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DAS GLIEDMASSENSKELET DER WIRBELTHIERE MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DES SCHULTER- UND BECKENGÜRTELS BEI FISCHEN, AMPHIBIEN UND REPTILIEN. VON + Dr. ROBERT WIEDERSHEIM, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG 1. E. “MIT 40 FIGUREN IM TEXTE UND EINEM ATLAS VON ı7 TAFELN. EUXT- JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1892. Verlag von &ustav Fischer in Jena. nn ur rn OL NEST 2ER FE EEE EEE InEB TER ESL ONLINE mEEETEESUTEELEmEESRDESEETEEBEI ET SERCEEErÄETEEEeEErEEEEERETBE Robert, Professor an der Universität und Direktor des ana- Y jedersheim, .. ee und vergleichend-anatom. Instituts zu Freiburg i. B., Die Anatomie der «ymnophionen. Mit 9 Tafeln. kl. 4%. 1879. Preis: 85 Mark. Morphologische Studien. Heft 1. Mit 3 Tafeln. 1880. Preis: 5 Mark. Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Für Studirende bearbeitet. Zweite gänzlich umgearbeitete und stark vermehrte Auf- lage. Mit 302 Holzschnitten. 1888. Preis: brosch, 10 M., gebunden 11 M. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. an er NETTE ENTE TEE EEE EEE EEE ET EN RESET EEBESSBEEEBIEE EEE EEE EEE EEE EESEEEECEEEEEEE EEE, UNEEEEEEGELEGEEE UEERGEECUET Tags SEEEEEGEEr EEE Euer Auf Grundlage Wer Entwickelungsgeschichte bearbeitet. Zweite vermelrte und ver- besserte Auflage. Mit 614 Holzschnitten. 1887. Preis: brosch. 24 M., eleg. geb. 27 M. - ER Centralblatt für die gesamte Anzeiger, Anatomischer. wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Der ‚‚Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint seit dem Jahre 1886 zweimal monatlich in der Stärke von mindestens 2 Bogen, der Jahrgang umfafst 50 Bogen. Der Abonne- mentsprei, beträgt 15 Mark. Balfour, Francis M., M.A., F.R.S., Fellow and Leecturer of Trinity College, Cambridge. Handbuch der vergleichenden Embryologie. Zwei Bände. Mit ie des Veriassers aus dem Englischen übersetzt von Dr. B. Vetter, Professor am Polytechnikum in Dresden. I. Band. 580 S. uud 275 Holzschnitte. 1880. . Preis: 15 Mark. II. Band. 740 S. und 429 Holzschnitte. 1882. Preis: 18 Mark. Baur. * ®. Beiträge zur Morpholögie des Carpus und Tarsus 2 der Vertebraten. Erster Teil: Batrachia. Mit 3 lithographischen Tafeln und einem Holzschuti. Preis: 3 Mark 50 Pf. Boveri, Dr. Theodor, Privatdocent ar der Universität München, Zellen-Studien. ’ Heft l. Die Bildung der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides. (Aus dem Zoologischen Institut zu München.) Mit 4 litho- graphischen Tafeln. Preis: 4 Mark 50 Pf. — Heft II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. (Aus dem Zoologischen Institut zu Mün- chen.) Mit 5 lithographischen Tafeln. Preis: 7 Mark 50 Pf. — Heft III. Ueber das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis: 4 Mark. Eimer Dr. G. H. Theodor, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie zu ) Tübingen, Die Entstehung der Arten auf Gründ von Vererben er- worbener Eigenschatten nach den Gesetzen organischen Wachsens. Ein Beitrag zur einheitlichen Auffassung der Lebewelt. Erster Theil. Mit 6 Abbildungen im Text. Preis: 9 Mark. Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen. Line systematische Darstellung der Abänderungen, Abarten und Arten der Segelialter- ähnlichen Formen der Gattung Papilio. Mit 4 Tafeln in Farbendruck und 28 Abbil- dungen im Text. Preis: 14 M. Dr. Max, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des anatomischen Fürbringer, Instituts der Universität Jen Untersuchungen zur Mor- phologie und Systematik der Vögel. Zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Zwei Bände. Mit 30 Tafeln. Preis: 125 Mark. Hieraus werden einzeln abgegeben: Allgemeiner Theil. Resultate und Reflexionen auf morphologischem Gebiete. Systematische Ergebnisse und Folgerungen. Mit 5 Tafeln. 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IIAE. - JENA, VERLAG VON GUSTAYVY FISCHER. 1892, EA Inhaltsverzeichniss. ‘ Einleitung Geschichtliches Hintere Extremität mit hesadaeı: Bernersichirune des en: gürtels. Selachier . Dipnoer : Be leanoiden E Knochenganoiden . Teleostier.. Amphibien Urodelen . Anuren. Reptilien . Chelonier . Lacertilier Croeodile . Mögel . Säuger. Rückblick auf das Becken der ae. Ei Reptilien Vordere Extremität mit besonderer Berücksichtigung des Senken: gürtels. Selachier . Dipnoer h Ganoiden und ieleankier ! Amphibien Urodelen . Anuren Reptilien . Chelonier . Saurier. Croeodile . Humeruslöcher . Rückblick und ef eeruneen Literatur . An, SE ar ne der Abbildungen. Seite 1—4 9—23 24—143 25— 84 35—60 60—73 73 18 78—84 8&4—117 8&4—106 106—117 117—137 120— 125 125 — 131 131—137 137—139 139—140 140 --143 143—241 143—150 150—154 155— 183 183— 222 185— 202 202—222 222 —241 222 — 224 225— 232 232 — 237 237 —241 242 — 260 261—266 EINLEITUNG. Neben der Frage nach der Urgeschichte des Wirbelthierkopfes ist es diejenige nach der Herkunft und morphologischen Bedeutung der Extremitäten, welche im Laufe der letzten drei Decennien im Vordergrund der Vertebraten-Anatomie gestanden, und eine sehr be- deutende Literatur zu Tage gefördert hat. Ihre Beantwortung war eine sehr verschiedenartige, sowohl nach ihrer geschichtlichen Entwick- lung, als auch nach dem Object der Forschung und den bei letzterer massgebenden Gesichtspunkten. Legte man von der einen Seite das Hauptgewicht auf embryologische Studien, so wurde in anderen Kreisen die Lösung von der vergleichenden Anatomie und der Paläontologie erwartet. In beiden Lagern wurde mit Anstrengung aller Kräfte ge- arbeitet, und nicht selten auch mit Erbitterung gestritten; bald bewegte man sich auf dem Boden der Thatsachen, bald verstieg man sich zu den kühnsten und abenteuerlichsten Hypothesen, und wandte Kunsthilfe an, wo die natürlichen Hilfsmittel zu versagen schienen. Kurz, es war ein schweres Ringen, und eine Vertiefung in die Art und Weise, wie gekämpft wurde, gehörte nicht immer zu den angenehmsten Dingen. Am unerquicklichsten aber gestaltete sich die Lage für diejenigen, welche es sich zur Aufgabe setzten — sei es in Vorlesungen, sei es in Lehrbüchern — einen klaren Ueberblick über den jeweiligen Stand der Frage zu geben, und sich dann sine ira et studio nach dieser oder jener Richtung zu entscheiden. Die Schwierigkeit wuchs noch, wenn man, wie dies bei mir selbst der Fall war, selbst im Kampfe gestanden hatte, und das eigene Ich also selbst mit in die Wagschale geworfen werden sollte. Glaubte man endlich auf festem Grund und Boden zu stehen, so war derselbe nach kurzer Zeit schon wieder schwankend geworden, so dass man nichts Eiligeres zu thun hatte, als das Vor- getragene wieder zu modificiren, oder gar gänzlich zu revociren. Wer sich die Mühe geben will, die in den Jahren 18832, 1884, 1886 und 1888 erschienenen Auflagen meines Lehrbuches, bezw. meines Grundrisses der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere (104, 105) 1 Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. ag, einer Vergleichung zu unterwerfen, wird es mir nachfühlen können, wie unbefriedigt mich, trotz allen guten Willens, möglichst objeetiv zu bleiben, jener Passus zur Einleitung in das Gliedmassenskelet lassen musste. So regte sich in mir schon vor einer Reihe von Jahren der Wunsch, selbst Hand anzulegen, und das ganze grosse Gebiet von Grund aus sowohl entwicklungsgeschichtlich, als auch vergleichend- anatomisch zu bearbeiten, zugleich aber auch alles das, was mir in der umfangreichen Literatur von Bedeutung schien, zusammenzutragen und kritisch zu verarbeiten. Nur so konnte ich hoffen, zum er- wünschten Ziele gelangen, d. h. ein eigenes sicheres Urtheil gewinnen und die gewonnenen Resultate in einer Form zum Ausdrucke bringen zu können, von welcher ich annehmen möchte, dass sie sich vielleicht auch des Beifalls meiner Fachgenossen zu erfreuen haben wird. In wie weit mir dies gelüngen ist, muss ich ihrem Urteil überlassen, füge aber, um etwaigen naheliegenden Einwürfen gegen den nicht überall gleichmässigen Fluss der Darstellung zu begegnen, hinzu, dass der Grund davon theils ın der Natur der Sache, theils in dem Umstande liegt, dass mir gewisse Fragen von grösserem Interesse erschienen, als andere, und dass ich deshalb z. B. den Anamnia und den Repti- lien mehr Berücksichtigung angedeihen liess, als den höheren Wirbel- thieren. Es ist wohl kaum nöthig, dies näher zu motiviren, wenn ich im Folgenden einen Ueberblick über die Fragen gebe, welche ich vor allen anderen einer Lösung entgegenzuführen .mich bestrebt habe. 1) Wie haben wir uns die Gliedmassen der Vorfahren der heutigen Wirbelthiere vorzustellen ? 2) Liegen in den ÖOrganisationsverhältnissen der recenten Verte- braten, bezw. ihrer Embryonalstadien noch Zeugnissse vor, welche ausreichend erscheinen, um auf jene erste Frage eine befrie- digende Antwort erwarten zu dürfen ? | 3). Was gab den Anstoss zur Umänderung jener eventuell nachweis- baren Urgliedmassen in jenen Typus der Extremitäten, wie ihn niedere Anamnia heute besitzen ? 4) Welche Gliedmassenform der recenten Wirbelthiere darf als die älteste betrachtet werden ? 5) In welchen Beziehungen stehen die freien paarigen Extremitäten . zum Schulter- und Beckengürtel? Ä 6) Sind letztere phyletisch älter oder jünger als die ersteren ? 7) Wenn die Extremitätengürtel phyletisch jünger sind, was gab den Anstoss zu ihrer ersten Entstehung, und welchem Mutter- boden sind sie entwachsen ? 8) Lässt sich die freie Extremität der terrestrischen Thiere auf eine Fischflosse zurückführen, und, falls sich dieses als möglich er- weisen sollte, wo liegen die Anknüpfungspunkte? Be 2 9) Besteht bezüglich des Organisationsplanes der Flosse und der terrestrischen Extremität die Berechtigung, von einem Haupt- strahl und von Nebenstrahlen zu sprechen? Wie ist die „Archi- pterygium“-Theorie zu beurtheilen? 10) Wo finden sich unter den heutigen Wirbelthieren die ersten Spuren eines Schulter- und Beckengürtels? Wie verhalten sich dieselben hinsichtlich des zeitlichen Erscheinens ihrer einzelnen Abschnitte in entwicklungsgeschichtlicher und wie in anato- mischer Beziehung? Wie lauten die paläontologischen Zeug- nisse ? | 11) Besteht eine Homologie zwischen den Gliedmassengürteln der Fische einer-, sowie der Dipnoer und Amphibien andererseits, und wo liegen die Anknüpfungspunkte ? 12) Wie verhält sich der Extremitätengürtel der heutigen Amphibien und Reptilien zu demjenigen der ausgestorbenen Formen ? 13) Bestehen Anknüpfungspunkte zwischen dem Gliedmassengürtel der Amphibien und dem der Reptilien? 14) Wie ist die allem Anscheine nach bestehende Kluft zwischen dem Amphibien- und -Reptilienbecken zu überbrücken ? Besitzt ersteres eine Pars pubica oder nicht, und: wo tritt sie zum erstenmal in die Erscheinung ? 15) Wie lautet die Stammes- und Entwicklungsgeschichte der Carti- lago epipubis? 16) In wie weit fördern die bei den Anamnia und den Reptilien ge- wonnenen Erfahrungen unsere Kenntnisse des Extremitäten- skeletes der Vögel und Säuger? Damit habe ich in kurzen Zügen mein Programm entwickelt, und mache dabei zunächst auf drei kleinere Mittheilungen aufmerksam, welche ich (106, 107, 108) in den Jahren 1888, 1889 und 1890 ver- öffentlicht habe. Dieselben behandeln bereits einen Theil der auf- geworfenen Fragen, und die darin gemachten Angaben bestehen auch heute noch grösstentheils zu Recht. In manchen Punkten aber bin ich auf Grund einstweilen gesammelter reicherer Erfahrungen anderer Ansicht geworden, und ich werde an den betreffenden Stellen hierüber Bericht erstatten. Bevor ich nun in den speciellen Theil meiner Untersuchungen eintrete, will ich einen Rückblick werfen auf die geschichtliche Ent- wicklung des mich beschäftigenden Stoffes, d.h. auf die Literatur. Dabei wird es nicht zu vermeiden sein, dass ich zum Theil längst Bekanntes und oft Gehörtes wieder vorbringe; allein, wie der Maler darauf angewiesen ist, für sein Bild einen passenden Rahmen zu fin- den, falls er ihm zur richtigen Wirkung verhelfen will, so gilt dies auch für das von mir zu entrollende Gemälde Nur unter Beihilfe jenes historischen Rahmens bin ich im Stande, diese und jene Frage 1 BE” in das richtige Licht zu rücken und zu zeigen, wie die eine aus der anderen sich häufig mit nothwendiger Consequenz herausentwickelte, wie alte, liebgewordene Anschauungen auf Grund neuerer Erfahrungen aufgegeben, und durch andere ersetzt werden mussten. Indem ich nun diesen Weg betrete, ordne ich den historischen Stoff in zwei verschiedene Abschnitte, und zwar so, dass ich zunächst eine kurze Uebersicht gebe über die wichtigsten Lehren, soweit sie sich mit den Gliedmassen im Allgemeinen befassen. Auf speciellere, rein descriptive Verhältnisse gehe ich dabei vor der Hand nicht ein, sondern bringe dieselben erst im zweiten Abschnitt, d. h. im An- schluss an die einzelnen Capitel, welche die verschiedenen Gruppen der Wirbelthiere behandeln sollen, zur Sprache. Dort wird dann auch von meinen eigenen Befunden die Rede sein, und erst wenn so das grosse Material gesichtet und geordnet vorliegt, werde ich versuchen, Alles zu einem Gesammtbilde zusammenzufassen. GESCHICHTLICHES. Aut S. 181—197 seines grossen Werkes „Ueber Entwicklungs- geschichte der Thiere* giebt K.E. von Bär (3) eine Darstellung des dem Extremitätenskelet der Wirbelthiere zu Grunde liegenden Bau- planes, die geradezu eine mustergiltige genannt werden kann. In mancher Hinsicht eilt von Bär vorahnend seiner Zeit weit voraus; und wenn auch gewisse Punkte, wie z. B. die Annahme, dass Rippen, Kiefern und Extremitäten Modificationen einer und derselben Grund- form seien, später eine Berichtigung erfahren haben, so hat er doch in verschiedenen anderen Beziehungen den Nagel auf den Kopf ge- troffen. So figurirt z. B. auf S. 185 folgender, auf S. 186 des Näheren begründeter Satz: „Der Schultertheil (d. h. der Schultergürtel) der vorderen Extre- mität und das Becken der hinteren Extremität sind unbezweifelt Modi- ficationen derselben Grundform.“ Wie einfach und anspruchslos klingen diese Worte, und wie viele Wandlungen und Irrwege hat die anatomische Wissenschaft seit jener Zeit erfahren müssen, bis sie, wie ich zeigen zu können hoffe, auf jenen Satz von Bär’s als den allein richtigen Ausgangspunkt wieder zurückkehrte! Doch hören wir von Bär weiter: „Die Rumpfglieder (d. h. die beiden Gliedmassengürtel der Extremitäten) bilden eine Hülle um beide Hauptröhren des Rumpfes, welche in der Mitte des Rumpfes mehr oder weniger unterbrochen ist, am vorderen oder hinteren Ende aber sich concentrirt. Jede Extremität ist um so enger mit der Wirbelsäule verbunden, je mehr der feste Punkt der Bewegung in der Gegend fixirt ist, wo die Extremität hingehört. Ist die Gegend, an welche nach dem allgemeinen Typus eine Extremität sich lagern sollte, sehr beweglich, so entwickelt sich die letztere gar nicht, oder rückt von dieser Stelle weg, der Gegend des festen Punktes zu. Aus der Stellung im Verhältniss zum Rumpfe geht es aber hervor, dass die hintere Extremität die Aufgabe hat, den Rumpf zu schieben und zu Ben, stützen, die vordere, ihn zu ziehen und zu heben'). Deshalb liegt in der ersteren die Neigung an Querfortsätze, in der letzteren, sich an die der Bewegung dienenden Dornfortsätze zu befestigen.“ Bezüglich der Entwicklung der Extremitäten, welche von Bär, wie er ausdrücklich bemerkt, nur an Reptilien, Vögeln und Säuge- thieren studirt hat, macht er vor Allem auf die principielle Ueberein- stimmung bei allen jenen aufmerksam, und sagt dann wörtlich: „Zu- erst zeigen sich schmale, in die Länge gestellte Leisten, die auffallend lang sind und dadurch zu beurkunden scheinen, dass die Extremi- täten ihrer ursprünglichen Idee nach dem ganzen Rumpfe angehören ?); die Verdiekung des Rückenmarkes in der ganzen Länge des Rumpfes, welche sich dann am vorderen und am hinteren Ende concentrirt, dürfte auch darauf hindeuten. Diese Leisten liegen zuerst nur auf den Bauchplatten, und dehnen sich dann nach oben und nach unten aus. Es scheint hiernach, dass die Gegend des Wurzelgelenkes (d. h. des Schulter-Hüftgelenkes) sich zuerst bildet und von hier aus die Bildung des Wurzelgliedes (d. h. des Schulter- und Beckengürtels) sich nach oben und unten ausdehnt, woraus man später erkennt, dass die Extremität nicht nur den Bauchplatten angehört, sondern beiden Hauptröhren gemeinschaftlich ist. Zugleich hebt sich aus der Gegend des Wurzelgelenkes eine Erhabenheit hervor, und wir sehen also nach aussen auch die übrigen Theile der Extremität sich entwickeln.“ Im zweiten Theile seines Werkes wird dies weiter ausgeführt, und bemerkt, „dass, nachdem man eine ganz kurze Zeit hindurch auf jeder Seite einen Wulst in der ganzen Länge des Rumpfes beobachtet hat, jeder Wulst sich in zwei getrennte Leisten, eine vordere und eine hin- tere, sammelt, indem die Mitte unkenntlich wird, dass von der Basis dieser Leisten aus eine Entwicklung nach oben, nach unten und zu- gleich nach aussen fortschreitet. Die Entwicklung nach oben und nach unten erzeugt den Rumpftheil der Extremität (Schulter und Becken). Die Entwicklung nach aussen erhebt den Kamm jeder Leiste zuerst in ein Blatt. Das Blatt theilt sich dann in einen Stiel und in eine Platte (Mittelstück und Endglied). Im Stiele bildet sich innerlich ein Gelenk“ etc. | Weiter kommt dann von Bär auf den Verknorpelungsprozess zu sprechen, und nachdem er der verknorpelnden Strahlen in der Hand- und Fussplatte Erwähnung gethan hat, fährt er fort: „Es bleibt !) „Eben aus diesem Verhältniss scheint es hervorzugehen, dass die vordere Extremität mehr Anlage entwickelt, auf Flüssigkeiten zu wirken. Sie ist gewöhn- lich -die stärkere Flosse, und sie allein wird zu einem Flügel, da ein Thier nicht durch die Luft gestossen, aber wohl durch dieselbe gezogen und gehoben wer- den kann.“ ?) Diesem Gedanken giebt v. Bär an anderer Stelle anlässlich eines Ver- gleiches mit den Wirbellosen noch prägnanteren Ausdruck. lt nur noch hinzuzufügen, dass die Knorpelkerne gegen die Ränder vor- schreiten, so dass zuerst die Knorpel der Mittelhand- und Mittelfuss- knochen, dann die erste Gliederreihe, darauf die zweite u. s. w. sich bilden.“ Ueber die Reptilien speciell liegen von von Bär, was die Ex- tremitätenanlage betrifft, keine genaueren Angaben vor; er verweist nur einmal auf ein ähnliches Verhalten mit den Vögeln. Die Anlage der Extremitäten der Amphibien hat er, wie es scheint, nicht näher studirt. Von hohem Interesse hingegen sind die Ergebnisse an Fisch- embryonen. Sie sollen aber erst später zur Sprache kommen, und ich beschränke mich für jetzt auf die Mittheilung, dass von Bär eine „zusammenhängende, wuchernde Leiste* an Knochenfischen — denn nur solche scheinen von ihm untersucht worden zu sein — nicht wahrzunehmen vermochte. An das Referat über K. E. von Bär reihe ich wohl am besten die sehr allgemein gehaltenen Ausführungen Rathke’s (82) über die Entwicklung des Gliedmassenskelets der Wirbelthiere. Er sagt: „Die Grundlage aller Skeletstücke einer Extremität bildet Anfangs einen einzigen, ungetheilten Körper, und dieser lässt sich in Hinsicht seiner Form einigermassen mit einem Baume vergleichen, indem der mittlere Theil des Körpers gleichsam einen Stamm, das eine für eine Seitenhälfte des Schultergerüstes oder des Beckens bestimmte Ende die Wurzel, und das andere in eine grössere oder geringere Zahl von Strahlen auslaufende Ende die Zweige darstellt. Erst wenn alle diese Theile schon angelegt worden sind, und in der ganzen Masse der- selben die Verknorpelung beginnen will, gliedert oder theilt sie sich in mehrere Stücke, die sich nunmehr zu ebenso vielen einzelnen Knor- peln oder Knochen entwickeln. Doch verschmelzen bei manchen Thieren späterhin wieder einige von diesen Stücken auf’s Innigste, wie namentlich die Metacarpen und Metatarsen der Wiederkäuer.“ In seiner „Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere“, sowie in seinem „Grundriss“, welch’ letzterer eine wörtliche Wiedergabe des betreffenden Passus des erstgenannten Werkes ent- hält, meldet Kölliker (63, 64) vom Hühnchen und Kaninchen, dass die erste Andeutung der Extremitäten sich in einer leistenförmigen Verdickung der Hautplatten zeige, und zwar an ihrem obersten Theile, da, wo sie an den Rücken angrenzen. Nach und nach werde diese Leiste dicker, rage schaufelartig auswachsend mehr hervor und nehme später mit ihrer Basis oder mit ihrem Ausgangspunkt fast die ganze Breite der Hautplatte ein. Im Innern derselben liege ein mächtiger Kern gleichmässig rund- licher Zellen, die durch eine zarte Membran gegen das bekleidende Hornblatt sich abgrenzen, Letzteres besitzt beim Vogel- wie beim 2 OA Kaninchenembryo an der freien Spitze der Extremität eine Ver- diekung. | Weiterhin betont Kölliker, dass Arm und Bein ursprünglich genau dieselbe Stellung haben, dass aber die Momente, welche die später verschiedene Lagerung und Krümmung derselben bewirken, schon in der frühesten Fötalzeit an beiden Gliedmassen wirksam sind. „Die Abstammung des Bildungsmateriales für die Gliedmassen anlangend, so ist es nach den bisher ermittelten Thatsachen in hohem Grade wahrscheinlich, dass dasselbe von den Seitenplatten, oder, ge- nauer bezeichnet, von den an die Mittelplatten angrenzenden Theilen der Hautplatten, welche Remak Rippenhautplatten genannt hat, seinen Ursprung nimmt. Dieses Blastem erzeugt mit Wucherungen, die an bestimmten Stellen in der Rücken- und Bauchwand nach aussen von den Urwirbeln und ihren Producten auftreten, den Extremitätengürtel und seine Muskeln, und durch eine nach aussen tretende Proliferation die eigentliche Extremität. Die Gefässe dieser Theile entstehen, wie an allen Orten, durch Hereinwachsen der schon vorhandenen Canäle unter Mitbetheiligung gewisser Elemente der Extremitätenanlage selbst, und noch entschiedener lässt sich an den Nerven nachweisen, dass sie von den Stämmen der Spinalnerven aus in die Gliedmasse sich hinein- bilden. Von einer Betheiligung der Urwirbel an der Entwicklung des Skelets der Extremitäten ist bis anhin nichts bekannt; was dagegen die Muskeln anlangt, so deuten gewisse Thatsachen auf eine Antheil- nahme der Muskelplatten der Urwirbel an der Entstehung derselben.“ In der weiteren Ausführung schränkt Kölliker den letzteren Satz wieder ein und spricht sich schliesslich geradezu gegen eine solche Annahme aus, indem er den Gliedermuskeln, incl. die Muskeln der Extremitätengürtel, eine selbständige Entstehung vindicirt. Er sagt: „Nach meinen Erfahrungen beim Menschen und vor Allem beim Kaninchen, bei dem ich die Extremitätenanlagen von den ersten Stadien an geprüft habe, entsteht das ganze Extremitätenskelet als eine von Anfang an zusammenhängende Blastemmasse, in der vom Rumpf gegen die Peripherie zu Knorpel um Knorpel, Gelenkanlage nach Gelenkanlage deutlich wird und sich differenzirt, so dass jeder Knorpel vom ersten Anfange an selbständig und ohne Zusammenhang mit den Nachbarknorpeln sich anlegt, zugleich aber auch von seinem ersten Entstehen an mit seinen Nachbarn durch die gleichzeitig mit ihm deutlich werdenden Gelenkanlagen vereinigt ist.“ Bezüglich der Entstehung der Gelenke betont Kölliker, dass alle Theile des Skelets ursprünglich durch Syndesmosis verbun- den sind, dass also ursprünglich „noch indifferente Zellenmassen die Bindeglieder darstellen“. „Diese Zellenmassen sind gleich bei der ersten Anlage des Extremitätenskelets gegeben und anfänglich von den Elementen nicht zu unterscheiden, die die Knorpel liefern. So- N ro wie dann aber diese Hartgebilde deutlich zu werden beginnen, fangen auch die Zwischenglieder an, einen bestimmten Charakter anzunehmen, in ähnlicher Weise, wie bei der Differenzirung der knorpeligen Wirbel _ und der Lig. intervertebralia.“ Abgesehen von einigen Bemerkungen K. E. von Bär’s, in welchen sich, wie oben erwähnt, der Gedanke ausspricht, „dass die Extremitäten ihrer ursprünglichen Idee nach dem ganzen Rumpfe an- gehören“, enthalten die Schriften der bis jetzt erwähnten Autoren keinen Versuch, eine Erklärung des eigentlichen Wesens und der morphologischen Bedeutung, wie vor Allem einen Einblick in die Ur- geschichte der Wirbelthiergliedmassen anzubahnen. Dies änderte sich, als Carl Gegenbaur im 7. und 8. Decennium dieses Jahrhunderts (33, 34, 35, 36, 37, 39, 41) mit einer grossen Zahl von Arbeiten her- ' vortrat, welche sich fast über das ganze Gebiet der Vertebraten er- streckten und unser Wissen in sehr beträchtlicher Weise vertieften. Aber ganz abgesehen davon war es Gegenbaur’s Verdienst, ganz neue Bahnen der Forschung betreten und den ernstlichen Versuch ge- macht zu haben, einen einheitlichen, dem Gliedmassenskelet sämmt- licher Wirbelthiere zu Grunde liegenden Organisationsplan nachzu- weisen. Er fasste seine Resultate zusammen in der sogenannten „Archipterygium-Theorie“, und diese soll uns im Folgenden be- schäftigen. Im niedersten Zustand des Flossenskelets („Archipterygium“) findet sich ein aus gegliederten Knorpelstücken bestehender Stamm oder Hauptstrahl, welchem jederseits!) in einer Längsreihe kleinere, gleichfalls gegliederte Stücke (Seitenstrahlen) angegliedert sind. Dieses „biseriale Archipterygium“ findet sich heute nur noch bei jener Abtheilung der Dipnoör, welche durch Ceratodus repräsentirt wird; allein auch die Selachier besitzen z. Th. noch Spuren davon, so dass dadurch ein Streiflicht auf die Stammes- geschichte ihrer Gliedmassen fällt. Den phylogenetischen Ursprung des zweireihigen Archipterygiums sucht Gegenbaur im Kiemenskelet, indem er im Schultergürtel einen umgewandelten Kiemenbogen erblickt, welcher (wie seine kopf- wärts liegenden Nachbarn) ursprünglich mit einer Reihe von Kiemen- strahlen besetzt war. Eine der letzteren übertrifft die andern an Länge und kann selbst zum Träger der übrigen werden. Damit ist die federbartartige Grundform der Ceratodusflosse gegeben. Da nun kein Zweifel über die Homologie der freien Brust- und Bauchflosse herrschen kann, so folgt daraus mit Nothwendigkeit, dass auch ihre centralen, dem Rumpf angeschlossenen Abschnitte, d. h. der 1) In einer früheren Arbeit ging Gegenbaur von einem uniserialen Archipterygium aus; er gab aber dieses später wieder auf. Beckengürtel ebenso wie der Schultergürtel, von einem Kiemenbogen abzuleiten sind. Die für diese Deutung aus den entfernten Lage- verhältnissen des Beckengürtels sich ergebenden Schwierigkeiten be- seitigt Gegenbaur durch die Annahme einer im Laufe der Phylo- genese in caudaler Richtung vor sich gegangenen Wanderung des be- treffenden Becken-Kiemenbogens. Von einem ähnlichen Zustande, wie das Flossenskelet der Haie ist dasjenige der Ganoiden ableitbar, und die hier auftretende peri- pherische Reduction erscheint bei den Teleostiern noch weiter fort- geschritten. Allein nicht nur in ihren peripheren, sondern auch in ihren basalen, dem betreffenden Gürtel angefügten Abschnitten hat die Ganoiden- und Teleostierflosse eine Modification erfahren, indem jene Stücke, welche von Gegenbaur als Pro-, Meso- und Meta- pterygium bezeichnet werden, theils „rudimentär“ geworden, theils gar nicht mehr nachzuweisen sind. Verhältnissmässig am constantesten erhält sich das Metapterygium, wovon später noch oftmals die Rede sein wird. | Diese bei den Fischen durch das Archipterygium gewonnene Grundlage ist auch bei den höheren Wirbelthieren nachweisbar. Auch hier erscheint eine Stammreihe, ein Hauptstrahl, welchem laterale Skeletstücke als Nebenstrahlen angereiht erscheinen. „Von einer anderseitigen, schon bei Selachiern rudimentär ge- “ wordenen Radienreihe ist keine Andeutung mehr vorhanden. Die An- ordnung der Radienglieder inschräg zum Gliedmassenstamme geordnete Reihen — eben der Richtung der primitiven Radien entsprechend — ist durch die erfolgte transversale Umgliederung verwischt, kann aber in den niedersten Formen nicht unschwer er- kannt werden. Aus der Umgliederung gehen neue, quer gerichtete Abschnitte hervor, indem quere Reihen von Radiengliedern je mit dem entsprechenden Gliedstücke des Stammes zu längeren Stücken sich entwickeln.“ Ueber die Art und Weise des Verlaufs der Stammreihe werde ich aus praktischen Gründen erst später berichten. Die Gegenbaur’sche Lehre, welche ich im Vorstehenden in der Kürze skizzirt habe, eröffnete plötzlich einen weiten Horizont und rief selbstverständlich zahlreiche Arbeiten anderer Autoren hervor, welche dasselbe Gebiet behandelten. Die Einen verhielten sich zustimmend, die Andern ablehnend, wieder Andere nahmen eine Mittelstellung ein. Zu den Ersteren gehörten vor Allem die Schüler Gegenbaur’s, wie z. B. von Davidoff (19), welcher in einer Reihe von Aufsätzen, die das Becken und die Bauchflosse der Fische und Dipnoer behandeln, wesentlich auf Grund der Nervenverhältnisse die von Gegenbaur postulirte Wanderung des Beckengürtels, sowie die Kiemenbogennatur des Extremitätengürtels im Allgemeinen zu stützen suchte. Einen DE besonderen Nachdruck erhielten die von Davidoff’schen Aus- führungen durch die daran geknüpften „Bemerkungen* Gegenbaur’s. | Welcher Werth den erwähnten Arbeiten von Davidoff’s beizu- messen ist, werde ich später, wenn ich auf die Einzelheiten seiner Beweis- führung -eintrete, in ausführlicher Weise darzuthun Gelegenheit haben. ' M. Fürbringer (30) beleuchtet in seinem grossen Werk über die Morphologie und Systematik der Vögel die Wanderungen des Glied- massengürtels der Vertebraten im Allgemeinen und der Vögel insbe- sondere. Hier gewinnen die Verschiebungen speciell der vorderen Extremität längs des Rumpfes den höchsten Grad unter den Wirbel- _ thieren; die Vergleichung der verschiedenen Gattungen ergibt in dieser. Hinsicht ganz ausserordentliche Abweichungen, die in den extremsten Fällen (Archaeopteryx und Cygnus) eine Differenz bis zu 14—15 Wirbeln erreichen. Bei einer Besprechung der verschiedenen Gliedmassentheorieen erklärt er sich für die Gegenbaur’sche; er hält sie für die „lebensfähigste“. Worauf er diese besondere Lebens- fähigkeit gründet, ist mir dunkel geblieben. Die von Swirski (94) über die Entwicklung der Selachierflosse gemachten Angaben beruhen, wie ich später zeigen werde, auf falschen Beobachtungen, und da auch die Befunde am Schultergürtel von Hechtembryonen z. Th. falsch interpretirt werden, so ist den daraus Sezogenen Consequenzen zu Gunsten der Gegenbaur’schen Archi- pterygiumtheorie kein Gewicht beizulegen. In das Jahr 1879 fallen meine eigenen Untersuchungen über den Schultergürtel und das Nervensystem von Protopterus annectens, worüber ich zuerst in einem Vortrag (101) und später in einer aus- führlicheren Arbeit (102) Bericht erstattet habe. Ich erinnere mich noch sehr wohl, wie mich damals die Gegenbaur’sche Lehre ge- fangen genommen hatte, und wie ich mich freute, als ich (102, S. 77) die gewonnenen Resultate folgendermassen zusammenfassen zu dürfen glaubte: „Somit lässt sich mit Sicherheit behaupten, dass bei Proto- pterus Nervenelemente im Plexus brachialis verlaufen, die man bisher nur auf den Tractus intestinalis, die Kreislaufs- und — worauf es hier am meisten ankommt — auf die Respirationsorgane (Kiemen) be- schränkt glaubte. Die Extremität erhält nämlich ausser Hypoglossus- fasern einen kräftigen Kiemennerven, d. h. einen Ast des Vagus. Das ist ein Satz, der in der vergleichenden Anatomie hiermit zum erstenmal ausgesprochen wird. Hält man die Thatsache der Ver- sorgung der Extremität durch einen Kiemennerven zusammen mit dem, was ich früher schon über die topographischen Verhältnisse der- selben, sowie ihre Beziehungen zu den äusseren Kiemen!) mitgetheilt 1) Letztere sitzen auf dem oberen freien Ende des Schultergürtels, so dass letzterer als Kiementräger fungirt. Jo habe, so wird man keinen Augenblick mehr daran zweifeln können, dass uns in Protopterus ein Thier erhalten ist, dessen primitive Organisation uns zu dem Ausspruch berechtigt: die Gegenbaur’sche Hypothese über die Entstehung des Schultergürtels hat aufgehört, eine Hypothese zu sein, sie ist zur festen, unumstösslichen Thatsache ge- worden. — Die Vorderextremität von Protopterus ist an ihrem locus nascendi, d. h. im Bereich des Schädels, des Visceralskelets und der Kopfnerven liegen geblieben, ein Verhalten, wie es bis jetzt von keinem andern Wirbelthiere bekannt ist.“ Seit ich diese sehr zuversichtlich klingenden Worte nieder- geschrieben habe, sind zwölf Jahre vergangen -— „tempora mutantur et nos mutamur in illis“. — Die damals festgestellten anatomischen Thatsachen bestehen auch heute noch zu Recht, allein sie erfordern, wie ich einsehen gelernt habe, und wie ich in einem andern Capitel zu zeigen hoffe, eine ganz andere Deutung und Erklärung. Aus diesem Grunde muss ich auch folgende, sicherlich gut gemeinte, auf die Entwicklung des Sterlets sich beziehende Bemerkung Salensky’s (90) !), soweit sie sich auf meine Person bezieht, auf das Entschiedenste zurückweisen: „Die Analogie des Schultergürtels mit den Kiemen- bogen ist sowohl in der Form dieser beiden Skelettheile, als auch in der Beziehung derselben zum Achsenskelet ausgedrückt. Die embryo- logischen Thatsachen widersprechen dieser Homologie durchaus nicht, sondern beweisen dieselbe eher, da der Schultergürtel in den ersten Stadien seiner Entwicklung die Form eines Henkels besitzt. Endlich liefert die Wiedersheim’sche Entdeckung einer Kieme auf dem Schultergürtel von Protopterus unzweifelhafte Beweise für die Gegenbaur’sche Hypothese. Daraus folgt, dass der erste Theil der @egenbaur’schen Hypothese, der von der Homologie des Schultergürtels mit den Kiemenbogen handelt, als eine durch positive Beobachtungen bewiesene Thatsache angesehen werden kann. Dieses darf nicht vom zweiten Theile der Hypothese behauptet werden, welcher das Skelet der freien Extremitäten als eine den Kiemen- strahlen homologe Bildung auffasst. Zur Annahme einer solchen Homologie genügt nicht die Aehnlichkeit, wie sie sich bei er- wachsenen Selachiern ausspricht, sondern es sind sichere embryo- logische Beweise nothwendig. Solche finden sich in der Entwicklung des Sterlets keine, da sich der Schultergürtel und das Extremitäten- Skelet unabhängig von einander entwickeln ?). !) Die Uebersetzung des betreffenden Passus des in russischer Sprache ge- schriebenen Salensky’schen Werkes verdanke ich Herrn Studiosus Walter Büttner. 2) Die Richtigkeit dieses Satzes habe ich, wie ich später zeigen werde, allen Grund, stark in Zweifel zu ziehen (W). Ba 7 0 Ich kann hierüber übrigens kein entscheidendes Urtheil abgeben, da die Entwicklung der Kiemenbogen bei den Selachiern, welche den Ausgangspunkt für die Vergleichung abgeben, noch gar nicht bestimmt ist, aber ich halte es nicht für überflüssig, zu bemerken, dass eine genauere vergleichend-embryologische Untersuchung den einzig sicheren Weg zur thatsächlichen Entscheidung dieser Frage bietet.“ C. Hasse (51) kommt auf Grund seiner Studien über die Wirbel- säule der Fische und Dipnoer bezüglich der „Teetobranchi poly- spondyli“ zu folgendem Resultat: „Die Thiere besassen im Anschluss an die letzte Kiemenspalte paarige Brustflossen, und in der Umgebung des Afters ebensolche Bauchflossen mit centralem, axialen, faden- förmigen oder biserialen Archipterygium, je nachdem in die vordere Extremität lediglich der eine mittlere Kiemenstrahl des letzten Kiemen- bogens oder auch alle benachbarten als seriale mit hineingewachsen waren. In ähnlicher homodynamer Weise verhielt sich dann das Skelet der hinteren Extremität. Dasselbe war aber niemals dem der vorderen homolog, sondern nur analog; es war, unabhängig von dem Kiemenskelet, selbständig in der Achse der Extremitätenanlage ent- standen. Ich lege ein besonderes Gewicht auf diesen Ausspruch, insofern ich die Gültigkeit desselben für alle mit Extremitäten ausgestatteten Wirbelthiere auf- recht erhalte“ C. Emery (25) tritt sowohl der Kiemenbogentheorie, wie dem Archipterygium Gegenbaur’s entgegen, und meint, dass man letzteres zur Erklärung des Cheiropterygiums nicht nur entbehren könne, sondern dass man durch Aufgabe desselben „zu einem klareren Verständniss der Beziehungen des Cheiro- und Ichthyopterygiums ge- langen kann, als bei Aufrechterhaltung desselben“. Emery erblickt in der crossopterygialen Brustflosse von Poly- pterus und Calamoichthys den „Uebergang von der ichthyo- pterygialen Extremität zur cheiropterygialen“. Bezüglich der weiteren Ausführungen muss ich auf den speciellen Theil verweisen. Während die Gegenbaur’sche Kiemenbogen-Schultergürtel- theorie, sowie die Archipterygiumtheorie auf rein anatomischer Grund- lage aufgebaut und bis in’s einzelnste Detail mit Aufwendung des grössten Scharfsinnes immer mit denselben Hilfsmitteln durchgeführt war, begegnen wir einer anderen Lehre von der Urgeschichte der Extremitäten, welche zwar ebenfalls auf anatomischem Wege an- gebahnt wurde, später aber ihren glänzendsten Ausbau durch embryo- logische Forschungen erhielt. Sie kann als die Thacher-Mivart- Balfour-Haswell-Dohrn’sche Lehre bezeichnet werden. > _ Im Folgenden werde ich dieselbe geradeso in ihrer historischen Entwicklung beleuchten, wie ich dies mit der ersteren gethan habe. Obgleich Maclise und Humphry schon im Jahre 1871 eine der bisherigen Auffassung zuwiderlaufende und in manchen Punkten der Thacher-Mivart-Baifour’schen etc. Theorie sich nähernde Ansicht über die Entwicklung der Extremitäten aufgestellt hatten, so vermochten sie doch nicht damit durchzudringen. Im Jahre 1877 erschien eine Arbeit J. K. Thacher’s, welche den anspruchslosen Titel trug: „Median and Paired Fins, a Contribution to the History of Vertebrate Limbs“ (95). Dieselbe bedeutet einen Markstein in der Geschichte der vergleichenden Anatomie, und wie einst das Erscheinen der Gegenbaur’schen Archipterygiumtheorie das Signal war zu einer auf deinselben Gebiet sich bewegenden |lite- rarischen Massenproduction, so rief auch der Thacher’sche Aufsatz in den Kreisen der Morphologen eine grosse Aufregung hervor. Man begriff die fundamentale Bedeutung der neuen Lehre sofort in ihrem ganzen Umfange; allein gleichwohl brach sie sich nur langsam Bahn. Die mächtige Autorität Gegenbaur’s stand dagegen, und wie einst im Mittelalter der Ruf erklang: „Hie Welf, hie Waiblingen“, so lautete jetzt der Schlachtruf: „Hie Thacher, hie Gegenbaur!“ Eine Ver- mittlung zwischen beiden Gegnern erschien von vorne herein aus- geschlessen; siegte Thacher, so war die Gegenbaur’sche Kiemen- bogentheorie ein für allemal aus der Welt geschafft. Was .die.Thacher’sche Lehre anbelangt, so ist sie, worauf ich früher schon hingewiesen habe, auf Grund rein anatomischer Studien an einem grossen Selachier- und Ganoiden-Material entstanden. Ich gebe die Resultate, zu welchen Thacher gelangte, mit dessen eigenen Worten wieder: „As the dorsal and anal fins were anne 2 the median folds of Amphioxus, so the paired fins were specializations of the two lateral folds which are supplementary to the median in completing the eireuit of the body. These lateral folds, then, ar the homologues of the Wolffian ridges, in embryos of higher forms. Here, as in the median fins, there were formed chondroid and finally cartilaginous rods. These became at least twice segmented. The orad ones, with more or less concrescence proximally, were prolonged inwards. The cartilages spreading met in the middle line, and a later extension of the cartilages dorsad completed the limb girdle.“ Und weiter: „The limbs of the Protognathostomi consisted of a series of parallel articulated cartilaginous rays. They may have co- alesced somewhat proximally and orad. In the ventral pair they had extended themselves mesiad until they had nearly or quite met and formed the hip girdle. They had not here extended themselves dorsad. In the pectoral limb the same state of things prevailed, but was carried BaROh.\ ; eR- a step further, namely, by the dorsal extension of the cartilage consti- tuting the scapular portion, thus more nearly forming a ring or girdle.“ "In einem zweiten Aufsatz (96) hält Thacher seinen früheren Standpunkt aufrecht, bekämpft die Archipterygiumtheorie und erkennt ihr nur für die Dipnoer einen gewissen Werth zu. Folgende Punkte werden betont: die hintere Extremität mit ihrem Gürtel ist entstanden zu denken aus einer Reihe einfacher Knorpelstrahlen, welche sich in drei Segmente gliedern. Bezüglich der hierbei in Betracht kommenden Zahl von Strahlen, bezüglich des Breitegrades des Verwachsungs- prozesses angrenzender Strahlen, der Vereinigung der Pars pubica und der Entwicklung der Pars iliaca sind noch genauere Untersuchungen anzustellen. Dasselbe gilt für die etwa eintretende Reduction in der Strahlenzahl bei den Teleostiern und den höheren Vertebraten. Eine Vereinigung der Pars pubica beiderseits findet sich bei allen Selachiern, mit Ausnahme der Holocephali, bei einigen Teleostiern und bei den Dipnoi. Eine Pars iliaca findet sich bei Chimära, bei den Rochen, bei den Chondrostei, „apparently“ (offenbar? scheinbar ?), bei den Rochen, sowie endlich bei den Stapedifera. Schon im Jahre 1873 hatte G. Mivart in seinen „Lessons in Elementary Anatomy“ den Satz ausgesprochen, „that the appendicular skeleton is no mere portion of the axial skeleton, but a distinet system of parts appended to and more or less closely and variously connected with the axial system“. | | In einer zweiten Arbeit (78) führt Mivart dieses weiter aus, indem er vor Allem die Ansicht bekämpft, dass der Schultergürtel genetisch auf Rippen oder auf Kiemenbögen zurückzuführen sei, und dass letztere seriale Homologa der Rippen darstellen. . Beide Extremitäten der Fische, die paarigen wie die unpaaren, fallen unter einen und denselben morphologischen Gesichtspunkt, d.h. beide gehören zu derselben Kategorie „of peripheral, non-axial structures.“ Wie F. M. Balfour (4) dies bereits in seiner Entwicklungs- geschichte der Selachier klar und deutlich ausgesprochen hatte, so nimmt auch Mivart an, dass die Gliedmassen der Urvertebraten einst aus zwei fortlaufenden Seitenfalten bestanden haben müssen, welche den Körper beim Schwimmen im Gleichgewicht hielten, und -in welchen sich serial angeordnete Knorpelstrahlen entwickelten '). — Aus diesen Seitenfalten, und zwar, wahrscheinlich je nach Bedürfniss aus verschiedenen Abschnitten derselben, differenzirten sich bei ver- schiedenen Selachiern die Brust- und Bauchflossen, während das da- zwischen liegende Stück sich rückbildete. 1) Die einzelnen Knorpelstrahlen nennt Mivart „Pterygia“, die Summe derselben „Sympterygium“. ee Das vordere (Brustflossen-)Paar wuchs rascher zu einem grösseren Apparat heran als das hintere, die Bauchflossen. Alles ‚scheint, nach Mivart, darauf hinzuweisen, dass die Hart- gebilde der unpaaren Flosse sich in centripetaler Richtung entwickeln, und dass sie nicht, wie Gegenbaur meint, in centrifugaler Richtung erfolgende Auswüchse des Achsenskeletes sind. Dasselbe nimmt er auch für die paarigen Flossen an und fasst die Extremitätengürtel als Ein- wüchse der vereinigten, d. h. unter sich verwachsenen Basalabschnitte der freien Gliedmassen auf. Der Schultergürtel gewann einwachsend einen Stützpunkt am Schädel, wie ein solcher vom Becken an der Wirbelsäule bei auf dem Festland sich bewegenden Wirbelthieren ge- wonnen wurde. Gleichzeitig wuchsen die Extremitäten bei den ter- restrisch werdenden Thieren länger aus, gliederten sich, wurden schmäler; ob aber diese Verlängerung bei der Herausbildung des Cheiropte- rygiums in der Axenrichtung des Propterygiums oder des Mesopte- rygiums erfolgte, ist bis jetzt nicht sicher zu bestimmen. Das distale Ende des Cheiropterygiums entwickelte sich entweder unter Bei- behaltung und weiterer Verbreiterung der bereits existirenden Knorpel oder es bildeten sich durch Anpassung neue Knorpel, welche in das Cheiropterygium einwuchsen. Gleichmässige Entwicklung der hinteren und vorderen Extremität musste da eintreten, wo beiden dieselbe locomotorische Aufgabe er- wuchs, wie z. B. bei Enaliosauriern etc., im andern Falle mussten sich. entsprechende Modificationen ergeben. Erst F. M. Balfour war es vorbehalten, die Frage, welche eine immer brennendere geworden war, von entwicklungsgeschichtlicher Seite aus in Angriff zu nehmen. Ein bedeutender Anlauf dazu war, wie schon erwähnt, von ihm bereits anlässlich seiner Studien über die Entwicklung der Selachier, d. h. schon vor dem Erscheinen der Thacher’schen Arbeit gemacht worden; allein erst im Jahre 1881 erschien eine dieses Thema behandelnde Specialarbeit (6). Die hierin niedergelegten Resultate will ich kurz referiren. Zunächst recurrirt B. auf die von ihm im Jahre 1875 und 1876 an Selachier-Embryonen nachgewiesenen seitlichen, dicht hinter dem Kiemenapparat beginnenden und bis zum Anus sich erstreckenden Hautfalten und auf seine Deutung der paarigen Flossen als letzte Ueberreste derselben. Die definitive Brust- resp. Bauchflosse entsteht als lappiger Aus- wuchs der Epidermis, in welchen mesodermales Gewebe allmählich nachrückt. Die Brustflosse ist zuerst der Bauchflosse in der Ent- wicklung weit voran, und letztere liegt, weil die primitive Hautleiste nicht horizontal, sondern schief nach hinten geneigt ist, mehr ventral- wärts als die Brustflosse. Bald wächst auch Muskelgewebe von den Rumpfmyotomen aus in die Extremitätenanlage hinein; dasselbe bildet 25 VE zwei Schichten, eine dorsale und eine ventrale, und zwischen diesen beiden entsteht das Knorpelskelet. Dieses verhält sich in seiner ersten Änlage bei der Brust- und Bauchflosse sehr ähnlich. Hier wie dort bildet es ursprünglich eine einzige zusammenhängende Masse mit dem zugehörigen Extremitätengürtel, und es erscheint unter rechtem Winkel von der Hinterseite desselben abgebogen. Soweit das Knorpel- skelet in der freien Flosse liegt, läuft es entlang ihrer Basis parallel der Körperlängsachse. Die Aussenseite dieser so gerichteten Knorpel- spange setzt sich in eine dünne, in die Flosse einragende Platte fort. Letztere ist, was die Brustflosse anbelangt, auf eine beträchtliche, d. h. breite, in der hinteren Extremität wenigstens auf eine schmälere Strecke einheitlicher Natur. In der Folge gliedert sie sich in Strahlen. Diese unter rechtem Winkel von der einheitlichen Platte aus erfolgende Gliederung ist aber in grosser Ausdehnung bereits geschehen, bevor noch das Gewebe den Namen von Knorpelsubstanz verdient. Die Grundplatte, von der die Strahlen ausgehen, hat Balfour Basipterygium genannt, und eben dieses Basipterygium ist es, welches sich mit seiner proximalen Partie in den Schulter- resp. Beckengürtel continuirlich fortsetzt. Später gliedern sich die Strahlen vom Basipterygium ab und gliedern sich auch selbst wieder; dabei bleibt im Uebrigen die Bauchflosse auf embryonalerer, einfacherer Stufe stehen als die Brustflosse. Das Letzte, das sich ereignet, ist die Abgliederung des proximalen Abschnittes des Basipterygiums vom Becken- resp. Schultergürtel. In der Brust- flosse, welche sich viel mehr vom Körper abschnürt, als die Bauch- flosse, wird das Basipterygium zum Metapterygium, während sich das Meso- und Propterygium secundär abgliedern. Alles spricht dafür, dass die einheitliche Knorpelstange der Brust- und Bauchflosse ursprünglich aus einer Verwachsung der basalen Enden der Knorpelstrahlen hervorgegangen zu denken ist, ganz so wie dies Thacher und Mivart annehmen. Beweisen aber lässt sich dies durch die Befunde an Seyllium nicht. Balfour schliesst mit den Worten: „The phylogenetic mode of origin of the skeleton both of the paired and of the unpaired fins cannot, however, be made out without further investigation.“ Es ist wohl kaum nöthig, hervorzuheben, dass durch diese Arbeit Balfour’s die biseriale Archipterygium- sowie die Kiemenbogen- theorie Gegenbaur’s einen gewaltigen Stoss erlitt; allein noch war der Kampf nicht zu Ende. An die Stelle des durch ein dunkles Geschick der Wissenschaft allzufrüh entrissenen Freundes trat Anton Dohrn, welcher wenige Jahre später die Balfour’schen Untersuchungen wieder aufnahm und dieselben auf Grund eines ausgedehnten Materiales von Pristiurus- und Seyllium-Embryonen weiterführte (21). Wiedersheim Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 2 u Je Sein erstes Augenmerk richtete Dohrn auf die Beziehungen der Rumpfmyotome zu der Extremitätenanlage, und es gelang ihm nach- zuweisen, dass jedes Myotom an seiner ventralen Seite zwei sack- förmige Fortsätze, einen vorderen und einen hinteren entsendet, und dass diese Fortsätze sich allmählich verlängern und sich von den zu- gehörigen Myotomen abschnüren. Ihre Zahl vermochte Dohrn nicht sicher zu bezeichnen; für die Brustflosse mögen 12—14, für die Becken- flosse 10—12 in Betracht kommen. Nachdem sie sich von den Myo- tomen abgelöst haben, verlängern sie sich wiederum und theilen sich je in eine ventrale und eine dorsale secundäre Knospe. Es entstehen zu- erst aus jedem Myotom vier getrennte Muskelmassen, die erste durch Trennung in transversaler, die zweite in horizontaler Richtung. Das sind die Elemente, durch deren Auswachsen die ganze Extremitäten- muskulatur zu Stande kommt. Die einzelnen Knospenabschnitte lassen, der dorsalen und ventralen Flossenfläche anliegend, eine mitt- lere Zone frei. Die Umwandlung der Zellen in Muskelknospen erfolgt erst, wenn alle einzelnen Knospen an ihrer definitiven Stelle ange- kommen sind; bis das geschehen, verharren sie alle in ihrer embryo- nalen Zellnatur. Ist jenes Entwicklungsstadium erreicht, so beginnt in der oben erwähnten, von mesodermalem Gewebe erfüllten, mittleren Zone der Verknorpelungsprozess. Letzterer setzt an der Flossenbasis ein, gleich darauf aber rückt zwischen je zwei Muskelportionen ein Knorpelstrahl gegen die äussere Peripherie der Flosse vor. Die einzelnen Knorpelstrahlen divergiren in peripherer Richtung von ein- ander, während sie an dem sich allmählich verschmälernden Basaltheil der Flosse so enge zusammengedrängt erscheinen, als würden sie aus einem einzigen Knorpel hervorwachsen. Dadurch hat sich Balfour zur Annahme seines Basipterygiums als einheitlicher Spange verleiten lassen. Letztere aber ist erst das Verschmelzungs- product der basalen (proximalen) Enden vorher getrennter Einzelstrahlen. Ueber die Anlage des Schultergürtels berichtet Dohrn wörtlich Folgendes: „Eine andere Knorpelentwicklung greift gleichzeitig am vordersten Rande der Flosse, zwischen ihr und den Myotomen des Rumpfes, Platz. Sie hat aber eine andere Entwicklung, denn sie umgreift, von der Mitte ausgehend, in rascher Entwicklung fast den ganzen Um- fang des Körpers dorsalwärts, wie ventralwärts. Es ist die Anlage des Schultergürtels.“ Des weiteren geht Dohrn hierauf nicht ein, sondern behält sich weitere Mittheilungen vor. Gleichwohl betont er ausdrück- lich, dass der Schultergürtel von Hause aus nichts mit der Schulter- flosse zu thun habe, dass vielmehr eine Angliederung, nicht aber eine A bgliederung stattfinde (vergl. pag. 81). Die Zahl der in die Brustflosse eintretenden Spinalnerven ent- spricht derjenigen der an ihrem Aufbau betheiligten Myotome. Aus POrzEE ihrer radienartigen, gegen die Flosse zu convergirenden Richtung kann man erkennen, dass die Flosse ein concentrirtes Gebilde ist!). Alle diese Mittheilungen über die metamerische Entstehung der Extremitäten-Muskeln, -Knorpelstrahlen und -Nerven gelten in gleicher Weise für die Brust- wie für die Bauchflosse. Letzterer fehlt aber ein dem Schultergürtel homodynamer Knorpel. Das Os pubis ist nur eine nach innen gerichtete Verlängerung des durch Verschmelzung der Knorpelstrahlen zu Stande gebrachten Skelettheiles. Von hoher Bedeutung ist der Befund Dohrn’s, dass sich auch in dem zwischen Brust- und Bauchflosse liegenden Gebiet der Rumpf- myotome in embryonaler Zeit Muskelknospen bilden ?), die allmählich wieder zu Grunde gehen, und ferner, dass derselbe Vorgang auch an den postanalen Myotomen sich abspielt, wodurch der Gedanke nahe liegt, es möchte sich hier um die Bildung der Muskeln der unpaaren ventralen Flosse handeln. Ist dies richtig, so muss die unpaare Flosse ebenso wie Brust- und Bauchflosse ursprünglich paariıg gewesen sein. Da nun auch die dorsale Flosse ihrerseits der bereits bekannten Bil- dungsweise der lateralen und ventralen Flossen folgt, so erhellt dar- aus der richtige Gedankengang, welcher der Thacher-Mivart’schen Arbeit zu Grunde liegt?). Ziehen wir das Facit, so lässt sich nicht verkennen, dass die von Thacher inaugurirte neue Lehre von Seiten Dohrn’s den weitesten Ausbau erfahren hat, und es kann nicht Wunder nehmen, dass sie sich von jetzt an auch in immer weitere Kreise der Fachgenossen Eingang verschaffte; sie war ein wichtiger Factor geworden, mit dem man rechnen musste, und der nicht mehr aus der Welt zu schaffen 1) Die von Dohrn erwähnte Richtung der Nerven bei der Extremität der Selachier-Embryonen wird, wie aus den von Davidoff’schen Untersuchungen zu ersehen ist (19), bei der erwachsenen Chimära beibehalten; auch die Zahl der- selben stimmt hier mit der von Dohrn schätzungsweise angenommenen Zahl der Muskelknospen von Pristiurus-Embryonen überein. 2) Ich kann nicht umhin, bei dieser Stelle auf folgenden Passus aus dem von Bär’schen Werk aufmerksam zu machen, welcher die Schärfe der Beobach- tungsweise des grossen Embryologen im glänzendsten Lichte erscheinen lässt. „Für die unpaarigen Flossen zeigt sich zuerst eine zusammenhängende Hautflosse, die vom Rücken anfängt, um den ganzen Schwanz herumläuft und unter dem Bauche endet. Diese zusammenhängende Hautflosse scheint für sehr verschiedene Fische (z. B. Barsche und Karpfen) ganz gleich, so lange keine Flossenstrahlen da sind, doch muss sie für solche Fische, deren Rückenflosse sich bis gegen den Kopf erstreckt, auch wohl bis dahin gehen. Später theilt sie sich in so viel Ab- theilungen, als der Fisch bleibende unpaarige Flossen erhalten soll. Die bleiben- den Flossentheile erhalten während der Sonderung Strahlen, die Zwischentheile verschwinden gänzlich.“ | 3) Wie Dohrn auf Grund seiner Befunde gegen die Gegenbaur'’sche Theorie zu Felde zieht, mag aus $. 65--70 und $. 82—89 seiner Arbeit er- sehen werden. 2 * .90 war, — Mit eigensinnigem Festhalten am Althergebrachten, mit Deu- teln und Flicken war nichts gethan, es hiess nun: Entweder — Oder. Mir selbst blieb dieser innerliche Kampf so wenig erspart, wie Andern, sofern sie überhaupt kämpfen wollten, und es nicht vor- zogen, im Schmollwinkel die Mütze über die Ohren zu ziehen. Wie sehr ich selbst mit der Gegenbaur’schen Lehre verwachsen war, ja, wie ich dieselbe durch eigene Studien selbst einst stützen zu können hoffte, habe ich auf S. 11 selbst offen dargelegt. Ich werde daher kaum nöthig haben, auszusprechen, welche Ueberwindung es mich gekostet hat, mich von derselben loszusagen. Und diese Los- sage erfolgte denn auch durchaus nicht plötzlich und sprungweise, sondern ganz allmählich, indem ich mehrere Jahre hindurch suchte, jeden Zoll des alten Terrains so zähe wie möglich festzuhalten. Als Zeugniss dafür sei mir gestattet, die betreffenden Abschnitte aus meinem Lehrbuch und Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere wörtlich anzuführen. In der ersten Auflage des Lehrbuches, welche in das Jahr 1882/83 fiel, fahre ich, von der die Brust- und Bauchflossen verbindenden Balfour’schen Epithelleiste sprechend, folgendermassen fort: „und man könnte daran denken,“ die Gliedmassen als Ueberbleibsel einer früher ununterbrochenen, durch metamer angeordnete Knorpel- stäbe gestützten lateralen Flosse aufzufassen. Auch im Uebrigen fusse ich, was weiter die Entwicklung der paarigen Flossen anbelangt, ganz auf Balfour (6), da mir eigene Erfahrungen damals noch nicht zu Gebote standen, und die Dohrn’sche Arbeit (21) noch nicht er- schienen war. Dann folgt der Passus: „Es muss zugegeben werden, dass sich bei der so verlaufenden Entwicklungsgeschichte der Selachierflosse die Möglichkeit einer Ableitung derselben von dem Kiemenbogenapparat nicht absehen lässt, obgleich sie andrerseits auch keinen directen Be- weis für die Thacher-Balfour’sche Hypothese liefert.“ Wie wenig Beweiskraft ich damals der letzteren noch zuschrieb, beweist der Satz, den ich am Schlusse des die Gegenbaur’sche Kiemenbogenhypothese behandelnden Abschnittes anfügte: „Diese Auf- fassung scheint durch den von mir (101) gemachten Befund bei Dipnoern (Protopterus) für die Vorderextremität eine sehr bedeutende Stütze zu erhalten. Während nämlich der Schulterbogen aller Fische, wenn er auch die respiratorische Kammer nach hinten noch ab- schliessen hilft, und also eine den Kiemenbogen sehr benachbarte Lage hat, doch immerhin der Peripherie des Rumpfes näher und dem Niveau der Kiemenbogen entrückt erscheint, so verharrt er bei Proto- pterus in seiner tieferen, mehr centralen Lage. Zweitens trägt er zeitlebens functionirende (äussere) Kiemen, und drittens wird nicht nur u et die Schultermuskulatur, sondern die ganze freie Extremität bis zur Spitze hinaus zum grossen Theil von Vaguselementen versorgt. Wenn dadurch die Ableitung der vorderen Extremität von dem Kiemen- bogensystem als sehr plausibel zu betrachten ist, so muss diese auch in gleicher Weise für die hintere Extremität möglich sein, denn beide besitzen, wie Balfour an Selachiern gezeigt hat (s. oben), principiell dieselbe Anlage. Nun erscheint mir aber dies nach der Gegenbaur'’- schen Auffassung schon aus folgendem Grunde nicht möglich. Wir treffen nämlich den Beckengürtel, den wir uns von seinem locus nascendi nach Gegenbaur mehr oder weniger weit nach rückwärts gewan- dert denken müssen, gerade bei Thieren, wo wir die ursprünglichsten Verhältnisse anzutreffen erwarten könnten, wie bei Ganoiden, Dipnoörn und Selachiern, am „rudimentärsten“ und der vorauszusetzenden Form eines Kiemenbogens am allerunähnlichsten. Wenn nun Gegenbaur diesen Einwand dadurch zu entkräften sucht, dass er alle jene Becken- formen für rückgebildet erklärt, so ist durchaus nicht einzusehen, warum gerade der central gelegene, also der den äusseren Einflüssen nur wenig oder gar nicht exponirte Theil des Beckengürtels eine solch bedeutende Reduction erfahren haben soll. Wo ein Reductionsprozess am Skelet auftritt, geht er stets von der Peripherie aus und schreitet von hier aus proximalwärts fort, so dass die mehr in den Rumpf ein- bezogenen Theile erst ganz zuletzt von ihm ergriffen werden (Extre- mitätengürtel der Scinke, Amphisbaenen und Gymnophyonen). Viel ungezwungener und natürlicher erklärt sich jene Thatsache im Sinne Balfour’s, der, wie ich oben schon vorübergehend bemerkt habe, das Becken als auf niedriger Entwicklungsstufe stehen bleibend auf- fassen gelehrt hat, und so scheint mir, Alles erwogen, die Thacher- Mivart-Balfour’sche Auffassung der Entstehung der paarigen Flossen vor der Gegenbaur’schen den Vorzug zu verdienen. Ich spreche dies aus trotz des von mir selbst gemachten Befundes an Protopterus, der — es ist dies nicht zu leugnen — für die Gegen- baur’sche Hypothese schwer in die Wagschale fällt. Diese lässt aber die Entstehung des Beckengürtels gänzlich unerklärt.“ Was das biseriale resp. uniseriale Archipterygium betrifft, so wage ich in der ersten Auflage meines Lehrbuches keine sichere Entschei- dung zu treffen; ich verweise aber auf den von Balfour an Selachier- Embryonen gemachten Befund, welcher hier die Anlage eines biserialen Archipterygiums ausschliesst. Auch in der im Jahre 1884 erschienenen ersten Auflage des Grundrisses zeige ich mich noch schwankend und unsicher, welcher von den zwei sich entgegenstehenden Doctrinen ich den Vorzug geben soll, der Gegenbaur’schen oder der Thacher-Balfour’schen. Das Archipterygium betreffend neige ich mich zu dem biserialen, drücke mich aber, im Anschluss an die Besprechung der Urodelen- gliedmassen sehr vorsichtig folgendermassen aus: „So hätten wir also hier wieder die biseriale Urform mit starkem Ueberwiegen der einen Radienreihe. Gleichwohl muss man wohl im Auge behalten, dass die radiäre Anordnung zu einer Stammreihe, d. h. zu einem Hauptstrahl, in früheren Embryonalstadien weniger deutlich hervor- tritt, als in späteren, und so kann man eher von u) als von streng homologen Verhältnissen reden.“ In der zweiten Auflage meines Lehrbuches (1886) bemerke ich, dass mir die Gegenbaur’sche Hypothese „immer unhaltbarer“ er- scheine, während ich durch die Thacher-Mivart-Dohrn’sche Auffassung „das verwickelte Problem auf viel ungezwungenere und natürlichere Weise“ einer Lösung für fähig halte. Fussend auf den einstweilen publizirten Dohrn’schen Untersuchungen (21), erkläre ich mich sowohl gegen das uniseriale, als auch gegen das biseriale Archipterygium und recurrire auf die bei Selachier- Embryonen ganz gleichmässig neben einander liegenden Flossenstrahlen. Be- züglich des Schultergürtels und der freien Brustflosse führe ich, da mir damals keine eigenen Erfahrungen zu Gebote standen, Dohrn”s Befunde an (vergl. diese), und dasselbe gilt für das Becken und die Beckenflosse. In der zweiten Auflage meines Grundrisses (1888) stehe ich ganz auf Seiten Thacher”s, Balfour’s und Dohrns. Bezüglich der Extremitätengürtel bemerke ich Folgendes: „Ueber die Urgeschichte der beiden Extremitätengürtel lässt sich bis jetzt noch nichts Sicheres aussagen, denn auch die seiner Zeit von Gegenbaur aufgestellte Ansicht, dass es sich beim Schultergürtel um einen um- gewandelten Kiemenbogen handele, ist, seitdem sich die „Archi- pterygiumtheorie“ als unhaltbar erwiesen hat, mehr als zweifelhaft ge- worden.“ „Hier sind also noch weitere Untersuchungen abzuwarten, und bis dahin kann auch die Frage, inwieweit die beiden Extremitätengürtel mit einander parallelisirt werden können, keine durchaus sichere Be- antwortung erfahren. Gleichwohl aber lässt sich jetzt schon mit einem grossen Grad von Wahrscheinlichkeit behaupten, dass es sich zwischen beiden nicht um homologe, sondern nur um homodyname Verhält- nisse handelt; ja, vielleicht ist ein directer Vergleich dabei überhaupt ausgeschlossen (vergl. das Dipnoer-Becken).“ Wenn ich dabei auf das Dipnoör-Becken verwies, so geschah dies, weil ich gerade damals mit vergleichend-anatomischen Studien über den Beckengürtel (105) beschäftigt war, und dabei auch die in meinem Grundriss pag. 101 figurirende Beobachtung gemacht hatte, dass die vorderen lateralen Fortsätze des Protopterus-Beckens stets in einem Myocomma des grossen Rumpfmuskels liegen. Dies schien mir sehr bemerkenswerth, und der Gedanke lag nahe, das Wirbelthierbeeken oe verdanke seine erste Enstehung einem Verknorpelungsprozess eines Paares von Myocommata, welche ich mit hyalinknorpeligen Bauch- rippen gewisser Kiemenmolche parallelisirte, und von denen ich an- nahm, dass sie während der Entwicklung in der Linea alba abdominis zu einer unpaaren Beckenplatte nachträglich zusammenfliessen. Ich werde später anlässlich der Besprechung des Dipnoer-Beckens darauf zurückzukommen Gelegenheit haben, und beschränke mich für jetzt darauf, zu erklären, dass sich jene Ansicht auf Grund aus- gedehnter entwicklungsgeschichtlicher Studien als unhaltbar erwiesen hat. Ich habe dies auch bereits in zwei vorläufigen Mittheilungen (107, 108), in welchen ich über die Resultate jener Studien kurz be- richtete, ausgesprochen. Aus verschiedenen Gründen hat sich die Publicaton der defini- tiven Arbeit, die ich hiermit der Oeftentlichkeit übergebe, sehr ver- zögert; allein es war dies, wie ich denke, nicht zu ihrem Nachtheil. Manches, das mir anfangs zweifelhaft und unsicher schien, konnte ich mir immer wieder durch den Kopf gehen und sich klären lassen, An- deres, was mir früher als wichtig däuchte, wurde in den Hintergrund gedrängt, und häufig genug ergab sich auch der umgekehrte Fall. Kurz, ich glaube. behaupten zu dürfen, dass es den in diesen Blättern niedergelegten Beobachtungen und Betrachtungen nicht an Zeit zur Ausreifung gefehlt hat, und dass ich mein bestes Wollen und Können eingesetzt habe, möglichst objectiv zu bleiben. — Wenn sich gleich- wohl da und dort Lücken und Mängel herausstellen sollten, so möge man mir dies zu Gute halten und bedenken, mit welchen Schwierig- keiten ich zu kämpfen hatte, bis das ganze grosse Untersuchungs- material in meinen Händen war. Selbstverständlich war auch der Conservirungsgrad zuweilen nicht der allerbeste, so dass ich, zumal bei seltenen Objecten, nicht immer zum erwünschten Ziele kam, und eine für den Augenblick unausfüllbare Lücke lassen musste. Schliesslich spreche ich allen denjenigen verehrten Fachgenossen, die mich durch freundliche Ueberlassung von Material in meiner Ar- beit gefördert haben, meinen besten Dank aus. SPECIELLER THEIL. I. Hintere Extremität mit besonderer Berücksichtigung des Beckengürtels. A. Selachier. Das Becken der Selachier ist nach seinen allgemeinen Formver- hältnissen längst auf das Genaueste bekannt, und so kann ich mich auf eine einfache Skizze beschränken, welche in einem derartigen Rahmen gehalten werden soll, um später die Entwicklungsgeschichte innerhalb desselben verständlich machen zu können. In der Regel handelt es sich um eine Verschmelzung beider Beckenhälften in der ventralen Mittellinie zu einer Masse. In Aus- nahmefällen, wie z.B. bei Triakis semifasciatus und den Holo- cephalen, unterbleibt dieselbe, und die engere oder weitere Zwischen- zone!) wird durch fibröses Gewebe ausgefüllt, ein Punkt, auf den ich später wieder zurückkommen werde. Im Allgemeinen stellt also das ausgebildete Becken eine unpaare, von einer wechselnden Zahl von Oeffnungen durchbohrte, knorpelige Querspange dar. Dieselbe unterliegt nach den einzelnen Gruppen verschiedenen Formschwankungen, und ich verweise hierbei auf die ausführliche Darstellung von von Davidoff (19). An der Beckenspange verschiedener Selachier lassen sich in ver- schiedener Entwicklung gewisse Fortsätze unterscheiden. Einer der- selben, welcher am vorderen Beckenrand genau in der Mittellinie liegt, ist unpaar; ich bezeichne ihn auf nebenstehender Figur 1 als Pro- cessus epipubicus. Derselbe findet sich durchaus nicht bei allen Selachiern, ist aber, da er bei Dipnoern, Amphibien, Reptilien und Säugern zu viel stärkerer Ausprägung gelangt, von hoher morpho- logischer Bedeutung. Zwei weitere Fortsätze sind paarig und ent- springen seitlich; der eine von ihnen, der Processus iliacus (Text- !) Nach von Davidoff soll jene Verbindung bei weiblichen Chimären eine lockerere sein als bei männlichen. mia figur 1. I), ist ebenfalls inconstant und erreicht im Holocephalen- becken, das sich ohne Weiteres von demjenigen der Haie ableiten lässt, die stärkste Entwicklung. Der andere Fortsatz repräsentirt, wie D’Arcy W. Thompson (97)!) mit Recht bemerkt, ein viel con- stanteres und typischeres Beckenelement, und soll mit Jeffery Par- ker, der diesen Beckentheil zuerst in seiner Bedeutung gewürdigt hat, als Processus praepubicus oder Praepubis bezeichnet werden. Dieser Fortsatz, welcher auf der Textfigur 1 bei PP an- gedeutet ist, ragt nach vorne, d. h. kopfwärts, und häufig zugleich etwas lateralwärts hervor. Es scheint sich hierbei um ein uraltes Erbstück des Wirbelthierbeckens zu handeln, und Aehnliches wird uns auch bei den übrigen Vertebraten oft und viel wieder beschäftigen. Ob die Ansicht D’Arcy Thompson’s, dass jener Fortsatz auf die Textfigur 1. Typus des in allen seinen Theilen ausgebildeten Selachier-Beckens von der Ventralseite. BP Beckenplatte (Ischio-Pubis), / Processus iliacus, PP Processus praepubicus, Cep Processus epipubicus, Sy Gegend der Symphysis ischio-pubica, Fo! Foramen obturatorium, Bas, Pro, Rad Basale, Propterygium und Radien der Bauchflosse „formerly greater forward extension of the limb“ hinweise, richtig ist, wage ich vorderhand nicht zu entscheiden. Jedenfalls zeigt er bereits bei den Selachiern (im weitesten Sinne) schon beträchtliche Form- und Grösseschwankungen, wenn er auch nie gänzlich fehlt. Bei den Holocephalen, Chlamydoselache und den Notidani- den tritt er stark zurück, während er bei den Rochen (Torpedo und 1) Professor D’Arcy W. Thompson, der mich kurz nach Veröffentlichung meiner vorläufigen Mittheilungen im Anatom. Anzeiger (107) besuchte, und von meinen damals schon fertiggestellten, für diese Arbeit bestimmten Abbildungen Einsicht nahm, theilte mir mit, dass er selbst im Jahre 1885 ausgedehnte Unter- suchungen über das Wirbelthierbecken angestellt habe, dass er aber auf die Ver- öffentlichung jetzt verzichte, und mir das Manuseript mit seinen von ihm selbst gezeichneten Abbildungen zur freien Verfügung stelle. Ich nahm dieses An- erbieten an und verfehle nicht, ihm an dieser Stelle meinen besten Dank ab- zustatten, und die Versicherung beizufügen, dass ich die von ihm vertretenen - Ansichten überall zum Ausdruck zu bringen mich bestreben werde. ae Raja), welche, beiläufig bemerkt, in ihrem Beckenbau weniger primitive Verhältnisse zeigen, als die Squaliden, sehr stark ausgeprägt ist!). Von früheren Autoren, wie z.B. von von Davidoff, Balfour u. A., ist jener Fortsatz häufig als „processus dorsalis“ bezeichnet und mit dem Ilium verwechselt worden. Die wichtigste Frage ist ohne Zweifel die, ob die Hauptmasse des Selachierbeckens, d. h. die eigent- liche Beckenplatte, wie ich sie nennen will, einem Ischium oder einem Pubis im Sinne der höheren Vertebraten entspricht, oder ob sie etwa diese beiden Theile in sich vereinigt. Hierüber existierten bisher verschiedene Meinungen. Gegenbaur (36, 41) spricht nur von einem „einfachen Knorpelstück“, das bei einzelnen Selachiern „eine Tendenz zur T'heilung in zwei“ zeige. Auch von Davidoff (19) und D’Arey Thompson (97) lassen sich auf eine Beantwor- tung jener Frage nicht ein, ersterer meint jedoch, dass zu ihrer Lö- sung vor Allem eine eingehende Untersuchung der betreffenden Skelet- theile bei Amphibien und Reptilien erforderlich sei. — Dieser Satz hat seine volle Berechtigung, denn nur auf diesem Wege ist es mir selbst gelungen, jeden Zweifel zu beseitigen, und in der Beckenplatte der Selachier beide Elemente, ein Pubis und ein Ischium, nachzu- weisen. Ich werde den Beweis später liefern. Ich wende mich nun zu der Frage nach der Entwicklung des Selachier-Beckens, welche ich bei Seyllium canicula, Pristiurus und Acanthias verfolgt habe. Im Voraus muss ich bemerken, dass ich die Befunde Dohrn’s, wie dies seither auch von Seiten Paul Mayer’s (71) geschehen ist, durchaus bestätigen kann. Auf Tafel I Fig. 1 sieht man einen Querschnitt durch die Schwanz- wurzel eines 19 mm langen Embryos von Pristiurus melanost. Die aus der Balfour’schen Epidermisleiste differenzirte Bauchflosse stellt einen paarigen, lappigen Anhang dar, der sich an seinem freien Rande zuschärft, kurz vorher aber eine Auftreibung zeigt. In seinem Innern bemerkt man ein dichtzelliges, dunkles, mesodermales Blastem, welches über die ventrale Mittellinie herüber mit dem der anderen Seite gürtelartig zusammenfliesst (2, #). Die Stelle des Zusammen- flusses grenzt dorsal-lateralwärts an die Muskelanlage (MK), ventral- wärts aber springt sie kielartig aus und verschmilzt bei f mit der Epidermis (Ep), welche im übrigen Bereich von ihrer Unterlage blasig !) Nach A.'Smith Woodward (Proceed. Zool. Soc. London 1888) erreichen die Processus praepubici bei dem der Kreideformation angehörigen Rochen Oyelobatis oligodactylus eine ganz ausserordentliche Länge. Dieselben erscheinen hier in zwei lange schlanke, kopfwärts mässig divergirende und spitz . endigende.. Fortsätze ausgezogen, auch sind die Processus iliaci sehr stark ent- wickelt; ein Processus epipubieus ist nicht angedeutet, was offenbar in Correla- tion mit der starken Entwicklung der beiden anderen Fortsätze steht. 2 on abgehoben ist. Bei Ch., A.V.c. sieht man die Chorda, Arteria und Vena caudalis. Ganz ähnlichen Verhältnissen begegnet man auf Fig. 2, welche einen Querschnitt durch das hinterste Rumpfende eines 15 mm langen Embryos von Seyllium canicula darstellt. Die Extremitätenlappen (HE) erscheinen — und ganz ähnlich verhält sich in dieser Hinsicht in gewissen Entwicklungsstadien die Brustflosse — hier an ihrem freien Rande noch mehr (im Querschnitt fast zitzenartig) zugespitzt. Die dunkle, zellige Innenmasse hängt im Bereich ihrer medianen Verbindungszone bei j mit dem Coelomepithel des ventralen Mesen- teriums auf's Innigste zusammen. Bei MK liegen Muskelknospen, welche sich von den Myotomen M! abgelöst haben; dasselbe gilt für Fig. 3 und 5, wo man z. Th. noch den Zusammenhang mit den letz- teren constatiren kann. Mit den Schnitten kopfwärts fortschreitend, geräth man immer mehr in den Bereich der Flossenbasis und sieht auf Fig. 3—5, wie der Extremitätenhöcker allmählich verstreicht und schliesslich nur noch eine leichte Vorwölbung der Rumpfwand darstellt (HE). Stets findet sich auch hier im Innern eine Ansammlung jener mesoblastischen Zellmasse; dieselbe hängt aber zu dieser Zeit im vorderen Bereiche der Flosse, d. h. gerade da, wo sich später die eigentliche Becken- anlage findet, in der Mittellinie noch nicht gürtelartig zusammen. Dies gibt zu denken, und ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich darin die letzten Spuren eines bei den Vorfahren der Selachier weiter caudalwärts gelagerten Beckens, oder, was dasselbe bedeuten will, einer ursprünglich grösseren Ausdehnung des Coeloms erblicke'). Erwähnenswerth für die in Frage stehenden Entwicklungsstadien ist noch die auch von Anderen schon beobachtete, im Bereich der Ex- tremitätenanlage sich bemerklich machende Erhöhung der noch einschich- tigen Epidermis. Ich begegnete dieser Erscheinung, welche wohl als ein Reactionszustand auf den durch das wuchernde Mesoblastgewebe gesetzten Reiz aufzufassen ist, bei der ersten Gliedmassenanlage aller der von mir untersuchten Wirbelthiere (Fig. 2—5, 23, 24, 54, 8l bei Ep)?). | In den bis jetzt geschilderten Entwicklungsstadien ist die Skelet- substanz noch nicht differenzirt, und auch das Muskelgewebe ist in histogenetischer Beziehung noch weit zurück, was schon daraus zu er- 1) Bei 10 em langen Exemplaren von Mustelus laevis liegt an der be- treffenden postpelvinen Zone eine vom hinteren Rand der Beckenplatte bis zur Cloake reichende starke fibröse Haut, von welcher ebenso wie vom Becken selbst der Adduetormuskel der Bauchflosse entspringt! — 2) In Fig. 5 zeigt sich das Coelomepithel dorsalwärts, d. h. in der Urogenital- Zone ebenfalls palissadenartig erhöht. Geradeso würde es sich, falls es ein- gezeichnet wäre, auf Fig. 3 und 4 verhalten. Ben. sehen ist, dass in den Myotomen M! die Coelomhöhlen-Derivate noch deutlich nachweisbar sind. Dieses ändert sich nun in späteren Stadien derart, dass sich jene in der Schwanzwurzel liegende mesoblastische Gürtelzone wieder löst, während die Flosse weiter auswachsend in ihrem Innern eine Reihe von getrennten Knorpelstrahlen entstehen lässt. Zugleich differenzirt sich die zugehörige Muskulatur und ordnet sich in ein dorsales und ein inneres ventrales Lager, d. h. in ein System von Hebern und Senkern, bezw. Adductoren. Dieser Zustand dauert nicht lange an, indem die einzelnen Radien, von vorne, d. h. von der Kopfseite her beginnend, zu einer continuir- lichen Knorpelspange zusammenfliessen, welche allmählich mit ihrem proximalen Ende in die ventrale Rumpfwand einwuchert. Hier trifft sie auf einen vorher gebildeten, ganz ähnlichen, aus indifferentem Mesoblastgewebe gebildeten Gürtel, wie ein solcher viel früher bereits weiter caudalwärts entstanden und später wieder ge- schwunden war. Indem nun die Wucherungszone des Gürtelknorpels von beiden Seiten her immer mehr gegen die ventrale Mittellinie vor- rückt, kommt es endlich zu einem Zusammenfluss. Zu dieser Zeit bilden also die freien Extremitäten, von denen derganze Verknorpelungsprozess seinen Aus- gang nimmt, eine einzige zusammenhängende Masse mit dem Beckengürtel, und letzterer ist geradezu als ein Product derersteren zu bezeichnen. Man erkennt daraus, wie richtig bereits Balfour den ganzen Vorgang beobachtet hat, wenn er (5) bezüglich der Entwicklung des Becken- und Schultergürtels von Seyllium bemerkt: „Es findet sich jederseits ein Knorpelstreifen, welcher an seinem Hinterrande mit dem Basalelement der Flosse zusammenhängt. Dieser Streifen stösst mit seinem Genossen der anderen Seite zusammen und vereinigt sich da- mit, bevor er sich in wahren Knorpel umwandelt, und obgleich der Ileumfortsatz nie sehr bedeutend wird, so ist er doch beim Embryo besser entwickelt, als beim Erwachsenen und erscheint anfänglich bei- nahe horizontal nach vorn gerichtet.“ Der einzige Fehler, den Balfour begangen hat, ist der, dass er, was die erste Anlage des Skelets der freien Extremität betrifft, zu alte Entwicklungsstadien untersuchte, bei welchen der Zusammenfluss der Einzelradien zu einem Basale bereits erfolgt war. Aus diesem Grunde fasste er letzteres als ein primäres anstatt als ein secundäres Gebilde auf. Im Gegensatz dazu hat Dohrn ganz das Richtige ge- troffen, und seine Befunde decken sich bezüglich dieses Punktes, wie schon erwähnt, vollkommen mit den meinigen. Hinsichtlich der sich hierbei abspielenden Wachsthumsprozesse verweise ich auf Fig. 6—12 auf Tafel I. Die Schnitte gehen von der Schwanzwurzel (Fig. 6, 7) kopfwärts und zeigen bereits den Zusammen- fluss der medialen Strahlenenden zu einem Stammradius (Fig. 8—12, S Rad). Auf Fig. 10 sind die Vorderenden desselben bereits durch zwei schmale Knorpelcommissuren in der Mittellinie zu einem starken Gürtel (SRad!, BP) zusammengetreten, ein Vorgang, welcher auf den nächsten beiden Figuren seine Vollendung erreicht. Hier, wo das Messer etwas schief zur Längsachse des Rumpfes hindurchging, ist auf der einen Seite (rechts auf Fig. 11, links auf Fig. 12) zwischen dem Basale und der Gürtelspange so gut wie jede Grenze aufgehoben. Auf der rechten Seite der Fig. 12 sieht man lateralwärts im Beckengürtel eine con- centrische Anordnung der Knorpelzellen, und nimmt man ein klein wenig ältere Stadien zu Hilfe, so erkennt man, wie an eben dieser Stelle eine Resorptionszone im Knorpel auftritt. Die Folge davon ist, dass sich der vorderste, in dieser Periode noch gänzlich einheit- liche Abschnitt des Basale wieder loslöst; kurz, es kommt in der Beckenflossenspange durch eine secundär auftretende Continui- täts-Trennung (Einschmelzung) zu einer Abgliederung der freien Ex- tremität. So entsteht das Hüftgelenk, und ich werde hierauf bei den Ganoiden und den Amphibien wieder zurückkommen. Dass dabei die bereits kräftig entwickelte Muskulatur (Fig. 8, 9, M?) eine gewisse, wenn auch keine ausschlaggebende Rolle spielt, kann wohl keinem Zweifel unterliegen. Nach der Anlage eines Ilium habe ich mich in diesen Entwick- lungsstadien vergeblich umgesehen; es tritt offenbar erst später auf. Uebrigens ist man hierbei sehr leicht Täuschungen ausgesetzt. So fasste ich den dorsalwärts sich erstreckenden Abschnitt des dichtzelli- sen Gewebes M? auf Fig. 9 zuerst als einen in der Verknorpelung begriffenen Processus iliacus auf, da eine Grenze zwischen ihm und dem Knorpelgewebe des Basale so gut wie gar nicht nachzuweisen war. Erst später wurde ich durch das Studium älterer Embryonen eines Besseren belehrt, und erkannte in jenem Gewebe deutlich die Vorstufen von Muskeln, welche sich bei f bereits auch gegen die ven- trale Bauchwand hereinziehen. Ein Processus praepubicus macht sich schon sehr frühe bemerk- lich, tritt aber, wie D’Arcy Thompson (97) richtig bemerkt, bei älteren Embryonen fast bis zum Verschwinden zurück, während das Ilium, ähnlich wie bei Raja, mehr zur Geltung kommt. Es besteht also eine „first preponderance* des Pubis und Prae- pubis über das Ilium. Was die Nerven anbelangt, so sind sie anfangs nur sehr schwer nachweisbar, doch treten sie ziemlich lange vor dem Beginn des Ver- knorpelungsprozesses auf. Die Folge davon ist, dass die Stelle, wo der N. obturatorius heraustritt, ausgespart wird, und der Beckenknorpel Be einForamen obturatorium bildend, ringartig um denselben- zu sammenfliesst. Ich verweise zu diesem Zwecke auf die Textfigur Nr. 2, A—F. Ebendaselbst sieht man auch, dass das ursprünglich einheitliche Ba- sale in der Nähe des Hüftgelenkes ein zweites kleineres Stück von sich abgliedert. Dies ist das Propterygium Gegenbaur’s. Weiter habe ich mich mit der Entwicklung des Skeletes der freien Extremität nicht befasst, doch kann ich so viel mittheilen, dass I’ N Co BB & Textfigur 2. Skizze der Entwicklung des Selachierbeckens (Acanthias), nach Querschnitten, welche mit A beginnend in caudaler Richtung (in verschiedenen Intervallen) auf einander folgen. 37 Beckenplatte, Fo! Foramen obturatorium, SRad Stammradius oder Basale, von welchem das aus den vordersten Radien hervorgegangene Proptery- gium Pr sich secundär wieder abgegliedert hat. ZAad ebenfalls secundär vom Basale abgegliederte Strahlen, von denen jeder nachträglich wieder in kleinere Einzelstücke zertällt. Co Coelom. das Basale dem Metapterygium Gegenbaur’s entspricht, und dass die in seinen proximalen Abschnitt einbezogenen Radien in immer grösserer Ausdehnung unter einander verschmelzen. Nachdem so ein kräftiges Metapterygium entstanden ist, gliedern sich seine ursprüng- lichen Componenten, d.h. die seitlich aufsitzenden Radien, von ihm ab und zerfallen selbst wieder in kleine Knorpelsegmente. Dasselbe gilt für die propterygialen Strahlen. Während dieser Vorgänge wächst die a a ganze Extremität immer mehr heran, ohne dass dabei ein biserialer Aufbau zu bemerken wäre, und hierauf haben ja. auch schon Bal- four, Dohrn und Bunge (8) hingewiesen. So hat letzterer be- reits im Jahre 1874 folgenden Satz ausgesprochen: „Auffallend ist es, dass sich an der hinteren Extremität der Selachier, die doch der Ur- form näher steht, als die vordere, nirgends auch nur die geringsten auf ein biseriales Archipterygium hinweisenden Spuren erblicken lassen.“ Auch Gegenbaur (34) selbst macht in seiner Arbeit über das Skelet der Gliedmassen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der Hintergliedmassen der Selachier insbesondere ausdrücklich auf den primitiveren, weniger differenzirten Charakter der letzteren im Gegen- satz zur Brustflosse aufmerksam. Als die schlagendsten Beispiele führt er GUentrophorus und Acanthias an. Das Mesopterygium der Brustflosse, wie auch das Propterygium beider Flossenpaare betrachtete Gegenbaur damals als aus einem Zusammenfluss vorderster Radien entstanden, während er das Basale metapterygüi als eigentlichen Stamm der Flosse im Sinne einer ursprüng- lich einheitlichen Bildung auffasste. Dadurch kam er zur Begründung seines uniserialen Archipterygiums, an dessen Stelle dann, wie schon im allgemeinen Abschnitt auseinandergesetzt wurde, später das biseriale Archipterygium trat. Die oben gelieferte Beschreibung der Entwicklung des Beckens und der zugehörigen Bauchflosse dürfte genügen, um in die betreffen- den Verhältnisse aller erwachsenen Selachier einen klaren Einblick zu sewinnen. Auf Fig. 13 und 14 gebe ich eine Abbildung der hinteren Extremität von Acanthias und Heptanchus. Bei beiden sieht man, wie sich der Stammradius (Basale) und weiter nach vorne da- von das Propterygium (Rad und Pr) mit der Beckenplatte (BP) verbinden, wie also zur Bildung des Hüftgelenkes drei Skeletstücke zusammentreten. Lateral vom Propterygium liegen drei, lateral vom Basale dreizehn resp. siebzehn Radien. In der Rückwärtsverlängerung des Basale von Heptanchus liegen noch zwei; dieselben zeigen aber, im Gegensatz zu den lateralen Radien, keine secundäre Abgliederung. An der entsprechenden Stelle sieht man bei Acanthias das Copulations- organ z. Th. in seinen Umrissen angedeutet. In der Beckenplatte von Acanthias findet sich, wie bei Scyllium u. A., jederseits ein einziges Foramen obturatorium, bei Heptanchus aber, welcher einen breiteren Gürtel besitzt, liegt dahinter noch eine zweite Oefinung (Fig. 13, 7). Vergleicht man damit die Beckenplatte!) von Chlamydoselachus anguineus (Fig. 15, BP), so erstaunt 1) Sie ist nach der Schilderung Garman’s dorsalwärts gehöhlt, ventralwärts gewölbt und besitzt hier eine mediane Längsleiste, welche sich kopfwärts gabelt. Der hintere Rand ist concav, der vordere convex. Boa man über ihre extreme Ausdehnung in der Richtung vom Kopf gegen den Schwanz zu, und bemerkt auf der einen Seite derselben sechs, auf der anderen sieben Oeffnungen. Lateralwärts schliesst sich an die Beckenplatte die Vorwärtsverlängerung ($.Rad!) des Basale (S$ Rad) an, welches in jenem Bereich mit zwölf seitlichen Radien besetzt er- scheint (12 Rad); nach hinten davon, im Bereich des freien Abschnittes vom Stammradius!) sitzen weitere dreizehn. Alle 25 seitlichen Radien, von denen die meisten dreigliederig sind, folgen sich in gleichmässiger Reihenfolge, sind auch formell einander sehr ähnlich und zeigen mit Ausnahme der vordersten?) nirgends die Neigung zum Zusammenfluss; ein Propterygium ist, wie es scheint, nicht vorhanden. Dieser meiner Schilderung liegt eine Copie der Garman’schen Abbildung des Bauchflossenskelets von Chlamydoselachus zu Grunde (32), und ich habe allen Grund, ein ganz besonderes Gewicht darauf zu legen, da es sich dabei meiner Ueberzeugung nach um Structur- verhältnisse von so primitivrem Charakter handelt, wie sie uns bei keinem anderen recenten Selachier mehr erhalten sind. Dieselben sind um so bedeutungsvoller, weil dieser cladodonte Selachier trotz seiner verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Notidaniden im System noch niederer steht als letztere, und in gewissen Punkten mit den ältesten fossilen Haien des mittleren Devon übereinstimmt. Erinnern wir uns hierbei der am Selachierbecken sich abspielenden ontogenetischen Vorgänge, so ist es nicht schwer, bei Chlamydo- selache einen Zustand als fixirt und typisch geworden zu erkennen, welcher von andern Selachiern nur ontogenetisch durchlaufen wird. Zugleich wird man aber auch darin die allerschönste Bestätigung der Thacher’- und Mivart’schen Theorie erblicken dürfen. Auch Garman betont den primitiven Typus, allein er verwerthet ihn viel zu wenig, indem er sich auf folgenden Satz beschränkt: „The peculiar shape of this pelvis suggests an embryonie character of other sharks. In embryos the pelvis is longer than in the adult, in com- parison with the transverse measurement. An embryo of Heptabranchias before me has it half as long as wide, proportions which are inter- mediate between those of the adult and an adult Chlamydoselache.“ Der amerikanische Forscher hat dabei zwei hochwichtige Punkte ausser Acht gelassen, und ich kann mir dies nur daraus erklären, dass ihm zu wenige entwicklungsgeschichtliche Erfahrungen über dieses Gebiet zur Verfügung standen. 1) Derselbe ist nach hinten spitz ausgezogen und in querer Richtung mehr- fach abgegliedert. Von einem Ilium vermag ich nichts zu erkennen, so dass ich Garman nicht verstehe, wenn er bemerkt: „the iliac ridge being eontinued along its upper side“. Vielleicht handelt es sich um die Spur eines Praepubis. ?) Auf der Garman’schen Abbildung kommt dies nicht zum Ausdruck, PR Erstens ist jener Abschnitt des Beckens, welchen er als „seitliche Zone“ beschreibt, und den er durch eine Längsleiste von der Haupt- masse abgesetzt sein lässt, nichts Anderes als (wie ich dies oben schon angedeutet habe) die directe Vorwärtsverlängerung des Basale plus dem latent, resp. indifferent bleibenden Propterygium. Mit anderen Worten: es handelt sich hierbei um das Product der unter sich eine Concrescenz eingehenden proximalen Enden der zwölf vordersten primären Radien, geradeso wie der nach hinten liegende freie Abschnitt des Basale oder Basipterygium aus dem Zusammenfluss der 13 caudal- wärts liegenden primären Radien hervorgegangen zu denken ist. Dies kann so wenig einem Zweifel unterliegen, als der Umstand, dass, nachdem einmal das ganze Basale gebildet war, der den vorderen zwölf Radien entsprechende Abschnitt desselben medianwärts in die ventrale Bauchwand einwucherte, und hier mit seinem Gegenstück zu einer unpaaren Beckenplatte verschmolz. Während sich nun aber, wie ich dies früher dargethan habe, bei anderen Selachiern das vorderste Ende des Basale, unter Bildung eines Hüftgelenkes von der Beckenplatte wieder abgliedert, unterbleibt dieser Vorgang bei Chlamydoselache, indem hier der ganze Prozess um eine Entwicklungs-Etappe früher zum Abschluss kommt, und das ganze Bauchflossenskelet, soweit es sich dabei um die Beckenplatte und das Basipterygium handelt, eine einzige compacte Knorpelmasse darstellt. Ein zweiter Punkt, auf den Garman zu verweisen versäumt hat, betrifft die in der Beckenplatte befindlichen Löcher. Ob ihre Lage in der Figur richtig angegeben und eingezeichnet ist, kann ich natürlich nicht verbürgen;; jedenfalls aber scheinen sie jederseits in beträchtlicher Anzahl vorhanden gewesen zu sein, und dies ist, wie mir scheint, von hoher Bedeutung und hängt direct mit der grossen Ausdehnung der Beckenplatte zusammen. Letztere, resp. ihre Matrix, das Basale, ist bei Chlamydoselache offenbar das Product einer ungleich grösseren Zahl von primären Radien, als dies bei andern Selachiern der Fall ist. So wird z. B. bei Scyllium u. A. die sich einschiebende schmale Gürtelmasse nur mit einem Nerven in Contact kommen, und durch Aussparung eines einzigen Foramen obturatorium mit jenem zu rechnen haben. Bei Heptanchus, Raja batis, Chimaera monstrosa u. A., wo sich die Beckenplatte bereits etwas verbreitert, treffen wir zwei resp. (Chimaera) vier Oeffnungen (Fig. 13), bei Chlamy- doselache endlich werden es sechs bis sieben (Fig. 15, Fo!, fit), und vielleicht handelt es sich hier schon um eine secundär erfolgte Ver- minderung einer ursprünglich noch grösseren, vielleicht auf 11 oder 12 ‘ sich belaufenden Zahl. Kurz, das Becken des einen Selachiers braucht, wenn auch genetisch, so doch nicht seiner ganzen Masse nach streng homolog zu sein dem- jenigen eines zweiten Selachiers. Dieser kann ein Plus oder ein Minus Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Tex;, 3 SE SB dem andern gegenüber besitzen, je nachdem es sich in der Genese um die Connascenz einer grösseren oder kleineren Zahl von primären Radien zum Autbau des zur Beckenplatte einwachsenden proximalen Basipterygium-Abschnittes handelt. Mag es sich aber so oder so verhalten: einen fundamentalen Satz können wir jetzt schon daraus ableiten, nämlich den: Das Selachierbecken besitzt auf Grund seiner Bildungs- geschichte keinen einheitlichen, sondern einen poly- meren Charakter. B. Dipnoär. 