SILAET NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN, HERAUSGEGEBEN VON OSKAR VOGT. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND. ERSTE LIEFERUNG. INHALT. MAX BORCHERT, ZUR KENNTNIS DES ZENTRALNERVENSYSTEMS VON TORPEDO. ERSTE MITTEILUNG. MIT 10 LICHTDRUCKTAFELN. "JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1903. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Vo t, Oskar, Neurobiologische Arbeiten. Erste Serie: Beiträge zur Hirnfaserlehre. Erster Band: g ’ Atlas vollständig, I. Lieferung des Textes. ı902. Preis: cart. 80 Mark. Inhalt: I. Ceeile und Oskar Vogt, Zur Erforschung der Hirnfaserung. Mit 60 Lichtdrucktafeln und 25 Figuren im Text. Text und Atlas. — I. Cecile und Oskar Vogt, Die Markreifung des Kinder- gehirns während der ersten vier Lebensmonate und ihre methodologische Bedeutung. Mit 115 Tafeln. Ballowitz, %. Emil, a o. Professor an der Universität Greifswald, Das elektrische Organ des ’ afrikanischen Zitterwelses (Malopterurus electricus Lacepede. Mit 7 lithographischen Tafeln und 3 Holzschnitten im Text. 1899. Preis: 24 Mark. Dr. Friedrich, Professor an der Universität Tübingen, Untersuchungen über den Blochmann, Bau der Brachiopoden. Erster Teil. Mit 7 Tafeln und 7 Blatt Erklärungen. 1892. Preis: 25 Mark. Zweiter Teil. Die Anatomie von Discinisca Lamellosa (Broderip) und Lingula Anatina Bruguiere. Mit einem Atlas von ı2 lithographischen Tafeln und ı4 Abbildungen im Text. ı900. Preis: 30 Mark. Preis für das vollständige Werk: 55 Mark. Boveri Dr. Theodor, Professor an der Universität Würzburg, Zellen-Studien. Heft L Die Bildung ’ der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides. (Aus dem Zoologischen Institut zu München.) ı887. Mit 4 lithographischen Tafeln. Preis: 4 Mark 50 Pf. — Heft II. Die Be- fruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. (Aus dem Zoologischen Institut zu München.) ı888. Mit 5; lithographischen Tafeln. Preis: 7 Mark 5o Pf. — Heft III. Ueber das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. 1890. Mit 3 lithographischen Tafeln. Preis: 4 Mark. — Heft IV. Ueber die Natur der Centrosomen. ıgoı. Mit $ lithographischen Tafeln und 3 Textfiguren. Preis: ı5 Mark. ———— Das Problem der Befruchtung. Mit ı9 Abbildungen im Text. ı902. Preis: ı Mark 80 Pf. P'oerster. > Otfried, Assistent der psychiatrischen Klinik der Universität Breslau, Die Physiologie ’ und Pathologie der Coordination. Eine Analyse der Bewegungsstörungen bei den Er- krankungen des Centralnervensystems und ihre rationelle Therapie. Mit 63 Figuren im Text. 1902. Preis: 7 Mark. ‘5 Dr. Otto, Privatdozent an der Universität Strassburg i. E., Vergleichende chemische von Pürth, Physiologie der niederen Tiere. ı902. Preis: ı6 Mark. 5 Gol j Camillo, Professor an der Universität Pavia, Untersuchungen über den feineren Bau des g ’ centralen und peripherischen Nervensystems. Aus dem Italienischen übersetzt von Dr. R. Teuscher, Jena. Mit einem Atlas von 30 Tafeln und 2 Textfiguren. ı894. Preis: 5o Mark. Guder Dr. Paul, I. Assistenzarzt der Grossh. Sächs. Landes-Irren-Heilanstalt zu Jena, Die Geistes- ’ störungen nach Kopfverletzungen unter besonderer Berücksichtigung ihrer gerichtsärztlichen Be- urteilung. 1886. Preis: 2 Mark 40 Pf. 7 über die Fortschritte der Anatomie und Eutwicklungsgesehichte. In Verbindun Jahresberichte mit Dr. Albrecht-München, Prof. Dr. von Bardeleben-Jena, Dr. Egg E3 ling-Jena, Prof. Dr. Eisler-Halle a. S., Prof. Dr. Felix-Zürich, Prof. Dr. R. Fick-Leipzig, Prof. Dr. Fürst-Lund, Dr. Geberg-Kasan, Prof. Dr. Holl-Graz, Prof. Dr. Hoyer-Krakau, Dr. Kopsch-Berlin, Dr. Körnicke-Bonn, Prof. Dr. W. Krause-Berlin, Prof. Dr. Kükenthal-Breslau, Prof. Dr. Mehnert-Halle, Prof. Dr. Mollier-München, Dr. Neumayer-München, Prof. Dr. Ober- steiner-Wien, Prof. Dr. Oppel-München, Dr. Gakutaro Osawa-Tokio, Prof. Dr. Pfitzner- Strassburg, Dr. Hans Rabl-Wien, Prof. Dr. Schaffer-Wien, Prof. Dr. Schiefferdecker-Bonn, Prof. Dr. E. Schmidt-]Jena, Prof. Dr. M. B. Schmidt-Strassburg, Dr E. Schwalbe -Heidelberg, Prof. Dr. Solger-Greifswald, Prof. Dr. Graf Spee-Kiel, Prof. Dr. Stöhr- Würzburg, Prof. Dr. Thile- nius-Breslau, Prof. Dr. H. Virchow-Berlin, Prof. Dr. Weidenreich-Strassburg, Prof. Dr. Zander- Königsberg, Dr. Ziegenhagen-Berlin, Prof. Dr. Ziehen-Utrecht, Prof. Dr. Zuckerkandl- Wien, Herausgegeben von Dr. &. Schwalbe, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des anatomischen Instituts der Universität Strassburg i. E. Neue Folge. Erster Band. Litteratur-Verzeichnis für die Jahre 1892, 1893, 1894, 1895, bearbeitet von Dr. Conrad Bauer in Strassburg. Preis: ı6 Mark. Neue Folge. Zweiter Band. Zwei Abteilungen. Litteratur 1896. Preis: 30 Mark. Neue Folge. Dritter Band. Litteratur 1897. Preis: 36 Mark. Neue Folge. Vierter Band. Drei Abteilungen. Litte- ratur 1898. Preis: 42 Mark. Neue Folge. Fünfter Band. Litteratur 1899. Preis: 5o Mark. Neue Folge. Sechster Band. Drei Abteilungen. Litteratur 1900. Preis: 5 Mark. Neue Folge. Siebenter Band. Drei Abteilungen. Litteratur 1901. Preis: 52 Mark. Kronthal Dr. Paul, Berlin, Von der Nervenzelle und der Zelle im Allgemeinen. Mit 6 litho- ’ graphischen Tafeln und 28 Abbildungen im Text. ı902. Preis: ı6 Mark. Prager Medizinische Wochenschrift, No. 45 v. 6. 11. 1902, Ueber den ersten Teil, dessen umwälzende Bedeutung von Kr. selbst ins richtige Licht gesetzt wird, wird sich naturgemäß erst ein bestimmtes Urteil fällen lassen, bis entsprechende Nachprüfung der histologischen Befunde statt- gefunden haben wird; der zweite Teil beansprucht aber schon jetzt den Dank des Lesers und speziell des neurologischen; da er den ersten Versuch darstellt, diesem die enorme Fülle von Tatsachen, welche die moderne Cytologie und Biologie zu Tage gefördert, zusammenfassend vor Augen zu führen und gleichzeitig das engere Gebiet der Nervenzelle in seinem Zusammenhange mit dem Ganzen zur Darstellung zu bringen. Das hat nun Verf. auf Grund durehdringender Verarbeitung eines wahrhaft stupenden Tatsachenmateriales in ausgezeichneter Weise besorgt, und wenn man auch mit manchem nicht einverstanden sein mag, was er dabei auch in der Richtung höchster psychologischer und philosophischer Probleme zu Tage fördert, so liest das gewiß nicht zum wenigsten in der vom Verf. selbst betonten Schwierigkeit: und Unvollständigkeit des Tatsachenmateriales. Psych.-Neurologische Wochenschrift. No. 27. 1902. Von der Nervenzelle ausgehend bespricht Verf. eine Reihe von äußerst interessanten Fragen über die Zelle im allgemeinen. Die geformten Substanzen im Protoplasma wie im Kern erkennt er als das Lebendige, während er die ungeformten als Nahrungsmaterial auffaßt. Er erörtert, wie die Zelle Stoffe aufnimmt, verarbeitet und abgibt und führt aus, daß zwar die Zelle, aber nicht die Nervenzelle, ein Elementarorganismus im biologischen Sinne ist. La a AU ENER) PLN VL DR DEE EURE Eee "5, u Bl DIR 3 SO AR age, DENKSCHRIFTEN MEDICINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT ZU JENA. ZEHNTER BAND. OSKAR VOGT, NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND, I. LIEFERUNG. MAX BORCHERT, ZUR KENNTNIS DES ZENTRALNERVENSYSTEMS VON TORPEDO. MIT 10 LICHTDRUCKTAFELN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1903. NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN, HERAUSGEGEBEN VON OSKAR VOGT. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND. I. LIEFERUNG. INHALT. MAX BORCHERT, ZUR KENNTNIS DES ZENTRALNERVENSYSTEMS VON TORPEDO. ERSTE MITTEILUNG. vV MIT 10 LICHTDRUCKTAFELN. Y JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1903. PR VELWELA j j = ERICSSON | ax CANON IE } in 1 [2 | N SE un se KON EIN DEn, 7 yi Bu u Er) BG 2:5: ); n f Eu I n A er a7. x Meinen geliebten Eltern gewidmet. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Max Borchert. Erste Mitteilung. Mit Tafel I—-X. Jenaische Denkschriften. X. 1 O0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. r Barmer 7EI%,, u 3 SON ER rt TE Er I. Einleitung und historische Uebersicht. Der Zweck der folgenden Untersuchung ist es, zum ersten Male eine zusammenhängende Beschreibung zu geben von dem Zentralnervensystem des elektrischen Rochen, Torpedo, in seinem mikroskopischen Bau. Diese erste Mitteilung bezieht sich auf das Gebiet vom kaudalen Beginn der Medulla oblongata bis zum Austritt des Nervus oculomotorius, und zwar ausschließlich unter Zugrundelegung von Frontalschnitten durch normale erwachsene Gehirne. Daß Torpedo schon den Alten wohlbekannt war, haben Emir pu Boıs ReyMonD in seiner gelehrten Dissertation?) und GUSTAv FRITSCH (2) in seiner bekannten Monographie über die Torpedineen gezeigt. Sein Zentralnervensystem wurde zum ersten Male von dem Florentiner STEFAN LORENZINI (1678)?) genauer beschrieben‘). Dieser nannte das Vorderhirn: tubercolo grande nella parte anteriore del cervello, das Zwischen- und Mittelhirn bezeichnete er als primo paio di tubercoli, das Kleinhirn erkannte er an seiner Aehnlichkeit mit dem Kleinhirn der Vierfüßer: un corpo simile quanto alla figura esteriore al cerebello de’ quadrupedi (p. Ioo, abgebildet Taf. 5, Fig. 2 d). LoRrENZzInI hat bereits die beiden Lobi electrici des Nach- hirns abgebildet (Taf. 5, Fig. 2 cc) und als secundo paio di tubercoli (p. 100) beschrieben. Ihre Beziehungen zu den damals schon von REDI entdeckten elektrischen Organen (corpi falcati Repı) erkannte er noch nicht. Die midulla allungata ist in derselben Figur abgebildet (e). In diese Jahre fällt die von dem Briten SAMUEL CorLins (1685) an mehreren Selachiern (Haien und Rochen) gemachte Entdeckung der unregelmäßig gestalteten Kleinhirnanhänge, die vielleicht schon LoRENZINnI im Auge gehabt hat, wenn er von 2 Fortsätzen spricht, die 2 Beinen (gambe) gleichen und das Kleinhirn mit der Medulla oblongata verbinden (p. Ioo). CoLLIns beschreibt sie treffend als „not unlike Intestins and somewhat resembling the Anfractus of a Human brain (p. 113, cf. Taf. 60, Fig ı; Taf. 61, Fig. ı; Taf. 62, Fig. ı) (Lobus trigemini der meisten Autoren; Corpus restiforme KuHL, 1820, BuscH, 1848; feuillets restiformes oder lobes lateraux SERRES, 1826, eirconvolutions laterales de la moelle BaıLLy, 1823; lamelles laterales de la moelle DumErIL 1865, sonst auch noch lobes marginaux, Lobi posteriores; in unseren Abbildungen Lobi laterales 11.) VALENTIN macht 1720 das seltene Werk LorEnzinıs durch eine lateinische Uebersetzung seinen 1) Die Drucklegung wurde mir ermöglicht durch eine Unterstützung aus dem Fonds der Gräfin BoSE-Stiftung seitens der medizinischen Fakultät der Berliner Universität. Ich sage dieser meinen ergebensten Dank. 2) AEMILIUS DU BoIs. Quae apud veteres de piscibus electricis exstant argumenta. Inauguraldiss. Berlin 1843. 3) Das Werk LORENZINIS habe ich in der Königlichen Bibliothek in Berlin eingesehen. Demnach ist die Angabe von BOLL (I) p. 153 unrichtig, daß sich nur die Biblioteca nazionale in Florenz im Besitze dieses Buches befindet. 4) Zur besseren Orientierung über die makroskopischen Verhältnisse des Zentralnervensystems von Torpedo verweise ich noch besonders auf die guten Abbildungen in den Werken von SAVvI, v. MIKLUCHO-MACLAY und FRITSCH (I) Fig. 5. 1* 4 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Zeitgenossen zugänglich und empfiehlt eine Zergliederung von Torpedo als Uebung „auf dem Theatro Anatomico zu Berlin“ (p. 1IO—112). ALBERT VON HALLER beschreibt von Knorpelfischen nur kurz die Mustela (1768). Er erwähnt die Querfasern im Bodengrau des Nachhirns: In calamo multae fibrae transversae (für Torpedo zuerst nachge- wiesen von SAVvI, 1844, p. 295), ferner eine Commissura postrema, ante initium medullae spinalis (p. 213; vergl. auch SERRES, 1826, p. 202; für Torpedo beschrieben von CARUS I8I4, p. 316 und von Savı, 1844, p. 294). Vıco D’Azyr (1776, Pl. ı, Fig. IO und p. 36), Monkro (1787, Taf. 24 und p. 131), SCARPA (1789, Taf. 1, Fig. 17, Taf. 2, Fig. 6), Harwoop (1799, Taf. 6, und p. 67/68) geben Abbildungen von Selachiergehirnen und halten sich in der Deutung meist an die Anatomie von CoLLIns, auch LORENZINI und VALENTIN werden zitiert. Noch ins Ende des XVIII. Jahrhunderts fällt die wichtige Entdeckung GAarvanıs!), daß Torpedo nach Unterbindung der zuführenden Nerven des elektrischen Organs oder nach Herausnahme des Gehirns, die Fähigkeit, elektrische Schläge auszuteilen, einbüßt, während sie erhalten bleibt selbst nach Heraus- nahme des Herzens. ALEXANDER VON HUMBOLDT erkennt als erster in den beiden Lobi electrici eine Eigentümlichkeit des Zitterrochens (nach REICHENHEIM [2], p. 7 schon 1799). Er bezeichnete sie als Corpora clavata und gab an, daß sie von schön citronengelber Farbe seien?) (p. 53). ALEXANDER Von HumBoLpT hat aber noch nicht, wie von einigen Forschern (so FRITSCH [2], p. 122) angenommen wird, ihren Charakter als elektrische Zentral- organe erkannt. Er sprach wohl, indem er sich auf GALvAnIs Experimente berief, die Vermutung aus, daß in der Tätigkeit des Gehirnes „das große Mysterium‘ liege, das die elektrischen Phänomene der Zitterrochen in sich berge (p. 91), aber daß die Corpora clavata selbst das elektrische Zentralorgan darstellen, hat, unbe- kannt mit der Entdeckung A. v. HuMBoLDTs, erst der Italiener JacorI (1810) 'gezeigt, indem er darauf hinwies, daß von jenen Anschwellungen des Nachhirns, die er als eine einzige ansah (un ingrossamento di sostanza cinerea) jederseits 3 sehr mächtige Nervenstämme entspringen, welche mit der Hauptmasse der elektrischen Organe in Verbindung stehen (p. 215). In den folgenden 3 Dezennien blieb diese Entdeckung unbekannt. Noch Joun Davy (1839)®) erwähnt die Funktion der Lobi electriei mit keinem Worte. Neue Beiträge gibt Arsakys Inauguraldissertation (1813). Er weist den Spalt zwischen den beiden elektrischen Lappen (Limbus ventriculi quarti) nach (p. Io). Er beschreibt und zeichnet (Taf. 3, Fig. 6f, im Text irrtümlicherweise Fig. 7) für Torpedo jene von Corrıns beschriebenen seitlichen Kleinhirnanhänge (Lobi laterales, Il. unserer Abbildungen) und weist nach, daß sie in ihrem vordersten Teil von beiden Seiten in der Mittellinie zusammentreffen und verwachsen, und so eine Brücke über den 4. Ventrikel schlagen, eine für das Verständnis der Gehirnformation aller Fische ungemein wichtige Entdeckung, die eine große Rolle in der Literatur spielt (DESMOULINS, 1825, p. 147 commissure du quatrieme ventricle; von PHILIPPEAUX und VULPIAN, 1852, p. 542 irrtümlich als cervelet aufgefaßt [widerrufen 1862]; auch von v. MikrucHo- MacrLAY, 1870, als Hinterhirn aufgefaßt; BAUDELOT, 1866, p. S6 lame transverse du cervelet. Owen, 1866, p- 276 restiform commissure; RoHon [1], p. 34 hinteres Marksegel; SANDERS, 1886, p. 750 inferior lobe; in unseren Abbildungen Lobus inferior cerebeli (li) Die besten Abbildungen davon finden sich in Busch, Taf. 2, Fig. 2 (Mustelus) und v. MıkrucHo-MAcLay, Taf. 3, Fig. 13B (Torpedo). 1) Annales du Museum d’Histoire naturelle 1797 (war mir nicht zugänglich, zitiert aus ALEXANDER DE HUMBOLDT et A. BONPLAND, Recueil d’observations de Zoologie et d’Anatomie compar&e, Tome I, Paris 1811, p. gl. 2) Die Färbung der Lobi electrici im frischen Zustand wird verschieden geschildert: DELLA CHIAJE: pagliarino; SAvı: jaunätre tirant sur le gris (p. 297); WAGNER: graulichgelb (p. 375); VALENTIN: auffallend strohgelb. Lobi citrini (p. 257); OwEn: yellowish (p. 273); REICHENHEIM (2): olivenfarbig (p. 10), ebenso ROHOoN (1, p. 57); FRITSCH (2, p. 122): gelblichgrau. 3) JOHN Davy, Researches physiological and anatomical, London 1839. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 5 Ferner gibt Arsaky eine zutreffende Beschreibung der Kleinhirnformation von Torpedo (p. 11) als einer Fortsetzung der eben erwähnten Platte (Lobus inferior, li), Der vordere Rand dieser Platte krümmt sich nach hinten (kaudal) und bildet so die hintere Platte des Kleinhirns (in unseren Abbildungen Lobus posterior cerecelli, I. p.),; diese krümmt sich wieder nach vorn und bildet so die obere Wand des Kleinhirns Lobus superior cerebelli (l.s.), die sich dann nochmals nach hinten umbiegt und so die vordere Kleinhirn- platte Lobus anterior cerebelli (la) bildet, um schließlich unter abermaliger Umbiegung nach vorn ins Dach des Mittelhirns Tectum mesencephali (Tectum opticum, Velum medullare anticum, Valvula Vieussenii) über- zugehen. Die gleichzeitig angestellten Untersuchungen von CARUS (1814) bestätigen einen Teil der von Arsaky an Torpedo erhobenen Befunde, SERRES (1826) entdeckt in den zentralen Partieen des Nachhirnes der Fische Anhäufungen grauer Substanz, die er als Oliven bezeichnet (p. 197). Er beschreibt querverlaufende Faserbündel, welche sich, von der Medianlinie kommend, dem Trigeminus und Vagus anschliefen (p. 217). MarTEuvcL erbringt (1844) den experimentellen Nachweis, daß die Corpora clavata (A. v. HUMBOLDT) der einzige Gehirnteil sind, dessen Reizung sehr starke elektrische Entladungen auslöst und dessen Zerstörung jede elektrische Entladung unmöglich macht, auch wenn das übrige Gehirn unversehrt bleibt, sowie daß die Wirkung der Lobi eine direkte, gleichseitige sei. MATTEvcI gibt den beiden Körpern den heute noch gebräuchlichen Namen der „elektrischen Lappen‘ [lobe electrique!) p. 179]. In Begleitung zu den physiologischen Untersuchungen MATTEuCIS schrieb SAVI seine große Anatomie von Torpedo, die mit zahlreichen Abbildungen versehen wurde. v. MIKLUCHO-MACLAY hat bereits darauf hingewiesen (p. 4. Anm. 17), daß in Savıs Längsschnitten durch das Zentralnervensystem von Torpedo (Pl., 3 Fig. 3 und 4) das von ihm und PHILPPEAUX und VULPIAN (p. 342) irrtümlich als Hinterhirn bezeichnete Stück (unser Lobus inferior %) fehlt (cf. auch die Beschreibung Savıs, p. 291/292). Savı gibt eine zutreffende Schilderung des Kleinhirns von Torpedo (p. 290): „Le lobe median, correspondant au vermis, est tout-A-fait plat superieurement, quadrilatere, ä angles arrondies et plac& de maniere, que deux de ces angles oppos&s se trouvent dans la direction de l’axe longitudinal. Les deux autres angles sont lateraux. Deux sillons, qui se croisent, traversent d’un angle A lautre la partie superieure et plate du lobe median, de maniere a la partager en quatre triangles rect- angulaires.‘“ Wir verdanken Savı ferner zahlreiche Angaben über den feineren Bau des Zentralnervensystems von Torpedo, das er mit der Lupe untersucht hat. Auf einem Querschnitt zeigt er den strahlenförmigen Ursprung (irradie) der elektrischen Nerven aus den elektrischen Lappen (p. 299, Pl. III, Fig. 6). Er erkennt dessen Zusammensetzung aus großen Ganglienzellen mit Kern und Kernkörperchen (unabhängig von VArLenrın, der sie schon 2 Jahre zuvor als Nervenkörper oder Belegungskugeln beschrieben und abgebildet hatte, p. 257, Fig. 8), und aus doppelt konturierten Nervenfasern. Er weist nach, daß die Lobi laterales (Lobi trigemini) mit dem Nachhirn durch Markfasern verbunden sind (p. 294). Vor allem beobachtete er, als er auf mechanischem Wege die Lobi electrici vorsichtig abtrug, die Fasern, welche sie mit dem grauen Kern an der Ventrikeloberfläche (ruban gris) verbinden (p. 295), ferner 1) Wie REICHENHEIM (2) p. 8 angibt, hat DELLA CHIAJE, dessen Arbeiten mir nicht zugänglich waren, bereits in den Atti della R. Societä Borbonica delle Scienze Napoli 1839, vielleicht schon in den Instituzioni di Notomia comparata Tomo 3, Napoli 1836, den Ausdruck Lobi electrici gebraucht, obwohl er ihren Zusammenhang mit den elektrischen Nerven entschieden bestritt (cf. auch Savı, p. 296). Von DELLA CHIAJE übernahm auch VALENTIN (1842) die Bezeichnung Lobi electrici (p. 257). 6 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. die Fasern, welche aus den mittelsten Nachhirnpartieen in den Lobus electricus eindringen (p. 300, Pl. III, Fig. 7m). Es ist von großem Interesse, daß 2 Jahre später WAGNER (1846), ohne die Arbeit Savıs zu kennen, aus theoretischen Erwägungen heraus für die Mechanik der elektrischen Bewegung des Zitterrochens dieselben Bahnen postulierte, die Savı bereits anatomisch festgestellt hatte. Denn es unterliegt keinem Zweifel, daß die Verbindung des elektrischen Lappens mit dem Höhlengrau (ruban gris) der reflektorischen Erregung des elektrischen Organs diene (vergl. FRITSCH [T| p. 91), und jene zweite Verbindung der Lobi electrici mit den mittleren Partieen des Nachhirns ist auch nach unseren heutigen Kenntnissen die einzige Bahn, welche eine Leitung zwischen den frontal gelegenen Gehirnteilen und den elektrischen Lappen vermitteln und einer willkürlichen Erregung dienstbar sein könnte (vergl. RoHon [2], p. 14; anderer Ansicht ist Fritsch [1], p. 91; FrırscH [2], p. 129). Savı beschreibt an der Ventrikelfläche des Nachhirns zu beiden Seiten des median gelegenen Spaltes ein weißes homogenes Bündel, welches ein Viertel des ganzen Querdurchmessers des Nachhirns beträgt und nach dem Rückenmark zu allmählich abnimmt [schon von Kunr, 1820, als pyramidenförmiger Körper beschrieben, p. 52; später meist als hinteres Längsbündel, Fasciculus longitudinalis dorsalis, bezeichnet, in unseren Abbildungen: hl; Eminentiae teretes und Vorderstranggrundbündel (FRITSCH); BURCK- HARDTS erste Ventrolateralzone (p. 113)]|. Busch stellte (1848) fest, daß nicht der Lobus lateralis selbst, sondern eine aus ihm hervorgehende Bildung, die Fimbria ex corporibus restiformibus (Lobi laterales, Lobi trigemini) orta (Taf. ı, Fig. Acc), mittelst einer Windung in das Kleinhirn übergeht. Er bezeichnet die Corpora restiformia wegen dieser durch die Fimbrien vermittelten Leitung als Crura medullae oblongatae ad cerebellum (p. 22) (Restiformstränge KuHL, 1820, p. 5I). Eine zweite, mächtige, „säulenartige“ Verbindung erkennt BuscH zwischen der Nachhirnbasis und den seitlichen Partieen des Kleinhirnes: ambo parietes laterales cerebelli fibrarum fasciculo efficiuntur, qui more columnae in quovis latere ex mediis funiculis principalibus medullae oblongatae orginem dueit. Utrumque fasciculum si intuemur cerebellum, quovis in latere assurgere videmus, iisque cerebellum tanquam petiolo insidet (p. 26). (Olivarstränge KuHL, 1820, p. 52.) So hat Busch, wie vor ihm schon KuHtr, die beiden Kleinhirnsysteme erkannt, die in neuester Zeit am präzisesten BURCKHARDT als „erste Dorsolateral-Zone“ und „dritte Ventrolateral-Zone“ in einem für alle Selachier gültigen Schema untergebracht hat (p. 113). Owen (1866) beschreibt den gefransten (fimbriate) Rand der Lobi trigemini |[(p. 276) in unseren Abbildungen als ZLamina cerebellaris (cl) ‚bezeichnet|. Die bogenförmigen Fasern, die aus den Lobi trige- mini ins Nachhirn ziehen, vergleicht er den Crura cerebelli ad pontem (p. 275). Bereits KuhkrL (1820) machte einen deutlichen Unterschied zwischen den Fortsetzungen der Lobi laterales, welche die Kleinhirnplatte in ihrer ganzen Länge an ihrer mittleren Innenfläche bekleiden, und der Kleinhirnplatte selbst (p. 51). Soweit ich sehe, ist BAUDELOT (1866) der erste, welcher dieser zu beiden Seiten der Mittellinie gelegenen inneren Kleinhirnwülste als bourrelets longitudinaux Erwähnung tut und sie als nach innen gestellte Fortsätze der Ränder der feuillets lateraux (Lobi laterales) beschreibt (p. 85). Eine genauere Schilderung dieser Wülste gibt SANDERS (1886), p. 752/753 (longitudinal tuberosities or tori). Die mikroskopische Untersuchung ergab (Fritsch [1], p. 80; RoHon [1], p. 82), daß sie der Körnerschicht des Kleinhirns angehören und so auch !histologisch eine direkte Fortsetzung der ebenfalls aus Körnern bestehenden Fimbriae (Busch) darstellen (erste Dorsolateralzone BURCKHARDTS). Sie sind in der Mitte durch einen tiefen Spalt voneinander getrennt, in dessen Bedeckung die Kleinhirnwand der Körnerschicht entbehrt. (Wir bezeichnen diese inneren Körnerwülste in unseren Abbildungen nach ihrer Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 7 Zugehörigkeit zu den verschiedenen Lappen des Kleinhirns als Tori longitudinales des Lobus inferior, lim., des Lobus posterior, Ipm., des Lobus superior, Ism. und des Lobus anterior, lam.) Savı spricht von zwei Windungen der Lobi laterales und bildet sie auch ab (Pl. III, Fig. 1). Diese Angabe ist falsch, wie schon ein Vergleich mit den Abbildungen von Busch (Taf. 2, Fig. 2) und v. MıxrucHo-Macray (Taf. 3, Fig. 13B Torpedo) lehrt. Schon seine erste Windung geht nach ihrer Verwachsung mit der gegenseitigen in der Mittellinie in den, wie bereits erwähnt, von Savı vernachlässigten Lobus inferior cerebelli über. Was Savı als zweite Windung erschienen ist, dürfte wohl eine Falte sein, die ich in der ganzen Literatur nur von SANDERS beschrieben finde. SANDERS sagt: At the point of junction of the posterior lobe (unser Lobus lateralis, I) and the upper surface of the inferior lobe (unser Lobus inferior, li, lame transverse BAUDELOT) the external or molecular layer forms a fold of its own, not participated in by the other layers except the intermediate (das ist die Grenzschicht des Kleinhirns oder die Schicht der Purkınjeschen Zellen), which fills up the angle between the lower surface of the one and the upper surface of the other lobe. RoHon (I) zeigt Fig. 49 und Fig. 53 auf einem Querschnittsbilde diese Falte (Mustelus, Torpedo) mit der falschen Benennung Corpus restiforme cr; bei BURCKHARDT, Taf. 7, Fig. 2, ist sie unbe- zeichnet, ebenso bei EDINGER (3) Fig. 70. Wir bezeichnen sie in unseren Abbildungen als Plica lateralıs cerebelli (pl). Von dem Mittelhirn von Torpedo möge noch erwähnt werden, daf) SERRES (1826), p. 306, und Des- MOULINS (1825), p. 156, der irrigen Ansicht waren, daß es eines Hohlraums entbehre. Bevor wir uns der mikroskopischen Untersuchung zuwenden, möge noch kurz die Bedeutung gewürdigt werden, welche dem Zentralnervensystem von Torpedo innerhalb der vergleichend-anatomischen Betrachtung zugewiesen wird. Wenn wir von dem bereits gestreiften Irrtum absehen, welcher PHILIPPEAUx und VurLpIan sowie v. MıkrucHo-MAcrAy bewog, das Kleinhirn für das Mittelhirn und die Verbindungs- brücke der beiden Lobi laterales (unseren Lobus inferior cerebelli, li) für das Hinterhirn (Kleinhirn) anzusehen, so unterliegt die Deutung des Kleinhirns und des Nachhirns (Medulla oblongata) der Selachier keinem Zweifel mehr. Dagegen sind die Versuche, die Lobi electric von Torpedo zu homologisieren, bis heutigen Tages nicht geglückt. Jeder derartige Versuch muß wohl ausgehen von der Erwägung, daß die Zentralorgane des Nerven- systems die Veränderungen, die in der Peripherie vor sich gingen, gleichsam reflektieren (vergl. GEGENBAUR, Bd. I, p. 791). Die „Kausalmomente“ für den Erwerb der Lobi electric; bei Torpedo sind demnach zu suchen in der Umbildung bestimmter Muskelgruppen zu den elektrischen Organen. Es folgt daraus, daß die aus den Lobi eleciriei austretenden Nerven und diese, ihre Centren selbst, homolog sein müssen den Nerven der Muskeln, aus denen sich die von ihnen innervierten elektrischen Organe nachweislich umgebildet haben. Die elektrischen Organe haben sich nun phylogenetisch entwickelt aus einem Teil des großen Kiefermuskels (Adductor) und des Kiemenkorbmuskels (Constrictor communis), deren Innervation von Nerven des Vagus-Glossopharyngeus-Komplexes einerseits und des Trigeminus-Acusticofacialis--Komplexes anderer- seits besorgt wird. Ueber die Beteiligung der Komponenten dieses letzteren Komplexes besteht nun eine Meinungsverschiedenheit unter den Forschern: nach FRITScH (2), p. 133, ist der Trigeminus beteiligt, nach WIEDERSHEIM der Facialis (p. 158). Einig sind sich nur alle Autoren, daß der größte Teil der elektrischen Nerven (der zweite, dritte und vierte Ramus electricus) den Nerven des Vagus-Glossopharyngeus-Komplexes homolog sind, und daß daher die Lobi electrici in ihrem größten Teil als ein verändertes Vaguszentrum 8 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. anzusehen sind. Diese Ansicht hat ganz besonders FRITSCH durch zahlreiche Argumente über allen Zweifel erhoben (vergl. besonders FrITsScH [I], p. 89/90, FrITscH [2], p. 125). Nur der „viel umhergeworfene“!) erste Ramus electricus und sein Zentrum, der vorderste Teil des elektrischen Lappens, entzieht sich hartnäckig allen Bemühungen, ihn zu homologisieren. Fest steht nur, daß er gemeinsam mit den Nerven des Trigeminus Acusticofacialis-Komplexes das Nachbhirn verläßt. [Eine genauere Beschreibung der Nerven von Torpedo gibt EwART (I), p. 290, 29I, vergl. auch EwART (2), Raja]. Aber das Grenzgebiet des Trigeminus, Facialis und Acusticus ist auch sonst noch, ganz besoriders dort, wo sie das Gehirn verlassen, viel umstritten. So wird z. B. der schon öfters erwähnte Lobus lateralis und der aus ihm stammende Nervus ophthalmicus superficialis von vielen Forschern zum Trigeminus gerechnet (Lobus trigemini FRITSCH, ROHoN u. a.), von anderen zum Facialis (EWART, WIEDERSHEIM u.a.). Was den zentralen Verlauf dieser Nerven gar anbelangt, so vergrößert sich das Chaos derart, daß, wie wir sehen werden, kaum eine Wurzel dieses Komplexes existiert, die nicht von den einen zum Trigeminus, von den anderen zum Facialis und von noch anderen zum Acusticus gezählt würde. Wir müssen wohl der Unvollkommenheit der bisherigen Präparationstechnik die Schuld geben, daß die Deutung der Gehirnnerven der Selachier selbst in ihrem peripheren Ausbreitungsgebiet bei verschiedenen Forschern eine abweichende ist. Was aber den zentralen Verlauf der Nerven anlangt, so darf wohl erst dann mit Aussicht auf Erfolg der Homologisierungsversuch gewagt werden, wenn es gelungen ist, den kontinuierlichen Zusammenhang der Nervenfasern zwischen Zentrum und Peripherie herzustellen. Letzteres wird vielleicht möglich sein, wenn man den ganzen Kopf des Tieres in Serienschnitte zerlegt. Auf diese Weise würden dann auch die Einwände entkräftet, die man der makroskopischen Präparation stets entgegen- halten kann. Ein derartiger Versuch ist für die Selachier bisher noch nicht gemacht worden. Sollte auch er nicht zu befriedigenden Ergebnissen führen, so sind solche früher oder später sicher zu erhoffen von der experimentellen Isolierung einzelner Nervengebiete mit Hilfe der Methoden] von! Marchı, NIssL und WEIGERT. EDINGER (2, 4) hat bereits in diesem Sinne die ersten Untersuchungen angestellt. In neuester Zeit hat BELA HALLER (1898), ohne Anwendung einer neuen Methodik, die zentralen Territorien des Trigeminus, Facialis und Acusticus voneinander abgrenzen zu können geglaubt (p. 439). Es bleibt erst abzuwarten, ob seine Bemühungen die Lösung der schwebenden Fragen herbeigeführt haben. Mir selbst schien für die folgenden Untersuchungen der Rat von FRITScH (2), p. 13I, beherzigens- wert, die Nerven in ihrem Ursprungsgebiet, soweit eine sichere Abgrenzung gegeneinander unmöglich schien, nach rein örtlichen Eigentümlichkeiten des Verlaufes und des Austrittes zu benennen, anstatt ihnen „irgend einem Schema zuliebe diesen oder jenen Namen beizulegen“. Ich bezeichne in den Abbildungen die Wurzeln des gemeinsam das Nachhirn verlassenden Trigeminus, Facialis und Acusticus als Wurzeln des Trigeminus-Facialis-Komplexes (V), mit Beifügung eines kennzeichnenden Epithetons, den ihnen beige- sellten Ramus primus electricus als Ramus electricus V (eV), in gleicher Weise die Wurzeln des Vagus. Glossopharyngeus-Komplexes als Wurzeln des Vaguskomplexes (X), die ihnen beigesellten 3 Aeste der elektrischen Nerven als Rami electrici X (eX). Die übrigen Hirnnerven: Hypoglossus (Oceipitalnerv |FÜr- BRINGER], in unseren Abbildungen Radix ventralis r.v.), Abducens (VI), Trochlearis (IV) und Oculomotorius (III) sind in ihrem Ursprungsgebiet genügend isoliert. 1) Der erste elektrische Ast wird zum Trigeminus gerechnet von VALENTIN, p. 255, WAGNER, p. 375, SAVI, p. 302, VIAULT, P- 492, FRITSCH (2), p. 128; zum Facialis: von STANNIUS, p. 69, EWART (I), p. 29I, WIEDERSHEIM, p. 158, GEGENBAUR, p. 702, W. KRAUSE, p. 486. Als Portio intermedia Wrisbergi faßt ihn auf W. KRAUSE (2), p. 307; als Vagus: TIEDEMANN, p. 90; ROHOoN (I), Fig. IL, FRITSCH (1), p. 89; Als Acusticus: CARUS, p. 316. ARSAKY, p. 18, und BAUDELOT, p. 81, erblicken in dem Lobus electricus ein Homologon des Daches vom vierten Ven- trikel: „lobule median“ der Knochenfische. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 9 Die mikroskopische Untersuchung des Zentralnervensystems der Selachier beginnt STIEDA (1873) mit einer Arbeit über das Rückenmark der Haie und Rochen (auch Torpedo). Im selben Jahre stellt REICHEN- HEIM über das Rückenmark und den Lobus electricus von Torpedo seine Untersuchungen an, denen wenige Jahre später eine ausführlichere Publikation folgt. REICHENHEIM gibt eine ausführliche Schilderung der äußeren Umrisse des Nachhirns im Bereich des Lobus electricus und berücksichtigt vor allem die Histo- logie des elektrischen Lappens. Auf die feinere Struktur des Nachhirns geht er fast gar nicht ein. 1876 erscheint die umfangreiche, aber inhaltsarme Arbeit von VıauLT über Torpedo, Raja und Trygon. Hieran schließen sich die fast gleichzeitig erschienenen (1878) Arbeiten von FRITSCH, die vornehmlich das Gehirn der Knochenfische, aber auch der Selachier, und insbesondere Torpedo berücksichtigt, und von RoHon über alle Selachier. Von diesem letzteren folgt in demselben Jahre eine Arbeit über den Vagusursprung bei den Selachiern mit besonderer Berücksichtigung des Lobus electricus von Torpedo. SANDERS schreibt 1886 über die Plagiostomen (insbesondere die Rochen, außer Torpedo), und FRITSCH gibt in seiner Monographie über die Torpedineen (1890) auch Beiträge zur Kenntnis ihres Zentralnerven- systems. Um dieselbe Zeit ungefähr kommen die ersten Untersuchungen EDINGERsS (1891) heraus, der sich seitdem eingehend mit der 'gesamten vergleichenden Anatomie des Zentralnervensystems befaßt hat und in seinen „Vorlesungen“ (besonders in der 6. Autlage 1900) den kühnen Versuch wagt, die noch im Keimen begriffene Wissenschaft in populärem Gewande breiteren Kreisen zugänglich zu machen. EDINGER!) hat Torpedo nur zu seinen Untersuchungen über das Vorderhirn, Zwischenhirn und Mittelhirn (1891) heran- gezogen, während er die Medulla oblongata mit Vorliebe an Scyllium bearbeitet hat. Seine neueste Arbeit über das Kleinhirn von Scyllium erschien im Jahre 1901. BURCKHARDT entwickelt (1897) die Grundprinzipien vom Aufbau des Zentralnervensystems der Selachier, und BELA HALLER gibt (1898) eine ausführliche Beschreibung des Zentralnervensystems von Scyllium. I. Eigene Untersuchungen. Meine eigenen Untersuchungen stützen sich auf fünf von mir hergestellte, lückenlose Frontalschnitt- serien durch das Nachhirn und den ersten Beginn des Mittelhirns (bis zum Oculomotoriusaustritt) von Torpedo. Das Material wurde mir größtenteils durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Lo Bıanco, Kustos an der Zoologischen Station in Neapel, beschafft. Ich sage ihm an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank. An zwei Serien färbte ich die Markscheiden nach der Parschen Modifikation der WEIGERTschen Markscheiden- färbungsmethode (Schnittdicke 40—50 ıı), an einer nur die Zellen und Kerne, mittelst einer Modifikation der Nısstschen Methode (Toluidinblau 1:400; Schnittdicke IO u), und zwei wurden mit Eisenhämatoxylin (10 u) bezw. BÖHMERschem Hämatoxylin (Schnittdicke 15 ıı) unter Nachfärbung mit Eosin gefärbt. Von den geeigneten Präparaten wurden mikrophotographische Aufnahmen gemacht, für deren mühevolle und schöne Ausführung ich Frau L. Bosse zu bestem Danke verpflichtet bin. Die Photographieen wurden ohne Re- touche durch den Lichtdruck vervielfältigt. Was die Nomenklatur anlangt, so habe ich Bezeichnungen, die aus der Anatomie des Menschen entlehnt waren, wie „untere Olive“, „obere Olive“, „Corpus restiforme“, durch andere Bezeichnungen ersetzt, wenn 1) In seinen „Vorlesungen“ bildet er einen Längsschnitt vom Torpedo ab, bezeichnet ihn aber irrtümlicherweise als Raja (Fig. 73). Diese Verwechselung erklärt sich vielleicht aus jenem Versehen, das dem Autor gelegentlich früherer Untersuchungen bei der Härtung passiert ist [cf. EDINGER (T), p. 35]- Jenaische Denkschriften. X. 2 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. Io Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. der Beweis für eine Homologie nicht erbracht war. Da das Meiste, was hier mitgeteilt werden soll, für Torpedo noch nicht beschrieben ist, wurden bei der Erläuterung der Abbildungen auch die übrigen Selachier zum Vergleich herangezogen. Was bereits von Torpedo selbst bekannt war, wurde durch den Vermerk „Torpedo“ gekennzeichnet. A. Beschreibung der Abbildungen (Taf. IX) )). Fig. ı und 2. Fig. ı, Taf. 1, Vergr. ı : 26 Par (Torpedo I, No. 53) stellt einen Querschnitt durchs oberste Halsmark, Medulla cervicalis, dar. Er hat die Gestalt einer quergestellten Ellipse. Wir unterscheiden die zentral gelegene graue Substanz Griseum (g, im Bilde weiß), von der peripheren weißen Substanz Album (im Bilde schwarz). Das Griseum hat Schmetterlingsform (v. LEnHOSSER; stehendes Kreuz mit ungleichen Schenkeln STiEpDA; Kleeblatt VıauLrT). Den Rumpf des Schmetterlings bildet das in der Mitte gelegene zentrale Höhlengrau, Griseum centrale (gm), welches, an beiden Enden zugespitzt, mit seiner dorsalen Spitze sich bis an den in der Mitte der dorsalen Peripherie gelegenen Sulcus longitudinalis posterior erstreckt (in seinem dorsalsten Teil von EDINGER [3] als Nucleus funiculi posterioris bezeichnet, Fig. 47). Mit seiner ventralen Spitze erstreckt es sich bis zum Sulcus centralis longitudinalis (STIEDA |1], p. 30), der unmittelbar ventral von dem schlitzförmigen Canalis centralis gelegen ist. An den Rumpf setzen sich beiderseits die Flügel an: dorsal die Hinterhörner, Cornua dorsalia (d) (Columnae dorsales [N. A.]; EpInGEr [3], Fig. 47, Nucleus nervi V), ventral die Vorderhörner, Cornua ventralia (v) (Columnae ventrales [N. A... Der Rand der Cornua ventr. und dorsal. ist gezähnelt (VIAULT). Aus den Cornua ventr. treten beiderseits die vorderen Wurzeln, Radices ventrales (vv) aus. Sie verlaufen dem medialen Rande der Cornua ventr. entlang und treten in dessen Verlängerung durch das Album der Funie. ant. Das Album bildet die Stränge des Rückenmarks: die beiden Vorderstränge, Funiculi anteriores (a, auch hintere Längsbündel Al), welche zwischen den Cornua ventralia (v) und Radices ventrales (rv) gelegen sind, und durch eine mittlere Raphe von einander geschieden sind; die Seitenstränge, die sich lateral an die Vorderstränge anschließen und bis zur Spitze des Hinterhorns gerechnet werden, Funiculi laterales, und die Hinterstränge, Funiculi posteriores, welche zwischen Cornua dors. und dorsaler Peripherie liegen und von- einander getrennt werden durch den dorsal bis an die Peripherie heranreichenden Teil des Griseum centrale (gm) In der Peripherie der Funicul. lateral. finde ich ein dreieckiges Feld, das in seinem größten Teil faserfrei ist, und nur in seinem ventralen Bezirk spärliche Fasern enthält, Campus triangularis funiculi lateralis (t). Die größte Seite des Dreiecks liegt in der Peripherie, die gegenüberliegende Spitze zentral. Von der Spitze erstreckt sich horizontal eine hellere, faserärmere Zone durch den Seitenstrang hindurch bis an das Griseum: Zona pellueida funieuli lat. In dem faserfreien Felde finden sich einzelne länglich-runde Zellen (?3; Kern 12). Eine Abbildung davon findet sich in Fig. 2, Taf. ı, Vergr. 1: ı80, Häm. (M5, R3, S3). Der Funicul. lateral. wird durch die Zona pellucida und den Campus triangular. (t) in einen ventral gelegenen Vorderseitenstrang, Funiculus anterolateralis (la) (EDINGER [3] Tractus tectospinalis et thalamospinalis, Fig. 47), und einen dorsal gelegenen Hinterseitenstrang, Funiculus posterolateralis (lp), geschieden (EDINGER [3], Fig. 47, Tractus cerebello- spinalis). Auch das Griseum der Cornua ventralia, sowie der Cornua dorsalia in ihrem peripheren Anteil wird I) Die nach PAL gefärbten Schnittserien sind bezeichnet mit (Pal Torpedo 1) (Schnittdicke = 40 x) und (Pal) Torpedo 2 Schnittdicke = 50 u). Die nach NISSL gefärbte Serie ist bezeichnet mit Nzss! (7) (Schnittdicke = Io u; R= Reihe, S = Schnitt; die mit Eisenhämatoxylin gefärbte Serie ist bezeichnet mit Eisenhäm. (T) (Schnittdicke = Io u); die mit Hämatoxylin-Eosin gefärbte Serie ist bezeichnet mit Häm. (M-P.) (Schnittdicke=15 u). Für die Messungen diente als Einheit das Mikron (!/,o0. mm). Die Länge und Breite der Zellen wurde durch Zähler und Nenner eines Bruches ausgedrückt; der Durchmesser kreisförmiger Gebilde durch eine einfache Zahl. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. II von zahlreichen quergetroffenen Faserbündeln durchsetzt, die ihm ein netzartiges Aussehen verleihen: Formatio reticularis (fr) motorisches Querschnittsfeld RoHon [I]; Tractus breves EpınGer [3], Fig. 47). Besonders ausgeprägt ist ein seitlich dem Griseum centrale anliegendes, dorsolateral vom Canalis centralis gelegenes, aus mehreren Bündelquerschnitten zusammengesetztes Bündel von länglich-rundem Quer- schnitt, welches Fasern von starkem Kaliber enthält: Tractus longitudinalis lateralis (fl) (STIEDA [2], p. 439, Tor- pedo; Faseic. long. lat. RoHon [1], besonders [2], p. 6; von SAnDERrs, Fig. 6 irrtümlich als Ursprungsbündel des Facialis aufgefaßt, p. 759; B. HALLER, p. 389, Fascic. medianus). Ventral von diesem Bündel und lateral der dorsalen Kuppe der Funic. ant. (hl) anliegend findet sich ein weißes Feld, das als Nucleus central. cornus venlr. bezeichnet werden möge (c). Bis in dieses Feld lassen sich zuweilen die Ursprungsfasern der Radices ventrales verfolgen. Auch zu beiden Seiten des dorsalen Bezirks des Griseum centrale findet sich je ein aus zahlreichen Bündeln bestehendes Längsbündel von rundem Querschnitt. Aus den dorsalen Bezirken des Griseum centrale (gm) entspringen ferner Fasern, feinen und starken Kalibers, welche eine Strecke ventral verlaufen, um dann knieförmig umzubiegen, und in dem Griseum cornus dorsalis (d) endigen. Andere bogenförmige Fasern (Fibrae arciformes) entspringen im Cornu dorsale und endigen in ventraleren Partieen des (ornu ventrale (v).. Das übrige Griseum centrale enthält vereinzelte Fäserchen, die in verschiedenen Richtungen verlaufen. Die Cornua dorsalia (d) enthalten in ihrem peripheren Teil quer getroffene Faserbündel, sowie quer verlaufende Fasern, welche sich in die Funiculi posteriores (p) verfolgen lassen; in den zentralen Partieen fast gar keine Bündel, wohl aber kürzere oder längere Fasern von verschiedener Richtung, wie sie sich auch in der ganzen übrigen Formatio retieularis finden. Ein großer Teil derselben ist von bogenförmigem Verlauf und läßt sich oft bis in die mächtigen Kommissurenfasern hinein verfolgen, welche von den Cornua ventralia (v) quer durch die Funiculi ant. (hl) zur Raphe verlaufen, um sich in ihr bald oder erst nach kürzerem oder längerem geraden Verlauf in der Raphe (Fibrae reciae) zu kreuzen: Commissura transversa (ct) (STIEDA [1], [2], p- 439; Commissura ventralis, vordere Kommissur, v. LENHOSSEK, EDINGER [3]). Einzelne Fasern dieser Kommissur biegen nach ihrem Eintritt in die Cornua ventralia um und ver- laufen in ventraler Richtung; ob sie in die Radices ventrales (rv) übergehen, kann ich nicht sicher entscheiden, (Uebergang in die vorderen Wurzeln wird abgebildet von StıEpA [2], Fig. 2f; beschrieben von VIAUuLT, EDINGER [3], p. 71; bestritten von v. LENHOSSEKR, p. 44, auf Grund von GoLGI-Präparaten.) Fig. 3, Taf. ı, Par, Vergr..1:50 (Torpedo I, No. 90). Der Schnitt liegt 1,48 mm frontal vom Schnitt Fig. 1. Das Griseum centrale (gm) hat sich erheblich vermehrt. Es grenzt jetzt mit einer breiten Basis an die dorsale Peripherie und erstreckt sich beiderseits in die Substanz des Funic. post. (p) hinein: Griseum laterale (gl). Die Funic. post. und die zu beiden Seiten des Griseum dorsale gelegenen Längsbündel sind schräg getroffen und von der Mitte abgedrängt. Quer über das Griseum centrale verläuft unweit der Peripherie eine Kommissur von 8 u starken Nervenfasern, Commissura dorsalis ygrisei centralis (cd). Die Fasern verlaufen parallel nebeneinander, ohne sich zu kreuzen, und lassen sich in die Cornua dorsalia (d) hinein verfolgen. Diese Kommissur ist bisher nicht beschrieben. (Vielleicht ist sie identisch mit einer von ALBERT v. HALLER gesehenen Kommissur, p. 213; vergl. auch Carus [Torpedo] Taf. ı, Fig. 25 y: hintere Kommissur oder Frenulum der IV. Hirnhöhle, p. 316, SERRES: chez les poissons les pyramides posterieures (Hinterstränge) sont quelquefois r&unies ä leur entree dans le quatrieme ventricule par un faisceau blanchätre transverse, qui d’une pyramide se porte A l’autre, p. 202; Savı [Torpedo], Pl. 3, Fig. 1g und p. 294.) Aus dem Nucleus centralis (c) und aus den Tract, longit. lat. (fl) entspringen Fasern, die an der ganzen I*+ 12 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. medialen Wand der Tract. long. lat. (fl) aufsteigen und dann eine Strecke dorsolateral verlaufen. Es sind die kaudalsten Fasern der Nerven des Vagus-Komplexes (X). Die Funiculi ant. (hl), die mit einer dorsalen Kuppe ins Griseum”centrale hineinragen und durch ihr großes Faserkaliber ausgezeichnet sind, werden von jetzt an als Tractus longit. post. bezeichnet. (Hintere Längsbündel der Autoren; Fasciculi longitudinales dorsales posteriores, auch teretial tracts, intermediate nodular tracts Owen, p. 273; Vorderstrangbündel, Eminentiae teretes FRITSCH [I], p. 89.) Fig. 4 und 6. Fig. 4, Taf. ı, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 106). Dieser Schnitt liegt 0,64 mm frontal vom Schnitt Fig. 3. Das Griseum centrale bildet ein breites trapezförmiges Feld (gm). Es lehnt sich ventral an die Tract. longitud. post. und nimmt dorsal die ganze Peripherie des Nachbirns ein. Die Funieuli post. (p), welche längs getroffen sind, ziehen bogenförmig in dichten Bündeln an der dorsolateralen Peripherie entlang bis in die Funiculi posterolaterales (lp) hinein. Die Faserbündel der Cornua dorsalia (d) sind schräg getroffen und verlaufen in derselben Richtung wie die periphere Zone der Funieul. post. Der periphere Campus triangularis (t) hat sich erheblich verbreitert und besteht aus feinen schräg getroffenen Fasern. Die von ihm ausgehende helle, faserärmere Zona pellucida erstreckt sich dorsomedial bis zu den Tract. longitud. lateral (fl). Die Cornua ventral. sind von zahlreichen quergetroffenen Faserbündeln durchsetzt: Formatio reticularis (fr). Diese enthält zahlreiche bogenförmige Fasern: Fibrae arciformes (fa), welche in allen Teilen der Formatio reticularis, auch der Cornua dorsalia (d) und besonders der Tract. long. lat. (fl) und dem Griseum laterale (gl) entspringen und sich zum Teil bis in die mächtigen Querfasern der Commissura transversa (ct) und in die Raphe verfolgen lassen. Hier legen sie meist eine Strecke geraden Verlaufes zurück (Fibrae rectae), um sich dann zu kreuzen. Nahe der ventralen Peripherie tritt zu beiden Seiten der Raphe ein weißes Feld auf, in welchem teils gekreuzte, teils ungekreuzte Fibrae arciformes ihr Ende finden. Wir bezeichnen es als Nucleus ventralis funieuli anterioris (va). (SERRES Olive, p. I97; VIAULT noyau olivaire;, VIAULT beschreibt auch die Endigung von Fibrae arciformes in diesem Felde und nennt es ein systeme bulbo-cerebelleux, p. 487; RoHon [1] untere Olive, p. 92 und Fig. 53; ebenso Fritsch [2], p. 131, Torpedo; EDINGER [3], Fig. go, Nucleus paraseptalis.) In diesem Felde finden sich Kerne und kleine rundliche und birnförmige Zellen (48) mit relativ großem Kern (22). Eine Abbildung davon gibt Fig. 6, Taf. 1, NıssL, Vergr. I: 100 (GE EREESen)! An der Grenze vom Griseum centrale einerseits und Traet. longit. lat. (fl) und Cornua dorsalia (d) anderer- seits treten die kaudalen Wurzeln des Vagus-Komplexes aus (X). Sie entspringen aus dem Nuel. centralis (ec) und den in diesem Felde enthaltenen Längsbündeln, sowie aus den T'raet. longit. post. (hl), sowie den Tract. longit. lat. und dem zwischen diesen gelegenen Griseum tract. long. lat. Sie verlaufen, zu einer mächtigen Wurzel, Radix ventralis vagi X. vereinigt, dorsolateral, indem sie die Cornua dorsalia durchbrechen. Eine zweite starke Wurzel (X) entspringt dorsal und parallel von der ersten aus dem Griseum centrale (gm); (ventrale motorische Vaguswurzeln der Autoren; EDINGER [3] caudal motor. X. Ast oder Accessorius, Fig. 52). Einzelne Fasern lassen sich aus dem Nucleus centralis (c) um die dorsale Kuppe des Tract. long. post. herum zur Raphe verfolgen. Daß dieselben aber in den Vagus übergehen, konnte ich nicht beobachten. Aus den Cornua ventralia entspringt der Oceipitalnerv (FÜRBRINGER)!) rv. (untere Vaguswurzel RoHon [I], Fig. 52 und p. 93; Postvagalnerven BELA HALLER, p. 387; EDINGER [3], Hypoglossus, p. 90, Fig. 52). Diese Wurzeln lassen sich zuweilen I) Die Rochen haben im Gegensatz zu den übrigen Selachiern nur einen Occipitalnerv. Vergl. FÜRBRINGER, Ueber die spino-occipitalen Nerven der Selachier und Holocephalen und ihre vergleichende Morphologie. Festschr. f. GEGENBAUR, III, p. 361. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 13 bis in den Nucleus centralis (ce) oder die in seinem Felde enthaltenen Längsbündel verfolgen. Der Austritt des Nerven gleicht völlig dem der Radices ventrales; der Nucleus ventralis (va) liegt medial vom austretenden Nerven. (Beim Menschen tritt der N. XII wesentlich medial von der Oliva inf., aus, beim Hunde wesentlich lateral, bei den Monotremen [KÖLLIKER (3), p. 96; Fig. I und 16] ganz lateral). Fasern aus der mittleren Zone des Cornu ventrale (Formatio retieularis) habe ich nicht in diesen Nerven hinein verfolgen können (cf. BELA HALLER, Textfig. 8 und p. 394). In dem ventralen Bezirk des Griseum centrale: Griseum ventrale (gv) entspringen Querfasern, Fibrae transversae, welche sich der peripheren Zone der Funicul. post. beimischen. In den dorsalsten Bezirken enthält das Griseum centrale feinkalibrige Querfasern. Lateral von der Mittellinie finden sich zahlreiche quer verlaufende Fasern von starkem Kaliber und kurzem Verlauf. In den lateralen Partieen finden sich Fäserchen von allerfeinstem Kaliber, welche den Vagus überschreiten und teils bald endigen, teils auch in Fibrae transversae umbiegen. Fig. 5, Taf. ı, Nıssr, Vergr. 1:26 (66 T., R. 2, S. 4). Schnitt aus derselben Gegend. In dem als Nucleus centralis (c) bezeichneten Felde findet sich eine Gruppe von Zellen von polygonaler Gestalt (39—?4) mit zahlreichen Dendriten und großem runden Kern (@$). In dem als Nucleus ventralis cornus ventral. (nv) bezeichneten Felde finden sich wenige, sehr lange 3052 und reich verzweigte Zellen (7°, Kern 20). In dem mittelsten Felde des Höhlengraues Griseum medium (gm), finden sich in der Umgebung des Canalis centralis zahlreiche Körner (4—12 u). Dorsal davon liegt zu beiden Seiten der Mittellinie im Griseum centrale eine Ansammlung von rundlichen und dreieckigen Zellen (20—32, Kern 16—20), der Nucleus vagi X (ventraler Vaguskern der Autoren; REICHENHEIM [2], Fig. 3 N). Dorsal und lateral enthält das Griseum nur Kerne. Griseum dorsale (gd). Im übrigen Marke (Formatio reticularis |fr)) finden sich überall verstreut zahlreiche Zellen von spindliger, dreieckiger und polygonaler Gestalt, bipolar und multipolar (4, Kern 2). In den Cornua dorsalia finden sich meist Körner, aber auch vereinzelte kleine, spindelförmige oder dreieckige Zellen (GE Kern BR): Dorsal vom Nachhirn findet sich, durch eine bindegewebige, kernreiche Schicht von ihm getrennt, ein mit flachem Epithel bekleideter Sack, Saccus ventrieuli (sv), welcher eine kaudale Ausstülpung des Daches des Ventriculus IV. darstellt. In der trennenden Bindegewebsschicht, zum Teil in der Wand des Sackes selbst, liegen die ersten riesigen Zellen e des elektrischen Lappens, Lob. electricus. Fig. 15, Taf. 3, Par, Vergr. 1:50 (Torpedo I, No. 117). Dieser Schnitt liegt !/, mm frontal vom Schnitt Fig. 4, Taf. 1. Die Funiculi post. (p), sowie die Cornua dorsalia (d) liegen ganz ventral von den jetzt fast transversal austretenden Radices vagi X und dem mit diesen verschmolzenen Stumpf des hier bereits in seinem Austritt getroffenen N. electr. X (eX). Die Radices ventrales vagi entspringen aus dem Nucleus centralis (c) und dessen Längsbündeln, die den Tractus long. post. (hl) lateral anliegen, sowie aus dem Griseum mediale (gm), in welchem der Nucleus vagi gelegen ist (cf. X in Fig. 5, Taf. 1). Wir bemerken ferner 2 dorsale Vaguswurzeln, Radices dorsales vagi, eine mediale und eine laterale, welche aus dem ganzen lateral vom Griseum medium gelegenen Höhlengrau, Griseum dorsale (gd), entspringen (VıauLT, Fig. 8, Lobus vagi; ebenso Ronon [2], Fig. ı der Tafel; FrırscH [1] laterales kleinzelliges, sensibles Vaguszentrum, p. 90; SANDERS, Fig. IO). In der Konkavität der lateralen Radix dorsalis vagi tritt hier zum ersten Male ein Feld von quer verlaufenden feinen Fasern auf, das ich als Stratum laterale (l) bezeichne. Doch finden sich dazwischen auch einzelne Fasern von über 8 « Kaliberquerschnitt, vermutlich die ersten Fasern des N. electr. X. In das Stratum laterale (l) lassen sich aus den Funiculi post. (p) Fasern («) durch den Stumpf des N. electr. X und 14 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. den austretenden Yagus hindurch hineinverfolgen. Diese Fibrae; funicul. post. ad strat. lat. begegnen uns auch auf den meisten folgenden Schnitten. Die Vagus-Fasern X werden überall gekreuzt von schräg dorsoventral getroffenen Fäserchen, denen wir weiter ventral als Fibrae arciformes begegnen. Besonders zahlreiche Fibrae areiformes entspringen aus dem ventral dem Vagus angelegenen Griseum ventrale (go), Um die Kuppe des Tract. longit. post. (hl) herum, sowie in dessen dorsalen Bezirken finden sich Querfasern, die zur Raphe gehen. Im Griseum mediale (gm) sind zahlreiche Fäserchen von kurzem Verlauf und: verschiedener Richtung, ein Teil von ihnen läßt sich ventral in den Nucleus centralis (c) verfolgen. Der Lobus electricus liegt dem Griseum centrale dorsal auf, jedoch ohne noch eine gewebliche Verbindung mit ihm einzugehen. Fig. 21, Taf. 4, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 132). Dieser Schnitt liegt 0,6 mm frontal vom vorigen. Der Lobus electricus ist mit dem Griseum centrale (g), dem er dorsal aufliegt, verwachsen. In seinen mittelsten Partieen liegt er dem Tract. longit. post. (hl) an; von dort zieht seine Grenze schräg dorsal nach außen, so daß das angrenzende Griseum centrale (g) auf einen geringeren recht- winkligen Raum eingeengt wird. Die Fasern des N. electric. X sammeln sich im Lobus electricus (le) zu Stämmen, doch ist der Austritt der Nerven aus dem Lobus hier noch nicht getroffen, oder wenigstens nur an der Stelle, wo er das Nachhirn verläßt (eX). Die Radices ventrales (X) vermischen sich mit dem Stumpf des N. electr. Sie entspringen zum Teil aus dem Griseum mediale (gm), zum Teil aus dem Nucleus centralis (c) und dem Griseum tract. long. later (fl). An dem dorsal von dem Nervenaustritt gelegenen Griseum centrale unterscheiden wir wieder das Stratum laterale (l), welches aus kurzen, querverlaufenden Fasern besteht, von denen ein Teil in den aus- tretenden Vagus übergeht. Man trifft hier auch vereinzelte, kolbig angeschwollene Faserquer- oder -schräg- schnitte von sehr großem (16—20) Kaliber, die wohl bereits dem elektrischen Nervenkomplexe angehören. Ferner dringen wieder quer durch den Stamm des N. electric. X (eX) und des Vagus (X) Faserbündel, Fibrae funic. post. ad strat. lat. (a), ins Stratum laterale, welche aus den ventral von den Nervenstämmen gelegenen Cornua dorsalia (d) und den an deren Peripherie gelegenen Funiculi post. stammen. Die Funiculi post. bilden zusammen mit den Funiculi posterolaterales (lp) sowie mit den Cornua dorsalia (d), deren periphere Randzone sie darstellen, ein großes, etwa halbmondförmiges Feld, ventral von den austretenden Radices X, das seitlich an die von dem peripheren Campus triangularis (t) ausgehende Zona pellucida funiculi lateral. (t) grenzt. Die Fasern dieses Feldes sind durchweg schräg getroffen und von kurzem Verlauf. Durch die dichte Anordnung ihrer Fasern und Faserbündel hat dieses Feld eine dunklere Färbung als die übrige Formatio reticularis (fr). Zwischen den Bündeln der Cornua dorsalia (d) finden sich weiße Felder, Substantia gelatinosa Rolando der spinalen Trigeminuswurzel (Va). Das Griseum dorsale (gd) enthält zahlreiche, in verschiedensten Richtungen verlaufende Fäserchen. Der größte Teil derselben sammelt sich zu einem einzigen Bündel (f), welches in ventromedianer Richtung; verläuft, die austretenden Wurzeln durchbricht und sich bis zu den Traet. longit. lat. (fl) verfolgen läßt. Diese mächtige Verbindung zwischen Griseum dorsale (gd) und Tract. long. lat. (fl) sowie dem Griseum tract. longit. lat., welches kontinuierlich in das Griseum centrale übergeht, wird uns auch auf den nächsten Schnitten begegnen. Die Fibrae arciformes internae (fai) durchziehen in mächtigen Bogen die Formatio reticularis (fr), in den verschiedensten Bezirken derselben ihren Ursprung nehmend. In größerer Zahl entspringen sie aus dem zwischen den austretenden Radices vagi (X) und den Cornua dorsalia (d) gelegenen Griseum ventrale [gv]. Auch aus verschiedenen Teilen des Griseum centrale (g) entpringen Fibrae areiformes, die sich meist nur bis in die Formatio reticularis verfolgen lassen. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 15 Die Traetus longit. post. (hl, Vorderstränge) werden überall durchquert von mächtigen Querfaser- bündeln, in welche die Fibrae urciformes zum großen Teil übergehen. Das Feld des Nucleus ventralis funie. ant. (va) hat seine größte Ausdehnung erreicht. Es wird ebenfalls von mächtigen Fasern durchquert, von denen ein Teil ungekreuzt, ein anderer Teil nach der Kreuzung in der Raphe in ihm sein Ende findet. Auch dorsoventral verlaufende Fäserchen enden im Felde va. In der ventralen Peripherie der Funiculi anterolateral. (la) finden sich gleichfalls zahlreiche Fibrae arciformes: Fibrae arciformes externae (fae) (EDINGER [3], Fig. 52, Fibrae arciformes ventrales), welche sich lateral gewöhnlich nicht über die Funiculi anterolaterales hinaus verfolgen lassen. Sie kreuzen sich in den ventralsten Bezirken der Raphe. Zwischen ihnen findet sich unweit der Medianlinie an der ventralen Peripherie ein Bündel schräg, nahezu quer getroffener feiner Fasern (p). Fig. 7, Taf. ı, Par, Vergr. 1:50 (Torpedo 1, No. 138). Dieser Schnitt liegt !;, mm frontal vom vorigen. Es möge daran besonders beachtet werden die dorsal vom N. electric. entspringende Wurzel des Vagus, welche aus dem Stratum laterale entspringt (Xd). Im Griseum centrale (gm), besonders in dessen medialen Bezirken, sieht man einzelne quer oder schräg getroffene Fasern von großem Kaliber, welche sich teilweise aus dem Lobus electricus in das Griseum centrale hineinverfolgen lassen und den dorsalsten Bezirken der Raphe zuzustreben scheinen. Fig. II, 8, 13, I4, 17, 26. Fig. ıı, Taf 2, Nisst, Vergr. 1:26 (50 T.; R. 3, S. 1). Schnitt etwa I mm frontal vom vorigen. Die Lob. electrici, die auf diesem Querschnitt in ihrer höchsten Entfaltung getroffen sind, werden durch einen tiefen medianen Spalt, Fissura mediana lob. el., von- einander getrennt (ARSAKY, p. IO). Im Grunde des Spaltes liegt der Canalis centralis, dessen Cylinderepithel sich allmählich in das flache Epithel fortsetzt, welches die Fissura mediana und die dorsale Peripherie des Lobus electricus bekleidet. Fig. 13, Taf. 2, Vergr. 1:160, Eisenhäm. (T. XXVI; R. 1, S. 2), zeigt den Uebergang des Cylinder- epithels des Canal. centralis (cc) in das flache Epithel e des Lobus electricus (le). In der Tiefe des Canal. central. beträgt die Höhe des Epithels 20, in den Seitenwänden 12, in der Bekleidung der Fissura mediana 6—-2. Etwa in der Mitte der dorsalen Peripherie des Lobus electricus schlägt sich das flache Epithel in ein dorsales Blatt um, welches mit dem gegenseitigen zusammen die Decke des Ventriculus quartus bildet. (REICHENHEIM [I], der den Medianspalt in seiner ersten Publikation mit einem hohen Cylinderepithel bekleidet sein läßt, erklärt ihn in seiner zweiten Veröffentlichung für ein Kunstprodukt; RoHon [2] beschreibt die Bekleidung des Spaltes als 3 u hohes, kurzzelliges Epithel [p. 11], bildet aber Cylinderepithel ab, Textfig. 4; vergl. darüber besonders FRITSCH [2] p. 123—125.) Der Lob. electr. (le) besteht aus riesigen, vieleckigen, oft nahezu kreisrunden Zellen (68—160, Kern 30—40, Kernkörperchen 4). Der Zellleib enthält Schollen, mit nahezu konzentrischer Anordnung um den Kern. An den meisten Zellen läßt sich ein ungefärbter Pol (Achsenpol) erkennen, der sich in den eben- falls ungefärbten Achsencylinder verfolgen läßt. Diese Zellen stellen ein klassisches Objekt dar, an dem die ersten für den Uebergang der Nervenzelle in die Nervenfaser beweisenden Untersuchungen angestellt wurden (vergl. HARLESS, MEncL etc... Auch von den übrigen Ecken der Zelle gehen zarte Fortsätze aus, welche sich im Zwischengewebe verlieren. Ob derartige Fortsätze verschiedener Zellen miteinander kom- munizieren können, wie es mir zuweilen schien, möchte ich nicht entscheiden. In vielen Zellen finden sich runde Hohlräume (bis 24). Die Peripherie der Zelle ist vielfach eingebuchtet. Es verspricht das eingehende Studium dieser Zellen noch interessante Aufschlüsse (vergl. dazu Fig. 10, Taf. 2; Fig. 14, Taf. 2). Die 16 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Zahl der Riesenzellen in jedem Lob. el. beträgt nach Borrs (2) Zählung (p. 711) 53 760, nach REICHENHEIMSs (2) Zählung (p. 20) 72000, nach FrıtscHs (2) Zählung der Achsencylinder der Nn. electrici einer Seite, von denen jeder einer Zelle entspricht, 58318 (p. 122). Die Zellen sind eingebettet in das sogenannte elektrische Zwischengewebe, das aus Kernen (4—8), Kapillaren, Blutgefäßen und den zahlreichen Verästelungen der Nm. electrici besteht. An seiner ventralen Basis grenzt der Lob. el. zu beiden Seiten der Mittellinie unmittel- bar an die erheblich verbreiterten Tract. longit. post. (hl), so daß das Griseum centrale mit dem in ihm ent- haltenen Nucleus vagi (X) mehr nach der Seite gedrängt wird. Das Zwischengewebe der Lob. el. geht fast unmerklich in die Grundsubstanz des Griseum centrale über. Der Nucleus X (mittlerer Vaguskern BELA HALLER, p. 400, Textfig. 13 mk) ist flach ausgebreitet und enthält auf unserem Schnitt an 25 Zellen von runder, meist aber polygonaler Gestalt (45—3#, Kern 16) mit reich verzweigten Fortsätzen. Der Zelleib weist eine schöne NissL-Struktur. auf. Eine Ab- bildung des Nucleus X — 1,4 mm frontal von Fig. ıı — gibt Fig. 14, Taf. 2, Nıssr, Vergr. I : 100 (37 T. R. 1, S. ı). An diesem Präparat ist auch von besonderem Interesse, daß sich mitten im Nucleus vagi 2 typische Riesenzellen des Lob. el. finden. Auf dieses, auf eine phyletische Entstehung des Lob. el. aus dem !Nuecl. vagi hinweisende, bedeutsame Moment hat bereits FRITSCH (2) p. 125, auch Textfig. 28, auf- merksam gemacht. Man sieht auf diesem Präparat ferner eine mächtige dreieckige Zelle (8), welche sich direkt in eine in den Lob. el. eindringende Nervenfaser fi fortsetzt. Wir kehren wieder zu Fig. II zurück. Aus dem Nucleus vagi entspringen Fasern, welche sich dem N. electr. vagi (eX) medial anlegen: die Radices ventrales vagi. In der Raphe finden sich Zellen von meist polygonaler Gestalt mit reich verzweigten Fortsätzen und schöner Nıssr-Struktur (&5—3:, Kern 32) der Nucleus raphes. Derselbe ist wohl identisch mit der von REICHENHEIM (2) p. 13 für Torpedo beschriebenen einzeiligen Reihe von Ganglienzellen (cf. Fig. 4, Fig. 5 M.), die von FRITSCH (I) bestritten wurde, p. QI. Der von REICHENHEIM (2) abgebildete Kern R, Fig. 6, fehlt ganz (vergl. auch Fritsch [1] ibidem). — Fig. 17, Taf. 3, NıssL, Vergr. 1:100 (32 T.; R. 3, S. I) gibt eine Abbildung des Nueleus raphes. Zu beiden Seiten des ventralsten Bezirkes der Raphe findet sich der Nucleus ventral. funic. ant. (va; untere Olive der Autoren; vergl. auch Fig. 6, Taf. ı; Fig. 2I, Taf. 4 va). Die Format. retic. (fr) enthält allenthalben kleine Zellen von spindliger oder polygonaler Gestalt, mit relativ großem Kern und verzweigten Fortsätzen. In den medialen Partieen zeichnen sie sich durch besondere Größe (#$—;%%, Kern 20) und durch die Länge ihrer Dendriten (2) aus. Zellleib und Dendriten zeigen eine prachtvolle Nıssr-Struktur. Ich bezeichne sie hier als Nucleus medialis format. relicul. (mfr; abgebildet in Fig. 26, Taf. 5, Nissr, Vergr. 1:100 [32 T. R. 3, S. T]). In dem lateralen Bezirk der Formatio reticularis treten charakteristische Zellen auf, die bisher nicht beschrieben sind und die ich als Nucleus lateralis format. reticularis bezeichnen möchte (/fr). Sie sind auch ab- gebildet in Fig. 8, Taf. ı, NissL, Vergr. 1: 100 (55 T.; R. 3, S. 3). Die Zellen liegen etwa 6 auf jedem Schnitt in nahezu dorsoventraler Richtung, ohne jedoch dorsal an den Vaguskern, ventral an die Peripherie heranzureichen ; ihr Gebiet entspricht nahezu ganz der Zona pellueida funieuli lateralis (t) des Nachhirns. Sie sind sehr groß (2?—43; Kern 3%, Kernkörperchen ls vaııı nen Die, 29 und 31: y). Dieser Kern ist bisher zwar nicht beschrieben; doch möchte ich annehmen, daß FRITSCH (2) ihn gesehen hat, wenn er (p- 130) von einer lateral von dem großzelligen Kern (Fig. 10) gelegenen „Masse grauer Substanz mit eingestreuten relativ kleineren Ganglienzellen spricht“. Nur hat er ihn nicht richtig lokalisiert, wenn er ihn für die Ursprungsstätte des sensitiven Teiles des Yagus ansieht und in das unserem Griseum dorsale (gd) entsprechende Feld (Fritsch [1], Fig. 5I nv,, Torpedo) verlegt. Wie aus Fig. 20 und 24 ersichtlich, liegt er dem Felde gd medial dicht an, ist aber doch deutlich von ihm unterschieden. So erklärt es sich, daß RoHon (2), p. IQ, die von FRITSCH gemachten Angaben nicht bestätigen konnte; denn in der Tat enthält das Feld gd (FRITSCH nv,), wie RoHoN richtig angibt, nicht die von Fritsch beschriebenen Zellen, sondern ist „nach dem Typus der Bodengraumasse aufgebaut“. Es enthält im wesentlichen nur Kerne (®—12) und nur ganz vereinzelte an der Grenze von Kornzellen stehende spindlige bipolare Zellen (°, Kern *2). In der die Radiz V spinal. (Va) begleitenden Substantia gelatinosa Rolando finden sich spärliche kleine, dreieckige und spindlige Zellen. Im Stratum laterale (Il) finden sich, zu Zellnestern angeordnet, zuweilen auch die Faserlängsbündel mit Leib und Fortsätzen rings . . . . . . 32 . . umschließend, dreieckige und spindlige, auch mehreckige Zellen ( Kern 12—20) mit zwei und mehr vielverzweigten Fortsätzen, dazwischen auch Kerne (cf. auch Fig. 16). Die Lamina cerebellar. (cl) des Stratum laterale (l) und des Lob. lateral. (ll) enthält in Grundsubstanz eingebettet nur kleine Kerne (4—10). Der Lobus lat. (U) enthält überall dreieckige und spindlige (bis 33, Kern 12-16) und runde (16-24, Kern ı6) Zellen. Zu beiden Seiten der Raphe finden sich noch einzelne Zellen aus dem Nucleus raphes (nr; cf. Fig. 17, Taf. 3). In der übrigen Form. retic. liegen kleine, spindlige oder polygonale Zellen. Fig. ı6, Taf. 3, Nısst, Vergr. 1:100 (20 T., R. ı, S. 3), stellt die Felder !, gd und ll! dar und den in der Ecke zwischen ihnen gelegenen Nucleus angularis (na, vgl. Fig. 20 und 31: a), der auf Fig. 24 noch nicht mitgetroffen ist. Er besteht aus spindligen bipolaren Zellen (43; Kern 5), deren Längsachse etwa transversal gestellt ist. Fig. 31, Taf. 5, Par, Vergr. 1:50 (Torpedo 2, No. 268), zeigt die bereits (in Fig. 20, Taf. 3) beschriebene Faserung des Stiels vom Lobus lateralis, zum Teil im Nucleus angularis (a) endigend; ferner den aus den Fibrae afferentes (fi) entstandenen Tractus intralobaris (i), ferner Fasern, welche aus dem Gebiet der Radix V spinalis (Va) und der Radix dorsalis V spinalis (dVa) dorsal aufsteigen und in rechtem Winkel umbiegen, um in dem Griseum tract. long. lat. zu endigen oder weiter zur Raphe zu verlaufen. Aus dem Griseum centrale (g) gehen feine Fasern ins Griseum dorsale (gd) über. Fig. 27, Taf. 5, Nisst, Vergr. 1:100 (18 T., R. I, S. 2), zeigt die dem austretenden N. VI anliegende Zellsäule. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 23 Fig. 40, Taf. 7, Nısst, Vergr. 1:100, zeigt drei verschiedene Zellterritorien im Ursprungsgebiet des N. abducens: 1) Zellen im Tract. long. post. (VIhl,) dunkel gefärbt, mit kurzem Leib und langen Fortsätzen. 2) Zellen in der mittleren Form. retic. (VIfr), von dreieckiger und spindliger Gestalt, hell oder dunkel gefärbtem Zellleib und großem, durch die Färbung meist wenig differenziertem Kern (16), 3) eine ventrale unweit der Peripherie gelegene Zellgruppe, die sich in den Verlauf des Nerven einschiebt, Nucleus VI ventralis (VIv),. Die Zellen haben Spindelform (Längsachse in der Austrittsrichtung des VI), einige sind polygonal, die meisten bipolar, andere multipolar und verzweigt (8-22). Einzelne Zellfortsätze lassen sich direkt in den N-VI hineinverfolgen. (Für die Knochenfische findet sich eine Angabe von STIEpA [1], die auf diesen ventralen Kern hinweist: „kleine Zellgruppen, nahe zu beiden Seiten des Sule. longitud. inf., nahe der Peripherie gelegen, die man als V/-Kern bezeichnen könnte“, p. 33.) Für die Selachier sind die Angaben über den Abducens-Ursprung dürftig und ungewiß. FRITSCH (I) läßt „die Ursprünge des VI bei den Fischen gegen eine im Bodengrau des Ventrikels etwas von der Raphe entfernt lagernde Zellgruppe verlaufen, welche indessen kaum genug differenziert ist, um den Namen eines VI-Kerns zu verdienen“ (p. 86). Ronon (I) verfolgt die Wurzelfasern bis zum Bodengrau der IV-Gehirnkammer, wobei sie auch mit der Zellensäule des Nachhirns in direkte Beziehung treten (p. 89). SANDERS kann sie nur bis zur Mitte des Nachhirns verfolgen. Einen VI-Kern sah er nicht, es sei denn, daß die großen, spärlich in der Form. retic. verstreuten Zellen einen solchen darstellten (p. 760). BELA HALLER spricht den Selachiern „eigentliche VI-Kerne“ ganz ab; die VI-Bündel entspringen aus den Unterhörnern, die sich so verhalten sollen, wie an indifferenten Stellen (p. 500). Fig. 25, I8 und 58. Fig. 25, Taf. 5, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 246). Dieser Schnitt liegt etwa 0,8 mm frontal vom Schnitt Fig. 20°. Aus dem Lob. electr. tritt der N. electr. V heraus und zieht schräg ventrolateral durch die Medulla oblongata. Die beiden Wurzeln Va und dV« liegen ihm medial an, ebenso die Tract. longit. lat. (fl), aus denen sich Fasern dem austretenden Nerven beigesellen. Das runde Bündel (7) ist noch sichtbar. Der Nucleus ovalis (0) hat seine größte Ausdehnung erreicht und bildet ein weißes ovales Feld, dessen längste Achse dorsoventral, dessen kurze Achse trans- versal gestellt ist. Von beiden Seiten finden in ihm breite Querfasern ihr Ende, aber auch dorsoventrale Fasern treten in ihn ein. Fritsch (2) hegt die Vermutung, daß die breiten Achsencylinder, die auch in dieser Gegend noch aus den mittleren Partieen des Lobus electr. in die Raphe treten und sich in dieser eine Strecke verfolgen lassen, mit den Zellen der oberen Olive (unseres Nucleus ovalis) in Verbindung stehen (p. 127). Der Nucleus ovalis (cf. Fig. 18, Taf. 3, Nissr, Vergr. 1:100 [10 T., R.3, S. 2]) enthält riesige schmale Zellen (=°72°°, Kern 20—24). Sie besitzen prachtvolle NıssL-Struktur und zahlreiche mächtige, reich ver- zweigte Dendriten. Die Zellen sind eingebettet in einen dichten Filz, der aus den Verflechtungen der Dendriten besteht und nur wenige Kerne enthält. In der umgebenden Form. retic. liegen vereinzelte mächtige, chromophile Zellen mit langen Fortsätzen. Es ist noch nicht bekannt, daß sich in der Höhe des Nucl. ovalis im Stratum laterale (l), dem N. electr. V lateral anliegend, Zellen finden, von gleichem Typus, wie die langen schmalen Zellen des Nuecl. ovalis (4°, Kern 30). Ein Fortsatz läßt sich quer durch den ganzen N. electr., d. i. !/; mm, weit verfolgen. (Eine solche Zelle ist abgebildet in Fig. 58, Taf. 9, Vergr. 