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DENKSCHRIFTEN 


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KAISERLICHEN 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


SECHSUNDDREISSIGSTER BAND. 


Der 35. Band der Denkschriften wird später ausgegeben. 


AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. 


1876. 


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INHALT. 


Erste Abtheilung. 


. Abhandlungen von Mitgliedern der Akademie. 


Langer: Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. (Mit 6 Tafeln.) 


Lang: Construction des Reflexionsgoniometers. (Mit 3 Tafeln.) 


Zweite Abtheilung. 


Abhandlungen von Nicht-Mitgliedern. 
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Doelter : Die Vuleangruppe der Pontinisehen Inseln. (Mit 6 Tafeln.) 
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aber : Die tympanalen Sinnesorgane der Orthopteren. (Mit 10 Tafeln.) . 


Günther : Das independente Bildungsgesetz der Kettenbrüche . 


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(Mit 1 Tafel.) 


Zmurko: Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale . 


Vföscherich, v.: Beiträge zur Bildung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme und der Resul- 


tante simultaner Gleichungen . 


VGraber: Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodeen. cat 2 Tafeln.) . 


“Moeller : Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. (Mit 6 Tafeln.) 


°rtens: Über die Malfatti'sche Aufgabe und deren Construction und Verallgemeinerung von Steiner. 


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Erste Abtheilung. 


Abhandlungen von Mitgliedern der Akademie. 


Mit 9 Tafeln. 


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ÜBER 


DAS GEFÄSSSYSTEM DER RÖHRENKNOCHEN, 


MIT BEITRÄGEN ZUR KENNTNISS 


DES BAUES UND DER ENTWICKLUNG DES KNOCHENGEWEBES. 


VON 


4 
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Pror. KARL LANGER, 


WIRKLICHEM MITGLIEDE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


(Mıt 6 Bafelu. ) 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 15. JULI 1575 


So sehr Bau, Entwieklung und Wachsthum der Knochen die Aufmerksamkeit der Anatomen in Anspruch 
nahmen und sie noch immer beschäftigen, so sind doch seit den Publieationen von Breschet nur vereinzelte 
Mittheilungen über die Gefässe derselben erfolgt. Seit längerer Zeit mit hierauf bezügliehen Untersuchungen 
beschäftigt, habe ich doch erst in diesem Jahre die nöthige Musse gefunden, um wenigstens einen Theil der 
beabsichtigten Monographie zum Abschluss zu bringen. 

Zum Gegenstande der vorliegenden Abhandlung wählte ich die Gefässe der Röhrenknochen. Obgleich 
die Angaben zunächst nur das Femur und die Tibia betreffen, weil jene zwei Knochen für diese Untersuchung 
am leichtesten zugänglich sind, so werden sie doch auch allgemeine Beziehungen gestatten; überhaupt 
scheint es mir, dass namentlich die Darstellung der Veränderungen, welche im Gange der Entwicklung an dem 
sich bildenden Knochen zur Ansicht gelangen, an Übersichtlichkeit gewinnt, wenn der Untersuchung stets 
dasselbe Object zu Grunde gelegt wird. 

Ich glaubte ausser den feineren Verhältnissen auch die makroskopischen berücksichtigen zu sollen, weil 
meines Wissens bisher nur wenig hierüber bekannt geworden ist, insbesondere nicht über die Venen. Doch 
habe ich von einer systematischen Beschreibung der Astfolge derselben abgesehen, und nur die typischen 
Verhältnisse ihrer Anlage hervorgehoben. Details über die Astfolge der Periost-Arterien, wären bei Bar- 
kow ! einzusehen. 

Bei der Untersuchung der feineren Verhältnisse der Gefässe habe ich auch das Histologische, sowohl am 
fertigen, wie auch am wachsenden Knochen ins Auge gefasst, und glaube auch nach dieser Richtung auf man- 
ches Neue oder weniger Beachtetes aufmerksam machen zu können. 


! Comparative Morphologie, 6. Theil, Breslau, 1868. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl». XXXVI. Bd. 1 


[83] 


Karl Langer. 


Es sei mir noch gestattet, einleitend einen kleinen Beitrag zur Geschichte der Anschauungen über den 
Verknöcherungsprocess und das Wachsthum der Knochen anzuschliessen. Es hat nämlich G. Prochaska in 
einer 1810 in Wien gedruckten Brochure ı Anschauungen über diese Processe mitgetheilt, welche mit den 
heutigen fast vollständig übereinstimmen. Da diese Brochure ‚nur wenig verbreitet und daher kaum allgemein 
bekannt geworden ist, so dürfte die wörtliche Mittheilung der betreffenden Stellen nieht ohne Interesse sein. 
Dieser ausgezeichnete Mann äussert sich über den Verknöcherungsprocess (pag. 103) folgendermassen: 


„Das Ernährungsgeschäft geht auch dahin, dass es ganze Organe, welche eine Zeitlang nützlich waren, bei anderen 
eintretenden Umständen vernichtet, und sie mit neuen und zweckmässigen ersetzt. Wir sehen dieses an den Knorpeln, 
welche bei Kindern die Stelle der Knochen eine Zeitlang vertreten, und, um den Wuchs der Knochen zu begünstigen, noth- 
wendig sind. Diese Knorpel verknöchern sich zu verschiedener, doch aber für einen jeden Knochen zu bestimmter Zeit, so 
dass die, an den langröhrigen Knochen befindlichen Knorpeln erst im zwei- bis vierundzwanzigsten Jahre ganz verknöchert 
werden. Diese Verknöcherung geschieht nieht durch eine Verhärtung oder Verwandlung des Knor- 
pels in den Knochen, sondern der Knorpel wird von dem, in seinem Schoosse entstandenen und 
genährten Knochen verdrängt und vernichtet. Es entstehen nämlich seiner Zeit in dem Knorpel einige Blut- 
gefässe, welche sich meistens aus dem angränzenden Knochentheil dahin zu verlängern scheinen, und mit den Gefässen 
erscheinen auch schon die ersten Ossifieationspunkte, welche nach und nach einen knochigen Kern bilden. In dem Ver- 
hältnisse, als dieser Kern zunimmt, und sich seiner bestimmten Grösse und Form nähert, in demselben wird der, ihn um- 
gebende, Knorpel immer dünner, bekommt dann Löcher, wo der neue Knochen schon zum Vorschein kommt und ver- 
schwindet endlich ganz; der an den Körper der Knochen angränzende Theil des Knorpels scheint etwas später sich zu ver- 
lieren. Das Verschwinden dieser Knorpel ist allerdings zum Theil eine Wirkung der Lymphgefässe, nicht aber, als ob 
jene von diesen aufgezehrt würden; sondern es scheinen die Knorpeln als todte Theile aufgelöst, und dann 
absorbirt zu werden, sowie auch das, ins Zellengewebe ausgetretene Blut aufgelöst und eingesogen wird.“ 


Anlangend die Wachsthumsverhältnisse junger Knochen finde ich (p. 111) folgende Stelle: 


„Vergleicht man den inneren Bau der langen Kinderknochen mit denselben eines Erwachsenen, 
so findet man einen Unterschied sowohl an der Zahl als an der Lage und Richtung der Knochenblättehen und 
Fasern, es haben auch die Kinderknochen beinahe keine Höhle. Wenn die Knochen nur durch Einschiebung 
neuer Elemente wüchsen, so müsste die nemliche Proportion und die nemliche Beschaffenheit des 
innern Baues bleiben; es kann folglich die Verschiedenheit, die man in erwähnten Knochen findet, nicht anderst her- 
vorkommen, als dass die Natur bei der Ernährung und bei dem Wachsthum der Organe, sowohl den gegenwärtigen als 
künftigen Nutzen derselben berücksichtigend, den alten Bau unvermerkt zerstört, und einen neuen dabei anlegt, sowie ein 
Baumeister, der aus einem alten Haus ein neues bauet, die Mauern, welche seinem Plane nicht gemäss sind, niederreisset, 
und die andern beibehält und benützt.“ 


In Betreff der Veränderungen, welche der Knochen in höherem Alter erleidet, sagt Prochaska Fol- 
gendes: 


„Der Unterkiefer an einem vollkommen ausgewachsenen Manne hat eine Breite von zwei starken Querfingern, ist dick, 
umfasst die ganzen Wurzeln der Zähne; der Unterkiefer eines Greises hat hingegen kaum die Stärke eines kleinen Fingers, 
die Zahnfurchen sind verschwunden, so dass kein Zahn mehr darin Platz findet; er hat wohl dann zwei Drittheile an Gewicht 
verloren, die schwammigte Substanz ist verschwunden, die compacte vermindert, und was davon übrig geblieben war, ist 
näher aneinander gerückt und zum Theil durchsichtig geworden. Diese Veränderung kann nicht erfolgen blos durch einen 
grösseren Abgang und kleineren Ersatz des phosphorsauren Kalkes: dadurch würde der Knochen nur lockerer und leichter 
werden; wir sehen aber eine grosse Veränderung sowohl an der Form’ als an dem inneren Bau, es sind alle Fasern 
und Blättehen aus ihrer vormaligen Lage verrückt und in eine neue gebracht, welches in dem rigiden 
Bau der Knochen und bei dem beständig nothwendigen Wechsel des phosphorsauren Kalkes nicht anders geschehen kann, 
als dass allmälig die vormaligen Fasern und Blättehen zerstört und dabei neue in anderer Lage und Richtung angelegt 
werden.“ 


4 Bemerkungen über den Organismus des menschlichen Körpers und über die denselben betreffenden arteriösen und 
venösen Haargefässe, nebst der darauf gegründeten Theorie von der Ernährung. 


N 
Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 3 


A. Die grösseren zu- und ableitenden Gefässe. 


Ich beginne mit den Arterien, welche immerhin die ganze Anlage bestimmen und daher auch erläutern, 
und fasse die Darlegung ihrer Verhältnisse in folgende Punkte zusammen: 


1. Der Schaft langröhriger Knochen bekommt seine grösseren Arterienzweige immer von Punkten her, 
welche in die Ansatzlinien von Muskeln, insbesondere von Aponeurosen und Fascien fallen. Am Oberschenkel 
kommen daher diese Gefässe nur von der Linea aspera heran und von ihren nach oben gegen die Trochanteren 
und nach unten gegen die Epiecondylen abgehenden Abzweigungen; an der Tibia sowohl von der Ansatzlinie 
der tiefen Fascia eruris als auch von der Membrana interossea. 

Die Gefässe bilden dann Reife, deren Schenkel von beiden Seiten kommend den Schaft umgreifen. Am 
Femur gibt es ungefähr 6—7 solcher Reife, deren unterster aber schon aus Abkömmlingen der oberen Knie- 
gelenksarterien sich bildet. Ausser diesen Quergefässen treten auch von den Enden sowohl am Femur als 
auch an der Tibia Längszweige hinzu, welche mit den Ringarterien anastomosiren, so dass durch das Zusam- 
mentreten aller dieser Stämmehen und ihrer Vertheilungen ein loekeres, unregelmässiges periostales Netz zu 
Stande kommt, welches beiderseits bis in die sogenannten Retia artieularıa sich fortspinnt. 

Bemerkenswerth sind noch die Anastomosenketten, welehe am Femur längs dem Ansatze der Adduetoren, 
an der Tibia längs den Kanten, insbesondere eine an der medialen Kante sich hinziehen, und alle Quergefässe 
schon in den Stämmchen verketten. Diese Arteriae lineae asperae, wie sie Barkow nennt, besorgen die bekann- 
ten, doch nicht immer eonstanten zwei Arteriae nutrıtiae femoris. Auch die Nutritia tzbiae steht mit einer an 
der lateralen,hinteren Kante des Schaftes herablaufenden Anastomosenkette in Verbindung. 


2. Die Gefässe der Gelenkenden sind ganz im Sinne des Gelenkmechanismus angeordnet; indem näm- 
lich die bereits am Knochen fixirten Stämmcehen ihre Astfolge theils in die Radien, theils in die Peripherie der 
Bewegung verlegen. Es ist dieses besonders deutlich an den convexen Gelenkkörpern, so namentlich an den 
Condylen des Femur zu sehen, welche zum Beweise für das Gesagte als sehr instructives Paradigma dienen 
können. Siehe Fig. 1 und 4. Für die oberen Kniegelenkarterien bilden fast geradezu die Epieondylen die Aus- 
gangspunkte, wie ja auch die Vena saphena magna dieht am Epieondyl, einem der Fixpunkte des Kniegelenks 
zum Oberschenkel aufsteigt; und wie diese Vene ihre Hautzweige am Knie quer weg ober und unter der 
Patella her bezieht, so sind wieder die von den oberen Kniegelenkarterien an der Streckseite zur Oberfläche, 
namentlich die zur Patella abgehenden Zweige gerade an jene Theile der fibrösen Kniegelenkkapsel an- 
geschlossen, deren Fasern die Patella mit den Epieondylen verbinden und mitunter als Seitenbänder der Knie- 
scheibe bezeichnet werden. Andere Zweige, welche über das ganze Kniegelenk hinweg gehen und mit Zwei- 
gen der unteren Kniegelenkarterien sich verbinden, schmiegen sich wieder an die Ligamenta lateralia genau 
an, oder begleiten von der Patella an, um welche herum innerlich ein Gefässkranz gelegt ist, das Endstück 
der Strecksehne, nämlich das sogenannte ZLigamentum patellare. 

Selbst die tiefen, den unteren Endstücken des Femur zukommenden Gefässe sind an den Seitenflächen 
der Condylen radiär hingelegt, mit einem nahe an den Epieondyl hinfallenden Centrum. Bemerkenswerth ist 
gleichfalls seiner Lage wegen ein beiderseits aus dieser Astfolge heraustretender Zweig, welcher gedeckt 
von dem Lateralbande und bogenförmig den Epieondyl umgreifend längs des Randes der Condylustläche 
nach hinten verläuft. Ein ähnliches an die Peripherie verlegtes Gefässchen, doch etwas feiner, umgreift 
die Ansatzlinie eines jeden Kreuzbandes. Ist doch auch die laterale untere Kniegelenkarterie, welche ihre 
Zweige zu den im Wechsel der Bewegung einer grösseren Spannung ausgesetzten Theilen der Kapsel 


1F 


4 Karl Langer. 


absendet, in den Meniscus fest eingegraben, an den sie gerade im Knickungswinkel des Gelenkes und dicht 
an seinem hinteren Ligament herantritt, so dass sie auch vor den eigenen umfangreicheren Verschiebungen 
des Meniscus geschützt ist. Eine ähnliche Vorkehrung ist selbst an der hinteren, mittleren Kniearterie nicht 
zu verkennen, da sie die Zweige, welche an die vordere Fläche der Kreuzbänder gelangen, gerade zu dem 
Überkreuzungspunkte dieser Bänder hinschiekt, der dadurch zum Radiationspunkte dieser Astfolge wird. 


3. In so lange die Epiphysenfugen noch nicht verstrichen sind, bilden die losen Endstücke der Röhren- 
knochen eigene, wenn auch nicht immer vollständig von denen der Diaphysen abgeschiedene Gefässbezirke, 
so dass sich die Astfolge insbesondere der oberen, hauptsächlich dem Femur zugewiesenen Kniegelenkarte- 
rien nach vierfacher Ordnung gliedern lassen: 

a) In die bereits erwähnten oberflächlichen Zweige der fibrösen Ausbreitungen der Patella und der vor- 
deren Kapselwand ; 

b) Zweige für das untere Ende der Diaphyse; 

c) Zweige für die beiden Condylen, nämlich die Epipbyse, endlich 

d) Zweige für die Synovialis. 

Alle zusammen bilden eine gemeinschaftliche Astfolge des untersten Arterienreifes, sind mit Ausnahme 
der erstgenannten allenthalben eng an deu Knochen angeschlossen, und stellen indem die einzelnen Äste sich 
diiehotomisch verzweigen, dabei verjüngen und unter einander anastomosiren, das sogenannte Kete artieulare 
dar, welches aber keineswegs so schematisch aufzufassen ist, wie es mitunter gezeichnet wird; indem sich 
bei genauerer Untersuchung an demselben eine regelmässige Anordnung und fast die gleichen Verhältnisse 
ergeben, wie an dem Arterienfächer des Dünndarms; nur mit dem Unterschiede, dass die meisten der radiären 
namentlich an den Seitenflächen gegen den Gelenkrand ziehenden Zweige nach und nach zuerst Diaphysen-, 
dann Epiphysen und endlich Synovialgefässchen besorgen; darauf beruht eben die Verjüngung derselben und 
auf den anastomostischen Bögen zwischen ihnen die Bildung des Netzes (Fig.1). Dass ausser diesen grösseren 
Zweigen, welche ins Innere der Knochen durch diserete grössere, aber ihrer Gruppirung nach meistens vari- 
able Öffnungen eindringen, auch feinere Periostzweige abgeben werden, ist geradezu selbstverständlich. 


4. Die Anlage dieser Astfolge am unteren Ende des Femur ist zwar bei Jung und Alt dieselbe; dennoch 
ist aber an ihr eine gewisse Altersverschiedenheit nicht zu verkennen, insoferne nämlich als die von dem 
letzten Gefässreif abgehende Astfolge mit der Ausbildung des Epiphysenkernes sich immer mehr verviel- 
fältigt und ihre Zweige an Caliber zunehmen. Beim ersten Anblick hat es auch den Anschein, als ob der 
Gefässreif beim Neugebornen näher an der Gelenkfläche läge, als beim Erwachsenen; doch ergab sich aus 
dem Vergleiche direet abgenommener Maasse, dass der Abstand des Gefässes vom unteren Ende des Condyls 
um ebenso viel zugenommen habe, als die Länge des ganzen Knochens. Die Täuschung scheint offenbar nur 
dadurch veranlasst zu sein, dass beim Neugebornen das ganze untere Ende des Knochens, den Sehaft mit 
inbegriffen, relativ dieker ist als beim Erwachsenen. Das Gefäss umgreift übrigens beim Neugebornen den 
Knochen gerade an der Stelle, wo sich die Verknöcherung der Diaphyse begränzt. Fig. 2. 


5. Kleinere Arterien dringen zwar im ganzen Umkreise in das Knochengewebe ein, es sind dies die als 
periostale Gefässe bezeichneten, was aber die grösseren betrifft, so sind deren Eingangspunkte, wenn auch 
bald grösser, bald kleiner und varürend gruppirt, doch nur auf bestimmte Flächenstücke beschränkt. Nach 
Durchsicht einer grösseren Anzalıl theils injieirter, theils nicht injieirter Femora glaube ich sagen zu können, 
dass die grösseren Gefässe der beiden Theilstücke zumeist im Umkreise der noch vorhandenen oder bestandenen 
Epiphysenfuge eintreten, beziehungsweise auch die Venen austreten. Das untere Diaphysenende nimmt sie 
hauptsächlich vorne, ober der Patellarfläche auf, da die von hinten eindringenden in der Regel kleiner sind 
und sich als solehe schon mehr an die Periostalgefässe anreihen; an den Seitenflächen des Diaphysenendes 
habe ich nie grössere Gefässlücken angetroffen. Auch die Epiphyse nimmt mehrere grössere Arterien auf, 
und entlässt Venen vorne ober der Patellarfläche, die meisten aber an den äusseren Seitenflächen beider 


Über das Gefässsystem der Röhrenlsnochen. 5 


Condylen und zwar durch zahlreiche Lücken, welche mitunter erst in tieferen Furchen, Einlagerungsrinnen der 
Venen, wahrzunehmen sind. 

Ein dritter Ort für grössere Gefässöffnungen der Epiphyse ist constant die Ineisura intercondylordea, 
zwischen den oberen Ansätzen der beiden Kreuzbänder, also wieder ganz nahe an der Epiphysenfuge und 
fast in der Flexionsaxe des Gelenkes. Diese letzteren Gefässöffnungen entsprechen den Zweigen der Arteria 
und Vena artieularıs genu medıa. Fig. 3, 5. 

Alle diese grösseren Öffnungen führen in Canälchen, die man ohne weiteres als Canalieuli nutritu acces- 
sor:r bezeichnen kann. Die Epiphysencanäle gehen an den Seitenflächen senkrecht durch die Begränzungs- 
lamelle in die Spongiosa ein, die vorderen aber in etwas absteigender, die hinteren aus der Ineisur kommen- 
den in mässig aufsteigender Richtung; unter jenen der Diaphyse, gibt es oft genug einige, und zwar die am 
meisten nach oben beginnenden, welche sehr steil aufsteigen und einen manchmal fast zwei Zoll langen, in 
die Compacta eingegrabenen Canal darstellen. 

Mir scheint diese Verlaufsweise der Gefässcanälchen mit Bezug auf das Knochenwachsthum von Interesse 
zu sein. ICh habe vorhin gezeigt, dass der unterste Gefässreif seinen Platz kaum, jedenfalls nicht auffallend 
wechselt; es ist daher klar, dass sich die von ihm aus in den Knochen eindringenden Gefässe in dem Maasse 
streeken müssen, in welchem die Diaphyse innerhalb der Verknöcherungslinie stetig an Länge gewinnt und 
dass ein Canal zu Stande kommen muss, der sich nach oben aufsteigend immer tiefer in die eompacte Rinde 
einsenkt.* Damit im Zusammenhange nehmen die etwas weiter unten eintretenden Canälchen einen weniger 
steilen, mehr schiefen Verlauf an, gelangen also früher in die Spongiosa, und die noch weiter unten, allerdings 
nieht weit davon anliegenden Öffnungen führen endlich direct ins Innere hinein. 

Der Umstand, dass solche längere in die Compacta eingegrabenen Canäle nieht immer vorhanden sind, 
lässt sich daraus erklären, dass die Gefässe dann direet in die Spongiosa eingehen und erst in dieser ihren 
senkreekt oder schief aufsteigenden Verlauf durchmachen. 

Es versteht sich von selbst, dass die hier bezüglich des Femur besprochenen Details auf die Verhältnisse 
anderer Knochen nur insoferne übertragen werden können, als sich auch an diesen die Concentrirung der 
accessorischen grösseren Ernährungsgefässe um die Epiphysenfugen und die äusseren Flächen der Gelenk- 
körper, dann die Scheidung derselben in Diaphysen- und Epiphysengefässe und deren nach dem Mechanismus 
der Gelenke modifieirte Anlage nachweisen lassen dürfte. 


So wenig Schwierigkeiten die Darstellung der grösseren Arterien bei Jung und Alt darbietet, so schwierig 
ist es den Venen beizukommen; es sind mir auch in der Literatur über die ableitenden grösseren (äusseren) 
Venen langröhriger Knochen keine weiter gehenden Angaben bekannt, als die sind, welche sich aus der 
Betrachtung frischer blutüberfüllter Knochen ergeben. Man kann sich diese Venen auch leicht dadurch zur 
Ansicht bringen, dass man die nachgiebigen Knochenenden mit grösseren, breiten Zangen oder am Quer- 
sehnitte. das Mark drückt, und dadurch das Blut von innen heraus in die äusseren Venen presst. Ich habe nur 
eine einzige Abbildung der Venen der Schenkeleondylen aufgefunden und zwar bei Mascagni', der aber 
über die Darsteliungsmethode derselben Niehts angibt; wahrscheinlich hat er dieselben von den Arterien aus 
gefüllt. 

Den Knochenvenen direct beizukommen und ihre Stämmehen anzufüllen, ist mir bisher nur an den 
periostalen Venen des Schienbeins von der Vena saphena magna, und dies auch nur theilweise, dann an der 
Vena nutritia tebra, hier allerdings vollkommen gelungen; da dieses Verfahren nicht ausreichte, um die ganze 
Suite der aus einem Knochen austretenden Venen bleibend zur Ansicht zu bringen, versuchte ich es, gestützt 
auf die Erfahrungen Hoyer’s * mit Injeetionen in die Spongiosa durch Anbohrung der Endstücke, und als die 


1 Prodromo della grande anatomia. Florenz 1819, Tab. 8, Fig. 14 et 15. 
2 Centralblatt f. d. med. Wissenschaften 1869, Nr. 17. 


6 Karl Langer. 


Versuche mit löslichem Berlinerblau vollständig gelungen waren, benützte ich auch Harzmassen welche mit- 
telst in den Knochen eingeschraubten Canüllen injieirt wurden. Auf diese Weise gelang es mir, etliche ganz 
instruetive Präparate über die äusseren Venen zu gewinnen und bei richtiger Placirung des Bohrloches 
nach und nach alle ausführenden Venen und deren Zusammenhang mit den Stämmen darzustellen. 

Ich muss auch da wieder von einer detaillirten Beschreibung der Präparate absehen, und beschränke 
mich auf die Schilderung der allgemeinen Verhältnisse, die ich wieder in den folgenden Punkten zusammen- 
fasse. 

1. Alle die an der äusseren Oberfläche der Knochen (Femur und Tibia dienen auch hier wieder als 
Paradigma) bemerkbaren Öffnungen, gross und klein, werden auch von den austretenden Venen zum Durch- 
gange benützt, woraus sich ergibt, dass im Querschnitte einer jeden Öfnung je eine Arterie und mindestens 
eine Vene, wenn nicht zwei enthalten sind. In der Regel aber treten die Venen einzeln aus dem Knochen 
heraus, und erst aussen, wo sie sich zu grösseren Ästehen und Stämmehen sammeln, gruppiren sie sich paar- 
weise um die entsprechende Arterie, so dass diese dann zwischen zwei Venen zu liegen kommt, die sich zu 
einander in der gewöhnlichen Weise verhalten. In den Fettlappen des Kniegelenkes traf ich stets an der 
Seite der Arterie nur eine einfache Vene. Fig. 3 und 4. 


2. Aus dem engeren Anschlusse der Venen an die Arterie ergibt sich, dass dieselben sowohl mit Bezie- 
hung anf den Bewegungsmechanismus, als auch in Betreff der Scheidung in Diaphysen- und Epiphysenvenen 
unter den gleichen Verhältnissen angeordnet sind, wie die Arterien; sie verfolgen daher rückläufig zu ihren 
Stämmehen dieselben Wege wie die Arterien; doch gibt die Tibia und theilweise auch das Kniegelenk an den 
Orten, wo an sie die Vena saphena magna herantritt Venenstämmcehen unmittelbar an diese ab, weshalb mit- 
unter die theilweise Injeetion der Tibia von der Saphena aus gelingen kann. 

Bemerkenswerth scheint mir noch die Astfolge der inneren Kniegelenkvenen; es sind dies jene, welche 
der Astfolge der Arteria mpar entsprechen. Wenn die Knochen nur einigermassen mit Blut gefüllt sind, kann 
man nach Abtragung der Kapsel sowohl in der Inersura intercondyloidea oben, als auch vorne an den Kreuz- 
bändern grössere Venen wahrnehmen, welche sich an dem Überkreuzungspunkte der beiden Bänder in zwei 
Stämmcehen vereinigen. Da ein Theil dieser Venen aus dem Femur stammt, ein anderer aus der Tibia im 
Umkreise des Ansatzes der Kreuzbänder, durch die daselbst befindlichen, allerdings bald grösseren, bald 
kleineren Öffnungen hervorgeht, so bildet die Vena artieularıs impar einen gemeinsamen ganz eminenten 
Abzugseanal für das venöse Blut beider Knochen, während die entsprechende nur aus sehr feinen Zweigehen 
bestehende Arterienramification kaum als eine der Art gemeinsame zu betrachten sein dürfte. Wohl bekommt, 
wie schon erwähnt, das Femur daraus innerhalb der Ineisur grössere Zweige, den Rest aber bilden nur feine 
Gefässchen, welche sich in den verhältnissmässig blutarmen Kreuzbändern, zum Theil auch im Ligamentum 
mueosum bis an die Tibia und in dem Fettgewebe vertheilen und nur sehr feine Anastomosen vermitteln. 
Durch die Öffnungen zwischen den Gelenkflächen der Tibia gehen wohl auch Arterien in den Knochen ein, 
doch konnte ich sie bei grösserem Caliber leichter zu den unteren Kniegelenkarterien hin verfolgen als nach 
oben hin. Dass auch Anastomosen der Vena impar sowohl an der Tibia, als auch durch das Ligamentum 
mucosum mit den unteren Kniegelenkvenen und den Venen der Fettlappen bestehen, ist selbstverständlich. 
Fig. 5 und 6. 


3. Die Knochenvenen sind wie alle anderen zahlreicher, beträchtlich grösser und viel dünnwandiger als 
die Arterien, ausserdem zeichnen sie sich durch die Anwesenheit von Klappen aus. Dass diese letzteren 
auch an anderen Knochenvenen, namentlich an den Knochen der oberen Extremität vorkommen, kann ich nur 
vermuthen, da ich darüber keine eingehenden Untersuchungen vorgenommen habe; an den Venen des Knie- 
gelenkes aber fand ich sie constant. Sie finden sich schon ganz nahe an den Austrittsöffnungen und meistens 
so zahlreich, dass die prall injieirten Gefässe mitunter geradezu ein rosenkranzartiges Aussehen bekommen. 
Kaum zu übersehen sind sie an jenen Venen, welche sich an die Ligamenta eruerata anschliessen und zur Ast- 


folge der Vena impar gehören. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 7 
4. Es liegt sehr nahe, diese Einrichtung an den Venen mit Eigenthümliehkeiten des Blutkreis- 
laufesin den Knochen in nahe Verbindung zu bringen. 


Vorerst ist es klar, dass die Gefässe der Knochen, welche in einem unnachgiebigen, dem äusseren Mus- 
keldrueke wiederstehenden Aufbau eingetragen sind, -und weil jeder Rücktritt des Blutes durch die an den 
Ausgängen angebrachten Klappen verhindert ist, in sich einen eigenen Gefässbezirk darstellen, auf dem nur 
der Arteriendruck lastet, ein Druck, welcher schon in den engen Röhrchen der kleinsten Arterie herabgesetzt 
wird, im Bereiche der Venen aber vollends auf ein Minimum sinken muss. Wie sich zum Theile hieraus die 
äusserste Dünnwandigkeit der Venen begreift, erklärt sich andererseits, wie es möglich ist, dass der Blut- 
lauf innerhalb des so überaus nachgiebigen und zarten Markgewebes ohne jede Störung, namentlich Extra- 
vasation vor sich gehen könne. Es ist auch die Annahme gewiss nicht unbegründet, dass der Blutlauf in dem 
venösen Kreislaufschenkel ein äusserst retardirter sei, und dass andere äussere Einflüsse eingreifen werden, 
denselben zu fördern. Es wird dies gerade am Kniegelenk sehr einsichtlich, von dem ja bekannt ist, dass 
sich seine Capaeität während der Bewegungen stetig ändert, zur Streckung vermindert, zur Beugung ver- 
grössexf, und dass somit im letzteren Falle das Blut aus den Knochen in die inneren, an die Kreuzbänder 
angeschlossenen Venen geradezu eingesogen werde. Das Gleiche kann wohl auch für die anderen Venen 
gelten, deren Stämmchen sich ja in die Kniekehle öffnen, einen Raum, der gleichfalls wieder während der 
Beugebewegung des Gelenkes, nämlich durch das Abheben der nahe an den Gelenkflächen angehefteten 
Beugemuskeln sieh vertieft. Während also sonst die Museulatur auf die intermusculär verlaufenden Venen 
drückt, und dadurch in ihnen den Blutlauf fördert, würde hier dureh die Zusammenziehung der Muskeln 
geradezu eine Pumpvorrichtung in Thätigkeit gesetzt. 


B. Gefässe des Periost und der compaecten Rindensubstanz. 


Gleich wie sich an dem Periost des Erwachsenen histologisch zwei verschiedene Lagen unterscheiden 
lassen, so lässt sich dasselbe auch bezüglich der Gefässvertheilung in zwei Schiehten zerlegen. Die äussere 
ist an Gefässen reicher; sie enthält die kleinen Arterien und Venen, welche, im Falle Fleischbündel am 
Perioste haften mit den Gefässen dieser anastomosiren, aber auch eigene Capillaren, weshalb man oft genug, 
wenn die Injection durch Arterien und Venen ausgeführt wurde, Übergangsgefässe wahrnehmen kann, in wel- 
chen sich beide Farbstoffe mengen. Doch gehören nicht alle Capillaren dem eigenen Gewebe an, sondern 
auch den Einlagerungen, dem Fette und den Nerven. 

Die Anordnung der Gefässe entspricht jener in fibrösen Membranen, insbesondere jener in lockerer 
gewebten bindegewebigen Hüllen, wie man solehe beispielsweise auf grösseren Sehnen, z. B. der Achilles- 
sehne findet. Die Arterien sind stets von paarigen Venen begleitet, an welche sich feine Nervenzweige aber 
auch Fettklümpchen anschliessen, so dass mit dem gemeinsamen Gefässstrang auch Bänder eines ganz zier- 
lichen Capillarnetzes fortziehen. Die Richtung dieser auch untereinander wieder zusammenhängenden Gefäss- 
eomplexe ist je nach der Gestalt des Knochens und der Lage der Zu- und Abgangsstellen der Gefässe ver- 
schieden; in der Mitte der Röhren aber meistens eine quere. 

An der muskelfreien Fläche der Tibia lässt sich noch eine dritte fibröse Lamelle darstellen, als ganz ober- 
flächliche Schiehte, gleichfalls reich an Gefässen, welche offenbar einer Fascia superferalis gleich zu halten 
ist, und die grösseren Venenzweige zur Saphena ableitet. 

In der tiefen mit elastischen Fasern reichlich ausgestatteten Schichte liegen die Gefässe unmittelbar am 
Knochen und graben sich häufig genug in die Oberfläche desselben ein, so dass ihr Verlauf auch am mace- 
rirten Knochen in mehr oder weniger tief eingeschnittenen Längsfurchen erkennbar ist, die aber nur eine 
kürzere Strecke weit fortlaufen, um zwischen sich neue Furchen entstehen zu lassen. In diesen Furchen 
befinden sich bald dichter, bald weiter aus einander gerückte Öffnungen, welche in das Innere der 
compacten Substanz leiten. Bemerkenswerth scheint mir, dass diese Öffnungen in der oberen Hälfte des 


8 Karl Langer. 


Femur zumeist senkrecht eindringen, in der unteren Hälfte aber in zumeist schief aufsteigende Canälchen 
leiten. 

Hat sich eine Röhre z. B. die des Femur bereits mit Grundlamellen umgeben, und damit auch das Periost 
als besondere Membran gegen den Knochen begrenzt, so sieht man an Querschnitten des Schaftes entspre- 
chend den Längsfurchen Einbiegungen des Contours und in diese die Querschnitte der Gefässchen einge- 
bettet. Es sind dies nie einzelne Gefässe, sondern immer mindestens ein Paar, wenn nicht ein ganzes Bündel 
von Röhren, darunter stets eine Vene und eine Arterie. 

Während tangential abgelöste Lamellen dieser Periostschichte die Gefässe in Züge zahlreicher elastischer 
Faserbündel eingehüllt zeigen, sieht man an Querschnitten diese Fasern in netzartig zusammentretenden Linien 
doch so geordnet, dass die stärkeren Balken dieses Netzes an die Gefässrinnen herantreten und auf diese 
Weise die daselbst liegenden Gefässe umgreifen. An jüngeren und entsprechend behandelten Knochen findet 
sich dann noch unter dieser Periostlage, die äussere unfertige Knochenlamelle und das Gefässbündel um- 
gebend die bekannte Schichte der sogenannten Osteoblasten. 

Diese in unmittelbarster Nähe an die Oberfläche des Knochens sich anschliessenden Gefässe besorgen 
die aus dem Periost ins Innere der ecompaeten Substanz, in die Haver’schen Canäle eindringenden 
Zweige. Es sind also nicht vereinzelte Arterien oder Venen, welche in ein Canälchen eintreten, sondern immer 
mindestens zwei Gefässe. Es ist mir einigemale gelungen, namentlich in den oberflächlichen Schichten der 
Tibia die zwei Gefässe mit verschiedenen Farbstoffen zu füllen, und so darzuthun, dass das eine Gefässchen 
der Ausläufer einer Vene, das andere einer Arterie ist. An Längs- und Querlamellen gut injieirter Knochen ! 
lässt sich die der Anordnung der Haver’schen Canälchen entsprechende Netzformation leicht überblicken. 
Tangential abgenommene Längslamellen wiederholen in Betreff der Gefässanordnung das Bild der tiefen 
Gefässschichte des Periost. 

An feinen Querschnitten überzeugt man sich alsbald, dass nur wenige Canälchen so enge sind, um nur 
ein Gefässchen zu fassen, zumeist sind zwei oder drei, in den grösseren aber auch mehr enthalten. Sind zwei 
beisammen, so ist stets das eine grösser, das andere kleiner; das grössere ist die Vene. Fig. 26. 

Im Ganzen gewinnt man alsbald den Eindruck, dass in der eompaeten Substanz, nämlich in den Haver’- 
schen Canälchen von mässigem Caliber nur wenige so feine Gefässe enthalten sind, die man als eigentliche 
Capillaren bezeichnen kann. Es gibt aber grössere Haver’sche Canäle, wie z. B. in der Tibia, nahe dem 
unteren Ende derselben, welehe in mehr gerundeten Maschen zusammentreten und die man, wie mir scheint 
ganz allgemein für sinusartige Räume zur Aufnahme von Venenwurzeln grösseren Calibers ansieht. Diese 
finde ich von einem aus kleinen Gefässröhrehen bestehenden Maschenwerke durchzogen, wovon gewiss ein 
grosser Theil derselben unter die Capillaren zu zählen ist. Fig. 18. 

Dass die Gefässe der eompaeten Substanz sowohl mit den periostalen als auch mit den Markgefässen 
communieiren, ist bekannt und lässt sich leicht an nur halbwegs gelungenen Injectionspräparaten darthun. 
Alle Gefässe zusammen bilden somit ein Ganzes, eine Formation, welche nach der Periostseite durch zahl- 
lose kleine und die besprochenen grösseren Stämme mit den allgemeinen Kreislaufsorganen zusammenhängt. 

Anlangend die histologischen Verhältnisse habe ich vorerst über eine das eompaete Knochen- 
gewebe betreffende Beobachtung zu berichten. 

Als ich das Mittelstück der Tibia eines Mannes in einer mehr concentrirtern Salzsäure und durch mehrere 
Tage hindurch maceriren liess, lockerte sich das Gewebe der Art, dass die, jeden einzelnen Haver’schen 
Canal einschliessenden Lamellengruppen auseinander wiehen und sich an einander wie gröbere Sehnenbün- 
del ordneten. Jede einzelne dieser Lamellengruppen liess sich isoliren und liess in ihrem Inneren noch den 


! Nach meiner Erfahrung dringt der Carminleim viel leichter ein, ergibt also gelungenere Injeetionspräparate als das 
Berlinerblau; nur hat der Carminleim die Untugend, dass er, nachdem das Präparat aus der Salzsäure gehoben ist, nur 
zu leicht in Weingeist diffundirt, Um dies zu verhindern, legte ich die entkalkten und ausgewässerten Knochenstücke in 
eoncentrirte Kochsalzlösuug, worin sich die Injeetionspräparate durch lange Zeit intact erhalten. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 9 


Haver’schen Canal als einen glashellen, bandartigen Streifen erkennen, weleher nicht selten aus dem Ende 
ganz nackt hervortrat. Er liess sich sogar durch Druck auf das Deckgläschen aus den dureh die Säure hin- 
reichend macerirten Lamellen isolirt darstellen. Nachdem die Säure noch länger auf den Knochen eingewirkt 
und die Lamellen zu einer kriimmlichen Masse zerlegt hafte, konnte ich diese glashellen, den Haver’schen 
Canälchen entsprechenden Bänder als feine verzweigte, mitunter sogar netzförmig zusammenhängende Fäden 
heransziehen. Fig. 27. In dem Detritus der Lamellen waren die isolirten Knochenkörperehen ohne weiteres 
zu erkennen. 

Da das Object injieirt war und in diesen Fäden die Gefässe enthalten waren, so konnte ich nieht mehr 
daran zweifeln, dass sich die Haver’schen Canälchen gleieh wie die Knochenkörperehen in ihrer vollen 
Gänze isoliren lassen, und zwar auf Grund einer eigenen Begrenzungsmembran, welche dem Einflusse der 
Säure länger widersteht, als all’ die um jedes Canälchen geschiehteten Knochenlamellen. Eine theilweise 
Isolirung der Haver’schen Canälchen ist auch schon Neumann gelungen !. 

Diese Grenzmembran ist ganz hyalin, so steif, dass man leieht das klaffende Lumen des Röhrehens 
daran beobachten kann, und so spröde, dass an den Abgangsstellen abgerissener Zweige stets scharf um- 
schriebene ovale oder runde Öffnungen sich zeigen, manchmal mit aufgekrämpten Rändern, zwischen welehen 
hindureh der Inhalt nackt zu Tage tritt. Fig. 28. Bei starken Vergrösserungen und scharfer Einstellung an 
die Oberfläche kann man an den durch Maceration ganz isolirten Canälehen in ihrer Begrenzungsmembran 
auch noch unregelmässig vertheilte, äusserst feine Pünktchen, selten Lücken wahrnehmen. 

Betrachtet man dagegen die aus den weniger macerirten Knochentheilen herausgezogenen oder durch 
Druck von dem Detritus der Lamellen befreiten Canälehen, namentlich die grösseren, so wird man ihre Ober- 
fläche mit zahlreichen Härchen besetzt finden, welche in verschiedener Weise geordnet sind, bald in Reihen, 
bald garbenförmig. Fig. 30. 

Ich glaube nicht zu irren, wenn ich die Ansicht ausspreche, dass Pünktchen sowohl als Härchen auf die 
Canälehen der Knochenhöhlen zu beziehen sein werden, um so sicherer, als ich mitunter auch einzelne Kno- 
chenkörperehen noch im Zusammenhange mit der Röhrenwand angetroffen habe. Da wie früher schon Für- 
stenberg*, später Neumann? die Ansicht aussprachen, dass sich nieht eigentlich die Knochenzellen, son- 
dern die bereits verkalkten Wandungen der Knochenhöhlen und der feinen Canälchen in der Säure erhalten, 
worauf die Isolirbarkeit der Knochenkörperchen beruht, so lässt sich wohl die Ansicht begründen, dass das 
ganze, das Knochengewebe durchziehende Röhrensystem von einer dem Einflusse der Säure widerstehen- 
den Membran begrenzt ist. In welche Beziehung dieselbe zu der Knochensubstanz sich stelle, wie sie über- 
haupt histologisch zu definiren sei, muss ich vorerst unentschieden lassen. 

Da diese Membran ganz durchsichtig ist, so lassen sich durch sie hindurch die darin liegenden 
Gefässe untersuchen, für die sie eine Scheide abgibt; mitunter aber hat man Gelegenheit, die Gefässe auch 
ohne alle Hülle zu untersuchen, wenn Stücke derselben an der Bruchstelle der Röhre herausragen. 

Die grösseren Gefässe in den Canälchen, welehe ich alle für Venen halten möchte, sind äusserst dünn- 
wandig und nur mit vereinzelten spindelförmigen Kernen versehen, die bald randständig, bald auf die Fläche 
hingelegt sich darstellen. Die feineren Gefässe, deren Durchmesser um das Zwei bis Vierfache kleiner ist, 
als des grösseren Gefässes, durchziehen oft auf weite Streeke die Canälchen, treten mit den feineren Gefäss- 
chen der Asteanäle zusammen, ohne dass schon eine Verbindung mit dem grösseren Gefässe sich nachweisen 
liesse, indess diese wieder mit anderen grösseren in benachbarten Canälen durch feinere, innerhalb eines 
(Quercanals liegende sich verbinden können. Die feineren Gefässe zeigen gleichfalls nur Kerne, welche aber 
mitunter so dieht liegen, dass man die Röhrchen offenbar nicht als feine Capillaren bezeichnen und an das 
Vorhandensein einer zweiten Gefässhülle denken kann; für eine solche Mittelstellung spricht auch ihr Durch- 


! Henle-Meisser’s Bericht pro 1863, pag. 76. 
2 Müller’s Archiv 1863, pag. 1 u. s. w. 
Balance: 


Denkschriften der mathem.-naturw. Ol. XXXVI. Bd. 


[5 


10 Karl Langer. 


messer, der immer noch 0.0175 bis 0-02 Mm. beträgt; an einem dieser feinen Gefässchen, das offenbar ein 
Ausläufer einer Arterie war, liessen sich sogar einzelne Querkerne unterscheiden. Fig. 29. Überhaupt habe 
ich kein Gefässchen in den Haver’schen Canälen mässigen Kalibers gefunden, dessen Durchmesser weniger 
als 0:0125 Mm. betragen hätte. 

Berücksichtigt man den Abstand der Haver’schen Canälchen, nämlich die Menge der zwischen zwei 
efässzüge aufgenommenen Gewebsmasse, und dann das Kaliber der in der eompaeten Substanz enthaltenen 
Gefässe, so dürfte sich wohl im Vergleich mit anderen Geweben ergeben, dass die Knochensubstanz zu den- 

jenigen Geweben zu rechnen sei, welche an und für sich schon mit wenigen Gefässen ausgestattet sind und 
dass sich auch das Blut in denselben in viel weniger feine Strömchen vertheilt; ersteres eine Eigenthümlieh- 
keit, welche das Knochengewebe als solches an das fibröse Gewebe reiht. 

Wenn man eine grössere Reihe von Querschnitten der compaeten Substanz von Röhrenknochen — die 
man zu diesem Zwecke allerdings etwas dicker anfertigen muss — durchsieht, so wird man oft genug Gele- 
legenheit haben, Gefässe zu finden, sowohl arterielle, wie auch venöse, welche als Vorcapillaren zu betrachten 
sind, und die ganze Dieke der Compaeta durchsetzen, d. h. man wird finden, dass Arterien mässigen Kali- 
bers, welche aus dem Periosteum abgehen, allerdings nach Abgabe von Seitenästen mit den aus dem Marke aus- 
tretenden arteriellen Gefässen in Verbindung stehen. Darauf hin kann man dann wohl sagen, dass die in den 
Haver’schen Canälchen enthaltenen arteriellen Gefässe zu einem grossen Theile nur eine Folge von Anasto- 
mosen vorstellen, ohne dazwischen geschobene Capillaren. 

Da sich somit eine grosse Reihe dieser Gefässe geradezu den Arteriae nutritiae gleich halten lässt, nur 
mit dem Unterschiede, dass sie kleiner sind, so erklärt sich daraus leicht die Variabilität der eigentlichen 
Arteriae nutritiae, deren Canäle nicht so selten ganz fehlen, oft genug, auch an grossen Knochen, sehr ver- 
engt sind und selbst nach ihrer Lage variiren. 

Der Zusammenhang der äusseren und inneren Arterien dureh die Compaeta ist wohl schon seit 
Biehat bekannt, doch ist, wie ich glaube, über die Art des Zusammenhanges noch nichts Näheres ange- 
geben. 

Wie es in einem Falle von obturirter Arteria nutritia Biehat! gelungen ist, durch die Beinhautgefässe 
hindurch das Mark der Tibia zu injieiren, so habe ich von der Nutritia aus die Beinhautgefässe gefüllt, und 
zwar immer zunächst die Arterien, zum Beweis, das der Übergang nicht durch Capillaren, sondern dureh 
arterielle Anastomosen vermittelt wurde. 

Ich habe früher gesagt, dass die grösseren Haver’schen Canäle, wie solche an den Knochenenden doch 
immer noch in einer hinreichend dieken eompaeten Substanz vorkommen, von einem Netze kleinerer Blut- 
gefässe durchzogen werden. Fig. 13. Die Anordnung des Netzes ist eine räumliche, und man überzeugt sich 
alsbald, dass es nicht der Knochensubstanz als soleher, sondern dem in diesen Canälen eingelagerten Marke 
angehört, dessen Fettzellen gruppenweise in die Lücken des Netzes aufgenommen sind. Die einzelnen Gefäss- 
chen sind mit deutlichen, hin und wieder mit Kernen belegten Wandungen versehen, und gehören zu den 
feinsten, welche sich im Knochengewebe finden; manche von ihnen zeigten einen Durchmesser von nur 
0:005 Mm. 

Die grösseren Gefässe, in welchen diese feinen zusammentreten, und die sich hauptsächlich in den Knoten- 
punkten des Haver’schen Canalnetzes finden, deute ich als Venen, theils ihres Aussehens wegen, theils 
auch weil die Injection derselben dureh die Vena nutritia tibiae vorgenommen wurde. 

Ausser den Gefässen und dem Marke befinden sich in diesen grösseren Canälen zusammenhängende 
Züge von fibrillärem, reichlich mit Kernen ausgestattetem Bindegewebe, welches, wie stärkere Vergrösse- 
rungen zeigen, hauptsächlich als ein Wandbeleg sich ordnet. Feinere bindegewebige Züge umgeben aber 
auch in den marklosen Haver’schen Canälen kleineren Kalibers die darin enthaltenen Gefässchen. 


! Anatomie generale. Paris Ann. X. Tom III, pag. 37. 


Über das Gefüsssystem der Röhrenknochen. 11 


Die Präparate, auf Grund welcher ieh diese Gefässnetze beschrieben habe, sind dem unteren Drittel der 
Tibia zunächst ihrer Crista entnommen; dringt man aber an derselben Stelle in die Tiefe oder geht weiter 
gegen die Epiphyse vor, so sieht man, wie sich die Canäle noch mehr erweitern, und theils mit den Mark- 
räumen der Spongiosa eommunieiren, unten aber auch Tach aussen führen. Diese letzteren sind es nament- 
lieh, welehe in der That Wurzeln der austretenden Venen fassen. 

Es ist mir einigemale gelungen, diese Venenwurzeln am unteren und oberen Ende der Tibia mit Harz- 
masse zu füllen, theils von der Nutritia aus, theils durch Anbohrung der Spongiosa (an entfernterer Stelle), 
und mich an corrodirten Präparaten zu überzeugen, dass sie sich schon unter den äusseren Lamellen der eom- 
pacten Substanz fast sternförmig gruppiren, um in den austretenden Venen sich zu vereinigen; manche von 
ihnen schliessen sich bald einzeln, bald aber auch, doch seltener, schon paarweise an die daselbst eintreten- 
den Arterien an. 


C. Die Markgefässe. 


Aus den bisher gemachten Angaben geht hervor, dass in das Innere der Röhrenknochen nicht blos die 
eigentlich sogenannten Arteriae nutritiae eingehen, sondern auch grössere Arterien an den Knochenenden, 
und kleinere durch die Compacta, und dass alle diese Arterien mit einander in Verbindung stehen. Gleiches 
gilt auch von den Venen. Wird die unter allen Nutritiae am leichtesten zugängliche Arteria nutritia tibrae 
isolirt, mit leicht flüssigen Farbstoffen injieirt: so füllen sich oben wie unten, am leichtesten aber in der Mitte 
des Knochens auch die äusseren Arterien, gleichwie es auch gelingt von der Vena nutritia aus periostale 
Venen zu füllen und den Injectionsstoff selbst in Stämme der Extremität zu treiben. 

