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Das Indische Phytoplankton.

Von

G. Karsten.

Allgemeiner Teil.
Text und Tafeln.

Abdruck aus

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issenschaftliche Ergebnisse der deutschen T.Vfc r .

age des ReichsanUes des Innern

1mt.ii..s,.j,.i„.„ ,.„„

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Zweiter Band. 2. Teil.

Verlag von Gustav F.scher in Jena

1907.

den Indischen Südäquatorialstrom die Temperatur von 25'^ unc

bis zum Schlüsse der Expeditionsarbeiten im Roten Meere mit geringen Sciiwankungen dauernd

erhalten bleibt.

Während nach den Thytoplankton-ProtokoUen der vor den Kerguelen liegenden Fang-
stationen 2) Chaetoceras criophilum Castr. und Tlialassiothrix anlantica Schimper die vorherrschenden
Formen gewesen waren, ließ sich bereits im Gazellebassin 3) eine Aenderung feststellen, die in dem

1) G. ICVRSTEN, iVntarktisdies Phytoplankton, 1. c. S. 5—8.

2) G. K.\RSTEN, Antarkt. Phytopl., 1. c. S. 63—66.

3) 1. c. S. 67.

203

54*

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

laidie Erjdiiiissc der Deutsdieii Mm

auf dem Dampfer „Valdivia" 1898-1899 i

Im Auftrage des Reichsamts des Innern j

herausgegeben von j

Car 1 Ch u n |

Professor der Zoologie in Leipzig, Leiter der Expedition. -,

Es bearbeiten:

Ausrüstung der „Valdivia" : Ober-Inspektor Sachse und

Inspektor Polis, Hamburg,
Reisebeschreibung: Prof. Chun, Leipzig,
* Oceanographie und Maritime Meteorologie: Dr. G. Schott,

Seewarte, Hamburg,
*Das Wiederauffinden der Bouvet-Insel : Ober-Inspektor W.
Sachse, Hamburg.

Chemie des Meerwassers : Dr. P. Sei
Grundprt)ben: Sir John Murray, Edinbui
* Antarktische Gescliiebe : Prof. Zirkel, L
Leipzig,
Gesteinsproben : Dr. Reinisch, Leipzi
Quantitative Plauktonfänge : Dr. Apsi
Schliessnetzfänge : Prof. Chun, Leipzi

Botanik.

♦Inselfloren (Canaren, Kerguelen, St. Paul, Neu- Amsterdam, Kapflora: Dr. Marloth, Kapstadt,

Chagos, Seychellen): Prof. Schenck, Darmstadt (mit Be- * Marines Phytoplankton (Diatomeen
nutzung der Aufzeichnungen von Prof. Schimper, Basel), Karsten, Bonn.

Flora der besuchten Festländer : Prof. Schenck, Darmstadt, * Meeresalgen : Th. Reinbold, Itzehoe.

Zoologie.

Rhizocephala: Prof. Fraisse, Jena, \
Copepoda : Dr. Steuer, Innsbruck,
*Ostracoda : Prof. Müller, Greifswald,'
Isopoda : Prof. zur Strassen, Leipzig,
Bop}ridae : Prof. Fraisse, Jena,
Cymothoidae: Prof. Fraisse, Jena, j
Amphipoda : Dr. Woltereck, Leipzig,

* Leptostraca : Dr. Thiele, Berlin,
*Stoniatopoda: Dr. Jurich, Leipzig, ,

Cumacea : Dr Zimmer, Breslau, l
Sergestidae: Dr. Jllig, Leipzig, j

Schizopoda: Dr. Jllig, Leipzig, ^

Macrura: Dr. Doflein, München, >
Anomura: Dr. Doflein, München,

* Brachyura : Dr. Doflein, München,
Dekapodenlarven : Dr. Zimmer, Brei
Augen der Dekapoden : Dr. Reinh.

* Pantopoda : Prof. Möbius, Berlin,
*Landarthropo(ien •\<'r antarktischen

BerUn.

VI. MoUusca
Lamellibranchiata : Dr. Thiele, Berl
*Neomenia und .Arrhaeoracnia : Dr.

Scaphopoda: Prof. Plate, Berlin, :
*PlacoDhora: Dn Thiele. Berlin. j

I. Protozoa

Radiolaria : Prof. Haecker, Stuttgart,
Foraminifera : F. Winter, Frankfurt a. M.,

* Xenophyophora : Prof. F. E. Schulze, Berlin.

II. Coelenterata

*Hexactinellida: Prof. Fr. E. Schulze, Berlin,

Monaxonia: Dr Thiele, Berlin,
*Tetraxonia : Prof. v. Lendenfeld, Prag,

Calcarea : Dn Brcitfuss, Petersburg,

Hydroidea: Prof. Will, Rostock,

Siphonophora : Prof. Chun, Leipzig,

Craspedota: Prof. Vanhoeffen, Kiel,
*Acraspedota: Prof. Vanhoeffen, Kiel,

Ctenophora: Prof. Chun, Leipzig,

Alcyonaria: Prof. Kükentlial, Breslau,
*Antipathidae: Dr. Schultze, Jena,

Actiniaria : Prof. Carlgren, Stockholm,

* Madreporaria : Prof. von Marenzeller, Wien.

III. Ecbinodermata

Crinoidea : Prof. Döderlein, Strassburg,

* Echinoidea : Prof. Döderlein, Strassburg,

* Anatomie des Palaeopneustes : Dr. Wagner, Dresden,
*Anatomie der Echinothuriden : Dr. W. Schurig, Leipzig

Asteroidea: Prof. Ludwip- Bonn,

■Hnl/^tliMi-irM'Ho'i • Prof T) •<- Ro.^.^

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. A2X

III. Allgemeiner Teil,
a) Pflanzengeographische Ergebnisse.

Gegenüber dem antarktischen Phytoplankton dessen wesentlicher Charakterzug in seiner
Massenhaftigkeit und überaus großen Gleichförmigkeit gefunden wurde, wie im ersten Abschnitte
dieser Bearbeitung') geschildert worden ist, stellt die schwebende Vegetation der tropischen und
temperierten Meere eine außerordentlich verschiedenartige, stets wechselnde Vergesellschaftung
sehr zahlreicher Formen dar. Während die Antarktis neben reichlichen Mengen zahlreicher
Diatomeenformen immer nur vereinzelte Individuen aus wenigen Gattungen und Arten anderer
Pflanzenklassen zeigte, sind im wärmeren Wasser der niederen Breiten meist geringere Mengen
l'hytoplankton zu beobachten; in diesen (juantitativ oft unansehnlichen Fängen herrscht jedoch
ein geradezu staunenswerter Reichtum an Arten und Gattungen, die sich ziemlich gleichmäßig
auf Diatomeen und Feridineen verteilen. Bisweilen kommt eine dritte Klasse, die der Schizo-
phyceen, deren Angehörige in vereinzelten Fäden oder Bruchstücken überall häufig sind, zu einer
vorherrschenden Stellung im Phytoplankton. Damit ist dann aber in der Regel seine bunte
Mischung zerstört; es tritt eine einzige Art mit geringen Einschlägen einer oder mehrerer nahe
verwandter Species an Stelle des sonst herrschenden Formenreichtums.

Die hier zu bearbeitenden Gebiete entfallen teils auf den Atlantischen, teils auf den
Indischen Ocean, und die Temperatur- und sonst in Betracht kommenden \'erhältnisse der beiden
Meere sind recht verschiedenartig in den von der Expedition berührten Teilen. So wird es sich
empfehlen, die Darstellung zunächst auf einen Ocean zu beschränken und später erst die Ueber-
einstimmung oder Abweichungen das anderen hervorzuheben. Da das Hauptinteresse der Ex-
pedition dem bis dahin stark vernachlässigten Indischen Ocean galt, ihm auch eine weit größere
Zahl von Beobachtungs- und Fangstationen zugefallen sind, so soll er hier vorangestellt werden.

Die horizontale Verteilung des Ph^'toplanktons im Indischen Ocean.

Der Reiseabschnitt durch den Indischen Ocean beginnt mit Station 162 auf 43*^ 44',4 S. Br.,
75" 2)2)' ■>! O- L. Die Temperatur des Oberflächenwassers, die bei der vorhergehenden Station,
den Kerguelen, 4^ betragen hatte, ist hier auf 8*^,8 gestiegen, und die weiter folgenden Fang-
stationen lassen eine stetige Zunahme der Wasserwärme erkennen, bis bald nach dem Eintritt in
den Indischen Südäquatorialstrom die Temperatur von 25*^ und darüber erreicht wird, die dann
bis zum Schlüsse der Expeditionsarbeiten im Roten Meere mit geringen Schwankungen dauernd
erhalten bleibt.

Während nach den Phytoplankton-Protokollen der vor den Kerguelen liegenden Fang-
stationen 2) Chaetoceras crio/^hilnm Castr. und Thalassiothrix antarciica Schimper die vorherrschenden
Formen gewesen waren, ließ sich bereits im Gazellebassin 3) eine Aendenmg feststellen, die in dem

1) G. K.VRSTEN, Antarktisches Phytoplankton, I. c. S. 5 — 8.

2) G. Karsten, Antarkt. Phytopl., 1. c. S. 63—66.

3) 1. c. S. 67.

203

54'

■ 24 ^- Karsten,

Auftreten von Planktoniella Sol neben 5 verschiedenen Ceratium-hx\sx\ ihren Ausdruck fand und
auf gelegentlich überv\'icgenden Einfluß wärmeren Wassers schließen läßt, das die genannten
Formen in dem geschützten Gazellebassin zurückgelassen haben mag. Planktoniella (Taf. XXXIX)
wird von jetzt ab ein häufiger, wenn auch mehr den tieferen Regionen angehöriger Planktont,
und die Gattung Ceratiicm, wie überhaupt die Peridineen, wachsen mit der Annäherung
an den Aequator resp. mit der Temperaturerhöhung an Individuenzahl wie an Reich-
haltigkeit ihrer Formen. Als vorherrschende Bestandteile zeigen sich zunächst häufig die
Rhizosolaiia-AriQn: schon Station 161 Rhizosolenia crassa Schimper, eine außerhalb der
Kerguelen nicht wieder beobachtete Form, sodann besonders Rhizosolenia liebetata (Bail.)
f. seniispina Gran sowohl wie f. hiemalis Gran (so z. B. St. Paul, Kratersee); daneben ist auch
Rhizosolenia alata Brtw. in größerer Menge vertreten oder bisweilen, z. B. Station 164, gar vor-
herrschend. Thalassiothrix antarctica Schimper bleibt in den ersten Stationen des Indischen
Oceans noch häufig, besonders in der var. echinata n. var. (Taf. XLVI, Fig. 10). Aber das in
der Antarktis kaum irgendwo gänzlich fehlende Chaetoceras criophilum ist alsbald fast vollkommen
verschwunden. An seine Stelle tritt Chaetoceras peruvianwn Brtw., und zwar beinahe durchweg
in der einzelligen Form, selten in mehrzelligen Ketten. Chaetoceras atlanticum Cl. und nevlecttim
G. K., Nitzschia seriata Cl., Fragilaria antarctica Castr., Dactyliosolen laevis G. K., Rhizosolenia
inertnis Castr., Corethron Valdiviae G. K., ebenso in der Tiefe Halosphaera viridis Schmitz und
Actinocychis Valdiviae G. K. treten mehr oder minder häufig noch auf und erinnern an die ant-
arktische Flora. Als neue Formen kommen hinzu Bacteriaslrttm-Krten, Rhizosolenia amputata
OsTF., Taf. XLII, Fig. 2, Rhizosolenia quadrijuncta H. P., Taf. XXIX, Fig. 1 2, Thalassiothrix
heteromorpha n. sp., eine durch die für die Gattung charakteristische Torsion der Zelle, durch die
scharfe Zuspitzung des einen in Schalenansicht vorliegenden, durch starke Verbreiterung des in
in Gürtellage befindlichen Zellendes, wie durch ihre Länge und Geradlinigkeit leicht kenntliche
Art. Die tordierte Stelle ist nur bei genauer Untersuchung unweit des verbreiterten Zellendes
erkennbar (Taf. XLVI, Fig. 1 1). \'on der Gattung Pcragallia, die gleichsam ein Bindeglied
zwischen Rhizosolenia und Chaetoceras sein soll, wurden nur unvollständige Bruchstücke gefunden,
die keine genauere Bestimmung zuließen. Hie und da auftretende Massen kleinster Discoideen-
zeUchen, von geringer Gallertmasse in unregelmäßigen Klümpchen zusammengehalten, .schienen
Thalassiosira sjibtilis Ostf. zu entsprechen. Astcroniphali/s heptactis Ralfs und verschiedene
Coscinodiscus-hx\&Xi waren hin und wieder anzutreffen. Von Peridineen zeigten sich neben den
vielen Ceratium- Arien besonders Peridinium in zahlreichen Formen, Taf. L. LIII, Diplopsalis lenticnla
Bergh, Gonyaulax polygravtma Stein, Goniodoma, Podolampas, Dinophysis homujictilus Stein,
Cladopyxis brachiolata Stein in Cystenform, endlich vereinzelte Fäden von der häufigsten Schizo-
phycee, Trichodesmium TJiiebantii Gomont.

Bei den sehr vereinzelt sich weiterhin findenden Corethron -Vj^en ist außerordentlich
schwer zu sagen, ob Corethron Valdiviae G. K. oder Corethron criophilum Castr. vorliegt, da
die scharfen, bei den antarktischen Individuen von Corethron Valdiviae stets deutlich ausgeprägten
Zackendornen des hyalinen Saumes an den Borsten, bei den zarteren Zellen des wärmeren
Wassers so abgeschlissen werden, daß der Nachweis fast unmöglich wird; sie sind daher als
Corethron criophikmi aufgeführt.

204

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898 — 1899.

425

Die Ceratiu/n-hrten sind teils Ceratium furca Duj. und Cerathim fiis-iis Dcj. in verschiedenen
Formen, dann aber besonders Ceratium /n'/>os- Arten. An den ersten Stationen überwiegen die
von mir als Ceratium tripos sectio rottmda (vergl. Systematischer Teil, S. 404) zusammengefaßten
Arten, wie Ceratiu?u tripos azoricum Cl. var. brcvis Ostenf., Ceratium lieterocamptitm (Joerg.),
Ceratium coarctattim Pavilijvrd, Ceratium lunula Schimper, Ceratium arcuatum Gourret,
Taf. XLVIII, Fig. i — 7; daneben von der sectio protuberantia die schwerfälligen Formen der
subsectio tergestina, wie Ceratium tripos longipes Cl. mit \"ar. var., Taf. XLVIII, Fig. 11, 12. Station 1 63
unter 41*' 5',8 S. Br., 76" 23',5 O. L. finden sich die ersten Angehörigen der subsectio macroceras,
Taf. XLIX, Fig. 26, 27, Station 166 unter 37*^ 45',2 S. Br., 77^ 34',3 O. L. Ceratium tripos in-
versum n. sp. (= patentissimum non Ostf. Taf. XXI, Fig. 23, Atlant. Phytopl.) und die zierlichste
Form von Ceratium tripos macroceras Ehrbg., die var. tenuissima n. var., Taf. XLIX, Fig. 28, end-
lich auch solche der subsectio fHaoe/Iiferttm, Taf. XLIX, Fig. 22 — 25. 'Unterschiede gegenüber
denselben atlantischen Arten kommen später zur Sprache.

Weitere Bereicherung ist gleichzeitig durch Angehörige der Gattung Bacteriastrutn ein-
getreten, die der Antarktis fehlt. Station 169 unter 34'^ i3',6 S. Br., 80° 3o',9 O. L. ist Hemi-
aulus Hauckii Grün, zu nennen, eine stellenweise vorherrschende Art, ferner neue Podolampas-
und Dinophysis-hxXexi, Oxytoxum scopolax Stein, Cysten von Cladopyxis brachiolata Siein, besonders
aber die Pyrocystis-P\x\Jtn Pyrocystis pseudonoctiluca J. jVIurray, ßisiformis J. Murray und lunula
ScHÜrr. Auf der nächsten Station, 32'' 53',9 S. Br., 83*^ i',6 O. L., finden sich die ersten Exem-
plare von Ornithocercus und Ceratocorys und schließlich folgen Station 174 unter 27'^ 58',! S. Br.,
9i''40',2 O. L. die ersten großen R/iizosolenia- Arien, wie Rhizosolenia Castracane'i H. P., Rh. Tem-
perei H. F., Taf. LIV, Fig. i, Rhizosolenia squamosa n. sp., Taf. XLII, Fig. 3, sowie die kleinere
Rhizosolenia calcar avis Schulze, Taf. XLI, Fig. 5; Taf. XLII, Fig. i, von Coscinodiscoideen
Valdiviella formosa ScimiPER, eine von Sciilmper benannte Plankioniclla ähnliche Form,
Taf. XXXIX, Fig. 12, Taf. XL, Fig. 13, deren Flügelrand sich nach außen verjüngt und ober-
flächlich mit Radiallinien gezeichnet ist, Asterolampra marylandica Ehrp.g. und Antelminellia
gigas ScHÜrr; von Peridineen Pyrophacus horologium Stein, Ceratium tripos, subsectio volaiis
vergl. Taf. XLIX, Fig. 17, 18, alsdann auf der nächsten Station 175 unter 26^ 3',6 S. Br., 93'' 43',7
O. L. Ceratium tripos robustum Osienf. u. Schm., Taf. XLVIII, Fig. 13, und Ceratium reti^
culattim PoucHET var. contorta GouRRKr, Taf. L, Fig. 4. Endlich tauchen auf Station 177
unter 21^ i4',2 S. Br., 96" 9',6 O. L. Amphisolenia bifurcata Murr, and WninG., Ceratium
gravidum Gourret wn^S. Pyrocystis hamulus Cu auf, Station 178 unter 18'' i 7',6 S. Br., 96'^ i9',8
O. L. schließt sich Heterodinium Blackmani Kofoid und auf der nächsten Station 1 79 bei
15'' 8',i S. Br., 96'^ 31 ',7 O. L. Amphisolenia Thrinax ScHÜrr an. Als letzte charakteristisch
tropische Warm wasserformen folgen endlich Station 181 unter 12" 6',8 S. Br., 96° 44',4 O. L.
Climacodium Frauen/eldianum Grün, und Ceratium {ranipes Cl.) palmatum Br. Schröder,
Taf. L, Fig. 6, 7, und Station 182 bei 10'^ 8',2 S. Br., 97*' i4',9 O. L. als Schlußglied Goss-
leriella tropica Schutt, Taf. XL, Fig.- 14 — 17.

Damit haben wir verfolgt, wie mit zunehmender Erwärmung des Meeres von 4" bis 27^
ca. der Formenreichtum sich steigert, wenn auch nur die allerwichtigsten und am meisten
charakteristischen Arten genannt worden sind. Freilich l^leiben von den aus der Antarktis mit-
herübergenommenen Formen nur Chaetoceras atlanticum Cl. imd Nitzschia seriata Cl. im \\'arm-

205

^26 ^- Karsten,

Wasser erhalten, während Thalassiotlirix aniarctica Sciiimper, Fraoilaria antaräica Castr., Rhizo-
so/cnia inen/iis Castr., Acfinocyc/iis Valdiviae G. K., Dactyliosolen laevis G. K., Cliactoceras neg/ectum
G. K. nach und nach zurückbleiben. Dieser Verlust wird aber mehr als wieder eingeholt durch
die große Zahl bisher nicht genannter Formen, die sie ersetzen, wie z. B. Asterolampra rotula
Grün., Enodia inomata Castr., Dactyliosolen me/eagris n. sp., Asteroniphalus lieptactis Ralfs,
Bactenastnim varians Lauder, B. e/ongahim Cl., Rhizoso/cnia imbricata Brtw., Rhizosolenia styli-
lormis Brtw., Rhizosolenia ampniata Üsjf., Chactoceras neapolitanum Br. Schröder, Cliaetoceras
coarctatimi Lauder, Tropidoncis Proteus n. sp., Chuniella Novae Amstelodamae n. sp., Ceratocorys
asymmetrica n. sp., daneben besonders auch die hier nicht genannten Arten der formenreichen
Gattungen Ceratium und Peridiniwii.

Aus dieser Zusammenstellung läßt sich entnehmen, daß das antarktische Phyto-
plankton, alsEinhc'it betrachtet, bei denKerguelen mit einer scharfen Grenze
endet. Es wird durch ein Plankton eibgelöst, das durch Planktoniella und die Ceratium tripos-
Formen einen Warmwasserplankton-Anstrich erhält, daneben freilich zunächst noch Tlialassiothrix
antarctica und die anderen genannten Formen als antarktische Ttlemente einhergehen läßt.

ScHiMPER setzt die Grenze des tropischen Phytoplanktons gegen Süden auf die Station 1 6g,
die am 6. Januar unter 34° 13 ',6 S. Br. und 80*^ 3o',9 O. L. erreicht war, mit der Begründung,
daß hier die von den Oberflächenformen scharf geschiedene Schattenflora zuerst auftrete, die
seiner Meinung nach •) in dem antarktischen Gebiete „weit weniger ausgeprägt ist als in den
wärmeren Meeren". Nach den Darlegungen in der ersten Lieferung dieser Phytoplankton-
bearbeitung 2) ist jedoch eine Scheidung in Oberflächen- und Tiefenphytoplankton auch im
antarktischen Meere überall scharf durchgeführt, wenn auch die Arten, die Schimper als ihre
charakteristischen Vertreter ansah • — also besonders Planktoniella — fehlen, weil sie eben
specifische Warm wasserformen sind. Sie werden durch die zahlreichen Coscinodiscns- und Actino-
r)'i:/?w-Species vertreten.

Somit kann diese Begründung der Grenze nicht als zutreffend anerkannt werden. Anderer-
seits ist sie aber auch willkürlich gesetzt, weil auf der Strecke Kerguelen-Padang eben Station 169
die erste Serie von Schließnetzfängen aufweist; es hätte sich bei früherer Gelegenheit, etwa bereits
bei Station 162, wahrscheinlich dasselbe Bild durch Schließnetz fange erhalten lassen, und dann
wäre dieser Punkt als Grenze anzunehmen gewesen. Somit wird es geboten sein zu sagen:
Von den Kerguelen an nordwärts in der Fahrtrichtung der „Valdivia" be-
ginnen tropische Warm wasser-Planktonf ormen, trotz niedriger Temperatur,
einzusetzen, indem die zunächst noch vorwiegenden, dann beigemischten
antarktischen Formen mehr und mehr zurüc kbleil)cn und neu auftauchende
Warm wasse r formen an ihre Stelle treten.

Mit Station 182 und den zwei nächstfolgenden haben wir den Höhepunkt des tropisch-
indischen Phytoplanktons, soweit wirkliches Hochseeplankton in Betracht kommt, erreicht. Peri-
dineen und Diatomeen halten sich, zahlenmäßig betrachtet,, etwa die A\^age, vom Gesichtspunkt
der Verwendbarkeit für das Zooplankton stehen die Peridineen wohl stets höher im Werte, da

i) Nnch den Reiseberichten der Deutschen Tiefsee-Expedition, 1. c. S. 47.
2) G. Karsten, Antarktisches Phytoplankton, 1. c. S. 13 — 15.

206

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedilion 1898 — 1899.

427

ihnen einmal die Kieselschale fehlt, zweitens ihr Plasmakörper größere Masse, im Durchschnitt
genommen, besitzen dürfte als derjenige der Diatomeen.

Z. B. sei hier der Befund von Station 183 unter 8*^ i4',o S. Br., 98*^ 21 ',6 O. L. aus

100 m Tiefe angeführt:

Diato meen.
Asterolaiupra tnarylandica Ehrbg.
Baderiastrum varians Lauder.

„ elongatum Cl.

Cliaetoceras coardatuni Lauder.

„ fiirca Cl.

„ lorenztanum Grün.

„ neapolitaimvi Br. SciiRriDEK.

„ peruvianum Brtw.

Climacodium Frmiai/eldianuvi Grün.
Cosdnodiscus excentricus Ehrbg.
Dadyliosolen fenuis (Cl.) Gran.
Gossleriella tropica ScHÜrr.
Hemiaidus Hauckii Grün.
Planktoniella Sol ScHÜrr.
Rhizosolenia amptäata Ostf.

„ imbricata Brtw.

„ /tcbetata f. sanispina Gran.

„ (juadi'ijttnda H. P.

Schizophyceen.
Tridiodesmium Thiebautii Gomonx.

P e r i d i n e e n.
Ampkisolenia Thrinax Schutt.

Ceratiuin /usics Duj.

„ „ (lange Form).

„ „ var. concava Gourret.

„ Jui'ca Duj. var. baltica Mob.
„ pal)iiatuin Br. Schröder.
„ tripos arcuatum Gourret var. gracilis

OsiE.'

„ „ azoriaiDi Cl. var. brevis Ostf.

u. ScHM.

„ „ coardaluin Pa\tllard.

„ „ flagellifci'uvi Cl.

„ „ macroceras Ehrbg. var. tetmissima

n. var.

Ceratocorys horrida Stein.
Goniodoiua armatum Johs. Sch.m.
Oniithocoxus /iiagii/ficus Stein.

„ quadrattis Schutt.

„ splendidtis Schutt.

Peridiidum (divergens) clegans Cl.
„ „ acutit/n n. sp.

Pyrocystk fim/onnis J. Murra^\
„ liamidus Cl.

„ pseudonodiluca J. Murray.

Eine wesentliche Veränderung beginnt aber schon bei der Station 185
unter 3*^ 41 ',3 S. Br., 100" 5 9', 5 O. L. sich geltend zu machen, beeinflußt durch
die Nähe von Sumatra; das oceanische Phytoplankton wird mit neritischen
Formen durchmischt, und die für Landeinflüsse d. h. stärkeren Zustrom von
Nährstoffen in hohem Grade empfänglichen Diatomeen erfahren eine starke
Vermehrung, Schizophyceen sind vielfach die herrschenden Formen.

Als Ausdruck des neritischen Einflusses betrachte ich das vorherrschende Auftreten von
Schizophyceen. Neben den TricliodesiinHin-kx\&r\: Tridiodesi/iiniii Thiebautii Gomont und Tridio-
desmium confortum Wille, die auch sonst häufig, wenn auch nur in kleinen Mengen, gefunden
werden, handelt es sich besonders um Katagnymene pelagica Le.\l\i. und Kataguymcne spiralis
Lemm., Taf. XLV, Fig. 5, 6. Dunkelbraune Fäden, aus zahlreichen, niedrigen, im Querschnitt
kreisrunden ZeUen durchweg gleicher Größe zusammengesetzt und von einer eng anschließenden

207

1 28 ^- Karsten,

Scheide umgeben, schwimmen in weiten Gallerthüllen überall in den oberflächlichen Wasser-
schichten und verfärben das Meer weithin. Die Fäden enden beiderseits mit abgerundeten Zellen.
Eine Art hat ihren Namen von den mehr oder minder spiraligen Windungen des ca. 20 ^
dicken Fadens, die andere erreicht bisweilen mehr als den doppelten Durchmesser und besteht
aus wenig geschlängelten oder geraden Fäden. In beiden Arten ist die äußere Schleimhülle von
dem drei- bis mehrfachen Durchmesser des Fadens selber. In der Katagnymene Gallerte fanden
sich eigenartige kleine Naviculaceen, die als Sf!gmap/iora-h.rten (Taf. XLVII, Fig. 3, 4) beschrieben
sind; sie sind auch aus der Bucht von ViUefranche bekannt und wahrscheinlich neritischen
Vorkommens.

Ebenso ist Anabaena spec. (vergl. Systematischer Teil, S. 402, und Allgemeiner Teil, weiter
unten), nur in der Nähe Sumatras an zwei Stationen nachgewiesen und als neritisch an-
zusehen (Taf. XLV, Fig. 8).

Die eigenartigste Schizophycee ist RicJiclia intracellularis Schmidt, die in Symbiose mit
R/iizoso/enia- Arien lebt, in deren Zellen oberflächlich oft in großer Menge ihre kurzen charakte-
ristischen Fäden stets in Längsrichtung der Wirtszelle ausbreitet, sich rechtzeitig in je 2 Fäden
teilt und mit diesen an die entgegengesetzten Zellpole wandert, so daß die Rhizosoknia-Yochier-
zellen ihre Gäste von vornherein mit auf den Weg bekommen. Dieselbe Schizophycee kommt
nun zwar auch frei vor, wird dann aber ihrer geringen Größe wegen leicht übersehen. Sie findet
sich endlich auch in den Ketten von Chaetoceras contorttmi in die Lücken zwischen den einzelnen
ziemUch weit stehenden Zellen eingewandert. Es wird später versucht werden, das Verhalten der
Art von ökologischen Gesichtspunkten aus zu deuten. Taf. XLV, Fig. 3, 4. Von Ostenfeld und
ScHMTDr ist die Form vereinzelt im Roten Meer, und massenhaft in der Malakka-Straße und im
inneren Teil des Golfes von Siam gefunden w'orden ; die Art wird uns an der afrikanischen Küste
abermals begegnen, während sie auf der freien Hochsee fehlt. Alles dies berechtigt uns, sie
ebenfalls als neritischen Bestandteil des Phytoplanktons anzusprechen.

Die Phytoplanktonfänge in der Nähe Sumatras und auf der Fahrt durch das Mentawei-
Becken, zwischen den Inseln hindurch bis zu den Nikobaren sind durch großen Reichtum und
Mannigfaltigkeit der Formen ausgezeichnet. Es sind die Stationen 185 — 212. Diese Plankton-
massen kann ich jedoch durchweg nicht für oceanisch halten, es überwiegt hier überall der
Einfluß der Landnähe und der relativ crerinoen Meerestiefe. Zunächst sind zahlreiche am Grunde
oder Ufer lebende Arten nur zufällig im Flankton mitenthaltcn, wie Navicula coiymbosa Ag.,
IV. ramosissima Ag., Pleurosigma litoralc W. Sm., P. angulatuin W. Sm., Nitzschia Closteriuni
W. Sm., N. (Sigma) spec, Synedra crystallina Ktzg., Lianophora spec, Lyngbya aestuarii Lieb-
mann u. s. w.

Sodann ist eine sehr große Zahl der neu auftretenden Planktonten neritischer Natur, wie
sich für die Diatomeen auf Grund vorliegender Erfeihrungen leicht feststellen läßt 1), während für
die Peridineen entsprechende Vergleichsbeobachtungen und Angaben noch fehlen. Immerhin wird
auch bei dieser Klasse ein gewisser Prozentsatz neritischer Formen angenommen werden dürfen.
Die wichtigsten bisher auf der Fahrt durch den Indischen Ocean nicht gefundenen, weil neritischen
Planktonformen der Diatomeen, die hier auftreten, sind: Chaetoceras lorenzianum Grün., C//.
contortum ScHÜrr, Cli. diversutii Cl., C/i. sociale Laudek, Ccrataulina Bergonii H. F., C compacta

\) II. H. Gran, Nord. Plankton, 1. c. giebt z. B. bei den von ihm aufgeführten Arten stets an, ob Küstenform oder oceanisch.

208

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899.

42g

OsiF. (vermutlich !), Asfei'ionel/a japonica Cl., Dctonula Sclirocderi P. Bi-zugon, Belkroclica malleus
Van Heurck und B. indka n. sp., Lmtdoia borea/is Grax und L. pmuiata n. sp. (Taf. XLII,
Fig. 7), Lmidcriopsis costata OsiF., Rliizosolenia setigcra Bri \v., N^aviatla moiibmnacca Cl. und die
Gattungen Stnptatlicca, Lit/iodesmiuiii, Skcleto7ici)ia, vermutlich auch Giiinardia. Für neritisch
glaube ic:h auch halten zu müssen Chactoceras acqnatorialc Cl. (Faf. XLV, Fig. i), das immer
nur in Küstennähe auftritt, aber zu selten ist, um ein genaues Urteil zu erlauben.

lieber das Verhältnis der drei großen Planktonklassen im neritischen
Plankton bis zu den Nico baren ist zu sagen, daß meist die Schizophyceen vor-
herrschen, besonders sobald die beiden Katag iiymcii c-hrlGn auftreten; daß an
einzelnen Stellen aber die Diatomeen die Oberhand gewonnen hatten, daß
die Peridineen, besonders zahlreiche Ccratitim /r//ö.r-Form en stets einen
sehr erheblichen aber auf der in Rede stehenden Strecke niemals einen vor-
wiegenden Teil des Ph ytoplanktons stellten. Unter 19 Fängen, die deutliche
Vorherrschaft einer Klasse erkennen ließen, w a r i; n 1 3 in a 1 die S c h i z o p h )■ -
c e e n , 6 m a 1 die Diatomeen der obsiegende Teil; und bei den Diatomeen /^^^
waren bald die Chacioce ras-A.r\.en, bald die Rhizosoleni en überwiegend. /^ .<^'

Die kurze Strecke quer durch den Busen von Bengalen brachte eine Vorherrschaft der / f i i '
Peridineen, vor allem zahlreicher Ccratitim /ripos-Artcn. Die neritischen Planktonten traten sehr \^\
zurück; Riclielia häracellnlaris blieb jedoch in einzelnem Exemplaren, und zwar in verschiedenen ^^^N4»^aY
Species von Rliizosolenia als Wirten, bis Colombo erhalten. An Stelle des neritischen Cliaetoccras
lorenzianu7>i Grün, waren hauptsächlich große Ketten von Cliaetoccras coarctatum Lauder zu be-
obachten, deren Zellen fast regelmäßig zahlreiche Vorticellen trugen, und daneben Cliaetoccras
sumatranum n. sp., Taf. XLV, Fig. 2, eine neue Art mit ungewöhnlich großen Zellen. Beide
waren bereits in dem Kanal westlich von Sumatra beobachtet, traten dort a])er gegen Cli. /oren-
ziamini mehr in den Hintergrund. Rliizosoknia-ArlQn waren sehr zahlreich ; Rli. Iicbetata (Bail)
f. semispina Gran, Rh. calcar avis Schulze und Rh. slylifoniiis Bi<r\v. sind wohl die häufigsten,
Rh. robusta Norman und die ihr ähnelnde Rh. annnlata n. .sp. Taf. XU, Mg. 4, die auffälligsten
Arten. Pyrocystis-Z.^<sn fanden sich stets vertreten, in der tieferen Lage herrschte Reichtum an
Coscinodisciis, Plaiiktoniella, Valdiviclla und Gossleriella. Station 216 vor Colombo trat der Nähe
des Landes entsprechend wieder Schizophyceenplankton, und zwar von Trichodcsiiiiuni Thicbaiitii
GoMONT vorherrschend auf, im Hafen selbst zeigte ein Fang von Ai'stein eine ungeheuere
Menge von Skeletonema costatum Grün, neben vereinzelten anderen neritischen Formen.

Schon auf der ersten Station hinter Colombo Station 217 unter 4'^ 56',o N. Br., 78"
1 5',3 OL. war rein oceanisches Phjloplankton erreicht. Cliaetoccras peruviamivi Brtw. Cli.
tetrastichon Cl., Cli. sumatranum n. sp., und Cli. coarctatum Lauder, Rliizosolenia calcar avis
ScHUT-ZE, Rh. robusta Norman, Rh. Iicbetata f. semispina Gran Rh. amputata O.stf. und die
großen sqtiamosen Arten neiien sehr zahlreichen Ceratium und Ceratium t ripos- A.r\.Qr\, Goniodoma,
Ceratocoiys, Amphisolenia, Ornithocercus und allen P}TOcysteen bilden von hier ab den Grund-
typus bis zur Station 23c) unter 5** 42',3 S Br, 43*^ 36',5 O L, wo mit der Annäherung an den
gewaltigen afrikanischen Kontinent die neritischen Planktonelemente wieder mehr hervortreten.

Doch finden sich in dem langen Laufe \'on Station 217 bis 239 noch einige Abschattierungen,
die Interesse erwecken. Bei dem großen Malediven-Atoll Suadiva tritt \'orherrschend eine als

209

Deutsche Tiefsce-Eipcditton 1&98 — 1899. ßj. II. 2. Teil. zz

. ,Q G. Karsten,

var. Suadh'ac n. var. bezeichnete Wuchsform von C/i. pcruvianum auf, die sich durch eine ganz
außergewöhnliche Borstenlänge und -Spannung der stets einzeln bleibenden Zelle auszeichnet.
Taf. XLIII, Fig. 3. Ueberhaupt wirkte die Nähe des Atolls bereits auf die Ph}1;oplanktonflora
in Richtung einer Förderung der Diatomeen ein, wie Schmper ausdrücklich hervorhebt und wie
auch aus dem Materiale erkennbar ist. Zwei weitere interessante Chaetoceras-h.x\R\\ CIi. bacfej-i-
astroides n. sp., Taf. XLIV, Fig. 2, und CIi. buceros n. sp., Taf. XLIV, Fig. i, setzen hier ein, sie
sind in tieferen Wasserschichten zu Hause. Auch ein weiteres neues, großzelliges Chactoceras der
Borealia, das uns bis an die afrikanische Küste begleiten wird, tritt bei Suadiva zuerst in Er-
scheinung; es hat nach dem Mittelpunkte seines Verbreitungsgebietes den Namen Ch. Seychellarum
n. sp. erhalten. Taf. XLIII, Fig. 4. Die Verteilung der vorherrschenden Formen
auf der Reise von Ceylon bis Station 239 geht am besten daraus hervor, daß
von 18 Stationen, bei denen vorherrschende Formen genannt sind, eine auf
Chaetoceras-hxlGVi fällt (das eben genannte Atoll Suadiva), eine auf Coscino-
discoideen, neun auf Rhizosole7iia- Arten, sechs auf Peridineen und eine auf
Pyrocystis; die Seh izophyceen fallen also auf dieser Strecke bei den vor-
wiegenden Formen gänzlich aus. Von den Seychellen ab wird häufiger eine durch
Vermehrung der charakteristischen Federstacheln von 6 auf 7 und 8 ausgezeichnete Form von
Ceratocotys horrida Stein beobachtet, die Ceratocoiys konida var. africana n. var. genannt worden
ist Taf. LH, Fig. i — 3.

Das erste Anzeichen des neritischen mit Station 23g unter 5" 42^,0 S. Br., 43° 3 6', 5 O. L.
wieder einsetzenden Phytoplanktons ist Richelia i?itrace/hilans Schm., die mit sehr winzigen
Exemplaren in Rliizosolcnia styliformis beginnt, dann al)er auch in Rh. hebetata f. semispina Gran,
Rh. cylindrus Cl. und in den Lücken der Ketten von Chadoceras confortum Schutt sich reichlich
zeigt. Das Wiederauftreten von Chaetoceras loirnziaim/ii Grün, Lifhodesmium, Cerataulhia und
Streptotheca, neben direkten Uferformen, wie Biddulphia mobdicnsis (Bajl.) und Isthmia-Arten, das Vor-
herrschen von Schizophyceen Station 240 unter 6" 12 ',9 S. Br., 41** i7',3 O. L. — wo Tricho-
desmium eiythraeiim Ehrbg. mit wenig Trichodesmmm tenue Wille dazwischen das ganze Phyto-
plankton ausmacht — alles das sind Zeichen neritischen Charakters in der Schwebeflora. Daneben
sind natürlich auch hier oceanische Vertreter der Gattungen Chaetoceras {Ch. coarctatnm Lauder
mit Vorticellen. Ch. penivianum Brtw., Ch. Seychellanmi n. sp., Ch. tetrastichon Cl.), Rhizosoknia
{Rh. hebetata [Bail.] f. semispina Gran, Rh. calcar avis Schulze, Rh. styliformis BRTW^, Rh.
imbricata Brj'w., Rh. squamosa n. sp., Rh. Temperet H. P., AV/. rohusta Norman, Rli. quadri-
juncta H. P., Rh. Stolterfothii H. P., während die auf der Hochsee häufige Rh. amptäata
OsTF. fehlt) und andere vorhanden. So Station 239 selbst z. B. Cüjuacodiimi Frauett/e/diaiium
Grun., das hier außerordentlich reichlich vorkommt und von der Oberfläche bis 100 m Tiefe
gefunden ward mit einem Maximum bei 60 — 45 m; von hier aus' nach oben stärker ab-
nehmend als gegen die Tiefe hin. Die mit Annäherung an die Küste verbundene Zunahme des
Diatomeenplanktons wird auch dieses Mal bemerkbar. Rhizosolenia Cochlea Brun und Rh. hya/ina
OsTF. treten neu auf. Peridineen bleiben daneben häufig, besonders verschiedene Ceratium-Krten
und von Ceratium tripos eine Mischung von Vertretern der Subsektionen macroceras, volans,
ßagelli/erum mit dem dickwandigen Ceratium tripos vultur Cl. und vereinzelten Exemplaren der
kurzen, schwerfälligen Sectio rotunda. Auffallend ist die erhebliche Zunahme der Gattung

210

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsce-Expedition i8g8 — 1899. All

Peridiniiim selbst in sehr großen Arten, wie Peridininm grande KoForo, Taf. LH, Fig. 4, und
andere. Bei Station 245 unter 5*" 2-]',q S. Br., 39" i8',8 O. L. findet sich noch einmal vor-
herrschendes Cliaetoccras- und Bactcriastrum-'?\7x.r\Vx.ow, darunter die eigenartige Mittelform Chaetoceras
peruvio-atlantiami n. sp., welche Charaktere der P//(7('or<'r«i- - Sektionen Atlantica und Borealia in
sich vereinigt (vergl. Systemat. Teil, S. 385, Taf. XLIII, Fig. i). Station 247 bei 3"^ 38',8 S. Br.,
40** i6',o O. L. folgt ein vorwiegendes ^///mso/c-w/a- Plankton mit sehr zahlreichen Arten, während
die Peridineen im allgemeinen zurücktreten und mir die langhörnigen Ceratncm /n/>os-Arten der
Subsektionen flagellißrum, volans, macroceras reichlicher zu beobachten sind.

Bei Station 250 unter i*' 47',8 S. Br. und 41^ 58',8 O. L. ist plötzlich eine erhebliche
Veränderung zu konstatieren 1), wo die Fahrt aus dem Südäquatorialstrom, der sein südhemi-
sphärisches, 28 — 28,8*^ warmes Wasser mit der Schnelligkeit von 2,4 Seemeilen in der Stunde
nach Nordost führt, in die unter dem Einfluß des Nordost-Monsuns mit 2,2 Seemeilen Ge-
schwindigkeit nach Südwest fließende Trift nordhemisphärischen Wassers von nur 27,1^, 26,4" und
25,8" übertritt. Infolge davon ist die Dichte des Wassers eine völlig veränderte, und die Rück-
wirkung dieses Faktors auf die Zusammensetzung des Phytoplanktons ist unverkennbar. Die
leicht schwebenden Bacferiastruin-KxXs.n und alle langhörnigen Chactoceras-Yoxvnan, wie Cli. Seychel-
larum n. sp., Ck. tetrastklion Cl., sind mit einem Schlage verschwunden, nur in der Tiefe von
100 m werden noch einzelne spärliche Bruchstücke von ihnen gefunden. Dagegen sind die
neritischen Chaeloceras sociale Lauder, Cli. coii/oiium Sciiün-, C/i. Willei Gran, CIi. lorenziamim
Grün, um eine neue Art, deren Schwebehörner äußerst winzige Entwickelung zeigen, Ch.filifenan
n. sp., Taf. XLIV, Fig. 5, vermehrt, die aber nur kurze Zeit erhalten bleibt. Die großen squamosen
Rhizosolenia-Arien, wie Rh. Tciiipcrcl H. P., Rh. sqicamosa n. sp., fehlen oder zeigen nur Bruch-
stücke in der Tiefe, dagegen sind die Rh. quadrijunda H. P., Rh. robusta Norman, Rh. Stolter-
fothii H. P., Rh. imbrkafa Bri w., Rli. calcar avis Schulze, Rh. Cochlea Brun, Rh. styliformis
Brtw. vorhanden, und die neuen Arten Rh. africana n. sp., Taf. XLI, Fig. 8, und Rli. slmilis
n. sp., Taf. XLI, Fig. g, stellen relativ dickwandige und schwerfällige Ersat;iformen für die großen
Rhizosolenia Temperei etc. -Zellen dar.

Am auffälligsten ist der Unterschied in der Vertretung der Peridineen. An Stelle der
leichten, langarmigen Ceratiuvi Iripos-Avien der Subsektionen macroceras, flavelliferuvi , volans sind
lediglich die rotunda-Y oxrc\GX\, wie azoricum var. brevis Ostf. u. Schm., humla Schimper var. robusta
n. v., gibbertim var. sinisfra GouRREr vorhanden, und die dickwandige Subsectio robusta. Nur in
der Tiefe konnten vereinzelte Bruchstücke von macroceras Ehrbg. nachgewiesen werden.

Dieser Zustand bleibt mit geringen, auf den wechselnden Landabstand zurückzuführenden
Schwankungen während der weiter nordwärts gehenden Fahrt erhalten ; die Dichte und der Salz-
gehalt nehmen langsam zu, die Temperaturen bleiben in der Regel unter 28". Zwar kommen
hie und da wieder einzelne Exemplare leichter schwebender Formen vor, doch die schwerfälligen
Arten aller Klassen behalten die OI)erhand. Für das nach imd nach ausscheidende Chaetoceras
coarctatum Lauder tritt Chaetoceras sn/i/atra7m//i n. sp. wieder auf und übernimmt auch die Rolle
als Träger von Vorticellen-Kolonien. Rhizosolenia amputata Ostf. stellt sich \\ieder ein.

Nur als das Schiff zu den Stationen 267 und 268 (diese unter 9^ 6',i N. Br., 53" 41 ',2
O. L.) weiter vom Lande abgebogen war und Wasser etwas minderer Dichte, ein wenig ver-

I) Vergl. Reiseberichte der Deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899, 1. c. S. 63, 64 u. 103 — 104.

21 I

55*

432

G. Karsten,

ringelten Salzgehaltes und etwas höherer Temperatur in größerer Entfernung vom Lande (170 See-
meilen) erreicht hatte, zeigten sich die früher beobachteten langhörnigen Cemtium tripos-Yorvc\^T\.
der macroceras-, ßagelli/erictti- und z'o/i^/w-Untersektionen , Ceratium {ranipes Cl.) palmatum Br.
Schröder und die große Rhizosolenia Tonpcrc'i H. P. von neuem. Die dickwandigen Ceratium
tripos robtistum Ostf. und vulhir Cl. waren hier meist in Kettenbildung eingetreten oder hatten
ihre Antapikalhörner, bisweilen auch den Apex nachträglich verlängert, um den Formwiderstand
zu erhöhen und so vor dem Untersinken bewahrt zu t)leiben. Taf. LI, Fig. 12, 13, 14.

Die große Menge von reichgemischtem Phytoplankton an den Stationen der auf drei Seiten
rings geschlossenen Bucht von Aden muß wohl auf die von Osten hineinstreichende Strömung
zurückgeführt werden. Denn es finden sich in dem sehr salzigen und dichten Wasser außer
den zu erwartenden schweren, kurzen Formen, z. B. von Ceratium, auch die langhörnigen vor,
außer den dickwandigeren Rhizosolenien auch die großen squamosen Zellen von Rhizosolenia
Castracane'i H. P. und Rhizosolenia Temperei H. P. Freilich sind die verschiedenen Chaetoceras-
Arten wie die hierher geratenen Schizophyceen, welche an Orten geringeren Salzgehaltes besser
gedeihen, alsbald zu Grunde gegangen, und nur ihre Ueberreste sind in den tieferen Schichten noch
nachweisbar. Dagegen scheinen andere Arten sich gerade hier sehr wohl zu fühlen. So konnten
auf Station 269 unter 12*^ 51 ',8 N. Br., 50*^ io',7 O. L. allein 3 neue, besonders ansehnliche
Peridiiiiwii-Arten beobachtet werden, Pcridinium ptistulatum n. sp. (Taf. LH, Fig. 5), Peridiniutn
remotum n. sp. (Taf. LIII, Fig. 5) und Peridinium longipes (Taf. LIIl, F'ig. 6). Station 270, weiter
im Inneren der Bucht, herrschen die gleichen Verhältnisse; doch sind hier auch die bis dahin
der zunehmenden Salinität standhaltenden Rhizosolenien von der Oberfläche verschwunden und
in ihren abgestorbenen Zellen mit Chaetoceras und Climacodium Frauenfeldianum zusammen
100 m tief hinabgesunken. Nur Rhizosolenia hyalina Ostf. scheint widerstandsfähiger zu sein
und in gewissem Grade auch Climacodittm Frauenfeldianum Grün., denn beide Formen halten
bis ins Rote Meer bei 37 und 38 pro mille Salzgehalt noch als vorherrschende Arten aus.
Station 274 unter 26" 2 7',3 N. Br., 34'' 36',7 O. L. sind bei 40 pro mille Salz freilich nur noch
Spuren von Phytoplankton ül)rig geblieben.

Es ist in den Ausführungen über die horizontale Verbreitung des indischen Phytoplanktons
der Versuch gemacht, die zur Beobachtung gelangten Verschiedenheiten dem Abwechseln der
oceanischen und neritischen Formclemente in erster Linie zur Last zu legen. Dabei darf aber
nicht verschwiegen werden, daß Scmimper's hinterlassene Notizen diese Differenzen als Ausdruck
verschiedener Florengebiete aufzufassen suchen. Er bezeichnet den Abschnitt der Reise vom
Eintritt in das Mentawei-Becken an bis Ceylon als das Gebiet des „bengalischen Planktons". Da,
wie er zugiebt, deis Bild durch die neritischen Einflüsse sehr gestört wird, so beginnt mit dem
Verlassen der Nikobaren erst das reine „bengalische Plankton, ohne Küsteneinflüsse". Es ist nach
ScHiMPER „charakterisiert durch das Vorherrschen von Rhizosolenia semispina unter den
Diatomeen, durch d^us Vorkommen von Richelia intracellularis Schm., des Vorticellen
tragenden Chaetoceras coarctattim Lauder und der Valdiviella foiynosa Schimvek." Nun sahen wir
jedoch Valdiviella formosa nach den durchgeführten Untersuchungen des Materials bereits lange
vor den Cocos- Inseln auftreten und konnten die Form weit über Ceylon hinaus verfolgen.
Chaetoceras coarctatum Lauder mit seinen \'orticellcn tritt hfä. denselben Cocos-Inseln ebenfalls
auf und reicht i^is Dar es Salam oder etwas weiter, ohne vorher irgendwo völlig ausgeschaltet zu

21 2

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. A'il

werden. Rklielia intracellularis Schm. ist seiner vorher geschilderten Verbreitung nach mit ziem-
licher Sicherheit als neritisch anzusprechen. Das Vorherrschen von Rliizosolenia licbctata (Bml.)
f. semispina Gran läßt sich freilich ohne genaue Zählung weder behaupten noch verneinen.

Von Ceylon iib bis Station 239 unter 5*' 4 2',3 S. Br., ,43° 36',5 O. L. soll eine wesentlich
verschiedene, als „arabisches Plankton" bezeichnete Pflanzengesellschaft herrschen. „Rliizosolenia
seviispina wird durch die verwandte calcar avis ersetzt, eine neue Rliizosolenia aiiiputata Ostf.
kommt zum Vorschein. Riclielia und Valdiviella sind ganz, das Vorticellen tragende Cliae/oceras
fast ganz verschwunden. Dieser Zustand bleibt auf der Hochsee im großen und ganzen
unverändert, obwohl die Rhizosolenien bald reichlich, bald wenig auftreten, bis Station 238, w'o
Rliizosolenia und ül^crhaupt Diatomeen fehlten." „Station 239 tnit ein wesentlicher Unterschied
zum \'orschein, indem Rliizosolenia semispina wieder auftrat, Rliizosolenia calcar avis und amputata
fehlten ! Die Rückkehr zum bengalischen Typus war Station 240 noch weit mehr ausgeprägt,
indem nicht bloß Riclielia intracellularis wieder auftrat, Rliizosolenia calcar avis und amputata
konstant fehlten, sondern auch das Vorticellen tragende Cliaetoceras häufig wird, und die im
arabischen Plankton höchstens spurenweise auftretenden Oscillarien massenhaft auftreten; auch
ganz vereinzelt Kafas;nyniene spiralis ! Vielleicht ist das Auftreten der Oscillarien auf den Einfluß
der Küstennähe zurückzuführen; ganz bestimmt ist dies von dem Cliniacodium^) anzunehmen."
Später soll dann wieder der arabische Charakter hervortreten u. s. w.

Dagegen ist nun geltend zu machen, daß Rliizosolenia amputata Ostk. dem ganzen Indi-
schen Ocean eigentümlich ist; zuerst konnte die Spccics bei Station 164 beobachtet werden, vor
allem ist sie auch dem von Sciiimper als bengalischen Plankton herausgehobenen Teil nicht
fremd, wie Durchsicht des Stationsverzeichnisses lehrt. Valdiviella ist Station 218, 221, 226, 228
u. s. w. festgestellt, im „arabischen Plankton" also mehrfach nachgewiesen. Cliaetoceras coarctatum
Laihser konnte bereits vorhin als im ganzen Indischen Ocean verbreitet dargetan werden.
Riclielia intracellularis (imd in gewissem Grade die Schizophyceen überhaupt) konnten mit guten
Gründen als Anzeichen neritischen Charakters aufgefaßt werden. So bleibt auch hier nur das
nicht ohne weiteres abzuschätzende Vorherrschen einer der beiden häufigsten RI/izosolenia-Arten
übrig; da beide aber auf jeder Station fast aufgeführt sind, wird sich darauf ein fundamentaler
Unterschied nicht gründen lassen. Demnach scheint die Scheidung in oceani sehen
und neritischen Teil — da die Grenzen mit denen Sciii.mper's zusammenfallen
— den Thatsachen, wie sie jetzt klargelegt werden konnten, besser zu ent-
sprechen, als die Einteilung in zwei verschiedene Florengebiete.

Die vertikale Verbreitung des Phytoplanktons im Indischen Ocean.

Wie stellt sich nun zu di(;ser horizontalen Verteilung des Phytoplanktons die Verbreitung
der lebenden Pflanzenwelt in die Tiefe; bis zu welcher Tiefe finden sich assimilierende Orga-
nismen im Indischen Ocean, und in welchem .Abstände von der Oberfläche lebt die Hauptmasse
der vorher genannten Formen?

1) Climacodium ist in seinen beiden Arten: Cl. Fraiienfeldiamim Grün, und Cl. hiconcavum Cr,, wohl sicher als rein oceanische
Form zu betrachten, wird auch von Gran (Nord. Plankton, 1. c. S. loo) so aufgefaßt; ich weiß nicht, was SciUMl'ER zu der gegenteiligen
Annahme veranlaßt haben kann.

j,2A G. Karsten,

Die Beantwortung dieser Fragen war ja für das antarktische Meer bereits im ersten Teile
der Ph)toplanktonbearbeitung gegeben i); die Resultate mögen hier in aller Kürze nochmals angeführt
sein. Die obersten 200 m enthalten den Hauptteil des lebenden, organische Masse produzieren-
den Phjtoplanktons und zwar steigert sich die Menge von o — 40 m, bleibt 40 — 80 m etwa
konstant uud fällt dann ab. Einzelne lebende Zellen sind jedoch bis 400 m ca. stets nachweisbar.
Die ganze Masse von konsumierenden Meeresorganismen lebt also auf Kosten der oberen 200 bis
400 m; sei es daß die Konsumenten die lebenden Pflanzen selbst oder ihre wie ein Regen zu
Boden fallenden absterbenden und toten Ueberreste verzehren. Das Oberflächenplankton wird
von den Gattungen Cliaetoceras, Rhizosolenia und Thalassiothrix vorzugsweise gestellt, dem Tiefen-
plankton gehören fast ausschließlich Coscinodiscus-Axien und dieser Gattung nahe stehende
Formen an.

Es wird zweckmäßig sein, kurze Zusammenfassungen über die Resultate der wichtigsten
Schließnetzfänge, die ja allein die gewünschte Auskunft einwandsfrei ergeben können, der Dis-
cussion voranzustellen, und ich nehme dazu die von ScHrMPiiR an Bord angefertigten Berichte,
die gleich nach Untersuchung des frischen Materials abgefaßt sind, indem ich nur die Be-
stimmung der Formen berichtige, und wichtig scheinende Ergänzungen, die meine Durcharbeitung
des Materials ergab, einfüge 2).

„Schließnetzzüge vom 6. Januar. Station 169, 34*^ i3',6 S. Br., 80" 3o',9 O. L.

I. o — 100 m. i) o — 10 m. Das vegetabiHsche Plankton ist sehr spärlich und vorwiegend
von Peridinmi>i (divergens), dann von Ccrathnn [usus Duj. gebildet, weniger Ccratkim tripos
(Subsectio viacrocerai). Von Diatomeen sind wohl ziemlich viel leere oder mit ganz ab-
gestorbenen Inhaltsresten noch versehene Schalen vorhanden, lebende Exemplare hingegen ganz
zurücktretend : Syncdra spathiilata Schimper, Rliizosoknia alata Brtw., Rhizosolenia hebetata (Bail.)
f. setnispina Gran. Von Asteromphalus heptadis Ralfs i Exemplar. [Temperatur bei o m =
18,5^. Nach ScHorr aus Station 168 uud 170 kombiniert!]

2) 20 — 40 m. Das vegetabilische Plankton Ist wiederum sehr spärlich und dem ober-
flächlichen ähnlich. Auch hier herrschen Pcridinium (divergens) und Cerafimn ßisiis Duj. ! vor,
während die teils sehr schlanken (Subsektionen fnacroeeras, flagcUiferuni), teils weniger schlanken
(Sectio rotimdd) Formen des /r//!>av-Typus zurücktreten. Die Diatomeen sind ebenfalls vornehm-
lich durch leere oder durch abgestorbene Exemplare vertreten: Synedra spatimlata Schimper,
Rhizosolenia alata Brtw. und Rhizosolenia hebetata (Bail.) f. setnispina Gran. {Nitzschia seriata
Gl. und) Spuren von Thalassiosira stibtilis Ostf. (einige Exemplare von Planktoniella Sol Schutt).
[Temperatur bei 25 m (= 19,2*' Station 170) wäre hier wohl auf 18° anzusetzen.]

3) 40 — 60 m. Das Plankton ist etwas reichlicher, die Peridlneen sind spärlicher, nament-
lich tritt Peridinium (divergens) zurück. Diatomeen: Synedra spatimlata Schimper, Rhizosolenia,
Thalassiosira, Cliaetoceras, Bacteriastrmn. In w-enigen Exemplaren zeigt sich die in den höheren
Stufen fehlende Planktoniella Sol Schü rr und .Isteromphalns heptactis Ralfs, i Exemplar Corcthron.
[Temperatur bei 50 m = 1 6^^.] {Planktoniella Sol hier nach meinen Beobachtungen bereits über-
wiegend.)

1) G. Karste.n, Antarktisches PhytopKinkton, 1. c. S. lo.

2) Meine Zusätze meist in Klammern.

214

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898 — 1899. AT,^

4) 60 — 80 m. Das Plankton ist sehr reichlich, indem Syucdra spalliiilata Schlmper eine
sehr starke Zunahme erfahren hat. Die anderen Bestandteile zeigen keine wesentliche Veränderung
(nur tritt ein Coscinodisats incertus x\. ■s^^. neu auf). [Temperatur bei 75 m = 15,4" (Station 170).]

^) 80 — loom. Die Planktonmenge ist wiederum ungefähr auf diejenige der Stufe 3 zurück-
gesunken. Die Peridineen sind wenig verändert, doch scheinen die in keiner Stufe reichlichen,
sehr schlanken Formen des /rz/av-Typus zu fehlen. Eine starke Abnahme hat Syucdra spathu-
lata ScHiMPER erfahren, hingegen ist Planidoniella So/ Schutt jetzt beinahe zur vorherrschenden
Form geworden, auch Askromplialus heptadis Raus zeigt bedeutende Zunahme. Sonstige Dia-
tomeen dieselben wie in 3 im"d 4: Rliizosolcnia, Cliaetoceras , Nitzschia seriata Cl., Thalassiosira,
Baderiastntw. [Temperatur bei 100 m = 13,4°.]

II. Schließ netz zug 300 — 400 m. Lebend zeigten sich nur mehrere Exemplare von
Planktonicila Sol Schutt, sowie des meist assimilierenden Peridinhim (divcrgcns). Erstere zeigen
vielfach Stönmgen in der Anordnung der Chromatophoren, die auf ungünstige Bedingungen
bezw. beginnendes Absterben hinweisen, und tote Exemplare sind häufiger als lebende. Außerdem
viele leere Schalen der höher lebenden Diatomeen und eines Coscinodiscus (inceHics n. sp.)." [Tem-
peratur bei 400 m = i i,7'l]

Eine Ergänzung für die Tiefenlage von 300 m bis 500 m bildet der folgende Bericht.

„Schließnetzzüge vom 12. Januar. Station 175, 26" 3',6 S. Br., 93" 43',7 O. L.

300—350, 350—400, 400—500 m.
Das oberflächliche Plankton ist reichlich und hauptsächlich von 3 Diatomeen gebildet,
Hemiauhis Hauckii Guux., in meist abgestorbenen langen spiraligen Fäden, und 2 Kliizosolenia-
Arten. Schlanke tropische Ceratien des //v/öJ-Typus aus den Subsektionen niacroccras, ßagelli-
fcrum und volans sind reich vertreten, außerdem sind Pyrocystis psendonoctiluca J. Murray und
einzelne Exemplare von Antclniinellia gigas Schutt vorhanden.

Die Schließnetzfänge ergraben einander ganz ähnliche Resultate.

I. 300 — 350 m. Es sind zahlreiche kurze Bruchstücke des in den oberflächlichen Schichten
lange Fäden bildenden Heviiaulus Hauckii Grün, vorhanden, beinahe ausnahmslos sind sie abge-
storben und gebräunt, nur ganz vereinzelt zeigen sich lebende Zellen. Lebend wurden außerdem
nur ein Coscinodiscus in einem einzigen Exemplar gefunden, dessen Chromatophoren die normale
Lage eingebüßt hatten, und 2 Exemplare der nicht assimilierenden Diplopsalis Icnlicula Bergh.
(oder einer ähnlichen Peridinee). In leeren Schalen waren vertreten: Planidoniella Sol Schutt
Rhizosolenia und Ccratium.

II. 350 — 400 m. Hier sind wiederum kurze abgestorbene Fragmente des Hemiaulus
reich vertreten. Der einzige Unterschied im Vergleich zum vorigen Fange ist das Auftreten
vereinzelter Exemplare der Halospliaera viridis SciiMrrz. Es wurden im ganzen deren 5 be-
obachtet, die sämdich viele Stärkekörner, dagegen kein Chlorophyll oder solches nur in Spuren
enthielten. Die Stärkekörner waren infolge von Totalreflexion schwarz umrandet, was auf starke
Abnahme des Plasma hinweist. .Xußcrdem waren sie nicht, wie im normalen Zustande, gleich-
mäßig, sondern bei 3 Exemplaren netzig verteilt und bei den beiden anderen zusammen mit

215

436

G. Karsten,

den Plasmaresten zu einem desorganisierten Klumpen zusammengehäuft. Lebend wurde außer-
dem ein Exemplar des nicht assimilierenden Peridinium (divergens) gefunden. Schalen ohne
Inhalt oder mit abgestorbenen Inhaltsresten wurden beobachtet von Rhizosolenia, Asterompha/us,
Ceratium, Pyrocydis, Planktoniella.

111. 400 — 500 m. Der Fang glich dem vorhergehenden, auch in Bezug auf Halospkaera,
welche wiederum in einigen Exemplaren mit ähnlichen Anzeichen mehr oder weniger fort-
geschrittener Desorganisation beobachtet wurde. Ein Exemplar von Coscinodiscus sp. wurde,
anscheinend normal und gesund, gesehen, und einige Bruchstücke von Hoiiiaulus enthielten
wiederum lebende Zellen.

Ganz überwiegend waren, wie in den anderen Fängen, tote, meist leere Diatomeen und
Peridineen, Hcmiaulus (vorherrschend), Rhizosolenia, Ceratium, Ornithocercus, Pyrophacus, Synedra
spathulata Schimper, Peridinium (divergens)."'

Nicht übergehen möchte ich die Stufenfänge aus dem Kanal zwischen Sumatra und den
Mentawei-Inseln, von denen kein ScHiMPER'sches Protokoll vorliegt.

Schließnetzfänge vom 31. Januar. Station 191, o'' 39',2 S. Br., 98° 52',3 O. L. 30 — 210 m.

An der Oberfläche herrscht ein nicht allzu reichliches, aber für die Gegrend typisches
Phytoplankton. Die beiden Katagnymene-hxXstw und Trichodesmium contortum Wille, Richelia
hitracelhilaris Schm. (in Rhizosolenia styliformis Brtw.) vertreten zusammen mit Cliaetoceras loren-
zianum Grün, das neritische Plankton. Chaetoceras peruvianum Brtw., Hemiaulus Hauckii
Grün, und Euodia inornata Castr. sind ebenso wie Ceratium tripos volans Cl. var. ckgans Br.
Schröder, Ceratium /usus Duj., Ccratocorys, Ornithocercus, Peridinium und Pyrocystis Vertreter
der oceanischen Elemente darin. Vereinzelte Formen der Schattenflora, wie Asteromphalus, finden
sich. Temperatur 29,4°.

i) Bei 30 — 80 m treten eine Zelle von Planktoniella Sol Schüit unel eine Halosphaera
zu den Oberflächenformen hinzu, Trichodcsmititn, Peridinium und Pyrocystis sind daneben ge-
funden. Temperatur bei 50 m = 27,7*^.

2) 85 — 120 m. Neue Formen, die hier zur Beobachtung kamen, sind Asterolatnpra
marylandica Ehrbg., Coscinodiscus gigas Ehkbg. var. Dio)ama Grün., Gossleriella tropica Schüit;
Planktoniella Sol ScHÜrr und Halosphaera viridis Schmitz bleiben intakt erhalten, während die Mehr-
ziihl der sonst an der Oberfläche herrschenden Arten, darunter Chaetoceras, Rhizosolenia, die Ceratien,
Pyrocystis u. s. w., abgestorben sind und Jiatagnymene nur noch in völlig desorganisierten Massen
zu erkennen ist. Temperatur bei 100 m = 27,3'', bei 125 m = 19,6''.

3) 145 — 180 m. Zwei Planktoniella-Z^en, Thalassiosira und Etwdia sind in beginnender
Desorganisation vorhanden, daneben ein Peridinitim (divergens). Temperatur bei 150 m = 16,2°.

4) 190 — 210 m endlich, sind an intakten lebenden Zellen noch gefunden ^m^ Halosphaera,
3 verschiedene Coscinodiscus-ZQWen, eine Gossleriella; dagegen sind i Euodia und 3 Planktoniella
im Beginne der Desorganisation, von Rhizosolenia hebetata (Bail.) f. semispina Gran findet
sich ein Fragment. Goniodonia- und Peridinium-7.Q\\e\-\ sind normal erhalten, Cemtium tripos
intermeditim Jokrg dagegen abgestorben und Ornithocercus desorganisiert. Von den ganzen

216

Das Indische Phytoplankton nacli dem Material der deutschen Tiefsee-Expu

iijg.

437

Schizophyceen lassen sich keine Spuren mehr vorfinden. Temperatur bei 200 m = i2,6'^i).
Die Tiefe betrug hier nur 750 m.

Weitere wichtige Schließnetzfän^e folgen in kurzen Abständen auf der Strecke Colombo-
Dar es Salam. Sie seien wiederum nach Schimper's Berichten hier angeführt.

S c h 1 i e ß n e t z f ä n g e.

18. Februar. Station 218, 2^' 2()',() N. Br., 76'^ 4 7',6 O. L.

I. 2000 — 1700 m. Lebend nur Pcndiniuiii {divcrgens) (nicht assimil), im übrigen bloß
Schalen mit oder ohne InhalLsreste, vorwiegend von R/iizosoknia, untergeordnet von Ccratiuiii,
Coscinodiscus, Planktoiih'lla, Pyrocystis.

II. 300 — 200 m. Temperatur l)ei 200 m 13" C.

Lebend waren einige \'ertreter der Schatten flora in spärlichen I^xemplaren: Ha/osp/iaem,
Planktoniella, Coscinodiscus (2 Arten, wohl C. cxccntricus Iüirbg. und C. (fiiineensis G. K.) Diplo-
psalis knficnla Bergh. Im ülirigen enthielt der Fang nur tote Schalen, wiederum vorwiegend
von Rliizosolenia, vereinzelt von Pyrocystis, Pytvphacus, Planktonicila Sol. Schütj-, Ceratiuvi sp.
div., Pl/alacroina, Cliaetoceras, Coscinodiscus.

III. 100 — 80 m. Temperatur bei 100 m 26,1'^ C.

Die Zahl der lebenden Pflanzenindividuen ist beträchtlich gestiegen. Es sind ausschließlich
Vertreter der Schattenflora: Coscinodisctts oninecnsis (i. K. Gosslericlla tropica ScniJTi, Planktoniella
Sol ScHtJ'rr und Diplopsalis Icnticiila Bergh. Schalen wie II.

