Yn SE BR B 2 GH HN fi Ei 0 a 4 a U 4 105 172 001 | (Der (Fe ver‘ v5 Arnolv Arboretum Zibrarv THE GIFT OF FRANCIS SKINNER OF DEDHAM IN MEMORY OF FRANCIS SKINNER (H. C. 1862) Received Se a 9 0 a : P n . ie D Pr ar Sn ey Lu 5} er) f ee ; P y ” “ A Ha > & , , a R a ha DR unit yo er Denkschrilten der k. bayer. botanischen Gesellschaft Regensburg. Verlag der Gesellschaft. u i | Ki e Ze 7 altkrıldR Wi Wi FE & HERRN GEHEIMRATH (AL FRHEDRICH PINLIPP \ON MARTIN IHREM HOCHVEREHRTEN VIELVERDIENTEN PRAESES AM TAGE SEINES FUENFZIGJAEHRIGEN DOCTOR-JUBILAEUNS DEN 30. MAERZ 1864 DIE K. BAYERISCHE BOTANISCHE GESELLSCHAFT ZU REGENSBURG. jer : aß Me j BB | Fr Th ir t . ANHEAIEN-OTOOG Yon 7 . PR ELIA RER EI SER PEBIT fi “ Versuch einer Charakteristik der natürlichen Pflanzenfamilie MENISPERMACEAE Dr. August Wilhelm Eichler, corresp, Mitgliel der k. bayer. botanischen Gesellschaft zu Regensburg. Mit 1 Figurentafel. um. Ev u % a 0% | god" fa il: R* ‚ N Einleitung. Wir werden im Folgenden die Menispermaceen in der Ausdehnung und Begrenzung betrachten, unter welcher man diese Ordnung bei Bentham und Hooker f. (Genera plantarum I. 30) dargestellt findet, also mit Ausschluss der von früheren Autoren hierher gerechneten Gruppen der Lardizabaleae, Schizandreae und Phytocreneae. Ohne uns hier über den Werth der in dem genannten Werke getrof- fenen Haupteintheilung der -Familie auszusprechen, erklären wir, dass wir die da- selbst vorgenommenen Ausscheidungen billigen und die aufgeführten Gattungen im einzelnen anerkennen; nur halten wir Antizoma Miers von Ürssampelos L. getrennt, ziehen Hyperbaena Miers mit Pachygone Miers zu einem einzigen Genus Pachygone zusammen, und schliessen die zweifelhaften Thouars’schen Gattungen Spirosper- mum und Burasaia vorläufig aus.') Endlich haben wir noch 3 neuentdeckte Genera 1) Zyperbaena ist von Miers, der diese Gattung aufstellte (Ann. and Mag. of nat. hist. II. Ser. VII. 44), nicht näher charakterisirt worden. Später zeigte Bentham (Journ, Proceed. Linn. Soc. V Suppl. 50), dass der von Miers zu Anelasma (welche Gattung bereits durch Grisebach — Journ. Proceed. Linn. Soc. III. 108 — als genus mixtum nachgewiesen worden war) gebrachte Cocculus domingensis DC, zu Hyperbaena gehöre und stellte hier- nach den Charakter dieser Gattung her. Ihre Unterschiede von Pachygone sollen nach den Diagnosen in Benth. et Hook. f. Gen. pl. folgende sein: — Pachygone: petala circa filamenta involuta, styli crassi horizontales, drupae reni- formes, putamen utrinque leviter excavatum, cotyledones fere corneae. — Hyperbaena: petala plana v. leviter con- cava, styli teretes uncinati, drupae ovatae vel oblongae compressae, putamen utrinque vix excavatum , cotyledones erasso-carnosae, — Das sind gewiss sehr geringfügige Diserimina und dazu kommt noch, dass sie als solche in der That nicht existiren, denn die von Bentham für Hyperbaena erklärten Formen variiren in dem Sinne von Pachy- gone in allen aufgeführten Punkten bis auf die Gestalt der Drupa; wollte man aber hierin einen generischen Un- terschied finden, so wäre man genöthigt, z. B. die Varietäten von Cüssampelos Pareira, bei denen das Gleiche Statt hat, in verschiedene Gattungen zu stellen. Ohnedies aber stimmt Pachygone sowohl im Habitus als in allen übri- gen Merkmalen so vollkommen mit Hyperbaena überein, dass eine generische Trennung beider a priori künstlich erscheint; dass erstere Form in Asien, Hyperbaena in Amerika einheimisch ist, thut hier nichts zur Sache. Wir ziehen daher beide zusammen unter Beibehaltung des Namens Pachygone, da dieser bereits zur Bezeichnung der bezüglichen Tribus verwendet worden ist. Antizoma, gleichfalls von Miers aufgestellt, wurde von demselben (l. c.) derart diagnostieirt, dass keine we- sentlichen Unterschiede von Cissampelos gefunden werden konnten, weshalb Bentham uud Hooker f. beide wie- der vereinten. Neuerdings hat jedoch M. dieselbe genauer beschrieben (in Harvey und Sonder, Flora Capensis I. 11), und hieraus geht allerdings hervor , dass Antizoma durch den Bau der weiblichen Blüthen und eine eigen- thümliche Tracht gegen Cissampelos gut begrenzt und überhaupt eine natürliche Gattung ist. Spirospermum ist ausser der Beschreibung bei Du Petit-Thouars (Gen. nov. Madagasc. 19) ganz unbe- kannt. Hiernach könnte, was den Blüthenbau anbelangt, die Pflanze wohl zu den Menispermaceen gehören, die 1 ee hinzuzufügen, Disciphania n., Somphoxylon n. und Sychnosepalum n., über welche wir das Nähere in einer Monographie der siidamerikanischen Menispermaceen (Martii Flora Brasiliensis) demnächst mittheilen werden. Die Mehrzahl der zu dieser Ordnung gehörigen Gewächse ist schon seit ge- raumer Zeit bekannt und nicht wenige finden sich bereits in den Werken älterer Autoren, wie bei Rheede, Rumph, Plukenet, Thunberg, Plumier, Loureiro, Linne, Lamark u. a. beschrieben; dennoch aber fehlte es noch bis fast vor einem Jahrzehent allgemein an einer gründlicheren Einsicht in die wesentlichsten Verhält- nisse ihrer Morphose, insbesondere ihres Blüthen- und Fruchtbaues, und demzufolge auch an einer befriedigenden systematischen Gliederung ihres Formenkreises. Hieran tragen wohl mancherlei Umstände die Schuld. Nicht allein die Verbreitung dieser Pflanzen in entlegenen Gegenden und die hiermit verbundene Anweisung der euro- päischen Botaniker auf Herbarien, die Seltenheit ihres Vorkommens, das spärliche Blühen der wenigen in unseren Gewächshäusern vorhandenen Formen — dies bildete nicht die einzigen Schwierigkeiten, mit denen man früher zu kämpfen hatte und die uns auch jetzt noch überall in den Weg treten; mehr noch war es ihre constante Diöcie, die, wie sie überall eine crux botanicorum ist, so auch hier mancherlei Verwirrung angerichtet hat, und schliesslich glauben wir nicht zu irren, wenn wir als das wesentlichste Hemmniss eines raschen Fortschrittes in der Kenntniss dieser Ordnung die Kleinheit der Blüthen und die damit verbundene Mühseligkeit der Un- tersuchung bezeichnen. Bei DeCandolle (Syst. und Prodr. voll. I.) finden wir die Menispermaceen noch in sehr mangelhafter Weise systematisch gegliedert und morphologisch cha- rakterisirt; ihr so ausgeprägter Familientypus ist-durch die Verschmelzung mit den Beschreibung des Samens macht dies jedoch sehr unwahrscheinlich. Es heisst: „Albumen nullum Embryo longissi- mus, spiraliter contortus.“ Wäre die Entwickelung von Frucht und Samen hier, wie bei den unzweifelhaften Me- nispermaceen, so müsste der ganze Same und auch die Steinschale spiralig gewunden sein; eine solche Form weicht jedoch von allen bisher in dieser Familie beobachteten so weit ab, dass wir für’s erste besser thun werden, die Bestätigung der Angabe Thouars’ abzuwarten, als durch unbedenkliche Berücksichtigung derselben die sonst in dieser Hinsicht bestehende Conformität der Menispermaceen preis zu geben. Burasaia ist nach Du Petit-Thouars auch noch von DeCaisne untersucht und in seinem Mömoire sur la famille des Lardizabalöes (Arch. Mus. hist. nat. Par. vol. I.) beschrieben und abgebildet worden. DeCaisne betrachtete diese Gattung als auf der Grenze zwischen Zardizabaleen und Menispermaceen stehend, jenen durch ihre zusammengesetzten Blätter, diesen durch ihr einziges Ovulum genähert. In dieser Ansicht sind ihm die verschiedenen Autoren mehr oder minder gefolgt, indem die einen die Gattung unter den Lardizabaleen beliessen, andere, wie auch Bentham und Hooker f., dieselbe zu den Menispermaceen stellten, alle aber der Meinung waren, dass sie eine intermediäre Form bilde. Ich möchte jedoch hier auf einen Punkt aufmerksam machen, den man allgemein übersehen zu haben scheint und der sehr energisch gegen eine nähere Verwandtschaft mit den Menispermaceen spricht. Nach der Abbildung DeCaisne’s ist nämlich bei Burasaia die Samenknospe an der Rückseite der Ova- riumhöhlung befestigt und wendet auch dieser Seite die Raphe zu; es ist dies ein den Menispermaceen diametral entgegengesetztes Verhalten. Da ich nicht Gelegenheit hatte, die, wie es scheint, nur im Herbarium des Pariser Museums vorhandene Pflanze selbst zu untersuchen, und DeCaisne in seiner Beschreibung axf diesen Punkt keine Rücksicht genommen hat, so muss die Richtigkeit der Abbildung und der daraus sich ergebenden Consequenzen dahin gestellt bleiben; verhält sich die Sache jedoch in der That so, so ist Burasaia eine ächte, freilich durch ihr einziges Ovulum isolirte Zardizabalee und kann nicht mit den Menispermaceen in Beziehung gebracht werden. Auf jeden Fall aber ist es unter solchen Umständen gerechtfertigt, dieselbe einstweilen bei Betrachtung letzterer Ordnung aus dem Spiele zu lassen. m Lardizabaleen und Schizandreen verwischt. Später wurden diese durch Blume), erstere von DeÜaisne?) als besondere den Menispermaceen sowohl als den übrigen Polycarpieis coordinirte Familien aufgestellt und erläutert, eine Auffassung, die wir trotz einzelner Reactionen und anderweitiger Combinationen für eine wohlberechtigte halten müssen, Die Kenntniss der ächten Menispermaceen machte in der Zeit nach De Candolle während eines Vierteljahrhunderts nur geringe Fortschritte und be- schränkte sich im Wesentlichen auf die Zuführung neuer Formen in bereits beste- hende oder die Restituirung anderwärts eingezogener Gattungen (durch die Beiträge von St. Hilaire, Pöppig, A. Richard, Roxburgh, Blume, Wallich, Wight und Arnott, Griffith u. a.). Zwar wurde von Colebrooke?) auf wichtige Un- terschiede im Blüthen- und Fruchtbau innerhalb einzelner der alten Genera auf- merksam gemacht und auf Grund derselben 3 neue aufgestellt, allein seine Hinwei- sungen fanden erst spät die verdiente Beachtung; Wight und Arnott?) aber legten den von ihnen bei der grossen Collectiv- oder richtiger Noth- und Hülfsgattung Cocculus entdeckten Differenzen in der Beschaffenheit der Frucht und des Samens nicht mehr Werth bei, als eines bequemen Mittels zur Zerfällung derselben in ein- zelne Rotten. Immerhin aber ist die Feststellung dieser Thatsachen als die wichtigste _ Bereicherung in der Kenntniss der Familie während des oben angegebenen Zeitrau- mes zu betrachten. Ausdrückliche Anerkennung gebührt jedoch noch den Verdien- sten, die sich insbesondere Wight durch seine Abbildungen seltner oder neuer ost- indischer Formen, sowie Asa Gray durch genaue Beschreibungen und treffliche Analysen der nordamerikanischen Menispermaceen um dieselben erworben haben. °) Gegen Ende der vierziger Jahre machte John Miers, unterstützt von einem reichhaltigen Material, die Menispermaceen in ihrer ganzen Ausdehnung zum Ge- genstande