Directe, dureh Bohrlöcher in die Spongiosa der Condylen des Femurs vorgenommene Injeetionen mit 
wässerigem Berlinerblau füllten sogar fast das ganze Capillarsystem des Periosts bis zur Mitte der Röhre des 
Femur und vollends die Synovialis des Kniegelenkes. 

Über Verlauf und Vertheilung der Arteria nutritia tibia liegen mehrfache Mittheilungen vor: die älteste 
von Haller !, die neueste von Hyrtl?. Nach der Angabe Haller’s soll sie noch im Canal einen in die Spon- 
giosa eintretenden rücklaufenden Ast abgeben; nach Hyrtl geht sie ungetheilt hindurch und beugt erst beim 
Beginn des unteren Drittels des Knochens, wo sie ins Mark eingetreten, nach oben um, und zerfällt darauf in 
drei aufsteigende feine Äste, an der Umbeugungsstelle aber gehen noch zwei Zweige nach dem unteren Ende 
der Tibia herab. Im Canale selbst hat Hyrtl keine Seitenöffnungen wahrgenommen. 

Diese Angabe Hyrtl’s ist in Betreff der geschilderten Hauptvertheilung und für die Mehrzahl der Fälle 
ganz richtig, nur möchte ich die Umbeugungsstelle des Stammes, welche ich stets S-förmig gekrümmt antraf, 
etwas näher an die Mündung des Canales verlegen, darf aber auch die Angabe Haller’s nicht ganz bestrei- 
ten, da ich bei einem zweijährigen Kinde von der Arterie gleich bei ihrem Eintritte in den Canal einen ansehn- 
lichen Ast abgehen sah, der in dem aus dem Canale herausgezogenen Gefässbündel abgerissen endigte, wahr- 
scheinlich also in den Markraum durch eine Seitenöffnung des Canals eintrat (Fig. 7). 

In Betreff der feineren Vertheilung der Arterie haben mir meine Untersuchungen Folgendes ergeben 
(Fig. 8 und 9): 

Ich sehe, dass die aufsteigenden Äste, welche aber nicht bis über das obere Ende des Ernährungseanals 
hinausreichen, nachdem sie sich in das Mark eingesenkt und von einander entfernt haben, unter einander 
mehrfach anastomosiren, dureh Ästchen, welche manchmal schlangenförmig gebogen, einige sogar verknäult 
sind, und ein grossmaschiges, das Mark nach allen Riehtungen durchziehendes Netzwerk darstellen. Ich 
sehe diese Anastomosen auch an den absteigenden Zweigen, da sie aber näher beisammen liegen, so kom- 
men da nur lange, sehr spitzwinkelige Maschenräume zu Stande. Diese absteigenden Gefässe schliessen sich 


1 Icon. anatom. Fase. V, p. 35. 


?2 Normale und abnorme Verhältnisse der Schlagadern des Unterschenkels, 1864. XIII. Band der Wiener Akademie. 
Denkschriften. 


2* 


12 Karl Langer. 


anfangs näher an die muskelfreie Tibiafläche an, und dringen dann mit zahlreichen nach unten gerichteten 
Zweigen in das Centrum des Markes ein. Am oberen wie auch am unteren Ende des Knochens anastomosirt 
die ganze Astfolge mit den Zweigehen der daselbst eintretenden Arterien. 

Erst von diesen aus den Anastomosen hervorgegangenen Netzen gehen (die feineren Zweige ab, welche 
als eigentliche Endzweige für das Mark zu betrachten sind, von einem so kleinen Kaliber, dass sie mit einer 
scharfen Loupe gerade noch erreicht werden können. 

Ausser dieser dem Marke zugewiesenen Verästlung stammen aus der Arteria nutritia trbiae nieht wenige 
Zweige, welche in die Corticalis eintreten (Fig. 3). Ich konnte in einem Falle an einer einzigen, nach der 
Länge gerichteten Durchschnittsfläche drei in geringen Abständen von den unteren Ästen der Nutritia ab- 
gehende Zweige auffinden, welehe in die Canäle der Compacta eintraten, und konnte deren Ramifieation ganz 
leicht mit der Loupe überblicken, auch einen der Zweige bis nahe an die Periostschiehte der inneren Tibia- 
fläche verfolgen. 

Ausser dieser an und für sieh schon reichen und gewissermassen typischen Astfolge gibt es noch eine 
zweite, welche aus sehr feinen Gefässchen besteht und sich eng an die Arterie anschliesst. 

An gut injieirten Präparaten der Arteria nutrita tibrae, besonders deutlich aber, wenn das Gefäss mit 
körnigem, gelb oder zinnoberrothem Pigment gefüllt war, sah ich einen ganzen Pinsel feiner Ästehen, welehe 
von der Arterie gerade da abzugehen schienen, wo diese den Markraum betrat (Fig. 9). Die ganze Suite die- 
ser Zweigchen vertheilte sich weiter in absteigender Richtung, bald gegen die Röhrenwand hin, bald ins Mark 
hinein. An der inneren Öffnung des Canalis nutritius lagen sie dieht an dem da anlangenden Gefäss- und 
Nervenbiündel. Sie vertheilten sich diehotomiseh, traten aber bald wieder zusammen, so dass die ganze For- 
mation ein Netz mit langen, gestreckten engen Maschen darstellt Mit Sicherheit konnte ieh nachweisen, dass 
mindestens ein Theil jener Arterien, welche vom Markraume aus in die Haver’schen Canälchen der Compaeta 
eintraten, von diesem Netze abgingen. 

Bei genauerer Untersuchung zeigt sich, dass dieses Netz nur die Fortsetzung ist eines ebenso zarten 
Netzes, welches schon im Canalıs nutritius die Arterie, die Vena und die Nervenstämmchen umspinnt, auch 
das Innere des ganzen Bündels durehzieht, und sich aus kurzen, fast quer von der Arterie abgehenden Ästehen, 
welche wieder longitudinal zerfallen, sich bildet (Fig. 7 a). Es weist dieses Verhalten darauf hin, dass dieses 
ganze Netz zum Theil als Vası vasorum et nerworum aufzufassen ist. Seine Bedeutung scheint mir aber 
wesentlich darin zu liegen, dass es die Muttergefässe enthält von jenen feinen Zweigen, welche in die Compaeta 
abgegeben werden, aber nicht allein von jenem Abschnitt desselben, der sich bereits im Markraum befindet, 
sondern auch von jenem Theile, der noch in dem Canalıs nutrıtius eingeschlossen ist. 

Wenn man an einem möglichst gut arteriell injieirten Präparate den Canalvs nutritius aufstemmt und 
den Gefässstrang herausholt, so wird man leicht feine Fäden nachweisen können, welehe in die den Canal 
begrenzende compacte Substanz eintreten, und wenigstens in einzelnen dieser Fäden feine Gefässe wahr- 
nehmen. Legt man darauf das ganze Bündel unter das Mikroskop, so wird man ausser den, an den Gefäss- 
und Nervenstrang sich anschliessenden feinen Gefässchen auch noch eine Menge austretender wahrnehmen; 
diese sind es, welche in die Haver’schen Canäle der Umgebung eintreten. 

Es heisst zwar, dass der Canal keine Seitenöffnungen besitze, stemmt man aber den Canal eines mace- 
rirten Knochens auf, so wird man schon mit der Loupe zahlreiche kleine Öffnungen wahrnehmen, wie solche 
auch an der Oberfläche des Knochens vorkommen. Gegen das untere Ende des Canales aber wird man auch 
ein oder zwei grössere Öffnungen finden, deren Kaliber aber in der Regel nicht einem arteriellen, sondern 
einem venösen Zweige angepasst ist. Man kann sich von dem Vorhandensein dieser Communication der umlie- 
genden Haver’schen Canäle mit dem Canalıs nutritius auch an einer Suite von Querschnitten des Canales 
überzeugen. Anzahl und. Vertheilung der grösseren Nebenöffnungen varürt, aber die Porosität der Canal- 
wände ist ein constanter Befund. 

Wenn daher auch die Arteria nutritia im Canal keine grösseren Äste in die Markhöhle abgeben sollte, 
so kann man doch nicht sagen, dass sie ungetheilt bis in die Markhöhle fortziehe; sie gibt darin in der That 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 13 


Zweige ab, in der Regel wohl nur kleinere, nämlich die Muttergefässe des beschriebenen Plexus und daraus 
die feinen Abzweigungen in die Haver’schen Canäle. 


Die Darstellung der Markvenen gehört unter die schwierigeren Aufgaben der anatomischen Technik. 
Es gelingt zwar mitunter sehr leicht, von einem Bohrloche aus auch einen Theil der inneren Venen mit Berliner- 
blau zu füllen, doch hängt das Gelingen immer nur vom Zufall ab, denn nur zu oft dringt der Farbstoff 
nicht in die Venencanäle ein, und bildet, indem er sich in den Markräumen vertheilt, namhafte Extravasate, zu- 
dem sind auch die mit löslichem Berlinerblau gewonnenen, wenn auch gelungenen Präparate, nur dazu geeig- 
net, die feinere Vertheilung der Venen kennen zu lernen, nicht aber die Stämmehen. Injeetionen mit Harz- 
massen füllen bei glücklicher Wahl der Bohröffnungen zwar die Stämme, doch wird diese Anordnung dersel- 
ben im Innern wieder unkenntlich gemacht durch die Extravasate, welche die Markräume nur zu gem 
füllen, dies auch der Grund, warum die Darstellung der inneren Venen durch Corrosion, wie ich anfangs 
gehofft, zum grössten Theile misslangen. 

Man ist also an die direete Injeetion grösserer Markvenen angewiesen. Die am leichtesten ausführ- 
bare ist wieder die der Vena »utritia tibiae, welche ich sowohl mit löslichen als auch körnigen Farbstoffen, 
auch mit Harzmassen und zugleich mit jenen der Arterie vorgenommen habe. Zweierlei ist dabei zu beob- 
achten. 

Man muss vorerst die Klappen zerstören, welche an diesen Venen gleich beim Austritte derselben aus 
dem Canale vorkommen und nur im höheren Alter insuffiecient gefunden werden. Dann dürfen die Harz- 
massen nicht strengflüssig sein und müssen unter einem nur geringen Drucke injieirt werden, weil sonst wie- 
der nur zu leicht Extravasate zu Stande kommen. 

Im Eingange des Canals liegen zwei Venen, eine feinere und eine stärkere; diese letztere, welche, von 
der Arterie bedeckt, in der Rinne lagert, welche vom Canale weg noch eine Streeke naclı oben fortläuft, 
habe ich zu den isolirten Injeetionen verwendet; sie ist beim Erwachsenen in der Regel weit genug, um auch 
eine Canülle grösseren Kalibers zu fassen. Es füllte sich natürlich gleich auch die zweite kleinere Vene und 
nebst dieser noch im Canal eine Reihe feiner, unter einander anastomosirender Zweigchen, welche offenbar 
das Analogon sind des vorhin besprochenen feinen arteriellen Geflechts. 

Der Canal enthält somit nebst der in der Regel einfachen Arterie eine grössere Vene und eine kleinere, 
welche mit der grösseren anastomosirt, sich aber, wie mir scheint, nur aus den feineren Venen des Geflechts 
sammelt. Ausserdem kommen auch Nerven aus markhaltigen Fasern bestehend vor, welche ebenfalls schon 
im Canal in Zweige zerfallen. Auch Fettzellen finden sich, welche sich um die Peripherie des ganzen Bün- 
dels lagern. Den besten Aufschluss über den reichen Inhalt des Canal's nutritius ergibt eine systematisch 
fortgeführte Folge von Querschitten. Das ganze ist, wie gesagt, von einem zarten arteriellen und venösen 
Plexus durchzogen, dessen feinste Gefässe, wie ich deutlich gesehen, auch in die Nerven eindringen, gewiss 
aber auch zum Theile in dem fetthaltigen Bindegewebe sich vertheilen. 

Bemerkenswerth scheint mir noch ein zartes Venengeflecht zu sein, welches ich nach einer 
ganz gelungenen Veneninjeetion dieht auf der Wand einiger noch grösserer arterieller Stämm- 
chen auflagernd angetroffen habe; es bildete enge, rundliche Maschen (Fig. 15) und dürfte wohl ein 
Abkömmling des bereits beschriebenen Netzes sein. 

Es dürfte daher nieht ungerechtfertigt sein, diesen Geflechten, insbesondere den venösen, noch eine wei- 
tere Bestimmung zuzumuthen. Der ganze Gefässeomplex ist in feste, unnachgiebige Wände eingeschlossen ; 
ein Verschieben der wenn auch noch so nachgiebigen Marksubstanz ist daher nur möglich auf Grund des 
wechselnden Inhalts der Venen. Da nun auch die schon ins Mark eingetretenen Arterien, selbst die mittleren 
Kalibers, noch mit allen Häuten ausgestattet sind, sieh daher selbst bis zum vollen Anschluss der Wände con- 
trahiren können, somit ihr Volum in verhältnissmässig grösseren Differenzen verändern, so dürfte wohl den 
benachbarten Venen, deren Stämmehen ja so zahlreiche und grosse Emissare besitzen, aber auch dem die 
Arterie umspinnenden Plexus die Aufgabe zufallen, diese rasch wechselnden Differenzen eben so rasch wieder 
zu begleichen. 


14 Karl Langer. 


Die Vertheilung der Vena nutritia tibiae (Fig. 10) entsprieht nicht ganz jener der Arterie, so genau 
sich im Canal die Stämme aneinander anschliessen und so oft sie sich in ihren Ästen auch treffen mögen. 

Verfolgt man die Vene peripheriewärts, so sieht man, dass sie eine ganze Strecke weit im Markcanal 
verläuft, ohne andere als blos vereinzelte Zweige aufzunehmen; erst, wenn sie an das untere Drittel des 
Knochens gekommen ist, tritt sie in etwa fünf bis sechs Stämmehen auseinander, welche anfangs schief, 
später ganz in der Richtung des Knochens absteigend in die Spongiosa des unteren Endstückes eindringen, 
nachdem sie während ihres Verlaufes durch wiederholte spitzwinkelig abgehende anastomosische Zweig- 
chen zu einem gröbere Längsmaschen bildenden Netze zusammengetreten sind. Bis dahin hielt sich der 
Hauptstamm näher an der hinteren Wand des Knochens, von da an aber nähern sich die Äste der inneren 
muskelfreien Fläche des Knochens, verlaufen also immer an oder doch in der Nähe der Oberfläche des Mark- 
körpers. 

In diese Stämmehen treten wieder längsgerichtete, noch kleinere Aste, welche zum Theil aus der 
Spongiosa des unteren Knochenendes zum Theil aus dem unteren Ende des Markkörpers hervorgehen. Es 
geht also das Geäste der Vena nutritia nur aus der unteren Hälfte des Knochens hervor, also aus jenem 
Theile, in welchem sich der Ramus descendens der Arterie ramifieirt. Ein Stammast, welcher dem Ramus 
ascendens der Arterie entsprechen würde, existirt als soleher nicht. Dieser wird durch vereinzelte Seiten- 
äste vertreten, deren einen, den grössten, der Stamm kurz vor seinem Eintritte in den Canalıs nutritius auf- 
nimmt, und noch einen oder zwei, selbst drei, welche dureh Seitenöffnungen des Canals zur Hauptvene gelan- 
gen; der oberste ist der kleinste. 

In einem Falle, wo im Ganzen nur zwei solche Seitenäste vorhanden waren, waren beide Äste grösser, 
und es zerfiel der unterste, der grösste, der noch innerhalb der Markröhre in die Hauptvene eingehende, als- 
bald in stärkere, aber kurze Zweige, die gleich wieder in feinere Zweige sieh theilten und sich so in klei- 
nerem Raume zerstreuten. 

Der nächst oberhalb befindliche, dessen Stämmehen sehon die Wand des Canals nutritius durehbohrte, 
war kleiner; auch er zerfiel alsbald wieder in kleinere Markzweigehen, deren eines aber eine kurze Strecke 
an der Oberfläche des Markes sich hielt, dann aber wieder, wie die übrigen Zweige, rasch in feinere Zweig- 
chen sich auflöste. (Siehe das Schema Fig. 10.) 

Meistens traf ich drei, wovon. der oberste, welcher etwa unter der Mitte des Ernährungscanales die Wand 
durehbrach, und weil er der kleinste war, den Typus der feinen Venenramifieationen am deutlichsten ver- 
sinnlichte. 

Es haftet nämlich an den in den Ermährungscanal eintretenden Stämmchen eine ganze Quaste von 
Zweigehen, welche diehotomisch sich immer weiter vertheilen, und immer tiefer ins Mark eindringen. Von 
der Oberfläche aus betrachtet, stellt daher eine solche Quaste einen Gefässstern vor, aus dessen Mitte das 
Stämmcehen hervorgeht (Fig. 12). Hält sich ein grösserer Zweig des Stämmehens eine Strecke weit an der 
Oberfläche, so ist die Abzweigung nicht mehr central, sondern linear geordnet, und macht, von der Oberfläche 
aus betrachtet, den Eindruck einer bilateralen Anordnung (Fig. 11). 

Die lineare Anordnung solcher Seitenzweige findet sich selbstverständlich auch in der unteren Hälfte des 
Knochens, doch aber allseitig im ganzen Umfang des Gefässes, so dass der Querschnitt derselben wieder 
die Sternform bekommt. 


Verschafft man sich durch Zusammenstellung ans einer Anzahl von Präparaten — es gelingt aber bei 
glücklicher Eröffnung der Markhöhle auch an einem einzigen — eine Übersicht über die ganze Venenverthei- 
lung (Fig, 10), so wird man finden, dass dieselbe in der oberen Hälfte des Knochens, so weit noch der 
Markkörper reicht, grösstentheils nach dem Durchmesser des Knochens geordnet ist; in der unteren Hälfte 
aber nach der Länge der Markröhre, in der Nähe der Einmündung des Ernährungscanales übergangsweise 
schief. Es liegt diese Verschiedenheit in der Plaeirung der Muttergefässe, die ja oben von der hinteren Wand 
der Knochenröhre, nämlich von dem Ernährungseanale, ausgehen, und gegen die innere Knochenfläche zielen, 
in der unteren Hälfte aber, wo sie zum Theil schon mitten ins Mark eingedrungen sind, senkrecht absteigen. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen 15 


Die Querschnitte des Knochens unterscheiden sich daher auch bezüglich der Venenvertheilung von 
einander; oben strahlen die Zweigehen grösstentheils von der Wand weg, wobei immerhin auch manche 
Zweige quer getroffen sein können; unten aber, am Ende des Markkörpers, sind zahlreichere querdureh- 
schnittene Gefässe mittlerer Grösse zu sehen, um welche sich die feineren Zweige sternartig gruppiren 
(Fig. 14). 

Ausser der soeben beschriebenen, aus dem Markkörper austretenden Astfolge gibt es noch eine zweite, 
nämlich die der eompaeten Substanz der Diaphyse. Allenthalben sieht man nämlich bald von den Stämm- 
chen, bald von den Zweigen in die Knochenwände Gefässe eintreten, beziehungsweise aus denselben her- 
vorkommen, woraus sich der constante Übergang der Farbstoffe aus der Nutritia iu die oberflächlichen 
Venen erklärt. Der Übergang geschieht zuerst an der muskelfreien Fläche des Sehienbeins und am unteren 
Ende, was sich daraus erklärt, dass die grösseren Venen dieser Fläche sieh anschliessen und der Injee- 
tionsdruck gerade dahin gerichtet ist. Dieser Übergang geschieht auch nur zu leieht, und vereitelt dann 
die Vollständigkeit der Füllung der inneren Gefässe; wird aber der äussere Abfluss gehemmt durch Druck 
auf den Knochen oder durch Unterbindung der Saphena, so breitet sich die Injectionsflüssigkeit auch äusser- 
lieh auf weitere Strecken aus, dann gelingt es auch, die Venenzweige der Spongiosa an beiden Enden des 
Knochens, aber wieder leichter am unteren Ende, zu füllen; zum Beweise, dass eine durchgreifende Anasto- 
mose sämmtlicher Venen eines Knochens besteht. 

Es ist mir dreimal begegnet, und zwar mit körnig gefärbten Injeetionsstoffen, dass sich ausser den 
beschriebenen Venencanälen auch noch ein an der inneren Fläche der muskelfreien Knochenwand der Tibia 
herablaufendes, sehr reguläres grobes Netz zeigte; es lag bald frei, bald in jener grösstentheils aus Blättehen 
zusammengesetzten Spongiosa, welche die ganze bezeichnete Knochenwand nach innen, auch dem grossen 
Markraum entlang, in dünner Schichte bekleidet. Einmal begleiteten dieses Netz entschiedene grössere Extra- 
vasate, zweimal aber doch nicht, so dass ieh schon im Zweifel war, ob dieses Netz nicht auch ein wirk- 
liches Venennetz wäre, kam aber schliesslich zu der Überzeugung, dass die Bildung doch auf Extravasation 
beruhe, trotz der Regelmässigkeit in der Anordnung, welche nur durch die Vertheilung der Blättehen 
bedingt war. 

Ich muss hier auch noch darauf aufinerksam machen, dass sieh nach sonst ganz misslungenen Injeetio- 
nen durch Anbohrung manchmal in der Compacta ein reguläres Netz findet, welches um so leichter für ein 
Gefässnetz genommen werden könnte, weil es den Vertheilungen der Haver’schen Canäle folgt; und den- 
noch ist auch dieses Netz nur ein in die Haver’schen Canäle ergossenes Extravasat, das sich nach der Räum- 
lichkeit dieser Canäle so regelmässig begrenzt hat. 

In die Spongiosa der Knochenenden gelangen von der Vera nutritia nur die äussersten Ausläufer, die 
sich aber mit den Wurzeln der aus den Endstücken austretenden Stämmchen in Verbindung setzen. Von die- 
sen Anastomosen abgesehen, könnte also das innere Venensystem als ein Ganzes betrachtet werden. 


Anlangend die Anordnung der Gefässe in dieser Spongiosa ist hervorzubeben, dass sie sich 
der Architektur möglichst anschliessen. Beide Gefässarten sind daher an den Enden nach der Länge des 
Knochens angeordnet; nur an der Stelle, wo ehedem die Epiphysenfuge bestanden, und wo die Längs- 
balken durch einen dieken Querbalken wie unterbrochen erscheinen, trifft man Arterien mit daran ange- 
schlossenen einfachen Venenstämmcehen, welche quer das Trabeceulargewebe durchsetzen und mit auf- und 
absteigenden Zweigen in Verbindung treten. 

Bemerkenswerth ist noch das Verhältniss der Venen zu den Arterien. Da es im Ganzen viel 
mehr venöse als arterielle Äste gibt, zudem die Ausgangspunkte für die Vertheilung zumeist andere sind, so 
können beide nicht durchaus aneinander angeschlossen verlaufen ; sie treffen sich allerdings oft genug, aber 
in verschiedener Weise. Bald gehen die Arterien im Anschlusse an Venen, bald durchsetzen sie blos das 
venöse Geäst. Daher kommt es auch, dass man Arterien trifft, die eigentlich mit keiner Vene gleichlaufen, 
ein anderes Mal wieder findet man eine Arterie mitten zwischen zwei Venen eingeschoben. Dies letztere 
Verhältniss findet sich, wie mir scheint, meistens an der Oberfläche des Markes, und entsteht, wenn grössere 


16 Karl Langer. 


Venenzweige sich theilen, aber bald darauf wieder vereinigen; da ist dann die Arterie in die Masche der 
Vene eingeschoben. 

Ein genauerer Anschluss der Venen an die Arterie findet sich häufiger nur in der unteren Hälfte des 
Knochens, weil da beiderlei Gefässe, mindestens die grösseren an dem Ende des Ernährungscanals einen 
gemeinsamen Ausgangspunkt haben. Hier aber ist die erste arterielle Verzweigung geradezu in ein eng- 
maschiges Strickwerk von grösseren und kleineren Venenzweigen eingelagert, welches seinerseits wieder von 
den beschriebenen zarten arteriellen Geflechten durchzogen ist. | 

Seit Neumann! und unabhängig von ihm Bizzozero® Übergänge in den Formen der Iymphoiden 
Markzellen zu farbigen Blutkörperchen beobachtet hatten, ist den Capillaren des Markes grössere Aufmerk- 
samkeit zugewendet worden. Neumann zunächst sprach sich dahin aus, dass die Capillaren auffallend 
weit sind, ein diehtes Netz bilden und seitliche blinde Sprossen tragen, dass aber die arteriellen Übergangs- 
gefässe ein viel schmäleres Lumen haben, daher mit triehterförmigen Erweiterungen in dieses Capillarnetz 
übergehen müssen. 

Als nun Hoyer*? auf Grund dieser Mittheilung Neumann’s die Gefässe des Markes untersuchte, 
gelang es ihm nicht, feste Grenzen zwischen den die rothen Blutkörperchen führenden Canälen und den um- 
gebenden Markzellen nachzuweisen. Dieser Umstand veranlasste ihn zu der Annahme, dass das Blut des 
Markes innerhalb wandungsloser Bahnen sich bewege. Eine Bestätigung dieser Annahme fand er auch in 
dem Umstande, dass es ihm gelungen war, die dureh ein feines Bohrloch eingespritzte Masse in die — wie 
er meint — wandungslosen canalartigen Räume einzubringen; doch hat sich bereits Bizzozero ! gegen die 
Beweiskraft dieses Injeetionsergebnisses ausgesprochen; er glaubt vielmehr, geradezu für das Vorhandensein 
von Begrenzungsmembranen eintreten zu sollen, welche allerdings hinreichend zart und fein sind, doch aber 
eine scharfe Abgrenzung der Blutkörperehensäule von den umgebenden Markzellen und selbst Kerne erken- 
nen lassen. 

Noch entschiedener trat für das Vorhandensein einer Begrenzungsmembran Rustizky* ein, dem es bei 
Fröschen gelungen war, mittelst Silberlösung an den allerdings zarten, sonst kaum bemerkbaren Wänden 
der grossen (venösen) Capillaren die bekannten Endothelzeichnungen hervorzurufen, und an den feineren 
arteriellen Capillen auch deutliche Conturen von spindelförmigen Bindegewebszellen, an den Stämmehen der 
Arterien die deutlich hervortretenden Kerne von Muskelfasern nachzuweisen. 

Anlangend die Vertheilung der grossen Capillaren gibt Bizzozero° die Abbildung eines venösen Netzes 
aus dem Markquerschnitte einer Kaninchentibia, welches sich in einer central neben der Arterie gelegenen 
Vene eoncentrirt und peripheriwärts mit auf- und absteigenden Sehlingen begrenzt. Dies bestätiget auch 
Rustizky nach seinen Befunden beim Frosche. 

Die Untersuchung der Capillaren im Mark nach Vertheilung und Beziehung derselben zum Gewebe kann 
nur an Durchsehnitten vorgenommen werden, welche als Längs- und Quersehnitte durch den Markkörper 
der Röhre, wie auch durch die Spongiosa der Endstücke gezogen sind. 

Insolange das Mark kein Fett aufgenommen hat — es scheint dies fast durch die ganzen zwei ersten 
Lebensjahre der Fall zu sein — so stellt das Mark sowohl in der Röhre, als auch in der Spongiosa grössere 
und kleinere compaete Körper vor, wovon jedes Segment gänzlich aus den bekannten Markzellen zu bestehen 
scheint; nur an den feinen Ausgängen der Schnittehen sind auch Elemente des fibrillären Gerüstes mitunter 
ganz deutlich wahrnehmbar. Jedes Markklümpchen wird von den Blutgefässen nach allen Richtungen durch- 
zogen, ohne dass sich daraus irgend eine Gliederung in der Textur des Markes herausbilden würde. 


! Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1868, pag. 689; 1869, pag. 230. 

”. Ebendaselbst 1368, pag. 885; dann Sull midollo dell ossa Napoli 1869, pag. 20 u. s. w. 
> Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1869, pag. 244 und 258. 

* Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1872, pag. 562. 


5 L. e. pag. 23. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 17 


Wie aber in dem Marke Fettzellen auftreten, wird der noch nicht fetthaltige Theil des Markes in mehr 
undurchsichtige Balken zerlegt, welche die Fettzellen einzeln oder gruppenweise umgreifen. In den Balken 
sind dann die Blutgefässe enthalten und die Reste der Markzellen. 

Mit der Zunahme des Fettes werden die Balken immer dünner, so dass endlich in dem ausschliesslich 
so genannten gelben Mark, wenn dasselbe dureh Benzin entfettet wird, nur noch das Gefässnetz zurück- 
bleibt, welches durch ein zartes Faserwerk geknüpft wird, in welchem hin und wieder noch ein oder das 
andere Körperehen, offenbar dem bindegewebigen Gerüste angehörig, wahrnehmbar ist. Dann hat es den 
Anschein, als ob unmittelbar von den Gefässwänden weg die Äste des bindegewebigen Gerüstes des Markes 
abgingen, die Gefässe selbst also das Markgerüste darstellen würden. 

Diese Verschiedenheiten ergeben sich mit den Jahren, scheinen aber auch von verschiedenen physio- 
logischen und pathologischen Zuständen, von der Fundstätte und von der Thierspeeies abzuhängen. Das 
mittlere Stadium — nämlich breite Balken, deren Contouren sich noch ganz von der Gefässwand ab- 
heben — habe ich im Markkörper der Tibiaröhre noch bei einem fünf Jahre alten Kinde angetroffen, sah 
es auch”an demselben Knochen bei der Katze (Fig. 19), während das Mark des Oberschenkelknochens 
desselben Thieres schon viel mehr Fettzellen enthalten hat. Bei sehr stark abgemagerten Thieren scheint 
eine gelatinös-schleimige, unter der Präparation mit Säuren körnig werdende Substanz das Fett zu 
ersetzen. 

Sowohl in dem zusammenhängenden Markkörper des Mittelstückes, als auch in den Markklümpehen 
der Spongiosa an den Endstücken lassen sich alsbald sowohl in Quer-, als Längsschnittehen gelungener In- 
jeetionspräparate zweierlei Gefässe unterscheiden, dünnere von 0:005 Mm. Durchmesser und diekere von 
0-015 Mm. '. Die diekeren sind in überwiegend grösserer Anzahl vorhanden, als die dünneren, und bilden 
ein Netz mit verhältnissmässig engen Maschen (Fig. 21 von einem Knaben, Fig. 20 von der Katze). Beide 
Arten dieser Gefässe stellen den Capillarbezirk vor, und es ist alsbald ersichtlich, dass die feineren 
dem arteriellen, die gröberen Gefässe dem venösen Gebiete angehören; es lassen sich deshalb auch die 
feineren Gefässe leicht von den Arterien, die gröberen von den Venen aus füllen. Es gelingt auch, bei fort- 
gesetzter arterieller Injeetion wenigstens Theile des venösen Netzes darzustellen, doch kommen auch an 
gelungenen venösen Injectionspräparaten die dünnen Gefässe, aber nur sehr vereinzelt zur Ansicht. 

Hieraus ergibt sich, dass das Capillargebiet nieht wie an anderen Orten aus einem System gleich grosser 
intermediärer Gefässe besteht, welche alsbald einerseits in Arterien, andererseits in Venen übergehen, dass 
sich vielmehr Verhältnisse wiederholen, wie sie in der Milz vorkommen, worauf auch schon Neumann 
hingewiesen hat. Es vertritt offenbar das venöse, aus den gröberen Gefässen bestehende Netz das capillare 
System, während die allerdings schon eapillarfeinen arteriellen Zweige immer noch als blosse Zuleitungs- 
röhrchen fungiren. 

Die Anordnung des venösen Netzes indem zusammenhängenden Markkörper ist auch 
beim Menschen im Wesentlichen gleich jener, welche Bizzozero vom Kaninchen beschrieben hat. Es gehen 
nämlich aus dem Netze grössere, dichotomisch sich sammelnde Zweigehen hervor, welehe man als Venen- 
wurzeln bezeichnen kann und die schliesslich im Umkreise eines Venenquerschnittes in Sternchen sich ver- 
einigen. Diese Bilder räumlich an einander gereiht, sagen, dass sich die feinen Venenwurzeln um die Venen- 
stämmehen linear ordnen. Damit erklären sich auch jene Venenansichten, wie z. B. in Fig. 13, worin klei- 
nere Venenstämmchen dargestellt sind, an deren Seiten reihenförmig geordnete grössere und kleinere Aus- 
buchtungen sich bemerkbar machen und die gewiss nichts anderes darstellen als Stümpfe der unvollständig 
injieirten Venenwurzeln. 

Die Wurzeln für sich ergeben somit die bereits erwähnten sternförmigen Figuren, welche man allemal 
zur Ansicht bekommt, wenn irgend ein Stämmehen quer getroffen ist. Da mehrere solche Stämmehen in 


1 Zur Messung wurden injieirte Gefässe genommen, doch zeigten sich die mit körnigem Farbstoffe injieirten meistens 
etwas dicker. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. 3 


18 Karl Langer. 


der unteren Tibiahälfte nach der Länge des Knochens ziehen, wird ein Querschnitt dieses Knochenstückes 
immer solche sternartige Anordnungen zeigen. Da ferner, wie früher geschildert, die Venenstämmehen bald 
peripherisch, bald central verlaufen, bald vereinzelt, bald in grösserer Menge in dem Markkörper sich finden, 
so kann der Querschnitt an verschiedenen Stellen eines und desselben Knochens, selbstverständlich auch bei 
verschiedenen Thieren eine verschiedene Menge und Anordnung dieser Venensternehen zeigen. Liegen die 
Venenstämmehen peripherisch, so ist die radiäre Anordnung der Venenwurzeln nur eine halbseitige (Fig. 11, 
12 und 21), bei centraler Lage aber ein das Stämmcehen allseitig umfassende; finden sich mehrere Sterne in 
einem Querschnitte, so kann man die auslaufenden Capillaren der benachbarten Sterne in einander über- 
gehen sehen (Fig. 14). Liegt ein Zweigehen einer Arterie neben dem Venenstämmcehen, so trifft es sich, dass 
man zwischen den Radien der Venenwurzeln feine Arterien sich hindurch winden sieht (Fig. 12); doch tre- 
ten manchmal auch Querschnitte von Arterien abseits von dem Venenstämmehen in Sicht, welche sich also 
schon durch das feinere Netz hindureh schlingen (Fig. 14). 

Gegen die ecompaete Wand der Knochenröhre begrenzt sich das im Durchsehnitte dargestellte Venennetz 
in auf- und absteigender Richtung durch Bögen, wie dies auch schon Bizzozero gesehen; selbstverständ- 
lich aber nur da, wo sonst kein Zusammenhang der Gefässe des Markkörpers mit den Gefässen der Compaeta 
vorhanden ist, der sich auch oft genug an Längs- und Quersehnitten durch feine arterielle Zweigchen, wie 
auch feinere und gröbere Venen hergestellt nachweisen lässt; die das Marknetz nach aussen begrenzenden 
Bögen bilden zusammen wieder ein Netz, welches die äussere Oberfläche des Markkörpers, in dem soge- 
nannten Pervosteum internum gelegen, umspinnt (Fig. 11 die rechts unten befindliche Partie). Ist das Netz 
nur theilweise injieirt, so kann man die aus der Tiefe gegen die Oberfläche gerichtete Astfolge und deren 
Übergang in dieses oberflächliche Netz sehr gut verfolgen (Fig. 11 und 12). 

Auch in dem Marke der Spongiosa der Endstücke findet sich das Netz der Veneneapillaren ; die Anord- 
nung desselben ist aber wesentlich von der der Netze in dem zusammenhängenden Markkörper verschieden. 
Es durchsetzt nämlich alle Markräume, und seine Anordnung riehtet sich somit nach der Architektur des 
Trabeeulargewebes. An Längs- und Querschnitten des Knochens ergibt sich somit auch ein verschiedenes 
Bild; in den ersteren erscheint es in gestreckten Zügen, während es in den letzteren in verschiedenen Ver- 
schlingungen die Knochenbalken umspinnt. Da sieh aber die Gefässe, selbst die venösen Capillaren, nach der 
Länge der Trabeeularlücken fortziehen, fallen in die Querschnitte des Knochens auch zahlreichere Quer- 
schnitte von den Gefässen. Dass auch hier das Netz in jeder der Marklücken räumlich sich ausbreitet, ist 
selbstverständlieh (Fig. 22 und 23, die erstere einen Längsschnitt, die letztere einen Quersehnitt darstellend). 
Anlangend die Beziehungen der Gefässe, insbesondere des venösen Netzes zu dem Gewebe, habe 
ich bereits hervorgehoben, dass dieselben erst dann siehtlich auf die Gliederung der Marksubstanz Einfluss 
nahmen, wenn sich Fettzellen ausgebildet haben, in Folge dessen dann die Gefässe in die bindegewebigen 
Balken zu liegen kommen, welche die Fettzellen bald einzeln, bald, wie es beim erwachsenen Menschen der 
Fall ist, gruppenweise in ihre Lücken einschliessen. Dass in diesen Balken, so lange sie noch breit sind, 
auch Markzellen sich finden, wurde gleichfalls schon gesagt. Nun 'aber muss ich hervorheben, dass trotz des 
engen Anschlusses dieser Zellen die eigenthümliche Gefässhaut unter günstigen Bedingungen dennoch wahr- 
nehmbar ist, sei’s am Ausgange des Schnittes, z. B. Fig. 19 an der Katze, wenn Gefässchen frei aus dem 
Balkengewebe heraushängen, seis an Zupfpräparaten, wo die Gefässe isolirt zur Ansieht kommen, aber 
auch im Inneren von glücklich getroffenen Balken. Man kann da nicht nur an den venösen Capillaren, sondern 
auch an den feinen arteriellen eine scharfe Seiteneontour und in dieser stellenweise mit aller Sicherheit 
die eingelagerten Kerne wahrnehmen. Ich sah sogar an einem isolirten Gefässchen Theilchen der zerrissenen 
Begrenzungshaut von der Säule des injieirten Carminleims sich abheben und frei wegflottiren. 

Sind die Markbalken, wie im gelben Marke, ganz dünn geworden, dann allerdings ist die Gefässwand 
von dem Grundgewebe des Balkens schwer zu scheiden, und bleibt nur an solchen Stellen sichtbar, wo feine 
gefässlose Faserbündel, aber mit Fächern von der Wand abgehend, zwischen die Fettzellen sich einschieben, 
(Fig. 24 und 25. Die erstere arterielle, die letztere venöse Capillaren darstellend). Nun handelt es sich noch 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 19 


um den Modus des Abschlusses des Kreislaufs, um die Beantwortung der Frage, wie die feinen, arte- 
riellen Capillaren mit den groben, venösen in Zusammenhang treten. 

An entsprechend gelungenen Injectionen der Arteria nutritia tibiae lässt sich leicht die Endausbreitung 
des Gefässes zur Ansicht bringen. Ich sah in dem eompaeten Markkörper eines 13monatlichen Kindes fast 
in jedem Scehnittehen die Endzweige von einem Durchmesser von etwa 0:0075 Mm. noch anastomosiren und 
ein Netzwerk mit weit offenen Maschen darstellen; darauf hin isolirten sich die nur mehr 0'005 Mm. dieken 
Zweigchen und senkten sich in Theile des natürlich nur unvollständig injieirten venösen Netzes ein. Da die 
Röhren dieses Netzes um mehr als das Zweifache dieker sind, konnte der Übergang nieht anders als mit einem 
triehterförmigen Ende stattfinden. Mehrere solehe Übergänge sind in Fig. 20 aus dem Marke der Katze dar- 
gestellt. 

Zu demselben Resultate bin ich auch bei der Durchsicht von Schnitten arteriell injieirter Spongiosa des 
erwachsenen Menschen gekommen. Alles zusammen, der plötzliche Übergang weniger und enger Gefässröhr- 
chen in zahlreiche und weite beweist, dass der Kreislauf des Blutes im Marke im Bereiche der eigentlichen 
venösen Capillaren ein äusserst retardirter sein müsse. 


D. Begrenzung des inneren Gefässsystems. 


Es muss nun noch ein Punkt zur Sprache gebracht werden, nämlich die Weise, wie sich das innere 
Gefässsystem der Knochen gegen den Gelenksknorpel begrenzt. Meines Wissens hat in die- 
ser Beziehung nur Toynbee' einige Andeutungen gegeben. Er sagt, dass die Gefässe der retieulären Kno- 
chensubstanz an der inneren Oberfläche des Gelenksknorpels Ausbuchtungen und Einrollungen bilden und 
sich rückläufig mit den Venen vereinigen. Die daselbst auf Platte 15, Fig. 4 und 5 gegebenen Abbildungen 
stellen nur Spuren unvollständig injieirter Gefässe dar. 

An gut injieirten Knochen zweier Erwachsenen sah ich Folgendes: 

Für das unbewaffnete Auge begrenzt sich die retieuläre Substanz mit einer ecompaeten Lamelle; bei 
stärkeren Vergrösserungen feiner Durehschnitte findet man aber, dass sich in diese Lamelle noch sehr kleine 
Ausläufer der zelligen Markräume hinein erstrecken, welche sich von den grösseren Räumen der Spongiosa 
schon dadurch unterscheiden, dass sie kein Mark, weder Fett- noch Markzellen, blos bindegewebige mit 
Kernen ausgestattete Bündel enthalten. In diesem Bindegewebe liegen auch Blutgefässe, so dass eine jede 
solche Ausbuchtung mit ihrem Inhalte eine Art Papille vorstellt, welche gegen den Knorpel hin von vollstän- 
dig ausgebildeter, eompaeter, mit Knochenkörperchen ausgestatteter Knochensubstanz umgeben ist. Einzelne 
dieser kleinen Knochenfortsätze sind einfach, andere, und zwar die meisten, sind getheilt in zwei bis drei, so 
dass stets mehrere zusammentreten, ehe sie sich in einem grösseren schon Mark enthaltenden Canal öffnen. 
Es würde daher aueh die Knochensubstanz mit kleinen Höckerchen in den Gelenksknorpel eingreifen, wenn 
die Unebenheiten nicht dureh die bekannte Schichte verkalkter Knorpelsubstanz geradezu ausgeglichen 
würden. 

Diese papillenartigen Höckerehen sind in der Regel senkrecht gegen die Gelenksfläche gerichtet; wess- 
halb man bei ihrem geringen Durchmesser, trotz der kleineren Abweichungen an den verzweigten Canalfort- 
sätzen doch nur dann eine gute Ansicht von denselben erhalten kann, wenn man die Durchschnitte in senk- 
rechter Riehtung auf die Gelenksflächen, bei gekrümmten also parallel mit ihren Krümmungsradien anfertigt. 
Solche Durchschnitte geben auch über das Verhalten der in den Knochenpapillen enthaltenen Gefässe die 
richtigste Auskunft (Fig. 31). 

Der Vergleich mit Papillen ist um so mehr gerechtfertigt, als auch die in ihnen enthaltenen Gefässe wie 
jene in den Papillen sich verhalten, sie bilden nämlich wahre eapillare Schlingen, die man je nach der Schnitt- 
richtung bald in weiten Bögen gekrümmt, bald enger verschlungen, selbst in schärferem Winkel geknickt 


1 On the organisation and nutrition of non vascular animal tissues. Phil. transaet. 1841. pag. 171. 
5* 


230 Karl Langer. 


antrifft. Ich habe in solehen Fortsätzen (des Oberschenkels und der Tibia) immer nur einfache Schlingen 
angetroffen, und wo Theile eines Netzes sich zeigten, glaubte ich wahrgenommen zu haben, dass da die 
Papillen nieht ihrer vollen Länge nach erhalten, dass mehr ihre basalen Theile, nämlich ihre Übergänge in die 
markhältigen Räume an den Schnittrand gekommen waren. Im Ganzen genommen müsste an der, der inne- 
ren Fläche des Gelenksknorpels aufliegenden Knochenwand ein Gefässnetz zur Ansicht kommen, woraus sich 
wie etwa aus der Oberfläche der Cutis, die feinen Gefässschlingen papillenartig erheben würden. 

An allen diesen Gefässen habe ieh deutliche scharfe Contouren und so eng angeschlossene Kerne gese- 
hen, dass kaum eine Verwechslung dieser Kerne mit jenen des umliegenden Bindegewebes annehmbar war, 
daher auch diese Gefässe als vollständig abgeschlossen betrachtet werden dürften. 

Je nach dem Gange des Messers sind zwei bis drei Lagen von Knochenkörperchen im Umkreise der 
beschriebenen Gefässschlingen anzutreffen. In emiger Entfernung von den Kuppen der kleinen Knochen- 
erhabenheiten markirt, an den ausgelaugten Knochen, eine wellenförmig darüber hinwegziehende Linie die 
Grenze der verkalkten Knorpelschichte. 

Hier dürfte es am Platze sein, einige Bemerkungen über das Verhalten der Blutgefässe im Batra- 
ehierknocehen einzuschalten. 

Vorerst in Betreff einer auffälligen Verschiedenheit des Markkörpers. Während derselbe, nämlich bei 
Rana (temporaria) und der Kröte (B. einereus), sich an den Enden des Oberschenkelknochens in sich abge- 
rundet begrenzt, fand ich bei Pelobates, dass der ungetheilte Markraum der Röhre mit mehreren fingerförmig 
vorgestreeken Buchten in das Endstück des Knochens eingreift, doch immer noch im Bereich der in das knor- 
pelige Gelenksstück hineingewachsenen eompaeten Rinde. (Fig. 16). 

In alle diese Buchten dringt auch Mark ein, und mit ihm die Gefässe des Markkörpers. Da das Exem- 
plar, an dem ich die Untersuchung vornahm, jene Grösse erreicht hatte, welche bei dieser Art der Batrachier 
die gewöhnliche ist, so glaube ich annehmen zu können, dass damit ein generischer Unterschied sich aus- 
spricht; immerhin aber ist es mir wahrschemlich, dass diese Beschaffenheit des Knochens auch bei Kara und 
Bufo, aber nur während des Jugendzustandes derselben, vorkommen dürfte. Da mir aber kein Materiale 
dieser Art bisher zugekommen ist, muss ich die Entscheidung bis auf weiteres vertagen. 

An allen den drei genannten Froschgattungen konnte ich die mit dem Periost in den Epiphysenknorpel 
eindringenden Gefässe verfolgen, welche an Längendurchschnitten mitunter ihrer ganzen Länge nach herab- 
laufend sich gezeigt haben, an Querschnitten aber, welche durch den Endknorpel gelegt wurden, Reife 
bildeten, welche das Lumen der eompaeten Röhren umgreifen. Da, wenn der Querschnitt nicht zu tief ein- 
greift, innerhalb und ausserhalb des Reifes durchaus Knorpelmasse sich findet, so hat es beim ersten Anblick 
den Anschein, als ob der Knorpel eigene Gefässe besässe (Fig. 17). 

Ich habe nur noch rücksichtlich des Erwachsenen das Verhalten der Blutgefässe an jenen Stellen zu 
besprechen, wo sieh an denKnochen Bandmassen anheften. Die Abgrenzung der periostalen und 
synovialen Gefässe am Rande der Gelenksknorpel ist ja seit Mascagni und Prochaska bekannt, welehe 
die da vorkommenden capillaren Netze und zottenartig angeordneten Schlingen dargestellt und beschrieben 
haben. 

Die Bündel der Ligamente heften sich ganz in derselben Weise unmittelbar an den Knochen an, wie 
dies Kölliker an vielen Sehnen gesehen. In dem unmittelbar an den Knochen herantretenden Theil der 
Bündel lassen sich an den mit Säuren behandelten Objeeten verschieden geformte Körperchen, spindelför- 
mige aber auch rundliche mit einem körnigen Inhalte nachweisen, welche reihenweise, die letzteren auch in 
Gruppen vereinigt, geordnet sind. 

Die äussere Lamelle des Knochens setzt sich immer scharf gegen die Sehne ab, erscheint aber, offenbar 
wegen verschiedenem Eingreifen des Schnittes, bald als eine mehr gleichmässig fortlaufende, bald als eine 
gebuchtete Linie. In beiden Fällen sieht man dicht unter der Begrenzungslamelle engere Canäle ziehen, Aus- 
läufer der zelligen Markräume, in denen aber kein Mark mehr, sondern wieder nur fibrilläres, mit Kernehen 
ausgestattetes Bindegewebe nebst Blutgefässen enthalten ist (Fig. 32). 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 21 


Wo die Lamellen continuirlich fortlaufend den Contour bilden, ist öfter auch ein nach der ganzen Länge 
des Weges hinziehendes gefässhaltiges Canälehen (Haver’sches Canälchen) zu sehen; in den fingerförmig 
ausgebuchteten Ausläufern der Markröhrehen aber sind wieder ganz einfache, meist aus eng zusammengeleg- 
ten Schenkeln bestehende Schlingen enthalten. Diese, abermals wieder papillenartig sieh darstellenden Fort- 
sätze der Knochensubstanz trifft man meistens in Richtungen gelegt, welehe der Ansatzriehtung der Band- 
bündel entsprechen, daher manchmal auch schief von der Knochenoberfläche abgehen, gleichsam als ob sie 
durch Zug des Bandes in diese Richtung gebracht wären. 

Es isolirt sich also das innere Gefässsystem des Knochens auch nach den Ansatzflächen der Bänder im 
Wesentlichen ganz in derselben Weise wie gegen den Gelenksknorpel. 

Aber auch in den Bändern selbst lässt sich ein gegen den Knochen in Abschluss befindliches Gefäss- 
‚system nachweisen. Es ziehen nämlich in dem loekeren, die derben Faserbündel verknüpfenden Gewebe ganze 
Plexusstränge bis nahe an die Oberfläche des Knochens heran, wo sie dann in vervielfältigten Schlingen 
endigen. Ausser diesen kann man auch ganz einfache, aber oft mehrere dicht beisammen liegende und dabei 
lang ausgezogene Schlingen wahrnehmen, welche sich im engeren Anschlusse an die derberen Bandfaser- 
bündel halten, vielleicht sogar ins Innere derselben eingelagert sich finden (Fig. 35). 