1) Ceratodus. Der Erste, welcher eine Beschreibung des Ceratodusbeckens und der zugehörigen Bauchflosse lieferte, war A. Günther (49). v. Davidoff (19) und Andere sind ihm später darin gefolgt. Am Becken wird die Hauptmasse als „Körper“ unterschieden, und dieser entspricht jenem Theil des Selachier-Beckens, welchen ich oben als „Beckenplatte“ be- zeichnethabe. Der „Körper“, welcher keine Spur von Nervenlöchern auf- weist, verjüngt sich nach vorn zu in den etwas nach links abweichenden Processus impar, in welchem sich ein von Gallertmasse erfüllter Hohl- raum befindet. v. Davidoff meint, derselbe sei durch Dehiscenz des Knorpels entstanden zu denken, und er scheine mit dem Alter des Thieres in directem Verhältniss zu stehen. Günther knüpft keine weitere Bemerkung daran. Ausser jenem unpaaren Fortsatz finden sich noch zwei laterale, an ihrem Ende gegabelte Fortsätze, und dazu kommen noch zwei starke, nach hinten divergirende Knorpel- schenkel, in welche sich der an seinem Hinterrand concav ausge- schnittene Beckenkörper fortsetzt. Jeder dieser Schenkel besitzt lateral- wärts eine starke Prominenz (Muskelhöcker) und steht mit einem Knorpel- stück in Verbindung, welches die Verbindung der freien Extremität mit dem Becken vermittelt. v.Davidoff nennt dasselbe „Zwischen- stück“ und erwähnt die darauf befindlichen zahlreichen Muskelhöcker, sowie das sporadische Vorkommen von Radien (vergl. auch Günther (49), welche beweisen, dass dasselbe der Stammreihe der freien Flosse zuzurechnen sei. Seiner ganzen Natur, wie auch den betreffenden Gelenk- verbindungen nach gehört das Zwischenstück nach v. Davidoff enge dem „Basale“ an und ist mit demselben als ein Ganzes zu betrachten. Was den in der ventralen Mittellinie liegenden Processus impar anbelangt, so habe ich bereits bei den Selachiern (S. 24) auf eine Bildung aufmerksam gemacht, die ich demselben für homolog erachte. Auch v. Davidoff sieht denselben bereits bei Heptanchus an- gedeutet, erklärt ihn aber schlechtweg als „rückgebildet“, wozu doch wahrhaftig kein Grund vorliegt, falls man nicht — und dies scheint Ba TU allerdings bei v. Davidoff der Fall zu sein — annehmen will, dass das Selachierbecken in seiner Stammesentwicklung einst ein Dipnoer- stadium durchlaufen habe. v. Davidoff fährt dann folgendermassen fort: „Ich kann nicht umhin, hier noch darauf hinzuweisen, dass bei den geschwänzten Amphibien solche unpaare, nach vorn gerichtete, zuweilen einfache (Proteus), bald aber gegabelte (Salamandrinen) Fort- sätze fast allgemein vorkommen. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass die Amphibien gerade in dieser Hinsicht eine primitive Eigen- schaft beibehalten haben, während dieselbe bei den höheren Wirbel- thieren und den übrigen Fischen fast vollständig verloren gegangen ist. Es ist schwer, über die Bedeutung und die Genese dieses Fort- satzes etwas Bestimmtes zu sagen. Er dient bei Ceratodus jedenfalls zur besseren Fixirung des Beckens an den Rumpf, und seine Grösse steht in directem Verhältniss zur Grösse und Leistungsfähigkeit der ganzen Gliedmasse. Die Genese ist hingegen dunkel.“ Die lateralen Fortsätze deutet v. Davidoff als die dorsalen Ab- schnitte des Beckengürtels und stellt sie in eine Reihe mit denjenigen der Plagiostomen, Holocephalen und Knorpelganoiden ; kurz er betrachtet sie, wie ich das früher auch that, als das Ilium. Auch die nach hinten aussen laufenden Fortsätze, welche die freie Extremität tragen, sollen sich („in sehr rückgebildetem“ Zustande) bei Haien, am deutlichsten und stärksten ausgeprägt aber bei Chimaera finden. Die Thatsache ist an und für sich ganz richtig, nur vermag ich, zumal bei den Holocephalen, von einer „Rückbildung“* nicht nur Nichts zu erkennen, sondern finde die betreffenden Fortsätze hier eher noch massiger ausgeprägt, als bei Ceratodus. v. Davidoff kommt zu folgendem Resultat: „es fehlt somit bei den Haien kein einziger Theil des Ceratodusbeckens, alle Abschnitte sind aber bei den ersteren mehr oder weniger rückgebildet.“ Auf das Fehlen der Nervenlöcher, welche „gewiss nicht als etwas Primitives aufzufassen sind“, glaubt er kein besonderes Gewicht legen zu sollen. Dass dies eine gänzlich verfehlte Ansicht ist, habe ich schon beim Selachier-Becken dargethan, und brauche jetzt nicht mehr darauf zurückzukommen. Jedenfalls aber scheint mir das Fehlen der Nervenlöcher am Dipnoörbecken sehr bemerkenswerth, lässt sich aber nur an der Hand der Entwicklungsgeschichte sicher erklären!). Leider fehlte mir hierzu das nöthige Material; allein sie lässt sich, wie ich glaube, mit Hilfe der bei Selachiern, Ganoiden und Urodelen gewonnenen Thatsachen mit ziemlicher Sicherheit erschliessen. Bevor ich jedoch hierauf näher eingehe, habe ich noch das Protopterus-Becken einer kurzen Betrachtung zu unterziehen. !) Im Uebrigen verweise ich auf einen späteren Abschnitt, wo dieses Um- standes noch einmal gedacht werden wird. 3*F 3) Protopterus. Im Jahre 1880 (102) habe ich auf die allgemeine Uebereinstimmung des Protopterus- Beckens mit demjenigen von Ceratodus aufmerksam gemacht, und auch darauf hingewiesen, dass dasselbe zusammt der Bauchflosse ganz fehlen könne. Ich knüpfte daran einige Bemerkungen über den rudimentären Charakter dieser Skelettheile und zog Siren lacertina zum Vergleiche herbei. Später habe ich in meinem Lehrbuch und Grundriss der vergl. Anatomie der Wirbelthiere (104, 105) diesem Capitel eine ganz be- sondere Berücksichtigung angedeihen lassen, und wie ich schon er- wähnt habe, ist das Protopterus-Becken für mich eine der Veranlassungen zu den vorliegenden Studien geworden. Wie dies gekommen ist, und wie ich mich dabei gleichzeitig eines doppelten Irrthums schuldig machte, wurde bereits auf S. 22, 23 auseinander gesetzt. Erstens fasste ich die vorderen lateralen Fortsätze als Processus iliaci auf; zweitens glaubte ich sie auf verknorpelnde, später in der ventralen Mittellinie zusammenfliessende Myocommata und im weiteren Sinn auf Bauch- rippen zurückführen zu dürfen!). Beides ist falsch, denn erstens handelt es sich bei jenen Fortsätzen nicht um ein Ilium, sondern um ein Praepubis, und zweitens spricht in der ganzen Wirbelthierreihe keine einzige ontogenetische Thatsache dafür, dass das Becken von jenen Fortsätzen aus seine erste Entstehung nimmt; dieselben treten vielmehr überall erst secundär auf, d. h. erst nachdem sich jener Haupt- theil, den ich bei Selachiern als Beckenplatte bezeichnet habe, und der auch bei Dipnoern deutlich in die Erscheinung tritt, bereits angelegt ist. Die Beckenplatte von Protopterus läuft also, ganz ähnlich wie bei Ueratodus, in fünf Fortsätze, zwei paarige und einen unpaaren aus, und alle bilden hier wie dort mit der Hauptmasse zusammen ein einziges hyalinknorpeliges Oontinuum. Der einzige Unter- schied Ceratodus gegenüber besteht darin, dass die vorderen paarigen Fortsätze (Processus praepubici) bei Protopterus ungleich länger sind, indem sie sich, zumal bei jungen Thieren, seitlich sogar bis in die Y) Auf Grund dieser Annahme figurirt in der Il. Auflage meines Grund- risses noch folgender Passus: „Von dem Dipnoörbecken lässt sich jenes Gebilde, welches man bei Selachiern als „Becken“ zu bezeichnen pflegt, nicht ableiten. Die hierbei in Betracht kommende paarige oder unpaarige Knorpelplatte entsteht nämlich nicht als verknorpelndes Myocomma zwischen den Rumpfmuskeln, son- dern aus dem Zusammenflusse einiger Basalknorpel der Bauchflosse selbst. Man kann also hier — und dies gilt auch für alle Teleostier — von einem Becken im Sinne der Dipnoer gar nicht reden. — Es ist wohl kaum nöthig, zu bemerken, dass ich diesen Satz heute nieht mehr aufrecht halte, sondern eine complete Homologie in der Beckenanlage aller Vertebraten statuire. a Nähe der Linea lateralis empor erstrecken (Textfigur 3, PP). Nicht selten entspringt von jenen Fortsätzen, und zwar am häufigsten an ihrem peripheren Ende, ein zweiter kleinerer Knorpelzinken, der ent- weder nur kurz ist, oder, länger auswachsend, das anstossende Myomer überschreitet, um im nächsten Myocomma noch eine kleine Strecke weiter zu verlaufen (vergl. Textfigur 3). — Ich muss gestehen, dass ich über die Entwicklung und Bedeutung dieses Skelettheiles gänzlich im Unklaren geblieben bin, und nur ganz im Allgemeinen lässt sich sagen, dass er zur weiteren Fixation des Beckens innerhalb der Leibes- decken beitragen mag. Die Processus praepubici (Fig. 16, PP), der zwischen den beiden Muskelleisten (Textfigur 3, ML) lie- gende mittlere Abschnitt der Becken- platte, sowie der dolchartig nach vorne gerichtete Processus impar s. Cartilago epipubis (Textfigur 3 und Fig. 16, Cep) liegen, mit Aus- nahme des vorderen Abschnittes der letzteren, ganz oberflächlich, nur von der äusseren Haut und (der ven- tralen Mittellinie entlang) von Fett bedeckt. Letzteres erscheint bei Fe auf dem Querschnitt (Fig. 17), welcher gerade durch die vorderste Textfigur 3. Becken von Protopterus, Spitze der Cartilago epipubis (Cep) von der Ventralseite. (ep Cartilago epi- gegangen ist. Diese zeigt Neigung pubis, PP Praepubis, f Inconstanter Fort- © ß Te satz desselben, BP Beckenplatte, ?po Pro- zur Verknöcherung, besitzt eindickes cessus lateralis posterior, MZ Muskel- Perichondrium und steckt in einer u Ze fibrösen Hülse (Fü), mit welcher dorsalwärts (bei f) alle die in der Linea alba abdominis zusammen- strahlenden Sehnenmassen der Rumpfmuskeln (M!, M!) auf's Engste verwachsen sind. Ventral von der fibrösen Hülse liegt das in mehreren Abtheilungen (eine mittlere und zwei seitliche) abgekammerte Fett (Fig. 17, Fe), und darauf folgt endlich die äussere Haut (Ep). Weiter caudalwärts erfährt die Cartilago epipubis eine seitliche Compression, und zugleich beschränkt sich die Ossificationszone auf die Peripherie, während das Centrum rein hyalin erscheint. Die fibröse Hülle bleibt vor der Hand noch erhalten und dient nach wie vor den Rumpfmuskeln zum Ursprung. Dies ändert sich weiter nach hinten zu derart, dass die Muskeln schliesslich, nachdem jene Hülle auf- gehört hat, direct vom Perichondrium entspringen. Endlich verbreitert sich das Epipubis nach beiden Seiten hin u a (Fig. 18, Cep), rückt immer mehr vom Coelom ab, und kommt mehr ventralwärts zu liegen. Zugleich erscheinen bereits lateral- und dorsal- wärts die äussersten, in einem Myocomma liegenden Enden des Prae- pubis (PP!), und in Fig. 19 ist letzteres in seinem Ursprung am vorderen Beckenrand fast in voller Ausdehnung sichtbar (PP). Weiter caudalwärts wird die Beckenplatte wieder schmäler, ver- dickt sich aber in dorso-ventraler Richtung. Zugleich öffnet sich im Centrum allmählich ein Hohlraum, welcher nach wenigen Schnitten wieder verschwindet (Fig. 20, ZR), um bald darauf wieder zu er- scheinen und sich dann auf eine grössere Strecke durch die Becken- platte hindurch fortzusetzen.. Seitlich (bei M?) erscheinen bereits die Extremitätenmuskeln. Im Bereich der hinteren lateralen, die Bauchflossen tragenden Fortsätze (vergl. Textfigur 3) verbreitert sich das Becken auf’s Neue und springt zugleich ventralwärts in eine starke Muskelleiste aus (Fig. 21 und Textfigur 3, ML). Seitlich liegen die Bauchtlossen (BF) und die Höhle des Hüftgelenks (f). Bei N, N sieht man einen starken Nerven in die Extremitätenmuskulatur einstrahlen. Die bis jetzt in der ventralen Mittellinie auftretende Fettmasse ist jetzt durch lockeres, feinmaschiges Bindegewebe (Bg) ersetzt. — Noch weiter caudalwärts verjüngt sich, wie aus der Textfigur 3 zu ersehen ist, die Beckenplatte immer mehr, bis sie sich endlich keil- förmig zuspitzt. Ich bin in der Darstellung des Dipnoör-Beckens absichtlich, und zwar aus zwei Gründen, sehr ausführlich gewesen; einmal stellt dasselbe offenbar eine weitere Fortbildung des Ur-Selachier- resp. des Polypterus- beckens dar, und zweitens deswegen, weil in demselben das Urodelen-Becken bereits vorgebildet erscheint. Zwischen beiden existiren meiner Meinung nach keine principiellen, sondern nur sraduelle Unterschiede, wie ich dies bereits an anderer Stelle (108) erörtert habe. Auch D’Arcy-Thompson erklärt das Dipnoör- Epipubis für „the simplest form of epipubis in the Urodeles“. Dieser Autor lässt sich bezüglich der weiteren Structurverhältnisse des Dipnoer- beckens folgendermassen vernehmen: „A small process dorsal to the glenoid articulation reminds us of the simplest form of ilium!) in Elasmobranchs, but we have no sufficient evidence of their idendity. — If these identifications be correct, we have in the Dipnoans a pelvis of a highly specialised type, altogether comparable with that of both Amphibia and Elasmobranchs, differing from the latter chiefly in its greater antero-posterior elongation. Such a pelvis existing in the Dipnoans helps to render probable the existence of a pelvis of similar !) Bei Protopterus vermochte ich diesen Fortsatz nicht aufzufinden. a type in those fishes included among the Crossopterygian Ganoids which so many facts point to as the ancestors of the Amphibia.“ Wie ich schon bemerkt habe, standen mir keine Dipnoer-Embryonen zu Gebote, so dass ich leider über die Entwicklung des Beckens keine sanz bestimmten Angaben machen, sondern dieselbe nur erschliessen kann. Vor Allem ist — darauf weisen alle Wirbelthiere hin — von einer paarigen, bilateral symmetrischen Anlage auszugehen, und es ist mehr als wahrscheinlich, dass es sich hier so gut, wie bei Selachiern, um ein Einwachsen eines Complexes von Knorpelstrahlen von der freien Extremität her handelt. Wie dies des Näheren zu denken ist, vermag ich natürlich um so weniger zu sagen, als sich hier die Frage durch den biserialen Charakter der Gliedmasse noch complieirt. Für die paarige Anlage spricht u. A. auch der Umstand, dass bei 12 Centi- meter langen Exemplaren von Protopterus der Beckenknorpel gegen die Mittellinie zu nicht durchaus hyalin, sondern häufig durch faser- knorpelige Inseln unterbrochen ist. Ferner erwähne ich den in der Beckenplatte befindlichen centralen Hohlraum, der sein Homologon in demjenigen des Epipubis von ÜOeratodus findet!). Weiter aber deutet darauf hin das Becken der Ichthyoden, dessen ursprünglich paarige Natur später bei Menobranchus und Proteus dargelegt werden soll. Ein Hauptunterschied zwischen dem Selachier- und dem Holo- cephalen-Becken einer-, sowie dem Dipnoör-Becken andererseits besteht in der Ausdehnung desselben in transverseller Richtung. Dies ist ein wichtiger Punkt und hat bis jetzt viel zu wenig Berücksichtigung ge- funden. Während sich nämlich die Beckenplatte jener Knorpelfische über die ganze ventrale Bauchwand von rechts nach links hinweg erstreckt, erscheint dieselbe bei den Dipnoern fast ganz auf die ventrale Mittellinie beschränkt. Diese wird nach beiden Seiten hin von der schmalen Knorpelplatte nur wenig überschritten, so dass also der laterale Beckenabschnitt des Selachier- und Holo- cephalen-Beckens bei den Dipnoörn gar nicht zum Aus- druck gelangt, und da in jenem Abschnitt die Nervenlöcher zu suchen wären, so begreift man, dass sich solche im Dipnoer-Becken nicht finden können, sondern dass die Extremitätennerven seitlich vom Becken die Bauchwand durchbohrend zur freien Extremität ge- langen müssen. Wenn man sich nun die Frage vorlegt, wo beim Dipnoer-Becken die laterale Beckenpartie der Selachier und Chimären verbleibe, so 1) Dass es sich hier um eine frühere Trennung handelt, beweist auch das Verhalten der Bauchflosse von Polyodon, wo sich im Bereich des Basale, dessen Ursprung aus ursprünglich getrennten Radien keinem Zweifel unterliegen kann, hie und da ein von gelatinöser Substanz erfüllter Hohlraum findet (Text- figur 11, bei F). By glaube ich dieselbe dahin beantworten zu können, dass bei der Ent- wicklung des Dipnoör-Beckens die Abschnürung desselben von dem einwachsenden Stammstrahl der freien Extremität weiter proximalwärts, d. h. näher der ventralen Mittellinie erfolgt, als bei Selachiern. In Folge davon haben wir im proximalen Abschnitt des zur Abschnürung gelangten Stammstrahles, d. h. in dem sogenannten Zwischenstück oder Basale 1 (Textfigur 9, i, k, 1 bei Bas!), ein Skeletelement zu erblicken, das bei Selachiern und Chimären noch zum Aufbau der Beckenplatte (laterale, von Nervenlöchern durchbohrte Partie) verbraucht wird, während es bei Dipnoern zur freien Gliedmasse geschlagen wird. Darauf weist in der That auch der Nervenverlauf hin, welcher sich, wie von Davidoff ganz richtig bemerkt, am Zwischenstück con- centrirt. Was die freien Extremitäten der Dipnoer betrifft, so sind sie schon oft Gegenstand der Beschreibung gewesen, und Gegenbaur erblickt bekanntlich in ihnen die Hauptstütze für sein biseriales Archi- pterygium. Alle Autoren stimmen in zwei Hauptpunkten überein, nämlich darin, dass Brust- und Bauchflossen in ihrem Aufbau eine grosse Aehnlichkeit mit einander besitzen, und zweitens, dass die Extremitäten von Protopterus und Lepidosiren bereits in starker Rückbildung begriffen sind, während Ceratodus den ursprünglichen Charakter bewahrt habe. Aus praktischen Gründen bespreche ich bei der Schilderung der Dipnoör-Gliedmassen zugleich die vorderen und die hinteren. Hören wir übrigens zunächst von Davidoff (19): „Der Stamm der freien Flosse besteht aus einer individuell wechselnden Zahl von Knorpelstücken, die distalwärts an Grösse abnehmen. Nach beiden Seiten gehen Radien aus, und zwar eine ventrale (mediale) und eine dorsale (laterale) Reihe. Letztere weist ungleich mehr und reicher gegliederte Radien auf, als erstere, welche den äusseren Radien der Selachierflosse entsprechen soll. Sehr bemerkenswerth ist das erste Stammglied, nicht nur wegen seiner Grösse, sondern auch deswegen, weil es links auf mächtigen Fortsätzen zwei Radien, rechts zwei Basal- stücke von Radien trägt, von welchen jedes wiederum zwei Reihen von Endgliedern trägt. Im Gegensatz dazu wird die Verbindung der weiter distalwärts vom Stamm der Flosse abgehenden Radien eine immer lockerere. Was die Stammreihe der Flosse betrifft, so äussert von Davidoff bezüglich des ersten, radientragenden Gliedes derselben den Gedanken, es könnte durch Zusammenfluss von Basalgliedern der Radien ent- standen sein. Auch Günther hatte schon bemerkt, dass jenes Stück möglicher Weise dem zusammengefügten Pro-, Meso- und Metapterygium der Selachier entspreche; er fügte aber bei, dass dann, diese seine An- Be sicht als richtig vorausgesetzt, das Zwischenstück (antibrachial cartilage) bei den Selachiern nicht vertreten sei. von Davidoff verwirft nun aber seinen und Günther’s Gedanken und hält jene Gliederung des ersten radientragenden Stückes der Stammreihe „in Anpassung an die ihm ansitzenden Radien“ als eine secundäre!) für plausibler. Alle jene Differenzirungen — und er macht dabei auch auf die Fortsätze etc. des „Zwischenstückes“ (Verbindungsstück der Stammreihe mit dem Becken) und der andern Glieder der Stammreihe aufmerksam — führt von Davidoff auf Muskelwirkungen zurück. Er fährt dann fort: „Dar- über können schwerlich Zweifel entstehen, dass die Stammreihe dem Basale des Metapterygium der Selachier entspricht. Die hier vorhandene Gliederung kann selbstverständlich kein Einwand dagegen sein, obwohl es schwer ist, sich dieselbe bei Ceratodus zu erklären. Sie kommt bei einigen Selachiern nur am distalen Abschnitte des Basale vor. Denken wir uns aber diese Gliederung bei Ceratodus aus Anpassungs- gründen an die Länge der Flosse entstanden, so müssen wir sie dann als etwas Secundäres, Erworbenes ansehen. Auch die Entwicklungs- geschichte lehrt uns (Balfour), dass jede Gliederung sowohl der Radien als auch des Basale ein viel späterer Vorgang ist. Da wir auch an der Muskulatur eine den einzelnen Segmenten der Stammreihe ent- sprechende Gliederung fanden, so gewinnt diese Ansicht an Wahr- scheinlichkeit etc. etc.“ Wenn von Davidoff dann am Ende des betreffenden Passus diese Frage vorläufig nicht entscheiden zu können erklärt, so thut er gewiss sehr wohl daran, denn ich werde später zeigen, auf welchen Irrwegen und in welchen Trugschlüssen er sich bewegt, und wie er sich drückt und windet, um einen Ausweg aus dem Labyrinth zu finden, in welches ihn das starre Festhalten an der Gegenbaur’schen Lehre hineingezwungen hatte. Ueberall begegnet man einem ängstlichen Suchen und Tasten, um das einst so stolze Gebäude der Gegenbaur’schen Doctrin vor dem Zusammenbruch zu bewahren; es ist ein ewiges Deuteln und Flicken, eine Luft, in der einem nicht wohl werden will. Dass sich von Davidoff auf falschen Bahnen bewegen musste, ist selbstverständlich, denn seine Marschroute war ihm ja a priori gegeben. Sie lautete: von den Dipnoörn zu den Selachiern und von diesen zu den Ganoiden und den Teleostiern! — Die einfachen Selachier! Sie wissen gar nicht, wie sie dazu kommen, einmal so stolze Ahnen, wie die Dipnoer besessen und einst mit einem biserialen Archipterygium das Urmeer durchfurcht zu haben. 1) Dieselben Gesichtspunkte ergeben sich für von Davidoff auch bei der Beurtheilung der segmentalen Flossenmuskulatur; hier sollen sich die Muskeln den Skeletstücken „angepasst“ (!) haben. Doch Scherz bei Seite! — Das ganze Vorgehen v. Davidoff’s erscheint um so gezwungener, als er bei Abfassung seiner Ceratodus- arbeit die Aufsätze Balfour’s (6), von Rautenfeld’s (87) und ’Swirski’s (94) bereits kannte. Seine Art der Beweisführung hat nichts Ueberzeugendes, mag er die Drehung der Flosse von innen nach aussen, oder mag er seinen „Nervus collector“ in’s Feld führen. Letzterem will ich übrigens seine Bedeutung nicht absprechen, und wenn ich darin auch in erster Linie eine Stütze für die Bal- four-Dohrn’sche Lehre erblicke, so will ich doch die Möglichkeit einer Beckenverschiebung in gewissen Grenzen nicht in Abrede stellen. Auf S. 153 seiner Arbeit spricht sich von Davidoff erfreut über den von mir (101) erbrachten Nachweis der Versorgung der Proto- pterus-Brustflosse durch den Vagus aus. Freilich ist seine Freude nur von kurzer Dauer, indem er gleich darauf S. 161—162 meines Lehr- buches (104) citirt und dabei meine Neigung zur Thacher-Mivart- Balfour’schen Theorie constatiren muss. Er polemisirt gegen meinen Einwurf, der ihm natürlich sehr ungelegen kommt; allein ich kann es durchaus nicht als berechtigt anerkennen, wenn er sagt: „Es ist nicht aus dem Auge zu lassen, dass ein Kiemenbogen, indem er sich zu einem Gliedmassenbogen umwandelt, eine andere Function übernimmt. War er früher als kiementragender Skelettheil in seinem ganzen Umfang nöthig, so genügte nun ein kleinerer Theil desselben, um seine Aufgabe als Gliedmassenbogen zu erfüllen. Wenn der Schulter- bogen intact bleibt, so erklärt sich dieser Befund durch die Grösse der Vordergliedmasse, durch den Ansatz an derselben fast sämmt- licher Seitenmuskeln“ etc. Wie soll man aber über den letzten Satz denken, wenn man erfährt, dass von Davidoff kurz vorher auf die fast vollständige Ueber- einstimmung der „primitiven“ Brust- und Bauchflosse von Ceratodus hingewiesen hat. Ich brauche auf den darin, sowie in dem Passus über die Nervenlöcher (S. 143 und 157) liegenden Widerspruch wohl nicht noch besonders aufmerksam zu machen. Was das eine Mal als gleichgiltig und nebensächlich erklärt wird, erhält das andre Mal plötzlich eine grosse Bedeutung!! Nach der Meinung von Davidoff’s giebt es nur „im eigentlichen Gliedmassenbogen“ Nervenlöcher, nie aber im Basale metapterygii oder in andern mehr peripher liegenden Theilen. Ich führe diesen Satz hier nur vorläufig an, um in dem Capitel über die Ganoiden wieder darauf zurückzukommen. Ein zweiter Passus lautet: „dafür, dass der Gliedmassenbogen aus der Con- crescenz proximaler Radienabschnitte entsteht, spricht keine einzige bekannte Thatsache.* Dies sind die eigenen Worte von Davidoff’s, der, wie oben schon erwähnt wurde, und wie aus andern Stellen seiner Arbeit deutlich zu ersehen ist, Balfour’s Resultate an Selachier- Embryonen (6) damals bereits gekannt haben muss! — Das nennt aa man den Kopf in den Sand stecken! — Aber man höre weiter! Ich habe S. 162 meines Lehrbuches (I. Aufl.) — und von Davidoff eitirt sogar meine eigenen Worte — deutlich darauf hingewiesen, dass Balfour „das Becken (im Gegensatz zum Schultergürtel) als auf niederer Entwicklungsstufe stehen bleibend auffassen gelehrt habe“. v. Davidoff aber verkündet mit apodietischer Sicherheit: „darüber aber, dass die Hintergliedmasse der Fische, verglichen mit der vorderen functionell in Rückbildung begriffen ist, darüber, sage ich, kann gar kein Zweifel bestehen, und nur bei Ceratodus treffen wir eine Hinter- extremität, die in allen Beziehungen der vorderen näher steht, als die- jenige sämmtlicher anderer Fische“ Und doch — muss ich noch einmal fragen — die Differenzen im Schulter- und Beckengürtel? — — A. Günther (49), dem wir die erste vortreffliche Beschreibung der Ceratodusflosse verdanken, betrachtet das die Verbindung der freien vorderen Extremität mit dem Schultergürtel vermittelnde Skeletstück (Textfigur 4, ce Ba!) („Zwischenstück“ von Davidoff) als „Vorderarm“, und das nächst anstossende Stück der Stammreihe als „Basalstück der Flosse*. Er macht bei dem letzteren auf gewisse Unebenheiten aufmerksam, die darauf hinweisen, dass es aus der Ver- schmelzung verschiedener primitiver Stücke hervorgegangen sei. Auf Horizontalschnitten konnte er die Spuren hiervon noch deutlich erkennen, und die dabei zu Tage tretende Dreitheilung deutet er im Sinne eines Pro-, Meso- und Metapterygium der Selachier. Wenn dies aber richtig ist, so fällt, wie oben schon erwähnt, natürlich die An- nahme, dass das proximal vom ersten radientragenden Basale liegende Stück einem Vorderarm zu parallelisiren sei. Günther beschreibt die Brustflosse in ihrer bekannten charakte- ristischen Structur, und bespricht die aus etwa 26 Einzelgliedern bestehende Stammreihe, welcher seitlich in biserialer Anordnung die Radien ansitzen. Die vordersten 11 oder 12 sind drei-, die folgenden zweigliederig, und die letzten endlich bestehen nur aus einem Stückchen. — Das Wort diphycerk passt also ebensogut für die Flossen wie für das Schwanzende. Günther schildert auch die Flossenmuskulatur in ihrer segmen- tirten Anordnung, wie ich sie in Figur 16 von Protopterus abgebildet habe, ganz richtig, und bemerkt bezüglich der morphologischen Bedeutung der Ceratodusflosse im Vergleich mit derjenigen anderer Fische: „it is quite evident that we have here a further development of the simple pectoral axis of Lepidosiren in the direction towards the Plagiostomes.“ Er zieht auch die Brustflosse von Acipenser sturio zum Vergleich heran und bemerkt, dass letztere dem Verhalten von Ceratodus ungleich näher komme als die Brustflosse von Polypterus. Auf S. 534 giebt Günther eine schematische Abbildung, welche das allmähliche Zustandekommen der Ceratodusflosse versinn- me lichen soll. Ob darin die richtige Erklärung liegt, kann natürlich nur auf embryologischer Basis entschieden werden. T. H. Huxley (59) erblickt im Gegensatz zu Gegenbaur u. A., welche die Stammreihe als metapterygial betrachten, in derselben mesopterygiale Elemente. Er nennt das proximale Stück (Textfigur 4, a—d, Ba!) „proximales Mesomer“, und an dieses schliesst sich die Reihe der distalen Mesomeren. Die propterygiale Zone Gegenbaur’s sieht er durch die proximalen präaxialen, die metapterygiale durch die proximalen postaxialen Flossenstrahlen repräsentirt. Auf Grund dessen unterscheidet Huxley in seinem Archipterygium 1. einen mesomeren axialen Mittelstrahl (Stammreihe), welcher bei den Stape- difera durch Humerus!), Intermedium, Centrale, Carpale III und den III. Finger gehen soll, 2. ein System von präaxialen Parameren (Seitenstrahlen) (= Radius und der radialwärts vom Mittelstrahl liegenden Abtheilung des Carpus, Metacarpus und der Finger) und 3. endlich ein System von postaxialen Parameren (Seitenstrahlen) (= Ulna und der ulnarwärts vom Mittelstrahl liegenden Abtheilung des Carpus, Metacarpus und der Finger). Auf das präaxiale Gebiet entfallen somit der I. und II., auf das postaxiale der IV. und V,. Finger. Die Urstellung der Flosse (Selachier) — sagt Huxley — ist horizontal, so dass man eine obere und untere Fläche resp. einen vorderen und hinteren Rand unterscheiden kann. Bei Ceratodus hat bereits eine Drehung der Art stattgefunden, dass die ursprüngliche ventrale Fläche zu einer äusseren, die dorsale zu einer inneren, der Flanke des Thieres mehr oder weniger parallel laufenden geworden ist. Der ursprünglich vordere Rand wird so zu einem oberen (dorsalen), der hintere zu einem unteren (ventralen). Bei Acipenser und allen Teleostiern prägt sich jene Drehung noch mehr aus. Geradezu umgekehrt muss sich die Drehung der Flosse jenes Fisches vollzogen haben, aus welchem das erste terrestrische Thier hervorging, d. h. hier wurde der ursprüngliche vordere Flossenrand zu dem den Erd- boden zunächst berührenden Rand, die ursprünglich dorsale Fläche wurde zur äusseren etc. Dass es mit der Richtung der Ceratodus-Extremitäten zum Rumpfe etwas Besonderes auf sich habe, ist seither auch andern Autoren auf- gefallen. So z.B. A. Schneider (91), welcher in dem ersten basalen Stück der Stammreihe der Ceratodusflosse einen Humerus resp. Femur, !) D’Arcy Thompson (97) erklärt das Verbindungsstück, welches bei den Dipnoörn zwischen dem Extremitätengürtel und der eigentlichen Flosse liegt, für ein „Basipterygium“ und erblickt bei der Beckenflosse darin das Homologon des Femur. Er dehnt aber im Gegensatz zu anderen Autoren den Begriff des Basi- pterygiums nicht auf den ganzen Achsenstrahl der Dipnoörflosse aus. u ee im zweiten, „welches die Neigung zeigt, in Stücke zu zerfallen“, einen Radius (Tibia) und eine Ulna (Fibula) erblickt. Auf weitere Parallelen mit den Extremitäten terrestrischer Vertebraten lässt sich Schneider nicht ein, dagegen macht er auf gewisse Verschiedenheiten aufmerksam, welche bei ÜCeratodus bezüglich der Form und Stellung zwischen Brust- und Bauchflossen bestehen sollen. Er kommt zu dem Resultat, dass die einen gegen die anderen um 180° gedreht seien, dass also das, was dort ventral liegt, hier dorsal zu liegen kommt und umgekehrt!), Indem er bezüglich dieses Punktes auf die Uebereinstimmung mit den Vorder- und Hintergliedmassen der terrestrischen Wirbelthiere hin- weist, macht er zugleich darauf aufmerksam, dass zwischen der Flosse der Dipnoör — er stellt letztere zu den Amphibien! — und derjenigen der Fische kein Vergleich möglich sei, da sich ja bei den letzteren die dorsalen und ventralen Flächen der Brust- und Bauchflossen stets entsprechen. B. Hatschek (50) verdanken wir sehr interessante Notizen über das Verhältniss von Flosse und Fuss, sowie der Extremitäten resp. einzelner Extremitäten der übrigen Vertebraten im Laufe ihrer Stammes- entwicklung. Mit den thatsächlichen Beobachtungen Schneider’s erklärt sich Hatschek vollkommen einverstanden, allein er verwirft dessen Erklärung und hat darin, wie ich hiermit selbst ausdrücklich erkläre, ganz Recht. Er sagt: die Brustflosse von Ceratodus (und ich kann dieses auch gleich auf Protopterus ausdehnen) wird, nach Art der Fischflosse nach abwärts und aufwärts, die Bauchflosse dagegen nach Art der Extremität der höheren Thiere so nach aufwärts gedreht, dass ihre ventrale Fläche an den Rumpf sich anpresst. Die hintere wird nämlich offenbar schon mit zum Fortschieben des Körpers am Boden verwendet, wie dies bei Protopterus thatsächlich zu beobachten ist; die vordere wird noch ganz nach Art der Fischflosse bewegt. Hatschek sagt ganz richtig: „Wenn Prof. Schneider die verschiedene Stellung der vorderen und hinteren Extremität als charakteristisch für die höheren Thiere betrachtet, so übersieht er dabei, dass sich die Verschiedenheit nur auf die Stellung des Extre- mitätenstieles (-stammes) bezieht, dass aber der stützende Theil der Extremitäten gleich gelagert ist.“ Hatschek weist dann auf die bedenklichen Consequenzen hin, zu welchen die speciellen Aus- führungen führen müssen, und wozu Schneider selbst geführt worden ist, indem er den Radius der Fibula und die Ulna der Tibia gleich- stellen zu müssen glaubte etc. etc. Ir einer Abhandlung, deren Publication in das Jahr 1887 fällt, 1) Bei Protopterus verhält sich Alles ebenso, nur weniger stark aus- geprägt. ao, Be macht G. B. Howes (586) auf den schwankenden Charakter der Ceratodusflossen aufmerksam. Nur das erste Glied der Stammreihe („Zwischenstück* von Davidoff) an beiden Extremitätenpaaren, sowie die dorsale Reihe der Nebenstrahlen an der Brustflosse be- zeichnet er als constant. Ob jenes Zwischenglied als Mesopterygium zu deuten sei, oder ob es noch mit zur metapterygialen Zone gehört, ist vor der Hand nicht sicher zu bestimmen. Vom zweiten Gliedstück an erklärt er, nach dem Vorgang von Huxley, Balfour und Rautenfeld, die ganze Stammreihe bis zur Spitze hinaus für meso- pterygial. An der ventralen Seite des zweiten Stammgliedes der Brustflosse vermochte Howes stets die Spuren eines „in Rückbildung“ begriffenen „Metapterygiums“ nachzuweisen, und dasselbe gilt dann und wann auch für die Bauchflosse, in welchem Fall es sich um einen „Rückschlag“ handeln würde. Auf Textfigur 4, a—d gebe ich einige Copieen der 1., 3., 5. und 8. Figur auf Tafel I der Howes’schen Arbeit, und bemerke dazu, dass die Figur € eine Reproduction einer Abbildung darstellt, welche von Howes dem Günther’schen Aufsatz (49) entnommen ist. Aus dieser ist zu ersehen, dass auch Günther schon jenen Strahlenbesatz am zweiten Basalglied bemerkt hat, wenn er sich auch über seine Auf- fassung nicht weiter äussert. Er hat aber ausserdem gezeigt, dass auch dem ersten Basalglied („Zwischenglied“) der Brustflosse noch zwei Radien angeschlossen sein können, die „bereits wieder in ihren Einzelstücken zusammengeflossen sind*!). Es wird sich also um ähn- liche Verhältnisse gehandelt haben, wie sie auch Howes (vgl. Text- figur 4, a und b **) beschrieben und abgebildet hat. Auf die auf dem ersten Basalstück sitzenden Rauhigkeiten (Textfigur 4, a—d*) und die ihnen von Günther gegebene Deutung habe ich schon auf S. 43 aufmerksam gemacht, und damit komme ich auf die Frage nach der Ontogenie und Phylogenie der Dipnoöerflossen. Erstere lässt sich aus Gründen, die ich schon früher beim Becken aus einander gesetzt habe, nur erschliessen, letztere aber erachte ich auf Grund bedeutender paläontologischer Funde als sicher erwiesen. Zugleich aber werfen, wie ich zu zeigen hoffe, auch die paläontologischen Er- gebnisse auf die Ontogenie ein helles Licht. Bevor ich mich jedoch dazu wende, kehre ich noch einmal zu den Mittheilungen von Günther und Howes zurück. Ersterer war bereits vollkommen auf dem richtigen Weg, wenn er bei den Basalgliedern an eine Ver- schmelzung verschiedener primitiver Stücke dachte. Besonders deut- lich — meint Günther — spreche sich das am ersten und zweiten !) Es würde wohl richtiger heissen: Die ihre ursprüngliche einheitliche Natur noch bewahrt haben und noch keine (secundäre) Abgliederung erfahren haben. ET ES Basalglied aus, und darin hat er, wie ein Blick auf die Textfigur 4, a und d beweist, vollkommen Recht. Der hinteren Extremität spricht er — und das ist wieder richtig — ein ursprünglicheres Verhalten zu, und sieht dies bethätigt in dem einfacheren Radiensaum, dessen Theil- Textfigur 4, a—d. Proximale Abschnitte von Ceratodusflossen nach Howes und Günther. a Eine sich verzweigende („branching“) Beckenflosse der rechten Seite, dorsale Ansicht, b linke Beckenflosse, € linke Brustflosse, d linke Brustflosse. Ba\—Ba° erstes bis sechstes Basale des axialen Mittelstrahls, x Höckerbildungen am ersten Basale, x x an der ventralen Seite desselben auisitzende Radien, T solche des zweiten Basale, Rad Radien der dorsalen Seite, @MS gespaltener Mittelstrahl. stücke noch nicht so lang gestreckt und so reich gegliedert sind, wie dies an der Brustflosse der Fall ist. Ferner macht Günther auf die ungleich grössere Neigung der Mittelstrahlsegmente zum Zusammen- fluss und auf die dadurch bedingte bedeutendere Concrescenz der Radien aufmerksam. Mit der Fassung dieses letzten Satzes kann ich mich nicht ein- verstanden erklären, und möchte die an und für sich correcte Beobachtung so interpretiren, dass es sich in den betreffenden Fällen nicht um eine Neigung jener Mittelstrahlsegmente zum „Zusammen- fluss“, sondern um Beibehaltung eines primitiven Verhaltens von der Embryonalzeit her, d. h. um eine noch nicht ganz durchgeführte Ab- gliederung handelt (vgl. die Entwicklung des Stamm-Radius der Selachier- und Sturionenflosse). Aehnliche Schlüsse ergeben sich auch für die Radien!). | Wie stark die Flossenarchitektur noch im Schwanken ist, ersieht man aus den nicht selten zwischen rechts und links zu beobachtenden Differenzen. Von der in der Textfigur 4, a abgebildeten Beckenflosse sagt Howes (56): „The axis is for the most part unequally segmented and irregular“ .... und an einer andern Stelle: „The rest of the skeleton is chiefly remarkable as concerns the axis; this appears to be longitudinally cleft, and made up of a longer preaxial and a shor- ter postaxial piece, both of which are very irregularly segmented. All the parameres (Seitenstrahlen) borne upon it, however, are simple unbranched rods, which differ from those more generally present only as regards their feeble segmentation.“ Merkwürdigerweise knüpft Howes keine weiteren Gedanken an diese, wie ich glaube, sehr wichtige und über einen guten Theil der Urgeschichte der Dipnoerflossen Licht verbreitende Beobachtung. Dieselbe scheint mir viel wichtiger als alle seine Speculationen, die sich um den Nachweis von meta-, meso- oder propterygialen Elementen, d. h. um Gebilde drehen, die, wie wir heutzutage füglich behaupten können, - z.gr. Th. von nur secundärer Bedeutung sind. Uebrigens scheint auch W. A. Haswell?), welchen Howes citirt, bereits vor diesem auf eine solche Längstheilung des Mittelstrahles aufmerksam gemacht !) Da Günther also die Gliederung des Stamm- oder Mittelstrahles offen- bar für das Primäre hält, wird man es auch begreiflich finden, wenn er den Ge- danken ausspricht, dass die Verwachsung der Einzelsegmente zu einem Basale commune wohl durch die segmental bleibenden, eine undulirende Bewegung ge- stattenden Muskeln, sowie durch die eine ausgiebige Bewegung erlaubende Eigenart des Schulter- und Beckengelenkes verhindert werde. — Dass die An- ordnung der Muskulatur bei der Gliederung die Hauptrolle spielt, ist sicher, allein es handelt sich dabei offenbar erst um einen secundären Prozess, d.h. um eine gerade unter der Muskelaction erfolgende Abgliederung vorher einheit- licher Knorpelstäbe (vgl. Textfigur 9). ?) Die Arbeit von W. A. Haswell, On the Structure of the Paired Fins of Ceratodus with Remarks on the General Theory of the Vertebrate Limb. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. VII war mir leider im Original nicht zu- gänglich. Auch bei der sonst so reich ausgestatteten K. Hof- und Staatsbibliothek zu München konnte ich mein Ziel nicht erreichen. Or zu haben, und auch P. Albrecht schilderte eine in ihrem peripheren Abschnitt sich gabelnde Brustflosse eines Protopterus aus der Königsberger Sammlung. Bevor ich mich nun zu den fossilen Formen wende, will ich noch erwähnen, dass nach Howes’ Ansicht die paarigen Flossen der Pla- giostomen und Dipnoör sich unabhängig von einander entwickelt haben, und zwar aus einem Typus, wie er durch die heutigen Chi- mären repräsentirt wird. In die letzten drei Jahre fällt die Publication der auf die fossilen „Selachiere“ und die Lurchfische sich erstreckenden Arbeiten von A. Fritsch (27, 28) und L. Döderlein (20). Letzterer gab nur eine kurze, aber sehr werthvolle Notiz über Pleuracanthus, deren Inhalt ich, soweit er sich auf das Gliedmassenskelet erstreckt, kurz referiren will. Als „Becken“ werden zwei getrennte dreieckige Platten be- schrieben, allein es ist mir sehr zweifelhaft geworden, ob es sich dabei nicht jederseits nur um ein Basale in dem Sinne handelt, wie es auch von A. Fritsch aufgefasst wurde, und wie ich es später von gewissen Ganoiden schildern werde. | Nach hinten und aussen davon schliessen sich sechs Knorpel- strahlen an, wovon der medianwärts liegende der stärkste, der am weitesten lateral liegende der. schwächste und kürzeste ist. Der mediane Strahl setzt sich nach hinten in etwa 10—12 kurze kräftige Glieder fort, die eine Hauptachse mit einzeilig (postaxial) angeordneten Radien bilden. Von jedem Gliede der Hauptachse entspringt auf der Aussenseite ein zweiter dreigliederiger, sehr dicker Seitenstrahl, der mit einem feinen Faden zu endigen scheint. „Vom letzten Glied der Hauptachse und von den letzten Seitenstrahlen getragen, tritt ein mächtiges stachelähnliches Gebilde auf, das jedenfalls als männliches Begattungsorgan aufzufassen ist und borstenartige Seitenstrahlen trägt, die oft den weichen Flossenstrahlen vieler Fische ähneln. Sämmtliche Elemente der männlichen Bauchflosse, mit Ausnahme der dem Becken aufsitzenden Basalglieder, zeigen eine dichte periostale Knochenrinde. Diese Bauchflosse ist besonders interessant, da auf eine solche Form die Bauchflossen der Selachier, der Störe und des Polypterus ohne grosse Schwierigkeit zurückzuführen sind.“ Der Schultergürtel und die Brustflosse erinnern durchaus an die betreffenden Verhältnisse von Ceratodus. Beide Schulterspangen sind aber ventral nicht mit einander verbunden (geschah wohl ursprüng- lich durch Knorpel). Ein Höcker trägt die Brustflosse. Die Radien der Flosse sind ventral (postaxial) ungleich länger und zahlreicher, als diejenigen der dorsalen (präaxialen) Seite, was, wie ich jetzt schon bemerken will, mit den Befunden Fritsch’s übereinstimmt. Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text, 4 un ae Döderlein macht auf den primitiven Charakter des Pleura- canthus- Skeletes aufmerksam und betrachtet es sogar als ursprüng- licher, als das der Selachier, Ganoiden und Dipnoi; aber weder diese noch jene können in directer Linie von Pleuracanthus abgeleitet werden. Dazu sind sie doch schon in manchen Punkten zu sehr specialisirt, und abgesehen davon, sind auch schon aus älteren Erdschichten (Devon) Vertreter dieser drei Fischordnungen bekannt. „Pleuracanthus ist aber unter allen bekannten Fischformen diejenige, die den ursprüng- lichsten Bau besitzt und diejenige, welche der gemeinsamen Stamm- form aller echten Fische am nächsten steht. Was Hatteria ist unter den Reptilien, das ist Pleuracanthus unter den Fischen.“ Bezüglich der von ihm beschriebenen „Selachier“-Flossen sagt Fritsch (28): „Gegen alle Erwartung haben sich bei den uns beschäftigenden Haifischen mit Beihilfe der Kalkprismen auch die knorpeligen Extremitäten ausgezeichnet erhalten, so dass wir an den Brustflossen einen Uebergang von dem biserialen Archipterygium zu der Flosse der jetzigen Haie erkennen, während die Bauchflossen, namentlich die der Männchen, im Baue vollkommen mit denen der jetzigen Squaliden übereinstimmen.“ Die Gliedmassenreste des Lurchfisches Ctenodus obliquus erscheinen mir allzuwenig erhalten, und deshalb möchte ich den Restaurationsversuch Fritsch’s als einen allzu gewagten bezeichnen, um daraus sichere Schlüsse ziehen zu können; nur Eines steht wohl sicher fest, dass der Ossificationsprozess bei Ctenodus obliquus ein kräftigerer war, als bei Ceratodus Forsteri. Von den Xenacanthides, welche — und dies gilt auch für Pleuracanthus — wie Heptanchus sieben Kiemenbögen besassen, bemerkt Fritsch, dass dieselben den Squaliden unter Anderem im Bau der Bauchflossen sehr nahe stehen, während sie bezüglich der Brustflossen auf einer primitiveren Stufe stehen geblieben sein sollen. Das Männchen besass an der Bauchflosse ein Copulationsorgan; die unregelmässig dichotomisch sich theilenden Flossenstrahlen sassen uniserial (Textfigur 5, a). Am proximalen Abschnitt der Bauchflosse erkennt man ein deut- liches Basale, und die an seinem Hinterrand liegenden Einschnitte und Dellen (Textfigur 5, b Bas!) weisen, wie Fritsch ganz richtig be- merkt, darauf hin, dass es aus der Verschmelzung von mehreren neben einander liegenden Strahlen entstanden ist. Aehnlich sagt er von der Bauchflosse des Xenacanthus-Weibchens (Textfigur 5, a): „überhaupt sieht man, dass sie ganz aus einer Anzahl neben einander liegender Flossenstrahlen entstanden ist.“ Auch die grosse Breite des zweiten Gliedes des Hauptstrahles spricht für seine polymere Entstehung. Es setzen sich, wie die Text- figur 5, a zeigt, noch vier selbständige Strahlen an seinem Hinterrande N fest. Auf derselben Figur sieht man auch, dass ein beliebiger Strahl von den ursprünglich neben einander liegenden Strahlen Nebenstrahlen tragen kann, und darin liegt ein neuer Beweis für das Untypische, Schwankende des Meso- und Propterygiums der Selachier. Was nun die hintere Extremität von Pleuracanthus!) betrifft, so ist auch hier, ganz ähnlich wie bei Xenacanthus, ein Basale vor- handen, das hier wie dort medianwärts mit seinem Gegenstück in d: | u Textfigur 5, a und b. Bauchflossen eines weiblichen Xenacanthus De- cheni. Nach A. Fritsch. Bas!—Bas® Basale 1—3 des lateralen Hauptstrahles, Rad Flossenstrahlen, Emdr. die Stelle, „wo man undeutlich einen Embryo zu sehen glaubt“. — (A. Fritsch.) Verbindung gestanden zu haben scheint. Beim Männchen finden sich riesige, aus den hintersten Seiten- strahlen der Bauchflosse hervor- gegangene, mit zwei Rinnen ver- sehene Copulationsorgane (Text- figur 6, Cop), während die Bauch- flosse des Weibchens nur auf der dorsalen Seite mit gewöhnlichen Strahlen besetzt ist (Textfigur5, a und b). Eine grössere Zahl von Einzelstrahlen (Textfigur 7, Rad) sitzt lateralwärts an dem Hinterrande vom proxi- malen Basale (Bas!), während mit dem medialen Abschnitt des letz- teren die Stammreihe der Flosse ($ Rad) in Verbindung steht. — So ist also auch die Bauchflosse von Pleuracanthus streng nach uniserialem Typus gebaut. Hier wie dort (Xenacanthus) werden die beweglich !) Bei Pleuracanthus kommen, im Gegensatz zu Xenacanthus, keine Horn- strahlen in den Flossen vor (A. Fritsch). 4* u. a mit einander verbundenen Elemente des Stammradius durch schief ge- richtete, länglich-dreieckige Skeletstücke repräsentirt, welche in der Mitte etwas eingeschnürt, an den Rändern aber verdickt sind. Textfigur 6, aund b. Bauchflosse des männlichen Pleuracanthus Oelbergen- sis von der ventralen Fläche gesehen. Natürliche Grösse, b restaurirt. Nach A. Fritsch. Bas! proximales Basale, CopO Copulationsorgan. Ziehe ich nun das Facit aus den von A. Fritsch für die Bauch- flosse von Xenacanthus und Pleuracanthus ermittelten Thatsachen, so ist in erster Linie zu betonen, dass sie mit derjenigen der recenten Dipnoer nichts zu schaffen hat. Sie steht auf einer ungleich primi- tiveren Stufe als diese, und lässt sich, wie ich dies später des Näheren 2 ae erörtern werde, ganz ungezwungen mit der Sturionen-Bauch- flosse in Parallele bringen. Ich verweise deshalb auf letztere und werde bei der Besprechung derselben auch die Frage nach der Be- deutung des proximalen Basale (Textfigur 5, 6, 7, Bas!) und dem Verbleib des Beckens berücksichtigen. Ich wende mich nun zu der Brustflosse von Xenacanthus und Pleuracanthus, welche beide nach dem biserialen Typus ge- a b G Textfigur 7. Linke Bauchflosse des weiblichen Pleuracanthus Oelbergensis (A) und parallelus (b). Beide restaurirt. Nach A. Fritsch. Bas! Proximales Basale, SRad lateraler Stammstrahl, Rad Flossenstrahlen, welche sich an dem Hinterrand des proximalen Basale ansetzen. baut sind und deshalb, wie ich dies bereits in dem Referat über Döderlein (20) bemerkt habe, principiell mit der Ceratodusflosse übereinstimmen. Es ist ein deutlicher, mit einer stärkeren Reihe von postaxialen und einer schwächeren von präaxialen Seitenstrahlen besetzter Stamm- strahl vorhanden, der durch eine lange Kette verschieden grosser und verschieden geformter Basalia dargestellt wird. Nach der Peripherie hin verschmälern sich dieselben beträchtlich, strecken sich in die Länge und überragen so, peit- schenartig ausgezogen, die üb- rige Flosse um ein Beträcht- liches. Unwillkürlich wird man dadurch an die Flossen von Protopterus erinnert, welche ebenso, wie dies für jenes peitschenartige Endstück an- Textfigur8. Rechte Brustflosse von Xenacanthus Decheni (a), Pleuracanthus Oelbergensis (b) und parallelus (€) von aussen gesehen. Nach A. Fritsch. Bas'—Bas?® die Basalia des Stammstrahles. Rad Nebenstrahlen des postaxialen Randes, wovon bei Rad“ der vorderste dargestellt ist, rad Nebenstrahlen des präaxialen Randes. b und € sind restaurirt, a entspricht den natürlichen Verhältnissen. Be un Le or zunehmen ist, einst von Seitenstrahlen besetzt gewesen sein müssen !). Diese Annahme ist schon deswegen vollauf berechtigt, weil Alles darauf hindeutet — und ich verweise dabei wieder auf die Be- funde von Günther und Howes (vergl. Textfigur 4) — dass der ganze Stammstrahl durch Conerescenz von Seitenstrahlen entstanden zu denken ist. Während sich nun für die Bildung des Stammstrahles der uniserialen Bauchflosse ohne weiteres die an Selachier-Embryonen gewonnenen Thatsachen zu Grunde legen lassen, erscheint die Sache bei dem biserialen Flossentypus ungleich complicirter und um so schwerer zu erklären, als bis jetzt; keine entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen zu seiner Erklärung?) zur Verfügung stehen. Gleichwohl aber hoffe ich im Folgenden zeigen zu können, wie die zweireihige Flosse im Laufe der Stammesgeschichte sich ganz allmählich aus der einreihigen herausgebildet hat. Ich gehe dabei zunächst von der unbestreitbaren Thatsache aus, dass die Bauchflosse, wie überhaupt die hintere Extremität der Wirbel- thiere im Allgemeinen ein einfacheres, primitiveres Verhalten bewahrt, als die vordere. Jene bildet also den Schlüssel für die Ur- geschichte der letzteren. Ist aber — und darauf weisen die Embryonen der Selachier und Ganoiden, sowie die fossilen Formen Xenacanthus und Pleuracanthus hin — die Entstehung der Bauchflosse nach uniserialem Ty- pus eine erwiesene Thatsache, so muss auch die Brust- flosse ursprünglich nach demselben Typus, d.h. auch sie muss einst uniserial gewesen sein. Ist dieser Satz richtig — und ich sehe keinen triftigen Gegengrund —, zeigt also die hintere Extremität ein conservativeres Verhalten als die äusseren Einflüssen ungleich mehr unterworfene vordere, so werden sich Modificationen der primitiven Structuren zunächst an dieser bemerklich machen. Dies wird nun durch die Befunde an Xenacanthus und Pleura- canthus auf’s Schönste bestätigt, insofern sich der biseriale Typus in seinem ersten Auftreten als eine secundäre ErwerbungderBrustflosse herausstellt. Derselbe istübrigens bereits bei Ganoiden, wie ich später darthun werde, in der Wurzel vorgebildet, und dass sich Spuren davon auch schon bei Selachiern finden, haben Gegenbaur und Bunge nachgewiesen. Seine höchste Ausbildung erreicht aber der biseriale Flossentypus unstreitig bei den recenten Dipnoörn, wie z. B. bei Ceratodus, wo er auch bereits die hintere Extremität beherrscht. Gleichwohl aber hat diese, wie schon erwähnt, der vorderen gegenüber in gewissen 1) Ich mache dabei auf das Basale! aufmerksam, dessen Radienbesatz ich bei Protopterus schon vor langer Zeit (102) nachgewiesen habe. ?2) Wo bleiben Caldwell’s Ceratodus-Embryonen ?? — Textfigur 9, a—l. Versuch einer schematischen Darstellung, wie sich die biseriale Flosse entwickelt haben mag. a ursprüngliche uniseriale Lage der Flossenstrahlen (Selachier-Embryo, Sturionen-Embryo). b Umlagerung derselben, so dass eine postaxiale (Rad) und präaxiale (rad) Reihe unterscheidbar wird (gewisse recente Haie). € An- bahnung der Holocephalen-Flosse. d Holocephalen-Flosse, die man sich an den punk- tirten Linien, *, d. h. im Bereich der präaxialen Reihe, in weiterer Fortbildung gegen die Xenacanthus-Brustflosse hin denken kann, Bas Basale, aus der Concrescenz der Radien Rad! und rad hervorgegangen. e Brustflosse von Polypterus, pr propterygialer, mt metapterygialer Rand-(Basal-)Strahl; ® gespaltener Radius. f Brustflosse von Amia. & Brustflosse von Acipenser ruthenus.. h Auswachsende, unter sich jederseits mit ihren proximalen Enden verschmelzende Mittelstrahlen eines Ur-Dipnoörs. i Weiter fortgeschrittene Anlage der proximalwärts allmählich verschmelzenden Stammradien SRad und SRad!. k Weiter gediehene Verschmelzung der letzteren. Bas! proximales Basalstück. 1 Vollendeter Verschmelzungsprozess beider Stammstrahlen zu einem ein- heitlichen Stamm- oder Mittelstrahl ($Raa). Be le Punkten noch ein ursprünglicheres Verhalten bewahrt, und beweist dadurch die oben gemachte Annahme, dass sie zeitlich später modi- fieirt wurde, als die vordere. Wie sind nun die Vorgänge zu denken, welche sich beim Ueber- gang von der uniserialen in die biseriale Flosse abgespielt haben? — Um diese Frage zu beantworten, muss ich den Weg der Hypothese beschreiten. Offenbar handelte es sich dabei um eine mit der Aenderung der ganzen Flossenform Hand in Hand gehende, und wahrscheinlich in Anpassung an dieselbe geschehende Umlagerung der primären Knorpelstrahlen, wie sie mir in der Bauchflosse von Xenacanthus (vergl. Textfigur 5, a) bereits angebahnt erscheint. Jene Umlagerung muss, wie mir die Selachier-, Xenacanthus- und Pleuracanthus-Brustflosse zu beweisen scheint, von der Peripherie aus, d.h. von der Flossenspitze her, vor sich gegangen sein. Mit anderen Worten: ich betrachte die postaxiale Strahlenreihe als die phyletisch ältere, die präaxiale als die jüngere (Textfigur 9, a und b bei Rad und rad). Mit dem Fortschreiten des Umlagerungs- oder, wenn man will, des Drehungsprozesses muss es dann zu einer fächerartigen An- ordnung der Strahlen gekommen sein, wie eine solche heute noch der Holocephalen- und der Brustflosse von Amia und Polypterus zu Grunde liegt, und wie sie in der Wurzel auch schon bei Knorpelganoiden vor- gebildet erscheint (Textfigur 9, e, d, e, f und g). Während nun aber bei der Ganoiden-Brustflosse am Rande, und zwar nur am meta- pterygialen (Amia und Polypterus) eine Verschmelzung von Radien stattfand, unterblieb dieser marginale Assimilationsprozess bei den Vor- fahren der Dipnoer, bei Xenacanthus, Pleuracanthus und ihren Ver- wandten. Hier gewannen die mittleren, central gelegenen Strahlen des Fächersystems, welche den Radien ff der Holocephalen- und Ganoidenflosse entsprechen (Textfigur 9, d, e, f, g) das Uebergewicht über die lateralen Strahlen, sie wuchsen weiter aus (Textfigur 9, h), begannen in der Fächermittelachse proximalwärts mit einander zu ver- schmelzen und wurden so zum Träger, gleichsam zum Collector der Seitenstrahlen!). Kurz, es kam durch Zuschuss von beiden Seiten, sowohl von der ab origine?) prävalirenden postaxialen, als von der 2) Ich habe nichts dagegen, wenn man dieses centrale Strahlenbüschel als mesopterygiale Zone der Flosse bezeichnen will, und insofern nähere ich mich in meiner Auffassung derjenigen von Huxley und Howes, welche, wie ich schon oben erwähnt habe, den Stammstrahl der biserialen Flosse als Mesoptery- . glum bezeichnen. 2) Das in der Textfigur 9, b dargestellte Stadium scheint mir durch die Text- figur 8, a eine gute Stütze zu erhalten. Das Verbindungsstück (Bas!) der Brust- flosse von Xenacanthus mit dem Schultergürtel ist im Gegensatz zu Ceratodus sehr niedrig und breit; es trägt noch einen gegliederten Seitenstrahl (Rad a) und 2 schwächeren präaxialen, zur Bildung eines Mittel- oder Stammstrahles, welcher sich, wie dies auch nach Analogie mit der Selachier- und Ganoidenflosse für die Seitenstrahlen anzunehmen ist, secundär unter dem Einfluss der Muskelwirkung mehr und mehr gliederte. Dass der Verschmelzungsprozess des in seiner Anlage doppelten Stamm- strahles in proximo-distaler Richtung erfolgte (Textfigur 9, h, i, k, D), beweist der von Howes an der Ceratodus-Bauchflosse (Textfigur 4, a) und der von Albrecht an der Protopterus - Extremität beobachtete Fall. In beiden Fällen handelte es sich offenbar um eine Entwicklungs- hemmung!). Ob ich mit diesen Gedanken über die Entstehung der biserialen Flosse das Richtige getroffen habe, müssen embryologische Forschungen zeigen. Worauf es mir vor Allem ankam, war, meiner Ueberzeugung Ausdruck zu geben, dass wir es beim biserialen Archipterygium Gegenbaur’s keineswegs mit einer primitiven, sondern mit einer auf grossen Umwegen zu Stande gekommenen Bildung zu schaffen haben, die verhältnissmässig erst spät, nachdem die uniseriale Selachier- und Ganoidenflosse schon längst in der uns bekannten Form florirte, in die Erscheinung trat, und mit den Dipnoörn ihren Abschluss er- reichte. Es dürfte nicht ohne Interesse sein, auf meine eigene, im Vor- stehenden geäusserte Ansicht über die Phylogenie der biserialen Flosse gleich diejenige von A. Fritsch folgen zu lassen. Es geschieht dies am besten durch eine Reproduction der von ihm S. 44 seines schönen Werkes gelieferten schematischen Darstellung (Textfigur 10, a—k) und unter Anführung seiner eigenen erklärenden Worte. Aus dieser von Fritsch gemachten Aufstellung erhellt, dass sich derselbe im Prinzip der Thacher-Mivart’schen Theorie zuneigt, dass er aber, was die einzelnen phylogenetischen Etappen in der Flossenentwicklung anbelangt, einen und denselben Weg einschlägt, wie er bisher von Gegenbaur, Huxley und ihren Schülern ein- drei solche (Rad) legen sich dieht dahinter an das zweite Stammglied, das ihnen offenbar seinen Ursprung verdankt, an. Alle fünf proximalen Stammglieder (Bas'— Bas?) scheinen hier einzig und allein von den Seitenstrahlen der postaxialen Reihe erzeugt zu sein. In diesem Bereich besteht also noch der uniseriale Flossentypus, während vom sechsten Basale bis zur Peripherie hinaus bereits die doppelte Strahlenreihe angebahnt erscheint. Die Xenacanthus-Brustflosse ist also, namentlich auch hinsichtlich der wenig scharfen Differenzirung des Basale 1 („Zwischenstück“) hinter derjenigen des Cera- todus in der Entwickelung noch weit zurück. !) Ob nicht der gespaltene Strahl bei * in der Textfigur 9, e die Stelle andeutet, wo bei der biserialen Flosse der ursprünglich gespaltene axiale Mittel- strahl verläuft? — Vgl. auch die Entwicklung der Brustflossen vom Stör. ARE Bon. “ar geschlagen wurde. Wie diese, so leitet auch er die Selachierflosse aus einer biserialen Urform ab, ohne jedoch den Versuch zu machen, diese selbst zu erklären. Während bei e der Liste noch die uniseriale 7, A & Textfigur 10. Versuch einer schematischen Darstellung des Vorganges, mittelst dessen sich die paarigen Flossen der Dipnoör und Selachier entwickelt haben. Nach A. Fritsch. & Hypothetische Urform der paarigen Flossen, an der das Basalstück noch aus getrennten, gleich starken Strahlen besteht. b Atavistische Form der Bauch- flosse eines alten Weibchens von Xenacanthus, wo am Basalstücke noch die Zusammen- setzung aus Strahlen angedeutet ist, und wo sich an den Hinterrand des Basalstückes viele verschieden gestaltete Strahlen anlegen. € Bauchflosse eines jungen Weibchens von Pleuracanthas Oelbergensis, an der durch die Kerbung des Hinterrandes des Basal- stückes die Zusammensetzung aus Flossenstrahlen angedeutet ist. Der zweite Strahl wurde zum Hauptstrahl. d Normale Flosse von Ceratodus (biseriales Archipterygium), wo bloss der eine starke Flossenstrahl übrig blieb und auf beiden Rändern aller Glie- der Seitenstrahlen trägt. e Brustflosse von Orthacanthus, wo neben dem Hauptstrahle sich noch ein Nebenstrahl erhalten hat. Der Hauptstrahl trägt am dorsalen Rande an allen Gliedern Seitenstrahlen, am ventralen Rande erst vom achten Gliede an- gefangen. f Brustflosse von Pleuracanthus, wo die Seitenstrahlen am dorsalen Rande bloss bis zum dreizehnten Gliede des Hauptstrahles entwickelt sind, am ventralen nur vom achten bis zum dreizehnten. Hornfäden fehlen und der lange Hauptstrahl ragt aus der Contour der Flosse heraus. & Brustflosse von Xenacanthus. Der Hauptstrahl ist verkürzt und ragt nicht aus der Contour der Flosse hervor. Das zweite Glied entstand wahrscheinlich aus Verschmelzung mehrerer Nebenstrahlen, denn es trägt an seinem Hinterrande mehrere Nebenstrahlen. Hornfäden sind an allen Seitenstrahlen entwickelt. h Flosse eines recenten Haies, an der noch drei ventrale Seitenstrahlen entwickelt sind. Dorsalstrahlen fügen sich an die von dem einst vielgliederigen Haupt- strahl übrig gebliebenen Glieder (Pro-, Meso- und Metapterygium). i Flosse eines recenten Haies, an der schon keine ventralen Seitenstrahlen mehr vorkommen. k Bauch- flosse des Störes, wo am Hinterrande des Basalstückes Nebenstrahlen stehen. Am Ventralrande zeigt das Basalstück noch zwei Strahlen, ähnlich denen, aus welchen das ganze Basalstück entstanden sein mag. Bauchflosse von Pleuracanthus figurirt, erscheint plötzlich, wie ein deus ex machina, die Ceratodüsflosse in vollster Ausbildung, an diese schliessen sich dann, und werden als bereits reducirte Formen aufge- fasst, die Flossen von Orthacanthus, Pleuracanthus und Xenacanthus. Darauf folgt endlich eine Selachierflosse, wo der biseriale Typus schon im Begriff ist, ganz zu verschwinden, und dies ist bei der zweiten Haifisch- und der Störflosse, welche das Endglied der Serie bildet, bereits geschehen. Fritsch bewegt sich, wie eine Vergleichung der beiden Listen auf Textfigur 9 und 10 zeigt, in einer der meinigen diametral entgegengesetzten Richtung, und ich muss es dem Urtheil der Fachgenossen überlassen, zu entscheiden, welche die grössere Wahrscheinlichkeit für sich hat. Eines möchte ich dabei aber zu be- denken geben, nämlich das, dass bereits im Devon Selachier, Ganoiden und Dipnoer neben einander bestanden, und ferner möchte ich noch einmal an die sehr primitive selachoide Bauchflosse von Xenacanthus und Pleuracanthus mit ihrem Basale erinnern, an welch letzterem es noch nicht einmal zu einer Beckenabgliederung im Sinne der Ganoiden zu kommen scheint. Wie sich Fritsch mit diesen Thatsachen ab- findet, und wie weit er dann, wenn er dabei das stattliche Becken der recenten Dipnoer und die gleichmässig nach einem und demselben Grundplan entwickelten Bauch- und Brustflossen derselben in Betracht zieht, mit der Statuirung von Rückbildungserscheinungen gehen will, weiss ich nicht. — Offenbar liegt der Ursprung der noch nackthäutigen und nacktschädeligen !) Xenacanthiden geologisch ungeheuer weit zurück, und was ihre Extremitäten anbelangt, so handelt es sich dabei meiner Ueberzeugung nach nicht um Rückbildungen, sondern um Verhältnisse, welche zum Theil noch ungleich primitiver sind, als diejenigen der Selachier, und welche, wie ich später darthun werde, an Ursprünglich- keit nur noch von den Sturionen übertroffen werden. C. Ganoiden. 1) Knorpelganoiden. Die Knorpelganoiden schliessen sich im Bau sowie in der Ent- wicklung ihrer Hintergliedmassen auf’s Engste an gewisse Embryonal- stadien der Selachier an, und in dieser Hinsicht hätte ich ihre Schil- derung füglich direct an jene anreihen können. Wenn ich dies den- noch nicht gethan habe, so geschah es nur, weil mir daran lag, die oft ventilirte und brennende Frage nach den Beziehungen der Se- lachier zu den Dipnoörn im Zusammenhang zu besprechen. Wie über diese, so existirt auch über die Ganoiden eine aus- !) Der Schädel von Xenacanthus besitzt nach A. Fritsch noch keine Deck- knochen. a gedehnte Literatur, allein, abgesehen von spärlichen embryologischen Notizen (87, 90), bewegt sich dieselbe fast ausschliesslich auf ver- gleichend-anatomischem Gebiet. Dass Thacher (95, 96) zu seiner Theorie über das uniseriale Extremitätenskelet zum grossen Theil durch seine Studien an Knorpel- ganoiden geführt worden ist, habe ich früher schon ausgeführt, so dass ich hierauf nicht mehr zurückzukommen brauche. Wenige Jahre nach dem Erscheinen der Thacher’schen Arbeit hat sich auch von Davidoff (19) mit Untersuchungen über die Bauchflosse der Ganoiden beschäftigt. Er kam dabei zu folgendem Resultat. „Die Vergleichung der vier untersuchten Ganoiden (Acipenser sturio, ruthenus, Scaphirhynchus cataphractus und Polyodon folium) lässt eine Reihe von Formen wahrnehmen, welche mit den Be- funden bei Scaphirhynchus beginnt und in Polyodon den höchsten Grad der Differenzirung erreicht. Diese besteht in einer von hinten nach vorne fortschreitenden Gliederung des hinteren Abschnittes der Platte P (d. h. des Beckens), während die Radien selbst, wie auch der mediale und dorsale Fortsatz (Pars iliaca, Thacher, Mivart, Wiedersheim) geringeren Veränderungen unterliegen. Diese Differenzirungen sind für die Hintergliedmasse der Knorpelganoiden charakteristisch und von den Befunden bei Haien und Chimaera so abweichend, dass wir beim ersten Blick in Zweifel sind, ob wir hier überhaupt alle, die Gliedmassen der Selachier constituiren- den Theile, also das Becken, ein Pro- und Metapterygium zu suchen haben, oder ob es bloss Theile des Skeletes der Haie sind, welche sich auf die Knorpelganoiden vererbten.“ Den Befund bei Scaphirhynchus, wo sich die medialen Enden der Bauchflossen in der ventralen Mittellinie eine Strecke weit über ein- ander schieben und durch Bindegewebe mit einander verknüpft wer- den, erklärt von Davidoff in einem späteren Aufsatz für ein primi- tives Verhalten, während er das Auseinanderweichen der beiden Beckenhälften bei Acipenser sturio und ruthenus, sowie bei Polyodon durch die in der Medianlinie „mächtig sich entwickelnde Fettmasse“ zu erklären sucht. Jener Auffassung von Davidoff’s bezüglich einer erst secun- .där erfolgenden Abspaltung der Polyodon-Bauchflosse trat zuerst A. Bunge (9) entgegen und betonte die ursprüngliche Vielgliede- rigkeit desselben, allein erst E. von Rautenfeld (87) war es vor- behalten, die Irrwege, auf welchen sich von Davidoff bewegt hatte, klarzulegen. Er macht zunächst auf die grosse Variationsbreite bezüglich der Zahl der Radien und Basalsegmente aufmerksam, und kommt betreffs Acipenser sturio, ruthenus und maculosus zu folgendem Schluss: „Betrachten wir die ganze Reihe der geschil- Bu. derten Verhältnisse, so finden wir alle Uebergänge von den Formen mit einer grösseren Zahl von Radien und Basalsegmenten (Acipenser ruthenus) zu denjenigen mit acht und sieben Radien und mit weniger Basalsegmenten (Acipenser sturio und maculosus), die wohl nicht anders als durch Reduction aus den ersteren entstanden zu denken sind. Diese ganz auffallende Coincidenz der Verringerung der Radien- zahl mit einer Verringerung der Basalsegmente ist unerklärlich, wenn wir vom Davidoff’schen Standpunkte ausgehen, während sie als nothwendige Folge erscheint, wenn wir uns mit Thacher die Basal- platte als durch Concrescenz ursprünglich getrennt angelegter Radien entstanden denken. Zu bemerken ist ferner das wechselnde Verhalten der Nervencanäle. Während bei einer Anzahl Flossen trotz sorgfäl- tiger Präparation sich keine solchen nachweisen liessen, fand sich bei anderen ein Nervencanälchen und bei der rechten Bauchflosse des Exemplares F. waren sogar zwei solche vorhanden.“ Bezüglich der Verhältnisse bei Scaphirhynchus bemerkt von Rautenfeld, dass auch hier Uebergangsformen von den Flossen mit zahlreicheren Radien (Scaphirhynchus Kaufmanni und Fedschenkoi) zu denjenigen mit einer geringeren Radienzahl nachzuweisen seien (Scaphirhynchus cataphractus). Besonderes Interesse scheint mir ein von von Rautenfeld an einem 70 cm langen Exemplar von Scaphirhynchus cataphrac- tus gemachter Befund zu verdienen. Es zeigte sich nämlich hier der bei allen Knorpelganoiden medianwärts sich erstreckende Fortsatz des Basale nicht nur besonders weit und schlank ausgezogen, sondern erschien von der Hauptmasse des letzteren in Form einer rechteckigen Platte abgegliedert (Textfigur 11, d, BP) und gelenkig damit verbunden. Leider konnte dies nur auf der linken Seite constatirt werden, da die rechte Flosse bereits vorher davon entfernt worden war, so dass über diese bezüglich dieses Punktes nichts ausgesagt werden kann. von Rautenfeld spricht sich über diesen seinen Fund folgender- massen aus: „Nach Analogie mit der Deutung, welche Wieders- heim den von ihm beobachteten Knorpelstücken bei Polypterus gibt, würde der Knorpel # Taf. I Fig. 7, der, wie aus der Beschreibung von Sc. cataphr. B hervorgeht, ‘wohl paarig vorhanden gewesen ist, als Beckenrudiment zu betrachten sein. Sehr viel wahrscheinlicher scheint mir allerdings, im Hinblick auf den negativen Befund bei den übrigen Exemplaren von Scaphirhynchus, in diesem Fall eine secun- däre Abgliederung vorzuliegen.“ Ich werde später zeigen, dass von Rautenfeld mit seiner ersten Auffassung vollkommen Recht hatte. Polyodon folium betreffend, vermochte auch von Rauten- feld hier die grosse Mannigfaltigkeit der Formen und der Unregel- mässigkeit der Verbindung von Radien und Basalsegmenten zu consta- tiren. Wenn sich nun deshalb, meint er, schwer solche Regeln auf- Gap stellen lassen, wie sie bei Acipenser und Scaphirhynchus Geltung haben, so sprechen, wie dies in der Figur 166 meines Lehrbuches (in Textfigur 11, b! reproducirt) zum stärksten Ausdruck kommt, doch auch hier eine Anzahl Thatsachen für eine Tendenz sowohl der Radien Textfigur 11. Hintere Extremität von Knorpelganoiden, mit Hinweglassung der peripheren Partieen. Fig. b, e, d nach von Rautenfeld. a, b, b! von Poly- odon folium. € von Acipenser ruthenus. d von Scaphirhynchus cataphractus. Rad Radien, 77 secundäre Radien, Bas! vor- derstes (proximales) Basale, von welchem sich in Figur b und d eine Beckenplatte BP abgegliedert hat, * proximalwärts sich erstreckender Fortsatz von Zas!, T von Gallert erfüllter Hohlraum in Zas!, 2—7 die weiter nach hinten (distalwärts) liegenden Basalia, z. Th. von Nervenlöchern For durch- bohrt, BAS Basale commune mit !? Processus musculares Procmu, Pr Propterygium (?) (Praepubis?). Ba (Rad), wie der Basalsegmente (Bas'—Bas’), durch Concerescenz ihre Anzahl zu vermindern (Textfigur 11, a, b, b}). Wie bei Scaphirhynchus, so zeigt sich auch bei Polyodon folium der mediale Fortsatz des Basale mit der übrigen Masse des- selben gelenkig verbunden (Textfigur 11, b, BP), also abgegliedert. Der dieses Gelenk unmittelbar berührende Abschnitt des Basale (=) ist verknöchert und von einer Oeffnung durchbohrt!). Distalwärts hängt diese verknöcherte Zone mit der übrigen Basalmasse continuir- lich zusammen. In letztere dringen von der Peripherie her zahlreiche Spalten herein, und zwar entsprechen dieselben genau den sich an- gliedernden sechs Radien, so dass mit Leichtigkeit auf die einstige Concrescenz der Basalplatte aus sechs Einzelradien geschlossen werden kann. Aehnliche Gesichtspunkte ergeben sich für die weiter nach hinten liegenden Basalsegmente mit ihren zugehörigen Radien (Text- figur 11, a,b, b}). - Auch bei Polyodon erachtet von Rautenfeld jenen medialen abgegliederten Fortsatz „nicht als Beckenrudiment, sondern als secun- däre Abgliederung“. von Rautenfeld nimmt also — und in dieser Hinsicht steht er ganz auf dem Thacher-Mivart-Balfour’schen Boden — eine Concrescenz von basalen Radienenden zu einer grösseren Platte an. Andrerseits aber weist er mit Recht darauf hin, wie eine Anzahl von Radien aus der Verbindung mit dem Basale metapterygii wieder her- austreten, und zwar geschieht dies von der distalen (hinteren) Seite her. Da man sicher die reichgegliederte, 13—14 Radien besitzende Beckenflosse von Polyodon als den Ausgangspunkt dieses Reduc- tionsprozesses ansehen kann, so genügt eine Vergleichung der auf Taf. I der von Rautenfeld’schen Arbeit befindlichen Abbildungen, um die Reduction durch die ganze Sturionenreihe hindurch bis zu Acipenser sturio und Seaphirhynchus, wo nur noch sieben Radien auftreten, ad oculos zu demonstriren (vergl. auch Textfigur 11, a—d). Mit diesen Ausführungen von Rautenfeld’s, sowie mit dem von ihm zwischen der Bauchflosse von Mustelus vulgaris und der Stu- rionen-Bauchflosse angestellten Vergleich bin ich vollkommen einver- standen, allein die Schlüsse, die ich daraus ziehe, laufen denjenigen von Rautenfeld’s geradezu entgegen. Er sagt S. 32 wörtlich Folgendes: „Durch die erwähnten Betrachtungen wurde ich zu der !) Ich kann hier ergänzend hinzufügen, dass jene Verknöcherung x viel weiter greifen und dass sich dabei das Basale 1 (Bas!) zu einem weit längeren Fortsatz ausziehen kann, als dies in der Textfigur 11, a dargestellt ist. In dem Fall, den ich dabei im Auge habe, war aber an der betr. Stelle keine Oeffnung zu constatiren, und die Ossificationszone lag nur perichondral, im Innern eine Höhle freilassend. Ein weiterer Hohlraum befand sich peripher, bei + in der Textfigur 11, a. Be Ueberzeugung gedrängt, dass wir in dem Skelet der hinteren Extre- mitäten von Knorpelganoiden weder ein Homologon des Basale meta- pterygü, noch des Beckens der Selachier vor uns haben, sondern dass dieses Skelett nur den Radien und den durch Verschmelzung von Radien hervorgegangenen Theilen des Gliedmassenskelets der Se- lachier homolog sei. Mit Sicherheit zu eruiren waren diese Verhält- nisse jedoch nur durch Untersuchungen über die Entwicklung des Flossenskeletes von Knorpelganoiden“ etc. Ich muss gestehen, dass mir dieser Gedankengang von Rauten- feld’s sehr verwunderlich vorkommt, denn von allen früheren For- schern auf diesem Gebiete war er es, den seine mit grosser Genauig- keit und feinster Beobachtungsgabe durchgeführten Untersuchungen am ehesten auf den richtigen Weg hätten führen müssen. Wenn das nicht erreicht worden ist, so vermag ich den Grund davon nur darin zu sehen, dass er, sowie sein Lehrer Rosenberg, damals noch allzusehr von der Gegenbaur’schen Lehre beeinflusst, und dadurch in der Objectivität des Urtheiles gehindert war. Als wesentlichste Entschuldigung mag der Umstand dienen, dass die wichtige Arbeit A. Dohrn’s über die Entwicklung der Selachier-Flossen zu jener Zeit noch nicht vorlag. Allerdings hätten ihn die Balfour’schen Studien bereits auf den richtigen Weg leiten können, und zwar um so mehr, als sie durch das von Rautenfeld zur Verfügung ge- wesene embryonale Material in derselben Weise der Vervollständigung und Erweiterung fähig gewesen wären, wie dies später seitens A.Dohrn’s thatsächlich der Fall gewesen ist. von Rautenfeld eröffnet seinen Bericht über die an 14 mm langen Embryonen von Acipenser ruthenus gewonnenen Resultate mit folgenden Worten: „Von einem Basale metapterygii ist in dem Skelet der Flosse keine Spur vorhanden, und ebensowenig finden sich etwa Andeutungen an ein Becken. Es liegen vielmehr einfache Knorpel- stäbe neben einander, doch sind dieselben durch Zwischenräume von einander getrennt, die fast der Breite der Stäbe selbst gleichkommen. Solcher in der Bildung begriffener Knorpelstäbe finden sich sowohl in der rechten, wie in der linken Flosse je sieben. Das Gewebe derselben ist so weit differenzirt, dass man dasselbe mit Sicherheit als Knorpel zu erkennen vermag. Die Knorpelstäbe sind völlig von einander getrennt, und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung, sowohl am proximalen, wie am distalen Ende.“ von Rautenfeld führt dann weiter aus, dass im Laufe der weiteren Entwicklung die proximalen Enden aller Knorpelstäbe mehr und mehr zusammenrücken, und dass es dann zu Verwachsungen einiger derselben, und zwar zunächst der vordersten, kommt. Da- durch entsteht dasjenige Gebilde, welches von Rautenfeld als „Basalplatte* (mein Basale 1 auf Textfigur 11) bezeichnet, und Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. d u 60 durch quere Gliederung tritt letztere, sowie die Summe der ba- salen Enden weiter rückwärts liegender Knorpelstäbe („Basalsegmente“) (mein Basale 2—7 auf Textägur ll) in einen gewissen Gegensatz zu den peripheren Abschnitten der Knorpelstäbe, welche als freibleibende Radien zu bezeichnen sind. „Da hierin aber kein principieller Unter- schied liegt, so müssen wir den Begriff der Radien weiter fassen und auf die ganzen Knorpelstäbe ausdehnen. Die Verschmelzung, durch welche die Basalplatte entsteht, braucht jedoch nicht gerade immer die proximalen Enden der, wie wir jetzt wohl sagen können, Radien zu- erst oder ausschliesslich zu ergreifen. Interessant ist es, dass schon Verwachsungen unter den Radien beginnen, während sich noch neue Radien anlegen. Die Quergliederungen und die Bildung von Nerven- canälen müssen wir wohl als secundäre Vorgänge betrachten. Durch den letzteren Umstand wird vielleicht auch die Unregelmässigkeit der Nervencanäle bei Knorpelganoiden erklärt — — —.“ Mit diesem Satz kann ich mich nicht einverstanden erklären, denn es kann gar kein Zweifel darüber bestehen, dass die Nervencanäle primären Ursprungs sind, d. h. dass sie schon in einer sehr frühen Embryonalperiode in dem später verknorpelnden Blastem ausgespart werden; auch mögen sie z. Th. den Interstitien zwischen den primitiven Knorpelstrahlen entsprechen. Kurz, es ergeben sich dafür ganz die- selben Gesichtspunkte, wie ich sie bei der polymeren Anlage des Se- lachier-Beckens geltend gemacht habe. — Jedenfalls wird dadurch auch die früher schon erwähnte Behauptung von Davidoff’s, dass Nervenlöcher nur im Becken, nie aber im Metapterygium oder über- haupt im Bereich der freien Extremität vorkommen können, widerlegt. von Rautenfeld fährt dann weiter fort: „Auf Grundlage des Gesagten können wir, wenn wir das Extremitätenskelet der Knorpel- ganoiden aus demjenigen der Selachier herleiten, in der durch Ver- schmelzung von basalen Radienenden hervorgegangenen Platte (bisher von mir Basalplatte genannt) ein Basale propterygii erkennen, das zusammen mit den ihm anhängenden Radien dem Proptery- gium der Selachier homolog wäre. Die bisher als Basalsegmente be- zeichneten Skelettheile können wir nur als basale Radienabschnitte bezeichnen, welche durch Quergliederung der ursprünglich einheitlichen Radien enstanden sind; dieselben zeigen gleichfalls eine starke Ten- denz, mit einander zu grösseren Knorpelplatten zu verschmelzen.“ Nachdem dann von Rautenfeld am Schlusse seiner Arbeit auf die Schwierigkeiten hingewiesen hat, welche durch seine Untersuchungs- resultate für die Gegenbaur’sche Kiemenbogentheorie entstehen, wird man nicht wenig überrascht, von ihm zu hören, dass dieselben ebensowenig für deTThacher-Mivart-Balfour’sche Hypothese ver- werthbar seien. Den Grund davon erblickt er darin, dass sich seiner Meinung nach in dem Gliedmassenskelet der Knorpelganoiden weder ein Becken, noch ein Basale metapterygyii nach- u ae weisen lasse. Er sagt: „Es ist das Gliedmassenskelet der Knorpel- ganoiden eine reducirte Form, und indem Thacher und Mivart für die Entscheidung der Frage nach der Urform des Gliedmassen- skeletes die Verhältnisse derselben zu verwerthen suchten, benutzten sie ein Material, das für die Entscheidung dieser Frage nicht mass- sebend sein kann.“ So schliesst die an und für sich sehr anerkennenswerthe, und einen grossen Fortschritt unseres Wissens bedeutende Arbeit von Rautenfeld’s mit einem Misston, der in einem späteren Aufsatz von Davidoff’s (19) wiederklingt, und nach Kräften zu Gunsten seiner eigenen Auffassung verwerthet wird. von Davidoff scheint allerdings insofern seine frühere Meinung geändert zu haben, als er den in der Bauchflosse von Polyodon herrschenden Organisations- plan nun ebenfalls als den „primitiveren“ betrachtet, im Uebrigen aber spricht er seine Uebereinstimmung mit von Rautenfeld’s Schlussfolgerungen aus. Kurz, er ergreift offenbar mit Freude die Gelegenheit, über die sicher erwiesene polymere Entstehung der Sturionen-Bauchflosse, als über einen an einem rudimentären rückgebildeten Object gemachten, und deshalb nicht massgeben- den Befund hinwegzugehen. Wie leicht ersichtlich, waren es für die beiden genannten Autoren dieselben Punkte, an denen sie Schiffbruch litten. Erstens war für sie das Metapterygium der Selachier der „rocher du bronze“, der für sie als solides, ab origine einheitliches Skeletelement ein für allemal feststand, und der als ein von den Selachiern her datirendes Erbstück auch bei den Ganoiden nachzuweisen war. Zweitens scheinen sie von der Entstehung des Selachier-Beckens, obgleich die betreffende Ab- handlung Balfour’s (6) bereits am 7. Juni 1881 erschienen war, keine Kenntniss gehabt zu haben. Bevor ich nun mein eigenes Urtheil über die Bauchfiosse der Knorpelganoiden abgebe, theile ich noch meine Befunde über die Ent- wicklung desselben bei Acipenser sturio mit. Zugleich ergreife ich gerne die Gelegenheit, meinem verehrten Collegen, Professor von Kupffer, meinen aufrichtigen Dank für das mir gütigst über- lassene Untersuchungsmaterial abzustatten. Die erste Anlage der hinteren Extremität, welche völlig der- jenigen der Selachier (Fig. 5) und Urodelen (Fig. 34) gleicht, macht sich bei 8 mm langen Embryonen bemerklich. Die Epidermis verdickt sich an der betreffenden Stelle und baucht sich seitlich aus, was man über 33 Schnitte hinweg constatiren kann, ohne dass jedoch eine mit der vorderen Extremität zusammenhängende Epidermisleiste besteht (Textfigur 12, A bei Ep). Im Innern liegt grosszelliges Meso- blastgewebe (7), welches dicht an das Cölom-Epithel grenzt. Nach oben davon sind die Myotome (M, M), an welchen man eine breite 5* 2 UNO Innen- und eine schmälere Aussenschicht unterscheiden kann, in leb- hafter Abschnürung begriffen, und die Muskelknospen (MK) stossen mit dem eben genannten Mesoblastgewebe zusammen, ohne jedoch 27 Mh Textfigur 12. A und B Querschnitte durch einen 8 und 10 mm langen Embryo von Acipenser sturio. ( Flächenschnitt durch einen solchen von 11mm. D und E von 15—16 mm. D liegt dorsal und hat die freie Flosse nicht erreicht, dagegen ist dies bei dem weiter ventral durchgehenden Schnitt E der Fall. Der Pfeil weist in der Richtung des Kopfes. F!, F?, F? drei Querschnitte durch die Bauchflosse der rechten Seite. Die Schnitte folgen in caudaler Richtung auf einander. Ueber die weitere Figuren- Erklärung vgl. den Text. histologisch noch scharf differenzirt zu sein. Der Darm (D) füllt das Cölom (Co) beinahe aus; ventralwärts liegt die grosse Subintestinal- vene (V), dorsalwärts erscheinen die Vornierengänge (VNG) und dar- Br ee über die Aorta (Ao). In der ventralen Mittellinie besteht noch der in Fig. 94 von der Seite dargestellte unpaare” Flossensaum (Fl), welcher auch in Textfigur 12, B sichtbar ist. In diesem Stadium erreicht der Embryo eine Länge von ca. 10 mm. Die Bauchflossen bilden schon einen weit vom Rumpfe abstehenden, über 51 Schnitte hinweg sich erstreckenden, lappigen, an der Peripherie allmählich sich zu- schärfenden Anhang. Auch hier hat sich die zweite Schicht der Epi- dermiszellen stark erhoben, während in der obersten Schicht (bei x) dieselben grossblasigen Elemente, wie in A angetroffen werden. Letz- tere dauern auch in den späteren Stadien noch an. Das Mesoblast- sewebe hat sich zum grossen Theil in die freie Extremität hinein- gezogen und nimmt hier, in epithelartiger Anordnung (B bei r) eine periphere Lage ein (Vorstufe des Muskelgewebes der Flosse). An der Basis verdickt es sich, ganz ähnlich, wie ich dies auf Fig. 22 und 23 von Thymallus und Esox abgebildet habe, und erstreckt sich auch ventralwärts zwischen das Cölomepithel und die äussere Haut hinein. Die Abschnürung der Muskelknospen (MK) dauert fort. Von Nerven und Knorpelsubstanz ist zu dieser Zeit noch nichts wahr- zunehmen. Die übrigen Bezeichnungen entsprechen denjenigen in A. Der Darm ist — und dies gilt auch noch für die späteren Stadien (Textfigur 12, C) — von einer tiefschwarzen Masse erfüllt. Die seitliche Ausbauchung des Rumpfes ‚steigert sich nun immer mehr, und die Flossen, welche mit ihrem Sockelstück nach vorne, gegen den Kopf zu gerichtet sind (vergl. den Pfeil in Textfigur 12 D, E, welcher diese Richtung andeutet), wachsen immer weiter aus. Die Textfiguren 12 C, D, E stellen Flächenschnitte dar. In der ersteren ging der Schnitt gerade durch die ventralen Enden der Muskelknospen, deren man bei MK 7—8 zählen kann. Zwischen ihnen und dem Darm (D), neben welchem nur noch caudalwärts, in der Nähe der bereits vereinigten Vornierengänge (VNG) ein Rest des Cöloms (Co) sichtbar ist, liegt rundzelliges, dichtes Mesoblastgewebe (T). Diese Figur, wie auch die vorhergehende und die beiden folgenden sind nur auf einer Seite ganz ausgeführt, auf der anderen in den all- gemeinsten Grundrissen skizzirt. Während der weiteren Entwicklung ziehen sich die Muskel- knospen immer tiefer in das Basalstück der freien Flosse hinein und differenziren sich jetzt rasch. Dies ist bei Embryonen von 15—16 mm vollkommen erreicht, und zugleich kann man nun sieben deutliche se- rial liegende Stäbchen (Radien) unterscheiden, welche in der freien Flosse bereits aus Hyalinknorpel bestehen (Textfigur 12, E, bei $tb), und seitlich von Muskeln (M?, M?) Hankirt sind. Die hyaline Zwischen- substanz ist noch nicht stark entwickelt, und die Zellen zeigen eine concentrische Anordnung. Bei D erscheint der Darm, und caudalwärts ist eben noch der Anfang der vereinigten Vornierengänge (V NG) sichtbar. une In einem Flächenschnitt, welcher höher dorsalwärts liegt (Text- figur 12, D) ist die Knorpelstructur der Radien noch nicht so deut- lich ausgesprochen, so dass also auch bei Sturionen, wie bei Selachiern, der Verknorpelungsprozess in der freien Fxtremität einsetzt, um von hier aus proximal-, und später auch distalwärts fortzuschreiten. In Textfigur 12, D sieht man bei Co das Cölom, und zu beiden Seiten der verknorpelnden Radien gut entwickeltes, fächerartig angeordnetes Muskelgewebe (M!, M!); bei Pg erscheint reichliches Pigment. Geht man mit den Flächenschnitten noch weiter dorsalwärts, so fliessen alle Flossenstäbehen in ein noch undifferenzirtes, dichtzelliges Blastem zu- sammen, und dasselbe gilt für Flächenschnitte, welche mehr ventral die periphere Flossenpartie erreichen. Dreizehn Tage später hat der Embryo eine Länge von 19—22 mm erreicht. Einstweilen haben sich die primitiven Radien immer schärfer herausgebildet, und die vordersten sind bereits zu dem proximalen, auf Fig. 11 mit Das! bezeichneten Stück zusammengeflossen; distal- wärts dagegen bleiben sie getrennt und beginnen sich an der Peri- pherie abzugliedern. Diesen Vorgang erläutert die Textfigur 12, F', F?, F?, welche drei Querschnitte darstellt, die in caudaler Rich- tung auf einander folgen. | Ich fasse nun im Folgenden meine Ansicht über die Hinterextre- mität der Knorpelganoiden kurz zusammen. Die Embryonalanlage stimmt mit derjenigen der Selachier-Bauch- flosse principiell überein. Hier wie dort handelt es sich um eine Serie anfänglich völlig von einander getrennter Knorpelstäbchen, welche mit ihren medialen Enden mit einander theilweise verwachsen. Dieser Verwachsungsprozess beginnt vorne, am proximalen Ende der Stäbchenreihe, und schreitet von hier aus bei den verschiedenen Stu- rionen verschieden weit, und unter starken individuellen Schwankun- gen!) distalwärts fort. In der Regel ist jene Concurrenz bei Polyodon folium die beschränkteste, doch kann sie in seltenen Fällen eine so vollständige werden, wie dies bis jetzt bei keinem anderen Knorpel- ganoiden beobachtet wurde. Dies ist aber, wie bemerkt, als eine Aus- nahme zu betrachten. Während sich bei Polyodon noch 13—14 Einzel- radien entwickeln, legen sich bei Acipenser nur noch neun und bei Scaphirhynchus acht an, was auf ein secundäres Ausscheiden von Radien von der hinteren (distalen) Seite her schliessen lässt. Der Verwachsungsprozess macht sich bei allen Knorpelganoiden proximalwärts in der Serie stets am stärksten bemerklich. Hier fliessen bei Polyodon in der Regel 3—8, bei Sturio 3, bei Scaphirhynchus 4 Radien zu einer breiten Platte zusammen, welche ich als vorderstes Ba- sale (Basale I auf der Textfigur 11) bezeichne. In demselben er- ‘) Auch unter Schwankungen der rechten und linken Seite. er blicke ich das Propterygium, sowie den vordersten Abschnitt des Metapterygiums der Selachier. Ersteres, welches sich, wie ich ge- zeigt habe, bei Selachier-Embryonen erst secundär vom Metapterygium abgliedert, bleibt hier für immer mit letzterem verbunden und ist viel- leicht durch den auf Textfigur 11 mit Pr bezeichneten Fortsatz am vorderen metapterygialen Rand angedeutet. Oder sollte darin schon ein „Praepubis“ vorgebildet sein? — Kurz, es handelt sich bei jener Knorpelplatte gleichsam noch um einen indifferenten, basipterygialen Mutterboden, in welchem in der Regel auch noch das Becken latent bleibt (Textfigur 11, a,b!,e bei =). In manchen Fällen aber gliedert sich dasselbe mehr oder weniger vollkommen ab (Textfigur 11, b, d bei BP), verbindet sich in Form einer primitiven Symphyse und unter mehr oder weniger vollkommener Verknöcherung resp. Verkalkung mit seinem Gegenstück. Dass diese meine Ansicht bezüglich einer wirklichen Becken- anlage bei Knorpelganoiden richtig ist, kann nach dem, was ich über die Beckenentstehung bei Selachiern zu beobachten Gelegenheit hatte, nicht dem geringsten Zweifel unterliegen; handelt es sich doch hier wie dort um eine Abgliederung des aus Radien hervorgegangenen proximalen Theiles des Stammstrahles. Gleichwohl ist eine directe Vergleichung mit dem Selachierbecken nicht zulässig, die Anknüpfungs- punkte liegen vielmehr bei den Dipnoörn. Bei diesen habe ich be- kanntlich darauf hingewiesen, dass ihre fast ganz auf die ventrale Mittellinie concentrirte Beckenplatte nur der medialen Partie des Selachierbeckens gleichzusetzen sei, und dass die lateralen Abschnitte des letzteren durch das erste Basalglied („Zwischenstück“) der Stamm- reihe der Flosse repräsentirt sei. Ganz ebenso verhält es sich mit den Knorpelganoiden, nur dass sich hier die Beckenanlage als eine noch primitivere, ja als die allerprimitivste unter allen Wirbel- thieren, herausstellt!). Dass man darin keine Nervenlöcher zu erwarten hat, brauche ich nach dem bei den Dipnoern über diesen 1) Es ist wohl kaum nöthig, hinzuzufügen, dass ich die Beckenplatte der Sturionen ebenso wie diejenige der Dipnoer der medialen Partie eines Ilio- pubis im Sinne der höheren Vertebraten gleichsetze. — Von einem Ilium resp. einem Processus iliacus ist keine Rede, was ich deshalb ausdrücklich betonen will, weil ich früher (104) die auf Textfigur 11, b! mit Procmu bezeichneten accessorischen Muskel-Fortsätze als ein „in metamerem Sinn gegliedertes Ilium“ nach dem Vorgang von Thacher, Mivart und Balfour auffasste. Wie der letztgenannte Autor, so verwechselte auch ich damals das ganze proximale Basal- glied mit einem Becken, während mir das eigentliche Becken noch unbekannt war. Im Uebrigen konnte ich mit mir darüber nicht in's Reine kommen, ob ich in der Bauchflosse der Ganoiden „sehr rückgebildete oder vielleicht sehr primitive Verhältnisse“ zu erblicken habe. Im Jahr 1833 (105) war ich, wie man aus S. 109—110 ersehen kann, einer richtigen Beurtheilung schon etwas näher ge- kommen, allein zur vollen Klarheit noch nicht durchgedrungen. Punkt Mitgetheilten nicht mehr zu begründen, andrerseits aber wird man es nur natürlich finden, dass dieselben lateralwärts davon in dem breiten Basale1l wirklich auftreten. Hier müssten sie auch bei den Dipnoörn liegen, falls das „Zwischenglied“ mehr in die Breite entwickelt wäre, da es aber schlank und schmal ist, gehen sie daneben bezw. hinten vorbei. in | Was die distal von Basalel liegenden, und von vonRautenfeld als „Basalsegmente“ bezeichneten medialen Abschnitte der Knorpel- strahlen anbelangt, so bewahren sie bei Sturio und Scaphirhynchus insofern ein einfacheres Verhalten, als sie hier voneinander getrennt bleiben (Textfigur 11, e, d, 2—7). Bei Polyodon dagegen zeigen sie die allerverschiedensten Formzustände und Verwachsungsgrade (Text- figur 11, a, b, 2—7), und bahnen so ganz allmählich ein Verhalten an, wie es in Textfigur 11, b! zum Ausdruck kommt. Jene ganze Reihe der Basalia, auf die ich bereits (Textfigur 6,7, SRad und Bas!) auch schon bei der ungleich reicher gegliederten Xenacanthus- und Pleuracanthus- Bauchflosse aufmerksam gemacht habe, betrachte ich, zusammen mit Basale 1 als einen polymeren, metapterygialen Stammstrahl, der bei Polyodon auf dem besten Wege ist, zu einem einheitlichen Gebilde (Basale commune) zu verwachsen). So zeigt sich in der Bauchflosse dieses Ganoiden eine gewisse Annäherung an diejenige von Ohlamydoselache und Heptanchus (Tafel Il, Rio, 10,19). Alles in Allem genommen steht also die Bauchflosse der Knorpelganoiden genetisch auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe als diejenige der Selachier, und auch später beruht der Unterschied nur auf der geringeren Zahl der in sie eingehenden Knorpelradien. Aus diesem Grunde ist der Weg, den von Davidoff und von Rautenfeld‘ bei ihren Untersuchungen eingeschlagen haben, ein durchaus ver- fehlter. Schon ihre Fragestellung?): wo verbleibt das Basale der Selachier, was ist bei den Ganoiden daraus geworden, musste sie auf eine falsche Fährte bringen. Entwicklungsgeschichtliche Studien an Selachiern hätten sie auf die richtige Spur leiten und hätten ihnen zeigen müssen, dass die Sturionenbauchflosse auf einer Stufe stehen bleibt, welche die Selachier bereits ontogenetisch durchlaufen. Von einer directen Ablei- tung von der Selachierbauchflosse kann also keine Rede sein. Allerdings 3%) Auch D’Arcy Thompson ist ganz unabhängig von mir zu derselben Auffassung gelangt (97). 