegen den Recessus in- 
fundibuli abgesetzt. Das Gebiet der retroinfundibularen Kreuzungen 
ist wiederum besser ausgebildet. 

Die größte Differenz aber mit dem vorherigen Stadium weist 
der Processus infundibularis auf. Wie bereits erwähnt, ist er dorsal 
scharf abgegrenzt. Seine Einmündung in den 3. Ventrikel ist quer- 
oval. Die ventralen Teile der Seitenwände und die schmale Basis 
haben sich ganz eingestülpt, bilden eine sekundäre Blase, die seit- 
lich zusammengedrückt ist und deren Wände symmetrisch in Falten 
und Krypten gelegt sind. (Vgl. Fig. K, welche den Umwandlungs- 
modus des Recessus infundibuli in Querschnitten, von vorn nach 
hinten fortschreitend, zeigt.) Die obern Partien der frühern Seiten- 
wände blähen sich beiderseits stark auf. Im caudalen Recessusgebiet 
legen sie sich als einfache, kuglige Hülle um die sekundäre Blase, 
die in der obern Medianzone wiederum tellerförmig eingefaltet ist; 
weiter vorn legen sich die aufgebauschten Seitenwände als paarige 
Blasen dem medianen Einfaltungssystem zur Seite Nahe der Ein- 
mündung in den 3. Ventrikel sind die obern Seitenwandteile noch 
normal und nur die untern gefaltet. 


Das Gehirn von Hatteria punetata. 79 


Die Epithelauskleidung des Hypothalamus verhält sich ähnlich 
wie in den vorhergehenden Stadien. Über der Opticuskreuzung und 
der Decussatio retroinfundibularis liegt auch in der Medianzone 
zylindrisches Epithel. Nur eine dünne Schicht Nervenfasern mit 
2—3 Reihen großer Ganglienzellen verbindet die Ganglienmassen 
der Mamillaria, die noch nicht stark gesondert sind. Im hohen viel- 
schichtigen Cylinderepithel des Sinus infundibuli sitzen mehrere 
Reihen großer, schwach gefärbter Ganglienzellen. Kleine, stark ge- 
färbte Zellkerne mit einem dünnen, feinfaserigen, radiärgestreiften 
Polster überdecken die Ganglienzone nach außen. Ganz allmählich 
geht diese Wandstruktur in diejenige des Recessus infundibuli über. 
Die äußere, dünnwandige Blase des Recessusgebiets wird durch ein 
schwach erhöhtes Epithel mit kleinen, flaschenförmigen Kernen im 
Zellhintergrund ausgekleidet. Dazwischen sitzen spärliche, etwas 
größere, rundliche Ganglienzellen. Ein dünnes Fasergeflecht um- 
säumt diese Epithelzone nach außen. In den Seitenteilen und Krypten 
der innern, dickwandigen Blase ist das Epithel wieder höher mit 
reichlichen Ganglien- und Neurogliazellen und teilweise sehr diekem 
Überzug von Fasergeflecht. 

Die Orohypophysis füllt mit ihren Drüsensträngen und Gefäß- 
schlingen 2 Drittel der Länge und 1 Drittel der Höhe des Hypo- 
physencavums aus. Da das Dorsum ephippii dorsal bis in die Mitte 
des Recessus mamillaris reicht, dort mit kolbiger Verdickung endigend, 
so ist der Türkensattel in diesem Stadium relativ groß, trichter- 
förmig, mit ventrocaudal gerichteter Achse. Die Achse der Drüse 
jedoch ist, wie schon erwähnt, horizontal gestellt. Die obere Hälfte 
der Höhle wird durch den umgewandelten Recessus infundibularis 
eingenommen. Von der Drüse hat sich nun deutlich ein Lobus 
terminalis sive anterior abgesondert. An der frontalen Berührungs- 
stelle Drüse—Recessus, wo die 2 Hauptäste der für die Drüse be- 
stimmten Venen an sie herantreten und die beiden Carotiden eine 
laterofrontale Biegung bilden, entspringt er median als dünner 
Drüsenteil, reich an Gefäßschlingen. Die ihn einhüllende Pia ist 
leicht pigmentiert. 

Greifen wir kurz die Hauptpunkte aus den Entwick- 
lungsphasen der Hypophyse heraus. Das erste beobachtete 
Stadium ist das gestielte Knospenstadium. Eine 3lappige, dorsale 
und eine einfache, ventrocaudale Knospe sitzen an dem dünnen, 
hohen Stiel. Das Infundibulum ist noch ohne Recessus, ein ein- 
facher Sack. In der Folge atrophiert der Stiel. Sein oberer Teil, 


80 "20% ©" Jura Gisı, 


die mediane Partie der dorsalen Knospe sowie die ganze ventrale 
wandeln sich durch Einfaltung -ihrer Wände zunächst in Drüsen- 
Schläuche, später beinahe vollkommen in solide Zellenstränge um. Die 
lateralen Partien der obern Knospen bilden die Seitenknospen. 
Langsam tritt der Trichterteil mit dem Recessus infundibuli hinzu, 
dessen aktives Wachstum schon W. Mürter (11) und W. Hıs (50) 
betont haben. Aus aktivem Wachstum, verbunden mit aktiver Form- 
veränderung resultiert das doppelt und 3fach gefaltete System 
der Infundibulardrüse. Während ejnem bestimmten Stadium der 
Sattel- und Oblongatabeuge, unter dem Einfluß der Ausbildung von 
Nasen- und Ohrkapsel, am Ende der Periode der präponderierenden 
Wachstumsgeschwindigkeit der Gehirnmasse, erfolgt die Angliederung 
des Infundibularteils an den Drüsenteil der Hypophyse. Fortgesetztes 
Ausstrecken der Gehirnachse im Gebiet der Sattelbeuge preßt die 
beiden Organteile gegen und zum Teil ineinander. Erst nach dem 
Beginn der zweiten, definitiven Ausstreckungsperiode, am Ende der 
Embryonalzeit, beginnt das eigentliche Wachstum der Hypophyse 
verbunden mit einer vermehrten Vascularisation. 

Mit in den Aufbau der Hypophyse einbezogen wird auch das 
den Sinus infundibuli bildende Polster. An seiner Außenfläche in- 
seriert die Pars terminalis der Orohypophyse, wahrscheinlich die 
Epitheldifferenzierungen im Innern teilweise bedingend. Stets liegen 
an der Ursprungsstelle des Lobus terminalis aus der übrigen Drüsen- 
masse die Carotiden dicht laterocaudal, wenden sich aber sofort 
laterofrontalwärts, um in die Gehirnhöhle zu entrinnen. Nie habe 
ich an der Stelle direkte Vascularisation durch die Arterie finden 
können. Erst nach der Kommunikation mit der Basilaris sendet die 
Carotis ihre Zweige frontalwärts an den Gefäßplexus des Unterhirns. 


C. Vergleich mit den Formen anderer erwachsener 
Reptilien. 


Nach dieser ontogenetischen Entwicklungsreihe des Recessus 
infundibularis möge die Beschreibung einiger Befunde an andern 
erwachsenen Reptilien folgen. 

Am einfachsten verhält sich bei den untersuchten Arten der 
Recessus infundibuli von Testudo graeca. Als ein stark dorsoventral 
abgeplatteter Sack, dessen Wände teilweise sogar aufeinanderliegen, 
lagert der nervöse Teil über der drüsigen Hypophysis. Durch eine 
Pialamelle, die teilweise von Gefäßen durchsetzt wird, ist er von 
seiner Unterlage geschieden. Caudal spaltet er sich nur kurz und 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 81 


zu äußerst in 2 Lappen. Frontal legen sich jederseits 2-3 auf- 
einanderfolgende, aufgeblähte Ausbuchtungen teilweise über die Oro- 
hypophysis hinunter. Kurz vor der Einmündung ins Infundibulum 
schiebt sich die ventrale Wand des Recessus in 5—6 Längsfalten 
zusammen, die auch auf die breite caudale Partie des Zwischen- 
hirnbodens übergreifen. Sie besteht aus einem dicken, feinfaserigen 
Nervenpölster von hohem Epithel besetzt. Kleine Zellkerne sind 
in das Polster eingestreut. Die dorsale Recessuswand dagegen ist 
glatt über die ventrale gespannt und besteht nur aus ganz schmalem 
Faserbesatz und einer Schicht Zylinderepithel. Der Eingang ins 
Infundibulum ist eine Querspalte. Gegen das Chiasma wird der 
Boden des Zwischenhirns schmal bis auf '/,, Seiner caudalen Breite. 
Die Längsfalten verschwinden, zunächst an der innern Wand, dann 
aber auch äußerlich vollständig. In diese nach vorn auslaufenden 
Falten nun verzweigt sich die Pars terminalis der Orohypophysis. 
Sie besteht nur zu einem verschwindend kleinen Teil aus Drüsen- 
epithel. Den Hauptbestandteil des wiederum Tförmig ansetzenden 
Lobus anterior bilden die reichverschlungenen Capillaren. Sie füllen 
die externen Falten am Gehirnboden ganz aus. Nur eine zarte, 
pigmentlose Bindegewebslamelle umgibt den innerhalb der Pia 
sitzenden Lobus. Seine caudale Fortsetzung wird durch den dorsalen 
Teil des Lobus medius der Orohypophysis gebildet. Er besteht bei 
Testudo graeca aus einem dorsoventral abgeplatteten Sack, der 
horizontal über die untere Partie der Drüse gelegt ist und lateral 
über sie herunterhängt. Dieses Gebilde hat jedenfalls Bra Hauner 
(100) den Anlaß zur Konzeption seines Begriffs Sammelschlauch ge- 
geben; es sieht vielleicht auch auf rasch durchmusterten Sagittal- 
schnitten ähnlich aus. Seine Wände bestehen aus 3—4reihigem 
Cylinderepithel mit flaschenförmigen Epithelzellen. Kleine, stark 
gefärbte Kerne mit wenig Protoplasma wechseln ab mit großen, 
blassen Kugelkernen und großem Protoplasmabesatz. Das Innere 
des Sacks, dessen dorsale Wand die ventrale beinahe berührt, ist 
von einem dichten Coagulum erfüllt. Die ventrale Partie der Drüse 
besteht aus mäandrisch verschlungenen Schläuchen mit kleinen und 
großen, oft ganz reduzierten Lumina. Ebenfalls mehrfach geschich- 
tetes Cylinderepithel setzt die Wände der Schläuche zusammen. 
Doch treten die kleinen, schwach gefärbten Kernformen fast ganz 
zurück. Die Kerne sitzen im Zellhintergrund, der vordere Zell- 
teil ist mit Plasma angefüllt. Reichliches, doch pigmentloses Binde- 
gewebe hüllt die einzelnen Schläuche ein. Da der Plasmabesatz 


82 JULIA Gisı, 


dem dorsalen Sack fehlt, ist es möglich, daß die Anwesenheit von 
Plasma einen bestimmten Funktionszustand andeutet. 

Ein weiteres Umwandlungsstadium des Recessus infundibuli 
bietet Emys europaea. Kurz nach seinem Eintritt in die Fontanelle 
unter dem bindegewebig verlängerten Dorsum ephippii besitzt der 
Recessus die Form eines breiten etwas abgeflachten Sacks. Ventral 
bildet er die direkte Fortsetzung des stark verbreiterten Trichter- 
bodens. Zunächst wird er wenig caudalwärts in 6—8 senkrecht und 
parallel zueinander verlaufende Krypten eingeteilt. Die lateralsten 
Krypten bilden seitlich sekundäre Falten und Divertikel. Weiter 
caudal verzweigt sich auch das zweitäußerste Kryptenpaar. Die 
dendritischen Verästelungen der Lumina greifen immer mehr median, 
bis schließlich der ganze Recessus in lauter dünne, epitheliale, viel- 
fach gewundene Ausstülpungen zerfällt. Sie nehmen vollständig 
den Charakter von Drüsenschläuchen an. Indessen liegen zwischen 
ihnen dünnere, bindegewebige Septa und fast keine Capillaren. Im 
Bereich der größern Krypten bestehen die Wände aus einfachem, 
hohem Cylinderepithel mit dunkelgefärbten, kleinen Nervenzellen in 
einer Schicht fein verflochtener Fasern. Die letzten und kleinsten 
Faltungen aber sind rein epithelial, aus 2—3schichtigem Epithel 
mit größern und kleinern, rundlichen Zellkernen und viel Proto- 
plasma zusammengesetzt. 

Bei den übrigen Teilen des Unterhirns fällt besonders die 
eigentümliche Stellung des Chiasmas auf. Der Ort der Faser- 
kreuzungen bildet eine senkrechte Platte, die dorsal etwas caudal- 
wärts geneigt ist. Der Recessus praeopticus bildet fast einen senk- 
rechten Winkel, die Überreste des Augenblasenstiels sind in oral- 
caudaler Richtung breite, fast geschlossene Taschen. Der Recessus 
postopticus ist durch kreuzende Tuberfasern verwischt. Im Bereich 
des Sinus infundibuli ist die Lamina postoptica nur schwach ver- 
dickt. Der epitheliöse Sinus superior scheint in den Recessus in- 
fundibuli mit einbezogen zu sein. Beim Übergang des Recessus in- 
fundibuli in den Recessus mamillaris wird das Epithel stark erhöht 
und 2reihig mit vielen dunklen Kernen ausgefüllt. Der Recessus 
mamillaris besitzt niedrigeres Epithel mit dünnem Faserbelag. Er 
ist gut ausgeprägt, da das Gebiet der Decussatio retroinfundibularis 
stark in den Ventrikel vorspringt. Das Lumen des Ventrikels im 
Unterhirn hat die Form eines 3seitigen Prismas mit dorsaler Kante. 
Überdies erscheinen die Wandteile lateral vom Recessus mamillaris 
stark aufgeblasen. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 83 


Die Orohypophyse ist ein dorsal plattgedrückter Körper, vorn 
und hinten etwas ausgespitzt, ventral mit schwacher Kante, 4mal 
so lang wie hoch. Seine Längsachse ist horizontal gerichtet und 
erstreckt sich frontal bis senkrecht unter den hintern Teil des 
Chiasmas caudal bis zur Oculomotoriuswurzel. Hinten bildet die 
Orohypophyse eine schwache Konkavität, um den Recessus infundibuli 
aufzunehmen. Sie besteht aus mäandrisch verschlungenen Drüsen- 
strängen, deren histologische Struktur G. Sterzı (129) des genauesten 
beschrieben hat. Dorsofrontal lagert ihr eine dünne Schicht längs- 
verlaufender Drüsenschläuche auf, das Analogon des dorsalen Sacks 
bei Testudo.. Von dieser Schicht entspringt im Bereich des Sinus 
infundibuli der Lobus terminalis mit kurzem Ansatzteil. Rasch ver- 
breitert er sich am Infundibulum als dorsoventral flachgedrücktes 
Gebilde. Reusenartig senken sich die verzweigten Gefäßschlingen 
in die Substanz des Unterhirns in einen kleinen Haufen Ganglien- 
zellen dicht neben der Medianlinie.e. Am ventralen Rand der Drüse 
entspringt, in dünnes Bindegewebe eingehüllt, ein einzelnverlaufender 
Drüsenstrang von einer Gefäßschlinge begleitet. Das mediane Ge- 
bilde endigt in einer candalen kleinen Knochenhöhle ohne weitere 
Differenzierung. — Die Drüse liegt ventral dem Basisphenoid auf. 
Wenig lockeres Bindegewebe füllt vorn und hinten das im ganzen 
prismatische Cavum aus. Die Carotis zieht ohne vorherige Kommuni- 
kation lateral von der Drüse an der Grenze zwischen Oro- und 
Neurohypophyse, frontodorsalwärts mit lateraler Biegung am Ur- 
sprung der Pars terminalis. 

Schon SrtrepA (60) und W. Mürrer (11) beschreiben die Hypo- 
physe der Schildkröte. Beider Autoren Angaben sollen für Emys 
und Testudo gelten. Da aber die Organe der beiden Tiere so ver- 
schieden gebaut sind, so ist die Beschreibung für Keins der Tiere 
in toto richtig, sondern gilt bald für die eine Art, bald für die 
andere. Srtıepa gibt Pigment in der Hypophyse an, doch konnte 
ich weder bei Testudo noch bei Emys solches finden, nicht einmal 
im Bindegewebe der Sattelgrube. Trotzdem er den Gegensatz 
zwischen Recessus infundibuli und der aus dorsaler und ventraler 
Partie zusammengesetzten Drüse betont, so hat er wohl die Struktur- 
verhältnisse des Organs nicht ganz richtig dargestellt, denn seine 
quantitativen Größenverhältnisse der beiden Bestandteile stimmen 
nicht mit den von mir gefundenen überein. G. Srerzı (129) hat 
die histologischen Verhältnisse der „parte media della ipofisi, che 
eirconda il lobo nervoso“ so genau beschrieben, daß ich seine „parte 


84 JuLıA Gisı, 


media“ sogleich als den zu Krypten umgewandelten Teil des Recessus 
infundibularis erkennen konnte. Auch stimmen die Lageverhältnisse 
ganz genau mit dem auf Querschnitten prächtig zutage tretenden 
Recessus. Die zwischen den einzelnen Epithelialwindungen auf 
Sagittalschnitten sichtbaren Inselchen feinster Nervenfasern und die 
Anwesenheit von viel Protoplasma gaben Sterzı die Veranlassung, 
große Tropfen hyaliner Substanz zu beschreiben. Auch zeichnet er 
im Medianschnitt von Emys eine Carotis, trotzdem keine Kommuni- 
kation stattfindet. 

In dritter Linie möchte ich den Recessus infundibuli von Lacerta 
ocellat«a zum Vergleich beiziehen. Er läßt sich zwanglos an die 
Formen bei Emys anschließen. Die äußern Umrisse sind dieselben; 
bloß tritt bei Zacerta die Nervensubstanz als solche an Masse noch 
mehr zurück. Gleich hinter der Grenze zwischen Recessus und In- 
fundibulum sind die Wände der Neurohypophyse stark eefaltet. 
Das Lumen ist in eine Unzahl kleiner Krypten abgeteilt, die gleich 
nach ihrer Bildung rein epithelial und zu einzelnen Schläuchen und 
Zellensträngen abgegliedert werden. Aus nervöser Substanz um- 
gewandelte Epithelstränge bilden deshalb auch bei Zacerta den 
Hauptbestandteil des Recessus, welchen STErzı bei Varanus avenarius 
und Lacerta viridis wiederum als „parte media della ipofisi“ be- 
schreibt. Bei Emys liegt die Grenze zwischen Drüsensträngen 
nervöser Abkunft und denen der Orohypophysis sozusagen in einer 
Fläche, doch bei Lacerta ocellata greifen die Drüsenschläuche in- 
einander, sodaß die Grenze der beiden Gebilde schwer zu ver- 
folgen ist. 

Die Orohypophysis ist ein einheitlicher, dorsoventral flach- 
gedrückter, ovoider Körper mit frontal und schwach dorsal gerichteter 
Spitze. Sie reicht caudal bis senkrecht unter den Oculomotoriuskern, 
frontal unter die halbe Länge der Lamina postoptica. Der Recessus 
infundibuli läßt nur die frontale Spitze der Orohypophysis unbedeckt, 
caudal hängt er sogar über sie hinunter. Ein Lobus terminalis 
fehlt gänzlich. Die Gefäße können deshalb auch nicht mit diesem 
Hypophysenteil ans Unterhirn ziehen, sondern kommen caudal aus 
dem Gebiet hinter dem Zwischenhirn und bilden nur einen kleinen 
Gefäßplexus. Auch die kleine Ansammlung von Ganglienzellen am 
lateroventralen Tuberrand fehlt vollständig. — Durch einen langen 
Knochenkanal kommt die Carotis interna in die Sella tureica, vor 
ihrem Eintritt einen Ast an den Gaumen abgebend. Ohne Kommuni- 
kation mit der Arterie der andern Seite zieht sie caudal und etwas 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 8 


lateral von der Hypophysis in die Gehirnhöhle, um mit der median 
vom Oculomotorius verlaufenden Basilaris zu konfluieren. Eine kleine, 
relativ sehr kleine Ophthalmica folgt dem Oculomotorius. Die andern 
‚Äste verlieren sich am Zwischenhirn und an der Haube. Die Drüse 
liegt, von wenig schwach pigmentiertem Bindegewebe umgeben, in 
eine Muskelmasse eingebettet. Der Venensinus, der bei Hatteria die 
ganze, dorsocaudale Partie der Sattelgrube erfüllt, ist bei Zacerta in 
kleinere Abteilungen ventral und caudal von der Drüse zersprengt. 
Der hintere Teil der Sattelgrube ist nur durch einen dünnen Fort- 
satz des Basisphenoids von der Mundhöhle abgeschlossen. Die Lamina 
postoptica ist sehr dünn. Das Chiasma liegt beinahe ganz außer- 
halb des 3. Ventrikels. Nur die Decussationes transversa et supra- 
optica ventralis bilden im Lumen einen kleinen Wulst. Der Sinus 
infundibuli ist scharf gezeichnet, da sein caudaler Schenkel durch 
den Recessus infundibuli dorsalwärts gebogen wird. Im Bereich des 
Sinus infundibuli resultiert daraus eine kleine Ausweitung des sonst 
engen Trichterlumens. Das Epithel des Sinus dagegen ist wenig 
differenziert, die Verdickung der Faserlage sehr gering. Beim Um- 
biegen der Gehirnwand aus dem Recessus infundibuli in den schwach 
entwickelten Sinus dorsalis verdickt sich die Wand; das Epithel 
wird 2 und mehrreihig; in dem Faserbelag liegen große, blasse 
'Ganglienzellen. Diese Differenzierung erinnert an Emys, nur ist sie 
bei Lacerta weiter fortgeschritten. Statt einer Gefäßschlinge wie 
bei Emys, liegt bei Lacerta ein beträchtlicher arterieller Blutsinus 
außerhalb der Gehirnwand. Der Recessus mamillaris ist beinahe 
rein epithelial, dünner als bei Hatteria. Das Gebiet der Decussatio 
retroinfundibularis springt weit in das Ventrikellumen vor, sodab 
der frontale Teil der Haube horizontal zu liegen kommt. In den 
Seitenwänden des Hypothalamus stimmt Zacerta mit Hatteria überein. 

Ganz analog, nur etwas extremer gebaut, ist die Hypophyse von 
Chamaeleo. Die Sattelgrube ist wenig tief, nach oben durch das 
stark bindegewebige Dorsum ephippii fast ganz verschlossen. Die 
durch Basi- und Parasphenoid gebildete Basis ist eine dicke, sparrige, 
ganz ossifizierte Knochenplatte Lateral wird die Hypophyse vom 
Abducens und den Musculi pterygoidei interni flankiert. Sie ist 
oben gewölbt, unten flach dem Basisphenoid eng anliegend. Oral 
stößt sie direkt ans Präsphenoid, caudalwärts an den großen Sinus 
cavernosus. Das Organ wiederholt genau die Form des ihm 
zu Gebot stehenden Raums. Normal zu einer Gehirnachse: Mitte 
Oblongata— Mitte Vorderhirn, reicht es frontal senkrecht unter die 


86 Jurıa Gisı, 


vordere Hälfte des Mittelhirndachs, caudal unter den hintern Cere- 
bellarrand. Seine Längsachse ist parallel dem frontalen Schenkel 
der Nachhirnbasis. Die Carotiden ziehen aus einem langen Knochen- 
kanal unter die Sella tureica, kommunizieren zunächst, ziehen dann, 
die Orohypophysis flankierend, frontodorsalwärts und teilen sich in 
eine starke Ophthalmica und den Kommunikationsast mit der Basilaris. 
— Ventromedian, die hinterste Spitze ganz beherrschend, liegt die 
kompakte Orohypophysis mit ihren dicken Drüsenschläuchen im 
Cavum. Eine zarte Membran hüllt die einzelnen Zellenstränge ein. 
Sie liegen eng aneinander mit verhältnismäßig wenig Capillaren da- 
zwischen. Ihr Lumen ist meist ganz reduziert, da die hohen Epithel- 
zellen zusammenstoßen. Die einzelnen Zellwände sind fast immer 
ziemlich gut zu erkennen. Große elliptische Kerne, seltner rund- 
liche Formen, sitzen in wenig Protoplasma gebettet zwei- oder drei- 
reihig hintereinander. Oral stößt die Orohypophysis mit ihrer ganzen 
Vorderfläche an die Basis des Zwischenhirns. Vermittels einer stark 
bindegewebigen Schicht wuchert sie mit wenigen Drüsenschläuchen 
an die Außenfläche des Sinus infundibuli. Zapfenförmig, relativ wenig 
Capillaren bergend, greift sie in die Gehirnsubstanz ein. Dieses frontal 
der Drüse aufsitzende Gebilde ist der Lobus terminalis, hier nicht als 
freie Verbindungsbrücke zwischen Drüse und Sinus infundibuli aus- 
gespannt, sondern hart zwischen beide Gebilde eingekeilt. Nur 
median ist er, von der Ventralseite betrachtet, etwas sichtbar. Weit- 
aus den größten Teil der Hypophyse aber bildet der Recessus in- 
fundibularis. Er legt sich ganz über die Orohypophysis, nur ihre 
caudale Spitze unbedeckt lassend. Zu beiden Seiten hängt er wulst- 
artig über sie hinunter (gerade wie W. MÜLLER vom Rochen er- 
wähnt), sodaß auch in der Seitenansicht nur die caudale Spitze 
sichtbar ist. Median ist er tief in das Rachenhautderivat eingekeilt. 
Vom frontalen Ende des Dorsum ephippii biegt eine bindegewebige 
Spange zurück und nach unten bis auf die Orohypophysis, den Re- 
cessus infundibuli vom übrigen Cavum gegen den Sinus cavernosus 
abschließend. Von dieser Spange strahlen auch starke Bindegewebs- 
züge zwischen die einzelnen Teile des Recessus parallel und hori- 
zontal nach vorn. Der Recessus infundibuli ist beinahe ganz in 
dicke Drüsenschläuche umgewandelt. Nur ein kleiner, ovaler Teil 
ist nervös geblieben. Jedoch ist das Lumen ebenfalls in viele 
Krypten eingeteilt und das mediane Bodengebiet längsgefaltet. Von 
diesem nervörsen Teil aus strahlen zunächst fingerförmige Fortsätze 
caudalwärts, die bald hinter ihrem Entstehungspunkt rein epithelial 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 87 


werden und zu Drüsenschläuchen auswachsen, deren Kaliber größer 
ist als dasjenige der darunter liegenden Zellstränge der Orohypo- 
physis. Eine dicke Membran mit kleinen, stark gefärbten Kernen 
begrenzt die einzelnen Schläuche. In den hohen Cylinderzellen liegen 
große, kuglige und elliptische, blasse Kerne, daneben kleinere, 
spindelförmige und dreieckige, stark tingierte Formen in viel Proto- 
plasma, das wie wolkiges Secret aussieht, eingehüllt.e. Das noch 
nervöse Recessusgebiet, dicht hinter dem Infundibulum, ist ziemlich 
dünnwandig. Wenige große Ganglienzellen sitzen in einem Geflecht 
von Neuroglia und wenig Nervenfasern. Gegen das Umwandlungs- 
gebiet hin werden die Ganglienzellen häufiger. 

Schon der caudale Boden des Zwischenhirns ist gefaltet. Genau 
in der Medianebene ist er vom Chiasma bis zum Recessus infundibuli 
gleichmäßig dünn. Zu beiden Seiten aber wölbt er sich empor, 
bildet 2 stark längsgefurchte, zerklüftete Wülste. Sie sind falten- 
artig angeordnet und stoßen median beinahe zusammen. Hohe Epithel- 
zellen, in deren Hintergrund Ganglienzellen sitzen, umsäumen überall 
die Konturen. Da das Chiasma ganz außerhalb des Ventrikels liegt, 
ist kein Recessus postopticus ausgebildet. Die präoptische Bucht 
dagegen ein flacher Winkel, welche durch die frontodorsalwärts ge- 
richtete Lamina infraneuroporica nur schwach angedeutet ist. Der 
Recessus mamillaris bıldet eine ziemlich tiefe Falte, in der Median- 
ebene rein epitheliös, wie ihn W. MÜLLER für die Selachier schildert. 
Ganz niedriees Epithel überzieht auch das verdickte Decussations- 
gebiet, das einheitlich gebaut ist. Die Haube ist relativ dünn. Der 
Suleus interencephalicus indes, dessen Form wesentlich durch die 
Stellung und Form der Oculomotoriuskerne bedingt ist, erscheint bei 
Chamaeleo tief und scharf ausgeschnitten. Beim Übergang des 
Hypothalamus in den Thalamus ist das Lumen des 3. Ventrikels 
eine sagittale Spalte. Ventralwärts wird es weiter, und der Boden 
des Ventrikels ist verbreitert wie bei Testudo und Emys. In der 
Mamillargegend finden sich große, laterale Ausbuchtungen in der 
dünnen Gehirnwand vor. 


D. Schlußfolgerungen, die sich aus der vergleichenden 
Beschreibung ergeben. 


An die eben beschriebenen Formen reihen sich die Verhältnisse 
der Hatteria an. Der Recessus infundibularis ist wohl bei der 
Brückenechse morphologisch am kompliziertesten gebaut. Seine 


88 JuLia Gisı, 


histologische Struktur stimmt mit Formen wie Emys, Lacerta und 
Chamaeleo vollkommen überein. Was die Differenzierung des Sinus 
infundibuli anbetrifft, nimmt Hatteria eine Mittelstellung ein. Zacerta 
hat kaum eine Andeutung, Testudo und Emys eine verhältnismäßig 
schwache Ausbildung des Infundibularpolsters. Bei Hatteria finden 
wir typische Entwicklung des Gebildes; C’hamaeleo besitzt die reichste: 
Entfaltung. Hand in Hand mit der Ausbildung des Sinusepithels 
geht die Differenzierung des Lobus terminalis der Hypophyse. Bei, 
Lacerta ist an seiner Stelle ein reduzierter Gefäßplexus, ohne Zu- 
sammenhang mit der Drüse. Zestudo besitzt einen kleinen, meist 
aus Gefäßen bestehenden Lobus; bei Emys ist er in toto ausgebildet, 
doch nur mit schwachem Ansatzteil. Der Lobus terminalis von 
Hatteria ist in stammförmigen Ursprungsteil und 2gablig ausgebreitete 
Verzweigung gegliedert. Er besitzt den reichlichsten Anteil an 
Drüsensträngen, jedoch bei 3 Exemplaren verschieden stark. Bei 
Ohamaeleo ist schon der Ansatzteil an der Drüse verdickt, der Lobus 
terminalis ein sagittal fächerförmig ausgebreitetes Gebilde, das mit 
verhältnismäßig großer Fläche an der Zwischenhirnbasis inseriert. 