eines monographischen Studiums. Zwar hat uns dieser Forscher die Resul- tate seiner sorgfältigen Untersuchungen bis jetzt noch nicht vollständig mitgetheilt und nur wenige Gattungen oder einzelne Arten in detaillirter Ausarbeitung gelegent- lich bekannt gemacht °), doch liegen uns wenigstens die Hauptprincipien seiner Auf- fassungs- und Eintheilungsweise der ganzen Familie vor (in einer äusserst gedräng- ten Uebersicht der Tribus und Gattungen, während über die einzelnen Arten nur sehr unzureichende Andeutungen gegeben sind).?) — Letztere Publikation, so fra- gmentarisch sie auch ist, bildet den Ausgangspunkt einer ganz neuen Betrachtungs- weise dieser Pflanzengruppe. Wir finden hier eine bedeutende Anzahl bisher ver- nachlässigter oder nicht gehörig gewürdigter Charaktere mit Nachdruck hervorge- hoben, neben den Zahlenverhältnissen der Blüthenwirtel wichtige Unterschiede im 1) Flora Javanica XIII Schizandraceae. — 2) Mem. sur la Fam. d. Lardizabal. in Arch. Mus. Par. I. — 3) Transact. Linn. Soc. XIII. — 4) Prodr. Fl. Ind. or. I. — 5) Wight, Icones plant. Indiae or., Spie. Neilgher- rense, Illustr. of Indian Bot. -- Asa Gray, Gen. Fl. Am. bor. ill. J. t. 23—30. — 6) Menispermaceae in Hook. Flora Nigritiana, in Seemann Bot. of Herald, in Harvey and Sonder Fl. Cap. — 7) Tayl. Ann. and Mag. of Nat. Hist. I. Ser VII. 1* — Me Baue und gegenseitigen Verhalten der Staubgefässe, in der Configuration der Frucht, besonders ihrer Steinschale, und vor allem in der Beschaffenheit des Samens und des Embryo nachgewiesen und zur Begrenzung unter- und übergeordneter Gruppen in erster Linie angewandt. Das bisherige System der Menispermaceen wurde hier- durch von Grund aus umgestaltet. Miers war durch sein Bestreben, in das alte Chaos Licht zu bringen, in der Zerfällung der Familie häufig zu weit geführt worden. Die Reaction liess nicht lange auf sich warten; J. D. Hooker und Thomson änderten in ihrer ausge- zeichneten Flora Indica die Hauptabtheilungen Miers’ wesentlich ab und vereinigten mit Recht mehrere, auf nicht constante oder allzu künstliche Charaktere gegründete Gattungen wieder miteinander. Indem sie zugleich eine beträchtliche Anzahl von Formen ungleich genauer, als es bisher geschehen war, kennen lehrten, entwickelten sie, mit besonderer Rücksicht auf die asiatischen Bürger dieser Familie, deren na- türlichen Charakter in einer eben so gründlichen als lichtvollen Weise und trugen hierdurch unter allen am meisten zu einem genauern Verständniss derselben bei. Man kann daher wohl sagen, dass durch die Verbindung ihrer Forschungen mit denen von Miers die Menispermaceen eigentlich erst entdeckt worden sind. Weitere Beiträge, sowie einige Berichtigungen der Miers’schen Ansichten lie- ferten seit dem Jahre 1854, soviel mir bekannt geworden, Grisebach!), Ben- tham?), Triana und Planchon?°), Ferd. Müller‘), Thwaites°), Harvey und Sonder®). — Endlich ist in der neuesten Zeit durch Bentham und J. D. Hooker in ihrem trefflichen Werke „Genera plantarum‘“ die Familie abermals einer vollstän- digen Revision unterworfen worden; dieselbe erhielt hierbei zwar einen Zuwachs an einigen neuen generisch zu unterscheidenden Formen, erlitt im Uebrigen jedoch eine Reduction, sowohl in den Hauptabtheilungen als auch bezüglich der einzelnen Gat- tungen, deren Zahl sich nunmehr unter Berücksichtigung der von uns gemachten Zusätze und für nöthig befundenen Abänderungen auf 32 beläuft, die in 4 Tribus vertheilt sind. — Indem ich mich der Bearbeitung der südamerikanischen Menispermaceen für Martii Flora Brasiliensis unterzog, habe ich ebenfalls Veranlassung gefunden, diese Familie in ihrer ganzen Ausdehnung in den Bereich meiner Studien zu ziehen. Neben dem specifisch systematischen Theil meiner Aufgabe war es insbesondere noch die Morphologie der Ordnung, auf die ich hierbei mein Augenmerk richtete, da mir dieselbe sowohl einer näheren Untersuchung hinlänglich werth, als auch anderntheils bedürftig erschien. Die in letzterer Hinsicht gewonnenen Resultate lege ich hiermit dem botanischen Publikum vor, doch nicht einzeln für sich, sondern im Zusam- menhange mit dem bereits bekannten unter der Form einer Charakteristik der Fa- milie, die ich jedoch nur als Versuch bezeichnen kann. 1) FI. Brit. West-Ind. I, Journ. Proceed. Linn. Soc. II. 108. — 2) Ibid. V. Suppl. — 3) Ann, d. science. nat. IV. Ser. XVII. — 4) Fl. Vict. I. — 5) Enum. pl. Zeyl. 12. — 6) Fl. Capens. I. I. Allgemeine Charakteristik. Unter der Eingangs festgestellten Begrenzung erscheinen uns die Menisperma- ceen als eine wohl umschriebene, in sich gerundete und in allen Hauptmomenten ihres äusseren und inneren Baues übereinstimmende — als eine wahrhaft natürliche Ordnung. Sie sind sämmtlich ausdauernde Gewächse und besitzen meistentheils einen verlängerten, holzigen, oberirdischen Stamm, von oft seltsam unregelmässiger Ge- stalt, welcher gewöhnlich an andern Gewächsen, doch ohne Luftwurzeln '), klim- mend, schlingend und windend, der Familie die charakterische Tracht von Lianen verleiht. Ihre Blätter stehen zerstreut, sind einfach, ohne Nebenblätter, häufig langgestielt und scheinbar gegen den Stiel articulirt, niemals wirklich sitzend; sie neigen zum Schildförmigen hin, sind meist ganzrandig, seltner gelappt und nur in wenigen Fällen mit Serraturen versehen; ihre Hauptnerven gehen in der Regel fächer- oder strahlenförmig von der Insertion des Blattstiels aus und sind durch ein zierliches Venennetz mit einander verbunden. Aus und über den Achseln der Laubblätter, nicht selten auch an den ent- blätterten Knoten älterer Aeste entspringen die oft reichverzweigten, seltner bis auf eine einzige Blüthe redueirten Inflorescenzen. Dieselben sind im Allgemeinen nach dem Grundplane des Racemus gebaut, den wir in verschiedenen Modificatio- nen und in verschiedenen Graden der Zusammensetzung antreffen; dabei bemerken wir, dass sowohl die primären als auch die Axen zweiter und höherer Ordnung gewöhnlich zu mehreren über derselben Blattachsel bei einander stehen. Brakteen und Brakteolen erscheinen als kleine zahn- oder pfriemförmige Schüppchen und nur bei einer Gattung (Cissampelos) besitzen die ersteren eine den Stengelblättern ähn- liche Gestalt; die Brakteolen fehlen mitunter. — Die Blüthen sind durchweg un- ansehnlich, oft von äusserster Kleinheit, grünlich oder gelblich, nie lebhaft gefärbt; ihre Gestalt ist verschieden, meist jedoch einem kleinen Becher oder Glöckchen ähnlich. Sie sind durch Verkümmerung in den Befruchtungsorganen eingeschlechtig, die Geschlechter auf getrennte Stämme vertheilt; einhäusige oder hermaphrodite Blü- then kommen nur selten vor und sind stets Ausnahmsfälle. Die Gestalt der männ- lichen Pflanzen ist dabei von der der weiblichen im Allgemeinen nicht verschieden, nur die Inflorescenzen zeigen bei den letzteren zumeist einen geringeren Grad der Zusammensetzung; wohl aber weichen in einzelnen Fällen beiderlei Blüthen auch in ihrer übrigen Beschaffenheit sehr von einander ab. Die morphologischen Elemente der Blüthe sind eine verkürzte kegelförmige Axe, Perigon-, Staub- und Fruchtblätter. Ersfere ist gegen den Blüthenstiel arti- 1) Auf einer Abbildung in Vellozo’s Flora Fluminensis (vol. X. t 139) ist ein Cissampelos dargestellt, den ich für Ciss. fascieulata Benth. halten möchte, bei welchem an einigen Blattachseln Wurzeln entspringen. Ob dies in der That Luftwurzeln sind, oder ob die Pflanze vielleicht auf dem Boden kriechend, wie dies mitunter vor- kommt, Erdwurzeln getrieben hatte, ist mit Bestimmtheit nicht zu sagen; gewiss ist, dass ich erstere Art weder selbst an irgend einer Menispermacee jemals gesehen noch auch anderweitig ein solches Vorkommen erwähnt ge- funden habe, — BE kulirt und die Blattorgane sind an ihr in übereinanderstehenden Wirteln angeordnet, deren Zahl für jede einzelne Formation sowohl als für die Gesammtheit eine unbestimmte, meist jedoch geringe ist. Die eimzelnen Wirtel sind entweder drei- oder zweigliedrig, regelmässig oder durch Abort unvollzählig und alsdann zygo- morph; sie stehen untereinander in Alternation. Keine der drei Hauptformationen ist mit der andern verwachsen; wohl aber findet solches, wenn schon in der ersten und dritten minder häufig, zwischen den Gliedern jeder einzelnen Statt. — Das Perigon ist häufig in Kelch und Krone differenzirt; ersterer gewöhnlich durch von aussen nach innen zunehmende Grösse der Wirtel, letztere durch Gleichheit dersel- ben untereinander und geringere Grösse ihrer Gesammtheit gegenüber dem voraus- gehenden Kelchwirtel und meist noch durch eine zartere Textur charakterisirt. — Die Staubgefässe sind bezüglich ihrer Verwachsungs- und Gestaltverhältnisse äusserst variabel; das Vorhandensein von 4 getrennten Pollenfächern in der Anthere, das Aufreissen der Staubbeutel mittelst einer Spalte und der continuirliche Uebergang des Mittelbands in das Filament bieten jedoch constante Merkmale. — Die Carpidien, von schief-eiförmiger Gestalt, die stärkere Convexität nach aussen gerichtet, sind ge- wöhnlich vollkommen frei und nur selten in ihrem soliden Basaltheile kurz mitein- ander verwachsen; nach oben verschmälern sie sich mitunter in einen kurzen, in der Reife stehen bleibenden Griffele Die Narbe ist von verschiedener Gestalt und - häufig abfällig. In der Ovariumhöhlung bemerken wir (zur Blüthezeit) weder falsche Scheidewände, noch placentenartige Ausbreitungen des Fruchtblattes; die einzige Sa- menknospe ist in der Mitte der Höhlung, seltner etwas oberhalb derselben mit kurzem Funiculus an der Bauchnaht befestigt, genau amphitrop oder seltner etwas zur Ana- tropie hinneigend, die Raphe der Bauchseite, die Micropyle der Spitze des Ovariums zugewendet; sie besitzt nur ein Integument. Nach der Bestäubung trennen sich bei den männlichen Pflanzen die ganzen Blüthen an der Articulation ihres Stieles, bei den weiblichen fallen Perigon und Staminodien ') ab und nur bei einer Gattung (ÜCoscinium) bleibt ersteres stehen. Die Fruchtblätter beginnen zu wachsen, selten ganz gleichförmig, häufiger so, dass der Rücken am stärksten zunimmt, was sich bis zur vollständigen Campylotropie steigern kann; in solchen Fällen erscheint zur Reifezeit das Griffel- oder Narbenende des Früchtchens mit der Basis in Contiguität, während es im andern Falle derselben gegenübersteht. Unabhängig hiervon findet mitunter noch eine bedeutende Verlän- gerung des soliden Basaltheiles des Carpidiums Statt; die Früchtchen erscheinen alsdann gestielt und lösen sich dann auch an der Spitze des Stiels ab; im übrigen trennen sie