IV. 80 — 60 m. Temperatur bei 50 m 27,3" C.

Die Schattenflora ist l)is auf ganz vereinzelte Exemplare von Planktonicila, Coscinodiscus
und Diplopsalis verschwunden. Dagegen i.st die tiefer ganz fehlende Lichtflora in großer Mannig-
faltigkeit und Menge der Individuen vertreten, namentlich Rliizosolenia und Pyrocystis pseudotwcti-
luca J. Murray, Pyrocystis fusiformis J. Murray, auch Ampliisolenia, Ccratium, Pyrophacus.
Die Fänge (V) 60—40 m und (\'I) 40 — 20 m ergaben ganz ähnliche Resultate wie 80—60 m.
Von 20 m bis zur Oberfläche wurde nicht gefischt. Temperatur an der Oberfläche 28,0'^ C.

21. Februar. Station 220, i*- 57',o S. Br., 73'^ ig',! O. L.

I. 3000 m. Nur tote Schalen, namentlich von Rkizosolenia, außerdem von Eiiodia, Cos-
cinodiscus, Asteroniplialiis, Planktoniella, mit oder ohne Inhalt.

22. Februar. Station 221. 4'' 5',8 S. Br., ~f 24',8 O. L.

I. 1600— 1000 m. Lebend einige Exemplare von Peridinium (divergens). Außerdem
tote Schalen, mit oder ohne Inhalt von Coscinodiscus excentricus Ehrbg., Asteromphaliis Wyzvillii
Casik., /Rliizosolenia, Euodia, Planktoniella, Valdiviella formosa Schoiper, Gosslericlla tropica Sciiürr,
Cliaetoceras.

II. 220—185 m. Temperatur bei 215 m 13,2'^, bei 184 m 14,3^.

Lebend, außer einem Exemplar \on Pyrocystis lunula ScHÜrr und einem Cliaetoceras, nur

I) Die angegebenen Tcniiieraturen waren von ScHiMPER aufgeführt, nur diese letzte Zahl fehlte dort und ist nach Schott 1. c.

Temperaturkurve No. 2i, Temjjeraturreihe No. 40 ergänzt.

21 7
Deutsche Tiefsee-Eipedition 1898— J899. Bd. II. 2. Teil.

;6

^78 f'- Karsten,

Vertreter der Schattenflora, in ziemlich beträchtlicher Individuenzahl : Antehniiiellia gigas ScHÜrr,
Planktoniella Sol ScHÜrr, Halosphacra, Coscinodiscus guineensis G. K. und das indifferente Pei'idi-
nium (divergi'tis), Astcrolampra ynaiylandica Ehrbg., Valdiviella formosa Schimper. Außerdem
sind tote Schalen von Diiitomeen untl Peridineen vorhanden.

III. i8o — 145 m. AehnHch wie II. Temperatur 175 m=i6,2''.

IV. 140 — 105 m Temperatur bei 100 m 20,3°.

AVie III, außerdem Gossleriella (Schattenflora) und je ein Exemplar von Pyrocystis pseudo-
nodilnca J. Murray und lunula Scmüit.

28. Februar. Station 227, 2" 56',6 S. Br., 67*^ 59',o O. L.

I. 1000 — 800 m. Lebend ein Exemplar von Plialacroma doryphoruin Stein, sonst nur
tote Schalen mit oder ohne Inhalt, namimtlich von Antelminellia s^ims ScHÜn und Rliizosoknia.

II. 800 — 600 m. Lebend inehrere, meist sehr kleine Exemplare von Pcndinijiiii (diveigens)
und 2 Exemplare von Halosp/iaera, letztere mit zusammengehäuften reduzierten Chromatophoren
und reichem Stärkegehalt. Schalen wie in I.

III. 600 — 400 m. Lebend sind mehrere Exemplare von Peridinhi/n (divcrgcns), Halo-
sphacra (Struktur wie in II), 4 Coscinodiscus. Zahlreiche Schalen.

1. März. Station 228, 2^ 38',7 S. Br., 65'"' 59',2 O. L.

Fortsetzung der vorhergehenden Fänge.

IV. 420 — 350 m. Normal aussehende Exemplare von Plank/oniella Sol Schüit, Valdiviella
forinosa Schimper und Antelminellia gigas ScHÜrr in Mehrzahl vorhanden. Außerdem je ein
Exemplar von Pyrocystis himila Schutt und Plialacroma dorypliorum Siein; Halosphacra nicht
beobachtet. Schalen immer noch vorherrschend.

V. 320 — 250 m. Lebende Exemplare reichlicher: Planktoniella Sol ScHÜrr und Valdi-
viella formosa Schimper, Antchninellia gigas Sc hüjt, Halosphacra (Struktur wie in II), Cosciftodiscus,
Peridinizim (divergensj. Schalen, namentlich von Rhizosolenia, sind massenhaft vorhanden.

VI. 280 — 150 m. Sehr zarte Formen von Antelminellia ^igas Schüft; Halosphacra hat
jetzt meist normale Struktur. Ein lebendes Exemplar von Pyrocystis pseudonoctiluca J. Murray
und eins von Ceratium graviduni GouRREr.

2. März. Station 229, 2" 38',9 S. Br., 63° 37',9 O. L.

I. 1600 — 1400 m. Lebend mehrere Exemplare von Peridiniiiin (divcrgcns) und eins
von Plialacroma dorypliorum Stein. Im übrigen Schalen mit oder ohne Inhalt reichlich.

IL 1000 — 800 m. Lebend außer Peridinium (divergens) mehrere Halosphacra mit den
erwähnten Anomalien, letztere auch in abgestorbenen Exemplaren, ein winziger Coscinodiscus und
je ein Coscinodiscus imd eine Planktoniella in stark verändertem Zustande. Unter den äußerst
zahlreichen Schalen herrscht Coscinodiscus vor.

III. 800 — 600 m. Lebend nur Peridinium (divergens), Schalen von Coscinodiscus noduli/er
Janisch, Coscinodiscus Eta etc. massenhaft,

218

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898— 1899. 43g

IV. 600—400 m. LelxMid mehrere Halosphaera mit den oben erwähnten Anomahen,
ferner einige Exemplare von PlanJdoniella Sol Sciiüit und ein Exemplar Coscinodisms. Viele

Schalen.

V. 400—200 m. Lebend zahlreiche völlig normale Exemplare von Cosdnodisais excoitncus
Ehrbg., Coscinodmus nodn/i/cr Janisch, Coscinodisais Eta n. sp., ferner Planktomella, Valdiviella,
Aderomphalns und Hahsphacra, letztere stets noch abnorm. Tote Halosphacra reichlich.

VI. 200—20 m. Außer der Lichtflora zeigt der Fang eine ganz außergewöhnlich große
Individuenzahl der Schattenarten. Planktoniella, Valdiviella, verschiedene Arten von Asteromphalus
und Coscinodiscns sind zahlreich, etwas weniger reichlich Halosphaera, meist normal, Gosskriclla
Lichtformen: Rhizosolenia, Cerathim elc.

Die- nächsten Schließnetzfänge liegen näher der afrikanischen Küste. Der eine, den ich
nach Schimper's Bericht folgen lasse, fäUt noch auf das Gebiet des offenen Meeres; an der
Oberfläche sind keine Diatomeen vorhanden, nur Peridineen.

Schließnetzzüge vom i o. März. Station 236, ^'' 38'>6 S. Br., 51*^ i6',6 O. L.

I 2600—2300 m. Schalen von Euodia (mit Inhalt), Coscinodhcm (zum Teil mit Inhalt),
Ornithoccrcus (leer), Rhizosolenia (leere Fragmente), Asteromphalus (leer), Ckaetoceras (ein kleines
Bruchstück). Temperatur bei 2700 m = 2,0*^.

II 180—130 m. Eine mäßige Anzahl lebender Exemplare von Planktoniella Sol Schüit,
Coscinodisacs-Artcn, Gossleriella, Halosphaera. Daneben zahlreiche tote Schalen von Ceratium
(mit Inhaltsresten), Planktoniella (meist mit Inhalt), Coscinodmus (meist leer). Temperatur bei

150 m = 15,2°.

III. 120—100 m. Aeußerst zahlreiche lebende Exemplare von Planktoniella &/ Schutt,
weniger Valdiviella formosa Schimper, außerdem in Mehrzahl lebende Exemplare von Coscinodiscus,
Asteromphalus, Euodia, Gossleriella, Peridinium (divergens) und (nnzelne von Pyrocystis lunula
Schutt und Pyrocystis fusi/ormis J. Murray. Tote Exemplare von Pyrocystis pserulonocttluca
]. Murray, Ceratium etc.

lY. 100—65 m. Zahlreiche Exemplare von Pyrocystis pseudonoctilnca J. Murray, der
Mehrzahl nach jedoch abgestorben, eine Amphisolenia Thrinax ScHÜTr, lebend. Einzelne Exemplare
von Planktoniella Sol ScHÜTr und Valdiviella formosa Schimper, aber, mit Ausnahme eines
einzi-en tief modifiziert. Ein Exemplar Coscinodiscus und eine Halosphaera, lebend. Viele Ceratium,
aber'sämtlich abgestorben, der Inhalt völlig geschrumpft und gebräunt. Temperatur bei 100 m.
= 20,0°, bei 80 m = 24,5^ bei 60 m = 27,7''.

Oberfläche: Viele lebende Ceratium, Pyrocystis, Goniodoma, Ornitliocercus, keine Diatomeen.

Temperatur 2 8,i'^i). ,,,..,.

Der andere Schließnetzfang trifft bereits das unter dem Einfluß der Küste des machtigen
Kontinentes beginnende neritische Phytoplankton. Station 239, 5^ 42',3 S. Br., 43'^ 36',5 O. L.

I) 0-13 m Viel Rhizosolenia imhricata Brtw., Climacodium Frauen feldianwn Grün, und
Chaetoceras tetrastichon Cl., daneben zahlreiche langhörnige Ceratien aus den Subsektionen volans,
flacrellifcrum, macroceras und kürzere der Sectio rotunda. Einige Schalen von Planktomella Sol

I) Temperaturangaben nach Schott, 1. c.

219

56*

, ,r^ G. Karstes,

440

SchCtt und ein Exemplar von Antehninellia i^igas ScHf ' in Unordnung befindlichen Qiro-

-"' 'hören. T--^- - - '-■ - - =28,8'^'i).

2) 3 — j- - ' ileiche, die l : sehen hier n. aus.

3) 23—40 m. Climacodium Frauen/eldianum Grux. \-ielfach, die Geraden an Zahl ver-
mindert, aber ziemlich die gleichen Arten, Ceratocorys horrida Stein neu hinzugekommen. Tem-
peratur bei 25 m ^ 28,5'\

4) 44 — 61 m. Weitere Zunahme von Climacodium Fratunfeldianum Grl-x. Immer noch
" - " :n Ceratien. Antelmiticllia- und /%/;/^/ö>«/V//a-Schalen. Temperatur bei 50 m = 28,0*'.

5) 64—81 m. Die ersten lebenden P/ankfani€/Ia-7£Xen. Immer noch \-iel Climacodium
Frauen/t Idianufn GRrTC, Ceralocoyys horrida Sixrs" var. ajricana n. var.

6) 85 — 103 m. Planktoniella So/ Schutt, Amphisolenia Thrina.x Schutt, Ornitliocerctis
magnifuus Steix, starke Abnahme von Ceratium. Temperatur bei loom = 24,6*^.

7) 104 — 121 m. Planktoniella Sol Schutt, Antclmincllia gigas Schutt, Coscinodiscus
nodtdifer Jaxisch, Asterolampra maiylaudica Ehrbg., Cliaetoceras Seycltellartim n. sp. CeratiuTti
ganz vereinzelt

1500 m. Lange Ketten von Cera/iiim tripos vultiir Cl. mit Inhalt Atitelminellia gigas
S- ""-TT mit Chrom atophoren und Pyivcystis pscudmioctihua J. Murray.

Endlich zeigt der letzte Schließnetzfang bei Station 268, 9** 6',i N. Br., 53'^ 41 ',2 O. L.,
nochmals die Schattenflora in ihrer \'olkahl beisammen.

i) o — 17 m. Ausschließlich Peridineenplankton , vorzugsweise langgliederige Ceraiium-
Arten, daneben Amphisolenia, Ornithocercus und Peridinizim. Temperatur bei o m = 27,5°.

2) 4 — 24 m. Kaum verändert; vereinzelt tritt Planktoniella auf, imd Schalen \on Coscino-
discus excentriciis Ehrbg. Ceratien vielfach in T - cken. Temperatur bei 25 m = 27,0*^.

3) 15 — 42 m. Die langhömigen Ceratien treten gegen diejenigen der Sectio ivtunda
zurück. Ceratocoiys, Orfiithocercus mehrfach, Tricliodesmittm tetiue WnxE. Planktoniella mehrfach.
Schalen von Coscinodiscus nodulifer Jaxisch.

4) 46 — 63 m. Die gedrungenen Ccratijem-Formen haben die längeren fast vollständig
verdrängt; die Coscinodiscoideen nehmen erheblich zu: Coscinodiscus nodulifer Jaxisch, C. subti-
lissimus n. sp., Planktoniella Sol Schüft, Ornithocercus, Phalacrowa, Podolampas. Rhizosolenia-
Arten in Bruchstücken. Temperatur bei 50 m = 26,4".

5) 67 — Valdiviella formosa Schimper und Thalassiothrix heteromorpha n. sp. neu hinzu-
gekommen. \ji'^ L- icttien nur noch sehr wenig zahlreich. Trichodesmium tenue Wh.t.e hält aus.

6) 88 — 105 m. Die oben genannten Coscinod iscus- Ari^n, Planktoniella, Gossleriella tropica
Schutt und Halosphaera viridis Sch-Mitz sind vorhanden, daneben noch einige schwerfälligere
Ceratien, A?nphisolenia, Ornithocercus, Phalacronia ur\(\ Peridinium. Temperatur bei 1 00 m ^23,5°.

Su' jetzt die aus den Schließnetzfängen erhaltenen Resultate anders zu formulieren,

so würde das Ergebnis lauten müssen:

Die Hauptmasse des tropischen Planktons ist in den oberen 200 m
enthalten, 1 ' ' '' von 400 m sind überall nur noch vereinzelte lebende

I) Temperaturen 239 und 268 nach Schott, 1. c

220

Das Indische Phytoplankton nach dem Maierial der deutschen Tiefsee-ExpeüiU'n 1898 — 1899. 44.1

Zellen zu finden. Bei Einteilung in Zonen von je 20 m wird eine stetige Zunahme bis zur
Tiefe von 80 m die Regel sein. Doch ist die Tiefenabstufung minder gleichmäßig als in der
Antarktis, denn wie der Vergleich der Schließnetzfänge Station 268 zeigt, ist dort bereits bei
ca 60 m eine maximale Phytoplanktonmenge erreicht, die Stufe bis 80 m ist durch Ausfallen
der Ceratien der Masse nach sehr gemindert, und die dann erst einsetzende Coscinodiscoideen-
flora wird in der Stufe bis 100 m den Ausfall wohl nicht ganz wieder einbringen können.
Station 239 dagegen zeigt die entsprechenden Verschiedenheiten erst ca. 20 m tiefer in fast
gleicher Weise eintreten, und Station 236 hat das Maximum der Coscinodiscoideen ebenfalls erst
unterhalb von 100, vielleicht sogar von 120 m. Wenigstens lassen die Stationen 221 und 228
vermuten, daß der Schwerpunkt der Schattenflora hier näher bei 200 m liegt als bei 100 m, oder
doch daß sie nicht so plötzlich gegen die Tiefe abschneidet, wie es für andere Fälle festgestellt ist

In dem neritischen Ph\toplankton an der Westseite Sumatras liegt dagegen das Maximum
lebender Zellen sicherlich weit näher der Oberfläche, da die Schizophyceen, wie verschiedene
Befunde erweisen, das Hinabsinken in tiefere Schichten resp. die damit \erbundene Verdunkelung
nicht zu ertragen vermögen (vergl. z. B. Station 186 100 m, Station i8<i m, Station 197

Anm. ScHiMPER, Station 200 100 m u. s. w.). Dagegen hat bereits Station 169, d. h. der erste
im Indischen Ocean gemachte Stufenfang, seine maximale Ph\toplanktonmenge bei 80 m und
die Coscinodiscoideenstufe bei 100 m.

Innerhalb der oberen 80 m scheint eine weitere GHedenmg nicht strenge durchgeführt,
doch läßt sich aus einem Vergleich zahlreicher Stationen, welche auf 30 — o m und gleichzeitig
auf 100 oder 200 — o m ausgeführte Fänge besitzen, darauf schließen, daß die langhömigen
Ceratienformen zunächst der Oberfläche leben, daß die leichtesten Diatomeenformen, wie die
Rhizosolenia-li^eXXQn, von ihnen verdrängt, erst in den nächst daran schließenden Schichten Platz
finden, daß dagegen die Ceratien wieder den Schizophyceen weichen müssen, sofern sie im
neritischen Schizophjxeenplankton überhaupt häufig sind. Die großen, einzeln lebenden Rhizo-
sok7iia-Ze\[.en von R/i. Tempera H. P., Rk. Casiracanc'i H. P., Rli. sgitaviosa n. sp., Rh. robusta
Norm, halten sich überhaupt etwas tiefer als ihre kleineren Gattungsgenossen, und wenn diese
einen sehr bedeutenden Durchmesser erreichen (z. B. Station 269 Rh. sfy/i/or-mis 120 ji), so
sinken sie ebenfalls in etwas tiefere Lagen zurück. Auch die Chaetoceras-yietXen zeigen in den
verschiedenen Arten eine gewisse Tiefenabstufung. Chaetoceras peruvianum Brtw. scheint die
obersten Schichten 10 — o m zu bevorzugen, Chaetoceras coarctatiiui L.\uder dagegen findet sich
an den meisten Stationen erst von 20 — o m an oder noch tiefer (vergl Station 181, 182, 198).
Die neuen Formen Chaetoceras bacteriastroides n. sp. und Chaetoceras biiceros n. sp. fehlen 30 — o m,
treten erst in der Schicht 100 — o m auf (Station 220, 221, 226). Ebenso fehlen Chaetoceras
stimatrarium n. sp., Ch. tetrastichon Cl. und Ch. Seychellanim n. sp. Station 220 auf 2,0 — o m.
Ch. indicum n. sp. ist hier abgestorben; an der gleichen Station bringt ein Fang 2c
alle drei Formen und Ch. biiceros, Ch. bacteriastroides dazu lebend herauf; dasselbe wiederholt
sich Station 226. In 10 — o m sind Ch. tetrastichon Cl., Ch. coarctatum L.\uder tot, 200 — o m
dagegen am Leben, und Ch. bacteriastroides gesellt sich ihm hier bei. Kurz, aus alledem geht
hervor, daß Chaetoceras pcniviamim Brtw. eine hoch schwebende Art ist, daß dagegen Ch. suvia-
tranum, Ch. Seychcllarum, Ch. tetrastichon, Ch. coarctatum, Ch. bacteriastroides und CIt. biiceros
in den Lagen unterhalb 30 m bessere E.\istenzbedingungen finden.

1 . ■> G. Kasstes,

Bezüglich der wichtigeren Peridineer. n ist es schwieriger, genaue Angaben über

ihr Tiefeno7- - " n. da sie nach u.;. :^. "'" - — - ' " n fast in allen Schichten ver-

breitet zu :.c..- .......erhin gelingt es, nach^;...... ... ^..^ '' ■-'■-/> und Ceratocorys

in mehreroi > \z, B. 183. 1S5, 186, 214 etcJ in den c rn Fangen fehlen,

dag^en den tieferen Fängen regelmäßig angehören. Daß die Peridinhtm-KnGXi, Diplopsalis imd
Phalacroma mehr den tiefer lebenden Formen zuzurechnen sind, geht aus den gegebenen Schließ-
netzprotokollöi ja zur Genüge her\-or. A :ia dürfte in ihren gewöhnlicheren .\rten /a/w^/Az

und " a der Oberfläche angehören, dagegen ist A. T/irinax S.hC 11 häufiger ir. " ' rer
:: " - — ----- men. Die Gattung draüum endlich ist ja mit so außer.:

;. ^.... .^ .. . ... . :en, daß sie für alle So'-" -:-^-- '--— ^ere .Arten und Varietät^;. .-;v>.

wickelt zu haben scheioL Die schweren, der Formw: - hrenden Zellen von Cera'nim

gmtn-iifum GorRREt oder die ganz kurzgehömten C. tri/vs azoriaim Cl. \"ar. brevis Ost

im GouRRET werden natürlich tiefere Lagen einnehmen müssen, resp.
\\asser angepaßt sein, als die leichten Arten d^r ßage/üterum- oder r'ö/^//j-Subsektionen. Und
zwischen diesen beiden Extreraai sind ja eine Fülle verschiedenster Abstufungen vorhanden.

^ ' ~' " " "\ und in weniger 2:' -n Arten verbreitete Gattungen v " \tonten

liefer;, i.......^ ..... ... - i^-' j Material :^r :- .v;he Vergldchung : doch dürfte es ... ^ nügend

gesteigerter Zahl von ■ rangen gelingen müssen, für jede Art schließlich eine bevorzugte

Tiefenlage festzusteflen.

Einen Beweis dafür liefern ja schon für einen wichtigen Teil des Planktons
mitgeteilten Schließnetzfänge, welche zeigen, daß in dem tropischen Indische:
t\-pische Tiefenvegetation oder mit Schtsipers Ausdruck -Schattenflora- t_d}"sphoti5che \egeiaLion-;
- ". wie e" - he ja auch in der ' . . - 2eit im ersten Teü dieser Mitte"/ ^

— -~ i^nnte. ^^ "--^n pr ........ ... „-T-Landteilen setzt sich auch innerhai. u-r

^ ra aus?-- h aus Diatomeen zusammen, denen •-"'" f-'-^'.^f zijmeist

chlorophyUfrei auftretende, also wohl saproph^tisch lebende Peridineen anr.

Die Gattung Cosdnodiscus zwar, die in der -Antarktis einen so überraschenden Formen-
reichtum aufzuweisen hatte, ist in den tropischen Meeren weniger ent^\^ckelt: die in :en
- -.chen Meeren häufigen . .Arten sind fast ganz verschwunden. Da:

eis c:e n;:: :^ ~ , 'n verschiedener .Art versehenen (jaurunger.

" ~ ' --r--. --.ijhe \ erbreirong, und als Ries -- - — -

^ -*.. pgas Schutt auf. \'on Peridineen s;:... . .- ..-.-

Pfijinfum-Xnen. . ma. D in tieferen Lagen zu finden: jedoch sind alle drei

-:ens^ wenn auch nach S<nnMPER's Notizen nicht ausnahmsIc'S, als chlorophvllfreie, sich sapro-

emährende Zellen zu beobachten. Ein letzter wichtiger Komponent der tropischen

- \sL H '■; Schmitz.

-'-T xOrmen wechselt nun aber nach den versc?.' Stationen

-' - ''■ -- -.:< Obe-" ' ' ■ "- - - - ■va-

zu geben, wird zur Zeit
kaum möghch sein, da offeibar an verschiedenen Orten verschiedene Faktoren in Frage kommen.
Zunächst ließe sich ja eine Beeinnüssü-ig durch die Temperatur vermuten. Die den Schließnetz-

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Ex:

H"T"0

Zügen beigesetzten Temperaturanga]:)en der in Frage kommenden Tiefen lassen aber einen Einfluß
der höheren oder geringeren Wassenvärme auf die \'erteilung als sehr unwahrscheinlich erkennen;
Planktoniella Sol z. B. ist Station 169 bei lö*^ und bei 12" unverändert erhalten, sie tritt
Station 239 bei ca. 25^, Station 268 bei 26,4'^ so gut wie 23,5*^ auf und kommt Station 191
bei 27,3", wie bei 19,6" und bei 16,2'' vor, Temperaturdifferenzen können hier also für die Be-
schränkung auf die tieferen Wasserschichten kaum ernstlich in Frage kommen. Es wird daher
ebenso, wie es für die antarktischen Formen') durch Versuche von Schimper nachgewiesen
werden konnte, auch hier in erster Linie an die Belichtungsdifferenzen der verschiedenen Tiefen-
lagen zu denken sein.

Aber auch dabei sind noch verschiedene Umstände in Betracht zu ziehen. Einmal ist
die Durchsichtigkeit der oberen Wasserschichten in sehr hohem Grade abhängig nicht nur von
der größeren oder geringeren Menge, sondern auch \on der gröberen oder feineren Beschaffen-
heit 2) des Planktons. Eine Vergleichung der betreffenden F"undstellen mit den Durchsichti'>-keits-
beobachtungen bei ScMorr 3) ergiebt jedoch durchaus keine irgendwie zufriedenstellenden Resultate.

Für einige Fälle höheren \'orkommens sind mit ziemlicher Sicherheit Vertikalströmuno-en
anzunehmen. Hierher rechne ich in erster Linie das häufige Auftreten von Planktoniella Sol
neben Asteroniphalus lieptadis in den Schichten bis zu 40, vereinzelt sogar 20 m unter der Ober-
fläche bei Station 169, worauf noch später zurückzukommen sein wird. Auch für Station 268
wäre dieselbe Möglichkeit in Erwägung zu ziehen, wo Planktoniella bis zu 4 — 24 m unter der
Oberfläche gefunden ist. Zwar ist an der ganzen um das Kap Guardafui*) henun liegenden
ostafrikanischen Küste ein typisches Auftriebsgebiet vorhanden — aber nur für die Zeit des
Südwest-Monsuns, während der Aufenthalt der Tiefsee-Expedition noch durchaus unter Herrschaft
des Nordost-Monsuns stand. Demnach könnte diesmal nur ein ganz lokaler Auftrieb in Be-
tracht kommen. Jedenfalls darf in dem Auftreten der Schattenformen in höheren Wasserschichten
unter Umständen ein wertvolles Hilfsmittel erblickt werden, auf etwaiges lokales Vorkommen auf-
wärts gerichteter Wasserbewegung hinzuweisen, das vor anderen den Vorzug besitzt, schnell und
sicher nachweisbar zu sein.

Endlich wäre noch daran zu denken, daß aus der Tiefe senkrecht aufsteieende Inseln
auch unter den Tropen eine erhebliche X'erdunkelung für die tieferen Schichten der nächst-
umHegenden Wasserstrecke bedeuten müssen. Wie eine auf freiem Felde eezoeene Mauer der
niedrigen Bodenvegetation auf jeder Seite nur die eine Hälfte des Licht spendenden Himmels
frei läßt, so wird auch hier an den Steilküsten einer Koralleninsel derselbe Fall vorliegen müssen.
Und was für Oberflächenschichten vielleicht weniger in Betracht kommt, wird in 100 — 300 m
Tiefe bereits sehr viel fühlbarer geworden sein. Das Auftreten der gesamten Schattenflora im
flachen Küstenwasser des Suadiva-Atolls könnte vielleicht auf derartige Ursachen zurückeeführt
werden, da sehr steil aufragende Wände ja eine den Atollen allgemein zukommende Eigenschaft
darstellen.

Die relativ geringe Zahl der Komponenten in der für den ganzen Indischen Ocean gleich-
förmigen Schattenflora scheint zunächst in einem gewissen Gegensatz zu der Reichhaltigkeit der

1) G. Karsten, Aiuarkt. Phytoplankton, 1. c. S. i6, 17.

2) Vergl. dazu G. Schott, 1. c. S. 230, 231.

3) G. Schott, 1. c. S. 203—207.

4) Ders., 1. c. Atlas, Taf. XXXIX und A. Pui'K, Das kalte Auftriebswasser etc., Diss. Marburg, 1890, S. 61.

223

... G. Karsten,

444

Oberfläche zu stehen, doch sind immerhin ca. 20 verschiedene Coscmod/scns-Arten im systematischen
Teil aufgeführt, von denen freilich nur wenige eine größere Verbreitung an verschiedenen Stationen
zeigten, wie Coscitiodiscits nodidifer Janisch, der überall häufige Coscinodisais excentriacs Ehrbg.
und vor allem der große Coscinodisais rex Waluch = Antehninellia gigas ScHÜrr. Alle diese
Formen fallen minder ins Auge als die zierliche, im Indischen Ocean sehr verbreitete Planktoniella
mit ihrem Schweberand und die elegante, nicht allzu seltene Gosslericila. Von Asteromphahis-
Arten ist A. Iicptadis Ralfs die häufigste; im äquatorialen Teile treten aber A. Wyivillü Castk.
und A. elcffans Grev. ihm vollkommen an die Seite. Ob Asferola>iipra als Tiefenform aufzufassen
ist, war bisweilen zweifelhaft, da sie relativ häufig in oberflächlichen Schichten ebenfalls auftrat,
doch überwiegt ihr Vorkommen in den bis 100 und 200 m ausgeführten Planktonfängen.

Damit wären die Coscinodiscoideen-Tiefenformen wohl erschöpft, höchstens könnte die an
den letzten Stationen angetroffene Coscinosira noch genannt werden; alle sonst zu Ketten ver-
bundenen Arten, wie Skcletonema, Stcplianopyxis etc., sind an oberflächliche Wasserschichten ge-
bunden. Somit bliebe nur noch Halosphacra zu nennen. Es ist auffallend, daß diese Art im
Indischen Ocean so häufig an der Oberfläche sich einstellte, auch wenn die sonstigen Angehörigen
der Schattenflora sich in normaler Tiefe hielten. Doch scheint dieser Vorgang für die Art
charakteristisch zu sein; sie wäre den Planktonfischern in Neapel gewiß erst viel später bekannt
geworden 1), wenn sie stets an ihren ca. 200 m tiefen (normalen?) Aufenthalt gebunden wäre.
Solange der Entwickelungsgang von Halosphaera so ungenügend erforscht ist, bleibt stets die
Möglichkeit zu erwägen, daß gewisse Entwickelungszustände, z. B. die Schwärmer, überhaupt an
der Oberfläche leben, daß also die Zellen vor der Schwärmerbildung auftauchen müssen.

Demnach können wir die Beobachtungen über die Verteilung des indischen Ph^toplanktons
kurz zusammenfassen: Die Hauptmasse des indischen Phytoplanktons ist an die
obersten 200 m gebunden. Auf die ganz oberflächlich lebenden leichten
Ceratiu7n-Y oxxxx^n und Seh izophyceen folgen die R liizosol e ni a-\^Q\.1^x\ der
Arten setnispina, ala/a, styliformis, calcar av i s etc., die Chactocerasperuvia-
nuvi- nnd. BacteriasIrutu-KoXoniQw, alsdann die k ompak teren Peridineen , wie
Ceratium tripos, Sectio rolunda, Amphisolcnia etc., die großzelligen Rhizo-
solenien, wie Castracanei, Temperei, squamosa, robusta, C Jiaeto ceras Sey chel-
larum, sumatramirn, coarctaiiim, bac terias froide s wr\d buceros. Die Pyroeyslis-
Arten ebenso wie Ornithocercns, Ce ratocorys u. s. w. scheinen an keine
Höhenlage gebunden zu sein. So steigert sich die Ansammlung von der
Oberfläche bis zu ca. 60, 80 und 100 m. Durch Zurückbleiben der ober-
flächlicheren Arten entsteht bisweilen ein Rückschlag an Masse, bevor die
Schattenflora aus Planktoniella, Valdiv iclla, Cosc inod iscics, Ante Iniinel Ha
und Halosphacra einsetzt und bis ca. i 50 m durchschnittlich, bisweilen 200 m,
eine ziemlich dichte Vegetation bildet. Dann nehmen Ihre Zellen langsam an
Häufigkeit ab, bis ca. 400 m; farblose Pe rid in iu/n-, Plial ac ronia- und Di-
plopsalis-T^GWen gehen noch weiter in die Tiefe. Schließlich bleibt aber nur
noch der ständige, nach unten langsam dünner werdende Regen von abge-

I) Fr. Schmitz, Halosphaera. 1. c. Mittcil. d. Zoolog. Station Neapel, Bd. I, i8;y, S. 6;.

224

Das Indische Phytoplankton nach dem AFaterial der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. AAZ

storbenen, zu Boden fallenden Teilen aus der lebenden Pflanzendecke der
oberflächlichen Schichten. Die vereinzelten Vorkommnisse von sehr viel tiefer gefundenen,
vollkommen normalen, lebenden Pflanzenzellen sind als Schvvebesporen aufzufassen und finden
weiterhin noch Erwähnung. Zunächst wollen wir aber mit dieser ausführlicher gehaltenen Be-
schreibung des indischen Ph}'toplanktons dasjenige des Adantischen Oceans vergleichen.

Horizontale Verbreitung des atlantischen Phytoplanktons.

Nach den Ergebnissen der Ph}1:oplankton fange, wie sie im 2. feil dieser Bearbeitung!)
voUständipf mitgeteilt worden sind, beginnt der erste Warmwasser-Anstrich des Pflanzenlebens
und damit die genauere Aufführung der Fänge im Tagebuche Schimper's mit Station 14 unter
43^ 32',! N. Bn, 14O 27' W. L., also nur wenig nördlich von der Breite des Cap Fini.sterre. Es
finden sich ohne genauere Tiefenangabe 2) Planktonicila Sol Schüit, Ilalospliaera viridis Scn>rrrz
und eine Anzahl von Ceraiiuin tripos^oxvci&c\, darunter macroceras EiiUBrr. und C. tripos inter-
7nedium Joergensen, außerdem C. reticulatum Pouche r, also Formen, die wärmeres Wasser an-
deuten; die Oberflächentemperatur hatte zum ersten Male 20" erreicht. In dein l)is 200 m Tiefe
ausgeführten Fange sind die C. tripos macroceras-Formen sogar als vorherrschend genannt und
C. tripos flagelli/erum Cl. als zweite langarmige Form beobachtet. Station 21 unter j^-^^- 48',g N. Br.,
14° 21 ',5 W. L. kommen Hcmiaulm Hauclcii Grün., Cerataulina Bergonii FI. P., Pyrocystis
psmdonoctiluca J. Murray, OrnitlioccrcKs magnißcus Stein und Dinophysis /lomunculus Stein als
weitere Warmwasserformen hinzu; die Oberflächentemperatur beträgt 2 2,i'\

Station 26 unter 31" 59',3 N. Bn, 150,5 W. L. bringt Ilalospliaera, Oiiiitlioccrais und
Antehninellia an der Oberfläche ; Halosphacra zeigt sich auch 1 500 m tief „ziemlich viel". Erst
Station 32 unter 24O 43',4 N. Br., 1 70 i',3 W. L. wird l)ei einem bis 200 m ausgeführten
Planktonfang Gossleriella tropica ScHÜrr beobachtet. Vorherrschend ist Ccratiuin tripos ßagclli/crum
Cl., und daneben sind sehr zahlreiche weitere, meist der schwereren Sectio rotunda angehörige
Ceratien vorhanden, ebenso Diplopsalis, Pyropliacus, Podolampas, Phalacroma, mehrere Pcridinium,
verschiedene Pyrocystis-Vormen und Ilalospliaera, so daß die Peridineen entschieden überwiegen.
Von Diatomeen sind nur Chaetoceras-BmchsiücVe, Rhizosolenia hebetata f. scmispina Grax, Dacty-
liosolen mekagris G. K., Hemiaulus, Cerataulina und die bereits genannte Gossleriella zur Stelle,
im ScHMPER'schen Material derselben Station fand sich Antelminellia noch dazu ein. Das Bild
bleibt im ganzen zunächst unverändert. An der Oberfläche herrscht meist wechselvolles Peridineen-
plankton oder die Schizophycee Tricliodesmium Thiebautii Gomont. Diese tritt freilich erst reich-
licher auf mit Station 40 unter 12° 38',3 N. Br., 20O i4',9 W. L., nachdem die kältere Cana-
rische Strömung verlassen und das Schiff in den (iuineastrom bei ca. 26« OberflächentemperaUir
eingetreten war. Hier stellte sich auch Planktoniella wieder ein, außerdem Chaetoceras coarctatiim
Laxtoer, das bisher gefehlt, außerdem Ccratocorys ItorridaSTEXK, Goniodoma, Ornithocercns, Phalacroma.
Auf der nächsten Station 41 unter 8» 58' N. Br., 16« 2 7'9 W. L. wurden die großen Rhizo-
solenia robusta Nor.man, Rh. Castracanei H. P., Rh. Tempcrel II. P. und Rh. qiiadrijuncta H. P.

1) G. Karsten, Atlantisches Phytoplankton, 1. c. S. i"9.

2) Das Material muß nacli dem Stationsverzeichnis aus 200 m Tiefe stammen.

225
Deutsche Tiefsee-Eipedition 1898— iS^q. Bd. U. 2. Teil. 57

446

G. ICarsten,

zuerst beobachtet, daneben Cliaetoccras ictrastichon Cl., wiederum CJi. coantatum Lauder und
Climacodium bkoncavuni Cl. So geht es weiter; Station 44 herrscht an der Oberfläche reines
Peridineenplankton vor, von Ccrathmi neben überwiegend schwereren Arten der Sectio rotunda
auch leichtere Zellen von C. tripos volans Cl. und C. tripos maaoceras Ehrbg. Als eigenartig fällt
bei Station 45, unter 2« 56',4 N. Br., ii0 4o',5 W. L. und immer noch im Guineastrom gelegen,
die vorwiegende Bedeutung \'on Pyrocysfis pseudonocliluca J. Murray auf, die neben zahl-
reichen aus volans, ßa^cllifcnim neben schwereren Arten gemischten Ccrathim /;v/ö.?- Formen un-
bedingt herrscht. Diatomeen sind überhaupt nicht resp. nur in Bruchstücken vorhanden.

Es folgt jetzt ein scharfer Vorstoß nach Süden, der über denAequator hinausführt (Station 48,
o*^ 9',3 S.Bn, 8" 29',5 W. L.) und den im Nordsommer so weit nördlich gehenden Südäquatorial-
strom erreichen läßt. Die Oberflächentemperatur sinkt auf 23,6", die Dichte steigt, und das
Phytoplankton ist mit einem Schlage von allen Ccratium tripos volans Cl. und Ccrathim tripos
ßacrcilißrum Ci- gereinigt, nur die kurzen dicken Formen, wie C. tripos azoricum Cl., C. tripos
nbberum Gourret, C. tripos lunula Schimper, C. tripos arcuatnm GouRRr-rr etc. bleiben übrig;
daneben Ornitliocercus, Ccratocorys, Goniodo/na, Podolanipas. Diatomeen treten vollkommen zurück.
So geht es von Station 46 bis 50. Von Station 51 an (unter o*^' 55',7 N. Br., 4*^ 37',6 W. L.)
beo-innt mit Wiedereintritt in den Guineastrom die rückläufige Erscheinung. Die Temperatur
steigt auf 24,2", und Ceratium /usus Duj., Ccraiiuin tripos volans Cl. treten zunächst neben den
plumperen Formen auf und verdrängen bei weiterer Fahrt die schweren rotunda-Kxltxs. gänzlich,
so daß Station 54 unter i'^ 5i',o N. Br., o" 31 ',2 O. L. Ccratium tripos -volans Cl. und C. tripos
macroceras Ehrbg. stark vorherrschen und es dann im SciüMi^ERSchen Tagebuch heißt: „Nach-
mittags (fahrend), Oberfläche: Starke Zunahme ganz lang- und dünngehörnter Ceratien; keine
dicken Formen gesehen."

Steition 55 unter 2'' 36',5 N.Br., 3*^ 27',5 O. T-. macht sich ein Vorherrschen von Diatomeen,
Thalassiolhrix acuta G. K., Rhizosolenia styliformis Brtw. und Rh. quadrijuncta H. P., Chactoceras
coantatum Lauder und einer Masse kleiner Zellen von Navicula cory?nbosa Ag. bemerkbar; dieser
letztgenannte Bestandteil ist wohl sicher bereits neritischer Art und deutet die Annäherung an
die Küste an. Von Peridineen herrschen die schlanken Ccratium tripos volans Cl. neben Peridinium
(divergensJ-AriGn bei weitem vor. Bei Victoria in der innersten Ecke des Golfes von Guinea ist
dann ein üljerreiches neritisches Plankton, das tUst ausschließlich Diatomeen umfaßt, vorhanden.
Auffallend ist die völlige Uebereinstimmung der Diatomeen-Elemente mit den an der Westküste
von Sumatra im Indischen Ocean beobachteten Formen. Es sind vor allem zu nennen: Chactoceras
lorenzianum Grün., Ch. diversum Ci-., Ch. sociale Lauder, Ch. contortum ScHtJrr, Ch. subtile Cl.,
Lauderia borcalis Gran, Ccrataulina Bcrgonii H. P., Astcrionella notata Grün., Syncdra nitzschioides
Grün., 5. aßnis Ktzg., Nitzschia Closterium W. Sm., IV. longissima (Breb.) Ralfs, Navicula mem-
branacca Cl., Biddulphia mobiliensis (Bail.) Grün., Guinardia flaccida H. P., Lithodcsmium un-
dulatum Eiir}5G., Aiilacodiscus Victoriae G. K., Skeictoncma costatum (Grev.) ("irun., Rhizosolenia
Setigera Brtw. Die Uebereinstimmung mit dem neritisch-indischen Phytoplankton ist von auf-
fallender Vollkommenheit. Nur ist das indische um einige Gattungen und Arten reicher, wie
Streptothcca und Bcllcrochca; dort fehlt dagegen Aulacodiscus. Auf die Uebereinstimmung des
neritischen Phytoplanktons ist noch wieder zurückzukommen. Abweichend von dem indischen
Plankton ist das Auftreten von Coscinodiscoideen-Oberflächenformen anscheinend neritischer Art,

226

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefscc-Expedition ibgS— 1899. ^^j

nämlich Adinocyclus dubiosiis G. K. (Taf. XXYII, Fig. i, 2) und Coscinodhcns Janischii '^zim..

(Taf. XXV, Fio-. 9)-

Die weiter folgenden Stationen bleiben zunächst noch unter dem Einfluß der Küstennähe,

wie die Beimischung von Biddulphia mobilicnsis (Bail.) Grün, und Guinardia flaccida H. P.

bezeuo-t. Im übrigen herrschen die mannigfaltigsten Peridineen vor, wenigstens der Masse nach.

^Die Liste von Station 65 unter i" 56',7 S. Br., f 48',5 O. L. mag als Beispiel hier

angeführt sein:

Diatomeen. Pyrocystispseudonoctiluca J. Murray,

Chaetoceras furca Cl., Bruchstücke. als vorhersehende Arten.

peruvimmm Brtw. Cerathim gravidnm GouRUEr var. prae/mga

„ coardatiim Lauder. Lemm.

Guinardia Blavyana \\. P. » Z«?'^' Duj.

Climacodium Frauenfeld ianwn Grün. „ fwca Duj. (lange Form).

Hemiauhis Hauckii Grün. „ „ var. incisa G. K.

Ndzschia seriata Cl. „ refieu/afum Pouchet var. co7itor/a

Rhizosolenia alata Brtw. Gourrff.

calcar avis Schulze, Bruchstücke. „ tripos hiniila Schimper.

cylindrus Cl. „ „ iiiacroceras Ehrbg.

delicatula Cl. „ ,, ßagelli/erzcm Cl.

imbricata Briw. „ „ volans Cl.

robusta Norman. „ » {palentissimum Ostf.) inversum

StoHerfothii H. P. <^i- K-

stricta G. K. Ceratocorys horrida Stein.

(nicht squamose Vertreterin der indischen Rli. Peridinium (divergens) elegans Cl.

atnputata Ostf. im Atlantischen Ocean; dieser „ „ ocea7ticum Vanhöffen.

Form bis auf den Bau des Gürtels fast genau Ornithocercus guadrafns Schüit.

gleichend [Taf. XXIX, Fig. 1 1]). Pyrophacm horologium Stein.

Peridineen. Schizophy ceen.

Pyroeysfis fusiformis J. Murray. Trichodesmium contortum Wille.

Die folgenden Stationen 66 u. s. w. lassen den Einfluß der nahen Küste hie und da wohl
bemerken, Station 67 z. B. in dem Ueberwiegen der Diatomeen, zum Teil neritischer Arten, an
der Oberfläche; es sind vor allem Chaetoceras peruviamim Brtw. in meist einzelligen Individuen,
Ch. coarctatum Lauder, Ol hrenzianum Grün, und Ol Ralfsn Cl., daneben Rhizosolenia alata
Brtw. in sehr schmächtigen Exemplaren. Doch ist es nicht allein die Nähe des Landes, die hier
in Betracht kommt. Die Stationen 68—71 ü^^gen vor der Kongomündung, der seine gewaltigen
\Vassermassen dem Meerwasser beimischt und es weithin braun färbt. Zur Charakterisierung des
Phytoplanktons möge folgende Tagebuchnotiz Schimper's dienen: „40 Seemeilen von der Kongo-
mündung Seewasser braun gefärbt. Viel Ceratien, vornehmlich ganz kurzarmige mit großer
Kapsel; viel Pyrocystis, ziemlich viel Cosci7iodisacs. Ziemlich viel Peridinium (divergens), einzelne
Biddnlplna mobilie^isis und ziemlich viel Pyrocystis fusijorniis J. Murrav; Fehlen der Rhizosolenien."

227

5/

448

G. Karsten,

Die letzte Bemerkung giebt wohl das beste Merkmal; es scheint, daß die stets sehr nahe der
Oberfläche lebenden Rhizosolenien gegen das leichtere, dem Meerwasser aufgelagerte Süßwasser
empfindlicher sind als die anderen genannten P'ormen, dasselbe dürfte für Cliadoceras gelten,
dessen keine Erwähnung geschieht.

Nach \''erlassen der Kongomündung ging die Fahrt bis zur großen Fischbai unweit des
Landes, und so bleibt der starke neritische Einschlag des Fhytoplanktons weiter erhalten. Das
Pflanzenleben ist von einem ungewöhnlichen Reichtum, der seine höchste bisher überhaupt zur
Beobachtung gelangte Steigerung in der großen Fischbai unter i6° 36',o S. Br., ii° 46',5 O. L.
erfährt. Es sind fast ausschließlich Diatomeen, die das Wasser bewohnen, und vorwiegend
neritische Arten, wie Cliaetoccras sociale Lauder, Ch. didymum Ehrbg., Ch. seiracanf/mm Gran,
Biddidpliia mobdiaisis (Bail.) Grün., Baderiastnnii varians Lauder, Nitzschia Closterhim W. Sm.,
Naviciila corymbosa Ag., Pleurosigma-hrten, Bdlerochea malleus Van Heurck, Cosdnodiscus Janisckii
ScHM., Giiinardia ßacdda H. P., Paralia s7ilcata (Ehrbg.) Cl. Skplianopyxis u. s. w. Als oceanische
Arten kommen dazwischen \or Coretliron criopJiihtm Castk., jVifzsc/na seriata Cl., Thalassiosira
excentrica G. K., Rhizosolenia alata Brtw., Rli. rolntda Norman, Rh. quadripmda H. P., Cosdno-
discus excentricus Ehrbg., Ceratiwn fustcs Duj. und C. furca Di:"j.

Der auffälligste Charakterzug der ganzen südwestafrikanischen Küste ist aber die auffallend
niedrige Temperatur, die seit Verlassen der Kongomündung andauernd fällt und von 24,4° auf
16,5*' durchschnittlich herabsinkt. Diese niedrige Wassertemperatur wird durch das aus der Tiefe
emporquellende Auftriebwasser bedingt, dessen Grundursache ScHorr 1) in dem Abschwenken der
Benguelaströmung von der südwestafrikanischen Küste sieht, wodurch zwischen Strom und Küste
Wasserersatz aus der Tiefe eintreten muß. Kühleres Wasser ist im allgemeinen der Diatomeen-
vegetation günstig, besonders wenn es als Auftriebwasser in die Tiefe gesunkene Nährstoffe
führt, und so verstehen wir, daß auch nach Verlassen der Küste bei Station 82 z. B. unter
21" 53',o S. Br., 6^ 58',6 O. L. das Phytoplankton als „überreich" bezeichnet wird. Vorherrschend
sind die Diatomeen, besonders Cliadoceras at/anfiawi Cl. var. (Taf. XXXI, Fig. i), Ch. peruvianum
Barw., Nitzschia seriata Cl., Rhizoso/e?iia stricta G. K., Rh. hebdata f. semispina Gran, Syncdra,
Thalassiothrix etc., doch auch Ceratitivi fnsns, C. pitrca und verschiedene Formen von C. tripos
treten hier bei dem größeren Al)stand \-on der Küste reichlicher wieder auf, während die eigent-
lichen Warmwasserformen, wie Ceratocoiys-, Ornithocercus-, Dinophysis-, Podolampas-, Phalacroina-
etc.-Arten, nicht mehr gefunden werden, ebenso fehlt Gosslcridla vollständig, und sogar die minder
empfindliche Plaiiktonidla ist außerordentlich selten geworden.

Diese \^erhältnisse bleiben ungefähr die gleichen, bis in Kapstadt wiederum die ncritischen
Einflüsse das Uebergewicht erlangen und die bekannten Formen der Dauersporen bildenden,
ncritischen Chadoceras-hxten, Biddulphia ?nobilie7isis (Bail.) Grün., Nitzschia Closterimn W. Sm.,
Bdlerochea malleiis Vax Heurck, Cosdnodiscus /anischii Schm. u. s. w. hervortreten lassen.

Die Stationen 92 — 114 gelten dem Abstecher in den Agulhasstrom bis Port Elizabeth.
Die Wassertemperatur ist außerordentlich wechselnd, die Tiefe des Bodens sehr gering, ebenso
gering die Entfernung von der Küste. Kein Wunder also, daß die ncritischen Elemente weitaus
überwiegen. Andererseits aber treten hier typische \\'armwasserformen bei Temperaturen von

I) Schott, Tiefscc-Expedition, Bd. I, I. c. S. 127.

228

Das Indische Phytoplankton nach dem Jlaterial der deutschen Tiefsee-Expedition 1898— 1899. 44g

nur 14,3"

auf, wie Dinop/iysis homunculus Stein, Goniodoma acuminatuni Stein und Planktonidia
&/ Schutt' oder wie Ceratium {ranipes Cl. =) palmatum Br. Schröder Station 97 bei lö,!« und
Chaetoceras focrca Cl. Station loi bei 16,9«. Fast an jeder Station sind daneben Coscinodiscus
Janischü ScHM., Clmeloceras sociale Lauder, Ch. didymum Ehrbg. etc., Guinardia, Stephanopyxis
und andere Küstenformeti in Menge vorhanden. So entspricht das Phytoplankton vollkommen
einem küstennahen Mischwassergebiete, wie ScHOTr es von oceanographischen Gesichtspunkten
aus folgendermaßen geschildert hati): „Auf der Agulhasbank .... kann je nach Wind und Strom
der thermische Zustand des Flachseegebietes, und zwar offenbar in seiner ganzen (genngen) liefe
wechseln: man kann einmal fast tropisch warmes Wasser bis zu 20« und darüber, bei einer
zweiten Gelegenheit aber vielleicht eine bis auf nahezu ig« herabgehendc Wasser^värme vorfinden.
Dabei Ist das mittlere Maximum der Wassertemperatur auf der Agulhasbank um 4 Grad höher als
das entsprechende Maximum In der mehr als 10 Breitengrade näher zum Aequator gelegenen
Walfisch-Bucht und das mittlere Minimum des Bankwassers ist sogar um 5 Grad höher als das
entsprechende Minimum von der WalfLsch-Bucht. Dies führt zu dem Schlüsse, daß im allgemeinen
auf der A-ulhasbank doch das warme Wasser des tropischen Indischen Oceans vorherrscht,
wenn auch "zeitweise Ueberflutungen aus anderer Quelle vorkommen." Wenn wir nun aus den
für die Beobachtungsstationen veröffentlichten Phj^oplanktonllsten (cf. Atlant. Phytoplankton) nach-
weisen können, daß die letzten atlantischen Fundstellen von Dinophysis, Goniodoma, Ceratmm
palmahcm Br. Schröder, Chaetoceras furca Ol. an der Kongomündung, zum Teil noch viel weiter
nördlich liegen, so ist das Vorkommen dieser Warm wasserarten in der Agulhas-
strömung wohl mit Sicherheit auf das Konto des warmen Indischen Oceans
zu setzen, ebenso wie die Im Antarktischen Teil'-) Station 115- n? auf-
geführten Planktoniella-Z^XUn, Dinophysis- und auch 7V/./^^^^^^//^;«-Exem-
plare nur mit den Ausläufern der Agulhasströ m ung dorthin gelangt sein
können.

Die vertikale Verteilung des atlantischen Phytoplanktons.

Für diesen Rciseabschnitt stehen nur wenige Stufenfänge zu Gebote, doch läßt sich das
Bild aus den bis 200 m gehenden Planktonfängen und den \^ertikalnetzfängen einigermaßen

vollständig erhalten.

Station 143) sind bereits einige Vertreter der Coscinodiscoideen vorhanden: Coscinodmus
in mehreren Arten und Planktoniella, dazu Halosphaera, nach den früheren Erfahrungen dürfen
die Peridinium (divergens)-Y.yi^r^^\ixx^ ebenfalls der tieferen Region zugeschrieben werden.
Schließnetzfänge aus ca. 2000 m bringen nur totes Material von Perldineen. Dagegen scheint
es sich Station 26, Vertikalnetzfang aus 1500 m nach Schimper's Tagebuch: „Nur Halosphaera
ziemlich viel", um lebende ZeUen zu handeln, wenn es auch nirgends ausdrücklich erwähnt wird.
Station 32 tritt in einem bis 200 m gehenden Planktonfang Gossleriella zuerst auf. Die Station

1) Schott, Tiefsee-Expcdition, 1. c. S. 130.

2) G. Karsten, Antarktisches Phytoplankton, 1. c. S. 33, 34. • . ■ k •

3) Es ist versehentlich bei dem Material Schimper keine Tiefenangabe gemacht. Da nach dem Staüonsverzeichn.s nur be.
200 ra gefischt ist, stammt auch sein Material aus dieser Tiefe, wie bereits vorher erwähnt ist.

229

45*3

G. Kazstejt,

liegt unter 24'-' 43 '4 N. Br, 17*^ i',3 W. L. Nach den Anr^aben bei ScHorr ') über die Tem-
peraturreihen der beiden Nachbarstationen darf für 100 m iS% für 200 m 16,6"^* angenommen
werden. Di//'- y'-'- /^ ■ ■- -' -r,?. mehrere Peridinium-Art<cn, P/ia/acroma, zahlreiche Pyrocydk-
Formen und y'. .1 sich unter anderem im gleichen Fange; ScHr.vrPER's 'Sbitf^ial

brachte noch Antelminellia gigas SorÜTr als weiteren Repräsentanten der Schattenflora hinzu.

Station 41 unter 8" 58',o X. Br, 160 2 7',9 W. L. erlaubt etwas weitergehende Schlüsse.
An der Oberfläche herrscht Schizophyceenplankton von Trichodesmium Thiehautii Gomont,
daneben zahlreiche Peridineen, besonders Qr^r/Zz^wz-Formen; bis zu 50 m Ist das Bild dasselbe.
Bei 200 m aber sind aUe Schizophyceen abgestorben; es leben hier dagegen AntdmiTiellia,
Planktoniella, Asteromphaliis in mehreren Arten, außerdem mehrere Peridi'nium-'Tiycäf:^,, Plmlacrcrma
daryphorum ; auch Omithocerais und Ceratocorys sind gefunden. .An der folgenden Station bringt
das SchUeßnetz neben totem Material lebende Zellen von Haloaphaera: 8 Individuen, von
Planktoniella: 2 Zellen, von Peridiniiim sogar 11, wenn auch zum Teil stark kontrahier^ und
schließlich ein kurzes Fadenfragment von Trickodesmium; eine zweite Probe desselben Fanges
enthält lebende Zellen von Antelminellia, Coscinodiscus redangulus G. K. (Taf. XXVI, Fig. 17),
Rh: ^ ' rei H. F. und mehrere ^(fr/i//«/?/w-Arten : P. (diver gens) oceanieumYAsnÖFTES,

P. ' - '- , \-.,-ms Cl und P. (divergensj excavaticm G. K. (Taf. XXIII, Fig. 15).

Die reichhaltigste Zusammensetzimg von allen oceanischen Fängen des Atlantik ergab
endlich ein Planktonnetzzug aus 200 m Station 43 unter 60 2q',o N. Br, 14O 35',5 W. L. Hier
waren von Vertretern der Schattenflora versammelt: Antelminellia gigas Schutt, Asteromphaliis
heptactis Ralfs, Coscinodiscus excentrictis Ehrbg., C. centrolineatus G. KL, Gossleriella tropica Schtjtt,
Planktoniella Sol Schutt, Eiiodia cuneiformis (Waluch), femer von Peridineen Omähocercus,
Ceratocorys, Diplopsalis, Phalacroma, mehrere Peridinium-t^xXexv und Heterodinium scrippsi Kofoid.

Ein Schließnetzfang von Station 48, o" 9',3 S. Br., 8'-' 29'5 W. L., brachte aus 250 — 130 m
Tiefe lebend herauf: 4 Planktoniella-Z^&xv, 5 Halosphaera, i Omithocercns und i Ceratium tripos
lunula ScFnxrPER als einzigen lebenden Rest einer an der Oberfläche vorherrschenden Peridineen-
flora. Station 54 und 55 zeigen Vertikalnetzzüge aus 600 m Tiefe lebende Exemplare von
Antelminellia an, im zweiten Fall begleitet von Ceratium tripos binida Schd-iper.

Bei Station 64. zwischen Kamerun und der Kono^omündimsr. also innerhalb der neri-
tischen Zone des Oberflächenph}toplanktons gelegen, gestattet der \'ergleich eines oberflächlichen
mit einem Zuge aus 200 m, zu sagen, daß der neritische Charakter nicht in die
tieffTF-n Regionen eindringt; es fanden sich hier von Angehörigen der Schattenflora:
An: 1 ^:rz\- Schl"1t, Coscinodiscies excenirictis EirRBir» C symmetriais Grf:^". \"ar. tenuis

G. K., Ast, -^s heptactis Ralfs, Planktoniella Sol SchCtt. Gossleriella tropica Schvtt, femer

Ceratocorys, Omithocercns, Peridinium {divergens) spec.

Station 65 sind zwei Schließ netzfänge gemacht, von denen mir kein Material zu Gebote
stand; nach ScHnrPER waren 280 — 130 m lebende Zellen gefunden: i Ceratium ßisiis Dcj-
I Ceratium tripos azoricum Cl., 4 Peridinium {dirergens), 2 P. ovumf, \= ovatum [PorCHEx]
ScHÜT.T.-'), I '~ ■'■'■■'■ H-ercus macni/ic- ^'^■'--. 2 Goniodoma acu------ •; Steix, 2 Her: .^-v.-f//

Gritx, 2 C rus spec, 3 P:^: _:ia Ä/ScHürr, R/:., i spec. div_ 2 .

I) Schott, L c Temperacarkurve Tai. V.

230

Das Indische Phyt .ch dem Material der deutschen Tiefeee-Eipedition 1898 — 1899. . - .

spec. Beim zweiten Fange 570 — 420 m ist '• - Unterscheidung z\\-ischen lebenden und toten
Zellen v'ersuchL

Ebenso sind Station 66 zwei Schließnetzzüge angestellt In dem mir vorgelegenen
Material fanden sich nur tote Coschiodiscus variaiis G. K. Exemplare und ebenfalls tote Peri-
dinhim (divergensj oceaniciim \"axhöffex. Nach ScHiNrpER's Tagebuch hatte er aus der Tiefe
von 500 — c,y htet: Goniodotna 2, Peridinium fdivergens), Diplopsalis letitiat'a

Bergh, 2 Cosciiioäiscus spec„ i Plaiiktoniella Sol Schü^it, und bei 700 — 600 m Tiefe lebend
I Peridinium (divergens) mit rotem Inhalt und Pe?idinium crcum? lev. = ovatum [Pouch.] SchCtu.

Station 67 endlich, Schließnetzfang aus 200 — 100 m fand ich lebend nur Coscinodiscus
varians G. IC, C. varians \dx. major G. K-, C excentricus Ehrbg. und Peridinium {diveroen^ \
ScHüiPER konnte dagegen beobachten: Cosciiwdisais spec, stark vorherrschend, Rhizßsolcnia
spec. 7, Asterojnphalus spec. 2, Euodia sjjec. i, Planktoniella &/ Schutt mehrfach, Peridinium
Steinii Joergensex einzeln, P. (divergens) ziemlich, Diplopsalis lentiaila Bergh \-iel, Dinophysis
homunctihis Steix 2, Phalacroimu, Goniodoma hie und da, Halosphaera viel.

Weitere Sc''-^' ' '""-ge ste^" -• ■-- -- ^- -•- -^^g Soweit sich nach dem Vergleich

der obertlächHchc;. ...... ^ .- bis 2„. ;.. ...... ,.^ .. ....... -ctonfänge erkennen läßt, verarmt das

Tiefenplankton bis Kapstadt hin nach und nach; Planktoniella \sird spärUch, Gossleriella fehlt
schon lange vorher, die Peridineen werden ebenfalls bald vermißt. Xur Halosphaera bleibt
erhalten, und in der Gattung Coscinodiscus treten neue Arten auf, wie C. ccntrolineaius G. IC,
C. iniermittens G. K. r zum Oberflächenplankton heulende C. Janischii ScKsi. Als weitere

im Indischen Ocean fen.tr.Gc (iattung zeigt sich hie vmd da: Actijwptyclttts entweder als A. vulgaris
ScHiL oder rr ■ • •• ' - c. .-.g ^ utidulatus (Bail.j R_\lfs (Taf. XXMI, Fig. 5 — 8). Es er-
scheint z^veifel..„. „ . ....... „„ch in diesen Arten Oberflächenformen vorliegen, aber mangrels

entscheidender Schließnetzfäncr*" kann ich darüber nichts Bestimmtes aussagen.

Die Stationenreih' Port Elizabeth in der Agulhasströmung und die wenisen vor
Eintritt in die eigentliche Antarktis gelegenen Stationen zeigen eirr ^^'iederauftreten von Plank-
tonieUa, eine Bereicherung an Coscinodiscus-Art^n, wie C. Simonis G. K. (Taf. XX\ . Fig. 6),
C. excentrkus Ehrbg., C. lineahis Ehrbg. Die Gründe für die Anreicherung werden wie beim
Oberflächenplankt'" ■•" '•' -• ■^'— '- '---hen Ocean Planktc- '•:'■--- j, wärmere Agulhas-
strömung zurückz... - ....

Sucht man zu einem Srhlr:?se über die vertikale Ph}-toplanktonverbreitung im Ada: -
Ocean zu gelangen, so wir .-. groß» ganzen das für das Indische Meer Gesagte

zu wiederholen sein, daß Peridineen und leichtere Diatomeenarten das Ober-
flächenplankt hes etwa bei 80 — ; sein Ma.ximum erreicht,

von oben her iangsa: ' ' " :en schneller abfallend Die

Schattenflora schließt \ :ii d ; ua;M;:. ihre A usdehnung in die Tiefe

scheint nach eini^r'^-, An^.. . ;. ScHutPER's im Atlantik noch etwas weiter zu
gehen, als im In . - n Ocean festgestellt war, doch möchte ich darüber ein festes

Urteil nicht abgeben, da das Material dafür nicht ausreicht. Auch hegen die Verhältnisse im
Atlantisehen Ocean venvicke. - Indischen, da auf der durchfahrenen Strecke die starke

Temperaturdepression längs der südwestafrikanischen Küste Verhältnisse schafft, die denen des
gleichmäßig warmen Indischen Oceans nicht direkt verglichen werden können. Daher wird es

2x1

. - -j G. Karsten,

notwendig sein, in die Diskussion einzelner Punkte einzutreten, die als wesentlich verschieden in
den beiden Vergleichsmeeren aufgefallen sind, damit vielleicht auf diese Weise näherer Aufschluß
über diese oder jene Frage gewonnen werde.

Vergleich des indischen mit dem atlantischen Phytoplankton.

Zur Einschränkung der vielleicht mißverständlichen Ueberschrift dieses Kapitels ist zu
sagen, daß nur das auf der „\'^aldivia"-Reise beobachtete Phjloplanktonmaterial herangezogen
werden soll, daß der Aüantische Ocean also nur in seinen östlichen Küstengebieten in Frage
steht Bei dieser Einschränkung treten Unterschiede seines Ph)-toplanktons zu dem des Indischen
Oceans recht deutlich her\-or.

Betrachten wir zunächst lediglich die Reichhaltigkeit an verschiedenen Formen und be-
ginnen mit dem oceanischen Teil. Die großen C/iadocrras-ArXen des Atlantischen Oceans be-
schränken sich auf C/i. penivianum Brtw. und eine einzellige Varietät von dieser Art, Cli.
atlaiitiaim Cl., Cli. coarctatuvi Lauder, ganz selten Cli. furca Cl. Die gelegentlich beobachteten
eil. densu7n Ci-, Ch. boreale Bail., Ch. decipiens Cl. sind nördliche Arten, die mehr vereinzelt
auftraten imd nirgends erheblichere Verbreitung zeigten. Alle übrigen im aüan tischen Phyto-
plankton 1) aufgeführten Cliaetoceras-Y orm&n. sind mehr oder minder t\-pische Küstenformen. Im
Indischen Ocean sind dagegen neben den ebenfalls verbreiteten Arten Cliaetoceras coardahif/i
Lauder und C/i. peniviamivi Brtw., mit einer abweichenden einzelligen Varietät, eine Reihe
weiterer Formen beobachtet, wie Ch. snmatramun n. sp., Ch. Seychellancm n. sp., Ch. bacteriastroides
n. sp^ Ch. btueros n. sp., Ch. tetrastichon Cl., Ch. furca Cl.; sämtlich Arten von weiter oder allge-
meiner \''erbreitung im Indischen Ocean; dazu kommen die minder verbreiteten, aber höchst
charakteristischen Species, wie Ch. peruvio-atlantmim n. sp., Cli. aeqtiatoriale Cl., Ch. indicum n. sp.
Es besteht also für die Gattung Cliaetoceras ein großer Ueberschuß von Formen auf Seite des
Indischen Meeres.

Nehmen wir als zweiten Prüfstein die Gattung Rhizosolenia. Im Indischen Ocean be-
gegnen neben den allverbreiteten Arten Rhizosolenia hebetata f. setnispiiia Gran und ihrer Winter-
form, Rh. hebetata f. hiemalis Gran, Rh. styliformis Brtw., Rh. itnbricata Brtw. und Rh. alata
Brtw. in allgemeinerer Ausdehnung folgende Formen : Rh. calcar avis Schltlze, Rh. Cochlea Brün,
Rh. robusta Nor\lan, Rh. amputata Ostf., Rh. Castracanei H. P., Rh. Temperet H. P., Rh.
sqnamosa n. sp., Rh. africana n. sp., Rh. similis n. sp., Rh. gtiadrijuncta H. P., Rh. hyalina Ostf.,
Rh. cylindrus Cl., wenn von nur vereinzelt beobachteten Arten abgesehen wird. Dagegen treffen
wir in dem Atlantik dieselben Formen, doch fehlen (außer Rh. hebetata f. hiemalis Gr.vn, die
jedoch zu anderer Jahreszeit dort vorkommen mag) Rli. amputata Ostf., Rh. squamosa n. sp^
Rh. africana n. sp., Rh. similis n. sp., Rh. Cochlea Brux; dafür besitzt der Atlantische Ocean die
Rh. stricte G. K., eine der Rh. amputata Osit. in aUem gleichende Art, die aber kein schuppen-
förmiges Gürtelband besitzt, sondern darin dem Bau der Rh. alata Brtw. folgt (Taf. XXIX,
Fig. ii). Somit bleibt auch für diese Hauptgattung ein guter Ueberschuß zu Gunsten des
Indischen Oceans übrig. — Bei den Coscinodiscoideen treffen wir wohl annähernd gleichmäßige

\) Cf. Karsten 1. c.

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1808 — 1899. A ^ "?

Verhältnisse auf beiden Seiten. \V)n der Gattung Cosc/nod/sii/s selbst abgesehen, sind As/cr-
oinp/ia/us- Arten in beiden Meeren häufig, Planktoniella So/ ist in beiden zu Hause, .Ictinoptyilim
mit 2 Arten ist atlantisch, Asfero/anipra mit ebenfalls 2 Arten indisch; Coscinosira indisch,
Sh'p/nviosii-a atlantisch. Es bleibt Valdiviella zu Gunsten des Indischen Oceans, Aulacodiscus
(neritisch) für den Atlantik übrig.