1:50, Eisenhäm. [T. 17, R.2, S. 3]). Das Griseum centrale ist nur noch spurweise lateral vom Tract. longit. post. sichtbar, auch noch einige Fibrae afferentes lob. el. Das ehemalige Griseum dorsale (gd) besteht fast ausschließlich aus quer getroffenen Nervenfasern; ich bezeichne es daher von jetzt an als Tractus grisei dorsalis (FRITScH [T], 24 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Fig. 51, nv! : sensibler Kern der hinteren Wurzeln; SAnDERS: Fasciculus of the facial nerve [Fig. 12], faßt es also irrtümlich als die Fortsetzung des ebenso bezeichneten seitlichen Längsbündels seiner Fig. 6 auf.) Unter den durch den Stiel des Lob. lateral. tretenden Fasern sind besonders mächtig die lateralsten, welche in mehreren großen, lateral-konvexen Bogen durch das Stratum laterale (l) ziehen. Im Lobus lateral. scheinen sie direkt in Faserbündel, die in der ventrolateralen Ecke gelegen sind, überzugehen. Das übrige Stratum laterale zeigt wieder zahlreiche quer getroffene Faserbündel. Aus seinem ventralen Bezirk entspringt, dem N. electr. V. benachbart, eine Wurzel, die zur Peripherie tritt. Es ist die am weitesten kaudal aus- tretende Wurzel des V-Komplexes. Wiewohl über ihre Zugehörigkeit zum Acusticus kaum ein Zweifel bestehen kann, bezeichne ich sie, mit Rücksicht auf die Unmöglichkeit ihrer genauen Abgrenzung gegen die später zu erwähnenden Wurzeln des Stratum laterale, als die mediale Wurzel des V-Komplexes, Radix medialis V strati lateralis (mVl; sie ist wohl identisch mit der von RoHon [2], p. 3, Textfigur ı abgebildeten Acusticus- wurzel; auch BELA HALLER bezeichnet sie als Acusticuswurzel, p. 435 und Textfig. 14). Die Randzone plp wird durch den N. electr. V. durchbrochen. Aus dem Lob. lat. (U) tritt der starke N. ophthalm. superfic.: Radix V lobi lateralis (V ll; Fritsch [1], Fig. 51, Torpedo: Kleinhirnwurzel des V, p. 85; BELA HALLER, obere hintere V-Wurzel, Textfigur 14/15 rV, p- 436; EDINGER [3], p. 104, auch [4], p. 673, schlägt für diesen Nerven die Bezeichnung: sensibler Facialis vor, bezeichnet ihn aber bei Torpedo irrtümlich als Acusticus, cf. EpınGEr [3], Fig. 56, Torpedo). Die zahlreichen Wurzeln dieses Nerven erhalten ihre Fasern sowohl aus den beiden medialen Lappen des Lob. lateral., als aus dem lateralen Bezirk des ZLobus. Sie durchbrechen die Lamina_ cerebellaris (cl). Zwischen den austretenden Wurzelfasern liegen im lateralen Bezirk zahlreiche quer getroffene Faserbündel, in der Mitte hauptsächlich schräg und längs getroffene Fasern; längs des medialen Randes ziehen Längsfasern, die sich dorsal verfolgen lassen, bis zu einem Gitter von zarten Nervenfasern, die bereits in der Körnerschicht des Kleinhirns liegen, die hier kapuzenartig dem Lob. lateral. dorsal aufsitzt. Sie bildet das kaudale Ende des Lobus inferior cerebelli (li) (BuscHhs Fimbria ex corporibus restiformibus [d. i. unserem Lobus lateralis Il] evoluta, Fig. ı ca, Fig. 4 ««; Beginn der ersten Dorsolateralzone BURCKHARDTS, p. 113). Aus den ventralen Bezirken der Form. retic., etwa zwischen dem Nucleus ovalis (0) und dem zu einem Oval abgerundeten Felde Va, kommen vereinzelte Fasern, die dorsal verlaufen und sich zwischen den dorsolateral gelegenen Längsbündeln der Form. retic. verlieren. (EDINGER [3] bildet derartige Fasern als Fasern des motorischen Facialis ab, Fig. 58.) Fig. 29, Taf. 5, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo ı, No. 256). Dieser Schnitt trifft tangential das frontale Ende des Nucleus ovalis, !/, mm frontal vom vorigen. Der Tractus grisei dorsalis (gd) tritt hier aus und legt sich dem N. electr. V (eV) dicht lateral an: Radix V grisei dorsalis V (gd). (Fritsch [1], Fig. 52, gekniete Y-Wurzeln [V1I?]; SAnDErs: facial nerve, Fig. 12; BELA HALLER: sensorische VII-Wurzel, Textfig, 15: VIIa.) Mit ihr in inniger Verschmelzung treten Fasern aus, welche aus dem Lobus lateralis (ll) durch dessen Stiel herabziehen; Fibrae descendentes V lobi lateralis (Vall). (Abgebildet von FRITScH [I], Fig. 52, SAnDERSs, Fig. 12; RoHoN [1]: „der V erhält Fasern, die bis in die Lobi V hinaufsteigen“ [p. 89]; B. HALLER erwähnt ein vertikales Bündel, das aus dem Lob. Y nach unten und außen verläuft, um sich in den V zu begeben, p. 406, cf. auch FRrITScH (2) Textfig. 27.) Aus den medialen und ventralen Bezirken des Strat. lat. (l) treten parallel voneinander die Wurzeln aus, von denen wir schon auf dem vorigen Schnitt eine kennen gelernt haben. Sie vereinigen sich an der Außenfläche des Nachhirns zu der Radix V medialis strat. lat. (mVl). (B. HALLER, Textfig. 15 VIII.) In dem Ursprungsgebiet dieser Wurzel finden sich außer den oben erwähnten, Fig 538 abgebildeten Zellen, vom Typus der Zellen des Nuel. oval., lange, spindelförmige Zellen (4$, Kern 16). Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 25 Die Längsachse der Spindeln sowie der aus ihnen entspringenden Fasern fällt zusammen mit der Richtung der austretenden Wurzeln. Sie sind wohl identisch mit dem von Ronon (2), Taf., Fig. ı, abge- bildeten Acusticuskern (vergl. auch seine Textfig. 1). Aus dem ganzen übrigen Sirat. lat. entspringen Faserbündel, welche ebenfalls parallel, breite Straßen bildend, schräg ventrolateral verlaufen und sich zu einer Wurzel sammeln, die außerhalb des Nachhirns mit der Radix V lobi lat. (Vll) zu einem einzigen Stamme verschmilzt. Ich bezeichne diese Wurzel als die Radix lateralis V strati lateralis (IV). (Fritsch [ı], Fig. 52, bezeichnet mediale und laterale Wurzeln zusammen als absteisende V-Wurzeln; RoHon |[L|, p. 84 und Fig. 48 links, als straßenähnliche Wurzelfasern des Trigeminuskomplexes, Fig. 59 und p. 85 als Facialis-Acusticusfasern; BELA HALLER bezeichnet die laterale Wurzel [Textfig. 15, p. 431] als untere Wurzel des zweiten V-Astes [rV], die mediale als VIII; beide Wurzeln zusammen bezeichnet er in kaudaleren Ebenen als Acusticus [cf. Textfig. 14 und p. 434]; EDINGER |3], Fig. 56, Torpedo, beide Wurzeln zusammen als Acusticus.) Der N. electr. V wird nahe der ventralen Peripherie von Querfaserbündeln durchsetzt. Es sind die hier nur teilweise getroffenen Fasern, welche aus dem Strat. laterale in die Commissura ventralis übergehen. (SANDERS: There are extensive commissures or arcuate fibres, which cross the ventral surface and other parts in the format. reticul. They appear to join the restiform bodies, p. 760; EDINGER [3], Tract, acust. tectal. ventral., Fig. 56, Torpedo.) Wegen der Vereinigung der Wurzeln Yll und IV! an der Außenfläche des Nachhirns vergl. RoHon (I), p. 84 und Fig. 48 rechts. Fig. 53 und 57. Fig. 53, Taf. 9, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo 2, No. 234). Dieser Schnitt liegt etwa 0,7 mm frontal vom vorigen. Der Nerv. electr. I ist nur noch an seinem Ursprung aus dem Lob. electr. (le) und an seinem Austritt getroffen (eV). Der Lobus lateral. (ll) ist schmäler geworden und überragt bereits mit seiner Fimbria (Busch, dem kaudalsten Teil des Lobus inferior) i den Lob. electr. Sein Stiel besteht aus dichten Faserbündeln, die sich teils in die mächtig entwickelte Commissura dorsalis des Nachhirns fd, teils in die locker angeordneten und von weißen Feldern unterbrochenen dorso- lateralen Bezirke der Form. reticul. verfolgen lassen. Aus dem Stratum laterale (l) kommen zahlreiche Faser- “ bündel, welche sich ebenfalls in die dorsale Kommissur fd begeben. Im Lobus lateral. selbst nehmen die durch den Stiel aufsteigenden Fasern hauptsächlich die Mitte ein. Am äußeren und inneren Rande verlaufen lange Fasern, die man bis in die Kleinhirnkörnerschicht % verfolgen kann. Die lateralsten Fasern des Lobus lateral., welche um den zwischen Lob. later. und Stratum laterale gelegenen Winkel herum ins Stratum laterale einbiegen, entsenden in die Lamina cerebellar. (cl) zahlreiche Fäserchen. Die Faserbündel des Strat. lateral. (e) sind meist etwas schräg in der Richtung der austretenden Wurzeln durchschnitten. Die das Strat. laterale und den Lob. lateral. außen bekleidenden Laminae cerebellar. (cl) sind durch einen tiefen Spalt von einander getrennt. Die Radix V spinalis (Va) läßt aus ihrem ventralen Bezirk starke, bogenförmige Fasern hervorgehen, welche sich medial in die Format. retic. begeben. Die Fasern der Wurzel Va selbst sind meist schräg getroffen. Es treten aus ihr Fasern hervor, die teils in das ihr medial anliegende Griseum (Subst. gelatin. Rolando), teils in dorsale Partieen der Format. retic. übergehen. Es möge hervorgehoben werden, daß die Radix V spinalis noch keine Fasern zur Peripherie entsendet, sondern als ovales, scharf abgegrenztes Bündel medial vom Stumpf des N. electr. V und nahe der ventralen Peripherie zu sehen ist. Von dieser ist sie getrennt durch eine schmale Zone nahezu quer getroffener Fasern, in denen wir den medialsten Bezirk des Feldes plp (Tractus postero-latero-posteriores) wiedererkennen. Das Feld plp enthält an dieser Stelle in seinem Zentrum weiße Felder, Jenaische Denkschriften. X. 4 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. 26 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Das medial von der Radix V spinal. (Va) gelegene, weiße Feld (Subst. gelatin. Rolando) hat an Umfang zugenommen und enthält locker angeordnete Bündel. Es geht kontinuierlich über in ein ausgedehntes weißes, dorsal von der Radix V spinal. und dem Stumpf des Nerv. el. V, also im Gebiet unserer Radix dorsal. V spinal. gelegenes Feld VYm. Aus diesem Felde und den in ihm enthalteneu quer getroffenen Bündeln entspringt eine starke, bisher nicht bekannte Wurzel, welche unter leicht medial-konkaver Biegung das Nachhirn verläßt, indem sie sich mit ‘den lateralsten Fasern vom Stumpf des Nerv. electr. V vermischt. Ich bezeichne sie als Radix dorsal. V spinalis (dVa). Ferner treten aus dem Feld Vm Fasern quer ins Strat. lat. In diesem Felde, besonders in seinen lateralen, dem Stumpf des Nerv. electr. V dorsal anliegenden Bezirken, tritt eine Gruppe von zahlreichen großen Zellen von dreieckiger oder viereckiger Gestalt (4$—24, Kern 16-20) auf. Diese charakteristische, deutlich abgegrenzte Zellgruppe dürfte identisch sein mit dem bisher nur von BELA HALLER (bei Scyllium) beschriebenen großzelligen Acustico-Trigeminuskern (pP. 432—434 und Textfig. ı5 $). Bera HALLER hat merkwürdigerweise Bedenken, einen besonderen Namen für diesen Kern zu wählen, weil sich seine Zellen „bloß durch besondere Größe“ von den kleinen Zellen des äußeren sensorischen Gebiets (unseres Strat. laterale) unterscheiden. Dieser Kern, der auf Fig. 57, Taf. IX, Vergr. 1: 160, Häm. (P. 36; R. 2, S. 2) abgebildet ist, möge, weil er dem Endgebiet der Radix dorsal. V spinal. (dVa) angehört, als Nucleus terminal. radic. dors. V spinal. (magnocellularis V) [n Vm] bezeichnet werden. BELA HALLER gibt an, daß dieser Nerv dem Acusticus (unserer Radix medial. strati lat. mV), aber auch sensorischen Fasern des T’rigeminus II (entsprechend unserer Radix lateral. strat. lat., IV) zum Ursprung dient. In der Tat lassen sich lateral von unserer Radix dors. V spinal. (dVa) Wurzeln des Strat. laterale bis zu dem Felde nVm verfolgen. Aus der dorsalen Kommissur fd kommen mächtige Faserbündel, welche sich, soweit sie sich nicht im Strat. laterale (l) aufsplittern, an die Radix dorsal. V spin. (dVa) lateral anschließen und mit ihr zusammen austreten. Ich bezeichne die aus der Raphe kommenden Fasern des Trigeminuskomplexes als Radix V raphes Vr. SERRES (p. 217) hat zuerst gesagt, daß Fasern aus der Raphe sich dem N. V und N.X beigesellen. Die Wurzel Yr ist wohl identisch mit der von BELA HALLER, Textfig. 15 VIIb, als motorische VII-Wurzel bezeichneten (p. 435) Wurzel, und es ist nicht recht ersichtlich, was HALLER bewegt (p. 438), an ihrer Identität mit: der von FRrITScH (I), p. 86 beschriebenen und Fig. 52 abgebildeten gekreuzten V-Wurzel zu zweifeln. Eher wäre ein Bedenken gerechtfertigt gegen die (2 Jahre nach HALLERS Arbeit) von EDINGER (3) angewandte Bezeichnung einer motorischen VII-Wurzel in Fig. 63. Soweit ich sehen kann, gibt dieser Schnitt nur den transversalen Schenkel des Nerv. ophthalmicus profundus (Trigeminus I) wieder, der auf Fig. 70 (EpInGEr [3]) in seinem austretenden Schenkel getroffen ist (vergl. auch unsere Fig. 42, Taf. VII). Dem motor. Facialis scheint nur der in Fig. 58 (EDINGER [3]) abgebildete Nerv zu entsprechen. SANDERS bezeichnet die von der Raphe kommende Wurzel als N. acust.? (Fig. Iı), RoHon (I) als VII (p. 89). BELA HALLER bildet für diese Wurzel Vr neben dem Ursprung aus der Raphe noch einen zweiten aus großen Zellen der Format. retic. (Vorderhörner) ab (Textgfig. I5 uh und p. 435). Ich kann wohl Fasern der Wurzel Vr bis zu den dorsolateralen Längsbündeln der Format retic. verfolgen, in welchen andere aus ventraleren Bezirken der Format. retic. dorsal aufsteigende Fasern zu endigen scheinen; einen Zusammenhang dieser und jener Fasern, wie er in der Tat einen dem N. facialis der höheren Wirbeltiere ähnlichen Verlauf konstruieren würde, konnte ich nicht nachweisen. Im Lob. electr. ist der Tractus intralobaris (i) sichtbar. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 27 Fig. 55, Taf. 9, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo 2, No. 218). Dieser Schnitt liegt 0,8 mm frontal vom vorigen. Der Lob. electr. ist im Schwinden begriffen. Wir treten hier in dasjenige Wurzelgebiet ein, über dessen Zugehörigkeit zum N. trigeminus kein Zweifel besteht. Das Bild zeigt den Austritt des Tract. intralobaris (i). Ein Teil seiner Fasern verläuft zur Raphe, der größte Teil bildet ein Knie, verläuft eine Strecke quer-lateral, darauf biegt er abermals unter Bildung eines stumpfwinkligen Knies um und tritt, schräg-ventrolateral durch die Medull. oblong. verlaufend, medial von der Radix V spinalis (Va) aus. An der ersten knieförmigen Umbiegung erhält die Wurzel einen Zuwachs von Fasern, die aus einem kleinen, seitlich von den hinteren Längsbündeln hl gelegenen weißen Felde y stammen. Auf unserer Figur ist der austretende Schenkel nicht bis zu seiner lateral-konvexen Austrittsstelle aus der Medulla oblongata getroffen, diese ist auf Fig. 42, Taf. VII, Vi, zu sehen. Die aus dem Tract. intra- lobaris (i) stammende Radix V intralobaris (Vi) ist bisher unbekannt. Doch erwähnt FRıITscH (2), p. 128, bei Torpedo eine „feinfaserige absteigende V-Wurzel, welche unmittelbar mit dem vorderen Ende des Lob. elecir. aus den grauen Kernen entspringt, die hier an den Seiten des Aguaeductus Sylvü liegen und sich scharf nach abwärts wendet‘. Dadurch werde sie veranlaßt, den tiefsten Teil des Lob. electr., dessen Zellen das Vorderstranggrundbündel eng umschließen, zu durchdringen, um zu der gemeinsamen Austrittsstelle des N. V. zu verlaufen. FRITSCH hat demnach bereits den Uebergang einer Wurzel aus dem Lob. electr. in den N. V. erkannt; den Ursprung dieser Wurzel aus dem Tiraet. intralob. hat er noch nicht erkannt. Die von ihm beschriebene feinfaserige Wurzel konnte ich nicht beobachten. FRITscH hat auch an Längsschnitten Zellfortsätze der elektrischen Zellen von blassem Charakter bis zum Eintritt in die benachbarte V-Wurzel verfolgen können. Der austretende, in seiner dorsalen Hälfte abgebildete Schenkel der Radix intralobaris (Vi) wird von den mächtigen Fasermassen gekreuzt, welche aus dem Lob. lateralis herabkommen, sich den transversalen Schenkeln der Wurzel Vi anlegen und in die dorsale Kommissur eintreten, teils in die ventral aufgelockerten Bezirke der Format. retic. übergehen, sowie auch von (bis 8 u) starken Fasern, die aus dem Strat. laterale zur Format. retic. verlaufen oder in die dorsale Kommissur übergehen. Die Radix V spinalis (Va) löst sich auf und tritt hier aus. Schon unmittelbar frontal von dem in Fig. 53 abgebildeten Austritt der Radix dorsalis V spinal. (dVa) treten in den medialsten Bezirken der Wurzel Ya Längsfasern auf, die nahezu dorsoventral zur Peripherie verlaufen. Zugleich findet man in dem ihr medial benachbarten Grau (Subst. gelat. Rolando) spindlige und dreieckige Zellen, die größer sind als in der übrigen Substantia gelatinosa Rolando (4&—;%, Kern 5—1$). Ob aus dem frontal und in das Niveau des Austritts der Radix V spinal. hineinreichenden, dorsal und etwas lateral von ihr gelegenen Nucleus terminal. rad. dVa (Fig. 57 nVm) Fasern mit ihr austreten, möchte ich nicht entscheiden. Auf unserer Abbildung tritt nun bereits der größte Teil der Radix V spinalis zur Peripherie. Aus einem dorsal von der Austrittsstelle gelegenen weißen Felde entspringen ein paar starke Faserbündel, welche, pinselförmig divergierend, die zum Teil noch aus quer getroffenen Fasern bestehende Radix V spinalis durchbrechen (Va). Ferner entspringt aus den dorsomedialen Teilen des Strat. laterale (ventrolateral von der Umbiegung des transversalen Schenkels der Rad. intralobar. in den austretenden Schenkel) eine starke Wurzel, welche ebenfalls, medial von den vorigen, das Gebiet der Radix V .spinalis (Va) in seinen medialsten Bezirken durchbricht. Ich bezeichne alle diese die Radix V spinalis pinselförmig durchbrechenden Wurzeln als die Radices V penicilliformes (Vp). Das dorsal von ihnen gelegene weiße Feld, aus dem sie zum Teil ihren Ursprung zu nehmen scheinen, enthält einige spindlige und dreieckige Zellen ringsum verstreut, die wir wohl als den Nucleus terminalis radieis V spinal. aufzufassen haben, wiewohl es zu einer Ansammlung von Zellen, entsprechend dem sensiblen V-Kern des Menschen, nicht kommt. 4* 28 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Busch ist der erste, der den Verlauf der sogenannten aufsteigenden V-Wurzel geschildert hat: Radicem inferioris seu anterioris nervi trigemini e margine exteriore et anteriore (inferiore) pyra- midum videmus oriri, quemadmodum apud homines quoque a latere pontis Varolii, ubi provenit in pyramidem usque indagari potest (p. 23; cf. Fritsch [1], p. 85: „zweite feiner gefaserte Trigeminuswurzel“; SANDERS, p. 759; EDINGER [3], p. 39, sowie Fig. 51; besonders BELA HALLER, p. 437). FRITSCH (TI), p. 85, und BErA HALLER (p. 431) beschreiben eine vordere Portion der sensorischen VII-Wurzel oder obere sensorische Wurzel des I. Trigeminus, welche die aufsteigende VY-Wurzel durchbohren soll (vergl. auch Ronon [I], Fig. 59 facw). Die Zone plp erstreckt sich an der lateralen Peripherie des Stratum laterale bis an dessen dorsale Kante. Der Lob. lateral. besteht nur noch aus seinem mächtigen Faserstiel und der dorsalen Fimbria lobi inferioris (li). Diese setzt sich mittelst einer Windung (circonvolution laterale Bailly, p. 57) in die den Venirieul. IV über- brückende Platte fort, den Lob. inferior cerebelli (li; SANDERS, p. 751; vergl. auch unsere Einleitung p. 3/4). Zunächst macht die Fimbria (li) eine Umbiegung, erstreckt sich mittelst eines breiten Fortsatzes ventral bis zur Berührung mit der Lamina cerebellar. (cl) und der medial davon gelegenen dorsalen Fläche des Strat. laterale (l) und ver- wächst mit ihnen. Dieser Fortsatz biegt abermals um und verläuft dorsal, bis er die Fimbria an Höhe überragt, biegt dann nochmals um (das Knie werde bezeichnet als Lob. inf. lateral., r [Rautenohr BURCKHARDT, p. I13]) und geht über in eine den Ventrieul. IV überbrückende Platte: Lobus inferior medius (lim). Diese bildet unmittelbar seitlich von der Mittellinie einen in den Ventrikel vorspringenden Wulst, der ebenso wie die Fimbria und deren gewundene Fortsätze der Körnerschicht des Kleinhirns angehören: Torus longitudinalis lobi inf. (lim, SANDERS, p. 752/753; EDINGER [3], Fig. 57, zentrale Körnerwülste; RoHon [1], p. 82, innere Hinterhirnmassen). An der Verwachsungsstelle des Stratum laterale und des Lob. inf. finden sich (lateral vom Gefäße g) Kreuzungen von Fasern, welche aus medialen Bezirken des Strat. laterale kommen und in die Verwachsungsstelle desselben mit der Windung des Lob. lat. übergehen, und solche Fasern, die aus lateralen Teilen des Strat. lat. kommen und in den Faserstiel des Lob. lat. eintreten. In der Fortsetzung des Campus triangular. (t) findet sich noch das faserarme Feld £. In den aus der Kleinhirnkörnerschicht bestehenden Windungen des Lob. infer. (die als Lobus infer. lateral. bezeichnet wurden), sowie in dem Torus longit. inf. (lim) finden sich überall feinste Fäserchen; im dorsalsten Teil des Lob. inf. medius (lim) finden sich quer verlaufende Fasern, die den kaudalen Beginn der Commissura lob. inf. (ci) darstellen (resti- form commissure OWEN, p. 276; cf. auch FrıtscH [1], p. 86). Das Cerebellum (cl) liegt dem Lob. inf. med. dorsal auf, hat elliptischen Querschnitt, ist unweit frontal von der Umbiegung: des Lob. post. (Ip) in den Lob. sup. (ls) getroffen (vergl. unsere Einleitung p. 5). Wir unterscheiden daher dorsal die Molekularschicht des Lob. sup. (ls), ventral die des Lob. post. (Ip), nach innen davon die Commissura lob. post. (cp) und die Commissura lob. sup. (cs), nach innen davon die Körnerschicht des Torus longit. lob. post. (lpm), der sich frontal umbiegt in den Torus longit. lob. sup. (Ism). Auf diesen Schnitt ist gerade die Umbiegungsstelle getroffen, daher sind die beiden Wülste zu einem einzigen vereinigt. Die Hinterhirnhöhle (kaudale Aussackung des Ventricul. IV) erstreckt sich nicht so weit kaudal. In den seitlichen Teilen des Cerebellum besteht die Faserschicht aus mächtigen schräg-ventrolateral (im Lobus post. meist transversal) verlaufenden kurzen Faserbündeln. An ‘der Grenze von Faserschicht und Körner- schicht findet sich ein dichtes Fasernetz, in das sich auch die Kommissurenfasern verfolgen lassen. (Die Querkommissuren hat zuerst BuscH, p. 25, beschrieben.) Fig. 42, Taf. 7, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo 2, No. 207). Der Schnitt liegt !|, mm frontal vom vorigen und geht durch die frontalste Spitze des Lob. elecir., Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 29 von dem nur noch 3 Zellen getroffen sind (le). Der Lob. lat. (ll) ragt noch als lateraler Wulst in den Ventric. IV vor und setzt sich direkt fort in das mächtige Rautenohr (r) des Cerebellum: Lob. inf. lateralis, welches sich sehr verbreitert hat und dem Strat. lat. (l) aufsitzt. Die beiden quer über den Ventrikel ragenden Lobi infer. medii wachsen von beiden Seiten einander entgegen und verwachsen in den dorsalsten Teilen, während zwischen ihren in den Ventrikeln hineinragenden Tori longitud. (lim) ein tiefer Spalt bleibt. Die Fasern vom Stiel des Lob. lat. bilden einen dichten Strang, der in der Seitenwand des Ventrikels aufsteigt und von da radiär in den Lob. inf. lat. (r) und med. (lim) einstrahlt. Lateral vom Stiel des Lob. lat. findet sich ein dichtes Knäuel von starken Fasern, die aus dem Strat. lat, und zwar hauptsächlich aus dessen mittleren, aber auch von den seitlichen Partieen, sowie seiner Randzone plp in das Rautenohr hinein- ziehen. Gekreuzt werden diese Fasern von anderen, welche aus den lateralen Teilen des Sirat. lat. kommen und, quer medial verlaufend, den Fasern des Lob. lat. sich beigesellen. Ich bezeichne dieses Faserknäuel, das uns noch in seinem weiteren Verlaufe begegnen wird, als Radix cerebellaris sirat. lat. (rc). Aus der Zone plp (Traci. postero-latero-poster.) ziehen ferner Fasern in lateral-konkavem Verlauf in die äußerste Randschicht der Rautenohren. Dort sind sie als deutlich bogenförmiges Bündel sichtbar, nehmen aber dorsalwärts an Zahl ab und bestehen in den dorsalsten Partieen nur noch aus einzelnen Fäserchen. In der Konkavität dieses bogenförmigen Randbündels des Rautenohrs finden sich zarte quer verlaufende Fasern, die sich dem Randbündel außen anlegen. Sie werden von der Lamina cerebellaris strat. lat. (cl) bedeckt. Im ganzen Rautenohr finden sich noch quer verlaufende Fasern, welche die vom Lob. lat. und vom Stral. lat. radiär einstrahlenden kreuzen. Diese Fasern lassen sich in den dorsalen Rand des Lob. inf. med. verfolgen und kreuzen sich in der Mittellinie: Commissura lobi inf. cerebelli (ci); (restiform commissure Owen). Aus den mächtigen dorsalen Kommissurenfasern geht die frontalste Wurzel des Trigeminus hervor, welche erst eine Strecke transversal verläuft, dann unter Bildung eines stumpfen Winkels ventrolateral nach außen tritt. Der austretende Schenkel bildet einen leicht lateral-konkaven Bogen, den er mit dem N. VI. und N. III. gemeinsam hat, und tritt in die Wurzel des ersten (motorischen) Astes des Trigeminus: Ramus ophthalmieus profundus (Trigeminus I GEGENBAUR, p. 804), Ich bezeichne diese Wurzel als Radix V ophth. prof. (Vpr ; cf. SERRES, p. 217; SANDERS, p. 759; BELA HALLER: innere motorische Y-Wurzel, p. 438, Textfig. 16 a“). Fasern, die aus der Format. retice. (den Vorderhörnern) in den transversalen Schenkel dieser Wurzel über- gehen (BELA HALLER, Textfig. 16 uh und p. 438), habe ich nicht beobachten können. EDINGERS (3) Abbildung, Fig. 70 (vergl. auch EDInGer [4], Fig. ı1), gibt nur den austretenden Schenkel dieser Y-Wurzel wieder, nicht aber den transversalen, aus der Raphe kommenden. Aus dem medial von dem austretenden Schenkel gelegenen aufgelockerten ventralen Teile der Format. retic. entspringt eine andere starke Wurzel, welche parallel der ersten Wurzel auftritt, Radix V format. retic. (Vfr ;, identisch mit den von BELA HALLER, p. 438, beschriebenen Wurzelfasern aus dem unteren motorischen Oblongatagebiet, Textfig. 16). Medial davon liegt noch die medial-konkave Austrittsstelle der Radix V intralobar. (Vi). Mitten in den dorsolateralen Längsbündeln, medial vom Knie der Radix Vor liegt ein weißes Feld dl, welches, wie wir sehen werden, den Nucleus dorsolat. V enthält. Daß sich auch aus ihm Fasern der austretenden Wurzel Ypr anschließen, wie SAnDERS (p. 760) und BELA HALLER (cf. p. 438 und Textfig. 16: mk’) angeben, konnte ich nicht sicher beobachten. Lateral schließen sich der Radix Vpr zahlreiche Nervenstämme an, von meist lateral-konkavem Verlauf, die mit ihr gemeinsam austreten. Sie stammen aus den dorsalen Bezirken des Strat. lat. Ich bezeichne sie wegen ihrer Aehnlichkeit mit der absteigenden (cerebralen) V7-Wurzel des Menschen als Radix V descendens (Vd). Diese Wurzel ist bisher noch nicht beschrieben worden; BELA HALLER bestreitet überhaupt, daß Bündel aus dem Strat. lat. (seinem äußeren sensorischen Oblongatagebiet, Textfig. 16 ok) in 30 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo, den Trigeminus I gelangen könnten (p. 437). (Die meisten Autoren gehen über die absteigende V-Wurzel mit Stillschweigen hinweg. Nur FrITScH (I) macht die Angabe, daß ihre Fasern zu einem mehr geschlossenen Bündel sich sammeln, das er dem Fasciculus later. [RoHon] gleichstellt, und etwas vor der Höhe der aus- tretenden V-Wurzeln divergierend den gemeinsamen Sammelplatz der genannten Wurzeln gewinnen, p. 84. Doch hat er dabei (cf. FrırscH [1], Fig. 52 V) die von mir als mV! und IVl bezeichneten Wurzeln im Auge gehabt. Die absteigende V-Wurzel des Menschen tritt aber mit dem motorischen V, entsprechend unserer Radix Vpr, aus, also weit frontal von der Austrittsstelle der von FrITScH als: „absteigende V-Wurzeln“ bezeichneten Wurzeln.) Aus dem Strat. lat., insbesondere auch aus den ventralen Partieen kommen zahlreiche Fasern, welche quer durch die V-Wurzel in die dorsale Kommissur eintreten, und andere, welche in die mächtigen, bogen- förmigen Fasern der mittleren Kommissur übergehen (fm). In den medialsten Partieen des Griseum centrale (9) finden sich Faserschräg- und -querschnitte (12—20), die wohl als Achsencylinder der Riesenzellen des Lob. electr. aufzufassen sind. Fig. 56, 41, 35. Fig. 56, Taf. 9, Nisst, Vergr. 1:26 (T. 7, R. 3, S. 4). Dieser Schnitt entspricht der in Fig. 55 wiedergegebenen Gegend, also dem Austritt der Radices V spinalis (Va) und penicilliform. Im Strat. lat. finden sich besonders in dessen peripheren Partieen Züge von kleinen spindligen, dreieckigen und runden Zellen (;—43, Kern 12—16). Auch an der Stelle, wo die Radix V spin. austritt, also dem Nucleus terminalis radicis V spinalis entsprechend, finden sich einige kleine, meist bipolare Spindelzellen (#5—}#, Kerne 8—12), die aber den Namen eines Nervenkerns nicht verdienen. In der übrigen Format. retic. finden sich allenthalben Kornzellen und kleine spindlig-bipolare und polygonal- multipolare Zellen mit verzweigten Fortsätzen. In den mittleren Partieen finden sich auf vielen Schnitten auch große Zellen von demselben Charakter (#4, Kern 16.) Fig. 41, Taf. 7, Niısst, Vergr. 1:100 (T. 3, R. 3, S. I), entwirft ein Bild von dem Ursprungsgebiet der Radiw V format. retic. (Vfr., cf. auch Fig. 42 Vfr). Allenthalben liegen da medial von dem austretenden Schenkel der Radix V intralob. (Vi) dreieckige und vieleckige Zellen (33-39); besonders fallen auf mehrere spindlige und dreieckige Zellen, deren lang ausgezogene Leiber in einer Linie, und zwar in der Richtung der austretenden Radix Vfr, d. h. ventro-lateral angeordnet sind. Sie setzen sich fort in gleichgerichtete Fasern und gleichen in ihrer Anordnung der von mir beschriebenen Zellsäule, welche den austretenden N. VI anliegt. Dieses Ursprungsgebiet der Radiv Vfr ist noch nicht beschrieben. BELA HArLER gibt an, daß die aus dem unteren motorischen Oblongatagebiet (entsprechend unserer Radix Vfr) entspringenden Fasern aus den großen Ganglienzellen der Unterhörner derselben und der entgegengesetzten Seite stammen (p. 438, Textfig. 16ß). Dem Ventrikel nahe findet sich mitten in den dorso-lateralen Längsbündeln (vgl. Fig. 42: Val) der Nucleus dorsolateralis trigemini (Vdl;, von STIEDA [1], Fritsch [1] bei Knochenfischen beschrieben als „vorderer V-Kern“; bei Selachiern von SANDERS, p. 760, als Ganglion of the trifacial nerve, cf. auch Fig. 13 gntri; BELA HALLER: vorderer, oberer, motorischer V-Kern, p. 437, cf. auch Textfig. 16). Fig. 35, Taf. 6, Nısst, Vergr. 1:100 (T.7, R. I, S. 5), entwirft ein Bild des Nucleus V dorso-lat. (Val). Er besteht aus ziemlich großen dreieckigen und vieleckigen Zellen 3, Kern 12—20 ) mit verzweigten Fortsätzen, von denen einer stets in der Richtung der austretenden motorischen Wurzeln des V, d. h. ventro- lateral gerichtet ist. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 31 Die Rautenohren (r), Lobi infer. lateral. cerebelli, bestehen ganz aus der Körnerschicht des Kleinhirns {Durchmesser der Körnerzellen des Kleinhirns 8). Nur dort, wo sie an das Strat. lat. anstoßen, findet sich eine schmale molekuläre Schicht, die sich in die Lamina cerebellaris des Strat. lat. fortsetzt. Die transversale, den Ventric. IV bedeckende Leiste des Lob. inf.: Lob. inf. med. besteht gleichfalls aus Körnern, in ihrem dorsalen Teile aus einer Molekularschicht, die sich lateral noch mit einem ganz schmalen Streifen in die medialsten dorsalen Bezirke des Rautenohrs fortsetzt. Zwischen Körnerschicht und Molekularschicht tritt die Grenzschicht, Zona limitans, Schicht der Purkınjsschen Zellen, auf. Die Gestalt der PurkinjEschen Zellen ist rund, auch pyramidenförmig, seltener spindlig, auch vielgestaltig (5, Kern 12-—16). Zu beiden Seiten der Mittellinie ragt die Körnerschicht als Torus longit. lob. inf. (lim) wulstartig in den Ventric. IV vor. Zwischen beiden Wülsten findet sich ein tiefer Spalt. Das Ventrikelepithel ist überall lach. Nur in der ventralen Mitte ist es cylindrisch. Das flache Epithel überzieht den Lob. electr. (le) an seiner ganzen freien Peripherie. Derselbe hängt nur noch an zwei Stellen mit der Nachhirnsubstanz zusammen. An einer Stelle verwächst er mit dem zentralen Körnerwulst (im) und geht eine gewebliche Verbindung mit ihm ein. Zwischen den Lob. inf. med. (lim) und das darüber gelegene Cerebellum schiebt sich ein Gebilde von molekulärer Substanz ein. Es ist die in ihrer Molekularschicht getroffene Kuppe der Plica lateralis cerebelli (pl), welche eine Falte der Molekular- und Grenzschicht des Lob. inf. med. darstellt. Das Cerebellum selbst ist in seinem kaudalen Blindsack getroffen. Wir unterscheiden daran den Lob. post. (lp) und den Lob. sup. (Is; vermis, lobe median Savı). Beide besitzen gleich dem Lob. inf. in ihrer dem Ventrikel zugekehrten Fläche zu beiden Seiten eines tieferen, mittleren Spaltes je einen Körnerwulst, welcher in die Höhle des nach hinten ausgedehnten Ventric. IV (Hinterhirnhöhle, RoHon [1] Fig. 53, Torpedo) vorragt: die Tori longit. lob. post. (pm) und Lob. sup. (lsm). Sie sind beide miteinander verschmolzen; doch ist die Verschmelzungsstelle deutlich zu erkennen. Die äußere Wand der Lobi cerebelli wird gebildet von der Molekularschicht, welche nur Kerne und Blutgefäße enthält; ihr liegt nach innen die Zona limitans (Schicht der Purkinjeschen Zellen) an. Zwischen dieser und der Körnerschicht befindet sich die besonders in den seitlichen Teilen stark entwickelte Faserschicht f. Der Lob. sup. und der Lob. post. zeigt ebenso wie der Lobus inf. in der Mitte der Peripherie in seiner Molekularschicht eine Einkerbung. An den seitlichen Teilen des Cerebellum bemerken wir ferner einen seitlichen Lappen, welcher der Körnerschicht gänzlich entbehrt. Er stellt die dorsale Plica lateralis cerebelli (pl) dar. Fig. 49 und 43. Fig. 49, Taf. 8, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 312). Dieser Schnitt trifft das Nachhirn etwa !/;, mm frontal von Fig. 42. Der Lob. later. ist nur noch an seinem Faserstiel in der seitlichen Wand des Ventric. IV zu erkennen (ll), von dessen Höhle getrennt durch eine schmale Schicht des Gris. centrale (9). Seine Fasern sind weit spärlicher als auf dem vorigen Schnitte und lassen sich in die lateralen Randpartieen des Tor. longit. lob. inf. (lm) verfolgen. (Sie sind vielleicht identisch mit den von EDInGEr [3], Fig. 70, abgebildeten Tract. quinto-tectalis.) Das Rautenohr ist geschwunden, so daß sich das Stratum lat. (l) direkt in den Lob. inf. cerebelli fortsetzt. An der Stelle, wo das Strat. lat. in den Lob. inf. übergeht, bildet sich eine Falte, welche nur aus Faser-, Grenz- und Molekular- schicht besteht, Plica lateral. cerebelli (pl). Sie ist bisher nur von SANDERS gewürdigt worden (vergl. unsere Einleitung p. 7). Die Fasern dieser Falte sind teils schräg getroffen und haben dorsolateralen Verlauf. Diese werden von anderen rechtwinklig gekreuzt, und schließlich finden sich auch Fasern, die in der Längsachse der Falte verlaufen. Ein Uebergang in die Faserschicht des Strat. lat. oder des Lob. inf. ließ sich nicht nachweisen. Die Lamina cerebell. (cl) setzt sich direkt in die Molekularschicht der Plica later. fort. Die 32 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Randzone plp ist jetzt ganz in die dorsale Peripherie des Strat. lat. (l) getreten und sendet ihre Fasern transversal und an dem Ursprung der Plica lateralis (pl) vorbei in die dorsale Faserschicht des Lob. inf. med., wo sie die Mittellinie überschreiten: Commissura lob. inf. (ei). Diese Fasern plp stellen mithin die Fortsetzung der vereinigten Funie. post. und Funic. posterolat. des Rückenmarks ins Cerebellum (Lob inf.) vor. Es ist ein Irrtum, wenn sie RoHon (1) dem Processus cerebelli ad pontem gleichstellt und von ihnen sagt: „daß sie in die seitlichen Massen des Nachhirns einbiegen, um dort in die Raphe zu gelangen“ (p. 83, Fig. 494), und wenn er sie auf gleiche Stufe stellt mit Faserbündeln, welche, wie wir später sehen werden, in der Tat zu den absteigenden Fasersystemen des Kleinhirns zu zählen sind (ef. Fig. 53 und 55% und p- 83). Dieses Mißverständnis findet seine Erklärung in dem Umstande, daß RoHon (1), wie bereits SANDERS richtig vermutete (p. 759) in Fig. 49 einen Schnitt aus dem vorderen Marksegel (IV-Kreuzung) vor sich zu haben wähnte, während in Wahrheit dieser Schnitt der Gegend des hinteren Marksegels entstammt. In die dorsale Faserschicht plp eingebettet findet sich ein deutlich abgegrenztes Bündel quer durchschnittener Fasern, die Radix cerebellaris (rc). Ich finde in der Literatur nur eine Angabe von FRITSCH (I, p. 85), welche auf dieses Faserbündel hinweisen könnte. Es heißt dort von einer Kleinhirn- wurzel des JTrigeminus: „sie liege in der Basis des Cerebellum vor dem Zug des Corpus restiforme eingebettet‘. Auch Fig. 43, Taf. 7, PaL, Vergr. 1:50 (Torpedo I, No. 316), zeigt) die Radix cerebellaris. Aus dem Strat. lat. sieht man Fasern nahezu transversal in dieses Bündel hineinlaufen. In der unmittelbaren Nachbarschaft dieses Faserbündels finden sich im Strat. lat. kleine, schmale Zellen, deren !/,, mm lange Fortsätze zu dem Bündel plp radiär gestellt sind und sich bis zu ihm verfolgen lassen (nicht abgebildet). Zwischen dem Stiel des Lob. lat. (I) und der Zone plp begegnet man wieder Fasern, welche sich teils den Fasern des Stiels anschließen, teils in das Dach des Lob. inf. übergehen. Aus dem Strat. lat. sind die Wurzelaustritte des V gänzlich geschwunden. Es stellt jetzt ein lichtes Feld dar, welches überall Fasern enthält, die teils längs, teils schräg getroffen, meist dorsomedial gerichtet sind, ferner Fasern, welche in die Querfasern der Format. retic., insbesondere der dorsalen Kommissuren übergehen. Fig. 23, Taf, 4, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo 1, No. 318). Dieser Schnitt entspricht der Gegend 0,3 mm frontal von Fig. 49. Das Feld plp.ist ganz im Dache des Lob. inf. med. (lim) aufgegangen. Jetzt ballen sich die Fasern des übrigen Strat. lat. (l) zu dichten Massen zusammen und verlaufen in lateral-konvexem Bogen in die Commissura lob. inf. (ei). Unmittelbar bevor sie den engen Eingang aus dem Strat. lat. in den Lob. inf. gewinnen, umgreifen sie zangenartig ein neues hier auftretendes Gebilde, das ich als Nucleus medius cerebelli (nme) bezeichnen möchte, weil wir es weiter frontal mitten zwischen den Faserarmen der Brachia cerebelli eingebettet finden. In diesem Kern scheinen! einige dieser Fasern ihr Ende zu finden, andere ihren Ursprung zu nehmen, um von da in die Commiss. lob. inf. (ci) überzugehen (Beschreibung dieses Kerns cf. Fig. 38, vgl. auch Fig. 39). Die Radix cerebellaris (rc) liegt nun ganz an der Oberfläche des Nachhirns, und von ihr gehen Fasern aus, welche quer verlaufen und der Commis. lob. inf. (ci) zustreben. In der dorsal von der Radix cerebell. gelegenen Ursprungsecke der Plica lateral. (pl) findet sich ein dichtes Faserknäuel, Strat. extrem lat. (e), aus dem Längsfasern quer in die Plica lat. hineinziehen; außer von diesen Längsfasern ist die ganze Falte noch erfüllt von senkrecht dazu gerichteten. Aus allen Teilen des Strat. lat. sieht man Fasern in die Format. relie. verlaufen, in der sie sich teils den dorsalen Kommissurenfasern, teils den ventral gelegenen beigesellen. Ein Teil dieser Fasern findet nach dorsomedialem Verlauf sein Ende in dem Felde rd, auf das wir an späteren Schnitten zurückkommen. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 33 Zu beiden Seiten der Raphe findet sich ein Feld, das ventral verbreitert und ausgehöhlt ist. In dieser Aushöhlung liegt ein weißes Feld, das Corpus interpedunculare (cip). Dieses enthält nur Grundsubstanz und Körner [8—ı0], ferner die marklosen Kommissuren des Fasciculus retroflexus |MEYnERTsches Bündel, vgl. EDINGER (T), p. 13; FRITSCH (I), p. 43: Conus praecommissuralis]. Die zu beiden Seiten der Mittel- linie in der ventralen Peripherie gelegenen, feinfaserigen Bündel p zerstreuen sich auf ein größeres Feld und zeigen vielfach schräg und längs getroffene Nervenfasern. Ein Teil derselben steigt in der Raphe eine Strecke dorsal auf. Auch vermitteln einzelne zarte Fasern den Zusammenhang des Feldes p mit einem flach in der Peripherie, mehr lateral gelegenen feinfaserigen Bündelschrägschnitt. An der Peripherie der Funie. ant. zeigt sich eine Sonderung in eine dunklere äußere Zone, Strat. externum (se), und eine hellere innere Zone, Strat. internum (si). Die Fasern des Strat. exiernum sind schräg getroffen und gehen ununter- brochen in den peripheren Teil des Funic. anterolat. (la) über. Beide zusammen schließen sich ebenso wie der faserarme Campus triangular. (t) den schräg dorsolateral getroffenen Fasern des Strat. lat. (l) an. In dem Funic. anterolat. (la) sind große weiße Felder aufgetreten, Griseum funic. lateral. ant. (nla). Dieselben enthalten nur Kerne. Es ist für die Selachier bisher nicht beschrieben, dürfte aber identisch sein mit dem von EDInGER [3], p. 107, beschriebenen „Schleifenkern“, der nach ihm aus mehreren Unter- kernen besteht, welche den Tract. tectobulbar. et spinal. [entsprechend unserem Funic. anterolat.] am frontalen Ende der Oblongata eingelagert sind. Das Strat. int. (si) erstreckt sich bis zu diesem Felde und scheint ebenso wie Fasern der ventralen Kommissur des Nachhirns (fo) in dem Kern nla zu endigen. Das Cerebellum sitzt dem Nachhirn auf. Es ist noch in seinem kaudal gerichteten Blindsack getroffen. Wir begegnen daher auf dem Schnitt der kaudalen Fortsetzung des Lob. inf., d. h. der hinteren Platte des Kleinhirns, Lob. post. (Ip) mit den Tori longitud. lob. post. (lpm), sowie der Fortsetzung dieser Platte, dem Lob. sup. cerebelli (ls) mit den Tori longitud. lob. sup. (lsm). Die Körnerwülste (Tori) beider Platten sind miteinander zu einem unpaaren Stück verschmolzen, in das sich die Ventrikelhöhle nicht mehr hineinerstreckt. Die Marksubstanz unterscheiden wir in die Brachia cerebelli (bc), welche hier annähernd schräg dorsoventral getroffen sind, und die beiden Kommissuren, Commissura lob. post. (cp) und Commissura lob. sup. (cs). Während an den Fasern der (ommissura poster. eine Kreuzung deutlich sichtbar ist, ließ sich an der Commissur. sup. eine Kreuzung nicht sicher erkennen. An der Grenze von Mark und Körnerschicht findet sich in den seitlichen Teilen ein Fasernetz. Außerdem unterscheiden wir ein deutliches Fasersystem der dorsalen Plica lateralis (pl), und zwar Fasern, welche an der Peripherie der Brachia cerebelli entlang laufen, und solche, welche in die Plica lateral. selbst übergehen. Fig. 45, 34, 47, 39 und 38. Fig. 45, Taf. 8, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo ı, No. 325). Dieser Schnitt trifft das Nachhirn 0,35 mm frontal von Fig. 23. Er geht gerade durch die Umschlags- stelle des Lob. post. cerebelli (lp) in den [Lob. inf. medius (h), Velum medull. post.). Man trifft auf diesem Schnitt dorsal den Lob. sup. (Vermis) cerebelli (ls) mit der Commiss. lob. sup. (cs); zu beiden Seiten der Medianlinie die Tori longit. lob. sup. (lsm). Diese sind verwachsen mit den beiden Tori longit. lob. post. (pm). Durch die Verwachsung der Körnerwülste vereinigen sich die in der Mitte zwischen ihnen gelegenen Einschnitte zu einem länglichen Spalt, der Hinterhirnhöhle (RoHon [1], Fig. 53 H,). Diese stellt aber nur einen kaudalen Blindsack des Ventriculus IV dar. In der Umschlagsstelle (vp) sind zahlreiche Faserkreuzungen, die einen etagenförmigen Aufbau zeigen: Commissura veli postici (vp). Jede Kommissur entsendet Faserbündel direkt zur Gegenseite, sowie Fibrae rectae, die in einer in der Mittellinie gelegenen Raphe zur nächsten ventralen und dorsalen Kommissur verlaufen. Lateral lassen sich diese Fasern unter ventraler Umbiegung in die Jenaische Denkschriften. X. 5 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. 34 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Kleinhirnarme, Brachia cerebelli (be), verfolgen. Teilweise scheinen sie bereits in den Tori longitudinal. zu endigen. (Romon [1] erläutert p. 82 das deutliche Auftreten vollständig und alternierend gekreuzter Quer- kommissuren an. der „Berührungsstelle der Masse beider Hinterhirnhälften“ an einem Querschnitt durch Torpedo, Fig. 53 x, eine gute Orientierung gibt auch seine Fig. 54; vergl. auch BELA HALLER, Textfig. 20.) Die Tract. longit. post. werden in ihrem ventralen Teile durchbrochen von einer starken dorsalen Kommissur (fd), deren Kreuzung durch dfd bezeichnet ist. In ihren dorsalen Partieen zeichnen sie sich daher durch eine dunklere Färbung vor ihren ventraleren Partieen aus. In der medialen Wand der ventralsten Partieen des hinteren Längsbündels, dem Suleus longit. central. anliegend, heben sich einzelne quer getroffene Bündel durch dunklere Färbung ab. Wir begegnen ihnen auch auf den folgenden Schnitten. Seitlich in den hinteren Längsbündeln zeichnet sich ein Feld durch lockere Anordnung der Faserbündel aus. Auch in den ventralen Partieen wird die Raphe und das zu beiden Seiten von ihr gelegene weiße Feld, das sich hier verbreitert hat, von zahlreichen Kommissurenfasern durchsetzt, die sich teils kreuzen, teils als Fibrae rectae verlaufen. Sie lassen sich bis in die mittleren Teile der Format. retic. verfolgen. Zu beiden Seiten dieses ventralen Raphe-Feldes zeichnet sich ein Feld von Faserquerschnitten durch feineres Kaliber aus, das sich bis zu dem in der Peripherie gelegenen Bündel p erstreckt. Ein Bündel z, welches dem Felde p lateral benachbart ist, hebt sich durch dichtere Anordnung der Fasern aus der Umgebung ab. Die Fasern des Campus triangular. (f) sind nicht mehr von den Fasern des Strat. lat. (l) abzu- grenzen. In den lateralen mittleren Partieen der Format. retie. zeichnet sich ein Feld fr durch lockerere Anordnung seiner Faserbündel aus. Aus diesen Faserbündeln entspringen reiserartig starke Fasern, welche sich dorsal zu einem einzigen Faserstiele vereinigen: Traet. cerebellospinal. central. (tre). Dieser läßt sich bis in ein von den mächtigen Armen des Kleinhirns, Brachia cerebelli, (bc) wie von Zangen umfaßtes weißes Feld, das ich als Nucleus cerebelli med. (ncm) bezeichne, verfolgen. Dieses Feld stellt die Fortsetzung des schon auf. Fig. 23 abgebildeten Feldes nem dar. EDINGER bildet das pinselförmig sich aufsplitternde Faserbündel in Fig. 70 als Tract. cerebellospinalis? ab. Der Nucleus cerebelli medius ist vielleicht identisch mit dem von EDINnGER (3) p. 1I5 für die Fische beschriebenen Nucleus globosus cerebelli, von dem er sagt, daß er „so sehr in der Ebene der nucleo-cerebellaren Bahnen liegt und so sehr von deren Zügen umfaßt wird, daß er wahrscheinlich diesen letzteren zugerechnet werden müsse“. An anderer Stelle (EpınGEr [4], p. 665) bezeichnet er wohl denselben Kern als Nucleus lateralis mesencephali. In den dorsolateralen Teilen des Strat. lat. sammeln sich die im ganzen Strat. lat. nahezu dorsoventral schräg getroffenen Fäserchen (Nucleus terminalis V; Lobus V EDpInGER |3], Fig. 63) zu dichteren Bündeln, den Tract. cerebellospinal. lateral. (trl), welche in die Brachia cerebelli übergehen. Die medialsten unter ihnen bilden die mächtigen zangenförmigen Arme, welche den Nucleus medialis cerebelli (nem) umgreifen. Als Tract. cerebellospin. med. (trm) bezeichne ich die Fasern, welche aus der etwa dem Felde rd entsprechenden und dem lateral davon gelegenen, dem Ventrikel benachbarten @riseum centrale (g) dorsal aufsteigen und sich medial den Tract. cerebellospin. lat. medial anlegen. Auch aus den lateralsten Bezirken des Torus longit. lob. inf. (lim) entspringen Fasern, welche dorsal aufsteigen und sich medial den vorigen anlegen. Die mächtigen Faserbündel der Brachia cerebelli steigen teils bis in die dorsale Wand des Lob. sup. auf, wo sie in die Commissura lob. sup. übergehen, zum Teil endigen sie in den Körnerwülsten der 3 Klein- hirnlappen und in einem an der Grenze von Körnerschicht und Faserschicht gelegenen Fasernetz, zum Teil gehen sie in die Commissura veli post. (vp) über. (SANDERS hat den etagenförmigen Uebergang der Crura cerebelli in den Lobus sup., post. und inf. in dieser Gegend beschrieben, p. 753; EDINGER [3] gibt eine Abbildung etwa dieser Gegend Fig. 70. Er bezeichnet die in das Dach des Lobus inf. ziehenden Klein- Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 35 hirnarme als Tract. tegmento-cerebellaris, die zum Lob. post. und Lob. sup. ziehenden als sensorische Kleinhirnbahnen des V [ad N. V].) Aus dem Strat. lat. (l, das EDINGER [2] p. 918 und [4] p. 670 als sensibles Wurzelfeld oder Wurzel- feld bezeichnet wissen möchte), ziehen zahlreiche feine Fäserchen quer oder schräg durch die Traect. cere- bellospinal. central. (trc) hindurch und gehen über in ein zwischen diesen und dem Ventrikel gelegenes drei- eckiges Feld von Faserquerschnitten rd, welches sich frontal verfolgen läßt. Diese Fasern stellen mithin die gemeinsamen absteigenden (cerebralen) Bahnen: Radices descendentes des Strat. lat. dar. Was wir bisher über den zentralen Verlauf der Bahnen des Strat. lat., also der absteigenden Wurzeln des VY- und des X-Komplexes wissen, beschränkt sich auf die Angabe von FRıTscH (1) p. 84, daß sich seine „absteigenden Y-Wurzeln“ nach ihrem Ursprung im Mittelhirndach zu einem geschlossenen Bündel in dem lateralen Winkel des Ventrikels sammeln (dem Fasciculus lateralis RoHon) und unter plötzlicher Abbiegung zu der Austrittsstelle des Y eilen. Wie sie dahin gelangen, ist ihm nicht möglich gewesen, zu erkennen, da „das Zusammenströmen mannigfacher Wurzelbündel gerade an dieser Stelle das Verfolgen der Wurzeln schwerer machte als im übrigen Verlauf“ (p. 83). Es ist mir nun gelungen, diesen Uebergang der Wurzeln des Strat. lat. in ein in der Nähe der Seitenwand des Ventrikels liegendes Fasergebiet rd zu verfolgen, dem wir auch auf den späteren Schnitten begegnen werden und das möglicherweise mit dem frontalen Teile des von FRITSCH beschriebenen Bündels (Fasciculus lateralis RoHon) identisch ist. Nicht richtig ist es jedoch, diese zentralen Bahnen des gesamten Strat. lat. nur als einer einzigen Wurzel zugehörig (der „ab- steigenden Trigeminuswurzel‘“) anzusehen. Die Plicae laterales sind noch angedeutet (pl). Die ventral gelegene ist auf eine spitze Kuppe beschränkt, welche den Brachia cerebelli lateral anliegt und von dicht angeordneten quer durchschnittenen Fasern erfüllt ist, in denen wir teils eine Fortsetzung der Radix cerebellar. (rc) erkennen, teils eine Fortsetzung der Fasern des Stratum extremum lat. (e). Aus diesem letzteren verlaufen Fasern an der Peripherie der Brachia cerebelli entlang in die dorsale Plica cerebelli (pl). In Schnitten, die weiter frontal gelegen sind, verschwinden beide Plicae laterules fast zugleich. Ich weise noch hin auf ein an der äußersten dorsalen Peripherie des Strat. lat. gelegenes kleines weißes Feld, welches lateral von den Tract. cerebello spinal. lateral. (trl) dorsal von der Radix cerebellaris (rec) begrenzt wird. Es endigen in ihm Fasern aus den lateralsten Teilen des Strat. lat. und steigen von ihm Fasern dorsalwärts auf. Ich bezeichne es als Griseum cerebelli Taterale (ncl). An Fig. 34, Taf. 6, Par, Vergr. 1:50 (Torpedo I, No. 332), mögen noch besonders beachtet werden die mächtigen Tract. cerebellospinales medii (trm), deren Fasern sich nicht nur in das Feld rd, sondern bis in die seitlichen und hinteren Längsbündel hinein verfolgen lassen. Im Strat. lat. (l) bemerkt man ein Fasernetz (pl), aus dem sich einzelne Fasern gleich den Radices descendentes strati lat. durch die Tract. cerebello spinal. centr. (trc) hindurch bis zu dem Felde rd verfolgen lassen. Die ventrale Plica lat. ist bereits ganz ge- schwunden. Das Griseum laterale cerebelli (nel) ist schon auf der vorigen Figur bezeichnet. Fig. 47, Taf. 8, Eisenhäm., Vergr. 1:50 (T. XL, R. 4, S. 5). Dieser Schnitt entspricht der Höhe des Vel. med. post. Es mögen hier die bei der Eisenhämatoxylin- färbung zufällig imprägnierten Purkınjeschen Zellen (zwischen Lob. sup. und Tor. longit. sup.) beachtet werden. Sie sind von besonderer Größe (32—1}), haben kuglige, birnenförmige, selten spindlige Gestalt und zuweilen hirschgeweihartig verzweigte Fortsätze und ähneln den PurkinjEschen Zellen des Menschen. EDINGER (4) hebt hervor, daß bei Torpedo diejenigen PUrkINnJEschen Zellen, welche „unterhalb der frontalsten Querfurche des Cerebellum liegen, von ganz besonderer, in jedem Schnitt sofort auf- 5* 36 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. fallender Größe“ sind. Es ist aber dazu zu bemerken, dafs das Cerebellum von Torpedo überhaupt nur eine Querfurche besitzt. Die Körnerschicht ist mit %k bezeichnet, die Grenzschicht mit pu, die Molekularschicht mit mo. Aus der Körnerschicht entspringt hier die Commissura lobi sup. (ec) Fig. 39, Taf. 6, NissL, Vergr. 1:26 (T. 13, R. 1, S. 3). Dieser Schnitt stellt gleich Fig. 45 einen Querschnitt in der Höhe des Vel. med. post. dar, also der Umschlagsstelle des Lob. post. in den Lob. inf. Diese wird an ihrer Innenfläche allseitig umgeben von den Tori longit. post. (pm) und inf. (lim.), die daher auf dem Querschnitt kontinuierlich ineinander übergehen. In der Mitte von ihnen liegt die Molekularschicht der Umschlagsstelle: Velum post. (vp) und an ihrer Grenze gegen die Körnerschicht die Zona limitans (Grenzschicht). Dorsal liegt der Lob. sup. (ls) mit seiner Zona limitans und seinen beiden Tori longit. super., welche mit den Tori longit. poster. der Umschlagsstelle mehr oder weniger verwachsen sind. Die in der Mitte zwischen diesen Körnerwülsten beider Lappen gelegenen medianen Spalte bilden durch ihre Vereinigung die Hinterhirnhöhle (RoHnon). Die seitlichen Partieen des Cerebellum bestehen nur aus der Molekularschicht, der Grenzschicht und der mächtigen Faserschicht der Brachia cerebelli. Zwischen diesen eingebettet liegt der Nucleus medialis cerebelli (nmc; cf. oben Fig. 23 und Fig. 45). Fig. 38, Taf. 6, Nisst, Vergr. 1:100 (T. 14, R. 2, S. 1), gibt eine Abbildung des Nucleus medial. cerebeli. Er enthält eine Anhäufung von spindligen, gewöhnlich bipolaren Zellen, deren Fortsätze meist dorsolateral und ventromedial gerichtet sind (7$, Kern #£). An den seitlichen Teilen des Cerebellum sehen wir in kontinuierlichem Zusammenhang die ventrale und die dorsale Plica lateralis cerebelli (pl), welche nur aus Molekular-, Grenz- und Faserschicht bestehen, der Körnerschicht aber entbehren. Auf frontalen Schnitten, die gerade durch die Mitte des Cerebellum gehen, verschwinden sie beide nahezu gleichzeitig (vgl. auch die Abbildung dieser Gegend in RoHon (I) Fig. 53 Torpedo; RoHoN bezeichnet die Plicae cerebelli irrtümlicherweise als Corpus restiforme, den Nucleus medialis cerebelli hat er nicht gesehen). Fig. 62 und 46. Fig. 62, Taf. 10, PAr, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 337). Dieser Schnitt geht durch die Umschlagsstelle des Lob. ant. cerebelli (la) in das Tectum mesencephali (Tectum opticum; Velum medullare anticum; Valvula cerebelli; Frenulum; Valve of VIEUSSENS: SANDERS). Auf diesem Schnitt wird getroffen der Lob. sup. cerebelli (ls) mit der Commiss lob. sup. (cs) und den Tori long. sup. (lsm), welche verwachsen sind mit den Tori longit. lob. ant. (lam). Durch die Verwachsung der Körner- wülste im dorsalsten und im ventralsten Teile vereinigen sich die stets zwischen den Körnerwülsten beider- seits gelegenen tiefen Einschnitte zu einem einzigen schmalen Spalt, welcher nur eine frontale Aussackung des Ventricul. IV darstellt. Die Umschlagsstelle selbst ist mit va bezeichnet. Aus den lateralen Bezirken der Tori longit. lob. ant. (lam) und aus den dorsolateralsten Teilen d des Mittelhirns (Mesencephalon), ferner aus dem zu den Seiten des Ventrikels: Aquaeductus Sylvii gelegenen Längsbündeln und schließlich aus dem Griseum centrale (g) entspringen Faserbündel, welche der Mitte vom Dache des Ventrikels: Tecium mes- encephali zustreben. Es sind das die kaudalen Fasern der mächtigen, im Beginn des Velum medullare anticum (va) gelegenen Kommissur: Commissura veli ant. (Decussatio veli EDINGER [3], p. 117; auch De- cussatio isthmi EDINGER [4], p. 668/669; cf. BELA HALLER, p. 5I5 und Textfig. 21; nähere Angaben über die Commissura veli bei Fig. 52). Ferner entspringen aus dem Griseum centrale (9), sowie aus den Tract. longitud. post. (kl) Faserbündel, welche sich den Brachia cerebelli (bc) innen an der Grenze gegen die Körnerwülste anlegen: Brachia cerebellt Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 37 interna (ec). Den bisher unbekannten Ursprung dieser inneren Kleinhirnarme aus zahlreichen zwischen den hinteren Längsbündeln endigenden Fasern zeigt Fig. 46, Taf. 8. Das Strat. lat. nimmt einen kleinen Raum an der dorsolateralen Ecke des Nachhirns ein: I. Es besteht aus zahlreichen Fasern, welche in medialer Richtung die vom Kleinhirn herabkommenden Faserstiele quer durchbrechen und sich bis in ein hier gelegenes weißes Feld, das Griseum isthmi (gi; Ganglion isthmi EDINGER [3] p. 107) verfolgen lassen. Ob sie dort endigen, vermag ich nicht zu entscheiden. An der Marksubstanz des Kleinhirns unterscheiden wir eine mediale Faserpartie, die Bindearme, Brachia conjunctiva (b), deren starke Fasern die ganze Format. retic. in lateral und ventral konvexem Bogen durchziehen, in der Raphe eine Kreuzung db eingehen und darauf ventral umbiegen. Sie verlaufen dann als grosses Bündel von quer getroffenen Fasern frontal (b‘). |Sie sind von EDINGER (I) p. 30 beschrieben als Processus ad cerebellum oder Bindearme (Taf. II, Fig. 16) mit der Bindearmkreuzung, die von SANDERS Fig. 14 als Commiss. ansulata bezeichnet worden war. EDINGER (3), p. II7: Brachia conjunctiva anteriora Bindearme zum Kleinhirn, auch Tract. tegmento-cerebellar., Fig. 74; EDINGER (4), p. 667: Tractus cerebello- thalamicus cruciatus, kreuzender Bindearm; cf. auch BELA HALLER, p. 759.| Unsere Brachia conjunetiv. (b) stellen das von EDINGER (3) p. 667 beschriebene medialste Bündel der Kleinhirnarme dar. Es wird gewöhn- lich dem Bindearm des Menschen mit seiner schlechten Bezeichnung Crura cerebelli ad corpora quadrigemina homolog gesetzt. Aus den lateralen Teilen der Marksubstanz des Kleinhirns treten ebenfalls starke Faserstiele !b heraus; sie lassen sich aber nur in die dorsolateralen Partieen des Mittelhirns zwischen das dorsal emporgerückte Fasergebiet der Funic. anterolateral. (la) verfolgen. Auf Schrägschnitten konnte ich sie bis zur ventralen Peripherie des Mittelhirns (Mesencephalon) verfolgen. Sie sind wohl identisch mit dem Tractus cerebello- mesencephalicus: EDINGER (4), pP. 667. In der äußeren Peripherie des Cerebellum liegt ein weißes Feld. Es ist durch eine leichte Einkerbung von dem Rest des Strat. lat. (l), an dessen äußerster Peripherie wir es in Fig. 45 und 34 sahen, getrennt und gehört nun dem Kleinhirn an. Ich bezeichne dieses bisher nicht beschriebene Feld als Griseum laterale cerebelli (nle). Dieses Feld besteht nur aus Grundsubstanz und Körnern (6—12), sowie ganz vereinzelten an der Grenze von Kernen stehenden Zellen (2; Kern 2). In diesem Felde scheinen Fasern zu endigen, welche aus dem Strat. lat. kommen. Es gehen von ihm auch quer verlaufende Fasern aus, welche die Kleinhirnstiele Ib durchbrechen und in dem zwischen den Fasern der Bindearme b gelegenen weißen Felde, dem kaudalen Beginn des Griseum isthmi (gi) zu endigen scheinen. BELA HALLER beschreibt p. 515/516 ungekreuzte Fasern, welche aus dem Griseum isthmi (seinem runden IV-Kern: IVmk‘“ in Textfig. 21) nach oben und innen ziehen und dann plötzlich lateralwärts in den IV-Stamm umbiegen (IV). Dieses Bündel sei im Verhältnis zur gekreuzten IV-Wurzel schwach. Ich selbst habe dieses Bündel auch gesehen, habe mich aber von seinem Uebertritt in den N. trochlearis nicht sicher überzeugen können. In dorsaler Richtung strahlt von dem Felde nlc ein Faserbündel teils in die außerhalb der Brachia cerebelli Plica cerebelli (pl) aus, teils in die Brachia cerebelli (be) selbst. Zwischen diesem lateralen Fasersystem und den Brachia cerebelli treffen wir in der ganzen Ausdehnung des Kleinhirns bis in seine dorsalsten Partieen quer getroffene Fasern, die Fortsetzung der Radix cerebellaris (rc). Außerdem haben wir wohl in den hier an der äußeren Peripherie gelegenen Fasersystemen die Fortsetzung des Stratum extremum (e) zu suchen. An der, Basis des Mittelhirns sind die zu beiden Seiten des Corpus interpedunculare (cip) gelegenen feinen quer getroffenen Bündel p zu sehen. Von diesen läßt sich in ventrodorsaler Richtung längs des stark verbreiterten Feldes der Raphe, das von der mächtigen Bindearmkreuzung (db) eingenommen wird, eine schmale Zone feinkalibriger quer getroffener Nervenfasern verfolgen. Dorsal von der Bindearm- 38 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. kreuzung nehmen sie jederseits ein deutliches Feld s ein. Im Gebiet der Bindearmkreuzung selbst liegen sie in dichter Anordnung zwischen den Fasern der Bindearme. Zu beiden Seiten der runden Bündel b‘ der gekreuzten Bindearme sind die quer getroffenen Fasern der Format. retic. locker angeordnet (2). Während die Funic. anterolat. (la) dorsal gerückt sind, erstreckt sich das Strat. intern. (si) lateral bis etwa zur Mitte der lateralen Peripherie. Das Strat. extern. (se) läßt sich an der äußeren Seite des Feldes a mit einzelnen Fasern bis in das Strat. laterale (l) verfolgen. Mit x habe ich ein Feld bezeichnet, das aus kurzen, quer verlaufenden, starkkalibrigen Fasern besteht, die ihrer Richtung nach eine Fortsetzung der aus dem Rest des Strat. lat. medial einstrahlenden Querfasern darstellen. Ein kontinuierlicher Zusammenhang ließ sich jedoch nicht nachweisen. Fig. 52, Taf. 8, Par, Vergr. ı : 26 (Torpedo 1, No. 338). Dieser Schnitt schließt sich unmittelbar frontal an den vorigen an und zeigt die mächtige Commis. vel. ant. (va; schon STANNIUS bekannt, p. 17). B. HALLER, p. 511/512, verlegt in diese Kommissur nicht nur die Querfaserung des Tec£. mesencephali und die IV-Kreuzung, sondern auch noch eine cerebellare Y-Querfaserung (cf. auch EDINGER [3], p. 117). In diese Kommissur gehen über Fasern! aus den Tori long. lob. ant. (lam),. (B. HALLER bildet derartige Fasern (Textfig. 21frr) ab und hält es für möglich, daß sie in den IV-Stamm gelangen (p. 516). Ich kann sie aber nur in die Kommissur hineinverfolgen, während ich einen Ueber- gang in den austretenden IV nicht beobachten konnte. Auch die gekreuzte Kleinhirnwurzel des IV" B. HALLER, Textfig. 21 fr’ und p. 516) habe ich nicht beobachten können. Die Kommissur enthält ferner zahlreiche Fasern d aus dem ganzen Tectum mesencephali; diese ziehen dorsal über das Griseum isthmi (gi) hinweg und lassen sich quer in die bis zum Niveau des Daches emporgestiegenen Funic. anterolat. (la) hinein verfolgen. Sie sind wohl identisch mit dem von EDINGER (4) p. 668/669 beschriebenen, aus der Kommissur sich entwickelnden „lateralen“ Bündel, welches das Griseum isthmi überzieht, und das er für einen Tract. cerebellospin. ventr. hält. Schließlich begegnen wir wieder jenen mächtigen Wurzeln, die aus den seitlichen Wänden des Ventrikels in die Kommissur übergehen und teils aus dem Griseum centrale (g), teils aus den seitlich anliegenden Faserbündeln zu entspringen scheinen (Fig. 62). Diese sind wohl identisch mit dem von EDINGER (4) p- 668/669 beschriebenen medialen, aus den sich kreuzenden Kommissurenfasern hervorgehendem Bündel. In der linken Seitenwand der Ventrikelhöhle findet sich schräg getroffen die Wurzel des N. trochlearis, welche sich dorsal bis zur Kommissur verfolgen läßt, ventral überzugehen scheint in einzelne Nervenfasern, die ins hintere Längsbündel (hl) eindringen. Das Griseum isthmi (gi; EDINGER [3], p. 105 Ganglion isthmi) stellt ein großes, weißes Feld dar, welches medial von der I/V-Wurzel, dorsal von den Fasern d der Commiss. veli ant., lateral von den Funie. anterolat. (la) und ventral von den quer getroffenen Bündeln der Form. ret. begrenzt wird. Es besteht aus Grundsubstanz und aus Körnerzellen (10—12). B, HALLER bezeichnet es als runden IV-Kern (p. 505, Text- fig. 19 IV mk“). Ich bin ebensowenig wie EDINGER (3), p. 670, in der Lage, diese Ansicht zu stützen. Die Fasern, welche B. HArLLEr als Wurzelfasern des IV aus dem Griseum isthmi anspricht (Textfig. 21 mk''), sind identisch mit den von uns mit d bezeichneten Kommissurenfasern des Velum anticum, welche, wie wir sahen, zu dem „lateralen“ (EDINGER), das Griseum isthmi überziehenden Kommissurenbündel gehören. Einen Uebergang derselben in die IV-Wurzel konnte ich aber nicht beobachten. Aus den Tori longit. lob. ant. (lam) entspringen einige wenige Fäserchen, welche ungekreuzt in den austretenden IV überzugehen scheinen (IV.). Diese sind also identisch mit der von BELA HALLER beschriebenen „ungekreuzten Kleinhirnwurzel des IV‘ (p. 516, Textfig. 21 IV“). Freilich ist mir ein sicheres Verfolgen einer Kleinhirnfaser in den austretenden /Y nicht gelungen. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 39 Unmittelbar dorsal von dem Austritt dieser Fäserchen findet sich ein bisher nicht beschriebenes Bündel des Kleinhirns, das ich seines hakenförmigen Verlaufs wegen als Tractus uneimnatus cerebelli (ue) bezeichnen möchte. Es entspringt aus zahlreichen, an der Grenze von Kleinhirnmark und Tori. longit. lob. ant. (lam) gelegenen Fäserchen, sowie aus Fasern der Commissur. anter. Diese vereinigen sich zu einem einzigen Bündel uc, das sich ventral, um das Kleinhirnmark herumschlägt und in die lateralsten Faserpartieen des Lob. ant. übergeht. Noch besser stellt es sich auf der nächsten Abbildung dar (in EDinGer [1], Taf. II, Fig. 15 ist im Kleinhirn ein Bündel abgebildet und unerwähnt gelassen, das einigermaßen an meinen Tract. uncinnat. erinnert). Aus dem letzten Rest des Strat. lat. (l) sieht man rechts wieder Fasern quer die Kleinhirnstiele Ib durchbrechen und dem mit rd bezeichneten Fasergebiet zustreben. Es dürfte sich hier um die frontalsten Radices descendentes (cerebrales) des Strat. lat. handeln. Es ist aber nicht auszuschließen, daß diese Fasern bereits dem Gebiet des Strat. extern. (se) angehören, welches längs der ganzen lateralen Peripherie des Mittel- hirns bereits bis zum Dach emporsteigt. An dieser Stelle möchte ich hervorheben, weil es bisher nicht bekannt ist, daß der von FRrITscH (I), p- 62, RoHon (1), p. 78 für Mustelus beschriebene, aus sehr großen Zellen (nach Fritsch $%) bestehende Dachkern des Aguaeductus Sylvü (cf. BELA HALLER, p. 513, Taf. XV, Fig. 28 A), den EDInGER (3) als „groß- zellioen Dachkern“ den großen blasigen Zellen im Ursprungsgebiet der absteigenden V-Wurzel beim Menschen homolog erachtet (p. 128 und 105), bei Torpedo gar nicht existiert. Schon SANDERS gibt an (p- 750), daß dieser Kern bei den Rochen nicht, wie bei den Haien, durch eine große Zelleruppe, sondern jederseits durch eine einzige, höchstens 2 oder 3 Zellen auf jedem Schnitt vertreten sei. Fig. 5I und 37. Fig. 5ı, Taf. 8, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 339). Dieser Schnitt schließt sich unmittelbar frontal an den vorigen an. In den beiden Seitenwänden des Aquaeduct. Sylwii sieht man den Ursprung der Trochlearis-Wurzeln (IV); von hier lassen sich ventral beiderseits einige Fasern in die seitlich gelegenen Längsbündel des Mittelhirns verfolgen, dorsal kann man auf der rechten Seite die schräg getroffenen Fasern des IV durch die Commissura veli ant. hindurch in den austretenden N. IV hinein verfolgen. Die Stelle des Ueberschreitens der Mittellinie (Decussatio N. IV) ist mit dIV bezeichnet. Die Commissura veli besteht hier im wesentlichen aus dem Fasersystem d, welches sich seitlich bis in die äußersten Gebiete des Mittelhirndachs verfolgen läßt. Der Tractus uncinnatus cerebelli (uc) ist deutlich sichtbar. Das Kleinhirnmark (Brachia cerebelli) besteht aus einem mächtigen Lager längs getroffener Fasern, die sich zum großen Teil in der dorsalen Wand des Lob. sup. kreuzen (cs). Da der Schnitt durch die Umschlagstelle des Lob. ant. in das Tectum mesensephali geht, ist dieses mit der Molekular- schicht des Lob. ant. verwachsen. SANDERS beschrieb schon die Kreuzung der Nn. IV in der Valwula für die Selachier und konnte ihre Wurzeln bis zur Seite des Aguaeduct. Sylvii verfolgen. Er berichtigte den Irr- tum RoHons (I, p. 80/81), welcher infolge einer Verwechselung von Schnitten verschiedener Gegenden die Kreuzung der IV bestritten hatte (vgl. SAnDERS, p. 759, auch abgebildet; auch EnDinGEr [1], Taf. II, Fig. 16). Auch aus den ventralen Bezirken des Griseum centrale entspringen Fasern, die sich in die seit- lichen Teile begeben. Ob sie in die IV-Kreuzung übergehen, möchte ich nicht entscheiden. Bisher ist BELA HALLER der einzige, der für Selachier Trochlearisfasern bis indie hinteren Längs- bündel verfolgt hat, Textfig. 19. (Für die Knochenfische wird dieser Ursprung behauptet von STIEDA [1], p- 38, Fritsch [I], p. 73, BAcH, p. 291.) Was den Ursprungskern des N. IV anlangt, so war es SANDERS nicht gelungen, IV-Fasern in einen Kern zu verfolgen (p. 759). BELA HALLER beschreibt einen „oberen motorischen Kern des IV“ im zentralen Höhlengrau, dorsal von den hinteren Längsbündeln 40 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Textfig. 19 mk). Auch EDInGER (3) stellt die von dem Befunde an der Eidechse verallgemeinerte Behauptung auf, daß der IV-Kern gleich wie beim Menschen dorsal vom hintern Längsbündel gelegen sei (p- 129). Ich selbst finde nun im Griseum centrale, und zwar besonders in dessen seitlichen Partieen, zahlreiche Anhäufungen von Kernen; Ganglienzellen aber habe ich nirgends hier wahrnehmen können; dagegen finde ich mitten in den hinteren Längsbündeln eine Anhäufung von etwa 12 Ganglienzellen. Dieselben haben spindelförmige, meist dreieckige Gestalt €) und einen relativ großen Kern (I2—44). Auf Hämatoxylin- präparaten kann ich aus diesem Kern bogenförmige Fasern in die Seitenwand des Aguaeduct. SyWwii verfolgen. Von hier gehen andere aus, welche die IV-Kreuzung eingehen. Ein kontinuierlicher Zusammenhang zwischen Zellen dieses Kerns und austretenden IV-Fasern ließ sich auf den dünnen Schnitten nicht fest- stellen; doch scheint er mir sehr wahrscheinlich. Ich habe daher die in den hinteren Längsbündeln ge- legene Zellgruppe als Nucleus IV bezeichnet (N. IV). Eine Abbildung davon gibt Fig. 37, Taf. 6, Nısst, Vergr. 1: 100 (T. 21; R. 1, S. 4). Fig. 44 und 50. Fig. 44, Taf. 7, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo ı, No. 345). Die Bindearmkreuzung ist noch sehr mächtig. Die gekreuzten Bindearme b' bilden zu beiden Seiten der ventralsten Raphe ein’ länglich-rundes, großes Feld quer durchschnittener Fasern (RoHon [1], Fig. 51 b, Processus cerebelli ad cerebrum). Lateral von diesem Felde begegnet man wieder den aufgelockerten Bündeln 2 mit großen, weißen Feldern dazwischen. Aus diesen Feldern sieht man Fasern verlaufen, welche den ventralsten Bezirk der gekreuzten Bindearme durchbrechen und in die Raphe-Kreuzung eintreten. Ventral von den gekreuzten Bindearmen liegt zu beiden Seiten des Corpus interpedunculare (cip) das feinfaserige Bündel », von dem auch einzelne Fäserchen in die Raphe eintreten. Auch das dorsal von dem gekreuzten Bindearme zu beiden Seiten des breiten Raphe-Feldes gelegene Feld von feinen Faserquerschnitten s hebt sich deutlich von der Umgebung ab. Aus dem Tractus longit. post. (hl) kommen starke Fasern, welche sich in der Raphe kreuzen (dh), meist nachdem sie eine Strecke als Fibrae rectae verlaufen (Commissura post. EDINGER [3], ‚Fig. 74). In dem Felde der Raphe, besonders in dessen lateralen Partieen, finden sich feinste Fasern. Das Stratum externum (se) erstreckt sich an der äußeren Peripherie des Mittelhirns bis weit in die äußersten Schichten des Tectum mesencephali (tm). Die im Dach gelegenen Fasern sind längs getroffen und verlaufen quer. In der lateralen Peripherie des Mittelhirns sind sie meist schräg getroffen und von kürzerem Verlauf (identisch mit EnINGERS [3] Tract. tecto-bulbar. et spinal., Fig. 74). Das die Radices descendentes strat. lat. enthaltende Feld rd enthält weiße Bezirke zwischen seinen Bündeln. Aus diesem Felde rd verlaufen Fasern in der lateralen Wand des Griseum centrale (g), welche sich in das Tectum mesencephali derselben Seite verfolgen lassen; medial liegen diesen Fasern einzelne Faserquerschnitte an. Sie ähneln der ebenfalls seitlich am Höhlengrau gelegenen Radix V descendens des Menschen (cf. auch Fig. 50). Den Ursprung der sogenannten absteigenden V-Wurzel aus dem Dache des Mittelhirns hat bereits FRITSCH (p. 84) beschrieben. Die in der Seitenwand des Ventrikels gelegenen Fasern hat bisher EDINGER wohl als einziger bei Selachiern abgebildet und gleich Fritsch als Radio V mesencephalica (= absteigende V-Wurzel) bezeichnet [EDINGER (1), Taf. II, Fig. 16; EDINGER (3), Fig. 74; EDINGER (4) Fig. 12.] Wiewohl der Querschnitt der Wurzel an dieser Stelle dem der absteigenden V-Wurzel des Menschen in ihrem Ursprungsgebiet ähnelt, muß doch die Anwendung dieser Bezeichnung bei Torpedo als unberechtigt zurück- gewiesen werden. Beim Fisch ist, wie ich p. 35 ausführte, bisher noch niemand der Nachweis gelungen, diese Wurzel kontinuierlich bis zu ihrem Austritt in die V-Wurzel zu verfolgen. Ich habe nun zeigen Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 41 können, daß das Bündel rd Fasern enthält, welche dem Strat. lat. entstammen und die Tract. cerebellospinal. centrales durchqueren. Es gelingt aber nicht, den Anteil der verschiedenen Nervenkomplexe an diesen zentralen Bahnen des Strat. lat. gesondert festzustellen. Mithin darf man vorläufig nur von einer gesamten zentralen Bahn des Strat. lat. oder von einer Radix descendens strat. lat. (rd) sprechen, die sich erst dort, wo die einzelnen Wurzeln das Gehirn verlassen, in die gesonderten Anteile zerlegen läßt. Aus den Längsbündeln rd, sowie aus dem Griseum centrale (9) entspringen ferner Fasern, welche ebenfalls durch die seitlichen Teile des zentralen Höhlengraues, aber der Ventrikelhöhle mehr genähert, verlaufen; diese steigen unter plötzlicher Umbiegung, teils auch nach Ueberschreiten der Mittellinie, ventro- dorsal im Tectum mesencephali empor, wo sie in der äußersten molekulären Lage zu endigen scheinen. (Vgl. auch Fig. 50, Taf. 8, Vergr. 