5 ^ 1^ U^ ^ , "* >* ■■v'V u-, *H\ Eft 5^ ^^ m DE LA FORMATION ET UK LA FÉCONDATION DES ŒUFS VERS NÉMATODES o S s DE LA FORMATION FÉCONDATION DES ŒUFS ^>> VERS NÉMATODES E»ouaki> CIiAB»AltEUE Té\i£<)•'>. 8 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS. granules qui se tuméfient et deviennent de véritables cellules : les vé- sicules germinatives des œufs à venir. A mesure que ces vésicules des- cendent vers les régions inférieures de l'ovaire, elles s'entourent de granules sécrétés par les parois du tube ovariquc. Ces granules, qui ne sont rien autre que des granules vitellins, s'agglomèrent autour des vé- sicules et donnent ainsi naissance à des œufs dépourvus de membranes vitellines. Les œufs, toujours parfaitement nus, arrivent dans la partie du tube générateur que Nelson désigne sous le nom d'oviduete, et là ils rencontrent les zoospermes. La fécondation s'opère. Les zoospermes, bien que privés de tout mouvement, pénètrent dans les œufs, dont la surface inerme ne leur oppose pas de résistance, et, à partir de ce mo- ment, les œufs sont aptes à se développer. Les cellules spermatiques qui ont pénétré dans l'intérieur des œufs perdent leur forme caracté- ristique. Elles se métamorphosent en corps irréguliers transparents et très-réfringents, tandis que les œufs eux-mêmes s'entourent d'une dou- ble membrane. Le professeur Allen Thompson avait permis à l'auteur de le citer comme témoin d'une grande partie des observations dont nous venons de donner une brève esquisse. Le travail de Nelson méritait bien certainement d'attirer l'attention du public savant. On y reconnaissait la main et l'esprit d'un observa- teur consciencieux. Puis, il soulevait de nouveau la querelle fameuse des spermatistes et des ovistes. Déjà en 1842, Barry1 avait prétendu avoir observé la pénétration des zoospermes dans les œufs de lapins, mais cette assertion ne paraissait pas avoir trouvé grande créance dans le monde physiologique. Cependant les observations de Nelson sur la fécondation des œufs d'Ascarides devaient bientôt être corroborées par d'autres analogues, faites par Newporl,- chez les Batraciens et par Keber ; 1 Researches in Embryology. ïhird séries. A contribution lo the Physiology of Cells. Pliil 'fnuis. London, 1840. — Spermalozoa observed 'withinthemammiferous. Oviim. Pliil. Trans. 1843. 2 On the imprégnation of i lie Ovura in the Amphibia 'second séries) and on the direcl Agency of the Spermatozoa. Pliil . Tr. 1853. Pari. II. :1 Ueber den Eintritt des Samenzellen in das Ei, ein Beitrag zur Physiologie derZeugung. Kônigsberg, 1853. CHEZ LES VEKS NÉMATODES. îl chez les anodontes et les lapins. Si celles de ce dernier soulevaienl déjà maint el mainl doute à la première lecture, celles de Newport se dis- tinguaient par leur apparence d'exactitude, et l'auteur lui-même devait être bien convaincu de ce qu'il avançait, puisqu'il était obligé de ré- tracter une assertion avancée dans un mémoire plus ancien ', mémoire dans lequel il s'était élevé contre toute idée de pénétration. Ces quatre mémoires de Barry, de Nelson, de Newport, el de Keber soulevèrent une tempête. L'embryologiste Th.-L-W. BisehofP déchaîna sur eux toutes ses foudres et leur dénia de tous points les résultats aux- quels ils étaient arrivés. Pour ce qui concerne Nelson, en particulier, il prétendit que les soi-disant corpuscules fécondateurs en forme de clo- che n'ont rien à faire avec les zoosperines. Il n'y voulut voir (pie des formations épithéliales, des comités épithéliaux (Epithelialkegelchen)- Plus lard, il est vrai, Bischoff publia une rétractation de cet écrit3. Mais, dans cet opuscule où il reconnaîl avoir eu tort dans ses attaques contre Barry et Newport, il maintient complètement son premier dire vis-à- vis de Nelson. Leuckart' assure également s'être convaincu que les cor- puscules en question sont adhérents à la partie interne du tube ova- rique. Ce fut alors que Georg Meissner apparut sur la scène. Dans un pre- mier mémoire' concernant un ver appartenant à l'ordre des Gordia- cés (Mermis albicans), il exposa, sur la formation des œufs et des zoo- spermes, des vues qui s'écartaient assez de celles admises jusqu'alors chez les nématodes proprement dits. Dans un second mémoire1', il prit 1 Ou the imprégnation of the Ovum in the Araphibia. Phil. Tr. 1851. 3 VViderlegunj,r des \on l)r keber bei den N'ajaden und Dr Nelson bei den Ascariden behaup- teten Eindringens der Spermalozoiden in das Ei. Giessen, 1853. 3 Bestatigung des von !)r Newporl bei den Batrachiern und Dr Barry bei den Kaninchen behaupieten Eindringens der Spermalozoiden in das Ei. Giessen, 1851 4 Leuckart. Zuzatz zn BischofFs Widerlegung. 3 Beitrâge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans. — Zeitschrift fur wissen- schaftliche Zoologie Bd. V. Dec. 1853. 6 Beobachtungen iiber das Eindringen der Samenelemente in den Dotter N° I. Zeitschrift f. wiss. Zoologie, Bd. VI. Sept. 1854. 10 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS pour objet de ses recherches un vrai nématode Y Ascaris Mystax du chat, et il se joignit à Nelson pour voir dans les conules épithéliaux de Bischoffles véritables zoospermes. En outre. Meissner émettait une théo- rie toute nouvelle de la formation des œufs, théorie en accord avec ce qu'il avail décrit chez les Mermis. La partie aveugle de l'ovaire est, selon lui, remplie de cellules, qui sont les cellules-mères des œufs. Ceux-ci se forment comme autant de diverticules de ces cellules, diverticules qui restent unis à la cellule-mère par un pédoncule. La substance du vitel- lus se forme dans la cellule-mère, et pénètre de là par les pédoncules dans les œufs. Les cellules-mères, entourées chacune d'une auréole d'œufs, sont empilées les unes sur les autres dans le tube ovarique, de manière à former, en apparence, une colonne centrale autour de la- quelle les œufs son! groupés. On voit par là que Meissner admet, dès l'origine, une membrane vitelline, bien que, soit Nelson, soit Bischoff, en eussent nié l'existence. Il en résulte une différence essentielle dans la suite de l'évolution de l'œuf, suivant Meissner. En effet, il vient un moment où les œufs se délachenl de la cellule-mère. La place par la- quelle ils adhéraient à celle-ci reste béante. La membrane se trouve, par conséquent, munie d'une ouverture : c'est le micropyle de l'œuf. Un ou plusieurs zoosp'ermes pénètrent dans l'œuf par ce micropyle , et la fécon- dation se trouve ainsi opérée. Le sort ultérieur des zoospermes admis dans l'œuf consiste , d'après Meissner, en une métamorphose en graisse. Bischoff ne se tint pas pour battu. Il reprit la plume' et rétorqua les arguments de Meissner avec beaucoup de vivacité. 11 nia de nou- veau que les corpuscules en forme de cloche fussent des zoospermes, et contesta complètement la formation des œufs telle que Meissner l'a- vait décrite. Il se refusa, en particulier, tout à fait à admettre l'exis- tence des cellules-mères et de leurs diverticules, et déclara que les œufs étaient entièrement dépourvus de membrane. Meissner n'en sou- tinl pas moins son dire, et, dans un mémoire très-éfendu sur les Gor- 1 Bischoff: Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchlung bei Ascaris Myslax. Zeii- schrift I'. wiss. Zoologie. Februai 1855. CHEZ LES VERS NEMATODES. 11 diacés1, qu'il publia peu après, on voit, presque à chaque page, que L'auteur est resté fidèle à sa théorie de la formation des œufs chez les Mermis et chez l'Ascaride du chat. Dès l'année suivante (1856), de nouveaux éléments de discussion surgissaient. Schneider* décrivit chez les zoospermes de différents né- matoïdes des phénomènes de mobilité non soupçonnés jusqu'alors. Ses observations faites d'abord sur une espèce déterminée par lui comme étant YAngiostoma limacis Duj., furent étendues par lui à diverses au- tres espèces. Il trouva que les zoospermes de ces animaux sont suscep- tibles de se mouvoir en rampant à la manière des Amœbas, c'est-à-dire, en émettant des prolongements rélractiles. Le l'ait que ces mouvements étaient restés inaperçus jusqu'alors, s'explique, suivant Schneider, par la circonstance que ces zoospermes fort délicats sont détruits très-ra- pidement par l'action de l'eau pure. Il faut par suite, si l'on veut s'as- surer de leurs mouvements, les observer dans de l'albumine ou dans une dissolution de sel marin. Schneider évitait avec prudence de se prononcer sur le débat entre Nelson, Meissner et Bischoff. On en comprend aisément la cause. En effet, il n'était point encore démontré que les singuliers phénomènes observés par lui fussent vrais pour tous les nématodes, et il n'avait pas eu l'occasion d'étendre ses recherches à YÂscaris Mystax. A supposer cependant que les zoospermes de VAscaris Mystax fussent doués des mêmes propriétés motrices que ceux des espèces observées par Schnei- der, il devenait assez probable que Bischoff avait raison dans le débat, et que, vu la constance de leur forme, les corpuscules en forme de clo- che étaient des productions épithéliales. Sinon, il fallait admettre que la forme de cloche n'est que la forme qu'affectent les zoospermes à l'étal de repos, et que ces corpuscules sont susceptibles, à un moment donné, de prendre une forme irrégulière et de se mouvoir à la manière des Amodias. 1 Beitrage zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschrift f. wiss. Zoologie. Mai 18:;:i. - Ueber Bewegung an deu Samenkor|n-rclien der Xematoden. Monatsberichl der Berli- ner Akademie, 1836, p. 192. 12 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS Dernièrement, enfin, un mémoire d'Allen Thompson' est venu re- prendre le débat relatif à l'Ascaris Mystax. Malheureusement, son auteur n'a pas eu connaissance des singulières observations de Schneider, et n'a pas pu, par conséquent, chercher à les concilier avec ses propres idées. Thompson, comme nous lavons déjà dit, traite la question avec la plus grande impartialité, rendanl à chacun ce qui lui appartient. Il rejette les eonules épithéliaux de Bischoff, et donne raison à Nelson et. à Meissner, qui en l'ont des zoospermes. En revanche, il combat la théorie de la formation des œufs soutenue par Meissner, et prétend, comme Nelson et Bischoff, que les œufs de {'Ascaris Mystax sont dé- pourvus de toute espèce de membrane enveloppante au moment où la fécondation s'opère. Relativement à la fécondation elle-même, Thomp- son garantit l'exactitude des dessins de Nelson, mais hésite prudem- ment à voir dans la pénétration des zoospermes un phénomène physio- logique plutôt qu'une pénétration mécanique purement accidentelle. Que celle pénétration, du reste, ait lieu à une place déterminée, lemi- cropyle de Meissner, c'est ce que Thompson conteste positivement. Tel est l'état de la question au moment où nous prenons la plume. Bien des points, on le voit, sont encore enfouis dans le doute des con- testations. Nelson, Meissner, Bischoff. Schneider forment chacun un camp retranché pour son propre compte. Thompson lient, en quelque sorte, uncposition médiatrice, jouant une espèce de rôle éclectique. Lors- qu'on examine de près les sujets de discussions entre ces divers observa- teurs, Schneider excepté, on s'étonne que ceux-ci aient pu se poser en antagonistes aussi décidés les uns des autres. Souvent ils ont tous plus ou moins raison et, partant, aussi plus ou moins tort sur un même point. C'est là le cas, par exemple, pour ce qui concerne l'existence ou l'absence d'une membrane vitelline à un stade donné du développement de l'œuf. Thompson, exempt de toute idée préconçue, a su se montrer plein d'équité et de justice vis-à-vis de chacun des combattants. Espé- rons (pie nous saurons faire de même. 1 Ueher die Samenkôrperchen, dieEier und die Befruchtung der Ascaris Mystax. Zeit- schr. f. «iss Zoologie, VIHtes Itli. 1850, p. 425. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 13 II. HISTOLOGIE DES ORGANES GÉNÉRATEURS. Il est urgent, en abordant le détail de notre sujet, de commencer par une élude historique des organes générateurs, élude d'autant plus im- portante qu'elle peut nous fournir le moyen d'éclaircir certains points du débal soulevé entre Nelson, Meissner et Bischoff. Une grande partie de ce débat, en effet, repose sur la question de savoir s'il existe, oui ou non, chez les nématodcs un épithélium cylindrique, constitué comme les corpuscules en forme de,eloche de l'Ascaride du chat. La plupart des auteurs se sont contentés de donner une description macroscopique des organes générateurs des nématodes. Nous nous bor- nerons à indiquer, à tel égard, que nous conserverons les termes em- ployés d ordinaire pour désigner les différentes parties de ces organes, à savoir, (liez les femelles : ovaire (blastogène et vitellogène), vésicule séminale (qui n'est pas toujours présente), trompe de Fallope ou ovi- dnele, utérus et vagin; chez les mâles: testicule, canal déférent, vési- cule séminale et conduit éjaculateur. Nous rejetons le nom d'albumi- nogène (Eiweisschlauch '), employé par Meissner, parce qu'il nous pa- rait fort douteux que la substance sécrétée par la partie de la trompe de Fallope qu'il désigne sous ce nom, soit bien réellement de l'albumine. Kolliker, le premier qui se soit occupé de l'histologie du tube ovari- que chez les némalodes, a prétendu1 «pie l'extrémité aveugle de l'ovaire (en particulier chez ¥ Ascaris dentata) est composée d'une simple rangée de cellules placées bout à bout, dont les parois se résorbent aux points d'adhérence réciproque, de sorte qu'il se forme un tube continu. L'o- vaire croîtrait . suivant la manière de voir de cet auteur, par une multi- plication endogène de la cellule terminale. Nous considérons cette opi- nion de Kolliker comme manquant de tout fondement. Il est probable que ce savant s'est laissé séduire par des images trompeuses dues à des ! Loc. cit., [i. 70-7 1 . I i FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS actions diosmotiques. 11 suffît, en effet, de laisser agir quelque temps de l'eau pure sur l'ovaire d'un ver nématoïde pour voir se produire des figures rappelant tout à fait celles données par Kôlliker, C'est ce qu'a- vait déjà reconnu Rtichert*. Ce dernier pense que les parois du tube sexuel se composent chez les nématodes d'une membrane simple, mince, transparente et en apparence dépourvue de toute structure, membrane qui se continue, une ibis arrivée à l'orifice générateur, dans la couche de substance conjonctive des parois du corps. Il en conclut que cette membrane doit avoir la même valeur histologique que la substance conjonctive elle-même. Quant à nous, nous trouvons, en gé- néral, le tube ovarique des nématodes composé d'une membrane sans structure démontrable, qui s'épaissit souvent assez considérablement au fond de l'extrémité aveugle. Nous avons représenté cette place épais- sie chez le Cucullanus elegans (PL IV, Fig. 1, «), chez une ascaride de l'intestin grêle du Triton tœniatus (PI. VIII, Fig. Il, a), etc. Parfois, l'épaississemenl prend des proportions très-considérables, comme nous en avons trouvé une fois un exemple chez une Ascaris Myslax. D'un autre côté, il n'est pas très-rare de rencontrer des individus chez les- quels la membrane n'est pas plus épaisse au fond du cœcum que par- tout ailleurs. Cependant les parois du tube ovarique ne sont point formées uni- quement par cette membrane sans structure apparente. La surface in- terne de cette dernière (que nous voulons, pour plus de commodité, désigner sous le nom de tunique propre) se revêt d'une tunique intime, formée par une coucbe épitbéliale. Cet épithélium est toujours facile à reconnaître dans les parties du tube sexuel qui sont le plus voisines de l'ouverture sexuelle, à savoir, dans le vagin et dans l'utérus; mais il faut déjà plus d'attention pour le retrouver dans l'oviducte, la poche séminale et l'ovaire. Nous ne sommes même jamais parvenu à suivre les cellules épithéliales jusqu'au sommet proprement dit de ce dernier, c'est-à-dire, jusqu'à son extrémité aveugle. Les nucléus, plus faciles à 1 Luc. cit., p. 96-98. CHEZ LES VERS NÈMATODES. 15 reconnaître que les cellules elles-mêmes, deviennent d'ordinaire pins rares et moins distincts, à mesure qu'on se rapproche du sommet de l'ovaire, puis enfin ils disparaissent complètement. L'épithélium n'est, du reste, point toujours le même chez une même espèce dans les différen- tes parties du tube sexuel. Ainsi, par exemple, chez le Cucullanus elegans l'épithélium de la partie de l'oviducte qui est située entre la poche sé- minale et l'utérus, est composé de petites cellules ornées de gros nucléiis ^IM. I. Fig. 7). Les nucléus larges de 0,,im,007> à 0,006 sont même si gros relativement aux cellules, qu'ils remplissent presque complètement celles-ci. L'épithélium de la vésicule séminale et de la partie adjacente de l'ovaire se comporte d'une manière à peu près semblable. Par contre, l'aspect de la tunique intime est tout autre dans l'utérus. Lorsque celui-ci est contracté, on ne reconnaît de l'épithélium que les nucléus dont la couleur est un peu plus claire (pie celle du reste de l'organe (PI. I, Fig. 6) et des plis longitudinaux. Mais, dans les moments d'expansion de l'organe (PI. I, Fig. i), on peut distin- guer les traits tins et déliés qui délimitent les cellules épithéliales. Ces cellules se dessinent, en particulier, très-dictinctement lorsqu'on les co- lore par de la teinture d'iode très-étendue. On reconnaît alors que les nucléus, larges de 0mni,007, appartiennent à de grandes cellules poly- gonales, longues en moyenne de 0,nm,02 à 0,05. L'épithélium du tube sexuel est, comme l'on voit, un épithélium pavimenteux; les cellules n'en sont cependant pas très-aplaties, mais l'ont d'ordinaire une saillie assez sensible dans l'intérieur du tube. Elles sont munies d'un nu- cléole fort distinct | V. PI. I. fig. 5). Il s'agit maintenant de savoir s'il existe chez les nématodes des pro- ductions épithéliales coniques, telles que celles que Bischoff prétend avoir trouvées chez YAscaris Mystax. Nous devons dire dès l'abord que nous avons rencontré une espèce dont les organes génitaux femelles sont tapissés d'un épithélium très-singulier, et que nous crûmes origi- nairement voir là une, preuve en faveur de Bischoff dans la querelle de celui-ci avec Nelson et Meissner. Cette espèce est YAscaris suilla de l'in- testin du porc. Chez cette ascaride, soit les utérus, soit la partie des ovi- 16 FORMATION' ET FÉCONDATION DES OEUFS (luttes qui est adjacente à ceux-ci, sont tapissés par de très-grandes cel- lules épithéliales, dont la longueur varie entre 0rai",10 et 0,18. Cha- que cellule émet de son milieu une sorte de stolon conique qui l'ait saillie dans le tube sexuel (V. PL I, tîg. 1 et 2). Les stolons ont une hauteur de 0mm,018 à 0,027. Leur largeur varie à peu près entre les mêmes limites. Les nucléus des cellules ne sont pas faciles à apercevoir au milieu du contenu granuleux. Cependant, cà et là se trouvent des exemplaires où l'on peut les reconnaître d'une manière assez distincte. Ces stolons coniques rappellent jusqu'à un certain point par leur forme les conules épithéliaux de Bischoff, avec celte différence qu'ils sont considérablement plus gros. Mais comme l'Ascaride du porc est bien plus grande que celle du chat, qui fit l'objet des recherches de Bischoff, ce fait ne serait pas une objection bien forte. 11 est aussi juste de re- marquer que l'adhésion des conules épithéliaux de Bischoff à la mem- brane de Poviducte doit être des plus délicates et des plus fragiles, si bien que, suivant Bischoff, on trouve en général, par suite de la prépa- ration même, la plupart des conules arrachés à leur base. Il n'en est point ainsi des stolons coniques de Y Ascaris suilla; tout au contraire : leur membrane est la continuation immédiate de la membrane de la cellule. On a beau déchirer les parois du tube sexuel en tous sens avec des aiguilles, on obtient toujours des fragments d'épithélium, dont cha- que cellule esl surmontée de son stolon, mais jamais de stolon isolé, séparé de sa cellule. Enfin, il est une autre considération beaucoup plus importante qui nous empêche d'assimiler les conules épithéliaux de Bischoff à ces productions évidemment épithéliales de l'Ascaris suilla : C'est que les soi-disant conules épithéliaux se trouvent en outre des stolons chez les individus femelles qui ont été fécondés, et nous aurons l'occasion de démontrer suffisamment plus loin que ces conules n'ont rien à faire avec l'épithélium, mais qu'ils sont les véritables zoosper- mes, comme Nelson, Meissner et Thompson l'ont déjà reconnu. Ces zoo- spermes (V. PL V, tîg. 10) sont de bien plus petite taille que les stolons. Meissner' mentionne déjà chez Y Ascaris megalocephala du cheval 1 Beobachtungen iiberdas Eindringen derSamenelemente in don Dotter. Loc. cit., p. 213. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 17 des cellules épithéliales munies devillosités, ou prolongements en forme de langue. 11 est fort vraisemblable que ce sont là des productions toutes semblables à celles que nous venons de décrire. Meissner, il est vrai, n'en signale l'existence que dans Palbuminogène (Eiweisschlaucb), tandis que nous trouvons ces cellules appendiculées, chez Y Ascaris suilla, non-seulement dans le soi-disant albuminogène, mais encore dans l'oviducte proprement dit et dans l'utérus. Il est probable que les singulières cellules de l'utérus et de la partie inférieure de l'oviducte cbez l'Ascaris suilla sont douées d'une fonction spéciale. Ce sont elles, sans aucun doute, qui sécrètent la substance ser- vant à former l'enveloppe externe des œufs. C'est, en effet, seulement à partir de la place où l'oviducte est tapissé de ces singulières cellules épithéliales que les œufs commencent à s'entourer de cette enveloppe. On ne peut pas dire non plus que Biseboff ait réuni ensemble deux objets qui n'avaient rien de commun, qu'il ait confondu sous un même titre les productions épithéliales et les zoospermes. En effet, c'est en vain que nous avons cherché chez l'Ascaris du chat (A. Mystax) un épithélium semblable à celui de VA. suilla. L'utérus est tapissé de gran- des cellules avec nucléus et nucléoles, précisément comme le décrit Nelson ' ; souvent les cellules ne sont pas dès l'abord très-faciles à distinguer, mais on reconnaît toujours facilement les plis de l'utérus semés de nucléus nucléoles (PI. I, fig. 5). Que ces plis soient, ainsi que Bischoff l'affirme* , hérissés de pseudospermatozoïdes, c'est ce que nous n'avons jamais pu voir. L'oviducte est pourvu d'un épithélium analogue à celui de l'utérus; les nucléus y sont ovales et longs de 0ram,015 à 0,022. Meissner parle chez le Mermis niyrescens3 de cellules aplaties et nucléées qu'il a trouvées sur la face interne de la tunique propre de l'utérus. Ce sont évidemment les cellules épithéliales qui viennent de nous occuper. Il ajoute que ces cellules ne forment point une couche 1 Loc. cit., p. 371 . 