Die Peridiniaceen sind wohl im Indischen Meere wiederum reicher entwickelt als im
östlichen Atlantischen Ocean, wenig.stens war zu jeder atlantischen Form eine Parallelform im
indischen Plankton zu finden, während die ganze .Sulisectio rolmsta der Gattung Ceratium iri/>os
mir im Atlantischen Ocean nicht begegnet ist. Auch die Gattung Peridinhini dürfte erheblich mehr
indische als ostatlantische Arten aufzuweisen haben. Die Schizophyceen endlich sind mit Riclielia
bisher auf Indisches, Rotes Meer und Mittelnieer beschränkt, Katagnyinenc schien im Ostatlantik
zu f<>hl(>n, so daß wiederum ein Ueberschuß indischen Formenreichtums zu konstatieren ist.

Die große Uebereinstimmung des neriti.schen Planktons aus dem Atlanti.schen und
Indischen Ocean ist bereits hervorgehoben worden; es konnte ein größerer Reichtum des indischen
Phytoplanktons auch hier festgestellt werden, da die Gattung Streptotheca, ferner eine Heniiaiihis-,
eine Cerataulina- und eine Bellcrochea-\xX. dem Indischen Ocean allein angehören.

.Somit kommen wir zu dem Resultat, dal'i die Reichhaltigkeit des
Phytoplanktons an \- e r s c h i c; d e n e n Formen im Indischen Ocean größer ist
als im östlichen .\tl an tischen. Daß die Mas.se, soweit sich bis jetzt sagen läßt, in
beiden Meeren einander annähernd die Wage hält, möchte man aus der Planktonkurve, die
ScHorr 1) nach dem vorläufigen Resultat von einigen Stationen giebt, schließen.

Bereits in den einleitenden Worten die.ser allgemeinen Besprechung der Resultate war
des Formenreichtums und der bunten Mischung des Phytoplanktons als eines Zeichens seiner
Herkunft aus Warmwassermeeren gedacht Da muß man sich jetzt fragen: worin unterscheiden
sich denn das Ostatlantische und das Indische Meer derartig, daß ihr Ph\toplankton solche
Differenzen aufweisen kann ?

Damit kommen wir zu einem Punkte zurück, der bereits in der Beschreibung der hori-
zontalen Planktonverbreitung im Atlantik kurz erwähnt worden ist, zu der niedrigen Wasser-
temperatur des südöstlichen Atlantischen Meeres, die genauere Betrachtung erfordert, bevor eine
Erklärung an der Hand der Darlegungen von Schoit versucht wird.

Die normalen W'assertemperaturen 2) im Jahresdurchschnitt für die verschiedenen Breiten sind:

Breite: o 5 10 15 20 25 },o 33°

'*C 26,3 26,1 25,5 24,5 23,0 21,1 19,2 i6,7

Der Vergleich mit dem beobachteten jährlichen Temperaturdurchschnitt zeigt für die Küste
von Deutsch- Süd westafrika eine negative Anomalie diesen Normaltemperaturen gegenüber von
— -8*', das Wasser ist also im Jahresdurchschnitt 8" zu kalt, und „.so ziemlich die gesamte östliche
Hälfte des südatlantischen Oceans ist bis nach dem /Vequator hin zu kalt". Auf der Karte IX
im Atlas von ScHorr liegt z. B. die Südgrenze der durchschnittlichen Jahrestemperatur von 25"
an der atlantischen Küste Afrikas etwa bei 4" S. Bn, an der indischen Ostküste Afrikas dagegen

1) G. Schott, Deutsche Tiefsee-Expedition, I. Oceanographie, 1. c, Jena 1902, Atlas, Taf. XXX VIII.

2) 1. c. S. 128.

Deutsche Tiefsee-Expedition i- lij. II. 2. Teil. ^S

, , , G. Karsten,

unter 25" S. Br, also 21 Breitengrade südlicher, d. h.: durch 21 Breitengrade S. Br. ist
der Indische Ocean an der afrikanischen Ostküste um 5"— 10° wärmer als
der Atlantische an der afrikanischen Westküste.

Die Erklärung der ungünstigeren atlantischen, der günstigeren indischen Temperalur-
verhältnisse er^iebt sich aus dem verschiedenen X'erlauf der Meeresströmungen. Sucht man mit
ScHorr') den ganzen Kreislauf der Meeresströmungen unter einen einheidichen Gesichtspunkt
zu bringen, so sind die von dem regelmäßigen Passatwinde in Bewegung gesetzten oberflächlichen
Aequatorialströmungen der Ausgangspunkt. Der Nordäquatorialstrom im Atlantischen Ocean
hat als Fortsetzung den Golfstrom, der Südäquatorialstrom den Brasilienstrom. Außerdem aber
tritt südlich von St. Paul ein erheblicher Teil des Südäquatorialstromes auf die Nordhemisphäre
über und verstärkt den Golfstrom zu der weitaus mächtigsten aller hier in Betracht kommenden
Strömungen. Die enormen Wassermassen, die in diesen schnell fließenden großen Oberflächen-
strömen den Aequatorialgegenden andauernd entführt werden, müssen natürlich einen Ersatz
finden. Das geschieht einmal durch die rückkehrenden kühlen Strömungen, den nördlichen
Canarienstrom, den südlichen Benguelastrom, welche auf beiden Hemisphären die .Stromkreise
schließen. Nun geht aber aus bestimmten Thatsachen (\/^erschiedenheit der Stromversetzungen etc.,
cf. ScHorr, 1. c.) mit Sicherheit hervor, daß die rückk(}hrenden Ströme das Deficit nicht vollständig
zu decken im stände sind; daher muß in den .'Xeciuatorialgegenden zur Kompensation des
größeren Abflusses auch noch Wasser aus der Tiefe heraufgehoben und mit in die Ober-
flächenströmung einbezogen werden. Dieses aufsteigende kühlere Tiefenwasser kommt auf den
Karten X und XI des Adanten von G. Sc hoit, welche die Temperaturverteilung in 50 und 100 m
Tiefe anzeigen, als ein von der afrikanischen Küste in äcjuatonaler Breite den Ocean quer durch-
setzendes Band zum Vorschein und lehrt, daß bereits in 50 m Tiefe unterm Aequator nur mehr
16 — 17° z. B. im Golf von Guinea, herrschen. Es ist also nur eine ganz flache Schicht Warm-
wasser dem südlichen und ä([uatorialen Adantischen Ocean aufgelagert.

Im Indischen Ocean dagegen fehlt jeder nördliche größere Abstrom warmen Aequator-
wassers, nur im Süden ist der Agulhasstrom als Hauptabfluß dafür vorhanden. Demnach geht
der Nachschub von kaltem Tiefenwasser in der äquatorialen Breite niemals bis an oder dicht
unter die Oberfläche, sondern über dem ganzen Indischen Meere lagert eine ca. 100 m mächtige
.Schicht von Warmwasser, und es wird dieses gleichmäßig warme Wasser durch die regelmäßigen
Monsune einmal an die indische, das andere Mal an die ostafrikanische Küste geworfen, ohne
daß ein andauerndes Abströmen eintreten kann. Damit ist der wesentliche Unterschied der
Wärmeverteilung in den beiden Oceanen gegeben.

Für die Erklärung der großen Temperaturanomalie der westafrikanischen Küste, von der
wir ausgingen, würden die bisher erwähnten Thatsachen nicht ganz ausreichen. Es kommt als
wichtiger Faktor hinzu, daß der kühle nordwestwärts fließende Benguelastrom vor dem Südost-
Pas.satwinde läuft und, da der Passatwind nur an der Südsjjitze Afrikas noch zu finden ist, weiter
nördlich aljer von der afrikanischen Küste zurücktritt 2), auch der Strom, dem Winde folgend,
westwärts ins Meer ausbiegL In diesen frei werdenden Raum zwischen Bengaielastrom und Fest-
land drängt notwendigerweise das kalte Tiefenwasser nach. Es breitet sich an der Oberfläche

1) 1. c. S. 162 ff., Taf. XXXIX des Atlas.

2) G. SCHOIT, Tiefsee-E.\pedition, Bd. I, S. 1 24 ff.

Das Indisclic Phytoplaiikton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. . . -

aus, und diesem kalten Auftricbwasser ist die (.Twähnte negative Temperaturanoinalie zu
verdanken.

Der X'ollständigkeit hall)er muß noch darauf hingewiesen werden, daß auch ncirdlich des
Aecjuators an der marokkanischen Westküste ein ähnüches (iebiet kalten Auftriebwassers lieo^t,
dessen Ursachen Sciiorr i) der Hauptsache nach auf \Vind\erhältnisse glaubt zurückführen zu
können. Die negative Temperaturanomalie beträgt hier jedoch nach Angabe der Karte \'1II2)
nur bis ;,'"> und sie bleibt mehr auf die Küstenucähc; beschränkt, da sich weiter draußen die letzten
südlichen Ausstrahlungen des Golfstromes in den Canarienstrom3) einmischen und die Temperatur
der Wasseroberfläche im entgegengesetzten Sinne beeinflussen.

Jetzt mag die Fahrt der „\ aldivia" im Atlantischen Ocean nochmals verfolgt werden unter
Berücksichtigung der verschiedenen Stromgebiete, ihrer Oberflächentemperaturen, Dichteverhältnisse
und ihrer Fhytoplanktonformen. Station 14 beginnt mit 20,1", Ciolfstromwasser-») nach NO.
fließend und 1,02543 Wasserdichte 5), Phytoplankton langarmige Ccratiuni Iripos macroccras, da-
neben Ccmthim fripos arcuatuni, lon^ipes, intcnncdiuni. — Station i 7. Temperatur 2i,g", Hinsetzen
der canarischen Strömung, schwache Bewegung nach S. und SO., Wasserdichte 1,02^72. Ph)-to-
jjlankton bleibt zunächst ungeändert, an den weiteren Stationen nehmen Cerathim tri/>os airuatum,
hiiiii/a, coardatmn auf Kosten der langarmigcn l*'ormcn zu, ohne daß diese ganz verschwinden ;
in tieferem Wasser tritt Station 32 einmal Gossleriella auf. — Station 36. Temi)eratur 24,4*^,
Eintritt in die warme Guineaströmung, Wasserdichte 1,02391. Phytoplankton zunächst sehr un-
bedeutend: Ccratmin fripos viacroccras, C. fusua; später die langarmigen Arten, wie Ceratirun
fripos {pafcnfissi/num Ostf. =) inversum G. K., Cerafium fripos flaffcllifcrum, Cerafinm fripos volans,
C. rcficulafum PorciiET var. conforfa Gourrei'. erheblich zunehmend. Station 43 und 46 in
tieferem Wasser Gossleriella. — Station 47. Temperatur 23,6", Eintritt in kühleres Wasser,
dem letzten Ausläufer des Benguelastromes angehörend (mit Station 46), Wasserdichte 1,02403.
Iin Ph}-toplankton vorherrschend die massi\^eren Ccrafin/ii fripos lunitla, azoricum. araiafum,
ifibberum. — Station 54. Wassertemperatur 25,0'^ wieder im Guineastrom (seit Station 51),
Wasserdichte 1,02364. Im Phytoplankton vorherrschend die langarmigen Cerafinm fripos volans,
maeroecras, flagellifentvt, später näher am Lande nerilisches Diatomeenplankton, Wasserdichte
sinkt auf 1,01878 und tiefer. — Station 64. Temperatur 24,6", indifferentes Wasser, Wasser-
dichte 1,02324. Phytoplankton \orwiegend langarmige Cerafinm fripos maeroecras, inversum,
flagellifenim, volans, C. rcfieulafum var. eonlorfa. Gossleriella in tieferer Lage. Annähernd kon-
stante \'erhältnissc bis vor Station 73. Temperatur 21,3", Wasserdichte 1,02557. Temperatur
fällt dann weiter. Station 83 z.B. 16,5", Wasserdichte 1,02612. Phytoplankton zunächst über-
reiches Diatomeenplankton, jedoch wenig mannigfaltig, von Peridineen nur kurze Exemplare von
Cerafium fitsus; si)äter \orherrschend C//aefoeeras, Synedra und llialassioflirix, daneben ver-
schiedene Cerafium fripos infermedium, hcfcroeampfum, inversum. Auf diesem Ni\eau l)leiben
Temperatur und Wasserdichte bis Kapstadt, im Ph\toplankton spielt hauptsächlich die .^Vbwechshmg
oceanischer und neritischer Formen eine Rolle.

1) G. Schott, 1. c. S. 121.

2) Derselbe, 1. c, Atlas.

3) Derselbe, 1. c, Atlas, nach Taf. XXXIX und Taf. VUI.

4) Nach dem Stationsverzeichnis der Expedition, «o auch die Stromgrcnzen angegeben sind.

5) Nach G. Schott, 1. c. S. 198 f.

vS-

456 ^- K-^»«^^--

Das atlantische Plankton der ^Valdi via"-Expedition kann nach dieser
Uebersicht nur auf der Strecke von Station 36—45 ""^ Station 51 ca.— 72 als
typisch tropisches War mwasserph ytoplankton bezeichnet werden, während
die übrigen Stationen den verschiedenen Auftriebgebieten mit kälterem
Wasser und größerer Wasserdichte angehören, in denen die Reichhaltigkeit
der Formen abnimmt Die Golfstromstationen 14 — 16, die canarischen Strom-
stationen 17 — 35. die Benguelastromstationen 46 — 50 und 73 bis Kapstadt
können trotz der meist tropischen, vielfach sogar äquatorialen Lage
ihrem Phvtoplankton nur einen subtropischen oder gar temperierten Cha-
rakter verleihen. Damit ist der wesentliche Unterschied gegenüber dem
tvpisch tropischen Phvtoplankton des Indischen Oceans klar her vorgehoben,
wo nur an den allerersten auf die Kerguelen zunächst folgenden Stationen
niedrige Wassertemperatur und Beimischung antarktischer Elemente den
Charakter beeinträchtigen.

Heteromorphie der atlantischen und indischen Tropenformen gleicher Species.
Beschränken wir vorerst unsere Betrachtung auf die einander vergleichbaren wirklich
tropischen Warmwassergebiete der beiden Oceane, so sind ihnen ja viele Arten gemeiasam. In
der Ausgestaltung der Formen wird man bei eingehender \'ergleichung mancher Species aber
doch bald auf Unterschiede aufmerksam, welche eine Unterscheidung der aus dem Atlantischen und
der aus dem Indischen Ocean stammenden Individuen ermöglichen. Nicht bei allen Pflanzen
freilich ist das zutreffend. Wie aber z. B. die im indisch-malayischen Tropengebiet aufwachsenden
und die in A\'estafrika heimischen Exemplare von Eriodcndron anfraduostuti. DC. = Ceiba pentaridia
(L.) Gaertn. 1) derart verschiedenen Habitus besitzen, daß man zunächst nicht für möglich hält,
beide einer und derselben Species einordnen zu müssen, während andere Gewächse, z. B. die
Kokospalme, über ihr ganzes den Erdkreis umspannendes \'erbreitungsgebiet durchweg denselben
T^•pus beibehalten, so kann auch bei mikroskopischen einzelligen Pflanzen ein gleicher Unter-
schied beobachtet werden. Die überall verbreiteten Coschiodiscus-Arten, wie C. excentrmis Ehrbg.
u. a. treten immer in der gleichen Gestalt auf, sei es daß sie der Antarktis, dem Atlantik oder
dem Indischen Meere entstammen; wenn Abweichungen \orkommen, wie sie Taf. XXXVII
Fig. I und 1 dargestellt sind, so fallen sie durch ihre Seltenheit auf, oder es liegen andere
.Species vor, wie von ihrem abweichenden Plasmakörper bezeugt wird. Ebenso verhält es sich
mit der ubiquitären Rhizosolenia hebetata (Bail.i f. semispina Gr.\x, deren Fähigkeit, eine Winter-
form und eine Sommerform auszubilden, verschiedenen Ent\vickelungszuständen entspricht, die
aber überall in identischer Ausbildung angetroffen werden. Dagegen sind die atlantischen Exem-
plare von Planktoniella Sol von den indischen meist verschieden, letztere zeichnen sich durch-
sehr viel breiteren Schweberand aus, als die allantischen ihn aufweisen 2). Es
wird unten der Nachweis geführt werden, daß der Schweberand einmal nachzuwachsen vermag,
daß er andererseits von der Mutterzelle bei der Teilung auf eine der Tochterzellen übergeht.

I) W. Busse, Der Kapokbaum, in K.\rstes und Schenck, Vegetiiüonsbilder, 4. Reihe, Heft 5, Tafel XXVII, Jena 1906.
, ,-__, ,.:. _ V .■■„_.._ ^_ V., ^„jgn s .,. j^ XXXIX.

236

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition iSnS- iSoo.

43:

und daß nach einer unbe.stimmt(>n R(Mhe von Generationen ein l->sat/ dureh einen neuen <deichen
Schwebeflügel geschaffen wird '). Das, was an dieser Stelle hier interessiert, ist der Nachweis, daß
mehrere Generationen nacheinander von der Schwebeeinrichtung Gebrauch machen und diese
andauernd zu \ervollkommnen oder sie zu ersetzen vermögen.

Nicht anders steht es mit den Peridineen. Da Ijei tler Zellteilung der Ceratien jede
Tochterzelle die entsprechenden der anderen Tochterzelle zugefallenen Teile ergänzen muß, ist sie
in dieser Periode des Nachwachsens auf die Hälfte des einer Zelle sonst zur Verfügung stehenden
Formwiderstandes angewiesen. Kein Wunder, daß solche nachwachsenden Zellen meist in etwas

Fig. la. Fig. ib.

Ceratium palmaliim Bk. Schröder. 250:1.
la aus dem östlichen Atl.antik, Station (18. ib aus dem Indischen Ocean, Süition 198.

tieferen Wasserschichten angetroffen werden, als ihrem son.stigen Optimum entsprechen würde.
Aber auch hier läßt sich aus bestimmten Anhaltspunkten der Nachweis führen, daß an bereits
fertig erscheinenden Zellen ein Nachwach.sen ihrer Hörner stattfindet 2). Auch dieser \'organg ist
mir im atlantischen Tropenplankton nicht begegnet, auch er zeugt also von einer durch Gene-
rationen fortgesetzten Vermehrunir des Formwiderstandes.

Vergleicht man nun die; Resultate, wie sie für die am meisten charakteristischen F"ormen,
die Cerafium-Xrterx, auf den Tafeln XIX — XXIll für die wenigen antarktischen und zahlreichen

1) S. unten S. 516.

2) Vergl. unten S. 528, Taf. LI, Fig. 12 — 14.

237

45^

G. Karsten,

atlantischen Formen, Taf. XLVIII — LI für die indischen Formen wiedergegeben sind, an ihren
entsprechenden gleichnamigen Vertretern, so treten die Unterschiede deutlich hervor; auch ist fast
durchweg die gleiche \ ergrößenmg zur Anwendung gelangt. Es soll durchaus nicht geleugnet
werden, daß einzelne atlantische Individuen die gleichen Ausmaße wie die entsprechenden indischen
erreichen, z. B. dürfte d;is einzige in kleinerem Maßstabe Taf. XXI, Fig. 20
wiedergegebene Exemplar von Ccmtiuiii tri/^os volans den indischen auf
Taf. XLIX nicht erheblich nachstehen, ebenso erwähnt O. Zachari.vs i) In-
di\iduen derselben Species aus dem Meere zwischen Capx'erden und St. Paul
von ähnlichen Dimensionen. Worauf es aber hier ankommt, ist nicht die
Ausdehnung einzelner Individuen , sondern die in allen Formenkreisen im
Indischen Ocean gleichmäßig vorhandene Neigung, den Formwiderstand ganz
außergfewöhnlich zu .steigern. Besonders charakteristisch tritt der Unterschied
an den hier paarweise in gleicher Vergrößerung wiedergegebenen atlantischen
und indischen Vertretern von Ccratium {rmiipcs Cl. =) pahiiahim Br. Schröder
und den Variationen \on Cemtium reticiilatiim. Pouch i-:j' her\'or, wobei mög-
lichst ähnliche Zellen zur Nebeneinanderstellung ausgesucht worden sind. Die
sehr viel zierlichere Ausgestaltung der indischen Exemplare tritt in allen Fällen
deutlich hervor. Die einzelnen Finger bei Ccratium pahnatitm (Fig. i) sind
fast 2/3 länger an dem indischen Exemplar, die kaum angedeutete kleine

1

Fig.

Fisr. 2 b.

Ceralhim rcticulatum PoucHET var. lOiitorta Golrrf.t. 125 : i.
2a aus dem Ostatlantik, Station 72. 2b aus dem Indischen Ocean, .Station 175.

Krümmung an Ccialiiim irtiadatum var. spira/is Kofoid (Fig. 3) des Adantischen Meeres ist
bei dem indischen Exemplar zu einer langen Spirale ausgewachsen.

Wir sind also zu dem Resultat gekommen, daß gerade die ausge-
prägten Schwebeformen, wie Flank ton icl la So/ und die langgehörnten
Cl' rat //n/j - Arten , im Indischen Ocean durchweg mächtiger ausgebildete
For m wid erstände besitzen als im atlantischen Plankton, und tl a li sie auch
deren andauernde We it er Vergrößerung sich angc; legen sein lassen, so daß
der Habitus zweier s p e c i f i s c h gleicher I n d i \- i d u e n verschiedener Herkunft
ein gänzlich abweichender wird.

1) O. Zacharias, Periodizität, Variation und Vcibreitung etc., 1. c. S. 55S.

238

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutsclicn Tiefsne-Fx

tS,,S-

rSoQ.

459

Die Begründung ist die gleiche, wie für das in der Bcschreilning der Horizontalverbreitung
des Phytoi)lanktons hervorgehobene vc^ränderte Aussehen und die verschiedene Zusaminensetzuno-
beim lüntritt in Strömungen verschiedener Temperatur oder sonst verschiedenen Charakters. In der
Zusammenstellung von Sciiorri) findet sich die Dichte des Oberflächcnwassers für die tropischen
Stationen des Atlantischen Oceans und die indischen Stationen angegeben, und man kann daraus
ersehen, daß die Zahlen für den Atlantischen Ocean sich stets um
1,023 . . bewegen oder htiher sind, sie fallen tiefer (sogar bis 1,00004),
nur an der Niger- und Kongomündung durch den Einfluß der Süß- j

wassermengen, die sich hier dem Meervvasser beimengen, und für
eine sehr kurze Strecke im (iuineastrom Station 40 und 41 auf
1,02209 durch eine pk'Hzliche Abnahme der Salinität ])ei ziemlich
hohc;r Temperatur. Im Indischen Ocean dagegen ist die Temperatur
durchweg I:("ihcr. die Salinität, besonders im ösdichen Teil geringer,
untl so sieht man von -Station 179 ab die Wasserdichte auf 1,022 . .
und 1,021 .. sinken, l)is im Bereiche der Sevchellen und an der
ostafrikanischen Küste salzigeres Wasser die Dichte wieder auf
1,023 • • i-intl '"i Roten Meere noch erheblich weiter erhr»!
anscheinend geringfügige Differenz der
dichte in der dritten Decimalslelle ist der

4

/

FiR- 3 a. Fig. 3 b.

Ceralium reikulatum PovcHF.T var. spiralis KOFOIU. 125:1.
Ja aus dem östlichen Allantik, Station 72. 3b .lus dem Indischen Ocoan, Station 186.

ausfindig zu machende Grund für die IIa b i tusdif feren zen des tropisch
atlantischen und tropisch indischen P h \' t o p 1 a n k t o n s.

Für die damit in Zusammenhang stehende ThaLsache der längeren L(;l)en.sdauer der
Individuen rcsp. der Zellgenerationen, wie sie in der fortdauernden Verlängerung der Caalhoih
Hörner, in der \'erbreiterung der /-'^;//'A;;//(7/rt'-Flügel zum .\usdruck gelangte, wird nur die
größere Konstanz der Lebensbedingungen im Indischen Ocean verantwordich gemacht werden
dürfen. Es fehlen hier die scharfen Temperatur-, Salinitäts- und Dichtewechsel, wie sie im Ost-
aüantischen Ocean so häufig sind. Jeder derartige scharfe Wechsel wird zahllosen der empfind-

I) G. Schott, 1. c. S. 198-

239

460

G. Karsten,

liehen Planktonzellen den Untergang bereiten müssen, und so kommt nur ein relativ geringer
Prozentsatz in diesen Gewässern dazu, seine Formwiderstände derartig zu \er\'ollkommnen, wie
die indischen, in besseren oder jedenfalls konstanteren \'erhältnissen lebenden Vertreter der gleichen
Species es ungestört zu thun vermögen. Man braucht sich ja nur vorzustellen, wie einschneidend
starke Erhöhung oder Erniedrigung des Salzgehaltes für die in Teilung begriffenen Ceratien
sein müssen, um die erwähnten Wirkungen als notwendig anzuerkennen.

Xcritischcs und oceanisches Phytoplankton.

Bei der Beschreibung der horizontalen Verteilung des indischen Phytoplanktons sahen wir
die wichtige Frage nach einer irgendwie gearteten örtlichen Einteilung der reichen und mannig-
faltigen Flora zusammenschrumpfen auf die Entscheidung darüber, ob neritischer oder oceanischer
Charakter vorliege; diese Erfahrung konnte bei der Vergleichung des ostatlantischen Planktons
freilich nicht ganz bestätigt werden, da die verschiedenen in kurzen Zeiträumen nacheinander
durchschnittenen Strömungen ihrem jeweiligen Charakter, d. h. besonders ihrer Temperatur
Herkunft, Salzgehalt und Dichte entsprechend, verschiedenartige Organismenformen beherbergten.
Trotzdem blieb auch hier als erste Frage stets die Beziehung des Phytoplanktons zur Küste resp.
seine Unabhängigkeit von ihr im Auge zu behalten, und bevor wir auf eine genauere Unter-
scheidung der einzelnen Stromgebiete eingehen können, muß die Trennung in die beiden mannig-
fach ineinander greifenden Bestandteile mit Rücksicht auf ihren neritischen oder oceanischen
Charakter durchgeführt werden.

Zur neritischen Flora zählen alle Formen und Arten, die in irgend einer Al)hängigkeit zur
Küste sei es eines Kontinentes, sei es einer Insel stehen, möge nun tliese Abhängigkeit auf Ernährungs-
einflüssen beruhen oder darauf, daf^ die betreffenden Organismen einer dauernden Schwebfähigkeit
ermangeln und zur Ablagerung ihrer irgendwie gestalteten Dauerorgane eines relativ nahen Meeres-
bodens bedürfen, von dem auftauchend sie eine neue V^egetationsperiode beginnen können.

Die wichtigsten neritischen Formen sind oben bei der Schilderung der horizontalen \'er-
breitung wohl bereits sämtlich genannt worden, so daß ihre Wiederholung füglich unterbleiben
mag. Dagegen bedürfen einige andere Punkte, wie die \ erbreitung der neritischen Formen ins
Meer hinaus und an den Küsten hin, noch einer genaueren Besprechung.

Die größte Rolle im neritischen Plankton spielen ohne jeden Zweifel die Diatomeen.
Diese haben die Fähigkeit, sich bei reichlich vorhandenen Nährstoffen ganz außerordendich stark
zu vermehren i). Sie sind daher in der Nähe der Küste in der Regel die vorherrschende Klasse
im Phytoplankton. Nach den im „\'aldivia"-Material gemachten Beobachtungen würde ich ge-
neigt sein müssen, die Schizophyceen mit alk.'iniger Ausnahme von Tricliodesviium, und zwar
Tr. 71iicbatitii Gomont, Tr. loiiic Wille, Tr. contortum. Wn.Lic [7>. erythracum Ehrbg. muß
wohl sicher als neritisch angesprochen werden], ebenfalls für neritisch zu halten. Dem stehen
hinsichtlich der wichtigen Gattung Kafagiiymcm- jedoch frühere Beobachtungen entgegen. So
verzeichnet Le.mmer.m.\nn 2), der Autor der Gattung, beide Arten : Katagnymeiic pelagica Lem.m. und
K. sfiira/is Lemm., aus dem Stillen Ocean zwischen Laysan und Hawaii, was kaum aus schlag-
gebend sein kann, aul5erdem aber aus dem Guinea-Strom im Atlantik 3'' N. Br.. 27" W. L., also

I) G. Karsten, SkcUtottema, 1. c. S. 12, 13. Ders., K.-irblose Diaiomecn, 1. c. S. 429 ff.
21 E. Lemmerman.n, Reise nach dem Pacifik, 1. c, 1899, S. 354.

240

Das Indische Pliytoplankton nach dein Maieri.-il der deutschen Tiefscc-Expedition i8q8 — 1899. ,A,

wL'ilal) vom Lande. Und ebenso giebt Wille i) das Wtrkommen beider Arten auf seiner Karte
mehrfach an in großem Abstände von jeder Küste. Somit muß es zufäUig sein, daß Ka/aonyu/cne
s/>ira/is Lemm. sowohl wie K. pc/aoica Lrmm. lediglich an der Küste von Sumatra, hier freilich
massenhaft, und wieder bei Aden an der Küste von der „\ aldivia"-Expedition angetroffen
worden sind.

Was nun die erste Frage über das Vorkommen neritischen Planktons weitab vom Lande
l)etrifft. so wird das natürlich ganz vom herrschenden A\'inde resp. stärkeren Küstenströmungen
abhängig bleiben müssen. VÄn Vergleich des Materials der atlantischen Stationen läßt erkennen,
daß nur sehr wenige Fangstellen der Fahrt auch bei großem Abstand von der Küste völlig frei
von neritischen Beimengungen gefunden sind. 13ie geringste Zahl neritischer Formen entfiel wohl
auf die im Canarenstrom liegenden Stationen; da nach der mehrfach genannten Strömung.skarte
von G. Sciiorr das Wasser hier aus dem Ocean gegen die Küste und dann an ihr entlang
strömt, ist diese Beobachtung ja leicht zu (n-klilren. Dagegen führt sowohl die Guinea-Strömung
wie die letzten Ausläufer des Benguela-Stromes neritische jM)rni(n mit sich, nur die weitest
hinausgeschobenen Stationen 46 — 49 waren ganz frei davon. Im Innern des ( iolfes von Guinea,
wie bei der weiteren Fahrt, Kongomündung, Große Fischbai, üijcrwiegt natürlich der neritische
Bestandteil vielfach. Daß aber auch die Stationen 82, 83 und 88, von der im Stationsverzeichnis
gesagt wird: „Aulierhall), oder doch am Außenrande des Benguela-Stromes", noch neritischen
Finfluß, allerdings immer mehr abnehmend, erkennen lassen, war mir doch überraschend.

Auf dem 1 lin- und Rückwege von Kapstadt nach Port Elizabeth war der neritische
Charakter meist überwiegend und wohl nirgends x'öllig ausgeschlossen. Mit dem Eintritt in die
antarktischen Gewässer schwanden die neritischen Formeln sehr schnell. Die eisiyen Küsten der
Bou\'et-Insel hatten kaum irgend einen Einfluß (es ist hier zweimal N^itzscliia Closterhi»i W. S.\i.
beobachtet), aber bei den Kerguelen treten Biddii //>// ia-Ar\.Gn und richtige (jrundformen, außerdem
die nur hier beobachtete (endemische?) Kliizosolcnia crassa Schlmper, Taf. XI, Fig. 6, als typisch
neritischer Planktont reichlich auf.

Mit dem Eintritt in den Indischen Ocean schwinden neritische Planktonformen, doch bleiljen
einige Grundformen teils nur in Schalen, vereinzelt al)er auch lebende Zellen, besonders von
Nitzschia Clostcriiun, im oceanischen Ph}toplankton erhalten. Bei St. Paul und Neu-Amsterdam
sind kleine Nitzschia- und Syncdra-Yoxm&\\ biswt'ilen vorherrschend, vorhanden, die wohl als
neritisch angesprochen werden müssen, während dem sonst oceanischen Plankton weitere neritische
Planktontcn fehlen. Erst hinter Neu-Amsterdam tritt vereinzelt Bactcriastnuii auf, ohne den
sonst oceanischen Charakter des Phytoplanktons erheblich zu l^eeinflusscn. Die Nähe der Cocos-
Inseln verursachte Station 181^ — 183 reichlicheres Auftreten von Baclcriastnan varians Lauder,
B. elongatum Cl. und Cliaetoceras lorcnzianum Grun. neben einzelnen Grundformen, bis endlich
Station 185 mit Annäherung an Sumatra das neritische Plankton vorherrschend wird. Diese
Rolle behält es, bis die Nikobaren verlassen werden (Station 2 1 2), ununterbrochen bei. Die
Durchquerungr des Golfes von Bengalen zeigt nur vereinzelte neritische Elemente erhalten, wie
Ric/iclia intracclhilaris SciiM. Bei der Annäherung an Ceylon, Station 2 1 5, finden sich Bruch-
stücke von neritischen Cliaetoceras iukI Baetei-iastruiiiA' oxw^rw, vereinzelte Skeletoucina- und
/vW/i?//a:-Exemplare an der Oberfläche, während in der Tiefe rein oceanischer Charakter herrscht.

I) N. Wille, Schizophyceen der Plankton-Expedition, 1904, Taf. II.

241
Deutsche Tiefscc-ExpcditioD 1898—1899. BJ. II. i. Teil. 5y

462

G. Karsten,

Station 216, Westküste von Ceylon, läßt die neritische Vegetation mit Bcllerochea, Bid-
diilphia, Baderiastrum wieder aufleben und eine Fülle von Skclefoncma als vorherrschende Form
auftreten. Gleich mit Rückkehr auf die freie See geht die ganze neritische Flora wieder verloren,
erscheint aber bereits bei Suadiva reichlich von neuem mit Ccralaulina Bergonii H. P., Cliaetoccras
subtile Cl., eil. sociale Lauder, CIi. Ralfsii Ci.., Streptotlieca etc. Im Chagos- Archipel dagegen
kommt die oceanische Flora mehr zum Durchbruch; freilich sind einzelne neritische Formen,
besonders die leicht schwimmenden Bactcriastnwi-hxX.'cVi in Bruchstücken beigemengt, bei Diego
Garzia treten vereinzelte Grundformen hinzu, aber der oceanische Charakter überwiegt bis zu
den Seychellen. Hier findet wiederum .Scenen Wechsel statt. Chaetoceras lorenziaiium Grun.,
eil. Ralfsii Cl., Bactcriastru/ii delicatuhtm Cl., B. minus G. K., Bcllerochea indica n. sp., Guiiuirdia,
Landeria, Sireptotheca, Steplianopyxis, Cerataiiliua u. s. w. l)eherrschen die Situation. Und aber-
mals verschwinden auf der Weiterfahrt alle diese Arten, und die oceanischen F'ormen sind völlig
frei von neriti.schen Beimengungen, l:)is mit Station 240 die Küste von Afrika ilu-en Einfluß
geltend macht und die neritische \^egetation zunächst in reiner l^iicliodcsmiuiii crytl/raeu/)/ Ehrbc.
-Decke auftritt, um jedoch alsl^alcl den alten, stets wieder neuen Bekannten der Cliaetoceras-
Baeleriastrum-Biddulpliia-Lifl/odes}niuiii-GeiiQ\hc\Yd{\. den l^hitz zu ül^erlassen.

Das Aufeinandertreffen der bisher verfolgten indischen Südäquatorialströmung mit dem
Nordäquatorialstrom, Station 250, bedingt einen tt;ilweisen Wechsel. BacteriastruDi fällt aus, ein
neues Chaetoceras Jiliferuni n. sp. tritt auf, das voraussichtlich neritisch sein dürfte. Die übrigen
neritischen Planktonten gehcni mit diesem Chaetoceras /ili/eium auf den nächstfolgenden Stationen
verloren untl die Peridineen und mit ihn(;n die oceanische Flora herrscht trotz der afrikanischen
Küste bis Station 26<S. Im P)usen von Adc'n machen sich dann die neritischen Arten wieder
mehr geltend.

Suchen wir jetzt aus alledem das Facit zu ziehen. I^ehrreich ist besonders der Vergleich
der .südwcstafrikanischen und der am Indischen Ocean liegenden nordostafrikanischen Kü-Ste. Hier
treibt der vom Nordostmonsun getriebene Nordäfjuatorialstrom das Hochseewasser bis an die
Küste seihst, und obgleich die Stationen von 250 ab mit dem Vermerk: „Nahe unter der ost-
afrikanischen Kü.ste" versehen sind, vermag die neritische Flora nicht hochzukommen. Dort
treibt das unter dem saugenden Einflul'S der Benguelastnimung dicht an der Küste auf-
quellende Tiefenwasser, im äußersten Süden noch begünstigt von dem etwa in Richtung des
Küstenverlaufes wehenden Pa.ssatwinde, das Küstenplankton weit in die offene See hinaus.

Die Ausdehnung des neritischen Pflanzenlebens an der Meeresober-
fläche hängt also ganz von den jeweiligen Wind- u n d S t r o m ve rhältn issen ab,
wobei selbstverständlich eine stc^te Erneuerung von den Heimstätten der
neritischen Formen aus notwendig wird, die mit ilirem ganzen Lebenscvklus
an flaches Wasser gebunden sind'). Nalüriich gelten die an (km verschiedenen Orten
angetroffenen Zustände nur für die betreffende Jahreszeit, wie sie ja auch nur aus den gleich-
zeitig herrschenden Wind- und Strom \-erhältnissen erklärt werden konnten.

Diese vielleicht ziemlich selbstverständlich erscheinenden Ergebnisse unserer \xTgleiche
sind aber für die Beantwortung der zweiten Frage von Wichtigkeit. Sie erklären uns, wie die
rings von oceanischem Plankton umgeben scheinenden Inseln, z. B. im Indischen Ocean, trotzdem

I) Vergl. auch II. H. Gran, Norwcg. Nordmeer, I. c. S. 105.

242

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1890-

463

alle die gleiche neritische Flora aufweisen konnten. Bei der regelmäßigen Umkehr der Monsune
wird in der entgegengesetzten Jiihreszeit eben auch vfMi der ostafrikanischen Küste ab das neritische
Plankton weit ins Meer hinaus gelangen und an den Inselküsten ebenso geeignete dauernde
Heimstätten finden können wie am Kontinente entlane.

Damit sind aber noch lange nicht alle sich hier bietenden Fragestellungen erschöpft
Fine Uebersicht der neritischen Formen crgiebt deren ungeheuer weite und gleichmäßige Ver-
breitung : Bidditlpliia »lob/'/iensis ist in der Nordsee '), an allen atlantischen Küsten ij, an den
indischen Küsten, in der Cookstraße 2) (Stiller Ocean) nachgewiesen; Bcllcroclica inallaix \ ax Hevrck
ist in der Nordsee 3), an den atlantischen Küsten-«), im Indischen Ocean an den verschiedensten
Küsten gefunden; LilliO(ics))ii7nii unditlatitm EuRBti. wird \on ('.rax5) für die südliche Nordsee,
von mirö) in einer identischen P'orm im Guinea-Golf, und jet/t im Indischen Ocean aufgeführt;
Streptotlieca, Ccratmdina, Gidnardia, Laudcria, Dctomila sind von denselben Autoren für die
genannten drei Meere nachgewiesen, und wenn man Lemmermanx's 7) verdiensdiche Zusammen-
stellungen \'ergleicht, so findet man für Formeln wie Stephaiwpyxis /iirrls Ralfs 8^, Ske/iioiirma
costaiuiii Cl-^), C/iarfoccras sociak Lauder'"), C/i. contortum ScHÜrr"), Bactcriaslniui variaiis
Lauder 12) u. s. w., wie für die vorher erwähnten Gattungen alsbald heraus, daß unter Zurechnung
meiner Phytopl^rnktonbearbeitung der Tiefsee-Expedition alle diese Formen fast an allen Küsten
der F>doberfläche verbreitet sind. Als Regel läßt sich daraus ableiten, daß die
neritischen Formen — es kommen neben den hier behandelten Diatomeen ja fast nur
Schizophyceen in Betracht — in weit geringerem Maße von klimatischen, d. h.
speciell Temperatureinflüssen abhängig zu sein scheinen, als — wie schon
nach dem heutigen Stande der Kenntnisse behauptet werden darf — die
große Mehrzahl der Hochseeformen es sein kann. Mit anderen Worten: Die
neritischen Diatomeen sind in erster Linie den mit der Nähe der Küste \- e r -
bundenen FI rn äh ru ngsbedingungen unterworfen, alle weiteren Faktoren,
besonders Temperatur, bis zu gewissem Grade auch Salzgehal t etc., kommen
erst in zweiter Linie in Betracht. Die Verbreitung der neritischen P'ormen
wird daher hauptsächlich entlang dem Küstenverläufe erfolgt sein, und den
Strömungen, deren Einfluß ja vorher festgestellt war, wird man nur für die
Besiedlung der Inselküsten eine ausschlaggebende Bedeutung zuerkennen
dürfen. Gewisse Grunddiatomeen, basonders leichte A^ifzsc//ia-Ar\.en, A'dzsc//ia Clos/crijoii, X.
loiigissiiiia, gewisse Ä^. (SigmaJ-Yormen, außerdem Syjicd/n-, Rliabdoncvia- etc. -Arten werden sich
hierin den neritischen Planktonten ähnlich verhalten.

1) H. H. Gran, Nordisches Plankton, 1. c. S. io6.

2) Lemmermann, Reise nach dem Pacifik, I. c. S. 315.

3) Gran. 1. c. S. 112.

4) G. Karsten, Atlant. Phytopl., I. c. S. 208.

5) 1. c. S. 112.

6) 1. c. S. 198.

;) E. Lemmermann, D.as Phytoplankton des Meeres. III. Beihefte Botan. Centralbl., Bd. XIX, Abt. II, Heft i, 1905.

8) 1. c S. 39.

9) 1. c. S. 40.

10) 1. c. S. 60.

11) 1. c. S. 54.

12) 1. c. S. 52.

4^4

G. Karsten,

Wie Steht es i ocean ischen Ph ytoplank ton? Fassen wir zunächst

einmal den Be^ff scharf im Gegensatz zu dem neritischen, so ist der Schwerpunkt darauf zu
lej^-en, daß die oceanischen Arten in irgend einer Form .sch\vebf.-nd ihren ganzen LfebeaskreLslauf
zubringen können, dal^ sie demnach vom Meeresboden völlig unabhängig geworden sind. Ob
dabei nun ein ununterbrochenes Fortxegetieren in immer neuen Zellgenerationen vorliegt, ob
besondere für den ^\'echsel der Wasserschichten und relative Ruhe einer „Dauersx;'—'"'-"— -i-on^ij,

gegenüber der ,. Vegetationsgeneration-, in Betracht kommende Formänderungen :.^ erden

können, oder endlich, ob die im äulferen Habiras unveränderten Zellen zu gewissoi Zeiten in
Tieienlagen sich zurückziehen, die eine Fortsetzung der Assimilationsarbeit nicht gestatten, ist
für die Sache selbst gleichgültig. Mit diesen drei Fällen werden aber die prinzipiellen Differenzen
" ebenscvklus der rein oceanischen Arten voraussichtlich erschöpft sein.

Ob es wirklich Formen giebt, die ununterbrochen in stets erneuerten _\- ---

generationen"' die Meeresoberfläche innerhalb der allein produktiven 400 m ■--'—--

zur Zeit " -- •^- -'"!t anheben. Es erscheint nicht ausgeschlossen, daß Pia:.... , ^ ^

und \\i r in Frage kommen, doch fehlen uns einstweilen no«rh die Stadien der A.:rT.o-

si[>orenbilduns[, die sich immerhin anders verhalten könnten. MeUeicht würde auch Ar.
^ ^ SchCti diesen in ununterbrochenen \'egetationsgenerationen lebenden Arten bözuzähloi sein.
\'om hohen Norden und Süden wären solche Formen ja natürlich au^eschlossei. da ihre
Assimilationsthätigkeii durch die Polarnacht unterbrochen würde.

^ " er werden \ide der hier vorzugsweise beheimateten Coscir. -.rten den: »iriLien

..? . .igOiählt werden müssen, denjenigen Formen, die unverändert :: „ -^ '^•^-^- -"--K_
~ :i, vim hier eine Ruhezeit zu verbringen, imd dann zu einer neuen \ ege: - r-

-. ^en. Dafür dient als Beweis der in vollkommen normalem Zustande bei Station 215 in Tiöe
\x>n 2500 m gefundene Cosdna/isats De/Ai n. sp. iTaf. XXXM. Fig. 5». eine auffaHeid staixliche,
auch in normaler Tiefe auf Station 226 wieder beobachtete Art. Aut>erdem ist aas den oben
, :«i Bor :en S«.'Himpers auf das Iel>ende \"orkommen von F

Stets-. Station 2Ji l^i ipoo — 1000 m. Station j:::; oei iccc — :^cc cz.
— -r^"^"^ r"- hinniweisen. wie auf die t~ ^-^- ' ■— - :-^ „-■_--.. - .•-^-_ :.^^
;•. .:;o bei 1000 — Soo m. wo auch _exn C . . -:-. _/ . . r.

stark \"eränderteni Zustande-, aber lebend bev^lxichtet \\-enien konnten.

.\ls weiter hierhergehöriger Oce^mplanktont ist //s.'.sr!<.ic'm ra nennen. _ ^ • die Ent-
wtck ^-^ - dieser .Alg^^ nicht volIsTäiKÜg bekannt ist. giaul^e ich den Kreis ihres Aoif-

tretens in i ^ Weise konstruierten .u dürfen-. Ke Alge erscheint im Frühjahre. Mitte

■' ' " "Tu ei~< , „ ^

-^ ~ -^ . ,:,-., vom .^,.>. - ; ^, ,; ... ^ _,. .^,_^._:;c^

ihr«i FhirchmesstT auf 70 — too a an. Sie wachsen In der Zeit axrf ^^S — arr pi

tiR-VN heran: ScHxinY konnte für seine s^röt^Ten ludiviv'.ut^i 550 — 0^0 ?. feststellen. IXese

:i ihren Kern ^ .oh .\l>s<h!"a^ dtT TeiiurA::en ., • sich

:'i Ci- K..v5.srsx, -VaCiÄcssciKS F^yc\-^-:AaJ,toi>, ,- S. .-;, ■.■.v?i,i;;^t ^its Kij-fcri .J.'HjHsssp«?«!»-'. S. W SS r.
" -Vin, SiÜKs«*tor"^ ««c M-.twtL itjs ö.- .'ovvcg S:,<Äst Xi-,t^-<K. ¥<•, l, iS^Sv S^ »r. sn<i H K, löJkS,

-iJ.

Das TTriäsrirf P^ysrci-rV-^«- sart öeü Ms^äri

^-E-sr«arrtDcc r5«^ff — :»vl

€Tner neuen mag die Er , der S:hvv3rTn-5r imni-H-

-' jren entziehen sich durch ihr^ gerin:^e Grl-iie der . _ -

Ende - Grax ganz winzii^e Ha-'i-^nären. voc j. - ^ ^.ser. «ie '«rirnialLi ans

:-- ~ rn. mit <>ier ohne K" ^ herv*or2''r:i5Jii^'rn =em dürftcT- - .!i.rr

vosct: ~ rn fe=i^ - _ ... . ~^ Hz.

Tj^Ssd. in großen Tiefen i) detit-rt '>*?r d"'*-h -r^uf Vm i^, in v -ercc d

dtmch TenpeTa.mr- und Be"- _ - nisse teüngLe >:• 5cr=eng^ P^r^,-.i-,-^- 3.irEr:rs"ei:?en

haben, die Letens»iauer %-ieiIeicht nicht auf ein fahr teschxänkt zu sein braucht, ^iaß vielmehr
eiiie Ruh^eriode in gr'ßerer Tiefe ir. den Entvrj/ ^ - ,~ ~g der F:rm ei.' _ :rt ist c«äer

■f ' -' ' - " kann. EKe von - ■"-:. s-: .'. _ -

wärtswanderang- tegriffen und mit Reservem-aterial für die Ruh-rcericde aus-.^^:?:^"--?: sin»!.

Eine Unterstützung könnte diese Auffassung •darin fird-en. 'fai; Hz
■rr"_::^'T Form zu sein scheint, die ein. derartiäfes \si1ait01 fcestzu Auch I
-7'::^'^^' in sehj" er!ieciiich<3' Tiete. anscheinend lefc^i-f. ari^^rtp^ttai wo'rdöi. >:• z. Bl :m ir-^iisJi'rn
■ ''-ri.-. an derseiten Starfvn ^i; mit C's.:' ' ' ' n. st. ' - : ~ Tiefe, und s.:gsc

■•■•.~;. - . aber mcht 'i-rT'-n: "^om mir nachsewiesei wc'ndec" L^ -fie neuerdin^ vcn

-A^prsTEix *i beot>achteten -r-ähniichen S<rh":TärT-ze-Zen '."?n P^ S.riCi-

ebenfaüs in den oterflächJichen Schichten grt'üdet werdöi. Sge ein ganz anaicger Fall für idas

Lr^ größte Interesse ver_:^-r endlich ^r mit m ' - " . - ' ' ' --"-'■--

_;_• .^ -ers' ■""-=-■" jenerati onen- aus:.:erü -"-"■■ - 1—.^- --- " _ . _j _

<h: i - . Z : ^ich zur Zeit den für E _ . >"_

■; C*STR. bestehenden Veriiälinisisen =-■* dem - -

Ph\-toplankton nichts AehrJiches zur S«3te stellen. Für J. . - jjs

fann ich nur sagen. daiS sie in dem Kratersee "."cn St. Faul iie Haut:cm,as;se der x'egeciticc

nach c-; .^.„.^.be der bei Chttn^ re-pt-- ..-- -:j«chen Seekarte nur bis =c -i. ^- -

I Vs^ F. ScETTT. Kc«±ScÄ!ia3- 1 c S. ic. nfisäei i ccc izii rJKC t:- — K. 5a.iSZT. S<-'ri"VriFi''-rSigg is: FarriiT-c-
Fv-«i£rcc. 1 c- S- :;c-

* Vir^L ü :c«i s^se: - ■ rr*. 5CC — cor 3s 3-»i >:«>: — irc ir. SarSg r^r-i. :XK — ^>x n ^r^^

5' S- SiiSXT. L c. S- iio-

i -" " ;>Dc. S- ~c.

466

G. Karsten,

nach einer Dauersporengeneration keine der stärkeren Belichtung entzogene Tiefenlage gewähren
kann. Damit würde übereinstimmen, daß außerhalb des Kratersees die „Vegetationsgeneration"
Rhizosolcnia /lebefafa (Bau..) f. sciiiispiita Gran reichlicher vertreten war. Nebenbei mag hier
bemerkt sein, daß in der dichten Masse von Rliizosoknia liclniata (Bah..) f. Iiicmalis Gran inner-
halli des Kratersees vielfach Mikro.sporenbildung aufgetreten war. Es konnten l)is zu 64 Mikro-
sporenanlagen in einer unverletzten Zelle gezählt werden. Offenbar lagen hier in Bezug auf
dichtes Vorkommen einer .Species ähnliche Verhältni.s.se vor, wie sie Station 123 für Corctliron
Willi i-'iac G. K. gegel)en waren.

Wenn es nun auch nicht gelungen ist, neue Fälle solcher Doppelgenerationen bei Diatomeen
aufzufinden, so kauKMi andere Entwickelungszustände außer l)ei Rhizosolenia auch noch bei
Coscinodiscns (spec?) vor, nämlich el)enfalls Fälle von mehr oder minder weit vorgeschrittener
Mikrosporenbildung, Taf. LI\', Fig. 3, 4. Nach der weiter unten zu entwickelnden Annahme
sind diese Zustände bei Coscinodiscoideen Uebergängc zu den von G. Murray ') abgebildeten Zell-
paketen, also schwebende Ruhezustände, wenn auch nicht einer einzelnen Zelle, sondern einer
verschieden großen Zahl von Tochterzellen (vergl. die Reproduktion einer entsprechenden P'igur
von Murray auf S. 497, Fig. 4).

Nun fügen sich hier einige unvollständige Angab(!n für Peridiniaceen daran. Zunächst
ist in Fig. 6, Taf. I.l\s ein unzweifelhafter Ruhezustand einer Peridinee, wahrscheinlich einer Art
von Peridinmm [diven^ens) selbst, dargestellt. Da sich dem Befund nichts Näheres über Art
der Bildung entnehmen läßt, braucht nicht weiter darauf eingegangen zu werden. Taf. LI\',
Fig. 7 giebt eine nach starker Kontraktion des Inhaltes geteilte Peridinium, (divcrgens)-Z^Q wieder,
deren Tochterzellen noch nicht vollkommen ausgebildet sind. Bisher beschriebene Teilungen von
Pei-idinium-hrien beziehen sich meist auf Pcridinimii labiilatiiiii (Ehrbg.) Clar. et L.vciim. und
stellen eine Längs- oder schiefe iJingstcilung dar. So bei Klf.bs2) Taf. II, Fig. 23, 24, ebenso
beim gleichen Autor für (Jyi/iiiodi?iiiiii/ fiisaim YA-W, Fig. 2^, und (j/ciiodiiiiiim ciiiiiin/i TdS.W,
Fig. 29. BüsciiLi3) reproduziert die Figur von Sii.in, welche etwa der IvLEB.s'schen Fig. 24
entspricht. Auch bei Berc.ii 4) ist {\\r Pi-ridiiiiu»i tahuIatiiDi eine gleiche Teilung.sweise angegeben,
nur fehlt die bei den anderen Autoren mitgezeichnete (rallcrthülle, welche die Tochterzellen inner-
halb des gesprengten Panzers noch zusammenhält. Pon 111:1 5) endlich giebt von Peridinium
(divcrgcns Ehrbg.) var. deprcssitvi (Bergii) ein Teilungsbild, welches den längs durchgeteilten
Flasmakörper innerhalb der noch geschlossenen Mutterzelle zeigt. Von allen diesen Zeichnungen
und Angaben ist der von mir beobachtete Zustand erheblich verschieden. Fig. 7, Taf. LIV,
zeigt die Membran der Mutterzelle fast vollkommen ven[uollen. Nur die Querfurcht; ist noch
deutlich, und es ergiebt sich aus ihrer Lage mit Sicherheit, daß hier eine Ouerteilung der Mutter-
zelle stattgefunden hat. Ob nun die Teilungsrichtung wechseln kann — denn auch .Stein 0) gibt
für Peridinium fabulaium bereits Ouerteilung innerhalb der Membran der Mutterzelle an, alle
übrigen Autoren Längsteilung — . das muß einstweilen dahingestellt bleiben. Zu beachten ist

1) G. MiJRiLiW, Reproduct. of some marine Diatonis. Proceed. R. Soc. Edinburgh, Vol. XXI, 1897, j). 207, PI. I — III.

2) G. Klebs, Organisation der Flagcllaten etc., 1. c. S. 353, Taf. II, Fig. 23, 24, 25, 29.

3) BÜTSCHU, Protozoa etc., 1. c, S. 985, Taf. II, Fig. 6c.

4) Bergh, Cilioflagellatcn, 1. c. S. 241, Taf. XV, Fig. 38.

5) G. PoucRET, 1. c, 1883, p. 440, PI. XX, XXI, Fig. 32.

6) Fr. V. Stein, Organismus der Infusionstierc, 1. c. S. 94.

246

D;is Indische Phyloplanklon nach dein Malcrial der deutschen Tiefsee-Expedition 1898— 1899. /l6""

aber, daß S( iiCi |i) (cf. Taf. XXIII. Fi^;-. 75, 2) ein Zdlcnpaar von Cyinnod/iih/»/ <rc/)tiiia/ii/>i SrHüiT
innerhall) cin(T dicken, beschichteten Gallcrthülle in oenau «gleicher La^e, die eine Zelle unter
der anderen, zeichnet, wie es Taf. Ll\', Vv^. 7 hier dargestellt ist. Untersuchungen an lebendem
Material müssen darüber Aufklärung 1 »ringen.

Das häufigst anj^etroffene ltnt\vickelun*;sstadium waren endlich die (killertsporen. Diese
fanden sich stets in ähnlicher Weise ausgebildet, wie S( hüi-i sie z. B. im Engi.er-Pi<.\xil2) oder
seiniMU Peridinc^enwerke abbildet, so dab ich keine Zeichnunjj;^ davon j^ebe. Die Zahl der in
einem Gallertklumpen vtTcini^tcn Sporen konnte bis auf 128 festi^estellt werden. Die Zuuehörit,'--
keit zu einer bestimmten Art war kaum jemals mit .Sicherheit anzuijeben, da etwa nicht verquollene
Ueberre.ste der Mutterzellniembranen dazu keine yenü^i^enden Anhaltspunkte lieferten. Immerhin
werden diese Gallertsporen wohl die wichtit^ste, weil ausgiebigste Ouelle der Vermehrung- der
Peridineen abgeben, und es ist mit Sicherheit anzunehmen, daß sie ihre ganze Weiterentwickelung
in schwebendem Zustande tlurchmachen. Die weite Gallerthülle und der Fettgehalt des Plasma-
körpers dürften die wesentlichen Bedingungen für die .Schwimmfähigkeit der Sporenhäufchen
darstellen.

Die drei wichtigsten Komponenten des oceanischen Ph}'toplanktons sind die Diatomeen,
Peridiniaceen und die Schizoph}-cccn. Die drei Klas.sen sind in den Ansprüchen, die sie an die
äußeren Lebensbedingungen stellen, recht \erschieden, und die.se Differenzen sprechen sich ja
schon zum großen Teil in ihren verschiedenen Haupt\'erbreitungsbezirken au.s. Die Diatomeen
sind in den kalten Meeren fast die einzigen liestandteile des Phytoplankton.s, wie ja u. a. aus
der Bearbeitung des Pflanzenlebens der antarktischen Hoch.see zur G,enüge herx'orgeht. Peridineen
und .Schizophyceen fehlen hier fast vollständig, beide sind an höhere Temperaturen gebunden.
Im Phytoplankton des Atlantischen Oceans fanden sich die Peridiniaceen durchweg .sehr reichlich
mit Ausnahme derjenigen .Stationen, die streng neritisch ausgeprägtes Phytoplankton aufzuweisen
hatten, das von den Diatomeen gebildet wurde. Die Schizoph)ceen traten im Atlantik nur einmal
vorherrschend auf, bei Station 4 1 unweit der afrikanischen Küste, wo (iuinea-strom und Nord-
äciuatorialstrom nach der Karte \on S( iicnr XXXIX in sjjitzem Winkel aufeinander treffen, also
im wärmsten Teile der atlantischen bahrt. Das Bild wiederholt sich im Indischen Ocean; nur
sind die Schizophyceenmaxima gleichzeitig an den Kü.stenstrecken im ncritischcn Phytoplankton
gelegen. Da ist denn hinzuzufügen, daß die indi.sch - neriti.schen Stationen abweichend vom
Adantik auch eine große Zahl von Peridineen aufzuweisen haben, also offenbar weniger exklusi\-
den Diatomeen vorbehalten sind, als es im Adantischen Ocean zu beobachten war. Gegen Zu-
nahme der Salinität .scheinen Diatomeen und Peridiniaceen gleichmäßig unemi)findlich zu .sein,
während von .Schizophyceen nur Tjicliodcsiiiiitiii ciytliiaciiiii I^ur]«;. ins Rote Meer hinein geht.
Der wichtigste Unterschied zwischen Diatomeen und l'eridiniaceen besteht aber in ihrer
sehr verschiedenen Befähigung, die gebotenen Nilhrstoffe auszunutzen. Die regelmäßig jedes
Jahr wiederkehrenden beiden großen Diatomeen-Maxinia der nordischen Meere; führt Gr.-vx 3] mit
Recht auf die dann gerade stattfindende Anreicherung der Nährstoffe zurück, die einmal im
Frühjahr vorhanden ist, weil dem Meere im Winter bei ruhender V'egetation minder Nährstoffe

i) Fr. Schutt, Peridineen der Plankton-Expedition, !. c. Taf. XXIII, Fig. 75, 2.

2) 1. c. S. 15, reproduziert nach „Peridineen d. Plankt.-Exp.", 1. c. Taf. XXVI, Fig. 91, i.

3) II. H. CVran'. Nnnveg. Nordmeer, I. c. S. 112 ff.

468

G. Karsten,

entnommen als zuoeführt werden; das zweite, das Herlxstmaximum, stellt sich ein, sobald durch
Absterben aller empfindlicheren Arten, die durch sie dem Wasser entzogenen Nährstoffe ihm
zurückgegeben werden. Die Vermehrungsfähigkeit der Diatomeen geht ins Unbegrenzte bei hin-
reichend gebotenen Nährstoffen, erst mit ihrer Erschöpfung hört die X^ermehrung auf. Die
Peridineen ') dagegen wachsen überhaupt langsamer als die; Diatomeen, jede Zelle liaut, wie wir
später sehen werden, dauernd an ihrem Zellgerüst weiter, und sie erreichen dabei Formwider-
stände, die ihre Zellkörper auch bei der geringsten Dichte des tropisch warmen Wassers an der
Oberfläche schwebend erhalten können. Andererseits vermehren sie sich nicht sprungweise, sondern
gleichmäßig und sie haben den Vorzug, zum Aufl)au ihrer Wandungen der Kieselsäure nicht zu
bedürfen, deren Mangel den Diatomeen doch l)isweilen Schwierigkeiten bereiten möchte 2). Die
Ansprüche der Schizophyceen werden etwa die Mitte zwischen beiden halten, doch sind die
Schizophyceen außerordentlich empfindlich gegen \'erminderte Beleuchtung, so daß sie in tieferen
Wasserschichten als höchstens etwa 50 tn in der Regel nur noch abgestorben und \öllig des-
organisiert gefunden wurden.

Aus diesen sehr verschied (mi art ig en Le IxMisbedi ng un gen erklärt sich,
daß die P e r i d i n i a c e e n die typischen 1 1 o c h s e e 1j e w o h n e r mit in den w ä r m e r e n
Meeren überall gleichmäßiger \'er breitung sind, daß die gegen Temperatur-
differenzen m i n d i! r e m jj f i n d 1 i c h e n Diatomeen 1) e i j e d e r A n n ä h e r u n g d es L a n d e s
oder flacher Stellen, die eine Einwirkung des Bodens erlauben, oder in .Strö-
m u n g (Ml , die v o m 1 , a n d e her Nährstoffe mit sich führen, ein U e b e r g e w i c h t
erhalten, während die Schizophyceen, auf die wärmeren Meere beschränkt,
neben beiden ihre .Stelle find(Mi.

Mceresströmunoen und Ph3toplankton.

Daß die \'erbreitung der Meeresvegetation durch die Strömungen beeinflußt wird, hatte
sich vorhin bereits bei Betrachtung des neritischen Phytoplanktons gezeigt. Hier soll nur von
dem oceanischen Plankton die Rede sein. Der hjnfachheit halber beginnen wir mit dem In-
dischen Ocean. Die Reise im Indischen Meere durchschnitt in der Richtung auf die Cocos-
Inseln die ganze Breite der vor dem Südostpassat fließenden indischen Südäquatorialströmung
und trat bald hinter den Cocos-Inseln, etwa unter lo*^ S. Bn, in die vom Nordwestmonsun
bedingte, nach Osten laufende Gegenströmung ein. Die Grenze liegt zwischen Station 183 und
184. Sie geht am Phytoplankton und seiner Zusammensetzung spurlos vorüber. Ebensowenig
lünfluß hatte der abermalige Wechsel aus dem (iegenstrom in den vom Nordostpassat
al)hängenden Nordäquatorialstrom, der bei den Nikobaren etwa erfolgte, und endlich der Rück-
tritt in den Gegenstrom kurz vor dem Suadi\a-Atoll. In allen Fällen bHeb die Zusammensetzung
des Planktons unverändert; nur dcis vorher ausführlicher geschilderte, jedesmal an den berührten
Kü.sten erfolgende Auftreten des neritischen Planktons und sein X'erschwinden vor deiu wieder
erscheinenden oceanischen Ph)'toplankton beherrschte die Zusammensetzung der schwebenden

1) H. H. Gra.n, I. c. S. 110.

2) O. Richter, Zur Physiologie der DLitomeen, 1. c. S. y, 8;

248

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. /i6q

Fflanzengenossenschaft. Als aber an der ostafrikanischen Küste Süd- und Nordäquatorialstrom
un\ermittelt aufeinander trafen, war ein erheblicherer Unterschied zu beobachten.

Die Frage, woran dieser Unterschied liegt, ist bei Beachtung der Wasserdichte leicht
zu beantworten. Es traf hier das bisher in Wasser von 1,022 . . lebende Phytoplankton auf
schwereres Wasser von der Dichte 1,023 . . . Dadurch war einer Reihe von P'ormen, besonders der
Ccratiion /n'/>os-Arten, .Sectio rotimda, der Eintritt ermöglicht, der ihnen bisher durch ungenügende
Tragfähigkeit des leichten indischen Tropenwassers gesperrt gewesen, andere leichtere Formen der-
selben Gattung schieden dafür aus. Die Grenzlinie erscheint aber noch vertieft dadurch, daß
eine bisher überwiegend neritische Küstenvegetation unter dem lunflusse dcT Stnimung \om
Meere her mehr und mehr rein oceanische F'ormen aufnehmen mußte, wogegen jene verschwinden.
I )arin liegt auch der Grund, der mich \erhindcrt, hier eine wirkliche Florengrenze zu ziehen;
es wäre notwendig, daß zuvor in der Zeit des entgegengesetzten Monsuns ebenso genaue P>e-
obachtungen angestellt werden, die wahrscheinlich aber eine völlige Verlagerung der Grenze und
überhaupt abweichende Verhältnisse aufzeigen würden. Nach alledem kann der Schluß nur lauten:
] ) e r ganze Indische O c e a n entspricht einem einheitlichen, von dem Wechsel
der .S t n") m ungen fast u n a 1) hä ngigen Flo rengeb i et, in dem nur der Gegen-
satz z \v i s c h e n K ü s t e n - u n d H o c h s e e - P h )' t o p 1 a n k t o n d e u 1 1 i c h her v o r t r i 1 1.

Anders in dem Atlantik! Wenn wieder wie vorliin mit .Station 14 begonnen wird, so
bknbt die F'ahrt trotz Beimengung einiger WarnnvasserformcMi im temperierten Phytoplankton
bei einer Wa.sserdichte von 1,025 • • ^-^^ i'^t der Canarenstrom, d(!r das kühle dichte Wasser
bis an die Grenze der Tropen behält. Formen, wie Ceratiiiiii /ripos /oiigipcs, arcitaliiiii, luuiila,
iiücrnicdiin)!, herrschen neben den dickeren Arten von macroccras. Erst bei Station 36 bis 45
treten leichtere langarmige Formen, vor allem Ccratiiiin tripos volaiis und (pafoi/issimtimj inversjtm
neben C. reticuIatiDu PouciiHri' var. co7i(orta Goukkei' vorherrschend auf; es ist der Guineastrom
mit der Wasserdichte 1,023 ■• l^^i"^ 1,022 .. Der Benguelastrom unterbricht dieses Bild; die
Ceratium tripos volaiis und (pa/cntissin/ii/nj iiivci'stDii scheiden aus, imd Gerat hmi tripos azoricit»i,
lumtla, arcKatmn, /oiigipcs treten an ihre Stelle bei Wasserdichte 1,024 . . Erst der Rücktritt
in den Guineastrom bringt langhörnige Ceratien und Wasserdichte von 1,023 . . zurück. Dann
Ijeginnt die Herrschaft des neriti-schen Plankton.s, die großen .Ströme münden ein, und erst hinter
der Großen Fischbai, Station 82, begegnet wieder oceanisches Phytoplankton, das bei vorherr-
schenden Diatomeen aus den Gattungen Cliadoccras, Thalassiotliiix und Syncdra freilich mehr
einen temperierten Eindruck macht; Wasserdichte 1,025 • • '^'^ 1,026 . .

Danach hätte man an der Westseite Afrikas im Ostatlantik nach Ausschluß des tempe-
rierten Canarenstromes zwei Strömungsgebiete zu unterscheiden, das troijisch warme Guinea-
stromgebiet und das kaltt; P.enguelastromgebiet, das gerade unter dem Aecjuator tief in jenes
einschneidet. T)a die „Valdivia"-Fahrt von Kamerun bis zur Fischbai dicht an der Küste entlang
geht, wird ein groltes neritisches Phytoplanktongebiet eingeschoben, das die Schärfe der Grenzen
mildert und weniger hervortreten läßt. Als charakteristisch kann man aber doch hervorheben :
im tropischen Florengebiet des Guineastromes herrschen langhörnige Cera-
tien der tripos iiivcrsiim- und vo/aiis-¥ ormen und Ccratimii rctic7(latiim Yovch'Ey var.
contorta Gourket vor, im kühlen Florengebiet des Ben guelas t ro mes dagegen

249

Drutsclie 1 iefsee-Kxpcdition i8<>8— 184)9. Bd. II. 2. Teil. Oo

470

(i. Karsten,

die Diatomeen der fia ttunj^-en Cliactoccras, Synrdra und Tlialasxiotlirix. Der
Aj^ulhasstrom endlich stellt einen Abfluß der tropisch-indischen Formen dar und ist ein Misch-
gebiet, das indischen, antarktischen und atlantischen Charakter vermengt, bald mehr diesen, bald
jenen, oder den dritten hervorkehrend.