1:50, desselben Präparates.) Die Bündel des Funicul. anterolater. (la) sind locker angeordnet und schräg dorsoventral durchschnitten (cf. RoHon [I], Fig. 51, Pedunculus cerebri p). Sie werden in ihrem dorsalen, bis ans Tectum mesencephali reichenden Bezirk von den Fasern des Stratum externum (se) durchquert. Das Tectum mesencephali (tm) wird durchzogen von zahlreichen quer verlaufenden Fasern, welche sich zwischen den aufgelockerten dorso- lateralen Bündeln der Format. retie. (fr) und dem Fasergebiet !a zu verlieren scheinen: Commissura tecti mesencephali (d). Das Cerebellum liegt als frontal ausgebuchteter Blindsack dem Mittelhirn auf. Die Brachia_cere- belli sind nicht mehr so stark und enthalten Längsfasern, die in dorsoventraler Richtung, d. h. in der Richtung der austretenden Bindearme getroffen sind und teils in die Commissura lob. sup. (Is), teils in den Torus longit. lob. sup. (sm) übergehen. Aus der Commissura lob. ant. (ca) und dessen Körnerwülsten Torz long. amt. (lam) entspringen Fasern, die sich zum größten Teil in den Tractus uncinnatus cerebelli begeben, zum Teil auch sich den Brachia cerebelli (be) beigesellen. Fig. 59, Taf. 10, Par, Vergr. 1:26 (Torpedo I, No. 379). Dieser Schnitt ist frontal I, 7 mm von Schnitt Fig. 44 entfernt. Das Griseum centrale (g) hat sich erheblich vermehrt und die Gestalt eines Bechers, dessen Griff sich zwischen die beiden Tract. longit. post. in ihrer ganzen Höhe einschiebt: Griseum medium mesencephali (gm). Das Griseum centrale enthält ein reiches Netz von Fäserchen, die in den verschiedensten Richtungen verlaufen und dorsal eine zarte Kommissur bilden. In der Mitte des Griseum cenirale, dessen Umrisse nachahmend, liegt der Aguaeductus Sylvü (von SERRES, p. 306, und DESMOULINS, p. 156, wurde irrtümlicherweise die Aushöhlung des Mittelhirns von Torpedo bestritten). Dorsal dem Griseum centrale unmittelbar anliegend verläuft im Teetum mesencephali (tm) eine Kommissur, welche in der seitlichen Grenze gegen das Griseum centrale verläuft und sich ventral pinsel- förmig auflöst in zahlreiche Fasern, welche ventral vom Griseum medium (gm) kreuzen: de (Commissura ansulata vieler Autoren; FrITscH [1] Fig. 50 cc, Querkommissur des Daches; SANDERS: transverse commissure of the optic lobe, p. 749 u. 758; BELA HALLER, Textfig. 22; von EDINGER [3] p. 125 als „mediale Abteilung des tiefen Markes“ bezeichnet; cf. auch Fig. 82, sowie Fig. 87: Tract. tecto-bulbo-spin. med. gekreuzt). SANDERS macht darauf aufmerksam, daß nicht nur aus dem Dache, sondern auch aus den seitlichen Bündeln der Format. retie. („lateral columns‘‘) Fasern in diese Kreuzung übergehen sollen, p. 758. Man kann in der Tat einige Fasern in die hinteren und seitlich davon gelegenen Längsbündel verfolgen; ob sie dort endigen, muß ich unentschieden lassen. Aus den hinteren Längsbündeln, aber auch aus den medialen Bezirken der Format. retic. (fr) ent. springen mehrere dickere und dünnere Wurzeln des N. oculomotorius; sie verlaufen leicht lateral-konkav zur Peripherie und vereinigen sich außerhalb des Mittelhirns zu einem einzigen Stamm. Den lateral- Jenaische Denkschriften. X. 6 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. TEN GES Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 42 konkaven Austritt haben sie gemeinsam mit dem N. ophthalmicus profund. (Trigeminus I) Vpr und dem N. abducens. Gekreuzte III-Fasern habe ich ebensowenig wie SANDERS (p. 758) beobachten können. Die medialsten und stärksten III-Wurzeln ziehen jederseits lateral von den beiden rundlichen Querschnitten der gekreuzten Bindearme b' (Tract. thalamo-cerebellaris EDInGER [3], Fig. 87) vorbei und durchbrechen die- selben in ihren ventrolateralen Bezirken. Dorsal von den Bindearmen zeigt sich noch immer deutlich das Zwischen beiden Seiten befindet sich hier eine zweite, also Feld von kleinen, quer getroffenen Fasern s. ventral gelegene Kreuzung feiner Fasern. Es sind aber an dieser Kreuzung nicht nur die Fasern des Feldes: sondern auch die seitlich anliegenden Fasern der Format. retic. sowie der Bindearme b' und die ventral von ihnen gelegenen Faserbündel, die wir auf früheren Schnitten mit » bezeichnet haben, beteiligt: Commissura ventralis mesencephali (vc; EDINGER [3] Dec. suprainf., Fig. 87). Die Fasern des Strat. extern. (se), welche an der äußeren Peripherie des Mittelhirns verlaufen, dringen nun in transversalem Verlaufe durch das Tectum mesencephali in großer Zahl bis zur Mittellinie vor. Das Fasergebiet der Funic. anterolat. (la) hat sich aufgelöst in ein großes Feld von zahlreichen quergetroffenen Faserbündeln, welches fast die ganze dorsale Hälfte des Mittelhirns einnimmt und kontinuier- lich übergeht in die den dorsalen Teil des Tectum mesencephali einnehmenden Querschnitte des Strat. extern. tecti mesencephali (te). Aus den Querfasern des Tectum mesencephali sowie aus der schon erwähnten Commissura tecti ent- springen zahlreiche Fasern, welche in die zwischen den Faserbündeln des Feldes la gelegenen Bezirke einstrahlen. Sie entsprechen dem auf den früheren Schnitten mit d bezeichneten Fasersystem. Die medialsten unter ihnen, welche in ihrem Ursprung der Commissura tecti (c) und ihrem an den Seiten des Griseum centrale herabziehenden Schenkel dicht angelagert sind, gelangen in fast dorsoventraler Richtung in die dem Felde /a medial anliegenden Teile der Format. retic. (fr). Dieses System, welches mit Im bezeichnet ist, stellt nach EpınGeErs (3) Nomenklatur (p. 125) den gleichseitigen ungekreuzten Teil der medialen Ab- teilung des tiefen Markes dar und ist identisch mit dem in Fig. 87 von ihm abgebildeten Traect. tecto-bulb.-spin. med. (Dieses System wird bereits von SANDERS erwähnt und abgebildet, Fig. 15, sowie p. 757: Kommissuren- fasern, welche in die Längsbündel lc übergehen; auch p. 749 beschreibt er Querfasern, welche zum Teil aus der Commissura ansulata, zum Teil aus den lateral columns der Med. obl. kommen.) Zwischen den Quer- fasern des Tectum mesencephali erblicken wir in der Mittellinie in großer Ausdehnung ein Feld quer getroffener Fasern, an denen wir einen ventralen grobfaserigen und einen dorsalen feinfaserigen Bezirk unterscheiden können. Ueber die Herkunft dieser mit mt bezeichneten Fasern vermag ich nichts anzugeben. Aus den die seitliche Wand des Griseum centrale begrenzenden Kommissurenfasern, zum Teil auch aus dem Griseum cenlrale selbst strahlen zahlreiche Fasern radiär in die Substanz des Mittelhirns ein und verleihen ihr ein „streifiges Aussehen“ (von STIEDA |1] bei Knochenfischen hervorgehoben, p. 40). Ich bezeichne sie als die Corona radiata mesencephali (rm). Diese Radiärfasern finden sich in großer Anzahl nur in den dorsolateralen Bezirken des Mittelhirns. Abgebildet, aber nicht beschrieben finden sie sich schon in RoHon (1), Fig. 51; auch BELA HALLER, Textfig. 22. SANDERS zeichnet sie Fig. 15 und erwähnt sie als Sie biegen zum Teil in die „radial fibres“, p. 749. Diese Fasern haben ein Kaliber von 4 bis über 12 u. Das Fasern der Commissura tecti mesencephali um und lassen sich mit ihnen eine Strecke ventral verfolgen. Tectum mesencephali hat außen eine molekuläre Schicht, ein gleiche findet sich in der ventralen Peripherie. Das Cerebellum ist noch in seiner frontalsten Kuppe getroffen. Der Schnitt trifft nur noch die Molekular- schicht und ein paar Zellen der Zona limitans (Schicht der Purkınjzschen Zellen) cb. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 43 Fig. 61, 60, 36 und 48. Fig. 61, Taf. 10, Nısst, Vergr. 1:26 (T. 28, R. 2, S. 5). Dieser Schnitt entspricht der in Fig. 59 abgebildeten Gegend, also dem Ursprungsgebiet des N. oculomot. Am Griseum centrale (9) kann man eine an Kornzellen ärmere, dem Aquaeduct. Sylwi rings anliegende und eine an Kornzellen reichere, periphere Zone unterscheiden. Im Griseum medium mesencephali (gm) finden sich nur wenige Körner. Ventral davon liegen dicht zusammen zahlreiche große Kerne (4%), mit spärlichem Protoplasmaleib, der meist beiderseits (dorsal und ventral) in eine Spitze ausläuft (43): III m. Den Traect. longit. dors. (hl) liegen ein paar kleine spindlige, auch runde Zellen dorsal auf. (BELA HALLER: ventraler motorischer Kern: Textfig. 22 III vk; EDINGER [3], Fig. 87, Nucl. n. III.) In den hinteren Längsbündeln hl und der ventral davon gelegenen Format. retic. (IIlfr) liegen zahlreiche große Zellen mit reich verzweigten Fortsätzen (*,— 35; Dendrit ’/, mm weit zu verfolgen; Kern 42). Noch weiter ventral und dorsal von den gekreuzten Bindearmen b findet sich eine Gruppe v von runden, birnenförmigen und spindligen Zellen (1; Kern 16— 20). Die Oculomotoriuswurzeln sind mit III bezeichnet. Ventral vom Mittel- hirn ist der Saccus vasculosus (sva) getroffen, der hier nicht abgehandelt werden soll. Fig. 60, Taf. 10, Nısst, Vergr. 1:100 (T. 28; R. 2, S. 5), gibt eine Abbildung der verschiedenen Ursprungskerne des N. III (vgl. hierzu RoHon [1], p. 80; SANDERS, p. 758; BELA HALLER p. 530; EDINGER [3], p. 129). BELA HALLER beschreibt außer einem ventralen motorischen III-Kern noch einen „oberen motorischen Kern“, den seitlichen Längsbündeln (seinem vorderen dorsalen Bindearm) anliegend, im Griseum centrale (Text- fig. 22 IIImk). In der Tat finde ich in dieser Gegend außer zahlreichen Kernen auch vereinzelte, sehr kleine spindlige Zellen, die ich aber nicht als Kern bezeichnen kann. Das übrige Mesencephalon enthält nur Körner und hier und da vereinzelte Zellen, meist sehr klein und an der Grenze von Kernen stehend, zuweilen auch größere dreieckige Zellen mit NıssL-Struktur. Die peripherste dorsale und ventrale Zone hat den Charakter der Molekularschicht. In der Gegend der Corona radiata (rm) finden sich spindlige Zellen, deren Protoplasmaleib meist homogen gefärbt ist (4$; Kern 12—16). Eine Abbildung dieser Zellen gibt Fig. 36, Taf. 6, Nissr, Vergr. 1:100 (T. 28; R.2, S. 5). Ihre Längsachse hat die Richtung der Radiärfasern. [STIEDA (I) beschreibt derartige Zellen bei den Knochenfischen und rechnet sie zur Grundsubstanz (Fig. 29a, Taf. IIc, und p. 40), vgl. auch Fusarı, p. 292 u. 295, bei Raja von SANDERS beschrieben als „fusiform cells“, p. 749.| Auch im Griseum centrale finden sich der Corona radiata, anliegend einzelne kleine Spindelzellen. Fig. 48, Taf. 8, Nısst, Vergr. 1: 100 (T. 24, R. 3, S. 5), gibt eine Abbildung von einer bisher nicht beschriebenen Gruppe von kleinen spindligen und dreieckigen Zellen (38; Kern 14), welche im Griseum medium mesencephali (gm) zwischen dem Nucleus IV (Fig. 37: IVhl) und dem Ursprungsgebiet des N. III (ef. Fig. 61 und 60) gelegen sind. Ich bezeichne sie als den mittleren Kern des Oculomotoriusgebietes: Nucleus medius III (III m). Fig. 33, Taf. 6, Par, Vergr. 1:50 (Torpedo 2, No. Ir). Dieser Schnitt entstammt bereits der etwas frontal vom IIJ-Ursprungsgebiet gelegenen Gegend. Es mögen daran nur beachtet werden die mit m bezeichneten, weißen, runden Querschnitte, links I, rechts 2. Sie heben sich deutlich von den 7ract. long. post. (hl) ab. Auf weiter frontal gelegenen Schnitten liegen sie mehr dorsal in der Seitenwand des Aguaeduct. Sylvii im Griseum centrale (auf ParL-Präparaten nicht zu unter- scheiden, auf Hämatoxylin-Eosin-Präparaten rot gefärbt). Frontal endigen sie in dem sogenannten Ganglion habenulae, kaudal im Corpus interpedunculure. 6* 44 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Dieses Bündel hat FrITScH (I), p. 44, zuerst beschrieben. Später hat es EDINGER (I) eingehend studiert und als MEyneErTsches Bündel, Fascicul. retroflexus bezeichnet (cf. p. 29, Fig. 3, 6, 7); abgebildet findet es sich auch in der Seitenwand des Aqueduct. Sylvii bei SANDERS (Fig. 16; irrtümlicherweise hier als hinteres Längsbündel aufgefaßt); BELA HALLEr (Taf. 22, Fig. 75 und 77 frf, sowie p. 578: Funic. retroflexus ; Text- fig. 23 abgebildet, aber nicht bezeichnet). Ich bezeichne den Querschnitt m als Tractus retroflewvus. Er macht den Eindruck einer einzigen riesigen marklosen Nervenfaser, ist aber wahrscheinlich aus zahlreichen marklosen Nervenfasern zusammengesetzt. Ich stelle diesen Befund der Angabe EDInGERs (I) gegenüber, daß bei der reifen Torpedo der Fascicul. retroflexus Markscheiden enthält (p. 31). B. Zusammenfassung der Ergebnisse. Zum Schlusse gebe ich noch eine übersichtliche Beschreibung der wesentlichsten Ergebnisse meiner Untersuchungen: ı) Der Uebergang des Halsmarks in das verlängerte Mark kennzeichnet sich (Fig. 1, 3 und 4): a) durch Vermehrung des Griseum centrale (9), welches sich bis an die dorsale Peripherie erstreckt: (gm), und in die Hinterstränge » einen seitlichen Fortsatz entsendet: Griseum laterale (gl). EDINGER (3) be- zeichnet die Ansammlung von Höhlengrau mit „Reserve“ als Hinterstrangskerne (p. 82), doch ist dazu zu bemerken, daß eine Zellgruppe, wie sie den Namen eines Nervenkerns rechtfertigen würde, fehlt. Es finden sich außer der Grundsubstanz nur Körner und vereinzelte kleine Zellen mit sehr spärlichem Protoplasma. Die Existenz langer Hinterstrangbahnen, wie sie bei den höheren Wirbeltieren in dem Nucleus gracilis und cuneatus ihr Ende finden, ist für die Fische bisher nicht bewiesen (vgl. EDINGER (3), p- 82, ZIEHEN, p. 287). b) Im dorsalen Teil des Griseum centrale tritt eine Kommissur von breiten Nervenfasern auf, die bisher von Mikroskopikern nicht beschrieben ist und die ich als Commissura dorsalis grisei centr. bezeichnet habe (Fig. 3 cd). Sie ist möglicherweise identisch mit einer Kommissur, die ALBERT V. HALLER, SERRES, Carus und Savı (die beiden letzteren bei Torpedo) mit bloßem Auge gesehen haben. c) Die Vorderhörner und der periphere Bezirk der Hinterhörner werden wie bei den höheren Wirbel- tieren durchsetzt von zahlreichen Längsbündeln, die ihnen ein netzartiges Aussehen verleihen: Formatio reticularis. Besonders ausgeprägt ist das seitliche Längsbündel: Tract. long. lat. (fl.). d) Aus dem Griseum centrale dorsale (gm) entspringen bogenförmige Fasern, die sich mehr oder weniger weit in die Substanz der Vorderhörner verfolgen lassen. Diese Fibrae arciformes nehmen frontal an Zahl zu. Sie entspringen aus allen Teilen des Griseum centrale und der in ihm auftretenden Nervenkerne, sowie in der Format retie. und lassen sich durch die Commissura transversa (STIEDA) in die Raphe verfolgen. Weiter frontal begegnen wir ihnen in den Kommissuren des Nachhirns (Commissura ventralis, media und dorsalis) wieder, die in allen Teilen desselben entspringen und es als mächtige Querfasern durchziehen (fv, fm, fd). Wir dürfen wohl annehmen, wenngleich aus Frontalschnitten der Beweis nicht erbracht werden kann, daß die Fibrae arciformes, sowie die Kommissurenfasern zum Teil umbiegen und frontal weiterverlaufen und so die Querschnittsvergrößerung der Format. retic. hervorbringen. 2) Die Vorderstränge, Funiculi anteriores, ragen im Halsmark mit je einer dorsalen Kuppe ins Griseum centr. vor. Weiter frontal platten sie sich ab und legen sich direkt dem Lob. electr. an, während das Griseum centr. zur Seite rückt. Man bezeichnet sie auch als hinteres Längsbündel; in engerem Sinne wird diese Bezeichnung für ihren dorsalen Anteil gebraucht, doch läßt sich eine scharfe Grenze zwischen dorsalem und ventralem Anteil nicht ziehen. Der ventrale Anteil, welcher im Halsmark zwischen den beiden Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 45 Vorderhörnern gelegen ist, hebt sich im Nachhirn nicht mehr deutlich von der Format. retic. ab. Im Beginn des Vagusaustrittes tritt ein großer, aus kleinen Zellen bestehender Kern, die untere Olive (SERRES, VIAULT, FRITSCH, RoHoN) in den ventralen Bezirken des Vorderstranges auf, von mir als Nucleus ventralis funiculi ant. bezeichnet (va). In ihm finden gekreuzte und ungekreuzte Fibrae arciform. ihr Ende. Der Name: untere Olive scheint mir noch nicht hinreichend begründet (cf. auch EDINGER (3) p. 105). Der Occipitalnerv (FÜRBRINGER) tritt lateral von diesem Kern aus. Der ihm homologe N. XII tritt beim Menschen medial, beim Hunde jederseits lateral, bei den Monotremen ganz lateral (KÖLLIKER) von der unteren Olive aus. In den frontalsten Bezirken dieses Kernes bildet sich zu beiden Seiten der Raphe und dorsal von ihm ein breites Feld; dieses enthält große Zellen, die ich als Nucleus raphes bezeichne (Fig. 17 nr; REICHENHEIM). Auch in den frontalsten Bezirken des Nachhirns und im Mittelhirn findet sich ein breites Raphefeld, das durchzogen wird von quer verlaufenden und geraden Fasern, Fibrae rectac. In der ventralen Peripherie des Vorderstranges und zu beiden Seiten der Mittellinie finde ich durch das ganze Nachhirn ein scharf abgegrenztes Bündel quer getroffener Fasern (»). Es beginnt in der mittleren Höhe des Vagusaustrittes (Fig. 2I), etwas seitlich von der Mittellinie, aber ebenfalls in der Peripherie zwischen den feinen Fasern der Fibrae arciformes externae (face). Das Bündel p erinnert durch die Feinheit des Kalibers, sowie durch seine Lage an die Pyramidenbahn der höheren Wirbeltiere. Bisher ist über Pyramidenbahnen bei niederen Wirbeltieren nichts bekannt (ZIEHEN, p. 262). In der Höhe der Bindearmkreuzung und von da an auf allen frontal davon gelegenen Schnitten finde ich dorsal von den gekreuzten Bindearmen (b!) zu beiden Seiten des Feldes der Raphe je ein deutlich abgegrenztes Feld feiner, quer getroffener Fasern (s). Ueber Ursprung und Endigung der Faserbündel p und s vermag ich keine bestimmten Angaben zu machen; ein Teil geht in die in der Höhe des III-Austrittes beschriebene ventrale Kreuzung (ve) über. Die Vorderstränge werden in allen Höhen des Nachhirns durchquert von zahlreichen Kommissurenfasern ; besonders stark entwickelt ist die ventrale und dorsale Kommissur. Im Halsmark findet sich die Commissura transversa (STIEDA), welche teils die beiden Vorderhörner verbindet, teils auch Fibrae arciform. in die Raphe führt. Gekreuzte Vorderwurzelfasern habe ich nicht sicher in diese Kommissur hineinverfolgen können, wie von STIEDA, VIAULT, EDINGER behauptet, von v. LENHOSSEX bestritten wird. In den frontalsten Bezirken des hinteren Längsbündels liegt mitten zwischen seinen Fasern der von mir gefundene Ursprungskern des N. trochlearis (cf. unten) und noch weiter frontal die Zellen des III-Ursprungsgebietes (cf. unten). 3) In der Peripherie des Seitenstranges beschreibe ich zum ersten Mal ein teils faserfreies, teils faser- armes Feld: Campus triangularis funic. lat., von dem sich eine faserärmere Zone (Zona pellucida) quer, später schräg, durch den Seitenstrang bis zu den seitlichen Längsbündeln hinzieht. Der Campus triangularis ist auf allen Schnitten bis frontal vom Ursprungsgebiet des ersten V-Astes zu sehen. Dort schließt er sich den lateral von ihm gelegenen Bündeln des Stratum laterale an. Die Zona pellucida wird im Ursprungs- gebiet des N. abducens undeutlich und läfst sich weiter frontal nicht mehr erkennen. Im (ampus triangularis (t) finden sich einzelne Zellen mit großem Kern. In neuester Zeit haben KÖLLiker (I, 2) und BERLINER in der Seitenstrangperipherie des Rückenmarks bei Vögeln und Reptilien eine Zellgruppe (von KÖLLIkER als „Horrmannscher Kern“ bezeichnet) be- obachtet. Auch ältere Beobachtungen dieses Kernes im Marke von Protopterus (BURCKHARDT), sowie von Knochenfischen und Raja-Embryonen (Ussow) sind bekannt (vgl. die Literatur darüber bei KÖLLIkER [2], p-. 159-167). Ob mein Campus triangularis und die in ihm enthaltenen Zellen homolog; sind dem „HOFFMANN- schen Kern“, werden künftige Untersuchungen zu entscheiden haben. Es sei an dieser Stelle auch erinnert 46 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. an das Hrrwecsche Bündel (Dreikantenbahn von HELwEG, Olivenbündel von BECHTEREW), welches im obersten Halsmark des Menschen, in dessen Seitenstrangperipherie gelegen ist und ebenfalls dreieckige Gestalt hat (cf. OBERSTEINER, p. 30I und Fig. 137). 4) Durch den Camp. triang. und die Zona pellucida werden die Seitenstränge in einen Vorderseiten- strang: Funiculus anterolat. (la) und einen Hinterseitenstrang:: Funiculus posterolat. (Ip) geschieden. Der Funi- culus anterolat. läßt sich als geschlossener Faserstrang frontal verfolgen. Etwas kaudal von der Binde- armkreuzung, steigt er dorsal empor und dehnt sich allmählich bis zum Dach des Mittelhirns aus. In der Höhe des III-Austrittes löst er sich in zahlreiche kleine Bündel auf (daher von EpinGer [3], Fig. 47, mit Recht als Tract. teciospinal. bezeichnet). Mitten zwischen den Fasern der Funiculi anterolat. treten, frontal vom V-Gebiet, weiße Felder auf, die ich als Griseum funic. anterolat. (nla) bezeichnet habe (nla: Fig. 23, 45). Sie enthalten nur Kerne; vermutlich sind diese Felder identisch mit dem von EDINGER (3), p. 107, beschriebenen „Schleifenkern“. 5) Die Hinterstränge werden durch das allmählich ein immer breiteres Feld einnehmende Griseum centrale von der Mittellinie immer mehr abgedrängt und geraten so an die dorsal-konvexe Peripherie der Hinterhörner. Sie sind hier nicht mehr sicher von den Hinterseitensträngen zu sondern und bilden mit diesen zusammen die periphere Randzone der Tractus postero-latero-posteriores (plp). Aus dieser Zone gehen Fasern lateral, indem sie den später auftretenden elektrischen Nervenkomplex des Vagus und Trigeminus durchbrechen, und gelangen in die’Peripherie des Stratum laterale (l). In dieser steigen sie allmählich dorsal auf, bis sie schließlich teils in dem Rautenrohr (r; Lobus lateralis lob. inf.), zum größten Teil aber in der Commissura lob. inf. cerebelli (ci) endigen; daher werden sie mit Recht von EDInGER (3) Fig. 7 schon im Halsmark als Tractus cerebello-spinal. bezeichnet. 6) Die Hinterhörner: Cornua dorsalia werden mit den in ihnen enthaltenen zahlreichen Längsfaser- bündeln zu der Radix V spinal. Die in den Hinterhörnern enthaltenen Faserbündel sammeln sich zu einem dichten Strang, dem das Grau der Hinterhörner medial anliegt als Substantia gelatinosa Rolando. Von dieser Radix V spinal. trenne ich nun den dorsalen Abschnitt, der durch die lockere Anordnung seiner Faserbündel sich von dem ventralen Teile abhebt, als die Radix dorsal. V spinal. (dVa) ab. Diese Abgrenzung ist schon deshalb geboten, weil die dorsale Wurzel einen anderen Austritt hat als die ventrale. Es ist aber dazu zu bemerken, daß sich diese meine Radix dorsalis V spinalis nicht ab- grenzen läßt von den ihr dorsal und medial benachbarten Teilen der ebenfalls aufgelockerten Format. retic., insbesondere der seitlichen Längsbündel (fl). Vielmehr dürften auch diese zum Teil mit in diese Wurzel einzu- begreifen sein. Schon kaudal von dem Austritt der Radix V.spinal., während diese noch als deutlich abgegrenztes Oval quer durchschnittener Fasern sichtbar ist, verläuft ein mächtiges Faserbündel aus der Radix dorsal. V spin. in medial-konkavem Bogen zur Peripherie (Fig. 53 dVa). Andere Wurzeln entspringen in derselben Gegend aus einer im frontalen Endgebiete dieser Wurzel auftretenden mächtigen und deutlich abgegrenzten, durch große Zellen wohl charakterisierten Zellgruppe. Ich habe dieselbe als Nucl. terminal. dors. rad. V spin. magnocell. (nVm) bezeichnet (Fig. 57). Dieser Kern ist wahrscheinlich identisch mit dem bisher nur von BELA HALLER bei Scyllium beschriebenen großzelligen Acustico-Trigeminus-kern. Ich weise hier hin auf die große Uebereinstimmung, welche zwischen meiner Radix dorsal. V spinal. und dem Nerv. vestibularis des Menschen, in seinem zentralen Verlaufe, besteht. Auch dieser besitzt eine spinale Wurzel (die RoLLERsche Wurzel), in deren Endgebiet ein großzelliger Kern (der DEITERSssche Kern) auftritt, und in gleicher Weise sammeln sich Fasern teils aus der spinalen Wurzel, teils aus dem DEITERS- schen Kern zu einem Stamm, dem N. vestibularis, der zur Peripherie tritt. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 47 7) Die Radix V spinal. tritt unmittelbar frontal von der Radix dorsal. V spinal. ebenfalls zur Peripherie. Zunächst treten in ihrem medialen Gebiete Längsfasern auf, die dorsoventral zur Peripherie verlaufen. Sie scheinen also, soweit man aus Frontalschnitten schließen kann, direkt in periphere Wurzelfasern über- zugehen. Noch besser dürfte sich dies zeigen an Horizontalschnitten (cf. EnınGer [3], Fig. 51). Allmählich nimmt die gesamte Wurzel an diesem Austritt teil. Gleichzeitig schwillt die medial von ihr gelegene Subst. gelat. Rolando an zu einem Felde, das dorsal kontinuierlich übergeht in das Feld nY’m. Es enthält mehr und grössere, spindelige und dreieckige Zellen als im ganzen übrigen Verlauf und möge bezeichnet werden als: Nucl. terminal. rad. V spinal., wenngleich von einer eigentlichen Kernbildung, wie sie dem sensiblen V-Kern des Menschen entsprechen würde, nicht die Rede ist. Aus diesem Felde und dorsal davon entspringen starke Bündel, welche, pinselförmig divergierend, die in Auflösung begriffene Radix V spin. durchziehen und zur Peripherie treten. Ich habe diese Wurzeln als Radices V penieilliformes (Vp: Fig. 55) bezeichnet. Möglicherweise sind sie identisch mit einer von Fritsch und B. HALLER beschriebenen Wurzel, welche die aufsteigende V-Wurzel durchbohren soll. Es möge bemerkt werden, daf3 der Verlauf der eben geschilderten Wurzeln dem zentralen Verlauf des sensiblen N. V. des Menschen sehr ähnelt. Dieser geht zum Teil direkt in die spinale Y-Wurzel über zum Teil endigt er in dem Endkern des sensiblen V., welcher eine mächtige Anschwellung der die spinale V-Wurzel medial begleitenden Substant. gelatinosa Rolando darstellt. 8) Die Format. retic. besteht aus Längsbündeln, die den größten Teil des Nachhirnquerschnittes einnehmen. Einzelne Bezirke sind durch lockere Anordnung ihrer Längsbündel ausgezeichnet, so besonders die bereits im Halsmark auftretenden seitlichen Längsbündel fl, welche sich bis in den kaudalen Beginn des Austritts der Nerven des Trigeminus-acustico-facialis-Komplexes unterscheiden lassen. Aus ihnen treten zahlreiche Fasern zum N. vago-glossopharyngeus. Weiter frontal schließen sich aus ihnen Fasern dem N. electric. V. (Ramus primus electricus) an. In der Format. retic. finden sich allenthalben kleine, meist polygonale Zellen. In den mittleren Partieen bilden sie an vielen Stellen eine Ansammlung von Zellen, die eine sehr erhebliche Größe erreichen können, von mir als Nucleus medialis format. retic. bezeichnet (Fig. 26). Im ganzen Vagusgebiet beschreibe ich zum erstenmal in den lateralen Bezirken der Format. retic., etwa meiner Zona pellucida (t) des Seitenstrangs entsprechend, einen wohl charakterisierten, durch die besonders zarte NıssL-Struktur ausgezeichneten Kern von großen Zellen, die meist in einer Reihe dorsoventral gestellt sind, ohne ventral an die Peripherie, dorsal an den Vaguskern ganz heranzureichen. Ich bezeichne diese Zellen als den Nucl. lateralis format. retie. (fr Fig. 8); vielleicht stellt er ein Homologon vom Nucl. ambiguus des Menschen dar. Frontal vom Vagusgebiet tritt im Grisum tract. long. lat. und in dem mit ihm verbundenen Griseum centrale ein großzelliger Kern auf: Nucleus magnocellularis gris. central. (Fig. 10; Fritsch, RoHon). Aus diesem Kern gehen die bereits von Savı beschriebenen Fasern in den Lob. eleetr. hinein: von mir als Fibrae afferent. lob. electr. (fi) bezeichnet. Zwischen den in den Lobus electricus eindringenden Fasern finden sich in diesem selbst kleine Ganglienzellen (FRITSCH, RoHoN; cf. unsere Fig. 32). Ich selbst finde, daß aus den ventralen Bezirken der Format. retic. starke Fasern dorsal aufsteigen und mit den Fibrae afferentes zusammen in den Lob. el. eindringen: Fibrae afferentes venirales (iv Fig. 12). Außerdem dringen aus den mittleren Partieen des Lob. electr. breite Achsenzylinder in die Raphe ein, in der sie sich noch in deren ventralen Teilen als Fibrae rectae unterscheiden lassen (Savı, Frıtscn, RoHon). Andere ebenfalls breite Achsenzylinder dringen nfehr seitlich durch das Griseum centrale in die hinteren Längsbündel ein (FRITSCH, RoHon). 48 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Noch weiter frontal tritt in den mittleren Partieen der Format. retic., der ventralen Peripherie genähert, ein mächtiger ovaler Kern auf, „die obere Olive“ (FrıTscH, RoHoN; auch von REICHENHEIM schon abgebildet). Er besteht aus quergestellten, '|, mm langen, schmalen Zellen. Ich finde in dieser Höhe auch im Strat. lat. einzelne Zellen von demselben Typus, wie die eben erwähnten des Nucleus ovalis, und kann einen Fortsatz von ihnen quer durch den N. electr. V. hindurch verfolgen (Fig. 58). Gegen die Homologisierung des von mir als Nucleus ovalis (0) bezeichneten Kerns mit der oberen Olive der höheren Wirbeltiere muß ich geltend machen, daß dieser Kern bisher nur bei Torpedo beschrieben ist. Inbezug auf seine Lage gleicht er der oberen Olive des Menschen: Er liegt unmittelbar frontal vom Ursprungsgebiet des N. VI. Einige Fasern desselben treten noch im Beginn des Nucleus ovalis aus. FRITSCH (2) nimmt an, daß die aus den mittleren Partieen des Lob. el. in die Raphe tretenden breiten Bänder zu diesem Kern in Beziehung treten. In dieser Höhe haben sich die seitlichen Längsbündel bereits dicht zusammengeschlossen. Ein durch großes Faserkaliber ausgezeichnetes, kleines Bündel (runde Bündelformation: Fritsch) ist deutlich zu erkennen (1). Es liegt dem N. electr. V. angeschmiegt und scheint überzugehen in Fasern, welche sich ihm medial anschließen und mit ihm zusammen austreten. Weiter frontal verschwindet es. In dem Gebiet der frontalen Wurzeln des V-Komplexes tritt zwischen den dorsolateralen Längs- bündeln (seitlichen Längsbündeln) ein großes weißes Feld auf, welches den Nucleus V dorsolateralis (Val Fig. 35; vorderen oberen Y-Kern der Autoren) enthält. Kaudal von der Umschlagsstelle des Velum medull. post. sondern sich die Faserbündel in der ventralen Peripherie des Nachhirns in ein helleres, faserärmeres Strat. intern., das noch im III-Gebiet sichtbar ist und in ein dunkleres Strat. extern., welches allmählich längs der lateralen Peripherie des Mittelhirns dorsal auf- steigt und quer in das Tectum mesencephali einstrahlt. Ich weise zum ersten Mal hin auf zahlreiche Fasern, welche aus dem Strat. lat. schräg dorsomedial verlaufen und sich den seitlichen Längsbündeln beigesellen (cf. unten). Aus deren Gebiet steigen ferner kaudal vom III-Gebiet Fasern bogenförmig in das Dach des Mittelhirns auf (Fig. 44, 50 rd). Diese wurden von EDINGER wegen ihrer großen Aehnlichkeit mit der absteigenden (cerebralen) V-Wurzel des Menschen, in ihrem Ursprungsgebiet, als Radio V mesencephalica bezeichnet. (Ueber die unzureichende Begründung dieser Bezeichnung cf. p. 40/41.) In der Mitte zwischen Velum med. post. und ant. treten aus dem Kleinhirn die starken Fasern der Bindearme (b) herab und verlaufen in mächtigem Bogen durch die Format. retic. und bilden nahe der Mittel- linie in den ventralen Bezirken die Bindearmkreuzung (db Fig. 62). Die gekreuzten Bindearme lassen sich zu beiden Seiten der Mittellinie und nahe der ventralen Peripherie als geschlossene Bündel frontal ver- folgen (b!). Bezüglich der anderen Verbindungen des Kleinhirns mit der Format. retic. verweise ich auf die Beschreibung der Abbildungen. 0) Am Griseum centrale (g) unterscheide ich einen mittleren Anteil: das Griseum medium (gm) und einen dorsalen Anteil: das Griseum dorsale (gd). Das Griseum medium liegt aber nur im Beginn des Nachhirns zu beiden Seiten der Mittellinie, weiter frontal lesen sich die hinteren Längsbündel, indem sie sich dabei abplatten, direkt dem Lob. el. an, so daß das Höhlengrau zur Seite gedrängt wird. Das Griseum medium enthält den Vaguskern (Fig. 5: X), der den ventralen Wurzeln des Vagus zum Ursprung dient. In dem Maße, wie das Griseum centrale zur Seite rückt, wird auch der in ihm enthaltene Vaguskern zur Seite gedrängt und abgeplattet (Fig. I1). Man findet jetzt stellenweise in ihm typische Riesenzellen des Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 49 Lob. el. (Fig. 14); auf dieses für die Annahme der Entstehung des Lob. el. aus dem Vaguskern sehr wichtige Moment hat FRITScH als erster und einziger bereits hingewiesen. Weiter frontal tritt der Nucleus vagi allmählich zur Seite und macht einem mächtigen Kern, dem bereits erwähnten Nucleus magnocellularis grisei cenlralis (Fig. 10) Platz (Fritsch, RoHon). Weiter frontal schwindet dieser Kern, und lateral von ihm tritt ein relativ kleinzelliger Kern auf, der allmählich immer weiter seitlich abweicht und schließlich lateral von dem kaudalen Stumpf des N. electr. V. an dessen Austritt aus dem Lob. el. gelegen ist (Fig. 20, 30 und 24 g). Diesen Kern hat vielleicht schon FRITSCH gesehen. Noch weiter frontal finden wir das Gris. centr. besonders in den Seitenwänden des Ventric. IV und des Aguaed. Sylwi. Es finden sich in ihm nur Körner, außer im IZlI-Ursprungsgebiete, wo sich auch einzelne kleine Zellen, den hinteren Längsbündeln anliegend, finden (Fig. 48 1IIg). Es enthält ferner im IV- Ursprungsgebiet Fasern, die zum Teil als die innersten Kleinhirnarme (c) zum Kleinhirn aufsteigen. Es möge hervorgehoben werden, daß in dieser Gegend auch zwischen den hinteren Längsbündeln Fasern auftreten, die sich in die innersten Arme des Kleinhirns verfolgen lassen (Fig. 46; bisher nicht beschrieben). In dem III-Ursprungsgebiet dringt das Griseum centrale zwischen die beiderseitigen hinteren Längsbündel ein und bildet so das Griseum medium mesencephali (gm Fig. 59 u. 61). In sämtlichen Teilen des Griseum centrale finden sich zahlreiche Fasern von unbestimmtem Verlauf, die meist das Höhlengrau nicht verlassen. 10) Die Lobi electrici stellen eine sehr mächtige, jederseits aus etwa 60000 riesigen Zellen bestehende Anschwellung des Griseum centrale dar. Sie wachsen von beiden Seiten nach der Mittellinie, stülpen das Epithel des IV-Ventrikels vor sich aus und gehen mit diesem eine innige Verbindung ein. Sie bekleiden sich an ihrer Oberfläche mit dem Epithel des Ventrikels, welches abgeplattet wird und stellenweise ganz verloren gehen kann. Dort, wo der Lob. el. seine höchste Ausbildung erreicht, genügt das Ventrikelepithel nicht, um ihn an seiner ganzen Oberfläche zu bekleiden. Es schlägt sich hier schon in der Mitte der dorsalen Peripherie in die Decke des IV-Ventrikels um (Fig. ıI); an den meisten Stellen überzieht es den Lob. el. ganz, ja es schlägt sich in der Tiefe des zwischen Lob. el. und Lob. lateralis (trigemini) gelegenen Spaltes auf die mediale Wand des Lob. lat. um und geht erst von dessen Spitze an in die Decke des IV-Ventrikels über (Fig. 24). Kaudal erstreckt sich der elektrische Kern über die Stelle hinaus, wo er mit breiter Basis dem Nachhirn aufliegt und mit ihm eine feste Verbindung eingeht. Im kaudalen Beginn des Nachhirns kann man auf Querschnitten sehen, daß der Lob. el., in Bindegewebe eingehüllt, durch einen weiten Zwischenraum vom Nachhirn getrennt ist; aber das Epithel des Ventrikels begleitet ihn auch hier und bildet einen kaudal geschlossenen Blindsack (sv), in dessen Inneres sich schon die ersten An- fänge des Lob. el. vorwölben (Fig. 5:e). Nach vorn zu (frontal) erstreckt sich der Lob. el. ebenfalls über die Stelle hinaus, wo er noch mit breiter Basis dem Nachhirn aufsitzt. Fig. 56 zeigt uns, wie er in seinem vordersten Teil nur noch durch 2 schmale Gewebsbrücken mit dem Nachhirn zusammenhängt. Wir sehen auf dieser Abbildung auch, wie er mit den Körnerwülsten des Lob. inf. cerebelli eine gewebliche Verbindung eingeht. Er liegt im übrigen frei im Ventrikel; aber auch, wo er keinen Konnex mehr mit der Nachhirnfläche hat, ist er allseitig über- zogen von dem Epithel des Ventrikels. Es findet hier der gleiche Vorgang statt, wie wir ihn kaudal be- obachtet haben. Auch hier bildet das den Lobus el. überziehende Epithel einen Blindsack, nur daß dieser nicht aus dem IY-Ventrikel heraus, sondern in ihn hinein vorgestülpt ist. Hier in diesen frontalsten Bezirken des Lob. el. bedeckt das dorsale Blatt des Ventrikelepithels nicht mehr frei den Hohl- raum, sondern es wird bereits bedeckt von dem Lob. inf. cerebelli (li), welcher sich durch das Entgegen- wachsen und Verwachsen der beiden Lobi laterales (Rautenohren: BURCKHARDT) gebildet hat. Jenaische Denkschriften. X. 7 O0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. 50 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Die Frage nach der Natur des medianen Spaltes zwischen den beiden Lobi el. ist verschieden be- antwortet worden. So wenig es richtig war, wenn REICHENHEIM in seiner ersten Publikation die Spaltbildung als einen regelmäßigen Befund hinstellte, so wenig ist es richtig, wenn er in seiner zweiten Publikation das Gegenteil, nämlich die Unpaarigkeit der Lobi electrici als regelmäßigen Befund hinstellt. Ueber die bilaterale Anlage der Lobi el. kann kein Zweifel obwalten; eine Spaltbildung kann, wie Fig. I3 zeigt, vor- kommen, ohne daf3 es vorher zu einer mechanischen Zerreißung gekommen zu sein braucht; dagegen spricht schon allein die Tatsache, daß der mediane Spalt mit einem flachen Epithel bekleidet ist. Andererseits kann aber auch (Fig. 24) eine vollständige Verklebung der beiden medianen Flächen der Lobi el. beobachtet werden, so daf3 der Zentralkanal in der Tiefe eine geschlossene Höhle bildet (vgl. über alle diese Punkte auch FRITScH [2], p. 123— 126). ıI) Das Griseum dorsale (gd) enthält im wesentlichen nur Grundsubstanz und Kerne, nur ganz ver- einzelte an der Grenze von Kernen stehende Zellen mit sehr spärlichem, meist bipolar zugespitztem Proto- plasma. Eine strenge Scheidung zwischen Griseum centrale und Griseum dorsale wird durch die elektrischen Nerven herbeigeführt. Frontal vom Vagusgebiet treten im Griseum dorsale Längsfasern auf, über deren Her- kunft ich keine bestimmten Angaben machen kann. Sie sammeln sich zu einem geschlossenen Bündel, dem Tract. gris. dors. Sie dürften wohl den mächtigen Fasern entstammen, welche das Griseum dorsale mit der Formatio reticularis und besonders den seitlichen Längsbündeln verbinden (f in Fig. 21, 22). (Ueber das weitere Schicksal des Tractus grisei. dorsalis vgl. unten bei Radix V grisei dorsalis.) 12) Schon im kaudalen Beginn des Vagusgebietes tritt ein neues Feld (!) auf, das ich als Stratum laterale bezeichne. Es liegt ventral vom Griseum dorsale und ebenfalls lateral von den elektrischen Nerven des Vaguskomplexes. Es enthält im Beginn nur kurze, meist schräg getroffene Fasern; es dringen aber auch, wie schon erwähnt, aus der Randzone der vereinigten Hinter- und Hinterseitenstränge Faserbündel, die den N. vagus und N. electr. durchqueren, in dieses Feld ein. Diese peripheren Fasern sind fast auf allen Schnitten durch das Nachhirn bis in die Höhe des frontalsten V-Gebietes anzutreffen. Sie vermitteln das dorsale Emporrücken des Feldes plp in der Peripherie des Stratum laterale. Aus den kaudalen Anfängen des Stratum laterale entspringen auch Wurzeln des Vagus (cf. unten). Das Strat. lat. nimmt frontal an Ausdehnung zu und teilt sich in ein größeres, lateral vom N. electr., und ein kleineres, medial zwischen ihm und der Radix V spin. gelegenes Feld. Sie beide enthalten in lockerer Anordnung quer getroffene Faserbündel, über deren Herkunft ich keine bestimmte Auskunft geben kann. Zahlreiche mächtige Kommissurenfasern verlaufen vom Strat. lat. ebenso wie vom Griseum dorsale durch die Format. retie. bis zur Raphe. Weiter frontal treten aus dem Strat. lat. und zum größten Teil aus seinen Längsbündeln die strafsen- ähnlichen Wurzeln des Y-Komplexes aus (cf. unten). Frontal vom Y-Ursprungsgebiet geht die Randzone plp in das Rautenrohr und in den Lob. inf. cerebelli über (cf. oben). Die übrigen Fasern des Strat. lat. ballen sich zusammen und gehen zum größten Teil ins Cerebellum über, zum Teil lassen sie sich noch weiter frontal verfolgen und gehen dann, wie bereits erwähnt wurde, in schräg dorsomedialem Verlauf in die seitlichen, dorsolateralen Längsbündel des Nachhirns über. Sie sind bisher nicht beschrieben und stellen die zentralen Bahnen des Strat. lat. dar, weshalb ich sie als die Radices descendentes strat. lat. (rd) bezeichnet habe. (Fig. 45, 34.) Ich beschreibe zum erstenmal eine Kleinhirnwurzel Radix cerebellaris (rc Fig. 42, 43, 23), welche aus dem Strat. lat. stammt und sich zu einem scharf abgegrenzten, runden Bündel sammelt, welches in das Feld plp eingebettet ist. Nachdem die Fasern plp verschwunden sind, tritt dıe Radix cerebellaris direkt Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 5I an die Peripherie und scheint sich in die lateral von den Kleinhirnarmen (bc) gelegenen, quer getroffenen Fasern fortzusetzen. 13) Zwischen Strat. lat. und Griseum dorsale frontal vom Vagus-Ursprungsgebiet wächst dorsal der Lobus lateralis (Lobus trigemini der Autoren) empor und ist durch einen von Fasern eingenommenen Stiel mit beiden verbunden. Der Lob. lat. steht ebenso wie das Griseum dorsale und das Strat. lat. durch starke Kommissurenfasern mit dem Nachhirn in Verbindung. Er besteht aus 2 medialen, zellärmeren Lappen und einem lateral von beiden gelegenen Lappen, der reicher an Zellen ist. Alle drei dienen dem N ophthalmicus superficialis (sensiblen Facialis) zum Ursprung (cf. unten Radix VII). 14) In der Höhe des Austrittes dieses Nerven erhält der Lob. lat. dorsal eine Kappe, die aus Kleinhirn- körnerschicht besteht und sich kontinuierlich unter Bildung einer Windung: Lobus inferior lateralis (Rauten- ohr: BURCKHARDT) in den mittleren Körnerwulst des Lob. infer., den Torus long. lob. inf., fortsetzt. Vom Lob. lat. selbst erhält sich nur der Faserstiel, der allmählich an Dichtigkeit abnimmt und in der Seitenwand des Ventrikels in den Tor. long. lob. inf. aufsteigt. Lob. lat. und Strat. lat. werden an ihrer Außenfläche von je einer breiten, aus Molekularschicht bestehenden Leiste, der Cerebellarleiste, bedeckt. Die beiden Cerebellar- leisten: Laminae cerebellares verwachsen allmählich miteinander und setzen sich frontal in die Molekular- schicht des Cerebellum fort. An der Grenze von Strat. lat., Lob. lat. und Gris. dors. finde ich ein dreieckiges Feld mit kleinen Zellen, das ich als Nucleus angularis bezeichnet habe. Es endigen in ihm Fasern, die aus dem Lob. lat. herabkommen (nal[a] in Fig. 20, 31, 16). 15) Die Kleinhirnplatte: Cerebellum besteht aus dem Lobus inferior (%), Lobus posterior (lp), Lobus superior (ls) und Lobus anterior (la). Das Cerebellum setzt sich von außen nach innen zusammen aus der; 1. Molekularschicht, 2. Grenzschicht (Zona limitans, Schicht der Purkinjeschen Zellen), 3. Faserschicht, 4. Körnerschicht. Die Körnerschicht findet sich nur in der Mitte des Cerebellum und bildet hier die als mächtige Wülste in den Ventrikel vorragenden Tori longitudinales, die ich nach ihrer Zugehörigkeit zu den ver- schiedenen Lobi cerebelli unterscheide als: Tori long. lob. inf. (lim), lob. post. (pm), lob. sup. (lsm) und lob. ant. (lam). Der Torus long. lob. inf. (lim) geht kaudal kontinuierlich über in den Lob. inf. lateralis (r in Fig. 56; BURCKHARDTS Rautenohr). Er endigt kaudal in der dem Lob. lat. dorsal aufsitzenden, aus Kleinhirnkörner- schicht bestehenden Kappe (li in Fig. 25; Fimbria Busch). Frontal hören die Tori longit. an der Umschlags- stelle des Welum med. ant. auf. (BURCKHARDT hat die Tori longit. in ihrem ganzen Verlauf als erste Dorso- lateralzone bezeichnet.) Die Faserschicht des Cerebellum ist am mächtigsten entwickelt in den Seitenwänden: Brachia cerebelli (be), deren Fasern dorsal teils in die Querkommissuren (Busch) des Kleinhirndaches, teils in die Körner- wülste übergehen. Bezüglich der Verbindungen des Cerebellum mit dem Nachhirn und Mittelhirn verweise ich auf die Beschreibung der Abbildungen. 16) Nach außen von den Brachia cerebelli liegen die Plicae laterales cerebelli (pl), auf die ich zum erstenmal näher eingehe. (Die Existenz einer Kleinhirnfalte wird bisher nur von SANDERS erwähnt; cf. meine Einleitung, p- 7.) Frontal von dem Verschwinden des Rautenohrs findet sich nämlich an der Stelle, wo das Strat. lat. in den Lob. inf. übergeht, eine Falte, welche aus Molekular-, Grenz- und Faserschicht besteht. In gleicher Höhe findet sich auch eine dorsale Falte, die aus den gleichen Schichten besteht (pl in Fig. 23). In der Höhe TE 52 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. des Vel. med. post. gehen die dorsale und ventrale Falte kontinuierlich ineinander über (pl in Fig. 39). Etwa in der Mitte zwischen vorderem und hinterem Marksegel verschwinden beide Falten nahezu gleich- zeitig (in Fig. 45 sind sie bereits dem Verschwinden nahe). Ueber die Faserung der Plicae laterales bin ich nicht zur vollen Klarheit gekommen. Dort, wo sie sich aus dem Dache des Lob. inf. zu bilden anfangen (pl in Fig. 49), vermag ich einen Zusammenhang zwischen den Fasern der Plica lat. und des Strat. lat. oder des Lob. inf. nicht nachzuweisen. Weiter frontal habe ich in der dorsolateralen Ecke des Strat. lat. ein Fasergebiet als Strat. extrem. (e in Fig. 23) unter- schieden, aus welchem Fasern in die Plica lat. hineinverlaufen. In der Höhe des Vel. med. post. gehen zahl- reiche Fasern (e in Fig. 45) in die dorsale Plica lateral. hinein. Zum Teil entstammen also die Fasern der Plica lateral. dem Strat. lateral. Auch im Lob. ant. finde ich eine Plica lat. (pl in Fig. 62, 51, 44). In diese strahlen zahlreiche Fasern ein aus meinem Griseum laterale cerebelli (nle, vgl. unten sub 20), sowie auch die Fasern meines Tract. uncinnat. cerebeli (uc in Fig. 51; cf. unten sub 18). 17) In der Umschlagsstelle des Velum med. post. (Uebergang des Lob. inf. in den Lob. post.) finden sich besonders zahlreiche Querkommissuren (Fig. 45). Möglicherweise beruht diese Anhäufung an dieser Stelle nur auf der infolge des Umschlags der Lappen veränderten Schnittrichtung (Flächenschnitt). In der Umschlagsstelle des Vel. med. ant. (Uebergang des Lob. ant. in das Tectum mesencephah) findet sich die starke Commissura veli ant. (Fig. 52). 18) Im Lob. ant. beschreibe ich zum ersten Mal ein hakenförmiges Bündel als Tractus un- cinnatus cerebelli, welches teils aus dem Tor. long. lob. ant., teils aus der Commiss. lob. ant. stammt (Fig. 51 ae). 19) Zwischen den Brachia cerebelli eingebettet finde ich einen Kern von kleinen, meist spindel- förmigen Zellen, den ich als Nucleus medialis cerebelli bezeichne (Fig. 45, 38, 39 nme[ncm]). Möglicherweise ist er identisch mit dem von EDINGER beschriebenen Nucleus globosus cerebelli. 20) An der Peripherie des Cerebellum beschreibe ich zum ersten Mal ein aus Bodengraumasse bestehendes Feld, von welchem Fasern teils in die Brachia cerebelli, teils in die Faserschicht der dorsalen Plica lateral. cerebelli aufsteigen. Ich bezeichne das Feld als Griseum laterale cerebelli (nlc in Fig. 62). 21) Der für einige Selachier beschriebene großzellige Dachkern des Mittelhirns fehlt bei Torpedo. Ich gebe jetzt noch eine kurze Uebersicht über die zentralen Verlaufsverhältnisse der Gehirnnerven: Der Occipitalnerv (FÜRBRINGER). Er entspricht dem Hypoglossus der höheren Wirbeltiere, verläuft ganz so wie die vorderen Wurzeln des Rückenmarks. Er entspringt (Fig. 4:rv) aus den Vorderhörnern, zum Teil auch aus dem Nucleus cen- tralis [ce] (über seine Lage zur sogenannten unteren Olive vergl. oben sub 2). Vagus: Am Vagus unterscheide ich folgende Wurzeln: 1) Die Radices ventrales, welche aus dem Vaguskern des Griseum centrale, sowie aus den seitlichen Längsbündeln und dem Nucleus centralis entspringen. Sie durchbrechen in ihrem kaudalen Gebiet in schrägem Verlauf die Radix V spin. (Accessorius: EDINGER). Weiter frontal treten sie dorsal von der Radız V spin. in transversalem Verlauf zur Peripherie (X in Fig 4, 7, 15). ; 2) Die Radices dorsales, welche aus dem Griseum dorsale entspringen (Xd in Fig. 15). 3) Die Radices strat. lat. (Xd in Fig. 7; noch nicht beschrieben). Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 53 4) Faserbündel aus den ventralen Bezirken der Format. retic., die erst eine Strecke dorsal aufsteigen und dann unter Bildung eines Kniees sich dem austretenden Vagus beigesellen (BELA HALLER): Radices ventrales X format. retic. Diesen Bündeln dürften beim Menschen die aus dem Nucleus ambiguus kommenden motorischen Vagusfasern entsprechen (X fr in Fig. 9). 5) Die Nervi electrici vagi (eX). N. lateralis vagi: Die 2 starken Wurzeln des N. lateralis vagi entspringen a) aus dem Gris. dors. (Xld in Fig. 12), b) aus dem Strat. lat. (Xl in Fig. 12). Das ist entgegenzuhalten der neueren Annahme von BELA HALLER, auf die sich auch EDINGER (3), P- 99/100, stützt, welche den N. lat. vagi nicht in den Vaguszentren entspringen lassen, sondern als sensiblen Facialis auffassen. Bezüglich der histologischen Struktur des Gris. dors. und des Nucleus vagi vgl. sub II (p. 50) und sub 9 (p. 48/49). Trigeminus-acustico-facialis-Komplex. Ich unterscheide folgende, wohlcharakterisierte Wurzeln dieses Komplexes: I) Die Radix medial strat. lat. Sie entspringt aus den medialen Partieen des Strat. lat. (mV Fig. 25, 29) nnd ist die am weitesten kaudal reichende V-Wurzel (Acusticus?). 2) Die Radix lateralis strat. lat.: aus den lateralen Partieen des Strat. lat. (VI Fig. 29). Sie vereinigt sich an der Außenfläche des Nachhirns mit der £ 3) Radix lob. lat. (Vi Fig. 25). Diese bildet den N. ophthalmicus superfic. und gehört dem sensiblen VII an. 4) Die Radix grisei dors. (Vgd in Fig. 29). Die Fasern des Gris. dors. sammeln sich frontal von dem Ursprung des N. lateralis vagi zu einem geschlossenen Bündel, das in den frontalsten Gegenden des Nucleus ovalis umbiegt, und, dem N. electr. V lateral angeschlossen, zur Peripherie tritt (gekniete V-Wurzel oder sensorische VII-Wurzel der Autoren). Ueber den Ursprung der Faserbündel des Griseum dorsale vermag ich keine bestimmten Angaben zu machen; doch ist in erster Linie an die mächtigen Bündel (f) zu denken, welche aus der Form. retic. und den seitlichen Längsbündeln in das Gris. dors. einstrahlen (f in Fig. 7, 21, 22). 5) Auch aus dem Lob. lat. steigen Fasern herab, welche in die eben erwähnte Wurzel übergehen: Fibrae descendentes lob. lat. (Vall Fig. 29). 6) Nervus electricus V (eV). 7) Die Radix dorsalis V spinalis (von mir beschrieben; cf. oben sub 6). 8) Die Radix V spinal. (cf. oben sub 7). 9) Die Radices V penicilliformes (cf. oben sub 7; abgebildet Fig. 55 Vp). 10) Die Radix V raphes (Fig. 53 Vr): diese besteht aus Fasern, welche aus der Format. retic. und der Raphe stammen und sich lateral der austretenden Radix dorsalis 7 spin. anschliessen (von einigen Autoren als motorischer VII bezeichnet). 11) Die Radix V intralobaris (von mir zuerst beschrieben). Sie entspringt aus dem Kerngebiet des Griseum centrale, frontal vom Ursprungsgebiet des Vaguskomplexes aus Fibrae afferentes (fi), die in den Lob. el. eindringen (fi in Fig. 20). Diese sammeln sich im Lob. el. zu einem rundlichen Bündel, das ich als Tractus intralobaris bezeichnet habe (Fig. 20, 25, 29, 31, 53: i). Dieses verläuft bis in die Höhe des Austritts ES Fe ee Ti MT ae ET a IT 54 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. der Radic. V penicilliform., macht hier eine knieförmige Umbiegung, verläuft eine Strecke quer lateral, um dann unter Bildung eines stumpfwinkligen Kniees ventrolateral nach außen zu treten (V% in Fig. 55). Die Austrittsstelle ist hakenförmig und zwar medial-konkav gekrümmt und liegt nach innen von dem Austritt der Radix V spinalis und den Radices V penicilliform. (Fig. 42 Vi). Fritsch (2) beschreibt eine sensitive V-Wurzel, die den Lob. el. in seinem vordersten Teil durchsetzt, um zur Austrittsstelle des Trigeminus zu gelangen. Ich habe diese Wurzel nicht beobachten können. 12) Die Radix V profunda (Vpr Fig. 42). Diese frontalste Wurzel des N. V ist die motorische Wurzel, welche in den N. ophthalmicus profundus (Trigeminus I: GEGENBAUR) übergeht. Sie besteht aus einem transversalen Schenkel, der aus der Raphe zu kommen scheint und unter Bildung eines Kniees ventrolateral nach aufsen tritt, indem sie dabei einen lateral-konkaven Bogen bildet. Die laterale Konkavität des aus- tretenden Schenkels hat sie gemeinsam mit dem N. VI und N. II. 13) Die Radix V. form. ret. (Vfr in Fig. 42). Diese entspringt aus den ventrolateralen Gebieten der Formatio reticularis und schließt sich der vorigen Wurzel medial an (B. Harrer). Ob sich auch aus dem zwischen den dorsolateralen Längsbündeln gelegenen weißen Felde, das den Nucleus V dorsolateralis Val Fig. 35) enthält, Fasern dem motorischen N. V. anschließen, vermag ich nicht mit Bestimmtheit anzugeben. 14) Die Radix V descendens (von mir zuerst beschrieben). Aus dem lateral von der Radix V pr gelegenen Strat. lat. entspringen zahlreiche lateral-konkave Wurzeln, die sich ihr lateral anschließen. Ich habe sie wegen ihrer Aehnlichkeit mit der ebenfalls dem motorischen V angeschlossenen austretenden, cerebralen (absteigenden) V-Wurzel des Menschen als Radix V descendens bezeichnet (Fig. 42 Va). Im ganzen Gebiet des Trigeminus-acustico-faciais-Komplexes schließen sich ferner dem N. electr. V Fasern an, welche aus den seitlichen Längsbündeln des Nachhirns, vielleicht auch zum Teil aus der Raphe kommen. Abducens. Das Ursprungsgebiet des N. VI liegt sehr weit kaudal, unmittelbar kaudal vom kaudalen Beginn des Nucleus ovalis (obere Olive). Es ist bisher für die Selachier so gut wie gar nicht beschrieben. Viel verbreitet ist die irrige Annahme, daß der Abducens aus dem Griseum centrale entspringe. Einige Autoren geben an, dafs möglicherweise die Zellen der Form. rel. zu ihm in Beziehung stehen. Ich finde folgende Wurzel- bündel des N. VI: I) Aus den hinteren Längsbündeln entspringen Fasern, die sich zu dem Hauptstamm des VI ver- einigen, der in lateral-konkavem Verlauf zur Peripherie tritt, indem er der lateralen Grenze meines Strat. interovale (io) entlang läuft (VT in Fig. 20). 2) Andere Fasern entspringen aus den ventralen mittleren Bezirken der Form. ret., verlaufen eine Strecke dorsal und biegen dann in den VI um (Fig. 19). 3) Auch lateral vom Nucleus ovalis entspringen Fasern (Fig. 54). Ferner beschreibe ich zum erstenmal einige Zellgruppen im Ursprungsgebiete des VI, und zwar: I) multipolare Zellen im hinteren Längsbündel (VIAl in Fig. 40); 2) ebenfalls große multipolare Zellen in der Form. vet. (VIfr in Fig. 40); 3) eine einreihige Säule von spindligen und dreieckigen Zellen, welche sich dem Stamm des N. VI anlegen und in ihn überzugehen scheinen (VI in Fig. 24, 27); 4) eine nahe der ventralen Peripherie gelegene Gruppe spindliger und dreieckiger Zellen, deren Fortsätze sich ebenfalls in den austretenden Nerven verfolgen lassen (VIv in Fig. 40). Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 55 Trochlearis: Der zentrale Verlauf des N. IV bei den Selachiern gilt noch als sehr dunkel. Seine Kreuzung in der Commissura veli antiei ist sichergestellt (dIV in Fig. 51). Seine Fasern lassen sich bis in die Seitenwand des Ventric. IV verfolgen. Von hier aus sehe ich Fasern durch die seitlichen Längsbündel bis in die hinteren Längsbündel eindringen (bisher nur von B. HALLER abgebildet). Der Ursprungskern des N. IV wird allgemein in das dorsal dem hinteren Längsbündel anliegende Griseum centrale verlegt. Ich finde aber dort allenthalben nur Körner, aber keine Ganglienzellen. Dagegen beschreibe ich zum erstenmal mitten in den hinteren Längsbündeln eine deutlich abgegrenzte Zellgruppe, die ich als IV-Kern angesprochen habe (nlIV und IVhl in Fig. 57). Ich kann von diesem Kern aus Fasern durch die hinteren und seitlichen Längs- bündel in die Seitenwand des IV-Ventrikels verfolgen. Von da an verlaufen, wie bereits erwähnt wurde, Fasern durch die Kreuzung in den austretenden N. IV. Der Nucleus IV liegt also nicht wie beim Menschen dorsal von den hinteren Längsbündeln in einer Bucht derselben, sondern mitten in den hinteren Längs- bündeln selbst. Oculomotorius: Es wird vielfach behauptet, daß das Kerngebiet des N. IV und des N. III kontinuierlich ineinander übergehen. Dem ist nicht so. Ich unterscheide frontal vom IV-Kern eine Zone, die von Zellen frei ist. Frontal von dieser Zone, und zwar im Griseum medium mesencephali, finde ich nun eine bisher nicht gekannte Ansammlung von kleinen, meist spindligen Zellen, die ich als den medialen Kern des III-Ursprungsgebietes bezeichnet habe (IIIm in Fig. 48). Bekanntlich ist auch bei den höchsten Wirbeltieren ein „medialer III-Kern“ nachgewiesen worden. Im Ursprungsgebiet des N. III selbst unterscheide ich: i I) kleine Zellen, welche den hinteren Längsbündeln dorsal anliegen (IIIg in Fig. 48); 2) Zellen, welche in den hinteren Längsbündeln selbst liegen, ohne zu einer Gruppe vereinigt zu sein (IIIhl in Fig. 60 und 61); 3) sehr große multipolare und vielfach verzweigte Zellen der ventral von den hinteren Längsbündeln gelegenen Form. ret. (IIIfr in Fig. 60, 61); 4) noch nicht beschriebene, deutlich von den vorigen unterschiedene und ventral von ihnen eine kleine Gruppe bildende Zellen von meist kreisrunder Form (IIIv in Fig. 60, 61); 5) ventral im Griseum med. mesencephali findet sich eine Ansammlung von Zellen mit großem Kern und spärlichem, meist spindelförmigem Protoplasma (III/m in Fig. 60; noch nicht beschrieben). 6) Auch in den ventralsten Bezirken des Nachhirns, zum Teil in dem Felde der gekreuzten Binde- arme finde ich einzelne Zellen, die sich in den austretenden N. III fortzusetzen scheinen. Der N. III läßt sich bis zwischen die hinteren Längsbündel verfolgen (Fig. 59); andere Wurzeln entspringen aus ventraleren Bezirken der Form. ret. Gekreuzte III-Fasern habe ich ebensowenig wie SANDERS nachweisen können. 56 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Verzeichnis der im Text berücksichtigten Literatur. Arsary, De piscium cerebro et medulla spinali. Diss. inaugural., Halae 1813. Baca, Weitere Untersuchungen über die Kerne der Augenmuskelnerven. Grarre’s Archiv für Ophthalmologie, 1900. Baıtıy, Recherches d’anatomie et de physiologie compar&e du systeme nerveux dans les quatre elasses d’animaux vertebres, lues ä ’Academie des Sciences 1823. Archive generale de Medecine, 1824, p. 55—58. Bauperor, Etude sur Vanatomie compar&e de V’ene&phale des Poissons. Me&moires de la Sociöt& des Sciences naturelles de Strasbourg, 1866— 1870. Beruiner, Die „Horsannschen Kerne“ (Korruıker) im Rückenmarke des Hühnehens. Anatom. Anzeiger, 1902. Bor (1), Ein historischer Beitrag zur Kenntnis von Torpedo. Archiv f. Anat. u. Physiol, 1874. — (2), Neue Untersuchungen zur Anatomie und Physiologie von Torpedo. Bericht üb. d. Verh. d. Kgl. Akad. d. Wiss., Berlin 1875. BurckHAror, Beitrag zur Morphologie des Kleinhirns der Fische. Archiv f. Anat. u. Physiol, 1897, Supplementband zur Anat. Abteilung. Busch, De Selachiorum et Ganoideorum encephalo. Diss. inaugur., Berlin 1848. Carus, Versuch einer Darstellung des Nervensystems und insbesondere des Gehirns, Leipzig 1814. Coruıns, A systeme of Anatomy treating of the Body of Man, Beasts, Birds, Fish, Insects and Plants, 1685. Desmouuıns, Du systeme nerveux des animaux vertebres. I. Paris 1825. Dumsrır, Histoire naturelle des Poissons. Atlas, Pl. II, Fig. 12 u. p. 71. Eovinger (1), Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirns. 2. Das Zwischenhirn. Abhandl. der SENCKENBERG’schen naturforschenden Gesellschaft, Bd. XVII. — (2), Anatomische und vergleichend-anatomische Untersuchungen über die] Verbindungen der sensorischen Hirnnerven mit dem Kleinhirn. Neurolog. Centralbl., 1899, p. 914. — (3), Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane, 6. Aufl., Leipzig 1900. — (4), Das Cerebellum von Scyllium canicula. Archiv f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch., 1901. Ewarr (1), The cranial nerves of the Torpedo. Proceedings of the Royal Society of London, 1890. — (2), On the eranial nerves of Elasmobranch Fishes. Proceeding of the Royal Society of London, 1889. FrrrscH (1), Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns, Berlin 1878. — (2), Die elektrischen Fische. 2. Abt. Die Torpedineen, Leipzig 1890. Fusarı, Untersuchungen über die feinere Anatomie des Gehirns der Teleostier. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., 1887. GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. I, Leipzig 1898. GoronowıtscH, Das Gehirn und die Kranialnerven von Acipenser ruthenus. Morphol. Jahrb., Bd. XIII, 1887, p. 431. Harver, A. v. Operum Anatomici Argumenti Minorum, T. III, Lausanne 1768. Harrver, Bera, Vom Bau des Wirbeltiergehirns. Morphol. Jahrb., 1898. Haruess, Briefliche Mitteilungen über die Ganglienkugeln der Lobi electrici von Torpedo. Archiv f. Anat., Physiol. u. wissensch. Medizin, 1846. Harwoon», System der vergleichenden Anatomie und Physiologie, übersetzt von WıEpEmAnn, Berlin 1799. HüumeoLpr, A. pe, et Boxrtann, A., Recueil d’observations de Zoologie et d’Anatomie comparee, T. I, Paris 1811. Jacopı, Elementi di fisiologia e notomia comparativa, Napoli 1810. Köruıer (1), Weitere Beobachtungen über die Hormannschen Kerne am Mark der Vögel. Anat. Anzeiger, 1902. — (2), Ueber die oberflächlichen Nervenkerne im Marke der Vögel und Reptilien. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1902. — (3), Die Medulla oblongata und die Vierhügelgegend von Ornitorrhynchus und Echidna, Leipzig 1901. Krause, W. (1), Allgemeine und mikrosk. Anatomie, Hannover 1876, Bd. I, p. 486. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. 57 Krause, W. (2), Die Nervenendigung im el. Organ. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Hist., 1886. — Sitz.-Ber. d. Kgl. preuß. Akad. d. Wiss., 1886, p. 677. v. Lennossux, Beiträge zur Histologie des Nervensystems und der Sinnesorgane. II. Zur Kenntnis des Rückenmarks der Rochen, Wiesbaden 1894. Lorzxzını, Osservazioni intorni alle Torpedini, Firenze 1678. Marreucı, Traite des phenomenes &lectrophysiologiques des animaux, Paris 1844 (vgl. auch Savr). Mexcr, Einige Bemerkungen zur Histologie des elektrischen Lappens bei Torpedo marmorata. Arch. f. mikr. Anat. und Entw.-Gesch., 1902. v. Mixtucno-Macrav, Beiträge zur vergleichenden Neurologie der Wirbeltiere I. Gehirn der Selachier, Leipzig 1870. Moxxo, Vergleichung des Baues und der Physiologie der Fische mit dem Bau des Menschen. Aus dem Englischen über- setzt, und mit einigen Zusätzen und Anmerkungen von P. CAmpErn vermehrt, von JOHANN GOTTLIEB SCHNEIDER, Leipzig 1787. OBERSTEINER, Anleitung beim Studium des Baues der nervösen Zentralorgane, 4. Aufl, Leipzig und Wien 1901. Owen, On the Anatomy of Vertebrates, Vol. I, London 1866. Prrtıppeaux et Vuurıan. L’encöphale des Poissons. Comptes rendus des seances de l’Academie des sciences, 1852. —, Comptes rendus, 1862. ReicHexHein (1), Beiträge zur Kenntnis des elektrischen Zentralorgans von Torpedo. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1873. — (2), Ueber das Rückenmark und den elektrischen Lappen von Torpedo, Berlin 1878 (auch Heidelberg 1876). Ronox (1), Das Zentralorgan des Nervensystems der Selachier. Denkschr. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien, 1878. — (2), Ueber den Ursprung des N. vagus bei Selachiern mit Berücksichtigung der Lobi eleetriei vom Torpedo. Arb. aus d. zoolog. Inst. der Universität Wien, 1878. Sanpers, Contributions to the Anatomy of the Central Nervous System in Vertebrate Animals: Plagiostomata. Philosophical Transactions of the Royal Society, 1886. Savı, Etudes anatomiques sur le systeme nerveux et sur l’organ &leetrique de la Torpille. In Marrzucıs Traite ete., Paris 1844. Scarpa, Anatomicae Disquisitiones de Auditu et Olfactu, Tieini 1789. Serres, Anatomie compar&de du cerveau dans les quatre classes des animaux vertebres, T. II, Paris 1826. Stannıus, Das peripherische Nervensystem der Fische, Rostock 1849. Srıeva (1), Studien über das zentrale Nervensystem der Knochenfische. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., 1868. — (2), Ueber den Bau des Rückenmarks der Rochen und Haie. Zeitschr. f. wiss. Zoolog., 1873. Tırpemann, Anatomie und Bildungsgeschichte des Gehirns im Foetus des Menschen nebst einer vergleichenden Darstelluug des Hirnbaues in den Tieren, Nürnberg 1816, p. 90. Varentin, M. B.,, Amphitheatrum zootomicum exhibens historiam animalium anatomicam, Francofurti ad Moenum 1720. Varentin, Elektrizität der Tiere, in Wagxers Handwörterbuch der Physiologie, Bd. I, 1842. Vıauun, Recherches histologiques sur la structure des centres nerveux des Plagiostomes. Arch. d. Zoolog., Paris 1876. Vıca n’Azyr, Premier m&moire pour servir & P’histoire anatomique des Poissons. Me&moires de Mathematique et de Physique, presentes ä& l’Academie Royale des Sciences, T. VII, Paris 1776. Wagner, Handwörterbuch der Physiologie, Bd. III, Braunschweig 1846. WIEDERSHEIM, Grundriß der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Jena 1898. ZieHen, Zentralnervensystem, I. Teil, Jena 1898. Jenaische Denkschriften. X. 8 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. M. Borchert, Zentralnervensystem von Torpedo. 58 Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Tafelerklärung. Die Gehirnnerven: III N. oculomotorius. IIIfr Zellen der Form. ret. IlIg Zellen des Gris. centrale. IIIhl Zellen im hinteren Längsbündel. IIIm Zellen in der Medianlinie. IIIv(v) ventrale Zellgruppe (Fig. 60 und 61). IV Trochlearis. IVhl(nIY') Nucleus IV. dIV Decussatio nn. IV. IVec Fäserchen aus dem Lob. ant., die möglicherweise in den N. IV. übergehen. V Trigeminus-acustico-facialis. Va Radix V spinalis (ascendens). dVa Radix dorsal. V spinalis. VYd Radix V descendens. Ydl Nucl. V dorsolateralis. dVÜ Radix V descendens lob. lat. eV Nervus electricus V. Vfr Radix V form. ret. (Fig. 41: Zellen aus deren Ursprungsgebiete). Vgd Radix V gris. dors. Vi Radix V intralobaris. IV! Radix lat. V strat. lat. VYü Radix V lob. lat. (N. ophthalmic. superfic.). IVüÜ+1VI Vereinigung von Rad. V! und Rad. /Vl. mVl Radix med. V strat. lat. nVm Nucleus terminal. rad. dors. V spin. magno- cellularis. Vp Radices V penicilliformes. Vpr Radix V profunda (N. ophthalmie. profundus). Vr Radix V raphes. VIN. abducens. VIfr Zellen der Form. ret. VIhl Zellen des hinteren Längsbündels. VIv Nucleus VI ventralis. VI (Fig. 27) Zellsäule, die dem N. VI anliegt. X N. vago-glossopharyngeus. X Radices X ventrales. X (Fig. 5, 10, II und 14) Nucleus X. Xd Radices dorsales X. Xd (Fig. 7) Radix X strat. lat. eX Nn. electrici X. Xfr Radix ventralis X form. ret. XIN. lateralis vagi: Radix strat. lat. Xld N. lateralis vagi: Radix grisei dorsalis. rv Occipitalnerv (Fig. 4). a(na) Nucleus angularis. a (Fig. 28) Anhäufung von Kernen im Griseum dorsale. b.(b') Brachia conjunctiva. be Brachia cerebelli. e (ne) Nucleus centralis (Fig. 5). e (Fig. 34, 46 und 62) Brachia cerebelli interna. ce (Fig. 47) Commiss. lob. sup. cerebelli. e (Fig. 59) Commiss. tecti mesencephali. ca Commissura lobi ant. cerebelli. cb Cerebellum. cc Canalis centralis. cd Commissura dorsal. grisei dorsal. ci (di) Commissura lobi inf. cerebelli. eip Corpus interpedunculare. cl Lamina cerebellaris. cp Commissura lob. post. cerebelli. cs Commissura lob. sup. cerebelli. ct Commissura transversa. d (Fig. 44, 51, 52 u. 62) Fasern der Commissura veli antici. d Cornu dorsale. db Decussatio Brach. conjunct. de dorsale Kreuzung. dd (dfd) dorsale Kreuzung. dh dorsale Kreuzung. dl! Faserarme, welche aus dem Lob. lat. zur Form. retic. und Commissura dorsal. verlaufen. e Stratum extrem. laterale. e (Fig. 5) die kaudalsten Zellen der Lob. el. e (Fig. 13) das Epithel der Fissura mediana lob. el. f Faserbündel aus dem Gris. dors. zur Form. ret. f (Fig. 4) Fasern des Griseum centrale. f (Fig. 56) Faserschicht des Cerebellum. fa Fibrae arciformes. fei Fibrae arciformes internae. fae Fibrae arciformes externae. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. fd Commissura dorsalis. fi Fibrae afferentes lob. el. fl Tract. longitudinal. lateralis (seitliches Längsbündel). fr Formatio reticularis. fv Commissura ventralis. 9 Griseum centrale. 9 (Fig. 55) Gefäß. gd Griseum dorsale. gi Griseum isthmi. gl Griseum laterale. gv Griseum ventrale. hl Tract. long. post. (hinteres Längsbündel). i(@) Tractus intralobaris. io Stratum interovale. iv Fibrae afferentes lob. el. ventral. k Körnerschicht des Cerebellum. l Stratum laterale. la (weiß gedruckt): Funiculus anterolateralis. la (mit schwarzem Andruck: la) Lobus anterior cere- belli. lam Torus longitudinalis lob. ant. b.(62) laterale Stiele der Brachia conjunctiva. le Lobus electricus. li Lobus inferior cerebelli. li (Fig. 33) Lobus infundibuli. lim Torus longit. lob. inf. cerebelli. !l Lobus lateralis. Im mediale, ungekreuzte Abteilung des „tiefen Marks“. Ip (weiß gedruckt): Funicul. posterolateralis. Ip (mit schwarzem Andruck: Ip) Lobus posterior cere- belli. Ipm Torus long. lob. post. cerebelli. Is Lobus superior cerebelli. Ism Torus longit. lob. sup. cerebelli. m (Fig. 33) Tractus retroflexus Bündel). m (me) paramediane Partieen des Lob. el. mfr Nucleus medial. form. retic. mo Molekularschicht des Cerebellum. mt Längsfaserbündel des Tectum mesencephalıi. na (a) Nucleus angularis. ne (ec) Nucleus centralis. nel (nle) Griseum laterale cerebelli. (MEYNERTsches 59 ncm (nme) Nucleus medialis cerebelli. nla Griseum funic. anterolat. nr Nucleus raphes. o Nucleus ovalis (obere Olive). p (mit schwarzem Andruck:p) Funiculus posterior. » (weiß gedruckt): ventrales peripheres Längsbündel. pl Plica lateralis cerebelli. plp Tract. postero-latero-posteriores (vereinigte Hinter- stränge und Hinterseitenstränge). pu Purkınjesche Zellen (Zona limitans). R (Fig. 25) Substantia gelatinosa Rolando. r (weiß gedruckt) Raphe. r (mit schwarzem Andruck: r) Rautenohr. Lobus inf. lateral. (I Dorsolateralzone BURCKHARDT). re Radix cerebellaris. rd Radices descendentes (cerebrales) strati lateralis. rm Corona radiata mesencephali. rv Radix ventralis (Occipitalnerv Fig. 4). s feinkalibriges Längsbündel. se Strat. externum. si Strat. internum. sva Saccus vasculosus. sv Saccus ventriculi. t Campus triangularis und Zona pellucida funic. lat. t (Fig. 2) Zellen des Camp. triangularis. te Strat. externum tecti mesencephali. tm Tectum mesencephali. trc Tract. cerebellospinal. central. ir! Tract. cerebellospinal. lat. trm Tract. cerebellospinal. medii. uüc Tract. uncinatus cerebelli. v (Fig. 60 und 61) ventrale Zellgruppe im ILI-Gebiet. v (Fig. 1) Cornu ventrale. v(nv) Nucleus ventralis (Fig. 5). va (Fig. 51, 52 und 62) Commissura veli antici. va (Fig. 4,6, 11, 21) Nucleus ventralis funic. ant. ve Commissura ventralis mesencephalıi. vp Commissura veli postici. 