2) Wenn auch jene Autoren diese Frage nicht wörtlich so formuliren, so kann sie doch jeder, zumal aus dem Gang der von Davidoff’schen Arbeit herauslesen. Se müssen beide in der Urzeit — dafür legt die Ontogenie deutliches Zeugniss ab — aus einer gemeinsamen Stammform, aus welcher auch die Xenacanthiden und Pleuracanthiden hervorgingen, ent- sprungen sein, später aber schlugen alle drei Gruppen eine divergente Richtung ein. Nach den Berichten von A. Fritsch (28) waren bei Xenacanthus und Pleuracanthus am proximalen Ende der Bauchflossen jene starken Basalia auch schon vorhanden (Textfigur 6, 7, Bas1), eine weitere, am medialen Ende zu erwartende Abgliederung hatte aber, wie schon oben erwähnt, offenbar noch nicht stattgefunden, d. h. ein Becken war noch nicht differenzirt. Wenn man diese Thatsache mit dem grösseren (bis zu 20 und vielleicht mehr Stücken) Radienreich- thum zusammenhält, so ist der Gedanke gewiss erlaubt, dass die Bauchflosse von Xenacanthus und Pleuracanthus überhaupt unter allen bis jetzt bekannten fossilen und recenten Vertebraten die primitivsten Verhältnisse besessen haben muss. 2) Knochenganoiden. Die hinteren Gliedmassen der Ganoidei holostei haben zum ersten- mal von von Davidoff (19) eine eingehendere Schilderung erfahren. In seiner ersten Mittheilung spricht er Amia und Lepidosteus ein Becken ganz ab und erklärt dasjenige Skeletstück, welches von früheren Autoren als „Beckenknochen“ bezeichnet worden war, für ein Basale metapterygi. Polypterus dagegen soll ein eigentliches Becken be- sitzen, das aus einem „sehr dünnen, platten Knorpelstückchen, welches in der Mittellinie eine deutliche Trennung in zwei Hälften aufweist“ gebildet werde. von Davidoff fügt noch hinzu: „von Wichtigkeit ist der Umstand, dass die beiden „Beckenknochen* (d. h. die Basalia metapterygii) mit dem eben erwähnten Knorpelstückchen etwas beweg- lich verbunden sind, welche Thatsache letzteres nicht ohne Weiteres als eine einfache Epiphyse zu beurtheilen erlaubt. Das Hinterende des „Beckenknochens“ stellt bei Amia und Lepidosteus einen Gelenkkopf dar, während dasselbe bei Polypterus mächtig ver- breitert erscheint und an seinem medialen hinteren Winkel einen medianwärts ragenden stumpfen Fortsatz besitzt.“ In einem zweiten, dasselbe Thema behandelnden, und von Ab- bildungen begleiteten Aufsatz (19) von Davidoff’s werden diese Angaben nicht nur bestätigt, sondern auch, wie folgt, weiter ausge- führt. „Erwägt man den Umstand, dass die Knorpelstücke von Poly- pterus (welche von Davidoffals „Becken“ auffasst) weder als Ansatz noch als Ursprungsstätte etwaiger Muskeln dienen, und für das Zu- sammenhalten der beiderseitigen Gliedmassen nur von minimaler Be- deutung sein können, so ist ihr Schwinden, eben durch den Nicht- an A gebrauch, bei Amia und Lepidosteus erklärlich. Wir haben allen Grund anzunehmen, dass diese Stücke selbst bei Polypterus früher mächtiger, als wir sie antrafen, entwickelt waren. Den Anlass hierzu gibt das sporadische Vorkommen eines dritten unpaaren Stückes und überhaupt ihre variirende Form und Grösse. Das allmähliche Rudi- mentärwerden dieser Knorpelstücke musste nothwendig eine Annäherung der beiderseitigen Beckenknochen (wie sie bei Amia und Lepidosteus zu beobachten ist) nach sich ziehen. Sie hängen dann durch keine Skelettheile mehr zusammen, ihre gegenseitige Fixirung leistete das Bindegewebe.“ von Davidoff wirft die naheliegende Frage auf, wie es denn komme, dass das Becken von Polypterus bei dem einen Exemplare durch drei, bei dem andern hingegen nur durch zwei Knorpelstücke repräsentirt sei. Seine Antwort lautet folgendermassen: „So schwierig diese Frage zu beantworten ist, so glaube ich doch, dass es nur die beiden paarigen Knorpel sind, welche mit dem Becken homologisirt werden können. Erinnert man sich daran, dass bei den Haien das Becken ursprünglich aus zwei Hälften bestanden haben muss und dass die Verschmelzung zu einem einzigen Stücke erst ein secundärer Vorgang ist, dass ferner bei den Knorpelganoiden die beiden Hälften sogar weit auseinander gerückt sind, so werden wir ohne Zweifel dem unpaaren Knorpelstück weniger Wichtigkeit bei- legen, sondern den paarigen in der Mitte getrennten Stücken den Vor- zug geben. Das unpaare halte ich für eine einfache Abgliederung der rechten Beckenhälfte, wie solche ja so häufig bei rudimentär werdenden Knorpelstücken der Haie und Sturionen vorkommen, z. B. am Schultergürtel von Acanthias und an dem Ilium des Acipenser- ruthenus.“ Zu diesen Ausführungen von Davidoff’s bemerke ich Folgen- des: Schon im Jahr 1831 habe ich (103) gezeigt, dass bei Polypterus!) allerdings ein wirkliches Becken existire, dass aber die von von Davidoff als solches aufgefassten Skeletelemente nicht demselben entsprechen, sondern als die Knorpelapophysen der proximalen Basalıa, wie sie in ähnlicher, allerdings in schwächerer Form, auch Amia Lepidosteus und vielen Teleostiern zukommen, zu deuten seien (Text- figur 13, a—f bei Ap.) Jene Knorpelapophysen sind keineswegs, wie dies von Davidoff behauptet, mit den Basalia „etwas beweglich“, sondern, wie dies auch Flächenschnitte beweisen, recht fest verbunden, kurz, sie sind eben — !) Damals, wo mir die Verhältnisse der Knorpelganoiden noch nicht genau bekannt waren, sprach ich Polypterus überhaupt allein unter allen Ganoiden und Teleostiern ein wirkliches Becken zu. Dabei betonte ich mit Recht, dass jener Skelettheil der Knorpelganoiden, den von Davidoff als „Becken“ bezeichnete, einem Basale metapterygii entspreche. ae und solches gilt auch für die am distalen Ende vorkommenden Knorpel- partieen — die nicht verknöcherten Theile der ursprünglich ganz knorpe- ligen Basalia. Dasselbe gilt für die entsprechenden Abschnitte am Ba- sale (Textfigur 13, f Ap.) von Amia und Lepidosteus, wo sie auch von von Davidoff ganz richtig abgebildet werden, ohne jedoch trotz ihrer Uebereinstimmung mit Polypterus als Becken aufgefasst zu wer- Textfigur 13, a-e, Proximaler Abschnitt der Bauchflosse von Polypterus. f. Der- selbe von Amia calva. &a von einem 27 cm langen Exemplar, b und @ von einem 25 em langen Exemplar, d von einem 13 cm langen Exemplar, e@ von einem 28 cm langen Exemplar. Bas! Basale, Ap proximale Apophyse des Basale, BP beckenplatte in verschiedenen Graden ihrer Differenzirung, Rad Radien, T Beckenplatte in der Differenzirung begriffen, Cep Epipubis. den. Der Grund davon ist um so weniger einzusehen, als ganz dieselben Skeletabschnitte beim Hecht und. der Forelle wieder als Becken an- erkannt werden. Das wirkliche Becken wird, wie ich heute mit noch viel grösserer Sicherheit als vor zehn Jahren behaupten kann, durch den von von Davidoff bei Polypterus zwischen jenen Apophysen des Ben Basale aufgefundenen „unpaaren Knorpel“ repräsentirt. Demselben ist also keineswegs „weniger Wichtigkeit beizulegen“ als den paarigen Knorpeln, und er darf nicht für eine „einfache“ Abgliederung der rechten Beckenhälfte angesehen werden, sondern es ist die eine und zwar die rechte Hälfte des Beckens selbst, während die linke in dem betreffenden Präparate nicht vorhanden gewesen zu sein scheint. Ich hatte im Laufe der letzten Jahre häufig Gelegenheit, die hintere Extremität von Polypterus, gerade mit Rücksicht auf den Beckengürtel, zu untersuchen, und ich fand dabei meine oben erwähnte Mittheilung stets bestätigt. Wenn ich aber bezüglich der phylogene- tischen Deutung des Polypterusbeckens einen anderen Standpunkt einnehme, als im Jahr 1881, so beruht dies auf den embryologischen und vergleichend-anatomischen Studien, die ich über das Selachier-, Ganoiden- und Teleostierbecken einstweilen anzustellen Gelegenheit hatte. Leider standen mir keine Embryonen von Polypterus zu Gebot, sondern nur verschiedene Altersstadien des ausgebildeten Thieres. Im Ganzen habe ich elf Exemplare untersucht. Bei sieben derselben fand ich zwischen den vorderen Knorpelapophysen der zwei Basalia einen paarigen Knorpel; bei dreien war er unpaar, bei einem fehlte er ganz. In jenem Fall, wo es sich um einen unpaaren Knorpel handelte, war die Apophyse der andern Seite lang ausgezogen und an ihrer Aussenseite mehr oder weniger tief eingeschnürt, als sollte es hier zur Abgliederung kommen. In einem andern Fall, den ich in der Textfigur 13, a dargestellt habe, lag die betreffende Einkerbung am medialen Rand des sonst noch einheitlichen Knorpels, während auf der andern Seite, bei BP, die Abschnürung der Becken- platte vom Basale bereits durchgeführt war. Auf Textfigur 13, b ist dies beiderseits geschehen, und in € und d der gleichen Figur ist es bereits auch schon zur Anbahnung einer Symphyse zwischen beiden Seitentheilen gekommen. Der Schlussact des ganzen Prozesses ist auf Textfigur 13, e, wo der Zusammenfluss ein vollständiger geworden ist, dargestellt. — Somit handelt es sich bei der Entwicklung des Polypterusbeckens principiell um ganz denselben Bildungsvorgang, wie wir ihn auch beim Sturionenbecken constatiren konnten. Hier wie dort kommt es zur Abschnürung des proximalen Endes des Stammstrahles, d. h. jenes Abschnittes der freien Flosse, welchen ich bei den Sturionen als Basale 1 bezeichnet habe, und an dessen distalen Rand sich eine wechselnde Zahl von Radien ansetzt. Bei Scaphirhynchus, wo sich, wie oben er- wähnt, die medialen Enden der Basalia 1, resp. die Beckenplatten ‚ schon berühren, waren es vier solche Radien, und dieselbe Zahl findet sich bei Polypterus; hier wie dort baut sich also das Basale aus vier Elementen (Radien) auf und die Homologie liegt klar zu Tage. Auch die Abgrenzung des Beckens findet bei Polypterus offenbar er ganz genau an derselben Stelle statt, wie bei den betreffenden Knorpel- ganoiden, so dass sich auch hier dieselben Gesichtspunkte für die Vergleichung mit dem Selachier- und Dipnoerbecken ergeben, wie ich sie auf S. 39, 40, 71 geltend gemacht habe. Mit einem Worte: Die Befunde an den Knorpelganoiden lassen sich direct auf Poly- pterus übertragen, zeigen aber, was das Becken speciell anbelangt, hier insofern eine weitere Fortbildung gegen die Dipnoer, bezw. gegen die Amphibien hin, als es schon zu einer Symphysenbildung, d. h. zu einer Concrescenz beider Beckenplatten in der ventralen Mittellinie, und so zu einer derartigen Consolidirung des Beckens kommt, dass man dasselbe mit vollem Recht als ein Dipnoörbecken im Kleinen bezeichnen kann. Ja, es ist sogar bereits ein Processus epipubicus (Textfigur 13, Cep) deutlich ausgeprägt, und man kann dessen Zustandekommen vielleicht z. Th. mechanisch aus den einwärts-vorwärts wachsenden, und in der Mittellinie schliess- lich zusammenstossenden proximalen Enden der Basalia erklären (Text- Bzur 15, b,c, e, bei BP). So können wir also in dem uralten Geschlechte der Crosso- pterygier den ganzen Weg der Becken-Phylogenese Etappe um Etappe verfolgen; ja, der ganze Bildungsprozess spielt sich sozusagen heute noch vor unseren Augen ab, indem wir ihn vom Stadium der Indifferenz an, bis zur Differenzirung einer anfangs paarigen und später unpaar werdenden Beckenplatte stufenweise fortschreiten sehen. Von einem Praepubis und llium ist noch nichts zu erblicken; beide sind phyletisch jüngere Bildungen, die, wie wir wissen, erst bei Selachiern, Holocephalen und Dipnoörn in die Erscheinung treten. Wenn wir Alles dieses noch einmal erwägen, muss man sich wirk- lich fragen, wie von Davidoff dazu kommen konnte, die Knochen- sanoiden und die Teleostier „durch Vermittlung“ des Polypterus „in direeter Linie von den Salachiern abzuleiten“, und die Sturionen für „einen Seitenzweig“ zu erklären. „Willst du immer weiter schweifen ? Sieh’, das Gute liegt so nah.“ — So möchte man hier unwillkürlich ausrufen, denn jener Salto mortale war wahrhaftig unnöthig. — Gerade so wenig vermag ich von Rautenfeld zu folgen, wenn er das Basale von Polypterus nur für ein Propterygium erklärt und demselben ein „Becken“ (Wiedersheim) und ein „Basale metapterygii“ (von Davidoff) abspricht. Dass er dabei consequent handelt, kann ihm Niemand bestreiten, denn wenn er jene Abgliederung am vordersten Abschnitt des „Propterygiums“ (von Rautenfeld) von Scaphi- rhynchus und Polyodon bereits als etwas Nebensächliches betrachtet, und ihre hohe Bedeutung nicht erkannt hatte, so wird seine in dem- selben Sinne gehaltene Beurtheilung der von ihm ganz richtig als homolog erkannten Verhältnisse von Polypterus Niemand befremden. Was nun Amia und Lepidosteus anbelangt, so handelt es Be sich hier offenbar um eine bedeutende Rückbildung, und dem ent- sprechend um starke Form- und Grösseschwankungen der am distalen Rande des Basale sitzenden Strahlen (Textfigur 13, f bei Rad). Ueber die Homologie des Basale mit demjenigen von Polypterus kann kein Zweifel bestehen, wenn auch die Lagebeziehungen beider Hälften zueinander bei Polypterus etwas andere sind als bei den übrigen G. holostei. Während nämlich dort ihre Vorderenden unter Bildung eines sehr primitiven Hüftgelenkes (Syndesmose) bekanntlich an das Becken stossen, fehlt ein solches bei Amia und Lepidosteus. Dafür legen sich die proximalen Enden der Basalia mit ihren kurz abgestumpften, durch fibröses Gewebe verbundenen Knorpelapophysen etwas übereinander, während die distalen Enden, welche bei Poly- pterus stark verbreitert sind, medianwärts einen Vorsprung erzeugen, und durch Bindegewebe in der Medianlinie enge aneinander ange- schlossen werden!), weit voneinander divergiren und in einen schon von von Davidoff erwähnten rundlichen Gelenkkopf auslaufen (Textfigur 13, f). Ob, was den Verbleib des Beckens bei Amia und Lepidosteus betrifft, von Davidoff mit seiner hierüber (S. 73 u. f.) geäusserten An- sicht Recht hat, muss ich dahingestellt sein lassen. Ich kann mir übrigens nicht recht vorstellen, aus welchem Grunde das Becken, wenn es ein- mal früher vorhanden gewesen ist, später wieder verschwunden sein soll, selbst wenn die Extremität, was ja zweifellos der Fall war, eine regressive Metamorphose einging. Man denke an Protopterus! Wie zäh wird hier das Becken noch festgehalten, obgleich die freie Extre- mität eine so starke Rückbildung erfahren hat, dass von einer Be- nützung derselben als Locomotionsorgan keine Rede mehr sein kann. Deshalb, meine ich, ist wenigstens der Gedanke erlaubt, bei der Ab- leitung von Amia und Lepidosteus an solche Knorpelganoiden zu denken, bei denen es überhaupt noch gar nicht zur Differenzirung eines Beckens aus dem Grundstock des Basale heraus gekommen war. Dieser Gedanke liegt um so näher, als sich auch in der Brustflosse (z. B. von Amia) eine nahe Verwandtschaft mit derjenigen der Sturionen aus- spricht. D. Teleostier. Dass die hintere Extremität der Teleostier in nahen Beziehungen steht zu derjenigen der Ganoidei holostei, isteine altibekannte That- sache, und auch von Davidoff hat hierauf wiederholt aufmerksam gemacht. Einige Punkte habe ich bereits im letzten Capitel zur Sprache gebracht, und mich dort auch sofort gegen die Behauptung 1!) Zwischen den medialen Rändern der Basalia von Polypterus spannt sich eine fibröse Membran aus, wodurch ein sehr festes Gefüge entsteht. ae von Davidoff’s, dass beim Hecht und der Forelle ein wirkliches Becken existire, gewendet. Ich betone dies hiermit noch einmal, und füge noch ergänzend hinzu, dass ich bei sämmtlichen, von mir unter- suchten Teleostiern — und die Zahl derselben war eine sehr grosse — zu demselben negativen Ergebnisse gekommen bin. Stets traf ich nur ein nach Grösse und Form sehr wechselndes Basale, über dessen Homo- logie mit demjenigen der Ganoiden kein Zweifel bestehen kann; auch war dasselbe, ähnlich wie bei Knochenganoiden, zuweilen an seinem proximalen Ende mit längeren oder kürzeren Knorpelapophysen ver- sehen, allein zu einer weiteren Abgliederung habe ich es hier nie kommen sehen. Das caudale Ende verbreitert sich dann und wann (Physostomen) und tritt, ganz so, wie wir dies bei Polypterus bereits vorgebildet sehen, und wie dies auch von Davidoff richtig bemerkt hat, durch einen medianwärts auswachsenden Fortsatz mit seinem Gegenstück in Verbindung. Alle diese Verhältnisse sind nach der rein anatomischen Seite hin in allen ihren vielfachen Variationen bereits so oft beschrieben worden, dass ich nicht weiter darauf einzugehen brauche, und mich gleich der Entwicklung derselben zuwenden kann. Was zunächst die einschlägige Literatur anbelangt, so ist sie ausserordentlich spärlich, ja, soweit ich sehe, handelt es sich hierbei nur um eine einzige Arbeit, die Berücksichtigung verdient, nämlich um diejenige von von Rautenfeld (87). Dieser Autor hat seine Studien an Hechtembryonen angestellt und gezeigt, dass die erste Anlage des Skeletes der Bauchflosse bei 13—14 mm langen Exem- plaren auftritt. Die Flosse erscheint im Querschnitt dreieckig und der inliegende Knorpel reicht fast bis an’s Peritoneum parietale. Er ist hier, und auch weiter peripherwärts, sehr scharf gegen die Um- gebung abgesetzt, während er distalwärts ganz allmählich in das um- gebende indifferente Gewebe übergeht. Zu beiden Seiten liegt die Anlage der späteren dorsalen und ventralen Flossenmuskulatur. Der Knorpel hat etwa die Gestalt eines rechtwinkligen Dreiecks, dessen Hypothenuse ventral und proximal gerichtet ist, während die kurze Kathete dem distalen freien, und die längere dem an den Körper an- sehefteten Theil der Flosse entspricht. Nur dieser eine Knorpel wird angelegt, und er zeigt in keiner Weise irgend eine Andeutung einer Trennung oder Theilung. Dasselbe gilt auch für die folgenden Ent- wicklungsstadien. Später erreicht der Knorpel mit seinem proximalen Ende fast die Medianebene, so dass die beiderseitigen Stücke sich einander bedeutend nähern, und sich gleichsam aus der freien Flosse immer mehr herausziehen. Der Knorpel ist nun nach allen Seiten scharf begrenzt; an seinem distalen Ende aber zeigt sich eine besondere Zone von intercellulärsubstanzarmem Knorpel, die nachher zur Sprache kommen soll. Die unpaare ventrale Hornblattfalte, welche sich im 2 Se vorigen Stadium weit nach vorne erstreckte, ist jetzt im Bereich der Bauchflossen geschwunden. Das seiner Entwicklung nach jüngste Knorpelgewebe findet sich auch hier ın den distalen Partieen. Die knöchernen Flossenstrahlen sind vollständig entwickelt. In der bereits oben erwähnten, am distalen Ende des Knorpels aufgetretenen Zone, welche sich einstweilen bis zur Basis der Flosse hin verbreitert hat, und in welcher die hackenförmigen Basalenden der knöchernen Flossenstrahlen befestigt sind, treten allmählich — und zwar in ihrem lateralen Bezirk — mehrere diserete Knorpel (drei, ein mittlerer grösserer, und zwei seitliche kleinere) auf, während in den lateralen Partieen des ursprünglich angelegten Knorpels bereits die Verknöcherung beginnt. Jene secundär entstandenen Knorpel zeigen ein sehr wechselndes. Verhalten und variiren in späteren Stadien stark nach Zahl (5-6), Grösse und Lage. Auch zwischen der rechten und linken Seite zeigen sich hierin grosse Unterschiede. von Rautenfeld bemerkt, dass jene ursprünglich angelegte Knorpelplatte des Hechtembryos dem bei Knorpelganoiden durch Verwachsung von Radien hervorgegangenen Skelettheil homolog ist, dass es sich, mit anderen Worten, beim Hecht um einen Fall von Connascenz oder sogenannter verkürzter Ontogenie handelt, indem das Skelet der hinteren Extremitäten nicht mehr in Form von getrennten, sondern bereits mit einander verschmolzenen Radienabschnitten ange- legt wird. „In Betreff der sehr viel später distal von diesem primären Extremitätenskelet sich bildenden, in Anzahl und Lage bedeutend variirenden Knorpel — fährt von Rautenfeld weiter fort — scheinen zwei Möglichkeiten der Deutung vorzuliegen. Wir können dieselben nämlich erstens als rudimentäre Bildungen auffassen, in welchem Fall sie den peripheren Radienabschnitten homolog wären, während, wie wir sahen, die basalen Abschnitte der Radien sich ver- einigt in der einheitlichen Knorpelplatte finden. Zweitens können wir in ihnen aber auch secundäre, später erworbene Gebilde erblicken, welche vielleicht bestimmt sind, sich weiter zu vererben und zu ent- wickeln. In der grossen Unregelmässigkeit dieser Knorpel liegt eher ein geringes Plus an Wahrscheinlichkeit für die erste Deutung, doch können wir uns nicht mit Sicherheit für eine von beiden ent- scheiden. Ebenso wenig wie bei den Knorpelganoiden haben wir also beim Hecht ein Homologon des Beckens oder des Basale metapterygii der Selachier.“ Mit dieser Erklärung von Rautenfeld’s ist von Davidoff nicht einverstanden; denn er leitet ja, wie ich oben schon mitgetheilt habe, die Hechtflosse „durch Vermittlung“ des Polypterus von den Selachiern ab. Was meine eigene Ansicht betrifft, so werde ich dieselbe erst ee später, nach Mittheilung meiner entwicklungsgeschichtlichen Erfah- rungen, die ich hiermit folgen lasse, bekannt geben. Die von Balfour bei Selachier-Embryonen nachgewiesenen Epi- dermis-Leisten treten bei Teleostiern ebenfalls, wenn auch in viel schwächerem Grade auf, d. h. es handelt sich an Stelle derselben zu- weilen nur um eine einfache, wenig prominente Verdiekung der Ober- haut, welche sich z. B. bei 20—23 mm langen Embryonen des Rhein- lachses noch eine ziemlich lange Strecke über die eigentliche Extremi- tätenanlage hinaus an der ventralen resp. ventro-lateralen Seite des Rumpfes kopfwärts verfolgen lässt. Einen Zusammenhang mit der Brustflossenanlage sah ich nicht. Die jüngsten Embryonalstadien (20 mm), welche mir von der Aesche (Thymallus vulgaris) zur Verfügung standen, zeigen folgendes Verhalten (Taf. III, Fig. 22). Ventral liegt die auch von von Rautenfeld beim Hecht schon erwähnte unpaare Hornblatt- falte. Dieselbe ist von Gallertgewebe (Gg) erfüllt und keilt sich mit breiter Basis zwischen die beiden Extremitätenanlagen (HE) hinein. Sie ist nur durch eine schmale Zone mesoblastischen Gewebes vom Cölom, welches durch den Enddarm (D) fast gänzlich ausgefüllt wird, getrennt. Da, wo die lappig vorragende Flosse der Rumpfwand breit an- sitzt, ist bereits ein kleiner Knorpel (Fig. 22, Bas.) aufgetreten, welcher die Form eines cylindrischen, mit seiner Längsachse kopf- schwanzwärts gerichteten Stäbchens besitzt. In der Umgebung des- selben liegt dichtzelliges Mesoblastgewebe, welches sich zum Theil concentrisch anzuordnen, zum Theil aber in medial-ventraler, sowie in dorsal-lateraler Richtung in die Flosse einzuwuchern beginnt (m?, m?). Dabei lässt es aber anfangs eine centrale Zone frei, so dass man unter der verdickten Epidermis (Ep!) zu beiden Seiten ein zellreiches Rinden- und ein helles Mittelfeld (m?, m? und A) unter- scheiden kann. Jenes dichtzellige Gewebe steht mit der gegenüber- liegenden Seite bei Z gürtelartig in Verbindung und erinnert so an frühe Entwicklungsstadien von Selachiern, wie ich sie auf Tafel I, Fig. 2 abgebildet habe. Es erstreckt sich aber auch in der seitlichen Rumpfwand nach aufwärts bis an die bereits in Differenzirung be- sriffene Seitenrumpfmuskulatur M!. Centralwärts steht es mit dem Coelomepithel, in dessen Bereich reichliches Pigment (Pg) sichtbar wird, im Zusammenhang, so dass man zwischen beiden keine Grenze statuiren kann, und der Gedanke nahe liegt, dass das Coelomepithel überhaupt die Matrix darstellt. Jenes Zellgewebe consolidirt sich später, wie dies aus Figur 23 und 24 ersichtlich wird, immer mehr und wird schliesslich zur Mus- kulatur der Flosse. Letztere wächst also nicht etwa aus den Myo- Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 6 tomen unter „Knorpelbildung“ ein, sondern entsteht zeitlich später in loco. Darin liegt ein bemerkenswerther Unterschied mit den Knorpelganoiden und den Selachiern, womit ich aber nicht bestreiten will, dass in früherer Embryonalzeit, in welcher auch der Seiten- rumpfmuskel sich noch im Stadium der Indifferenz befindet, eine Continuität zwischen beiden Muskelanlagen besteht. Auf Figur 23 und 24, wovon erstere auf Salmo salar, letztere auf Esox lucius sich bezieht, sind die von der Aesche geschilder- ten Entwicklungsvorgänge bereits etwas weiter gediehen, und ähnliche Stadien haben auch von Rautenfeld (87) vorgelegen. Die von diesem gegebene Schilderung ist im Wesentlichen correct, und ich habe nur Weniges beizufügen. Vor Allem möchte ich auf den stark verdickten Epidermis-Saum Ep!, und auf die grossen Unterschiede bezüglich der „unpaaren ventralen Hornblattfalte“ (Gg) hinweisen). Die bei Thymallus erwähnte, in der ventralen Rumpfwand liegende, mesoblastische Gürtelzone (Z) hat sich gelöst und in ihrem geringen Reste in faseriges Bindegewebe umgewandelt (Fig. 23, Bg.); beim Hecht (Fig. 24) ist sie ganz geschwunden. Die Anlagen der Extremi- tätenmuskeln machen sich bei m?, m? ım Querschnitt als zwei circum- scripte Zellballen bemerklich, welche die Serie der Einzelfächer des Rumpfmuskels (Fig. 23, M!) einfach fortzusetzen scheinen. Das Centrum der Flosse (h) ist hell und wird von spärlichen, gross- blasigen Zellen eingenommen. Beim Hecht ist die Entwicklung noch nicht weit fortgeschritten, und die Flosse stellt hier eine dünnere Haut- falte dar, welche an der Peripherie dieselbe seitliche Compression zeigt, wie ich sie auf Tafel I, Fig. 1 und 2 von einem Selachier- Embryo dargestellt habe. Der Knorpel (Bas) aber hat beim Salm, wıe beim Hecht, bereits die von von Rautenfeld erwähnte Form einer dreieckigen Platte angenommen, und diese stösst mit ihrem ven- tralen Ende bis dicht an das Cölomepithel (Fig. 24, CoE), d. h. sie ist proximalwärts bereits weiter in die Rumpfwand eingewachsen. An ihrem proximalen und distalen Rand ist sie etwas verdickt, während die mittlere Partie, namentlich von der Ventralfläche her, sich als etwas eingesunken darstellt. In Folge davon erscheint die von con- centrisch geschichtetem Gewebe umgebene Platte im Querschnitt hantelförmig (Fig. 24, Bas), und wendet man stärkere Vergrösserun- gen an, so kann man sich davon überzeugen, dass die Knorpelzellen mit ihrer Längsachse rechtwinklig zum Querdurchmesser der Platte gestellt sind, und dass sie abgeplattet erscheinen, als wären sie von der medialen und lateralen Seite her gestaut (Fig. 24, Bas.). !) In den tieferen Lagen stehen die hohen Pallissadenzellen in der Epidermis ganz regelmässig, in förmlicher Paradeordnung. Aehnliches findet sich auch bei Sturionen und Amphibien, vielleicht überhaupt bei allen Wirbelthier-Embryonen. BR Die nach vorne, d. h. kopfwärts gerichtete Spitze der dreieckigen Knorpelplatte wächst nun immer weiter aus und verlängert sich, wie ich an den Embryonen des amerikanischen Saiblings darthun werde, endlich in einen langen, mit seinem Gegenstück medianwärts eonvergirenden Stab (Fig. 25—33, Bas). Das Vorderende des letzteren ist bei Bas in Figur 25 dargestellt, und hier sieht man auch, wie die das- selbe rings umgebenden Muskeln (M?) durch starke Bindegewebs- masse (Bg!, Bg!) von der Rumpfmuskulatur getrennt werden. Ein Querschnitt, der durch das hintere Drittel der Knorpelplatte geht (die Ebene ist auf Fig. 33 durch eine Querlinie Q@ angedeutet), zeigt die starke Verbreiterung und Auftreibung derselben (Fig. 26, Bas) und zugleich eine Anhäufung von zellreichem perichondrischem Gewebe an ihrer Peripherie (Pch)!). Wenige Schnitte weiter caudalwärts kommt es an letzterer zu einer Abschnürung von secundären Knorpel- strahlen (Fig. 27—30, Rad’, Rad’), deren Abgliederung vom Haupt- knorpel (Bas) ın einer durch die auf Fig. 33 durch ff angedeuteten Resorptions-Zone erfolgt. Die letztgenannte Figur, wie auch Figur 32, stellt einen Flächenschnitt dar, welcher parallel der Bauchfläche des Embryos hindurchging. Der auf Figur 32 dargestellte Schnitt ging höher, d. h. dicht unter dem Cölom, der andere (Fig. 33) tiefer hin- durch. Seitlich liegen die knöchernen Flossenstrahlen, und dieselben sind auch auf Figur 26—31 im Querschnitt (bei rad) sichtbar; über- all liegen sie in lockerem Bindegewebe. Wie sind nun diese Verhältnisse im Hinblick auf die Selachier und Ganoiden aufzufassen? — Ich bin der Meinung, dass von Rautenfeld mit seiner zuerst aufgestellten Ansicht, dass es sich nämlich bei den Knochenfischen um rudimentäre Bildungen handelt, das Richtige getroffen hat. Mit dem zweiten Satze des genannten Autors aber, dass von einem Basale metapterygii im Sinne der Ganoi- den und der Selachier bei Teleostiern keine Rede sein könne, kann ich mich nicht einverstanden erklären. Ich betrachte nämlich die zuerst auftretende Knorpelplatte (Bas) wirklich als ein Basale, in welchem sowohl pro- als metapterygiale Elemente stecken, und stimme dann wieder von Rautenfeld zu, wenn er jene Platte dem bei Knorpelganoiden durch Verwachsung von Radien hervorgegangenen Skelettheil für homolog erklärt, dass es sich also „um einen Fall von Conerescenz oder sogenannter abgekürzter Ontogenese handelt, indem das Skelet der hinteren Extremitäten nicht mehr in Form von ge- trennten, sondern bereits mit einander verschmolzenen Radienab- schnitten angelegt wird.“ Ich gehe aber noch um einen Schritt weiter und erblicke in jenem basalen Stück nicht nur das bereits bei 1!) Es handelt sich hier offenbar um die „intercellularsubstanzarme Knorpel- zone* von Rautenfeld’s. 6* Eve Ganoiden mehr oder weniger einheitliche, und von mir auf der Text- figur 11 mit Bas !, und auf Textfigur 12 mit Bas bezeichnete Basale, sondern sehe auch noch darin den distalwärts angeschlossenen Radien- complex, der hier wie dort (inel. Polypterus) in der Regel durch drei bis vier Stücke dargestellt wird. Bei dieser Auffassung gelangt man dazu, die secundär sich abgliedernden Radien der Teleostier den ebenfalls erst zeitlich später von den primären Radien sich abschnü- renden secundären Radien der Ganoiden und Selachier gleichzusetzen, also jenen Gebilden, welche ich auf Textfigur 11 und Figur 13 mit }* bezeichnet habe. Dies scheint mir einen viel grösseren Grad von Wahrscheinlichkeit für sich zu haben als die von Rautenfeld’sche Ansicht, weil es sich in der ganzen Ganoidenreihe an der Grenzzone zwischen dem Basale resp. den Basalia (Polyodon) einer- und den proximalen Enden der anstossenden Radien andrerseits nirgends um Ab-, sondern stets nur um Angliederungen handelt. Ob es am proximalen Ende des Hauptknorpels, des Basale, bei irgend einem Teleostier zu einer Abschnürung oder wenigstens zu einer Andeutung einer solchen, d. h. zu einer rudimentären Becken- anlage, kommt, weiss ich nicht, und ich kann nur noch einmal con- statiren, dass ich bei den von mir untersuchten Gruppen von Knochen- tischen weder im embryonalen noch im ausgebildeten Zustande etwas Derartiges gesehen habe. Daraus folgt, dass das Becken schon bei den Vorfahren der Knochenfische, die in der Reihe der fossienl Ganoidei holostei gesucht werden müssen, verloren gegangen sein muss. Nachdem dies einmal geschehen war, wuchsen die Basalıa viel tiefer in die Rumpfwand ein und dienten so als gute Fixationspunkte für die frei bleibenden Theile der Bauchflosse. Vielleicht aber stammen die Teleostier, ebenso wie ich dies von den recenten Knochen- ganoiden, mit Ausnahme des Polypterus, wahrscheinlich zu machen ge- sucht habe, von Urformen, welche es überhaupt noch nicht zu einer Beckenanlage gebracht hatten. Die Entscheidung ist schwierig. E. Amphibien. 1) Urodelen. Die hintere Extremität der geschwänzten Amphibien ist schon sehr oft Gegenstand der Beschreibung gewesen, während die Ent- wicklungsgeschichte im Allgemeinen ziemlich stiefmütterlich behandelt worden ist. Dies gilt vor Allem für das Becken, wofür bis jetzt eigentlich nur zwei brauchbare Schilderungen existieren. Die eine stammt von Duges (23), die andere von A. Bunge (9). Was die erstere betrifft, so hat Duge£s die frühesten Entwick- lungsstadien bei Salamandra und Triton nicht gesehen; die spä- teren beschreibt er ziemlich richtig, und vor Allem ist bemerkens- a werth, wie er sämmtliche Theile des Schultergürtels, abgesehen vom „Sternum“, mit denjenigen des Beckengürtels streng hombologisirt. Dem Pubis spricht er eine selbständige Össification ab. 46 Jahre nach dem Duges’schen Werk erschien die Bunge’- sche Arbeit. In der langen Zwischenzeit hatte die Morphologie eine gänzliche Umgestaltung erhalten. Eine ungeahnte Fülle von tech- nischen Hülfsmitteln, eine Menge neuer Gesichtspunkte, eine allseitige Erweiterung des Wissensgebietes und eine zum grossen Theil ganz neue Art der Fragestellung — Alles dieses wirkte zusammen, um einem so vortrefflichen Beobachter wie Bunge, zumal auf einem fast gänzlich unbebauten Felde, von vorneherein schon eine reiche, wissenschaftliche Ernte zu verbürgen. Vorahnend hat jener damals noch jugendliche Autor auf die Tragweite hingewiesen, die auf breiterer Basis durchgeführte Studien über das Skelet der Hintergliedmassen nach seiner Ueberzeugung haben müssten. Ich führe als Beweis dafür seine Schlussworte an: „Die Frage, welcher der beiden Ansichten, der Gegenbaur-Davi- doff’schen oder Thacher-Mivart’schen, wir den Vorzug zu geben haben, kann zunächst noch nicht entschieden werden. Es wäre denk- bar, dass der Beckengürtel der urodelen Amphibien sich jetzt nur als connascentes Gebilde anlege, dass es sich also um einen Fall von verkürzter Entwicklung handle.“ „Ebenso muss auch die Frage nach dem Ursprung des Becken- gürtels und seinen Beziehungen zu dem ihm ansitzenden Extremitäten- skelet als eine noch ungelöste bezeichnet werden. Wenn ein Voraus- eilen eines oder des anderen Theiles in der individuellen Entwicklung für das frühere Auftreten desselben in phylogenetischer Beziehung sprechen kann, so muss hier constatirt werden, dass der Beckengürtel in seiner Entwicklung stets hinter der Extremität zurückbleibt. Frei- lich darf hierauf, weil wir es hier nur mit höheren Wirbelthieren zu thun gehabt haben, nicht zu viel Gewicht gelegt werden. Nur eine genaue Untersuchung der Entwicklung des Beckengürtels und des Extremitätenskelets von Ganoiden, namentlich von Polyodon, dürfte die Frage nach der Herkunft des Beckengürtels entscheiden lassen.“ An einer andern Stelle kommt Bunge auf die von Rosenberg nachgewiesene, selbständige Anlage des menschlichen Schambeines sowie auf die daran geknüpfte Bemerkung Gegenbaur’s zu sprechen (S. 25) und fährt dann folgendermassen fort: „Wenn nun das Becken durch eine Concrescenz von Radien entstanden wäre, liegt die Vermuthung nahe, dass das Os pubis ein solcher Radius sei, der im Lauf der phylogenetischen Entwicklung gegenüber denjenigen Radien, welche das Material zur Bildung von Ilium und Ischium her- gegeben, sich eine gewisse Selbständigkeit bewahrt habe.“ Man sieht also, wie zielbewusst Bunge an seine Aufgabe Nas Va u herangetreten ist, d. h. wie ihm bereits der durchaus richtige Grund- gedanke an die polymere Natur des Beckengürtels vorgeschwebt hat. Allein er beging dabei zwei Unterlassungsfehler, indem er erstens nicht tief genug in der Vertebratenreihe mit seinen Untersuchungen ein- setzte, und zweitens, indem er auch bei den Amphibien die jüngsten Entwicklungsstadien ausser Acht liess. Im Folgenden fasse ich die von Bunge bei Urodelen gewonnenen Resultate kurz zusammen. Bei Triton eristatus wird der Beckengürtel in einem gewissen Entwicklungsstadium jederseits durch einen einheitlichen Knorpel repräsentirt, an welchem man, vom Acetabulum ausgehend, einen dorsalen und ventralen Abschnitt unterscheiden kann!). Jener ent- spricht einer Pars iliaca, während dieser in seiner morphologischen Bedeutung nicht so ohne Weiteres klar liegt. Für jetzt sei nur er- wähnt, dass er an seinem proximalen Rand eine Ineisur besitzt, in welcher der Nervus obturatorius eingebettet ist. In der ventralen Mittellinie sind die beiden Beckenhälften anfangs noch weit von einander getrennt, später nähern sie sich und bilden mit ihren medialen Rändern eine feste Symphyse. Während dieses Vor- ganges wird der Nervus obturatorius allmählich ganz von Knorpel- gsewebe umwachsen, und zwar geschieht dies zunächst von der ven- tralen und erst später von der dorsalen Seite her. Die Anlage des „Epipubis“?) erfolgt sehr spät, d. h. erst, wenn die Becken- Symphyse sowie das Foramen obturatum und die Bauchmuskulatur vollständig ausgebildet sind. Es handelt sich dabei um eine vor der Symphyse erfolgende Anhäufung dicht stehender Zellen, die einerseits zwischen die beiden Knorpel zapfenartig hinein- ragt, andererseits sich ein wenig kopfwärts erstreckt. Die Zellen dieses Gewebes tragen den Charakter der Zellen des Perichondriums und bilden mit dem Perichondrium des Beckengürtels eine Masse. Später tritt ein stabartiger Knorpel darin auf, welcher sich vom Becken deutlich abgrenzt und proximalwärts ganz allmählich zu zwei (anfangs sehr kurzen) Zinken auswächst. Daran anknüpfend sagt Bunge wörtlich: „Aus dem, was über die Entwicklung des Epipubis gesagt worden, ersieht man, dass dasselbe sich erst nach vollkommener Entwicklung des knorpeligen Beckengürtels anlegt und daher als secundäres Gebilde, dem keine grössere Bedeutung zugemessen werden kann, angesehen werden 1) Bezüglich des Umstandes, dass das Ilium anfangs die Wirbelsäule nicht erreicht, sondern, dicht unter dem Integument liegend, dorsalwärts in indifferentes Gewebe sich verliert, weist Bunge auf den Processus iliacus des Holocepha- len-Beckens zum Vergleich hin. ?) Der Name „Epipubis“ stammt von C. K. Hoffmann, und dieser er- bliekt darin ein die Bauchwand (voluminöser Enddarm!) stützendes Skeletstück. na muss .... Es ist eben ein Gebilde secundärer Art, das ausschliess- lich den Amphibien zukommt, wie ja Aehnliches auch bei andern Wirbelthieren beobachtet werden kann, z. B. das Hypoischium der Saurier .... Der Ansicht Wiedersheim’s, dass das Epipubis als ein, erst secundär von der knorpeligen Pars pubica resp. deren Ver- längerung zur Symphysenbildung abgegliedertes Gebilde sei, kann, da dasselbe sich als einheitlicher Knorpel vor dem proximalen Ende der Symphyse anlegt, gleichfalls nicht beigestimmt werden !).“ Mit dieser Auffassung des Epipubis ist Bunge auf Irrwege ge- rathen, doch will ich für jetzt noch nicht weiter darauf eingehen, sondern zuvor noch die Frage nach der morphologischen Bedeutung der ventralen Beckenplatte berühren. Wie schon erwähnt, erblickt Duges (23) in dem proximal vom Foramen obturatorium gelegenen Abschnitt derselben ein Pubis, ım distalen dagegen ein Ischium. C. K. Hoffmann (54) ist ihm darin gefolgt und meint, ein Pubis lege sich bei Urodelen „noch nicht als selbständiger Theil an“, weshalb man hier nur von einem „Os ischiopubis“ sprechen dürfe. J. Hyrtl (61) lässt die Sache unentschieden. Sabatier (89) erklärt den caudalen Abschnitt der ventralen Beckenplatte, d. h. die pars ischiadica der meisten Autoren, für ein „Ischiopubis“, die vordere Partie (pars pubica aut.) für eine „Apophysis pubica.“ Sabatier recurrirt dabei auf den Schultergürtel der Chamaeleoniden, „ou les elements coracoide et precoracoide n’ont point ete separes.“ „Le bassin de Cameleon comprime lateralement ... .. .. represente une forme de transition entre les bassins larges des Lezards et des Urodeles, et les bassins &troits et comprimes des Anoures.. Vu de profil et lateralement, ce bassin rapelle bien la forme des bassins des Urodeles, et d&emontre que le plaque ventrale de ce dernier est forme par l’ischion et le pubis re&unis.“ Cuvier (18) und Huxley (60) sprechen von einer proximal vom Foramen obturatum resp. in der Umgebung desselben platzgrei- fenden, selbständigen Verknöcherung und fassen diese als Pubis auf. Auch Gegenbaur (36) sah früher in der ventralen Platte ein Ischium und ein Pubis, später aber (40, 41) hat er seine Ansicht dahin geändert, dass er in derselben nur ein Ischium erblickt. Auch ich selbst (100) habe mich früher dieser Ansicht zugeneigt. Was nun Bunge betrifft, so meint er, die Frage wäre leicht zu entscheiden, wenn es ihm gelungen wäre, nachzuweisen, dass die 1) Mit den Ossa marsupialia, meint Bunge, sei keine Parallele möglich, und auch Hyrtl (61) möchte die Cartilago ypsiloides eher „cum sterno abdominali ejusque accessoriis, quam cum osse marsupiali“ verglichen wissen. M A. Sabatier (89) erblickt darin ein Homologon des „presternum et omosternum“ der Anuren und nennt den betreffenden Knorpel „presternum pelvien“, ey. ventrale Beckenplatte in zwei Theilen angelegt wird, denn in diesem Fall würde es sich selbstverständlich um ein Pubis und um ein Ischium handeln. Da ihm aber dieser Nachweis nicht gelungen ist und er vielmehr zeigen konnte, dass das Foramen obturatum nicht der Ausdruck einer primären Grenzzone in der ventralen Beckenplatte, sondern dass das- selbe durch Aussparung!) des um den Nervus obturatorius erst secundär herumwuchernden Knorpelgewebes entstanden ist, so hält er eine Entscheidung der Frage auf Grundlage des vorliegenden Materiales für unmöglich. Auch von Seiten paläontologischer Befunde, meint er, sei kein sicherer Aufschluss zu erwarten, da in jenen Fällen, wo eine Össificatio pubis vorliegt, damit noch nicht erwiesen ist, ob eine selbständige Knorpelanlage vorhergeht, oder ob es sich [vergl. Cuvier (18) und Huxley (60)], was wahrscheinlicher ist, nur um einen secundären Ver- knöcherungsprozess in der ursprünglich einheitlichen Knorpelmasse handelt. Trotz dieser ‘negativen Ergebnisse aber hält Bunge an der Ansicht fest, dass, worauf auch die Reptilien hinweisen, im ven- tralen Beckenabschnitt urodeler Amphibien „mindestens zwei Bestand- theile“, nämlich ein Pubis und ein Ischium, enthalten seien. Ich wende mich nun zu meinen eigenen Untersuchungen, die ich an Triton alpestrıs, helvetieus, erıstatas, am Nz0olome Salamandra maculata und atra angestellt: habe. Alle diese Urodelen verhalten sich entwicklungsgeschichtlich sehr ähnlich, und was speciell die Tritonen anbelangt, so lässt sich zwischen ihnen überhaupt kaum ein Unterschied constatiren. Ich bespreche zunächst die entwicklungsgeschichtlichen Resultate und schliesse daran eine Schilderung des ausgebildeten Urodelenbeckens. Die bei Selachier- und Teleostier-Embryonen erwähnte, der eigentlichen Extremitäten-Anlage vorhergehende und längs der Rumpf- seite dahinziehende Epidermisleiste lässt sich auch bei 7 1/a—9 mm langen Tritonen nachweisen, jedoch tritt sie hier nicht constant auf, und stellt, da wo sie vorkorant nur eine sehr schmale lineare Zone ax llktem d. h. mehrschichtigen Hautepithels dar, welche die Anlage der vor dereh Fxtremität nie ganz erreicht. Noch wähbend die Epidermis- leiste in grosser Ausdehnung sichtbar ist, macht sich an der Stelle, wo die hintere Gliedmasse angelegt wird, eine leichte bilaterale Auf treibung der Rumpfwand bemerklich. Dieselbe beruht auf einer An- ’) Ob bei der Lageveränderung des Nerven eine solche des Beckens während der Ontogenese mit Hand in Hand geht, ob also ein Vorrücken des Beckens mechanisch zum Einschluss des Nerven beitragen kann, vermochte Bunge nicht zu entscheiden. sammlung von grossen, runden Mesoblastzellen, welche sich zwischen die hier stark verdickte Epidermis!) und das Cölomepithel (Fig. 34, HE, Ep, VoE) einschliessen. Dabei stehen sie mit letzterem vielfach in so inniger Berührung, dass man beide Elemente nicht von einander zu unterscheiden vermag. Auf ähnliche Verhältnisse habe ich auch schon bei den Teleostiern hingewiesen, und hier wie dort könnte man geneigt sein, das Cölomepithel, wie dies von van Wijhe für die Selachier geschehen ist, als die eigentliche Proliferationszone aufzufassen. Bemerkenswerth ist, dass sich das Cölom zuweilen diver- tikelartig in die vorgebauchte Zellmasse hineinzieht, worauf ich bereits früher (107) hingewiesen habe. In diesem Embryonalstadium beginnen die, wie alle Gewebe noch reichlich von Dotterelementen durchsetzten, in ihre Mikrostructur aber bereits gut differenzirten?) Myotome (M!, M!) eben erst in die seitliche Körperwand einzuwuchern. Dabei sind sie an ihrem unteren Rand von reichlichen Mesoblastzellen umgeben und reichen nur erst bis in das Niveau der Vornierengänge (VNG) herab. Jene Vorbauchung erstreckt sich anfangs nur über zwei Segmente, nämlich über das 13—16, hinweg, und darin liegt der erste, höchst bemerkenswerthe Gegensatz zur hinteren Extremität der Fische, in specie der Selachier und Ganoiden, bei welchen bekanntlich eine un- gleich grössere Zahl von Körpersegmenten zum Aufbau der Gliedmassen herbeigezogen wird. Wie man sieht, handelt es sich also um einen mit der phyletischen Rückbildung von Radien Hand in Hand gehen- den Reductionsprozess. — Die Differenzirung der Extremitätenmuskulatur geht von der dor- salen nach der ventralen Seite, d. h. im engen Anschluss an die herab- rückenden Rumpfmyomeren, vor sich. Während dieser Zeit ist die ganze ventrale Körperzone bei 9—12 mm langen Tritonen noch von einem sehr lockeren, gallertigen Gewebe erfüllt, dessen Formelemente aus Spindelzellen mit langen, zarten Ausläufern bestehen. (Fig. 34, 35, Me). Ganz ventral beginnt das Cloakenlumen (bei Clio) zu erscheinen. Das im Vorstehenden Geschilderte erhält eine weitere Illustration durch Fig. 35, welche einen Flächenschnitt durch einen 12 mm langen Embryo von Triton cristatus darstellt. Die Bezeichnungen der vorhergehenden Figur gelten auch für diese; letztere ist übrigens, 1) Die betreffenden Epithelien erscheinen hier grösser und saftreicher, und ihnen liegen die grösseren Zellen des indifferenten Mesoblastgewebes innig an, während sich die kleineren dem Cölomepithel näher befinden (Fig. 34, Ey, HE, Co). 2) Darin liegt ein bemerkenswerther Gegensatz zu den Selachiern, wo die Flossenanlagen in einem ungleich früheren, d. h. in einem weit unreiferen Embryonalstadium, in welchem von einer geweblichen Differenzirung der Mus- kulatur noch keine Rede ist, erfolgen. u. ge wie man aus der reichlicheren Zell-Ansammlung bei HE ersieht, einem etwas älteren Thier entnommen. Bei DJ ist der Darminhalt sichtbar, und im Bereich des Unterhautzellgewebes liegt reichliches Pigment (Pg). Von differenzirten Extremitätenmuskeln, wie auch von der Darmmuskulatur ist noch nichts wahrzunehmen. Jene laterale Ausbauchung der Somatopleura steigert sich nun immer mehr; sie wird circumscripter, nimmt ihre Richtung nach hinten und dorsalwärts und tritt schliesslich warzenartig hervor (Fig. 36, 37, HE). Im Innern verdichtet sich das Gewebe und beginnt sich allmählich jederseits ventral vom Enddarm in die Bauchwand hinein- zuziehen. Ganz ebenso verhält es sich bei Salamandra maeculata, atra und beim Axolotl. So kommt es zu einer Querbrücke?), welche den Vorläufer jenes Skelet-Elementes bildet, das ich bei Selachiern und Dipnoörn als Beckenplatte bezeichnet habe. Die Homologie der Vorgänge liegt auf der Hand. Hier wie dort handelt es sich um ein Einsprossen von Bildungsmaterial von der freien Extremität her; ja, die Uebereinstimmung wird insofern eine noch grössere, als auch bei Urodelen der Verknorpelungsprozess ?) an der Peripherie, d. h. in der Gliedmassenknospe beginnt. (Fig. 36, F). Allerdings trifft man hier nicht mehr auf eine Reihe von Radien, sondern, wie wir dies auch bei Teleostiern schon gesehen haben, auf eine einheitliche Knorpelmasse, aus welcher später der Femur hervorgeht. Also handelt es sich auch hier um eine abgekürzte Entwicklung, und um eine Verwischung der ursprünglichen Verhältnisse. — Dass aber letztere, dass mit anderen Worten, die ursprüngliche Polymerie des Basalgliedes der Extremität auch bei höheren Vertebraten, wenn auch nur in schwachen Spuren, noch nachweisbar ist, werde ich ım Capitel über die Vorderextremität zeigen. Unmittelbar auf die knorpelige Anlage des Femur, welch letzterer aber fortwährend vor dem Becken in seiner Entwicklung voraus ist, folgt diejenige des Beckens, und zwar innerhalb jener in der ventralen Bauchwand liegenden Mesoblastzone, welche wie ein stark verbreitertes, über mehrere Körpersegmente hin- weg sich erstreckendes Myocomma erscheint. Zu gleicher Zeit sieht man schon deutlich Nerven (Fig. 36, N) in die Extremität einstrahlen. Femur und Becken legen sich also getrennt an, und darin liegt ein bemerkenswerther Unterschied mit den Fischen, allein derselbe t) Die eigentliche Proliferationszone für dieses, wenn der Ausdruck erlaubt ist, Vorbecken, liegt am unteren Rand der herabrückenden Myomeren, da, wo sie enge an das Cölomepithel herantretend, die unterste ventrale Zone des letzteren freilassen. 2) Bei allen Fischen und Amphibien geht die Verknorpelung des Kopfskelets derjenigen der Gliedmassen stets voraus. 2. ist doch insofern kein sehr grosser, weil zwischen beiden Skeletstücken oft nur eine einzige Zellreihe des Vorknorpelgewebes zu constatiren ist. Ja, hier und da kann man überhaupt kaum von einer discreten Anlage sprechen, und die Abgrenzung ist dann nur durch eine inter- cellularsubstanzärmere Partie des Knorpelgewebes angedeutet!). Mag es sich nun so oder so verhalten, fast regelmässig kommt es, auch wenn die Anlage eine getrennte war, sehr frühe zu einem wenigstens theilweisen secundären Zusammenfluss zwischen Femur und Becken, der sich bei Tritonen unter Herausbildung des Hüftgelenkes später wieder löst, während er bei Spelerpes fuscus (Fig. 42) das ganze Leben persistirt. Auf ähnlichen Vorgängen beruht wohl auch die Bildung des Ligamentum teres im Hüftgelenk höherer Vertebraten?), so dass man durch die ganze Wirbelthierreihe hindurch Spuren der genetischen Beziehungen zwischen dem proximalen Basale (— denn einem solchen entspricht sowohl der Femur als der Humerus —) und dem phyletisch jüngeren Product desselben, dem betreffenden Extremitätengürtel, nach- zuweisen im Stande ist. Wie nicht anders zu erwarten, legt sich zuerst die ventrale Beckenplatte, das Ischiopubis an, und erst später folgt die Pars iliaca nach. Letztere entsteht aber nicht etwa als ein Auswuchs der ventralen Partie, sondern ganz selbständig, und dies weist offenbar auf sehr ursprüngliche Verhältnisse zurück. Auch die bei Proteus 1) Bei einer 27 mm langen Larve von Salamandra maculata bildet das proximale Femur-Ende mit dem Becken eine einzige Masse, so dass man in diesem Stadium beide überhaupt nicht von einander abgrenzen kann. 2) Nach Hyrtl (61) findet sich auch im Schultergelenk von Cryptobran- chus, welches für ein „acetabuli pelvici vera imago“ erklärt wird, ein Ligamentum teres. Auch soll der Pfannengrund durchbrochen, d. h. nur häutig verschlossen sein. An Stelle eines richtigen Kniegelenks sollen bei jenem Derotremen nur „massae ligamentosae intercalatae“ den Femur mit Tibia und Fibula verbinden. Hyrtl findet diese Thatsache „insolita, inaudita, incredibilis“. Er betrachtet dies als ein Stehenbleiben auf einer embryonalen Stufe, welche ja alle Gelenke onto- genetisch durchlaufen, und betont, dass auch bei Menopoma nur eine minimale Gelenkhöhle vorhanden sei. Sie befindet sich nur zwischen Condylus externus femoris und dem Kopf der Fibula, während die Verbindung zwischen Condylus internus femoris und Tibia noch eine Syndesmose is. Auch bei Amphiuma und Salamandra beginnt sich ein Kniegelenk erst ganz allmählich heraus- zubilden, denn auch hier spielt die syndesmotische Verbindung noch eine grosse Rolle. Auch die Ligamenta cruciata sind als letzte Reste jener primitiven Syn- desmose zu betrachten. Dies Alles stimmt auch mit dem unbehülflichen Gang, d. h. der geringen Excursionsweite des Beines jener Urodelen überein. Diese Befunde Hyrtl’s kann ich bestätigen und insofern noch ergänzen, als ich auch bei Proteus nur Syndesmosen im Bereich der Extremitäten auf- zufinden vermochte, dagegen traf ich bei Spelerpes und Menobranchus ein Knie- und Ellbogengelenk bereits so weit angebahnt, dass man hier von einem richtigen Cavum articulare sprechen kann. Ben 2 und in etwas schwächerem Grade bei dem nahe verwandten Meno- branchus vorhandene Durchbrechung des Acetabulum (Fig. 49, 51, Fo Ac) ist hierauf zurückzuführen. Sehr früh kommt es dann zur Verwachsung der beiden Theile, und das Iliium wächst dorsalwärts aus, bis es die Sacralrippe erreicht. Dies ist bei 27”—28 mm langen Larven von Triton helveticus geschehen. Nachdem das Ilium und Ischiopubis einmal mit einander verwachsen sind, besteht das Becken jederseits aus einer einheitlichen Masse. Dieses Entwicklungsstadium war das jüngste, welches Bunge zu Gesicht kam, und aus diesem Grunde blieb ihm das ursprünglichere Verhalten unbekannt. Wie die Fig. 37 zeigt, liegen die drei Theile: Femur (7), Ischio- pubis (ZIP) und Ilium (2) sehr enge neben einander; sie entstehen in einem und demselben indifferenten Blastem, worin sie unter all- mählicher Entwicklung der hyalinen Intercellularsubstanz gleichsam wie drei Inseln auftauchen. | Von einem Epipubis ist noch nichts zu erblicken; dasselbe tritt erst viel später auf. In den folgenden Entwicklungsstadien wächst die freie Extremität, deren Knorpelskelet ich später im Zusammhang mit demjenigen der vorderen besprechen will, immer weiter aus, während sich die in der Mittellinie anfangs weit getrennten Ischio-pubica einander zu nähren beginnen. Ganz denselben Entwicklungsmodus zeigt auch der Axolotl, nur tritt bier Alles erst in ungleich späteren Stadien auf. So fand ich z. B. bei 23. mm langen Larven in der hinteren Extremitätenknospe noch keine Verknorpelung, sondern nur eine Verdichtung des indiffe- renten Mesoblastgewebes,. Die Mitte in der zeitlichen Entwicklung hält Salamandra. Ehe ich nun den weiteren Verlauf der Entwicklung verfolge, muss ich noch eines Befundes an einer Tritonlarve von 7 mm Länge gedenken. Das Thierchen stammte aus einem in der Nähe Frei- burgs liegenden Tümpel, in welchem vorzugsweise Triton helve- ticus und alpestris vorzukommen pflegt; ich kann aber nicht an- geben, welcher von diesen beiden Arten es angehört. Ein Cölom ist noch nicht deutlich zu unterscheiden, da der massenhaft Dotter einschliessende Darm der Somatopleura dicht anliegt. Seine Wand besteht aus einer äusseren Lage mehrreihig angeordneter, runder Mesoblastzellen; nach innen zu findet sich hohes Epithel. Dringt man nun mit Querschnitten vom Kopf her gegen den Enddarm vor, so trifft man ventralwärts davon, zwischen ihm und der Cloake, welche bereits eine nach vorn gerichtete, blindsackartige Anlage der Harnblase erkennen lässt, einen Zelleomplex von eigenthümlicher Beschaffenheit. Jeder der betreffenden Zell-Leiber hat eine helle Um- u hüllung, und diese umgiebt auch zuweilen mehrere Zellen auf einmal _ (Textfigur 14, A). Jene helle Masse erinnert in ihrem ganzen Verhalten Reagentien und Farbstoffen gegenüber aufs Lebhafteste an hyaline Knorpelsub- stanz, und ich kann sie für nichts Anderes als eine solche halten. Weiter caudalwärts theilt sich der Zellcomplex in zwei Theile, welche ‘dann von da an der Cloake seitlich angelagert bleiben. Die einzelnen Zellen liegen aber hier in der Regel nicht mehr isolirt, sondern werden meistens zu mehreren von jener hyalinen Substanz packetartig um- geben (Textfigur 14, B). Ich beschränke mich auf diesen Bericht über den thatsächlichen Befund, ohne dass ich im Stande wäre, eine Erklärung dafür zu liefern. Andere Larven von jenem jungen Stadium standen mir nicht zu Gebot, und so bin ich nicht in der Lage, anzugeben, ob es sich dabei um eine constante oder nur um eine individuelle Bildung handelt. Jedenfalls darf man meines Erachtens dabei nicht an eine definitive Beckenbildung denken, da die dabei sich abspielenden Vorgänge Allem, was ich sonst über die Beckenanlage in der Wirbelthierreihe in Erfahrung bringen konnte, zuwiderlaufen; auch das Alter der betreffenden Tritonlarve spricht dagegen. Ich wende mich nun wieder zu dem in Verknorpelung begriffenen Becken von Triton helveticus, welches wir in einem Stadium verlassen haben, wo die beiden Hälften der ventralen Platte begannen, einander entgegenzuwachsen. Dieser Prozess, welcher sich in proximo-distaler Richtung vollzieht, schreitet nun ziemlich rasch fort, so dass sich in einem Larvenstadium von 20 mm Länge beide Hälften fast schon bis zu unmittelbarer Berührung genähert haben. Vergl. hierüber Figur 383, A—6, welche eine Reihe von der Dorsal- nach der Ventralseite vordringender Flächenschnitte darstellt. Auf Figur E sieht man bei Fo, Fo am proximalen Rand der Becken- platte eine Einkerbung, in welcher der Nervus obturatorius liegt, in der Figur F aber ist derselbe bereits rings von Knorpelgewebe um- geben. Daraus folgt, dass der Nerv ursprünglich ganz frei über dem proximalen Beckenrand heraustritt, und dass er, wie Bunge dies ganz richtig geschildert hat, erst secundär von der ganz einheitlich sich anlegenden, und später proximal, d. h. kopfwärts vorwachsen- den Verknorpelungszone erreicht und umwachsen wird. Dies geschieht zuerst an der ventralen und später erst an der dorsalen Fläche der Beckenplatte. Letztere ist also ihrer ganzen Anlage nach eine ganz einheitliche Bildung, welche sich so zu sagen wie eine weiche, plastische Masse um den Nerv herumlegt und so das Foramen obturatorium gleichsam ausspart. In Fig. 39 ist der proximale Abschnitt des medianen Bezirks der Textfigur 14. Drei von A—C in proximo -distaler Richtung sich fol- gende Quersehiee te durch das hin- tere Rumpfende eines Triton sp.? Nur die ven- trale Partie ist dargestellt. Z, Z von hyaliner Sub- stanz (Um) um- gebene Zellmas- sen, welche sich caudalwärts(inB, C) allmählich in zwei Seitenpar- tieen sondern. D Darmlumen, wel- ches von Dotter- elementen erfüllt zu denken ist. Die- selben sind nicht eingezeichnet. E Darmepithel, Xp Hautepithel, or, m indifferente, zwi- schen Haut- und Darm-(Cölom-) Rohr liegende Me- soblastzellen. C7o Cloake, welehe in Figur Ü nach aus- sen durchbricht. ji vom Cloaken- epithel aufgenom- mene Fremdkör- per. un Figur 38, & bei starker Vergrösserung dargestellt. Rechts und links sieht man die saftreichen Knorpelzellen in ihren weiten Höhlen liegen. Von vorn her schneidet bei B@ in der Mittellinie eine Zone dicht- zelligen Bindegewebes herein, und dies ist die Stelle, wo später das Epipubis entsteht. Nach rückwärts davon trifft man auf einen un- gemein schmalen, nur schwer sichtbaren Spaltraum (Sy), in welchem in linearer Aufreihung eine Anzahl länglicher und spindelförmiger Zellen (f und ff) liegen. Ich habe dieselben in meiner vorläufigen Mittheilung (108) Nahtzellen genannt. Sie lassen zahlreiche Mi- tosen erkennen, und ihre Formen deuten auf Druckverhältnisse hin, welche von der Seite her stattfinden. Kurz, wir befinden uns in einer mächtigen Proliferationszone, in der eine fortwährende Apposition von Knorpelsubstanz erfolgt, bis schliesslich — und dies geschieht stets zuerst von der ventralen Fläche her — der symphyseale Spaltraum gänzlich verstreicht, worauf dann beide Hälften der ven- tralen Beckenplatte in der Mittellinie zusammenfliessen. In der Regel ist der ganze Prozess bei 22—28 mm langen Exemplaren von Triton helveticus und alpestris bereits beendigt. Im Uebrigen unterliegt jede Concrescenz zahlreichen, individuellen Schwankungen und liefert hierdurch eine gute Parallele zur Phylogenese des Beckens'). So bleibt z. B. das ausserordentlich flache, schildartige Becken von Amphiuma insofern auf einer sehr niedrigen Ent- wicklungsstufe stehen, als beide Beckenhälften mit ihren medialen, unregelmässig gekerbten Rändern zeitlebens durch eine breite sehnige Haut Fig. 41, SH (Sy) in der Mittellinie getrennt sind. In Folge davon liegen auch die auf den Knorpel beschränkten Ursprungslinien der Adductoren des Oberschenkels weit aus einander, Nur ganz vorn neigen sich die Knorpelplatten (Fig. 41, *) nahe zusammen und schieben sich hier und da, wie bei Scaphirhynchus, etwas über einander hinweg. Dabei kommt es aber nicht zu einer Verwachsung, sondern nur zu einer bindegewebigen Verlöthung. Diese nur proximalwärts erfolgende Berührung beider Becken- platten ist deshalb von Interesse, weil man an jungen Exemplaren von Proteus, Menobranchus, Cryptobranchus und Meno- poma deutlich sehen kann, wie die Concrescenz, ganz so, wie ich dies bereits von dem sich entwickelnden Salamandrinenbecken berichtet habe, ebenfalls vom proximalen Rand aus ihren Anfang nimmt, und dann distalwärts fortschreitet. Im hinteren seitlichen Bezirk der Beckenplatten von Amphiuma (Fig. 41, **) ist eine Össificationszone aufgetreten, während lateral- 1) Dass es bei älteren Thieren wahrscheinlich später wieder zu einer secun- dären Abgliederung kommt, werde ich bei der Besprechung des Cryptobran- chus- und Menopoma-Beckens zeigen. wärts die rudimentären, mit einer langen Knorpelapophyse versehenen =) 1 r > 1 Darmbeine (I, I!) zu bemerken sind''). Bei Tritonen, Axolotl, Salamandra und Spelerpes wird die Verschmelzung in der Regel nur auf der ventralen Becken- fläche eine vollständige, d. h. von der dorsalen Seite schneidet in der Medianlinie meist eine tiefe, mehr oder weniger weite Furche ein, welche durch fibröses Gewebe ausgefüllt wird, und so die ursprüng- liche Trennung andeutet. Ich verweise hierfür auf Fig. 42, &y, und auf Figur 43, 44, B@. Die beiden letzten Figuren beziehen sich auf dasselbe Object, sind aber bei verschiedener Vergrösserung gezeichnet, auch stellt Fig. 44 nur die mediale Partie von Fig. 43 dar. Beide aber zeigen, wie letztere in der caudalen Hälfte der Beckenplatte ventral einen schnabelartigen Vorsprung erzeugt, welcher zum Ursprung der Adductoren des Oberschenkels dient. Letztere sind auf der Figur 42 sichtbar, allein hier, wo der Querschnitt durch die rein hyaline, proximale Partie des Ischiopubis gegangen ist, springt jene Zugleiste (Sy) weniger stark vor, wird aber ventralwärts durch eine sagittal stehende Platte fibrösen Gewebes (BG) fortgesetzt. Diese dient den Adductoren in jener Gegend ebenfalls theilweise zum Ur- sprung?), und in ihrer caudalen Verlängerung tritt dann der oben erwähnte Knorpelschnabel auf (Fig. 43, 44, 7). Bei Salamandrina perspicillata, deren Becken ich bereits im Jahr 1875 in seinen allgemeinen Umrissen geschildert habe?), kommt es zu einem Zusammenfluss der beiden Seitenhälften in ihrer ganzen Dicke (Fig. 45 TJ). In der Höhe der Foramina obturatoria, wo der Symphysenknorpel nicht nur ventral-, sondern auch dorsalwärts (gegen das Beckenlumen) convex vorspringt, existirt übrigens noch eine kleine, sagittal ge- richtete Spalte, welche eine geringe Strecke weit cölomwärts durch- schneidet, bald darauf sich aber wieder schliesst, worauf unter be- harrlicher Diekenzunahme des Knorpeis Alles wieder compact wird, wie zuvor. In Fig. 45 liegt bei OZ eine sehr stark sich färbende Össificationszone, in deren Balkenwerk Reste von Knorpelzellen lie- gen, zwischen welchen sich eine weitmaschige, faserige Gerüstsubstanz hindurchzieht. — Bei dieser Gelegenheit möchte ich auch auf die !) Hyrtl (61) giebt eine äusserst geringe Abbildung des Amphiuma-Beckens, woraus man nicht ersehen kann, was er mit seiner „Oartilago pelvis impar“ und den „partibus lateralibus geminis“ meint. Jedenfalls ist auf der Abbildung eine unpaare Beckenpartie nicht zu erkennen. Im Text wird das Amphiuma-Becken gar nicht erwähnt. ?2) Ganz ähnliche Verhältnisse existiren am Schultergürtel der Raniden (vgl. diese). ®) Ebendaselbst gab ich auch eine Beschreibung und Abbildung des Beckens von Geotriton (Spelerpes) fuscus. wabige, hollundermark- ähnliche Knochenstruc- tur von Spelerpes fuscus verweisen (Fig. 42). Dieselbe zeigt sich auf dem Querschnitt so- wohl im Ilium, als im Oberschenkel und in der Wirbelsäule, kurz, sie scheint für das ganze Skelet dieses Molches charakteristisch zu sein und wäre wohl einer eigenen histologischen Untersuchung werth. SämmtlicheKnochen be- sitzen nur eine sehr dünne Corticalsubstanz, während der Binnen- raum von Markräumen und demoben genannten knöchernen Maschen- werk durchzogenist. An zahlreichen Stellen er- scheinen die Knochen wie zerklüftet und aus- genagt, und nicht selten ‚finden sich ganze Nester von zu Grunde gehen- den Knorpelzellen. Was das Becken von Menobranchus, Pro- teus, Cryptobran- chus undMenopoma anbelangt, so ist es be- kanntlich schon oft Ge- genstand der Beschrei- bung gewesen, allein keiner der zahlreichen Autoren hat auf die mediane Partie dessel- ben, worauf es mir hier vor Allem ankommt, ein genaueres Augenmerk IP F IE | IP F =—Ac B i T = | A. Bay” : ® Textfigur 15. Querschnitte durch das Becken von Pro- teusang. A—D folgen sich in proximo-distaler Richtung. IP Ischiopubis, in der ventralen Mittellinie die Adductoren- leiste (f) erzeugend, Ac Acetabulum, welches in Figur € durchbrochen, bzw. nur durch Bindegewebe (B@) ver- schlossen ist, Z Ilium, I! dasselbe in seiner Diaphyse getroffen und hier bereits von einer Knochenzone umgeben, welche durch den schraffirten Ton angedeutet ist. Im Innern liegt Hyalinknorpel, F Femur, Ep Aeussere Haut, Bl Blase, D Enddarm, UN Urniere, Co Cölom. Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 7 No gerichtet. Die meisten sprechen eben schlechtweg von einer „Symphyse®, keiner aber hat sich die Mühe genommen, der Sache näher auf den Grund zu gehen, und dabei auch Querschnitte und Flächenschnitte zu Hilfe zu nehmen. Meine eigenen Untersuchungen haben mich nun Folgendes gelehrt. Die Beckenplatte des Proteus stellt bei den kleinsten mir zur Verfügung gewesenen Exemplaren von 12—13 cm Länge eine einheitliche langgestreckte Knorpelplatte dar. Dieselbe ist, wie am besten aus der Textfigur 15, A—D zu ersehen ist, gegen das Becken- Jumen zu tief ausgehöhlt, während sie in der ventralen Mittellinie unter Erzeugung der schon bei anderen Urodelen erwähnten Adduc- toren-Leiste (Textfigur 15 bei f) ziemlich weit vorspringt. Proximalwärts verbreitert, distalwärts verjüngt sich die Knorpel- platte (Fig. 48). Hier wie dort besitzt sie einen ausgeschweiften Rand, welcher in Fortsätze ausläuft. Diese sind am Hinterrand auf Fig. 48 und 49 mit IP! bezeichnet!), und man sieht zwischen ihnen bei Sy noch eine kleine Spalte als letzte Spur der hier an dieser Stelle ihren Abschluss findenden Verwachsung beider Beckenhälften. Etwas nach vorn davon bemerkt man bei ** die perichondral erfolgende Ossification der Pars ischiadica (vergl. auch Fig. 49). Noch weiter nach vorn liegen die grossen Foramina obturatoria (Fo!), und von da erfolgt nun die Verbreiterung der Knorpelplatte (IP) vollends sehr rasch. An ihrer seitlichen vorderen Ecke springt sie in einen mächtigen Processus praepubicus (PP) aus, wie er in ähnlicher Stärke unter allen Urodelen meines Wissens nur noch bei Spelerpes (Geotriton) fuscus vorkommt. Dicht neben der Medianlinie, nur durch eine schmale, aber ziemlich tiefgehende Einkerbung von einander getrennt, liegen zwei weitere Fortsätze, die auf Fig. 48 und 49 mit Tf bezeichnet sind. Ueber ihre Bedeutung werde ich mich erst später erklären, und will für jetzt nur auf ihre Homologa bei Amphiuma (Fig. 41, ff) aufmerksam machen. Ausserdem aber sei hier noch bemerkt, dass dieselben, wie auch die Processus prae- pubici, häufigen individuellen Schwankungen unterliegen, und dass sie auch in einem und demselben Thier zuweilen asymmetrisch entwickelt sind. Aehnliche Variationen kommen auch am distalen Becken- rand vor. Von einer Trennung in zwei Hälften ist, abgesehen von der schon erwähnten Incisur am Hinterrand, welche aber durchaus incon- stant ist, an der ventralen Beckenplatte auch an Querschnitten nichts zu bemerken, man müsste denn die in der Medianlinie an manchen Stellen etwas dichtere Lagerung der Knorpelzellen als eine solche auffassen. !) Warum D’Arey Thompson (97) diese Fortsätze am Proteusbecken nicht auffinden konnte, ist mir unverständlich geblieben. ag Nach der Seite zu verdickt sich die Beckenplatte gewaltig (Fig. 50, A—D) und ist, wie schon erwähnt (Fig. 49, Fo Ac), in der Tiefe des Acetabulums durchbrochen. Diese Stelle wird gegen das Cavum pelvis zu durch fibröses Gewebe verschlossen (Fig. 50, C bei Ac! und BG). Im Uebrigen hängen alle Beckentheile in der Circumferenz des Acetabulums continuirlich zusammen, doch kann es bei etwas älteren Thieren an der Stelle Sn auf Fig. 49 nachträglich zu einer Lösung und Synchondrosenbildung kommen. Die Darmbeine sind auffallend kurz, platt und sanduhrförmig eingeschnürt. An beiden Enden zieht sich der Knorpel (vergl. die punctirten Linien auf Fig. 49, bei I!) bis gegen die Diaphyse herein. Die obere Apophyse ist sehr lang und stark gekrümmt (I!), erreicht aber nicht die Sacralrippe, sondern strahlt in das fibröse Gewebe des Myocommas aus, in welchem das ganze Ilium regelmässig verläuft. Auch bei Menobranchus, zu dem ich mich jetzt wende, liegt das Ilium ganz genau in einem Myocomma'); allein es ist hier ungleich länger, kräftiger entwickelt (Fig. 51, D), und schiebt sich mit seiner vertebralen Knorpelapophyse (7!) dorsalwärts über die distale Knorpel- apophyse (SR!) der Sacralrippe (SR)?) herüber, wobei beide syndes- motisch verbunden sind. Ganz ähnlich verhält sich Menopoma?) und Cryptobranchus, nur sind hier die Ilia viel stärker ver- knöchert. So nahe auch Proteus und Menobranchus mit einander ver- wandt sind, so sehr weichen sie, wie ich schon anno 1877 in meiner Monographie des Urodelenschädels gezeigt habe, in ihren Beckenplatten von einander ab (vergl. Fig. 48 und 50). Während der proximale Rand des Proteusbeckens eingekerbt ist und in jene vier oben beschriebenen Fortsätze ausläuft, verlängert sich bei Menobranchus das ganze Ischiopubis in einen mächtigen schnabelartigen Fortsatz, welcher sich über fast zwei Myomeren hin- weg erstreckt und von dessen medialer Kante (Fig. 52, Or) die vorderen zwei Drittel des gewaltigen Adductor des Oberschenkels ent- springen. Schon im Jahr 1888 habe ich (105) auf diesen Punkt mit folgen- den Worten aufmerksam gemacht: „Der letztgenannte Kiemenmolch 1) Dieselbe Lage hat das Iium von Amphiuma und bei manchen Sala- mandrinen, wie z. B. beim Axolotl (Fig. 53), wo es nur sehr wenig von dem betreffenden Myocomma abweicht. 2) Bei Menobranchus existirt nur noch eine postsacrale Rippe. 3) In einem Falle fand ich bei Menopoma (24 cm) das rechte Ilium um einen Wirbel weiter caudalwärts befestigt, als das linke. In Folge davon war ersteres viel länger, während die von rechtswegen dazu gehörige, freiendigende Sacralrippe viel kürzer blieb. Die linke Sacralrippe hatte dagegen ihre normale Länge. 1. — 10 — (i. e. Menobranchus) zeigt in der Organisation seines Beckengürtels mit Protopterus (und wie ich jetzt erweiternd sagen will, mit den Dipnoärn überhaupt) eine nicht zu verkennende Aehnlichkeit. Hier wie dort liegt bauchwärts jene unpaare Knorpelplatte, welche sich nach vorn zu in einen schlanken, in die Linea alba eingebetteten Fortsatz auszieht. Wenn nun aber die paarige Anlage des Salaman- drinenbeckens eine feststehende Thatsache ist, so ist es mehr als wahrscheinlich, dass eine solche auch für das Ichthyodenbecken nach- zuweisen sein wird, und diese Annahme erlaubt dann weitere Schlüsse auf die Entstehung des Dipnoörbeckens, wie ich sie oben bereits an- sedeutet habe.“ Diese meine Annahme ist nun seither von G. Baur (14), welchem junge Stadien von Menobranchus zur Verfügung standen, zur Gewissheit erhoben worden. Dieser Autor schliesst sich bezüglich der Beckenent- wicklung niederer Vertebraten meinen früheren Berichten hierüber in allen Hauptpunkten an und meint, von einer Beckenform, wie sie Palaeohatteria besass, sei es nur ein kleiner Schritt zum Am- phibien-Becken, z. B. zu dem von Menobranchus. „Here the gastroid cartilage is greatly developed, pierced only by the small obturator foramen; only the ischia are ossified; the pubes are not distinet from the gastroid cartilage. One step lower, and we have the pelvis of the Dipnoa or Ohlamydoselachus, only represented by the . sastroid cartilage.“ Unter „gastroid cartilage“ versteht Baur, wie es scheint, die Basis oder Sockelpartie jenes unpaaren schnabelartigen Fortsatzes, der erst bei der späteren Entwicklung proximalwärts „forming the long epigastroid portion“ auswächst. Der Deutung, welche Baur diesem Fortsatz giebt, kann ich mich nicht anschliessen, doch will ich erst bei der Besprechung des Epipubis näher darauf eingehen. Ebendaselbst werde ich dann auch über die Auffassung D’Arcy Thompson’s Bericht erstatten. Die ganze ventrale Beckenplatte des erwachsenen Menobran- chus stellt also, wie bei Proteus, eine einheitliche Knorpelmasse dar, in welcher nur hinten und aussen dıe Partes ischiadicae knöchern!!) differenzirt sind (Fig. 50, 51 **). Zwischen ihnen erhebt sich die schwache Adductoren-Crista (Or)?), während die ganze vordere Abtheilung des Ischiopubis (ZP) ventralwärts nur wenig gewölbt ist. Die ziemlich weiten Foramina obturatoria (Fo!) liegen nahe dem Aussenrand an der Basis des Schnabelfortsatzes (Cep.) !) Manchmal handelt es sich dabei nur um Kalkknorpel. ?) An dieser Stelle besitzt der Knorpel eine geringere Festigkeit als vorne, was wieder auf den zeitlichen Verlauf des Verschmelzungsprozesses zurückzu- führen ist. a Am hinteren Beckenrand springt der Knorpel zwischen beiden Partes ischiadicae in Form eines kleinen, unpaaren Höckerchens vor, das auch schon Hyrtl (61) bemerkt, aber fälschlicherweise als ein selbständiges Stück gedeutet hat, indem er die Worte gebraucht: „Frustulum cartilagineum impar, ossibus ischii postice adnexum“. Immerhin aber ist jene Protuberanz, welche sich auch bei Meno- poma und, noch stärker ausgeprägt, bei Cryptobranchus findet, sehr bemerkenswerth, da sie meiner Ansicht nach den Vorläufer des Hypoischium der Saurier bildet, andererseits aber schon als ein altes Erbstück von den Dipnoörn her aufzufassen ist. Proteus, Amphiuma und die Salamandrinen zeigen nichts Derartiges. Die grösste Dicke besitzt das Becken von Menobranchus, wie dasjenige aller Urodelen, in einem, beide Acetabula verbindenden Durchmesser. Hier erhebt sich gegen das Cavum pelvis herein ein starker Querwulst, und distalwärts davon ist es in derselben Richtung tief napfartig gehöhlt. In diese Grube öffnet sich die durchbohrte Hüftgelenkspfanne (Fig. 5l, Fo Ac), nachdem man das verschliessende Fett und Bindegewebe zuvor entfernt hat. Das Becken von Menopoma (Fig. 45) und Cryptobranchus (Fig. 47), haben, wie dies bei der nahen Verwandtschaft dieser beiden Derotremen nicht anders zu erwarten ist, grosse Aehnlichkeit mit einander, so dass ich beide zusammen besprechen kann. Die ventrale, von der Cölomseite her .kahnartig ausgebauchte Beckenplatte ist nur zum Theil, nämlich in ihrem proximalen und in ihrem distalen Bezirk unpaar; im Bereich der medianen, messerscharfen Adductoren-Crista (Or, 8y) bleiben beide Hälften mehr oder weniger weit von einander getrennt. Ob bei jüngeren Thieren die Connas- cenz eine ausgedehntere ist, weiss ich nicht; es erscheint mir dies aber auf Grund meiner Erfahrungen an Tritonen-, Axolotl- und Salamander-Larven nicht unwahrscheinlich. Hier kommt es nämlich in späteren Stadien bei einer und der- selben Species, bei welcher a priori, wie bei allen Urodelen, eine Neigung zum Zusammenfluss besteht, und bei welcher letzterer auch ganz oder zum grössten Theil in embryonaler Zeit durchgeführt war, später wieder zu einer mehr oder weniger ausgesprochenen Lösung, zu einer Abgliederung. Der Grund davon liegt nahe; es handelt sich, wie ich dies schon in meiner vorläufigen Mittheilung (108) aus- geführt habe, offenbar um die Zugwirkung der von der betreffenden Stelle entspringenden Muskelmassen, welche ihre Wirkung um so mehr bethätigen, als sich der Molch aus einem, bezüglich seiner Fort- bewegung ursprünglich wesentlich auf seinen Ruderschwanz ange- wiesenen Wasserthier allmählich in ein terrestrisches verwandelt. Aehnliche Gesichtspunkte kommen offenbar auch schon bei den Dero- tremen in Betracht, und damit hängt wohl auch die schiefe nach — 12 — hinten und dorsalwärts gehende Richtung des Iliums bei Menopoma zusammen, wie sie in gleicher Weise bei Cryptobranchus und manchen Salamandrinen, wenn auch in etwas geringerem Grade, getroffen wird. Kurz, in allen diesen Fällen handelt es sich um eine Aufgabe der ursprünglichen, genau auf das zunächst liegende Myocomma beschränkten Lage des Dium. Wenn ich sage „ursprünglichen Lage“, so denke ich dabei nur an schwimmende, kiemenathmende Amphi- bien, nicht aber an Fische, wo, wie z. B. bei den Holocephalen, jene Lageverhältnisse nicht zu constatiren sind, insofern hier das Ilium, mehrere Myocommata und Myomeren schief überkreuzend, zu der in derselben ausgesprochenen Metamerie gar nicht Stellung nimmt. Das Acetabulum, in welchem alle Beckentheile zu einer einheit- lichen Knorpelmasse verbunden sind, ist bei Menopomaund Crypto- branchus!) so wenig als bei allen höheren Urodelen durchbohrt. Das Ilium wurde schon auf S. 99 geschildert. Ich wende mich nun zu jenem Abschnitt des Urodelen-Beckens, der unter dem Namen der Cartilago epipubis oder ypsiloides?) bekannt ist. Derselbe setzt einem klaren Einblick in seine erste An- lage deswegen grössere Schwierigkeiten entgegen, als das übrige Becken, weil er sich erst in Altersstadien entwickelt, welche seltener zu erhalten sind als jüngere, und dann aber wieder als beträchtlich ältere, Ich meine damit Tritonen-Larven, die etwa 22—26 mm messen. Wann die Larven diese Grösse erreicht haben, tritt in den Aquarien, wie mir Jeder, der sich einmal mit Tritonenzucht abgegeben hat, bestätigen wird, ein grosses Sterben ein, und nur selten gelingt es, das eine und das andere Thier durchzubringen. Auch die in Freiheit lebenden, in dem be- treffenden Stadium befindlichen Larven sind schwer aufzutreiben, ohne dass ich hierfür eine Erklärung beizubringen wüsste, Die ersten Spuren eines knorpeligen Epipubis sah ich bei einer 24 mm langen Larve von Triton alpestris, und zwar genau an der Stelle, wo in dem auf Fig. 39 abgebildeten, etwas jüngeren Stadium zellreiches, perichondrales Bindegewebe (BG) von vorne her zwischen die eben verwachsenden Ischiopubica einschneidet. Eine hyalın- knorpelige Verbindung mit den letzteren konnte ich hier nicht nach- weisen, wohl aber bestand dieselbe bei einer nahezu gleich alten Larve von Triton helveticus, sowie bei einem 26 mm langen !) In einem 28 cm langen Exemplar von Cryptobranchus japonicus, das ich meinem Freunde, Prof. Bälz in Tokio, verdanke, waren drei postsacrale, d. h. caudale Rippen vorhanden. Der vierte Caudalwirbel trug nur noch eine kurze, unverknöcherte Knorpelapophyse am Processus transversus. ?) Dug&s gebraucht dafür den Namen „marsupial cartilage“. 2 a ee ce Ay ae een DA en a a Sea se EP Eee a na © PPRETW Eu —. 18 — Axolotl. In diesen beiden Fällen ging die Knorpelsubstanz des Ischiopubis in diejenige des Epipubis direct über, allein diese Ver- bindungsbrücke existirte nur ventralwärts, und wurde, wenn ich mit den Flächenschnitten weiter gegen das Cavum pelvis zu vordrang, dorsalwärts bald durch jenes zell- und kernreiche Bindegewebe ersetzt. Um diese Zeit stellt das Epipubis eine auf dem proximalen Rand der Beckensymphyse aufsitzende, spitzhöckerige, durchaus unpaare Vorwölbung dar. Diese wächst nur langsam zapfenartig nach vorne aus, und gabelt sich!) schliesslich in zwei Aeste. Nachdem dies ge- schehen ist, gliedert sich das Sockelstück in der Regel vom proximalen Beckenrand ab und bleibt nur noch durch Bindegewebe mit ihm ver- bunden. Ich bin überzeugt, dass jene Abgliederung durchaus nicht immer eine vollständige ist, wenn man nicht eine secundär platz- sreifende, ausgedehntere Verschmelzung?) annehmen will, wofür ich allerdings keine Beweise liefern kann. Von Wichtigkeit in dieser Beziehung ist der asiatische Tylototriton, wo nach den unter meiner Leitung angestellten und von mir genau controlirten Untersuchungen H. Riese’s die Beckenplatte mit dem Epipubis in grosser Ausdehnung hyalin- knorpelig zusammenhängt. — Diese Thatsache, wie auch die embryo- nalen Befunde bestimmen mich, dieCartilago epipubis nicht nur für das Salamandrinen-, das Menopoma- und Crypto- branchus-Becken, sondern für dasjenige aller Urodelen in Anspruch zu nehmen. Mit anderen Worten: ich erachte den unpaaren, schnabelartigen Fortsatz des Dipno&r- und Meno- branchus-Beckens, sowie die neben der Medianlinie liegenden, auf Fig 41 und 48 mit ff (Cep) bezeichneten Fortsätze von Proteus und Amphiuma für nichts anderes, als für primitive Entwicklungs- stufen einer Oartilago epipubis, bezw. für die Rudimente einer solchen; sie muss, darauf weisen die Höhlenbildungen bei Ceratodus, die Erfahrungen Baur’s (14) am jungen Menobranchus, sowie end- lich die oben erwähnten Fortsätzee am Amphiuma- und Proteus- Becken hin, so gut wie das ganze Becker, eine paarige Anlage be- sessen, und sich als ein Continuum mit dem übrigen Becken entwickelt haben. Weiter unterstützt wird diese Auffassung durch das ebenfalls paarig 1) Jene als secundäre Erwerbungen aufzufassenden Aeste sind bei den ver- schiedenen Urodelen sehr verschieden geformt und schwanken auch individuell in ihrer Länge. Häufig sind sie asymmetrisch, was sich am meisten. bei Crypto- branchus und Menopoma ausspricht. Bei jenem kann von dem einen Gabelzinken sogar noch ein Seitenzweig ausgehen, welcher in das zunächst lie- gende Myocomma eintritt (Fig. 47, Z). Die Hauptzinken (f) liegen auf einer fibrösen Haut, welche eine Verbreiterung der Linea alba abdominis darstellt. (Lalb.) 2) Ich erinnere übrigens dabei an die bereits besprochenen, resp. die noch zu erwähnenden Verwachsungszonen im Bereich des Hüft- und Schultergelenkes. — 14 — sich anlegende und später erst wieder vom Beckengürtel sich ab- gliedernde Epipubis der Chelonier und Saurier. (Vergl. das Capitel über die Reptilien.) Die ursprünglich bedeutendere Ausdehnung des Urodelen-Beckens in der Längsrichtung kann man auch aus einem Vergleich des noch sehr lang gestreckten Ichthyoden- und Derotremen-Beckens!) mit dem im antero-posterioren Durchmesser viel kürzeren der Sala- mandrinen erschliessen (Fig. 46, 47, 48, 50 und Textfigur 10). Das Salamandrinen-Becken ist also, was seine mediale Partie an- belangt, in seiner Längenausdehnung als reduzirt aufzufassen, und zwar ist die Rückbildung von der proximalen nach der distalen (cau- dalen) Seite fortschreitend zu denken. Dabei kommt vor Allem die Cartilago epipubis in Betracht, welche bei Cryptobranchus z. B. noch bis in das dritte praepelvine Myomer hineinragt (Fig. 47, Cep), während sie bei Salamandrinen das zweite eben noch erreicht, Bei diesem Reductionsprozess mögen die Muskelverhältnisse eine grosse Rolle gespielt haben, doch wage ich hierüber kein sicheres Urtheil abzugeben. Ich will nur darauf hinweisen, dass bei Menobranchus (Fig. 52) die ganze mediale Beckenpartie bis hinaus zur vordersten Spitze des Epipubis, den gewaltigen Extremitätenmuskein (M?) zum Ursprung dient, während letztere sich bei den Dipnoern sowohl wie bei den Salamandrinen (Fig. 16, 47) mit’ ihrem Ursprung auf die ven- trale Beckenplatte im engeren Sinne beschränken. Bei Dipnoern schliessen sich also, ganz wie beiDerotremenund Salamandrinen, an das in der Linea alba liegende Epipubis seitlich die Rumpfmyomeren an, welche dadurch mit jenem zusammen eine bedeutendere Festigung der Bauchwand erzielen. Mit der fortschreitenden Verkürzung und Rückbildung des Epipubis, welche bei Spelerpes fuscus (allen Spelerpes-Arten?), wo sich, wie ich anno 1875 gezeigt habe, gar keine Cartilago epipubis mehr anlegt, ihr Maximum erreicht, trat nun auch insofern eine abgekürzte Entwicklung desselben ein, als es sich bei Salamandrinen nicht mehr paarig anlegt?). Von hohem Interesse wären mir junge Larven von Menopoma und Öryptobranchus gewesen, allein es blieb beim pium desiderium, und ich kann nur mittheilen, dass ich bei einem 12,2 cm langen Exemplar von Menopoma Alleghaniense, welches ich dem !) Das Menobranchus-Becken z. B. erstreckt sich noch über 31/2 Myomeren hinweg. ?) Hierfür gibt es ja auch sonst am Skelet der Wirbelthiere analoge Vor- gänge; ich erinnere nur an gewisse Carpal- und Tarsalelemente, für deren bei niederen Vertebraten paarige Natur bei höheren nicht einmal mehr durch die Ontogenese ein Nachweis zu erbringen ist. Smithsonian-Institution zu Washington verdanke, das Epipubis bereits abgegliedert fand. Für den rudimentären Charakter der Cartilago epipubis bei Derotremen und Salamandrinen sprechen auch ihre schwanken- den Form- und Grössenverhältnisse, wie dies bekanntlich überall da zu beobachten ist, wo Theile des Organismus in’s Schwanken gerathen. Eine weitere Etappe in der regressiven Metamorphose dürfen wir in der, gleichsam noch vor unseren Augen vor sich gehenden Los- lösung des Epipubis von seinem Mutterboden erblicken. Wie langsam aber alle derartigen Prozesse verlaufen, und wie zäh das einmal Ver- erbte vom Organismus festgehalten, ja eventuell, nachdem es bereits fast verloren war, wieder zurückerobert wird, sehen wir an dem Bei- spiel von Tylototriton und den dabei zur Parallele herbeigezogenen Verhältnissen des Skeletes der freien Gliedmassen. Mit dieser meiner Auffassung der Cartilago epipubis durch die ganze Reihe der Urodelen und Dipnoer hindurch !) stehe ich nicht allein. Auch D’Arcy Thompson (97) theilt dieselbe, .obgleich er es bei der einfachen Behauptung bewenden lässt, ohne dieselbe irgendwie zu stützen. Er sagt wörtlich: „The pelvis of Urodela is directly compar- able with that of Elasmobranchs or Oeratodus. For instance, the prepubis is traceable throughout, the ilium of Urodeles has the same relations as that of Elasmobranchs and the epipubis of Ceratodus is the close precursor of that of Menobranchus or Salamandra.“ In die Ent- wicklungsgeschichte der Amphibien scheint D’Arcy-Thompson nicht tiefer eingedrungen zu sein, denn seine Schilderung des Beckens von Salamandra maculata besitzt nur einen sehr skizzenhaften Charakter und bezieht sich nur auf ältere Stadien. Was das Epipubis anbelangt, so soll es sich bei 1Ys Zoll langen Larven um eine „rounded epipubic prominence, comparable with that of Menobranchus“ handeln. Im Weiteren wird dann ausgeführt: „The epipubis remains rudi- mentary until after the ilium begins to ossify, when it rapidly attains its adult characters.“ Das ist Alles, und es ist klar, dass man sich danach keine genügende Vorstellung von der Entstehung des Epipubis zu machen im Stande ist. Hyrtl (61) erklärt sich nicht genau über den fraglichen Knorpel und beschränkt sich bezüglich des Menobranchus-Beckens auf die !) Schon in meinem Lehrbuch und Grundriss der vergl. Anatomie der Wirbelthiere habe ich das FEpipubis der Salamandrinen mit dem Schnabelfortsatz des Dipnoerbeckens parallelisirt. Später schien mir dies wie- der unwahrscheinlicher, während ich jetzt zu meiner früheren Auffassung zu- rückkehre. — 106 — Bemerkung: „loco cartilaginis ypsiloidis, tota cartilago pelvis impar, in apicem acutum antrorsum producitur.“ Baur (14) bestreitet die Homologie zwischen dem schnabelartigen Fortsatz des Menobranchus-Beckens („Epigastroid“) und dem Epipubis der Salamandrinen. Er gründet seine Ansicht auf die, wie er anzu- nehmen scheint, selbständige, von der „gastroid cartilage“ unabhängige Entwicklung des Epipubis und erklärt es deshalb für eine sectundäre, von der „gastroid cartilage“ unabhängige, spätere Bildung. Das „Epi- gastroid“ ist nach ihm überall, auch bei Menobranchus, wo er dessen Entwicklung studiren konnte, „the anterior portion of the gastrie cartilage, from which it is developed independently“. Das lange „Epigastroid“ der Chelyiden ist nach Baur homolog dem kurzen Epigastroid der Testudineen, ebenso der vorderen Portion der „gastroid cartilage“ von Salamandern und Dactylethra, mit welcher die Oartilago ypsiloides verbunden ist. C. K. Hoffmann (54) beschränkt sich auf die Bemerkung: „Ein Epipubis geht Proteus, Menobranchus und Amphiuma ab.“ Ehe ich nun eine Zusammenfassung des über das Urodelen-Becken Mitgetheilten gebe, schildere ich zuvor noch die Entwicklung des Anuren-Beckens. Erst nachdem dieses geschehen ist, werden sich, auch unter Berücksichtigung der einschlägigen paläontologischen ale sichere Anhaltspunkte für das Amphibienbecken im Me gewinnen lassen. 