sich an der Ansatzstelle won der Axe. Auch im Innern des Fruchtblat- tes gehen unterdess meist bedeutende Gestaltveränderungen vor, indem das Endo- carpium in einem oder mehreren sehr verschiedenartig configurirten Fortsätzen in 1) Die Staminodien welken gewöhnlich nach der Befruchtung und fallen dann nicht sogleich ab, so dass man sie hin und wieder noch in später Zeit vorfindet. CE das Innere der Höhlung hineinwächst. Schliesslich nimmt das letztere eine holzige oder steinige Beschaffenheit an, während die äussern Schichten saftig bleiben und das ausgebildete Früchtchen stellt so eine Steinbeere (drupa) dar. — Der Same ist der Fruchthöhle conform und füllt dieselbe vollständig aus; indem seine Lage ge- nau der des unbefruchteten Ovulums entspricht, so' ist Micropyle und Keimwür- zelchen stets der organischen Spitze des Früchtchens zugekehrt. Ein Arillus fehlt, die Testa ist von zarthäutiger Textur, ein Eiweisskörper entweder gar nicht vor- handen oder mit wenigen Ausnahmen nicht sehr reichlich, von fleischiger oder horn- artiger, niemals mehliger Beschaffenheit und ‚mitunter durch Duplicaturen der Sa- menhaut gefurcht. Der Embryo liegt in der Axe des Samens und besitzt ziemlich dessen ganze Länge; seine Cotyledonen sind theils blattartig und auseinander ge- spreizt, theils halbeylindrisch und aneinander liegend; das Würzelchen ist stets cy- lindrisch und von verschiedener Länge, die Plumula sehr unentwickelt und kaum wahrnehmbar. Wässerige, höchst selten milchige Säfte, ein reicher Gehalt an Stärkmehl und Pflanzenschleim, sowie intensiv bittere Extractivstoffe sind für diese Ordnung cha- rakteristisch. Auch ist zu erwähnen, dass bei einer Art besonders in den Früchten und Samen eine giftig wirkende Pflanzensäure, das Pikrotoxin vorkommt. Die Menispermaceen bewohnen Wälder und Gebüsche der Tropenländer und nur wenige Formen kommen ausserhalb der Wendekreise vor. Sie sind im Ganzen seltne Pflanzen; das Maximum ihrer Dichtigkeit und zugleich der Artenzahl errei- chen sie in Ostindien und Südamerika. Die Gesammtsumme ihrer bis jetzt bekann- ten und hinlänglich unterschiedenen Species beläuft sich kaum auf 100; da viele derselben äusserst veränderlich sind, so wurde eine Menge blosser Formen unter verschiedenen Namen beschrieben und man findet daher bei früheren Autoren weit höhere Angaben. Gemäss ihres gesammten Blüthen- und Fruchtbaues, im Einklang mit den vegetativen Organen, gehören die Menispermaceen in die Abtheilung der polycar- pischen Thalamifloren.. Am nächsten stehen sie hier vermöge der Zahlenverhält- nisse und der Anordnung ihrer Blüthentheile den Lardizabaleen und Berberideen, von beiden gleichmässig durch die Beschaffenheit ihres Samens, von jenen überdies durch einfache Blätter, von diesen durch ihre Steinbeerenfrucht constant verschieden. Mit den Anonaceen zeigen sie in der Drei- und Zweizahl der Perigonwirtel, mit den Schizandreen durch ihre Diöcie bemerkenswerthe Analogieen; entfernter ist die Ver- wandtschaft mit den übrigen hierhergehörigen Ordnungen. Ueberhaupt ist zu be- merken, dass sie mit Rücksicht auf ihr meist spärliches oder fehlendes Albumen, sowie durch die ansehnliche Grösse des Embryo eine etwas isolirte Stellung in dieser Gruppe des Gewächsreichs einnehmen; doch kann uns dieses Verhalten um so we- niger veranlassen, dieselben, wie es einzelnen Autoren gefallen hat, aus jener Ab- theilung zu entfernen, als sowohl innerhalb der Familie selbst continuirliche Ueber- gänge vom eiweisslosen Samen zum mittelgrossen, in reichliches Albumen eingebette- BE ten Embryo, als von diesem durch die Vermittelung verwandter Ordnungen (z. B. der Berberideen) zu dem bei den Polycarpieis gewöhnlichen Grössenverhältnisse beider Theile Statt finden. — Noch ist hervorzuheben, dass die Menispermaceen mit man- chen Monoeotylen, z. B. den Dioscoreen, nicht minder mit einigen Piperaceen und Laurineen, wie insbesondere noch mit der Gyrocarpeen- Gattung Sparattanthelium Mart. eine auffällige habituelle Aehnlichkeit besitzen. II. Specielle Charakteristik. I. Vegetationsorgane. 1. Das Axensystem. Dieser Abschnitt ist leider, soweit darin die äusseren Gestalt- und Aufbauver- hältnisse betrachtet werden, im höchsten Grade mangelhaft. Die Schuld liegt jedoch weniger an mir, als an der Unzulänglichkeit der Literatur und des Materials. In den Herbarien findet man nur in den hier sehr seltnen Fällen, wo die Pflanze von kleinerer Statur ist, vollständige Exemplare und auch diese nur spärlich vor, im Uebrigen sind wir auf Zweige, verhältnissmässig kleine Bruchstücke des ganzen Gewächses angewiesen; die wenigen in den botanischen Gärten cultivirten Formen aber stehen ihrer Seltenheit und Kostbarkeit wegen der Untersuchung nur in sehr beschränkter Weise zu Gebote. Eigene Beobachtung konnte somit hier wenig för- dern; Botaniker und Reisende jedoch, die diese Gewächse an Ort und Stelle ihres natürlichen Vorkommens zu untersuchen Gelegenheit hatten, haben uns, da dieselben keinen hervorragenden Platz in der Physiognomie der Vegetation einnehmen, so gut wie gar keine Nachrichten über das Detail, ja kaum über die gröbsten Züge ihrer vegetativen Conformation mitgetheilt. Ich habe daher nur wenig zu sagen und kann dies Wenige um so kürzer zusammenfassen, als es nichts von besonderem Interesse enthält. Ueber die Keimung fehlt es zur Zeit noch an allen und jeden Beobachtun- gen. In der Heimath der Menispermaceen hat man solche nicht angestellt, die zu uns gelangenden Samen sind nicht mehr keimfähig und in unseren Gewächshäusern werden keine Samen erzielt, da diese Pflanzen hier gewöhnlich nur in einem Ge- schlechte vorhanden sind. Wir wissen daher auch weder, ob Würzelchen und Plu- mula des Keimlings zu integrirenden Bestandtheilen von Wurzel und Stamm der erwachsenen Pflanze sich entwickeln, noch auch , ob und welche morphologisch charakterisirte Zwischenstufen zwischen diesem und dem embryonalen Zustande vor- handen sind. Die wenigen Wurzeln, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, waren bei den einen so entwickelt, dass ein mittlerer, durch überwiegende Länge und Dicke ausgezeichneter Hauptkörper unterschieden werden konnte (Coceulus laurifo- us, Oissampelos glaberrima u. a.); in anderen Fällen hatten die einzelnen Aeste =. I ziemlich dieselbe Stärke und Länge (Coceulus Filipendula, Jateorhıza lobata). Die Verästelung war dabei im Allgemeinen spärlich und nicht auf bestimmte Regionen beschränkt. Gestalt und Consistenz varliren; letztere ist bald holzig (Oissampelos Pareira, Abuta rufescens), bald fleischig (Jateorhiza lobata) oder markartig (Coceulus Filipendula), die Gestalt bei den einen gleichförmig cylindrisch, bei Jateorhiza lobata rübenförmig, fadenförmig und dabei streckenweise angeschwollen und knollig ver- dickt bei Cocculus Frlipendula. Die stärkeren Theile sind hier und damit einzelnen kleinen Zasern besetzt. Der Verlauf der Wurzel im Boden scheint ebenfalls einige Modifikationen zu erleiden; bei Cocculus Filipendula, Crssampelos glaberrima und Ja- teorhiza lobata dringt das ganze System ohne entschiedene Aenderungen der Richtung vertikal in die Erde ein, bei andern fand ich wenigstens die Hauptwurzel in einer deutlichen und zwar in Analogie mit dem Stengel linksgewundenen Schraubenlinie (im Sinne DeCandolle’s) verlaufend (Cocculus laurvfolius, COrissampelos Pareira, Somphoxylon Wullchlaegelü). Der Querschnitt der Wurzel war in den beobachteten Fällen der Kreisgestalt mehr oder minder genähert; die bei dem Stengel in dieser Hinsicht nicht selten vorkommenden Unregelmässigkeiten habe ich hier niemals ge- funden. — Die innere Structur der Wurzel werden wir im Anschlusse an die Ana- tomie des Stengels erläutern. Der Stamm der Menispermaceen zeigt in mehrfacher Hinsicht bemerkens- werthe Verschiedenheiten. Eine der auffälligsten besteht darin, dass bei den einen und zwar der weitaus grössten Mehrzahl sämmtliche vegetative Axen holzig werden und ausdauern, während sie bei einigen wenigen krautartig bleiben oder doch nur wenig verholzen und beim Ablauf der Vegetationsperiode bis auf ihre Basis ab- sterben. Im letzteren Falle wird durch die Entwickelung neuer, ebenfalls nur ein- jähriger Triebe an dem perennirenden Theile der Fortbestand der Pflanze vermittelt. Leider war das mir zu Gebote stehende Material nicht vollständig genug, um über die Einzelheiten in Betreff des letzteren Vorgangs Aufschluss geben zu können; doch liess sich wenigstens sovie! feststellen, dass die neuen Triebe aus Knospen her- vorgehen, die in den Achseln von einem oder einigen der an den stehenbleibenden Basaltheilen befindlichen Schuppenblättchen bereits in der vorigen Vegetationsperiode angelegt wurden. Es entsteht so ebenfalls ein perennirendes aus verschiedenen Ge- nerationen zusammengesetztes Axensystem, das jedoch meist äusserst verkürzt ist und so einen mehr oder minder verzweigten „Wurzelkopf“ darstellt (Orssampelos ovalıfolia, Oiss. glaberrima, Jateorhiza lobata?), doch scheint dasselbe hin und wieder auch etwas verlängert als „Wurzelstock“ vorzukommen. (Cissampelos Pareira?). Der Unterschied zwischen beiden Arten des Verhaltens ist daher nur ein gradueller und beruht in der vollkommenen Persistenz der vegetativen Axen bei den einen, in einer nur partiellen bei den andern. Das Wachsthum der vegetativen Axen ist in dieser Familie durchaus unbe- . schränkt; terminale Blüthen, Verdornungen, Ranken'u. dgl. kommen nie, anderweitige Verkümmerungen nicht in regelmässiger Weise vor. 2 we er Der Aufbau des Axensystems unterliegt in der Mehrzahl der Fälle keinen be- stimmten Regeln. Der Stamm verästelt sich von unten auf nach Art der Sträucher, ohne dass eine deutliche Hauptaxe unterschieden werden könnte!) und die Zweige verhalten sich ihm darin gleich; bezüglich der Gruppirung der verschiedenen Ge- nerationen zu einander ist kein Gesetz zu erkennen. Ebenso ist weder Laub- noch Blüthenbildung, noch eine sonstige morphologisch charakterisirte Formation an be- stimmte Axengenerationen gebunden. — Von diesem Verhalten macht, soviel be- kannt, nur Orssampelos ovalhfolia theilweise eine Ausnahme. Diese Pflanze ist näm- lich einaxig im gewöhnlichen Sinne; ihr Stamm ist einfach, die secundären Axen werden zu Blüthenstielen oder Spindeln von Inflorescenzen. Berücksichtigen wir jedoch, dass dieselbe zu jener zweiten oben namhaft gemachten Kategorie mit ein- jährigen Trieben gehört und sich der primäre Stamm also, wenn auch erst im der folgenden Vegetationsperiode, durch Entwickelung seiner untersten Axillarknospen in der That