2 locker angeordnetes Bündel der Form. ret. « Faserbündel, die von den vereinigten Hinter- und Hinterseitensträngen zur Peripherie des Strat. lat. ziehen. 1 runde Bündelformation (FRITSCH). 8* Ei f % ö rn n ee { An B3 3% PR: Wind TEE j \ Dive K + < 2 rer A * 5 j . m n a Br u th dr OR Frommannsche Buchdruckerei (Hermann 'Pohle) in Jena 177) ÄEESEHN BAR re 7, £ nu vr Dr Br Testseite Ei Er I) s 5 \lBorchert, Torpedo 1. ©. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, DISeneH Bd Mate @ JEN. DENKSCHRIKRTEN, Bd. Verlag von Gustav Fischer, Jena. Frisch, Berlin. a (O), Vogt, Neurobiologische Arbeiten, 2. Serie, Bd.I, Taf. 2 JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd.X. - © I} [) & u ° H Far 4 {«) = © 17 [e) [a0] a Pens Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. a ran a . Borchert, Torpedo I. JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. nr eye r° } T Verlag von Gustav Fischer, Jena. . Vogt, Neurobiologische Arbeiten, 2. Serie, Bd. |, Taf. 3. Frisch, Berlin. j Frisch, Berlin. O. Vost, Neurobiologische Arbeiten, 2. Serie, Bd. I, Taf. 4 ea IT Verlag von Gustav Fischer, Jena. JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. M. Borchert, Torpedo I. RR | ur u r O. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, SICHIRTEDENN BAx® JEN> DENK ' M. Borchert, Torpedo I. Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. 4 \\E. Borchert, Torpedo I. JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. OÖ. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, 2, Sene, |36L II, Mail, &- a uni une ven Von chen Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. O. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. . Borchert, Torpedo I. | 2, Sene, Sc I, Na, 7. risch, Berlin. F Verlag von Gustav Fischer, Jena. | Borchert, Torpedo I. | | Frisch, Berlin. (07 Vost, Neurobiologische Arbeiten, 2, See, Ba IL, Na; &, N% Verlag von Gustav Fischer, Jena. JENEDIENKSIEEIRIENENFEBARE Kr 1. Borchert, Torpedo JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. O. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, 2. Serie, Bd. I, Taf. 9. - ö Verlag von Gustav Fischer, Jena. Frisch, Berlin. M. Borchert, Torpedo I. JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. ©. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, 2. Serie, Bd.1, Taf. 10, Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. De Ber Elsa de \ Bihler, ns Priva 1900. er Ex z= P” tho 2 e d. er 2 joa ne, ar uns Ka ma Paralysc. EZ “ a e ja uni. erw Max, e N sale a. Universität. zen, Allgemeine v En, -ysi = a Grundriss der Lehre ne nen Da teneu Heuer ete Auflage. Mit 295 Abbilc 1. Preis: brosch. 15 Mark, gebunden 17 MR 2 Die re Auge nt Im Druck, a KR man BR EURE De een u TE Para gelungen ist. Denn u a as Buch nicht leieht beiseite legen wird, wenn ee hat. Man wird ihn mit Spannung zu Ende en: mag man in wichtigen "Gegenstandes, die, wi verstanden, geradezu en zu einen Abschnitt aus i Punkten mit dem Verfasser übere des. alne ısystems. I. Teil: = so re nn nos Pan "1806. Preis: 2 Mark 5o Pf. ee AM 7 = u Ne der Tiere. Mit 18 "A —— Das Neuron in Ban Die Aufgaben kp lesungen an der Die Bewegung der leber eiche Se nngen. Mit 19 Abbildungen. e ve 3 schritt ee 5 meine“ logie ist eine Haweischut, die dem Physiologen sowohl wie dem Anatom thologen, dem re c Botaniker und Che L, rs rbeiten der Zeitschrift werden a leamun, die Mech de ad der und die Gese um u Vorgänge im ee 2 r en eil Br die Teiche une. fassende ee | Leber Fr Bozionaigen ologie zur Y tritt der ord. Be is ersuchungen an Geisterkranken. Mit ha Hotschnitten i Eos Test Bas | ge ;he Erkenntnistheorie. ee Died Leitfaden der Physiologischen Psychologie in ee 2 umgearbeitete ee er 5 Mark, geb. 6 Mark. DR Nervensystem. Erste bis dritte Abteilung: ; Centralnervensystem. I. Teil. Mektoekonisene 2 und mikroskopische Anatomie des Rückenmarks. Makroskopische und m a a en e Gehirns. I. Abschnitt. (Bildet Eieferung 7, natomie Menschen, Be von Dr. Karl von Bas Ionen. ee ea) Mit 94 teilweise farbigen au, im Text. Preis für Abnehmer des ganzen Wi su Mark, inzelpreis: 14 Er ae ——— Nervensystem. dritte Abteilung: en Tee ee II. Teil. Ms ne Bu und er Re Be Gehirns. I 123 teilweise farbigen (Bildet zugleich Lieferung ı0, Band IV des Handbuchs der Anatomie des Menschen, hera Prof. Dr. Kar 2 "Bardeleben in Jena) Preis für Abnehmer des We 5 Einzelpreis: 6 DENKSCHRIFTEN DER MEDICINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT ZU JENA. ZEHNTER BAND. OSKAR VOGT, NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND, ERSTE LIEFERUNG. MAX BORCHERT, ZUR KENNTNIS DES ZENTRALNERVENSYSTEMS VON TORPEDO. MIT 10 LICHTDRUCKTAFELN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1903. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena — 2477 EN NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. HERAUSGEGEBEN VON OSKAR VOGT. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND. ZWEITE LIEFERUNG: INHALT. M. LEWANDOWSKY, UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES TRUNCUS CEREBRI UND IHREN ZUSAMMENHANG MIT DENEN DER MEDULLA SPINALIS UND DES CORTEX CEREBRI. MIT 13 LICHTDRUCKTAFELN. N) “JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1904. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Neurobiologische Arbeiten. Von Oskar Vogt. Erste Serie: Beiträge zur Hirnfaserlehre. Erster Band: Atlas und Text. Inhalt: I. Cecile und Oskar Vogt: Zur Erforschung der Hirnfaserung. Mit 60 Lichtdrucktafeln und 25 Figuren im Text. Text und Atlas. — I. Cecile und Oskar Vogt, Die Markreifung des Kindergehirns während der ersten vier Lebensmonate und ihre methodologische Be- deutung. Mit 115 Tafeln. ıgo2 und ı904. Preis: kart. 9o Mark. Zweiter Band: Atlas. ı. Teil. Tafel 1— 124. |, 1904. | Preis: 120 Mark. — Zweite Serie: Weitere Beiträge zur Hirnanatomie. Erster Band, ı. Lieferung. , Inhalt: Max Borchert, Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Erste Mitteilung.‘ Mit 10 Lichtdrucktafeln. Preis: ı6 Mark. Zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Torpedo. Von Max Borchert. Erste Mitteilung. Mit ıo Licht- drucktafeln. 1903. Preis: 16 Mark. Das elektrische Organ des afrikanischen Zitterwelses (Malopterurus electricus Tacepede). Von Dr. med. Emil Ballowitz, a. o. Professor der Anatomie und Prosektor am Anatomischen Institut der Universität Greifs- wald. Mit 7 lithographischen Tafeln und 3 Holzschnitten im Text. 1899. Preis: 24 Mark. Das Problem der Befruchtung. Von Dr. Theodor Boveri, Professor an der Universität Würzburg. Mit ı9 Abbildungen im Text. 1902. Preis: ı Mark 80 Pf. Die Physiologie und Pathologie der Goordination. Eine Analyse der Bewegungsstörungen bei den Erkran- kungen des Centralnervensystems und ihre rationelle Therapie. Von Dr. Otfried Foerster, Assistent des Laboratoriums der psychiatrischen Klinik der Universität Breslau, Privatdozent an der Universität. Mit 63 Figuren im Text. ıg902. Preis: 7 Mark. Die Mitbewegungen bei Gesunden, Nerven- und Geisteskranken. Von Dr. Otfried Foerster, Assistent des Laboratoriums der psychiatrischen Klinik der Universität Breslau, Privatdozent an der Universität. Mit 2 Abbildungen im Text. 1903. Preis: ı Mark 5o Pf. Untersuchungen über den feineren Bau des centralen und peripherischen Nervensystems. Von Camillo Golgi, Professor an der Universität Pavia. Aus dem Italienischen übersetzt von Dr. R. Teuscher, Jena. Mit einem Atlas von 30 Tafeln und 2 Textfiguren. 1894. Preis: 50 Mark. Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwickelungsgeschichte.. In Verbindung mit Prof. Dr. von Bardeleben-Jena, Prof. Dr. Rud. Burckhardt-Basel, Dr. Eggeling-Jena, Prof. Dr. Eisler-Halle a. S., Prof. Dr. Felix-Zürich, Prof. Dr. R. Fick-Leipzig, Prof. Dr. Alfred Fischl-, Prag, Dr. Eugen Fischer-Freiburg i. Br., Prof. Dr. Fürst-Lund, Dr. Geberg-Kasan, Dr. Geb- hard-Halle a. S, Dr. A. Gurwitsch-Bern, Prof. Dr. Holl-Graz, Prof. Dr. Hoyer-Krakau, Dr. Körnicke-Bonn, Prof. Dr. W. Krause-Berlin, Prof. Dr. Kükenthal-Breslau, Dr. Lubosch-Jena, Dr. Mollier-München, Dr. Neumayer-München, Prof. Dr. Obersteiner-Wien, Prof. Dr. Oppel- Stuttgart, Prof. Dr. Gakutaro Osawa-Tokio, Dr. Peter-Breslau, Prof. Dr. Schaffer-Wien, Dr. Schiefferdecker-Bonn, Prof. Dr. E. Schmidt-]Jena, Dr. E. Schwalbe-Heidelberg, Prof. Dr. Solger-Greifswald, Prof. Dr. Graf Spee-Kiel, Dr. Stahr- Breslau, Prof. Dr. Stöhr- Würzburg, Prof. Dr. Thilenius-Breslau, Dr. R. Thome&-Strassburg, Prof. Dr. H. Virchow-Berlin, Prof. Dr. Weiden- reich-Strassburg, Prof. Dr. Zander-Königsberg, Dr. Ziehen-Halle a. S., Prof. Dr. Zuckerkandl- Wien. Herausgegeben von Dr. 6. Schwalbe, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des anato- mischen Instituts der Universität Strassburg i.E. Neue Folge. Erster Band. Literatur-Verzeichnis für die Jahre 1892, 1893, 1894, 1895, bearbeitet von Dr. Conrad Bauer in Strassburg. Preis: 16 Mark. Neue Folge. Zweiter Band. Zwei Abteilungen. Literatur 18%. Preis: 30 Mark. Neue Folge. Dritter Band. Literatur 1897. Preis: 36 Mark. Neue Folge. Vierter Band. Drei Abteilungen. Literatur 1898. Preis: 42 Mark. Neue Folge. Fünfter Band. Literatur 1899. Preis: 5o Mark. Neue Folge. Sechster Band. Drei Abteilungen. Literatur 1900. Preis: 5ı Mark. Neue Folge. Siebenter Band. Drei Abteilungen. Literatur 1901. Preis: 52 Mark. Neue Folge. Achter Band. Drei Abteilungen. Literatur 1902. Preis: 62 Mark. Von der Nervenzelle und der Zelle im Allgemeinen. Von Dr. Paul Kronthal, Berlin. Mit 6 lithographischen Tafeln und 28 Abbildungen im Text. ı902. Preis: 16 Mark. Prager Medizinische Wochenschrift, No. 45 v. 6. 11. 1902. Ueber den ersten Teil, dessen umwälzende Bedeutung von Kr. selbst ins riehtige Lieht gesetzt wird, wird sich naturgemäß erst ein bestimmtes Urteil fällen lassen, bis entsprechende Nachprüfung der histologischen Befunde statt- getunden haben wird; der zweite Teil beansprucht aber schon jetzt den Dank des Lesers und speziell des neurologischen; da er den ersten Versuch darstellt, diesem die. enorme Fülle von Tatsachen, welche die moderne Cytologie und Biologie zu Tage gefördert, zusammenfassend vor Augen zu führen und gleichzeitig das engere Gebiet der Nervenzelle in seinem Zusammenhange mit dem Ganzen zur Darstellung zu bringen. Das hat nun Verf. auf Grund durchdringender Verarbeitung eines wahrhaft stupenden Tatsachenmateriales in ausgezeichneter Weise besorgt, und wenn man auch mit manchem nicht einverstanden sein mag, was er dabei auch in der Richtung höchster psychologischer und philosophischer Probleme zu Tage fördert, so liest das gewiß nicht zum wenigsten in der vom Verf. selbst betonten Schwierigkeit und Unvollständigkeit des Tatsachenmateriales. Psych.-Neurologische Wochenschrift. No. 27. 1902. Von der Nervenzelle ausgehend bespriceht Verf. eine Reihe von äußerst interessanten Fragen über die Zelle im allgemeinen. Die geformten Substanzen im Protoplasma wie im Kern erkennt er als das Lebendige, während er die ungeformten als Nahrungsmaterial auffaßt. Er erörtert, wie die Zelle Stoffe aufnimmt, verarbeitet und abgibt und führt aus, daß zwar die Zelle, aber nicht die Nervenzelle, ein Elementarorganismus im biologischen Sinne ist. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere. Von Arnold Lang, o. Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität und‘am eidgenössischen Polytechnikum in Zürich. Zweite umgearbeitete Auflage. Erste Lieferung: Mollusca. Bearbeitet von Dr. Karl Hescheler, Assistent und Privatdozent an der Universität Zürich. Mit 4ro Abbildungen im Text. 1900. Preis: ı2 Mark. Zweite Lieferung: Protozoa. Vollständig neu bearbeitet von Arnold Lang, o. Prof. der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität und am eidgenössischen Polytechnikum in Zürich. Mit 259 Abbildungen im Text. ıg901. Preis: 10 Mark. Die Neuronenlehre und ihre Anhänger. Ein Beitrag zur Lösung des Problems der Beziehungen zwischen Nerven- zelle, Faser und Grau. Von Dr. Franz Nissl, a. o. Prof. in Heidelberg. Mit 2 Tafeln. Preis: ı2 Mark. AUG 2 “ Y z a ! 2 fi ar a L I Ber E 1904 u DENKSCHIRIETEN DER MEDICINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT ZU JENA. ZEHNTER BAND. OSKAR VOGT, NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND, ZWEITE LIEFERUNG. M. LEWANDOWSKY, UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES TRUNCUS CEREBRI UND IHREN ZUSAMMENHANG MIT DENEN DER MEDULLA SPINALIS UND DES CORTEX CEREBRI. MIT 13 LICHTDRUCKTAFELN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1904. NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. HERAUSGEGEBEN VON OSKAR VOGT. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND. ZWEITE LIEFERUNG. INHALT. M. LEWANDOWSKY, UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES TRUNCUS CEREBRI UND IHREN ZUSAMMENHANG MIT DENEN DER MEDULLA SPINALIS UND DES CORTEX CEREBRI. MIT 13 LICHTDRUCKTAFELN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1904. Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truneus cerebri und ihren Zusammenhang mit denen der Medulla spinalis und des Cortex cerebri. M. Lewandowsky. Mit Tafel XI-XXII. (Tafel I-XII.) Jenaische Denkschriften. X. 1 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. ii 9 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truneus cerebri. 0.0 Se Te N # ü en LER D Mile Sales nk 1 a MER ET “ I. Einleitung. Methode. > Die vorliegende Arbeit behandelt die Leitungsbahnen des Truncus cerebri — Rhombencephalon, Mesencephalon, Diencephalon — und ihren Zusammenhang mit den Bahnen der Medulla spinalüis einerseits und des Cortex cerebri andererseits. Die Arbeit stützt sich auf ein einheitliches Material, auf 40 lückenlose Serien durch Gehirne experimentell vorbehandelter Tiere, die mit der MarcHischen Osmiummethode behandelt wurden. Sie sucht also eine Einsicht in den Verlauf der Leitungsbahnen durch die Darstellung der nach experimentellen Eingriffen im Tiergehirn eintretenden Degenerationen zu erreichen. In der ausschließlichen Bearbeitung eines solchen experimentell gewonnenen Materials liegt von vornherein eine gewisse Beschränkung, erstens was das Material selbst, zweitens was die Bedeutung der an ihm gewonnenen Resultate anlangt. Indem wir uns auf die Untersuchung tierischer Gehirne, und zwar im wesentlichen solcher von Hunden und Katzen beschränkten, verzichteten wir ganz auf menschliches Material, das in der erforder- lichen Menge und Vorbereitung ja gar nicht zu beschaffen ist. Es wird dieser Punkt gerade für eine Bearbeitung des Truncus cerebri als kein allzu schwerwiegender Nachteil erscheinen, da der menschliche Trumeus cerebri sich fast nirgends anders als quantitativ von dem der höheren Säuger unter- scheiden möchte. Zweitens beschränkt sich die MarchHısche Methode auf die Verfolgung langer Bahnen; jedenfalls entgeht eine Reihe kurzer Bahnen der Darstellung, und es wird manche Lücke in diesen Bahnen durch die Ergebnisse anderer Methoden ausgefüllt werden müssen. Auch den Zellursprung der längeren Bahnen werden wir mit Sicherheit nur da bestimmen können, wo die Ursprungszellen einer Bahn isoliert der Ver- letzung zugänglich sind. Wo, wie in der Formatio reticularis, Zellen verschiedener Wertigkeit sich räumlich mischen, wird zu genauerer Ermittelung vielleicht die Nısstsche Methode später verwertet werden können. Für die Verfolgung geschlossenerlanger Bahnen aber ist die Marcuısche Methode souveraen, fehlerfreie Technik und eine gewisse Uebung in der Beurteilung der Präparate vorausgesetzt. Die von mir angewandte Technik ist folgende: Das operierte Tier wird 2—3 Wochen nach der Operation getötet. Das dem frisch toten Tiere entnommene Gehirn kommt auf 24 Stunden in eine 10-proz. Formollösung. Dann wird es mit dem Rasiermesser in 2—3 mm dicke planparallele Scheiben zerlegt, die für 8 Tage bis 4 Wochen in oft gewechselte MÜLLERsche Lösung übertragen werden. Diese Scheiben werden dann für 8-12 Tage in der üblichen Mischung von zwei Teilen MÜrterscher Lösung und einem Teil I-proz. Osmiumlösung an Fäden aufgehängt und in dieser Mischung ab und zu etwas bewegt. Auf den Truncus cerebri einer Katze vom oralen Ende des Thalamus bis zur Med. cervicalis (ohne Hemisphaerium) hat man 300 cem Flüssigkeit, d. i. ı g Osmiumsäure zu rechnen. Dann werden die Stücke 1--3 Tage in 1: 64 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. A Wasser ausgewaschen, I—2 Tage in absolutem Alkohol gehalten, mit Kollodium auf Kork aufgeklebt, dürfen dann aber nicht länger als höchstens 48 Stunden in 80-proz. Alkohol verbleiben und werden uneingebettet geschnitten. Grofe Stücke oder solche, die leicht auseinanderfallen, z. B. Cerebellum, müssen Schnitt für Schnitt mit Kollodium überzogen werden. Aus 95-proz. Alkohol kommen die Schnitte in Karbolxylol und werden alsbald ohne Deckglas montiert. Die Vermeidung der Celloidineinbettung und die Montierung ohne Deckglas sind nötig, um die Auf- lösung der feinsten Schollen im Aether und Xylol zu vermeiden. Sind einmal die Stücke zu schwarz ge- worden, so soll man sie am besten wegwerfen, jedenfalls nicht nach Par. differenzieren. Die Osmierung der Schnitte, anstatt der Stücke nach RAIMANN!) ist für unsere Zwecke unbrauchbar. Darüber, daß unter allen Umständen lückenlose Serien angefertigt werden müssen, sollte eigent- lich kein Wort mehr verloren werden brauchen. Sowohl die Verfolgung einer Degeneration, wie die Be- stimmung der Verletzung kann nur durch die lückenlose Serie gesichert werden. Nicht selten kommt es vor, daß wir Erweichungsherde fern von der eigentlichen Verletzung finden, die uns erst einzelne Degenerationen erklären. Zu unterscheiden davon und zu betonen ist die Tatsache, daf — besonders größeren — Verletzungen dicht benachbarte graue Massen so geschädigt werden können, daß die in ihnen entspringenden Fasern degenerieren. Tadellose Präparate zeigen die tiefschwarzen Schollen auf leuchtend gelbem Grund, und unter ihnen so gut wie gar keine Schwarzfärbungen normaler Fasern. Freilich soll man sich die MArcHI-Präparate nicht mit allzu starken Vergrößerungen ansehen, eine solche von 50—8o lin. genügt vollkommen. Denn — darüber muß man sich klar sein — es handelt sich bei der MarcHischen Methode im allgemeinen um die Darstellung von Massenbildern. Eine Scholle macht noch keine Degeneration, trotzdem es oft genug ge- lingt, auf einem Schnitt eine längsgetroffene einzelne Faser auf größere Strecken zu verfolgen. Hält man sich an die Regel, nur die Degeneration als erwiesen anzusehen, die man aus der Verletzung wirklich ab- leiten kann, so ist die Möglichkeit eines Irrtumes durch Verwechselung mit Schwärzungen normaler Fasern minimal 2). Ganz falsch ist die Angabe, nur die gröfseren Schollen wären echte Degenerationsprodukte. Gerade die kleinsten Schollen sind als Ausdruck der Aufsplitterung von größter Wichtigkeit und die großen ebenso oft Kunstprodukte wie die kleinen. Etwas Erfahrung und Urteil erfordert die MarcHısche Methode freilich, aber welche Methode täte das nicht! Kennt man seine Technik, wird man die darin liegende Gefahr fast sicher vermeiden °). Die Marchısche Methode ist die feinste und fast ideale Methode zur Verfolgung geschlossener langer Bahnen, von ihrem Ursprung bis zu ihrer Aufsplitterung. Ueber die nächste Zelle hinaus läßt sich die De- generation niemals verfolgen‘). In diesem Rahmen freilich hat die Methode eine Schwäche, die, wenn auch schon von früheren Autoren (BREGMANN) u.a.) hervorgehoben, lange Zeit völlig vernachlässigt, ja teilweise geleugnet wurde, bis vor kurzem VAN GEHUCHTEN®) und ich selbst‘) wieder darauf aufmerksam gemacht haben: Die MarcHısche Degeneration zeigt nicht nur — und zwar immer — die eigentliche WALLERsche ı) Neur. Centralbl., XX, Ig0I, p. 608. 2) Vergl. auch die von C. u. ©. Vogt gegebenenen Regeln (Neurobiol. Arbeiten, 1902, I, p. 108.) 3) Daß Schwärzungen normaler Fasern sehr häufig in den Wurzeln peripherer Nerven vorkommen, ist bekannt. Auch die schwarzen Schollen in Kommissurenfasern sind mit besonderem Mißtrauen zu betrachten. 4) Die Resultate von BRAEUNIG (Arch. f. Physiol., 1903), der nach Durchschneidung hinterer Wurzeln Degenerationen in den vorderen gesehen hat, kann ich nur auf die direkte Schädigung dieser vorderen Wurzeln, bez. des Markes zurückführen und muß die Tatsache auf Grund von Versuchen an der zweiten Cervikalwurzel der Katze and am sensibeln Trigeminus des Kaninchens entschieden bestreiten. 5) OBERSTEINERS Arbeiten, I, 1892. 6) Nevraxe, V, 1903, p. I. 7) Journ. f. Psych. u. Neurol, 1903, Hft. 1. 5 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 65 (cellulifugale) Degeneration an, sondern sie gibt in einer Anzahl von Fällen auch die retrograde De- generation in der Richtung zur Ursprungszelle der Faser. Van GEHUCHTEN erklärt (wohl mit Recht) diese Degeneration als Folge der Atrophie der Ursprungszelle und nennt sie demnach indirekte WALLERsche Degeneration. Ich bleibe bei dem eingebürgerten und vom rein anatomischen Standpunkt ja auch richtigen Namen der retrograden Degeneration. Es ist nun in der Tat für das Verständnis der anatomischen Aufbaue von größter Wichtigkeit, bei jeder Serie sich die Frage vorzulegen und zu beantworten, ob für dieses oder jenes Fasersystem, das schwarze Schollen zeigt, nicht die Möglichkeit einer retrograden Degeneration vorliegt, oder ob in einem Faserbündel zwei in entgegengesetzter Richtung verlaufende Fasersysteme vorhanden sind. Die Beantwortung dieser Frage setzt natürlich die nur an einem umfangreichen Material zu erwerbende Kenntnis darüber voraus, ob denn ein Faserbündel überhaupt auch in der der einmal beobachteten ent- gegengesetzten Richtung degenerieren könne. Denn es gibt eine ganze Reihe von Faserbündeln, welche nach einer Zeit von 2-3 Wochen, die für unser Material allein in Betracht kommt, sicherlich nur in einer Richtung degenerieren, wie z. B. die Pyramiden !). Für die Erkennung einer retrograden Degeneration legt Van GEHUCHTEN den ganzen Wert auf das spätere Einsetzen derselben. Es ist mir aber zweifellos, daß schon nach 14 Tagen sich Zeichen retrograder Degeneration in manchen Bündeln geltend machen können. Auch tritt die retrograde Degeneration im allgemeinen um so schneller ein, je näher der Ursprungszelle die Fasern durchschnitten sind. Ich habe ferner darauf aufmerksam gemacht, daß die Körnchen der retrograden Degeneration in vielen Fällen erheblich feiner sind, als die der cellulifugalen in denselben Fasern. Auch sind sie häufig spärlicher, reihen sich nicht so eng aneinander, wie bei cellulifugaler Degeneration. Dabei zeigt nun gerade das Ursprungsgrau dieser Fasern manchmal ganz überraschend reichliche Körnelung, so daß es geradezu Schwierigkeiten machen kann, die Degeneration rückwärts in die Zelle zu verfolgen. Es scheint gerade der Ansatzpunkt der Faser an die Zelle einen locus minoris resistentiae zu bilden, während ich in der Faser selbst ein zentrifugales Fortschreiten der Degeneration nicht erkennen kann. In anderen Fällen aber treffen die erwähnten Merkmale nicht zu, insbesondere ist das Kaliber der retrograden und der cellulifugalen Degeneration das gleiche. Dann führt gewöhnlich die Betrachtung der Endigung zum Ziel. Die Mark- scheide nämlich splittert sich an dem cellulidistalen Ende der Faser in eine große Anzahl feinster Aestchen auf, die vielleicht die Bekleidung von Kollateralen bilden, und die im MARcHI-Präparat, wenn sie reichlich sind, wie feiner Kohlenstaub erscheinen, aber auch sonst sich durch ihr geringeres Kaliber von der Grundfaser unterscheiden). Die retrograde degenerierte Faser zeigt bis zu ihrer Ursprungszelle überall gleichmäßig große Schollen. Wir werden jedenfalls in einer Anzahl von einzelnen Fällen auf Grund der histologischen Bilder die Möglichkeit einer retrograden Degeneration zu erwägen haben. Die Arbeit zerfällt in drei Teile. Der erste enthält eine objektive Beschreibung von Querschnitten ausgewählter Serien. In der Anzahl der Abbildungen habe ich mich — schon wegen der erheblichen Kosten — aufs äußerste beschränkt. Sie dürften jedoch genügen, um die aus be- stimmten Verletzungen hervorgehenden Degenerationen topographisch genau zu demonstrieren. 1) Dabei ist natürlich abzusehen von denjenigen schwarzen Schollen, die sich ganz in der Nähe der Verletzung auch im zentralen Stumpf jeder durchschnittenen Bahn finden. Es handelt sich bei der retrograden Degeneration um eine Degeneration bis zur Ursprungszelle. 2) Davon, daß man die Endigungen der Kollateralen an den Zellen mit der MARCHIschen Methode als degeneriert nach- weisen könne, wie KELLER. (Arch. f. Anat., 1901, p. 177) behauptet, kann schon deswegen keine Rede sein, weil die letzten Endi- gungen gar keine Markscheide mehr besitzen. ’ j ! — u ee a 66 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. = 6 Trotz vieler Versuche hat es sich als unmöglich erwiesen, die schwarzen Schollen der MArcHIıschen Präparate bei der durch die Rücksicht auf den Raum gebotenen schwachen Vergrößerung (meist IIfach) direkt zu photographieren. Die Feinheiten gingen immer verloren. Es wurden daher von den auf nassem Wege hergestellten Negativplatten entweder Diapositive oder Kopien auf Eisenblaupapier ') hergestellt, in die ich an der Hand der mikroskopischen Präparate die einzelnen Schollen mit schwarzer Tusche eintrug, bez. die sichtbaren Punkte verstärkte. Es sind daher insbesondere die feinen Degenerationen etwas grob ausgefallen. Ich stehe jedoch für eine möglichst genaue Einzeichnung der Degenerationen in das durch die Photographie gegebene Strukturbild, ein Ziel, das in keiner der mir bekannten Arbeiten auch nur annähernd erreicht ist. Was die Photographie bei einfachen Verhältnissen, selbst bei schwacher Vergrößerung, erreichen kann, zeigt die Serie V, Taf. VII, die ganz ohne Retouche hergestellt ist. Wie ausgezeichnete Resultate bei stärkerer Vergrößerung (28-fach) zu erzielen sind, zeigt die Fig. 43, Taf. XIII. Feinheiten, wie die genauere Lokalisation der Aufsplitterungen, bringt allerdings die Photographie auch bei noch stärkerer Vergrößerung nicht in befriedigender Weise heraus. Mit Ausnahme der genannten Figuren wurden dann die retouchierten Bilder zum zweiten Mal photographiert (wiederum auf dem Wege des nassen Verfahrens) und durch Lichtdruck vervielfältigt. Ist aber auch eine objektive Wiedergabe der Befunde im allgemeinen nicht erreicht, so hoffe ich doch, daß die Topographie der Degeneration durch die Abbildungen und die Beschreibung der einzelnen Schnitte in dem Maße klargestellt ist, daß eben durch die Abbildungen für andere Autoren ein wissenschaftlich verwertbares Vergleichsmaterial geschaffen worden ist. Der wissenschaftliche Eigenwert einer Arbeit beruht freilich nicht auf der Anzahl und Güte der Abbildungen, sondern auf der Richtigkeit der Beobachtung. Frau L. Bosse und Frl. G. ROHDE spreche ich für ihre Mühewaltung bei Herstellung der Photo- graphien, Frl. M. CassirEr für ihre Hilfe bei der Herstellung einer Reihe von Serien herzlichen Dank aus. Der zweite Teil der Arbeit besteht aus einer Reihe rein anatomischer kürzerer oder längerer Auf- sätze, welche einzelne Fasersysteme behandeln, indem vielfach auf den ersten Teil und die dort genauer erläuterten Abbildungen Bezug genommen, jedoch auch andere, nicht abgebildete Befunde verwertet und die vorliegenden Literaturangaben berücksichtigt werden. Vollständige Anführung der Literatur, wenn sie über eine gelehrte Anführung von Namen hinausgehen sollte, hätte den Umfang der Arbeit ungefähr ver- dreifacht 2); ich habe mich jedoch bemüht, diejenigen Angaben, die ich als zutreffend anerkennen konnte, überall hervorzuheben und wenigstens die wichtigsten der unzutreffenden Angaben ausdrücklich zurückzuweisen. Denn wenn diese Arbeit einen Wert hat, so liegt er nicht in der Aufzeigung vereinzelter neuer Tatsachen, sondern in der Bearbeitung des ganzen Gebietes und dem Versuche seiner Klärung. Dieses Ziel weiter zu verfolgen, dient dann noch der dritte Teil, in welchem die gewonnenen Er- gebnisse kurz zusammengefaßt und mit physiologischen und pathologischen Erfahrungen in Beziehung gebracht werden sollen. Il. Beschreibung einzelner Schnitte ausgewählter Serien. Die Schnitte sind sämtlich in der MEYNERTSchen Ebene d. h. senkrecht zur Längsachse des Hirn- stammes geführt. Die Schnitte sind von der kaudalen Fläche her abgebildet, so daß also die linke Seite des Beschauers der linken Seite des Hirnstammes entspricht. 1) Die blaue, optisch wenig wirksame, Farbe wurde auf Vorschlag von Herrn Dr. ©. VOGT angewandt, um bei der abermaligen definitiven Photographie die Struktur hinter die schwarz eingezeichneten Degenerationen zurücktreten zu lassen. 2) Man vergleiche den Umfang einiger einzelne Systeme behandelnden Arbeiten von VAN GEHUCHTEN, TSCHERMAR u.a. 7 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 67 Es ist fast überall im Interesse des Zieles einer allgemeinen anatomischen Nomenklatur für die Namenbezeichnungen die Anwendung der lateinischen Sprache durchgeführt worden, auch da, wo die Anwendung, z. B. in der Bildung mancher Genitive dem deutschen Leser etwas gezwungen erscheinen möchte. Die von mir angenommenen oder neu angewandten Bezeichnungen sind durch Kursivdruck, so oft sie vorkommen, ausgezeichnet. Um die Orientierung auf den Abbildungen zu erleichtern, sind zur Bezeichnung der Faserung große lateinische Anfangsbuchstaben (7r— Corpus trapezoides), zur Bezeichnung der Kerne oder grauer Substanz kleine lateinische Anfangsbuchstaben nTr—Nue. trapezoides) gewählt worden. Zur Bezeichnung der einem Nerven zugehörigen Wurzeln oder Kerne ist mit wenigen Ausnahmen die römische Zahl der Hirnnerven verwandt worden. In die Figuren sind die Buchstaben auf derjenigen Seite eingetragen worden, wo sie am wenigsten stören, beziehen sich aber topographisch natürlich auf beide Seiten, so daß z. B. das B für die Wendung: der linke Fun. Burdachi (B) — in der Figur auf der rechten Seite zu finden ist. Serie I. (XV)!) Katze, Taf. I, II, Fig. 1-8, Veregr. ı1. Fig. ı u. 2. (XV 5b. 4R. 5S. u. XV 4a. 3R.6S.) Fig. 2 zeigt die Einschnittstelle, Fig. ı die größte Ausdehnung der Verletzung?). Der Einschnitt ist durch den linken Fun. Burdachi erfolgt, daher ist der linke Nuc. Burdachi (b) größtenteils zerstört, sowie beide Fun. und Nuc. Golli (g) teilweise in das Gebiet der Verletzung gezogen; durch das Uebergreifen der Verletzung auch auf die Formatio reticularis der rechten Seite sind auch die vom Nuc. Burdachi dieser Seite (b) entspringenden Fibr. arciformes internae (A) größtenteils durchschnitten. Der Fun. Burdachi der rechten Seite (B) ist vollkommen verschont geblieben, während der der linken Seite total zerstört ist. Die Ver- letzung in der Formatio reticularis hat die beiden Tract. longitudinales posteriores vollständig, die beiden Tract. praedorsales Tschermak zum großen Teil zerstört, dabei ist die Verletzung auf der linken Seite ventral bis dicht an die Ol. inferior (i) vorgedrungen und hat sich ventrolateral gegen den Nxec. fun. lateralis anterior (la) vorgeschoben, ohne diese beiden Gebilde jedoch zu erreichen, während sie sich rechts nur mehr dorsal gehalten hat. Degenerationen. In Fig. I sieht man vor allem die kompakte Degeneration der Fun. Burdachi (infolge der Verletzung in Fig. 2) auf der linken Seite, sieht man ferner die Degeneration in den Fibrae arciformes internae (A) beider Seiten, die nicht nur in das Stratum interolivare, sondern auch dorsal in den Nuc. Burdachi (b) der rechten Seite zu verfolgen ist. Man bemerkt ferner einige degenerierte Fasern, welche durch den Nuc. fun. lateralis (la) der linken Seite zur Peripherie, in das eben hier beginnende Corp. restiforme ziehen. Fig. 2 zeigt uns dann wenige Schollen in dem kaudalen Teil des Dec. lemnisci suprapyra midalis (L) (obere Pyramidenkreuzung). Die dichte Degeneration im Funic. anterior rechts und in dem Funie ant. et lat. links entspricht der Ausdehnung der Verletzung der Form. ret. in Fig. ı. Dicht lateral vom Cornu anterius, zum Teil noch im Cornu anterius selbst ist eine Gruppe ein wenig feinerer Schollen zu erkennen, die allerdings durchaus in die grobe Degeneration des Fun. anterolat.®) übergeht (TR= Fasc. Thomasi). ı) Die in Klammer gesetzten Zahlen und Buchstabenbezeichnungen geben die Bezeichnung der Präparate in der Sammlung des Neurobiologischen Instituts. 2) Die Grenze der Verletzung ist überall durch eine gebrochene Linie gekennzeichnet. 3) Fun. anterolateralis wird — Vorderseitenstrang gebraucht. Die anatomische Nomenklatur bezeichnet mit Fun. antero- lateralis superficialis (eine Bezeichnung, die ich nicht annehme) den Tract. Gowersi (spinocerebellaris ventralis). 68 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 8 Fig. 3. (XV cm). Die Gruppe Th hebt sich dann auch in der oberen Med. cervicalis deutlich ab und. liegt hier längs neben der grauen Substanz des Cornu anterius und der Zona intermedia grisea, hier jedoch schon durch eine Schicht normaler Fasern von diesen Gebilden getrennt. Die Degeneration der Fun. ant. und Fun. anterolat. ist aus der entsprechenden der Fig. I zu verfolgen. Fig. 4 beginnt die Verfolgung der Degenerationen kaudalwärts, und zwar ist im wesentlichen nur noch die linke Seite abgebildet; auch Fig. 5—8 stellen die linke Seite dar, sind aber durch einen Irrtum verkehrt abgebildet. Fig. 4 (XV. 6b. 2R. 5S.) zeigt zunächst den degenerierten Fun. Burdachi, der von den überall zwischen seine Bündel sich einschiebenden grauen Massen des Nuc. Burdachi (b) vollständig zerrissen wird, während er sich nach außen gegen das Corp. restiforme (R) ziemlich scharf absetzt. In dem letzteren er- kennen wir wieder die dorsalwärts emporsteigenden Fasern, die sich in Fig. I durch den Nuc. fun. lateralis ant. zogen (Fibr. olivocerebellares). Einige von ihnen sind jedoch etwas medial neben der Rad. spinalis trigemini gelegen (bei Y). Die Schicht des Lemniscus principalis (L) ist erheblich degeneriert. Ihre Fasern liegen teils medial und mediodorsal von der Oliva inf., teils durchbrechen sie ihre Masse, einige wenige sind auch lateral von der Olive noch zu finden. Im Tractus praedorsalis (Pd), wie im Tractus longitud. post. (P) finden wir einzeln gelegene grobe Schollen. Verstreut sagittal verlaufende Degenerationen etwas feineren Kalibers finden sich in dem mittleren Teil der Formatio reticularis, olıne daß eine scharfe Abgrenzung möglich wäre. Fig. 5. (XV. 7e. 2R. 2S.) Es ist aufmerksam zu machen auf den letzten Rest des N«c. Burdachi (B) dicht dorsal von der Rad. irigemini spinalis im Gebiet der Fasc. Rolleri. Im Corp. restiforme liegen die degenerierten Schollen mehr dorsalwärts als in Fig. 4; von denen des Fun. Burdachi unterscheiden sie sich durchgehend durch ihr größeres Kaliber. Das Feld Y wie in Fig. 4. Die Fasern des Lemn. principalis sind sagittal zum größten Teil zwischen den Fasern des Corp. trapezoides getroffen, zum Teil jedoch erhebt sich das Degenerationsfeld des Lemniscus principalis, insbesondere gegen die Mittellinie hin, dorsal vom Corp. trapezoide. Aus dem Tract. longitud. post. (P) ziehen Fasern zum Teil nach Ueberschreitung der Mittellinie lateral und ventro- lateral in die Form. reticularis (P1 = Fibr. reticulospinales). Im Tract. praedorsalis hat sich eine kleine Gruppe von Fasern differenziert (P2). Der Buchstabe F bezeichnet ein nicht scharf abgegrenztes Feld der Form. reticularis ventral vom Nuc. dorsalis acustici, in dem sich eine geringe Degeneration quergetroffener Fasern vorfindet. Fig. 6. (XV. Si.2R.2S.) R, Y,L, F, P, P2 bedürfen keiner Erläuterung. Mit dist der Nuc. Deitersi bezeichnet, in den wir vereinzelte Züge grober Schollen aus dem Tract. longit. post. verfolgen können. Fig. 7. (XV. Sb. 3R. 2S.) Der Lemn. principalis (L) ist erheblich degeneriert. In seiner medialen Abteilung (sogen. Lemn. medianus |Lm]) nur wenige Schollen. G ist der Weg des Tract. Gowersi in den sich die wenigen Fasern des Feldes Y der Fig. 4—6 haben verfolgen lassen. Bei P2 Endigungen der Faser- gruppe P2 des Tract. praedorsalis. Im Tract. longitud. post. (P) nur noch ganz vereinzelte Degenerationen. Fig. 8. (XV. ıob. IR. IS.) Der Lenm. principalis (L) wendet sich dorsalwärts. Seine Fasern weichen bei n (entsprechend etwa dem Campus parabrachialis Vogt) auseinander und man mag hier die ersten vereinzelten Aufsplitterungen erkennen. Im Griseum supralemniscatum (sl) finden sich schwarze Schollen, die jedoch, schiefgetroffenen Fasern des Lemniscus angehörend, keine Aufsplitterungen darzustellen scheinen. Die Fasern F sind in das Gebiet der Fasc. Foreli getreten. Im medialen Teil des Tract. longit. post. (P) noch immer ganz vereinzelte Schollen. 9 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 69 Serie Il KANN), einne, ra IN, Piz © &% Io, Ian NN, Di in, Vergem 15: Tas SOUL Wıles 19, Verem ie Neben der Verletzung der Acusticusregion fand sich ein Herd im Brach. conjunct., der nicht ab- gebildet ist. Fig. 9 (XIII. 4c. S3). Die Verletzung hat die Rad. lateralis acustici (VILIb) getroffen, setzt sich in die Medulla oblongata hinein zwischen Radix spinalis trigemini (V) und Corpus restiforme (R) fort, dessen ven- tralster Teil zerstört ist. Sie erstreckt sich hier in das Gebiet der Fasc. Rolleri (VIILd). Degeneriert ist in toto die Rad. lateralis acustiei (VIIIb) in ihrem Verlaufe über das Corpus restiforme. Gerade dorsal vom Corpus restiforme biegen einige Fasern ventral ab in das Gebiet VIIId, während die Hauptmasse sich dem Nue. dorsalis acustiei (VIIIlc) zuwendet. Reichliche Schollen finden wir in den quer- getroffenen Bündeln der Fase. Rolleri. Ferner sind schwarze Körner zu sehen im Corpus restiforme (R), in der Rad. spinalis trigemini (V) und in den Wurzelfasern des Facialis (VII). Fig. 1o (XII. ai. Sn). Die Verletzung findet sich an der gleichen Stelle wie in Fig. 9. Die Rad. lateralis acustici ist an- scheinend verschwunden, doch ergibt sich, daß der mit As bezeichnete Zug, der, medial vom Nue. Deitersi (d), bez. der inneren Abteilung der unteren Kleinhirnstieles gelegen, an der lateralen Ecke des Ventric. quartus zum Nuc. dorsalis acustici (VIIIc) herabsteigt und sich hier aufsplittert, nichts anderes ist als die Fort- setzung der Rad. lateralis (Fase. solitarius acustici). Ferner sehen wir Degenerationen im Gebiet der Fascieuli Rolleri (VIIId) und deutliche Ausstrahlungen von hier zum Nue. dorsalis acustici. Vom ventralen Rande der Verletzung treten durch die Substantia gelatinosa Rad. spinalis trigemini einige Fasern (zu den Fibrae acusticae Heldi gehörig). Die Degeneration in dieser Wurzel selbst, sowie im Corpus restiforme und im Facialis wie Fig. 9. Im Nuc. Deitersi (d) einige schwarze Schollen (retrograde Degeneration). Fig. ıı (XIII. 5e. S2). Die Verletzung hat das Ganglion ventrale acustiei zerstört (an der Stelle VIIIa) und hat das Corp. trapezoides eben noch da getroffen, wo der Facialis es durchbricht. Indem sie dann lateral von der Rad. spinalis trigemini, die sie noch teilweise geschädigt hat, dorsalwärts steigt, hat sie den Flocculus cerebelli ver- nichtet und ist noch tief in das Marklager des Cerebellum eingedrungen. Die Fasern des Corp. trapezoides (Tr) sind dicht degeneriert. Eine Anzahl von Fasern zieht auch dorsal von der Oliva superior, sich dann ventral wendend, dem Corp. trapezoides zu. Einige ganz vereinzelte Schollen, querverlaufenden Fasern zugehörig, finden sich auch dorsal vom Corpus trapezoides bei Mo (Striae acusticae Monakowi). Reichliche Einstrahlungen sehen wir in der Oliva superior (s) und dem Nuc. trapezoides der gegen- überliegenden Seite, in geringerer Menge in den gleichen Gebilden der Verletzungsseite. Ein ovales Degenerationsfeld (Nuc. supremus acustici) voller Aufsplitterungen (VIIIe), die aus dorso- medial verlaufenden Fasern (des N. vestibularis — der Zusammenhang geht nur aus der Untersuchung der Serie hervor —) herstammen, findet sich ventral vom Brach. conjunctivum (Br), dorsomedial von der Rad. spinalis trigemini, vom vierten Ventrikel durch ein dreieckiges Feld zentralen Höhlengraues getrennt. Jenaische Denkschriften. X. 2 O0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 10 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. an oa Some ee Se I En el - 79 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. Io Fig. 42 (XIII. 3c. 2R. 35). In der Hypoglossusgegend finden wir zunächst den Rest der Fasc. Rolleri (VIIId) mit Degenerations- schollen erfüllt. Durch die Verletzung sind auch die Wurzeln des Vagoglossopharyngeus zum Teil in Mit- leidenschaft gezogen. Daher stammt die Degeneration im Fasc. solitarius vagi (Fs). Die Rad. spinalis irigemini ist gleichfalls zum großen Teil degeneriert. D! und D® bezeichnen einzelne Fasern in den Gruppen der Tractus Deitersi, die ventral vom Nuc. Deitersi getroffen waren. Vom Corp. restiforme (R) sehen wir die (retrograde) Degeneration in den Nue. fun. lateralis (l). Wir sehen weiter die Fibrae olivocerebellares durch die Oliva inferior hinziehen und die Mittellinie überschreiten. Andere Degenerationen aus dem Corpus restiforme ziehen (CR?) als Fibrae arcuat. ext. durch die Pyramide und gelangen in der Raphe aufsteigend zum Nuc. raphes (ra). Sera NULL Tetiineh Mrars IDÜL, Bier 12, Mass IV, Bi 13, nA, Va W, Bi is, Tat WU, Fig. 16-19; Vergr. II. Fig. 122 (XVI. ııf. IR. 3S). Die streng einseitige Verletzung hat mediodorsal den Tract. longit. post. (P) zerstört, sie hat einen sehr großen Teil der Form. reticularis pontis ergriffen, indem sie laterodorsal noch die Rad. mesencephalica trigemini (Ve) betroffen, das Brach. conjunctivum (Br) vollständig vernichtet und den Traet. Gowersi (G) unter- brochen hat. Die Verletzung geht dann lateral in die medialen Schichten des Brach. pontis (Bm) hinein, steigt tief in das Griseum ponlis hinab, um von hier in etwas unregelmäßigem Verlauf schräg dorsomedial zur Gegend des Tract. longitud. post. wieder aufzusteigen. Der Lemn. lateralis und der Tract. Monakowi sind in ihr aufgegangen. Die schwarzen zerstreuten Schollen in der Form. reticularis auf der Seite der Verletzung sollen wegen der Nähe der letzteren nicht näher geschildert werden. Die Degeneration im Tract. longit. post. der gegenüberliegenden Seite ist auf den kaudaleren (nicht abgebildeten) Teil der Verletzung, und zwar auf eine Zerstörung des (gekreuzten) Nuc. Deitersi zurückzuführen. Degenerierte Fasern durchbrechen den Trac. longit. post. der nicht verletzten Seite, um hier in der Form. reticularis kaudalwärts weiterzuziehen. Medial vom Brach. conjunctivum ziehen rechts aus dem Velum medullare anticum einige Fasern ventral- wärts (X). Das Degenerationsfeld Brd ist der gekreuzte Ramus descendens brach. conjunctivi.. Degeneriert sind ferner die dorsalsten Querfasern des Pons, von denen die einen, die Raphe überschreitend (aus dem Griseum ‚pontis stammend), in das Brach. pontis der Gegenseite eintreten, während andere, aus dem Cerebellum stammend, in der Raphe aufsteigend (OR), zum Nue. central. sup. internus BECHTEREWS gelangen. Fig. 13 (XVI. 121. 3R. 3S) zeigt die Verletzung fast auf die Pars basilaris pontis beschränkt. Im Tegmentum ist insbesondere der Lemn. lateralis (LI) noch etwas betroffen. Auf der Verletzungsseite sehen wir zunächst den Lemn. lateralis degeneriert in das @Quadrig. post. (qp) ausstrahlen, auch auf der Gegenseite findet sich eine, wenn auch viel geringere, Degeneration des Lemn. lateralis (Ll) als Fortsetzung der (in kaudaleren Abschnitten beobachteten, nicht dargestellten) De- generation der Striae acusticae Monakowi. Zum Teil medial von den Fasern des Lemn. lateralis, zum Teil mit ihnen vermischt, steigen durch die Formatio reticularis der Verletzungsseite degenerierte Fasern auf, von denen sich einige, ventral vom II Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 71 Corp. quadrig. post. scharf medialwärts umbiegend (7y), zur Gegend des Locus coeruleus) (co) wenden, (dabei mindestens zum Teil medial vom Quadrig. post. zum Quadrig. ant. ziehen). F' bezeichnet das Feld der Fase. Foreli, die stark degeneriert sind, Ve die Rad. mesenceph. trigemimi, die reichliche grobe Schollen enthält. Beide Tract. longit. post. (P) weisen Degenerationen auf; es ist jedoch ihr innerster Anteil auf der Seite der Verletzung nur wenig ergriffen, auf der Gegenseite ganz frei. Total degeneriert ist das Brach. conjunchivum (Br), dessen dorsale Züge hier die Mittellinie über- schreiten, zum Teil dann, kaudal sagittal weiterziehend, in das Feld Brd (Ram. brachii conjunct. descendens) übergehen, sich jedoch zum größten Teil in die Rad. tegmenti zum Nue. ruber oralwärts wenden (s. nächste Fig.) In der Dee. brach. conjunct. unterscheiden wir die Fasern der Commiss. (lemn. lateral.) Probsti (Pr), die wir auf diesem Schnitt jedoch nur bis in die Formatio reticularis verfolgen können, während Ursprung und Ende in kaudaleren Abschnitten des Nuc. Lemn. lateralis liegen (vergl. auch folgende Serie). Auch durch den Nuc. cent. superior internus (cs) ziehen degenerierte Querfasern. Eine besondere Gruppe von Fasern, der Lemniscus prineipalis pontis (Lp), überschreitet, dorsal von der Area lemnisci dahinziehend, dicht ventral vom Nue. cent. sup. internus die Raphe, wendet sich dann oralwärts trifft mit der Degeneration Brd zusammen, so dafs das ihm zugehörige Feld dorsal und insbesondere dorso- medial von dem Lemniscus der Med. oblongata (L) in dem vorliegenden Bilde nicht scharf zu trennen ist. Die Querfasern des Pons sind zum Teil degeneriert, schwarze Körner finden sich auch im Griseum pontis der unverletzten Seite. Fig. 14 (XVI. 3b. ıR. 3S). Die Verletzung ist verschwunden. Am meisten springt die kompakte Degeneration des Brach. conjunctivum in die Augen, das die Mittellinie überschritten hat und sich im Nue. ruber (ru) aufsplittert. Zum Nüc. ruber der unverletzten Seite ziehen ferner sehr grobe Degenerationen durch die Dec. Foreli (DF) |retrograd degenerierte Fasern des Tract. Monakowi|. Die beiden Tract. longit. post. unschließen wallartig den Nuc. oculomotorii (III) und splittern sich in ihm auf. Die Fasc. Foreli (F) sind auf der Verletzungsseite degeneriert. Zwischen ihrem Gebiet und dem Lemniscus (L) sieht man einzelne feine Körner in die Schichten des Quadrig. anf. aufsteigen (aus dem Pons stammende Fasern). Degeneriert ist ferner der Lemniscus principalis, links stärker als rechts. Links ist die Degeneration die Folge der Verletzung auf Fig. 12. Rechts handelt es sich um die Fortsetzung der Degeneration Lp, die erst im Pons (Fig. 13) kreuzte. Diese Degeneration Lp liegt der Degeneration des BDrach. conjunctivum unscheidbar an, betrifft aber fast ausschließlich die medialsten Fasern des Lemniscus, während links gerade diese medialsten Fasern von der Verletzung verschont geblieben und daher auch hier nicht degeneriert sind. Medial vom Brachium quadrigemini posterius (Bp) findet sich links eine sehr reichliche, rechts spärliche Auf- splitterung der degenerierten Fasern des Lemniscus principalis (bei pg —= Nuc. parageniculatus). Der Ped. corp. mamm. (Pcm) istlinks erheblich, rechts nur in einigen Fasern degeneriert, die in Fig. 13 vom Lemn. princip. noch nicht zu trennen waren. | Fig. 15 (XVI. ı4g. 35) zeigt links die Endigung der Fasc. Foreli, die sich ventrolateral gewandt hatten, bei nF [Gris. fasciculorum Foreli, wie ich demnach diesen Teil der grauen Substanz des (Campus suprareticularis C. u. ©. VogTs!) nenne]. I) Neurobiol. Arbeiten I. Taf. 14, Fig. ı (ge). 10* 72 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 12 Die degenerierten Fasern des Lemn. prineipalis liegen links zum größten Teil in der Lam. externa thalami (Le), einige ziehen jedoch noch ventral von derselben durch die Zona incerta, medial bis zum Feld H Foreıs, bez. durch das Gebiet, das O. u. C. Vogt als Pars caudoventralis Campi Foreli abgrenzen. In diesem Gebiet liegen auch Fasern des Traet. decuss. Ganseri. Wir sehen die Aufsplitterung des Lemn. principalis links aus der Lamella externa in dem Nuc. vent. c, in den hier der Nuc. parageniculatus übergeht, und im Nuc. med. b! (kaudaler Teil des Nuc. med. b).. Während die Schleifenendigung im Nuc. med. b! links recht spärlich ist, ist sie rechts ziemlich dicht, ein Zeichen daß sie hauptsächlich aus dem Lemniscus pontis (Lp) stammt, während von diesem in den Nue. vent. c ersichtlich nur sehr wenig Fasern abgegeben werden. Die Radiatio tegmenti (FoRELS Feld H) ist rechts degeneriert, während links nur einige gröbere Schollen besonders in ihren medialsten Fasern sich vorfinden, die rechts gerade auffallend frei von Schollen sind (Fasern des Tract. decuss. Ganseri). Fig. 16 (XVI. ı5 Ik. ıS.) zeigt die Fasern des Lemn. principalis in der Lamella externa (Le) et interna (Li), einzelne ziehen auch noch lateral vom Felde H dorsolateralwärts. Die Aufsplitterungen des Lemniscus finden sich hauptsächlich im Nuc. vent. ce weniger im Nuc. med. b und Nue. vent. a. Fig. 17 (XVI 16 Il. 2R. ıS) zeigt die Endigung des Lemn. principalis nur noch im Nue, vent. ant. Fig. ı8 (XVI. ı5 IIb. ıR. 2S) und Fig. ı9 (XVI. 16 IIn. 3S) zeigen die Endigung des Brach. conjunetivum. Seine Fasern gehen im Gegensatz zu den Fasern des Lemniscus fast ausschließlich durch die Lamella interna und endigen im vorderen Teil vom Nuc. med. b, aber insbesondere im Nue. lat. b. Die Aufsplitterung: setzt nicht scharf ab gegen den Nue. vent. a und geht noch hinüber in den Nue. vent. b. Serie IV (XXXII]) Katze. Taf. VII, Fig. 20—24, Vergr. I1. Es handelt sich um eine Halbseitenverletzung der Medulla spin. im dritten Cervikalsegment. Die Verletzung selbst ist nicht wiedergegeben, weil sie schief geführt wurde und so eine Reihe von Querschnitten zu ihrer vollständigen Wiedergabe nötig gemacht hätte. Fun. ant. et lateral. sowie graue Substanz waren völlig durchtrennt. Von dem Fun. poster. war nur der laterale Anteil betroffen. Diese Serie ist nicht retouchiert, sondern unmittelbar nach der Photographie vervielfältigt. Fig. 20 (XXXII. 32. I. Cervikalsegment). Im Fun. post. finden wir nur mehr ein mittleres Gebiet kompakt degeneriert (dort wo, der Buchstabe B steht). Lockere Degeneration findet sich auch noch nach der Medianlinie zu, wie auch lateralwärts. Das mediale Gebiet war, wie erwähnt, von der Verletzung nicht betroffen, während die laterale fast degenerationsfreie Zone dadurch entstanden ist, daß die Wurzeln aus den obersten Segmenten sich hier lateral angelegt haben. Im Fun. lateralis der linken Seite finden wir eine mächtige Degeneration, deren beide Maxima [bei R! Tract. (spinocerebellaris dorsalis) Flechsigi und Tract. (spinocerebellaris ventralis) Gowersi nur durch eine schmale Brücke degenerierter Randfasern miteinander verbunden sind. Von AR! sehen wir Fasern in den neben dem Hinterhorn gelegenen Teil des Nuc. fun. lat., den Nuc. fun. lateralis accessorius (le) einstrahlen. Die Degeneration des Tract. Gowersi ventralwärts kann man sich begrenzt denken durch eine Linie in der Verlängerung der inneren Begrenzung des gegenüberliegenden Cornu posterius. Es finden sich jedoch auch im Fun. ant. et lateral. noch einzelne schwarze Schollen (zum allergrößten Teile retrograde Degenerationen) und andererseits wird man erkennen, daß aus dem Cornu anterius sich eine verhältnismäßig degenerations- freie Zone in den Tract. Gowersi dorsalwärts hineinerstreckt (die Stelle des Tract. Deitersi principalis). 13 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 73 Auf der rechten Seite findet sich bei Der eine kleine Menge degenerierter Fasern (gekreuzte Fasern des Tract. Gowersi). Fig. 21 (XXXII. 27. ıR. 2S) zeigt die Masse des Tractus Flechsigi und des Tract. Gowersi vereinigt, um die Pars ventr. nuc. fun. lat. (la) herum, der hier kurz vor dem Auftauchen der Oliva inferior sich übrigens ziemlich weit dorsal erstreckt. Dorsal grenzen die Tract. spinocerebellares unmittelbar an die Rad. spinalis trigemini. Ventromedial ist die Grenze des Tract. Gowersi nicht scharf, abgesehen auch von den wiederum im Fun. ant. et lateral. sich zeigenden vereinzelten (retrograden?) Degenerationsschollen. Die ganze abgebildete Partie des Nuc. fun. lateralis ist erfüllt von Aufsplitterungen der Kleinhirnbahnen, die bei dieser Vergrößerung nicht zu erkennen sind. Dasselbe gilt für die Aufsplitterungen des Fun. Burdachi in dem zugehörigen Kern. In Fig. 22 (XXXII. 22. ıR.6S) sehen wir den Tract. Gowersi (G) von dem Corpus restiforme (R) eben geschieden. Man bemerkt jedoch, daß während früher der Tract. Gowersi der stärkere war, jetzt das (Corpus restiforme weit mehr degenerierte Fasern enthält, so daß also das Corpus restiforme auch Fasern aus dem Tract. Gowersi aufnommen haben muß. Der Tract. Gowersi selbst erscheint am dichtesten ventral, dicht lateral vom Areal des Lemniseus principalis. Einzelne seiner Fasern liegen jedoch auch dorsal davon, ventral von der Rad. spinalis trigemini (in dem Hauptgebiet des Tract. Monakowi). Auf der rechten Seite sind die Fasern Ger aus Fig. 20 fast sämtlich in das Gebiet des Corpus restiforme gerückt (bei R). Im Fun. ant. et lat. sind Degenerationen nicht mehr mit Sicherheit erkennbar, auch bei stärkerer Vergrößerung nur noch vereinzelt wahrzunehmen. Fig. 23 (XXXII. 6. ıR. 3S) soll nur die Bahn des aufsteigenden Tract. Gowersi (G) im Pons zeigen. Er setzt sich ventral gegen den Lemn. lateralis (Ll) haarscharf ab und umkreist das Brach. conjunctivum von außen und oben, von ihm jedoch durch eine Zone grauer Substanz (Griseum brachii conjunetivi) getrennt. Fig. 24 (XXXIl. ı1. 2R. 35) zeigt einen kaudaleren Schnitt. Der Tract. Gowersi (G) hat sich wieder rückwärts gewandt und liegt hier schon medial vom Brach. conjunctivum (Br) und dem Corpus dentatum (de), in den Wurm einstrahlend und zum Teil zur Gegenseite kreuzend. Natürlich findet man den Tract. Gowersi auch noch einmal in der Medulla dicht lateral von der Oliva superior zwischen den Fasern des Corpus trapezoides. Lateral vom Brachium conjunctivum (Br) steigt das Corpus restiforme auf, in welchem die degenerierten Fasern der Tract. spinocerebellares als schwarze Körner erscheinen, ohne sich aber hier schon aufzusplittern. Serie WU (OL), Elumeb Areı, WINE Bl, 25,2% Van DT, Bil, 27, 20, Vera ırır Fig. 25 (XXI. 38. 4S). Die Verletzung im Cerebellum überschreitet nur wenig die Mittellinie nach links. Corpus dentatum und die zentrale Markmasse sind in weiten Umfange zerstört. In der inneren Abteilung des Corp. restiforme rechts sehen wir überall Degenerationen, die jedoch zu nahe der Verletzung, welche sich auf kaudaleren Schnitten noch weiter ventral erstreckt, gelegen sind, um sie genauer differenzieren zu können, Auch der Nuc. Deitersi (d) ist noch in Mitleidenschaft gezogen, wie die aus ihm hervorgehenden und teils ventrolateral, teils medial zum Traet. longit. post. (P) sich wendenden degenerierten Fasern beweisen. De- generierte Fasern ziehen sich auch zur linken Kleinhirnhälfte, bis zum Floceulus (Fl). Dicht dorsal vom Vermis inferior liegt auf der unverletzten Seite in der Markmasse des Cerebellum ein mächtiges degeneriertes Bündel Bre (Tract. uncinotus). IN 74 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 14 Einiee feine Körner finden sich auch in der Pars interna corp. restiformis (Ri) der linken Seite, Fasern zum Nuc. Deitersi. Aus dem Tract. uncinatus stammt, wie sich bei Verfolgung der Serie zeigen wird, die Degeneration Ov (Fasc. cerebellovestibulares) an der medialen Seite des Corpus restiforme (R), zum Teil zwischen den Bündeln der Radix medialis acustiei (VILLv Bez. rechts) gelegen. Aus diesem Bündel biegen einige Fasern hier ziemlich scharf um, um sich bis zum Rande des 4. Ventrikels hin bei VIIIc! (oralster Abschnitt des Nuc. dorsalis acustici) aufzusplittern. Die gleiche Degeneration findet sich, wenn auch schwächer, rechts. Brd ist der Ramus brach. conjunetivi descendens, der hier, durchaus im Gebiet des Lemniscus principalis gelegen, sich in die Formatio reticularis aufsplittert. Aus den frontalen Abschnitten der Verletzung stammen die ungekreuzten Degenerationen bei M (Tract. Monakowi) zwischen Oliva superior (s) und absteigendem Facialisschenkel, ferner Ha (zentrale Hauben- bahn = Tm in Fig. 27 = Tract. tectoolivaris) und P, (Fasc. pontis descendens Brückenvorderstrangbahn Progsts), und auf der linken Seite zerstreute Degenerationen zwischen Abducens und Facialıs. Fig. 26 (XXI. 12. 2R. 4S). zeigt zunächst das kaudale Ende der Fase. cerebellovestibulares (Cv?), die bis dahin die ventrolaterale Ecke des Campus fascieulorum Rolleri eingenommen und sich im Grau hier größtenteils aufgesplittert hatten. Die letzten Fasern wenden sich hier zum Teil medialwärts und enden dicht dorsal vom Fasc. solitarius vagi (Xs) medial vom Nucl. dorsalis vagi (Xd). Der Nuc. Burdachi (b) ist frei. Ganz wenige Schollen finden wir links bei M? (Pars pontina tract. Monakowi = Brückenseiten- strangbahn), bei Der dorsal vom und zum Teil im Hilus olivae inferioris (Fibrae Deitersi cruciatae). Im Traet. longitudinalis post. der Verletzungsseite, ganz vereinzelt auch der Gegenseite, finden wir vereinzelte Degenerationen (D?) aus dem Nuc. Deitersi und wieder die Fasergruppe P®, die hier erheblich ventraler liegt als in Fig. 25. Fig. 27 (XXI. 50. S4). Wir verfolgen jetzt die Serie oralwärts. Von der Verletzung selbst ist hier nichts zu sehen, weil sie sich auf das nicht mitabgebildete Cerebellum beschränkt, wir werden sie auf der nächsten Figur wieder- finden. Das, was vom Brach. conjunctivum rechts noch zu sehen ist, ist kompakt degeneriert. Degeneration zeigt auch die Rad. mesenceph. trigemini. Vor der Gegend des Nuc. motorius trigemini (Vm) sehen wir ziemlich dichte Stränge (Stp = Striae pontis) von der Mittellinie. zum Tract. longit. post. ziehen. Diese Fasern biegen hier sagittal und kaudal um, bilden (als P?) den lateralen Teil des Tractus longitudinalis posterior. Andere Fasern haben die Mittellinie überschritten und gelangen zum Teil an dem motorischen Trige- minuskern der rechten Seite vorbei, in der Formatio reticularis absteigend, später in das Feld M? der Fig. 26. Brd wie Fig. 25 und 28. Tm—= Ha der Fig. 25. Auf dem linken Brach. conjunct. wie eine Kappe aufsitzend haben wir nun ein ausgedehntes Degenerationsfeld, das in seiner Gesamtheit die Fort- setzung von Bre (Tractus uncinatus der Fig. 25) ist. Wir unterscheiden, wenn auch noch nicht ganz scharf, in diesem Feld ein ziemlich mächtiges Bündel (Fasc. retropeduncularis) das sich gewissermaßen in die Masse des Brach. conjunctivum eindrückt, und dessen Fasern hier quer getroffen sind, während andere Fasern, die, mehr längsgetroffen, hier auf dem Querschnitt das Brach. conjunct. umziehen (Cv), in die Fasc. cerebello- vestibulares der Figg. 25 und 26 übergehen. (Der Fasce. reiropeduncularis ist versehentlich hier nicht be- zeichnet, er entspricht dem Felde Brp der Fig. 28.) Fig. 23 (XXI 64. IR. 2S). Die Verletzung ist durch das Cerebellum hindurchgedrungen und hat in der Haube das Brach. con- junctivum zum Teil, und ferner den Lemn. lateralis mit seinem Kern und das Quadrigeminum posterius zerstört. Das Brach. conjunetivum ist, soweit es nicht vernichtet ist, infolge der Zerstörung des Corpus dentatum de- 15 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 75 generiert. Aus der Verletzung des Lemniscus lateralis sehen wir die Fasern Pr (Commissura | Lemnisei lateralis] Probsti) hervorgehen. Wir verlieren sie jedoch bald wieder aus dem Gesicht, da sie sich etwas frontalwärts wenden (die Mittellinie dann kreuzen, vergl. Pr in Fig. 13), und sehen die gleichen Fasern Pr auf der linken Seite wieder degeneriert, in den Nuc. lemnisci lateralis (Ll) ausstrahlen. Diese Degeneration in den Fasern Pr der linken Seite scheint aus dem Felde Brp, dessen Fasern sich dorsolateral vom Brach. conjunetivum in der Tat dort zwischen die Fasern Pr hineindrängen, hervorzugehen, hat jedoch, wie andere Serien lehren, nichts damit zu tun. Das Feld Brp ist die Fortsetzung desselben Feldes aus Fig. 27, also des Fuse. retro- peduncularis, der hier in dem grauen Felde zwischen Brach. conj. und Lemn. lat., das man zweckmäßig Griseum brachii conjuncetivi nennen würde, endigt. Durch den Nuec. centralis superior medianus ziehen degenerierte Querfasern. Im lateralen Teil des Tract longitudinalis posterior rechts, nur vereinzelt links, sehen wir De- generationen, die aus dem Nue. Deitersi (d Fig. 25) stammen. Die Degeneration ‘M (Tract. Monakowi) stammt aus oralen Teilen der Verletzung, die ich nicht darstelle. In ihrer Umgebung sehen wir zerstreutere Degenerationen, die, wenn auch zum Teil noch durch die nahe Verletzung selbst bedingt, doch insbesondere bei 7p gut abgegrenzt sind. Es handelt sich um Fasern, die, aus dem Gebiet des Lemniscus lateralis herkommend, den Lemniscus principalis noch zum Teil durchsetzen, um in das seitliche Feld des Griseum pontis (no) einzustrahlen (Fibrae tectopontinae Münzer). Feine Schollen zeigt das Brach. pontis der rechten Seite. Einige wenige durchsetzen die Quer- bündel des Pons, um zum Nuecl. cent. sup. internus aufzusteigen. Das Feld Brd links stammt aus dem Brach. conjunctivum der rechten Seite und splittert sich hier zum großen Teil im Nue. relicularis tegmenti (rt) auf. SIEHEHVEIERINIVY) Keuatzie. Wat IX, Eile. 29,329, Wata>G, Bie730o— 33, Vergrnı. Die Verletzung ist durch den Cort. cerebri in den Thalamus und von hier kaudalwärts geführt worden. Oral von Fig. 29 hat sie die ganze Kuppe des Quadrigeminum ant. sin. und einen Teil des Tegmentum, insbesondere auch den Lemniscus principalis zerstört. Betroffen war auch der Nuc. Darkschewitschi, der Nuc. ruber ist verschont geblieben, eine kleine Verletzung findet sich auch im Quadrig. anterius dezt, Fig. 29 (XXXV. 30. 2R. 3S) zeigt die Verletzung schon mehr kaudalwärts, sie beginnt dorsal an der Commissura quadrigemini posterioris (Cgp), die degenerierte Fasern zur rechten Seite zeigt. Die Ver- letzung hat dann den medialen Teil des Quadrig. post. und das Griseum centrale getroffen, dabei insbesondere die Rad. mesensephalica trigemini vernichtend. Im Tegmentum ist das Gebiet der Fasciculi Foreli (F) noch geschädigt, der dorsalste Teil des Lemniscus principalis, (L) sowie die oralsten Fasern des Lemniscus lateralis die hier in das Quadrig. post. einstrahlen, durchschnitten. Die Substantia nigra (ni) und der Pes pedunculi sind zum Teil zerstört. Die degenerierten Fasern in dem durch die Verletzung hier nicht betroffenen ventralen Teil des Pedunculus stammen aus einer oraleren Ebene der Verletzung. Die degenerierten Fasern im medialen Teil des Tractus longitudinalis posterior (P) stammen aus dem Nuc, Darkschewitschi. Lateral davon liegt in der Pars dorsomedialis retis tegmenti (C. und ©. Vocrs) der Fasc tegmenti mammillaris (Ma); [das Bündel ist in seinem Verlauf durchschnitten, das Corp. maummillare selbst unverletzt]. Ventral vom Tract. longitudinalis posterior sehen wir die Decussatio tegmenti Meynerti (Me) in ihrem kaudalsten Abschnitt. Der größte Teil der Fasern ist bereits gekreuzt, den Fasciculus tectospinalis (Q) bildend. Auch durch die Decussatio tegmenti Foreli (DF) ziehen ganz vereinzelte degenerierte Fasern (durch 76 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 16 die Verletzung betroffene Fasern des Tract. Monakowi). Im Lemmiscus principalis finden sich links einzelne schwarze Schollen. Eine lockere Degeneration feiner Fasern sehen wir dorsal und medial vom Lemniscus prineipalis durch das Rete tegmenti in medio-ventraler Richtung hindurchziehen (Ha = Fibrae tectoolivares). Fig. 30 (XXXV. 24. 2R. IS). Die Degeneration aus dem Nuc. Darkschewitschi im medialen Teil des Tractus longitudinalis posterior (P°) wie Fig. 29. In den Fascieuli Foreli (F) nur noch ganz feine Schollen (eben kaudal von ihrer Verletzung). Der Fuc. tegmenti mammillaris (Ma) hat sich medioventral an dem Gangl. tegmenti profundum Gudden (gu) vorbei, und dasselbe zum Teil durchsetzend, zur Raphe gewandt. Die Radix mesencephalica trigemini (Ve) ist kompakt degeneriert. Die Degeneration Ha (Fibrae tectoolivares) finden wir dorsal vom Lemniscus principalis schon mehr quergetroffen wieder. Durch den letzteren gelangen Fasern Tp (Fibrae tectopontinae Münzer) in das seitliche Feld des Griseum pontis, sich dort aufsplitternd. Im Griseum pontis endigen ferner eine große Menge von Fasern aus dem Pedunculus cerebri. Einige wenige Aufsplitterungen finden sich auch noch jenseits der Mittellinie. Fig. 31. (XXXV. 14. 2R. 2S). Es finden sich von jetzt ab Degenerationen in beiden Radices spinales trigemini, die nur auf eine extracerebrale Schädigung (Blutung?) bezogen werden können, jedenfalls aus der Verletzung des Truncus cerebri nicht abzuleiten sind. Die Degeneration P? im Tractus longitudinalis posterior ist, sich etwas lockernd, mehr ventral ge- rückt. Der Fusc. tecto-spinalis (0) entsendet feine Aestchen in die Formatio reticularis, hauptsächlich rechts. Die ganz vereinzelten Degenerationen im Gebiet beider Tract. Monakowi unverändert. Die Degeneration Pro (Tractus Probsti) lateral vom austretenden Fascialisschenkel stammt aus dem Gebiet der Rad. trigemini mesencephalica. Die Wurzelfasern des Trigeminus haben jedoch mit der motorischen Wurzel den Truncus cerebri bereits verlassen. Die Degeneration Ha, deren Fasern fast quergetroffen sind, liegt dicht medial von der Oliva superior ($). Ventral davon sehen wir zwischen den Fasern des Corp. trapezoideum werzeinzelte Schollen der (retrograden) Degeneration des Lemniseus prineipalis. Die Pyramide (Py) ist kompakt degeneriert. Fig. 32 (XXXV. 12. 2R. IS). P: wie Fig. 3. Der Faseie. tectospinalis (Q) entsendet sehr reichliche feine Aestchen in der Richtung auf die Nuclei facialis beiderseits, ohne daß sich jedoch Einstrahlungen in die Kerne selbst feststellen ließen. Der Tractus Probsti (Pro) liegt ventral vom Nue. dorsalis acustici (VIILe). Die Degeneration Ha hat ihre Lage nicht geändert, ihre Fasern sind von der spärlichen (retrograden) Degeneration im Gebiete des Demniscus principalis nicht streng zu trennen. Die Pyramide (Py) entsendet ein Bündel (Py?) in der Richtung auf den gegenüberliegenden Nucl. facialis (VII). Bei Py® finden sich rechts medial von der Substamtia gelatinosa der Radix spinalis trigemini in der Form. reticularis einige feine Bündelchen (Fasc. Picki aus der Dec. pyramidum). Fig. 33 (XXXV. 10. AR. 6S). @, P?, M unverändert. Der Tractus Probsti (Pro) liegt dicht ventral von dem eben auftretenden Nue. dorsalis vagi (Xd), um sich hier ventral vom Nuc. dorsalis vagi allmählich aufzusplittern. 17 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 77 Die Degeneration Ha (Fibrae tectoolivares) liegt, bereits gelichtet, lateral und dorsal von der Oliva inferior. Im Gebiete des Lemniscus principalis, auch im Hilus olivae inferioris feine vereinzelte schwarze Körnchen. Aus der Pyramide sieht man feine Fasern durch die Oliva inferior der Gegenseite ziehen. Die Bündel Py® Fig. 3 ungefähr an derselben Stelle wie Fig. 32. Fig. 34 (XXXV. 6. 2R. 3S.) Der Fasc. tectospinalis (9) hat sich jetzt dorsal von dem kaudalen Rest der Oliva inferior (i) etwas ge- lockert. Zugleich haben sich seine Fasern mehr nebeneinander geschoben und sich so im Fun. anterior verteilt. Sie entsenden Aestchen zur Formatio reticularis, die hier in das Cornu anterius übergeht. Auch die Fasern des Fasciculus nuclei Darkschewitschi (P?) haben sich ein wenig verteilt, liegen aber noch medialer als der Tract. tectospinalis Im Lemniscus principalis bez. der Dec. suprapyramidalis (L) vereinzelte schwarze Körnchen die sich zum Nuc. Burdachi (b! u. b?) verfolgen lassen. Die Bündelchen des Fasc. Picki (Py?) liegen dicht medial von der Subst. gelatinosa rad. spinalis trigemini. Serie VII(XXXVI), Katze. Taf. XI u. XII, Fig. 35 —41. Fig. 35 (XXXVL 24. IR. 2S). Diese Figur orientiert über die Ausdehnung der Verletzung, die, nachdem sie durch das Cerebellum hindurchgeführt worden war, die Medulla oblongata und den Pons in ihrer ganzen dorsoventralen Ausdehnung getroffen hat. In diesem Schnitt ist die linke Pyramide vollständig zerstört. Auch der mediale Teil der rechten Pyramide ist in die Verletzung einbezogen. Links erstreckt sich die Verletzung lateral bis zu dem hier durch das brachium cerebelli medium (Bm) einstrahlenden Trigeminus (V). (Der Schnitt ist schief, so daß rechts eine kaudalere Frontalebene abgebildet ist als links.) Die medialsten Fasern des Trigeminus werden von der Radix motoria gebildet, die infolge der Zerstörung des Nuc. motorius trigemini kompakt degeneriert ist. In den äußeren sensiblen Fasern des Trigeminus finden sich nur lockere Schollen. Die Degenerationen im Brachium medium leiten sich ab von einer Verletzung des Griseum pontis (in einer oral gelegenen Ebene). Ueber dem Brachium conjunctivum sehen wir die degenerierte (von einem kaudaleren Teil der Verletzung stammende) Fasermasse das Tract. Gowersi und lateral davon den gleichfalls zum Teil degenerierten Rest des Corpus restiforme. Dicht ventral vom Brack. conj. (Br) sieht man noch von der Verletzung einen Zug von Fasern aus dem zerstörten (auf der rechten Seite mit VIIIc be- zeichneten) Nuc. supremus acustici eine kurze Strecke lateroventral ziehen (retrograde Degeneration des N. vestibularis). Die Verletzung hat ferner das Corp. trapezordes (Tr) und die Oliva superior (s) vollständig vernichtet. Der absteigende Schenkel des Facialis ist ihr zum Opfer gefallen. Der laterale Teil der Formatio retieularis ist vernichtet, zugleich mit den oralsten Zellen des Nuc. Deitersi (d). Intakt dagegen ist der Tractus longitud. ‚posterior und die Masse des Tract. praedorsalis, wenngleich sich im letzteren einige mittelbar durch die Ver- letzung geschädigte Fasern finden. Die Degeneration des Corpus trapezoides (Tr) fällt sofort auf. Es gibt eine große Anzahl von Fasern in den Nuc. trapezoides (nTr) und die Oliva superior ab. Dorsal von der Masse des Corp. trapezoides sehen wir in ventrolateralem Verlauf die Striae acusticae Monakowi (Mo) zum dorsalen Mark der Oliva superior ziehen, nachdem sie in der Raphe selbst eine zum Teil rein ventrale Richtung eingehalten haben. In dem linken Traetus longitudinalis posterior sehen wir zwei Gruppen von Degenerationen, die eine ventralere stammt aus dem Tegmentum pontis und hat den Tract. longitud. post. durch die Striae pontis erreicht Jenaische Denkschriften. X. 3 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 11 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truneus cerebri. mar Te Sn 78 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 18 (Tract. pontis descendens; vergl. auch Fig. 22), die andere dorsalere stammt aus dem Nuc. Deitersi. Es durch- brechen ferner den Tractus longitud. post. noch Fasern, die zur gekreuzten Seite ziehen. Eine Anzahl findet sich bereits bei Der? in die sagittale Richtung umgebogen. Neben diesen findet sich die Gruppe M? (Pars pont. tract. Monakowi). Auch im Gebiet des Tract. Monakowi lateral von der Oliva superior finden sich einige Degenerationen. Ganz dorsal vom Traclus longitud. post. überschreitet ein degenerierter feiner Faserzug die Raphe, schmiegt sich dicht ventral an das Genu facialis an, um dann dessen absteigenden Schenkel zu über- schreiten (was allerdings auf diesem Schnitt nicht deutlich ist). Dabei weichen die Fasern etwas auseinander, sammeln sich aber dorsal von der Radiz spinalis trigemini wieder und steigen dann zwischen ihr und dem Ganglion ventrale acustici ventralwärts, indem sie so dem Wege des N. vestibularis folgen. (Ich halte diesen Faserzug Vx für einen retrograd degenerierten gekreuzten Anteil des N. vestibularis). Dorsal von ihm, wo die Zellen des Nue. Deitersi (d) nicht scharf zu trennen sind von denen des Nuc. Bechterewi (VIIIc!), sehen wir schwarze Körner, die ich zum Teil auf eine retrograde Degeneration der vom Nuc. Deitersi gekreuzt ver- laufenden Fasern, zum Teil vielleicht auch auf Aufsplitterungen aus dem Zuge Vxin den Nue. Bechterewi beziehe. Fig. 36 (XXXVI. 