Um dabei die dem fibrösen Gewebe als solehem zukommenden Gefässverhältnisse von jenen scheiden 
zu können, welche durch den Ansatz am Skelete zu Stande kommen, habe ich darauf hin eine ganz vortreff- 
lich injieirte Achillessehne untersucht, und gefunden, dass die Sehne zunächst in ihrer lockeren bindegewe- 
bigen Hülle von einem äusserst zarten Gefässplexus umsponnen ist, der in seiner Anordnung mit dem ober- 
flächlichen Geflechte des Periost nahezu übereinstimmt, und sich mit Astgeflechten auch nach der Länge der 
Sehne fortspinnt; dass sich ferner auch ins Innere der Sehne, in das lockere Gewebe zwischen den Bündeln 
feine Plexus hineinziehen, welche gleichfalls wieder mit Quer- und Längsgefässen die Bündel umgeben. 

An tiefer aus der Sehne herausgeholten Längslamellen kann man daher da und dort ganze Stränge von 
parallel zwischen den Sehnenbündeln eingelagerter Längsgefässe wahrnehmen, welche durch quer gelegte 
Zweige miteinander anastomosirend, im Ganzen und aus verschiedenen Tiefen zusammengefasst, eine leiter- 
förmige Anordnung zeigen. Die Längsbündel reichen natürlich bis ans Ende der Sehne herab, aber einzelne 
ihrer Zweige zeigen noch in der Continuität der Sehne ganz deutliche, mitunter lang ausgezogene Schlingen. 
Diese letzteren können daher nicht ohne weiteres und als ganz eigene Abschlussformen der Sehnengefässe 
gegen den Knochen angesehen werden, gewiss aber die Plexus in den Zwischenräumen der Bündel, welche 
verengt ganz nahe an der Oberfläche des Knochens mit rücklaufenden Zweigehen endigen. 

Wenn man irgend ein in die Gelenkskapsel hineinragendes, dabei gut injieirtes Band, z. B. ein Zzga- 
mentum eruciatum genu genauer betrachtet, findet man zunächst an seiner Oberfläche den reichlieh mit 
Gefässen ausgestatteten Synovialüberzug mit den an der Ansatzlinie des Bandes hervortretenden zottenartig 
combinirten Gefässschlingen. Nach Abtragung dieser Schichte, zeigen sich in den Zwischenräumen der seh- 
nigen Bandbündel, Gefässplexus, wie sie auch in der Achillessehne vorkommen, nur reicher; weil die 
Bündel dieses Bandes nicht so dieht, wie in der Achillessehne aneinander anhaften. Schneidet man darauf 
den Bandansatz mit der den Condyl begrenzenden Kruste ab, was am leichtesten gelingt, wenn diese, wie 
bei jugendlichen Individuen, noch knorpelig ist, macht dann die Kruste mittelst emer Säure durchsichtig, so 
erblickt man eine ganze Reihe von Endplexus, welche alle etwas verschmälert gegen diese Kruste gewendet 
sind, und mit Gefässschlingen endigen. 


Diesen Angaben entspricht auch der in Fig. 33 gezeichnete Durchschnitt des Ligamentum fibulare tali 
anticum, worin ein solcher Plexus und eine nahe daran liegende Gefässschlinge abgebildet sind. 

Bei der Abtragung eines solchen Bandes überzeugt man sich aber auch, dass an der Ansatzstelle des- 
selben doch hin und wieder Öffnungen in dem Knochen bestehen, wodurch factisch grössere Gefässe aus- 
und eintreten, welche somit, allerdings vereinzelt, doch aber die Gefässe des Bandes mit dem inneren Gefäss- 
system des Knochens in Verbindung setzen. Sind doch auch die Bänder ganz allgemein, insbesondere aber 
die an der unteren Extremität vorkommenden inneren Bänder zugleich auch die Leiter von Blutgefässen, 


22 Karl Langer. 


die nicht ihnen als solehen allein, sondern auch den Knochen zukommen. An günstigen Schnittlamellen kann 
man daher auch stellenweise kleinere oder grössere Gefässe antreffen, welche, aus dem Bande kommend, 
durch die oberflächliche compacte Knochenschichte hindurch sich mit den innerem Gefässen des Knochens in 
Verbindung setzen. 

Die geschilderten Gefässverhältnisse der Bänder haben um so mehr Bedeutung, als sie sich auch am 
Ligamentum cruciatum des Kniegelenkes und dem ZLigamentum teres des Hüftgelenkes wiederholen, und 
weil darüber immer noch in manchen Punkten abweichende Anschauungen bestehen. 

Bekanntlich hat Hyrtl'! die Ansicht ausgesprochen, dass die Blutgefässe des runden Bandes nieht in 
die Substanz des Schenkelkopfes eindringen, sondern sich an der Einpflanzungsstelle des Bandes schlingen- 
förmig umbiegen. Ich habe bereits in meinem Lehrbuche der Anatomie? gesagt, dass einzelne Äste der Arteria 
obturatoria durch das Band in die Epiphyse des Schenkelkopfes gelangen, dass wohl die oberflächlichen 
/apillaren der synovialen Bandbekleidung am Gelenksknorpel runde Schlingen bilden, dass aber schon die 
grösseren und kleineren selten fehlenden Öffnungen im Umbo des Schenkelkopfes, der Ansatzstelle des Ban- 
des, auf eine in der Regel vorkommende Gefässverbindung hinweisen. Auch habe ich angegeben, dass ich 
grössere in den Schenkelkopf eintretende Gefässe beim Kinde nie vermisst und selbst beim Erwachsenen 
einigemale injieirt habe. 

Auch Luschka? hat die bestimmte Erklärung abgegeben, dass er im Inneren des Bandes niemals 
Zweigehen der Arteria obturatoria vermisst habe, welche ihren Weg durch die Poren der Fovea in die Sub- 
stanz des Schenkelkopfes nahmen. 

Welker* dagegen fand, dass in '/, der Fälle die Fovea gar keine Poren hat, in diesen Fällen also 
absolut keine Vascularisation des Schenkelkopfes vom Leyamentum teres aus stattfinden konnte, während in 
®/, der Fälle allerdings feine Durchbohrungen, offenbar Gefässlöcher, vorhanden sind, meint aber doch, dass 
bei der geringen Menge Blutes, die da einzudringen vermag, die Bedeutung des Bandes als Gubernaculum 
vasorum kaum in Anschlag kommen dürfte, wichtiger seien wohl jene Gefässe, welehe vom Halse her in den 
Schenkelkopf eintreten. 

Ich habe meine schon vor mehr als 10 Jahren in dieser Beziehung vorgenommenen Untersuehungen bei 
Beginn dieser Arbeit wieder aufgenommen und auf ein grösseres Material ausgedehnt; dabei hat sich Folgen- 
des ergeben: 

Vorerst, dass in jeder nur halbwegs gelungenen arteriellen Injeetion von Kindesleiehen ein von der 
Obturatoria abgehender Zweig nachweisbar ist, welcher durch das Zzgamentum teres hindurch in den noch 
knorpeligen Gelenkskopf eintritt, dass derselbe, sowohl im Bande selbst, als in den Knorpeleanälen des 
Gelenkskopfes alsbald Zweige abgibt. Ausser diesem vertheilen sich in dem Gelenkskopf auch die Zweige 
jener Arterien, welche am Rande der Gelenksfläche, entsprechend der späteren Epiphysenfuge eintreten. Alle 
diese Arterien senden Zweigehen zum Centrum des Gelenkskopfes, wo sich binnen kurzem der Epiphysen- 
kern ansetzt, aber auch solche, welche sieh mehr peripherisch, also unterhalb der Gelenksfläche vertheilen. 
Anastomosen zwischen all’ diesen Zweigehen kommen nicht vor, und finden sich erst dann, wenn der Ver- 
knöcherungspunkt entstanden ist, in welchen alle centralwärts eindringenden Gefässchen zusammenlaufen. 
Auch bei älteren Kindern und selbst bei Erwachsenen ist es mir einigemale gelungen, durch das Ligament 
durchlaufende Arterien zu injieiren. Besonders instruetiv gestalten sich die Präparate, wenn isolirte Injeetio- 
nen der Arteria obturatoria vorgenommen werden, und man durch Abkappen des Scheitelstückes des Gelenks- 
kopfes den thatsächlichen Beweis vom Eindringen der Arterien beibringen kann. Eine Vorsicht aber kann 


1 Zeitschr. d. Gesellschaft der Ärzte in Wien 1846. Bd. 1, pag. 58, und in seiner Topographischen Anatomie, Bd. I, 
pag. 521. 

2 Wien 1865, pag. 146. 

% Die Anatomie des Menschen, Bd. III, 1 Abtheilung, pag. 365. 

4 Zeitschr. für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Von W. His und W. Braune, 1875, 1 Heft, pag. 65. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 23 


ich bei Vornahme solcher Injeetionen empfehlen, nämlich die: während des Actes das Gelenk in die Mittel- 
lage zu bringen, da das Misslingen der Injection gewiss meistens keinen anderen Grund hat, als dass 
während der Extensionslage des Gelenkes die Knochen zu sehr an einander angepresst erhalten werden. In 
Fig. 41 sind die arteriellen Gefässverhältnisse im Schenkelkopf eines Neugebornen dargestellt, wobei aller- 
dings manches in tieferer Schichte lagernde Zweigehen in das Bild aufgenommen wurde. 

Wenn nun schon damit das runde Band als Leiter von Gefässen für den Schenkelkopf sich erweist, und 
zwar zunächst für das arterielle Gebiet, so lässt sich in noch umfassenderer Weise der Ausgang von Venen 
aus dem Schenkelkopf durch das Band direet beweisen und zwar mittelst Injection in das Gewebe der Spon- 
giosa. Um den Erfolg mögliehst zu siehern, muss man das Bohrloch ober der Einpflanzungsstelle des Bandes, 
also am Scheitelpunkte des Kopfes, anlegen und die anderen Abzugscanäle des venösen Blutes am Schenkel- 
halse und im Umkreise der Trochanteren möglichst verstopfen, am besten durch Umschnürung des Knochens 
mit Kautschuckröhren oder Bändern. Bei diesem Vorgange wird man alsbald die Injectionsflüssigkeit, auch 
Harz in vollem Strom aus dem nahe am Acetabulum abgeschnittenen Bande hervorquellen sehen, und wenn 
man die Sehlinge eines früher schon um das Ligament herumgelegten Fadens zuschnürt, kann man auch alle 
die feineren, in Bande befindlichen Gefässe, selbst die der Synovialis, füllen. Bei der Ansicht der Oberfläche 
und von Durehschnitten des Bandes, die dann auch bis in den erweichten Knochen fortgesetzt werden, über- 
zeugt man sich, dass auch hier, wie allenthalben, ein Theil’der Gefässe des Bandes sich gegen die Knochen 
aussen sowohl an der Synovialis, wie auch innen zwischen den Bandbündeln durch Sehlingenbildung ab- 
schliesst, dass aber ein Theil der Gefässe direet aus dem Knochen hervortritt, sei’s gleich als Stämmehen, 
sei’s mit feineren Wurzeln, die sich erst im Bande zu grösseren Stämmehen vereinigen. Aus diesem letzteren 
Verhältnisse erklärt sieh, wie es kommen kann, dass trotz des Abganges grösserer Öffnungen in der Fovea, 
dennoch Gefässe aus- oder eintreten können. 

Das beschriebene Experiment ist mir nur äusserst selten misslungen, so dass ich mit Berücksichtigung 
der Ergebnisse direeter arterieller Injeetionen, den Übergang von Gefässen in und aus dem Schenkelkopf 
durch das Band als ein typisches betrachten muss, und dasselbe namentlich in Betreff des Bildungsvorganges 
des Knochens für ein höchst wichtiges halte. 

Zugegeben, dass sich nachträgliche Varietäten hier wie auch allenthalben ausbilden, wodurch der 
Gefässverkehr durch das Band selbst bis zur Bedentungslosigkeit eingeschränkt werden kann; aber erst dann, 
wenn sich einmal durch den begonnenen Verknöcherungsprocess Anastomosen mit den anderen vom Halse 
herkommenden Gefässen, Arterien und Venen hergestellt haben, ist die Möglichkeit gegeben, dass diese 
Gefässe ausschliesslich die Zu- und Ableitung des Blutes übernehmen. In der überwiegend grösseren Mehr- 
zahl der Fälle bleiben die Blutbahnen für den Schenkelkopf im Bande gewiss offen, bald enger, bald weiter; 
darnach richtet sich dann auch die Menge und Weite der Gefässöffnungen im Umbo. Ich kenne Fälle, wo 
neben vier bis über 1 Millimeter breiten Öffnungen darin noch zahlreiche kleinere — bis zu solchen, die man noch 
ohne Loupe wahrnehmen kann — sich fanden, so dass die Spongiosa als an dieser Stelle geradezu geöffnet 
bezeichnet werden müsste; andere Fälle, wo nur eine oder zwei grössere neben vielen feinen, noch andere, 
wo nur ganz feine Lücken sich vorfanden. Allerdings sind mir auch Fälle, aber nur von Greisen bekannt, 
wo das Band gänzlich fehlte, die Forea femorrs und der Recessus acetabulz nur durch Bindegewebe bedeckt 
waren. Wenn nur wenige Gefässlücken, namentlich peripherisch vertheilte, vorhanden sind, begrenzt sich 
der Knochen in der Fovea mit einer diehten Kruste, in der sieh mitunter Rinnen zeigen, welche zu den 
Gefässlücken leiten. Dass man zur Untersuchungen dieser Gefässöffnungen nur ganz gut ausmacerirte Kno- 
chen verwenden darf, ist selbstverständlich. 


Denselben Befund, welchen ich soeben mit specieller Beziehung auf das Ligamentum teres coxae bespro- 
chen, traf ich auch am Ligamentum eruciatum genu anticum beziehentlich seines Ansatzes vorn an dem 
oberen Ende der Tibia; und in Betreff der Vena genu vimpar habe ich bereits nachgewiesen, dass dieselbe 
aus den beiden, das Kniegelenk darstellenden Knochen das Blut zurückleitet. Wenn also auch die Vena ace- 
tabul? einerseits vom Hüftknochen, andererseits vom Schenkelknochen Zweige aufnimmt, und die Arterie 


24 Karl Langer. 


beiderseits Zweige abgibt, so ist damit nicht blos eine Analogie hergestelli, sondern geradezu das typische 
Verhältniss eingehalten. 


E. Der Knochenknorpel und seine Canäle. 


Bekanntlich entwiekeln sich in jedem sogenannten verknöchernden Knorpel bald früher, bald später 
Gefässe, welche von der Oberfläche her in eigene Canäle eingeschlossen in ihn eindringen und denselben 
nach bestimmten Richtungen durchziehen. Es unterliegt wohl keinem Zweifel mehr, dass ein inniger Zusam- 
menhang zwischen diesen Gefässen und dem Verknöcherungsprocesse besteht, ja dass die Ausbildung der- 
selben den Verknöcherungsprocess gewissermassen einleitet. 

Ausser vereinzelten Notizen in allbekannten histologischen Werken und Monographien hat sich meines 
Wissens mit der Anordnung und dem Auftreten der Knorpelcanäle specieller nır Toynbee! beschäftigt, 
doch ohne den Sachverhalt vollends zu erheben, schon deshalb nicht, weil er nach anderer Richtung hin die 
Untersuchung unternommen. 

Um einen Ausgangspunkt für die Beschreibung der Anordnung der Knorpeleanäle zu haben, 
beziehe ich mich auf den Befund am unteren Ende des Femur eines Neugebornen, entnommen einer syste- 
matisch angelegten Suite von dünneren und diekeren Segmenten. Der besseren Orientirung wegen wurde in 
den Segmenten die Verlaufslinie der späteren Epiphysenfuge eingezeichnet. 

Wenn man durch einen geringen Grad von Maceration das Perichondrium vom unteren Femurende eines 
Neugebornen ablöst und die Flächen des Knorpels mit Karmin bestreicht, findet man sowohl an den Seiten- 
flächen der Condylen, als auch in der Incisura entercondylordea deutlich die Eingangsöffnungen zahlreicher 
Knorpeleanäle; und wenn man nun diesen Öffnungen entsprechend Schnitte durch den Knorpel führt, so 
wird man finden, dass schon im Bereiche der Diaphyse sowohl von vorne als auch von hinten Gefässe ein- 
dringen, die man an einer sagittal angelegten Schichtenfolge nebst der von der Ineisur kommenden leicht 
überbliekt. In Fig. 37 sind die Gefässchen von einem etwa 5'/, Monat alten Embryo abgezeichnet, deren 
Anlage sich von jener des Neugeborne, höchstens darin unterscheidet, dass der Diaphysenknorpel, weil auch 
weiter herauf reichend, noch etwa ein Gefässchen mehr enthält. Es sind darin drei bis vier gewissermassen 
in Schichten vertheilte Gefässe wahrzunehmen, wovon die obersten parallel mit der Verknöcherungsgränze 
verlaufen, die anderen aber in einer mehr absteigenden Richtung gegen die Epiphyse sich verzweigen. Von 
den untersten gehen Zweige in die Epiphyse, von den obersten auch Zweige gegen die Verknöcherungsgänge, 
welche in solehen Sagittalschnitten fast fingerförmig sieh ordnen. 

Um einen Überblick über den ganzen Verlauf dieser Gefässstimmchen zu bekommen, fertigte ich auch 
horizontale mit der Verknöcherungsgrenze parallel abgenommene Lamellen an, wie die in Fig. 38 von einem 
Neugebornen, woraus zu ersehen, dass diese Stämmchen auch im Horizonte sich ramifieiren. 

Die aus der Ineisur sagittal eindringenden Stämmehen begeben sich zur Mitte des unteren Femurendes 
zur Grundlage der Patellar-Rolle. 

Sagittale dureh die Condylen geführte Schnitte enthalten oben mehr Querdurchschnitte von Canälchen 
unten aber, gegen die Umrandung der Gelenksfläche hin, zahlreiche verzweigte Ausläufer, welche zumeist 
radiär gegen die Gelenksfläche herantreten. Dasselbe sieht man, ob diese Schnitte näher der äusseren Fläche 
oder näher an der Ineisurenfläche angelegt sind; woraus folgt, dass auch von dieser letzteren her, also nicht, 
blos von den äusseren Flächen, Gefässe in die Condylen, die Epiphysen eintreten. Den Verlauf beider lassen 
dann frontale Schnitte erkennen, und man wird sich daran die Überzeugung holen, dass alle Canäle radiär 
vertheilt bis zur Mitte des Condyls und bis nahe an die Gelenksfläche eindringen, sie wachsen somit gegen 
einander, und trotzdem sie den Knorpel nach allen Richtungen durchdringen, lassen sie doch nirgends auch 
nicht eine Andeutung einer Anastomose der Äste oder der Stämmehen unter einander wahrnehmen. 


IL. e. pag. 165. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 25 


Aus dem Gesagten ergibt sich vor Allem, dass die Anlage der Canäle, beziehungsweise 
der Knorpelgefässe, vollständig mit der Anordnung der späteren Gefässcanäle in den fer- 
tigen Knochen übereinstimmt. Es versteht sich dies fast von selbst, denn wenn auch der sogenannte 
verknöchernde Knorpel nur ein vorübergehendes Gebilde ist, so baut er doch schon in allen wesent- 
lichen Stücken den künftigen Knochen vor, und deshalb mussten auch schon die Canäle an allen jenen 
Seiten des knorpelig präformirten Skeletstückes eindringen, von wo aus später die Gefässe aus- und ein- 
gehen. 

Als ein zweites Ergebniss ist zu verzeichnen, dass die ganze Astfolge eines jeden einzelnen, von aussen 
eindringenden Canälchens ein in sich abgeschlossenes Ganze darstellt, indem jedes einzelne Ästchen blind 
und zwar mit einer bald mehr, bald weniger ausgebauchten, kolbenförmigen Anschwellung endigt. Anasto- 
ınosen sind also auch nieht vorhanden und bilden sich nicht vor dem Auftreten des Knochens und nur in ihm 
aus; ein Befund, der sich leicht in jedem Epiphysenkern constatiren lässt. 

Eine#Scheidung der Knorpeleanäle in solche, welche der Diaphyse, und in solche, welche der Epiphyse 
zukommen, ist da noch kaum thunlich, in so lange nicht, als sich auch der Knorpel histologisch noch nicht 
der Art gegliedert hat, dass auch der Epiphysenantheil desselben erkennbar wäre; es zeigt sich vielmehr an 
der Stelle, wo späterhin die Fuge zu liegen kommt, dass Gefässe, welche unmittelbar ober der Gelenksfläche 
vorn eintreten, auch Zweige nach unten senden, und die obersten aus der Ineisur kommenden auch nach oben 
zu sich vertheilen. Das bestehende Verhältniss kann sich erst dann richtig stellen lassen, wenn nach dem Auf- 
treten eines Epiphysenkernes sich auch schon ein Fugenknorpel ausgeschieden hat. Vorläufig muss ich aber 
die Aufmerksamkeit auf jene entschieden der Diaphyse angehörigen Canäle lenken, welche aufwärts durch 
die Verknöcherungsgrenze hindurch in den bereits ossifieirten Antheil der Diaphyse eindringen, deren Stamn- 
canälchen ober der Gelenksfläche des Condyls und ober der Ineisur eindringen. Es dürften dies wohl diesel- 
ben Canälchen sein, welche E. H. Weber : bespricht, indem er sagt, dass aus dem verknöcherten Theile 
des Knochens in dem Knorpel eine Menge von Canälchen gebildet sind, welche rothes Blut führende Gefässe 
besitzen. 

Es sind nur die zunächst an der Verknöcherungslinie in den Knorpel eindringenden Canälehen, von wo 
aus diese Zweigcanäle nach oben abgehen. Wie diese in dem Knorpel situirt sind. 

Bekanntlich zeigen sich in dem sogenannten verknöchernden Knorpel bezüglich auf seine Textur mehrere 
Zonen. In die erste, unmittelbar an die Verknöcherungslinie anstossende, aus den zu Reihen sich ordnenden 
Zellen bestehende Zone sah ich nie ein direet von aussen eindringendes Stammcanälchen eintreten, sondern 
erst weiter unten in die zweite Zone, welche aus den zu kugeligen oder ovalen Haufen gruppirten Zellen 
besteht. Trifft der sagittale Längsschnitt ein solches Stammeanälchen seiner ganzen Länge nach, so bildet 
dasselbe eine fast scharfe Grenze zwischen der Zone der schon gerichteten und den noch ungeordneten Zellen. 
Manchmal sieht man allerdings schon im Niveau der Verknöcherungsgrenze knapp am Ende der periostalen 
Rinde ein Canälchen eintreten, in diesem Falle aber umgeht es die ganze erste Schiehte, lenkt sogar die 
äusseren Zellenreihen gegen die Mitte in Bogenform ab, und tritt erst dann unter denselben seinen horizon- 
talen Verlauf an. 

Da also diese obersten horizontalen Canälchen erst an der Grenze der zweiten Zone die senkrecht auf- 
steigenden Zweigeanälchen abgeben, so müssen diese letzteren, um zu den Markräumen zu kommen, die Zone 
der Zellensäulen durchsetzen, und zwischen diesen hindurch sich den Weg bahnen. 

Ich habe diese von unten her in die Diaphysenknochen eindringenden Canäle schon bei sehr jungen 
Embryonen, beiläufig aus der Zeit von 41/, Monaten, angetroffen, beim Menschen aber nie in so grosser 
Menge, wie bei einem Rindsembryo ungefähr desselben Alters, an dem ich überhaupt in den entsprechen- 
den Skeletstücken alle Knorpelcanälchen zahlreicher, viel mehr verzweigt und daher auch feiner gesehen 
habe. 


1 Meckel’s Archiv, 1827. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Ba. 4 


36 Karl Langer. 


= 


Es könnte sich noch fragen, wie die Verbindung dieser Canälchen mit den Markräumen der Diaphyse 
hergestellt wird, ob die Anastomosen von oben herab, oder umgekehrt, von unten hinauf wachsen. Ich glaube 
das letztere mindestens als Regel betrachten zu können,weil ich sowohl beim Kinde, als auch bei dem Rinds- 
Embryo ausser und neben bereits bestehenden Verbindungen mehrmals Canälchen gefunden habe, welche 
als Abzweigungen der horizontalen Canälehen zwar schon zwischen die Zellensäulen eingedrungen waren, 
daselbst aber kolbig aufgeschwollen endigten, ohne noch die Verknöcherungsgänge erreicht zu haben. Eine 
Verwechslung mit einem schief durehschnittenen Canälehen war unmöglich, weil das kolbige Ende mitten 
zwischen zwei unversehrten Schnittflächen der Knorpelsubstanz enthalten war. 

Anlangend die Wände der Knorpeleanälchen, so ist bekannt, dass die Räume gerade nur in die 
Substanz des Knorpels eingegrabene Lücken darstellen, ohne eigene wandbildende Elemente. In dem Epi- 
physenantheil Fig. 42 zeigen Querschnitte der Canälchen an ihren Begrenzungen kaum eine bemerkens- 
werthe Umordnung der Zellen; im unteren Ende des Diaphysenknorpels sieht man aber spindelförmige 
Knorpelzellen nach der Länge des Canals geordnet, auch diehter um das Canallumen sich gruppiren 
wodurch namentlich in der Zone derZellenwucherung mitunter beträchtliche Textur-Umordnungen zu Stande 
kommen. 

Rücksichtlich der durch die Zone der Zellensäulen aufsteigenden Canälchen liess sich von vornherein 
eine Einflussnahme derselben auf die Knorpeltextur vermuthen; es zeigte sich denn auch an Querschnitten 
eine fast regelmässige, radiäre Anordnung der Zellen um das Lumen der Canälchen. Überdies zeigten sich 
die Querschnitte jener Zellensäulen, welche den Canälchen zunächst liegen, kleiner, als die weiter davon 
abliegenden; ein Befund, den ich in schönster Regelmässigkeit am Embryo des Rindes, aber auch am neu- 
gebornen Menschen eonstatiren konnte (Fig. 43 vom Rindsembryo). Wie ich aus einer Note in Quain’s 
Elements of Anatomy ! ersehen, kannte bereits Baly die radiäre Gruppirung der Knorpelzellen in dem ver- 
knöchernden Knorpel; doch wird daselbst über die Localisation dieses Verhältnisses nichts Näheres ange- 
geben. 

Anlangend die Untersuchung der Zeit der Entstehung der Knorpeleanäle konnte ich bis auf 
Embryonen, die etwas mehr als 2 Monate alt waren, zurückgreifen, und fand weder in diesen, noch auch in 
3 Monate alten Embryonen irgend eine Spur eines Knorpeleanälehens im unteren Femurende. Bald aber naclı 
dem 3. Monate erschienen in sagittalen Durchschnitten des Femurs durch die Ineisur die ersten Spuren 
derselben (Fig. 34 von einem etwa 2'/, Monate alten Embryo; Fig. 35 von einer etwa mehr als 3 Monate 
alten Frucht). Ich traf drei Canälehen von der Ineisur aus in den Knorpel eindringen, welche alle geradezu 
follikelartige Einbuchtungen darstellten; nur an einem davon war der Beginn einer Ramifieation angedeutet. 
Im Bereiche der Diaphyse habe ich um diese Zeit gleichfalls schon die erste Anlage eines solchen Canäl- 
chens wahrgenommen, doch weiter abstehend von der bisherigen Verknöcherungsgrenze. Es wäre wohl 
möglich, dass noch ein oder das andere Canälchen schon vorhanden gewesen wäre, obgleich ich in andern 
parallel mit der ersten abgenommenen Lamellen nichts davon gefunden habe; gewiss aber waren sie 
nieht viel zahlreicher und gewiss auch nicht mehr, als dargestellt, ramifieirt. In die Zeit kurz naclı 
dem 3. Embryonalmonate dürfte somit die erste Anlage der Knorpelcanälchen mindestens des Femurs zu ver- 
legen sein. 

Zahlreicher und bereits mehrfach verzweigtfinden siesich schon beim 4Monate alten Embryo (siehe Fig. 36) 
und es dürfte die beobachtete, wiederholte Theilung an den aus der Ineisur engedrungenen Canälchen, da- 
gegen der Mangel an Verzweigungen an jenen Canälchen, welche gerade ober der Gelenksfläche, also auch 
in den Diaphysenantheil eingetreten waren, dafür sprechen, dass die aus der Ineisur kommenden Gefässe 
nebst den obersten horizontalen, die erst entwickelten sind. 

Später vermehrt sich die Anzahl der Canälchen, und man findet unter denselben wieder einige, welche 
ungetheilt sind, und als einfache Buchten sich darstellen, offenbar also wieder später entstanden sind, wäh- 


1 Herausgegeben von Sharpay und Viner Ellis, 1856. Vol. I, pag. OXXX1. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. m 


rend sich die Ramifieation der älteren wieder vermehrt hat. Mittlerweile ist auch, schon im Beginne des 
6. Monates die Verknöcherungsgrenze bis an die obersten Canälchen vorgerückt, bis an jene, denen die 
gegen die Diapbyse aufstrebenden, früher beschriebenen Asteanälchen entkeimen (Fig. 37). 

Hieraus ist also ersichtlich, dass die Knorpeleanälehen, wie dies auch schon Toynbee ausgesprochen 
hat, als von aussen eindringende Grübehen entstehen, welehe sich nach und nach verlängern und während 
des Wachsthums weiter vertheilen. Es ist gar kein Zweifel, dass der bindegewebige Inhalt der Knorpel- 
canälchen vom Periehondrium ausgeht, und wie Kölliker ! beschreibt, eine geradezu zapfenartige Verlän- 
gerung desselben darstellt. An gelungenen Durchschnitten sind thatsächlich die kernigen, in den Canälen 
enthaltenen Faserstränge deutlich als Fortsätze des Periosts zu erkennen. Es ergibt sich daraus auch noch 
ferner, dass die Knorpelecanäle zunächst an den Stellen sich bilden, welche der Verknöcherungslinie und 
den Verknöcherungspunkten nahe liegen, und dass zwischen beiden eine von der Diaphyse nach unten 
fortschreitende Neubildung von Canälchen vorhanden ist; gewiss ein weiterer Beweis für die engen 
Beziehungen der Canälehen zu der Verknöcherung. Gleich beim ersten Auftreten dieser Canälchen machen 
sich bereits Veränderungen in der Textur des Knochenknorpels bemerkbar, welche, so 
scheint es, gleichen Schritt halten mit der weiteren Ausbildung der Canälehen, bis schliesslich jene so viel- 
fach beschriebene und abgebildete Anordnung der Elemente zu Stande kommt, welehe sich bis zur Voll- 
endung des Wachsthums erhält, aber im menschlichen Femur erst nach der Geburt ihr typisches Gepräge 
erreicht. 

Ich finde noch an Embryonen aus der 10.—11. Woche des Intrauterinlebens noch jene bekannten Textur- 
bilder, worin zunächst an der Grenze der primitiven Markräume eine Lage grosser hyaliner Knorpelzellen 
siehtbar ist, welche von einem Retieulum von Verkalkungsbalken gleichmässig und einzeln umgriffen werden. 
Darauf folgt eine mächtige Schiehte von kleineren, aber quer verlängerten Zellen, welche in queren Linien 
beinahe festonartig geordnet sind. Der Rest des Knorpels enthält bis zum Gelenksrande die ganz kleinen, 
gleiehmässig vertheilten Zellen. Es ist dies jenes Texturstadium, in welcheın der Knorpel noch gar keine 
Gefässcanälchen enthält. 

Aber schon bei zwei Embryonen aus dem 4. Monate, wo also bereits Canälchen und in diesen Gefässe 
in den Knorpel eingedrungen waren, sah ich an ganz gleichen Sagittaldurchsehnitten eine andere Anordnung. 
Es schlossen sich zwar noch immer jene grossen hyalinen Zellen an’ die Grenzen der Markräume an, doch 
waren in dem Netze der Verkalkungsbalken bereits die Längsbalken schärfer hervorgetreten und daher deut- 
licher als die Querbalken sichtbar, so dass also schon eine Art „Richtung“ der Zellen eingeleitet war. Peri- 
pheriewärts waren diese Längsbalken manchmal länger als in der Mitte der Durchschnittslamellen, reichten 
aber doch nicht über das Ende der periostalen Knochenrinde hinaus, und gerade da war es, wo das oberste 
horizontal verlaufende Knorpelcanälchen eintrat. Dieses gelangte also erst in die zweite Zone, wo statt der 
früher noch kleineren Zellen nun kleine, 4 bis 5 Zellen enthaltende Gruppen sich zeigten, welehe rundlich 
oder queroval aussahen. Den Übergang von dieser Zellenlage zu der Zone der Verkalkungsbalken bildeten 
aber immer noch grössere vereinzelte Zellen. Es dürfte daher kaum zu bestreiten sein, dass die bereits ein- 
getretene Gruppirung der Zellen als Ausdruck der Zellenvermehrung und als Grund dieser das Eindringen 
der Gefässe zu betrachten ist. 

Die weiteren Texturveränderungen, welche von da an bis zur Zeit der Geburt von Statten gehen, offen- 
bar schon unter dem Einflusse der gegen die Diaphyse entsendeten Gefässzweigchen, bestehen darin, dass 
die Zellengruppen (Kapseln) der mittleren Lage sich verlängern, anfangs eine ovoide, näher am „Verknö- 
cherungsrande“ schon eine fast spindelförmige Gestalt annehmen, sich mit ihrem längeren Durchmesser in 
die Axenrichtung der Diaphyse einstellen und bis unmittelbar an das Netz der Verkalkungsbalken heran- 
rücken, so dass diese mit ihren feinen Ausläufern in die Zwischenräume derselben eingreifen. Es ist dies 


1 Dritter Beitrag zur Lehre von der Entwicklung der Knochen. Aus der Würzburger Zeitschrift, 1373. 


4* 


28 Karl Langer. 


jenes Stadium des Verknöcherungsprocesses, dessen Bild Waldeyer' so getreu dargestellt hat. Im Hinter- 
grunde derselben befinden sich immer noch die kleinen ungeordneten Zellen. 

Diese Anordnung der Elemente des Knochenknorpels erhält sich, wie gesagt, bis zur Geburt, so dass 
erst um. diese Zeit, und, wie ich glaube, mit dem Erscheinen eines Knochenkernes in der Epiphyse jene so 
vielfach geschilderte Anordnung an der Verknöcherungsgrenze der Diaphyse in Sicht kommt, wobei die 
Knorpelzellen lange parallel neben einander gereihte Säulen darstellen. Das früher aus der Verknöcherungs- 
linie herausragende, so auffallend und zwischen verzeinzelten grossen Zellen sich auflösende Balkennetz ist 
nieht mehr sichtbar, statt dessen die anfangs ganz schmalen, später sich verbreiternden Längsbalken der 
Knorpelgrundsubstanz auftreten, wodurch die Zellenreihen von einander abgehalten werden; doch auch die 
Markräume haben ein anderes Aussehen bekommen. Während des embryonalen Lebens, nach Art eines eaver- 
nösen Gewebes eonfluirend, senden sie erst nach der Geburt jene fingerartig austretenden Fortsätze ab, an deren 
blinde Enden die Zellensäulen sich reihen. Und nachdem. diese gebildet, schreitet auch die Verknöcherung 
bis an die Zellenreihen vor, indem jene bekannten, gebuchteten Knochenlamellen sichtbar werden, welche 
die Markraumfortsätze bis fast an ihr Ende begrenzen. Da sich in den Zwichenräumen derselben immer 
noch Reste verkalkten Knorpels finden, so kann man sagen, dass in diesem Stadium die Verknöcherungs- 
zone in die Verkalkungszone tief eingreift, indem sie innerhalb derselben, den Contouren der Markraum- 
fortsätze entsprechend, mit einer Ziekzacklinie sich begrenzt, während noch beim Neugebornen, jedenfalls 
noch kurz vor der Geburt die Verknöcherungslinie weiter hinter der vordersten Verkalkungslinie zurücksteht. 
Wenn durch Einbeziehung seitlich abliegender Zellensäulen die Markraumfortsätze mit einander verschmel- 
zen, bilden sich dann an ihren Basen die bekannten, an Durehschnitten inselförmig erscheinenden Knochen- 
lamellen, welche noch Reste verkalkten Knorpels einscheiden. Später, wenn die Zellensäulen weiter aus ein- 
ander rücken, schalten sich zwischen dieselben jene Faserbündel ein, welche v. Brunn? als elastische 
Stützfasern des ossifieirenden Knorpels beschrieben hat. 

Sehr aufklärende Bilder über das Verhältniss der Verkalkungszone zu der Verknöcherungszone, gleich- 
wie auch über die Anordnung der Markraumfortsätze gewährt jene anscheinend compacte Lamelle, 
welche die dem Knorpel zugewendete Endfläche der Diaphyse begrenzt. Sie besteht hauptsächlich aus 
dem verkalkten Antheile des Knorpels, und besitzt in Folge dessen im trockenen Zustande ein kreide- 


weisses Aussehen; wird sie aber entkalkt und mit etwas Carmin gefärbt, so lässt sie auch deutlich die ersten. 


Anlagen echter Knochensubstanz erkennen, welche bald tiefer, bald näher an der Oberfläche sichtbar wird. 
Worauf ich diesfalls insbesondere aufmerksam machen möchte, ist die Verschiedenheit in der Anordnung der 
Markraumfortsätze, welche als kleine, runde Lücken dieses Gewebe durchbrechen. Diese Lücken sind noch 
bei ganz jungen Kindern im ersten Lebensmonate — gleichmässig vertheilt und dieht, wie an einem Siebe 
geordnet; Knochensubstanz ist erst in grösserer Tiefe erkennbar, in Form von kleinen Halbmonden, welche 
die bisher blos nach Art eines ecavernösen Gewebes ceonfluirenden Lücken theilweise begrenzen. 

Bei einem Kinde aus dem Beginn des dritten Lebensjahres aber sehe ich nur wenige vereinzelte Lücken, 
die meisten sind schon gruppenweise geordnet und all die Gruppen durch merkbare Zwischenräume von ein- 
ander geschieden. Von der Oberfläche her sind in den Lücken die Reste verschrumpfter Knorpelzellen aus 
dem daran stossenden Ende der Zellensäulen wahrnehmbar, und alsbald darunter sieht man schon den aus 
Halbmonden bestehenden Beleg von echter Knochensubstanz. Von der inneren (oberen) Seite her kann man 
wieder durch Heben und Senken des Mikroskopes das allmälige Anwachsen der grösseren Markräume und 
knöchernen Markraumbalken verfolgen. 

In höherem Alter, nahe der Zeit der kommenden Vereinigung der beiden Knochenstücke, sind die Lücken 
der Markraumfortsätze, seien sie einzeln oder gruppirt, durch noch grössere Zwischenräume von einander 


ı M. Schult’zes Archiv, I. Bd. pag. 359, Tab. 22, Fig. 2. 
2 Reichert und Du Bois, Archiv, 1874, pag. 1. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 29 


geschieden, in welchen man dann stellenweise gleich unter der dünneren Verkalkungskruste auch schon 
breit nach der Fläche hiugelegte Knochenlamellen wahrnehmen kann. 


Bemerkenswerth sind ferner die Veränderungen der Textur, welche im Reste des Knochenknorpels, im 
Fugenknorpel, nach und nach auftreten, nämlich in jener Knorpelschichte, welehe nach dem Erscheinen 
des Knochenkernes in der Epiphyse den Diaphysen- und Epiphysenknochen scheidet, beziehungsweise ver- 
bindet, und bis zur Zeit der Verstreichung der Epiphysenfuge immer noch das Material zum Fortwachsen der 
beiden Theilstücke des Knochens nach der Länge liefert. Es finden sich da beim Vergleiche verschiedener 
Objeete von verschiedenen Individuen zwar manche Abweichungen, fast Unregelmässigkeiten, insbesondere 
in Betreff des localen und zeitlichen Auftretens von Fasermassen, welche den Fugenknorpel manchmal ganz 
unregelmässig durchsetzen und scharf spitzig verlängerte Körperchen einschliessen, doch, glaube ich, nach 
Durchsicht eines grösseren Materiales Folgendes über den Gang dieser Veränderungen aussagen zu können: 

Gleich anfangs, also schon nach dem Erscheinen des Epiphysenkernes, sind beiderseits präparatorische 
Zellenwucherungen in einem sagittalen Längssehnitte des unteren Femurendes wahrnehmbar, auf Seite der 
Epiphyseystatt der Zellensäulen die von H. Meyer und H. Müller beschriebenen und abgebildeten rund- 
liehen oder ovalen Gruppen grosser Zellen. Zwischen diesen beiden Zonen befindet sich eine mächtige Lage, 
bestehend aus kleinen, noch vereinzelten Zellen, wie sie früher im ganzen unteren Ende des Knorpels sicht- 
bar waren. Es ist dies gewissermassen eine neutrale Zone, welche die beiden präparativen Zonen vollstän- 
dig von einander scheidet. 

Mit der Zeit wird aber die Anzahl dieser Zellen immer kleiner, auch rücken sie weiter aus einander, und 
bei einem Kinde von vier Jahren traf ich nur mehr wenige solche vereinzelte Zellen, dagegen schon viele 
Gruppen, welche aber erst aus zwei bis drei Zellen bestanden. Bei einem sieben Jahre alten Kinde fand ich 
keine solchen Zellen mebr, in der Zwischenzone nur mehr Gruppen von 3 bis 4 Zellen, und diese Anordnung 
konnte ich noch an Kindern aus dem elften Lebensjahre eonstatiren. 

Hervorheben muss ich noch, dass sich die Dieke des ganzen Fugenknorpels, welehe bei Kindern aus 
dem vierten Monate nicht mehr als 3 Millimeter beträgt, lange unverändert erhält; dass aber die Begrenzungs- 
fläche durch entgegenwachsende Fortsätze sich manchmal sehr unregelmässig gestaltet und dass in Folge 
dessen der Durchsehnittsrand der Fuge manchmal ein gezacktes Aussehen bekommt. Beiläufig bemerkt, sind 
gerade diese inconstanten Zacken die Ausgangspunkte von dichten Fasermassen, welche den Knorpel oft nach 
seiner ganzen Dicke durchsetzen. Wichtig und für das Wachsthumsmaass der beiden zusammenstossenden 
Knochenstücke bezeiehnend ist der Umstand, dass von der ganzen Dieke der Fugenscheibe noch im elften 
Lebensjahre etwa ?/, des ganzen Zellenlagers auf die präparative Zone der Diaphyse entfällt, woraus sich 
wohl ebenfalls wieder ergeben dürfte, dass der Diaphyse ein grösseres Wachsthumsmaass zukömmt, als der 
Epiphyse. 

Erst bei 17jährigen sah ich die Dieke des Fugenknorpels bis auf etwa 2 Millimeter zurückgehen, wohei 
sich abermals wieder, wie ich an zwei Individuen dieses Alters gesehen, bemerkenswerthe Veränderungen 
ergeben haben. Diese bestehen in Folgendem, Fig. 53: 

Es sind nur mehr zwei Zonen von Knorpelzellen vorhanden, nämlich die Zellensäulen der Diaphyse und 
rundliche Zellengruppen der Epiphyse. Von den letzteren sind nur wenige vorhanden, so dass die Zellen- 
säulen bis nahe an die Knochengrenze der Epiphyse heranreiehen; das Zellenmaterial der Zwischenzone 
ist daher schon vollständig aufgezehrt. Die Zellensäulen liegen aber nicht mehr, wie früher, vereinzelt, sondern 
sind in Gruppen oder Felder zusammengefasst, welche bald mehr, bald weniger soleher Säulen enthalten. 
und von ansehnlich breiten, die Knorpelscheibe fast senkrecht durchsetzenden Bündeln einer Fasermasse 
(elastische Stützfaser von Brunn) begrenzt, beziehungsweise von einander geschieden werden. Diese Faser- 
stränge gehen compact aus den Zwischenräumen der Markraumfortsätze der Diaphyse hervor und zertheilen 
sich an der Epiphysenseite, indem sie bogeuförmig die Gruppen der Knorpelzellensäulen umgreifen, um 
schliesslich in die byaline Knorpelmasse der Epiphyse einzugehen. Stellenweise, insbesondere aber da, wo 
die Verknöcherungsgrenze der Diaphyse winkelig in die Fuge eingreift, sind die Fasermassen dichter und 


30 Karl Langer. 


breiter, stellen fast Bänder vor, welche bis an den Epiphysenknochen heranreichen. Aber auch zwischen 
diesen Zacken stellt sich die Verknöcherungsgrenze als eine mehrfach gebuchtete Linie dar, da nur mehr grös- 
sere Markräume an dieselbe herantreten, woraus nur ganz kurze Markraumfortsätze hervorgehen. Diese sind 
aber schon unregelmässig ihrer Form und Anordnung nach; an dünneren Segmenten findet man zwischen 
ihnen auch grössere Zwischenräume, wo sich die grossen Markräume durch Lamellen vom echten Knochen 
abschliessen. Das Ganze weist schon darauf hin, dass das Wachsthum des Knochens in die Länge vollendet 
ist, und dass der weitere Fortgang nur mehr dahin abzielt, die Vereinigung der beiden noch losen 
Stücke herzustellen. 

Bekanntlich lässt sieh auch noch in der Zeit, wo bereits die Theilstücke eines langröhrigen Knochens 
untrennbar mit einander vereinigt sind, in der Spongiosa die Grenze zwischen Epiphyse und Diaphyse leicht 
erkennen an einer deutlich hervortretenden Unterbrechung des nach der Länge des Knochens geordneten 
Trabeceulargewebes. Es ergibt sich diese Grenze aus einer Knochenlamelle, welche anfangs von einer com- 
pacten, von gröberen und feineren Ha ver’schen Canälen durchzogenen Substanz dargestellt wird, die sich aber 
später durch Erweiterung der sie durchziehenden Canäle zu einer spongiösen Substanz umbildet. So lange 
die Lücken darin kleinzellig sind, zum Unterschiede von den mehr röhrenförmigen Canälen, welche sowohl in 
der Diaphyse, als auch in der Epiphyse vertieal geordnet auf einander zulaufen, ist die Grenze immer noch 
erkennbar; sie verschwindet aber später vollständig wieder, nachdem das beiderseitige Röhren-, beziehungs- 
weise Balkensystem unmittelbar in einander übergegangen ist. 

Der Fugenknorpel verknöchert also als Ganzes und wird zunächst zu einer compaeten Lamelle, die aber 
doch wieder nur als eine provisorische Formation zu betrachten ist. Diese Bildung hat offenbar in dem For- 
mellen des Vorganges ihren Grund. Es begegnen sich ja an der Grenze noch keine fertigen Markräume, wie 
sie die Spongiosa besitzt, sondern nur die feinen Markraumfortsätze, so dass also die Verbindung der bei- 
den Theilstücke zunächst nur auf der Verschmelzung feinerer Gefässe beruht, welche gegen und in einander 
wachsen. 

Die Markraumfortsätze sind, wie gesagt, nieht mehr so zahlreieh, auch nicht mehr so dieht an einander 
reiht, die grossen Markräume zum Theile schon durch compaete Knochenlamellen gegen den Knorpel abge- 
schlossen, und daher kommt es, dass die in den Fugenknorpel hinwachsenden Canälchen und Gefässe auch 
nach der Fläche Äste treiben, und dass, wenn sich diese Rühren (Haver’sche Canälchen) mit Knochenlamel- 
len umgeben, die Systeme derselben bei jeder Sehnittriehtung gegen einander wie verworfen erscheinen, wie 
denn auch die Lumina der Canälchen bald quer, bald schief geschnitten in die Bildebene fallen. An einem 
etwa 1%) Jahre alten Individuum hatte ich Gelegenheit, die Struetur dieser compaeten Lamelle, also das Resul- 
tat der Verknöcherung des Fugenknorpels zu untersuchen. Bald aber lernte ich an einem Individuum unge- 
fähr desselben Alters auch ein früheres Stadium dieses Verknöcherungsprocesses kennen. Es war dies ein 
Fall, wo die um je ein Haver’sches Canälehen sich reihenden Lamellensysteme noch nicht allenthalben zum 
vollen Anschlusse an einander gekommen sind, und in Folge dessen zwischen sich verschieden gestaltige, in 
Winkel auslaufende Lücken begrenzten, die sich schon beim ersten Anblicke dureh ihren Glanz von der 
benachbarten lamellösen Knochensubstanz abhoben. Anwendung der Strelzoff’schen Doppeltinetion und das 
Auffinden der charakteristischen Zellen ergaben alsbald, dass darin Reste verkalkten, aber noch nicht 
verknöcherten Knorpels enthalten waren, wie dies auch schon vorauszusetzen war, da ja diese Lamelle, 
wie das ganze Balkengewebe der Spongiosa sich auf Grundlage des Knorpels ausgebildet hat. Zur Erläute- 
rung des Geschilderten diene Fig. 54. Es erinnert dies an einen Fund Kölliker’s!, welcher an einem 16jäh- 
rigen in der Diaphyse, in bedeutender Entfernung vom knorpeligen Ende eine Zone von verkalkter Knorpel- 
grundsubstanz anffand, die mit grösseren und kleineren Nestern längs der Grenze gegen die Periostablage- 
rungen vertheilt und allerseits von lamellöser Knochensubstanz begrenzwwar. 


! Handbuch der Gewebelehre, 1867, pag. 221. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. Bu 


F. Gefässe des wachsenden Knochens. 


Nach all’ den in neuester Zeit über den Vorgang der Entwicklung der Knochen aus zahlreichen Unter- 
suchungen gewonnenen Ergebnissen dürften wohl anlangend das Gefässsystem zwei Punkte als erwiesen zu 
betrachten sein: 1. dass sich kein echtes Knochengewebe entwickelt ohne Intervention von Blutgefässen, 
und 2. dass alle Gefässbildung vom Perioste ausgeht und fortschreitend von aussen nach innen eindringt. 
Daraus ergibt sich in weiterer Folge, dass gerade die Grenzen der Gefässterritorien die Bildungsstellen 
echter Knochensubstanz sind, und erklärt sich der allseitige Zusammenhang der äusseren und inneren Gefässe 
eines jeden Skeletstückes, so dass auch die sogenannten Vasa nutritia eben nur als grössere Abzweigungen 
des eigentlich periostalen Gefässsystems sich darstellen und daher auch leichthin entfallen können. 

Die Fragen also, welche in Betreff des Gefässsystems sich bildender und wachsender Knochen zu stellen 
sind, betreffen zunächst nur mehr die Formverhältnisse, bei, deren Darlegung allerdings auch auf den Gang 
ihrer Ausbildung Rücksicht zu nehmen sein wird. 