Der \'ergleich des Indischen Oceans mit dem Ostatlantischen lehrt, daß Stromgrenzen
mit Fiorengrenzen nur dann zusammenfallen, wenn die physikalischen Eigen-
schaften der Ströme, also Temperatur unti Dichtigkeit (event. Salzgehalt),
erheblichere Unterschiede aufzuweisen haben, daß aber nach verschiedenen
Richtungen strömendes Wasser mit gleicher Temperatur und Dichtigkeit
hüben und drüben die gleiche Planktonf lora beherbergt.

Den Beschluß dieses Kapitels mag eine Aufführung der wichtigsten oceanischen Planktonten
bilden, die im Atlantischen, Antarktischen, und Indischen Ocean begegneten, nach ihrem Vor-
kommen resp. nach ihren Lebensansprüchen.

Diatomeen.

Xitzscliia seriata Cl.
RhizosoUnia s/yli/ormis Brtw.
alala Brtw.

hebetata Bail. f. semispitia
Gran.
Coscinodisciis cxcen Iridis Ehrbg.

„ lincatiis Ehrbg.

Asteromphahis hcplactis RalI'S.
Eventuell Halosphaera viridis Schmitz
(vergl. Antarkt. Phytopl., Stationen
143, 144, 147 etc., „grüne Kugel-
alge").

i) Ubiquitäre Formen.

P e r i il i II e c n.

Pcridiiiiiim dii'trgens Ehkbg. (im
weitesten Sinne).

S c h i z o p h }• c e e n.

Es sind also nur einige Diatomeen, die im kalten und warmen Was.ser gleich gut zu

leben vermögen.

2) Temperierte Formen, die an den Grenzen des Atlantischen mit dem
Antarktischen und des Antarktischen mit dem Indischen Ocean vorkommen.

Diatomeen.

Cliaeloceras nllanlicum Cl.

„ criophiliim Castr.

Thalassiolhri.y antnrctica Castr.
Corelhron Valdiriae G. K.
Fras^ilaria anlarctica Castr.
Rhizosolcuia iiieimis Castr. (scheint
der atlantischen Grenze zu fehlen).

P e r i d i n e e n.

Peridiniiiiii di-rer^cns Ehrbg. s. a.
Gerat ium fiisiis Dnj., kurz.

„ fioxa Dl'j.

„ tripos liiniila Sciiimper.

„ „ airiiatllin SCHI.MPER.

„ „ inteniiedium JoERG.

S c h i z o p h V c e e u.
Trichodesmiiim Thiebaiitii GoxiONT.

3) Temperierte bis tropische Formen des dichteren Wassers, die dem
Atlantischen u n tl Indischen Ocean gemein sind.
Diatomeen. 1

('haelonras pinivianum Briw.
RhizosoUnia iinbricata Brtw.

I P c r i d i n e e n.

\Pyrocystis pseudonortiliica J. J\IuRR.vv.
1 „ fitsiformis J. Murrav.

2 SO

Schizophyceen.

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898— 1899.

471

Diatomeen.

Rhizosolenia calcar avis Schulze.

„ ijiiadrijiincia H. P.

Planktonklla So/ ScHürr.
Himiaiilus Haiickü Grun.
Coscinodisciis riinaliiliis Grun.
Thalassiosira siibtilis Ostk.
Corclliion criop/ii/iim Castr.
Dactyliosolen meleagris G. K.
A stcromphalus sie IIa Ins R .\ 1. 1' s .

Peridineen.

Pyrocyslis hamiilus Cl.

(Fehlen im Südostatlantik.)
Ceraliuin tri/ins (außer den bereits ge-
nannten) aznriiuin Cl,.
„ „ iiibbentm GoURRIiT.

,, „ hetcroraniptiDit (JoERG.).

„ „ iiiiicroccras Ehrbg.

„ „ ßm^ellifcntm Cl.

„ „ (pti/tii/issimii»iO'>lil-. = )

iimsiim Cj. K. (ver-
einzelt).
;, „ volt/ns Cl. (g a II z v e r -

ein zeit im Atlantik!).
„ gravidum Goi'RRET.

Phaiacioma donp/ioniiii Stein'.
Pcridiiiiidii Sieiiüi Jüergexsex.
Podolainpas hipes Steix.
GoniodoiiKi acumiitaliim Sti'.ix.
Oriiit/iocciriis iiingiiilirits Steix.
Pvrophaciis Iwiologiiim Steix.
Ceratocoiys horrida Stein.
Diplopsalis leniicula Bhrgh.

S c h i z o p h y c e e n.

4) Tropisch-ä(iuatorialt' Formen, die dem O.siatlan t i sc hen und Indischen
Meere gemein.sam .sind (außer tlen bereits genannten).

D ia tom een.

Gosslcriella Iropiat Schi"- IT.
Antelminellia gigas ScnÜTT.
Chaeloceras ftirca Cl.

„ coairlattiiii I..\ci)ER.

Climacodiiim P'raiicnfildiiiuiim Grl'x.

„ hicoiicai'um Cl.

Rhizosolenia Tcinp£m H. P.

„ Castracatui W. P.

„ rohiisla Nor.max.

Coscinodisciis varians G. K.

Peridineen.

AinpliisoU'nia Jtalmnla SiEix.
Diiioplivsis liomiincultis Steix.
j Ceraliiim [lalmaliim Br. .Schk(")DER.
„ rilltuhitiim Pouch ET \ar. ron-

toiia (Iocrret.
„ ypatenlissiiititm C)stk. =) in-

I veisum G. K., vielfach.

„ volaiis Cl., vielfach.

j Oniilhorcrnis splendidiis ScHi'TT.
Ileterodinitim scrippsi Koeoiü.

Seh iz o p h yce en.
Tricliodesinitim contorltiiii ^^'II.I.E.

5) Temperierte atlantische Formen, die dem Indischen Ocean fehlen.

Diatomeen.

Rhizosolenia slricla G. K. I

Synedra atirictdata G. K.

„ slricla G. K.
Thalassioihrix acula G. K.
Coscinodisciis 7-arians G. K. (im Indi.sihen
Ocean tropisch) (von weiteren Coscino-
disciis-hxXQW ist abgesehen).
Thalassiosira excentrica G. K.
Chaeloceras decipiens Cl.

„ coni'oliilum Castr.

„ fitrca Cl. (im Indischen

Ocean tropisch).
Eiiodia cuniifotniis NX'allicil
Aclinoplvchns undiilalus Ehrbg.
„ vulearis ScHU.MAXX.

P c rid i n een.

Sc h izoph y c een.

Trichodesniium conlorliim ^\'II,LE (im
Indischen Ocean tropisch).

2S1

472

G. Karsten,

6) Temperierte Indische Formen, die dem Atlantik fclilen.

Diatomeen.

Aclinocyclus Valdiviae G. K.
Chaeloceras letrastkhon Cl.
Tlialassiothri.x antarclica var. echinata
n. \'ar.
,, heleromorpha n. sp.

Rhizosolenia simplex G. K.

ciin'ala O. Zaciiarias.
amptilala Ostf.
squamosa n. sp.
Temperet' H. P. (im At-
lantik nur erst tropisch).
Castracanei H. P. (im At-
lantik nur erst tropisch).
Dactyliosohn tetiuis (Cl.) Gr.\n.

„ laevis G. K.

[Valdii'iella formosa Schimper, mehr

tropisch !)
Asierolampra marylandica Ehrbc. ').

„ affiuis Grev.

Euodia inornala Castr.
(Von Coscinodisa/s-Arten ist abgesehen.)

Peridineen.

Ceralimn tnpos tcrgcstiniim Sc:iiCtt.
„ ,, lotigipcs var. crislala n.

var.
„ „ baUiaini ScHiJTT.

„ ., coantnium Pavillard.

„ „ declinoliim G. K.

„ „ iticUnatiim KoFOID.

(mehr tropiscli).
„ „ macroccras var. tcntds-

sima n. var. (mehr

tropisch).
„ ,, j'o/aiis \'ar. elegans Br.

Schröder (mehr

tropisch).
„ „ limiihis Gourret.

„ „ robnstiim OsTF. u. ScHM.

(mehr tropisch).
„ „ azoriciim var. brevis

OSTE. U. St'HM.

Ditiophysis liomiiiiniliis Stein (im At-
lantik tropisch).
Gonyaulax polygrnmma Stein.
Peridiniiim (divcrgens) orcaiiknm V.\N-

HÖFFEN.

Oxytoxum scopolax Stein.
Cladopyxis brachiolatn Stein.
Amphisoknia biftiraila Murr, and

Wl-IITT.

Sc hizophyceen.

7) T r o p i .s c h - ä q u a t o r i a 1 e a 1 1 a n t i .s c h e Formen, die dem I n d i .s c h e n O c e a n fehlen.

Diatomeen.

Aclinocyclus diibiosus G. K. (wahrschein-
lich freilich neritisch).

Peridineen.

S c h i z o p h y c e e n.

8) Tropisch-ä<[uator i ah; indi.sche Formen, die im östlichen Atlantik fehlen
(vergl. auch die temperierten, die hier nicht wiederholt sind).

D ia tom ec'n.

Rhizosolenia .ujnaniosn n. s]i.

„ antiiilala n. sj).

„ siniilis n. sp.

„ nfriaina n. sp.

„ Cochlea Brun.

„ hyalina OsTF.

(yiaeloceias siimatrannm n. s]).

„ aeqnatoriale Cl.

P e r i d i n c e n.

Amphisoknia Thrinax Sciii'T'l'.
Ceratium Iripos Tiilliir Cl.

„ „ „ \ar. sumalrana

n. var.
„ „ arcnatiim \ar. robusta

n. var.
„ „ Innnla Sciii.mper \-ar.

rnbusla n. \ar.

S c h i z o p h )■ c e e n.

Richelia iniracellularis SciIM.
Kalagtiymcnc pelagica Lemm.
„ spiralis Leii.m.

i) Asteroinmpra sclieinl nur der O s t seite des Atl.intik zu fehlen, d.i I,EMM1'.KM.\NN von einem Fang 2 1 " S. Br. und 26°
vinmiica KllRno. und Asierolampra rotiiln CiKr.v. als häufig anführt. Lemmermaxn, Reise nadi dem l'acifik,

W. L. Asierolampra viary
1. r. S. 332.

!S-'

Das Indische Phytoplankton nach dem ifatcrial der deutschen Tiefsce-Expcdition 1898—1899.

473

Diatomeen.

Chacloceias filiferum n. sp.

„ ned/wli/antim Br. Schröder.

„ hacleriastioides n. sp.

„ buceros n. sp.

„ Scvchellariiin n. sp.

„ iiidiniin n. sp.

Hcmiauhis iiidkus n. sp.
Asteromp/iiiliis Uyicillii Casik.

,, clegans Grkv.

Daclyliosokn Bcrgonii H. P.
Sligmaphora rostrala Wallich.

laitceolata Wallich.

Per id i n een.

Ceralinm iripos axiale KOFOID.

„ „ hticimcdium Joerg. var.

Iliiiidhaiiscnü Br.
Schröder.
„ rcliciilaliim Pouchet var.

spiralis KoFOin.
„ reflexiim Cl.

„ geniciilatum Lemm.

„ cali/oriiiense Küfoid.

„ dens OSTF. u. ScHM.

Ceratocoiys asymmetnca n. sp.

„ liorrida \i\r. a/nauia n. var.

„ spiiiifcra MuRR. and

Whitt. 1).
Goniodoma [/imbrialuin Murr, and
Whitt.')=] armatiim Jon. Sch.midt.
Dinophysis milcs Cl.

„ .SV/ÄV/H Murr, and Whitt. 1).

„ Nias n. sp.

Helcrodiniiim Blackmnni KoFOiD.

„ rigdunae Kop'OID.

Gonyaidax Joliffei MuRR. and Whitt.i).
Oxytoxtan Milncri Murr, and Wii riT. ').
Periditiiiim grandc Kofoid.
„ pialidatum n. sp.

„ remotum n. sp.

„ spinnlosam RIuRR. and

Whitt. ').
„ sphaericiim Murr, and

Whitt. i).
Phalacroma Blackmani Murr, and
Whitt. i).

Schi z ophyceen.

Am Schlüsse dieser vergleichenden Uebersicht über die \'crl)reitun<;- wird es noch am
Platze sein, anzuführen, was sich ül;)er die Begründung des Ausschlu.sses einiger Formen von
einem der beiden Oceane sagen läßt. Es ist in erster Linie die außergewöhnlich niedrige Tempe-
ratur der ganzen Küstenstrecke im Atlantik, die sich ja weit in den Ocean hinein, besonders im
Süden geltend macht, welche viele Arten hier ausschließt. Amphisolaiia rininax Sciiürr ist von
Schutt z. B. im AÜantischen Ocean zuerst beobachtet worden; die Art wird wie die anderen
von ihm genannten typischen Warmwasserformen vermutlich im Floridastrom oder im Sargassosee
angetroffen sein; dem von der „Valdivia" durchfahrenen Teil des östlichen Atlantik fehlt die Art
oder ist, wie andere ^\'armwasserformen, z.B. (hnslcnclla tropica Scuüii, Oniithomrm splcndidm

ScHÜTi' etc., überaus .selten.

Einen ursprünglich lokalen Lebensbedingungen angepaßten Formenkreis dürften die eigen-
artigen Formen der Cnalinm tripos Subsectio robiista vorstellc>n. Diese massig entwickelten, dick-
waiuligen Formen 2) würde man auf den ersten Blick kaum für Warmwa.ssertypen halten mögen.
Sie entstammen jedoch dem Roten Meer mit .seiner abnormen Wasserdichte und gleichzeitig

■ ) -\lle von MURR.^V and Whitting benannten Fonnen sind also auch im Allantik vorhanden, wenn auch in westlicheren
Teilen; die von KoLCi, benannten Species sind bereits aus dem Pacifik bekannt, cf. C. Murrav and Francis 0. Whitting, New
Peridiu. from the Atlantic, 1. c, und C. A. KOFOIU, 1907, Ic.

2) Vgl. besonders die Abbildung Fig. 17 bei Osteni-ELD, Riidc Hav, I. c. S. lOO.

A - , G. Karsten,

4/4

hohen Temperatur; es sind also Warmwasserformen, die an dichtes Wasser sich angepaßt haben.
Daß sie sich von ihrem mutmaßlichen Entstehungscentnim bereits über einen großen Teil des
gleichmäßig warmen Indischen Oceans ausgedehnt haben, kann man ja aus den Listen ersehen ;
dabei haben sie aber auch deiu leichteren Wasser Konzessionen machen müssen, wie aus ihrem
häufigen Auftreten in Ketten und dem \'ergleich ihrer Formen Taf. XLVIII, Fig. 13 mit der
Abbildung \-on Ostenfeld an der genannten .Stelle hervorgeht. Die an der ganzen ostafrikani-
schen Küste häufigen Variationen der überall sonst dünnwandigen Zellen von Ccratinm tripos
aratatiim und C. tripos hiini/a, die mit var. ivbitsia gekennzeichnet sind, verdanken ebenfalls dem
dortigen dichten Wasser ihre Entstehung.

Endlich mag noch auf die eigenartigen antarktischen CoscIuodiscns-P^rXcn kurz hingewiesen
sein, die auf der Taf. IV zusammengestellt waren, also die Species C. bi/rons Castr. und die
anschließenden: C. Jaiiiis C.vstr., C. ans/ra/is G. K., C. p/n im s G. K., C. Cas/racaiid G. K. und
C. chroinoradiaius G. K. .Sie bilden einen völlig isolierten, nur hier zur Ausbildung gelangten
Tv])us, den z. "?>. Raitr^w kaum als zu Coscinodisais zugehörig anerkennen wollte.

Quantitative Verteilung des Phytoplanktons und ihre Abhängigkeit

von äusseren Faktoren.

Für die c|ualitative Verteilung des Phytoplanktons dürften in tlen vorstehenden Kapiteln
die beobachteten Thatsachen genügende Beleuchtung erfahren haben. Die quantitative Zusammen-
stellung der Planktonfänge liegt zwar noch nicht vor, doch verdanke ich dem freundlichc^n Ent-
gegenkommen des sie bearbeitenden Herrn Professor Dr. C. Apstein eine Anzahl von Angaben,
die ich nach den von G. SciiojtI) bereits früher gegebenen, ebenfalls von Apsfein erhaltenen
Daten für einige andere Stationen ergänze. — Alle Zahlen beziehen sich auf das imter i qm
Oberfläche bis zu der angegebenen Tiefe enthaltene Planktonvolumen, auf ganze ccm abgerundet.
Die Differenzen einiger lueiner Zahlen gegenülocr den bei ScHorr angegebenen beruhen nach
freundlicher Mitteilung von Herrn Professor Apsiein darauf, daß an \-er.schiedenen Stationen mit
mehreren Netzen und aus verschiedenen Tiefen gefischt ist.

(Siehe Tabelle S. 475 und 47<).)

Versucht man das hier gegebene Zahlenmaterial mit den uns liereits bekannten wechselnden
Verhältni.s.sen der Strömungen, Landnähe, Auftriebgebiete u. s. w. in Beziehung zu setzen, so ist
als ein Hauptrcsultat voranzustellen, daß überall organisches Leben festgestellt
werden konnte. Der Reichtum freilich i.st sehr verschieden.

Setzt man, luu für die Vergleichung bequemere Zahlen zu haben, die im Golfstrom ge-
fundene Menge (Station 14) gleich drei, so bleibt diese Zahl für die Canaren.strcJmung erhalten
und wechseh auch enst nach Uebenschreitung der Höhe von Cap Verde iiu Guinea.strom, wo
sie auf 15, dann auf 18 steigt. Das kurze in den letzten Au.släufern des Benguelastromes
liegende eingeschobene Stück Weges zeigt eine annähernde Verdoppelung der Menge auf 31,
dann 30, 25. Mit dem Rücktritt in den Guineastrom fällt plötzlich der Planktongehalt auf 12
und bleibt auch trotz der Nähe des Landes im neritischen, reichhaltigen Plankton auf dieser

i) Schott, Ticfsee-Expediticm, P.d. I, S. 230.

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen i ieise,--i-.Ni.r(mi..ii . .-'in— i •^.|.,.

-175

14

39
4>
43

46
48
49

55

O4

67
68

"2

78
83

86
90

93
106
108
"7
123
127

139
149

ibi

168

169

170
17 I

174
'75

181
182
190

215

i'enipcialur

liefe

Mcnye

an der

des I-'angcs

pro 1 ()in

Ol)crfl;iclu-

111 ni

in ccni

Qualitative Beschaffenheit des Phytoplanktons

43" 32MN. 14'

W.

24" 43'.4^'- i '"" •'o'^^'-
,4" 59',5N. 121" 5i',8W.

8° 58' N. I 16" 27',9 W.

6» 29' N. J14» 35'i5 W.

I " 27',8N. 10" i6',5 W.

o" 9'oS.

0° 2o',2 N.

2» 36',5N.

3° 31' N.
o" 25',8N.

5 " 6',2 S.

5" 47',4i'-
7 ° 46',8 S.

16° 38',7S.

25° 25'.3S.

28» 28',8S.
33° 2o'oS.

33°43'.6S.
35" 26',8S.
35° ■9'-3S.
37" 3''-2S.
49" 7'öS.
54 " 29',3 S.

55° >' S.

8" 29',5\V.

6" 45' ^v.

3" 27',5 0.

7» 25',6 0.
7° o',3 0.

9" 58',6 0.
11" 30' ,8 O.
II» 8',i O.
1 1 " 44', I O.

ü" 12'.4 0.

(>" 13'.9 0.

'3 3

8',2(1.

18» 4',2 0.
20 " 56',2 O.
20» I5',3 0.
17» i',60.

8 ° 4o',7 O.

3" 43' O.

21» 34' O.

62° 26',6S. 153° 2i',6 0.

48" 57'.8S.

70 ° o',6 O.

36" I4',3S. 178° 45'

34° 13'/' S.

32« 53',9S.
31° 4''''.4S.

30» 6',7S.

27° ;8',i S.

26» 3',6.S.

12» 8' S.

10- 8',2S.

o" 58' S.

7» .'.2N.

1 « ;-' S.

80" 3o',gO.

83» i',6 0.

84° 55'-7 0.

a-" 5o',4(i.

91 " 4o',2 O.

93" 43'.- O.

96» 45',7 0.
97° '4'.9''-
99° 43'-2 0.

85" 5<''.5 0-
73" I9',i O.

24,6"

24.1°

23.9"
23,9°
16,1"
16.;"

16,1"
'6,5°

.3.0°
16,9"
16,6"
16,9"

— 1,0"

— 1,0"

200
140

200

iS

200

200
200

90
80

100
200
200
200

200
200

34

21,6»

200

27

27.3°

200

34

25,4"

200

'5"

26,0°

200

177

23,6°

200

3'3

23/'"

200

299

23,1"

200

245

24.7°

200

122

184

326

204

347

5440

95

4'

599

8-0

354
129

48
1224

333
129

4.0°

70

300

.6,5"

100

2747

17,1»

100

887

'9,3"
'9,7°

100
100

126

455

20,4"

100

55"

22,6"

200

48

23,0"

100

196

27,7"

50

3'

27,0»

100

79

29,3 °

200

354

26.4»

200

68

27,6°

200

Ol

temperiertes Planklon, erstes Auftreten ein/.elner Warni-

wasserarten.
ebenso; Gosslerirlla und vereinzelte langarmise Ceralien.
kurzes Peridincenplankton.

Schizophyceenplankton und lan};arniige Ceralien.
der am meisten tropische Fang im Atlantik ; Crx v-

lerklla, langarmige Ceralien.
kurzes Peridincenplankton überwiegend.
ausschlicRlich kurzes Peridincenplankton.
ebenso.
Diatomeen herrschen vor; von Peridineen langhörnige

Ceralien.
neritisches Dialomecnplankton mit vielen verschiedenen

Ceralien.
langarmige Ceratien ülierwiegQjj, daneben Coscinoilis-

coideen, Gosslrriella.
Dialomcen-Kettenformen vorherrschend,
langes und kurzes Peridineenplanklon.
Diatomeen und Peridineen.
fast ausschlieliiich neritische Diatomeen,
vorherrschend 13ialomeen, dani4)en lange und kurze

Ceralien.
Diatomeen und Peridineen, einzelne nerilischc Arten,
vorherrschend Schattenformen in dem nur 34 ccm be-
tragenden mikroskopischen Plankton !
neritische Diatomeen herrschen unbedingt vor.
ebenso.

Diatomeen ebenso, Peridineen erheblich vennehrt.
vereinzelte kurze Peridineen und wenig Diatomeen.
Corethron Valdh vaf-Plank ton .
typisch antarktisches Diatomeen- und Phaeocystis-

Plankton.
Coscinodiscoideen herrschen vor.

Chactoct-ras n-iophi/uni, Fragilaria /inlarctica, Tha-

lassiothrix aiitarctica und Rhizosoknia herrschen vor.

neritische RJtizosokuia crassa herrscht vor, daneben

Cliaetoceras.
vorherrschend Rhizosolenien, eine kleine Sym-Jra
(nerilisch), C/tae/o.rnis und längere Ceralien daneben.
Diatomeen und lungere Ceratien ; unten Schattenformen

spärlicher,
kürzeres Peridineenplanklon herrscht vor.
unbestimmtes Plankton: verschiedene Peridineen und

Diatomeen.
Diatomeen fehlen an der Oberfläche, längere und

kürzere Ceratien vorherrschend,
vorherrschend Ih-miciulus I/amkii, Schallenformen und

verschiedene Ceralien.
Ihminulus und gro(5e Rhizosolenien, zahlreiche ver-
schiedene Ceratien.
Peridineen Wannwasserfoniien.

typisch tropisches Peridineen- und Dialomeenplanklon.
Schizophyceen an der Oberfläche; neritisch; Schaltun-
flora sehr reich,
oceanisches Plankton; Peridineen langhörnig, rcichc

Schattenflora.
ebenso.

^.■)D

4 76

G. Karstf.n,

SUition

1 .. ■ „i.

phische

Temperatur
an der

Tiefe
des Fanges

Menge
pro I qm

Qualitative Beschaffenheit des Phytoplanktons

No.

Breite Länge

Oberfläche

in m

in com

2 21^

1" 5',8S.

70° i'.yU.

-7-3 "

-Uw

i'-'.i

IViizosoUnia vorherrschend, reiches Diatomeen- und
Peridineenplankton.

2j"

3" 24',6S.

58° 38',! 0.

27,1"

200

'•.i

lihizosolenia stark vorherrschend, daneben lange Ccra-
tien und Chaetoceras.

2i0

4° 38',6S. I51» i6'.60.

27.7"

200

'30

lange und kurze Ceratien, wenig Diatomeen.

259

2° 58',8N. |47» 6',iO.

27.5"

200

272

kurze schwere Ceratien vorherrschend.

268

9» 6',i N. ;S3" 4i',2 0.

27.3°

200

75

Peridineen überwiegen oben, unten ziemlich reiche

Schattcnflora, aber ohne Gossleriella.

Zahl stehen. Erst in dem als indifferent bezeichneten Wasser, das zum Niger, Kongo und
Benguelastrom Beziehungen haben soll, hebt sich die Menge wieder auf 18 und 2,2^, fällt vor
dem Kongo auf 20, um mit Erreichung der Auftriebzone auf 35 und in der Großen Fischbai,
trotz der geringen Wassertiefe von nur i<S m, auf die niemals beobachtete Höh(> von 544 an-
zuschwellen.

Im Benguelastrom fällt das \'olum(;n alsdann wieder auf 10 und sinkt am Rande des
südatlantischen Stromstillengebietes sogar auf 4 hinab; dal^ei ist die Temperatur des Wassers
genau die gleiche wie in der (iroßen Fischl)ai. Im südlichen Benguelastrom kommt dem
Planktonvolumen die Zahl 60 zu, jedoch ist die Menge mikroskopischen Materials darin nur auf
5 zu bewerten. Auf das neritische Plankton der Agulha.sbank entfallen an den verschiedenen
Stationen 87, 35 und 13 als X'erhältni.szahlen der beobachteten X'olumina. Der Beginn jener
Benguelaströmung, die im (juinea-Golf eine erste erhebliche Planktonmenge aufzuweisen hatte,
führt nur die Ziffer 5, bei einer Temperatur von 16,9'^.

In der Antarktis tritt gleich zu Anfang jene Mikrospuren führende Coni/iron Valdiviae-
Station mit dem an.schnlichen Volumen 122 auf, es folgen die Zahlen 33, 13, 124, ohne daß
bestimmte Beziehungen hier zu entdecken wären. Das neritische Kerguelenplankton beziffert
sich auf 30.

Eine völlig unerwartete An.schwellung des Planktonvolumens auf 275 nördlich \on Neu-
Amsterdam bei Station 168 läßt nach der Natur des Oberflächen- und Tiefenplanktons einmal
neritischen Einfluß, zweitens Auftrichströmung vermuten, da Tiefenformen bis an die Oberfläche
gelangt sind, und das vorwiegende Auftreten einer kleinen Syncdra, die nicht zu den sonst ge-
fundenen Planktonten gehört, nur auf den b:influß einer Küste zurückgeführt werden kann. Als
solche kommt natürlich nur Neu-Am.sterdam in Betracht. Diese vermudiche Auftriebzone in-
mitten des Strom-stillengebietes muß eine größere Ausdehnung besitzen, denn auch Station i6y
weist die hohe Volumenzahl 89 auf, und auch hier war zu bemerken, daß die reich entwickelte
Schattenflora von Cosc///o(//sc//s, Astcroiiiplialns (Actiiiocychis) und besonders Plauktoniclla in die
Zone von 60 — 20 m unter der Oberfläche hineinreichte. Ob die sonst nicht in der Weise zu
beobachtende Knickung der Temperaturkurve auf der Srnorr'schen Tafel für Station 168 1),
die von 700 m bis roo m steiler aufwärts führt, also n,'lati\- niedriger bleibende Temperaturen
angiebt, als dem X'eriaufe von 1000 m bis 700 m entspricht, etwa auf emporsteigendes Tiefen-
wasser hinweisen könnte, mag hier nur angedeutet sein. — Bei Station 170 fällt die Zahl auf

I) G. Schott, Tiefsec-Expcdition, Bd. I, Taf. XIX, Temperaturreihe No. 36.

256

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedilion 1898—1899. ^~-

I- ;il). Weitere Stationen des Stromstillenj^eljietes zeigen wieder ansehnlicliere Volumin;i, 46
und 55, al)er mit Eintritt in die Südäquatorialströnning- findet man nur die Zalilcn 5 und 20,
sie gehen schließlich sogar auf 3 "icl 8 herunter. In der Küstenregion Sumatras erreicht das
neritische Flankton freilich ansehnlichere Werte, so steigt das X'olumen Station 190 auf 35- ^'^^^
oceanische Plankton in der Bai von Bengalen beziffert sich dagegen nur auf 7, zwischen Male-
diven und Chagos-Archipel auf 6. l^s folgen un1)edeutendere Schwankungen der bald vor-
wiegend Diatomeen, bald Peridineen enthaltenden Planktonmenge von if>, 10 und 14 auf der
Fahrt üi)er die SeyschelKn an di(' afrikanische Küste; freilich sind nur oceanische Plankton-
stationen herausgegriffen. Ebenso sind die Stationen 239 nahe der ostafrikanischen Küste, mit
dem \'olumen 27, und Station 268, etwas weiter entfernt von ihr, mit der Menge 8, unter dem
EinfluP) des NO.-Fassates, im Grunde genommen, von oceanischem Charakter.

Aus derUebcrsicht läßt sich einmal der Schluß ziehen, daß die größten
Fänge stets vorherrschend Diatomeen aufzuweisen haben oder ausschließlich
aus "solchen bestehen, daß die Stationen mit vorherrschendem 1','ri di nee n-
plankton meist nur mittlere Werte erreichen. Nun sind ja die Eigenschaften ^^^
dieser be i d en Kl ass en v-n iMankt<.nten oben dahin erklärt worden, daßj^
einmal in Bezug auf die Temperatur die Peridineen den höheren Tempe-^^
raturen besser angepaßt sind, während die Diatomeen mindere Empt.ndhch- f>,. .-^^
keit zeioen und im kalten Wasser der geringeren Konkurrenz wegen durchaus V^^^J^^
vorherr'schen, daß zweitens in Hinsicht der Beziehungen z wischen Wach stum
und Ernährun-sbedingungen die Diatomeen eine unbegrenzt scheinende
Vrrm.'hmngsfähigkeit und damit schnelle Aufarbeitung der vorhandenen
Nährstoffnienge als charakteristische Eigenschaft aufweisen, während lang-
sames, gleichmäßiges Wachstum mehr den Peridineen eignet. - Aus diesen
Tatsachen läßt sich aber noch nicht jeder /.ug in dem Bilde der Verteilung hinreichend erklaren;
man müßte sonst annehmen dürfen, im neritischen - also vorwiegend aus Diatomeenformen
bestehenden - Plankton, wo ja Nährstoffe vom Fände her reichlich zur Xerfügung stehen, auch
jedesmal sehr erhebhche Volumina zu finden. Das ist zwar häufig, al)er nicht durchweg der
Fall- / B in dw Kamerunbucht ist das Volumen des sehr mannigfaltigen Ph)-toplanktons gering,
weit' oerin.rer als im Südäcjuatorialstrom, der ihr darin um mehr als das Doppelte überlegen ist.
Es klommen also noch weitere Faktoren in Betracht, und das sind vor allem
anderen die Strömungen und zwar die X'ert ikalströme.

\'()rkommen von Vertikalströmung-en und ihr Einfluss.
Hier mul'. noch einmal auf den bereits vorher beim Vergleich des adantischen und
indischen Phvtoplanktons im Anschlüsse an C. Scho.t.) dargestellten Kreislauf der großen Meeres-
strömungen 'zurückgegriffen werden. Eine Frage ist nach der vorher gegebenen Uebersicht noch
nicht berührt, die nämlich, wo denn eigentlich der große Ueberschuß warmen Wassers verbleibt,
den der Golfstrom aus den beiden Aeciuatorialströmen nach Norden entführt. Dieses warme

^TtTscHorr, Tiefsee-Expedilion, Bd. 1, S. .o.ff. U. Petteksso.n, Die hydrographische Untersud,u„g des XordaUantischen
Oceans 1895—96. Peterm.snn's Mitteil., Bd. XLVl, 1900, S. i ff.

Deutsche TIcfscc-Expcdition 1898-1899. Bd. 11. 2. Itil.

Wasser wird nach und nach ihirch \'erdunstung salzreichcr, also schwerer werden, es erleidet
außerdem eine langsame Abkühlung, die das specifische Gewicht wiederum erhcJht, also nimmt es im
weiteren Verlaufe eine absteigende Richtung ein. Dies absteigende Golfstromwasser ist, obgleich es
sich bereits gegen seinen Ursprungsort merklich abgekühlt hat, immer noch erheblich wärmer, als
es der inzwischen erreichten höheren Breite und größeren Tiefe entsprechen würde. Es wird also
als erwärmender Faktor wirken müssen. Auf diesen relati\' warmen absteigenden Wassermassen
beruht die höhere Bodenwärme des Nordatlantischcn Oceans gegenüber dem Südatlantischen untl
Indischen Ocean auf gleichen Breitengraden '). Dieses A\'asscr muß dann am Boden entlang
oder jedenfalls in großer Tiefe äquatorwärts zurückkehren, um wieder in den Kreislauf ein-
zutreten.

A\'orauf es hier ankam, war der Nachweis absteigender wärmerer \\'asscrmengen, die ge-
wissermaßen als Kompensation der bereits betrachteten aufsteigenden kälteren Vertikalströmungen
im Gesamtkreislauf betrachtet wertlen können. Wie diese an den im Wrhältnis zu ihrer Um-
gebung geringeren Temperaturgraden erkannt w(>rden, so jene an tlcr \-on ihnen \erursachten
Temperaturerhöhung; die relativen Temperaturen sind als Kriterien für vertikale Wasserströme
also an erster Stelle zu berücksichtigen. Bevor nun auf die Bedeutung der X'ertikalströmungen
beider Richtungen für das Phyloplankton eingegangen werden kann, wäre es notwendig, zu
zeigen, wo im Laufe der „Valdivia"-Expedition derartige Ströme sich Ijemerkl^ar gemacht haben.

Nun mußten Auftriebströmungen schon vielfach erwähnt werden, da die kalirt im
Atlantischen Ocean gerade durch die ausgedehntesten Auftriebgebiete an der nordwest- und süd-
westafrikanischcMT Küste ging. Sie waren durch ihre starke negative Temperaturanomalie charakte-
risiert und zeigten eine außerordentliche, in einzelnen Fällen geradezu erstaunliche Massen-
entwickelung ihres qualitativ verarmten Ph3'toplanktons. — Wo die entgegengesetzt gerichteten
absteigenden X'ertikalströine lieobeichtet sind, ergiebt sich aus der oceanographischen Bearbeitung
der Expedition. ScHori2) sagt: „Das (warme) O berf läc h en wasser mancher Meeres-
gegenden wird, vorzugsweise an den l.uvküsten tropischer W^in dgebiete,
durch direkte mechanische Wirkung des Windes oder auch der Strömungen
aufgehäuft und muß, wenigstens zum Teil, abwärts durch Niedersinken in
die Tiefe entweichen." Er bezeichnet als ein derartiges „Abtriebgebiet" die Bucht von
Kamerun. Das oben aufgestellte Kriterium für absteigende Warmwassermassen : die ]*>hr)hung
der Tiefentemperatur gegenüber entsprechenden Orten ohne' Wasserabtrieb, ist in der That vor-
handen. Denn das Profil \', Taf. XXX bei Sei im i, welches das Ouerschnittsbild des Atlanti.schen
Oceans in i — 2" N. Br. giebt, läl5t ein deutliches Absteigen der Linien gleicher Temperatur an
der Kamerunküste erkennen. Die Ursachen weist Sei igt 1 hier in der Richtung der (iuinea-
strömung nach, deren Plindrängen in die Kamerunbucht von den vorherrschenden südlichen
Winden und dem Südwestmonsun wesentlich unterstützt wird, so dal,5 ein Rückfließen ausge-
schlossen ist, und ein Niveau-Ausgleich nur durch Abtrieb in die Tiefe möglich wird.

Ein schwächerer ähnlicher Austausch trat im \'erlaufe der „Valdivia"- Reise noch bei
Sumatra 3) in Erscheinung. Man wird aber wohl annehmen müssen, daß zur Zeit des indischen

i) G. Schott, I. c. S. lürj. — H. M.>hn, Petermann's MiUeil., Ergiinzungsbd. XVII, 1885, Heft 79, S. 15 ff.

2) G. ScHoTi, I. c. S. 172.

3) Derselbe, 1. c. S. 174, Taf. XI und Piofil VI, Taf. XXX.

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Ticfsec-Expcdition iSoS— iRoO- ^-q

Südwestmonsun, wo die Wassermassen gegen die ihrem \'erlaufe fjuer oder schräg vorgelegte
Insel anprallen, hier eine stärkere Anstauung und entsprechend größere Ausdehnung in die Tiefe

zu finden ist.

Für uns erhebt sich jetzt die Frage nach der Bedeutung derartiger vertikaler Wasser-
beweo-uno-en für dit; hjilwickelung d(;s Phvtoplanktons. Zwei X'eröffentlichungen von A. Naiiian-
SOHN 1) beschäftigen sich eingehend mit ihrer Beantwortung, und wir wollen seine Ausführungen
einmal genauer ansehen.

Nathansoiix wendet sich zunächst gegen die l)ekannte .Stickstoffh)pothese von K. BKANivr,
der annahm, daf^ Stickstoff der im Minimum zur X'erfügung stehende Nährstoff für das Phyto-
plankton sei, daß die Ph)toplanktonmenge also mit Vermehrung des Stickstoffgehaltes steigen
müsse. Den besonders von der Plankton-Expedition festgestellten größeren Reichtum kalter Meere
an Phytoplankton gegenüber den Tropenmeeren suchte Brandt dadurch zu erklären, daß die
andauernd von den Flüssen ins Meer entführten Ammoniak-, Nitrit- und Nitratmengen in den
wärmeren Meeren alsbald zersetzt und verbraucht werden. Die ammoniakalischen X'crbindungen
werden durch nitrifizierende Bakterienarten, welche Ammoniak zu Salpetriger- und Salpetersäure
oxydieren, verändert, die Nitrite und Nitrate dann durch denitrifizicrende andere Bakterienformen
unter Abscheidung gasförmigen Stickstoffes zerstr)rt. Durch niedrige Temperaturen dagegen
wird die Thätigkeit der denitrifizierenden OrganismtMi vermindert oder völlig lahmgelegt, so daß
die Nitrite unil Nitrate erhalten l)leibcn und dem Phytoplankton als Nahrung dienen können.

Diese zunächst hypothetischen Sätze waren dann von Brandt oder auf seine Anregung
hin 2) näher geprüft worden, und es hatte sich das Vorkommen denitrifizierender Arten in der
Ostsee, an der holländischen Küste und überhaupt in wohl allgemeiner X'erbreitung nachweisen lassen.
Auch die erwartete Beeinflussung ihrer Thätigkeit durch die Temperaturdifferenzen konnte be-
stätigt werden. Dagegen liefen tue Versuche, nitrifizierende Bakterien ebenso häufig im Meere
zu finden, zunächst nicht völlig befriedigend ab.

Durch die Beobachtung 3), daß eine dritte (Iruppe von Stickstoffbakterien, die stickstoff-
bindenden Azohbadcr- und C/«.s7;7>//?//;-'-Arten, eine ziemlich allgemeine \ erbreitung l)esitzen, sich
auch an der Meeresoberflilchc vorfinden, wäre eine weitere Stickstoffanreicherung gegeben, deren
Umfang und Bedeutung freilich vorläufig nicht hinreichend geklärt erscheint.

N-vriiANSoiiN stützt seine Itinwendungen vor allem auf den nicht genügend durchgeführten
Nachweis nitrifi zierender Bakterien, die er in Neapel stets mit durchaus negatixem Erfolg gesucht
habe (S. ^66); ebensowenig habe er im (lolf \on Neapel stickstoffbindende Arten nachweisen
können (S. 432). In der Ostsee erhaltene Resultate seien nur mit Vorsicht zu verallgemeinern
(S. 367). Außerdem sei die Denitrifikation des Meeres durchaus nicht notwendig, da in den an
Ammoniak reichsten Küstenregionen eine ständige Abgabe des Ciases an das Land stattfinden

1) V N\TH\NS()1IN \oilikalc Wasserbewegung und quantitative Verteilung des Planktons im Meere. Sonderabdruck Ann. d.
Hydrobiologie' «.'maritimen Meteorologie, .906. - Derselbe, Ueber die Bedeutung vertikaler Wasserbewegtmgen für die Produktion des
Planktons im Meere. Abh. Sachs. Ak. d. Wiss. Malh.-physik. Kl., Bd. XXIX, 1906, S. 359.

2) Die betreffenden Arbeiten von Bra.ndt, B.mk, Gk.vn finden sich im Literaturverzeichnis zum AnLarküschen Phytoplankton

vollständig .aufgeführt, 1. c. S. 133. . c. i r>

3) W Benecke und J. Keutner, Stickstoffbindende Bakterien etc. Bor. D. Bot. Ges., Bd. XXI, 1903, S. 333. - J- REiNkt.
Die zur Ern.ahrung der Meeresorganismen disponiblen Quellen an Stickstoff. Ibid. S. 37 ■• - K. Bk.-vnut, Bedeutung der Slickstoffvcr-
bindungeu etc. I. c. Beih. Bot. Centralbl., Bd. XVI, 1904, S. 383. - J- Keutnek, Vorkommen und Verbreitung st.ckstoffbmdender Bakterien
im Meere. AViss. Meeresunters., K. F. Bd. VIII, Kiel 1904.

48o

G. Karsten,

müsse, WO es vom Erdhoden g-clsuntlen werde (S. 364, 365); auch seien die Küsten bewohnenden
Algen im stände, verhältnismäßig große Mengen von salpetersauren Salzen zu speichern (S. 368).
Der Gegensatz zwischen kalten und warmen Meeren dürfe nicht ausschließlich als ausschlag-
gebend betrachtet werden, denn die Resultate der „Challenger-" und „Plankton"-Expeditionen zeigten
auch in den äquatorialen Breiten wiederum ein bedeutendes Anschwellen der Planktonmenge,
eine Thatsache, die man weder zur Küstennähe, noch zur W'assertemperatur in Beziehung zu
bringen im stände sei (S. 369). Ebenso vermöge man die Thatsache, daß nach Ablauf des jähr-
lichen Frühjahrsmaximums der Diatomeen im offenen Meere nur an den Stromgrenzen eine
intensive Diatomeenentwickelung fortdauere, nicht lediglich durch Temperaturdifferenzen zu
erklären (S. 370).

Zunächst sei hier eingeschaltet, daß die beiden ersten angeführten Einwendungen von
Nathansohn hinfällig sind. V.s ist inzwischen gelungen, den einwandfreien Nachweis für das
Vorkommen nitrifizierender Bakterien im ganzen Bereich des Golfes von Neapel zu führen');
freilich waren Nitratbildner nur in nächster Nähe der Küste zu finden. Nitritbildner dagegen
waren noch 2 km vom Lande entfernt vorhanden, ebenso fanden .sie sich in Schlammproben
von Helgoland, und zwar stets in den obersten .Schlicklagen. Der negative Erfolg Naihaxsohn's
ist auf ungeeignete Nährlösung zurückzuführen. Desgleichen ergab sich -), daß Azotobacter eben-
falls im Busen von Neapel zu finden ist und daß Naihansohn's Versuche, ihn nachzuweisen, aus
demselben Grunde wie olien fehlschlagen mußten. .Somit ist die Bi<ANDT'.sche Stickstoffhypothese
durch diese Gegengründe noch nicht entkräftet worden. Endlich ist ja durch die zunäch.st freilich
nur für die Ostsee gültigen Untersuchungen von M. Kedixc. 3) das häufigere Vorkommen von
Azotobacter auf bodenbewohnenden Meercspflanzen wie der euryhaline Charakter des Organismus
festge.stellt worden, so daß .seiner ganz allgemeinen \''erbreitung im Mcctc keine Hindernisse
entgegenstehen.

Demnach hat es vorläufig auch keine Bedeutung, auf die Stichhaltigkeit der Behauptung
Nathansohn's, daß die weitaus größte Stickstoffmenge bereits an der Käste dem Meere in Form
von Ammoniakgas oder ilurch salpeterspeichernde Algen wieder entrissen werde, näher einzu-
gehen, besonders da jeder X'ersuch eines \'ergleiches mit den von Brandi' angegebenen Zahlen
für die Stickstoffabgabe von seiten der Kontinente vermieden ist. Bei den bedeutenden Ent-
fernungen vom Lande, in denen das \\'asser der großen Ströme von dem Meerwasser noch
deutlich unterschieden werden kann, und bei dem enormen Oberflächenareal, das solches Fluß-
wasser überdeckt (vergi. z. B. Schott, 1. c. .S. 213), wäre die Behauptung Nath.vnsghn's jedenfalls
genauer zu belegen gewesen, wenn ihr eine erheblichere Beweiskraft beigemessen werden sollte.

Als berechtigt erweisen sich aber N.viuansohn's iunwendungcn gegen die ausschließliche
Betonung der Temperaturdifferenzen des phytoplanktonreichen und -armen Meervvassers. Bei einem
Vergleich der vorhin für die „Valdivia"-Fänge angegebenen Verhältnisse zeigt sich ja, daß die
beiden Maximalfänge bei Temj^eriituren von ca. 1 6 ^' erhalten waren, daß freilich dem antarktischen
Kaltwasser ebenfalls bedeutende Massen eigen sind, und daß in (k;n wärmeren Meeren sehr kom-

ö

1) Peter Thomsen, tJeber d.is Vorkommen von NitrobaUterien im Meere. Bcr. D. Bot. Ges., 190;, S. 16.

2) W. Benecke, Slickstoffbindende Bakterien aus dem Golfe von Nrapel. Ibid. S. [.

3) M. Keuinc, Weitere Untersucliungen über slickstoffbindende Bakterien. AViss. Mecresunters., N. F. Bd. IX, Kiel 1906, S. 275.

26(J

Das Indische Phyloplankton nach dem .Material der deutschen Tiefscc-ENpedition 1898-1859. .C,

plizierte Verhältnisse vorhanden sc-in iinisscii, wenn das Planktonx-nlumen jedesmal den i,renauen
Ausdruck dafür abgeben soll.

Wenn nun Naih.vxsoiinI) den vertikalen Wasserbewei^nuigen eine ausschlaggebende Be-
deutung für die Planktonproduktion zuerkennen zu dürfen glaubt, so ist dassellie ja bereits früher
hervorgehoben worden. So schreibt .\. Pria-'Z): „Bevor wir unsere Betrachtung über die Ver-
breitung und den Einfluß d(\s kalten Auftriebwas.sers an der Ostseite des Nordatlantischen Oceans
und der benachbarten Meeresteile beendigen, möchte ich nicht unterlassen, noch auf
die große Bedeutung hinzuweisen, welche das A uf trieb wasser hier sowohl als
an allen Küsten niederer Breiten für die Hntwickelung der Met.-resf auna hat.
Kein Wasser im Ocean wimmelt so von Leben als das Auf tri eb wasser
tropischer Breiten, l-^in an Bord geschöpfter Kimer Wasser ist meist ganz
trül)e von lebenden Organismen, der Nahrung zahlloser Fische, welche ihrer-
seits den Hauptunterhalt der Küsten be wohner bilden. Die h>u ch ti)arkei t des
Meeres muß an den meisten .\.uftriel)küsten tlie Unfruch tl)arkeit (Trockenheit)
des Landes ersetzen" etc. (Sperrung von mir.)

Und noch mehr sind die gerade für uns in P'rage stehenden Beziehuni-en zwischen
Vertikalströmungen und Ph)toplanktonernährung von NAriEUiCRS), freilich ohne speciellcn Hin-
weis auf diese Folgerungen, aufgedeckt worden. Einige Seiten \or der von Naiii.\\s<uin-
citierten Stelle heißt es: „Dort, wo die \''erengerimg des südlichen Ionischen Meeres beginnt, und
wo sich dem aus Westen kommenden Meere.sstrom der steile, von .Südwest nach Nordost
streichende unterseeische Abhang des Plateaus von Barka in den Weg stellt, wurden — im ersten
Expeditionsjahre — an der Oberfläche des Meeres ebenso hohe Werte für
salpetrige Säure gefunden, wie sonst nur in großen Tiefen. Dieses Ober-
flächenwasser war eben wahrscheinlich vor relativ kurzer Zeit in der Tiefe
gewesen und nur durch die von A\'esten immerfort nachrückende Wassermasse
an diesem einseitigen steilen Ufer emporgedrückt worden.

Etwas ganz Analoges zeigte sich zwischen Rhodus imd Kleinasien, wo man also auch an-
nehmen kann, daß Tiefenwasser, diesmal aus dem Meere zwischen Kleinasien und dein Nildelta
stammend, emporgedrückt wird."

Es bleibt jedoch N.viiiaxsoiix's unliestrittenes \'erdienst, die ganze oceanographische, auf
botanischer Seite wenig bekannte Litteratur durchgearbeitet zu haben, um von allen Seiten her
die Bausteine für eine festere Fundamentierung der die ausschlaggebende Bedeutung von Auf-
triebströmen für Planktonernährung illustrierenden Beobachtungen herbeizutragen.

Nach allem, was wir \orher gesehen haben, sind ja die ol)eren 200 — 400 m die einzigen
produktiven Schichten der Weltmeen,-; hier allein wird die Nahrung für alle tiefere Zonen be-
wohnenden Organismen bereitet. Diesen A\'asserschichten werden also andauernd die zum Auf-
bau der Zellen, der Wände .sowohl wie ihrer Protoplasmalei lier, notwendigen Baustoffe entnommen.
Sie müssen demnach schließlich ärmer daran werden. Das geht ja schon daraus hervor, daß die
großen Wucherungsperioden der Diatomeen pkHzlich wegen Erschöpfung der Nährstoffe ai>

i) 1. c. Annalen d. Hydrographie etc., S. 2, und .\hh. d. .Vkad., 1. c. S. 372.

2) .V. Puff, Das kalte Auftriebwasser etc., 1. c. S. 56.

3) K. N.\TTERER, Chemische Untersuchungen im östlichen Mittelnieer, 1. c. S. 70. tSpemmg vun mir !)

261

482

G. Karsten,

brechen. Ebenfalls ist schon wiederholt dargethan, daß die absterbenden und abgestorbenen Zellen
langsam in die Tiefe versinken, daß nicht alle Ueberreste den Grund erreichen, sondern bereits
früherer Auflösung anheimfallen (cf. Antarkt. Phytopl, S. ii — 13). Es wird also die Summe der
den oberen 400 m entzogenen Baustoffe auf alle lieferen Schichten verteilt, ein immerhin sehr
ansehnlicher Betrag wird am Meeresboden erst seine einstweilige Ruhe finden. Wo sich nun
Verhältnisse derart einstellen, daß Wassermassen der tieferen Schichten nach oben zur Kom-
pensation oberflächlicher iVbleitung emporgezogen werden, wie an der südwestafrikanischen Küste,
Großen Fischbai etc., oder wo — wie es nach Nai-ieker für das Ionische Meer und für die vorher
erwähnten Stationen der „\''aldivia"-Expedition l)ei Neu-Amsterdam der Fall sein dürfte — durcli
Konfigairation des Meeresbodens das Wasser eines liefenstromes zum Emporsteigen gezwungen
wird, da bringt es die in die Tiefe gfesunkenen Baustoffe wieder mit an otler dicht unter die
Oberfläche empor. Und unter dem Einflüsse des Lichtes und der durch solches Auftriebwasser
geförderten Ernähnuig tritt an solchen Orten eine sehr viel stärkere Vermehrung ein, als wie
sie ohne den Vertikalstrom möglich sein würde. Derartige Stellen bilden also die Bedingungen
für Planktonmaxima.

Andererseits ist an solchen Orten, wo durch W'arnnv.isseranslau eine absteigende Wasser-
bewegung stattfindet, ungefähr das Gegenteil zu l)eobachten. Die in liefere Lagen hinah-
gedrückten Wassermassen der Oberfläche sind alle gleichmäßig' verarmt, und da die Anstau
bewirkende Luftbewegung nur immer weitere Oberflächen schichten zum Ersatz herbeizu-
bringen vermag, die ihrerseits gerade so nährstoffarm sind, so tritt an solchen Orten eine be-
sondere Verminderung des Planktons auf. Der plötzliche Abfall der Voluinina in dem Abtrieb-
gebiet der Kamerunbucht trotz der Nähe' des Landes ist ein gutes Beispiel ; es wurde hier durch
die gegen das Land stehende Strömung und Windrichlniig immer neues nährstoffarmes Wasser
herangetrieben, jeder Zufluß von der nährstoffreichen Küste her aber verhindert.

Da vorher bereits gezeigt worden ist, daß die Thermoisobathen, also die Tiefenlinien
gleicher Temperatur, nicht von den Polen gleichmäßig gegen den Aequator hinabsinken, sondern
vielmehr etwa von den Grenzen des Tropengebietes (den Roß-Breiten) ab gegen den Aequator
hin wieder ansteigen, so ist die größere Planktonmenge in den ä(juatorialen Oberflächenschichten
leicht zu erklären.

Ein nährstoffreiches, kühleres Tiefenwasser befindet sich in nur sehr geringer Entfernung
— im Atlantik oft weniger als 50 m — unter der warmen Decke, und da es zum Teil, wie
bereits angeführt wurde, zur Kompensation niil in den Oberflächenstrom einbezogen wird, trägt
es zu dessen besserer Versorgung mit Nährstoffen erheblich bei. Damit ist die Möglichkeit für
eine gegen den Aequator hin ansteigende Planktonmenge gegeben i), im \'ergleich mit denjenigen
Breitengraden, unter denen die Thermoisobathen ihren Tiefstand erreichen. Daß diese letzteren
Gegenden gleichzeitig die Orte sind, an denen durch starke Verdunstung die Salinität der Ober-
flächenschichten zuzunehmen betrinnl, und der langsame Abstie"' der Wassermassen in dem
großen thermischen Gesamtkreislauf .seine Anfänge zeigt, kann die Itrscheinung der hier herr-
schenden Planktonarmut nur noch schärfer hervortreten lassen.

Auf der häufig angezogenen Karte XXXIX von .Sciiori sind diese Gebiete als die Strom-
stiilen bezeichnet; es ist im Nordatlantik das durch seine Planktonarmut seit der Hense.n '.sehen

I) Vcrj^l. ilie oben S. 4,-5, 47(1 goyeheiiLii Zahlen.

262

Das Indisclie Phytoplaiiklon nach dem Matiiial iki deutschen Tiefsee-Expcdition 1898— 1899. ^gß

Expedition hinreichend bekannt gewordene Sargassomeer; im Südatlantil< fällt von der „\'aldi\ia"-
Expedition die besonders arme Station 86 in das Stromstillenuebiel, und im Südindischen Ocam
entspricht die ebenso arme Station 174 dieser Lage; die weit reicheren Fänge 171/2 müssen
zur Zeit unbekannten, vermutlich durch die l',..denkonfiguration lx>dingten lokalen \'erhältnissen

zugeschrieben werden.

In der genannten Ahhanillung von Naihansoiix finden sich nun durch genaue Ver-
oleichung der einschlägigen Litteratur einige schwierigere Specialfälle großen Planktonreichtumes
auf .Xuftriebströmungen ^zurückgeführt. Im hniingermeer fand die HENSEN'sche-Expedition das
gröbte ihr begegnete Planktonvolumen mit 2410 ccm auf i qm Oberfläche bis zu 400 m Tiefe 1).
b-mingersee und der südliche Teil der Davisstraße bilden nach den Angaben von FErn-RssoxS) ein
zusam^mengehöriges Wassergebiet, das im Osten vom Irmingerstrom, im Westen vom Polanstrom
umflossen wird. ^ „/.ugleich dringt von Südosten her eine breite Zunge salzigen aüantischen Wassers,
d.r westlichste Arm' der Colfstromtrift, vor, erst an der Oberfläche, dann als Unterstrom.
Durch Kontakt dieser Meere^sströmungen mit dem Wasser und l-.is des Polarstromes und dem
wärmer.i u.kI salzigem Wasser des Atlantischen Oceans bildet sich ein Mi.schwasser von einem
Salzgehalt zwischen^ 34 7.,., und 35 "/,,, welches das ganze westatlantische Cx-biet von der Ober-
fläche bis zum Crundr füllt." N-milansoun 3) fügt hinzu: „Die.se Gleichmäßigkeit der Kon-
zentration ermöglicht nun .iue thermische A'ertikalcirkulation, die sich bis auf den Meeresgrund
erstreckt. Das findet in der Ihatsache seinen Au.sdruck, dal', die Temperatur der Oljerfläche
dieses Ciebietes in allen Jahreszeiten fast konstant bleibt." Was für uns das Wesentliche dar-
stellt, ist, daß diese Vertikalcirkulation fortdauernd das nährstoffreiche Grundwasser wieder der
belichteten Oberfläche zuführt und damit die grolk- Planktonmenge andauernd mit neuen Nähr-
stoffen versorgt und erhält.

Ein zweiter, bisher schon oft beobachteter, aber noch nicht hinreichend erklärter ivall
besonderen Planktonreichtumes liegt, wie oben schon kurz angeführt worden ist, an den Cirenzen
zweier in entgegengesetzter Richtung aneinander vorbeifließender schneller Meeresströme 4) vor.
Die Ströme mirssen stets Wasserteile des zwischen ihnen verbleibenden ruhenden (Grenzgebietes
mit sich reißen und dadurch Kompensationen von unten herbeiführen.

Fließen solche Stnunungen nun aber in mehr weniger Nordsüd- oder Südnordnchtung,
so crelan-en sie durch die Erdrotation und den verschieden großen Abstand der polaren und
dcT^uiurtorialen Punkte der Erdoberfläche von der Rotationsachse im er.steren talle in Gebiete
mit zunehmender, im anderen Falle in solche mit abnehmender absoluter Bewegung im Räume,
Nvährend ihnen vermöge der Mas.senträgheit noch die alte Bewegungstendenz innewohnen muß.
Sie werden daher in beiden Fällen die Neigung haben, nach rechts auszuweichen, und eine
Erhöhung der rechten Stromseiten mul> tlie Folge .sein.

Aui den linken Seiten muß daher zur Kompensation dieses Ueberdruckes ein Wasser-
auftrieb stattfinden, und das wird je nach ihrer OrinUierung entwedc^r zwischen beiden Strömen
oder auf ihren Außenseiten der Fall sein.

1) F. Schutt, Analytische Planktonstiidien, I. c. Tal)elle I.

2) O. PETTER.SSON, Wassercirkulation im Nord-Atlant. Ocean, I. c. S. 1^.

3) A. Xathansohn, Abh. Sachs. Ak.-id. d. Wiss., 1. e. S. 383- , c „ K I." v P \fr Ucber

4) NWHVNSOHN 1. c. S. 396 f. - H. MOHN, Strömungen des europ. Xordmeeres, 1. c. S. .0. - K. L. n. Lafr,
Flüsse und deren Wirkungen. Studien aus dem Gebiete der Xaturw., S, i20fr„ St. Petersburg .873.

263

. Q , G. Karsten,

Ebenso hält Nahiansoiin >) die großen Plankton mengen von der Insel Ascension — die
Plankton-Expedition 2) erhielt hier 680 com auf i (|ni — für Folgen eines Vertikalauftriebes, der
auch die hier lie>,rende Kälteinsel im Oberflächenwasser bedin;<en soll — 22'^ gerade unter o" Br. — ,
während Schüim in dem kalten Wasser eines letzten Ausläufers des Benguelastromes die Ursache
suchen möchte.

Auch bringt Natiiansohn für den größeren Reichtum der äquatorialen Breiten, der ja
bereits erwähnt und auf seine nächsten Ursachen zurückgeführt ward, Belege aus den Fahrten
der Plankton-Expedition (S. 405), des „Challenger" und „\'ettor Pisani" (S. 408) nicht nur aus dem
Atlantischen Ocean, sondern auch aus dem Pacifik.

Somit sind wir im wesentlichen zu dem Ergebnis gelangt, daß in den
vertikalen Strömungen Faktoren vorliegen, welche einen au ßerd enlli ch
großen Einfluß auf die Verteilung der Plankton massen ausüben. Aufsteigende
Strömungen führen regelmäßig zu einen- großen Plankton verm eh rung; ab-
steigende sind für die \'erarmung in einzelnen Speci al f all en als Ursache
n a c h z u w e i s e n , wie auch für den g e r i n g e n P 1 a n k t o n g e h a 1 1 der ganz e n s t r o m -
still (Ml (lebiete als in hohem Grade mitverantwortlich zu betrachten.

Die verschiedenen Nährstoffe.

Die befruchtende ^^'irkung der Auftriebströme legt ja nun Zeugnis dafür ab, daß der
Meeresoberfläche irgend ein für die Ernährung des Phytoplanktons notwendiger Bestandteil in zu
eerineer Men^e zur Verfügung steht, als daß ohne Minzutreten von Küstennähe oder Tiefen-
auftrieb überall eine gleichmäßig reichliche Planktonmasse gefunden werden könnte. Welcher
Nährstoff im Minimum vorkommt, ist jetzt die Frage. Die Mypothese von Brandt, die dem
Stickstoff diese Rolle zuschieben will, ist, wie gezeigt werden konnte, durch die Einwände \on
Natiiansgiix nicht ohne weiteres widerlegt worden. l])icS. 481 erwähnte Angal)e von Natierer,
der niemals Salpetersäure, dagegen fast regelmäßig Salpetrige Säure im Tiefenwasser vorfand
und deren Aufsteigen mit Tiefenströmen nachweisen konnte, würde zu den neuen Befunden von
Tiiu.msen3), daß die im Mittelmeer nachgewiesenen Nitrobakterien nur Nitrite, nicht aber Nitrate
zu bilden im stände sind, sogar recht gut passen. Freilich wäre es notwendig, den Nachweis
auch für die offene Hochsee zu erbringen.

\''on Rahen*) ausgeführte Stickstoffbestimmungen für zahlreiche Wasserproben, die periodisch
an fest bestimmten Stationen, meist der Oberfläche, entnommen wurden, haben zum Teil relativ
ansehnliche Werte für Nitrit -}- Nitratstickstoff ergeben. Sie sind von besonderem Interesse wegen
der sich darin aassprechenden Periodicität, welche aus nachher zu erwähnenden Gründen freilich
zunächst noch mit einem gewissen \'orbehalt aufgenommen werden muß. Ich gebe die Resultate
für die im Jahre 1904 regelmäßig untersuchten Stationen und den Stickstoffgehalt das Ober-
flächenwassers als Ammoniak und als Nitrit -j- Nitrat in Milligrammen auf je i Liter.

1) 1. c. S. 407.

2) E. SchCtt, AiLilytisclie Planktonstudien, 1. c. T.ibelle Vb, S. 6; — 70.

3) P. ThiiMsen, Vorkommen von Kiuob,ikierien im Meere, I. c.

4) E. Ry\BKN, Qu.intitativL- Beslimniunj; von Slickstoffverbindungen in> Meerwasscr, 1. c. S. 97. — Ders., Weitere Mitteilungen etc.,
I. c. S. 282.

264

Das Indische Phytoplankton nach dem -Material der deutschen Tiefsce-Expedition 1808 — 1899.

485

!• ubi uar

Mai

Ai

yuM

Novcmijcr

Station

1
.\nimoniak

Nitrit

+ Xitrat

Ammoniak

Nitiit
+ Xitrai

.Viimioiiiak

! Nitrit
-r Xitrat

Ammoniak ^''.'."'

■ Xlll;il

Station

Nordsee.

I.

0,071

0,168

0,089

0.294

0,075

0.097

0,035 0,097

I.

■j

0,038

0,184

0,060

0,217

0,048

0,084

0,043 0,058

2.

3-

0,036

0,196

0,052

0,288

0,061

0,081

0,029 0,095

3-

4-

0,062

0,195

0.034

0,081

0,028 0,077

4-

5-

0,057

0,254

0.053

0,08 1

0,022 0.082

5-

6.

0,057

0,260

0.097

0,074

0,036 0. 1 I 5

6.

"•

0,075

0,175

0,065

0,083

0,028 0,111

/ ■

8.

0,083

0,239

0.088

0,190

0,051

0,074 (Mittel)

0,029 0, 1 23

8.

9-

0, 1 1 0

0,207

0,084

0,071

0,140 0.118

9-

10.

0,110

0,152

0.061

0,067

0,042 0,115

10.

1 1.

0,040

0,224

0,057

0,077

0,036 0,116

II.

1 2.

0,041
0,042

0.233
0,185

0,058

0.084

0,042 0,107
0.045 0,096

12.
'3-

14.

0.059

0,192

0,048

0,168

0,06 1

0,084

0,042 0,101

14.

'S-

0.041

0,3 I 6

0.045

0,218

0,045 0.100

'5-

Ostsee.

1.

0.09.5

0.152

0.047

<>,"4-

0,064

0,122

0,045 0,068

I.

2.

0,059

0, 1 90

0,050

0,182

0.055

0,097

0,045 0,072

2

3-

0,040

0,200

0,049

0,160

0.053

0,087

0,042 0,061

3-

4-

0,041

0,210

0,067

0.170

0,047

0,100

0,047 0,064

4-

5-

0,041

0,192

0,063

0. 1 54

0.053

0,106

0,042 0,070

5-

6.

0,062

0,192

0,068

0,178

0,040

0,096

0,042 0,089

6.

/•

0,066

0,210

0,055

0,17-

0,055

0,096

0,053 0,063

/ •

8.

0,069

0,212

0,060

0,182

0,055

0,094

0,083 0,072

8.

')■

0,085

0,193

0,074

0,165

0,076

0.083

0,055 0,072

9-

II).

0,121

0,196

0,084

0,177

0,051

0,101

10.

1 1 .

0,057

0,194

0,074

0,174

0,069

0,088

0,049 0,073

1 1.

1 j.

0,070

0,1 68

0,064

0,177

0,060

0,091

0,047 0,068

12.

I.v

0,084

0,152

0,094

0,169

0,069

0,083

'3-

Die Tabellen zeij^^en, daß fast immer mehr Nitrit- -f Nitratstickstoff als Ammoniakstick-
.stoff vorhanden ist, und daß die Gesamtstickstoffmenge im Winter und Frühjahr doppelt so groß
i.st wie im Sommer, wo die \'^egetation ihren Hcihepunkt erreicht. Im November stellt sich in
der Nord.sec bereits langsam der winterliche Reichtum wieder ein. In der O-Stsec dagegen sind
einmal die Differenzen zwischen Winter und l'Vühjahr bereits erheblicher als dort, \-ermutlich
weil ihr flaches geschlossenes Meeresbecken schnellerer l^rwärmung fähig ist, daher das Phyto-
plankton sich etwas früher zu entwickeln und als .Stick.stoff zehrenden Faktor bemerkbar zu machen
vermag als in der Nordsee, andererseits i.st das Stickstoffminimum erst im November erreicht,
was mit dem auf Mitte Oktober fallenden Peridineenmaximum ') der Ostsee in direktem Zusammen-
hange stehen dürfte.

Der gemachte Vorbehalt bezieht sich darauf, daß nach Rahkx's2) Angabe die Zahlen
für Februar und Mai nach einer anderen Methode gewonnen sind als diejenigen für August und
November, und daß die Stickstoffwerte des Winters und hVühjahrs eventuell zu hoch au.sgefallen
sind. Bei den sehr erheblichen Differenzen der Jahreszeiten wird aber wohl auch bei kleinen
Abstrichen das Hauptresultat kaum einer wesendichen Aenderung bedürfen. Ein Stickstoff-

1) V. Hense.n, Bestimmung des Planktons u. s. \v., I. c. S. 71 ff.

2) E. R.\BEN, 1. c. S. 279.

265
Deulf!che Ticfscc-Expe(]ition i\.- i\. IM. II. 2. Teil. (j2

486

G. Karsten,

mininium im nordischen Hochsommer käme also als Ph y lo])l a n k lo n ein-
sah rän kenti er Faktor eventuell in Betracht.

Mine Ergänzun.t,'- zu diesen Daten geben die Kicselsäurebestimmungen desselben Forschers'),
die aber leider minder vollständig ausgeführt sind. Immerhin läßt sich erkennen, daß diis
Maximum gelöster Kieselsäure in Ost- und Nordsee üljereinstimmend im August gefunden wird.
In der Ostsee bleibt der hohe Kieselsäuregehalt im Herbste erhalten — da hier ja dann die
Peridineen herrschen — in der Nordsee ist eine Abnahme im November festgestellt, entsprechend
dem (kleineren) Herbstmaximum der Diatomeen. Uebereinstimmend für beide Meere ist im
Februar bis Mai das Kieselsäureminimum gefunden, welches zu dem großen Frühjahrsmaximum
der Diatomeen in direkter Beziehung steht.