15. 2R. 35). Als Fortsetzung der Degeneration des Corp. trapezoides und der Striae acusticae Monakowi sehen wir zunächst rechts die Degeneration des Lemniscus lateralis (LI). Diese Degeneration zeigt zwei Intensitätsmaxima, ein ventrolaterales und ein dorsomediales. Das letztere bildet im wesentlichen die Fortsetzung der Striae acusticae, das erste die des Corp. trapezoides. Im Kern des Lemniscus lateralis finden wir Aufsplitterungen. Links ist die Degeneration des Lemniscus lateralis eine fast totale, da hier sowohl die gekreuzten, als auch die ungekreuzten Fasern unterbrochen sind. Wir finden ferner eine totale Degeneration des Lemnisceus prineipalis links, deren Fasern im Corpus trapezoides zerstört wurden. Die lateralsten Fasern beginnen sich eben neben dem Lemniscus lateralis dorsal- wärts zu wenden und sind hier von dessen Fasern gar nicht scharf abzugrenzen. In dem mittleren Gebiet ist die Begrenzung des Lemniscus principalis gegen den Pedunculus hin unscharf. Der Lemniscus medianus (Lm) ist auch rechts degeneriert (infolge des Uebergreifens der Verletzung auf die rechte Seite. Einige Fasern stammen jedoch auch von der linken Seite und haben den Lemniscus erst nach der Kreuzung in der Raphe erreicht). Dorsal von dem Lemniscus medianus ziehen mitten durch den Ne. centr. sup. int. leicht dorsal auf- steigend kreuzende Fasern OP (Tractus pontis ascendens), um dorsal vom Gebiet des Lemniscus in die sagittale Richtung umzubiegen. Hierbei sind allerdings die Fasern dieses Bündels weder ventralwärts von den Fasern des Lenmiscus, noch dorsalwärts von denen des Fase. tectospinalis scharf abzugrenzen, und sie liegen mitten in dem Feld, das in der entgegengesetzten Richtung die Fasern des Ramus brach. conjunctivi descendens durchziehen (vergl. Fig. 13). Von den Fasern dieser Kreuzung sind scharf zu trennen die Fasern dickeren Kalibers (M), die links dorsal vom Lemniscus principalis gelegen sind. Es sind das die retrograd degenerierten Fasern des Tract. Monakowi, die allmählich medianwärts zur Decussatio Foreli umbiegen. In diesem Gebiet liegen auch quergetroffene Fasern des Tract. decussationis Ganseri. Dorsal hiervon liegt, aus feineren Fasern bestehend, die lockere Degeneration des Tract. fasciculorum Foreli (F), deren Fasern sich zum Teil zwischen die sich zur Kreuzung anschickenden Fasern des Brachium conjunctivum hindurchschieben. Der Tract. longitudinalis posterior (P) links und die lateral von ihm gelegenen Fascikel zeigen eine ziemlich kompakte Degeneration gröberer Fasern, 'die jedoch die medialste Parlie vollständig frei läßt (Degeneration aus dem Nuc. Deitersi). 19 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 79 Fig. 37 (XXXVI. 13. 2R. 3S) soll im wesentlichen die Lage des Feldes OP lateral von der Decussatio Foreli (DF) zeigen. Man sieht auch die Einstrahlung des Lemniscus lateralis in das Quadrigeminum posterius (99). Alles andere unverändert. Fig. 38 (XXXVI. 13a. 3R. 68). Man sieht hier vor allem, wie die Fasern des Bündels OP sich plötzlich dorsomedialwärts wenden, um geradeswegs, den Traclus longitudinalis posterior durchbrechend, in den Nue. oculomotoriü (III) einzustrahlen. Links strahlen in diesen Kern die Fasern des Tractus longitudinalis post. selbst (aus dem Nue. Deitersi) ein. Lateral und lateroventral davon liegen im Rete tegmenti die Fasern der Fasciculi Foreli. Die Fasern des Tract. Monakowi durchziehen die Decussatio Foreli (DF). Die Degeneration des Lem- miscus principalis ist in unveränderter Stärke deutlich, Fig. 39 (XXXVI. 31. 2R. 2S). Wir verfolgen nunmehr die Degenerationen aus der Verletzung kaudalwärts. Im linken Corpus resliforme (R) bestehen noch Spuren der Verletzung. Wir haben zunächst die kompakte Degeneration der Rad. spinalis trigemini (V), die sich in die Subst. gelatinosa aufsplittert. Ferner die kompakte Degeneration der Fasciculi Rolleri, die sich aus der Degeneration der Wurzelfasern des Acusticus und der Fibrae cerebellovestibulares zusammensetzt und sich im Griseum fasciz culorum Roller und dem medial angrenzenden Nuc. dorsalis acustiei (VILIc) aufsplittert. Die Rad. lateralis acustici (VIIIb) zeigt einige (retrograde) Degenerationen zum Gangl. ventrale und zum Tub. acusticum. Der Tractus Probsti ist degeneriert wie in Serie VI, ebenso die Pyramiden mit der Kreuzung Py?. Auch das Gebiet des Tractus tectoolivaris (Ha), dorsal von dem Lemniscus principalis (L), zeigt wieder reichlich feine Schollen. Auch das Gebiet des Lemniscus selbst ist nicht von Schollen frei. Aufmerksam zu machen ist auf das doppelseitig degenerierte Bündel 7r? lateral vom Lemniscus principalis. Es stammt aus dem Corp. trapezoides. Ferner sind degeneriert eine Reihe von großkalibrigen Systemen in der Formatio reticularis, in erster Linie der Tract. Monakowi (M) der linken Seite, dessen Fasern teilweise den Nuc. facialis (VII) durchziehen, ohne sich jedoch in ihm aufzusplittern. Auch rechts sind Fasern dieses Bündels degeneriert, und wir bemerken insbesondere hier wieder die weit vorgeschobene Gruppe M? (gekreuzte Fasern aus dem Tegm. pont.). Links ist ferner die Gruppe P? (Tract. pontis descendens) aus dem Tractus longitud. post. in das Gebiet des Tractus praedorsalis hinabgestiegen. D!, D2, D:,.D* bezeichnen vier unscharf abgegrenzte Fasergruppen aus dem Nuc. Deitersi, die übrigens durchaus nicht vollständig degeneriert sind. Der? ist eine gekreuzte Fasergruppe aus demselben Kern. Fig. 40 (XXXVlI. 34. 2R. 38). Die Figur zeigt die gleichen Bezeichnungen wie die vorhergende und ist wohl ohne weiteres verständlich. Zu bemerken ist die Aufsplitterung eines Teiles des Tract. Monakowi links im Nue. fun. lateralis (bei IM). Die einzelnen Gruppen des Tractus Deitersi haben sich etwas mehr differenziert. Vor allem hat sich die Gruppe D! (Tract. Deitersi principalis) abgetrennt und liegt dorsomedial von der Oliva inferior (ü). Die Gruppe P? hat sich noch weiter ventralwärts geschoben und entsendet Aufsplitterungen in das Feld a? (Pars ventr. nuc. fun. ant.). Fig. 41 (XXXV1. 37. IR. 2S). Die Figur zeigt nur noch die degenerierten Fasern der Pyramiden, die noch in der Kreuzung be- griffen, aber zum Teil auch schon quer getroffen sind und insbesondere die Fasern des Prroc. reticularis bilden, BE hl So Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 20 aber lateralwärts mit den Fasern des Tract. Monakowi sich mischen. Die Gruppe P? liegt ventral im Fun. anterior. Die Gruppen der Tractus Deitersi sind mit Ausnahme von D! nur unscharf voneinander abzugrenzen. Fig. 43 ist eine unretouchierte Photographie (28-fache Vergrößerung) der Med. cervicalis einer Serie, die ungefähr die gleichen Degenerationen, nur ausgesprochener zeigt als die vorige. Rechts ist der Tract. Monakowi (M) kompakt degeneriert, ebenso der Tract. Deitersi prince. (D}). Die Degeneration des Fun. ant. enthält gekreuzte und ungekreuzte Fasern aus dem Nuc. Deitersi und des Tract. pontis descend. Rechts ist der Fasc. pyram. lat. (Py) kompakt degeneriert, seine Fasern liegen zum Teil mitten ım Nuc. fun. lat. access. (le) und bilden weiter die Maschen des Proc. retieul. Ventral von ihm, und nicht ganz scharf abzugrenzen, liegen Fasern aus der Pars pontina tract. Monakowi (M?). Fig. 44 (XXVI. 53 S. 3), Vergr. 8. Katze. Die Abbildung zeigt einen einzelnen Schnitt aus einer Serie, in der die eine Hälfte das Thalamus in der Ebene des Ganglion habenulae (ha) fast vollständig zerstört ist, zur Demonstration der Dec. Ganseri und der Comm. Meynerti. Man sieht von der Verletzung aus bei D@! Fasern der ersteren an der lateralen Wand des Ventrikels ziemlich steil ventral verlaufen, dicht ventral vom Ventrikel wieder auf die andere Seite ziehen, um jedoch hier (DG?) nicht in derselben Richtung aufzusteigen, sondern in leichtem Bogen dorsal vom N. opticus zwischen diesem und dem Nucl. peduneularis (np) ins Stratum supraopticum \VOGTs zur Capsula interna aufzusteigen und diese in einzelnen Fasern zu durchbrechen, um in der Zona retieulata (Gi) ventral, zum kleinen Teil auch lateral vom Corp. geniculatum laterale zu enden. Auf eine Strecke geht der Zusammen- hang der Fasern DG? auf dieser Figur verloren, weil sie oralwärts ausbiegen. Während diese Fasern von auffallend grobem Kaliber sind, sind die Fasern, welche die Comm. Meynerti (DM) zusammensetzen und welche in der Mittellinie den ventralen Faserbelag des Tuber cinereum bilden, sich lateral aber dicht dorsal an den N. opticus anlegen, außerordentlich fein und nicht weiter als in das Strat. supraopticum zu verfolgen. Im Opticus selbst finden sich vereinzelte Degenerationen, welche auf eine kleine Verletzung vor der Kreuzung zurückzuführen sind. IIl. Besehreibung einzelner Fasersysteme. 1a. N. acusticus. |. (mit centraler Hörbahn). Die Uebersicht über das viel umstrittene Gebiet des Acusticus wird durch die Untersuchung mit der MarchHıschen Methode ganz außerordentlich vereinfacht. Um den Stand der Frage zunächst nur ganz kurz zu kennzeichnen, sei angeführt, daß nach dem Vorgange v. BECHTEREWSs'), BaGınskIs?) u. a. allgemein zwei Wurzeln des N. acusticus unter- schieden werden, die mit dem N. cochleae einerseits und dem N. vestibuli andererseits identifiziert werden. Die Rad. lateralis entspräche dem N. cochleae, die Rad. medialis dem N. vestibuli. Die Rad. lateralis teilt v. BECHTEREW°) wieder in 2 Abteilungen, deren erste in das Gangl. acustici ventr. eindringen solle, während die andere sich um das Corp. restiforme zur Raphe wende, um jenseits der- selben in einem dorsal in der Form. reticularis gelegenen Kern zu endigen. ı) Neur. Ctrbl., 1885, p. 145. 2) VIRCHOWs Archiv, CV, p. 28. 3) Neur. Ctrbl. VI, 1887, p. 193. 21 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 8ı FOREL!) hatte die Wurzel des N. cochleae teils im Gangl. acustici ventrale, teils im Tuber- culum acusticum endigen lassen. Sein Schüler OnurRowicz?) hatte es jedoch unentschieden gelassen, ob die vordere (mediale) Wurzel den ganzen N. vestibuli bildet, während v. BECHTEREW eine Rad. cochlearis und eine Radix vestibularis scharf unterschied. Diese letztere Anschauung ist — wie schon bemerkt — die allgemeine geworden. Vor kurzem ist sie noch von VAN GEHUCHTEN?) als bereits indiskutabel bezeichnet worden. Die Einteilung, die wir demgegenüber vornehmen, stützt sich nicht auf isolierte periphere Zer- störungen der beiden Wurzeln, sondern auf die Zusammengehörigkeit der von uns festgestellten Endgebiete. Schon nach den erwähnten Arbeiten bestand jedenfalls kein Zweifel mehr darüber, daß mindestens ein Teil der Radix lateralis im Ganglion ventrale und im Tuberculum acusticum endigt, was mit unseren eigenen Ergebnissen übereinstimmt. Streit ist jedoch bis heute darüber, ob mit diesen beiden Massen die Endigungsstellen der Rad. lateralis erschöpft seien, Streit vor allem darüber, wohin sich die in diesen Massen entspringenden Nervenfasern wenden. : Betrachten wir zunächst die von den beiden genannten primären Endgebieten ent- springenden Bahnen, so ist es FLEcHsiGs Verdienst, schon 1876 darauf hingewiesen zu haben, daß das Corpus irapezoides im wesentlichen aus dem Ganglion ventrale hervorgeht und eine zentrale Hörbahn darstellt. Diese Tatsache ist von einer großen Reihe von Autoren mit den ver- schiedensten Methoden bestätigt worden [Guppensche Methode: Bacınsk1‘), Bumm’); Markreifung: FREUD®), Gorcische Methode: HELD”), Sara°). Bestritten ist der Zusammenhang des Ganglion ventrale mit dem Corpus trapezoidesgnur durch v. MonAkow°)]. Die Resultate der MarcHıschen Methode haben aufs neue bewiesen, daß v. Monakow in diesem Punkte unrecht hatte [v. KırLızEw !%), v. GEHUCHTEN !!) vergl. auch Fig. ıı dieser Untersuchungen) und zwar ergibt sich, daß die ganz überwiegende Masse des Corpus trapezoides aus dem Gangl. ventrale stammt (Fibrae rectae corporis trapezoidis). Auf eine zweite Fasergruppe des Corp. trapezoides hat zuerst HELD aufmerksam gemacht, auf Fasern, die aus dem Gangl. ventrale entspringen sollen, das Corpus restiforme umschlingend gegen die Rad. spinalis trigemini sich zurückwenden, diese und ihre Substantia gelatinosa durchsetzen, und die im Nue. facialis und der Oliva superior endigen sollen. Daß eine Bahn des erwähnten Verlaufes besteht, ist schon von KOELLIKER'?) bestätigt worden, der vorschlägt, sie als ‚„‚dorsales Trapezbündel“ zu bezeichnen. Ich finde, daß sich jene Fasern nicht auf den dorsalen Teil des Corp. trapezoides beschränken und bezeichne sie als HEeLpsche Acusticusfasern (Fibrae acustisae Heldi), indem ich den von Hern geschilderten Verlauf anerkenne. In Bezug auf ihren Ursprung möchte ı) Neur. Ctrlbl., IV, p. 101. FOREL u. ONUFROWICZ ebenda p. 193. 2) Arch. f. Psych., XVI, p. 711. 3) Mem. cour. publ. par l’acad&mie royale Belgique 1902. Hier findet man die beste Literaturzusammenstellung über den Acusticus. 4) VIRCHOws Archiv, CV, p. 28, u. CIX, p. 81. 5) Allg. Zeitschr. f. Psych., XLV, p. 568 und Wiesbaden 1893. 6) Monatsschr. f. Ohrenheilk., 1836. 7) Arch. f. Anat., 1892, p. 33. 8) Arch. f. mikrosk. Anat., XLII, 1893. 9) Arch. f. Psych., XXII, 1891, p. T. 10) Neur. Ctrlbl., 1892, p. 661. v. KIRLIZEW läßt auch Wurzelfasern des Acusticus in der Oliva superior als einem primären Acusticuszentrum endigen. Auch HELD Arch. f. Anat., 1893, p. 201 behauptet, daß das Corp. trapexoides Wurzelfasern führt, was mir unwahrscheinlich ist. 11) Bruxelles 1902. 12) Handb., 6. Aufl., II, 1896, p. 262. Ni 32 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 22 ich jedoch bemerken, daß er, soweit ich sehen kann, mindestens zum größten Teil, entsprechend ihrer kaudalen Lage im System des Acustieus, im Tuber culum acusticum gelegen ist. Ihre Endigung ist die gleiche, wie die der geraden Trapezkörperfasern, auf die wir gleich eingehen werden. Auf das be- stimmteste möchte ich der Herpschen Angabe, die auch KOELLIKER bezweifelt, widersprechen, daß nämlich Fasern dieser Bahn im Nuc. facialis endigen. Mit der MarcHischen Methode kann man auf das deutlichste nachweisen, daß sie den Nue. facialis nur durchziehen; es ist das einer jener zahlreichen Fälle, in denen die Gorcische Methode Faserendigungen an der Stelle abgeschnittener Fasern vortäuscht. Die Striae acusticae Monakowi!) (vergl. Fig. 35) [nicht zu verwechseln mit den Striae medullares des Menschen] schließen sich dem Corp. trapezoides erst an der Oliva superior der Gegen- seite an, deren dorsales Mark sie erreichen, nachdem sie in lockeren Zügen, die Medulla oblongata diagonal querend die Raphe etwa in der Mitte ihres sagittalen Durch- messers überschritten haben. Dieser Verlauf, den v. Monakow angegeben hat, und der Uebergang in den Lemniscus lateralis ist von allen Autoren bestätigt worden [v. KIRLIZEW ?), TSCHERMAK °), V. GEHUCHTEN ‘), Progsr’)l. Ich muß jedoch v. Monakow gegenüber durchaus bestreiten, daß diese seine Striae acusticae Wurzelfasern des Acusticus sind oder in solche unmittelbar übergehen. Sie stammen vielmehr aus dem Tubereulum acusticum und dem Ganglion ventrale. Sie sind demnach nicht zu konfundieren mit dem von mir. abgetrennten Fasc. solitarius acustiei, der in der Tat aus Wurzelfasern des Acusticus besteht, welche aber die Raphe nicht überschreiten. Unsere Serie II zeigt durchaus deutlich, wie trotz kompakter Degeneration dieses Fasciculus solitarius (Fig. 10) die Striae acusticae Monakowi fast völlig intakt sein können (Fig. IT). Mit diesen Striae acusticae Monakowi ist die Reihe der von den ‘primären Zentren des N. cochlearis, d. h. dem Ganglion ventrale und dem Tuberculum acusticum entspringenden sekundären Hörbahnen erschöpft. Denn es ist kein Zweifel, daß, wie es schon v. Monakow selbst angenommen hatte, seine Striae acusticae eine Hörbahn darstellen. Daß sie keine primäre Hörbahn bilden, wurde schon betont. Vor allem aber ist auch daran kein Zweifel, daß sie nicht, wie v. Monakow wollte, die einzige zentrale Hörbahn bilden, sondern nur einen und zwar quantitativ geringen Teil derselben ausmachen. Die ganze überwiegende Masse der sekundären Acusticusbahnen verläuft im Corp. trapezoides, das seinerseits wiederum zum allergrößten Teil aus den klassischen querlaufenden Faserbündeln besteht, zu denen sich die beschriebenen Fibrae acusticae Heldi und die Striae acusticae Monakowi gesellen. Diese drei Fasergruppen könnte man wohl als System des Corpus lrapezoides zusammenfassen. Wenn wir uns nun der Schilderung des Verlaufes und der Endigung dieser Bahnen zuwenden, so splittern sich Fasern des Corp. trapezoides auf in der Oliva superior und dem Nuc. trapezoides der Ursprungsseite, in den gleichen grauen Massen der gekreuzten Seite (Fig. ı1, 35); hier auf der gekreuzten Seite gelangen jedoch auch Fasern des Trapezkörpers noch bis zum Nue. lemnisci lateralis und bis zum Quadrigeminum posterius. Daß in der Raphe eine Kreuzung des Corp. trapezoides statthat derart, daß sich die dorsalen Fasern ventralwärts, die ventralen dorsal wenden, hat schon STIEDA °) bemerkt. 1) Arch. f. Psych., XXI, p. I. 2) Neur. Ctrlbl., XI, 1892, p. 669, XIII, 1894, p. 178. 3) Neur. Ctrlbl., XVIII, 1899, p. 674 u. 731. 4) Bruxelles 1902. 5) Arch. f. Psych., XXXV. p. 730 6) Studien u. s. w., Leipzig 1870, p- 68. 23 Untersuchun gen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 83 An der Oliva superior nun vollzieht sich der Uebergang des (Corp. trapezoides in die Fasern des Lemniscus lateralis!), und zwar bilden die Fasern des Corp. trapezoides im wesentlichen das laterale Mark der Oliva superior, das sich fortsetzt in die lateralen Bündel des Lemniscus lateralis, während die Striae acusticae Monakowi in das dorsale Mark der Oliva superior übergehen und zu den medialsten Fasern des Lemniscus lateralis werden, zunächst noch von den Trapezkörperfasern getrennt durch die grobkalibrige Masse des Tract. Monakowi (vergl. weiter unten), weiter oralwärts sich aber unmittelbar an jene anlegen. Daß seine Striae acusticae in den Lemniscus lateralis übergehen, hat ja v. Monakow selbst angegeben. Daß andererseits auch der von v. MonAakow._ bestrittene Zusammenhang des Lemniscus Tateralis mit dem Corp. trapezoides bestehe, daran kann nach den Untersuchungen von FLECHSIG, BaGiınskı, H=zLp und den anderen bereits zitierten Autoren kein Zweifel mehr bestehen. Unsere Unter- suchungen bestätigen ihn aufs neue (Fig. 36). Auch mit der Angabe über die Aufsplitterung der Trapez- fasern sage ich nichts Neues. Zu betonen ist, dafs die Menge der Aufsplitterungen in Nxc. trapezoides und Oliva superior der Ursprungsseite viel geringer ist, als in den entsprechenden grauen Massen der gekreuzten Seite. VAN. GEHUCHTEN gegenüber muß ich behaupten, daß auch Trapezfasern aus dem Ganglion ventrale acusticı nicht nur den Lemniscus lateralis, sondern auch das Quadrigeminum posterius selbst erreichen. Im Nue. lemnisei lateralis und im Quadr. post. der Ursprungsseite endigen weder Fasern aus dem @angl. ventrale, noch aus dem T7ub. acusticum. Andere Endigungen des Corp. trapezoides als die angegebenen kenne ich nicht. Im einzelnen bestreite ich: den mehrfach behaupteten Zusammenhang des Corpus trapezoides mit dem Corpus restiforme |ONUFROWICZ?), BIEDL °), CRAMER i)|, ebenso die Verbindung mit dem Nuec. Deitersi [Cramer9)]. Dagegen kann ich ein von PRogsT°) beschriebenes Bündel von Trapezfasern, welche kaudal von dem der Verletzung gegenüberliegenden Nuc. trapezoides sagittal umbiegen, bestätigen. Die feinen Fasern gelangen in die lateralste Ecke des Feldes des Lemniscus prineipalis, ventral vom Nuec. facialis (Tr? Fig. 39), wo sie mit dem Beginn der Oliva inferior verschwinden. Die Zellen, in deren Nähe die Fasern hier endigen, bin ich jedoch geneigt, nur als den kaudalsten Teil des Nue. trapezoides aufzufassen. Auch das sei hier erklärt, daß ich mich vom Bestehen eines sogenannten Olivenstieles, einer Verbindung der Oliva superior mit dem Nuc. abducentis |KOELLIKER®), Herp?)] nicht habe überzeugen können. Diejenigen Fasern, die in der Oliva superior, im Nuc. trapezoides — auf diesen hat HELD besonders hingewiesen — entspringen, ziehen im Lemniscus lateralis zum Kern desselben I) Kommissurenfasern, welche die beiden Ganglia ventralia miteinander verbinden sollen (FERRIER u. TURNER, Phil.. Transact. 1898, B. CXC), sind nicht anzunehmen; auch ein Uebergang von Fasern aus dem Gangl. ventrale in die Rad. lateralis der Gegenseite (PROBST, Arch. f. Anat., 1902, Suppl., p. 180) muß bestritten werden. Es ist jedoch zu bemerken, daß, wenn man die operierten Tiere längere Zeit (vergl. p. 5) leben läßt (z. B. nach Verletzung des Lemniscus lateralis), deutliche retrograde Degeneration in das gegenüberliegende Ganglion ventrale und auch in das Tub. acustieum zu verfolgen ist. Auch eine Verbindung des Gangl. ventrale mit dem Flocceulus besteht nicht; die diesbezügliche Behauptung CRAMERS (Bei- träge u. s. w., 1894, p- 38), der sich auf Untersuchungen mittels der Markreifungsmethode stützt, beruht meines Erachtens unzweifelhaft auf der Beobachtung von Fasern des Corpus restiforme, die— mit der MArcHIschen Methode sehr schön darstellbar — dicht am Gangl. ventrale acustici vorbeiziehen. 2) Arch, f. Psych., XVI, 1885, p. 711. 3) Neur. Ctrlbl., XIV, 1895, p. 434- 4) Beitrage zur feineren Anatomie der Medulla oblongata, Jena 1894, p. 45, 46. 5) Arch. f Anat., 1902, Suppbl., p. 180. 6) Handb,., II, 6. Aufl., 1896, p. 274. Die von KOELLIKER so bezeichneten und abgebildeten Fasern (Fig. 490) halte ich für aufsteigende Wurzelfasern des N. facialis, die, aus dem kaudalsten Teil des Nxe. facialis stammend, an der Oliva superior nur vorbeiziehen. 7) Arch. f. Anat., 1891, p. 274. ee euer, RE Dr Wer won rear we m 84 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 24 und zum Quadrigeminum posterius. Auch im Nue. lemnisci lateralis entspringen noch Fasern zum Quadrigeminum posterius. Diese Bahnen verlaufen teils gekreuzt, teils ungekreuzt. Besonders aufmerksam mache ich auf eine Bahn, die von PROBST zuerst in ihrer Bedeutung erkannt wurde und die ich vorschlage als Progestsche Kommissur der lateralen Schleifen, Commissura (lemnisci lateralis) Probsti, zu bezeichnen. ProBsT') „konnte vom dorsalen Teile des lateralen Schleifen- kerns und des ventralen Anteiles der hinteren Vierhügelkuppe eine neue Bahn feststellen, welche im dorsalen Teile der Haube, etwa in der Gegend der Bindearmkreuzung (etwas kaudal davon), als Bogenfaserbündel auf die andere Seite zieht und im dorsalen Teile des gegenüberliegenden lateralen Schleifenkerns und im ventralen Teile der gegenüberliegenden hinteren Zweihügelkuppe mit zahlreichen Aufsplitterungen endigt. Dieser Faserzug scheint zur zentralen Hörbahn in Beziehung zu stehen und die ventralen Anteile der hinteren Zweihügel miteinander zu verbinden.“ Aus den Abbildungen geht hervor, daß ProBst Fasern meint die meines Wissens zuerst von HELD?) gezeichnet, später auch von KOELLIKER°) bemerkt worden sind. HELD hat sie als eine Verbindung des Lemniscus mit dem Brach. conjumetivum aufgefaßt, und es sieht am Markscheidenpräparat in der Tat durchaus so aus, als wenn die Fasern in das Brach. conjunctivum über- gehen. Auch am MArcHI-Präparatzeigt sich, daß diese Fasern zum Teil mit dem Brach. conjunctivum (vergl. Fig. 13 Pr), zum Teil allerdings dorsal von der Dee. brachüi conjunctivi, zum Teil auch im Nue. centralis superior internus kreuzen. In diesen Punkten ist Progsts Darstellung zu ergänzen, bez. zu berichtigen. Auch scheinen mir diese Fasern nur im Nuc. lemnisei lateralis, nicht auch im Quadrigeminum post. zu entspringen, im letzteren sich nur aufzusplittern. Worauf es aber ankommt, dafs wir es hier mit einer Acusticusbahn zu tun haben, die mit anderen Bahnen nur in topographischem Zusammenhange steht, hat PROBST richtig erkannt. Außer dieser Prosstschen Kommissur besteht dann noch, wie bekannt, eine Kommissur zwischen den Kuppen der beiden hinteren Zweihügel (Commissura quadrigemini posterioris, Fig. 29 Cgp). Noch zwei Punkte sind auf das schärfste zu betonen, der erste, daß die Acusticusbahnen nirgends in Fasern des Lemniscus principalis übergehen, der zweite, daß die oralste Endigung aller Fasern der Acusticusbahn, soweit sie aus dem Ganglion ventrale, dem Tuberceulum acusticum, dem Nuc. trapezoides, der Oliva superior oder dem Nuc. lemnisci lateralis stammen, im Quadrigeminum post. gelegen ist. Alle entgegenstehenden Angaben sind zurückzuweisen. HELDps*) direkte akustische Rindenbahn hat wohl nirgends Bestätigung gefunden. Aber auch OBERSTEINERS>) Angaben über einen Zusammenhang der Striae acusticae mit dem T'halamus, die FERRIERS und TURNERS) über die Fortsetzung von Acusticusfasern bis zum Corpus genieulatum internum sind zurück- zuweisen. Auch KOELLIKER?’) zeichnet den Lemniscus lateralis noch neben dem Corp. geniculatum mediale, wo er nicht mehr zu finden ist. TSCHERMAK®°) hat bei seinen Versuchen unzweifelhaft die Fortsetzung des Lemniscus prineipalis, die er bei Quertrennung des Corpus trapezoides notwendigerweise verletzen mußte, für die Fortsetzung der Fasern des letzteren genommen. So endigen also alle Fasern der Gehörleitung, die kaudal vom Quadrig. posterius entspringen, mittelbar oder unmittelbar im Quadrigeminum posterius selbst. 1) Arch. f. Anat., Supplb. 1902, p. 183. 2) Arch. f. Anat., 1891, Taf. XVI. 3) Handb., 2. Aufl., Il, p. 394. 4) Arch. f. Anat., 1892, p. 257- 5) Anl., 4. Aufl., 1901, p. 500. 6) Philos. Transact., CXC. B. 7) Handb, 6. Aufl., II, 1896, p. 465, Fig. 611. 8) Neur. Ctrbl., XVIII, 1899, p. 674. 25 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri ete. 85 Ueber die weiteren Verbindungen des Corp. quadrigeminum posterius können wir uns sehr kurz fassen. Es gibt nur eine: das Brachium qwadrigemini posterius, dessen De- generation nach Zerstörung des @Quadrigeminum posterius mit der Marcnıschen Methode mir zum erstenmal nachzuweisen gelungen ist. Das entgegenstehende negative Resultat VAN GEHUCHTENS ist mir unerklärlich. Die Degeneration im Brach. quadrig. posterius ist zwar von feinem Kaliber, entsprechend der Faserdicke, aber nichtsdestoweniger mit unzweifelhafter Deutlichkeit bis in das Corp. geniculatum internum zu verfolgen. Auf eine Abbildung dieser Degeneration habe ich verzichtet, der topographische Befund des Brachium posterius ist ja an jedem Faserpräparat klar genug. Auch seine De- generation hat ja schon v. Monakow mit der Guppenschen Methode erhalten. Wenn v. Monakow noch über einen Ursprung des Brachium quadrigemini posterius aus dem Nuc. lemnisci lateralis zweifelhaft ist, so bin ich in der Lage, den alleinigen Ursprung des Brachium posterius im Quadrig. posterius und weiter seine alleinige Endigung im gleichseitigen Corpus geniculatum internum zu behaupten. Die Folgerungen, die DANTCHAKOFF!) aus Beobachtungen mittels der Nısstschen Methode gezogen hat, daf) nämlich eine direkte, zum Teil gekreuzte Verbindung des hinteren Vierhügels mit der Großhirnrinde bestehe, sind zurückzuweisen. Erst von den Zellen des Corpus geniculatum internum entwickelt sich die akustische Rindenbahn zum Lobus temporalis. Ib. N. acusticus. II. Wir gehen nunmehr zur Besprechung derjenigen Wurzelfasern des sogenannten N. acusticus über, welche einen Zusammenhang; mit den beschriebenen Hörbahnen, welche letzteren wir als System des Corpus trapezoides zusammenfaßten, nicht erkennen lassen, sondern — so scheint es — ein zweites, in sich zusammenhängendes System bilden. Hier trenne ich zunächst von der Rad. lateralis einen Faserzug ab, der mit dem System des Corp. trapezoides, insbesondere den Striae acusticae keinen Zusammenhang besitzt. Diesen Faserzug bezeichne ich als Fasciculus solitarius acustici, weil er auf gewissen Querschnitten jeden Zusammen- hang mit den Wurzelfasern des N. acusticus verloren zu haben scheint (Fig. 10, As). Es kommt das daher, dafs die Rad. lateralis, am Rand des 4. Ventrikels angekommen, ziemlich scharf oral umbiegt, so daß der Zusammenhang auf einer senkrecht zur Längsachse des T’runcus cerebri geschnittenen Serie fast plötzlich verloren geht. Oralwärts weiter ziehend, splittert sich dann dieser Fasc. solitarius acustici ventromedialwärts im Nuc. dorsalis acustici, ausschließlich der Ursprungsseite, auf. Es ist ganz sicher, daß wir es hier mit echten Wurzelfasern zu tun haben, während die Striae acusticae ja sekun- däre Systeme darstellen. Insbesondere lehrt Serie II, auf der der Fasc. solitarius kompakt degeneriert, die Gegend der Striae acusticae (Mo) aber fast völlig frei ist, die Selbständigkeit der beiden Gebilde. Trotzdem scheinen sie mir meist zusammengeworfen zu sein. Jedenfalls finde ich bei keinem Autor den Fase. solitarius weder von den Striae acusticae, noch auch von der Pars interna corporis restiformis getrennt. Seine Endigung ist also im Nuc. dorsalis acustici. Im Nuc. Bechterewi, wie man ihn auch definieren möge, enden keine Fasern der Rad. lateralis. Gerade im oralsten Teil des Nuc. dorsalis acustiei, den wir als Nuc. Bechterewi zu identifizieren geneigt sind (vergl. p. 27), enden Fasern der Rad. medialis, wie ich gegen PRoBsT?) hervorhebe; auch im contralateralen Nuc. Bechterewi enden [entgegen WyruBow)] keine 1) Recherches exp£rimentales sur les voies acoustiques, Bruxelles 1902. 2) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 181. 3) Neur. Ctrbl., 1901, p. 434. Jenaische Denkschriften. X. 4 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I, 2. 12 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. 86 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 26 Fasern der Rad. lateralis, es besteht auch keine Verbindung der Rad. lateralis der einen mit der der anderen Seite [entgegen PRogsT))]. Ein zweiter Teil der Rad. lateralis, der gleichfalls nicht zu dem einheitlichen System des Corp. trapezoides und der Striae acusticae gehört, wird aus Fasern gebildet, welche sich, nachdem die Wurzel sich um das (Corpus restiforme herumgelegt hat, zuerst ventral in das Griseum fasc. Rolleri?) wenden (Fig. 9) und nun hier kaudal in sagittaler Richtung weiterziehen, sich teils in diesem Grau selbst, teilweise aber auch, medial einstrahlend, in den kaudaleren Partien des Nuc. dorsalis acustici aufsplittern. Ich halte es für äußerst wahrscheinlich, daß die beiden eben besprochenen Fasersysteme der Rad. lateralis nicht zum N. cochleae, sondern zum N. vestibuli gehören, und demnach die Rad. lateralis richt, wie es nach dem Vorgange v. BECHTEREWS’) allgemein geschieht, mitdem N. cochleae schlechthin identifiziert werden darf. Das wird eben gerade durch die Untersuchung der Endigung der Rad. medialis, der klassischen Vestibulariswurzel, wahrscheinlich, zu der wir nunmehr übergehen. Was zuerst den Nuc. Deitersi betrifft, so hat entgegen allen anderen Autoren schon v. MONAKOW ‘), neuerdings auch Progst’) (nach Untersuchungen mit der MarchHıschen Methode) die Endigung von Vestibularisfasern im Nuc. Deitersi bestritten. Alle anderen Autorten [KoELLIKER®), v. BECHTEREW ’), OBERSTEINER)] nehmen das Gegenteil an, indem sie den Nue. Deitersi nach RoLLERs°) Vor- gang mit dessen spinaler Acusticuswurzel in Zusammenhang bringen. Für die Entscheidung dieser Frage liegt eine gewisse Schwierigkeit in der schwankenden Definition des Nuc. Deitersi. Als Nuc. Deitersi bezeichnen wir nur die Gesamtmasse großer polygonaler Zellen, die, in der Pars interna corp. restiformis gelegen, sich einerseits weit dorsalwärts ins Cerebellum fortsetzt, andererseits ventral nicht ganz scharf von den Zellen der Formatio reticularis sich trennen läßt. So ist er auch von v. Monakow, der seinen schon von DEITERS selbst behaupteten Zusammenhang mit Fasersystemen des Rückenmarkes nachwies, offenbar verstanden worden. Die Schwierigkeit liegt nun darin, daß medial und ventrolateral zwischen diesen großen Zellen, mit ihnen vermischt, kleinere Zellen liegen, welche einer- seits dem Nue. Bechterewi, andererseits schon der Rad. Rolleri angehören. An MarcHrı-Präparaten kann man daher auch nur das eigentlich mit voller Sicherheit sagen, daf um die weitaus größte Menge der großen Zellen des Nue. Deitersi keine Vestibularisfasern endigen. Aber daraus läßt sich mit sehr großer Wahr- scheinlichkeit wohl schließen, daß da, wo die Elemente des Nuc. Deitersi mit anderen sich vermischen und wir nach dem mikroskopischen Bilde die Entscheidung mit voller Sicherheit nicht treffen können, die Vesti- bularisfasern bei jenen anderen Elementen endigen, die zudem noch in Zusammenhang stehen mit den Massen, in denen wir Vestibularisendigungen mit Sicherheit nachweisen können. Es ist das erstens das @riseum fasciculorum Rolleri, in die die Fasern der Rad. medialis scharf kaudalwärts umbiegen, um zum Teil von hier noch medial in den Nuc. dorsalis acustici auszustrahlen, der von dem Griseum der Fasc. Rolleri überhaupt nicht scharf zu trennen ist. In die Fun. posteriores, wie ROLLER 1) Arch. f. Psych, XXXV, p. 692. 2) Als Faseiculi Rolleri bezeichne ich die Fasern des Gebietes der sogenanten ROLLERschen Wurzel, weil es keines- wegs ausschließlich Acusticusfasern enthält. 3) Leitungsb., 2. Aufl., 1899, p. 161. 4) Arch. f. Psych., 1883, XIV, p. I. 5) Dieser Behauptung widerspricht allerdings eine andere desselben Autors: „die Acusticuswurzel kann durch die Kollateralen an den DEITERSschen Kern empfangene Reize der Kleinhirnvorderstrangbahn übergeben (akustische Reflexbahn)“, Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 182. 6) Handb., 6. Aufl., II., p- 253. 7) Leitungsb., 2. Aufl., p. 169. $) Anleitung, 4. Aufl., IgOI, p. 502. 9) Arch. f. mikrosk. Anat., XVIII, 1880, p. 103; Arch. f. Psych., XIV, 1833, p. 458. 27 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc, 87 selbst behauptete, gehen keine Acusticusfasern über!). Die kaudalslen enden vielmehr etwa in einer Ebene, in der der Zentralkanal sich zum 4. Ventrikel öffnet, neben und etwas dorsal vom Fase. solitarius vagi (Fig. 42). Die zweite Endigungsstelle von Vestibularisfasern bildet der Nue. vestibularis Bechterewi, der sogenannte BECHTEREwsche Kern, wenngleich sich auch hier bei Betrachtung der Literatur eine gewisse Schwierigkeit herausstellt, diesen Kern zu definieren. Wenn ihn KoELLIkER?) einfach als einen Teil des Nuc. Deitersi bezeichnet, so ist das sicher nicht richtig, da ihn v. BECHTEREW°) ausdrücklich aus kleinen Zellen bestehen läßt. PRoBST) bezeichnet ihn einfach als den oralsten Teil des Nuc. dorsalis acustiei. Ist das zutreffend, so kann es sich wohl nur um den Teil des Nue. dorsalis acustici handeln, der etwa in der Gegend des Genu facialis und noch etwas weiter oral am Rande des Ventric. IV gelegen ist (VIIIc! Fig. 25). Dort ungefähr bildet ihn auch ÖBERSTEINER°) ab. In der Tat enden hier Vestibularisfasern, und diese Lokalisation scheint mir auch am besten mit der Angabe v. BECHTEREws übereinzustimmen, der wie auch die anderen Autoren die Lage des Kernes „am lateralen Winkel des Bodens der Rautengrube“ bestimmt. Es müßte dann allerdings ein Kern besonders bezeichnet werden, der zuerst dorsolateral von den großen Zellen des Nue. Deitersi, dann weiter oral dicht ventral vom Brach. conjunctivum gelegen ist, im ganzen von ovaler Form, nur mit seinem mediodorsalen Ende an die Seite des Ventrikels anstößt, die laterale Wand des Ventrikels aber frei läßt (Fig. ır VIlIe). In diesen Kern wenden sich die Vestibularis- fasern zum Teil mit einer kleinen oralwärts gerichteten Knickung, so daß man leicht den Zusammenhang: mit der Wurzel verliert, wie er auch auf Fig. ıı nicht mehr sichtbar ist. Man könnte diesen Kern als Nuel. supremus acustici bezeichnen. Ich habe ferner noch zu berichten, daß in der Höhe des absteigenden Facialisschenkels und diesen kreuzend ein feiner Faserzug aus der Radix medialis die Raphe überschreitet, um zum oralen Anteil des Nuc. dorsalis acusticei zu gelangen, ein Faserzug, der in Fig. 35 retrograd degeneriert dargestellt ist (Vx). Ich glaube wenigstens nicht, daf eine andere Erklärung für diese genau an der gleichen Stelle wiederholt von mir beobachtete Degeneration zulässig ist, als die einer retrograden Degeneration eines Vestibularisastes. Sonst könnte es sich nur um ein bisher unbekanntes, gekreuzt aus der Medulla oblongata austretendes Nervenbündel handeln, was doch wohl ausgeschlossen erscheint. Zu bemerken ist noch, daß ich direkte Vestibularisfasern zum Cerebellum im Sinne einer direkten sensorischen Kleinhirnbahn (EDINGER), wie sie auch von PROBST) als zwischen Nue. tecti und Embolus auf- steigend, von STSCHERBAK°) zum Flocculus beschrieben werden, nicht auffinden kann. Aus dem Zusammenhang des ganzen Endigungsgebietes der unter ıb be- sprochenen echten Wurzelfasern des N. acusticus würden wir schließen, daß wir es hier mit einem zweiten System des N. acusticus und zwar höchst wahrscheinlich dem System des N. vestibularis zu tun haben, das sich demnach aus Fasern der Rad. medialis et lateralis zusammensetzt, während das unter Ia besprochene System des Corpus trape- zoides, das nur sekundäre Bahnen und zwar höchst wahrscheinlich des N. cochleae führt, ausschließlich mit der Rad. lateralis in Zusammenhang steht. I) Ganz unzutreffend sind die Angaben von WYRUBOW (Neur. Ctrlbl., 1901, p. 434), der Fasern im Nuc. Burdachi, in der Oliva inferior und sogar in der Oculomotoriusgegend endigen läßt. 2) Handb., VI. Aufl., II. 3) Leitungsb. 2. Aufl., 1899, p. 169. 4) Arch. f. Anat., 1902, Supplb., p. 181. 5) Anleitung, 4. Aufl., 1901, p. 361, Fig. 160, 6) Neur. Ctrlbl., XII, 1893, p. 227. 4* 12* 88 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 28 2. Funiculus posterior. Der exogene Ursprung von Fasern des Fun. posterior, die Tatsache also, daß Fasern der Radices posteriores, die aus den Ganglia spinalia stammen, in dem Fun. posterior auf- steigend, die Nuc. fun. post. erreichen, ist durch entsprechende Durchschneidungsversuche leicht zu erweisen und wohl nirgends mehr ernsthaft in Zweifel gezogen }). Wenn wir, um das hier einzuschalten, zunächst einmal die Endigung der Rad.posteriores kurz betrachten, so sind außer dieser Verbindung mit den Nuc. fun. post. Endigungen von Hinterwurzelfasern nur noch festszutellen im Cornu posterius und um die Colmuna Clarkei — bez. wenn man den Namen der Colmuna Olarkei für das Dorsalmark reserviert — auch um den Nwec. Stillingi, welcher sich einer- seits bis zur Dec. pyramidum, andererseits bis in die Medulla sacralis verfolgen läßt und der Columna Clarkei der Medulla dorsalis homolog ist?). Daf; die Hinterwurzelfasern nicht nur im Niveau ihres Eintrittes in die Medulla spinalis endigen, sondern mehr oder weniger weit in ihr teils auf-, teils absteigen, ist bekannt. Dabei findet eine Mischung der aus den verschiedenen Höhen teils auf-, teils absteigenden Fasern statt. Endigungen der Radices posteriores im (ornu anterius sind nicht festzustellen. Ob es endogene Hinterstrangsbahnen gibt, ist eine Frage, die mir bisher durchaus noch nicht in positivem Sinne beantwortet zu sein scheint. Aus meinen Versuchen würde ich nur schließen, daß sie, falls sie bestehen, nicht ausschließlich in besonderen Feldern zusammengedrängt sind, was mit der für den Menschen jüngst von GOLDSTEIN?) geäußerten Anschauung übereinstimmt. Die Angaben über das Bestehen endogener Fasern überhaupt stützen sich ausschließlich auf Ver- suche mit Anämisierung oder Embolisierung des Rückenmarkes zum Zwecke der Zerstörung der grauen Substanz. Diese Versuche sind darum nicht beweisend, weil eine primäre Schädigung der weißen Stränge durchaus nicht ausgeschlossen ist, was auch Lamy‘) betont. Auch die Zellen der Ganglia spinalia könnten betroffen sein. Es sind auch durchaus nicht in allen Fällen der bezeichneten Art Degenerationen in den Fun. posteriores gefunden worden. Die Autoren halten aber meist gerade die Fälle für beweisend, in denen sie Degenerationen nachweisen konnten. Für eine primäre Schädigung der weißen Substanz spricht auch die Uebereinstimmung des Verlaufes der angeblich endogenen Fasern mit den exogenen, wie sie bei MÜNZER und WIENER) hervortritt. Eine einwandfreie Entscheidung würde sich nur durch eine Rückenmarksdurchschneidung nach Sklerose der Rad. posteriores herbeiführen lassen, ein Versuch, der bisher noch nicht gemacht ist. Daß etwa endogene Bahnen des Fun. posterior die Nuc. fun. post. erreichen, ist vollends unbewiesen und mir nach einer ungefähren vergleichenden Schätzung der Intensität der Degeneration nach Wurzel- durchschneidungen einerseits, nach Rückenmarksverletzungen andererseits durchaus unwahrscheinlich. Es sind vielmehr bis auf weiteres die in den Nuclei fun. post. sich aufsplitternden Hinterstrang- fasern als Wurzelfasern, die in den Spinalganglien ihren Ursprung haben, zu betrachten. ı) Den exakten Beweis, daß die Fasern, die aus den Fun. post. in die Nue. fun. post. einstrahlen, aus den hinteren Wurzeln stammen, hat wohl zuerst mit der MarcHIschen Methode SINGER erbracht (Sitzber. der Kais. Akad. der Wissensch. Wien, LXXXIII, III, 1881, p. 403). 2) Ueber die Ausdehnung der Oolumna Clarkei vergl. SCHACHERL, OBERSTEINERS Arbeiten, Heft 8, 1902. 3) Die Zusammensetzung der Hinterstränge. Diss. Breslau 1903. 4). Compt. rend. de la Societe de Biol., 1896, p. 1083. 5) Arch. f. exp. Pathol., XXXV, 1895, p. 113. 29 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 89 Wenn wir von Nuclei fun. post. sprechen, so folgen wir der topographischen Scheidung in einen Nue. G@olli und Burdachi. In systematischer Richtung wäre es besser, von einem in mehrere Ab- teilungen zerfallenden Nucleus funiculi post. zu sprechen. In dieser einheitlichen Masse endigen die aus den kaudalsten Abschnitten des Rückenmarkes stammenden Fasern wieder am weitesten kaudalwärts, während die in die oralen Teile des Rückenmarkes eintretenden Wurzelfasern auch ihre Endigung in die oral gelegenen Teile der Hinterstrangkernmasse vorschieben. So kommt es denn, daß in dem Nuc. Golli hauptsächlich die Fasern für die hintere Körperhälfte, im Nuc. Burdachi hauptsächlich die für die vordere ihr Ende finden, wie schon DARKSCHEWITSCH und FREUD!) behauptet haben. Mit dieser Tatsache steht auch das SCHIEFFERDECKER ’)- KAHLERsche°) Gesetz, das die mediale Lage der kaudal entspringenden Fasern im Fun. posterior feststellt, in Einklang. Den sogenannten Nuc. Bischoffi‘) kann ich nur als einen unscharf abgegrenzten Teil des Nuc. Golli betrachten, und ebenso bin ich außer stande, im Nuc. Burdachi eine besondere äußere Ab- teilung [CLARkE?), v. MONAKOW°) u. a.’)] abzutrennen. Geht auch aus den Angaben der Autoren durch- aus nicht deutlich und übereinstimmend hervor, was sie als „inneren“, was als „äußeren“ Keilstrangkern bezeichnet wissen wollen, so ist doch so viel sicher, daß auch in dem sogenannten „äußeren“ Kern Hinter- strangfasern und nichts als Hinterstrangfasern sich aufsplittern. Systematisch gehört also der äußere Keil- strangkern durchaus zur grofsen Hinterstrangkernmasse, topographisch ist er keineswegs scharf zu begrenzen °) und wenn ein cytologischer Unterschied insofern bestehen soll, als der äußere Kern im allgemeinen größere Zellen enthalten soll, so würde ja ein solcher Gröfßenunterschied der Zellen durchaus nichts gegen eine systematische Einheit beweisen. Aber es ist noch nicht einmal sicher, ob dieser auf Frontalschnitten hervor- tretende Gröfßenunterschied sich nicht durch eine abweichende Lagerung der größeren Zellachse erklärt). Von einer Analogie des „Keilstrangkernes“ mit der Oolumna Clarkei (BLUMENAU, TSCHERMAR]| kann keine Rede sein. Diejenigen Fasern des Fun. post., die überhaupt die Medulla oblongata erreichen, endigen sämtlich in den Nuwe. fun. post. In das Corpus restiforme gelangen weder direkt, noch auf dem Wege von Fibrae arcuatae anteriores oder posteriores Hinterstrangfasern, noch auch gehen überhaupt Hinterstrangfasern in Fibrae arcuatae über. Der Ansicht, daß die Orura cerebelli durchaus keine Hinterstrangfasern enthalten, war schon DEITERS!?), von den mit der MAarcHıschen Methode arbeitenden Autoren AUERBACH!!), SHERRINGTON !?), Morr!°), Wenn auch TsScHERMAR 1) und Prost!) mit der MarcnHıschen Methode einen Uebergang von Hinterstrangfasern in das Corpus restiforme behaupten, so muß eben das Tatsächliche der Befunde durchaus bestritten werden, während die WEIGERTsche ı) Neur. Ctrlbl., 1886, p. 121. 2) VIRCHOWs Archiv, LXVII, 1876, p. 542. 3) Zeitschr. f. Heilk., 1832, vielfach bestätigt. 4) Jahrb. f. Psych., 1899, p. 371. 5) Philosoph. Transact., CLVIII, p. 264. 6) Neur. Ctrlbl., 1885, No. 12; Arch. f. Psych., 1890, XXII, p. 15. 1 7) Vergl. BLUMENAU, Neur. Ctrlbl., 1891, X, p. 226; v. BECHTEREW, Leitungsb., Fig. 82, p. 115; TSCHERMAK, Arch. f. Anat., 1898, p. 354; OBERSTEINER, Anl., 1901, p. 407; PROBST, Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 244. 8) Vergl. die Ausbreitung der Hinterstrangdegeneration in Fig. 4. 9) Wie verschieden gleiche Zellen gefalteter grauer Massen auf einem Frontalschnitt aussehen können, davon kann man sich am besten an der Oliva superior überzeugen. 10) Untersuch. über Gehirn und Rückenmark, Braunschweig 1865, p. 207. II) VIRCHOWws Arch., 1891, CXXIV, p. 149. 12) Journ. of Physiol., 1893, XIV, No. 4 u. 5. 13) Brain, 1895, p. I. In Bezug auf die weitere Literatur über diesen Punkt verweise ich auf TSCHERMAR, Arch. f. Anat., 1898, pP. 291. 14) Arch. f. Anat.. 1898. 15) Arch. f. Psych., XXXV, p. 750. 90 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 30 Methode, auch in ihrer Anwendung auf die Markreifung, eben gar nicht ausreicht, die Frage zu entscheiden, und die Autoren, welche sich ihrer bedient haben [EDINGER!), CRAMER), durch den gewiß nicht zu bestreitenden Schein des Zusammenflusses der beiden Fasermassen getäuscht worden sind. Sind sowohl Fun. posteriores wie laterales erheblich degeneriert, so ist auch mit der Marcnischen Methode ein definitiver Entscheid nicht zu geben, und daher können auch die Fälle von SCHAFFER°), HoCHE:), SÖLDER’) nichts gegen die vorgetragene Anschauung beweisen. Ausdrücklich sei aber darauf hingewiesen, wie weit oralwärts sich im Bereiche des von mir als Feld der Fasc. Rolleri bezeichneten Gebietes der Nuc. Burdachi erstreckt (Fig. 5)‘%), mit Hilfe der MarcHıschen Methode aber, um es nochmals zu betonen, gegen alle anderen Gebilde scharf abzugrenzen ist. 3. Lemniscus principalis (mit zentraler Trigeminusbahn). Eine Besprechung des Lemniscus gliedert sich naturgemäß in drei Teile, die Feststellung seines Ursprunges, seines Verlaufes und seiner Endigung. Von dieser Besprechung nehmen wir jedoch von vornherein aus den sogenannten „Lemn. lateralis‘‘, der bei der Acusticusbahn seine Erledigung gefunden hat, und beschränken uns hier auf den eigentlichen Lemniscus principalis (Hauptschleife). (Vergl. dazu bes. Ser. I u. III.) Der Lemn. principalis entspringt nicht weiter kaudal, als die Nuc. fun. post. sich erstrecken, und aus den Nuc. fun. post. entspingt er in deren ganzer kaudo-oraler Ausdehnung. Die Behauptung, um die schon seit lange Streit ist”), daß ein Teil des Lemniscus aus der Med. spinalis im engeren Sinne stamme, ist als eine durchaus irrige zu bezeichnen. Es ist anzunehmen, daß ältere Autoren, die nach der Durchmusterung normaler Faserpräparate zu der entgegengesetzten Ansicht gekommen sind, insbesondere eine Fortsetzung des Vorderstranges und Vorderseitenstranges in die Area lemnisci behaupten, die letztere nicht scharf genug von dem dorsal von ihr gelegenen Tractus praedorsalis unterschieden haben. Aus dem letzteren gehen allerdings reichlich Fasern in den Fun. anterior über. Sie degenerieren jedoch abwärts und sind von sehr viel gröberem Kaliber als die Fasern des Lemniscus. Die Teilung ENDINGERS aber in einen Rückenmarks- und Hinterstrangkernanteil des Lemniscus®) ist als eine durchaus willkürliche zu erklären. Muß doch dieser Autor, um bei seiner vorgefaßten Meinung zu bleiben, die negativen Resultate von AUERBACH°) mit Unzulänglichkeit der MaArcHıschen Methode erklären!‘. Wenn neuerdings ProgBst!!) auch mit der MarcHıschen Methode Fasern aus der Med. cervicalis in den Lemn. principalis hat verfolgen können, so ist zwar die Tatsache richtig, aber eine solche Degeneration kommt nur dann zur Beobachtung, wenn durch die Verletzung des Cervikalmarkes noch — auf dem Querschnitte als graue Inseln erscheinende — Teile der sich oft bis in die ersten Cervikalsegmente kaudalwärts er- ı) Neur. Ctrbl. 1885, III, p. 73: 2) Beiträge u. s. w., 1894, p- 90. 3) Arch. f. mikr. Anat., XLIII, 1894, p- 252. 4) Arch. f. Psych., XXVIII, 1896, p- 510. 5) Neur. Ctrbl., 1897, p. 308. 6) Vergl. auch VAN GEHUCHTEN, Nevraxe, IV, p. 57. 7) FLECHSIG (Leitungsbahnen, p. 336) hat den Zusammenhang des Stratum interolivare mit der Med. spinalis immer geleugnet, entgegen fast allen anderen Autoren, von denen ich hier nur SPITZKA, Med. Record, 1884, No. 15-18, HOMEN, VIRCHOWs Arch. LXXXVIII, BECHTEREW, Leitungsbahnen, 2. Aufl., 1899, p. 237, anführe. 8) Vorlesungen, 1900, Fig. 273, p- 388. 9) VIRCHOWs Arch., CXXI, 1890, Heft 2. 10) Deutsche med. Wochenschr., 1890, p. 421. 11) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., XI, 1900, p. 7- 3I Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. gI streckenden Nuc. Golli, bez. Bischoffi getroffen wurden!). Wenn PRrosgsT selbst die Schleifendegeneration aus dem Cormu posterius ableitet, so ist dieser Aufstellung bestimmt zu widersprechen. Man sieht in unserer Serie IV (Taf. VID, welche die Degenerationen nach Halbseitendurchschneidung im 3. Cervikalsegment wiedergibt, auch nicht eine einzige Faser des Lemniscus degeneriert. Cornu posterius und Nue. fun. poster. sind sowohl topographisch als in ihren Faserbeziehungen durchaus unter- schieden und in jeder Hinsicht als Bildungen eigener Art aufzufassen. Wenn wir also annehmen, daß der Lemn. principalis aus dem ganzen Bereich der Hinterstrangkerne seinen Ursprung nimmt, so können wir auch hier wieder die Abtrennung eines besonderen äußeren Keilstrangkernes nicht vornehmen. Wo ich auch den Nue. Burdachi zerstört habe, immer habe ich von dieser Verletzung eine Degeneration des Lemn. prineipalis ableiten können und niemals eine andere’). Eine weitere Frage ist, ob der Lemn. principalis in der Medulla oblongata noch einen anderen Ursprung hat als die Masse der Hinterstrangkerne. Hier möchte ich einen Zu- sammenhang des Vagoglossopharymgeus, bez. des Fasciculus solitarius vagi mit dem Lemn. princ., den REICHERT°) und SPITZKA) behauptet haben, ausschließen. Eine eingehende Behandlung aber erfordert die Frage nach dem Zusammenhang des Trigeminus mit dem Lemn. princ., wobei wir denn auch sogleich auf das Problem der sekundären Trigeminus- bahn überhaupt eingehen werden. Es handelt sich zunächst dabei nur um das Bestehen einer sekundären Trigeminusbahn der Medulla oblongata. Eine solche ist von WALLENBERG?°) nach Versuchen am Kaninchen beschrieben und von VAN GEHUCHTEN‘®) bestätigt worden, eine andere für den Menschen von SPITZER') angegeben worden. Nach WALLENBERG und VAN GEHUCHTEN kommen nach Zerstörung der Substantia gelatinosa trigemini®) Fasern zur Degeneration, die ventral vom Nuec. hypoglossi die Raphe über- schreiten, dann sagittal und oral umbiegen und nach den Abbildungen WALLENBERGS in ein Gebiet ge- langen, das unserem später zu beschreibenden Tracius faseiculorum Foreli entsprechen würde, Ich kann diese von WALLENBERG am Kaninchen beschriebene Bahn bei Katze und Hund nicht auffinden. Wohl habe ich an der von WALLENBERG bezeichneten Stelle oft genug Degenerationen gesehen, dieselben stammten aber aus der Verletzungsseite, waren nicht gekreuzt und ließen sich auch nicht aus der Substantia gelatinosa trigemini ableiten. SPITZER hat auf Grund eines Falles von Tumor am Boden der Rautengrube die sekundäre Bahn der Rad. spinalis trigemini — der Nuc. sens. trigemini im Pons lag oral von dem Spitzerschen Herd — dem gekreuzten „ventralen Haubenbündel“ „leichgesetzt, das, zuerst nahe der Raphe dorsomedial von der 1) Es ist allerdings auch möglich, daß) PROBST die in der vorderen Kommissur kreuzenden Fasern der ersten Cervical- segmente zum Tract. Gowersi, die in der Medulla oblongata in das laterale Mark der Oliva inferior kommen, für Fasern des Lemn. prineipalis genommen hat. 2) PROBST, der einen besonderen äußeren Keilstrangkern unterscheidet, läßt aus ihm Fasern in sein „Kleinhirnsehhügel- bündel“ übergehen. Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 244. 3) Bau des menschlichen Gehirns, 1861, II, p. 126. 4) Medic. Record, 1884, No. 15—18. 5) Anat. Anz., XII, 1896, p. 474. 6) Nevraxe, IV, 1902, p. I. 7) OBERSTEINERS Arbeiten, VI, 1899, p. I. 8) WALLENBERG nimmt als Ursprung der sekundären Trigeminusbahn einen besonderen, der Substantia gelatinosa medial anliegenden Kern an, den ich nicht finden kann. Ich muf behaupten, daß bei Degenerationen der spinalen Trigeminuswurzel degenerierte Fasern sich nirgends anders aufsplittern als in dem Gebiet, das allgemein als Substantia gelatinosa rad. spinalis trigemini bezeichnet wird. Auch VAN GEHUCHTEN bildet die WALLENBERGsche Bahn ab, in den Bildern der Verletzung Fig. 33 u. 34 (Nevraxe, IV, 1902, p. 42) fehlt eine solche Degeneration, trotzdem die Bahn am Nue. vagi und hypoglossi zerstört sein müßte, wenn sie nach WALLENBERGS Beschreibung verliefe; PROBST ist meiner Meinung nach im Irrtum, wenn er seine Bahn wenigstens teilweise mit der WALLENBERGschen identifizieren will (Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 236). 92 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 32 eigentlichen Schleifenschicht gelegen, sich später mit der Schleife vereinigt. Damit würde eine Angabe von PROBsT!) für die Katze einigermaßen in Einklang zu bringen sein?). Weder SPITZER noch PrRoBsT geben jedoch an, warum sie ihre Degeneration aus der Rad. spinalis trigemini und nicht aus dem Nur. Burdachi ableiten, der in seinem oralen Teil in dem SPiTzerschen Falle sicher mitgetroffen war. Wer die Lage des Nuc. Burdachi auf der von uns abgebildeten Serie I betrachtet, wird einsehen, daß man nur durch einen besonders glücklichen Zufall einmal eine Verletzung erhalten könnte, welche die Rad. spinalis brigemini zerstört, ohne zu gleicher Zeit den Nue. Burdachi oder die von ihm entspringenden Fibrae arciformes zu schädigen. Einmal ist mir eine solche Verletzung fast rein gelungen dadurch, daß ich weit oralwärts durch das Kleinhirn etwa in die Höhe des austretenden Facialisschenkels die Zerstörung vornahm. Ich habe mich in diesem Fall überhaupt von einer sekundären langen Bahn, die in der Substantia gelatinosa rad. spinalis trigemini ihren Ursprung nehmen sollte, nicht überzeugen können, und wenn auch auf diesen einen Fall entscheidender Wert nicht gelegt werden darf, halte ich es doch auch nach den Angaben der Autoren noch keineswegs für erwiesen, daß die Rad. spinalis trigemini überhaupt einer langen aufsteigenden Bahn den Ursprung gibt. Was nun zunächst wieder den Verlauf des aus den Nwc. fun. post. stammenden Anteils des Lemniscus betrifft, so scheinen die betreffenden Fasern eine totale Kreuzung einzugehen. Aus der beschriebenen Serie I läßt sich wegen der Doppelseitigskeit der Verletzung dafür ein Anhalt nicht gewinnen. Bei einseitiger Verletzung habe ich jedoch immer nur gekreuzte Schleifenfasern gesehen. Das stimmt überein mitder Angabe von TSCHERMAak °) und widerspricht der Behauptung von BECHTEREW-LAZURSKI*) und der von ÖBERSTEINER und SCHLESINGER), welche letzteren den ungekreuzten Schleifenfasern sogar ein besonderes Areal im Lemniscus, das Spitzkasche Bündel, einräumen möchten. Ueber die Wege der Kreuzung ist wohl kein Streit mehr. Es kreuzen die kaudalsten Fasern des Lemn. principalis in der Decussatio lemnisci suprapyramidalis. |Die Bezeichnung: obere Pyramidenkreuzung ist unannehmbar, weil sie auf die erst von FLFcHsIiG mit Entschiedenheit bekämpfte Ansicht von der Beteiligung der Hinterstränge am Aufbau der Pyramiden (MEYNERT, HENLE, ROLLER) zurückgeht.] Alle oraler entspringenden Fasern kreuzen als Fibrae arcuatae internae die Raphe um dann sagittal in die Area lemnisci umzubiegen, und zwar ist der Zusammenhang der Fibrae arcuatae internae mit den Nue. fun. post. (Ganglia postpyramidalia CLARKEs) und der später sogenannten Schleifenschicht (Area lemnisci) wohl zuerst von DEITERS‘) scharf erkannt worden. Die Area lemnisei, d. bh. das Feld der auf Querschnitten nunmehr senkrecht getroffenen Fasern des Lemn. principalis beschränkt sich keineswegs auf das Stratum interolivare FLEcHsIGs, sondern sie bilden auch in der Hauptsache die im Hilus olivae inferioris quergetroffenen Fasern und sogar noch zum Teil das laterale Mark der Olive (Fig. 4)'). Dabei werden die aus den kaudalen Abschnitten der Nuc. fun. post. stammenden Fasern nach der Kreuzung im allgemeinen allmählich in den lateralsten Abschnitt der Area lemnisci gedrängt, während die oral ent- 1) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 236. 2) RAMÖN Y CAJAL sieht Fasern aus der Rad. spinalis trigemini zum Lemniscus ziehen (GoLGIsche Methode), was auch zu diesen Angaben etwa stimmen würde, während WALLENBERG den Zusammenhang der Rad. trigemini mit dem Lemniscus leugnet. (Anat. Anz. 1896, XII, p. 474): 3) Arch. f. Anat., 1898, p. 291. 4) BECHTEREW, Leitungsb., 2. Aufl., 1899, p. 232. 5) OBERSTEINERS Arbeiten, IV, p- 63. 6) Unters. u. s. w., 1865, p. 215. 7) Demnach ist die Angabe von EDINGER (Neur. Ctribl., IV, 1885, Fig. p. 75) zu berichtigen, „es bliebe keine Hinterstrangfaser in der Olive, alle treten in die Olivenzwischenschicht‘“. Aus dieser tatsächlich unrichtigen Beobachtung hat EDINGER den tatsächlich richtigen Schluß gezogen, daß der Lemniseus mit der Oliva inferior nichts zu tun habe. FLECHSIG da- gegen (Neur. Ctrlbl., IV, 1885, p. 98) spricht zutreffend von „innerhalb der großen Olive verlaufenden Fasern, welche hier aber nicht enden“. 33 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 93 springenden medial und auch etwas dorsal zu liegen kommen. Diese letztere Situation würde etwa der Lage des von SPITZER für die sekundäre medulläre Trigeminusbahn in Anspruch genommenen „ventralen Haubenfeldes“ beim Menschen entsprechen. Da der Nuc. Golli am weitesten kaudal, der Nuc. Burdachi am weitesten oral reicht, so entspricht der lateralste Anteil der Schleifenschicht im oralsten Teil der Medulla oblongata dem Nue. Golli, der medialste dem Nuc. Burdachi, wie auch WALLENBERG angibt. Es entspricht diese Tatsache nicht den Angaben v. BECHTEREws!) der auf Grund von Markreifungsbildern urteilt, und auch nicht einer Angabe TSCHERMARS ?). Weiter oral durchzieht die Hauptmasse des Lemniscus prince. das Corpus trapezoides (Fig. 5), wenn auch ein Teil seiner Fasern noch dorsal von jenem zwischen Abducens und Facialis zu liegen kommt (Fig. 6). Es verliert hier der Lemniscus seine bandartige Form dadurch, dafß seine Fasern durch die Querfasern des Corpus trapezoides auseinandergedrängt werden. Diese Veränderung der Area lemnisci hat wohl DÖLLKEN °) zu der Anahme gebracht, daf5 der Lemniscus die Hauptmasse seiner Fasern in der Höhe des Corp. trapezoides abgebe, was durch die Ergebnisse der Degenerationsmethode als unzutreffend nachgewiesen wird‘). Wo das Griseum pontis und der Nuec. reticularis tegmenti auftritt, schließen sich die Fasern des Lemn. principalis wieder aneinander. Wieder erscheint ihr Areal bandförmig, ihre Fasern ziehen sich dabei lateralwärts, wobei die Fasern, die in der Gegend des Corpus trapezoides am weitesten medial und dorsal liegen, den größten Bogen beschreiben müssen, so daß es bei oberflächlicher Betrachtung des Präparates in der Höhe des Nue. reticularis tegmenti so aussehen kann, als wenn hier und im Griseum supralemniscatum Einstrahlungen sich finden, wo es sich jedoch nur um Bruchstücke schräg getroffener Fasern handelt. Die Abtrennung eines besonderen Lemn. medianus (Fig. 7) von dem Areal des Lemn. prine. hat also auch für uns Wert, insofern in diesem medialen Teil des Lemniscus principalis eben’ vorzüglich die- jenigen Fasern verlaufen, welche aus den oralsten Abschnitten des Nuc. Burdachi stammen. In unserer Serie I ist der Demniscus medianus daher auch von Degenerationen fast frei. Ferner schlieffen sich dem Lemniscus medianus noch Fasern des Pedunculus corporis mammillaris an (über deren Ursprung jedoch vergl. p. 36). Hier im Pons jedoch erhält nun der Lemn. principalis einen neuen Zuwachs durch Fasern, welche aus dem Nuec. sensorius trigemini stammen, oral von ihm, dorsal von der Area lemnisci zur Raphe ziehen, diese mit einer charakteristisch ventral konvexen Ausbuchtung dorsal von den Querfasern und dem Grau des Pons überschreiten (Fig. 13 DLp) und sich nun zunächst dorsal und medial dem klassischen Schleifenfeld anlegen, sich jedoch bald dorsal auf das Band des Lemniscus hinauflagern, von dem sie nur noch eine kurze Strecke durch einen schmalen Streifen grauer Substanz getrennt sind. Der weitere Verlauf dieser Fasern zeigt eben ihr Zugehörigkeit zum Lenn. principalis, und wir nehmen daher keinen Anstand, diese Brückenschleife (Lemniscus principalis pontis, Lp) als Lemn. trigemini zu identifizieren. Während wir uns also von einer sekundären Bahn der Rad. spinalis trigemini nicht mit Sicherheit zu überzeugen vermochten, halten wir diese Bahn vom Nu. sensorius trigemini im Pons für sichergestellt. Eine solche sekundäre Bahn vom Nuc. sens. trigemini ist schon von Höser.>) vermutet worden, weil er in einem Fall von Thalamusherd eine Atrophie des Nuc. sens. brigemini wahrnahm. Als Weg dieser 1) Leitungsb., 1899, p. 236. 2) Arch. f. Anat., 1898, p. 356. 3) Neur. Ctribl., XVIII, 1899, p- 50. 4) Auch ROLLER (Arch. f. mikrosk. Anat., XIX, 1881, p. 240) gibt an, daß beim Menschen durch Fasern des Brach. pontis, die dem Corpus trapexoides der Tiere entsprächen, der Lemn. princip. mit dem Cerebellum in Verbindung trete, was nicht der Fall ist. 5) Arch. f. Psych., XXV, 1893, p. I. Jenaische Denkschriften. X. 5 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. 1I. Serie, Bd. I, 2. 13 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truneus cerebri. nen aan Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 34 94 Bahn nimmt er jedoch die Faseiculi Forei in Anspruch, die ja auch WALLENBERG für die spinale Bahn verwertet, und die Kreuzung gelang es ihm überhaupt nicht aufzufinden. Im übrigen sei bemerkt, daß eine lineare Grenze zwischen dem Lemn. princ. aus der Medulla oblongata und dem aus dem Pons nicht zu machen ist, es gelangen erstens Fasern der Nuc. fun. post. in das Stratum dorsomedianum lemnisci, wie man topographisch für eine kurze Strecke dieses Bündel nennen kann, das viel- leicht identisch mit dem ventralen Haubenfelde SpirzErs beim Menschen ist!), und zweitens gelangen Fasern aus dem Pons in den eigentlichen Lemn. medianus, ganz abgesehen davon, dafß sich weiter oral die Fasern der beiden Gebilde dicht nebeneinander legen. Aus dieser Feststellung, daß nämlich der Nue. sens. trigemini Fasern zum Lemn. princ. entsendet, und aus der uns wahrscheinlichen Annahme, dafs die Rad. spinalis trigemini, bez. ihre Substantia, gelatinosa, solche Bahnen überhaupt nicht abgibt, würde sich eine bemerkenswerte Analogie dieser beiden Ge- bilde mit den Nuc. fun. post. einerseits, der grauen Substanz des Cornu posterius andererseits ergeben, von welcher letzteren wir ja auch keine Bahnen zum Lemn. prince. feststellen konnten. In der Ebene des Quadrig. ant. tritt nun der gesamte Lemn. prince. bekanntlich dorsalwärts (Fig. Su. 14) und kommt dann medial von dem Brach. quadrig. posterius, bez. von dem Corpus geniculatum internum zu liegen. Hier beginnen sich seine Fasern aufzusplittern, was auch TSCHERMAK und ProBsT?) wahrscheinlich, mir sicher erscheint. Den Kern neben dem Brach. quadrig. posterius und dem Corpus geniculatum internum nenne ich Nuc. parageniculatus°). Zur Kuppe des Quadrig. ant. steigen keine Fasern des Lemn. prine. auf ‘). Bis zu diesem Nuc. parageniculatus haben wir Aufsplitterungen des Lemn. prince. überhaupt nicht nachweisen können, noch auch haben wir bis hierher gesehen, daß Fasern denbeschriebenen Weg verlassen undsichanderen Hirnteilen zugewandthätten. Ehe wir in der Beschreibung des Lemn. prineipalis weitergehen, müssen wir einige der dieser Behauptung entgegenstehenden Angaben aus der Literatur anführen. Es ist zunächst die allgemeine Ansicht, daß die Nue. fun. post. mit dem Cerebellum eine Faserverbindung eingehen, und zwar soll diese Verbindung nach einigen eine einseitige, nach anderen eine doppelseitige sein. FLeEcuHsiG°) hat angegeben, daß ein System aus dem Nuc. Golli die Pyramide durchbricht und in Fibrae arcuatae externae übergeht, was TSCHERMAK‘) an MARcCHI-Präparaten bestätigt. Außer diesem gekreuzten Hinterstrangkern-Kleinhirnsystem nimmt TSCHERMAR noch ein ungekreuztes an, das teils auf dem Wege der Fibrae arcuat. externae posteriores das Corpus restiforme erreichen, teils unmittelbar sich aus dem Nuc. Burdachi in dieses hineinschieben soll. Solche gleichseitige Ver- bindung nehmen auch FERRIER und TURNER’) an. Auch VAN GEHUCHTEN?) hat entsprechende Degenerationen beobachtet, will sie aber nicht mit Sicherheit deuten. Ich kann mit Entschiedenheit dafür eintreten, daß die Nuec. fun. post. weder eine gekreuzte, noch eine ungekreuzte Verbindung mit dem Cerebellum eingehen. Als ein beweisendes Bei- spiel kann unsere Serie I dienen, in welcher trotz ausgiebiger doppelseitiger Zerstörung der Nuc. fun. post. I) Das ist natürlich noch kein Beweis dafür, daß dieses Bündel nun auch, wie SPITZER annimmt, medulläre Trigeminus- bahnen einschließen sollte (vergl. p. 32). 2) Arch. f. Psych., XXXIII. 3) Sein kaudalster Abschnitt dürfte einem von KOELLIKER, Handb., 6. Aufl., II, p. 412, Fig. 572 mit N bezeichneten Kern entsprechen. 4) Wenn auf Fig. 14 einzelne Fasern in die Schichten des Quadr. ant. übergehen, so stammen diese, wie reine Ver- letzungen der Ne. fun. post. lehren, aus dem Pons (retrograde Degeneration der Fibrae tectopontinae ?), nicht aus dem Lemn. prine. 5) Neur. Ctrlbl., IV, 1885, p. 97- 6, Arch. f. Anat., 1898, p. 355. 7) Philosoph. Transact., CLXXXV, 1895. 8) Nevraxe, IV, 1902, p. 39. 35 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 95 und ihrer Fibrae arcuatae und trotz erheblicher Degeneration des Lemn. prince. auf beiden Seiten das eine Corpus restiforme ganz frei von Degenerationen war, das andere vereinzelte Schollen zeigte, die wir jedoch mit Sicherheit aus der Oliva inferior durch den Nuc. fun. lat. verfolgen können, und die sich durch ihr stärkeres Kaliber im Präparat überdies ganz scharf von den feineren Degenerationen der Fun. post. und den Fasern des Lemn. princ. unterscheiden lassen. TSCHERMAR, der in der Angabe von „Kollateralen“ des Lemn. prine. sich gar nicht genug tun kann, findet solche noch zum Nuc. hypoglossi (im Anschluß an Hervs Gorcı-Bilder), zur Formatio retieularis [im Anschluß an FLEcHsıG')], zum Nuc. Deitersi (Ramon v Cajar), zu der Oliva inf. (KOELLIKER, HELD), zum medialen Schleifenkern (BECHTEREW), zum Griseum pontis, zur Substantia nigra, zum Quadrig. post. Dieser letzten Angabe hat bereits van GEHUCHTEN?) widersprochen. Ich muß auch allen anderen Angaben TScHERMARS, die er zum großen Teil durch seinen Schüler KELLER) hat wiederholen lassen, entgegentreten und kann auch VAN GEHUCHTEN nicht zugeben, daf die MarcHısche Methode ungeeignet sei, um diese Dinge festzustellen %). Besonders hervorzuheben ist, weil sich dieser Angabe TSCHERMAKs, die ja eine alte Streitfrage berührt), neuerdings auch KoHunsTamM°) angeschlossen hat, das Fehlen von Endigungen des Lemn. prince. in der Oliva inferior. Ein sicheres Urteil kann man allerdings nur in den Fällen erlangen, in denen mit den Nuc. fun. post. nicht auch zugleich Fibrue olivocerebellares verletzt sind, weil die (retrograde) Degeneration der letzteren in die Oliven zu Täuschungen Veranlassung geben kann. Von Wichtigkeit ist es ferner, festzustellen, daß der Lemn. principalis nirgends Fasern an den Lemn. lateralis, oder dessen Endigungsgebiet bis zum Quadrig. post. abgibt, so nahe er dem letzteren auch kommt. Eine Angabe ÖBERSTEINERS’) ist nur topographisch zu verstehen und zurück- zuweisen ist die Anschauung ROLLERS°), der den Lemn. lateralis nur als den lateralen Teil der Hauptschleife betrachtete, was noch neuerdings von WIENER und MÜNZER°) als möglich bezeichnet wird. Endlich aber enden auch im Dach des Quadrig. ant. keine Fasern des Lemn. princ., sondern unser Nuc. parageniculatus ist nur die kaudale Fortsetzung des ventralen Thalamuskernes, stellt demnach nur eine Station der Bahn zum Cortex cerebri dar (vergl. weiter unten). Hier also nehmen wir die Beschreibung des Verlaufes des Lemn. princ. wieder auf. Während zunächst die lateralen Fasern sich im Nuc. parageniculatus (Fig. 14) aufsplittern, hat sich nunmehr der ganze Lemn. principalis dorsalwärts gezogen und liegt in der Höhe des Nuc. ruber un- mittelbar neben der Radiatio brach. conjunctivi, so noch die Capsula lateralis des Nue. ruber bilden helfend. Diese medialsten Fasern des Lemn. principalis werden nun gebildet von unserem Lemn. prince. pontis (trigemini). Das zeigt am deutlichsten unsere Serie III (Fig. 14), wo rechts nur der Lemn. pontis degeneriert ist (Lp), links aber fast ausschließlich die lateralen Fasern des Lemniscus, der hier nach der Kreuzung getroffen wurde, degeneriert sind. Dementsprechend ist das Areal Zp rechts von dem gleichfalls degenerierten Brach. conjumctivum gar nicht abzugrenzen, die lateralen Schichten des Lemniscus aber fast frei von Degenerationen, während links gerade das Umgekehrte der Fall ist, sich insbesondere in den dem Ne. ruber 1) Neur. Ctrbl., IV, 1885, p. 97. 2) Nevraxe, IV, 1902, p. I. 3) Arch. f. Anat., IgoI, p. 177- 4) „La methode de MARCHI ne permet pas d’etablir, d’une fagon pr&cise, toutes les connexions, que ces fibres ascendantes peuvent contracter avec les masses grises du bulbe, du pont de VAROLE et du mesencephale“. Nevraxe, IV, p. 31. 5) FLECHSIG hat den Zusammenhang von Lemniseus und Oliva inf. immer bestritten. Neur. Ctrbl., IV, 1885, p. 97- 6) Deutsche med. Wochenschr., 1903, No. 16. 7) Anleitung, 4. Aufl., I90I, p. 4II. 8) Arch. f. mikrosk. Anat., XIX, 1881, p. 240. 9) Monatsschr. f. Psych, u. Neurol., XII, 1902, p. 272. 5* 13* rege Er parene 96 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 36 lateral angelagerten Bündeln des Lemn. prince. nur wenig Degenerationen finden. Ganz scharfe Grenzen gibt es allerdings nirgends. Im Thalamus selbst geht die Hauptmasse der Schleifenfasern in die Lamella externa (Le) über, (Fig. 16), um von dort aus insbesondere in den Nwc. vent. c und vent. a v. MONAKoWws auszustrahlen !). Einige Fasern des Lemn. princ. durchziehen jedoch noch ventral von der Lamella externa und lateral von Forers Feld H die Zouna incerta, liegen dabei zum Teil noch in der Pars caudoventralis campi Foreli C. und O. Vocts. Schließlich jedoch gehen auch diese Fasen durch die Lamella externa, insbesondere zum Nwe. vent. anterior, wo sich die oralsten Aufsplitterungen des Lemn. princ. finden (Fig. 17). Eine Anzahl Fasern des Lemn. prince. gehen auch durch die Lamella interna und splittern sich insbesondere im kaudalen Teil des Nuc. medialis b (mb! Fig. 15) auf. Diesen letzteren Weg und die Endigung im Nuc. med. b finden insbesondere die Fasern des Lemniscus prince. pont., die den Nue. vent. c und den Nue. vent. a wieder ziemlich frei lassen, wenn eine scharfe Grenze auch hier wiederum nicht zu ziehen ist. ProgsT, der bereits die Endigung des Lemn. prince. im Thalamus genauer lokalisiert hat, gibt als Endigungsstätten an: N. vent. a, vent. c, vent. b, med. b, med. c >). Ich befinde mich also mit ihm fast in Uebereinstimmung. Auch TSCHERMAR°) gibt den Nuc. vent. a und Nuec. vent. c an. Ihre Bedeutung werden diese Befunde, insbesondere auch die exakte Darstellung auf den Tafeln V und VI erst erhalten, wenn die Beziehungen der Endigungsstätten des Lemniscus principalis zu den einzelnen Territorien der Hirnrinde genauer, als das bisher von v. Monakow, dessen Feststellungen ja grundlegend bleiben werden, und auch von PRoBST geschehen ist, erkannt sein werden. Gegen TSCHERMAK°) und PROBST‘) muf ich bestreiten, daß Fasern des Lemn. prine. durch die Commissura posterior gehen. Die von ihm früher geäußerte Ansicht, daß echte Schleifenfasern — nicht nur im Schleifenareal verlaufende Fasern — in die (ommissura Meynerti (subthalamica) übergehen), scheint PRoBsT selbst wieder aufgegeben zu haben. In Uebereinstimmung mit PrRoBsT‘) muß ich gegen WALLENBERG?’) Be- Ziehungen des Nuec. fun. post. zum Pedunculus corporis mammillais durchaus in Abrede stellen. Auch mit dem Corpus Luysi und dem Nuec. lentiformis hat der Lemn. prince. durchaus keine Ver- bindung, wie das u. a. BECHTEREW°) behauptet, eine Angabe, die bereits von PRoBST bestritten ist. Die Frage, ob es eine Rindenschleife im Sinne von FLEcHsIG und Höser°) gibt, ob also Fasern von den Nuc. fun. post. ohne Unterbrechung zur Rinde gehen, ist wohl längst in negativem Sinne entschieden [MAHAIMm!