Wahrscheinlich ist diese Pars terminalis der Hypophyse das End- 
produkt der Seitenknospen an den frühern Embryonalstadien. Jene 
Gebilde konnten verfolgt werden bis zur Zeit, wo sie median von 
der Carotis blattartig zusammengepresst, schwach frontalwärts 
schauend, an die übrige Drüse angedrückt waren. In einem folgenden 
Stadium war bereits der Lobus terminalis gebildet, mit Form und 
Eigenschaften des Organs am erwachsenen Tier. Es ist sehr wohl 
denkbar, daß die Lobi laterales, statt sich von der übrigen Drüsen- 
anlage loszulösen, zunächst in lange, schlauch- oder zellenstrangartige 
Gebilde auswachsen, die sich dann median zusammenlegen und zum 
unpaaren Lobus terminalis werden. Der Venensinus, mitten im 
Ursprungsgebiet der Pars terminalis bei Hatteria (siehe S. 67), deutet 
auf einen paarigen Ursprung. Auch ist die Stellung der Carotiden 
zu merkwürdig, als daß sie nicht irgendwie mit der Bildung der 
Lobi laterales und später des Lobus terminalis im Zusammenhang 
stände. So haben Hatteria und Chamaeleo einen wohl entwickelten 
Lobus terminalis. Die Carotiden ziehen nach vorheriger Kommuni- 
kation hart an der Hypophyse vorbei, die Drüse auf ihrem ganzen 
Verlauf stark einschnürend, oral dorsalwärts. Bei beiden Tieren 
streifen sie dicht an der Ursprungsstelle des Lobus terminalis aus 
der übrigen Drüsenmasse vorbei. Bei Emys und Testudo ziehen die 
Arterien. oraldorsalwärts ohne. vorherige Kommunikation, weniger 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 89 


dicht an der Drüse. vorbei, ohne direkte Einschnürung zu bewirken: 
Im Ursprungsbereich des Lobus terminalis biegen sie bei Emys 
ziemlich stark median ein, um sich sogleich lateralwärts in die 
Gehirnhöhle zu wenden. Der Lobus terminalis ist noch immer gut; 
doch weniger scharf entwickelt. Der Anteil von drüsigen Zellen- 
strängen wird geringer. Bei Testudo treten die Carotiden erst seitlich 
von der Drüse ins Cavum ein. Plötzliche mediane Annäherung unter- 
bleibt gänzlich. Der Lobus terminalis besteht in der Hauptsache 
aus Gefäßschlingen. Der Anteil von Drüsengewebe ist sehr gering. 
Auch bei Zacerta unterbleibt die Kommunikation der Arterien. Doch 
statt lateral von der Drüse frontodorsalwärts zu ziehen, begeben sie 
sich caudal von der Drüse in die Gehirnhöhle und helfen den Blut- 
sinus am caudalen Zwischenhirn bilden. Sekundär greifen sie am 
Unterhirn frontalwärts und bilden den kleinen, größtenteils arteriellen 
Gefäßplexus an der Außenfläche des Sinus infundibuli. — Der Lobus 
terminalis fehlt vollständig. An seiner Stelle liegt ein kleiner Strang 
Bindegewebe, dessen Fasern in der Richtung des Lobus terminalis 
orientiert sind, aber nur bis an die Pia reichen. Die bindegewebige 
Lamelle, die vom caudalen Fortsatz des Präsphenoids zwischen 
Gehirn und Hypophyse bis zum Eintritt in den Recessus infundibuli 
greift, setzt im Umkreis jenes Bindegewebsstrangs aus. E. GAaupr (51) 
beschreibt bei 4,5 mm langen Zacerta-Embryonen die Bildung der 
Lateralknospen, dicht median von den Carotiden. Er konnte auch 
ein Loslösen von der übrigen Drüsenanlage beobachten, sowie die 
teilweise Reduktion der Gebilde. Mit dieser Beobachtung GAupP’s 
steht notwendig in Zusammenhang die Tatsache, daß der Lobus 
terminalis bei der erwachsenen ZLacerta fehlt. Für die Embryonal- 
entwicklung anderer Reptilien ist jedoch die Loslösung der Lobi 
laterales von der Hypophyse nicht beobachtet worden. Die oben 
geschilderten Verhältnisse des Lobus terminalis deuten vielmehr 
darauf hin, daß die Lobi laterales sich nicht loslösen, sondern, wie 
oben erwähnt, sich zum Lobus terminalis dieser Reptilien umbilden. 

Für den Lobus terminalis ist auch sein Reichtum an Gefäßen 
charakteristisch. Dies ist um so auffallender, da er stets aus einer 
relativ gefäbarmen Drüsenpartie seinen Ursprug nimmt. 

Je stärker der Recessus infundibularis ausgebildet und zur In- 
fundibulardrüse umgewandelt ist, um so mehr tritt die Orohypophysis 
in ihrer relativen Größe zurück. Bei Testudo bildet sie noch die 
Hauptmasse der Hypophyse, bei Hatteria ist die Neurohypophyse so 
eroß wie die übrige Drüse, bei Chamaeleo überwiegt sie bedeutend 


90 JULIA Gisı, 


an Masse. Die reichlichste Gefäßverteilung, verbunden mit den 
dünnsten Zellensträngen, fand ich in der Orohypophysis von Hatteria. 

Bei Testudo und Emys war die Längsachse der Drüse horizontal 
gerichtet, bei Zacerta schaute eine frontale Spitze schwach dorsal- 
wärts. Bei Hatteria war die Hauptrichtung schief von oben vorn 
caudoventralwärts. Noch etwas mehr caudalwärts gerichtet ist die 
Spitze bei Chamaeleo vulzarıs. Nicht ohne Bedeutung für die Ver- 
schiedenartigkeit dieser Verhältnisse ist der Grad der einzelnen 
Achsenkrümmungen des Gehirns. So stimmen z. B. Stellung und 
Form der Hypophyse im letzten Embryonalstadium der Hatteria 
überraschend mit den Befunden an der erwachsenen Lacerta vivipara 
überein (vgl. S. 18). 


E. Vergleichung mit den entsprechenden Verhältnissen 
bei Selachiern. 


Der Lobus terminalis der Reptilien (Vorderlappen HAuLer’s, 
prolungamento anteriore del lobo inferiore STErZI's) ist, wie schon 
W. Mürrer ableitete, das Homologon des Lobus terminalis der 
Selachier, sowohl seiner Lage nach, zwischen Unterhirn und oralem 
Umfang des Lobus medius der Orohypophyse, als auch vermöge seiner 
Beziehungen zu den innern Carotiden. Vermutlich ist er bei den 
Selachiern auch ähnlich entstanden wie bei den Reptilien. U. Rossı 
(125) nämlich beobachtete an Embryonen von Torpedo ocellata von 
17 mm, 26 mm, 52 mm ein stetes Wachstum der Lobi laterales. 
Bei Embryonen von 63 mm und mehr zeigte sich ein Stillstand im 
Wachstum. „Negli stadi ulteriori di sviluppo i lobi laterali hanno 
un accrescimento che non procede piü... Perö in una testa adulta 
i lobi laterali mancano per tutto.“ Ross konnte sogar eine teil- 
weise Fusion der Gebilde, wie sie auch für Reptilien sehr wahr- 
scheinlich ist (vgl. S. 88 ff.), beobachten. Nach einer solchen Aus- 
bildung erscheint eine weitere Umwandlung der Lobi laterales zum 
Lobus terminalis wahrscheinlicher als ihre vollständige Reduktion. 

Der übrige Drüsenteil, der Lobus medius [Hypophysenkörper 
Harver’s (100) und Staperını’s (115), parte inferiore Sterzı’s (129)], 
der bei einzelnen Arten, wie bei Testudo und Emys, reinlich in dor- 
salen und ventralen Teil geschieden, bei Hutteria teilweise, bei 
Chamaeleo ganz einheitlich aufgebaut ist, stimmt jedenfalls mit dem 
Lobus medius der Selachier überein. Seine Lage und Beziehungen 
zur Neurohypopliyse sind bei beiden Tierklassen dieselben. — Ein 
Analogon zum Lobus posterior der Selachier, eingeschlossen in 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 91 


eaudale Knochenhöhlen, wie BurckuArpr (142) und Srerzı (129) be- 
schreiben, konnte ich bei Reptilien nicht finden. Vielleicht ist der 
einzelne Strang mit der Gefäßschlinge bei Emys eine schwache An- 
deutung. 

Was die Homologien des Unterhirns anbetrifft, so sind sie eben- 
falls leicht erkennbar. Da ich das dem Saccus vasculosus der 
Selachier gleichwertige Gebilde im umgewandelten Processus in- 
fundibuli der Reptilien erblicke, so ist nur noch das übrige Trichter- 
gebiet zu betrachten. W. Mürter (11) unterscheidet bei einem 
17 cm langen Mustelus-Embryo 3 Abteilungen am Infundibulum. 
Außer dem Saccus vasculosus beschreibt er eine dorsale, vordere 
und eine mittlere, mehr caudal gelegene Partie. Beim Übergang 
des Bodens der vordern Abteilung in die mittlere inseriert der Lobus 
terminalis der Orohypophysis. Diese Stelle würde dem Sinus in- 
fundibuli bei den Reptilien entsprechen. An der mittlern Abteilung 
unterscheidet MÜLLER ebenfalls einen Sinus superior, dessen Rudi- 
ment bei Reptilien in dem kleinen Sinus superior sive dorsalis, 
dicht dorsal vom Eingang in den Recessus infundibuli, an der 
caudalen Zwischenhirnwand zu suchen ist. Den 2 Abteilungen würde 
also das ganze Infundibulum der Reptilien ohne Recessus infundibuli 
entsprechen. 

Die beiden Gebiete sind also nicht streng voneinander ge- 
schieden wie bei den Selachiern, auch einfacher im histologischen 
Bau. Die komplizierte Struktur des Bodens und der Seitenwände, 
wie sie W. MürLver beschreibt, ist nur im Sinus infundibuli und 
seiner nächsten Umgebung differenziert. 

Das Infundibulum der Reptilien ist somit viel einfacher auf- 
gebaut als dasjenige der von W. Mürter beschriebenen Selachier. 
Auch der Saccus vasculosus ist bei Formen wie Testudo als Drüse 
angedeutet, beinahe noch auf dem Stadium des einfachen nervösen 
Hohlsacks. Bei Formen wie Hatteria und Chamaeleo dagegen ist er 
sowohl morphologisch als auch in bezug auf seine feinere Struktur 
mindestens so different wie bei den genannten Selachiern. 


3. Die Decke des 4. Ventrikels. 


Das Tegmentum rhombencephali von Hatteria ist noch nicht be- 
schrieben worden. Wohl erwähnt Osawa (98), daß die Tela chorioidea 
superior (Decke des 3. Ventrikels) in die Tela chorioidea posterior 
(Decke des 4. Ventrikels) übergehe.e Doch. behauptet jede der 

7 


92 JuLıa Gisı, 


Epitheldecken ihre Individualität insofern, als die genaue Abgrenzung 
des Gebildes durch seine Anwachsstellen manifestiert wird. 


A. Am erwachsenen Tier. 
(Fig. M.) 


Schon bei der Beschreibung der äußern Form des Gehirns 
(S. 7) wurde der feine Umschlagsrand der Rautenlippen erwähnt. 
Er beginnt zwischen den Hintersträngen an der Pia des Suleus 
dorsalis, greift, leicht caudalwärts gebogen, sofort lateralwärts in 
der oben‘ beschriebenen Weise. Vor dem Acusticusgebiet ist der 
Rand höher. In Form einer zunächst einwärts, lateralwärts ge- 
bogenen Falte, die frontalwärts langsam etwas höher wird, tritt er 
oberhalb des 1. Trigeminushauptkerns an das Üerebellum über. An 


Fig. M. 


Decke des 4. Ventrikels 
von Hatteria punctata, von unten 
gesehen. 7:1. 


Vt Vesica terminalis. 
PI Plexus des 4. Ventrikels. 
Ep Epencephalon. 


den Seitenrändern des Epencephalons, wo die Körnerschicht frontal- 
wärts vorquillt, zieht sich der Umschlagsrand wiederum in Form 
einer frontalwärts gerichteten, feinen Spalte auf der Grenze zwischen 
Molekularschicht und Körnerschicht hin, tritt dann aber oberhalb 
der halben Cerebellarhöhe auf die Molekularschicht über. An den 
laterodorsalen Cerebellumrändern richtet sich die Falte fast ganz 
auf. Am dorsalen Rand der Cerebellarlippe entsteht sie ganz frontal 
in der Molekularschicht und ist frontalwärts niedergedrückt (8. 
Medianschnitt I) (Fig. O). 


125 ae a FE a 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 93 


Auf diesem Rand, der rings um die Rautengrube epithelial 
ausläuft, ruht die Decke des 4. Ventrikels. Ihr Epithel ist natür- 
lich kontinuierlich mit den Epithelzellen des Rautengrubenrands 
_ verbunden. Die caudalen ?/, der Decke bilden eine hochgewölbte 
Endblase, die etwas breiter als lang ist. Sie ist meist durch eine 
quere Furche in 2 seitlich auslaufende Wülste geteilt, war jedoch 
an einem Exemplar prall gefüllt. Die Formänderung ist jedenfalls 
nur auf verschiedene Funktionsstadien zurückzuführen. Die Stelle 
der Wandung, welche die höchste Wölbung der aufgetriebenen Blase 
überspannt, ist in einem Umkreis von ca. 1'/, mm schwach verdickt. 
Mediocaudal spaltet sich von der Endblase ein medianes Piablatt 
ab, das sich als fein ausgezognes dreieckiges Band über den Rest 
der Blase und das frontale Ende des Suleus dorsalis des Rücken- 
marks legt und die Blase an dessen Pia befestigt. Jedenfalls steht 
das piale Band in Zusammenhang mit einer gewissen Erhebung der 
Endblase über das Niveau der Rautengrube. Zwischen Band und 
Blasenwand lagern feine Gefäßschlingen. 

Frontal von der Blase erhebt sich der mediane Teil der Rauten- 
erubendecke in wenige Falten gelegt langsam dorsalwärts, dann im 
Bogen auf die Spitze des Epencephalons. Die Lateralpartien der 
Decke erheben sich vor der Blase stärker dorsalwärts, um über die 
paarigen Plexus zu ziehen, deren caudale Enden in den frontalen 
Teil der Vesica terminalis hineinreichen. Die Länge der Plexus be- 
trägt wiederum beinahe °/, der ganzen Rautengrubenlänge. Sie ent- 
stehen am lateralen Rand der Rautengrube je 3,5 mm von der 
Medianlinie entfernt, etwas mehr als !/, der Rautengrubenlänge hinter 
dem Cerebellum. Hier tritt die Vena cerebri posterior in die Ge- 
hirnwand hinein. Sie verursacht 6—8 hintereinander liegende paral- 
lele Falten, die sich unter die eigentliche Decke schieben und fast bis 
zur Medianlinie vorspringen. Die frontalen Falten sind die tiefsten. 
Sie füllen die ganze Höhe des Ventrikels aus, dessen Decke hier 
schon stark gegen den dorsalen Cerebellumrand ansteigt. Die vor- 
derste Falte ist auf einer Seite gegen die Medianlinie in 3 sekundäre 
Falten geteilt; 2 weitere Falten spalten sich in 2 Teile; die cau- 
dalen dagegen sind einfach, weniger hoch als die frontalen und 
weniger weit gegen die Medianlinie vorspringend. Oft legt sich die 
caudalste Falte gegen die Medianlinie unter den davor liegenden 
Falten frontalwärts. Am lateralen Rand der Decke ruft die Ab- 
gliederung der Falten verbunden mit einem starken Venenzweig 
eine Längsfalte über dem Umschlagsrand hervor, die sich zwischen 


nm 


(F 


94 Junıa Gast, 


Plexus und Gehirnwand einwärts schiebt. Jede der parallelen Falten 
zerfällt sekundär fächerartig in ein System von Fältchen und Aus- 
stülpungen, die dem Plexus eine zarte, schimmernde Oberfläche ver- 
leihen. 

Die Masse der Plexus, deren Zugwirkung jedenfalls ventro- 
medianwärts gerichtet ist, verursacht am frontalen, vom Cerebellum 
sich absenkenden Fünftel der Rautengrubendecke schräge Falten 
des Epithels, die caudomedianwärts ziehen, sodaß die von jeder 
Seite kommenden Falten abwechslungsweise die Medianlinie über- 
schreiten und sich hier verlieren. Diesen Falten liegen auch kleine 
Gefäße zugrunde. Sie lassen sich jedoch durch die bloße Zugwirkung 
der Plexus entstandene deuten. 

Vom frontalen Rand der Rautendecke spaltet sich, bevor sie 
ans Cerebellum ansetzt, ein Blatt ab, das frontal vom Cerebellum 
ventralwärts steigt und das Velum medullare anticum bedeckt. Ein 
zweites Blatt der Pia entsteht aus diesem Cerebellarblatt noch an 
dessen dorsalem Rand. Es zieht über die Lobi optiei frontalwärts 
und verbindet sich mit der Piahülle des Pinealorgans. Zwischen 
die Lobi optieci hinunter senkt sich ein tertiär abgespaltenes Blatt 
der Pia. Nur insofern hängen die Plexus des 3. und des 4. Ventrikels 
zusammen. 

Die Decke besteht an den Rändern ringsum aus kubischen 
Epithelzellen, die rasch in Pflasterepithelzellen übergehen. Derjenige 
Teil der Decke jedoch, welcher durch die Gefäße zu Plexus um- 
gewandelt ist, besteht wiederum aus kubischen Epithelzellen. Relativ 
mehr Piasubstanz ist in Form von pialem Bindegewebe in den Plexus 
des 4. Ventrikels verwoben worden als in die Struktur der Plexus 
hemisphaerium. 


B. Embryonale Stadien. 


Stadium des Medianschnitts IV. Das Cerebellum ist 
noch sehr klein (vgl. S. 40ff. und Medianschnitt IV Fig. R). Das 
Tegmentum rhombencephali setzt an dem frontodorsalen Cerebellar- 
rand an, greift dann, immer die frontale Falte bildend, mit dem 
ventral in den Lateralpartien gut ausgebildeten Cerebellum auf die 
ebenfalls lateral stark entwickelten Ränder der Rautengrube über. 
Die Rautenlippe ist vor dem Acusticusaustritt in Form einer großen 
und breiten Falte ausgebildet, die relativ viel stärker entwickelt 
ist als am Erwachsenen. Hinter dem Acusticus ist die Falte wiederum 
ein Kleiner Umschlagsrand. Dadurch, daß der Beginn des Rücken- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 095 


marks in die Oblongata hineingeschoben ist, wird der Plexus beider- 
seitig fächerartig in die durch das Hineinschieben entstandenen 
Buchten gedrängt. Der Fächer ist in bezug auf die Kopfachse 
'frontodorsalwärts gestellt. Die vordern Falten desselben sind wie 
beim Erwachsenen die größten und schärfsten. Sie liegen zum Teil 
noch in der Rautengrube unter ihren lateralen Rand geschoben. 
Die caudalen Falten sind bedeutend kleiner, liegen ganz in den oben 
erwähnten Buchten. Sie besitzen auch teilweise schon bindegewebige 
Piamasse in ihrer Struktur, während die frontalen Falten nur aus 
den Gefäßschlingen und dem Epithelüberzug bestehen. Die Endblase 
ist über dem Beginn des Rückenmarks ausgespannt. Ihr Kulminations- 
punkt besitzt bereits die am Erwachsenen typische Verdickung des 
Pflasterepithels, jedoch’ in Form von kubischen Epithelzellen. Ein 
großer Blutsinus liegt über der frontalen Hälfte der Rautengruben- 
decke. 

Stadium des Medianschnitts IIL. Der Plexus ist relativ 
etwas kleiner als im vorhergehenden Stadium. Die Anordnung der 
Falten am Erwachsenen ist insofern hier schon vorbereitet, als sie 
bereits hintereinandergereiht sind. Doch bildet die Faltenreihe mit 
dem frontal davon sich befindlichen Tegmentumteil, in Zusammen- 
hang mit der hier noch starken Oblongatabeuge, eine große Haupt- 
falte, die auch auf die Medianlinie übergeht. So erscheinen die 
Plexus von unten gesehen als Querwulst, der in der Medianebene 
stark caudalwärts gebogen ist, auf jeder Seite beinahe bis ans 
Cerebellum frontalwärts geschweift, ein zweites Mal rückwärts biegt, 
um laterofrontalwärts gegen den Cerebellarrand auszulaufen. Die 
frontale Seite dieser Hauptfalte ist glattwandig, die caudale dagegen 
enthält die Plexus und ist fein gefältelt. 

Die Umschlagsränder sind wie am vorhergehenden Stadium ent- 
wickelt. Die Endblase ist wiederum teilweise über die Medulla 
zurückgelegt, aber doch schon hoch aufgetrieben (vgl. Medianschnitt- 
figur III). Die Sacei endolymphatici dieses Stadiums hat SCHAUINSLAND 
(114) erwähnt; ich habe seiner Beschreibung nichts beizufügen. 

Stadium des Medianschnitts Il. In Zusammenhang mit 
der wiederum stärkern Oblongatabeuge ist die Hauptfalte des vorher- 
gehenden Stadiums namentlich median tiefer einspringend und schärfer 
zusammengepreßt. Die Plexus sind ventrofrontalwärts gedrängt, so- 
daß sie zwischen dem Cerebellarrand und den laterocaudal davon 
sich auftürmenden Acusticusfeldern liegen, welche hier die Seiten- 
wand der Rautengrube bilden. Die Anordnung der Falten ist die- 


96 JuLra Gist, 


selbe wie am vorhergehenden Stadium; bloß ist die Hauptfalte 
lateral stärker frontalwärts gebogen. Die Plexus bestehen noch 
immer zum größten Teil aus Gefäßschlingen und epithelialem Über- 
zug. Sternförmige Pigmentzellen liegen in diesem Stadium in dem 
Bindegewebe, welches die Rautendecke und die stark caudalwärts 
ausgezogenen Sacci endolymphatici überdecken. Unter, zum Teil 
auch zwischen diesen Sacci endolymphatici ruht die relativ große, 
die halbe Länge der Rautendecke beanspruchende Endblase. Die 
endolymphatischen Säcke durchbohren immer noch die dorsale Schädel- 
wand, wie SCHAUINSLAND (114) für das vorhergehende Stadium er- 
wähnte. Die Öffnung im Oceipitalknorpel, bei dem Dach des Gehör- 
organs, ist vergleichbar mit der noch an erwachsenen Amphibien und 
Ascaloboten vorkommenden Loch zwischen Gehörorgan und Scheitel- 
bein. Vgl. WIEDERSHEIM (19). 

Die Decke des 4. Ventrikels ist wie diejenige des Zwischen- 
hirns in bezug auf ihre einzelnen Teilgebilde schon sehr früh, im 
Stadium des Medianschnitts IV, vollkommen entwickelt. Doch ihr 
typisches Gepräge erreicht sie erst postembryonal. Wie die Ent- 
wieklung der Zwischenhirndecke vielfach mit der Änderung der 
(sehirnbeugen zusammenhängt, so auch die Ausbildung der Rauten- 
decke. Auch diese erhält erst postembryonal die für Hatteria 
typischen Proportionen. Erst zu dieser Zeit wuchert das piale 
Bindegewebe in die einzelnen Plexusfalten, bilden sich dendritisch 
verzweigte Pigmentzellen im frontomedialen Gebiet der Decke. Die 
Endblase ist immer pigmentfrei. 

Die Rautendecke der Reptilien ist sehr wenig beschrieben 
worden. STtIEDA (60) erwähnt bei Zmys die Tela chorioidea posterior, 
S. PH. GAGE (87) beschreibt einen schwach entwickelten Metaplexus 
bei Amyda mutica. An keinem der untersuchten Reptilien ist die 
Rautendecke so groß und der Plexus mit so viel bindegewebiger 
Substanz durchsetzt wie bei Hatteria. 

Betrachten wir die Formenverhältnisse der Decke des 4. Ven- 
trikels bei einigen andern Reptilien (Fig. N). 

Bei Lacerta ocellata hängen die Plexus hoch über der Rauten- 
grube in der gleichen Linie mit dem dorsalen Rand des Cerebellums. 
Ihre Stellung ist in Zusammenhang mit der sekundären Überwölbung 
der Rautengrube durch die Acusticuskerne dorsalwärts verschoben. 
Die in der Medianebene verschmolzenen Acusticusfelder reduzieren 
das Lumen des 4. Ventrikels auf einen engen, sagittal kompressen 
Kanal, sodaß die Endblase nur ganz klein und breitgedrückt aus- 


a 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 97 


gebildet ist. Zudem ist der dorsale Teil des Cerebellums stark ver- 
dickt, caudalwärts gebogen. Die Plexus sind somit auf einen kleinen 
Raum beschränkt. Ihre Falten sind in der Sagittalebene nicht 
parallel angeordnet, sondern gehen fächerartig auseinander, sodab 
der Fächer caudalwärts geöffnet ist. Eine kleinere Plexusfalte ragt 
dorsofrontalwärts und verursacht eine quere Furche an der Ventral- 
fläche der Sacci endolymphatici. Der Einfluß des Cerebellums, 
welches den Plexus in einen dorsofrontalen und einen caudoventralen 
Teil auseinanderdrängt, ist unverkennbar. 

Lacerta vivipara, deren Oblongatabeuge relativ stark ist, dessen 
median verdicktes Cerebellum eine ausgesprochene caudale Konvexität 
besitzt, hat einen ähnlich gedrängt gebauten Plexus wie ZLacerta 
ocellata. Die Endblase dagegen ist wohl ausgebildet (s. Fig. N). 

Die Plexus von Zmys stehen Hatteria näher. Schon die Aus- 
bildung der Rautengrubenränder und der Vesica terminalis ist 
ähnlich wie bei Hatteria. Auch die Oblongatabeuge ist verhältnis- 
mäßig schwach entwickelt. Doch gestattet auch hier das caudal- 
wärts gebogene Cerebellum nicht Parallelstellung der Falten wie 
bei Hatteria. 2 oder 3 Falten strahlen von einem Punkt aus und 
gliedern sich in sekundäre Fältchen. Links und rechts von der 
Endblase lagern die großen Sacci endolymphatici. 

Bei Homalopsis buccata ist der dorsale Teil des Cerebellums sehr 
verdickt und stark caudalwärts gebogen. Die enorm entwickelten 
Acusticus- und Vagusfelder bewirken eine seltsame Entwicklung der 
Rautengrubenränder, die sich stark gegen das Cerebellum vordrängen. 
In Zusammenhang damitsind die Plexusfalten in dorsocaudaler Richtung 
eingeengt. Sie erstrecken sich weit ventralwärts. An einer Mittel- 
falte sitzen caudal und frontal die Seitenfalten mitihren Verzweigungen, 
sodaß der Plexus im Sagittalschnitt racemischen Bau zeigt. Die große 
Vesica terminalis liegt über und zwischen den Vaguswülsten. 

Bei Chamaeleo ist zugleich mit der starken Oblongatabeuge das 
Cerebellum mächtig entwickelt, sodaß die Plexus noch stärker zu- 
sammengedrängt sind (s. Fig. N). Ihre im Sagittalschnitt wirtelige 
Verzweigung zeigt deutlich die Spuren der Einwirkung von Cerebellum 
und Oblongatabeuge. Die Sacci endolymphatici lagern als dorso- 
ventral zusammengedrückte Gebilde über der Rautengrube, durch- 
brechen oberhalb des Cerebellums die Dura und ziehen als kolbig 
erweiterte Gebilde über die Mittelhirnkörper frontalwärts. Sie enden 
im Bereich des caudalen Vorderhirns links und rechts vom Pineal- 
organ (s. Fig. U). 


98 


JuLsa Gisı, 


Se 
Vt 
{ 
. A 
5 NEE? 
u 
Hatteria punclala. 
Se 
Er 
Ms 


Lacerta ocellata. 


Sn 
Ep 
Vt 


Lacerta vivipara. 


Fig. N. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 99 


Emys europaea 
Se 
Ep 
U 
Vt 
> 


Chamaeleo vulgaris 


Ho malopsis buccata. 


Vt 


Fig. N. 
Decke des 4. Ventrikels verschiedener Reptilien (Sagittalschnitte). 


Se Saceus endolymphaticus. Ep Epencephalon. Vt Vesica terminalis. 
Vep Vena cerebri posterior. Ms Medulla spinalis. 


100 JuLia Gisı, 


Bei den einzelnen Vertretern der Reptilien treten ganz ver- 
schiedene Bedingungen mechanischer Art zusammen, um Form und 
Stellung der Plexus zu beeinflussen. Ihre Ausbildung ist in Zu- 
sammenhang mit der Entwicklung der Oblongatabeuge, mit der Ent- 
faltung der Acusticus- und Vagusgebiete, mit der verschieden ent- 
wickelten Cerebellummasse, endlich mit der Form und Stellung des 
Cerebellums. Bei der untersuchten Schlange tritt der Einfluß der 
mächtigen Sacci endolymphatici deutlich zutage. 

Jedenfalls ist bei Hatteria die postembryonale Einwucherung 
von Bindegewebe in die Plexusfalten in Zusammenhang .mit der 
ebenfalls erst postembryonal stattfindenden Ausstreckung der Ob- 
longatabeuge und der starken Massenentwicklung des Cerebellums 
während dieser Periode, verbunden mit einer zur Gehirnachse sich 
senkrecht einstellenden Richtung desselben. Dadurch gewinnt die 
Rautendecke namentlich in frontocaudaler Achse Raum zur Ent- 
faltung ihrer Gebilde. 


4. Die wichtigsten Faserbahnen und Nervenursprünge 
(Dar. 1.001021.) 


Da ich entsprechend dem Konservierungszustand des Materials 
bloß einfache Hämalaunfärbung anwenden konnte, umfaßt die Be- 
schreibung der Faserbahnen nur die wichtigsten Verbindungen und 
kann keinen Anspruch auf Vollständiekeit im Sinne der Faserbahn- 
forschung erheben. Doch gelang es auch mit Hämalaunschnitten 
verhältnismäßig deutliche Bilder zu erzielen. Durch sekundenlanges 
Ditferenzieren der überfärbten Schnitte in 70°/, Alkohol mit 2—3%0 
Salzsäure und darauf folgendes tüchtiges Auswaschen treten die 
Fasern sehr deutlich hervor. 

Zur Orientierung und Benennung der Tractus benutzte ich 
ich L. EpıngeEr (63), A. Meyer (72), RABL-RÜckHARD (20), BELLONCI 
(47) und P. Ramon yY Cayau (9). 

Vorderhirn: Aus dem Tractus olfactorius sammeln sich die 
Fasern größtenteils an der ventrocaudalen Spitze des Vorderhirns. 
Fächerförmig strahlt der bulbocorticale Teil in den Polus fron- 
talis und in die medianen Wandgebiete des Vorderhirns. Der 
Tractus bulboepistriaticus bleibt weit caudalwärts an der 
Basis des Vorderhirns, wird dann durch das basale Vorderhirnbündel 
lateralwärts gedrängt und löst sich dort in mehrere große Ganglien- 
zellenhaufen auf. Das basale Vorderhirnbündel sammelt seine 
Fasern in der ganzen anterocaudalen Länge des Striatums. Die aus 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 101 


dem frontalen Gebiet stammenden, dickern Fasern ziehen ganz 
ventral, etwas medial, den Tractus olfactorius beiseite schiebend. 
Die caudalen, etwas dünnen Fasern bilden einen dicken, rundlichen 
Strang, laterodorsal vom frontalen Faseranteil. Längs der ganzen 
Vorderhirnbasis bleibt die Stellung der beiden Teile gleich. Beim 
Übergang ins Zwischenhirn verschiebt sich der dorsale Teil median- 
wärts, um allmählich von unten her an die Thalamusganglien zu 
treten und in den Hypothalamus abzubiegen. Das nunmehr laterale, 
dickfaserige Bündel aus den frontalen Striatumgegenden dringt 
zwischen Nucleus rotundus und Geniculatum laterale durch, trifft 
auf die caudoventralsten Teile des Tractus opticus, die ventral aus- 
weichen. Ramon y Cayar (95) beschreibt dasselbe Verhalten an 
Chamaele. Das Bündel zieht, immer weiter ventralwärts rückend, 
in die Basis des Mittelhirns.. In den Ganglien des Tegmentums 
splittert es allmählich auf, kann aber bis an den Beginn der Nach- 
hirnbasis verfolgt werden. 