Für tiefere Meere als die Nord- und Ostsee wird die Bestimmung der Kieselsäuremengen
noch mit anderen Erscheinungen in Verbindung gebracht werden müssen. Ihr specifisches Gcnvicht
ist sehr hoch. Die abgestorbenen Zellen, die nicht mehr im stände sind, ein Uebergewicht durch
Lebensvorgänge wieder auszugleichen, werden demnach alsbald zu Boden sinken. \\''ährend dieses
Sinkvoro^anoes wird aber von sc'ilen des Meerwassers fortdauernd an der y\uflr)sung der Kiesel-
schalen gearbeitet, und wenn es sich um dünnschalige Formen handelt, wird diese Arbeit auch
von Erfolg begleitet sein. Die Grundproben aus dem tiefen Antarktischen Meere und ihr \'er-
o-Ieich mit dem an der Oberfläche lebenden Plankton legen ja hinreichend Zeugnis dafür ab 2).
Andererseits wird in einer gewissen Tiefe;, gleichmäßigen Fall vorausgesetzt, die Summe der
dünnschaligen Rhizosolenien bereits ihrem Auflösungsschicksal verfallen sein. Wenn nun aber
die Gleichmäßigkeit des Falles in einer bestimmten Tiefe durch größere Wasserdichte einen
Aufenthalt erleidet, das Fallen sich also verzögert und die Schalen länger der lösenden Wirkung
ein und derselben Wasserschicht ausgesetzt bleiben, so wird diese Schicht größere Mengen der
Kieselsäure aufnehmen müssen.

Eine solche Fallverzögerung geht regelmäßig in den sogenannten Sprungschichten 3) vor
sich, d. h. denjenigen Schichten, in denen der mehr oder weniger gleichmäßige Temperaturabfall
einen plötzlichen Sprung erreicht Der Betrag der Temperaturdifferenzen auf je 5> 10 oder 25 m,
der als Schwellenwert für Feststellung einer Sprungschicht gelten soll, wird \on den verschiedenen
sonstigen Umständen abhängen müssen; so ist von S( iiori die Differenz von 2" für je 25 m
anu-enommen. ICr findet dann nach den auf der „Yaldivia"- und auf sonstigen Expeditionen
gemachten Beobachtungen, daß die Mitlellage der Sprungschicht im Atlantischen Ocean
zwischen 25 — 80 m, im Indischen zwischen 90 — 140 m und im Stillen Ocean zwischen
iio — 180 m liegt An den Grenzen dieser Sprungschichten würden alle zu Boden fallenden
toten Zellen also wegen des Eintrittes in ein dichteres Medium einen längeren Aufenthalt erleiden
mü.ssen, dessen Bedeutung für die Beherbergung von „Dauersporengenerationen" und „Schwebe-
sporen" bereits im Antarktischen Phytoplankton •*) gewürdigt \\orden ist Doch auch für die
vermöge höheren specifischen Gewichtes zu Boden sinkenden Nährstofflösungen, z. B. eben der
Kieselsäure, müssen diese Sprungschichten eine zeitweise Ruhelage bedeuten. So erscheint

1) E. Kauf.n, 1. c. S. 287. Es sind nur die auf die Oberfläche Bezug habenden Zahlen berücksichtigt, da ohne Aiii;al)e der
Temperatur resp. DichttverhUltnisse die Zahlen keine Schlußfolgerungen erlauben.

2) G. Karsten, Aniarkt. Phytopl., 1. c. S. 1 1 f.

3) G. Schott, Tiefsee-Expedition, Hd. I, 1. c. S. 178 ff.

4) G. I'LvRSlEN, Aniarkt. Phytopl., 1. c. S. 32.

266

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899.

487

es wohl lj(-i;rciflich, dal') in den Planktonfängen aus dem tropisch Atlantischen Ocean die Bei-
mengung der /Axr Kompensation in die Oberflächenströme mithineingerissenen tieferen Schichten eine
größere Massenentwickelung gestattet, da die Sprungschicht in nur geringem Abstand \-on der
Oberfläche sich befindet, als im Indischen Ocean, wo sie durchschnittlich mehr als 50 m tiefer liegt ').

Dafür aber, daß diese angenommene Bedeutung für Ansammlung specifisch schwererer
Nährlösungen den Sprungschichten thatsächlich zugeschriel)en werden darf, kann ich folgendes
Beispiel für das Süßwasserplankton aus dem dänischen Fursee bei L)'ngb}' anführen, das ich
der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. WKSKNBERG-Lund verdanke und mit seiner Zustimmung
mitteilen darf, unter ausdrücklicher Betonung, daß er das Ergebnis nur als ein ganz \orläufiges
angesehen wissen wolle:

„Das Furseeplankton im September-Monat 1906 bestand ganz hauptsächlich aus Fragilaria
aotonciisis und Tabcllaria Jcncstrata. Am 5. Oktober waren die Fragilarien ganz von der Ober-
fläche verschwunden. Durch horizontale Schließnetzproben in ca. 30 m Tiefe zeigte es sich, daß
die Fragilarien aber hier zahlreich standen; an der Oberfläche war damals ein ausgesprochenes
Tabellaria-Melosira-WdiyÄmwm \orhanden. — Die Fragilarien in der Tiefe waren hauptsächlich
abgestorbene oder absterbende Zellen (wasserhell, ohne Oeltröpfchcn und Chromatophoren). Die

Igen

gaben

aen lolgenclen J

-s-ieselsaureg

ehalt m g 700:

Tiefe

Temperatur

[vieselsäurej^ehalt

0 m

12,8»

0,00 1 6 mg

■3 ■.

12,8°

0,00 n „

'7 .-

12,8»

0,0012 „

20 „

12,8« 1

9,6» -V"

23 ..

igschicht

26 „

r,»"'

30 „ 7,4"

31 „ — 0,0030 „

Es zei"te sich also, tlaß 2'/2mal mehr Kieselsäure in tler Wasserschicht mit den abee-
storbenen Fragilarien \orhanden war, als in den anderen Schichten. Weil die zahlreichen Boden-
proben, die Wesknbekg - L u n d \r)m l-'ursee untersucht hat, nur ganz \creinzelte Schalen \on
Fiagi/aria civtoiiciisis, dagegen große Mengen \on Mclosira, Stephanodiscen u. a. enthalten, glaubt
er, daß die \'erhältni.sse so zu verstehen sind, daß die abgestorbenen Fragilarien in tieferen
Wasserschichten in Auflösung sind, und daß der grcJßere Kieselsäuregehalt des Wassers hier jene
l'ragilarien als Hauptursache hatte."

So verschieden in vielen Punkten die Meeres- unil .Seen-Oekologie sein mag, jedenfalls i.st
uns diese letztere ihrer leichteren Zugänglichkeit halber von höchstem Werte, untl die hier völlig
exakt nachweisbaren Resultate dürfen unbedenklich mutatis mutandis auch auf die Meeresverhält-
nisse übertragen werden, wie es in den vorstehenden Ausführungen geschehen ist. Da die
Kieselsäure nach den genauen Feststellungen von O. Richter 2) als unentbehrlicher Nährstoff
für Diatomeen erwiesen ist, so kann eine zeitweilige erhebliche Verarmung der Oberfläche daran
immerhin eine Beeinflussung für das Diatomeenplankton bedeuten.

\'on weiteren Nährstoffen käme noch die Kohlensäure in Betracht Nahia.nscmix 3) weist
in seinen Ausfühnmgen auf die verschiedene Bindungsweise der Kohlensäure als den in erster

1) Man wolle dazu die üben S. 475 und 476 gegebenen Zahlen der quantitativen Fänge vergleichen.

2) O. Richter, Zur Physiologie der Diatomeen, 1. c. S. 16.

3) A. Nath.vnsohn, 1. c. S. 437.

267

488

G. Karsten,

Linie zu beachtenden Faktor hin. So wichtig das ist, sprechen doch die von Brandt i) angeführten
Zahlen für „freie (nicht gebundene) Ko hlensäure" mit 2,1 — 9,2 ccm auf i Liter nicht gerade
für die W'ahrscheinHchkeit, daß Kohlensäure der im Minimum vorhandene Nährstoff sei. Besonders
muß doch auch auf die innige stets eintretende Durchmischung des Phyto- und Zooplanktons hin-
gewiesen werden. Daneben ist die stete Kohlensäurealxsorption des Meeres aus der Atmosphäre,
das Freiwerden von Kohlensäure aus den Ammoniakliindungen durch ihren starken Ammoniak-
druck, auf den Nathaxsohn 2) in anderem Zusammenhange hinweist, zu beachten.

Daß trotzdem hie und da eine relative Kohlensäurearmut auftreten kann, geht freilich aus
den starken Veränderungen im Gasgehalt des Meerwassers an Sauerstoff und Kohlensäure hervor,
wie sie von FFrrrERssoN 3) und von Knudsi^n ^) verschiedentlich in den nördlichen Meeren fest-
gestellt sind, je nachdem Phytoplankton oder animalisches Plankton die Ueberhand hatte, oder
ersteres im Licht oder im Dunkeln vegetiert. „Knudsex's Beobachtungen ergeben, daß die Ein-
wirkungen von Plankton auf die Gase des Was.sers so bedeutende sind, daß auch im Oberwasser
Spuren dieser Einwirkung längere Zeit deutlich bleiben, weil der Austausch mit der Atmosphäre
das Gleichgewichts Verhältnis zwischen Sauerstoff und Kohlensäure im Wasser nur langsam wieder
herstellt"'). Daß nun endlich wärmere Meere absolut kohlensäureärmer sein müssen als kalte,
worauf Nathansohn 0) hinweist, läßt ja wiederum den Einfluß der kühlen und gleichzeitig durch
die in der Tiefe stattfindenden Zersetzunosvorräntre kohlcnsäurereicheren Auftriebströme auch
für diesen Nährstoff deutlich hervortreten.

Bei dem steten Wechsel aller im Meere vorliegenden Verhältnisse dürfte
die bisher wohl i m m (> r stillschweigend gemachte Annahme, daß stets ein und
derselbe Nährstoff im Minimum vorhanden sei und das Hindernis für aus-
giebige Vermehrung bilde, gar nicht zutreffend sein können. Kommt es im
Effekt doch schließlich vollkommen auf das Gleiche heraus, ob Mangel an
Kohlensäure, Stickstoff, Phosphorsäure, Kieselsäure (für die Diatomeen) oder
an anderen notwendigen Baustoffen das Wachstum und Vermehrung hindert
Und ebenso sind Auftriebströme für jeden Nährstoff gleichmäßig geeignet,
Ersatz aus der liefe zu schaffen. Demnach wird bei unserer noch unvoll-
kommenen Einsicht in den ganzen Komplex der Erscheinungen es dem Ihat-
bestande am besten entsprechen, die Möglichkeit, der im Minimum vorhandene
Nährstoff zu sein, jedem der genannten Körper zuzuerkennen, so daß für jeden
Einzelfall der Sachverhalt erst festgestellt werden muß. Für die Erreichung
weiterer Fortschritte im Erkennen des Zusammenhanges wird es förderlicher
sein, alle Möglichkeiten im Auge behalten und nachprüfen zu müssen, als
wenn der in bestimmten Fällen etwa erbrachte Nachweis, dal! Kohlensäure-
oder .Stickstoff-Mangel vorgelegen habe, gleich verallgemeinert und als
überall gültiges Resultat hingestellt wird.

1) K. Brandt, Stoffwechsel, Bd. IT, 1. c. S. 69.

2) I. c. S. 365.

3) <). Pettersson, Die hydrographischen Untersuchungen des Nord-Atlant. Oceans 1895 — 96. Peterma.nn's Mi»., Bd. XLVI,
1900, S. 6, 7.

4) Nach den Angaben von Pettersson, 1. c.

5) Pettersson, I. c.

0) A. Nathansohn, 1. c. S. 441.

26.S

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. i8q

Der schlechte Erhaltungszustand des Oberflächen planktons.

Schon im Antarktischen Phytoplankton i) mußte auf ein häufig-es Vorkommen hing-cwiesen
werden, daß nämlich die obersten 20 m einmal verhältnismäßig planktonarm zu sein pflegen,
andererseits die hier gefundenen Zellen einen systrophcn Plasmabau besitzen. Dies sollte nach
Schimper's Angaben unter niederen Breitengraden nicht zu bcoliachtcn .sein, und Schlmi-ek führt
dieses verschiedenartige \'erhalten darauf zurück, „daß bei hciherer Teinperatur das ökologi.sche
Lichtoj)timum bei höherer Intensität liegt".

Bei weiterem Fortschreiten meiner Untersuchungen ist es mir fraglich erschienen, ob diese
Erklärung aufrecht erhalten werden kann. An ganz außerordentlich zahlreichen Stationen findet
sich die Bemerkung eingetragen : „Phytoplankton in .sehr schlechtem Zustande", und bei genauerer
Prüfung i.st es bald ersichtlich, daß es besonders häufig die der Wa.s.seroberfläche näch.st-
gelegenen Schichten sind, welche die.sc Bezeichnung aufzuwei.scn haben, während in 20 — 30 m
Tiefe der weit l^essere Erhaltung.szustand oft auch direkt bestätigt wird. So sind die Ober-
flächenschichten in schlechter \xM-fa,ssung z. B. an den Stationen: 8, 45, 50, 54, 145, 149, 169,
192, 193, 208, 217, 218, 221, 222, 229, 234, 239, 271. Man .sieht, es sind hier nur wenige
antarktische Stationen mitgezählt, die Hauptzahl entfällt gerade auf die äquatorialen Gebiete.
Die Erscheinung äußert sich hier auch abweichend von dem Befunde, von dem Schi.mi'er aus-
geht. Der Plasmakörper — und zwar .speciell der Diatomeen, weniger der Peridineen — ist
kontrahiert und abgestorben. Die Zelle wird, besonders bei den zartwandigen R/iizoso/eiiia-ArXen,
dann wohl in der Regel bald zerbrochen, und das massenhafte Auftreten von R/iizoso/enia-^rnch-
stücken ist ja oft genug erwähnt. Andere Zellen, wie Pyrocystis pseudonoctihica und Peridineen,
zerbrechen nicht so leicht — es hängt das im wesentlichen natürlich mit der Spröde der dünnen
Kieselschalen zusammen, die nur, solange ein turgeszenter Plasmakörper sie aussteift, einigen
Widerstand zu leisten vermögen, während die Cellulosemembranen der P\Tocvsteen und Peri-
dineen mehr oder minder große Elasticität besitzen, resp. auch Knickungen vertragen, und
dadurch vor dem Bruche besser geschützt sind. Immerhin ist aber auch bei ihnen eine Kon-
traktion oder sonst anormales \'erhalten des Plasmaleibes in den oberflächlichsten Schichten
häufiger zu beobachten.

So scheint mir die Schädigung der Angehörigen des Phytoplanktons in den Oberflächen-
schichten eigentlich in den niederen Breiten eine tiefer gehende, in der Regel mit Absterben der
Individuen endende zu sein, während die in der Antarktis sich einstellende starke Systrophe
durchaus noch nicht tödlich für die Zellen zu sein braucht.

Daß ScHLMi'ER dies entging, liegt wohl daran, daß m dem gleich nach dem Herauf-
kommen untersuchten Plankton das tote Material naturgemäß nur mindere Beachtung finden
konnte, als die noch lebenden Zellen: bei Durchsuchung des Alkoholmaterials dagegen konnte
dieser Umstand kaum übersehen werden.

Die von Scjiimper gegebene Erklärung des V^erhaltens dürfte insoweit richtig sein, daß in
der That dem ungeminderten Licht der Oberflächenlage der ganze schädigende Einfluß zugeschoben
werden muß. Die Planktonten sind auf das durch einige Meter Wasser durchgegangene gemilderte

I) G. KfVRSTE.M, Antarktisches Phytoplankton, S. 14 — i".

269

■ QQ G. Karsten,

Licht allein abgestimmt, tue direkte Insolation an der W'asseroberfläche vermögen sie nicht zu
ertragen. In den kalten antarktischen Regionen kann aber auch das direkte Licht die Zellen nicht
ernstlich schädigen; sie reagieren durch eine Zusammenlagerung der Chromatophoren darauf, die
erst nach längerer Dauer zu einer Gefahr für das Leben der Pflanze werden kann. Dagegen
sind die schädigenden Wirkungen der tropischen senkrecht niedergehenden Sonnenstrahlen, wenn
sie nicht durch eine hinreichende W'asserschicht abgeschwächt werden, viel größer. Der Plasma-
körper korntrahiert sich und muß absterben, wenn es der Zelle nicht gelingt, ihre normale Be-
lichtung in etweis tieferer Lage wieder zu erreichen. — Das scheint mir die Erklärimg für die
oft so auffallende Schädigung der in den allerobersten Schichten des Meeres — speciell tles
äcjuatorialen Meeres — enthaltenen Phytoplanktonangehörigen zu sein.

Beziehen wir diese neuen Erfahrungen nun zurück auf die vorher erörterte Ernährungs-
frage, so ist daraus zu entnehmen, daß abgestorbene Zellen, von deren Zersetzungsprodukten also
auch die lebenden Planktonten Nutzen ziehen könnten, sich auch in den obersten Wasserschichten
finden. Freilich werden sich solche abgestorbenen Zellen, wie ihre Bruchstücke nur kurze
Zeit an der Oberfläche halten, und diesem Umstände ist es wohl zuzuschreiben, daß sie die
Fruchtbarkeit der nächst unter ihnen befindlichen Lagen nicht in bemerkbarer Weise zu beein-
flussen vermögen.

Nur ein Bestandteil des Ph)'toplanktons scheint vorhanden zu sein, dessen Lebensbedin-
gungen die für Diatomeen speciell schädliche Lage direkt in den allerobersten Wasserschichten
geradezu fordern, die Schizophyceen. In dieser Eigenschaft oder Fähigkeit der Schizophyceen
liegt der Grund für ihre früher hervorgehobene Exklusivität. Wo Schizophyceen einmal die
Oberhand erlangt haben, kann in der Regel keine andere Klasse von Phjloplanktonten mit ihnen
konkurrieren. Sie decken die Oberfläche mit einer gleichmäßigen Schicht und nehmen den dar-
unter liegenden Wasserschichten zuviel Licht, als daß eine regelrechte Planktonflora aufkommen
könnte. Ein Beispiel ') dafür scheint Station 240 abzugeben, wo einzelne Fänge ausschließlich
Tricliodesiumm-Y'diA&c\ enthielten, in anderen eine ungewöhnlich hohe Lagerung der Elemente der
Schattenflora zu Tage tritt, während Rhizosolciüa- und CliadocerasAsstWitn zum großen Teil nur
in abgestorbenem Zustande unter der Schizophyceendecke gefunden werden konnten. Aehnlich
verhält sich Station 200, wo an der Oberfläche eine dichte Lage von Katavnymcne pclagica Lemm.
ausschließlich vorhanden war, und in 100 m die übrigen Planktonten sich der Mehrzahl nach
abgestorben zeigten.

Aus diesem großen Lichtbedürfnisse tler Scliizophyceen erklärt sich andererseits ihre
überaus große Empfindlichkeit gegen Versinken in tiefere Lagen. Ueberall, im AUantik sowohl
wie im Indischen Ocean, sind an Stellen mit vorherrschendem Schizophyceenjjlankton die tieferen
Wasserschichten zwar gefüllt mit den hinabsinkenden Fäden der Oberflächeplanktonten, aber
sehr selten werden unter den großen Massen noch lebende Elemente festgestellt. Die Schizo-
phyceen sterben in der Regel bereits in der geringen Tiefe von etwa 50 m durchweg al). Nur
ihre Dauersporen, deren Plasma in einen Ruhezustand eingetreten ist, bleiben auch in größeren
Tiefen lebendig; sie sind es, die, vom Boden resp. aus tieferen Wasserschichten aufsteigend, die
Vegetation wieder von neuem beginnen lassen können.

1) Die gleiche Beob.ichtung findet sich im Challenger Report, 1. c. N.TiT.itive of tlie cnüse. Vol. I, 2, p. 544, 545 '""^ i>01 .

270

Das Indische Pliytoplankton nacli dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898— 1899. -Ol

Damit wären die Fragen, die der pflanzengeoyraphisclK'n Bear])eitung des Materials der
Deutschen Tiefsee-Expedition sich darl)oten, wohl sämdich zur Sprache gekommen. Es schließen
einige Beobiichtungen an, die das Material in Hinsicht der J-Jitwickelungsgeschichte einzelner
Formen und P'ormenkreise zu machen erlaubte.

b) Botanische Ergebnisse.

„Mikrosporen" bei Diatomeen.

Im ersten Teile ilieser Phytoplankton-Untersuchungen, der sich auf das antarktische Phyto-
I)lankton bezog, sind Beol)achtungen über „Mikrosporenbildung bei Solenoideen" enthalten i), die
bereits \orher in den Berichten der Deutschen Botan. Gesellschaft 2) veröffentlicht worden waren.
Diese iVIitteilung hat 1 1. Peraoai.i.o veranlalU, sich über die Frioritätsfrage hinsichtlich der Mikro-
sporenentdeckung und ül)er einige sonstige Punkte meiner Veröffendichung zu äußern in einer
Schrift: „Sur !a (|uestion tles spores dc-s Diatomees"3). Ich hatte behauptet, dal) erst durch die
Mitltnlungen \on II. II. (ik.w etwas mehr Klarheit geschaffen sei „darüber, daß diese Mikro-
sporenbildungen nicht einem krankhaften Zustande entsprechen, wie nach den ersten ungenauen
Angaben anzunehmtm war, sond(M-n einen bisher noch unbekannt gebliebenen normalen lüit-
wickelungsabschnitt der Planktondiatomcx^i darstellen".

Demgegenül)er weist Pkk.\iiai.i.(i auf einen Salz von RAHK\iioRsr-*j hin, der bereits 18^3
das Austreten von mit 2 Cilicn begabten Schwärmzellen bei JMclosira 7'arians beobachtet habe.
Diese Tatsache war mir nicht unbekannt, hat doch PiirzKi<5) sie ausführlicher angeführt. Piiizkk
führt die Beobachtung RAr.KXiioKsr's auf Parasiten zurück, die in der Mchaira sich ent-
wickelt hätten.

Nachdem die hrage einmal wieder aufgeworfen, war es notwendig, sie zu erledigen. I^ine
möglichst objekti\' gehaltene Darstellung der Reihenfolge und 1-lesultate aller mir bekannt ge-
wordenen neueren Veröffentlichungen über die Mikrosporenbildung bei Diatomeen wirtl auch den
Anteil der einzelnen Forscher zur (ienüge erkennen lassen. Es mag dann jeder über die Be-
rechtigung meiner früheren, oben angeführten Beurteilung sich selbst ein Urteil bilden.

Die fragliche Stelle bei RABExiiORsr lautet: „Die Zelle schwillt blasenartig auf und wird
währenddem von mehr oder- minder zahlreichen Brutzellcn erfüllt, die, anfangs unregelmäßig ge-
staltet, später eine regelmäßige länglich-eiförmige Gestalt annehmen. Sobald sie dieselbe erreicht
haben, tritt eine Strömung im Lumen der Zelle von der Rechten zur Linken ein, die Mutterzelle
spaltet sich, die Brüten slnnuen aus, in demselben Moment, wo sie au.streten, werden an der
vorderen lichten Stelle zwei straffe W'impern sichtbar, zeigen ein leichtes Schwärmen von sehr
kurzer Dauer, setzen sich an und erreichen in kürzester Zeit die Größe der Mutterzelle oder
überragen dieselbe an Größe. Die Itxistenz der Mutterzelle hört mit dem Zeugungsakte auf."
Dieser Satz ist veröffendicht 1853; erinnert man sich daran, daß in derselben Zeit die Algen-

1) 1. c. S. 107.

2) I. c. Bd. XXII, 1904, S. 544.

3) Universit^ de Bordeaux. Soc. sc. d'Arcachon, Station biologique, travaux des laboratoircs, T. \'\\\, igo6.

4) L. RA.BENHORST, Die Süßwasser-Diatomaceen etc., Leipzig 1853, S. 3, Taf. X, Suppl.-I^ig. 18,

5) E. Putzer, Bau und Entwickelung der B.acillariacecn, Bonn 18; 1, S. 169.

271

.Q, G. Karsten,

Untersuchungen von Naegeli, Thuret, Pkingsiieim und De Bary stattfanden, daß also das
wissenschaftliche Interesse gerade den Thallophyten zugewandt war, so muß das völlige Unbe-
achtetbleihen der Mitteilung von Rabenhorst besondere Gründe gehabt haben. Es war einmal
die ganze Angabe auf eine einmalige, trotz vieler Bemühungen nicht wieder gelungene Be-
obachtung gegründet; und auch bis zum heutigen Tage hat sie nicht wiederholt werden können.
Zweitens ist die Beschreibung des \'organges trotz ihrer scheinbaren Präcision so ungenau, daß
man nicht einmal erfährt, ob die Schwärmer Farbstoff enthielten, also Chromatophoren besaßen
oder nicht; drittens widerspricht das Auswachsen der Schwärmer „in kürzester Frist" zur Größe
der Mutterzelle oder darüber hinaus jeglicher Erfahnmg. Bei sorgfältiger Vergleichung der zu-
gehörigen Figuren scheint mir am wahrscheinlichsten, daß bei der der Beobachtung zu Grunde
liegenden Auxosporenbildung das Ferizonium platzte; das ausströmende Plasma mit den kleinen
Chromatophoren strömte natürlich momentan aus dem Risse heraus, und der Diffusionsstrom
täuschte R.\BEN HORST die Bewegung der für Schwärmer gehaltenen Chromatophoren vor. Daraus
erklärt sich auch, daß das Schwärmen „\'on sehr kurzer Dauer" war. Was nun das Auswachsen
zur Größe der Mutterzelle betrifft, so wäre dieser Vorgang doch gewiß einer weiteren Figur wert
gewesen. Da eine solche leider fehlt, und die Kürze des Textes keinerlei Anhalt gewährt, so
kann ich nur eine Vermutung aussprechen, die dahin geht, daß die ins Wasser ausgetretenen
Chromatophoren, beim alsbaldigen Absterben sich aufblähend, die ungefähre Größe der Mutter-
zelle erreichten.

Eine Bestätigung für das Zutreffen dieser Deutung für den ganzen \'organg findet sich
darin, daß Rabenhorst die anderen drei Auxosporen von Mclosira variaiis, die nichts Derartiges
erkennen ließen, ebenfalls mit seinen „Brutzellen" von länglich-eiförmiger Gestalt gefüllt zeichnet;
es sind eben die Chromatophoren, die naturgemäß darin enthalten sein müssen. Ein besonderer
Grund endlich dafür, diese Angaben von Rabenhorst für irrtümlich zu halten, ist jetzt nach
Bekanntwerden der Mikrosporen und ihrer Bildung darin gegeben, daß In keinem Falle eine zur
Auxospore anschwellende Zelle gleichzeitig zur Mikrosporenbildung schreitet, wie es dort an-
gegeben war. lun solches Zusammentreffen für ein und dieselbe Zelle müßte nach der heutigen
Auffassung ja auch geradezu als widersinnig erscheinen, während alle Beobachtungen überein-
stimmend berichten, daß zwar auf dem Höhepunkt der Vegetation, also gleichzeitig, beide Pro-
zesse zu finden sind, jedoch stets an verschiedenen Individuen.

Zu den weiteren Angaben Peragallo's möchte ich zunächst bemerken, daß die Anführung
von J. E. Lüders neben O'Micara und Castracane dem Irrtume Vorschub leisten möchte, es
seien auch von J. E. Lüders Angaben über Mikrosporenbildung gemacht. \^ielmehr muß dem-
gegenüber festgestellt werden, daß diese au.sgezeichnete Beobachterin zuerst die /Vngab(,'n von
S.\imi und von Hofmeister ül)er C}stcn und Sporangialzellen auf ihren wahren Wert zurück-
geführt hatte und die Ursachen der Irrtümer darlegte '). Mit den phantastischen Angaben
Casjracane's2) sich zu beschäftigen, liegt um so weniger Grund \or, als die einzig mögliche
Antwort bereits von Miouel^) gegeben worden ist.

1) JoH. E. I, Oders, Beobachtungen über Organisation, Teilung und Kopulation der Diatomeen. Bot. Ztg., Bd. XX, 1862, S. 41 ff.,
und vorher Bot. Ztg., 1860, .S. 378.

2) K. Castracane, De la reproduction des Diatomees. Le Diatomiste, T. H, 1893— 1896, p. 4 ff. — Dcrs., ibid. p. 118.

3) P. MkjUEI., Des spores des Diatomees. Lc Diatomiste, T. H, p. 26. — Dereelbe, Du rctablissement de la taille et de la
rectification de la fonnc chez les Diatomees. Ibid. p. 61 ff. (speciell p. 97).

Das Indische Phytoplankton nadi dem Material der deutschen Tiefsce-Expcdition 1898 — 1899. 4Q1

•Eine uncrwarlele Hülfe bot sich den Anschauungen Casikacaxks in einem Artikel von
Coo.MBE ') im Diatamiste, und es ist erfreulich, dal> man hier endlich die Möglichkeit hat, der
Sache näher zu kommen, denn dies ist die erste derartige VeröffentlichunL;, die von verständlichen
Figuren begleitet ist. Der Verfasser erklärt hier, daii CAsruACANEs Angalien über X'orkommen
von kugeligen, scharf umschriebenen, endochrom-haltigen Ballen durchaus nicht auf Mclosira
varians allein zutreffen, sondern er besitze gerade 5 oder 6 teils marine, teils Süß\va.sserformen,
die sich in dem beschriebenen Zustande befänden.

Wenn man sodann das vorgebrachte Material würdigt, da ergiel)t sich, daß hier zumeist
Fälle vorliegen, die verschiedene Entwickelungszustände aus der Auxosporenbildung wiedergeben,
daß daneben Cysten xon Rhizopoden abgebildet werden mit den erhaltenen Schalen \on Dia-
tomeenzellen, deren Plasmakörper verdaut worden ist. Dies letztere Faktum wird \om X'erfasser
selber angeführt. Daneben liegen dann nocii riru])pen von Diatomeen gleicher Art in sehr
wechselnder Größe vor, woraus nach keiner Seiti: hin eine für unsere Frage erhebliche Folgerung
möglich ist, und endlich bleibt auf Taf. XII die Fig. 10, deren zugehöriger Text also lautet:
„( iroup of A^aviada radiosa containing frustules of sizes varying from 65 ;j. to about 5 ;j. —
Note. rhe2) open fruslule contains two round spores like bodies similar in
size and color to lliose mixed with the minute frustules in the same galher-
i n g." Die Erklärung dafür ist recht einfach untl leicht zu gelten. Es liegen A'rt?7'r///(Z-Zellen
im Beginne der Auxosporenbildung vor. Die Zweiteilung des Inhaltes ist erfolgt, und die
Kontraktion der beiden Tochterzellen zu den innerhalb der Muttenschalen liegenden und diese
zum Auseinanderklaffen zwingenden Kugeln ist vollendet; doch ist durch die Präparation die
zweite zugehörige Mutterzelle entfernt worden. \'ielleicht gehören die im Zellhäufchen son.st ver-
teilten Plasmaballen solchen anderen Mutterzellen an. Daß eine (lallertausscheidung nicht in
jedem Falle mit der paarwcisen Kopulation der Naviculaceengameten einherzugehen braucht,
habe ich bereits früher 3) nachgewiesen, und somit liegt in dieser als Beweismittel für Castracanc-
Coo.MBE einzig übrig bleibenden Figur nichts weiter \-or als eine gestörte 7V<?-7(7//(i'-Konjugation,
deren eine Mutterzelle fortgeschwemmt worden ist.

Im Jahre 1896 veröffendichte dann (i. Mri<R.\v*) einen Aufsatz, in dem er für Cosciiw-
discns concimnts und mehrere C//^/('/o(V7-d'.s-Arten Teilung des Zellinhalles in successive 2. 4, 8,
16 Teile nachwies, die sich eibrunden und mit Chlorophyllkörnern wohl au.sgerüstetc „Mikrosporen"
bilden. Ueber das Vorhandensein und .Schicksal des Kernes wirtl nichts mitgeteilt. Es kainen
gleichzeitig Pakete von 8 oder 16 kleineren, mit fertigen Schalen versehenen Coscinodiscus^d\\\\\\c\\v\\
Zellen, die von einer Ilüllgallerle zusammengehalten werden, zum \'orschein, von denen Murkax
annehmen möchte, daß sie demselben Entwickelungskreis angehören, oliwohl das durchaus nicht
bewiesen werden konnte. W'as aus den Mikrosporen \on Cliactoceras wird, bleibt ungewiß.

Eine kurze, auf Beschreibung zweier fast unkenntlicher Tafeln lieschränkte Mitteilung von

1) J. Newto.n-Coo.mue, On the reproduction of the Diatoni.nceae. Le Diatomisle, T. II, p. Ija, und besonders p. n.jff.,
PI. X— XIII.

2) Sperrung von mir!

3) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, iSi)9. Pleiirosigm,i Xubccula p. rj- Der«., tJnters. über Diatomeen, 1- III,

Flora 1896 — 1897.

4) George .Murray, On the reproduction of some niaiine Diatoms. (7. Dec. 189O.) Procccdings R. Soc. Edinburgh, iS.iIj -1S97,

p. 207, PI. I— III.

Deul^he Tietscf- Expedition i8qS— 1»9<)- Bd. \l. 2 Teil. l'j

494 ^'- ^•^'^''^■''■=^''

Coomme') erweitert die Kenntnisse dahin, dali Cosi//to(/is(/(s-Ze\\en es nach dem i6er Stadium
auch noch durch eine weitere Teilung bis auf 32 Mikrospuren bringen können, deren weiteres
Schicksal dunkel bleibt.

Da erschien 1902 die wichtige Arbeit \'on H. H. Gran 2): „Das Plankton des Nor-
wegischen Nordmeeres" und brachte zum ersten Male den wirklichen Nachweis von einer Beteiligung
des Zellkernes an der Mikrosporenbildung und der successiven Zerlegung des Zellinhaltes in i 28
kleine Zellchen, deren weiteres Schicksal unbekannt Ijleibt. Die Abbildungen zeigen den \'^or-
gang ganz klar; da sich keinerlei Kontraktion des Zellinhaltes bemerkbar macht, geht für jeden,
der die Wirkungsweise von Fixierungsmilleln kennt, unzweideutig hervor, daß keine erhebliche
\'eränderung gegenüber der Lagerung in der lebenden Zelle vorhanden war. Im folgenden Jahre
erscheint die Veröffentlichung von P. Bergon^), welcher Mikrosporenbildung bei Bidchdpliia
mobilicnsis an lebendem Material beobachtete. Eine Durchteilung der Sporen bildenden Mutter-
zelle soll hier vorangehen und darauf in jeder der beiden durch äußerst dünne, kaum sichtbare
Membranen gctrennt(MT und gegeneinander abgerundeten Tochterzellen 16 Mikrospuren gebildet
werden. Mikrosijoren \on Chaetoccras gelangten ebenfalls zur Beobachtung. Er erwähnt außer-
dem kleinste, in Paketen zusammengedrängte Zellchen von Astcriouella sf^atlnilijcra; der Umriß
der Pakete gleicht einem vergrößerten Abguß einer normalen AsterioiieI/a-7.Q\\Q. Diese Asterio7iclla
ist dieselbe Art, welche, einen Monat später in überwältigender Masse auftretend, die bis dahin
vorherrschende Biddulpliia ablöst.

Im Mai 1903 l:)eobachtete dann wieder H. H. Gran 4) bei Chactocems dccipiciis an lebendem
Material Mikrosporenbildung, stellte darauf an diesem sogleich konservierten Fange die Kern-
teilung wie die Weiterteilung der Chromatophorcn fest; es bleibt einer jeden der schließlich
32 Tochterzellen die normale, feststehende Zahl von Chromatophoren erhalten. Die Mikrosporen
haben innerhalb der Mutterzelle „keine eigentliche Membran"; weiteres konnte an dem konser-
vierten Material üi)er die „kleinen Zellen, die wahrscheinlich im nacktem Zustande ausschlüpfen
müssen", nicht ermittelt werden. Die von Murrav und Burgon beobachteten Zellaggregate hält
Gran für „absterbende von Gallerte umhüllte Massen" und meint, sie seien „rein pathologisch
zu erklären".

Die zweite, bereits beim Erscheinen der ersten in Aussicht gestellte Mitteilung von BergonS)
erschien 1904 und bezieht sich auf Beobachtungen aus dem Winter 1903 — 1904. Leider fehlt
auch hier noch jedwede Textzeichnung oder Tafelbeigabe. Der wesentliche Inhalt der Publikation
ist, daß die Beobachtungen des vorhergehenden Jahres bestätigt werden konnten, daß ein Hinaus-
gehen der Mikrosporen über 32 vorkommt, daß die Teilungen auf Karyokinese beruhen, daß sie
nicht immer gleichmäßig in allen Tochterzellen stattfinden, und daß die Sporen während des
Ueberganges aus dem i6-zelligen in den 32-zelligen Zustand beweglich werden. Jede besitzt

1) J. Newton Coomhk, The leprodiiction of Diatoms. (lo. Od. 189S.) Journ. R. Micioscop. Soc. London, 1899, p. i,
PI. I— II.

2) H. II, Gran, Das PlanlUon des Norweg. Nordnicercs. Report on Norwcgian Kisliciy and marine Invesliy., Vol. II, No. 5,
igo2, 1 Taf.

3) P. BkR(;on, Note sur nn niode de sporulation observe chez le BiddiilpJiid mobilicnsis B.\n.lCY. Bull, de la Soc. sc. d'Arcachon,
1902, Bordeaux 1903.

4} Rö.MKR und SciiAUDiN.N, Fauna arctica, Bd. III, 3. M. H. Gran, Die Diatomeen der arktischen Meere, i. Diatomeen des
Planktons, Jena 1904.

5) P. Ber<jon, Nouvelles recherches sur un mode de sporulation u.s.w., wie oben, Bull. d'Arc;ichon, 1903, Bordeaux 1904.

274

Das Indische Phytoplanklon nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898 — 1899. jq-

(meist 2) lanyo, am Kndc etwas aufg^eschwollene Geißeln, mit deren Hilfe sie sich in der
Mutterzclle hcnim htnvegen, endlich diesen Schutzort verlassen und im Freien umherschwärmen,
bis sie sich mit Hilfe einer Geißel an benachbarten Fremdkr)rpern festsetzen und schlieltlich zur
Ruhe kommen. Was aus den Schwärmern wird, ist unbekannt. Des,L,deichen fand Bkrgox
einmal in einer C//actoa'ras-7.e\\Q — l^ndzelle einer in Mikrosporenbildung befindlichen Kette —
2 sehr kleine Sporen in deutlicher, wenn auch langsamer Bewegung. Sie verließen die V.&We
und zeigten sich mit Geißeln versehen, deren Zahl und Natur jedoch nicht genauer festgestellt
wcrd(!n konnten. Endlich beobachtete Bek(iOx noch in einer Zelle von DitxlhiDi ßrio^/i/'i'c//ii
einmal zahlreiche in lebhafter Bewegung begriffene Körper, ilif wahrscheinlich Mikrosporen
eewesen sein dürften.

Als nächste \'eröffentlichung schließt sich dann ein Aufsatz von mir daran '), der später
in fast iniverändcrter Form in das „Phytoplankton 2) des Antarktischen Meeres" aufgenommen ist.
In tnner als Corctliron Valdiviac bezeichnetem Art hatte sich reichliche Bildung von Mikrosporen
gezeigt, deren Entwickelung an dem vorzüglich konser\'ierten Material in allen Stadien, zum Teil
mit Einschluß der karyokinetischcn Figuren verfolgt werden konnte Iiis zu einer Zahl von
128 Tochterzellen, also Mikrosporen. TOic Thatsache, daß es gelang, verschiedene Zwischen-
stadien 3) aufzufinden, welche \on diesen Mikrosporen zu den CorcZ/z/o;/ - Zellen zurückleiten
konnten, veranlaßte mich, mit aller Reserve den h v potheti sc h en lüi tw ickel u ngsgang
so anzunehmen, daß diese Mikrosporen, aus zwei verschiedenen Muttcrzellen zugleich austretend,
sich paarweise vereinigen, daß sie also Gameten darstellen. Die Zygoten wachsen heran imd
bilden bei der Keimimg je 2 Tochterzellen. Jede Tochterzelle hat 2 Kerne. Einer von
ihnen nimmt erheblich an GnUJe zu und bleibt als Großkern bestehen, der andere schwindet.
Sodann bekleidet sich jede Tochterzclle mit einer Schale an demjenigen Ende der langgestreckten
Zelle, welches den Großkern enthielt, der jetzt bereits den einzigen Zellkern darstellt. Andere
Schale und Giirtelband müssen danach entstehen, die normale Zellgröße durch Au.KOsporenbildung
hergestellt werden.

Im wesentlichen veranlafU durch die Aufnahme dieser Darstellung in das „Phytoi)lankton
des Antarktischen Meeres", entstand, wie es scheint, die Schrift von H. Pekagai.i.o •*), die ich
bereits am Eingange dieses Kapitels anführen mußte. Ihr weitaus größerer Teil ist der aus-
führlichen Darstellung der im \'orh(>rgehenden geschilderten historischen Entwickelung der Frage
"ewidmet, und Peragallo kommt zu dem von niemandem bestrittenen Resultat, daß Bergon
zuerst am lebenden Objekt die ganze Entwickelung der Mikrosporen hat verfolgen und ihre
Beweo-uno-sfähiekeit beobachten können. Zu bedauern bl(il>t nur, daß es ihm trotz der Gunst
der Bedin^nmgen nicht gelang, die Weiterentwickelung festzustellen.

Ob damit nun für alle Mikrosporen bildenden Formen deren Beweglichkeit festgestellt ist,
erscheint doch recht zweifelhaft. Die Befunde l)ei CorcUirov hatten mich jedenfalls veranlaßt,
die Bewe^nmo-slosigkeit für wahrscheinlicher zu halten, auch nachdem mir der Widerspruch dieser

1) G. Karsten, Die sogenannten „Mikrosporen" der Planktondiatomeen und ihre weitere Entwickching, beobachtet an Corfihron
ValJiviae n. sp. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1904, S. 544.

2) 1. c. S. 10;.

3) Die Einzelheiten sind an den genannten Orten leicht einzusehen, so daß ich auf eine Wiederholung hier verzichten darf.
Peragallo hat mich in seiner gleich genauer zu .inalysiercnden Schrift offenbar mehrfach mißverstanden, wie im folgenden noch

erwähnt werden muß.

4) H. PKRAr.ATXO, Sur la «luestion des spores des dialomecs. Soc. scienl. d'Arcachon, Annec 8, Travaux 1904—05, Iroyrs 190*).

^75

496

G. Karsten,

Annahme zu den Beobachtungen von Bergon bekannt geworden war i). Peragallo tadelt
sodann, daß ich durch Verknüpfung zweier an verschiedenen Fängen festgestellten Thatsachen
versucht hatte, die Entwickelung von der Mikrospore zurück zu den Co;v'///rö;/-Zellen zu ver-
folgen. Mir scheint mit Unrecht. Denn es kam nicht nur darauf an, die Lücken im beobachteten
iMitwickelungsgang von Corctliron zu schließen, sondern die eigenartigen Befunde an den als
Zwischenstufen angenommenen Gebilden forderten durch ihre Aehnlichkeiten mit gewissen Ent-
wickelungsstadien der verwandten Desmidiaceen für sich selber eine Deutung. Durch die Ver-
bindung beider Thatsachen und Einreihung in einen und denselben Lebenszirkel konnte die
zunächst wahrscheinlichste Lösung der Frage gegeben werden. Selbstverständlich muß man sich
des vorerst hypothetischen Charakters dieser Lösung stets l:)ewußt bleiben. Ist es doch auch für
weiteres Arbeiten leichter, eine bestimmte Vorstellung zu widerlegen oder zu bestätigen, als ohne
eine solche Arbeitshypothese aufs Geratewohl zu suchen.

Wenn ich jetzt nach Durchsprechung' der vorliegenden Bemerkungen in der Litteralur
auf die Mikrosporenfrage zurückkomme, so muß icli gestehen, daß bei der weiteren Bearbeitung
des „\"aldivia"-Materials bisher nicht viel Neues dafür gefunden werden konnte. Nur einige über
verschiedene benachbarte Fangstationen verstreute Funde von Mikrosporen liei einer, \'ielleicht auch
verschiedenen, nicht näher bestimmbaren Cosciiiodisais- Arien liegen vor. Fig. 3 und 4 auf
Taf. LIV zeigen das hier in Betracht kommende Material. Fig. 3 läßt an den ziemlich scharfen
Umrissen der in Frage stehenden M-asse noch erkennen, daß es sich um eine Art von Cosciiwdisciis
oder jedenfalls eine Coscinodiscoidee handeln muß. Die Zelle ist in Tochterzellen zerfallen, und
diese liegen in Form kugelrunder Plasmaballen in der langsam mehr und mehr vergallertenden
Mutterzellmembran. Die Teilungen sind nicht ganz gleichmäßig erfolgt; die linke Zellhälfte ist
gegen die rechte um einen Teilungsschritt im Rückstande. In jeder der 6 zur Zeit vorhandenen
Tochterzellen sind aber 2 Kerne im vakuoligen Plasma deutlich sichtbar, ein Zeichen, daß die
weitere Zerlegung in noch kleinere Zellen alsbald erfolgt sein würde. — Fig. 4 zeigt ein sehr
viel weiter vorgeschrittenes .Stadium. In der fast ganz vercjuollenen Gallerte liegen in 4 Packen
je 8 ovale Tochterzellen 2) noch paarweise geordnet von der letzten jüngst erfolgten Teilung her,
die aus 16 Zellchen 32 entstehen ließ. Hier ist meist nur ein Kern deutlich, daß aber die
Teilung noch weiter gehen kann, lehrten mich andere aufgefundene Fälle, die mindestens 128
entsprechend kleinere Zellen in der Gallerthülle enthielten.

Mit diesen Ergebnissen ist ja nichts Neues gewonnen; wir haben vorher gesehen, daß
Murray dieselben Resultate für Coscinodiscus concinniis erhalten hatte. Wenn man aber jetzt
zugeben will, daß die Beobachtungen Murray's, die zuerst gerade von mir mit großem Miß-

1) G. Karstkn, Antarkt. I'hytopl., I. c. S. iil weise ich in der Anmerkung .luf den Widerspruch mit den Resultaten Bergon's
hin. Im übrigen möchte ich, an die Beschwerde Perag-M.t.o's, 1. c. S. l6, dali die Arbeiten Bergon's nicht lierücksichtigt seien, an-
knüpfend, ausdrücklich betonen, daß die Veröffentlicliung in einem kleinen Vereinsl)lättclien nicht zur Verbreitung einer Arbeit dienen
kann. So ist das Bulletin d'Arcachon z. B. sogar auf der durch Vollständigkeit bekannten Kgl. Bibliothek in Berlin nicht zu erlangen
gewesen. Und wenn die Herren ihre Veröffentlichungen auch dem Referenten des Specialgebietes in JusT's Botanischem J.ahrcsbericht,
damals Pfitzer, vorenthielten, so ist eine Kl.ige über Nichtberücksichtigung wenig am Platze. So h.itte ich über den Inhalt der Arbeit
von Bergo.m, Etudes sur la flore diatomique du bassin d'Arcachon etc. (ICxlrait du Bulletin de la Soc. scient. d'Arcachon 1902, Bor-
deaux 1903), nichts erfahren können, wenn nicht zufällig durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. O. MCl.LER die Schrift mir bekannt
geworden wäre.

2) Daß es sich nicht um die in m.ancher Hinsicht sehr ähnlichen Pcridineengallertsporen handelt, geht aus der sehr dünnen
Zellmembran hervor, die ich bei jenen stets mehr gequollen und do])])elt kontnriert angetroffen habe.

270

Das Indische Phytoplankton nach dem ^rat(rrial der deutschen Tiefscc-Kxpedition 1898— i8f)9.

497

trauen aufgenommen waren i), sieh naeh und nach bestätigt haben, so darf man auch die weiteren
Angaben von ihm einer genaueren Prüfung unterziehen. Da sieht man, daß gleich zu Beginn
der Mikrosporenbildung der noch ungeteilte, kontrahierte, ebensowohl wie der in 2, in 8 und
in 16 Tochterzellen zerlegte Plasmakörper die Fähigkeit besitzt, sich innerhall) der Mutterzelle,
oder aber nach deren ~-Vergallertung in der die i. Soder 16 Tochterzellchen umhüllenden Gallert-
masse mit den der Art eigentümlichen Schalen zu umgi-ben, diese also auf der Plasmaoberfläche
auszuscheiden (Textfig. 4). Den vorher erwähnten liinwaml C.ran's, daß es sich hier um patho-
logische, im Absterben begriffene Zellen handle, kann man zu-
geben, insofern als die Ser und 1 6er Zellklumpen, der Abbildung
nach, in diesem Falle dem Absterben verfallen scheinen.
Aber die Frage, wie 8 resp. 16 Zellen gleicher Art und überein-
stimmender Größe in die Gallertmasse hinein kommen, ist ilamit
nicht erledigt. Und mir scheint, sie läßt sich kaum anders beant-
worten als dahin, daß aller \\'ahrscheinh\:hkcit nach eine in
Mikrosporenbildung begriffene Cosciiiodisci/s-'/x-Wi den Ausgangs-
punkt gebildet hat.

Sollte sich dius bestätigen, so wäre die b'ähigkeit dieser
Art festgestellt, durch äußere oder innere Faktoren die im Fnt-
stehen begriffene oder mehr oder minder vorgeschrittene Mikro-
sporenbildung zu unterdrücken und jede tler bereits \orhandenen Zellen in eine kleinere Coscino-
disa(s-Z.e\]e der betreffenden Species auszugestalten. W^i^lche Einflüsse das sein mögen, läßt sich
freilich auch nicht einmal erraten. — Wie aber, wenn dies die normale Entwickelung
der iMikrosporen für Cosci uodi sciis wäre.''

Vergegenwärtigt man sich, daß die Gattungen und Familien der Grunddiatomeen eine
scharf ausgesprochene Sexualität besitzen, die sich nach den Untersuchungen der 90er Jahre des
vorigen Jahrhunderts in zahlreichen specifisch verschiedenen Formen 2) äußert, daß einzelne Arten
dann wieder ihre Sexualität verloren haben und apogam geworden sind, daß die ganzen Se.xual-
vorgänge hier mit dem \'organge der Auxosporenbildung auf das engste verknüpft sind, so tritt
die scharfe Scheidung dieser pennaten Formen unseren centrischen Planktonangehörigen gegen-
über deutlich hervor. Bei diesen centrischen Plankton formen findet Auxosporenbildung so gut
wie bei den pennaten Formen statt, aber jede Andeutung einer Sexualität ist hier geschwunden
oder, uiri kcincui mißverständlichen Ausdruck zu gebrauchen!, fehlt.

Demgegenüber ist es wahrscheinlich gemacht 3), daß die centrischen Planktonformen
vielleicht mit der Ausbildung von Mikrosporen gleichzeitig, ihre Sexualorgane entwickeln. Die
von BERdON festgestellte Bewegung der Miki'osporen bei gewissen Formen kann diese Wahr-
scheinlichkeit nur erhöhen 4).

Fig. 4. Cosciiiodisais conciiinus. I'ackot
mit S jungen Zellen. 500: 1. Xach G. MuRR.w.

1) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1. c. S. 155.

2) H. Klf.kahn, Beiträge zur Kenntnis der Auxosporenbildung, I. c. — G. Karsten, Untersuch, über Diatomeen, I- III, 1. c. —
Ders., Cocconeis, Snrirclla etc., 1. c. — !•". Oi.T'Manns, Algen, Bd. I, 122.

3) G. Karstkn, Mikrosporen etc., 1. c. S. 553, und Antarktisches Phytoplankton, 1. c. S. 113.

4) P. Beroox, Nouvclles recherches etc., I. c. p. 7. TCs scheint, dal', auch Bercon und Per^\oai,i.o Sexualurgano in den
Mikrosporen vermutet haben. Wenigstens hat Peragai.i.o, cf. I. c. p. 14, nach einer Reduktionsteilung vor Bildung der Mikrospuren

498 ^- Karsten,

Eliensn wie l)ci den \crschiedcncn Formenreihen der pennaten Diatomeen die Sexualität
in ganz verschiedener Art und Weise sich Gehung \'erschafft hat, so kann man mit einigem
Recht entsprechende Verschiedenheiten bei den vermuteten Sexuah'orgängen der Planktonformen
voraussetzen, und wir dürfen besonders annehmen, daß der bei den Grundformen so häufig und
in der allermannigfaltigsten Art aufgedeckte Verlust der Sexualität auch bei den Planktonformen
wiederkehren wird. — Wäre es nun nicht möglich, daß das von Murrav beschriebene
Verhalten von Cosc inod iscus concin m/s, nach den Ergänzungen, die ich aus
der Entwickelung einer wahrscheinlich anderen Art geben konnte, einen
solchen Fall von Geschlechtsvcrlust darstellt, derart, daß die Zerlegung der
Zelle in Mikrosporen verschieden weit gedeiht, dann aber die direkte Um-
bildung dieser Zellen oderZcllchcn in kleine Cos ein od i sciis-\\-\(l\x\([\\Qn erfolgt,
deren jedes durch Auxosporenbildung die normale Größe wieder erreichen
kann?

Vergleich der centrischen und pennaten Diatomeen zur Klarstellung

ihrer Beziehungen zu einander.

So schwach eingestandenermaßen die Fundamente für diesen Gedankengang einstweilen noch
sind, so ist damit doch die MögHchkeit gegeben, neue Gesichtspunkte für die ganze Diatomeen-
kunde zu gewinnen. Ich habe bereits am angeführten Orte in der ersten Mitteilung über die
Corc///;'o;/-Mikrosporen darauf hingewiesen, daß die Verwandtschaft der centrischen und pennaten
Formen dann eine viel weidäufigere sein möchte, daß beide auf ganz \-erschiedene Gruppen der
Conjugaten hinführen wairden.

Eine w'esentliche Stütze dieser Anschauung ist darin gegeben, daß Mikrosporen, so oft
sie in den letzten Jahren auch beobachtet sind, noch niemals bei einer pennaten Form vor-
gekommen sein dürften. Der einzige ¥i\\\, daß so etwas in der Litteratur erwähnt wird, ist der
bei CooMBE im Diatomiste, den ich auf die gestörte Auxosporenbildung einer Navicula zurück-
führen konnte.

Daß damit eine erhebliche Differenz zwischen centrischen und pennaten Diatomeen nach-
gewiesen ist, die eine genauere Untersuchung der sonst bestehenden Unterschiede zwischen beiden
rechtfertigt, läßt sich nicht verkennen. Nach der Zusammenstellung von Schüit im Engler-
Pranjl umfassen die Centricac folgende Familien: Discoideae, Solenoideae, Biddulphioideae und
Rutilarioideae. Sehen wir \on den letztgenannten, die nur eine einzige lebende Gattung Rutilaria
umfassen, deren Auxosporenbildung noch unbekannt ist, ab, so steht fest, daß alle daraufhin
beobachteten centrischen Formen ihre Auxosporen in der Weise entwickeln, daß eine Mutterzelle
aus ihrem gesamten Plasmakcirper, der in irgend einer Weise aus den .Schalen sich befreit, eine
neue vergrößerte Zelle bildet, die, zunächst von einem schwach verkieselten Perizonium umhüllt,
in diesem die neuen Schalen eine nach der anderen ausscheidet. Ist die Schalenform wie bei
Gallionclla- und Mchsira-Ar\.Qn, vielleicht auch Coscinodiscus, eine kugelig gewölbte Fläche, so

gesucht, aber nichts Derarliges nacliweisen können. So wenig Beweiskraft auch ein solcher negativer Befund besitzen mag, so ist docli
der Hinweis am Platze, daß nach der von mir für Coifthron vertretenen Auffassung die Kernreduktion, wie bei den Desmidiaceen, erst
bei der Zygotenkciniung auftreten sollte, hier also gar nicht gefunden werden konnte.

278

Das Iiulischo Pliytoplanklon nad\ dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898—1899. 499

winl vit^lfach die erste Schale der inneren Wölbung des Perizoniums so fest angelegt, daß eine
spätere Trennung beider nicht mehr stattfindet. OIj in allen Fällen, wie ich es früher annahm i),
eine unterdrückte Zellteilung dieser Form der Auxosporenbildung zu Grunde liegt, mag dahin-
gestellt bleiben, da kein weiteres Material darüber zur Verfügung steht. W'esendicher ist es zur
Zeit, darauf hinzuweisen, daf^ kein Fall einer erheblich abweichenden Form der
Auxosporenbildung für irgend eine centrische Art bisher bekannt ge-
worden i s t.

Eine sexuelle Vereinigung zweier irgendwie gestalteter Plasmakörper entfällt hier bei der
Auxosporenbildung also ganz. Die Sexualität ist nach den vorher entwickelten Deutungen vielmehr
auf einen für die centrischen Formen allein charakteri.stischen Vorgang, die Mikrosporenbildung,
übergegangen. Mikrosporen würden demnach Gameten vorstellen. In vielleicht zahlreichen Fällen
.sind*diese\ber nicht mehr in der Lage, ihrer Inmktion zu entsprechen, die Formen sind apogam
oeworden, wofür wahrscheinlich in Cosfiiiodisais ein Beispiel vorliegt.

Ein weiteres für die centrischen hormen charakteristisches Merkmal scheint die l^ntwicke-
hing abweichend geformter Ruhesporen odtn- Dauerzellen zu sein. Solche sind bekannt für
C/mc/ocems''-), Baitcnaslruiii^ Rlnzosolenia% Lauderia^), Dclomila% Thalassiotlirix gravida^),
Mc/osira hypcrbona% Jllc/osim italua Kizc.o), und eine entsprechende Rolle spielen in anderen
Frillen \oraussichtlich auch die als „W'interformen" oder „Dauersporengenerationen" bezeichneten,
durch dickere Schalen und deren einfachere Ausgestaltung \on den tj-pischen „Sommerformen"
oder „Vegetationsgenerationen" unterschiedenen Zellen k'). Es soll nicht geleugnet werden, daß
dies Verkalten ja" vielfach sich mit den abweichenden ökologischen Verhältnissen wird erklären
lassen, aber es fällt doch auf, daß solche Form unterschiede bei den zahlreichen, aus der Reihe

n G KARSTEN Diatomeon der Kieler Bucht, 1. c. S. iS2f. Hier findet sich .auch S. 185 die Zusammenstellung der b,s 1899
beobachteten Falle' von AuxosporenbiUlung nach diesen, als Typus IV .aufgestellten Modus. Seitdem sind folgende weitere Fälle gletcher

Irt .ur Kenntnis gelangt: M.losiro ,v„«»/«/« (Ehrbg.) R..x..t's in Ho.-.MHor., Norske Ferskvandsdiatomeer, .899; Wu.osoUn.a s,,.l.for,,ns
ZZ^. in H. H. GK.., Norw. Nordmeer, .,0.; Cy.io.U. „o,an,ca var. U—a O. MCu.K in ^^;^^^:^^:;^l^:
Bd XXXTX, U.03; Thalassiosira biccnlala (Grun.) Ost..', in OSIEK..E..D, Färöes etc., .903: M'los.n, .sla,u/,ca O. Ml ....ER u, O. Mv .- ...K
P oinorphisnus etc., Pr.n«she:m's Jahrb., Bd. XLIII, .906; De,o„ula Sc/.o.ä.r. ÜK..^ i" BR- SchkOuer, A .erteljahrsschr. Naturf.
GZ rieh Bd. L , 1906: M.:osolua i„rr..„s Castr., m. s..üsj>.„a Hensex, lil.. öuUns G. K.,. Co..>„ro„ Va,ä.:ae 0. K C.
,r;J G K in G K.isTE.x, Antarkt. Phytopl.. I.e. .90;; irerniaulus cin.unsis Gkev., B,W,äp,„a ,„om,n,sn B.M.,. ..A R,,nosol.n,a

Stolterfothii H P bei J. P.vvn.L.ARD, LVHang de Thau etc., I. c. 1905. PI. H, l^g- 8" >>. !'"■ "l- I-'g- ^^ "■ . „ „ ^ ^, ,

■"" -^ :; Zusammenstellung der .ahlreichen P,eobachtungen, soweit nordische l.orn,en in Bettacht kommen, bot H. II. Gr.vx, Nord.

Plankton, 1. c. S. 58—98. „,. , , c -

3) H. H. Grax, ibid., S. 57, und G. Kak.sten, Atlant. Phytopl., 1906, S. .,0.
A\ V Hensen. Bestimmung des Planktons etc., I. c. S. 85, Taf. V, Fig. 38.
5, H. H. GRAN, Plankt,.n<^atomeen. Nyt Mag. for Natttrw., Bd. XXXXIII, ., .900, S. .... und P. HerooN. lundes etc.,

1903. PI. I, Fig. 14.

6) Nach Gran, ibid., S. ..3.

7) H. H. Gr.\n, ibid., S. .11.

8) H. H. Gran, Ice-floes etc., 1. c. S. 52, Taf. III, Fig. 11 — 15.

Q) O. MÜLLER, Pleomori'hismus etc., 1. c. S. 75- . , c ,,. r

,0 G. KARSTE.N-, Antarkt. Phytopl., I. c. .905. S. .9. - H. H, G..AN, F.atma .arCca, I. c .904. S. 5-4 f-

Die betreffenden Arten sind: AV„W.«/. /.■...«/« Ba„.. forma ;,W/. Gkan und ^/,. ''''''''''■^^^:r^ -;X-'^^^
Subspecies von ^„W.,/« s..,J>^na Mensen. Sodann S„a„.p^. ValausUu. C...... '^-'''-"'""^^'^-^t^^''^;:^^^^^^^

Gas- K Fin sehr interessanter Fall ist dann noch von P. Bergon, Notes sur certames part.culantes etc.. Bull. dArcachon '^Oj, P- 24-
L r wS:r::!: .ribildung, mitgeteilt ftir ..^...^.v. r,.r,..,. Es bilden sich in ^.f ^ ^^ -\^- :^;:^ "^
Schalen Rücken an Rücken und durch den nächsten Teilungsschritt 2 wettere Paare, d,e be.den Gren,,.,elkn mit ungle.cKn ch.a en
g etn. Gn e, die Liden mit dickeren Sch.a.en versehenen Zellen bleiben .als Ruhesporen oder Daue.porengenerat..n erhaUe. D.
St des Attftretens ist Oktober-Nove.nber und Januar ,n den beobachteten Fällen. Erste Erwid.nung und Abbildung be. C. H. 0,.rnN
i'ELD, Jagtt.agelser etc., 1. c, 1901, S. 289, 29°-

279

-QQ fi. Karsten,

der pennatcn Diatomeen stammenden Planktonten, wie 77m/assio/hnx, Fragilaria, NitzscJiia scriata,
N'aviar/a wcinbranacca u. s. w., nicht wenigstens in einem Falle auch gefunden worden sind.

Dieser Umstand läßt eine Vergrleichune der verschiedenen Art und W'eise wünschenswert
erscheinen, die man von centrischen und von pennaten F'ormen für die Herstellung des „Form-
widerstandes" verwendet findet. Die in tieferen Lagen schwebenden Discoideen werden haupt-
sächlich durch Modifikationen des specifischen Gewichtes ihres Zellinhaltes das Uebergewicht ihrer
relativ dicken und schon der weiten Bogenspannung nach mit Notwendigkeit fest gebauten
Schalen ausgleichen müssen. Das gleiche Mittel wird von der Mehrzahl der pelagischen Navi-
culaceen und Nitzschioideen zur Anwendung gebracht, jedoch mit der Abänderung, daß bereits
der Schalenbau auf das unbedingt nötige Maß an Wandstärke beschränkt bleibt. Man vergleiche
z. B. Navimla pelhicida G. K., N. oceanica G. K., Pleurosigtna directum Grün., Scoliopleura
pelagica G. K., NUzscIiia \_pclagica G. K. ') =] oceanica G. K. und die Cliuniella-kx\ex\, wie sie
auf Taf. XVIII Antarktisches Phytoplankton dargestellt sind, mit anderen Vertretern derselben
Gattungen, aber nicht pelagischer Lebensweise. Freilich gehören diese Formen auch demgemäß
nicht zum Tiefen-, sondern zum Oberflächenplankton.

Sehr viel ausgiebiger wird in der Familie der Solenoideen von auffälligeren Mitteln zur
Erhöhung des Form Widerstandes Gebrauch gemacht. Hier ist es vor allem die Einschiebung
ungezählter Zwischen bänder bei den Dactyliosolen-, Laudericx- etc. und l)esonders Rliizosolenia-
Zellen, sodann die Verbindung dieser Zellen zu Ketten, welche die leichtschwebenden Formen
auszeichnet. Corethrou fügt diesen Mitteln die Aussendung zahlreicher langer Borstenhaare hinzu,
wobei freilich die Kettenbildung beeinträchtigt wird. Es ermöglicht aber dadurch, wie besonders
durch seine Widerhaken eine völlige Verfilzung großer Zellmengen zu schwebenden Verbänden
größten Volumens bei äußerst geringfügiger Masse. Chaetoccras und Bacieriasfruin endlich aus
der Familie der Biddulphioideen bringen meist unter Verzicht auf die Zwischenbändereinschiebung
— von der nur Peraga/lia, eine offenljar nicht häufige Gattung, Gebrauch macht — die An-
einanderreihung der Zellen zu Ketten und gleichzeitig die Aussendung mächtiger weit aus-
gebreiteter Borsten- und Hörnermassen, die im \\''asser allseitig abstehen und häufig durch zahl-
reiche abgespreizte feine Härchen den Formwiderstand weiter vermehren, das äußerste Maß dessen
hervor, was an Abänderung der Ausgangsform zur Erhöhung der Schwebfähigkeit von Diatomeen
geleistet worden ist.

Demgegenüber fehlt das Mittel der Zwischenbänder-Einschiebung den pennaten Plankton-
formen fast gänzlich. Sic erreichen das.selbe Ziel auf ganz anderem Wege, indem bei Syjiedra-
und T/m/assiof// rix- Arten, vereinzelt auch l)ei iVi/zsc/zia {Ä^. (iazcllae G. K.) an Stelle der Per-
valvarachse die Apikaiachse eine entsprechende übermäßige Verlängerung erfährt, wie auf
Taf. XVII, XVIII Antarktisches Plankton, Taf. XXX Adantischcs Phytoplankton und Taf. XLVI
Indisches Plankton zu ersehen ist. Die Kettenanreihung von Zellen findet sich freilich h€\ Fragilaria-
Arten, bei Navicula membranacea Gl. und bei A^itzscliia seriafa Ci.. in mehr oder minder aus-
geprägter Weise, bei Fragilaria bei weitem am \ollkommensten vertreten, die Hörnerbildung
aber ist den pennaten Formen wiederum völlig fremd.

Dagegen b&sitzen die Navicula- und Nitzscliia-Ax\ft\\ wenigstens in der Bewegungsfähigkeit
ein Mittel, das vielleicht für die lu-höhung der Schwebfähigkeit mit in Betracht kommen kann

1) er. G. IvAkslEN in Arcli. f. Hydrobiologie u. l'lanktonkundc, ]W. I, 1906, S. 380, Anm.

280

Das Indische Pliytoplankton nach dem Material der deutschen Ticfsee-Expedition 1898 — 1899. .(-.,

und dm centrischen Planktonformen durchaus abyeht, da ja gerade wie beim Schwimmen von
lieren und Menschen stets neue Wassermassen zum Tragen in Anspruch genommen und die
Reibung der Zellen am Medium erhöht werden mul). Diese Fragestellung hatte ich bereits im
Antarktischen Plankton ') aufgeworfen, und Pi;ka(;allo 2) hat die Liebenswürdigkeit gehai)t, darauf
y.u antworten und hervorzuheben, daß sowohl die C//mi/W/a- Arten, wie die Ketten von jVdviai/a
i)ic?nbranacea'^) und Nitzscliia scriata leibhafte Bewegung liei Beobachtung lebenden Materials
zeigen; man wird also das Gleiche für die übrigxMi Naviculoideen und Nitzschioideen voraussetzen
dürfen. Daß damit ein prägnanter Beweis für das Freischwimmen (nicht Gleiten) der Diatomeen
geliefert ist, mag nur nebenbei erwähnt sein. Als unberechtigt muß ich aber den lünwand
Pi<:ka(;ai.i.o's abwehren, den er in P)ezug auf meine Yergleichung von Nitzscliia .sr/vir/rz-Ketten mit
denen \on Nitzscliia (Bacillaria) f^aiadoxa Grix. macht. Daß die Zellen auch bei iVitzsc/iia
scriata Ci.. zu irgend einer Zeit gegencinandtn- lieweglich gewesen sein müssen, geht ja unzweifel-
haft daraus her\or, daß ihre Rücken an Rücken entstandenen Schalen in die bekannte Lagerung
verschoben sind, in dc-r nur die Zellenden aneinander haften. Hier scheinen sie dann freilich zu
verwachsen, wie aus der mir entgangenen Angalie von Pi;i<AiiAU,o •*) her\orgeht, daß beim Zer-
bnclKMi der Kette ein kleines dornähnliches l'"ragment der abgebrochenen Schale an der neuen
Fndzelle resp. Schale haften bleibt.