verästelt, so sehen wir, dass sich die Pflanze dem allgemeinen Typus anschliesst und nur darin eine besondere Modifikation desselben ausmacht, dass Laub- und Blüthenbildung auf die successiven Axengenerationen in regelmässiger Alternation vertheilt sind. Hier habe ich noch bezüglich des Verhaltens der Zweige zum Mutterblatte zu bemerken, dass in dieser Familie die Bildung mehrerer, oft einer beträchtlichen An- zahl - übereinanderstehender Knospen in der nämlichen Blattachsel ein constanter Charakter ist. Sind dies sämmtlich Laubknospen, so kommt in der Regel nur eine der untersten zur Entwickelung und nur in seltenen Fällen habe ich mehrere Zweige über demselben Blatte ausgehen sehen; sind jedoch neben ihnen auch Blüthenknospen vorhanden, welche alsdann stets unten stehen, während sich die Laubknospen sämmtlich oben befinden, so werden meistens beide Arten entwickelt; man findet dann in der Achsel desselben Blattes über eine Anzahl von Inflorescenzen oder Einzelblüthen einen Laubzweig. Letzterer ist auch hier aus der untersten oder einer der untersten Laubknospen hervorgegangen. Dies Verhalten ist durchaus con- stant und sehr charakteristisch; es ist mir keine andere Familie bekannt, bei welcher es in solcher Häufigkeit und Regelmässigkeit beobachtet würde. Eine weitere Verschiedenheit des Menispermaceenstammes bemerken wir in seinem Verhalten zur Aussenwelt. Derselbe ist nur bei wenigen Arten kräftig genug, um sich selbstständig über den Boden erheben zu können, die meisten bedürfen hierzu einer fremden Stütze, an der sie emporklimmen und um die sie sich winden; finden sie eine solehe nicht, so bleiben sie auf den Boden niedergestreckt. Das Windungsbestreben ist jedoch ein so vorwiegender Charakter der Ordnung, dass es mehr oder minder auch den Stämmen der ersteren Art zukommt; constant auf- 1) Wenn man hin und wieder dieselbe Art, z. B. Cocculus laurifolius, bald als frutex bald als arbuscula beschrieben findet, so deutet dies darauf hin, dass in dieser Hinsicht zwar Verschiedenheiten vorkommen, auf die- selben jedoch kein Gewicht gelegt werden kann. Fe WW: recht ist vielleicht nur Cocculus laurrfolus, und selbst bei diesem trifft man an jungen Zweigen Spuren dieses Bestrebens; bei Crssampelos ovalfolia habe ich, wiewohl selten, vollkommene Windungen beobachtet und die übrigen sind je nach Umstän- den bald aufrecht, bald schlingend. Die Spirale der Windung ist dabei sowohl für alle Axen des einzelnen Stockes, als durch die ganze Familie hindurch aus- nahmslos dieselbe, sie ist nach der in der Botanik gebräuchlichen Bezeichnungsweise linksdrehend. | Die Grundform des Stammes ist der Cylinder. Während dieser in regel- mässiger Ausbildung überall im jüngern Zustande angetroffen wird, finden im spätern Alter oft sehr auffällige Abweichungen statt. Der Stamm bildet sich bald blos in einem kleinen Theile seines Umfangs weiter, während im Uebrigen das Wachsthum erlischt oder unmerklich wird, — er erhält dadurch eine band- oder flächenartige Gestalt, — bald wächst .er an einzelnen getrennten Stellen der Peripherie fort, bald zwar überall, aber an verschiedenen Punkten in verschiedener Stärke und wird so buchtig, lappig, unregelmässig zertheilt u. s. f. (Cissampelos Pareira, Abuta Imene, Abuta rufescens ete.). Derartige Abnormitäten der Stammbildung finden sieh be- kanntlich bei den grössern Schlingpflanzen — den Lianen — sehr häufig und sind eine natürliche Folge ihrer Lebensweise. Der jüngere Stengel ist, wie gesagt, cylin- drisch und dabei an der Oberfläche längsrillig (im frischen Zustande schwach, deut- licher im getrockneten.) Diese Rillen correspondiren mit den Gefässbündeln (genau genommen mit den Markstrahlen), und da der Stengel gewöhnlich neben seiner Hauptwindung noch eine selbstständige Drehung erleidet, diese der ersteren aber oft entgegengesetzt ist, so sehen wir das Rillensystem bald in gleichem, bald in entgegengesetztem Sinne mit dem Stengel gewunden. Ihre Zahl schwankt selbst bei den einzelnen Arten zwischen ziemlich weiten Grenzen; im Allgemeinen variirt sie zwischen 8 und 50. Wir wenden uns jetzt zur Betrachtung der inneren Structur des Meni- spermaceenstammes. Ueber diese ist schon mehrfach geschrieben worden und ich will hier die wichtigsten Arbeiten kurz anführen, ohne mich jedoch auf specielle Angabe ihres Inhaltes einzulassen, da in der folgenden Darstellung das, was durch dieselben gewonnen worden ist, volle Berücksichtigung gefunden hat. — DeCaisne war der erste, der die Structur dieser Stämme gründlicher untersuchte. Während man früher nieht viel mehr wusste, als dass dieselben mitunter Abweichungen von dem gewöhnlichen Dicotyledonentypus zeigen, erläuterte DeCaisne diese Abnormitäten genauer und wies nach, dass deren Bildung nach ganz eigenthümlichen Entwickel- ungsgesetzen vor sich gehe; in der Darstellung der letzteren liess er jedoch noch wesentliche Lücken'). Weitere Beiträge lieferte Adrien de Jussieu, indem er das Verhalten der Menispermaceen mit den Bildungsabweichungen anderer Lianen 1) Mem, sur la fam. d. Lardizabal. in Arch. Mus. Par. I. 9* zz we in Zusammenhang brachte, ging jedoch im Uebrigen nicht über DeCaisne hinaus '); Crüger's Versuche, die Entwickelungsgeschichte zu erläutern, trafen das Richtige nicht?). Uns über diese Vorgänge Aufklärung zu verschaffen, gelang erst den fast gleichzeitigen Untersuchungen von Radlkofer’) und Nägeli') und zwar so voll- ständig, dass uns in Beziehung hierauf nichts Wesentliches hinzuzusetzen geblieben ist. Doch mag das Nachstehende desswegen nicht überflüssig erscheinen, weil es einestheils mit zur Charakteristik der Ordnung gehört, anderntheils mir durch ein vollständigeres Material Gelegenheit gegeben wurde, die von jenen Forschern haupt- sächlich an einer einzigen Art gewonnenen Resultate mehr zu verallgemeinern, so- wie noch einige Beiträge zur specielleren Kenntniss der Familie zu liefern. Betrachtet man den Querschnitt eines älteren Stammes, etwa von Üoceulus laurrfolius, Oissampelos Pareira u. a. (fig. 1), so gewahrt man im Falle einer gleich- förmigen Ausbildung desselben ein centrales Mark, umgeben von einer Anzahl scharf gegen einander abgegrenzter Holzkreise und das Ganze umschlossen von einem Rindenringe. Es scheint dies auf den ersten Blick die gewöhnliche Dieotyle- donenstructur; die Holzkreise gleichen den Jahrringen unserer Bäume und nur darin sehen wir sogleich eine Differenz, dass keine durchgehenden Markstrahlen vorhanden sind. Ein zweiter ungleich wichtigerer Unterschied aber springt bei aufmerksamerer Betrachtung in die Augen; die Gefässbündel der einzelnen Kreise erscheinen näm- lich nicht, wie dies sonst Norm ist, als die unmittelbare Fortsetzung der je voraus- gehenden, sondern ihre Gesammtheit, der ganze Ring ist von den benachbarten durch eine rindenartige Gewebsschichte getrennt; es wechseln in regelmässiger Folge breitere Holz- und schmälere Rindenzonen mit einander ab. Untersuchen wir nun den Stamm, von innen nach aussen fortschreitend, mit- telst des Mikroskops. (Vergl. hierzu fig. 2). Wir sehen da im innersten Ringe das parenchymatische Mark (M), und um dasselbe im Kreise geordnet eine Anzahl keil- förmiger Gefässbündel, die durch breite Parenchymstrahlen (gewöhnlich Markstrahlen genannt) von einander getrennt werden (RI). An den einzelnen Gefässbündeln unterscheiden wir zu innerst eine gegen das Mark vorspringende Gruppe von Bast- zellen (B‘); auf diese folgt noch aussen zunächst eine schmale Schichte langge- streekten Parenchyms (P*) und hierauf das primäre Holz (die sogen. Markscheide), bestehend aus Prosenchym und einer Anzahl abrollbarer Spiralgefässe (Spgf.); dieses geht dann in das secundäre Holz (schlechthin Holz genannt) über, welches nur ge- tüpfelte Gefässe enthält, sich bis an die Peripherie des Holzkreises erstreckt und die Hauptmasse des Gefässbündels bildet (H)., Nunmehr in die erste Rindenzone übergehend gewahren wir in unmittelbarer Fortsetzung des Holzes eine starke halb- kreis- oder halbmondförmige Schicht langgestreckten oder durch Querwände getheil- ten Cambiforms (Cbf.), hierauf zunächst einige wenige Reihen diekwandigen Paren- chyms, die jedoch auch mitunter fehlen, und schliesslich als äusserstes Ende des 1) Monographie des Malpighiacöes, p. 100 sqq. t. 3. — 2) Hall. Bot. Zeitung 1850. 1851. — 3) Re- gensb. Flora 1858. p. 193 sqq. — 4) Beiträge zur wissensch. Botanik, Heft I. ee ganzen Gefässbündels eine sichelförmige Lage von Bastzellen '), die wie gewöhnlich ihre Concavität nach innen wendet (B). Bis hierher reichen die primären Paren- chymstrahlen, deren äussere Zellschiehten gewöhnlich stark verdickt, scharf gegen die Rinde abgegrenzt sind und so eine Brücke zwischen den Endigungen der Bast- bögen bilden (Stz). — Der übrige Theil des ersten Rindenringes ist ein dünnwan- diges isodiametrisches Parenchym (P). Dieses letztere, das, wie wir später sehen werden, eigentlich schon der zweiten Zone angehört, bildet die innere Grenze des zweiten Gefässbündelkreises (RII) und erscheint hierdurch, sowie unter Berücksichtigung, dass die Parenchymstrahlen dieses zweiten Ringes seine unmittelbaren Fortsetzungen bilden, gleichsam ein Mark des- selben vorzustellen. Der secundäre Ring ist dem primären im Allgemeinen ähnlich, er besteht wie dieser aus ziemlich gleichgrossen Gefässbündeln, die durch breite (durchgehende) Parenchymstrahlen geschieden sind. Auch die Beschaffenheit dieser beiden Theile scheint auf den ersten Blick dieselbe zu sein, doch finden einige we- sentliche Unterschiede statt. Einmal nämlich fehlen den secundären Gefässbündeln nicht nur die abrollbaren Spiralgefässe, sondern sie besitzen auch weder einen innern noch einen äussern Bast, noch auch jenes derbwandige Parenchym, das den letztern mitunter im primären Bündel begleitet; ihr Holztheil besteht allein aus Pros- enchym mit eingestreuten getüpfelten Gefässen, ihr Rindentheil aus einer halbmond- förmigen Schicht von Cambiform; die Parenehymstrahlen jedoch zeigen von den primären nur darin eine bemerkenswerthe Verschiedenheit, dass ihnen ein in den zugehörigen Rindenring sich fortsetzender Theil fehlt. Dies ganze System der se- cundären Gefässbündel nun, sammt den zugehörigen Parenchymstrahlen wird unmit- telbar umschlossen von einem ununterbrochenen schmalen Ringe von stark verdickten und porösen Parenchymzellen (sogen. Steinzellen), der sich beim ersten Ansehen wie eine wirkliche zu diesem Kreise gehörige Bastschichte ausnimmt (Stzr.); ihm folgt nach aussen, gerade wie beim ächten Baste der primären