2) Anuren. Bezüglich der frühesten Entwicklungsprozesse der hinteren Ex- tremität der ungeschwänzten Batrachier handelt es sich um ein bis jetzt fast gänzlich unbebautes Feld der Morphologie. Duges (23), welcher nur ältere Stadien untersucht hat, beschränkt sich auf ganz allgemein gehaltene Bemerkungen über die Lagever- “ änderungen, welche die einzelnen Beckentheile im Laufe der Ent- wicklung durchmachen. Er sagt: ... „alors seulement la base de ’ilium touche celle du cöte oppose, et l’on trouve deja derriere cette base et de chaque cöte un cartilage ischio-pubien qui se separe aise- ment de l’iliaque. Jusqu’a cette &poque les deux cuisses, quoique fort rapprochdes & leur origine, ne se touchaient pas encore au-dessous du rectum, au-dessus duquel elles avaient pris d’abord raeine; c’est le muscle droit qui les ramene ainsi en bas peu & peu, comme le pectoral ramene en dedans les &paules“ etc. Weiter kommt dann Duges auf die wechselnde Stellung des Ilium, bis es schliesslich dem Steissbein ganz parallel gerichtet ist, zu sprechen, und beschreibt auch den Verknöcherungsprozess, indem er einen — 17 — doppelten Modus „une ossification superficielle et generale et une ossification interieure et medullaire* erwähnt. Noch weniger als bei Dug&s findet man bezüglich der Becken- entwicklung in dem grossen Götte’schen Werk über die Unke, so dass ich darauf gar nicht einzugehen brauche. Weitere Literaturquellen sind mir nicht bekannt geworden, so dass ich mich gleich zu meinen eigenen Untersuchungen wenden kann. Bei den Anuren geht bekanntlich, im Gegensatz zu den Urodelen, die Entwicklung der hinteren Gliedmassen derjenigen der vorderen voraus. Der Zeitpunkt dafür lässt sich nicht genau feststellen, denn es kommen hierbei, zumal bei Alytes, an welchem Thier ich haupt- sächlich meine Untersuchungen anstellte!), die allergrössten Schwan- kungen und Unregelmässigkeiten vor. Letztere scheinen mir direct in verschiedenen Ernährungsbedingungen und indirect in der zeitlich sehr wechselnden Involution des breiten Ruderschwanzes der Kaulquappe ihren Grund zu haben. So trifft man zuweilen Exemplare von 5 cm Länge, welche mit solchen von 2,5 cm auf gleicher Entwicklungsstufe stehen, ja selbst bei 7—8 cm langen Alytes-Larven traf ich das Becken zuweilen ventral noch nicht oder doch nur zum kleinsten Theil geschlossen. Von einer Epidermisleiste, wie sie als Vorstufe der Extremitäten- anlage bei Urodelen zum Theil noch auftritt, lässt sich bei Anuren nichts mehr nachweisen. Im Uebrigen entstehen die hinteren Glied- massen ganz nach Art derjenigen der ungeschwänzten Amphibien, d. h. auch hier handelt es sich an der betreffenden Stelle um eine über zwei Körpersegmente (das elfte und zwölfte) hinweg sich er- streckende Ansammlung von indifferentem Mesoblastgewebe, welches die laterale Rumpfwand allmählich vorbaucht und später erst ventral- wärts von beiden Seiten gürtelartig zusammenschliesst. Auch bei Anuren steht jenes Gewebe, welches aus naheliegenden Gründen gleich bei seinem ersten Auftreten eine viel voluminösere, knospenartige Vor- ragung bewirkt, als bei Urodelen, mit dem Cölomepithel in aller- nächster Verbindung. Die Figuren 54—60, welche Querschnitte durch eine 16 mm lange Larve von Rana temporaria darstellen, versinnlichen dieses, und ich bemerke dazu, dass dieselben caudalwärts beginnen und kopf- wärts fortschreiten?2).. In Fig. 54 ragen die an ihrer Basis ein- geschnürten, und an ihrer Oberfläche von dem verdickten Oberhaut- “ 1) Alytes ist für derartige Untersuchungen weitaus das günstigste Objekt. Alle Verhältnisse sind sehr gross und deutlich, und nirgends stösst man auf den bei Rana esculenta und den Bufonen oft sehr störenden Pigmentreichthum. 2) Die Schnitte folgen nicht unmittelbar auf einander, sondern sind stets durch grosse Intervalle getrennt zu denken. — 18 — epithel überzogenen Knospen (HE) weit hervor!). In Fig. 55 und 56 erscheinen sie schon etwas abgeflachter, in allen dreien aber liegen sie noch hinter dem Cölom, unmittelbar hinter der weiten Cloake (Clo), an deren dorsaler Circumferenz in Fig. 55 und 56 bereits ein Zusammenfluss des Mesoblastgewebes erfolgt. An eben dieser Stelle, nur noch etwas höher, sieht man, wie aus der untersten (ven- tralen) Zone (M!) ein Theil sich absplittert und scheinbar zur Ex- tremitätenanlage tritt. Wenn ich nun auch nicht in Abrede ziehen will, dass von hier aus wirklich die Differenzirung der Gliedmassen- muskulatur ihren Ausgang nimmt, so kann ich dafür doch keine Beweise erbringen. Geht man nämlich mit den Schnitten weiter proximalwärts bis in die Gegend, wo das Cölom (Co) erscheint, so sieht man an der dorsalen und später an der lateralen resp. latero- ventralen Wand desselben jene abgesplitterten Muskelpartieen noch weit nach vorne ziehen (Fig. 57—60, M'). Es erweckt dies den Eindruck, als würden Rumpf- (Bauch-)Muskeln von der caudalen Seite her als zwei bandartige, dem Cölomepithel stets eng anliegende Längszüge einwachsen. Näheres kann ich hierüber nicht mittheilen, und ich möchte deshalb die Aufmerksamkeit der Fachgenossen auf jenen Punkt hinlenken. Bei 19 mm langen Larven von Rana temporaria tritt die erste Verknorpelung im proximalen Abschnitt des Fremur auf, gleich darauf folgt diejenige des Unterschenkels, und erst in dritter Linie verknorpelt das Becken, und zwar im Gegensatz zu den Urodelen, zuerst in seiner Pars iliaca. Darauf folgt allerdings unmittelbar, in gesonderter Anlage, die Pars ischio-pubica. Der Grund dieser zeitlichen Verschiebung der Verknorpelung kann meiner An- sicht nach nur in dem specifischen Gebrauch der hinteren Extremitäten der Anuren liegen. Alles kommt eben hier darauf an, für die wichtigen Sprungbeine möglichst früh einen soliden, mit der Wirbel- säule sich verbindenden Aufhängeapparat zu erzielen. Ganz gleich ver- hält sich Alytes, nur dass hier in der Regel der Verknorpelungs- prozess in der freien Extremität schon weiter, bis in die Fussgegend, fortgeschritten ist, bevor die Verknorpelung im Becken Platz greift. Auch hier legen sich die Pars iliaca und ischio-pubica getrennt an, und beide fliessen erst nachträglich miteinander zusammen. Somit stimmen die betreffenden Verhältnisse gänzlich mit denjenigen der Salaman- drinen überein (vergl. Fig. 37 und 61, bei I und IP). In Figur 61, welche einen Querdurchschnitt durch eine 50 mm lange Alytes-Larve darstellt, sieht man noch bei f die Ein- lenkungsstelle der freien Extremität in den Rumpf, und da dies !) Schnitte, die noch weiter caudalwärts als Fig. 54 hindurchgehen, zeigen die Extremitätenknospe frei vom Rumpfe. — 19 — unter einer Einfaltung der Epidermis geschieht, so ist auch letztere (bei Ep!) noch mit in den Schnitt gekommen. Bei Gf und N, N, strahlen Gefässe und Nerven in die Extremitätenanlage ein, und bei M°? liegen die zugehörigen Muskeln. Der Femurkopf (FK) und die Beckentheile werden allseitig von dickzelligem Mesoblastgewebe um- geben, bald aber differenzirt sich auch dieses theilweise in hyaline Knorpelsubstanz, und letztere bildet dann starke Verbin- dungsbrücken zwischen dem Femurkopf und dem noch sehr primitiven Pfannengrund. Aehnliches ist auch bei Rana zu beobachten, und häufig kommt es hier wie dort erst in viel späterer Entwicklungszeit wieder zur Ablösung des Caput femoris. — Wie man sieht, stimmen auch hierin die Anuren wieder mit den Urodelen überein, so dass für beide dieselben Gesichtspunkte gelten, wie ich sie auf S. 91 aufgestellt habe. Alles in Allem genommen zeigen die Anuren in der Anlage ihrer hinteren Extremität insofern noch primitivere Verhältnisse, als die Salamandrinen, als ihr Becken später entsteht, als bei den letzteren, d. h. erst nachdem die freie Gliedmasse bereits eine höhere Ausbil- dung erreicht hat. Nachdem der Zusammenfluss des knorpeligen Iium und Ischio- pubis erfolgt ist, consolidirt sich zunächst das Ilium, indem in seiner Diaphysenzone reichlich intercellulare Substanz auftritt (Fig. 62, *). Die ganze übrige Knorpelsubstanz erscheint vor der Hand noch sehr dichtzellig, bis schliesslich in der Pars ischiadica die hyaline Zwischen- substanz ebenfalls vorzuschlagen beginnt. In diesem Stadium stehen die Knorpelzellen nur noch an der dorsalen Apophyse des Ilium, sowie an jener Stelle besonders dicht, wo zur Zeit die Verwachsung zwischen letzterem und der Pars ischio- pubica stattgefunden hat (Fig. 63, j und bei J). “Nun wächst die Pars iliaca, genau an das nächstliegende Myo- comma sich haltend (Fig. 64, I), rapid in die Länge und zieht sich immer weiter dorsalwärts empor. Während dies anfangs in fast senk- rechter Richtung geschieht (Fig. 62), nimmt das Ilium später eine ge- neigtere, der Körperlängsachse immer mehr parallel laufende Richtung an und beginnt in ihrem Diaphysenabschnitt, d. h. an der Stelle der stärksten Belastung und des grössten Muskelzuges, perichondral zu verknöchern, wobei der Knorpel allmählich eine sanduhrförmige Ein- schnürung erfährt (Fig. 65). Während nun so das Ilium dorsalwärts auswächst, sind beide Beckenhälften lange Zeit in der Mittellinie noch durch eine breite Bindegewebszone (Fig. 62, 63, 65, Sy) sehr weit von einander getrennt. Dies gilt, wie schon erwähnt, zuweilen noch für 7—8 cm lange Larven von Alytes, während der Entwicklungsprozess im Allge- meinen bei Rana und Bufo viel schneller verläuft. — 10 — Hier wie dort aber beginnt die Aneinanderlagerung beider Becken- hälften distalwärts, verhält sich also geradezu umgekehrt wie die Urodelen. Darin stimmen aber dann beide wieder mit einander über- ein, dass die eigentliche Verwachsung zuerst ventralwärts an der all- mählich sich bildenden, medianen Muskelleiste beginnt und von hier aus erst später dorsalwärts fortschreitet. Auf Fig. 66, a—f habe ich sechs Flächenschnitte abgebildet, welche sich auf eine halberwachsene Rana temporaria beziehen. Dieselben beginnen mit a am freien, ventralen Rande der medialen Crista ischio-pubis und schreiten dann (mit freigelassenen Intervallen) dorsalwärts fort. Auf a—e sieht man in der Mittellinie (frühere, bei der Symphysenbildung in Betracht kommende Proliferationszone) die Querschnitte zweier kleinen Gefässe, welche in einer durch zarte Con- turen angegebenen rein hyalinen Knorpelzone liegen. Im Uebrigen ist die Verschmelzung von ‚beiden Seiten her eine vollständige. Dies gilt nicht mehr für die dorsale Region (f), wo sich die Beckenplatte stark verbreitert, und wo sie in ihrer grösseren Aus- dehnung durch eine schmale fibröse Zwischenzone (Sy) in ihre zwei ursprünglichen Hälften zerfällt. Von Fig. 66, e an sieht man in der schnabelartig verjüngten, und bereits vollkommen einheitlichen Pars ischiadica (*) die Ver- knöcherung in vollem Gange. Das ganze Knorpelgewebe erscheint hier zerklüftet, ausgenagt und ist in seinem regellosen, ossificirenden Maschenwerk von Östeoblasten erfüllt. Dabei kehrt sich der Ossi- ficationsprozess nicht im mindesten an die frühere Symphysenzone; die wabigen Räume greifen vielmehr ganz regellos von beiden Seiten in einander über. Distalwärts von dieser Stelle liegt noch hyalines Gewebe. So ergiebt also eine vergleichende Analyse des Urodelen- und Anurenbeckens eine nicht zu verkennende Uebereinstimmung in der Entwicklungsgeschichte desselben. Derselbe Grundtypus begegnet uns hier wie dort, und ich begreife nicht, wie D’’Arcy Thompson im Anurenbecken eine wesentlich verschiedene Bildung erblicken kann und „that it is not easy to compare the two.“ Im Uebrigen macht er mit vollem Recht auf die in vielen Punkten älteren phyletischen Charaktere der Anuren im Allgemeinen gegenüber den Urodelen aufmerksam und verwirft die Aufstellung einer etwa bei Proteus be- ginnenden und mit den Anuren abschliessenden Stufenleiter, „but we must look upon the Anura as the apex of an elder stock, which gave off low down the Urodeles as a side-shoot, and has been in the end transcended by it.“ Dagegen kann ich mich nicht mit diesem Autor einverstanden erklären, wenn er behauptet, dass das Anuren- becken während seiner Entwicklung eine nur geringe Formänderung durchmachen soll; im Gegentheil, letztere ist eine ganz beträchtliche = il — und viel bedeutendere als bei den Urodelen. D’Arcy Thompson würde auch wohl kaum zu dieser Meinung gekommen sein, wenn er jüngere Stadien untersucht!) und auch Schnittserien gemacht hätte. Dactylethra capensis ist bekamntlich der einzige anure Batrachier, welcher, wie C. K. Hoffmann (54) zuerst gezeigt hat, eine Cartilago epipubis nach Art der Salamandrinen besitzt. Darin liege, meint der genannte Autor, der Schlüssel zum Verständ- niss des Anurenbeckens, indem Dactylethra als eine verbindende Zwischenform zwischen Urodelen und Anuren zu betrachten sei. Dabei wirft er die Frage auf, ob, da er nur ein junges Exemplar von Daectylethra untersuchte, nicht die von ihm in der Pars pubica der- selben nachgewiesene Verknöcherungszone später mit dem Ilium zu- sammenfliesse.. Wenn dies wirklich der Fall wäre, und wenn sich auch bei anderen Anuren in embryonaler Zeit in der betreffenden Beckenpartie eine discrete, später aber gleichfalls mit dem Ilium zu- sammenfliessende Ossificationszone nachweisen liesse, so würde Hoff- mann mit seiner Auffassung eines „Ileopubis“ bei Anuren Recht haben. Was zunächst Dactylethra betrifft, so habe ich ein altes, voll- kommen ausgewachsenes Exemplar zu untersuchen Gelegenheit gehabt, und dabei sicher constatiren können, dass jener Zusammenfluss nicht stattfindet, sondern dass das knöcherne Pubis durch eine vom Aceta- bulum her einschneidende Knorpelzone sowohl vom knöchernen Ischium als auch vom Ilium vollkommen getrennt bleibt (Textfigur 16, A). Letzteres sieht man noch deutlicher, wenn man das Becken von seiner proximalen (dem Kopf zuschauenden) Fläche her betrachtet. Dabei erstaunt man über die ausserordentliche Dicke desselben im dorso- ventralen Durchmesser, und sieht, wie die beiden Ilia mit ihren unteren Enden dorsal von den Pubica, in der Mittellinie zusammen- rücken und nur noch durch eine sehr schmale, median verlaufende Knorpelnaht von einander getrennt bleiben (Textfigur 16, B). Aus dieser Abbildung geht auch hervor, dass man am Schambein viel richtiger eine proximale und eine distale, d. h. eine kopf- und steiss- wärts schauende, als eine dorsale und ventrale Fläche unterscheiden kann. — An dem betreffenden Präparat konnte ich auch sehen, dass das knorpelige Epipubis nur durch Bindegewebe mit dem übrigen Becken verbunden ist, und dass im Acetabulum ein ausserordentlich starkes Ligamentum teres und eine tiefe Incisur ausgebildet sind. Auch Sabatier (89) gedenkt des Epipubis von Dactylethra, und zwar als eines „petit tubereule cartilagineux“ ?), das dort die „appen- diees cartilagineux“ repräsentire, welche er bei den Urodelen als ein 1) Das jüngste von ihm untersuchte Stadium von Rana temporaria war „a nearly full-sized tadpole“. 2) Eine höchst fragwürdige Bezeichnung! — — 12 — „presternum abdominal“ beschrieb. Auf Weiteres lässt sich Saba- tier nicht ein. Wie Hoffmann, so betrachtet auch D’Arcy Thompson das Becken von Dactylethra, sowie dasjenige der fossilen, zu den rhachi- tomen Amphibien gehörigen Formen Eryops und Cricotus!) als die verbindenden Zwischenformen mit den Urodelen. Die flache und verjüngte Sitzbeinregion von Dactylethra vergleicht er mit derjenigen von Proteus, „but the separately ossified pubes are not easy to explain with reference either to Urodeles or to other Anura“. Die proximale Platte des Urodelenbeckens erklärt er zwar für „truly pubic“, fügt aber hinzu: „it is certainly never ossified in any Urodele“. Was die zweite von Hoffmann aufgeworfene Frage anbelangt, so ist es mir bei keiner Anurenlarve — und ich habe daraufhin Alytes, Bombinator, Bufo und Rana untersucht — gelungen, in der Pars pubica einen besonderen Össificationspunkt nachzuweisen, In allen Fällen begann der Verknöcherungsprozess in der Mitte des schlanken Ilıum und rückte von hier aus sowohl gegen die Extremitas vertebralis als auch gegen die Extremitas acetabularıs derselben vor. Aus diesem Grunde darf die betreffende Ossificationszone nicht als Tleopubis bezeichnet werden. Ehe ich nun das Anurenbecken verlasse, muss ich noch des Nervus obturatorius, resp. des damit vereinigten Nervus eruralis und seines Austrittes aus der Beckenhöhle gedenken. Derselbe durchbohrt hier die Beckenwand so wenig als bei den Dipnoörn, sondern tritt über dem proximalen Rand der Pars pubica und zwar an der Stelle heraus, wo letztere durch eine tiefe Ineisur vom Darmbein getrennt ist. Darin liegt ein bemerkenswerther Unter- schied mit den Urodelen, dessen Ursache nicht leicht zu erklären ist. Man könnte versucht sein, das Anurenbecken von einer schmalen Ur- form abzuleiten, und dann würden sich für jenes negative Verhalten dieselben Gesichtspunkte ergeben, wie ich sie für das Dipnoer- und Ganoiden-Becken aufgestellt habe. Bedenkt man aber, wie weit in der Ontogenese der Anuren (Fig. 62) die beiden Becken- hälften auseinanderliegen, so möchte ich den Grund lieber anderswo, nämlich in der, schon in embryonaler Zeit erfolgenden Einziehung beider Ischio-pubica gegen die Medianlinie hin, suchen (vergl. Fig. 62, 63, 65). Eine begleitende Ursache mag auch in der Configuration des proximalen Randes der Pars pubica, welchen wir uns lateralwärts, ähnlich wie bei Proteus und bei zahlreichen anderen Urodelen, aus- geschnitten zu denken haben, liegen. Dadurch sind nun Verhältnisse !) D’'Arcy Thompson sagt; „The pelvis of this „Rhachitomous“ Amphi- bians is probably most nearly ecomparable to that of Menobranchus and Meno- poma, from which in turn is deducible that of the higher Urodeles. — 13 — geschaffen, wie wir ihnen bei Urodelenlarven deshalb nur vorüber- gehend begegnet sind, weil an der entsprechenden Stelle ihres Beckens nachträglich noch eine Apposition von Knorpelsubstanz stattfindet, wo der anfangs noch ganz frei liegende Nervus obturatorius mit in den Bereich der Pars pubica einbezogen wird. — Somit sind auch hierin die ungeschwänzten Batrachier auf niedri- gerer phyletischer Stufe stehen geblieben, als die heutigen Urodelen. Ich wende mich nun zu der schon oft (vergl. die historische Ein- leitung zu diesem Capitel) discutirten Frage, wie die ventrale Becken- platte der Amphibien in morphologischer Hinsicht zu beurtheilen, d.h. ob darin nur ein Ischium oder zugleich auch ein Pubis im Sinne der höheren Vertebraten zu erblicken sei. Ich will gleich bemerken, dass ich mich für letztere Annahme entscheide, und ich habe deshalb auch schon im Vorstehenden jeweils den Ausdruck „Ischio-pubis“ gebraucht. Dies soll nun des Näheren begründet und daran zugleich eine zusammenfassende Schilderung und kritische Besprechung des Amphibienbeckens im Allgemeinen geknüpft werden. Wir haben zunächst von einem Becken auszugehen, wie es bei Menobranchus vorliegt. Dieses kommt demjenigen der Dipnoer so nahe, dass man eigentlich nur von graduellen Unterschieden sprechen kann. Gleichwohl aber besitzt es gewisse Eigenthümlichkeiten, die es auf eine beträchtlich höhere Stufe erheben: 1) eine Pars iliaca, Bireime derartige Verbreiterung der Sockelpartie des Schnabelfortsatzes, dass der Nervus obturatorius eben noch in einen Knorpelrahmen zu liegen kommt und 3) eine Ossificationszone in der Pars ischiadica. Diesen neuen, im Sinne eines Fortschrittes zu deutenden Erwer- bungen steht der Verlust der Processus praepubici gegenüber. Diese geriethen offenbar dadurch in Wegfall, dass die Pars iliaca als ein neues und vortheilhafteres Fixationsmittel des Beckens an ihre Stelle trat. Dafür spricht auch das Verhalten von Proteus, wo das Ilium noch sehr rudimentär und so kurz entwickelt erscheint, dass es die Wirbelsäule noch gar nicht erreicht. Dafür aber sind hier die Pro- cessus praepubici in voller Ausdehnung erhalten geblieben, und das- selbe gilt auch für Spelerpes (Textfigur 16), obgleich hier der Grund für ihre Persistenz nicht in einer rudimentären Entwicklung der Ilia liegt, sondern in dem vollständigen Mangel eines Epipubis. Dass es sich auch hier um correlative Beziehungen handelt, zeigt eine Ver- gleichung der mit einem mächtigen Epipubis ausgestatteten Dero- tremen und der Salamandrinen, bei welch letzteren es oft nur noch sehr schwach oder gar nicht mehr entwickelt ist. Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 8 — 114 — So haben sich also die Vererbungstendenzen des Dipnoerbeckens gleichsam auf die zwei niedersten Urodelentypen, Menobranchus und Proteus, zumal übertragen, und was letzterem in der Längenent- wicklung des epipubischen Schnabelfortsatzes abgeht, wird durch die massige Ausladung der ganzen, vor den Obturatorius-Löchern liegen- den, proximalen Partie der ventralen Beckenplatte ersetzt. Ganz ähn- lich verhalten sich in diesem Punkte Oryptobranchus und Meno- poma, während bei Amphiuma und den Salamandrinen jene Knorpelzone ungleich schmäler ist, so dass die Foramina obturatoria mehr nach vorne gegen den proximalen Rand der Beckenplatte gerückt erscheinen. Durch diesen in proximo-distaler Richtung platzgreifenden Reduc- tionsvorgang nähern sich jene Löcher wieder mehr dem Verhalten bei Menobranchus, und denken wir uns denselben noch weiter gehend, so ist das Verhalten der Dipnoer und der Änuren erreicht: der Nervus obturatorius liegt frei und dringt durch die Bauchwand selbst hervor. Im Allgemeinen solidifieirt sich zuerst die distale, der Cloake zu- nächst liegende Abtheilung der Beckenplatte, d. h. die Pars ischiadica, dann kommt die Pars iliaca an die Reihe, welche mit der Gewinnung eines terrestrischen Lebens mehr und mehr prosperirt und zu einem wichtigen Strebepfeiler wird, mittelst dessen die Körperlast auf die freie, von jetzt an ein mehrarmiges Hebelsystem darstellende Hinterextremität übertragen wird. — Als letzter, phyletisch jüngster Theil des Beckens, differenzirt sich das knöcherne Pubis. Abgesehen von Dactylethra war hierüber bei den Amphibien so gut wie nichts bekannt; nur Huxley (60) hatte schon früher auf einen einzigen von ihm beobachteten Fall hingewiesen, in welchem er bei Salamandra maculata eine Össificationszone im proximalen Abschnitt der ventralen Beckenplatte constatiren konnte. Wenn nun auch diese Entdeckung nicht vergessen wurde, so hat man doch nicht das nöthige Gewicht darauf gelegt, weil, wie es scheint, dieselbe keiner der späteren Untersucher bestätigen konnte. Diese Lücke suchte ich auszufüllen, indem ich meinen Unter- suchungen ein grosses Material (42 Exemplare von Salamandra maculata und 152 von Salamandra atra) zu Grunde legte. Das Resultat war, dass ich, was die erstere Art anbelangt, Huxley in zwei Fällen bestätigen konnte. Viel leichter und häufiger gelingt der Nachweis der Differenzirung eines knöchernen Pubis bei Salamandra atra, indem man hier sicher sein kann, unter 6—8 ausgewachsenen Thieren mindestens einmal auf dieselbe zu stossen. In der Regel steht die betreffende Verknöcherung mitderjenigendes Ischiums in Verbindung, zieht sich neben der Symphyse nach vorne und wendet sich dann lateralwärts, bis schliesslich das Foramen obturatorium von ihr umwachsen wird. Jene Verbindungszone ist zZ — entweder stark, und in diesem Falle sogar bei der blossen Präparation mit Nadel und Pincette nachweisbar, oder aber so schwach, dass sie nur auf Flächenschnitten und nach Durchfärbung des Präparates sicht- bar wird. In ganz seltenen Fällen fehlt sie vollständig, und einen solchen Fall traf ich auch einmal bei Salamandra maculata. Hier handelte es sich also um eine ganz discrete Anlage eines knöchernen Pubis, und diese ging hier nicht von der Symphysen- gegend, sondern von der Umgebung des Foramen obturatorium aus (vergl. hierüber die Textfigur 16, D—6). In dem zweiten Fall von Salamandra maculata, welcher ein sehr altes Exemplar betraf, war die Verknöcherung der Beckenplatte so weit gediehen, dass nur noch die laterale vordere Zone derselben zusammt den Processus praepubici knorpelig blieb, und dass man von einer Abgrenzung des Pubis und Ischium nicht sprechen konnte; beide waren wie aus einem Guss (Textfigur 16, F). Aehnliche Verhältnisse traf ich auch zuweilen bei den ältesten Exemplaren von Salamandra atra und auch beim Brillensalamander ist dies eine ganz ge- wöhnliche Erscheinung. Diese Befunde erheischen, meines Erachtens, ein sehr grosses Interesse, nicht allein, weil sie beweisen, dass sich die erste Anlage eines Pubis bei recenten Urodelen gleichsam vor unseren Augen heute noch vollzieht, sondern auch noch aus anderen Gründen. Erstens sehen wir dasselbe sozusagen aus dem Blastem des phyletisch älteren Ischium herauswachsen und erst ganz allmählich jene Selbständigkeit erreichen, wie sie bei Dactylethra bereits besteht, und wie sie auch gewisse paläozoische Urodelen schon besessen haben. Zweitens erkennen wir, dass bei ihrer Herausbildung das Foramen obturatorium keine massgebende Rolle spielt, sondern dass dasselbe nur mehr wie beiläufig in ihre Sphäre gezogen wird. Dies beweist nicht nur der Weg, den die Ausbreitung der Verknöcherung in der Regel nimmt, sondern auch Dactylethra, wo das Foramen obturatorium, wie bei allen Anuren, bekanntlich überhaupt fehlt. Ferner beweisen dies die Cope’schen Genera Eryops und Cricotus, sowie gewisse Stego- cephalen, welche ebenfalls ein wohlabgegrenztes, aber undurch- bohrtes knöchernes Pubis besitzen. Nach den schönen Untersuchungen Credner’s (16) stimmt das Becken mancher Stegocephalen im Uebrigen mit demjenigen der recenten Urodelen überein. Es wird nur von einem Sacralrippen- paar getragen und besteht aus den seitlichen, annähernd eylindrischen Darm-, und den in der Mittellinie zusammenstossenden Sitzbeinen (Branchiosaurus, Pelosaurus); bei andern (Hylonomus, Petrobates, Discosaurus) kommen noch zwei discrete Schambeine hinzu, und zugleich verbreitern sich die costalen 8 * Textfigur 16. A Becken von Dactylethra capensis von vorne gesehen, B von der Kopfseite her gesehen, Ü Becken von Rana esceulenta von der Seite, Dund E Becken von Salamandra atra, F und & von Salamandra maculata, H von Branchiosaurus, I von Discosaurus. In D—I ist das Becken überall von vorne (von der Ventralseite) dargestellt. Figur H und Inach Credner. /Ilium, Is Ischium, P bezw. P! (bei Rana) Ossificationszone des Pubis, IP Zusammengeflossene Ischium- und Pubiszone (Ischiopubis ossif.), PP Praepubis, Cep Cartilago epipubis, Fo! Foramen obturatum, I! die bei Daetylethra medianwärts gerichteten, distalen Enden des Ilium. Beide sind unter sich sowohl wie von den Pubes durch eine kreuzförmige Knorpelzone getrennt, deren sagittaler Schenkel mit f und deren transverseller mit * bezeichnet ist. Ac Acetabulum. er Enden der Darmbeine!) (Reptiliencharaktere). Die Hüftgelenks- gegend blieb knorpelig. Was speciell das Becken von Eryops und Uricotus betrifft, so ist das Vorderende des Pubis zu einem knöchernen Processus praepubicus zugespitzt. Beide ventrale Beckenhälften stossen in der Mittellinie zusammen, und indem sie so eine kahnartige Vertiefung bilden, erscheint ein Uebergang von dem flachen Becken der Urodelen zu dem scheibenförmigen, compressen Ischio-Pubis der Anura angebahnt. Aehnliche Verhältnisse weisen- nach Cope auch die Pelyco- sauria auf. Wenn ich jene fossilen Formen zum Vergleich herbeigezogen habe, so will ich das nicht in dem Sinne verstanden wissen, als ob ich die heutigen Amphibien von jenen ableiten wollte. Es sollte damit nur gezeigt werden, dass dem Becken derselben der gleiche Organisations- plan zu Grunde liegt, und dass sie deshalb alle auf eine und dieselbe Stammform, die bis jetzt allerdings noch nicht bekannt ist, zurück- weisen ?). F. Reptilien. Die charakteristischsten Merkmale des Reptilienbeckens demjenigen der Amphibien gegenüber bestehen in folgenden vier Hauptpunkten: in einer ungleich schärferen Differenzirung des Schambeins, in einem proximal gerichteten Abrücken desselben vom Sitzbein; in einem stärker entwickelten, an seinem vertebralen Ende zuweilen sich ver- breiternden Darmbein, und endlich in einem solideren, auf einem inten- siveren Össificationsprozess beruhenden Charakter im Allgemeinen. 1) Das Skelet der freien Gliedmassen, bei dessen Aufbau der Knorpel eine sehr grosse Rolle spielte, stimmt mit demjenigen der heutigen Urodelen so gut wie ganz überein. Der Grad der Össification des Carpus und Tarsus schwankt beträchtlich. 2), D’Arey Thompson, welchem die von mir oben geschilderten Ver- hältnisse von Salamandra maculata und atra nicht bekannt sein konnten, lässt sich am Schluss des über das Amphibienbecken handelnden Capitels seines Manuscripts folgendermassen vernehmen: „The question of the first origin of the bony pubis is altogether obseure, but if it arose by the continued ossification of such a pelvis as that of Proteus or Menobranchus, the result would be a pelvis not unlike that of Eryops. But I dare hazard no conjeeture as to whether we may look upon the pubis of Dactylethra as a stage in the degeneration of such a bone, prior to its utter disappearance in the other Anura. I feel that though the Anuran pelvis has come down from a very remote antiquity, and is most firmly stereotyped in feature, it cannot be so primitive as that of the Urodeles. But the pelvis of Proteus probably indicates pretty elosely that of the first Amphibia. But I am quite unwilling to believe that the pelvis of Dactylethra is in any sense more primitive than, or ancestral to, that of the lower Urodeles.“ — 118 — Anknüpfungen an das Amphibienbecken finden sich bei der von Credner (16) geschilderten, dem Rothliegenden des Plauen’schen Grundes entstammenden Palaeohatteria, bei den Plesio- sauriern!), bei Hatteria, Telerpeton und bei den Cheloniern. Schon viel weiter differenzirt ist das Lacertilier-, und noch mehr das Crocodilier- und Dinosaurier-Becken. & Was zunächst Palaeohatteria betrifft, so liegt, wie eine Ver- gleichung der Textfigur 16, I und 17, A zeigt, die Uebereinstimmung mit den Stegocephalen klar zu Tage. Das Becken besteht aus drei Knochenpaaren, den beiden Ilien, Ischien und Pubica. Der ganze Zwischenraum zwischen den beiden letztgenannten Theilen, welche stark verknöchert waren, scheint von Knorpel eingenommen gewesen zu sein. Die Ilia besitzen an ihrem costalen Ende eine kammartige, nach vorne und hinten gerichtete Verbreiterung, während ihr Gelenk- pfannen-Ende durch einen vorderen, nach dem Pubicum, und einem hinteren, nach dem Ischium gerichteten Fortsatz eine gewisse Aehnlich- keit mit dem Ilium der Dinosaurier gewinnt. An das Becken der Plesiosaurier dagegen erinnert die Form der nach vorn scheiben- förmig ausgebreiteten Pubica und der sich weit nach hinten strecken- den Ischia (Textfigur 17, A, AN. Auch bei Plesiosaurus ergeben sich, wie eine Betrachtung der Textfigur 17, A-C zeigt, Anknüpfungen an das Amphibien-, noch viel mehr aber an das Chelonierbecken, worauf auch D’Arcy Thompson aufmerksam macht. In Textfigur 17, C theile ich den Versuch einer Restauration des Plesiosaurusbeckens nach dem eben- genannten Autor, sowie einen zweiten solchen aus dem College of Surgeons (Nr. 227), den ich ebenfalls der Arbeit D’’Arcy Thomp- son’s entnehme, mit. Ich halte ersteren im Ganzen für gelungen, und wenn die Foramina obturatoria richtig eingezeichnet sind, so würde es sich hier in dem einen Falle (Textfigur 17, A!) um eine Trennung derselben durch Knochen, im anderen aber durch Knorpel (Textfigur 17, C) handeln. Kurz, es würden die betreffenden Ver- hältnisse vollkommen mit denjenigen gewisser Chelonier überein- stimmen. Ganz anders, und ähnlich wie bei Salamandrinen, d. h. late- ralwärts von den Schambeinen, müssen die Foramina obturatoria bei dem von mir anno 1878 (100) beschriebenen Labyrinthodon Rüti- meyerı aus der Trias von Riehen?) gelegen haben, da hier die Sitz- und Schambeine unter Bildung einer engen Kreuznaht nahe zu- sammenstiessen (Textfigur 17, D). !) Nach einer ganz anderen Richtung, nämlich wesentlich nach dem Lacer- tilier-Typus hin, war das Becken der Ichthyosaurier mit seinem stabförmigen Pubis und Ischium entwickelt. ?2) Dass dieses Thier übrigens nicht zu den Labyrinthodonten, sondern zu den Reptilien zu stellen ist, hat Zittel nachgewiesen. -Jıapoıpdsof UND woA worydoy uerapur Toq YaIs doyaToMm ‘snoıpergosrodiy snssoaorg + ‘uauuaız Aopuwur uoA sy pun F ayppm “undunugsg 985018 Tomz | ‘| “uno 7 “wnıyos] ST “ungeanggo uowmRaog „07 ‘sıqndıdo oserıe) dad ‘stqnderig Id ‘stang 7 Vyeredeid u9NITLOJOFUR I5q[oS Au UOA WOUTO yaBu TIIONEH I ‘1aokowıyny uopoyyurakqerg gq “uosdwoy] A9ıy,d uoA uomeane}soy OU YDeU |) ‘0Iz Ss Kwogeuy 'dwop s,kojxny yaru g (128 IN) suoaSıng Jo 98o]jo,) wı uorzanegsoyg Aoul yavu Y ‘uosdwoy] k2ay.,a ypeu uoordoy) ‘SNANPSOISA[q U0A Y—;Y ‘19upaın ypeu B11047ByooR[e/gq UOA Y 'UOL9SOS apaspeiyuaA‘ AOp UOA uayooquarpıydoy jan 2] ınSıyıxoL 119 ed — 120 — Eine noch einfachere Beckenform mag Telerpeton, wo Pubis und Ischium nicht deutlich differenzirt waren, besessen haben, allein da ich die betreffenden Verhältnisse nicht aus eigener Anschauung kenne, so getraue ich mir hierüber kein sicheres Urtheil zu. Was nun Hatteria betrifft, so habe ich Gelegenheit gehabt, mehrere Exemplare zu untersuchen. Die Textfigur 17, E stellt ein von mir selbst präparirtes Becken von der Ventralseite dar, welches die natürlichen Verhältnisse, wie namentlich die Form und Richtung der Processus praepubici und den medianen, am hinteren Beckenrand ausspringenden Fortsatz, den ich Processus hypoischiadicus nennen will, ungleich besser wiedergiebt, als dies von Günther (48) und Hoffmann (54) geschehen ist. Das Hatteria-Becken bildet, worauf auch schon andere Autoren, wie vor Allem D’Arcy Thompson und Baur hingewiesen haben, eine wichtige, noch sehr wenig differenzirte Ausgangsform für das Verständniss des Reptilienbeckens im Allgemeinen. Das in querer Richtung verlaufende Pubis und das Ischium liegen noch verhältniss- mässig nahe beieinander, d. h. sie werden durch ein noch nicht sehr weites Foramen pubo-ischiadicum (Baur) von einander getrennt. In der Mittellinie sind sie durch eine durch und durch solide Knorpel- zone („gastral cartilage“, Baur) mit einander verbunden. Mit anderen Worten: der ÖOssificationsprozess ergreift hier noch nicht die onto- genetisch jüngste Partie, welche der medialen Abtheilung des Uro- delenbeckens entspricht, und welche, wie diese, einen proximalen - und distalen Auswuchs erzeugt (vgl. Textfigur 17, E mit Figur 46, 47, 50). Jener entspricht einem noch nicht abgegliederten Epipubis („Epigastroid“ Baur), dieser einem Hypoischium („Hypogastroid“ Baur), das ich auch schon bei den Dipnoern in der Wurzel vor- gebildet finde. Der Processus praepubicus ist gut ausgeprägt, und etwas nach rückwärts von der Stelle, wo er von dem Pubis entspringt, liegt das ganz von Knochensubstanz umgebene Foramen obturatum. Noch etwas weiter rückwärts erscheint die Sutura pubo-ischiadica. Das Ilium ist kräftig, gedrungen und schiebt sich in der Gegend des Acetabulum unter Bildung einer Sutura squamosa dorsalwärts über das Pubis herüber, was auch hier für eine getrennte Anlage beider Theile spricht. Von dem Hatteriabecken ist dasjenige aller Chelonier leicht ab- zuleiten. 1) Chelonier. Ueber das Chelonierbecken haben Hoffmann (54), D’Arcy Thompson (97) und Baur (14) eingehende, von zahlreichen Ab- bildungen begleitete, vergleichend anatomische Untersuchungen ver- — 121 — öffentlicht. Auch ich selbst habe Hand angelegt, ohne jedoch in jener Beziehung damit weiter als meine Vorgänger zu kommen. Wie Baur richtig bemerkt, schliesst sich das phyletisch offenbar sehr alte Becken Textfigur 15. A Becken von Makrochelys nach,G. Baur, B medialer Becken- knorpel von Chelys fimbriata, Ü derselbe von Emydura, D Becken von Sphargis coriacea aus D’Arcy Thompson’s Manuscript, Copie nach Hoffmann, E Typus des Beckens von Testudo, F derselbe von Chelone. Cep Cartilago epipubis, HplIs Processus hypoischiadicus, ?P Pubis, PP Praepubis, /s Ischium, Fopi Foramen pubo- ischiadicum. von Makrochelys und Chelydra zunächst an dasjenige von Hatteria an (Textfigur 18, A). Es besitzt ein sehr starkes Epipubis, — 12 — wie wir einem solchen auch, und zwar noch länger entwickelt, bei Chelys, Hydraspis und Emydura begegnen (Textfigur 18, B, C). Reduzirter erscheint dasselbe bei Makroclemmys Temminkii und bei dem beträchtliche Variationen zeigenden Genus Testudo. Im Alter kann es im Epipubis wie in der ganzen medianen Knorpel- zone zur Verkalkung bezw. Verknöcherung kommen. An Makrochelys und Chelydra schliessen sich Sphargis coriacea, die Cinosternidae (Dermatemydidae und Stauro- typidae), und in einer andern Richtung, vielleicht von den Platy- stomidae, entwickelt sich nach Baur die Beckenform der Emy- deen und Testudineen, bei welchen die medialen Enden der Pubes und Ischia zusammenstossen, und so die grosse zwischen ihnen liegende Oeffnung auch von der inneren Seite umrahmen (Textfigur 18, DE). Eine von der ursprünglichen Form stark abweichende Configu- ration zeigt das Becken von Chelone und Trionyx. Hier weichen die Pubes und Ischia weit auseinander und sind nur noch durch ein Ligament, bezw. durch den schmalen, medianen Knorpel, an welchem man übrigens noch ein rudimentäres Epipubis erkennen kann, ver- bunden). Bei allen diesen verschiedenen Genera sind die Processus prae- pubiei stets deutlich, ja z. Th., wie z. B. bei Macrolemmys, Emy- saura serpentina, Testudo tabulata und anderen Testudineen, sehr stark entwickelt. Dabei zeigen sie eine sehr verschiedene Rich- tung, d. h. sie sind bald nach vorne und aussen, bald nach einwärts gerichtet. Auch die Ischia unterliegen bezüglich ihrer Lage und Form be- deutenden Schwankungen; so sind sie z. B. bei Sphargis coria- cea, Cinosternum scorpioides und Chelonia sehr zurück- gebildet. Bezüglich der Entwicklungsgeschichte des Chelonierbeckens liegen die schönen Arbeiten von Mehnert (74) vor, und auch ich habe schon früher (107) eine kurze Mittheilung hierüber publizirt. Rathke (83) ist die erste Anlage des Becken- und Schulter- gürtels unbekannt geblieben. Das Knorpelstadium war schon erreicht, und jener Autor bemerkt dazu, dass jede Hälfte des vorderen wie 1!) Die äusserste „specialisation“ tritt uns nach D’Arcy Thompson im Becken von Chelys matamata entgegen; hier haben die einzelnen Theile, speciell das Pubis und Ischium, welche bei Trionyx noch so ziemlich in einer und derselben Ebene liegen, die allergrössten Lageverschiebungen erfahren, so dass der Winkel zwischen der Sitzbein- und Schambein-Ebene ausserordentlich schmal geworden ist. — 13 — des hinteren Extremitätengürtels ursprünglich aus einer einheit- lichen dreistrahligen Knorpelmasse bestehe. Auch D’Arcy Thompson hat sich etwas mit entwicklungs- geschichtlichen Untersuchungen befasst; allein der jüngste Embryo von Chelone viridis, der ihm zur Verfügung stand, war einen Zoll lang, und dementsprechend zeigte das Becken bereits so ziemlich seine definitiven Formverhältnisse, obgleich noch keine Ossifications- centren aufgetreten waren. D’Arcy Thompson legt mit Recht seinen Ergebnissen keine grosse Bedeutung bei, indem er zugleich auf die „extreme specialisation“ verweist, welche sich im Becken von Chelone anderen, ungleich primitiveren Chelonier-Becken gegenüber bemerklich macht. Was nun die von Mehnert an Embryonen von Emys taurica gewonnenen Resultate anbelangt, so sind dies folgende. Der Femur geht in seiner histologischen Differenzirung dem Becken voraus. Vom Becken selbst legen sich nur die Ilia als selbständige Knorpel an. Pubes und Ischia beider Beckenhälften stehen schon bei ihrer ersten Differenzirung unter einander in der Mittellinie im Zusammenhang (cänogenetische Erscheinung). Nach- träglich verwachsen alle drei Beckenabschnitte jederseits im Acetabu- lum zu einer Masse, und so entsteht auch das Foramen pubo-ischiadi- cum. Das Epipubis, Hypoischium, Processus lateralis Pubis (s. prae- pubicus) und Tuber ischii sind secundär am Beckengürtel in die Erscheinung tretende Gebilde Das Epipubis ist bei Embryo- nen durch eine mediane (später verstreichende) Furche ın zwei Hälften getheilt, was auf einen paarigen Ur- sprung dieses Beckentheiles zurückweist. Später gliedert sich das Epipubis vom Knorpel des Beckengürtels ab und wird selb- ständig. Das knorpelige Hypoischium bildet sich allmählich zurück und wird beim ausgewachsenen Thier ausnahmslos vermisst; beide Gebilde, das Epipubis, wie das Hypoischium haben, meint Mehnert, offenbar bei niederen Vertebraten früher eine grössere Rolle gespielt, als dies heutzutage der Fall ist. Dass letztere Annahme vollkommen berechtigt ist, glaube ich durch meine Mittheilungen über das Dipnoer- und Ampbibienbecken erwiesen zu haben. Meine in den betreffenden Capiteln ausgesprochene Behauptung, dass das Epipubis der Dipnoör und aller Urodelen, mag es sich dabei um jenen mit der Beckenplatte continuirlichen Schnabel- fortsatz, oder um eine abgegliederte Cartilago ypsiloides handeln, ein morphologisch gleichwerthiges Gebilde darstellen, erfährt durch die Mehnert’schen Befunde eine weitere Stütze. Für meine eigenen entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen verfügte ich leider über kein so günstiges Material wie Mehnert. Ich machte dieselben an Embryonen von Chelone viridis, welche = ich meinem Freunde, Prof. W.N. Parker in Cardiff, verdanke. Die Präparate waren vortrefflich conservirt, und die kleinsten besassen etwa 13 mm Kopf—Schwanzlänge. In diesem Entwicklungsstadium ragen die vorderen und die hinteren Gliedmassen schon deutlich als lappige oder paddelartige Anhänge hervor, während aber erstere hoch, ‘unmittelbar unter der Anlage des Uarapax der Rumpfwand ansitzen und, ganz wie bei Urodelen, nach aussen und dorsalwärts gerichtet sind, liegen letztere viel tiefer und hängen mit dem freien Ende, der Rumpfwand parallel, ventralwärts herab (Figur 67 a—e). Die auf dieser Figur abgebildeten Querschnitte folgen, von a angefangen, ın proximo-distaler Richtung aufeinander, ohne sich jedoch unmittelbar aneinander anzuschliessen; zwischen je zwei fallen vielmehr 10—14 Schnitte, die auf der Figur nicht dargestellt sind. Wie bei den geschwänzten Amphibien, so ist auch bei Chelone die Entwicklung der hinteren Extremitäten gegen diejenige der vor- deren stets um ein gutes Stück zurück; sie sind nicht so voluminös wie letztere, und obgleich in beiden noch kein Knorpel entwickelt ist, so ist doch das indifferente Mesoblastgewebe in der vorderen Extremi- tät schon zu viel compacteren, auch auf die Gürtelzone sich erstrecken- den Massen zusammengetreten, als in der hinteren. Hier beschränkt sich die Ansammlung desselben vorderhand nur auf die freie Extremi- tät und greift erst bei 15 mm langen Embryonen auf die ventrale Rumpfwand über !). — Daraus erhellt, dass auch bei Cheloniern — und ich kann diesen Satz auch gleich auf die Lacertilier und Crocodilier ausdehnen — der Anstoss zur Bildung des Gliedmassenskeletes von der freien Extremität aus- geht und dass der centrale Aufhängeapparat, das Gür- telskelet, erst secundär nachfolgt. Dies wird auch durch den zeitlichen Verlauf der Verknorpelung bestätigt, denn stets tritt diese zuerst im Femur- und dann erst im Becken auf. Bei 21 mm langen Embryonen kann man dies mit Leichtigkeit verfolgen und auch Mehnert ist, wie schon erwähnt, zu demselben Resultat gekommen. Bevor die Entwicklung aber so weit fortgeschritten ist, hängt die freie Extremität mit der Beckenanlage im Vorknorpelstadium als eine durchaus einheitliche Masse zusammen, so dass man auf Quer- schnitten jederseits eine keulenförmige und bald schärfer, lappenartig sich abgrenzende Gewebsmasse erblickt, welche mit der der anderen Seite ventral von der Harnblase durch eine schlanke Gürtelzone zu- sammenhängt. Letztere besteht aus sehr dicht liegenden Zellen, deren Continuität nur durch den einstrahlenden Nervus obturatorius unterbrochen wird, und wenn die Entwicklung einen gleichmässigen Fortgang nähme, so stünde die Ausbildung jener homogenen, ventralen ') In diesem Stadium erstreckt sich dieselbe über drei Spinalsegmente hinweg. — 15 — Beckenplatte zu erwarten, wie sie für die Urodelen charakteristisch ist. Diese Erwartung wird aber nicht erfüllt, insofern sich bald an jenen Stellen, wo das bei Chelone später so ausserordentlich geräumige Spatium pubo-ischiadicum entsteht, das Gewebe aufhellt, resp. ein- geschmolzen wird, während die peripheren Theile sich consolidiren und zu verknorpeln beginnen. Dies geschieht zuerst an der Peri- pherie jener Stelle, wo später das Acetabulum sich ausbildet, und um diese Zeit erinnert das Bild sehr an das Entwicklungsstadium, welches ich in Figur 37 und 61 von den Amphibien dargestellt habe. Kurz, man kann eine discrete Knorpelanlage des Femur, des anfangs sehr kurzen und breiten Ilium, sowie des Ischium und Pubis constatiren }). Die beiden letztgenannten Beckenabschnitte liegen aber jetzt noch sehr nahe bei einander und rücken erst in einem späteren Stadium, welches ich auf Figur 68—71 abgebildet habe, von einander ab, während sie zugleich in der Acetabulargegend (Figur 69, j) zusammen- fliessen. Fast gleichzeitig gilt dies auch für ihr mediales Ende (Fig. 70). Um diese Zeit sind die beiden Beckenhälften in der Mittellinie noch durch eine sehr dichtzellige, proximal in ein rudimentäres Epi- pubis auslaufende Mesoblastzone von einander getrennt (Figur 70, 71 f), bald aber dehnt sich der Verknorpelungsprozess auch auf diese aus, wodurch es zu einer völlig knorpeligen Abkammerung des den Nervus obturatorius (Fo!) einschliessenden Foramen pubo-ischiadicum kommt. So durchläuft also das Becken von Chelone ein Ur- stadium, wie es bei Hatteria und bei den primitiveren Schildkrötenformen typisch und stabil geworden ist. Aeltere Embryonen habe ich nicht mehr untersucht, da sich der weitere Entwicklungsprozess aus einer Vergleichung des ausgebildeten Beckens leicht ableiten lässt. 2) Lacertilier. Es liegt in der Natur des Objectes, dass das Becken der Eidechsen eine häufigere Bearbeitung erfahren hat, als dasjenige der Chelonier und Crocodilier. Dies gilt in anatomischer wie in entwicklungsgeschicht- licher Beziehung. Eine streng wissenschaftliche und einen weiten Ausblick eröffnende Schilderung der embryonalen Verhältnisse verdanken wir A. Bunge (9), welcher seine Untersuchungen an Lacerta vivipara anstellte. Er behauptet, dass alle drei Beckenabschnitte jederseits eine einheit- liche Knorpelgrundlage besitzen. Darin hat er sich nun allerdings, wie ich nachher zeigen werde, getäuscht, allein er bemerkt ganz richtig, 1) Zugleich beginnt auch schon das Skelet des Unterschenkels zu verknorpeln (Fig. 70, 71 bei Or). — 126 — dass die Scham- und Sitzbeinspangen ursprünglich einander viel näher liegen, als dies später der Fall ist. Ja, das Pubis liege anfangs nicht nur transversell, sondern schaue mit seinem peripheren Ende zugleich sogar etwas distalwärts. Die Folge ist, dass das beim erwachsenen Thier verhältnissmässig umfangreiche Foramen cordiforme (s. pubo- ischiadicum) Anfangs noch sehr klein ist. Die medialen Enden des Pubis und Ischium berühren sich fast, indem nur eine schmale Zone indifferenten Bindegewebes sie von einander trennt. Der Nervus obtu- ratorius erscheint von der Knorpelmasse des Pubis rings umschlossen, Erst später richten sich die Schambeine nach vorne, d. h. kopfwärts auf, und dadurch wird natürlich das Foramen cordiforme vergrössert. Zugleich kommt es durch mediales Auswachsen dieser Spangen zu einer Symphysis pubis ischii. Während Cuvier die betreffenden Beckentheile von Lacerta eben- falls in der von Bunge vertretenen Bedeutung auffasst, erblicken M. Fürbringer (29) und F. Leydig (69) in dem Ischium ein Puboischium, in welchem bei „jungen Thieren“ noch ein Foramen obturatorium zu erkennen sei. Das betreffende Loch nennen sie Foramen cordiforme; dasselbe thut Hoffmann (54), welcher sich im Uebrigen der Cuvier’schen Auffassung anschliesst. Den Namen „Foramen obturatum“ will Hoffmann nur auf den Canal im Pubis angewendet wissen, in welchem der Nervus obturatorius verläuft. Bezüglich der von Bunge gegebenen Widerlegung einer ab- weichenden Deutung der Einzelstücke des Reptilienbeckens, wie sie von Gorski versucht worden ist, stimme ich ıhm vollkommen bei, und dasselbe gilt auch bezüglich der von ihm der Fürbrin- ger’schen Auffassung gegenüber erhobenen Einsprache. Wenn Bunge sowohl in der Deutung der einzelnen Becken- abschnitte, wie auch in derjenigen der grossen Oeffnung (Foramen cordi- forme) Hoffmann folgt, so hat er meiner Ansicht nach vollkommen Recht. | „Da wir — sagt Bunge — durchaus keine Spur einer getrennten, knorpeligen Anlage des Pubis nachweisen können, so ist es klar, dass dasselbe nicht secundär zu den beiden andern Bestandtheilen hinzu- getreten sein kann, und wir müssen die Entstehung desselben anders zu erklären, und dabei die Verhältnisse bei den Sauriern mit den bei den Amphibien gefundenen in Einklang zu bringen versuchen.“ Mit letzterem Satz bin ich vollkommen einverstanden; allein die zwingenden Gründe liegen für mich, wie ich wohl nach meinen Mit- theilungen über das Salamander- und Stegocephalenbecken nicht mehr des Näheren zu erörtern habe, ganz wo anders, und nicht in der ver- meintlichen homogenen Anlage der drei Beckentheile. In seinen weiteren Ausführungen verweist Bunge auf Gegen- — 127 — baur (36), welcher, gestützt auf die Fensterbildung am Schultergürtel der Saurier, darauf aufmerksam machte, dass auch das zuvor (d. h. bei den Urodelen) einheitliche Pubo-Ischium durch Erweiterung des „Foramen obturatum“ in einen vorderen Schenkel, das Schambein, und in einen hinteren, das Sitzbein, gespalten worden sein könnte. Später aber gab Gegenbaur (40) diese Anschauung wieder auf, indem er in der selbständigen Ossification und selbständigen Anlage des Pubis bei Säugethieren eine Schwierigkeit fand, und dasselbe als einen secundär zum primären Hüftbein hinzugetretenen Bestandtheil betrachtete, „für dessen Herkunft noch keine sichere Vorstellung möglich“ sei. Wie sich heute Gegenbaur dazu stellt, weiss ich nicht; ich be- zweifle aber stark, dass er nach Bekanntwerden jener wichtigen, paläonto- logischen Bindeglieder jenen Einwand auch jetzt noch aufrecht er- halten würde. Auch Bunge verweist mit Recht auf das Dactylethra- Becken, auf den Labyrinthodon Rütimeyeri (100), sowie endlich auf die Huxley’schen Mittheilungen (60) über das Salamanderbecken. Er wirft unter Anderem auch die wohlberechtigte Frage auf, an welcher Stelle des Pubo-Ischium wir uns die Fensterung zu Stande gekommen denken sollen. Er sagt: „wenn wir annehmen, dass die- selbe einfach in einer Vergrösserung des Foramen obturatorium be- standen habe, so liesse sich dadurch wohl das Verhalten der Land- schildkröten, nicht aber das der Saurier erklären. Der Nervus obtura- torius tritt bei diesen durch ein besonderes Foramen obturatorium aus der Beckenhöhle, das Foramen cordiforme ist durch eine Brücke von ihm getrennt; wir müssten denn eine secundäre Einschliessung der Nerven annehmen, zu der kein Grund vorliegt. Denken wir uns andererseits, dass von dem mittleren Theil des medialen Randes eines einheitlichen Pubo-Ischium her eine Reduction des Skelettheiles sich eingeleitet habe, die eine immer tiefer werdende Incisur zu Wege brachte, so liesse sich das Verhalten der Saurier, nicht aber das der Landschildkröten erklären. Eine dritte Annahme wäre, dass man die Fensterung neben dem Foramen obturatorium, jedoch so, dass der mediale Rand der Platte intact bleibt, beginnen lässt. Vergrössert sich nun das Fenster nach der medialen Seite hin und durchbricht den Rand, so haben wir ein Becken, wie es die Saurier besitzen; nimmt es vorher das Foramen obturatorium in sich auf, ohne den medialen Rand zu durchbrechen, so ist das Becken der Landschildkröten hergestellt; erreicht und durchbricht es hierauf auch den medialen Rand, so erhalten wir die Verhältnisse, die uns das Becken der See- schildkröten darbietet. Auf diese Weise könnten wir uns die ver- schiedenen bei den Sauriern und Cheloniern vorkommenden Formen des Beckengürtels entstanden denken. — Sehen wir nun zu, ob diese Annahme durch irgend ein Moment bei der Entwicklung des Becken- gürtels von Lacerta vivipara unterstützt wird, so können wir in der — 128 — starken Annäherung der medialen Enden des Pubis und des Ischium bei ganz jungen Embryonen in der That ein solches finden.“ Bunge spricht die Vermuthung aus, dass sich bei andern Sauriern, wie z.B. bei Monitor oder Uromastix, wo ein knorpelig bleiben- der Fortsatz beider Ischia nahe an das Pubis heranreicht, in embryo- naler Zeit noch eine vollkommene Umschliessung des Foramen cordi- forme werde nachweisen lassen. Am vielversprechendsten aber zur Lösung dieser Frage, meint Bunge, wäre wohl die Untersuchung von Embryonen der Chelonier; solche standen ihm aber nicht zu Gebot. Er betont mit Recht, dass in dem vom Scham- und Sitzbein umschlossenen Loch der Chelonier nicht einfach ein Foramen obtu- ratorium zu sehen sei (wie Hoffmann annimmt), sondern bei den Seeschildkröten ein Foramen cordiforme, mit welchem beide Foramina obturatoria verschmolzen sind, bei den Landschildkröten aber jeder- seits eine Hälfte des Foramen cordiforme, in welches das Foramen obturatorium der Saurier aufgegangen ist. Bunge fährt dann wört- lich fort: „Ein Epipubis ist bei den Sauriern nicht nachweisbar; die kleinen Knochenstücke, die Hoffmann bei Gecko für „epipu- bica“ hält, scheinen eher als eine epiphysenartige Bildung gedeutet werden zu müssen. Die Duplicität derselben widerspricht durchaus dem Begriff des Epipubis, das, wie früher gezeigt worden, bei den Amphibien sich vollkommen einheitlich anlegt. Ob das bei Cheloniern vor der Vereinigung der Ossa pubis liegende Knorpelstück ein Epipubis ist, kann nur die Entwicklung desselben lehren.“ Bunge bezeichnet es als sehr wünschenswerth, dass noch jüngere Lacerta-Embryonen, als sie ihm zu Gebote standen, auf den Punkt geprüft würden, ob sich nicht ein Entwicklungsstadium nachweisen lasse, in welchem der Nervus obturatorius, an dessen Homo- logie mit dem gleichnamigen Nerv der Urodelen übrigens nicht zu zweifeln sei, noch nicht von Knorpel umschlossen ist. Der Nach- weis einer secundären Umschliessung, wie sie bei den Amphibien zu constatiren war, würde, meint er, die Homologie des vorderen Theiles der ventralen Beckenplatte der Amphibien mit dem Pubis der Saurier über allen Zweifel erheben. - Diesen Nachweis vermochte er nicht zu erbringen; allein trotzdem hält er sich, unter ausdrücklicher Betonung des Umstandes, dass keine einzige paläontologische Thatsache dagegen spreche, für berechtigt, jene Homologie aufrecht zu halten. Dass Bunge mit seinen Erklärungsversuchen der Entstehung des Foramen pubo-ischiadicum resp. obturatorium nicht das Richtige ge- troffen hat, sondern dass dasselbe durch Verwachsung der lateralen und medialen Enden des Pubis und des Ischium zu Stande kommt, geht aus meinen und Mehnert’s Schilderungen des embryonalen — 129 — Chelonierbeckens hervor. Auch bezüglich des Epipubis hat er sich geirrt, insofern dasselbe, — und ich kann Mehnert (75) hierin be- stätigen — ganz wie bei Cheloniern, paarig entsteht. Dasselbe gilt für dasHypo-Ischium. Hier wie dort handelt es sich um Verschmelzung zweier, ursprünglich mit den medialen Enden der Scham- resp. Sitz- beine continuirlich verbundener Zellhöcker. Später wird dieser Zu- sammenhang durch Ausbildung einer trennenden Bindegewebszone ge- löst. Beim individuellen Fehlen eines Os hypo-ischium vertritt bei Sauriern seine Stelle ein Band, das Lig. hypo-ischium (Mehnert). Dem Ligamentum medianum pelvis kommt nach Mehnert bei Lacerta vivipara keine „skeleto-vicarirende* Bedeutung zu. Es ent- steht in loco nach Art eines intermuskulären Bindegewebsseptum. Seine Beziehungen zum Beckengürtel fasst Mehnert daher als secundär erworben auf, und auch das Epipubis und Hypo-Ischium sollen durch ihr spätes Erscheinen in der Ontogenese das unverkenn- bare Gepräge von Secundärbildungen an sich tragen, deren Urge- schichte noch dunkel ist. Ich muss gestehen, dass mich diese Aeusse- rung einigermassen überrascht hat, da Mehnert ein Jahr zuvor durch seine schönen Studien an Emys taurica zu der, wie ich durch meine eigenen Befunde bei Anamnia nachgewiesen zu haben glaube, ganz richtigen Ansicht gelangt war, dass jene Skeletstücke bei niederen Vertebraten früher offenbar eine grössere Rolle gespielt haben müssen, als dies heutzutage der Fall ist. Nun werden dieselben plötzlich, ohne dass ein triftiger Grund dafür angegeben wird, als secundäre Erwer- bungen proclamirt und es wird dem Ligamentum medianum sogar jede skeleto-vicarirende Bedeutung abgesprochen. Beides halte ich für un- richtig, und was jenes Band anbetrifft, so war es ebenso gut früher durch Hyalinknorpel repräsentirt, als dies für das Becken gewisser Schildkröten gilt, wo man, wie z. B. bei Chelone, die betreffende Gewebsformation sogar ontogenetisch noch nachweisen kann. Letzteres ist auch bei jungen Exemplaren von Lacerta muralis, bei den Agamen (vergl. mein Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbel- thiere), bei Uromastix und andern Sauriern noch deutlich zu er- kennen. Kurz, es handelt sich eben um den letzten Rest einer schon von den Amphibien her datirenden, und auch bei Hatteria und den meisten Cheloniern persistirenden, medianen Verschmelzung der ven- tralen Beckenplatte. In jener medianen Zone kann es auch zur Ver- kalkung, bezw. zu einer richtigen Ossification kommen. Dies gilt z. B. nicht selten für die zwischen die beiden Vorderenden des Pubis pflock- artig sich einkeilende Portio epipubica; allein darin liegt nichts Speei- fisches für die Saurier, da Aehnliches auch schon bei Protopterus, bei Salamandrinen (z. B. beim Brillensalamander) und auch, wie oben er- wähnt, bei Cheloniern vorkommt. Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 9 — 1390 — In Textfigur 19, A bilde ich einen Flächenschnitt durch die ven- trale Partie des Beckens eines 32 Millimeter langen Embryos von Lacerta agilis ab. Man sieht darauf die Abgliederung des paarigen Hypo-Ischium. Schon im nächsten Schnitt bildet das Hypo-Ischium jeder Seite mit dem zugehörigen Ischium noch eine einheitliche Masse. Proximalwärts sind die Ischia bereits verschmolzen und werden durch ein dichtes, kleinzelliges Blastem mit den Schambeinen verbunden. Die Verwachsung der letzteren erfolgt stets früher als diejenige der Sitzbeine, so dass also der Beckenverschluss zeitlich genan so wie Textfigur 19. A Flächenschnitt durch die ventrale Partie des Beckens eines Embryo von Lacerta agilis von 32 mm Länge, B das Becken von Lacerta vivipara von der Ventralseite gesehen. Zp Epidermisrand, ? Pubis, ?P Praepubis, ventralwärts etwas überhängend, /s Ischium, welches bei SZs eine Symphyse bildet, #»Is Hypo- ischium, welches im Embryo-als paarige Masse von den Hinterenden der Ischia sich abgliedert, f dichtzelliges embryonales Zwischengewebe, / Ilium mit einem Fortsatz ff, der bei Crocodiliern, Dinosauriern und Vögeln zu der mächtigen Pars praeacetabularis ossis ilei wird, Ace Acetabulum, in welchem die drei Beckenknochen ohne sichtbare Nahtbildungen zu einer Masse verschmelzen, Fo! Foramen obturatorium, (ep kalk- knorpeliges Epipubis, Zg fibröses Band. bei den Urodelen, d. h. in caudaler Richtung fortschreitend, geschieht. Dies ist aus den Querschnitten auf Fig. 72, a, b, e, deutlich zu er- sehen. Hier sind alle drei, von reichlichem Perichondrium umgebenen Beckentheile in der Acetabulargegend noch von einander getrennt, und man sieht, wie die in Figur a noch rein transversell liegenden Pubica in der Mittellinie bereits nahe zusammengetreten sind, und wie sie seitlich vom Nervus obturatorius durchbohrt werden. In Fig. e sind die Ischia von einer medianen Vereinigung noch viel mehr ent- fernt, als dies weiter vorne für die Pubica gilt. In Fig. 73 ist die Vereinigung an beiden Stellen bereits erfolgt, und die Ischia formiren, — 1311 — ventralwärts keilartig vorspringend, das reine „Schnabelbecken“. Auf ein noch älteres Stadium bezieht sich die Figur 74, und man sieht hier an der Innenseite der eine einzige Knorpelmasse bildenden Pars iliaca und ischiadica bereits eine perichondrische Össification auftreten. Dorsalwärts ist die Vereinigung mit einem Sacralwirbel schon erreicht, und zwar geschieht dies, indem der Querfortsatz (resp. die Sacralrippe) weit ventralwärts abgebogen und an seiner lateralen Seite eine Hohl- kehle für das Ilium erzeugt wird. In der Reihe der übrigen Saurier handelt es sich, je mehr wir uns von den Orassilinguia zu den Fissilinguia!) wenden, um eine immer grössere Schlankheit und Zartheit der Knochen, eine gleich- zeitige Erweiterung des Foramen obturatorium und endlich um eine immer steilere Aufrichtung der Schambeine nach vorne gegen die Medianlinie zu. Zugleich geht das Ilium in Anpassung an die in der Reptilien-Reihe neu erworbenen mechanischen Verhältnisse aus einer annähernd senkrechten Stellung allmählich in eine schiefe, nach hinten und dorsalwärts gerichtete über. Vorgebildet sehen wir dies schon bei Holocephalen und gewissen Urodelen, wenn auch die dortigen Ver- hältnisse nicht direct auf die Saurier übertragbar sind ?). 3) Crocodiile. Wenn sich eine gewisse Verwandtschaft zwischen dem Saurier- und Chelonierbecken nicht verkennen lässt, so begegnen wir bei Crocodiliern Verhältnissen, welche auf eine ganz eigenartige Entwick- lungsrichtung hinweisen. Aus diesem Grunde und auch wegen seiner wichtigen Beziehungen zu ausgestorbenen Reptilienformen hat das Crocodilierbecken das Interesse der Morphologen von jeher in ganz besonderem Masse erregt und eine grosse Literatur hervorgerufen, ohne dass bis jetzt eine Einigung in der Auffassung gewisser Ab- schnitte desselben zu erzielen gewesen wäre. Vor Allem bezieht sich ı) Das Os hypoischium hat in der Reihe der eigentlichen Saurier (Iguana, Monitor, Urotrops etc.) eine weite Verbreitung. Bei Crocodilen und Chamaeleon- ten fehlt es. 2) Beim Chamaeleon (7 cm langes Exemplar) steigt das Ilium senkrecht gegen die Wirbelsäule empor und ragt mit seiner Spitze bis in die Höhe der Dorn- fortsätze der synostotisch verschmelzenden Sacralwirbel empor, so dass jene in eine Höhe mit der obersten Rückenkante zu liegen kommt. Dabei liegt der Knochen sehr oberflächlich, dieht unter der äusseren Haut, wie in einer Art von fibröser Tasche, und ist mit seiner medialen Wand nur sehr lose durch Band- massen an das Saerum befestigt, während, wie schon erwähnt, das eigentliche Ende daran vorbeiläuft und höher hinaufsteigt. — Offenbar handelt es sich hier- bei um seeundäre, in Anpassung an die Lebensweise erworbene Charaktere. Ueber die eigenthümlichen Verhältnisse des Epipubis der Chamaeleonten vgl. meine Schrift: Die Phylogenie der Beutelknochen (113). 9* — 12 — dies auf die steil nach vorne und medianwärts gerichteten Skelettheile, die von einigen Autoren für eine „Cartilago pyramidalis“ erklärt wer- den). Im letzteren Fall — und ich nenne als Vertreter dieser Ansicht Leydig, Fürbringer, Seeley und Baur — ist der sonst als Ischium bezeichnete Beckenabschnitt als ein Ischio-Pubis aufzufassen. Textfigur 20. Becken von einem jungen Alligator lueius. A ventrale, B seit- liche Ansicht. 2 Ilium, 7s Ischium, ? Pubicum, Sy Symphysis ossis ischii, £ Foramen cordiforme + obturatum, B fibröses Band zwischen Symphysis pubis und ischii, 7 Pars acetabularis, welche sich zwischen den Fortsatz A des Ileums und das Pubicum ein- schiebt, b Loch in der Pfanne, nach rückwärts von den beiden zusammenstossenden Fortsätzen a und b des Ileums und Ischiums begrenzt, ® Andeutung des an dieser Stelle bei Dinosauriern und Vögeln nach vorne auswachsenden lleums, @ Gelenkpfanne für den Oberschenkel, Z, ZI erster und zweiter Sacralwirbel, M fibröse Membran zwischen den Vorderenden der beiden Schambeine und dem letzten Bauchrippenpaar (32). Baur fusst dabei auf dem Verhalten des Beckens der Pterosauria, welche in ihrem „Ischium“ ein Loch (Foramen obturatorium nach Baur) besitzen sollen. Ich selbst kenne diese Verhältnisse nicht aus 1)C. K. Hoffmann fasst das „Pubis“ als ein Epipubis im Sinne der Sala- mander auf. Nach S. Haughton würden die gewöhnlich als Ossa pubis be- zeichneten Knochen den ÖOssa marsupialia der Monotremen und Marsupialier, das Ischium aber einem Pubis entsprechen, während das wirkliche Ischium (im Sinne Haughton’s) mit dem hinteren Abschnitt des Ileum zusammengeflossen sein soll. — Ich habe diese abenteuerliche Auffassung Haughton’s durch das Manuscript D’Arey Thompson’s kennen gelernt. — 19893 — eigener Anschauung, jedenfalls aber kann ich mich so wenig auf die Seite jener Autoren, als auf diejenige D’Arcy Thompson’s stellen. Dieser erklärt das „Pubis“ für ein Praepubis und nimmt dies auch für die Chamaeleonten, Amphisbaenen, den Moro- und Atlantosaurus sowie für die übrigen Sauropoda in Anspruch '). Er fusst dabei auf folgenden, nach seiner Ansicht für jenes Skeletstück der Crocodile spezifischen Eigenschaften: Ausschluss vom Acetabulum, die von dem Lacertilier- pubis gänzlich abweichende Form mit der spatelförmigen Knorpel- apophyse am proximalen Ende, welche durch fibröses Gewebe mit ihrem Gegenstück in der Medianlinie verbunden ist, gänzlicher Mangel eines Processus praepubicus, eigenthümliche und sehr bemerkenswerthe Beziehungen zur Muskulatur. Ich führe den betreffenden Passus aus D’Arcy Thompson’s Manuscript wörtlich an. „There is nothing in the Development of the Crocodiles pelvis to render it unlikely that its „pubis“ is really a prepubis: though at the same time if it be so, there is no evident trace remaining of the true pubis. Though there is a sort of rupture or fissure in the subacetabular cartilage which may indicate that here is the boundary between pubis and ischium; in which case a very distinct part of the pubis would be really left. There is not the slightest trace at any time of an anterior process upon the „pubis“.“ Aus diesen z. Th. mit grossem Scharfsinn angestellten Versuchen, zu einer klaren Einsicht zu gelangen, ist jedenfalls eines mit Sicher- heit zu entnehmen, nämlich, dass ohne einen Einblick ın die Entwick- lungsgeschichte kein sicheres Urtheil möglich ist. In dieser Beziehung ist seit den Zeiten Rathke’s (86) so gut wie kein Fortschritt zu verzeichnen. Rathke selbst aber untersuchte nur Stadien, in welchen Darm-, Sitz- und Schambeine jederseits bereits eine zusammenhängende und nirgends unterbrochene Knorpelmasse bildeten. Noch sehr kurz waren die Schambeine, im Verhältniss viel kürzer als später; sie waren noch nicht nach vorne gerichtet, sondern standen quer, parallel zum Sitzbein. Beide waren nur durch einen schmalen Zwischenraum getrennt. Erst später wachsen sie mächtig in die Länge aus, nach vorne, und zugleich beginnt sich das Scham- bein aus seiner Knorpelverbindung zu lösen und bleibt nur noch durch Syndesmose mit dem Sitzbein verbunden. Diese Beobachtungen Rathke’s kann ich bestätigen, aber auch noch insofern erweitern, als mir eine Reihe gut conservirter, jüngerer 1) D’Arey Thompson sagt hierüber: „The „pubis“ of the Chamaeleon is not homologous with that of the Lacertilia or of birds, but with that of the Crocodile: in other words, it is a prepubis. And the Chamaeleon is not a true lizard, but has very close affinities with the Sauropoda and Stegosauria, — reptiles elassed by Marsh with the Dinosaurs.“ — 134 — Embryonen des ceylonesischen Crocodilus biporcatus zur Ver- fügung stand. Bei 17 mm langen Exemplaren ist, wie ich dies auch von Chelone berichten konnte, die Vorderextremität bereits im Vorknorpel- stadium angelangt, während die hintere noch wesentlich von indifferentem Mesoblastgewebe aufgebaut wird. Dasselbe zeigt sich im Innern der noch paddelartigen, ventral- und lateralwärts gerichteten Gliedmasse in zwei Zonen, einer helleren, peripheren und einer compacteren, cen- tralen, angeordnet. Aus ersterer entstehen später die Muskeln, z. Th. aber erstreckt sich jene helle Zone auch bereits in zwei, kaum von einander zu trennenden, ganz parallel laufenden Zügen, einem mehr proximal und einem mehr distal liegenden, in die ventrale Bauchwand herein. Dies sind die ersten Andeutungen eines Pubis und eines Ischium, beziehungsweise der mit denselben später in Verbindung stehenden Muskulatur (Fig. 77, b, e). Eine Verbindung dieser ziem- lich lockeren Gewebsmassen mit den Somiten (So) — Myomeren sind noch nicht differenzirt — vermochte ich in diesem Stadium noch nicht nachzuweisen; dagegen sah ich bereits dicht an der lateralen Seite der Arteria iliaca gut entwickelte, gewaltige Nerven, wovon einer als OÖbturatorıius deutlich zu erkennen war, ın die Extremität ein- strahlen (Fig. 77, a, ©) 2). Jenes dunklere, compacte, in der freien Gliedmassenknospe lie- gende Gewebe ist der Vorläufer des Ober- und Unterschenkels, welche beide (vergl. Fig. 77, d) eine discrete Anlage zeigen und auch hier, wie bei allen bis jetzt geschilderten Wirbelthier-Embryonen, dem zu- gehörigen Gürtel in der Entwicklung voraus sind. — Die ganze An- lage der hinteren Extremität erstreckt sich zu dieser Zeit über drei Interspinalsegmente hinweg, und von einer „Fensterbildung“ zwischen Pubis und Ischium kann man in diesem, wie auch in den beiden nächsten Stadien (Vorknorpel- und beginnenden Knorpel - Stadium), noch nicht reden. Eine Continuitätstrennung des noch fast ganz einheitlichen, breiten Mesoblastgürtels wird, ähn- lich wie im Urodelenbecken, einzig und allein durch den Nervus obturatorius bewirkt. Das Entwicklungsstadium, welches ich in Fig. 75 und 76 ab- gebildet habe, schliesst sich fast unmittelbar an dasjenige der Fig. 77 an. Der Verknorpelungsprozess ist im Femur bereits in vollem Gang, und hat auch schon das Becken in allen seinen drei noch gänzlich getrennten Abschnitten, in der späteren Regio acetabularis ergriffen, allein die Intercellularsubstanz ist hier vor der Hand nur spärlich entwickelt. Eine Vereinigung des Pubis mit seinem Gegenstücke !) Bezüglich der übrigen topographischen Verhältnisse verweise ich auf die Figurenerklärung. = Id — wird aber noch durch den die Somatopleura durchsetzen- den voluminösen Dottergang verhindert; eine Sym- physenbildung ist also zu dieser Zeit schon äusmecha- mischen Gründen unmöglich, und darın liegt für das weiter auswachsende Pubis der erste Anstoss, sich mit seinem distalen Ende allmählich nach vorwärts zu wenden. Die weitere Folge ist, dass der Nervus obturatorius der noch fast ganz senkrecht stehenden Beckenwand medianwärts eng angepresst liegt (Fig. 75). In Fig. 76, welche einen um 10 Schnitte weiter caudalwärts liegenden Querschnitt darstellt, ist der Durch- bruch jenes Nerven bereits erfolgt, und man sieht ihr in die allmählich sich differenzirende Adductorenmasse sich einsenken. Auf demselben Schnitt, welcher nicht mehr in den Bereich des Dotter- gsanges fällt, zieht sich das noch nicht verknorpelte Blastem des Ischiums als eine scharf begrenzte Bandmasse in die ventrale Bauch- wand herein und greift über die Mittellinie hinüber. Fig. 78 und 79, a und b stellen Flächenschnitte durch einen 22 mm langen Embryo dar und dringen dabei in dorso-ventraler Richtung vor. Der erste (Fig. 78) hat der starken Körperkrümmung wegen die Wirbelsäule zweimal getroffen (vergl. die Erklärung von Fig. 68—71). Er geht gerade durch die Ebene der Hüftgelenks- pfanne, welche zu dieser Zeit noch nicht durchbrochen, sondern noch aus Vorknorpelgewebe gebildet ist. Der Durchbruch erfolgt erst später. | In einem weiter ventralwärts vordringenden Schnitt (Fig. 79, a) sieht man den Durchbruch des Nervus obturatorius, welcher durch den engen, nahe dem Acetabulum liegenden Schlitz zwischen Pubis und Ischium hindurchgeht. Auf der rechten Seite der Figur ist dies, da der Schnitt nicht rein senkrecht zur Körperlängsachse verläuft, bereits geschehen, und von dieser Stelle an sieht man jene beiden Knorpelspangen ihre dicht beim Acetabulum noch parallele Richtung aufgeben und ventralwärts genau so divergiren, wie ich dies vom Chelonier-Becken in Fig. 69 und 70 dargestellt habe. Zwischen ihnen liegt eine dichtzellige Verbindungszone, das Pubis ist durch reich- liche Abscheidung von hyaliner Intercellularsubstanz in seiner Ent- wicklung vor dem Ischium anfangs voraus, und grenzt sich deutlicher von seiner Umgebung ab als letzteres. Zu einem ventralen Zusammenfluss des Pubis und Ischium beider Seiten kommt es in diesem Stadium noch nicht, und auch bei 25 mm langen Embryonen ist die betreffende Verbindung nur eine binde- gewebige; später aber fliesst das Ischium und (des lange persisti- renden Dotterganges wegen) erst nachträglich auch das Pubis mit seirem Gegenstück medianwärts zusammen, so dass man jetzt von einer Symphysis pubica und ischiadica sprechen kann. — 0 Letztere persistirt, erstere löst sich wieder'!), und indem sich die all- mählich verknöchernden Schambeine nach vorn ausstrecken, kommt es, ganz wie bei Chelonia und unter Umständen auch bei La- certa, in der Medianlinie zu einem schmalen, fibrösen Band, welches die ursprünglich knorpelig zu denkende Verbindung zwischen der Symphysis pubis und ischiadiea ersetzt. Diese scheidet nun die extrem weiten Foramina ischio-pubica, in welchen auch das Foramen obturatorium aufgegangen ist, von einander. (Textfigur 20, A.) Während dieser Vorgänge bahnen sich noch weitere Verände- rungen au, welche das Crocodilierbecken seiner definitiven Gestalt entgegenführen. Die Durchbrechung des Fundus acetabuli wurde be- reits erwähnt; gleichzeitig aber kommt es in jener Gegend, in welcher, wie dies schon Rathke ganz richtig beobachtet und beschrieben hat, der hyalinknorpelige Dreistrahl jeder Beckenhälfte zu einer einheit- lichen Masse zusammenschiesst, insofern wieder zu einer Oontinuitäts- trennung, als sich das Pubis davon ablöst und sich gleichsam seine ursprünglich selbstständige Stellung wieder zurückerobert. Damit aber hat der Differenzirungsprozess an jener Stelle noch nicht sein Ende erreicht, sondern es schnürt sich vom Processus acetabularis ilei ein Abschnitt los und wird zu der sogenannten Pars acetabularis des Crocodilierbeckens. Es handelt sich dabei also um kein primitives, etwa von niederen Reptilien oder gar von den Amphibien her ver- erbtes Skeletstück, d. h. um kein rudimentäres Organ, sondern um eine neue, secundäre Erwerbung, welche auch bei Vögeln und Säuge- thieren eine grosse Rolle zu spielen berufen ist. Schliesslich sei noch erwähnt, dass die Pars iliaca pelvis des Crocodilbeckens dorsalwärts immer mehr auswächst und sich nach Erreichung der Wirbelsäule so stark in proximo-distaler Richtung ver- breitert, wie dies bekanntlich bei keinem anderen recenten Reptil oder Amphibium der Fall ist. In weiterer Fortbildung begegnen wir diesem Bestreben der Darmbeine, eine immer grössere Zahl von Wirbeln ın ihren Bereich zu ziehen, bei Dinosauriern und Vögeln, und hier wie dort ist die Ursache dafür in statischen und mecha- nischen Momenten zu suchen, welche die hintere Extremität befähigen, das Gewicht des Rumpfes, unter gleichzeitiger Entlastung seines vorderen Abschnittes, auf sich zu übertragen. Bezüglich des Dinosaurier-Beckens getraue ich mir so lange noch kein bestimmtes Urtheil zu, bis es mir vergönnt ist, mich von den dortigen Verhältnissen am Präparat selbst zu unterrichten. Wie sich !) In den auch beim erwachsenen Becken persistirenden Knorpelapophysen am Vorderende der Schambeine erblickt Huxley (60) mit Recht das Homologon der Epipubica. Dieselben bleiben aber, wie ich hinzufügen möchte, gewisser- massen latent. Diesen Ausdruck halte ich deshalb für berechtigt, da ich keine Abschnürung derselben vom Pubis in der Ontogonese constatiren konnte. — Here D’Arcy Thompson dazu stellt, theile ich ohne jeglichen Commen- tar von meiner Seite im Folgenden mit: „Marsh is therefore wrong in saying that Dinosaurs possess (as a new development) a post-pubis which is persistent in birds, but did not oceur in other Reptiles. The facts are probably these: that in the Dinosaurs and their precursors the prepubis became very greatly developed (just as it does in cer- tain Chelonians): that while in birds the parts resumed their normal proportions, there were other descendants in which the true pubis dwindled away, and only the prepubis remained. These included the Sauropoda and the Orocodiles, and (probably as the descendants of the former) the Chamaeleon. Marsh therefore inverted the ordre of things: and instead of saying that the pubis of birds was a different structure from that of living reptiles, he should have said that the Crocodile’s pubis was a different structure from that of other reptiles and birds and mammals.“ Nach dem, was ich über die Ontogenese des Crocodilierbeckens ermittelt und im Vorstehenden mitgetheilt habe, ist es wohl kaum nöthig, die principielle Uebereinstimmung desselben in allen seinen Hauptpunkten mit demjenigen der übrigen Reptilien noch besonders hervorzuheben. Alle jene Spitzfindigkeiten und Deuteleien, wie sie von vielen, oben schon erwähnten Seiten an das „Pubis“ verschwendet wurden, fallen, wie leicht ersichtlich, als bedeutungslos in sich selbst zusammen, und es ist kaum zu begreifen, dass man, nachdem Rathke für eine richtige Erkenntniss bereits die Wege geebnet hatte, hierin so weit davon abirren konnte. G. Vögel. Hierüber liegen die entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von Beramse, WW. K. Parker, A. Johnson, V. Menzbier und E. Mehnert vor; was speciell das Hühnchen anbelangt, so findet sich Manches auch in den verschiedenen Lehrbüchern über Entwick- lungsgeschichte. Ich selbst habe eigene Untersuchungen an Enten- und Sper- lings-Embryonen angestellt, bin aber dabei Mehnert gegenüber, der diesen Stoff an einem viel grösseren Vogelmaterial in ausgezeich- neter Weise und erschöpfend durchgearbeitet hat, zu keinen wesent- lich neuen Resultaten gelangt. Schon Bunge hat ganz richtig beobachtet, wenn er das Becken bei Sperling und Huhn im Vorknorpelstadium als eine einheitliche Masse bezeichnet. Ischium und Pubis laufen noch nicht parallel zur Längsaxe des Ilium, sondern stehen senkrecht zu derselben. Im Knorpelstadium erscheint nach Bunge das Becken nicht mehr ein- heitlich, indem das Pubis sich selbständig anlegt. — 1398 — Später wächst das Ilium weiter proximalwärts aus, das Pubis verschmilzt mit dem Ilium und Ischium; alle drei Abschnitte bethei- ligen sich am Aufbau des Acetabulums. Bei der Ente zeigt nicht nur das Pubis, sondern auch das Ischium eine vom Ilium getrennte, knorpelige Anlage. Später erfolgt der Zu- sammenfluss. Bunge bemerkt hierüber: „Diese Erscheinung ist so paradox, dass ich mich jeder Deutung enthalte und die Thatsache hier nur mittheile in der Hoffnung, dass sie nach Beschaffung weiteren Materiales vielleicht Verwerthung finden könnte.“ Die selbständige Anlage des Pubis lässt sich nach Bunge, der sich dabei auf die frühere Arbeit von Gegenbaur (138) stützt, aus den Verhältnissen des Crocodilierbeckens herleiten. „Hier ist das Pubis bekanntlich ein selbständiger, beweglich dem Ischium an- sefügter Bestandtheil des Beckengürtels geworden; während es hier aber seine Selbständigkeit bewahrt, giebt es dieselbe beim Vogel- becken durch nachträgliche Verbindung mit dem Ilium und Ischium wieder auf und betheiligt sich an der Bildung des Acetabulum.“ Was die Stellung des Pubis und Ischium betrifft, so verweist Bunge auf die Verhältnisse gewisser Dinosaurier und betont, dass dieselbe im Laufe der Vogelentwicklung alle Phasen durchlaufe, „die wir uns zwischen der Stellung beim Embryo von Lacerta vivi- para und dem erwachsenen Vogel denken können“. Nach .W. K. Parker entsteht der Beckengürtel aus drei ur- sprünglich ganz getrennten Knorpelstücken, welche nach voraus- gegangener selbständiger Verknöcherung zu einer Masse zusammen- fliessen. Jene drei Stücke sind das lIlium, Ischium und Pubis. Die Pars acetabularis soll ein Theil des Iium sein, an welchem man wieder eine prae- und postacetabulare Partie unterscheiden kann. Ich selbst und Mehnert, der seine Untersuchungen an Em- bryonen von Larus rıdıbundus, Peodrceps, Sterns, Anıın Corvus u. a. angestellt hat, sind, wie schon angedeutet, zu ganz ähnlichen Resultaten gekommen. Stets geht auch bei den Vögeln der Femur in seiner histologischen Differenzirung dem Becken voraus, und nie legt sich derselbe, wie dies A. Johnson behauptet hat, mit dem Beckenknorpel als einheitliche Masse an. Dieser, wie alle drei Haupt- theile des Vogelbeckens, entstehen also getrennt, später aber, nach vorausgegangener selbständiger Verknöcherung, fliessen sie zu einer Masse zusammen!). Dabei nimmt jener Theil, den man als eine „Pars acetabularis“ zu bezeichnen pflegt, allmählich an Grösse zu, !) Dies gilt für alle wildlebenden Vögel. Beim Huhn dagegen sind Ilium und Ischium, wie Bunge schon constatirt hat, vom ersten Auftreten der Knorpel- substanz an ohne jede Trennungsspur verbunden; während sich das Pubis in der Mehrzahl der Fälle noch selbständig anlegt (M ehnert). De: — 159 — bestätigt also die Erwartung, ihn als ein rudimentäres Organ auf- fassen zu dürfen, nicht. Genetisch gehört jener Theil zu dem in die Pfannenbildung eintretenden Abschnitt des Darmbeines und ossificirt auch von letzterem aus. Es handelt sich also um keine vierte Oom- ponente des Os pelvis (Mehnert). Genetisch gehört die Pars acetabularis, wie Bunge ganz richtig bemerkt, und wie ich dies auch für die Crocodilier nachgewiesen habe, zum Processus ilei acetabularis pubicus und ist als Spina iliaca zu deuten. Letztere ossificirt vom Ileum aus, während ein „Post- pubis“ im Sinne von Marsh bei Vögeln nicht zur Entwicklung kommt. Dass das zur Körperlängsaxe, resp. zum Ilium ursprünglich senk- recht gestellte Pubis und Ischium der Vögel auf ihren in den Rep- tilien wurzelnden Ursprung zurückweist, ist selbstverständlich. In der Embryonalzeit findet dann eine ganz allmählich sich vollziehende Drehung der distalen Enden jener Theile statt, bis sie endlich eine Lage einnehmen, wie sie das Dinosaurier- und Vogelbecken charak- terisirt. H. Säugethiere. Bezüglich der anatomischen Verhältnisse des Säugethierbeckens, das in seinem ursprünglichen Typus bekanntlich noch durch eine Sitz- und Schambein-Symphyse charakterisirt ist, verweise ich auf mein Lehrbuch und meinen Grundriss der vergleichenden Anatomie. Dort habe ich auch die wichtigste Literatur zusammengetragen und dabei namentlich auf die schönen Untersuchungen von W. Leche (66) ver- wiesen. In diesen wird auch der stets später als die übrigen Becken- theile entstehenden Pars acetabularis eine ausführliche Betrachtung sewidmet, auf die ich aber hier nicht zurückkommen will, nachdem ich im Vorstehenden ihre Genese bei Crocodiliern und Vögeln geschildert und sie als ein Gebilde von secundärer Bedeutung bezeichnet habe. Dasselbe gilt für den Ausschluss des Schambeins von der Hüftgelenks- pfanne. Für ungleich wichtiger erachte ich die Frage nach dem Ver- bleib des uralten, schon von den Anamnia her datirenden Epipubis bei Säugern. Hierüber habe ich in den letzten drei Jahren eingehende Untersuchungen angestellt, und diese haben mir folgende, wie ich glaube, nicht uninteressante Resultate ergeben. Erstens konnte ich bei jungen Beutlern einen direeten Zusammenhang der noch knorpeligen Ossa marsupialia mit dem Sym- physenknorpel des Beckens constatiren und dadurch die später zu erwähnenden Befunde Leche’s (68) bestätigen, sowie die Continuität des Epipubis von Polypterus bis zu den Säugethieren erweisen. Zweitens aber erkannte ich in jenem theils paarigen, theils unpaaren Skeletstück, welches sich in der — 140 — SchambeinsymphysebeiEdentaten,Inseetivoren, Chiropteren u. A, findet, ein letztes Rudiment des Epipubis-Sockels. In dem gleichen Sinne fasse ich die Puncta ossificationis am Symphysenende des menschlichen Schambeines auf. — Es würde mich zu weit führen, auf alle die betreffenden Details hier näher einzugehen, und ich ver- weise deshalb auf meinen, bereits oben citirten Aufsatz (113), wo man über all dies genauen Aufschluss finden wird. D’Arcey Thompson (97) bemerkt über die Ossa marsupialia wörtlich folgendes: „I believe at present, that they are truly prepubes and not epipubes: that is to say that they are not primarily in relation to the middle line at all, but are segmented off from the region of the pectineal tubercle. It is only where they have become much reduced (as in the Kangaroos and above all in the Thylacıne) that they become approximated in the middie line. In all the more pri- mitive forms and especially in the Monotremes they are triangular bones, with a very broad base, whose external angle is in connection with the pectincal tuberele. On this theory they are homologous (as Haughton long ago suggested) with the „pubis“ of the Crocodile. The development of this subject would raise the question of the rep- tilian connections of the mammalian pedigree*“. Was die Entwicklung des Säugethierbeckens betrifft, so legen sich, wie mich meine Untersuchungen am Maus- und Kaninchenbecken belehrt haben, das Ilium, Ischium und Pubis getrennt an, und stets verwächst dann das Ilium zuerst mit dem Ischium, während das schlanke Pubis am längsten selbständig bleibt. Letzteres erzeugt, wie Mehnert (73) ganz richtig bemerkt, keine Acetabularfortsätze, da- gegen schiebt sich das Ischium, welches einen Processus iliacus (aber keinen pubicus!)) aussendet, allmählich zwischen diejenigen des Ilium, d.h. zwischen den Processus ilei acetabularis pubicus und ischiadicus, hinein und verbindet sich mit der „Acetabularbodenplatte des Ilium“ (Mehnert). So wird also der Boden’ des Acetabulums, theils vom Ilium, theils vom Ischium aus gebildet, von welch letzterem sich eine Masse zwischen den Processus ischii acetabularis iliacus und das dor- sale Ende des Pubis einschiebt. Werfen wir nun auf Grund dieser Erfahrungen einen Blick rück- wärts, so können wir die Resultate über das Amphibien- und Rep- tilienbecken folgendermassen zusammenfassen. Jede Beckenhälfte legt sich bei Amphibien im Vorknorpelstadium 1!) Somit bleibt bei Säugethieren, bei denen das Pubis an der Pfannenbildung Theil nimmt, zwischen Ischium und Pubis, in andern Fällen, wo jene Betheiligung nicht stattfindet, zwischen Ischium und dem cranialen Acetabularfortsatz des Ilium eine Lücke in der Umrandung des Acetabulum (Ineisura acetabuli) (Mehnert). — 141 — als ein zusammenhängendes Blastem an, welches später in zwei getrennten Zonen zur Verknorpelung gelangt. Zuerst ergreift diese die ventrale Partie, welche das Ischium und das Pubis in sich vereinigt, und später erst die dorsalwärts auswachsende Pars iliaca. Letztere ist also phyletisch jünger. Sie gelangte erst zur Verbindung mit der Wirbelsäule, als das schwimmende Leben aufgegeben und der für die terrestrische Bewegung nothwendige Festigkeitsgrad des Beckengürtels erreicht wurde, beziehungsweise als bei der durch den starken Ruderschwanz resp. durch die Schlängelung des Rumpfes bewirkten Locomotion die Extremitäten (Proteus, Amphiuma) nicht mehr an den Körper angelegt, sondern als mehrarmige Hebel auf dem Boden aufgesetzt und zu Schreitbewegungen verwendet wurden (Menobranchus, Oryptobranchus, Menopoma, Salamandrinen, Anuren). Beide Seitenhälften der ventralen Beckenplatte haben die von den Selachiern, Ganoiden und Dipnoörn her vererbte T’endenz, in der Medianlinie zu einer unpaaren Knorpelplatte zusammenzufliessen und proximalwärts in einen ursprünglich ebenfalls paarig sich an- legenden Fortsatz auszuwachsen. Dieser Processus epipubicus, welcher ebenfalls als ein altes Erbstück von den Selachiern, Ganoiden und Dipnoern her zu betrachten ist, bleibt bei höheren Amphibien nicht mehr im Verband mit seinem Mutterboden, dem Ischio - Pubis, sondern schnürt sich allmählich davon los, indem die ganze ventrale Beckenplatte bei Salamandrinen in proximo-distaler Richtung eine Re- duction erfährt. Dabei wächst er, neue Verbindungen mit der ven- tralen Bauchwand gewinnend, an seinem Vorderende secundär in zwei Zinken aus. In einem sehr frühen Stadium schon verschmelzen das Ilium und das Ischio-Pubis in der Regio acetabularis zu einer Masse, und nach- dem dies geschehen ist, kommt es zu einem Verknöcherungsprozess. Dieser erstreckt sich in der Regel nur auf die Pars ischiadica und das Ilium, kann aber von jener aus auch auf die Pars pubica übergreifen, und von hier aus ist es nur noch ein kleiner Schritt zu einem selbst- ständigen Össificationsherd in der Pars pubica. Dieser ist schon dann und wann bei Salamandra angebahnt und bei gewissen fossilen Formen, sowie bei Dactylethra bereits regelmässig durchgeführt. Da- durch erscheint die zuvor einheitliche ventrale Beckenplatte gewisser- massen doppelt centrirt, und dies findet bei Amnioten schon onto- genetisch seinen Ausdruck in einer getrennten Anlage von Ischium und Pubis. Da aber eine solche auch für das Ilium fortdauert, so ist der in seinen Einzelgliedern ursprünglich ge- trennte, knorpelige Dreistrahl als typisch für alle Amnioten zu betrachten. Ischium und Pubis weisen hier (Rep- tilien) durch ihre engen gegenseitigen Lagebeziehungen in der Onto- senese noch auf die Anamnia zurück, ja, sie können auch hier noch in dieser Lage zeitlebens verharren (Palaeohatteria, Plesio- saurus u. A... Wenn sie später unter Erzeugung eines mehr oder weniger geräumigen Foramen ischio-pubicum, resp. obturatorium, aus- einanderrücken, so ist hierfür die in der Phylogenese vor sich gegangene Aenderung der statischen und mechanischen Verhältnisse des Körpers, wobei die Muskulatur eine Hauptrolle gespielt haben muss, in Anschlag zu bringen. Jene Verhältnisse bedürfen einer genaueren Prüfung, und es eröffnet sich hier noch ein weites und dankbares Feld für die Untersuchung. Auch in der Reihe der Amnioten erhält sich die Neigung der ventralen Beckenplatten, in der Mittellinie zu verschmelzen und ein Epipubis zu erzeugen (Chelonier, Saurier), von welchem sich auch noch bei gewissen Säugethiergruppen Spuren nachweisen lassen, und aus welchem die Ossa marsupialia der Schnabel- und Beutel- thiere hervorgegangen sein müssen). Der am hinteren Beckenrand der Dipnoer und gewisser Urodelen in der Mittellinie ausspringende Knorpelzapfen tritt auch noch bei Rep- tilien auf, allein er kommt hier genau so, wie dies da und dort für das Epipubis gilt, zur Abgliederung, wodurch das in seiner Anlage paarige Hypo-Ischium entsteht. Epipubis und Hypo-Ischium, beides Erbstücke aus einer grauen Vorzeit, fallen also unter einen und den- selben morphologischen Gesichtspunkt; beide sind zwei ursprünglich der Hauptmasse der ventralen Beckenplatte angehörige und erst secundär von ihr abgelöste Skelettheile.e Während sich aber das Epipubis bis auf die Säugethiere fortsetzt; scheint das Hypo-Ischium schon in der Reihe der Reptilien zu erlöschen. Spuren davon fand ich (l. ec.) übrigens auch noch bei gewissen Arten der Beutelthiere (Pera- meles sp ?). !) Diese Auffassung habe ich früher (105) schon vertreten, und auch Leche (68) ist in neuester Zeit zu demselben Ergebrisse gelangt. In der betr. Schrift, die mir soeben durch die Güte des Verfassers zugeht, finden sich die an jungen Beutlern gewonnenen Resultate folgendermassen zusammengestellt: 1. „Die Beutelknochen verknöchern in derselben Weise wie die übrigen Beckenknochen.“ 2. Die Beutelknochen bilden im knorpeligen Zustand ein Continuum mit einander und mit der Symphysalgegend der Schambeine. Aus diesen Thatsachen lassen sich wiederum folgende Schlüsse ziehen: 1. Die Beutelknochen gehören bei den Säugethieren ursprünglich dem Becken an und sind den übrigen Beckenknochen gleichwerthig. Die Abgliederung der Beutelknochen vom Pubis, welche beim erwachsenen Thier erfolgt, ist somit als ein seeundärer Zustand aufzufassen. 2. Zugleich wird durch diese Thatsachen auch die Auffassung der Beutel- knochen als Sehnenossificationen im Muse. obliquus abd. internus oder pyramidalis entschieden widerlegt. Darnach steht der Ableitung der Beutelknochen vom Epipubis der niederen Wirbelthiere kein Hinderniss mehr im Wege.