Anlangend die Gefässe des jungen Periots hat sie meines Wissens zuerst Billroth! am Neugebor- 
nen dargestellt und ausgesprochen, dass die innerste Schiehte dieser Knochenhülle — von ihm als Cambium 
bezeichnet — eigentlich als schon zum Knochen gehörig anzusehen sei; was gewiss gerechtfertigt ist, da sie 
ja die Osteoblastei: enthält, daher mit der äussersten Schiehte der periostalen Knochenablagerung in innigem 
histologischen Zusammenhange steht; sie ist auch von zahlreichen Gefässen durchzogen, welche eingeschlos- 
sen in Fortsätze des Cambiums bei weiter fortschreitender Knochenablagerung in das Innere der anfangs 
noch weiten Canäle einbezogen werden. Netzartig verflochten durchziehen dann die Gefässe diese primitiven 
Haver’schen Canäle. 

Dieses Eindringen der Gefässe in die Rinde ist gewiss nur eine kaum modifieirte Wiederholung jenes 
Processes, welcher die Gefässe durch Lücken der ersten abgelagerten periostalen Lamelle hindurch in den 
Verkalkungspunkt der Diaphyse leitet. Anfangs werden wohl die Vertheilungen der inneren Markraum- 
gefässe noch von den äusseren geschieden sein; wenn aber einmal die endochondrale Verknöcherung des 
Schaftes bis an die periostalen Schiehten vorgedrungen ist, und wenn sich die inneren Balken mit den äus- 
seren in Verbindung setzen, so stellt sich auch schon an allen diesen Stellen ringsum eine Verbindung der 
beiderlei Gefässe her. 

Ich sah an dem Längendurehschnitt der Phalange eines Embryo, aus dem Beginn des sechsten Monats, 
Fig. 51, in dem sanduhrartig eingeschnürten endochondralen Markgewebe von der engsten Stelle aus nach 
beiden Enden des Knochens einen dendritisch sich ramifieirenden Arterienast bis nahe an die Enden der 
Markraumfortsätze sich hinziehen. Den Ausgangspunkt bildete ein Stämmehen, in der Figur im Querschnitt 
dargestellt, von wo aus deutlich genug der Zusammenhang des Granulationsgewebes mit dem Inhalt eines 
periostalen Knochencanales verfolgt werden konnte. Es war dies gewiss die Stelle, wo das Hauptstämmehen 
(Arteria nutritia) eintrat. Obgleich die Gefässe der periostalen Knochenrinde in diesem Präparate nieht ganz 
gut injieirt waren, koımten doch da und dort in den Canälen, eingelagert in Granulationsstränge und im 
Zusammenhange mit den Periostgefässen Theile derselben beobaehtet werden. Auch öffneten sich mehrere 
dieser Rindencanäle in den Markraum, und ich konnte deutlich aus dem Lumen des einen den Markstrang, 
allerdings ohne injieirtes Gefäss in den inneren Markkörper hinein verfolgen; zum Beweise, dass bereits-in 
diesem Stadium, wo gegen die Enden des Knochens hin noch endochondrale Balken mit Knorpelresten vor- 
handen sind, andere Verbindungen der äusseren mit den inneren Gefässen sieh herstellen. Noch überzeugen- 
der entnalım ich das Bestehen dieser Gefässanastomosen an Querschnitten einer anderen Phalange, worin 
ringsum der Zusammenhang der periostalen Markstränge, wovon einige auch injieirte Gefässe enthielten, mit 
dem endochondralen Markkörper nachzuweisen waren, und zwar um so zahlreicher, je näher gegen die Mitte 
der Länge des Knochens die Lamelle entnommen war. 


! Langenbeck’s Archiv für Clm. Chir., VI. Bd., pag. 713. 


32 Karl Langer. 


An der hinreichend gut injieirten Tibia desselben Embryo liess sich der Nachweis der Communication 
der äusseren und inneren Gefässe durch die periostale Rinde hindurch an Längs- und Querschnitten nicht nur 
in der Mitte des Knochens, sondern auch an den Endflächen desselben, wo noch endochondrale Balken mit 
Knorpelresten vorhanden waren, unzweifelhaft darthun. 

Dass die Gefässe im Ganzen ein Netz darstellen ist klar; doch fand ich bei der allerdings nieht durch- 
greifenden Injection in den engeren Canälen der periostalen Rinde oft genug nur ein Gefäss in dem Quer- 
schnitte eines Haver’schen Canales, dagegen zahlreiche Querschnitte und Längssegmente von Gefässen in 
den inneren Markräumen, was darauf hinweist, dass es wieder eigentlich Netzstränge sind, welche diese 
Räume durchziehen. An einem Rindsembryo ist es mir gelungen, diese Netze in grösserer Ausdehung dar- 
zustellen und nachzuweisen, dass sie aus feinen Gefässen zusammengesetzt sind. Im Querschnitte des Kno- 
chens ergab sich davon die in Fig. 52 dargestellte Ansicht. 

Das Wesentlichste in Betreff der Beschaffenheit der Knorpelgefässe ergibt sich von vorn herein, 
wenn man sich errinnert, dass jeder Canal von’ aussen nach innen eindringt, und dass jeder mit all’ seinen 
Verzweigungen ein selbstständiges, in sich begrenztes Röhrensystem vorstellt, welches weder mit den benach- 
barten noch mit den entgegenkommenden in irgend einer Anastomose steht. In Folge dessen muss das ent- 
haltene Blultgefässsystem, vereinfacht aufgefasst, eine Schleife mit einem zu- und ableitenden Schenkel dar- 
stellen, also mindestens aus einem arteriellen und einem venösen Gefässchen bestehen, welche an dem blin- 
den Ende des Canals oder seiner Zweige in einander übergehen. Es muss ferner das ganze Gefässsystem 
gleichfalls von aussen, vom Perioste hinemwuchern und im Ganzen dieselbe dendritische Astfolge eingehen, 
wie die es beherbergenden Knorpelcanäle. 

Doch ist die Blutgefässformation nicht ganz so einfach als blos vertheilte Schlinge aufzufassen; es zeigt 
vielmehr jeder Querschnitt eines Canales, dass meistens drei, oft genug sogar mehr Gefässröhrehen darin ent- 
halten sind; kleine und grosse, Fig. 42. Wenn es dann gelingt, solche Lamellen darzustellen, welche die 
ganze Breite des Canales umfassen, so wird man darin Netze finden, wie sie auch schon Billroth ! zeichnet, 
welehe mitunter namentlich in den grösseren Canälen vielfach verflochten angetroffen werden (Fig. 40). 
An Querschnitten kann man sich auch von der Anwesenheit kleiner Nervenstämmehen überzeugen. 

Das ganze Packet ist in dem sogenannten Knorpelmarke eingebettet, welches aus fasrigem, reichlich mit 
Kernen ausgestattetem Bindegewebe besteht, worin auch noch zahlreiche granulirte Zellen mit Kernen ent- 
halten sind. Die Abkunft dieser Zellen ist noch nicht sichergestellt; sie werden bald von den in der Umgebung 
der Canäle eingeschlossenen Knorpelzellen abgeleitet, wohl auch als ausgewanderte Iymphoide Körperehen 
betrachtet. 

Allem Anscheine nach ist das kleinere Längsgefäss des Canales die Arterie; es weist darauf seine mit 
zahlreichen Kernen ausgestattete Wand und dann der Umstand hin, dass bei unvollständiger arterieller Injee- 
tion dieses Gefässchen öfter gefüllt erscheint, als das stärkere. In grösseren Canälen, welche ein dichteres 
Netz enthalten, löst sich auch gerade dieses Gefäss in die feinen netzartig verstrickten Gefässchen auf, und 
es lassen sich daraus auch wieder die Wurzeln des grösseren Gefässes — der Vene — leicht verfolgen. Wie 
schon an Querschnitten zu erkennen, ist das Netz nicht blos an die Oberfläche verlegt, sondern dringt auch 
ins Innere des Knorpelmarkes ein. Alle Stammcanäle und alle grösseren Asteanäle enthalten Netze, auch die 
in die Diaphyse aufsteigenden; während in den Zweigeanälchen dritter und vierter Ordnung, insbesondere 
gegen die Enden derselben, die Gefässformation bis auf drei Röhrchen sich vereinfacht. = 

Ein Beispiel dieses Verhaltens soll Fig. 44 zur Ansicht bringen, an zwei gabelförmig von einander 
abgehenden Endknospen, deren Gefässe, namentlich in dem einen durch Injection sowohl, als auch nach dem 
Baue der Wände mit aller Schärfe verfolgt werden konnten. Eine feine Stammarterie, welche ich auch noch 
weiter zurück ganz ungetheilt verlaufen sah, spaltete sich im Winkel der beiden Endzweige des Canales auch 
gablig in zwei Zweige, deren jeder bis ans Ende des Canälchens wieder ungetheilt verlief, und dort nach zwei 


IT.e: 


Über das Gefässsystem der Röhrenkmnochen. 33 


Richtungen in rücklaufende venöse Gefässchen überging. Es bestehen daher in diesen Endeanälchen echte 
Schlingen, dargestellt von einer einfachen Arterie, einer wahren Endarterie, übergehend in zwei Venen, welche 
zum Unterschiede von der Arterie alsbald und beträchtlich zunehmen. Ausläufer dieser Gefässe, etwa als 
Keime werdender neuer, habe ich nirgends wahrgenommen, das Ganze ist in ein kerniges Bindegewebe ein- 
gebettet, in welchem auch nicht wenige rundliche körnige Zellen sichtbar sind. Verdiehtungen in dem um- 
gebenden Knorpelgewebe habe ich nieht wahrgenommen. 

Ganz das gleiche Verhalten zeigte sich an den Gefässen der zahlreichen und feineren Knorpelcanäle des 
Rindsembryo, wo die Endschlingen aber fast Knäule zu bilden scheinen. In allen Objeeten reichten, wenn 
die Injeetion gelungen war, die Gefässe bis an das blinde Ende der Canälchen heran. 


Aus dem jetzt über das Gefässsystem der Knorpeleanäle Mitgetheilten ergibt sich auch schon bereits 
der Modus der Entstehung und des Wachsthums der Canäle und ihrer Gefässe. 

Gleich wie der bindegewebige Inhalt der Canälchen eine Fortsetzung ist des Periosts, welche sich, wie 
Toynbeeschon angegeben, immer tiefer in den Knorpel einsenkt, so sind auch die Gefässe der Canälehen 
Abkömmlinge der periostalen Gefässe. Es gelang mir an einem Präparate eine solehe gut injieirte periostale 
Knospe zur Ansicht zu bekommen (Fig. 45), und darin die Gefässverhältnisse zu untersuchen. Es sind in der 
That Convolute von ramifieirten Blutgefässen, welche sich mit Schlingen begrenzen und so eine Art Körb- 
chen oder Knäuel darstellen. Dass ich es da wirklich mit einer Knospung eines Canales und nicht mit einem 
dureh den Schnitt bewirkten nicht natürlichen Abschluss der Gefässe zu thun hatte, beweist schon die allsei- 
tige Begrenzung des Ganzen und der Umstand, dass an dem Segmente noch beiderseits Knorpelelemente als 
Decke nachzuweisen waren. Auch da habe ich nichts von Ausläufern der Gefässe, dagegen allenthalben deut- 
liche Begrenzungsmembranen wahrgenonmen. 

Anlangend das Verhalten der Gefässe an der Grenze ihres Territoriums, im Bereiche der Verknö- 
cherungslinie, so ist bereits allgemein bekannt, dass sich in den Markraumfortsätzen capillare Schlingen 
befinden, womit sich daher das Gefässsystem der Diaphyse vorläufig abschliesst. Diese Schlingen wurden vor 
Kurzem erst durch L. Levschin! ausführlich beschrieben; ich werde daher nur weniges hinzuzufügen haben. 

Vorerst muss ich auf Unterschiede arıfmerksam machen, welche bezüglich der Grenzformen der Gefässe 
an den Diaphysen und Epiphysen bestehen. In den letzteren greifen die Markraumfortsätze nicht fingerförmig 
in den umgebenden Knorpel ein, sondern in der Gestalt von mehr oder weniger breiten, oft ganz nahe am 
Verknöcherungsrande verzweigten Buchten, welche bald wieder zur Bildung der zelligen Markräume confluiren. 
In diesen begrenzt sich das Gefässsystem nur selten mit einfachen Schlingen, meistens mit einem Plexus, 
dessen Gestaltung, entsprechend der Räumlichkeit, die ihn beherbergt, sich fast in Form eines Körbehens 
ausbildet, der ungefähr also so aussieht, wie die soeben beschriebenen Netze in den Knospen der neu sich 
bildenden Knorpelcanäle (Fig. 48). 

Diese Form der Grenzgefässe findet sich im ganzen Umfange des Epiphysenkernes, allenthalben, wo 
derselbe noch vom Knorpel überlagert ist, also sowohl nach den Seiten, als auch gegen die Gelenksfläche 
und gegen die Epiphysenfuge. Da man diese Formation als eine Vervielfältigung der Sehlingenbildung 
betrachten kann, so lässt sich das, was noch über das Wesentliche der Diaphysenschlingen gesagt werden 
soll, auch auf sie beziehen. 

Entsprechend der Gestaltung des Markraumfortsatzes sind die Schlingen im Verknöcherungsrande der 
Diaphyse bald einfache Umbeugungen eines aufsteigenden Gefässes, bald ist aber schon eine Vertheilung 
dieses Gefässes insoferne vorhanden, als dasselbe nach zwei Seiten in ein rücklaufendes Gefäss einlenkt. 
Die Umbeugungsstellen entsprechen den unteren Enden der Knorpelzellensäulen und es hat oft genug den 
Anschein, als ob die Schlinge schon in die letzt eröffnete Zelle hineinragen würde. Die Gestalt des Schlin- 
genbuges ändert sich nach der Sehnittriehtung und der in Folge dessen variirenden Ansicht; variirt aber auch 
factisch in den Formen, wie sie bei Levschin abgebildet sind (Fig. 47). Häufig genug bekommt mar an 


1 Bulletin de l’acad. d. St. Petersbourg. Taf. VIII, 1871, pag. 307. 


Denkschriften der ımnathem.-naturw. Cl, XXXVI. Bd. 


[211 


34 Karl Langer. 


der Umbeugungsstelle befindliche Auftreibungen des Rohres zu sehen, welehe ich aber, ich möchte sagen 
immer, nur an dem rückläufigen, also an dem venösen Schenkel wahrgenommen habe, wie dies ja auch an 
den Sehlingen in den Knorpeleanälen vorkommt. Anastomosen können selbstverständlich nur da verkommen, 
wo Verschmelzungen der Markraumfortsätze vorhanden sind; sie kommen aber nie an dem arteriellen Schen- 
kel der Schlinge, immer nur an dem venösen vor. Durch diese allerdings verschieden plaeirten Röhrehen 
werden die Schlingen mit einander verbunden, und es kommt so im Ganzen genommen an der Endfläche des 
Diaphysenstumpfes ein lockeres Netz zu Stande, wovon Theile an Querschnitten leicht zur Ansieht gebracht 
werden. In voller Flächenübersicht ist diese Grenzformation der Gefässe nur an Präparaten zu erlangen, 
welche mit körnigen in Harz suspendirten Pigmenten injieirt sind. Dann lässt sich durch fortgesetzte Mace- 
ration der Knorpel vollständig entfernen, und wenn man dann die so frei gelegte Endfläche der Diaphyse 
betrachtet, so sieht man thatsächlich ein, allerdings lockeres Netz, aus dessen Fläche sich die einzelnen 
Schlingen geradezu papillenartig abheben; ich sah dies an einem in der hiesigen anatomischen Sammlung 
befindlichen Präparate von Prochaska. Ein ähnliches Präparat gab mir Gelegenheit, auch den injieirten 
Epiphysenkern von der Oberfläche zu besehen, wovon wieder die in den Markraumbuchten eingelagerten 
Körbchen fast wie zottenartige Gebilde über das Niveau des Netzes hervortraten. 

An allen diesen Gefässen ist bei starken Vergrösserungen und in dünnen Lamellen die Begrenzungsmem- 
bran mit aller Deutlichkeit wahrzunehmen; auch glaube ich einigemale solehe Fortsätze der Capillaren wahr- 
genommen zu haben, wie sie Levschin beschreibt, wie in dem Fig. 50 gezeichneten Exemplare. Es kam da 
eine breite Schlinge in Sicht in einem Markraumfortsatze, der nach drei Richtungen hin kleine Buchten aus- 
sendete. In diese Buchten ragten auch stumpfe kurze Fortsätze des Gefässrohres hinein, und da ich von bei- 
den Seiten des Präparates diese Gefässbucht gedeckt sah, und in Berücksichtigung der allseitig freien 
Lage des Markröhrchens an eine durch den Schnitt unterbrochene Anastomose mit benachbarten Schlingen 
nicht denken kann, so halte ich dieses Präparat nach der bezeichneten Richtung für überzeugend. 

Die Wahrnehmung, dass die Kerne der Capillaren unregelmässig geordnet sind, selbst verschieden tief 
in die Wand eingreifen, veranlasst Levschin zu der Annahme, dass sie nichts anderes als extravasirende 
Elemente aus den Blutgefässen sind. Es ist dies eine Annahme, welche aus theoretischen Gründen nicht 
unwahrscheinlich ist. 

Von grösster Wichtigkeit ist noch die Beantwortung der Frage, wie sich zu diesen Grenzformationen des 
Gefässsystems die zuleitenden Röhrchen der Arterie stellen, ob dieselben noch nahe daran unter einander Ver- 
bindungen eingehen, wie sich üherhaupt die Astfolge der feinsten Arterien gestaltet. 

Nach Durchsicht einer grösseren Reihe von Präparaten kann ich darüber Folgendes aussagen. Es ver- 
laufen die Arterien, welche ja alsbald, schon an ihrem kleinen Kaliber auch mitten in einer diehteren Injee- 
tion zu erkennen sind, fort und fort dendritisch ramifieirt gegen das Knochenende, gehen auch während ihres 
Verlaufes Anastomosen ein, und bilden somit ein lockeres Geflecht. Wie sie sich aber dem Verknöcherungs- 
rande nähern, hören die Anastomosen auf, nieht aber auch die Vertheilung, welche manchmal bis in die Nähe 
der Schlingenbildung fortschreitet, dann nämlich, wenn Theilungen der Markraumfortsätze vorhanden sind. 
In der Regel aber hat jeder Markraumfortsatz, beziehungsweise jede terminale Schlingenformation ihre eigene, 
und deshalb oft genug hinreichend lange Arterie. Was an Anastomosen im Bereiche des Verknöcherungs- 
randes sichtbar ist, gehört daher schon zum Venensystem, dessen Äste auch bald, meistens schon im Bereiche 
der Markraumfortsätze anastomosiren, darüber hinaus aber, also in den eigentlichen Markräumen schon viel- 
fach zusammentreten. 

Es gibt somit auch hier solche vorcapillare Arterienzweigehen, die man mit Recht im Sinne Cohnheim’s 
als Endarterien bezeichnen kann. Was also bei der Ansicht von der Endfläche her als Netz sich gestaltet, 
ist gleichfalls zu dem Venensystem zu zählen. 

In Fig. 49 habe ich ein Schema dieser Verhältnisse dargestellt, welches aber in seinen Einzelheiten 
treu copirt ist und nur deshalb als schematisch bezeichnet wird, weil die Einzelheiten zwar aus einem und 
(demselben Objeete, aber aus verschiedenen Distanzen zu einem Ganzen vereinigt worden sind. 


= 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 


Ich habe vorhin dargethan, dass die obersten, d. i. die zunächst der Verknöcherungsgrenze in den noch 
knorpeligen Theil des Knochens eindringenden Canäle, auch senkrecht aufsteigende Abzweigungen in die 
Diaphyse senden. Ich kann nun hinzufügen, dass auch diese Canäle, wie alle die grösseren Knorpelcanäle, 
Blutgefässnetze führen, und dass ich einigemale beobachtet habe, wie sich diese Gefässe mit den Gefässen der 
Diaphyse in Verbindung setzen, und dass so eine direete Verbindung der innern Gefässe der Diaphyse mit 
diesen von unten eindringenden hergestellt wird. Die Verbindung geschieht aber nieht unmittelbar an der 
äussersten Grenze des Gefässterritoriums, also nicht mittelst der Gefässe der Markraumfortsätze, diese wer- 
den vielmehr mit den dazu gehörigen Zellensäulen zur Seite abgedrängt, und es wird die Verbindung erst 
hinter (ober) der Zone der terminalen Schlingen hergestellt. 

Es ergeben sich in Betreff dieser Verbindungsgefässe folgende Fragen: Ob dieselben zahlreich sind oder 
nur sporadisch vorkommen, ob sie bleibend sind, d. h. bis zur Vereinigung der beiden Theilstücke des Kno- 
chens bestehen, und ob dureh sie etwa auch eine Verbindung des Diaphysenknochens mit dem Epiphysen- 
kern hergestellt wird. 

Um mich in der ersten und zweiten Frage auf möglichst sichere Weise und auf kurzem Wege bezüglich 
des faetischen Bestandes zu informiren, habe ich die Fugenfläche gut macerirter Diaphysen und Epiphysen 
untersucht, von Neugebornen und Individuen aus späteren Lebensperioden, bis zur Zeit der vollen Vereini- 
gung der beiden Theilstücke des Knochens. 

Dabei ergab sich, dass an den Endflächen — namentlich der Femur-Diaphyse — immer mehrere grös- 
sere Lücken vorhanden sind, ungefähr von dem Caliber einer mässig dieken Borste, welche offenbar Öffnun- 
gen von Gefässcanälen darstellen, welehe in fast senkreehter Riehtung durchgängig sind. Die Anzahl dieser 
20, 


Öffnungen ist aber nicht eonstant, auch nicht ihre Lage; ich fand beim Neugebornen selten mehr als 15 
aber auch viel weniger; später sah ich allerdings auch manchmal zahlreichere, immer aber nur vereinzelt 
auf grösseren Feldern. Die gesammte Oberfläche erschien sonst für das unbewaffnete Auge geradezu dicht, 
und liess erst unter stärkeren Vergrösserungen jene feinen Lücken erkennen, welche den Markraumfortsätzen 
entsprechen. 

Im Verhältnisse zur Ausdehnung der Endfläche kann man daher immerhin sagen, dass die Anzahl der 
von unten in die Diaphysenknoehen aufsteigenden Gefässe nichts weniger als eine grosse ist, und, wie ich 
aus direeten Beobachtungen erkannt, sind es nieht vereinzelte grössere Arterien oder Venen, welche da ein- 
gehen, sondern immer nur solche netzartige Gefässformationen, wie sie in den Knorpeleanälen enthalten sind. 

Ehe ich in die Beantwortung der dritten Frage eingehe, will ich noch des Sehieksals gedenken, welchem 
die Knorpeleanäle durch das Fortschreiten des Verknöcherungsprocesses zugeführt werden. Ich bringe des- 
halb zuerst in Erinnerung, dass beim Embryo aus dem Beginne des 6. Monates Canälchen in vier bis fünf 
Lagen in den Diaphysenknorpel eintreten, und das nur die obersten aufsteigende Zweige gegen die Ver- 
knöcherungsgrenze absenden; indem ieh nun hinzufüge, dass schon beim Neugebornen weniger über ein- 
ander lagernde Canälchen vorhanden sind, so ergibt sich daraus schon, dass beim Fortschreiten der Verknö- 
cherung bis in die Nähe der Condylusflächen einige Canälehen untergehen müssen. Da ferner immer nur die 
obersten die aufsteigenden Canälchen zur Diaphyse abgeben, so kann man daraus schon den Schluss ziehen, 
dass es immer die obersten sein werden, welche zunächst untergehen. 

Der Umstand, dass der äussere untere Gefässreif relativ nicht vom Platze rückt, war Veranlassung zu 
tiberlegen, ob nieht auch das oberste Gefässcanälchen seinen Platz behalte, in welchem Falle aber dann 
angenommen werden müsste, dass die rundlichen Zellengruppen des Knorpels, um in die Zone der längs 
geordneten Zellen zu gelangen, über das Gefäss hinweg an der Verknöcherungsgrenze vorrücken müssten, 
was aber an und für sieh schon unwahrscheinlich ist. Es konnte also das Untergehen der Canälehen nicht 
mehr anders gedacht werden, als durch ein von oben nach unten fortschreitendes Einbeziehen derselben in 
die sich verlängernde Diaphyse. Dies setzt aber mindestens für den Anfang einen Nachwuchs der Gefäss- 
eanälehen voraus; und dass ein solcher wirklich bestehe, lehrt schon der Unterschied der in Embryo aus dem 
6. Monate aufgefundenen Canälchen (Fig. 37), wovon die unteren, näher gegen die spätere Fuge gelagerten 


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36 Karl Langer. 


weniger ramifieirt sich zeigten, und dass selbst an den in die Markräume der Diaphyse eingehenden Zweigen 
eine Keimung wahrnehmbar sei, habe ich gleichfalls schon dargethan. 

Nach dem Gesagten konnte ich nicht mehr daran zweifeln, dass die im Bereiche des Diaphysenknorpels 
entstandenen Gefässcanälehen, mindestens die des Embryo, allmälig in den sieh verlängernden Knochen ein- 
bezogen, und durch andere, tiefer unten, in der Nähe der Fuge nachkeimende ersetzt werden. Dafür dass 
beim Embryo die Canäle mit ihren Gefässen thatsächlich in die Diaphyse einbezogen werden, kann ich wohl 
keinen Beweis erbringen, dass dies aber in späterer Zeit, nach der Geburt, wirklich gesehehe, bin ich in der 
Lage darzuthun durch einen Fall, den ich am unteren Ende der Tibia eines 18 Monate aiten Kindes beobach- 
tet habe. Der hierauf bezügliche Befund ist in Fig. 46 abgebildet. 

Es gebt nämlich ein Canal unmittelbar vom Perioste ab und ist nahe an seinem Beginn bereits mit den 
Markräumen der verknöcherten Diaphyse in Communieation getreten. In weiterer Folge entsendet derselbe 
einen in die Diaphyse aufsteigenden breiten Canal, in welchem ein schönes Zweignetz enthalten ist. Durch 
diese beiden Verbindungen entsteht zwischen dem Canale und den Enden einiger Markraumfortsätze eine 
Lücke, in welcher (linksseitig) Knochenkörperehen wahrnehmbar sind. Diese erstrecken sich an dem oberen 
Rande des Canales bis zu seinem aufsteigenden Aste fort, gehören also offenbar einer nur dünnen Lamelle an, 
von welcher aber ein Theil durch den Schnitt entfallen ist, so dass dureh die Lücke wieder Einsicht in 
eine tiefere Schicht geboten ist, worin nur Knorpelzellen wahrnehmbar sind. Welche Anordnung in dieser 
tieferen Schichte bestand, ergab ein zweites Präparat, bestehend aus der abgebildeten benachbarten Lamelle, 
worin sich gleich wieder, gerade wie auch nach rechts (in der Abbildung) die gewöhnliche säulenartige An- 
ordnung der Knorpelzellen zeigte. Es scheint mir daher gar keinem Zweifel zu unterliegen, dass es sich hier 
um einen Canal handelte, der zur Hälfte bereits mit Knochenmasse umlagert und somit daran war, alsbald 
vollends in den Diaphysenknochen einbezogen zu werden. 

Darauf hin lässt sich annehmen, dass dieser Vorgang auch während des Intrauterin - Lebens besteht; 
er führt, indem auf diese Weise allmälig die embryonalen Diaphyseneanäle Sehichte für Sehiehte einbezogen 
werden, gleichfalls zur Verbindung der Periostalgefässe mit den Markgefässen und zu jener Verminderung 
der Knorpeleanäle ober der Fugenlinie, auf welehe ieh vorhin hingewiesen habe. 

Es ist dies offenbar unter einer anderen, nur durch »locale Verhältnisse bedingten Form derselbe Pro- 
cess, der auch in der Epiphyse vorkommt und daselbst öfter und leichter nachweisbar ist. Man trifft übrigens 
aueh in der Epiphyse die Knorpelgefässe in den verschiedensten Beziehungen zum Knochenkern. 

Ausser dem stets vorausgesetzten Falle, dass sich an den ins Centrum des Knorpels eingedrungenen 
Canälen der Knochenkern ansetzt, habe ich Fälle gesehen, wo das ganze Gefässnetz eines grösseren Knor- 
pelcanales, nachdem es sich im Knochenkern mit den Markgefässen desselben in Communieation gesetzt hat, 
wieder ausgetreten ist, und peripheriewärts in den Rest des Knorpels Zweige abgegeben hat; es sah die 
Sache also so aus, als ob sich der Kern mitten im Verlaufe des Canales angesetzt hätte. Dahin gehören die 
von Kölliker verzeichneten Fälle ', wo er bei einem 16jährigen Gefässe aus dem Knochenkern in den 
Gelenkknorpel eintreten sah. Ich kenne auch Fälle, wo der Knorpeleanal noch neben dem Knochenkern 
vorbeiging, und nach hergestellter Verbindung der Gefässe wieder weiter in den Knorpel sich vertheilte. 

Auf solchen aus der Epiphyse neu austretenden Canälen und ihren Gefässen kann offenbar auch die 
Gefässcommuniecation beruhen zwischen den Markgefässen der Diaphyse und Epiphyse, in welchem Falle 
dann senkrecht aufsteigende Zweige den Fugenknorpel seiner ganzen Dieke nach durchsetzen. Allerdings 
kann diese Communication unter normalen Verhältnissen nieht sehr verbreitet sein, worauf ja schon die ver- 
hältnissmässig geringe Anzahl von grösseren Öffnungen in den Endflächen der macerirten Diaphysen hin- 
weist; sie kommt aber bei Thieren, mindestens einigen Arten derselben, viel häufiger vor, wie ich aus einem 
noch von Prochaska injieirten Metatarsus eines Fohlens ersehe, woran ich in einem einzigen Frontal- 
schnitte über 30 den Fugenknorpel durchsetzende Gefässe zählen konnte; in der Hälfte eines Frontal- 


1 Gewebelehre, 1867, p. 212. 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 37 


schnittes bis 10. Es scheint mir, dass auch beim Rinde dieser vaseuläre Zusammenhang ein vervielfältigter 
und jedenfalls mehr ausgebreiteter sein dürfte, als beim Menschen, weil ieh schon beim Embryo die aufstei- 
genden Canäle in viel grösserer Menge angetroffen habe. 

Rücksichtlich der Herstellung dieser Communication gibt mir ein Präparat von einem 18 Monate alten 
Kinde die nöthigen Anhaltspunkte (Fig. 39). Ich sehe, dass da eines der gerade ober der Gelenkfläche ein- 
tretenden Canälehen sowohl nach unten zum Epiphysenkern, als auch nach oben zum Diaphysenknochen 
Zweige absendet. Wenn nun beim weiteren Fortgang der Verknöcherung das Stämmehen, sei es in die Dia- 
plyse, sei es in die Epiphyse, einbezogen wird, und wenn sich die Fugenfläche des Epiphysenkernes ebnet, 
so werden unter allen Umständen bald mehr, bald weniger Ästehen den Fugenknorpel gerade durchsetzen, 
wie auch schon an diesem Präparate zwei direet aus der Epiphyse austretende Canälchen zu sehen sind. Es 
sind dies aber nicht einzelne Gefässe, sondern Netze. Beim Pferde aber sind thatsächlich auch grosse Gefässe, 
wodurch die Verbindung hergestellt wird. 

Ich habe bisher alle die Zone der Knorpelzellensäulen durchsetzenden Gefässe aus den unten eintre- 
tenden Knorpeleanälen abgeleitet, und dies dürfte wohl auch insbesondere beim Embryo die Regel sein. Ich 
fand aber in späterer Zeit, schon bei einem Kinde von 2 Jahren, aus der Verknöcherungsgrenze der Dia- 
physe grössere nach unten gerichtete, breit endigende Kolben in den Knorpel eintreten und die Zellensäulen 
aus einander drängen ; sie enthielten faseriges Gewebe, zeigten zwar keine Spur einer Injection, legten 
aber immerhin die Vermuthung nahe, dass auch von oben herab eine Gefässverbindung mit den Canälen des 
Knorpels angebahnt werden könnte. 

Die Eingangs erwähnten (p. 5) Canäle des Femur, welche theilweise in die Compacta eingegraben, erst 
nach längerem Verlaufe ins Innere der Spongiosa eingehen, drängen zu der Vermuthung, dass schon nach 
den ersten Lebensjahren eine Neubildung von Gefässen im Fugenknorpel auf Grund von neuen Knorpel- 
canälen nicht mehr vorkommt, und dass die von den daselbst fixirten äusseren Stämmehen abgehenden 
Zweige, nachdem sie in das Knochengewebe aufgenommen worden sind, sich mit dem wachsenden Schafte 
immer mehr stecken müssen. 

Ich habe nach Durchsicht nieht weniger Präparate die Überzeugung gewonnen, dass bezüglich der 
Gefässverhältnisse an der Fuge Variationen, selbst Unregelmässigkeiten bestehen, welche möglicherweise 
auch auf den Wachsthumsvorgang nicht ohne Einfluss sein dürften. 

Ist einmal die Verbindung der Epiphyse mit der Diaphyse durch Verknöcherung des Fugenknorpels 
hergestellt, so sieht man, so lange die compacte Fugenlamelle besteht, dieselbe nur von mässig grossen 
Gefässen durchsetzt, welche die Gefässverbindung beider Knochenstücke vermitteln, und ich halte sie wenig- 
stens zum Theil für Abkömmlinge der beschriebenen, den Fugenknorpel durchsetzenden Gefässe. 

Bemerkenswerth schemen mir noch vereinzelte arterielle Gefässe zu sein, welche ieh in sagittalen 
Medianschnitten des unteren Femurendes ober der eompacten Fugenlamelle mitunter angetroffen habe; sie 
dürften gleichsam nur Reste sein bestandener Formationen, nämlich der letzten in den Fugenknorpel ein- 
gedrungenen Gefässe, welche schliesslich auch in die Diaphyse einbezogen worden sind. 


Unter den mir zugekommenen Leichen von Kindern fand ich auch eine aus dem 5, Lebensjahre mit 
allen Zeichen von Rachitis. Eine hinreichend gelungene Injection derselben gab mir die Gelegenheit, das 
Verhalten der Gefässe auch unter diesen Verhältnissen kennen zu lernen; ich werde in Kürze nur das Wich- 
tigste hervorheben. 

Bekanntlich wachsen bei fortgeschrittenem rachitischen Processe die Markräume bis in die wuchernde 
präparative Zone des Knorpels derart hinein, dass sie mit dieken Fortsätzen fast wie grosse höckerige 
Papillen in dieselbe tief eingreifen, und in ihren Zwischenräumen oft sehr lange Fortsätze der Knorpelzone 
zwischen sich fassen. Da sich die Zellenreihen zum Theile um die höckerigen Auftreibungen der Markräume 
ordnen, wird das ganze Knorpelgewebe verworfen, so dass von den sonst linear geordneten schmalen fin- 
gerförmigen Markraumfortsätzen an der eigentlichen Grenze des präparativen Knorpels nur mehr verein- 


38 Karl Langer. 


zelte zu sehen sind. Dafür aber finden sich so manche auch mitten in den Fortsätzen der Zellenschichte, 
welche tief zwischen die grossen Markraumbuchten eingedrungen sind. Dem entsprechend ist auch das 
Gefässsystem anders angeordnet. Was zunächst auffällt, ist die mächtige Entwicklung der Venen schon in 
den grossen Markraumbuchten, in welchen sich ein dieht geordnetes Geäste grosser Venen findet. Alle diese 
Venen wurzeln in den kleinen höckerigen Ansätzen der grossen Markraumbuchten, und beginnen da schon 
mit bemerkenswerthem Caliber in einer Gruppe von Schlingen, welche aus feinen arteriellen Zweigehen her- 
vorgehen. Weiter zurück, wo sich bereits aus osteoidem Gewebe eine Art Spongiosa (Spongioid) gebildet 
hat, treten diese immer stärker anwachsenden Venen in den Lücken derselben, die sie fast ganz ausfüllen 
in ein dichtes grobes Netz zusammen. 

Einfachere Endschlingen kommen an der eigentlichen Knorpelzone nur wenige vor, im Innern aber, näm- 
lich in den Zwischenräumen der grossen Markraumbuchten, viel mehr in eigenen Canälen, welche offenbar 
durch Erosionen in dem gewucherten Knorpelgewebe zu Stande gekommen sind. Die aus dem Fugenknorpel 
aufsteigenden und denselben durchsetzenden Gefässe — Netze, wie sie in den normalen Knorpelecanälen ge- 
funden werden — sind sehr zahlreich, und treten dann nahe an den Basen der Buchten mit den Gefässen 
derselben in Zusammenhang, vertheilen sich aber auch selbstständig in dem Knorpel. 

Auch aus dem Periost greifen Schlingengruppen in die Fortsätze des wuchernden Knorpels der Dia- 
physe ein. 

In den beiden Figuren 55 und 56 sind diese besprochenen Verhältnisse dargestellt. Fig. 56 gibt eine 
Ansicht des Venensystems in den grossen Markraumbuchten und der Vertheilung eines von unten eingehen- 
den Stämmchens. 

In einem Falle, wo der Rachitismus noch nieht so weit vorgeschritten war, fand ich ausser den beschrie- 
benen aber noch nieht so weit vorgerückten Markraumbuchten in dem noch ziemlich scharf umschriebenen 
Fugenknorpel einen von der Seite eingetretenen Knorpeleanal, dessen aufgetriebenes Ende eine fast bluümen- 
kohlartig gestaltete Gefässwucherung enthielt, woraus sich ein grosser Venenstamm entwickelte; mit einem 
Theile drängte sich dieses fast eavernöse Gefässgewebe in eine Lücke der Epiphyse ein, doch ohne mit der- 


selben einen vaseulären Zusammenhang einzugehen. 


10. 


11, 


D 8 
-1 


Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 39 


ERKLÄRUNG DER TAFELN. 


Rechter Condylus internus femoris eines Mannes in 2/, der natürlichen Grösse mit den injieirten Arterien. 

Linker Condylus internus femoris eines Kindes mit den Arterien. 

Linkes unteres Ende eines Oberschenkelknochens eines Mannes mit den Arterien und Venen der hinteren Fläche. 

Dasselbe Präparat mit seiner medialen Fläche. 

Unteres Ende des Femur eines Knaben zur Darstellung der in der Ineisur ein- und austretenden Gefässe. 

Rechtes Kniegelenk eines Mannes in 2/, natürlicher Grösse mit injieirten Knochenvenen, hauptsächlich zur Darstel- 
lung der Vena genu impar. 

Arteria nutritia tibiae eines zweijährigen Kindes mit einem noch im Canale abgehenden grösseren Aste und zahl- 
reichen feinen Zweigchen, welche untereinander anastomosirend das in Fig. 7 a vergrössert abgebildete Netz 
darstellen, woraus Zweigchen für die den Canal umgebende Corticalis hervorgehen. Bei * die innere Öffnung des 
Canalis nutritius. 

Vertheilung der Arteria nutritia tibiae in der Markröhre des Knochens; Entstehung des Ramus reeurrens, Bildung 
des feinen die Arterie und Vene umspinnenden Geflechts, und Ursprung dreier Arterien für die compaete Sub- 
stanz des Knochenschaftes (die letzteren aus einem anderen Präparate herübergenommen). 

Die feinere Vertheilung der Arterien im Marke etwas vergrössert. 

Schema der Vertheilung der Arteria und Vena nutritia im Markcanal, aus zwei Präparaten zusammengestellt; oben 
die sternförmig vertheilten, in den Canalis nutritius direct durch Nebenöffnungen eingehenden Zweige; unten die 
mehr fächerförmig geordneten Aste. 

Eine Venenquaste an der Oberfläche des Markes aus der Tibia eines Mannes mit linear abgehenden Wurzeln; 
rechts unten das Venennetz an der Oberfläche des compacten Markkörpers. 

Eine sternförmige kleine Venenquaste aus demselben Knochen. 

Einige Venen und Arterienäste des Markes aus dem unteren Drittel der Tibia. 

Aus dem Querschnitt der Tibia eines Mannes, mit Venensternen im Mark und einigen arteriellen Zweigen. 

Ein arterieller Ast des Markes aus dem unteren Drittel der Tibia eines Mannes, mit einem auf der Wand aufliegen- 
den Venennetze. 

Längendurchschnitt des Caput femoris von Pelodates mit arteriell injieirten Gefässen. 

Querschnitt des Caput femoris von Rana temporaria mit einem Gefässkranz in der periostalen in den Epiphysen- 
knorpel hineingewachsenen Röhre. 

Capillarnetz in den grösseren Haver’schen Canälchen von der medialen Fläche des unteren Tibiaendes eines Er- 
wachsenen. 

Mark und Gefässe aus dem Querschnitte der Tibia einer erwachsenen Katze. 

Dasselbe aus dem Femur. 

Segment eines Querschnittes der Tibia eines 5 Jahre alten Knaben. Venöse Capillaren, Venenstämme an der Peri- 
pherie. Anastomosen der Mark- und Corticalvenen. 

und 25. Venennetze der Spongiosa aus dem unteren Ende des Femur eines Mannes; Fig. 22 ein Längsschnitt, 
Fig. 23 ein Querschnitt. 

Arterielle, 

Venöse Capillaren bei stärkerer Vergrösserung aus dem Marke der Spongiosa eines ausgewachsenen Oberschenkel- 
knochens. 

Zwei Haver’sche Canäle mit den eingelagerten Blutgefässen, aus der Tibia eines Mannes, im Querschnitte. 

Durch Maceration in Salzsäure isolirte Haver’'sche Röhrchen mit injieirten Gefässen; in dem anliegenden Detritus 
isolirte Knochenkörperchen. 

Ein solches Canälchen stärker vergrössert, mit zwei Gefässen, wovon das dinnere eine Arterie, das dickere eine 
Vene ist. Die scharf umschriebene Lücke entspricht dem Abgange eines abgebrochenen Astes. 

Theil eines Haver’schen Canälchens, stärker vergrössert, mit herausgetretenen Enden eines arteriellen und venö- 
sen Zweiges. 


40 


Fig. 30. 


42. 


43. 


44. 


45. 


47. 


48. 


51. 


56. 


Karl Langer. Über das Gefässsystem der Röhrenknochen. 


Theil eines durch Maceration isolirten Haver’schen Canälchens, an dessen Wand noch die daran haften geblie- 
benen Röhrchen der Kaochenkörperchen siehtbar sind. 

Durchschnitt des injieirten Gelenkstückes der Tibia eines Mannes, mit den Ausläufern der Markräume und den ter- 
minalen Gefässschlingen. 

Ansatz des Ligamentum fibulare tali anticum mit terminalen Gefässschlingen in der compacten Knochenrinde der Fibula . 

Dasselbe Band mit den terminalen Ausläufern seiner Gefässe, gegen den Knochen. 

Sagittale mediane Durchschnittslamelle des unteren Femurendes eines 21/, Monate alten Embryos. 

Dasselbe Object von einem etwa 31/, Monate alten Embryo, mit den ersten Keimen von Knorpelcanälen. 

Dasselbe Objeet von einem Embryo nach vollendetem 4. Monate, mit vervielfältigten und mehrfach ramifieirten 
Canälen. 

Dasselbe Object von einem Embryo aus dem 6. Monate, mit zahlreichen injieirten Knorpeleanälen. 

Knorpelscheibe vom unteren Ende des Oberschenkelknochens eines Neugebornen, mit Knorpeleanälen und Gefässen. 

Sagittale mediane Durchschnittslamelle des unteren Femurendes von einem 18 Monate alten Kinde, mit dem Epi- 
physenkern und seinen Gefässen. 

Aus demselben Präparate die Gefässe eines Knorpelcanales; ein Theil des Netzes ist durch den Schnitt verloren 
gegangen. 

Frontale Durchschnittslamelle aus dem oberen Ende des Femur eines Neugebornen mit dem Ligamentum teres und 
den Gefässen. 

Querschnitt eines Knorpeleanales aus dem medialen Knöchel der Tibia eines 18 Monate alten Kindes mit Gefässen 
und Nerven. 

Querschnitt eines gegen den Diaphysenknochen aufsteigenden Knorpeleanales, aus dem Bereiche der Knorpelzellen- 
säulen vom Embryo eines Kalbes. 

Gabeliges Ende eines Knorpeleanales aus dem Knöchel der Tibia eines 18 Monate alten Kindes mit den Blut- 
gefässen. 

Keime eines Knorpelcanales mit den Gefässen aus der Fuge des unteren Femurendes eines 18 Monate alten 
Kindes. 

Ein Gefässcanal der Fuge aus dem unteren Ende der Tibia eines 18 Monate alten Kindes; die Verknöcherungs- 
grenze der Diaphyse ist bis nahe an den Canal herangerückt, und derselbe theilweise schon von Knochensub- 
stanz umgriffen. 

Terminale Blutgefässschlingen, eingelagert in die Markraumfortsätze an der Verknöcherungsgrenze der Diaphyse 
des Femur eines 6 Jahre alten Kindes. 

Terminale Gefässformation an der Verknöcherungsgrenze des Epiphysenkerns des Oberschenkelknochens eines 
6 Jahre alten Kindes. 

Halbschematische Darstellung der terminalen Gefässschlingen aus der Diaphyse der Fibula eines 18 Monate alten 
Kindes. 

Eine solche Gefässschlinge stärker vergrössert, mit Ansätzen. 

Längsdurchschnitt einer Fingerphalange eines Embryo aus dem 6. Monate, mit injieirter Markarterie. 

Querschnitt-Lamelle aus dem Femur eines etwa 4 Monate alten Rindsembryo zur Darstellung der Gefässnetze in 
den inneren Markräumen. 

Segment der Knorpelfuge des unteren Femurendes eines ungefähr 17 Jahre alten Mannes. 

Ein ähnliches Segment, worin die Fugenscheibe bereits verknöchert ist, aber noch inselförmige Einlagerungen 
von verkalktem Knorpel enthält. 

Sagittal mediane Durchschnittslamelle des Femur eines 3jährigen rhachitischen Kindes. 

Einer der krankhaft vergrösserten Markraumfortsätze der Diaphyse mit seinen Gefäsen stärker vergrössert. 


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Langer: Über das Gefälssystem der Röhrenknochen Tat: I. 


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Denkschriften d.k.Akad.d.W. matli. naturw. (LXXXVI Bd,I.Abth. 185 


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Denkschriften d.k.Akad.d.W math. natur. (1.XXXVI Bd.1.Abth. 1875 


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Langer: Über das Gefälssystem der Röhrenknochen. 


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Denkschriften d.k.Akad.d.W. math. naturw. €1L.XXXVT Bd.I.Abth. 1895. 


Langer: Über das Gefälssystem der Röhrenknochen. Taf. VI. 


ez.v. D’J.Heitzmann u.H.Stadler,lithvD’Y Heitzmann. 


Denkschriften d.k.Akad.d.W. math. naturw. (1.XXXVI Bd.I.Abth. 1875. 


R.k.Hofu Staatsdruckerei 


41 


CONSTRUCTION DES REFLEXIONSGONIOMETERS, 


VON 


VIKTOR vo LANG, 


- WIRKLICHEM MITGLIEDE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


(Ms 3 Safelu.) 
VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE, AM 22. JULI 1875. 


I. Seitdem Mitscherlich ! die Anwendung des Fernrohrs beim Reflexionsgoniometer lehrte, wurde letz- 
teres in mannigfaltigen Formen ausgeführt, mitunter aber auch noch in der ursprünglichen Gestalt. Ich selbst 
habe mit den verschiedensten Instrumenten gearbeitet und hatte so Gelegenheit, die Vorzüge und Nachtheile 
der verschiedenen Constructionen kennen zu lernen. Auf Grund dieser Erfahrungen entwarf ich die Skizze 
für ein Goniometer, das mein Freund, Prof.N.S. Maskelyne, 1865 von der renommirten Firma Powell and 
Lealand in London ausführen liess. Dieses Instrument bildet auch die eigentliche Grundlage der hier mit- 
getheilten Zeichnungen”? und nur einzelne Details wurden bei der Ausarbeitung auf Grund weiterer Erfahrun- 
gen geändert. Aber auch diese so verbesserten Zeichnungen dienten schon Herrn Jürgenson, Inhaber der 
ühmlichst bekannten Firma: Prof. E. Jünger’s mech. Etabl. in Kopenhagen zur Anfertigung eines Gonio- 
meters, das auf der Wiener Weltausstellung 1373 ausgestellt war und das sich nunmehr, wie ich glaube, im 
Besitze der Aachner polytechnischen Schule befindet. 

Nachdem nun so der praktische Werth dieser Zeichnungen sich gezeigt hat, glaube ich dieselben einem 
grösseren Kreise mittheilen zu sollen. Zuvor aber sage ich Herrn Prof. J. Kenner in Pest meinen besten 
Dank für die grosse Freundlichkeit, mit welcher er mich schon vor Jahren bei der Anfertigung der Zeichnun- 
gen unterstützte. 


II. Das auf den Tafeln I bis III dargestellte Instrument dient ausser zur Messung von Krystallwinkel auch 
zur Bestimmung von Brechungsquotienten fester Körper und zur Ermittlung des Winkels der optischen Axen. 
Die Basis desselben bildet ein Dreifuss A, dessen Dimensionen sich aus Fig. 18 ergeben. Die Richtung des 
längeren Fusses wollen wir im Nachfolgenden als Längsrichtung bezeichnen. Wenigstens zwei der Füsse 
sind mit Stellschrauben versehen. Der Dreifuss, sowie alle anderen Metallbestandtheile, wo nieht etwas an- 
deres angegeben, sınd aus Messing. 