Mit dem Auftreten der Gehirnrinde sammeln sich ihre Fasern 
ventral- und medianwärts zum Fasciculus mesocephaliecus, 
der den Hauptbestandteil der Fornixleiste, respektive des Septums 
bildet. Vom medialen Rindengebiet ist das Septum sowohl innerlich 
als äußerlich durch die Furche abgesetzt. Die querziehenden Faser- 
stränge veranlassen eine Unterbrechung in der Gehirnsubstanz. Der 
größte Teil dieser Mantelfasern kreuzt in der Öommissura an- 
terior, ihren frontodorsalen Teil bildend. Ein kleinerer Faser- 
anteil, meist aus dem oceipitalen Rindengebiet, verläßt das Septum 
lateral und zieht, ohne die Medianlinie zu passieren, in die Gegend 
des Peduneulus, sich in seinem lateralen Gebiet verlierend. Es sind 
dies die „Fibras directas en el haz commisural 6 calloso di CAJAL“. 
Das mittlere Kreuzungsgebiet der Commissura anterior beanspruchen 
dünne Fasern aus dem mittlern Gebiet des Basalganglions von OAJAL, 
Striatum anderer Autoren, vergleichbar der marklosen Commissura 
loborum Mzver’s. Der Stumpf des Basalganglions ist, wie schon er- 
wähnt, von einer eigenartigen Rindenformation überdeckt, die in 
3 frontocaudalwärts ziehende Wälle angeordnet ist und lateral all- 
mählich in regelmäßigem Bogen in die Formation des Palliums über- 
geht. Nur frontal, medioventral ist ein kleines Feld des Stamm- 
ganglions unbedeckt. Zwischen dem medialen Rindengebiet und 
dem eigentlichen Körper des Ganglions sammeln sich die oben ge- 
nannten feinen Fasern, um in die Commissura anterior zu ziehen. 
Das ventrocaudale Gebiet der vordern Commissur beherrschen Fasern 


102 JULIA Gisı, 


aus dem Olfactoriusgebiet. Ein medialer Teil der Olfactoriusfasern 
durchbricht das basale Vorderhirnbündel und kreuzt, begleitet von 
Fasern aus dem vordern Thalamusgebiet, hinter einem lateralen An- 
teil, welcher das basale Bündel umkreist und Zuzug aus dem late- 
ralen Rindengebiet mitbringt. Ein Corpus callosum fehlt voll- 
ständig. Dicht vor der Commissura anterior ziehen die Callosum- 
fasern, im Bereich der Commissur schwach verdickt, dorsoventral- 
wärts, ohne die Medianlinie zu passieren. Die Fasern aus dem 
oceipitalen Mantelgebiet verbinden sich in der dorsocaudal gelegenen 
;sommissura fornicis Dexpy (105), Commissura aberrans 
von E. SmıtH (128). Sie liegen direkt hinter dem Eingang in die 
Paraphyse, deren Epithel seitlich auf den sich verbindenden Faser- 
bahnen ruht. Innerhalb dieses Commissurengebiets, unmittelbar ventral 
von den Kreuzungsarmen, liegt jederseits ein kleinzelliges Ganglion, 
dessen Zellausläufer mit der Commissur in Verbindung stehen. 

Der Nucleus taeniae besteht aus einer kleinern Anschwellung 
am lateralen Umfang des in den Unterlappen sich erstreckenden 
Ventrikelhorns. Die Taenia thalami bezieht aber den Hauptteil 
ihrer beträchtlichen Fasermassen aus dem lateralen Gebiet des Unter- 
horns. Sie biegt erst caudalwärts, dann über das basale Vorderhirn- 
bündel, teilweise dorsal von einem kleinen Haufen Ganglienzellen 
im frontolateralen Chiasmagebiet, teilweise ihn durchbrechend, dorsal- 
wärts. Die Fasern umziehen das Foramen Monroi sowohl frontal 
als caudal. Die frontale Partie ist vermittels dem ventral von der 
Commissura aberrans liegenden Ganglion mit der Commissura aberrans 
in Verbindung; die caudalen Züge ziehen vereint mit den cortico- 
habenularen Fasern in das laterale Ganglion habenulae. Einen 
dünnen, doch wohl ausgeprägten Tractus septo-mesencepha- 
licus konnte ich ebenfalls unterscheiden. 

Die Verhältnisse der Faserbahnen im Zwischenhirn ent- 
sprechen ziemlich genau den von EpinGer und CAsarn beschriebenen 
Bahnen. Ein dünnfaseriges, aber ziemlich dickes und geschlossen auf- 
tretendes MEYnErt'’sches Bündel zieht unter dem Ventrikel- 
epithel ventrocaudalwärts. Der Tractus habenulo-diencepha- 
licus entspringt etwas frontal vom Meynerr’schen Bündel, haupt- 
sächlich aus dem lateralen Ganglion. Habenulo-tectale Fasern 
ziehen beiderseits von der Commissura posterior caudal- und dorsal- 
wärts. Auch aus dem Kerngebiet des eigenlichen Thalamus wendet 
sich ein beträchtlicher Faserzug zum Tectum. Diese thalamo- 
tectalen Fasern nehmen ihren Ursprung an der ganzen medio- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 103 


dorsalen Peripherie des Nucleus rotundus und des sog. Nucleus 
diffusus EvınGer (69, 93). Letzterer besteht bei Hatteria aus Zellen- 
gruppen caudal und medial vom Nucleus rotundus und ist mit ihm 
sowie mit dem weitausgedehnten Höhlengraukern mehrfach ver- 
bunden. Aus dem Nucleus rotundus sowie aus dem diffusen Thalamus- 
kern überschreiten eine Anzahl Fasern die Medianlinie und bilden 
eine Commissura mollis. Auch bei Hatteria ist das Geniculatum 
laterale in mindestens 3 Gruppen zersprengt, 1 dorsale und frontale 
und 2 weiter caudal liegende schalenförmige Zellengruppen. Aus 
den caudalen Gebilden nimmt ein beträchtlicher dorsoventral ver- 
breiteter Stilus corporis geniculati seinen Anfang. Der 
Traetus thalamo-spinalis et bulbaris ist ein dünnfaseriges, 
laterales Bündel aus dem frontalen Geniculatum laterale und läßt 
sich bis in das Fasergewirr der Oblongata deutlich verfolgen. 
Medial und etwas caudal vom frontalen Geniculatum liegt der 
kleine eiförmige Kern der Decussatio transversa. Der Zug 
durchbricht die ventralen Thalamuskerne und das basale Vorderhirn- 
bündel, gleitet medial von den Tractus optiei in das Chiasmagebiet. 
Auch in ihrem ventralen Verlauf sind die Züge der Decussation 
zwar nicht mehr so geschlossen, aber doch immer sehr gut ab- 
gegrenzt bis in die caudalen Mittelhirngebiete zu sehen. Aus dem 
Kreuzungsgebiet schweifen einzelne wenige Fasern in die basalen 
Gebiete des Vorderhirns ab. Der mamillare Fornix ist relativ 
schwach entwickelt und besteht aus feinen Fasern. Er birgt in 
sich Zuzug aus der Taenia, respektive aus dem Ganglion habenulae. 
Dem Fornix angelagert ist ein kleines Vıca p’Azyr’sches Bündelchen, 
das aus dem Nucleus anterior thalami schwach frontolateralwärts 
biest und das Foramen Monroi ventrocaudal begrenzt. Der Nucleus 
anterior ist vom eigentlichen Thalamuskern nicht scharf getrennt. 
Er lagert vielmehr seiner frontalen Peripherie kuppenförmig auf. 
Entsprechend den 2 schwachen Mamillarbündeln ist auch das Corpus 
mamillare selbst noch wenig lokalisiert. Die Fornixfasern splittern 
teils gekreuzt, teils ungekreuzt in seinen großen Ganglienzellen auf. 
Die Decussatio retroinfundibularis ist, verglichen mit 
andern Reptilien, gering entwickelt. Doch lassen sich in ihrem 
Gebiet neben den Fasern des Fornix und des Vıcqa p’Azyr’schen 
Bündels solche aus der Tuberanschwellung und aus den Mamillaria 
selbst gut abscheiden. Den hauptsächlichsten Faseranteil aber liefern 
caudale Bündel, namentlich dicke Fasern aus dem hintern Längs- 
bündel. An die Decussatio retroinfundibularis schließt sich ein 


104 Jura Gısı, 


frontocaudal ausgedehntes Kreuzungsfeld feiner Fasern aus dem 
zentralen Höhlengrau an, die sog. Commissura ansulata. 
Mitten im Gebiet, der retroinfundibularen Decussation, nahe dem 
Ventrikelepithel, liegt eine dorsoventral ausgezogene Platte großer 
blasser Ganglienzellen. Lateral ist die Platte verdickt und caudal- 
wärts gebogen, sodaß der Horizontalschnitt eine halbmondförmige 
Kontur zeigt. Aus ihr ziehen Fasern mit Kreuzungsbündeln aus 
dem ventralen Decussationsgebiet ins dorsale Längsbündel. Auch 
EpiınGer (63) beschreibt bei Varanus einen Kern in den frontalsten 
Ebenen des Haubenwulsts, nahe der Medianebene, und nennt ihn 
Nucleus hypothalamicus. Derselbe Autor erwähnt median davon 
einen langgestreckten, kleinzelligen Kern, der seine Fasern ins 
dorsale Längsbündel entsendet. Wahrscheinlich entspricht die halb- 
mondförmige Platte diesen beiden Kernen. 
Mamillo-pedunculare Fasern lassen sich an den Präparaten 
mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls abscheiden. Das Ganglion ecto- 
mamillare [EvInGeEr (63)], Ganglion pedunculare Berroxcı (47) liegt 
scharf ausgeprägt in den lateralen Gruben der Oculomotorius- 
sprünge. Es besteht aus einem weißen Fasergeflecht mit nur großen 
Ganglienzellen und befindet sich in der Nähe von reichlich zuführen- 
den Gefäßen. Es empfängt Fasern aus den Basalabschnitten des 
Mittelhirns und aus der Gegend der Commissura posterior, sendet 
die dickfaserige, basale Opticuswurzel in das caudoventrale 
Chiasmagebiet und indirekt auf dem Weg über die medialen Opticus- 
fasern, einen Teil ins dorsale Kreuzungsgebiet. Auch median sind 
die Eetomamillaria durch geringen Faseraustausch verbunden. Das 
Thalamusgebiet wird beherrscht durch die Fasermassen der Tractus 
optici. Vom Chiasma weg zieht der Hauptteil der Fasern an der 
Außenfläche des Zwischenhirns, seine verschiedenen Ganglien mit 
einer dieken Faserschicht bedeckend, empor und wendet sich gegen 
das Mittelhirndach. Ein geringerer Teil spaltet sich ab, sendet 
Collateralen an das 3teilige Geniculatum, an den diffusen Thalamus- 
kern und die innern Zellengruppen, immer das basale Vorderhirn- 
bündel dorsal umgreifend.. Über dem Vorderhirnbündel lagern im 
caudalen Thalamusgebiet, in 2—3 Zügen übereinander, die Partes 
optieo-commissurales von Cayar. Caudalwärts emporsteigend 
werden sie immer mächtiger, da neue Bahnen aus dem lateralen 
Zug sich ihnen zugesellen. Vor dem Mittelhirn wird der laterale 
Zug durch die Partes optico-commissurales auseinandergedrängt. 
Ein kleiner, lateraler Teil hält sich seitwärts am Lobus opticus und 


a u ee 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 105 


splittert caudalwärts ziehend gegen das Mittelhirndach auf. Doch 
fand ich ihn nicht so stark hervortretend, wie ihn die fig. 185 in 
WIEDERSHEIM (76) vermuten ließe. Ein dicker, medialer Zug zieht. 
zwischen die Lobi optici, umgibt sie frontal und medial mit einem 
dicken Wall, der sich caudalwärts allmählich verjüngt. Auch die 
hineindrängenden Züge der Partes optico-commissurales verjüngen 
sich gegen das caudale Mittelhirn und ziehen nacheinander ins 
Tectum. 

Den Zug der medialen Optieusfasern fand ich nirgends so wall- 
artie prominent wie bei Hatteria. Chamaeleo und Testudo haben nur 
schwache Andeutungen davon, ebenso Angwis. Bei den übrigen 
untersuchten Reptilien ist der schwache Faserzug in die Masse der 
Lobi optiei versenkt. 

An der Grenze gegen das Mittelhirn liegt das große Faser- 
system der Commissura posterior. Sie zerfällt in ein dick- 
bündiges, strahlig auseinandergehendes, mittleres Faserbüschel, in 
ein frontales Bündel, das fein zerteilt kreuzt, und in einen caudalen 
Commissurteil, der sich ohne Grenze in die Lamina commissu- 
ralis mesencephali fortsetzt. Von dem mittlern Faserbüschel 
greifen die frontalen und caudalen Bündel am meisten lateralwärts 
aus und überkreuzen die dazwischen liegenden in der Längsebene. 
Das frontale Bündel bildet einen geschlossenen Zug in einen groß- 
zelligen, etwas diffusen Kern, der dem eigentlichen Kern des hintern 
Längsbündels frontal und dorsomedial aufsitzt; so auch die caudalen 
Bündel des mittlern Commissurenteils, die frontalwärts greifen. Der 
frontale Teil des mittlern Commissurenteils steht mit dem grobß- 
zelligen Nucleus lentiformis in Verbindung, und die restierende, 
mittlere Partie verflicht sich mit den Fasern des hintern Längs- 
bündels oder direkt in dessen Kern. Der caudale, der Lamina com- 
missuralis benachbarte Teil der Commissura posterior zieht mit 
Fasern aus der Lamina caudalwärts in die Schleife und wahrschein- 
lich auch ins basale Vorderhirnbündel. 

Der eigentliche Kern des hintern Längsbündels ist groß 
ökantig und liegt dicht lateral vom Ventrikel, seine ganze Höhe 
begrenzend. Seine Fasern ziehen sofort ventralwärts zu beiden 
Seiten des Mittelhirnventrikels. Das Bündel faßt zunächst noch die 
ventralen Kernteile des Oculomotorius zwischen sich, dann aber liegt 
es hart am Ventrikel und schnürt, mit dem Fasciculus der andern 
Seite zusammentretend, einen basalen Raumteil desselben röhren- 
förmig ab (auf Medianschnittstadium I nicht eingezeichnet). Erst 


106 Jura Gisı, 


am frontalen Eingang in die Rautengrube weichen die beiden 
Stränge wieder etwas auseinander, und die dazwischen liegende Spalte 
wird durch die Faserkreuzungen im Trigeminus- und Acusticusgebiet 
ausgefüllt. Das hintere Längsbündel von Hatteria ist mit demjenigen 
anderer Reptilien verglichen sehr mächtig und dickfaserig. Namentlich 
in der Nähe sensibler Hirnkerne schwillt es an, sodaß es einen großen 
Teil des Querschnittbilds in Oblongata und Rückenmark beansprucht. 

Medial und dorsal vom Fasciculus longitudinalis, dicht caudal 
von dessem Kern, lagert, teilweise über das Bündel lateral hinunter- 
drängend, der Kern des Oculomotorius. Frontal sendet er nur 
medial vom Fasciculus seine Fasern ventralwärts in die Wurzel, 
sowohl zur gleichen als zur gekreuzten Seite. Die lateralen, vordern 
Fasern verbinden sich mit dem hintern Längsbündel. Die lateralen cau- 
dalen dagegen gelangen in den Wurzelstamm der andern Seite. 
Eine caudale Fortsetzung des Oculomotoriuskerns dehnt sich haupt- 
sächlich ventral vom Fasciculus aus und ist mit der frontalen Kern- 
masse nur durch einen kleinen Isthmus verbunden. — Auf der Höhe 
des caudalen Endes des Corpus interpedunculare lagert dorsal auf 
dem Fasciculus der kleine, rundliche Trochleariskern. Die Trochle- 
ariswurzel steigt von der lateralen Peripherie des Kerns entspringend 
caudalwärts gebogen gegen den Ventrikel. Auf halber Höhe der 
Ventrikelplatte lagert sie sich ganz in den Ventrikel hinein, sodab 
sie von Epithel vollständig überzogen und nur lateral mit dem übrigen 
Nervengewebe zusammenhängt. Sie zieht zunächst horizontal caudal- 
wärts, dann nach oben und kreuzt am Dache des Ventrikels. Die 
frontale Kreuzungsstelle liegt am Ventrikel, ihr caudales Ende aber 
oben auf dem Velum medullare anticum. Der Kreuzungsort bildet 
eine gegen Ventrikel- und Gehirnoberfläche schräge Fläche. Dicht 
caudal vom Ocolomotorius, seine hintersten Wurzelfasern teilweise 
noch durchbrechend, kreuzt das System des vordern Bindearms, 
dessen Fasern ich erst auf dieser Höhe auffinden konnte. Seine Ur- 
sprungsstätte, das Ganglion ruber segmenti, ist nicht mit Sicherheit 
abzugrenzen. Doch von der Decussation weg lassen sich die Binde- 
arme sehr gut auf ihrem Weg ins Cerebellum verfolgen. Sie steigen 
langsam dorsalwärts und ziehen ziemlich lateral sich haltend in die 
Kleinhirnlamelle. — Die Schleifenfaserung ist sehr stark aus- 
gebildet und beherrscht die ganze Basis des caudalen Mittelhirn- 
gebiets. Die Raphe ist demgemäß hoch. Ein Anzahl der tectalen 
Fasern gelangen in das relativ kleine und diffuse Ganglion laterale 
mesencephali, andere erreichen den weitausgedehnten Nucleus pro- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 107 


fundus. Durch die mächtige Schleifenfaserung wird das Ganglion 
interpedunculare in 2, respektive 3 übereinander lagernde Schichten 
geteilt und reicht weit in die Nachhirnbasis hinunter. Caudal tritt 
an seine Stelle, links und rechts von der Raphe, ein Ganglienzellen- 
haufe, vergleichbar dem Nucleus der Raphe bei Vögeln und Säuge- 
tieren. Auch aus dem Nucleus praetectalis ziehen Züge mit der 
Schleife in die Basis des Nachhirns. — Scharf gezeichnet, aus dicken, 
markhaltigen Fasern bestehend, zieht die Mittelhirntrige- 
minusbahn caudalwärts, das ganze vordere Corpus posterius 
kappenförmig überdeckend. Zuzug aus dem tiefen Mark umgreift 
das vordere Corpus posterius ventralwärts. Der geschlossene Faser- 
zug weicht an der Basis des Cerebellums lateralwärts aus und zieht 
um den seitlichen Cerebellarrand caudalwärts. Er stößt auf den 
Trigeminushauptkern und sendet Fasern in das dorsale Längsbündel. 
Ihr Ursprungsgebiet, der großzellige Dachkern, liegt in der hintern 
Hälfte des Mittelhirndachs eingekeilt. Nur die frontalen Spitzen 
sind symmetrisch, zur Medianlinie doppelt; die Hauptmasse des 
Kerns lagert in der Mitte. 

In der caudalen Hälfte des Mittelhirndachs ist in die konzentrisch 
angeordnete Opticusschicht der zellenreiche Kern des vordern Corpus 
posterius eingelagert. Er hat die Form eines Dreikants mit 
sphärischen Flächen und frontal divergierenden Hauptachsen. Das 
Corpus posterius lagert bei Hatteria ganz ähnlich, wie es BELLONCI 
Podarcis muralis und HauuEer für Emys beschreibt. Die caudalen 
Enden der Corpora sind durch dicke, intratectale Faserzüge ver- 
bunden. Ein weiterer Teil des Corpus posterius liegt caudal davon 
am lateralen Rand des Gehirns, dicht vor dem Öerebellum. Diese, 
ihrer Lage nach als Ganglion Isthmi zu bezeichnende Zellengruppe 
ist, zufolge ihrer Faserbeziehungen, ein caudal verschobenes Corpus 
posterius, ähnlich wie bei Podareis und mehreren Amphibien. Bei 
Hatteria ist die caudale Partie von der frontalen durch einen dorso- 
ventral gestellten frontalen Trigeminuskern geschieden. Beide Teile 
des Corpus posterius sind mit der Opticusregion durch die Decus- 
satio transversa verbunden, der caudale Teil auch mit dem äußern, 
caudalen Geniculatum. Der dem Mittelhirndach zugehörige Teil 
sammelt seine Fasern aus der konzentrischen Markschicht und der 
daran grenzenden Netzsubstanzschicht. Er ist nidös gebaut und 
entsendet aus seiner lateroventralen Peripherie einen starken Faser- 
zug durch den Trigeminuskern in die Schleife, einen zweiten in das 
caudale Corpus posterius. Der Hauptteil seiner Fasern jedoch strömt 

8 


108 Juria Gisı, 


‘einem medial vom caudalen Corpus posterius liegenden Kern diffuser 
Ganglienzellen zu und von dort in die lateralen Oblongatagebiete, 
namentlich in die des Octavus. Der diffuse Ganglienkern wird auch 
vom Tractus cerebello-tegmentalis durchflochten und bezieht Fasern 
aus seinem lateralen Begleitganglion, dem stratös aufgebauten, eau- 
dalen Corpus posterius. Der Tractus tecto-cerebellaris zieht 
lateral über das caudale Corpus posterius hinweg. Aus der radiär 
angeordneten Netzsubstanzschicht des Lobus opticus eilen Züge feinen 
Kalibers teilweise in die Mittelhirntrigeminusbahn, meist aber das 
Corpus posterius durchflechtend vertralwärts in das Kreuzungsgebiet 
und können als intratectale Assoziationsbahnen angesehen 
werden. 

Im Cerebellum sammeln sich die zarten Fasern der De- 
cussatio veli zwischen den Körnerschichten und dem Ventrikel- 
epithel und ziehen ventralwärts, dicht hinter die Trochleariskreuzung. 
Hatteria besitzt noch kein einheitliches, cerebellares Marklager, wie 
die meisten andern Reptilien auch nicht. Lacerta vivipara besitzt 
im lateroventralen Gebiet höchstens kleine Andeutungen davon. 

Auch die Molekularschicht quillt in den Mittelhirnventrikel vor 
bis unter die Decussatio veli. Lateral verbreitert sich das Bündel 
der Decussatio und zieht ventral abbiegend in den hintern lateralen 
Trigeminuskern, in die Ventralgebiete der Oblongata und frontal- 
wärts, zunächst in die Haube. Zwischen Purkinse-Schicht und Mole- 
kularschicht ziehen die starken Fasern des hintern Kleinhirn- 
arms und der Traetus cerebello-nuclearis in dicken Bündeln 
ventralwärts. Ihre Kreuzungen schieben die Decussatio veli frontal- 
wärts und ventralwärts. In großem, scharfem Bogen wenden sich 
hierauf die Züge, lateral von denjenigen der Decussation des Mark- 
segels, caudalwärts. Ihre einzelnen Abteilungen lassen sich alle bis 
an den Bestimmungsort verfolgen. Zu Beginn der Nachhirnbasis, 
dicht unter dem caudalen Rand des Cerebellums, tritt der Abducens 
aus seinem laterodorsal vom Fasciculus longitudinalis posterior ge- 
legenen Zellenhäufehen in 4—5 Wurzeln zur Basis und verläßt das 
Gehirn in 4 Bündelchen und zahlreichen einzelnen Fäserchen. Sie 
sammeln sich in eine '/,, mm dicke caudale Wurzel und ein feines 
frontales Bündel, das sich kurz vor Austritt aus der Schädelhöhle 
dem caudalen Teil zugesellt. | | 

Unterhalb des Abducenskerns, teilweise lateral davon, liegt der 
motorische Trigeminuskern. Die Quintusfasern überschreiten 
‚größtenteils die Medianlinie. Die großen Ganglienzellen sitzen so. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 109 


zahlreich links und rechts von dem in der Medianzone dichten 
Neurogliagerüst, dab sie von ihm gleichsam wie durch ein Sieb 
zurückgehalten werden. Viele Faserbündel ziehen ins dorsale Längs- 
bündel und mit Fasern aus dem Längsbündel vereint in die Trige- 
minuswurzel, ihren caudoventralen Teil bildend. Die dorsalen Teile 
der Wurzel stammen aus dem Cerebellum und dem Mittelhirn. Aus 
der Radix descendens strömen der mittlern Wurzelpartie Fasern in 
mehreren Bündelchen zu. Innerhalb der Wurzel schieben sich die 
dorsocaudalen Fasern aus dem motorischen Kerngebiet frontalwärts 
und bilden die frontale, am meisten lateral entstehende motorische 
Wurzelportion. Medial und ventral vom Trigeminuskerngebiet 
liegt in mehreren Gruppen zersprengt der Facialiskern weit caudal 
reichend. Seine Fasern ziehen dorsalwärts gegen das hintere Längs- 
bündel, kreuzen teilweise innerhalb des Längsbündels, teilweise 
ventral davon. Dann treten sie lateral- und dorsalwärts in die 
Acusticuswurzel, deren frontalen Teil sie bilden. Das sensorische; 
kleinzellige Wurzelfeld des Acusticus liegt lateral ganz ventral. In 
ihm endet der Tractus acustico-mesencephalicus, indem er, das dorsale 
Längsbündel durchflechtend, ventralwärts zieht. Aus diesem Kern- 
gebiet ziehen Fasern in einem Bogen dorsolateralwärts in die Haupt- 
wurzel, bilden auch ein kleines, ventrales Wurzelstämmchen, das 
kompakter gebaut ist und sich dem Hauptstamm ventral anlegt. In 
den frontalen Ursprungsgebieten des Hauptstamms liegt der groß- 
zellige Vestibulariskern, dessen Fasern größtenteils die frontale, etwas 
ventrale Wurzelpartie bilden. Am medialen Rand der Rautenlippen 
sammeln sich Fasern aus der Radix anterior zur absteigenden 
Acusticuswurzel. Sie ist ziemlich lang und verursacht teilweise das 
Vordrängen der Rautenlippenränder über die lateralen Gebiete des 
4. Ventrikels. Die Neuroglia bildet ein dichtes Fasergeflecht, dessen 
Elemente die Radix descendens des Acusticus gegen die Rauten- 
‘grube begrenzen. Die Radix posterior, die sich dorsal über die 
Radix anterior nach vorn legt, sammelt ihre Fasern aus dem Tuber- 
culum acusticum und dem dorsal davon liegenden Nucleus DEITERS. 
Die Fasern treten bis an den dorsalen Rand der lateralen Rauten- 
lippe aus dem Zentralorgan. Dicht hinter dem Acusticus, um weniges 
mehr ventral, tritt in 3 feinen Würzelchen der Glossopharyngeus 
aus dem Gehirn. Seine Fasern entstammen einem kleinen Kern- 
gebiet, ventral von der absteigenden Acustieuswurzel gelegen. Er 
ist ebenfalls deutlich mit dem hintern Längsbündel verbunden. Der 
Glossopharyngeuskern bildet nur die frontale Verlängerung des Vagus- 
8*+ 


110 Jura Gisı, 


felds. Der motorische Teil des 10. Paars ist deutlich sichtbar. 
Mit den sensiblen Vagusfasern zieht auch eine Fasermasse, 
welche einem frontalen und dorsalen Kerngebiet im Acusticusfeld 
entspringt, einher. Vielleicht bildet sie den selbständigen frontalen 
Vaguszweig, der mit dem Ramus lateralis der Amphibien zu ver- 
gleichen ist (s. S. 122). Sehr stark entwickelt sind im Vagusgebiet 
die Fibrae arcuatae internae. Ganz zerteilt liegen die Zellen- 
gruppen für den Accessorius. Der caudale Teil des motorischen 
Vagusgebiets liefert die frontale Accessoriuswurzel. Auch aus dem 
frontalen Vagusgebiet entspringt dem Gebiet des verlängerten Seiten- 
strangs eine kleine Wurzel. Caudal von den Hypoglossuskernen 
liegt, lateral vom Funiculus dorsalis, eine Kerngruppe, die auf der 
Höhe dorsaler Spinalwurzeln 2 Accessoriuswürzelchen Fasern liefert. 
Laterodorsal vom Fasciculus longitudinalis dorsalis liegt langgestreckt 
der kleinzellige Hypoglossuskern. In vielen feinen Bündeln ziehen 
seine Fasern ohne merklichen Anteil am Längsbündel ventralwärts 
und verlassen in feinen Würzelchen die Basis der Oblongata, die 
frontalen etwas näher der Medianlinie austretend als die caudalen. 

Weitere Details konnten mit der Hämalaunmethode nicht eruiert 
werden. 


Aus diesen Befunden ergibt sich: 


1. Bei Hatteria konnten alle für andere Reptilien bekannten 
Faserbahnen nachgewiesen werden. 


93, Diese Faserbahnen stimmen im wesentlichen überein mit 
denjenigen von Lacerta. 


3. Einige unbedeutende Abweichungen bestehen in folgenden 
Punkten: 


a) Dem basalen Vorderhirnbündel weichen die Opticusfasern 
ventralwärts aus wie bei Chamaeleo. 

b) Eine schwache Commissura mollis nähert Hatteria den Schild- 
kröten. 

c) Wenige Fasern der Decussatio transversa schweifen aus dem 
optischen Kreuzungsgebiet frontalwärts ins Striatum ab. Dieses 
Bündel ist EpinGer zufolge bisher nur für die Vögel bekannt. 

d) Die medialen Opticusfasern bilden nirgends als bei Hatteria 
den wallartigen Wulst an der medialen Fläche der Lobi opticı. 

e) Relativ stark ist das hintere Längsbündel entwickelt, und 
damit. in Zusammenhang ist die Commissura posterior sehr diffe- 
renziert. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 111 


f) Abweichend von Zacerta und amphibienartig sind auch die 
Verhältnisse des Corpus posterius bei Hatterva. 

g) Eine Andeutung des Nucleus der Raphe ist vorhanden, der 
nach EpinGer erst bei Vögeln und Säugetieren auftritt. 

4. Die Faserbahnen der Hatteria liefern weitaus mehr Merkmale 
der Übereinstimmung mit Lacerta als der Verschiedenheit. 


5. Die Hirnnerven, insbesondere ihr intracranieller 
Verlauf, am erwachsenen und spätembryonalen Tier. 


(Tat -1@R1o. lu, 2%) 


Da der intracranielle Verlauf der Hirnnerven von OsawA (98) 
meist nicht berücksichtigt worden ist und sich auch einige Diffe- 
renzen bei der Vergleichung der Angaben des Autors über den 
peripheren Teil der Cranialnerven ergaben, so seien hier die Ver- 
hältnisse innerhalb der Schädelhöhle mit den Abweichungen außer- 
halb des Schädels zusammengestellt. 

Olfactorius: In 10-12 dickern Bündeln sammeln sich die 
Riechfasern und durchdringen die hintere Nasenkapselwand. Ihre 
Durchtrittsstellen bilden in der knorpligen Wand einen länglich 
runden, durchbohrten Ring. Innerhalb der Schädelhöhle zerfahren 
die Fila olfactoria sofort einzeln in 6-8 Teilbündel, die sich all- 
seitig an den Lobus olfactorius verteilen, ihn in ein Fasernetz ein- 
spinnen. Innerhalb dieses Fasergewirrs liegt die aus 3—4 Lagen 
bestehende Schicht der Glomeruli. 

Auch beim Embryo sammeln sich aus den Epithelien der 
Riechschleimhaut die Fila olfactoria in 20—25 Bündeln und treten 
durch die teils membranöse, teils knorplige Wand an den dicht 
dahinter liegenden Bulbus olfactorius. Sie überdecken die Gehirn- 
ausstülpung mit einer ca. '/, mm dicken Schicht Glomeruli. 