Machen wir jetzt die Gegenrechnung auf und sehen uns die charakteristischen .Abweichungen
in der Entwickelungsgeschichte der pennalen Formen den bisher betrachteten centrischen gegenüber
genauer an! Mag der letzterwähnte Punkt, der die Dauersporen betraf, hier vorangestellt werden,
so sind wirkliche Ruhesporen bei den zu elen Pennatae rechnenden kamilien der Naviculoideae,
Achnanthoideae, Nitzschioideae (inkl. der mit ihnen, nach dem gleichen Rai)henbau zu urteilen,
näher verwandten Surirelloideae) und Fragilarioideae ^j nicht bekannt geworden. Nur die so-
genannten Craticularzustände^) lassen sich ihnen an die Seite stellen. Zustände, welche ihr Charak-
teristikum darin besitzen, daß um den zusammenschrumpfenden Plasmakörper innerhalb .seiner
ihn umkleidenden Schalen weitere Schalenpaare nach und nach ausgeschieden werden, deren Aus-
maße dem andauernden Zusammenschrumpfen entsprechend stets geringer werden.

Während sodann die Mikrosporenbildung den pennalen Formen gänzlich fehlt, tritt in der
Art der Auxosporenentwickelung eine außerordentliche Mannigfaltigkeit auf, im schroffen Gegen-
satz zu der F'införmigkeit dieses Vorganges l)ei den Centricae. Wenn ich mich hier, da die
Sexualität den wesentlich lier\ ortretenden Zug gegenüber den centrischen Formen bildet, der Auf-

1) 1. C. S. 22.

2) II. Perac.m.lo, Siir la qiusllon dc-s spores des DialonKcs. Bulletin de la Station biologique d'Arcichon 1904 — igo;,
Troycs 1906, p. 17 u. 18.

3) P. Bergox, Certaines particularitcs etc., 1. c. \>. 253, beschreibt die Bewegung genauer. Er geht dabei von der unrichtigen
Voraussetzung aus, daß die Unterlage des Objektträgers notwendig sei, daß also nur die eine diesen berührende Zelle einer aufgerichteten
Kette die Bewegung vemi-sache. Von O. Mil.l-ER ist (Ort.sbewegung, Bd. IV, S. 112) ausdrücklich nachgewiesen, daß eine UnteHage
nicht notwendig ist, daß die Bewegung vielmehr frei durch das Wasser hindurch ebensowohl erfolgen könne; es werden daher auch alle
12 Zellen gleichmäßig an der Bewegungsleistung teilgenommen haben.

4) II. et M. Pi;r.\g.\i.lo, Lcs Diatoniecs marines de 1-rance, p. 29S. Es ist erfreulich, zu sehen, daß auch Peracalhi jcut
die Wichtigkeit der Chromatophoren für systematische Zwecke anerkennt, wenigstens geben die neuesten lafcln dieses Werkes auch die
Chromatophoren wieder.

5) H. Pf.r.\(;.\i.lo, Question des spores etc., I. c. p. 15, erwähnt, Bergo.n habe für Meriition circuUirc unti eine .Xinüiila der
Lyratae „statospores, parfaitement endochromees" gefunden. -Mangels genauerer Angabe der Veröffentlichung habe ich darüber nichts weiter
in Erfahrung bringen können.

6) E. Pfitzer, Bacillariacecn, 1871, S. 102 ff. — G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1. c. S. 15''.

2<Sl
Deulsche Tiefsce-tipcdition 1898—181)0. Bd. l\. 2. Teil. I'l

rQt n. Karsten,

fassuiii^-, wie sie Olimanns i) vertreten hat, anschließe, so lassen sich alle Vorgänge auf den
Typus II meiner Bezeichnungsvveise 2) zurückführen, daß nämlich 2 aneinivnder gelagerte Mutter-
zellen sich teilen und nach einer weiteren Kernteilung in jeder der 4 Tochterzellen diese wechsel-
seitig verschmelzen lassen. So entstehen jedesmal 2 Zygosporen oder Anxosporen, die beträcht-
lich heranwachsen, von ihrem schwach verkieselten Perizonium umhüllt. Nach Erreichung ihrer
definitiven Größe werden nacheinander die beiden Schalen auf der Oberfläche des ein wenig
kontrahierten Plasmaköq^ers abgeschieden, und alsdann schlüpft die erste Zelle einer größeren
neuen Generation aus jeder der beiden Zygoten her\or, indem sie das, meist bereits an beiden
Scheitelwölbungen vergallertende, Perizonium vollends durchbrechen. Besondere Aufmerksamkeit
verdient die doppelte Kernteilung 3) in den beiden Ausgangszellen, in der, obgleich bei der
Schwierigkeit der Objekte ganz klare Resultate noch nicht erreicht werden konnten, doch zweifels-
ohne eine Reduktionsteilung erblickt werden muß, wie sie den Sexualakten vorangeht. .So sieht
man in jedem der 4 zusammenlagernden Gameten nach erfolgter zwcnter Teilung des Kernes je
einen langsam zum Kleinkern degenerieren, der alsbald vcUlig zu (irunde geht, während der
andere, der Groß)kern, als Sexualkern auftritt und nach paarvveiser Vereinigung der einander
gegenüberliegenden Plasmaballen mit dem entsprechenden Großkern verschmilzt. Dieser ganze
Vorgang ist also für die Auxosporenbildung der pennaten Formen typisch. Eine bei Sunrella'')
sich findende Aliweichung (von mir 1. c. als Typus III bezeichnet), besteht darin, daß die Kern-
teilungen zwar ebenso verlaufen, aL>er die Zerlegung jeder Mutterzelle in 2 Gameten unterbleibt;
es wird schliefMich nur einer der Kerne Großkern, die übrigen 3 degenerieren. Demgemäß stellt
jede Mutterzelle in ihrer Totalität einen Gameten dar, und es resultiert nur eine Zygospore.
Aehnlich verhält sich Cncconc'is, mit dem Unterschiede, dalS die zweite Kernteilung ausfällt,
also nur ein (iroßkern und ein Kleinkern in jeder je einem Gameten entsprechenden Mutterzelle
gebildet werden. Mit Cyiiia/opkiirn setzt dann eine trotz völlig gleichen Anfanges anders aus-
kiufende Auxosporenbildung ein, insofern als die Verschmelzung der Gameten unterbleibt; jeder
austretende Plasmiikörper wächst für sich allein zu einer Auxospore aus, die Gattung ist apogam
geworden.

Vereinzelte Fälle von Apogamie finden wir mit sehr verschiedener Abstufung in fast
allen Familien der pennaten Diatomeen. Für die Achnanthoideae W'äre Aclinantlies subsessilis'^)
mit geschwächter Sexualität zu erwähnen, bei der die beiden nach Typus II gebildeten Gameten
derselben Mutterzelle sich zu einer Auxospore vereinigen, für die Nitzschioideae außer der
bereits genannten Cyinatople^ini noch Niizscliia paradoxa 6), welche einen unterdrückten Teilungs-
vorgang freilich noch in ihren Chrom atophoren erkennen läßt, aber ohne Aneinanderlagerung
zweier Zellen den ganzen Inhalt einer Mutterzelle zu einer Auxospore auswachsen läßt.

Während nun für diese frei beweglichen Zellen, welche also die Vereinigung zweier
Zellen durchweg gestatten würden — auch Cocconäs ist frei beweglich, wie gegenteiligen An-
gilben gegenüber noch einmal festgestellt sei, da es auf seiner Unterschale, die dem Sul)strat

1) F. Oi.TMANNS, Morphologie und Biologie der Algen, Bd. I, 1904, S. 122 ff.

2) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1. c. S. 184.

3) H. Ki-EiiAHN, Rhopahdia etc. Pkingsh. Jahrb., Bd. XXIX, 1896, S. 615. — G. Karsten, Diatomeen, I — III, Flora,
iSgt) — 1897, Ergänzungsbd., und Diatomeen der Kieler Bucht, 1899.

4) G. Karsten, Auxosporenbildung von Cocconci's, Surirclla und Cymatopkura, Flora, 1900, S. 253.

5) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1. c. S. 43.

6) Ibid. S. 12;.

282

Das Intlische Phytoplankton nach doni Material der deutschen Tielscc- Expedition 1898 — 189g.

503

anlieft, mit typischer Naviculaceenraphc ausgerüstet ist — ein Grund des Auftretens von Apo-
gamie durchaus nicht ohne weiteres zu erkennen ist, liegen die Verhältnisse etwas anders für
die Familie der Fragilarioideae. Die Angehörigen dieser Familie entl)ehren durchweg der Beweg-
lichkeit; ob sie früher beweglich gewesen, wie bereits vermutet worden ist '), läßt sich nicht genau
feststellen. Jedenfalls lernten wir ja in J''raotla>ia, Sviudra, 77/ a/ass in/ //rix wichtige Mitglieder
des Phytoplanktons kennen. Wie mögen sie sich in Bezug auf die Auxosporenl)ildung verhallen?

Beginnen wir mit Sviicdi-a'^), so ist nur für Sy/zn/za aff/iiis .\uxo.sporenbildung in der
W'eise beobachtet, daß die Zelk,'n sich teilen und jede Tochterzelle zur Auxospore auswächst,
eine zweite^ Teilung des Kernes läßt sich häufiger nachweisen, die dann .aber durch Verschmelzung
der beiden Kerne, ohne weitere Spuren zu hinterlassen, zurückgeht. Danach ist also diese Form
apogam geworden, während sie noch deutlich auf eine früher nach Typus II verlaufende Bildungs-
weise hinweist. Bei den Tabellarieen ist RI/abdoiic///a aiotat/ii//'^) untersucht; es stimmt mit
Syiicdra üb{>rein, nur war die 2. Kernteilung nicht mehr nachzuweisen. Rl/abdoz/oua adiiafic/o/i^)
geht noch einen Schritt weiter zurück ; es stößt einen der beiden Tochterkerne aus dem Plasma-
körper aus und entwickelt aus der ganzen Mutterzelle nur eine Auxospore. Ferner ist Mei-idion
ciir/i/air^) beobachtet, doch findest sich darülier nur die kurze Angabe, daß aus zwei Mutter-
zellen durch Konjugation zwei Auxosporen entstehen, ländlich giebt es eine ält(;re Angabe über
das Verhalten von Eunotia (Hin/anil/idi/im)% nach der sich diese (Jattung etwa wie Cocconc'is
oder Surirella verhalten dürfte. Bei den großen Differenzen, die schon innerhalb einer Gattung
vorkommen, ist also ein Schluß auf die Form der Auxosporenbildung für Tabclla/ia, (ira/i/i//aio-
pl/ora, Stiiatclla, Liaz/opl/oi-a, Cliiz/acospl/ciiia, 77/a/assi(d///-i.\\ Astciioj/clla, Diato///a, P/agioora/f/ma,
Fi-agi/ai'ia u. s. w. nicht möglich. Immerhin bestätigen die wenigen Angaben, die vorliegen,
bereits, daß einmal die Zurückführung der Auxosporenbildung für einige Arten auf den für
alle pennaten Formen zu Grunde liegenden Typus II geboten ist, daß zweitens noch weiter-
gehende Reduktion eine Form des Vorganges bewirkt hat, dii- man ohne genauere Kenntnis der
Entwickelung geneigt sein möchte, dem bei den centrischen Arten herrschenden T\pus I\' zuzu-
rechnen, daß ferner außer diesen apogam verlaufenden Fällen ältere, zum Teil unkontrollierbare
Angaben ül)er einige vielleic:ht mit Sexualität verbundene Auxosporenbildungen berichten. Also
nur die Fraeilarioideae könnten \ielleicht noch Ueberraschungen bereiten, doch darf man an-
nehiiKMi, daß auch solche Fälle, wie dcirjenige \on Rl/abdoncma ad/iatic//i//, bei genauer Beob-
achtung auf Typus II sich werden zurückführen lassen. Jedenfalls fehlt jede Angabe über
etwaige Mikrosporenbildung.

Somit crelangen wir zu dem Schlüsse, daß die centrischen und pennaten
DiatonK'cnformen, abgesehen von (\q\\ \'ersc h i e d <■ n li e i ten ihrer Umrißform,
ihres Bauplanes, ihrer mangelnden oder vorhandenen Bewegungsfähigkeit,
oder doch solcher Organe, die für zur Zeit n ic h t m eh r f un k tionsfäh i ge frühere
Bewegungsorgane gelten können, so tief greifende Differenzen in ihrer

1) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1. c. S. i;8.

2) G. Kj\rstf.n, Diatomeen der Kieler Bucht, S. 25.

3) Ibid. S. 32.

4) Ibid. S. 33. . , c

5) I. E. Li'uERS, Organisation, Teilung und KripulatP'n der Diatomeen, 1. c. S. 5^.

(.) Thw.mtes, On conjugation in' the Diaton.accae, Ann. and Mag. of Nat. Histcty. Ser. 1, V<.1. XX, i.s.ir. V- 34.v P' >^>^"-
Fig. 2--5, wiederhc.lt in W. Smith, Synopsis, I. c. Taf. D, Kig. 280.

283

rr\A G. Karsten,

ganzen Entwickelung, sowohl der Auxosporen wie der Sexual organe auf-
weisen, daß sie in zwei scharf zu trennende Unterklassen zn zerlegen sind,
die auf zwei verschiedene Zweige der Conjugatae zurückgeführt werden
müssen, die Pennatae auf die Mesotaeniaceae oder deren Vorgänger, die Cen-
tricae auf die Desmidiaceae oder frühere ihnen ähn'elnd-e Formeni).

Taf. LIV, Fig. 3. Verquellende Discoideenzelle in Mikrosporenbildung. (500:1) 333.

Fig. 4. Weiter vorgeschrittener Zustand mit 32 Mikrosporcn. (500: i) ;i;i^.

7a\\- Phylogenie der Gattung Rhizosolenia.

Die zahlreichen Arten dieser großen Gattung sind von H. Peragallo2) nach der Struktur
ihrer Gürtelbändcr in 3 verschiedene Sektionen eingeteilt. Die Annulatae haben ringförmige
Zwischenbänder, jedes von der Länge des Zellumfanges; die Squamosae besitzen einzelne
Schuppen, deren stets zahlreiche auf einen und denselben Querschnitt gehen, die Genuinae solche,
von denen meist nur 2 — höchstens 4 — auf dem gleichen Querschnitt sich finden 3). Bei
diesen letzteren gehen die Schuppen demgemäß fast um den ganzen Zellumfang herum, cf. di<-
Tafeln X, XI, XXIX, XI. I, XI.Il, bei jenen bedeckt jede nur einen entsprechend kleineren Teil des
Umfanges, cf. Taf. XI, XXIX, XXX, XLl, XI.II. Da ist es sehr auffallend, daß Gran he\
Beobachtung der Auxosporenbildung \'on Rlihosolenia sfy/i/ormis^) feststellen konnte, daß l)ci
dieser zu den Genuinae gehörigen Art die erste Schale trotzdem nach dem Bauplan der Squa-
mosae zusammengesetzt war. Erst die weiter folgenden Schalen zeigten den normalen Bau der
Genuinae. Weitere Angaben über ähnliches Verhalten von Rhkosolcn ia- A\x\oa^oren liegen bisher
nicht vor (Textfig. 5).

W\e nun bei höheren Pflanzen vielfach beobachtet werden kann und ganz allgemein
angenommen wird, wiederholen die Jugendstadien Entwickelungszustände, die in der Stammes-
geschichte mehr oder minder weit zurückliegen und aus den weiter folgenden Stufen des Einzel-
entwickelungsgangcs völlig verschwunden sintl. Eins der bekanntesten Beispiele sind die ersten
doppelt gefiederten Blättchen, welche gleich nach den Kotyledonen der phyllodinen Acacia-AriGn
Australiens auftreten, während die Folgestadien keine Sjxir mehr davon erkennen lassen. Die
Abstammung der phyllodinen Arten von solchen, die doppelt gefiederte Blättchen besaßen, geht
daraus hervor.

Aller Wahrscheinlichkeit nach wird man mit gleicher Berechtigung folgern dürfen, daß
die squamosen Gürtelbänder der ersten Auxosporenschale einem früheren Zustande der Rhizosolenia

1) Dieses Kapitel war im wesentlichen im August iyo6 fertiggestellt imd führt die bereits im Antarktischen Phytoplankton
S. 113 ausgesprochenen Gedanken über die Notwendigkeit einer Trennung der Diatomeen, ihrer verschiedenen Abstammung gemäfl, in
zwei Unterklassen genauer aus. Gerade vor Absendung des M.S. erhalte ich noch eine Veröffentlichung von H. Per.\gallo: Sur
revr)lulion des Dialomees, Soc. scicnt. d'Arcachon, T. IX, 1906, p. 1 10, in der ganz ähnliche Folgerungen gezogen werden, obgleich
der Verf. von ganz anderen Gesichtspunkten ausgeht und die Entwickeluiigsgcschichte völlig unberüdisichtigt läßt. Es ist erfreulich,
eine auf anderem Wege erlialtene Bestätigung seiner Anschauungen /u vernehmen. Eine mir zugeschriebene Behauptung möchte ich
aber nicht unwidersprochen lassen. S. 117 übersetzt Pekagai.i.o einen Satz aus den „Diatomeen der Kieler Bucht", S. 145: „Ee type
coccochromatique, cn lout cas, ne constitue pas un type inferieur etc.", während es, sinngemäß übei-setzt, heißen müßte : Le type coccochto-
matique ne constitue pas en toul eis un type inferieur etc., was, wie leicht ersichtlich ist, einen erheblich verschiedenen Sinn ergiebt.

2) H. Pekagai.i.o, Monogr. du genre Rhizosolenia. Diatomiste, T. I, p. 79—82, 99—117, p. 108, Fl. I— V.

3) Vergl. dazu G. Karsten, Antarkt. Phytoplankton, 1. c. S. 94.

4) H. H. Gran, Norw. Nordmccr, 1902, S. 173.

284

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsce-Expedition 1898 — 1899.

styliforniis entsprechen. Das heißt mit anderen \\^orten, daß die Vorfahren von KhiMsoUiua
styliformis squainosen Bau besaßen.

Somit muß man annehmen, daß die Siiuamosae einen äheren lypus der (jallung Rliizo-
sflknia darstellen als die (ienuinae, daß diese in der phylogenetischen Ent-
wickelungsreihe jünger und w^ohl den herrschenden äußeren Verhältnissen
besser angepaßt sein dürften.

Da ist es denn interessant, zu sehen, daß vielen R/iizosoknia-Yoxmen
sowohl eine squamos, wie eine „genuin" gebaute Form entspricht, die teil-
weise geographisch getrennt vorkommen, teilweise aber auch am gleichen
Standorte untereinander gemengt sich finden. Das enstere ist bei der im
hidischen Ocean häufigen squamosen Rliizosolcnia aniputala Ostf. verv\'irk-
liiht, welcher im Atlantischen Ocean die ihr ohne eingehtmde Untersuchung
völlig ähnelnde Rhizosokiiia s/rida (\. K. von genuiiK-m Bau entspricht.
Taf. XXIX, Fig. ii stellt R/iizosoknia stricta dar, mit der man l'af. XLII,
Fi'->'. 2 vergleichen wolle, die Rliizosolciiia aniputata wiedergiel:)t.

Ebenso sind Rlnzosolcnia alafa, genuin gclmut, und R/iizoso/cuia a/ri-
cana, von squamosem Bau, einander entsprechende Formen, R/iizow/ciiia
simi/is, squamos, und Rhizosokiiia sfy/i/br»iis, genuin; in diesen beiden Fällen
kommen die Parallelformen neben- und durcheinander im Indischen

Ocean vor.

Lassen wir die anderen Formen, deren Auxosporen nicht bekannt
sind, beiseite und halten uns an Rhizosolcnia sly/i/onnis, so wird es nicht
allzuweit gefehlt sein, anzunehmen, daß die Rliizosolciiia simi/is den Vor-
fahren von Rhizosolcnia styliformis, \o\\ welchen die squamose Erstlings-
schale in ihrem Entwickelungsgange erhalten blieb, ähnlich sehe. Während
nun Rhizosolcnia styliformis zu den häufigsten Arten überall und so auch
im ganzen Indischen Ocean gerechnc't werden kann, ist Rhizosolcnia similis
sehr viel seltener untl nur in einigen Fängen an der afrikanischen Küste
nachgewiesen worden. Vielleicht wird sich bei weiterer Beobachtung dieser
Befund als allgemeiner gültig herausstellen. Man würde damit einen Fall
gefunden haben, in dem die Verdrängung einer älteren Art durch eine jüngere,
ihr im Bautvpus überlegene nachweisbar wäre. Worin freilich die Ueberlegen-
heit besteht, ob in dem festeren Gefüge weniger mit langen Randstrecken
aneinander gefalzter Schui)pc>n, gegenüber dem Aufl)au aus sehr zahl-
reichen einzelnen Schuppenstücken, läßt sich nur vermuten, wenn man es auch aus der That-
sache, daß diese Falzstellen die schwachen Punkte; im Rhizosolenien-Aufbau sind'), mit einer
gewissen Wahrscheinlichkeit ableiten dürfte. — Ol) sich vielleicht bei weiterer Kenntnis der
Auxosporenbildung der Parallelformen eine von der im systematischen Teil 2) gegebenen, immerhin
schematischen Einteilung abweichende, natürlichere Anordnung ergeben wird, mag hier nur an-
tredeutet sein.

Fig. 5. Rhizosolcnia slyli-
formis Brtw. Zelle nach
der Auxosporenbildung. Die
Mutterzelle ist nur noch als
ein Bnichstück vorhanden
(unten), die Auxospore hat
sich schon wenigstens 2 Mal
geteilt. 225:1. N.ich H. II.
Gran.

1) Cf. Antarkt. Phytoplankton, S. 11 u. 12, und hier S. 509.

2) Cf. oben S. 375 ff.

285

co5 *-'• Karsten,

Giebt es Diatomcenzcllcn, die andauerndes Schalenwachstum besitzen?

Die cigcnartis^en Wachstumsverhältnisse der Diatomeen i) gestatten ihren Zellen bekanntlich
nur eine Zunahme in Richtung der Per\alvarachse 2). ]{s können sich demnach die beiden
Schalen einer Zelle sehr wohl voneinander entfernen, die Gürlelbänder halten mit dem Zuwachs
der Zelle Schritt und sorgen für ihre stete Umkleidung. \i\nc Vergrößerung der Schalen da-
gegen ist — darüber ist man wohl allgemein einig — im allgemeinen ausgeschlossen. Vielmehr
müssen sich von einer Teilungsgeneration zur nächsten die Schalendurchmesser verringern, und
zwar jedesmal um die Dicke der Schalenwand, da ja die Unterschale in die Oberschale ein-
gepaßt ist, wie der Schachtel boden in ihren Deckel. Wie die Zellform im übrigen beschaffen
ist, ob ihr Querschnitt in der Transapikalebene elliptisch, kreisrund oder viereckig, oder sonstwie
gestaltet sein mag, das alles ändert an dem Wachstumsgcsetze nichts.

Gelegentlich einer Besprechung 3) der bis dahin bekannt gewordenen Fälle von Auxo-
sporenbildung suchte ich dies allen anderen Pflanzen gegenüber abweichend erscheinende Wachs-
tumsverhalten durch den Hinweis dem Verständnisse näher zu bringen, daß eine jede wachsende
Pflanzenzelle rings von gleichalterigen Membranstücken umgeben sei, während z. B. bei einer
Nitzscliia oder Naviaila ein Wachstum in Längsrichtung der Schalen die gemeinsame und gleich-
mäßige Verlängerung einer älteren und (üner jüngeren Schale voraussetzen müßte.

Im Zusammenhange mit dieser hier wohl zuerst l)etonten Differenz erscheint es plausibel,
daß die Discoideen und \-or alknn die Solenoideen, tleren Pervalvarachse länger zu sein pflegt,
als die beiden übrigen Zellachscn, auch recht erhebliches Längenwachstum besitzen und stets
unter die längsten Diatomeenzellen rechnen.

Die in der Ueberschrift des Kapitels gestellte Frage würde nun den Nachweis verlangen,
ob etwa eine derartige Zelle auch im stände wäre, außer in Richtung ihrer Pervalvarachse sich
zu strecken, eine Dehnung in Richtung ihres Querdurch moss(!rs vorzunehmen. Sieht man sich
die Zellformen daraufhin genau an, so erscheinen überall die Schalen als festgeschlossene Gebilde,
die die Möglichkeit einer nachträglichen Vergrößerung ihres Durchmessers, oder bei nicht
centrischen Formen eines der Durchmesser, als ausgeschlossen erscheinen lassen. Nur eine Form
ist davon auszunehmen: Rliizosolcnia robus/a Norman.

Die Form ist in temperierten und tropischen Meeren sehr veri)reitet, sie findet sich dar-
gestellt*) im Atlant. Ph>toplankton, Taf. XXIX, Fig. 10, und hier Taf. LIV, Fig. 2.

Sie erreicht durch Aneinanderreihung ihrer ringförmigen Zwischenbänder, deren Treffpunkte
häufig gerade in der konkaven Wölbung der Zelle liegen und dadurch schwer kenntlich werden,
— jedoch auch an jeder anderen Stelle des Umkreises vorkommen zu können scheinen, — recht
erhebliche Länge. Formen jeder beliebigen Größe finden sich neJKMieinander fast bei jedem
Auftreten.

Abweichend von allen anderen R/iizoso!cnia-\r\.cn ist die h'orm imd der Aufbau der Schalen.
Schon bei den jüngsten, mit nur sehr wenig zahlreichen Ringen ausgestatteten Individuen ist

1) E. Pl-ITZER, Bau und Kntwickelung, 1. c. S. 2i.

2) O. MÜLLER, Achsen, Orientierungs- und Symmetrieel)cnen, 1. c. Vcrgl. .luch OLT^L^^'^■s, Algen, I, I. c. S. 93.

3) G. Karsten, Auxosporcnbildung der Diatomeen. Biolog. Centralbl., Bd. XX, 1900, Heft 8, S. 263.

4) Vergl. im übrigen H. Pekaoallo, Monugr. du gonrc Rhizosolaiia, 1. c. p. 109, PI. II, Fig. i; PI. III, I-ig. 1—3. —
Ders. in Diatomecs marines de Fr.-ince, PI. CXXIII, l'ig. i u. 2, bisher ohne l'e.xl. — II. JI. Gkan, Nord. Plankton, 1. c. S. 50, Fig. 57.

286

Das Indische Pliytoplankton nach dem Material der deutschen Ticfsec-Expedition 1898 — 1899. co7

Stets eine Gliederung der Schalen in Teilstücke kenntlich, die, \on einer mehr oder minder breiten
Grundfläche ausgehend — dem Ansatz des Gürtels — nach der Zellspitze hin sich stetig ver-
jüngen und am Scheitel unter dem Ansatz des Endstachels alle zusammenlaufen. Ks wären also,
wenn einmal von der bei der Mehrzahl der Individuen vorhandenen Schalenkrümmung und -\V()Il)ung
abgesehen wird, diese Teilstücke lauter gleichschenklige Dreiecke mit sehr schmaler Grundfläche
im Verhältnis zu ihrer bedeutenden H(>he. Die Cirenzlinien dieser Dreiecke gegeneinander unter-
scheiden sich in nichts, soweit ich sehen kann, von den Grenzen der Gürtelringe gegeneinander.
Beide haben auch das gemein, daß neue Gürtelringe andauernd eingefügt werden, und daß, nach
dem Anschein und Befund der Individuen verschiedenster Größe zu urteilen, dasselbe mit den
beschriebenen dreieckigen .Schalenscktoren der Fall ist. Man findet, und zwar regelmäßig in der
Linie, wo die Ringenden des Gürtels aneinander stoßen, auch in den Schalen Grenzlinien vor,
die nicht bis in die Spitze der Schale reichen. Das i.st nicht etwa eine vereinzelte Beobachtung,
sondern (un Vergleich des vorliegenden Materials wird sowohl an den recht guten Abbildungen
von I'j:i<a(;ai.i.o, wie an dent-n \-on Gkax diese Thatsache erkennen lassen, und zwar stets in den
Fällen, welche die Gürtelbantlringe auf der hohen Kanti? dcT im Querschnitt elliptischen Zelle
zusanniKMitreffcn lassen. Die von mir gcgei^ene Zeichnung dagegen (Atlantisches Ph)-toplankton)
führt diese I Jnie auf der konkaven Seite, und infolge davf)n ist auch an der Schale von derartigen
nicht durchgeführten Grenzlinien nichts zu bemerken.

Auch die bereits häufiger angeführte Arbeit von Bergon i) bringt einige Details über
die Schale von Rhizosolcnia robusla. Fr l)eobachtete die Neubildung von .Schalenpaaren innerhall)
des Gürtelbandes der Mutterzelle und konnte feststellen, daß zu einer Zeit, wo die jungen Schalen
zwar noch lange nicht ausgewachsen, aber doch bereits mit Kieselsäure imprägniert waren,
die charakteristischen Längslinien noch nicht sichtbar waren. Nun giebt er aber ferner an, dai^
diese jungen Schalen noch biegungs- und faltungsfähig waren, sie dürften also noch weiche,
plastische Konsistenz besessen halben. Ganz dasselbe ist ja nun auch in den zahlreichen Fällen
der Solenoideen zu beobachten, l)ei IJady/ioso/cn-, (htiiiardia-, iMudcria-, R// izosolcii ia-Ar\.i^y\, daß
die jüngst zuwachsenden Ränder des Gürtels ihre Schuppengrenzen und deren etwaige Struk-
turit^rung nicht deutlich hervortreten lassen, daß diese vielmehr erst kenntlich werden, nachdem
sie bereits eine 2ewis.se Entfernuno- von dem sie umhüllenden Güitelbande der älteren um-
fassenden Schale erreicht haben, cf. Taf. XLI, Fig. 1 1 b. Somit wird hier wohl deis gleiche Ver-
halten vorausgesetzt werden dürfen. Auf die Differenzen in der Stachelanlage, die Bkrgon
zwischen dieser Form und Rliizosolenia sc/igcra festgestellt hat, ist bei anderer Gelegenheit noch
zurückzukommen, nur mag gleich hier erwähnt .sein, daß iiuch mir frei schwimmende Zellen von
Rhizosolcnia rohnsta nicht c>ben selten begegnet sind, die ihren Stachel noch nicht au.sgebildet
hatten. Dagegen waren hier die Längslinien oder, wie ich sagen möchte, Grenzlinien der einzelnen
dreieckigen Schalensektoren immer, wenn auch nicht stets mit der.sell)en Deutlichkeit, zu erkennen.

Diese Thatsachen deute ich dahin, da[5 an der genannten Stelle der Schale neue Schalen-
sektoren eingefügt werden können, indem von der Grenze der .Schale gegen das Gürtelband her
die schmalen dreieckigen Stücke entweder zwischen die bereits vorhandenen gleichen Sektoren
eingeschoben werden, oder aber indem die Schale am ganzen Rande weiterwächst und dabei
derartiofe neue Sektoren einwachsen läßt.

j) P. Bergon, Etudcs sur la flore diatomique d'Arcachon eic, I. c, 1903, Fig. 38.

287

5o8

G. Karsten,

Es wird hier vielleicht eingewendet werden, daß eine derartiy^e Ouerschnittsvergrößerung
der Schale ohne eine gleichzeitige des Gürtels unmöglich sei. Es besteht ja aber auch nicht
die geringste Schwierigkeit in der Annahme, daß die Gürtelbänder, deren stete Neueinschiebung
am freien Ende, in der Längsrichtung der Zelle, ja bekannt ist, der, wie gesagt, langsam er-
folgenden Querschnittsvergrößerung der Schale in gleichem Tempo folgen. Diejenigen, welche
eine solche Möglichkeit nicht zugeben wollen, würden die Erklärung dafür zu geben haben, wie
es kommt, daß einzelne der dreieckigen Sektoren gegen die Schalenbasis hin plötzlich durch eine
oder mehrere nicht gegen die Spitze weiter geführte Grenzlinien geteilt werden. Mir scheint ohne
die gemachte Annahme eine Erklärung nicht gut möglich zu sein.

Geht man jetzt nochmals auf den vorher als hypothetische Ursache der Unmöglichkeit
eines Schalenwachstumes genannten Umstand zurück, daß A^aviaila- resp. N^itzschia-Z^&w bei
einer Längsstreckung ihrer Schalen ungleichaltrige Membranstücke zu gleichmäßigem Wachstume
müßten veranlassen können, so erkennt man, daß diese Schwierigkeit bei dem erörterten Bauplan
der Kliizosoleiiia rod7is/a-Ze\\en fortfällt, da ja jede der beiden Schalen eine solche „Einschubzone"
sich reserviert hat, also l)eide darin gleichartig ausgerüstet sein dürften. Während eine Auxo-
sporenbildung nach dieser Anschauungsweise für Rliizosoleiiia robttsta nicht mehr unbedingt er-
forderlich sein würde, — womit nicht gesagt sein soll, daß sie nicht doch noch bisweilen vorkommen
mag, — scheint nach dem Auftreten der sehr kleinen Zellen und ihrer großen Zahl, in der man
sie beisammen findet, Mikrosporenbildung häufiger sich einzustellen. Vielleicht gelingt es bald
weiteren Beobachtungen, diesen bisher einzigartigen Fall an lebendem Material genauer zu unter-
.suchen und festzustellen, ob die nach Vergleichung reichlichen konservierten Materials gemachten
Voraussetzungen wirklich zutreffen. Gerade ein Meeresinstitut, wie dasjenige von Arcachon niich
Bergon's Beschreibung zu sein scheint, wäre zur Lösung dieser und ähnlicher Fragen ja vor-
züglich geeignet.

Taf. LI\s Fig. 2. R/iizoso/cnia rohista Norm. Schale mit Imbrikationslinien. T^er Gürtel
trägt die Enden der Ringschuppen auf der Flanke. (500:1) 333.

Der Längenzuwachs der Solenoideenzellen.

Die langgestreckten Zellen der Gattungen Dactyliosolcn, Giiinardia, Lnudcria, Rliizosolenia
besitzen durchweg Gürtelbänder, die aus Membranstücken sehr verschiedenartiger, aber für die
betreffende Species konstanter Form bestehen, welche außerdem in den meisten Fällen leicht zu
erkennen sind. Betrachtet man die Abbildungen derartiger Zellen, soweit diese Schuppen oder
Ringe oder Platten zur Wiedergabe gelangt sind, so tritt hervor, daß in allen Fällen diese Zeich-
nung des Gürtels eine außerordendiche Regelmäßigkeit aufweist. Die Ringe sind bei einem
Individuum, abgesehen von der übereinstimmenden feineren .Struktur ihrer Oberfläche, stets von
gleicher Breite, so bei Dactyliosolcn, Gicinardia, Laiideria, die Zelle mag so lang werden, wie sie
will. Taf. IX, P\g. 10, II, Taf. XXIX, Fig. 1—6, Taf. XLI, Fig. 11 b, Taf. XLII, Fig. 7. Die
Spirale der trapezförmigen Schuppen bei den Rliizosoleniae gciiuivae verläuft ül)er die ganze Zelle
oder jedenfalls über jeden Gürtel in äußerster Regelmäßigkeit. Taf. X, Fig. 4— 6, Taf. XI, Fig. 3—5,
Taf. XXIX, Y'vg. II, Taf. XLI, Fig. 6. 7. Die Ringe der annulaten Rhizosolenien, die Schuppen
der Squamosae derselben Gattung sind überall innerhalb einer Zelle oder doch eines jeden

288

Das Indische Pliyto])lankton nach dem Material der deutschen Tiefsce-Expedition 1898 — 1899. SOQ

Gürtels — in heiden Fällen vielleicht abgesehen \on den ersten Ansätzen an die Schale, die
sich deren Form anpassen müssen — völlig oder doch nahezu gleich. Taf. XI, Fig. i. u. 6,
Taf. XXIX, Fig. lo, 12, Taf. XXX, Fig. 14— iT,, Taf. XLl, Fig. i. 3, 4, 8, 9, Taf. XLIl, Fig. 2, 3.
Der Schluß, der sich daraus ziehen läßt, wird lauttni niü.ssen, daß die Zuwachse offenliar außer-
ordentlich gleichmäßig von statten gehen.

Das könnte nun nach den bisherigen Betrachtungen entweder darauf beruhen, da(5 für
jede F'orm, fider jede .Species etwa, die betreffenden (iürtelglieder .stets gleiche Gnißc erhalten,
daß also, ganz gleichgültig, ob eine oder mehr Zeiteinheiten auf die Bildung verwendest wr)rd(;'n
sind, das Resultat stets d;is gleicht! sein muß; oder aber daß die äußeren Um.stände, tl. h. die
Ernährung, Temperatur und sonstige das Wachstum beeinflus.scnde Faktoren, während ilcr
Bildungszeit überaus gleichmäl5igc gewesen sind.

In einigen seltenen Fällten erlauben abweichend gebaute Zellen, die Entscheidung zu treffen,
welche der beiden Möglichkeiten vorliegt. Du- Fig. 13 auf Taf. XXIX und die Fig. 1 auf Taf. LIY
stellen Zellen oder Fragmente von solchen dar, die eine Unregelmäßigkeit in der Steilheit der
Spirale iintl tlaniit (".rfiße der Trapezglieder n-s]). in der (iröße und Form der Schuppenglieder
aufzuweisen haben. Damit scheidet die ersterwähnte Annahme vollkommen aus; die Gürtel-
glieder sind einer Formänderung zugänglich, und die Frage gewinnt an Interesse,
da (>ine Beeinflussung durch äußere Faktoren angenommen werden muß.

Andererseits geht al)er aus der Seltenheit derartiger Funde zur Genüge her\-or, wie
konstant im allgemeinen die Lebensbedingungen für die Planktonten sein
müssen, da unter vielen Tausenden von l-lxfMiiplaren, die mir von beiden Formen vorbei-
passiert sind, nur so überaus wenig zahlreiche T'älle derartige Abweichungen erkennen ließen.

Sucht man jetzt noch zu erfahren, was für äidk're Faktoren etwa in Betracht kommen,
so können die Fundorte der Stücke von Wichtigkeit sein. Da es sich um schnell vergängliche
/v//izoso/e///a-7.e\\en handelt, so kann der Ort, wo die Zellen, deren Gürtelbänder vorliegen, gelebt
haben, nicht weit entfernt sein.

fc^s ist ja bereits im allgemeinen Teil tles Antarktischen Phytt^planktons auf die ThaLsache
hineewiesen, daß das vt-)llkommene Fehlen von Solenoideenresten am Meeresboden auf das leichte
Zerfallen der Zellen in ihn? Gürtelgliedt^r und die dadunrh für völlige Auflösung der Reiste im
Meerwa-sser außerordentlich vi>rgrößerte Oberfläche zurückgt^führt werden muß (1. c. S. 11). In-
zwischen ist es mir m()glich gewesen, die Thatsache des leichten Zerfalles quasi experimentell zu
begründen. Das Material, von .Schlmper gesammelt, befand sich vielfach Infolge verschiedener
bereits in der Einleitung S. 3 und 4 geschilderten Verhältnisse nicht in der Verfassung, die
wünschenswert gewesen wäre und die unter anderen Verhältnissen auch wohl hätte innegehalten
werdtm können. Es befand sich diirunter eine Probe \'on fast reinem AV/oMvVc;//V?-Plankton aus
dem Kratersee von St. Paul unt^l zwar Rh. Iicbctala Bail. forma Iiienialis Q\\\y.\ die Zellen dürften
durchweg oder in ihrer Mehrzahl leliend gewesen stnn. jetzt aber waren sie durchaus in ihre
Schalen und trapezförmigen Gürtelbandglieder zerfallen. Die hali)gefüllten Grläser hatten offenbar
die in ihnen enthaltene Flüssigkeitsmenge und Rliizosolc)iia-'/A\v:\\ stark .schütteln lassen bei jedem
Transporte des ganzen in einem Kasten \erpackten Materials, und dieser wiederholten Durch-
schüttelung hatten die Zellen nicht widerstehen können; sie lagen jetzt nur noch in Form ihrer
Teile vor, wie sie auf Taf. XLII, Fig 4 a und 4 b sich dargestellt finden.

2 8y

Deutsche Tiefsce-Expedition 1898—1890. IW. II. 2. Teil. t'5

, (-^ G. Karsten,

Dadurch möchte der oben ausgesprochene Schluß, daß die P\indstelle der Fragmente
nicht weit von dem Ursprungsorte der Zelle entfernt sein kann, gerechtfertigt erscheinen. Das
Fragment von Rhizosolcnia licbctata forma sc/nispiiia Hexsen stammte aus dem Grenzgebiet des
Agulhasstromes, die Zelle von Rliizosoknia Tempcre'i aus dem Ursprungsgebiet der äc|uatorialen
Gegenströmung. In Iwideii Fällen liegt also die Möglichkeit vor, daß die Zellen ihr \\'achstum
unter mehr oder minder verschiedenartigen Bedingungen, raschem Wechsel von Temperatur oder
Konzentrationsänderungen, vielleicht auch veränderten Ernährungsbedingungen durchführen mußten:
alles Falctoren, von denen man wohl annehmen darf, daß sie eine erhebliche Beeinträchtigung
der normalen Entwicklung der Zellen herl)eizuführen geeignet sind. Auch diese Fragen wären
einer experimentellen Behandlung voraussichtlich zugänglich, und ihre Beantwortung könnte uns
manchen Einblick in den Lebensprozeß und Wachstum sverlauf tlieser einzelligen Pflanzen gewähren.

Taf. XXIX. Fragment von Rliizosoicuia licbctata B.\ii.. f. scmispiiia Cirax. (500: i) 250.

Taf. XLII, Fig. 4 a, 4 b. Zerfallene Zellen von Rhizosolcnia liebefata ^ah^. f. Iiicmalis Gkat<.
(1000: i) 800.

Taf. EIV, Fig. i. Zelle von Rhizosolcnia Tcinpcrc'i H. P. (230:1) 166.

Extramembranöscs Plasma.

Der Begriff des extramembranösen Plasma ist von F. Schutt ') eingeführt, der das Ent-
stehen und nachträgliche centrifugale Anwachsen jener auffallend großen Flügelleisten vieler
Peridineen-Zellen auf einen aus den zahlreichen Poren ihrer Membran austretenden und auf der
Zelloberfläche sich ausl)reitenden Plasmaüberzug zurückzuführen suchte, dessen wesentliche Auf-
gabe eben im Aufbau jener centrifugalen Membranaufsätze bestehen sollte. Die.se Vorstellung
meinte er auf die, seiner Ansicht nach, den Peridineen nahestehenden Diatomeen übertragen zu
können. Auch hier sollten die angei)lich centrifugalen Wand verdickungen durch ein unsichtbares
die Kieselschalen überziehendes Außenplasma den .Schalen aufgesetzt werden 2). Auch Gallert-
stiele und Schläuche wurden der Thätigkeit dieses allgegenwärtigen unsichtbaren Pkisma zuge-
schrieben 3). Weitere Ausdehnung erfuhr die Vorstellung in einer zweiten Arbeit desselben
Autors 4), welche für die Peridineen einige positive Grundlagen der Vorstellung brachte, durch
eine ungerechtfertigte Ausdehnung auf die Diatomeen und Desmidiaceen jedoch die Kritik heraus-
forderte 5). Es sollten \'on Cyclotella socialis, einer in Kolonien beisammenlebenden Plankton-
form aus Süßwasserseen, p.seudopodienähnliche Plasmafäden au.sgesponnen werden, die, büschel-

1) F. Schutt, Peridineen Jcr Plankton-Expedition, I, 1895, I. c. S. in ff. Den ersten Hinweis auf diesen Gedanl<en, der
von SCHi;TT übersehen zu sein scheint, finde ich jedoch bei BCtschi.i (Protozoa Dinoflagellata, 1. c. S. 956). „Wie geschieht es, d.-iß
in der sohden 1-liigelleiste der Dinophysiden, welche außer direktem Kontakt mit dem Körperplasnia ist, nachträglich netzföniiige Ver-
dickungsleisten zur Enlwickelung kommen, oder daß, wie es nach den Angaben von Stein sidicr scheint, der freie Rand der ebenso
soliden hinteren Randleiste der Querfurche bei Histioneis cratcriformis nachträglich noch weiter wächst?

Man wird versucht, auf Grund solcher Erscheinungen an die Möglichkeit eines äußeren Wachstums
zu glauben, ja man könnte daran denken, die so verbreitete Porosität der Hüllen damit in Verbindung zu
bringen. Ich muß mich jedoch begnügen, auf diese Frage hingedeutet zu haben, deren Lösung von einem
eingehenderen Studium der Hüllen zu erwarten ist." (Sperrung von mir.)

2) 1. c. S. 131.

3) I. c. S. 132, 133.

4) Ders., Ccntrifugales Dickenwachstum der Membran und cxtramcnibranöscs Plasma. Pringsheim's Jahrli. f. wiss. Bot.,
Bd. XXXHI, 1899.

5) Botan. Ztg., 1899, U. .\bt., Referat von G. Karste.n, S. 32g.

290

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsec-Expedition 1898 — 1899. - t ■

förmig von der Zellol)erf lache ausstrahlend, die Zellen boisammenhielten. Die angesehenen
Reaktionen der Fadenbüschel stimmen mit denen der durch (lallertporen ausgesandten Gallert-
stiele') völlig überein. Doch sollten kleine, durch Ilämatoxvlin sich blau färbende Knötchen an
den Fiiden und den Membranen die Existenz des cxtramembranösen Plasmas beweisen. Gegen
die sehr berechtigte Kritik wandte sich Schutt 2) nun in einem Aufsatz, der den Forderungen
eines strengeren Nachweises an den Mügelleisten von Omitlioccicus nachkam, die Diatomeen
jedoch völlig unbeachtet ließ.

Inzwischen war aber durch Veröffentlichungen von anderer Seite die Frage wesentlich
verschoben worden. Durch seine Arbeiten über die Ort.sbewegung der Diatomeenzcllen hatte
ü. Müller 3) bei den pennaten Formen, sowohl der Naviculoideen, wie der Nitzschioideen, eine
Durchbrechung der Raphe und frei darin strömendes Pkusma nachgewiesen, das auch üi)er die
Raphenränder scntlich her\ortritt und durch die bei der Strömung gegen das umgebende 'Wa-sser
an der Berührungsfläche entwickelte lebendige Kraft die Fortbewegung der Zelle bewirkt. Hier
war also dem cxtramembranösen Plasma die Funktion der Ortsbewegung übertragen. In den
daran und an die genannten \'eröffentlichungen von Scnürr anschließenden Arl)eiten über
Kammern und Poren in den Diatomeenzellmcmbranen wies dann derselbe Forscher •') l)ei sehr
zahlreichen verschiedenen Diatomeen das Vorkommen von offenen Poren nach, die teils der
(lallertausscheidung, teils anderen Fimktionen, hauptsächlich wohl dem Stoffwechsel dienen. Er
zeigte außerdem, daß die Uebertragung der bei Peiidineen festgestellten \'erhältnisse des
Membranaufbaues dvnch cxtramemliranöses Plasma auf die Diatomeen bereits aus dem Grunde
unhaltbar sei. weil entsprechende centrifugale Wandverdickungen bis auf ganz vereinzelte Fälle
den Diatomeen fehlen. Einen solchen Fall führt Müller noch näher aus 5): „Bei Triccrathim
Favus würde man sich den Vorgang so vorzustellen haben, daß durch die Randporen der
soel^en ausgeschiedenen Zellhäute jederseits lebendes Plasma tritt, die jungen Zellhäute trennt
und in dem so gebildeten Intercellularraume den Aufbau der centrifugalen Verdickungen voll-
zieht. Eine solche Betätigung des, in diesem .Sinne, cxtramembranösen Plasmas wäre von der
Bildung der centripetalen Meml)ranverdickungen innerhalb des Zellraumes der Tochterzellen
nicht venschieden ; hi(T wie dort würden die V'erdickungen in einem plasmaerfüllten Räume
entstehen."

Inzwischen hatte Siiiürr einen vollkommenen Frontwechsel vollzogen. Seine Arbeit:
„Centrifugale und simultane .Meml)ranverdickung" ö) behält die Annahme des Vorkommens centri-
fugaler Bildungen bei Diatomeen nur noch für die (iattungen C/iartiurras, Badcriastni/ii und
Perciirallia bei. Für alle anderen Fälle wird „simultan gebildete Wandverdickung" angenommen,
d. h. „daß äußere Membrananhänge, wo sie vorhanden sind, nicht centrifugal aus der fertigen

1) G. Karsten, Diatomeen der Kieler Bucht, 1899, 1. c. S. 157. Auf ähnliclie Bildungen, wie Schutt sie für Cychulla
socialis angiebl, macht P. Bf.Roon, Etudes etc., 1903, 1. c. p. 42 für Laud.ria annulaia Cl. (var. nov. r) aufmerksam. AuUer den von
O. MÜLLER, Kammer und Poren, l\', nachgewiesenen Zellverbindungen durch in Rilhrcn verlaufende feine Plasmafiiden, sah er aus
ähnlichen, jedoch weit kürzeren seitlichen PorcnkanUlchen feine, lange, allseilig ausstr.ahlende starre Fäden ausgespimnen, die heim Glühen
verschwanden. Nach der .angegebenen Konsistenz zu urleilen, wäre auf eine Callerlmodifikation zu schliefen. Der Verf:isser stellt
weitere Untersuchung dieser und ähnlicher für Thalassiosira und eine Cyclolclla-Ari beohachtelen Gebilde in Aussicht.

2) K. Schutt, Erklärang des centrifugalen Dickenwachslumes der >rembran. Bot. Ztg., 1900, H. Abt., Xo. 16/17.

3) O. MÜLLER, Ortsbewegung etc., 1. c. I— V, 1893— 1897.

4) DeiTi., Kammern und Poren in der Zellwand der B.acillari.aceen, I-IV . Her. d. Deutsch. Bot. Ges., 1899—1901.

5) O. MÜLLER, Kammern und Poren, IL 1. c. S. 444.

6) Pring.sheim's Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XXXV, lyoo.

291

r j -> G. Karsten,

Membranfläche hervonvachsen, sondern simultan mit der Membrangrundfläche entstehen" i). Auf
solche \\'eise sollen nach Schutt die Kieselstäbchcn \on Skcktonema gleichzeitig mit der Schale
(resp. vor ihr) gebildet werden. Es wären diese Kiesclstäbchen dann einer nachträglichen Ver-
längenuig nicht fähig. Hätte Schutt unvoreingenommen die Zeichnungen meiner Arbeit 2)
über Formändenmgen von SkeMoiiema verglichen, so wäre ihm klar geworden, daß ein Aus-
schließen nachträglicher Verlängerung der Skc/efoncma-Stähc\\en den Thatsachen widerstreitet, denn
die Differenzen bewegen sich zwischen o und 16 — 17 mm (an den Zeichnungen gemessen), was
mit der Annahme „individueller Unterschiede" 3) unverträglich sein dürfte. Wie das Wachstum
der Stäbchen zu stände kommt, hatte ich damals rycht untersucht, es kam mir in erster Linie
auf den Nachweis selbst an. Diese Lücke in der Beweisführung ward durch eine \^eröffent-
lichung von O. Mvxler •*) geschlossen, die zeigte, daß die „Kieselstäbchen von Skcicionema viel-
mehr hohle Röhren sind, die, mit Plasma ausgekleidet, den Zusammenhang von Zelle zu Zelle
aufrecht erhalten und somit dem von mir nachgewiesenen nachträglichen Wachstum keinerlei
Schwierigkeiten bereiten. Damit war die Annahme simultaner Bildung von Wandverdickungen
sowohl wie das extramembranöse Pkisma für diesen Fall beseitigt und das succedane Wachstum
der Kieselstabröhren erklärt. Für Lmideria auiinlata, deren ähnliches Verhalten Müller 5) in
derselben Arbeit zur Sprache gebracht hatte, ist jetzt durch P. Bergonö) der Nachweis am
lebenden Objekt erbracht worden, daß bei sich teilenden Zellen die beiden Plasmakörper der
Tochterzellen durch Plasmafäden von Oberfläche zu Oi)crfläche verbunden bleiben, deren Zahl
und Anordnung genau derjenigen der Kieselröhrchen fertiger Zellen entspricht, so daß deren
Ausscheidung von selten dieser fadenförmigen Plasmastränge nicht bezweifelt werden kann.

ScHÜrr untersucht in der genannten Arbeit 7j dann weiter die Ausl)ildung der Rliizosolenia-
Stacheln. Für Rliizosolenia sciigera Brightw. (= R//. Henscnii ScHÜrr) findet er, daß die Stachel-
spitze der zuerst ausgebildete Teil ist. Darin stimmt ihm Bergon ^j, der die Verhältnisse an
lebendem Material untersuchen konnte, bei. Die Zeitdifferenzen zwischen fertiger Ausbildung des
Stachels und der Schale sind nach den Angaben des letzteren recht groß. Ein gleiches Ver-
halten ist für Rliizosolenia semispiiia^) Hensen {= Rh. se/i<^era ScHÜrj") zu konstatieren. Hier
muß aber, und das gilt auch für R/i. sfy/i/ormis und andere, hinzugefügt werden, daß ein weiteres
nachträgliches Wachstum des Stachels und der .Schalenspitze längere Zeit andauert. Die Fig. 4 a,
5 b. 61), Taf. X, Antarkt. Phytoplankton, zeigen, daß die fest mit dem Stachel der Schwe.sterzelle
verwachsene Schale tiefe Eindrücke von ihm zurtickbehält, und die Deformierung der ersten
Schuppen an der Verwachsung.s.stelle, resp. die Verschiebung der Schuppengrenzen an dieser
Linie lassen darauf schließen, daß nach erfolgter fester Aneinanderlagerung noch länger dauernde
Verschiebungen durch Längsstreckung der Schale mit Stachel stattgefunden haben. Da der

1) 1. c. S. 507.

2) G. Karsten, Formändenmgen von Skeletonema costatum (Grf.v.) Grün, und ihre Abhängigkeit von äußeren F.iktoren.
Wisscnsch. Meeresunlcrsuchungcn, Bd. IH, Heft ", Kiel 1897.

3) F. SchOtt, 1900, S. 492.

4) C). MÜLLER, Kammern und Poren, Bd. r\^, 1901, 1. c. S. 200.

5) 1. c. S. 203.

6) P. Bergon, Etudes, 1. c. p. 71.

7) F. Schutt, 1900, 1. c, S. 510.

8) P. Bergon, Etudes etc., 1. c. p. 57.

9) F. Schutt, 1900, 1. c. S. 512.

292

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdition 1898 — 1899.

^ 1

Stachel eine mit dem Zelllumen kommunizierende Höhlung enthält, ist eine Erklärung- dieses
Wachstums ja nicht schwierig. Ol) aber die Flügeiung der Stachelhasis (cf. 1. c. Taf. X, Fig. 4 a, 6 c,
Taf. XI, Fig. 6, 6 b) einer Abspahung von der anHegend(^n Scliwcslcrschale entspricht, oder wie
sie sonst zu stände kommt, bliel)c zu imtersuchen.

Für Rliizosolcnia robusta ist dagi^gen das X'erhalten ein \öllig anderes. Der Stachel
wächst hier erst nach Anlage der ganzen Schale als Ausstülpung der Schalenspitze hervor, wie
daraus zu folgern ist, daß man jüngere Schalen häufig mit sehr kurzem Stachel oder ohne solchen
antrifft. Auch konnte Bergon i) den \'organg am lebenden Objekt direkt verfolgen und feststellen,
daß der Stachel erst beginnt auszuwachsen, wenn die oI>ercn, zuerst gebildeten Teile der Schale
verkieselt sind. So läßt sich eben ein Schema überhaupt nicht aufstellen, jeder Einzelfall \'erlangt
für sich eingehende Untersuchung.

Für Coniliron habe ich (vergl. Antarkt. Ph)-topl., Taf. Xll u. Xlll, Text S. loi ff.) nach-
gewiesen, daß die einzelnen Borsten der Ijorstcnkränze von Hohlräumen durchzogen und mit Plasma
gefüllt sind, welches mit dem Zellplasma in dauernder Verbindung bleibt. I^s ist wohl vorauszusetzen,
daß die einzelnen Zähnchen der Borsten je einer Ausstülpung dieser Röhre ihre Anlage verdanken,
die nach dcfiniti\er Fertigstellung mit iMembransubstanz ausgefüllt ward. So ist die Annahme
von Schüit2), „daß die Stälxhcn oder Stacheln nicht durch centrifugale \'erdickung fertiger
Membranen gebildet werden, sondern aus dem Plasma direkt hervorgehen, also Simultanl^ildungen
mit der Grundmembran sind", nicht zutreffend. Vielmehr konnte am genannten Orte (S. 103)
ofezeiyt werden, daß eine stetige Verlängerung der Borsten mindestens bis zur Trennung der
Tochterzellen voneinander stattfindet, daß endlich nach der Trennung die P»orstcn der oberen
Zackenkrone durch Nachwachsen an der Basis eine Umbiegung um ca. 135O erleiden.

Es wird nicht ülierflüssig sein, darauf hinzuweisen, daß für alle diese Formen das Wachs-
tum der Borsten, Stäbchen, Stacheln im .Schutze des von den Mutterzellgürtelbändern gebildeten
Intercellularraumcs von statten ging, daß also der von O. MC^ller angenommene und. vorhin
(S. 511) angeführte Fall vorlag; dali man aber auch hier extramembranöses Plasma anzunehmen
kaum in Verlegenheit kam — es sei denn für den Flügel des /vV//bo.w/'V//<r7-Stachels.

Centrifugale Bildungen findet SchCit 3) nun bei ilen Gattungen Cliacctoccras, Bactfriaslniiii,
Peraaallia in den soliden Knötchen, Sägezähnen und Stacheln, die den Hörnern als lokale
Membranverdickungen aufgesetzt sind. P> sagt<): „Man muß sich hiernach entweder doch zu
der Annahme entschließen, daß die Hörner verhältnismäßig lange Zeit ohne cigendiche Membran
verbleiben, daß also auch das, was ich früher für Membran angesehen habe, nur eine festere,
plasmatische Hautechicht sei, und dann macht das nachträgliche Verschmelzen der Homer keine
Schwierigkeiten der Erklärung, und auch die Stacheln auf den Hörnern lassen sich als Simultan-
bildungen auffassen, oder man nimmt Mächenwachstum der Hornmemliran an, dann können die
Stacheln darauf nur durch centrifugales Dicken Wachstum entstanden sein. Für dieses aber ist

i) P. Bergon, Etudes etc., 1. c. p. 58— üo.

2) F. Schutt, 1. c. 1900, S. 520.

3) Dcrs., ibid. S. 525.

4) 1. c. S. 526.

- j , G. K-^RSTEV,

aus früher sc: ".wickelten rirOnder auch die Annahme extramembranösen Plasmas ab

Bil' ■ \"erdickungss' ich".

Auch hier scheint der nächstliegende einfachste Fall übersehen zu sein, wie es schon bei
Skeletonema geschehen. Die großen Chaetoaras-Y orvn^n der Untergattung Phaeoceras i) haben
fast alle scharfe Stacheln oder Spitzen auf ihren Hörnern, die sich freilich als solide Membran-
auswOchse in fertigrem Zustande ri— • i'— Die Anlasse dürfte aber doch wohl mit Hilfe einer,
vielleicht für unsere optischen Hü:-...... . .......i immer direkt nachweisbaren, haarfeinen Ausstülpung

des in die Länge wachsenden, mit Plasma au.sgekleideten Homes erfolgen, wie es auch für die
Haarbildungen höherer Pflanzen bekannt ist Daß später diese Stacheln und Spitzen als massive
Membranverdickungen auftreten, kann das Zutreffen dieser nächsdiegenden Annahme keineswegs

-chtigen; kennt man doch dergleichen ebenfalb für höhere Pflanzen. Demnach scheint
mir auch für die später massiven Homaufsätze \on Chaetoccras und den beiden ihm nahestehenden
Gattungen die Annahme extramembranösen Plasmas auszuschließen zu sein. Ob allerdings die
Verwachsung der Chaetoceras-Wörvi^r an den Kreuzungsstellen gleich am Beginn des Her\or-
sprossens aus der Mutterzelle geschieht, kann nur durch Beobachtung am lebenden Objekt fest-
gestellt werden. Aber auch in solchen Fällen, wo die Homer erst in einiger Entfernung von den
Ausgangszellen einander kreuzen, wie bei C/iaetoceras contortiim, Taf. XLV, Fig. 3, und ähnlichen
Formen, wäre die nächstliegende Möglichkeit doch wohl das überall innerhalb der Homer vor-
handene Zellplasma und eine eventuelle Wrlangsamung der definitiven \'erkieselung und Ver-
härtung der für die Kreuzung in Betracht kommenden kleinen Membranstrecken, deren Plasticität
auch nach bereits erfolgter Einlagemng von Kiesebäure aus den vorher erwähnten Beobachtungen
von Bergon 2) an Rhizosolenia robiista z. B. ja genügend her\"orgeht.

Einige neue von den bisher betrachteten Fällen abweichende Beobachtungen zu machen,
gestattete das reichlich in den Planktonfängen der „Valdivia" enthaltene Material von Planktoniella
und Gossleriella.

Entwickelung des Schwebeflügels von Planktoniella'^).

Vergleicht man eine größere Menge von Individuen der zierlichen in den tropischen Meeren
filui'igen Planktoniella, so stellt sich alsbald heraus, daß die Schalengröße wie diejenige des
Flügelrandes außerordentlich veränderlich bt. Eine Du . der hier bebtehenden Tabelle, welche

jedesmal die Za; Durchmesser der ganzen Zelle, der Schale und des Flügels enthält, lehrt.

M G. Karstex, AnL • !., Taf. XV, Fig. 5, 6, 9— 9 c zeigen zunächst den gröberen Stachel der Sectio Atlanticae als

direkt mit dem Zelllumen in \<- hend. Fig. 8, 8a läßt den direkten Uebergang des Zell-, d. h. Hominnenraumes in die großen

Suchein von Ch. criophihim ebenfalls erkennen. Ders., Atlant. Phytopl., Taf. XXXIV, Fig. I b, i c, zeigt bei Bildung von Bacteriastrum-
Dauersporen Sucheln ans der abgerundeten Zelle hervorsprossen ; sollten diese, wie zu vermuten ist, mindestens so groß werden, wie die
Taf. XXXIir, Fig. 15 und 20 von verschiedenen Cliaetoceras-Anen abgebildeten, und sollte ihr Zelllumen durch Membranabscheidung
' V Ivn werden, so wäre hier derselbe Fall vorhanden, der sich er Auffassung sehr gut ohne

:. läßt.
2; Br. C p. 59.

3; I>^ ng von Planktonülla Sol von der PL Woltereckii SCHIMI-ER, cf. G. Karsten, AtlanL Phjtopl., S. 157,

Taf. XXVII, Fig. 3, lediglich auf dem Verhältnis von Schale zu Flügel beruht, mußte die Unterscheidung der beiden Spedes hier vor-
läufig unberücksichtigt bleiben.

294

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899.

5» 5

P/anl-t 0 n !<■//(! -yieii uns c t-.

Material

Sution 182. 200 m

Ml

terial Station 14, 200

m

Material Station

169, 100-

-0 m

mit erneuertem -f altem Flügel

Zelle

Schale

Flügel
II

^. : V.

Zelle

II

Schale

Flügel

■-. • F.

Zelle Schale neuer :ilter

iii

10

8:5

60

16

22

8

II

1S6

, ; "j 35:31

40

16

12

4:3

88

26

30

"3

'5

= 62

40

16

12

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28

i:

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20—24 11 : 10

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ib

= 08— 72

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= 70—80

56

24

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36

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1 1
4

Da der alte Flügel am Rande mehr oder minder
faltig und verschlissen zu sein pflegt, sind die Zahlen
der breitesten und der schmälsten Stellen gegeben.

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2S

34

14: i:

Itx)

2S

36

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44

3f'

11:9

daß einmal die Dimensionen der Zellen ülKM-haupt, in vielleicht noch hr.herem (Irade al)er das
Verhältnis von Schalendurchmesser zur Breite des Schweberandes wechseln. Als Formwiderstand
kommt ja nun bei der im Wa.sser schwebenden Zelle der Flügelrand als ein die Schale riny^s
umlaufendes Gebilde in Betracht; für einen Größen\ergleich wird daher die für die Flügell>reite
cxewonnene Zahl zu verdoppeln sein, um für ökologische Betrachtungen vergleichbare Werte zu
erhalten. Dann liegt nach den oben mitgeteilten Mes.sungen das \'erhältnis Schale : Flügel
X 2 für meine Beobachtungen zwi.schen den Grenzen 8 : 6 und 2 : 6. I^as heißt, in Worte
übertragen: in einem Grenzfalle ist die doppelte Flügelbreite gleich 3/4 des
Schalendurchmessers, im anderen Falle dagegen gleich dem dreifachen
Schalendurchmesser oder Vi.

Darf man diese durch Beobachtungen ermittelte erhebliche Differenz mm etwa lediglich
„individuellen Unterschieden" zur Last legen, oder ist es wahrscheinlicher, daß mit verschiexlenem
Alter der Zelle resp. des Flügels eine Veränderung der Dimensionen stattfinde? Nach dem be-
kannten Wachstumsgesetze der Diatomeenzellen kann ein Zuwachs der Zelle nur in Richtung der
Per\-alvarachse erfolgen, eine X^ergrößerung des Durchmessers der kreisförmigen Schalen ist dem-
nach ausgeschlossen. Will man also eine \'eränderung der Dimensionen von Schale + Schwebe-
flüoel annehmen, so kann nur der Flügel die veränderliche (iröße sein. Die Fragestellimg wäre
demnach: lassen sich Beobachumgen machen, die für ein nachträgliches Wachstum des .Schwebc-
flügels sprechen oder nicht?, und eventuell: wie hat man sich einen solchen Wachstumsvorgang

zu denken ?

Ein optischer Durchschnitt durch eine PA2,d-/o>uW/a-Ze\\e zeigt die beiden memander ge-
schachtelten Schalen. Der äußeren Schale, welche die innere rings umschließt, sitzt der Hügel-
rand auf, oder, falls ein längeres Gürtelband gebildet sein sollte, würde der Hügel mit diesem
fest verbunden sein. Der Flügel besteht aus radial gestreckten Kämmerchen, die am inneren
wie äußeren Rande fest abge-schlossen sind und durch die Radialstreben voneinander abgetrennt
werden. Entsprechend dem größeren Radius und Umfang nimmt der tangentiale Durchm^ser
der Kämmerchen von innen nach außen zu. Die Wandungen der Flügelkämmerchen sind ,n

^9?

5i6

G. Karsten,

dem Spielchen Maße wie die Schale selbst verkieselt und in konzentrierter Schwefelsäure völlie
unlöslich.

Sollte also ein Wachstum des Flügels in radialem Sinne erfolgen, so müßte lebendes
Plasma im Zusammenhange mit der wachsenden Membran nachweisbar sein. Eine einfache
Ueberlegung lehrt, daß ein Hinausschieben des ganzen Flügels von der Zelle aus nicht genügen
würde, da gleichzeitig eine tangentiale Ausdehnung erfolgen muß. Es bleibt also nur die Mög-
lichkeit des extramembranösen Plasmas oder eines inneren Plasmabelages der einzelnen Kämmerchen.
Direkt nachweisbar ist in der Regel weder ein äußerer noch ein innerer Plasmabelag. Für den
äußeren fehlen aber allem Anscheine nach an der fertigen, geflügelten Zelle auch die Bedingungen,
daß nämlich Poren auf der Schale vorhanden seien, die den Austritt gestatten. Wie steht es mit
einem inneren Plasmabelag?