Gefässbindel, eine Lage dünnwandigen Parenchyms (P) und diese bildet wieder die innere, gleichsam deren Mark repräsentirende Grenze der dritten Gefässbündelzone (RII). Dieser dritte, so- wie alle folgenden Kreise mit Ausnahme des äussersten sind den secundären in jeder Hinsicht gleich, sie besitzen keine Spiralgefässe, keinen Bast, und alle werden innen durch dünnwandiges, markartiges Parenchym, aussen durch einen bastähnlichen Steinzellenring umschlossen. Betrachten wir schliesslich den äussersten Gefässbündelkreis (RIV), so ge- wahren wir, dass derselbe im Uebrigen mit den vorhergehenden übereinstimmt, nur ist noch Splint und fortbildungsfähiges Cambium (Cbm), aber kein Cambiform vorhan- den. Nach Ueberschreitung der zugehörigen Steinzellenschicht (Stzr), die von seinem ersten Sichtbarwerden an bemerkbar ist, gelangt man in die gemeinsame Rinde (Rde.) 1) Diese ist nicht selten durch einzelne Parenchymreihen sowohl in radialer als auch in tangentialer Richt- ung in mehrere Bündel getheilt, ein durchaus unbeständiges und irrelevantes Verhalten. = wo Diese besteht zu innerst aus einigen Reihen dünnwandigen, isodiametrischen, in fort- währender Theilung begriffenen Parenchyms (Meristem; fig. 2. Mstm) und zeigt an der Peripherie Periderm (Pd) und Borke (Bk) oder eine Korkschicht. Wir haben somit auf einem radialen Schnitte, der, wie wir annehmen wollen, nur durch die Holzstrahlen der verschiedenen Zonen gegangen sein mag, nachste- hende Reihe in der Aufeinanderfolge der Structurelemente: - Von Innen nach Aussen Mark. I. Zone. U. Zone. | III. Zone. | | n-te Zone. Rinde Innerer Bast, | Markähnliches | Markähnliches rat Markähnliches |Meristematisches Äömt Parenchym, Parenchym, Parenchym, fer... Barenchym, Parenchym, Parenchym ') Markscheide, Holz, Holz, alt: Holz, Splint, |Periderm, Holz, Cambiform, Cambiform, 2m? Cambium, Kork Cambiform, Bastähnliches Bastähnliches ER, Bastähnliches oder Aeusserer Bast. | Parenchym. Parenchym. ENT Parenchym. Borke. 1) Parenchym ohne ausdrücklichen Zusatz bezeichnet Dauerparenchym. Es ist überflüssig, die Unterschiede dieser Bildung von der gewöhnlichen Di- cotyledonenstructur einzeln hervorzuheben; man wird sich dieselben leicht vergegen- wärtigen können, wenn man sich etwa einen unserer Laubbäume derart entwickelt denkt, dass sich der Dickenzuwachs des Stammes in jedem einzelnen Jahre nicht in der normalen Weise zwischen Holz und Rinde, sondern in der letzteren selbst jen- seits der je vorausgehenden Gefässbündel bildete. Es würde ein solcher Vorgang zugleich die Abwesenheit der abrollbaren Spiralgefässe in den secundären Vascular- bündeln erklären und auch für das Fehlen des Bastes in denselben hätte man als- dann Analoga. Wir werden sehen, dass in der That die Entwickelung dieser Structur diesen Vergleich als zutreffend erscheinen lässt. Es bleibt uns noch übrig zu erwähnen, dass zwar in den einzelnen, besonders den secundären Zonen die- Gefässbündel unter sich häufige Anastomosen bilden, mit denen der andern jedoch in keiner weiteren Verbindung stehen, als dass in den Knoten hin und wieder einzelne Stränge von einem zum andern verlaufen; ferner, dass in der gegenseitigen Stellung der Gefässbündel verschiedener Kreise durchaus keine Regelmässigkeit Statt findet, dass sich der Holzstrahl des einen bald vor dem des andern, bald vor einem Parenchymstrahl befindet, bald eine mittlere Stellung ein- nimmt u. s. w. Holzbündel sowie Parenchymstrahlen der verschiedenen Zonen haben dabei durchweg ziemlich die nämliche Grösse, ihre Zahl nimmt daher proportional mit dem Radius zu. Ich gehe nun über zur Erläuterung der Entwickelungsgeschichte der in dem Vorstehenden in ihren Hauptzügen geschilderten Structur, und werde dabei Veranlassung nehmen, noch einige Details bezüglich der einzelnen anatomischen Systeme nachzutragen. ') 1) Ich kann die Entwickelungsgeschichte an diesem Orte nicht durch Abbildungen erläutern ; doch habe ich solche dem betreffenden Capitel meiner Bearbeitung der südamerikanischen Menispermaceen in Martii Flora Brasil. beigegeben und verweise daher auf diese. Zu we In der Stammspitze findet man nur einen einzigen Kreis von Cambiumbündeln. Dieselben beginnen ihre Entwickelung damit, dass sich die an der äussern und in- nern Seite ihrer Peripherie gelegenen sehr verlängerten Zellen zu Bastprosenchym ausbilden. Während nun nach aussen fort und fort nur Bastzellen aus dem Cambium hervorgehen, hört deren Bildung an der Innenseite bald auf; es werden dann hier zunächst 1—3 Reihen langgestreckten dünnwandig bleibenden Parenchyms und hierauf Prosenchym und Spiralgefässe des primären Holzes gebildet; dann folgt nur noch secundäres Holz, aus Prosenchym und getüpfelten oder netzfömigen Gefässen zusam- mengesetzt und hin wieder von einzelnen Reihen stärkeführenden Holzparenchyms durchzogen. — Aussen- und Innenbast stimmen in ihrem Bau vollkommen überein; ihre Zellen sind einfach, langgestreckt (die an das Mark, resp. die Rinde angren- zenden vorzugsweise verlängert), derbwandig, oft bis zum Verschwinden des Lumens verdickt und mit häufigen unbehöften Tüpfeln versehen; die Membranen sind deut- lich geschichtet und von weisslicher bis tief goldgelber Farbe. Es mag erwähnt werden, dass das innere Bastbündel gewöhnlich viel kleiner ist als das äussere und dass seine Zellen meist dünnwandiger bleiben; doch finden in beider Hinsicht Aus- nahmen Statt (Limacia, Aspidocarya u. a... Das Vorhandensein des Innenbastes, bisher hier übersehen, ist ein constanter Charakter dieser Familie und unterschei- det sie von den verwandten Ordnungen mit Ausnahme der Zardizabaleen, bei denen sich dieses Gewebe ebenfalls findet. — Die Prosenchymzellen des Holzes sind von der gewöhnlichen Beschaffenheit, ziemlich lang, mit verschmälerten Enden in einander geschoben und allseitig getüpfelt, so doch, dass man auf dem Längsschnitte meist nur eine Reihe von Tüpfeln gewahrt; diese besitzen einen kleinen schief spal- tenförmigen Porus und einen deutlichen elliptischen Hof, ihre Spirale ist linksdre- hend. — Die Gefässe haben, wie es bei Schlinggewächsen Regel ist, eine bedeu- tende Weite, die in den einzelnen Bündeln nach aussen zunimmt, sie sind kurz ge- gliedert und mit zahlreichen Reihen von Tüpfeln versehen, die meist mit denen des Holzprosenchyms übereinstimmen, doch nicht selten auch viel grösser sind und so dem Gefässe eine netzartige Zeichnung verleihen; im späteren Alter werden sie oft mit Parenchym erfüllt. Die Spiralgefässe des primären Holzes zeigen nichts bemer- kenswerthes; sie sind meist mit nur einem Bande abrollbar. — Mark und Markstrah- len bestehen aus einem ziemlich derbwandigen und porösen Parenchym; dies, in er- sterem besonders vertikal verlängert, geht in den Markstrahlen in isodiametrisches oder radial gestrecktes über; häufig sind ein oder die andere Zelle oder kleine Grup- pen stark verdickt oder porös, wie auch gewöhnlich die der Rinde zugehörige Par- thie der Markstrahlen diese Beschaffenheit annimmt. Beide Gewebe sind stets reich an Amylum; hin und wieder finden sich auch in denselben nadelförmige oder pris- matische Krystalle, selten fettes Oel (Somphoxylon Wullschlägelü) und bei Limacia in einzelnen zerstreuten Zellen ein blutrothes Harz. Die Gefässbündel sammt den Parenchymstrahlen bilden sich nun einige Zeit in der angegebenen Weise weiter, dann tritt eine Veränderung ein. Die Bastbündel, i wu sowie der Rindentheil der Markstrahlen werden nicht mehr vermehrt, innerhalb der ersteren bilden sich mitunter erst noch einige Reihen Parenchym und dann hört der Zuwachs von innen her ganz auf; auf der entgegensetzten — der inneren — Seite des Cambiums jedoch geht die Entwickelung ununterbrochen fort. Der Zeitpunkt, gegen welchen dieser einseitige Abschluss der Bildungsthätigkeit des Cambiums Statt findet, ist ziemlich veränderlich , selbst bei den einzelnen Arten; doch liegt er jedenfalls innerhalb des ersten Jahres; wir finden daher die Bastbündel und Mark- strahlenden auch in älteren Stämmen von derselben Stärke als im einjährigen Zweige.) Nach kürzerer oder längerer Zeit erlischt auch die nach innen fortbildende Thätigkeit des Cambiums und das Wachsthum der primären Gefässbündelzone wird hiermit beschlossen.?) — So verhält es sich wenigstens in allen den Fällen, wo mehr als ein Gefässbündelkreis vorhanden ist. Hier ist nun der Ort, zu erwähnen, dass dieses, der obigen Erläuterung zu Grunde liegende Vorkommen für die Arten zwar, bei welchen es beobachtet wurde, constant ist, dass es jedoch wohl nicht als allgemeiner Familiencharakter betrachtet werden kann. Es liegt mir ein armdickes Stammstück von Coscinium vor und Hooker f. und Thomson erwähnen ebenso beträchtlich alte Stämme verschiedener Arten, bei denen nur ein einziger — der primäre Gefässbündelkreis ganz nach dem gewöhnlichen Dicotyledonentypus ent- wickelt und fortgebildet ist (mit der oben angegebenen Beschränkung bezüglich des Aussenwachsthums des Cambiums). Wennschon es nun auch feststeht, dass die secundären Zonen mitunter erst in später Zeit (nach 4—6 Jahren) auftreten, so ist doch kaum anzunehmen, dass diese Bildung noch in einem so bedeutenden Alter, wie in jenen Fällen, Statt finde. Es bedarf dies freilich noch der Bestätigung durch fernere Beobachtungen; kommen jedoch solche Stämme, bei denen niemals secun- däre Gefässbündel entwickelt werden, hier wirklich vor, so haben wir auch in dieser Familie neben dem abnormen ein regelmässiges Dicotyledonenwachsthum, wie dies in gleicher Weise bei andern Ordnungen ja längst bekannt ist. Während der Entwickelung der Gefässbündel ist auch die primäre Rinde (Pro- tenrinde Nägeli, zellige Hülle Mohl) in fortwährendem Wachsthum begriffen, doch geschieht die Theilung vorzüglich durch radiale Wände und die Zahl der periphe- rischen Reihen wird nur wenig vermehrt. Später tritt in Umkreise Periderm auf, das entweder, sich auf die anfängliche Bildungsstätte beschränkend, zu einer Kork- schichte anwächst (Coscinium), oder indem es in Gestalt schmaler Bänder immer weiter 1) Hooker f. und Thomson (Fl. Ind.) geben für einzelne Arten an, dass der Bast eine jährliche Zunahme zu erhalten scheine. Ich habe in mehreren dieser Fälle die Angabe nicht bestätigt gefunden und halte dieselbe für einen Irrthum, da, wie bereits bemerkt, nicht selten abwechselnd mit dem Baste Parenchymreihen gebildet werden und so mehrere getrennte Bündel entstehen , die jedoch bereits im ersten Jahre vorhanden sind. 2) Die Zeit, zu welcher das Wachsthum des primären Cambiums abgeschlossen wird , ist bei den