1 E.Mitscherlich: Über ein @oniometer. Abhandlungen der Berliner Akademie für 1843, S. 189. 
® Insbesondere war an diesem Instrumente zum ersten Male die im Nachfolgenden beschriebene Justirvorrichtung an- 
gebracht worden. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXVI. Bd. 6 


42 Viktor v. Lang. 


Auf dem Kreuzungspunkte der Füsse erhebt sich nun ein Conus B (Fig. 1, vertikaler Längsschnitt durch 
die Axe des Instrumentes) der mit Hilfe einer Zug- und dreier Druckschrauben ein nahezu würfelförmiges 
Lagerstück C trägt. Dieses Stück ist nach der Längsrichtung horizontal durehbohrt, für die Axe D des Lim- 
bus Z, welche aus Rothguss gedreht und ebenfalls durchbohrt ist für die Stahlaxe F des Krystallträgers @. 
Die beiden eoncentrischen Axen werden durch die Scheiben 4 und / bewegt. Was aber die Feststellung der 
Axen betrifft, so kann die Limbusaxe D durch die Klemmvorrichtung K festgeklemmt und noch etwas mikro- 
metrisch gedreht werden. Fig 2 gibt den Querschnitt dieser Klemmvorrichtung, Fig. 3 eine Ansicht der zuge- 
hörigen Mikrometerschraube von unten. Ebenso kann die Axe F des Krystallträgers durch die Vorrichtung 
L festgestellt und fein bewegt werden. Fig. 9 gibt den Querschnitt dieser Klemmvorriehtung und Fig. 10 
wieder die Ansicht der Mikrometerschraube von unten. Letztere Klemmvorrichtung ist für Messungen von 
Krystallwinkeln allerdings überflüssig, dagegen bei Bestimmung von Brechungsquotienten unentbehrlich, da 
in diesem Falle bei feststehendem Prisma die Ablenkung für die verschiedenen Farben bestimmt werden 
muss. 

Dagegen erfordert das Messen von Krystallwinkeln, dass Krystallträger und Limbus fest mit einander 
verbunden werden können. Diess geschieht dureh die Klemmvorrichtung M, welehe ebenfalls mit Mikro- 
meterschraube versehen ist. Fig. 7 gibt eine Ansicht dieser Vorriehtung von rechts, Fig 8 eine Ansicht von 
oben. 

Der Krystallträger G ist längs der zugehörigen Axe F verschiebbar und wird durch eine Sehraube O 
festgestellt. Während Fig. 1 einen verticalen Schnitt des Trägers darstellt, gibt Fig. 5 einen horizontalen 
ebenfalls durch die Axe des Instrumentes geführten Schnitt. Der Krystallträger zerfällt in zwei Theile, in die 
Vorrichtungen zum Centriren und Justiren. Durch erstere Vorrichtung wird irgend ein Punkt in die Dre- 
hungsaxe gebracht, mit Hilfe zweier zu einander und zur Drehungsaxe senkrechter Schlitten, die durch die 
Schrauben P und Q bewegt werden. Fig. 12 gibt die Ansicht dieser Schlitten von vorne, Fig. 13 ein weite- 
res leicht verständliches Detail. 

Ähnlich besteht der Justirungsapparat, welcher dazu dient eine Krystallkante parallel der Drehungsaxe 
zu machen, aus zwei zu einander senkrechten Bewegungen. Diese Bewegungen geschehen aber im Kreise 
durch zwei Schrauben ohne Ende, R und $. Die beiden gezähnten Kreissegmente, auf welche diese zwei 
Schrauben wirken, haben ungleichen Radius, so dass ihre Mittelpunkte zusammenfallen. Man erreicht hie- 
durch, dass die Centrirung einer im gemeinsamen Mittelpunkte befindlichen Krystallkante, durch die nach- 
folgende Justirung nicht wesentlich gestört wird. Fig. 4 gibt eine Ansicht der ersten Kreisbewegung von 
vorne, Fig 6 eine solche der zweiten Kreisbewegung von oben, Fig. 12 eine Ansicht der ganzen Justirvor- 
richtung von links. 

Endlich ist der Krystallträger mit einer kleinen abnehmbaren gestielten Metallplatte 7’ versehen, worauf 
gewöhnlich mit Wachs der zu messende Krystall befestigt wird. 

Das Lagerstück C trägt ferner auch die zum Theilkreise gehörige Alhidade mit zwei Nonien, welche 
symmetrisch vorn und hinten liegen, aber nur um 90° von einander abstehen, da sonst die Ablesung zu unbe- 
quem wird. 


II. Die bisher beschriebenen Vorriehtungen sind nöthig für jede Anwendung des Instrumentes; der 
optische Theil ist jedoch verschieden nach dem Zwecke, den das Instrument zu erfüllen hat. 

Beginnen wir mit dem Messen von Krystallwinkel. Hierzu ist ein aus Fernrohr Y und Collimator Z 
combinirtes System nöthig; jedes der beiden Rohre ist hiebei folgenderweise befestigt. Eine vertikale Säule 
Ü trägt ein gabelförmiges Lagerstück V, welches auf einer Schneide aufsitzt und so mit Hilfe zweier Zug- 
schrauben um eine horizontale dem Limbus parallele Axe gedreht werden kann; siehe Fig. 1, wo der Längs- 
schnitt in diesem Theile der Zeichnung durch die Axe der Säule U geführt ist. In der erwähnten Gabel ist 
das durch zwei Schrauben festgehaltene Rohr um eine der Längsrichtung parallele Axe drehbar. Die Säule 
selbst ist mittelst einer Mutter an die Messingschiene W geschraubt, kann aber durch zwei Stellschrauben 
und einem mit der Säule verbundenen Zapfen noch etwas um eine verticale Axe gedreht werden, wie dies 


Construction des Reflexionsgoniometers. 43 


aus Fig. 18 ersichtlich wird, welche eine Ansicht der Schiene W von oben gibt. Diese Figur zeigt, dass auf 
gleiche Weise die Schiene W in ihrer Mitte an den Dreifuss A mit Hilfe der Schraube Y& befestigt ist. Der 
Dreifuss hat zu diesem Zwecke einen Zapfen X, von den zwei auf denselben wirkenden Stellschrauben der 
Schiene, hat aber hier die eine einen gerändelten Kopf. Soll nämlich Fernrohr und Collimator behufs ande- 
rer Beobachtungen entfernt werden, so wird blos die Letztere der beiden Stellschrauben gelüftet, wodurch 
die richtige Einstellung der Schiene W augenblicklich wieder hergestellt werden kann. Dieselbe Einrichtung 
ist auch bei den andern Stücken getroffen, die an gleicher Stelle auf den Dreifuss zu befestigen sind. 

Durch die beschriebenen Einrichtungen ist es möglich, die optischen Axen beider Rohre in eine zur Dre- 
hungsaxe senkrechte Ebene zu bringen. Um die Rohre aber in der Lage festzuhalten, wo die optischen Axen 
durch die Drehungsaxe selbst gehen, schlägt jedes Rohr gegen eine Stellschraube, die durch das Lagerstück 
geht, wie dies aus Fig. 11 erhellt, welche einen durch die Axe der beiden Rohre geführten Querschnitt 
darstellt. 

Was die optische Einrichtung der beiden Rohre betrifft, so ist zu bemerken, dass das Beobachtungs- 
fernrohr G nothwendig mit einem Huyghen’schen Oeular versehen sein muss, weil ein grosses Gesichts- 
feld die Untersuchung kleinerer Kystalle wesentlich erleichtert. Das Fernrohr wird natürlich auf Unendlich 
eingestellt trägt aber vorn eine Lupe welche zurückgeschlagen werden kann (Fig. 15). Die Brennweite 
dieser Lupe ist nämlich gleich ihrem Abstande von der Instrumentalaxe, so dass man bei vorgeschlagener 
Lupe den Krystall selbst sieht. 

Der Collimator Z besteht nur aus Objeetivlinse und Fadenkreuz, letzteres ist durch eine Glasplatte von 
der Wärmewirkung der Lampe welche zur Beleuchtung dient, geschützt. Die Objeetivlinsen der beiden Rohre 
brauchen nicht achromatisch zu sein, wodureh natürlich an Lichtstärke gewonnen wird. 

Eine nützliche Zugabe für das Messen der Krystalle ist noch ein Schirm aus Pappe, wie er in den Fig. 16 
und 17 angedeutet ist. Bei kleinen Krystallen ist nämlich das seitliche Lieht der Beleuchtungsflamme sehr 
störend, anderseits kann man aber auch nicht dieses ganze seitliche Licht abblenden, weil die der eigent- 
liehen Beobachtung vorhergehenden und nachfolgenden Nebenoperationen ebenfalls Licht bedürfen. Ähnliche 
Schirme sind auch bei den folgenden Anwendungen des Instruments von Vortheil. 


IV. Soll zweitens das Instrument zur Messung von Brechungsquotienten verwendet werden, so 
muss der optische Theil wieder aus einem Beobachtungsfernrohr « und Collimator d5 bestehen. Letzteres ent- 
hält jedoch statt des Fadenkreuzes für gewöhnlich eine horizontale Spalte, welche in Fig. 20 von hinten 
gesehen, gezeichnet ist. Auch wird jetzt blos der Collimator allein mit dem Dreifuss verbunden. Zu dem 
Zwecke, Fig. 19, ist die Trägerplatte e des Collimators an die vertikale Seite eines rechtwinklig gebogenen 
Armes d geschraubt, wobei jedo&h noch Spielraum zur Versehiebung in horizontaler und vertikaler Richtung 
bleibt. Der Arm d wird mit Hilfe der Schraube £ an den Dreifuss befestigt und durch die auf den Zapfen X 
wirkenden Stellschrauben so gestellt, dass die Collimatoraxe senkrecht zur Drehungsaxe wird. Durch die 
zuvor angegebene Verschiebung kann aber auch noch erreicht werden, dass die Drehungsaxe in ein und dem- 
selben Punkte von Fernrohr- und Collimatoraxe getroffen wird. 

Das Beobachtungsfernrohr « muss in diesem Falle mit dem Limbus fest verbunden werden, wozu wie- 
der ein rechtwinkliger Arm e dient, der mit Hilfe zweier Schrauben an dem Limbus befestigt wird (Fig. 1 und 
Fig.21). Von diesen Schrauben wirkt die eine zugleich als Gegengewicht für das Fernrohr, welches durch zwei 
Zug- und zwei Druekschrauben mit dem Arm a verbunden ist. Hiedurch kann die Axe desselben wieder senk- 
recht zur Drehungsaxe und mit ihr zum Durehsehnitt gebracht werden. Im Übrigen ist dieses Beobachtungs- 
fernrohr, so wie das frühere eingerichtet, nur sind hier achromatische Objective vorzuziehen Eine Vor- 
steeklupe ist in diesem Falle eigentlich nieht nöthig, da die Einstellung kleiner Prismen bequemer mit dem 
System zum Winkelmessen bewirkt wird. 

Die zweckmässigste Stellung des Beobachtungsfernrohrs zum Nullpunkt der Theilung dürfte wohl die 
sein, wo bei directer Anvisirung der Spalte der Nonius auf 180° zeigt. 

6 + 


44 Viktor v. Lang. Construction des Reflexionsgoniometers. 


V. Was endlich das optische System zum Messen des Winkels optischer Axen betrifft, so hat das- 
selbe wieder einen gemeinsamen Träger, nämlich ein gabelförmiges Stück /, an dessen Arme die Träger- 
platten g, 4 der beiden Rohre mit einigem Spielraum befestigt sind (Fig. 22). Hiedurch und durch die auf den 
Zapfen X wirkenden Stellschrauben des Stückes /, kann die Axe des Beobachtungsfernrohres z senkrecht 
und in gleiche Höhe zur Drehungsaxe gestellt werden. Für das zweite Rohr % ist hier diese senkrechte Stel- 
lung nicht erforderlich, da es in diesem Falle nur zur Beleuchtung dient. 

Beide Rohre sind natürlich mit polarisirenden Vorrichtungen versehen. Wegen weiterer Details über 
(lie Einrichtung dieser Rohre verweise ich auf meine Mittheilung: Verbesserter Axenwinkelapparat, Sitzungsb. 
der mathem.- naturw. Cl., Bd. 55, Abth. II. 1867. 


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Zweite Abtheilung. 


Abhandlungen von Nieht-Mitgliedern der Akademie. 


Mit 25 Tafeln. 


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DIE TYMPANALEN 


SINNESAPPARATE DER ORTHOPTEREN. 


VON 


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PRIVATDOCENTEN AN DER UNIVERSITAT ZU GRAZ 


(Mit zehn Bafeln und een Holzschwitte. ) 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MÄATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 28. APRIL 1875. 


Wenn man bedenkt, dass die tympanalen Sinnesapparate der Geradflügler Einrichtungen von ganz aparter 
Natur sind, wie wir sie im ganzen grossen Heere der Arthropoden nicht wieder finden und aus diesem Grunde 
zu vielseitigen Erwägungen Anlass genug darbieten, so darf man sich in der That darüber verwundern, dass 
man sich mit dem, was bisher darüber bekannt geworden, zufrieden gibt, und dass man die allgemein ver- 
breitete Ansicht, nach welcher wir es da mit wahrhaftigen Gehörorganen zu thun hätten, fast für selbstver- 
ständlich hinnimmt. j 

Die vorliegende Monographie, das Resultat unausgesetzter zweijähriger Studien, setzt sich nun vor Allem 
den Zweck, wir möchten sagen die fraglichen Gebilde erst in den Kreis der wissenschaftlichen Probleme ein- 
zuführen, indem darin zunächst ersichtlich gemacht werden soll, was es in dieser Riehtung noch zu arbeiten 
gibt, bevor wir sagen dürfen, dass wir mit dem Wesen derselben nur einigermassen vertraut sind. 

Was unsere eigenen Untersuchungen anlangt, so haben wir uns keineswegs damit begnügt, den Bau dieser 
merkwürdigen Gebilde an und für sich auf das allergenaueste zu analysiren, unser Hauptaugenmerk war, 
von der Erforschung des Funetionellen abgesehen, auch auf die Frage gerichtet, wie weit man es da mit 
ganz specifischen Theilen zu-thun habe, und ob manche der als solche angesprochenen auf einfachere, mehr 
indifferente Zustände zurückgeführt werden können. 

Das Ziel aber, was uns bei diesen vergleichend morphologischen Studien vorschwebte, war eigentlich 
kein geringeres, als die Untersuchung sämmtlicher hier in Betracht kommenden Formen- und Bildungsreihen. 

Wer aber die grosse Zahl der betreffenden Insectenarten, ihre schwere Beschaffung, namentlich aber die 
schlechte Conservation der exotischen Spiritussachen näher kennt, und ausserdem auch den Umstand nicht 
ausser Acht lässt, dass, bei unserem zeitraubenden Gymnasialdienst, der gute Wille allein nicht Alles vermag, 
der wird es auch leicht begreiflich finden, dass das, was wir wirklich erzielten, hinter dem, was wir erzielen 
wollten und unter günstigeren Umständen auch wirklich hätten erzielen können, sehr weit zurückgeblieben ist. 

Einen wesentlichen Antheil an dem wenigstens theilweisen Gelingen meines Vorhabens muss unstreitig 
dem Herrn Hofrath Dr. C. Brunner v. Wattenwyl in Wien zugeschrieben werden, der uns mit fast bei- 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern. a 


9 Vitus Graber. 


spielloser Liberalität seine ortliopterologischen Sehätze zur Verfügung stellte, wofür wir diesem edlen Gönner 
der Wissenschaft hiemit den wärmsten Dank öffentlich aussprechen. Ebenso sind wir Herrn Custos A. Rogen- 
hofer sehr verbunden, der uns mit einigen sehr interessanten, von H. Saussure bestimmten Gryllodeen 
des Wiener Hofmuseums bekannt machte. 

Bezüglich der hier befolgten Darstellung möchte es vielleicht auffallen, dass wir die bisherigen Arbeiten 
über unseren Gegenstand, unter denen die bescheidenen Blätter des Entdeckers dieser 
Gebilde, nämlich des Herrn Prof. v. Siebold, wohl den ersten Rang einnehmen, in allzugrosser 
Ausführlichkeit mitgetheilt haben. Solches geschah aber aus folgenden Gründen: Da unser Opus des um- 
fangreichen Materiales wegen eine ziemlich breite Anlage erforderte, so schien es uns nicht unpassend, in 
Einem auch alles Wesentliche der früheren Daten aufzunehmen und so dem ganzen Gegenstand einen gewissen 
Abschluss zu geben; dann mussten wir dieses zum Theil auch thun, einerseits, um das, was von uns ent- 
deckt wurde, dem Leser zu vergegenwärtigen, und andererseits, um gewisse schwierigere Fragepunkte, hin- 
sichtlich welcher wir von unseren Vorgängern abweichen, entsprechend ventiliren zu können. 

Zum Schlusse dieser einleitenden Worte erlauben wir uns noch der Hoffnung Ausdruck zu geben, dass man 
sich bei der Untersuchung der noch fraglichen Sinnesorgane der Inseeten nicht länger mehr durch das alberne 
Bedenken abschrecken lasse, dass wahrscheinlicherweise dabei ohnehin nicht viel herauskomme; das Haupt- 
ziel des Zoologen ist ja nieht die Erkenntniss der Funetion, sondern jene der Formenbildung, deren Erfor- 
schung ganz und gar in unsere Macht gegeben ist. 


l. Absehnitt. 


Bau des tympanalen Sinnesapparates der Gryllodeen und Locustinen. 
I. Die äusserlichen (intesumentalen) Tympanalgebilde:- Trommelfell und Trommelfelldeckel. 


Die tibialen Tympana ! der Laubheuschreeken und Grillen scheinen noch nicht lange bekannt zu sein. 
Nach Siebold’s Mittheilungen ? wäre Burmeister ? der erste gewesen, der ihrer ausdrücklich erwähnte, 
und ausser einigen Formen, denen sie gänzlich abgehen, bereits auf die drei Hauptformationen hinwies, wie 
sie in Jüngster Zeit wieder von Dr. Brunner* aufgeführt werden. 

Die erste und bisher auch die einzige genauere Beschreibung dieser schon auf den ersten Blick gar 
merkwürdigen Gebilde verdanken wir aber Siebold, der dieselben, zunächst veranlasst durch Joh. Mül- 
ler’s Untersuchungen? der Tympanalorgane der Schnarrheuschrecken, mit der Schallperception in Zusammen- 
hang brachte, und, wie bekannt, auch den innern Bau und besonders die eigenthümlichen Nervenendigungen 
dieser Region, die wir künftig kurz als Tympanalgegend bezeichnen wollen, untersucht hat. 

Beiderseits des etwas angesehwollenen Abschnittes unter dem Knie der Vordertibia der Locustinen 
fand Siebold in einer flachen Vertiefung eine längsovale Öffnung, welche dureh eine Membran, das Trom- 
melfell, verschlossen ist. Jedes Trommelfell besteht nach Siebold aus zwei Theilen. Den einen Theil bildet 
eine dünne elastische und silberglänzende Membran, welche mit Ausnahme des Vorderrandes von dem 
ganzen Umfang der ovalen Öffnung der Tibia entspringt und nach vorne einen halbmondförmigen Ausschnitt 
besitzt, in welchem der andere Theil des Trommelfelles liegt. 


ı Es ist sehr misslich, dass der Terminus „Tympana“ noch für eine zweite Körperbildung, nämlich für das spiegel- 
artige Basalfeld der Elytren in Verwendung kommt. Es wäre wohl an der Zeit, dass die Systematiker dies einsehen und für 
den genannten Flügeltheil eine anderweitige Bezeichnung wählen möchten, wenn ihnen der Ausdruck „speeulum“ nicht 
zusagt. 

2 Über das Stimm- und Gehörorgan der Orthopteren. Wiegmann’s Archiv für Naturgeschichte. 1844. 

3 Handbuch der Entomologie, Bd. II, S. 669 u. 670. 

4 Über die äusseren Gehörorgane der Orthopteren (Verh. d. k. zool.-bot. Ges. in Wien. 1874). 

5 Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtsinnes. Fragment zur Physiologie des Gehörsinnes, p. 439. 


Die tyıpanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 3 


„Dieser stellt eine theils schwarz, theils braun gefärbte ovale Scheibe von festem, hornigem Gefüge dar, 
welche die zwischen dem Vorderrande und der ovalen Öffnung der Tibia und dem halbmondförmigen Aus- 
schnitt der silberglänzenden Membran übriggebliebene Lücke vollständig ausfüllt.“ 

So fand es Siebold bei Barbitistes autumnalis Chp., Meconema varıa Fabr., Phaneroptera falcata 
Seop. und Phylloptera cassinaefolia Serv. 

Bei der grösseren Anzahl der Locustinen erkannte Siebold insoferne eine Abweichung vom beschrie- 
benen Verhalten, als hier die Trommelfelle mehr oder weniger von einer hornigen Schale überwölbt werden, 
wodurch zwei Höhlen oder Kapseln entstehen, in welchen die beiden Trommelfelle ungesehen verborgen 
liegen und zu welchen eine an der Vorderseite der Tibia angebrachte doppelte Längsspalte einen Eingang 
bildet. 

Die Entwieklung der hornigen Trommelfellschalen fand Siebold übrigens sehr variabel. Bei manchen 
Formen (z. B. Pseudophyllus nerufolius Serv. und Acanthodis aquilina Serv.) sind sie stark nach aussen 
gewölbt und vom vorderen Trommelfellrande weiter abstehend (vergl. Siebold’s Fig. 9). Bei anderen da- 
gegen (z. B. Saga, Conocephalus u. s w.) sind die Eingänge in die Trommelfellkapseln enger, ritzenförmig, 
während bei Hetrodes pupa Fabr. die Überwölbung der Tympana eine geringere Ausdehnung erreicht, und 
so. „die Mitte zwischen den beiden Hauptformen dieses Organes hält“. 

Aus der Abtheilung der Gryllodeen untersuchte Siebold Gryllus campestris, domestieus und achatınus 
Burm., und fand an der äusseren Seite der beiden Vordertibien „eine in einer länglichen Grube gelegene 
längsovale Öffnung, welche durch eine silberglänzende Haut verschlossen ist“. 

Bei Gryllus achatinus fand Siebold ferner auf der entgegengesetzten inneren Seite eine ganz ähnliche 
aber viel kleinere „verschlossene Öffnung“, welche bei Gr. campestris rund und bei Gr. domestieus (was 
nebenbei bemerkt nicht richtig ist) ganz obliterirt erscheint, ein Verhalten, welches andeutungsweise schon 
früher von Aud. Serville'! erwähnt worden war. 

Bei der Gattung Gryllotalpa vermochte Siebold nichts etwas einem Trommelfell Ähnliches aufzufinden, 
ebenso wenig bei den stummen Blattinen und Forfieulinen, die der unermüdliche, und wie wir gesehen haben 
auch hier vergleichend vorgehende Forscher nicht zu untersuchen vergass. 

Leydig?, der nach Siebold zuerst wieder die tympanalen Sinnesorgane in Untersuchung zog, bringt 
hinsichtlich der äusseren Trommelfellgebilde nichts Neues, und bei V. Hensen, der in seiner Arbeit über das 
Gehörorgan von Locusta® hauptsächlich nur die inneren Theile analysirte, ist hierüber gleichfalls wenig 
anzutreffen. 


Die Trommelfelle der Gryliodeen und Loeustinen, die wir künftig der Kürze halber und wegen ihrer 
nahen Verwandtschaft unter dem gemeinsamen Namen Digastria* aufführen wollen, sind durchaus nur auf 
die Vorderbeine beschränkt; an den Mittelbeinen, die fast ganz und gar mit den vorderen Extremi- 
täten übereinstimmen, vermochten wir, bisher wenigstens, nirgends auch nur eine Spur von tympanaartigen 
Integumentverdünnungen aufzufinden; denn die geringfügigen Impressionen, die bei manchen der genannten 
Inseeten an den den Trommelfellen entsprechenden Stellen der Vorder- so gut wie der Mitteltibien vorkom- 
men, dürften wohl schwerlich mit unseren Organen eine nähere Verwandtschaft haben, wenn es gleich nicht, 
wie wir unten sehen werden, an zahlreichen Beispielen von rudimentären Trommelfellen mangelt. 

Um die Lage dieser Gebilde genauer zu fixiren, denken wir uns die Vorderbeine, was sie auch in der 


That sind, als Queraxen des Körpers, und dem entsprechend derart gestellt, wie es die Mittelbeine wirk- 
lich sind. 


ı Histoire naturelle des Inseetes Orthopteres, p. 327. 
? Zum feineren Bau der Arthropoden. Arch. f. Anat. u. Phys. 1855, und sein Lehrbuch der Histologie. 
3 Das Gehörorgan von Loeusta. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 16. Bd. 


Die Bezeichnung Digastria oder Diplogastera beziehe ich auf die allen diesbezüglichen Formen zukommenden zwei 
Anhänge (Leber?) am Mitteldarm. 


4 Vıtus Graber. 


Wir heissen also die dem Leibe zugekehrte Fläche Innen- (2) und die davon abgewendete (in Fig.4 dem 
Beschauer zugekehrte) Aussenfläche (a). Dann ergibt sich von selbst für die nach vorne (») gekehrte Tibial- 
wand der Ausdruck Vorder-, und für die entgegengesetzte die Bezeichnung Hinterfläche (+) '. 

Ausserdem denken wir uns durch die im Allgemeinen vertical auf dem Boden stehende Tibia drei Axen 
und drei Flächen gelegt, und nennen die längste Dimension derselben Verticalaxe, und eine quer durch das 
Bein auf diese senkrecht gelegte Ebene Querebene, in welcher wir die Verbindungsgerade der Innen- und 
Aussenfläche Queraxe und die darauf senkrechte, mit der Längsaxe des Körpers parallele Richtung Längs- 
axe nennen. 

Einen Schnitt, der durch die Vertical- und Queraxe gelegt wird, heissen wir dann einen verticalen Quer- 
schnitt. Derselbe theilt das Schienbein in eine vordere und hintere Hälfte. 

An den Vorderschienen jener Digastıra, welche Trommelfelle besitzen, unterscheiden wir zweekmässig 
von oben nach unten drei Abschnitte. Der oberste, an das Knie angrenzende Abschnitt (Fig. 4, 9p), gewöhn- 
lieh von eylindrischer nur nach aussen stärker gewölbten Form, wird vom folgenden, der seitlich die Trom- 
melfelle (7) trägt, und den wir daher tympanalen Abschnitt nennen wollen, meist durch eine schon mit freiem 
Auge gut sichtbare äusserliche Einschnrürung (supratympanale Impression, Fig. 4, 5 und 17 p) abgegrenzt. 

Dieses letztere Tibialstick kommt an Länge ungefähr dem Knieabschnitt gleich, und beide zusammen 
messen eirca ein Viertel des übrigen oder untern Tibialabsehnittes. 

Letzterer hat gewöhnlich eine halbeylindrische, beiderseits mit nach hinten gerichteten Stacheln bewaff- 
nete Aussen- und eine mehr ebene und breite Innenwand (Zoeusta), oder es ist die Tibia (wie beim Odontura- 
Typus) schon vom Kniestücke an stark eomprimirt. 

Bei einigen Formen aus der Abtheilung der Gryllotalpiden, deren Vorderschienen, wie z. B. bei unserer 
Werre (Fig. 25 £), als Scharr- und Grabinstrumente in Verwendung kommen, und daher auf Kosten derLänge 
eine breite, mehr oder weniger schaufelartige Gestalt annehmen, ist der untere Tibialabschnitt in der Regel 
bedeutend verkürzt, ja bei Rhipipterix notata und marginata Burm. aus Venezuela kommen die Tympana 
sogar ganz an das untere stark eomprimirte und mässig verbreiterte Ende der Tibia zu liegen. 


Bau der beiderseits offenen und geschlossenen Trommelfelle der Locustinen. 


Zunächst wollen wir uns nun, um einen Ausgangspunkt für die vergleichende Betrachtung der äusseren 
Tympanalgebilde und deren Entwicklung zu gewinnen, das Verhalten derselben bei einigen Repräsentanten 
der Laubheuschrecken vor Augen führen. 

Wir beginnen am zweekmässigsten mit den unbedeckten oder offenen Trommelfellen, wie wir sie an den 
einheimischen Gattungen Odontura, Phaneroptera, Meconema u. s. f. studiren können. 

Der tympanale Abschnitt erscheint hier, und dasselbe gilt in der Regel auch für die Formen mit über- 
wachsenen Trommelfellen, beträchtlich angeschwollen. Namentlich ist es de Aussenwand, die, von der Seite 
betrachtet, oft (Meconema, Fig. 10a) buckelig über die Aussenrandlinie der Tibia hervortritt. Dasselbe 
beobachtet man auch bisweilen, wenn auch in geringerem Grade, an der Innenwand. Am auffallendsten fand 
ich diese Tympanalanschwellung bei einer P’Aylloptera aus Sta F& de Bogota, wo die Aussen- und Innenfläche 
fast blasenartig hervörtreten. 

Mit dieser Ausdehnung des tympanalen Integumentrohres in der Querrichtung ist meistens eine beträcht- 
liche Verkürzung in der darauf senkrechten oder Längsaxe verbunden. 

Man bemerkt dies am besten bei der Ansicht von aussen, wo die beiden Seitenwände, welche grössten- 
theils von den Trommelfellen gebildet werden, schwach grubenförmig in das Bein eingesenkt, und dem 


1 Die früheren Autoren gehen bei der Benennung der Tibialseiten von der thatsächlichen Stellung der Vorderbeine 
aus, ‚welehe bekanntlich mehr nach vorn gerichtet sind, und in ähnlieher Weise wie die Hinterbeine, nur in entgegengesetz- 
ter Richtung, dem Körper angedrückt erscheinen. Es entspricht also unsere Innen- der Vorder-, unsere Aussen- der Hin- 
ter-, unsere Vorder- der Innen-, und unsere Hinter- der Aussenwand der früheren Beobachter. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 5 


entsprechend die Seitenränder der tympanalen Aussenwand (Fig. 9 z8y u. d:£) bogenförmig eingebuchtet er- 
scheinen. 

Die Trommelfelle selbst erscheinen, oberflächlich betrachtet, als an Farbe, Glanz und Elastieität dün- 
nen Glimmerplättchen vergleichbare und in ihrer ganzen Ausdehnung etwas in das umgebende Integument 
eingedrückte äusserst zarte Membranen von der Form einer etwas ovalen Ellipse (Fig. 17), deren längste 
Dimension der Verticalaxe der Tibia entspricht. 

Sieht man sich aber die Tympana, am besten bei durchfallendem Lichte, etwas genauer an, so scheinen 
sie in der That, wie Siebold zuerst erwähnte, aus zwei ziemlich scharf von einander getrennten Partien oder 
Zonen zu bestehen, nämlich aus einer äusseren undurchsichtigen, im Ganzen elliptischen Scheibe (Fig. 17 5) 
und aus einem diesen dunklen Fleck von innen her umspannenden halbmondförmigen und vollkommen durch- 
siehtigen Saume (Fig. 17 7). 

Um sich aber über das Verhalten dieser zwei Partien des Trommelfelles und seiner nächsten Umgebung 
genauer zu unterrichten, muss man die durch einen verticalen Querschnitt getrennten und mit Kalilauge von 
den Weiehtheilen gereinigten Hälften des tympanalen Schienbeinstückes von der Innenseite bei stärkerer 
Vergrösserung ansehen. 

Man erkennt dann Folgendes: 

Rings um das Trommelfell bildet die Cutieula, und zwar nach innen (das ist gegen das Lumen des Rohres) 
zu, einen ziemlich dieken wulstförmigen Rahmen (Trommelfellrahmen Fig. 6 und 17 r, AR), der bei Odontura 
serricauda am oberen Ende des Trommelfelles unterbrochen ist, und bei Deetieus ganz unbeschädigt vom 
übrigen Integumente losgetrennt werden kann. 

Das Trommelfell beginnt ferner am ganzen Umfang des Rahmens, also auch am Aussenrande als 
ein ungemein zartes völlig durehsichtiges Häutehen, an dem selbst stärkere Linsen keinerlei Rauhigkeiten 
erkennen lassen, und welches beim geringsten Zuge vom Trommelfellrahmen sich loslöst. 

Wie aus Fig. 6 hervorgeht, liegt die erwähnte elliptische Anschwellung des Trommelfelles grössten- 
theils in der äusseren Längshälfte desselben, und ist nahe an seinem Aussenrande am dieksten und dun- 
kelsten. 

Bei Deetieus und einigen anderen Formen verhält sich die Sache so, dass vom dicksten, durch einige 
helle Hautporen markirten Trommelfellstreifen, weleher der Längsaxe des Tympanums parallel ist, hauptsäch- 
lieh in der Richtung der Queraxe verdiekte braun erscheinende Bänder gegen den Innenrand verlaufen, eine 
Einriehtung, welche einen auffallend prägnanten Charakter am offenen Tympanum mehrerer Platydaetylus- 
Arten (Fig. 99) annimmt, wo die äussere Längshälfte des Trommelfelles eine grössere Anzahl oberflächlich 
stark hervortretender Querrillen mit dazwischenliegenden Furchen erkennen lässt. 

Bei Odontura, wo an der elliptischen Anschwellung-eine derartige Querstreifung gar nicht angedeutet 
ist, scheint der Innenrand der braunen Scheibe ganz unregelmässig, wie ausgefressen, während der äussere 
Saum ziemlich scharf markirt ist. 

Dieser Umstand, sowie die allmählige Diekenabnahme gegen die Ränder hin überhaupt, beweist uns 
wohl deutlich genug, dass wir es hier keineswegs, wie man aus Siebold’s Darstellung vermuthen möchte, mit 
einem separaten Trommelfellabschnitt zu thun haben. 

Hinsichtlich der oberflächlichen Seulptur gibt sich die elliptische Trommelfellscheibe sattsam als ein nur 
wenig modifieirter Integumentfleek zu erkennen, indem man darauf dieselben dachziegelartig gelagerten 
Cutieularschüppehen wie an anderen einigermassen dieken Hautstellen und in der Regel sogar (z. B. Meco- 
nema, Ephippigera u. 8. f.) einige Härchen oder solchen entsprechende Poren beobachtet. 

Mit dem Gesagten erledigt sich auch eine Anmerkung Hensen’s hinsichtlich „einiger heller, sehr in die 
Augen springender Porencanäle“ in der „schwarzen“(?) Scheibe von Locusta, die er durchaus mit einem 
Sinnesapparat verknüpft glaubte, und „auf deren Untersuchung er viel Zeit und Mühe verwandte“, indess nichts 
Speeifisches an ihnen bemerken konnte. Dass diese Canäle, wie er glaubt, vielleicht bei den noch unent- 
wiekelten Thieren von Bedeutung sein mögen, ist insoferne unriehtig, als sie bei diesen in noch grösserer 


6 Vitus Graber. 


Anzahl einfach aus dem Grunde vorkommen, weil bei ihnen das behaarte Integument, aus dem sich eben das 
Trommelfell entwiekelt, noch wenig differenzirt hat '. 

Wir haben oben die gewöhnliche Form der Tympana als die einer Ellipse bezeichnet. 

Bei stärkerer Vergrösserung und entsprechender Präparation angesehen, überzeugt man sich aber bald, 
dass der Umriss der Tympana nichts weniger als eine scharfe, nur einigermassen regelmässig 
geometrische Contour darstellt. Sie bildet vielmehr (Fig. 6) in der Regel allerlei Aus- und Einbuchtungen, 
so dass einem sogleich der Gedanke kommt, dass man es hier, wie später noch ausführlicher erörtert werden 
wird, nicht mit von Alters her regel- und zweckmässig angelegten, sondern mit solchen Gebilden zu thun hat, 
an denen noch viele Mängel auszumärzen bleiben, wobei wir freilich häufig dureh die Meinung irre geleitet 
werden können, dass gewisse scheinbare Unregelmässigkeiten der Form eine minder exquisite Leistungsfähig- 
keit derselben im Gefolge haben möchten. 

Hinsichtlich der Dimensionsverhältnisse der äusseren Trommelfellgebilde haben wir uns speeiell bei Odon- 
tura serricauda folgendes notirt. 

Der Rahmen des Trommelfelles hat eine Breite von 0:04 Mm., die kleine Axe des Trommelfelles misst 
0-5 Mm., die grosse 0:98 Mm.; die kleine Axe der elliptischen Anschwellung 0-031 Mm., die grosse Axe der- 
selben 0-74 Mm., und die Länge ihrer oberflächlichen Chitinsehüppchen 0-018 Mm. 

Nachdem wir nun das Trommelfell als Ganzes einigermassen kennen gelernt haben, müssen wir es 
noch an Schnitten näher ins Auge fassen, an denen wir über gewisse Verhältnisse erst eine ordentliche Vor- 
stellung gewinnen werden. 

Zur Herstellung soleher kann ich die Härtung des Objeetes in Kali biehromieum (3 Tage in einer 3"), 
oder besser gegen 20 Tage in 1:5°/,) Lösung oder Hyperosmiumsäure (12 Stunden in 03°, Solution) beson- 
ders empfehlen, wobei es aber nöthig ist, früher das tympanale Stück aus der Tibia herauszuschneiden. 

Fig. 82* stellt uns einen solehen ungefähr dureh die Mitte der Trommelfelle geführten Querschnitt von 
Meconema (vergl. Fig. 10) dar. 

Die relativ sehr dieke Aussenwand (oab) ist spitzbogenartig gewölbt, die Innenwand (7) ähnlich 
geformt, nur flacher. Denkt man sich die seitwärts am weitesten vorspringenden Punkte der genannten zwei 
Flächen mit einander (vergl. die punktirte Linie) in gerade Verbindung gesetzt, so erhält man als Querschnitt 
der Tympanalgegend eine ellipsenähnliche Figur. 

Die Trommelfelle aber, welche die angedeutete Verbindung zwischen Aussen- und Innenwand wirklich 
herstellen, erscheinen im Vergleich zu den construirten Seitenwänden tiefer in das Bein eingesenkt. 

Der Rahmen jedes Trommelfelles wird am Querschnitt selbstverständlich nur an zwei Punkten (am vor- 
deren bei o und m, am hinteren bei » und ») getroffen, und gibt sich (namentlich bei m und ») als starker 
Cutieularvorsprung zu erkennen. 

Die Querschnitte der Trommelfellmembranen selbst erscheinen keineswegs gerade, sondern deutlich wel- 
lenartig gekrümmt. 

Am Aussenrande (p) beginnt das Tympanum ganz dünn, nimmt dann, zugleich sich auswärts krümmend, 
allmählig bis in die Gegend des hier der Trommelfellanschwellung aufsitzenden Haares an Dieke zu, um daun 
unter schwacher Einwärtsbiegung wieder (bis g) dünner und schliesslich ganz zart zu werden. 

Von g bis a, d.h. soweit das Trommelfell mit der Tympanaltrachea (Tr) verwachsen 
ist, erscheint es überall von ziemlich übereinstimmender Zartheit. 

An einem ähnlich geführten Querschnitte der Tympanalregion von Deinaerida (Fig. 54) erscheint die 
Trommelfelleutieula verhältnissmässig viel dieker als bei Meconema, ein Beweis, dass die 
Dicke dieser Membran, theilweise wenigstens, durch die relative Grösse des betreffenden Thieres bedingt 
wird, wenn man hier gleich auch daran denken könnte, dass das Tympanum verhältnissmässig noch wenig 
differenzirt ist, da das betreffende Thier auch nicht die normalen Zirporgane besitzt. 


! Eine gute Lehre, dass man die Bedeutung der Arthropodenhaare nicht überschätzen soll. 


1 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 


Die zuerst nach aus-, dann nach einwärts gebogene Trommelfellanschwellung erstreckt sich hier aueh 
ein wenig über die mit dem Luftrohr verwachsene Partie desselben und zeigt die nämliche Zusammensetzung, 
sowie die feinen Cutieularporep, wodurch sich überhanpt einigermassen dieke Chitinmembranen aus- 
zeichnen. 

Ähnliehes kann man auch am tympanalen Diagramm von Haania (Fig. 44) beobachten, wo übrigens 
der äussere Trommelfellsaum minder zart und durchsichtig erscheint, wie bei der Mehrzahl anderer Formen. 

Betrachten wir uns nunmehr die äusserlichen Tympanalgebilde bei den durch bedeckte Trommelfelle 
ausgezeichneten Locustinen. 

Als Beispiel dieses Typus mag uns das grüne Heupferd (Lorcwsta) dienen. 

In Fig. 4, welehe das obere Schienbeinstück dieses Inseetes von aussen darstellt, bemerken wir, den 
äusseren Trommelfellrändern von Meconema entsprechend, zwei völlig symmetrisch gestaltete, in der Mitte 
schwach einwärts (axialwärts) gebogene Ritzen (Ö), welehe bekamntlich dadurch zu Stande kommen, dass sich 
vom Innenrande der beiden Tympana ein muschelschalenartiger Deckel (Trommelfelldeckel d) erhebt, und 
über das Trommelfell sich herüberwölbend, ganz nahe an den Aussenrand desselben herantritt. 

Dass dem in der That so sei, sieht man am besten, wenn man vorsichtig die Trommelfellschalen entfernt ; 
die Tympanalregion zeigt dann völlig das bei Meconema geschilderte Verhalten. 

Da die Tympana von Loeusta und den meisten anderen Formen mit bedeekten Trommelfellen uhrglas- 
förmig in das Bein sich einsenken, ihre Deckel aber in entgegengesetzter Richtung, also nach auswärts, sich 
wölben, so gewinnt der dazwischen liegende Hohlraum (Trommelfellkapsel), wie man sich auch dureh Injec- 
tion desselben mit einer geeigneten Masse überzeugen kann, das Aussehen einer bieonvexen stark in die 
Länge gezogenen Linse. 

Auch über den Bau der geschlossenen Tympana geben uns Querschnitte die besten Begriffe. 

Fig. 49 stellt einen solehen und zwar von Locusta dar. 

Verdeeken wir uns mit den Händen die beiden Seitenflügel op und fy, welehe eben den Trommelfell- 
deckeln entsprechen, so wird uns das übrig bleibende Bild sogleich an den tympanalen Querschnitt von 
Meconema (Fig. 82*) erinnern. 

Anstatt aber, dass wie dort, die Trommelfelle unmittelbar in die Innenwand (fo) übergehen, stülpen sie 
sich hier falten- oden taschenartig nach aussen (in der Abbildung nach oben) hervor, und erreiehen mit ihren 
freien Rändern (p) nahezu den äusseren Theil des Trommelfellrahmens (4). 

Als echte Ausstülpungen oder Flächenvergrösserungen des Tympanalintegumentes erweisen sieh die 
Trommelfelldeekel schon dadurch, dass sie in ihr wenn auch schmales Lumen (/), das in der Regel dureh 
Aufquellung in Kalilauge deutlicher hervortritt, Fettgewebe und Tracheen aufnehmen, während wir aus 
dem Umstande, dass darin keinerlei Muskelfasern oder wenigstens sehnenartige Ansätze soleher zur Beobach- 
tung gelangen, schliessen dürfen, dass diesen Hautduplicaturen eine selbständige Bewegung durchaus 
mangle. 

Die zwei Blätter dieser Falte sind von sehr ungleicher Dieke; das äussere () kommt hierin und auch 
durch den Haarbesatz der Innenwand gleich, als deren continuirliche Fortsetzung es ja auch erscheint, wäh- 
rend das innere Blatt (2) nur selten zarte Härchen erkennen lässt, im Übrigen aber mehr mit der Membrana 
tympani übereinstimmt. 

Bisweilen senkt sich die Trommelfellhaut, bevor sie in das innere Blatt der Falte übergeht, etwas nach 
einwärts (gegen das Beinlumen), wodurch die gesammte Trommelfellkapsel oder Tympanum-Vorhöhle ' in 
zwei ungleiche Abtheilungen, nämlich die äussere (a 7%) und die innere Tympanalbucht (27%) getheilt wird. 

Indess scheint dies Verhalten keineswegs allen Locustinen mit bedeckten Trommelfellen eigen zu sein. 
So fehlt z. B. der innere Trommelfellvorraum bei Haania (Fig. 44) auf der Hinterseite, während vorne (viel- 


l 


1 Ich möchte nicht gerne, um keine irrigen Analogien zu veranlassen, diesen Hohlraum nach Hensens Vorgange als 
Paukenhöhle bezeichnen. Letztere Benennung könnte noch eher auf die Tracheenblase angewendet werden, 


8 Vitus Graben. 


leicht auch in Folge der Präparation!) die nämliche Doppelfalte wie bei ZLocwsta zur Ansicht kommt. Hier 
haben wir zugleich ein Beispiel, wo das innere Faltenblatt die Tympanum-Cutieula an Dicke beträchtlich 
übertrifit. 

Die bisher betrachteten Locustinen stimmen hinsichtlich ihrer äusseren Tympanalgebilde alle darin 
überein, dass die beiderseitigen Trommelfelle, wenigstens insoweit, als man sie nur beischwacher 
Vergrösserung oder gar mit unbewaffnetem Auge vergleicht, einander völlig identisch erscheinen. 

Dasselbe gilt unter der nämlichen Voraussetzung für die gegenwärtig bekannten Loeustinen im Allge- 
meinen. Sie besitzen sämmtlich auf jeder Vorderschiene zwei congruente und symmetrisch gelagerte Tympana. 

Anders verhält es sich dagegen, wie z. B. schon Siebold nachgewiesen, hinsichtlich der Entfaltung der - 
die Tympana überwölbenden Schalendeckel: Die grosse Mehrheit der Laubheuschrecken zeigt allerdings die 
zwei Hauptmodificationen, wie wir sie eben an den Gattungen Meconema und Locusta als beiderseits offene 
und geschlossene Tympana charakterisirt haben; es gibt aber doch eine nicht unbeträchtliche Anzahl von 
Formen, bei denen in Folge geringerer Entfaltung des Trommelfellgewölbes zahlreiche Abstufungen zwischen 
den genannten zwei Categorien zu Stande kommen, wobei nicht selten durch ungleichmässige Entwicklung 
der Deckel die Symmetrie der Tympanalregion verloren geht. 

Noch weit auffallender aber sind die Differenzirungen dieser Theile in der Abtheilung der Gryllodeen, 
wo bei nicht selten stattfindender Variabilität der beiderseitigen Tympana eine Mannigfaltigkeit von Formen 
zu Tage tritt, die in mehrfacher Hinsieht unser lebhaftestes Interesse in Anspruch nimmt. 


Verbreitung und Differenzirung der Trommelfellgebilde. 


Locustinen. Es gibt unter den Laubheuschrecken, wie die weiter unten folgende tabellarische Zusammen- 
stellung zeigt, eine nicht unerheblieche Anzahl von Species, bei denen nieht die geringste Spur eines Trommel- 
felles zu entdecken ist. 

Alle diese trommelfelllosen Formen gehören aber zwei Familien an, die sich unter Anderem sehon durch 
den Mangel der grossen als separates Extremitätenstigma fungirenden Spaltöffnung am Prothorax und 
gewiss noch durch manche andere grösstentheils noch näher zu untersuchende Eigenthümliehkeiten von den 
übrigen, oder, wie wir sie nennen, den typischen Locustinen sehr wesentlich unterscheiden. 

Von den in Rede stehenden zwei Abtheilungen hat die eine, die der Gryllacriden (Genus Gryllaeres 
Serv., mit vielen z. B. noch unbeschriebenen Species, und Sehrzodactylus Serv.), lauter Formen, welche bei 
gleichzeitigem Mangel der gewöhnlichen Zirporgane ! trommelfellartige Bildungen vollständig vermissen lassen. 

Die andere Familie, die der Stenopelmatiden, lässt dagegen hinsichtlich der Ausbildung der Trommel- 
felle und Zirporgane nach meinen bisherigen Erhebungen dreierlei Gruppen unterscheiden. 

1. Solche Thiere ohne Zirpadern und Trommeltfelle: \ 

Stenopelmatus Burm., Cratomelus Valdıvia Burm., Hadenaecus Seudd., ÜVeutophilus Seudd., 
Careinopsis und khaphidophora Serv. : 

2. Solehe ohne Zirpadern aber zum Theile wenigstens mit tongebenden Rauhigkeiten an der Hinter- 
leibsbasis und mit Trommelfellen: 

Deinaerida (Zirporgan am Abdomen), Schönobates Sauss., Darhinia Sauss. und ein Gen. nov. aus 
Partauprince, welehe letztere drei Formen aber noch näher auf tongebende Organe am Abdomen zu 
prüfen wären?, 

3. Solche Stenopelmatiden mit Zirpadern und mit Trommelfellen: 

Anostostoma vorax Stoll. und Ar. Australasiae Gray. 


i Vergl. diesbezüglich meine Schrift „Über den Bau und die Entstehung einiger noch wenig bekannter Stridulations- 
organe der Heuschreeken und Spinnen, mit 1 Tafel; Mittheilungen des naturwiss. Vereins von Steiermark, 1874“, in welcher 
auch das Vorkommen von tongebenden Rauhigkeiten bei Gryllaeris combusta Gerst. besprochen wird. 

2 Hofrath v. Brunner gab mir zwar die Versicherung, dass bei der letztgenannten Gattung keinerlei tongebende In- 
tegumentstellen vorhanden seien. 


Die tympanelen Sinnesapparate der Orthopteren. 9 


Das letztere Genus, das ich mir seinerzeit bei Herrn v. Brunner zu wenig angesehen, um sagen zu 
können, ob es trotz seiner unverkennbaren Ausnahmsstellung in die Gruppe der typischen Stenopelmatiden 
hineinpasst !, ist auch dadurch merkwürdig, dass die eine Species desselben (zoraz) beiderseits ganz offene, 
die andere (Australasiae) hingegen Tympana mit ohrmuschelartig gewölbten Deckeln besitzt, woraus her- 
vorgeht, dass der Grad der Trommelfell-Deckelentfaltung durchaus kein generisches Merkmal abgeben kann, 
und jedes darauf gegründete System nur den Werth einer künstlichen Eintheilung beanspruchen darf. 

Alle übrigen Loeustinen, ausgezeichnet durch die allerdings bisweilen rudimentär erscheinende grosse 
Tracheenöffnung am Prothoraxgelenk, zeigen, ohne Ausnahme, beiderseits gleichmässig entwickelte Tympana, 
und zwar auch jene Formen, die, wie z. B. Hetrodes pupa Fisch. und Aspidonotus Serv., der Flügel und 
auch der tonerzeugenden Einrichtungen vollständig entbehren. 

Die überwiegende Mehrheit der Locustinen besitzt, wie wir bereits wissen, entweder beiderseits offene 
oder völlig geschlossene und zwar symmetrische Tympana; Abweichungen von dieser Regel finden sich nur bei 
verhältnissmässig wenigen Gattungen, hier aber, und was sehr bedentungsvoll erscheint, oft innerhalb des- 
selben Genus in soleher Mannigfaltigkeit, dass wir gar keine Zwischenform vermissen, die wir uns zur 
Herstellung einer eontinuirlichen Entwicklungsfolge dieser Gebilde nur wünschen können. 


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I Y \W 


see 


1*, Eneoptera punctata. 6. Gryllus tolteeus Sauss. 11. Haania lanceolata Stoll. 

1. Endaeusta Br. 6*, Platydactylus brewipennis. 12. Phameroptera maeropoda Burm, 
2. Cophus Br. 7. Gryllus eampestris L. 13. Phylloptera aus Port Natal. 