Häufig findet sich in den Ecken zwischen Radialstreben und Außenwand eine Ansammlung
von Wandsubstanz (Taf. XXXIX, Fig. i), die doch nur durch allmähliche Aufeinanderlagerung
durch ein lebendiges Plasma hierher gelangen konnte. Diese Ansammlung ist in vielen Fällen
am ganzen Umkreis ausgebreitet (Fig. 2), eine erhebliche Verdickung der Radialstreben und des
inneren Kreises geht nebenher. Bisweilen lassen sich innerhalb der verdickten Membran noch
die früher bis an den Rand freiliegenden Radialstreben durchscheinend erkennen, ein Zeichen für
eine seit der ersten Aus])iklung des Flügels stattgehabte sekundäre Veränderung (Fig. 3), und
ebenso gelingt es hic^ und da, eine Differenzienmg des verdickten Außenrandes nachzuweisen in
eine dichtere äußere Wandmasse und eine mehr h)^-iline oder leicht gekörnelte, ihr innen auf-
gelagerte, dünnere, ungleichmäßige Schicht, die man für Plasma oder eine in Bildung begriffene
Membranschicht halten muß. — Weiter finden sicli in dem Materiale einiger Stationen recht
häufig lebende P/cm/c/ou/W/a-JndWiduGn, deren Radialkämmerchen idh oder zum Teil am Rande
aufgetrieben sind, Fig. 4 ist ein Beispiel dafür. Die alte äußere Umgrenzung ist noch sichtbar,
Fig. 4a. Diese Auftreibung ist sicheriich kein normaler Vorgang, ist aber hier von W'ert als
Zeugnis dafür, da(5 ein von innen wirkendes Ag(>ns vorhanden ist, das solche Auftreibungen er-
möglicht. Selbst wenn nun die Auftreilxmg dui-ch parasitäre Einflüsse oder, was wahrscheinlicher
i.st, durch andere Bedingungen hervorgerufen wird, ohne ein auf der Innenseite der
Wand vorhandenes lebendiges Plasma kann sie nicht zu stände kommen. In
Flg. 5 ist der Vorgang noch (nn wenig weiter gediehen, und hier ist auch in allen Ratlial-
kämmerchen ein körnerarmes, fast homogenes Plasma am Außenrande wohl bemerkbar. Die in
Fig. 4 und 4 a noch deutliche Wand des alten Außenrandes ist geschwunden.

Einen weiteren Beweis dafür, daß der anscheinend tote Flügelrand von der lebenden Zelle
aus noch zu weiterem Wachstume angeregt werden kann, ist in den Figg. 6, 6 a uiul 7 zu er-
blicken. Es wird hier augenscheinlich ein neuer 1^'lügelrand auf der Innenseite des alten ancrele^t
und ausgebildet. .Sehr wohl von diesem Vorgange zu unterscheiden sind ähnlich aussehende
Zellen, bei denen der Flügelrand in toto sich einseitig gekrümmt hat, so daß von der einen
Schalenseite aus eine konvexe, von der anderen eine konkave Wölbung sich an die etwa flache
Schale anschließt. Sieht man solche Zellen von der konkaven Seite aus, so tritt die konvexe
untere Begrenzung der Kämmerchen als äußerer geschlossener zweiter Kino- uin die kleinere
mnere Grenze der oben liegenden Konkavseite auf, und es resultiert ein sehr ähnliches Bild, das
aber mit der V'ig. 7 eben nur die Aehnlichkeit gemein hat. Verhältnis Schale : Flügel in der

29 t:

Das Indische Phytoplanknn nacn nein M.itt^ruil der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. "I~

Tabelle S. 515 unter Station 182, 200 m. Weitere Exemplare erwiesen dann die Atetoßung und
das Verschleißen des äußeren Flügels, der der Zelle so lange gedient hatte, bis sein Ersatz völlig
herangewachsen war. Auch hieraus geht unabweisbar her\-or, daß innerhalb des Flügelrandes
Wachstumsvorgänge stattfinden, daß also lebendes Plasma in den Radialkam mem erhalten bleibt,
resp. wieder hineingelangen kann.

Die größten der gefundenen /'/(2«/{■^;//<'//<^-Exemplare, von denen in Fig. 7 imd 8 Beispiele
gegeben sind, ließen nun auch erkennen, daß an der Gürtelseite der Schale bei Ein-
stellung auf den optischen Querschnitt unterhalb einer jeden Radialstrebe
des Flügelrandes eine relati\- breite, offene X'^ erbind ung von der lebenden
Zelle in den Flügelrand hinein vorhanden ist Diese Poren sind zweifellos
die Eingangspforten für das Plasma, dessen Thätigkeit am Außenrande der
Radialkämmerchen oder bei Anlage eines Erneuerungsflügels n 1 , li ^rewiesen
werden konnte.

Bei den kleineren Individuen liegen die \'erhältnisse natürlich ebenso, doch entzogen die
Poren sich hier der direkten Beobachtung. Der genauere \'erlauf des \'erbindungskanales, ob er
etwa zunächst innerhalb der Radialstreben seinen Weg nimmt und erst in der Nähe der Peri-
pherie in die einzelnen Kämmerchen ausmündet, oder ob er dies Ix^reits gleich heim Eintritt in
den Flügel (beiderseits?) der Radialwände thut und die Kommunikation von der Zelle- in den
Schwebeflügel damit herstellt, war auch an den großen Individuen nicht zu entscheiden.

Wie mag nun die Zellteilung dieser Planktouiella verlaufen, das ist eine Frage, die
bei der Häufigkeit der I-"orm wohl entschieden werden könnte und Anspruch auf Interesse be-
sitzt. Daß der Flügelrand jeder Zelle nur an der größeren Außenschale (oder dem ("lürtelbande)
festsitzen kann, ist ja klar. Treten nun solche Zellen in Teilung, so wird die bisher innere
kleinere Schale zur Außenschale der neuen kleineren Tochterzelle. Sobald die Trennung der
beiden Tochterzellen eintritt hat also die größere, im Besitz der Außenschale verbliebene den
alten Flügelrand miterhaltcn, die kleinere dagegen besiut auf ihrer Außenschale (der früheren
Innenschale der Alutterzelle) keinen Flügelrand. Es ist sehr wahrscheinlich, daß hier die größeren
Tochterzellen sich dem MüiXERSchen Gesetz i) gemäß doppelt so häufig teilen als die kleineren:
sonst müßten flügellose Planktoniellen ungleich häufiger zu finden sein. Dabei darf freilich nicht
vero-essen werden, daß solche in der Regel für Coscinodisciis cxceutrkus gehalten werden niö>chten,
dem die Schalen ja völlig gleichen.

Die wenigen I-'xemplare, die ich in Bildung des Schwel->eflügels begriffen finden konnte, sind
in Fig. 9— 1 1 a, Taf. XXXIX, dargestellt. Das jüng-ste Exemplar. Fig. o. gleicht völlig einem Cosciu.^
discus excentricHs in der Schale, unterscheidet sich jedoch durch eine grolle Zahl in etwa gleichen
Abständen auf der Gürtelseite her\-orsprossender Protuberanzen von homogenem Aussehen, das auf
gallertige bis membranöse Besch.; schließen lassen würde. Nachdem vorher an den

großen Individuen die Poren an der Gürtelseite der Schalen nachgewiesen
werden konnten, ist wohl kein Zweifel möglich, daß es sich hier wirklich um
extramembranöses Plasma handelt, welches aus den Poren ausgetreten diese
Knöpfchen gallertartiger Masse als den Anfang einer Membran gebildet hat

0 O. MÜLLER, Zellhaut und das Gesetz der Zellteilungsfolge v..n Mtlcsira etc. Prinüsheim< jAhib. f. «I^s. B. t.. FW XIW
S. 235 — 290, Berlin 1883.

Deutsche Tiefäee-Eipedition 1S9S— 1S09. BJ. II. --. Teil.

5i8

G. Karsten,

Die Fig. lo läßt sodann erkennen, daß sich von den Poren aus eine deutlich sichtbare Schicht
derselben Substanz von Knopf zu Knopf ausgebreitet hat, daß diese gleichzeitig bereits erheblich
weiter über den Zellumril) hinausgetreten sind. Damit ist die Rolle des extramembranöscn Plasmas
zu Ende, es bildet die äußere, alsbald in Membran umgewandelte Abgrenzung, die auf andere
Weise nicht gut zu stände kommen konnte. Der weitere Ausbau des Flügels erfolgt dann aber
durch das auf der Innenseite des Flügelrandes in die Kämmerchen tretende Zelli)lasma.

Die (wegen Yerlorengehens des Präparates nur nach der ersten Skizze entworfene) Fig. i i, i i a
giebt wahrscheinlich ein weiteres Zwischenstadiuin vor Erreichung des definitiven Zustandes wieder,
wie ich aus der auffallend geringen Dicke des äußeren Teiles der Radialstreben annehmen möchte.

Der einmal gebildete Schwebcflügel wird dann stets nach dem Rechte der Primogenitur
auf die ältere Tochterzelle vererbt; er wird vermutlich mehreren Generationen zu dienen im stände
sein, um schließlich durch einen von innen nachrückenden Ersatzflügel verdrängt und dem Unter-
gang preisgegeben zu werden. Die jüngere Tochterzelle aber muß jedesmal auf die soeben
beobachtete Weise sich in den Besitz eines neuen Schwebeapparates setzen.

Nach dieser ganzen Entwickelungsgeschichte kann ich mich nicht mehr für die Abtrennung
der Plaiiktoniclla Woltereckii Sciu.mper von Planktoiüclla So/ erkläi'en. Es dürfte sich vielmehr
um verschiedene Entwickelung.sstadien verschieden großer Zellen von einer und derselben Form
handeln, die dann Plauktoniella So/ Schutt heißen muß. Warum die im Indischen Ocean ge-
fundenen Formen meist erheblich besser entwickelte Schwebeapparate aufweisen, als die vom
Atlantischen Ocean stammenden (vergl. die Tabelle S. 5 1 5), ist bereits bei Be.sprechung der
pflanzengeographischen Ergebnisse erörtert und konnte auf die verschiedene Dichte des atlan-
tischen und indischen Meerwassers zurückgeführt werden.

Vahliviella fomiosa Schimper.

Der P/an/doiiie//a So/ anscheinend sehr ähnlich, ist diese bisher nur vom Indischen Ocean
bekannte Form von Schimi'i;r mit richtigem Blick generisch getrennt worden. Schon die Schalen
sind verschieden (Taf. XXXIX, Fig. 1 2), obgleich beide dem Cosciiiodiscus exceiitriacs entsprechen
würden, wenn sie frei vorkommen. Die Sechsecke der Schale sind bei Va/divic//a in der Regel
vom Rand bis zur Mitte ganz oder fast gleich groß, während sie bei P/an/doiiic//a im Centrum
erheblich größer sind und gegen dei>-Rand hin abnehmen.

Der Flügelrand Ijaut sich ebenso wie bei P/an/do)iic//a aus radialen Kämmerchen auf,
doch erkennt man alsbiild, daß diese eine abweichende h^rm bc^sitzen müssen. Die R^idialstreben
verjüngen sich hier nämlich nach dem Rande hin allmählich, aber deutlich, so daß eine Va/divie//a-
Zelle von der Gürtelseite ihren Flügelrand mit schmaler Kante aufhören läßt, während bei
P/an/<tonie//a der äußere Rand eher ein wenig breiter sein dürfte als die Ansatzfläche an der
Schale. Jedes Va/divic//a-\\!d.vc\mQrc^G.x\ ist also nach außen keilförmig zugeschärft. Deshalb
erscheint die Randbegrenzung hier v\eit zarter als bei P/aii/douic//a. Endlich ist die Oberfläche
der Flügelaußenwände zart, aber deutlich radial gestreift, während bei P/anldonic//a keinerlei
Zeichnung wahrnehmbar ist, Taf. XL, Fig. 13.

Trotz dieser Unterschiede wird man vorläufig bis zum Beweise des Gegenteils das Recht
haben, anzunehmen, daß die Eigenschaften des Schwebeflügels, seine Anlage und Wachstum den

298

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefscc-lixpcdition 1898 — 1899.

519

für PliDiktonicIla nachgewiesenen Verhältnissen entsprechen. Einige Beobachtungen, die ich in
dieser Riclitung machen konnte, seien hier kurz erwcähnt.

Zunächst erkennt man l)ei Valdiviclla leichter als l)ei Plaiiktoiiii-l/a die Poren an der
Gürtelscite, welche auch hier gerade den Radialstrel)en, res[>. Radialwänden der Kämmerchen
entsprechen. Da diese in größerer Zahl \orhanden sind als hei Plai>kto)iiclla, so stehen auch
die Poren so viel dichter bei einander. Einige Messun<>en über die auffallend wechselnde Elüi>el-
l)reite machen auch hier ein länger andauerndes Nachwachsen des Schweberandes wahrscheinlich ;
die Möglichkeit dafür ist ja in der Anwesenheit von Plasma, das aus der Zelle in die einzelnen
Kämmerchen eintreten kann, gegeben. Dem äußeren Anscheine nach möchte ich hier eine noch
längere Entwickelungsdauer des .Schwelierandes annehmen, als sie bei PliDiLionicIla besteht.
Endlich ist auch bei Valdiviclla die Neubiklung eines Elügels unter dem bis dahin vorhandenen
nit;ht ganz selttMi. Wenigstens traten in dem Material d(.T Stationen 200 (bis 250 etwa) Bilder
auf, die den für Plaiikfoiiirlla wiedergegebenen \on Station 182 (Ing. 7) vollkommen entsprachen.
Neubildung am Rande freier Schalen kam hier bisher nicht zur Beobachtung, doch wird man
die Verhältnisse von Plaiiktoniclla direkt auf Wildivicila. übertrafen dürfen.

Zclldurchmesser

Schalendurchmesser

(/

/'

()i>

22

74

28

"4

26

79

28

80

27

84

36

84

3'

85

37

102

34

"4

44

114

49

122

64

124

54

154

58

172

72

■76

74

198

68

220

78

224

7«'

234

79

242

76

254

74

312

1 12

Klügclrandbreite
(einfach gemessen)

23
24
26
26
24

2(>
24
24

35
32
29

35

48

50

52')

64
70—72')
72-76')

82')
82-84
88—92')
100 ')

Oossleriella tropica .Sciirrr-).

Diese schöne Form ist von St iiCrr auf der Plankton-Expedition zuerst lieoliachtet worden.
Die Zellen sind von der Gestalt der Coscinodisius-7A\c\\ mehr oder minder hfxh mul ringsum
von einem Kranze wagerecht abgespreizter Stacheln von zweierlei verschiedenen Arten, die nicht

1) Flügel doppelt, d. h. Erneuerungsflügel angrUgl. cf. Plaid-loniillu.

2) V. SrilCTT, Hochsecflora, iS.i;,, S. 20.

2cj()

. -_^ G. Karsten,

regelmäßig al)\vechseln, umgelicn {Taf. XL, Fig. 14). Aus Messungen ergab sich ein Durch-
messer der Zelle von 124 — 135 ;j- wechselnd, dazu der Stachclkranz von 50 — 60 ij. Breite, so
daß die vollständig ausgerüstete Zelle 224 — 255 jj. Durchmesser besitzt. Die Chromatophoren
sollen nach Schüit rundlich-lappig sein und je ein Pyrcnoid in der Mitte führen. In den bcst-
erhaltenen Exemplaren fand ich eine mehr längliche Form ; tlas Pyrenoid war bisweilen minder
gut zu erkennen, doch offenbar überall vorhanden.

Die eine Stachelform ist erheblich stärker als die andere; sie sitzt auf einer etwas an-
geschwollenen Basis, in die hinein man das Zelllumen deutlich sich fortsetzen sieht i). Die anderen
Stacheln sind sehr viel schmächtiger, von oben bis unten massiv. Beide enden in haarscharfen
Spitzen, meist sind die stärkeren auch die längeren, in anderen Fällen sah ich die schwächeren
über sie hinausragen; endlich fand ich einzelne Zellen, die nur eine Mittelform zwischen beiden
ohne charakteristische Unterschiede besaßen; sie waren an der Basis alle hohl. In der Regel
aber folgen auf eine stärkere mit hohler Basis 1—5 oder mehr massive schmächtigere.

In .seiner Arbeit über centrifugale und simultane Membranverdickungen kommt Sciiün-2)
auf diese Form zurück. Er erkennt, daß neben den bisher allein beschriebenen Individuen andere
sich finden, die einen gleichen Stachelkranz auf der anderen Schale führen, der jedoch nicht nach
außen, sondern nach innen geklappt ist {¥\g. 14). Es ist die Frage: wie entstehen die Stacheln
und wie gelangen sin in die richtige Lage?

Wenn .S(:iiürr3) annimmt, „daß die .Stacheln in diesem eingeklappten Zustand nach der
Zellteilung in dem nur niedrigen Intercellularraum ausgebildet werden", so ist das ein Irrtum. Es
ist ja klar, daß der ausgespreizte Stachelkranz der äußeren Schale angehören muß; sollten nun
die eingeklappten Stacheln im Intercellularraum bei der Zellteilung entstehen, so würde in der
nächsten Generation eine innere Schale mit dem Stachelkranz versehen sein, die bisher innere
Schale dagegen, welche jetzt zur äußeren Schale der kleineren Tochterzelle geworden ist, würde
keinen Stachelkranz besitzen. • — Vielmehr entsteht der .Stachelkranz für die spätere Tochterzelle
lange vor Einleitung der Zellteilung frei auf der Oberfläche der kleineren Schale.

Zu beachten ist ferner, daß der abspreizende Stachelkranz nicht, wie bisher angenommen
wairde, am .Schalenrande steht. Fig. 15 zeigt eine (ro.ss/cnW/a-Z.e\\e von der Gürtelseite, die äußere
Schale ist mit a, die Lage der inneren, nicht sichtbaren mit / bezeichnet. Dann erkennt man
etwa im Aequator der Zelle eine Reihe von kleinen Kreisen (.?), es sind die Querschnitte der
.Stacheln. Der Stachelkranz .steht also Ijei vollentwickelten Zellen in der Mitte der (iürtelseite
auf der äußeren Schale, besser dem äußeren Gürtelband. Die innere .Schale besitzt noch kein
Gürtelband, sie .schließt als flacher oder (der Zellform entsi)rechend) in der Mitte ein wenig ein-
gesenkter Deckel die Zelle, indem sie genau in die \nm äußeren Gürtelband gebildete Röhre
sich hineingepaßt hat.

Die Hauptschwierigkeit besteht darin, die Stachelanlage und ihre Lagenänderung zu
erklären. Sciiürr*) erörtert die verschiedenen Möglichkeiten!, l^in „Ilerausklappen nur durch

1) Es läßt sich das auf der Zeichnung nicht zur D.irstellung bringen, d.i es natürlich nur im optischen Durchschnitte zu er-
kennen ist, der wiederum das in Fig. 14 gegebene Oberfl.ichenbild nicht würde zur Geltung gelangen lassen, weldics die innere Schale
nach oljen gekelirt mit dem in Bildung begriffenen Stachclkranze der nächsten TochterzcUe aufweist.

2) I'". SchOtt, 1. c, 1900, S. 522.

3) Vergl. Schutt, I. c, 1900, S, 523.

4) '• '•••. ";"<>. ^- 523. 524-

30Ü

Das Indische Phy: dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdinon 181)8—1899. -,.

Spannungsverhältnisse" weist er ab, auch einseitig verstärktes W'achstum ist ihm unwahrscheinlich.
Dann fährt er fort: „ich glaube vielmehr, daß die Ursache der \"enlnderung in der Grund-
membran der Schale zu suchen ist, derart, daß der Rand der Schalenmembranfläche noch nicht
vollkommen ausgebildet ist, solange die Stacheln in eingeklapptem Zustande verharren müssen,
und daß er mitsamt seinen Stachel- und Hömchenanhängen so lange in zurückgeklapptem
Zustande verharrt, bis er nach der Zelltrennung zum Gürtelbandrande vorgeschoben ist, und daß
dann der Schalenrand mit allen Anhängen zugleich ausgeklappt wird und daß darauf erst der

innerste, in das Gürtelband eingreifende Teil des Schalenrandes ausgeschieden wird An

dieser Stelle war mir der Fall besonders deswegen interessant, weil er i. ein scheinbar typisches
Beispiel von sehr weitgehendem, centrifugalem Dickenwachstum darstellt, 2. weil sich aber trotz-
dem nachweisen läßt, daß auch hier die .\nfangszustände der äußeren Zellanhänge im Schutz
des stillen Wassers im InterceUularraum ausgebildet sein können, daß dann aber auf die Zell-
trennung nachträglich noch eine weitgehende \'erändening folgen muß, und 3. daß sich also
auch die Ausbildung dieser Anhänge, die bisher zu den extremsten Fällen von centrifugalem
T")ickenwachstum gerechnet werden mußten, dennoch auf Simultanbildung zurückführen läl^L"

Es ist bereits gezeigt, daß die unter 2. aufgeführte \'orstellung nicht zutrifft Trotzdem
ist ein richtiger Kern in dem langen \'ordersatz enthalten, wenn auch gleich hinzugefügt werden
muß, daß der Schluß unter 3. wiedenim den \'erhältnissen nicht entspricht

Es gelang, in dem „\'aldivia"-Material Zellen aufzufinden, die den Entwickclungsgang des
Stachelkranzes verfolgen lassen. In der Fig. 16 ist die Zeichnung^ des äußeren Stachelkranzes
auf den optischen Durchschnitt der Zelle eingestellt. Bei ein wenig tieferer Einstellung tritt dann
auf der unteren (inneren) Schale ein ganz schwacher zum Umfang konzentrischer Kreis her\or.
bis zu dem sich die Spitzen des ebenfcills schwach durchschimmernden jungen Stachelkranzes
verfolgen lassen. In Fig. 1 7 — deren äußerer Stachelkranz, wenigstens in den stärkeren
Stacheln, bei der Bildung beeinträchtigt worden zu sein scheint — ist die Entwickelung des
jungen Stachelkranzes fast beendet Man erkennt die konzentrische Kreislinie erheblich weiter
nach innen \-orgeschoben und weiter gegen das Centrum hin eine zweite noch schwächere, über
die nur die stärkeren Spitzen hinausragen.

Mir scheint hier auf dem flachen, des Gürtelbandes noch entbehrenden (inneren!) Schalen-
deckel ein ganz dünner Ueberzug von extramembranösem Plasma ausgebreitet zu sein, der am
unfertigen Schalenrande aus der Zelle ausgetreten sein könnte und. langsam gegen das Ccntnmi
der Schale vordringend, die Stacheln ausbildet Zwar nicht alle. Die stärkeren, mit hohler Basis
versehenen werden diesen inneren Hohlraum bei der Anlage bis in die Spitze hinein besitzen,
sie können also \-on innen her die weiteren Baustoffe heranbringen. Die schmächtigeren dagegen
werden wohl ausschließlich dem extramembranösen Plasma ihr Da-sein verdanken. Jene kon-
zentrischen Kreise auf der Schale entsprechen also dem jeweils bis dahin vorgedrungenen Plasma-
belag, jedoch bestehen sie nicht mehr durchweg aus Plasma.

In Fig. 17 ist der innerste konzentrische Kreis von noch etwas feinkörnigem Aussehen
zwar wahrscheinlich als Plasma anzusprechen, der äußere dagegen besitzt bereits in den der
Schale unmittelbar aufliegenden Teilen eine etwas festere Konsistenz und ist zu einer unmeßbar
dünnen membranartigen Schicht geworden, die den Stichelkranz auf der SchalenoLx-rfläche fest-
hält. Der weiter vorgeschobene innere Kreis \erschwand nach Behandlung mit konzentrierter

301

1- , , G. Karsten,

Schwefelsäure vollständig, der äußere dagegen blieb erhalten. Nach Entfernung der Säure ließ
ich die Zelle eintrocknen. Beim langsamen Entschwinden der Ecuchtigkeit klebten am äußeren
Stachelkranz die schmächtigeren Haarstacheln stets von beiden Seiten an den dazwischen befind-
lichen stärkeren, offenbar zusammengebracht durch die Kohäsion des ihnen adhärierenden Wassers,
das beim langsamen Eintrocknen sich zwischen den Stacheln am längsten erhalten konnte. Der
innere Stachelkranz dagegen lag in schönster Ordnung ausgebreitet auf der Schale, weil er vor
völlig vollendeter Ausbildung durch jene unmeßbar dünn(; membranartige Schicht angeheftet ist,
die bis zu dem Zeitpunkte, wo die eine Mutterzelle sich in 2 Tochterzellen trennen wird, bereits
vergangen, aufgelöst sein dürfte.

Es ist offenl)ar ein besonderer Glückszufall, der mich diese (j'o.?.s-/('r/^//<7-Stadien auffinden
ließ und die wiedergegebene Lösung der Frage gestattete. Wären die Zellen nicht eben im
geeigneten Momente gestört worden, so hätte sich, wie aus der Vergleichung and(M-er Gosslericlla-
Individuen zu folgern ist, das extramembranöse Plasma bis ins Centrum ausgedehnt und die
ganze Schale mit völlig gleichmäßiger Schicht überdeckt, die eine Unterscheidung nicht mehr
gestattet. Es geht dann innerhalb dieser Schicht die Differenzierung der schmächtigen Haar-
form noch weiter; sie lassen sich als ganz außerordentlich feine, kaum sichtbare Fädchen bis ins
Centrum verfolgen. Ihrer Anlage nach, kann man daher sagen, sind die schmächtigeren Haare
stets länger als die kräftigeren. Würden diese letzteren nun ebenfalls vom extramembranösen
Plasma ausgeschieden, wozu die Möglichkeit nach Lage der Umstände ja gegeben ist, so wäre
nicht einzusehen, waruiri sie nicht in gleichem Maße Verlängerung erfahren. Aus dieser Ver-
schiedenheit, sowie daraus, daß zu gewissen Zeiten der Entwickelung die kräftigeren Haare mit
ihren Spitzen dem konzentri.schen Kreise des extramembranösen Plasmas vorausgeeilt sind (Fig. i 7),
irlaube ich fobern zu müssen, daß die kräftigen Stacheln mit Hilfe eines sie durchziehenden
Kanales wachsen, die schmächtigeren aber vom extramembranösen Plasma als centrifugale Wand-
verdickungen ausgeschieden werden.

Für die Erklärung der Richtungsänderung des zunächst gegen das Schalencentrum ge-
richteten .Stachelkranzes ist die Aufsicht auf das Gürtelband Fig. 15 von Bedeutung. Es war
für die erste Anlage angenommen, daß die Stacheln am Schalenrand ansetzen. Nehmen wir
die Schale a als Beispiel an, so liegt der Schalcnrand entweder Ijei der konvexen Linie a — a
oder bei x — x; es ist das für die Lösung der Frage unerheblich. Im ersteren Falle wäre ein
komplexes Gürtelband vorhanden, im zweiten Falle hätte die Schale einen umgebogenen Rand,
an den dann erst das glatte Gürtelband ansetzt. Jedenfalls aber ist nach Anlegung
des Stachel kranzes auf der gegen das Schalencentrum hin gelegenen Seite
ein nachträgliches Wachstum erfolgt, das ihn auf das Gürtclband hinauf-
geschoben hat. Bei dieser Wachstumsverschiebung hat die Basis des Stachelkranzes über
die Wölbung der Schale gegen das Gürtelband hin fortgleiten müssen. Damit ist aber die
mechanische Notwendigkeit gegeben, daß der Stachelkranz der Lage des Membranstückes, auf
dem er festsitzt, entsprechend seine Richtung verändert. Nehmen wir an, d.'is Membranstück
lag vorher horizontal und gleitet über die Wölbung fort in die vertikale Lage, so müßte der
Stachelkranz um 90*^ aufgerichtet werden. Das scheint nun mit den Thatsachen in A\"iderspruch
zu stehen, da die Lagendifferenz 180" beträgt. Ls ist jedoch \-orher darauf hingewiesen, dal^
die Schalen nicht flach, sondern greuen das Centrum eingesenkt sind. Da ist die Annahme ge-

302

Das rmlische PIiytoplaiiKti'n naili ilcm Material der deutsclicn Tiefsce- Expedition 1898—1899. ^2ß

rechtfertiift, daß das l^asale Membranstück des Randes, an dem der Stachelkranz zunächst fest-
haftet, aufgerichtet gewesen ist, daß es also durch F.inschie])ung des Gürt(;li)andringes nicht nur
um 90", sondern um 180^ aus der aufgerichteten Vertikalen in die abwärts gerichtete \'ertikale
verschoben wurde, womit der .Stachelkranz gezwungen war, seine einwärts gerichteten Stacheln

nach außen zu wenden.

Es ist mir nun in der That nachträglich noch gelungen, eine Goss/enW/a-ZvWe in eine
derartige Lage zu l)ringen, tlaß beide Schalen voneinander gelöst und etwa in einem ihrer
Durchmesser geknickt im Präparate lagen. Es ergab sich dal)ei eine Durchschniltsansicht des
inneren Schalendeckels, die erkennen ließ, daß dieser Deckel rings innerhalb des Randes eine
flache Rinne bildet, die außen von einem steil aufragenden überaus kurzen Randstück s,lb,r
begrenzt wird. Dieses kurze Randstück ist es, an d;is die .Stacheln ansetzen.

Auf diese Weise scheint mir die Erklärung des eigenartigen \'erhaltens \-on Goss/rnW/a
möglich zu sein und mit allen l:)isher bekannten Thatsachen im Einklang zu stehen.

Wenn wir damit das extramem])ranöse Plasma bei den Diatomeen verlassen, so mag zum
Schlüsse hervorgt^hoben werden, daß der wirkliche Nachweis des Vorkommens von
extramembranösem Plasma für di<' erste Anlage des Elügelringes von
J'laukloiiiclla geführt werden konnte — und höchst wahrscheinlicherweisc wird sich
l'aldiviella ebenso verhalten ™ ferner für erste Anlage und Wachstum tles
Stachelkranzes von GosslcricIUu deren schmächtigere Stacheln dem extra-
membranösen Plasma allein ihre Bildung verdanken. Kür alle anderen bisher
bekannten Fälle bei Diatomeenzellen dürfte es unnötig sein, die Mitwirkung \-on extramembranösem
Phisma anzunehmen.

Tafel XXXIX.
Y\iy. I — II. Plankloniella Sol. Sciiürr.
JMg. I. Zellenskizze. Ansammlung der Membransub.stanz in den Ecken der Radialstreben
gegen dtni Flügelrand. (1000: i) 750.
2. Starke Membranansammlung auf der Innenseite des Flügelrandes. (1000:1) 750.
„ 3. Ebenso, mit Plasma (?) an der inneren h^ügelobcrf lache. (1000:1) 7,^0.

4. Zelle mit Flügelauswucherungen. (500:1) 375.
4a. Stück derselben Zelle. (1000:1)750-

5. Andere Zelle mit ebensolchen Ausuucherungen. Der Flügelrand ist an den betreffenden

Stellen aufgelöst. (1000:1) 750-

6. Zelle, nicht völlig intakt. Innerhalb der Kämmerchen des alten Flügels begmnt suh

ein neuer zu bilden. (500:1) 375.
„ 6a. Stückchen derselben Zelle stärker vergrößert. (1000:1)750-

7. Zelle mit fast ausgewach.senem neuen Flügelrand; der alte geschrumplt an der

Peripherie. (500:1) 375. r c 1, 1

„ 8. Dieselbe Zelle (oder eine entsprechende); Ansatz des Mügels an die Schale.

(1000: i) 750.
9. Junge Zelle mit den Protuberanzen des extramembranösen Plasmas, der ersten .\nlage

der Radialstreben. (1500:1) ii75-

524

G. Karsten,

Fig. lo. Etwas älteres Steidium. Verbindung der jungen Radialstreben tlurch einen Ring von
extramembranösem Plasma. (1500:1) 11 75.

„ II. Aeltere Flügelanlage um eine junge Zelle. Die Radialstreben am Rantle noch äußerst
zart. (500:1) 375.

„ I I a. Stückchen derselben Zelle stärker vergrößert. (1500:1) 11 75.

„ 1 2. Valdiviella fonnosa Schimper. Zelk; mit Inhalt. Flügel rings stark gekürzt wieder-
gegeben . ( 1 000 : 1 ) 750.

Tafel XL.
Fig. 13. J^aldiviella formosa Schimper. Zelle mit Schalenzeichnung und ganzem Flügel.
(1000: i) 800.

Fig. 14 — 17. (jossleriella tropica ScHÜri'.

„ 14. Zelle mit doppeltem .Stachelkranz und Plasmakörper. (500:1) 400.

„ I 5. Gürtelbandaufsicht mit dem Stachelkranzansatz .v, die Außenschale resp. ihr Gürtelband

a — a umhüllt die nicht sichtbare, bei /liegende Innenschale vollständig. (1000: i) 800.
„ 1 6 u. 1 7. Entwickelung des Stachelkranzes auf der freien Oberfläche der Innenschale durch

eine dünne Schicht von extramembranösem Plasma, das sich vom Rande her über

die Schale ausbreitet. Der zur Zeit fvmktionierende Stachelkranz der übergreifenden

Außenschale rings am Rande abgespreizt. (1000:1) 800.

Peridiiieen.

Der außergewöhnlich empfindliche Plasmakörper der Peridineen hat meinen Beobachtungen
die Beschränkung auferlegt, daß nur die Körperform zur Beobachtung und Wiedergabe gelangen
konnte, während der interessantere und wichtigere Teil der Bearbeitung ausschließlich Beobach-
tungen an lebendem Material vorbehalten bleiben muß. Immerhin erfordern einige Punkte ein
näheres Eingehen.

In allen gegebenen Figuren ist der Apex von Cera/hiiii und Pcridiiüiini, welche die
häufigsten und wichtigsten Formen der Familie sind, den Beobachtungen gemäß offen gezeichnet
worden. Nun soll nach F. Schütx's einleitender Beschreibung der Peridiniaceen im Engler-
Prantl I) die Apikaiöffnung „durch ein mit mehreren kleinen Poren versehenes Polarplättchen ge-
schlossen" sein ; die Behauptung wird durch eine darüber stehende Figur von Blepliarocysta gestützt

Ohne diese Thatsache anzweifeln zu wollen, muß ich betonen, daß bei den mir vorgelegenen
Formen der beiden genannten Gattungen nichts davon zu beobachten war und daß es auch
nicht gelang, in dem großen Peridineenoj)us von ScHirn oder in der sonstigen Litteratur über
diesen Punkt eine genauere Aufklärung zu finden. Und doch wäre eine solche Fragestellung
um so berechtigter, als ja die Möglichkeit einer Turgescenz der Zelle von ihrer Beantwortung
zum großen Teil abhängen dürfte. Wenn es bei Diatomeenzellen auffällig erscheint, daß die in
ihnen verschiedentlich festgestellte hohe Turgorspannung ihre beiden Schalen nicht auseinander-
drängt, so wäre es ebenfalls merkwürdig, wenn in Pcridiniwii- oder Gerat mm-Z(^Q\\ bei offenem

I) Engler-Pranti., I, I b, S. 12.

304

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Ticfsce-Expedidon 1898 1899. ri-

Apex und ebenfalls offener Geißelspalte überhaupt ein erhel:)licher Turoordruck zu slanile käme,
wobei von den offenen Antapikalhörnern mancher Formen einstweilen völlig abgesehen sein ma":
In gemessenen Fällen betrug die Weite der Apikaiöffnung i)is /.u ca. lo ;), sie mag unter Umständen
auch wohl noch weiteren Durchmesser zeigen. Nun ist ja allerdings der Apex meist am Fnde
einer längeren RcJhre gelegen, und diese wird durch Plasma ausgefüllt, das an den Wänden und
in sich selbst erhebliche Reibungswiderslände entwickeln kann. Bei anderen Formen aber, z. K.
bei Cciatiiini graviduin Goi-RKin. ist die Apikalfjffnung ohne derartige Röhre direkt am Central-
körper als kreisrundes Loch zu st'hen und \on einini oft recht ans(^hnlichen Durchmesser. Daher
wird stets (>nl\ved(r eine erhebliche Viskosität oder Zähigkeit des Protoplasma nfilig sein, um
die Oeffnung gegen irgendwie; stärkeren lurgordruck ge.schlo.ssen zu halten untl ein Hinaus-
gedrängtvverden zu vermeiden, oder aber es kann nur eine relativ nietlrige Turgescenz in den
Zellen \orausgesetzt werden.

Wenn die l-'.ntscheidung dieser ]""ragen naturgemäß auch der Beobachtung lebenden
Materiales vorzubehalten ist, so lassen sich doch aus den vorliegenden Angaben von Sriifiri)
\i(ll(nchl l)ereits Schlüsse ziehen. Auf den ersten Seiten seines Werkes ist im Zusammenhange
mit der Besprechung der Ilautschicht der Zellen häufiger von Plasmolyse; die Rede, und es wird
auf Abbildungen vf>n /^(■ridhii/ii// (Taf. XIV, Fig. 46, 3), /^7-6'(;j'.v//,w\rten (Taf. XX1\' u. XX\'),
Pouclictia Juno (Taf. XXMI, Mg. (j(), i u. 9g, 2), Diplopsalis Icntictila (Taf. X\^, ]-"ig. 30) hin-
gewiesen, welche plasmolysierte Zellen mit mehr oder minder von d(>r Zellhaut al^gehobenem
Plasmakch-per zeigen.

In einem gewi.s.sen Widerspiaiche damit scheinen die Beobachtungen über die Schwellbar-
keit2) zu stehen, welche ergaben, daß gewisse (jy/)/)iodi?iiiiin-\rier\ nicht plasmolysierljar sind,
sondern durch Anwendung von Salpeterlösung wie; von Osmiumsäurc stark aufschwellen. Sciiüi-i-
nimmt an, daß der Periplast „hier eine Zwischenstufe zwischen gewöhnlicher 1 laulschicht und
fester Membran einnimmt". An gepanzerten Formen tritt solche Schwellbarkeit ebenfalls auf
und konnte besonders für Ccraliuiu tiipos, also die uns .speciell interessierende Form festgestellt
werden. Sie führt hier entweder zur Sprengung des Panzers, oder der Zellinhalt wird „aus den
Oeffnungen des Panzers herau.sgedrängt" 3). Den Beginn dieses Prozesses der „Schwellblasen"-
Bildung beschreibt Sciiitt in ganz ähnlicher Weise*), wie Pi'Kffkr 5) das Auftreten von \^akuolen
in Plasmodien bei der Lösung eingeführter kl(>iner Asparaginteilchen, nur daß die \on ihrem
.starren Panzer eingeengte Plasmamcisse der Ceratien schließlich gezwungen ist, sich Auswege zu
schaffen.

Der X'ersuch der Plasmolysierung gepanzerter Formen hat ganz ähnliche Folgen. Scni'rr
beschreibt ihn in folgender Weise: „Die Grenzen der unschädlichen Reagenzein wirkung scheinen
bei den Peridineen sehr eng zu liegen, entsprechend der großen Fmpfindlichkeit des Peridineen-
plasmas auf schädliche Einflü.sse von außen. Das Peridineenplasma reagiert schon auf geringe

i) F. Schutt, l'eridineen, 1. c. S. i — ;.

2) F. Schutt, !. c. S. 99.

3) 1. c. S. loi.

4) 1. c. S. 102.

5) W. PiEH-KR, Zur Kenntnis der Plasnialiaut und der Vakuolen, .\l)h. Ky. Siichs. Ges. d. Wiss., malh.-physik. Kl., Lid. XVI.

Leipzig 1890, S. 187 ff.

Deutsche Ticfsee-I£x|icdition j8q8 — 1890. liJ. \\ 2. Ttil. ''.

526

G. Karsten,

Reaktionseinwirkungen verschiedenster Art, z. B. geringe Konzentrationsänderungen des um-
gebenden Mediums durch Schwellhlasenbildung und AufqueHung verschiedener Teile des Plasmas.

Da diese Reaktion empfindlicher ist und schneller wirkt als die einfache plasmolytisch-
osmotische Wirkung der konzentrierteren Lösung, so erhalten wir bei schnellerer Konzentrations-
steigerung des Mediums nicht dies gewohnte plasmolytische Bild, sondern die Zelle dehnt sich
schon vorher aus, bevor die durch die Osmose in Wirkung tretende Saftraumverkleinerung zur
Geltung kommen kann, und stirbt dann ab. Dies erklärt, warum die bei Pflanzenzellen gewohnte
^\'irkung stark konzentrierter Lösungen bei den Peridineenzellen nicht eintritt."

Jene „Schwelll)lasen" nun, mit deren Bildung die Sprengung der Ccraiium-'AcWcn lieginnt,
sind doch nichts anderes als Vakuokm. Zur Existenz der Vakuolen '), besonders aber zu einem
starken Anwachsen ihres Umfanges ist eine gewisse osmotische Leistung des Inhaltes voraus-
zusetzen, da sie anders dem von der Umhüllung ausgeübten Centraldruck nicht würden
widerstehen kinmen. Die? Krjqjer, welche die Schwcllblasenbildung hier bedingen, sind unbekannt.
Sie sind aber in den Crra/iiim-7.e\\cn liercits vorher vorhanden, resp. durch jenen äuP>eren Anstoß
frei geworden. Jedenfalls tritt ihre osmotische I Leistungsfähigkeit mit dem ersten Beginn des
Absterbens der Zelle in ]^>scheinung, und es liegt nahe, in dieser plötzlichen Turgorerhöhung
innerhalb eines darauf nicht eingerichteten Organismus die Ursache der ganzen Katastrophe für
die betreffende Zelle zu suchen. — Eine indirekte Bestätigung dieses Erklärungsversuches könnte
darin gefunden werden, dal» .Schutt 2) angiebt: „Nicht bei allen Species ist die Quellbarkeit
gleich stark. Besonders empfindlich habe ich einzelne Ceratien gefunden, z. B. Ccra/ini/i tripos,
andere Gattungen, wie z. B. Pcj-idiuuiiii, reagieren weniger heftig, und bei noch anderen, wie den
Phalacromaceen und Prorocentraceen, habe ich diese Art der Reaktion noch nicht beobachtet."
P h a 1 a c r o m a c c e n und Prorocentraceen aber entbehren einer A p i k a 1 ö f f n u n g i
— Aulferdem ist zu berücksichtigen, daß der starre, dicke Panzer der Peridiniaceen den Turgor
hinsichtlich seiner Einwirkung auf Festigung der Zelle vollkommen ersetzt.

lieber Wachstumsvoro-änQ-e der Peridineenzclle.

Das, was bisher über ^^'achstumsvorgänge an Peridineen bekannt ist, verdanken w'ir Schüti,
der besonders in seiner durch ein kritisches Referat \on mir veranlaßten Untersuchung über das
Wachstum der hlügelleisten von Ornifhoccirns'^) wertvolle Beobachtungen bringt. Das für uns
hier in Betracht kommende wesentliche Resultat faßt Schutt in die Worte zusammen: „Die Zelle
baut während ihres ganzen individuellen Lebens an der Flüi>elleiste fort." Es bezieht sich das
freilich nur auf die .Strukturierung der Flügel, weniger auf den (jrößenzuwachs, immerhin ist es
l)isher die einzige derartige Beobachtung geblieben, die ül:)er die Zeitdauer Angaben bringt.

Was für das Dickenwachstum der Memln-an gültig ist, läßt sich für Ccraüji/// iripox in
gewissen Formen auch für das Längenwachstum nachweisen. Betrachten wir zunächst einmal
den Vorgang der Zellteilung, der das Nachwachsen der Zellhälften einleitet. Die Teilung erfolgt
derart, daß der einen, unteren Tochterzelle die beiden Antapikalhörner und vom Centralkörper

1) W. Pl-El-I'ER, 1. c. s. 219.

2) ScHÜT-r, 1. c. S. loi.

3) F. ScHi'TT, ErklUmng des centrifiigalcn Dickenwachstums der Membran. Botaii. Ztg., 1900, II. Abt., No. 16 u. 17, S. 2" des S.-A.

306

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Ticfsce-Exj)edition 1898— 1899. r-y,

ein am rechten Antapikalhorn entlang gelegenes Stück bis über die Ouerfurche hinaus verbleiben,
während die obere Tochterzelle das Apikalhorn erhält und ein an der linken Kürperscite lie-'-endes,
entsprechendes Stück des Centralkörpers bis unmittelbar unter den Ansatz des linken Antapikal-
homes über die Querfurche hinaus. Während dieser l\>ilung, also bis zur Neubildung der jeder
Fochterzelle fehlenden Platten, ist der Plasmakörper unbehäutet und damit eine die Kohilsion des
l'lasma übersteigende Turgorspannung ausgeschlossen!). Aber auch nachher, wenn der Central-
körper bereits ergänzt ist, sind noch offene, nur durch die Hautschicht des Plasma geschlossene
Stellen vorhanden.

Sucht man nämlich in dem .Material nach Zuständen, welche noch unabgeschlossenes
Wachstum einer Hälfte erkennen lassen, so sind dergleichen nicht allzu selten zu finden. Auf
Taf. XI AI 11 ist in Fig. I2C ein solches Individuum von Ccratiiiiii tripos /o)i<ii/^c\ var. ins/ij/,i
von der Bauchseite (in der doppelten Vergrößerung wie die übrigen Zellen) wiedergegeben; nur
das linke Antapikalhorn ist \oll ausgezeichnet. Man erkennt, daß es noch lange nicht die
definitive liinge erreicht hat, und aufterdem, daß es mit offenem resp. nur durch eine äußerst
zarte Plasmahaut geschlossenem Mndc wächst, denn die Konturen der Zelhvand ragen unab-
geschlosscn über den Plasmaleib hinaus. Dasselbe konnte ich mehrfach beobachten. Unter dem
Vorbehalt, daß die lebenden Zellen das gleiche Verhalten zeigen, kann also gesagt werden, daß
Beteiligung von Turgor am W^achstum in dem Sinne wie bei anderen Pflanzenzellen hier aus-
-ischlossen sein müßte. Fig. 4, Taf. XlA'llI, ist ein in gleicher Ergänzung der Antapikalhälfte
begriffenes Individuum von Ccratiiini iiipos arcnatiuii, das sich ähnlich zu verhalten scheint. Hier
wäre das schon auffallender, weil Ccraliiim tripos aratafuiii normalerweise geschlossene Antapikal-
hörner zeigt. Es könnte aber möglicherweise eine Verletzung der zarten Enden den Austritt
von Plasma aus den Spitzen erst verursacht haben. Zu positiv sicheren Resultaten kann man
eben nur an lebenden Zellen gelangen.

Andere Beobachtungen gestatten jedoch weitere Schlüsse zu ziehen. Pig. i i, Taf. LI,
zeigt eine Zelle von CcmthtDi tripos iiiacroccrax, dessen 3 Hörner in etwa gleicher Entfernung
von ihren Enden eine nachträgliche Verlängerung zeigen. Man findet derartige Fälle hin und
wieder, und sie dürften Anzeichen dafür sein, daß die Existenzi)edingungen während der Lebens-
dauer dieser Zelle sich verändert halicn. (ianz ebenso bildet z. B. Koi-oid2) Ccraliuin califoniicusc
KoFoiT) ab; auch seine Figur zeigt alle ,3 Hörner von bestimmt hervortretenden Punkten ab
ansehnlich weiter verlängert. Die nächstlieg^ende Erklärung würde wohl sein, daß die Zelle in
Wasser \on geringerer Tragfähigkeit, als ihrem Bedürfnisse entsprach, geraten ist und durch
Vermehrung des Formwiderstandes dem Hinabsinken entgegenarbeitet. Daß während der Neu-
bildung einer Zellhälfte, wo ja der Formwiderstand vermindert sein muH gegenüber demjenigen,

1) Es ist vielleicht nicht iiberfliissig, darauf hinxuwcison, dal! die Diatomeen sicli in allen BezichungL-n anders verhalten. Sie
verlassen den Schutz der umschließenden mütterlichen Schalen erst, «enn die .\nl.ige der beiden neuen Sdialen s.. weit v.ig.schritten ist.
daß die Tochter- resp. Schwesterzcllen als rings von Membran umschl<isscne Gebilde gillen können. Dali ihre Zellen tr..tz der Kaphcn-
durchbrechung Turgorspannung von ziemlich hohem Betr.nge aufweisen, beruht d.irauf, dal; die Raphe eben nur emen Schlitz von
äußerst geringem Querschnitt darstellt, daß ebenfalls sonst vorhandene Poren, wie z. B. die (iallertporen, von winziger (;r..l',i sind, «ie
daraus hervorgeht, daß sie mikroskopisch nur schwierig nachgewiesen werden k.-,nn..n. Auch die >iark heranwachsende» .Vu.xosi-.rcn-
bildungen der Diatomeen sind alsbald vom Perizonium umhüllt, das rings geschlossen ist und, durch lurg.Tdruck gespannt, ein dem der
meisten umhäuteten Pflanzenzellcn analoges W.-ichslum aufweisen kann. Demnach ist auch auf diesem Gebiete eine Parallelisiirung d, r
Diatomeen und Peridineen undurchführbar.

2) C. A. KOFOII., Univ. of California Publ., Zoology, \ol. 111, I.V -^pri' l'Jo;. Tb XXIII. Fig. S, ■». ..Individual with
abnonnally long horns showing distal zone of recenl growth in .ipical hörn and proximal zoncs in ihr ania|.icals."

528

G. Karsten,

welcher einer ausgewachsenen Zelle zu Gebote steht, ein Hinabsinken der Gv-a/zV/w-Zellen statt-
findet, geht aus einigen Beobachtungen am INIeiterial der „Valdivia" hervor. Station 238 zeigt
z. B. 100 m tief eine ganze Zahl von derartigen unfertigen Ccmlinni tripos verschiedener Arten
in jedesmal mehreren Exemplaren, die sonst an die oberflächlichen Schichten gebunden sind.

Wenn man nun auch für die Antapikalhörner vielleicht einwenden möchte, daß bei der
großen Entfernung vom offenen Apikaiende und der engen Passage durch die langgestreckten
Arme des Reibungswiderstandes wegen eine Turgescenz an ihrem geschlos.senen Ende ange-
nommen werden k()nnte, so ist dieser Einwand für das gleichfalls nachwachsende Apikaiende
jedenfalls hinfällig; hier kann also bei dem nachträglichen Zuwachs keine Membranspannung
durch einen von innen ausgeübten Turgordruck vorgelegen haben. — Noch klarer liegen die
X'erhältnisse für die Eigg. 12 und 13 auf Taf. LI. Ccratiitm fripos hngipcs ist der Regel nach
mit offenen Antapikalarmen versehen. So zeigen auch ilie hier vorliegenden Zellen deutliche Oeff-
nungen an der Spitze ihrer Antapikalarme; nur an dem linken Arme der Fig. 12 könnte noch eine
zarte Schlußmembran vorhanden sein. Beide Zellen sind trotzdem mit fast um die Hälfte nach-
träglich verlängerten Antapikalarmen vers(^hen, deren dünner gebliebene jüngere Membran sich
sehr .scharf von der .stark verdickten älteren absetzt; Fig. 13 zeigt auch am Apikalhorn d;is
gleiche Verhalten.

Diese Beobachtungen mußten hier eingehender behandelt werden, da sich einige Folg-e-
rungen daraus ziehen la.ssen, die für uns nicht ganz bedeutungslos sind. Zunächst zeigt die
Möglichkeit der Wiederaufnahme des Längenwachstums, daß, ebenso wie die Zelle von Oi'nitho-
crrnis ihr ganzes Leben lang an der Verzierung und Verstärkung- ihres Flügels arbeitet, so auch
die Ci";-rt://?/;//-Zellen befähigt sind, ihr Leben lang an der weiteren Aus-
dehnung ihrer .Schwebefortsätze zu bauen. I^aß diese Arbeit nicht überall .so deutlich
nachweisbar ist, wi(; in den beschriebenen Fällen, ändert an der Thatsache selbst nichts. Die im
systematischen Teile angeführten Messungen von Ccratiiivi fripos 'iio/aiis var. r/cgaiis Br. Schröder
(5.409, Taf. XIJX, iMg. 18) zeigen Zellen mit Antapikalarmen von 1000 — 1400 u, also einer Aus-
dehnung von ca. 2 1/2 mm von einem Zellende zum anderen. Solche Zellen sind nach
meiner Auffassung also ganz langsam herangewachsen, und auch hier w (? r d e n ,
wie .ScHÜii' es f ü r O r 11 i t k 0 c c r c 11 s -¥ \\\ '^g\ voraussetzt, mehrere Zellgenerationen
erforderlich gewesen sein, um diese Länge zu erreichen.

Daraus geht aber wiederum hervor, wie ungenügende .sy.stematische Merkmale und Unter-
schiede die Messungen der Peridineenzellen abgeben und wie wenig Wert auf Bestimmungen zu
legen ist, die allein darauf griinden. Denn auch zu einer Zeit, wo die betreffenden Zellen erst
den dritten oder vierten Teil ihrer späteren Ausdehnung erreicht hatten, gehörten sie natürlich
derselben Species und Form an, genau so, wie die Figg. 1 2 und 1 3 durch ihre nachträgliche
Verlängerung nicht der Zugehörigkeit zu der Species /oiigipcs verlustig gehen konnten.

Mit der W^andverdickung bei zunehmendem Alter geht aber auch das Auswachsen der
Kämme und Leisten parallel, so daß also die mit rohiista, iris/a/a etc. l^ezeichneten „Formen"
der verschiedenen Arten, wenn nicht ausschließlich, so doch häufig nur .Mtersunterschieden der
betreffenden Zellindividuen resp. Zellwandstücke entsprechen werden.

P^l)enso skeptisch stehe ich der systematischen Vervvertbarkeit der offenen oder ge.schlossenen
Form der Antai)ikalhornendigungen gegenül)er. Zuzugeben ist freilich, daß die Angehörigen der

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expedition 1898 — 1899. . ,q

Sectio rotnnda durchweg zugespitzte und geschlossene Antapikalhornenden aufweisen. Bei den
Protuberantia- Formen läßt aber dieser Unterschied völlig im Stich und wechselt augenscheinlich
auch mit dem Aller der Zelle resp. der Antapikalhälfte. Zöy/pv/c.v- Formen scheinen meist mit
offenen Antapikalhörnern ausgerüstet zu sein; bei dem linken (in der Iniuchansicht also rechts
liegenden) Morn der Fig. 12, Taf. LI. war aber vorher bereits erw.ähnt, daC) es eine deutliche
Oeffnung \ermissen läßt. Ebenso sind die typischen niacroceras-Yormen (Taf. XI. IX. l-"ig. 26, 27)
meist durch offene Antapikalarme ausgezeichnet, Fig. 11, Taf. LI, aber zeigt sie geschlo.s.sen ;
und bei den Uebergangsformcn zu ßao^r/li/cruiii und iutcnncdiuiii hin htirt schließlich jede Regel
auf, wie man bei Yergleichung der vielfach bei stärkerer Yergri)ßerung gezeichneten Hörnenden
Taf. XLIX erkennt.

.Auch die kleinen Anschwellungen, wie die Zuspitzung derselben .Vrmendigungen kann
ich nur für individuelle Merkmale halten. So zeigt auf Taf. XXll Hg. 29 b, zu iiiacroccras ^<c^üxvg,
und Fig. 3 IC, zu /!agcl/i/,-n//// zählend, und auf Taf. XLIX Fig. 23 und 24b, ebenfalls ver-
schiedenen Varietäten von Ihigcllifcrum angehörig, wie Fig. 17I), zu c'o/aiis zu rechnen, eine solche
Schwellung, während sie anderen Individuen derselben Formen fehlt. Die ro/ms/t/w-'/Alcn sind
meist quer abgestutzt und geöffnet am Fjide, so Fig. 13 a, Taf. XLMll; Fig. 13 b und c dagegen
zeigen beide .\ntapikalhornenden lang und spitz ausgezogen untl mit nur sehr kleiner Oeffnung
versehen.

Wie weit ferner durch lunreihung x'on bisher für verschiedene .Spccics gehaltenen Formen
in einen Hntwickelungskreis die Zahl der Coatiitiii //v/ö.v-Arten vermindert werden kann, ist noch
nicht vorherzusehen; (>inzelne bTille glaube ich aber jetzt schon herausgreifen zu dürfen. So
halte ich Ceratiuin fn'po.s coiifrariitin (iOV\<\<\:v für jüngere Zelkm von Cemiium tripos llao^ellifcnoii
Cl. •). Man vergleiche die Figg. 30 a und 1) mit Fig. 32 a untl b und Fig. 31 a und b, Taf. XXll.
Ebenso scheint mir Ccrad'nm fiipos dila/a/iiii/ Ci. K. Jugendformen von Ccraliuni iripos platyconic
Daday zu entsprechen. T^azu wären zu vergleichen Taf. XIX, Fig. 9, 10, Taf. XIA'III, Vvg. loa,
lob, Taf. LI, Fig. 4a, 4I), und C. \. Kofoid, Bull. Museum Compar. Zoology, \'ok L, 6, New
species of Dinoflagellates, PI. IV, Fig. 25. Die Antapikalhörner schwellen zunächst an ihrem
End(> miihr oder minder stark auf, Taf. XIX, Fig. 9, 10 die Ausdehnung und Verbreiterung
nimmt nach und nach gegen die Hi )rnbasis hin fortschreitend zu, Taf. XL\11I, Fig. loa, lob,
und endlich ist eine im ganzen Verlauf gleiche ]3reite der Antapikalhörner erreicht, wie Fig. 4 a,
4 1), Taf. 1 ,1, es vorführen.

Ein weiterer Punkt, der einige Worte erfordert, ist die Kettenbildung der Ceratien.
PoucHi-:r2) und BürscuijS) kamen nicht zu einer ganz klaren Einsicht in die Entstehung der
Ketten, die dann von Sciiüi-r-») richtig angegeben ist. Es verhält sich damit in der That genau
so wie mit der Kettenbildung von Fra<^i/aria oder anderen Diatomeen. Bei der Teilung bleiben
di(! neugebildeten Ergänzung.sstücke aneinander haften. Während es nun Ix-i den Diatomeen so
geschieht, daß die ganzen Schalenrücken — wenigstens zunächst — sich berühren, ist das (ileiche

1) Es freut mich, hierin einmal mit M. J. PavillaRD, Golfe du Lion etc., 1. c. p. 229 übereinstimmen zu können.

2) G. POUCHI'.T, Contribulions -i l'histoire des Cilio-Fl.-ij;ellLS. Journal de l'.Vnat. et de la Physiologie Paris, 1, 1SS3, p. 399;
35, p. 28; III, 1885, p. 525; IV, 1887, p. 8-; V, 1892, p. 143.

3) O. Büisciiu, Protozoa, II, S. 995, in H. G. Uronn's Tierreich, Bd. I, 18S3— 87, Leipzig-Meidelberg.

4) F. Schutt, Peridiniaceae, in Enoler-PR-ANTI., Xat. Pflanzenfamilicn, 1, I b, Leipzig, 189O, S. 14, Fig. iS.

3* '9

^ ,_ G. Karsten,

bei der Formgestaltung von Cnatium ausgeschlossen. Vielmehr haftet nur die neugebildete
Apikaiöffnung der unteren Zelle an der neugebildeten rechten ventralen Endstelle der Ouerfurche
der oberen Schwesterzelle (laf. XLYIIT, Fig. 14b). Trifft man nun Gerat inm tripos-A-Vtan, für
die eine sehr dicke Wandung charakteristisch ist, in Kettenbildung an, so wird es oft möglich
sein, an dem verschiedenen Wanddurchmesser mit großer Schärfe die neugebildeten Teile, die
noch nicht Zeit hatten, eine erheblichere Celluloseauflagerung auf ihre primäre Membran fertig-
zustellen, von den älteren, mit stark verdickten Wänden versehenen Teilen zu trennen. Be-
sonders geeignet sind für die Beobachtung Vertreter der Subsectio robusta, vor allem auch
deshalb, weil diese dickwandigen Formen an manchen Stationen sehr regelmäßig die Gelegenheit
ergreifen, den Formwiderstand und damit das Schwimmvermögen ihrer schweren Zellen durch
Kettenbildung zu erhöhen. Fig. 14, Taf. LI, zeigt an Ccratium tripos vnJtur \-ar. mmatrana auch
ohne Einzeichnung der einzelnen Panzerplatten, wie der Zerfall der Mutterzelle stattgefunden
hat, und wie ihre Hälften aufgeteilt worden sind. An der jetzt unteren Zelle ist das antapikale
Ende das ältere, es reicht an der rechten Seite weit über die Ouerfurche hinaus, die ebenfalls in
ihrem rechten Teile der Mutterzelle unverändert entnommen ist. Man beachte auch dabei gleich,
daß die Antapikalhörner wiederum eine nachträgliche Verlängerung erfahren haben; die neuen
Zuwachsstücke sind mit noch ganz dünner Membran bekleidet, und da der Absatz der älteren
dicken Zellhaut deutlich hervortritt, sehen sie wie aus einer Scheide vorgestreckt aus. Auch
sind die Enden geschlossen, obgleich die Zellen dieser Art meist mit offenen Antapikalhömern
aufzutreten pflegen, vergl. Taf. XLVIII, Fig. 15 a, 15 b. An der oberen Zelle ist natürlich das
apikale Ende der Mutterzelle entnommen, und man sieht die linke Hälfte der Querfurche und
darüber hinaus bis im die Basis des linken Antapikalhornes die alte verdickte Membran heran-
reichen. Das ganze Mittelstück ist neu entstanden und hat sich zwischen die beiden Hälften der
Mutterzelle eingeschoben, indem jede Hälfte zu einer ganzen Zelle ergänzt wurde. Dabei ist das
neugebildete Apikalhorn der unteren Zelle an der neugebildeten rechten Querfurchenecke der
oberen Zelle, und zwar auf der ventralen Seite, haften geblieben und vereinigt die beiden Zellen
zu einer Kette, die bei weiter eintretenden Teilungen sich in dersell)en Weise weiter verlängern
kann. 01^ das Plasma an der Endöffnung des Apikalhornes nur die Festheftung bewirkt, oder
ob auch eine wirkliche Plasmaverbindung durch die ganze Kette zu stände kommt, ist eine
bereits von Bütschli 1) aufgeworfene Frage, deren Bedeutung aber zur Zeit durch die Annahme
von extramembranösem Plasma an der Oberfläche jeder Zelle herabgemindert erscheint.

Als wesentliches Resultat dieser Betrachtung ül)er das Wachstum
der Peridineenzellen können wir also festhalten, daß die Zellen nicht nur
an der Ausgestaltung ihrer Flügeloberfläche durch (lenerati o n en hin an-
dauernd a r la e i t c n , sonder n d a ß d i e K r h ö h u n g der F o r m w i d e r s t ä n d c —
mindestens die Verlängerung der Arme in der fiattung Ceratiuni — eben-
falls über das Leben des Einzelindividuums hinaus von den Tochter- und
E n k e 1 g e n e r a t i o n e n weiter gefördert w i r d 2).

i) Cf. Dinc)fl,igell.-ila, 1. c. S. 995.

2) Einige unvullsländige Bcobachningcn über Ruhesporen, Gallertsporcn etc. bei Pcridineen sind in dorn Abschnitt: Ncritisches
und ciceanischts Phytoplankton, S. 4'>0, zusammengeslcllt unter Uaue rspor engen era li oncn.

310

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deuUchen Ticfscc-Expcdilion 1898—1899.

.S3I

Pyrocystis.

Die Gattung Pyrocystis stellt in ihren verschiedenen Angehörigen ülieraus häufige und
im Warmvvassergebiet wohl nirgends fehlende Vertreter, zu deren genauerer Bestimmun--- aber
die Kenntnis der Entvvickelungsgeschichte notwendig sein würde, wie sich aus den neuerdin-^s
bekannt gewordenen Angaben von Apsteix i) ergiebt. Nach seinen Beobachtungen folgt, dab
den Pyrocysteen eine große Mannigfaltigkeit von Formen zukommt, die sich in den PJitwickelungs-
gang (nner Species einfügen. Da nun die Kugelform vielleicht in dem Kreislauf einer jeden
Species wiederkehren dürfte, so wird man künftig auf den verschiedenen Durchmesser der
Kugeln besonders zu achten haben. Das ist bei der Bearbeitung des „\'aldivia"-Materials noch
nicht geschehen, weil diese Sachlage erst bei Abschluß meiner Arbeiten i>ekannt geworden ist,
und so konnte das Material der Tiefsec-Expedition nur nach den Unirißformen der Zellen in
der Uebersicht des Materials aufgeführt und benannt werden.

ArsuvIN beobachtete in der Nordsee eine kugelige Pyrocystis, die sich in den (irößen-
ausmaßen von Pyrocystis pscudonoctiliica J. Mikkan unterscheidet und schlie()lich als dem l-lnt-
w ickelungskreise von Pyrocystis luiuila ScHÜrr angehörig envie.sen werden konnte, /'vrocvstis
f>sciido)ioctiluca J. Murrav sehwankt in der Länge ihres Durchmessers nach Mirkav (lebend
gemessen.^) von 600 bis 800 ;;, nach ApsrEiN an konserviertem Material von 350 bis 533 ji ; nur
einmal ist 1 78 tj. gefunden worden. J^yiocystis lituula forma o^lobosa y\psii;iN zeigte dagegen
lebend nur 120 — 172 ;j, konserviert aber 62 — 124 jj. (meist 107 ,u.) Durehmesser, so daß die
Formen danach getrennt werden können.

In diesen kugeligen Zellen von Pyrocystis /iiin/Ia f. 0/0/wsa i\i'sii;ix entstehen nun nach
mitotischer Kernteilung 2, 4 oder der Regel nach 8 Tochterzellcn. Die 'l'eilung des Kernes
geht oftmals noch einen Schritt wt-iter, da ai)er niemals mehr als 8 Tochterzellen bef)l)achtet
werden konnten, ist eventuelle Wiedervereinigung der 16 Kerne zu 8 möglich. Die 8 Tochter-
zellen entsprechen der Pyrocystis lititnla forma liiiiida Sinürr. Diese //^// /^Ar-Zellen führen ihren
Kern an der konkaven Seite. Apstein konnte bei der Teilung hier niemals Chromosomen be-
merken und nimmt daher direkte Kernteilung an. Es bilden sich auch hier 4 und darauf
8 Tochterzellen, doch wurden auch nur 5 und 6 in Einzelfällen beobachtet Diese Tochterzellen
sind nun G)7;/;/ört'////?/;«-ähnliche Schwärmer, wie sie nach Braxih 2) u. a. auch bei Radiolarien
verbreitet sind. Di(> Weiterentwickelung dieser Schwärmer bleibt festzustellen. Danach deutet
Apstein den Kreis der Entwickelung nun folgendermaßen: „Pyrocystis lumila forma gtobosa bildet
meist 8 Pyrocystis luinila forma liuiula aus, wobei der Kern JMitose zeigt. Die Pyrocystis lionila
forma luinila bildet in ihrem Innern ein oder durch direkte Teilung mehrere (jyninodininm-
ähnliche Schwärmer aus. Ob unter letzteren sich Makro- und Mikrosporen werden unterscheiden
lassen, bleibt noch zu untersuchen, und ob durch deren Kopulation eine Art geschlechtlicher
Vorgang eingeleitet wird, der dann zur P)ildung Nfin Pvrocystis luintla forma o/obosa führt, bedarf
noch der Aufklärung. In dem Falle würde /\rocystis luiuila forma liinula als Ilauptform —
als Geschlechtsgencration — zu gelten haben, die Pyrocystis litnula forma i^lobosa als Neben-
form mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung, falls nicht die oben erwähnte Verschmelzung- der
16 Kerne zu 8 Kernen statthat und dann als geschlechdicher Vorgang zu deuten ist Sollte

1) C. Apstein, Pyrocysth luniita uml ihre Fortpflanzung. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, X. I-"., Bd. IX, Kiel, 1006.

2) K. Brandt, Beitrüge zur Kenntnis der Collidcn, 1905; citiert nach Apstein.

31 I

r T -> G. Karsten,

sich nicht die vermutete Art der Fortpflanzung finden, so wäre der mitotischen Teikmg wegen
Pyrocystis lumila forma g/obosa die Hauptform und Pyrocystis himda forma lumda die Neben-
form wegen der direkten Teilung. In jedem Falle würden wir einen Generationswechsel zu
konstatieren haben."

Dieses Ergebnis ist ja freilich noch sehr lückenreich, auch erscheint die Schwärmer-
bildung mit direkter Teilung des Kernes etwas merkwöirdig, besonders wenn eine eventuelle
se.xuelle Verschiedenheit der (Mikro- und Makro-)Schwärmer angenommen werden soll —
immerhin erfahren wir aber aus der Arbeit zuerst, daß eine genetische Be-
ziehung zweier verschiedener Pyrocystis-7^^\\&x\ zu einander vorhanden ist
während bisher nur bekannt war, daß Bildung Gy in 71 od in iui?i - SiVtiger
Schwärmer in den Pyrocystis-ZaWQn stattfindet Auch hier ist also nur von
weiteren Beobachtungen lebenden Materials genauerer Aufschluß zu erwarten.

Für das „Valdivia"-Material und die Aufzählung der Formen an den einzelnen Stationen
ist, wie schon bemerkt, eine Unterscheidung in Pyiocy.dis pseudonoctUuca und P. lumda nur
nach ihren Umrißformen vorgenommen. Gelegendiche Zusätze wie „auffallend große Zellen",
deuten bereits auf Unterschiede innerhalb der als P. pseiidotioctdtica zusammengefaßten Zellen hin.
Bisweilen fanden sich auch abweichend gestaltete Formen, die einmal zu der Vermutung be-
rechtigen, daß Pyrocystis /lanmhis aus Zellen heranwächst, die unter P. lunula subsumiert worden
sind, die andererseits darauf hinweisen, daß auch P. fusifonnis einen kugeligen Entwickelungs-
zustand besitzt, der die Unterscheidung zwischen den Arten noch weiter erschweren würde.