verschie- denen und auch, wie es scheint, bei den nämlichen Arten verschieden und meist nicht genauer zu bestimmen, da in dem Holze, wie dies überhaupt bei den tropischen Schlingpflanzen häufig vorkommt, gewöhnlich keine Jahresgrenzen bemerkbar sind. Aus einzelnen Fällen jedoch, wo solche angedeutet waren, ergab sich, dass dies z. B. bei Ciss- ampelos Pareira nach 4—6 Jahren geschieht, bei Cocculus laurifolius sind es 2—3, und bei andern Arten, nach der Dicke der primären Zonen zu schliessen, gleichfalls immer mehrere Jahre. a nach innen vordringt, die Bildung einer sich in Schuppen ablösenden Borke herbei- führt (Abuta u. a.). — Die allgemeine Beschaffenheit der primären Rinde zeigt nur unwesentliche Verschiedenheiten. Die Gewebsform ist überall ein ziemlich isodiametri- sches Parenchym, in peripherischen, der Zahl nach variabeln Reihen angeordnet, bald durchaus dünnwandig (Coceulus laurifolius), bald von kleineren oder grösseren, mit- unter zusammenhängende Schichten bildenden Steinzelleneoncretionen durchsetzt (Coseinium, Botryopsis, Asprdocarya ete.). Der Inhalt ist derselbe, wie der des Marks und der Markstrahlen, nur kommt hier noch Chlorophyll hinzu, das sich bei Coc- culus laurifolius blos im den äusseren 5 — 7 Zellreihen (inel. Epidermis) vorfindet, während die innern farblos sind. ') Zu der Zeit, wo die Thätigkeit des primären Cambiums erlischt, beginnt in der primären Rinde ein lebhafteres Wachsthum. Die Zellen der innersten Reihen strecken sich in radialer Richtung und theilen sich wiederholt durch tangentiale Wände. Gleichzeitig verdicken sich einige der zunächst nach aussen gelegenen Zell- reihen (bei Cocculus laurifolius sind es 2--4 der farblosen Reihen, die unmittelbar an die grüne Schichte angrenzen), werden porös und stellen so einen bastähnlichen Steinparenchymring dar. Indem nun stets die innern Zellen der in Theilung begrif- fenen Zone in Dauergewebe übergehen, während die äussern sich fortwährend thei- len, so gewahren wir einen zwischen dem primären Baste und jenem Steinzellenring gelegenen Meristemgürtel. Aus diesem gehen die secundären Cambium- bündel hervor. Um zu Cambiumzellen zu werden, müssen sich die Zellen des Meristemringes auf ein Mehrfaches ihrer Länge ausdehnen. Dies wird vorzüglich dadurch erreicht, dass die vertikal übereinander stehenden Zellen ungleichförmig wachsen und zwar so, dass, indem sie sich nach der Theilung in radialer Richtung strecken, die eine sich nach aussen hin verschmälert, in ihrem äussern Theile kürzer wird, während die andere sich entsprechend verlängert. Mit der neuen Theilung strecken sich die "äusseren, jetzt an und für sich schon ungleich langen Tochterzellen abermals in demselben Sinne und es tritt somit eine weitere Steigerung der Längendifferenz ein; dies wiederholt sich vielleicht noch einigemale und schliesslich theilt sich die kür- zere der beiden Zellen nicht mehr: wir sehen alsdann auf dem radialen Längs- schnitte zwei übereinanderstehende Reihen, von denen die eine nach aussen abnimmt und endlich erlischt, die andere dagegen zunimmt und in ihrem Schlussgliede das Doppelte der anfänglichen Länge besitzt. Diese letztere geht nun wieder mit einer ihrer Nachbarreihen einen ähnlichen Process ein, aus dem sie, wie sich von selbst versteht, abermals verlängert hervorgeht oder aber zum Erlöschen gebracht wird. Es ist leicht einzusehen, dass unter diesen Umständen endlich eine Anzahl von Zell- generationen des Meristemrings, bei gleichzeitigem Aussterben von andern, in Cam- 1) Wie sich hierin andere Arten verhalten, war, da ich dieselben nur trocken untersuchen konnte, nicht festzustellen. 3 Be Be bium übergeführt sein werden; ist dies geschehen, so findet keine weitere Verlänge- rung mehr statt. Neben diesem Vorgange trägt auch noch das Bestreben der Zellen, mit ihren Enden neben einander vorbeizuwachsen, mit zur Verlängerung bei und diese Combination bewirkt, dass die Umbildung des Meristems zu Cambium rasch voll- endet wird; doch möchte ich nach meinen, mehr mit Radlkofer's Darstellung über- einstimmenden Beobachtungen diesem letzteren Verhalten nicht, wie dies Nägeli thut, den Hauptantheil an der Bildung des neuen Cambiums zuschreiben. Die secundären Cambiumbündel verhalten sich nun nach ihrer Anlage im We- sentlichen wie die primären oder vielmehr wie deren secundärer Theil (der Epen- theil Näg.), sie bilden nach innen Prosenchym, untermengt mit getüpfelten Gefässen, nach aussen aber findet keine Production statt, da es stets die äussersten Reihen sind, welche fortbildungsfähig bleiben und nur die innern in Dauergewebe über- gehen. Es fehlt den secundären Gefässbündeln somit der Bast, wie überhaupt ein eigentlicher Rindentheil und wir treffen später aussen nur ein Bündel von Cambi- form. Ebenso kommt den Parenchymstrahlen aus demselben Grunde kein Rinden- ° theil zu, da sie nichts anderes sind, als die Producte der zwischen den Cambium- Bündeln gelegenen unverändert gebliebenen Parthieen des Meristemrings. Es bedarf kaum der Erwähnung, dass das Fehlen der abrollbaren Spiralgefässe in den neuen Gefässbündeln sich nun ohne Weiteres aus deren Entwickelungsgeschichte erklärt, in- dem zu dieser Zeit der betreffende Stammtheil nicht mehr in die Länge wächst. Auch die Thätigkeit des secundären ÖOambiums ist eine begrenzte und erlischt nach ungefähr dem nämlichen Zeitraum wie das primäre. Es wieder- holt sich nun in der Aussenrinde, die in gleicher Weise wie in der ersten Periode langsam fortgewachsen ist, genau derselbe Process einer Vermehrung der Reihen, die Ausbildung des Stemzellen- und eines von diesem eingeschlossenen Meristem- ringes, schliesslich die Entwiekelung eines Cambiums dritter Ordnung aus dem letz- teren, wie wir dies bei der Entstehung der secundären Bündel beschrieben haben. Diese tertiären Cambiumbindel und die aus ihnen hervorgehenden Producte sind in Jeder Beziehung den secundären gleich. — Durch fortgesetzte Wiederholung dieses Vorganges wächst der Menispermaceenstamm unbegrenzt in die Dicke. Dem Wachsthumstypus des Stammes folgen, soweit es die Entwickelung der secundären Gefässbündel anbelangt, auch die Wurzeln der Menispermaceen. Der primäre Kreis unterscheidet sich, wie bei allen Dieotyledonen, durch das Fehlen eines ächten Marks und die anfängliche Entwickelung der Gefässbündel; von dem Beginne des centrifugalen Wachsthums an aber stimmen beide Organe miteinander überein. Zu erwähnen ist nur, dass auch den primären Gefässbündeln der Wurzel ein ächter Bast mangelt und dessen Stelle gewöhnlich dureh einen den falschen Bastringen der secundären Zonen des Stammes ähnlichen Steinzellenring einge- nommen wird. — Im Uebrigen scheinen, ähnlich wie bei dem Stamme, auch bei manchen Wurzeln überhaupt keine secundären Kreise vorzukommen; so z. B. bei Jateorhiza lobata (der Radix Colombo). Auch mag noch bemerkt werden, dass, ob- BE 19 wie schon die Form der Wurzeln im Allgemeinen ziemlich regelmässig cylindrisch. ist, doch bezüglich der Ausbildung und Anordnung der secundären Zonen viel häu- figere und grössere Unregelmässigkeiten stattfinden, als beim Stamme (fig. 3.). Blicken wir nun auf diesen ganzen Entwickelungsprocess zurück, so sehen wir, dass der wesentliche Unterschied von dem gewöhnlichen Dicotyledonentypus darin beruht, dass das primäre Cambium eine nur beschränkte Wachsthumsfähigkeit besitzt. Mit dem Erlöschen derselben schliesst jedoch nicht zugleich das Dicken- wachsthum des Stammes ab, sondern wird durch Cambiumbündel fortgesetzt, die unabhängig von den primären in der Rinde neu entstehen. Diese haben jedoch ebenfalls eine nur begrenzte Entwickelung und werden schliesslich auf die nämliche Weise von einem abermals begrenzten Cambium dritter Ordnung abgelöst u. =. f£. Es ist dies somit im Vorgang, den wir, wie oben (p. 14) angedeutet, mit dem nor- malen Dieotyledonenwachsthum in der Weise vergleichen können, dass wir an- nehmen, bei diesen Gewächsen habe sich der gesammte aus Cambium hervorgehende Diekenzuwachs des Stammes nicht, wie gewöhnlich, continuirlich zwischen Holz und Rinde, sondern absatzweise in verschiedenen Perioden innerhalb der letzteren selbst, jenseits der je vorausgehenden Production gebildet. Bekanntlich zeichnen sich noch viele, anderen Ordnungen angehörige Schling- Pflanzen durch eine vom gewöhnlichen Dicotyledonentypus abweichende Stamm- bildung aus; solche finden sich ausser bei den Menispermaceen noch unter den Dil- leniaceen, Legumimnosen, Polygaleen, Phytocreneen, Ampelideen, Malpighiaceen, Bignonia- ceen, Sapindaceen, Piveraceen und Grnetaceen. Es zeigt sich dabei auf das Bestimm- teste, dass die systematische Verwandtschaft zu diesen Abnormitäten in keiner Be- ziehung steht, und dass daher: denjenigen Autoren, welche, wie Lindley dies bei den Menispermaceen that, auf Grund solcher Vorkommnisse die systematische An- ordnung zu ändern sich veranlasst sehen, nicht beigepflichtet werden kann, um so weniger, als in allen diesen Familien neben der abnormen auch die normale Dico- tyledonenstructur vorkommt. Auch wird man nicht ohne Weiteres annehmen dürfen, dass die Lebensweise dieser Gewächse die nächste Ursache ihrer abweichenden Ent- wiekelung sei; denn einestheils findet sich letztere, wie z. B. bei Cocculus laurifolius innerhalb der Menispermaceen, und ferner noch bei Nyctagineen und Phytolacceen auch bei constant aufrechten Pflanzen, während andererseits viele Schlingpflanzen in gewöhnlicher Weise wachsen. Unter den von mir untersuchten oder anderweitig bekannten Gewächsen stim- men rücksichtlich des Baues und der Entwickelung des Holzkörpers die Arten von Gnetum am vollständigsten mit den Menispermaceen überein; sie unterscheiden sich (abgesehen von der specielleren Beschaffenheit der verschiedenen anatomischen Sy- steme) nur dadurch von denselben, dass auch die secundären Gefässbündel einen ächten Bast besitzen. Ebenso verhält sich nach Crügers Angabe auch Rhynchosia scandens, eine Leguminose. Diese folgen somit, da die secundären Cambiumbündel aus der primären Rinde hervorgehen, sämmtlich dem Wachsthumstypus, den 3* a 20 _ Nägeli als „Dicotyledonentypus mit successiven begrenzten Cambiumsträngen in der Protenrinde“ (1. e. primäre Rinde) bezeichnet (]. e.). Etwas anders ist die Entwickelung bei Dilleniaceen'), Leguminosen (Bauhinia, Caulotretus), Polygaleen (Securidaca und Comesperma), Ampelideen (Cissus, nach Crüger) und Phytocreneen?), wie sie in gleicher Weise auch bei der aufrechten Phytolacca decandra angetroffen wird; es ist die Art, die Nägeli als „Dicotyledonen- Typus