3. Gryllotalpa L. 8. Oecanthus, Phylloptera etc. 14. Dectieus etc. 

4. Orocharis Uhl. 9. Phaneroptera rostrata Br. 

5. Platydaetylus von Amboina. 10. 5 Nr. 3019. 


Am interessantesten sind in dieser Beziehung unstreitig die beiden Genera Phaneroptera und Phylloptera, 
von denen sich in Brunners Sammlung eine grosse Reihe zum Theil noch unbeschriebener Species vorfinden. 

Betrachten wir zunächst die Gattung Phaneroptera. Während eine Reihe von Arten z. B, nigripes Br., 
mexicana Sauss. durch beiderseits offene Tympana ausgezeichnet sind, sehen wir bei PR. rostrata Br. (Holz- 
schnitt 9), Zoliwfola u. s. w. das vordere Trommelfell bis gegen die obere Hälfte von einer Kapsel 
umschlossen, welche durch eine weite länglich elliptische Oeffnung mit der Aussenwelt in Verbindung steht. 

Bei PA. macropoda (Holzsehnitt 12 und Fig. 9) nimmt an dieser ohrmuschelartigen Verkapselung auch 
das bintere Tympanum Theil, so dass an dieser Species die eigentliche Mittelform zwischen den ganz offenen 
und den geschlossenen Trommelfellen (letztere bei PR. Iulırfolia Fab.) zur Beobachtung kommt. 

Eine sehr interessante Übergangsform zwischen Ph. rostrata mit vorderem halbgeschlossenen und 
hinterem ganz offenen Tympanum und der vorbezeichneten PA. macropoda mit beiderseits gleichmässig 
halbgeschlossenen oder ohrförmigen Trommelfellen bietet eine Phaneroptera von den Philippinen (3019), bei 


ı Hofrath v. Brunner war so gütig, mir mitzutheilen, dass hier die noı male Prothoraxspalte vorhanden sei. 


2 Nummer in Brunner’s Sammlung. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 


10 Vitus Graber. 


weleher die vordere Tympanumschale (Holzschnitt 10 »d) jener von Ph. macropoda gleicht, während die 
hintere (Ad) nur ganz schwach, am deutlichsten noch an Querschnitten hervortritt. 

Hier mag auch gleich das Verhalten beim Genus Steirodon eine Stelle finden, wo die Species St. eutr- 
‚folium L. beiderseits gleichmässig entwickelte Trommelfellkapseln besitzt, deren Öffnung die Mitte zwi- 
schen ohr- und ritzenförmiger Bildung einhält, während bei St. tkoracicum das hintere Tympanum ganz offen 
ist, das vordere aber ohrmuschelartig gestaltet erscheint. 

Die allergrösste Variabilität spricht sich aber in dieser Richtung beim Genus Phylloptera aus. Da gibt 
es einmal Formen mit beiderseits offenen Trommelfellen (die Nummern 1859 und 8874). 

Die allmähligen Übergänge vom offenen zum geschlossenen Tympanum der Hinterseite, wobei das vor- 
dere Trommelfell sich sehr verschieden verhält, bezeichnen der Reihe nach die Arten: Ph. Forsten de Haan 
(eirca '/, T. bedeckt '), N, 6660 aus Fernando (eirca '/, T. bedeckt) und 6316 (*/, T. obt.). 

Eine ähnliche Reihe von Übergangsstadien lässt sich auch für die vorderen Trommelfelle aufstellen. 

Nr. 1859 von Oaxaca (ganz offen), marginella Serv. ('/, T. obt.), Nr. 5311 (s/, T. obt.) und Nr. 6483 
(ganz geschlossen). 

Von einer Phylloptera spec. aus Port Natal mit ungleichmässigen Trommelfellen haben wir in Fig. 14 
eine flüchtige Abbildung entworfen. 

Auf der Hinterseite (4) ist hier das Tympanum bis auf eine schmale Öffnung verkapselt (vergl. auch 
Holzschnitt 13), während sich auf der Vorderseite (V) die Trommelfellschale fast ganz an den Aussenrand 
des Tympanums anschliesst und nur eine ganz enge Ritze dazwischen frei lässt. 

Eine bemerkenswerthe Stellung nimmt in dieser Hinsicht auch das durch seine wahrhaft riesigen 
Formen ausgezeichnete Genus Haania Br. ein. 

Während eine Species davon (Nr. 4313) aus Neu-Caledonien beiderseits mit völlig offenen Trommelfellen 
versehen ist, sehen wir bei H. Zanceolata Stoll., einem wahren Heuschrecken-Goliath, am vorderen 
Tympanum (vergl. Fig. 15 >) von innen her (in der Abbildung von hinten) eine ganz schmale fast rahmen- 
artige Hautfalte hervorwachsen, welche sich am hinteren Trommelfell (A) bereits schon zu einem jener ohr- 
muschelartigen Gebilde entwickelt hat, welche wir, ausser bei gewissen Phaneroptera-Speeies, in besonders 
schöner Entfaltung bei einer noch unbeschriebenen Pseudophyllus-Art aus Congo wiederfinden (Fig. 7 und 8). 

Bei der Mehrzahl der Locustinen erscheinen die Trommelfelle zu einander und zur verticalen Längsebene 
der Tibia der Hauptsache nach parallel gelagert. Eine auffallende Ausnahme von diesem Gesetze finden wir 
aber unter Anderem bei Platyphyllus perspieillatus Stoll., und namentlich bei Meronidium glabratus Serv., 
wo, bei nach aussen convergirender Stellung der Trommeltelle, die Eingänge in die Trommelfellvorhöhlen 
eine eigenthümliche Lage erhalten und die Aussenwand des Beines (Fig. 12) zwischen denselben nicht eylin- 
disch gewölbt, sondern rinnenartig ausgehöhlt erscheint. 

Wir schliessen die Darstellung der wichtigsten Differenzirungen der Locustinen-Trommelfelle mit einer 
fast monströs aussehenden Bildung bei Eneylecha lunigera Serv. (Fig. 11). 

Das hintere Tympanum dieser Heuschrecke ist offen und von der gewöhnlichen, länglich elliptischen 
Gestalt. Oben und unten wird es durch zwei breite, flache Dornen begrenzt, deren sich noch mehrere, in 
verschiedener Grösse, an der Tibia vorfinden. 

Ein ähnlicher, nur mehr blattartiger Dorn ist es ohne Zweifel auch, der am vorderen Tympanum die Rolle 

_ eines Trommelfelldeckels übernommen und in dieser Eigenschaft weiter modifieirt und adaptirt wurde. 

Er ist nämlich auf der Seite des Trommelfelles löffelartig ausgehöhlt, was namentlich am oberen Ende 

bemerkbar wird, wo er mit der Aussenwand zu einer seichten oberen Trommelfelltasche verwachsen ist. 


! Um den Grad der Trommeldeckelentfaltung genauer zu fixiren, was in vieler Beziehung gewiss sehr wünschenswerth 
wäre, müssten die mittleren Tympanalquerschnitte mit der Cam. lucida entworfen werden, oder wenigstens die Verhältniss- 
zahl zwischen der Breite des Tympanums und jener seines Deckels genauer angegeben werden. Die von mir angegebenen 
Zahlenwerthe machen, da wir manche Formen nur äusserlich untersuchen konnten, auf keine grössere Genauigkeit Anspruch. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. „dl 


Gryliodeen. Wie bei den Laubheuschrecken, so finden wir auch in der Abtheilung der Gryllodeen eine 
nicht geringe Anzahl ganz trommelfellloser Formen, und zwar nicht etwa bloss, wie dort, auf ein Paar 
exquisite Familien beschränkt, sondern auf sämmtliche Gruppen vertheilt. 

Diese trommelfelllosen Grylliodeenarten erscheinen uns für die Deutung der Tympanalorgane als Gehör- 
werkzeuge in der That von grösster Wichtigkeit, indem sie ohne Ausnahme auch der Zirpadern ermangeln, 
so dass sich hier das Gesetz aussprieht: Alle (mit den Flügeln) musieirenden Arten besitzen auch Trommel- 
felle, während diese den stummen Formen durchaus fehlen !. 

Das meiste Interesse verdienen selbstverständlich unter diesen trommelfelllosen Gryllodeen jene Species 
wie z.B. Gryllus apterus, welche einer Gattung angehören, deren übrige Mitglieder mit Zirp- und Tympanal- 
organen begabt sind, während andererseits in der Familie der Mogoplistiden der entgegengesetzte Fall 
eintritt, indem alle theils gänzlich flügellosen, theils der Zirpadern ermangelnden Formen Tympana ver- 
nissen lassen, während der normal geflügelte und daher auch zirpende Preroplistes Br. deutlicher Trommel- 


felle sich erfreut. 
- 
Die trommelfelllosen Gryllodeen vertheilen sich nun in folgender Weise: 


Oecantbiden: Phalangopsis Serv. und Gryllomorpha Fieb. (beide ganz flügellos). 

Platydaetyliden*: Metrypa (Flügel ohne Zirpadern) und Parametrypa Br. (flügellos). 

Tettigonididen: Trıgonidium Serv. (Flügel ohne Zirpadern). 

Grylliden: Gryllus apterus, Parabrachytrupes australis Br. und Apzotarsus Br. (alle ganz flügellos). 

Gryllotalpiden: Trrdaetylus apicalıs Chp. (Flügel ohne Zirpadern). 

Mogoplistiden: Mogoplistes Serv., Myrmecophrla Latr. und Physoblemma Br. (alle ganz flügellos); 
ferner noch Cacoplistes Br. aus Australien (mit „elytra cornea, alae abbrewiatae“). 


Was die Entfaltung der äusserlichen Tympanalgebilde bei den Gryllodeen betrifft, so ist diese im 
Vergleiche zu jener der Locustinen nicht unwesentlich verschieden; denn während wir bei den letzteren die 
Gegenwart zweier völlig symmetrisch gelagerter und, wenigstens ihrem makroskopischen Baue nach, völlig 
gleich gearteter Trommelfelle als allgemein giltiges Gesetz hingestellt haben, ist dieses Verhalten bei den 
Gryliodeen eher als Ausnahme zu betrachten. 

Es sind nämlich im Ganzen nur ein paar Gattungen, und zwar der Abtheilung der Oecanthiden 
angehörend, deren beiderseitige Tympana in Gestalt und Grösse eine wenigstens annähernde Übereinstim- 
mung erkennen lassen. Wir sagen annähernde Übereinstimmung, weil bei manchen der hier gemeinten For- 
men die makroskopisch scheinbar identischen Tympana, sobald man sie genauer analysirt, nicht unerhebliche 
Differenzen aufweisen. 

Bei Oecanthus pellueens z. B., die ich in dieser Richtung genauer zu prüfen in der Lage war, erkennt man 
mit freiem Auge zwei fast gleich erscheinende, länglich-elliptische und nach aussen stark convergirende, offene 
Trommelfelle (Fig. 22), also im Ganzen ein an den Meconema-Typus erinnerndes Verhalten. 

Spaltet man nun aber durch einen verticalen Längsschnitt das Bein in zwei Hälften, reinigt dieselben 
durch Kalilauge von den Weichtheilen und nimmt das Mikroskop zur Hand, so treten einem Bilder entgegen, 
die man nach dem ersten oberflächlichen Augenscheine nicht vermuthet hätte. 

Das vordere Tympanum (Fig 98 ») ist nicht nur um eirca 0-08 Mm. länger und um etwa 0:05 Mm. 
schmäler als das hintere (4); es unterscheidet sich vom letzteren auch, wie man bei stärkerer Vergrösserung 
wahrnimmt, durch die Beschaffenheit seiner Membran, indem das grössere Typanum bis auf einen schmalen 


1 Bei Brunner habe ich mir eine Grylius spee. aus Java (Nr. 8604) notirt, die keine Flügel und doch ein grosses 
hinteres Tympanum besitzt, und der genannte Forscher gibt (vergl. sein Systeme des Gryllides) auch ein Mogoplistiden- 
Genus Cacoplistes Br. an, das hormige Elytra aber keine Tympana besitzt. Es wäre höchst interessant, zu erfahren, ob 
-wir es hier in der That mit einer Ausnahme von der ausgesprochenen Regel zu thun haben. 

2 Der Genusnamen Platydaetylus ist schon längst an Wirbelthiere vergeben! 

b* 


12 Vitus Graber. 


Saum am Innenrande in seiner ganzen Ausdehnung mit dachziegelartig vertheilten Schüppehen besetzt ist 
und eine gelbliche auf grössere Derbheit hindeutende Färbung zeigt, während das kleinere Trommelfell 
erösstentheils ganz pellueid erscheint, indem die erwähnten Outienlaranhänge auf ein Paar wenig umfang- 
reiche Stellen beschränkt bleiben. 

Es wäre nicht uninteressant zu wissen, ob auch bei den übrigen Oeeanthiden mit beiderseits scheinbar 
iibereinstimmenden Trommelfellen, z. B. Homoeogryllus zanthographus Guer. und Podoseirtus afrieanus Br., 
ähnliche Unterschiede sich nachweisen lassen. 

Wenn wir an den vorhin erwähnten rauhen und verdiekten Trommelfellpartien entschiedene, wenn auch 
keineswegs sehr scharf markirte Homologa der beschriebenen Tympanumanschwellungen der Loeustinen vor 
uns haben, so muss andererseits wieder erwähnt werden, dass bei der grossen Mehrheit der von uns dies- 
bezüglich eingehender geprüften Gryllodeen derlei Bildungen gänzlich vermisst werden, wie denn z. B. die 
Trommelfelle von Gr. campestris (Fig. 97) ihrer ganzen Ausdehnung nach dieselbe Beschaffenheit zeigen, 
während bei einigen anderen Formen, z. B. Platydactylus (Fig. 52 mn) und Orocharıs (Fig. 51 AT), die Dieke 
des hinteren offenen Trommelfelles von den Rändern gegen die Mitte hin etwas abzunehmen scheint. 

Indem wir bei der Betrachtung der Differenzirungen der Gryllodeen-Trommelfellgebilde von jenen Formen 
ausgegangen sind, welehe sich an den symmetrischen Meconema-Typus anreihen lassen, müssen wir vor- 
läufig noch bemerken, dass jene Einrichtung, die wir oben bei Locusta als beiderseits geschlossene 
oder, bei Pseudophyllus, als ohrmuschelartige Bildungen kennen gelernt haben, in dieser Abtheilung 
bei keiner einzigen Form getroffen wurde, was um so auffallender ist, da man sonst, wie schon 
angedeutet, allen fast erdenklichen Modifieationen begegnet. 

Wir müssen als bezeichnend für diese Gruppe der Diplogastern überhaupt noch darauf aufmerksam 
machen, dass hier im Gegensatze zu den Locustinen, bei welchen die überwiegende Mehrheit mit mehr oder 
weniger entfalteten Trommelfelldeekeln ausgerüstet ist, derlei Wucherungen der Trommelfellränder bisher 
gar nicht, ja nieht einmal vom genauesten Kenner dieser Gruppe, Herrn Dr. v. Brunner, beobachtet wurden, 
sondern erst von uns, während der Durchmusterung der Sammlung des genannten Forschers freilich auch 
nur an sehr wenigen Arten und unter eigenthümlichen, leicht zu übersehenden Modalitäten entdeckt wnrden. 

Eine der wesentlichsten Eigenthümliehkeiten hinsichtlich des Vorkommens der Gryllodeen-Tyınpana 
besteht dann noch darin, dass diesen Geradflüglern sehr häufig das Trommelfell auf einer Schienenseite 
gänzlich mangelt, oder dass wenigstens das eine von beiden in seiner Grössenentfaltung ganz auffallend 
hinter dem der gegenüberliegenden Beinfläche zurücksteht, und dabei dann in der Regel auch eine etwas 
abweichende meist kreisförmige Gestalt annimmt. 

Bei unseren weiteren Auseinandersetzungen werden wir am zweekmässigsten von der bezeichneten 
einfachsten Trommelfellmodification ausgehen. 

Sie findet sich, und zwar zunächst als vorderes Tympanum apertum, bei einer nicht unbeträchtlichen 
Anzahl von Species, mit Ausnahme der Oecanthiden-Gattung. Endacusta Br. und dem Mogoplistiden-Genus 
(ophus Br. als eine allen zirpenden Gryllotalpiden zukommende Einrichtung. 

Ganz klein und kreisförmig, also dem vorderen Tympanum der Feldgrille (Fig. 23 und 97 ») entsprechend, 
ist dasselbe bei Ahrpipterix (Nr. 8877) von Sta F& de Bogota, und, wenn ich in der Eile recht gesehen, 
bei Trrdaetylus variegatus Chp'. 

Bei Khipipterix notatus Burm. und Rh. marginata hingegen besitzt das vordere Trommelfell eine mehr 
länglich elliptische Gestalt, und dasselbe gilt für Endaeusta und Cophus (Holzsehnitt 1 7). 

Ein sehr schönes einseitiges und zwar gleichfalls vorderes Tympanum findet sich ferner bei sämmt- 
lichen Arten von Seapteriseus. Dasselbe (Fig. 26) liegt hart unter dem Kniegelenk und zwar sehr nahe der 
Aussenwand. Es ist von breitelliptischer Form, rings von einem wulstartigen Rahmen umschlossen und, gegen 


ı Dasselbe notirte ich von einer Tridaetylus-Form aus Miacatlan (Mexiko), während bekanntlich Tr. apiealis C hp. ent- 
schieden ganz trommelfelllos ist. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 13 


die Aussenwand zu, ziemlich tief in das Bein eingedrückt, wodurch die bei der Werre vorhandene Einrich- 
tung angebahnt wird, wo (Fig. 25 76) das Tympanum dem Auge völlig entrückt ist und sein Vorhandensein 
von uns zuerst aus dem tiefen Spalte geschlossen wurde, der sich längs der wulstartigen Aussenwand hin- 
zieht, während dasselbe allen früheren Beobachtern, und selbst dem ausgezeichneten Monographen der 
Gryllotalpiden, Herrn Samuel H. Seudder entgangen ist, der die erwähnte Spalte in seinen Abbildungen der 
Vordertibien zwar als feine Linie andeutet, über ihre Bedeutung aber nicht das Mindeste angibt '. 

Einen genaueren Einblick in die bei Gryllotalpa vorkommenden Tympanalgebilde kann übrigens nur 
ein Querschnitt bieten. 

Aus einem solehen (Fig. 61) entnehmen wir, dass das Trommelfell (‚»r) eine ganz abweichende nicht 
wie sonst mit der vertiealen Querebene, sondern mit der vertiealen Längsebene parallele Lage hat, was man 
sich durch die Annahme näher veranschaulichen kann, dass das ursprünglich mit der Vorderwand zusammen- 
fallende Trommelfell soweit nach einwärts sich drehte, bis es mit der früheren Stellung einen rechten Winkel 
bildete. 

Hinsie@htlieh der übrigen Beschaffenheit des Werren-Trommelfelles sei noch bemerkt, dass es seiner 
ganzen Ausdehnung naeh mit mikroskopischen Rauhigkeiten übersät und in der Mitte auffallend verdiekt 
erscheint. 

Zum Unterschiede von den Locustinen, wo die Trommelfellschalen durch Ausstülpung der Innenwand 
entstehen, haben wir bei Gryllotalpa, wie unsere Figur erkennen lässt, den umgekehrten Modus, indem die 
Überwölbung des Tympanums durch die schalenartig dasselbe überragende Aussenwand bewerkstelligt 
wird (vergl. im Holzschnitte 3 d mit Fig. 9»d), ein Verhalten, das wir, wenn auch in etwas modifieirter 
Gestalt, noch bei einigen anderen Gryllodeengattungen wiederfinden werden. 

An das Vorkommen des einseitigen vorderen Tympanums der Gryllotalpiden schliessen wir zunächst 
jenes des einseitigen hinteren Trommelfelles an, wie es einigen Species der Gattungen Platydaetylus, Platy- 
blemma und Gryllus eigen ist. 

Vom letzteren Genus haben Gr. toltecus Sauss. und die inBrunners Sammlung mit Nr. 6726, 9132 
und 8604 bezeichneten und noch unbeschriebenen Species auf der Hinterseite ein ähnliches, elliptisches, 
nach aussen etwas in das Bein eingedrücktes Tympanum, wie es von derselben Stelle bei Gr. campe- 
stris bekannt ist. 

Bei Platydactylus surinamensis ist das hintere Tympanum im Wesentlichen zwar von derselben 
Beschaffenheit, aber dadureh noch besonders ausgezeichnet, dass die äussere Längshälfte desselben (Fig. 99) 
von 7 Querrillen durchzogen ist, eine Erscheinung, wie sie mir bei keinem anderen Genus bisher begegnet ist. 

Hier lässt übrigens auch die Vorderseite eine wenn auch nur ganz schwache Spur eines 
Trommelfelles erkennen, indem an der betreffenden Stelle die Haut etwas eingedrückt, sonst aber in 
Bezug auf die oberflächliche Beschaffenheit und die Dieke derselben nicht weiter modifieirt ist. Schon deut- 
licher umschrieben ist diese vordere Trommelfellanlage bei Platydactylus brevipennis Br., wo sie bereits eine 
länglich elliptische Gestalt annimmt, im Übrigen aber, da sie sich weiter auch in nichts von der Umgebung 
unterscheidet und wie diese dicht mit Härchen besetzt ist, leicht übersehen werden kann?. 

Ganz ähnlich verhält es sich auch bei Platyblemma spee., während bei Pl. caliendrum Fisch. die 
vordere behaarte Impression kaum erkennbar ist. 

Gewissermassen ein Gegenstück zu der eben beschriebenen Trommelfellgestaltung liefert Ereoptera 
de Haan, nnd zwar punetata, sowie Hapitus Uhl (Holzschnitt 1*), wo das vordere Trommelfell dem hin- 
teren von Platydaetylus brevipennis gleicht, während hier der behaarte Tympanaleindruck die Hinterseite 
einnimmt. 


1 Revision of the large, stylated, fossorial erikets. Salem. Massach. published by the Academy. March, 1869. 
2 Diese Daten weichen von Brunner’s Darstellung in seinem Systeme des Gryllides insoferne nicht unwesentlich ab, 
als er nur das hintere (resp. äussere) Trommelfell kennt („tibiae antieae tympano in latere externo*®). 


14 Vitus Graben. 


Die im Ganzen verbreitetste, wir möchten sagen typische Trommelfellform der Gryllodeen, aus der durch 
geringe Abänderungen die meisten übrigen Modificationen erhalten werden können, haben wir bei der Feld- 
grille zu studiren Gelegenheit. 

Auf der Hinterseite fällt uns hier ein ziemlich grosses längliches Tympanum von der gewöhnlichen 
Beschaffenheit dieser Gebilde ms Auge. 

Seine Form (Fig. 23 4 und Fig. 97) ist die einer unregelmässig elliptischen Ebene, welche nach aussen, 
wo sie sich beträchtlich in das Bein einsenkt, von einer mehr geraden, nach innen dagegen von einer stark 
gekrümmten Linie begrenzt wird. 

Das Trommelfell dagegen, das sieh auf der gegenüberliegenden Seite vorfindet (V), erscheint bei 
makroskopischer Ansicht als ein und zwar verhältnissmässig sehr kleines, kreisrundes, ziemlich tief in das 
Integument eingelassenes Häutechen von derselben glimmernden Beschaffenheit, wie die Trommelfelle der 
Orthopteren im Allgemeinen. Die Lage dieses klemen Tympanums, wie wir es im Gegensatze zum grösseren 
hinteren Trommelfelle nennen wollen, entspricht aber keineswegs, wie man vermuthen möchte, der Mitte des 
letzteren, sondern kommt etwas höher hinauf und zwar derart zu liegen, dass es noch ein wenig von der 
Spitze des hinteren Tympanums überragt wird. 

Wir haben schon früher hervorgehoben, dass das grössere Trommelfell der Feldgrille seiner ganzen 
Ausdehnung nach von ziemlich übereinstimmender Dicke und gleichmässig mit winzigen nur bei stärkerer 
Vergrösserung wahrnehmbaren Dörmnchen besetzt ist. Dasselbe gilt nun auch vom kleinen Tympanum, das 
aber, mit dem Mikroskop betrachtet, seine scheinbar kreisrunde Form einbüsst und von einer mehrfach aus- 
und eingebogenen Linie umzogen erscheint. 

Die Trommelfelle der Feldgrille sowie einiger anderer Gryllodeen unterscheiden sich von jenen der 
Loeustinen nicht unwesentlich auch hinsichtlich der Entwieklung des die Tympana umspannenden Rahmens, 
der bei den letzteren Geradflüglern in der Regel als ein niedriger Ringwulst erscheint, bei den grillenartigen 
Wesen dagegen nicht selten die Gestalt förmlicher das Trommelfell von innen her stützender solider (niemals 
hohler) Platten annimmt. 

Kocht man, um diese Bildungen deutlich zu sehen, das grössere Trommelfell der Feldgrille in Kalilauge, 
so gewahrt man allsogleich eine vom ganzen Umfang desselben entspringende Lamelle (Fig. 97 P/), welche, 
über das T'ympanum hereinwachsend, dasselbe, einer Linsenblendung vergleichbar;, umschliesst. 

Dieser innere Trommelfellsaum ist im Vergleich zur Tympanummembran selbst von sehr derber 
Beschaffenheit und daher von gelblichbrauner Färbung und ausserdem mit Streifenlinien versehen, welche, 
der Trommelfelleontour parallel laufend, ähnlich wie bei einer Muschelschale auf ein suecesives Wachsthum 
desselben hindeuten. Dabei erscheint der innere Abschnitt dieser Ringplatte, d. h. der dem Innenrand des 
Tympanums entsprechende Theil(77) ungleich breiter, als das vom Aussenrande hervorgehende Segment (/’7') 

Mittelst des Präparirmikroskopes überzeugt man sich ferner leicht, dass diese Trommelfellblendung 
keineswegs mit dem Tympanum verwachsen ist, sondern davon .oft beträchtlich absteht. 

Eine gute Übersicht über die Lagerungsverhältnisse der zuletzt besprochenen Bildungen verschafft man 
sich besonders dureh Querschnitte. 

Der in Fig. 59 abgebildete Schnitt trifft die Tympanalgegend in einer solchen Höhe, dass gleichzeitig 
das vordere und hintere Tympanum berührt wird. Mit Hilfe dieser Abbildung wird man sich nun zunächst 
leicht vorstellen können, dass das hintere Tympanum (e7) gegen die Aussenwand (a) sehr stark in das Bein 
eingedrückt ist, und dass ferner das vordere an Breite nicht unerheblich hinter dem grösseren Trommel- 
felle zurücksteht. 

Die Quersehnitte durch die eben früher besprochenen lamellösen Wucherungen des Trommelfellrahmens 
erscheinen hier je nach der Richtung des Diagrammes ziemlich verschieden, im Allgemeinen aber als stachel- 
artige Vorsprünge der Trommelfellränder. 

Am hinteren Tyommelfell (e7') ist der dem Aussenrande entsprechende Theil der Stützplatte (») weit 
schmäler als auf der gegenüberliegenden inneren Seite (2), wo sich in den Winkel, den die Trommelfellläche 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 15 


mit der Stützlamelle bildet (W), die hintere Trommelfelltrachea (4 77) hineindrängt. Am vorderen Trommel- 
felle (mp) dagegen steht die Stützplatte nahezu senkrecht auf dem Tympanum und ist ziemlich weit entfernt 
von der zugehörigen Trachea, mit der sie aber mittelbar, nämlich durch faseriges Bindegewebe verknüpft wird '. 

Eine nahe Beziehung zwischen den inRede stehenden inneren Wucherungen des Trommelfellrahmens und 
dem zweigespaltenen tympanalen Tracheenstamm lässt sich am deutliehsten bei Brachytrupes megacephalus 
demonstriren, wo die genannten Cuticularauswüchse die zwei grossen Luftröhren derart umspannen, dass 
die letzteren in ihrer Ausdehnung sehr beschränkt werden, ein Umstand, der möglicherweise die Über- 
tragung der Schallschwingungen auf die in der Nähe befindlichen Reizorgane erleichtern könnte ?. 

Am hinteren Tympanum von Brachytrupes (Fig. 45) und Platydactylus von Amboina (Fig. 52) 
beschränken sich die in Rede stehenden Platten auf den inneren Rand des Trommelfelles (Fig. 45 » p und 
no Fig.52), während vom vorderen Trommelfell der erstgenannten Form zwei zangenartige Fortsätze (Fig. 45 
&2 und 5) entspringen, zwischen denen die kleinere Vordertrachea förmlich eingeklemmt ist. 

Die Mehrzahl der Gryllws-Arten zeigt, wie schon oben angedeutet worden, die bei Gr. campestris 
beschriebene Einrichtung; die bei gewissen Formen vorkommenden Abweichungen betreffen hauptsächlich 
nur die Entwieklung- des kleineren vorderen Trommelfelles, das durch successive Längenzunahme nieht 
selten eine ausgesprochen länglich elliptische Gestalt annimmt, an Grösse aber stets dem hinteren 'Trommel- 
fell beträchtlich nachsteht. So findet man es bei einer Gryl/us-Art aus Birma (Nr. 9719), aus Java (Nr. 7041), 
vom Gaboun (Nr. 6942), und in geringerem Grade bei @. elegans Guer. und signatus Br. 

Der Trommelfellbiidung der Gattung Gryllus schliesst sich zunächst jene von Drachytrupes an (vergl. 
Fig. 45 und 59), wobei indess zu bemerken kommt, dass das Vordertympanum letzterer Gattung, so wenigstens 
bei B. megacephalus (Fig. 45 »), keineswegs durch geringere Dicke, sondern lediglich nur durch seine Haar- 
und Pigmentlosigkeit vom Hintertympanum sich unterscheidet. 

Es erübrigt uns zuletzt noch die Besprechung jener Trommelfellgebilde der Gryllodeen, bei welchen 
den Tympanaltaschen der Locustinen entsprechende Hautfalten zur Entwieklung gelangt sind. 

So weit unsere Erfahrung reicht, beschränken sich derartige Einrichtungen, wenn wir von dem bereits 
geschilderten Verhalten bei Gryllotalpa absehen, blos auf die zwei Gattungen Orocharis und Platydaetylus, 
und zwar beim letzteren Genus auf die Species Pl. helvolus Serv., insignis Br. und eine noch unbeschrie- 
bene Art aus Amboina. 

Bei Pl. helvolus, wo ich die Sache nur äusserlich ansehen konnte, aber die Deckelbildung zuerst ent- 
deckte, verhält es sich so: Auf der Hinterseite findet sich das gewöhnliche elliptisch-ovale, völlig offene 
Trommelfell (Fig. 19, V T). Wird das Bein wie in Fig. 19 V von aussen angesehen, so ist von einem 
vorderen Trommelfelle gar nichts zu bemerken, dafür sieht man an dieser Stelle eine Anschwellung der 
Tympanalwand, wie sie den Locustinen mit geschlossenen Trommelfellen eigen ist. Dieser Umstand bewog 
mich, der Sache genauer nachzuspüren, und so fand ich endlich eine feine Längsritze auf der Innenseite des 
Beines, so dass sich, wie man am besten an der Seitenansicht (Fig. 19 7) erkennt, diese Bildung als ein 
umgekehrtes geschlossenes Locustinen-Tympanum darstellt, wo also der Deckel des Trommelfelles nicht 
vom inneren, sondern vom äusseren Rand desselben entspringt, wesshalb ich die in Rede stehende Integument- 
falte als äusseren Trommelfelldeckel unterscheide. 

Bei der erwähnten Platydactylus-Form aus Amboina (Fig. 20) gewährt die Hinter- (7) und die Vorder- 
ansicht (7) ein ähnliches Bild, und liegt das hintere Trommelfell im Vergleich zum vorderen etwas höher 
oben, was in der Abbildung durch die zwei punktirten Parallellinien angedeutet wird. 

Das genauere Verhalten lehrt der mittlere Tympanalquerschnitt in Fig. 52. Das hintere Tympanum 
(mn) ist überall von gleicher Zartheit und gleichmässig mit feinen Härchen besetzt. Das vordere dagegen 


! Die Bildung der Feldgrillen-Tympana zeigt sich gar nicht oder doch nur unmerklich variabel, indem z. B. unsere 
steiermärkischen Grillen genau dieselben Trommelfelle besitzen, wie jene aus Asien oder Süd-Italien. 

® Diese und ähnliche Ansichten bringe ich hauptsächlich nur deshalb vor, damit künftige Untersucher die betreffenden 
Verhältnisse nicht ausser Acht lassen. 


16 Vitus Graber. 


(94x) verdünnt sich allmählig nach innen zu und wird von aussen her von einer schalenartig gekrümmten 
Hautduplieatur überwachsen. 

Ist bei den eben betrachteteten Grillen die Trommelfellbildung der Laubheuschrecken so zu sagen auf 
die Spitze gestellt, so finden wir bei Orochar.s Uhl. spee. gewissermassen eine Vereinigung von beiderlei 
Tympanalwucherungen. 

Auch hier ist das hintere Tympanum ein offenes und von der gewöhnlichen elliptischen Form (Fig. 21 
H), das vordere dagegen, in der Länge beträchtlich redueirt, wird von zwei Seiten her eingeengt, näm- 
lich vom Aussenrande her durch eine schmale sichelförmige Hautplatte (da), und von innen durch einen 
schalenartigen Deckel (d?), der an seinem freien Rande fast gerade abgeschnitten erscheint. Die Folge dieser 
Überwucherung ist, dass vom Trommelfell nur eine schmale ovale Partie sichtbar bleibt. Der durch die 
Mitte der beiderseitigen Trommelfelle gehende, in Fig. 50 abgebildete Querschnitt lässt die ganze Einrichtung 
noch deutlicher erkennen. Das hintere Tympanum, wie bei Gryllus campestris aussen tief in das Bein ein- 
gedrückt und überall von gleicher Zartheit, ist stark nach einwärts gekrümmt. Das Vordertrommelfell 
(pon) in seinem äusseren Theile stark verdickt (or), wird zunächst von aussen her von einer sackartigen 
Ausstülpung (am) der Beinhaut überwölbt, die entschieden dem äusseren Tympanaldeckel von Platydactylus 
bomolog ist, während die schalenartige Falte des inneren Trommelfellrandes (d?) ganz und gar dem inneren 
Trommelfelldeckel der Locustinen gleichgesetzt werden muss. 

Da die durch die beiden Trommelfelldeckel gebildete obere Tympanaltasche ziemlich weit nach oben 
sich erstreckt, so ist das Zustandekommen des in Fig. 51 dargestellten Querschnittes (in der Höhe mn 
der Fig. 21) leicht erklärbar. Hier wird nämlich noch das hintere Trommelfell (AT) getroffen, während die 
bezeichnete obere Tasche des Vordertympanums als ein ringsgeschlossener frei im Beinlumen liegender 
Cutieularring erscheint (» 7’%). 


Tabelle 1. 


Über die Verbreitung der Trommelfelle bei den Gryliodeen und Locustinen. 
ee TS WEEERESERESEBIISEE REBHRERNEERNER ERBE EEE AN SERBIEN er 


m 


Trommelfell | 
LEHE SRARERIEESRENTETIGEG] Gryllodea Locustina 
Vorderes | Hinteres A 
Tridactylus apiea- Parametrypa, Mo-Stenopelmatus (sutophilus Schizodacty- 
lis Chp. goplistes Serv. talpa Burm. Seudd. Zus (stumm ?) 
Phalangopsis sp.n. Myrmecophila, Tri-Carcinopsis. Lhaphidopho- Hadenaeeus 
DSCEES! Yy 2 » j 4 vg 
| | aus Zanzibar. gonidium Serv.|pn.picea aus va. Seudd. 
tehlt fehlt Gryllomorpha ap- Gryllusapterus. Java. Gryllacris 
teraH.S. Pa rabrachytrupes \Uratomelus, 
Metrype. australis Br. 
Apiotarsus Br. (acoplistes Br. Physo- 
blemma Br. 
fehlt oder | Zrdaeusta Br. Rhipipterix. 
nur ein |CopAhus Br. Tridactylus variegatus 
apertum schmaler |Zreoptera punetata de Chp. 
Eindruck ' Haan. Cyrtowipha Br; 
Hapitus Uhl. Scapteriscus. 
Liphoplus Sauss. 
Gryllotalpa vulgaris Gr. nitidula Serv. 
Latr. „ africana Pall. 
ve nr „ hexadaeiyla 
obteetum | fehlt LEN Pertg. 
. longipennis 
deHaan. 
n hirsuta 


Burm, 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 17 
Trommelfell 
Gryllodea Loeustina 
Vorderes | Hinteres 2 A 
Orocharis spec. Uhl. Platydaetylus helvolus 
obteetum | apertum AS Urn nr Berv. 
u = von Am- 
(Vordere Trommelfellvitze boina. 
(innere doppelt so lang als das hin- „ Insignis Br. 
Ritze) tere Trommelfell) 
Platyblemma calien- GryllustolteeusS aUuss. 
; oe 2 aaya ante 
taneäder drum Fisch. „. Nr. 6726, Mr 
2 F an En . 
schwacher| apertum |#7«*sdaetylus et 
Eindruck, BEZ 3 
En surina- 
mensis Cr. 
je en ee e 
apertum Nemobius Serv Gryllus frontalis Fieb. 
klein, apertum | Brachytrupes ustulalus „ Brunneri 
meist | elliptisch Serv. Selys. 
kreist. Gryllus luetuosus „ modestus Br. 
Serv. mexieanus 
4 elegans Guer. Sauss. 
assymetrisch. : 
” campestris L. „  membranaceus. 
„  signatus Br. 
Homoeogryllus wantho- Deinacrida. Schönobates Dachinia me- 
graphus Gucr. Umosiostoma. Sauss. w/eana Sauss. 
apertum | apertum |Podoseirtus afrieanus. Prochilus austra- Aspidonotus Hetrodespupa 
Phyllopalpus Uhl. dis Brull& Serv. Fisch. 
Pteroplistes Br. Phaneroptera ni- Mecopoda Serv. Haania Nr. 4823. 
, ripes Br. 51 
symmetrisch. Oecanthus Serv. en Be Physis Stoll. 
” n v \ "ar 
RRSaneNt Leptodera SeErv. 
Meconema. Pyenopalpa myrt- 
Der eo Ffolia F ab. 
2 N ıylloptera aus 
"bitis ‘hp. : 
es hı Oaxaca Nr. 1859. 
N I £ 'osmophyllum. \ Bear 
Bei Amphiacusta annulipes Serv. (Pflügellos) |, n..., Fhyllopt. N. 8874. 
S R caphura Vigorsii 
Tympana gerade umgekehrt, wie bei der Kirby. 
Feldgrilie: vorderes gross, hinteres klein. i 
GymnoceraBrull. 


/, obteet.| apertum 


3/, obteet. | !/, apert. 


1/, obtect. |®,, obtect. 


»/, obteect. 


(ohrmuschelartig) 


%/,obteect. 


Ih te 


| 
| 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd 


Phaneroptera ros- 
trata Br. 

n lolüi- 

Jolia de H. 


ensis 


de H. 


Eneylecha lunigera 
Serv. 

Steirodon thoracı- 
cum. 


Phylloptera margi- 
nella. 


Phylloptera Fors- 

tenü de H. 
cari- 
nata Br. 


n 


Haania lanceo- 
lata Stoll. 


Anostostoma vorax 


Stoll. 
Pseudophyllus. 


Abhandl. von Nichtmitgliedern. 


Phaneroptera ma- 
cropoda Burm. 
Uymatomera 
Schaum. 


Listroscelis. 
Aprion Serv. 


[0 0) 


Vitus Graber. 


Trommelfell 


Vorderes | Hinteres 


Gryllodea 


Locustina 


J/, obtect.| obtect. 


Phylloptera N. 4845 
aus Quito. 


obtect. obtect. 


Eugaster hor- 
ridus Chp. 
Ephippigera 
Callimenus 
Onconotlus 
Pyenogaster 
Deracanthıa 


Phylloptera aus Portauprince 


Agroeeia SErV. 
Orchelimum Serv. 
Deetieus. 
Platyeleis 
Pterochroza S @YV. 


N. 6483. 
Psorodonotus Br. 
Anabrus Hald. 
Thamnotrizon 
Rhacoeleis Fieb. 
MetaballusHerm. 


Phaneroptera Polyeneistrus Arytropteryx 
Llifolia Fab. Serv. Herm. 
Copiophora Cyrtophyllus Drymadusa 
Conocephalus. Platyphyllus Stein. 
R - ee Thyreonotus 
symmetrisch DarIai Meronidium : se 
Saga. 


Hexacentrus 
Serv. 


Anmerkung. Durchschossen ganz stumm, halbfett nieht mit den typischen Zirporganen ausgestattete Formen. 


Entwicklung (Ontogenie) der äusseren Trommelfellgebilde. 
1 


Die bisher völlig unbekannte Entwicklung der Trommelfelle wurde hauptsächlich bei drei Formen näher 
verfolgt, welehe zugleich die drei wichtigsten Modifieationen dieser Theile bei den Diplogasteren bezeichnen, 
nämlich an einer Odontura serricauda mit beiderseits offenen, an einer Loeusta virıdissima mit beiderseits 
geschlossenen und an einer Gryllus camprestris mit unsymmetrischen Trommelfellen. 

Beginnen wir mit Odontura. Im ersten (oder besser siebentletzten —1,. Stadium) erscheint der Knie- und 
Tympanalabschnitt der Vordertibia einfach eylindrisch und gleichmässig mit spärlichen Haaren besetzt. 
Dasselbe gilt auch für die zweite (/,.) Phase. 

Eine Absehnürung der Tympanalgegend wird erst im 3. (/..) Stadium beobachtet. Es zeigt sich hier 
nämlich eine seichte Einkerbung der Aussenwand über dem Tympanalabschnitt (supratympanale Impression) 
und ferner an der Vorder- und Hinterfläche, mit der bezeichneten Einschnürung in Zusammenhang stehend, 
eine seichte Längsfurche, welche sich bis zum unteren Sehienbeinende verfolgen lässt. Der obere Theil dieser 
lateralen Schienbeinrinne ist als die erste Anlage des Trommelfelles anzusehen. 

Im 4. (2,.) Stadium (Fig. 16) erscheint die gedachte Stelle (7) beträchtlich erweitert und lässt schon mit 
freiem Auge das künftige Trommelfell als einen länglichen, schwach behaarten Integumenteindruck erkennen. 

Noch deutlicher tritt dies im 5. (Z,.) Stadium zu Tage (Fig. 16*), wo der elliptische Umriss des Trommel- 
felles ziemlich scharf markirt und die Einsenkung der nur mehr mit wenigen kurzen Härchen besetzten 
Membran von der unteren Tibialfurche (Fu) schon besser abgegrenzt ist. 

Im 6. (.) Stadium (Fig. 16**) ist das Trommelfell der Hauptsache nach fertig, völlig haarlos, von einem 
scharfen Rahmen umzogen und unterscheidet sich vom Tympanum des Imago wesentlich nur dadurch, dass es 
in Folge seiner noch ziemlich rauhen mit derben Cutieularschüppchen besetzten Oberfläche nieht spiegelt, und, 
da seine Matrix noch viel Pigment führt, auch nur schwach durehscheinend ist. 


1 Letztere Bezeichnungsart ist hauptsächlich deshalb empfehlenswerth, weil nur die letzten, nicht aber die ersten Sta- 
‘dien in ihrer unmittelbaren Aufeinanderfolge bekannt sind. Vergl. meine Abhandlung: „Fortgesetzte Untersuchungen über 
die nachembryonale Entwicklung der Geradflügler.“ Mit 3 Tafeln. Graz, 1870; und dazu Prof. Brauer’s Kritik in Tro- 
schel’s Arschiv, 1871, 5. Heft, wo mir vorgeworfen wird, dass ich nur die Flügel der Heuschrecken kennen dürfte, weil ich 
gewisse Bildungen derselben als wahrhaftige Verkümmerungen und nicht als aparte Organe ansehe, und den Schuppen an- 
derer Inseeten, etwa der Dipteren vergleiche, und zwar einfach aus dem Grunde, weil es bei den betreffenden Geradflüglern 
gar keine solchen gibt. — - 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 1 


Hingegen kommt das Tympanum im 7. oder letzten Entwieklungsstadium auch in den letztgenannten 
Eigenschaften jenem des Imago nahe, sowie darin, dass die Differenzirung desselben in eine derbere 
Mittel- und in eine zartere Randpartie vollkommen ausgesprochen ist, was übrigens bei Phaneroptera 
faleata (Fig. 18) schon im vorletzten Stadium der Fall ist. 

Die Entwicklung der Tympana obteeta, wie wir sie ausser bei Zocxsta namentlich bei Deetieus und 
Thamnotrızon kennen gelernt haben, geht von derselben Anlage wie bei Odontura aus, nimmt aber einen 
viel rascheren Verlauf, so dass die eigentlichen Trommelfelle schon in einem beträchtlich früheren Stadium 
als bei der letztgenannten Form zur Ausbildung gelangen, und so in den folgenden Entwieklungsabsehnitten 
noch Zeit genug für die, schrittweise Entfaltung der Trommelfelldeckel erübrigt. 

Das 1. Stadium von Zocxsta verhält sich ähnlich wie das von Odontura. Im 2. dagegen ist die supra- 
tympanale Impression (Fig. 1p) und die laterale Längsfurche fast sehon eben so stark ausgeprägt, wie sich 
bei Odontura dies erst im 4. Stadium erkennen lässt (vgl. Fig. 1 mit 16). 

Querschnitte, welche leider beim geringen Umfang der Tibien in diesem Lebensalter nicht leicht herzu- 
stellen sind, geben selbstverständlich über die Natur der Trommelfellanlagen die besten Begriffe. Wir 
erkennen daraus (Fig. 46), dass das Integumentrohr in der Gegend der späteren Tympana (mr und ng) in 
der Mitte etwas in das Bein eingedrückt und zugleich um ein Geringes dünner als an der Aussen- und In- 
nenwand erscheint. 

Das folgende 3. Stadium (Fig. 2) kommt hinsichtlich der Differenzirung der Trommelfellanlagen mit dem 
5. Stadium von Odontura (Fig. 16*) überein. Die entsprechende Integumentstrecke hat bereits einen deutlich 
elliptischen Umriss und gilt dies besonders von der Innenseite, deren freier Rand sich schon über die in der 
Tiefe liegende Membran hervorstülpt, wie das am anschauliehsten aus dem in Fig. 47 dargestellten Dia- 
gramm ersichtlich wird. 

Im nächsten, dem 4. Stadium (Fig.3 und 48), wo bei Odontura (Fig. 16) noch kaum die Contour des Trom- 
melfelles gezogen ist, zeigt es hier schon nahezu die Beschaffenheit des Imagotympanums. Es ist, namentlich 
auch nach aussen zu, scharf abgesetzt und seiner ganzen Fläche nach in das Bein eingedrückt. Zudem unter- 
scheidet man sehon die Differenzirung in eine Mittel- und Randzone, welche letztere trotz der bräunlichen Pig- 
mentirung etwas durehscheinend ist. 

Zugleich mit der endgiltigen Gestaltung des eigentlichen Trommelfelles hat auch die dasselbe in immer 
engere Grenzen einschliessende Hautduplieatur (Fig. 48 dx) einen Schritt weiter gethan und verdeckt unge- 
fähr ein Dritttheil seiner gesammten Fläche. 

Die weitere Entwieklung der Trommelfellgebilde in den noch folgenden drei Stadien beschränkt sich der 
Hauptsache nach auf die Vergrösserung des Trommelfelldeckels, die indessen bereits im letzten Stadium ihr 
Ende erreicht (Fig. 49). 

Bei der Feldgrille, der Yersin 12 Evolutionsphasen zuschreibt, ist im 9. oder viertletzten Stadium 
noch keine Spur weder des grossen, noch des kleinen Tympanums vorhanden. Eine solche beobachtet man 
erst im folgenden, 10. oder drittletzten Stadium, und zwar zunächst nur vom hinteren elliptischen Tympanum 
in Gestalt eines ganz seiehten, länglichen, von der Umgebung sonst dureh niehts sich unterscheidenden Ein- 
druckes, der ungefähr mit der primären Tympanalfurche des viertletzten Stadiums von Odontura zu ver- 
gleichen wäre, woraus sich ergibt, dass die Entfaltung der Grillentympana gegen die genannte Locustine 
um ein Stadium zurück ist. 

Was übrigens hier für zwei verschiedene Formen gilt, das gilt bei der nämlichen 
Form, nämlich der Feldgrille, für ihre beiderseitigen Tympana, indem sich das vordere 
Trommelfell erst im folgenden oder vorletzten Stadium bemerkbar macht. 

Die Anlage des letzteren wird gebildet von einem unscheinbaren seiehten-Grübehen, das schwerlich von 
Jemand bemerkt werden dürfte, der es nicht mit Absicht und an der richtigen Stelle aufsucht. 

Das hintere Tympanum (Fig. 24) ist dagegen in diesem Lebensalter schon nahezu vollendet zu nennen. 
Es erscheint unregelmässig elliptisch, aussen mit undeutliehem gekrümmten, innen mit scharfem geraden 


e*? 


20 Vitus Graber. 


u 


Rande. Seine schon völlig haarlose, auf der Innenseite schwach pigmentirte aber ganz opake Fläche spiegelt 
ein wenig und ist gegen die wulstartig vorspringende Aussenwand zu schon ähnlich wie beim Imago tief in 
das Integumentrohr hineingewachsen. 

Im letzten Stadium ist das kleine Vordertympanum bereits durchsichtig, beim lebenden Thiere sehwach 
glimmernd und desshalb selbst mit unbewaffnetem Auge gut zu erkennen. Das hintere Tromelfell ist gleich- 
falls dünner und namentlich in der Mitte trotz der noch nicht vollständig geschwundenen röthlichen Pigmen- 
tirung ganz durchsichtig geworden. . 

An Quersehnitten erscheint es nicht eben, sondern in der Mitte, wo es zugleich am dünnsten ist, stark 
auswärts, sowie an den Rändern einwärts gebogen. 

Von Gryllodeen mit bedeekten Trommelfellen konnte ich mir für das Studium ihrer Entwicklung nur die 
fünf letzten Stadien unserer Werre verschaffen, und es ergibt sich hier im Zusammenhalt mit dem bei Locusta 
beschriebenen Verhalten das Gesetz, dass die Entwieklung der bedeckten Trommelfelle viel 
früher als jene der offenen beginnt. 