“ I Die Processus praepubici vererben sich von den Amphibien auf die Reptilien und gelangen hier in der Reihe der Chelonier zur stärksten Entfaltung. Bei vielen Säugethieren entspricht ihnen die Gegend des Tuberculum pectineum, bei anderen liegen sie ganz im Bereich des Pubis. Während das Vogelbecken unschwer auf dasjenige der Reptilien zurückgeführt werden kann, liegt die Urgeschichte des Säugethier- beckens noch nickt klar. Baur (14!) leitet dasselbe von einer Form ab, wie sie Eryops besass, aber nicht so stark verknöchert, und fügt die Bemerkung bei, das Säugethierbecken verhalte sich zu dem von Eryops, wie dasjenige von Hatteria zu Palaeohatteria. ll. Vordere Extremität mit besonderer Berücksichtigung des Schultergürtels. ” A. Selachier. Bei ausgewachsenen Selachiern besteht der Schultergürtel bekannt- lich aus einer einheitlichen, knorpeligen, in der ventralen Mittellinie in der Regel verschinolzenen Knorpelspange. Dieselbe hat von Gegen- baur (33) schon vor 36 Jahren eine eingehende Schilderung erfahren, deren Hauptpunkte im Folgenden mitgetheilt werden sollen. Jene Knorpelspange®) läuft bei den Haien dorsalwärts frei aus 1) Baur nimmt auch die von ihm, wie von Mehnert, aufgestellte drei- strahlige Grundform des Amnioten-Beckens im Allgemeinen an, schliesst aber die ältesten Amnioten davon aus, indem er es für wahrscheinlich hält, dass sie eine „eontinous gastral cartilage as in Necturus for instance“ besessen haben, in welcher ein Pubis und ein Ischium zur Verknöcherung kamen. Er fasst seine Resultate folgendermassen zusammen: 1. Continous gastral cartilage, extending between the femora. Dipnoa, Selachia part. 2. Continous gastral cartilage, in which the ischium developed a separate ossifieation. Proteida. 3. Continous gastral cartilage, in which pubis and ischium appeared as separate ossifications. Batrachia part, Proganosauria part. 4. a) Pubic and ischiadie ossifications, extending over whole gastral eartilage, Theromorpha, permian Batrachia part. Crocodilia Pterosauria? b) Gastral cartilage between pubis ane ischium disappearing; appearence of foramina pubo-ischiadiea; all other Amniota. 2) Ueber den Schultergürtel liegt das grosse Werk W. K. Parker’s (79) vor. Dasselbe erstreckt sich so ziemlich über alle Hauptgruppen der Wirbel- thiere, so dass ich hier an dieser Stelle ein- für allemal darauf hinweisen will. Es besitzt einen rein desceriptiven (zootomischen) Charakter. 3) Ihre ventrale Verbindung besteht in der Regel aus viel weicherem Knorpel- gewebe als die übrige Skeletmasse; bei Chlamydosel achus und Hexanchus — ai — während sie bei den Rochen mit der Wirbelsäule in Verbindung ist. Acanthias — und ähnlich verhalten sich auch die Rochen — hat an der Verbindungsstelle des Schultergürtels mit der Brustflosse drei halbkugelige Hervorragungen, die bereits anno 1846 von Owen beschrieben worden sind; überhaupt unterliegt jene Stelle des Schulter- gürtels bei verschiedenen Haien sehr verschiedenen Formverhältnissen. „In der Nähe dieser Anfügungsstelle der Brustflosse finden sich immer besondere Gruben, die in Canäle führen.“ Nur bei wenigen, wie z.B. bei Chlamydoselachus, handelt es sich dort um einen gelenk- kopfigen Vorsprung, bei den meisten um eine einfache Leiste. Jene Canäle sind z. Th. ganz regelmässig angeordnet und dienen Nerven zum Durchtritt, z. Th. aber lässt sich eine „Beziehung zu ein- und austretenden Theilen nicht feststellen“. Jene Canäle ergeben wichtige Anknüpfungspunkte in Bezug auf den Schultergürtel der Ganoiden und Teleostier. „Das Verhalten der Canäle und der dazu gehörigen Oeffnungen ist im Ganzen sehr einfach. Der Canal, durch welchen das Nerven- stämmchen in den Schulterknorpel eintritt, beginnt (im Grund einer Grube) an der Innenseite des Knorpels und theilt sich regelmässig in zwei Canäle, wovon der eine über, der andere unter der Anfügestelle der Flosse austritt. Diesem Verlauf gemäss theilt sich auch der Nerv in zwei Aeste, einen oberen für die Hebemuskeln, einen unteren für die Senker der Flosse.“ „Falls sich die Ausmündungen jener Canäle erweitern, so zeigen sich in den buchtigen Räumen Muskeln eingelagert!). Die so sich ergebende reichere Sculptur des Schulterknorpels, Leisten- und Fortsatzbildungen setzen sich auch auf die Verhältnisse des durch Spangenbildungen ausgezeichneten Schulterknorpels der Rochen und weiterhin auf Ganoiden und Teleostier fort.“ — Soweit Gegen- baur. — Typisch für den Schulterbogen nicht nur der Selachier, sondern aller Fische, sowie der Dipnoer ist jene Stelle, wo die Flosse articulirt. Was dorsal davon liegt, fasse ich als Pars scapularis auf, während ich im ventralen Abschnitt des Schulterbogens das Coracoid resp. das noch latente Procoracoid resp. die Clavicula der Amphibien und Amnioten erblicke. Wie das Becken in seiner primitiven Form bei Selachiern nur geschieht die Verbindung nur durch fibröses Gewebe. Bei Acanthias erscheint die Pars scapularis mit dem übrigen Schultergürtel ebenfalls nur durch Band- masse vereinigt, auch bei Chlamydoselachus (Garman) ist das dorsale Ende beweg- lich von der Hauptmasse abgesetzt. !) „Die Bildung dieser weiten Räume im Schulterknorpel will ich nicht geradezu durch die Entwicklung der Muskulatur bedingt aufstellen, sondern nur damit als im Causalnexus stehend bezeichnen. Mit der Dieke der durchtretenden Nervenstämme hat aber die Weite der Canäle keinen Zusammenhang“ (Gegen- baur). — „4 -— eine einfache, von Nervenlöchern durchbohrte Platte darstellt, so gilt dies auch für das infraglenoidale (ventrale) Stück der vereinigten Schultergürtelhälften. Gleichwohl aber lässt der Schultergürtel in diesem Bezirk bereits einen höheren Differenzirungsgrad, der sich durch jene oft ziemlich complizirte Sculpturirung ausspricht, nicht ver- kennen, und darin, meine ich, liegt der bereits bei den Sturionen sich anbahnende und dann bei den Urodelen typisch werdende Dreistrahl des Schultergürtels der höheren Wirbelthiere schon vor- gebildet, während das Becken auch hier wie dort das conservativere Verhalten erkennen lässt, indem es bei den Amphibien bekanntlich noch als eine einfache, den Fisch- und Dipnoör-Typus im Grossen und Ganzen bewahrende Knorpelspange angelegt wird. Kurz, der Schultergürtel zeigt schon bei niederen Formen der re- centen Vertebraten ein höheres, dem primitiveren Verhalten des Beckens entfernteres Gepräge, was auch darin seinen Ausdruck findet, dass er hoch dorsalwärts auswachsend und den ganzen Rumpf umspannend, einen ungleich festeren Aufhängeapparat für die Brustflosse abgiebt, als dies seitens des Beckens für die Bauchflosse gilt. — Dass jener Unterschied erst secundär entstanden ist, kann keinem Zweifel unterliegen, und die Frage nach seiner Ursache ist um so berechtigter, als ja hier wie dort die Entwicklungsgeschichte auf eine und dieselbe metamerische Anläge beider Extremitäten - Paare zurück- weist. — Die Antwort darauf ist meines Erachtens in erster Linie in den topographischen Verhältnissen, d. h. in den Lagebeziehungen der Brustflosse zum Rumpfe zu suchen. An dessen Vorderende, dicht hinter dem Kopf und dem Kiemenraum liegend, war sie im Kampf um’s Dasein gleich bei ihrem ersten Auftreten ungleich exponirter und äusseren Einflüssen viel mehr ausgesetzt, als die ab origine schon ungleich weniger aus der Rumpfwand hervortretende, weiter ventral- wärts liegende Bauchflosse. Dazu kam noch der Umstand, dass jene auch schon in mechanischer Beziehung mit einer wichtigeren Aufgabe betraut war, als die Bauchflosse, in deren Region der musculöse Schwanz als wichtigstes Propulsionsorgan des Thieres seine Herrschaft auch noch in stärkster Weise geltend macht. Alle diese Umstände wirkten zusammen, und auf sie reagirte der Organismus in der Weise, dass zur Bildung der Brustflosse eine grössere Zahl jener metameren Knorpelstrahlen zusammenschoss, mehr Myomeren und mehr Nerven herbeigezogen wurden, als dies bei dem Zustandekommen der Bauchflosse der Fall war. Die weitere Folge war ein ungleich reicher ausgestaltetes Knorpelskelet, das Auftreten dreier mit dem Schulterbogen in Verbindung tretender Basalglieder, eines Pro-, Meso- und Metapterygium, und daraus ging mit Noth- Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 10 — 146 — wendigkeit auch ein starker, als wohl gefestigter Aufhängeapparat fun- girender Schulterbogen hervor. Auf eine Schilderung der complicirten Architektur des Knorpel- skelets der Brustflosse einzutreten, halte ich nicht für nothwendig, und es mag genügen, zu betonen, dass ich jenen Basalia, die man bisher für so hochwichtige und typische Gebilde aufgefasst hat, nur einen secundären Werth beimesse. Dieselben schwanken in ihren Grössen- und Formverhältnissen sehr stark, und dies ist erst neuer- dings wieder durch Howes (57) dadurch recht deutlich gezeigt Mn AN Ai 2 ll [> / Pr LINE ID Nr, ug > ne 20 = Textfigur 21. Schultergürtel und Brustflosse von Heptanchus. 8B, SB! Schulter- gürtel, bei NZ von einem Nervenloch durchbohrt, Pr, Ms, Mt die drei Basalstücke der Flosse, das Pro-, Meso- und Metapterygium. Aa knorpelige Flossenstrahlen (Radien), a,b in der Achse des Metapterygiums liegende Radien, j jenseits der letzteren liegender Strahl (Andeutung eines biserialen Typus), #8 durchschnittene Hornfäden. worden, dass nicht einmal die Dreizahl der Basalia für die Brustflosse constant ist, sondern dass (bei Pteroplatea) sich noch ein viertes Stück („Neopterygium“ Howes) zwischen Meso- und Metaptery- gium einschieben und mit demselben gelenkig verbinden kann. — Man kann jene grosse Variationsbreite auch sehr wohl verstehen, wenn man erwägt, dass, wie ich hier im Voraus schon bemerken will, sämmtliche Basalstücke, ganz so wie ich dies bei der Bauchflosse bereits des Näheren erörtert habe, durch Connascenz einer wechselnden Zahl von Einzel-Radien entstehen. Chlamydoselachus (Garman), welcher, wie ich oben ge- zeigt habe, ein durch ein ausserordentlich primitives Verhalten aus- — 147° — gezeichnetes Becken besitzt, zeigt, wie es scheint, in der Brustflosse den übrigen Selachiern gegenüber kein besonderes Verhalten). In neuerer Zeit wurde durch eine Notiz Haswell’s (52), T. J. Parker’s (80) und Howes’ (58) die Aufmerksamkeit auf die ventrale Verbindungszone des Selachier-Schultergürtels gelenkt. So sagt der erst- genannte Autor von Heptanchus indicus: „Ihe shoulder-girdle is remarkable for the presence in the middle ventral line of a distinct four-sided lozenge-shaped cartilage let in to the arch, as it were, in front. This is a condition which I have not observed or seen described in any other form: it does not seem to occur either in Heptanchus cinereus or Hexanchus griseus. The intercepted cartilage is temptingly like a presternal, but the absence of such an element in the skeleton of any group nearer than | the Amphibia seems to preclude this explanation.“ An diesen Befund, sowie an die damit sich deckende und den- selben noch erweiternde Schilderung T. J. Parker’s knüpft Howes einige Betrachtungen, welche darauf hinauslaufen, dass es sich im vor- liegenden Fall um ein Skeletstück handle, welches mit dem „Sternum“ der Amphibien homologisirt werden müsse, denn, sagt er „that the Am- phibian sternum is for the most part, if not wholly, a derivative of the shoulder-girdle, there can no longer be a question“ etc. Ich kenne die Verhältnisse von Notidanus indicus nicht durch eigene Anschauung; allein Allem nach handelt es sich doch wirklich um eine secundäre, in der ventralen Mittellinie erfolgende Abgliederung des Schultergürtels; was aber die Parker’sche und Howes’sche Interpretation desselben anbelangt, so werde ich erst bei den Amphibien darauf eingehen können. Ich wende mich nun zu der Entwicklungsgeschichte des Selachier- Schultergürtels. Oben habe ich bereits erwähnt, dass Balfour für die Ent- stehung der Bauch- und der Brustflosse einen und denselben Bil- dungsmodus statuirt. Auf die Entwicklung des Schultergürtels geht Balfour auch in seinem Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte näher ein und lässt sich folgendermassen vernehmen: 1) An der Flosse unterscheidet man ein langgestrecktes, zweigliederiges, dem ganzen Flossenrand folgendes Metapterygium, welches nur an einer sehr be- schränkten Stelle mit dem Schultergürtel artieulirt, während dies von Seiten des breiten, dreieckigen Mesopterygium in gewaltiger Ausdehnung geschieht. Das Mesopterygium ist in den von den Radien und dem Propterygium gebildeten Winkel eingeschoben. Es artieulirt nicht nur mit einem Fortsatz des Schulter- bogens, sondern auch mit dem kleinen Propterygium, welches seinerseits eben- falls mit dem Schultergürtel in Gelenkverbindung steht. — Die Knorpelradien der Brustflosse sind dreigliedrig; zehn davon sitzen der Seite des Metapterygium, zwei dessen Endfläche auf. Im Bereich des Mesopterygiums fliesst eine gewisse Anzahl zu einer unregelmässigen Platte zusammen. 10* — 145 — „Bei Seyllium unter den Elasmobranchiern finde ich, dass jede Hälfte des Brustgürtels sich selbständig als verticaler Knorpelstreif am Vorderrande der Flossenanlage und ausserhalb der Muskel- platten entwickelt. Bevor das den Brustgürtel bildende Gewebe den Charakter eigentlichen Knorpels erlangt hat, stossen die Streifen der beiden Seiten ventral zusammen, vermöge einer Differenzirung der Mesoblastzellen in situ, so dass, wenn der Gürtel in Knorpel umge- wandelt ist, derselbe bereits einen ungetheilten Bogen bildet, welcher die Ventralseite des Körpers umgürtet. In Zusammenhang mit dem hinteren Rande dieses Bogens entwickelt sich in der Höhe der Flosse ein horizontaler Knorpelstreif, welcher sich längs der Anheftungsstelle der Flosse nach hinten fortsetzt, und, wie im Folgenden gezeigt wird, zum Metapterygium des Erwachsenen wird. Mit diesem Streifen hängen auch die übrigen Skeletelemente der Flosse zusammen. Die Löcher im Brustgürtel enstehen zuerst nicht etwa durch Resorption, sondern durch Nichtentwicklung des Knorpels an den Stellen, wo bereits Nerven und Gefässe vorhanden sind.“ Im Gegensatz dazu weist Dohrn (21), wie ich ebenfalls schon mitgetheilt habe, auf gewisse Unterschiede hin, weiche sich in der Anlage der vorderen und hinteren Extremität bemerklich machen. Dieselben bestehen vor Allem darin, dass der Schultergürtel von Hause aus nichts mit der Schulterflosse zu thun haben, dass es sich vielmehr um eine Angliederung, nicht aber um eine A bgliederung handeln soll. Der Bauchflosse, sagt Dohrn, fehlt ein dem Schulter- gürtel homodynamer Knorpel. Im Uebrigen aber vermochte Dohrn bekanntlich in Bezug auf die metamerische Entstehung der Extremitäten- Muskeln, — -Knorpelstrahlen und — -Nerven ein ganz übereinstimmen- des Verhalten zwischen Brust- und Bauchflosse zu constatiren. Meine eigenen entwicklungsgeschichtlichen Studien habe ich an Embryonen von Pristiurus, Acanthias, Scyllium und Tor- pedo angestellt, und sie haben mich zu folgenden Ergebnissen geführt. Die vordere Extremität, welche der hinteren in der Anlage stets voraus ist, entsteht als eine lappige, ursprünglich nach vorne, später aber nach hinten, aussen und abwärts gerichtete Verbreiterung im vordersten Bezirk jener früher schon erwähnten, längs der seitlichen Rumpfwand sich hinziehenden Epidermisfalte.. An der betreffenden Stelle strecken sich die Epidermiszellen ausserordentlich in die Länge und grenzen sich dadurch von dem mehr dorsal- und ventralwärts liegenden Hautgebiet deutlich ab (Fig. 80). Im Innern jenes lappigen Auswuchses, welcher bei verschiedenen Gruppen der Selachier ver- schiedene Formverhältnisse zeigt, liegt anfangs nur ein lockeres Meso- blastgewebe, welches von dem benachbarten Cölomepithel seine Ent- De — 149 — stehung zu nehmen scheint; bald aber verdichtet es sich, und gleich- zeitig beginnen zahlreiche Gefässe und Nerven einzuwuchern. Wäh- rend dieses Vorganges senken sich auch die Myotome, welche bei 9 mm langen Pristiurus-Embryonen noch gehöhlt erscheinen, in jenes Gewebe ein, schnüren sich allmählich ab und bilden die von Dohrn u. A. be- schriebenen „Knospen“. Von der Anlage der freien Extremität aus zieht sich jenes Blastem, der Epidermis dicht anliegend (Fig. 81, A, B), in die Körper- wand hinein, und dies geschieht (lateralwärts von den Myomeren) in dorsaler Richtung rascher als in ventraler, da hier der abgehende Dottersack anfangs ein Hinderniss in den Weg legt (Fig. 81, ©). Das nächste Stadium kann man als das des Vorknorpels be- zeichnen, und auch dieses tritt zuerst in der freien Gliedmasse auf, und schlägt, in die Gürtelzone einwachsend, ganz denselben Weg ein, wie ich ihn für das indifferente Mesoblastgewebe bereits geschildert habe. — Alles dies gilt ebenso für die zeitliche Entwicklung des Knorpelgewebes, so dass also zuerst die fächerartig gegen das spätere Schultergelenk convergirenden, und anfangs vollständig von einander getrennten Knorpelstäbchen entstehen. Diese vereinigen sich proxi- malwärts zu einer Basalplatte. Letztere wächst genau so, wie ich es von der hinteren Gliedmasse beschrieben habe, in die Somatopleura ein, zieht sich aber innerhalb derselben, zunächst nicht, wie man nach Analogie mit dem Becken erwarten könnte, sehr weit in die ventrale Rumpfwand hinein, sondern wächst, wie schon erwähnt, zuerst rasch dorsalwärts aus und bildet so die Pars scapularis. Dies ist aber nicht so zu verstehen, als ob es sich geradezu um ein wirkliches Sicheinschieben des Knorpels in die Rumpfwand handele; ich wollte damit nur den Etappengang bezeichnen, welchen der Verknorpelungs- prozess einhält. Bald beginnt derselbe sich unter Bildung der Pars coracoidea auch ventralwärts auszudehnen, wobei er sich aufs Engste - an das Epithel des Pericardiums hält, ohne dass ich jedoch genetische Beziehungen zwischen beiden hierbei hätte direct nachweisen können. Der pericardiale Raum, welcher dorsalwärts bereits durch das Visceral- skelet des Cavum branchiale geschützt ist, erhält dadurch auch ven- tralwärts eine schützende und stützende Hülle, welche zunächst in der Richtung gegen den Kopf!) von beiden Seiten in der Mittellinie zu- sammenfliesst, während weiter caudalwärts längere Zeit noch das Vor- knorpelstadium persistirt (vergl. Fig. 82—84). — Jener Zusammenfluss ist also der letzte Act in der Anlage des Schultergürtels, und es'existirt !) Es muss hier daran erinnert werden, dass der Schultergürtel derart in einer schiefen Ebene zur Körperlängsachse liegt, dass die freien Enden der Seapulae nach hinten, oben und aussen, die Zusammenflussstelle der Coracoide nach vorne und ventralwärts gerichtet sind. — 150 — somit auch bei der vorderen Extremität ein Entwicklungsstadium, wo dieselbe mit ihrem zugehörigen Gürtel eine einheitliche, nur von Nerven- löchern unterbrochene !) Knorpelmasse bildet, so dass also das Schulter- wie das Hüft-Gelenk durch einen Resorptionsprozess zu Stande kommt. Zum Schluss soll hier noch eine Betrachtung über die Lage- Beziehungen der Extremitäten-Anlage zum Kiemenraum folgen. In Fig. 82 ist letzterer (KR) lateralwärts noch ganz geschlossen. Auf weiter nach hinten liegenden Schnitten öffnet er sich in der be- zeichneten Richtung zunächst ventral (bei T auf Fig. 82), bald aber liegt er gänzlich frei und wird von der Dorsalseite her nur noch durch einen dünnen Hautlappen (x auf Fig. 83) überragt. Ventral dagegen ist die freie Extremität (Fig. 83, VE) aufgetreten und bildet so für den hintersten Abschnitt des Kiemenraumes gleichsam den Boden, ohne dass man jedoch von irgend welchen genetischen Be- ziehungen zum Kiemenskelet reden könnte. Gegen solche sprechen ja auch schon die gänzlich verschiedenen Muskelverhältnisse, die ich als bekannt voraussetzen darf, da sie von verschiedenen Seiten, wie z. B. von J. W. van Wijhe, genugsam betont und in das rechte Licht gerückt worden sind. So handelt es sich also bei der Entwicklung des Schultergürtels und des Beckens der Selachier um prinzipiell gleiche Vorgänge. Hier wie dort geht der Anstoss von der freien Extremität aus, während die Gürtelbildung nachfolgt. Der einzige Unterschied beruht nur auf dem zeitlichen Auftreten der einzelnen Theile, resp. darin, dass das im Beckengürtel der Selachier eben erst sich anbahnende dorsale Gürtelstück (das Ilium) am Schulterbogen (Pars scapularis) aus (Gründen, die ich früher schon dargelegt habe, nicht nur bereits florirt, sondern offenbar auch den zuerst nothwendig werdenden, und deshalb zuerst sich anlegenden Abschnitt desselben repräsentirt. B. Dipnoer. Wie ich schon früher bemerkt habe, fehlte mir für die Dipnoer jegliches entwicklungsgeschichtliche Material, und so kann ich nur die späteren Verhältnisse schildern. Dabei handelt es sich, da ich die freie Brustflosse bereits mit der Bauchflosse zusammen besprochen habe, nur noch um den Schultergürtel. Wollte man nun etwa aus der Gleichartigkeit der freien Glied- massen auf gleiche oder auch nur ähnliche Gürtelverhältnisse derselben 1) Die Nervenlöcher fallen nicht in die Schnittebene der Fig. 84. Das hier- bei in Betracht kommende Loch liegt ähnlich wie das Foramen obturato- rium des Beckens, ventral von der Stelle des späteren Gelenkes. — 151 — schliessen, so würde man bald eine starke Enttäuschung erfahren, da beide ausserordentlich verschieden sind. . Der erste, der eine genauere Beschreibung des Protopterus- Schultergürtels geliefert hat, ist Gegenbaur (33). Im Folgenden referire ich kurz seine wichtigsten Ergebnisse, ohne mich dabei auf Einzelheiten weiter einzulassen. Der Schultergürtel besteht aus knorpelig-knöchernen Theilen. Beide Hälften sind in der ventralen Mittellinie durch Hyalinknorpel zu einer einheitlichen Masse verbunden. Der Knochen ist nicht aus dem Knorpel hervorgegangen, sondern beide sind als von einander unabhängige Gebilde zu betrachten, d. h. es handelt sich nicht um einen knorpelig präformirten, sondern um einen erst secundär hinzu- kommenden Deck- oder Belegknochen. Kurz, derselbe ist im Sinne einer „Clavicula* aufzufassen, wie Gegenbaur eine solche für Anuren und einen Theil der Fische statuirt. Die Ausführungen Gegenbaur’s machen, wenn man sie im Einzelnen auf S. 72—77 seines Werkes verfolgt, den Eindruck, als würden die an und für sich schon verwickelten Verhältnisse durch den grossen Apparat, der in’s Feld geführt wird, künstlich in noch complieirtere Formen gepresst. Der Grund davon liegt wohl in der Schwierigkeit, die sich auch Gegenbaur bei der Beurtheilung der- selben fühlbar machte, allein ich glaube nicht, dass er dabei den richtigen Weg eingeschlagen hat. In der im Jahr 1880 von mir veröffentlichten Arbeit über das Skelet- und Nervensystem von Lepidosiren annectens (Proto- pterus ang.) schenkte ich auch dem Schultergürtel eine eingehende Berücksichtigung. Seit jener Zeit habe ich denselben noch öfters, und zwar auch an Querschnitten zu untersuchen Gelegenheit gehabt, und ich kann nun meine Resultate folgendermassen zusammenfassen. Der Schultergürtel von Protopterus liegt mit Ausnahme seines oberen (dorsalen) Endes tief in das Fleisch der Rumpfwand eingebettet und besteht jederseits aus zwei Abschnitten, welche sich an der Arti- culationsstelle der freien Extremität scharf von einander abgrenzen. Der eine!) stellt eine dünne, von einer fibrösen Hülle umgebene Knochenlamelle dar, die sich von der betreffenden Stelle aus zur Schädelbasis herüber erstreckt, und die in ihrer Umgebung nirgends Knorpel führt. Ich betrachte sie als ein reines Homologon der obersten Portion der Pars scapularis der Selachier und Ganoiden, welche aber ihre ursprüngliche Knorpelnatur bei Protopterus gänzlich eingebüsst hat und jetzt nur noch durch den im Laufe der Phylogenese einst im 1) Gegenbaur scheint diesen Abschnitt des Schultergürtels bei Protopterus ganz übersehen zu haben. Owen und Günther (49) bezeichnen ihn als „Supra- scapula“. ATZE W722 Textfigur 22. A Schultergürtel von Ceratodus von innen und von vorne, A! Schul- tergürtel von Protopterus. Sehr junges Exemplar. Linke Seite von aussen. Der Pfeil giebt die Richtung nach dem Kopfe an. & Scapula resp. „Suprascapula“, b innere (medianwärts liegende), €! laterale Lamelle der Knochenscheide, € obere Abtheilung des primären Schulterknorpels, d untere Abtheilung desselben, welche bei f mit ihrem Gegenstück ventralwärts zusammenfliesst, @ Gelenkkopf für die Flosse.. B—H stellt eine Serie von Querschnitten durch die ventrale Kopf- resp. Rumpfpartie von Protopterus dar, welche vom Kopf her beginnend unter verschiedenen Intervallen caudalwärts fort- schreiten. Zp äussere Haut, M Muskeln, XR Kiemenraum, Pe Pericard, Hz Herz, C Pars coracoidea des Schultergürtels, welche von Figur D an eine knöcherne Scheide erhält. In Figur E besteht sie nur aus Knochen, während in den drei folgenden Figuren auch wieder Knorpelgewebe auftritt (bei C!), 7%, 7% Glandula thymus in verschiedenen Portionen an- geordnet, D Darm, WS Wirbelsäule, Xp „Kopfrippe“. In Figur H bezeichnet FZ den Anfang der Flosse, $ Scapula, @f Gefässe der äusseren Kiemen. — 2 Perichondrium entstandenen Knochen ersetzt wird. Bei Ceratodus ist die Rückbildung noch nicht so weit fortgeschritten und dies lässt sich auch in Anbetracht der Organisation der Flosse gar nicht anders erwarten; gleichwohl kommt aber auch hier keine Knorpelgrundlage mehr zur Entwicklung. Der zweite, ungleich mächtigere Abschnitt des Schulterbogens stellt bei 11 cm langen Exemplaren noch eine continuirliche Knor- pelspange dar, welche, von den gewaltigen Muskeln der Rumpf- wand umgeben, nach unten und vorne strebt, bis sie schliesslich mit ihrem Gegenstück zu einer Masse zusammenfliesst. An ihrer Peri- pherie hat der Verknöcherungsprozess zum Theil schon begonnen. Die ventrale Verbindungszone, welche von Knochengewebe auch bei älteren Thieren gänzlich frei bleibt, springt kopfwärts schnabelartig vor (Textfigur 22, B), verbreitert sich aber nach rückwärts aufwärts und umfasst dabei, ähnlich wie bei Selachiern, den Pericardialraum schalenartig von seiner ventralen Seite her (Textfigur 22, C). Geht man mit den Querschnitten noch weiter caudalwärts, so sieht man, dass bei 18 cm langen Exemplaren die von der inneren (dorsalen) und äusseren (ventralen) Seite ausgehende, perichondrale Verknöcherung schon bedeutende Fortschritte gemacht hat (Textfigur 22, D). Der Knorpel kommt dadurch nicht nur zum Theil in eine Knochenscheide zu liegen, sondern wird in seiner mittleren Zone (Textfigur 22, A und E) bereits zum völligen Schwund gebracht und an der betreffenden Stelle durch markhaltiges Knochengewebe ersetzt. Dies ändert sich jedoch wieder weiter nach hinten und oben, insofern die äussere (ven- trale) Lamelle jener Knochenscheide jetzt aufhört, während die innere (dorsale) Lamelle den Knorpel nicht nur bis zu seinem obersten Ende begleitet, sondern denselben sogar noch überschreitet, um sich endlich durch kurzes straffes Bindegewebe mit der knöchernen Pars scapularis zu verbinden (Textfigur 22, A und H). Der Schulterbogen ist an seiner ganzen vorderen inneren Fläche, wie ein Blick auf die Textfigur 22, E und H, zeigt, von der Kiemen- schleimhaut dicht überzogen, und da er mit seinem Gegenstück durch eine fibröse, mit den Muskel-Interstitien zusammenhängende, und den Herzbeutel zwischen sich fassende Haut verbunden ist, so wird dadurch, ähnlich wie bei Fischen, für den hintersten Blindsack des Cavum branchiale ein fester Abschluss gebildet. Daran betheiligt sich auch jenes räthselhafte Skeletstück, welches von Huxley als „Kopfrippe“ bezeichnet worden ist. Was die Verknöcherung des primären, hyalinknorpeligen Gürtels betrifft, so hat sie selbstverständlich mit dem Integument nichts zu schaffen, sondern ist rein exo-perichondraler Natur. Von einer „Clavi- cula“ kann also weder im Gegenbaur’schen, noch in dem Sinne — 154 — die Rede sein, in welchem ich selbst mit Götte dieselbe auffasse, und worüber ich später noch ausführlicher zu berichten haben werde. Alles in Allem genommen ist also — und ich verweise hierbei auf die ganz correcte Schilderung Günther’s (40) — der Schulter- gürtel von Protopterus von demjenigen des Ceratodus principiell nicht verschieden. Die Differenzen sind nur graduelle und beruhen, wie bereits angedeutet, im Wesentlichen einerseits auf einer Rückbildung des supraglenoidalen Abschnittes bei Protopterus, andererseits auf einer ungleich stärkeren Entwicklung der lateralen, viel weiter dorsalwärts ragenden Knochenscheide bei Ceratodus. Dieselbe zerfällt hier durch eine Naht in zwei Abschnitte, einen oberen und einen unteren. Was den primären Knorpel anbelangt, so würde er bei jungen Stadien des Ceratodus wahrscheinlich noch in derselben Continuität sich erhalten zeigen, wie ich dies für Protopterus nachweisen konnte!). Charakte- ristisch für beide ist die Verbindung des Gürtels mit dem Schädel, und darin liegen Anklänge an Ganoiden und Teleostier. Ebenso han- delt es sich bei beiden an der Verbindungsstelle mit der Flosse um ein echtes Fischgelenk, d. h. um einen Scapularkopf und eine Humerus-Pfanne. Schwer zu erklären ist die tiefe Einbettung des Schultergürtels in die Körperwand, und hierüber lässt sich ohne Kenntniss der Entwicklungsgeschichte nichts Sicheres aussagen, auch wäre nur durch letztere die Antwort auf die Frage möglich, warum sich im Gegensatz zu den Selachiern im Dipnoer-Schultergürtel gar keine Nervenlöcher nachweisen lassen. — Trotz dieser Differenzen aber sind Anknüpfungspunkte an die Selachier leicht zu erkennen, und der Dipnoer-Schultergürtel kann geradezu als ein Zwischenglied zwischen demjenigen der Selachier und der Knorpelganoiden bezeichnet werden. Der Schultergürtel von Xenacanthus und Pleuracanthus ähnelt nach den Mittheilungen von A. Fritsch (238) sehr demjenigen von Ceratodus. Er scheint bei Xenacanthus weniger deutlich gegliedert und gedrungener gewesen zu sein, als bei Pleuracanthus. Fritsch zeigt sich übrigens nicht abgeneigt, den Schultergürtel von Pleuracanthus auf Grund seiner Gliederung in ein mittleres langes und in ein kurzes oberes und unteres Stück mit den Kiemenbogen zu homologisiren. — Dass ich mich hierin nicht auf seine Seite stellen kann, brauche ich wohl kaum mehr zu versichern. | Auch Döderlein (20) macht auf die Uebereinstimmung des Pleuracanthus-Schultergürtels mit demjenigen von Ceratodus aufmerksam (vergl. oben). !) Günther bezeichnet die obere, die Artieulationsstelle für die Fiosse bildende Knorpelpartie als „humeral cartilage“. al C. Ganoiden und Teleostier. Bei den Knorpelganoiden, und von hier an bei allen übrigen Fischen, tritt, ähnlich wie bei den Dipnoörn, zu dem primären Knorpel- skelet des Schulterbogens, welches ganz oder theilweise ossifiziren kann, noch ein aus mehreren Knochen bestehendes Stützskelet. Gegenbaur (33) sagt hierüber: „Bei allen Ganoiden und Teleostiern ist der Schultergürtel aus paarigen Seitentheilen zusammengesetzt, die meist aus einem knöchernen Bogenstücke als einem Hauptabschnitte bestehen, dem nach innen und hinten zwei bis drei andere Stücke angefügt sind. Die letzteren können auch aus einem Knorpel bestehen oder durch ein einziges Knochenstück vertreten werden. Gelenkverbindungen dieser Theile unter einander sind nicht bekannt. Mit dem hinteren Abschnitte ist die Brustflosse beweglich verbunden. Diese Stelle bildet zugleich die Grenze des aus fester mit einander vereinigten Theilen bestehenden Schultergürtels gegen die eigentliche vordere Extremität.“ Was speziell die Sturionen betrifft, so handelt es sich in deren Schultergürtel bekanntlich um ein kräftiges Knorpelstück, von dessen Hauptmasse drei Fortsätze, ein oberer, mittlerer und unterer, ausgehen. Der erstere entspricht der Scapula, der letztere dem Coracoid, der mittlere Fortsatz aber einer Clavicula (Procoracoid, Gegen- baur). Jener ganze Knorpelcomplex lehnt sich nach aussen an einen Knochen an, welcher die Kiemenhöhle von hinten her begrenzt und ventralwärts von einem zweiten ähnlichen Knochen überlagert wird, der mit dem der ventralen Mittellinie zusammentrifft; die nach hinten und aussen gerichtete, die Flosse tragende Fläche des Mittelstückes ist mit fünf in einer Querreihe angeordneten Vertiefungen versehen, von denen die fünfte nach aussen hin die ansehnlichste ist. Lateral- wärts sitzt ein stark gewölbter Vorsprung, mit welchem der äussere massive Strahl der Brustflosse articulirt. Oberhalb dieser Stelle ist der Knorpel in der Richtung gegen den Knochen hinaus von einer mächtigen Oeffnung durchbohrt, und auch unterhalb davon liegt ein weiter Canal. Beide sind von Muskeln erfüllt, und dieser Umstand sowohl wie auch der Nervenverlauf, resp. die hierfür bestimmten Oeff- nungen lassen einen Vergleich zu mit dem Schulterbogen der Haie; es stellt sich heraus, „dass zwischen beiden Bildungen eine klare Homologie besteht“ (Gegenbaur). Ein Belegknochen findet sich am obersten discreten Knorpelstück, drei weitere am Hauptstück des Knorpels („Supra-, Infraclaviculare und Olavieula*). Spatularia verhält sich prinzipiell ebenso wie Sturio, doch ist — 156 — hier der Knorpel weniger reich skulpturirt !), während der aus drei Stücken bestehende Knochenbelag schon bedeutend vorschlägt. Die Gelenkfacetten sind weniger zahlreich. Bei den Knochenganoiden tritt der Knorpel immer mehr zurück, während das Knochenskelet florirt; auch der primäre Knorpel selbst ossifizirt mehr oder weniger stark. „Am einfachsten unter allen Ganoiden verhält sich am Schultergürtel von Polypterus der Theil, welcher als Flossenträger dem grossen Knorpel der Störe entspricht. Es wird dieser Theil aus einer grösseren, durch einen mittleren Knorpel- rest in zwei Hälften zerfallende Knochenmasse gebildet, die auch da, wo sie dem sie tragenden Knochen aufsitzt, noch knorpelige Partieen aufweist.“ Der äussere Knochen besteht aus mehreren Stücken, wovon zwei in der Mittellinie zusammentreffen (Gegenbaur). Seine Resultate über den Schultergürtel der Ganoiden zusammen- fassend sagt Gegenbaur: „Die Beziehungen dieses knöchernen Gürtels zu dem knorpeligen (welch letzterer von Acipenser bis zu Polypterus immer mehr reduzirt erscheint) sind sehr eigenthümlich, denn es ist bei den Stören (bei Acipenser wie bei Polyodon) nicht zu verkennen, dass alle Stücke des knöchernen Gürtels — wir haben deren jederseits vier unterschieden — keine selbständigen Skelet- bildungen sind, sondern eine knorpelige Unterlage besitzen, auf der sie als Deck- oder Belegknochen entstehen ?). Es sind bei den Stören drei soleher Knochen vorhanden, die jederseits den eigentlichen Gürtel bilden. Ein vierter Knochen erscheint in Bezug auf den Gürtel accessorisch, indem er sich nicht in die Reihe, sondern mehr nach hinten anschliesst.* Gegenbaur vertritt die Ansicht, „dass auch den Stören ein ventral abgeschlossener knorpeliger Schultergürtel ur- sprünglich zugekommen sein muss“. Dass diese Meinung ihre volle Berechtigung hat, beweist nicht nur ein Vergleich mit den Selachiern, sondern auch die Entwicklungs- geschichte der Sturionen, wo jener Abschluss nahezu oder vielleicht sogar ganz erreicht wird. Man beobachtet also in der Reihe der Ganoiden ein immer stärkeres Hervortreten der knöchernen Elemente des Schultergürtels, und zwar sind dieselben, sofern es sich dabei um das sogenannte Supra- und Infraclaviculare, sowie um die Clavicula handelt, nicht, wie dies früher geschehen ist, einfach nur als Deekknochen zu bezeichnen. Nur die äussere, an der Körperoberfläche befindliche Lamelle ist ein Pro- duct des Integumentes, worauf auch schon G öldi (42) hingewiesen hat. !) Es lassen sich übrigens die Muskelbuchten und Nervencanäle ohne Schwierigkeit auf diejenige von Sturio zurückführen. °) Man sieht also ein ursprünglich dem Integument angehöriges Element „allmählich aus seinen Beziehungen zum Integument heraustreten und in die Reihe der Bestandtheile des inneren Skeletes sich einfügen“. — 157 — „Die innere, dem Knorpel aufliegende Lamelle dagegen ist im An- schluss an den Knorpel als exo-perichondrale Ossification entstanden. So wird denn die Olavicula der Teleostier und höheren Vertebraten nicht mehr als ein Derivat von Dermal-Verknöcherungen, sondern als aus dem Perichondrium entstanden zu betrachten sein.“ Aehnliche Gesichtspunkte ergeben sich wahrscheinlich auch für die Teleostier ; auch hier sind die Claviculartheile als exo-perichondrale Verknöche- rungen aufzufassen, welche sich im Anschluss an den Schulterknorpel gebildet haben. Göldi kommt also bezüglich der morphologischen Auffassung der Clavicula in der Reihe der Wirbelthiere zu demselben Resultat, wie ich und Götte. Ich möchte dazu noch Folgendes bemerken. Den ursprünglichen Zustand des Schultergürtels, wie er die Vorfahren der heutigen Stur- ionen charakterisirte, haben wir uns so zu denken, wie er bei Selachiern heute noch existirt. Zunächst trat dann, wie ich dies an der Hand der Entwicklungsgeschichte von Acipenser sturio zeigen werde, ein Reductionsprozess der dorsalen Partie des knorpeligen Schulter- bogens ein, indem hier das Vorknorpelstadium nicht mehr überschritten wird. Zugleich findet aber ein mit dieser Ausschaltung Hand in Hand gehender Ersatz durch das ursprünglich (phylogenetisch) perichon- dral entstandene Knochengewebe statt, und letzteres dehnt sich dann sekundär sowohl ontogenetisch wie phylogenetisch ventralwärts aus, ergreift schliesslich die Gegend des Schultergelenks und endlich auch die Pars coracoidea. Diesen Etappengang des Verknöcherungsprozesses kann man nicht nur bei Sturionen, sondern auch bei Dipnoern und Teleostiern deutlich verfolgen. Besonders instructiv aber erweisen sich Stör-Embryonen, weil man hier nachweisen kann, wie das oberste Stück des knorpeligen Schulterbogens mit der übrigen Knorpelmasse ursprüng- lich noch eine continuirliche Masse bildet, und wie es sich im Laufe der Ontogenese erst sekundär davon emanzipirt, um dann nur noch durch ein Ligament mit dem Schultergürtel in Verbindung zu bleiben. So entfremdet sich der Schultergürtel der Fische, von Acipenser angefangen, durch die Reihe der übrigen Ganoiden hindurch bis zu den Teleostiern, immer mehr den ursprünglichen Verhältnissen, so dass man bezüglich der Amphibien iin der Phylogenese wieder sehr weit zurückzugehen und an Formen anzu- knüpfen hat, aus welchen sich einst auch die Ganoiden und Dipnoör herausentwickelt haben müssen. Ein Ver- gleich der Entwicklungsgeschichte des Stör- und Urodelen-Schulter- gürtels wird dies später erweisen. Ich kann mich daher mit den Ausführungen Gegenbaur’s!'), 1) Gegenbaur sagt: „Das primäre Schulterstück ist hier, d. h. bei den Urodelen, von einer einzigen Oeffnung durchbohrt, welche den für die ventralen — 158 — welcher den Amphibienschultergürtel auf die Verhältnisse von Poly- pterus zurückzuführen geneigt ist, nicht einverstanden erklären, denn es ist nicht einzusehen, wie das bei Polypterus schon sehr stark re- ducirte Knorpelskelet sekundär wieder eine Entfaltung gewinnen sollte, wie sie bei Amphibien thatsächlich in die Erscheinung tritt, und wie sie ihr getreues Ebenbild bereits bei Selachiern und ebenso bei Stör- Embryonen besitzt, schon ehe es durch einwachsende Muskeln und Nerven zu der oben erwähnten Skulpturirung kommt. Wenn Gegen- baur in letzterer etwas für den Sturionen - Schultergürtel Spezifisches erblickt, so kann ich ihm hierin nicht widersprechen; allein es ist wohl zu beachten, dass es sich, wie schon angedeutet, dabei um sekun- däre Verhältnisse handelt, mit deren Erwerbung die Störe sich von den Stammformen bereits entfernen und eine eigene gegen die Knochen- ganoiden gerichtete Entwicklung einschlagen. Eine derartige, auf höhere Wirbelthiere sich nicht vererbende Eigenthümlichkeit stellt auch jene bereits von Gegenbaur ausführlich gewürdigte Knorpelspange dar, welche am Schultergürtel von Amia und Lepidosteus den Muskelcanal überbrückt, und welche bei den Teleostiern eine immer selbständigere Bildung erlangt („Spangenstück“ Gegenbaur). Ich brauche nach dem, was ich oben über den Össificationsprozess und die Deutung der einzelnen Theile des Ganoiden - Schultergürtels im Sinne der terrestrischen Vertebraten bemerkt habe, kaum noch besonders zu betonen, dass ich mich Gegenbaur nicht anschliessen kann, wenn er den den mittleren Theil des Schulterknorpels von aussen deckenden Knochen für eine Olavicula im Sinne der Amphibia anura und der höheren Vertebraten erklärt‘). Diese Deutung ist Schultermuskeln bestimmten Nerven durchtreten lässt. Es ergibt sich dadurch ein Anschluss an Scyllium, noch mehr an Seymnus unter den Selachiern. Die- selbe Oeffnung für die gleichen Nerven findet sich im Schultergürtel der Am- phibien, sie fehlt auch bei den Reptilien nieht. Da in der vergleichenden Ana- tomie die Grössenverhältnisse der Theile von untergeordnetem Werthe sind, kann das reducirte Volum des primären Schulterstückes bei Polypterus nicht abhalten, es als Homologon des Schulterstückes der Amphibien anzusehen, aus dem Scapula und Coracoid nebst Procoracoid sich herausbilden.“ Gegenbaur fügt hinzu, dass er die Zurückführung der betr. Verhältnisse der Amphibien auf diejenigen der übrigen Ganoiden und Selachier nicht deswegen für unthunlich halte, weil es sich dort um „ganz andere, fremde Bildungen“ handle, sondern „weil sie mehr enthalten als nöthig ist, um die Vergleichung in die höheren Wirbelthiere fortzuführen“. 1) „Derselbe wird (von Acipenser ausgehend) schon bei Polyodon aus- gedehnter und weit mehr noch bei Polypterus, wo er schon eine Symphyse bildet .... Es ist derselbe Knochen, welcher auch bei den Knochenfischen den bei Weitem umfangreichsten Theil des gesammten Schultergürtels bildet und daselbst seit Gouan von Vielen als Clavicula angesehen wird. Die Clavieula von Acipenser und Polyodon hat daher noch nicht den gleichen Werth, wie jene von Lepidosteus, Amia und den Teleostiern, denn sie bringt für sich noch keinen — 159 — schon deshalb eine gänzlich verfehlte, weil es sich dabei bezüglich des jenem Knochen ursprünglich zu Grunde liegenden Knorpels nicht um eine Pars procoracoidea im Gegenbaur’schen Sinne, sondern nur um eine Pars coracoidea handeln kann. Damit aber fällt jede Möglich- keit der von Gegenbaur angestrebten Homologisirung, und ich kann es mir füglich ersparen, noch weitere Gründe, deren es allerdings noch manche gibt, in’s Feld zu führen. Dies gilt natürlich ebenso für die Teleostier, an deren Schultergürtel wir den allerwechselndsten, wesentlich auf den knorpeligen Theilen beruhenden Formverhältnissen begegnen. Dieselben sind von Gegenbaur bereits genau geschildert worden, und ich hebe Einiges, was mir von besonderem Interesse scheint, daraus hervor. Erstens fehlt jenes Stück, welches bei Ganoiden als Infraclaviculare figurirt; ferner entsteht die „Clavicula ohne alle Betheiligung von Knorpel, aber dicht an der Anlage des knorpeligen Schulterstückes..*“ An der Symphyse beider „Olaviculae“ findet sich zuweilen hyaliner Knorpel vor, ja, er kann sich sogar in’s Innere der Clavieula hineinerstrecken, wodurch Verhältnisse sich ergeben, welche an Protopterus erinnern. Der Schultergürtel der Siluroiden kommt demjenigen von Aci- penser am nächsten. „Bei anderen Teleostiern erreicht der dem unte- ren Fortsatz der Störe entsprechende Theil nicht mehr die Clavicula, und es treten drei Ossificationen auf, davon die eine den oberen, einem Scapu- lare entsprechenden, die andere den unteren, einem Procaracoid (mit einem Theil des Coracoid) entsprechenden Theil, die dritte endlich das Spangenstück ergreift“ (letzteres findet sich bei Cyprinoiden, Sal- moniden, Scopelinen, Clupeiden und Characinen; bei allen übrigen existirt nur ein oberes laterales Stück, das Scapulare, und ein medianes unteres, das Procoracoid). Beide verknöchern selbständig. „Modifica- tionen des primären Schultergürtels finden sich bei Cataphracten und Gobioiden. Das ossifizirte Scapulare ist durch einen Knorpelrest vom Procoracoid entfernt, und zwischen beide schieben sich vier Basalstücke der Brustflosse ein, die in demselben Masse als Scapulare und Pro- coracoid auseinanderweichen und sich der Clavicula nähern. Bei Gobius sind sie endlich nur durch einen dünnen Knorpelstreif davon geschieden. Damit verkümmert das Scapulare, und die Brustflosse tritt mit ihren Basalstücken nahe an die Clavicula. Eine andere Modi- fication ist bei Orthagoriscus gegeben; hier fehlt gleichfalls das Scapu- lare vollständig, aber die Basalstücke der Brustflosse sind dem oberen Rande des Procoracoid angeheftet.“ Es wäre von hohem Interesse, die Entwicklungsgeschichte der ventralen Abschluss des Gürtels zu Stande. Dazu bedarf es noch jenes andern Knochens („accessorische Clavicula“). Beide zusammen sind Analoga der Olavi- cula der übrigen Fische, jedoch nur einer ist das Homologon“ (Gegenbaur). — 160 — Cataphracten, der Gobioiden und von Orthagoriscus be- züglich dieses Punktes zu studiren. Bevor dies geschehen ist, lassen diese Verhältnisse meines Erachtens keine sichere Beurtheilung zu. Bemerkenswerth ist jedenfalls die Trennung aller Radien, deren Zahl in maximo fünf beträgt. Der fünfte Strahl wird jedoch in den „Rand- strahl“ aufgenommen, und diesem dadurch die Articulation mit dem Schultergürtel ermöglicht. Es handelt sich also um ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Acipenser sturio, ruthenus und rhynchaeus. Auch hier erreichen fünf Knorpelstücke den Schultergürtel, bei Spatularia vier. Sie convergiren proximalwärts, und dies steigert sich bei Amia derart, dass ausser dem inneren und äusseren Strahl nur noch ein ein- ziger zur Articulation mit dem Schultergürtel gelangt. Noch weiter gediehen ist dies bei Polypterus, wo die beiden Hauptstrahlen be- kanntlich mit ihren proximalen Knorpelapophysen zusammenstossen. (Ueber alles dieses vergl. Textfigur 9, e—g.) Wie die von den letzteren eingeschlossene Mittelpartie zu deuten ist, liegt klar, und ich habe darauf früher schon hingewiesen. Ob sich aber der derselben phylo- genetisch zu Grunde liegende polymere Charakter auch in der Onto- genese noch ausspricht, kann ich nicht entscheiden, doch dünkt mir dies nicht wahrscheinlich, da ich auch auf Flächenschnitten durch die Brustflosse von 22 Centimeter langen Exemplaren keine Spur einer Gliederung zu erkennen vermochte!). Ich werde in dieser meiner Auffassung der Verwischung der primitiven Verhältnisse auch durch meine Erfahrungen an Stör-Embryonen (siehe später) unterstützt. 1) Entwicklungsgeschichte des Schultergürtels und der Brustflosse von Acipenser sturio. Soviel ich in Erfahrung bringen konnte, liegt bis jetzt nur eine einzige Arbeit, nämlich diejenige von Salensky (90), über die Ent- wicklung der Brustflosse des Sterlet vor. Abgesehen von den von Rautenfeld’schen Mittheilungen über die Bauchflosse desselben Ganoiden sowie von einigen Notizen über gewisse Punkte von Lepi- dosteus (Balfour und W. N. Parker) ist dies überhaupt der ein- zige, auf die Embryogenese der Ganoiden sich beziehende Bericht. Wie schon früher erwähnt wurde, stand mir eine Reihe von Stör- Embryonen zur Verfügung, und da wesentliche Unterschiede in der !) Jedenfalls kann man bei den Ganoiden nur von einem metapterygialen Stammstrahl, dem Einzelradien angereiht sind, nicht aber von einem Pro- und Mesopterygium sprechen. Letztere Stücke sind da, wo sie auftreten (Selachier), wie ich aus der Entwicklungsgeschichte erkannt habe (s. oben), stets Abgliederungen des metapterygialen Stammstrahles selbst; von einer derartigen Abgliederung ist aber, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, bei den Sturionen keine Rede, und darauf hat auch schon Salensky (90) hingewiesen. — x — Entwicklung zwischen Acipenser sturio und ruthenus kaum existiren dürften, so werde ich im Folgenden zunächst die Salensky ’schen Ergebnisse einer Betrachtung unterziehen. Die ersten Anlagen der vorderen Extremität des Sterlets er- scheinen wenige Tage nach dem Ausschlüpfen in Form von zwei halbmondförmigen Hervorragungen, welche ziemlich weit hinter dem Kopfe zu beiden Seiten des Rumpfes liegen. An der Anwachsungs- stelle sind sie verdickt und besitzen einen dünnen, zugeschärften Rand. Es handelt sich um Falten der Epidermis, die auf dem Durchschnitt eine aus mesodermalem Gewebe bestehende Innenmasse erkennen lassen. Letztere legt sich mit ihrem vorderen Abschnitt unmittelbar dem sich entwickelnden Schultergürtel an, während weiter nach hinten zu das Metapterygium, die Knorpelstrahlen und die Muskeln entstehen. Bald wächst die Flosse stärker aus, und in ihrer anfangs nur aus einer Ektodermfalte bestehenden peripheren Partie bilden sich die Hornstrahlen. Man kann nun die Strahlen in ihrer spitzwinkeligen Lage zum Metapterygium mit denjenigen des zweireihigen Archi- pterygiums von Geratodus oder des einreihigen von Protopterus vergleichen. — Der Schultergürtel hebt sich allmählich, etwa in Form eines Henkels, deutlicher von seiner Umgebung ab und zeichnet sich an der Anheftungsstelle an die Flosse durch dunklere Färbung aus. Dies beruht auf der beginnenden Verknorpelung, welche sich gleich- zeitig auch in dem Flossenskelet vollzieht. Die bis jetzt aufgetretenen vier Strahlen verlängern sich und nehmen dabei eine von der früheren etwas verschiedene Richtung an, d. h. sie stellen sich immer spitz- winkliger zum Metapterygium und streben allmählich unmittelbar dem Schultergürtel zu, welchen sie endlich direct berühren, ohne dass man vor der Hand von einer gelenkigen Verbindung reden kann. Letztere erfolgt erst etwas später, und zugleich tritt zu den vier Einzelstrahlen noch ein fünfter kinzu, welcher sich zwischen dem vierten Strahl und dem Metapterygium einkeilt. Die Strahlenbildung dauert auch später wahrscheinlich während der ganzen Wachsthumszeit des Sterlets an der genannten Stelle noch fort, so dass z. B. bei dem drei Monate alten Thier ausser dem Metapterygium bereits sechs Strahlen vorhanden sind, wovon die vier hinteren mit dem Schultergürtel articuliren, während die zwei vorderen sich dem Metapterygium anlagern, ohne dass es vor der Hand zu einer Articulation mit letzterem kommt. Eine solche bildet sich erst später aus, während die Zahl der se- cundären Strahlen gleichzeitig auf drei steigt. In diesem Stadium (3. Monat) trennt sich an der Peripherie aller, anfangs gänzlich un- gegliederten Strahlen eine zweite kleinere Strahlenreihe ab; ob sich aber dieser Prozess auch am Metapterygium abspielt, wagt Salensky nicht sicher zu entscheiden; er hält es aber für unwahrscheinlich und scheint geneigter, die am Ende des Metapterygiums auftretenden kleinen Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 11- — 12 — Knorpelchen für unentwickelte, secundäre Strahlen in dem oben ge- nannten Sinne aufzufassen. Die Schlussworte Salensky’s lauten: „Aus dem Vorstehenden ist ersichtlich, 1) dass die vorderen Extremi- täten viel früher als der Schultergürtel zum Vorschein kommen, un- abhängig von ihm sich bilden und erst später mit ihm articuliren ; 2) dass das Skelet der vorderen Extremitäten aus einem basalen Theile besteht, welcher in der Basis der Flossenanlage gebildet wird, d. h. aus dem Metapterygium, den vier Strahlen und einem Abschnitt, welcher später die Anzahl der Strahlen vermehrt; 3) dass die zuerst gebildeten Strahlen in ihrer Lagerung zum Metapterygium den Typus des einreihigen Archipterygiums zeigen, und dass sie erst später mit dem Schultergürtel articuliren, und 4) endlich, dass diejenigen Strahlen, welche unmittelbar mit dem Metapterygium sich verbinden, später ent- stehen und deshalb als secundäre Strahlen bezeichnet werden müssen. Diese Beobachtungen Salensky’s sind zum grossen Theil correct, allein sie bilden doch nur Bruchstücke und sind von sehr wenigen Abbildungen begleitet. So erachte ich es in Anbetracht des wichtigen Untersuchungsobjectes für angezeigt, meine eigenen Erfahrungen in extenso wiederzugeben und dieselben durch eine grosse Zahl von Figuren zu erläutern. In den jüngsten mir zu Gebot stehenden Stadien (6—7 Mill.) ist die Vorniere bereits angelegt. In ihrer vordersten, dicht an die ven- tralen Myotom-Enden heranziehenden Partie besteht sie aus zwei bis drei blindgeschlossenen Schläuchen, welche, in der Körperlängsachse verlaufend, durch ein von denMyotomen ausgehendes schmales Blastem von der äusseren Haut getrennt werden (Fig. 85, VN, Y). Jenes lockere Blastem zieht sich also in die Rumpfwand hinein und zeigt sich an der Stelle, wo die dorsale, fast ganz horizontal ver- laufende Rumpfwand allmählich seitlich herunterbiegt, in stärkerer Ansammlung. Hier tritt zwei Tage später, d. h. bei 8 mm langen Embryonen, die Brustflosse in die Erscheinung, was unter Erhebung einer paarigen, scharfrandigen Hautfalte geschieht (Fig. 85, VE), in deren Bereich sich die Epidermis verdickt. Jene Falte beginnt vorne gegen den Kopf zu sehr niedrig, erhöht sich dann, indem sie sich dorsal — und etwas medianwärts richtet, und verflacht sich allmählich wieder; sie erstreckt sich über 42 Schnitte hinweg, und erlischt dann spurlos, d.h. ohne, wie ich dies eigentlich erwartet hatte, an der seit- lichen Rumpfwand weiter zu laufen und sich mit der erst viel später auftretenden Bauchflossen-Anlage zu verbinden. Weder in früheren, noch in späteren Stadien ist etwas Derartiges nachzuweisen, so dass sich also die Sturionen durch dieses negative Verhalten von den Selachiern ebenso sehr entfernen, als sie sich den Teleostiern nähern. Medianwärts von der Brustflossenfalte liegt nun nach wie vor die Vorniere (Fig. 85, VN), und weit von ihr getrennt, d. h. da, wo die — 198 — ventrale Dottermasse nach hinten zu bereits zu verstreichen beginnt, sind am dorsalen Umfang des Vornieren-Ganges, rechts und links von der Aorta, schon die ersten Urnierenbläschen aufgetreten, welche aber um diese Zeit noch kein Lumen erkennen lassen. Ein solches er- scheint erst viel später, wobei dann die anfangs kugeligen Organe zugleich zu kleinen, gewundenen Schläuchen auswachsen. Das Innere der Brustflosse ist in diesem Stadium von lockerem Mesoblastgewebe erfüllt (Fig. 85 »), das an ihrer Abgangsstelle vom Rumpfe am meisten entwickelt ist und sich auch eine Strecke weit in die noch sehr dünne Rumpfwand hereinzieht. In dieser existirt noch nirgends differenzirte Muskelsubstanz, und von ein- wuchernden, den Myotomen der Stammzone entsprossen- den Muskelknospen in der Weise, wie sie bei Selachiern zur Beobachtung kommen, ist bei der Stör-Brustflosse weder in diesem noch in irgend einem späteren Entwick- lungsstadium die Rede. Im Gegensatz dazu finden sie sich an der Basis der Rückenflosse und, wie bekannt, auch an der Bauchflosse in typischer Ausbildung. Gleichwohl aber hängt das Mesoblastgewebe im Innern der Flosse durch jenen schon erwähnten, schmalen Zug lockerer Zellen mit dem lateralen Ende des Myotomen-Sockels zu- sammen, und dies wird, wie ich gleich zeigen werde, an gewissen Stellen später noch deutlicher (Fig. 85, 86, 7). Ein weiterer Fortschritt bethätigt sich darin, dass sich die Meso- blastzellen rechtwinklig zur Längsachse der Flosse zu stellen und sich zugleich, fast nach Art von Epithelien, am Rand derselben anzuordnen beginnen, während das Innere heller bleibt und von lockerem Gewebe eingenommen wird. Dies gilt aber nur für den freien Theil der Flosse, da an der Stelle, wo dieselbe dem Rumpf ansitzt, dichtere Zellballen, die hie und da ein Lumen einschliessen können, auftreten. Meistens liegen sie in zwei Abtheilungen, doch kann es auch zu einem Zu- sammenfluss kommen (Fig. 86, ZB); überall aber bestehen sie aus dicht zusammenliegenden, rundlichen, begierig Farbstoff (Alauncarmin) aufnehmenden Zellen. Nahe dem jetzt deutlicher differenzirten Cölom- Epithel liegt eine scharf umschriebene Gewebsplatte, welche sich über eine grosse Strecke des Rumpfes, d. h. auch noch weit caudalwärts von der eigentlichen Brustflossenanlage erstreckt. Dieselbe besteht zum grossen Theil aus quergestellten, länglichen Zellen (Fig. 86, T), ‚ist an ihrem ventralen Ende etwas aufgetrieben (ff) und nach hinten zu an verschiedenen Stellen unterbrochen. Ihr dorsales Ende steht mit dem lateralen Ende des Myotom-Sockels in lockerer Ver- bindung, und letztere wird weiter caudalwärts eine immer innigere. 40 bis 50 Schnitte nach rückwärts von der Flosse rückt jene Ge- websplatte dorsalwärts sehr weit empor und fliesst mit dem ventralen Myotomende schliesslich zu einer Masse zusammen. Noch weiter nach 41° — 164 — hinten beginnt da, wo die ventrale Dottermasse sich allmählich ver- jüngt, die schon erwähnte typische Knorpelbildung, und stets bildet dann das ventrale Myotomende die Proliferationszone für die sich successive abgliedernden, ihrer histologischen Differenzirung secundär entgegengehenden Muskelmassen. — Worauf beruhen nun die Diffe- renzen zwischen den Sturionen und den Selachiern? — Mit anderen Worten: wie kommt es, dass die primitive Art der Muskelbildung in der Brustflossenanlage der letzteren verwischt ist? — Der Grund da- von beruht auf der mächtigen Dotteransammlung in der vorderen Rumpfgegend, wodurch die zarten Rumpfwände einer ganz ausser- ordentlichen Dehnung und Spannung unterworfen sind. Dieselben Ge- sichtspunkte gelten meiner Meinung nach auch für die Teleostier Dazu kommen noch die Lageverhältnisse der Vorniere, welche den Weg von den Myotomen zu den Extremitäten gleichsam verlegt oder denselben doch auf jenen schmalen, zwischen Vorniere und Integument sich hinziehenden Spaltraum beschränkt (Fig. 85, F). Jene Gewebsplatte stellt also die noch auf indifferenter Stufe stehende ventrale Rumpfmusculatur dar, und was die Extremität an- belangt, so sind hier die früher schon erwähnte dunkle Randzone, sowie die mehr rumpfwärts liegenden Zellballen als Vorläufer von Muskeln zu deuten. Von einstrahlenden Nerven war in diesem Stadium noch nichts nachzuweisen. Jedenfalls kann ich sie nicht übersehen haben, da sie, wenn vorhanden, in dem hellen, zellarmen, im Uebrigen nur von spärlichen Spindelzellen durchsetzten Gewebe der Rumpfwand deutlich hätten sichtbar sein müssen. Dorsale und ventrale Wurzeln der Spinalnerven, resp. Spinalganglien sind übrigens bereits gut ent- wickelt. In dieses Stadium (8—9 mm) fällt das erste Auftreten der hin- teren Extremität, deren Entwicklung früher schon ausführlich geschil- dert wurde. 24 Stunden später besteht die einzige Veränderung darin, dass die der Extremitäten-Muskulatur vorausgehenden Zellmassen an der Basis und an den Rändern der Flosse sich regelmässig in com- pacte Einzelballen zu gliedern beginnen. An der Basis zählte ich deren fünf, an den Rändern 6—7 solche Complexe, und letztere bauchen da und dort sogar die Haut buckelig nach aussen vor. Nach weiteren 48 Stunden wird das Centrum der Flosse von einer hellen, durchaus einheitlichen Zellplatte eingenommen, deren einzelne Elemente ziemlich weit auseinander liegen und sich zum grössten Theil rechtwinklig zur Längsachse gruppiren. An der Flossen- basis zeigen sie sich besonders stark angehäuft und zugleich concentrisch geordnet. Ventralwärts in der Rumpfwand hinab erstreckt sich von der Flossenbasis an ein dichtes Blastem, an dessen medialer Seite jetzt ein starker, dem Cölomepithel dicht angelagerter Längsmuskel in deutlicher Differenzirung begriffen ist. Derselbe steht oralwärts jederseits mit — 165 — der medialen Partie des Visceralskelets in Verbindung (Fig. 87, M}). Weiter caudalwärts mit den Serienschnitten fortschreitend, sieht man diesen Muskel allmählich dünner werden, mehr gegen die Flossenbasis heraufrücken und dieselbe schliesslich sogar überschreiten, bis er end- lich ganz dorsalwärts mit den ventralen Ausläufern des betreffenden Myotoms zusammentrifft. Dabei verliert er da und dort seine einheit- liche Natur und erscheint unterbrochen. Zugleich wachsen auch Muskelmassen und Nervenstränge durch das in der Flossenbasis be- findliche Blastem hindurch, und auch in den Randzonen der Flosse selbst taucht Muskelgewebe auf. Kurz, es ist jetzt die histologische Dif- ferenzirung in jenen auf Fig. 86 mit ZB, ZB bezeichneten und dort noch indifferenten Gewebsmassen in vollem Gang, und man versteht, wie jene durch eingelagerte Muskeltheile am ausgebildeten Schulter- gürtel verursachte Sculptur ganz allmählich zu Stande kommt, d.h. wie die betreffenden Stellen in der skeletogenen Grundlage gleichsam aus- gespart werden. Von Hyalinknorpel ist noch nichts zu sehen, und jene helle, durch die ganze Lichtung der Flossenfalte hindurch sich erstreckende Zell- platte (Fig. 87, x) muss als Vorknorpel bezeichnet werden. Es ist noch zu bemerken, dass die Flosse jetzt nicht mehr senkrecht emporgerichtet ist, sondern dass sie eine etwas lateralwärts geneigte Lage angenommen hat. Die Vorniere ist um diese Zeit kräftiger entwickelt und ähnelt nach Form, Lage und Ausdehnung vollkommen derjenigen von Tritonen- und Salamander-Larven. Die Urnierenschläuche beginnen sich zu winden und zeigen ein schwaches Lumen. Nach weiteren 24 Stunden misst der Embryo 11 mm, und dieses Stadium ist vor Allem dadurch charakterisirt, dass das erste deutlich differenzirte Knorpelgewebe auftritt. Der Verknorpelungsprozess er- greift gleichzeitig den proximalen (basalen) Abschnitt der im vorigen Stadium geschilderten und auf der Fig. 87 mit * » bezeichneten Vor- knorpelplatte, sowie den zunächst liegenden Theil des Schulterbogens; beide zusammen bilden eine gänzlich ungegliederte, hyalinknorpelige Masse (vergl. hierüber Fig. 91, 92, Kn und Textfigur 23, B bei Kn). Aus Fig. 88 und 89 ersieht man, wie die Rumpfwand im Bereich des Schulterbogens leistenartig vorspringt, und wie nach vorne und einwärts davon die Vorniere (V/N) in einem besonderen Raum vom Cölom abgekammert ist. Die Kammerwände sind, wie die ganze Serosa, ungemein dünn und tief schwarz pigmentirt. Die speecielleren Verhältnisse gestalten sich wie folgt: Vom Rücken her mit den Flächen-Schnitten vordringend trifft man zunächst auf eine lateralwärts von der Vorniere liegende Ansammlung von runden Zellen, welche die Rumpfwand vorbauchen. Dies ist die — 166 — Stelle, wo später der oberste Theil des „suprascapularen“ Abschnittes des Schultergürtels entsteht, und wo in keinem Embryonalstadium Knorpelgewebe getroffen wird (Fig. 88, 8). Geht man mit den Schnitten tiefer ventralwärts, so taucht im hinteren Abschnitt ein circumscripter Hyalinknorpel auf, während die Zellen der nach vorne davon liegenden vorknorpeligen Gewebsmasse vorerst nur eine con- centrische Schichtung zeigen. Hier tritt der Verknorpelungsprozess erst später auf (Fig. 89, bei S, »); im Uebrigen zeigen sich auf diesem Schnitt die topographischen Verhältnisse kaum verändert. — Geräth man nun mit den Schnitten in den Bereich der freien Extremi- tät, so sieht man, wie die breite einheitliche Vorknorpelmasse der freien Flosse an ihrem proximalen Ende medianwärts umbiegt, mit jener vorderen, concentrisch geschichteten Masse des Schultergürtels zusammenfliesst, und wie zwischen diesem und dem knorpeligen Ab- schnitt Muskeln hindurchtreten. So bleiben die Verhältnisse sieben Schnitte hindurch (Fig. 90). Endlich wird das Vorderende jener Vor- knorpelplatte der Flosse wieder frei, biegt medianwärts herüber zum knorpeligen Schultergürtel, verknorpelt und fliesst mit letzterem zu einer Masse zusammen. Von nun an bildet der ganze proximale (basale) Abschnitt der Flosse mit dem Schultergürtel zusammen jene schon erwähnte einheitliche hyaline Knorpelmasse. — Geht man mit den Schnitten noch weiter ventralwärts, so sieht man, wie dieselbe sich immer schlanker auszieht (Fig. 91), und wie jetzt im distalen Ab- schnitte der zuvor einheitlichen Vorknorpelplatte neue Knorpelcentren in Bildung begriffen sind (Fig. 92, Rad!). Das später infraglenoidal liegende Stück des Schultergürtels, die Pars coracoidea, ist um diese Zeit kaum erst in die Verknorpelung ein- getreten; es besteht der Hauptmasse nach noch aus Vorknorpel. Der Schultergürtel besitzt also noch keine grosse Ausdehnung und über- schreitet die Contactstelle mit der Brustflosse dorsalwärts nur wenig, ventralwärts fast gar nicht. Schon nach 24 Stunden ändert sich dies, indem die Pars cora- coidea stark auswächst; dasselbe gilt in noch höherem Grad für die Pars scapularis, welche ihre Richtung nach oben und hinten nimmt. Am oberen und unteren Ende des Schulterbogens, wie auch am lateralen Ende der Basalplatte liest eine starke, in Proliferation be- griffene Vorknorpelzone (Textfigur 23, A,B, ff). Dringt man mit den Querschnitten vom Kopf her caudalwärts vor, so sieht man, wie die Pars scapularis, welche hier noch vorknorpelig ist, durch Muskeln und einstrahlende Nerven von der übrigen Skeletmasse getrennt wird; allein zwei Schnitte weiter nach hinten stellt der ganze Complex einen gänzlich einheitlichen, hyalinknorpeligen Dreistrahl dar (Textfigur 23, B). Die Lage- und Formverhältnisse des Schultergürtels, seine nahen Bezieh- ungen zur Vorniere etc. erinnern jetzt wieder sehr an diejenigen der Urodelen-Larven (vergl. Textfigur 23 mit Fig. 133). — 197 — Um zwei Schnitte weiter caudalwärts wird nun auch die Pars coracoidea von einem Nerven (und von einem Gefäss?) durchbohrt, wie dies durch den Pfeil in Textfigur 23, B angedeutet ist. Weiter nach hinten sieht man nur noch die proximalwärts verdickte Basal- platte (Kn), welche nun viele Schnitte hindurch einheitlich bleibt, bis schliesslich eine Vorknorpelzone auftritt, welche den peripheren Ab- schnitt gegen den proximalen abgrenzt. Letzterer bleibt noch eine Strecke weit einheitlich. Endlich zeigt sich hier eine Theilung, so dass man jetzt im hinteren Abschnitt der Flosse drei durch Vor- knorpelgewebe mit einander verbundene, kurze Knorpelstrahlen, wo- von einer dem Basale entspricht, zu Gesicht bekommt (Textfigur 23, D, bei Kn, Rad'). Textfigur 23, A—D. Querschnitte durch die rechte Körperhälfte eines Embryos von Acipenser sturio. Die Schnitte beginnen bei A kopfwärts und schreiten bis D caudalwärts fort. FE Vorder-Extremität. Kr Gemeinschaftliche Knorpelplatte für den Schultergürtel und die Basalplatte der Flosse, S Pars scapularis, € Pars coracoidea, Rad! Radien, M Myotom in seiner Basis getroffen, M! Muskeln der ventralen und seit- lichen Körperwand, M? Muskeln der Flosse, Co Cölom, VN Vorniere, ff Proliferations- zonen für Knorpelsubstanz, N Nerv. Der Pfeil in Fig. B bedeutet einen weiter caudal- wärts den Schulterbogen durchbohrenden Nervenkanal. Man vergleiche bezüglich der übereinstimmenden Formverhältnisse die Fig. B der obigen Serie mit der Tafelfigur 84, welche einen Querschnitt durch den Schultergürtel eines Selachier-Embryos darstellt. Noch weiter nach rückwärts wird das ganze Innere der Flosse von einem noch unsegmentirten Vorknorpelblastem erfüllt. Um diese Zeit besteht also der ganze Skeletcomplex aus einem knorpeligen Dreistrahl, dessen Einzelglieder aus der Pars coracoidea, scapularis und dem Basalstück bestehen. Daran schliessen sich peripher- wärts drei kleinere Knorpelstrahlen, die in directem Anschluss an das Basalstück in der anfangs einheitlichen Vorknorpelplatte entstanden sind. Es handelt sich also, was ich ausdrücklich hervorheben will, bezüglich dieser Knorpelstrahlen nicht um eine secundäre Abschnürung von der Basalplatte, sondern, wie ich dies schon bei dem vorhergehen- den Stadium geschildert und abgebildet habe (Fig. 91, Rad!), um eine selbständige Entstehung neuer discreter Knorpelcentren in dem zuvor einheitlichen Vorknorpelblastem. Dies gilt genau ebenso für den inner- — 18 — halb der nächsten 48 Stunden auftretenden, in der Achsenverlängerung des Basale liegenden, peripheren Knorpelstrahls. Der Embryo hat nun eine Länge von 14—15 mm erreicht (Textfigur 24, A—N). Dia Aad i Rad % Y T EN Pe | H Textfigur 24, A—M. Querschnitte durch die Brustflosse eines 14—15 mm langen Embryos von Acipenser sturio. Die Schnitte schreiten von vorne her caudalwärts fort. N Versuch einer Reconstruction, € Coracoid, $ Scapula, Zn Stelle, wo das Basal- stück (Rad) mit dem Schultergürtel zu einer Masse zusammenfliesst, Rad! — Rad? secundäre Radien, welche in Fig. N peripherwärts in die Vorknorpelzone FÄKZ zu- sammenfliessen, bei f in Fig. H taucht das proximale Ende des Rad? auf, Kn ent- spricht der Abgliederungsstelle ® des Basale oder Hauptstrahles in Fig. N, m!, M? Muskeln N Nerv. Die Pfeile bedeuten Nervenkanäle. Der Schultergürtel, welcher nach wie vor ober- und unterhalb der Contactstelle mit dem Basalstück eine von Muskeln bezw. Nerven eingenommene Durchbrechung zeigt, ist nun ganz knorpelig geworden, und in seiner dorsalen Verlängerung sind die ersten Spuren eines Knochenherdes erschienen. Dieselben liegen dicht unter dem Integument in jenem Bereich, wo, wie schon früher erwähnt, eine Gewebsforma- tion auftritt, welche das Vorknorpelstadium nie überschreitet. Die NagU n.2 Ras‘ BAR aeg 5 Ku PR) 5 R0? Krgae Km ie PT 7 er z f I M — 19 — Össifications-Zonen sind durch 15 Flächenschnitte, welche vom Rücken her ventralwärts vordringen, nachzuweisen. Dabei handelt es sich nicht nur um eine, sondern um mehrere dünne, stark lichtbrechende Knochenlamellen, welche sich mit einander verbinden, da und dort Markräume einschliessen und namentlich auf der äusseren Seite des dorsalen knorpeligen Scapular-Endes scheidenartig herabgreifen. Sie liegen dicht dem Perichondrium an und sind von diesem nicht zu trennen. Mit den Flächenschnitten in der genannten Richtung weiter vor- dringend, geräth man beim 16. Schnitt endlich auf das dorsale Ende der Pars scapularis des knorpeligen Schultergürtels, welcher als Textfigur 25. Flächenschnitte durch die Brustflossengegend eines 15—16 mm langen Embryos von Acipenser sturio. Rechte Seite. Die Schnitte A—P dringen dorso- ventralwärts vor. $ Scapula, von der sich bei f eine Spange abhebt, 7—5 Radien, Kn mit dem Schulterbogen zusammengeflossenes Basalstück, * fibröse Spange, Pe Periost, M? Muskeln, N, N! Nerven. starke, der Vorniere!) dicht aufliegende Leiste lateralwärts vorspringt (Fig. 93, 8). Diese Verhältnisse persistiren nun 20 weitere Schnitte hindurch, und während dieser ganzen Strecke ist der Schulter- gürtel von einem mächtigen Perichondrium umgeben. Weiter ventral- wärts ist es aber an der Stelle, welche auf Fig. 89 mit f bezeichnet ist, zur Verknorpelung und zugleich zum Zusammenfluss mit der Hauptmasse des Schultergürtels gekommen. Letzterer erhält dadurch 1) Auch hier sieht man, wie die Vorniere vom Cölom abgekammert ist. Die trennende, tiefschwarz pigmentirte Lamelle springt wie ein Zwerchfell in’s Cölom ein. — 19% — einen mit seiner Convexität kopfwärts schauenden, spangenartigen Anhang (Textfigur 25, A, f) oder eigentlich einen weiter ventralwärts wieder mit ihm sich vereinigenden Bügel (Textfigur 25, E und F, 7), welcher von Nerven, Muskeln und Gefässen durchsetzt wird. Derselbe entspricht dem Procoracoid Gegenbaur’s, resp. der Clavicula Götte’s. Nachdem jene Vereinigung geschehen ist, wird der median- wärts scharf vorspringende Rand des Schultergürtels noch einmal von einem Nervencanal durchsetzt (Textfigur 25, F und 6 bei N), und ein zweiter solcher Canal geht weiter lateralwärts durch die Skelet- masse hindurch (N!). Nachdem dies geschehen ist, sieht man am Vorderrand des mit dem Schultergürtel einheitlichen Basalstückes einen theilweise von Nerven und Muskeln eingenommenen Hohlraum, welcher gegen den vorderen freien Flossenrand zu von einer später ossifiziren- den Masse überbrückt wird (Textfigur 25, H, I, »). Die Zahl der peripheren Knorpelstrahlen ist jetzt auf fünf gestiegen, während aber alle proximalwärts scharf differenzirt und hyalinknorpelig sind, fliessen sie auch in diesem Stadium noch mit ihren peripheren Enden in eine vorknorpelige Masse zusammen. Dies gilt namentlich für die beiden am tiefsten ventral- und medianwärts liegenden Strahlen, welche sich schliesslich zu einer sehr langen, dünnen Platte vereinigen (Text- figur 24, P). Nachdem man mit den Schnitten ausser den Bereich der Flosse gekommen ist, sieht man, wie der jetzt rings von dickem Perichon- drium umgebene Schultergürtel mit der Pars coracoidea sich der Rumpfwand immer enger anlegt und medianwärts leistenartig gegen dieselbe vorspringt. Er zieht sich dabei auch auf eine gewisse Strecke kopfwärts aus, doch wage ich nicht zu entscheiden, ob man darin die erste Andeutung einer Olavicula im Sinne der Amphibien erblicken darf. Ventralwärts schliessen jetzt beide ÜOoracoidspangen an der Pericardwand beinahe zusammen und werden nur durch spärliches fibröses Gewebe von einander getrennt!). In den nächsten 10 Tagen macht der Schultergürtel nur insofern noch weitere Fortschritte, als der Knorpel sich immer mehr solidificirt, d. h. an Intercellular- Substanz gewinnt, und das Vorknorpelgewebe 1) Bei einem etwas älteren Embryo sah ich auf Schnitten, die schief, und zwar in einer von vorne und oben nach hinten und unten geneigten Querebene, durch den Körper hindurchgegangen waren, den auf Textfigur 24 mit Rad! be- zeichneten Knorpelstrahl in einen oberen vorderen und einen hinteren unteren Schenkel gespalten. Zwischen beiden verliefen ein Nerv und ein Gefäss. Zwei Schnitte weiter caudalwärts flossen die beiden Knorpel proximalwärts zu einer von der Scapula abgegliederten, einheitlichen Masse zusammen, an der Peripherie derselben blieb aber jene Spaltung noch 5—6 Schnitte weiter nach hinten sicht- bar. — Ob dies nicht als eine Andeutung eines biserialen Flossentypus aufzufassen ist? — — 11 — ganz auf das äusserste Ende der nun sehr gut differenzirten fünf Knorpel- strahlen beschränkt ist. Zugleich hat sich die Verknöcherungszone dor- salwärts von der Scapula bis gegen den Schädel emporgezogen, während sich gleichzeitig die Abschnürung des obersten Endes der knorpeligen Pars scapularis sowie des Basalstückes vom Schulterbogen anbahnt. Auch in diesem Stadium fliessen die ventralen Enden der beiden Cora- coide nicht knorpelig zusammen, wenn sie auch allerdings nur durch einen minimalen Zwischenraum getrennt sind. Ob der Zusammenfluss später erfolgt, weiss ich nicht, da ich keine älteren Stadien unter- sucht habe. Auf eine weitere Schilderung dieses Entwicklungsstadiums brauche ich nicht einzugehen, da die beiden letzten Textfiguren zur Erklärung genügen. Ich will übrigens bemerken, dass jetzt erst die Rückbildung der Vorniere beginnt, während die mit ihren bewimperten Nephrostomen ER ER Textfigur 26, A—F. Querschnitte durch die linke Brustflosse eines Stör-Em- bryos von 11 mm Länge. Dieselben schreiten, bei A angefangen, caudalwärts fort. f Seitenspross der Brustflosse. i in die Bauchhöhle mündende Urniere bereits stattlich herangewachsen ist, Beide Nierensysteme sind nach wie vor durch einen weiten Inter- vall getrennt. Bevor ich nun die über die Entwicklung der Brustflosse von _ Acipenser sturio gewonnenen Resultate zusammenfasse, muss ich noch eines Befundes Erwähnung thun, den ich an einem 11 mm langen Embryo gemacht habe. Auf der rechten Seite ist die Brustflossenentwicklung eine ganz normale, und ich verweise dabei auf Textfigur 26. Auf der linken Seite ist die ganze Anlage eine voluminösere. Das Vorknorpelblastem zieht sich in eine ventral der Flossenbasis ansitzende, wulstartige Ver- diekung hinein und ist nahe daran, zu verknorpeln (A bei f). Dieser Wulst, welcher auf der rechten Seite gar nicht zu bemerken ist, rückt nun, wenn man mit den Schnitten caudalwärts fortschreitet, immer weiter peripherwärts, so dass die Flosse nach hinten zu allmählich eine rechtwinkelige Knickung erfährt. Noch weiter caudalwärts vor- dringend, bemerkt man endlich, wie sich an der Stelle jener Knickung — 12 — die Flosse spaltet und in dieser Spaltung bis an ihre äusserte (hin- terste) Peripherie verharrt (Textfigur 26, A—F). Dieser Befund scheint mir im Hinblick auf die Betrachtungen, welche ich an die muthmassliche Genese der Dipnoörflosse, sowie an den von P. Albrecht bei Protopterus beobachteten Fall geknüpft habe, nicht ohne Interesse. Zu bedauern ist nur, dass die peripheren Flossenpartieen in dem betreffenden Entwicklungsstadium noch nicht so weit fortgeschritten waren, um über den Verknorpelungsprozess und die Anordnung der Radien etwas aussagen zu können. Vorstehende über die Entwicklung der Brustflosse des Störs ge- machten Befunde lassen sich folgendermassen zusammenfassen : Die bei den Selachiern und zum Theil auch noch bei Amphibien auftretende, der Extremitätenanlage vorausgehende Epidermisleiste lässt sich beim Stör nicht mehr nachweisen; auch handelt es sich im ersten Stadium der Brustflossenentwicklung nicht mehr um jene ge- trennt auftretenden Knorpelstäbchen und die typische Entwicklung von Muskelknospen. Letztere werden durch mechanische Ursachen unterdrückt, und was die ersteren anbelangt, so ist es auch hierin zur Verwischung der ursprünglichen Verhältnisse insofern gekommen, als die knorpelige Anlage des Schultergürtels und des Basale der Flosse wie aus einem Gusse erfolgt. Durch dieses Verhalten, welches ım Sinne einer ab- gekürzten Entwicklung aufzufassen ist, nähert sich der Stör — und zweifellos gilt dies für alle Knorpelganoiden — den Knochenfischen. Die erst nachträgliche Entstehung der im Lauf der Entwicklung in ihrer Zahl fortschreitenden Knorpelstrahlen ist eine auffallende Er- scheinung; es handelt sich hier um eine zeitliche Verschiebung der entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge, ja geradezu um eine Umkehrung derselben. Mit dem Auftreten der kleinen Stückchen an den peri- pheren Enden der Knorpelstrahlen, sowie mit der Abgliederung des Basalstrahles vom Schultergürtel schliesst die Entwicklung des Knorpel- skeletes ab, und ich will dabei noch einmal an die eigenthümliche, durch Muskeln und Nerven bedingte Sculptur erinnern. Der Ver- knöcherungsprozess tritt verhältnissmässig erst spät auf; er geht vom Integument und vom Perichondrium aus, und da er zugleich in seiner dorsalen Partie noch auf einer mit dem übrigen Schultergürtel un- trennbar zusammenhängenden, vorknorpeligen Grundlage erfolgt, so lässt sich daraus mit Sicherheit auf eine Zeit zurückschliessen, in welcher einst der ganze Schulterbogen bis hoch zum Schädel hinauf knorpelig präformirt war, d.h. wo es sich um ein Verhalten handelte, das bei den Selachiern heute noch besteht. ee 2) Entwicklungsgeschichte des Schultergürtels und der Brustflosse der Teleostier. Bei K. E. von Bär (3) findet sich folgende Bemerkung: „Nach einer zusammenhängenden wuchernden Leiste, die der Entwicklung beider Extremitäten voranginge, habe ich vergeblich mich: umgesehen. Auch ist die vordere Extremität sehr viel früher sichtbar, als die hintere. Sie erscheint als eine längliche Erhabenheit, die sich bald in ein breites ungestieltes Blatt ausdehnt, welches auf einer geringen Er- hebung aufsitzt, so dass hier nur die Scheidung in Wurzelglied und Endglied kenntlich ist. Das Endglied hat, so lange keine Flossen- strahlen in ihm sind, viel Aehnlichkeit mit dem Endgliede in der Extremität der Landthiere im Embryonen-Zustande.“ Von älteren Autoren sind noch H. Rathke (82) und K. Vogt (99) zu erwähnen; allein sie befassten sich fast ausschliesslich nur mit einer Schilderung der Anlage der „Clavicula* im Sinne Gegenbaur’s, ohne sich auf Weiteres einzulassen. Die von Kupffer über das Laichen und die Entwicklung des Herings in der westlichen Ostsee angestellten Beobachtungen erstrecken sich im Wesentlichen nur auf die äusseren Formverhältnisse. So wird z. B. die primordiale Medianflosse geschildert, welche, den Körper in der Mittelebene umsäumend, dicht hinter den Gehörblasen be- sinnt und sich von hier in gleichmässiger Höhe längs des Rückens um das Schwanzende herum erstreckt. Hierauf erreicht sie die Bauch- seite und läuft, nur vom After unterbrochen, nach vorne bis an das hintere Ende des Nahrungsdotters.. Im Innern bemerkt man die fein- nadelförmigen, dichtgestellten primordialen Hornstrahlen. Von den paarigen Flossen sind zuerst die fächerförmig gestalteten, senkrecht vom Körper abstehenden Brustflossen vorhanden. Um diese Zeit (7. Tag) beginnt der Hering auszuschlüpfen und misst 5,2—5,3 mm. Schon bei 9—10 mm langen Fischen erscheint die „Clavicula“ als ein schmaler, slänzender Bogen, der mit dem der anderen Seite in der ventralen Mittellinie in Berührung tritt. Knorpelige Stücke des Schultergürtels fehlen noch vollständig. Im äussersten Schwanztheil der Primordial- flosse zeigt sich der Anfang der Bildung definitiver Strahlen. Selbst bei 18 mm langen Exemplaren ist von einer Bauchflosse „noch keine Spur zu sehen“. | Im Jahre 1880 erschien die Arbeit von G. ’Swirski (94), und darin finden sich die ersten genaueren Angaben über die Entwicklungs- geschichte des Schultergürtels und des Brustflossenskeletes von Esox lucius. ’Swirski verneint zunächst das Vorkommen einer Epidermis- leiste im Sinne der Selachier und beschreibt dann eine paarige „Haut- papille“, in welcher sich eine centrale Zellsäule differenzirt. Diese — 114 — besteht aus mesoblastischen Elementen und bildet den Vorläufer der Schulterspange zusammt der freien Extremität. Das umgebende Oberhaut- Epithel besitzt eine cubische Form und hebt sich von der Umgebung ab. Die spätere Verknorpelung soll an der Basis jener Zellsäule, d. h. in der Gegend des späteren Schultergürtels beginnen und von hier auf die freie Extremität fortschreiten. Schultergürtel und Flosse sollen also aus einer ursprünglich einheitlichen Knorpelmasse hervor- gehen. Bis zu diesem Entwicklungsstadium ist ’Swirski’s Dar- stellung eine durchaus klare, dies ändert sich aber auf S. 19, wo er plötzlich von zwei getrennten Knorpeln, einem grösseren distalen und einem kleineren proximalen spricht. Ersterer stellt die Scapula dar, welche in ein Coracoidstück ausläuft; der proximale Knorpel, von dem eine getrennte Entstehung angenommen wird, und der, wie es scheint, secundär mit der Scapular- resp. Ooracoidspange verwächst, soll ein Procoracoid vorstellen. Durch jenen Verwachsungsprozess, über dessen Verlauf ’°Swirski nicht recht in’s Klare gekommen zu sein scheint, wird die zwischen beiden Knorpelstücken ursprünglich vorhandene Bucht zu einem Loch abgeschlossen. Trotz der ausführlichen Figuren- erklärung fällt es dem Leser doch sehr schwer, sich in die Form- und Lageverhältnisse der auf Taf. II abgebildeten Objecte hineinzufinden, und es war ein grosser Fehler ’Swirski’s, die einzelnen Theile so ganz aus ihrem Verband mit der anstossenden Körpergegend dargestellt zu haben. Es ist dies im Interesse der an und für sich lobenswerthen Arbeit ebenso sehr zu bedauern, wie der nicht immer correcte Ge- brauch von „proximal“ und „distal“. — Die „Clavicula“ tritt schon sehr früh auf und zwar als ein auf beiden Seiten mit Osteoblasten besetzter Strang, welcher „etwas medial- wärts vom knorpeligen Schultergürtel“ seine Lage hat. Bindegewebe und ein Gefäss trennen beide von einander. Bei den Benennungen der drei Gürteltheile legt ’Swirski die von Gegenbaur vom Wels gegebene Schilderung zu Grunde. — Die Procoracoide sollen mehr gegen die Medianlinie convergiren als die Coracoide. Letztere bleiben im Wachsthum gegen die Pro- coracoide allmählich zurück, und während beide anfangs schlank aus- gezogen erscheinen, treten sie später mehr zurück, so dass sich nach und nach eine medianwärts convexe Platte herausbildet, in welcher sich die drei Löcher, wovon je eines in der Pars scapularis, coracoidea und procoracoidea liegt, immer mehr ausweiten. Ueber ihre Ent- stehung giebt ’°Swirski keine nähere Auskunft. Die dorsale Spitze der Pars scapularıs krümmt sich medianwärts; ventral liegt die Pars procoracoidea und coracoidea, erstere „proximal“, letztere „distal“ und zugleich dicht unter der Cutis mit ihrem Gegen- stück in „disto-ventraler“ Richtung convergirend. Später, wenn der Dotter allmählich schwindet, rücken die anfangs — 175 — weit aus einander liegenden Schultergürtelhälften weiter nach abwärts gegen die Mittellinie des Bauches, und während die „Coracoide“ sich nach und nach rückbilden, legen sich die „Procoracoide* unterhalb des Pericardium an einander, ohne jedoch mit einander zu verschmelzen. Ganz dasselbe gilt für die Vorderenden der „Claviculae*. ’Swirski macht bei dieser Gelegenheit darauf aufmerksam, dass die phyletisch jüngeren Procoracoide zum erstenmal bei Sturionen auftreten, dass sie aber schon bei Teleostiern zu viel mächtigerer Entwicklung gelangen und, indem sie in der ventralen Mittellinie einander entgegenwachsen, das rudimentär werdende Coracoid allmählich ersetzen. Man merkt es der ganzen Ausdrucksweise ’Swirski’s an, dass er sich hier auf nicht ganz sicherem Boden bewegt und noch vollständig im Banne der Gegenbaur’schen Lehre steht. Ich be- merke jetzt schon dazu, dass das ’Swirski’sche Coracoid kein solches sein kann, und dass auch die Schilderungen des Procoracoids und der,Clavicula“ eine Einschränkung erfahren müssen. Ich komme ‚später darauf zurück. Vom Spangenstück, wie es z. B. bei Oyprinoiden auftritt, ver- mochte ’Swirski beim Hecht nichts nachzuweisen. Dasselbe legt sich bei jenen „ontogenetisch später“ an, als die übrigen Theile des Schultergürtels. Es handelt sich dabei um eine allmähliche Verwach- ‚sung zweier Knorpelfortsätze, wovon der eine von der Spitze der Scapula, der andere von der ventralen Umgebung des Scapularloches her entsteht. Die anfangs einheitliche!) „Extremitätenplatte“ zeigt an einer be- stimmten Stelle einen Einschmelzungsprozess des Knorpelgewebes. Dadurch zerfällt sie in eine proximale und eine distale Zone. Letz- tere wird durch weitere Theilungen zu den Basalia der freien Extre- mität, und diese vermehren sich wieder durch secundäre Theilung. Weiteres vermag ich über die ’Swirski’sche Arbeit nicht zu referiren, da es mir trotz alles redlichen Bemühens nicht gelungen ist, aus der Darstellung überall klug zu werden, und ich muss des- halb auf S. 39—46 der Originalarbeit verweisen; vielleicht dass An- dere glücklicher sind als ich und in den dort herrschenden Wirrwarr Ordnung hineinzubringen vermögen. Dass die Angaben, welche ’Swirski über die Entwicklung der Selachier-Flosse beibringt, auf ganz falschen Beobachtungen beruhen, habe ich schon in einem früheren Capitel auseinandergesetzt. Eben- daselbst sah ich mich auch veranlasst, seiner freudigen Erregung über die von ihm aus der Hecht-Entwicklung zu Ungunsten der Thacher- Mivart-Balfour’schen Theorie gezogenen Consequenzen einen Dämpfer aufzusetzen. !) Rathke, Vogt und Mettenheimer haben an den Embryonen anderer Fische jene einheitliche Platte auch schon gesehen. — 1716 — Ich wende mich nun zu meinen eigenen Untersuchungen, welche ich an Embryonen von dem Hecht, Labrax, dem amerikanischen Saibling, dem Lachs, der Forelle, Aesche und Ellritze angestellt habe. Alle diese Teleostier stimmen, abgesehen von dem inconstanten Gegenbaur’schen „Spangenstück“, in allen wesent- lichen Punkten mit einander überein. Ganz ähnlich wie bei Acipenser bildet sich zunächst eine senkrecht stehende, paarige, an ihrem freien Rande zugeschärfte und median- wärts eingebauchte Epidermisfalte, deren Inneres durch mesoblastisches, rundzelliges Gewebe ausgefüllt wird. In letzterem differenzirt sich nach und nach eine aus abgeplatteten Zellen bestehende, die äussere Form der Falte im Kleinen wiederholende, dunkle Platte, die bald die charakteristischen Eigenschaften des Vorknorpels gewinnt. An ihrer erweiterten Basis hängt sie mit dem Cölom-Epithel untrennbar zu- sammen, während sie gegen den freien Faltenrand zu ohne scharfe Grenze mit dem umgebenden Gewebe verschmilzt. Man vergleiche hierüber Fig. 96, 5 bei =, welche einen Querschnitt durch einen Hecht- embryo wenige Tage nach dem Ausschlüpfen darstellt. Einen Zu- sammenhang jener Extremitätenfalte mit der Anlage der Bauchflosse vermochte ich, wie schon erwähnt, bei keinem einzigen der von mir untersuchten Teleostier nachzuweisen. In dem betreffenden Entwicklungsstadium konnte ich eine eigent- liche Proliferationszone am ventralen Abschnitt der erst in histologischer Differenzirung begriffenen Myotome nicht deutlich erkennen, und jeden- falls ist eine eigentliche Knospenbildung für die Teleostier aus den- selben mechanischen Gründen auszuschliessen, wie ich dieselben bereits S. 164 für die Sturionen auseinandergesetzt habe, und wie sie auch für die Stellung der primitiven Brustflosse bestimmend sind (vergl. Fig. 85 und 96). Von einer Bauchflosse ist um diese Zeit noch nichts zu sehen. In einem nur wenig älteren Stadium ist jene Zellplatte bereits in Verknorpelung begriffen. Letztere beginnt an der Peripherie und schreitet von hier aus gegen den Rumpf fort; bevor aber letzteres ge- schieht, sieht man dicht unter dem Corium, etwas oberhalb von der späteren Verbindungsstelle mit der freien Extremität, bereits einen Össificationsprozess eingeleitet. Noch deutlicher erkennt man dies bei Lachsembryonen, ‚wovon ich in Fig. 109 und 110 zwei vom Rücken her vordringende Flächenschnitte dargestellt habe. Ersterer liegt dorsal, letzterer weiter ventral. Die Achse der Flosse durchzieht bei = eine dünne Knorpelplatte, an deren Vorder- und Hinterrand (Prolife- rations-Zone) in sagittaler Richtung ein starkes Blutgefäss verläuft (Gf, Gf!). Das ganze Flosseninnere wird im Uebrigen aus einem rundzelligen Gewebe erfüllt, dessen Elemente sich sowohl an den Rän- dern, als auch auf der medialen und lateralen Fläche jener Knorpel- — nl. — platte nach Art von Epithelien anordnen. Es handelt sich hierbei um die frühesten Entwicklungsstufen der Flossenmuskulatur (vergl. hier- über die späteren Stadien: Fig. 111—116, ebenso Fig. 87, die einem ähnlichen Stadium von Acipenser sturio entspricht). Wie schon in dem auf Fig. 96 dargestellten jüngeren Stadium, so sieht man, und zwar noch deutlicher beim Lachs, auch hier die Oberhaut an der betreffenden Körperstelle höckerig werden. Unmittelbar dar- unter liegen die Ossificationscentren desjenigen (dorsalen) Abschnittes der Pars scapularis, welche sich nicht mehr knorpelig präformirt (Fig. 109 bei ** und ##1). Es handelt sich dabei um zwei hinter einander liegende, von regelmässig angeordneten, concentrischen Zellmassen (Osteoblasten) um- gebene Knochenherde, in deren Nachbarschaft stets mehrere grosse Blut- gefässe verlaufen (Gf,@f). In dem auf Fig. 110 dargestellten Flächen- schnitt senkt sich der proximale Rand der Extremitätenplatte in jenes osteoblastische Zelllager ein, welches, wie man erkennt, weiter ventral- wärts nur noch einfach vorhanden ist, und verschmilzt damit (vergl. dar- über auch Fig. 99—105). Noch ein Schnitt weiter ventralwärts —, und jede Verknöcherungszone ist verschwunden, während der proximale Rand der knorpeligen Extremitätenplatte mit einer Auftreibung endigt, welche noch nicht weiter in den Rumpf einragt, als dies in Figur 111 von Labrax dargestellt ist. — Der Zwischenraum zwischen jenen grossen Gefässen und der knöchernen Schulterblattanlage wird von grossen Spindelzellen (Fig. 109, 110, Sp) eingenommen, welche als Vorstufen der auf den Rumpf beschränkten Flossenmuskeln zu betrachten sind. Erst wenn der Dottersack sich zu verkleinern beginnt, schiebt sich der Knorpel lateralwärts von der Vorniere weiter in den Rumpf ein, und zwar richtet er sich zunächst ventralwärts, wobei er hinten die Leber und weiter nach vorne das Herz seitlich und von unten her umwächst; zu einem Zusammenfluss von beiden Seiten in der ven- tralen Mittellinie kommt es aber nicht. Der Ausdehnung des Knor- pels in dorsaler Richtung setzt die sich immer weiter heraberstreckende knöcherne Pars scapularis ein Ziel; doch sieht man auf Fig. 99 und 104 bei S, sowie auf Fig. 121—124 bei Kn! noch deutliche Spuren einer Pars cartilaginea der Scapula!). Die Reduction dieses Knorpels ist bekanntlich schon bei Acipenser angebahnt, bei Spatularia und den Knochenganoiden aber schon bedeu- tend fortgeschritten. Gleichzeitig ist hier zu constatiren, wie Knochen und Knorpel stets in reciprokem Verhältniss zu einander stehen, dass also das, was an letzterem schwindet, stets durch ersteren ersetzt wird. Auf allen den diese Vorgänge erläuternden Abbildungen ist die Pars 1) In Fig. 104 sieht man, wie die Pars cartilaginea der Scapula nicht nur dorsal- (bei S), sondern auch noch eine Strecke weit ventralwärts in das Osteoblasten- Gewebe eintaucht (bei Ty). Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text, 12 Be ossea der Scapula in tief schwarzem Ton gehalten und mit *» und *xx bezeichnet. Man sieht dort, wie dieselbe z. Th. auch median- wärts enge dem Knorpel angeschmiegt liegt, und, ihn stellenweise auch ganz unterbrechend (Fig. 102, 106—108), weit ventralwärts herabreicht, wodurch sie wesentlich zur Festigung beiträgt. In manchen Fällen, wie z. B. beim Hecht, handelt es sich sogar um zwei, durch ein dicht- zelliges (osteoblastisches) Gewebe verbundene Knochenlamellen, welche später noch weiter nach oben (Fig. 104 bei #*) und nach unten aus- wachsen. In Ieiztgenamaier Richtung halten sie sich enge an das Perichondrium. Um nun wieder zu dem in die Rumpfwand einwachsenden Knorpel zurückzukehren, so sieht man, wie sich derselbe zwischen der Haut und der Rumpfmuskulatur in einen langen, stabförmigen Fortsatz aus- zieht, und dass er gleichzeitig auch nach vorne von der Stelle, wo später die freie Extremität eingelenkt ist, einen kürzeren, aber kräf- tigen Auswuchs, das „Procoracoid“ ’Swirski’s, erzeugt. Die Folge davon ist, dass jener lange stabförmige Fortsatz (das „Coracoid“ 'Swirski’s) auf Querschnitten, welche von der Schwanzseite her kopfwärts vordringen, lange schon sichtbar wird, bevor man in den Bereich der eigentlichen Schulterplatte und die später sich abgliedernden Flossenstrahlen geräth (Fig. 97, 103, 117—120 bei 7). Man vergleiche hierüber auch die Flächenschnitte, welche ich auf Fig. 103, 113—118 abgebildet habe, und wo die beiden Fortsätze mit T und » bezeichnet sind. | Das Procoracoid entsteht also nicht selbständig, sondern genau so, wie bei Acipenser, nämlich als ein kopfwärts gerichteter Aus- wuchs der Extremitätenplatte. An seiner Ursprungsstelle liegt hier wie dort ein und derselbe Gefäss- und Nervencanal, welcher bei der Entwicklung vom Knorpel ausgespart wird (vergl. Textfigur 25, A—F bei 7 und Fig. 113—115 bei =!). Genau genommen handelt es sich eigentlich an der betreffenden Stelle anfangs, d. h. bei jungen Embryonalstadien, nur um eine von der Kopfseite her einschneidende Bucht, welche erst später, wenn der Procoracoid-Bügel ventralwärts mit der Hauptmasse der Schulter- platte secundär verwächst, zum Canal abgeschlossen wird naeh die Textfigur 25 bei fr). Ueber die völlige Homologie der Verhältnisse zwischen Sturio und den Teleostiern kann bezüglich dieses Punktes kein Zweifel bestehen, und ’Swirski hat dies auch richtig erkannt; allein wenn er später von einem ventralen Auswachsen des „Procoracoids“ und von einer Umschliessung des Pericardiums durch dasselbe spricht, so kann ich ihm hierin nicht folgen, wenigstens nicht unbedingt. Es handelt sich nämlich später um ein Auswachsen nicht allein jenes Fortsatzes, sondern mit demselben erstreckt sich zugleich die ganze, schlank sich — ıı — ausziehende Schulterplatte nach vorne und ventralwärts. Sie wechselt dabei derart ihre Lage, dass sie allmählich medianwärts von den Rumpfmuskeln verläuft und sich, ganz wie bei Selachiern, Sturionen und Urodelen, zwischen letztere und das Cölom-Epithel, resp. den Si- nus venosus cordis und das Pericard einbohrt. Die so verlaufende Spange (Fig. 101, 102, 106—108, 128 bei #7) ist somit nichts Anderes, alseine richtige Pars coracoidea; denn sie er- füllt sowohl im topographischen als im morphologischen Sinne alle Bedingungen einer solchen (vergl. die Textfigur 27, bei C). Dass procoracoidale Elemente zugleich in ihr stecken, will ich nicht in Abrede stellen; allein es handelt sich, wenn der Ausdruck er- laubt ist, gleichsam noch um ein Latenzstadium derselben. Man wird dadurch auf’s Lebhafteste an das Verhalten der Pars pubica im Selachier-, Dipnoör- und Amphibienbecken erinnert, und der Gedanke liegt nahe, dass es sich dabei nicht nur um ähnliche, sondern geradezu um homologe Verhältnisse handeln könne. Hier wie dort hat man einen hervorbrechenden Nerven, und wie das Pubis am Becken, so ist das Procoracoid resp. die Clavicula am Schultergürtel der phyletisch jüngste, erst secundär sich differenzirende Skelettheil. Was nun jenen sehr früh schon auftretenden, caudalwärts von der Extremitätenplatte sich erstreckenden Fortsatz betrifft, so kann ich nicht verstehen, wie ihn ’Swirski schlechtweg als „Coracoid“ be- zeichnen konnte. Mir ist kein Fall bekannt, wo ein Coracoid bei irgend einem Wirbelthier durch einen genau in der Körperlängsachse verlaufenden und zugleich schwanzwärts gerichteten Skelettheil dar- gestellt würde. Offenbar hat jener Fortsatz weder bei Sturionen, noch bei Amphibien ein Homologon, und ich möchte ihn deshalb als eine neue Erwerbung in der Reihe der Teleostier betrachten, die wahr- scheinlich dazu dient, die Leibeswand zu festigen und zu stützen. Dieser Gedanke liegt um so näher, als die ungemein weit nach vorne gerückte Leber ein derartiges Festigungsmittel als zweckdienlich er- scheinen lässt (Fig. 113—116). Ueber all diese complicirten Verhältnisse vergleiche man die Text- figur 27, welche ein Reconstructionsbild darstellt. Man sieht, wie die Extremitätenplatte, in welcher die ursprünglich unter dem Pro- cessus coracoideus liegende Incisur bei j bereits zu einem Canal ab- geschlossen ist, ausser diesem noch zwei andere Canäle besitzt, einen dorsalen und einen ventralen. Durch den ersteren, welcher auch auf den Querschnitten und Flächenschnitten, Fig. 100, 114 und 126 bei Nerv!, sichtbar ist, geht ein kräftiger Nerv, durch den letzteren (Fig. 99 und 105, bei Gf! und Fig. 122—124 bei Nerv) ausserdem noch ein Gefäss hindurch. In der in der Pars clavicularis (procoracoidea) liegenden Oeffnung konnte ich nur ein Gefäss wahrnehmen; vielleicht 12 * — le handelt es sich aber auch dort noch um einen Nerven (Fig. 101 und 127 bei G@0). Ueber die Homologie dieser Nervenlöcher mit denjenigen bei Sturio kann kein Zweifel existiren, und ich verweise zum Vergleich auf die Textfiguren 22, 23, 24, 26, aus welchen zu ersehen ist, dass auch hier eine Oeffnung weit kopfwärts, die beiden andern aber ventral- und dorsalwärts von der Articulationsstelle der Brustflosse den Schultergürtel durchbrechen. Bis jetzt habe ich nach dem Vorgange Bunge’s nur von einer C Proca xPL Textfigur 27, welche ein Reconstructionsbild der Schulter- und Brust- flossen- Entwicklung der Teleostier darstellt. Linke Seite von aussen. ExPl Extremitäten-Platte, von welcher sich später bei ArV’E (= Articulationsstelle der vorderen Extremität) die Flossenradien abgliedern, ?cS Processus cartilagineus scapulae, PoS Pars ossea scapulae, welche sich bei PoS! und PoC als Pars ossea des Procoracoids und Coracoids allmählich ventralwärts herabzieht, Pr Processus procoracoideus der Extremitätenplatte. Derselbe wächst erst secundär bei x nach vorne und unten, und schliesst die zuvor unter ihm liegende Incisur zu einem Canal ab. Zwei andere Canäle liegen bei ff und *#*. Bei Procp und Proca liegt der stabartige Processus postieus und anticus der Extremitätenplatte. Bei C’ im Bereich der punktirten Linie wächst in einem späteren Entwicklungsstadium die Extremitätenplatte zu einem’ Processus coracoideus ventralwärts gegen das Pericard hinab, 0» Operculum. „Kxtremitätenplatte“ gesprochen, womit ich ausdrücken wollte, dass, wie dies auch bereits von ’Swirski richtig angegeben ist, das Ske- let des Schultergürtels und der freien Extremität ursprünglich eine einheitliche Masse ausmachen, von welcher sich die Flosse erst secundär in Folge eines im Knorpel platzgreifenden Einschmelzungsprozesses abgliedert. Es handelt sich dabei um den peripheren, resp. distalen Abschnitt der Extremitätenplatte, welcher in den Querschnitten 103 und 104 eben jenen Prozess angebahnt zeigt. Das umgebende Muskel- gewebe ist um diese Zeit sehr kernreich und lässt eine kammartige Anordnung erkennen. Die obere der an der Knorpelplatte # in den bei- — ll den genannten Figuren sichtbaren Auftreibung wird zu einem mäch- tigen, dorsal und lateral liegenden Randstrahl, während die übrige Masse in kleinere Radien zerfällt. Von einem Basale, welches bei den Sturionen noch so deutlich in die Erscheinung trat, kann man hier nicht sprechen; es handelt sich vielmehr um eine gleichmässig auf- gereihte Strahlenserie, welche sich später mit dem Schulterstück ge- lenkig verbindet. Ich verweise hierbei auf die Flächenschnitte 113—116, welche einem noch sehr jungen Stadium entnommen sind, insofern hier die Ab- sliederung des eigentlichen Fiossenskelets (#) noch nicht stattgefunden hat. In Fig. 103 und 104 beginnt nun, wie schon erwähnt, dieser Prozess, und in Fig. 117—124 ist er in vollem Gang. Die Schnitte beginnen caudalwärts und schreiten kopfwärts fort. In Fig. 117 sieht man bei Rad! den grossen Randstrahl, der aber in diesem seinem distalen Abschnitte noch keine perichondrische Knochenhülle zeigt; ventral davon liegen bei Rad drei kleinere Strahlen. In der ventralen Rumpfwand erscheint bei f der Processus posterior der Extremitäten- platte, welcher auch in den nächsten Schnitten noch nicht viel an Höhe gewonnen hat. In Fig. 113 gliedert sich der Randstrahl (Rad!) dreimal ab, wodurch die Serie der kleinen Strahlen dorsal- und lateral- wärts um ein Glied vermehrt wird. Dies zeigt Fig. 119, woselbst das zweite Abschnürungsproduct des Randstrahles bei @ noch sichtbar ist; schon im nächsten Schnitt aber (Fig. 120 bei a!) ist es mit jenem wieder verschmolzen, und zugleich befinden wir uns hier bereits in der Zone, wo im starken und blutreichen Perichondrium des Randstrahles (bei #) Knochengewebe aufgetreten ist. Dieser Schnitt, und dies gilt auch für die drei nächsten (Fig. 120—123), ist aber namentlich deshalb von Interesse, weil man hier in einer zellreichen Zone (ZZ) des Hyalınknorpels den Abschnürungsprozess vom Schulter- stück (Kn!) geradezu ad oculos demonstriren kann. Man erkennt also, dass die Differenzirung der knorpeligen Flossenstrahlen an der Peripherie früher erfolgt, als proximalwärts, und dass die kleineren, mehr ventral- und medianwärts liegenden Strahlen, deren jetzt vier vorhanden sind (Fig. 117—124 Rad), sich früher in voller Ausdehnung differenziren, als der Randstrahl. Schon in Fig. 120 bei j sieht man, wie der hintere Fortsatz der Extremitätenplatte sich allmählich erhebt und sich gegen die dorsale Abtheilung der Extremitätenplatte emporstreckt (Fig. 120—123, Kn, Kn!). In Fig. 122 haben sich beide nahezu erreicht, und in der nächsten Figur ist dies bereits geschehen. Jetzt liegen nur noch zwei, und in Fig. 124 gar nur noch ein Strahl basalwärts im Perichondrium des Schulterbogens. In Fig. 125 ist keiner mehr zu erblicken. In Fig. 122 erscheint medianwärts ein starkes, fibröses, dicht am Cölom - Epithel hinstreichendes Band (BgZ), welches von der obersten — 12 — Spitze des Schulterbogens ausgeht, und schief nach ein- und abwärts zieht; weiter gegen den Kopf zu wird dasselbe durch Knorpel ersetzt, welch letzterer schliesslich basalwärts mit dem Schultergürtel zu- sammenfliesst, während er dorsalwärts sich nur enge an denselben an- legt (Fig. 124 bei » f). Noch weiter nach vorne ist der betreffende Knorpel, welcher das „Spangenstück“ (Gegenbaur) darstellt, wieder gefenstert, doch wird die Lücke durch fibröses Gewebe ausgefüllt (Fig. 125, bei BgZ’). Wie ich schon früher auf Grund der Gegenbaur’- schen Untersuchungen mitgetheilt habe, ist das „Spangenstück“ ın seinen ersten Spuren schon bei Ganoiden nachzuweisen und kommt durchaus nicht allen Teleostiern zu. Im gegebenen Fali tritt es onto- genetisch verhältnissmässig spät auf und bewirkt eine Abkamme- rung der Muskulatur (MM?). Jedenfalls ist diesem Skeletstück, welches in der Reihe der Knochenfische zu seiner höchsten Entfaltung gelangt und mit ihnen wieder erlischt, nur eine secundäre Bedeutung beizumessen. Noch weiter kopfwärts verflacht sich der Schulterbogen immer mehr und wird von den oben schon erwähnten Oeffnungen durchsetzt; zugleich neigt er sich stärker gegen die Horizontale und lagert sich an der Ventralseite des Herzbeutels an, bis schliesslich beide Hälften in der ventralen Mittellinie auf’s Engste zusammenstossen !). Aus dem Vorstehenden erhellt, dass das Knorpelskelet der vor- deren Extremität der Teleostier zuerst in der freien Flosse entsteht, dass es hierauf in die Rumpfwand einrückt, diese eine gewisse Strecke, und zwar am meisten ventralwärts, umwächst und dabei ursprünglich jederseits einen völlig einheitlichen Knorpelcomplex („Extremitäten- platte“) darstellt, an welchem man eine central und eine peripher liegende Zone unterscheiden kann. Aus ersterer, welche in typischer Weise von drei Oeffnungen für Nerven und Gefässe durchbohrt ist, und womit sich der knöcherne Schultergürtel eng verlöthet zeigt, geht der eigentliche Schulterbogen hervor. Die peripherische Partie glie- !) Ich will das Capitel über die Knochenfische nicht abschliessen, ohne zuvor noch einer Arbeit von Emery und Simon (24) zu gedenken. Dieselbe war mir im Original nicht zugänglich, und ich kenne sie nur aus dem Schwalbe’- schen Jahresbericht. Darnach haben sich die beiden Autoren hauptsächlich mit dem Spangenstück und mit Untersuchungen über die Bedeutung der Nerven- canäle des Schultergürtels befasst. Ersteres erklären sie für ein rudimentäres, nur auf Grund der Selachier- Anatomie erklärbares Gebilde. Die Nervencanäle, welche, wie ’Swirski auch annimmt, durch Umwachsen der Nerven seitens der Knorpelsubstanz entstanden zu denken sind, sollen in ihrer Zahl derjenigen der Körpersegmente entsprechen, welche am Aufbau des Schultergürtels Theil nehmen. „Aus dem Verhalten der Nerven ergibt sich, dass die Dorsoventrale des Schulter- gürtels keine primitive sein kann, sondern eine von einem Zustand abzuleitende, in welchem der Schultergürtel der Achse des Körpers parallel verlief. Dabei fand sich das Foramen coracoideum hinter dem Foramen seapulare. Die primitive Form erhielt sich bei den Selachiern.“ | — 13 — dert sich ab, zerfällt in Radien und wird zum Skelet der freien Flosse. — Von einer Clavicula im Gegenbaur’schen Sinne kann man bei Teleostiern so wenig reden, wie bei Ganoiden; hier wie dort handelt es sich um einen Knorpelcomplex, welcher ursprünglich (phylo- genetisch) in allen seinen Theilen im Perichondrium, d. h. auf knorpe- liger Grundlage entstanden zu denken ist. Ein grosser Theil des Knochens entsteht jetzt noch so, ein anderer aber, der dorsalwärts vom Schultergelenk zu suchen ist, besitzt jene knorpelige Scapula cartilaginea heute nicht mehr und bildet sich in seiner grösseren Aus- dehnung als Hautknochen. Enge verwandtschaftliche Beziehungen mit den Ganoiden sind nicht zu verkennen. D. Amphibien. Der Schultergürtel aller Amphibien unterscheidet sich durch zwei wesentliche Punkte von demjenigen der Fische und Dipnoer: 1) durch das wohl ausgebildete und typisch gewordene Procoracoid, oder, wie ich es jetzt nur noch nennen will, die Clavicula, und 2) durch ge- wisse, in der ventralen Mittellinie auftretende Skeletstücke, die, wie ich beweisen werde, mit den früher erwähnten ventralen Elementen des Schultergürtels der Selachier genetisch nichts zu schaffen haben. Man pflegt dieselben als Sternal- und Episternalgebilde zu bezeichnen. Die Schultergürtelhälfte jeder Seite bildet ursprünglich einen knorpeligen Dreistrahl, an dem man ein dorsales Stück als Scapula, resp. als Suprascapula, und zwei ventrale als Coracoid und Cla- vicula (Götte) unterscheidet. Da, wo diese drei Aeste zusammen- stossen, liegt das Schultergelenk, und zwar handelt es sich dabei nicht mehr, wie dies bei vielen Fischen und den Dipnoern der Fall ist, um eine Protuberanz, sondern um eine Pfanne der Scapula. | Die geschwänzten Amphibien zeigen, wie nicht anders zu er- warten, die ursprünglicheren Verhältnisse des Schultergürtels. Die Claviculae sind nach vorne (kopfwärts) gerichtet, während sich die Coracoide als zwei mächtige Knorpelschilder brustwärts über einander schieben. In den dadurch gebildeten, caudalwärts offenen Winkel schiebt sich ein Knorpelplättchen („Sternum“ aut.) ein. Eine derartige Lagerung der Coracoidplatten und des „Sternums“ findet sich auch bei vielen Anuren, wie z. B. bei Bombinator, Hyla, Pelobates etc.; allein es besteht hier und dies gilt für die ungeschwänzten Amphibien im Allgemeinen — insofern ein be- merkenswerther Unterschied gegenüber den Molchen!), als die Clavicula 1) Bei Siren lacertina finde ich einen Zusammenfluss der Clavieula mit dem Coracoid, wodurch ein nicht sehr geräumiges, ringsum von Knorpel be- grenztes Fenster zwischen beiden zu Stande kommt. Aehnliches hat auch Götte (44) bei Menopoma beobachtet, und ich kann diesen seinen Befund bestätigen. Textfigur 28, A—D. Schultergürtelvon Am- phibien. A ventrale Ansicht des Schulter- gürtels der geschwänz- ten Amphibien. Die Theile sind in natür- licher Lage. B Schul- tergürtel von Sala- mandra mac. Rechte Seite, stark vergrössert und horizontal ausge- breitet. © Schultergür- tel der Unke, von der Ventralseite.e D Der selbe vom Wasser- frosch. 88 Suprasca- pula, $S Scapula, 07, 07! Clavieula, € Coracoid, EC Epicoracoid, F Hu- meruspfanne, St, sel Sternum, 08, 08,1 Omo- sternum, /e Fenster zwischen der Clavicu- lar- und Coracoid- spange. — 15 — zur Körperlängsachse eine quere Richtung angenommen hat und ihr freies Ende mit demjenigen des Coracoids unter Erzeugung eines Rahmens verschmolzen ist (Textfigur 28). — Bei anderen Anuren, wie z. B. bei Rana, erhält der Schultergürtel dadurch ein festeres Ge- füge, dass hier nicht nur die Claviculae, sondern auch die Cora- coide in der Mittellinie sich treffen, an einander legen und gewisse Verwachsungsverhältnisse eingehen, worüber ich später noch Genaueres zu berichten haben werde. Dadurch wechseln auch die Lagebezie- hungen des „Sternums“ oder „Xiphisternums“ zu den Partes coracoideae, und dazu tritt proximalwärts von der Vereinigungsstelle der Claviculae noch ein weiteres Skeletelement, das man als „Epi- sternum“ oder auch als „Omosternum“ zu bezeichnen pflegt (Textfigur 28). Der Verknöcherungsprozess erfolgt in jeder Spange des ursprüng- lichen Dreistrahles selbständig, doch kann es — und dies bildet bei den Urodelen die Regel — zum nachträglichen Zusammenfluss der einzelnen Knochenherde kommen. Gleichwohl spielt aber gerade hier (und dies gilt auch für die meisten Anuren) der Knorpel nach wie vor die Hauptrolle; man pflegt dann den übrig bleibenden grossen Knorpelrest des Coracoids als Epicoracoid und den der Scapula als Suprascapula zu bezeichnen (Textfigur 28). Das Mitgetheilte mag genügen, um dem Leser die betreffenden Verhältnisse in so weit wieder in Erinnerung zu rufen, als dies zu einem Verständniss der Entwicklungsgeschichte, auf die ich hier den Hauptnachdruck zu legen beabsichtige, nothwendig ist. Ich werde dabei im Interesse einer klaren Darstellung die Urodelen und Anuren getrennt behandeln, zuvor aber noch die fossilen Formen, wie sie namentlich durch Credner (16, 17)!) bekannt geworden sind, einer kurzen Betrachtung unterziehen. 1) Urodelen. In welchem geologischen Horizonte die directen Vorfahren der heutigen Molche zu suchen sind, ist noch unbekannt, da man jenseits des Tertiärs bis jetzt keine sicheren Spuren derselben aufgefunden hat. Jedenfalls sind sie nicht unmittelbar aus den Stegocephalen der Perm- und Kohlenformation hervorgegangen. Wenn auch beide in ihrem allgemeinen Habitus mit einander übereinstimmen, so be- sitzen die Stegocephalen doch in ihrem Schädelbau, in ihrem Haut- panzer und namentlich auch in der Formation ihres Schultergürtels so viel Besonderes und Abweichendes, dass man sie in gewissen Be- 1) Die von Fritsch beschriebenen Stegocephalen zeigen sich in ihrem Schulter- und Beckengürtel weit weniger gut erhalten, so dass ich dieselben hier füglich übergehen kann. — 186 — ziehungen viel eher den primitiven Formen der Reptilien (Palaeo- hatteria, Hatteria), als den heutigen Amphibien anreihen kann. Es waren Mischtypen, die sich in dieser Form auf die recenten Verte- braten nicht vererbt haben. Was speciell den Schultergürtel der Stegocephalen anbelangt, so hat derselbe mit den übrigen anatomischen Merkmalen dieser alten Thiergruppe von H. Oredner eine sehr eingehende und lichtvolle Darstellung erfahren, an die ich mich im Folgenden z. gr. Th. an- lehnen werde. Während der Schultergürtel der recenten Urodelen wesentlich aus Knorpellamellen besteht, und das Knochengewebe in der Regel . nur eine untergeordnete Rolle spielt, tritt dasselbe bei den Stego- cephalen weit. mehr in den Vordergrund und verleiht dem ganzen Apparat einerseits eine grössere Solidität, andererseits aber zugleich auch den Habitus eines Reptilien-Schultergürtels. Das Sternum blieb fast ausnahmslos knorpelig; dagegen tritt ventralwärts von ihm eine desto ausgedehntere, unpaarige Knochenplatte, das Episternum, auf, welches in dieser seiner beträchtlichen Entwicklung das auf- fälligste Element des Schultergürtels aller Schuppenlurche bildet. Be- züglich seiner sehr wechselnden Formverhältnisse (bald rundlich, bald rautenförmig oder stielartig nach hinten ausgezogen) verweise ich auf die Textfigur 29 A—E. Auf die vordere Hälfte der ventralen Epi- sternalfläche legen sich beiderseits die ebenfalls vielgestaltigen, knie- förmig gekrümmten „Claviculae“ auf. Diese sind medianwärts in der Regel stark verbreitert, während sie an ihrem mit der Scapula ver- bundenen Ende zugespitzt erscheinen. „Es ist kaum zweifelhaft, dass bei einer Anzahl Stegocephalen das Episternum und die Claviculae noch in ihrer ursprünglichen Anlage, nämlich als Hautknochen, vor- handen waren, bei anderen hingegen bereits in das innere Skelet auf- genommen worden sind!), ähnlich wie auch der ventrale Schuppen- panzer bei einigen Stegocephalen schon zum Bauchrippensystem ge- worden ist. So weisen dieselben z. B. bei Archegosaurus eine den Hautknochen des Schädels ganz entsprechende grubige Sculptur der Aussenseite auf; auch schmiegen sich die nach vorn divergirenden Schuppenreihen des Bauchpanzers genau der spitzen Hinterecke des rhombischen Episternums an, ja legen sich auf dessen hier glatte, sich schräg abdachende Ränder auf, so dass dasselbe augenscheinlich gleich- falls dem Hautskelete angehört hat.“ „Die Coracoide sind meist halbmondförmig und liegen seitwärts, 1) Dies gilt z. B. für Branchiosaurus, Melanerpeton, Discosaurus und Hylonomus, wo Episternum und Schlüsselbeine, wie die übrigen Knorpel- knochen, eine ganz glatte Oberfläche besitzen, über welche sich die Reihen des Schuppenpanzers ununterbrochen hinwegerstrecken. — 197 — bezw. nach hinten vom Episternum. Die Scapulae sind schwach gebogene stab-, oder löffelförmige Gebilde, welche sich bei einiger- massen günstigem Erhaltungszustande des Schultergürtels thatsächlich E fs Textfigur 29, A—E. Schultergürtel von Stegocephalen (Ventralseite. Nach H, Credner. A Branchiosaurus ?lı, B Pelosaurus ?ı, C Discosaurus ’lı, D Hylonomus ?ı, E Archegosaurus, circa !/s der natürl. Grösse. Zps Epister- num, Cl Clavicula, 8 Scapula, € Coracoid. — Diese Bezeichnungen lassen sich von der Figur C leicht auf die übrigen übertragen. s Kalkpflaster im Sternum oder im Knorpel des Coracoids. noch mit den nach oben gewandten stielförmigen Fortsätzen der Clavieulae in Berührung befinden, mit denen sie bei Lebzeiten des Thieres in Verbindung gestanden haben.“ — 18 — Entwicklungsgeschichte des Schultergürtels bei. Tritonen, Salamandra maculata und atra, bei Proteus und beim Axolotl. Hierüber liegen, was die jüngeren Embryonalstadien betrifft, meines Wissens noch keine Arbeiten vor, die eine besondere Berück- sichtigung verdienen, und so kann ich mich gleich zu meinen eigenen Untersuchungen wenden. Wie bei Fischen, so ist auch bei den geschwänzten Amphibien die vordere Extremität der hinteren in der Entwicklung stets voraus. Ihre Anlage erfolgt dicht hinter dem Visceralapparat des Schädels, aber nicht in gleicher Höhe mit diesem, sondern viel weiter ventral- wärts. Ihr vorderster Abschnitt liegt noch z. Th. in dem ersten, die Hauptmasse aber im zweiten und dritten Spinalsegment !). Dass es sich bei Urodelenlarven, so wenig als bei Sturionen und Teleostiern um eine, die Anlage der beiden Extremitätenpaare voll- ständig verbindende Epidermis-Leiste handelt, wurde oben schon er- wähnt. Besonders weit sah ich dieselbe bei 8 mm langen Larven von Salamandra maculata caudalwärts ziehen. Die jüngsten Stadien von Tritonen, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, massen 5—6 mm. Die Vorniere war bereits zu erkennen. Lateralwärts von ihrem hinteren Bezirk und zugleich etwas ventral von ihr macht sich unter der Haut der Rumpfwand eine schwache Ansammlung von Mesoblast-Zellen bemerklich?), oberhalb deren sich die zweite Lage der Epidermiszellen pallisadenartig zu verlängern beginnt. Wir begegnen also hier ganz demselben Vorgang, wie bei der Anlage der hinteren Extremität, und auch der weitere Entwicklungs- gang verhält sich sehr ähnlich (Figur 33, 34, 35, 54—58). Um diese Zeit sind die Myotome der Stammzone bereits nahezu histologisch differenzirt, worauf ich auch schon früher hingewiesen habe; bei 7—8 mm langen Larven ist dieser Prozess durchgeführt. Bei 7!/s mm langen Larven von Triton helveticus sieht man jene Ansammlung von Mesoblastgewebe schon viel deutlicher werden !) Unter erstem Spinalsegment verstehe ich den Zwischenraum zwischen dem Ganglion vagi und dem ersten Spinalganglion, unter dem zweiten und dritten denjenigen zwischen dem ersten und zweiten, bezw. zwischen dem zweiten und dritten Spinalganglion. ?2) Wenn man mit Flächenschnitten von der Dorsalseite her vordringt, so liegt jene mesoblastische Zellmasse bei Triton helveticus zunächst nur im Bereich des vierten Myotoms, seitlich von ihm. Weiter ventralwärts greift es auch noch auf das fünfte über. Wenn dann später das Vorknorpel- und Knorpel- stadium eintritt, so wird der Schultergürtel in seiner dorsalen Partie durch die Vorniere von der Muskulatur theilweise wieder abgedrängt. nt — 189 — und die seitliche Rumpfwand stark vorbauchen. Die Figuren 129 und 131 erläutern dies. Beide stellen Querschnitte dar, ersterer aber liegt weiter kopfwärts, d. h. im Bereiche der Anlage des Schulter- sürtels. Rechterseits weicht er von der transversellen Ebene etwas caudalwärts ab, so dass man sich hier zugleich schon in der Gegend des proximalen Humerus-Endes befindet, welches mit der Schulter- bogenanlage eine einzige Masse bildet (Figur 129 VE, HK). Es handelt sich bereits um das Vorknorpelstadium, und zwar geht dabei der Humerus dem Schultergürtel etwas voraus, worauf auch schon Strasser (95) hingewiesen hat. Dies ersieht man sehr deutlich aus dem weiter caudalwärts liegenden Querschnitt (Fig. 131, bei 7), wo sich die Extremitäten weit vom Rumpfe abheben (VE) und ihre Richtung ziemlich steil nach oben (dorsalwärts) und etwas nach hinten nehmen. Ganz dieselbe Stellung zeigen sie auch beim Axolotl, bei Salamandra und Proteus. Wir befinden uns hier bereits ausserhalb des Bereiches der Vor- niere, doch ist deren Ausführungsgang (VNG) an der Basis der Myo- tome deutlich zu erkennen. Im Centrum der Extremitätenknospe (VE) zeigen die Elemente des Vorknorpels eine concentrische Anordnung und werden von indifferentem, sehr gefässreichem Mesoblastgewebe umgeben. Letzteres steht mit den Myotomen in Verbindung und zieht sich als spätere Pars coracoidea des Schulterbogens weit ventral- wärts in die Rumpfwand herab. In letzterer ist dicht nach aussen vom Cölom-Epithel die Muskulatur !) eben in der Differenzirung be- griffen (M}). Eine passende Ergänzung für das Verständniss des Mitgetheilten giebt Figur 132. Sie stellt einen Flächenschnitt dar durch die rechte Extremität einer 8 mm langen Larve von Triton alpestris. Die Knospe ist hier schon weiter ausgewachsen, und in ihrem Centrum tritt der Humerus in 'seinen proximalen zwei Dritteln, sowie die da- mit verbundene Schulteranlage (HK, SG) klar hervor. Die Zellen des Humerus nehmen distalwärts vom Kopf eine quere Stellung an und gehen an der Peripherie, wo bei » ein starkes Blutgefäss er- scheint, in das umgebende Gewebe über. Letzteres häuft sich unter der Haut an und stellt den Vorläufer der Gliedmassen-Muskulatur dar; medianwärts erscheint bei M'! der bilaterale Seitenrumpfmuskel, nach einwärts von ihm bei CoE das Cölom-Epithel (vgl. auch das entsprechende Stadium des Störs, Figur 87). Wie langsam der Axolotl auch in der Anlage seiner vorderen Extremität voranschreitet, und wie weit er dabei hinter den Tritonen zurückbleibt, ersieht man aus Figur 130. Diese stellt einen Quer- 1) Dieselbe hängt 4-5 Schnitte weiter caudalwärts mit den Myotomen der Stammzone direct zusammen. — 10 schnitt durch eine 12 mm lange Larve dar, und da das Messer durch die höchste Kuppe der Gliedmassen-Anlage ging, so tritt die Differenz der Verhältnisse durch einen Vergleich mit Figur 129, 131, 132 klar hervor. Man kann beim Axolotl zu dieser Zeit!) noch keine Schulter- bogen- und Humerus-Anlage erkennen. Es handelt sich vielmehr nur erst um eine ganz diffuse, mehr oder weniger dichte, von zahlreichen Gefässen unterbrochene Gewebsmasse, über welcher sich die Epider- mis ebenso wie bei Tritonen verdickt (Fig. 130, VE, Ep). Von den Myotomen wird sie durch die bereits stark entwickelte Vorniere (VN) getrennt, so dass man dadurch an die Verhältnisse der Sturionen er- innert wird (Figur 85)?). Die bis jetzt geschilderten Vorgänge decken sich fast ganz mit denjenigen von Proteus, worüber ich bereits früher berichtet habe (112). Der einzige Unterschied beruht in der noch steiler nach oben gehenden Richtung der Extremitätenknospen, und dieses, noch mehr an die Ganoiden und Teleostier erinnernde Verhalten beruht offenbar gerade so wie bei letzteren auf einer stärkeren Ausdehnung des Dottersackes. Dadurch erscheint die Gliedmassen-Anlage auch weiter dorsalwärts emporgerückt, so dass ihre Basis mit den Myotom-Sockeln in einem frühen Entwicklungsstadium geradezu zusammenstösst [vergl]. Fig. 2 und 8, A meiner früheren Arbeit (112)]. Was ich Becher der langsameren Entwicklung vom Axolotl ge- sagt habe, gilt in noch höherem Grade für den Proteus, wo man selbst bei 13 mm langen Exemplaren noch von keinem Vorknorpel- stadium reden kann. Ich wende mich nun wieder zu Triton helveticus zurück. Hier tritt zu einer Zeit, in welcher das Thier eine Länge von 9 mm erreicht, das erste Knorpelgewebe in der freien Extremität auf, und zwar in der Diaphysengegend des Humerus (Fig. 134, H). Kurz darauf, hie und da sogar gleichzeitig, verknorpelt die Stelle des Schulterbogens, wo sich später das Gelenk für die obere Extremität ausbildet. Um diese Zeit findet sich hier auch schon deutliches Muskelgewebe (M?), welches mit der Rumpfmuskulatur in direeter Verbindung steht. — Die Zellen des Humerusknorpels zeigen an der Peripherie, d.h. da, wo sie in das Vorknorpelblastem eintauchen (x =), dieselbe Querlage, wie ich sie oben geschildert habe. Weiterhin schreitet nun der Verknorpelungsprozess proximalwärts fort, bis schliesslich Humerus und Schulterbogen gerade 1) Das Viseralskelet des Kopfes ist bereits verknorpelt. ?) Medianwärts von der Extremitätenknospe treten die Muskelanlagen der Rumpfwand bei Färbung mit Borax-Carmin als eine Reihe radiär gestellter, mit dem Cölomepithel auf’s Engste verbundener, hellleuchtender Punkte hervor, eine Eigenthümlichkeit, auf die ich die Aufmerksamkeit der Fachgenossen lenken möchte. — 11 — so wieder eine einheitliche Masse bilden, wie dies bereits im Vorknorpelstadium der Fall war. Von einem Schultergelenk kann man also noch nicht reden, und Alles weist auf ein Verhalten zurück, wie es uns bereits von den Fischen her geläufig geworden ist. In diesem Punkt stimmt die vordere Extremität mit der hinteren überein (vergl. das betreffende Capitel, wo ich auch auf die morphologische Bedeutung des Ligamentum teres aufmerksam ge- macht habe). Nachdem jener Zusammenfluss vollständig geworden ist, wächst der rapid verknorpelnde und zugleich an seiner Peripherie sich ver- breiternde Schulterbogen zunächst dorsalwärts bis zur Höhe der Wirbelsäule empor und begrenzt dabei direct die Vorniere lateral- wärts!). So entsteht also die Pars scapularis ungleich früher), als die Pars coracoidea (Fig. 135, 138 bei 8), und darin liegt ein bemerkens- werther Unterschied gegenüber der hinteren Extremität, deren Pars dorsalis (Ilium), wie ich gezeigt habe, erst am Schluss der ganzen Beckenentwicklung die Wirbelsäule erreicht. Während es aber hier zu einem starken Bandapparat zwischen der Sacralrippe und dem oberen Ende des Ilium kommt, findet sich ein solcher an der vorderen Extremität, wie mein Schüler Iversen dargethan hat, unter allen Urodelen einzig uud allein bei Salamandra atra. Ich habe diesen Befund selbst nachgeprüft und gesehen, dass sich das stark verbreiterte, ganz nach Art einer Sacralrippe geformte, distale Ende der zweiten Rippe unter die der Rumpfwand zugekehrte Fläche Scapula resp. Suprascapula eine Strecke weit hinunterschiebt und sich durch ein lockeres fibröses Band an derselben befestigt. Die Lagebeziehungen stimmen also vollkommen mit denjenigen an der hinteren Extremität überein, und ich verweise dabei auf die Figur 51. — Bei allen übrigen Urodelen, wie so auch bei der nahe verwandten Salamandra maculata ist nichts Derartiges zu bemerken; überall werden Scapula und Suprascapula nur durch die umgebenden Muskeln und die äussere Haut an die Rumpfwand befestigt. Ihre Lagebeziehungen zur Vor- niere erhellen aus Fig. 137. Erst wann bei 12—13 mm langen Tritonenlarven der Schulter- bogen auch ventralwärts in die Pars coracoidea auszuwachsen be- ginnt, sieht man in der Gegend des späteren Schultergelenks eine 1) Man sieht auf der Figur 138 bei VN sehr gut, wie sich die Vorniere genau zwischen die dorsal liegenden Myotome M und die ventrale Seitenrumpf- muskulatur M! einschiebt. Beide erscheinen dadurch wie auseinandergesprengt. 2) Bei 18 mm langen AxolotlIn fand ich den Schultergürtel als zarte, weit dorsalwärts reichende Spange bereits angelegt, nnd bei solchen von 23 mm war auch schon die Pars coracoidea ziemlich weit ventralwärts ausgewachsen. Von einem „Sternum“ war noch nichts zu sehen. Der Humeruskopf war mit der Scapula zusammengeflossen. —_ 0a — Einschmelzung auftreten. Der Humeruskopf (H K auf Fig. 133, B, C) schnürt sich dabei förmlich aus der Knorpelmasse heraus, wobei die Verbindung am längsten am vorderen Umfang desselben persistirt. Während dieses Prozesses gewinnt man auf Querschnitten (Fig. 138) den Eindruck, als wolle es zur Herausbildung eines Fischgelenkes kommen; dies ist aber nicht der Fall, denn es entsteht eine richtige scapulo-coracoidale Pfanne, in welcher der frei werdende Humeruskopf später articulirt. In diesem Stadium ist von einem „Sternum“ noch nichts zu er- blicken, und die Olavicula hat sich eben erst als kleiner Auswuchs am Vorderrande des Schultergürtels .angelegt. Sie liegt dicht unter der Haut am Uebergang der seitlichen Rumpfwand in die ventrale, ist direct gegen den Kopf zu gerichtet und besteht an ihrem vorderen Ende noch aus indifferentem, faserigem und zelligem Mesoblastgewebe. Sie ist wie bei Ganoiden das ontogenetisch jüngste Stück des Schultergürtels und wächst unter langsam fort- schreitender Verknorpelung erst viel später weiter kopfwärts aus. Längst bevor dies geschehen ist, haben die unteren Enden der Coracoidplatten den Herzbeutel von seiner ventralen Seite her um- wachsen und beginnen sich nun in der Mittellinie übereinanderzu- schieben. Dies geschieht bei Tritonen in der Regel schon bei Larven von 14—15 mm Länge; doch wechselt der Vorgang individuell sehr stark, so dass man oft bei Il und 12 mm langen Thieren schon einen grösseren Fortschritt bemerkt, als bei viel älteren. Bei Salamandra maculata, welche im zeitlichen Verlauf ihrer Extremitäten-Entwick- lung zwischen dem Axolotl und den Tritonen etwa die Mitte hält, ist jenes Stadium erst mit 20 mm erreicht; doch bildet hier der Humeruskopf mit dem Schultergürtel gewöhnlich noch eine Masse. Ich wende mich nun zum sogenannten Sternum der Urodelen. Ueber dessen Entwicklung hat, soviel ich in Erfahrung bringen konnte, nur Götte (44) Untersuchungen angestellt. Nach diesem Autor bildet sich das „Sternum“ aus zwei nach vorne winklig zusammenstossen- den und in den caudalwärts gerichteten Winkel der Coracoidplatten eintretenden Knorpelspangen. Sie entstehen in den Inscriptiones tendineae der Bauchmuskeln, dicht hinter dem Schultergürtel. An der daraus sich bildenden Knorpelplatte befestigt sich eine die Coracoide verbindende Membran, und diese verknorpelt da, wo sich ihre Ränder an die sternale Knorpelplatte anlegen. Letztere wird dadurch gewissermassen zweischichtig, erhält einen rechten und linken Falz und hat also einen doppelten Ursprung, d. h. sie ist theils Appendix des Schultergürtels, theils auf ein Myocomma der Rumpfmuskulatur zurückzuführen. — So weit Götte. — Meine eigenen Untersuchungen haben Folgendes ergeben. Das „Sternum“ entsteht bei allen Amphibien im Bereich des — 19 — M. rectus abdominis, und zwar ursprünglich paarig, im engsten An- schluss an die medialen Ränder desselben. Diese sind durch zell- reiches, wucherndes Mesoblastgewebe, welches ungemein stark vascu- larisirt ist, und von welchem das ventrale Mesenterium der Leber aus- geht, anfangs noch weit von einander getrennt, so dass also eine sehr breite fibröse Linea alba existirt. Am meisten gilt dies für den Axolotl, etwas weniger für Salamandra. Da beide ein sehr primitives Verhalten zeigen, so sollen sie vor den bezüglich dieses Punktes schon etwas modificirten Tritonen besprochen werden. Was zunächst den Axolotl betrifft, so kann hier über die paarige Anlage des „Sternums“ kein Zweifel bestehen. Wie bei allen Amphibien, so setzt auch hier die Entwicklung beider Sternalhälften mit ihrem hintersten (am weitesten caudalwärts gelegenen) Abschnitt ein und schreitet unter allmählichem Zusammenfluss derselben in der ventralen Mittellinie kopfwärts fort. — Mit jener oben erwähnten sternalen Wucherungszone an den inneren Rändern der geraden Bauchmuskeln treten die medialen Enden der Coracoide in nahe Be- rührung; allein in keinem Entwicklungsstadium kommt es zu einem Zusammenfluss zwischen beiden, und nichts weist darauf, hin, dass das „Sternum® der Urodelen genetisch, bezw. phylogenetischauf die Parscoracoidea des Schultergürtels zurückzuführen sei. Da sich mir hierfür weder bei den geschwänzten noch bei den ungeschwänzten Amphibien irgend welche Anhaltspunkte ergeben haben, so kann ich mich mit der Ansicht von T. J. Parker (80) und Howes (58), sowie den von Letzterem daran geknüpften Consequenzen, die ich hier- mit wörtlich folgen lasse, keineswegs einverstanden erklären: „That the Amphibian sternum is for the most part, if not wholly, a derivative of the shoulder-girdle, there can no longer be a question; and, although the researches of Goette leave us in doubt concerning the hypo- (post- omo) sternum, they show that that can be no derivative of the costal apparatus. Working anatomists will realize in- Parker’s application of Albrecht’s terminology the expression of a fundamental difference between the sternal skeleton of the Ichthyopsida and Amniota. The researches of Goette, Hoffmann, Ruge and others, show the sternum of the higher Amniota to consist of a greater costal portion and of lesser ones, chief among the latter being the episternum or interelavicle. They suggest (especially if Hoffmann’s assertion that the precoracoid or celavieular bar is, in Mammals, primarily continuous with the spine of the scapula) that the interclavicle may be, throughout, the vanishing vestige of the coracoidal sternum of the Ichthyopsida. The latter would appear, therefore, to have been replaced in time by the more familiar costal sternum, derivative of the hamal arches (ribs); and, this being Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 13 — 14 — so, might we not boldly and with advantage, go a step further than Parker has done, and distinguish between a coracoidal archisternum of the Ichthyopsida, and a hamocoracoidal neosternum of the Amniota? If this be conceded, the characters referred to must be incorporated in our diagnoses of the two great types named.“ Ich möchte mich auch nicht für den von Howes vorgeschlagenen Namen „Archisternum“ erklären, sondern ausdrücklich die Bezeichnung Sternum beibehalten, da es sich, wie ich noch des Weiteren erörtern werde, auch für das Amphibien-Sternum um einen costalen Mutter- boden handelt. Ich kehre nun nach dieser Abschweifung zur Entwicklung des Sternums des Axolotls zurück. Bei 51 mm langen Exemplaren zeigt sich also jene, einem verknorpelnden Myocomma, d. h. einer knorpeligen Bauchrippe ähnliche Wucherungszone, welche auf der Fig. 140 mit f bezeichnet ist. Der Querschnitt, welcher auf dieser Figur dargestellt ist, ging durch den caudalwärts gelegenen Abschnitt der betreffenden Anlage, d. h. durch jene Zone, wo der Verknorpelungs- prozess einzusetzen pflegt. Wenige Schnitte weiter gegen den Schwanz zu erlischt die hyaline Substanz, während sie kopfwärts in diesem Stadium noch durch zehn Schnitte hindurch zu verfolgen ist. Aller- dings wird sie dabei immer dünner und rückt etwas mehr ventralwärts herab, so dass sich zwischen ıhr und dem M. rectus die freien Cora- coidränder mehr und mehr einschieben können (vergl. hierüber Text- figur 30, C und L). Bei jener Lageveränderung spielt der vom M. pectoralis major (Fig. 140, M?) ausgehende Zug eine bedeutende Rolle, ja ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich in jenem Muskel auch bezüglich der späteren lappigen Ausgestaltung des Sternums (in phylogenetischer Beziehung) ein wesentliches Causalmoment erblicke. Für diese Ansicht spricht das ungleich einfachere Verhalten, bezw. das gänzliche Fehlen des Sternums bei den Ichthyoden, wo jener Muskel- zug in Anpassung an das ausschliessliche Wasserleben offenbar nicht zur Bethätigung kommt. (reht man nun bei der Betrachtung des betreffenden Axolotl- Stadiums noch weiter kopfwärts, so verschwindet, wie schon erwähnt, das Knorpelgewebe, allein die Wucherungszone am Rectus-Rand (Fig. 139, MG) ist noch durch 72 Schnitte hindurch vorhanden. Ferner sieht man, wie sich die Coracoidränder (€) weit über einander gescho- ben und das zwischenliegende Mesoblastgewebe (a, b, €, d) strang- artig mit ausgezogen haben. Diese Faserstränge verlöthen sich auf’s Innigste mit den ebenfalls in Wucherung begriffenen, freien Coracoid- rändern. Durch jene fibrösen Züge erscheinen in diesem Stadium schon die Knorpeltaschen präformirt, in welche sich später die Cora- coidplatten einfalzen. Dies ist aus der Fig. 141, 144, sowie aus der Textfigur 30, A—F klar zu ersehen. Beide stellen ein älteres Stadium — 19 — dar, in welchem der Axolotl bereits eine Länge von 68 mm er- reicht hat, und auf Fig. 147 sehen wir den Schultergürtel eines aus- gewachsenen Thieres. Die betreffenden Verhältnisse werden auf folgende Weise erreicht. Die beiden Knorpelzonen wuchern gegen die Mittellinie vor und verwachsen dort allmählich mit einander. Zugleich kommt es, wie schon erwähnt, unter Beihilfe von Muskelzug zu zwei ventral- und lateralwärts ausspringenden Lamellen oder Lappen, die in der Richtung der auf Fig. 139 mit a—d bezeichneten Bindegewebsstränge fort- wuchern, so dass die seitliche Verschiebung der dieselben mit der dor- salen Mutterlamelle (Textfigur 30, F bei j und ») verbindenden Knorpel- Commissur a priori schon gegeben ist. Ganz denselben Vorgängen begegnet man bei Salamandra maculata, nur dass hier die Wucherungszonen des Sternums schon von Anfang an näher zusammenliegen und sich sehr bald mit ein- ander vereinigen. Der Verknorpelungsprozess beginnt hier erst bei Larven, die 21—25 mm lang sind, und bald sieht man dann auch ventral- und lateralwärts jene zur Bildung der Coracoidtaschen bestimmten Lamellen auswachsen (vergl. Textfigur 30, K—M). — Von Salamandra zu Triton, wo die Bildung des Sternums in der Regel bei 21 mm grossen Thieren beginnt, ist es nur noch ein kleiner Schritt, und der ganze Unterschied beruht darauf, dass sich hier das Sternum gleich von Anfang an zwischen den viel weiter gegen die ventrale Mittellinie sich vorschiebenden Rectus-Hälften unpaar an- lest (Fig. 142 und 143). Es handelt sich also um eine Abkürzung des ganzen Prozesses; im Uebrigen aber verhält sich Alles wie beim Axolotl (vergl. Fig. 141 mit der Textfigur 30, A—F). Auf eine eingehende Beschreibung der Formverhältnisse des Sternums erwachsener Urodelen kann ich füglich verzichten, da dies ja allbekannte Dinge sind. Es mag genügen, auf die je nach ver- schiedenen Familien ausserordentlich grossen Formschwankungen hin- zuweisen !), und sicherlich handelt es sich auch um mehr oder weniger 1) Bei Siren lacertina folgt das sehr in die Breite entwickelte Sternum dem ganzen Hinterrand der knorpeligen Coracoide bezw. Epicoracoide. Es springt caudalwärts in der Mittellinie in einen schnabelartigen Fortsatz aus, während sich sein ganzer Vorderrand in eine breite und dünne Lamelle auszieht, welche die hinterste Partie der Epicoracoide ventralwärts überlagert. Eine zweite fi- bröse Lamelle liegt dorsalwärts, und in die auf diese Weise gebildete, knorpelig- fibröse Tasche sind die hinteren Epicoracoidränder eingefalzt. Es handelt sich also hier, wie ich dies schon oben angedeutet habe, um wesentlich einfachere Verhältnisse als bei den Salamandrinen. Bei Menopoma besteht das Sternum aus einer sehr breiten und dünnen, seitlich in zwei Lappen sich gabelnden Knorpelplatte, welche dorsalwärts mit der Linea alba und den Myocommata auf’s Engste verwachsen ist. Amphiuma besitzt kein Sternum; beide, rein knorpelige Coracoide, bleiben 13* Textfigur30 A—I. Querschnitte durch das Sternum/und die angrenzenden Gebilde vom Axolotl. K—M Ebendieselben von Salamandra maculata (Larve 23 mm). Hier wie dort schreiten die Schnitte von der caudalen Seite kopfwärts fort. M Muse. reetus abdominis, an dessen medialen Rändern (Fig. A bei 8) die Verknorpelung der Linea alba (Za) beginnt. In B und C sind die Knorpelzonen 88 in der Mittellinie beinahe vereinigt, und zugleich werden dieselben in der Richtung des Muse. pectoralis major (P) ventralwärts in die beiden Lamellen St! ausgezogen. In Fig. L und M ist dieser Prozess bei S* erst im Anfang begriffen. In die durch jene Lamellen gebildete Tasche falzen sich die Coracoidränder (0) ein (vgl. Fig. B-F). In Fig. F hängen die Lamellen $t! durch ein schief gerichtetes Verbindungsstück (*) mit der dorsalwärts liegenden Hauptplatte (}) zusammen. In Fig. & ist jenes Verbindungsstück nur noch durch fibröses Gewebe angedeutet, und in Fig. H ist auch dieses geschwunden; die Coracoide schieben sich nun allmählich immer mehr übereinander. — Fig. N Sternum von Ranodon sibirieus, und O von Salamandra naevia (Ventralseite.. Bei $St!, St! Gabelung in die beiden kopfwärts schauenden Lamellen, welche bei den punktirten Linien vom Hauptstück (8) abgehen. 2.41 — 17 — grosse individuelle Verschiedenheiten. Auf der Textfigur 30, N und O gebe ich eine Skizze des Sternums zweier in ihrem ganzen Habitus sehr primitiver Salamandrinen, des Ranodon sibiricus und der Salamandra naevia. Ehe ich die Schilderung des Schultergürtels der Urodelen ab- schliesse, muss ich noch zwei Punkte zur Sprache bringen. Der eine bezieht sich auf einen fast regelmässig vorhandenen Nervencanal, der nicht weit unterhalb der Pfannengegend das Coracoid durchbricht. Ich erachte denselben für homolog mit dem an derselben Stelle liegen- den Nervencanal des Sturionen-Öoracoids, und wahrscheinlich entspricht demselben auch der caudal- und zugleich basalwärts liegende Canal in der Coracoidplatte der Teleostier. Das Homologon des bei Sturio und den Teleostiern unter, bezw. hinter dem „Procoracoid* (Clavicula) be- findlichen Canales (resp. der Incisur) erblicke ich in der auf Fig. 147 bei 7 sichtbaren Oeffnung. Bei manchen Urodelen besteht an deren Stelle nur die Incisura coraco-clavicularis (Amphiuma), die sich, wie schon erwähnt, bei Menopoma, Sirenlacertina undden Anuren zu einem Fenster abschliessen kann. Der zweite Punkt betrifft Menobranchus und Proteus. Bei ersterem fand ich in der Höhe des Schultergürtels in vier Myocom- mata Verknorpelungen '), wovon die vorletzte, in deren Bereich das kleine Sternum liegt, und die mit der nächstvorderen fast zusammen- fliesst, die stärkste, die vorderste aber die schwächste ist. Die Knorpel- zonen sah ich unter fünf Exemplaren nur einmal (Fig. 146). Sie lagen ventral und erstreckten sich wenig oder gar nicht an der Seite des Rumpfes empor. Ich habe sonst bei keinem Urodelen etwas Derartiges angetroffen, auch bei Siren lacertina, Cryptobranchus und Menopoma nicht, obgleich Götte (44) von letzterem drei verknorpelte Myocommata ausdrücklich erwähnt. Es ist mir deshalb der Gedanke aufgestiegen, ob es sich bei Götte nicht um einen lapsus calami gehandelt haben könnte. Sicher wage ich dies allerdings nicht zu behaupten, da mir nur ein einziges, und dazuhin noch sehr junges Exemplar von Menopoma zur Verfügung stand, und die Möglichkeit nicht aus- geschlossen scheint, dass der Verknorpelungsprozess erst bei älteren Thieren Platz greift. Jedenfalls ist der Befund bei Menobranchus ein sehr ee merkenswerther, da auch der Schädelbau sowie das Becken auf eine sehr primitive Stufe zurückweist, und es ist vielleicht die Frage er- laubt, ob sich das Episternum der carbonischen und permischen Stego- in der Mittellinie weit voneinander getrennt. Die von einem stark vorspringenden Knorpelrand umgebene Humeruspfanne ist durchbohrt, resp. nur durch Binde- gewebe geschlossen. 1) Bei Menobranchus sind also potentiell 3-4 Sternalanlagen vorhanden. — 198 — cephalen nicht ursprünglich auf einer, durch einen Zusammenfluss mehrerer derartigen hyalinknorpeligen Myocommata oder Bauchrippen gebildeten Knorpelgrundlage entwickelt haben könnte. Wohlbekannt mit den nahen verwandtschaftlichen Beziehungen, die zwischen Menobranchus und Proteus bestehen, war ich nicht wenig erstaunt, bei letzterem keine Spur jener verknorpelten Myocom- mata aufzufinden. Uebersehen kann ich sie nicht haben, da ich die ganze vordere Hälfte des Rumpfes eines jüngeren und eines älteren Thieres auch auf Serienschnitten studirte. Proteus besitzt in der That keine Spur eines knorpeligen Sternums; dagegen strahlt der hier viel stärker als bei Salamandrinen entwickelte, innerste Bauchmuskel (Fig. 145, m!) von jeder Seite her ventralwärts in eine derbe, sehnige Platte aus (* f), welche in der Längsrichtung des Rumpfes eine grosse Ausdehnung hat. Mit ihr ver- schmilzt auch die bindegewebige Kapsel der Leber zu einer untrenn- baren, selbst bei mikroskopischer Analyse gänzlich einheitlichen Masse. Diese Sehnenhaut liegt nun, worauf ich wohl kaum besonders hin- zuweisen habe, genau an derselben Stelle, wo bei Menobranchus und bei den übrigen Urodelen ein Verknorpelungsprozess Platz greift, welcher bei letzteren zur Sternalbildung führt. Topographisch stimmen die Verhältnisse um so mehr überein, als auch bei Proteus der M. pectoralis major (Fig. 145, M?) von jener sehnigen Haut (bei f) ent- springt, wobei er dieselbe durch seine Ursprungssehne ($%h) noch wesentlich verstärkt). Weiter kopfwärts fliesst die Sehnenplatte mit dem Herzbeutel auf’s Innigste zusammen, ja das Herz erscheint geradezu in dieselbe eingesprengt. Da die Coracoidplatten bei Proteus in der ventralen Mittellinie bekanntlich nicht zusammenstossen und somit hier die engen, schützenden Lagebeziehungen zum Pericard nicht gewinnen, so bildet jene fibröse Membran gewissermassen eine Compensation. Es kann, wenn man die Verhältnisse der übrigen Amphibien so- wie der Selachier, Dipnoer und Sturionen in Betracht zieht, keinem Zweifel unterliegen, dass man bei Proteus mit Rückbildungen zu rechnen hat, und darauf weist ja, wie ich später noch weiter aus- führen werde, auch die freie Extremität zurück, von der wohl der erste Anstoss zu jener regressiven Metamorphose ausging. Da es sich bei den geschwänzten Amphibien um die ersten recenten Wirbelthiere handelt, bei welchen an die Stelle der Fischflossen Glied- !) Eine weitere Verstärkung erhält die Sehnenplatte durch eine an der be- treffenden Stelle auftretende, starke Wucherung des Unterhautbindegewebes, welches ebenso mit der Ursprungssehne des grossen Brustmuskels zu einer Masse verschmilzt (vergl. hierüber Fig. 145 bei Cor und $h). — 19 — massen getreten sind, deren ÖOrganisationsplan allen übrigen höheren Vertebraten zu Grunde liegt, so habe ich bei meinen Untersuchungen hier auch auf die Entwicklung der freien Extremität mein ganz be- sonderes Augenmerk gerichtet. Dabei konnte ich bis in’s Einzelne die Befunde Strasser’s (93) und nach vielen Richtungen auch diejenigen Götte’s (45) bestätigen; überhaupt ist die Differenz zwischen diesen beiden Autoren keine so grosse, wie es durch die s. Z. zwischen ihnen herrschende Polemik den Anschein gewann. Auf letztere zurückzukommen, liegt für mich kein Grund vor, und ich verweise deshalb auf S. 45—47 und 50—51 der Strasser ’schen Arbeit. Diese referire ich im Folgenden nach ihren wich- tigsten- Resultaten und bemerke zugleich, dass ich denselben von meiner Seite an neuen Ergeb- nissen nur meine Befunde an Proteus-Em- bryonen beizufügen habe; im Uebrigen stimme ich mit Strasser, wie schon erwähnt, voll- kommen überein. : Die Extremität ragt ursprünglich als flacher Höcker hervor, wird bald zapfenartig und T ( T spaltet sich an der Peripherie in zwei Höcker, welche den zwei inneren (tibialen resp. ra- )| )\ dialen) Zehen resp. Fingern entsprechen. Ge- / nauer präcisirt entsprechen jene eigentlich an- U fangs dem unteren und sogar etwas nach aussen sehenden Rand der nach hinten und aussen vor- sprossenden Extremität. Später erst wird jener Textfigur 31. Rechte Hinterextremität vonP ro- teus ang. Deorsalseite. F Femur, 7 Tibia, welche Rand durch Ausbildung der Ellenbeuge zum vorderen und inneren. Die übrigen Zehen und Finger entstehen erst secundär ulnar- und fibu- larwärts von den schon gebildeten. Proteus stellt eine Form dar, welche, wie ich schon vor einigen Jahren (112) festzustellen vermochte, in der Ausbildung ihrer Extremitäten mit zweiCarpal-Elementen articulirt, #6 Fibula, 1 Ti- biale und Carpale 1, I, II erster und zweiter Finger- strahl, ? Carpal-Element, dessen Bedeutung dunkel ist. Erste und zweite Car- palreihe ist verwachsen zu denken. aufjener niederen Stufe, wie sie die Salamandrinen ontogenetisch durchlaufen, sozusagen stehen geblieben ist. An der hin- teren Extremität kommt es nur zur Spaltung in die beiden tibialwärts liegenden, d. h. in den I und II Finger, an der vorderen dagegen tritt in späterer Embryonalzeit noch ein dritter (III) Finger hinzu. Inkeinem Entwicklungsstadium sah ich eine Andeutung, welche dafür sprach, dass ursprünglich eine grössere Zahl von Fingern vorhanden war. Gleichwohl aber bin ich weit davon entfernt, Proteus als eine typische Urform zu betrachten; ich bin — 200 — vielmehr auf Grund einer Vergleichung mit Menobranchus so- wie meiner Erfahrungen am Schultergürtel überzeugt, dass es sich um Verhältnisse handelt, bei welchen sich schon vor so langer Zeit eine regressive Richtung geltend machte, dass auch die Ontogenese davon in negativem Sinne beeinflusst wurde. — Ich komme später ausführlicher darauf zu sprechen und wende mich jetzt zu den Sala- mandrinen zurück. Wie ich selbst, so sahen auch Strasser und Götte in der proximalen Partie des Extremitätenzapfens als besonderes Centrum zunächst den Humerus, resp. den Femur sich differenziren. Distal- wärts davon findet sich anfangs nur eine unregelmässige, von Lücken unterbrochene Zellmasse, wie ich dies auf Fig. 132 und 134 abgebildet habe; bald aber ordnet sich dieselbe in zwei, durch Gefässlücken getrennte Gewebssäulen, welche der Vorderarm- bezw. Unterschenkel- gegend entsprechen, und die sich an der Peripherie in den Rand einer Platte einfügen, welche die axiale Anlage des Oarpus (Tarsus) und der Zehen darstellt. Jene Zellsäulen entsprechen dem radialen (ti- bialen) und ulnaren (fibularen) Strahl, und ihrer charakteristischen Anordnung wegen hat Götte die von ihnen gebildete Figur ganz passend mit einer Leier verglichen. Dieses Blastem, das sich frühe schon peripherwärts in die bereits erwähnten zwei Zinken (I und II Zehenstrahl) gabelt, stellt meinen Erfahrungen nach um diese Zeit eine gänzlich einheitliche Masse dar, wenn dasselbe auch noch nicht über- all auf der Stufe des Vorknorpels angelangt ist. Letztere Reserve muss ich Götte gegenüber machen"). Die Mitte der Carpal-(Tarsal-)Platte durchbohrt, wie Strasser ganz richtig gesehen hat, ein starkes Gefäss, und ein solches wird be- kanntlich später allgemein bei den Urodelen zwischen Intermedium und Ulnare (Fibulare) getroffen (vergl. meine früheren, auf den Carpus und Tarsus der Urodelen bezüglichen Arbeiten). Von jener ÜCarpal-(Tarsal-)Platte meldet Strasser weiterhin wörtlich Folgendes: „Ihr ulnarer (fibularer) Rand lockert sich auf; durch mehrere durchbohrende Gefässe sind die Anlagen der ulnaren Zehen nur undeutlich, an ihrer Basis, von einander gesondert. Distal- wärts erscheint das axiale Blastem der zwei ersten radialen (tibialen) Zehen stärker entwickelt und bildet zwei an der Basis durch Gefäss- lücken begrenzte, distale Fortsätze der axialen Anlage. Die ersten Spuren der Vorderarm- oder Unterschenkelknorpel ent- !) Strasser lässt sich hierüber folgendermassen vernehmen: „Das axiale Blastem stellt also im Ganzen eine von Gefässlücken durchbohrte, dadurch netz- artige, wenig scharf umgrenzte Platte dar, welche basal aus einem Stiel, weiter distal aus einer Masche, endlich aus mehreren Maschen besteht und aus deren distalem Rande einzelne Balken isolirt vorragen; — dies zu einer Zeit, wo der Unterschenkel nur Spuren von Knorpel zeigt.“ 202 24 108 — 201 — stehen nun in den beiden Gewebssäulen nach vorhergegangener Auf- - hellung des Gewebes vollständig unabhängig von dem Knorpel des Humerus oder des Femur!). Ungefähr gleich- zeitig damit, aber wieder ohne Zusammenhang mit dem Knorpel des Vorderarms oder Unterschenkels, entstehen in den basalen Theilen der zwei stärker entwickelten distalen Zehenachsen und in der Zellmasse unmittelbar proximal davon die ersten knorpeligen Scheidewände.“ Diese Beobachtungen sind vollkommen correct, und was die dis- crete Anlage der einzelnen Skelettheile im Knorpelstadium anbe- langt, so ist auch Götte bekanntlich für dieselbe energisch ein- getreten. Dabei betont er mit Recht, und auch Strasser ist zu ähn- lichen Ergebnissen gelangt, dass die Knorpelbildung nicht regelmässig in proximo-distaler Richtung fortschreite. Gleichwohl aber, fügt jener hinzu, dürfe man nicht für die erste knorpelige Anlage eines jeden Skelettheiles eine dauernde Selbständigkeit annehmen, denn auch die anfänglich isolirt entstehenden Knorpel confluiren früher oder später fast ausnahmslos mit ihren Nachbarn bald mehr, bald weniger deutlich. Am schönsten sieht man dies in der Carpal- und Tarsalgegend, wo sich säulenartige, in longitudinaler und transverseller Richtung laufende Verbindungszonen einerseits über den Mittelfuss und ihre Zehen, andererseits gegen die Unterarm-(Unterschenkel-)Knorpel (letztere auch unter sich an ihrem distalen Ende verbindend) hin erstrecken ; ja so- gar auch am Knie und an der Hüfte tritt nachträglich ein continuirliches Verbindungsnetz von Knorpelgrundsubstanz auf. Man sieht, dass Strasser bezüglich dieses Punktes zu ganz den- selben Ergebnissen gelangt ist, wie ich sie vom Hüft- und Schulter- gelenk im Vorstehenden bereits auf’s Genaueste geschildert habe. In beiden Fällen handelt es sich bekanntlich um eine theilweise spätere Einschmelzung des Knorpelgewebes, bezw. um eine Umwandlung des- selben in fibröses Gewebe, und ganz dasselbe gilt auch für weiter peripher liegende Synchondrosen. Es hat sich also, wie Strasser sich ausdrückt, gezeigt, dass die Bildung einer Gelenkspalte mitten im schönsten Knorpel bei Tritonen und -— wie ich hinzufügen kann — auch bei Salamandra und beim Axolotl etwas ganz Gewöhnliches ist ?). Einen Versuch, diese eigenthümlichen Verhältnisse zu erklären, macht Strasser nicht, und der Grund davon liegt wohl darin, dass 1) Der Radius hat stets einen Vorsprung vor der Ulna, während nach Strasser Tibia und Fibula gleichzeitig verknorpeln. Letzteres ist, wie ich be- merken will, nicht immer der Fall, indem auch hier (so wenigstens bei Triton helvetieus) die Tibia zuweilen etwas voraus ist. 2) Bei der Regeneration verläuft, wie Götte gezeigt hat, die Skelet- bildung im Wesentlichen wie bei der primären Entwicklung, weshalb sie als eine Wiederholung der letzteren bezeichnet werden kann, — 202 — es ihm an reicheren, auch über die Fische sich erstreckenden, ent- wicklungsgeschichtlichen Erfahrungen gebrach. Da mir selbst nun letztere in ausgedehntestem Masse zur Verfügung stehen, so möchte ich jene Lücke ergänzen. Bei allen Fischembryonen konnte ich nachweisen, dass das Blastem der freien Gliedmasse mitsammt dem zugehörigen Gürtel in einem gewissen Entwicklungsstadium eine einheitliche, mesodermale Masse darstellt. In dieser differenzirt sich bei Selachiern an der vorderen und hinteren Extremität, bei den Sturionen aber nur noch an der letzteren eine Reihe von getrennten Knorpelstäbchen, welche, später mit ihren proximalen Enden mehr oder weniger vollständig zusammen- fliessend, den Extremitätengürtel, bezw. die mit demselben verbundenen Basalia der freien Extremität formiren. Bereits an der Brustflosse der Sturionen begegneten wir einer bemerkenswerthen Modification jenes primitiven Verhaltens. Es handelt sich dort insofern um eine Abkürzung der Entwicklung, als der Schulterbogen zusammt dem Basale der Flosse direct aus einem Guss, d. h. als ein knorpeliges Continuum sich anlegt, ohne dass der ur- sprünglich polymere Charakter dieser beiden ontogenetisch noch nach- weisbar wäre. Dieses Verhalten repetirt sich nun insofern bei den Urodelen, als auch bei ihnen das Basalstück der vorderen und hinteren Gliedmasse, d. h. der Humerus und Femur, sich gleich als gänz- lich einheitliche Masse anlegt, welche aber sofort die Tendenz zur Verwachsung mit ihrem genetisch zugehörigen Gürtelstück erkennen lässt. Aehnliche Prozesse spielen sich auch an der Peripherie ab; kurz, wir vermögen auch noch bei Amphibien Wachsthumsrichtungen zu constatiren, wie sie bereits bei Fischen (Aufnahme und Wiederausschaltung von Radien) angebahnt sind. Wie weit es aber bei letzteren bezüglich jener Concrescenzen kommen kann, dafür dienen die Teleostier als prägnantestes Beispiel. Da ich später auf alle diese Punkte noch einmal zurückzukommen Gelegenheit haben werde, so will ich jetzt nicht weiter darauf eingehen, sondern mich zur Betrachtung der vorderen Extremität der Anuren wenden. 2) Anuren. Die vorderen Gliedmassen der Anuren — und dies gilt nament- lich hinsichtlich der Entwicklungsgeschichte des Schultergürtels — haben von den verschiedensten Autoren eine viel eingehendere Berück- sichtigung erfahren, als diejenigen der Urodelen. Schon Duges (23) lieferte, soweit es bei den damaligen tech- nischen Hilfsmitteln möglich war, eine im Ganzen richtige Schilderung der knopf- oder knospenförmigen, ursprünglich im Kiemensack liegen- — 205 —. den Anlagen und verfolgte dabei auch die daran sich schliessenden weiteren Formveränderungen. Unter einem ungleich weiteren Gesichtspunkt bearbeitete 30 Jahre später Gegenbaur (33) dieses Capitel und zwar wesentlich vom Standpunkte der vergleichenden Anatomie; doch stellte er auch ent- wicklungsgeschichtliche Untersuchungen an. Da die von ihm erzielten Resultate für die Auffassung des Schultergürtels aller terrestrischen Vertebraten auf eine lange Reihe von Jahren hinaus von sehr be- deutendem Einfluss waren, so will ich etwas genauer darauf eingehen. Was diePars scapularis und coracoidea anbelangt, so nimmt Gegenbaur keinen von den übrigen Autoren abweichenden Stand- punkt ein; wohl aber thut er dies insofern für die kopfwärts gelegene Spange des Anuren-Schultergürtels, als er die Pars cartilaginea und ossea derselben scharf von einander trennt. Erstere nennt er Pro- coracoid, letztere Olavicula; denn, sagt er, „der Knochen wirkt nicht verändernd auf den Knorpel ein, und wenn dieser auch verkalkt, so ist er ersterem (d. h. dem Knochen) dadurch noch nicht enger ver- bunden, als er vorher es war“. Aus diesem Grunde homologisirt Gegen- baur diesen Knochen allein mit der Olavicula der Eidechsen, und statuirt ihn, wie ich früher des Näheren erörtert habe, auch schon für die Ganoiden und Teleostier. Dass letztere Ansicht eine irrthümliche ist, brauche ich jetzt nicht noch einmal zu betonen; da- gegen wird es sich darum handeln, diese Frage bei den höheren Wirbelthieren einer genauen Prüfung zu unterwerfen. Um jedoch zu- nächst bei den Anuren zu bleiben, so sieht Gegenbaur in dem Ver- halten ihrer „Clavieula“, den Sauriern gegenüber, nur den Unter- schied, dass sich bei den ersteren der Knochen „von dem knorpelig angelegten Schultergürtel noch nicht frei gemacht habe, vielmehr diesen auch da, wo er ganz unabhängig entsteht, halbrinnenartig um- wächst. Darin liegt die Eigenthümlichkeit der Schlüsselbeinbildungen der ungeschwänzten Amphibien, wodurch zugleich die Bedeutung dieses Knochens am ausgebildeten Skelete verhüllt wird“, Den Grund, warum sich Gegenbaur zur Anerkennung der Pars cartilaginea des betreffenden Spangenstückes als Clavicula ab- lehnend verhält, und warum er es ausdrücklich als Procoracoid einer solchen gegenüberstellt, fasst er in die Worte zusammen: „es ist nicht bekannt, dass die Clavicula mit dem Coracoid eine gemeinsame knorpelige Grundlage besässe, es ist das sogar allen über das Verhält- niss der Clavicula zum Schultergürtel bekannten Thatsachen zuwider- laufend.“ Wie weittragend die aus der Gegenbaur’schen Lehre sich er- gebenden Schlüsse für die Auffassung des Schultergürtels der höheren Vertebraten, wie der Crocodile, Vögel und Säugethiere sind, welchen darnach ein „Procoracoid“ abgesprochen werden muss, liegt auf der — 204 — Hand, und Gegenbaur hat sich auch nicht gescheut, dieselben zu ziehen und sie auf Grund eines sehr grossen Materials auf das Energischste zu verfechten. Der erste Gegner, welcher dieser Auffassung erwuchs, war Götte (43), welcher, nachdem er zuvor den ersten Entwicklungsvorgängen der Bombinator-Gliedmassen eine kurze Besprechung!) gewidmet hatte, die ganze vordere Schulterspange zusammt ihrem Knochenbelag für eine Clavicula erklärte. In einer späteren, sehr umfassenden und gründlichen Arbeit hat Götte (44) dies weiter ausgeführt und des Näheren erörtert, Seine Ergebnisse waren für mich so überzeugende, dass ich, ohne dass mir damals eigene, auf dieses Gebiet sich erstreckende Erfahrungen zu Gebote standen, schon in der I. Auflage meines Lehr- buches (106) dafür eintrat. Nachdem ich mich nun in den letzten vier Jahren selbst vielfach mit der Entwicklungsgeschichte der Batrachier beschäftigt habe, kann ich dies um so mehr thun und stehe nicht an, den dadurch erreichten Fortschritt als einen der grössten zu bezeichnen, der auf diesem Gebiet der Skeletlehre gemacht worden ist. Die betreffende claviculare Knorpelstange ist also von dem Knochen nicht zu trennen. Letzterer entsteht im Porichondrium, stellt also eine periostale Knochenauflagerung dar, welche den unterliegenden Knorpel rinnen- und bei einigen Arten auch vollständig, d. h. röhrenförmig, umwächst, wobei jener zeitlebens in Verbindung mit seinem Mutter- boden, der eigentlichen Scapularspange, bleibt ?). Was nun jene unpaaren, im medialen Bezirk des Anuren- Schultergürtels liegenden Skeletstücke betrifft, die man als Sternum !) Götte spricht von hügelartigen Vorragungen, welche unmittelbar unter der Oberhaut liegen, und in welche sehr frühe Blutgefässe von der Aorta ein- wachsen, als von Vorläufern der Extremitäten. Die hinteren und die vorderen sollen als „compacte Wucherungen der äusseren Segmentschicht im Allgemeinen gleich- artig“ sein und etwa zu derselben Zeit entstehen. Die vorderen liegen „ziemlich hoch am Eingange in die hinter den Kiemen befindliche Tasche und zur Seite der an der Innenfläche der Bauchwand gelegenen Urniere (Taf. XVI, Fig. 299, Taf. XVII Fig. 319). Später erfolgt eine dorsale und ventrale Ausbreitung der Zellmassen“. Auf S. 469, 616 und 617 kommt Götte auf den morphologischen Werth der Vertebratengliedmassen im Allgemeinen zu sprechen; ich möchte aber schon des- halb nicht annehmen, dass er die dort geäusserten Ansichten heute, nach 16 Jahren, noch aufrecht hält und den „typischen Werth“ der Extremitäten für einen „beschränkten“ erklärt, weil er dieselben für würdig befunden hat, ihnen später eine Reihe vortrefflicher Untersuchungen zu widmen, die unsere Kenntnisse sehr bedeutend gefördert und erweitert haben. | ?) Wie Götte meldet, gibt es auch Anuren, welchen eine Clavicula spurlos fehlt. Es wäre von hohem Interesse, die Entwicklungsgeschichte derselben (Hylaedactylus baleatus, Uperodon marmoratum, Diplopelma ornatum) zu studiren, — 205 — (Hypo- oder Xiphisternum) und Episternum (Omoster- num) zu bezeichnen pflegt, so haben sie von jeher das Interesse der Morphologen in hohem Masse erregt und dabei eine sehr verschiedene Beurtheilung erfahren. In früherer Zeit erblickte man in dem mittleren Verbindungs- knorpel beider Schultergürtelhälften der Raniden das „Mittelstück des Brustbeines“. Gegenbaur wies, indem er den coracoidalen und pro- coracoidalen Ursprung desselben betonte, die Unhaltbarkeit dieser Auf- fassung zurück, indem er hervorhob, dass Sternalbildungen nur kopf- und caudalwärts davon gesucht werden können. Das „Xiphisternum“ ist für Gegenbaur ein echtes Sternum im Sinne der Sauropsiden, und auch in seinen Grundzügen (II. Aufl.) und seinem Grundriss der vergl. Anatomie hält er daran fest, indem er sagt: „Der rudimentäre Zustand der Rippen bei den Amphibien lässt das Sternum nur mit dem Schultergürtel in Verbindung stehen ...... Dieses Lage- rungsverhältniss des Sternum hat dessen wahre Bedeutung lange ver- kennen lassen, indem man es als Hyposternum auffasste und das eigentliche Sternum in dem medianen Knorpel der Coracoide sah..... Das Vorkommen eines Brustbeins bei den Amphibien und der Mangel von Beziehungen zu Rippen geben für die rückgebildete Natur der letzteren einen Beweis ab.“ Bezüglich des „Episternum* äussertt Gegenbaur (83) keine bestimmte Ansicht und beschränkt sich darauf, auf die Verschieden- heit dieses Skeletstückes bei Reptilien und Amphibien nach Lage und Entwicklung (Dermalknochen resp. knorpelige Präformation) aufmerk- sam zu machen. Auch aus späteren Mittheilungen Gegenbaur’s (36, 41) geht hervor, dass er über die morphologische Bedeutung des „Episternum“ der Amphibien unschlüssig ist, denn er sagt sehr vor- sichtig: „Unter den Amphibien besitzen ein (solches, d. h. knorpelig präformirtes) Episternum viele Anuren als ein durch die median vereinigten Coracoidstücke vom Sternum getrenntes und vor dem Schultergürtel gelagertes Knochenstück. Wie durch die Trennung vom Sternum bedeutende Veränderungen eines ursprünglichen Zu- standes eingetreten sein müssen, so ergeben sich solche auch durch die veränderten Beziehungen zu den Schlüsselbeinen, welche häufig nur an sehr beschränkter Stelle das Episternum berühren oder sogar alle Beziehungen zu ihm verloren haben.“ In seiner Entwicklungsgeschichte der Unke berichtet Götte über die ventralwärts allmählich sich über einander wegschiebenden Üora- eoide und schliesst daran eine kurze Notiz über die ursprünglich paarige Anlage des „Sternums“, welches erst später in eine unpaare "Platte umgewandelt wird. Diese verschmilzt dann mit der Spitze des „Bauchrippenbogens“, und dadurch gewinnt das Skeletstück seine nach hinten und seitlich divergirenden Fortsätze. Im Gegensatz dazu soll — 206 — das Ranidensternum nur dem Mittelstück desjenigen der Unke ent- sprechen (d. h. nach Abzug des von der Bauchrippe gelieferten Ab- schnittes). In der schon oben erwähnten, späteren Arbeit (44) Götte’s nimmt dieser diese Frage wieder auf und kommt dabei zu folgen- dem Resultat: Ein costales Sternum besitzen die Amphibien nicht. Seine Stelle wird durch Skeletbildungen verschiedenen Ursprungs ein- senommen: 1. Knorpelbildungen der Linea alba und der angrenzenden Sehnenstreifen des geraden Bauchmuskels, welche genau so wie die Cartilago ypsiloides!) als Homologa von Bauchrippen aufzufassen sind. 2. Unpaar entstehende Verknorpelung in der Verbindungsmembran der Epicoracoide längs ihres Ansatzes an das bauchrippenähnliche Stück, woraus die Falze für die Epicoracoidränder hervorgehen. Aus diesen beiden Elementen zusammen baut sich das „Sternum“ von Bombinator und den Urodelen auf, währenddasRaniden-,„Sternum“ nach Götte einzig und allein demjenigen Abschnitt des Unken- „Sternums“ entspricht, welcher in der Verbindungsmembran der Co- racoidränder entsteht. Es gehört also, wie Götte meint, ganz zum Schultergürtel. Das „Episternum“ der Anuren entsteht nach Götte aus Fort- setzungen der medialen Schlüsselbeinränder. Diese stossen in der Mittellinie zusammen und wachsen nach vorn und (bei gewissen Formen) auch nach hinten aus. Das nach vorn gerichtete Stück („Episternum“) soll sich später abschnüren, während die caudal wachsende Partie bei den Raniden eine „kielförmige Verbindung“ der medialen Epicoracoidränder darstellt. Bei Rana verkalkt dieser Kiel im Zusammenhang mit den zusammenstossenden Epicoracoidsäumen, und zwischen letzteren kommt es zu einer Gelenkverbindung mit richtiger Gelenkhöhle. Eine eigentliche Verschmelzung der Epicoracoide kommt nach Götte nirgends vor. — Bufo, Pipa, Bombinator besitzen so wenig einen Episternalapparat als die Urodelen. So weit Götte. Auf eine Vergleichung seiner Resultate mit meinen eigenen werde ich erst später eingehen und dann auch die Differenzpunkte zur Sprache bringen. Eine ganz vortreffliche und genaue Schilderung der Entwicklung der vorderen Extremität der Anuren gab in jüngster Zeit Jordan (62). Ich kann seine Resultate in allem Wesentlichen bestätigen und stelle dieselben kurz zusammen. Die ersten Anlagen fallen mit der Bildung der Kiemenhöhle zusammen. Die vorderen Extremitäten entstehen gleichzeitig mit den hinteren. Bezüglich des Zeitpunktes, in dem sie auftreten, lässt sich nichts Sicheres bestimmen, denn es schwankt dies ausserordentlich !) Letztere Auffassung theilte auch ich früher, bin aber, wie ich im Vor- stehenden gezeigt habe, gründlich davon zurückgekommen. — 207 — nach Lebensalter, Temperatur, Nahrungsverhältnissen ete. Die Grösse der Larve ist dabei nicht zu verwerthen. | Die Anlagen erfolgen hinter dem letzten Kiemenbogen lateralwärts von den Wolff’schen Körpern!) und zwar in Form einer leichten Vorwölbung der Leibeswand, die später zu einer immer mehr sich verlängernden Papille auswächst. Im Innern bildet sich eine Zellen- anhäufung, und schon ehe jener Zellcomplex sich differenzirt, wachsen Nerven und Gefässe an. Dann krümmt sich die Anlage „schräg nach unten“, so dass an ihrer ventralen Seite, nahe der Basis, eine scharfe Kniekung entsteht. Erst jetzt beginnt sich ihr Gewebe energischer zu differenziren, und an der Peripherie treten drei Höcker auf, wovon der längste der Anlage des dritten Fingers entspricht. Während der ganzen ersten Entwicklungszeit übt die Kiemenhöhle einen charak- teristischen (mechanischen) Einfluss auf die Stellung der Vorder- beine aus. Was das Knorpelskelet betrifft, so entsteht zuerst die Scapula; sie verliert sich dorsalwärts in einem lockeren Gewebsstrang, der sich der Wirbelsäule nähert. Also eilt die dorsale Hälfte des Schulter- gürtels der ventralen in der Entwicklung voraus, und „wir können uns — meint Jordan — darüber nicht wundern, da ja in der ganzen Wirbelthierreihe die Scapula am constantesten von allen Theilen des Schultergürtels auftritt, indem sie die nach dem Rücken zu drückende Vorderextremität stützt und zur Insertion der für die Be- wegung wichtigsten Muskeln dient, also der wesentlichsten Voraus- setzung für den Gebrauch der Vordergliedmasse entspricht, während Clavieula und Ooracoid in hervorragender Weise nur da zu finden sind, wo sie durch eine besondere Lebensweise des betreffenden Thieres nothwendig werden“. | Als zweiter Theil des Schultergürtels erscheint das Coracoid; „es verbindet sich früh mit der Scapula zu einem einheitlichen Knorpelstreifen, der nur dadurch eine zweitheilige Entstehung ver- räth, dass die Enden weiter in der Verknorpelung vorgeschritten sind, als die Mitte, das spätere Schultergelenk. Selbständig von diesen beiden Stücken entwickelt sich die knorpelige Clavicula und vereinigt sich bald mit Scapula und Coracoid“ °). Ventralwärts bleiben beide Schultergürtelhälften noch längere Zeit getrennt, d. h. es existirt nur ein verbindender Zug aus Binde- gewebe. Später verwachsen die medialen Enden der Olavicula und 1) Soll wohl Vorniere heissen, W. 2) So soll die bekannte, ventralwärts gegabelte Form des Schultergürtels entstehen; ich begreife aber nicht, warum Jordan hinzufügt: „Die Aehnlichkeit dieses Schultergürtels mit dem der Teleostier fällt sofort in die Augen.“ Jeder andere Vergleich wäre mir passender erschienen. Sollte es nicht am Ende Urodelen statt Teleostier heissen ? — 208 — des Coracoids mit einander und „verlieren sich in einer weichen Zell- masse“. „Epi- und Hyposternum entwickeln sich erst, wenn das Thier schon seine definitive Lebensweise als carnivorer Landbewohner führt.“ Auf eine genaue Schilderung der hierbei sich abspielenden Vorgänge geht Jordan nicht ein, ebenso wenig wie auf eine mor- phologische Deutung dieser Skelettheile'). Der Deckknochen auf der Clavicula entsteht erst, nachdem Üora- coid und Olavicula an beiden Enden mit einander verschmolzen sind, und der dabei auftretende Verknöcherungsprozess beginnt am Schultergelenk, um von hier aus nach der Körpermitte fort zuschreiten. In der freien Extremität entsteht zuerst der Humerus, und zu- gleich theilt sich der einstrahlende Nerv (II. Spinalnerv) unter der Humerusanlage in zwei Aeste, welche sich bis in das vordere Drittel des Gliedmassenzapfens verfolgen lassen. In einem etwas späteren Stadium macht sich die Anlage des Radius und der Ulna bemerklich, und gleichzeitig tritt auch der Schultergürtel in die Erscheinung, wovon zuerst, wie schon erwähnt, die Scapula deutlich wird. Unterdessen sind auch distalwärts in der Extremität vier scharf von einander gesonderte Blastemstreifen aufgetreten, welche periphere Einkerbungen verursachen und so die vier Finger andeuten. Letztere legen sich im Gegensatz zu denjenigen der Urodelen „ziemlich gleichzeitig“ an; doch finden sich, was den Verknorpelungsprozess anbelangt, zeitliche Unterschiede. Die Anlage der einzelnen Skeletstücke erfolgt also in folgender Ordnung: Humerus, Scapula, Radius-Ulna, einzelne Oar- palia,Coracoid, Clavicula,dieübrigen Theile der Hand?). Alle diese Theile, also auch die Carpalia, entwickeln sich bei den anuren Batrachiern „aus gesonderten Knorpelcentren im axialen Blastem“. Im Allgemeinen geht die Ulnarseite der Radialseite (im Gegensatz zu den Urodelen) in der Entwicklung voran. Auf dieses Referat der Jordan’schen Arbeit lasse ich jetzt die Er- gebnisse meiner eigenen Untersuchungen folgen, und ich werde nament- lich bei den in der ventralen Mittellinie liegenden Skeletstücken etwas länger verweilen müssen, erstens weil ich hier mit Götte (44) nicht ganz einverstanden bin, und zweitens, weil in dem Jordan’schen Auf- satz, wie schon erwähnt, gerade an jener Stelle eine Lücke gelassen ist. So wenig wie bei der hinteren Extremität ist auch bei der An- lage der vorderen irgend ein Verlass auf die jeweilige Grösse der 1) Bezüglich der histologischen Fragen schliesst sich Jordan im Allgemeinen an Strasser (93) an. Vergl. $. 28. ?) Was die Anlage der einzelnen Carpalia, Metacarpalia und Phalangen be- trifft, so verweise ich auf die Originalarbeit, 8. 