mit successiven begrenzten Cambiumsträngen in der Epenrinde“ (d. i. secun- däre Rinde) erläutert hat. Wie aus dieser Benennung verständlich ist, hat auch hier das primäre Cambium nur ein begrenztes Wachsthum und wird die Weiterbildung des Stammes durch neue ebenfalls begrenzte Cambiumbündel vermittelt, die m der Rinde und zwar hier in deren secundärem Theile entstehen. Die Structur des ältern Stammes wird daher jener ersten im Ganzen ähnlich. Der Stamm der Malpighiaceen und Bignoniaceen zeigt oft in späterem Alter mit den vorhergehenden einige Uebereinstimmung, insofern nämlich, als der Holz- körper durch Schichten eines dem Rindengewebe ähnlichen Parenchyms in eine Anzahl isolirter Portionen zerfällt erscheint, von denen nur die äussern in Fortbild- ung begriffen sind. Die Entwickelungsgeschichte ist jedoch eine durchaus andere; sie besteht nicht, wie dort, in einer wirklichen Neubildung von Gefässbündeln ausserhalb der vorhandenen, sondern in einer nachträglichen starken Zellvermehrung innerhalb der Markstrahlen und der die Gefässbündel transversal durchschneidenden Holzparenchymschichten. Sämmtliche, hierdurch mehr oder minder auseinander- gerückte und verschobene Holzkörper sind daher nur Stücke des primären Ge- fässbündelkreises; es versteht sich, dass nur die äusseren fortbildungsfähig sind, da in ihnen allein sich noch Cambium befindet. Die Structur der Sapindaceen, Piperaceen und Nyctagineen hat mit der der Me- nispermaceen keine Aehnlichkeit und die Entwickelungsgeschichte keine näheren Beziehungen. Wir wollen dieselben daher nicht weiter betrachten und nach dieser Abschweifung wieder zu unserem Gegenstande zurückkehren. 2. Die Blätter. Wir beobachten bei den Menispermaceen zweierlei Modifikationen des Stengel- blattes: kleine schuppenförmige Niederblätter und grosse mit Stiel und Spreite versehene Laubblätter. Die Niederblätter befinden sich, wo sie vorkommen, stets an den Zweig- anfängen, sind durch deutliche Internodien getrennt und nirgends, wie dies bei den Inflorescenzen mitunter Statt findet, in grösserer Anzahl an der Ansatzstelle zusammen- gedrängt. Sie stehen in einer Spirale; diese setzt, bezüglich der Richtung, die des Mutterzweiges bald fort, bald ist sie derselben entgegengesetzt, ein Verhalten, das, 1) Vergl hierüber den Anhang zu meiner Monographie der brasilianischen Dilleniaceen in Martii Flora Brasiliensis. — 2) Vergl. Mettenius, Beitrage zur Botanik I. 50. u da wir es an den Zweigen des nämlichen Stockes beobachten können, keinen Re- geln zu unterliegen scheint. Die Divergenz ist in den Anfangsgliedern meist ein- facher, als die der Laubblätter, und wie diese ein Glied der primären Kette; sie beginnt nicht selten mit '/,, um dann entweder sogleich oder durch eine mittlere Stellung in die der Laubblätter überzugehen, häufiger aber beträgt sie gleich von Anfang an °/,, °/, oder ?/, (Abuta, Anomospermum, Cocculus, Limacia u. a.). Es ist ausdrücklich hervorzuheben, dass in dieser Hinsicht nicht nur in der ganzen Fa- milie, sondern auch bei. den einzelnen Gattungen und Arten durchaus keine Gesetz- mässigkeit besteht, wie man auch an dem nämlichen Individuum (z. B. Cocculus laurifolius) die Zweige, ohne Rücksicht auf ihren genetischen Charakter, bald mit Niederblättern bald sogleich mit der Laubblattbildung beginnen sieht. Die Pros- enthese zum ersten Schritte des ersten Zweigblattes, mag dies nun ein Schuppen- oder ein Laubblatt sein, beträgt constant '/, des einfachen Masstheiles der Anfangs- stellung, also 1/, > '/, bei 1%-, '/, >= '/, bei ®/,-Stellung u. s. f.; ändert sich die Divergenz in der Folge, so findet beim ne ebenfalls Prosenthese Statt. (Ueber deren Grösse bin ich jedoch wegen der starken Drehungen der Stengel nicht in’s Reine gekommen.) In ihren letzten Gliedern erreichen die Schuppenblätter ge- wöhnlich die Divergenz der Laubblätter und mitunter haben sie dieselbe schon von Anfang an (so z. B. häufig bei Anomospermum Schomburgkü); der Uebergang ge- schieht alsdann stets ohne Prosenthese; im Uebrigen ist derselbe plötzlich, d. h. ohne vermittelnde Zwischenformen, und nur hin und wieder, wie bei Cissampelos ovalı- Folia sind die untersten Laubblätter noch etwas kümmerlicher entwickelt. Die Laubblätter stehen in einer Spirale, deren Divergenz, wie bereits be- merkt, der primären Kette und zwar den einfacheren Gliedern derselben zugehört (?/; z. B. bei Oissampelos ovalıfolia, Abuta Candoller, ?/, und %,, bei Anomospermum, Cocculus u. s. w.); durch die starke Drehung und Windung des Stengels wird die- selbe jedoch gewöhnlich verändert und ist dann meist nicht genau mehr zu bestim- men. Ihre Richtung wechselt nicht nur häufig mit den Axengenerationen, sondern auch an der nämlichen Axe, ohne dass in dieser Hinsicht ein hestummtes Gesetz hätte nachgewiesen werden können. Die Laubblätter sind stets mit Stiel und Spreite versehen, sie besitzen keine Nebenblätter. Ersterer ist stets drehrund, an der Basis artikulirt und sowohl hier als häufig auch an seiner nicht gegen die Spreite gegliederten Spitze verdickt und bei Antizoma sogar an jener rückwärts gespornt. Oft ist er innerhalb des Randes der Scheibe eingefügt, bald nur sehr wenig (Abuta u. a.), bald mehr, so dass das Blatt ächt schildförmig wird (Cissampelos- Arten, Stephama, Coscimium ete.); im Ganzen seltner ist der einfache Uebergang in den Rand selbst (Cocculus, Tinospora etc.). — Die Spreite ist durchgängig einfach; bezüglich ihres allgemeinen Umrisses variirt sie von der Lanzett- bis zur Kreisform, die Spitze zwischen dem lang verschmäler- ten bis zum gerundet ausgerandeten, die Basis von keilförmiger Zuspitzung bis zu pfeil- oder tief-herzförmiger Gestalt. Gewöhnlich ist die Spreite ganzrandig, seltner — buchtig- oder eingeschnitten gelappt (Menispermum, Jateorhiza, Disciphania u. a.), noch seltener endlich mit deutlichen Sägezähnen (die jüngeren Blätter von Parabaena) oder leichten Einkerbungen versehen (Formen von Cissampelos ovalıfolia). Ihre Textur schwankt zwischen dem papierdünnen und derb lederartigen, die Grösse zwischen '/“ und 1’; die Farbe ist beiderseits meist rein grün in verschiedenen Tiefen, sel- tener auf der unteren Fläche bläulich oder weisslich, doch wird die wahre Färbung oft durch Behaarung verdeckt. Charakteristisch ist die Nervatur der Blätter. Indem nämlich die Hauptgefäss- bündel, deren gewöhnlich 3 vorhanden sind, bereits im Stiele getrennt verlaufen, gehen sie bei ihrem Eintritte in die Spreite fächerförmig auseinander; das Blatt er- hält dadurch jene eigenthümliche Berippung, die man auch bei Melastomaceen, Lau- rineen u. a. so ausgezeichnet antrifft und derentwegen man es als folium triplinerve bezeichnet. Mitunter beträgt die Zahl der getrennt in die Scheibe eintretenden Ge- fässbündel 5 oder 7 und das Blatt wird dadurch 5- oder 7-fältig berippt (Coscindum, Jateorhiza); in der Regel entsteht jedoch letztere Form, wo sie vorkommt, nicht auf diese Weise, sondern aus der dreifältigen Berippung durch wiederholte Veräste- lung der beiden Hauptseitennerven in der Nähe der Basis. Die Zweige aller Seitenrip- pen entspringen dabei nur auf der äusseren Seite derselben, während die des Mittel- nerven fiederartig nach beiden Seiten ausgehen; es kommt dabei mitunter vor, dass die beiden Hauptseitennerven den Fiederzweigen der Mittelrippe in Richtung und Stärke so ähnlich sind, dass das Blatt dadurch einfach fiedernervig erscheint und das wahre Verhalten erst bei näherer Untersuchung erkannt wird (Anomospermum Schom- burglei, Formen von Abuta Selloana, Pachygone domingensis ete.). Zwischen den Haupt- rippen und ihren ersten Verzweigungen verlaufen noch, meist perpendikular auf die- selben gerichtet, stärkere Transversalverbindungen und alle werden durch ein zier- liches Venennetz untereinander vereinigt. Die Knospenlage der Blätter ist sehr einfach; die beiden Hälften sind längs der Mittellinie nach innen gebogen und nehmen in die so entstehende Concavität die jüngeren Theile auf. Die Entwiekelungsgeschichte des Blattes bietet, soweit dieselbe verfolgt werden konnte (untersucht bei Cocculus laurifohus und Menispermum canadense), nichts be- sonders bemerkenswerthes. Bei seinem Siehtbarwerden hat das Blatt die Gestalt eines kleinen kegelförmigen Zäpfehens; dies verlängert sich nun einige Zeit lang ohne weitere Formverändernng und biegt sich dabei etwas über die Axenspitze; schliess- lich erscheint beiderseits in Gestalt einer flossenartigen Ausbreitung die Anlage der Spreite. Zu dieser Zeit erst bilden sich die Gefässbündel; der Stiel wird erst deutlich, wenn die Entfaltung beginnt. — Was die anatomische Structur anbelangt, so ist die- selbe mit der der meisten anderen Blätter conform. Das Blatt "besitzt unter der derben obern Epidermis einige Schichten säulenförmigen, sehr chlorophyllreichen Parenchyms, das nach unten in ein Gewebe locker verbundener rundlicher Zellen, erfüllt mit häufigen Lücken, übergeht. Die untere Epidermis ist, wie auch die obere, 2 u Tz einschichtig; beide bestehen über dem Parenchym aus tafelförmigen mit wellig ge- bogenen Wandungen in einander eingefügten Zellen; da jedoch, wo die Nerven verlaufen, sind die Zellen in die Länge gestreckt und liegen mit geraden Wandun- gen neben- und hintereinander. Nur die untere Epidermis besitzt Spaltöffnungen und auch diese nurüber dem Parenchym (nicht auf den Nerven); die beiden Schliess- zellen derselben sind halbmondförmig, liegen etwas eingesenkt und werden durch gesimsähnliche Vorsprünge der gewöhnlich zu vieren an ihnen zusammenstossenden Epidermiszellen theilweise überdeckt. Die Gefässbündel haben denselben Bau wie die des Stammes; ihr Innenbast ist gewöhnlich sehr reichlich entwickelt. Die Dauer der Blätter ist veränderlich, doch bestehen sie wohl nirgends länger als höchstens vier Jahre. Ihre Trennung vom Stamme wird durch eine in dem dichten Parenchym des Stielgelenkes sich bildende Korkschichte bewirkt. ll. Reproductionsorgane, 1. Die Inflorescenzen. Die Blüthen der Menispermaceen stehen selten einzeln in oder über den Achseln von Laubblättern (Scradotaenia, Anomospermum, Syncelisia); gewöhnlich sind sie in Inflorescenzen angeordnet, die ebenfalls axillar oder supraaxillar sind (mitunter am alten Holze) und nur hin und wieder promiscue mit jenem Verhalten einen vegetativ beginnenden Zweig abschliessen. Die Blüthenstände gehören fast sämmtlich zum Typus der unbegrenzten Inflo- rescenzen. Von diesen treffen wir hier die Traube (bei den meisten Gattungen), die Aehre (Disciphania, Jateorhiza strigosa, Chondodendron 