%) u. a.], sodaß ich darauf wohl nicht weiter einzugehen brauche. Von allen Autoren, die sich der MarchHıschen Methode bedient haben, ist einzig und allein TSCHERMAK zu FLecHsic und Höser bestätigenden Ergebnissen gekommen, während MoTT, PROBST, VAN GEHUCHTEN u.a. die letzte Endigung des Lemn. principalis im Thalamus gefunden haben. Daran, dafs die ı) Ich bediene mich für die Bezeichnung der Thalamuskerne überall der von C. und ©. VoGT revidierten Nomenklatur v. MONAKOWws (vergl. Neurobiol. Arbeiten, 1, Ser., Bd. I, Heft 1). = 2) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 184. 3) Arch. f. Anat., 1898, p. 359. 4) Arch. f. Psych., XXXIII, 1900, p. I. 5) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 184. 6) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 185. 7) Anat. Anz., XVI, 1899, p. 156, u. XVII, 1900, p. 81. 8) Leitungsbahnen, 2. Aufl., 1899, p. 240. 9) Neur. Ctrbl., IX, 1890, p. 417. 10) Arch. f. Psych., XXV, 1893, p. 343 u. Neur. Ctrbl., XII, 1893, p. 683. 37 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 97 letztgenannten Autoren, von denen ProBst wohl am meisten zur definitiven Klarstellung getan hat, durch- aus im Rechte sind, kann nach meinen Befunden an einer sehr großen Anzahl von Schleifendegenerationen auch nicht der leiseste Zweifel sein. TSCHERMAK kann sich auch nicht dadurch retten, daß er durch seinen Schüler KELLER erklären läßt, seine „bedeutungsvollen“ Befunde wären nur unter der Voraussetzung richtig, daß die MarcHısche Methode nicht die Grenzen des Neurons überschreite. Es handelt sich nicht darum, unter welchen Bedingungen die Befunde TscHERMARs bedeutungsvoll sind, sondern darum, daß sie unter allen Umständen unrichtig sind, nur auf fehlerhafter Technik beruhen können. Auf einige Systeme, welche in der Area lemmisci in absteigender Richtung degenerieren, werde ich in späteren Kapiteln zurückkommen. Hier möchte ich nur die bisher nicht bekannte Tatsache noch erwähnen, daß auch eine retrograde Degeneration der Schleife nach der MarchHischen Methode festzustellen ist!). Diese retrograde Degeneration ist am. stärksten, wenn die Fasern des Lemn. prince. nahe an den Kernen, z. B. in oder an der Oliva inferior durchschnitten werden. Nahezu alle Fibrae arcuatae internae sind dann schon nach 2 Wochen dicht mit ziemlich groben Schollen erfüllt. Diesen Befund hat sicherlich auch Prost, der im übrigen die retrograde Degeneration des Lemn. prine geradezu leugnet, vor sich gehabt, wenn er von Fasern aus der Oliva inf. zu den Nuec. fun. post. spricht. Solche Fasern sind meiner Auffassung nach nicht anzunehmen, ebensowenig wie Fasern von den Nue. fun. post. zur Oliva inf. Es handelt sich — soweit ich sehen kann — ausschließlich um Bruchstücke retrograd de- generierter Fasern des Lemn. prince. Sehr viel weniger intensiv ist die retrograde Degeneration des Lemn. prince. auch noch nach 3 Wochen, wenn die Verletzung weiter entfernt von den Nuc. fun. post., etwa in der Region der Quadrigemina gesetzt wurde, dann sieht man in der Area lemnisci und den Fasern der Decussatio lemnisci nur feinere und nicht so dicht gedrängte Körnchen. Insbesondere sieht man diese auch in den Nue. fun. post. nur der gekreuzten Seite, wo sie jedoch noch immer sehr viel gröber, wenn auch weniger diclıt sind als die Aufsplitterungen der Fun. post. in denselben Kernen. So erscheint mir denn die Anatomie des Lemniscus principalis als eine überraschend einfache: Er entspringt zum Teil in den Nxc. fun. post., zum Teil im Nuc. sens. trigemini. Er kreuzt voll- ständig, der erste Anteilin der Kreuzung der Medulla oblongata, der zweitein der von mir gefundenen Kreuzungdes Pons. Er endigtausschließlich im Thalamus, ohne irgend- wo auf dem Wege zum Thalamus Fasern abzugeben. 4. Tractus fasciculorum Foreli. FOREL2) beschrieb 1877 eine Gruppe von Bündeln, die sich in den untersten Querschnittebenen des Quadr. ant. von der Formatio reticularis differenzieren, und die er als Haubenfascikel (Fasciculi tegmenti) bezeichnete. Er konnte sie in den Thalamus verfolgen, ihre genauere Endigung, insbesondere eine Aenderung in ihrer Verlaufsrichtung nicht erweisen. Wenn ich WALLENBERG) recht verstehe, läßt dann dieser Autor seine — gekreuzte — zentrale Trigeminusbahn beim Kaninchen durch diese Bündel passieren, ohne übrigens FoOREL zu erwähnen. Zuletzt hat dann HaTscHex !) die Topographie dieser Bündel bei einer Reihe von Tieren abgebildet, ich bin wenigstens der Meinung, daß es sich in den Abbildungen von HATSCHER um nichts anders handeln kann als um die Fasciculi Foreli, die er allerdings weiter kaudalwärts ı) Daß bei alten Herden eine absteigende Atrophie des Lemniscus eintritt, ist ja lange bekannt (P. MEYER, Arch. f. Psych., XIII, 1882, p. 63). 2) Arch. f. Psych., VII, p. 416. 3) Anat. Anz., XII, 1896, p. 95 u. 474. 4) OBERSTEINERsS Arbeiten, IX, 1902, p. 279. 98 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 38 verfolgen konnte. HATSCHER selbst scheint allerdings die Forerschen Haubenfascikel für nicht identisch mit seinen Bündeln, die er — ohne Beweise — als zentrale Quintusbahn ansieht, zu halten. Mit der zentralen Quintusbahn hat nun die Bahn der Fasciculi Foreli sicherlich nichts zu tun!). Ich verfüge über sehr ausgedehnte Zerstörungen der Rad. spinalis trigemini ohne eine Spur von Degeneration in den gekreuzten Haubenfascikeln. Es ist ferner die Bahn der Faseiculi Forei bei Katze und Hund eine ausschließlich ungekreuzte Bahn. Daß einige wenige Fasern beim Kaninchen erst die Raphe kreuzen, ehe sie sich den Längsfasern der Haubenfascikel anschließen, will ich nicht mit Bestimmtheit in Abrede stellen. Das Ursprungsgebiet der Bahn der Faseiculi Foreli ist ein sehr ausgedehntes. Es erstreckt sich kaudal bis in die Gegend der Oliva inferior, diese kaudal entspringenden Fasern verlaufen ganz zerstreut in der Formatio reticularis lateral vom Tract. longitudinalis posterior, gelangen dann an die ventrale Fläche des Nuc. dorsalis acustieci (Fig. 5). Hier liegen sie auch noch zwischen N. abducens und Facialis descendens, ventral vom Genu “facialis (Fig. 6). Auf dem Wege hierher erhält die Bahn neuen Zuwachs. Ich habe jedoch den Eindruck, als wenn sie den Hauptteil ihrer Fasern erst hier und etwas weiter oral im Pons aufnimmt. Denn in der Gegend des Quadrigeminum posterius bilden die Fasern der Fasc. Foreli ein mächtiges Areal, im dorsalen Anteil der Formatio reticularis dicht dorsal von dem sich zur Kreuzung anschickenden Brach. conjunctivum und bis ans Griseum centrale heran (Fig. 13). In der Ebene des Quadrigeminum ant. haben wir dann das von FOREL beschriebenen Bild (Fig. 14). Etwas weiter oral, entsprechend der MEYnERTschen Ebene des Corpus mammillare durchbrechen auch dorsal aufsteigende Fasern des Lemn. principalis die Reihen der lateralen Fasciculi Foreli, wie auch FOoREL selbst beschreibt. Kurz nachher wenden sich dann die Fasern in charakteristischer Weise ventro- lateralwärts und enden (Fig. 15) divergierend in einem Feld, das auf dem WEIGERT-, wie auch dem MARCHI-Präparat immer durch seine Helligkeit auffällt, medial vom Nue. vent. ec, ventral von med. b, dorsal vom Feld H. Dieses Feld entspricht einem Teil des Campus suprareticularis C. u. ©. VoGTs. Sein Grau, in dem wir also die Endigung der Bahn der Forerschen Fascikel festgestellt haben, werden wir als Grau der ForerLschen Fascikel (Griseum faseiculorum Foreli, nF Fig. 15) bezeichnen. Der Ursprung der Bahn ist leider weniger genau zu eruieren. Wir wissen nicht, aus welchen Zellen der Formatio reticularis der Medulla oblongata und des Pons sie herzuleiten ist, die Angabe von PRoBsT?), daß sie zum Teil aus dem Cerebellum stamme, wird noch an entsprechender Stelle be- stritten werden. 5. Die zum Cerebellum (aufsteigend) degenerierenden Bahnen. 5a. Tractus spinocerebellares (dorsalis = Flechsigi, ventralis —= Gowersi). (Vergl. bes. Ser. IV.) Es ist vielleicht zweckmäßig, die Beschreibung des Tract. spinocerebellaris dorsalis (Flechsigi, FLECHSIGS Kleinhirnseitenstrangbahn) und des sogenannten Tract. spinocerebellaris ventralis (Gowersi) mit der Feststellung ihrer Endigung zu beginnen, indem wir von vornherein erklären, daß die oralste Endigung beider Bahnen sich im Cerebellum befindet. Ueber die Endigung des Tract. (spinocerebellaris dorsalis) Flechsigi war ja wohl nie ein Zweifel. Aber dem Traci. Gowersi hat man vielfach oralere Endigungen zugeschrieben. Man hat ihn in Beziehung I) Vgl. auch p. gI [31]. 2) Arch. f. Psych., XXXII, p. 23. 39 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 99 gebracht zum Lemniscus lateralis und zum Quadrigeminum posterius [STEWART!), THIELE-HORSLEY 2), RossoLımo), VAN GEHUCHTEN !)], zum Quadrigeminum ant. und zum Corp. geniculat. med. (v. SÖLDER), sogar zum Thalamus [OuEnzeL ©), THIELE-HoRstLeyY?) KoHnstamm)]; dis Endigung im Cerebellum hat allerdings wohl nur RossoLımo geleugnet. Allen diesen Angaben gegenüber ist mit Entschiedenheit zu betonen, daß an experimentell gewonnenem Material, nach Durchschneidung des Traet. Gowersi in der Medulla spinalis, in der Medulla oblongata oder im Pons die oralste Endigung seiner Fasern im Cerebellum festgestellt werden kann. Nur eine Fehlerquelle ist zu nennen: die retrograde Degeneration des Tract. Monakowi, deren Fasern ja in unmittelbarer Nähe des Tract. Gowersi, zum Teil mit dessen Fasern vermischt, verlaufen. Diese retrograde Degeneration (vergl. weiter unten und Fig. 14) ist bei Verletzungen der Medulla oblongata schon nach 14 Tagen deutlich, nach 3 Wochen recht ausgesprochen. Aber auch nach Rückenmarkverletzungen haben wir in den Fasern des Tract. Monakowi, wie auch in den anderen großkaliberigen Systemen der Formatio retieularis schon nach 14 Tagen feine Körnchen. Aber diese Degeneration ist durch die Decussatio Foreli nur bis zum Nuc. ruber der anderen Seite zu verfolgen. Für die Angabe einer Fortsetzung des Tract. Gowersi bis zum Thalamus fehlt mir jede Erklärung. Wenn also der Tract. Gowersi nichts anderes ist als eine Kleinhirnseitenstrangbahn, so ist er auch von der klassischen Kleinhirnseitenstrangbahn FovILLes®) und Frecusıgs®) weder nach seinem Ursprung, noch nach seinem Verlauf bis zur Medulla oblongata scharf zu trennen. Dass der Tract. Flechsigi aus den Zellen der Colmuna Clarkei stammt, was FLECHSIG zuerst ausgesprochen hat, unterliegt ja keinem Zweifel mehr. Trotzdem haben AuErBAcH!), BarBaccı!!), FLATAU !?) festgestellt, daß Fasern des Tract. Flechsigi bis zum Conus terminalis hinab entspringen, obwohl hier die Formation der Colmuna Olarkei ja verwaschen ist, nur einzeln liegende Zellen ihre Stelle eingenommen haben. Ich kann die Tatsache bestätigen, möchte jedoch betonen, daß aus dem Conus terminalis und der Med. lumbalis zwar eine beträchtliche Anzahl von Fasern in das Gebiet der sogenannten Tractus spinocerebellares gelangt, von denen jedoch nur recht wenige in das Corpus restiforme ziehen, die Mehrzahl vielmehr vorher endigt Dagegen entsenden auch der Conus terminalis und die Medulla lumbalis eine verhältnismäßig größere Menge von Fasern durch den Tract. Gowersi zum Cerebellum ; genauer ausgedrückt, wird die Mehrzahl der aus den kaudaleren Abschnitten des Rückenmarkes stammenden Fasern durch die aus den oraleren Abschnitten nachrückenden allmählich in das Areal des Tract. Gowersi gedrängt, die ganze Masse der Sacrolumbalfasern also in zwei Bündel zerrissen. Die Gesamtmasse der Tractus spinocerebellares wie sie sich also nach hohen Cervikalmark- durchschneidungen darstellt, ist eine einheitliche, die auf dem Querschnitt allerdings eine dorsale und ventrale An- schwellung sehr deutlich erkennen läßt (Fig. 20 u. 21 )!?). Erst da, wo das Corpus restiforme sich dorsalwärts wendet (Fig. 22), tritt die vollständige Spaltung ein; der Weg des Tract. @owersi von hier aus (vergl. Fig. 23, 24) ist ja bekanntlich von LOEWENTHAL zuerst beschrieben, während Gowess ihn nur bisins Cervicalmark verfolgt hatte. I) Brain, XXV, IgoI, p. 222. 2) Brain, XXV, Ig0I, p. 519. 3) Neur. Ctrlbl., XVII, 1898, p. 935. 4) Nevraxe, III, 1901/02, p. 171. 5) Neur. Ctrlbl., 1897, p. 308. 6) Neur. Ctrbl., XVII, 1898, p. 482. 7) Neur. Ctrlbl., XIX, 1900, p. 242. 8) Trait& d’anat. et de physiol. du syst&me nerveux c£r&bro-spinal, Paris 1844. 9) Leitungsbahnen, 1876. 10) VIRCHOWs Archiv, CXXIV, 1891, p. 149. 11) Ctrlbl. f. allg. Path. u. pathol. Anat., 1891, No. 9. 12) Zeitschr. f. klin. Mediz., XXXIII, 1897, p- 55: i 13) Die Fasern aus den ersten Cervikalsegmenten liegen am weitesten ventral, in der Höhe der Oliva inferior liegen sie noch im lateralen Mark der Olive, dicht neben den Fasern des Lemnisceus prineipalis, und sind hier von PROBST vielleicht auch für Lemniscusfasern genommen worden. 100 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 40 AUERBACH, BERDEZ !), MOTT ?), KOHnSTAMM°) haben in den Tract. Gowersi Fasern aus der gekreuzten Seite verfolgt, nachdem EDINGER !) schon eine Kreuzung sensibler Bahnen durch die Commissura anterior zu den Fun. anteriores und laterales angenommen hatte. Auch AUERBACH, KOHNSTAMM und LUBOUSCHINE >) geben als Weg.der Kreuzung übereinstimmend die (ommissura anterior an, worin ich ihnen beistimme, ich möchte jedoch betonen, daß diese Fasern, die zunächst im "Areal des Tract. Gowersi liegen, zum Teil auch in das Gebiet des Tractus Flechsii und dann in das Corpus restiforme kommen (Fig. 22), so daß die beiden Kleinhirnbahnen gekreuzte und ungekreuzte Fasern führen würden. Während nun über den Ursprung des FrecHsisschen Tractus spinocerebellaris dorsalis kein Zweifel mehr ist, herrscht über den Ursprung des Tract. Gowersi noch keine Klarheit. VAN GEHUCHTEN und LUBOUSCHINE nehmen mit Wahrscheinlichkeit einen Ursprung in dem Cornu posterius, MOTT einen Ursprung aus dem Cornu anterius an. Ich glaube auf Grund der Bilder, die man an Marchnı-Präparaten dicht ober- halb der Verletzung erhält, da, wo die Zellen durch Cirkulationsstörung zu Grunde gegangen sind, den Ursprung auch des Tract. Gowersi, insbesondere seines gekreuzten Anteiles aus der Columna Clarkei mit Wahrscheinlichkeit annehmen zu können. Nicht alle Fasern der Tractus spinocerebellares Flechsigi et Gowersi erreichen das Üerebellum, sondern beide Bahnen geben vorher einen Teil ihrer Fasern ab, aber nicht, wie einige Autoren sagen, im Hals- und Brustmark, sondern nuran einer einzigen Stelle,im Nuc. fun. lateralis. Der Nue. fun. lateralis reicht allerdings beim Hund und bei der Katze bis in die Medulla cervicalis herab, oder vielmehr wird es durch die Ergebnisse der Degenerationsmethode klar, daß ein Kern, der im Cervikalmark lateral vom Cornu posterius und dem Processus retieularis liegt und mit dem letzteren zusammenfließt, nichts anderes ist als ein kaudaler Teil des Nuc. fun. lateralis (Nue. fun. lateralis accessorius, le Fig. 20). Denn in diesem Kern enden insbesondere die Fasern des sogenannten Tract. spinocerebellaris sacrolumbalis, während die aus den oraleren Abschnitten der Medulla spinalis zumeist in dem klassischen Nuc. fun. lateralis und zwar seinem ventralen Teil (la Fig. 21) sich aufsplittern, sich allerdings auch noch auf das dorsale Gebiet des sehr zu- sammengesetzten Kernes ausdehnen. So rechne ich zu der Zone der Tract. spinocerebellares auch den kleinen, auf Fig. 39 mit /x bezeichneten Kern dicht ventral von der Radix spinalis trigemini. Da allgemein als die kaudale Grenze des Nue. fun. lateralis der Beginn der Oliva inferior [DEITERS‘)] oder die Höhe der Decussatio pyramidum [STIEDA '), KOELLIKER;?)] bezeichnet wird, so ist jener Nuc. funiculi lateralis accessorius vielleicht identisch mit einem Kern, den v. Monakow°) als Endigung des Pyramidenseitenstranges in Anspruch genommen hat, eine Aufstellung, der ich schon an anderer Stelle entgegengetreten bin!°). Darüber, daß der Nuc. fun. lateralis überhaupt Aufsplitterungen der Tract. spinocerebellares aufnimmt, kann nach guten MARcHI- Präparaten nicht der geringste Zweifel sein. Es wäre vielleicht möglich, daß der „ventral collateral plexus“ von THIELE-HORSLEY!!) zum Nuc. fun. lateralis zu rechnen ist. Sonst finde ich eine bestimmte Angabe I) Revue med. de la Suisse romande, 1892, cit. nach THOMAS, Cervelet. 2) Monatsschr. f. Psych. u. Neurol., I, 1897, p. 416. 3) Neur. Ctrlbl., XIX, 1900, p. 242. 4) Anat. Anzeiger, IV, 1889, p. 121. 5) Nevraxe, III, 1901/02, p. 121. 6) Untersuch. u. s. w., Braunschweig 1865, p. 203. 7) Studien über das zentrale Nervensystem u. s. w., Leipzig 1870, p- 60. 8) Handb., 6. Aufl., II, p. 209. 9) Korrespondenzbl. f. Schweizer Aerzte, 1883. 10) Arch. f. Physiol., 1903, Supplbd., p. 501. 11) Brain, 1901, p. 519. 4I Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 101 in diesem Sinne noch bei WALLENBERG!), eine Angabe, deren Wert, abgesehen von dem Mangel irgend einer genaueren Lokalisation, dadurch allerdings erheblich gemindert wird, daß WALLENBERG auch in der Oliva inferior und im Nuc. facialis Aufsplitterungen sieht, wovon gar keine Rede sein kann. Ebensowenig kann ich einen „dorsal collateral plexus“ in der Nähe des Fasec. solitarius (THIeLE-HoRSLEY) finden. Eine Endigung von Fasern des T’ract. Gowersi im Nuc. fun. lateralis ist auch THomas?) wahrscheinlich. Daf3 die Fasern der Tractus spinocerebellares nicht über das Cerebellum hinausgehen — soweit sie nicht schon im Nuc. fun. lateral. endigen — war bereits hervorgehoben. Im Cerebellum enden die Fasern fast sämtlich im Vermis [LOEWENTHAL, AUERBACH, PATRICK°), PELLI1ZZI®)], und zwar zum größten Teile ungekreuzt (Fig. 24), zum kleineren gekreuzt, in welcher letzteren Angabe ich mit AUERBACH und van GE- HUCHTEN) übereinstimme. Was die genauere Topographie der Endigung hier anlangt, finde ich entgegen den Angaben der Autoren [z. B. auch Progsts‘) und v. GEHUCHTEnNS], daß der Tract. Gowersi sich im Vermis posterior aufsplittert, das (Corpus restiforme im Vermis anterior. Man sieht auf Fig. 24 deutlich, daß der Tract. Gowersi auf seinem Rückweg kaudalwärts medial an dem aufsteigenden Corpus restiforme vorbeizieht. In der zentralen grauen Masse des Cerebellum habe ich keine Aufsplitterungen der Tract. spino- cerebellares wahrnehmen können, sondern nur in der Rinde [entgegen MorT’)]. Wenn also ein Teil der Tract. spinocerebellares im Nuec. fun. lateralis endigt, so habe ich doch vom Nue. fun. lateralis keine andere Bahn finden können als wiederum zum Cerebellum. Zwar ist es nach Verletzungen des Nuc. fun. lat. selbst sehr schwer, wegen der Ver- mischung der betreffenden Fasern mit denen der Oliva inferior und des Fun. lateralis, über ihren Verlauf im Corpus restiforme etwas auszusagen. Aber THomas®) hat schon darauf aufmerksam gemacht, daß nach Kleinhirnverletzungen Fasern des Corpus restiforme zum Nue. fun. lateralis degenerieren. Ich finde an diesen Fasern alle Zeichen der retrograden Degeneration und kann sie durchaus nicht, wie THoMmas will, anders beurteilen als die Degeneration in die Oliva inferior, worauf später einzugehen sein wird. Danach wäre also der Nuc. fun, lateralis, soweit überhaupt in ihm Fasern der Medulla spinalis endigen, nur eine Unterbrechung dieser Fasern auf dem Wege zum C(erebellum. Er ist daher auch durchaus möglich, daß durch Vermittelung des Nue. fun. lat. die Körperperipherie eine ausgedehntere Vertretung auf der Rinde des Cerebellum erhält, als sich das durch die Verfolgung der direkten Bahnen zum Vermis cerebelli feststellen läßt. 5b. Bahnen von der Oliva inferior und dem Griseum pontis zum Gerebellum. Ueber die Bahnen von der Oliva inferior und dem Griseum pontis zum (erebellum kann ich mich sehr kurz fassen, da nur wenige Punkte hier strittig sind. Den Zusammenhang der Oliva inferior mit der gekreuzten Kleinhirnhälfte hat bekanntlich zuerst MEYNERT durch die Beobachtung der gekreuzten Atrophie der Olive sichergestellt; durch diese Tatsache war es zugleich sehr wahrscheinlich gemacht, daß die Fibrae olivocerebellares ihren Ursprung in 1) Neur. Ctrlbl., 1899, p. 829. 2) Cervelet, Paris 1897, p. 64. 3) Journ. of nerv. and mental diseas., XXI, 1896, p. 85. 4) Arch. ital.. de biol., XXII, 1895, p- 89. 5) Neyraxe, III, 1901/02, p. 159. 6) Arch. f. Psych., XXXV, p. 747: 7) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., 1897, I, p. 104. 8) Cervelet, p. 86. Jenaische Denkschriften. X. 6 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 14 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. 102 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 42 der Olive, nicht im Cerebellum nehmen. Soweit ich sehe, hat nur KOELLIKER!) auf Grund von Goreı-Bildern den entgegengesetzten Standpunkt vertreten. Auch THomas?) hat jedoch die Möglichkeit offen gelassen, daß wenigstens einzelne Fasern im Cerebellum entspringen. Ich selbst) habe dann vor kurzem die Behauptung vertreten, daß die Degenerationsschollen, die wir nach Halbseitenläsionen des Cerebellum in der Oliva inferior zu sehen bekommen, nur der Ausdruck einer retrograden Degeneration sind; in der Tat sind die Schollen, die man noch 3 Wochen nach einer solchen Operation im Corpus restiforme und in den Fibrae arciformes internae und externae sieht (Fig. 42), ganz außerordentlich fein und spärlich. Nur in den Oliven selbst finden wir reichlichere schwarze Schollen, eine Tatsache, die uns in der Meinung bestärkt (vergl. p. 5), daß wir es mit retrograder Degeneration zu tun haben, und daß die ganze Masse der Fibrae olivocerebellares ihren Ursprung in den Zellen der Olive nimmt. Unter dieser Voraussetzung würde aus dem Mengenverhältnis der schwarzen Körner in den Oliven folgen, daß zwar die Hauptmasse der Fasern in der Olive der gekreuzten, ein immerhinnichtunbeträcht- licher Teil jedoch auch in der Olive der gleichen Seite entspringt, was mit den von KELLER‘) nach‘ Verletzung der Oliva inferior selbst mit der MarcHıschen Methode gewonnenen Resultaten übereinstimmen würde. Ueber die Endigung der Fibrae olivocerebellares im Cerebellum kann ich nur das sagen, daß ein Teil derselben jedenfalls in der Hemisphäre und dem Flocculus endigt. Ob Olivenfasern auch im Wurm endigen, kann ich deshalb nicht mit Sicherheit sagen, weil ich ihre Degeneration immer nur zu- sammen mit der der Fibrae spinocerebellares gesehen habe, die ja auch im Vermis endigen, halte es jedoch nach einer Schätzung der Intensität der Degeneration für wahrscheinlich. Daß die nach Verletzungen des Cerebellum im Brachium et Griseum pontis sichtbaren MARcHI-Schollen der Ausdruck retrograder Degeneration sind, hat vAn GEHUCHTEN?) gleich- zeitig mit mir‘) als wahrscheinlich ausgesprochen. Auch THomas scheint sich dieser Meinung zuzu- neigen. Die Degeneration hat dieselben Charaktere, wie die des Corpus resliforme zur Olive. Wenn VAN GEHUCHTEN die Besonderheit des histologischen Bildes auch hier nicht erwähnt, so liest das sicher daran, daß er seine Tiere zum Teil längere Zeit nach der Operation hat leben lassen (30, 40, 45 Tage). Es ist aber unrichtig, daß nach 15 Tagen noch gar nichts von der retrograden De- generation nachzuweisen wäre, und es ist auch hervorzuheben, daß noch nach 45 Tagen die retrograde Degeneration im Brachium pontis ganz anders aussieht, als die ungleich intensivere, massigere nach Zer- störung des Griseum pontis. Diese letztere hat VAN GEHUCHTEN allerdings wohl nie gesehen. Wenn demnach jedenfalls die Fasern, die uns beschäftigen, sämtlich ihren Ursprung im Griseum pontis nehmen, so’ verlaufen sie zum größten Teil gekreuzt, zum sehr viel kleineren unge- kreuzt, was mit den Angaben von THomas’) übereinstimmt. Für ihre Endigung gilt das für die Fibrae olivocerebellares Gesagte. Damit wäre die Schilderung der zum Cerebellum degenerierenden Systeme beendet, als welche wir noch einmal nennen: die Tractus spinocerebellares ventralis et dorsalis ı) Handbuch, 6. Aufl., II, 1896, p. 315. 2) Cervelet, Paris 1897, p. 124. 3) Journal f. Psych. u. Neurol., 1903, Heft 1. 4) Arch. f. Anat., IgOI, p. 177. 5) Neyraxe, V, 1903. 6) Journal f. Psych. u. Neurol., 1903, Heft 1. PROBST, Arch. f. Psych., XXXV, S. 692, unterscheidet 2 Arten von Fasern, solche zum und vom Brückengrau. 7) Cervelet, p. Ioo. 43 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 103 (Gowersi et Flechsigi) mit ihrer Zwischenstation im Nue. fun. lateralis, die Fasern der Oliva inferior und die des Griseum pontis. 6. Vom Cerebellum (absteigend) degenerierende Bahnen. 6a. Bahnen zur Raphe. Ich erwähne hier zunächst zwei Gruppen von Fasern, die mir analog zu sein scheinen, und von denen die eine im Corpus restiforme, die andere im Brach. pontis verläuft. Die ersten verlaufen als Fibrae arciformes externae, zum Teil um die Pyramiden herum, zum Teil die Pyramiden durch- brechend, zwischen den Oliven dorsalwärts und splittern sich im Nuc. raphes auf (Fig. 42). Nach der Art ihrer Degeneration kann ich sie nicht, wie die Fibr. cerebelloolivares als retrograd degeneriert ansehen, sondern nehme für sie einen Ursprung im Cerebellum, die Endigung im Nuc. raphes an!). Einen ganz ähnlichen Verlauf haben Fasern, die im Brachium pontis, und zwar in seinem medialen bez. dorsalen Anteil vom Cerebellum zur Raphe aufsteigen (OR Fig. 12). Sie enden in dem Kern der Raphe, den v. BECHTEREw als Nuc. centralis superior internus?) bezeichnet hat. Auch diese Fasern scheinen mir im Cerebellum ihren Ursprung zu haben und so die einzigen im Brach. pontis absteigend degenerierenden Fasern zu sein. Ein zur Medulla spinalis absteigendes System ist im Brach. pontis nicht anzunehmen. Darin stimmen gegen MARcHL°) wohl alle Autoren überein. 6b. Bahnen zum Nuc. Deitersi. Durch die Pars interna corporis restiformis (Ri Fig. 25) ziehen Fasern aus dem Cerebellum zum Nuc. Deitersi und splittern sich hier auf. Nur wenige Fasern gehen zur gekreuzten Seite, die ganz überwiegende Masse endet auf der Seite der Verletzung. Zur Med. spinalis ziehen auch durch das Corpus restiforme keine Fasern [FERRIER-TURNER ‘), MÜNZER-WIENER), R. RUSSELL‘®), PROBST u.a.|. Wenn einige Autoren, insbesondere THoMAs, anderer Meinung gewesen sind, so mag das zum Teil auf ihre Definition des Nuc. Deitersi zurückzuführen sein, dessen dorsomedialer Anteil, worauf insbesondere KoHnsTamM’) hin- gewiesen hat, in den Maschen der Pars interna corp. restiformis gelegen, von den grauen Kernen des Cerebellum kaum scharf zu trennen ist. KoHnsTamm konnte jedoch mit Hilfe der Nıssr-Methode die Unabhängigkeit dieser grauen Kleinhirnkerne vom Rückenmark nachweisen, während der Nuc. Deitersi nach Hemisection des Rückenmarkes intensive Degeneration zeigte. Damit, sowie mit den Resultaten der genannten Autoren würden also auch unsere Ergebnisse übereinstimmen. 6c. Tractus uncinatus. Als Tractus uncinatus bezeichne ich eine nicht unbeträchtliche Masse von Fasern, die nach vollständiger Halbseitenläsion des Cerebellum doppelseitig degeneriert, weil sie innerhalb der Markmasse des I) Es verlaufen in den Fibr. arciformes externae jedoch auch Fasern von der Oliva inferior zum Oerebellum. 2) Leitungsbahnen, 2. Aufl., 1899, p. 129. 3) Sull’ origine e decorso dei peduncoli cerebellari Publ. d. Real. Inst. di studi sup. Firenze, 1891. 4) Philosoph. Transactions, Vol. 185. 5) Prager med. Wochenschr., 1895. 6) Brain, 1897. 7) Monatsschr. f. Psych. u. Neur,, VIII, 1900, p. 261. 6* 14* .-. 104 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 44 Vermis cerebelli kreuzt. (Bre Fig. 25). Sie ist von RusseL!) entdeckt und von THomaAs als faisceau de crochet bezeichnet worden, wegen der hakenförmigen Krümmung, (die sie um das Brach. conjumctivum be- schreibt. THomaAs hat außer diesem faisceau de crochet noch einen gleichfalls gekreuzten Fasec. retropeduncularis unterschieden. Es ist jedoch gegen THomas zu bemerken, daß diese beiden von ihm zutreffend unter- schiedenen Bündel bei ihrem Austritt aus dem Cerebellum nicht durch eine helle Zone grauer Substanz geschieden, sondern untrennbar verbunden sind (Fig. 27). Ich bezeichne sie daher gemeinsam als Tract. uncinatus und lasse aus diesem erst die Fibrae cerebellovestibulares und den Fasc. retropeduncularis hervorgehen. Der Weg, den diese gekreuzte Fasermasse im Cerebellum zurücklegt, ist ungefähr der des Tract. Gowersi. Sie entspringt jedoch nicht in der Rinde, sondern, worin ich PROBST?) zustimme, im Nue. tecti. Nach der Kreuzung zieht sie zunächst oralwärts und tritt, dem Brach. conjunctivum unmittelbar aufliegend, in das Tegmentum (Fig. 27). Hier liegt der Tract. uneinatus dem Brach. conjunctivum wie eine Kappe auf. Am dorsolateralen Rande des Bindearmes fängt ein rundes Bündel schon an sich gleichsam in das Brach. conjunctivum hineinzu- drücken. Es ist dies der Beginn des Fasc. retropeduncularis°), der, immer in gleicher Lage zum Brach. conjunctivum, mit diesem oralwärts zieht, um sich in dem Grau zwischen dem Brach. conjunctivum und Lemn. lateralis (Griseum brach. conjunctivi), zum Teil noch zwischen den Fasern der Comm. (lemn. lateralis) Probsti aufzulösen (Brp Fig. 28). Die Angabe, die ich selbst gemacht habe‘), daß Fasern des Fasc. retropedun- cularis in den Nuc. lemn. lateralis einträten, beruht auf einem Irrtum, den man verstehen wird, wenn man die Fig. 28 ansieht, wo die Fasern der Comm. Probsti ohne allen anderen Zusammenhang aus denen des! Fasc.' retropedumcularis hervorzugehen scheinen. Es liegt das daran, dafs die Prosstschen Fasern sich ziemlich scharf oralwärts wenden, um erst jenseits der Mittelline wieder die umgekehrte Biegung zu machen. Unerklärlich ist mir die Angabe von ProssT°) wonach diese Fasern die Hauptmasse der Fascieuli Foreli bilden sollten. Keine einzige geht durch die Fascieuli Foreli und die Radiatio tegmenti in den Thalamus, wie das Progst angibt. Alle endigen in dem Gris. brach. conjunctivi, keine auch kreuzt etwa noch einmal in der Dec. brach. conjunctivi. Während also der Fase. retropeduncularis nach dem Austritt aus dem Cerebellum oralwärts weiter- zieht, wendet sich der andere Teil des Tract. uncinatus®), die Fibrae cerebellovestibulares, kaudal- und ventralwärts, indem er mit den medialsten Fasern des Corpus restiforme, lateral von der Fars interna corp. restiformis herabsteigt. Dort wo die Vestibularisfasern einstrahlen, wendet sich ein Teil seiner Fasern medialwärts, während die anderen zwischen den Fasern des Rad. medialis acustici hindurchtreten (Fig. 25). Die ersteren erreichen in losen Zügen den oralsten Abschnitt der Nuc. dorsalis acustiei, der auch als Nuc. Bechterewi bezeichnet wird (VIlIc! Fig. 25). Dabei müssen seine Fasern zwischen den großen Zellen des Nuc. Deitersi hindurchziehen, ohne jedoch anscheinend hier zu endigen. THomas läßt ı) British med. Journ., 1894, 22. Sept. 2) Arch. f. Psych., XXXV, p. 692. THOMAS nimmt den Ne. dentatus als Ursprung an, denkt aber auch an den Ne. teetü, Auch PRrOBST gibt an, dafß nach Zerstörung des Nue. dentatus die Degeneration eine intensivere sei, was ich nicht glaube. Um die so wertvolle Arbeit von THOMAS kümmert sich PROBST überhaupt nicht. 3) Es ist nicht einzusehen, warum PROBST für dieses längst bekannte Bündel einen neuen Namen „accessorisches Binde- armbündel“ einführen will. 4) Journ. f. Psych. u. Neurol., 1903, Heft 1. 5) Arch. f. Psych., XXXV, p. 711. 6) Auch für den Tract. uneinatus bez. die aus ihm hervorgehenden Fibrae cerebellovestibulares hat PROBST einen neuen Namen eingeführt: „inneres Strickkörperbündel“, der jedoch unzweckmäßig erscheint, weil er zu Verwechselungen mit der Pars interna corporıs restiformis führen kann. 45 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 105 diese Fasern im Nuc. Deitersi und im Nuc. Bechterewi endigen, er scheint mir jedoch den Tract. uncinatus von der Pars interna corp. restiformis nicht scharf zu trennen, was durchaus notwendig ist. Der zweite, absteigende Anteil des Tract. uncinatus bez. der Fibrae cerebellovestibulares kommt ganz in das Gebiet des Fasciiculi Rolleri zu liegen. In diesem Gebiet nehmen sie die ventrolaterale Ecke, dicht neben dem Corpus restiforme ein. Ebenso wie die echte Rad. Rolleri acustiei splittern sich diese Fasern hier allmählich auf; der Rest wendet sich schließlich medialwärts und endet dicht dorsal vom Fasc. solitarius N. vagi (Fig. 26). Der Tract. umeinatus verbindet so durch einen Teil seiner Fasern das Cerebellum mit den Endstätten des N. acusticus, und zwar des N. vestibularis (Fibrae cerebellovestibulares). Ich muß Prost!) durchaus widersprechen, der dieses System zum Nuc. Burdachi, der Form. retieu- laris und sogar zur Oliva inferior Fasern entsenden läßt. 6d. Brachium conjunctivum. Es bleibt die Besprechung des Brachium conjunctivum übrig, die wir mit der Feststellung beginnen, daß seine sämtlichen Fasern in Zellen des Cerebellum ihren Ursprung haben. Nach Kleinhirnverletzungen finden wir eine kompakte Degeneration des Brach. conjunctivum, und wenn dagegen noch der Einwand erhoben werden könnte, daf, vereinzelte Fasern doch noch zum Cerebellum degenerieren könnten, so ist mir der Versuch gelungen, indem ich durch das Quadrig. anterius einging, das Brach. con- iunctivum im Tegm. pont. total zu zerstören, ohne das Cerebellum zu verletzen. Keine degenerierte Faser war im Brach. conjunctivum nachweisbar. Die dieser entgegenstehenden Angaben beruhen auf Unter- suchungen der Zellen des Nuc. ruber nach Kleinhirnverletzungen oder Bindearmdurchneidungen [FOREL?), GUDDEN), VEJAS®), MinGazziını®), MAaHAIMm®)l. Dieser Widerspruch könnte sich dadurch erklären, daß die Operationen einzelner Autoren nicht auf das Cerebellum beschränkt geblieben sind, sondern im Pons oder in der Medulla oblongata den aus dem Nuc. ruber stammenden Tract. Monakowi mitgetroffen haben. Viel- leicht aber erleiden auch die Zellen des Nuc. ruber Veränderungen, wenn ihre zuführenden Bahnen durch- schnitten sind, ein Problem, das verdiente, mit der Nısstschen Methode untersucht zu werden. Wie dem aber auch sei, die MAarcHıische Methode beweist, daß keine Faser vom Nuc. ruber entspringt, um im Cerebellum zu endigen. Es ist die allgemeine Annahme, dafs das Brach. conjunctivum im Corpus dentatum entspringt. Das ist zweifellos richtig, und es ist mir nach meinen Befunden auch äußerst unwahrscheinlich, daß es noch einen anderen Ursprung, etwa in der Rinde besitzt, wie Ramon Y CaAjJaL’) behauptet. Die Kreuzung der Brachia conjunetiva im Tegmentum ist eine totale, worin ich THomas °) gegen MARCHI°) zustimme. Er kreuzen zuerst die dorsalen, dann weiter oralwärts die ventralen Fasern. Nach der Kreuzung zerfällt das Brach. conjunctivum, was THOMAS zuerst angegeben hat, in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast. Der letztere (Ram. brach. conjumctivi descendens, Fig. 13, 25, 27, 28 Brd) endigt in der Formatio reticularis pontis, zum größten Teil in dem als Nuc. reticularis tegmenti von v. BECHTEREW bezeichneten Kern (rt Fig. 28), I) Arch. f. Psych., XXXV, p. 696 u. 706. 2) Tagebl. d. Naturforschervers., Salzburg 1881. 3) Gesamm. Arb., Wiesbaden 1889, XXV, p. 185. 4) Arch. f. Psych, XII, 1885. 5) Zit. nach KOELLIKER, Handb., 6. Aufl., II, p. 451. 6) Bruxelles, 1894. 7) Anal. de la Societa espaniola de Historia natural, 1894, zit. nach KoELLIKER, Handb., p. 453. 8) Cervelet, p. 132. 9) Publ. d. R. Ist. di sudi sup. Firenze, 1891. 106 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 46 dorsal vom Lemniseus medianus, dicht lateral von der Raphe. Auch das hat Thomas zutreffend beschrieben. Der Nuc. reticularis tegmenti ist jedoch keineswegs scharf abzugrenzen, und ich finde, daß eine Anzahl der absteigenden Bindearmfasern sehr viel weiter kaudalwärts ziehen und bis fast zum Beginn der Oliva inferior zu verfolgen sind. Sie begeben sich auf dem Wege dahin allmählich ganz in den medialen Teil des Gebietes des Lemn. prineipalis (Brd Fig. 27) und erschöpfen sich endlich durch Abgabe von Fasern an die benachbarte Formatio reticularis. Es ist hier der Ort, auch das „ventrale Kleinhirnthalamusbündel“ von PRoBST zu be- sprechen. Prost nämlich kennt den Ram. brach. conjunctivi descendens überhaupt nicht, trotzdem doch die Arbeit von Thomas älter ist als die seinen. Er beschreibt aber ein Bündel, das sicherlich mindestens zum Teil, identisch mit dem von THomas entdeckten ist, als einen oralwärts verlaufenden Faserzug. Es kann nicht fehlen, daß, da ein solches Bündel eine Fiktion ist, die vielfachen Angaben von PRoBsT darüber recht ungenau sind und sich teilweise widersprechen. Zuerst sollte es sich um Fasern handeln, die aus dem Brach. conjunctivum, bald nach seinem Austritt aus dem Cerebellum ventralwärts ziehen und die Raphe überschreiten!). Solche Fasern existieren nicht, die ventralen Fasern des Brach. conjunclivum kreuzen viel- mehr am weitesten oral. Dann sollte es durch Fasern aus der spinalen Trigeminuswurzel verstärkt werden, die PrRoBst mit der WALLENBERGschen zentralen Quintusbahn identifiziert. Diese Identifizierung ist jeden- falls ein Irrtum (vergl. p. 31). Dadurch aber, daß Progst die topographische Lage dieser letzteren Fasern, von denen wir bezweifelt haben, daß sie überhaupt aus der spinalen Trigeminuswurzel stammen, als identisch mit dem innersten Teil der medialen Schleife bezeichnet), bestimmt er genau die Lage des Ram. descendens brach. conjunctivi. Neuerdings hat dann ProgBsT diesem ventralen Kleinhirnthalamusbündel noch einen Zuwachs aus inneren Bogenfasern des Nuc. Deitersi gegeben, deren Existenz wir entschieden bestreiten. Wir müssen annehmen, daß es sich bei dem ventralen Kleinhirnthalamusbündel von PRoBsT um einen Irrtum handelt, dadurch bedingt, daß er die Richtung einer kaudalwärts verlaufenden Bahn, nämlich des Ram. descendens brach. conjunctivii von THoMAs umkehrte, einen Irrtum, der durch Berücksichtigung der Literatur -— soweit wir sehen — leicht hätte vermieden werden können. In der Tat bildet der in der Richtung zum Thalamus aufsteigende Ast des Brach. conjunctivum nach der Kreuzung ein einheitliches Bündel, an dem sich ein dorsaler und ein ventraler Anteil schlechter- dings nicht unterscheiden läßt. Sein Verlauf zum Nuec. ruber ist ja bekannt. Auf dem Marchı-Präparat sehen wir den ganzen Nuc. ruber dicht von den Aufsplitterungen des Brach. conjunctivum erfüllt (Fig. 14), eine Differenz zwischen einem hinteren und vorderen Abschnitt, wie ihn einige Autoren annehmen, ist durchaus nicht zu erkennen. Lateral vom Nuc. ruber bildet das Brach. conjunetivum noch einen Teil von dessen Caps. lat., ist aber von den medialen Fasern des Lemn. principalis hier nirgends scharf abzugrenzen (Fig. 14). Oral vom Nuc. ruber bildet das Brach. conjunctivum einen Hauptteil des von FOREL*) sogenannten Feldes 4 (Fig. 15)%). (An der Bildung dieses Feldes, bezw. derjenigen seiner Pars caudoventralis C. und ©. Vocrts nehmen außerdem die Fasern des Lemniscus principalis und der Decussatio Ganseri teil; vergl. darüber die betreffenden Abschnitte.) Daß aus dem Nuec. ruber selbst noch Fasern sich den I) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., X, p. 306, und Arch. f. Psych., XXXIII, p. 26. 2) Arch. f. Psych., XXXIII, p- 26. 3) Arch. f. Psych., XXXV, p. 695. 4) Arch. f. Psych., VII. 5) Hier liegen die Fasern eine Strecke dicht lateral von dem Thact. Meynerti. Einige gelangen aber auch an dessen mediale Seite, andere in den Tract. Meynerti selbst, um sich jedoch, da wo der Tract. Meynerti dorsalwärts zum Ganglion habenulae aufsteigt, wieder von ihm zu trennen. 47 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 107 Bindearmfasern beimischen, ist äußerst unwahrscheinlich. Vielmehr läßt sich mit der Marcnı-Methode nur feststellen, daß der Bindearm im Nuc. ruber einen sehr erheblichen Teil seiner Fasern abgibt (Fig. 14). Die Aufsplitterung der Bindearmfasern im Thalamus ist in den Fig. 18 und 19 dargestellt. Der Weg der Bindearmfasern ist vornehmlich die Lamella interna thalami, während die Lamella externa vor- nehmlich aus Fasern des Lemn. principalis gebildet wird. Eine Verbindung des Brach. conjunciiwum mit dem Corpus Luysi oder dem Nuec. lentiformis besteht nicht. Auch Tmomas und Progst betonen, daß die ganze Masse der Fasern des Drach. conjunetivum im Nuc. ruber und im Thalamus endigt, daß insbesondere keine Fasern etwa auf dem Wege der Caps. interna den Cortex cerebri erreichen. Die Endigung des Brach. conjunct. im Thalamus liegt im ganzen medial und oral von der Endigung des Lemn. prineipalis. Sie findet sich im medialen Teile des Nue. vent. a, dem oralen Teil des Nuc. med. b, und am weitesten oral in der Pars b. nuc, lat. ant. Die Gebiete der Schleifen- und der Bindearmendigung grenzen zwar dicht aneinander und sind auch topographisch gegeneinander nur unscharf abzugrenzen, sicherlich aber handelt es sich doch um ganz differente Kerngebiete. Prost!) läßt das Brach. conjunctivum nur im Nuc. med. b, med. c und vent. a endigen, vergißt dabei aber den Nue. lat. ant. b. PRoBST?) gegenüber habe ich auch noch den Uebergang von Fasern des Brach. conjunctivum in die Commissura posterior zu bestreiten. THomas ist in der Bestimmung der Bindearmendigung nicht exakt, auch sind seine Bilder durch die Beteiligung einer offenbar aus dem Lemn. principalis stammenden Degeneration getrübt. Wenngleich auch auf unseren Figuren auf der Seite der Degeneration des Brach. conjunetivum auch der Lemmn. prine. pontis degeneriert ist, so stört das doch, wenigstens in den oralen Schnitten, das Bild nur wenig, da der Lemn. pontis hauptsächlich im kaudalen Teile des Nuc. med. b endigt. Der Wert der genaueren Lokalisation wird sich hier wie bei der Schleifenendigung erst bei der lokalisatorischen Bestimmung der Beziehungen des Cortex cerebri zum Thalamus zu erweisen haben. Zum Schluß sei noch bemerkt, daß ich eine echte WaLteEr’sche Degeneration von Fasern der Radiatio tegmenti vom Thalamus zum Nuc. ruber entgegen ProBstT nicht anerkennen kann. Man findet nach Verletzungen der Rad. tegmenti im Thalamus wohl einige wenige feine Körnchen im Felde A, die wohl sicherlich als retrograde Degeneration aufzufassen sind. Von Aufsplitterungen im Nuc. ruber, die Prossr behauptet, kann ich nichts entdecken, ebenso wie ich die weitere Behauptung, daf3 Fasern aus der Rad. tegmenti durch die Commissura posterior zum Nuc. ruber der Gegenseite ziehen, durchaus bestreiten muß. 7. Tractus Monakowi mit der Pars pontina. Ich bezeichne mit dem Namen Tract. Monakowi nach ProgsT°) die vom Nuc. ruber zur Medulla spinalis absteigende Bahn, ohne in eine Diskussion darüber einzutreten, inwieweit dieser Name berechtigt ist oder nicht. Er hat sich nun einmal eingebürgert. Sachlich richtig kann auch der Name Traci. tegmentospinalis für den Tract. Monakowi gebraucht werden. Für die Literatur dieses neuerdings vielgenannten Bündels verweise ich auf die Arbeiten von PRoBsT und Pavrow‘). Eine große Reihe von sich zum Teil ergänzenden, zum Teil widersprechenden Angaben (MEYNERT, LOEWENTHAL, HELD, BOyCE, SINGER und MÜNZER, SINGER und WIENER, TSCHERMAK, REDLICH) sind von PROBST auf Grund seiner Degenerationsversuche an der Katze zu einem Bilde vereinigt worden, I) Arch. f. Psych., XXXV, p. 708. 2) Arch. f. Psych., XXXV, p. 701. 3) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 291. 4) NeEvraxe, I, 1900, p. 251. | | B| Kal U] 191 I | 108 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 48 dem kaum noch etwas hinzuzufügen ist. Später ist das Bündel durch Degenerationsversuche dann auch beim Affen von CoLLiER und BUZZARD!), ROTHMANN?), FRASER°) dargestellt, und auch schließlich beim Menschen gefunden worden. Es sollen denn auch nur einige Einzelheiten, die noch strittig sind, hier besprochen werden. Was zunächst den Ursprung des Tract. Monakowi betrifft, so muß ich in Uebereinstimmung insbesondere mit ProgsT darauf bestehen, daß derselbe mit Ausnahme der Pars pontina nur im Nuc. ruber zu suchen ist. Auf das bestimmteste muß ich all den Angaben widersprechen, welche zum Rücken- mark absteigende Bahnen aus dem Thalamus ableiten wollen (v. BECHTEREW-SAKOWITSCH 4), WALLENBERG), COLLIER-BUZZARD°‘). Allerdings hat schon ProgBsT’) darauf aufmerksam gemacht, daß die Begrenzung des Nuc. ruber oralwärts nicht ganz scharf ist, insofern, als die oralen Ganglienzellen des Nuc. ruber etwas zerstreut liegen. An deren Zugehörigkeit zum Nuec. ruber ist aber gar kein Zweifel. Der Tract. Monakowi nimmt seinen Ursprung ferner aus dem ganzen Nue. ruber, nicht nur aus dessen kaudalstem Teile, wie CoLLIER-BUZZARD wollen, und ferner gibt der Nuc. ruber auch keinem anderen Faser- system, weder zum Thalamus, noch zur Medulla spinalis Ursprung als eben dem Tract. Monakowi. Ueber den Verlauf des Tract. Monakowi orientieren die Fig. 39, 40, AI, 43. Das Bündel kreuzt in der Dec. tegmenti Foreli. Die Kreuzung ist total. Seine Fasern ziehen dann durch den ventralen Teil der Formatio retieularis pontis, biegen dann sagittal um, gelangen in das Gebiet des Lemn. lateralis. Hier liegen sie dicht oral von der Oliva superior, worauf ich aufmerksam mache, genau zwischen dem lateralen Teile des Lemn. laleralis aus dem Corpus trapezoides und dem medialen aus den Siriae acusticae Monakowi. Bald darauf treffen die Fasern des Tract. Monakowi die aufsteigenden Fasern der Traci. Gowersi und verlaufen nun eine Strecke dicht dorsal vom Tract. Gowersi, so jedoch, daß die Fasern der beiden Bahnen sich teil- weise miteinander vermischen (vergl. miteinander Fig. 39 u. 22). Dabei ist die Masse des Tract. Monakowi der des Tract. Gowersi erheblich überlegen, so daß das erstere auch nach der Medianlinie zu einen größeren Raum beansprucht. Das Bündel durchzieht den lateralen Teil des |Corp. trapezoides, zieht dann zwischen Nuc. facialis und Rad. spinalis trigemini abwärts und behält nun die Lage ventral von der Rad. spinalis brigemini bei, um in den Hinterseitenstrang der Med. spinalis zu gelangen, sich dabei allmählich von dem ventral bleibenden Traet. Gowersi wieder entfernend®). In der Medulla spinalis liegt der Tract. Monakowi nach außen von dem Tract. Flechsigi begrenzt, nach innen in das Gebiet des Fasc. pyramid. lateral. vordringend, das er ventralwärts noch überschreitet (Fig. 43). Von Wichtigkeit ist nun die Frage nach dem Ort der Aufsplitterung des Traci. Monakowi in der Med. spinalis, als welchen REpLıcH°) ProBsT!?) u. a. das Cornu anterius angeben. Ich kann mich von der Richtigkeit dieser Aufstellung nicht überzeugen, sondern kann Aufsplitterungen nur zwischen Cornu anterius und posterius finden, und ich möchte nach Progsts Abbildungen beinahe glauben, daß er unter „seitlichem Vorderhorn“ vielleicht zum Teil die Zona intermedia grisea versteht, in der ich die Endigung des Tract. Monakowi suchen muß. ı) Brain, XXIV, 1901, p. 177. 2) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., X, p. 363. 3) Journ. of Physiol., XXVII, 1901. 4) Neurol. Centralbl., XVI, 1897, p. 1074. 5) Neurol. Centralbl., XX, IgOI, p. 50. 6) Brain, I9OI, p. 217. 7) Arch. f. Anat., IgOI, p. 368. 8) In das Corpus restiforme wurden keine Fasern abgegeben (gegen COLLIER-BUZZARD). 9) Monatschr. f. Psych. u. Neur., V, 1899. 10) Deutsche Zeitschr. f.tNervenheilk., XV, 1899, p. 197- 49 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 109 In Analogie mit dem Fehlen von Endigungen im Cornu anterius steht auch die Tatsache, daß sich im Nuc. facialis trotz seiner engen räumlichen Beziehung zum Tract. Monakowi keine Endigungen dieses Bündels nachweisen lassen, worin ich mit PRoBsT übereinstimme. ProgBsT!) hat dagegen einen anderen Ort der Endigung in der Medulla oblongata entdeckt, den Nue. fun. lateralis. Wenn PRoBsT die Aufsplitterung im vordersten Teile des Nuc. fun. lateralis behauptet, so ist das richtig, wenn PRoBsT hier mit dem zweideutigen „vordersten“ den oralen Teil des Nuc. fun. lat. gemeint hat. Dieser orale Teil liegt jedoch zugleich dorsal und medial. Wir finden in der Tat bei ausgesprochener Degeneration des Tract. Monakowi immer diesen Teil des Nuc. fun. lateralis, der eben ventral von der Rad. spinalis trigemini gelegen ist, dicht von feinsten schwarzen Körnchen angefüllt (IM in Fig. 40). Das Endgebiet des Tract. Monakowi grenzt eng an das der Tractus spinocerebellares, das mehr kaudal und ventral im Nuc. fun. lat. gelegen ist. Man darf daher diesen Teil des Nuc. fun. lateralis wohl mit demjenigen Anteil der Zona intermedia medullae spinalis analogisieren, in dem sich der Tract. Monakowi hier aufsplittert. Es würde sich das Grau des Nue. fun. lateralis zu den Nervenkernen der Medulla oblongata verhalten, wie das Grau der Zona intermedia zu den Wurzelzellen des Cornu anterius. Nur in einem Punkte muß ich ProBsT durchaus widersprechen, und das ist die Behauptung, daß der Traect. Monakowi nicht nur ab-, sondern auch aufsteigende Fasern führe. Diese zum Nuc. ruber aufsteigenden Bahnen von PrRoBsT sind vielmehr, worin ich mit VAN GEHUCHTEN?) übereinstimme, als der Ausdruck einer retrograden Degeneration zu betrachten®). Wenn VAN GEHUCHTEN sich zur Be- gründung seiner Ansicht auf das zeitlich spätere Auftreten der aufsteigenden Degeneration beruft, so ist diese Differenz gegenüber der absteigenden Degeneration allerdings nur überzeugend, wenn der Tract. Monakowi in der Medulla spinalis verletzt wird. Liegt die Unterbrechung näher dem Nuc. ruber, so kann auch die Degeneration zu diesem recht schnell eintreten. Maßgebend ist jedoch das Fehlen von Auf- splitterungen im Nue. ruber, in dem vielmehr die Fasern blind endigen. Von einer Reihe anderer retro- grader Degenerationen, wie z. B. der der Fibrae olivocerebellares, unterscheidet sich die retrograde Degeneration des Tract. Monakowi dadurch, dafs sie nicht oder nur ganz vorübergehend in der feinkörnigen Form in Erscheinung tritt, sondern auf dem Querschnitte von der cellulifugalen Degeneration in der Tat nicht zu unterscheiden ist (Fig. 14). Ein kreuzendes Fasersystem aus der Formatio reticularis pontis zum Fun. lateralis ist wohl zuerst von TSCHERMAR!) zutreffend beschrieben worden. PRrosgsT°) ist jedenfalls im Irrtum, wenn er sich die Ent- deckung der „Brückenseitenstrangbahn“ zuschreibt. Der Weg, den diese Bahn nimmt, ist der Weg des Tract. Monakowi, wie das auch aus der Beschreibung von TSCHERMAK hervorgeht, und PRoBsT sowie CoLLIER-BUZZARD°) ausdrücklich angeben. Die Fasern gelangen zu ihm, indem sie, aus dem ventralen Gebiet der Formatio reticularis, wie mir scheint, insbesondere dem Nue. reticularis tegmenti, im Bogen aufsteigend, den Tract. longitudinalis posterior durchziehen, die Raphe kreuzen, und nun, im Bogen wieder ventralwärts und kaudalwärts ziehend, teils noch am Nue. motorius trigemini vorbei, teils auch nach innen von der absteigenden Facialiswurzel in die sagittale Richtung umbiegen. Dabei bilden die Fasern, fast bündelartig zusammen- gedrängt, insbesondere den medialsten Anteil des Tract,. Monakowi (M? in Fig. 35, 39, 40), in dem sie dann I) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 178. 2) Nevraxe, V, 1903, p. I. 3) PROBST leugnet, aber ohne Gründe anzugeben, die retrograde Degeneration im Tract. Monakowi, Arch. f. Psych. XXXV, p. 727. 4) Arch. f. Anat., 1898, p. 370. 5) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 209. 6) Brain, 1901, p. 179. Jenaische Denkschriften. X. 7 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I, 2. 15 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebrı 1Io Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 50 auch weiter zur Med. spinalis gelangen. Eine Anzahl gelangt jedoch auch in die äufseren Fasern des Tract. Monakowi. Es handelt sich also in dieser Bahn um eine Pars pontina tract. Monakowi. "TSCHERMAR läßt diese Bahn denn auch in der Centralzone der grauen Substanz endigen, also da, wo wir die Endigung des Hauptanteils des Tract. Monakowi vom Nuc. ruber suchen zu müssen glaubten. Interessant ist es auch, daß so der Tract. Monakowi seinen Ursprung nimmt aus den beiden grauen Herden des Trune, cerebri, in denen auch Fasern des Brach. conjunctivum endigen. Endigt doch der ganze Ramus brach. conjunctivi descendens im Tegmentum pontis. Der Nachweis freilich, daß die Pars pontina Iract. Monakowi nur aus solchen Zellen entspringt, welche ihrerseits mit dem Brach. conjunctivum in Beziehung treten, ist mit der MArchHı- Methode exakt natürlich nicht zu erbringen. Die Fasern des Tract. Monakowi, sowohl die aus dem Nue. ruber, wie die aus dem Tegmentum pontis stammenden, sind von gleichmäßig dickem Kaliber. Eine von PRoBsT beschriebene besondere Bahn, die, aus der Brücke stammend, gleichfalls im Gebiet des Tract. Monakowi gekreuzt zum Rückenmark verlaufen, aber nur Fasern feinen Kalibers führen soll, kann ich nicht finden. 8. Tractus Deitersi (descendentes). Wir kommen nunmehr zu den aus dem Nue. Deitersi absteigenden Bahnen, die wohl im wesentlichen gleich dem T7ract. Monakowi sekundäre Kleinhirnbahnen darstellen. Denn wie der Nue. ruber mit dem Brach. conjunctivum, steht der Nuc. Deitersi durch die Pars interna corporis restiformis mit dem (ere- bellum in Verbindung. Daß jedoch aus dem Cerebellum selbst keine Fasern in die Medulla spinalis gelangen, daß ich vielmehr in Uebereinstimmung mit FERRIER und TURNER u. a. die zu beschreibenden Bahnen nur aus dem Nuc. Deitersi hervorgehen sehe, war bereits erwähnt (p. 43) und ıch komme darauf, sowie auf die Topographie des Nuc. Deitersi (vergl. p. 26) nicht wieder zurück. Ich halte es für zweckmäßig, die aus dem Nue. Deitersi absteigenden Bahnen als Tractus Deitersi descendentes zu bezeichnen. Die oft gebrauchte Bezeichnung Tractus vestibulospinales ist jedenfalls nicht bewiesen, wenn wir die Aufsplitterung des N. vestibularis im Nuc. Deitersi nicht anerkennen (vergl. p. 26). Auch die von Progst gebrauchte Benennung „Kleinhirnvorder- und -seitenstrangbahn“ ist inkorrekt, weil die Bahnen ja nicht unmittelbar aus dem Cerebellum stammen, Progsr!) selbst allerdings früher einen par- tiellen direkten Kleinhirnursprung noch annahm. Andererseits ist die Bezeichnung Traectus Deitersi um so gerechtfertigter, als DEITERS?) selbst den Zusammenhang seines Kernes mit der Med. spinalis sehr wohl erkannt hat, einen Zusammenhang, der dann durch die Arbeiten von v. Monakow), VEJAs®), BRUCE), HELD‘) weiter klargelegt worden ist. Mit der MarcHıschen Methode hat insbesondere THomas’) feinere und genauere Resultate erzielt, die später von PROBST‘°) bestätigt wurden. Nach der Nisstschen Methode haben Lroyp°) und KoHNnsSTamM die Beziehungen des Rückenmarkes zum Nuc. Deitersi ermittelt. Die Gesamtmasse der Tractus Deitersi ist eine sehr mächtige. Die Masse der vom Nuc. Deitersi entspringenden Fasern übertrifft wohl noch die des Traet. Monakowi. Nur verteilen sich die ersteren auf ı) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, p. 212. 2) Untersuchungen, 1865, p. 205. 3) Arch. f. Psych., XIV, 1883, p. 1; v. MONAKOW nahm irrtümlich einen Zusammenhang des Ne. Deitersi mit den Kunieuli posteriores an. 4) Arch. f. Psych., XVI, p. 200. 5) Proc. of the Royal Society of Edinburgh, XVII, 1888/89, zit. nach KOELLIKER, Handb., 6. Aufl., II, p. 271. 6) Abhandl. d. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, XVIII, 1892, No. 6. 7) Cervelet, Paris, 1897. 8) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 212; PROBST nimmt hier noch Rücksicht auf die Arbeit von THOMAS, die er später anscheinend vergessen hat. 9) Journ. of Physiology, XXV, 1900, p. I9I. 51 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. III ein viel größeres Areal des Querschnittes als die letzteren. Einen Ueberblick über die Topographie gibt die Serie VII (Fig. 39, 40, 41), wenngleich die Dichtigkeit der Degeneration bei größeren Zerstörungen noch größer ist (vergl. Fig. 43). Der Nuc. Deitersi entsendet seine Fasern teils medialwärts, teils medioventral und ventral. Am besten übersieht man das Gebiet der Tractus Deitersi auf einem Querschnitt kurz vor dem oralen Beginn der Oliva inferior (Fig. 39). Hier liegen die schon sagittal verlaufenden Fasern zum Teil (D2) im Tractus longitudinalis posterior, der sich vom Tractus praedorsalis nicht scharf abgrenzen läßt, vor allem aber auch lateral vom Tractus longitudinalis posterior, ventral vom Nuc. dorsalis acustici in einem Gebiete, dessen grobe Faserzüge ich als Fasciculi paradorsales (bei D2) bezeichne, und von hier schräg lateroventral bis etwa zur lateralen Grenze des Lemniscus prineipalis hin. Mit der Entwickelung der Oliva inferior bildet sich nun aus ventralwärts sich zusammenschiebenden Fasern ein kompaktes Bündel, das dicht dorsolateral an der Oliva inferior zur Med. spinalis (D'= Tract. Deitersi principalis)!) herabsteigt. Mit dem Verschwinden der Oliva inferior gelangt es dann dicht ventral an den Nue. fun. lateralis und mischt seine Fasern mit denen des Tract. Gowersi, der, weiter aufsteigend, später mit dem Tract. Monakowi zusammentrifft. In den oralsten Segmenten des Rückenmarkes bleibt dann dieser Tractus Deitersi principalis im ventralen Teil des Funic. lateralis, im Areal des Tract. Gowersi. Erst weiter kaudalwärts tritt der Tract. Deitersi principalis etwas mehr medial und ventral, wie auch THomas beschreibt. In der Med. spinalis splittert er sich in den ventralen Abschnitten der grauen Substanz auf. In der Medulla oblongata gibt er Aestchen zu einem kleinen Teil des Nuc. fun. lateralis dorsolateral von der Oliva inferior ab [entsprechend etwa dem von WARNCKE?) mit /° bezeichneten Anteil des Nuc. fun. lateralis]. THomas hat dieser ventralen Bahn eine dorsale etwa im Gebiet unserer Fasciculi paradorsales gegen- übergestellt. Es ist jedoch zu bemerken, daß diese Abgrenzung keine scharfe ist, sondern daß auch zwischen den Fasciculö paradorsales bez. dem Tractus longitudinalis posterior und dem Tractus Deitersi principalis noch eine Anzahl von Fasern aus dem Nuc. Deitersi zu finden sind (D%), und in dieser Lage auch zur Med. spinalis absteigen, so daf3 sich das Gebiet der Degeneration aus dem Nuc. Deitersi im Rückenmark fast von der Commissura anterior im Fun. anterior ventralwärts um das Cornu anterius herum und als Tractus Deitersi principalis wieder im Fun. lateralis dorsalwärts erstreckt. Dazu kommt noch, daß der Nuc. Deitersi in dieses ganze Gebiet auch gekreuzte Fasern, wenn auch in wesentlich geringerer Anzahl, entsendet (Der? Ser. VII; in dieser Serie sind jedoch nur sehr wenige kreuzende Fasern durch die Verletzung betroffen worden). PRoBsST°) hat nun auch zum Nuc. Deitersi aufsteigende Bahnen beschrieben. Daß zum Nuc. Deitersi Fasern aufsteigend degenerieren, ist zweifellos, ebenso zweifellos aber nach dem Typus der Endigung im Nue:. Deitersi, daß es sich um retrograde Degeneration handelt, eine Anschauung, der schon Van GeE- HUCHTEN Ausdruck gegeben hat. 9. Fasciculus tectospinalis. Mit der Beschreibung des Tract. Deitersi sind wir bereits in das Gebiet des Fun. anterior gekommen, und wir haben nunmehr die weiteren im Fun. ant. medullae spinalis verlaufenden Bahnen zu betrachten. Was zunächst den Fasce.tectospinalis (Vierhügelvorderstrangbahn) betrifft, so unterliegt es keinem Zweifel, daß in der Tat aus dem Tectum, und zwar dem Quadrig. ant. eine gekreuzte Bahn beträchtlicher Mächtig- I) PROBST beschreibt an dieser Stelle ein netes Bündel "aus der Substantia reticularis pontis, das’ ich nicht finden kann, Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 222. & 2) Journ. f. Psych. u. Neurol., II, 1904, Taf. XVII. 3) Monatsschr. f. Psych. u. Neurol., XI, 1902, p. IO. 7 15* 112 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 52 keit, aus Markfasern dicksten Kalibers bestehend, bis in die Med. spinalis gelangt und dieselbe, allmählich schwächer werdend, durchzieht. Diese Bahn kreuzt in der „fontäneartigen Haubenkreuzung“, der Dec. (legmenti) Meymerti (Fig. 29). Daf diese Kreuzung eine kaudal verlaufende Bahn darstellt, hat wohl zuerst BECHTEREwW!), dann genauer HELD?) beschrieben. Degenerativ ist die Bahn zuerst von Bovce°) dargestellt worden, der allerdings über ihren Ursprung keine klare Vorstellung hatte. Genauer ist sie von MÜNnZER und WIENER“) bei der Taube, beim Säugetier von TSCHERMAK °), REDLICH®), PRoBsT’), THomas®), COLLIER-BUZZARD°) u. a. bestimmt worden. Trotzdem sind noch einige Punkte über die Natur dieser Bahn strittig. Was zunächst ihren Ursprung anlangt, so liegen über die Schicht des Quadrigeminum anterius, welche der Bahn den Ursprung gibt, nur wenige unbestimmte Angaben vor. Ich glaube, aus MArcHI-Präparaten, in denen einige Fasern aus nicht direkt zerstörten, sondern durch Ernährungsstörungen mittelbar zu Grunde gegangenen Zellen degeneriert sind, schließen zu dürfen, daß sie aus großen Zellen des Griseoalbum medium [C.u. ©. Vocr 9)] hervorgehen. Daß der Fasc. teciospinalıs zu einem, wenn auch nur sehr kleinen Teil aus der Regio subthalamiea et opisthothalamica hervorgeht, wie PRoBsT!!) angibt, bestreite ich. Alle Fasern ziehen aus dem Quadrig. anterius in rad,ärem Verlauf zum tiefen Mark, in das sie fast rechtwinklig umbiegen. Die Kreuzung in der Decussatio Meynerti ist eine vollständige, ein Punkt, in dem die Mehrzahl der Autoren über- einstimmt. Anscheinend ungekreuzte Fasern (wie in Ser. VII) habe ich immer auf eine Beteiligung des anderen Quadrigeminum ant. zurückführen können. Auf ein anderes ungekreuztes, aber nicht bis zum Rückenmark absteigendes System vom Tecium wird an anderer Stelle zurückzukommen sein. Nach der Kreuzung bildet der Fasc. tectospinalis den Hauptbestandteil des Tractus praedorsalis TSCHERMAKs, jener Fasermasse, die ventral vom Tract. longitudinalis post. sich bis zum Nuc. reticularis erstreckt und den medialsten Teil der Formatio relicularis pontis ausmacht. In den Tractus praedorsalis kommen allerdings noch andere Bahnen zu liegen, insbesondere die Fasern des Ram. brach. conjunctivi descendens, die sich allerdings durch ihr geringeres Kaliber von den Fasern aus dem @Quadrigeminum unterscheiden. Schon nach kurzer Zeit, schon im distalen Teil des Pons verliert der Tractus praedorsalis auch seine topographische Individualität. Mit dem Verschwinden des Ganglion tegmenti profundum GuDDENns (Fig. 30 gu) rückt er dicht an den Tract. longitudinalis posterior heran und verschmilzt mit ihm. In der Medulla oblongata gibt der Fasc. tectospinalis eine große Menge feiner Aestchen ab, die ins- besondere gegen den Nuc. facialis nicht nur der Degenerationsseite ziehen, sondern die auch, wie ich mit Bestimmtheit aussagen kann, die Raphe kreuzend, in der Richtung auf den Nuc. fecialis der Gegen- seite verlaufen [Fig. 3212). Ich kann jedoch Einstrahlungen in diese Kerne selbst entgegen PRoBsrT nicht wahrnehmen. Man muß sich hüten, kleine schwarze Körner, die man häufig im Nue. facialis findet, als ı) Mikroskop. Anat. des Menschen und der Tiere (russisch) von LAWDOWSKY und OWSJANNIKOW zit. nach PAVLOWw, Nevraxe, I, I900, p. 62. = 2) Arch. f. Anat., 1893, p- 435. 3) Neur. Ctrlbl., XIII, 1894, p. 466. 4) Monatsschr. f. Psych. und Neur., III, 1898, p. 379. 5) Arch. f. Anat., 1898, p. 364. 6) Monatschr. f. Psych. u. Neur., V, 1899. 7) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899. 8) Journ. de Physiol. et de Path. gener., 1899, p. I. 9) Brain, 1901, p. 180. Hier siehe auch alle synonymen Bezeichnungen. ı0) Neurobiol. Arb., Ser. I, Bd. I, Taf. XV, Fig. 1. ıI) Jahrb. f. Psych., XXIII, 1903, p. 37. 12) Diese Fäserchen würden also die Raphe zweimal gekreuzt haben. 53 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des 'Truncus cerebri etc. 113 degenerierte Einstrahlungen anzusehen. Gerade auf meinen besten Präparaten habe ich mich eben nicht von solchen Einstrahlungen überzeugen können !). Trotz dieses Faserverlustes ist es noch eine stattliche Menge von Fasern, die gegen das distale Ende der Medulla oblongata (Fig. 34) etwas auseinanderweichend in etwas aufgelösterer Ordnung den Fun. ant. med. spinalis erreicht, um sich hier im Cornu anterius aufzuspittern |REDLICH?]). Wie einzelne Autoren, MÜNZER und WIENER), PavLow, den Uebergang des Fase. tectospinalis in das Rückenmark leugnen können, ist mir unverständlich, wenn man nicht annehmen will, daß zwischen Kaninchen und höheren Säugern hier eine fundamentale Differenz besteht. Zu einem nicht weniger merkwürdigen Ergebnis hat die Nısstsche Methode KoHnsTamMm !) geführt. Nicht nur, daß KoHNSTAMM keine degenerierten Zellen im @uadrig. ant. der gekreuzten Seite nach Rückenmarkshemisektion finden kann, beobachtet er Degenerationen in seinem „Nucleus spinalis tecti intra- trigeminalis“, Zellen von motorischem Typus zwischen den bläschenförmigen Zellen der Rad. mesencephalica trigemini, und nimmt nun an, dafs Fasern aus diesen Zellen dorsal den Aguaeductus Sylvii umkreisen, um, zum zweiten Mal durch die Dec. Meynerti kreuzend, die Ursprungsseite wieder zu erreichen. Nichts von alledem ist richtig, keine einzige Faser nimmt den Weg um den Aguaeducltus herum, wie auch PROBST’°) schon gegen KOHnSTAMM‘!) hervorhebt. Zweitens aber müssen Zellen in dem Quadrig. ant. der Gegenseite degeneriert gefunden werden, wenn überhaupt die Nisstsche Methode für die Feststellung des centralen Ursprungs einer Bahn brauchbar sein soll, und drittens dürfen in dem Nue. intratrigeminalis tecti keine degenerierten Zellen nach Hemisektion des Rückenmarks gefunden werden; denn die MarcHısche Methode stellt fest, daß er keine Fasern zum Rückenmark entsendet (vergl. über den Tract. Probsti weiter unten). I0. Tract. nuclei Darkschewitschi, Tractus pontis descendens und Tractus reticulospinales. Das sogenannte hintere Längsbündel (Tractus longiiudinalis posterior) ist aus mannigfachen Fasersystemen zusammengesetzt. Wenn wir hier zunächst nur die absteigenden Systeme des Tract. longitud. post. berücksichtigen, so haben wir die oralste Ursprungsstätte‘) solcher Fasern im Nuc. Darkschewitschi'), der mit dem Oculomotorius, mit dem ihn DARKSCHEWITSCH in Verbindung brachte, nichts zu tun hat. Er liegt im Tegmentum als eine lockere Masse großer Zellen ventral vom kaudalen Anteil der Commissura posterior, ventralwärts den Nuc. ruber fast berührend. So kommt es, daß einige Fasern erst mit einer kleinen Biegung dorsomedialwärts den Tract. longitud. posterior erreichen, ohne daß} es darum notwendig wäre, den absteigenden Fasern des Bündels noch einen anderen Ursprung zu geben, wie es PRoBsT°) will. Den Ursprung dieser Fasern kann man ausgezeichnet durch die Verfolgung der retrograden Degeneration im Tract. longitudinalis posterior erkennen, die insbesondere durch die schon mehrfach erwähnte Eigentümlich- 1) Durchaus zurückzuweisen ist die Annahme von MAJAno (Monatsschr. f. Psych. u. Neur., 1904, Heft 2/3), daß nämlich Fasern der oben besprochenen Bahn in die Oculomotoriuswurzeln übergingen. 2) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., V, 1899, p. 197. TSCHERMAK (1898) hat, soweit ich sehen kann, wohl Einstrahlungen aus dem Vorderstrang gesehen, verfügte aber gar nicht über reine Degenerationen der Vierhügelvorderstrangbahn. 3) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., XII, 1902, p. 265. 4) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., VIII, 1900, p. 278 und Neur. Ctrlbl., 1903. 5) Jahrb. f. Psych. u. Neur., 1903, XXIII, Heft 3, p. 377. 6) Ueber die entgegenstehenden Angaben vergl. KOELLIKER, Handb., II, 1896, p. 446. Aus dem basalen Riechbündel kann ich entgegen WALLENBERG (Anat. Anz., XIX, 1902, p. 175) keine Fasern in den Traet. longit. post. verfolgen. 7) Synonyma dafür sind: Kern der hinteren Kommissur (KOELLIKER), oberer Lateralkern (FLECHSIG-HELD), Kern des hinteren Längsbündels (EDINGER, KOHNSTAMM). 8) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., XI, 1902, p. 411. II4 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 54 keit der Endigung sich scharf unterscheiden läßt von den später zu beschreibenden echten aufsteigenden Fasern des Tract. longitudinalis posterior [vom Nue. Deitersi|t) (p. 56). . Aus der Commissura posterior gelangen keine Fasern in den Tract. longitudinalis posterior. Das Bündel degeneriert im Tract. longitud. posterior ungekreuzt (Fig. 29, 30), wie auch Boyce’?), der es mit der Marcuı-Methode wohl zuerst dargestellt hat, angibt. Die gekreuzten Fasern von PROBST?) kann ich nicht finden. Im Pons bilden die aus dem Nuec. Darkschewitschi absteigenden Fasern den medialen Teil des Tractus longitudinalis posterior, die aufsteigenden den lateralen, wie auch ManHaım und PROBST an- geben. Ganz scharf läßt sich die Grenze freilich nicht ziehen. Indessen übertrifft das Kaliber der ab- steigenden das der aufsteigenden Fasern. Da wo der Tractus praedorsalis sich mit dem Tractus longitudinalis posierior zu einer einheitlichen Masse verbindet, d.h. in der kaudalen Brückengegend, treten die Fasern des Tractus nuclei Darkschewitschi in dieser einheitlichen Masse mehr ventralwärts und sind schon in der Ebene des Nuec. Deitersi ganz aus dem eigentlichen Tractus longitudinalis posterior verdrängt, den die Fasern aus dem Nuc. Deitersi und der Formatio reticularis nunmehr ausfüllen‘). So gelangt das Bündel, immer hart an der Raphe bleibend, schließlich in den Fun. anterior, wo es sich auflockert und im Cornu anterius aufsplittert. Die Fig. 29—34 zeigen den Verlauf des Bündels besser als eine eingehende Beschreibung. Im Tegm. pont. und in der Medulla oblongata gibt das Bündel nur wenig Fasern ab, und zwar, wie mir scheint, hauptsächlich in der Gegend der Nue. trochlearis et abducentis, ohne daß ich jedoch die Fäserchen weiter als bis in die Formatio reticularis verfolgen könnte. Daß sich Fasern aus dem Tractus longitudinalis posterior dem austretenden N. trochlearis anlegen (wie ProgsT’) will), bestreite ich. Zu den Bahnen des Fun. anterior gehört weiter noch die von ProgsT‘°) gefundene und benannte „Brückenvorderstrangbahn“ (Tractus pontis descendens). Das Bündel stammt aus grofsen Zellen in der Formatio reticularis pontis hauptsächlich in der Umgebung des Nuc. motor. trigemini. Es steigt im Bogen zum Tractus longitudinalis posterior auf in den Fasern, die MEyNERT als Quintusstränge bezeichnet hat’), die besser wohl als Brückenstränge zu bezeichnen sind (Striae pontis Fig. 27).. Sie bleiben jedoch nur kurze Zeit im Tract. longitud. post. und zwar neben den Fasern aus dem Nuc. Darkschewitschi liegen, um bald mit den letzteren in das Gebiet des Tractus praedorsalis zu gelangen. Auch diese Gruppe von Fasern ist durch retrograde Degeneration zur Anschauung zu bringen (vergl. Fig. 5—7 P?). In den Fun. anterior gelangen dann weiter Fasern aus dem Nuc. Deitersi, die schon anderwärts be- sprochen sind (p. 50) und Fasern aus der Formatio reticularis med. oblongatae, die zum Teil zum Tractus longitudinalis posterior et praedorsalis aufsteigen, um in spitzem Winkel in diese Längszüge umzu- biegen, zum Teil aber insbesondere in den Fun. anterolateralis gradewegs übergehen. Die Beziehungen der Zellen der Formatio reticularis zu den Fun. laterales et anteriores hat zuerst DEITERS°®) erkannt. Mit 1) KOHNSTAMM hat auch nach Hemisektion des Rückenmarkes NIssL-Degeneration in dem Nue. Darkschewitschi gefunden. Monatsschr. f. Psych. u. Neur., VIII, 1900, p. 281. 