43. — 209 — betreffenden Larve. Die Schwankungen sind ganz ausserordentliche, wie leicht ersichtlich aus einer Vergleichung der Fig. 151, 156 und 157, welche sich auf eine 8 mm grosse Larve von Rana escu- lenta, resp. temporarıa, mit den Fig. 147--150 bezw. 155 und 158, wovon sich die ersteren auf eine Larve von 47 mm, letztere auf eine solche von 50 und 25 mm der Geburtshelferkröte beziehen. Der Grund dieser Differenzen liegt offenbar in verschiedenen Ernährungs- bedingungen, Wetterverhältnissen, Temperatur des Wassers etc. - In Fig. 151, welche sich auf eine 8 mm lange Froschlarve be- zieht, bei der ausser den dorsalen Myotomen noch kein weiteres Muskelgewebe entwickelt ist, sieht man die mesoblastische Zell- anhäufung ventral und lateral von der mächtig entwickelten Vorniere die seitliche Körperwand linkerseits etwas vorbauchen. Von oben her entwickelt sich bei XD eine Hautfalte, die laterale Wand des Kiemen- sackes. Rechterseits ist die Verwachsung mit der Rumpfwand bereits geschehen, wodurch die Extremitätenanlage in den hintersten Raum des Cavum branchiale (KH) zu liegen kommt. Sie ist auch schon bei 7 mm langen Froschlarven zu erkennen und liegt hier noch etwas weiter nach vorne, nämlich ventral vom Vagus-Ganglion, bezw. der Ohrkapsel, also noch ganz im Bereich des Kopfes. (Vergl. hierüber auch Fig. 152, wo der Schnitt durch den Nervus vagus selbst gegangen ist.) Hierin liegt ein bemerkenswerthes Verhalten den Uro- delen gegenüber, da bei diesen die Vorderextremität, wie schon erwähnt, eine ziemliche Strecke weiter hinten entsteht. Offenbar liegen also bei Anuren auch hier, wie in andern Punkten, wieder primitivere Verhältnisse vor, und ich wundere mich, dass von keinem der früheren Autoren darauf hingewiesen worden ist. Wie bei Fischen und Uro- delen existiren aber auch hier wieder die charakteristischen Lage- beziehungen zur Vorniere, die sich in einem etwas weiter vorgerückten Stadium, wo bereits eine deutliche Knospe (Fig. 150, 152, VE) in die Kiemenhöhle vorragt, zu noch innigeren gestalten. Auf diese Verhältnisse ist meiner Ansicht nach bisher viel zu wenig geachtet worden, und doch verdienen sie das allergrösste In- teresse, weil sich daraus, wie ich glaube, sehr wichtige Schlüsse ziehen lassen. Nach den schönen Untersuchungen Boveri’s (15) besteht die Niere des Amphioxus aus segmentalen, zu den Kiemengefässen in wichtigen Beziehungen stehenden Kanälchen, welche in den Peribran- chial-Raum ausmünden. Dieselben liegen in jenem unsegmentirten Leibesabschnitt, welcher sich dorsalwärts von den Kiemenspalten, zwischen der Darmwand, der Rumpfmuskulatur und der dorsalen Wand des Peribranchial-Raumes hinzieht.e. Von den dem ganzen Kiemendarm entlang sich erstreckenden zahlreichen Segmentalröhrchen Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere, Text. 14 — 210 — vererben sich nun auf die über dem Amphioxus stehenden Vertebraten offenbar nur die am weitesten gegen den Kopf zu gelegenen, und hier blieb sicherlich auch der ursprüngliche Connex mit der äusseren Ober- fläche, bezw. mit dem Peribranchial-Raum des Thieres, was ja dasselbe bedeutet, am längsten gewahrt. Nun liegt, wie ich meine, der Ge- danke sehr nahe, dass in der ersten Anlage eines Schultergürtels, wenn auch nicht das einzige, so doch ein sehr wesentliches Causalmoment für die Unterbrechung jener Verbindung zu suchen ist, und ich möchte hierbei noch einmal auf Fig. 85, 88, 89, 93, 137, 138, 148—152, 155 und 158 hinweisen. — Man könnte mir entgegenhalten, dass sich diese Behauptung durch die Entwicklungsgeschichte der extremitäten- losen Cyclostomen bestätigen lassen müsste, worauf ich aber erwidere, dass hier, wie die Untersuchungen Götte’s (46) gezeigt haben, sicher- lich die ursprünglichen Verhältnisse bereits zum grossen Theil ver. wischt sind, und das bestärkt mich nur in meiner, auch von A. Dohrn getheilten Ansicht, dass es sich bei jener Fischgruppe um rückge- bildete Formen handelt, welche der Gliedmassen längst verlustig ge- gangen sind. Wie sich die Myxinoiden bezüglich der Entwicklung ihres Harnsystems verhalten, ist bis jetzt noch nicht bekannt. Nach dieser Abschweifung wende ich mich wieder zu den Anuren, welche wir in einem Stadium verlassen haben, wo sich die Extremi- tätenanlage knospenartig in die Kiemenhöhle vorzuwölben beginnt. Schon um diese Zeit sieht man den gewaltigen II. Spinalnerv in das noch ganz indifferente Blastem einstrahlen. Ich verweise dabei auf die Fig. 148—150, welche drei Querschnitte darstellen, wovon der erstere am meisten caudalwärts, der letztere am weitesten kopfwärts liegt. In jenem sieht man bereits eine spärliche, in der Rumpfwand und zwar dicht am Cölom-Epithel liegende Zellansammlung (VE), welche durch den schon genannten. Nerven von den hintersten Schläuchen der Vorniere (VN) z. Th. getrennt wird. Bei ZL, Z sind die Lungen, bei VN@G die Vornierengänge getroffen, die Myotome (M) sind bereits viel besser entwickelt, als bei der 8 mm langen Froschlarve (Fig. 151); in der Rumpfwand ist aber noch keine Spur von Muskelsubstanz nach- zuweisen, und dies lässt die starke Entwicklung jenes Nerven um so auffallender erscheinen. Offenbar ist derselbe für die nun im Innern des Gliedmassenblastems beginnende Differenzirung von irgend welchem Einfluss. Die Verknorpelung der Wirbelbogen (WB) ist bereits in vollem Gang. In einem weiter kopfwärts liegenden Schnitt (Fig. 149) ist ein reichlicheres und dichteres Blastem vorhanden, und in seinem ventralen Bezirk erscheint die hinterste Wand der Kiemenhöhle, welche caudalwärts einen Blindsack bildet, angeschnitten (KH”). Erst im nächsten Schnitt ist das Lumen derselben (bei KH) getroffen, und zugleich sieht man ihre mediale Wand etwas vorgetrieben. In diesen beiden Schnitten ragt die Vorniere, von der man in Fig. 149 — 2ll — einen Schlauch (VN'!) medianwärts zum Vornierengang abschwenken sieht, weit in das Cölom hinein. Zwischen ihr und dem Kiemensack ist die Extremitätenanlage so weit differenzirt, dass man das proximale Stück des späteren Humerus, sowie den, durch jenen Nerven in ein dorsales und ein ventrales Stück zerspaltenen Schultergürtel bereits vorgebildet sieht. Aehnlichen, aber etwas fortgeschritteneren Verhältnissen begegnet man auf Fig. 152—154. Hier (Fig. 152) erscheint im Centrum der bereits stark ausgewachsenen Knospe eine helle Zone, in welcher lang sich ausstreckende zellige Elemente sowie Nervenfasern und Gefässe liegen. Weiter nach vorne zu treten wieder, wie dies in der Fig. 153 bei starker Vergrösserung dargestellt ist, dunklere Massen in der Umgebung der zwei, im Querschnitt getroffenen Nerven (N) auf. Es handelt sich dabei sowohl um die Vorstufen des Muskel- als des Knorpel- gewebes. Rings um den Kiemensack sind gewaltige Pigmentmassen entwickelt, und man sieht die allmählich zweischichtig werdende Schleimhaut desselben bei x und xx auf den Gliedmassenwulst sich umschlagen, so dass man gewissermassen ein parietales und viscerales Blatt unterscheiden kann!). Erst in diesem Stadium sieht man auch in der Rumpfwand (Fig. 152) Muskeln erscheinen; ich vermag aber über ihren Ursprung keine Auskunft zu geben. Wenn man mit den Schnitten noch weiter nach vorne geht, so erkennt man, dass die Extremitätenknospe jetzt nicht mehr mit ihrer ganzen Breite der medialen Wand des Kiemensackes ansitzt, sondern sich auf den Boden desselben herabgezogen hat (Fig. 154, A) und mit jenem schliesslich nur noch durch eine Art von Mesenterium ver- bunden liegt. Endlich ist auch dieses geschwunden (Fig. 154, B—D), und die Extremität ragt nun als ein zapfenartiges, an seiner ventralen Seite (bei +) schwach eingeknicktes Organ nach vorne, in der Richtung gegen die Schnauze des Thieres. All dies hat Jordan (62) ganz richtig geschildert und dabei auch den mechanischen Einfluss der Kiemenhöhle auf die Wachsthumsrichtung der Extremität betont, wie ich dies schon im Jahr 1889 (109), bevor mir die Jordan’sche Arbeit bekannt war, gethan habe. Bei der weiteren Entwicklung springt nun der in das Vorknorpel- stadium tretende Humerus mit der damit eine Masse ausmachenden Gürtelzone immer deutlicher hervor, letztere zunächst in ihrem dor- salen Abschnitt; auch ist die oben schon erwähnte Ellbogenknickung jetzt mehr ausgesprochen. — Endlich erscheint im proximalen Ab- schnitt des Humerus das erste Knorpelgewebe. Dasselbe hängt mit dem Schultergürtel, an welchem gleich darauf ebenfalls der Ver- 1) Selbstverständlich handelt es sich dabei, auf Grund der Art und Weise, wie sich der Kiemensack entwickelt, ursprünglich um ein Stück der äusseren Haut. 14 * — 212 — knorpelungsprozess beginnt, aufs Engste zusammen; allein es kommt, genau so wie bei Urodelen, erst secundär zu einem eigentlichen, wenn auch nicht so deutlich wie bei diesen ausgesprochenen Zusammenfluss beider Knorpelgebiete. Anfänglich sind nämlich alle drei Zonen, d. h. die humerale, scapulare und coracoidale, in der Pfannengegend durch Vorknorpelgewebe noch voneinander getrennt. Der Zusammen- fluss zwischen der coracoidalen und scapularen Knorpelzone erfolgt also ebenfalls erst nachträglich; nachdem dies geschehen ist, so wuchert die Scapula rasch dorsalwärts empor und erreicht (Fig. 158 bei S) die Höhe der Wirbelsäule schon zu einer Zeit, wo die ven- tralen Gürtelpartieen noch lange nicht in der Mittellinie zusammen- schliessen (Parallele mit den Urodelen). Schnitte, welche weiter kopf- wärts durchgelegt sind, als derjenige, welcher auf Fig. 155 dargestellt ist, zeigen auch bereits das Vorderarmskelet und einzelne Theile des Handskeletes knorpelig angelegt. Zur weiteren Belehrung mögen die beiden Flächenschnitte (Fig. 156 und 157) dienen. Ersterer liegt mehr dorsal, letzterer, welcher schief durchgegangen ist, namentlich rechterseits, tiefer ventral. In Fig. 156 sieht man auf der rechten Seite die Humeruspfanne durchbrochen !), weiter dorsal- und ventral- wärts erscheint dieselbe knorpelig geschlossen und begrenzt seitlich die Pericardialhöhle. Auf der rechten Seite der Fig. 157 erscheinen bereits die zwei ventralen Schultergürtelspangen und das von ihnen eingerahmte Fenster; nach hinten zu liegt das Coracoid (C), nach vorne die Clavicula (Cl), welche auf ihrer medialen und ihrer proxi- malen Fläche bereits von einer perichondral sich bildenden Knochen- rinne (f) umschient wird. Bezüglich der übrigen, auf den eben ge- nannten Abbildungen sichtbaren, topographischen Verhältnisse verweise ich auf die Figurenerklärung. Ich wende mich nun zu den in der ventralen Mittellinie des Schultergürtels liegenden Skeletgebilden, deren Genese ich bei Rana temporaria genau verfolgt habe. Lange Zeit sind die Coracoid- und Clavicularplatten beider Seiten durch einen breiten, von fibrösem Gewebe erfüllten Zwischenraum von einander getrennt, nachträglich aber rücken sie näher zusammen, und gleichzeitig kommt es zwischen denselben auf jeder Seite zu der be- kannten Fensterbildung. Später, wenn sie medianwärts schon näher zusammengetreten sind, bemerkt man die ersten Spuren des „Sternums“, und zwar entsteht dasselbe, genau wie bei Urodelen, an den reich vascularisirten Innenrändern des M. rectus abdominis, d. h. in Form einer theilweisen Verknorpelung der Linea alba resp. eines Myocommas, und da über die strenge Homologie zwischen geschwänzten und un- !) Sie wird auch bei erwachsenen Thieren an dieser Stelle nur durch eine fibröse Haut verschlossen. — 213 — geschwänzten Amphibien bezüglich dieses Punktes nicht der geringste Zweifel bestehen kann, so will ich auch bei Anuren den Ausdruck Sternmum beibehalten. Dass es sich wie beim Axolotl und Sala- mander, so auch beiRana ursprünglich um eine paarige Anlage des- selben gehandelt hat, beweist die Thatsache, dass sich eine solche heute noch im Vorknorpelstadium wiederholt, und dass auch nicht selten in der Mitte des noch jugendlichen knorpeligen Sternums eine in dorso-ventraler Richtung mehr oder weniger tief einschneidende Delle angetroffen wird. Auf jene ursprünglich paarige Natur weist auch die in das aus- gewachsene Sternum von der Caudalseite her eindringende Ineisur zurück (vergl. Textfigur 23). Fig. 159—161 stellen drei in proximaler Richtung (mit grossen Intervallen) vordringende Querschnitte durch ein 40 mm grosses Exemplar von Rana temporaria dar; der Ruderschwanz war noch in voller Ausdehnung erhalten, die vier Extremitäten aber zeigten sich bereits sehr weit entwickelt. Der in Fig. 159 abgebildete Schnitt geht ziemlich weit caudalwärts vom Schultergürtel hindurch, und das Sternum (7) füllt als eine im Querschnitt linsenförmig erscheinende Platte fast den ganzen, im Uebrigen von dichtfaserigem Bindegewebe resp. Perichondrium eingenommenen Raum zwischen den beiden Seitenhälften des M. rectus abdominis (M!, M!, m?) aus. Bei MG und x liegen die eigentlichen Wucherungszonen, von denen die ganze Anlage ursprünglich ausging. Von einer paarigen Entstehung ist in dem vorliegenden Stadium nichts mehr zu erkennen. Neun Schnitte weiter kopfwärts (Fig. 160) hat sich das Gewebe der Linea alba noch bedeutend verdickt; letztere ist aber, da die Rumpfmuskeln hier weiter medianwärts vorgerückt sind, zugleich schmäler geworden. Zu beiden Seiten sind bereits die hintersten Enden der freien Coracoidränder (bei CO) erschienen, welche nun das proxi- malwärts stark verjüngte Sternum zwischen sich fassen, ohne jedoch damit zusammenzufliessen. Ueber die allgemeinen Formverhältnisse des letzteren gibt ein Flächenschnitt (Fig. 169 bei 7), der sich übrigens auf ein etwas älteres Thier bezieht, eine klare Vorstellung. Man ersieht daraus, dass es sich um diese Zeit um ein flaches, etwa rauten- förmiges Knorpelstück mit abgestumpftem hinterem und spitz auslau- fendem seitlichem und einem ebensolchen vordern Winkel handelt. Dieser wuchert in das fibröse intercoracoidale Zwischengewebe hinein }), verdichtet sich dort zu einer Art von Strang, der kopfwärts in die Gewebszone eindringt, aus welcher sich weiter vorne der „Episternal- apparat“ bildet. Dazu bemerke ich noch, dass der vordere, schnabelförmige Fortsatz 1) Somit ist die Behauptung Gegenbaur’s (83): „niemals lagern sternale Theile zwischen den Coracoiden“ nicht richtig. — 2l4 — des Sternums nicht mehr, wie dies für die caudalwärts liegende, lappig verbreiterte Partie desselben gilt, in das Zwischengewebe des M. rectus gleichsam eingegossen liegt, sondern dass er auf die Ventralseite dieses Muskels zu liegen kommt und dabei den Mm. pectorales zum Ursprung dient. Er liegt also hier in einem und demselben Niveau mit den Coracoidplatten und erscheint wie eine mediane Commissur derselben, ohne jedoch, was ich ausdrücklich bemerke, mit denselben genetisch irgend etwas zuschaffen zu haben. Im Uebrigen bildet jetzt das Perichondrium eine einzige, zusammenhängende Masse zwischen allen diesen Theilen. Geht man mit den Querschnitten noch weiter kopfwärts, so ist vom Sternum nichts mehr zu erblicken, dagegen sind die beiden Epicoracoide sehr weit gegen die Mittellinie vorgerückt und lassen ihr starkes, perichondrales Gewebe zusammenfliessen (Fig. 161). Von dieser allmählich sich ausbildenden Verwachsungszone wird später wieder die Rede sein. Nach alledem liegt für mich kein Grund vor, mich in der ge- netischen Beurtheilung des Sternums von Rana Götte anzuschliessen, der, wie oben gemeldet, darin nur denjenigen Abschnitt des Ster- nums der Unke erblicken will, welcher in der Verbindungsmembran beider Epicoracoidränder entsteht. Das Sternum gehört also nicht zum Schultergürtel; ja, es würde auch, wie aus der gleich folgenden aus- führlichen Darstellung der betr. Verhältnisse bei Bombinator erhellt, nicht dazu gehören, selbst wenn es aus jener Verbindungsmembran hervorginge. Ich verweise dabei auch auf das, was ich über die Urodelen mitgetheilt habe. Dass es bei Raniden, im Gegensatz zu Urodelen und Bom- binator, nicht zu jenen Lamellen- bezw. Taschenbildungen kommt, beruht, wie klar ersichtlich, auf den in den Wachsthumsgesetzen der Coracoide begründeten, mechanischen Ursachen. Mit andern Worten: da es sich hier nichtum eine Uebereinanderschiebung der Coracoide handelt, so kann auch das fibröse und später verknorpelnde Zwischengewebe nicht jene Verziehung erfahren. Unter ganz denselben Gesichts- punkt fällt das taschenlose Sternum von Menobranchus, von dem ich schon im Jahr 1890 Mittheilung gemacht habe. Ich lasse nun eine Beschreibung der Entwicklung des Sternums von Bombinator folgen, und zwar muss ich dabei ziemlich ausführlich verfahren, da es mir darauf ankommt, die prinzipielle Uebereinstimmung - zwischen den hier und bei den Salamandrinen sich abspielenden Vor- gängen zu erweisen. Der einzige Unterschied beruht auf einer zeitlich getrennten Anlage der Hauptplatte (Pars dorsalis) einerseits sowie der Deitenlamellen (Pars ventralis) des Sternums andrerseits, und dies hat auch Götte richtig beobachtet, aber falsche Consequenzen daraus gezogen. — 25 — Bei den von mir untersuchten Larven (25 mm Gesammtlänge) war der Ruderschwanz bereits in Rückbildung begriffen. Ich beginne mit der Betrachtung der am weitesten caudalwärts liegenden Schnitte Die Schnitte folgen sich (mit Inter- Ueber die Figuren-Erklärung, bei der dieselben Bezeichnungen gewählt sind, wie in Textfigur 30, vgl. den Text. vallen) von der Caudalseite her gegen den Kopf. A—G gehört einer und derselben Serie (25 mm lange Larve) an, Textfigur 32, A—H. Entwicklung des Sternums bei Bombinator igneus. H entstammt einem älteren Entwicklungsstadium (16 mm Kopf-Steisslänge). und schreite dann mit denselben kopfwärts vor; dabei verweise ich auf Textfigur 32. In Textfigur A ist die verknorpelte Bauchrippe lateral- wärts in ihren beiden‘ äussersten Ausläufern ($8, $) getroffen. Sie — 216 — liegt hier ventral vom M. rectus (M)), rückt aber schon wenige Schnitte weiter proximalwärts (B) in letzteren selbst hinein und ist nichts anderes als ein verknorpeltes Myocomma. Seitlich entspringt von ihr der Pectoralis major (P) und zieht sie (in Ü und D) in der ventralen Mittellinie (bei Z), wo sich zugleich in ihrem Perichondrium eine starke Ursprungssehne für jenen Muskel entwickelt, zu einer Leiste aus. Dies ist weiter kopfwärts (in E) noch deutlicher geworden. Bereits in Figur D sind in der seitlichen Ursprungssehne des grossen Brust- muskels zwei Knorpellappen (St!) aufgetreten, welche von den in der Mittellinie längst zu einem Hauptstück mit deutlicher Crista sterni verschmolzenen Knorpeln ($) nur durch ein dünnes Perichondrium ge- trennt werden. Aehnlich verhält es sich in Figur E, doch ziehen sich hier die Knorpellamellen (8?!) schon viel weiter zwischen den Pectoralis major hinein, so dass dieser in eine dorsale und eine ventrale Schicht (P!, P) zerspalten wird. In Fig. F ist das Hauptstück des Sternums nicht mehr sichtbar; an seiner Stelle liegt jetzt ein dicht verfilztes, an Perichondrium er- innerndes Bindegewebe, welches bei T von der zwischen den M. recti liegenden Linea alba ausgeht, tief ventralwärts wuchert und (vergl. Fig. @) von den seitlich herandringenden Epicoracoidrändern genau so verzogen wird, wie ich dies in Fig. 139 vom Axolotl und (in verknorpeltem Zustand) auf Fig. 147 von Triton abgebildet habe. In der Textfigur 32, & sind ventralwärts von den Epicoracoiden die seitlichen Knorpellamellen (82!) noch sichtbar. Ihr Perichondrium seht unmittelbar in jenes fibröse Zwischengewebe (f) über, und in der- selben Richtung schreitet auch bei älteren Thieren die Verknorpelung fort. Gleichzeitig fliessen die Knorpellamellen mit dem Haüptstück (8) zusammen, und dieser Vorgang ist bei Unken von 18 mm Kopfsteisslänge abgeschlossen (Textfigur 32, H). Die Uebereinstimmung des Sternums von Bombinator mit demjenigen der Salamandrinen (vergl. Fig. 144, sowie Textfigur 31, 32) ist nun eine vollständige, und man wird mir zugeben, dass bei der Entstehung desselben weder bei Anuren noch bei Urodelen der Schultergürtel in Be- tracht kommen kann, sondern dass sich der gesammte Prozess gänzlich unabhängig von diesem in, resp. zwischen den Muskelmassen der Leibesdecken abspielt. Insofern darf man also, wie ich wiederholt betone, auch bei Amphibien von einem costalen Sternum sprechen; denn ‘ich sehe keinen Grund ein, warum man jene verknorpelnden Myocommata, welche, wie der primi- tive Menobranchus zeigt, früher offenbar noch eine ungleich grössere Rolle gespielt haben, unter einem andern morphologischen Gesichtspunkt auffassen sollte, als die längs der Wirbelsäule liegenden Rippen. Dass letztere bei den directen Vorfahren der heutigen Uro- delen weiter ventralwärts herabgereicht haben, ist nicht anzunehmen, — 217 — denn hierauf weist keine einzige paläontologische Thatsache hin, und diese Annahme ist auch schon aus dem Grunde nicht nöthig, weil sich der Verknorpelungsprozess der Myocommata bei Menobranchus in zwei getrennten Gebieten, nämlich dorsal und ventral abspielt, ohne dass die beiden serialen Knorpelherde irgendwo die Neigung zeigen, seitlich zusammenzufliessen. (Vergl. später die Crocodile.) Ich kann nur wiederholen, was ich oben schon aussprach, dass nämlich meiner Ueberzeugung nach der im Allgemeinen durch einen grösseren Knochenreichthum sich auszeichnende Schultergürtel der Stegocephalen und anderer fossiler Amphibien und Reptilien ursprüng- lich ebenfalls ganz oder doch zum allergrössten Theil, jedenfalls aber in seiner episternalen Partie!) auf ähnlicher, knorpeliger Grundlage entstand, wie ich sie bei den recenten Amphibien geschildert habe und noch weiter zu schildern haben werde. Ich bin mir dabei des Gegensatzes zu der Auffassung andrer Autoren wohl bewusst, besonders auch derjenigen der Paläontologen (z. B. Credner’s), die, wie oben schon gemeldet wurde, das Epister- num einfach vom Integument aus übernommen sein lassen. Onto- genetisch mag dies zuzugeben sein, phylogenetisch halte ich diese Annahme für so wenig zulässig, als die ursprünglich inte- gumentale Entstehung der knöchernen Pars scapularis des Dipnoer-, Ganoiden- und Teleostier-Schulterbogens (vergl. das betr. Capitel). Was nun die bei Rana allmählich erfolgende Vereinigung der Coracoid- und Clavicularplatten in der Mittellinie betrifft, so habe ich darüber Folgendes in Erfahrung gebracht. Nach vorne von der Stelle, wo der interepicoracoidale, proximale Schnabel des Sternums (vergl. 161—163 und 169) allmählich aufhört, ist, wie bereits erwähnt, zwischen den beiden fast zusammenstossenden Knorpelplatten (©, C) nur noch ein zellreiches, perichondrales Gewebe vorhanden, welches ventralwärts, je weiter man mit den Schnitten nach vorne geht, wie ein scharfer Kiel immer mehr vorspringt (Fig. 162—163 bei *), wobei jedoch die äusserste, aus mehreren Lagen stark abgeplatteter Zellen bestehende Kante von dem seitlich entspringenden grossen Brustmuskel frei gelassen wird. Jenes fibröse Zwischengewebe, an welchem dorsalwärts der M. rectus abdominis sich inserirt, und welches sich dadurch als eine Fortsetzung der Linea alba docu- mentirt, geht ohne scharfe Grenze in die freien Ränder der Epicora- coidea, resp. weiter hinten in das Sternum über. Die Zellen sind formell überall dieselben, nur fehlt in der fibrösen Zone die hyaline Untercellularsubstanz. Geht man weiter proximalwärts, so trifft man hier bereits in 1) Auch Götte (44) hat sich bezüglich des Lacertilier-Episternums in ähn- licher Weise ausgesprochen. — 213 — diesem Entwicklungsstadium (Kopf-Steissläinge 24 mm) einen voll- ständigen Zusammenfluss der beiderseitigen Epicora- coidränder zu einer einheitlichen hyalinen Knorpel- masse; allein derselbe erfolgt nur in der ventralen Zone, während von der dorsalen Seite her eine tiefe, von Perichondrium erfüllte Spalte auf die frühere Trennung zurückweist (Fig. 165, **). Ventralwärts springt jetzt eine Knorpelleiste ebenso, und weiter kopfwärts sogar noch viel stärker vor, als dies hinten bei dem fibrösen Zwischengewebe schon der Fall war. Auch hier aber bleibt die eigent- liche Leistenkante vom Fleisch des M. pectoralis major, der im übrigen selbstverständlich durch seine Zugskräfte als die mechanische Ursache für die Entstehung derselben zu betrachten ist, frei. — Jene Knorpelleiste zieht sich vom eigentlichen Epicoracoid weiter nach vorne, d. h. dem ganzen zwischen diesem und der Clavicula befind- lichen Knorpelrahmen entlang, und kommt endlich zur stärksten Ent- faltung zwischen den in der Mittellinie ebenfalls verschmelzenden, knorpeligen Clavicularplatten. An der Ventralseite derselben haben sich einstweilen (wie auch an andern Stellen des Schultergürtels) die Verknöcherungszonen (Fig. 164, Cl) weiter ausgedehnt, allein dieselben schliessen in der Mittellinie nicht zusammen, so dass hier die oben erwähnte Knorpelleiste auf dem Querschnitt schnabelartig vorspringt. Ihre freie Kante wird nach wie vor von jenem perichondralen, aus mehrschichtigen, platten Zellen bestehenden Gewebe eingenommen. (Fig. 164, bei *). Bei erwachsenen Exemplaren vonRana esculenta bleibt dasoben geschilderte Verhalten im Bereich der Vereinigungszone der Olaviculae so ziemlich bewahrt; ım sternalen bezw. coracoidalen Abschnitt des Schultergürtels aber greifen wesentliche histologische Veränderungen Platz, auf die ich kurz noch eingehen will. Wie die Textfigur 33, A zeigt, bleibt das zwischen die Epicora- coide wie ein Pflock eingekeilte Sternum (f), das jetzt rings von einer Verkalkungszone umgeben ist, gut differenzirt, ohne, wie man vielleicht erwarten könnte, mit den Epicoracoiden zu verschmelzen. Es ist von einem ausserordentlich dichtzelligen Perichondrium (*) umgeben, welches sich namentlich auf seiner ventralen Seite sehr verdickt. Während sich dasselbe aber früher direet an die Epicoracoide anschloss (Fig. 160), ist es an der Peripherie jederseits zu einer Einschmelzung und zur Herausbildung einer Gelenkhöhle (GH) gekommen, so dass jetzt die Epicoracoide (C) unter der Herrschaft des grossen Brustmuskels, an welchem man mehrere Schichten (M?, m?) unterscheiden kann, einer gewissen Bewegung fähig sind. Die Epicoracoide zusammt dem sternalen Bezirk werden ringsum von einem dichtfaserigen, perichon- dralen Bindegewebe (Bg) wie von einer Kapsel umgeben, an welches sich in der dorsalen Mittellinie der M. rectus abdominis (M!) inserirt, u an — 219 — während es ventralwärts zu einer derben Leiste ausspringt (Sh), welche seitlich mit den sehnigen Ursprungsfasern des M. pectoralis major verschmilzt. Dies gilt ebenso für die weiter kopfwärts gelegene Partie des Schultergürtels, welche in Textfigur 33, B dargestellt ist. Wir befinden uns hier in dem Bereich des Zusammenflusses der Epi- coracoide (vergl. Fig. 163) und können constatiren, dass die von der Dorsalseite einschneidende, von fibrösem Gewebe erfüllte Incisur (#*) [7 M? LI u — H UEREDRRCZGEE —m? Textfigur 33, A und B. Querschnitt durch die ventrale Partie des Schultergürtels einer erwachsenen Rana esculenta. A liegt weiter caudalwärts als B, so dass das Sternum noch in den Bereich des Schnittes fällt. Ueber die Figuren-Erklärung vgl. den Text. auch jetzt noch besteht, dass aber an ihren Rändern, sowie in der vor ihr liegenden Knorpelleiste ebenfalls Verkalkungen Platz gegriffen haben. Lateralwärts davon ist der hyaline Knorpel (C) erhalten ge- blieben, allein eine von dem Punkte Ü! ausgehende, fächerartige An- ordnung der Knorpelzellen deutet darauf hin, dass im späteren Alter der Össificationsprozess sowohl von der periostalen Knochenlamelle K! als auch von dem centralen, filigranartigen, verknöcherten Bälk- chennetz VZ noch weiter gegen die Medianlinie vorgedrungen sein würde. In jenem Balkenwerk bemerkt man grössere und kleinere — 20 — Markräume (MR), in welchen Blutgefässe (Bl) liegen, und welche von Knochenlamellen umscheidet sind. Letztere, wie auch die peripheren periostealen Knochenlamellen, habe ich auf den Abbildungen in tief- schwarzem Ton gehalten. Wie man sieht, bleibt also in der Mittellinie die Vereinigungs- zone der Epicoracoide ventral- und dorsalwärts unverknöchert. Hier wie dort persitirt das schon oft erwähnte fibröse Gewebe, mit welchem sich dorsalwärts der M. rectus abdominis (M!) verbindet, während dasselbe, in beharrlicher Anpassung an den grossen Brustmuskel (M?, m?), ventralwärts zu einer stetig sich vergrössernden Zugsleiste (Sh) auswächst. Ich habe aber von keinem Altersstadium die Ueber- zeugung gewinnen können, dass jene Leiste mit dem Gebilde, das man bei den Raniden bisher als BEpisternum zu bezeichnen gewohnt war, ohne weiteres verglichen werden könne. Ich kann mich hierin der Götte’schen Auf- fassung, wie ich dies später noch eingehender begründen werde, nicht anschliessen, sondern muss beide Gebilde für etwas Verschiedenes erklären. Ob also das „Episternum“ der heutigen Anuren mit dem- jenigen der Reptilien und jener fossilen Formen etwas zu schaffen hat, betrachte ich noch als eine offene Frage, werde übrigens bei der Schilderung der Entwicklungsgeschichte der Reptilien darauf zurück- kommen. Beachtenwerth aber ist, dass bei den Stegocephalen die medialen Enden der Claviculae von dem vorderen Ende des Episternum entweder gar nicht, oder doch nur sehr wenig überragt werden. Man halte dagegen zum Vergleich das „Episternum“ von Rana (Text- figur 28), und man wird den Unterschied der topographischen Verhält- nisse genügend zu würdigen wissen. In letzterer Beziehung könnte man bei dem „Episternum“ der Anuren viel eher an dascebenfalls knorpelig sich anlegende Episternum der Säugethiere denken. Leider aber fehlen uns dazu bis dato die verbindenden Zwischenformen, wobei nach abwärts selbstverständlich nicht an anure Batrachier, sondern zunächst an eine, diesen zu Grunde liegende urodelenartige Stammform zu denken ist. Ich erinnere hierbei an die Phylogenie der Beutelknochen (113). Jene Verwachsung der beiden ventralen Schultergürtelspangen, des Coracoids und der Clavicula, erinnert an den Selachier- und Dipnoör- schultergürtel und findet andrerseits wieder eine Parallele im Becken- gürtel derselben, sowie in demjenigen aller Amphibien und gewisser Reptilien. Gerade bei Urodelen existiren da und dort Verhältnisse des Beckens, welche mit der betreffenden Schultergürtelzone von Rana zum Verwechseln ähnlich, und welche bei beiden unter denselben mechani- schen Bedingungen Mudkelius) entstanden sind. Ich verweise hierbei auf Fig. 42—45 und 165, Was nun noch einmal das sogenannte Episternum der Raniden betrifft, so entwickelt es sich nach Götte, wie schon oben erwähnt, aus den medialen Enden der Olaviculae, und würde also, wie jener Autor dies in gewissem Sinne auch für das Sternum behauptet, genetisch dem Schultergürtel zuzurechnen sein. Dies ist nicht richtig. Es bildet sich vielmehr dicht vor, d. h. kopfwärts von den Ulaviculae, legt sich also, bevor sich diese vereinigen, in dem von den Bauchmuskeln in der ventralen Mittellinie freigelassenen, indifferenten Mesoblastgewebe an, d.h.in der jenseits des Schultergürtels sich noch fort- setzenden Linea alba abdominis. — Einen genauen Einblick in die ziemlich schwierig zu eruirenden Verhältnisse gewinnt man nur auf möglichst dünnen Flächenschnitten, welche von der dorsalen Seite des Thieres allmählich ventralwärts vordringen. Solche habe ich in Fig. 166—169 dargestellt, und zwar folgen sich dieselben in der an- gegebenen Richtung. Die medialen Enden der knorpeligen Claviculae (Ol) erzeugen eine lateralwärts offene Bucht, und die dieselbe begrenzenden Lippen sind in dem am weitesten dorsalwärts liegenden Schnitt (Fig. 166) noch von einander getrennt. Erst im nächsten Schnitt vereinigt sich die vordere Lippe (») mit der hinteren (Cl). Offenbar hat sich Götte verführen lassen, jene für den Ursprungstheil des „Episternums“ zu nehmen, und ich selbst habe mich anfangs dadurch täuschen lassen. Erst als ich mit den Schnitten weiter ventralwärts vordrang, erkannte ich nach vorne von jener Lippe, und zwar nur durch eine sehr dünne perichondrale Schicht von ihr getrennt, einen zweiten paarigen Knorpel (X), welcher sich in dem mit #* bezeich- neten und schon in den vorhergehenden Schnitten sichtbaren, dicht- zelligen Mesoblastgewebe entwickelt!). Gleich bei seinem ersten Auf- treten (Fig. 168) kann man erkennen, wie derselbe die Neigung hat, in jenes Gewebe weiter einzuwachsen und sich dabei nach vorwärts und zugleich medianwärts zu richten. Kurz, es handelt sich genau um dieselben Vorgänge, wieich sie von der An- lage des Sternums der Amphibien geschildert habe. In beiden Fällen kommt es später zur Verwachsung der Seitentheile in der Medianlinie, zur theilweisen, perichondral erfolgenden Verknö- cherung und vorher schon zu der Bildung jener breiten Apophyse, wie sie auf der Textfigur 28 zu sehen ist. Es handelt sich also hierbei um eine dem Sternum durchaus homologe Bildung, und zugleich wird dadurch der Beweis erbracht, dass die urodelen Vorfahren der heutigen Anuren 1) Längere Zeit noch nach dem Zusammenfluss beider Hälften weist eine gegen das Cölom zu schauende Delle des breiten, basalen Knorpelabschnittes auf die’paarige Entstehung zurück. — 22 — von Formen abstammen, bei welchen sich der Verknorpelungsprozess der Myocommata weiter proximal vom Schultergürtel erstreckt haben muss, wie dies heute noch beiMenobranchus (Fig. 146) der Fall ist. — Da nun, wie schon erörtert wurde, das Episternum der Stegocephalen und Reptilien bezüglich seiner Urgeschichte durchaus noch nicht klar liegt, und zwischen ihm und dem mit dem gleichen Namen belegten Skeletgebilde der Anuren immerhin bemerkenswerthe Unterschiede existiren, so möchte ich vorschlagen, die von W. K. Parker (79) dafür aufgestellte Bezeichnung vorderhand wenigstens beizubehalten. E Reptilien. 1) Chelonier. Wie ich hinsichtlich des Beckens bereits näher ausgeführt habe, schliessen sich die Schildkröten auch in ihrem Schultergürtel am nächsten an die Amphibien an. Wie bei diesen, so muss auch hier früher eine knorpelige Sternalplatte, welche später durch die Haut- verknöcherung des Plastrons allmählich verdrängt worden ist, vorhanden gewesen sein. Aehnliche Prozesse vollziehen sich heute noch bei den Rippen, worauf auch schon C. K. Hoffmann (55) hingewiesen hat. Wie bei den anuren Batrachiern, so besteht auch bei den Cheioniern am ventralen Abschnitt des Schultergürtels jene Rahmenbildung; allein die medialen Enden werden hier nicht knorpelig, sondern nur durch ein Band (Lig. coraco-claviculare) mit einander verbunden. Letzteres ist aber, wie schon Gegenbaur (33) betont hat, als ein integrirender Bestandtheil des Skeletes zu betrachten. Darauf weisen ganz all- mähliche gewebliche Uebergänge (Knochen — Knorpel — Bindegewebe) zwischen den beiden Knochen hin. Gegenbaur fasst aber den vorderen Schenkel nicht als Clavicula, sondern als „Procoracoid“ auf und parallelisirt die betreffenden Verhältnisse der Chelonier direct mit denjenigen der ungeschwänzten Amphibien, wo jene Verbindungsbrücke noch rein knorpelig ist. Da bereits durch Rathke das Fehlen eines Sternum nachgewiesen und ein Schlüsselbein also auszuschliessen ist, so darf, meint Gegenbaur, es auch nicht Wunder nehmen, wenn von einem Episternum keine sichere Andeutung vorhanden ist. „Es entspricht dieser Defect vollständig den übrigen hier einschlagenden Skeletverhältnissen.“ Auf eine Discussion hierüber einzugehen, ist nach dem, was ich bezüglich der Gegenbaur’schen Lehre bereits bei den Amphibien mitgetheilt habe, nicht mehr nothwendig. Eine genaue Beschreibung des Chelonier-Schultergürtels hat Götte (44) geliefert, ebenso ©. K. Hoffmann, der letzteren in allen wesent- lichen Punkten bestätigt. Beide betonen, dass jede Hälfte ursprünglich, — 23 — ganz wie bei Amphibien, aus einem homogenen, knorpeligen Dreistrahl bestehe, an welchem das dorsale Stück die Scapula, die beiden ven- tralen die Clavicula und das Coracoid darstellen. Wenn man will, so kann man auch hier nach erreichter Verknöcherung!) die mediale mehr oder weniger breite Knorpelapophyse des Coracoids als Epi- coracoid bezeichnen. In dem das ganze Leben dauernden, continuir- lichen Verband der Clavicula mit der Scapula erkennen wir den Fort- bestand des allen Vertebraten zukommenden, ursprünglichen Verhaltens, und durch jenen bleibenden Verband der beiden Skeletstücke stehen die Schildkröten im Gegensatz zu den Sauriern, Vögeln und Säuge- thieren, in welchen es im erwachsenen Zustand zu einer Abgliederung kommt. Junge Embryonalstadien scheinen weder Rathke (83) noch Götte Textfigur 34. Typus des Schultergürtels der Schildkröten, von der Ventralseite. S Seapula, C2 Clavieula, C Coracoid, Lee Ligamentum coraco-claviculare, E Epicoracoid, Pf Pfanne, R die von dem Coraco-Clavicular-Rahmen umschlossene Oeffnung. (44) zur Verfügung gestanden zu haben. Ich selbst war darin etwas günstiger gestellt, allein die Lösung der Hauptfrage, ob sich onto- genetisch etwa noch eine Sternalanlage nachweisen liesse, ist mir nicht gelungen. Meine Ergebnisse an Chelone viridis waren folgende. Bei 15 mm langen Embryonen, bei welchen die Vorniere, der Darm und die Leber bereits gut entwickelt sind, stehen die von indifferentem Mesoblastgewebe erfüllten, paddelförmigen Extremitäten schon weit vom Rumpfe ab. Sie liegen sehr hoch dorsalwärts, un- mittelbar unterhalb und seitlich von der Stammzone des Körpers. Von hier aus nehmen sie ihre Richtung, ähnlich, wenn auch nicht in gleich starker Weise wie bei Urodelen, nach hinten und oben. Ich verweise dabei auf Fig. 170—172, welche drei Querschnitte darstellen, 1) Die primäre Verknöcherung entsteht in allen drei Theilen des Schulter- gürtels selbständig, und erst später kommt es zu einer Concrescenz. Darin prägt sich, wie Götte richtig bemerkt, schon eine Abweichung vom ursprünglichen Verhalten aus. — 24 — die in caudaler Richtung auf einander folgen. Dabei liegen die ie 1720 und 17) 18, dıe Fı= 171 und 172 17 Schnitte aus einander. Der Extremitätenwulst erstreckt sich also ziemlich weit caudalwärts, und in diesem Stadium schon sprossen in das dichtzellige Gewebe, welches sich dorsal- und ventralwärts tief in die Rumpfwand hinein- zieht, gewaltige, sich gabelnde Nerven (N) und Gefässe ein. Von einem Vorknorpelstadium aber kann man erst später sprechen; allein auch in diesem stellt jede Schultergürtelhälfte noch einen einheitlichen Complex dar, in welchem sich die proximale Partie des Humerus histo- logisch am weitesten differenzirt zeigt. Hier tritt, wie dies bis jetzt bei allen übrigen Vertebraten zu constatiren war, bald auch die erste Knorpelsubstanz auf; bevor dies aber geschieht, ist bereits oben in der scapularen Gegend eine seitliche Hautfalte, die erste Anlage des Carapax, erschienen. Im Vorknorpelstadium sind auf Flächen- schnitten die späteren ventralen Schenkel des Schultergürtels noch nicht deutlich differenzirt, doch dauert dieser Zustand nicht lange. Kurz nachdem die Verknorpelung des Humerus begonnen hat, tritt in engster Verbindung damit auch Knorpelgewebe in der späteren Pfannengegend auf, jedoch kommt es hier, soviel ich erkennen konnte, nicht mehr zu einem secundären Zusammenfluss. Sowohl die Scapula als auch die beiden ventralen Spangen verknorpeln für sich und fliesssen erst secundär in der Pfannengegend mit einander zusammen. In einem Stadium, in welchem der Embryo eine Länge von 22—23 mm erreicht hat, ist dieses bereits geschehen, und ich habe das betreffende Verhalten auf den Figuren 173 und 174 abgebildet. Beides sind Flächenschnitte, und zwar liegt der in Fig. 174 dargestellte 14 Schnitte weiter ventralwärts als der andere. In Folge davon erscheint auf letz- terem die Knorpelmasse bei $ noch einfach, während dort die Gabe- lung in eine Olavicula und ein Coracoid bereits erfolgt ist; beide sind übrigens noch durch ein dichtes Mesoblastgewebe (7) verbunden. Nach der Peripherie zu erscheinen bereits Humerus (7), Vorderarm (AB) und Handskelet (Ma) in voller Verknorpelung begriffen. Die Muskeln sind gut differenzirt. Die ventralen Theile des Schultergürtels, namentlich die das Coracoid an Volumen anfangs übertreffende Clavicula, wachsen rascher aus als die Scapula. Ueber das Verhalten ihres Endes bin ich nicht recht in’s Klare gekommen; Alles, was ich darüber zu melden weiss, ist, dass sie in ein dichtzelliges, die ventrale Mittellinie erfüllendes Gewebe eintauchen, in welchem ich bei den mir zur Verfügung ge- wesenen Stadien weder die Andeutung eines Sternum noch eines Episternums gesehen habe. Ich kann also die Frage C. K. Hoff- mann’s, ob letzteres nicht in dem unpaaren Stück des Plastrons aufgegangen sein könnte, nicht beantworten. — 25 — 23) Saurier. Auch hier ist wieder Hatteria und der primitive, rhyncho- ‚cephalenartige Urvierfüssler Palaeohatteria in den Vordergrund zu stellen; denn beide, namentlich aber letztere Form, zeigen nach Credner unzweifelhafte Anschlüsse an gewisse Stegocephalen, wie namentlich an Discosaurus, Melanerpeton, Petrobates undHylonomus, ja, es handelt sich, wie man aus einer Vergleichung von Textfigur 29 und 35 ersehen kann, um eine fast vollständige Uebereinstimmung. Da aber Palaeohatteria durch die Form ihres lan ggestielten, vorne zu einer querrhombischen Platte ausgedehnten Epi- sternums, der schwach knieförmig gebogenen, spangenartigen Clavi- culae, der platten Scapulae und rundlichen, fensterlosen Coracoide eine grosse Aehnlichkeit besitzt mit den entsprechenden Knochen von Hatteria und anderen re- centen und fossilen Reptilien, so wird sie, was Üredner mit vol- lem Recht betont, und worauf ich auch schon beim Becken aufmerk- sam gemacht habe, in eine Mittel- stellung gedrängt zwischen den Lurchen und Reptilien, wenn auch = Eure. Schulierpärtelvonf aiyegs aatteria, nach Credner. Ventralseite. die Aehnlichkeit mit den letzteren Ss Scapula, C Coracoid, Cl Clavicula, EZps eine ungleich grössere ist. Sehr Brenn. nahe verwandt war nach Cred- ner auch das aus denselben Schichten (Perm) stammende Reptil Kadaliosaurus, sowie Homoeosaurus Maximiliani aus den Solenhofener Schichten. v. Ammon (1) erklärt diesen Saurier ge- radezu für die „Hatteria der Jurazeit“, doch existiren gewisse Unter- schiede. So fehlen dem Homoeosaurus z.B. die Processus uncinati der Rippen, und dies spricht doch gegen eine absolute Ueberein- stimmung. Was die Lacertilier betrifft, so hat ihr Schultergürtel von Gegenbaur (33) seiner Zeit eine sehr genaue Beschreibung erfahren, welcher ich Folgendes entnehme. Scapula und Coracoid bilden auch hier in embryonaler Zeit eine einzige Knorpelmasse, in welcher später ventral und dorsal Össificationen auftreten, so dass dann nur die Pfannengegend noch als knorpeliges Verbindungsstück erscheint. Hinsichtlich der Clavicula ist zubemerken, dass sie gleich von An- fang an als knöchernes Gebilde auftritt. Gegenbaur sagt, dass bei - Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 15 — 226 — Vögeln die Clavieula theilweise noch eine knorpelige Grundlage besitze, eine Thatsache, die er für die Säugethiere noch in weit grösserem Umfange zu constatiren vermochte. Er meint, diese Verschiedenheiten müssten be- fremden, und er bemerkt ausdrücklich: „Es handelt sich hier um die Aenderung der Anlage eines Skelettheiles, durch welche ein in den unteren Abtheilungen nicht knorpelig vorgebildeter Knochen mit der Gewinnung einer knorpeligen Anlage in die Reihe der typischen Skeletstücke tritt.“ Bezüglich des Episternums macht Gegenbaur auf seine verschiedenen Lagebeziehungen zum Brustbein aufmerksam. Während es bei den Sauriern eine grössere oder geringere Strecke weit auf der ventralen Fläche desselben liegt, trifft man es bei den Säugern stets vorne (d. h. halswärts) davon; dazu kommt, dass es sich bei den letzteren immer knorpelig anlegt, während es bei den Sauriern sofort als knöcherne Bildung auftritt. Gegenbaur fährt dann fort: „Will man in der genetischen Verschiedenheit einen Grund für die ver- schiedene Bedeutung finden, so kann man allerdings beiderlei Episternal- bildungen nicht zusammenwerfen. Man hat in ihnen Einrichtungen zu erkennen, denen bei aller Aehnlichkeit ihres anatomischen Ver- haltens doch eine bedeutende Verschiedenheit zu Grunde liegt. Ich nehme daher Anstand, jene Episternalbildungen ohne Weiteres an einander zu reihen, und wenn ich sie auch nicht für einander fremde Gebilde betrachte, so will ich doch constatiren, dass zwischen beiden eine srosse Reihe uns noch gänzlich unbekannter Uebergangsstufen ein- geschaltet werden muss. Dabei halte ich es für eine gegenwärtig noch gar nicht zu beantwortende Frage, ob jene Uebergänge in’s Episternum der Säugethiere überhaupt als fortlaufende gedacht werden können; denn es schliesst sich keineswegs die Möglichkeit ab, dass bei den Sauriern der Endpunkt einer Entwicklungsreihe vorliegt, die erst in weit zurückliegender Ferne 'an Bildungen anknüpft, aus welchen der Typus der Säugethiere allmählich hervorging.“ Nach den Befunden Götte’s (44), die ich auf Grund einer grossen Reihe von Untersuchungen eines vortreftlich conservirten Materiales von Lacerta agılis im Wesentlichen bestätigen kann, bestehen Schultergürtel und Brustbein in früher Embryonalzeit noch aus zwei getrennten Hälften. Jede Hälfte des Schultergürtels stellt eine läng- liche, schräg von vorne und oben nach hinten und unten ge- richtete dünne Platte dar, deren weiches Gewebe aus indifferenten Bildungszellen besteht. Mittelst einer Einschnürung in der Längen- mitte sondert sich eine dorsale (Suprascapula) und eine grössere ven- trale Hälfte (Scapula und Coracoid) ab. Die Grenze zwischen den beiden letzten wird nur durch die Lage der Gelenkpfanne ausgedrückt. Parallel dem Vorderrand des Coracoids läuft eine lange, medianwärts frei auslaufende Spalte, wodurch ein vorderer, schmaler Streifen, die e Me Be v I a nn en — 227 — Anlage des Schlüsselbeines vom hinteren, beilförmigen Hauptstück geschieden wird. Das kleine Nervenloch neben der Pfanne ist bereits vorhanden. Das dorsale Ende der Clavicula geht continuirlich in die Suprascapula über. Medianwärts verlieren sich alle Theile unmerklich in das umgebende Körpergewebe. Die Clavicula enthält zuerst Kalk- salze und entwickelt sich bei Sauriern als sog. „secundärer* Knochen, aber durchaus nicht selbständig (Gegenbaur), sondern in vollster Continuität mit dem Schultergürtel überhaupt. Es ist ein Ast des Schulterblattes (Rathke), welcher aber nicht in Knorpel, sondern gleich in Knochen sich zu verwandeln beginnt. Das Coracoid und die Scapula sind in so jungen Stadien, wenn man absieht vom Nerven- loch, noch gänzlich undurchbrochen. Das Sternum legt sich als dreieckige Platte und zwar zuerst nur mit einer Rippe verbunden, an der lateralen Hälfte des Hinterrandes vom Coracoid an und hängt mit seinem Gegenstück anfänglich nur durch die Membr. reuniens inf. zusammen. Wahrscheinlich stand das Sternum in noch jüngeren Stadien auch noch mit der letzten und vermuthlich auch noch mit der vorletzten Halsrippe in Berührung, wie ersteres bei Anguis that- sächlich der Fall ist. Somit wäre das erste Auftreten des anfangs dreieckigen Sternums das Resultat des Zusammenflusses resp. der Ab- schnürung der distalen Enden von drei Rippen. Im Gegensatz dazu ist bei Anguis nur eine Rippe an der Sternalbildung betheiligt. — Später bilden sich im Coraco-Scapulare die drei bekannten (bindegewebigen) Fenster, und um diese Zeit stellt die Olavicula eine Rinne dar, mit einem weichen, nie verknöchernden Achsenstrang (späteres Mark). Das Sternum ist einstweilen durch Verschmelzung mit zwei weiter caudalwärts liegenden Rippen grösser geworden, während die zwischen Coraeco-Scapulare und Clavicula liegende Spalte auf ein Minimum re- duzirt erscheint. — Endlich nähern sich die beiden Hälften des Schultergürtels immer mehr der queren Lage, und die medialen Enden der Claviculae stossen zusammen und lassen sich an dieser Stelle von dem sie umgebenden weichen Blastem nicht abgrenzen. In dieser weichen, nicht verknöchernden Brücke nun treten zwei längsverlaufende, caudalwärts gerichtete Bänder von Kalksalzen auf, welche lange Zeit in der Medianlinie von einander getrennt bleiben. Dies ist die erste Anlage des Episternum. Die eigentlichen Schlüsselbeine entstehen also nur in den lateralen Theilen der ursprünglich weichen „Olavicular- Anlagen“. Bezüglich des Episternums ist die paarige Entstehung wohl zu beachten, es bildet sich aber nicht auf dem präformirten (geschlossenen) Sternum, sondern bevor sich dessen Seitentheile ver- einigen. In diesem Entwicklungsstadium ist die Clavicula noch nicht vom Suprascapulare abgegliedert, die Sternalhälften stehen einander i5> Ar so gegenüber, haben sich aber einander mehr genähert, die Rippen sind noch nicht abgegliedert. Später schieben sich die Coracoide medianwärts über einander, und an die Stelle der Markmasse der Olaviculae tritt eine innere Knochen- = Re? / or T SER Sans ERTIENE RETTEN NR, N N \ nm Textfigur 36. Drei Abbildungen nach Götte, welche die Anlage der Clavieula und des Episternums bei Cnemidophorus sp. versinnlichen. Ü stellt das jüngste, B das älteste Stadium dar. S Scapula, C/ Clavicula, C Coracoid (mehrfach durch- brochen), Eps Episternum, St Sternum iu der Entstehung begriffen, % Rippen. bildung (also ähnlich wie bei primären Knochen). Endlich löst sich das laterale Ende von der Suprascapula los und liegt nun frei in einer Delle am vorderen Rande derselben; doch kommt es nie zu einer eigentlichen Gelenkbildung. In ähnlicher Weise differenzirt sich all- mählich das mediale Clavicular-Ende vom Episternum. Einstweilen — 29 — haben sich die Episternalstreifen je in eine medianwärts offene Rinne umgebildet und rücken nun allmählich unter Bildung einer Röhre zu- sammen, wobei sie eine axiale Zellmasse einschliessen, die später zu Mark wird und ganz so wie dies für die Clavicula gilt, einer inneren Verknöcherung anheimfällt. Später stellt das auf der Bauchfläche des nunmehr verwachsenen Sternums liegende Episternum bekanntlich einen soliden, flachen Knochen dar. In seiner Arbeit kommt Götte auch auf die oben erwähnte Arbeit Gegenbaur’s zu sprechen und berichtigt die darin ent- haltenen Irrthümer bezüglich des „Procoracoids* ete. Da ich hierin vollständig mit ihm einverstanden bin, so lasse ich den betreffenden Passus hiermit folgen. Das von Gegenbaur als typischer Theil aufgefasste Procora- coid ist nichts Anderes, als eine dem Coracoideum angehörige, zwischen dem coracoidalen Haupt- und dem angrenzenden Scapular-Fenster aus- sespannte Knochenbrücke und kann daher für den Vergleich mit anderen Schultergürteltormen, denen das Scapular- oder gar beide Fenster fehlen, nicht verwerthet werden. Die Clavicula. erscheint also nicht in selbständiger Anlage, sondern sie entwickelt sich, wie auch das Episternum im Zusammenhang mit dem übrigen Schultergürtel; beide sind wahrscheinlich phyletisch. ebenfalls auf eine rein knorpelige Anlage zurückzuführen. Alle „Fensterbildungen“ sind secundäre Vorgänge in ‚der ursprünglich undurchbrochenen Coraco-Scapular-Platte, und ebenso ist der ganze Complex des „Procoracoids, Epicoracoids und Cora- coids* der Saurier als secundär entstandene Territorien homolog mit der einzigen, undurchbrochenen Coracoidplatte der Hatteria, der Chelonier und Amphibien. Ehe ich mich nun zu meinen eigenen entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen wende, will ich noch den Episternalapparat der Enalio- saurier, und zwar speciell denjenigen von Ichthyosaurus, kurz besprechen. Gegenbaur (33) bemerkt darüber. Bei Ichthyosaurus ist ein Episternalapparat vorhanden, während ein Sternum fehlt, woraus die Unabhängigkeit beider Theile erhellt. Das Episternum ist lateralwärts mit der Clavicula verbunden, und letztere lagert bei Ichthyosaurus dem ganzen Vorderrand der Scapula breit auf, während bei Eidechsen jene Verbindung nie in grösserer Ausdehnung zu constatiren ist. Gegenbaur fügt hinzu: „damit sind (bei Ichthyosaurus) Ver- hältnisse gegeben, die durch ihr Vorkommen im Schultergürtel der Fische zum Verständniss des letzteren nicht wenig beizutragen im Stande sind.“ | Dieser Satz ist mir unverständlich, denn ich sehe nicht ein, warum nicht die Amphibien oder die Saurier zum Vergleich herbei- gezogen werden. Dies hat Götte (44) gethan und darauf hingewiesen, — 230° — dass Ichthyosaurus im Bau seines Schultergürtels an denjenigen von Anguis-Embryonen erinnere, und dass Alles in Allem genommen, Ichthyosaurus ein vorzügliches Verbindungsglied zwischen den Sauriern und Amphibien darstelle. Nach meinen Erfahrungen ragen die Extremitäten-Knospen von Lacerta agilis zu einer gewissen Zeit noch steiler nach oben und hinten, als dies bei Urodelen der Fall ist. Auf dem Flächenschnitt, welchen ich in Fig. 175 dargestellt habe, und welcher einem Embryo von 7 mm Rumpflänge entspricht, kommt dies natürlich nicht zum Ausdruck, allein er zeigt ein anderes bemerkenswerthes Verhalten. Trotz des ausserordentlich frühen Entwicklungsstadiums sieht man nämlich bereits den Humerus (4) und den Vorderarm (AB) in Ver- knorpelung begriffen; doch besteht die grössere Masse des skeletogenen (sewebes noch aus Vorknorpel. Die Schultergegend ist nur durch eine stärkere Zellanhäufung, welche von starken Nerven (N) durchbrochen wird, angedeutet. Die peripheren Zellschichten, welche sich aus der Extremität auch in den Rumpf hineinziehen, stellen die Vorläufer der späteren Muskeln vor. In der Leibeswand erscheinen bei $o die serial liegenden Somitenhöhlen, und auf höher dorsal hindurchgelegten Serien- schnitten erstrecken sie sich kopfwärts fortziehend auch über den Bereich der ventral davon sich anlegenden vorderen Extremitäten. Bei etwas jüngeren Stadien ist dies noch deutlicher zu sehen, und ich kann die Angaben van Bemmelen’s (7), bestätigen, wonach etwa 7—8 Somiten mit ihren epithelialen, stielförmigen Verlängerungen, welche knopfförmig in jener dichten scapularen Zellmasse endigen, zur Anlage der Vorder- gliedmassen zusammentreten. Der Zusammenhang jener Knöpfe mit den Somiten wird jedoch sehr früh gelöst, so dass derselbe in dem durch die Fig. 175 repräsentirten Stadium schon nicht mehr besteht. In Fig. 176 A—F habe ich sechs Flächenschnitte durch die be- reits verknorpelte Scapula eines Embryos von 30 mm Gesammtlänge unter starker Vergrösserung dargestellt. Die Schnitte, welche, bei A anfangend, in dorso-ventraler Richtung auf einander folgen, zeigen auf das Allerüberzeugendste, wie richtig Götte beobachtet hat, wenn er die Olavicula gradezu als einen Ast oder Auswuchs der Scapula be- zeichnet. In Fig. A, in welcher ich die Scapula allein in ihrer ganzen proximo-distalen Ausdehnung zusammt den umgebenden Muskeln ab- gebildet habe, erscheint die Clavicula (Cl) am Uebergang ihres vorderen in den medialen Rand in Form einer zellreicheren Zone, welche sich von dem Hyalinknorpel so wenig als von dem umgebenden Periost (Per) trennen lässt. In Figur B findet schon eine schärfere Abgrenzung statt, und dies steigert sich unter Auftreten einer Ineisur in den nächsten Schnitten fortwährend, bis es schliesslich in Figur F zu einer voll- kommenen Trennung der Clavicula von der Scapula resp. Suprascapula gekommen ist. Zugleich ist bereits im Centrum ein von zackigen — 231 — Rändern begrenzter und stark lichtbrechender Knochenherd (Fig. E und F bei f) aufgetreten. — Nachdem nun also die Olavicula sich von ihrem Mutterboden frei abgehoben hat, zieht sie, wie ich dies nach Götte auf Textfigur 36 dargestellt habe, medianwärts gegen die Bauchfläche des Rumpfes. Dies geht auch aus der Fig. 181 hervor, welche einen etwas ungleich ausgefallenen Flächenschnitt desselben Präparates wie Fig. 176 darstellt. Rechts ging das Messer tiefer ven- tral hindurch als links, und die Folge davon ist, dass man hier die Clavicula (Cl) noch weit lateral und im Querschnitt, dort aber bereits im Längsschnitt, und zugleich durch ein Ligament (Zg) in Verbindung mit dem Vorderrand des Epicoracoids (0) zu sehen bekommt. Bei H ist der Humerus getroffen, bei dem ich aber keine knorpelige Ver- bindung mit dem Schultergürtel nachzuweisen vermochte. Bei R! kommt es zum Zusammenfluss zweier Rippen, und in den proximalen Rand der dadurch angebahnten Sternalplatte ist der hintere Rand des Epicoracoids (C) eingelassen. Die Bildung des Sternums hat Götte durchaus richtig beschrieben, so dass ich mich. nicht länger damit auf- halten will. Bezüglich der ganz wie bei Amphibien (vergl. Fig. 144) sich verhaltenden Einfalzung der Epicoracoide in die Sternaltaschen ver- weise ich auf die Fig. 180. Ebendaselbst liegt ventralwärts vom Kiel des in diesem Stadium (22 mm) von vier Rippenpaaren componirten Sternums das bereits in Verknöcherung begriffene, aber in dieser Gegend noch deutlich paarige Episternum (Eps). Dasselbe wird von dem benachbarten perichondralen Gewebe umschlossen. Vierzig Querschnitte weiter gegen den Kopf zu (Fig. 178) ist von einer paarigen Anlage desselben nichts mehr zu sehen, im Innern findet sich das gleiche grobwabige, knöcherne Balkenwerk, wie es für die Olaviculae (Cl) charakteristisch ist. Letztere liegen hier ziemlich weit ventralwärts vom Episternum und werden iin der Mittel- linie durch eine dichtzellige Masse (f) sowohl von ein- ander als vom Episternum (Eys) getrennt. Noch drei Schnitte weiter kopfwärts (Fig. 177) fliesst das die Schlüsselbeine umgebende Gewebe in der Mittellinie zu einer compacten, polsterartigen Masse (7) zusammen, bei der aber (in diesem Entwicklungsstadium wenigstens) nichts mehr auf eine paarige Entstehung hinweist. In ihrem Centrum erkennt man eine dunklere Partie, und dies ist die vorderste Spitze des Episternums. Die Entstehung des knöchernen Episternums findet also — dies kann ich mit voller Sicherheit behaupten — in dem die Claviculae umhüllenden, bezw. verbindenden, perichondriumartigen Blastem statt. Eigentliche genetische Beziehungen zu der Ulavi- eularanlage selbst vermochte ich hier so wenig als bei Crocodilen zu eonstatiren, wenn auch die dichtzelligen Anlagen der beiden Skelet- stücke, was ich nicht bestreiten will, bei Lacerta ursprünglich in einer und derselben indifferenten Gewebsmasse sozusagen verschwimmen. — 232 — Jedenfalls erfolgt erst mit der beginnenden Solidification eine scharfe Differenzirung. Fig. 179 stellt einen Querschnitt durch einen Embryo dar, welcher nicht gemessen wurde; allein Alles spricht dafür, dass er nicht viel älter gewesen sein kann, als der zuletzt geschildert. Das Episternum (Eps), welches, ganz wie jener ventrale Kiel am Anuren- schultergürtel, den umgebenden Muskeln zum Ursprung dient, ist hier durchweg unpaar. Der Schultergürtel stellt jederseits im Querschnitt eine zierlich gewundene, schlanke Knorpeischlange dar (S und CO), welche gänzlich einheitlich ist und aus dem schönsten Hyalinknorpel besteht. In der Gegend der späteren Suprascapula ragt dieselbe bis zur Höhe der Gelenkfortsätze der bereits gut verknorpelten Wirbelsäule empor; ventralwärts schieben sich die beiden Seitenhälften etwas übereinander, und dies beweist, dass der Schnitt proximal vom Sternum hindurchgegangen ist. 3) Crocodile. Ueber den Schultergürtel der Crocodile liegen Untersuchungen vor von Rathke (86), Gegenbaur (33), Götte (44), und C.K. Hoffmann (55). Jüngeres embryonales Material scheint keinem der genannten Autoren zur Verfügung gestanden zu haben, und auch Rathke hat offenbar nur ältere Stadien untersucht, von welchen er mitiheilt, dass Scapula und Coracoid eine Masse bilden, und dass sie beim Embryo verhältnissmässig breiter seien als später. Das Cora- coid berührte bereits das Sternum, und der Humerus sowie Radius und Ulna boten nichts Bemerkenswerthes. Auch Gegenbaur betont, dass Coracoid und Scapula aus einer continuirlichen Knorpelanlage hervorgehen, und fügt hinzu: „Dem Mangel eines eigentlichen Schlüsselbeines correspondirt die Eigenthüm- lichkeit des Episternums, das bekanntlich nur durch ein langes, schmales, in eine Furche der Vorderfläche der Brustbeinplatte eingelassenes Stück vorgestellt wird, welches das Brustbein nach vorne zu überragt. Von den Säugethieren nach abwärts ist dies die erste Episternalbildung,; ‚welche, wie es scheint, nicht aus Knorpel hervorgeht, und darin müssen wir eine Kluft erkennen, die zwischen den homologen Theilen der Säugethiere und der Reptilien besteht. Sie wird noch erweitert durch den Modus der Verbindung mit dem Sternum, die in beiden Abtheilungen eine wesentlich verschiedene ist.“ | Im Gegensatz zu Gegenbaur erblickt Götte in dem Coracoid der Crocodile nicht nur das „Coracoid“ der Saurier im Sinne Gegen- baur’s, sondern stellt dasselbe mit vollem Recht der ganzen Coracoid- platte der letzteren gleich. Chamaeleonten und Crocodile stimmen durch den Mangel einer Clavicula überein; da aber bei den Crocodilen — on. ein Episternum existirt, so berechtigt dies nach Götte (vergl. Lacerta) zu dem Schluss, dass in früher embryonaler Zeit Claviculae bestehen müssen, welche dann später wieder verschwinden. Hoffmann erblickt in dem vorderen verdickten Rand jener Membran, welche sich zwischen dem proximalen Rand des Coracoids und dem Episternum ausspannt, die Spur einer Clavicula. Das Epi- sternum soll nach Hoffmann eine paarige Anlage zeigen, und er meint, dass es sich hierbei wohl um denselben Entwicklungsprozess handle, wie bei dem Episternum von Lacerta; auch vermuthet er, nach dem Vorgange Götte’s, eine in früher Embryonalzeit auftretende und später wieder verschwindende Clavicula. Beweise bringt er keine bei. Ich war insofern glücklicher als meine Vorgänger, als mir ziem- lich zahlreiche Entwicklungsstadien von Crocodilus biporcatus zur Verfügung standen. Die jüngsten hatten ein Längenmass von 17 mm. Die Extremitätenknospen mit dem dichten meso- blastischen Gewebe im Innern, welches sich auch noch dorsal und ventral in die Rumpfwand: hineinzieht, sind bereits gut entwickelt, schauen jetzt aber hier nicht mehr dorsalwärts, sondern sind mit der Spitze schwach abwärts geneigt (Fig. 182, 183). In ihrer Achse sieht man den Humerus (Fig. 183, 4) bereits im Vorknorpelstadium und von einer mächtigen Nervengabel umgriffen, welche auf dem betr. Querschnitt bis zum Rückenmark hinauf verfolgt werden kann (n, nt). An der Peripherie deutet die dunkle Zone auf die späteren Muskeln hin. Letztere sind um diese Zeit noch nicht einmal in den Somiten differenzirt. Die Präparate sind auch lehrreich für die Entwicklung der Harndrüse, der Lunge (VN, Lg), der Leber etc. Das Vorder- armskelet ist in weiter caudalwärts liegenden Schnitten bereits in Form eines grobzelligen, einheitlichen Blastems sichtbar. Die nächsten Stadien habe ich des ausserordentlich stark ge- krümmten Körpers wegen nicht in der Länge, sondern nur ın der Breite gemessen. Es mag sich um etwa 21—23 mm lange Thiere gehandelt haben; der Querdurchmesser ihres Rumpfes in Schulterhöhe betrug 3 mm. — Der dorsale Abschnitt der Scapula war hier nur durch einen sehr schmalen, lang sich ausziehenden lockeren Zellhaufen angedeutet. Gegen das Humerusgelenk zu ver- dichtet sich derselbe mehr und mehr und erscheint dann im Flächen- schnitt (Fig. 184) als eine compacte runde Masse ($), welche bereits das charakteristische Aussehen des Vorknorpels zeigt. Hyalinknorpel besteht um diese Zeit noch nirgends am Schultergürtel, dagegen ist Humerus und Antibrachium, namentlich aber ersterer, bereits ver- knorpel. Das Handskelet befindet sich noch im Vorknorpel- stadium (H, AB, Ma). Die vordere, an der Peripherie sehr scharfkantige Extremität des Crocodilembryos sieht in ihren äusseren Formverhältnissen jetzt noch — 2334 — gar nicht so aus, als ob sie für ein terrestrisches Leben bestimmt wäre; sie ist paddelartig und verspricht viel eher, eine Flosse zu werden, ähnlich wie diejenige von Chelonia.. An der Peripherie ist sie gegen die Körperseite stark abgeplattet und besitzt einen zugeschärften dorsalen und ventralen Rand (Fig. 184, Ma). Auf dieser Figur sieht man bei UN die Urniere, worüber [sowie auch über die Vorniere] ich an anderer Stelle ausführlich berichtet habe (109), in mächtiger Entwicklung. In der Körperwand (M!) be- ginnen sich eben die Muskeln zu differenziren; in der freien Extremität sind dieselben an der Peripherie als dunkle Zone (M?) erkennbar, histologisch aber noch nicht differenzirt. Ehe ich mich zu einem etwas älteren Entwicklungsstadium wende, willich noch auf das in Fig. 184 sichtbare, erste Auftreten der Clavi- cula (Cl) hinweisen. Diese besteht um diese Zeit nur aus einem scharf umschriebenen, medianwärts gerichteten Vorsprung der noch im Vorknorpelstadium befindlichen Scapula (8). Bei Embryonen, die 4 mm Schulterbreite besitzen, ist die Sca- pula schon gut verknorpelt. Ich habe das betreffende Entwicklungs- stadium in vier Flächenschnitten der rechten Körperhälfte dargestellt, welche in Fig. 187, A—D in dorso-ventraler Richtung auf- einanderfolgen, und in welchen ich nur die Skelettheile eingezeichnet habe. In Ep ist die äussere Körperwand durch eine einfache Linie dargestellt, bei W ist eben noch die Wirbelsäule zu sehen; bei AR, R sind einige Rippen getroffen. Bei f in Fig. A sieht man, wie das vordere Ende der Scapula ($) sich abzuschnüren beginnt, was in Fig. B schon weiter gediehen und in Fig. C bereits durchgeführt ist. An den beiden letztgenannten Figuren besteht aber der Fig. A gegen- über der Unterschied, dass die proximale Partie des abgeschnürten Stückes, welches nichts Anderes ist als die Clavicula, nicht mehr hyalinknorpelig erscheint. Man wird vielmehr an jenes dichtzellige Gewebe erinnert, welches den Vorläufer der Clavicula bei Lacerta bildet. Weiter ventralwärts besteht dieselbe auch bein Crocodil über- haupt nur aus solchem Gewebe, und jede Knorpelspur ist verschwunden. Sechs Schnitte weiter ventralwärts ist von der Clavicula nichts mehr zu sehen, sondern sie verstreicht im umgebenden Mesoblastgewebe. Dagegen trifft man auf das auch bei Lacerta schon erwähnte Nerven- loch im Coracoid und sieht die vier vordersten Rippen jederseits zu einer Sternalleiste zusammenfliessen. Die vorderste Rippe, welche sich an der Sternalanlage betheiligt, entsteht ganz ventral, dicht neben dem Sternum, wächst also nicht etwa erstvon der dorsalen und lateralen Seite nach vorne ventral- und medianwärts (vergl. Menobranchus). Von einem Episternum ist in diesem Stadium noch nichts zu sehen. Um noch einmal auf die Clavieula zurückzukommen, so stehen — 2359 — also die Crocodile bezüglich ihrer theilweise knorpeligen Anlage auf einem noch primitiveren, an die Chelonier und Amphibien sich anschliessenden Standpunkt, als die Saurier, und man kann mit voller Sicherheit behaupten, dass die Rückbildung des Knorpels im Laufe der Stammesgeschichte von der medialen nach der lateralen Seite hin erfolgt sein muss. Ich kann also die Vermuthung früherer Autoren, dass den Crocodilen ontogenetisch eine Schlüsselbeinanlage zukomme, sowie die vollkommen richtige Auffassung Göttes bezüglich des Lacertilier-Schlüsselbeines bestätigen. In Fig. 185 habe ich den Querschnitt eines Embryos abgebildet, welcher seinem Alter nach zwischen den beiden zuletzt beschriebenen etwa die Mitte hält. Links ging der Schnitt weiter kopf-, rechts weiter caudalwärts durch, und deshalb ist hier ausser der Scapula ($) auch schon ein grösserer Theil des Coracoids (0) getroffen. Linkerseits be- rühren sich Scapula und Coracoid beinahe, doch weist noch eine schmale, unverknorpelte Zwischenzone auf die ursprünglich getrennte Anlage der beiden Knorpel zurück. Auf der rechten Seite, wo der Humerus in grosser Ausdehnung getroffen ist, sind die umgebenden Muskeln (M?) eben in Differenzirung begriffen. Die Scapula ist um diese Zeit nur in dem der späteren Pfanne zunächst liegenden Be- reich verknorpelt und erscheint dorsalwärts durch einen Streifen von Mesoblastgewebe fortgesetzt. Auch ventralwärts ist die Ausdehnung des Schultergürtels noch eine sehr beschränkte, da ihm durch den breiten Stiel des Dottersackes (Do) vor der Hand Halt geboten ist. Auf weiter caudalwärts liegenden Schnitten zeigt sich die Verknorpelung des Vorderarmskeletes bereits etwas fortgeschritten, und auch in der Hand treten die ersten Knorpelspuren auf. In der Medianlinie liegt der Oesophagus (Oes) und die Trachea (Tra), beide in einem dichtzelligen, das Cölom (Co, Co) in sagittaler Richtung ganz durchsetzenden Gewebsstrang, wie in einem compacten Mesenterium. Dorsalwärts vom Oesophagus liegen die Aortenwurzeln; sie sind in der Figur nicht besonders bezeichnet. Am Rückenmark sind, wie in Fig. 182, 183 und 188, bei 8Sp@ die Spinalganglien getroffen. Von einer Episternalanlage habe ich erst bei 60—65 mm langen Embryonen etwas wahrgenommen. Es handelt sich um eine deutlich paarige, ventral von der Trachea liegende Ansammlung von Mesoblastzellen. Sehr früh schon findet aber ein Zusammenfluss statt, wie dies auf Fig. 188 bei » dargestellt ist. Seitlich entspringen die Muskeln M!, M!, und wenn es sich auch hier nie um Knorpel handelt, so bekommt man doch, wie bei Anuren, ganz den Eindruck eines genau in der Linea alba abdominis, zwischen den ventralen Rumpfmuskeln sich abspielenden Bildungs- prozesses. Dieser Eindruck steigert sich noch, wenn man wenige 2 Schnitte weiter caudalwärts das hier sehr breit werdende Episternum in voller Verknöcherung trifft (Fig. 189, Eps). Die schmale Knochen- platte, von reichlichem Mesoblastgewebe umgeben, zeigt die Neigung, in zwei ungleich grosse Stücke zu zerfallen ; doch möchte ich bezweifeln, dass dies auf die ursprünglich paarige Anlage zurück weist. Fünf Schnitte weiter caudalwärts tritt an der ventralen Fläche des einstweilen wieder einheitlich gewordenen Episternums ein starker Kiel (Zugsleiste) auf- (bei f unterhalb der Fig. 189), welcher nach weiteren 6 Schnitten wieder ganz allmählich verschwindet. Die Episternalplatte ist nun wieder ganz flach geworden und hat sich be- deutend verschmälert. Endlich hört sie feinzugespitzt auf (Fig. 186 Eps) und wird dann eine grosse Strecke caudalwärts nur noch durch indifferentes Mesoblastgewebe fortgesetzt. Da, wo das knöcherne Episternum zugespitzt endigt, haben sich die Coracoide, welche mit ihrer proximalen Partie in den früheren Schnitten (Fig. 188, 189) noch sehr weit dorsal- und lateralwärts lagen, einstweilen viel weiter gegen die Mittellinie vorgeschoben, und zugleich ist ventralwärts von ihrem medialen Rand jederseits die Sternal-Leiste (StZ in Fig. 186) aufgetreten. Beide Hälften werden durch einen breiten Zug mesoblastischen Gewebes (T) verbunden, und man erkennt jetzt schon die Form des späteren, mit den seitlichen Taschen versehenen Sternums (vergl. Fig. 186 und 191). Einem Zu- sammenfluss desselben steht in dieser Periode, wie ich dies auch für die Coracoide bereits ausgeführt habe, noch die breite Dotterpforte entgegen. Aus dem Mitgetheilten lässt sich Dreierlei entnehmen. Erstens entwickelt sich das Episternum in der Richtung von vorne nach hinten, zweitens ähnelt es während der Embryonalzeit formell viel mehr demjenigen der Saurier, als dies später der Fall ist, und drittens endlich erreicht es schon eine hohe Entwicklung, so lange das Sternum ın seiner Anlage noch sehr weit zurück ist, d. h. lange bevor dasselbe in der Mittellinie abgeschlossen wird. Auch dies erinnert wieder an Lacerta. | Ist letzteres, was erst bei 10—12 cm langen Thieren eintritt, er- reicht, soschiebt sich das nach wie vor mit weitaus seiner grösseren Masse prästernal, d.h. kopfwärts vom Sternum liegende Episternum mit seinem hinteren, zugespitzten Ende auf die ventrale Seite desselben hin. In Fig. 190 sind die beiden Sternalleisten ($1Z) in der Mittellinie noch nicht vereinigt, und es erweckt geradezu den Eindruck, als würde diese Vereinigung durch das sich dazwischen einkeilende Fpisternum (Eps) verhindert. Alle zusammenstossenden Theile sind von einem mächtigen Perichon- drium umgeben, und man begreift jetzt schon, wie leicht vom. Manu- brium sterni der Säuger episternale Elemente assimilirt werden können. — 37 — Weiter caudalwärts erscheint das Episternum immer mehr auf die Ventralseite der Sternalplatte verdrängt, und kommt hier in eine Rinne derselben zu liegen (Fig. 191). Auf Fig. 192 ist letztere ver- schwunden, und das Episternum endigt mit feinster Spitze auf der sternalen Knorpelplatte, in deren seitliche Taschen sich die Coracoid- resp. Epicoracoidränder einfalzen, wie dies auch schon in Fig. 191 zu sehen war. Bevor ich die Reptilien verlasse, möchte ich noch gewisse Punkte ihres Humerus, sowie desjenigen der Vögel und Säugethiere einer Betrachtung unterziehen. Ich meine die am distalen Ende dieses Knochens oberhalb des OCondylus externus und internus, bezw. über diesen beiden vorkommenden Canäle. Dieselben haben im Laufe der letzten Jahre von Seiten Ruge’s (88) Dollo’s (22), Fürbringer’s (31) und Baur’s (11) eine eingehende Schilderung erfahren, und ich werde versuchen, die betr. Ergebnisse zu einem Gesammtbilde zu ver- einigen, ohne jedoch damit eine Aufzählung aller der mit jenen Canälen ausgerüsteten Reptilien und Säuger verbinden zu wollen. Wer sich hierfür interessirt, findet bei Dollo und Baur reichlich Gelegenheit, sich auf’s Eingehendste zu unterrichten. Die primitivsten Wirbelthiere, bei welchen sich ein Canalis ektepicondyloideus entwickelt zeigt, sind die aus dem Perm stammende Palaeohatteria und der demselben geologischen Horizont angehörige Kadaliosaurus; ferner gehört hierher der jurassische Homoeosaurus Maximiliani!), sowie der ebenfalls in Solenhofen gefundene Sapheosaurus. Nach dem Berichte von von Ammon (1) befindet sich bei Homoeosaurus Max. das „kräftige Loch nahe beim Condylus radialis, in einer Entfernung von 2 mm vom distalen Rande“. Bei Hatteria sind beide Canäle vorhanden, wie ich mich durch eine genaue Präparation selbst überzeugt habe (Textfigur 37, A). Der auf der Volarseite in einer Bucht beginnende Canalis entepicondyloideus, durch welchen nach Baur der Nervus medianus und die Arteria brachialis hindurchläuft, mündet, wie ich finde, genau auf der Urista epicondyloidea interna (Textfigur 37, A bei a); der äussere Canal da- gegen öffnet sich etwas weiter nach hinten von der entsprechenden Crista der radialen Seite. In Folge dessen ist er auch von der Dorsal- seite des Humerus sichtbar, was für den inneren Canal nicht gilt. Durch den äusseren Canalis epicondyloideus geht überall, wo er vor- 1) Nach Baur (11) soll Homoeosaurus Max. sowie B rithopus, ein theoriodontes Reptil aus dem uralischen Perm, sowohl ein äusseres als ein inneres epicondyles Loch besitzen. Dadurch würden dieselben also mit Hatteria übereinstimmen. — 2383 0 — kommt — und seine Verbreitung ist, wie ich gleich zeigen werde, eine ungemein grosse — der Nervus radialis resp. der Ramus pro- fundus dieses Nerven hindurch. Es handelt sich also in beiden Fällen im Wesentlichen um Nervencanäle. Der Canalis ektepicondyloideus allein findet sich!) wahr- Textfigur 37. Humerus-Canäle. Avon Hatteria, BvonLacerta ocellata, C von der Hauskatze, D vom Menschen. Ce Condylus externus, Ci Condylus internus. Bei Hatteria sind beide Canäle, ein C. entepicondyloideus (Pfeil bei «) und ein C. ektepicondyloideus (Pfeil bei 5) entwickelt. Bei Lacerta ocellata liegt der allein vorhandene äussere Canal (f) auf der Volarseite noch in der distalen Knorpelapophyse des Humerus. In D ist ein Processus entepicondyloideus (*) entwickelt, welcher durch ein fibröses Band fortgesetzt wird. Dadurch entsteht der betr. Canal (f). scheinlich bei allen lebenden Lacerten und Schildkröten. Auch bei fossilen Reptilien trifft man ihn vielfach an. Dabei liegt er aber, wie ich an Lacerta ocellata finde (Textfigur 37, B. j) nicht immer ganz im Bereich des Knochens. So beginnt er z. B. bei dem eben 1) Zuweilen ist er, wie es scheint, nur durch eine Rinne oder einen Aus- schnitt angedeutet. — 2339 — genannten Saurier ventral noch in der distalen Knorpelapophyse radialwärts von der Gelenkrolle des Humerus, während er auf der dorsalen Seite im Bereich des Knochens, wenn auch dicht über dem Knorpel, ausmündet. Der Canalis entepicondyloideus allein scheint ursprüng- lich bei allen Säugethieren und deren Ahnen vorhanden; bei einigen aber, bei welchen die Extremitäten stark modifieirt worden sind, ist er verloren gegangen!). Er kommt auch den anomodonten und theriodonten Reptilien, sowie den Pelycosauriern (Cope) zu?). Bei Beutlern und gewissen Edentaten liegt an der Stelle des äusseren Condylus, wo sich bei Reptilien ein Canal findet, ein Aus- schnitt. Früher wurden diese Canäle, so wenigstens der C. entepicondy- loideus als Schutzmittel für den N. medianus und die Art. brachialis bei kletternden, grabenden, greifenden etc. Thieren aufgefasst (Home und Tiedemann); bald aber sah man ein, dass diese Erklärung keine stichhaltige war. — W. Gruber, der in 38 Fällen beim Menschen den M. pronator teres von dem „Processus supracondyloideus humeri“, welch letzterer beim Menschen in 2,7°%o der Fälle vorkommt, ent- springen sah, glaubte seine Entstehung damit in Verbindung bringen zu können. Mit Recht wurde aber diese Ansicht von G. Ruge be- kämpft und jener für eine secundäre Erscheinung erklärt, da sich der- artige Verhältnisse nur beim Menschen constatiren lassen. Dollo schliesst mit den Worten: „En resume, la veritable utilit6 des canaux epicondyliens nous est actuellement inconnue“. Einen der Gründe des allmählichen Schwindens jenes Canales erblickt Ruge in den Pulsationen der Arterie, wodurch der betreffende Knochenfortsatz usurirt wurde. Als Beispiele werden die Sulci meningei des Schädels und die unter dem Einfluss eines Aorta-Aneurysmas stehende Wirbelsäule angeführt. — Will man dies auch zugeben, so ist doch damit noch keine Erklärung für den Canalis ektepicondyloideus gegeben. H. Ruge erblickt in dem Processus entepicondyloideus eine atavistische, von den Reptilien vererbte Einrichtung. Bei letzteren ist seine Entstehung „sehr wahrscheinlich durch die Muskulatur ange- gebahnt und ausgebildet worden“. Wie man aus Vorstehendem ersieht, fehlt es bis jetzt an irgend 1) Nach Fürbringer findet sich, wie schon Meckel 1832 nachgewiesen hat, auch beim Casuar ein letzter Rest des Canalis ektepicondyloideus. „Die bei den carinaten Vögeln und den Säugethieren zu beobachtenden Ineisuren stehen zu diesem Canal nicht im Verhältniss einer direeten Verwandtschaft, sondern sind als analoge (homomorphe), aber zugleich sehr entfernte generelle Beziehungen andeutende Bildungen zu beurtheilen.“ 2) Der Canal liegt immer im Apophysen-Theil des Humerus. einer plausiblen Erklärung für das Zustandekommen jener Canäle. Dass sie bei Säugethieren als ein uraltes Erbstück von Reptilien, ja selbst von solchen Formen, welche noch amphibien- und reptilienartige Charaktere in ihrem Skeletbau vereinigen (Palaeohatteria,Homoeo- saurus, Hatteria), betrachtet werden müssen, kann keinem Zweifel unterliegen. Darin stimme ich auch mit Ruge überein; ich kann ihm aber nicht folgen, wenn er meint, dass die Canäle erst in der Reihe der Reptilien entstanden und dabei die Muskelverhältnisse von bestimmendem Einflusse gewesen seien. Ganz abgesehen davon, dass ich mir von letzterem Vorgange keine Vorstellung zu machen vermag, bin ich auch der Ueberzeugung, dass jene Canäle eine viellängere Stammesgeschichte hinter sich haben, und dass ihr Ursprung in der polymeren, auf die Ooncezer cenz von Radien zurückzuführenden Anlage des Basale beruht, wie wir eine solche bei der Selachier- bezw. Ganoiden-Flosse constatiren konnten. Wie hier die Nerven- und Gefässcanäle (Textfigur 11, b und d) zum grossen Theil offenbar als letzte Reste der früheren Intervalle zwischen den primären Radien zu deuten sind, so spricht sich dies am distalen Humerusende in ähn- licher Weise, und zwar, wie nicht anders zu erwarten, gerade bei dem primitivsten Reptil (Hatteria) am deutlichsten, nämlich durch die Existenz von zwei Üanälen aus. — Man wird mir entgegnen, dass, wenn sich dies wirklich so verhalte, kein Grund vorliege, warum sich nicht auch am Femur Spuren jener Canäle erhalten haben sollten, und zweitens wird man mir einwerfen, dass einerseits der Abstand zwischen Hatteria und den Knorpelganoiden ein allzu grosser sei, um zwischen beiden an directe Anknüpfungen denken zu können, und dass andrerseits die verbindenden Zwischen- formen, wie z. B. die Stegocephalen, nichts Derartiges aufweisen. Diese Einwände, welche, wie ich zugeben muss, sehr schwer in die Wagschale fallen, habe ich mir selbst gemacht, und was den ersten betrifft, so muss ich die Antwort darauf vorläufig schuldig bleiben. Ich denke mir eben, dass aus irgend einem Grund, der wahrscheinlich in den Gefäss- und Nervenverhältnissen lag, uralte Einrichtungen in der vorderen Extremität als nützlich beibehalten, von der hinteren aber, die sonst im allgemeinen einen primitiveren Charakter zu be- wahren pflegt, aufgegeben wurden. Der zweite Einwand ist leichter zu entkräften, da es nicht un- möglich erscheint, dass jene Canäle bei den alten Lurchen des Car- bons und Perms nicht den Knochen selbst, sondern die augenschein- lich sehr stark entwickelte, distale Knorpelapophyse des Humerus durch- setzten. Beweisen kann ich dies natürlich nicht, allein wenn man sich an das, was ich über die Lage der Kanäle bei Homoeosaurus und Lacerta ocellata mitgetheilt habe, erinnert, so gewinnt jene — 4l — Annahme immerhin an Wahrscheinlichkeit. Aehnliches gilt wohl auch für Archegosaurus, und vielleicht lässt sich der von E. Fraas (26) an dem schaufelartig verbreiterten Humerus-Ende von Masto- donsaurus giganteus beschriebene „wellige Rand“ in gleichem Sinne deuten, ja, möglicherweise gehört auch Metopias hierher. Bei den recenten Amphibien — und ich habe deren, namentlich was die Urodelen betrifft, eine so grosse Zahl zu untersuchen Gelegenheit gehabt, dass mir keine einzige wichtige Form entgangen sein dürfte — konnte ich weder im Femur noch im Humerus jene Löcher nachweisen. Allein trotz dieses negativen Befundes halte ich nicht nur an jener oben geäusserten Auffassung fest, sondern möchte dieselbe vielmehr noch erweitern, indem ich die Frage aufwerfe, ob nicht auch die durch eine typische Lage charakterisirten, wichtigsten Foramina nutritia an den langen Knochen des Extremitäten-Skelets auf ähnliche Ver- hältnisse zurückdatiren? Hier eröffnet sich der Forschung noch ein weites Feld, und dabei wird die Paläontologie ein gewichtiges Wort mitzureden haben. Da ich über den Schultergürtel der Vögel und Säugethiere früheren Untersuchungen gegenüber zu keinen wesentlich neuen Re- sultaten gelangt bin, so verweise ich auf die Arbeiten Gegenbaur’s, Ruge’s, Götte’s, Hoffmann’s und Fürbringer’s. Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 16 RÜCKBLICK UND SCHLUSSFOLGERUNGEN. Die Lehre, dass die Extremitäten der Wirbelthiere ursprünglich dem ganzen Rumpfe angehörten, hat durch das Studium der Entwick- lungsgeschichte niederer Vertebraten eine Bestätigung erfahren. Vor Allem waren es die Selachier, welche gezeigt haben, dass es sich bei ihren Vorfahren um eine seriale, in der Zahl den Leibessegmenten entsprechende Anordnung der Gliedmassen gehandelt haben muss. Dieselben waren charakterisirt durch ein sehr primitives, aus getrennten Knorpelstäbchen bestehendes Stützskelet, das sich unabhängig vom Achsenskelet in der Peripherie einer bilateral symmetrischen Hautfalte entwickelte. Spuren dieser Falte treten in embryonaler Zeit auch noch bei Teleostiern und Amphibien auf. In Verbindung mit jenen Urgliedmassen standen ebenfalls serial angeordnete Nerven und Muskeln, welch’ letztere von den Somiten aus einsprossten. Ein Becken- und Schultergürtel existirte damals noch nicht. Beziehungen zum Kiemenapparat lassen sich onto- genetisch nirgends nachweisen, wenn auch das vordere Ende der Extremitäten-Anlage in engster Nachbarschaft dazu steht. Ein derartiges primitives Flossenskelet gelangt bei keinem der heute lebenden Vertebraten mehr zu definitiver Ausbildung, sondern stellt nur eine Durchgangsstufe dar, welche noch während der Onto- genese eine Rückbildung bezw. eine Modification erfährt, während gleich- zeitig neue Verhältnisse angebahnt werden. Was den Anstoss dazu gab, ist schwer zu sagen; es erscheint aber nicht unmöglich, dass eine Ver- kürzung des Cöloms, wie sie thatsächlich nachweisbar ist, und eine in Folge davon sich herausbildende caudale Körperzone eine grosse Rolle dabei spielte. Dadurch wurde unter gleichzeitiger Entstehung einer Schwanzflosse ein neues, kräftigeres Bewegungsorgan ins Leben gerufen, welchem sich die früheren, serialen Gliedmassen unter- ordnen und wodurch sie successive an mechanischer Bedeutung verlieren — 243 — mussten. Ein grosser Theil von ihnen schied deshalb als unnützer Ballast aus, und was übrig blieb, sank von der Stufe ursprünglich in der Längsachse des Körpers wirkender Locomotionsorgane zu solchen herab, welche zunächst wesentlich mit der Aequilibrirung und Steuerung des langgestreckten Körpers beauftragt wurden, kurz, der Rest wurde zur Bauch- und Brustflosse. Aus diesen einarmigen Hebeln ging später ein mehrarmiges Hebelsystem hervor. In jenen paarigen Extremitäten der Fische spricht sich heute noch der ursprüngliche Bildungsmodus entweder in der allerreinsten Weise (Brust- und Bauchflosse der Selachier, Bauchflosse der Knorpelganoiden) aus, oder ist derselbe mehr oder weniger verwischt, ohne jedoch dadurch ganz zu verschwinden. (Brustflosse der Knorpelganoiden, und eine weitere Etappe repräsentirend: Brust- und Bauchflosse der Teleostier.) Bei allen Wirbelthieren setzt die Anlage der Extremität mit Bildung einer mehr oder weniger ausgedehnten Hautfalte ein, in deren Bereich das Epithel des Hornblattes eine Erhöhung und eine regelmässige, palissadenartige Anordnung der tieferen Zellen erfährt. Jene Falte wächst später zu einem lappigen Organ aus, dessen Stellung zum Rumpfe eine wechselnde und bei den über den Selachiern stehenden Vertebraten offenbar eine von den Verhältnissen des Dotters abhängige ist. So kann man z. B. eine dorsale Richtung der Extremi- tätenknospe in gleicher Weise an der Brustflosse der Ganoiden und Teleostier constatiren, und auch bei vielen Amphibien und den meisten Reptilien stehen die Gliedmassen anfangs noch steil nach hinten und dorsalwärts vom Rumpfe ab. Bei Anuren wirkt der Kiemensack auf die Stellung der vorderen Extremität modificirend ein. Allen Wirbelthieren gemeinsam ist in einem weiteren Entwick- lungsstadium das Einwuchern von mesodermalem Gewebe in jene primitive Extremitätenknospe, und es ist nicht unwahrscheinlich, dass die Proliferationszone der betreffenden zelligen Elemente in dem nahe angrenzenden Cölom-Epithel zu suchen ist. Sehr frühe schon wachsen auch Nerven und Gefässe ein, darauf erscheinen Muskeln, und die Skeletogenese kommt in Gang. Dies ist das Bild, wie es sich bei der Entwicklung der Glied- massen aller Vertebraten entrollt, und nachdem ich dasselbe hiermit in seinen Grundlinien skizzirt habe, wende ich mich zu den Se- lachiern zurück, um bei diesen den ursprünglichen Modus jener Bildungsvorgänge näher zu präcisiren. Nachdem die Einwucherung mesoblastischer Elemente in die ur- sprünglich lateral und ventral gerichteten Extremitätenanlagen bereits stattgefunden hat, tauchen in jenem Blastem kleine, gegen den Rumpf zu mehr oder weniger convergirende Knorpelstäbchen („Radien“) auf, welche mit ihren proximalen Enden successive in der Rich- 16 * 244 — tung von vorne nach hinten untereinander verschmelzen, und so schliesslich zu einem Basale (Basipterygium) verbunden werden (Text- figur 38, A, B bei Bas). Dieser Basalstrahl wächst mit seinem Vorderende allmählich immer tiefer in die Rumpfwand ein, fliesst endlich mit seinem Gegenstück zusammen und erzeugt so den ersten primitiven, von Nervenlöchern durchsetzten Becken- und Schulter- gürtel. — | Beide Extremitätengürtel der Selachier sind also streng homologe Bildungen, beide sind phyletisch und ontogenetisch jünger, als die freien Gliedmassen. Letztere sind das treibende Prinzip, unter dessen for- mativem Einfluss jene Fixationsapparate in der Rumpf- wand entstehen. Becken- und Schultergürtel sind so- mit geradezu als Producte des Skelets der freien Glied- massen zu bezeichnen, und da sie aus dem von einer Summe von primitiven Radien gebildeten Stammstrahlentstehen, so besitzen sie, wie letztorer, ab origine einen polymeren Charakter. Diese ursprüngliche Art der Extremitätenbildung ist nun, wie oben schon bemerkt, bei gewissen Gruppen der Fische bereits ver- wischt und zugleich insofern ontogenetisch abgekürzt, als entweder der Stammstrahl zusammen mit der Gürtelzone (Brustflosse der Sturionen), oder indem die ganze Gliedmasse sofort als einheitliche Knorpelmasse sich anlegt. In beiden Fällen handelt es sich später um secundäre, phyletisch unter Muskelwirkung zu Stande kommende Abgliederungen der freien Gliedmasse und ihrer Componenten von dem betreffenden Gürtelstück. Letzteres gilt auch für die Selachier und für die Bauchflosse der Sturionen. In diesen sämmtlichen Fällen, also bei allen Fischen, entsteht das Schulter- bezw. das Hüftgelenk secundär, d.h.in Folge einesim Knorpelplatzgreifenden Kinschmelzungsprozesses!), Umähnliche Vorgängehan- delt es sich auch in der ganzen Reihe der Amphibien, d.h. auch hier besteht noch in ausgesprochenstem Masse die Neigung zum Zusammenfluss des Basale der freien Extremität mit der zugehörigen Gürtelzone; ja, die Knorpelverbindung kann sogar die Embryonalzeit über- dauern und das ganze Leben.persistiren. Auch im Be- reich anderer, in der freienGliedmasse gelegener, knor- ') Derselbe Prozess spielt sich auch ab bei der seeundären Abgliederung der Einzelradien, sowie jener Stücke am proximalen Ende des Stammstrahles, welche man als Pro- und Mesopterygium zu bezeichnen pflegt, und in diesem Falle ist dann der Stammstrahl als Metapterygium zu benennen. Erstere besitzen einen durchaus atypischen und schwankenden Charakter, und sind dem Metapterygium gegenüber deshalb nur von untergeordneter Bedeutung. — 245 — peliger Skelettheile kommt es bei Amphibien während der Ontogenese zu Synchondrosen, welche sich erst später wieder lösen (Textfigur 39, B). In diesen Verhältnissen liegt der Schlüssel zum Verständniss aller jener, in der Reihe der Wirbelthiere in so reichem Masse auftretenden, intraarticulären Bänder- und Bandscheiben. Der ontogenetisch sich Be 7 Textfigur 38, A,B, C. Schemati- sche Darstellung dreier auf ein- ander folgender Entwicklungs- stufen der paarigen Extremitä- ten der Selachier. Zu Grunde ge- legt ist die hintere Extremität. Aad pri- mitive Radien, welche in A bei Bas! zu einem Basalstrahl zu verwachsen begin- nen. In B ist dies bei Bas beiderseits geschehen, und die proximalen Enden des Basalstrahles neigen sich bei * bereits zur Gürtelbildung gegen einander. In Ü ist letztere vollendet (bei @), und bei T bahnt sich die Abschnürung der freien Gliedmasse an. Zugleich sieht man auf der linken Seite dieser Figur, wie sich an der Peripherie secundäre Radien abgliedern. Fo l'oramen obturatorium, Cl Cloake. vollziehende Uebergang von der Syndesmosis zur Är- ticulatio hat somit eine phylogenetische Parallele. Den an der Urodelengliedmasse sich abspielenden, zum vorübergehenden Zusammenfluss führenden Prozessen liegt aber meines Erachtens noch eine tiefere Bedeutung zu Grunde Wie sich nämlich in dem secundären Zusammenfluss des Femur und Humerus mit den zugehörigen “ürtelstücken die unverkennbare Tendenz ausspricht, die ontogenetisch schon vorbereitete Abgliederung des Basalstrahles wieder aufzuheben und das Gliedmassenskelet in seiner proximalen Partie wieder auf den weniger gegliederten, mehr einheitlichen Typus der Fischflosse zurückzuführen, so gilt dies genau — 246 — ebenso für die periphere Zone der Extremität. Auch hier macht sich das Bestreben geltend, die bereits angebahnte Quergliederung wieder zu verwischen und die in der Längsrichtung parallel laufenden Radien der Flosse sozusagen wieder zu reconstruiren (Textfigur 39, B). Kurzum, es handelt sich um einen in der Ontogenese der geschwänzten Amphibien auftretenden Rückschlag, denn anders wüsste ich jene Erscheinung nicht zu bezeichnen. Uebrigens komme ich auf diese interessanten Verhältnisse später noch einmal zurück. Es wird sich nun die Frage erheben: wie und wo ist die Um- wandlung einer Fischflosse in die Extremität eines Urlurches vor sich gegangen ? — Darauf vermag ich so wenig als Andere eine sichere Auskunft zu geben, und nach wie vor bin ich der Ueberzeugung, dass die Lösung jenes cardınalen Problems wesentlich von künftigen paläontologischen Forschungen zu erwarten ist. Gleichwohl aber glaube ich auf Grund meiner, jetzt über alle Hauptgruppen der Verte- braten sich erstreckenden, embryologischen Erfahrungen mittheilen zu sollen, zu welcher Auffassung ich über jenen Punkt gelangt bin. Da es mir bei keiner Selachierform gelungen ist, in der Ent- wicklungsgeschichte eine Andeutung eines biserialen Flossentypus nach- zuweisen, so betrachte ich, wie ich dies auch früher schon ausgesprochen habe, die Selachier als eine Grundform, welche in ihrer Phylo- genie kein Dipnoörstadium durchlaufen haben können. Wie bekannt, kommen Selachier neben Dipnoörn und Ga- noiden bereits im Devon vor, ja vielleicht reichen alle drei noch bis in den Silur; Dipnoör und Ganoiden sind aber offenbar bereits modifieirte Formen, welche beide in den Urselachiern, aus welchen auch Pleuracanthus und Xenacanthus hervorgegangen sein müssen, wurzeln. Diese beiden letzteren, noch sehr primitiven Typen liegen auf jener Etappenstrasse, welche sich einerseits in der Richtung gegen die Crossopterygier mit dem recenten Poly- pterus und den Sturionen, andererseits gegen die recenten Di- pnoör abzweigt. Es sind noch, um mich so auszudrücken, Misch- formen, welche in der Beckenflosse den Ganoiden- und Selachier-, in der Brustflosse aber schon den Dipnoer-Typus in sich vereinigen. Ich habe im Laufe meiner Mittheilungen darauf hingewiesen, dass die Beckenflosse stets das conservative Prinzip repräsentirt, dass sie ursprünglicher, einfacher gestaltet ist und verhältnissmässig weniger starken Schwankungen unterliegt, als die Brustflosse. Auf die Gründe hierfür will ich vorderhand nicht mehr zurückkommen und nur noch einmal betonen, dass der doppelstrahlige, biseriale Typus zuerst in der Brustflosse angebahnt, durchge- führt wurde, und dann erst in der Beckenflosse auftrat. —. Ku Spuren dieses Entwicklungsganges liegen ja auch noch in dem recenten Ceratodus vor, worauf ich ebenfalls früher schon aufmerksam ge- macht habe. Bei der Frage nun, wo sich die terrestrischen Wirbelthiere abgezweigt haben, kann es sich meiner Ueberzeugung nach um keine Formen von einem besonders radienreichen Flossentypus handeln. Gegen einen solchen sprechen die mechanischen, die entwicklungs- geschichtlichen sowie die Organisations-Verhältnisse der Urodelenglied- massen überhaupt; wir werden uns also nach einer Fischform umsehen müssen, wo eine Reduction der Flossenstrahlen bereits angebahnt war. Eine solche aber kann nur auf jenem Seitenwege der oben bezeich- neten Etappenstrasse liegen, welcher sich zu den Ganoiden abzweigt. Hier finden wir die gesuchte Reduction im Flossenskelet, und zugleich sehen wir das charakteristische Basalstück (vergl. Textfigur 6 und 7 bei Bas!) von Pleuracanthus in seiner typischen Lage und Form auf die Beckenflosse der Knorpel- und Knochenganoiden fortvererbt (vergl. Textfigur 11, 13 und 40). Im Folgenden halte ich es nun im Interesse einer klareren Dar- stellung für gerathen, die freie Extremität getrennt von der Stammes- entwicklung des Beckens zu besprechen. Bei Zugrundelegung einer ganoidenartigen Urform erscheint es mir ziemlich einerlei, ob man sich bezüglich ihrer Beckenflosse mehr an diejenige der Sturionen oder an die solcher Ganoiden halten will, aus welchen sich die Polypteriden herausentwickelt haben. Zwischen beiden bestehen keine prinzipiellen, sondern nur graduelle Unterschiede, welche sich auf die mehr oder weniger starke Reduction gewisser Flossenstrahlen und auf gewisse Punkte des Beckens beziehen. Immer- hin liegen die Verhältnisse bei Polypterus so, dass, wie ich später zeigen werde, eine Anknüpfungsmöglichkeit an terrestrische Formen einer-, sowie an die recenten Dipnoer andererseits von hier aus plausibler erscheint, als von den noch primitiver und deshalb indifferenter sich verhaltenden Knorpelganoiden aus. Dass das Basale der freien Flosse, in welchem vielleicht einige propterygiale, im Wesentlichen aber metapterygiale Elemente stecken mögen, zum Femur resp. Humerus wird, kann keinem Zweifel unterliegen. Für ebenso berechtigt halte ich es, einige der peripher sich anschliessenden, getrennt bleibenden Knorpelstrahlen als die späteren Bau-Elemente des Unterschenkel- bezw. des Vorderarm- skelets, d. h. der Tibia und Fibula (Radius und Ulna), in Anspruch zu nehmen. Welche derselben es sein mögen, ob diejenigen, welche am Basale der Sturionen mehr kopf- oder mehr caudalwärts aufgereiht liegen, wage ich nicht zu entscheiden, denn dazu müsste man vor Allem wissen, in welcher Weise die betreffende Zwischenform ihre Flosse zuerst als primitives Stütz- und Hebelorgan auf den festen Untergrund aufsetzte. ae Bei Polypterus möchte ich mich in dieser Beziehung für die beiden, medianwärts liegenden Strahlen (Textfigur 39, A! Rad) ent- scheiden, erstens, weil diese, resp. die distal sich anschliessenden Skeletsticke bei einem künstlichen Versuch, die Flosse auf eine Unterlage zu setzen, zunächst mit letzterer in Berührung kommen, und zweitens, weil die lateralen Radien (Rad?) schon ihrer ganzen Con- figuration nach auf den Aussterbe-Etat gesetzt erscheinen. Vor Allem aber ist dabei ausdrücklich zu betonen, dass jene Strahlen, mögen sie nun aus dieser oder jener Abtheilung der ur- sprünglichen Gruppe stammen, einander coordinirt sind. Darauf weist ja auch die gleichmässige Entwicklung des bei Urodelen aus ihnen hervorgehenden Unterschenkel- und Vorderarmskelets zurück. Distalwärts vom Basale kann man also bei ter- restrischen Wirbelthieren von keinem Hauptstrahl mehr reden, und auch bei Fischen ist dies nur in bedingter Weise möglich, da ein solcher nur ein secundäres Ge- bilde bedeutet, das, wie wir wissen, einer Summe von primitiven, ursprünglich ebenfalls einander coordi- nirten Strahlen seine Entstehung verdankt. Aus diesem (runde dürfte es sich empfehlen, den Namen Hauptstrahl ein für allemal fallen zu lassen, und dafür den passenderen Ausdruck Basale zu gebrauchen. Dass es mit der Aufstellung eines Hauptstrahles und mit dem Versuch, denselben in seiner Fortsetzung auch am Unterschenkel und Vorderarm der über den Fischen und Dipnoörn stehenden Wirbel- thiere nachzuweisen, von jeher etwas Missliches hatte, beweist schon die Thatsache, dass keiner der zahlreichen Forscher hierin zu einem allseitig befriedigenden Resultat gelangen konüte. Der Grundfehler aber lag darin, dass man auch für die ter- restrischen Vertebraten stets direct von den primitiven Verhält- nissen der Selachier ausgehen und ihren langen, als Collector für alle Seitenstrahlen dienenden Haupt- strahl in toto auch auf jene übertragen zu müssen glaubte. Dazu kam, dass die Ganoiden, weil sie einmal im Ge- ruch der „Rückbildung“ standen, geradezu in Verruf und für un- tauglich erklärt wurden, ihrerseits zum Ausbau der Stammesgeschichte der Wirbelthiergliedmassen etwas Erhebliches beizutragen. Damit befand man sich, wie ich immer deutlicher erkenne, in einem grossen und beklagenswerthen Irrthum. Was nun die Entstehung des Fuss-Skeletes betrifft, so sieht es bezüglich einer Erklärung, d. h. hinsichtlich einer Ableitung desselben von einer Fischflosse viel schlimmer aus, als dies, wie ich zu zeigen ver- sucht habe, für die beiden, proximal sich anschliessenden Segmente der terrestrischen Extremität der Fall ist. Immerhin aber ergeben sich einige, — 2149 — wenn auch nur geringe Anhaltspunkte, und diese bestehen darin, dass sich an der Peripherie der Knorpelstrahlen jedes Flossenskelets das Be- streben einer Abgliederung und Spaltung von Knorpelelementen zweiter, dritter etc. Ordnung kund giebt. Es beruht dies unter Anderem auf einer ausgezeichneten Er- nährung jener distalen Zone und prägt sich schon in früher Embryo- nalzeit durch das Auftreten eines starken Randgefässes daselbst aus. Stellt man sich nun vor, dass unter gleichzeitiger Drehung der Extremität durch das Aufsetzen und Anstemmen des Flossenrandes auf einer festen Unterlage ein Reizzustand gesetzt wurde, so ist es nicht undenkbar, dass jene distale Zone des Knorpelskeletes mit einem kräftigen Sprossungsprozess, welcher zur Bildung eines Fuss-Skeletes führte, darauf reagirte. Insofern würde also letzteres zum grössten Theil eine neue Erwerbung darstellen; ob sich dies aber thatsächlich so verhält, ist schwer zu er- weisen, und hierbei muss eben wieder die Lösung des Problems von paläontologischer Seite erhofft werden. Gleichwohl aber möchte ich dabei auf die Enoliosaurier-Flosse mit ihren sicherlich erst secundär angebildeten Phalangen sowie auf die Ontogenie der GCetaceen, wo sich bekanntlich ebenfalls noch eine Neubildung von Fingerstrahlen am ulnaren Rand bei Beluga zeigt, hinweisen. Auch gehört hierher die schon vor langer Zeit von mir beobachtete Vermehrung des OÖscentrale beim Axolotl. Meine Worte lauteten damals: „Die That- sache, dass die Häufigkeit eines doppelten Centrale mit dem Alter des Thieres stetig zunimmt, während wir demselben bei jungen Thieren nur ausnahmsweise begegnen, alles dies kann die oben als typisch hingestellte, ursprüngliche Doppelnatur jenes Stückes als zweifelhaft und eine Art secundärer Abspaltung in mehrere Stücke vielleicht als plausibler erscheinen lassen“ !). — In neuester Zeit hatte ich Gelegenheit, ein junges, nur 12,2 cm messendes Exemplar von Menopoma, das ich der „Smithsonian -Institution“ zu Washington verdanke, auf diesen Punkt zu untersuchen. Dasselbe besass sowohl im Carpus wie im Tarsus nur ein einziges Centrale! — Für alle diese