2 ete.), die Dolde und das Köpfchen (Coscinium, Stephania). Häufig sind dieselben zusammengesetzt und der Grad der Zusammensetzung kann sich bis auf acht Generationen erstrecken (Botry- opsis), in der Regel jedoch gelangen schon die Axen ersten oder zweiten Grades zur Blüthe (die Hauptspindel als Axe 0. Grades bezeichnet). Dabei finden nicht selten Combinationen jener Formen unter einander statt, so z. DB. der Traube in den Axen 1. Grades mit dem Köpfchen oder der Dolde in denen des 2. (Coscin’um), der Dolde im 1. mit dem Köpfchen im 2. Grade (Stephania %), der Traube im 1. und 2. mit der Aehre im 3. Grade (Somphoxylon) etc.; das häufigste Vorkommen jedoch ist das der einfachen oder im ersten Grade zusammengesetzten Traube, wo- bei die Hauptspindel meist sehr verlängert ist, während die Seitenaxen vielmal kürzer sind. Wirklich begrenzte Blüthenstände, ächte Cymae, finden sich nur bei den männ- lichen Pflanzen von Cissampelos'). Wir treffen dieselben in sehr mannichfaltigen und 1) Bei Parabaena werden die Inflorescenzen von den Autoren ebenfalls als Cymae bezeichnet. Es sind in der That wiederholt gabelspaltige Blüthenstände; da jedoch hier die verschiedenen Mutteraxen nie mit einer Blüthe abschliessen, sondern zwischen den Gabelästen verkümmern, so ist es richtiger, dieselben als mehrfach zu- sammengesetzte Dolden zu betrachten, die in jeder Generation nur zweistrahlig sind. u - bei den einzelnen Arten selbst grossen Schwankungen unterliegenden Modificationen, doch ist der Grundplan ihres Baues derselbe. Die Zahl der Vorblätter jeder, con- stant mit einer Blüthe abschliessenden Axengeneration beträgt 2 und deren Stellung ist '/,, mit '/,>= '/, Prosenthese gegen das Mutterblatt eingesetzt. Es kommen nun sowohl reine Dichasien vor, welche, da die beiden Vorblätter immer sehr genähert sind, der Inflorescenz ein wiederholt gabelspaltiges Ansehen verleihen (Formen von Oissampelos andromorpha), häufiger jedoch sind nur die ersten Axengenerationen gleichmässig entwickelt, während in den höheren eine Förderung aus dem untersten Vorblatte stattfindet. Diess steigert sich mitunter schon frühzeitig, mitunter erst in den obersten Generationen derart, dass das zweite Vorblatt und damit der obere Zweig gar nicht mehr zur Entwickelung gelangen; wir haben daher eine in ihren primären Verzweigungen gabelspaltige Inflorescenz (überall selbstverständlich mit einer Blüthe im der Gabelachsel), bei welcher die einzelnen Zweige in Schraubeln (bos- tryces) übergehen, die bald durchaus (Oiss. sympodialıs) bald erst in ihren letzten Gliedern (Ciss. tropaeolifolia u. a.) den Charakter eines trauben- oder ährenförmigen Sympodiums annehmen. Die homologen, d. h. die aus den Vorblättern derselben Axe hervorgegangenen Schraubeln sind dabei antidrom, während in den einzelnen sympodialen Schraubeln selbst, indem hier immer nur der Zweig des untersten Vorblattes entwickelt wurde, Homodromie herrscht. Bei der nämlichen Gattung Cissampelos findet zugleich eine Combination des begrenzten mit dem unbegrenzten Blüthenstande statt, indem die so eben besproche- nen eymosen Inflorescenzen, obgleich nicht selten rein axillar, sehr häufig an einer gemeinsamen unbegrenzten Spindel zu einer Traube angeordnet werden. Beide Arten des Verhaltens kommen nicht nur bei derselben Art, sondern auch an dem nämlichen Individuum vor. — Die weibliche Inflorescenz ist hier überall eine ächte einfache oder im ersten Grade zusammengesetzte Traube. Dies ist zugleich das einzige Beispiel einer wesentlichen Verschiedenheit in den Infloresceenzen der zusammengehörigen Geschlechter. In allen übrigen Fällen unterscheiden sich die männlichen Blüthenstände nur dadurch von den weiblichen, dass sie entwickelter, d. h. grösser, reichblüthiger und zusammengesetzter sind; des- gleichen stehen bei ihnen sowohl die primären Spindeln, als auch die Axen der höheren Ordnungen gewöhnlich zu mehreren über derselben Blattaxille (die ersteren bis zu 60 z. B. bei Botryopsis, Cissampelos fasciculata), während sie bei den weib- lichen meist einzeln stehen oder doch in geringerer Anzahl vorhanden sind. Wie wir schon bei der Betrachtung der vegetativen Axen hervorgehoben haben, ist die Anlage mehrerer Sprosse in der nämlichen Blattachsel ein constanter Charakter die- ser Ordnung; imdem nun bei den weiblichen Inflorescenzen, wie in der vegetativen Sphäre, nur einer oder wenige dieser Sprosse zur Entwickelung gelangen, so beur- kunden sie hierin eine gewisse Verwandtschaft mit jener, während bei den männ- lichen eine vollkommnere Ausbildung des Angelegten also ein höherer Grad der Entwickelung ersichtlich ist. u Ak Die Brakteen sind hier überall deutlich entwickelt und erscheinen gewöhnlich in einer den Niederblättern conformen Gestalt, als zahn- oder pfriemförmige Schüpp- chen; nur bei der Mehrzahl der Arten von Üissampelos sind die an der Haupt- spindel der Racemi befindlichen bei beiden Geschlechtern den Laubblättern ähnlich'), während sie in den Oymen der männlichen Pflanzen klein, schuppenartig und mit- unter auf eine blosse Schwiele reducirt sind. Letztere sind häufig abfällig, während die der Hauptspindel stehen bleiben und sich bei 2 in der Fruchtreife ansehnlich vergrössern; bei den übrigen Gattungen sind die Brakteen ebenfalls persistent, ohne jedoch dabei Veränderungen zu erleiden. — Noch ist zu bemerken, dass die unter- sten Brakteen der Hauptspindel in der Regel steril und bei manchen Arten (Sarco- petalum, Abutae sect. Anelasma) an der Ansatzstelle in grösserer Anzahl zu einem basalen Involucrum zusammengedrängt sind. Die Stellung der Brakteen und damit der Blüthenstandzweige ist, wie die der Laub- und Niederblätter eine der primären Kette zugehörige Spirale. Im All- gemeinen ist dieselbe niedriger, als die der Laubformation und bewegt sich vorzugs- weise in den Divergenzen '/, und *,, doch wird auch hier durch Drehungen der Axen das wahre Verhalten meist geändert. Ebenso wechselt die Richtung der Spi- rale häufig sowohl mit den Axengenerationen, als auch an den verschiedenen aus der- selben Achsel entspringenden Zweigen, ohne dass es mir gelungen wäre, in dieser Hinsicht eine Gesetzmässigkeit aufzufinden. Die Brakteolen haben die Gestalt der Brakteen, sind jedoch kleiner und oft kaum merklich. Ueber ihre gegenseitige Anordnung, ihre Stellung zur Blüthe und zur Braktee werden wir im folgenden Abschnitte handeln; die hier bestehenden Ge- setze gelten selbstverständlich auch für die Stellungsverhältnisse bei zusammenge- setzteren Inflorescenzen. 2. Die Blüthe, a. Taxonomie. Die morphologischen Elemente der Menispermaceenblüthe sind die Axe, Peri- gon-, Staub- und Fruchtblätter. Von diesen sind in der männlichen Blüthe die Frucht- blätter meist völlig verkümmert oder nur in schwachen Rudimenten wahrnehmbar, bei den weiblichen hingegen werden in der Regel deutliche Staminodien entwickelt und nur selten abortiren auch diese (Stephanta, Cissampelos, Cyclea). Die Blüthen- axe ist gegen die Trägeraxe articulirt und von kegelförmiger Gestalt; die Blattor- gane sind an ihr in Wirteln angeordnet, die ohne merkliche Internodien über ein- ander stehen, oder nur mit der Fruchtblattformation ein etwas entwickelteres Axenglied (Gynophorum) zwischen sich einschalten (Menispermum, Anamirta). Die Wirtel sind entweder drei- oder zweigliedrig, vollzählig und alsdann regelmässig, oder unvoll- 1) Zwischen dieser und der schuppenartigen Beschaffenheit finden sich in dieser Gattung continuirliche Uebergänge, z. B. bei Cissampelos Pareira. 4 zählig und unregelmässig; wir unterscheiden hiernach zwei Hauptgruppen der Blü- thenformen, nämlich regelmässige und unregelmässige, von denen jede wieder in drei Unterabtheilungen zerfällt, die wir als 1) dreigliedrige, 2) drei- und zweiglie- drige und 3) zweigliedrige bezeichnen. Wir wollen dieselben im Folgenden näher betrachten. 1) Regelmässig dreigliedrige Blüthen. Alle Wirtel sind dreigliedrig und vollzählig; die Glieder der einzelnen /Wirtel sind einander gleich und stehen um 120° von einander entfernt; die benachbarten Wirtel alterniren'): Divergenz ?/,, Prosenthese '/,>='/,?). Dieser Fall ist der gemeinste; er findet sich constant bei allen Gattungen mit Ausnahme von Menispermum und der Tribus der Oissampelideae und kommt auch bei diesen, wenngleich nicht ausschliesslich vor; ich habe ihn in den Diagrammen fig. 4 — 12 dargestellt, wozu als einzelne Belege die in fig. 25 — 30 abgebildeten Blüthen und Blüthentheile dienen mögen. -— Den Blüthencyelen gehen bei manchen Gattungen Brakteolen voraus, bei anderen nicht. Im letzteren Falle geschieht der Uebergang von der Braktee zum ersten Perigonblatte mit einer Prosenthese, die die Hälfte des einfachen Masstheiles der Anfangsstellung beträgt, also '/,x '/,; das unpaare Blatt des ersten Perigonkreises ist daher der Axe zuge- kehrt (fig. 5.— Chondodendron, Tinospora, Jateorhiza, Disciphania, Somphoxylon, Abutag', Tiliacorag ete.). Sind Vorblätter vorhanden, so haben dieselben häufig, wie die Blü- thenkreise, durchgehends %, Stellung; der Uebergang von der Braktee zur ersten Brakteole erhält alsdann gleichfalls die Prosenthese '/,< Y,, worauf die %, Stellung unverändert bis zur letzten Brakteole fortgeführt wird, die nun mit einem wiederum durch '/, x'/, Prosenthese vergrösserten °/,- Schritte in das erste Perigonblatt über- geht. Die Stellung der Blüthe zur Axe wird demnach von der Zahl der voraus- gehenden Vorblätter abhängig sein (Vgl. fig. 4 6— 9 nebst den Erklärungen. — Abuta 2, Anomospermum, Botryopsis, Sychnosepalum ete.). Mitunter aber beginnen, wie wir dies in gleicher Weise auch in der vegetativen Sphäre gesehen haben, die Vorblätter mit '/,-Stellung, um dann entweder noch in ihrer Formation selbst (Aspr- docarya) oder in der des Perigons (Menispermum 2) zu */,-Divergenz fortzuschreiten (die '/,-Stellung beschränkt sich dabei stets auf die beiden ersten Brakteolen). Der 1) Das Alternationsverhältniss könnte durch Abort eines oder einer ungeraden Anzahl von Wirteln gestört erscheinen; es ist dies jedoch bei den männlichen Blüthen nirgends der Fall (d. h. in dieser Gruppe), da hier nur ein Abort in der Carpellarformation stattfindet und diese die letzte ist; bei den weiblichen Blüthen ist es bis jezt ebenfalls noch nicht beobachtet, weil hier die Staminodien überall entwickelt sind. 2) Ich habe mich hier lieber dieser Form des mathematischen Ausdruckes bedient, als der von Sch im- per und Braun eingeführten der Doppelbrüche. Das Resultat ist dasselbe, ob ich nun statt gi 3, = etc. setze 4 >24, 3x