Bei Hatteria wird die Riechschleimhaut allein vom Olfactorius 
innerviert. Der Trigeminus sendet 3 Nervenzweige in die Nasen- 
kapsel, die jedoch alle dorsal von der Riechschleimhaut frontalwärts 
ziehen und die Nasenkapsel verlassen, um dorsal an die Haut 
oder ventralwärts in die Zahnpapillen zu gelangen. Dieser Befund 
weicht von der Beschreibung der entsprechenden Verhältnisse, die 
Osawa (98) bei Hatteria und J.G. Fıscuer (7) bei Sauriern gibt, ab. 

_ Das 2. Hirnnervenpaar betritt die Schädelhöhle schwach 
verdickt, in eine dichte Duralhülle eingewickelt. Innerhalb der 
Schädelhöhle ist der Opticus stark seitlich kompreß. Mehrere Längs- 


112 Jurıa Gist, 


rinnen furchen namentlich die lateralen Oberflächen. Die beiden 
Nerven ziehen beinahe parallel gegen die untere Vorderfläche des 
Zwischenhirns ins Chiasma. Die Opticuskreuzungen bilden eine auch 
äußerlich vorstehende Verdickung. Auf der lateralen Dorsalfläche 
der Optiei dicht vor dem Chiasma sieht man jederseits 2 flache, 
dreieckige Erhebungen als Ausdruck einer Ausbuchtung des 3. Ven- 
trikels über den Opticus (s. auch Fig. G). 

Die Erhebung ist beim embryonalen Gehirn viel stärker sichtbar, 
bildet eine wesentliche Verdickung im Ansatzgebiet der Nerven am 
Chiasma. Die Längsfurchung ist auch beim Embryo deutlich sicht- 
bar, doch weniger ausgesprochen als beim Erwachsenen. Der 
embryonale Opticus ist weniger kompreß, beim Eintritt in die 
Schädelhöhle fast flachzedrückt. Sein Verlauf innerhalb des Craniums 
ist viel kürzer, und die beiden Nerven treten unter einem stumpfen 
Winkel an das Gehirn heran. Das Chiasma ragt infolgedessen viel 
stärker hervor. 

Eigentümlich ist die histologische Struktur des Opticus bei 
Embryonen des Medianschnittstadiums II und III. Die Zellkerne 
sind durch die Opticusfasern in bestimmte Reihen gedrängt, sodaß 
in der Richtung der Nerven und seiner Fasern Linien von Ganglien- 
zellen und von quergestellten, spindelförmigen Elementen mit Faser- 
bündeln abwechseln. Bei der erwachsenen Hatteria ist diese geo- 
metrische Anordnung wieder etwas verwischt. Auch der Opticus 
von Chamaeleo ist ähnlich aufgebaut, nur sind die Zellenreihen oft 
unterbrochen und in einzelne Nester auseinangedrängt. 

Der Oculomotoris entsteht als einfache Wurzel aus der 
frontalen Grenze der Nachhirnbasis ca. */,, mm von der Medianlinie 
entfernt. Seine Kerne helfen die hintere Begrenzung des Sulcus 
interencephalicus bilden. Die Fasern verlassen das Gehirn an der 
Spitze der Sattelbeuge. Eine dorsale Wurzel ist nicht zu finden. 
Der drehrunde Nerv zieht zunächst frontalwärts, dann laterofrontal 
durch eine Öffnung des im Umkreis membranösen Craniums in die 
Orbita. Innerhalb der Öffnung wird er dorsoventral flachgedrückt. 
Auch spaltet sich von seiner dorsalen Oberfläche der Zweig für den 
Rectus superior ab. Außerhalb des Craniums wird er nochmals 
rund. Er verbreitert sich jedoch bald wiederum und gleitet unter 
einem Trigeminusganglion durch lateralwärts. Inzwischen gibt er 
ein dünnes Nervenreis an den Rectus inferior ab. M. WEBER (21) 
beschreibt dieses Zweiglein auch für die Lacertilier, doch als 3. Ramus 
des Oculomotorius. Ein feiner Nervenzweig tritt direkt aus dem 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 113 


Ganglion an die bindegewebige Hülle des Zweigs pro recto superiore. 
Der ‚aus dem Ganglion austretende Nervenstamm entsendet einen 
feinen. Zweig zum Oculomotoriusstamm. 2, 3 Ganglienzellen ent- 
sprechen dem Abgang des dünnen Zweiges aus dem Trigeminusast. 
Hierauf spaltet sich der Oculomotorius. Sein Ramus muscularis geht 
frontalwärts.. Der Ciliarast ist der mächtigere und greift lateral- 
wärts aus, begleitet vom oben erwähnten Trigeminusast. Das ca. 
1!, mm lange und halb so breite Ciliarganglion wird vom Ciliarast 
des Oculomotorius gebildet, ohne daß der dicht medial und dorsal 
davon liegende Trigeminusast irgend einen weitern Anteil daran 
hätte, genau so wie Osawa (98) beschreibt. Im caudalen Gebiet 
umhüllen die Ganglienzellen den Nervenstamm mit einer dünnen 
Schicht, der frontale Teil der Zellen jedoch bildet eine dorsale Vor- 
wölbung. 

Beim embryonalen Schädel sind die Verhältnisse etwas anders. 
Kaum hat sich der Ciliarast vom Stamm des Oculomotorius ab- 
gegliedert, so erweitert er sich bereits zum länglichen Ciliarganglion. 
Der Trigeminusast liegt dem Oculomotorius lateral und ventral an. 
Er strebt ventral vom Ganglion medianwärts und sendet ein feines 
Nervenstämmchen von der Seite her in das caudale Dritteil des 
Ciliarganglions. Die Verhältnisse an der embryonalen Hatteria decken 
sich folglich mit den Befunden, die J. G. FiscHEr (7) für die meisten 
Saurier beschreibt. Sie würden auch einen Beweis bilden für die 
Ansicht SchwaArer’s (14), welcher das Ciliarganglion dem Stamm 
des Oculomotorius zuzählt. Das Ciliarganglion des Embryos ist ver- 
hältnismäßig viel größer als dasjenige des erwachsenen Tiers. Es 
ist dem Nervenstamm diffus eingelagert, der heraustretende Ramus 
ciliaris ist jedoch schlanker. Er zeigt Neigung zu Plexusbildungen, 
indem kleine Stämmchen ihn verlassen und wieder eintreten, gerade 
wie es WEBER (21) für Zacerta beschreibt. Auch FıscHEr (7) er- 
wähnt einfache Teilung bei Varanus niloticus. Das Ganglion sitzt 
beim Embryo direkt am Stamm des Oculomotorius, am Ursprung 
seines Ramus ciliaris, beim Erwachsenen dagegen lateralwärts und 
frontalwärts geschoben, im Verlauf des Ramus ciliaris II. 

Der Trochlearis entspringt als seitlich kompresser Nerv auf 
dem Velum medullare anticum. In sanftem, rückwärtsgeschwungenem 
Bogen umzieht er die Basis der Lobi optieci und erreicht in straffem, 
frontalwärts, schwach nach unten gerichtetem Verlauf die Schädel- 
wand, lateral und frontal vom Austritt des Oculomotorius. In einem 
langen, lateral ausbiegenden Duralsack wird er dorsoventral flach- 


114 Jurıa Gisı, 


gedrückt und gibt ein feines Zweiglein an die Dura. Sobald der 
Nerv den Durakanal verlassen hat, sendet er ein 2. Zweiglein an 
die Hülle des Ramus pro recto superiore oculomotorii und kommuni- 
ziert mit dem Zweiglein aus dem Trigeminusganglion. 

Embryonal gestaltet sich der intercranielle Verlauf des Tro- 
chlearis ganz gleich, nur weniger straff. Der Nerv schmiegt sich so- 
gar der lateralen Schädelwand an. Beim Embryo ist auch = 
Duralsack verhältnismäßig länger als beim Erwachsenen. 

Die vereinigten Trigeminuswurzeln messen im Querschnitt 
1Y,. auf °%,, mm, der dorsocaudale und frontale Teil */,, auf ?/,, mm. 
Er biegt nach dem Abzweigen von der Gesamtwurzel frontalwärts. 
Innerhalb des gemeinsamen Foramens verläuft er in einem eignen 
Knochenhalbkanal frontolateralwärts und tritt mit dem Ganglion 
Gasseri nicht in Berührung. Nach Abtrennung dieser Portion, des 
Ramus ophthalmicus, gleiten die übrigen Wurzelpartien lateralwärts 
über den Sattel des Prooticums und verdicken sich. In den zum 
Ganglion Gasseri vereinigten Complex treten, ohne eigentlichen An- 
teil an der Ganglionbildung zu nehmen, auch die 3 caudoventralen, 
motorischen Trigeminuswurzeln aus dem medianen Gebiet des 
Trigeminuskerns. Sie verlaufen ventral vom Ganglion teils von 
einer Lage Ganglienzellen scheidenartig eingehüllt. Sie bilden mit 
einer ca. gleichstarken Portion sensibler, aus dem Ganglion aus- 
strahlender Fasern den 3. Trigeminusast, der somit gemischter Natur 
ist. Hatteria kommt somit entgegen dem Verhalten bei Sauriern 
und abweichend von der Beschreibung G. Osawa’s eine Portio 
minor trigemini zu. In bezug auf diesen Punkt verhält sich 
Sphenodon ähnlich wie die Krokodile und nach E. Corps (131) die 
Vögel. Noch innerhalb des Ganglions tritt aus dieser Portion für 
den 3. Ast ein kleiner 4. Ast, den auch J. G. Fischer bei den 
übrigen Sauriern beschreibt, frontalwärts.. G. OsawA konnte diesen 
Zweig nicht finden. Der Ramus mandibularis trigemini verläßt das 
Ganglion an seinem dicksten Ende. Der 2. Ast tritt frontal vom 
3. Ast hinaus und nimmt bald nachher einen kleinen Verbindungs- 
ast des Facialis auf. Er bildet die Hauptmasse des kappenartig 
über die andern Teile gelegten Ganglions. Ins Gehirn tritt er, die 
dorsalen und dorsofrontalen Teile der Wurzel bildend. Die Haupt- 
sache des Gasser’schen Ganglions ist in laterocaudaler Richtung 
und mißt 2,3 mm. Die beiden Querachsen betragen etwa die Hälfte 
der Längsachse. 

Der extracranielle Verlauf des Ophthalmicus gestaltet sich 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 115 


folgendermaßen: Der Nerv zieht nach einer lateralen Ausbuchtung 
frontalwärts, gegen die Medianlinie. Er überkreuzt den Abducens 
und schwillt zu einem kolbigen Ganglion an, das sich direkt hinter 
dem Oculomotoriusaustritt an die Schädelwand anlehnt. Die Ganglien- 
zellen lagern mantelförmig um den Nervenstamm herum. Aus dem 
laterofrontalen Ende des Ganglions biegt der Ramus nasalis lateral- 
wärts ab., Er entsendet nach kurzem Verlauf frontalwärts den 
Zweig durch die Nasenkapsel, der parallel mit dem Trochlearis ver- 
läuft und mit ihm den Opticus überkreuzt, sowie lateralwärts den 
Ramus ciliaris, der sich über das Ganglion ciliare oculomotorii legt. 
Vor der Trennung in die beiden Äste anastomosiert der Ramus 
nasalis, wie schon erwähnt, durch das feine Nervenzweiglein mit dem 
Ramus eiliaris III. An der lateralen Peripherie des keulenartigen 
Ganglions des Ophthalmicus entsteht ein beträchtlicher Muskelast, 
der Ramus frontalis. An die lateroventrale Umgrenzung schlängelt 
sich ein dünner Nerv, der sicherlich Facialisfasern mit sich führt 
und mit dem Ganglion in dessen mittlerm Gebiet verschmilzt. 
Frontalwärts kommuniziert der dünne Nerv vermittels des schon 
geschilderten Zweigleins mit dem Trochlearis. Caudalwärts gabelt 
er sich in 2 zarte Zweiglein, wovon das 1. mit dem Facialis kom- 
muniziert und in den hintern Facialisast tritt, das 2. ins Ganglion 
geniculi zieht. 

G. Osawa (98) erwähnt das Ganglion des Ophthalmicus nirgends. 
JOHANNES MÜLLER (4) erwähnt bei Schlangen und Eidechsen ein 
von dem übrigen Ganglion getrenntes Ganglion in der Schädelhöhle. 
J. G. Fischer beschreibt bei Salvator merianae ein außerhalb des 
Schädels gelagertes Ganglion des 1. Trigeminusasts, doch ist seine 
Lage bedeutend weniger frontal als bei Hatteria. Eine ähnlich vor- 
geschobene Lage wie diejenige der Hatteria besitzt das kleine 
Ganglion des Ophthalmicus von Chamaeleo. Doch ist hier die Ganglien- 
zellenbildung so minim, daß sie nur mikroskopisch zu konstatieren 
ist. Auch liegt ihm das Ciliarganglion direkt frontal auf. Die Ver- 
hältnisse bei Ohamaeleo scheinen überhaupt etwas abzuweichen, da 
ja der 1. Ast teilweise auch an der Bildung des 2lappigen Ganglion 
Gasseri teilnimmt. 

Im embryonalen Gehirn liegen die Verhältnisse schon insofern 
anders, als das Ursprungsgebiet des Trigeminus nicht reinlich ge- 
sondert ist. Das frontale Wurzelsystem liegt direkt vor dem 
frontalen Eingang ins Gehörorgan und bezieht vermittels eines 
Ganglions noch Fasern aus einem caudal gelegenen Gebiet, dem 


116 Jura Gist, 


wahrscheinlich die Hauptmasse der Facialisfasern entstammen. Die 
caudale, gangliöse Wurzel verschmilzt zum Teil mit den Fasern 
der vordern Wurzel, zum Teil tritt sie ins Gehörorgan. Eine andere 
Partie der Trigeminuswurzelfasern, aus beiden Gebieten rekrutierend, 
kann mit Facijalisfasern vereint durch das Prooticum ins Faeialis- 
ganglion und vermittels einer kleinen Verbindungsbrücke zwischen 
Facialis und Trigeminusganglion in letzteres Ganglion ziehen. Haupt- 
sächlich sensible Wurzelfasern entspringen caudal. 

Ein Übergang der Wurzelbündel des 5. Paars an das 7. er- 
innert sehr an die Verhältnisse bei Amphibien und Fischen, wie sie 
Fischer (5) beschreibt. Bei keiner erwachsenen Form unter den 
Reptilien ist Ähnliches gefunden worden. Auch bei der embryonalen 
Lacerta agilis ist nach BERANECK (31) das Wurzelgebiet reinlich ge- 
sondert ohne Übergänge ins Facialisgebiet. Das Gasser’sche Ganglion 
ist birnförmig mit dorsoventral gestellter Hauptachse. Es ist nicht 
vollständig aufgelagert wie beim Erwachsenen, sondern an einzelnen 
Stellen noch diffus zwischen den Nervenfasern eingestreut. Der 
Isthmus zwischen Facialis und Trigeminusganglion, der nach Fischer (5) 
auch einigen Formen unter den Amphibien zukommt, scheint indes 
nicht konstant zu sein. Er war zu sehen bei einer Querschnitt- 
und einer Horizontalserie. doch nicht an einer Sagittalserie desselben 
Stadiums. 

Auch beim embryonalen Gehirn nehmen nicht alle Fasern des 
2. und 3. Asts an der Ganglionbildung teil. Vgl. auch SchAuInsLanD (114). 
Die Portio minor rekrutiert ihre Fasern vom caudoventralen Teil 
des vordern Ursprungsgebiets. Die caudodorsalen Fasern treten ohne 
Teilnahme am Ganglion gasseri frontalwärts durch einen eignen 
Halbkanal des Otosphenoidknorpels. Lateral ist der kurze Halb- 
kanal durch starkes Bindegewebe ergänzt. Der Ophthalmicus 
zieht frontomedialwärts. Nach kurzem, extracraniellem Verlauf bildet 
er das länglich runde Ganglion, das sich an den Oculomotorius- 
austritt ganz in die Nähe der Hypophyse legt. An seiner medio- 
frontalen Seite entsendet es den Ramus nasalis. Er kommuniziert, 
wie schon erwähnt, vermittels des kurzen und feinen Ramulus 
ciliaris mit dem Ciliarganglion. An der laterofrontalen Ecke ver- 
läßt auch der Ramus frontalis das Gangelion. 

Hatteria besitzt somit keinen eigentlichen Ophthalmicusstamm im 
Sinn Horrmann’s (36), da ja der Ramus frontalis und nasociliaris 
sowohl bei der erwachsenen als auch bei der ältesten embryonalen 
Form dem Ophthalmicusganglion getrennt entspringen. Von diesen 


Das Gehirn von Hatteria punctata. LET 


Befunden weichen ab die Beobachtungen von ScHAuvmnsLanD (114), 
welcher den Ramus ciliaris als aus dem Ganglion ophthalmicum direkt 
entstehend vorfand. 

Der 2. Trigeminusast verläßt das Ganglion Gasseri an seiner 
laterofrontalen Seite, dicht unter der Gehörkapsel. Er teilt sich 
nach kurzem, lateralem Verlauf in seine 2 Äste, die jedoch noch eine 
Strecke parallel durch die äußere Partie der Kaumuskeln frontal- 
wärts ziehen. Der Infraorbitalis wendet sich in der Folge medio- 
ventralwärts. Auf der Höhe des Orbitalbodens angekommen ver- 
schmilzt er mit dem Endast des Ramus palatinus facialis. Er zieht 
mit ihm als ein flacher Stamm oberhalb und in der Mitte zwischen 
den beiden Zahnreihen frontalwärts. — An der lateralen Seite des 
Ganglion Gasseri, etwa auf halber Höhe, entstehen die Zweige, welche 
den 3. Trigeminusast zusammensetzen. 

Der Abducens besteht innerhalb des Schädels aus einem feinen 
frontalen Teil und einer stärkern caudalen Partie. Kurz vor Aus- 
tritt aus der Schädelkapsel vereinigen sie sich und ziehen durch 
einen kurzen Längskanal im Basisphenoid lateral vom Foramen 
jugulare hinaus. Der Abducens wird durch den zu feinen Knochen- 
kanal eingeengt. Außerhalb des Schädels zieht er wenig lateral- 
wärts in den Retractor oculi, dann frontalwärts mit einem Zweig 
an den erwähnten Muskel. Eine Menge feiner Fäserchen dringen 
in den Musculus bursalis, das Hauptreis gelangt in den Reectus 
externus. Verbindungszweige mit dem Facialis sind nicht vor- 
handen. 

Der Verlauf des Abducens im embryonalen Schädel gestaltet 
sich ganz gleich, nur etwas weniger gestreckt. 

Acusticofacialis: Der Nervenkomplex verläßt das Zentral- 
organ in der ganzen Höhe der Seitenränder des verlängerten Marks. 
Abweichend von OsawA (98) ist kein Tuberculum acusticum zu 
finden. Die Gesamtwurzel ist 1,5 mm mächtig, teilt sich jedoch 
äußerlich sofort in ihre Zweige. Innerlich jedoch bildet sich in der 
Wurzel innerhalb des Schädels ein großes Ganglion, das mit den 
einzelnen Zweigen ins Gehörorgan hineinreicht. Zunächst kann 
man den Nervenkomplex in Ramus anterior und in Ramus posterior 
einteilen. Die frontalen und ventralen Fasern des Ramus anterior 
sowie die ventrofrontalen, über den Ramus anterior hinwegziehenden 
Fasern des Ramus posterior setzen den Facialis zusammen. Er 
verläßt am ventralen Rand des Ramus anterior den Komplex und 
zieht sofort ventrolateralwärts durch ein besonderes Loch aus dem 


118 “  Juria Gısı, 


Schädel ins Ganglion geniculum. Es besitzt eirunde Form und um- 
gibt den aus dem Schädel kommenden Nervenstamm allseitig. Aus 
seiner medialen Seite zieht der Ramus palatinus medialwärts und 
wendet sich der medialen Seite der Columella entlang frontalwärts 
[vgl. Versvoys (110. An der lateralen Peripherie des Ganglions 
entsteht caudal ein Muskelast in den Parieto-mandibularis, dicht 
davor der eigentliche Hauptstamm des Ramus posterior facialis mit 
der Chorda tympani und den Kommunikationsästchen zum zweiten 
Trigeminusast, zum Glossopharyngeus etc. An seiner frontalen Seite 
entläßt das Facialisganglion den feinen Nervenast zum Ganglion des 
Ophthalmieus und zum Trochlearis. Erster und zweiter Trigeminus- 
ast der Hatteria sind somit direkt mit dem Hauptstamm des Facialis 
verbunden. Ein ähnliches Verhältnis fand ich. nirgends in der 
Literatur über Reptilien angegeben. 

In derselben Sagittalebene. in welcher der Facialis die Schädel- 
kapsel verläßt, bezieht der Ramus anterior des Octavus seine 
Fasern aus der Ampulla anterior und exterior. Der vereinigte 
Nervenstamm der beiden Ampullen ist schon innerhalb des Gehör- 
organs gangliös. Bei der Vereinigung der beiden Hauptwurzeln des 
Acusticus scheidet sich vom Ramus anterior ein feiner Nervenzweig 
und zieht durch ein besonderes Loch dorsalwärts in die Gehörkapsel. 
Innerhalb des Labyrinths spaltet es sich in mehrere mediale und 
wenige laterale Zweiglein an den Utrieulu. Der Ramus poste- 
rior ist sehr stark gangliös.. Er bezieht einen besondern, ebenfalls 
ganeliösen Zweig von der dorsomedial gelegenen Ampulla posterior. 
Durch eine besondere Öffnung zieht der Ramus ampullae posterioris 
aus dem Gehörorgan. Der eigentliche Ramus posterior zieht vorerst 
in eine rundliche Grube und biegt dann caudalwärts durch eine 
größere Öffnung ins Vestibulum. Er bezieht seine Fasern aus der 
Papilla basilaris, der Papilla lagenae, der Papilla sacculi, das wich- 
tigste Kontingent aber aus der länglichen Macula des Utrieulus, 
abweichend von G. Rerzıus (32), nach dessen Beschreibung nur der 
Ramus anterior an den Utriculus zieht. Das ganze Verzweigungs- 
system des Acusticus ist makroskopisch sehr gut sichtbar bei Ge- 
hirnsitus mit geöffnetem Gehörorgan. Nimmt man das Gehirn heraus, 
so reißen meistens die Nervenendstellen durch, sodaß der Nerven- 
komplex mit dem Zentralorgan im Zusammenhang bleibt. 

Ein Verschmelzen der Acusticus- und Facialiswurzeln kommt 
nach Fischer (7) bei erwachsenen Sauriern und Krokodilen nicht 
vor. Auch bei Emys europaea und Testudo graeca behauptet der 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 119 


Facialis bereits sein ihm eignes Ursprunesgebiet dicht vor dem 
Octavus. Dagegen beschreibt BERANECcK (31) eine gemeinsame Wurzel 
für Acusticus und Facialis bei Lacerta agelis-Embryonen. 

Auch die Acustico facialis-Fasern des Embryos stammen wie die 
Quintusfasern noch nicht aus einem einheitlichen Ursprungsbezirk. 
Ein mächtiges, caudales Ursprungsgebiet liefert die Hauptmasse der 
Fasern fürs Gehörorgan. Daneben ziehen jedoch auch aus einem 
frontalen Wurzelgebiet neben den Quintus- und Facialisfasern solche 
für den Acusticus einher. Das caudale Wurzelgebiet dagegen birgt 
jedenfalls nur Acusticusfasern, vielleicht auch einige wenige für den 
Facialisstamm (s. Taf. 1, Fig. 2 u. 3). 

Nervenfasern aus der Ampulla posterior und der Macula neglecta 
setzen einen caudalen, fast horizontal gerichteten Ramus zusammen. 
Er wird schon innerhalb des Gehörorgans diffus gangliös wie bei 
der erwachsenen Hatteria, zieht frontalwärts durch ein eignes Nerven- 
loch und fließt direkt davor mit dem ventral an ihn herantretenden 
Faserzug aus dem Sacculus und der Cochlea zusammen zum Ramus 
posterior acustici. Auch direkt aus dem Utriculus ziehen 
innerhalb des Gehörorgans in einen Knochenkanal Fasern medio- 
caudalwärts, um mit den Fasern aus Sacculus und Cochlea zusammen 
in den Ramus posterior zu strömen. Die übrigen Nervenfasern des 
Utrieulus ziehen in 2 gesonderten Bündeln mediofrontalwärts durch 
2 Löcher, die in eine Grube konfluieren, in die Schädelhöhle zum 
Ramus anterior des Acusticus. Das Hauptkontingent der 
Fasern zum Ramus anterior stellen die Maculae der Ampulla anterior 
und exterior, die aus einer gemeinsamen Öffnung das Gehörorgan 
verlassen (s. S. 21 u. 22). Auch sie schwellen schon in der Capsula 
auditiva zu einem Ganglion an. Aus dem Recessus utrieuli zieht 
ein äußerst feines Bündelchen Nervenfasern ventralwärts an den 
Ramus anterior. Es ist auf Fig. 3, Taf. 1 nicht angegeben. In die 
Schnittebene projiziert, hätte es den Ramus für die vordere und äußere 
Ampulle entzweigeteilt. 

An seiner untern Peripherie birgt auch der embryonale Ramus 
anterior den Facialis in sich. Die Fasern ziehen, zunächst mit 
den Octavuswurzeln vereint, lateralwärts, zweigen dann vom Ramus 
für die vordere und äußere Ampulle ventral ab. Durch das Pro- 
oticum zieht er ins Ganglion geniculi. An Stelle des doppelten 
Ramus posterior findet man beim Embryo nur einen einzigen Nerven- 
stamm der lateralwärts aus dem Ganglion zieht. An seiner medialen 
Seite bildet sich der Ramus palatinus. Er zieht sogleich medio- 


120 "Jura Gısı, 


ventralwärts,. dann im Bogen frontalwärts und wiederum lateralwärts 
in die Orbita. Auf dem Boden der Orbita schwillt der Ramus 
zum Ganglion palatinum an, nimmt einen Ramus communicans 
trigemini auf und gibt vor und nach Bildung des Ganglions Zweige 
an die hintern Zähne der Palatinreihe ab. Frontal vom Ganglion 
ist der Verlauf ein streng frontaler. Nach Abgabe eines Zweigs für 
die vordere Palatinreihe verschmilzt der Ramus palatinus mit dem 
doppelt so starken Zahnast des Maxillaris. Der zusammengesetzte 
Nerv wird lateral und medial teilweise gangliös, unter Abgabe von 
Muskel- und Drüsenästchen. Nach geradem, frontalem . Verlauf 
spaltet sich der Nerv wiederum, indem er lateral zunächst ein 
(sanglion bildet. Medial entsteht der Zweig für die Choanen, lateral 
aus dem Ganglion der Zahnast für die Maxillarreihe. 

Glossopharyngeus: Teilweise vor dem Octavus, teilweise 
seinen Ursprung durchflechtend, entspringt der Glossopharyngeus in 
3—4 Wurzelbündelchen. Sie ziehen der Oblongata entlang caudal- 
wärts, zunächst in eine Hauptwurzel und eine feine, caudal an- 
liegende Nebenwurzel vereinigt. Der Ursprung der Würzelchen 
liegt in einer geraden Linie, die frontal ganz lateral, caudal etwas 
dorsalwärts gerichtet ist. In derselben Geraden dicht hinter den 
Glossopharyngeuswürzelchen entspringen noch 3 weitere Wurzel- 
bündel, die sich zu einem Stamm vereinen und im Bereich des 
Foramen lacerum posterius ein Zweiglein zum Glossopharyngeus- 
stamm entsenden. Das so verstärkte 9. Paar behauptet den fron- 
talsten und dorsalsten Platz im Foramen und zieht dann lateral- 
wärts. Am Ende des Verlaufs durch das Foramen treten wenige 
(sanglienzellen auf, dem Stamme caudal anliegend. Erst etwa 2 mm 
lateral vom Schädel schwillt der Glossopharyngeus zu einem großen 
Ganglion an und nimmt noch einen Ramus aus dem caudal von ihm 
liegenden Begleitnerv aut. 

Nach den Zweigen und Verbindungsästen, die diesem Ganglion 
entspringen, erweist es sich als das Ganglion petrosum. Eine ähn- 
liche, distale Lage des Glossopharyngeusganglions beschreibt auch 
Fischer (7) für Istiwrus amboinensis, JOHANNES MÜLLER (1) und CARL 
Vocr (3) für Python tigris. Wahrscheinlich bilden auch die wenigen 
Ganglienzellen am lateralen Ende des Foramen lacerum bereits 
einen Bestandteil des nach .JomAannes MÜLLER dem Ganglion cervi- 
cale supremum analogen Glossopharyngeusknötchens. Der Glosso- 
pharyngeus besitzt somit ein eignes Ganglion. Der Befund weicht 
ab von den Verhältnissen, die Osawa (98) feststellt. Der Autor be- 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 197 


schreibt den Glossopharyngeus als einen ins Ganglion radieis vagi 
tretenden Nervenstamm, ein Zustand, der sich am Schädel des 
Embryos verfolgen läßt. Auch entspricht er nach FiscHeEr (7) den 
Befunden bei Alligator lucius, Orocodilus biporcatus und Verhältnissen 
bei Amphibien, speziell bei Urodelen. 

Am embryonalen Gehirn entspringt ein Wurzelbündel des Glosso- 
pharyngeus noch weiter frontal und dorsal als beim erwachsenen 
Gehirn, direkt unter dem caudalen Kleinhirnrand. Die 2 caudalen 
-Faserbündel entspringen vor und in der gleichen Höhe des Acusticus- 
austritts. Alle Fasern ziehen über diejenigen des Acusticus weg 
candalwärts und mit den Wurzelbündeln des 10. und 11. Hirnnerven- 
paars durch das Foramen jugulare. Außerhalb des Schädels ver- 
einigen sich die Glossopharyngeusfasern mit den Vago-Accessorius- 
fasern zu einem gemeinsamen Doppelganglion. Vgl. SCHAUINSLAND 
(114). Eine mehr mediale größere Verdickung ist allen 3 Nerven- 
paaren gemeinsam. Sie entsendet mediocaudalwärts einen kleinen 
Verbindungszweig in den dicht dahinter liegenden Hypoglossusstamm, 
den SCHAUINSLAND nicht erwähnt. Lateral entsteht aus dem medialen 
Ganglienknoten ein frontolateral auflagerndes, dem Glossopharyngeus 
eigenes Ganglion und caudal davon der dem Vagus und Accessorius 
gemeinsame Nervenstamm. Er zieht lateralwärts und teilt sich in 
den dorsalen Accessorius und in den ventralen Vagus. Das frontale 
Ganglion, welches dem Glossopharyngeus Ursprung bietet, kommuni- 
ziert caudal ebenfalls vermittels eines Zweigleins mit dem Vago- 
accessorius. 

Vagus-Accessorius. In einer Geraden mit dem Glosso- 
pharyngeus und dem caudal von ihm entstehenden Nervenstamm 
werden die Vaguswurzeln sichtbar. Sie entspringen dicht hinter den 
beiden Nerven in 10—12 Faserbüscheln, die sich zu 4 Wurzelbündeln 
sammeln. Das frontalste ist das mächtigste, das caudale ebenfalls 
stark. Die dazwischen liegenden Würzelchen jedoch sind schwach. 
Etwas caudal von den 4 Bündeln entsteht ein feines, letztes Vagus- 
‘stämmehen, das selbständig, dorsal vom Accessoriusstamm einher- 
zieht. Die Abgangsrichtung der Vaguswurzeln ist dieselbe descen- 
dente bis transversale, die FÜRBRINGER (96) für die Selachier be- 
schreibt. 