2) Neurol. Centralbl., XIII, 1894, p. 466. 3) Arch. f. Psych., XXXIII, 1900, p. 33. 4) Der Tract. longit. posterior bildet also keine systematische Einheit. Wir finden vielmehr eine allmähliche Verlagerung der langen Bahnen aus ihm in die weiter ventral gelegenen Gebiete. 5) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 200. 6) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 207. 3.7) Vergl.;auch v. MONAKOW, Gehirnpathologie, Wien 1897, p. 73, Fig. 43. Dieselben Fasern hat EDINGER als zentrale Trigeminusbahn aufgefaßt (Anat. Anz., II, 1887, S. 145), was schon deswegen unmöglich ist, weil sie absteigende Bahnen darstellen. 8) Untersuch., 1865, p. IQI. 55 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 115 Hilfe der Guppenschen Methode hat zuerst v. Monakow!) dann diese Beziehungen bewiesen und Konn- STAMM?) hat diesen Beweis durch die Anwendung der Nisstschen Methode noch verfeinert. Ich verweise in Bezug auf die Einteilung der Zellterritorien in der Formatio reticularis auf den letztgenannten Autor. Die Nısstsche Methode ist hier natürlich der MarcHıschen überlegen. Zu bemerken ist noch, daß alle die genannten Bahnen schon in der Formatio reticularis medullae oblongatae wieder feinste Aufsplitterungen abgeben. Bei gröberen Degenerationen ist die Formalio reticularis übersät mit feinsten Schollen, während die Hirnnervenkerne verhältnismäßig recht wenig davon aufweisen. So mache ich z. B. auf eine Zellansammlung im ventralen Teil des Vorderstranges auf- merksam (Pars ventralis nuclei fun. anterioris, a® Fig. 40), in die hauptsächlich der Tractus pontis descendens Fasern entsendet. Auf die retrograde Degeneration der Tractus reticulospinales hat mit Recht VAN GEHUCHTEN 3) aufmerksam gemacht. Man kann jedenfalls behaupten, daß die großkalibrigen langen Bahnen sämtlich aus der Formatio reticularis ihren Ursprung nehmen. Dagegen möchte ich doch annehmen, daß Bahnen von kurzem Verlauf und geringerem Faserkaliber sowohl auf- als absteigend verlaufen, so den kurzen Bahnen im Fun. ant. medullae spinalis analog. Eine solche Bahn sehe ich so durch den Tract. longit. post. des kaudalsten Teiles der Medulla oblongata kreuzen, und, sich hier teilend, teils zum Fun. ant. med. spinalis absteigen, teils in dem lateralen Teil des Tractus longitudinalis posterior aufsteigen, um sich bis zum Pons hin durch die Abgabe von feinen Aestchen allmählich zu erschöpfen !). 1i. Fasciculus Thomasi. Als Fasc. Thomasi bezeichne ich ein wohlcharakterisiertes absteigendes Bündel des Fun. lateralis, das zuerst von THomas°) nach Hemisektion der Med. cervicalis gesehen worden ist. Später ist es nach der gleichen Operation von KoHNSTAMmM°) beobachtet. Es erstreckt sich auf einem Querschnitt der Med. cervicalis etwa von der Gegend des Pyramidenseitenstranges parallel dem Rande der grauen Substanz und von ihm durch eine Zone intakter Fasern getrennt nach vorne etwa bis zur Spitze des Cornu anterius (Th Fig. 3). So ist es auch von Tnomas abgebildet. Ich bemerke, daß es sich durch sein geringes Faserkaliber von den benachbarten Bahnen des Fun. lateralis (mit Ausnahme des Pyramidenseitenstranges) unterscheidet. Neu ist der von uns erbrachte Nachweis (Serie I), daß dieses Bündel aus der Medulla oblongata stammt, und zwar läßt sich behaupten, daß es aus der lateralen Formatio reticularis des kaudalen Teiles der Medulla oblongata entspringt. Beim Uebergang der Medulla oblongata in die Medulla spinalis liegen diese Fasern lateral vom, zum Teil auch im Innern des Cornu anterius, das hier in die Formatio reticularis sich umbildet (Fig. 2), rücken in der Med. cervicalis, wie schon erwähnt, von der grauen Substanz ab (Fig. 3). In der Med. spinalis scheint das Bündel — nach entsprechenden Versuchen zu urteilen — keinen Zuwachs mehr zu erhalten. Vielmehr erschöpft es sich fast vollständig in der Med. cervicalis, worin ich THomAs gegen KoHNSTAMM beistimme. Nur wenige Fasern gelangen noch in die Med. thoracalis, und I) Arch. f. Psych., XIV, 1883, p. 8. 2) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., VIII, I900 p. 261. 3) Nevraxe, V, 1903. 4) Es stimmt dieses Bündel in manchen Beziehungen mit der zentralen Quintusbahn WALLENBERGs und VAN GEHUCHTENS überein. Ich kann es aber weiter als bis zum Tegm. pont, nicht verfolgen, während die genannten Autoren ihre zentrale Quintusbahn bis zum Thalamus ziehen lassen. 5) Journ. de phys. et path. gener. 1899. 6) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., VII, 1900, p. 267. 116 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 56 auch nach Operationen in tieferen Abschnitten des Rückenmarkes bekommen wir die typische Degenerations- zone nicht zur Beobachtung. Es handelt sich also in dem Fasc. Thomasi um eine eigen- tümliche Leitungsbahn zwischen Medulla oblongata und Medulla cervicalis. . 12. Zu den Augenmuskelkernen aufsteigende Bahnen. I2a. Tract. Deitersi ascendens. Ueber die im Tractus longitudinalis posterior absteigenden Bahnen ist schon gesprochen worden. Eine genauere Differenzierung der in diesem komplexen System verlaufenden Bahnen ist erst durch die mit der MarcHı-Methode arbeitenden Autoren [THomAs!), PROBST?), FRASER°)| vorgenommen worden. Bei der Unterscheidung zwischen auf- und absteigenden Systemen ist allerdings die retrograde Degeneration der letzteren in Rücksicht zu ziehen, und es sei hier noch einmal wiederholt, daß insbesondere die zum Nuc. Darkschewitschi zu verfolgenden Fasern als retrograd degeneriert anzusehen sind. Dieses Bedenken trifft nicht zu für die Fasern, welche vom Nue. Deitersi in beiden Tractus longitudinales posteriores zu den Nuclei oculomotorii et trochlearis aufsteigen. Mit der MArRcHI- schen Methode sind diese Fasern schon von THomas, dann von PROBST und FRASER dargestellt worden, Thomas leitete sie jedoch irrtümlich aus dem Cerebellum ab, beschrieb sie aber im übrigen richtig, unter- schied besonders gekreuzte und ungekreuzte Fasern ‘). Die im Tractus longitudinalis posterior, und zwar in seinem lateralen Teil (vergl. p. 54), aufsteigenden Fasern stammen ausschließlich aus dem Nuc. Deitersi. Sie haben ein geringeres Kaliber als die ab- steigenden. Sie bilden, wie auch die genannten Autoren beschreiben, außerordentlich reichliche Aufsplitterungen in den Nuc. trochlearis et oculomotorii, wahrscheinlich auch abducentis, wie man sie so in keinem anderen der Hirnnervenkerne zu sehen bekommt. Weiter aber, als bis zum Nwe. oculomotoriü gelangen keine Fasern des Tract. longitudinalis posterior, worin ich PROBST durchaus beistimme, gegenüber MEYNERT, KOELLIKER°) und FRASER. Ich muf jedoch durchaus der Angabe desselben Autors’) widersprechen, daß nämlich Fasern auch aus den kaudalen Teilen der Medulla oblongata, aus der Hypoglossus- gegend zum Nuc. oculomotorii gelangen, und sich dort aufsplittern. Diese Fasern gelangen nicht zum Nue. oculomotorii, sondern zum Nuc. Darkschewitschi und splittern sich nicht auf, sondern endigen blind (p. 54). Der Nachweis von Aufsplitterungen der echten aufsteigenden Fasern in den Augenmuskelkernen andererseits ist darum wichtig, weil er die vielfach gemachte Annahme eines Ursprungs von Wurzel- fasern der Hirnnerven aus dem Tract. longitudinalis posterior widerlegt. Schließlich sei noch bemerkt. daß auch die aufsteigenden Bahnen des Tract. longit. post. nach ent- sprechenden Verletzungen Andeutungen retrograder Degeneration zum Nuc. Deitersi zeigen können. Man darf aus dieser retrograden Degeneration nicht etwa die Existenz von Kollateralen der absteigenden Bahnen zum Nue. Deitersi ableiten wollen. 12b. Tract. pontis acendens. Außer den vom Nuc. Deitersi im Tractus longitudialis pontis aufsteigenden Bahnen habe ich nur noch einen aufsteigenden Faserzug zum Nue. oculomotorii finden können, der — soweit ich sehe — ı) Cervelet, Paris, 1897, p. 142. 2) Arch. f. Psych., XXXIII. 3) Journ. of physiol., XXVII, 1901. 4) In unserer Serie VII sind die gekreuzt aufsteigenden Bahnen nicht getroffen worden, dagegen sieht man sie in Serie IIL 5) Handb. d. Gewebelehre, 6. Aufl., II, p. 446. 6) Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 239. 57 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 117 in der Literatur bisher keine Erwähnung gefunden hat. Er nimmt seinen Ursprung in der Nähe des Nuec. reticularis pontis, vielleicht in diesem Kern selbst, kreuzt in stumpfem Winkel mit den Fasern der anderen Seite (Fig. 36 OP), knapp kaudal von der Decussatio brachii conjunctivi, noch etwas oral von der von mir beschriebenen Dec. lemnisci prince. pontis. In der Formatio reticularis biegen die Fasern dicht lateral von der Dec. Foreli in die sagittale Richtung um, hier mit anderen Fasern vermengt und dorsal von dem Lemniscus medianus gelegen (Fig. 37). Kurz vor dem Nuc. ruber biegen dann die Fasern scharf dorsomedial um, nehmen die Richtung an, die ein wenig weiter oral die austretenden Oculomotoriuswurzeln zeigen, und gelangen zwischen den Fasern der Form. reticularis hindurch, den Tract. longitudinalis posterior durch- brechend, in den Nuc. oculomotori, wo sie mit reichlichen Aufsplitterungen endigen (Fig. 38). Es handelt sich also um eine gekreuzte ausdem Pons zum Nue.oculomotorii aufsteigende Bahn (Fase. pontis ascendens). Auch auf normalen Markscheidenpräparaten ist die Kreuzung dieses Bündels deutlich zu differenzieren, aber auch hier noch nicht beschrieben. 13. Tractus tectopontinus Münzer. MÜnZER!) hat zuerst bei der Taube, dann beim Kaninchen einen Faserzug beschrieben, der, vom Quadrigeminum anterius direkt ventral und kaudal ziehend, das Griseum pontis erreicht. PAvLow) hat diesen Zug bestätigt. Seine Fasern gelangen, schräg ventral und kaudalwärts ziehend, ventral vom @Quadrig. post. in das Gebiet des Lemn. lateralis und erreichen ventral vom Lemn. lateralis, zum Teil den Lemn. principalis durchbrechend, zum Teil noch lateral von ihm das seitliche Feld des Griseum pontis (Tp Fig. 28). Vom Quadrig. post. selbst gelangen keine Fasern in dieses Bündel. Eine Gruppe von Fasern zieht zwischen Rad. mesencephalica trigemini und Quadrig. posterius entlang, um sich zum Teil ventral vom Quadrig. posierius erst scharf lateral und dann erst ventralwärts, zum Teil direkter ventralwärts zu wenden. Die Fasern des Bündels degenerieren — wie mir scheint — auch retrograd nach Brückenverletzung zum Quadrig. ant. hin (Fig. 13 u. 14). 14. Tractus tectoolivaris (centrale Haubenbahn). Nur ein Teil der vom Quadrigeminum anterius entspringenden und kaudalwärts ziehenden Fasern jedoch gelangt zum Griseum pontis. Die mehr median ziehenden wenden sich in ganz losen feinen Zügen, die Formatio reticularis in leicht ventromedialer Richtung durchbrechend, schließlich dorsal von dem Lemn. principalis, lateral vom Nuc. reticularis tegmenti in die sagittale Richtung umbiegend, zur Medulla oblongata. Ihrem Ursprung nach sind sie von dem Tractus tectopontinus nicht zu unterscheiden, sie legen sich den Fasern des letzteren eben medial an. Vom Pons kaudalwärts gehen sie allmählich in das Areal des Lemniscus principalis. Zunächst liegen sie genau lateral und recht scharf getrennt von dem früher be- schriebenen Ramus descendens brachii conjunctivi; in der Medulla oblongata ziehen sie zuerst medial von der Oliva superior, zum größten Teil dorsal vom Corpus trapezoides, breiten sich dann aber lateralwärts aus und gelangen in das dorsale und vor allem das laterale Mark der Oliva inferior, immer im Schleifengebiet verbleibend. In der Oliva inferior splittern sich die ziemlich feinen Fasern auf (vgl. Fig. 29—32, auch Fig. 25 u. 27). Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß dieser Faserzug die größte Aehnlichkeit hat mit dem Fasc. tegmenti centralis, der centralen Haubenbahn von BECHTEREW°). Von der I) Prager med. Wochenschr., 1895; MÜNZER und WIENER, Monatsschr. f. Psych. u. Neur., XII, 1902, p. 241. 2) Nevraxe, I, 1900, p. 131. 3) Neurol. Centralbl., 1885, IV, p. 194. Jenaische Denkschriften. X. 8 ©. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. 1]. Serie, Bd. I, 2. 16 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. 118 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 58 Olive bis zum Pons stimmt die Beschreibung BECHTEREWws beim Menschen genau mit der unserigen vom Tier überein. Dann allerdings läßt BECHTEREW seinen Tract. tegmenti centralis in einen Faserzug dicht lateral vom Tract. long. post. übergehen. Andererseits gibt BECHTEREW!) an, daß diese Bahn beim Menschen absteigend degeneriere, was wieder mit unseren Ergebnissen am Tier übereinstimmen würde. Genauere Angaben über diese Degeneration beim Menschen hat in einem Falle von Hirnlues Pro&sT ’?) gemacht, der geneigt ist, den Tract. tegmenti centralis vom Nuc. ruber oder der Regio subthalamica abzuleiten. Seine Abbildungen können mich davon nicht überzeugen, es erscheint mir sehr wohl möglich, daß der Zug auch beim Menschen aus dem Quadrigeminum anterius stammt und am Nuec. ruber nur vorbeizieht, vielleicht auch noch etwas weiter kaudalwärts durch die mächtige Bindearmkreuzung des Menschen mehr dorsalwärts gehalten wird, als beim Tier. Progsr hat den Tract. tectoolivaris beim Tier nicht nur übersehen, sondern leugnet aus- drücklich das Vorkommen eines Analogons der zentralen Haubenbahn, eine Behauptung, die wohl wider- legt erscheint. Eine Verbindung der Medulla oblongata mit dem Nue. lentiformis, wie sie FLECHSIG in Verfolgung des Tract. tegmenti centralis beim Menschen annimmt, besteht nicht. Ich bemerke, daß ich die ausgesprochensten Aufsplitterungen in der Oliva inferior nach Verletzungen des Pons gesehen habe. Es ist mir daher sehr wahrscheinlich, daß der Tract. tectoolivaris noch einen Zuwachs im Pons erhält. 15. Radix mesencephalica trigemini (und Bemerkungen über die Radix spinalis). Die Rad. mesencephalica trigemini, entspringend aus den bekannten bläschenförmigen Zellen im Tectum, schließt sich der motorischen Wurzel an. Sie degeneriert total nach entsprechenden Operationen am Vierhügeldach, wie das schon ProgsT?) mit der MarcHr-Methode nachgewiesen hat, nachdem ScHUZo KURE 4) die motorische Natur der bläschenförmigen Zellen durch die Beobachtung von Nisse.scher Degeneration nach peripherer Trigeminusdurchschneidung sichergestellt hat. ProBST beschreibt auch vereinzelte auf- steigende Fasern in der Radix mesencephalica, und ich finde, daß die Wurzel fast kompakt degenerieren kann, wenn Verletzungen in der Gegend des Nuc. motorius trigemini gesetzt werden, während sie wenigstens 3 Wochen nach peripherer Durchschneidung noch keine Degeneration zeigt. Ob in der Rad. mesencephalica trigemini auch echte aufsteigende Bahnen vorkommen, ist nicht zu entscheiden. Ich bin jedoch geneigt, alle aufsteigend degenerierenden Fasern für retrograd degeneriert zu halten. Einerseits ist es ja gewöhnlich so, daß bei intracentraler Durchschneidung der Wurzeln die retrograde Degeneration stärker ist als bei Durchschneidung der Nerven, andererseits hat BREGMANN) längere Zeit auch nach peripherer Trigeminus- durchschneidung retrograde Degeneration in der cerebralen Trigeminuswurzel festgestellt. Aufsplitte- rungen von diesen aufsteigend degenerierenden Fasern habe ich nie feststellen können °). Wenn ich im Anschluß hieran noch einige Bemerkungen auch über die Rad. spinalis trigemini machen darf, so unterliegt es gar keinem Zweifel, daß diese Wurzel ausschließlich aus im Ganglion Gasseri entspringenden Fasern besteht, die sich bis ins Cervikalmark verfolgen lassen und sich allmählich im ganzen Verlauf der Substantia gelatinosa aufsplittern. Andere Endigungen habe ich nicht finden können, ein I) Neurol. Centralbl., I9OI, p. 194. 2) Jahrb. f. Psych., XXIII, 1903, Heft 3. 3) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 206. 4) Jahrb. f. Psych., 1899, XVIII, p. 158. 5) Jahrb. f. Psych., XI, 1892. 6) Die bläschenförmigen Zellen erscheinen mir auf GoLGI-Präparaten auch erwachsener Tiere nicht unipolar. 59 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 119 kleiner grauer Herd in der Medulla oblongata dicht ventral von der Radıw spinalis (Fig. 39 1x) scheint mir nicht zur Substantia gelatinosa zu gehören. Ich muß für das Tier entgegen WALLENBERGS') Angabe für den Menschen einen Uebergang von Trigeminusfasern in den Fase. solitarius vagi mit Ent- schiedenheit in Abrede stellen und halte den Nachweis dieses anatomisch äußerst unwahrscheinlichen Zusammenhanges auch für den Menschen durch den WALLEnBERGschen Fall, bei dem es sich um multiple Tumoren des Gehirnes und der Dura handelte, nicht für erbracht. 16. Tractus Probsti. Aus dem Ursprungsgebiet der Radix mesencephalica trigemini geht nun aber noch ein anderer Faserzug hervor, der zuerst von PRoBsT beschrieben worden ist. Er wird erst deutlich, wenn die Wurzelfasern des Trigeminus, mit denen er, solange sie die sagittale Richtung einhalten, zusammen verläuft, lateral abbiegen. Seine Fasern sind viel feiner als die Wurzelfasern des Trigeminus. Sein Verlauf, den ProssrT?) korrekt beschrieben hat, ist aus Fig. 31—33 ersichtlich. Nach dem Austritt des Trigeminus liegen die Fasern lateral vom absteigenden Facialisschenkel im dorsalsten Abschnitt der Formatio reticularis medial von der Subsiantia gelatinosa trigemini, ventral vom Nuc. Deitersi?). Wo der helle Nuc. dorsalis vagi auftritt, liegen die Fasern genau ventral von diesem und bleiben hier, sich an Zahl allmählich vermindernd, auch in kaudaleren Ebenen der Medulla oblongata liegen. PROBST beschreibt auch richtig, daß sie etwa bis zum Verschwinden des Nuc. dorsalis vagi zu verfolgen sind. Ich muß aber mit aller Entschiedenheit bestreiten, dafß sie sich in diesen Nuc. dorsalis vagi aufsplittern, welche irrtümliche Annahme Prost veranlaßte, dem in Rede stehenden Faserzug den Namen der absteigenden Vago-Glossopharyngeuswurzel zu geben. Die Fasern enden vielmehr ventral vom Nue. dorsalis vagi, und ich schlage daher für diesen Faserzug den über die Funktion nichts präjudizierenden Namen Tractus Probsti vor. Seinen Ursprung suche ich in den zwischen den bläschenförmigen Zellen des Trigeminus gelegenen polygonalen Zellen, die KoHnsTamm‘) als Nuc. spinalis tecti intratrigeminalis bezeichnet hat, aus denen jedoch keine Fasern zum Rückenmark hervorgehen. Es bleibt für die Fasern des Tractus Probsti gar kein anderer Ursprung übrig, da sie aus dem Grau der Quadrigemina sicherlich nicht hervorgehen. Aus der Bezeichnung KonnsTamms wäre daher zweckmäßig das Wort spinalis wegzulassen und die Zellgruppe in einen Nuc. intratrigeminalis schlechthin umzutaufen. 17. Decussatio Ganseri und Commissura Meynerti. Ueber die Benennung der Kommissuren im Tuber cinereum herrscht vollständige Uneinigkeit. Ich schließe mich der von C. u. ©. VoGT:) angewandten und durch entsprechende Tafeln erläuterten Nomen- klatur an, da ich sie nach der Literatur für korrekt halte. Danach bestehen dorsal vom Tractus opticus, zwischen diesem und dem Ventrikel, zwei Kommissuren, von denen die ventrale als Commissura Meynerti, die dorsale als Decussatio Ganseri (Decussatio subthalamica anterior) zu bezeichnen ist. Die Commissura Foreli |von ForEL‘) mit y bezeichnet], liegt erheblich weiter kaudalwärts. Ueber die sogenannte Commissura Guddeni wird noch zu sprechen sein. 1) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XI, 1897, p- 391. 2) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p- 205. 3) In den Nur. Deitersi werden entgegen der Angabe von PROBST und auch meiner ursprünglichen Annahme keine Kollateralen abgegeben (vgl. über die Deutung dieser scheinbaren Kollateralen p. 56). 4) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., VIII, 1900, p. 277. 5) Neurobiol. Arbeiten, Ser. I, Bd. I, 1902, Taf. XII, p. 31. 6) Arch. f. Psych., VII, 1877, p. 393- 8* 16* 120 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 60 Die Commissura oder vielmehr Decussatio Ganseri!) wird von ihrem Entdecker selır genau be- schrieben: sie unterscheidet sich von der Comm. Meynerti durch das mächtige Kaliber ihrer Fasern (bis zu 3 u Dicke). Ihre Fasern divergieren von der Mittellinie, indem sie teils ganz steil durch die Zona incerta lateral und dorsalwärts ziehen, wobei sie die Säule des Fornix zwischen sich fassen, teils in ganz leichtem Bogen einfach lateralwärts verlaufen und dadurch in die Nähe des Tractus opticus gelangen. An Schnitten, welche in einer etwas nach hinten geneigten Frontalebene angelegt waren, hat sich GAnsER aufs deutlichste überzeugt, daß die Fasern zwischen die Querschnitte der Capsula interna ziehen. Das ist in der Tat alles, was ohne Degenerationen hier festzustellen ist. Ueber Degenerationsresultate mit der MarcHr-Methode hat nur PrRogsT?) berichtet, dessen Ergebnisse ich durchaus bestätigen kann. Danach degenerieren die Fasern der Decussatio Ganseri [die PROBST — wie erwähnt — mit der MEYNERTschen und ForErschen zusammenwirft®)] nach Verletzungen des Pons in der Nähe des Lemniscus principalis oralwärts, gelangen lateroventral vom Nue. ruber zum dorsalen Mark der Regio subthalamica, dann ventral zum Tuber cinereum nach der Kreuzung in die innere Kapsel und von hier wieder dorsalwärts abbiegend, in die Zona reticulata ventral vom Corpus geniculatum laterale. Ergänzend bemerke ich zu dieser Schilderung, daß die — immer auffallend dicken — Fasern zum Teil auch in dem Felde H von ForREL, zum Teil aber lateral von ihm in der Substantia innominata medial vom Pes pedunculi, ventral von der Lamella externa thalami oralwärts ziehen, um sich dann plötzlich ventralwärts zum Tuber cinereum zu wenden, und zwar bilden die von GANSER erwähnten steil um die Fornixsäule herum aufsteigenden Fasern (D@G! Fig. 44) den zuführenden Schenkel der Kreuzung, während durch die im leichten Bogen um den Pedunculus herum durch das Stratum supraopticum zur Caps. interna aufsteigenden Fasern (D@G? Fig. 44) die Verbindung mit dem dorsalsten, dicht ventral und noch lateral vom Corpus geniculatum laterale gelegenen Abschnitt der Zona reticulata hergestellt wird. Die großkalibrigen Fasern der Decussatio Ganseri sind also in der Tat, wie PrRoBsT beschrieben hat, die Bahn eines Tractus decussationis Ganseri, derdasTegm. pont. mit dem dorsalen Abschnitt der Zona reticulata thalami verbindet. Mit dem Lemniscus principalis haben diese Fasern nichts zu tun. In den Nue. lentiformis oder das Corpus Luysi gehen weder Fasern dieser, noch einer anderen vom Pons auf- steigenden Bahn. Auch die Fasern der Commissura (subthalamica) Meynerti habe ich durch Durchschneidung im Tuber cinereum zur Degeneration gebracht (Fig. 44). Ihre Fasern bilden jedoch für die Ver- folgung mit der MAarcHı-Methode infolge ihrer enormen Feinheit ein sehr ungünstiges Objekt. Man kann sie nur bis in das Stratum supraopticum C.u. ©. VoGTs ventral vom Pedunculus cerebri, bez. dem hier entwickelten Nuc. peduncularis verfolgen. Verbindungen zwischen den Corpora Luysi oder den Nue. lentiformes lassen sich mit der MARcCHI- Methode nicht feststellen %). Eine Commissura Guddeni im Tractus optieus selbst, die GUDDEN und GANSER nach Degeneration beider Nn. optici als intakte Fasern nachgewisen haben, und die mit dem Nuc. lentiformis und dem Corp. 1) Morphologisches Jahrbuch, VII, 1882, p. 700°. OBERSTEINER nennt die GANSERsche Kommissur die MEYNERTsche, die MEYNERTsche die FOrELsche (Anleit., 4. Aufl., 190I, p. 377), DARKSCHEWITSCH (GRAEFES Archiv, XXXVII) die GANSERssche FORELsche, die MEYNERTsche dagegen nach unserer Bezeichnung. Rätselhaft ist die Definition von PROBST: „Die MEYNERTsche Commissur neben dem Chiasma nervi optici besteht nach meinen experimentellen Untersuchungen hauptsächlich aus den Fasern der FoRELschen oder GAnSERschen Decussatio hypothalamica“ (Jahrb. f. Psych., XXIII, 1903, p. 60). 2) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XVII, 1900, p. 154. 3) In seiner neuesten Veröffentlichung (Jahrb. f. Psych., 1904, Taf. VII, Fig. 2) zeichnet ProßsT auch noch die Degeneration nicht nur in die GANSERsche, sondern auch die MEYNERTsche Kommissur, was also tatsächlich unrichtig ist. 4) Vergl. auch MAHAIM, Arch. f. Psych. XXV, 1893, gegen BECHTEREW, Leitungsbahnen, 2. Aufl., 1899, p. 242. 61 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 121 geniculatum mediale in Verbindung stehen sollt), habe ich mit der MarcHıschen Methode nach entsprechenden umfangreichen Zerstörungen, auch nach Vernichtung eines Corpus geniculatum laterale überhaupt nicht nach- weisen können. Ich bin auch nach der Beschreibung und den Abbildungen von GUppEn?) durchaus nicht sicher, ob er nicht den von uns Comm. Meynerti genannten Faserzug mit „meine Kommissur‘‘ be- zeichnet hat. Denn er macht ausdrücklich auf die Feinheit der Fasern gegenüber den dorsaler liegenden aufmerksam, welche letztere er als MEYnERTsche Kommissur bezeichnet, die aber wahrscheinlich identisch mit der Dec. (subthalamica anterior) Ganseri sind. 18. Commissura posterior. Die Commissura posterior ist von der Commissura quadrigemini amt. kaudalwärts nicht abzugrenzen. Sie ist auch — soweit ich sehen kann — im wesentlichen als nichts anderes als eine Kommissur zwischen den oralwärts in den Thalamus vorgeschobenen Teilen der Quadrigemina anteriora aufzufassen. Ein Teil ihrer Fasern jedoch endet in der Gegend des Nuc. Darkschewitschi. An anderen Stellen dieser Arbeit habe ich bereits Gelegenheit gehabt, entgegen ProgBstT zu bestreiten, daß lange Bahnen aus dem Lemniscus principalis oder dem Brachium conjunctivum die Commissura posterior passieren. Ebenso habe ich den Befund nicht bestätigen können, nach dem Fasern aus der Commissura posterior in den Tract. longitudinalis posterior oder den Fasc. tegmentomammillaris gelangen (vgl. p. 54 u. unten). Ebensowenig wie irgend welche langen‘ Bahnen kann ich solche Fasern nachweisen, die nach PRoBsT in das Corpus geniculatum mediale eintreten. 19. Systeme des Corpus mammillare. Der Fasciculus tegmentomammillaris GUDDENs zunächst entspringt bekanntlich im Corpus mammillare, wendet sich dorsalwärts, gelangt scharf ventral vor die Bündel der Oommissura posterior, hier dicht am Gris. centrale liegend, tritt dann aber in seinem kaudalen Verlauf wieder weiter ventralwärts und kommt lateral vom Tract. longitud. posterior zu liegen. Hier ist er mit der Markscheidenmethode bis zum Ganglion tegmenti profundum GUDDENs zu verfolgen, wie KOELLIKER angibt. Degenerativ ist der Faserzug schon von PRoBsT ®) mit der Marcnr-Methode dargestellt worden. Er konnte das Bündel noch über das Ganglion tegmenti profundum GuppEns‘) in die Formatio reticularis pontis verfolgen, und auch auf unserer Fig. 30 ist es sehr deutlich, wie es, vom Ganglion profundum ventromedial ziehend, in der Nähe der Raphe endigt. Einige Fasern ziehen auch durch das Ganglion hindurch; ich möchte aber glauben, daß keine seiner Fasern im Ganglion selbst endigt. ProgsrT’) nimmt nun noch ein Bündel des gleichen Ver- laufes wie den Fasciculus tegmentomammillaris an, das er aus der Commissura posterior ableitet. Es ist das ein Irrtum. Die Fasern des Fasc. tegmentomammillaris bleiben in ihrem Verlauf ventral von der Commissura posterior, auf einem Querschnitt der MEynerTschen Ebene, auf dem der Tract. Meynerti ventral von der Commissura posterior gelegen ist, liegen sie gerade zwischen diesen beiden Gebilden. Auch Pavrow ‘) hat ein Bündel vom Kaninchen nach der Marchıschen Methode dargestellt, das er aus der Substantia nigra ableiten möchte, das aber sicherlich nichts anderes ist als der Fase. tegmentomammillaris. 1) Vergl. v. BECHTEREW, Leitungsb., 2. Aufl., 1899, p- 214. 2) Gesamm. Abhandl., Wiesbaden 1889, p. 150, Taf. XIX. 3) Zeitschr. f. Nervenheilk., XVII, p. 155. 4) Daß dieses Ganglion von GUDDEN entdeckt ist, hat PROBST vergessen. Jahrb. f. Psychiatr., XXXIII, 1903, p. 33. 5) Arch. f. Psych., XXXIII, 1900, p. 50, ebenda p. 803. 6) Nevraxe, I, I900, p. 271. 122 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 62 Ueber den Fasciculus Vicq d’Azyri bringt die MAarcHı-Methode keine neuen Aufschlüsse. Er degeneriert, wie auch Prost berichtet, zum Nuc. anterior thalami, eine Tatsache, die jedoch bereits durch die Ergebnisse der WEIGERTschen und der Gorcıschen Methode gesichert war. Der Pedunculuscorp.oris mammillarisdegenerierthauptsächlich vom Tegm.pont. zum orpus mammillare. Nur einige wenige Fasern kreuzen im Tegmentum. Die Hauptmasse der Fasern verläuft ungekreuzt (Fig. 14). Aus dem Nuc. fun. post. empfängt er keine Fasern, worin ich PRoBST!) gegen WALLENBERG beistimme. Ueber seinen genaueren Ursprung im Tegm. pont.?) habe ich nichts in Erfahrung bringen können. 20. Pedunculus cerebri und Pyramide. Die Eigenfasern des Pedunculus cerebri stellen ohne Ausnahme cerebrofugal degene- rierende Systeme dar, während die Fibrae perforantes — von denen hier nicht weiter die Rede sein soll — nach Zerstörung des Corpus Luysi durch die Ansa lentiformis zum Nuc. lentiformis hin degenerieren. Auch nach Zerstörung des ganzen Pes pedunculi findet sich sonst keine zum (Cerebrum zu verfolgende Degeneration, die ganze Masse der Fasern degeneriert kaudalwärts. Auch in der menschlichen Pathologie ist die von CHARCOT aufgestellte Ansicht, daß die absteigende Degeneration im äußeren Anteil des Pedunculus niemals ihren Sitz habe, seit den Befunden von BECHTEREW, ROSSOLYMO 3) u. a. nichtmehr in Geltung. Der Pedunculus cerebri verliert den Hauptteil seiner Fasern durch Aufsplitterung im Griseum pontis, nachdem er auch die Substantia nigra (Soemmeringi) schon mit Aufsplitterungen erfüllt hat. Diese Beziehung des Pedunculus zum Griseum pontis und zur Substantia nigra‘) ist ja längst bekannt. Hervorzuheben ist jedoch, daß sicherlich nicht allein der mediale und der laterale Abschnitt des Pedunculus zur Pars basilaris pontis in enger Beziehung stehen, sondern daß sich an der Versorgung der letzteren auch die aus den @yri centrales des Affen, resp. dem Gyrus sigmoideus bei Hund und Katze stammenden mittleren Pedunculuspartien ausgiebig beteiligen. Ueber die Frage, ob die Pyramide als geschlossenes Bündel präformiert ist, oder ob sich ihre Fasern erst aus einem größeren Areal des Pedunculus sammeln, wie überhaupt über den Umfang des Ursprungsgebietes der Pyramide habe ich keine genügende Erfahrung. Jedenfalls erhält jedoch die Pyramide keine anderen Fasern als solche von der Rinde). Was die viel erörterten Beziehungen der Pyramide, bez. des Pes pedunculi zum Lemniscus betrifft, so handelt es sich hierbei um zweierlei, nämlich erstens die Frage eines sy- stematischen, zweitens die eines topographischen Zusammenhanges. Systematisch betrachtet, ist der Lemniscus principalis die Bahn zwischen Nucl. fun. post., bez. Nuc. sens. irigemini und Thalamus. Ich kann in Bezug hierauf auf das Kapitel über den Lemniscus principalis verweisen. Nun, mit diesem ganzen Weg von den Nue. fun. post. zum Thalamus hat die Pyramide bez. das ganze cerebro- fugale System nicht das geringste zu tun. Ich muß hier insbesondere der noch ganz neuerdings wieder von ProgsT‘) betonten Angabe widersprechen, als wenn auch nur eine Faser aus der 1) Arch. f. Anat., Igo2, Suppl., p. 185. 2) PROBST leitet ihn aus dem lateralen Haubenfelde der Brücke ab. HATSCHEK will ihn zum Ganglion tegmenti profundum GUDDENS verfolgen. (Centralbl. f. Physiol., I903, p. 527.) 3) Neur. Centralbl., V, 1886, p. 147. 4) Die Ansicht EDINGERs, daß in der Substantia nigra Fasern aus dem Streifenhügel endigen, ist unbewiesen (vergl. auch KOoSAKA, Ueber sekundäre Degenerationen im Mittelhirn u. s. w., Mitteil. d. med. Fakultät in Tokio, V, 1901, p. 145). 5) Die Angabe STARLINGERs (Neurol. Centralbl., XIV, p. 957), daß die Degeneration der Pyramidenbahn stärker ausfalle, wenn sie kaudal vom Trapezkörper durchschnitten wird, ist nicht zutrefiend. 6) Jahrb. f. Psychiatr., XXIV, 1904. 63 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 123 Pyramide zu den Nuc. fun. post. gelange. Niemals kann man nach Rindenverletzungen, auch nach solchen, welche zur totalen Degeneration der Pyramide geführt haben, Fasern in die gegenüberliegenden Nue. fun. post. verfolgen, noch überhaupt schwarze Punkte in denselben nachweisen; das ist nur dann möglich, wenn mit der Pyramide auch der Thalamus, und in ihm oder sonst auf seinem weiteren Verlaufe auch der Lemniscus prineipalis selbst verletzt wurde, und es handelt sich bei dieser angeblichen Pyramidenendigung um nichts anderes als um die bereits erwähnte retrograde Degeneration des Lemniscus principalis. Diese Degeneration hat die vielen retrograden Degenerationen, wie erwähnt, zukommende Eigentümlichkeit, daß die Osmiumreaktion in der Faserbahn verhältnismäßig schwach ist, während die schwarzen Körner in dem Grau des Ursprungskernes recht reichlich und deutlich sind (vergl. p. 37), so daß es in der Tat!Schwierig- keiten macht, die Degeneration aus dem Lemniscus in die Nue. fun. post. zu verfolgen, um so mehr, da ja die Dec. lemnisci suprapyramidalis von der eventuell gleichzeitig degenerierten Dec. pyramidum nicht scharf zu trennen ist. Auch sind die schwarzen Schollen in den Nue. fun. post. ersichtlich keine Aufsplitterungen, sondern sie sind größer sowohl als die Aufsplitterungen der Fun. post. in ihren Kernen, wie insbesondere als die Aufsplitterungen der Pyramide sonst im Zentralnervensystem, und liegen trotz dieser verhältnismäßigen Größe in erheblichen Zwischenräumen voneinander. Was nun zweitens die Scheidung der Pyramidenbahn von dem topographischen sogenannten Schleifen- feld (Area lemnisci) anlangt, so ist die Grenze zwischen dem Areal der aufsteigenden Fasern des Lemn. prine. und dem der absteigenden Pyramidenbahnen in der Medulla oblongata eine ziemlich scharfe, wenn auch selbstverständlich nach der topographischen Lage von einer mathematischen Abgrenzung keine Rede sein kann, auch, wie später zu erwähnen, Pyramidenfasern dorsalwärts das Schleifenfeld durchbrechen, um in die Formalio reticularis zu gelangen. Nicht so scharf ist die Grenze zwischen dem Feld des Lemniscus und den Bündeln des Pedunculus in der Gegend des Pons und des Quadrigeminum posterius. Hier gelangen in individuell sehr schwankender Menge Fasern des Pedunculus in die ventralsten Schichten des sogenannten Schleifenfeldes (vergl. z. B. Fig. 36), das aber auch hier nicht von dem Felde der cerebrofugalen Fasern getrennt ist‘). Ein großer Teil von diesen Fasern endet im Griseum supralemniscatum C. und O. VocGrts (Grau der medialen Schleife BECHTEREws), also dorsal von dem Feld des Lemniscus, das von feinen Aufsplitterungen ebenso erfüllt ist, wie die Substantia nigra und das Griseum pontis, während wir schon Gelegenheit hatten, die von anderen behauptete Endigung von Fasern des Lemniscus in diesem Gebiet zu bestreiten. Nach unserem Befunde erweist sich also das Griseum supralemniscatum als ein durch den Lemniscus abge- sprengter Teil des Griseum pontis, und so erklärt sich dann wohl auch die enge räumliche Beziehung zwischen den Bündeln des Pedunculus und dem Lemniscus. Mit diesen zeitweilig im Lemniscus verlaufenden Fasern des Pedunculus stehen diejenigen Fasern nicht im Zusammenhang, die in der Medulla oblongata, im Gebiet des Lemniscus principalis absteigend verlaufen, und die vom Ramus descendens brachü conjunctivi und dem Tract. tectoolivarıs stammen’). Im Lemniscus medianus (vergl. p. 33) verlaufen keine Fasern des Peduneulus, ein Bündel vom Fuß zur Haube kann ich beim Tier überhaupt nicht auffinden. Es kommt aber vor, daf sich vom medialen Teil des Pedunculus in der Ebene der Substantia nigra ein kleines Bündel ablöst und ventral von dem Lemniscus medianus in der Nähe des Ganglion interpedunculare kaudalwärts verläuft, um sich im Griseum pontis jedoch wieder mit der Masse des Pedunculus zu vereinigen. 1) Beim Menschen scheint nach den Abbildungen von HocHE (Arch. f. Psychiatr., XXX, Taf. III) die Mischung centripetaler und centrifugaler Fasern erheblich stärker zu sein als beim Tier. ' J DR 2) Inwieweit beim Menschen die lateralen pontinen Bündel SCHLESINGERS (OBERSTEINERS Arbeiten, IV, pag. 63) ein ein- heitliches System bilden, kann ich nicht beurteilen. 124 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 64 Mit dem Fehlen eines Sprrzkaschen Bündels erledigt sich natürlich die Frage, ob es Bahnen zu den Hirnnervenkernen führe '!). Wenn wir uns nun diesen Beziehungen des Pes pedunculi und der Pyramide zu den Hirnnervenkernen zuwenden, so haben wir die Erklärung voranzuschicken, daß wir niemals Fasern aus diesen Gebilden mit der Marcuıschen Methode in einen der Kerne der motorischen Hirnnerven haben verfolgen können, wie das von einer Reihe von Autoren nach Beobachtungen beim Menschen und beim Tier behauptet worden ist [MURATOFF?), WEIDENHAMMER®), ROMANOW ‘), HocHE°), Prost), und wie das andere Autoren [KOELLIKER ')] schon aus der Betrachtung der normalen Faserung erschlossen haben. Darüber, daß in der Gegend der Hirnnervenkerne Fasern die Pyramiden verlassen, ist ja gar kein Zweifel. Diese Fasern sind teilweise ungekreuzt, zum größten Teil aber gekreuzt, die letzteren bilden auf eine erhebliche Strecke der Medulla oblongata dicht dorsal von der ventralen Fissur in der Medianlinie eine gar nicht unerhebliche Kreuzung (Pg? Fig. 32). Diese Kreuzung ist insbesondere in der Gegend des Nue. facialis entwickelt und hier auch von KOELLIKER erwähnt‘). Auch zwischen den Olivae inferiores ist sie noch vorhanden, und ihre Fasern treten, wie HocHE auch beim Menschen beschreibt, durch die Olive zur Formatio reticularis. Diese kreuzenden Fasern verlaufen vornehmlich im medialsten Anteil der Pyramide, degenerieren nicht, wenn dieser medialste Anteil bei einer Verletzung der Pyramide in der Medulla oblongata verschont bleibt. Auch Romanow‘) gibt an, daß die Fasern vom Facialiszentrum vorzugsweise im ventro-medialsten Teile der Pyramide lokalisiert sind. Die Ansicht von ProgBsT°), daß die Fasern zu den motorischen Hirnnerven in der Schleifenformation verlaufen, ist irrtümlich. Es ist weiter sehr wahrscheinlich, daß die in der Medulla oblongata die Pyramiden verlassenden Fasern die Leitung zu den Kernen der Hirnnerven vermitteln. Was wir bestreiten, und zwar in Uebereinstimmung mit REDLICH !%) und MErLLus!!) gegenüber den oben genannten Autoren ist nur dies, daß diese schwarzen Punkte die Kerne selbst erreichen. Solche Einstrahlungen zu konstruieren, liegt ja die Versuchung sehr nahe, besonders wenn — was bei ganz normalen Präparaten vorkommt — die Kerne der Hirnnerven feine schwarze Körner enthalten. Aber gerade auf meinen besten Serien, auch an einer vom Affen, kann ich in die Kerne der Hirnnerven Degenerationen nicht verfolgen und muß daher an- nehmen, daß die uns beschäftigenden Fasern nicht in den Hirnnervenkernen, sondern inihrer Umgebung, in der Formatio reticularis endigen — soweit das eben mit der MArcHI- Methode nachzuweisen ist. h Darin, daß in diesem Satze nicht nur eine Unvollkommenheit der Methode, sondern ein anatomisches Faktum ausgedrückt ist, bestärkt mich insbesondere das Verhalten I) SPITZKA, New York med. Journ., 1888, p. 406. 2) Arch. f. Anat., 1893, p. 97; Neur. Centralbl., 1893, p. 259. 3) Neur. Centralbl., 1896, p. IgI (Referat aus dem Russischen). 4) Neur. Centralbl., XVII, ı898, p. 593. Es ist mir allerdings nicht sicher, ob dieser Autor die Degeneration bis in den Kern selbst verfolgt hat. 5) Arch. f. Psych., XXX, p. 103. 6) Jahrb. f. Psychiatr., XXIII, 1903, p. 72. 7) Handb., 6. Aufl., II, 1896, p. 234, 275. 8) Es entsteht die Frage, ob nicht die von DRÄSERE (Anat. Anz., XXIII, 1903, p. 449) gefundene orale Kreuzung der Pyramide bei Vesperugo und Pteropus dieser Kreuzung bei den höheren Säugern analog ist. 9) Monatsschr. f. Psych. u. Neur., XI, 1902, p. 5. 10) Neur. Centralbl., XVI, 1897, No. 18. z Ir) Journ. of nervous and mential Diseases, 1899, April. 65 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 125 der vom Pes. pedunculiin der Gegend des Nuec. oculomotorii abgegebenen Fasern. Denn es ist bisher noch keinem Autor gelungen, Fasern in den Nuc. oculomotorii zu verfolgen. Wohl aber liegen eine Reihe von Angaben vor, welche den Uebergang von Fasern aus dem Pedunculus zum Quadrig. ant. behaupten [MURATOFF, BoycE?), PıLrz?)|. Diese Fasern entstammen, wie auch Pırrz angibt, dem lateralen Abschnitt des Pedunculus, sie verlaufen zum Teil eine Strecke weit mit dem aufsteigenden Lemn. principalis, zum Teil auch medial von ihm, die Formatio reticularis durchziehend, zum Grau des Quadrig. ant. Nur ganz wenige überschreiten die Mittellinie, wie PILTZ angiebt. Wenn wir jede physiologische Betrachtung beiseite lassen, so ist also die Tatsache festzuhalten, daß noch niemand Fasern des Pedunculus in den Nuc. oculomotorü hat einstrahlen sehen, daß aber in der Gegend dieses Kernes Fasern vom Pedunculus abgehen, die jedoch nicht einmal, wie etwa die zum Nuc. facialis ziehenden Fasern, die Richtung auf diesen Kern nehmen, sondern, dorsolateral an ihm vorbeiziehend, zum Quadrig. ant. gelangen. Ueber die Endigung der Pyramiden im Rückenmark habe ich bereits an anderer Stelle berichtet®). Ich habe ausgeführt, daß die Fasern des Fasc. pyramidalis lateralis nicht zu den motorischen Zellen des Cornu anterius zu verfolgen sind, sondern daß sie sich in der Zona intermedia grisea zwischen den Cornua anterius et posterius aufsplittern, das Cornu laterale und die Columna COlarkei jedoch freilassen. Es hätte mir daran gelegen, gerade die Auf splitterung des Pyramidenseitenstranges im Rückenmark direkt photographisch zu fixieren. Die Versuche scheiterten daran, dafs für die notwendige etwa Ioo-fache Vergrößerung die Schnitte von 40-50 u Dicke, auf denen man diese Aufsplitterungen außerordentlich deutlich sieht, zu dick sind, wenigstens die feinen schwarzen Schollen auf dem nicht strukturfreien Untergrund nicht mit genügender Schärfe herauszubringen sind, und daß andererseits Schnitte von 20 «u Dicke zu dünn sind, um das Massenbild der Aufsplitterung deutlich zu machen. Die Literatur ist in der erwähnten Mitteilung ausführlich berücksichtigt‘). Aus- drücklich möchte ich noch hervorheben, daß die dort wiedergegebenen Befunde nicht nur für den Affen, sondern qualitativ auch für den Hund und die Katze Geltung haben. Ich bin sogar zuerst beim Hund auf die Aufsplitterung des Pyramidenseitenstranges in der Zwischenzone des Rückenmarkes aufmerksam geworden, und habe den Versuch am Affen nur gemacht, weil ich erwartete, bei diesem quantitativ deutlichere Verhältnisse zu finden, was sich denn auch bestätigte. ı) Philosoph. Transact., CLXXXVIII, 1897. 2) Neurol. Centralbl., 1902, XXI, p. 482. 3) Arch. f. Physiologie, 1903, Supplbd., p. 501. 4) Nach mir hat sich noch ROTHMANN über die Frage der Pyramidenendigung im Rückenmark geäußert (Arch. f. Physio- logie, 1903. Supplbd., p. 509). ROTHMANN war 1896 der Meinung, daß sich die Endigung der Pyramide im Rückenmark mit der MarcHıischen Methode nicht nachweisen lasse, und stellte die Hypothese auf, daß möglicherweise die Fasern dieser Bahn beim Eintritt in die graue Substanz marklos würden. 1900 war ROTHMANN der Ansicht, daß die Aufsplitterung der Pyramidenseiten- strangbahn sich mit der MArcHıschen Methode nicht genau feststellen, nur die Endigung in den CLARKEschen Säulen sich aus- schließen lasse. Das Material, das ROTHMANN zu diesem Schluß führte, habe ich in der erwähnten Mitteilung ausführlich ge- würdigt. Ich vermag aus der Fassung des durch meine Mitteilung veranlaßten neuen Aufsatzes nicht zu ersehen, ob ROTHMANN 1903 seine Meinung zum zweiten Mal geändert hat zu Gunsten der von mir vertretenen Behauptung, daß sich die Aufsplitterung des Pyramidenseitenstranges mittels der MArCHIschen Methode mit Sicherheit feststellen läßt. Sollte ROTHMANN jedoch einen zweiten Meinungswechsel vollzogen haben, so würde das nicht auf Grund eines einwandfreien Materials geschehen sein; denn ROTHMANN berichtet über keinen neuen Fall einer reinen Pyramidendegeneration vom Affen, sondern nur über Fälle, wo nach seiner eigenen Angabe entweder mit einer Pyramide im Rückenmark auch der Tract. Monakowi verletzt war, oder Fälle, wo die Pyramide in der Kreuzung zerstört war, dieselben Fälle, in denen, wie er in einem früheren Vortrag (Arch. f. Physiol., 1902, Supplbd., pP: 440) — bei dem er über den mikroskopischen Befund kein Wort sagt — angibt, „die Vorderstränge mehr oder weniger mitverletzt wurden“. Es bleibt ganz unverständlich, wie er bei diesem Material die Endigung der Pyramide von der des Traet. Monakowi und der Vorderstrangbahnen differenzieren will. Mit Entschiedenheit muß aber dem Versuche ROTHMANNs ent- gegengetreten werden, die Sachlage zu verwischen dadurch, daß er plötzlich die Frage aufwirft, was denn die MARCHI-Präparate überhaupt beweisen. Nicht darum handelt es sich, sondern darum, daß tadelfreie MARCHI-Präparate eben Bilder zeigen, wie sie von ROTHMANN nie gesehen, wenigstens nie beschrieben worden sind. Jenaische Denkschriften. X. 9 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 17 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. 126 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 66 Die Frage der Decussatio pyramidum wird allgemein in dem Sinne als erledigt angesehen, daß sich in der Kreuzung von der degenerierten Pyramide ein oder mehrere Bündel ablösen, welche die Kreuzung nicht eingehen, sondern auf der Verletzungsseite bleiben, wie das von FRANnCK und PITREs !), MoEL1?), LOEWENTHAL °), MURATOFF%), Morr>), DEJERINE und THomas°) u. a. angegeben wird. Wenn MArcHı und ArGHERL‘) eine Pyramiden- degeneration durch das Corp. callosum zur kontralateralen Hemisphäre und von hier durch die Capsula interna dieser Seite annehmen, so ist dieser Befund mit Sicherheit auf Herde in der nicht direkt verletzten Seite zurückzuführen. Die von PRogBsrT beschriebenen Fasern, welche oral von der Dec. pyramidum zur gegen- seitigen Pyramide übertreten, um mit dieser die Kreuzung mitzumachen, also zweimal kreuzen, habe ich nie gesehen). Von den abnormen Pyramidenbündeln ist zunächst das Pıcksche Bündel (Fasc. Picki) zu erwähnen. Pıck °) hat bekanntlich ein Bündel beschrieben, das aus der Pyramidenach der Kreuzung oral zu ver- folgen war, medial von der spinalen Trigeminuswurzel gelegen, und das er schließlich in den Strickkörper verfolgen konnte. HocHE!) hat zuerst dieses Bündel degenerativ beim Menschen nachweisen können und behauptet die umgekehrte Verlaufsrichtung, da er beobachtete, dafs im Pons kreuzende Fasern sich zu diesem Bündel zusammenschließen und kaudalwärts verlaufen. Ich selbst habe einen Fall bei der Katze gesehen (Py? Fig. 32, 33, 34), der mir mit aller Sicherheit zeigt, daß die Pıcksche Auffassung in dieser Hinsicht die zutreffende ist. Das Bündel zweigt sich aus der Pyramide kurz nach der Kreuzung ab und zieht an der bezeichneten Stelle, bald in mehrere kleinere Bündel zerfallend und an Faserzahl abnehmend, bis etwa zur Höhe des Nuc. motorius trigemini, wo es verschwindet, ohne daß seine Fasern etwa in diesen Kern zu verfolgen wäre. Mit dem Corpus restiforme hat es dagegen sicherlich keinen Zusammenhang. Progsrt!!) hat ein Bündel beschrieben, das die Pyramide vor der Kreuzung verläßt und gleich- falls oralwärts zieht. In dem Falle von ProgBsT handelt es sich jedoch nicht um das Pıcksche Bündel in seiner typischen Lage medial von der Radia spinalis trigemini, sondern um ein Bündel im zentralen Höhlengrau. Progst!?) hat noch eine Reihe anderer abnormer Faserbündel beim Tier gesehen, einen Faserzug durch die Fibrae arciformes externae zum Vermis sup. cerebelli, Fasern zu beiden Fun. anterolaterales, die einige Aehnlichkeit mit den von SPILLER !?) und STEWART!‘) beim Menschen beschriebenen Zügen aufweisen. Ich habe niemals derartiges gesehen, ebensowenig wie ich einen eigentlichen Fasc. pyramidalis anterior beobachten konnte. Ein solcher stellt beim Tier sicherlich ein abnormes Bündel dar. Es ist ı) Gaz. med. de Paris, 1880, p. 152. 2) Arch. f. Psych., XIV, 1883, p- 173. 3) Dissertation, Genf 1883. 4) Arch. f. Anat., 1893, p. 97. 5) Journ. of Physiology., XV, 1893. 6) Arch. f. Physiol. norm. et pathol., VIII, 1896, p. 277. 7) Riv. sperim. di Freniat. e di Medic. leg., 1887, XII, p. 208. 8) Die von ihm aufgestellte Hypothese (Neur. Ctrbl., 1896, p. 494), dafßß die Degeneration des gleichseitigen Pyramiden- seitenstranges durch Kompression seitens der bei der Degeneration quellenden Fasern in der Kreuzung zu stande käme, hat ROTHMANN selbst widerlegt (Arch. f. Pysch., XXXIH, p. 292). 9) Arch. f. Psych., XXI, 1890, p. 636, vergl. auch SCHAFFER, Neur. Ctrlbl., 1890, No. I5s und HEARD, OBERSTEINERS Arbeiten, 1894, p. 72, sowie neuerdings PICK, Nevraxe, V. 10) Arch. f. Psych., XXX. 11) Jahrb. f. Psych., XX, p. ISI. 12) Monatsschr. f. Psych, u. Neurol., VI, 1899, p. 9I. 13) Brain, 1899, XXII, p. 563; Neur. Ctrlbl., 1902, XXI, p. 534. 14) Neur. Ctrlbl., XXII, 1902, p. 747. 67 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc, 127 jedoch zu bemerken, daß Fasern der Pyramide beim Tier oft noch recht weit kaudalwärts im Cervikalmark zur Kreuzung gelangen. Dagegen habe ich einmal beim Hund eine nicht unerhebliche Anzahl degenerierter Pyramidenfasern in dem dorsalsten Winkel des Fun. ant., der vorderen Grenzzone von ProBsT, jedoch nur gekreuzt verlaufen sehen. Für noch der Aufklärung bedürftig halte ich die Beziehungen der Pyramide zur Oliva inferior. ROTHMAnN!)und Prost haben beim Tier Fasern von der Pyramide zur gegenüberliegenden Olive gehen sehen. Auch HocHE?) hat beim Menschen Fasern zur Olive gehen, sie die Olive jedoch wieder verlassen sehen. Auch beim Tier ist dieses letztere Verhalten nachzuweisen, wenngleich es unmöglich ist, festzustellen, ob alle diese Fasern die Olive wieder verlassen. Ein Befund, der mir jedoch wichtiger erscheint, sind Fasern von der Pyramide zur gleichseitigen Olive, die ich in viel größerer Anzahl sehe, als solche zu der gegenüberliegenden. Ob sich diese Fasern in der Olive aufsplittern, kann ich nicht mit Sicher- heit sagen, möchte es aber nach dem Befunde bei einem Affen für wahrscheinlich halten. Vielleicht, daß sich gelegentlich beim Affen oder beim Menschen weitere Beobachtungen machen lassen. Daß Ramon y CAJaL). mit der GorcIschen Methode Kollateralen aus der Pyramide zur Oliva inferior beschrieb, sei angeführt. 21. Bahnen zwischen Thalamus ‘) und Cortex cerebri. Nachdem zuerst durch die Untersuchungen GUDDENS die engen Beziehungen zwischen Cortex cerebri und Thalamus festgestellt worden waren, ist durch v. Monakow die topographische Differenzierung dieser Beziehungen so weit durchgeführt worden, daß wir die topographischen Beziehungen zwischen Cortex und den einzelnen Nuclei thalami einigermaßen übersehen, wenngleich ohne Zweifel die Forschung in dieser Richtung noch nicht abgeschlossen ist. Von allgemeinerer Bedeutung ist de Fragenach der Richtung dieser Verbindungen: liegen die Ursprungszellen der Thalamusrindenfasern im T’halamus oder im Cortex? Der zweiten Anschauung neigt sich KOELLIKER zu, der ersten v. MOonAkow. PROBST nimmt nach Untersuchungen mit der MArcHI-Methode einen doppelten Zusammenhang (in beiderlei Richtung) an. Die cerebropetalen Fasern sollen jedoch an Zahl überwiegen. An der enormen Menge der cerebropetalen Fasern kann nun in der Tat auch nach meinen Untersuchungen gar kein Zweifel sein. Wohl aber habe ich Bedenken betreffs der cerebro- fugalen Fasern, an denen ich vielmehr die Zeichen der retrograden Degeneration sehe. Diese cerebro- fugale Degeneration entwickelt sich sehr viel langsamer, sowohl als die cerebropetale bei Verletzungen des Thalamus, wie insbesondere als die Degeneration des Pedunculus. Sie zeigt ferner das von mir verschiedentlich schon betonte Mißverhältnis in der Zahl der Schollen im Grau und in der Faser, so daß wir in dem Grau des Thalamus nach Rindenverletzungen eine große Masse schwarzer Körnchen sehen, aber die entsprechende Anzahl von Fasern vermissen, deren Aufsplitterungen diese schwarzen Körner darstellen müßten, wenn es sich um echte WALLERsche Degeneration handelte. Freilich finden wir eine kompakte Degeneration in der inneren Kapsel, aber diese kompakte Degeneration geht in den Pedunculus, nicht in den Thalamus. Die Schnelligkeit und Intensität der Degeneration ist ferner in hohem Maße von der Entfernung der Verletzung vom Thalamus abhängig. So sieht man intensive Degenerationen bei der Katze, wenn die Sehstrahlung nahe dem (Corp. geniculatum externum verletzt wird. Aber auch hier läßt sich die Abhängigkeit der Degenerations- bilder von der Lebensdauer der Tiere nach der Operation nachweisen. 1) Neur. Ctrlbl., XV, 1896, p. 547- 2) Arch. f. Psych., XXX, p. 103. 3) Beiträge zum Studium der Medulla oblongata, Leipzig 1896, p. 40. 4) Unser ‚„Thalamus“ umschließt auch den Metathalamus N. 4A. 9* 17* 128 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 68 In allen Fällen ist das Bild der cerebrofugalen ein ganz anderes, gewissermaßen verschwommenes, gegenüber der scharf umrissenen Degeneration nach Thalamusverletzung, obwohl sich lokalisatorische Differenzen in beiden Fällen nicht nachweisen lassen, und Versuche am Affen, am Hund und an der Katze machen es mir wahrscheinlich — mehr kann ich nicht sagen — daß die Ursprungszellen sämtlicher Fasern, die die Verbindung zwischen Thalamus und Cortex cerebri her- stellen, im Thalamus gelegen sind, daß die Richtung der echten WArrer’schen Degeneration aller dieser Fasern eine corticopetale ist. Schließlich möchte ich noch darauf hinweisen, ein Punkt, in dem ich mit den Resultaten von Progst!) durchaus übereinstimme, die allerdings der Behauptung DEJERINES?) entgegenstehen, daß im Pedunculus cerebri keine direkten Fasern vom Cortex cerebri zum Nuc. ruber verlaufen. Ich füge noch einmal hinzu, daß wir auch keine Fasern vom Thalamus zum Nuc. ruber an- erkennen konnten, und ebenso auch das Bestehen einer zentrifugalen Verbindung des Thalamus mit der Medulla spinalis in Abrede zu stellen hatten (vgl. p. 48). IV. Zusammenfassende anatomisch-physiologische Darstellung. Schon die Wortbildung der Leitungsbahn bekundet die Verschmelzung anatomischen und physiologischen Interesses. Trotzdem haben wir in den vorhergehenden Teilen der Arbeit jede physiologische Beziehung vermieden, weil die Anatomie in ihren tatsächlichen Feststellungen durchaus keine Rücksicht nehmen darf auf angebliche physiologische und neuerdings schon psychologische Postulate. Indem wir aber die anatomischen Befunde, die in dem vorangehenden Abschnitte dieser Arbeit systematisch beschrieben wurden, nunmehr kurz zusammenfassen, dürfen wir zugleich nach ihrer Bedeutung für die Physiologie, die Lehre von den Verrichtungen des zentralen Nervensystems fragen, und sie durch Mitteilung einiger physiologischer Beobachtungen ergänzen, wenngleich wir bisher nur in ganz wenigen Punkten der physiologischen Fragestellung, die die genaue anatomische Durchforschung des zentralen Nervensystems aufgibt, genügen konnten. Denn ist die Anatomie auch in ihrem Aufbau unabhängig von der Physiologie, so ist doch anderer- seits dieser anatomische Aufbau Grundlage und Voraussetzung der Physiologie; allerdings nicht mehr. Die Anatomie ist die Form. Wie jede Form erhält sie Sinn und Leben erst durch den Inhalt. Ist die anatomische Form auch dem Auge das Primäre, so ist es doch der physiologische Inhalt, der sich diese Form erst gestaltet hat. Diesen physiologischen Inhalt aus eigenen Mitteln zu beschaffen, ihn mit eigenen Methoden zu untersuchen, ist die Aufgabe der Physiologie, und sie behauptet nur ihr Recht, wenn sie eine physiologische Nachprüfung fordert, so oft die Anatomie aus der Form auch den Inhalt erschließen möchte. Es erfordert aber die enge Wechselbeziehung zwischen Anatomie und Physiologie die Vereinigung der beiden Wissenschaften in einer Hand. Es ist gar nicht zu leugnen, daß die anatomische Sicherung der Ergebnisse gerade durch die hervorragendsten Physiologen fast vollständig vernachlässigt ist, während die Pathologen und Kliniker hierin zweifellos mehr geleistet haben. So mancher Symptomenkomplex noch ist aber freilich wohl auf einen Herd zurückgeführt worden, dem die genaue anatomische Untersuchung des ganzen 1) Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., XV, 1899, p. 198. 2) Compt. rend. de la Societ& de Biologie, 1895, p. 725- 69 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 129 zentralen Nervensystems noch andere hinzugesellt hätte, wenn wir von dem anatomischen Nutzen, den eine Verfolgung der Degenerationen gewährt, ganz absehen wollen !). Auch für die experimentelle Physiologie ist die Zeit vorbei, wo sie ohne die genaueste anatomische Untersuchung des Materials, und zwar des Einzelfalles, wird etwas Wesentliches leisten können. Sorglos ist ein fast unersetzliches Material schon der anatomischen Untersuchung entzogen, und andererseits sind Hekatomben von Tieren ohne Not geopfert worden. In der Tat hat kaum einer der experimentell arbeitenden Autoren, welche über die Lokalisation in der Großhirnrinde gearbeitet haben, die Untersuchung der Mühe für wert gehalten, inwieweit überhaupt die beobachteten Ausfälle auf einer Zerstörung der Rinde, inwieweit auf Durchschneidung der unterhalb der Rinde liegenden Projektionsfaserung beruhen, und so müssen eine große Reihe jener Versuche wiederholt und durch die anatomische Untersuchung erst verifiziert werden. Es ist in der Tat die lückenlose Serie, wie ich sie schon an anderer Stelle bezeichnet habe, heute das gute Gewissen des Physiologen, und dies schon für die Ermittelung der Topographie der gesetzten Verletzung. Die Verfolgung der Degenerationen gibt dann die Richtung, wie das einmal gewonnene Ergebnis weiter zu verfolgen ist. Wenn wir nun für das von uns behandelte Gebiet den Versuch machen, den physiologischen Zusammenhang der beschriebenen Bahnen zu ermitteln, so haben wir leider noch mit der Unvollkommenheit unserer anatomischen Kenntnisse zu rechnen. Im besonderen stützen wir uns ja aus- schließlich auf die Ergebnisse der Degenerationsmethode, wenn auch in ihrer vollkommensten Form, der MaArcaıschen Osmiummethode. Wie wir in der Einleitung ausführten, gibt uns diese Methode aber nur den Verlauf der langen oder wenigstens längeren Markfaserbahnen. Wenn wir schon den gleichfalls in der Einleitung hervorgehobenen Umstand nicht so schwer empfinden, daß nämlich die Ungunst der anatomischen Verhältnisse es oft nicht gestattet, den genauen Zellursprung einzelner Bahnen festzustellen, eine Lücke, die durch planmäßige Anwendung der Nıssrschen Methode voraussichtlich wird ausgefüllt werden können, so fehlt uns doch bisher noch ganz die Kenntnis kürzerer Bahnen, die entweder ganz marklos, oder nur für kurze Strecken mit Mark bekleidet sind. Wir würden vom Regen in die Traufe kommen, wenn wir etwa versuchen wollten, die in der Literatur niedergelegten Angaben, welche über diese kurzen Bahnen mit der Gorcischen Methode erhoben worden sind, zu verwenden. Hat man doch jetzt endlich eingesehen, wie unzuverlässig diese Methode ist, indem sie Verbindungen vortäuscht, wo keine sind, und solche leugnet, wo sie bestehen. Wir werden uns daher begnügen, auf offenbare Lücken hinzuweisen, und Schlüsse nur mit einer durch die mangelhafte Kenntnis der Dinge gebotenen Vorsicht zu ziehen, und wir betonen ausdrücklich, daß der vorliegende Versuch einer Physiologie der Leitungsbahnen daher nicht nur in Einzelheiten, sondern auch als Ganzes einen hypothetischen Charakter hat. Wir haben ferner zu betonen, daf die MarcHısche Methode, welche die Leitungsbahnen nur so lange verfolgt, als sie eine Markscheide besitzen, uns keinen Aufschluß geben kann über das Problem der allgemeinen Anatomie und Physiologie nach dem Zusammenhang von Faser und Zelle, bez. Grau. Aber in der Tat ist die Lösung dieses Problems, insbesondere der Streit um die Neuronenlehre, für unsere 1) Für die gröbere topographische Untersuchung mag es hinreichen, wenn man je nach der in Betracht kommenden Region jeden 2., 3. oder 5. Schnitt präpariert. Auch für die Untersuchung mit der WEIGERTschen Methode, die, für Degenerationen an- gewandt, doch nur verhältnismäßig grobe Resultate gibt, mag das auch noch genügen. Um die Vorteile der MArcHıschen Methode auszunutzen, braucht man jedoch jeden einzelnen Schnitt. Unter allen Umständen soll der Autor genau angeben, was er gemacht hat, und sich nicht mit einer nichtssagenden Wendung, wie der Versicherung genauer anatomischer Untersuchung, begnügen. 130 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 79 Fragestellung ganz ohne Belang. Wir beharren allerdings gerade auf Grund der MarcnHıschen Methode gegen NıssL!) auf dem ausschließlich intracellulären Ursprung des Achsencylinders. NissL zieht den Schluß auf die Existenz extracellulär entstehender Fasern aus der Annahme eines Mißverhältnisses der Zahl der Zellen und der Markscheidenfasern unter der Voraussetzung, daß die Markscheidenfaser sich nicht teilt, die sogenannten Collateralen immer marklos sind. Diese Voraussetzung ist nicht zu halten, wenn man die so massenhaften feinen mit der MArcHıischen Methode nachweisbaren, d. h. mit Mark um- kleideten Aufsplitterungen einzelner Bahnen, wie der Pyramidenbahn?), des Tract. Monakowi, des Fase. tectospinalis u. a. m. betrachtet. Im übrigen aber wissen wir wohl, daß weder die Zelle die letzte funktionelle, noch die Faser die letzte Leitungseinheit darstellt, wir nehmen allerdings an, daß die in einer Faser ein- geschlossenen Fibrillen kraft der Gleichartigkeit ihres Ursprungs und ihrer Endigung auch eine gleichartige Funktion besitzen. Verfolgen wir ja noch nicht einmal eine einzelne Faser, sondern immer nur eine Mehrheit von Fasern, und schließen auch hier wieder aus der anatomischen Gleichartigkeit der Ursprungs- zellen und des Endgraus auf eine systematisch-physiologische Einheit. Für die physiologische Deutung des anatomischen Befundes grundlegend halten wir das Prinzip von der Einsinnigkeit der Leitung im zentralen Nervensytem. Die Doppelsinnigkeit der Leitungsfähigkeit der Nervenfaser findet ihr Ende an der Zelle oder im Grau. Daß entgegen dem so- genannten BELLschen Gesetz auch Erregungen zentrifugaler Richtung die hinteren Wurzeln passieren, ist bekannt. Aus den Versuchen von BayLıss folgt aber nicht, daß die gleiche Faser, die die zentripetalen Erregungen zum Rückenmark leitet, auch in zentrifugaler Richtung von einer im Rückenmark übertragenen Erregung durchlaufen wird und diese Erregung Endapparaten motorischer Natur mitteilen kann, es folgt vielmehr höchstens nur das, daß zentrifugal leitende Fasern ihr trophisches Zentrum außerhalb des Rücken- markes haben, genau wie die postcellulären Fasern des sympathischen Systems. Es liegt die Bedeutung von CHARLES BELL, als dem Begründer der modernen Physiologie des Nervensytems, nicht darin, daf er seinen Lehrsatz für die hinteren und vorderen Wurzeln aufstellte, sondern daß er ganz allgemein und zwar zunächst für die Hirnnerven den Nachweis erbrachte, daf) motorische und sensible Funktionen auf differenten Bahnen geleitet werden, zum erstenmale mit Tatsachen den Nachweis erbrachte, daß das Nervensytem kein Schwamm ist, in dessen Poren das Nervenfluidum beliebig ein- und aus ihnen ausgepreßt werden kann. Den physiologischen Schlüssel der Anatomie, den CHARLES BELL ge- funden hat, werden wir uns nicht ohne Not wieder aus der Hand nehmen lassen. In der Praxis liegt die Sache jedenfalls so, daß wenn wir uns der von einem Autor aufgestellten Forderung fügen wollten, jede Bahn so lange als doppelsinnig leitend zu betrachten, bis für den speziellen Fall das Gegenteil nachgewiesen ist, wir für unabsehbare Zeit überhaupt auf jeden Versuch einer Physiologie der Leitungsbahnen verzichten müßten. Zu dieser Lehre von der Einsinnigkeit der Leitung im zentralen Nervensytem macht nun allerdings die Physiologie noch eine weitere Voraussetzung über die Richtung der Leitung, indem sie annimmt, daß die Richtung der Leitung der Richtung der WALLERschen Degeneration folgt. Dieser Satz erleidet bekanntlich eine Ausnahme für die sensiblen peripheren Nerven distal vom Spinalganglion. Wo er sonst experimenteller Prüfung zugänglich gewesen ist, hat er sich bestätigt. Als allgemein gültig kann er jedoch nur mit Wahrscheinlichkeit angesehen werden und wir werden selbst auf Fälle aufmerksam zu machen haben, in denen eine der WALLERschen Degeneration entgegengesetzte Leitungsrichtung möglich, aber niemals notwendig und bewiesen erscheint. Es ist jedenfalls, wenn wir die Gleichsinnigkeit der Leitung und ı) Die Neuronenlehre und ihre Anhänger, Jena 1903. 2) Vergl. auch Ant. f. Physiol, 1903, Supplbd., p. 501. 71 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 131 der WALLERschen Degeneration voraussetzen, von grundlegender Wichtigkeit, daß wir in dem vorher- gehenden Abschnitt die Frage nach der retrograden Degeneration der einzelnen Fasersysteme einer genauen Prüfung unterzogen haben. WALLERsche Degeneration ist eben durchaus nicht gleichbedeutend mit nach der Marcnıschen Methode nachweisbarer Degeneration. Verfolgen wir nınmehr zunächst den Weg des centripetalen Impulses, so endigen die Fasern der Radices spinales posteriores, welche die einzige Bahn für alle sensiblen Erregungen des Rumpfes und der Extremitäten darstellen, an zwei Orten des Rückenmarksquerschnittes, im Cornu posterius und an den Zellen der Columna COlarkei bez. des Nuc. Stillingi. Ein dritter Teil der hinteren Wurzeln durchsetzt die Med. spinalis nur und endet in den Nuclei fun. post. medullae oblongatae. Wir sehen zunächst einmal von der weiteren Verfolgung des Weges, den die Erregung vom Cornu ‚posterius aus nehmen könnte, ab, bemerken nur, daß dieser Faseranteil, der sich im Corn posterius aufsplittert, im wesentlichen der Vermittelung derjenigen Impulse zu dienen scheint, die den Bereich der Medulla spinalis und oblongata nicht überschreiten. Es ist wenigstens nicht nachgewiesen, daf die Zellen des Cornu posterius irgendwelche Bahnen — mittelbar oder unmittelbar — zum Cerebellum oder zum (erebrum entsenden (vergl. p: 28). Die Bahn der Sensibilität zunächst zum Cortex cerebri wird vielmehr in erster Linie, wenn auch — wie wir bald sehen werden — nicht ausschließlich, durch die Fasern, welche vom Gangl. spinale durch die Fun. posteriores zu den Nuclei fun. post. aufsteigen, gebildet. Die Nuc. fun. post. haben wir als eine zusammenhängende Kernmasse aufzufassen. Die Einteilung in einen Nuc. Golli, Nuc. Burdachi internus, Nuc. Burdachi externus hat nur topographischen Wert insofern, als, entsprechend ihrer Lage in den Strängen selbst, die Fasern der kaudalen Körperhälfte mehr in dem medial (und kaudal) gelegenen Nuec. Golli, die Fasern der oralen Körperhälfte in dem lateral (und oral) gelegenen Nuc. Burdachi sich aufsplittern. Daß endogene Fasern des Fun. post. diese Kerne erreichen, ist unbewiesen und unwahrscheinlich. Insbesondere war ein Rückenmarksursprung des Lemn. principalis mit Bestimmtheit in Abrede zu stellen. Diese einheitliche Masse des Nuec. fun. post. gibt nun einem und nur einem einheitlichen Fasersystem Ursprung, eben dem Lemniscus prineipalis. Ich erinnere daran, daß wir jeden, wie immer auch gearteten Zusammenhang der Nuec. fun. post. (und des Fun. post. selbst) insbesondere mit dem Cerebellum entschieden in Abrede zu stellen hatten. Der Lemniscus prineipalis selbst geht eine totale Kreuzung ein und endet schließlich im Thalamus, dessen ventrale Kerngruppe sich allerdings bis medial neben das Corp. geniculatum mediale erstreckt (Nue. parageniculatus). Bis hierhin aber gehen die Fasern des Lemniscus principalis keine weiteren Verbindungen ein, weder zur Formatio reticularis medullae oblongatae oder pontis, noch auch insbesondere zu der Ganglien- masse der Quadrigemina posterius et anterius. Der Lemniscus principalis medullae oblongatae ist in der Tat nichts anderes als eine Verbindung des Nuc. fun. post. mit dem Kernlager des Thalamus, wie das des genaueren ausgeführt wurde. Denn auch Fasern, die, von dem Nue. fun. post. entspringend, über den Thalamus hinaus etwa zum Nuc. lentiformis oder gar zum Cortex cerebri angenommen worden sind, mußten in Abrede gestellt werden. Und von dem ventromedialen Kernlager des Thalamus aus gab es nun — soweit wir sehen konnten — wiederum nur einen einzigen Weg. Das waren die Fasern der Caps. interna zum Cortex cerebri, die nun- mehr sämtlich ungekreuzt verlaufen. Es bleibt also die Kreuzung der ganzen Bahn zum Cortex eine vollständige. 132 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 72 Es kann hier, wie an vielen anderen Stellen die Frage aufgeworfen werden, warum denn in eine Bahn mehrere graue Massen (Nue. fun. post. und Thalamus) eingeschaltet sind, ohne daß wir doch im stande sind, eine besondere physiologische Bedeutung dieser grauen Masse zu erkennen, als eben die, einen langen Weg in mehrere kürzere Strecken zu zerlegen, da doch Abzweigungen aus diesen grauen Massen eben nicht festzustellen sind. Diese Frage muß ein für allemal unbeantwortet bleiben. Die Zuleitung sensibler Impulse zum Cerebellum wird auf dem Umwege über die Columna Clarkei, bez. den Nuec. Stillingi hergestellt. Es wurde das Bestehen anderer Bahnen als der von den genannten grauen Kernen ausgehenden zum Cerebellum unwahrscheinlich gemacht; insbesondere konnte eine Leitung von den Nuc. fun. post. zum Cerebellum nicht aufgefunden werden. Andererseits ist es auch im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß die Zellen der Columna Clarkei noch eine andere Bahn entsenden sollten, als eben die zum Cerebellum. Kurze Bahnen von den Zellen der Columna Clurkei, die sich etwa in der Med. spinalis selbst auf kurze Strecken ausbreiten, sind ja nicht mit voller Sicherheit auszuschließen, mit unserer Methode aber nicht nachzuweisen und auch physiologisch überflüssig. Daß kurze Bahnen von anderen Zellen des Querschnittes entspringen, wird natürlich nicht bezweifelt. Daß der Tractus Flechsigi (Kleinhirnseitenstrangbahn FLechHsiGs) aus der Columna Clarkei hervor- geht, ist die allgemeine Annahme. Wir konnten es aber auch wahrscheinlich machen, daß wenigstens die gekreuzten Fasern des Tractus Gowersi (spinocerebellaris ventralis) gleichfalls aus der Columna Olarkei stammen. Wir hatten weiter festzustellen, daß in dieser Kreuzung der Fasern des Tractus Gowersi kein prinzipieller Unterschied liegt gegenüber dem Tract. Flechsigi. Beide enthalten sowohl gekreuzte als un- gekreuzte Fasern und dürften als eine systematische Einheit aufzufassen sein. Die Fasern beider Bahnen erreichen auch nur zum Teil direkt das Cerebellum, wo der Tract. Flechsigi im Vermis anterior, der Tractus Gowersi im Vermis posterior endet; zum Teil enden sie in Teilen des Nuc. fun. lateralis, die genauer beschrieben wurden. Aber wiederum konnte eine andere Verbindung dieses Teiles des Nuc. fun. lat., als eben mit dem Cerebellum, nicht nachgewiesen werden. Durch die teilweise Zwischenschaltungdes Nwc. fun. lat. war jedenfalls die Möglichkeit gegeben, daß die Vertretung der Körperperipherie auf der Rinde des Cerebellum eine ausgedehntere ist, als sich das in der Endigung der direkten Fasern der Tractus spinocerebellares im Vermis allein anzeigt. Wenn wir annehmen, daß die Tractus spinocerebellares die einzige centripetale Bahn von der Peripherie zum Cerebellum darstellen, so folgt daraus zunächst, daß die- jenigen sensiblen Störungen, die wir nach Verletzungen des Cerebellum beobachten‘), das sind hauptsächlich, wenn auch nicht ausschließlich, Muskelsinnstörungen, in erster Linie durch die Störung dieses Leitungsweges zu erklären sind. Wenn durch die Fun. post. aufsteigende Impulse überhaupt das Cerebellum erreichen, so könnte das nach dem Gesagten nur auf dem Umwege über den Cortex cerebri, das Griseum pontis und das Brachium pontis geschehen, eine Möglichkeit, die ich durchaus nicht ausschließen will (vergl. weiter unten), deren experimentelle Prüfung mir aber nicht angängig zu sein scheint. Hier haben wir nun eine weitere physiologische Erwägung einzuschieben. Wenn die Bahn: Gangl. spinale — Nuc. fun. post. — Thalamus — Cortex auch sicherlich eine sensible Bahn zum Cerebrum ist, so kann sie doch unmöglich die einzige sein. Es ist vor kurzem durch M. BORCHERT?) in einer gar nicht anzuzweifelnden Weise — durch die lückenlose Serie — der Beweis erbracht worden, daß die alleinige, 1) M. LEWANDOWSkKY, Die Verrichtungen des KRleinhirns, Arch. f. Physiol., 1903. 