2 Piisclioiï's Widerlegung, p. 29. 3 Beitriige zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Loc. cit, p. 36. 3 18 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS continue, mais qu'elles sont disposées en bandes longitudinales. C'est là une disposition que nous n'avons rencontrée chez aucun némalode. Nous avons au contraire toujours vu l'épithélium former une couche uniforme sur toute la surface de l'organe. Chez les Gordius, Meissner a du reste trouvé un épithélium continu1. Lieberkùhn a décrit avec beaucoup de soin la manière dont l'épithélium est distribué chez un nématode, qu'il a trouvé dans le proventricule de la Fulica alra et de Y Auas Boschas1. Il n'a pas non plus rencontré d'épithélium dans la partie supérieure du tube générateur. Schneider a décrit un épithélium hexagonal dans le tube générateur de Y Anaiostoma limacis' . L'utérus et le vagin s'entourent en général chez les némalodes d'une tunique externe, de nature musculaire. Les fibres musculaires ne sont pas toujours très-faciles à constater, mais l'adjonction d'une petite quantité d'iode suffit souvent à les faire reconnaître, parce que les fibres se colorent d'un brun plus intense que la substance interjacente. Dans les grosses espèces, comme l'Ascaris du porc ou même celle du chat, la nature musculeuse de la couche externe est facile à constater. Mais c'est chez l'oxyure de l'homme (Oxyuris vermicularis) que nous avons pu étudier le plus commodément les muscles de l'utérus et du vagin. Les fibres musculaires y sont disposées transversalement autour du tube générateur à une certaine distance les unes des autres, et forment des anastomoses entre elles (PI. I, fig. 8). Ces fibres sont si épaisses qu'elles font saillie sur le contour de l'organe. On les voit se raccourcir et s'allonger pendant les mouvements péristaltiques du tube généra- teur. Il est bon de dire que les mouvements péristaltiques de l'utérus et du vagin s'exécutent avec une vivacité toute particulière chez YOxy- uris vermicularis. Le vagin, l'utérus et l'oviducte paraissent jouir plus ou moins chez tous les némalodes de propriétés contractiles. Toutefois on ne réussit point chez tous à reconnaître l'existence de libres musculaires dans les 1 Beitr. z. A. u. P. der Gordiaceen. Loc. cit., p. 111. 2 Beitrâgezur Anatomie derNematoden. — Mûller's Archiv 1855, p. 311. 3 Loc. cit., p. 192. CHEZ LES VERS NEMATODES. 19 parois de ces organes. Souvent la couche contractile ne laisse recon- naître en fait de structure qu'une consistance granuleuse, comme c'est, par exemple, le cas chez le Cucullanus elegans. Il est cependant souvent impossible de ne pas reconnaître que les granules de cette couche sont disposés d'une manière plus ou moins évidente en raies transversales. Peut-être que certains réactifs chimiques réussiraient à faire voir des fibres répondant à ces stries de grains. Meissner ' a déjà fait mention chez le Mermis nigrescens et chez les Gordius d'une couche contractile de l'utérus, dans laquelle il n'a pas pu reconnaître de structure par- ticulière. Enfin* nous avons à mentionner des hourrelels longitudinaux et gra- nuleux qui ont été vus par tons les ohservateurs au tube ovarique de Y Ascaris Mystax et que nous retrouvons tout semblables chez l 'Ascaris suilla (A". Pi. II, fig. 26). Ces bourrelets larges et légèrement obliques à l'axe de l'ovaire font saillie à la surface interne du tube sexuel, et sont semés de granules qui ressemblent beaucoup aux granules vitellins. La partie de l'ovaire qui est munie de ces bourrelets étant précisément celle où le vitellus se forme, le vitellogène, Nelson a supposé2 que les bour- relets longitudinaux sont l'organe sécréteur du vitellus. Meissner, vu sa théorie de la formation des œufs, a rejeté cette idée, et Thompson 3 ne s'est exprimé qu'avec beaucoup de réserve à cet égard. Il nous semble douteux que ces bourrelets ou côtes longitudinales jouent le rôle qui leur est attribué par Nelson , parce que nous n'avons jamais pu nous assurer que des granules s'en détachassent pour aller se réunir aux œufs, et il ne nous semble pas impossible qu'il faille y voir un ap- pareil contractile analogue aux stries granuleuses transversales du Cucullanus elegans. La constitution histologique du tube générateur mâle est parfaite- ment analogue à celle du tube générateur femelle. Ici aussi nous trou- vons une membrane propre sans structure appréciable, dont la surface interne se recouvre d'une couche épithéliale, et la surface externe, du 1 Beitrage zur Physiologie uml Anatomie der Gordiaceen. Loc. cit., p. 36 et 105. 3 Loc. cit., p. 572. 3 Loc cit., p. 435- \ 20 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS moins dans les régions inférieures de l'appareil, d'une couche muscu- laire. La partie aveugle du testicule est souvent épaissie, mais d'ordi- naire moins considérablement que la partie correspondante del'ovaire. Il ne nous a jamais été possible de reconnaître l'épithélium dans la partie du testicule qui avoisine l'extrémité aveugle. Nous avons repré- senté l'épithélium du conduit éjaculateur d'une ascaride de la lotte (Lola vulgaris), ascaride qui est sans doute X Ascaris mucronata de Schrank (V. PI. I, fig. 9). Les nucléus des cellules sont excessivement gros, atteignant un diamètre de 0mm,005 à 0,006, c'est-à-dire plus de la moitié de celui de la cellule. Dans la vésicule séminale du mâle de beaucoup d'espèces, les cellules épithéliales atteignent au contraire de grandes dimensions relativement au nucléus et au nucléole. La couche musculaire externe se comporte précisément comme chez les organes femelles. Chez l'Ascaris suilla le testicule présente des côtes longitudinales granuleuses analogues à celles qu'on trouve chez les femelles. La vésicule séminale possède par contre à sa surface externe un réseau de fibres contournées en sens divers. Ces libres ont une lar- geur de 0mm,002 à 0,005, conservent partout sensiblement la même largeur et contiennent ça et là des granules. Enfin il est des espèces où l'on ne peut reconnaître aucune structure appréciable de la couche contractile, comme c'est le cas pour le Cucullanus elegans. CheiY Ascaris mucronala de l'intestin de la lote, la couche musculaire revêt une apparence toute particulière. Le conduit éjaculateur est re- couvert à sa surface externe de cellules musculaires fusiformes très- allongées. Les nucléus de ces cellules sont ovales et fort gros, atteignant jusqu'à 0m,",016 en longueur. Ils renferment constamment un ou plusieurs nucléoles. Nous reparlerons plus loin de ces cellules muscu- laires des nématodes. Les organes copulateurs mâles offrent quelques particularités inté- ressantes. Chez diverses espèces on trouve à la base des organes connus sous le nom de pénis ou de spicules une agglomération de cellules. Ces cellules, au nombre de trois ou quatre, atteignent parfois une di- mension vraiment étonnante. Les plus grandes que nous ayons vues CHEZ LES VERS NÉMATODES. 21 appartenaient à un ver trouvé dans L'intestin d'un porc et qui parais- sait être un jeune individu de l'Ascaris suilla. La [dus grande de ces cellules atteignait une longueur de 0mm,25. Chacune d'elle était munie d'un nueléus clair (V. PI. II, fîg. 2, B), autour duquel était concentrée une substance granuleuse. L'action de l'acide acétique faisait ressortir plus clairement encore les nueléus et montrait dans chacun d'eux un nucléole, renfermant lui-même un petit corpuscule (PI. II, fig, 5). Les nueléus avaient un diamètre d'environ 0mm,015. Le pénis et ces cellu- les sont enveloppés par un fourreau commun (Fig. 2, e) qui se continue dans le perimysium (Fig. 2, a) des muscles rétracteurs (Fig. 2, c). Cha- que spicule est muni de deux muscles rélracteurs ou libres rétractrices, légèrement bifurquées au point où elles s'insèrent à l'organe copula- teur. Chaque fibre se ramifie plusieurs fois (PI. Il, fig. 1) avant d'aller se fixer aux parois du corps. Ces fibres ont une structure très-com- plexe. Déjà à l'aide d'un faible grossissement on y distingue un cylin- dre médullaire plus obscur (PI. II, fig. l,c') et une couche corticale plus transparente (Fig. 1, c), comme cela a lieu chez beaucoup d'animaux inférieurs (échinodernes, arthropodes, etc.). A un grossissement plus considérable on constate que la substance médullaire est granuleuse (Fig. 2, c), mais que les granules sont disposés en raies de manière à constituer des stries transversales. Des places ovales et claires (Fig 2, e), longues de 0mm,01, sont disséminées dans la moelle, surtout dans la partie qui avoisine les grosses cellules. Ces places claires disparaissent complètement lorsqu'on s'approche des ramifications des fibres. Sous l'action de l'acide acétique, une ou deux de ces taches prennent des contours décidés (Fig. 2, d) et se donnent à reconnaître comme des nueléus munis de leur nucléole. Mais la plupart (Fig. 2, c) conservent leurs contours indécis. La substance corticale est striée au long (Fig. 2, b) et paraît être formée de fibrilles longitudinales. A sa place la plus large le cylindre médullaire atteint une largeur de Omra,06, et la subs- tance corticale une épaisseur deOmm,018. La fibre musculaire ainsi for- mée est enveloppée d'une tunique légèrement plissée à laquelle on peut donner le nom soit de sarcolemme soit de perimysium, car on peut aussi 22 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS bien considérer cette fibre comme un muscle à structure complexe que comme une fibre isolée. Cette tunique se continue, comme nous l'avons dit, dans le fourreau des cellules et du spicule. Ce fourreau est muni çà et là d'un nucléus ovale (Fig. 2, f). Cette conformation des muscles rétracteurs des spicules est d'autant plus intéressante que cette asca- ride ne possède pas d'autres muscles de structure semblable. Les bandes musculaires longitudinales des parois du corps sont de larges faisceaux de fibres très-minces, dans lesquels il n'est pas possible de distin- guer les couches que nous venons de décrire. En somme, les mus- cles des nématodes offrent une diversité de forme réellement incroya- ble, comme nous le montrerons plus loin. Le spicule renfermé dans le fourreau se compose lui-même de cinq membranes en forme de tube aplati, emboitées les unes dans les autres. La première (Fig. 2, g) est mince et légèrement plissée comme le pé- rimysium. La seconde (Fig. 2, h) est épaisse et lisse. C'est elle qui donne au spicule sa fermeté et qu'on considère en général comme for- mée de cette substance si vague à laquelle on donne le nom de chitine. Elle se dissout cependant à chaud dans la potasse caustique. La troi- sième (Fig. 2, i) est composée de gros granules. La quatrième (Fig. 2, k) est lisse et très-finement striée en long. La cinquième (Fig. 2, 1) forme l'axe du spicule, et il est difficile de dire si c'est un tube mem- braneux rempli de liquide ou un solide de révolution homogène. L'a- cide sulfurique colore en jaune intense les granules de la troisième membrane. En même temps se produit une coloration d'un violet su- perbe qui paraît avoir son siège dans la première et la quatrième mem- brane, mais qui se communique rapidement au liquide ambiant, par suite de la dissolution de la substance colorée. Du reste, cette colora- tion n'est que passagère. Au bout de dix minutes ou un quart d'heure il n'en restait plus trace. On trouve à la base des spicules d'un grand nombre de nématodes des renflements assez considérables, et il est probable que ces renfle- ments seront toujours formés par de grosses cellules comme celles que nous venons de décrire chez Y Ascaris suilla. Guido Wagener, auquel CHEZ LES VERS NÉMATODES. 25 nous communiquâmes notre dessin, nous dit avoir déjà reconnu chez diverses espèces que les renflements en question renferment des élé- ments celluleux, sans en avoir étudié les détails d'une manière exacte. Chez l'Ascaris mucronata de la lote les cellules île la hase des spicules (PI. VI, fîg. 5, b) sont tort grandes. Elles sont relativement beaucoup plus étroites et plus longues que chez Y Ascaris suilla. Elles ont environ la moitié de la longueur des spicules. Ceux-ci mesurent 0mm,36. Cha- que cellule est munie d'un fort gros nucléus (Fig, 5, c) contenant par- fois jusqu'à 15 nucléoles et au-dessus. Ceux-ci se dissolvent ou du moins deviennent invisibles dans l'acide acétique concentré, Le four- reau du spicule (Fig. 5. c) est excessivement large, parce qu'un corps granuleux (Fig. 5, i) se loge dans son intérieur à côté du spicule. A la surface externe du fourreau se trouvent appliquées quelques cellules musculaires fusiformes (Fig. 5, k) à long nucléus dont l'action est sans doute antagoniste de celle des muscles rétracteurs, et a pour effet de faire saillir le spicule. Le spicule ne se compose chez cette espèce que de trois membranes invaginées les unes dans les autres. La membrane médiane est celle qui donne au spicule sa consistance. Elle est finement dentelée à l'extrémité qui touche aux grosses cellules (Fig. 5, g). Soit la membrane interne (Fig. 5, h), soit la membrane externe (Fig. 5, f). sont munies de plis transversaux qui sont plus marqués dans la pre- mière que dans la seconde. Quant à la fonction des spicules, elle n'est pas toujours très-évidente. Il ne semble en effet pas possible que les spicules servent dans tous les cas aussi directement qu'on le pense en général à l'intromission de la semence dans le vagin , car ils ne sont certainement pas tou- jours canaliculés en gouje. Du reste, cette explication fait défaut dans les genres où il n'y a qu'un seul spicule, et où ce dernier n'est ni ca- naliculé à sa surface, ni percé d'un canal central. Chez les espèces mu- nies de deux spicules inégaux, il n'est certainement pas possible que les deux pièces s'appliquent l'une contre l'autre, de manière à laisser un canal entre elles. Cbez les cucullans, Dujardin1 admet un spicule sim- 1 Histoire naturelle des Helminthes, p. 245. 24 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS pie accompagné en arrière par une pièce accessoire plus petite, servant de gaîne partielle. Mais cette description n'est point très-exacte, du moins pour le Cucullanus elegans des poissons d'eau douce. Il y a de fait deux spicules semblables (V. PI. II, fig. 6), dont l'un est considé- rablement plus petit que l'autre. Lorsque le plus grand est poussé en dehors, il ne glisse point sur le plus petit. C'est tantôt le spicule droit, tantôt le gauche qui est le plus grand, mais c'est plus souvent le gau- che. En somme, il paraît licite de supposer que les spicules jouent souvent simplement le rôle d'organes excitateurs, tout en facilitant ac- cessoirement l'introduction de la semence. Chez beaucoup de nématodes mâles, probablement même chez le plus grand nombre, la partie du corps qui avoisine l'ouverture sexuelle est semée de petites verrucosités. On connaît déjà de semblables par- ticularités chez beaucoup d'espèces. Meissner s'en est occupé en détail chez les Gordiacés. Mais nous les retrouvons chez des espèces où nous ne croyons pas qu'on les eût mentionnées jusqu'ici. Ainsi, par exem- ple, chez le Cucullanus elegans, à la face inférieure duquel nous trou- vons de chaque côté de la ligne médiane une rangée d'une douzaine de petites verrues ou papilles (PI. II, fig. G, c). Ces verrucosités sont sans doute les ouvertures de petites glandes. On rencontre du moins des espèces chez lesquelles il n'est pas douteux qu'elles ne soient per- cées d'un canal central. C'est le cas, par exemple, chez l 'Ascaris suitta, qui présente de chaque côté de sa partie postérieure deux rangées de verrucosités, l'une plus longue, l'autre plus courte (V. PI. II, fig. 1, e, e'). Les plus grandes atteignent un diamètre de 0mra,0i; les plus petites seulement de 0,02. Immédiatement à côté de l'ouverture anale, qui est la même que l'ouverture sexuelle, se trouvent des verrucosités munies de deux ouvertures. Un certain nombre de stries transversales du té- gument sont interrompues brusquement par la présence de ces orga- nes (Fig. 1, e' et fig. 5). Ces petites glandes ont probablement pour but de sécréter une substance propre à faire adhérer plus facilement le mâle à la femelle pendant l'accouplement. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 2o Remarque. Nous voulons profiter de l'occasion pour ajouter quelques mots sur certains points fie l'histologie des nématodes qui ne rentrent pas précisément dans notre sujet, mais qui n'en sont pas moins d'un haut intérêt. Dans ses difî'érents tra- vaux sur les Gordiaeés, Meissner a décrit chez ces animaux des muscles longitu- dinaux, sans pouvoir reconnaître l'existence de muscles transversaux. En revanche, il a découvert un système nerveux très-complexe, et il a figuré la manière dont les fibres nerveuses périphériques vont se confondre avec les fibres musculaires qu'elles coupent presque à angle droit. Sans vouloir contester positivement l'exactitude des observations de Meissner, nous ne pouvons nous empêcher de dire que nous avons conçu certains doutes à leur égard. Meissner lui-même dit que certains auteurs, comme Siebold, ont pris les nerfs périphériques pour des muscles. Or, il est main- tenant avéré à nos yeux que, sinon chez les Gordiaeés, du moins chez les Némato- des proprement dits, les organes en question sont des muscles et point des nerfs. Lieberkiihn a déjà décrit ' exactement la manière dont les muscles transversaux se comportent relativement aux muscles longitudinaux chez un nématode, parasite de la Fulica atra. Mais il est des espèces qui conviennent encore mieux à une étude semblable. Nous avons trouvé, par exemple, en grande abondance dans le Triton tœniatus à Berlin une ascaride non encore arrivée à maturité sexuelle, dont les muscles longitudinaux sont composés de cellules fusiformes allongées et très-distinc- tes (PI. VIII, fig. 12). Ces cellules ont souvent une longueur de 0mm,33. Chacune d'elle est munie d'un gros nucléus ovale, atteignant une longueur de 0mm,02, et renfermant un ou deux gros nucléoles. Les cellules musculaires sont unies les unes avec les autres par des commissures étroites et déliées (Fig. 12) qui s'élargissent un peu au point où elles s'unissent avec les cellules. Ces commissures jouent le rôle de muscles transversaux. — Chez V Ascaris mucronata de la lote, les muscles longi- tudinaux ne sont plus formés par des cellules distinctes, mais par des faisceaux de fibres excessivement fines (PI. VIII, fig. 13). Les faisceaux eux-mêmes sont larges d'environ 0ram,01G, et l'on reconnaît facilement qu'ils sont issus génétiquement de cellules semblables à celles de l'Ascaride du triton, car on retrouve ça et là, à leur surface, les gros nucléus (Fig. 13, a) munis d'un ou de plusieurs nucléoles. Ces faisceaux sont unis ensemble par des commissures nombreuses. Si l'on compare notre dessin avec ceux que Meissner donne du système nerveux périphérique des gordiaeés, on reconnaîtra qu'ils concordent parfaitement. Cependant chez notre ascaride nous n'avons point affaire avec des nerfs, car on peut poursuivre facile- ment une des commissures et reconnaître comment après être issue d'un faisceau 1 Loc. cit, p. 316. *Hi FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS de fibres longitudinales elle va se perdre dans un autre. De cette ascaris de la lote il n'y a qu'un pas jusqu'à l'ascaris du chat (A. Mystax), chez laquelle de larges commissures unissent les muscles longitudinaux, et sont si évidemment de nature musculaire qu'il ne viendrait à l'esprit de personne d'en faire des nerfs. La partie postérieure de l'Ascaris mucronata contient du reste encore des muscles composés de simples cellules. Tels sont, par exemple, le muscle rétracteur de l'anus (PL VI, flg. % g) et les muscles fléchisseurs de la queue (PL VI, fi g. 1 e, et fig. 2 e). Ces muscles sont munis de gros nucléus renfermant en général un grand nombre de nucléoles. Ces derniers se dissolvent rapidement dans l'acide acétique. Chez le mâle on trouve une cellule musculaire étoilée (PL VI, fig. 4) suspendue librement clans la cavité du corps en arrière de l'anus. Elle émet des prolongements qui vont s'at- tacher les uns (Fig. 4, a, a' a') à la paroi dorsale du corps, les autres à la paroi ventrale (b) et à l'anus (c). Nous n'avons pu trouver ni le système nerveux ni le système circulatoire décrit par Blanchard chez les Nématodes. Le seul organe qu'on puisse considérer, à notre avis, comme de nature nerveuse, c'est l'accumulation de cellules verdâtres que l'on trouve sur la paroi ventrale de chaque côté de la ligne médiane chez certaines asca- rides (A. suilla). Les organes décrits par Meissner chez les Gordiacés sous le nom de boyaux à cellules (Zellenschlàuche) paraissent être identiques avec les rubans intermusculai- res qu'on trouve chez les vrais nématodes'. Chez quelques-uns, il est vrai, nous n'avons pas constaté l'existence de cellules dans leur intérieur (A. suilla, A. Mystax), mais dans l'immense majorité des espèces nous les trouvons constitués à peu près comme chez les gordiacés. Tantôt ils renferment des cellules munies régulièrement d'un seul gros nucléus (Cuadlanus ekgans . Ascaride du triton, etc.); tantôt les cellules de la plus grande partie du boyau ne renferment également qu'un seul nucléus, tandis que celles qui avoisinent l'extrémité postérieure du corps en ren- ferment un grand nombre. C'est le cas chez l'Ascaris mucronata de la lote. -■ Ga- briel a décrit les boyaux à cellules chez le Cucullanus elegans comme trois glandes découvertes par lui (a me, detectis), qui s'ouvrent à l'extrémité postérieure du corps à l'aide de trois papilles. A cela il y a à objecter : lu que les papilles ne se trouvent que chez les femelles, tandis que les boyaux à cellules existent chez les deux sexes; 2° que le nombre des papilles n'est point constant et qu'on trouve à peu près au- tant d'individus qui n'en ont que deux, une ou point, que de ceux qui en ont trois: 1 11 est du reste vraisemblable à nos yeux qu'il n'y a aucune raison pour séparer les Gor- diacés îles Nématodes. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 27 3° que les papilles ne sont point percées d'un canal; 4° qu'il y a quatre boyaux et non pas trois. Il est par suite évident pour nous que les boyaux ne s'ouvrent pas à l'extérieur, du moins à cette place-là. Nous avons encore à mentionner ici des organes particuliers qui paraissent se re- trouver chez divers nématodes et qu'on pourrait peut-être considérer comme des glandes anales. Ce sont de grosses cellules nucléées et nucléolées qui entourent le rectum et qui sécrètent peut-être une substance destinée à être déversée dans l'intestin. Chez l' Ascaris mneronata ces cellules sont au nombre de trois ou quatre (PI. VI, fig. 1 a, et fig. "2 a), et atteignent une grandeur de 0mm,0Q. Chez une ascaride de la grenouille rousse (Rima temporaria) que nous décrirons plus loin, elles sont un peu plus petites et plus nombreuses. Nous aurions voulu encore parler des organes singuliers qui tapissent la paroi interne du corps chez Y Ascaris suilla, organes qui, à notre connaissance, n'ont pas été décrits jusqu'ici. Mais nous ne voulons pas étendre plus loin cette digres- sion déjà si longue. III. DE LA FORMATION DES OEUFS. On peut dès l'abord distinguer chez les nématodes deux catégories d'espèces par rapport au mode de formation des œufs. Dans l'une, les oeufs sorti groupés, tout au moins dans le vitellogène, autour d'un rachis central. Chez l'autre, il n'y a pas trace de rachis. Afin de mieux déli- miter ces catégories, on peut dire que la première renferme les espèces chez lesquelles le vitellogène contient plusieurs œufs dans une même section transversale, tandis que la seconde est formée par les espèces chez lesquelles le diamètre du vitellogène est occupé en général par un seul œuf. En effet, il est probable que dans le premier des deux cas il existe toujours un rachis ou son équivalent. Nous considérerons d'abord la formation des œufs chez les espèces appartenant à la première catégorie. C'est ici que vient se ranger Y As- caris Myslax à jamais célèbre par les débats qu'elle a suscités. A ses côtés se place Y Ascaris suilla. Nous nous occuperons de préférence de 28 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS celte dernière, parce qu'elle est plus propre à servir de type aux Asca- rides dont les œufs sont groupés autour d'un rachis. Ce dernier est en effet chez elle d'un diamètre beaucoup plus considérable que chez {'Ascaris Mijstax l, et peut être distingué immédiatement sans prépara- tion à travers les parois de l'organe, comme une colonne de couleur noire placée dans l'axe du vitellogène cylindrique. La première question qui se présente est celle relative aux premiers éléments vésiculeux que l'on rencontre dans la partie aveugle de l'o- vaire. Avons-nous affaire là à des vésicules germinatives, ou bien à des œufs véritables, ou enfin à des cellules-mères des œufs telles que les weibliche Keimzellen de Meissner? Nous le dirons dès l'abord, nous nous joignons à Nelson, Bischoff et Thompson pour reconnaître dans ces éléments vésiculeux les vési- cules germinatives des œufs qui vont se former. Il est possible que le schéma de formation des œufs décrit par Meissner, d'abord chez les Mermis, existe réellement chez les Gordiacés, mais nous contestons son exactitude pour tous les vrais nématodes que nous avons observés. D'après la description de Meissner, on devrait rencontrer, dans la par- tie de l'ovaire qui est connue sous le nom de blastogène, des cellules dont les nucléus se multiplient par une sorte de génération endogène. Or, les nucléus (vésicules germinatives) existant seuls à ce moment, nous n'avons jamais réussi à trouver aucune de ces cellules-germes (Keimzellen) munie de plusieurs nucléus. Quant à la manière dont s'engendrent les vésicules germinatives dans le blastogène, nous ne pouvons rien dire de particulier. Nel- son ' décrit la surface interne de la membrane de l'organe comme se- mée de granules qui se détachent. Ces granules sont destinés, d'après lui, à devenir les taches germinatives des œufs. L'élément primaire de l'œuf serait, par suite, la tache germinative, comme Kôlliker l'avait 1 Le rachis est néanmoins évident chez l'Ascaride du chat, nous ne savons nous expliquer comment Reichert a pu en nier complètement l'existence. (V. Reichert's Jahresbericht, 1855, in Milliers Archivfùr Anatomie und Physiologie.) - Loc. cit., p. 572. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 29 déjà admis. Malheureusement nous n'avons pas réussi à nous convain- cre de l'exactitude de cette observation. Nous n'avons jamais rien vu t{iie nous pussions avec quelque vraisemblance considérer comme une tache germinative libre, non encore entourée de sa vésicule. Il ne nous semble pas improbable que les vésicules germinatives se multiplient directement soit par division, soit peut-être par génération endogène. Mais nos efforts pour observer quelque chose de semblable ont été aussi infructueux que ceux de Thompson. Le blastogène soit chez VA. Mystaœ, soit chez Y A. suilla, est de t'ait très-court et se continue dans la partie du tube générateur qui a reçu le nom de vitellogène. Il est fort difficile de dire où le blastogène finit et où le vitellogène commence. On peut, il est vrai, admettre comme point d'origine de ce dernier la place où les parois du tube générateur commencent à montrer à leur surface interne les côtes longitudinales granuleuses, par lesquelles Nelson et Bischoff font sécréter le vitellus. 3Iais cette place elle-même n'est pas facile à déterminer, parce que les stries granuleuses commencent comme une trace imperceptible fort difficile à poursuivre. L'origine du vitellogène se trouve de fait là, où -une substance se dépose pour la première fois entre les vésicules ger- minatives, substance qui sera appelée à faire partie intrinsèque du vi- tellus. Or, à ce point de vue, la distinction du blastogène et du vitel- logène nous parait tout au plus justifiée. Déjà dans le soi-disant blastogène les vésicules germinatives sont agglutinées ensemble par une substance transparente intercellulaire, ou, si l'on aime mieux, in- ternucléaire. La masse de cette substance s'augmente a mesure que les vésicules descendent dans l'ovaire; il se forme des granules dans son intérieur, et l'on a le premier rudiment du vitellus. La partie supérieure du vitellogène proprement dit est remplie par une colonne a apparence granuleuse, dans l'intérieur de laquelle on a déjà beaucoup de peine à reconnaître l'existence des vésicules germinatives. D'un autre côté, la séparation des œufs les uns des autres au moyen d'une division de la substance vilellaire n'a pas encore eu lieu, de sorte que la colonne a , en apparence , une consistance assez homogène. Bientôt 30 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS cependant on voit des granules plus gros que les autres s'ordonner en ligne suivant l'axe de la colonne (PI. III, iig. 1, a). Cette ligne, encore fréquemment interrompue, est le premier indice du rachis central. Plus bas (nous ne parlons ici que de l'Ascaris suilla) le rachis se mon- tre comme un axe noir et épais au centre de la colonne ( PI. III, fig. 2, d). La surface externe de celle-ci est mamelonnée ( Fig. 2, c). Cha- que mamelon répond à un œuf en train de se former et renferme dans son intérieur une vésicule germinative. Lorsqu'on déchire la colonne avec des aiguilles, on reconnaît que les œufs sont à ce moment des pyramides allongées (PI. III, fig. 3), à base convexe. Les bases sont dirigées vers la périphérie et forment les mamelons que nous ve- nons de décrire; les sommets convergent tous vers le rachis. Meiss- ner, qui a observé le rachis chez VA. Mystax, espèce chez laquelle il est beaucoup moins évident que chez l'Ascaris suilla, déclare qu'il n'existe qu'en apparence et qu'il est formé par les restes des cellules-mères des œufs, superposées les unes aux. autres. On serait tenté de croire que Meissner n'a soutenu cette opinion que par amour pour la théorie, s'il n'avait pas donné lui-même une entorse grave à cette dernière en re- connaissant que certains nématodes, comme le Strongylus armatus, pos- sèdent un rachis véritable au lieu d'un rachis apparent. On comprend difficilement que la connaissance de ce fait n'ait pas soulevé des doutes dans l'esprit de Meissner sur l'exactitude et la justesse de sa théorie de la formation des œufs. La figure qu'il donne ' îles œufs du Strongylus armalus adhérents à leur rachis, représente beaucoup mieux le vérita- ble état des choses chez Y Ascaris suilla et l'A. Mystax que sa longue description si riche en détails. Tous les nématodes qui ont plus d'une simple rangée d'œufs longitudinale dans l'ovaire se rangeront sans au- cun doute au type de ce strongyle, et pour ce qui nous concerne nous ne considérons point comme improbable que les gordiacés doivent prendre un jour le même chemin, bien que ce ne soit là qu'une pure supposition. 1 Loc. cit. Taf. VI, fig. S. CHEZ LES VERS NKMATODES. 51 Lorsque les œufs ont atteint une certaine grosseur, on peut, en pas- sant avec précaution avec des aiguilles sur la colonne d'œufs sortie du vitellogène, détacher la [tins grande partie des œufs du rachis, de ma- nière à obtenir des fragments de celui-ci analogues à celui que nous avons figuré (PI. 111, fig. 4). On reconnaît alors que le rachis forme un cylindre régulier auquel les œufs sont fixés par leur pointe. Les granules vitellins remplissent aussi bien le rachis (pie les œufs eux- mêmes. Ils sont même en beaucoup plus grande abondance dans le premier que dans les seconds. De pareilles préparations ne laissent au- cun doute sur la conformation du vitellogène. Il est vrai qu'en déchi- rant la colonne d'oeufs avec des aiguilles dans la partie inférieure du vitellogène, on obtient en grand nombre des groupes d'œufs en forme d'étoile (PL III, fig. 5) analogues à ceux que Meissner a figurés chez les Mermis, les Gordius et l'Ascaride du chat. Mais ce n'est là qu'un pro- duit artificiel. Il est évident que dès qu'on déchire le rachis en petits fragments, les œufs encore adhérents par leur pointe à ces fragments doivent paraître distribués en groupes étoiles. Meissner a voulu voir dans ces groupes des œufs à pédoncule creux, encore unis à une cel- lule-mère placée au centre. Cette soi-disant cellule-mère n'est qu'un fragment du rachis. Nelson et Thompson ne disent mot du rachis à propos du vitellogène de l'Ascaris Mystax. Ils se contentent de décrire les œufs comme allon- gés en pointe et pressés les uns contre les autres. Les pointes étant toutes dirigées vers le centre, il en résulte que les œufs prennent une forme pyramidale. Le rachis n'est point, en effet, aussi facile à recon- naître chez Y Ascaris Mystax que chez Y Ascaris suilla. Il est beaucoup moins large et par suite il se déchire avec une grande facilité dans la préparation. C'est ce qui explique pourquoi l'on a beaucoup plus de peine à obtenir chez cette espèce que chez Y Ascaris suilla de longs frag- ments du rachis dépouillés d'une grande partie de leurs œufs. En revan- che, on obtient de nouveau chez cette ascaride, par la préparation avec des aiguilles, un grand nombre de groupes d'œufs étoiles. C'est là une preuve que les œufs sont bien adhérents au centre et forment un rachis 52 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS dans l'axe du vitellogène, mais qu'ils ne sont pas simplement pressés les uns contre les autres, ainsi que Nelson, Reichert et Thompson pa- raissent le croire. La difficulté qu'on rencontre à préparer de longs fragments du rachis e! la facilité avec laquelle celui-ci se déchire, chez Y Ascaris Myslax, en petites parcelles portant une couronne d'oeufs à leur pourtour, expliquent la méprise de Meissner et sa théorie erronée sur la formation des œufs. Une question qui a suscité un débat assez vif entre Bischoff et Meiss- ner, est celle de savoir si les œufs dans le vitellogène sont munis d'une membrane enveloppante ou non. Si la théorie de Meissner sur la for- mation des œufs était exacte, ces derniers devraient posséder évidem- ment une membrane vitelline. Nous avons vu que cette théorie pèche par sa base et doit être rejetée. Mais il ne suit point encore de là avec nécessité que les œufs soient dépourvus de membrane, comme le pen- sent Nelson, Bischoff et Thompson. La question est de fait difficile, d'autant plus difficile même qu'à no- tre avis elle est assez oiseuse. Avant de discuter avec ardeur l'existence ou la non existence d'une membrane, il serait bon de s'entendre sur ce qu'on veut désigner par ce terme. C'est là une pensée qui naquit dans notre esprit à la lecture d'un passage d'Allen Thompson. Le savant écossais' dit en effet qu'il n'est jamais parvenu à reconnaître chez les œufs, aussi longtemps que ceux-ci séjournent dans la partie de l'ovaire où le vitellus se forme, la moindre structure qui eut pu lui faire ad- mettre l'existence d'une membrane enveloppante. Tout au contraire, la surface des œufs lui a toujours semblé constituée comme celle d'un protée. Or, la question n'est point tranchée par là; le débat se trouve simplement transplanté sur un autre terrain. 11 n'y a pas de question plus controversée que celle de savoir si les protées (amœbas) sont li- mités par une membrane ou non. Il n'y a pas longtemps qu'Auerbaclr, dans un travail étendu sur l'unicellularilé des Amœbas, s'est prononcé 1 Loc. cit. , p. 435. 2 Ueber die Einzelligkeit der Amœben. — Zeitschrifl f. wiss. Zoologie, 1855. CHEZ LES VERS NÉMATODES. • ><> pour la première alternative. Si donc Anerbach a raison dans sa ma- nière de voir, il s'ensuit forcément que la remarque de Thompson, au lien de servir à justifier l'opinion de Nelson, doit au contraire, sans que son auteur s'en doute, parler en faveur de Meissner. Une membrane est une couche mince d'une substance, dont la com- position chimique ou bien les propriétés physiques (ténacité, densité, etc.) sont différentes de celles des substances qui limitent cette couche de part et d'autre. La surface d'un amoeba est très-probablement for- mée par une couche plus dense que le reste du corps de l'animal. Mais il n'est pas impossible que la densité du corps de l'amœba aille en se modifiant par degrés de la périphérie vers la limite de la cavité du corps, à peu près comme la densité du cristallin va se modifiant insensible- ment de la périphérie vers le centre, mais dans un sens inverse (la partie la plus dense du cristallin est, comme l'on sait, la partie cen- trale). Dans ce cas, on ne peut pas parler de membrane proprement dite. Le corps est bien limité par une couche plus dense, mais cette couche ne mérite pas le nom de membrane, parce que sa limite interne est indéterminée. Hugo von Mohl a déjà eu soin de faire cette distinction dans le rè- gne végétal. Il sépare des membranes sous le nom de pellicules ces cou- ches qui ne sont point nettement délimitées d'un côté, mais se fondent avec la substance voisine. La distinction est juste, mais le nom de pel- licule n'est peut-être pas très-heureusement choisi. Les œufs de Y Ascaris Myslax se comportent, à notre avis, d'une ma- nière parfaitement semblable. Dans chaque œuf il y a deux choses à distinguer : d'abord les granules vilellins qui, vus au microscope, of- frent une couleur sombre, parce qu'ils réfractent fortement la lumière, puis une substance transparente, glutineuse, qui sert à réunir les gra- nules entre eux. La partie périphérique de l'œuf est formée uniquement par cette substance transparente intergranulaire; l'œuf parait en consé- quence entouré d'une zone claire très mince dont Meissner a fait sa membrane vitelline. Si les granules vitellins ne pénètrent pas dans cette couche périphérique de substance intergranulaire , c'est parce que 5 Ôi FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS cette substance est plus dense clans cette région que dans le reste du vitellus. Tout le monde est d'accord pour reconnaître l'existence d'une mem- brane autour de l'œuf dans Poviducte, membrane qui ne se forme, d'a- près Nelson, Biscboff et Thompson, que depuis (pie l'œuf est fécondé. La formation de cette membrane n'est, en tout cas, pas en relation di- recte avec l'acte de la féconda lion, car elle a lieu aussi bien chez les femelles qui n'ont pas été fécondées que chez celles qui l'ont été. Il n'est de fait pas possible de spécifier dans quel moment cette membrane ap- paraît, comme cela se comprend de soi-même. En effet, ce n'est point là une production complètement nouvelle. Elle est formée par la couche plus dense de la substance intergranulaire du vitellus, couche qui va se différenciant toujours davantage du reste de l'œuf, et qui, acquérant une densité toujours plus considérable, arrive à se délimiter par une ligne tranchée du côté du vitellus. La couche périphérique plus dense du vitellus se transforme peu à peu en une vraie membrane. C'est pour cela que nous avons taxé d'oiseuse la dispute qui s'est élevée au sujet de la membrane vitelline entre Meissner et Biscboff. De fait, les deux parties ont raison. Biscboff a le droit de nier i'existence de la membrane vitelline dans le vitellogène, puisque cette membrane n'est pas encore différenciée comme une membrane inconteslable. D'un autre côté, Meissner peut jusqu'à un certain point soutenir l'existence de la mem- brane, puisque celle-ci est déjà virtuellement à sa place, étant en che- min de se former, de se différencier. 11 y a deux opinions en présence quant à la manière dont les granu- les vitellins sont engendrés. D'une part, Meissner admet qu'ils sont sé- crétés par les parois des cellules-mères, et qu'ils passent de l'intérieur de celles-ci au travers des pédicelles creux jusque dans les œufs. Cette manière de voir n'a pas besoin d'être combaltue, puisque nous nions l'existence de ces cellules-mères. D'autre part, Nelson et Biscboff font sécréter ces granules par les côtes granuleuses longitudinales et légè- rement contournées en spirale, dont est munie la paroi du vitellogène. Thompson, plus prudent, laisse bien les granules se déposer à l'exté- CHEZ LES VERS NÉMATODES. 55 rieui% tout autour des vésicules germinatives, comme Nelson et Bis- choff, mais il préfère ne pas se prononcer sur l'origine de ces granules. Sa description est, dans tous les cas, parfaitement exacte pour la partie supérieure du vitellogène où le rachis n'est pas encore apparent. Là les vésicules germinatives sont agglomérées au moyen de la substance granulaire transparente et les granules commencent à se montrer d'a- bord en fort petit nombre tout autour de ces vésicules. Plus loin, l'état des choses est un peu différent. Le rachis est formé, et sur tout son pourtour sont fixés par leur pointe les omfs à forme pyramidale. Si les granules vitellins étaient sécrétés, comme Nelson et Bischoff le veulent, par les parois du vitellogène, il faudrait que ces granules se déposassent sur le pourtour des œufs. Mais ce pourtour en est au contraire toujours exempt; il est formé par la couche plus dense de substance intergra- nulaire. D'ailleurs, on ne rencontre pas de granules vitellins libres en- tre la paroi du vitellogène et les œufs, ce qui devrait avoir lieu si l'or- ' gane sécréteur des granules était logé dans la paroi elle-même. Il est une circonstance qu'il ne faut pas perdre de vue, c'est qu'à l'époque où les œufs sont encore petits et où la vésicule germinative est encore facile à reconnaître, c'est-à-dire à l'époque où le vitellus ne contient encore que peu de granules, le rachis est au contraire très-richement pourvu de granules vitellins (PI. III, fig. 4). Les granules du rachis sont alors en contact immédiat avec ceux des œufs. A ce moment le rachis a un diamètre assez considérable. Lorsqu'on descend dans les régions inférieures du vitellogène, on s'aperçoit que les œufs grossis- sent par degrés; les granules vitellins deviennent très-abondants dans leur intérieur; aussi les œufs perdent leur transparence et il n'est bien- tôt plus possible de reconnaître la vésicule germinative, perdue dans la masse du vitellus. Cette vésicule existe cependant bien toujours, car sous l'action de la teinture d'iode très-étendue, elle prend une teinte brune beaucoup plus intense que le vitellus, ce qui permet de la recon- naître aisément. Dans cet état il arrive souvent que les œufs deviennent irréguliers à la périphérie. Il se forme à leur surface de profonds sillons qui semblent les diviser en plusieurs lobes (PI. III, fig. 5, a). Tandis 36 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS que les œufs se développent ainsi et croissent dans toutes les dimen- sions, le rachis s'atrophie, devient plus étroit et finit par disparaître complètement. Les granules qu'il contenait ont passé dans les œufs. — Dès lors il ne nous semble pas improbable que les granules vitellins qu'on trouve dans les œufs proviennent tous du rachis. Ils se forment dans ce dernier et passent au travers des pédoncules jusque dans les œufs. Cette manière de voir se rapproche de celle qu'a soutenue Meiss- ner. Meissner faisait naître comme nous les granules vitellins dans l'axe du vitellogène. L'organe qui les sécrète devait se trouver, suivant lui, dans les éléments du rachis, dans ses cellules-mères ou cellules-ger- mes (Keimzellen ). Nous rejetons l'existence des cellules-germes, mais nous croyons devoir conserver au rachis lui-même la fonction d'organe préparateur des granules vitellins. Nous ne pouvons aller plus loin dans notre investigation et dire de quelle manière ces granules se forment dans le rachis. C'est ici que l'observation cesse et que l'hypothèse com- mence. Il est probable que les parois du vitellogène sécrètent le liquide qui remplit cet organe et qui baigne la colonne formée par le rachis portant les œufs sur son pourtour. Le rachis absorbe sans doute ce li- quide, et c'est là le matériel aux dépens duquel il forme les granules vitellins. Comme nous le élisions, le rachis s'atrophie par degrés dans la par- tie inférieure du vitellogène et finit par disparaître complètement. Les œufs se séparent les uns des autres, tout en conservant pour un temps encore leur ancien arrangement. Les pointes convergent toujours vers l'axe du vitellogène; elles se touchent, mais sans adhérer les unes aux autres. L'œuf a encore à ce moment sa forme pyramidale, et c'est le sommet de la pyramide, le point où l'œuf s'est détaché du rachis que Nelson a désigné sous le nom de broken edge et que Meissner considère comme une véritable ouverture, comme un micropyle. L'existence ou la non existence de ce micropyle est une question capitale, puisque Meissner fonde sur cette ouverture toute l'explication qu'il donne du phénomène de la fécondation. Cette question semble de nouveau se réduire à celle de l'existence ou de l'absence de la membrane vitelline. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 07 Nelson, Bischoff et Thompson, qui nient la membrane, ne veulent pas non plus entendre parler du mieropyle. On conçoit cependant la possi- bilité de l'existence d'un mieropyle, même dans le cas où l'œuf n'est pas enveloppé par une vraie membrane, mais où la périphérie du vi- tellns a simplement acquis une consistance plus dense que le reste. Une déchirure de cette couche plus dense produit une véritable ouverture de la périphérie, et l'on comprend aisément qu'un corps étranger puisse pénétrer plus facilement dans l'œuf à la place où cette couche plus dense manque que partout ailleurs. Mais il ne nous est pas possible d'admettre l'existence d'un mieropyle, même dans ce sens-là, chez les œufs de l'Ascaris du pore ni de celle du chat. Les œufs pyramidaux ne se détachent pas du rachis par une véritable déchirure, mais la pointe ou pédoncule de chaque œuf se resserre graduellement à son point d'attache. Le lien d'adhésion devient toujours plus étroit, finit par être pour ainsi dire un point mathématique, après quoi la séparation a lieu. Cette séparation ne laisse par suite aucune ouverture à la surface de l'œuf; la place naguère adhérente est recouverte par cette même couche transparente et plus dense qui se trouve sur toute la périphérie. Le mieropyle n'existe donc pas. Les œufs arrivés dans l'oviducte changent peu à peu de forme. Ils se contractent, leur pointe s'émousse; en un mot, ils s'arrondissent par degrés. A ce moment-là, dit Meissner, le mieropyle devient difficile à reconnaître. Nous le croyons sans peine. — C'est aussi à ce moment que les œufs arrivent en contact avec les zoospermes chez les femelles qui ont été fécondées, et que la fécondation des œufs s'opère. Nous trai- terons ce sujet en détail dans un autre chapitre et nous renvoyons à ce moment-là la tâche de poursuivre les modifications que subissent les œufs chez les femelles qui n'ont pas été fécondées. En effet, nous trou- verons dans ces modifications la clef de plusieurs des erreurs qui se sont glissées dans les diverses appréciations qui ont été faites de la fé- condation chez les nématodes. Il est sans doute beaucoup d'ascarides dont les œufs se développent de la même manière que ceux des deux espèces qui ont fait le sujet des 58 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS lignes qui précèdent. Siebold cite Y Ascaris aucta, VA. lumbricoïdes, VA. osculata et le Strongi/lus infkxus comme possédant un rachis dans l'o- vaire. Les observations de Meissner nous ont également appris l'exis- tence d'un rachis chez divers Gordiacés, ainsi que chez VA. marginata, A. megalocephala, la Filaria mustelarum et le Sirmgylus armatus. Or, nous considérons comme fort probable que chez toutes ces espèces munies de rachis les œufs se développent identiquement de même que chez les Ascaris suilla et Mystax. Aucun des individus de V Ascaris mucronata de la lote que nous avons observés n'avait atteint sa maturité sexuelle, soit parce que la saison n'était pas favorable, soit peut-être aussi parce que ce nématode n'est pas appelé à atteindre sa maturité dans ce poisson. Le tube générateur des femelles était néanmoins toujours rempli d'ovules dont le diamètre ne dépassait pas 0,nm,006 à 0,007. Ces ovules étaient groupés autour d'un arc central dans le vilellogène. Soit l'axe, soit les ovules eux-mê- mes étaient incolores, de sorte qu'il n'était pas très-facile de constater l'existence d'un rachis. Cependant, lorsque nous essayions de séparer les ovules les uns des autres par une légère pression, nous les voyions s'étirer en pointe d'un côté, à savoir du côté regardant l'axe. C'est qu'en effet là se trouvait un rachis très-délicat. La partie aveugle de l'ovaire est remplie chez l'Ascaris mucronata par des vésicules nucléées larges d'environ 0mm,00o. Ces vésicules sont ici de nouveau les vésicules germinatives avec leur tache caractéristique, et il parait certain que chez tous les nématodes la vésicule germinative est l'élément primaire de l'œuf. Le blastogène n'ayant chezl'Ascaris mucro- nata qu'une largeur d'environ 0mm,01ô, ne peut comprendre plus de deux vésicules germinatives dans sa largeur. Ces vésicules s'entourent d'une mince couche d'une substance glutineuse et incolore. C'est là le premier rudiment du vitellus. Nous n'avons pas rencontré d'individus chez lesquels les œufs eussent atteint un développement plus considé- rable. Dans l'intestin du Triton lœniatus nous avons rencontré assez fré- quemment une ascaride dont nous avons déjà décrit ailleurs les muscles. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 59 i Nous ne la trouvons mentionnée ni dans Dujardin ni dans Diesing. Les mâles paraissent être beaucoup plus rares que les femelles, comme c'est le cas chez tant de nématodes, du moins n'avons-nous rencontré que des femelles. L'animal entier est fort grêle, il atteignait une lon- gueur d'environ 7 à 8 millimètres. L'ouverture du vagin esl située (Mitre le second et le troisième tiers de la longueur. Celle ascaride est munie comme l'Ascaris mucronata et tant d'autres d'un organe glanduleux qui s'ouvre à l'extérieur dans la partie antérieure du ver, sur la face ven- trale. Elle n'atteignait jamais la maturité sexuelle dans les conditions où nous l'avons rencontrée. Cependant l'ovaire était rempli d'ovules. Le blastogène (PI. VIII, fig. 2) était fort large, mesurant 0mm,045 en diamètre. Il était plein de vésicules germinatives larges d'environ 0mm,006. Le fond du blastogène est en général occupé par une cellule ovale, trois fois aussi longue que les vésicules germinatives et munie d'un gros nucléus. Malheureusement il ne nous est pas possible de dire si cette cellule est dans un rapport génétique quelconque avec les vési- cules germinatives. Ces dernières s'entourent d'un rudiment de vitel- lus, précisément comme chez l'Ascaris mucronata de la lote. Parmi les nématodes dont les œufs sont groupés autour d'un rachis dans le vitellogène , nous mentionnerons encore le Cucullamts ele- (jans de l'intestin des poissons d'eau douce. Siebold cite' déjà ce ver au nombre des nématodes chez lesquels il a constaté l'existence d'un ra- chis. Il est à regretter qu'il ne soit entré dans aucun détail à ce sujet, car le rachis du Cucullanus elegans n'est point facile à reconnaître, et les deux seuls auteurs qui se sont occupés particulièrement de la for- mation des œufs chez cet animal, à savoir Kolliker et Gabriel, n'ont su le voir ni l'un ni l'autre3. D'après Gabriel, les œufs se montrent d'abord sous la forme de sim- ples vésicules : les vésicules germinatives. Celles-ci sont, d'après lui, 1 Handbuch der vergleichenden Anatomie, I, p. 121. Anmerkung i'. 2 DeCueullani elegantis evolutione. Dissert, inaug. Berolini MDCCCLIII, Auciore Bcmm Gabriel, |>. '■>. 40 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS dépourvues de toute espèce de nucléus, car le nucléus n'apparaît, dit-il, que dans le tiers inférieur du tube ovarique où il est engendré par voie endogène. Bagge1 avait, il est vrai, déjà décrit el figuré la tache ger- minative dans les vésicules du blastogène chez d'autres nématodes(S/nw- gylus auricularis et Ascaris acuminata). Mais Gabriel 2 déclare que la lâche vue par Bagge n'était qu'une formation fortuite, produite par une pression due à la plaque de verre dont était recouvert l'objet (Ar- bitrai- autem hanc maculam tantum fortuitam formationem fuisse pro- ductam pressione quadam in rem observatam exercita). Néanmoins l'ob- servation de Bagge est parfaitement exacte pour ce qui concerne le Sfrongylus auricularis et V Ascaris acuminata. La description de cet auteur peut même être (''tendue, malgré les données de Gabriel, au Cucullanus elegans lui-même. Nous avons examiné une quarantaine de Cucullans femelles , et dans chacun nous avons trouvé le blastogène rempli de cellules nucléées, c'est-à-dire de vésicules germinatives munies de leur tache de Wagner. Kolliker fait naître d'abord dans le blastogène les taches germinatives, de la même manière que Nelson l'a représenté plus lard chez Y Ascaris Mystax. Pour ce qui nous concerne, nous n'avons rien vu que nous eussions pu interpréter avec vraisemblance comme des taches germinatives encore libres; nous avons au contraire trouvé les vésicules germinatives jusqu'au fond du blastogène. Il est encore moins loisible chez le Cucullanus elegans que chez les espèces que nous avons considérées jusqu'ici de tirer une ligne de dé- marcation positive entre le blastogène et le vitellogène. Le vitellogène s'étend de fait jusqu'au fond de l'extrémité aveugle du tube sexuel. En effet, les vésicules germinatives sont séparées les unes des autres par une substance transparente, qui est le premier rudiment du vitellus. On peut même reconnaître déjà dans la partie aveugle de l'ovaire des lignes très-déliées qui indiquent le contour des ovules (PI. IV, fig. 1). 1 Loc. cit., p. s. 2 Loc. cil., p. 5. 3 Loc. cit., p, 72 CHEZ LES VERS NÉMATODES. il Ceux-ci sont pressés les uns contre les autres de manière à prendre une forme polyédrique, el ils adhèrent les uns aux autres au point de ne pouvoir être facilement isolés. Les vésicules germinatives oui dans la partie aveugle un diamètre de 0mm,002 à 0mm,003, le tube sexuel lui- même (''tant large dans relit1 région de 0min,009 à 0mm,010. À mesure que les œufs descendent dans l'ovaire ils croissent en dimensions. La vésicule germinative elle-même augmente rapidement de diamètre. - Nulle part on ne trouve la masse vitelline remplissant uniformément le tube sexuel, avec les vésicules germinatives dispersées dans son in- térieur, bien que Gabriel ail représenté les choses ainsi. Partout, au contraire, on peut reconnaître le contour polygonal des œufs pressés les uns contre les autres. Le vitellus est parfaitement incolore, limpide et transparent. Dans son intérieur on ne reconnaît qu'un fort petit nombre de minimes gra- nules. C'est déjà ainsi que Kôlliker a décrit le vitellus du Cucullanus elegans. Cependant Gabriel est venu contester l'exactitude des données de Kôlliker. Il prétend que le vitellus est entièrement formé de granu- les ronds el qu'il est affecté d'une couleur brune (fuscus) qui tranche sur la membrane incolore enveloppante. Il esl possible que la saison ou certaines autres circonstances plus ou moinsnormales influent quel- que peu sur l'apparence du vitellus. Il se pourrait aussi que certaines différences dépendissent de l'espèce de poisson habitée par le Gucullan. Cependant tous les individus que no»s avons examinés provenaient de l'intestin de la perche {Perra fluviatilis) et de la lote (Lota vulgaris), et Gabriel parait avoir aussi pris pour objet de ses observations des para- sites de la perche. Nous ne savons donc trop comment expliquer cette différence dans les résultats. Nous avons toujours trouvé les données de Kôlliker parfaitement exactes; tout au plus si parfois le vitellus, tout en gardant sa parfaite limpidité', présentait un léger reflet don'' exces- sivement pâle. Quant au fait que le vitellus soit entièrement composé de granules, nous devons dire que la plupart des réactifs chimiques font prendre en effet à la substance vitelline une consistance granuleuse. Mais nous ne saurions dire si ces réactifs n'ont d'autre effet que de faire 6 i2 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS mieux ressortir une structure préexistante, ou bien s'ils causent un préci- pité chimique dans le liquide vitellin. Toutes les lois qu'on observe les œufs du Cucullanus elegans dans de l'eau pure, ou même dans une dis- solution saline peu concentrée (afin d'empêcher la diffluence), le vitel- lus se montre clair et transparent, presque sans granules. Lorsque les œufs ont atteint à peu près leur grosseur définitive, c'est- à-dire celle qu'ils ont au moment de la fécondation, ils sont plus faciles à séparer les uns des autres. On reconnaît alors qu'ils sont exactement pyriformes (PI. IV, fig. i). Chacun d'eux est muni d'un prolongement comparable au pédiceite d'une poire. Les œufs sont disposés dans le tube sexuel de manière à ce que tous ces pédicelles convergent vers l'axe (PI. IV, fig. 3). Cette particularité a échappé aussi bien à kolliker qu'à Gabriel. Les pédicelles s'unissent les uns aux autres. L'axe lui- même est occupé par un filament délié, duquel les pédicelles des œufs partent comme autant de rameaux. C'est là un rachis fort délicat. Lors- qu'on réussit à écarter les œufs suffisamment les uns des autres sans rompre leurs pédoncules, la masse des œufs ressemble à une grappe de raisin, dont les ramifications seraient excessivement grêles par rapport aux grains (PI. IV, fig. 5). Le branchage de la grappe étant tort délié et incolore, n'est pas très-facile à voir. Cependant on peut le rendre très-évident par l'adjonction d'un peu d'iode, qui colore toute la grappe d'un brun intense. Il arrive souvent que la tache germinative disparaît dans le bas de l'ovaire, quoique ce soit là la région où Gabriel la l'ail apparaître pour la première fois. Cependant ce n'est point la norme. - Dans loute l'étendue de l'ovaire a lieu une multiplication des vésicules ger- minatives. Il est très -fréquent de trouver des œufs en ayant deux ou quatre (PI. IV, fig. 5 b). Aussi considérons-nous comme fort proba- ble que la multiplication des œufs n'est point restreinte à l'extrémité en cœcum, mais qu'elle a lieu dans toute l'étendue de l'ovaire. La division a sans doute lieu par un sillon qui se dessine d'abord sur la partie élargie de l'œuf pyriforme et qui s'enfonce graduellement jus- qu'au pédoncule. -- Çà et là se trouvent aussi entre les œufs des vé- CHEZ LES VERS NEMATODES. 45 sicules genninatives libres, non entourées de vitellus (PI. IV, fig. 2 a). Elles se reconnaissent immédiatement à ce que leur contour csl très- fortemenl accentué cl leur tache germinative beaucoup plus apparente que dans les œufs normaux. 11 faut sans doute considérer ces vési- cules comme des ovules atrophiés. Dans le bas de l'ovaire et le commencement de l'oviducte, les œufs qui viennent de se détacher du racbis ramifié conservent encore leur forme de poire, mais peu à peu ils s'arrondissent et finissent par pren- dre une forme parfaitement sphérique (PI. V, fig. 6). Ils ont alors un diamètre de 0mm,02. Chez quelques-uns d'entre eux la tache germina- tive a disparu. Chez le plus grand nombre elle existe encore. Elle a même en général alors une apparence vésiculeuse et renferme un pe- tit corpuscule. On trouve parfois encore ici des œufs munis de deux ou de quatre vésicules germinatives (PI. IV, fig. 6, a), de sorte qu'il n'est pas impossible qu'une multiplication par division ait lieu chez les œufs déjà arrivés à maturité. Kolliker et Gabriel admettent que l'œuf est déjà dans l'ovaire entouré d'une membrane vitelline. Cette membrane résiste même, d'après Ga- briel, aux acides les plus concentrés. Cependant nous aimerions mieux ne pas nous prononcer aussi positivement à cet égard. Nous croyons bien plutôt trouver ici la même disposition que chez VAscaris suilla et l'Ascaris Mysiax, chez lesquelles le vitellus prend vers la périphérie une consistance un peu plus dense. C'est, dans tous les cas, à tort que Kolliker et Gabriel admettent deux membranes autour de l'œuf après la fécondation, un chorion et une membrane vitelline. Mais c'est un sujet que nous reprendrons ailleurs. La seconde catégorie que nous avons établie chez les nématodes par rapport à la formation des œufs comprend les espèces chez lesquelles un seul œuf suffit en général à occuper toute la largeur du vitellogène. Le mode de formation des œufs chez les nématodes appartenant à ce groupe, a déjà été étudié avec soin par Siebold' et par Bagge, de sorte que nous ne nous en occuperons (pie brièvement. 1 Burdach's Physiologie. Bd. 11, |>. 209 s 44 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS Les espèces que nous avons particulièrement choisies pour le sujet de nos observations sont le Strongylus auricularis, ['Ascaris nigrovenosa, l'Ascaris commulala et un nérnatode trouvé en assez grande abondance dans l'intestin de l'Hydrophilus piceus, nérnatode que Gyôry a décrit l'an dernier (1856) sous le nom â'Oxyuris spirotheca*. Chez tous ces vers, le blastogène est occupé par des vésicules comme dans le groupe précédent, ainsi que Siebold et Bagge l'ont déjà reconnu. Ces vésicules sont de nouveau les vésicules germinatives avec leur tache de Wagner. Chez le Strongylus auricularis le fond de la partie aveugle de l'ovaire est occupé par mw cellule nucléée large de 0,niI,,008 à 0mm,009 (PI. VII, lig. 11), c'est-à-dire beaucoup plus grande que les vé- sicules germinatives dont le diamètre ne dépasse pas 0mm,005 à 0,000. Une disposition analogue se trouve chez l'Ascaris commutata' (PL VII, 1 Sitzungsberictite der k. le. Akademie der Wissenschaften in Wien, Bd. XXI. llel't II .luli 1856, p. 327. 2 L'Ascaride que nous avons désignée dans ce travail sous le nom d'.4. commutata se trouve en abondance à Berlin dans l'intestin du crapaud commun [Bufo cinereus), Nous l'avons éga- lement trouvée dans l'intestin de la grenouille rousse. Elle ne coïncide exactement avec au- cune des espèces décrites par Diesing et Dujardïn. Elle est de la taille de l'A. acuminata, niais la queue du mâle est munie d'épines larges et courtes. Des épines analogues sont dissé- minées sur toute la surface du corps. La queue de la femelle est d'ordinaire sans épines, mais le corps est le plus souvent muni d'élévations pointues semblables à celles du mâle, quoique moins saillantes. Parfois aussi ces élévations manquent. Le caractère le plus saillant consiste dans l'existence d'une aile membraneuse de chaque côté du corps. Cette aile, assez large dans la partie postérieure du corps, va en diminuant graduellement jusque vers la tête, où elle disparaît complètement. Diesing ne mentionne cette aile ni chez l'A. acuminata ni chez l'A. commutata. Dujardin signale bien deux membranes latérales chez son Heterakis brevi- caudata, mais la ligure qu'il donne ne concorde pas du tout avec notre ver, et de plus les deux membranes ne doivent exister que chez les mâles, tandis que chez notre Ascaride elles existent dans les deux sexes. Nous avons choisi le nom d'A. commutata parce que Diesing attribue au mâle de cette espèce une queue munie de deux rangées de papilles. Cependant la description de ces papilles ne concorde pas non plus précisément avec ce que nous voyons chez notre As- caride. Aussi n'est-ce qu'avec doute que nous appliquons à cette dernière le nom d'Ascom commutata. Diesing a rencontré son Asc. commutata dans l'intestin du crapaud verd [Buj'n viridis). Le mâle de notre espèce atteint environ le tiers de la longueur du corps de la femelle. Les spicules sont longs de 0mm,2. L'ouverture vaginale est située à peu près exactement au milieu de la longueur du corps. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 45 fig. 7). Nous ne pouvons pas plus ici que dans les cas précédents dire si celle cellule est liée par un rapport génétique avec les vésicules ger- minatives, si elle les engendre, en un mot. En tout cas, elle parait appartenir bien décidément à la paroi du tube générateur et ne doit être considérée (pie comme le nucléus (Tune cellule épithéliale peu distincte. Parfois, surtout chez [Ascaris nigrovenosu , il n'est pas possible de distinguer les taches germinatives dans le blastogène, mais on peut toujours les faire ressortir d'une manière très-évidente par l'adjonction iïuu peu d'acide acétique étendu. Bientôt les vésicules germinatives s'entourent de granules, les pre- miers granules vitellins. Mais ici, pas plus que dans le groupe précé- dent, il n'est possible de dire où le blastogène finit et où le vitellogène commence. Cette division de l'ovaire en deux parties est tout à t'ait ar- bitraire. La substance incolore qui entoure les vésicules germinatives dans le blastogène est déjà le premier rudiment du vilellus, et à ce point de vue ce blastogène fait déjà partie du vitellogène. - Les vési- cules germinatives se soustraient très-rapidement à la vue, cachées par les granules vitellins. Ceux-ci s'ordonnent en lignes transversales, on plutôt eu disques transversaux fort minces dans l'ovaire (PI. Vil, fig. 12 et 15, du Strongylus auricularis). Ces disques si minces sont les jeunes œufs. D'abord indistincts, ils se dessinent par degrés d'une manière plus évidente. Dans la région où ces disques commencent à être fort distincts, ils ont chez VOxyuris spirollwca une largeur de 0mm,078 et une épaisseur de seulement 0n,m,004 à 0mm,005. L'ovaire ressemble alors à une pile à colonne, telle (pie celles qui furent construites dans l'origine par Volta. Le plus souvent les éléments de la pile, c'est- à-dire les œufs discoïdaux, ne sont pas planes, mais présentent une forme de verre démontre, la concavité étant tournée vers le blasto- gène et la convexité vers l'utérus. A mesure qu'on gagne les régions inférieures de l'ovaire, on voit les disques croître en épaisseur. Par- fois ils sont si pressés les uns contre les autres qu'il est fort difficile de reconnaître les limites de chaque œuf. Mais il est un moyen fort 46 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS simple (le démontrer que les œufs sont à ce moment parfaitement distincts les uns des autres. Il suffit en effet de plonger l'ovaire dans une dissolution de sel marin un peu concentrée. Chaque œuf se con- tracte alors pour son propre compte et se sépare de ses voisins, tout en conservant sa forme générale. En même temps la couleur sombre de l'œuf s'éclaircit, et il en résulte que la vésicule germinative, qu'on ne pouvait réussir à distinguer auparavant, se laisse subitement voir de la manière la plus évidente. Les ligures 9 et 10 de la planche VII représentent le même fragment de l'ovaire d'une Ascaris commutata avant et après le traitement par l'eau salée. - -Du reste, il arrive d'or- dinaire que la vésicule germinative se montre d'elle-même dans le bas du vitellogène sans l'emploi d'aucun réactif. -- Les disques méritent à ce moment à peine encore ce nom. Ils se sont considérablement épaissis au centre, tout en restant relativement minces à leur périphérie. La courbe de leur côté concave a un rayon plus grand que celle de leur côté convexe. En un mot, l'œuf a pris la forme d'un ménisque conver- gent (PI. VII, fig. 14, Slrongijlus auricularis). Lorsque les œufs atteignent l'oviducte, leur forme est bien changée. Dans les régions supérieures du vitellogène ils étaient 2o ou 50 fois aussi larges que longs; maintenant, au contraire, ils sont plus longs (pie larges. Chez le Strongylus auricularis, par exemple, ils ont à ce mo- ment la forme de cylindres hauts de 0,nm,09 et larges de 0ra,,,,05 (PI. VII, fig. 15). Peu à peu ils prennent une forme ovale en s'approchant de la région du tube générateur qu'on est convenu de désigner sous le nom de poche séminale. C'est alors que la fécondation s'opère. Dans toute l'étendue du vitellogène les œufs ne sont pas entourés d'une membrane proprement dite, bien que la surface externe du vi- tellus puisse avoir une consistance plus dense que le reste. Ce n'est qu'après que la fécondation a eu lieu qu'on voit apparaître une mem- brane incontestable. Bagge paraît cependant avoir admis une mem- brane autour de l'œuf dès le commencement du vitellogène. Il dit en effet : Postquam vesicula germinativa evanuit et granula ad cenlrum magîs sint cou ferla, rifellus prœter eam quœ universum ovum circumdans aclhuc CHEZ LES VERS NÉMATODES. 