Ausführungen verweise ich auf Textfigur 39, A, A!C, auf welcher ich die ausscheidenden Radien schraffirt, die blei- 1) Schon G. Baur (12) hat darauf aufmerksam gemacht, und ich selbst habe im speeiellen Theil meiner Arbeit darauf hingewiesen, dass sich bei Uro- delen-Larven nicht gleich von Anfang an eine fünfstrahlige, sondern zunächst nur eine zweistrahlige, auf die beiden ersten Finger bezügliche Anlage zeigt. Erst allmählich kommt es gegen die ulnare Seite hin zur Herausbildung weiterer Finger. Auf Grund dieser Thatsache und des biogenetischen Grundgesetzes könnte man annehmen, dass jene auf der Ulnarseite sich anbildenden Finger vielleicht erst in der Reihe der Urodelen erworben wurden. — 230 — benden hell dargestellt habe. Ebendaselbst findet sich auch eine aus- führliche Figuren-Erklärung. Was die Zeit der Entstehung der ersten, auf ein terrestrisches Leben berechneten Gliedmasse betrifft, so handelt es sich jedenfalls um eine Erdperiode, die der carbonischen lange vorherging; denn wie die paläontologischen Funde beweisen, war das amphibische Geschlecht der Stegocephalen in den Sümpfen der Kohlenformation bereits zu völliger Ausbildung gediehen. Während jenes Umbildungsprozesses der Gliedmassen, des allmählichen Durchbruches der blindgeschossenen Riechgruben, der Entstehung einer Lunge und der Veränderung der Kreislaufverhältnisse muss eine ungezählte Reihe von Jahrtausenden verflossen sein, eine Zeit, in der man noch keinen eigentlichen Fuss, sondern die Mischform eines solchen und einer Flosse anzunehmen hat. Um nun noch einmal auf die bei Urodelenlarven sich ausbildenden, knorpeligen Tarsal- bezw. Carpalsäulen zurückzukommen (Textfigur 39, B, C), so erscheint es mir nicht unmöglich, dass die mittlere derselben als distaler Rest eines Strahles gedeutet werden darf, der einst vom Os intermedium an proximalwärts zwischen Tibia und Fibula, resp. zwischen Radius und Ulna lag, und an dessen Stelle später das Ligamentum interosseum getreten ist. Darauf scheinen mir auch folgende Enaliosaurier hinzuweisen: Sauranodon (Baptanodon, Marsh), Ichthyosaurus und Plio- saurus portlandicus (Owen) (Plesiosaurus Manseli (Hulke). Bei allen diesen stossen bekanntlich drei Stücke an den Humerus. Gleichwohl ist aber bei einer Beurtheilung dieser Verhältnisse Vorsicht geboten, da es sich auch um secundäre Erwerbungen handeln kann. Zu Gunsten der genetischen Zusammengehörigkeit der freien Extremität und der betreffenden Gürtelzone spricht auch noch bei Amphibien und Amnioten der Umstand, dass sich beide ur- sprünglich als eine einheitliche Mesoblastmasse anlegen, in welcher erst später die einzelnen Knorpelherde auftauchen. Der erste liegt stets im Femur bezw. Humerus, d.h. die Skeletogenese erfolst, genau wie bei Fischen, regelmässig von der Peripherie her, um dann erst [zuweilen oft unter gleichzeitiger Verknorpelung des Unterschenkels (Vorderarmes)] die central liegenden Gürteltheile zu ergreifen. Somit bethätigen sich letztere bis zu den höchsten Vertebraten empor als spätere Erwerbungen. Indem ich mich nun speziell zur Phylogenese des Beckengürtels wende, wird es sieh zeigen müssen, ob dieselbe mit derjenigen der freien Gliedmasse gleichen Schritt hält, und ob sich dabei etwa schon von Anfang an Verhältnisse angebahnt zeigen, welche in einer un- unterbrochenen Reihe ebenfalls zu den Amphibien hinführen. Als eines der wichtigsten Ergebnisse meiner Untersuchungen be- proximalen Ab- 251 trachte ich den sicheren Nachweis, dass das erste Wirbelthier- becken aus einer Abgliederung des "u9yuap NZ Puopnejqwasy uaqjosıap A0499]]09) Se 9SsopgAaTyaRaS 19P [yeajsydney A0p }sı uapum uajewıxond usıytr uy uopunmypsos syroasq "dsoı ‘"uoyLısoq Zunpioyassny ur ‘uorpey ofegsıp „po ‘(uasuepeyg ‘Ofongsesieyejom °-TeSIRL) oyuawdosusıpery aaydııad pas “(eng "vWIqLL) uaIpey Spuassory»s -UB YDIS (inwoyg) Ofeseg]p Sep ur poy ‘anwog "mzogq ofeswgg „sozZ ‘uosppag Z 415 UOopouryg UOA RyIWOIKOISJUr |) “HAABTT-UHULIPURWEIRS AOUTO YEpWOIXOLOJurg] AOp Sumpjogsaueg oyasızwoypg g 'snaoydATog UA 9ssoyaoyaag ıV 'uoprouwSjediouy sours ossoguayoag Y ur uUoJgRS uSpuopraydssng oLp Fomep uUoL Syıyzeıyas ACT POSSOTFYUOSEA A9P UOA 9A191y4JOgAI A A9OYOSTAFS9LAOF U9ASSTWPOL]Q AOEp Sunyrojqy Jouro yansaoA N—V era o schnittes desBasale der freien Flosse hervorgeht. Unter- suchen wir, wo uns diese zum erstenmal in der Reihe der Vertebraten entgegentritt. Bei den uralten Formen Pleura-und Xenacanthus — 252 — ist hiervon noch nichts zu erblicken, und man kann ihrem ganzen Organisationsplan nach mit Bestimmtheit annehmen, dass auch ihre Vorfahren in früheren Erdperioden kein Becken besassen, ein Punkt, hinsichtlich dessen sich die Teleostier einer sicheren Controlle ent- ziehen. Was man über die letzteren allein mit Bestimmtheit aussagen kann, ist das, dass die polymere Entstehung des Basale ihrer Becken- flosse verwischt, und dass die gleich ab origine einheitliche Anlage desselben, wie diejenige der vorderen Extremität, im Sinn einer ab- gekürzten Entwicklung aufzufassen ist. Den ersten, wenn ich so sagen darf, schüchternen Versuch zu einer wirklichen Beckenanlage machen die Knorpelganoiden; doch herrscht eine, wie es scheint, sogar noch individuell waltende Inconstanz. Es handelt sich dabei um zwei kleine, eventuell verkalkende Knorpelplatten, die sich gegen die Medianlinie des Bauches vorschieben und sich entweder nur an einander oder auch über einander legen (Textfigur 40). Bei Knochenganoiden und speciell bei dem aus dem Devon stammenden Polypterus, dem letzten Ueberbleibsel des uralten Crossopterygier-Geschlechtes, ist bereits ein Fortschritt des Beckens den Sturionen gegenüber zu constatiren. Offenbar benöthigen die Bauchflossen bei Polypterus eine solidere Befestigung in der Rumpf- wand, und diese wird dadurch erreicht, dass die beiden Beckenhälften medianwärts eng zusammentreten und schliesslich verschmelzen. Zu- gleich wächst das so entstandene einheitliche Beckenskelet in der ventralen Mittellinie kopfwärts zu dem mehr oder weniger langen schnabelartigen Processus epipubicus aus (Textfigur 40). Eine Vergleichung mit den bei der Entwicklung des Amphibien- beckens sich abspielenden Bildungsvorgängen zeigt, dass sich schon jene kleine paarige Beckenplatte der Sturionen mit der Pars ventralis des Urodelen- und Anurenbeckens parallelisiren lässt. Wie bei letzterem, so ist dieselbe auch bei Knorpelganoiden undurchbohrt, und ich nehme keinen Anstand, dieselbe mit der Pars ischio-pubica des Amphibienbeckens, wenn auch nicht quantitativ, d. h. nicht in ihrem ganzen Umfang, so doch qualitativ, zu homologisiren. Dasselbe gilt auch für das Becken von Polypterus, in welchem bereits das- jenige des Menobranchus und der Dipnoör vorgebildet erscheint (Textfigur 40). Beide stammen offenbar von einer gleichartigen Grund- form ab, und dabei ist nicht zu verkennen, dass sich das Dipnoerbecken demjenigen von Menobranchus schon viel mehr genähert hat, als das- jenige von Polypterus; allein es ist noch undurchbohrt wie bei letz- terem, und wenn es auch schon bedeutend breiter erscheint, so ist es doch mit seiner Masse noch nicht in den Bereich eines Nervus obtura- torıus gerückt. Dies ist auch bei Menobranchus kaum erst angebahnt. Kurz, aus allen diesen Verhältnissen erhellt auf’s Deutlichste, in — 293 — welch” nahen phylogenetischen Beziehungen Crossopterygier, Dipnoör und Amphibien zu einander stehen; gleichwohl aber will ich nochmals ausdrücklich betonen, dass die Amphibien trotz der viel- fachen Uebereinstimmung in der Beckenform und trotz der an terrestrische Vertebraten erinnernden Stellung der Bauchflosse der Dipnoer, meiner Ueberzeugung nach, nicht aus letzteren hervorgegangen sein können. Dagegen spricht die ganze Architektur der Flosse sowie alle ent- wicklungsgeschichtlichen Erfahrungen, die ich über die Gliedmassen + Textfigur 40. Phylogenese desBeckens. InFig. A, welche das proximale Stück der Beckenflossen von Pleuracanthus darstellt, handelt es sich noch um das Latenz- stadium des Beckens. Es ist noch in den mit 7, f bezeichneten Abschnitten des Basale enthalten. B Scaphirhynchus cataphractus, C Polypterus bichir, DMeno- branchus. Bas! Basale, Ap Knorpelapophysen desselben, P Becken, Kad Radien, Fo Foramen obturatorium. der Anamnia gemacht habe; dagegen sprechen aber auch schon die oben erwähnten geologischen Thatsachen. Wollte man dennoch an die Dipnoerflosse anknüpfen, so müsste dies in einem phylogenetischen Stadium derselben geschehen, wo die biserialen Strahlen zu dem mittleren Stammstrahl noch nicht voll- ständig zusammengetreten waren (vergl. Textfigur 9, h und ij). Eine solche Uebergangsform ist uns aber nicht erhalten, und wenn sie es auch wäre, so würde eine Verwerthung derselben in dem obgenannten Sinne etwas viel Gezwungeneres an sich haben, als dies. von der zuerst von mir geäusserten Ansicht behauptet werden kann. Wie verhält es sich nun aber mit dem Selachier-Becken? — Dass — 2354 — dasselbe, wie die ganze Fischgruppe der Selachier, ein sehr hohes Alter besitzt, ist selbstverständlich; allein ich glaube nicht, dass es in die Ent- wicklungsreihe jenes Beckentypus direct hineingehört, welcher zu den Amphibien hinführt. Es hat sich schon sehr früh davon abgezweigt, und differenzirt sich weiterhin gegen die Rochen und Chimären, erzeugt verhältnissmässig frühe schon eine Pars iliaca, wächst stark in die Quere, wird von Nerven durchbrochen, lauter Eigenschaften, die bei dem ungleich primitiveren Ganoiden- und Dipnoerbecken nicht, bezw. noch nicht existiren und die für eine besondere Entwicklungsrichtung sprechen, welche nicht auf das ursprünglich sehr schmale, in antero- posteriorer Richtung lang ausgezogene, und mit einem schlanken Epi- pubis versehene Amphibienbecken hinweist. Gleichwohl aber nehme ich keinen Anstand, das Selachierbecken mit dem ältesten Beckentheil der Amphibien, mit demIschiopubis, in gewissen Sinne wenigstens, für homolog zu erklären, und einem solchen entspricht selbstverständ- lich — allerdings wieder mit einer bestimmten Einschränkung — auch das Ganoiden- und Dipnoerbecken. Mit diesen Einschränkungen will ich ausdrücken, dass das Selachierbecken in seinen seitlichen Bezirken mehr, das Ganoiden- und Dipnoer-Becken aber durch das Fehlen derselben noch weniger besitzt, als das Amphibienbecken. Aus diesem Grund kann es sich in den betreffenden Fällen auch noch nicht um eine reine Homologie des Hüftgelenks handeln. Das Ilium, das sich auch ontogenetisch heute noch a jünsver Beckenabschnitt documentirt, bildete sich bei den Urlurchen sicherlich erst ganz allmählich, und zwar in der Art, dass das nächst- liegende Myocomma von dem dorsal auswachsenden Beckenknorpel benützt und von demselben sozusagen theilweise assimilirt wurde. Dabei schieden die Rumpfmuskeln von jenem allmählich aus, traten auf die Pars iliaca über, und gewannen so im Interesse der Extremität solidere Ursprungsverhältnisse. Die Columna vertebralis erreichte das Ilium erst, als das betreffende Wirbelthier sein schwimmendes Dasein ganz oder theilweise aufgab und sich seiner Hinterextremitäten nicht nur als schlagruderartiger, auf das Wasserleben berechneter Organe, sondern auch, unter beharrlich fortschreitender Ausschleifung des Hüftgelenkes, als Stützorgane zu bedienen anfıng!). Von diesem Moment an musste die Rumpflast !) Da bei Menobranchus bereits eine ausgiebige Verbindung des Ilium mit der Wirbelsäule besteht und die betreffenden Verhältnisse bei dem nahe verwandten Proteus sowie bei Amphiuma offenbar als regressive zu be- zeichnen sind, so halte ich dafür, dass auch jene beiden Ichthyoden, so gut wie Amphiuma, aus irgend welchen Gründen sich erst secundär an das Wasserleben angepasst haben. Dafür spricht ja auch schon der Bau der freien Extrem az wie namentlich derjenige des Carpus und des Tarsus. — Bemerkenswerth und einen weiten Horizont für künftige Forschungen er- —_— 235 — in der Beckengegend vor dem Einsinken bewahrt werden, musste durch die immer mehr erstarkenden Strebepfeiler der Darmbeine, welche die Körperlast auf die freie hintere Gliedmasse übertrugen, eine Stütze erfahren. Dies wird sich unter gleichzeitiger Verbreiterung des dorsalen, auf immer zahlreichere Wirbel übergreifenden Ilium-Endes in jenen Fällen noch wesentlich gesteigert haben, wo, wie bei Änuren, und dann von den Crocodilen an aufwärts in der ganzen höheren Wirbel- thierreihe, die Körperlast immer mehr auf die hinteren Extremitäten über- tragen wurde, während die vorderen unter, in ganz bestimmter Rich- tung fortschreitender und auf die allmähliche Herausbildung eines Greiforgans gerichteter Differenzirung eine Entlastung erfuhren. Selbstverständlich wird dies auch in den betreffenden Organisa- tionsverhältnissen des Schultergürtels zum Ausdruck kommen müssen, worauf ich später noch zurückkomme. Um noch einmal zu den ursprünglich in der Mittellinie getrennten Partes ischio-pubicae zurückzukehren, so vererbt sich hier die Tendenz zu einer Verschmelzung derselben in der Medianlinie zu einer unpaaren Platte(„Beckenplatte“) von den Fischen her aufdie Dipnoer, Amphibien und Amnioten. Dabei handelt es sich aber aus Gründen der Anpassung an die verschiedenartigen Bewegungsverhältnisse um die allerverschiedensten Modificationen, und in allen Fällen repräsentirt die mediane Zone der Beckenplatte einen „locus minoris resi- stentiae“, welcher auf die von aussen wirkenden Einflüsse eventuell wieder mit einer Lockerung, bezw. mit einer mehr oder weniger voll- kommenen Abspaltung reagirt. Die Einflüsse der Muskelwirkung können sich aber in noch höherem Masse insofern geltend machen, als sie zur Schaffung einer solideren Beckenplatte, d. h zu einem ausgedehnteren, von der ab origine Behsrter differenzirten Pars ischiadica auf die Pars pubica übergreifenden Össificationsprozess führen. Damit erscheint der ventrale Beckenabschnitt jeder- seits doppelt centrirt und empfängt den ersten Anstoss zu jener weiteren Differenzirung, wie sie sich in der allmählich sich anbahnenden und bald auch ontogenetisch zu beobachtenden, vom Nervus obturatorius gänzlich unabhängigen Anlage des Reptilien-Beckens in Form eines getrennten Dreistrahles ausspricht. öffnend, ist die Thatsache, dass da, wo es sich in der Thierreihe um Rückbil- dungen handelt, aus der Natur der letzteren häufig auf primitive Verhält- nisse zurückgeschlossen werden kann, dass man also durchaus nicht immer auf Verwischungen derselben zu rechnen hat. Es handelt sich sozusagen um eine Insufficienz der genetischen Bildungskraft, welche !sich an einem bestimmten Punkt in negativer Weise bethätigt. — 298060 — Alle diese Wandlungen überdauert das, einen inte- grirenden Bestandtheil des Beckens repräsentirende und bezüglich seiner Ausbildung anfangs in Correla- tion mit derjenigen der Processus praepubici resp. des Ilium stehende Epipubis. Ursprünglich als Fixationsapparat und als Stütze der Bauchdecken fungirend, behält es diese Rolle später nicht nur bei, sondern tritt, seine paarige Anlage au. Neue bethätigend, in Form ‘der Ossa mansupraliası wichtige Beziehungen zum Fortpflanzungsgeschäft und erscheint erst bei den Mammalia placentalia auf den Aussterbe-Etat gesetzt. Was den Schultergürtel anbelangt, so erkläre ich denselben, wie schon erwähnt, seiner Onto- und Phylogenese nach für durchaus homolog dem Beckengürtel. Während aber letzterer, am hinteren Rumpfende und in gesicherterer Lage sich befindend, im Allgemeinen primitivere Verhältnisse bewahrt, erscheinen diese beim Schultergürtel aus zwei Gründen schon mehr oder weniger früh modifizirt. Der eine liegt in den topographischen Verhältnissen desselben, der zweite in dem Verhalten des Dottersackes. Bezüglich der ersteren ist vor Allem die den mechanischen Ein- wirkungen des Schwanzes entrücktere, zugleich aber die äusseren Ein- flüssen ungleich exponirtere und dadurch gewisse Umbildungen för- dernde Lage in Betracht zu ziehen. Dazu kommt die Nähe des Herzens mit seinen grossen Gefässen, d. h. günstigere Ernährungs- bedingungen. Diese drei wichtigen Factoren mussten dem Schultergürtel zusammt der Brustflosse gleich von vorne herein einen bemerkens- werthen Vorsprung vor der hinteren Gliedmasse verschaffen, was sich ja bekanntlich bei allen Fischen schon in der bedeutenderen Volums- entfaltung des ganzen Apparates ausspricht. _ Ein nicht geringerer Einfluss wird sich, worauf ich schon früher hingewiesen habe!) seitens des Dottersackes bis weit in der Reihe der Wirbelthiere herauf bethätigen. Ich meine damit nicht nur die eigenartige Stellung der primitiven Extremitätenknospen zum Rumpfe, sondern auch die specifische Art der Skeletogenese, welcher mehr oder weniger lange Zeit hindurch ein Fortschreiten in ventraler Richtung verwehrt wird. Dies hat zur Folge, dass geradezu ein der Beckenentwicklung entgegengesetzter Weg eingeschlagen wird, dass also der dorsale, supraglenoidale Abschnitt des Gürtels einen Vorsprung vor dem ventralen gewinnt. 2) Ich will hierbei auch noch einmal auf den Einfluss, den der Ductus vitello- intestinalis bei Crocodilen auf die Entwicklung des Schambeines hat, aufmerk- sam machen. 20 Diese zeitliche Verschiebung ist sicherlich erst secundär, und zwar von da an in die Erscheinung getreten, wo mit den Dotterverhältnissen gerechnet werden musste. Letztere darf man als ein in der ge- nannten Richtung bestimmendes Moment bei den zwischen Amphioxus und den Vorfahren der übrigen Fische einst vorhandenen Zwischen- stufen mit Sicherheit noch ausschliessen. Die dem Ilium entsprechende Pars scapularis wird und muss sich also zuerst anlegen und solidificiren, um der hervorsprossenden Flosse frühe schon als Aufhängeapparat zu a und dieses Bestreben macht sich weiterhin auch noch dadurch geltend, dass Verbindungen an der Wirbelsäule (gewisse Selachier) und am Kopfskelet (Dipnoer, Ganoiden und Teleostier) angestrebt werden. Das bei Anamnia und Amnioten in wichtigen Lagebeziehungen zur Vorniere entstehende Scapulare ist also ein uraltes Skeletstück, welches seine Prävalenz vor den ventralen Abschnitten des Schultergürtels, deren Mutterboden es darstellt, durch die ganze Wirbelthier-Reihe hindurch bewahrt. Dies spricht sich auch in seiner frühen Verknöcherung bei denjenigen Fischen aus, wo die knorpelise Grundlage bereits eine Involution eingegangen hat und wo sich der auf ihr in der Phylogenese entstandene, ursprünglich peri- chondrale Knochenbelag unter Beihilfe. eines corialen Össitications- prozesses allein noch fortvererbt. (Dipnoer, Ganoiden und Teleostier). Erst wenn der Dottersack im Laufe der Entwicklung schwindet, beginnt die Knorpelsubstanz unter Aussparung von gewissen, für den Durchtritt von Nerven und Gefässen bestimmten Löchern und Ca- nälen, und eventuell von dem ebenfalls mit fortrückenden Knochengewebe begleitet, in ventraler Richtung fortzuwuchern und eine typische Lage zum Herzen, bezw. Herzbeutel zu gewinnen. Dieser wird ursprünglich gänzlich von der Seite sowie ventralwärts umwachsen, und so eine Knorpelspange hergestellt, welche bei Selachiern und Dipnoärn der ventralen Beckenplatte homolog zu erachten ist. Wie diese gleich bei ihrem ersten Auftreten potentiell einem Ischium und Pubis entspricht, so stecken auch in jener Brustspange zwei Elemente: ein Coracoid und eine noch im Stadium der In- differenz sich befindende Clavicula. Während aber das Stadium der Indifferenz bei der Beckenplatte durch die ganze. Reihe der Fische, Dipnoör und fast bei allen Amphibien noch fortdauert, wird dasselbe im Schultergürtel schon bei den Ganoiden und Teleostiern aufgegeben, indem vom vor- deren Rand desselben die Clavicula als ein anfangs nur schwacher Fortsatz auswächst. Dadurch wird eine charakteristische, später immer mehr an Bedeutung gewinnende und nachträglich zu einem Fenster sich abschliessende Bucht (Inceisura coraco-clavieularis) zwischen Clavi- cula und dem caudal davon liegenden Coracoid, sowie indirect ein breiter, die Rumpfwand umspannender, SE ieaniplex erzeugt. Aus Wiedersheim, Gliedmassenskelet der Wirbelthiere. Text. 17 — 258 0 — alledem erhellt, dass das Pubis für das Becken, die Clavicula aber für den Schultergürtel den jüngsten Erwerb des ganzen Skelet- complexes darstellt. Beides sind homologe Bildungen. Wie am Becken die Symphysengegend stets einen Punkt des geringsten Widerstandes darstellt, so gilt dies auch für die mediale Verwachsungszone der ventralen Partie des Brustgürtels, denn dass diese sich erst ganz allmählich im Laufe der Stammesgeschichte ange- bahnt hat, beweist das Verhalten sehr primitiver Selachierformen wie Chlamydoselache und Hexanchus. Schon bei Ganoiden und Teleostiern, bei welchen — und dies zeigt sich auch schon bei den Dipnoäörn angebahnt — die knöchernen Elemente über die knorpelisen immer mehr die Oberhand sewinnen, kommt es nicht mehr zur Concrescenz, gleichwohl aber persistirt nicht nur die Neigung, sondern auch, wie dies eine grosse Gruppe der ungeschwänzten Amphibien (Raniden) be- weist, die Fähigkeit dazu. Selbstverständlich aber kann es sich in dem angeführten Beispiel nicht um eine directe Fortvererbung des bei Selachiern und Dipnoern wahrnehmbaren Verhaltens, sondern nur um eine secundäre, in Anpassung an die charakteristische Art der Fort- bewegung jener Thiere gemachte Erwerbung handeln. Die Rumpflast erscheint ja bei Rana nicht nur während des Abstossens beim Sprung, sondern auch, wie man sich durch den Anblick jedes ruhig dasitzenden Frosches überzeugen kann, zum allergrössten Theil auf die Beckengegend, bezw. die hintere Extremität übertragen, während die vordere, bis zu einem gewissen Grade wenigstens, eine Entlastung erfährt. Ich will damit sagen, dass jene schon bei Fischen sozusagen präformirte Lösung der Schulterspange in der ventralen Mittellinie dort typisch werden wird, wo es sich unter Einfluss der reicher sich differenzirenden Gliedmassenmuskulatur um die Heraus- bildung einer einer immer freieren Bewegung fähigen Extremität handelt, welche schliesslich ihre höchste physiologische Stufe in einem Greif- organ findet. Jene freiere Bewegung sehen wir aber nicht nur bei gseschwänzten, sondern auch bei vielen ungeschwänzten Amphibien bereits angebahnt, und um noch einmal die hierbei massgebend werdenden mechanischen Elemente zu betonen, so will ich neben Rana auch an die Art der Fortbewegung z. B. einer Unke und der gewöhnlichen Kröte erinnern. Man könnte mir dabei Hyla als vortrefflichen anriager und doch zu- gleich als Besitzer eines unverwachsenen Schultergürtels entgegenhalten, allein dieser Einwurf ist nicht nur leicht zu entkräften, sondern stützt vielmehr im Hinblick auf die eigenartige (z. gr. Th. kletternde) Lebensweise dieses Batrachiers meine oben gemachten Ausführungen. Jene ventrale Verwachsung des Schultergürtels liegt also durchaus nicht im Interesse einer progressiven Entwicklung der vorderen Extremität, und wir sehen auch letztere, abgesehen von den Chelo- Se niern, wo besondere Verhältnisse vorliegen, thatsächlich von den Amphibien an aufwärts in der Wirbelthierreihe eine immer freiere Lage gewinnen. Erst von den Amphibien an wird die Clavicula und damit auch der, ähnlich wie dem Amniotenbecken, jeder Schultergürtelhälfte zu Grunde liegende Knorpeldreistrahl durchaus typisch, und wenn man die grosse und wichtige Rolle in Erwägung zieht, welche hier der Knorpel im Extremitätenskelet spielt, so begreift man, wie weit der Ursprung des Amphibien-Geschlechts in der Erdgeschichte zurückdatirt werden muss. Hier ist an eine directe Anknüpfung an Formen, wie sie durch die Dipnoör und den recenten Polypterus dargestellt werden, nicht zu denken, dagegen bietet, wie ich gezeigt habe, der durch seinen grossen Knorpel- reichthum sich auszeichnende Schultergürtel von Stör-Embryonen manche Uebereinstimmung, so dass meine bezüglich der Ableitung der hinteren Gliedmasse terrestrischer Wirbelthiere gemachten Aus- führungen auch hinsichtlich der vorderen die Probe bestehen. Doch ist dies nicht so zu verstehen, als ob ich dabei gerade das Sturionengeschlecht zum Ausgangspunkt machen möchte, denn das geht schon deswegen nicht an, weil hier der Scapularknorpel von der dorsalen Seite her auch in der Ontogenese schon ein regressives Verhalten zur Schau trägt, während er bei Urodelen- und Reptilien-Embryonen fast noch ebenso Hlorirt wıe bei Selachiern. Es muss sich also um eine Urform gehandelt haben, die sich auf jenem oben näher bezeichneten Etappenweg bereits sehr früh, d. h. jedenfalls schon, bevor die Sturionen auf den Schauplatz traten, abge- zweigt hat. Aus diesem einen Beispiel erhellt wieder einmal so recht, welch grosse Vorsicht bei Aufstellung von Stammbäumen geboten er- scheint, und wie gross die Masse von Thiergeschlechtern gewesen sein muss, von welchen keine Kunde zu uns gedrungen ist, und auch wohl nie dringen wird. Die immer mehr sich anbahnende Freiheit der vorderen Extremität erscheint bereits bei den Reptilien dadurch gefördert, dass die Olavi- cula, obgleich sie nach wie vor als ein, z. Th. sogar noch knorpelig (Crocodile) sich anlegender Ast der Scapula anzusehen ist, an Masse den Coracoiden gegenüber zurücktritt. Schon bei Urodelen und vielen Anuren stehen die Coracoide bezw. Epiecoracoide in beweglicher Verbindung mit einer an der Bauchseite gelegenen Knorpelplatte, die sich paarig anlegt und genetisch auf ein verknorpelndes Myocomma, d. h. auf eine Bauchrippe, zurückzu- führen ist. Derartige Costae abdominales cartilagineae müssen, wie durch Menobranchus bewiesen wird, bei den Vorfahren der heutigen Urodelen in grösserer Zahl vorhanden gewesen sein, und wie ich dargethan habe, ist auch das „Omosternum“ der Raniden genetisch jenen Bildungen anzureihen. Insofern ist letzteres AR a zusammt dem Sternum der Amphibien ebensowohl cos- taler Abstammung wie das Brustbein der Amnioten. Von den Amphibien an tritt das Sternum gleichsam compensato- risch ein für den Verlust, den der ursprünglich ventralwärts geschlossene Schultergürtel erleidet. Dabei handelt es sich aber im Gegensatz zu gewissen Selachiern, wo solches vorzukommen scheint, nie um ein Differenzirungs- produkt des Schultergürtels selbst, sondern stets, wie schon erwähnt, um eine Zuhilfenahme von Skelettheilen, die ursprünglich der Rumpfwand selbst zugehören, die also erst secundär mit dem Apparat der Gliedmassen in Verbindung treten. Ein Skeletelement, dessen Urgeschichte noch keineswegs ganz klar liegt, ist das Episternum gewisser fossiler Amphibien, sowie zahlreicher recenter und ausgestorbener Reptilien. Ob in der That gewisse genetische Beziehungen desselben zu der Anlage der Olavicula existiren, steht dahin, und der Gegenstand muss einer erneuten Prüfung unterworfen werden. Erst dann wird es sich zeigen, ob es sich nicht auch hierbei, wie es mir beim Crocodil geschienen hat, ursprünglich um eine Anlage in der Linea alba abdominis handelt. Sollte sich dieses aber als richtig herausstellen, so wäre dabei an die Amphibien zu denken und zu erwägen, ob sich jenes Episternum ursprünglich nicht gleichfalls auf Grundlage knorpeliger Bauchrippen entwickelt hat. Dies müsste kopfwärts von dem eigentlichen Sternum zu einer Zeit erfolgt sein, bevor sich die beiden Schultergürtel- und Sternalhälften in der Mittel- linie übereinanderschoben, bezw. verwuchsen. Durch diese Wachs- thumsvorgänge wurde dann — so könnte man sich vorstellen — das Episternum seinem Mutterboden, der ventralen Leibeswand, allmählich entfremdet und, wie sich dies in der Embryogenese von Lacerta und vom Crocodil, wenigstens für sein caudales Ende, thatsäch- lich heute noch feststellen lässt, auf die ventrale Fläche der über ihm sich wegschiebenden Coracoide und des Sternums gedrängt. — Dieses erschiene mir viel natürlicher, als von einem Nachhinten- wachsen der Olaviculae zu reden, womitich mich, offengestanden, nie so recht befreunden konnte. Daraus würde aber noch der weitere Vortheil entspringen, dass das Episternum der Stegocephalen und Reptilien ge- netisch sich auch auf das Omosternum der Anuren zurückführen liesse. So vermochte ich in der vorliegenden Arbeit, die eine Frucht an- gestrengter, auf eine Reihe von Jahren sich ausdehnender Untersuch- ungen ist, nicht alle Fragen zu lösen, und manche Lücke bleibt noch auszufüllen. Immerhin aber darf ich vielleicht Dieses und Jenes als einen Fortschritt unseres Wissens vom Bau des thierischen Körpers bezeichnen. Villa Helios bei Lindau i. B. den 24. October 1891. LITERATUR. 1) L. von Ammon, Ueber Homoeosaurus Maximiliani. Abhdlg. der Beabayr. Akad. d. Wiss. I. Cl. XV. Bd. 1885. 2) Derselbe, Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München 1889. (Enth. die gesammte, die fossilen Amphibien umfassende Literatur.) 3) K. E. von Bär, Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere etc. Königsberg 1828—1837. 4) F. M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch fisches. 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Studien zur Deckknochenfrage. Jena 1884. 43) A. Götte, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 44) Derselbe, Beitr. z. vergleich. Morphologie des Skeletsystems der Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XIV. 45) Derselbe, Ueber Entwicklung und Regeneration des Gliedmassen- skelets der Molche. Leipzig 1879. 46) Derselbe, Entwicklung des Flussneunauges (Petromyzon fluv.). I. Theil. Leipzig 1890. 47) Gorski, Ueber das Becken der Saurier. Inaug.-Dissert. Dorpat 1852. 48) A. Günther, Contribution to the Anatomy of Hatteria (Rhyn- chocephalus Owen). Philosoph. Transact. London 1867. 49) Derselbe, Description of Ceratodus, a genus of Ganoid Fishes, recently discovered in Rivers of Queensland, Australia. Philosoph. Transact. of the Royal Society of London. Bd. 161. 1872. 50) B. Hatschek, Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. Ver- handl. d. anatom. Gesellsch. auf der III. Versammlung in Berlin, 10.12. October 1889. 51) C. Hasse, Beitr. z. allgem. 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Nro. 1108. p. 269. | 59) T. H. Huxley, Contributions to Morphology. lIchthyopsida. — Nro. 1. On Ceratodus Forsteri, with Observations on the Classi- fication of Fishes. Proceed. Zoolog. Soc. Part. I. London 1876. — 264 — 60) Derselbe, On the Characters of the Pelvis in the Mammalia ect Proceed. Royal. Soc. Vol. XXVIM. 61) J. Hyrtl, COryptobranchus japonicus, Schediasma anatomieum_ ete. Vindobonae 1865. 62) P. Jordan, Die Entwicklung der vorderen Extremität der Anuren Batrachier. Inaug.-Dissert. Leipzig 1888. 63) A. Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. II. Aufl. Leipzig 1879. 64) Derselbe, Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. Leipzig 1880. 65) J. Kollmann, Handskelet und Hyperdactylie. Verhandl. d. anatom. Gesellsch. auf der II. Versammlung in Würzburg, den 20.—23. Mai 1888. 66) W. Leche, Zur Anatomie der Beckenregion der Insectivora etc. K. Schwed. Akad. d. Wissensch. Bd. XX. 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XVI. 1820. 75) Derselbe, Untersuch. über die Entwicklung des Os hypoischium (Os eloacae), Os epipubis und Ligamentum medianum pelvis bei den Eidechsen. Ebendaselbst. Bd. XVII. 1891. 76) H. v. Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschel- kalks etc. Frankfurt a. M. 1847 —1855. 77) Derselbe, Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Palaeontographica. VI. Bd. 1856—1858. 78) G. Mivart, Notes on the Fins of Elasmobranchs, with Considera- tions on the Nature and Homologues of Vertebrate Limbs. Transaet. Zoolog. Soc. London. Vol. X. 1879. 79) W. K. Parker, A Monograph on the Structure and Development of the Shoulder-Girdle and Sternum. Ray Society. London 1868. 80) T. J. Parker, Notes from the Otago University Museum. On the existencee of a sternum in the shark Notidanus indieus. „Nature“ Dee. 11. 1890. pag. 141. 81) H. B. Pollard, On the Anatomy and Phylogenetic Position of Polypterus. aan Anz. VI. Jahrg. 1891. 82) H. Rathke, Abhandl. z. 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Manuscript. 98) Derselbe, On the Hind Limb of Ichthyosaurus, and on the Mor- phology of Vertebrate Appendages. Rep. Brit. Assoc. Adv. Se. 1885. pag. 1065—1066. 99) C. Vogt, Embryologie des Salmones. Hist. nat. des poissons d’eau douce de l’Europe centrale par Agassiz. Neuchatel 1842. pag. 134. 100) R. Wiedersheim, Salamandrina perspieillata und Geotriton fusceus. Versuch einer vergl. Anatomie der Salamandrinen. Annali del Museo eivico di storia naturale, Genua 1875. 101) Derselbe, Das Kopfskelet der Urodelen. Morphol. Jahrb. Bd. II. 1877. 102) Derselbe, Labyrinthodon Rütimeyeri. Abhandl. der Schweiz. Palae- ontol. Gesellsch. Bd. V. 1878. 103) Derselbe, Zur Gegenbaur’schen Hypothese über die Entstehung des Extremitätengürtels. Vortrag, gehalten im mediein. Referat- Club zu Freiburg i. B. am 11. Novbr. 1879. 104) Derselbe, Morphologische Studien. Heft I. Jena 1880. 105) Derselbe, Ueber das Becken der Fische. Morphol. Jahrb. VII. Bd. 1871. 17** 2. 106) Derselbe, Lehrbuch der vergl. Anatomie der Wirbelthiere. - I. und I. Auflage. 1882, 1886. 107) Derselbe, Grundriss der vergl. Anatomie. I. und II. Auflage. 1884, 1888. | 108) Derselbe, Zur Urgeschichte des Beckens. Berichte der natur- forsch. Gesellsch. zu Freiburg i. B. Bd. IV. 1888, 109) Derselbe, Ueber die Entwicklung des Schulter- und Becken- gürtels. Anatom. Anz. IV. Jahrg. 1889. Nro. 14. 110) Derselbe, Weitere Mittheilungen über die Entwicklungsgeschichte des Schulter- und Beckengürtels. Anatom. Anz. V. Jahrg. 1890. Nro. 1, 111) Derselbe, Ueber die Entwicklung des Urogenitalapparates bei Crocvdilen und Schildkröten. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. XXXVL. 1890. 112) Derselbe, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte von Proteus an- guineus. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890. 113) Derselbe, Die Phylogenie der Beutelknochen. Eine entwicklungs- geschichtlich-vergleichend-anatomische Studie. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. LIII. Bd. Suppl. 1892. Pierer’sche Hofbuchdruckerei. Stephan Geibel & Co. in Altenburg. Seite 70, BT, m..,82, ” 84, 0.89, 9, yo, 9; ” 1 0 L 104, 109, „124, 188, „148, „ 154, „1864, 36T, 170, aß = ide, Te; K0188, 2191, 91, „209, 10, 216, MED18, „225, „288, „288, „234, „284, „249, 250, ERRATA. 16. Zeile von oben lies: Textfigur 11 anstatt Figur 11. De „ unten „ Connascenz anstatt Coneurrenz. I „ oben „ Knospenbildung anstatt Knorpelbildung. Due n 4 „ fossilen anstatt fossienl. las. s se „ Ihrer anstatt ihre. BI „ unten „ Fig. 35 Gg anstatt Me. II Pe „ oben „ jene anstatt jede. 1., 2. und 4. Zeile von oben muss es Textfigur 15 anstatt Fig. 50 heissen. 19. Zeile von oben lies: Fig. 46 anstatt Fig. 45. Ser „oben 7, Textfisur 16 anstatt IV. 104° >, „ unten „ seinem anstatt ihrem Diaphysenabschnitt. 134, 135. Den hier erwähnten Figuren 67, 77 und 79 soll statt a und b A und B beigefügt werden. 11. Zeile von oben lies: 38 anstatt 138. 3. „. des laufenden Textes lies anstatt „schon vor 36 Jahren“ schon vor nahezu 30 Jahren. 4. „ “von oben lies: (49) anstatt (40). Dan, E E »„ Knospenbildung anstatt Knorpelbildung. Se Sarunten Ri M>ranstarn 91. A x N „ Textfigur 24 N anstatt P. Se R he » TNextfigur 23 anstait 26. Se r E „ von einem anstatt aus einem. Be > 5 die Zahl 103 ist zu streichen, und ebenso auf DB, A £ die Zahl 33. 3 lies: der Scapula anstatt Scapula. 6) 4 4 3 n % „ wie auch anstatt wie so auch. ei „ oben „ Fig. 148 anstatt 147. u; „ unten „ (KH!) anstatt (X). DD. „ „ oben „ Fig. 141 anstatt 147. 19. und 24. Zeile von oben lies: 165 anstatt 164. 9. Zeile von oben lies: lang gestielten anstatt an ggestielten. 22. , 5 n „ (N, Ni) anstatt (n, n!). a „ unten „ Z anstatt 2Lg. Re , „ oben „ (111) anstatt (109). De. = = »„.. WS anstatt W. SELL... „ unten „ Os centrale anstatt Oscentrale. 3 „ oben „ blind geschlossenen anstatt blind- geschossenen. Die auf die Literaturangaben sich erstreekenden, im Text figurirenden Zahlen sind, so weit sie sich auf Wiedersheim beziehen, auf S. 1—130 immer um zwei Ziffern höher zu denken. Man lese also z. B. anstatt 107 109 ete. Von 131 bis zum Schluss des Textes stehen überall die richtigen Zahlen. Ka er ee Verlag von Kustav Fischer in Jena. Eu Yeeizenenis UngcH or EnE en Znrelin Aurita. ? Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Medusen. Mıt 2 Tat. 1881. Preis: 5 Mark 50 Pf. Plankton-Studien. Vergleichende Untersuchungen über die Bedeutung der Pelagıscheu Fauna uud Flora. 1891. Preis: 2 Mark Hamann Dr. Otto, Dozent der Zoologie an der Universität in Göttingen. Der ) Organismus der Hydroidpolypen. Mit 6 Tafeln und 4 Holz- schnitten. (Separatabdruck aus der Jenaischen Zeitschrift tür Naturwissenschaft). 1882. Preis: 6 Mark. Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 1. Die Holo- thurien. Mit 6 Tatein und 3 Holzschnitien. 1884. Preis: 7 Mark. — Heft 2. Die Asteriden anatomisch und histologisch untersucht. Mit 7 Tafeln und 3 Holzschnitten, 1885. Preis: 9 Mark. — Heft 3. Anatomie und Histologie der Echiniden und Spatangiden. Mit 13 Tafeln und 2 Holzschnitten. 1887. Preis: 15 Mark. (Sonder- abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaf. Band XXI, 1/2.) — Heft 4 (Schlufs). Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. Mit 12 Taf. und 2 Holzschnitten. Preis: 14 Mark. Die Nemathelminthen. Beiträge zur Kenntnis ihrer Entwicklung, ihres Baues und ıhrer Lebensgeschichte. Erstes Heft : Monographie der Acanthocephalen (Eehinorhynchen), ihre Entwicklung, Histogenie, Anatomie, nebst Beiträgen zur Syste- matik und Biologie. Erster Theil mit 10 lithographischen Tafeln. Preis: 11 Mark, C., 0.ö. Professor der menschlichen und der vergleichenden Anatomie an der Hasse, °» I) Universität Breslau, Das natürliche System der Elasmobran- chier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung ihrer Wirbelsäule. Eine morphologische und palaeontologische Studie. Unter Mitwirkung der Herren Assistenten Professor Dr.G.Born, Dr. H. Strasser und Dr. Ph. Stoehr. Allgemeiner Teil. Mit 2 Tafeln Abbildungen, 2 Stammtafeln und 6 Holzschnitten. 1879. gr. 4°. Preis: 10 Mark. — Besonderer Teil. Mit 40 Tafeln. 1882. gr. 4%. Preis: 80 Mark. — Ergänzungsheft. Mit 1 lith. Tafel, 1 Tabelle und 2 Stammtafeln. 1885. Preis: 5 Mark. — Beiträge zur allgemeinen Stammesgeschichte der Wirbel- tiere. Mit 3 lithographischen Tafeln. 1883. Preis: 4 Mark 50 Pf. Hatsche Dr. Berthold, o. ö. Professor der Zoologie an der deutschen Carl- ’ Ferdinands - Universität in Prag, Lehrbuch der Zoologie. Eine morphologische Uebersicht des Thierreichs zur Eivuführung iu das Studium dieser Wissenschaft. Erste bis dritte Lieferung. Mit 307 Abbildungen im Text. 1888/91. Preis: 9 M. 50 Pf. 2 Din Embryenglenuwiekelunz von. HyNzopktins piceus L. 1. Theil. Mit 12 litıographischen Tafeln und 9 Abbildungen im Text. 1889. gr. 8°. Preis: 20 M, Hertwi Oscar und Richard, o. ö. Professoren an den Universitäten Berlin und R 5) München, Untersuchungen zur Morphologie und Phy- siologie der Zelle. Heft ı. Die Kernteilung bei Actinosphaerium Eichhornii. Von R. Hertwig. Mit 2 lithographischen Tatelu. 1884. Preis: 2 Mark. — Heft 2. Welchen Einflufs übt die Schwerkraft auf die Teilung der Zellen? Von O.Hert- wig. Mit 1 lithographischen Tatel. 1884. Preis: 1 Mark 50 Pf. — Heft 3. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung. Von OÖ. Hertwiy. 1885. Preis: 1 Mark 50 Pf. — Heit4. Experimentelle Unter- suchungen über die Bedingung der Bastardbefruchtung. Von O. und R. Hertwig. 1885. Preis: 1 Mark 60 Pf. — Heft 5. Ueber den Befruchtungs- und Teilungs- vorgang des tierischen Eies unter dem Einflufs äufserer Agentien. Von O. und R. Hertwig. Mit 7 lithographischen Tafeln. 1887. Preis: 8 Mark. — Heft 6. Experimentelle Studien am tierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung I. Von O. Hertwig. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis 3 Mark. Hertwi Dr. O., Professor an der Universität Berlin, und Hertwig, Dr. R., Professor 5) an der Universität München, Studien zur Blättertheorie. Heft 1. Die Actinien anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung des Nervensystems untersucht. Mit 10 Tafeln. Preis: 12 Mark. — Heft 2. Die Chaetognathen, ihre Anatomie, Systematik und Entwickelungsgeschichte. Eine Monographie von Dr. O. Hertwig. Mit 6 Tafeln. Preis: 6 Mark. — Heft 3. Ueber den Bau der Ctenophoren. Von Dr. R. Hertwig. Mit 7 Tafeln. Preis: 7 Mark. — Heft 4. Die Coelomtheorie, Versuch einer Erklärung des mittleren Keim- blattes. Von Dr. O0. Hertwig und Dr.R. Hertwig. Mit 3 Tafeln. Preis: 4 M. 50 Pf. — Heft 5. Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbeltiere. Von Dr. Oscar Hertwig. Mit 9 Tafeln.. Preis: 8 Mark. Verlag von kustav Fischer in Jena. ri r y Dr. Oscar, Professor in Berlin, Lehrbuch der Entwicklungs- Herin 5) geschichte des Menschen und der Wirbelthiere. Dritte theilweise unmgearbeitete Auflage. Mit 339 Abbildungen im Texte und 2 litho- graphischen Tafeln. Preis: broschirt 11 Mark, in Callico gebunden 12 Mark. Ale u E: - Herausgegeben von Professor Dr. J. W. Jahrbücher, Zoologische, ss er ann Abtheilung für Systematik, Geographie und Biologie der Thiere. Erschienen bisher 5 Bände und Band VI Heft 1. Preis: 235 Mark. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere. Erschienen bisher zwei Bände und Band 11lI Heft 1. Preis: 118 Mark. Ausführlicher Prospekt und Inhaltsverzeichniss unentgeltlich. K.orschel Dr. E. und Heider, Dr. K., Privatdocenten an der Universität Berlin, ’ Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge- schiehte der wirbellosen Thiere. Erste uud zweite Lieferung. Mit 540 Abbiidungen ım Text. Preis: 20 Mark. Kiikenthal Dr. phil, Willy, Inhaber der Ritter-Professur für Phylogenie an der I Universität Jena, Vergleichend- anatomische und ent- wiekelungsgeschiehtliche Untersuchungen an Waltieren. Erster Theil. Die Haut der Veraceen. Die Hand der Cetaceen. Las Centralnervensystem der Cetaceen gemeinsam mit Dozeut Dr. med. Theodor Ziehen. Mit 13 lithograph. Tafeln. Preis: 35 Mark. Dr. Arnold, Inhaber der Ritter-Professur für Phylogenie an der Universität Jena, Lang ’ Ueber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere und über den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung und Knospung. Preis: 3 Mark. Mittel und Wege phylogenetischer Erkenntnis. Erste öffentliche Rede, gehalten aın 27. Mai 1887 in der Aula der Universität Jena, entspr. den Be- stimmungen der Paul von Ritter’schen Stiftung für phylogenetische Zoologie. Preis: 1 Mark 50 Pf. Dr, phil., o. ö. Professor der Zoologie an der Universität Zürich, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Zum Gebrauche bei vergleichend - anato- mischen und zovlogischen Vorlesungen. Neunte gänzlich umgearbeitete Auflage von Eduard Osear Schmidt’s Handbuch der vergleichenden Anatomie. 1. Abtheilung mit 191 Abbildungen. — 2. Abtneilung mit 193 Abbildungen. Beide Abtheilungen zu- sammen 10 M. 50 Pf. Die 3. Abtheilung ist in Vorbereitung. Dr. med. Albert, Assistent für Histologie an der Anatomischen Anstalt der Oppe ) Universität München, Vergleichung des Entwickliungsgrades der Organe zu verschiedenen Entwicklungszeiten bei Wirbeltieren. Preis: 7 M. > Dr. Bernhard, Privatdocent an der Universität Berlin, Das centrale ’ Nervensystem der Acephalen. Mit 5 lithographischen Tafeln. ee es ET EEE TEEIEEEEEEETEEEEEETEEEETETSEEERTETRERSEIEETTERRETEEITETETTEETE (Sonderabdruck aus der Jen. Zeitschritt tür Naturw. XX. Bd.) Preis: 5 M. Der Mantelrand der Acephalen. Erster Teil: Ostreacea. Mit 6 Tateln und 1 Abbildung ım HLext. (Souderabdruck aus der Jen. Zeitschrift für Naturwissenschaf. XXII. Bd.) Preis: 8 Mark. — Zweiter Teil: Arcacea. Mytilacea. Unionacea. Mit 4 Tafeln und 3 Abbildungen im Text. Preis: 6 M. Dr. Richard, Privatdocent an der Universität, Assistent am anatomischen Semon, Institut in Jena, Die Entwiekelung der Synapta digitata und die Stammesgeschichte der Echinodermen. Mit 7 hthographischen Tateln. (Sonder- abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XXI1I.) Preis: 9 Mark. Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbelthiere. Dargelegt an der Entwickelung dieses Organsystems bei Ichtbyophis glutinosis. Mit 14 lithographischen Tafeln. Preis: 12 Mark. trasser S ? Vögel. Ein Beitrag zur Erkenntniss der mechanischen und biologischen Probleme der aktiven Locomotion. (Sonderabdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft. XIX. Bd.) Preis: 7 Mark. - Dr. August, Professor der Zoologie an der Universität Freibur \ elsmann & ’ Die Entstehung der Sexualzellen hei den Hydro- medusen. Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis des Baues und der Lebenserschei- nungen dieser Gruppe. Mit einem Atlas von 24 Tafeln und 21 Figuren in Holz- sehnitt. Preis: 66 Mark. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 3292 Dr. H., Professor an der Universität Bern, Ueber den Flug der N a a Be as sen. U a ah ST en de EB a ne Sopran er ee A up — Te Se | h u F 2 h BR GLIEDMASSENSKELEN WIRBELTHIERE MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DES SCHULTER- UND BECKENGÜRTELS' BEI FISCHEN, AMPHIBIEN UND REPTILIEN. VON Dr. ROBERT WIEDERSHEIM, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. B. MIT 40 FIGUREN IM TEXTE UND EINEM ATLAS VON 17 TAFELN. ATLAS. JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1892. Ir i | Verlag von Gustav Fischer in Jena. Wi > Dr. Robert, Professor an der Universität und Direktor des ana- iedersheim, tomischen und vergleichend-anatom. Instituts zu Freiburg i. B., Die Anatomie der Gymnophionen. Mit 9 Tafeln. kl. 4%. 1879. Preis: 5 Mark. Morphologische Studien. Heft 1. Mit 3 Tafeln. 1880. Preis: 5 Mark. Grundriss der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. (MEET IE EVEN GV EEE SER (WEN ERBEN RUE N PEN EEE SSEEEEEERGEE Für Studirende bearbeitet. Zweite gänzlich umgearbeitete und stark vermehrte Auf- lage. Mit 302 Holzschnitten. 1888 Preis: brosch. 10 M., gebunden 11 M. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Tee Sn Erna Sn SE SS 2 z ] u TE EEE ENTE TE Auf Grundlage der Eintwickelungsgeschichte bearbeitet. Zweite vermehrte und ver- besserte Auflage. Mit 614 Holzschnitten. 1887. Preis: brosch. 24 M., eleg. geb. 27 M. Be : » Centralblatt für die gesamte zeirer, Anatomischer. en 8 An En, wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Der ‚‚Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint seit dem Jahre 1886 zweimal monatlich in der Stärke von mindestens 2 Bogen, der Jahrgang umfafst 50 Bogen. Der Abonne- mentspreis beträgt 15 Mark. B alfour Francis M., M.A., F,R.S., Fellow and Leeturer of Trinity College, Cambridge. Ä ‚ Handbuch der vergleichenden Embryologie. Zwei Bände, Mit Bewilligung des Vertassers aus dem Englischen übersetzt von Dr. B. Vette r, Professor am Polytechnikum in Dresden. I. Band. 580 S. und 275 Holzschnitte. 1880. Preis: 15 Mark. II. Band. 740 S. und 429 Holzschnitte. 1882. Preis: i8 Mark. Baur Dr. @., Beiträge zur Morphologie des Carpus und Tarsus ’ der Vertebraten. Krster Teil: Batrachia. Mit 3 lithographischen Tafeln und einem Holzschuitt. Preis: 3 Mark 50 Pf. Boveri Dr. Theodor, Privatdocent an der Universität München, Zeilen-Studien. ’ Heft I. Die Bildung der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides. (Aus dem Zoologischen Institut zu München.) Mit 4 litho- graphischen Tafeln. Preis: 4 Mark 50 Pf£k — Heft II. Die Befruchtung‘ und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. (Aus dem Zoologischen Institut zu Mün- chen.) Mit 5 lithographischen Tafeln. Preis: 7 Mark 50 Pf. — Heft III. Ueber das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis: 4 Mark. Eimer Dr. G. H. Theodor, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie zu ’ Tübingen, Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben er- worbener Eigenschatten nach deu Gesetzen organischen Wachsens. Ein Beitrag zur einheitlichen Auffassung der Lebewelt. Erster Theile. Mit 6 Abbildungen im Text. Preis: 9 Mark. Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen. Eine systeinatische Darstellung der Abänderungen, Abarten und Arten der Segeltalter- ähnlichen Formen der Gattung Papilio. Mit 4 Tafeln in Farbendruck und 28 Abbil- dungen im Text. Preis: 14 M. Dr. Max, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des anatomischen Fürbringer, Instituts der Universität Jena, Untersuchungen zur Mor- phologie und Systematik der Vögel. Zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane. Zwei Bände. Mit 30 Tafeln. Preis: 125 Mark. Hieraus werden einzeln abgegeben: Allgemeiner Theil. Resultate und Reflexionen auf morphologischem Gebiete. Systematische Ergebnisse und Folgerungen. Mit 5 Tafeln. Preis: 75 Mark; und aus dem allgemeinen Teile, Kap. VI: Die grösseren Vogelab- teillungen und ihr gegenseitiger Verband. Versuch eines genealogischen Vogelsystems. Mit 5 Tafeln. Preis: 7 Mark 50 Pf. Haecke] Ernst, Professor an der Universität Jena, Ursprung und Ent- ’ wiekelung der thierischen Gewebe. 1884. Ein histogene- tischer Beitrag zur Gastraea-Tneorie. Preis: 2 M. Monographie der Medusen. Erster Theil: Das System der Medusen. Mit einem Atlas von 40 Tafeln. Preis: 120 Mark. Zweiter Theil. Erste Hälfte: Die Tiefsee-Medusen der Challenger-Reise. Zweite Hälfte: Der Organismus der Medusen. Mit einem Atlas von 32 Tafeln und mit 8 Holz- schnitten. Preis: 45 Mark. DAS GLIEDMASSENSKELET DER WIRBELTHIERE MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DES SCHULTER- UND BECKENGÜRTELS BEI FISCHEN, AMPHIBIEN UND REPTILIEN. VON DR. ROBERT. WIEDERSHEIM, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT FREIBURG I. B. MIT 40 FIGUREN IM TEXTE UND EINEM ATLAS VON 17 TAFELN. ATLAS. ———— ) Scapula bezw. Anlage der Scapula. SIG Schultergürtel-Anlage. Sin. ven. Sinus venosus. So Somiten. SpG@ Spinalganglion. SRad, SRad! Stammradius (Basale). SR, SE! Sacralrippe. St Sternum. StL Sternal-Leiste. SW Sacralwirbel. SY Symphysis pubis. Th Glandula thymus. Tra Trachea. UG Urnierengang. UN Urniere. VA Ventraler Abschnitt des Visceralskeletes. vc Vena cardinalis. VE Vorderextremität. vg N. vagus. VK Vorknorpel. VN Vorniere. VNG Vornierengang. VSK Visceralskelet. WB Wirbelbogen. WC Wirbelhöhle. Ws Wirbelsäule. Fig. Fig. Tafel I. .1—12. Querschnitte durch das hintere Rumpfende bezw. durch die Schwanzwurzel von Haifischembryonen. ‚l. Pristiurus melonost. (19 mm). A. V. ce. Arteria und Vena caudalis. .2—5. Scyllium canicula (15 mm). Die Schnitte gehen vom Schwanz aus kopfwärts. T in Fig. 2 bedeutet das ventrale Mesen- terium des Darmes. Man beachte auf allen Schnitten das hohe Hautepithel; sehr hoch ist auch das Cölomepithel (Co E) in Fig. 5 (Geschlechtsepithel?). In Figur 3 und 4 ist das Cölom- epithel nicht eingezeichnet. 6—8 und 10—12. Scyllium canieula (30 mm). Die Schnitte gehen vom Schwanz aus kopfwärts. Epidermis z. Th. abgehoben. Auf Fig. 6 sieht man bei Rad noch die freien Radien. j muskel- und knorpelfreier Abschnitt der Bauchflosse, » fibröse Platte in Fig. 8, welche in der Rückwärtsverlängerung der medianen Partie der Beckenplatte liegt. ir Stelle in Fig. 12, wo sich das Hüftgelenk durch einen Einschmelzungsprozess im Knorpelgewebe zu bilden beginnt. 9. Pristiurus melanost. 7 Indifferentes Mesoblastgewebe, welches eine ähnliche Gürtelzone bildet, wie in Fig. 2. UELE. irbelth Hz Wiedershheim, Gliedmaassenskelett d at KUN TE) IS vn sen ) ersheim ivWKbi WliUdll en lsnı . Bene, Tak I wiedersheim, Gliedmaassenskelett d Wirbelthiere, Figd. : : e: a er | Vertybustäy. Lite Anste Abilısch Jena. ; 2 “ d s e g 1 e er E f $ Y ’ I f 2 \ x 2 € 5 Dr R { = “ n i : » . i t er E J Le ne, - s \ f x e 2 ‘ “ . ä L < x ’ a k nn ) . R ö . « F “ he r - z e nn Br - = € = r TR d Lee: r } J ö I. 4 Em e ji _ - e E x = ° L RR - . E - FE Se “ ver, > En = Par pi v# - [9 “ ” er 5 ae £ E « e ' j £ . et er Te % } + Bu Le rer} D ar 2777 © _r - Er = . a a Ser, N BR Pi - »r s ; n h < p] ‘ Y ’ ‚ x E wi 1, Pr Zn e Er " # IN ‘ 5 ” 3 - x gr w & f e ai. h - * A 1 \ .. 1 - £ « D N z # ip eg > - - i r Fi A eh » ar P p A. > De wi. 2 ER | e 2 a ii ja rn R E HEEN 2 T “ t ea : u ‚ - RN, s € n - > de \ > no y ee we = \ h . “ b 3 = - v f - N 6 < y ER ... Fr = ie “ 1 14 ‚ l = 2 * “ pe N - Le) - . = # . = - ' rer = P) EN: P > 2 n_ \ Ft £ e 1 ‘ 2 Fe e “ “ Fr -. Er ee Pre D - } y a wr » ’ r * P) dh Pa “ ” - “ „it ) . 4 dx f h nr “ . 5 r ü g a = 2 a Ye N x P 1 r 2 = u n - . P Fr F i e B N nt 2 ex PAS f 2 x . ® 3 ” Bi" - » - ” - 2 u N 5 kauıy “ 2 are = . r .3 rn x - . „ a a ” D 3 . i : Be ws B ’ “ pr u uf ur 2 . Me . F & H I : < E e en oo. P “ 5 f v E > « ... > f 1 .. x ale - \ - - ER 4 al“ ä * wer € Bi Er 2 r a . X ' r Bi u R 7 - j F i x r i Re £ a E ei n - Dies har * ® & Pr! ns “ os ai 1 ‘ * x MALER s - ü EPERO: m. E- - h a R ” » ut. de R: - 2 B ° - H n R - \ ’ 3 en P „ . E - h . . 5 Re er er .” = = I ö * £ M W Di . ff “ f - =) 3 ß ? HE 7 2 P 5 T zur - x » R { { g ” » 4 2 2 % " £ f 5 ek # u > s P Fach . = n \ R - € ur ” ep } k Be =. ng { N j - - Fe . De “ j . t v } ” u ” ” 1“ or In File , Re F F y® s ’ y u 3 SEE f ea, B: i A N = e + jr ei ; f ni . v u = > . Ben a: Pr i Kr \ H r x B : i : ea 3 A ” \ Fan wen: = un ar ie b = J £ s . en : . h = ; : > L ci 2 z Baar a H 3 + . . z - wir = “ & + ae r . 2 ig. 2 Ei », r “ f y Pr > en x 4 * x f » \ ® i } * AR Eu [ 8 1 ’ FraenL) e P‚ 4 F In ER, - > i 2x . ar I E P, ja . “ & » = 3 P 2 z = aa . B ' - u " 5 £ . * r x D - 2 . fi B = s. . . - fi “ . 4 . e B r Fig. Fig. Tafel II. 13. Rechte Bauchflosse von Heptanchus, von der Ventralseite. 7 * Secundär abgegliederte Radiensegmente, f Zweites caudalwärts vom Foramen obturatum (Fo!) gelegenes Nervenloch. 14. Rechte Bauchflosse von Acanthias, von der Ventralseite (junges Exemplar von 13 cm Länge). 7 * Secundär abge- gliederte Radiensegmente. Das Copulationsorgan (Cop O) ist nur angedeutet. .15. Dorsale Ansicht des Beckens von Chlamydoselache nach Fig. 1 der XI. Tafel der Garman’schen Arbeit. °/ıo der natürlichen Grösse f1j Löcher in der Beckenplatte. 16. Topographie der Beckengegend von Protopterus. .17—18. In caudaler Richtung fortschreitende Querschnitte durch einen jungen Protopterus von circa 12—15 cm Länge. Fe Sub- cutanes Fett. In Fig. 18 erscheinen seitlich bei PP, PP! die lateralen Enden des Praepubis. — Ovar Ovarium. Hü Knöcherne Hülse des Epipubis (Cep). Wiedersheim. Gltedmaassenskelett d. Wirbelthiere == | HE Los EAN N A N f | E ae. Ben u \ mn EN a | \ N 'i en | | | \ I ET - jo Be x : ı| Il 17 6 A u Ci 27 1 -HO 10) re) a ‚Verl.y. | Wiedersheim fes (pe \ S a Fig.I6, eN,d ( LU S AGilt [A ithÄnst = L Wirbelfhiere assenskelett d. sheim., Oliedma SZ laß, „Fig. 15. Wiedei | LifnAnstvAGilisch,dene, BP Iü = [0] Ba N V S Rad Fig. Tafel III. 19—21. Fortsetzung von Fig. 17 und 18. In Fig. 21 sieht man bei ML eine starke Muskelleiste; bei f ist das Hüftgelenk ange- schnitten. — Die Muskulatur ist z. Th. nur durch Schraffirung dargestellt. .22—31. Querschnitte durch das hintere Rumpfende von Teleostier- Embryonen. .22. Thymallus vulg. (20 mm). A Helle centrale Zone in der Bauchflosse. .23. Salmo salar. Bemerkenswerth ist das ausserordentlich hohe Hautepithel (tiefes Stratum). m?, m? in Differenzirung begriffene Extremitäten-Muskulatur. % Helle centrale Zone in der Bauchflosse. ig.24. Esox lucius. Bezeichnung wie. auf den letzten Figuren. .26—31. Serienschnitte. Amerikanischer Saibling-Embryo. Die Sehnitte schreiten schwanzwärts fort. Fig.32. Flächenschnitt durch die Basalia des amerikanischen Saib- lings. Fig.33. Ein unmittelbar unter dem Cölomepithel hindurchgehender Schnitt desselben Präparates. Die Querlinie ® zeigt die Ebene, in welcher etwa der auf Fig. 26 abgebildete Schnitt hindurchge- gangen ist. TT Abgliederungszone. 1; mu 1 H RB en‘ Pr Er gi Pr Ar Ex Mi | Wiedersheim. (lied maassenskeleit d.Wirbelthiere . 3 [a 0 ne /, ,. S 2) Verlx \Wesdershei er.Jena. LithAns#v AGilisch, Jena. viedersheim.. Gliedmaasse nskelett d’hirbelthiere lig24 I Verlv. Gustav fischer. Jena Eu Fig. Tafel IV. 34, 36, 37. Querschnitte durch das hintere Rumpfende von Triton alpestris. [Larve von 9 mm (Fig. 34) und 13 mm (Fig. 36, 37).] Fig.35. Flächenschnitt durch das hintere Rumpfende und die Schwanz- Fig. wurzel einer 12 mm langen Larve von Triton eristatus. 38. A—6 Flächenschnitte durch dieselbe Körpergegend von Triton helveticus (Larve von 20 mm). Die Schnitte dringen suc- cessive ventralwärts vor. Fig.39. Flächenschnitt durch die vorderen zwei Drittel der medianen Beckenzone (Sy Symphyse) von Triton helveticus (20 mm). 7, ff Nahtzellen. Bei .5@G entsteht später das Epipubis. Fig.40. Querschnitt durch das Becken einer 27 mm langen Larve von Salamandra maculata. Fig.41. Becken von Amphiuma. 77, if (Cep) Paarige Anlage des Epipubis; * Zusammenstossende vorderste Abschnitte des Ischio- Pubis (IP). SH (Sy) Sehnige Haut an Stelle der Symphyse. ** Verknöcherungszone im Ischium. iedersheim, Gliedmaassenskelett d\ irbeltliere. | | | | 1 ; art M Ch M SER | ‚e Glos WP DE 9 Be DI... | Co. a --Pg Feessenene NG | EalEBBE e zn vie G veriv Gl r.Jena. ‚itnAnstvAÄßilisch Jena Fig.38. ıı ; 1 \ = \NORErZT: ARE \ 7 2 x A Zee $8 een Ö (7 . GOE=- 7 ser Ce | x N % (Z / mE. —aN ; Sees PA sr . = de F | D | | HE | Clo | j | ! | ze MR DE | Oel | ©, tg} art? Yes (ok Aa J j HE -Rg ING Fa Naarg a Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Rlaan, Fig. Fig. Tafel V. 42. Querschnitt durch das Becken von Spelerpes fuscus. 43 und 44. Querschnitt durch das Becken von Spelerpes fuscus im Bereich des Os ischiil, beischwacher und starker Vergrösserung. Z Grosse Knorpelzellen. Kno Zu Grunde gehende Knorpelzellen. 45. Querschnitt durch die Symphysengegend von Salamandrına perspicillata, Oz Ossificationszone (Balkenwerk), MR Markräume. 46. Becken von Menopoma von der Ventralseite, j Processus hypo-ischiadieus, #* gabelige Theilung der Cartilago epipubis (Crp). = Os ischü. 47. Becken von Cryptobranchus von der Ventralseite. Bezeich- nungen wie in voriger Figur. Z secundärer Knorpelzinken der einen Gabelhälfte des Epipubis. Z alb. Linea alba abdominis. 48. Becken von Proteus von der Ventralseite.. Sy Spur der ur- sprünglichen Trennung beider Beckenhälften. 77, i1 Paarige Anlage des Epipubis, f Unpaarer Abschnitt des Epipubis, welcher Cep auf Fig. 50 homolog ist. 49. Seitliche Ansicht des Proteus-Beckens. Sn Naht. Die übrigen Bezeichnungen wie auf voriger Figur. 50. Becken von Menobranchus von der Ventralseite. T Processus hypo-ischiadicus. Cr Muskelleiste der Symphysengegend. ol. Dasselbe Becken von der rechten Seite dargestellt. 52. Topographie der Muskulatur in der Beckengegend von Meno- branchus, von der Ventralseite. Clo Dr Cloakendrüse. 83. Becken von Siredon pisciformis von der rechten Seite mit den umgebenden Muskeln. Der = zeigt nach dem Kopf, VFS und DFS ventraler und‘ dorsaler Flossensaum, M!, M ventrale und dorsale Myomeren. Y ER f j 0 1 s . ‚2 D N r r . = - 1 . 2, ’ = ” 2 E “ ’ - = # N - “ . - * m = D 1 a 3 ” f « su a = = £ - = B h p 4 n r > - x IS 3 ae P ” * j re 5 U - E ie Ve = . u ‘ = i er -.. 1 . 2 wi E $ ” \ j 227, ” . ' ins ’ . x B Wiedersheim , Galiedmaassenskeleit d. Wirbelthiere. Wiedersheim fec, Verl.v. Lith.Anst vÄGiltsch ‚Jena. r Jena. r | | | | | G r(Sy).. Lilh.Anst vAGilisch, dena, Ver V Gusl@ Fischer. Jena Wieaersieim Tec Leere Tafel VI. Fig. 54—60. Querschnitte durch die Anlage der hinteren Extremität Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. bei einer 16 mm langen Larve von Rana temporaria. Zwischen den einzelnen Schnitten liegen grosse Intervalle. PS auf Fig. 54 bedeutet den dorsalen Flossensaum. 61. Schnitt durch die Anlage der hinteren Extremität einer 50 mm langen Larve von Alytes obst. } Spaltraum, d. h. angeschnittene Epidermisfalte (Zp!) an der Einlenkungsstelle der freien Extremi- tät in den Rumpf. 62. Querschnitt durch das Becken einer 26 mm langen Larve von Rana spec? FS dorsaler Flossensaum. 63. Ebenso von einer 25 mm langen Alyteslarve. BI Stiel der Harnblase, } kernreiche, auf die ursprünglich getrennte Anlage der einzelnen Beckenabschnitte zurückweisende Zone im Becken- knorpel. 64. Becken der rechten Seite einer 13 cm langen Larve von Rana paradoxa in situ. Der += weist gegen den Kopf zu. VE Vordere Extremität, R Bauchseite des Rumpfes, Ep Eingeschnittene Epidermis. Sch Richtung gegen den Schwanz, M, M! Dorsale und ventrale Myomeren. 65. Querschnitt durch das Becken einer 77 mm langen Larve von Alytes obst. Bei } liegt im Mittelstück des Ileums die erste perichondrale Ossifications-Zone, Sy weit offene Symphysen-Gegend. 66. Flächenschnitte durch den ventralen Beckenabschnitt einer halb erwachsenen Rana temporaria. Dieselben beginnen bei @ ventral und schreiten dorsalwärts fort. G@f, Gf Blutgefässe, Sy Symphyse, » Ossification der Pars ischiadica. y Ir 7 . ä 4 n r c r = Y . P) R ö t 1 fr = r 5 ® Y b a = Li 6 E > D; 5 ri j = f ) “ r ss a = P r he - P = v 2 = : ? he { 47 = rs 3 i R x . . er » = - > = as vs L} . 4 en - e k ie i } e ” & 5 \ e z EpR . . x E N z a D met ul 1; re = #7 A E f 3 . L Wiedersheim, Gliedmaassenskelelt d Wirbelthiere. 1 Fig60. i Wiedersheirn fec, * “ [ Verl.v m Taf; VI. IDg@w“ E. dena. Wiedersheim, Gliedmaassenskeleit d hirbelthiere. = N SE Bene ® As, rt \Wie ya + ISCNEr Jena dershein leg, & Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel VII. 67. a-e Schwanzwärts vordringende Querschnitte durch die Anlage der hinteren Extremität eines circa 15 mm grossen Embryos von Chelone viridis. Skeletgebilde sind noch nicht differenzirt. 68—71. Vom Rücken her vordringende (vergl. Fig. 68a, wo die Schnittlinien mit ab cde eingezeichnet sind) Flächenschnitte eines Embryos von Chelone viridis, dessen grösste Rumpıbreite 5—6 mm betrug. Bei j auf Fig. 70 und 71 sieht man die Anlage des Epipubis. Das eigentliche Foramen obturatum ist sehr eircumseript inmitten der dichtzelligen Mesoderm-Masse. 72. a—ec Querschnitte durch das Becken eines 27 mm grossen Embryos von Lacerta agilis. Die Schnitte schreiten vom Kopf gegen den Schwanz fort. Alle Theile des Beckens sind noch ge- trennt, d. h. im Acetabulum noch nicht zusammengeflossen. 88I Synchondrosis sacro-iliaca. 73. a—g Vom Kopf caudalwärts vordringende Querschnitte durch einen circa 28 mm grossen Embryo von Lacerta agilis. Sp Vor- derste, gänzlich unpaare Spitze der Symphysis pubis, Syp Sym- physis ischii, welche in Fig. g ebenfalls zum totalen Zusammen- fluss beider Seitenhälften führt. 74. Querschnitt durch das Becken eines 32 mm grossen Embryos von Lacerta agilis. Bei OZ erscheint eine ausgedehnte perichon- drale Össificationszone. Pe Wucherndes Perichondrium am dor- salen Ende des Iliums (die Synchondrosis sacro-iliaca erscheint hier in den nächsten Serienschnitten). 75 und 76. Querschnitte durch die Anlage der hinteren Extremität eines Embryos von Crocodilus biporcatus. Fig. 76 liegt zehn Schnitte weiter caudalwärts als Fig. 75. 77. a—d Vom Kopf caudalwärts fortschreitende Querschnitte durch einen 17 mm langen Embryo von Ürocodilus biporcatus. Vorknorpelstadium des Femur und Crus. Bei N strahlen starke Nerven ein. Wiedersheim ‚Gliedmaassenskeleit d. Wirbelthiere. Fig.07. B Wiedersheim fec. Tak WM. f AT ah rs Nele Dh Sr,vena. Lin Ansı v AluliSsch, Vena, INiedersheim ‚@lk dmaassenskeleit d 1 Virbelthier P. Fig.07. B LithAnst v AGilisch, Jena Tafel VIII. Fig. 78 und 79. a und b Drei Flächenschnitte eines Embryos von Crocodilus biporcatus (2—2!/e mm Querdurchmesser zwischen beiden Schenkelfalten gemessen). Dieselben dringen, bei Fig. 78 beginnend, in dorso-ventraler Richtung vor. Das Ilium befindet sich noch im Vorknorpelstadium. Der += zeigt gegen den Kopf. Fig. 80. Querschnitt durch die Brustflossen-Anlage eines 9 mm langen Pristiurus-Embryos. Somitenhöhlen deutlich. Fig.81. A—C Kopfwärts fortschreitende Querschnitte durch die Brust- flossenanlage von Pristiurus melanost. (Embryo von 16 mm Länge.) Fig. 82—83. Zwei Querschnitte durch die bereits knorpelige Anlage der Brustflosse von Pristiurus melanost. (Embryo von 27 mm Länge). Die Schnitte beginnen mit Fig. 82 kopfwärts und schreiten dann (mit grossen Intervallen) gegen den Schwanz fort. VE Vorder- extremität, DM Deckmembran des Kiemenraumes KR, welche caudalwärts bei f zunächst loslässt, bis schliesslich in Fig. 83 nur noch dorsalwärts bei »+ ein Rest davon bestehen bleibt. ET. Iirbelti T yv L 2 I. al ele hr edersheim, Gliedmaassensl. r- T CL I Verl vGus Wiedershem fec, Tat. Fig lc. Fig83. . FigSIB. [RILTLLLLEEEIES TFT _ Tg "Jena. Wiedersheim, Gliedmaassenshelelt. dWirbellhiere. ____ | Fig. 78 1} a nah Yun, x F E Wiegersheim Te ; Ischer i Ä fec, Verlv GustavFischer Jena. Lithänst vAGiltsch, Jena Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel IX. 84. Fortsetzung der in Fig. 82—83 dargestellten Querschnitte (Pristiurus ete.) | 85. Querschnitt durch die Brustflossen-Anlage eines 6—7 mm langen Embryos von Acipenser sturio. Mesoblastisches Verbindungsgewebe zwischen dem basalen Abschnitt des Myotoms (M) und der centralen Gewebszone der Flosse (®), Prol, Prol! dorsale und ventrale Proliferationszone des Myotoms, RF dorsaler Flossenraum. 86. Die rechte Brustflosse eines etwas älteren Stör-Embryos im Querschnitt bei starker Vergrösserung. ** Hohes Epithel der Epidermis, f, TT Gewebsplatte, aus der die ventrale Rumpf- muskulatur- hervorgeht; ZB, ZB Zusammengeballte Mesoblast- zellen, aus welchen die Extremitäten-Muskulatur hervorgeht. 87. Vorknorpelstadium der vorderen Extremität eines 10 mm langen Stör-Embryos. +* Basis der Extremitätenplatte mit con- zentrischer Zell-Anordnung, nach der Peripherie liegen die Zellen (z) regellos. 88. Flächenschnitt durch einen 11 mm langen Stör-Embryo, 8 dorsales Ende der Scapula. 89—92. Weiter ventralwärts durchgehende Flächenschnitte des- selben Präparates, VKX Vorknorpel, f nach vorne von der Scapula (5) liegende Vorknorpelmasse, ® Nerven- und Gefässloch, Än Knorpel der Extremitätenplatte, d. h. des Stammstrahles und des Schultergürtels. 93. Flächenschnitt durch einen 14—15 mm langen Stör-Embryo, linke Seite. Dors D Dorsale Darmwand, der Schulterbogen (8) springt wie ein Vorwerk am Rumpf hervor, medianwärts liegt die Vorniere (VN). 94, 95. Seitliche und dorsale Ansicht eines Stör-Embryos von 10 mm Länge. 96. Querschnitt durch die Anlage der Brustflossen eines Hecht- Embryos kurz nach dem Ausschlüpfen. ® Centrale Zellplatte (Extremitätenplatten-Anlage) der Brustflosse. ®» ’ 84 21 a & - re vw ;; N r nn 08 "Wiedersheim, (liedmaassenshelett d.Wirbelihiere Wiedersheim fec. Tat. IN. d. [ € „g en h.Anstv. AGilts n | Li lH 3 SE a Zn U "vtarlenshetm, Gladmaussenshelett dı\irbelliere Fig. Wiedersheim feG \ 5 x & N y u =, x ‘ * F z ; I [ N Vi { EN “ f a = ’ " a . 2% p € ı il 1 “ Ya Free 2 eo f en . f . & I u % 7 KrTAe : 7 { Tafel X. Fig. 97”—102. Fünf Querschnitte durch einen älteren Hecht-Embryo. Fig. * Extremitätenplatte, f basaler (ventraler) Rand der letzteren, & der am meisten dorsal gelegene Abschnitt des knorpeligen Schulter- gürtels, xx, »#* Pars ossea der Scapula, z. Th. (bei &, xx) erst’ in der Anlage begriffen. 103—108. Querschnitte durch einen etwas älteren Hechtembryo. »#f Pars coracoidea des Schultergürtels. Die übrigen Bezeich- nungen wie in Fig. 97”—102. In Fig. 106 und 107 beachte man den scapularen Belegknochen ##. Bei m1,? in Fig. 104 sieht man sehr deutlich den Uebergang der Rumpfmuskeln in diejenigen der Extremität. B- Er = I > ee Bez = -.- % Wiedersheim, Gliedmaassenskelett d. Wirbelthiere. \Wiedersheimfe& Fig. 701. Ch ' 1A N BET NSIN AU ISCH enA INS UiL uma. In iedersheim, dliedmaassenskelett d hirbelthiere. Fig. 97. ee Es > Tafel XI. Fig. 109 und 110. Zwei Flächenschnitte durch die Brustflosse eines Fig. Fig. Fig. Embryos von Salmo salar. Rechte Körperseite von oben gesehen. Fig. 109 liegt weiter dorsal als Fig. 110. #x, ==! Pars ossea der Scapula, von Osteoblasten concentrisch umgeben. Lateralwärts davon ist die Epidermis höckerig aufgeworfen, Sp Gewebe aus Spindelzellen, ZZ! grosszelliges Gewebe der freien Flosse; die Zellen zeigen in Fig. 110 längs dem Knorpel wie an der Peri- pherie eine paradeartige Anordnung. In Fig. 109 fliesst das proxi- male Ende des Extremitätenknorpels mit dem Gewebe des scapu- laren Belegknochens zusammen. 111 und 112. Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Labrax, wovon der erstere viel weiter caudalwärts liegt als der letztere. Der Fisch ist in Fig. 111 nicht rein quer getroffen, in Folge dessen die Extremitätenplatte links continuirlich (=, 7), rechts aber @&1, 7:) ın zwei Stücke getrennt erscheint. In Rise. 712 a52dez Belegknochen des Schulterbogens sehr stark entwickelt (#za, »*b), während der Knorpel (=7) in den Hintergrund tritt. Der Schulter- knochen stösst mit seiner ventralen Partie (#*b) direct au das Cölomepithel, was für seine Bedeutung als Coracoid spricht. 113—116. Vier Flächenschnitte durch einen Embryo von Thy- mallus vulg. Dieselben dringen dorso-ventralwärts vor. M? Viscerale Muskeln, #* Pars ossea des Schultergürtels, * Extremitätenplatte, #1, #! kopfwärts schauendes Ende des basalen Abschnittes der Extremitätenplatte (Procoracoid), T caudalwärts schauendes Ende desselben, ZZ Zellgewebe in der freien Extremität, ventral von der Knorpel-Einlage. Stark pigmentirte Pericardial- und Cölomwand. 117-119. Quere Serienschnitte durch einen Embryo des amerika- nischen Saiblings. | T, r Caudales Ende des centralen (basalen) Abschnittes der Extremitätenplatte. = und »+, »=* Belegknochen des Schulter- gürtels, ZZ, ZZ Zellreiche Zone im Knorpel, Kr, Kn! Schulter- gürtelknorpel, #f ventraler Abschnitt (Coracoid) des Schultergürtels, bgZ. BgZ!, Bindegewebszug, an dessen Stelle weiter kopfwärts das „Spangenstück“ tritt (Xno, Kno!). = Lies re :) < sheim ‚ Gliedmaassenskelett d. Wirbelthiere. I; ieder er Sn 2 N IS} (8) iD S) END. SS) edersheim fec r vYI \ Tal xl, Fig Il} rJena. ‚ith AnstvAGiltsch, Jena. I f I I hiedersheim ‚Glic lmaassenskelelt d. hirbelthiere. Fig. 109 kig.113. va Pig. II. Car. cranii Fig. 118. wi eder ene Rrtie imies, z Tafel XII. Fig. 120—128. Fortsetzung der in Fig. 117—119 dargestellten Serien- schnitte (Amerikanischer Saibling). Fig. 129. Querschnitt durch die Anlage der Vorderextremität bei Triton helveticus (Larve von 7a mm). Fig. 130. Ein ebensolcher durch eine 12 mm lange Larve vom Axolotl. Fig. 131. Querschnitt durch denselben Embryo wie auf Fig. 129, der- selbe ging aber weiter caudalwärts durch den Rumpf durch, so dass die freien Extremitäten noch in seinen Bereich kamen. 7 Humerus-Anlage. Fig. 132. Flächenschnitt durch die rechte vordere Extremität einer 8 mm langen Larve von Triton alpestris, von oben (dorsal) ge- sehen. 8G Schultergürte-, ZKX Humeruskopf-Anlage, » von Flüssigkeit erfüllter Hohlraum. Wiedersheim, Gliedmaassenskeleit d wirbelthiere. \Wwiedersheim, [ec. Very! Sin.ven er,Jena. ‚ihAnstvÄGlisch Jena. iedersheim, Ciliedmaassenshelelt d h irbellhiere. [ Fig. 120 Fig. 121, Wiedersheim, iec, Tafel XIII. Fig. 133. A—C, drei Flächenschnitte durch eine Larve von Triton Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. helveticus, welche die secundäre Entstehung des Schultergelenkes zeigen. S Scapula, HK Humeruskopf. 134. Flächenschnitt durch die linke Vorderextremität einer 9 mm langen Larve von Triton helveticus, »* Indifferentes Blastem. 135. Flächenschnitt durch eine 13 mm lange Larve von Triton helveticus. Der Schnitt traf das Gehirn (Gh), die Augen (A), das Ganglion N. vagi (GV), die Gehörkapsel ete. Die Scapulae ($, 8) sind schon stark verbreitert, 2G Höhlengrau des Gehirns und Rückenmarks. 136. Dasselbe Präparat bei viel tiefer durchgehendem Flächen- schnitt. Im Folge dessen liegt ein grosser Theil des Visceral- skelets zu Tage, M Visceral- und Rumpfmuskeln in directem Zu- sammenhang, Q Quadratum, CM Cartilago Merkelii. 137. Flächenschnitt aus derselben Präparatenserie. Derselbe ging etwa in der Mitte zwischen den auf Fig. 135 und 136 dar- gestellten Flächenschnitten hindurch. Man ersieht daraus sehr gut die nahen topographischen Beziehungen der Vorniere zum Schulterbogen (VN und $). 138. Querschnitt durch den Schultergürtel eines 13 mm langen Embryos von Triton helveticus. Der Glomerulus zwischen den beiden Vornieren ist nicht bezeichnet. 139 und 140. Querschnitt durch die Sternal-Anlage bei einem ol mm langen Axolotl. MG Wucherungszone am medialen Rand des M. rectus abdominis, M!, 7, j paarige Anlage des Sternums. Com Fibröse Commissur zwischen beiden Recti, d. h. Linea alba, von welcher ein Band Lg zur Leber (Zb) zieht, ©, C ventrale Enden der Coracoide. Ueber alles Weitere vergl. den Text. 141. Querschnitt durch die Sternal-Anlage einer 25 mm grossen Larve von Triton alpestris (vergl. den Text). I m ® 5 ide U Wiedersheim,, Gliedmaassensketelt d ‚Wir belihiere. Fig. 133. 22 SQ IR > e®8_ra& ei ned OHS) —— S & S SS N (®) © ” ao) & ® e - > | == ol es OSTISO © DIES Ta 3 2} SI) N % nn I SB Q eg Wiedersheim, Gliedmaassenskelell d, Wirbellhiere. Fig. 133. M' co H Com MG ie < WED = == OLE Fig. 138. ve MG Com MG GE! + u 23 Verlv, Gustartis: NERJena Tafel XIV. Fig. 142—143. Fortsetzung von Fig. 141. Fig. 144. Querschnitt durch das Sternum eines 68 mm langen Axo- lotls. 7 Mittelstück der Sternalplatte, #* Seitentheile derselben. Fig. 145. Querschnitt durch die ventralen Enden der Coracoide von Fig. Fig. Fig. Fig. Proteus (13 cm). S$%h Sehnenhaut, welche in der ventralen Mittel- linie die mediane, zwischen den beiden Seitenhälften des innersten Bauchmuskels gelegene fibröse Platte (f) zusammen mit dem corialen Bindegewebe (Cor) verstärkt, », » ventrale Enden des innersten Bauchmuskels (mt). Die fibröse Platte f verschmilzt mit der Leberkapsel (Zb). 146. Knorpelige Bauchripppen von Menobranchus (B, B), My Myocommata, © Coracoid, Cl Clavicula, NL Nervenloch an der Basis der Clavicula, BbII Basıbranchiale II, X, K Kiemengquasten. 147. Schultergürtel und Sternum eines erwachsenen Axolotls. Beide Hälften in natürlicher Lage. f Nervenloch caudalwärts von der Incisura coraco-clavicularis, » ein gleiches in der Pars ossea des Coracoids resp. der Clavicula, Pf Humeruspfanne, $? Sternum. 148—150. Drei Querschnitte durch die Anlage der vorderen Extremität bei Alytes obstetr. (Larve von 47 mm). Die Schnitte rücken, mit Fig. 148 beginnend, kopfwärts vor. VN! Querer Verbindungscanal der Vorniere mit dem Vornierengang. (Ueber alles weitere vergl. den Text und die allgemein gültigen Figuren- bezeichnungen). 151. Querschnitt durch die Anlage der vorderen Extremität von Rana esculenta (Larve von 8 mm). Links ist die Kiemenhöhle (KH) noch nicht vom Kiemendeckel (XD) überwachsen. Man beachte die weit kopfwärts bis in den Bereich des Gehirnes (Gh) gerückte Extremitäten-Anlage, sowie die topogr. Verhältnisse der Vorniere. Wiedersheim , Gliedmaassenskelett dWwirbelthiere. Fig. PI2. 2 = Br2 we 2 CILS (2) Wiedersheim lee, | Verl.v. Gus _ Ta XV. Iiedersheim , Gliedmaassenskelett d’\Winbelthiere, Fig. 182 KD., Fig. 151. + Hr dor * £r Sr an - ag Verl Gustauf a ‚cher dena, Lit.Anstn. Aisch, dena. an we. a a re. e 5 - 1 f P x - e i ' W . Er N \ % R s - RE) > & 3 Ri Be h % 1 en ’ Y I RR & ‘ > r * Pr . r “ FA ! “ T f ö ‚ e 4 a ra i 7 & B / i' N Y ' i ; i w.. 2 5 . f \ N x ; Br \ y * « N r- E2 * 2 u x { i ; N . E R ’ va e E ' ih x a i n ne - Tafel XV. Fig.152. Querschnitt durch die Anlage der Vorderextremität einer Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 39 mm langen Larve von Alytes obstetricans. 7 Parietales und ff viscerales Blatt des die Kiemenhöhle (KH) auskleidenden Epithels. Das viscerale Blatt überzieht die Extremitätenknospe (VE). 153. Ein Querschnitt aus demselben Präparat bei stärkerer Ver- grösserung. » Parietales, »* viscerales Blatt des Epithels der Kiemenhöhle. 154. A-—D Querschnitte durch die linke Vorderextremität (VE) derselben Larve. Dieselben gehen mit A beginnend kopfwärts. »+ Ellbogenbeuge. 155. Querschnitt durch die linke vordere Extremität einer 50 mm langen Larve von Alytes obst. (starke Vergrösserung). 156—157. Zwei, 17 Schnitte auseinanderliegende Flächenschnitte durch den Schultergürtel einer 13 mm grossen Larve von Rana temporaria. Fig. 156 liegt dorsal, Fig. 157 ventral. Bei =» und f in Fig. 157 erscheint bereits eine perichondrale Ossifications- zone am Coracoid und der Clavieula (C und Ol. 159—161. Drei Querschnitte durch ein 40 mm langes Exemplar von Rana temporaria, um die Sternalanlage (7) zu zeigen. 0, C Ventrale Enden der Epicoracoide, MG Wucherungszone am medialen Rande des M. rectus abdominis. M?, m? M. pectoralis major. Wiedersheim., Gliedmaassenskelelt d.Wirbelthiere. Boyn 2 5 ii (ne) R = TI ANZ Te B \ Da Gr I ZU ND S nt un Fig. 156. | Wiedersheim fec. Verlv Tak.V SEN N, SE FEN NION > = u > = I MEIST en, Fr SIE her,.Jena. Lith. AÄnstv Ah iedersheim., € ıliee ‚Imaassenshelelt d.Wirbeltliere. Lit Anstv. ÄGilisch, dena. Tafel XVI. Fig. 162—165. Vier Querschnitte durch die mediale (ventrale) Partie des Schultergürtels von Rana temporaria (24 mm langes Exemplar). + Vorderende des Sternums. CO, Cl ventrale Enden der Coracoide, bezw. der Claviculae, M?, m? M. pectoralis major, = ventrale (median gelagerte) Muskelleiste, in welche von hinten her bei »* dicht verfilztes Bindegewebe eingelassen ist. Fig. 166—169. Vier Flächenschnitte durch die ventrale Partie des Schultergürtels von Rana temporaria (Exemplar von 43 mm Kopf- Steiss-Länge). >xX Anlage des Omosternum, T Sternum, ff Intercora- coidales resp. interclaviculares Gewebe. »= Fortsetzung der Linea alba gegen den Kopf. * Fortsatz der Clavicula. Fig. 170-172. Drei vom Kopfe her schwanzwärts fortschreitende Querschnitte durch einen 15 mm langen Embryo von Chelone viridis, Anlage der ventralen, # der dorsalen Partie des Schulter- gürtels bezw. der freien vorderen Extremität (VE). Die Er- klärungszeichen der Fig. 170 dienen auch für die beiden andern Figuren. Fig. 173—174. Zwei Flächenschnitte durch die rechte Vorderextremität eines 22 mm langen Embryos von Chelone viridis. 7? Fibröses, Clavicula und Coracoid verbindendes Zwischengewebe. Fig. 175. Flächenschnitt durch die rechte Vorderextremität eines 7 mm langen Embryos von Lacerta agiılıs. S Indifferentes Mesoblastgewebe an Stelledes späteren Schulter- gürtels, So Somitenhöhlen, f Gefäss, H und AB Humerus und Antibrachium in der ersten Verknorpelung begriffen. Fig. 176. A—F Flächenschnitte durch diejenige Stelle der Scapula eines 30 mm langen Embryos von Lacerta agilis, wo sich die Clavicula (OT) von der Scapula ($) abzweigt. Per Perichondrium, m, m Muskeln. Nur in Fig. A ist die Scapula in ihrem vollen Querdurchmesser dargestellt. Fig. 177—1783. Zwei Querschnitte durch den medialen (ventralen) Bezirk des Schultergürtels eines 22 mm langen Embryos von Lacerta agılis. Fig. 177 liegt drei Schnitte weiter kopfwärts als Fig. 178. . T Mesodermales Zwischengewebe (Zellpolster), in welches die ventralen Enden der Claviculae (Ol) eingelassen sind, Eps Epi- sternum, (©, © Epicoracoide, M! M. pectoralis major. Fig. 179. Querschnitt durch den Schultergürtel eines Embryos von Lacerta agilis, woraus die einheitliche Knorpelmasse desselben sehr deutlich zu ersehen ist. $G Gegend des Schultergelenks. Fig. 180. Querschnitt durch denselben Embryo von 22 mm, auf welchen sich auch die Fig. 177 und 178 beziehen. Der Schnitt ging 40 Schnitte caudalwärts von Fig. 178 hindurch. St Sternum, Eps Episternum. Wiedersheim Gliedmaassenskeleitt d Wirbelthiere. 4 Hl Pl Dan) mr u Wiedersheim f | | Wiedersheim fec, Verlv. Gu lat MV. \ ARUINT! - RB. S RN NS Ne BIN 5 \ ‚Jena. Lith.Anst v ÄGltsch, Jena. wiedersheim.c nlie ‚dmaassenskelelt d Wirbelthiere. Fig.1 70 m * De Fig.163, M2 Lifnänst vAbiltsch, Jena vend, \ & Bi NR ei, J { ne IN er x = RE | 2 R x fa / a \ | ‘ i ’ . Ü / 0 x 1 ; x ’ er =; -g 4 & N 2 \ - - f y > \ [3 y 4 j) % + Dt A, Fi i { AN Ere “ . [ | ya# £ | = ! = \ f 5 ” ! e z u Sn ’ { } . z Ä hr y r h 7 - Kt k , 1 l 7 Fr P J } Ü N Yale . I} ı ‘ ’ ‚ A i j ‘ ’ fa h' ‚ 4 J ” l) x { 17 , s i i | R r . f ö y ”* j * ; e \ : | * * 1 | A * | F | ’ \ \ 3 | | W; ; \ N \ ‘ - b ’ ’ , x h) 2 r- Pr F a . {1} {j | # a ,;# | ; And [07,09 ' - wi - x Dur j ’ ' N \ R N: N ö | | | I . i Tg f r 5 \ 3 v . | ” j $ | h “ a 3 ; | | { F ’ er | /. r: | Ex 4 R P i ‘ ” f j g | 1% \ ir vw = j ) I y i R 1 I: \ h f ı ’ ij h Y r > ‘ 3 A i N Bl Ai 7 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Tafel XVII. 181. Flächenschnitt durch denselben Embryo, welchem auch die Schnitte A—F auf Fig. 176 entstammen. Letztere liegen aber 47 Schnitte weiter dorsal als jener. Rechts ging der Schnitt tiefer ventral hindurch als links. Die Olavicula (OD) ist schon gut ver- knöchert und mit Markräumen erfüllt, %! Vorderstes Ende der Sternalleiste, in welche sich das Coracoid einfalzt, VE! Anti- brachium. 182—183. Zwei Querschnitte durch einen 17 mm grossen Embryo von Orocodilus biporcatus. Fig. 183 liegt 18 Schnitte weiter caudalwärts als Fig. 182. Bei f in letzterer Figur sieht man die erste Anlage des Humerus und des Schultergürtels (Indifferenz-Stadium). In Fig. 183 beachte man die Nervenein- strahlune (IN, N nn, man). 184. Querschnitt durch die rechte Vorderextremität eines Embryos von Crocodilus biporcatus, der zwischen beiden Humerusgelenken einen Querdurchmesser von 3 mm besitzt. Bei ©! sieht man eine Andeutung der Clavicula. Der Schultergürtel befindet sich noch im Stadium des Vorknorpels, während in der freien Extremität die Verknorpelung schon in vollem Gang ist. 185. Etwas älteres Stadium von Crocodilus biporcatus, in welchem der Schultergürtel bereits zu verknorpeln beginnt. Rechts ging der Querschnitt etwas tiefer durch als links. Dorsalwärts erstreckt sich der Schultergürtel noch nicht weit empor. 186. Querschnitt durch die ventrale Partie des Schultergürtels eines 75 mm langen Embryos von Crocodilus biporcatus. 7, T Mesodermales, gürtelartig angeordnetes Gewebe zwischen den beiden Epicoracoiden (C) bezw. den Sternalleisten (SZ) Eps Episternum. 187. A—D Vier Flächenschnitte durch die Scapula ($) eines Embryos von Crocodilus biporcatus von 4 mm Schulterbreite. Bei 7 sieht man die sich abgliedernde QOlavicula, WS Wirbelsäule, R, R Rippen. Ep Epidermis der seitlichen Rumpfwand. 183—189. Zwei Querschnitte durch den Schultergürtel eines 75 mm langen Exemplares von Urocodilus biporcatus. In der Medianlinie erscheint in Fig. 188 bei » ein Querband von dichtem Mesoblastgewebe, in welchem wenige Schnitte weiter caudalwärts das bereits in Verknöcherung begriffene Episternum (Fig. 189 Eps) auftritt. Seitlich entspringen davon die Brustmuskeln M1, M?; bei C liegen die ventralen Enden der Coracoide. Weiter hinten tritt auf der Ventralseite der Episternalplatte eine Muskelleiste auf, so dass die Form auf dem Querschnitt wie bei f in Fig. 189 erscheint. 190—192. Drei in caudaler Richtung sich folgende Querschnitte durch die ventrale Partie des Schultergürtels von Crocodilus bipor- catus (11!/g cm langes Exemplar). StL Sternalleiste, Eps Episternum, St Sternum, © Coracoid. ji J iedersheim,, Gliedmaassenskeleit d.Wirbelthiere. Fig. 161. Fig. 18%. Verlx. Gus! Tal XVl. Fig. 188. sp oes ‚Jena. | I 1 Wiedersheim , oliedmaassenskelelt d. Wirbelthiere. Fig. I81. Fig. 185. RM Fig. 186. Oes .M2 Fig. 181. Fig. 188. SspG RM Eps Lit Anst v. Adilisch, Jena; Pierer'sche Hoft 2 BE cu ee ae any meis yon Aurella Aurita, in Beitrag zur ae der Medusen. Mit 2 Taf. 1881. Preis: 5 Mark 50 Pf. Plankton-Studien. reichende Untersuchungen über die Bedeutung der Pelagischen Fauua und Flora. 1891. Preis: 2 Mark. Hamann, Dr. Otto, Dozent der Zoologie an der Universität in Göttingen, Der Organismus der Hydroidpolypen. wit 6 Tafeln und 4 Holz- schnitten. (Separatabdruck aus der Jenaischen Zeitschrift tür Naturwissenschaft), 1882. Preis: 6 Mark, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 1. Die Holo- thurien. Mit 6 Tateın und 3 Holzschnitten. 1884. Preis: 7 Mark. — Heft 2. Die Asteriden anatomisch und histologisch untersucht. Mit 7 Tafeln und 3 Holzschnitten, 1885. Preis: 9 Mark. — Heft 3. Anatomie und Histologie der Echiniden und Spatangiden. Mit 13 Tafeln und 2 Holzschnitten, 1887. Preis: 15 Mark. (Sonder- abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft. Band XXI, 1/2.) — Heft 4 (Schlufs). Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. Mit 12 Taf, und 2 Holzschnitten. Preis: 14 Mark. Die Nemathelminthen. Beiträge zur Kenntnis ihrer Entwicklung, ihres Baues und ihrer Lebensgeschichte. Erstes Heft: Monographie der Acanthocephalen (Echinorhynchen), ihre Entwicklung, Histogenie, Anatomie, nebst Beiträgen zur Syste- matik Egg Biologie. Erster Theil mit 10 lithographischen Tafeln. Preis: 11 Mark. Asse .„ 0. 6. Professor der menschlichen und der vergleichenden Anatomie an der ) Be Breslau Das natürliche System der Elasmobran- chier auf Grundlage des Baues und der Entwickelung ihrer Wirbelsäule. Eine morphologische und palaeontologische Studie. Unter Mitwirkung der Herren Assistenten Professor Dr. G. Born, Dr.H. Strasser und Dr. Ph. Stoehr. Allgemeiner Teil. Mit 2 Tafeln Abbildungen, 2 Stammtafeln und 6 Holzschnitten. 1879, gr. 4%, Preis: 10 Mark. — Besonderer Teil. Mit 40 Tafeln. 1882. gr. 4°. Preis: 80 Mark. — Ergänzungsheft. Mit 1 lith. Tafel, 1 Tabelle und 2 Stammtafeln. 1885. Preis: 5 Mark. — Beiträge zur allgemeinen Stammesgeschichte der Wirbel- tiere. Mit 3 lithographischen Tafeln. 1883. Preis: 4 Mark 50 Pf. Dr. Berthold, o. ö. Professor der Zoologie an der deutschen Carl- Hatschek, Ferdinands - Universität in Prag, Lehrbuch der Zoologie. Eine morphologische Uebersicht des Thierreichs zur Einführung in das Studium dieser Wissenschaft. Erste bis dritte Lieferung. Mit 307 Abbildungen im Text. 1888/91. Preis: 9:-M. 50 Pf. ee Die Einlryansien mie kelung von Bydroplliue ’ pieeus L. 1. Theil. Mit 12 litıographischen Tafeln und 9 Abbildungen im Text. 1889. gr. 8°. Preis: 20 M. Hertwio Oscar und Richard, o. ö. Professoren an den Universitäten Berlin und D) München, Untersuchungen zur Morphologie und Phy- siologie der Zelle. Heft ı. Die Kernteilung bei Actinosphaerium Eichhornii. Von R. Hertwig. Mit 2 lithographischen Tafeln. 1884. Preis: 2 Mark. — Heft 2. Welchen Einflufs übt die Schwerkraft auf die Teilung der Zellen? Von O.Hert- wig. Mit 1 Jlithographischen Tafel. 1884. Preis: 1 Mark 50 Pf. — Heft 3. Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung. Von OÖ. Hertwig. 1885. Preis: 1 Mark 50 Pf. — Heft4. Experimentelle Unter- suchungen über die Bedingung der Bastardbefruchtung. Von O, und R. Hertwig. 1885. Preis: 1 Mark 60 Pf. — Heft 5. Ueber den Befruchtungs- und Teilungs- vorgang des tierischen Eies unter dem Einflufs äufserer Agentien. Von O. und R. Hertwig. Mit 7 lithographischen Tafeln. 1887. Preis: 8 Mark. — Heft 6. Experimentelle Studien am tierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung I. Von O. Hertwig. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis 3 Mark. Hertwig, Dr. O., Professor an der Universität Berlin, und Hertwig, Dr. R., Professor an der Universität München, Studien zur Blättertheorie. Heft 1. Die Actinien anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung ‚des Nervensystems untersucht. Mit 10 Tafeln. Preis: 12 Mark. — Heft 2. Die Chaetognathen, ihre Anatomie, Systematik und Entwickelungsgeschichte. Eine Monographie von Dr. ©. Hertwig. Mit 6 Tafeln. Preis: 6 Mark. — Heft 3. Veber den Bau der Ctenophoren.. Von Dr. R. Hertwig. Mit 7 Tafeln. Preis: 7 Mark.-— Heft 4. Die Coelomtheorie, Versuch einer Erklärung des mittleren Keim« blattes. Von Dr. O. Hertwig und Dr.R. Hertwig. Mit 3 Tafeln. Preis: 4 M. 50. Pf. — Heft 5. Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbeltiere. Von Dr. Oscar Hertwig. Mit 9 Tafeln. Preis: 8 Mark. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Hertwig Dr. Oscar, Professor in Berlin, Lehrbueh der Entwieklungs- ’ geschichte des Menschen und der Wirbelthiere. Tr PETE TRETEN GEETRNT TESTER TRETEN TE TEE GET TE TEE NT TRGS ICTEEOBEe supi Iumene SernemEnagg nm. ©2: Songepeon eng Dritte theilweise umgearbeitete Auflage. Mit 359 Abbildungen im Texte und 2 litho- graphischen Tafeln. Preis: brosehirt 11 Mark, in Callieo gebunden 12 Mark. AR ® Herausgegeben von Professor Dr. J. W. Jahrbücher, Zoologische, Sunset in Giessen. Re Abtheilung für Systematik, Geographie und Biologie der Thiere. Erschienen’ bisher 5 Bände und Band VI Heft 1. Preis: 235 Mark. Abtheilung für Anatomie und Ontogenie der Thiere. Erschienen bisher zwei Bände und Band III Heft 1. Preis: 118 Mark. Ausführlicher Prospekt und Inhaltsverzeichniss unentgeltlich. Dr. E. und Heider, Dr..K., Privatdocenten an der Universität Berlin, Jar 9‘ ® D Korschei ’ Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsge- sebiehte der wirbellosen Thiere. Erste und zweite Lieterung. Mit 540 Abbildungen im Text. Preis: 20 Mark. nie Dr. phil. Willy, Inhaber der Ritter-Professur für Phylogenie an der Kükenthal, Universität Jena, Vergleiehend- anatomische und ent- wiekelungsgesehiehtliehe Untersuchungen an Waltieren. Erste: Theit. BWıie Haut der VGeraceen. Die Hand‘der Getaceen. las Centralnervensystem der Cetaceen gemeinsam mit Dozent Dr. med. Theodor Ziehen. Mit 13 lithograph, Tafeln. Preis: 35 Mark. Dr. Arnold, Inhaber der Ritter-Professur für Phylogenie an der Universität Jena, Lang » Ueber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere und über den Ursprung, der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung und Knospung. 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Bernhard, Privatdocent an der Universität Berlin, Das ceentrale aWwı 2, 2 4 a ne 0 re Nervensystem der Acephalen. Mit 5 lithographischen Tafeln. (Sonderabdruck aus der Jen. Zeitsehritt tür Naturw. XX. Bd.) Preis: 5 Mi. Der Mantelrand der Aecephalen. Erster Teil: Ostreacea. Mit 6 Tateln und 1, Abbildung im lext. ıSouderabdruck aus der Jen. Zeitschrift für Naturwissenschaft. XXI. Bd.) Preis: 8 Mark. — Zweiter Teil: Arcacea. Mytilacea. Unionacea. Mit 4 Tafeln und 3 Abbildungen im Text. Preis: 6 M. Dr. Richard, Privatdocent an der Universität, Assistent am anatomischen Semon, Institut in Jena, Die Entwiekelung der Synapta digitata und die Stammesgeschichte der Eehinodermen. Mit 7 lithographischen Tafelu, (Sonder- abdruck aus der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XXI.) Preis: 9 Mark. Studien über den Bauplan des Urogenitalsystems der Wirbelthiere. Dargelegt an der Entwickelung dieses Organsystems bei Ichthyophis glutinosis. Mit 14% lithographischen Tafeln. Preis: 12 Mark. Strasser R H., Professor an der Universität Bern, Ueber den Flug der ? Vögel. Ein: Beitrag zur Erkenntniss der mechanischen und’ biologischen Probleme der aktiven Locomotion. (Sonderabdruck aus der Jenaischen. Zeitschrift für Naturwissenschaft. XIX. Bd.) Preis: 7 Mark. S Dr. August, Professor der Zoologie an. der Universität Freiburg, y EISMANN, pie Entstehung der Sexualzellen hei den Hydro- medusen. Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis des Baues: und‘ der Lebenserschei- nungen dieser Gruppe. Mit einem Atlas von 2£ Tafeln und 21 Figuren in Holz- schnitt. Preis: 66 Mark. 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