2) Arch. f. Physiol., 1902, p. 389. 73 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 133 wenn auch vollständige Ausschaltung des Fun. post. nur ganz außerordentlich geringe, ja kaum wahrnehm- bare Störungen der Empfindungsqualitäten, sowohl des Berührungs-, wie des Muskel-, des Schmerz- und des Temperatursinnes zur Folge hat. Welches sind die Bahnen, welche in so vollkommener Weise die Bahn der Fun, post. ersetzenkönnen undsicherlichauch schon in der Normneben jenen funktionieren? Denn BoRCHERT konnte auch sogleich nach der Operation nur sehr geringe Störungen beobachten. Hier haben wir zunächst zu betonen, daß der Tractus Gowersi mit höheren Hirnteilen als dem (ere- bellum durchaus keine Verbindungen eingeht, wie das von anderen behauptet worden ist. Es entfällt demnach die Möglichkeit, auf dem Wege des Tractus Gowersi etwa zum Thalamus und von hier zum Cortex cerebri eine Bahn zu konstruieren. Man könnte an eine Verbindung des Thalamus mit der Med. spinalis durch kurze Bahnen denken, vielleicht daß man wenigstens so eine Verbindung bis zum Pons und dann eine Fortleitung durch den Tractus fasciculorum Foreli geschehen lassen könnte. Es würde sich jedoch dann um eine ungekreuzte Ver- bindung handeln, wenn man nicht eine vorherige Kreuzung der kurzen Bahnen annehmen wollte. Die Menge der kurzen Bahnen, die man überhaupt aus der Medulla spinalis in die Med. oblongata verfolgen oder selbst nach Abzug der langen ab- und aufsteigenden Bahnen nur annehmen kann, ist aber eine sehr geringe. Die Autoren sind zum Teil dadurch zu Irrtümern geführt worden, daß sie die retrograde Degeneration der Tractus reticulospinales, Deitersi, Monakowi als echte WALLERsche Degeneration angesehen haben. Die erwähnte Annahme kann daher mit einiger Wahrscheinlichkeit abgewiesen werden, um so mehr, da uns ein anderer breiter Weg bleibt, der Weg durch das Cerebellum. Auch diese Annahme, daß nämlich die ganze nach Hinterstrangdurchschneidung noch zur Perzeption kommende Summe von Empfindungen durch das (erebellum gehe, hat zunächst etwas Ueberraschendes. Aber wir haben doch eine breite anatomische Bahn vom Cerebellum zum Cerebrum, das Brach. conjunctivum, das vom Corpus dentatum cerebelli seinen Ursprung nehmend, mit einem großen Teil seiner Fasern den Thalamus erreicht. Daß der Cortex cerebelli mit dem Corpus dentatum in Verbindung tritt, daran ist gar kein Zweifel, und daß der ausgedehnte Bezirk der Endigung des Brach. conjunctivum im Thalamus Fasern zum Cortex cerebri entsendet, ist ebenso bewiesen. Vom physiologischen Standpunkt ist zu erwähnen, daß ich!) zuerst beim Tier nach Kleinhirn- exstirpation objektive Störungen des Muskelsinnes nicht nur, sondern auch der Berührungs- reaktionen beobachtet habe. Ich habe daraus schon den Schluß gezogen, daß das Großhirn auch von Sensationen, insbesondere allerdings des Muskelsinnes auf dem Umwege über das Cerebellum erreicht wird. Es bleibt trotzdem überraschend, daß diese Bahn über das Cerebellum in so vollkommener Weise für die Hinterstrangbahn eintreten kann, wie wir das aus den Versuchen von BORCHERT und der anatomischen Sachlage mit Wahrscheinlichkeit schließen müssen. Zu bemerken ist jedoch, daß diese Versuche von BORCHERT bis auf weiteres nur für den Hund gelten, beim Menschen und schon beim Affen mag die Wichtigkeit dieser beiden Bahnen sich gegen- einander verschoben haben. Daß aber auch beim Menschen diese Bahn — Gangl. spinale — Columna Clarkei — Cortex cerebelli — Corp. dentatum — Brach. conjuncetivum — Thalamus — Cortex cerebri — besteht und in Gebrauch gezogen wird, darüber kann wohl kein Zweifel sein. Ins- besondere möchte ich auch hier noch einmal erwähnen, daß mir die Angaben über einen Verlauf des 1) Arch. f. Phys., 1903, p. 129. Jenaische Denkschriften. X. 10 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 18 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truneus cerebri. 134 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 74 Tract. Gowersi oral über das Cerebellum hinaus für den Menschen ebenso unerwiesen, wie für das Tier widerlegt scheinen. Stellen wir uns also auf den Standpunkt, daß es von der Peripherie zum Cerebrum nur zwei Bahnen gibt, die eine über die Fun. post. und den Lemniscus principalis, die andere über das Cerebellum, so folgt aus einer der soeben angestellten entgegengesetzten Betrachtung weiter, daß dasjenige Maß von Sensibilität, das nach totaler Kleinhirnexstirpation noch übrig bleibt, allein durch die Fun. post. geleitet wird. Das wäre aber in ganz überwiegendem Maße die Berührungs-!, Schmerz- und Temperaturempfindung; aber auch ein Teil der Muskel- sinnempfindungen kann, wie ich in der erwähnten Arbeit geschlossen habe, nicht durch das Oerebellum, sondern muß auf anderen Wegen das Cerebrum erreichen. Dieser andere Weg des Muskelsinnes kann also unserer Meinung nach auch nur wieder die Fun. post. und der Lemn. principalis sein. Aber um es zu wiederholen, es scheint, daß für alle Qualitäten der Empfindung der Weg durch die Fun. laterales über das Cerebellum beim Tier ausreichend und wichtiger ist, als der durch die Fun. post. Die Probe auf das Exempel würde durch den durchaus ausführbaren Versuch gemacht werden können, die totale Kleinhirnexstirpation mit der doppelseitigen Durchschneidung der Fun. post. zu verbinden. Dadurch müßte unserer Meinung nach jede Perzeption der sensiblen Reize vernichtet werden. Einseitige Exstirpation oder Durchschneidung würde nicht genügen ?)°). An diese Betrachtung schließen wir nun gleich die Prüfung der physiologisch und pathologisch wichtigen Frage, wie eine Kreuzung der sensiblen Bahnen möglich sei. Wir gehen zunächst von der für Tier und Mensch festgestellten Tatsache aus, daß die Hemi- sektion des Rückenmarkes nicht zu einer vollen Hemianästhesie der verletzten Seite führt, sondern daß eine teilweise Kreuzung der Empfindungsbahnen noch im Rückenmark statthaben muß. Dem steht zunächst die anatomische Tatsache gegenüber, daß die Endigung der Fasern der Rad. posteriores, sowohl im Cornu posterius, wie der Columna Clarkei, wie auch im Nue. fun. post. eine ungekreuzte ist. Nun ist es zunächst sicher, wie wir einschieben, daß ungekreuzte, im Rückenmark aufsteigende Bahnen in den höheren Zentralorganen kreuzen, da ein Teil der Tractus spinocerebellares direkt die Mittellinie im Vermis cerebelli überschreitet; weiter steht auch den total gekreuzt durch den Lemniscus principalis und die Capsula interna zum Cortex cerebri gelangenden Impulsen im Corpus callosum ein neuer Weg zur gleichseitigen Hirnhälfte offen steht. Aber diese Fakta haben mit den Ergebnissen der Hemisektion der Med. spinalis nichts zu tun. Als in der Med. spinalis selbst kreuzende Bahnen kennen wir nur den gekreuzten Anteil der Tractus spinocerebellares (dorsalis et ventralis)°). Ist das richtig, so müßten also alle nach Hemisektion der Medulla spinalis von der Seite der Verletzung noch das Cerebrum erreichenden Impulse durch das Cerebellum gehen. Da wir sahen, daß der Weg über das Cerebellum als einzige sensible Bahn ausreichend 1) Ich habe nachgewiesen, daß die von H. Munk sogenannten Berührungsreflexe, die im übrigen durchaus kein Maß für die bewußte Berührungsempfindung darstellen, durch Kleinhirnexstirpation vernichtet werden und erst nach langer Zeit andeutungsweise wieder auszulösen sind. In diesem Falle nehme ich für die Norm die Leitung durch die Seitenstränge über das Oerebellum zum Oerebrum an, für die die Leitung durch die Fun. post. bis zu einem gewissen Grade eintreten kann. 2) Hier läßt sich nur nachweisen, daß die Störungen der Sensibilität sehr viel schwerer sind, wenn außer den Bahnen des Fun. lateralis auch der Fun. posterior durchschnitten wird. 3) Diese teilweise Kreuzung der Tractus spinocerebellares erklärt sehr gut die Tatsache, daß halbseitige Exstirpation des Cerebellum zu nur flüchtigen Erscheinungen führt im Gegensatz zu den schweren dauernden Störungen, welche die totale Zerstörung des Cerebellum bedingt. Es treten eben die kreuzenden Fasern ein zur Vermittelung der Impulse von der Peripherie (vergl. Arch. f. Physiol., 1903, p. 177). 75 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 135 ist, so kann uns diese Folgerung nun ganz und gar nicht mehr überraschen, um so weniger, da nur ein geringer Teil der Empfindung nach Hemisektion des Rückenmarkes noch übrig bleibt. Hier allerdings stoßen wir auf einen noch nicht gelösten Widerspruch zwischen Patho- logie und Physiologie, auf die Frage nach dem Ursprung des BROWN-SEQUARDSchen Symptomen- komplexes. Es kann gar keinem Zweifel mehr unterliegen, daß ebenso wie die Motilitätsstörung beim Tier auch die Sensibilitätsstörung nach Hemisektion ganz überwiegend die verletzte Seite betrifft, wie das BROWNn-SEQUARD selbst, SCHIFF, HORSLEY u. a. angeben, ich selbst mehrfach bestätigt gefunden und durch die lückenlose Serie verifiziert habe!). Es ist auch nicht zu bezweifeln, daß beim Tier alle Empfindungs- qualitäten, soweit sie sich prüfen lassen — und die Schmerzempfindung wenigstens läßt sich doch neben dem Berührungssinn und dem Muskelsinn ganz gut untersuchen, wenn auch der Temperatursinn mehr weniger ausfällt und sich nur an der Grenze der Schmerzreaktion allenfalls schätzen läßt — in gleichem Grade von der Störung betroffen werden. Damit würden auch die anatomischen Ergebnisse betreffs der Leitungs- bahnen in der angedeuteten Weise in Einklang zu bringen sein. Nun soll es aber beim Menschen anders sein. Die Mehrzahl der Pathologen |[vergl. OPPENHEIM) u. a.| spricht sich für eine Dissoziation der Empfindungsqualitäten aus in dem Sinne, daß Temperatur- und Schmerzsinn kreuzen, Berührungs- und Muskelsinn ungekreuzt verlaufen. Ja, PETREN:) kommt neuer- dings nach einer Prüfung des klinischen Materiales wieder zu dem Schluß, daß nach Halbseitenläsion der Medulla spinalis nur gekreuzte Anästhesie folgt. Man kann noch daran zweifeln, ob, sei es die eine, sei es die andere Anschauung wirklich bewiesen ist. Es ist uns wenigstens kein Fall einer einfachen Verletzung des Rückenmarkes bekannt, der so lücken- los anatomisch untersucht wäre, daß man daraus einen bindenden Schluß auf die Lokalisation des klinischen Befundes ziehen könnte. Auch das ist verdächtig, daß — soweit mir bekannt — niemals bei spinalen Erkrankungen eine ausschließliche Störung des Berührungs- und Lagesinnes, sondern immer nur des Schmerz- und Temperatursinnes zur Beobachtung kommt. Besteht aber diese Dissoziation der Empfindung beim Menschen oder gar die totale Kreuzung wirklich, so widerspricht sie also durchaus dem Befunde am Tier, und man würde dann wohl auch andere anatomische Verhältnisse beim Menschen annehmen müssen, von denen allerdings bisher nichts bekannt ist. Denn man wird doch nicht annehmen können, daß beim Menschen gerade die Temperatur- und Schmerzempfindung ganz oder vorzugsweise durch das Cerebellum geht. Die Symptome der Kleinhirnerkrankungen beim Menschen sprechen jedenfalls gegen eine solche Annahme. Die Möglichkeit einer mittelbaren ungekreuzten Verbindung der Medulla spinalis mit dem Thalamus ist allerdings auch beim Tier auf dem Wege des Tract. fasc. Foreli unter Vermittelung kurzer Bahnen gegeben (vergl. p. 73), freilich recht wenig wahrscheinlich. Der -Traet. Gowersi jedenfalls geht beim Tier sicherlich und beim Menschen höchst wahrscheinlich nicht zum Thalamus‘). Es ist zu bemerken, daß KoHnstamm gerade beim Tier diese Fortsetzung des Tract. Gowersi 1) Noch nicht aufgeklärt ist das Zustandekommen der anfänglichen gleichseitigen Hyperästhesie bezw. Hyperalgesie nach Hemisektion. Sie ist jedenfalls kein konstantes Symptom. War sie vorhanden, so habe ich zu gleicher Zeit immer eine verlangsamte Leitung derSchmerzempfindung feststellen können, was beim Tier durch die Anwendung abgestufter ther- mischer Schmerzreize möglich ist. Auch beim Menschen habe ich diese Kombination von Hyperalgesie und verlangsanıter Leitung und zwar nach Operationen an der Rinde (Prof. F. KRAUSE) gefunden. Vielleicht kommt es zu einer Aufstauung der sensiblen Impulse, die bei Ueberwindung eines größeren Widerstandes auf ungebahnten Wegen dann plötzlich mit vermehrter Intensität hindurchbrechen. 2) Arch. f. Physiol., 1899, Supplbd., p- I. 3) Skandin. Arch. f. Physiol., XIH, p. 9. 4) Es sei auch hier noch einmal auf die Fehlerquelle der retrograden Degeneration des Tract. Monakowi für diese Frage aufmerksam gemacht. Je länger der Herd besteht, um so größer wird diese Fehlerquelle, und so erklären sich denn auch die im übrigen äußerst unbestimmten und ungenauen Angaben bei Erkrankungen der Med. spinalis vom Menschen. 10* 18* 136 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 76 gefunden zu haben glaubt, und für die Dissoziation der Empfindungsqualitäten verantwortlich gemacht hat, wo doch eine solche Dissoziation gar nicht nachzuweisen ist. Für das Tier stehen die Ergebnisse der Anatomie und der Physiologie betreffend die Kreuzung der sensiblen Bahnen durchaus iin Einklang. Wie die Dinge beim Menschen liegen, werden erst weitere Untersuchungen zu zeigen haben). Verlassen wir zunächst die Medulla spinalis und sehen zu, was sich über die Leitung der dem Truncus cerebri zuströmenden sensiblen Impulse ermitteln läßt. Im Hirnstamme aufsteigend finden wir zunächst den N. vago-glossopharyngeus, der in dem ana- tomischen Kapitel nicht besonders behandelt wurde, weil wir mit OÖ. DEES?) und KounsTamMm°) darin überein- stimmen, daß die sensiblen Wurzeln dieser Nervengruppe, zu der nach KOoELLIKER und VAN GEHUCHTEN auch der N. intermedius Wrisbergi gehört, sämtlich in den Fase. solitarius vagi übergehen, der in dem zugehörigen Nuc. fasc. solitarii endigt. Verbindungen dieses Endigungsgebietes mit höheren Hirnteilen, insbesondere dem Cerebrum, konnten nicht mit Sicherheit festgestellt werden, eine Verbindung des Fasc. solitarius mit dem Lemniscus principalis wurde bestritten. Wir werden die Bahnen, deren Funktion wir noch nicht kennen, und die eventuell auch als zentrale Bahn des N. vago-glossopharyngeus in Betracht kommen, noch zusammenstellen. Jedenfalls dürfte aus dem Nuc. fasc. solitarüüi selbst unmittelbar keine lange Bahn hervorgehen. Insofern der Trigeminus der Geschmacksnerv ist, würden dessen zentrale Bahnen ja die zentrale Leitung der Geschmacks- qualitäten übernehmen, und eine Reihe der im @lossopharyngeus centripetal geleiteten Impulse werden sicher- lich nur als Reflexe umgesetzt, wie das von den im Vagus geleiteten durch die Ausdehnung der Lunge bewirkten Erregungen wohl mit Sicherheit behauptet werden darf; für diese brauchen wir also keine zentrale Bahn. Die zentrale Bahn des Glossopharyngeus ist uns jedenfalls nicht bekannt. Wir kommen zum N. acusticus. Wir wiederholen, daß wir die allgemeine Anschauung nicht teilen, nach der die Rad. lateralis mit dem N. cochleae, die Rad. medialis mit dem N. vestibuli identifiziert wird. Viel- mehr trennten wir von der Rad. lateralis unseren Fasc. solitarius acustici ab, den wir durch seine Endigung im Nuc. dorsalis acustici als zum N. vestibuli gehörig erkannten. Denn es ist der Nuc. dorsalis acustici der Hauptkern der Rad. medialis und bildet oral noch den Nuc. Bechterewi, von dem vielleicht noch unser Nue. supremus abzutrennen ist. Zum Endigungsgebiet des N. vestibularis gehört weiter das Griseum fasc. Rolleri, das mit dem Nuc. dorsalis vogi eine zusammenhängende Masse bildet. Abzutrennen von dem Endigungs- gebiet des N. acusticus ist im Gebiet der Fasc. Rolleri der ventrolateral gelegene Bezirk der Fasc. cerebello- vestibulares. Endigungen des N. acusticus in dem großzelligen Nuc. Deitersi konnten mit Wahrscheinlichkeit aus- geschlossen werden. Es ist auch unerwiesen, wenn auch durchaus nicht ausgeschlossen, daß der Nur. Deiterssi auch nur in mittelbarem Zusammenhang mit dem N. vestibuk steht, da doch Auf splitterungen aus dem Cerebellum sich in ihm nachweisen lassen. Die Bezeichnung Tract. vestibulospinales für die von uns sogenannten Tractus Deitersi zur Med. spinalis ist daher nicht begründet. Leider sind wir über die weiteren Wege der durch den N. vestibuli seiner mächtigen Kernmasse zugeleiteten Impulse noch sehr im Unklaren. Was das tatsächlich Festzustellende anlangt, so möchte ich hier auf Fasern aufmerksam machen, welche aus dem Nuc. dorsalis acustii medioventral in die Formatio reticularis einstrahlen, 1) Auch DEJERINE und THOMAS (Arch. de Phys., 1898, p. 609) vermögen Anatomie und Pathologie hier durchaus nicht in Uebereinstimmung zu bringen und schließen: „n’y a-t-il pas la la mise en jeu de certaines proprietes du systeme nerveux, qui sont inaccessibles a nos moyens d’investigation ?“ Sie denken an Einflüsse funktioneller Natur. 2) Arch. f. Psych., XX, 1889, p. 89. 3) Arch. f. Psych., XXXIV, 1901, p. 1077. 77 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 137 indem sie da, wo der Nuc. dorsalis vagi ventral vom Nuc. dors. acustici liegt, ersteren durchbrechen. Sie sind mit gar keinen anderen Fasern, die ungefähr die gleiche Richtung einhalten, insbesondere den Fibr. arcif. internae aus dem Nuc. Burdachi zu verwechseln. Ueber ihren weiteren Verlauf vermag ich jedoch nichts Sicheres auszusagen. Wenn wir sehen, ob uns die Physiologie hier weiter helfen kann, so dürfen wir wohl mit Wahrscheinlichkeit auf eine Verbindung des N. vestibularis mit dem Cerebellum schließen. Ich glaube wenigstens, es unterliegt keinen Zweifel, daß Impulse, die zur Orientierung des Körpers im Raume bestimmt sind, deren Ausfall sich in Zwangsbewegungen kundgibt, von dem N. vestibularis aus dem (Cerebellum zugeleitet werden. Nun besteht eine direkte sensorische Kleinhirnbahn im Sinne EDINGERS zwar nicht, aber wir haben doch eine Verbindung des Cerebellum mit dem Endgebiet des N. vestibularis in den Fasc. cerebellovestibulares, die das Cerebellum durch den Tract. uncinatus verlassen. Aber, wenn wir dem Prinzip der Identität von Degenerations- und Leitungsrichtung, folgen, so könnte diese Bahn nur Impulse vom (erebellum zu den Endstätten des N. vestibularis übertragen. Es ist die Frage, ob wir veranlaßt oder gezwungen sind, das angegebene Prinzip hier fallen zu lassen. Ich möchte jedoch betonen, daß der N. vesti- bularis zweifellos auch Impulse vermittelt, welche nicht durch das Cerebellum gehen, und es wäre nicht wunderbar, wenn das Cerebellum teilweise die gleichen Wege benutzte, um seinerseits ähnliche Impulse zu vermitteln. Eine Notwendigkeit also, eine Leitung entgegen der Richtung der WALLERschen Degene- ration anzunehmen, besteht sicherlich nicht. Und es würde uns eine solche Annahme auch physiologisch gar nichts nützen. Denn daß diese Fasc. cerebellovestibulares überhaupt nur von sehr geringer Bedeutung 'sind, folgt aus den Versuchen mit Durchtrennung des Cerebellum in der Medianlinie, bei denen selbstverständlich die total kreuzenden Fase. cerebellovestibulares zerstört werden. Fine solche Operation hat aber nur ganz geringe und vorüber- gehende Folgen. Dagegen möchte ich noch auf eine andere Möglichkeit hinweisen, daf3 nämlich Impulse vom N. vestibularis die Oliva inferior und von hier das Oerebellum durch das Corp. restiforme erreichen. Auf diese Möglichkeit führt die Erfahrung, daß Durchschneidungen des Corpus restiforme zu heftigen Zwangsbewegungen führen, ohne daß sonst, wie ich mich an der lückenlosen Serie überzeugt habe, eine Verletzung des Cerebellum oder der Nuc. acustiei vorzuliesen braucht. Solche Zwangsbewegungen beobachten wir nie nach Durchschneidung der Tractus spinocerebellares, und sie können daher nur bezogen werden auf die Durchschneidung der Fibrae olivocerebellares. Denn andere Bestandteile des Corpus restiforme kennen wir nicht. Nun haben wir allerdings nur eine Bahn zur Oliva inferior kennen gelernt, die Fibrae tectoolivares (zentrale Haubenbahn), aber wir schlossen aus der enorm viel größeren Menge von Aufsplitterungen in der Olive nach kaudaleren Verletzungen (in Pons und Medulla oblongata), daß in der Oliva inferior noch andere Bahnen endigen müßten, ohne dafs wir sie bisher genauer definieren konnten (vergl. p. 57). Sollten das vielleicht Bahnen sein, welche mit den Endstätten des N. vestibuli mittelbar in Verbindung stehen? Auch daß dem (Cerebrum Impulse vom N. vestibularis zugehen, ist wohl sicher. Ihr Fortfall führt wohl hauptsächlich zur Störung der Vorstellungen von der Lage des Körpers im Raume (Schwindel). Ob 1) Die Beziehungen des Schwindels zu den Zwangsbewegungen habe ich in der zitierten Arbeit ausführlich erörtert. Nach reinen Thalamusverletzungen bekommen wir Zwangsbewegungen nach der verletzten Seite zu sehen (wie auch PROBST beschreibt, Arch. für Psych., XXXII, p. 722). Ich möchte bemerken, daß diese Zwangsbewegungen im Vergleich mit denen nach Kleinhirnverletzung außerordentlich gering sind. Mehr als Manegebewegungen, wie sie auch bei Verletzungen des Cortex cerebri zur Beobachtung kommen, habe ich bei Thalamusverletzungen nie gesehen. Auch der Charakter dieser Zwangsbewegungen bei Thalamus- und Rindenverletzung ist ein anderer als der bei Kleinhirnverletzungen. Im letzteren Falle hat man selbst in leichten Fällen den Eindruck, daß das Tier mit seinem Willen gegen eine übermächtige Kraft ankämpft, im ersteren sieht es so aus, als ob das Tier gar kein anderes Bestreben hätte, ganz freiwillig sich nur nach einer Seite wendet. 138 Untersuchungen über die Leitungsbahnen (des Truncus cerebri etc. 78 sie durch das COerebellum passieren oder eine besondere Bahn haben, wissen wir noch nicht. Jedenfalls müßten auch sie im Thalamus eine Unterbrechung erleiden. Im Gegensatz zu unserem kümmerlichen Wissen über die intracentralen Bahnen des N. vestibularis können unsere anatomischen Kenntnisse über die Bahnen des N. cochlearis, also die eigentlichen Hörbahnen, als nahezu vollkommen bezeichnet werden. Ich brauche nur kurz zu wiederholen, daß die Rad. lateralis (mit Ausnahme des von mir zum N. vestibularis gerechneten oben besprochenen Anteiles) im Gangl. acust. ventrale und im Tuberculum acusticum endigt. Von diesen beiden Gebilden entspringen dann die Querfasern des Corpus trapezoides, die Fibrae acusticae Heldi und der Striae acusticae Monakowi. Die Endigung dieser drei zu einem System gehörenden Faserabteilungen findet sich zum geringsten Teil in dem Nuc. trapezoides und der Oliva superior der Ursprungsseite, zum größeren Teil in den gleichen Gebilden der Gegenseite, erstreckt sich hier auf der Gegenseite aber noch hinauf bis in den Nuc. lemnisei lateralis und das Quadrig. posterius. Vom Nue. trapezoides, der Oliva superior, dem Nuc. lemnisci lateralis entspringen andere Fasern, welche teils ge- kreuzt, teils ungekreuzt bis in das Quadrig. post., aber nicht weiter gelangen. Zu erinnern ist hier besonders an die Commissura (lemn. lat.) Probsti. Andere Verbindungen der erwähnten Zentren als in der beschriebenen Bahn konnten nicht gefunden werden. Nach Verletzungen des Quadrigeminum posterius aber wurde das Brach. posterius zum Corpus geni- ceulatum internum degeneriert dargestellt, und damit ist, konform der Ansicht v. Monakows, der Anschluß an die Rindenbahn zum Lob. temporalis hergestellt, welche im Corp. geniculatum internum ihren Ursprung nimmt. Wir kommen zum sensiblen Anteil des N. trigeminus, der bekanntlich in der Subst. gelatinosa und im Nuc. sens. trigemini endigt. Wir haben diese beide Gebilde als genau so verschieden zu betrachten, wie das Cornu posterius des Rückenmarkes und die Nuel. fun. post. Es ist uns nicht gelungen, von der Sub- stantia gelatinosa lange Bahnen, also eine zentrale Quintusbahn im Sinne WALLENBERGS und anderer ab- zuleiten. Dagegen konnten wir vom Nuc. sens. trigemini durch unsere Dec. lemnisci pontis eine wohlcharak- terisierte Faserbahn verfolgen, die sich nach der Kreuzung an den Lemniscus principalis medial anlegt und mit ihm an früher näher bezeichneter Stelleim 7’halamus endet. Vom Thalamus aus steht dann wieder die Bahn durch die Capsula interna zum Cortex cerebri offen. Es ist daher diese Trigeminusbahn mit der Bahn der sensiblen Nerven des Rumpfes durch die Nuc. fun. post. und den Lemniscus principalis in Parallele zu setzen, der Nuc. sens. trigemini selbst mit den Nue. fun. post. zu analogisieren. In der Subst. gelatinosa trigemini aber würden wir ein Analogon haben zu dem Cornu posterius med. spinalis, das ja auch räumlich mit ihr zusammenhängt. Es bildet die Endigung des Trigeminus in der Subst. gelatinosa nur die orale Fortsetzung der Endigung der Radices post. im Cornu posterius, und es dürfte auch daher die Funktion des letzteren mit der jenes Teiles der Trigeminusendigung zu analogisieren sein. Eine Verbindung des Trigeminusendkernes mit dem Cerebellum, also ein Analogon zu dem Tracius spinocerebellaris, konnte bisher nicht aufgefunden werden. Ueber die Endigung des N. opticus ist im anatomischen Teil nichts berichtet worden. Meine Re- sultate stimmen mit denen der meisten Autoren überein. Als Endstätten des N. opticus sind zu betrachten das Corpus geniculatum laterale, das Pulvinar, bez. der diesem Gebilde beim Tier entsprechende Teil des Thalamus und das Griseum quadrigemini anterioris. Im Corpus Luysi enden keine Opticusfasern. Das ganze Endigungsgebiet des N. opticus steht durch die Sehstrahlung mit dem Cortex cerebri in Verbindung, über die absteisenden Verbindungen der Quadrig. ant. wird später gesprochen werden. Ueber die Bahnen des N. olfactorius habe ich keine Erfahrung. Im allgemeinen sehen wir, soweit wir die Endigungsgebiete der sensiblen Nerven in der Medulla spinalis und im Truncus cerebri überschauen, überall eine scharfe Trennung dieser Gebiete. Ebenso gibt es keine Fasern, welche die Endstätten zweier Nerven direkt miteinander verbinden. 79 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 139 Von den im Truncus cerebri aufsteigenden Bahnen, deren Bedeutung noch unaufgeklärt ist, nenne ich in erster Linie den Tractus faseiculorum Foreli. Daß wir die Funktion und die Verbindung dieses mächtigen, zum Teil in der Medulla oblongata, zum Teil im Pons entspringenden Systemes, das unge- kreuzt verläuft und im Thalamus in einem besonderen Kern (Gris. fasciculorum Foreli) endigt, nicht kennen, ist vielleicht die empfindlichste Lücke in unserer Kenntnis vom Trune. cerebri. Vielleicht gehört es zur Bahn eines Hirnnerven (Glossopharyngeus, Vestibularis?), jedenfalls jedoch nicht zum Trigeminus. Von sehr geringer Bedeutung, die wohl weder experimentell, noch klinisch, vielleicht aber ver- gleichend-anatomisch und -physiologisch aufzuklären sein wird, dürften die wenigen Fasern des von PRoBsr beschriebenen Tractus dee. Ganseri sein, der vom Pons zur Zona reticulata thalami gelangt. Auch mit dem Ped. corporis mammillaris, der im Pons entspringt, wissen wir nicht viel anzufangen. Denn die Bedeutung des Oorp. mammillare ist weit entfernt davon, aufgeklärt zu sein. Aus seiner Ver- bindung mit dem Hippocampus durch den Fornix darf man wohl darauf schließen, daß es Beziehungen zum Geruchsinn besitzt. Ob es auch noch anderen Funktionen dient und welchen, ist unklar. Auch hier wird wohl nur die vergleichende Anatomie weiterhelfen. Ich möchte aber darauf aufmerksam machen, daß wir vom Corpus mammillare eine Leitung zum Nuc, lentiformis konstruieren können. Der Fase. Vieq d’Asyri endigt im Nuc. anterior thalami. Nach der Angabe von PRoBsT entsendet der Nuc. anterior reichliche Fasern zum Corp. Luysi, und vom Corp. Luysi haben wir das mächtige System der Ansa lentieularis. Besteht eine Hirnschenkelschlinge im Sinne v. Monakows, so wäre die Verbindung vom Nue. ant. zum Nue. lentif. noch direkter. Es ist jedenfalls zu betonen, dafs wir irgendwelche andere Verbindung des Corpus Luysi und des Nuc. lentiformis weder mit der Medulla oblongata, noch mit dem Pons (außer eben durch den Pedune. corp. mammillaris), noch auch mit dem N. optieus feststellen können. Unklar ist ferner das Gangl. habenulae mit der Taenia thalami einerseits und dem Tract, Meynerti zum Gangl. interpedunculare andererseits. Auch hier handelt es sich sicherlich um ein phylogenetisch in der Rückbildung begriffenes System. Nach dieser Revue derjenigen Bahnen, deren Zusammenhang wir noch nicht ganz übersehen !), gehen wir dazu über die Wege der motorischen Wirkungen zu prüfen, in welche die dem Zentral- nervensystem zugeleiteten sensiblen Impulse sich umsetzen. Denn im letzten Grunde ist doch wohl jede motorische Aktion wenigstens der quergestreiften Körpermuskulatur, mit Ausnahme vielleicht der Atem- bewegungen, als Umsetzung sensibler Impulse zu betrachten. Als den tiefstehenden sensomotorischen Vorgang kennen wir den Reflex der Medulla spinalis und des Truncus cerebri?). Jede central bedingte Aktion eines quergestreiften Muskels muß selbstverständlich von den Vorderwurzelzellen des Rückenmarkes oder den Hirnnervenkernen ausgehen. Aber es ist zu be- tonen, daß nie und nirgends sich eine sensible Wurzelfaser direkt mit dem Grau des Vorderhornes oder der motorischen Hirnnervenkerne in Verbindung setzt. : Diejenigen Wurzelfasern zunächst der Medulla spinalis, die uns — nach Ausschaltung der Fasern zu der Columna Olarkei als Verbindung zum Cerebellum — noch übrig bleiben, enden sämtlich im Cornu posterius. Die willkürliche Annahme, daß dieselben Fasern als „Reflexkollateralen“ marklos zum Cornu anterius weiterzögen, muß demjenigen sehr unwahrscheinlich sein, der einmal die unendliche Komplexität derjenigen Vorgänge, die wir Reflexe nennen, begriffen hat. Wir nehmen vielmehr an, daf zwischen die Endigung der Hinterwurzel- fasern im Cornu posterius und die Wurzelzellen des Cornu anterius eine mehr oder weniger große Anzahl 1) Zu ihnen gehört auch noch der Hase. teres, über dessen Zusammenhänge wir gar nichts wissen. 2) Truneus cerebri hier mit Ausschluß des Cerebellum gebraucht. 140 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. so Verbindungen und Zellen eingeschaltet ist. Wir brauchen solche Verbindungen durch die Kommissuren, um die Ausbreitung der Reflexe auf die Gegenseite zu erklären, und wir brauchen weitere Bahnen, um die Ausbreitung der Reflexe in oraler oder kaudaler Richtung zu begründen. Denn die auf- und absteigenden Aeste der Rad. posteriores reichen dazu nicht aus; wie groß aber die Masse der in den Funiculi anterior et lateralis verlaufenden endogenen Fasern ist, sieht man am besten an dem degenerationsfreien Areal nach hohen Rückenmarksdurchschneidungen auch nach Aufrechnung der aufsteigenden Fasern. Alle diese endo- genen auf- und absteigenden Fasern möchte ich zunächst in den Dienst der Ausbreitung der Reflexe stellen. Auf die Frage, ob dieser ganze Reflexapparat auch noch anderswoher in Bewegung gesetzt werden kann, werden wir später zurückkommen. Wie das Rückenmark, ist auch der Truncus cerebri Reflexapparat. Geht doch die Formatio reticularis med. oblongatae topographisch in die graue Substanz des Rückenmarkes über, und ich glaube, daß es kein Zweifel ist, daß wir eine Reihe der in der Formatio reticularis med. oblongatae ihren Ursprung nehmenden Fasern mit den endogenen Fasern der Medulla spinalis zu analogisieren haben. Ihre Bestimmung würden wir darin zu erkennen haben, Reflexe von den sensiblen Hirnnerven auf das Rückenmark zu übertragen. Liegt doch im Trigeminus, bez. seiner Endigung in der Subst. gelatinosa eine der mächtigsten und wirk- samsten Reflexleitungen des Körpers. Es wäre vielleicht möglich, daß der Tract. pontis descendens, der in unmittelbarer Nähe der sensiblen Trigeminusendigung entspringt, zu diesen reflexvermittelnden Bahnen gehört. Daß in der Medulla oblongata und im Pons selbst ausgiebige Verbindungen zwischen Endigung der sensiblen Hirnnerven und den motorischen Hirnnervenkernen bestehen müssen, ist ja sicher (Cornealreflex, Schlingreflex u. s. w.). Ueber das Detail dieser kurzen Bahnen wissen wir aber nichts. Nur auf eine Beziehung möchte ich noch aufmerksam machen, die aus der physiologischen Betrachtung mit Sicherheit folgt, die Beziehung des Vagus zum Atemzentrum. Es ist gar kein Zweifel, daß der Lungenvagus in einer ganz spezifischen Beziehung zum Atemzentrum steht. Seine Fasern verlaufen aber im Fasc. solitarius vagi und splittern sich hier im Nuel. fasc. solitari auf. Es ist demnach durchaus berechtigt, den Nuecl. fasc. solitarüi zum Atemzentrum zu rechnen, das auch nach den experimentellen Ermittelungen von GAD und MARInEsco im lateralen Teil der Form. reticularis seinen Sitz hat‘). Aber auch das Atemzentrum darf ebensowenig wie ein anderes physiologisches Zentrum als eine Einheit gleich- artiger Zellen aufgefaßt werden. Ueber die Bahnen, welche die Impulse von dem Atemzentrum der Medulla oblongata zu den „Atemmuskelzentren“ (GAD), insbesondere des N. phrenicus, in die Med. spinalis führen, wissen wir seit lange, daß sie im Fun. lateralis verlaufen?), und ich möchte daher darauf hinweisen, daß der Fasc. Thomasi eine spezifische Verbindung der Medulla oblongata gerade mit der Med. cervicalis darstellt, ohne aber seine Funktion als Atembahn beweisen zu können. Nur aus der physiologisch erweisbaren Tatsache°), daß nach einem Schnitt kaudal von den Quadrigemina merkwürdige Veränderungen der Atmung auftreten, und der engen räumlichen Beziehung des Tractus Probsti zu den Gebilden, welche als Teile des Atemzentrums in Betracht kommen, kann ich auch die vage Vermutung herleiten, daß dieser Tractus Probsti mit der Atmung etwas zu tun habe. I) Der Nuc. respiratorius von MISSLAWSKI (Ne. fun. ant.) hat mit der Atmung nichts zu tun. 2) ROTHMANN (Arch. f. Physiol., 1902, p. II) gibt auch an, daf3 sie zum gröfstten Teil im vorderen Seitenstrang, zum Teil aber auch im lateralen Teil des Vorderstranges verlaufen. Diese Versuche sind jedoch nicht so beschrieben, zum Teil auch gar nicht so ausgeführt, daß sich ein Urteil darüber bilden ließe, ob die Verletzungen gerade unseren Fase. Thomasi betroffen haben; immerhin ist das durchaus möglich. 3) M. LEWANDOWSKY, Die Regulierung der Atmung, Arch. f. Physiol., 1896, p. 489. BE 81 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 141 Als eine den erwähnten endogenen Bahnen des Trunc. cerebri und der Med. spinalis, die zur Ueber- mittelung von Refleximpulsen dienen, analoge Bahn muß auch der Faseiculus tectospinalis bezeichnet werden. Er verbindet die Endigungsstätte des Opficus mit dem Cornu anterius der Med. spinalis und der Gegend der Hirnnervenkerne, insbesondere mit beiden Nuclei facialis. Wir dürfen daher wohl annehmen, daß durch ihn Reflexe vom Auge auf die Körpermuskulatur, und insbesondere der Lidschluß bei optischen Reizen vermittelt werden kann!). Daß der Lidschluß bei greller Beleuchtung nicht durch den Cortex cerebri vermittelt wird oder wenigstens nicht notwendig durch das Cortex cerebri vermittelt wird, hat GoLTZ an seinem großhirnlosen Hunde wahrscheinlich gemacht. Auch die Bahn vom Nuc. Darkschewitschi, der durch die Commissura posterior mit dem Gris. quadrig. anterioris in Verbindung steht, könnte zur Uebermittlung optischer Reflexe dienen. Der Fasc. tegmentomammillaris endlich könnte vielleicht zur Uebermittlung von durch den Geruch- sinn ausgelösten Reaktionen Verwendung finden. Eine höhere Stufe in der Verknüpfung sensibler und motorischer Impulse wird durch das Cerebellum repräsentiert. Daß das Cerebellum eine Schaltstation auf dem Wege centri- petaler Impulse zum Cerebrum darstellt, hatten wir schon gesehen. Das Cerebellum aber leitet diese Impulse nicht nur weiter, sondern setzt sie selbst schon in motorische Aktion um. Man kann, was die Motilität betrifft, den großhirnlosen Hund von GoLTz mit Recht als einen Kleinhirnhund bezeichnen). Der Einfluß des Cerebellum auf die Bewegung des Körpers ist ein doppelter. Er sorgt erstens für die Orientierung des Körpers im Raum, zweitens für die Koordination der Bewegungen, welche auch die Regelung des sogenannten Tonus°) zu einem Teile umfaßt. Diese beiden Wirkungen sind eng: miteinander ver- schmolzen, aber im Prinzip doch voneinander zu trennen‘). Beide stehen unter sensibler Leitung, und zwar hängt die Orientierung des Körpers im Raum sicherlich zum größten Teil von der Verbindung des Cerebellum mit dem N. vestibularis ab, welche, wie wir schon besprachen, vielleicht durch die Oliva inferior geht; die koordinierende Tätigkeit wird gewährleistet durch die Impulse, die dem Cerebellum durch die Tractus spinocerebellares zufließen. Wenn wir die Verbindung des Oerebrum mit dem Cerebellum noch vorläufig außer Acht lassen, so muß hier jedoch schon die Verbindung des Cerebellum mit einem zweiten Hirnnerven, dem N. opticus durch die Fibrae tectopontinae und die Fibrae lectoolivares hervorgehoben werden. Durch diese Faserzüge wird das Quadrigeminum anterius, diese Endstätte des Opticus, in Verbindung gesetzt mit dem Griseum pontis und der Oliva inferior. Von beiden Gebilden aber kennen wir keinen anderen Weg, als hinauf zum Cortex cerebelli. Wir müssen es daher vom anatomischen Standpunkt aus als möglich und wahrscheinlich bezeichnen, was auch vom physiologischen Standpunkt aus durchaus einleuchtend ist, daß vom N, opticus dem Cerebellum über das Quadrig. ant. zufließende Impulse die koordi- nierende Tätigkeit des Cerebellum unterstützen. Denn daf; der Gesichtssinn ein mächtiges Mittel für die Koordination der Körperbewegungen darstellt, ist ja bekannt, wenn man wohl auch — und 1) Daß im Mesencephalon selbst ein Reflexbogen für den Pupillarreflex sich schließt, ist sicher, wird auch von BAcH zugegeben, PROBST (Arch. f. Anat., 1902, Supplbd., p. 183) behauptet auch Fasern von der Kuppe des Quadrigeminum ant. zum Nue. oculomotoris der Gegenseite. Für die von BACH weiter angenommene Beziehung des Pupillarreflexes zum Halsmark würden allerdings alle anatomischen Grundlagen fehlen, falls man sie in der Tat durch eine Beeinflussung des Sphinkterkerns erklären müßte. Das ist mir allerdings unwahrscheinlich. 2) Der Thalamus ist ja, wie das insbesondere v. MONAKOW gezeigt hat, nur im Zusammenhange mit dem Hemisphaerium existenzfähig, und war auch bei dem GorTzschen Hund nach EDINGERs Untersuchung zu Grunde gegangen. 3) M. LEWANDOWSKY, Ueber den Muskeltonus, Journ. f. Psych. u. Neur., I, 1902, p, 72. Eine ähnliche Auffassung des Tonus hat neuerdings auch H. MuNnk ausgesprochen, Ber. d. Berl. Akad. d. Wissensch., 1903, No. 52. 4) Vergl. Arch. f. Physiol., 1903. Jenaische Denkschriften. X. 11 O0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I. 2. 19 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truncus cerebri. 142 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 32 mit Recht — der Meinung ist, daß der Weg hierzu hauptsächlich über den Cortex cerebri geht. Auch zeigte der großhirnlose Hund von GoLTZ noch Lichtreaktionen, die für einfache Reflexe zu kompliziert erscheinen, wie die Abwendung des Kopfes von grellem Licht, die man aber sehr wohl dem Cerebellum zutrauen kann. Auch daß der Gesichtssinn für die Orientierung des Körpers im Raum wichtig ist, ist bekannt (Ge- sichtsschwindel). Sollten auch diese Funktion regulierende Impulse dem Cerebellum durch die obenbezeich- neten Bahnen, insbesondere über die Oliva inferior zugehen? Sicher ist aber wohl, um es objektiv auszudrücken, daß die anatomischen Bedingungen gegeben sind, um vom Endgebiet des Opticus (Quadrig. ant.) Reaktionen durch das Cerebellum der Peripherie zu übermitteln. Welches sind nun weiter die Wege, auf denen Impulse das Cerebellum verlassen können, und wohin führen sie? Es sind das in erster Linie die Tractus Deitersi und der Tract. Monakowi. Im Nue. Deitersi endigen Fasern aus der gleichseitigen Hälfte des Cerebellum und aus ihm ent- springen die mächtigen, im vorigen Kapitel geschilderten Bahnen, die einerseits absteigend zum Cornu anterius, andererseits durch den T'ract. longit. post. aufsteigend zum Nuc. trochlearis und Nuc. ocu- lomotorii ziehen und sich in diesen Kernen aufsplittern. Daß durch diese Verbindung des Nuc. Deitersi mit den Kernen der Augenmuskelnerven der Einfluß des Cerebellum auf die Bewegungen der Augen, dessen Störung sich in Nystagmus kundgibt, vermittelt wird, entspricht der allgemeinen Annahme. Ich möchte jedoch auch hier noch einmal betonen, daß diese Fasern des Tract. longit. post. zu den Augenmuskelkernen erst vom Nuc. Deitersi und nicht schon weiter kaudal entspringen. Ueber die Fasc. cerebellovestibulares war bereits gesprochen worden. Wir kennen ihre — sicherlich nur sehr geringe — Bedeutung ebensowenig als die des Fasce. retropeduncularis und die der Fasern zum Nuc. raphes und zum Nuc. centralis superior internus. Zu wiederholen ist, daß die Fasern der Oliva inferior (Fibrae olivocerebellares) im Corp. restif. und die des Griseum pontis im Brach. pont. ausschließlich zum Cerebellum leitende Fasern sind. Dagegen wird das Brach. conjunctivum ausschließlich aus ableitenden Fasern des Cerebellum gebildet. Es kreuzt vollständig und stellt durch die massenhaften Aufsplitterungen seines Ramus ascendens im Nue. ruber, seines Ramus descendens im Nuc. reticularis tegmenti die Ueberleitung zum Tract. Monakowi her. Die von PRoBsST sogenannte Brückenseitenstrangbahn konnten wir eben nur als einen Brückenanteil des Tract. Monakowi betrachten. Da der Tract. Monakowi wiederum kreuzt (in der Dec. Foreli und den Striae pontis), so haben wir vom Oerebellum aus in diesem Bündel eine doppelt gekreuzte, also gleichseitige Verbindung mit der Medulla oblongata und spinalis. Die Endigung dieser zweifellos motorische Impulse führenden Bahn des Tract. Monakowi fanden wir jedoch nicht im Cornu anterius und den Kernen der Hirnnerven, sondern in der Zona intermedia und dem Nuc. fun. lateralis. Für wahrscheinlich halte ich es ferner, daß auch der vom Pons zum Nuc. oculomotorii kreuzende, von uns beschriebene Tract. pontis ascendens durch den Ram. brach. conj. descendens Impulse vom Corpus dentatum cerebelli erhält, so daß wir also neben dem Traetus Deitersi ascendens hier noch eine zweite Leitung vom Cerebellum zuden Augenmuskelkernen hätten. Das wären also die Bahnen, auf denen Impulse vom Cerebellum die Peripherie erreichen können. 83 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 143 Im Brachium conjunctivum verläuft nun aber außer der im Nuc. ruber zur Peripherie um- geschalteten Bahn noch eine weitere Bahn zum Thalamus. Diese Bahn wurde schon früher erwähnt und in Anspruch genommen für die Leitung der sensiblen Impulse, welche auf dem Weg über das Cerebellum und den Thalamus den Cortex cerebri erreichen. Es erscheint vielleicht merkwürdig, daf eine aus einem einheitlichen anatomischen Gebilde, dem Corp. dentatum, stammende Fasermasse sich teilt, um einerseits motorische Impulse zum Nuc. ruber, andererseits sensible Impulse dem Thalamus zu über- mitteln. Oder sollten das gar dieselben Impulse sein? Ja sindwir denn überhaupt berechtigt, die einenImpulse motorisch, die anderen sensibel zu nennen? Wenn wir festhalten, daß alle Motilität im letzten Grunde nur Umsetzung von Sensibilität ist, wo wollen wir die Grenze ziehen, die in dem sensomotorischen Reaktionskreis die Sensibilität und die Motilität scheidet. In unserem Falle: ist die Bahn vom Corp. dentatum zum Nuc. ruber noch sensibel oder schon motorisch? Nur Haarspalterei könnte diese Frage entscheiden. Wir haben eben kein Recht und keine Möglichkeit, ein Reihe von Impulsen, die auf intrazentralen Bahnen geleitet werden, als sensibel oder motorisch zu unterscheiden. Die Richtung aller auf diesen Bahnen vermittelten Reaktionen geht von der Peripherie durch das Nervensytem wieder zur Peripherie. Eine scharfe Grenze zwischen zentripetal und zentrifugal gibt es dabei nicht. Die Physiologie kennt intrazentrale Bahnen, deren Funktion sich in strengem Sinne niemals mit dem einzelnen Worte motorisch oder sensibel abtun läßt. Denn im einzelnen begreifen zu wollen, wie die zweckmäßige Regulierung der Motilität durch die Sensibilität zu stande kommt, ist ein völlig aussichtsloses Unternehmen. Wie sich etwa im Cerebellum die Impulse von der Peripherie mit denen vom Cerebrum zweckmäßig vereinigen zur Regulierung der Bewegung, davon werden wir uns niemals mehr als ein ungefähres Bild machen können. Ich glaube, daf diese Betrachtung für die Auffassung der intrazentralen Vorgänge wesentlich und kein Streit um Worte ist. Wenn wir nun zum Ausgangspunkt dieser Betrachtung zurückkehren, und die Funktion desjenigen Teiles des Brach. conjunctivum, der das Cerebellum mit dem T’halamus, bez. dem Cort. cerebr. verbindet, ermitteln wollten, so müßten wir die Tractus Deitersi und den Tract. Monakowi doppelseitig durch- schneiden, so daß also nur noch der Weg zum Thalamus und über den Cortex übrig bleibt. Der Versuch ist leider unausführbar, weil diese Bahnen anatomisch so liegen, dafs durch ihre Durchschneidung immer die Tract. spinocerebellares zum größten Teil getroffen werden würden. Die Bahnen des Quadrigeminum anterius und posterius sind schon an verschiedenen Stellen erwähnt worden. Das Quadrigeminum posterius erhält Impulse vom N. acusticus durch den Lemniscus lateralis und gibt sie durch das Brach. quadrig. posterius zum Corp. geniculatum mediale weiter, von wo die Bahn zum Lobus temporalis offen steht. Das Quadrigeminum anterius erhält Impulse nur vom N. opticus und sendet Bahnen zu der Medulla oblongata et spinalis (Tract. tectospinalis et Darkschewitschi), sowie zum Griseum pontis und zur Oliva inferior (Fibrae tectopontinae et tectoolivares), über deren Bedeutung schon gesprochen worden ist, sowie endlich zum Lob. oceipitalis. Was das Thalamencephalon betrifft, so haben wir zu erwähnen, daß wir von ihm keine absteigenden Bahnen weder zur Medulla spinalis, noch zur Medulla oblongata, noch zum Nuc. ruber feststellen konnten. Der Thalamus kann also nicht als ein Zentral- organ eigener Ordnung betrachtet werden. Er ist vielmehr nur in Zusammenhang mit dem 11* 19* Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 84 144 Cortex cerebri, dem letzten und höchsten sensomotorischen Zentralorgan, zu dem wir nunmehr übergehen, zu behandeln !). Die Wege, auf denen Impulse den Cortex cerebri erreichen können, sind bereits genugsam besprochen worden. Die Eigentümlichkeit des sensomotorischen Prozesses, der sich in der Hirnrinde abspielt, zu definieren, kann hier nicht unsere Aufgabe sein. Es bleibt uns nur übrig, die Bahnen zu prüfen, durch welche Impulse vom Cortez cerebri aus die Peripherie erreichen können. Während bis vor nicht langer Zeit die Ansicht vorherrschend war, daß die Pyramiden den hauptsächlichen, wenn nicht den einzigen Weg vom Cortex zur Medulla spinalis darstellten, hat zuerst STARLINGER, und kein anderer als STARLINGER?), eine allerdings schon früher von BROWN-SEQUARD ausgesprochene Ansicht durch die lückenlose Serie erwiesen, daß nämlich nicht nur die willkürliche Bewegung des Tieres nach Pyramidendurchschneidung in der Medulla oblongata keine nennenswerte Störung erfahre, sondern daß auch die elektrische Erregung von der Hirnrinde nach diesem Eingriff noch zu den Körper- muskeln gelangen könne. Von ROTHMAnN ist dieser Befund dann auch für den Affen bestätigt worden. Man darf annehmen, daß sich auch beim Menschen kein prinzipiell abweichendes Ergebnis heraus- stellen würde, wenngleich die von MEYNERT schon betonte mächtige Entwickelung der Fußregion beim Menschen — die auch dem Befunde beim niederen Affen gegenüber noch enorm ist — davon abhalten muß, irgendwelche Schlüsse auf die quantitative Bedeutung der Pyramide beim Menschen zu ziehen. Das Problem der menschlichen Hemiplegie mit allen ihren Folgeerscheinungen wird eben nur am Menschen gelöst werden’). Es ist nun insbesondere von PRoBsST auf die Bedeutung des Tract. Monakowi für die Leitung der Impulse vom Cortex zur Medulla spinalis hingewiesen worden. Ich kann die Untersuchungen von PROBST in dem Punkte nur bestätigen, daß die gleichzeitige Unterbrechung von Pyramide und Traci. Mona- kowi zu einer außerordentlichen Erschwerung der elektrischen Leitung zur Med. spinalis führt. Ich kann jedoch für die Katze die von ROTHMANN für den Hund aufgestellte Behauptung, daß die elektrische Erregung nach Durchschneidung des hinteren Teiles des Fun. lateralis völlig unwirksam sei, nicht bestätigen *). Ich habe nach totaler Zerstörung der hinteren Hälfte des Fun. lateralis mitsamt dem Proc. reticularis zwischen I. und 2. Cervikalwurzel zwar erst bei starken Strömen, aber unzweifelhafte isolierte Bewegungen in den großen Gelenken der vorderen und hinteren Extremität der gekreuzten Seite bei Reizung der motorischen Zone erhalten. Erst bei noch stärkeren Strömen traten in 2 Fällen die Bewegungen in den homolateralen Extremitäten hinzu. Bei einem dritten waren diese letzteren überhaupt nicht zu er- zielen. In einem dieser Fälle war auch der ganze Fun. lat. ant. zerstört, und vom Fun. ant. war nur eine kleine ventromediale Ecke der Zerstörung entgangen, und doch hatten die wenigen Fasern, die so unverletzt ge- blieben waren, genügt, um den elektrischen Reiz von den typischen Stellen des Cortex zur vorderen und zur hinteren Extremität zu leiten, und deutliche, wenn auch schwache motorische Erfolge zu vermitteln. Wenn also der Tract. Monakowi auch neben der Pyramide die wichtigste der Bahnenist, welche durch elektrische Reizung bewirkte Erregungen vom Cortex zur Medulla spinalis leiten, so ist er doch nicht die einzige). 1) Damit stimmt ja auch die Tatsache, daß der Thalamus nach Rindenzerstörung zu Grunde geht (GUDDEN, v. MONAKOW). 2) Jahrb. f. Psychiatrie, XV., 1897, p. I. 3) So sei darauf aufmerksam gemacht, daß Kontrakturen nach Abtragung der Rinde beim niederen Affen nur unter ganz besonders ungünstigen Verhältnissen erzielt werden können (H. MUNk). 4) Für den Affen hat ROTHMAnN selbst (Arch. f. Physiol., 1892, Supplbd., p. 440) eine Leitung durch den Vorderstrang festgestellt. uns 85 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 145 Was nun aber weiter die Frage anlangt, auf welchem Wege die Erregung von der Rinde den Nue. ruber (bez. den Nuc. reticularis tegmenti) als Ursprungsgrau des Tract. Monakowi erreicht, so nimmt ProgsT keine direkte Verbindung des Nuc. ruber mit dem Cortex an, die, worin wir mit ihm übereinstimmten, auch nicht besteht, sondern schaltet den Thalamus zwischen Cortex und Nuc. ruber ein. Auch diese Bahn jedoch können wir nicht zugeben, denn wir halten erstens eine absteigende Verbindung des Cortex mit dem Thalamus für durchaus nicht sicher er- wiesen, und zweitens ebensowenig eine solche des Thalamus mit dem Nue. ruber. Wir sehen für die Uebermittelung von Impulsen vom Cortex cerebri auf den Nuc. ruber vielmehr nur eine sicher festgestellte anatomische Möglichkeit, die Bahn über das Griseum pontis, zu dem ja sehr reichliche Bahnen aus dem Cortex durch den Pedunc. cerebri einstrahlen, und das seinerseits im Brachium pontis eine mächtige Verbindung zum Cortex cerebelli besitzt. Von hier zum Corp. dentatum und zum Nue. ruber ist der Weg gegeben ?). Dafür, daß der Nuc. ruber zunächst nur vom Cerebellum funktionell abhängig ist, dafür spricht nach- drücklich ein neuerdings von Anton) publizierter Fall von angeborenem Kleinhirnmangel beim Menschen, bei dem sich anstatt der Nuclei vrubri nur kleine Klumpen grauer Substanz mit spärlichen spindel- förmigen Ganglienzellen vorfanden, trotz guter Entwickelung des Thalamus und des Cortex cerebri. Ich habe auch den Versuch gemacht, durch das Experiment diese Anschauung, die mir allerdings als die anatomisch einzig sicher gegebene erscheint, zu beweisen, indem ich den Ped. cerebri oral vom Gris. pontis durchschnitt. Nun ist es Sache sehr glücklichen Zufalls, wenn diese Operation einigermaßen rein und dabei vollständig gelingt. Von den zwei Fällen, über die ich verfüge, war in einem die Hauben- strahlung beteiligt, in dem anderen etwa ein Drittel der Fasern des Tract. Monakowi in der Dec. Foreli selbst verletzt. Ich kann daher auf diese Versuche entscheidenden Wert noch nicht legen. In beiden Fällen war jedoch die elektrische Reizung des Cortex ganz ohne Wirkung, was doch zu bemerken ist, da ich weiß, daß zwei Drittel des Tract. Monakowi sonst genügen, um noch sehr erhebliche motorische Effekte auch nach Durchschneidung der Pyramide zu vermitteln. Nach unserer Auffassung gehen also sämtliche absteigenden Impulse vom Cortex cerebri durch den Pedunculus, ein Teil gelangt durch die Pyramide direkt zur Medulla spinalis, ein anderer zweigt sich im Griseum pontis ab und vereinigt sich erstnach dem Umwege über das Cerebellum und den Nuc. ruber wieder mit dem ersteren. Da wir noch eine dritte Bahn brauchen, so kämen hier eventuell auch die Tractus Deitersi in Betracht, die ja auch aus dem Cerebellum Erregungen empfangen. Es besteht aber durchaus die Möglichkeit, daf3 auch die anderen Bahnen, die im Teetum und im Metencephalon entspringen, Erregungen vom Cortex aufnehmen. Dafür sprechen aber durchaus unsere anatomischen Feststellungen, dafs nach Durchschneidung der Pyramiden die ganz überwiegende Menge, der vom Cortex cerebri ausgehenden Erregungen über das Cerebellum gehen müssen. Es steht dieser Satz in einer bemerkenswerten Parallele zu dem anderen, daß nach Durchschneidung der Fun. posteriores die einzige anatomisch sicher nach- gewiesene Bahn das Cerebellum passiert. Sollte weiter nun diese Bahn vom Cortex cerebri über das Cerebellum nur den Sinn einer anato- mischen Komplikation der Leitung haben? Ich glaube vielmehr, daß diese Leitung über das Oerebellum nur 1) Der Antrieb zu willkürlicher Bewegung und ihre zweckmäßige Ausführung hängt nach Rücken- markverletzungenin überwiegendem Maße von der Integrität der sensiblen Bahnen (der Fun. post. et lateralis) ab. 2) Auf diesen Weg hat auch KoHNSTAuM (Monatsschr. f. Psych. u. Neurol., VIII, 1900, p. 289) hingewiesen. 3) Wiener klin. Wochenschr., 1903, No. 49, 3. Dez. = 146 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 86 so zu verstehen ist, daß hierdurch der ganze Mechanismus des Cerebellum, das unter dem Einfluß sensibler Erregung die Motilität beeinflußt, dessen zu- und abführende Bahnen wir besprochen haben, in die Erregung vom Cortex eingeschaltet und von diesem obersten Organ abhängig gemacht wird. Die Entfernung des Cerebellum bedingt die schwersten Störungen der Ausfüh- rung der Bewegungen, die Entfernung des Cortex cerebri vielmehr einen Ausfall der Intention. Das Cerebellum ist anatomisch und physiologisch ein subkortikales Organ für die sensible Regulierung der Bewegung, das die ihm vom Cortex cerebri zugehenden Aufträge selbständig in seinem eigenen sensomotorischen Kreise ausführt. Es ist wie in einem großen Betriebe die Schaffung in sich selbständiger untergeordneter Organe das beste Mittel den Betrieb in einer Hand halten zu können. Von diesem Standpunkte aus möchte ich nun auch die von mir betonte Tatsache ansehen, daß die Endigung der Pyramide weder in dem Cornu anterius noch in den motorischen Hirn- nervenkernen selbst zu suchen ist. Ich weise hier ferner noch einmal auf den Befund, besonders in der Gegend der Nue. oculomotorii hin, wo die vom Pedunculus sich abzweigenden Fasern zum Grau des Quadrig. ant. ziehen. Daß sie trotzdem in indirecte Beziehung zu den Augenmuskelkernen treten, ist wohl sehr wahrscheinlich, und ich möchte noch besonders hervorheben, daß die anatomisch auffällige Tat- sache, daf gerade die Fasern zum Quadrigeminum ant. vorwiegend ungekreuzt verlaufen, mit den physio- logischen Tatsachen auf das beste übereinstimmt. Denn wenn die Reizung der Rinde Augenbe- wegungen ganz vorwiegend nach der entgegengesetzten Richtung zur Folge hat, so ist daselbe nach Apamück auch bei Reizung des Quadrig. ant. der Fall. Sollen also diese beiden Reizeffekte in Beziehung zu einander gebracht werden, so dürfen die Rindenfasern zum Quadrig. ant. gar nicht kreuzen. Die koordinierten Augenbewegungen sind ein Beispiel für die Komplexität des Vorganges, der auch nur durch das rohe Mittel der elektrische Rindenreizung ausgelöst wird, und zu deren Erklärung eine direkte Vermittelung der Rindenerregung zu der motorischen Zelle von vornherein nicht ausreichen dürfte. Die Medulla spinalis ist genau so ein unter dem Einfluß sensibler Erregungen die Motilität beeinflussendes Zentralorgan wie das Cerebellum, wenn auch seine Leistungen auf einer noch tieferen Stufe stehen als die des letzteren, und ich glaube daher die Annahme wagen zu dürfen, daß durch die Endigung der Pyramide in der Zona intermedia griseu medullae spinalis dieser ganze Apparat des Rückenmarkes, der auf einen von außen kommenden Anstoß in der Form des sogenannten Reflexes antwortet, in zweckmäßiger Weise in Bewegung gesetzt wird!),. Der Rückenmarkreflex selbst, hervor- gerufen durch äußeren Reiz, hat für die Säuger gar keine Bedeutung mehr. Aber im Gesamtgetriebe der Motilität, in Abhängigkeit vom Cerebellum durch den Tract. Monakowi — auch dieser Faserzug; schien uns ja nicht im Cornu anterior selbst sich aufzusplittern — und in doppelter Abhängig- keit vom Cortex cerebri durch die Pyramideund das (Cerebellum mag dersensomotorische Apparat der Medulla spinalis seine Bedeutung erhalten. Wie die Verbindung der zentripetalen Regulierung mit der von höheren Hirnteilen absteigenden Impulsen sich vollzieht, darüber — das betonen wir auch hier wieder — können wir uns durchaus keine zureichende Vorstellung bilden. Wir sehen nur den Erfolg und möchten schließen, daß durch diese ab- gestufte Gliederung des Betriebes der Betrieb des zentralen Nervensystems jene Zweckmäßigkeit erlangt, die, wenn sie auch das Prinzip in der Betrachtung alles organischen Geschehens ist, doch nirgends in solcher Vollendung gefunden wird, wie in den Funktionen des höchsten organischen Gebildes, des zentralen Nervensystems. Das ist natürlich nur eine physiologische Annahme, die der Anatomie selbst fremd ist. Aber — und damit kehren wir zum Ausgangspunkt dieses Kapitels zurück — die Anatomie zeigt uns ja überhaupt ee 87 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 147 nichts weiter als die möglichen Leitungswege der Erregung. Die Art der Erregung und die Eigentümlichkeit der Reaktion zu bezeichnen, bleibt die Aufgabe der Physiologie und der Psychologie, sei es nun, daf eine solche Reaktion in der Auslösung einer Empfindung oder einer Bewegung besteht. Zur Aufklärung des Wesens der Leistungen des Nervensystems kann die Anatomie nichts beitragen. Ihre Bedeutung liegt in der topographischen Abgrenzung einzelner Gebiete, welche differenten Funktionen dienen. Zu dieser topo- graphischen Bestimmung gehört auch die Feststellung der Leitungsbahnen, durch welche die Verbindung dieser Gebiete hergestellt wird, und durch deren Verfolgung diese Gebiete zum Teil sogar erst ermittelt werden können. Wir hoffen, daß wir durch unsere anatomische Untersuchung auf dem von uns bearbeiteten Gebiete diese Lehre nicht kompliziert, sondern eher vereinfacht haben. ii } 4 3 5 ) 4 N | h AN 148 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 88 Tafelerklärung. A Fibrae arciformes internae As Fasc. solitarius acustici B Fun. Burdachi Bm Brach. medium cerebelli Bp Brach. quadrig. posterius Br Brach. conjunctivum Brc Tract. uncinatus Brd Ram. descendens brach. conjunct. Brp Fasc. retropeduncularis CR Fibrae cerebellares zum Nuc. centralis superior internus OR, Fibrae arcuatae externae zum Nuc. raphes OCv Fibrae cerebellovestibulares Cv? In den Fasc. Rolleri absteigender Teil der Fibrae cerebellovestibulares Cgp Commissura quadrigemini posterioris D'—D: Tractus Deitersi D‘ Tractus Deitersi principalis Der u. Der: Tract. Deitersi cruciat. DF Decussatio Foreli DG:! u. DG? Decussatio Ganseri (subthalamica) DM Commissura Meynerti (subthalamica) Dip Decussatio lemnisei principalis pontis F Fasciculi Foreli Fl Flocculus EM Tract. Meynerti Fo Fornix Fs Fasc. solitarius vagi G Tract. Gowersi Ger Gekreuzte Fasern des Tract. Gowersi Gi Zona reticulata thalami H Feld H Forels Ha Centrale Haubenbahn = Tm = To = Tiract. tectoolivaris L Lemniscus prineipalis Le Lamella externa thalami Li Lamella interna thalami Lm Lemniscus medianus Li Lemniscus lateralis Lp Lemniscus principalis pontis M Tractus Monakowi M? Pars pontina tractus Monakowi Ma Fasc. tegmentomammillaris Me Dec. (tegmenti) Meynerti Mo Striae acusticae Monakowi OP Tract. pontis ascendens P Tract. longitudinalis posterior P, Fibrae reticulospinales P, Tract. pontis descendens P® Tract. nuclei Darkschewitschi Pcm Pedunculus corporis mammillaris Pd Tractus praedorsalis Pe Pedunculus cerebri Po Pons Pr Commissura (lemnisci lateralis) Probsti Pro Tract. Probsti Pu Putamen Py Pyramide Py, In der Gegend des Nuc. facialis kreuzende Bündel der Pyramide Py°® Fasc. Picki Q Fasc. tectospinalis R Corpus restiforme R! Tract. (spinocerebellaris dorsalis) Flechsigi Re Pars interna corporis restiformis Sp Stratum profund. quadrigemini ant. Sip Striae pontis Stt Stria thalami Th Fasc. Thomasi Tm = To= Ha Tract. tectoolivaris Typ Tractus tectopontinus Tr Corpus trapezoides Tr? Kaudal verlaufendes Bündel aus dem Corpus tra- pezoides VA Fasc. Vicq d’Azyri Vx Zug zur Rad. medialis acustiei X Fasern aus dem Velum medullare anterius Y Teil des Tract. Gowersi II N. opticus III N. oculomotorius IV N. trochlearis Y N. trigeminus, Rad. spinalis trigemini Ve Rad. mesencephalica trigemini Ym Nuc. motorius trigemini Vs Nuc. sensorius trigemini VI N. abducens VIIN. facialis VIII N. acusticus VIlIa Gang]. ventrale acustiei VIII Rad. lateralis acustici mit Tub. acusticum VIIIe Nuc. dorsalis acustici VILlc: Nuc. Bechterewi 89 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. 149 VIIId Fasciculi Rolleri !b Pars b nuc. lateralis ant. (thalami) VIIIe Nuc. supremus acustici lc Nuc. funic. lat. accessorius VIIlv Rad. med. acustici !d Nuc. lateralis post. dorsalis (thalami) X N. vagoglossopharyngeus IM Endigungsbezirk des Tract. Monakowi im Nuc. Xa Nuc. ambiguus funic. lateralis Xd Nuc. dorsalis vagi iv Lamella dorsalis thalami Xs Fasc. solitarius vagi. lz Teil des Nuc. fun. lat. XII N. hypoglossus. ma Nuc. med. a (thalami) a Pars dorsalis nuc. funic. anterioris mb Nuc. med. b (thalami) a? Pars ventralis nuc. funic. anterioris b! Pars caudalis nuc. med. b aa Nuc. anterior (thalami) nF Gris. fasc. Foreli b Nuc. Burdachi nT Nuc. trapezoides b? Pars externa nuc. Burdachi ni Subst. nigra co Locus coeruleus np Nuc. peduncularis cs u. cs! Nuc. centralis superior internus pg Nuc. parageniculatus d Nuc. Deitersi po Griseum pontis de Corpus dentatum qp Quadrigem. posterius g Nuce. Golli r Substantia Rolandi gl Corpus geniculatum laterale ra Nuc. raphes gm Corpus geniculatum mediale rt Nuc. reticularis tegmenti gu Gang]. tegmenti profundum (Guddens) ru Nuc. ruber ha Gang]. habenulae s Oliva superior i Oliva inferior sl Griseum supralemniscatum ip Gang]. interpedunculare va Nuc. ventralis a (thalami) l Nuc. fun. lateralis vant Nuc. ventralis anterior (thalamıi) la Fig. 1, 2 u. 34 Pars ventralis nuc. fun. lat. vb Nuc. ventralis b (thalami) la Fig. 16 u. 17 Nuc. lateralis a (thalami) vc Nuc. ventralis c (thalamı) Jenaische Denkschriften. X. 12 0. Vogt, Neurobiol. Arbeiten. II. Serie, Bd. I, 2. 20 M. Lewandowsky, Leitungsbahnen des Truneus cerebri. 150 Untersuchungen über die Leitungsbahnen des Truncus cerebri etc. Inhaltsverzeichnis’ I. Einleitung. Methode . ; N ee II. Beschreibung einzelner Schnitte ausSe wähle: Serien . III. Systematische Beschreibung einzelner Fasersysteme 1. Acusticus und zentrale Acusticusbahn . 2. Funiculus posterior . Eee Fee 3. Lemniscus principalis (mit zentraler Trigeminusbahn) 4. Tractus fasciculorum Foreli . ; 5. Zum Cerebellum (aufsteigend) een Eu. a) Tractus spinocerebellares (Flechsigi et Gowersi) b) Bahnen von der Oliva inferior und dem Griseum pontis . 6. Vom Cerebellum (absteigend) degenerierende Bahnen . a) Fasern zur Raphe b) Fasern zum Nuc. Deitersi c) Tractus uncinatus d) Brachium conjunctivum 7. Tractus Monakowi : 8. Tractus Deitersi (descendentest 9. Fasciculus tectospinalis Io. Tract. nuclei Darkschewitschi, Tractus pontis des Traetus ei : 11. Fasciculus Thomasi . a. er 12. Zu den Augenmuskelkernen et Bahnen 12a. Tractus Deitersi ascendens 12b. Tractus pontis ascendens . 13. Tractus tectopontinus MÜNZER . 3 14. Tractus tectoolivaris (zentrale na) 15. Radix trigemini mesencephalica (und Bemerkungen über die Radix spinalis) 16. Tractus Probsti N 17. Decussatio Ganseri und Commissura Meynerti 18. Commissura posterior IR: 19. Systeme des Corpus mammillare . 20. Pedunculus cerebri und Pyramide : 21. Bahnen zwischen Thalamus und Cortex cerebri IV. Zusammenfassende anatomisch-physiologische Darstellung . Tafelerkärung 3 6 20 20 28 30 37 38 38 4l 43 43 43 43 90 Seite [63] [66] [80] [80] [88] [90] [97] [98] [98] 101] [103] [103] [103] [103] [105] [107] [110] [11] [113] [115] [116] [116] [116] [117] [117] [118] [119] [119] [121] [121] 122] [127] [128] [148] 1) Die in Klammern gesetzten Seitenzahlen bezeichnen die Seiten dieses Bandes der Denkschriften, die ohne Klammern die Seiten dieser Arbeit. Wenn im Text auf bestimmte Seiten verwiesen wird, so sind die Seitenzahlen dieser Arbeit zitiert, die „medial“ auf jeder Seite zu finden sind. Frommannsche Buchruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2672 u an ’ wuaf oydsı] Aejsn9, uoA Sea urlag ‘yosug 1aaqıy UOA Yonıpıyoı] "EL JEL "I Pe "alles NESTEXOESVGENERIEETTCITSLEUEN: ua ‘aoyosıg Arysnı) UOA BeploN Suraagı * ” A M. Lewandowsky, JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. O. Vogt, Neurobiologische Arbeiten, ' ' Truncus cerebri, Taf. Ill. ”. Sene, IBal, IL May, 118). x AR 5 x 2 c1 Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin Verlag von Gustav Fischer, Jena. OÖ. Vogt, Neurobiologische Arbeiten JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. M. Lewandowsky, Truneus cerebri, Taf. IV. , May, il 2. Serie, Bd. 7 BT > Berlin. Lichtdruck von Albert Frisch Verlag von Gustav Fischer, Jena. eus[ "Iayasıy ABısnı, UoA Deo urpaagg Nast] laadıy UoA Nonapıyar] SE RN SSAREE RT . USNDOGIN apszoungige \ 43 # . M. Lewandowsky, JEN>DENKSCHRIETEN, Bd X ©. Vogt, Neurobiologische Arbeiten. n Truneus cerebri, Taf. VI. b Se ' Taf 16 Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. ) Et Ö E E s B 2 a Ei d [3] € [c% : E E-} 3 < e 5 I - 3 7 e= an 3 &n = (©) > JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. Verlag von Gustav Fischer, Jena. s cerebri, Taf. VII. M. Lewandowsky, M. Lewandowsky, JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. OÖ. Vogt, Neurobiologische Arbeiten. Truneus cerebri, Taf. VIII. 9. Serie, Bd. I. Taf. 18. = ? a ? 3 £ T 4 4 x ? j 2 Rn, Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena, eua[ ISyosı] ArIsno) UoA Bea urpaagg NOSUI] MIOAIV UOA Yonıpıt ‚6I JeL I py Suasız "XI JEL 193190 “uoyaqıy ayastZojorgoman 13oy 'Q ec ME AISMODULA SNOUTLLT, . 1 wuaf[ “ayosıyq Aeısnd UA Sea uaagg "yosıng. Jaaqjy UA Yonıpıyoırı wuof “rayosıq Arısnz, uoA Bello urag ‘yosıug aqıy UoA Yonıpıyaır Ie EL ‘euo[ “1oyosı] ABIsng uoA Bela uruag ‘yosııg Jaaqıy UOA NonıpıyorT 07 66 JeL IT 'Pa PUaS 'g ; a -IIX FeL TIgS199 SnOmLLL, | os ORSIEBESRENUNE TEDERENE ‚ANsmopuema’ OÖ. Vogt, Neurobiologische Arbeiten 2, Stemie, Biel, I, Meyc 3. Truncus cerebri, Taf. XIII. M. Lewandowsky, JEN. DENKSCHRIFTEN, Bd. X. Te se Tan nk, 44 Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin. Verlag von Gustav Fischer, Jena. Se Sue ee u EEE Een ee ee i a. Beiträge zur Anthropologie der Sehwoden. ee ir Anthropologie und Geographie in Be Dh nd ] a 1 a Dr. eeaiis ee “> = Gustar aan nn In e 2 R er & > ET Ar Fon N ine Physiologie. Ein a aan en ne et pi ne a 0. Prof. Bee “ der Physiologie an der Universität Göttingen. Vierte neubearbeitete u Mit 300 Abbil- Re Anger. 1903. ee 17 Mark. j RE Deutsche med. Wochenschrift No. 11, 1898 ‚sa ish in a zer Au tlage I One “ . Der wesentliche Vorzug des Buches legt, unseres ans einmal in der einheitlichen Merten f he wachsen En die, u wiederholen es, dem Var vortrefflich gelungen ist. a verstanden, geradezu en so dass man das Buch nicht leicht beiseite legen wird, an end einen Abschnitt aus ihm zu lesen ee Punkten mit dem Verlunser übereinst en oder che Von Dr. med. et phil. Max Verworn, o. Prof. der Physio- on sogenannte Hypnose der Tiere. Mit ı8 Ab- il ungen im Text. 1808. e1Ss: 2 Mark 5 Das Neuron in Anatomie und Physiologie. Von Dr. Er et phil. Max Verworn, o. Prof. der ee, medizinischen E der Un der allgemeinen 5 Ver und Aerzte A Preis: ı 50 Die Aufgaben des _— sel IeRNeN Von nn es Verworn, 0. a er Page Solingen en non. Beise 00 Bi ei Br Die Bewegung der lebendii di nz Eine erglinkene! physiologische Untersuchung der Contractions- ned. et phil. M; Nenn o. Prof. der Physiologie an der Universität Göt- üngen. a, Ablldungen en Preis: a = a von Dr. Max Verworn, Professor der Physiologie und ekto hysic her en an der Universität Göttingen. Erscheint in zwanglosen Heften, Direktor de inc ee 15 Tafeln (oder en sprec gi h) vereinigt w 3 Preis eines Bandes 24 Ma en werden nieht abgegeben. Die Zeitschrift für en Physiologie ist eine rein wissenschaftliche Fachzeitschrift, die 4 dem Physiologen an dem Anatomen und ee dem Zoologen sowohl wie dem en Chemiker dienstbar sein soll. Die en ten de eu werden die sämtlichen Kapitel der ner e umfassen: a Tngloal elien, , physikalischen und chem ans ) echten der lebendigen nn aieall Ace benserscheinungen des Stoffwechsels, der 1 ana Ar an, de Ar a und die nge Ir latenten mung und omminne, u: Mechan En Zeiliehens und der V‘ ) tete. In einem er pden Teil Be die a zusammenfassende | en zur Psychiatrie. Rede gehalten bei dem Antritt der ord. Professur an der Oktober ı900. Von Dr. Th. Zichen, Prof, in Utrecht jetzt in Halle], Prei: ı Mark. n. Von Dr. Th. Ziehen, Prof. in Halle. m Yon Dr. Mhen, Pin File Mit Merrsptem. Von Dr. mn. Ziehen, Prof in Halle. Erste bis dritte Aa en 5 ei. Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Rückenmarks Makro- skopische und mikroskopische Be en I. Abschnitt. (Bildet zu ei RL Lieferung 7, natomie des Menschen, et v0 I ee Karlvon an in Tena) a Abbildungen im Text. Preis rauen ; des ganzen Werkes: ıı Mark, Einzelpreis: ı4 Mark | “; I. Teil. Makroskopische und nikroskopiche ee des ee ee weise farbigen Abbild en im Text. (Bildet zugleich Lieferur ‚des Handbuchs der o, Band tomie des Menschen, herausgegeben von Prof. a von ardeleben in Jena.) Rn für Av ei des ganzen Werkes: 4 Mark 50 Pf., Einzelpreis: 6 Mark. DENKSCHRIFTEN DER MEDICINISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN GESELLSCHAFT ZU JENA. ZEHNTER BAND. OSKAR VOGT, NEUROBIOLOGISCHE ARBEITEN. ZWEITE SERIE: WEITERE BEITRÄGE ZUR HIRNANATOMIE. ERSTER BAND, ZWEITE LIEFERUNG. M: LEWANDOWSKY, UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE LEITUNGSBAHNEN DES TRUNCUS CEREBRI UND IHREN ZUSAMMENHANG MIT DENEN DER MEDULLA SPINALIS UND DES CORTEX CEREBRI. MIT 13 LICHTDRUCKTAFELN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1904. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 2672 ae ie RA ar; EN a Es; ee “a === nee en re el ee