17 conspiciebatur, propria includitur lunica, quant verisimile est jam antea subfuisse, sedinterno lateri membranœ commuais ovi ita adhœrentem ut oculis distingui omnino non posset. Bagge aurait sans doute eu de la peine à justifier cette manière de voir, d'après laquelle la membrane vitelline apparaîtrait plus tard que le chorion. Soit chez l'Ascaris commutata soit chez l'Ascaris nigrovenosa, l'on ren- contre fréquemment plusieurs œufs dans une même section transver- sale de l'ovaire, souvent deux, parfois trois, et même quatre. Cependant il ne peut y avoir de doute sur la catégorie à laquelle appartiennent ces espèces, parce qu'on trouve toujours une partie plus ou inoins lon- gue du vitellogène qui n'admet qu'un œuf dans sa largeur. La partie inférieure du vitellogène s'élargit considérablement, et il en résulte que l'empilement régulier des œufs se dérange et que plusieurs œufs se pla- cent à côté les uns des autres au même niveau. L'adjonction d'eau salée qui fait contracter les œufs, de manière à ce qu'un espace libre se forme entre eux, permet facilement de reconnaître que les œufs ne sont pas adhérents les uns aux autres dans ce cas, et qu'il n'y a pas trace de ra- cbis. -- Nous avons remarqué que les Ascaris commutata de petite taille n'ont jamais qu'une seule rangée d'oeufs longitudinale dans toute l'é- tendue de l'ovaire. Les individus plus gros, chez lesquels les organes sexuels ont pu acquérir une plus grande largeur, montrent en général plusieurs œufs dans une section transversale des parties inférieures du vitellogène. Du reste, les deux catégories que nous avons distinguées dans le mode de formation des œufs, ne sont pas aussi essentiellement différentes l'une de l'autre qu'elles en ont l'air. Bien qu'on ne trouve pas de rachis dans la seconde catégorie, cet organe y existe cependant virtuellement. L'agglomération même des ovules encore peu différenciés dans la par- tie supérieure du vitellogène s'explique en quelque sorte par l'existence d'un rachis diffus. 48 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS IV. DE LA FORMATION DES ZOOSPERMES OU CORPUSCULES SÉMINAUX. Nous retrouvons, à propos de la formation des zoospermes, un débat parfaitement analogue à celui que nous avons déjà vu se dérouler au sujet de la formation des œufs. Les uns veulent que les corpuscules séminaux soient dès leur première origine enveloppés d'une membrane; les autres, au contraire, prétendent qu'ils sont pendant une grande partie de leur développement dépourvus de toute membrane extérieure; les uns trouvent l'extrémité aveugle du testicule (l'analogue du blasto- gène) remplie de véritables cellules nucléées et nucléolées, les autres ne savent y voir que des nucléus nus et isolés, renfermant chacun leur nucléole. La première opinion a trouvé des défenseurs dans Reiehert et Meissner; la seconde est soutenue par Siebold, Nelson, Rischoff et Thompson. Le centre de la discussion est de nouveau occupé ici par ['Ascaris Mystax. Malheureusement, d'un côté, les chats ne sont pas très-abon- dants à Berlin, et d'un autre coté, chez la plupart des nématodes, les mâles sont relativement rares. Il est résulté de laque nous n'avons pas eu l'occasion d'étudier ['Ascaris Mystax mâle, les quelques chats que nous avons eus à notre disposition s'étant trouvés ne renfermer que des femelles. Mais ce n'est là que demi mal. En effet, nous avons eu entre les mains plusieurs individus mâles appartenant à Y Ascaris sui lia du porc. Les deux Ascarides en question sont évidemment assez pro- ches pareilles pour qu'il soit licite d'étendre à l'une les observations faites sur l'autre. Les corpuscules séminaux mûrs et aptes à féconder sont si semblables entre eux chez ces deux espèces qu'il n'est pas pos- sible de les distinguer (V. PL V, fig. 10 les zoospermes, mûrs de VA. suilla et fig. 11 ceux de VA. Mystax). Aussi n'est-il pas douteux que ces corpuscules ne se développent d'une manière parfaitement identique dans l'une et dans l'autre espèce. CHEZ LES VERS NÊMATODES. W II y a dans le l'ait une homologie complète entre le développement des œufs dans l'ovaire et celui des zoospermes dans le testicule, circons- tance qui a été déjà relevée avec justesse parSiebold el Robin. On peut par suite distinguer dans le tube générateur mâle des parties corres- pondant exactement au blastogène, au vitellogène, à l'oviducte, à l'uté- rus el au vagin. Dans la partie supérieure du testicule se forment les premiers germes des zoospermes comme les vésicules germinatives dans le blastogène; dans la partie moyenne et inférieure du testicule, ces germes s'entourent d'une substance granuleuse, précisément comme les œufs s'entourent de granules vitellins dans le vitellogène. A l'ovi- ducte correspond le canal déférent ; les deux organes n'ont qu'une fonc- tion conductrice. Les zoospermes s'emmagasinent et séjournent dans la vésicule séminale comme les œufs dans l'utérus. Le canal éjacula- teur du mâle, enfin, trouve son équivalent dans le vagin de la femelle. La partie aveugle du testicule est, chez l'Ascaris suilla, remplie de petites vésicules incolores, munies chacune d'un petit nucléus. Ce der- nier mérite plutôt le nom de nucléole, car nous allons voir que ces vésicules ne sont elles-mêmes que les nucléus de cellules en voie de se former. Le plus souvent le nucléole est fort difficile à reconnaître, et l'on croit n'avoir devant soi que de simples vésicules, comme des huiles de savon (PI. V, fig. I ). Des cellules munies de gros nucléus, comme les cellules-germes que Meissner veut avoir trouvées chez la Mermis albieans et l'Ascaris Mystax* , n'existent très-certainement pas dans le testicule de l'Ascaris suilla. Aussi ne doutons-nous pas que Bisehofï n'ait raison lorsqu'il conteste également leur existence chez l'Ascaris Myslax. Ces nucléus du fond du testicule ont un diamètre d'environ 0mm,000 à 0mm,(Vt7.A mesure qu'ils descendent dans le testi- cule ils s'entourent de granules très-lins et assez fortement réfringents. Ces granules ne forment d'abord qu'une couche très-mince tout autour du nucléus (PI. V, fig. 2). La question de savoir si ces globules ainsi 1 Beitrage zurAnatomie und Physiologie von Mermis albicans; loc. cit., p. 2o9etsuiv. — Beobachtnngen iiber da.; Eindringen der Samenelemente in den Douer; loc. cit., p. 209. 7 50 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS formés sont limités par une membrane externe ou non, est de nouveau ici parfaitement oiseuse. Meissner l'affirme, Bischoff le nie. Pour ce qui concerne la partie supérieure du, testicule nous donnerions certai- nement plus volontiers raison à Bischoff. Dans les régions inférieures de l'organe, au contraire, nous ne voudrions pas donner tort à Meiss- ner. La substance qui entoure les nucléus se compose précisément comme le vilellus de ih>ux éléments : d'abord de granules très-fins, analogues aux granules vilellins, puis d'une substance transparente et glutineuse qui réunit ces granules vilellins entre eux. Cette substance est ce que Bischoff désigne chez YAscarà Mystax sous le nom de sar- code. Elle diffiue, en effet, assez facilement, mais sans former les gouttes arrondies et peu réfringentes qui caractérisent d'ordinaire le prétendu sarcode des infusoires, des turbellariés, etc. Nous trouvons cette subs- tance plus dense à la périphérie qu'au centre, et si nous ne pouvons pas affirmer que les globules qui remplissent le tube générateur mâle soient jamais revêtus d'iane véritable membrane, nous pouvons du moins affirmer qu'ils sont limités à l'extérieur par uw couche qui devient de plus en plus dense durant l'évolution du corpuscule séminal. Pendant que le dépôt de granules et de substance intergranulaire se l'ail autour des nucléus, les globules ainsi formés ne son! point isolés les uns des autres, mais adhèrent intimement entre eux. Us se com- priment les uns les autres et prennent par suite une forme plus ou moins polyédrique <>u pyramidale, comme les œufs dans le vitellogène. Le somme! des pyramides est dirigé en général vers le centre. Mais il n'y a point ici une aussi grande régularité que dans l'ovaire, et, bien que les corpuscules pyramidaux s'attachent en général les uns aux autres par le sommet, il n'en résulte pas de vrai racbis comme dans le vitellogène. Le tout forme plutôt une masse cohérente comme une mûre ou une framboise, masse dont les éléments se séparent cepen- dant assez facilement les uns des autres (PI. V, fig. 2). Cette formation d'une enveloppe granuleuse autour du nucléus a été décrite pour la première fois chez YAsoaris paucipara par Th. v. Siebold1. Reichert, 1 Handbucb tler vergloichenden Anatomie. (ter Bd., p. 153. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 51 par suite de ses observations sur le Strongylus auricularis et YAsc. acu- minata, a cru devoir contester l'exactitude de la description donnée par Siebold. Mais Reichert s'est sans aucun doute trop| hàfé dans son ju- gement. L'Ascaris paucipara renferme, au dire de Siebold, des éléments excessivemenl gros dans son tube séminifère. C'est aussi là le cas pour V Ascaris suilla, où ces éléments atteignent dans le milieu du testicule une grosseur de 0mm,019 à 0,n,",0-">. Ces espèces-là sont par suite beaucoup plus favorables à l'étude du sujet qui nous occupe que le Strongylus auricularis et YAsc. acuminata. Nous croyons pouvoir affirmer avec une parfaite certitude que chez YAsc. suilla le dépôt de l'enveloppe granu- leuse a lieu à l'extérieur de la manière que nous venons de décrire. Il découle de là même que les observations analogues de Siebold chez Y Ascaris paucipara, et de Nelson et Bischoff chez YAsc. Hfystax, doivent acquérir une grande vraisemblance. A mesure que les granules deviennent plus nombreux autour du nucléus, celui-ci devient plus difficile à reconnaître. Une teinte plus claire vers le centre des corpuscules pyramidaux permet seule encore de constater sa présence. Cependant, l'adjonction d'une goutte d'acide acétique suilil pour faire reparaître la vésicule nucléenne dans toute sa splendeur (PI. V, fig. ô). Ces granules perdent considérablement de leur réfringence, d'où ilrésulteque les corpuscules devenus plustrans- parents permettent de reconnaître le contour franc du nucléus. Plus bas les corpuscules pyramidaux se séparent les uns des autres, l'adhérence mutuelle est détruite; en même temps la forme de ces cor- puscules se modifie, s'arrondit. On a alors devant soi des globules par- faitement spbériques (PI. V, lig. i). Ils sont plus petits «pie les pyra- mides de naguère, parce (pie l'arrondissement du corpuscule a été accompagné d'une espèce de contraction, de condensation. Aussi n'y a-t-il plus possibilité de reconnaître trace du nucléus perdu dans la masse granuleuse. On peut cependant démontrer encore pendant un certain temps l'existence de ce nucléus avec le secours de l'acide acé- tique (PI. V, fig. S). Il se dessine alors vaguement comme une tache pâle, sans contours définis. Bientôt cependant il disparaît complète* 52 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS ment et ne peut plus être découvert par l'emploi d'aucun réactif, l'ro- bablement que la vésicule éclate ou se dissout, el que son contenu se mélange avec la substance même du corpuscule. C'est à ce moment qu'on pourrait discuter longtemps sans s'entendre pour savoir si le glo- bule est enveloppé d'une membrane ou non. Les corpuscules sont maintenant arrivés dans le bas du testicule. Il s'opère à ce moment dans leur intérieur une modification active, qui se résume dans une condensation de la substance granuleuse. Il se produit pour ainsi dire une séparation de la substance granuleuse et de la substance intergranulaire. Les granules s'agglomèrent, se fondent les uns avec les autres, et le résultat final est la formation d'une sphère transparente el incolore dont une partie est occupée par un amas de granules beaucoup plus grossiers que ceux avec lesquels nous avons eu affaire jusqu'ici (PI. V, lig. 6). Cet amas n'est jamais logé dans le centre de la sphère; il occupe toujours une partie de la périphérie. Les globules ont, à ce moment, un diamètre de 0m,",01ô à 0mn,,015. Cet état correspond à celui que Meissner désigné chez V Ascaris Mystax sous le nom de maturité des cellules-germes. Il a été également ob- servé par Nelson qui dit qu'à ce moment les globules on! un contour bien déterminé (well defined margin). Bischoff, enfin, y retrouve" ses boules de sarcode ornées de leur agglomération granuleuse. Tous ces auteurs décrivent en outre chez V Ascaris Mystax un arrangement ra- diaire des granules. Nous doutons d'autant moins de l'exactitude de cette donnée, que cet arrangement parait se retrouver dans la plupart des nématodes. Cependant il ne nous pas été possible de constater d'une manière bien certaine une disposition de ce genre chez Y Ascaris suilla. Le plus souvent les granules nous ont semblé' agglomérés sans ordre bien reconnaissable Une question intéressante est celle de savoir ce qu'il est advenu du nucléus, que Nelson désigne sous le nom de spermatic-cell. Nous avons déjà dit qu'il disparait dans le bas du testicule. Il est, dans tous les cas, certain qu'il n'en existe plus trace au moment où nous sommes. Nous pensons donc que Nelson se trompe lorsqu'il admet la persistance CHEZ LES VERS NÉMATODES. 55 de ses spermatic-cells. A son avis, la formation de l'enveloppe granu- leuse n'est que temporaire; elle disparaît plus tard lorsque le corpus- cule est arrivé dans les organes génitaux femelles, et met ainsi en liberté la petite vésicule, si longtemps prisonnière. C'est un point sur lequel Meissner et Bischoffont en raison de se réunir pour combattre l'ana- tomiste anglais. Les globules, dans l'état où nous venons de les décrire, sont suscep- tibles de multiplication. C'est Reichert, puis Meissner qui ont eu l'hon- neurde reconnaître les premiers ce fait indubitable. Meissner l'a constaté soit chez la Menais albicans, soit chez l'Ascaris Mystax, mais dans les deux cas d'une manière assez différente. Chez la première il laisse les « nucléus » (évidemment l'analogue de l'amas des granules chez les Ascarides) se multiplier dans la cellule-germe. Il s'en forme d'abord deux, puis quatre, puis huit, puis enfin seize; c'est donc là un mode de division binaire. Chacun de ces nucléus s'entoure d'une membrane spéciale, et l'on finit par rencontre)' des cellules renfermant jusqu'à 16 cellules-filles. La membrane qui enveloppe la jeune génération éclate alors et les nouvelles cellules se trouvent libres. - Chez V Ascaris Mys- tax, Meissner décrit bien de même le partage des masses nucléennes' (amas granuleux) en deux parties, et davantage, jusqu'à huit parties; mais, au lieu de faire naître les cellules par voie endogène comme chez les Mermis, il admet que chaque nouveau nucléus repousse devant lui la membrane de la cellule-mère, en faisant une proéminence à l'exté- rieur : la cellule-mère s'étrangle derrière lui et la membrane de chaque cellule-fille se trouve n'être qu'un fragment de celle de la cellule-mère. Nous n'avons pas d'observations bien positives sur la manière dont la formation des cellules-filles a lien chez Y Ascaris suilla. Mais d'après ce (pic nous avons vu et ce que nous décrirons plus loin chez d'autres né- matodes, nous pensons que le mode de multiplication des globules coïncide chez l'ascaris suilla avec celui que Meissner décrit chez l'As- 1 Nous ne voyons du reste pas trop pourquoi Meissner assimile ces amas granuleux à des nucléus. 54 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS caris Myslax, avec cette modification que la soi-disant membrane n'est peut-être pas complètement différenciée du globule comme membrane. Les différents observateurs s'accordent à dire que le développement des corpuscules séminaux s'arrête à ce point dans les organes génitaux mâles, quitte à poursuivre sa marche une fois que ces corpuscules sont. arrivés dans le tube générateur femelle Chez V Ascaris suilla il en est autrement. Les globules que nous venons de décrire et qui sont l'ho- mologue de ce qu'on désigne en général chez tous les animaux sous le nom de cellules de développement des zoospermes, subissent dans l'in- térieur même de la vésicule séminale une modification ultérieure. D'un point quelconque de la masse granuleuse, on voit s'élever une légère proéminence qui grandit peu à peu, formant une sorte de coupole étroite. La coupole s'élève par degrés, et l'on a alors comme un petit bâtonnet arrondi à son extrémité. L'un des bouts du bâtonnet repose sur les granules de la masse granuleuse, l'autre, celui qui est arrondi en coupole, fait saillie à l'extérieur (PL V, tig. 7 a). Il semble que ce doive être ici un moment propice pour décider si la cellule de dévelop- pement du zoosperme est une vraie cellule douée de membrane ou simplement une boule de sarcode. S'il existait une membrane, on de- vrait s'attendre à ce que le bâtonnet la repoussât devant lui en croissant, de manière à rendre plus facile la constatation de son existence. .Mais nous n'avons rien vu de semblable. Dès que le bâtonnet commence à se développer, la partie transparente et incolore de la cellule de déve- loppement s'évanouit, et l'on n'a plus (pie la masse nucléenne libre surmontée de son bâtonnet. - Les bâtonnets croissent, s'élargissent et prennent souvent la forme d'un pain de sucre. Beaucoup d'entre eux se courbent de diverses manières (PI. V, tig. 7). Parfois, mais rare- ment cependant, ou en trouve qui sont contournés en spirale (PI. V, fig. 7, d), de manière à rappeler la forme de certaines oscillatoriées (Spirula), ou mieux encore de certains spermatozoïdes végétaux (équi- sétacées), moins les poils dont ceux-ci sont munis. On rencontre en très-grande abondance des amas de granules portant non pas un seul bâtonnet, mais deux, trois ou quatre (Fig. 7 h et c). Un ou deux de ces CHEZ LES VERS NÉMATODES. iV> derniers sonl souvent excessivement maigres, comme atrophiés. Nous ne pouvons pas affirmer d'une manière bien positive que ce soient là des formations douilles, triples et quadruples aux dépens d'un seul et même amas granuleux. En effet, il est toujours possible d'admettre «pie ce groupement de bâtonnets n'est qu'un phénomène secondaire; que plusieurs masses granuleuses venant à se rencontrer se sont accolées les unes aux antres et tonnent dès lors comme un tout compact. Cepen- dant nous doutons que cette hypothèse soit bien l'expression de la vé- rité, car nous n'avons point remarqué que les masses granuleuses qui portaient deux bâtonnets ou davantage lussent plus grosses que celles qui n'en portaient qu'un. Enfin, on trouve dans la vésicule séminale des corpuscules de forme diverse, en général plus ou moins baculifor- mes (PI. V, fig. 5), qui ne sont évidemment que les bâtonnets que nous venons de décrire, mais dont la base est débarrassée de son amas de granules. Quelques-uns sont bizarrement contournés (Fig. 5, b), mais la plupart rappellent par leur conformation la l'orme d'un doigt hu- main (Fig. .'>, a). C'est là la dernière phase du développement des cor- puscules séminaux que nous ayons observée dans l'intérieur des orga- nes mâles. De ces corpuscules baculiformes aux zoospermes tels que nous les retrouverons plus loin dans l'oviducte des femelles, il n'y a qu'un pas, et nous ne croyons pas qu'on puisse douter de leur identité. .Mais c'est une question que nous reprendrons. Chez un individu de taille relativement petite trouvé dans l'intestin du porc et que nous considérons comme un jeune individu mâle de l'Ascaris suilla, le contenu de la vésicule séminale s'est montré différent de celui que nous venons de décrire. (Cet individu est le même que nous avons déjà mentionné ailleurs et dont nous avons représenté les spicules.) La vésicule séminale était remplie chez lui de gros globules granuleux (PI. V, fig. 9), dont un grand nombre étaient pourvus d'ex- pansions incolores, non granuleuses, assez irrégulières. Ces globules répondaient à nue phase de développement des corpuscules séminaux (pie nous avons déjà décrite et que nous avons représentée dans la fi- gure i, avec cette différence que les globules de l'individu non adulte 56 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS étaient munies des expansions précitées. Il serait peut-être possible que ces expansions ne fussent pas une production normale, mais qu'elles eussent été engendrées par l'action du liquide dans lequel les globules turent observés. Bischoff décrit en effet des formations tout analogues chez les corpuscules séminaux de l'Ascaris Mystax sous l'influence de l'eau pure, et il les considère comme des émissions de sarcode. Ce se- rait là, suivant lui, le premier stade de la dissolution du corpuscule. Cependant il est juste de dire que Meissner a déclaré n'avoir rien pu voir de semblable chez l'Ascaris Mystax, et nous-mêmes nous n'avons jamais vu se former de semblables ('missions de sarcode chez les cor- puscules séminaux de l'Ascaris suilla, ce qui s'explique peut-être par le fait que nous avons presque toujours observé ces corpuscules dans une dissolution de sel marin ou de sucre de canne. Les globules de notre jeune Ascaride présentaient, au contraire, leurs expansions même dans une dissolution salée, sans qu'il fût cependant possible de constater des phénomènes d'émission active et de rétraction, semblables à ceux que Schneider a constatés chez les corpuscules séminaux de di- vers nématodes. Aussi croyons-nous devoir admettre que les globules étaient normalement pourvus des expansions en question. Nous ne pré- tendons point parla suspecter l'exactitude des observations de Bischoff, car il est facile de voir chez certains nématodes (Ascaris commutata, Cu- cullanus elegans, etc.) des phénomènes parfaitement identiques à ceux décrits par ce savant, se produire sous l'action de l'eau pure. Toutefois nous considérons les globules en question comme des corpuscules sé- minaux au milieu de leur développement, corpuscules qui n'avaient pas atteint en arrivant dans la vésicule séminale un degré d'évolution plus avancé que celui qu'on rencontre d'ordinaire dans le bas du testicule. Bischoff rapporte avoir trouvé pour la première fois, en mars 1854, chez plusieurs mâles de l'Ascaris Mystax d'autres corpuscules que les globules ordinaires. Ils étaient, d'après sa description, fortement réfrin- gents, jaunâtres, luisants, longs de 1/150 à l/255mm. Ces corpuscules étaient cylindriques et existaient aussi dans les organes génitaux des femelles. Bischoff les retrouva de nouveau en Avril et en Juillet, mais CHEZ LES VERS NÉMATODES. 