Aus dem Umstande übrigens, dass im fünftletzten Stadium von Gryllotalpa die Trommelfellkapsel im 
Wesentlichen bereits die Ausbildung des Imago zeigt, darf man wohl schliessen, dass es hier in den früheren 
Phasen vielleieht gar nieht zur Anlage eines anfänglich offenen Trommelfelles kommt, oder dass die oben 
näher beschriebene diesbezügliche Integumenttasche eine typische von der Tympanalentfaltung mnabhängige 


ererbte Einrichtung sei. 


Ansichten über die Entstehung (Phylogenie) der äusseren Trommelfellgebilde. 


Es kann wohl Niemand bestreiten, dass die bedeekten Trommelfelle morphologisch sowohl, als hinsicht- 
lich ihrer physiologischen Bedeutung, namentlich wenn sie als acustische Vibrationsorgane angesehen wer- 
den, den offenen Tympanis weit voraus sind. 

Wie wir eben gehört haben, bestätigt ja die Ontogenese dies gleichfalls, indem die Tympana obteeta 
aus offenen Trommelfellbildungen hervorgehen. 

Weiters muss zugegeben werden, dass die Trommelfelle gewisser Gryllodeen, z.B. von Ereoptera, 
Hapitus (die hintere), Platyblemma u. 8. f. (die vordere), welehe nur eine unscheinbare Integument- 
differenzirung darstellen und so ganz und gar den individuell noch unentwickelten 
Trommelfellen anderer Formen gleichen, im Verhältniss zu den ausgebildeten Tympanis, mit denen 
sie bei manchen der genannten Arten sogar vereint auftreten, als ziemlich unnütze, dysteleologische Theile 
zu betrachten wären, wenn man sie nicht etwa — was aber Niemand beweisen kann — als unentwickelte, 
beziehungsweise vielleicht rudimentär gewordene Organe anerkennen wollte. 

Zu den letztgemeinten Trommelfellbildungen müssen wir, zum Theil wenigstens, auch die kleinen mehr 
rundlichen Tympana, namentlich jene von Brachytrupes megacephalus rechnen, welche inFolge geringerer Pig- 
mentirung ihrer Matrix zwar ziemlich.durchsichtig, wegen ihrer Derbheit aber zu oseillatorischen Bewegungen 
wenig passend erscheinen. 

Das Vorgebrachte dürfte zunächst beweisen, dass sieh die Trommelfelle der Degastria keineswegs alle 
in einem derartigen Zustande befinden, wie wir ilın unter der Annahme einer zweekmässigen Anlage noth- 
wendig voraussetzen müssten. 

Gäbe es aber blos die ganz geschlossenen, die ganz offenen, sowie die paar halb entwickelten 
Tympanumformen, die wir eben angeführt haben, so könnte man sieh wohl damit ausreden, dass sich die 
Natur bei der Erzeugung dieser Gebilde einige Variation erlaubt habe, wenn gleich die so ganz unvoll- 
kommenen Trommelfelle von Zneoptera einer solchen ohnehin niehtssagenden Erklärungsweise Trotz bieten 
würden. 

Die Abänderungen aber, welche die Tympana der Diplogasteren unterscheiden lassen, beschränken sich 
jedoch bekanntlich nieht auf einige wenige scheinbar unvermittelte Modifieationen, welehe vorhin bezeichnet 
wurden; wir sind vielmehr, wie sich sehon aus den früheren Kapiteln ergibt, in der Lage für alle 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. al 


u 


einzelnen Entwicklungsstufen, welehe die Trommelfelle eines Thieres von ihrem ersten An- 
fang bis zur vollständigen Entfaltung durehzumachen haben, eine correspondirende Tympanum- 
form eines Imago zu bezeichnen, ja betreffs der Ausbildung der Trommelfelldeckel 
lassen sieh, wie die folgende Zusammenstellung zeigt, in der systematischen Gestaltungsreihe 
sogar mehr verknüpfende Zwischenglieder namhaft machen, als sie die Ontogenese auf- 
weist, und wegen der Kürze der hiezu eingeräumten Zeit überhaupt aufweisen kann. 


Individuelle Entwicklungsreihe. Systematische Entwicklungsreihe. 
rn a 1 VE — nn — u Tr ee a m 

{18 I. Stad. von Zocusta (keine Spur eines Tympanums) . . . . . . _(eutophilus, Rhaphidophora ete. 
Da a EEE . = (seichtevBateralturchejer se ern... Hadenaeeus etc. 
SS il, ” n 

IR = Gryllus campestris » schwacher behaarter Eindruck . Platyblemma ealiendrum (vorn). 

IV, 5 Odontura ) 
Do DS n Gryllus campestris | deutlich umschriebener, schwach 

IV 0 e Odontura |  behaarter Eindruck . . . . . Eneoptera, Hapitus ete. (hinten) 
5 v.@ E Phaneroptera fale. (entwickeltes offenes Tympanum) . Meconema ete. 
Basaly. 4, 5 Loeusta (1/, Tymp. obteet). .. 2.2.2... . 2... Phaneroptera rostrata, Haania lanceolata (vorne). 
TAN: n n (A n re Phaneropteri maeronodun. 
SIUMIVIEG Po, r n (3/ er Prameroptera. aus Bort.Natal! (hinten): 
gSaVlL.Y 2}; B „(ganzes „ EEE se 2 Dechensuetckete. 


Am auffallendsten und teleologisch, glaube ich, wohl kaum zu rechtfertigen, sind vor Allem die beider- 
seits ungleichen Tympana, sei es, dass das eine Tympanum fast gar nicht hervortritt (Eneoptera, Platy- 
blemma), sei es, dass bei vollkommener Entfaltung der trommelartigen Membranen die Verschallungen der- 
selben nur einseitig (Phaneroptera rostrata) oder in sehr ungleichem Grade (Haanza lane.) entwickelt sind '. 

Die Riehtung, in welcher das Wachsthum der gewissen Tympanalfalten erfolgt, ist allerdings bei den 
Loeustinen eine völlig übereinstimmende. Gryllotalpa, Calyptotrypa und Platydaetylus unter den Gryllodeen 
geben uns aber höchst lehrreiche Beispiele, dass wir es auch in dieser Beziehung keineswegs mit unab- 
änderlichen Gestaltungsnormen, sondern mit formbildenden Kräften zu thun haben, deren Wirkungen, je 
nach den sie begleitenden Umständen, sehr verschieden ausfallen. 

Eine Erscheinung könnte aber bei dem Versuche, die Formenmannigfaltigkeit der Trommelfellgebilde 
auf ganz zufällige Ursachen zurückzuführen, gegründeten Anstoss erregen. 

Wir sehen, wie im früheren Abschnitte nachgewiesen worden, bei jenen Formen, die offene Tympana 
haben, die Anlage derselben durchgehends um einige Stadien später als bei jenen Species auftreten, die im 
Besitze geschlossener Trommelfelle sind. 

Nehmen wir nun, was wir nach dem Gesetze der homochronen Vererbung wohl thun müssen, an, dass die 
ersten Tympanalanlagen bei jungen Thieren aufgetreten sind, und dass bei den folgenden Generationen diese 
Theile suecessive vervollkommnet wurden, so sollte man erwarten, dass dieselben, unabhängig davon, ob 
später daraus offene oder geschlossene Trommelfelle wurden, in der embryologischen Entwicklung im 
gleichen Lebensalter wiederkehrten. Statt dessen sehen wir aber constant die ersten Anfänge der 
eomplieirterenOrgane auchin ein früheres Stadium zurückversetzt, was ganz den Schein 
einer zweekmässigen Einrichtung hervorruft, wodurch eben den differenzirteren Ge- 
bilden eine entsprechend längere Entwicklungsperiode garantirt wird. 

Wir können aber diese Thatsache vielleieht auch einfach dureh die anderweitig begründete Annahme 
erklären, dass die ersten Ansätze zur Bildung der offenen Trommelfelle zwar auch in einem ähnlichen Alter, 
wie die der bedeckten zum Vorschein kamen, dass sich aber im weiteren Verlauf der Ontogenie in dieser 
Beziehung eine Reduction ergab, indem bei manchen Formen die Entfaltung dieser Organe innerhalb der ein- 


1 Es muss dies namentlich dann zugegeben werden, wenn man diese Trommelfellvorhöhlen mit der Schallperception 
in Verbindung bringt. Dann muss man doch fragen, sind entwickelte Trommelfellfalten hierin von Vortheil, warum sind sie 
dann nur einseitig vorhanden ? 


99 Vırus Graber. 


zelnen Stadien einen rascheren Fortgang nahm, wodurch dann die älteren Evolutionsphasen entbehrlich 
wurden. 

Ein besonderes Interesse verdienen aber unstreitig die Trommelfellgebilde der mehrgenannten Zreoptera 
und des Platydaetylus brevipennis, wo man bei so auffallend ungleicher Ausbildung der beiderseitigen 
Trommelfelle sich nieht des Gedankens erwehren kann, dass dieselben auch zeitlich sehr weit aus- 
einander stehen. 

Demnach erschiene es uns auch gar nicht unwahrscheinlich, dass in künftigen Perioden, wenn das gegen- 
wärtig vollkommen entwickelte offene Tympanum von Eneoptera (Holzschnitt 1*) möglicherweise ähnlich wie 
bei der Platydaetylus-Species von Amboina, einenDeckel erhalten hat, das heutzutage noch behaarte und über- 
haupt sehr unvollkommene hintere Trommelfell dann erst im das Stadium des gegenwärtigen Vordertympa- 
nums eintritt. 

Nun fragt es sich aber um die Ursachen, denen die Trommelfellgebilde ihre erste Entstehung und die 
weitere Differenzirung verdanken. 

Bezüglich des ersteren Theiles dieser Frage wird man es, so glaube ich, lieber sehen, wenn wir gänzlich 
schweigen, als wenn wir blos Vermuthungen aussprächen; in Betreff des zweiten Fragepunktes dagegen 
erlauben wir uns nur auf Folgendes aufmerksam zu machen. 

Man darf es, dünkt uns, als ein Gesetz betrachten, dass in der Umgebung soleher Integumentstrecken, 
welche in Folge geringerer Ernährung ihrer Hypodermiszellen allmählig an Dicke einbüssen, häufig eine 
Wucherung entsteht, wobei man sich vorstellen kann, dass die betreffende Hautpartie gewissermassen die 
anderwärts ersparten Ernährungsstoffe für sieh in Anspruch nimmt, wie Solches in unübertrefflieher Weise 
schon Göthe ausgesprochen hat. 

Auf diese Weise könnte man sich vielleicht wenigstens gewisse Trommelfellwülste, sowie die Tympanal- 
falten entstanden denken, ohne dass man genöthigt wäre, eine specielle Anpassung anzunehmen, die 
namentlich so lange für äusserstproblematisch zu halten ist, als die betreffenden Anlagen 
noch eine geringe Entfaltung zeigen, und von einem besonderen Vortheil, den sieihren 


Besitzern gewähren sollen, kaum die Rede sein kann. 


II. Die mit dem tympanalen Sinnesapparate in Beziehung stehenden Tracheen und Stigmen. 


Wie zuerst Siebold auseinandergesetzt, zeigt die Vorderbeintrachea zwischen den Trommelfellen der 
Locustinen — und dasselbe gilt, wie wir sehen werden, auch für die Gryllodeen — derartige Differenzirun- 
gen, welche es Sieboli sehr wahrscheinlich machten, dass dem tympanalen Luftröhrenstücke bei der 
Übermittlung der Sehallschwingungen auf die pereipirenden Nervenendigungen eine sehr wichtigeRolle zufalle. 
Diese Bedeutsamkeit der Vorderbeintrachea für das Zustandekommen von Gehörempfindungen scheint nach 
v. Siebold’s Meinung wesentlich noch dadurch erhöht zu werden, dass der Anfang derselben ein von der 
gewöhnlichen Stigmenbildung auffallend abweichendes, ganz eigenartiges Verhalten aufweist. 

Da wir diesen Gegenstand, der uns namentlich in vergleichend anatomiseher Beziehung sehr interessant 
erschien, bei einer grossen Anzahl von Locustinen und Gryllodeen sehr eingehend studirt und viele That- 
sachen gesammelt haben, so erscheint es uns zweekmässig, zunächst die Tracheen und Stigmen des Protho- 
rax für sich zu behandeln, und die Differenzirungen der Vorderbeintrachea zwischen den Trommelfellen in 


einem besonderen Kapitel zur Sprache zu bringen. 


Stigmen und Tracheen des Prothorax. \ 


Zwischen dem Vorder- und Mittelrücken, sagt Siebold, ist bei den Loeustinen (Locusta- und Decetieus- 
Arten) ein doppeltes Stigmenpaar angebracht, von denen das eine sogleich in die Augen fällt, da es mit einer 
ungemein weiten ovalen Öffnung an dem Hinterrande des Prothorax hervorragt. Eine jede dieser weiten lip- 
penlosen Öffnungen führt in einen triehterförmigen Luftröhrengang, der sieh in schräger Richtung nach der 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 23 
Mittellinie der Brust begibt; hier berühren sieh die beiden Trichter beinahe, beugen sich knieförmig nach 
aussen und unten um, und treten als sehr weite Tracheencanäle in das Vorderbein ein. 

Dieht vor dem untern und vordern Rande dieser weiten Öffnungen liegen die beiden anderen, gewöhnlich 
(mit Ausnahme von Hetrodes pupa z. B.) vom Hinterrande des Prothorax verdeckten Stigmen, die die gewöhn- 
liche Grösse und Bildung zeigen. 

Sie sind von zwei Lippenwülsten verschlossen, von denen der vordere der grössere ist, und bei leben- 
den Thieren fast ununterbrochen wie ein Deckel auf- und zuklappt. Die von diesen Stigmen ausgehenden 
Tracheen verbreiten sich im Rumpfe, während die beiden triehterförmigen Luftröhren keinerlei Äste in den- 
selben entsenden. 

Die Stigmen am Meso- und Metathorax verhalten sich wie die Hinterleibsstigmen, in denen Siebold 
niemals die schnellen Bewegungen der Prothoraxstigmenlippe wahrnehmen konnte. 

Diesen Aufzeichnungen Siebold’s, den genauesten bisher bekannten, füge ich jene Notizen bei, 
welche mir, auf mein Ansuchen, Herr Hofrath v. Brunner in bereitwilligster Weise über dieses Thema zu- 
kommen liess. Er schreibt: 

„Bei den Locustinen betrachte ich als äussere Gehörorgane ausser den T'ympanis auch die grossen 
seitlichen Öffnungen im Brustkasten hinter dem ersten Fusspaare, welche mit einem Sacke in Verbindung 
stehen. Dieselben finden sich bei allen stridulirenden Locustinen, während bei den (stum- 
men) Gryllacriden und Stenopelmatiden an dieser Stelle nur das normale Stigma ent- 
wickelt ist, woraus man ersehen kann, dass die erwähnte weite Öffnung genau parallel 
läuft mit dem Stimmorgan. 

Bei den Gryllodeen ist diese hier jedenfalls noch genauer zu untersuchende Öffnung im Gegensatze zu 
dem Vorkommen bei den Locustinen mit einer Klappe verschlossen, und bei den stummen Formen, sowie 
bei den Gryllotalpiden obliterirt.“ 


Was nun zunächst die Lage des vordersten normalen Stigmas, sowie der weiten Öffnung der Bein- 
trachea betrifft, so kann gar kein Zweifel darüber bestehen, dass dasselbe der hinteren Pleuralplatte des 
Prothorax und nicht etwa der Gelenkshaut zwischen diesem und dem Mesothorax angehört. Dies zeigt schon 
das äussere Verhalten; dies beweist auch das Studium der inneren Organlagerung (vergl. z. B. Fig. 27 u. 
37 8t,). Ebenso verhält es sich mit der Lage des zweiten Stigmas (Fig. 33, 42a u. 42 d, St,), das auf der 
hinteren Seitenplatte des Mesothorax liegt. 

Schwieriger dagegen ist die Frage zu erledigen, ob das 3. Stigma (Sz,) dem Metathorax oder dem 1. Ab- 
dominalmetamer zuzuzählen ist, und zwar deshalb, weil in der Regel der Seitentheil des letzteren fehlt, 
resp. mit dem des Metathorax innig verschmolzen ist. 

Es gibt indess Formen, wie z. B. Brachytrupes megacephalus, wo diese Grenzlinie sehr scharf ausge- 
sprochen ist, und hier sieht man, dass das 3. Stigma nicht vor, sondern hinter derselben, in 
der Regel unter der Mitte der erstenabdominalen Rückenplatte gelegen ist. Ebenso fand 
ich es bei Gryllaer.s combusta Gerst. und bei Callimenus, wo allerdings die bezeichnete Grenzmarke ver- 
wischt ist. 

Da übrigens nicht selten eine seitliche Gelenkshaut am 1. Abdominalsegment völlig vermisst wird, und 
die Stelle derselben von den Pleurae des Metathorax eingenominen wird, so kann in solchen Fällen die Lage 
des 3. Stigmas nicht mit Sicherheit eonstatirt werden. 

Ganz dasselbe Verhalten zeigen auch, wie wir unten sehen werden, die Acrıdiodea. 

Kehren wir zu den Tracheenöffnungen des Prothorax zurück. Bei den meisten Locustinen, «die wir zu- 
nächst betrachten, finden wir im Gegensatze zu den übrigen Leibesringen zwei Eingänge von in der Regel 
ganz ausserordentlich verschiedener Weite. Der hintere von diesen Eingängen erscheint gewöhnlich in Gestalt 
einer langen vertiealen Spalte, welche z. B. bei Phaneroptera falcata (Fig. 42 a E) beinahe die Höhe der 
Seitenlappen des Halsschildes erreicht. 


24 Vitus Graber. 


Hier — und ähnlich verhält es sich bei Zocusta, Deetieus, Thamnotrizon u. s. f. — senkt sie sich, vom 
Hintertheil der Halsschildlappen ganz oder theilweise bedeckt, in den tiefen Einschnitt zwischen Pro- und 
Mesothorax ein, wobei ihr Rand in der Regel etwas von aussen und vorne nach innen und hinten geneigt ist. 

Die Spalte wird durch einen elastischen Ring ausgespannt erhalten, an dessen Vorderrande, und zwar 
meist hart unter dem Halsschildlappen, das kleine mit freien Auge meist nur als knötchenartige Verdiekung 
wahrnehmbare normale Stigma (S2,) sich befindet. 

Wie Fig. 42 a erkennen lässt, führt die Spalte in einen durch Spiralfasern ausgespannten, nach innen 
triehterförmig sich verengenden Vorraum, in dessen-Grunde die dunkle Öffnung des Tracheenrohres sichtbar 
wird, welches nach kurzem Verlaufe in das Vorderbein eintritt. 

Bei Thamnotrizon zeigt der Eingang zur Beintrachea eine bisquitförmige Gestalt, indem dem Vorsprung 
des Vorderrandes (Fig. 42 5 St), der das normale Stigma trägt, eine ähnliche Ausstülpung des Hinter- 
randes gegenübersteht. 

Sieht man gerade in die spaltförmige Tracheenöffnung einer Locusta hinein, so bemerkt man innerhalb 
derselben zwei wulstartige Vorsprünge der Wandung des trichterartigen Vorraumes, die gewissermassen zwei 
innere Stigmenlippen bilden, und welche in der That eine mit den Respirationsbewegungen des Hinterleibes 
und des normalen Stigmas zusammenfallende Bewegung zeigen. 

Als eine besondere Schutzvorrichtung gegen das Eindringen fremdartiger fester Körper in die Beintrachea 
muss der Haarbesatz an den Spaltenrändern aufgefasst werden, der bei den grossen Öffnungen von T’hamno- 
tnizon apterus u. a. zu einer besonderen Entwicklung gelangt ist, indem die senkrecht auf den Rändern ste- 
henden Haare der einen fast die der anderen Seite berühren. 

Das genauere Verhalten des an der Spalte beginnenden Tracheensackes und der daraus entspringenden 
Beintrachea haben wir uns vorzugsweise bei Zocusta und Platyceleis näher angesehen. 

Bei der ersteren Gattung (Fig. 30) gelangt man von der Spalte aus in eine nach hinten blind endende 
Blase (52), aus der sich unter einem rechten Winkel ein relativ enges Rohr (Btr) abzweigt, das bald nach 
seinem Ursprung in das Vorderbein (f) eintritt. Noch instructiver ist die mit der Camera lucida entworfene 
Fig. 31. Sie zeigt uns, dass der „trichterförmige“ Vorraum eigentlich mehr helm- oder füllhornartig aussieht, 
wobei ich es den Physikern überlassen muss, zu sagen, ob diese auffallenden Gestaltungsverhältnisse unser 
Gebilde besonders geeignet machen, in dasselbe eindringende Schallwellen etwa nach Art unserer Ohr- 
muschel in grossem Umfange aufzufangen, und dureh mehrmalige Reflexion in die Beintrachea überzuleiten. 

Um die Lage der beiden Tracheenanschwellungen zu emander und zum Prothorax überhaupt näher ken- 
nen zu lernen, haben wir den letzteren in Kalilauge gekocht, und nach Entfernung aller den Einblick in die 
Tracheen störenden Weichtheile in einem mit Wasser gefüllten Uhrgläschen mit dem Präparirmikroskop unter- 
sucht, eine Methode, die bei derartigen Studien sehr zu empfehlen ist. 

Aus Fig. 29, wo ein solchergestalt präparirter Prothorax von Platyclers vorliegt, entnehmen wir unter 
Anderem, dass die schief nach innen gerichteten und in der Mitte des Brustlumens sich fast berührenden bla- 
senartigen Vorräume (7) der Beintrachea (Btr) durch ein kurzes etwas nach abwärts gebogenes enges Rohr 
miteinander verknüpft sind, eine Einrichtung, die, so unbedeutend sie auf den ersten Blick 
erscheint, mir einen wichtigen Fingerzeig bei der Deutung der homologen Gryllodeen- 
bildungen gegeben hat. 

Bei manchen Loecustinen, z. B. Ephrppigera (Fig. 42 e) und Pseudophyllus (Fig. 27 E) weicht die Off- 
nung der Vorderbeintrachea nicht unwesentlich von dem bei Locusta geschilderten Baue ab,-indem sie nicht 
spalten-, sondern mehr nierenförmig oder unregelmässig oval, dabei aber in der Regel in ihrer Längen- 
dimension etwas verkürzt-erscheint. Mit dieser Abweichung des äusseren Einganges scheint meist auch eine 
solche hinsichtlich der aus derselben hervorgehenden Trachea verknüpft zu sein. 

Bei Pseudophyllus (Fig. 28) haben wir z.B. folgendes Verhalten. Aus der nierenförmigen, durch einen 
Vorsprung des Vorderrandes etwas verengten, ich möchte fast sagen ohrartigen Öffnung (E) entspringt ein 
Tracheenstamm, der sich, ohne merkbare Anschwellung, eine Strecke weit in die Brust einsenkt (Bl), dann 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 9: 


aber auf einmal knieförmig umbiegt und, in der anfänglichen Richtung weiter gehend und sich gleichzeitig 
am Beingelenke stark verengend, in die Extremität eintritt (Btr.). 

Indem wir die Bildung der Spaltenöffnung bei einigen Locustinen vorläufig übergehen, wenden wir uns 
zur Beschreibung des kleinen oder besser gesagt des normalen Prothoraxstigmas. 

Dasselbe liegt, bei Locusta wenigstens, mit dem Meso- und dem ersten Abdominalluftloch in einer Gera- 
den, welche, nach vorne verlängert, durch das Auge geht. 

Wie die mit der Cam. lue. gezeichnete Figur 32 lehrt, wird es äusserlich von zwei etwas über das um- 
gebende Integument vorspringenden Lippen gebildet, wovon die eine nach vorne oder auch etwas nach oben, 
die andere nach hinten, resp. etwas nach unten liegt. Die letztere (4%) besitzt bei Locwsta einen mit Härchen 
besetzten und etwas verdickten freien Saum, und erscheint beim lebenden Thier ganz unbeweglich. 

Die Vorderlippe (»%), in unserer Figur im geöffneten Zustand dargestellt, bildet eigentlich eine am freien 
Innensaume etwas eingebuchtete Klappe, die sich in ganz regelmässigen Pausen auf und nieder bewegt. 

Soleher Pausen zählte ich bei einer ganz frisch eingefangenen Locusta 60 bis 10V in einer Minute, und 
überzeugte mich auch, dass, wenn wir so sagen dürfen, das Athemholen der Stigmenklappe mit den Respi- 
rationsbewegungen des Gesammtkörpers genau zusammenfällt, indem die Klappe sich hebt, wenn die Respi- 
rationsmuskeln erschlaffen und der Hinterleib sich ausdehnt, dagegen zuschnappt, wenn diese das Abdomen 
wieder zusammenschnüren. 

Die schalenartige Vorderlippe bildet mit der Hinterlippe eine Art Vorhöhle, die nach innen vermittelst 
einer Spalte in die eigentliche Trachea sich öffnet. 

Der Bau der zwei nächstfolgenden Stigmen weicht hauptsächlich von dem des Prothorax nur darin ab, 
dass hier die Hinterlippe (z. B. Fig. 42 d, St,) sich ähnlich wie die vordere verhält. Dasselbe gilt von den 
übrigen Abdominalstigmen, die aber, wie Siebold ganz richtig bemerkt, niemals deutliche Bewegungen 
ihrer Lippen erkennen lassen. 

Das aus dem normalen Stigma entspringende Luftrohr (vergl. Fig. 28 und 29 ?r) ist verhältnissmässig 
eng, zerfällt aber nach kurzem Verlauf in eine Anzahl von Ästen, die zusammen (tr, £r,, tr,) ein ziemlich 
beträchtliches Kaliber repräsentiren und, in immer kleinere Zweige sich auflösend, ein die Rumpforgane 
umstriekendes Astwerk bilden. Die relativ sehr ausgiebigen Bewegungen des normalen Prothoraxstigmas 
und der damit zusammenhängenden Trachea erkläre ich mir aus dem Umstande, dass der häufig umfangreiche 
Prothorax sowie der Kopf, in den sich die Prothoraxtracheen fortsetzen, eine grössere Luftzufuhr als die übri- 
gen Leibesabschnitte nöthig haben, eine Auffassung, die, wie wir gleich hören werden, bei Gryllotalpa ihre 
weitere Bestätigung erhält. 

Sehen wir uns jetzt die Vorderbruststigmen der Gryllodeen an. Nach den bisher darüber bekannten 
Angaben verhielten sich dieselben insoferne wesentlich anders als bei den Loenstinen, als hier eine der Loeu- 
stinen-Prothoraxspalte homologe Bildung vermisst wurde. 

Da aber Gryliodeen und Locustinen in ihrem ganzen Körperbau und besonders hinsichtlich ihrer Trom- 
melfell tragenden Vorderbeine einander so nahe stehen, dass sie, wie schon erwähnt, von Rechtswegen gar 
nieht von einander getrennt werden sollten, so schien es mir, als ich meine Untersuchungen hier anfing, nicht 
unwahrscheinlich, dass sich bei den Gryllodeen gleichfalls eine Art Doppelstigma vorfinde und vielleicht 
unter derartigen Modificationen, die eine Erklärung des Zustandekommens der so auffallenden Prothorax- 
Spalte bei den Locustinen geben könnten. 

Meine Vermuthung täuschte mich nicht, und ich bin jetzt, obwohl ich verhältnissmässig nur wenige 
Formen untersuchen konnte, in der Lage, die Bildung des scheinbar einzig dastehenden Vorderbrust- 
Doppelstigmas von Locusta, Phaneroptera u. s. w. aus einem relativ ganz einfachen Gryllodeenstigma ab- 
zuleiten. ; 

Gehen wir von Gryllotalpa aus. Hier bemerkt man aut der hintern Pleuralplatte des Prothorax eine 
vom Hinterrand des Halsschildes bedeckte bei 7 Mm. lange Stigmenspalte (Fig. 33 St,), die die Luftlöcher 
der nächsten Leibesringe (St,, St,) an Länge mehr als um das Dreifache übertrifft. 

d 


Deukschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 


26 Vitus Graber. 


Das grosse Prothoraxstigma von Gryllotalpa wird gebildet von zwei schmalen, von unten nach oben sich 
allmählig verjüngenden derben Chitinspangen, welche, inwendig dieht mit Haaren besetzt, bis auf eine enge 
Ritze aneinanderschliessen, in der Fig. 33* aber absichtlich im auseinandergezerrten Zustand abgebildet 
wurden. Von der bezeichneten Ritze gelangt man in einen weiten dünnhäutigen Sack oder Vorraum, von dem 
nach allen Riehtungen zahlreiche kleinere und grössere Tracheen auslaufen. Die so auffallende Grösse des 
Prothoraxstigmas und die reichliche Tracheenentfaltung wird leicht verständlich, wenn nıan sich erinnert, dass 
der Prothorax von Gryllotalpa alle übrigen Körperabschnitte an Stärke weit übertrifft, und dass in den 
mächtigen, im Dienste der Grabbeine stehenden Muskelmassen desselben ein sehr lebhafter Stoffwechsel 
stattfindet. 

Sieht man sich das Prothoraxstigma der Werre genauer an, so kann es einem nicht entgehen, dass das 
untere Ende desselben unter eimem ziemlich scharfen Winkel nach hinten umbiegt, und bei entsprechender 
Präparation und Vergrösserung dieser Theile wird man auch nicht länger anstehen, diesen untersten umge- 
bogenen Abschnitt als eine Art Separatstigma aufzufassen. 

Es kommt dieses, wie Fig. 33* weiter lehrt, dadurch zu Stande, dass die Hinterlippe (op) des grossen 
Stigmas an ihrem unteren Ende plötzlich unter einem fast rechten Winkel nach hinten umbiegt (pm), und 
hierauf wieder nach vorne sich wendet (mr). 

Die so gebildete mit der Hauptspalte communieirende Seitenritze erhält einen höheren Grad von Selbst- 
ständigkeit noch dadurch, dass aus derselben eine besondere Trachea hervorgeht, von der ich leider nicht 
eonstatiren konnte, ob sie in das Vorderbein eintritt oder sich im Rumpfe verzweigt. 

Gibt sich bei Gryllotalpa das untere Stigma nur als ein besonders differenzirter Abschnitt des oberen zu 
erkennen, so sehen wir bei der Gattung Gryllus und Brachytrupes die beiden Theile des Doppelstigmas mehr 
gleichmässig entwickelt. 

Bei der Feldgrille, die uns hier als Beispiel dienen soll, erscheint dasselbe, oberflächlich angesehen, als 
ein länglicher schwarzer Wulst auf der zarten hellen Gelenkshaut hinter dem Halsschilde. Mit der Loupe, 
oder besser unter dem Präparirmikroskop, erkennt man aber bald die wahre Natur desselben. Er zerfällt in 
zwei Abschnitte. Der obere bildet ein Stigma, das dem von Gr'yllotalpa nicht unähulich ist, indem es gleich- 
falls (Fig. 35 St,) aus zwei schmalen fest aneinander schliessenden Lippen besteht. 

Der untere Theil hingegen unterscheidet sich davon durch die starke Entwicklung der Vorderlippe (»%), 
die zu einem förmlichen Deckel anschwillt, der sich am lebenden Thier über die schmale Hinterlippe (4%) 
legt und der Luft nur einen beschränkten Zugang gestattet. 

Dieses untere Prothoraxstigma ist, wie wir gleich hören werden, obwohl dem Baue nach mehr an das 
normale Stigma der Loeustinen erinnernd, dennoch der weiten Spaltöffuung dieser Geradflügler homolog zu setzen. 

Präparirt man sich nämlich die Tracheen des Prothorax einer Feldgrille in ähnlicher Weise, wie wir es 
bei Platyeleis (Fig. 29) gemacht haben, so ergibt sich folgender Sachverhalt. 

Aus dem oberen Stigma (Fig. 34 S7,) entspringt ein Tracheenstamm (77), welcher sich im Rumpfe ver- 
zweigt und ganz und gar mit der Trachea des normalen Locustinenstigmas (Fig. 29 ir”) übereinstimmt, 

Aus dem unteren Stigma (Fig. 34 E) geht aber eine Trachea (B/) hervor, die zunächst in das Innere des 
Brustraumes sich begibt, dann aber in derselben Richtung wieder zurückläuft (Bir), und ohne weitere Ver- 
ästelung in das Vorderbein eintritt, demnach völlig dem Verhalten der Beintrachea von Pseudophyllus 
(Fig. 28 Bl, Btr) gleicht. Noch mehr. Die aus den beiderseitigen unteren Stigmen hervorgehenden knieförmig 
gebogenen Anfangsstücke der Beintrachea sind unter sich durch ein ähnliches nur etwas längeres Verbin- 
dungsrohr (2) verknüpft, wie wir das bei Platycleis (Fig. 29 v) beobachtet haben. 

Sehen wir sonach eine völlige Übereinstimmung hinsichtlieh der aus dem Gryllodeen-Doppelstigma ent- 
springenden Tracheen mit den bei den Locustinen bestehenden Einriehtungen, so kann'man wohl nicht länger 
daran zweifeln, dass auch die entsprechenden Öffnungen ihrer Luftröhren gleichen Ursprungs sind. 

Freilich ist die hintere Prothoraxspalte der meisten Laubheuschreeken im Vergleich zum normalen vor- 
deren Stigma dieser Thiere von ausserordentlicher Grösse; es gibt indess einige Locustinenformen, wo der 


Die tympanalen Sinmesapparate der Örthopteren. 


- 
‘ 


0 


Unterschied zwischen dem Stigma der Rumpf- und jenem der Beintrachea sehr gemildert ist, und dadurch ein 
näherer Anschluss an das bei den Gryllodeen geschilderte Verhalten zu Stande gebracht wird. 

Als solche in Bezug auf ihre, Prothoraxstigmen den Gryllodeen sehr nahe kommende Loeustinen sind 
uns speciell Hphrippigera, Odontura Boseit ' und Meconema bekannt geworden. 

Erstere zwei Formen besitzen, ähnlich wie Psexdophyllus, ein im Vergleich mit der Vorderbrustspalte 
von Locusta sehr kleines Hinterstigma (Fig. 42 ec), das das normale Vorderstigma kaum um das Dreifache 
an Grösse übertrifft. 

Besonders interessant zeigt sich aber das Verhalten von Meconema, indem hier die grosse Spaltöffnung 
von Phaneroptera (Fig. 42 a, E) auf ein ganz winziges, mit unbewaffnetem Auge kaum unterscheidbares 
Löchelehen (Fig 42 d, E) redueirt ist, das, indem es sich nach unten unmittelbar an das normale Stigma 
anschliesst, auch hinsichtlich der Lage vollkommen mit dem unteren Prothoraxstigma der Feldgrille überein- 
stimmt und so die Homologie der betreffenden Gebilde bei den Loeustiden und Gryllodeen ausser Zweifel 
setzt. 

Während aber in der Abtheilung der Gryllodeen das Doppelstigma auch jenen Formen, wie z. B. Mogo- 
plistes (Fig. 42) eigen ist, die mit den Zirporganen auch der Trommelfelle ermangeln, scheint es, wie Brun- 
ner ganz richtig bemerkt, bei den Locustinen als Regel zu gelten, dass den stummen Formen, gleichgiltig, 
ob sie Tympana haben oder nicht, das untere Stigma durchaus abgeht, oder, wie wir noch beisetzen müssen, 
mindestens, wie bei der stummen Meconema*, ausserordentlich klein wird. So finden wir bei Deinaerıda z.B. 
(Fig. 36 und 37 Sz,) nur das normale Stigma, und dasselbe gilt für Rhaphidophora (Fig. 41 St), Gryllaeris 
(Fig. 38 und 39 $z,), und Stenopelma (Fig. 40 St,). 

Bei Deinaerida, die bekanntlich deutliche Trommelfelle hat, gleicht das Prothoraxstigma (Fig. 36) ganz 
dem von Locusta, nur sind die beiden Lippen in ihrem oberen Theile (mr) miteinander durch eine dünne 
Gelenkshaut verbunden, während das einfache Stigma von Gryllaeris (Fig. 39) einen etwas abweichenden 
Bau erkennen lässt, indem zur Vorder- und Hinterlippe, die zwischen siek eine feine Ritze frei lassen, noch 
eine Art Oberlippe dazu kommt. 

Es ist klar, dass wir gerade bei diesen Formen dem Verlaufe der Prothoraxtracheen eine besondere Auf- 
merksamkeit geschenkt haben; denn es drängte sich ja unwillkürlich die Frage auf, ob hier, trotz des Man- 
gels einer besondern Öffnung für die Beintrachea, letztere dennoch als eine selbständige Bildung zum Aus- 
druck gelange. 

Dass dies nun wirklich der Fall sei, beweist uns auf das schlagendste die Gattung Gryllaeris. 

Aus dem einfachen Stigma (Fig.38) gehen hier zwei Haupttracheen hervor, die eine (7r), für den Rumpf 
bestimmt, zerspaltet sich bald nach ihrem Ursprung in zahlreiche Äste, während die andere, welehe in das 
Vorderbein übertritt, und, wenigstens in ihrem Anfangstheil, keinerlei nennenswerthe Zweige abgibt, durch 
ihre knieförmige Biegung (BI, Bir.) so sehr an das Verhalten der Beintrachea von Psewdophyllus (Fig. 23 
Bl, Btr) erinnert, dass man die Homologie beider Bildungen schwerlich wird in Frage 
ziehen können. 

Aus dem Mitgetheilten scheint also zunächst mit ziemlicher Wahrscheinlichkeit hervorzugehen, dass die 
Ausbildung einer besonderen Beintrachea von der Entwicklung einer separaten Öffnung für dieselbe unab- 
hängig sei, und dass die letztere-als eine spätere Differenzirung, resp. Anpassung zu betrachten ist. 

Minder bestimmt gestaltet sich hingegen die Sache bei Stenopelma (Fig. 40), wo in das Bein zwei grössere 
Tracheenstämme (Btr und B#”) eintreten, wovon beide unmittelbar aus dem einfachen Stigma entspringen, 
zugleich aber auch Äste für die Rumpforgane entsenden, eine Einrichtung, die im Vergleich mit dem bei 


1 Da Odontura serricauda eine lange elliptische Spalte, ©. Bosczi hingegen nur ein verhältnissmässig kleines nieren- 
förmiges Hinterstigma besitzt, so erweist sich Form und Grösse dieser Bildung nieht einmal als constanter Gattungs- 
charakter. 

2 Bei Meconema findet sich, wie ich auf das genaueste untersucht habe, keine Spur von tongebenden Rauhigkeiten auf 
den Elytren, und wird auch der sog. Spiegel gänzlich vermisst. 


de 


28 Vitus Graber. 


/ryllaeris und den zivpenden Locustinen bestehenden Verhalten, als ursprünglichere Form betrachtet wer- 
den muss. 

Wenn es uns nun auch gelungen ist, die so eigenartig erscheinenden Spaltöffnungen der Locustinen von 
einfacheren Verhältnissen abzuleiten, so sind wir deswegen noch immer sehr weit von der Lösung der Frage 
entfernt, welehe physiologische Bedeutung den blasenartig angeschwollenen Tracheenanfängen der Locusti- 
nen beizumessen ist. 

Da sie vielen zirpenden Laubheuschrecken, sowie allen Gryllodeen abgehen, so scheint nur so viel sicher, 
dass sie keineswegs als wesentliche Theile des tympanalen Sinnesapparates bezeichnet werden dür- 
fen, wenn sie gleich zur Übertragung der von den Zirporganen ausgehenden Schallwellen nicht ungeeignet 
sein möchten. 

Möglicherweise sind sie, als in dieser Richtung und vielleicht auch für die Flugfertigkeit nützliche Ab- 
änderungen, eben nur bei einzelnen Formen, die hiefür eine entspreehende Anlage mitbrachten, zu der gegen- 
wärtigen Entfaltung gelangt, eine Ansicht, die mindestens dadurch förderlich werden kann, dass sie zu einem 


eingehenden wiederholten Studium dieser Bildungen auffordert. 


Tabelle II. 


P1 A| 1 
Länge des Pinepdet Länge er K KR! ih 

Name des Thieres Körpers | .xen; Form der Prothoraxspalte Iympana Sp m 

_ x |taxspalte a S7 1 

Callimenus oniseus Chp. S . . . - - 68 2:6 länglich elliptisch 112 27 57 
Loeusta viridissima . ». » 222.20. 38 26. ” 12) 15 19 
| Ephippigera vitium L.. .» ... . 2 » 35 1:0 rundlich — | 35 — 
Torustascantams Om. Kun: 35 2-5 ri 1:90 0] 14 18 
Deetieus verrucworus 9?  ...... 34 25 a 1°6 10 21 

1 

Thamnotrizon aptrus S ...... 28 3:07 5 länglich bisquitförmig | 14 9 20 
Odontura serrieauda 9 ...... 26 1:8 breit elliptisch 1'3 15 20 
Platyeleis breuipenns  ...... 20 deiT „ 09 | 12 22 
Thamnotrizon einerus 9° ...... 20 239 n 1105, 7 15 
Odontura |Basek .g. 1... ne. 18 1132 rundlich t-. 20) 15 17 
Phaneroptera faleata % ....... 17 20 | länglich elliptisch 1:0 8 17 
MEFONEMIEEE a En RR NGEEN MAIZUNEE 14 OSB rundlich 47 — 


Vorstehende Tabelle, mit der wir dieses Kapitel abschliessen, bringt die ungleiche Grössenentfaltung der 
Loeustinen-Prothoraxspalte zum übersichtlichen Ausdruck. 

Während die Verhältnisszahl zwischen der längsten Dimension des ganzen Körpers und der Tympana 
mit Ausnahme von (allimenus, wo die Trommelfelle auffallend klein sind, zwischen 15 und 21 schwankt, 
am öftesten aber dem Werth 19 nahe kommt, sehen wir den Exponenten, der das Verhältniss zwischen 
Körper und Spaltenlänge wiedergibt, zwischen den Werthen 7 und 47 herumschwanken. 

Dabei fällt das relative Maximum der Spaltenlänge (7) auf eine flugunfähige Laubheuschrecke, 
nämlich Thamnotrızon apterus, während die flugfähige aber stumme Meconema weitaus die kleinste Öff- 
nung hat. 


! Sind nur angenäherte Werthe, 


RR 
De) 


Die tympanalen Sınnesapparate der Orthopteren. 


Der tympanale Tracheenabschnitt. 


Der in das Vorderbein der Locustinen eintretende Tracheenstamm, sagt Siebold, gibt im Oberschenkel 
mehrere grössere und kleinere Aste ab, ohne aber dabei an seinem Kaliber etwas einzubüssen. In die Tibia 
eingetreten, bildet er zwischen den Trommelfellen eine längliche blasenförmige Erweiterung, verengert sich 
hierauf wieder von Neuem und löst sich bald in mehrere Äste auf. 

Diese „Tracheenblase“, fährt er dann fort, füllt fast das ganze Beinlumen aus, und lässt an der Hinter- 
seite (unserer Innenseite) nur einen geringen Raum zum Durchtritt der Muskeln übrig. 

An der tympanalen „Luftblase“ unterscheidet Siebold vier Flächen, die aber, namentlich was die Innen- 
seite anlangt, in seiner Fig. 14 nur ganz beiläufig getroffen sind. Die nach vorne (Aussen) gewendete Tra- 
cheenwand findet er kalınförmig ausgehöhlt, während die hintere breit und gewölbt sein sollte. 

Hensen, der diesen Gegenstand wohl auch nur ganz nebenbei studirte, zeichnet zwar das Verhalten 
der Trachea (bei Zoezsta) ziemlich richtig, macht indess hinsichtlich der richtig erkannten Zweitheilung der 
Tympanaltrachea folgende befremdende Bemerkung. „Die Lagerung der beiden grossen Tracheenstämme zu 
einander ist eigenthümlich, doch ist es nicht leicht sie genau zu erforschen (!). In der Flächenansicht erkennt 
man, dass am Knie die beiden Tracheenstämme noch neben einander liegen, dass aber dann der vordere 
ganz über den hinteren hinübergreift“. 


Der aus dem unteren Prothoraxstigma, resp. aus der sog. Spaltöffnung der Gryllodeen und Loeustinen 
entspringende Tracheenstamm, zeigt, nachdem er das Hüft- und Femurgelenk passirt hat, bis zum Knie fast 
ein gleiches im Ganzen sehr bedeutendes Kaliber (Fig. 10 ir). Hier verengert er sich etwas, schwillt aber 
dann über der Tympanalgegend wieder ein wenig an. Zwischen den Trommelfellen bemerkt man dann eine 
auffallende Differenzirung. 

Indem wir uns vorläufig nur an die in Fig. 10 bei geringer Vergrösserung dargestelle Seitenansicht der 
Tympanaltrachea von Meconema halten, erkennen wir, dass der intratympanale Abschnitt (7) sich sanft 
bogenförmig nach innen erweitert, und zwar derart, dass die Innenränder der Trachea und der Tympana 
nahezu zusammen fallen. Auf der gegenüberliegenden äusseren Fläche hingegen bildet das Luftrohr eine 
seichte dem Innenrande fast parallele Ausschweifung, wodurch der ganze Abschnitt beiläufig eine halbmond- 
förmige Gestalt gewinnt. 

Wie weiters aus unserer Abbildung zu entnehmen ist, liegt vorzüglich nur die dünne Trommelfellpartie 
inwendig dem Luftrohr an, während der verdiekte mit einigen Härchen besetzte äussere Theil damit nur wenig 
in Berührung kommt. 

Aus dem unteren Ende der Tympanaltrachea entspringt ferner, wie bereits Hen sen recht gut dargestellt 
hat, ein verhältnissmässig enges Rohr, das, nach aussen sieh wendend (tr), in der unteren Tibialgegend in 
mehrere kleine Äste sich auflöst, wie wir das speciell für die Feldgrille in Fig. 43 (tr’ 1, 2) abgebildet haben. 

Eine genauere Darstellung des tympanalen Tracheenabschnittes, und zwar zunächst wieder von der Seite 
betrachtet, gibt uns die mit besonderer Sorgfalt ausgeführte Fig. 70. Unterhalb des Kniees (bei Z) sehen wir 
den tibialen Tracheenstamm plötzlich sich erweitern (bei A). Von da weg zeigt er dann bis zum unteren 
Ende seines tympanalen Abschnittes (BC) im Ganzen und Grossen ziemlich dasselbe Kaliber. Der tympanale 
Abschnitt ist oben durch eine sanfte (besonders deutlich bei der Feldgrille, Fig. 69 D), unten dagegen dureh 
eine sehr tiefgreifende Einschnürung von den benachbarten Stücken abgegrenzt. 

Sonst zeichnet er sich hauptsächlich dadurch aus, dass seine Innenwand bauchförmig hervorgestülpt (ba) 
und seine Aussenfläche leicht ausgehöhlt ist, und dass seine im Vergleich zum supratympanalen Tracheen- 
stück stark abgeflachten Seitenwände in der Mitte, besonders aber am Aussenrande (bei Z), leistenartig 
hervortreten. 

Am schnellsten orientirt man sich über den Bau der Tympanaltrachea der Loeustinen an Querschnitten, 
welche in verschiedener Höhe durch die Trommelfellgegend geftihrt werden, 


90 Vrıtus Graber. 


Betrachten wir zunächst einen Schnitt gerade über den Trommelfellen (Fig. 56). Die Trachea (7 7) 
erscheint hier als ein weiter Ring in der Mitte des Beines, seitlich und innen durch ein faseriges Gewebe 
(Tracheensuspensorien) am Integument aufgehängt. In dieser Gegend ist also die Trachea einfach, und hat 
schwach abgeplattete Seitenwände. Schneiden wir etwas tiefer (Fig. 63), so gewahren wir an der Aussen- 
fläche in der Mitte einen seichten mittleren Einschnitt (Sp), der, wie eine fortlaufende Reihe von Schnitten 
lehrt, immer tiefer und tiefer geht, und endlich, mit einer ähnlichen von der Innenfläche ausgehenden Einker- 
bung zusammenfallend, den tympanalen Tracheenstamm in zwei Äste oder Arme spaltet, wie das in Fig. 49 
dargestellt ist. 

Die zwei tympanalen Tracheenäste, welche erst am unterem Ende der Trommelfellgegend wieder ver- 
schmelzen, zeigen am Querschnitt eine gegeneinander verkehrte Form. Der vordere Ast (» 7”) sebwillt nach 
aussen (in der Fig. nach oben), der hintere (A Tr) nach innen keulenförmig an, während ihre Seitenflächen in 
gleicher Ausdehnung mit den Trommelfellen verwaebsen sind. 

Die breite Aussenfläche des Vorderastes ist in der Mitte muldenartig ausgehöhlt, und hier sitzt das Sie- 
bold’sche Sinnesorgan (EZ BD) auf. 

Weiters ist ersichtlich, dass die Innenwände beider Äste, als Ganzes genommen, wie besonders an den 
Sehnitten von Deinaerıda (Fig. 54), Haanıa (Fig. 44) und Meconema (Fig. 32*) deutlich wird, mehr oder 
weniger tief rinnenartig ausgehöhlt ist. 

An den eitirten Figuren kann man sich auch davon überzeugen, dass die Trommelfelle nieht in ihrer 
sanzen Ausdehnung, sondern, wie schon mehrmals erwähnt, hauptsächlich nur an ihrer dünnen Partie mit der 
Seitenfläche des tympanalen Tracheenstückes verwachsen sind. 

Mittelst des Querschnittes in Fig. 49 sind wir ferner auch im Stande, die drei leistenartigen Vorsprünge 
an der Vorderwand der Tympanaltrachea, wie s’e Fig. 70 wiedergibt, zu erklären. 

Die Leiste der Innenseite (@) entspricht dem äusseren Vorsprung in Fig. 49, ebenso die Leiste /’’ in 
Fig. 70 dem inneren Vorsprung 7’ in Fig. 70 der entsprechenden Sehnittfigur. Die mittlere Leiste der Fig. 70 
2’ dagegen gehört nicht dem Vorder-, sondern dem Hinterast an, dessen nach vorne gerichteter Fortsatz 
(?’ Fig. 49) dureh die Wand der Vordertrachea durchschimmert. 

Eine sehr instructive Darstellung der Tympanaltrachea bietet uns ferner Fig. 73 (Ephrpprgera). Das Luft- 
rohr wendet uns seine Aussenfläche zu. Die Knietrachea (AB) bildet über den Trommelfellen eine kleine An- 
schwellung (BD), der wir, da sie als Trägerin gewisser Nervenendigungen fungirt, den eigenen Namen 
supratympanale Tracheenanschwellung beilegen. 