Zur Speciesfrage bei den Peridineen.

Hängt bei diesen P)-rocysteen also die feste Fassung einer Species noch wesentlich von
der Erweiterung unserer Kenntnisse über den Entwickelungsgang der Formen ab, so sind die
Schwierigkeiten bei den polj-morphen Ccrathim- und Pcridinium-hrX.tr\ anderer Natur. Bleiben
wir einmal bei dem enfant terrible der Peridineen Cemfinm tripos stehen.

Im Gegensatze zu der Mehrzahl der Autoren habe ich an Ceraiiiim tripos als Haupt-
species festgehalten und alle die zahllosen Formen dieser subsumiert, soweit sie eben in die
gesteckten Grenzen cmtfallen, d. h. soweit ihre Antapikalhörner unverzweigt sind und mit den
Enden oberhalb der nach unten gekehrten Scheitelfläche verbleiben, und soweit ihre Platten nicht
retikuliert sind. Die Umständlichkeit längerer Namen, die ja überdies abgekürzt geschrieben
werden können, scheint mir ein geringerer Uebelstand zu sein, als die Form Verhältnisse nicht
berücksichtigende Bezeichnungen, wenn sie auch noch so kurz sind. Ich habe im sy.stematischen
Teile S. 403 ff. diese Form als Untergattung von Ccratium bezeichnet und in Sektionen und
Untensektionen eingeteilt, die im wesentlichen auf den Beobachtungen der Körperumrisse be-
ruhen. Ganz damit einverstanden könnte ich .sein, wenn diese Untersektionen als Grundlage je
einer Species anerkannt würden. Hier sollen nur einmal die Schwierigkeiten, die einer scharfen
Umgrenzung derartiger „Arten" von Ceratium tripos entgegenstehen, erörtert und auf einige
Faktoren hingewiesen werden, die ich glaube für den außergewöhnlichen Spielraum der individuellen
Formabweichungen mitverantwortlich machen zu können.

3'2

a

Das Indische Pliyloplankton nach dein Material der deuUchen Tiefsce-Expedition 189S— 1899. ., ,

IL IL GranI) bespricht in seinem ausj^a-zeichneten Werke die Gründe, welche ihn ver-
anlassen, Ccrafiuw tripos /ongipcs und C. tripos arclkuni als selhständioe Arten voneinander zu
trennen. Messungen zahlreicher hierher oehöriger Indi\iduen mit einem Goniometer-Okular er-
gaben für die Winkel der Antapikalhörner Werte von —20" bis 4-1400. Bei Hintraguno- der
auf jeden Wert entfallenden Individuenzahlen crgal:)en sich zwei Gipfel der Kurve; Zellen mit
konvergierenden bis schwach divergierenden Hörnern — 20« bis -f4o0 gehtiren zu C //////.v
longipes, solche mit steirk divergierenden Hörnern 40O — 140O zu C. Iripns arcliiuiii. In dieser
Weise läßt sich gewiß eine Unterscheidung treffen, wenn die Voraussetzungen eingehalten sind,
die Gkax macht, daß nämlich nur vollentwickelte Zellen berücksichtigt werden. Wie wir aber
vorher gesehen haben, ist es für einzelne Formen äußerst schwierig zu sagen, ob die betreffende
Zelle wirklich ausgewachsen ist, da anscheinend vollentwickelte Zellen noch von neuem zu
wachsen anfangen können, ja wahrscheinlich Zeit ihres Lebens niemals aufhören zu wachsen.
Ebenso ergiebt sich aus dem Gesagten, daß es in einem sehr formenreichen Peridineenplankton
unmöglich sein kann, für unentwickelte Zellen anzugeben, welcher Art resp. Subsectio sie zu-
gerechnet werden müssen. Endlich zeigen die Tafeln XIX — XXI 1 und XIAIll, XLIX und LI zur (^
Genüge, daß die Fülle der Uebergänge innerhalb der Subsektionen a rata/ um, wacnurras, /lage/Zi-
'et-um, tcrgestinnm die Zuteilung der Individuen zu dieser oder jener oft ganz unmöglich machen.

Dieser ungewöhnliche Polymorphismus ist besonders auffällig im X'ergleich zu den doch
mnähernd unter gleichen äußeren B(>dingungen lebenden Diatomeen, deren Formen und Strvik-
uren mit großer Regelmäßigkeit innerhalb jeder Species festgehalten zu werden pflegen. Man
.vird daher ävißeren Faktoren allein kaum die Schuld der X^ariabilität jener Ceratien, der Formen-
Konstanz dieser Diatomeen zuschieben können. Vielmehr müssen die Eigenschaften des Plasma-
Körpers und die Organisationsverhältnisse der Zellen in erster Linie dafür xerantwordich gemacht
.Verden. Den Umständen gemäß sind wir auf Erörterung der letzteren beschränkt.

Die \ ermehrung von Diatomeen wie Peridineen beruht vorzugsweise auf der Teilung der
''.eilen. Bei ersteren werden die neuen Schalen nach Leilung des Plasmakörpers im Schutze der
Uten Schalen und rings von Plasma umgel)cn angelegt, untl erst nach Fertigstellung der jüngeren
Schalen, oft sogar recht lange nachher, weichen die umfassenden älteren Schalen mit ihren Giürtel-
)ändern \öllig auseinander. Das neue Zelle n jj a a r wird also in z u s a m m c n h ä n g e n d e r
vette oder in den beiden Ei n zel zellen , erst nach vollständiger Ausbildung
ieiner schützenden Hülle der .\ußenwelt zugänglich; auf die Ausgestaltung
lieser Hülle, eben der .Schalen hat das Plasma der Mutterzelle, innerhalb
lessen sie entstehen, den größten direkten Einfluß. Kein Wunder, daß sie
len älteren Schalen aufs vollständigste gleichen.

Anders bei den Peridineen. Wir halien ja l^ereits verfolgt, wie bei der Leilung der
GraZ/Mw-Zellen nach Zerlegung des Plasmakörpers tlie beiden Hälften auseinanderweichen. Ob
mn die Zellen nachher als Kette zusammenhängen oder ganz frei \oneinander sind, an mehr
ils der einen Stelle bleibt für das bis dahin einheitliche Zellplasma keine \'erl)indung erhallen.
)aher werden die neuen Platten der zu bildenden anlapikalen wie apikalen Zellhälfte nur auf der
nnenseite von geschlossener Plasmamasse umgeben. Sie werden trotz des ja nur un-
neßbar dünnen Ueberzuges von extramem branösem Plasma den Einflüssen

I) H. H. Gr.\n, Das Planklon des Xonveg. Nordmeeres, Berten Ui02, I. c. S. 43 ff.
Deutsche Tiefsee-Kxpedition 1898—1899. Bd. II. 2. Teil.

- , , G. ICarsten,

5oA

der Außenwelt viel m(;hr ausgesetzt sein als die im Zellinnern heranwachsen-
den Diatomeenschalen. Bei der aus Sciiün's Beobachtungen zu folgernden
außergewöhnlichen Empfindlichkeit des Feridi necnplas mas müssen die
äußeren Faktoren auf die Ausbildung der Zellhüllen und ihrer Gestaltung
um so leichter Einfluß gewinnen, als die Fertigstellung j a sehr lange Zeit in
Anspruch nimmt, also mit z iem licher Sic herh ei t auf stärkeren und wieder-
holten Wechsel von Temperatur, Beleuchtung, Salzgehalt, Dichte des Mediums,
Wasserbewegung u. s. w., kurz aller irgend in Frage kommenden äußeren Ver-
hältnisse gerechnet werden kann. Vergleicht man z. B. die in der Litteratur sich findenden
Abl)ildungen von G-ra/ium-Ketten, so läßt sich die große Abweichung der einzelnen doch im
nächsten Verwandtschaftverhällnis zu einander stehenden Zellen zur Genüge erkennen. Ganz ab-
gesehen von der lünge der einzelnen Hörner sind die Winkel, die Formen der Antapikalhörner,
ihre Krümmungen, kurz jcxle Ausgestaltung bei jeder Zelle anders als bei den übrigen. Man
vergleiche z. B. SciiCi-r in Exc.ler-Pran iL, 1. c. S. lo, Fig. 13; Ders., Peridineen, 1. c. Taf. IX,
Fig. 38, -2; G. Karstkn, Antarkt. Phytoplankton, Taf. XIX, Fig. 12 a; Ders., Atlant. PhytopL,
Taf. XX, Fig. 8 b, und hier Taf. XL\'1II, Fig. 13 a, Fig. 14 a, 14 b. Taf. LT, Fig. 8, Fig. 14:
Bk. ScuRriDEK, Phytoplankton d. Golfes v. Neapel, 1. c. Taf. I, Fig. 17 m, K. Okamura, Annotated
list etc., 1. c. Taf. III, Fig. i a, i c.

Die lanee Zeit, die l)ei Bilduny- einer solchen Kette langsamen Wachstumes in Betracht
kommt, ist gewiß einer der gewichtigsten Umstände, da er ja außerordentliche Verschiedenheiten
aller möglichen anderen Faktoren einschließen muß. Aber ob nicht auch die andersartige Ent-
wickelungsweise mit Hilfe extramembranösen Plasmas einen gewissen Anteil an der Variabilität
haben wird, ist eine Frage, die ich nicht übergehen möchte.

F,s konnte vorhin gezeigt werden, dal5 die Entwickelung des Stachelkranzes von GosslcricIIa
der einzige sichergestellte Fall bei Diatomeen ist, daß extramembranöses Plasma für die Anlage
u n d die ganze Ausbildung mindestens der schwächeren Stacheln verantwortlich gemacht werden
muß. Nun ist dieser Stachelkranz gleichzeitig ein Gel)ilde, das in sehr wechselnder Form auf-
tritt und mehr Unregelmäßigkeiten aufweist, als in der Regel innerhalb einer Diatomeenspecies
nachgewiesen werden können. Bald waren die Stacheln kurz, bald lang, liald fehlten die
schwächeren völlig zwischen den stärkeren, ;md stets war ihre Stellung unregelmäßig, bald ab-
wechselnd einzelne der beiden Formen, bald 3 — 4 hintereinander, bevor die andere Form ein-
geschaltet wurde. Da drängt sich denn doch der Gedanke auf, ob nicht die Anlegung
und Ausbildung durch Außenplasma minder strikte Gesetzmäßigkeit der
Organe verbürgen möchte, als die innerhalb des Plasni akö rpers einer
M u 1 1 e r z e 1 1 e vor sich gehende ( i e s t a 1 1 u n g.

Schlzophyceen.

Einige Beobachtungen ülier die im systematischen Teil aufgeführten Schlzophyceen müssen
auch hier erwähnt werden.

Daß durch Absterben einzelner oder mehrerer Zellen in den Reihen von Katagnymenc-
Arten der Zerfall der Fäden ermöglicht wird, ist bereits von dem Autor ') der Form beobachtet

I) Lemmermann, Reise n.ich dem Pacifik, 1. c. S. 354.

3>4

Das Indische Phytoplankton nach dem >ratcrial der deulschcn Tiefsce-Expedition 1898 — 1899. , , -

worden. Wii.i.i'; ') kann in diest-m \'organg keine normalerweise in den Entwickelun-4>-.ui^ der
Zellreihen gehörige Vermehrungsart erblicken; vr sieht vielmehr etwas Zufälliges darin und ist
geneigt, „anzunehmen, daß die Fäden .... sieh n'.mia] wie die OsaV/ai/a- Arien dadurch ver-
mehren, da(5 die Querwand an einzelnen Stellen platzt, wodurch „S^nakineten", bestehend au.s
mehreren Zellen, gebildet werden, die dadurch frei werden, daß die Gallerthülle verschleimt . . . .".
Ich muß gestehen, daß mir das „Platzen" der Ouerwand nach dieser Darstellung nicht ganz klar
ist, denn als Ouerwand würden doch nur die zwischen den einzelnen Zellen bestehenden Scheido
wände bezeichnet werden können. Vielleicht soll aber mit dem Platzen der Ouerwand die
Spaltung der Ouerwand gemeint sein, wie \\'ii.t.K den Ausdruck im Nord. Plankton, XX,
S. 2, gebraucht. Dann wäre der \'organg ja sehr einfach ; ich glaube aber kaum, daß diese
Vorstellung die Regc^l trifft. Wenigstens nach meinen Beoljachtungen im „Valdi\ia"-Material
kann ich nur bestätigen, daß das Absterben einzelner oder mehrerer Zellen an beliebigen Stellen
der Fäden (.>in oft zu bcobachtcnider \'organg ist. Die Einleitung läßt sich bereits an Fig. 6 a,
Taf. XIA-^, (erkennen. .Man sieht hier deutlich an mehreren Stellen, daß einzelne Zellen aufgel)läht
sind und sich mit konvexen X'orwölbungen in die Nachbarzellen hineindrängen. Der X'^organg
geht dann nach und nach weiter und endet mit dem Absterben und Hinausgedräng^twerden der
abgestorbenen Elemente aus dem V(;rbandc. Fig. 5, Taf. Ll\', zeigt das allmähliche \Veiterff)rt-
schreiten des Prozesses an Tricliodcsniiuiii cryfliracKiii \\'ii.i.i:, wo er in genau dcrsellien W^-ise
verläuft. Meiner Ansicht nach, die ich durch zahlreiche Beobachtungen an dem „X'aldivia"-
Material stützen kann, welche den X'^organg l^ei Tricliodcsmhuii wie Kafnoiiy/nctie stets in gleic:her
Weise verlaufend erkennen ließen, ist hierin die gew(>hnliche Art der Vermehrung zu erblicken ;
wenigstens ist es mir nicht gelungen, einen anderen Modus ausfindig zu machen.

Bisweilen geht nun das Alisterben der Zwischenstücke so weit, daß nur eine einzige Zelle
lebend erhalten bleibt. Diese rundet sich kugelig ab, und oft ist eine ganze Reihe solcher Kugeln
in der zusammengefallenen Scheide zu erl)licken. Diese Zellen oder doch ein Teil \-on ihnen
dürfte die nächste Vegetationsperiode erleben und neue A'/Zf/ov/vw'/c- Fäden durch Teilungen aus
sich hervorgehen l;issen (Taf. XLX", h'ig. 6 b).

Der Beginn des Alisterbens der ganzen Fäden ist stets dann gegeben, wenn die /\n/(joiiyi//,-iit'-
Kolonien anfangen, in die Tiefe zu sinken. Es scheint, daß die Fäden eine .stärkere Verdunkelung,
wie sie damit verbunden ist, nicht zu ertragen verm()gen. Die gleiche Erscheinung ist auch für
andere Schizophyceen zu erwilhnen, so daß die als Meeresplanktonten auftretenden Schizophyceen
sehr lichtbedürftige OrganismcMi darstellen. Da die genau entgegengesetzte Eigentümlichkeit,
nämlich außergewc'ihnliche Unempfindlichkeit gegen Lichtentziehung für Süßwasser-Oscillarien \er-
schiedentlich 2) festgestellt werden konnte, scheint dies X'erhalten der meerbewohnenden Schizo-
phyceenplanktonten immerhin beachtensw(!rt. Der \'ergleich mit der im Süßwasserplankton auf-
tretenden Gloiotrkhia ccliinnlata P. Riciiuck zeigt aber, daß die Gewöhnung an schwebende
Lebensweise die unabweisliche Forderung an die Zellen stellt, eine das Schwimmen in oberfläch-
lichen Wassenschichten ermöglichende Organisation anzunehmen. Ob auch die Tncliodesniium-
und Ärt:/'ö4'^?z)7«<?«^>Zellen (las Vakuolen führen, wie Ki.i;hah.\- 3) sie für Ghiolrichia feststellen konnte,

1) N. Wille, Schizophyceen der Planklon-Expedition, Kiel 1904, S. 51.

2) R. Hegler, Untersuchungen über die Organisation der Phycochroniacecnzclle. Prinosh. Jahrb. f. w. lUn.mik, IVl. XXXVI,
Leijizig 1901, S. 291 ; daselbst weitere Ang.aben.

3) II. Kleb.MIN, Gasvakuolcn, ein Bestandteil der Zellen der w.asserblütebildendtn Phyc<ichron)acecn. l-"l"ra, i(*9f;. S, 2.\\.

OS*

- -.A G. Karsten,

war he\ der Konservierung" des Materials in starkem Alkohol nicht m(;hr /u entscheiden. Aus
demselben (irunde konnte auch W'iu.i: ') keine bestimmten Angaben darüber machen. Di(,' Dis-
kutierung der verschiedenen Möglichkeiten wolle man dort vergleichen.

Weiter ist hier hinzuweisen auf die nicht genauer bestimmte yliiahaciia-Xvi von Station 200
und 207, vergl. Systematischen Teil, S. 402. Es ist dort gezeigt, daß in den Kolonien normaler
Aiiabacna-F'ä.'Aen, die mit Grenzzellen in der charakteristischen Wei.se den Fadenverlauf unter-
brechen, anders gestaltete Zellen auftreten, welche ebenfalls noch eine fadenförmige Aneinander-
reihung erkennen lassen. Die Zellen unterscheiden sich von den normalen dadurch, daß jede
mit einem den Zelldurchmesser um das Doppelte an Länge ü1)ertreffenden Hals \'ersehen ist,
Taf. XLV, Fig. 8a, 8 b, der am Ende eine weite Oeffnung besitzt. I )i(' Zellen sind leer. Es muß
also der Zeilinhalt auf dem Wege durch den 1 lals entwichen sein, und die Länge des Halses
läßt an JK^vegliclie kleine Schwärmer denken. Sehr zu l)edauern ist das Fehlen von Unter-
.suchungen im lebenden Zustande, die nähere Aufklärung hätten bringen können; dies Objekt
wäre also für die Zukunft im Auge zu behalten. Im Journal Schlmpkr's ist die P'orm nicht
erwähnt. So läßt sich zur Zeit leider nicht entscheiden, ol) es möglich ist, mit Hilfe dieses Be-
fundes in die Entwickelungskette von Auabacna ein neues, bisher unbekanntes Glied einzufügen,
oder ob es sich um jiarasitische Organismen, etwa Chytridiaceen handelt, welche die Anahaena-
Zellen befallen und nach Aussaugung der Wirtszelle ein Ruhestadium durchmachen, um sie als-
dann als Schwärmer wieder zu verlassen, wie es für die Taf. LI\, Fig. 10 wiedergegebene
Entophlyctis Rliizosoloiiae n. sp. anzunehm<>n ist, vergl. Systematischen Teil, S. 422.

Die interessanteste h'orm der aufgefundenen .Schizoph)'ceen ist <;n(l]ich Ricliclia iiilia-
cc/ht/aris ]. ScTiNnr)'i-2), cf. Systematischen l'eil, S. 403.

Ricliclin ist eine typische Nostocacee; sie bildet kurze gerade Zellfäden von 3 oder 4 bis
zu 20 Zellen. Die eine Endzelle, seltener beide, sind von doppeltem Durchmesser und stellen
Grenzzellen dar. Wie einige N'ostoc- und Anabaena-Arten das Bestreben haben, in Hohlräume
von Lebermoosen- oder Azolla einzudringen, so ist dasselbe auch bei Richelin zu beobachten.
Man findet die Zellreihen freilich bisweilen xoHkommen freilebend, doch ist das dcis seltenere
Vorkomiuen. Sehr häufig konnte die Alge in den Zelllücken \-on Chacfoceras coniortum .Scnürr
beobachtet werden. Die Beschreibung der Cliacfoccras-i\x\. S. 391 zeigt daß recht große Ab-
stände zwischen den einzelnen Zellen der Ketten bestehen. In diesen Lücken fanden sich an gewissen
Stationen 192 — 208 und 242 — 245 regelmäßig Ric!iclia-Y'-!\.<\Qn eingedrungen, die von Riclielia
inti'aci'llularis specifisch nicht getrennt werden können. In älteren Zellreihen besonders fehlten
sie kaum jemals, waren in anderen Fällen sogar in Ahjhrzahl in den Fensterchen zu erblicken,
bis zu 3 konnte ich feststellen, vergl. Taf. XL\', Fig. 3, 3 a, 3 b.

Während diese Kombination meines Wissens bisher nicht beobachtet worden war^), ist
tlas noch eigenartiger erscheinende Auftreten innerhalb der lebenden Rhizosolaiia-ZeWen ja ver-

1) Wll.LE, Schizopliyceen der Flankte >n-Expeditinn, 1. c. S. 53 ff. — Ders., Nord. Plankton, XX, S. 20.

2) O.STENFEI.I) und SCHMIUT, Rode H.av, 1. c, 1901, S. 14O.

3) In der n)ir nach Abschluß dieses Kapitels zugehenden Publikation von O. t)KAMURA, Chaetoccras and Peragallia of Japan,
1. c, lyO/, finde ich den Kall bereits angeführt für Chaetoccrm eomprcssum (L.\udek) syn. mit Ch. contorlum Schiitt. Okamuk.\
nennt es Par.asilismus, wolür eine Begründung nicht erbracht ist. Mir scheint meine oben folgende Anschauung eher zutreffend zu sein.
Okamuk.\ gielit Taf. III, Fig. IIa auch eine Abbildung von Chactoccras coinpicssinn (L.mtder) mit den AVt7;(7;ä-Zellrcihcn.

Das Indische PI15 toplankton nach dem Material der deutschen Tiefscc-Expedition 1898— 1809.

schiedentlich festgestellt und a!)o-eI)ildet ') worden. Die AVr//,-//,?- Fäden haben stets eine be-
stimmte Orientierung in dt.'n /'^//izoso/rnia-'/AXv.n; sie kehren die (irenzzelle immer gegen das-
jenige Zellende, dem sie genähert liegen. Meist sind die in l^inzahl oder in Mehrzahl
vorhandenen Gilste sogar gerade unterhalb der .Spitze, wo die Zelle ihren normalen Durch-
messer gewinnt, zu.saminengedrängt. Sehr zahlreiche R/iizosokiiui -Arien sind befähigt, den
Gast ohne gegenseitige Beeinträchtigung aufzunehmen und zu beherbergen; so konnte ich sie
beobachten in Rliizosolcnia s/y/i/onnis ?>\<\\x., Rh. cy/indiKs Cu, R/i. Iichctahi B.\ii.. f. sciiiis/<iiia
Gk.\n, R//. Teiiipeir) II. 1'. und Rh. siiiiilis G. K. Nach r.\\ii.i..\i<i) soll auch Rh. sclh^na
BRKiinw. den Gast bisweilen beherbergen, doch handelt es sich nach der Abbildung um Rh.
hcbdata f. scnnspiua Gu.w, die, seit PKKAci.-vixo l)eide irrtumlicherwei.se nicht auseinandergehalten
hat, bei den französischen (doch auch einzelnen dcnitschen) .Autoren regelmäßig mit .w//;vvv? ver-
wechselt wird. Die Rhizosolcnia-l^an werden durch ihren Gast offenbar nicht Ijeeinträchtigt,
vielmehr fand ich sie i)isw(Mlen von ganz besonders gesundem .\ussehen und mit reicherem
Chromatophorenbelag ausgestattet als ÄVcZ/c/zW-freie Zellen. Es bisteht auch eine gewisse Wechsel-
beeinflussung der beiden Komjjonenten. Denn zu einer Zeit, wo sonst noch keinerlei Anzeichen
beginnender Zellteilung in den AX'irtszellen zu bemerken sind, ist die /vV(7/(//<?-Kolonie liereits im
Begriff, den Folgen der Zellteilung sich anzupassen. In h'ig. 4 a, Taf. XLV, sieht man die rings
tler Wand angelagerten Zellfäden m(?hr iii die Mitte der Rhizosolt-nia-/A\& sich zurückziehen und
die Teilung der erheblich \-erlängerten Fäden \ornehmen. Dabei i.st ersichtlich, dal^ auch am
anderen Ende des h'adens eine Grenzzelle herausgebildet wird. Sodann rücken die Richelieu in
die beiden Zellenden auseinander, und wenn die Teilung der Rhizosoh'Jiia-'AaWc aLsdann vollzogen
wird, erhält jede Tochterzelle eine Hälfte der l)isher einheitlichen Riche/ia-KoXonm.

Das Zustandekommen dieser Symbio.se ist wohl in folgender \\^eise zu erklären. Die
langen Rhizosoh'7iia-7.v\\Qn zerbrechen sehr leicht, ohne daß damit jedesmal der Tod der Zelle
i)esiegelt wäre. Vielmehr schließt sich die Wunde oft zunächst durch eine Plasmahaut, die später
durch eine neue Schale ersetzt wird. In der Zwischenzeit können aber Schlupfwinkel auf-
suchende Richelieu leicht in die Zelle eindringen und sich darin häuslich einrichten. Bei dem
Be-Streben, immer ti(>fer in die gefundene Höhlung hineinzugelangen, werden sie in den inzwischen
wieder ergänzten und geschlossenen Zellen von der .\ul5(^nwelt abgeschnitten. Sie mü.ssen sich
an dem neuen Wohnorte offenl^ar alsbald wohl fühlen, da sie sich stark darin \-ermehren und
sich in der geschilderten Weise auf die Tochterzellen verteilen. ^\n x'erschiedenen Stationen war
es sehr schwer, Rh/zosoh-/i/a-'/x'\\Qn der betreffenden Arten ohne einen Gast anzutreffen.

Wenn sich l)eide Komponenten nach der gegebenen Schilderung in ihrem Zusammenleben
wohl befinden, so müssen sie irgend welche Vorteile davon ziehen kf'MUK'ii. Der Nutzen, der den
Richelieu aus der Symbiose erwächst, läßt sich aus ihrer mit Chaetoccnn eingegangenen \ erbindung
im \'ergleich mit dem Verhalten der in den Rhizosolenien befindlichen Zellreihen erschließen.

Wie es auf dem Lande Pflanzen giebt, die den eigenen .Stamm ungenügend fest aus-
bilden, dafür Schlingl)efähigung oder Kletterorgane sich schaffen und dadurch von dem festen
Aufbau anderer J^flanzen, an denen sie emporklimmen, Nutzen ziehen, so haben die Richelien
sich daran angepaßt, di(> 1 .ücken der Cy/ri-^'/wcc/v/v-Kelten und die leichtgeliauten Rhizosolcuia-/A\ew

\) Außer bei OsTENir.i.u und Schmidt, R'kI.- II:iv. 1 ,01. S. 11».. Much lui II. Paviiiakd. la.mn de Thau, I. c, tr^i^,
p. 45. «• II, Fig. 3.

r->^ G. Karsten,

als Standorte zu wählen, an denen sie vor einem Hinabsinken in die Tiefe möglichst besichert
sind. Da bereits mehrfach darauf hingewiesen ist, daß die marinen Schizophyceenplanktonten eine
stärkere \'^erdunkelung, wie sie in den tieferen Schichten herrscht, nicht v'ertragen können, sondern
dabei schnell zu Grunde gehen, so ist die Benutzung der besten Planktonschwimmer, wie es die
Rhizosolenien und C/zae/oreras-Formen sind, gleichsam als Schwimmblase oder Korkgürtel, außer-
ordentlich "•eeigfnet, den Richelien einen t-ut belichteten Platz möuilichst lanire zu erhalten. Bei
dem schließlich aber docli unausbleiblichen Niedersinken sind meist Wirt wie Gast gleichmäßig
geschädigt, oder bereits beide nur noch in abgestorbenem Zustande zu finden.

Wenn demnach der Nutzen für den Gast klar zu erkennen ist, so läßt sich derjenige des
Wirtes bei der intimeren Verbindung, wie die R/iizosoknia-ZeWen sie eingehen, nur erraten. Sie
könnten z. B. durch ihren Stoffwechsel entweder direkt verwertbare Produkte an den Wirt ab-
geben, oder durch ausgeschiedene Gase seine Schwimmfähigkeit erhöhen. Es mag hier genügen,
hervorzuheben, daß die Richclia führenden Zellen sich häufig durch besonders üppige Entwickelung
imd mit Chromatophoren reich gefüllte Zeilen ungewöhnlicher Größe auszeichneten, daß also die
Richelien sie zum mindesten nicht geschädigt hatten. Demnach ist kein parasitäres,
sondern ein sy mbiotisches Verhältnis in der Verl)indung von Riclielia und
R hizosolcnia zu erblicken.

Taf. XLV, Fig. 3. Cliaetoceras coiitoiinm mit Riclielia intracellularis in schmaler Gürtel-
ansicht. (500:1) 400.

Fig. 3 a, 3 b. Dasselbe von der breiten Gürtelseite. (500:1) 400.

Fig. 4. Riclielia iti/racclliilaris in Rhizosolcnia styliforinis, ganze Zelle. (250: i) 200.

Fig. 4a. Dasselbe. Riclielia mehr in der Zellmitte befindlich in zahlreichen der Ober-
fläche angeschmiegtcn Exemplaren, die im Begriffe stehen, sich auf die bevorstehende Teilung
der Wirtszelle einzurichten; nur die obere Wölbung ist gezeichnet. (250:1) 200.

tig. 4 b. Zwei AV/ZsoWc^/ß-Schwesterzellspitzen mit Riclielia iiilracellularis. (500:1) 400.

Diese verschiedenen auf die drei Hauptklasscn der Phytoplanktonvertreter sich beziehenden
Beobachtungen, die neben der systematischen Bearbeitung des „\'aldi\ia"-I\Iaterials gemacht
werden konnten, greifen auch in einige pflanzengeographische Fragen mit hinein, wie ja auch
diese zum Teil von allgemeinerem botanischen Interesse waren, /.. B. in dem Kapitel über die
Heteromorphie der atlantischen und indischen Tropenformen identischer .Spccies. Naturgemäß
haften der Arl)eit alle die Mängel an, die jeder auf die Benutzung konservierten Materials be-
schränkten Bearl)eilung t;igcn sind. Wenn es trotztlem gelang, einzelne Fragen einigermaßen
vollständig zu beantworten, so verdanke ich es in erster Linie der Reichhaltigkeit des Materials,
das die Expedition heimgebracht hatte. Die Ausführungen über solche Fragen, die einen Ab-
schluß an totem Material nicht erlaubten, mögen immerhin als Vorarbeiten für eine spätere In-
angriffnahme des Gegenstandes am lebenden Objekt von Wert sein. Sie hätten ihren Zweck
erfüllt, wenn sie zu einer baldigen Ausfülhuip- der yezeioten Lücken unseres Wissens durch
Lebendbeobachtung geeigneter Formen anregen sollten.

Bonn, 27. August 1907.

318

Das Indische Pliytoplanklon nach dem Material der deutsclien Tiefscc-Expedition 1898—1899.

539

Anhang.

Verzeichnis

der in (lern Phytoplankton der Deutschen Tiefsee-Expedition 1898—99

benutzten Synon)me und Angabe der rechtmässio-en Namen.

G i 1 1 i t;- ( ; X a m c n.

Ccrafinin iaiidrhi/ini/ii (EiiRiMi.) Stiiin.
Cciatiuiii rtliculaluDi Potv 111:1.

Angewandte Na m (mi.
Ccrativin candclahroidcs (M.S. .Sciu.mi'i.k).

Antarkt. Ph)-topl., S. 66, 68.
Gerat htm licxacaulliiim Gourret.

Atlant. Phytopl., Taf. XXIII, Im-, i. 2.
Ceratmm hc.aavülnun Gourrk, var. coutorla CIourrk, , Cnafnun rclnnlahnu PouniK, var. .fr^ln

Koi'OID.

Ccra/iun/ f^almahtm P>R. SciiRriDF.R.

1. c. Fig. 2 c.

Ceratinm ranipes Ci-

Atlant. PliNtopl., Taf. XXIli, Fig. 3.
Ccmtiuni tripos amaifiiin GoruRi:!' (pro parlt^).

Atlant. Phytopl, Taf. XX, Fig. i3> H-
Ceratinm tripos aridimim Cl.

Atlant. Phytopl, Taf. XX, Fig. 6.

Indisches Ph}1;opl., Teif. XLMII, Mg. 3.
Ceratinm tripos indicnm G. K.

Indisches Phytopl, Taf. XLIX. Fig. iQ, 20.
Ceratinm tripos Inmila Schi m per (pro parte).

Atlant. Phytopl, Taf. XX, Fig. 10, n.
Ceratinin tripos lunula Schi.mper (pro parte).

Atlant. Ph)topl., Taf. XX, Fig. 12 a, i2b.^
Ceratinm. tripos pateii/issimn»/ (non Osn-.) G. K.

Atlant. Phytopl, S. 14.S, '^af. XXI Fig. 23.
Ceratinm tripos patcntissimum Ostf. and Sciim.

Rode Hav, p. 169, Fig. 22 (nee G. K.-xrstexI
Ceratinm tripos protuberans G. K. (pro parte).

Atlant. Ph>lopl, Taf. XXII, Fig. 2 7a-c und f,
und
Ceratinm tripos maeroceroides G. K.

Atlant. Phytopl, Taf. XXII, Fig. 28 cu b.

3'9

Ceratinm tripos Karsteuii Pavii.i..\R1).

Ceratiiiin tripos lieteroeamptnm (Joicrg.)
OsiF. and SciiMinr.

Ceratinm tripos inelinatniii Koi'OiD.

Ceratinm tripos Seh rank ii Kokoid.

Ceratinm tripos aneliora Sciii.mi'ER.

Ceratinm tripos inversum n. sp.

Ceratinm tripos volans \-ar. pateiitissima
Osi. and Scii.m.

Ceratinm. tripos intermedinm Joercexskx.

540

G. Karsten,

Angewandte Na m e n.
Ceratium tripos protuberans G. K. (pro parte).

Atlant. Phytopl., Taf. XXII, Fig. 27CI, e, g und

Fig. 29 a.
Indisches Phytopl., Taf. XLIX, Fig. 2 1 a, b.
Ccrafinm tripos volans.

Indisches Ph)'topl., Taf. XLJX, Fig. i 7 a, b.
Coscinodiscns rcx Wallicii.

Atlant. Phytopl., Taf. XXIV, Fig. 3 und 4.
Dinophysis Nias G. K.

Indisches Phytopl., S. 421, Taf. XLVII, Fig. 7.

Gjiinardia Victoriae G. K.

Atlant. Phytopl., S. 161, 7\af. XXIX, Fig. 5.
Lithodesmiuvi Victoriae G. K.

Atlant. Phjtopl., S. 171, Taf. XXVIII, Fig. 6.
Nitzschia pekgica G. K. (non O. Müller, Engler's
Jahrb., Bd. XXXVI, S. 176).

iVntarkt. Phytopl., S. 12g, Taf. XVIII, Fig. 10— lob.

Pcridinium (divergens) e/egans (non Cl.) G. K.

Antarkt. Phytopl., 1 af. XIX, Fig. 5, 6.
Pcridiniuvi (divergens) granulatuni G. K.

Atlant. Phytopl., Taf. XXIII, Fig. 17.
Peridiniuni Michaelis Stkin.

Atlant. Phytopl. (verschiedentlich).
Pcridinmvi Steinii Joergensen var. e/o)ioata n. var.

Indisches Phytopl, S. 451, Taf. L, Fig. 1 2 a— 1 2 c.

Peridinitmi conicuvi K. Okamura, 1. c. p. 132, PI. V,
Fig. 36a, b (non Gran, Norw. Nordmeer, S. 189,
Fig. 14, und OsTF. and Schm., Rode Hav etc., 1. c.
S. 164, cf. dort citierte Synonyme und Abbildungen,
da die beiden Hörner viel zw stumpf enden.)

Peridinitmi tessellatnni n. sp.

Indisches Phytopl., Taf. L, Fig. 1 1 a, b.

Pcridinium pallidum d. K. (non Osn-.)

Atlant. Phytopl, S. 150, Taf. XXIIl, Mg. 13.

Planktoniella Woltereckii (M.S. Sciilaii-jcr).
Atlant. Phytopl, Taf. XXVII, Fig. 3, 4.

G iltige Namen.

Ceratium tripos intermedium (Joerg.) var.
aeipiatorialis Br. Schröder.

Ceratium tripos volans var. tcnuissima

KOFOID.

Antehtinellia gigas Schutt.

Dinophysis triacajitha Kofoid.

Bull. Museum Compar. Zoolog., Vol. L,
6, 1907, S. 196, PI XII, Fig. 74.
Gtmtardia flaccida H. P.

Lithodesmium undulatum Ehrbg.

AUtzschia oceanica G. K.

Phytopl. D. Tiefsee-Exped. Archiv f.
Hydi-obiologie und Planktonkunde,
Bd. I, 1906, S. 380, Anm. i.

Peridinium (divergens) oceanicum Van-

HÖFFEN

Peridinium (divergens) elegans Cl.

Peridinium Steinii Joergensen.

Peridiniutn tenuissimum Kofoid.

Bull. Museum Comp. Zoolog., \'ol L,
6, p. 176, PI V, Fig. 34.
Peridinium pyramidale G. K.

Atlant. Phytopl, S. 150, Taf. XXIII,
Fig. 1 4 a, b.

Peridinium. tumidum K. 0]<j\mura.

Plankt. of the Japan, coast, 1. c. p. i ^3,
PI V, Fig. 37.
Peridinium (divejgens) ellipticum n. sp.

Planktoniella Sol ScHÜrr.

Das Indische PhytoplanlUon nach dem xMaterial der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899.

541

Angewandte Namen.
Rhizosolenia hebetafa Bail.

Antarkt. und Atlant. Phyto] »1. (verschiedendich).
Rhizosoloiia semisf^ina IIi-:xsex.

Antarkt. und Atlant. Phytopl. (verschiedentlich).
Rliizosolenia curva G. K.

Antarkt. Ph3'top]., S. 97, Taf. XI, Fig. 2— 2 b.
Xanthothriclmni con/oiiii//i W'i 1.1.1;.

Antarkt. und Adant. Ph)-topl. (verschiedendich).
OsciZ/afoiia occanica G. K.

Antarkt. Phytopl., .S. 133, Tat'. XIX, Fig. 13.

Gilt ige Namen.

R/iizosokiiia licbctata (B.ml.) f. /nV/i/a/is

Gran.
Rhizosolenia liehetala (Baii^) f. sci)iisf>iiia

Gran.
Rliizosolenia eiii-'ata O. Zai iiakias.

Arch. f. 1 I\-drobiologie, Bd. 1, S. i 20.
Trieliodesmium eiytliraeinn Iüirhc;.

Tricliodesiniii>n eoii/oiiiii// W'iluü

Litteratur\cr/.cichnis zum Indischen Ph\ t()])lankt()n.

Abgeschlossen am 20. Augu.st 1907.
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324

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsec-Expcdition |89R--|8<)9. ^4. ■>

Inhaltsverzeichnis der Ph\ t()i)lankt()nl)earl)eitunn- der Deutschen

Tietsee-Expedition 1898— iSgcj.

A. Das Phytoplankton des Antarktischen Meeres nach dem Material der Deutschen

Tiefsee-Expedition 1898 1899.

S.itc

Einleitung 3

T. Allgemeiner Teil 5

Das antarktische Phytoplankton 5

Zusammensetzung und horizontale Verlireitung des antarktisclKii rhyii)|>lanki>>ns 6

Die vertikale Verbreitung des Phytoplanktons 8

Schließnetzfänge 9

Grundproben 11

Qualitative Unterschiede der aufeinander folgenden Tiefenscliichten des Phytoplanktons. . . 13

Regulierung der Schwebfähigkeit .

Dauersporen '9

Bewegungsfähigkeit der pennaten Diatomeen-Planktonten 12

Einwirkung der Mceresstn')mung(>n auf die Ph3'top]anktonverteilung 23

Beziehungen des antarktischen Phytoplanktons zu arktischen Formen 2.^

Das Material Station i i 5 — 1 6 i , Kapstadt — K ergu el en 33

11. Systematischer Teil '"''

Systematische Bearbeitung der im antarktischen Phytoplankton beiibachteten Formen . . . 69

Diatomaceac 6q

Discoideae ^9

Melosira 69

Stephanopyxis 1-

Thalassiosira 73

Hyalodisciis "4

Coscinodisciis 7^

Ethmodiscits ^7

Scliimperiellii ^'^

Asteromplialus ^9

Actinocyclus 9'

Solen oideiie 93

Dactyliosolen 93

Rhizosoleiiia 94

Corethron 'oo

Mikrosporenbildung bei Solenoideen "^7

B i d d u 1 p h i o i d e a e ' ' 5

Cliaetuceras ' ' "^

Eucampia '-"

Moelleria '-''

Triceratiuiii '"'

Biddulphia '-'

Euodia ' "

3^5

546

Fragilar ioideae

Fragilaria . . .

Synedra ....

Thalassiothrix
Tabellarioidcae
Naviculoideae .
Nitzschioideac .

eil Ulliella . . .
P h a e o c y s t i s . .
Halosphäraceac
Peridtniaceae .
Schizophyceae .
Litteraturv^erzeichis . .

G. Karsten,

Seite
22
22
24
24
25
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29
30
31
31

33

B. Das Phytoplankton des Atlantischen Oceans nach dem Material der Deutschen

Tiefsee-Expedition 1898^1899.

I. Systematischer Teil

A. Peridiniaceac

Ceratiuni

Peridinimn

B. Diatomaceae

Discoideae

Coscinodiscus

Actinocydus

Plajiktoniella

Aciinoptychus

Asteromphalus

Stephaiiosira

Auhwodiscits

Solenoideae

Dactyliosolen

Guinardia

Lauderia

Cerataiilina

Rhizosolenia

Biddulphioideae

Chaetoceras

Bacteriastrimi

Biddulphia

Lithodesmium

Bellerochea

Hemiaiihis

Cliinncodiiim

F r a g i 1 a r i o i d c a e

Naviculoideae

Schizophyceae

IL Das Material der Stationen i — 114. Hamburg — Kapstadt - A g u l h a s —

Kapstadt 177

Litteraturverzeichnis 21g

326

39

39
40
49
51
51
51
.57
57
58
58
59
59
60
60
61
61
62
62

65
65
70
7'

71
72
72
72

73

74
76

Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsce-Expcdition 1898-1899. -^,

C. Das Phytoplankton des Indischen Oceans nach dem Material der Deutschen

Tiefsee-Expedition 1898 1899.

T. Das Material der Stalionen 102 — 274. KiTj^uelen - Rotes Meer 223

1 1. Systematischer Teil ^

A. Dia tomaceae .^

Disco ideae ^

Coscmodiscjts -

Gossler iella ^o

Phinktonielht ^

Valdhdella ^f

Hyalodiscits ,(j

Actinocyclus ,,q

Asterom ()]ial US ,-q

Asterolauipra ,, ,

Coscinosira ,.,

Skeletoncma •>.,,

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Steplianopyxis •,-,

Euodia .--,

öl j

S o 1 e n o i d e a (^ , - ,

DactxUosolen i- ,

^ • • • * o / -+

Lmideria ^-i

Detomila j-:^

Rliizosolenia 3j^

Biddulphioideae ^S^

Chaetoceras 3S5

Bellerochea _3gj

Heniiajiliis 3g-

Climacodkini 3^^

Cerataiiliiia 3^4

Streptotheca 3^5

Fragilarioideae 396

Tabellarioideac 3^7

Naviculoideae 398

A'i tzschioideae 400

B. S c h i z o p h y c e a e 400

Chroococcaccae 401

C h a m a e s i p h o n a c e a e 401

Oscillariaceae 401

Kidafrnymene 401

7'richodesiiiiitiii 402

Nostocaceae 402

Anabaena 402

Richelia 403

C. Peridiniaceae 403

Ceratium 403

Peridiniiim 4 '5

Heterodiniiim 4 '9

Ceratocorys 4 '9

Steiniella 420

Phalacroma 4''

Dinophysis 4-'

327

- .o G. Karstkn, Das Indische Phytoplankton nach dem Material der deutschen Tiefsee-Expcdilion 1898 — 1899.

Seite

D. Fungi 421

III. AllgcmeincrTeil 4-,i

a) Pflanzengeographische Ergebnisse 423

Die horizontale Verteilung des Phytoplanktons im Indischen Ocean 423

Die vertikale Verbreitung des PhytoplanktonsimlndischenOce an 433

Schließnetzzüge 434

Horizontale Verbreitung des atlantischen Phytoplanktons 445

Die vertikale Verteilung des atlantischen Phytoplanktons 449

Vergleich des indischen mit dem atlantischen Phytoplankton 452

Heteromorphie der atlantischen und indischen Tropenformen gleicher Species 456

Neritisches und oceanisches Phytoplankton 460

Definition und Zusammensetzung des neritischen Phytoplanktons 460

Bedingungen für die Zugehörigkeit zum oc(>anischen Phytoplankton 464

Dauersporengenerationen 465

Lebensansprüche der drei wichtigsten Phytoplankton-KlassfMi : Diatomeen, Peridineen, Schizo-

phyceen 467

Meeresströmungen und Phytoplankton 468

Vergleichende Uebersichl über die \'(Tbreitung der oceanischen Planktonten im Atlantic und

Indischen Ocean 470

Quantitative Verteilung des P h 3- 1 o p 1 a n k t o n s und seine Abhängigkeit von

äußeren Faktoren 474

Tabelle einiger quantitativen Fänge nach Apstein 475

Vorkommen von Vertikalströmungen und ihr Einfluß 477

Die \-erschiedenen Nährstoffe 484

Der schlechte Erhaltungszustand des Oberflächen-Ph}toplanktons 489

b) Botanische Ergebnisse . 491

M i k r o s p o r e n b e i D i a t o m e e n 491

Vergleich der centrisclien und pennaten Diatome(>n zur Klarstellung ihrer Beziehung zu einander 498

Zur Ph3-logenie der Gattung KJiizosoleiiia 504

Giebt es Diatomeenzellen, die andauerndes Schalenwachstum besitzen? 506

Der Längenzuwachs der Solenoideenzelle 508

Extramembr an Ose s Plasma 510

Entwickelung des Schwebeflügels von Phinktoniella ; Valdiviella forniosa ; Gossleriella tropica 514

Peridineen 524

Ueber Wachstumsvorgänge der Pei'idineenzelle 526

Pyrocystis 531

Zur Speciesfrage bei den Peridineen 532

Schizophyceen 534

Katagnynteiie 534

Ridielia 536

Verzeichnis der in den verschiedenen Teilen zur X'erwcmdung gelangten svnon3'-mcn Namen . . 539

],itteraturverzeichnis 541

Inhaltsverzeichnis 545

I'romniannschc Buchdnickerei (Hennann Polile) in Jena. — 3->9

Tafel XXXIX.

(Tafel \'.)

ft

Tafel XXXIX.

(Tafel V.)

Fig. I — II. Planktonidia Sol. Schutt.
Fitr. I- Zellenskizze. Ansammlung- der Membransubstanz in den Ecken der Radialstreben
gegen den Flügelrand, (i 000:1) 750.

2. Starke Membranansammlung auf der Innenseite des Flügelrandes. (1000:1) 750.

3. Fbcnso, mit Plasma (?) an der inneren Flügeloberfläche. (1000:1) 750.

4. Zelle mit Flügelauswucherungen. (500:1) 375.
4 a. Stück derselben Zelle. (1000:1) 750.

5. Andere Zelle mit ebensolchen Auswucherungen. Der Flügelrand ist an den betreffenden
Stellen aufgelöst. (1000:1) 750.

6. Zelle, nicht völlig intakt. Innerhalb der Kämmerchen des alten Flügels beginnt sich
ein neuer zu bilden. (500:1) 375.

6 a. Stückchen derselben Z(;lle stärker vergrößert. (1000: i) 750.

7. Zelle mit fast ausgewachsenem neuen Flügelrand; der alte geschrumpft an der
Peripherie. (500:1) 375.

8. Dieselbe Zelle (oder eine entsprechende); Ansatz des Flügels an die Schale.
(1000: i) 750.

9. Junge Zelle mit den Protuberanzen des extramcmbranösen Plasmas, der ersten Anlage
der Radialstreben. (1500:1) 11 75.

10. l<]tvvas älteres Stadium. Verbindung der jungen Radialstreben durch einen Ring von
extramembranösem Plasma. (1500:1) 1175.

I I . Aeltere Flügelanlage um eine junge Zelle. Die Radialstreben am Rande noch äußerst
zart. (500: i) 375.

I I a. .Stückchen derselben Zelle stärker vergrößert. (1500:1) 11 75.

1 2. Valdiviella fonnosa Schimper. Zelle mit Inhalt. Flügel rings stark gekürzt wieder-
gegeben. ( 1 000 : 1 ) 750.

SCHE TIEFSF.K EXPEDITION 1808 oo Bd.ll. 2..\W . KARSTEN ■ DIATOMEEN

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Tafel XL.

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Tafel XL

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5e ScEriile aci^crairec I>er z:ir L&z f:rik:r:ccf!rr?t:ce ScarEreDkrsEr aar SEjer^rofenden

Tafel XLI.

(Tafel VII.)

Fig.

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1 1.

Tafel XLI.

(Tafel VII.)

Rhizosolenia simplex G. K. var. major n. var. a ganze Zelle. (125:1) 83. b Zellspitze
mit Imbrikationszeichnung. (250:1) 166.
„ finna n. sp. a Habitus des gefundenen Fragmentes mit Chromatophoren.

(125: 1) 83. b Zellspitze mit Zeichnung und Dickenangabe der Wandung.
(1000: i) 800.
„ Stolterfothü H. P. Zelle von auffallender Stärke. (1000: i) 666.

„ annulata n. sp. a ganze Zelle. (250:1) 166. b Zellspitze mit Zeichnung

der Oberfläche. (1000: i) 800.
„ calcar avis Schulze. Habitus der Zelle. (500: i) 333.

„ Cochlea Brun. a ganze Zelle. (250:1) 166. b Zellspitze und Inhalt. (500:1)

333. c Schalen- und Gürtelzeichnung nach trockenem Material. (1000:1)800.
„ alata Briw. Zellspitze mit Schalen- und Gürtelzeichnung. (1000: i) 800.

„ afrkana n. sp. a Habitus der Zelle. (125: i) 83. b Zellspitze mit Imbri-

kationslinien. (250:1) 166.
„ siniilis n. sp. Zellspitzc mit Imbrikationslinien. (500:1) 333.

Detomda Scliroederi (F. Bergon) Gran. Zellreihe. ( 1 000 : 1 ) 800.
Daciyliosolen Bergonii. H. P. a Zellreihe mit Imbrikationslinien. (125:1) 100. b Zeich-
nung der Gürtelbänder. (1000:1) 800.

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'\ Rh. siiiiilis . III. Di'liiiiiilii Srhniri/rn . II. iL

TAI". X 1.1.

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Tafel XLII.

(Tafel VIII.)

Tafel XLIL

(Tafel VIII.)

Fig. I. RJnzosolenia calcar avis Schulze. Schalen- und Gürtelbandzeichnung. Spitze fehlt.

(looo: i) 800.

2. „ atnp7/tata Ostf. Ganze Zelle mit Chromatophoren. (187:1) 150.

2 a. „ „ „ Zellspitze, Schale und Gürtelband mit Zeichnung. (1000: 1)800.

3. Rhizosolenia sqiMinosa n. sp. Ganze Zelle mit Inhalt und Gürtelschuppen. (125:1) 100.

3 a. „ „ ,. „ Schuppenzeichnung. ( 1 000 : i ) 800.

4 a. RJiizosolenia hebetata f. hianalis Gran. Eine Schuppe isoliert. (1000: i) 800.
4 b. „ „ „ „ „ Schalen zweier Schwesterzellen isoliert. (1000: 1)800.

5. Rhizosolenia Miirrayana Castr. Zelle mit Inhalt. (500: 1) 400.

6. „ cylindrus Cleve. Eine Zelle mit Inhalt. (250: i) 200.
6 a. „ „ „ Schale und Gürtel mit den Imbrikationslinien. (1000:1)800.

7. Landeria punctata n. sp. Eine Zelle mit Gürtelbandzeichnung. (1000:1) 800.
7a. „ „ „ „ Eine Zellreihe mit Inhalt. (500:1) 400.

8. Euodia inornata Casjr. Habitus einer Zelle mit Plasmakörper. (500: i) 400.
8a. „ „ „ Schalenzeichnung und Chromatophoren. (1000: i) 800.

Dir TSCIIK TIEFSEE EXPCDITIOX iö^ö oq JJd H ,..\l,i . KAliSTKX DIATOMKKX

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Tafel XLIII.

(Tafel IX.)

Tafel XLIII.

(Tafel IX.)

CJmcloceras pa-Kvio-atlanticiim n. sp. a Zweizeilige Kette mit Plasmakörpcr. (500:1) 333.
b Habitusbild der Kette mit ihren Borsten. (125:1) H3.

„ indiaini n. sp. Ganze Zellkette mit Plasmakörper. (500:1) 333.

„ periiviamiiii ^KTw. \ds. Snadivae n. var. a Habitus der Zelle. 62:1. h Zelle

mit Inhalt. (500:1) zu. c Borstenende. (500:1) t,t,t,.

„ Scychcllaniiii n. sp. a Habitus der Ketten, von der breiten Gürtelseite.

(250:1) 166. b Mittelzellen mit Plasmakörper, ebenso. (1000:1) 666.
c End- (a) und Mittelborsten (j^), ebenso. (1000:1) 666. d Untere End-
zelle mit ein wenig abweichender Stellung des Borstenansatzes, ebenso.
(500: i) 333. e Zellform und Borstenansatz, halb von der schmalen
Gürtelseite. (500:1) 333. f Schalenansicht und Borstenansatz. (500:1)
333-

DICTSCIlt TJEFSfE EXPEÜITIOX iß08 oo B,l II. •> Abt lüARSTEX . DLATOMEEX

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J . l'/i . pcrKOKiiiiim Mir. Suddi rai' I- Cli . ■^'••'/n

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Tafel XLIV.

(Tafel X.>

Tafel XLIV.

(Tafel X.)

Fig. I. Cliaetoceras btueros n. sp. Zellreihe mit Inhalt und einer Endzelle. (500:1) 2,TyTy.
„ 2. „ /iac/rn'as/ro/dcs n. sp. a Habitus der Zellkette. (250:1) 166. b Drei Zellen

im Verbände mit Inhalt. (1000:1) 666. c Endzelle (1000:1) 666.
„ 3. „ Wille'i Gran, a Kette. (500:1) t^ZT)- b Zwei Zellen im Verbände. (1000:1)

666.
„ 4. „ brcve Schutt. Zellreihe mit Plasmakörper. (500: i) 333.

„ 5. „ JUifoiDii n. sp. a Kette mit quadratischen Zellen. (500:1) ^i'S'h- 1^ Kette

mit jüngst erst aus Teilungen hervorgegangenen Zellen. (500:1) 333.
„ 6. „ Bruchstücke, event. Chactoceras Van Heiirckii Gran, a Zellreihe in breiter

Gürtellage, Borsten meist abgebrochen. (500: i) 333. b Zwei Zellen \on

der schmalen Gürtelseite. (500: i) 333.

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4 . Ch hrrvc - 3 . Ch . ßlifi'nun . - 6 . Cli . na 11 Hciirckd .'

TAF.XLIV.

Tafel XLV.

(Tafel XI.)

Tafel XLV.

(Tafel XI.)

Fig. T. Chaetoceras aequaforia/e Cl. Zelle mit Borstenansatz. (iooo:i) 800.
„ I a. „ „ „ Zelle mit vollständigen Borsten. (250:1) 166.

1 1). „ „ „ Zwei gerade noch zusammenhängende Zellen. (250:1) 166.

„ I c. „ „ „ Borstenspitze. (1000: i) 800.

„ 2. „ sitmatramun n. sp. Drei Zellen vom oberen Ende einer Kette mit Inhalt.

(500: i) 333.
„ 2 a. „ „ „ „ Oberes Ende einer Kette mit den Borsten. (62:1) 48.

„ 3. „ contorttim Sciiürr mit Richelia intraccllularis Schm. von der schmalen Gürtel-

seite. (500: i) 400.
„ 3 a. „ „ „ „ „ „ „ von der breiten Gürtel-

seite. (500: i) 400.
„ 3 b. „ „ „ „ „ „ „ ebenfalls. (500:1) 400.

,, 4. Richelia iiüracellularis Schm. in Rhizosolcnia styliformis Brtw. (250: i) 200.
„ 4 a. „ „ „ in Rhizosokiiia siy/iforniis Brtw. Vorbereitung der Richelien-

ketten auf die bevorstehende Teilung der Wirtszelle.
(250: i) 200.
„ 4 b. „ „ „ in Rhizosolcnia styliformis Brtw. Zwei Zellspitzen mit den

Bewohnern. (500:1) 400.
„ 5. Katagnymcne spiralis Lemm. Ein Faden in Gallertmasse. (125:1) 83. -
„ 6. „ pelagica Lemm. Ein Faden in Gallerte. (250:1) 125.

„ 6 a. „ „ „ Fadenende mit in Bildung begriffenen Zerfallstellen.

(500:1) 333.
„ 6 b. „ „ „ Faden, in kleine Zellreihen und einzelne Zellen zerfallen.

(500:1) 333.
„ 7. Chamaesiphonacearum gen.? Zellkolonie in gallertigen oder häutigen verzweigten Scheiden.

(500: i) 250.
„ 8. Anabaciia spec. Stück eines reich verschlungenen Fadens mit einigen interkalaren Grenz-
zellen in Gallerte. (500:1) 400.
„ 8 a. „ „ Flaschcnförmige Zellen in einer Reihe. (500:1) 400.

„ 8 b. „ „ Eine flaschenförmige Zelle. (1000:1) 800.

DEUTSCHE TIEFSEK F^PL^ION isos 09 Bd. II. 2. Abt. KARSTKX . 1)I.\T0M1:l\
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1. Chaeloccias accjualuiiale. 2. Cli. siuiiatifnnun. y.Ch.aniluiiuni mit Rirltrlia hitracelhilaiis .

4. Di't'srlhf in Rhlzosolcnia stylifhimis . ^. Kalagnyminw sf>iruUs . o.K.pclaqica

7. ( liiuntw^iphonuccariiin gen ' - 8. A)i(ihue)ia s/>i'C ?

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Tafel XLVIII,

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„ 13c.

„ 14 a.

„ 14b.

„ 15 a.

,, 15b.

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Tafel XLVIII ').

(Tafel XIV.)

Ceratiu7n tripos azoricum CL. var. brevis Ostf. u. Schm. Rückenseite. {250:1) 125.

Bauchseite. (250:1) 125.
„ „ dedinaium n. sp. Rückenseite. (250:1) 125.

„ „ Bauchseite. (250:1) 125.
„ „ {arietinum Cl. =) Iielcrocainphivi Joerg. Rückenseite. (500:1) 250.

„ „ araiahim Gourret. Rückenseite in Neubildung der Antapikalhälfte.

(250:1) 125.
„ „ ptdchelluni Br. Schröder. Rückenseite. (250:1) 125.

„ „ arcuatum Gourret var. rolnista n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

c. „ „ „ „ „ ., „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

„ „ coairtatu»i Pa\illard. Rückenseite. (250:1) 125.

Bauchseite. (250:1) 125.
„ dens OsTE. Rückenseite. (250:1) 125.
„ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

„ reßexmn Cl. Rückenseite. (250:1) 125.
„ iripos platyconic Daday. Rückenseite. (250:1) 125.
„ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

b. CerathtJi! tripos longipes (Bail.) Cl. Bauchseiten. (250:1) 125.

„ „ „ var. cristata n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

„ „ Bauchseite. (250:1) 125.
„ „ „ „ „ „ „ Neubildung der Antapikalhälfte. (500:1)

250. Das eine Antapikalhorn ist voll-
ständig wiedergegeben,
b. „ „ robiishim Ostf. u. Schm. Rückenseiten. (250:1) 125.

„ „ „ „ Armspitzen von 13 b. 500:1.

V7dtur Cl. Rückenseite. (250:1) 125.
„ „ Bauchseite. (250:1) 125.
„ var. suniatrana n. var. Rückenseite. (250:1) 125.
„ „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

buceros O. Zacharlas. Bauchseite. (250:1) 125.

i) Abweichende Namen der Tafelbeschriftung mußten den hier angegebenen, die inzwischen veröffentlicht worden waren, weichen.

DEUTSCHE TlEl-SKK EXTEUITIOX i8<,a-.9 Bd.II.2.Al.l . KAI'.STKX : DIAIOM EKX

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i.Ceratiuiii iripos (tzoriCKiii nar. hrculs: -JCl (lediiKüitin . .i. C.l .nnctiiinin
4.Cl.<imifihiiii . .J.C.I .l)iil(/iellinii . GC.l . (trciuiliiin vor. rol-dsla . 7 f'.l roairtnhini
s.i'i.ck'N.s. V.r.irne.xinii. 10. C. Irijws j>la(ijanve . //. C.l . Inii<iij>cs, VJ.r.l lomiilji's n„r ,-nsluia
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1 AK. XIAIII .

Tafel XLIX.

(Tafel X\'.)

Fio.

Tafel XLIX').

(Tafel XV.)

17 a, 17 b. Cfrathdii fripos volans var. /rnuissiuia KoFOiD. Bauchseiten. (250:1) 125.

i8a. Ccia/iii/ji hipos volans var. clegans Br. Scitrödf.k. Rückenseite. (250:1) 125.

i.Sb. „ „ „ „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

iga, 20a. Ccratimn tripos inc/inahnu Koi'onx Rückenseiten. (250:1) 125.

19b, ige, 20b. Ccrathim tripos inclinaluvi Kofoid. Bauchseiten. (250:1) 125.

igd. Cerathim iripos indhiahtm KoForo. Bauchseite. (500:1) 250.

2ia. „ „ intenncdiuvi Joerg. var. aequatniiaHs Br. Schröder. Rückenseite.

125:1.
:• I b. „ „ „ ., „ „ Bauchseite. 125:1.

Armspitzen. 500 : i .
„ „ ßagelliferufn Cl. var. major n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

u. 2 2cl. CerathiDi tripos flagcllifencm Ol., var. major n. var. Bauchseite. 125:1.
Gerat iiim tiipos ßage/HPcrictn Cl. var. major n. var. Bauchseite. (500:1) 250.

Armspitzen 22 c. 500 : i .
„ „ „ „ var. nndulata Br. Schröder. Rückenseite. 125: i

u. 24 c. Ccratiiim tripos ßage/lifeniift Cl. wsly. angusta n. \a.r. Rückenseite. (250:1) 125.
Gerat ittm tripos jlageUiftnim Cl. var. aiigtista n. var. Bauchseite. (250:1) 125.
„ „ „ „ var. crassa n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

u. 25c. Geratiiim. tripos flage/liferum Cl. WAr. erassa n. var. Bauchseiten. (250:1) 125.
Armspitzen 2 5 c. 500 : i .
Ceratium tripos macroccras Ehrbg. Rückenseite. (250:1) 125.
„ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

27 c, 276. Geratiiim tripos iiiacroceras Ehrbg. var. crassa n. var. Bauchseiten.

(250:1) 125. Armspitzen 27a u. 2 7e. 500:1.
u. 270!. Geratiiim tripos macroceras Ehrbg. Rückenseiten. (250:1) 125.
Armspitzen 2 7 d. 500 : i .
Geratiiim tripos macroceras Ehrbg. var. tenutssiina n. \'ar. Rückenseite. 125:1.

„ » » » ,, „ „ „ (500:1) 250

» „ „ „ „ „ „ Bauchseite. 125:1.

,, » » » ,, (500:0 250.

,, „ „ „ Armspitze 500:1.

I) Abweichende Nanun der TafclbcschiiftuDg niuBlen den hier angegebenen, die iii/\ii^ili, n \ei. Jifnili. ))t worden waren, weichen.

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22 b

22 c.

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24 b.

25 a.

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26 a.

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20 iiiiicrocrriis . ■ 27. iiidcrtiirms nur. irii.-<sa. 'JX . niiirroreni.s mir Iciiiii.ssiiiia .

TAI' Xl.l.X .

Tafel LI.

(Tafel XVII.)

Fig.

Tafel LI.

(Tafel XVII.)

1 a. Ccrathmi iripos pukhellum. Rückenseite. (250:1) 125.
ib. „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

2a. „ „ axiale Kofoid. Rückenseite. (250:1) 125.

2 b. „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

3a. „ „ ScJirankU Kororo. Rückenseite. (250:1) 125.

3 b. „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

4 a. „ „ platycorne Daday. Rückenseite. (250:1) 125.

4 Ix „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

5a. „ „ hmula ScHcvTPER var. robiista n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

5 b. „ „ „ „ „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

6 a. „ „ pornrhim n. sp. Rückenseite. (250:1) 125.
6b. „ „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

7. „ „ robushmi Ostf. u. Schm. var. Rückenseite. (250:1) 125.

8. „ „ biucros O. Zacharias. Rückenseite. (250:1) 125.

(ja. „ „ inclinatum Kofotd var. minor n. var. Rückenseite. (250:1) 125.

9 b. „ „ „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125.

10. „ „ iniermedium Joergensen var. Hund/iatisenii Br. Schröder. Rücken-
seite. 125:1.

T I a. „ „ macroccras Ehrbg. Rückenseite. (250:1) 125. | Hörner alle nach-

I 1 b. „ „ „ „ Bauchseite. (250:1) 125. ) gewachsen.

12. „ „ longipes (Bail.) Cl. Bauchseite. Nachwachsen der Hörner. (250:1)200.

13. „ „ „ „ „ „ Ebenso. (250:1) 200.

14. „ „ vtiltur Cl. var. siimatrana n. var. Nachwachsen der Antapikalhörner

und Ketten bildung bei der Zweiteilung. (500:1) 400.

15. „ califnrnicnsc Kororo. Rückenansicht. (500:1) 250.

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n.C.lr. iiidiiinliiin luiv. minor . lOCli: iiilcriinjiiim luir. Hiiiiilhinisfiiii U.f I r. iiuininevas

12.J3.C.tr.lniisipPS - U.C.lr.uiiltiir mir. siiiiiiilraiiii . l'> ('rriilhiiii nilijoniifiisr

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Tafel LH.

(Tafel X\TII.)

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2.

3-

4-

5-

Tafel LIL

(Tafel XVIII.)

Fig. I — 3. Cerafocoiys liorrida Stein var. afiicana n. var. 500:1.

Linke Seitenansicht und Aufsicht auf die Vorderhälfte.
Rechte Seitenansicht, ein wenig- zum Rücken hin verschoben.
Zelle vom Hinterende.

Pcridinhim fdivcrgcnsj graiide Kofoid. a Rückenansicht, b Bauchansicht. (500: i) 400.
„ ,, pushtlahim n. sp. a Rückenansicht, b Bauchansicht. (500: i) 400.

DEUTSrHE T1EFSF.E L\PEDIT1()X 18O8-09 B.1.U.2 Abt . KARSTEN DUTOMELX

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Tafel LIV.

(Tafel XX.)

Tafel LIV.

(Tafel XX.)

Flg. I. Rhizosolcnia Temperei H. P. Unregelmäßiger Zuwachs an den Schuppen kenntlich.

(250:1) 166.
2. „ robusta Norm. Schalenzuwachs an den Imbrikationslinien kenntlich.

(500:1) 333.
„ 3. Coscinodiscus spec. Mikrosporen. (500:1) 333.

4- >. » » (500:1) 333.

5. Tric/iodestnhim erythraermi Ehrbg. Zerfall des Fadens durch Hinausquetschen einiger

Zeilen. (1000:1) 666.

6. Peridinium (divergensj spec. Ruhespore? (500:1) 333.

7. „ spec. Teilung des Inhaltes in zwei sehr viel kleinere Zellen. (250:1) 166.
„ 8. FraoHaria granulata n. sp. Kleine Kette mit Plasmainhalt. (1000:1) 666.

Q. Stephanopyxis Palmcriana var. javanica Grün, a Schalenzeichnung mit Röhrchenansatz.

(1000:1) 800. b Zellreihe im Zusammenhang. (125:1) 83.
10. Entophlyctis Rhizosoleniae n. sp. Beobachtete Entwickelungsstadien des Pilzes in RJiizo-
solenia alala Brtw. a, c, d (1000:1) 666. b (500:1) 333.
„ II. Nitzschia Sigma W. Sm. var. indica n. var. a Zelle mit Chromatophoren in Gürtellage,
b in Schalenlage. (500:1) 333.
I 2. Pleurosigma Normani H. P. var. Make n. var. a Zelle mit Chromatophoren. (500: i) 333.
b Schalenzeichnung. (1000:1) 666.

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().Pciidiniu)tt Ilaucrsporc . 7 Pcridiunnii s^cc

8 .Fragilaria gramdata . 'hStepliaiinpy.iis Pahucriana . JO Entopldyctis Pdiixusolcniar
U.Xitxschia Sigiiui var.indica l'J.PIcnrofignui Xonnaiii wr^lalw

TAI-" I.IV.