57 sans oser décider si ces corpuscules sont des zoospermes, des pseudo- plasmes ou des psorospermies. Il parait cependant incliner plutôt à y voir les vrais zoospermes. A notre avis, il n'est pas impossible que ces corpuscules soient précisément les bâtonnets que nous avons décrits chez YAscaris suilla, et dans ce cas Bischoff aurait parfaitement raison dans son hypothèse. Cependant ces zoospermes ne seraient point mûrs et aptes à féconder, mais seraient seulement une forme de transition entre les globules ordinaires du tube générateur mâle et la forme défi- nitive des zoospermes dont Bischoff a fait ses conules épithéliaux. Nous avons étudié comme terme rie comparaison la formation des zoospermes chez d'autres nématodes que l'Ascaris suilla. Les corpus- cules séminaux de beaucoup de ces vers sont de trop petite taille pour permettre de scruter avec avantage leur mode de développement. Tel est le cas, par exemple, pour ceux du Cucullanus elegans. D'autres, sans atteindre des dimensions bien considérables, offrent cependant déjà des conditions plus propices. Nous avons choisi pour sujet de notre des- cription les corpuscules séminaux du Strongylus auricularis, de YAsca- ris commutata el de YAscaris mucronata. Bagge a été le premier à découvrir les corpuscules séminaux du Strongylus auricularis, mais c'est a Reicherl qu'il était réservé d'étudier pour la première Ibis leur développement. Comme on le verra, notre description s'écarte considérablement de celle donnée par ce dernier savant. Les causes qui ont amené ces différences dans les résultats sont de diverse nature. En particulier, Reichert s'est peut-être parfois laissé trop facilement dominer par des idées théoriques sur la formation de la cellule. Puis ce savant était préoccupé par la pensée de l'existence d'une homologie morphologique entre les corpuscules séminaux des nématodes et les zoospermes filiformes de la plupart des autres ani- maux. Or, nous ne croyons point à la réalité de cette homologie mor- phologique, ou du moins nous ne pensons pas qu'on puisse la retrou- ver jusque dans les plus petits détails, comme Reichert l'a voulu. 11 existe, nous le croyons, une homologie physiologique parfaite entre les corpuscules séminaux des nématodes et les zoospermes filiformes, mais 58 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS l'homologie morphologique doit être réduite à une simple homologie génétique, qui ne repose pas même sur des bases bien solides. Il est possible, en effet, que les parties essentielles du corpuscule séminal définitif soient dérivées du nucléus de la cellule de développement, ce qui indiquerait une analogie (révolution avec les zoospermes filiformes, puisque ceux-ci paraissent se former en général aux dépens du nucléus de la cellule de développement. Cependant il s'agirait encore de dé- montrer jusqu'à quel point on peut donner, avec Meissner, le nom de nucléus à l'amas de granules qui fournit les matériaux du corpuscule séminal définitif. Reichert distingue chez les zoospermes du Stron- gylus auricularis une tête et une queue, précisément comme chez beau- coup de zoospermes filiformes. Mais la comparaison de ces parties avec celles qui portent le même nom chez les zoospermes filiformes est-elle bien justifiable'? Nous ne le pensons pas. La queue, en effet, est chez le zoosperme filiforme l'organe moteur; elle s'agite comme une anguille et produit par là la natation du corpuscule. C'est, en un mot, la partie active au point de vue de la locomotion. Chez les zoospermes du Stron- gylus auricularis il en est tout différemment. Nous aurons plus loin l'oc- casion d'étudier les mouvements de ces corpuscules, et nous verrons que la partie que Reichert appelle la queue, bien loin d'être active dans la locomotion, est traînée en arrière d'une manière puremenl passive. La partie motrice dans le corpuscule est précisément celle que Reichert appelle la tête. Nous savons d'ailleurs que la tête et la queue ne sont point deux parties essentielles des zoospermes; nous n'avons qu'à rap- peler les zoospermes simplement filiformes, sans aucun renflement, à l'extrémité, de tant de mollusques et d'articulés. La partie aveugle du testicule, large d'environ Oram,02, est remplie, chez le Strongylus auricularis, de vésicules jouissant d'un diamètre de 0mm,006 à 0mm,007 (PI. V, tig. 12, a). Ces vésicules sont les nucléus de cellules en voie de se former. Chacune d'elles est munie d'un nucléole. Le fond du cœcum est d'ordinaire occupé par une vésicule plus large (0"im,01 environ en diamètre), qui paraît appartenir à la paroi du tube générateur (Fig. 22, b). On doit probablement la considérer comme CHEZ LES VERS NÉMATODES. 59 une cellule épithéliale'. L'espace libre qui subsiste entre les nucléus est rempli par une substance à peu près incolore légèrement granuleuse. Cette substance devient toujours plus abondante à mesure qu'on s'é- loigne du fond du testicule, et lorsqu'on déchire la paroi de l'organe on reconnaît qu'elle forme une enveloppe autour de chaque nucléus. Cette enveloppe ne paraît pas à ce moment être limitée par une mem- brane proprement dite. Elle fait bien plutôt l'impression d'une couche de mucosité déposée sur le nucléus ( Fig. 15). C'est une cellule encore sans membrane. Ces cellules ou corpuscules ne sont d'ordinaire point sphériques, mais plus ou moins pyriformes, étant munies d'un prolon- gement susceptible de s'étirer artificiellement d'une quantité considé- rable. Reichert admet que ces cellules sont dès l'origine entourées d'une membrane susceptible d'être détruite très-rapidement par diffusion sous l'action de l'eau pure. Nous ne voulons pas renouveler à ce propos le débat, car nous aurions les mêmes arguments à répéter ici, que nous avons déjà exposés au sujet des œufs et des zoospermes de YAsc. Mys- tax et de YAsc. suilla. Meissner sérail très-certainement ici de l'avis de Reichert, tandis que Bischoff ne consentirait à aucun prix à voir la membrane en litige. Mais les observations de Pieicherl diffèrent des no- très à un point de vue plus important. La partie aveugle du testicule est remplie, suivant lui, par des cellules plus grandes que celles qu'on trouve plus bas. Il n'a pas eu l'occasion de rien observer sur le mode de genèse de ces dernières, mais il considère comme vraisemblable qu'elles sont engendrées par les premières, dont la taille est double. Nous avons vainement cherché à nous convaincre de l'exactitude de ces données; il ne nous a pas été possible de constater une différence réelle dans la grosseur des cellules des régions indiquées. Aussi, sans vouloir exprimer de doute sur l'existence d'une multiplication par di- vision des cellules ou globules dans le testicule, pensons-nous qu'il 1 Peut-être cette cellule est-elle seule chargée d'engendrer par sa division les cellules qui remplissent le tube générateur. Nous n'avons toutefois rien observé sur ce sujet. GO FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS n'est pas possible de distinguer une région occupée par les cellules-mères plus grandes el une autre par les cellules-tilles plus petites. La multi- plication qui s'opère ne paraît pas avoir lieu par génération endogène. A mesure que les corpuscules descendent dans le testicule, l'enve- loppe granuleuse gagne en épaisseur, et les granules qu'elle contient deviennent plus évidents (Fig. 14). En même temps le nucléole dispa- raît, le nucléus devient indistinct, formant une tache claire au centre de chaque corpuscule sans limites bien déterminées. Enfin le nucléus disparaît complètement sans laisser de trace. Les corpuscules eux-mê- mes prennent par contre des contours plus décidés; une forme de massue ou de poire assez allongée (Fig. 15), beaucoup plus évidente qu'auparavant. Ils atteignent à ce moment-là une longueur moyenne de 0""",01l, et sont groupés parfaitement régulièrement dans le tes- ticule, la pointe tournée vers l'axe de l'organe. Les pointes adhèrent, bien que faiblement, les unes aux autres. En un mot, on a ici une ré- pétition parfaite de l'arrangement des œufs dans le vitellogène de YAs- caris Mystax. Dans le bas du testicule les corpuscules pyriformes se séparent les uns des autres et s'arrondissent en sphères régulières. Leur couche externe semble s'être condensée maintenant en une vraie membrane. Cependant il est probable que Bischoff ne voudrait voir dans cette apparente membrane que le contour d'une boule de sarcode. Les granules, jusqu'alors irrégulièrement distribués dans la cellule pri- vée de nucléus, se portent vers la périphérie et s'ordonnent en rayons autour d'un centre plus clair, non granuleux (Fig. 16, a). Les cellules sont ici précisément dans un stade de développement analogue à celui que nous avons déjà vu chez les corpuscules de Y Ascaris suilla, lorsqu'il se forme chez ceux-ci un amas de granules périphériques. C'est le stade que Meissner désigne chez les Mermis et chez Y Ascaris Mystax sous le nom de maturité des cellules-germes. Meissner minime cet amas radiaire de granules le nucléus de la cellule, mais il ne faut pas le confondre avec le nucléus primitif qui a disparu depuis longtemps. Il n'a rien de commun avec ce dernier, puisqu'il est formé par la condensation des granules qui étaient CHEZ LES VERS NÉMATOUES. 61 originairement déposés autour de ce nucléus primitif. Dans cet état, les cellules prolifèrent. Le nucléus se divise, non pas d'après la série binaire habituelle, mais indifféremment en deux (Fig. 16, b, c, d), ou en trois (Fig. 16, e), parfois en quatre. On voit se former d'abord deux ou trois taches claires au centre de l'amas granuleux. Peu à peu ces taches s'éloignent les unes des autres, les granules s'ordonnent en rayons autour de chacune d'elles spécialement. De cette manière se forment plusieurs amas ou nucléus à structure rayonnée. La formation de l'amas granuleux radiaire et son partage en plusieurs segments a souvent lieu à un moment où la cellule ne s'est pas encore arrondie en sphère, mais conserve encore la forme de poire de naguère (Fig. 16, b). La cellule s'étrangle autour de chacun de ces nucléus, et se divise enfin en autant de cellules-filles (Fig. 16, f, g, h) qu'il s'est formé de nouveaux nucléus. Les cellules-mères ont en moyenne un diamètre de 0mm,015; les cellules-filles ont seulement une largeur de 0ram,007 à 0mn\008. L'action de l'acide acétique fait ressortir, soit chez les unes soit chez les autres, un nucléole logé au centre du nucléus, dans la tache claire non granuleuse (Fig. 17). Les cellules-filles sont les cel- lules de développement des zoospermes. Les cellules de développement sont à peu près complètement rem- plies par le nucléus radiaire. Elles s'allongent en forme de poire, tan- dis (pie l'arrangement radiaire des granules disparait (Fig. 18 a). Pen- dant un certain temps le nucléole est encore démontrable par l'emploi de l'acide acétique (Fig. 18, b), puis il s'évanouit complètement. La queue de la cellule pyriforme s'allonge notablement (Fig. 19), et la cellule de développement a dans ce moment (dans le canal déférent) une analogie de forme et d'aspect frappante avec les corpuscules pyri- formes du testicule. De cette forme il n'y a qu'un pas à celle des cor- puscules séminaux tels qu'on les trouve dans la vésicule séminale. Ceux-ci ont l'apparence d'une cloche surmontée d'un suspensoir pointu tantôt droit, tantôt recourbé, ou celle d'une coupe à boire (Fig. 20). Ils sont mêlés à d'autres analogues, mais relativement plus longs, plus étroits, tantôt droits, tantôt courbes. Ces derniers ressemblent tout à f>2 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS fait à une corne de chamois (Fig. 21). Ils représentent un degré plus avancé que. les autres dans le développement des zoospermes, à savoir le degré le plus avancé qu'on rencontre jamais dans les organes mâles. Bagge et Reichert ont déjà distingué deux formes de corpuscules séminaux dans la vésicule séminale du Strongyle auriculaire, l'une pyriforme, l'autre cunéiforme. La première paraît être la forme de notre Fig. 19; la seconde semble correspondre à celles que nous avons représentées dans les Fig. 20 et 21. Ces deux auteurs remarquent que, sous l'action de l'eau pure, la première forme passe instantanément à la seconde. Cependant il est indubitable que ce changement a lieu également dans l'intérieur de la vésicule séminale, indépendamment de l'action de l'eau, uniquement en conséquence de l'évolution même du corpuscule séminal. Nous avons du reste étudié en général les zoospermes dans de l'eau salée. Reichert a déjà remarqué avec raison (pie les zoospermes prennent tous l'aspect cunéiforme dans les organes génitaux femelles. - Nous sommes par contre très-disposé à voir une formation accidentelle, suite de l'action de l'eau dans l'hémisphère transparent et incolore qu'on trouve souvent adhérent à la base du corpuscule campanuliforme (Fig. 20, a). C'est une formation qui peut rentrer dans la catégorie des expansions de sarcode signalées par Ri- schoff, mais nous n'oserions cependant affirmer qu'elle soit anormale. Reichert a distingué dans ce qu'il appelle la tète du zoosperme une pièce médiane granuleuse et deux pièces terminales plus transparentes. Au centre de la pièce médiane se trouve logée, suivant lui, une vési- cule qui éclate souvent par l'effet de la diffusion. Nous n'avons rien pu constater de semblable, à moins que l'une des pièces terminales plus transparente ne coïncide avec cet hémisphère que nous signalions comme expansion de sarcode. Quant au corps logé dans la pièce mé- diane, nous croyons pouvoir affirmer qu'il n'existe pas. Cette évolution des corpuscules séminaux du Sfrongylas auricularis est déjà bien compliquée, et cependant nous sommes loin de l'avoir par- courue dans toutes ses phases. Néanmoins le développement ultérieur de ces corpuscules ayant lieu toujours dans l'intérieur du tube gêné- CHEZ LES VERS NÉMATODES. 65 râleur femelle, nous nous arrêterons ici dans notre exposition, car nous ne considérons dans ce chapitre que le développement des zoospermes chez les mâles. Si nous passons à V Ascaris commutata, nous trouvons que le déve- loppement des corpuscules séminaux a lieu chez elle précisément d'a- près le même schéma. Le fond du testicule est occupé par îles nucléus, larges d'environ 0mm,006 et ornés chacun d'un nucléole (PI. VII, fig. 2). Autour de chaque nucléus se l'orme une couche d'une substance gra- nuleuse qui croit par degrés, tandis que le nucléole, puis le nucléus disparaissent, et ainsi de suite. Dans le bas du testicule, les cellules- mères des cellules de développement deszoospermes prennent identique- ment le même aspect que chez le Strongylus aurîculàrîs. Leur contenu granuleux s'ordonne en rayons autour d'un centre, et ainsi se l'orme un amas granuleux radiaire (PI. VIL fig. 5). Celui-ci se divise (Fig. A) et chacun de ses segments devient le nucléus d'une cellule-tille, d'une cellule de développement d'un zoosperme. Les choses se simplifient ici considérablement, parce qu'il ne se forme jamais chez l'Ascaris com-' mutata de zoospermes en forme de bâtonnet, de cloche ou de corne de chamois, comparables à ceux de Y Ascaris Mystax, de Y Ascaris suilla et du Strongylus auricularis. La seule modification que subissent encore les cellules de développement dans la vésicule séminale du mâle con- siste dans le t'ait qu'elles prennent une apparence plus homogène, que leur nucléus disparaît et que leur forme perd de sa régularité (PI. VIII, fig. 5). Les corpuscules séminaux ont dans cet état un diamètre de 0,nn\008 à 0mra,010. Il arrive fréquemment que les corpuscules n'attei- gnent pas ce degré de développement dans les organes mâles, mais que les cellules à nucléus radiaire sont introduites pendant l'accouplement dans l'utérus de la femelle, où elles continuent à se développer. Chez Y Ascaris mucronata de la lole, le développement des corpuscu- les séminaux est tout pareil. Dans la partie supérieure du testicule, les nucléus, larges de 0IUI",00(> et munis de gros nucléoles, ne sont encore enveloppés que d'une mince couche de substance granuleuse. Les cor- puscules ainsi formés adhèrent tous les uns aux autres. Dans le bas du 64 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS testicule, l'adhérence respective des corpuscules séminaux cesse. Ceux-ci ont atteint une grosseur considérable (0n,m,019); ils sont pressés les uns contre les autres et acquièrent par suite une forme polyédrique (PI. VI, fig. 5, b). Nucléus et nucléole existent encore dans leur inté- rieur. C'est là le degré d'évolution le plus avancé que nous ayons ob- servé chez les corpuscules séminaux de cette espèce, de sorte que la forme définitive de ces corpuscules nous est inconnue. Nous avons déjà eu l'occasion de dire ailleurs, qu'aucun des individus de cette espèce que nous avons eus entre les mains n'avait atteint sa maturité sexuelle. V. DE LA FÉCONDATION ET DU DÉVELOPPEMENT DES ŒUFS. Nous arrivons au chapitre le plus important de ce travail, à celui qui a la plus grande portée physiologique. Jusqu'à ces derniers temps le rôle que jouent les zoospermes dans la fécondation était resté un pro- fond mystère. Pour la première fois durant ces dernières années, on a paru avec quelque certitude avoir soulevé heureusement un coin du voile. Ce n'est pas que l'essence même du phénomène ne soit restée aussi mystérieuse que par le passé; mais la physiologie a constaté un fait important : la pénétration du zoosperme dans l'œuf qu'il féconde. Jusqu'ici cette pénétration n'a été observée que chez un fort petit nom- bre d'espèces appartenant, il est vrai, à divers embranchements du règne animal. Mais ce nombre est encore si limité qu'il est permis de se demander si l'on n'a pas tort de vouloir généraliser ces observa- tions isolées, si la pénétration directe du zoosperme, constatée dans cer- tains cas, a bien lieu dans tous. Il semble, en effet, (pie dans certaines circonstances une pareille pénétration soit bien difficile. Nous ne vou- lons pas parler des gros zoospermes des salamandres, parce qu'il n'y a pas entre eux et les œufs à féconder une disproportion qui autorise CHEZ LES VERS NEMATODES. 65 réellement à élever un doute sur la possibilité d'une pénétration. Mais nous citerons, par exemple, les zoospermes des Cypris, qui, déjà rela- tivement fort larges, non-seulemenl sont beaucoup plus longs que les œufs, mais encore atteignent souvent la longueur de ranimai adulte. Qu'un pareil zoosperme puisse pénétrer dans l'œuf d'une Cypris, cela semble une impossibilité complète. Aussi voulons-nous dès l'abord po- ser la thèse, que la généralité du fait de la pénétration des zoospermes dans l'œuf au moment de la fécondation n'est point suffisamment dé- montrée. Il est fort possible que dans certains cas ce soil non pas le zoosperme lui-même, mais une substance émanée de lui, qui opère directement la fécondation. Parmi le petit nombre d'espèces chez lesquelles la pénétration des zoospermes dans l'œuf a été observée, Y Ascaris Mystax a joué un grand rôle. Deux observateurs, qui du resté concordent en général assez peu dans les résultats de leurs observations, Nelson et Meissner, ont décrit chez ce ver le phénomène de l'entrée des zoospermes dans le vitellus. Leurs deux descriptions offrent d'ailleurs, comme nous l'avons vu, des différences notables, mais néanmoins les points de contact sont assez nombreux pour permettre de croire à la réalité du fait essentiel qui fait la base de ces descriptions. Nous avons maintenant pour tâche de contrôler ces observations de Nelson et Meissner, et dans ce but nous avons deux choses à faire : 1° Nous avons à rechercher si les corpuscules qui, d'après ces auteurs, opèrent l'acte de la fécondation sont bien réellement des zoospermes. 2° Nous avons à décider, dans le cas où ces corpuscules seraient de vrais zoospermes, si la fécondation de l'œuf est bien un résultat de leur pénétration dans le vitellus, ou tout au moins si les observations de Nelson et de Meissner sur ce sujet sont dignes de créance. Nous avons déjà indiqué fréquemment notre réponse à la première de ces questions. Elle est de tout point favorable à Nelson et à Meiss- ner. Reste à démontrer pourquoi. - Nous avons déjà vu que les cor- puscules campanuliformes, ou, pour mieux dire, en forme de dé à coudre (c'est l'expression consacrée), qu'on rencontre dans la trompe de Fallope, 0 QH FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS ne sont pas des productions épithéliales. Mais de ce résultai négatif il ne découle point encore forcément que ces corpuscules aient une affinité quelconque avec les corps séminaux de la vésicule séminale du mâle. Un élément qui vient jeter une vive lumière sur ce point en litige, c'est l'étude des femelles non fécondées. Toutes les Ascaris Mystaœ que nous avons eues entre les mains avaient été fécondées, comme on pouvait s'en convaincre par les changements survenus dans la constitution du vi- tellus. Par contre, nous avons observé plus de vingt Ascaris suilla, dont les œufs ne présentaient point de modifications qui eussent pu faire supposer qu'ils eussent été fécondés, tandis que nous n'en avons ren- contré que deux donl les œufs montrassent les premiers symptômes de révolution embryonnaire. Chose intéressante, ces deux dernières asca- rides étaient les seules donl l'oviducte contint les corpuscules digîta- liformes. Chez aucune des autres il ne fut possible d'en trouver un seul. La constance de ce l'ait parle déjà singulièrement contre Bischoff, el semble donner raison à Nelson et à Meissner. Si de plus on compare ces corpuscules avec les corps séminaux en tonne de doigl de la vési- cule séminale t\u mâle, on ne peut s'empêcher de reconnaître la plus grande analogie entre eux. Les corpuscules du mâle sont seulement un peu plus longs que n'u\ de la femelle. D'un autre côté, ces derniers portent à leur base une masse blanchâtre, irrégulière, à apparence floconneuse. Il esl par suite facile de penser que les corpuscules des femelles ne sont qu'un degré plus avancé (\\\ développement de ceux des mâles et qu'ils en proviennent directement par un changement fort simple. Il snlïil eu effet [d'admettre que l'extrémité non arrondie du. corpuscule du mâle perde ses contours décidés el prenne une appa- rence floconneuse pour avoir le corpuscule de la femelle. Cette modi- fication esl d'autant moins invraisemblable que nous aurons l'occasion de constater avec une parfaite certitude un phénomène tout identique chez le Strongylus auricularis. Celle circonstance, réunie à l'absence de toute évolution des œufs chez les individus femelles qui ne renferment pas de corpuscules en forme de dé à coudre, nous conduit à nous ran- ger du côté de Nelson el de Meissner, et à voir dans ces corpuscules les vrais zoospermes. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 67 Nous devons ajouter que notre ami A. de la Valette a l'ail sur V Asca- ris dfystax des observations qui concordent parfaitement avec celles que nous venons de rapporter au sujet de Y Ascaris suilla. Il a observé une femelle dont les organes génitaux ne renfermaient pas un seul corpuscule en forme de dé à coudre. L'utérus était rempli d'oeufs, mais aucun de ces œufs ne montrait de modifications qui put faire suppose?' qu'il eût été fécondé. De la Valette en déduit comme conséquence très- vraisemblable que les corpuscules en litige sont bien des zoospermes. Il est curieux de noter que Bischoff n'a point ignoré l'un des faits que nous venons d'exposer. Il a rencontré1 une Ascaride du chat qui, selon toute apparence, n'était point fécondée. Dans aucune région des organes sexuels il ne lui fut possible de découvrir la moindre trace des soi-disant conules épithéliaux, et cependant cette circonstance ne lui a point fait suspecter la valeur des objections qu'il venait de faire à Nel- son et à Meissner. En effet, il se contente d'expliquer l'absence de ces corpuscules par la circonstance que le ver n'avait pas encore atteint sa maturité sexuelle. Il trouve la preuve de cette non maturité dans le fait (pie les œufs contenus dans l'oviduete, l'utérus et le vagin n'étaient (pie peu nombreux , et surtout dans celui qu'ils offraient un aspect tbrl différent des œufé bien développés et fécondés : le chorion ne montrait pas sa structure granuleuse habituelle, mais paraissait être simplement lamelleux et moins épais que d'ordinaire. Cette particula- rité est très-intéressante, car nous aurons tout à l'heure l'occasion de montrer que l'absence de fécondation entraîne la formation d'un cho- rion anormal chez des individus dont la maturité sexuelle est indubi- table. Les ascarides du porc non fécondées que nous avons eues à notre disposition étaient pour la plupart de grande taille; quelques-unes dé- passaient même notablement le maximum de longueur qu'on leur as- signe en général. Nous appuyons sur celte circonstance pour montrer que nous n'avons pas eu à faire à de jeunes individus non encore en ' l'i-tuM Ki— niid Samenbildungund Bcfruchiiing bei Ascaris Mystax. Loceit., p. 287--3K8. 68 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS état de se reproduire. Soit les oviductes soit les utérus et le vagin, étaient d'ordinaire tellement remplis d'œufs, qu'il suffisait de les per- cer de la pointe d'une fine aiguille pour en voir sortir comme un fleuve d'une masse laiteuse, uniquement composée d'oeufs, lin seul (eut' vu au microscope permettait de décider avec la pins parfaite certitude si l'on trouverait des zoospermes dans l'utérus et l'oviducte ou non. Les en- veloppes de Tueul' chez les femelles non fécondées présentent en effet une apparence si différente de celle des œufs qui ont été soumis à l'ac- tion des zoospermes, qu'il n'est pas possible d'hésiter un instant entre l'alternative de fécondation et celle de non fécondation. Considérons d'abord l'œuf qui est soumis à l'action des zoospermes. Cet œuf rencontre les corpuscules fécondateurs dans l'oviducte, et dès qu'il a été en contact avec eux on le voit s'entourer d'une membrane bien décidée, qu'on peut du reste facilement isoler en écrasant l'œuf. Nous ne pensons pas (pie cette membrane soit sécrétée par les parois de l'oviducte; il nous semble au contraire plus vraisemblable qu'elle soit formée par une différenciation plus complète de la couche externe du vitellus, que nous avons déjà dit être douée d'une plus grande den- sité que le reste de l'œuf. Il ne laul du reste point croire que celle différenciation de la membrane soit une conséquence de l'action des zoospermes sur l'œuf. Elle a lieu aussi bien chez les femelles qui n'ont pas été fécondées que chez celles qui le sont. C'est donc un phénomène qui est simplement appelé à avoir lieu précisément dans la région où les zoospermes sont accumulés en grande abondance, sans qu'il y ail une relation de causalité entre ces derniers et ce phénomène. Ce n'est pas à dire cependant que les zoospermes n'aient aucune espèce d'action sur la formation de cette membrane. Nous avons, au contraire, constamment trouvé que la membrane est beaucoup plus mince et plus délicate chez les œufs non fécondés que chez les œufs fécondés. Au- tour de cette première membrane (PI. III, fig. 19, ai que, malgré sa formation tardive, nous croyons pouvoir nommer membrane vilelline. s'en forme une seconde, le chorion (Fig. 19, b). Ce chorion est évidem- ment sécrété par les parois du tube générateur, probablement par les CHEZ LES VERS NÉMATODES. 69 singulières cellules à stolon que nous avons décrites dans le chapitre second. Il atteint une épaisseur assez considérable. En même temps il se produit dans le vilellus un mouvement intime qui indique que l'œuf a bien réellement été fécondé. An moment, en effet, où l'œuf atteint la région occupée par les zoospermes, il a, vu à l'aide du microscope, une couleur sombre, due à la réfringence intense des granules vi- tellins. Aussi n'est-il plus possible de retrouver dans son intérieur la vésicule germinative, soit qu'elle ail réellement disparu, soit qu'elle soit trop bien cachée au milieu des granules vitellins. Mais tandis que le chorion se forme, le vitellus s'éclaircit, les granules vitellins perdent de leur pouvoir réfringent et l'œuf acquiert par suite un certain degré de transparence. Dans son intérieur se montre une vésicule à contenu clair et lucide. Il ne nous a pas été possible de déterminer avec quel- que apparence de certitude si celte vésicule est un riucléus nouvelle- ment formé, ou bien si c'est simplement l'ancienne vésicule germina- tive, qui, cachée aux regards pendant que le vilellus étail trop obscur, se montre de nouveau dès que Celui-ci acquiert une certaine transpa- rence. Dans tous les cas, cette vésicule est considérablement plus grosse que ne l'était la vésicule germinative au moment de sa disparition. L'œuf a maintenant une l'orme ovale et une longueur moyenne de 0mn,,05 à 0IU,n,07. (ielte forme est du reste quelque peu variable sui- vant les individus, bien que parfaitement constante chez un seul et même exemplaire. Chez l'une des femelles fécondées que nous avons observées, les œufs avaient tous la forme d'un ellipsoïde court et large, comme une noix muscade (Fig. 19). Chez l'antre l'ellipsoïde étail beau- coup plus allongé, rappelant plutôt la forme d'une datte (Fig. 20). Chez les femelles non fécondées, la membrane vitelline se forme également, ainsi que nous l'avons déjà vu, toutefois sans acquérir une grande épaisseur. .Mais l'œuf ne revêt jamais un chorion semblable à celui des œufs fécondés. Il s'entoure dans le bas de l'oviducté et dans l'utérus d'une couche d'une substance blanchâtre, floconneuse, renfer- mant çà et là de petits granules très-réfringents (Fig. 14-18). Celle couche est en général très-épaisse, à la surface irrégulière et mamelon- 70 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS née. Elle esl sans nul doute sécrétée, comme le vrai choriou, par les parois du tube générateur, et l'on trouve çà et là entre les œufs de grosses masses irrégulières de cette substance blanchâtre. Les espèces d'enioncements ou de recessus qui existent entre les cellules de l'épi— thélium sonl égalemenl fréquemment remplis par une accumulation de cette substance. C'est sans doute la même substance qui forme le chorion de l'œuf fécondé, seulement elle ne se condense pas en une membrane résistante lorsque la fécondation n'a pas eu lieu. Les œufs des ascarides non fécondées n'acquièrent du reste point en général la forme régulière el caractéristique des œufs aptes à se développer. Un grand nombre d'entre eux conservent une apparence plus ou mois ir- régulièrement polyédrique. D'autres prennent bien une forme ovale, mais c'est un ovale indéterminé, très-variable suivant les œufs qu'on considère. Enfin, le vilellus de ces œufs ne s'éelaireil jamais. Il con- serve sa couleur sombre, et il n'est pas possible de découvrir la vésicule germinative dans son intérieur. Un grand nombre de ces œufs pré- sentent une série de particularités que nous exposerons plus loin et qui semblent rentrer dans les phénomènes d'une métamorphose ré- gressive. Cette action des corpuscules fécondateurs, ou pour parler plus exac- tement, de l'acte de la fécondation lui-même sur la formation des mem- branes de l'œuf est des plus intéressantes. Un fait du même ordre est déjà connu, mais sur un autre domaine, sur celui de la botanique, où il a été découvert en 1855 par Pringsbeiin. Les spores immobiles des Vaucheria sont originairement dépourvues de membrane dans les spo- ranges. Mais lorsque la débiscence de l'anlbéridie s'opère, que les sper- matozoïdes en sortent, et, pénétrant par le micropyle du sporange, opèrent la fécondation, la spore fécondée s'entoure rapidement d'une membrane'. Des observations tout analogues ont été faites en 1850 également par Pringsheim sur les spores des Oedogoniunv. 1 Monatsbericht der Berliner Akademie der Wissenschaften, 1855. ■J Ibid., 1856. CHEZ LES VERS NÉMATODES. 71 C'est sous celte même rubrique que doit venir se ranger l'observa- tion de Bischoff déjà mentionnée. Le chorion «les cimiI's non fécondés de YÂscaris Mystax n'a pas, suivant lui, la-structure granuleuse ordi- naire, mais simplement une consistance lamelleuse. Nelson avait déjà signalé une différence dans la conformation du chorion de V Ascaris Mystax, selon que l'œuf a été fécondé ou non, mais ces données sont loin de concorder avec celles de Bischoff. Il attribue, en effet, non point aux œufs fécondés, mais à ses faux-œufs, c'est-à-dire aux œufs non fé- condés, un chorion granuleux (granular shell). Le chorion des œufs fécondés est au contraire, suivant lui, lisse et uni. Ici Nelson a très- décidément tort. Toutes les Ascaris Mystax que nous avons eues à notre disposition contenaient des zoospermes, de sorte que nous ne pouvons pas nous prononcer sur la nature du chorion des œufs non fécondés. .Mais ce que nous pouvons affirmer, c'est que le chorion des œufs fécondés n'est jamais lisse et uni, connue Nelson le représente. Il présente, au contraire, toujours une structure évidente, qui ne se montre cependant pas toujours sous la même apparence chez tous les individus. Le chorion est, eu effet, facetté comme les yeux d'un insecte (PI. VI, ûg. 6, a), mais la grandeur des facettes est différente suivant les individus. Lorsque les facettes sont fort petites, la membrane a un aspect granuleux, connue Bischoff l'a décrit. Il est alors difficile de bien se rendre compte d'où provient celle apparence. On ne sait s'il faut la rapporter à de petites élévations, ou à de petits enfoncements, ou enfin à de véritables pores, comme ceux du chorion des œufs de divers pois- sons. Mais la structure de celle membrane devient parfaitement évi- dente lorsqu'on a des individus chez lesquels les facettes atteignent une largeur de 0mm,004 à 0""",00o, l'œuf lui-même ayant une longueur de 0mm,08. On reconnaît alors que chaque facette est une dépression en forme de verre de montre. La contre-épreuve de cette dépression se trouve à la face interne de la membrane, de sorte que les deux faces du chorion sont semblablement facettées. Le chorion des œufs de VHe- druris androphora (PI. VIII, fig. 1 ) présente aussi une structure qui, au premier abord, pourrait faire penser à l'existence de pores semblables 72 FORMATION ET FECONDATION DES OEUFS à ceux des œufs de poisson. Mais cette apparence n'est produite que par de petites dépressions de la surface. Ce chorion est relativement très-épais, car les œufs n'étant eux-mêmes longs que de 0mra,05, le chorion a une épaisseur de 0imn,005. Il est muni d'une ouverture à chaque pôle de l'œuf, ouverture qui paraît n'être fermée que par la membrane vitelline. La grande épaisseur de ce chorion permet de s'as- surer avec certitude qu'il n'existe pas de canaux traversant la mem- brane de part en part. Il ne faut pas croire du reste que l'acte de la fécondation opère par- tout sur la formation du chorion une action analogue à celle que nous venons de voir chez YÂscaris suilla et V Ascaris Mystax. On n'observe, par exemple, rien de semblable chez VOxyuris vermicularis de l'homme. L'œuf, qui dans l'ovaire a la forme d'un disque très-mince, prend dans l'oviducte la forme d'un ellipsoïde allongé (PI. IV, fig. 15) el à sa sur- face se différencie une membrane vitelline très-épaisse. Puis se forme un chorion fort et résistant qui donne à l'œuf une forme assez compa- rable à celle d'une chaloupe pontée. C'est un ovoïde aplati en long sur l'un des côtés (PI. IV, fig. 16 et 17). Ce chorion est très-fragile. 11 se brise fréquemment en travers lorsqu'on exerce une légère pression sur la plaque de verre qui recouvre l'objet (PI. IV, fig. 19). Sous l'action île l'acide acétique, il se distend considérablement et acquiert une am- pleur trois ou quatre fois aussi considérable que celle de l'œuf. La cons- titution de ce chorion est parfaitement identique chez les œufs fécondés et chez ceux qui ne le sont pas. Il est néanmoins facile de savoir dès le premier coup d'oeil si l'on a à faire à une femelle fécondée ou non. Chez les femelles fécondées, les utérus sont remplis de milliers d'oeufs, dont chacun renferme un embryon déjà tout formé. La face ventrale du ver et sa queue (PI. IV, fig. 17 et 18 a) regardent sans exception du coté aplati de l'œuf. L'embryon est fort large de corps et remplit tout l'espace intérieur. Un embryon tel que celui que Kûchenmeis- ter a représenté ' sous la forme d'un petit ver filiforme, contourné sur 1 Kûchenraeister. Die Parasltendes Mensehèn. 185lï. Tab. VI, lia;. 27. CHEZ LES VERS NÊMATODES. 75 lui-même et n'occupant qu'une très-petite partie de la cavité de l'œuf, ne se présente jamais. Chez les femelles non fécondées, au contraire, les utérus sont remplis d'œufs qui, au lieu d'embryon, renferment un vitellus non segmenté muni d'une grosse vésicule germinalive (PL IV, fig. 16). Cette vésicule n'est pas visible aussi longtemps que les œufs ont la forme de minces disques; elle ne se montre que lorsque l'œuf commence à prendre une forme ellipsoïde dans Poviducte. Il est cepen- dant probable que cette vésicule est la même qui était originairement visible dans le blastogène. Nous ne savons si les appendices dont est muni le chorion des œufs chez les Gordius, l'Ascaris dentata et divers autres nématodes se for- ment par suite de la fécondation, ou indépendamment de celle-ci. Nous avons tenté d'étudier au point de vue de l'action de la fécondation un chorion à structure fort singulière, à savoir celui des œufs de ÏOxyu- ris spirotheca qu'où rencontre dans l'intestin de ['Hydrophilus pireus. Ce chorion a une structure tout à fait comparable à celle d'une trachée d'insecte (PI. VIII, fig. 9 et 10). C'est une enveloppe composée d'un seul fil enroulé en spirale. Ce fil se laisse dévider précisément comme celui d'une trachée, et donne les réactions de la chitine. Nous n'avons pas réussi à reconnaître la manière dont le fil se forme. Il est probable cependant que les parois de l'oviducte sécrètent la substance du cho- rion, et que le fil ne se forme que secondairement par une scission spirale de la fausse-membrane sécrétée. Parfois le fil passe d'un œuf à l'autre de manière à ce que le chorion des deux œufs soit formé par un seul et même filament spiral. Mais ce n'est point la règle. C'est probablement un cas qui ne se présente que lorsque deux œufs sont accolés l'un à l'autre par la substance, sans doute originairement glu- tineuse du chorion. Nous ne sommes malheureusement arrivé à au- cun résultat relativement au rôle que l'acte de la fécondation peut être appelé à jouer dans la formation de ce singulier chorion. Malgré l'abondance de ce parasite, nons n'avons jamais eu la chance de trouver un seul mâle, fait qui s'explique soit par la rareté réelle, soit par la petitesse probable des individus du sexe masculin. Parmi 10 . 74 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS les nombreuses femelles que nous avons observées, les unes étaient encore jeunes et non fécondées. Leurs œufs n'avaient pas de chorion, mais comme ces œufs étaient encore dans la partie supérieure de l'o- viducte et que pas un seul n'avait atteint l'utérus, il n'est pas impos- sible que cette absence de chorion doive être mise sur le compte de la jeunesse de l'animal et pas sur celui de l'absence de fécondation. Les autres femelles étaient adultes, mais toutes étaient fécondées. - - Les faits que nous venons de rapporter sur les œufs de celte Oxyuris nous sont connus depuis le printemps de 1855. Gyôry', qui dans l'intervalle a décrit l'animal sous le nom iïOxyuris spirotheca, a également signalé cette singulière structure de l'enveloppe externe de l'œuf. Nous nous sommes efforcé avec beaucoup de soins d'observer chez divers nématodes le mode suivant lequel la fécondation des œufs s'o- père. Mais nous ne sommes arrivé à aucun résultat. Nous n'avons rien vu qui pût nous faire présumer avec quelque vraisemblance que les zoospermes pénètrent dans le vitellus. Nous savons qu'une obser- vation négative ne peut jamais en renverser une positive, aussi nous garderons-nous d'arguer de ce fait que Nelson et Meissner soient ar- rivés à des résultats erronés. - Cependant il nous est permis de ve- nir éclairer du flambeau de la critique les données de ces deux obser- vateurs, de peser mûrement jusqu'à quel point elles sont dignes de foi et jusqu'à quel point elles faiblissent devant un examen raisonné. Nous aimons à placer des points de doute devant toutes les observations capitales auxquelles les preuves font défaut, et nous ne croyons pas que ce soit un mal. Et d'abord, à supposer que les zoospermes campaniformes pénètrent bien réellement dans le vitellus, il s'agit encore de décider s'ils y pé- nètrent de la façon que décrit Nelson ou de la manière qu'indique Meissner. Nelson a trouvé des zoospermes en grand nombre appliqués contre les ovules. Nous le croyons sans peine. Ces corpuscules ont la propriété d'adhérer facilement aux objets étrangers au moyen de leur 1 Gyôry. Loc. cil, p. 327. CHEZ LES VERS NÈMATODES. 75 partie floconneuse. C'est même là ce qui explique l'erreur de Bischoff, de Leuckart et d'Eckhard, qui, voyant quelques zoospermes adhérer à la paroi de l'ovaire, ont voulu faire de ces zoospermes une partie in- tégrante de cette paroi. Mais Nelson va plus loin. Il a vu les zoosper- ines déprimant la surface des ovules, ceux-ci se déchirant irrégulière- ment à leur surface et admettant les zoospermes dans leur intérieur. Nous croyons certainement à l'exactitude de la description et des figures de Nelson. Reste à savoir seulement s'il a eu à faire à un phénomène normal ou purement artificiel. Lorsque nous considérons les planches de Nelson, nous ne pouvons nous défendre de pencher plutôt vers la seconde alternative. Nous n'avons jamais vu dans la partie de l'ovi- ducte où la fécondation s'opère les œufs prendre une forme semblable à celle que Nelson représente. Nous ne pouvons reconnaître dans la ligure donnée par ce savant que des œufs écrasés. Que, par aventure, des zoospermes pénètrent dans le vitellus par suite de l'écrasement de celui-ci, c'est chose facile à comprendre, mais c'est naturellement un événement tout fortuit. Thompson a été plus prudent que son ami à l'égard de la question de la fécondation. Il reconnaît l'exactitude des ligures de Nelson. Il a vu les zoospermes s'atlacher aux œufs par un point quelconque de leur surface, parle côté, ou par la partie arrondie aussi bien que par la base floconneuse; il a vu aussi les déchirures des œufs, mais il n'ose affirmer avoir bien réellement vu des zoosper- mes dans l'intérieur du vitellus. Il doute même qu'on puisse considérer ces phénomènes comme des circonstances qui accompagnent néces- sairement la fécondation. D'après la description soit de Thompson soit de Nelson, il nous semble que ces observateurs se soient contentés d'observer au travers des parois de l'oviducte. C'est là un mode d'ob- servation qui n'est certes pas à négliger, pour s'assurer de la position respective des parties. Mais il est évident que ce n'est pas non plus le seul auquel on doive avoir recours. Le peu de transparence de l'objet nécessite en effet une compression assez forte, dont le résultat immé- diat est la déformation des œufs. Lorsqu'on fend les parois de l'oviducte et laisse les œufs s'échapper librement soit dans l'eau pure, soit dans 76 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS de l'eau légèrement salée, on ne rencontre jamais de ces œufs déchirés dont parlent Nelson et Thompson. On s'aperçoit aussi alors que l'ad- hésion des zoospermes aux œufs n'est point aussi fréquente que ces auteurs le prétendent. Nous doutons en particulier beaucoup que les zoospermes puissent adhérer normalement aux œufs par une autre partie que leur partie floconneuse, bien que Thompson affirme posi- tivement le contraire. Nous nous rangeons donc du côté de Meissner pour contester à Nel- son l'exactitude de sa théorie sur la pénétration des zoospermes dans l'œuf. Voyons maintenant jusqu'à quel point la théorie de Meissner lui- même mérite plus de confiance. Nous avons déjà montré qu'il n'existe pas de micropyle dans le sens de Meissner. Mais cela ne suffît point à démontrer que les zoo- spermes ne pénètrent point dans le vitellus, précisément à la place où ce savant admet l'existence d'une ouverture de sa membrane vilelline. Les zoospermes, dit Meissner, adhèrent beaucoup plus souvent à la ré- gion micropylienne que partout ailleurs, et il lui semble probable que cette adhésion est facilitée par la membrane qui enveloppe le zoosperme. Meissner a donné, en effet, une description de la formation des zoo- spermes qui diffère notablement de la nôtre. Le zoosperme se développe, suivant lui, dans l'intérieur de la cellule de développement; il devient [dus long qu'elle, tellement qu'il est obligé de se courber dans son in- térieur; puis tout d'un coup il se redresse en déchirant la membrane au point qui correspond à l'extrémité floconneuse. Mais la membrane n'est point détruite pour cela. Elle subsiste, selon Meissner, comme une coiffe sur le corpuscule en forme de cloche. Cependant nous n'a- vons su trouver ni chez l'Ascaris suilla ni chez Y Ascaris- Mystax trace de celle coiffe. Le corps lui-même du zoosperme avait une apparence assez homogène, et réfractait notablement la lumière; au centre de l'ex- trémité floconneuse se trouvait le plus souvent le granule que Nelson et Meissner considèrent connue le nucléole de la cellule de développe- ment (PL V, lîg. 10 et 11, a). Mais de membrane enveloppante, point. Une seule fois chez Y Ascaris Mystax parmi des milliers de zoospermes CHEZ LES VERS NÉMATODES. 