Die Hauptwurzel des Aeccessorius entspringt in 2 Bündeln 
dorsal, in derselben Höhe und gleichweit von der Medianlinie entfernt 
wie ventral die letzte Hypoglossuswurzel. Ihr Verlauf ist zunächst 
ascendent. Das vereinigte Bündel zieht dann caudalwärts und emp- 


122 Jura Gisı, 


fängt eine lange ebenfalls dorsale Wurzel aus der Höhe des 2. Spinal- 
nerven. Die Spinalwurzel entsteht wenig lateraler als die occipitale 
Wurzel, ist viel schwächer als letztere und zieht unter der dorsalen 
Wurzel des ersten Cervicalnerven durch, wie dies von FıscHEr (7) 
und Mayer (6) für Reptilien und Säugetiere beschrieben wird. Auch 
wird sie im Hinaufziehen durch Angliederung feinster Fasern aus 
dem Zentralorgan schwach verstärkt. Das vereinigte Bündel zieht 
wieder frontalwärts, nimmt in der Höhe der letzten Hypoglossus- 
wurzel ein ganz feines, zweites oceipitales Würzelchen auf. Der 
Accessorius mißt nur etwas mehr als ?/,„ mm Querschnitt und zieht 
in das Foramen jugulare, innerhalb des Foramens dorsal vom letzten 
Vagusbündel begleitet. Auf seinem Lauf durch das Foramen legen 
sich auch die 4 übrigen Vagusbündel dem Accessorius frontal und 
ventral an, und der ganze Komplex wird von einer dichten, binde- 
gewebigen Scheide umgeben. Außerhalb des Foramen legt sich den 
vereinigten Nerven ein längliches Ganglion gleich einer Hülle ventral 
an. Das dorsal vom Accessorius liegende, feine Vagusbündel verschmilzt 
zunächst mit dem Accessorius und verursacht dadurch ein kleines 
Eigenganglion, das vom Ganglion der 4 Vagusbündel ventral umfaßt wird 
und etwas weiter lateral in demselben aufgeht. Das Vago-Acces- 
sorius-Ganglion kommuniziert vermittels eines feinen Strangs mit 
einem zum Spinooceipitalnerv abgehenden Zweig aus der caudalen 
Hypoglossuswurzel. Aus dem Ganglion resultiert lateral ein ca. 1 mm 
dicker Nerv, in welchem die Accessoriusfasern mitverlaufen, ohne 
dab sie wesentlichen Anteil an der Ganglionbildung hätten. Aus 
dem, zwischen Glossopharyngeus und Vagus selbständig verlaufenden 
Nervenstamm geht unter Ganglienzellbildung ein Zweiglein zum 
Vagus-Accessorius ab, auch hier wenige Ganglienzellen hervorrufend. 
Derselbe Nervenstamm entläßt auch einen Zweig an die frontale 
Hypoglossuswurzel und schwillt dann zu einem beträchtlichen, diffus 
zwischen den Fasern verbreiteten Ganglion an. Darauf zieht er 
längs der Gehörkapsel ventralwärts. Der Nerv ist ein nicht mit 
dem Accessorius vers&hmelzender frontalster Vaguszweig und be- 
wahrt eine gleiche Selbständigkeit wie der frontale Vaguszweig, 
der Ramus lateralis der Amphibien [Strong (89)] und Fische [Für- 
BRINGER (96). Seinen weitern Verlauf habe ich nicht konstatiert. 
Beim Embryo nimmt er, wie auch der Glossopharyngeus, teil an 
dem diffus zwischen den Nervenfasern verteilten Ganglion, welches 
dem 9., 10. und 11. Gehirnnervenpaar gemeinsam Ist. 

Ventrale Vaguswurzeln, gar spinale, ventrale, wie J. G. FiSCHER (7) 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 123 


für mehrere Saurier beschreibt, besitzt Hatteria nicht. Alle 
ventralen Wurzelbündel sind typische Hypoglossuswurzeln. Auch 
verlaufen Vagus und Accessoriusfasern trotz der außern Verschmelzung 
möglichst getrennt. Die Ursprungsverhältnisse bei Hatteria klingen 
an diejenigen bei Lacerta ocellata und Istiwrus, vielleicht auch an 
die Befunde bei /guana tuberculata an. Das Ganglion radiecis nervi 
vagi ist jedenfalls nur mikroskopisch zu konstatieren, da die 
Ganglienzellen in 2-3 Lagen hüllenförmig um den Stamm herum 
gelegt sind und deshalb nur geringe Verdickung bewirken. 

Der Hypoglossus ist bei Matterıa ziemlich selbständig. Seine 
14—16 Wurzelbündel entspringen ganz ventral etwa 1 mm von der 
Medianlinie entfernt, die frontalen, feinern Würzelchen näher bei 
der medianen Fissur, die diekern caudalen etwas mehr lateral. Sie 
ordnen sich mit 3—4 Bündeln zu einer frontalen, kleinern Hypo- 
glossuswurzel, mit 6 Bündeln zur mittlern und die übrigen zur 
mächtigen, caudalen Wurzel an. Alle 5 ziehen gesondert in 3 ver- 
schiedenen Foramina durchs Oceipitale in einer schrägen Geraden. 
Die frontalste Wurzel durchsetzt den Knochen ventral, die caudalste 
viel dorsaler. Die Nervenstämmchen hängen bis zu ihrem Austritt 
aus der Schädelhöhle in der Pia. Die Kanälchen der beiden fron- 
talen Wurzeln vereinigen sich so, dab die Wurzeln aus einem ge- 
meinsamen Loch lateral aus der Schädelkapsel treten. Die onto- 
‚genetische Reduction der Hypoglossuswurzeln, welche schon Howes 
u. SWINNERTON (118) konstatiert haben, schreitet postembryonal 
nicht weiter fort als beim ausgewachsenen Embryo. Alle 3 Hypo- 
glossuswurzeln verlaufen parallel miteinander, dicht caudal vom 
Vagoaccessorius, lateralwärts und vereinigen sich erst 3 mm vom 
‚Schädel entfernt, ohne dab Ganglienzellen auftreten würden. Vorher 
entläßt jedoch die caudale Wurzel einen Zweig zum dorsalen Ast 
des Spinooccipitalnerven |vg]. ScHhaumsLAanD (128, 114)], und die 
frontale Wurzel erhält Verstärkung aus der selbständigen Vagus- 
portion.e Auch entsendet die caudale Wurzel dicht vor dem Zu- 
sammentreten der 3 Wurzeln ein feines Zweiglein, das den frontalen 
Wurzeln parallel mit der freien Vagusportion ventralwärts zieht. 

Beim Embryo weicht der Verlauf der Hypoglossuswurzeln nur 
insofern von demjenigen erwachsener Tiere ab, als die beiden fron- 
talen Wurzelbündel schon innerhalb des Schädels zu einem einzigen 
verschmelzen. Eine oceipitale Wurzel z nach FÜRBRINGER (96), wie 
‚sie SCHAUINSLAND angibt, konnte ich nicht finden. Die Verbindungen 

g 


124 JULIA GiIST, 


mit dem Glossopharyngeus-Vagus-Accessoriusganelion und mit dem 
dorsalen Zweig des Spinooceipitalnerven sind ebenfalls vorhanden. 

Entgegen dem Verhalten bei Eidechsen, übereinstimmend mit 
demjenigen bei Krokodilen entbehrt die erwachsene Hatteria spinaler 
Hypoglossuswurzeln. Abweichend von den Sauriern ist auch der 
Umstand, daß der 12. Hirnnerv in seinem Stamm vollkommen frei- 
bleibt und nur durch Zweigverbindungen mit Vagus und Spinooceipi- 
talis kommuniziert. \ 

Der Spinooceipitalnerv [Cervicalis I nach SCHAUINSLAND 
(114)] von Hatteria entspringt ventral von der Medulla, bei ihrem 
Austritt aus dem Oceiput in einer Geraden mit den caudalen Hypo- 
glossuswurzeln. 2 feine Bündel. die jedenfalls noch spinale Hypo- 
glossuselemente in sich fassen, setzen eine frontale Wurzel zusammen; 
eine caudale Wurzel wird durch 2 dicke Komponenten gebildet. 
Beide Wurzeln umziehen, in dicke Bindegewebsscheiden eingehüllt, 
das Basioccipitale. Bei der größten Biegungsstelle des Oceiput legen 
sich die Wurzeln übereinander. Bei der Horizontalbewegung des 
Kopfs sind sie in dieser Lagerung den Zerrungen weniger aus- 
gesetzt. Auf eine kurze Strecke vereinigen sich die beiden Wurzeln 
zu einem einzigen Stamm. Dann gliedern sich kurz aufeinander 
folgend 2 Zweige ventralwärts ab. Der laterale dieser Zweige ent- 
hält Elemente sympathischer Natur für die Vertebralarterie, kom- 
muniziert mit dem caudalen Hypoglossuszweig und entsendet einen 
Ast in die dorsale Halsmuskulatur. Der Rest des spinooceipitalen 
Stamms zieht caudolateralwärts weiter. 

Am Gehirn des Embryos verhält sich der Spinooceipitalis ein- 
facher. Er entsteht nur aus 2 Wurzeln und teilt sich außerhalb 
des Achsenskelets in einen kleinern, ventralen Zweig, der caudo- 
lateralwärts zieht und in einen größern dorsalen Teil. Letzterer 
kommuniziert mit der caudalen Wurzel des 12. Paars und zieht 
dann dorsalwärts in die Halsmuskulatur. 

Der 2. Cervicalis entspringt an der Medulla spinalis etwas 
lateraler als der spinooceipitalis-ähnliche 1. Cervicalnerv, also nicht 
mehr in gleicher Linie mit dem Hypoglossus wie dieser. Er besteht 
zunächst aus 3 dicken, ventralen Wurzeln. Die zusammengesetzte, 
ventrale Wurzel mißt '/,, mm. Eine ganz feine und einfache, dorsale 
Wurzel entspringt caudaler als die ventralen Wurzeln. Sie zieht, 
in der Pia versteckt, im Bogen über die spinale Accessoriuswurzel 
hinweg lateral und caudalwärts. Indem sie von hinten an die 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 125 


ventrale Wurzelportion hinzutritt, bildet sie ein dem Stamm caudal 
aufsitzendes, sehr kleines Spinalganglion. 

Abweichungen dieser Ausführungen von den Angaben Osawa’s 
bestehen in bezug auf folgende Punkte: 

1. An der Innervation der Riechschleimhaut nimmt nur der 
Olfactorius teil. Der Trigeminusast zieht dorsal durch die Riech- 
kapsel, ohne Nervenfasern an das Riechepithel abzugeben. 

2. Hatteria kommt eine Portio minor trigemini zu. 

3. Ein 4. Trigeminusast- konnte ebenfalls gefunden werden. 

4. Der 1. Trigeminusast besitzt ein eignes Ganglion außerhalb 
der Schädelhöhle in der Muskulatur, lateral von der Hypophyse, 
verborgen. 

5. Aus dem Ganglion geniculi entspringen außer dem Ramus 
palatinus der Hauptstamm des Facialis und ein Muskelast. 

6. 4 Acusticuszweige ziehen getrennt in das Gehörorgan, vgl. 
auch S. 91. 

7. Der Glossopharyngeus zieht als selbständiger Nerv aus der 
Schädelhöhle. Er besitzt ein eigenes Ganglion und tritt nicht ins 
Ganglion radicis nervi vagi. 

8. Der Abducens spaltet sich in mindestens 5 Endzweige. 

Die Abweichungen der Befunde an Hatteria von den Verhältnissen 
bei den Lacertiliern sind folgende: 

1. Die Riechschleimhaut der Hatteria wird nur vom Olfactorius 
innerviert; der Trigeminus durchzieht die Riechkapsel, ohne Nerven- 
fasern an die Schleimhaut abzugeben. 

2. Hatteria kommt ähnlich wie den Krokodilen und den Vögeln 
eine Portio minor trigemini zu. 

3. Hatteria eigentümlich ist auch die außerhalb des Schädels 
frontalwärts verschobene Lage des Ophthalmicusganglions, das bei 
den meisten Sauriern innerhalb, bei wenigen Ausnahmen außerhalb 
der Schädelkapsel liegt, doch nirgends frontalwärts verschoben ist. 

4. Auch die direkte Verbindung des 1. und 2. Trigeminusasts 
mit dem Stamm des Facialis kommt, soweit bekannt, nur Hatteria zu. 

5. Ein Übergang der Wurzelfasern des Trigeminusgebiets in 
diejenigen des Facialis, wie sie die ältesten Embryonalstadien von 
Hatteria aufweisen, kommt bei Lacerta-Embryonen nicht vor und er- 
innert an Zustände bei den Amphibien. 

6. Der Isthmus zwischen Ganglion gasseri und Ganglion geniculi 
ist für Saurier-Embryonen noch nicht beobachtet worden, dagegen 


vielfach an ausgewachsenen Amphibien. 
gi 


126 JuLıa Gisı, 


7. Bei Embryonen von Lacerta agilis beobachtete BERANECK, daß 
der Facialis mit der vordern Acusticuswurzel verschmolzen ist. Doch 
bei erwachsenen Reptilien ist dieses Verhältnis noch nirgends beob- 
achtet worden, außer bei Hatterra. 

8. Hatteria eigen ist auch die Gliederung des Acusticus in seine 
verschiedenen Zweige, die sich nur gezwungen in das allgemeine 
Schema von Rerzıus, wonach bei Hatteria aus dem Utriculus Fasern 
in den Ramus anterior und in den Ramus posterior acustici ziehen 
würden, einreihen läßt. 

9. Der Glossopharyngeus der erwachsenen Hatteria bleibt in 
seinem Stamm frei; er tritt nicht in das Ganglion radieis nervi vagi, 
sondern bildet sein eignes Wurzelknötchen und ein Stammganglion. 
Dieser Befund erinnert an Krokodile und Amphibien, speziell an 
Urodelenverhältnisse. 

10. Der selbständige, frontale Vaguszweig, vergleichbar dem 
Ramus lateralis der Amphibien und der Fische, ist für die Lacertilier 
auch noch nicht beschrieben worden. 

Als Differenzen, die sich wachstumphysiologisch deuten lassen, 
betrachte ich die Portio minor trigemini sowie die Lage des Ophthal- 
micusganglions. 

Wichtige Unterschiede genetischer Natur sind dagegen die Über- 
eänge der Trigeminus- und Facialisfasern in ihrem Wurzelgebiet sowie 
die Verbindung des Gasser’schen Ganglions mit dem Ganglion 
geniculi am Embryo und der noch am Erwachsenen gemeinsame 
Ursprung des Facialis und des Acusticus. Beide Merkmale gehören 
zu den generellen und unterscheiden, soweit bekannt, Aatteria von 
den übrigen Sauriern. Generell ist auch der selbständige Glosso- 
pharyngeus und die in Form eines Ramus lateralis abgesonderte 
frontale Vagusportion. 

Diese zwei Merkmale sind mit den Verhältnissen im Facialis 
und Acusticusgebiet dem Rhynchocephalen eigen, charakterisieren 
ihn gegenüber den andern Sauriern. 


V. Medianschnitt. 


No. I. Medianschnitt des Erwachsenen. 
(Fig. O.) 


Der Centralkanal des Rückenmarks weitet sich plötzlich in zwei 
aufeinanderfolgenden Etappen zur Rautengrube aus. Da die Dorsal- 


” 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 127 


stränge zunächst nur wenig auseinanderweichen, so kommt die Er- 
weiterung des Kanals hauptsächlich in einer Volumvergrößerung 
der Medulla, vornehmlich in dorsoventraler Richtung, zur Geltung. 
So ist der Querschnitt am Calamus scriptorius bereits erheblich 
größer als bei der 3. Spinalwurzel. Die Commissura dorsalis bleibt 
bis zur vollständigen Eröffnung der des Tegmentums entblößten 
Rautengrube unter dem dorsal besonders dichten Neurogliagerüst 
verborgen. An einem Exemplar griff ein Divertikel des allmählich 
sich erweiternden Kanals dorsal über die graue Substanz des Central- 
kanals hinweg caudalwärts, sodaß die dorsale Commissur, größten- 
teils von der grauen Substanz entblößt, direkt auf dem Ventrikel lag. 

Die Rautendecke greift mit einer großen Vesica terminalis 
median zwischen die Dorsalstränge. Ein kleines caudales Divertikel 
der Endblase ist mit Hilfe eines Piastrangs am Mark befestigt. Die 
Vesica terminalis beansprucht °/, der Rautendecke und ist meist 
durch eine schwach ausgeprägte Querfalte gegliedert. Frontal davon 
senkt sich das Tegmentum rhombencephali etwas in die Tiefe, zieht 
in 2—3 Falten dorsalwärts, dann in leichtem, die Rundung des 
Cerebellums nachahmendem Bogen zur Spitze des Epencephalons. 
In einer frontalwärts gerichteten Falte vereinigt sie sich mit dem 
dorsofrontalen Teil der Tlaenia cerebelli. 

Das Epencephalon repräsentiert bei Hatteria die stärkste Ver- 
dickung der dorsalen Medianzone. Es steht ziemlich senkrecht zur 
Achse des Rautenhirns und bildet einen Bogen mit mehr oder 
weniger großer, caudaler Konvexität wie bei ZLacerta und Chamaeleo. 
Je nachdem das Cerebellum sich stärker über die Lobi optici neigt, 
oder aber caudalwärts ragt, ist die Falte zwischen der dorsalen 
Taenie und dem Tegmentum rhombencephali kleiner oder gröber. 
Das ventrale Dritteil der Kleinhirnmedianzone ist etwas verdünnt, 
infolge einer feinen Spalte, welche dem 4. Ventrikel Fortsetzung 
zwischen die stark verdickten Lateralpartien gewährt. Dieselbe 
Spalte findet sich etwas kleiner bei Lacerta vivipara, fehlt dagegen 
bei Lacerta ocellata. Die ventrale Hälfte der Kleinhirnmedianzone 
wird von den verschiedenen Kleinhirndecussationen unterbrochen. 
Diese sammeln sich in einem caudofrontalwärts liegenden System, 
das allein auf dem Medianschnitt (Fig. O) eingezeichnet ist. Ver- 
mittelst eines querliegenden Wulstes, der teilweise durch das Com- 
missurensystem veranlaßt wird, setzt das Epencephalon an das Velum 
anterius an. Sein Medianschnitt besteht nur aus der Decussatio veli 
und der Trochleariskreuzung. 


JULIA Gisı, 


128 


Fig. O. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 129 


Fig. O. 
Medianschnitt I des Erwachsenen. 7'/z:1. 
Vt Vesica terminalis. Tr Tegmentum rhombencephali. Z#p Epencephalon. 


Dv Decussatio veli. DIV Decussation des Trochlearis. Mes Mesencephalon. 
Le Lamina commissuralis mesencephali. Cp Commissura posterior. Pi Pars 
intercalaris. Cs Commissura superior. ÖOpi ÖOrganon pineale.e Opa Organon 
parietale Npa Nervus parietalis. Tel Telencephalon. Pa Paraphyse. Cab Com- 
missura aberrans. Vel Velum trausversum. Cm Commissura mollis. Rn Recessus 
neuroporicus. Ca Commissura anterior. Rpr Recessus praeoptieus. 0 Opticus. 
Dsod Decussatio supraoptica dorsalis. Dtr Decussatio transversa. Dsv Deeussatio 
supraoptica ventralis. po Recessus postoptieus. S3 Sinus infundibuli. Ri Recessus 
infundibuli. Zi Lobus terminalis. Ay Hypophyse. Ss Sinus superior. Rm Re- 
cessus mamillaris.. Dr Decussatio.retroinfundibularis. Cans Commissura ansulata. 
Sie Sinus interencephalieus. 
Schraffiert sind die größten Seitenrisse der lateral entfalteten Massen von Vorderhirn, 
Lobi optiei und Cerebellum. 


Die Dorsomedianzone des Mittelhirns ist wieder stärker aus- 
gebildet. Caudal wird sie durch die Verbindung der Üorpora 
posterior und durch den erößtenteils median gelegenen Dach- 
kern etwas verdickt. Frontalwärts keilt sich die Lamina com- 
missuralis mesencephali aus, jedoch nicht so vollständig wie etwa 
bei Chamaeleo. Sie geht mit einer schwachen, ventralwärts ge- 
richteten Verdickung in die Commissura posterior über. Eine ähn- 
liche, doch viel markantere Verdickung erwähnt RasgL- RÜCKHARD 
beim Mittelhirndach des Alligator lucius. Ohne Grenze schließen 
die Commissuren aus dem Tectum an die starken Faserkreuzungen 
der Commissura posterior an. Die hintere Commissur beansprucht 
noch die caudale Hälfte des frontal epithelial werdenden Schaltstücks. 

Dicht davor liegt innerhalb des hohen Cylinderepithels der 
blinde Eingang in den Zirbelstiel, in das Pinealorgan STUDNIKGA’S. 
Außerhalb der Gehirnwandung führt ein Piastrang als Tractus pine- 
alis wenige, allmählich zurückbleibende Ganglienzellen dorsalwärts. 
Der Tractus weitet sich bald zu dem schlauchartigen Pinealorgan, 
das, die Decke des 3. Ventrikels caudal und dorsal begrenzend, 
emporsteist. An der ventrofrontalen Medianpartie entspringt aus 
der pialen Scheide des Pinealschlauchs der Parietalnerv, der bis da- 
hin mit dem Tractus pinealis vereinigt gewesen war. Vgl. 8. 52 ft. 
Er begleitet das Pinealorgan an seiner frontalen und ventralen 
Medianzone und endigt in der Retina des Parietalauges. 

Ein kleines, epitheliales Verbindungsstück führt zur Commissura 
superior. Sie ist verhältnismäßig schwach entwickelt, wird jedoch 
dorsal und frontal durch die median zusammenstoßenden innern 
Ganglia habenulae unterstützt wie bei Emys und Chamaeleo. Die 
Größe der verklebten Ganglienmassen ist ganz verschieden an den 


130 JULIA Gisı, 


einzelnen Exemplaren. Oberhalb der obern Commissur bildet die 
Dorsomedianzone zunächst ein kleines, -caudalwärts Tgerichtetes 
Divertikel. das oft durch die zusammentretenden Habenularmassen 
reduziert, an einem Exemplar jedoch ganz frei und besonders groß 
war. Hierauf erhebt sich das Zwischenhirndach zum Zirbelpolster, 
zieht parallel unter dem Pinealorgan frontalwärts. Am frontodorsalen 
Ende des Zwischenhirndachs wird die Medianzone durch die Para- 


physe eingestülpt. Dem Zug der Venae cerebri anteriores folgend, 


greift hierauf der Medianschnitt als frontaler Abschluß des Zwischen- 
hirndachs ventralwärts bis zum Foramen Monroi, läßt vor dessen 
Eingang die paarigen Plexus inferiores et hemisphaerium abzweigen, 
zieht dann als Plexus medianus caudal- und dorsalwärts (vgl. hierzu 
auch Fig. G). Er wölbt sich in einem Bogen über die Commissura 
superior. Oft ragt er bis fast ans Zwischenhirndach hinauf. Frontal 
von den Plexus wendet sich die Medianzone wiederum dorsalwärts 
und zwar zur gleichen Höhe wie als Zirbelpolster. Sie bildet die 
Paraphyse mit einem caudalwärts gerichteten, dorsalen Fortsatz. 

Der gesamte Auliplexus besteht demzufolge bei Hatteria aus 
der zum Foramen Monroi sich herabsenkenden, quergestellten Platte, 
die bereits plexusartig umgestaltet ist und die oben erwähnten 
doppelt paarigen Plexus entsendet. Zu dieser Platte fügt sich aber 
der Hauptbestandteil, der rückwärts ragende Plexus medianus. Der 
postvelare Abschnitt des Zwischenhirns faßt in sich das ganze Zirbel- 
polster bis zur Commissura superior, der prävelare Teil dagegen 
wird durch die Paraphyse repräsentiert. 

Die Commissura aberrans, die in frühern Stadien mit der 
vordern Zirbelpolsterwand verbunden war, liegt frei im Ventrikel, 
jedoch dicht caudal von der Wand. Die Vereinigung der occipitalen 
Mantelfasern stellt einen dorsoventral flachgedrückten Verbindungs- 
arm vor. Eine sekundär entstandene Commissura mollis unterbricht 
ebenfalls den Hohlraum des 3. Ventrikels. Bald liegt ihr Median- 
schnitt ventral zur Commissura superior und ist größer oder kleiner, 
je nachdem mehr oder weniger Fasern aus dem Nucleus diffusus 
thalami kreuzen. Oft auch liegt die Commissura mollis frontaler 
und ist kleiner: wenige Fasern aus Nucleus diffusus und rotundus 
überschreiten dann die Medianzone. 

Nach der Paraphyse senkt sich die mediane Wand ventralwärts 
und bildet die Lamina terminalis. Als Lamina supraneuroporica ist 
sie epithelial ausgebildet. Sie springt in kleinem, flachem Bogen 
frontalwärts zum Recessus neuroporicus, der mehr oder minder 


ir 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 131 


deutlich an allen Exemplaren sichtbar ist. Die Lamina infraneuro- 
porica ist zunächst auch noch epitheliös, doch hochzylindrisch. Bald 
aber verdickt sie sich und birgt die 3teilige Commissura anterior 
in sich. Ventral von der vordern Commissur wird die Medianzone 
wieder dünner, doch nicht mehr epithelial wie bei den andern 
Reptilien. Sie biegt frontoventralwärts, dann rasch caudalwärts, 
dem Recessus praeopticus Ausdruck verleihend. Der Medianschnitt 
des Opticus gliedert sich an der Innenwand in 2 voneinander un- 
abhängige Bogen, entsprechend 2 Wülsten. Die dorsale Kurve wird 
veranlaßt durch die Decussatio supraoptica dorsalis und durch die 
frontoventral von ihr liegende Decussatio transversa. Das dorsale, 
an den untern Schenkel des Recessus praeopticus ansetzende Stück 
der Kurve ist eingedrückt durch die mediane Verbindung der über 
den Opticus sich legenden Divertikel des 3. Ventrikels. Die Decussatio 
supraoptica ventralis lieet in der Vertiefung zwischen den beiden 
Bogen, in der durch die 2 Querwülste entstehenden Falte. Die 
Kreuzungen der Partes optico-commissurales bedingen größtenteils 
die ventrale Biegung. 

Der Recessus postopticus ist ganz dünnwandig, fast epithelial, 
doch sehr schwach ausgeprägt. Weiter caudalwärts bildet der 
Medianschnitt den Sinus infundibuli, eine 2, schwache Bucht. Sie 
ist mit hohem Cylinderepithel ausgekleidet und deshalb fast un- 
kenntlich. Weiter caudal zieht die mediane Bodenwand des Zwischen- 
hirns in den Recessus infundibuli. Er ist verhältnismäßig groß, 
weit caudalwärts gestreckt und besteht aus einem Hohlraum und 
einer in Drüsensubstanz umgewandelten Partie Der dorsale Hohl- 
raum ist vorwiegend epitheliös aufgebaut, nur sehr schwach nervös 
verdickt. Caudal und ventral ist er auch median von der Drüsen- 
substanz umgeben. Von der Ventralseite lagert sich dem Recessus 
infundibuli, median in Form eines Ovals die ehemalige Rarnke’sche 
Tasche an. Sie besteht rein aus Drüsenepithelien und greift ver- 
mittels des Lobus anterior an den Außenrand des Sinus infundibuli. 

Aus dem Recessus infundibuli biegt die Ventromedianzone in 
den kleinen, fast epithelialen Sinus superior. Der darauf folgende 
Recessus mamillaris ist etwas verdickt und nur schwach ausgebildet. 
Keilförmig setzt sich dorsalwärts das Gebiet der Decussatio retro- 
infundibularis an. Sie ist in 2 Kreuzungssysteme abgegliedert, die 
jedoch nicht immer scharf getrennt sind. Ventral kreuzen haupt- 
sächlich die Fasern zum hintern Längsbündel. Ohne Grenze schließen, 
in horizontal verlaufender Medianzone, die Bündel der Haubenkreuzung 


132 JuLia Gisı, 


oder der Commissura ansulata an. Die Decussatio retroinfundibularis 
ist mit dem frontalen Teil der Commissura ansulata verhältnismäßig 
weit in den 3. Ventrikel vorgeschoben, sodaß das Infundibulum im 
Medianschnitt schmal und längsgestreckt erscheint. 

Gegen den Sulcus interencephalicus wird die Ventromedianzone 
allmählich mächtiger. Die großen Kerne des Oculomotorius und des 
hintern Längsbündels drängen gegen die Medianebene und verdicken 
den Schnitt. Sie bilden die frontale Begrenzung des relativ tiefen 
und scharf gezeichneten Sulcus. Caudal und ventral beginnen die 
Kreuzungen der Nachhirnbasis. Zunächst passieren dicht gedrängt 
die Bündel des Oculomotorius und Trochlearis sowie die ersten Längs- 
bündelfasern die Medianebene. Ventral davon ist die Kreuzung des 
vordern Bindearms, des Meryxerr'schen Bündels, dazwischen, und 
dahinter kreuzen die Schleifenfasern. 

Die Ventromedianzone nimmt caudalwärts stets an Dicke zu, 
vergrößert durch Trigeminuskreuzungen und Üerebellarfasern. Sie 
ist bald nur noch ein einziges System von Oblongatakreuzungen. 
Nur ventral vom Cerebellum unterbricht die mediane Lagerung der 
ungekreuzten Schleifenfasern die Flut der Kreuzungen. Frontal zu 
dieser Stelle kreuzen die Fasern des 1. Trigeminuskerns, ventro- 
caudal diejenigen des Trigeminushauptkerns. Längs der ganzen 
Oblongata beherrschen die Kreuzungen des hintern Längsbündels 
mit den Hirnnervenfasern die dorsale Begrenzung der Ventromedian- 
zone. In der Gegend des Acustico facialis schwillt der Medianschnitt 
stark an, verjüngt sich dann allmählich caudalwärts. In der Gegend 
des Oceiputs, des caudalen Rautengrubenendes, nimmt sie rasch die 
dem Rückenmark eigne Breite an. 


No. II. Ältestes Embryonalstadium. 
(Kis,P.) 


Beim ersten Blick fällt uns im Vergleich zum Erwachsenen die 
relativ kurze Längsachse dieses Medianschnitts auf. Die fronto- 
caudalen Distanzen messen kaum die Hälfte der Entfernungen am 
ausgewachsenen Gehirn, auf gleiche dorsoventrale Ausdehnungen 
berechnet. Die Verkürzung der Achse tritt in ganz verschiedenen 
(Gebieten der dorsalen und der ventralen Medianzone auf. Die Dorso- 
medianzone ist verhältnismäßig stärker verkürzt als die Ventro- 
medianzone. 


ss 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 133 


Noch sehr gering entwickelt ist die frontocaudale Ausdehnung 
der Rautengrubendecke. Ihr Medianschnitt weist wie beim aus- 
gewachsenen Chamaeleo eine einzige tiefe Falte auf, deren ventrales 
Ende fast auf gleiche Höhe wie die Basis des Cerebellums reicht. 
Caudal von der Falte bildet das Tegmentum rhombencephali die 
hoch emporgedrängte Endblase, deren caudale, punktierte Wand- 
partie am Präparat nicht erhalten war. Frontal steigt das Teg- 
mentum auf die dünne Tänie des Epencephalons. Zwischen den 
beiden Erhebungen der auseinanderweichenden Faltenblätter ruhen 
in dem dreieckigen Medianschnitt die medialen Wände der in der 
Medianebene sich eng berührenden, intraduralen Sacci endolymphatici. 