77 nous en avons trouvé un qui répondait parfaitement aux ligures de Meissner (PI. V, fig. 11, A). Mais nous ne pouvons considérer ce fait que comme une exception. Sans vouloir nier précisément l'exactitude des figures dans lesquelles Meissner représente un zoosperme adhérant à son soi-disant micropyle (il n'y a, en effet, rien d'invraisemblable à ce que les zoospermes ar- rivent parfois en contact avec cette place de l'œuf comme avec toute autre, et y adhèrent légèrement), nous «levons dire que nous n'avons ja- mais rien vu de semblable, mais que, par contre, nous avons fréquem- ment observé chez l'Ascaris suilla un phénomène qui permet peut-être d'interpréter tout autrement les ligures en question. On rencontre très- souvent dans l'oviducte des femelles non fécondées des œufs non en- core arrondis, mais déjà pourvus d'une membrane distincte, œufs dont l'apex est considérablement allongé (PI. III, tig. 7). Un tel œuf ressem- ble tout à fait aux œufs que Meissner a figurés avec un zoosperme placé sur le micropyle. Parfois le vitellus se retire légèrement de la mem- brane dans le prolongement apicial, et celui-ci y gagne une analogie de forme d'autant plus grande avec les zoospermes de Meissner revêtus de leur coiffe (PI. III, fig. 8 et 9). Cependant il est certain que cet apex n'esl point un zoosperme adhérent à l'œuf, car on rencontre des œufs dans cet état chez des femelles dont les organes génitaux ne renferment dn reste pas un seul zoosperme. La poursuite du phénomène montre d'ailleurs qu'il s'agit ici de l'exclusion d'un fragment du vitellus. L'a- pex se sépare de l'œuf proprement dit par un étranglement qui devient de plus en plus profond, si bien que le fragment de vitellus finit par ne plus adhérer à l'œuf que par un isthme tubuleux formé par la mem- brane vitelline (Fig. 10). Il a en général alors une forme ovoïde, et comme il est revêtu par un fragment de la membrane vitelline, on croirait volontiers avoir sous les yeux un œuf lilliputien adhérent à l'œuf normal (Fig. 11). Dans cet état, l'œuf et son appendice ovoïde s'entourent le plus souvent simultanément du faux (horion des œufs non fécondés. Puis l'isthme tubuleux qui s'est étranglé toujours davan- tage, finit par se rompre, et le corpuscule ovoïde se sépare de l'œuf 78 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS (Fig. 12). Voilà pourquoi l'on trouve dans l'utérus parfois en assez grande abondance, outre des œufs normaux, des corpuscules de petite taille (Fig. 13), rappelant tout à fait les véritables œufs par leur appa- rence extérieure, puisqu'ils sont formés d'un vitellus, d'une membrane vitelline et d'un faux chorion. Nous ne prétendons point affirmer que Meissner ait eu sous les yeux les images que nous venons de décrire, mais la chose n'est pas impossible. Nous ne mentionnons donc ce fait que parce qu'il est peut-être une des circonstances qui ont poussé Meis- sner à admettre son micropyle. Cette supposition est d'autant plus vrai- semblable que Meissner rapporte avoir trouvé des œufs dans lesquels un zoosperme avait pénétré en laissant sa coiffe posée comme une clo- che sur le micropyle. La coiffe du zoosperme n'existant pas, selon nous, la membrane vue par Meissner ne peut pas avoir appartenu au zoo- sperme. Il est fort probable que c'était simplement la partie de la mem- brane vitelline qui revêt l'apex. Cette expulsion d'un fragment du vitellus n'est du reste point un fait nouveau dans la science. Nous en connaissons des exemples nombreux décrits en particulier par F. Mùl- ler, van Beneden, Lovén, Koren et Danielssen. La vésicule directrice de F. Mùller n'est, en effet, pas autre chose qu'un tel fragment de vi- tellus. Sans vouloir entrer dans une discussion de la théorie émise par Millier sur le rôle que joue ce fragment de vitellus relativement à la segmentation de l'œuf, nous devons dire cependant que dans le cas spécial qui nous occupe il ne peut pas être question d'une relation in- time entre l'exclusion de ce fragment et la segmentation de l'œuf. En premier lieu, en effet, l'expulsion du fragment de vitellus n'est point un phénomène général qui se présente chez chaque œuf de l 'Ascaris suilla. En second lieu, nous ne l'avons constaté précisément que chez des femelles non fécondées, chez lesquelles il n'était pas question de segmentation des œufs. Le point capital dans cette critique est celui qui concerne la présence de zoospermes dans l'intérieur des œufs. Meissner affirme avoir vu les corpuscules campanuliformes dans le vitellus lui-même, en dedans de la membrane vitelline. C'est une affirmation que nous n'avons pas le CHEZ LES VERS NÊMATODES. 79 droit de contester, et si les œufs dans lesquels Meissner a observé des corpuscules séminaux n'offraient pas de déchirure accidentelle, c'est là une preuve incontestable que les zoospermes pénètrent dans le vitellus d'une manière ou d'une autre. Nous n'avons malheureusement pas été dans le cas de rencontrer nous-mêmes des œufs qui présentassent rien de semblable. Dans une seule des ligures de Meissner1, on voit un zoosperme in- contestable dans l'intérieur de l'œuf. Dans le texte cependant l'auteur dit qu'il a trouvé parfois trois ou quatre zoospermes dans le même œuf chez Y Ascaris Myslax, et que depuis lors il s'est convaincu, principale- ment chez Y Ascaris megalocephala, que d'ordinaire plusieurs zoosper- mes (parfois jusqu'à dix) pénètrent dans chaque œuf. Reste à savoir si cette affirmation se base réellement sur l'observation de zoospermes incontestables dans l'intérieur des œufs ou simplement sur la rencontre des produits de leur métamorphose ultérieure. Si cette dernière sup- position est exacte, et nous le croyons volontiers, la démonstration de la pénétration de plusieurs zoospermes repose, comme nous allons le voir, sur des bases bien chancelantes. Soit Nelson soit Meissner ont vu les zoospermes une fois arrivés dans l'intérieur des œufs subir des modifications notables. Nelson les a vus perdre leur forme caractéristique, se tuméfier, se transformer enfin en masses irrégulières, transparentes et fortement réfringentes. Meissner, de son côté, ramène ces modifications à une transformation graduelle en graisse. Le contour de la partie campanuliforme du zoo- sperme se dessine, d'après sa description, toujours plus nettement, tout en devenant plus sombre et en acquérant un éclat particulier. Cette partie en forme de cloche devient plus réfringente, s'arrondit de plus en plus, et enfin il n'est plus possible d'y reconnaître autre chose qu'une goutte de graisse, tantôt ronde, tantôt ovale, tantôt allongée en cylindre. Au premier abord, on ne peut s'empêcher de trouver une assez grande analogie entre les descriptions des deux auteurs, analogie qui semble 1 Beobaclitnngen ùber das Eindringen der Samenelemente in das EL hoc. cit. Fig. 6, b. 80 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS parler d'autant plus en faveur de la justesse de l'observation que ces auteurs ne sont pas très-souvent d'accord. Cependant un examen plus attentif montre que l'accord de Nelson et de Meissner n'est ici qu'ap- parent. Nelson, on s'en souvient, a admis qu'un certain nombre d'oeufs échappent à la fécondation; ce sont ses faux œufs (false ovum). Ces faux œufs ne tardent pas, suivant Nelson, à subir une espèce de méta- morphose régressive. Une fois le chorion formé, leur vésicule et leur tache germi natives disparaissent, et à la place de celles-ci se montrent un certain nombre de gros globules transparents, ressemblant beaucoup plus à des gouttes d'huile qu'à des agglomérations de cellules. Nelson pense que ces globules se forment en conséquence, d'une part de la dis- parition de la vésicule germinative, et d'autre part d'une séparation qui s'effectue entre l'huile et les granules du vitellus. Les corpuscules résultés de la métamorphose des zoospermes ne peuvent se confondre, dit Nelson, avec ces gouttes d'huile, attendu qu'ils ne présentent jamais la régularité de contour des «ouïtes huileuses des faux œufs. Maintenant on reconnaîtra sans peine que les gouttes d'huile des faux œufs de Nelson ont une beaucoup plus grande analogie avec les gouttes de graisse de Meissner, que les corpuscules réfringents produits, suivant l'anatomiste anglais, par la métamorphose des zoospermes. C'est ce qu'a compris Meissner; aussi refuse-t-il de donner aux false eggs de Nelson la même signification que celui-ci. Ce sont, à ses yeux, des œufs qui ont été bel et bien fécondés, et les gouttes d'huile sont des zoospermes en voie de subir la métamorphose graisseuse. De toutes ces données contradictoires il n'y a que celles de Nelson relatives à ses faux œufs que nous soyons en état de confirmer d'une manière positive. Si les aiîirmalions de Meissner reposaient sur une base réelle, il faudrait que chaque œuf ou presque chaque œuf contînt, lorsqu'il a atteint le bas de l'oviducte, une ou plusieurs gouttes d'huile. Mais ce n'est point là le cas. Les œufs qui renferment de semblables gouttes ne forment que l'exception chez les femelles fécondées. — Chez les femelles non fécondées de l' Ascaris sut lia, par contre, on peut étudier le phénomène de la formation des gouttes d'huile sur une bien plus CHEZ LES VERS NÉMATODES. 81 grande échelle. On trouve parfois des individus chez lesquels la grande majorité des œufs de l'utérus sonl munis d'une ou plusieurs gouttes d'huile (PI. III, fig. 16 à 18). Os gouttes sont parfaitement semblables pour l'apparence et la forme ;ï celles que décril Meissner. Parfois elles sont aussi grosses que quatre ou cinq zoospermes pris ensemble. Il est clair qu'ici il n'y a pas moyen de chercher une liaison quelconque en- tre les zoospermes el les gouttes d'huile. L'étude des femelles non fé- condées se inoutre de nouveau ici d'une grande importance, mais c'est une étude que les observateurs ont malheureusement toujours négligée jusqu'ici. -Nous considérons la formation des gouttes d'huile comme un signe de dépérissement; c'est le commencement de la mort de l'œuf. C'est donc là un phénomène qu'on peut classer à juste titre au nombre de ceux auxquels on assigne le nom de métamorphose répressive. Nous ne pouvons dire d'une manière positive si tous les œufs dans lesquels se tonnent des gouttelettes d'huile chez les femelles fécondées ont réel- lement échappé à la fécondation. Nous en douions fort, car nous avons toujours vu tous les (ruts d'une femelle fécondée se revêtir d'un vrai chorion, et celui-ci ne parait se former que là où il y a eu fécondation. .Mais il est facile de concevoir qu'un œuf, bien que fécondé, dépérisse pour une cause ou pour une autre. 11 n'est donc pas impossible que les œufs en question rentrent dans ce cas. Notre ami M. de la Valette a observé chez V Ascaris Mystax des faits qui concordent parfaitement avec ceux que nous venons de décrire chez V Ascaris suilla. Il a eu l'occasion d'observer une Ascaride du chat non fécondée, dont nous avons été déjà dans le cas de faire mention ailleurs. Une grande partie des œufs trouvés dans l'utérus renfermaient des gouttelettes huileuses en nombre fort variable, les unes grosses, les autres petites. Comme il n'existait pas un seul zoosperme dans les or- ganes générateurs de celte Ascaride, M. de la Valette en conclut à bon droit que la formation de ces gouttes d'huile n'a absolument rien à faire avec les zoospermes. - - De la Valette était arrivé par suite de cette observation , tout à l'ail indépendamment de nos propres recher- II 82 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS ches, à concevoir des doutes sur l'exactitude des données de Meissner, relativement à la métamorphose graisseuse des zoospermes. Chez une femelle non fécondée d'Oxyuris vermicularis, nous avons trouvé la partie des utérus qui avoisine le vagin si bien remplie de gouttelettes huileuses fort réfringentes, que l'organe vu sous le micro- scope paraissait d'un noir parfait. Les œufs étaient cependant intacts au milieu de cette accumulation de gouttelettes. Nous n'avons rien pu conjecturer sur la provenance de ces dernières. Nous ne voulons pas nier que les zoospermes eux-mêmes ne soient susceptihles de subir une métamorphose régressive. On trouve cà et là libres dans l'utérus des corpuscules à apparence graisseuse. Nous n'a- vons pu nous convaincre d'une manière positive (pie ces corpuscules se forment par une métamorphose des zôospermes, ainsi que le veut Meissner, mais la chose n'est pas improbable. Il s'agit seulement de savoir si celte métamorphose en graisse est une des phases physiologi- ques de développement du zoosperme, ou si ce n'est pas plutôt un signe de la mort de celui-ci, un phénomène qui n'a lien que lorsque le zoo- sperme n'atteint [tas le but auquel il est destiné. Dans tons les cas, nous pensons que Meissner n'a pas soumis ses observations à la critique né- cessaire, puisqu'il n'a pas reconnu la formation des gouttes d'huile dans les œufs indépendamment de la fécondation. Ce fait seul nous donne le droit de nous demander si même une seule des gouttes d'huile qu'il a observées dans l'intérieur des œufs était bien provenue de la métamorphose d'un zoosperme. D'après tout ce qui précède, on voit que les observations relatives à la pénétration des zoospermes dans les œufs des Ascarides ne reposent pas sur des bases bien solides. Un seul l'ail reste encore réellement de- bout; Meissner dit avoir vu des zôospermes incontestables dans l'inté- rieur des œufs. C'est certainement là une présomption en laveur de la théorie de la pénétration. Mais ce fait lui-même n'est pas encore par- faitement convainquant. Ce n'est point, en effet, chose facile que de re- connaître avec certitude un zoosperme dans l'intérieur dn vitellus, et lorsqu'il s'agit de décider un point aussi incertain, il est souvent à craiii- CHEZ LES VERS NÉMATODES. 85 dre que l'œil de la théorie ne soit plus prompt que celui de la saine observation. Il csl excessivement fréquent de rencontrer dans les œufs fécondés de l'Ascaris commutata un corpuscule qu'on pourrait fort bien prendre pour un zoosperme. Il en a la laille et les qualités réfringentes; La forme ne joue ici aucun rôle, car relie des zoospermes de Y Ascaris commutata est variable. Un esprit qui se laisserait facilement emporter par théorie y reconnaîtrait probablement immédiatement un zoosperme: Nous ne pouvons rien dire de positif sur l'origine de ce corpuscule; ce- pendant, comme pendant la segmentation il reste toujours dans l'espace qui sépare les sphères de segmentation du chorion, il ne nous parait pas improbable qu'il doive être comparé à la vésicule directrice de M. Millier; ce serait alors un corpuscule expulsé du vitellus, dont il faisait primitivement partie. -- Somme toute, nous ne voulons pas contester la possibilité d'une pénétration des zoospermes dans les œufs des As- carides, car nous n'avons rien observé qui parle réellement contre celte possibilité, mais nous doutons que cette pénétration ait jamais été ob- servée jusqu'ici. Nous ne voulons nous occuper que d'une manière concise de la for- mation des embryons, attendu que ce point ne rentre qu'accessoire- ment dans notre sujet. Toutes les espères ne sont pas également pro- pres à permettre cette étude. Quelques-unes, telles que Y Ascaris Mystax, Y Ascaris suilla, etc., paraissent pondre leurs œufs, dès que les premiers symptômes de l'organisation du vitellus se manifestent. D'autres, telles que YOxyuris vermicularis, YOxyuris spirotheca, Y Ascaris nigrovenosà, le Strongylus auricularis, le Cucullanus elegans, etc., ne pondent leurs œufs que lorsque l'embryon est déjà tout formé ou qu'il s'est même dé- pouillé des enveloppes de l'œuf. 11 ne faut cependant pas attacher trop d'importance à cette époque de la ponte, qui n'est peut-être pas toujours constante chez la même espèce. Dujardin distingue l'une de l'autre YHeterakis (Ascaris) acuminala et YHeterakis {Ascaris) brevicaudata que Diesing réunit sous le nom à'Ascaris acuminata. UHeterakis acuminala est vivipare, selon Dujardin, tandis que YHeterakis brevicaudata est ovipare. Bellingham a observé tout le contraire en Irlande; il a trouvé 84 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS la première ovipare et la seconde vivipare. Nous avons toujours trouvé ovipare l'Ascaride que nous avons déterminée comme Ascaris commutata. Du jour, cependant, nous avions placé une vingtaine d'Ascarides ap- partenant à cette espèce dans un verre de montre contenant de l'eau légèrement salée; quelques-unes de ces Ascarides observées ce jour-là avaient l'utérus rempli comme d'ordinaire d'oeufs non développés. Deux jours après, les œufs de l'utérus présentaient chez tous les individus tous les stades de la segmentation. Trois jours plus lard les embryons commençaient à se mouvoir dans les œufs de l'utérus. Les mères elles- mêmes étaient encore très-vivaces. Bagge a déjà l'orl bien décrit le phénomène de la segmentation «lu vitellus. Nous pouvons confirmer de tous points ce qu'il dit de la vési- cule centrale, soil nucléus du vitellus chez ['Ascaris nigrovenosa. Le premier indice de la segmentation consiste dans l'allongement de cette vésicule, qui prend une forme de biscuit. Le biscuit s'allonge, et fina- lement se divise par le milieu. Le vitellus se trouve alors renfermer deux nucléus transparents. Le n'est qu'après la formation des i\vu\ nu- cléus , 12, 2i, etc. Du reste, la multiplication ulté- rieure des segments n'a point lieu dune manière très-régulière. D'or- 80 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS dinaire, L'un des trois segments se divise plus promptemenl que les autres, mais c'esl tantôt le segment médian (Fig. 5), lantôl l'un des segments terminaux (Fig. 4), puis l'un des deux autres segments suit son exemple (Fir. 6), et le troisième l'ail de même (Fig. 7). Nous n'a- vons pas poussé au delà nos observations sur le mode de division. L'embryon, une fois tout formé, est relativement long el partant plu- sieurs fois replié sur lui-même (Fig. 8). Lorsqu'on comprime quelque peu l'œuf qui le renferme, il sort par l'un des pôles. Nous avons vu, en effet, que le chorion est muni d'une ouverture à chacun des pôles de l'œuf. Kôlliker a été le premier à distinguer chez les nématodes deux ly- pes dans le mode d'organisation de l'œuf. Il a montré' que (liez les uns la segmentation du vitellus se l'ail de la manière ordinaire, mais que chez les autres l'organisation du vitellus a lieu, comme chez les Tré- matodes et les Cestodes, par la formation de cellules embryonales libres dans l'intérieur de celui-ci, cellules qui se multiplient par division et absorbent peu à peu toute la substance vitellaire, sans qu'il y ait de seg- mentation. A ce dernier type appartiennent, par exemple, selon Kôlli- ker, Y Ascaris dentata et YOxyuris ambigua. Kôlliker range également au nombre des nématodes qui se dévelop- pent sans segmentation du vitellus le Cucullanus elegans. C'est une opinion assez curieuse et qui mérite d'être signalée à cause de son ori- ginalité même. Pour ce qui nous concerne, nous n'avons pas su trou- ver de différence entre le mode d'organisation du vitellus du Cucullanus elegans el la segmentation de tout autre œuf; Gabriel n'a déjà pas été plus heureux. Kôlliker rapporte avoir trouvé dans les œufs qui venaient d'être fécondés deux grandes cellules nucléées qui remplissaient com- plètement la cavité des membranes de l'œuf. L'analogie avec l'Ascaris dentata le forçait, dit-il, à considérer ces cellules comme des cellules embryonales; seulement dans l'un des cas, celui du Cucullanus, la pre- mière génération des cellules embryonales remplissait complètement la cavité de l'œuf, dans l'autre celui de Yksc. dentata, cette première génération était perdue au milieu de la substance du vitellus. (.MEZ LES VEKS NÉMATODES. 87 Les t'ails observés par Kôlliker soni parfaitement exacts, mais les déductions un peu singulières. Si le célèbre anatomiste veut faire ren- trer les œufs du Cucullanus dans le type des œufs sans segmentation, il n'y a aucune raison pour qu'il ne lui rapporte pas aussi Ions les œufs que Ton considère d'ordinaire comme jouissant d'une vraie segmen- tation. En un mot, il n'y a pas de raison pour qu'il ne dénie pas la seg- mentation à tout œuf quelconque. En quoi consiste, en effet, le premier degré de la segmentation? Dans la formation de deux sphères (cellules), qui comprennent lonl le vitellus en elles, on en d'autres termes, qui remplissent tonte la cavité de l'œuf. C'est précisément ce qui a lien chez le Cucullanus elegans. Nous nous gardons de nous élever contre Phomologie que Kôlliker cherche à établir entre l'organisation de l'œuf de V Ascaris dentata et celle de l'œuf du Gucullan. C'est une théorie qui peut se laisser défendre. Mais alors nous demandons à son auteur qu'il étende celte homologie à Ions les œufs sans exception. Gommenl se fait-il que Kôlliker n'ait pas compris qu'une fois qu'il faisait tant que de refuser la segmentation aux oeufs de Cucullans, il l'erail tout aussi bien de la refuser à Ions les autres? C'est uniquement parce qu'il a accordé une trop grande valeur à certains termes, parce qu'il a nommé1 les produits de la segmentation chez le Cucullan des cellules, el chez les antres animaux des sphères de segmentation (Fur- chungskugeln). Dans le premier cas, il considère la sphère entière comme mie cellule embryonale avec membrane et nucléus; dans le se- cond cas, il ne voit dans la sphère qu'une masse de substance vitellaire sans membrane enveloppante, el dans son nucléus la cellule emhryo- nale logée an centre de la masse vilelline. C'est là une distinction trop subtile pour nous. Avant lonl, nous voudrions (pie Kôlliker nous dé- montrai l'existence de la membrane en question. Nous fie croyons pas qu'on puisse la démontrer mieux autour des cellules de l'œuf de Cucul- lan qu'autour des sphères de segmentation de tel antre œuf. El d'ailleurs, dût-on trouver des œufs dont les sphères de segmentation fussent dès Vorigine enveloppées d'une membrane, nous doutons que ce fût là une raison suffisante pour dénier à ces œufs le phénomène habituel de la 88 FORMATION ET FÉCONDATION DES OEUFS segmentation. Reichert ne défend-il pas encore aujourd'hui l'existence d'une membrane autour de ces sphères dans tous les œufs? Gabriel a déjà décrit la formation de l'embryon chez le Cucullanus elegans. Mais sa description est à peu près incompréhensible par suite de ce qu'il a eu la singulière idée de distinguer un vitellus de forma- lion et un vitellus de nutrition. //f A ^««ft*,; ^•8 fv ^ a. r-if >f-4