Bio, pP! 
Medianschnitt II, ältester Embryo. 8"/,:1. 
Bezeichnungen s. Medianschnitt I, Fig. O. 


Die Medianzone des Kleinhirns ist in bezug auf die Lateral- 
partien relativ schwächer entwickelt als beim Erwachsenen. Nament- 
lich dünn ist noch die Dorsalpartie des Medianschnitts. Infolgedessen 
erscheint sie scharf zugespitzt und lanzettlich. Auch ist der Median- 
schnitt schwach Sförmig geschweift, statt caudalwärts konvex ge- 
bogen wie am ausgewachsenen Stadium. Die Richtung der Klein- 
hirnzone ist dorsocaudalwärts gestellt. Sie stößt in rechtem Winkel 
auf die Decussatio veli, die noch schwach entwickelt ist. 


134 JULIA GiST, 


Die Lamina commissuralis ist caudal, im Bereich der Corpora 
posteriora, etwas emporgewölbt, frontal schwach verdickt. An das 
bereits hier scharf abgesetzte Schaltstück setzt sich das relativ 
etwas schwächer entwickelte Pinealorgan an. Mit dem Pinealorgan 
vereint entsteht der Parietalnerv, Stützsubstanz sowohl aus der Pars 
intercalaris als auch aus der Commissura superior beziehend. Der 
Medianschnitt des Parietalauges ist relativ viel größer als beim Er- 
wachsenen. 

Wiederum stark zusammengedrängt ist die Dorsomedianzone im 
Zwischenhirndach. Das Velum ist viel kürzer, da der. Plexus 
medianus noch schwach entwickelt ist. Die Commissura aberrans 
hat sich bereits hier von der Wand losgelöst. Eine Commissura 
mollis fehlt. Die Paraphyse ist ein noch ungegliederter Schlauch 
und entbehrt des caudalen Fortsatzes. 

Der Recessus neuroporicus ist auch hier leicht zu erkennen. 
Die ventrale Schlußplatte ist bereits etwas verdickt und birgt eine 
relativ schwach entwickelte Commissura anterior. Der Recessus 
praeopticus ist eigentümlicherweise beinahe rechtwinklig. Die post- 
optische Bucht ist ganz schwach entwickelt, auch der Sinus in- 
fundibuli kaum angedeutet. Der Recessus infundibuli ist noch viel 
kürzer, seine dorsoventrale Ausbildung somit relativ größer. Die 
Hypophyse ist bereits innig angegliedert, ihr Lobus terminalis jedoch 
noch sehr schwach entwickelt. Die hintere Infundibularwand gleicht 


vollkommen derjenigen des Erwachsenen, nur ist das Gebiet der 


Decussatio retroinfundibularis relativ stärker entwickelt. Im Ver- 
gleich zu der stark verkürzten, ineinander geschobenen dorsalen 


Medianzone des Zwischenhirns ist der Medianschnitt des Unterhirns. 


in seinen Proportionen fast ganz denjenigen des Erwachsenen gleich 
geblieben. 
Im Gegensatz dazu ist das Haubengebiet wieder stark zusammen- 


seprebt. Sein frontaler Teil ist fast dorsalwärts gerichtet. Die 


Sattelbeuge ist in Form eines spitzen Winkels gezeichnet. Ent- 
sprechend der zusammengedrängten Rautendecke bildet die schon 


stark verdickte Ventromedianzone im Nachhirn eine tiefe Beuge, 


sodaß die Brücke unter das Mittelhirndach geschoben ist. Im. 
(Grund der Beuge liegt das Acustico-Facialis- Feld. 


N ET EEE N. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 135 


No. III. Mittleres Embryonalstadium. 
(Fig. Q.) 

Abweichungen in den Proportionen bietet uns auch der Median- 
schnitt eines mittlern Embryonalstadiums. 

Rautendecke und Velum medullare anterius sind im Verhältnis 
wieder gestreckter. Verändert ist auch die Konfiguration in der 
Medianzone des Zwischenhirndachs. Es besitzt wiederum die uns 
vom Erwachsenen her bekannten Größenverhältnisse. Während das 
Pinealorgan noch sehr schwach entwickelt ist, hat das Parietalauge 


Fig. Q. 
Medianschnitt III, mittleres Embryonalstadium. 11%. :1. 


Bezeichnungen s. Fig. ©. 


bereits seine typische Ausbildung erreicht. Die weite Paraphyse 
besitzt wiederum ihren caudal gerichteten, dorsalen Fortsatz, welcher 
dem vorhergehenden Stadium fehlte (vgl. S. 58 ff). Das Velum ist 
auf eine kurze Falte frontal von der Commissura aberrans, auf die 
Anlage des Plexus medianus beschränkt. Scharf gezeichnet ist der 
Recessus neuroporicus. Da das Chiasma relativ groß ist und stark 
in den Ventrikel einspringt, so sind die prä- und postoptischen 
Buchten gut ausgeprägt. Im Gegensatz zur wohl differenzierten, 
dorsalen Medianzone des Zwischenhirns ist seine Ventromedianzone 


136 Jura Gisı, 


nur wenig entwickelt. Der Recessus infundibuli verharrt noch in 
seiner Anlage. Relativ stark hervortretend dagegen ist das Hauben- 
gebiet. Es besitzt bereits hier die Richtung, die am vorhergehenden 
Stadium überrascht hat. Die Medianzone des Brückengebiets ist 
ebenfalls schon unter das Mittelhirndach geschoben. Die vordere 


Hälfte der Nachhirnbasis besitzt jedoch eine etwas veränderte Rich-- 


tung. Während im ältesten Embryonalstadium das Trigeminusgebiet 
teilnimmt an der allgemeinen Biegung der Oblongata, bildet es auf 
dieser Entwicklungsstufe einen dorsalwärts konvexen Bogen, der 
sich nur in seiner Stellung der Gesamtbiegung angliedert. Die 
Oblongatabeuge ist lange nicht so stark wie am oben beschriebenen 
Stadium. Gerade der caudale Teil ist entsprechend der längern 
Rautengrubendecke gestreckter. Infolge der leichten, dorsalen Kon- 
vexität des Brückengebiets ist der Sulcus interencephalicus etwas 
weniger breit, doch immer noch sehr scharf gezeichnet. 

Im ganzen betrachtet sind die Wände des mittlern Embryonal- 
stadiums noch dünner, sodaß die Fläche des medianen Ventrikels 
relativ größer ist. Der Hauptunterschied der beiden embryonalen 
Medianschnitte ist das Präponderieren der Dorsomedianzone im 
kleinen Gehirn, der Ventromedianzone beim ältern Embryo. 


No. IV. Zweitjüngstes Stadium. 
(Fig. R.) 


Die Medianzonen dieses Stadiums sind noch schwächer ent- 
wickelt, der Ventrikel daher relativ noch größer. 

Die Rautengrube öffnet sich wie bei allen Stadien in der typi- 
pischen Weise. Doch sind die dorsalen und lateralen Teile des 
frontalen Marks stark in das Gebiet der Endblase hineingepreßt, 
vorgeschoben, sodaß das Lumen der Vesica terminalis verkleinert 
wird. Ähnliche, doch nicht so stark akzentuierte Verhältnisse im 
Gebiet der Endblase weist auch das Gehirn des ausgewachsenen 
Chamaeleo auf. Das Tegmentum rhombencephali ist weit ausgespannt, 
die mediane Falte der Plexus auseinanderklaffend. Frontal davon 
zieht die Decke in großem Bogen über das Cerebellum, in seiner 
Vorderfläche aufgehend. Das Epencephalon ist nur in der Anlage 
als schwach verdicktes, frontales Ende der Rautendecke entwickelt. 
Sein Medianschnitt ist deshalb sehr klein. Eine starke, dorsalwärts 
sprineende Falte bildet dagegen das Velum medullare anterius. 
Am mittlern Stadium sind die Spuren dieser eigentümlichen Bildung 


—.. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 137 


noch erhalten. Sehr weit ausgedehnt und auffallend stark gefaltet 
ist auch die Medianzone im Mittelhirndach. Sie beginnt schon 
caudal vom Sulcus interencephalicus, überspannt das ganze Hauben- 
gebiet, teilweise auch das Zwischenhirn. Sie endigt mit der Com- 
missura posterior erst über dem caudalen Chiasmarand. Ihre Falten 
greifen höher dorsalwärts als das Epencephalon. Frontal vom Velum 
medullare greift die Dorsomedianzone steil dorsalwärts, zieht dann 
in Sförmig geschwungener Linie frontalwärts. Dieser caudalste Teil 


Fig. R. 
Medianschnitt IV, zweitjüngster Embryo. 17:1. 


Bezeichnungen s. Fig. O. 


des Lumens ist die mediane Verbindung der Ventrikelausstülpung, 
welche die noch hohlen Corpora posteriora in sich bergen. Das 
frontale Dritteil der dorsomedianen Mittelhirnzone bildet eine dorsal- 
und frontalwärts gerichtete Ausstülpung. Sie überwölbt den Ein- 
gang zu den lateralen Hörnern des Mittelhirnventrikels. Sie erhebt 
sich fast bis zur Höhe des Pinealorgans und drängt frontal die Lobi 
opticji seitwärts. Ventral wird die mediane Ausstülpung teiweise 
durch die caudalwärts gebogene Commissura posterior abgeschlossen. 

Die Pars intercalaris ist in charakteristischer Weise entwickelt 
und ventral durch eine Furche von der hintern Commissur abgesetzt. 
Das langgestreckte Pinealbläschen bildet einen caudal konvexen 
Bogen. Schon auf diesem Stadium besteht lateral und etwas frontal 
vom Pinealbläschen, mit ihm in inniger Berührung, der Parietalnerv, 


138 JuLıa Gisı, 


die Verbindung des Parietalauges mit der Commissura superior. Der 
Vollständigkeit halber ist das Gebilde auch auf dem Medianschnitt 
eingezeichnet. Die Commissura superior sitzt dorsal einem epithe- 
lialen Verbindungsstück auf. Bereits hier bildet das Zwischenhirn- 
dach den caudoventralen Divertikel zwischen Commissura superior 
und Zwischenhirndach, der noch am Erwachsenen, wenn auch weniger 
scharf gezeichnet, zu sehen ist. Die dorsale und frontale Wand 
des Zwischenhirndachs bilden zusammen einen rechten Winkel. Die 
Commissura aberrans liegt in diesem Stadium noch nicht frei im 
Ventrikel. allseitig von Epithel umgeben. Die mediale; frontale 
Zwischenhirnwand bildet dorsal von der Commissur eine kleine, 
caudalwärts gerichtete Falte. Dann greift sie ventral um die 
Commissur herum frontalwärts und zieht abermals dorsalwärts zur 
Bildung der Paraphyse. 

Die Stellung der Commissura aberrans ist insofern beachtens- 
wert, als sie in bezug auf den Opticus weit frontal gelagert ist. 
Commissura superior und posterior sind viel mehr dorsal stehend 
als auf dem Stadium II. 

Auch eine Commissura mollis ist diesem Stadium eigen. Sie 
besteht jedoch erst in der Verklebung der Thalamuskerne. Fasern, 
die in diesem Stadium kaum entwickelt sind, überschreiten die 
Medianebene nicht. 

Der Recessus praeopticus ist zufolge der aufgerichteten Lage 
der Schlußplatte weniger scharf gezeichnet. Zwischen Recessus 
praeoptieus und Opticus bildet die Medianzone eine sekundäre Falte, 
die weder am kleinsten Stadium noch bei den verschiedenen ältern 
Embryonen zu sehen war. Auch erscheint der Medianschnitt der 
Opticuskreuzung dorsal frontalwärts gedreht, sodaß die Hauptachse 
des Schnitts senkrecht auf der Längsachse des Kopfs steht, in allen 
andern Stadien jedoch geneigt ist. Die Medianzone des Unterhirns 
weist einen scharfen Recessus postopticus und einen wohl gezeich- 
neten Sinus infundibuli auf. Der Recessus infundibuli ist nur an- 
gedeutet, der Recessus mamillaris jedoch gewölbt. Er wird dorsal 
von einer caudoventralwärts gerichteten Falte überlagert. Dann 
zieht die Ventromedianzone steil dorsalwärts unter die mittlere 
Falte des Mittelhirndachs. Ein breiter Sulcus interencephalicus 
steht gegenüber der caudalen Mittelhirnfalte. Die Sattelbeuge ist 
so stark ausgebildet, daß die frontale Nachhirnbasis mit der Hinter- 
wand des Trichters einen Winkel von ca. 10° bildet. Mit dem 
Cerebellum dagegen bildet sie einen Winkel von 30°. Im caudalen 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 139 


Gebiet des Nachhirns ist die Ventromedianzone stark gebogen. Sie 
geht unter bedeutender Abknickung ins Rückenmark über. 

Im Stadium dieses letzten IV. Medianschnitts steht die 
Kopfachse senkrecht zur Körperachse, daher die starke Sattelbeuge, 
der Druck der Augenkapseln wirkt von vorn und unten. Er ver- 
anlaßt im Medianschnitt die senkrechte Stellung der Lamina termi- 
nalis sowie die sekundären Falten frontal vom Chiasma und dorsal 
vom Recessus mamillaris. Die eigentümliche, starke Faltung der 
dorsomedianen Mittelhirnzone mag in Zusammenhang stehen mit der 
in diesem Stadium herrschenden Präponderanz in der Ausbildung 
der Opticusendstätten, in zweiter Linie auch mit der späten, noch 
hohlen Anlage der Corpora posteriora. 

Im darauffolgenden, ältern Stadium beeinflussen den Median- 
sehnitt Il: 

1. Das partielle Ausstrecken des Winkels an der Sattelbeuge, 
2. der konstante, doch etwas geringere Druck der Augenkapseln, 
3. die Massenwirkung des Vorderhirns speziell auf die Lamina termi- 
nalis, 4. die allmähliche Ausbildung der Zwischenhirndecke unter 
relativer Fixation ihres frontalen Endes durch die Commissura ab- 
errans, ihrer caudalen Grenze durch die obere und hintere Commissur; 
5. die Entwicklung des Cerebellums, das die Lobi optici frontalwärts 
drängt und damit hauptsächlich die Medianzone des Mittelhirndachs 
modifiziert (vgl. auch S. 38 ff.). 

Der Medianschnitt No. II ist charakterisiert durch eine 
‚abermalige Verkürzung der Längsachse, was sich besonders im 
Rautenhirn manifestiert. Die Sattelbeuge ist in Zusammenhang mit 
der Entwicklung des Unterhirns und dessen Verwachsen mit der 
Hypophysis wiederum stärker betont. Die fortdauernde Massen- 
wirkung des Vorderhirns wird unterstützt durch das Aufkippen des 
sphenethmoidalen Schädelteils in die Richtung der Kopfachse. Gleich- 
zeitig wird das Parietalorgan in der Schädeldecke fixiert. 

Im Medianschnitt No. I, am Erwachsenen, ist infolge der total 
ausgestreckten Oblongatabeuge die Stellung der Mittel- und Nach- 
hirnzonen vollständig verändert. Auch die Form des medianen 
Zwischenhirns, das an der Basis durch die Hypophyse, dorsal durch 
das Parietalorgan fixiert ist, dessen innere Proportionen durch 
4 starke Commissuren festgehalten werden, ist nur infolge der 
Achsenverlängerung etwas modifiziert. Ihr Einfluß auf die Lamina 
terminalis wird durch die starke Zunahme des Vorderhirns mit der 
Commissura anterior etwas kompensiert. 

10 


140 JULIA Gist, 


Im allgemeinen bleibt während der ontogenetischen Entwicklung 
die Ventromedianzone viel gleichmäßiger als die dorsale Medianzone. 

Während im ventralen Medianschnitt mit Ausnahme des Unter- 
hirns nur die Stellung der einzelnen Gebilde wechselt, ihre Pro- 
portionen aber gleich bleiben, ist die Formumwandlung in der Dorso- 
medianzone eine durchgreifende. Dies beruht zum großen Teil in 
der vorwiegend epithelialen Gestaltung der dorsalen Zonen und in 
der allmählichen Einschaltung starker Gewichtsmassen zwischen die 
epithelialen Gebiete. Auch sind die dorsalen Kreuzungen innerhalb 
der Gehirnmasse nur relative Fixpunkte, während die ventralen 
Fixationsstellen, der Austritt der Gehirnnerven aus dem Schädel 
und in der Folge auch die Hypophysis in bezug auf das Gehirn den 
Rang absoluter Fixpunkte beanspruchen können. Das Parietalauge 
ist so veränderlich ausgebildet, daß seine Lokalisation für die Ge- 
hirnmechanik unbedeutend ist. 


Bio! :S. 
Medianschnitt von Emys europaea (erwachsen). 9:1. 
Bezeichnungen s. Fig. O. 


In den Proportionen Hatteria am ähnlichsten ist bei den unter- 
suchsten Reptilien der Medianschnitt von Emys europaea (Fig. S). 
Die Vesica terminalis beansprucht ebenfalls ?/, der Rautendecke 
und ist meist in 2 Querwülste gegliedert. Sie ist jedoch viel schärfer 
vom frontalen Teil der Rautengrube abgesetzt als bei Hatteria. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 141 


Das Tegmentum rhombencephali ist allerdings bei Amys viel kürzer 
ausgebildet infolge des caudalwärts ragenden Cerebellums und der 
stärkern Oblongatabeuge. Das Kleinhirn ist dorsal stärker verdickt 
als bei Hatteria. Unterschiede ergeben sich auch im Gebiet des 
Velum medullare. Die Decussatio veli ist schwächer entwickelt, die 
Trochleariskreuzung infolge des Zusammentreffens zweier Konvexi- 
täten, derjenigen des Cerebellums und derjenigen der Lamina com- 
missuralis mesencephali, in die Tiefe gedrängt und von Marksubstanz 
überlagert. Die Dorsomedianzone des Mittelhirns ist stark gewölbt, 
caudal durch die Verbindung der Corpora posteriora wenig verdickt. 
Ohne Verdickung schließt die Commissura posterior an. Sie beansprucht 
noch einen guten Teil der Pars intercalaris, die folglich nur in ihrem 
frontalen Gebiet dünn, fast epithelial bleibt. Das Pinealorgan setzt 
in ähnlicher Form an wie bei Hatteria, ist jedoch viel kleiner aus- 
gebildet, namentlich nur über der caudalen Hälfte des Zirbelpolsters 
lagernd und weniger gefaltet. Die Commissura superior besteht bloß 
in ihrem ventralen Drittel aus Commissurfasern. Die dorsale Masse 
sind verklebte Medianpartien der Ganglia habenulae. Auch die Paraphyse 
ist ähnlich wie bei Hatteria in 2 laterale, schweifartige Lappen geteilt, 
die dicht vor dem Pinealorgan aus dem medianen Hauptgebilde ent- 
stehen. Bei Hatteria stieß das caudal vom Pinealorgan liegende Parietal- 
organ zuerst auf die Paraphyse und beeinflußte ihre Zweiteilung. 
Bei Emys spielt das Pinealorgan selbst die Rolle eines Hindernisses 
für die auswachsende Paraphyse. Bekanntlich fehlt die Commissura 
fornieis sive aberrans den Schildkröten. Die Lamina supraneuro- 
porica ist kurz. An den sehr deutlichen Recessus neuroporicus grenzt 
der epitheliale Teil der infraneuroporen Schlußplatte. Eigentümlich 
aberrant ist die Lage und Form der Commissura anterior im Ven- 
trikel, caudal von einem ebenfalls stark verdickten Teil der Schluß- 
platte. Ventral von der Commissur ist die Lamina weniger dick, 
doch immerhin stärker als bei Hatteria. Infolge des zur Lage des 
Kopfs senkrecht. gestellten Chiasmas ist die präoptische Bucht sehr 
scharf ausgeprägt. Die Medianzonen des Unterhirns sind im Ab- 
schnitt über das Trichtergebiet beschrieben worden. Von der cau- 
dalen Trichterwand ist das Haubengebiet scharf abgesetzt. Es ist 
viel weniger weit ins Trichterlumen vorgeschoben als bei Hatteria. 
Dies hängt auch zusammen mit der Verkürzung im Mittelhirngebiet, 
der daraus resultierenden Richtung der gestreckt verlaufenden 
Tractus optiei und der Stellung des Chiasmas. Wichtig für die Form 


des Unterhirns sind ja auch Form und Entwicklung der Hypophyse 
10* 


142 Jurta Gist, 


und des Recessus infundibularis. Bei Emys legt sich der Drüsen- 
körper, wie schon beschrieben, als prismatisches Gebilde unter die 
ganze Zwischenhirnbasis, nicht wie bei Hafteria nur unter den 
caudalen Teil derselben. Auch ist bei Hatteria bedeutend mehr 
Platz zwischen Trichtergebiet und Schädelbasis infolge des spät- 
embryonalen Aufhissens des sphenethmoidalen Schädelteiles und der 
dorsalwärts ragenden Cornua posteriora. Der Sulcus interencephalicus 
ist von HAuter (113) schon beschrieben worden und ebenfalls kleiner. 
Das Rautenhirn ist median nicht stärker verdickt als bei Hatteria. 
Jedoch die Oblongatabeuge ist relativ gut ausgesprochen. Ihre 
Biegung ist angepaßt der Wölbung der Schädelbasis. Dadurch, daß 
das frontalwärts auskeilende Basioceipitale und das bogenförmig an- 
setzende Präsphenoid median, am Orte ihrer stärksten Konkavität, 
durch einen kleinen Bindegewebsknorpel überbrückt werden, wird 
die Wölbung des Bodens für die Oblongata etwas verkleinert. Am 
Knorpel setzt caudal ein Ligamentum suspensorium an, das in der 
Gegend des Foramen oceipitale an der Pia der Oblongata inseriert. 

Ganz andere Proportionen zeigt der Medianschnitt von Lacerta 
vivipara (vgl. Fig. T). Die Ventromedianzone des Rautenhirns ist 


02 


ON 
Medianschnitt von Lacerta vivipara. 19:1. 
Bezeichnungen s. Fig. O. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 143 


stark verdickt und fast so stark gebogen wie an der embryonalen 
Hatteria. Entsprechend ist das Tegmentum rhombencephali wiederum 
verkürzt, der caudale Teil, wie schon erwähnt, über die Medulla 
spinalis gelegt. Die Endblase ist hoch gewölbt, doch nicht scharf 
vom frontalen Teil abgesetzt. Cerebellum und Mittelhirn sind viel 
stärker verdickt. Infolgedessen ist das Velum medullare anticum 
ähnlich ausgebildet wie bei ZAmys. Enorm verdickt und verkürzt 
ist namentlich die Ventromedianzone des Mittelhirns, sodaß ein tiefer 
Suleus interencephalicus gebildet ist. Der Recessus mamillaris ist 
nicht epitheliös. Eine starke Falte trennt den Recessus infundibuli 
vom übrigen Trichtergebiet. Schwach, doch deutlich sichtbar ist 
der Sinus infundibuli ausgebildet, da ihm ja das hohe, polsterartige 
Epithel fehlt (vgl. S. 84). Infolge der Stellung des Chiasmas, der 
fast ganz extraventricular stattfindenden optischen Kreuzungen, ist 
die postoptische Bucht wie an der erwachsenen Aatteria verschwunden. 
Die Dorsomedianzone des Zwischenhirns beginnt mit einer sehr kurzen 
Pars intercalaris. Das Pinealorgan ist viel weniger groß und weniger 
gefaltet als bei Hatteria. Das Zirbelpolster ist in eine Querfalte 
zusammengedrückt, und die Paraphyse entbehrt des medianen caudal- 
wärts gebogenen Fortsatzes. Auch die Lamina supraneuroporica ist 
wohl noch epithelial, doch sehr kurz. Dicht vor dem Recessus 
neuroporicus beginnt die sogleich stark verdickte infraneuropore 
Schlußplatte, die mit der Commissura anterior fast horizontal ein- 
gestellt ist. Infolge davon ist die präoptische Bucht gut gezeichnet. 

An die Proportionen der Medianzonen von Lacerta vivipara reihen 
sich diejenigen von Chamaeleo vulgaris (s. Fig. U) an. Wie bei 
Lacerta vivipara ist die Endblase dorsocaudalwärts gelagert und 
frontal nicht scharf abgesetzt in Zusammenhang mit der Oblongata- 
beuge und dem groß entwickelten und stark dorsalwärts ragenden 
Cerebellum. Das Tegmentum rhombencephali ist auch mit Ausnahme 
der Plexusfalte straff gespannt. Aufder Figur punktiert eingetragen 
ist die Lage der Sacci endolymphatici. In der Medianzone des 
Cerebellums, die ebenfalls stärker verdickt ist als bei Hatteria, 
macht sich der auf halber Höhe auftretende frontale Wulst der 
Körnerschicht geltend (vgl. S.7 u.8). Die Trochleariskreuzung liegt 
wie bei Hatteria frei an der Oberfläche des dünnen Velum medullare 
anticum, doch ist auch bei Chamaeleo die Decussatio klein. Die 
dorsale Medianzone des Mittelhirns ist nur caudal etwas verdickt, 
frontal bildet sie eine scharfe Falte, die sich teilweise über die 
Commissura posterior legt, an Stelle der Verdickung, die gewöhnlich 


144 Juria Gisı, 


am frontalen Ende der Lamina commissuralis angebracht ist. Die 
Commissura posterior ist verhältnismäßig schwach entwickelt und 
weit ausgezogen, sodaß sie beinahe die Hälfte der enorm langen 
Pars intercalaris beansprucht. Auch bei Chamaeleo ist das Schalt- 
stück nirgends ganz epithelial trotz der Länge. Stets bedeckt eine 
feine Faserschicht die Epithelzellen nach außen. Das relativ große 
Pinealorgan ist vermittelst seiner Piahülle direkt über der Commissura 
superior befestigt. Ein Tractus pinealis wie bei Hatteria ist nicht 
mehr erhalten. Die caudale Wand der Commissura superior ist 


Fig. U. 
Medianschnitt von Chamaeleo vulgaris. 10'/, :1. 


Bezeichnungen s. Fig. OÖ. 


nämlich mit der dorsalsten Strecke der Pars intercalaris verwachsen, 
sodaß der frühere Eingang in das Pinealorgan nur durch eine leichte 
Einsenkung der Gehirnwand sowie durch das auch bei Hatteria 
typische, erhöhte Epithel angedeutet ist. Form und Struktur des 
Pinealorgans bei Chamaeleo nähern sich am meisten den Verhältnissen 
am Hatteria-Gehirn. Jedoch ist das Pinealorgan von Chamaeleo 
‘ relativ bedeutend größer. Es erhebt sich in Zusammenhang mit 
den Massen der Lobi optici und der Hemisphären caudal weit über 
das in die Tiefe gepreßte Zwischenhirn und legt sich fast über die 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 145 


ganze Länge der Vorderhirnhemisphären. Die Commissura superior 
besteht zu 3 Vierteilen aus verklebter Ganglienmasse. Nur an der 
ventralsten Peripherie kreuzen Fasern. Das Zirbelpolster bildet 
eine zusammengepreßte, kegelföürmige Kuppe, die jedoch so gestellt 
ist, daß die Commissura superior in sie hinauf gepreßt erscheint. 
Die kleine Commissura fornicis ist schon von RABL-RÜckHARDT (26) 
erwähnt worden. Eine am Eingang verhältnismäßig weite Paraphyse 
ist dorsal caudalwärts gebogen und endet in Form eines blinden, 
längsgefalteten Schlauchs.. Eine kurze, epitheliale Lamina supra- 
neuroporica begrenzt den wenig ausgeprägten Recessus neuroporicus. 
Die infraneuropore Schlußplatte ist auch dorsal verdickt, da die: 
Commissura anterior wenig ventralwärts liegt. Der Recessus prae- 
optieus ist, trotzdem das Chiasma außerhalb des Ventrikels liegt, 
im Zusammenhang mit dem nach vorn einwirkenden Druck der 
Augen durch eine leichte Einbuchtung gezeichnet. Ähnlich wie bei 
Hatteria ist die postoptische Bucht ausgezogen. Der Medianzonen 
des Unterhirns ist S. 85ff. gedacht. Der tief einschneidende Sulcus 
interencephalicus ist für Chamaeleo typisch. Starke Entwicklung der 
Acusticusfelder bewirken auch eine Anschwellung der ventromedianen 
Rautenhirnzone, die im übrigen wie bei Aatteria beschaffen ist. 
Einzig dje Biegung der Rautengrube ist bei Hatteria fast null, bei 
Chamaeleo dagegen relativ stark. 

Die Betrachtung der einzelnen Medianschnitte zeigt, daß auch 
die Gebiete am ausgewachsenen Hirn den meisten Variationen unter- 
worfen sind, welche während der embryonalen Entwicklung die 
größten Veränderungen erleiden. Je nach der Ausbildung der Ge- 
hirnmassen und der Gehirnbeugen sind hauptsächlich die 2 Epithel- 
bezirke der Dorsomedianzone verschiedenartig gestaltet (vgl. auch 
S. 97 und Fig. S, T und U). Die Endblase kommt jedenfalls bei 
allen von mir untersuchten Reptilien vor gerade so gut wie bei den 
Fischen. Sie gehört also mit zum Bestandteil des Teegmentum 
rhombencephali primitiver Vertebraten. Veränderlich ist auch der 
Medianschnitt des Unterhirns, denn auch seine Gebilde sind wenig 
verdickt. Sie sind jedoch in ihrer Form beständiger als die dorsalen 
Teile, weil sie zwischen Fixpunkten eingeschaltet sind. Für die 
Reptilien charakterıstisch ist auch die innerhalb geringen Spielraums 
auftretende, große Mannigfaltigkeit der Formen des Kleinhirnmedian- 
schnittes. 

Ein Eingehen auf die nur partiell dem Medianschnitt Rechnung 
tragende Literatur war um so weniger nötig, als den Achsenverhält- 


146 JuLıa Gisı, 


nissen und Massenbeziehungen, sowohl zwischen den verschiedenen 
Teilen des Gehirnes als auch zwischen denen des Gehirnes und des 
Kopfes, bisher keine Berücksichtigung geschenkt worden ist. 


VI. Allgemeines über die Beziehungen des Gehirnes zum Kopf. 


Selbstverständlich sollte eine richtige Vergleichung der einzelnen 
Hirnformen mit den Kopfproportionen auf viel breiterer Basis, mit 
umfangreicherm Materialbestand ausgeführt werden, um allgemein 
gültige Resultate über die Zusammenhänge und die Beziehungen 
zwischen Hirn und Kopf zu erhalten. Indes soll die Zusammen- 
stellung dieser wenigen Reptiltypen nur ein Versuch in dieser 
Richtung sein, der den beabsichtigten Zweck erfüllt, wenn er zu 
fernern, eingehenden Untersuchungen und Ausführungen Veran- 
lassung gibt. 

Wie schon das Studium der embryonalen Hirnformen und der 
Kopfproportionen zeigte, hängt die Kopfform hauptsächlich mit der 
Ausbildung der Sinnesorgane und der Gehirnbeugen zusammen. Der 
Beugungszustand des Gehirns steht wiederum vornehmlich unter dem 
Einfluß des Ausbildungsgrades der Sinnesorgane, dann auch der 
Massenentfaltung der einzelnen Gehirnteile. Die Sinnesorgane wirken 
also direkt und indirekt an der Modellierung der Kopfform mit. 
Die größte Massenzunahme findet für die einzelnen Gehirnteile zu 
verschiedenen Lebensperioden statt. Sie beeinflußt infolgedessen die 
Krümmung der Gehirnachse in den einzelnen Gehirnregionen zu ganz 
verschiedenen Zeiten und kommt schon deswegen am erwachsenen 
Gehirn in verschiedenem Grade zum Ausdruck. 

Das optische Sinnesorgan ist, wie bereits erwähnt, das onto- 
genetisch zuerst entwickelte. Infolgedessen sind die Zusammenhänge 
seiner Form mit derjenigen des Gehirnes sehr intensiver Art. Dies 
zeigt sich deutlich an den ausgewachsenen Schädeln verschiedener 
Reptilien. Eine Vergleichung der relativen Größe und Stellung des 
Auges bei einigen Fidechsen: Hatteria punctata, Lacerta viridis, 
Chamaeleo vulgaris, Stellio vulgaris, Anolis cristalellus und Gecko verti- 
cillatus, ergibt folgende Unterschiede :} 

Bei C’hamaeleo ist die relative Masse der Bulbi oculi die größte, 
dıe Länge und die Höhe der Augen beträgt, auf die Länge des 
Kopfes berechnet, beinahe 10°, mehr als bei Hatteria, der Abstand 
der Corneae sogar 25°,. Die Augen von Stellio sind verhältnismäßig 
kleiner als bei Chamaeleo, namentlich in der Querachse. Die relative 


a eu 


. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 147 


Länge und Höhe der Augen von Gecko und Lacerta viridis sind 
gleich wie bei Hatteria, doch ist die Querachse der Gecko-Augen 
größer. Ähnlich den Proportionen des Hatteria-Auges ist dasjenige 
von Anolis, nur relativ etwas kleiner. Der Abstand der medialsten 
Sclerapunkte ist bei Chamaeleo und Anolis am kleinsten, bei Hatteria, 
Lacerta und Gecko größer, beträgt aber nicht mehr als 2,5°/, (Gecko). 
Wie früher erwähnt, ist das Verhältnis dieser Distanz auch während 
der ontogenetischen Entwicklung von Hatteria konstant geblieben. 
Der kleinste Abstand zwischen den medialsten Sclerapunkten kann 
am Septum interorbitale verschieden hoch über der Mundspalte 
liegen. Bei Gecko liegt er verhältnismäßig tief, bei Hatteria und 
Ohamaeleo in der Mitte der Höhe, bei Stellio dagegen sehr hoch. 

Wichtige Unterschiede weist auch die relative Distanz: Schnauzen- 
spitze—Augenöffnung, auf. Wie schon S. 33 erwähnt, wird sie bei 
Hatteria postembryonal relativ kürzer. Die Augen rücken also ver- 
hältnismäßig näher an die Schnauzenspitze. Auch unter den andern 
5 Eidechsen besitzt die erwachsene Hatteria den kleinsten relativen 
Abstand Schnauzenspitze— Augenöffnung. Er beträgt nur 42°, der 
Länge des Kopfs. Den größten Abstand besitzt Chamaeleo mit 66°/,. 
Bei diesem Tier sitzen folglich die Augen viel näher dem Oceiput. 
Relativ weit hinten befindet sich auch das Auge von’ Stellio, etwas 
weniger weit das von Gecko. Anolis mit 50°, nimmt eine Mittel- 
stellung ein. Bei Lacerta viridis sind die Augen um weniges weiter 
hinten am Kopf als bei Hatteria. 

Bei einer Vergleichung der im Bereich der Augenkapseln stehenden 
Hirnregionen fallen vor allem die Unterschiede in der olfactorischen 
Region auf. Der Bulbus olfactorius sitzt entweder sehr weit vorn, 
wie bei Hatteria, Lacerta, Stellio und Gecko, oder kurz gestielt hinter 
den Augen, wie bei (hamaeleo. Am weitesten frontal sitzen die Bulbi 
olfaetorii bei Hatteria, entsprechend der frontalen Lage der Augen. 
Bei Zacerta voridis und Stellio sind die Tractus olfactorii verhältnis- 
mäßig weniger lang, die Augen sitzen, wie oben erwähnt, weiter 
caudal. Relativ sehr lang ist der Tractus olfactorius bei (Gecko. 
Die Riechkolben sind klein und wenig entwickelt. Ihre frontale 
Lage steht auch im Zusammenhang mit der relativ kleinen Geruch- 
kapsel. Lei Lacerta viridis sind die Tractus olfactorii etwas dicker 
als bei Hatteria, die Augen stehen etwas weiter von der Median- 
linie weg. Bei Stellio dagegen sind die Augen namentlich dorsal 
stark genähert und die Tractus olfactorii sehr dünn. Bei Chamaeleo 
sitzt der kleine Riechkolben am kurzen, ganz dünnen Tractus frontal 


148 Jura Gisı, 


vom Vorderhirn, dicht hinter den Augen (s. Fig. V). Die sehr großen 
Augen sind medial nur durch ein dünnes Septum getrennt. 

Der Befund an Ohamaeleo stimmt nicht mit den bisherigen Angaben 
im Bronn’schen Handbuch (p. 718), die auf Srannıus (8) zurückgehen, 
überein. . Dort heißt es: „Abweichend von denen aller übrigen unter- 
suchten Saurier zeigen sich die Geruchsnerven [Traetus olfactorius], 
insofern nicht nur discrete Tubera ihnen mangeln, sondern auch 
die Bildung eines, hohlen Riechkolben ausbleibt.“ — Der lateralste 
Teil der dünnen und hohlen Tractus olfactorii ruft allerdings eine 
ganz diskrete Anschwellung am frontoventralen Hemisphärende her- 
vor. Doch ist dieser Lobus olfactorius posterior auch makroskopisch 
sichtbar. Die Bulbusformation sitzt dem Lobus anterior dorsofrontal 
auf. Ein einziges Filum olfactorium, das beinahe so dick ist wie der 
hohle Traetus, zieht, in das Bindegewebe eingebettet, frontalwärts. 


Big V. 
Situsbild des Gehirns von Chamaeleo vulgaris. 21/5, :1. 


Noch einen Zusammenhang möchte ich betonen. Bei C'hamaeleo 
sitzen die Augen am weitesten weg von der Schnauzenspitze, am 
nächsten beim Oceiput und zugleich eng beisammen. Die Richtung 
des Vorderhirns bildet mit der Kopfachse einen Winkel von 55°. Bei 
Hatteria mit weit frontal stehenden Augen beträgt der Winkel nicht 
ganz 30°, bei Lacerta 33°, bei Stellio 36°, bei Anolis ca. 40°; bei 
Gecko, wo die Augen relativ weit von der Medianlinie weg stehen, 


Das Gehirn, von Hatteria punctata. 149 


beträgt der Wınkel nur ca. 25°. Chamaeleo besitzt bei caudal stehen- 
den, median genäherten, großen Augen, bei dem Winkel von 55° ein 
frontal abgerundetes, beinahe prismatisches Vorderhirn, dessen Breite 
mehr als die Hälfte der Länge beträgt. Hatteria eigen ist die doppelt 
so lang wie breite, frontal stark zugespitzte Hemisphäre bei einem 
Winkel von schwach 30°. Die Lacerta-Hemisphäre ist weniger lang, 
weniger zugespitzt als diejenige von Hatteria, der Winkel ist größer, 
die Augen sitzen weiter caudal. Bei Stellio, wo ebenfalls caudale 
Lage der Augen und ihre mediane Annäherung zusammentreffen, 
ist die Hemisphäre fast so breit wie lang, frontal nur wenig zu- 
gespitzt; sie steht in einem Winkel von 35°. _Anolis besitzt Hemi- 
sphären, die doppelt so lang wie breit, frontal aber abgerundet sind, 
dagegen einen Winkel von 40°. 

Mit stark caudaler- Lage der Augen ändert sich folglich die 
Richtung der Hemisphärenachse zugleich mit der Form der Hemi- 
sphäre. Bei weniger weit caudalwärts verlagerten Augen ändert sich 
nur die Richtung oder nur die Form des Vorderhirns. Bei Chamaeleo 
ist nicht nur die Hemisphäre durch die Masse und Stellung des op- 
tischen Sinnesorgans beeinflußt, sondern zugleich die Achsenstellung 
des gesamten Vorder- und Mittelhirns und des frontalen Nachhirn- 
gebiets. Im Zusammenhang mit der beständig im Nacken sitzenden 
Stellung des Kopfs ist die caudale Nachhirnbasis dorsalwärts ge- 
richtet, die Oblongatabeuge sehr stark. 

Unter den Schlangen seien verglichen Zaocys carinatus, Coluber 
melanurus, Dipsadomorphus dendrophilus, Macropisthodon rhodomelas, 
und Xenopeltis unicolor. 

Das Auge spielt nicht mehr dieselbe Rolle im Kopfaufbau wie 
bei den Eidechsen. Seine relativ größte Masse besitzt es bei Zaocys, 
erreicht jedoch nicht ganz dieselbe Größe wie bei Anolis unter den 
Eidechsen. Die Augenmasse nimmt sukzessive ab bei den in der 
oben angeführten Reihenfolge betrachteten Schlangen, sodaß die rela- 
tive Größe des Auges von Xenopeltis nur etwa !/,, der Augengröbe 
von Zaocys beträgt. Der Hauptunterschied gegenüber den Eidechsen 
besteht in der größern Entfernung der medialsten Sclerapunkte. Bei 
Zaocys und Coluber, bei welchen die relative Entfernung der Augen 
noch am geringsten ist, beträgt sie bereits 7,6°/, und 9,6°/,, während 
sie bei den Eidechsen im Mittel 1,5°/,, höchstens 2,5°/, betrug. Bei 
Macropisthodon, dessen Augen für Schlangenverhältnisse sehr groß 
sind, beträgt der mediale Augenabstand schon 12°,. Er steigt auf 
21°%, und 28°, bei Dipsadomorphus und Xenopeltis. 


150 Juria Gisı, 


Auch der Abstand Schnauzenspitze—Augenöffnung ist relativ 
kleiner als bei den Eidechsen. Er beträgt für die untersuchten 
. Schlangen immer zwischen 52°/, und 42°/,, sodaß also das Maximum 
kleiner ist als bei den Eidechsen, das Minimum aber sich verhält 
wie bei Hatterva. 

Bei Betrachtung der entsprechenden Gehirnregionen zeigen sich 
die Unterschiede, die wir nach den bei den Eidechsen konstatierten 
Zusammenhängen vermuteten. Schon bei Zaoeys ist der Traetus 
olfactorius viel kürzer, die Bulbusformation zieht sich auf °?/, der 
Länge Tractus und Bulbus caudalwärts. Die Augen sind noch 
relativ weit hinten (Abstand: Schnauzenspitze— Augenöffnung—=51,5%,), 
und damit in Zusammenhang ist die Vorderhirnhemisphäre fast 
breiter als lang und von der laterofrontalen Seite beinahe zu einem 
Dreieck eingedrückt. Zaocys besitzt auch relativ stattliche Lobi 
optici, deren dorsale Fläche in einer Ebene mit der Fläche der 
Vorderhirnhemisphären steht. 

Bei Coluber melanurus ist die Länge Tractus—Bulbi olfactorii 
um '/, kürzer als bei Zaocys, der Bulbus ist noch weniger abgesetzt, 
entsprechend der größern Distanz zwischen den Augen. Mit den 
relativ kleinern, weiter voneinander entfernten, etwas weiter frontal 
stehenden Augen in Zusammenhang ist auch die gestrecktere und 
rundlichere Form der Vorderhirnhemisphären, deren laterofrontale 
Fläche nicht mehr eingedrückt ist. Die Lobi optiei sind um die 
Hälfte kleiner als bei Zaocys, sodaß die Vorderhirnhemisphären sie 
teilweise zwischen sich fassen. Auch überragt bereits im Zusammen- 
hang mit der relativ größern Masse des Vorderhirns gegenüber dem 
Mittelhirn die dorsale Vorderhirnfläche die dorsale Mittelhirnfläche 
um weniges. 

Bei Dipsadomorphus sind die Bulbi olfactorii dorsal beinahe 
sitzend, ventrolateral besitzen die Tractus eine geringe Länge. Die 
Bulbi sind etwas breiter als bei Coluber. Ihre frontale Divergenz, 
die schon bei den zwei vorhergehenden Beispielen leicht angedeutet 
war, ist beträchtlicher. Die Vorderhirnhemisphären sind länglich 
eiförmig. Ihre Achsen divergieren caudalwärts, sodaß sie die frontale 
Hälfte der sagittal verlängerten Optici zwischen sich fassen. Er- 
innernd sei bemerkt, daß die Augen relativ kleiner sind als an den 
beiden ersten Schlangentypen, weiter frontal stehen und daß ihre 
relative Entfernung 21°/, beträgt. 

Etwas größer sind die Augen von Macropisthodon, ihre mediale 
Entfernung beträgt nur 12°/,. Der Schnauzenspitze stehen sie näher 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 151 


als bei den 3 ersten Beispielen. Die Divergenz der Gebilde: Tractus 
und Bulbi olfactorii ist in Zusammenhang mit der frontalern Stellung 
der Augen nicht vorhanden. Die Gesamtlänge der beiden Gebilde 
ist relativ kürzer. Die Bulbi sind nur durch eine 0,2 mm lange 
Traetusstelle mit dem Vorderhirn verknüpft, sodaß sie wiederum 
fast sitzend sind. Der Tractus ist aber kaum schlanker als der 
Bulbus; er ist nur durch die durchschimmernde Höhlung als solcher 
kenntlich. Eigentümlich ist die Form des Vorderhirns. In Zusammen- 
hang mit den größern Augen ist es wiederum frontolateral, haupt- 
sächlich frontal eingedrückt. An die dorsal geradlinige Frontalwand 
stößt die laterale in einem rechten Winkel, sodaß die Form der 
Hemisphäre dorsal fast streng prismatisch erscheint. Caudal wird 
sie durch die relativ größern, kugligen Lobi optici eingebuchtet. 
Vorder- und Mittelhirn sind dorsal wieder in einer Ebene angeordnet. 

Die Bulbi olfactorii sind wie bei Ichthyophis und Typhlops sitzend, 
bei Xenopeltis etwa 3mal so lang wie breit, die Vorderhirnhemisphären 
mehr als doppelt so lang wie breit, schwach birnförmig und unter 
sich parallel. In Zusammenhang damit sind die Augen relativ weit 
vorn, relativ sehr klein und weit voneinander entfernt. Homalopsis 
buccata besitzt dieselben Proportionen der Augen, dieselbe Ausbildung 
der frontalen Gehirnteile. 

Ähnlich übereinstimmende Zusammenhänge zeigen die Ohelonier. 
Ich erwähne nur die Verhältnisse von Emys europaea und Chelone 
mydas. Emys besitzt weit frontal stehende (Schnauzenspitze— Augen- 
öffnung nur 35°/, der Kopflänge) und sehr nahe beieinander liegende 
Augen, sodaß ihre kleinste Entfernung nur 0,3%, beträgt. Die Augen 
von Chelone stehen um 15°, weiter hinten und 8,6°/, voneinander 
entfernt. Emys besitzt einen absolut sitzenden, ganz in die Form 
des Vorderhirns einverleibten Bulbus mit sehr dünnem Filum ol- 
factorium, das frontal von den Augen gespalten ist. Die Vorderhirn- 
hemisphären mit den sitzenden Bulbi sind, übereinstimmend mit den 
dorsal aneinander gerückten Augen, dreieckig ausgespitzt. Ohne 
Bulbi sind sie wenig länger als breit. Das Mittelhirn ist relativ 
klein und frontal zwischen das Vorderhirn eingekeilt. Die Bulbi 
olfactorii von Chelone dagegen sind nicht sitzend wie bei Zmys, 
sondern durch einen kurzen Tractus vom Gehirn entfernt. Sie sind 
caudal angeschwollen und ziehen sich frontal lang aus, unbehindert durch 
die Augen. die ja medial relativ weit entfernt sind und durch ein großes 
Drüsenpolster der Hypophyse auseinander gehalten werden. Aus 
dem Bulbus ziehen in 5—8 Bündeln die Fila olfactoria. Das Vorder- 


152 Jura Gist, 


hirn ist doppelt so lang wie breit, frontal wenig zugespitzt. Caudal 
divergieren die beiden Hemisphären leicht. Die Lobi optiei treten 
gegenüber denjenigen der Eidechsen wiederum an Masse zurück: 
Hand in Hand mit der relativ kleinen Masse ist auch zu beobachten, 
daß ihre dorsale Fläche, ähnlich wie bei Hatteria, Gecko und Coluber, 
tiefer steht als diejenige des Vorderhirns. Bei andern Cheloniern 
sind die relativen Massenunterschiede der beiden Hirnteile noch 
größer, sodaß teilweise Überlagerung der Lobi optici durch die 
Vorderhirnhemisphären, verbunden mit einer kleinen Beugung der 
Gehirnachse mit dorsocaudalwärts gerichtetem Winkel resultiert, 
analog der Hakenkrümmung am menschlichen Embryo. 

Daß diese Überlagerung bei den großäugigen Beptilienkgmen 
wie Lacerta viridis, Chamaeleo vulgaris, bei Zaocys carinatus, Macro- 
pisthodon rhodomelas nicht stattfindet, trotz des von vorn einwirken- 
den Drucks der Augenkapseln, hängt wesentlich zusammen mit der 
gleichmäßig starken Entwicklung des Vorderhirns und der Lobi 
optici. Denn bei allen diesen Tieren ist die Mittelhirnmasse relativ 
groß und gestattet kein Überlagern von seiten des Vorderhirns. 

Das Geruchsorgan legt sich embryonal später an als das optische 
Sinnesorgan. Schon deswegen ist der Zusammenhang seiner Form 
und Ausbildung mit der Morphologie des Gehirns weniger bedeutend. 
Auch liegt das Geruchsorgan an dem einen Ende der Gehirnachse, 
nicht wie das Auge innerhalb der Achsenlänge. Gleichwohl ist die 
gegenseitige Beeinflussung der Gebilde noch am erwachsenen Reptil« 
kopf nachzuweisen. 

Weit wechselvoller und mannigfaltiger als das 
ist bei den Reptilien das Gehörorgan ausgebildet. Schon zwischen 
Haiteria und Lacerta vöridis macht sich ein Unterschied geltend: 
Hatteria besitzt einen langen, schlanken, dorsoventral etwas flach- 
gedrückten Utriculus. Der Utriculus von ZLacerta viridis dagegen ist 
weniger lang, aber aufgeblasen. Zugleich ist der Sacculus etwas 
dorsaler gelagert als bei Hatteria. Dadurch wird die mediale Fläche 
des Gehörorgans verändert. Entsprechend ihrer Modellierung ist 
die Oblongata im Bereich des Gehörorgans stark eingedrückt, sodaß 
der Querdurchmesser nicht mehr breiter als hoch ist. Bei Hatteria 
dagegen ist der Seitenrand der Oblongata durch die benachbarten 
Gehörorgane nur flach gedrückt, der Querschnitt noch bedeutend 
breiter als hoch. Wie bei Emys ist bei Hatteria die Beeinflussung 
durch das Gehörorgan vermöge des Utriculus weniger weit dorsal: 
wärts greifend, sodaß die Sacci endolymphatiei innerhalb der Dura 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 153 


breit über der Rautengrube und dem vordern Ende des Rücken- 
‘marks lagern. Bei Zacerta dagegen sind sie außerhalb der Dura 
etwas frontalwärts gedrängt und flachgedrückt bei Lacerta ocellata, 
oder außerhalb des Schädels, frontodorsalwärts in die Muskulatur 
verschoben bei Lacerta vivipara. 

Bei Chamaeleo ist das ganze Gehörorgan dorsoventral stärker 
ausgedehnt als bei Hatteria und Emys. Auch ist es massiger ge- 
bildet, seine Bogengänge sind dicker. Namentlich der Sinus superior 
ist ein weites, medialwärts gewölbtes Rohr. An der Oblongata 
machen sich dieselben Erscheinungen wie bei Lacerda viridis geltend, 
nur in erhöhtem Grade. Auch sind die Sacci endolymphatiei caudal 
etwas lateralwärts verlagert, stark dorsoventral zusammengepreßt. 
Frontal nähern sie sich wieder etwas und legen sich, wie schon 
erwähnt, lateral vom caudodorsalen Rand des Pinealorgans. Ihre 
Lage ist ganz außerhalb der Dura an der ventralen Fläche des 
Schädeldaches. 

Bei den Schlangen ist der Sacculus viel größer als bei den 
Eidechsen, sodaß '/,—?/, seiner Höhe dorsal über die Nerveneintritts- 
stelle hinausragt und die Schädelwand modellieren hilft. Den Haupt- 
unterschied aber bilden die gewaltigen Gehörsäcke, die als große, 
kuglige Ballen, dicht mit Otolithenkalk erfüllt, dem Gehörorgan 
mediodorsal oder mediofrontal auflagern. Bei Zaocys sitzen sie 
größtenteils caudal von den Lobi optiei, sodaß das Kleinhirn ein- 
geengt ist und dorsal mit einer dreieckigen, caudalwärts verbreiterten 
Platte abschließt. Diese Umbildung des Cerebellums ist übrigens 
teilweise schon bei Zacerta ocellata vorbereitet. Die Gehörsäcke von 
Macropisthodon drücken das Cerebellum zu einer konischen Kuppe 
zusammen und lagern sich schaufelförmig jederseits über die latero- 
dorsale Wölbung des Lobus opticus. In größter Ausdehnung finden 
sie sich aber bei Xenopeltis umicolor. Wie zwei Zirbelnüsse über- 
decken sie den caudalen Teil des Gehirnes vom Rückenmarke bis 
zum Vorderhirn. Die Lobi optiei werden als kleine, halbmondförmige 
Körperchen in die Tiefe gedrückt. Dicht hinter ihnen lagert als 
dreiseitig prismatisches Gebilde mit caudaler Kante das Cerebellum. 
Seine caudale, keilföürmige Hälfte. ist deutlich paarig ausgebildet. 
Vom Zwischenhirn ist dorsal nichts zu sehen. Auch die Rauten- 
srube wird durch das Cerebellum und die hintern Bindearme unter 
den Gehörsäcken bis auf eine kleine, dreieckige Spalte zugedeckt. 

Diese Zusammenhänge zwischen Gehirn und Ausbildung der 
Sinnesorgane werden zum Teil verstärkt durch geringere Differen- 


154 Junta Gisı, 


zierung der in der Lage korrespondierenden Gehirnteile, zum Teil 
aber auch kompensiert oder sogar bis zu einem gewissen Grade auf 
andere benachbarte Hirnteile abgelenkt, durch starke Ausbildung 
der entsprechenden Gehirnteile. Bei C’hamaeleo und Macropisthodon 
erlauben die stattlichen Lobi optieci kein Überlagertwerden durch 
die Vorderhirnhemisphären. Teilweise Überlagerung der relativ 
kleinen Lobi optici jedoch findet statt bei Gecko, Stellio und bei 
Testudo. 

So bedingen die Zusammenhänge zwischen Ausbildung der 
Sinnesorgane und der in der Lage korrespondierenden Gehirnteile 
vermöge ihrer Einflüsse auf benachbarte Hirngebiete den Grad der 
Achsenbeugen des Gehirns. Sie bilden zusammen mit den Massen- 
verhältnissen zwischen den einzelnen Gehirnteilen ein wichtiges 
Moment für die in dem einen oder im andern Sinne stattfindende 
Überlagerung einzelner Hirnteile durch benachbarte Hirngebiete 
[vgl. auch Bepparn (139). Erst in zweiter Linie steht das post- 
embryonale Auswachsen der Deckknochenmasse und die damit ver- 
bundene Ausstreckung der Gehirnkrümmungen, wie die Entwicklung 
der Hatteria zeigte. Dab die Deckknochenmasse durch Ansätze von 
Muskelursprüngen sowie durch andere funktionelle Inanspruchnahme 
modifiziert wird, ist zweifelsohne auch von Bedeutung für die 
Bildung der Schädelkapsel. Das zeigt gerade das funktionell viel 
stärker beanspruchte Schädelskelet der Schlangen. Seine härtern 
Knochen umschließen die Gehirnmasse so eng anliegend, daß die 
Form der Knochen genau die Form des Gehirns wiedergibt. Bei 
Eidechsen dagegen herrscht wie bei AHatteria eine bestimmte In- 
kongruenz zwischen Hirn und Schädelinnern. Für die Form des 
Gehirnes jedoch sind diese Unterschiede in bezug auf die ependy- 
matösen Gebilde von Bedeutung. 


VII. Schluß. 


Rekapitulierend seien folgende Momente herausgegriffen: 

1. Das Gehirn von Hatteria punctata schließt in bezug auf Form 
und Struktur eng an das Lacertilier-Gehirn an. Es hat aber primi- 
tivere Merkmale bewahrt in der Stellung und der noch paarigen 
Ausbildung des Kleinhirnes und in der generellen Entwicklung der 
Rindenplatten des Vorderhirnes. Primitiv ist auch der einfache 
Aufbau des Velum medulare anticum, die geringe Oblongataverdickung 
sowie der Entwicklungszustand des Unterhirnes.. Die epithelialen 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 155 


Gebilde des Hatteria-Gehirnes sind prinzipiell wie bei den Eidechsen 
gebaut und typisch entwickelt. 

2. Hatteria besitzt alle für die Reptilien bekannten Faserbahnen. 
Einige unbedeutende Abweichungen gegenüber denjenigen des 
Lacertilier-Gehirnes sind entweder bloß sekundärer und quantitativer 
Natur,. wie die Commissura mollis, die stärkere Commissura posterior, 
.oder sie finden ihre Parallelen bei andern Sauriern oder bei Am- 
phibien. Amphibienverhältnisse zeigen sich auch in den Ursprungs- 
gebieten des 5., 7. und 8. Gehirnnervenpaars. Der selbständige 
Verlauf des Glossopharyngeus und die abgesonderte frontale Vagus- 
portion sind Anklänge sowohl an die Amphibien als auch an die 
Fische. 

3. Die Entwicklung der embryonalen Hirnform und der Kopf- 
proportionen sowie die. Vergleichung der Gehirne einzelner er- 
wachsener Reptilien und ihrer Kopforgane zeigen, daß eine Reihe 
für das Gehirn typische Merkmale sich rein wachstumsphysiologisch 
deuten lassen. So stehen alle Proportionen der einzelnen Gehirn- 
teile im engsten Zusammenhang mit der Größe, der Stellung und 
dem zeitlichen Eintreffen der stärksten Massenzunahme der einzelnen 
Sinnesorgane. Infolge der Änderung der verschiedenen Proportionen 
ändert sich natürlich die gesamte Konfiguration der Gehirnteile und 
der Beugungszustand des ganzen Gehirnes. Letzterer hängt zudem 
auch mit der relativen Massenentfaltung der einzelnen Gehirnteile 
zusammen. 

Der äußere Aspekt des Gehirnes, der sich in den Proportionen 
und im Beugungszustand kundgibt, sagt infolgedessen sehr wenig 
über die Stellung seines Trägers aus, verrät dagegen eine Summe 
von Einwirkungen der Kopforgane, von gegenseitiger Beeinflussung 
der einzelnen Gehirnmassen. Von demselben Gesichtspunkte aus 
sind auch die wenigen Differenzpunkte im Gebiete der Faserbahnen 
zu betrachten, wie die Commissura mollis, die relative Größe der 
Commissura posterior, des hintern Längsbündels, das ventrale Aus- 
weichen der Tractus optici in der Gegend des basalen Vorderhirn- 
bündels sowie das Abirren einzelner Fasern aus der Decussatio 
transversa ins Striatumgebiet und die damit verbundene Kon- 
stituierung eines Tractus isthmo-striaticus. Auch die meisten Eigen- 
tümlichkeiten im peripheren Verlauf der Cranialnerven lassen sich 
aus denselben wachstumsphysiologischen Ursachen deuten, so die 
Portio minor trigemini, der Verlauf des Ophthalmicusstammes und 
die Lage seines Ganglions, die Anordnung der Nervenfasern im Ge- 

11 


156 Jurıa Gisı, 


hörorgan sowie die direkte Verbindung des 1. und 2. Trigeminusastes 
mit dem Stamme des Faecialis. 

4. Auf einen relativ primitiven Zustand des Hatteria-Gehirnes 
weist die reiche Entfaltung der Epithelbezirke hin. Die mannig- 
faltige Differenzierung der Decke des 3. Ventrikels, die den Reptilien 
eigen ist, deren Entwicklung sowohl durch umgebende Gehirnteile 
als durch Kopforgane stark beeinflußt wird, findet bei Hatteria ihre 
vollkommenste Ausbildung in morphologischer und histologischer Be- 
ziehung. Relativ einfacher ist das Verhalten der Decke des 4. Ven- 
trikels in Zusammenhang mit der generellen Form und Stellung des 
Öerebellums. Sowohl die Plexus als die Sacci endolymphatici weichen 
wenig vom ursprünglichen Typus ab. Die Entwicklung des Trichter- 
gebietes zu dem einem Saccus vasculosus homologen Gebilde des Re- 
cessus infundibularis, die Hatteria im gleichen Maße mit Lacerta und 
Chamaeleo zeigt, beweist auch die noch große Umwandlungsfähigkeit 
der Wandgebiete des Unterhirns. 

Der primitive Charakter des Gehirnes tritt hauptsächlich im 
Medianschnitte zutage. Er zeigt, daß die Verdickung der nervösen 
Gebiete relativ gering geblieben, daß dagegen die Entfaltung der 
drüsigen Bestandteile des Gehirnes reich spezialisiert ist. 


Basel 1907. 


10. 


11: 


12. 


13. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 157 


Literaturverzeichnis. 


1839. MÜLLER, JOHANNES, Anmerkung über den Nervus sym- 
pathicus der Schlangen, zu ©. VocT’s Neurologie von Python 
tigris, in: Arch. Anat. Physiol. 

1839. RATHKE, H., Entwickelungsgeschichte der Natter, Königsberg. 

1839. VoGT, CARL, Zur Neurologie von Python tigris, in: Arch. 
Anat. Physiol. 

1840. MÜLLER, JOHANNES, Vergleichende Neurologie der Myxinoiden, 
Berlin. 

1843. FISCHER, J. G., Amphibiorum nudorum neurologiae specimen, 
Berolini. 

1848. MayvER, F. J. C., Ueber Gehirn, Rückenmark und Nerven, 
in: Nova Acta Acad. Leop., Vol. 48. 

1852. FISCHER, J. G., Die Gehirnnerven der Saurier, in: Abh. 
naturw. Ver. Hamburg. 

1856. Srtannıvs, H. und von SIEBOLD, Handbuch der Zootomie, 
Vol..2. 

1861. KOoLLMANN, J., Die Entwicklung der Adergeflechte. Ein 
Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Gehirns. Pro venia le- 
gendi. Leipzig. 

1867. GÜNTHER, A., Contributions to the anatomy of Hatteria, in: 
Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1867. 

1871. MÜLLER, W., Ueber Entwicklung und Bau der Hypophyse 
und des Processus ivfundibuli cerebri, in: Jena. Ztschr. Med. 
Naturw., Vol. 6. 

1872. LeyvıG, Fr., Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 
Tübingen. 

1873. CuAason, E., Morphologie des Gehörorgans der Eidechsen, 
in: HAssE, Anat. Studien. 

11% 


34. 


35. 


JULIA GISI, 


1874. SCHWALBE, G., Das Ganglion oculomotorii, in: Jena. Ztschr. 
Naturw., Vol. 13. 

1875. GoETTE, A., Entwicklungsgeschichte der Unke, Leipzig. 

1875. v. Mimarncowics, Wirbelsaite und Hirnanhang, in: Arch. 
mikrosk. Anat., Vol. 11. 

1875. MÜLLER, W., Ueber die Stammesentwicklung des Sehorgans 
der Wirbeltiere, in: Festgabe LupwiıG, Leipzig, Heft 2. 

1875. StıEDA, L., Ueber den Bau des centralen Nervensystems der 
Amphibien und Reptilien, Leipzig. 

1876. WIEDERSHEIM, R., Zur Anatomie und Physiologie des Phyllo- 
dactylus europaeus, in: Morphol. Jahrb., Vol. 1. 

1877. RABL-RÜCKHARD, Das Üentralnervensystem des Alk 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 30 

1877. WEBER, Max, Ueber die Nebenorgane des Auges der Reptilien, 
in: Arch. Naturg., Jg. 43, Bd. 1. 

1879. FÜRBRINGER, M., Zur Lehre von den Umbildungen der 
Nervenplexus, in: Morphol. Jahrb., Vol. 5. 

1879. PARKER, W. K., On the structure and development of the 
skull in Lacertilia, in: Proc. Roy. Soc. London 1879. 

1880. ALBRECHT, P., Ueber den Proatlas der Amnioten und Nervus 
spinalis I, in: Zool. Anz., Jg. 3. 

1880. RaBL-RÜCKHARD, Gegenseitiges Verhältnis der Chorda, Hypo- 
physe und des mittleren Schädelbalkens bei Haifischembryonen 
nebst Bemerkungen über die einzelnen Teile des Fischgehirns, 
in: Morphol. Jahrb., Vol. 6. 

1881. —., Ueber das Vorkommen eines Fornixrudimentes bei Reptilien, 
in: Zool. Anz., Jg. 4. 

1882. FRroRIEr, Ueber das Ganglion des Hypoglossus und Wirbel- 
anlagen in der Occipitalregion, in: Arch. Anat. Physiol. 

1883. AHLBORN, FR., Untersuchungen über das Gehirn der Petromy- 
zonten, in: Z. wiss. Zool., Vol. 39. 

1883. GoETTE, A., Ueber die a und die Homologien des 
Hirnanhangs, in: Zoel, Anz., Jg. 

1884. AHLBORN, Ri ee die kan der Zirbeldrüse, in: z. 
wiss. Zool., Vol. 

1884. Drnkuers = Recherches sur le developpement des nerfs 
craniens chez les lezards, in: Recueil zool. Suisse, Vol. 1. 


1884. Rertzıus, G., Gehörorgan der Vertebraten, Stockholm. 


1886. DE GRrAaAF, Zur Anatomie und Entwicklung der Epiphyse 
bei Amphibien a Reptilien, in: Zool. Anz., Jg. 


1886. HOFFMANN, ©. K., Zur Entwicklungsgeschichte der ee, 
in: Morphol. Jahrb., Mel. 11: 


1886. —-, Entwicklungsgeschichte der Epiphyse, ibid. 


ee 


a ee | 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 159 


1886. HOFFMANN, ©.K., Weitere Untersuchungen zur Entwicklungs- 
geschichte der Reptilien. VIII. Ueber die Entwicklung des 
Ganglion ciliare, ibid., Vol. 11. 

1886. —-, Entwicklungsgeschichte des Ganglion ciliare, ibid. 

1886. RapBL-RÜCKHARD, Zur Deutung der Zirbeldrüse, in: Zool. 
Anz., Jg. 9. 

1886. SPENCER, B., Prelimivary communication on the structure 
and presence in Sphenodon and other Lizards of the median eye, 
in: Proc. Roy. Soc. London 1886, No. 245. 

1886. —-, Parietal eye of Hatteria, in: Nature, Vol. 34, No. 863. 


1886. —, On the presence and structure of the pineal eye in 


DB erkilin, in: Quart. Journ. mierose. Sc. (N. S.), Vol. 27. 
1887. BERANECK, ED., Ueber das Parietalauge der Reptilien, in: 
Jena. Ztschr. Naturw., Vol. 21. 
1887. BELLONCI, G., Sulle commissure cerebrali anteriori degli 
Amfibi e dei Rettili, in: Mem. Accad. Se. Istit. Bologna (ser. 4), 
Vol. 8. 


1887. Hıs, W., Die Entwicklung der ersten Nervenbahnen beim 


menschlichen Embryo, in: Arch. Anat. Physiol., 1887, Anat. 
1887. —-, Morphologische Betrachtung der Kopfnerven, ibid. 


. 1887. OsBoRN, H. F., On the origin of the corpus callosum etc., 


in: Morphol. Jahrb., Vol. 12. 

1888. BELLONCI, G., Ueber die centrale Endigung des Opticus bei 
den Vertebraten, in: Z. wiss. Zool., Vol. 47. 

1888. van BEMMELEN, J. F., Beiträge zur Kenntnis der Hals- 
gegend bei Reptilien, I, Anat. Teil, Amsterdam. 

1888. FRANCOTTE, P., Recherches sur le d&veloppement de l’Epi- 
physe, in: Arch. Biol., Vol. 8. 

1888. Hıs, W., Zur Geschichte des Gehirnes, in: Abh. Sächs. Ges. 
Wiss., math.-phys. Kl., Vol. 16. 


1889. Gaupp, E., Ueber die Anlage der Hypophyse bei Sauriern, 
in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 42. 


1889. Hıs, W., Formentwicklung des menschlichen Vorderhirns vom 
Ende des ersten bis zum Beginn des dritten Monats, Leipzig. 
1890. BURCKHARDT, R., Die Zirbel von Ichthyophis glutinosus und 

Protopterus annectens, in: Anat. Anz., Vol. 6. 
1890. Hıs, W., Die Entwicklung des menschlichen Rautenhirns 
vom Ende des ersten bis zum Beginn des dritten Monats, Leipzig. 


1890. HOFFMANN, C. K., Reptilien, in: Bronx, Klass. Ordn. 
Tierreich, Vol. 6, Abt. 3. 


1890. Lxyvie, F., Das Parietalorgan der Amphibien und Reptilien, 
in: Abh. Senckenberg. naturf. Ges. Frankfurt, Vol. 16. 


160 


59. 


60. 
61. 
62. 
63. 
64. 
69. 
66. 
67. 


68. 


69. 


70. 
UL. 


72. 


73. 


74. 


75. 


76. 


ZUR 


JULIA Gisı, 


1890. SELENKA, E., Das Stirnorgan der Wirbeltiere, in: Biol. 
Ctrbl., Vol. 10. 

1891. BURCKHARDT, R., Untersuchungen an Hirn und Geruchs- 
organ von Triton und Ichthyophis, in: Z. wiss. Zool., Vol. 25. 

1891. HERRICK, ©. L., Contributions to the comparative morpho- 
logy of the central nervous system, in: Journ. comp. Neurol., 
Vel. 1. 

1891. SrtıepA, L., Ueber den Bau des centralen Nervensystems 
der Ampbibien und Reptilien, in: Z. wiss. Zool., Vol. 25. 

1892. BERANECK, E., Sur le nerf parietal et la morphologie du 
troisi&me oeil des Vertebres, in: Anat. Anz., Vol. 7. | 

1892. BURCKHARDT, R., Das ÜOentralnervensystem von Protopterus 
annectens, Berlin. 

1892. EDINGER, L., Untersuchungen über die vergleichende Ana- 
tomie des Gehirns. Das Zwischenhirn, 1. Teil, Frankfurt a. M. 

1892. HERRICK, C. L., Topography and histology of the brain of 
certain Reptiles, in: Journ. comp. Neurol., Vol. 2. 

1892. Hıs, W., Zur allgemeinen Morphologie des Gehirns, in: 
Arch. Anat. Physiol. 

1893. BERANECK, E., L’individualit& de l’oeil parietal, in: Anat. 
Anz., Vol. 8. 

1893/1900. BLOCHMANN, FR., Untersuchungen über den Bau der 
Brachiopoden, Jena. 

1893. EDINGER, L., Vergleichend entwicklungsgeschichtliche und 
anatomische Studien im Bereiche der Hirnanatomie. 3. Riech- 
apparat und Ammonshorn, in: Anat. Anz., Vol. 8. 

1893. HERRICK, C©. L., Topography and histology of the brain of 
certain Reptiles, in: Journ. comp. Neurol., Vol. 3. 

1893. Hıs, W., Ueber den Aufbau unseres Nervensystems, Leipzig. 

1893. v. KUPFFER, O., Studien zur vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte des Kopfes der Oranioten, Heft 1. 

1893. MEYER, Ap., Ueber das Vorderhirn einiger Reptilien, in: 
Z. wiss. Zool., Vol. 55. 

1893. Rex, H., Beiträge zur Morphologie der Hirnvenen der 
Amphibien, in: Morphol. ‚Jahrb., Vol. 19. 


1893. SCHAPER, A., Zur feinern Anatomie des Kleinhirns der 
Teleostier, in: Anat. Anz., Vol. 8. >. 


1893. SIEBENROCK, F., Zur Osteologie des Hatteriakopfes, in: SB. 
Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Vol. 52. 


1893. WIEDERSHEIM, R., Grundriss der vergleichenden Anatomie 
der Wirbeltiere, 3. Aufl., Jena. 


1894. BURCKHARDT, R., Die Homologien des Zwischenhirndaches 
bei Reptilien und Vögeln, in: Anat. Anz., Vol. 9. 


79. 


50. 


8. 
82. 
83. 
84. 
85. 


36. 


37. 


88. 


39. 


90. 


Sul 


92. 


93. 


94. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 161 


1894. BURCKHARDT, R., Die Homologien des Zwischenhirndaches 
und ihre Bedeutung für die Morphologie des Gehirnes bei niederen 
Vertebraten, ibid. 

1894. —, Der Bauplan des Wirbeltiergehirns, in: Morphol. Arb., 
Vol. 4. 

1894. FRANCOTTE, P., Note sur l’oeil parietal, l’epiphyse, la para- 
physe et les plexus choroides du troisieme ventricule, in: Bull. 
Acad. Sc. Belg. (3), Vol. 27, Bruxelles. 

1894. v. KLINCKOWSTRÖM, Beiträge zur Kenntnis des Parietal- 
auges, in: Zool. Jahrb., Vol. 7, Anat. 

1894. v. KUPFFER, Ö©., Studien zur vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte des Kopfes der Cranioten, Heft 2. 

1894. RaBL-RÜCKHARD, Einiges über das Gehirn der Riesenschlange, 
in: Z. wiss. Zool., Vol. 58. 

1894. RETZIUS, G., Ganglion ciliare, in: Biol. Unters. (N. F.), 
Mol. .6. 

1894. SCHAPER, A., Morphologische und histologische Entwicklung 
des Kleinhirns der Teleostier, in: Morphol. Jahrb., Vol. 21. 
1895. FRORIEP und BECK, Ueber das Vorkommen dorsaler Hypo- 
glossuswurzeln mit Ganglion in der Reihe der Säugetiere, in: 

Anat Anz., Vol. 10. 

1895. Gacz, S. PHELPs, Comparative morphology of the brain of 
the soft-shelled turtle (Amyda mutica) and the English sparrow 
(Passer domesticus), in: Proc. Amer. microsc. Soc., Vol. 18. 

1895. RETZIUS, G., Neuroglia des Opticus und der Retina des 
Menschen und der Säugetiere, in: Biol. Unters. (N. F.), Vol. 7. 

1895. STRONG, OLIVER, The cranial nerves of Amphibia. A con- 
tribution to the morphology of the vertebrate nervous system, in: 
Journ. Morphol., Vol. 10. 

1895. STUDNnIckA, F. K., Zur Anatomie der sogenannten Paraphyse 
des Wirbeltiergehirns, in: SB. Böhm. Ges. Wiss., math.-naturw. 
Kl., 1895. 

1896. APoLANT, HuGo, Ueber das Ganglion ciliare, in: Verh. anat. 
Ges. 1896 (Berlin). 


1896. BECK, WILHELM, Ueber den Austritt des Nervus hypoglossus 
und N. cervicalis primus aus dem Centralorgan beim Mensch und 
in der Reihe der Säugetiere unter besonderer Berücksichtigung 
der dorsalen Wurzeln, in: Anat. Hefte, Vol. 6. 


1896. EDpINnGER, L., Untersuchungen über die vergleichende Ana- 
tomie des Gehirns. B. Neue Studien über das Vorderhirn der 
Reptilien, Frankfurt a. M. 


1896. FRANCOTTE, P., Contribution & l’&tude de l’oeil parietal de 
l’ö&piphyse et de la paraphyse chez les Lacertiliens, in: Mem. 
cour. Acad. Belg., Vol. 55. 


162 


95. 


96. 


97: 
98. 


=: 


100. 


10T: 


102. 


103. 


104. 


105. 


106. 
107. 


108. 


109. 


110. 


111. 


112. 


113. 


JULIA Gisı, 


1896. Ramön Y CAJAL, P., Estructura del encöfalo del Camaleön, 
in: Revista trimestral mierogräfica, Vol. 1, Fasc. 1, 2 y 3, Madrid. 

1897. FÜRBRINGER, M., Ueber die spino-oceipitalen Nerven der 
Selachier und Holocephalen und ihre vergleichende Myologie, in: 
Festschr. GEGENBAUR. 

1897. GaupPp, E., Zirbel, Parietalorgan und Parapbysis, in: Ergebn. 
Anat. Entw., Vol. 7. 

1897. Osawa, G., Beiträge zur Anatomie der Hatteria punctata, 
in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 51. 

1898. DENnDY, A., Summary of principal results, obtained in a 
study of the development of Tuatara, in: Proc. Roy. Soc. London, 
Vol. 13. 

1898. HALLER, B., Untersuchungen über die Hypophyse und die 
Infundibularorgane, in: Morphol. Jahrb., Vol. 25. 


1898. OsawA, G., Ueber die Stellung der Hatteria punctata in 
der Tierreihe, in: Verh. anat. Ges. 1898 (Kiel). 


1898. —-, Beiträge zur Lehre von den Sinnesorganen der Hatteria 
punctata, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 52. 


1898. SCHAUINSLAND, H., a) Zur Biologie der Hatteria, b) Bei- 
träge zur Entwicklung der Hatteria, in: SB. Akad. Wiss. Berlin. 


1899. DExpY, A., Development of Sphenodon, in: Quart. Journ. 
microsc. Sc. (N. S.), Vol. 42. 


1899. —, Development of parietal eye an adjacent organs in 
Sphenodon, ibid. 
1899. —, The hatching of Tuatara eggs, in: Nature, Vol. 59. 


1899. EDINGER, L., Untersuchungen über die vergleichende Ana- 
tomie des Gehirnes. 4. Studien über das Zwischenhirn der Rep- 
tilin, Frankfurt a. M. 

1899. SCHAUINSLAND, H., Beiträge zur Biologie und Entwicklung 
der Hatteria, nebst Bemerkungen über die Entwicklung der 
Sauropsiden, in: Anat. Anz., Vol. 15. 


1899. —, Embryonen von Sphenodon ete., Demonstration, in: 
Verh. Deutsch. zool. Ges. 1899 (Hamburg). 


1899. VERSLUYS, J., Die mittlere und äußere ÖOhrsphäre der 
Lacertilia und Rhynchocephalia, in: Zool. Jahrb., Vol. 12, Anat. 


1900. EDINGER, L., Vorlesungen über den Bau der nervösen 
Centralorgane, 6. Aufl, Leipzig. 


1900. FÜRBRINGER, MAx, Zur vergleichenden Anatomie des Brust- 
schulterapparates und der Schultermuskeln, Reptilien, in: Jena. 


Ztschr. Naturw., Vol. 34. 


1900. HALLER, B., Vom Bau des Wirbeltiergehirns, 2. Teil, Emys, 
in: Morphol. Jahrb., Vol. 28. 


114. 


115. 


116. 
HAT. 


118. 


RI. 


120. 
131: 
122. 


123. 


124. 


125. 
126. 


127. 


128. 


129. 


150. 


131. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 163 


1900. SCHAUINSLAND, H., Weitere Beiträge zur Entwicklung der 
Hatteria, in: Arch. mikrosk. Anat., Vol. 56. 

1900. STADERINI, R., I lobi laterali dell’ ipofisi e il loro rapporto 
con la parete cerebrale in embrioni di Gongylus ocellatus, in: 
Monit. zool. Ital., Anno 11. 

1900. STEMMLER, J., Zur Entwicklungsgeschichte des Zwischen- 
hirndaches bei Gecko, Inaugural-Dissertation, Leipzig. 

1901. GrıEB, A., Contribuzione allo studio dell’ organo parietale 
del Podarcis muralis, in: Monit. zool. Ital., Anno 12. 

1901. HowES and SWINNERTON, On the development of the 
skeleton of the Tuatara, in: Trans. zool. Soc. London, Vol. 16, 
Part 1. 

1901. STERZI, G., Richerche intorno alla anatomia comparata ed 
all’ ontogenesi delle meningi. Oonsiderazioni sulla filogenesi. Parte 
prima: Meningi midollari. Venezia. 

1902. HERTwıG, O., Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des 
Menschen und der Wirbeltiere, 7. Aufl., Jena. 


1903. BancHı, A., Sulle vie di connessione del cerveletto, in: 


Arch. Ital. Anat. Embriol. 


1903. CAMERON, J., Superior commissure throughout Vertebrata, 
in: Journ. Anat. Physiol., Vol. 38. 


1903. FÜRBRINGER, M., Zur vergleichenden Anatomie des Brust- 
schulterapparates und der Schultermuskeln, in: Jena. Zitschr. 
Naturw., Vol. 24. 


1903. Rossı, U., Sullo sviluppo della ipofisi e sui primitivi rap- 
porti della corda dorsale e dell’ intestino, in: Arch. Ital. Anat. 
Embriol., Vol. 2. 


1903. —-, Sopra i lobi laterali della Ipofisi, 1& Parte: Peseci, ibid. 


1903. Sauvı, @., Lo sviluppo ed il valore della cosi detta tasca 
di SESSEL, ibid. 

1903. SCHAUINSLAND, H., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
und Anatomie der Wirbeltiere, in: Zoologiea, Vol. 16, Heft 39. 


1903. SmıtH, E., On the morphology of the cerebral commissures 
in the Vertebrata with special reference to an aberrant commissure, 
found in the forebrain of certain Reptiles, in: Trans. Linn. Soc. 
London, Vol. 8. 


1903. STErzI, G., Intorno alla struttura dell’ ipofisi nei vertebrati, 
in: Atti Accad. sc. Veneto-trentino-istriana. 


1903. VOELTZKOW, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der 
Reptilien, Epiphyse und Paraphyse bei Krokodilen und Schild- 
kröten, in: Abh. Senckenberg. naturf. Ges. Frankfurt, Vol. 27. 


1904. Corps, E., Beiträge der Lehre vom Kopfnervensystem der 
Vögel, in: Anat. Hefte, Vol. 26. 


164 


132. 


133. 


134. 


135. 


158. 


139. 


140. 


JuLia Gisı, 


1904. Hıs, W., Die Entwicklung des menschlichen Gehirns während 
der ersten vier Monate, Leipzig. 

1904. Rossı, U., Sopra lo sviluppo della ipofisi e sui primitivi 
rapporti della corda dorsale e dell’ intestino. Parte III. Sauro- 
psidi e Mammiferi, in: Ann. Facoltä Medieina 1904 (ser. 5), 
Vol. 4,.fasc. 4, Perugia 1906. 

1904. Sterzı, G., Die Blutgefässe des Rückenmarks. Unter- 
suchungen über ihre vergleichende Anatomie und Entwicklungs- - 
geschichte, in: Anat. Hefte, Vol. 24. 


1904. —, Morphologia e sviluppo della regione infundibolare e 
dell’ ipofisi nei Petromizonti, in: Arch. Ital. Anat. Embriol., 
Vol. 3. 

1905. BEDDARD, FR., Encephalic arterial system in Sauropsida, 
in: Proc. zool. Soc. London 1905, Vol. 2. 


1905. —-, Notes on the Cerebellum: descriptive and illustrated 
catalogue of the physiological series, contained in the Museum 
of Roy. College of Surgeons of England, in: Proc. zool. Soc. 
London 1905, Vol. 2. j 

1905. BınG, R., und R. BURCKHARDT, Das Centralnervensystem 
von Ceratodus forsteri, in: SEMON, Zool. Forschungsreisen Australien 
Malayısch. Archipel, Jena. 

1905. Livını, F., Abbozzo dell’ occhio parietale in embrioni di 
Uccelli (Columba livia dom. Gallus domesticus). Nota preliminare, 
in: Monit. zool. Ital., Anno 16. 

1905. SAUERBECK, E., Eine Gehirnmissbildung von Hatteria 
punctata. Kritische Monographie als Beitrag zu einer rationellen 
Teratologie des Gehirns, in: Nova Acta Leop.-Carol. Deutsch. 
Akad. Naturf., Vol. 85, No. 1. 

1905. STUDNICKA, Ueber die Organe des Zwischenhirndaches, in: 
OPpEtL, Handbuch der vergleichenden Histologie, Vol. 5. 

1907. BURCKHARDT, R., Das Centralnervensystem der: Selachier 
als Grundlage für eine Phylogenie des Vertebratenhirns, in: Nova 
Acta Acad. Leop., Vol. 73. 


Das Gehirn von Hatteria punctata. 165 


Erklärung der Abbildungen. 


Nareiless 


Fig. 1. Längsschnitt mit den wichtigsten Faserbahnen. 
Vergr. wie bei Textfig. O. 

Violett: Fasersystem des hintern Längsbündels und der Commissura 
posterior. diene diencephaler Teil des hintern Längsbündels. Com. post. fr 
frontale Fasern der hintern Öommissur. (. p. med mittlere Fasern der 
hintern Commissur. 

Oliv: Kreuzende Ursprungsfasern im Acusticofacialis-Gebiet, im 
Zwischenhirn Taenia thalami durchbrochen von Fasern der Commissura 
aberrans und Callosumfasern, die dicht vor der Commissura anterior 
ventralwärts ziehen. 

Schwarz: Assoziationsfasern zu der Oblongata, Ursprungsfasern von 
Abducens und Oculomotorias, Fasern der Decussatio veli (Dr) und des 
Tractus cerebellonuclearis. Gangliöse Stellen sind punktiert: /Gx laterales 
Ganglion isthmi, »Cp vorderes Corpus posterius, im Zwischenhirn Z Linsen- 
kern, dann Nucleus rotundus und Nucleus diffusus thalami, Kern des 
Fascieulus longitudinalis posterius und vielleicht Nucleus tegmenti. 

Karmin: Schleife mit Mittelhirntrigeminusbahn (J/HV). med medialer 
Schleifenzug. kreuz kreuzende Fasern zwischen den vordern Corpora 
posteriora. 

Kobaltblau: Opticusfasern mit der Decussatio transversa. lat lateraler 
Zug. opt. com Traetus opticocommissurales. 

Sepia: Fasern aus dem Thalamus, speziell Tractus thalamospinalis. 

Orange: Fasern aus dem Striatum, speziell Tractus striothalamicus 
und striohypothalamicus, sowie das basale Vorderhirnbündel. basVHBmed 
medialer Zug des basalen Vorderhirnbündels. 

Grasgrün: ÜOorticale Fasern, speziell Tractus corticothalamiecus und 
corticospinalis, dann MEYNERT’sches Bündel (J/e). 

Zinnoberrot: Kreuzungsfasern der Commissura anterior und aberrans. 


166 Juzıa Gısı, Das Gehirn von Hatteria punctata. 


Fig. 2. Intracranieller Verlauf der Hirnnervenzam 
Erwachsenen. 6°,:1. Horizontalprojektion. 

Farbenerklärung. Oliv: Opticus. Sepia: Oculomotorius. Karmin: 
Trochlearis. (Ultramarin: Trigeminus. Dunkelgrün: Abducens. Orange: 
Facialis. Violett: Acusticus. Saffran: Glossopharyngeus. Schwarz: Ramus 
lateralis vagi. Zinnober: Vagus. Siena: Accessorius. Kobalt: Hypo- 
glossus. Hellgrün: Cervicalis I (Spinoceipitalis), Oervicalis II. Punktiert 
sind die Ganglionstellen. 

Schwarzer Strich bedeutet Medianebene des Gehirns. 


Fig. 3. Intracranieller Verlauf der Hirnnerven des 
Embryos vom Medianschnittstadium II. Horizontalprojektion. 
Eingezeichnet ist auch der periphere Verlauf einiger Trigeminus- und 
Oculomotoriusäste. 15:1. Farbenerklärung siehe Fig. 2, ebenso die Ab- 
kürzungen. 

Rpf Ramus posterior facialis. @p Ganglion palatinum. (Gg Ganglion 
geniculi. / Isthmus. Schwarz sind die Horizontalschnitte der Knochen 
sowie die Umrisse der Gehörkapsel. Bei Oculomotorius, Trochlearis und 
Abducens sind rechter Hand vermittels schwarzer Merkstriche Länge des 
Knochenkanals bzw. Duralsacks angegeben. 


Fig. 2 und Fig. 3 sind durch Reproduktion aus Schnittserien her- 
hergestellt worden. 


Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a/S. 


C.p. med. 
Com. post. fr. ER OPE-COm. 
v.Cp0. Schleife “N N las 
= N Er NE 3 IS 1 \ 


Bündel zwischenTet. “ “N N 
u. Gglı isthmi. S SERIEN 


Assoziationsfasern: 


Gisi gez. Verlag v Gus; 


| 
| 
| 
| 
| 


Taf: 1. 


cort.-spin. Fasern 


LithänstyKWesserJena 


Mr 


A 


n: 
Er 


EYEERF TEA N ER 


RT 
a N apa 


Gisi, Julia Das geh 


w 5 


LIL IE TEIEIZ IL IST A Nee ehe ya ht 
Wlatphrı? Agrar vuenrunenrnlenn ed 

Ka IE u I I II Ir Ir ineis aBlsllsliE) I AMNH LIBRAR IR 

Y Re rer erh ürhhire FRI BUELL TEL DIR BIN | ss 


“einaaenee 
via 
.. 


ennejriee 


vr... .n.s 
“ernennen 


INMMIIN n 
100126012 WE 


BGH 
BODEN 


wintetenie 
we 


bibihteintin 
unnennn 


ee 
nennen“ 
elite wine he 


DIESE IL IE IE 
wrajeie 
KILICI I LIE IE 
Kninininsfels 
UND IISIDIODIEITIE IC IRIDTTHrEE 
DR a IL A DE IE IE IE SE Zr w.. 
Hibzpinibiarninıhiain plain w'nininının]oiejeieiäte 
“in ine een“ 
DC TI PUETE TEST er Ie IE II Er TE rare 
ee einen anne een Bjeteie 
eisialajhiei. een 
vn) 


“nen 

DEE TEI Pa Ie IE IE IE IE II Er een 
entikinnn 

ee 

Do DTe 

EUER SLREIE NE CIE IE DEI Ierpa rent ae 


“ 
are 


In uhein »/eis .r .. “.. * 
anielnie a BLDMHRIH BHIMIBIE A ee . 
u... vo. ee “ ‘ ‘ s ” 
14 vrneeltinnendan ala Bu Br Ir Tr ee .... 2 


venserereaing 


BaRaE JLIE I II I 
LILILI HIFI 
LICH SIDE 


“ib sie ninibieniate 
ehetefelein njeralee 


. 
area 


DIL TIIE TE Ic 
welsainieiginn ante ini. 


rn. 


emeinisie ee ee 


“one nien nm enerennne en .. . 
alle . noeene 
sintetalslaisieinie Mahinlaleigienn ur. 
beibieialatehgig/eieie sinleininiefn inte ainle u Pe per . ’ 
u “ 
een einlesen nee Mieipinibiein . . tw 
vNennieinaiee u... wisse. Area he .. 
weinh ajeieie .. “rien HLlla 
en 
“nis nteehnn alsjeleine alıın 
elrieir ein 16/0 
“eine nieelnisieleistsinie Ye 
Aare Selena 
wine nie Seraieleteinininininein r . 


DE SCH TI Vrerehae 
DIL KETTE BR 


IE Irre 


biejbhäjnininiahe plaibinn he ee eeieiejnfeie 
Von Minleinjninieieistu:, ...s. 
ss diejeinie wielaielniele » Wfnlefajeislaierbibinterenıdn. en i 
.uneen nun rennen ne na jeisyejeisinjähe 
io nlate vr. nsnchnene jarmkebehehsiättier. 
{} ERRLOLN aihin nielnde KabromanraRanbejeeleieieferäidee 
...n.....Bnniee» vn. onen. x 
LE ZU SE IE Sure ee .. . Irıe 
re bee oh 


ia IL U U ren 
Da U Ir rareen 
bihd ha KLEE IL IE 2 I STR 


wann nenne 


ie 
vnieinieiein/eie vielnieleia a nlrime . 
neneininnnjejeinin nie lee . 
„In tee 
n 2 “ 
“enolalnirnienen votre u 
or . s 
elstelhleiuisteisin nina 2 . . 
Sheloteih inlei, > 
here 
werner “|. “ie ... 


"leinlelsheininieie sie] arneinlalaininlnie/nih R DD IP TR 


Meinen 
I 


erg 
Ihn DE Da EU TEN FIPTPTPERFE TE 
reis einsehen ng 


Wa RE IL 1 EU I TIP IP ee 
“lese ee 


“een 


nalen nen nina ee“ 
.r.. winlalaje/ainjainin/elelalsien 
wre nennen heernens 


ee nella, 
winner 
ve... 


’ 
KEIL IL ICH TI? 
OR " “in Lu 


wlnieleielaln anna 
vn... 


.... 


Kor“ 


wenn? 


rin. 
auleisinieiain ninlarnie Sredlhıh area s 
Heisiejejsigisjnisiefeinjniaiue nı 


el aiaieinie alaleinie ginie 
vor ienieierinieineen 


alsinie 
“jeisisie] 


“.. 
selneinniaielainininln nein ra BielelaBieiieiäie einieiar, Arten 
nririeihteskin SIeLlgLEIEE “ Bee“ „ 
ie zT “ iu wvsielninleisin a» .. .... 
ie Kusel Fate in es 7 D " 


LIE LITER ET 
lnlelninjninis nie. 


“lelsieirteiejeiiigieisie anna 


wemleinieieniniul« 
MEketg tele Arne Rat 
mjelelaininininjejan MNaEiBIiennn a BIeRMER 
heibiehe h ielelejafe Ynanmnuhauneslainen. rer 
wielanla Bafeina h ri 
ANEHHHTEENE ! 
Beat DIDIEIDER ir 


N 


« 
Le SE 5 SI IE Tree 
Kae 
DH 


a 
delete 


. 
“ R 
ILL ILEI IF Te 1 
\ ee eehetbie br 
eleieieiaininjeie ber 
meisieteiatejeinie N vd rear 
ee“ % debeieh 


i viele) 
REF 
“ 


DItHY 


Ieietskeinieieie estejbjeinjeieleiafe 
nr velejnnielajnjein, Fern) DEHLDR rm Fr In adhirkeirenie Heiden . 
LEHRER rer in ” mel dh 
we FE ah re ae ren at ent 


Irre, 
Hohn 


we 
ehaleiaie 


ID IE I IT Een . 
DIET wieloneiehein man nee 
arm, wre nee + i 
Halaahe “ie. “ le | 
DILTEIEITE E- ‚ter 
nit EUR TEILTE LIE 


are 


irialerenıalaf LILIZIL 3 
I 


LI Den 
{als HEHE rn 
{OiB1blaheshjB1BJakeIbIAKBiefehhaheh 


bier