Mit den Seitenflächen des eigentlichen Tympanalrohres sind die Trommelfelle (4 7 und » 7) verwachsen, 
welehe die äussere mit Sehüppehen und Haaren bedeckte Fläche sehen lassen. 

Nahe der Hinterfläche und fast parallel mit dieser öffnet sich die Tracheenspalte (Sp), hinter weleher 
sich der hintere Luftrohrast wulstartig erhebt, und am unteren Ende der Trommelfellgegend in sehiefer Riehtung 
sich nach vorne wendet. 

Suchen wir jetzt aus den vorausgegangenen Detailansichten des tympanalen Tracheenabsehnittes der 
Locustinen uns ein Gesammtbild (Fig. 76 Locusta) zu entwerfen, so werden wir dasselbe folgendermassen 
definiren: Der im oberen Theil der Vordertibia befindliche einfache, gewöhnlich eylindrische Tracheenstamm 
wird zwischen den Trommelfellen durch einen im Ganzen vertiealen Längsspalt in zwei, auf dem Querschnitt 
keulenförmige, in der Seitenansicht aber halbmondförmige und dem dünnen Tympanumfeld entsprechende 
Äste getheilt, die, als Ganzes genommen, an ihrer Aussenfläche sanft ausgeschweift und an ihrer Innenfläche 
tief furchenartig ausgehöhlt sind. 


In der Abtheilung der Gryllodeen zeigt sich der tympanale Tracheenabsehnitt im Allgemeinen jenem der 
Loeustinen völlig homolog gebildet, wenn auch im Einzelnen mehrfache Abweiehungen zur Beobachtung 
kommen, indem die Entfaltung der beiden Tympanaläste mit jener der entsprechenden 
Trommelfelle parallel geht; ein Beweis, dass beiderlei Gebilde, Tympana und Tracheen, in naher Wechsel- 
beziehung zu einander stehen, die vermuthlich nieht bloss morphologiseher, sondern auch funetioneller Natur ist, 


Br 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. a 


Bei jenen Gryllodeen, die beiderseits gleiche Trommelfelle besitzen, wie Orochans (Fig.50), Platydactylus 
(Fig. 52) u. s, f. stimmen die tympanalen Tracheenäste (» 7 und Tr) ganz und gar mit dem Verhalten der 
Laubheuschrecken überein. , 

Anders gestaltet sich das Verhältniss bei solchen Arten, wie z. B. Gryllotalpa, die nur ein einziges 
Tympanum besitzen, sowie bei jenen Speeies, wo, wie bei der Feldgrille, das eine Trommelfell an Grösse 
bedeutend hinter dem anderen zurücksteht. 

Was zunächst Gryllotalpa betrifft, so zeigt uns der Querschnitt in Fig. 61, dass die Tibialtrachea in der 
Tympanalgegend gleichfalls in zwei Arme sich theilt, dass aber der vordere (»7’r), der sich an das ein- 
gestülpte Tympanum (7) anlegt, dem hinteren, durch eine weite Spalte (Sp) davon getrennten Aste an Grösse 
weit voraus ist. 

Am genauesten haben wir die Tympanaltrachea der Feldgrille studirt. 

Wie aus Fig. 43 und 79 zu entnehmen, steigt vom Knie dieses Insectes ein nahezu eylindrisches Luftrohr 
(tr) herab, das eine kleine Strecke über den Trommelfellen (bei B Fig. 79) sich etwas verengt, um dann in 
der Tymp@nalgegend selbst wieder bedeutend anzuschwellen, und sich innerhalb derselben in zwei Aste 
zu theilen. 

Im Gegensatze zu den Locustinen sind diese aber in der Mitte der Trommelfellgegend durch einen viel 
weiteren Spalt von einander getrennt (Fig. 79 Sp). Das ungleiche Kaliber derselben ist sehr in die Augen 
fallend, ja der Vorderast (» 7’r) erscheint gewissermassen, wie das namentlich bei der seitlichen Ansicht in 
Fig. 69 gut hervortritt, nur als ein Seitenzweig des grossen Hinterastes (BÜ). 

Als eine Eigenthümlichkeit des erstgenannten Tracheenarmes wäre noch anzuführen, dass er durch 
einen Abzweiger (Fig. 79. mm, Fig. 43 ab, Fig. 69 op) mit dem Kniestück verbunden wird, und dass die klemeren 
zur Vertheilung in der Tympanalgegend selbst bestimmten Luftröhren, wie besonders schön aus Fig. 69 zu 
ersehen ist, vorzugsweise, ja man kann sagen ausschliesslich, von diesem sich abzweigen. 

Dass, wie oben bemerkt, die Ausbildung der beiden Tympanaläste in der That mit jener der Tronmel- 
felle in der innigsten Beziehung steht, lehrt uns am Besten der in Fig 59 dargestellte Schnitt. 

Der Hinterast (% 7»), von derselben keulenartigen Gestalt wie bei den Locustinen, ist, von dem ent- 
sprechenden Trommelfelle nur durch die dünne Hypodermislage der beiden Chitinschiehten getrennt, währen d 
der vordere Tracheenarm (»7r) vom kreisrunden Trommelfell verhältnissmässig sehr 
weit absteht, indem sich dazwischen eine dicke frilläre Lage, das sog. Tracheensuspen- 
sorium einschiebt. 

Als abweichend von den Laubheuschrecken wäre dann noch hervorzuheben, dass das hintere Trommel- 
fell der Feldgrille seiner ganzen Ausdehnung nach dem zugehörigen Tracheenast anliegt, was vielleicht mit 
dem Umstande zusammenhängt, dass das Trommelfell hier kein besonderes verdiektes Feld erkennen lässt. 

Was die Entwicklung der Vorderbeintrachea bei den Laubheuschreeken und Gryllodeen anlangt, so 
können wir hierüber nur kurz berichten, dass, wie der Querschnitt in Fig. 46 beweist, die Zweitheilung 
des Luftrohres zwischen den Trommelfellen in der beim Imago vorkommenden Art bereits in den allerersten 
Stadien durchgeführt ist. 

Um zu erfahren, inwieferne die eigenartige Gestaltung der Trommelfelltrachea mit der Entfaltung der 
Tympana und überhaupt des ganzen tympanalen Sinnesapparates zusammenhängt, und was speciell von der 
Spaltung derselben zu halten sei, schien es mir angezeigt, einmal das bezügliche Luftröhrenstück bei jenen 
Formen zu untersuchen, die keinerlei Trommelfelle besitzen, und anderseits festzustellen, wie der der Tym- 
panaltrachea homologe Abschnitt an den Mittel- und Hintertibien gebaut ist. 

Was den ersteren Punkt betrifft, so steht die Sache so: Es gibt trommelfelllose Digastrva, wie z. B. 
Üareinopsis, wo die Vorderbeintrachea in der Tympanalgegend keinerlei Spaltung erfährt, sondern als ver- 
hältnissmässig sehr dünnes Rohr in weiten Zickzackbiegungen die Tibia durchzieht. Derlei Formen dürfte 
also wohl überhaupt die Anlage zur Entwicklung des typischen Tympanalapparates 
gänzlich abgehen. 


39 Vitus Graber. 


Bei der Mehrzahl der trommelfelllosen Digastr.a hingegen und bei allen jenen Formen, die auch nur 
schwache Spuren von Tympana besitzen, ist die sonst einfache Tibialtrachea in der Tympanalgegend in zwei 
Arme „aufgelöst, die sich aber durch ihr geringes Kaliber und durch die weite Spalte zwischen denselben 
sehr auffallend von den Tympanalästen der übrigen Digastria unterscheiden. 

Als Beispiel kann uns das in Fig. 32 dargestellte Verhalten von Stenopelma talpa Burm. dienen, wo man 
die beiden Zweige (»7r und A7r), namentlich mit Zuhilfenahme der bei der Feldgrille bestehenden Einrich- 
tung (Fig. 79), leicht als wahre Homologa der eigentlichen Tympanaläste erkennen wird, wobei es jedenfalls 
als unwesentlich erscheint, dass sich dieselben nach ihrer Verschmelzung am unteren Ende der Trommelfell- 
gegend abermals von einander trennen. 

Ähnlich gestaltet es sich, wie ich aus Querschnitten abnehme, bei Khaphidophora. 

Hier möchte ich noch beifügen, dass ich mir viele Mühe gab, an den Vordertibien der Acridier wenigstens 
den inneren Tympanaleinrichtungen der Digastria homologe Bildungen aufzusuchen, dass ich aber schliesslich 
zur Überzeugung kam, dass, auch in Bezug auf die Tracheen, trotz vieler sonstiger Übereinstimmungen, 
die Sachlage doch eine ganz andere sei. 

Der Umstand, dass manche trommelfelllose Digastria am Vorderschienenluftrohr dieselbe Zweithei- 
lung des tympanalen Abschnittes, wie die mit Tympanis ausgerüsteten Formen besitzen, macht es uns 
wohl zur Gewissheit, dass man darin keine auf die Function des tympanalen Sinnes- 
apparates hinzielende, sondern vielmehr eine von Alters her überkommene Einrich- 
tung vorsich hat, die erst später, und wahrscheinlich Schritt für Schritt mit den Trom- 
melfellen im Dienste des übrigen Tympanalapparates sich weiter entfaltet hat. 

Nicht uninteressant scheinen uns diesfalls auch die Ergebnisse der Untersuchung über das Verhalten der 
Trachea im Mittel- und Hinterschienbein. 

Der dem tympanalen entsprechende Tracheenabschnitt ist hier auf das Unzweideutigste wieder zu 
erkennen. 

An der Mitteltibia von Locusta (Fig. 77) ist dies besonders klar, indem das fragliche Luftrohrstück (BC) 
die ausgeprägteste Ähnlichkeit mit dem eigentlichen Tympanalabschnitt der Feldgrille (Fig. 79) verräth. 

Die Annahme ist daher gewiss nicht aus der Luft gegriffen, dass die Tympanal- 
trachea von Locusta aus einer Anlage hervorgegangen sein mag, wie wir sie heute noch 
am entsprechenden Abschnitt der Mitteltibia vor uns haben. 

Dasselbe gilt bezüglich der Mittelbeintrachea der Feldgrille, wenngleich hier (Fig. 80) der dem tympa- 
nalen Vorderast entsprechende Zweig (» Tr) vom Hinterast sich abgetrennt zeigt, während im Gebilde » der 
gleichbenannte Verbindungsast des Imago nicht zu missdeuten ist. 

An den Hintertibien, bei Locusta (Fig. 78) und Gryllus (Fig. 81), hinsichtlich des gewissen Luftrohr- 
stückes ganz gleich geartet, erscheint das letztere zwar nicht gespalten, aber doch deutlich vom übrigen 
Stamm durch eine beträchtliche Verengung abgesetzt, wobei ich es dem Scharfsinn Anderer überlassen will, 
uns zu sagen, was diese entschiedene Differenzirung eigentlich zu bedeuten hat. 

Haben wir es, worauf die beiderseitige Furchung am unteren Ende der bezüglichen Trachea bei Locust«a 
(bei ©) hinweist, vielleicht mit einer beginnenden Spaltung zu thun ?— 


Ill. Der innere Bau der Tympanalgegend. 
(Mit Ausschluss der Nervenendigungen und Tracheen.) 


_ Wir haben schon in. der Einleitung darauf hingewiesen, dass es, um die Natur des hinsichtlich seiner 
Function noch immer fraglichen Nervenendorgans der Tympanalgegend kennen zu lernen, eigentlich gar 
kein anderes Mittel gebe, als die genaueste Feststellung des morphologischen Verhaltens, und zwar auch in 
Bezug auf jene dem System der Nervenenden nahe liegende Theile, welche beim ersten Blick mit demselben 
nichts zu schaffen haben, möglicherweise aber doch, auf die in eine oder andere Art, das Zustandekommen 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 33 


gewisser Leistungen desselben beeinflussen. Von diesem Gesichtspunkt geleitet, haben wir die gesammte 
innere Einriehtung der Tympanalgegend auf das sorgfältigste analysirt, und dabei namentlich betreffs der 
Struetur des Integumeutes und der Tracheenmatrix manche, auch ein allgemeineres Interesse verdienende 
Resultate gewonnen. 

Wie schon Siebold andeutete und Hensen ausdrücklich hervorhob, zerfällt das tympanale Beinrohr in 
drei Abtheilungen: eine hintere (bei uns innere), ausgefüllt von Muskeln, Nerven, Luft und Blutgefässen (?), 
eine mittlere, die Tracheenblase und eine vordere (bei uns äussere), die Labyrinthblase (!), die mit eiweissarti- 
ger Flüssigkeit gefüllt ist, und in welche die Gehörleiste vorspringt. 

Wie wir aus Hensens diesbezüglicher stark sehematisirter Abbildung (Fig. 3) schliessen dürfen, war 
er, namentlich betreffs seiner Labyrinthblase sehr im Irrthum und hatte sich auch die Lagerung der in der 
inneren Beinrohrabtheilung befindlichen Gewebe nicht recht klar gemacht. 

Wir betrachten zuerst den Bau und die Verbindung der Integument- und Tracheenmatrix, welche für 
sich einen beträchtlichen Theil des gesammten Beinlumens beanspruchen, und kommen dann erst auf die 
Organe, welehe in den von dem erstgenannten Gewebe umschlossenen Hohlräumen sieh vorfinden. 


Structur und Verbindung der Integument- und Tracheenmatrix. 


Von früheren Aufzeichnungen über diesen Gegenstand, der auch in allgemeinerer Ausdehnung bei 
den Insecten und den Tracheaten überhaupt noch sehr im Argen liegt, ist uns bisher so viel wie nichts 
bekannt. 

Hensen spricht allerdings von einer integumentalen Epithellage in der Tympanalgegend, aber die darauf 
bezügliche Darstellung in Fig. 6 muss, namentlich auch, was die Matrix der Tympanaltrachea betrifft, als 
unzureichend bezeichnet werden. 

Wenn man die Matrix der tibialen Cutieula der Digastr.a, und dasselbe gilt für die Integument-Hypoder- 
mis dieser Thiere ganz allgemein, nicht in gehöriger Weise präparirt, oder bei zu schwacher Vergrösserung 
studirt, so macht sie einem in der That jenen Eindruck, den seinerzeit auch Leydig davon erhalten hat !. 
Man sieht eine mehr oder weniger faserige, an gewisse Bindegewebsformen erinnernde Grundsubstanz, in 
welcher in ziemlich unregelmässiger Weise zahlreiche oft dieht aneinander liegende, meist breit elliptische 
Kerne eingebettet sind. 

So haben wir es dargestellt an tympanalen Querschnitten von Locusta und Gryllotalpa in Fig. 56 und 
60 Ma. 

Speeiell bei der Feldgrille unterschieden wir anfänglich, wie wir das in einer kleinen Schrift? schon aus- 
einandergesetzt haben, Folgendes: Die Hypodermis ist inwendig von einer überaus zarten, strueturlosen Glas- 
haut (Membrana basilaris) überzogen (Fig. 60 ba). Zwischen dieser und der Cutieula spannen sich in radiärer 
Richtung ausserordentlich dünne, oft schraubenartig gewundene oder sonst eigenthümlich gekrümmte, mit 
feinen Körnchen besetzte Fibrillen aus, die, namentlich an der äusseren, der Cutieula zugewendeten Fläche 
einen diehten Überzug von röthlichbraunen Pigmentkörnchen haben (Fig. 60 Ma). 

Zwischen diesen Fäserchen, respective Körnchenstreifen, liegen kernartige Gebilde, welche aber in der 
Regel nur auf die oberflächliche Partie des fraglichen Fıbrillensystems beschränkt bleiben, sowie, die ganze 
Dieke desselben einnehmend, grosse meist zwei bis drei Kerne einschliessende flaschenartige helle Gebilde 
(Tg), deren Hals regelmässig mit einem weiten Cutieularcanale zusammenhängt, über dem sich ein Haar 
erhebt. 

Die genannten und gewisse andere Eigenschaften der Hypodermis, die wir hier füglich übergehen können, 
bewogen uns damals zur Ansicht, dass die Integumentmatrix der Grille, und Ähnliches hielten wir von jener 


1 Lehrbuch der Histologie, Fig. 56. 
2 Eine Art fibrilloiden Bindegewebes der Insectenhaut. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. X, p. 121. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. NXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. e 


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anderer Orthopteren, im Wesentlichen aus zwei von einander wohl unterscehiedenen Gewebslagen bestünde, 
nämlich aus einer Schiehte von Kernen, eingelagert in eine körnige pigmentirte Grundmasse, und aus einem 
System von Fasern, das wir als eine Art Bindegewebe hinstellen zu dürfen glaubten. 

Diese Auffassung müssen wir jetzt, wo wir die Sache zu wiederholtenmalen und unter Anwendung 
geeigneterer Methoden geprüpft haben, als völlig irrthümlich über Bord werfen. 

Die tympanale Hypodermis ist kein Compositum mixtum, sondern eine einfache Lage von Cylinderepi- 
thelien, zuweilen freilich unter Verhältnissen, die uns ein wahrhaftiges Bindegewebe vorspiegeln, und die bis- 
weilen in der That auch ein solches, wie es scheint, unmittelbar aus sich hervorgehen lassen. 

Betrachten wir uns die Sachlage zunächst an Flächenansichten. 

Um solche in geeigneter Weise zu gewinnen, haben wir es als sehr vortheilhaft gefunden, das Integument 
so lange in Oxalsäure einzulegen, bis sich die Matrix ohne Mühe in zusammenhängenden Stücken von der 
Cutieula lostrennen lässt. 

Fig. 68% zeigt uns ein solches vom tympanalen Integument einer Ephippigera. Der erste Bliek lehrt uns, 
dass wir es hier mit einem wirkliehen Epithel zu thun haben. Die zum Theil unter einander verwachsenen 
Membranen der einzelnen Zellen bilden von oben gesehen, ein stark lichtbrechendes, helles polygonales 
Maschenwerk. Das Innere der einzelnen Lücken oder Zellen ist erfüllt von einer feinkörnigen, zahlreiche roth- 
braune Pigmenmoleeüle einschliessenden Substanz und hat gewöhnlich in der Mitte einen grobkörnigen, 
ein bis zwei kleine Kernkörperehen beherbergenden Nucleus, welcher in der Regel durch Selbsttinetion mit 
dem Pigment seiner Umgebung sehr lebhaft gefärbt erscheint. Der Breitendurehmesser dieser Zellen beträgt 
0:027, jener des Kernes 0-012 Mm. 

Gute aber niemals so schöne et wie nach Oxalsäuremaceration haben wir auch dureh Behand- 
lung des frischen Integumentes mit Argent. nitrie. und Goldehlorid erhalten, während z. B. in Alkohol gelegene 
Präparate nur ganz ausnahmsweise das beschriebene Verhalten erkennen lassen. 

Zur Isolirung einzelner Hypodermiszellen muss gleichfalls eine längere Maceration in Oxalsäurelösung 
empfohlen werden, obgleich man hier auch mit Müller’scher Lösung und dergleichen Reagentien zum Ziele 
gelangt. 

Den besten Einbliek in den Bau der Hypodermis geben aber unstreitig möglichst feine Querschnitte 
durch dieselbe; ja zur Erkennung gewisser Verhältnisse sind diese unumgänglich nothwendig. 

Dabei haben wir als Härtungsmittel am öftesten das Kali biehr. (in 50/, Lösung bei mindestens acht 
Tage langer Einwirkung) angewandt, uns aber auch, und mit eminentem Erfolge der le 
bedient, wobei man aber nur ganz kleine Hautstücke und zwar in einer 0:30/, Lösung etwa dureh 12 Stunden 
oder auch etwas länger einlegen darf!. 

An dünnen Hypodermisstellen, z. B. von der tympanalen Aussen- oder Innenwand, erscheinen die völlig 
von einander getrennten Epithelien in Form von Cylinder- oder öfter noch Becherzellen, wie solche von einem 
ganz Jungen Decticus in Fig. 68 dargestellt sind. 

Die Zellen sind von einer deutlichen Memhran umgeben, welche nach innen stellenweise Verdiekungen 
zeigt, und speciell an der freien Aussenfläche (m) eine Art Grenzsaum bilden, der, bei sehr starker Vergrös- 
serung angesehen, ganz den Eindruck einer siebartig durchbrochenen Schiehte hervorruft. 

Wie ich mich ferner überzeugt zu haben glaube, hängen die verdiekten Grenzsäume der einzelnen 
Epithelien zusammen, bilden also eine eontinuirliche Haut, welche von der nach aussen folgenden eigentlichen 
Cutieula ganz scharf abgesetzt ist, 

Die Dicke dieses Grenzsaumes bestimmte ich auf 0:0003 Mm. 

Der Kern der Epithelialzellen (») liegt entweder in der Mitte oder mehr im äusseren erweiterten Theil 
derselben und füllt, der Breite nach, meist das ganze Zelllumen aus. 


I Zur Aufnellung der Schnitte kam dann in der Regel 35%/, Kalilauge in Verwendung. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 35 


Ob er von einer eigenen Membran umgeben, ist traglich; jedenfalls unterscheidet man daran eine stär- 
ker liehtbreehende Rindenschichte, welche an der Flächenansicht als breiter unregelmässig eingekerbter Ring 
sich darstellt. r 

Die Länge der ganzen Zelle misst 0:03, jene des Kernes 0-0076 Mm.; die von Stelle zu Stelle in der 
Hypodermis eingebetteten sog. Hautdrüsen der Cutieula entsprechen, wie in den Figuren 56, 62, 65, 66 u. s. w. 
ersichtlich gemacht ist, den der Cutieula aufsitzenden Haaren, in deren Lumen das äussere papillenartige 
Ende dieser Gebilde übergeht. 

Ihrem Baue nach (vergl. Fig. 67 7'g) erweisen sie sich als mehrkernige gewöhnlich taschentörmige 
Organe, die ohne Zweifel als Absonderungsheerde der Haare fungiren, wesshalb ich für sie die Bezeichnung 
Triehogengebilde in Vorschlag bringe, da man mit dem Namen Hautdrüse die Vorstellung von wesentlich 
anderen Funetionen zu verknüpfen gewohnt ist. 

Als unerledigt muss ich es lassen — die postembryonale Entwicklung dieser Theile gibt keinerlei Auf- 
schluss hierüber, ob sie als verschmolzene Zellaggregate zu nehmen sind, oder ihren Ursprung von emer 
einzigen Hypodermiszelle herleiten, die sich dann behufs einer gesteigerten Chitinseeretion allmählig vergrös- 
sert und durch Vervielfältigung des ursprünglichen Kernes noeh weiter differenzirt hat. 

Was die Mächtigkeit der weiehen Hautlage anlangt, so hängt dieselbe unverkennbar von der Dieke der 
dureh sie zur Ausscheidung gelangenden Cutieula ab. 

Sehr schön zeigt sich dies in Fig. 55, wo der äussere Theil eines tympanalen Querschnittes dargestellt 
ist. An der verhältnissmässig sehr dieken Aussenwand (AB) ist die Dieke der Hypodermis (Ma) eine sehr 
beträchtliche, sie nimmt aber stetig ab, indem sie (von B bis ©) allmählig in das dünne Trommelfell übergeht. 

Indess verändert sich, wie dieselbe Figur lehrt, die Dieke der Hypodermis keineswegs in proportionaler 
Weise mit jener der Cutieula, ein Beweis, dass die seeretorische Leistungsfähigheit gleich 
grosser Matrixzellen eine ziemlich versehiedene sein kann. 

Eine eigenthümliche, histologisch sowohl als physiologisch sehr interessante Differenzirung der Hypo- 
dermis beobachtet man an jenen supra- und infratympanalen Querselhnitten, wo die Haupttrachea nicht, wie in 
der Tympanalgegend, seitlich dem Beinintegument ganz enge sich anschmiegt, sondern sich davon weiter 
entfernt hält (vergl. Fig. 46, 56 und 58). 

Hier tritt sie, und zwar hauptsächlich nur von der Vorder- und Hinterwand, unmittelbar mit der Matrix 
der Trachea in Verbindung, und bildet so, wie besonders deutlich aus Fig. 58 zu entnehmen ist, und wie ich 
das in der früher eitirten Schrift näher, aber nieht ganz richtig ausgeführt habe, einen die Trachea stützenden 
Tragapparat, ein wahres Suspensorium, an dem der Tracheenhauptstamm beiderseits des Tibialrohres aut- 
_ gehängt ist. 

Um die eigentliche Structur dieses Gewebes klar zu machen, müssen wir vorerst noch der Tracheen- 
matrix, sowie der inneren Grenzmembran dieser und der Integument-Hypodermis unsere Aufmerksamkeit 
schenken. 

Die Tracheen, obwohl längst als wahre Einstülpungen des Integumentes anerkannt, scheinen von vielen 
Forschern hinsichtlich ihrer Matrix noch immer nicht richtig aufgefasst zu werden, indem man diese nicht 
selten als Bindegewebslage mit eingestreuten Kernen bezeichnet. 

Die Matrix der Tracheen ist aber so wenig Bindegewebe, wie jene der äusserlichen Chitinschiehten, son- 
dern ein wahres Epithel, bestehend aus kurzen Cylinder-, oder vielmehr Prismenzellen. 

Das zeigt sich an Flächenansichten, das lehren uns vor Allem, bei geeigneter Präparation, recht dünne 
Querschnitte, wie solche in Fig. 55 und 66 7’r Ma stark vergrössert abgebildet sind. 

Da die hart aneinander stossenden Matrixzellen der Tracheeneuticula, wie besonders aus der letztgenann- 
ten Abbildung ersichtlich ist, sehr grosse, fast das ganze Lumen ausfüllende Kerne besitzen und die Membran 
der Zellen oft sehr zart ist, so tritt allerdings der epitheliale Charakter oft in den Hintergrund, und wir 
glauben ein mehr oder weniger pigmentirtes ungeformtes körniges Stroma vor uns zu haben, in welchem die 
Kerne eingebettet sind. 


e* 


36 Vitus Graber. 


Durch die Versilberung gelingt es aber in der Regel die Zellgrenzen scharf zu markiren. 

An der der Cutieula entgegengesetzten Innenseite! verschmelzen die Membranen der Traecheenmatrix- 
zellen, und dasselbe gilt für die Integument-Hypodermis, zu einer zusammenhängenden deutlich dopppelt 
eontourirten aber äussert dünnen und gewöhnlich feingestreiften Membran, die bei behutsamer Behandlung 
wohl auch in emzelnen Stücken von der Epithellage losgelöst werden kann. 

Dort, wo es zu einer unmittelbaren Verknüpfung der Tracheen- und Integument-Hypodermis kommt, 
liegt die Sache nun so: 

Beiderlei Zellen streeken sich mehr in die Länge, und bilden in der Regel faserartige Fortsätze (Fig. 66 
und 67 Fa), welche eontinuirlich in einander übergehen. Auf diese Weise entstehen also wirkliche Doppel- 
zellen, deren Verbindungsbänder je nach der Lage der betreffenden Epithelien zu einander eine sehr ver- 
schiedene Länge haben, und bald ganz gerade verlaufen, bald aber mehrfach gekrümmt erscheinen. 

Ihrer Beschaffenheit nach zeigen sie sich entweder ganz hohl, also röhrenartig und mit körniger Zellmasse 
erfüllt, oder sie bilden solide Fäden, an denen äusserlich kleine Körnchen kleben können. 

Eine nicht seltene Erscheinung ist die, dass die Fasern der erwähnten Doppelzellen stellenweise 
spindelförmige Anschwellungen bilden (Fig. 58 Fa), die häufig, indem sie mit körniger Masse erfüllt sind, 
oder gar grössere Formelemente einschliessen, den Charakter von Kernbildungen annehmen. 

An anderen Stellen, und zwar gewöhnlich in der unmittelbaren Nähe der Tracheensuspensorien, wo die 
Integument-Matrix stärker anschwillt (Fig. 66 «ß), zertheilen sich die besagten Faserfortsätze der Epithelien 
wurzelartig in mehrere Zweige, die, indem sie auf mannigfache Weise untereinander verschmelzen, ein 
Masehennetz formiren, das nach innen zu eontinuirlich in die Basalmembran (Ba M) übergeht. 

Nicht selten (wie z. B. Fig. 66 y) nimmt dieses grössere Ausdehnungen, und indem es sich vom 
Integument weiter entfernt und (vergl. Fig. 56 ?’) an der Umhüllung und Verbindung gewisser Organe 
sich betheiligt, den Charakter eines wirklichen Bindegewebes an, das, wie eine Behandlung mit Kalilauge 
darthut, mehr oder weniger chitinisirt sein dürfte. 

Was die Pigmentirung der Hypodermis betrifft, so ist der grösste Theil des gewöhnlich röthlichbraunen 
Farbstoffes in Gestalt winziger Körnchen in den äusseren Partien der Zellen gewöhnlich um die Kerne 
derselben abgelagert. Indess findet man die Pigmenttheilchen auch in grösserer Tiefe, ja bis hart an die 
Grenzmembran, wie wir das in Fig. 60 von der Haut der Feldgrille möglichst naturgetreu wiederzugeben 
versuchten. 

Unterhalb der Trommelfelle, wo (vergl. Fig. 49 7) die Hypodermis nur eine ganz dünne Lage von 
Pflasterzellen bildet, wird bei den ausgewachsenen Thieren, sowie in den letzten Stadien, wo die Tympana 
so gut wie fertig sind, eme Ablagerung von Pigmenten entweder gänzlich vermisst, oder sie beschränkt sich, 
was noch häufiger vorkommt, auf einige sparsam zerstreute Körnchen, welche, wie wir wissen, die Durch- 
sichtigkeit der Trommelfellmembran nicht merklich alteriren. 

Ausdrücklich müssen wir noch hervorheben, dass die Matrix der Tympana, obwohl ihr jene der Tracheen 
ganz hart anliegt, keineswegs mit letzteren verschmilzt, sondern durch eine deutliche wenn auch fast unmess- 
bar feine Grenzmembran getrennt wird. 


Gewebe des inneren und äusseren Beincanales. 


Dureh das in der Mitte der Tibia verlaufende und in der Tympanalgegend hart an die Seitenwände 
derselben sich anschliessende Luftrohr wird das übrige Beinlumen in zwei Canäle getheilt, die, in der Grösse 
und Form oft ganz übereinstimmend, hinsichtlich der davon eingeschlossenen Organe, resp. Gewebe ganz 
wesentlich von einander abweichen. 


! Gewöhnlich wird allerdings die reifen- oder spirallinienartige Verdickungen tragende Chitinlage als Intima bezeich- 
net; es scheint mir aber zweckmässiger, die dem Körperlumen zugekehrte Wand als solche aufzuführen. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 37 


Da der äussere dieser Canäle (Fig. 54 A), soweit er nicht von Antheilen des Corpus adiposum ein- 
genommen wird, als Blutleiter fungirt, wollen wir ihn als äusseren Bluteanal schleehthin bezeichnen, während 
sich für den inneren (d. i. dem Körper zugewendeten) Hohlraum (Fig. 54 7), der ausser den dieken Tibial- 
und Tarsalnervensträngen (£“N und ta N) grösstentheils von Muskeln, die dem äusseren Bluteanal ganz 
fehlen, eingenommen wird, der Name Muskeleanal empfehlen dürfte. 

Wir wollen uns zunächst mit diesem näher bekannt machen. Um seinen Inhalt blosszulegen, spaltet 
man entweder das betreffende Beinstück längs der Aussenwand oder man schneidet mit einem scharfen 
Rasiermesser das Bein in der Riehtung der vertiealen Längsebene entzwei, wobei es dann keinen Anstand hat, 
unter dem Präparirmikroskop die gewünschten Theile zu isoliren. Von Vortheil ist es auch, das Objeet früher 
etliche Tage z. B. in Müller’scher oder Oxalsäurelösung zu maceriren. 

Verfolgen wir, und zwar zunächst bei der Feldgrille, an der Hand der Fig. 43 den Verlauf der im Muskel- 
canal eingeschlossenen Hauptnervenstränge: Unterhalb des Knies ziehen, und zwar bis in die Tympanal- 
gegend hart nebeneinander und nahe dem Luftrohr (tr) zwei Nervenäste in den unteren Theil der Tibia 
herab. Der diekere davon (N), bei 0-08 Mm. breit, löst sich in der Trommelfellregion in zwei Äste (1 und 4) 
auf, wovon der eine schon im mittleren Tibialabschnitt zu den Muskeln (M, M, M, M,) hintretend, in feinere 
Fasern zerfällt, während der andere Zweig ohne Abgabe von Seitenästehen erst im unteren Tibialtheil sein 
Ende erreicht. 

Ein kleiner Seitenzweig des ersterwähnten Nervs bildet unterhalb der Tympanalgesend, was noch einer 
genaueren Untersuchung werth wäre, eine ziemlich grosse sackartige Anschwellung dieht erfüllt von Gang- 
lienzellen, die bei einem Durchmesser von 0:013 Mm. einen schönen Kern von 0-0037 Mm. einschliessen. 
Offenbar hat man es hier mit Theilen des sogenannten sympathischen Systems zu tbun, und ist der eben 
besproehene Neryenstrang nach dem Gesagten als Tibialnerv zu bezeichnen. 

Der zweite, anfänglich, wie bemerkt, neben dem genannten Nerv herlaufende Ast (ta N) geht unver- 
„weigt in den Tarsus über, wesshalb wir ihn unter dem Namen Tarsalnerv aufführen. Seine Breite beträgt 
0:04 Mm. 

In der Fig. 69 wird man die gleiehbezeiehneten Nervenstränge gleieh wieder erkennen, während uns 
der tympanale Querschnitt Fig. 59 ihre Lagerung zu den übrigen Theilen des Muskelrohres ersichtlich 
macht. Wie wir sehen, legt sieh der Tibialnery (N) in gleicher Weise, wie bei den Locustinen (vergl. die 
Fig. 49 und 54) in die tief eingefurchte Innenwand der Tympanaltraehea hinein und lässt am Querschnitt, 
ausser der eutieulären Scheide, im Innern des fibrillären Axeneylinders noch deutliche Kernbildungen unter- 
scheiden. 

Von Muskeln finden wir bei: der Feldgrille in der Tympanalgegend nur zwei (M, und M, Fig. 43), wovon 
der eine, wie wir unter Beiziehung der Fig. 10 (5) erkennen, vermittelst eines starken Sehnenbandes am 
oberen Ende der Tibia sich inserirt, während sich der andere weiter unten anheftet. Es sind die Tarsal- 
muskeln. 

Was den Bau ihrer Sehnen anlangt, so erweisen sich diese sowohl bei freier Präparation als an Quer- 
schnitten studirt als röhrenförmige Einstülpungen des Integuments. 

In Fig. 46, 49 u. s. w., wo sie im Quersehnitte (5) erscheinen, erkennt man daran, namentlich nach Auf- 
hellung durch Kalilauge, ein meist spaltenartig verengtes Lumen, eine eoneentrisch geschiehtete Cutieula 
und äusserlich einen Ring von Epithelzellen, welche ihrerseits wieder von einer zarten Basalmembran 
bedeckt sind. 

Bei den Locustinen (Ephöppigera, Locusta, Deinaerida ete.) ist das Verhalten der loeomotorischen 
Organe des Muskelcanales der Hauptsache nach mit jenem bei der Feldgrille näher beschriebenen überein- 
stimmend, und müssen wir diesbezüglich auf die entsprechenden Abbildungen (namentlich Fig. 70 und 49) 
verweisen. Wir begegnen ausser einem Tibial- und Tarsalnerv einer ziemlich wechselnden Anzahl von 


1 Besser, da sie zur Bewegung, Streekung und Beugung des Tarsus dienen, als Tarsalmuskeln zu bezeichnen. 


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selbständigen Muskeln, die entweder sammt den Nerven, wie bei Dernaerıda (Fig. 54) in der mehr erwähnten 
Tracheenfurche liegen, oder, wo diese minder stark entwickelt ist (Loeusta, Fig. 49), auch ausserhalb dersel- 
ben Platz finden. 

Die von den bisher besprochenen Beziehungsorganen übriggelassenen Räume des Muskeleanales werden 
grösstentheils von spinnwebeartig zwischen denselben sich verbreitenden, bisweilen auch Fettzellen ent- 
haltenden Bindegewebe, theils von damit eng verknüpften Tracheenverzweigungen ausgefüllt, derart aber, dass 
das Blut hinlänglich freie Bahnen zu seiner Bewegung findet. 

Dort, wo der grosse Tracheenstamm, wie ober- und unterhalb der Tympanalgegend, vom Integumente 
sich mehr in das Innere zurückzieht und die furehenartige Aushöhlung der Innenwand wegfällt, ist das Bild 
des Muskeleanales ein wesentlich anderes. 

Namentlich gilt dies für die supratympanale Gegend. Wie wir bei der Grille gesehen, fallen die Bäuche 
der Tarsalmuskeln vorwiegend in die Tympanalregion, und damit steht wohl auch die Hervorwölbung der 
Innenwand bei gewissen Formen im Zusammenhang. 

Ober den Trommelfellen aber, wo die Muskeln dünner und von manchen am Querschnitt nur die 
schmalen Sehnen getroffen werden, Ziehen sich die loeomotorischen Theile auf ein kleineres Lumen zurück 
(Fig. 56), während der dadurch frei gewordene Raum, wie namentlich Fig. 53 deutlich macht, theils von den 
Tracheensuspensiorien, theils von den dazwischen eingeschalteten mit Fettgewebe erfüllten Höhlen (Fig. 56 
F, und #,) oceupirt wird. 

Indem sich aber der Muskeleanal von der Trachea mehr zurückzieht und dadurch der durch dessen 
Wände hergestellten Umwandung beraubt wird, ist es das vom inneren Integument hervorgehende Binde- 
gewebe (Bi), welches, um die locomotorischen Gebilde sich herumwölbend, ein förmliches, wenigstens auf 
einer Seite eoncentrisch gescehichtetes Rohr für dieselben herstellt, das unter einem auch als Blut- 
bahn in Verwendung komnit. 

Wenn wir vorläufig von den im äusseren Bluteanal verlaufenden Nerven und den Endorganen derselben 
absehen, lässt sich der Bau derselben mit wenigen Worten bezeichnen. 


r 


Man beobachtet nämlich in ihm weiter nichts, als von Tracheennetzen eng umstrickte Fettgewebs- 
wmassen und dazwischen liegende grössere oder kleinere von Blut erfüllte Hohlräume. Schwankend, sowohl 
für die verschiedenen zur Untersuchung gezogenen Objecte als für die einzelnen Partien eines und desselben 
Bluteanales, ist nur die Vertheilung der ersteren, über welche einzig und allein nur Querscehnitte entspre- 
chenden Aufschluss geben. 

Speeiell zu diesem Zwecke dürfte die Hyperosmiumsäure allen andern Reagentien weit voranstehen. 
Nach ungefähr zwölfstündigem Liegen des Präparates in einer 0-3°/, Lösung dieser Säure, zeigt sich dasselbe 
ausgezeichnet schnittfähig, und lassen sich die eigenthümliech schwärzliehgrün gefärbten Fettzellen sehr gut 
übersehen, während die mit Kali biehr. oder Alcohol gehärteten Sachen an dem Übelstande leiden, dass häufig 
durch die gerinnende Blutsubstanz die Umrisse der Fettzellen verwischt erscheinen, und nur die Kerne 
häufig schwer von den Blutkörperchen zu unterseheiden, in erwünschter Weise zur Ansicht kommen. 

Letztere, sowie besonders die Kernkörperehen können übrigens am besten durch Pikrokarmin demon- 
strirt werden, welches bei allen hier zur Sprache kommenden Schnittpräparaten ganz ausgezeichnete Dienste 
leistet. 


Hinsichtlich des Baues der Fettkörperzellen können wir uns kurz fassen. Sie bilden (Fig. 55 Fz) bis 
0:03 Mm. (Locusta, Ephippigera) grosse kugelfürmige, durch gegenseitigen Druck aber mehr poli@drisch 
gestaltete Blasen, erfüllt von einem feinkörnigen, theils gelblichen (Beldgrille), theils grünlichen (Zocusta, Deetı- 
cas) Inhalte, in dem verhältnissmässig nur spärliche grössere meist gelbe Fetttröpfehen beobachtet werden. 
Am charakteristischesten für sie ist der Kern. Derselbe (?K), zwischen 0:007 bis 0-01 Mm. messend, ist in 
der Regel rundlich, von ziemlich grobkörnigem Inhalt, öfters exeentrisch in der Zelle gelagert, und lässt fast 
durehgehends zwei bis drei kleine aber sehr scharf hervortretende Kernkörperehen unterscheiden, die von 
Karmin sehr intensiv geröthet werden. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 39 


Beobachtungen an verschiedenen Entwieklungsstadien von Decticxs beweisen, dass die Grösse der 
Fettkörperelemente vom dritten Stadium bis zur vollständigen Ausbildung nahezu um das Doppelte (nämlich 
von 0017 bis 0-03 Mm.) zunimmt, während sich jene der Kerne nicht merklich verändert. 

Dass die Entfaltung und Vertheilung der Fettgewebsmassen eine sehr variable sei, wurde sehon früher 
angedeutet; im Allgemeinen lässt sich nur soviel aus meinen zahlreichen diesbezüglichen Nachforschungen 
entnehmen, dass in der Tympanalregion die freien Bluträume ausgedehnter erscheinen, als nahe dem oberen 
Ende derselben, wo (Fig. 55) fast der gesammte Canal mit Fettgewebe förmlich angeschoppt ist. 

Aus dem eigens mit der Camera luc. gezeichneten supratympanalen Querschnitt von Locwsta in Fig. 71 
ergibt sich, dass das Corpus adiposum hauptsächlieh der Hinterwand des Blutcanales (F') anliegt, während 
an der Vorderseite, wo in der Spalte zwischen Trachea und Integument der hier zur Endigung kommende 
Sinnesnerv (SN) herabläuft, eine verhältnissmässig nur kleine, den genannten Nerv einhüllende Fettgewebs- 
masse beobachtet wird. 

So viel ist aus dem eben Mitgetheilten jedenfalls zu entnehmen, dass der äussere Bluteanalan 
der Vordertibia der Digasiria keineswegs, wie dies Hensen gethan, einer Labyrinth- 
blase verglichen werdenkann, da er sich in gar nichts von anderen Blut- und Fettgewebe führenden 
Leibeshohlräumen unterscheidet, und, wie uns Fig. 56 lehrt, wesentlich ganz identisch ist mit den zwischen 
den Tracheensuspensorien eingeschalteten seitlichen Cavernen (F, F,), mit denen er auch das reiche 
Tracheennetz (Fig. 59, 69 und 70 F) gemein hat. 


IV. Die tympanalen Nervenendorgane der Locustinen und Gryllodeen. 


Es ist verhältnissmässig leicht, ein seinen wesentliehsten Grundzügen nach bereits bekanntes Organ 
eingehender auf dessen Bau zu untersuchen; es gehört aber das Geschiek eines Siebold dazu, ein Gebilde 
von der ganz eigenartigen, um nicht zu sagen fremden Natur des tympanalen Nervenendorgans der Laub- 
heuschrecken zu entdecken und in einer selbst für die gesteigerten Anforderungen der Jetztzeit noch muster- 
giltigen Weise darzustellen. 

Die spätern Untersucher desselben Gegenstandes, Leydig und Hensen, haben, und besonders der 
Letztere, manche Verhältnisse genauer festgestellt, ja einige sehr wichtige neue Beziehungen aufgedeckt, 
dafür sind sie aber in der Auffindung und richtigen Deutung gerade der allerwesentlichsten Theile, wie unten 
des Weiteren gezeigt werden wird, ganz entschieden hinter Siebold zurückgeblieben, und es hat uns im 
Laufe unsererer eigenen diesbezüglichen Nachforschungen nieht wenig Freude gemacht, zu sehen, dass unsere 
Resultate vielfach mit denen Siebold’s übereinstimmen, und wir so in die Lage kamen, manche, wie es 
schien fraglich gewordene Daten dieses Forschers als völlig sachgemäss bestätigen zu können. 

Bevor wir hierauf näher eingehen, ist es nothwendig, eine gedrängte Übersicht von dem zu geben, was 
die genannten Zoologen ermittelt haben. 

Wir beginnen zuerst mit Siebold’s Darstellung '. 

Mit der grossen Trachealröhre der Vorderbeine, so berichtet er, steigen zwei aus dem ersten grossen 
Brustganglion entspringende Nerven herab, wovon wir den stärkeren bereits oben als Tibialnerv kennen 
gelernt haben. Der schwächere dieser Nerven gibt im Femur einige Seitenäste ab, wendet sich dann, nach- 
dem er abermals einen Zweig abgegeben, am Knie zur Seite, und nimmt seine Richtung gerade nach der „kahn- 
förmigen“ Aushöhlung der grossen Luftblase. 

Hier breitet er sich zu einem flachen Ganglion aus, dessen unteres Ende inForm eines allmählig sich 
verschmälernden Bandes längs der bezeichneten Tracheen-Cavität herabläuft und am unteren Ende derselben 
sich anheftet. Der erwähnte flache Anfangstheil des Ganglions ist nur mit etwas schmutzigweissem Pigmente 
bestreut und enthält eine Menge ovaler körniger Gebilde, welche, als Kerne gedeutet, auf die Anwesenheit 
verschmolzener Ganglienzellen hinweisen dürften. Bei genauerer Untersuchung entdeckt man 


1 A.a. 0. p. 75—79. 


40 Vitus Graber. 


ImInnern dieser Ganglienmasse, zwischen den Zellkernen zerstreut, eine Anzahl ganz 
ähnlicher gestielter Stäbchen, wie sie am Tympanalganglion der Schnarrheusehreeken 
vorkommen. 

Der erwähnte untere bandartige Ganglionfortsatz erscheint von oben (d. h. auf unserer äusseren, der 
Tracheenwand zugekehrten Fläche) eben, von der Seite angesehen aber „wellenförmig uneben“. l 

Auf der der Trachea zugekehrten (unteren) Seite finden sich „in der Substanz des Bandes“ dieselben 
auf Ganglienzellen hindeutenden Kerngebilde wie im flachen Ganglion. Auf der „vorderen“ (freien) Fläche 
dieses Bandes liegt eine einfache Reihe von nach unten immer kleiner werdenden Blasen dicht aneinander 
gedrängt, wodurch eben die wellenartige Profilansicht zu Stande kommt. Der feste Zusammenhang dieser 
Blasen, von denen gewöhnlich 30 bis 45 gezählt wurden, machte es Siebold unmöglich, ihre Beschaffenheit 
gerade an der Stelle zu erforschen, „wo sie aus der Substanz des Bandes auftauchen“. 

„Auf der freien äusseren Seite dagegen erscheinen sie als wasserklare diekwandige hohle Körper, nach 
der freienFläche hinabgerundet und an den gegenseitigen Berührungsstellen abgeplattet. Aus ihren 
dieken Wänden schimmert oft ein ovaler Kern hervor, und jede einzelne Höhle, welehe sie einschliessen, ent- 
hält in einer klaren Flüssigkeit einen den gestielten Stäbehen der Acridioideen (und des flachen 
Ganglions) analogen Körper. Sie sind aber grösser und weniger in die Länge gezogen. Im Ganzen besitzen 
sie eine birnförmige Gestalt, ihr diekeres, stumpf abgerundetes Ende ist bei allen nach vorne (aussen) 
gerichtet, während der von ihrer Spitze ausgehende Faden gerade nach hinten in die bandförmige 
Nervenmasse hineinragt.“ 

Siebold wirft noch schliesslich die Frage auf, ob diese Fäden nieht die Primitivfasern des 
zugehörigen Nervenstammes sind. So viel konnte er wenigstens wahrnehmen, dass sie, nach oben umbie- 
gend, gegen das obere Ganglion hinlaufen. 

Fraglich bleibt es Siebold auch, ob die blasenförmigen Körper ausgedehnte Ganglienkugeln darstellen, 
welehe dann an der Eintrittsstelle des Nerven offen sein müssten, oder ob die wellenartig erhobene freie 
Fläche des Nervenbandes vielleicht davon herrührt, dass die zu den birnförmigen Körperchen 
angeschwollenen Enden der primitiven Nervenfäden die äussere Fläche der bandförmigen Gan- 
glienmasse blasenartig erhoben haben. 

Hinsichtlich des flachen oberen Ganglions bemerkt Siebold sehr riehtig, dass dasselbe entweder an 
der blasenartigen Tracheenerweiterung oder am entspreehenden Tibien-Integument haften bleibt, wodurch es 
alsdann schwer aufzufinden ist. 

Auf die entsprechenden Abbildungen Siebold’s übergehend, müssen wir Folgendes bemerken. 

Die Darstellung des flachen Ganglions (Fig. 14 m) und dessen Verhalten zum Nerven ist allerdings so 
klein und unvollständig, dass man sich einerseits nicht wundern darf, dass die späteren, Bearbeiter davon 
soviel wie keine Notiz genommen haben, wenn andererseits auch die Zeichnung der hier eingebetteten, 
„gestielten Stäbehen“* in Fig. 7, von einigen Punkten abgesehen, wegen ihrer Exaetheit geradezu über- 
rascht. Minder gelungen ist jene der birnförmigen Körperchen. Völlig sachgemäss hingegen wiederum Fig. 16, 
wo der frei hervorragende Theil des unteren bandförmigen Endorgans (vergl. z. B. unsere mit der Camera 
Iue. gezeichnete Abbildung Fig. 94) ganz prächtig getroffen und sogar, wenn auch sichtlich mit ängstli- 
cher Genauigkeit die Contour der die „klare Flüssigkeit“ einschliessenden Binnenblase angegeben ist. 

Leydig, der, wie wir im zweiten Abschnitt hören werden, sich um die Erforschung der tympanalen 
Nervenendigungen der Aeridier grosse Verdienste erworben, scheint das entsprechende Organ der Locustinen 
nicht so genau geprüft zu haben. Wir schliessen das schon aus der, wenigstens für den unteren Theil 
desselben irrigen Angabe, dass die Endblasen in mehreren Reihen nebeneinander längs der Trachea sich 
forterstrecken.“ - Das „birnförmige Körperchen“ Siebold’s beschreibt er als ein kolbenförmiges, viereckiges 
Stäbehen, das, wie er sehr richtig beifügt, noch von einem hellen Raume umschlossen ist, und 
im Einklang mit den vier Seitenkanten ein regelmässig vierlappiges mützenförmiges Ende besitzt, 
was namentlich nach Essigsäurebehandlung sehr deutlich sein soll. Seine auf Taf. XVI, Fig. 19 d gegebene 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 41 


Darstellung der Endblase schliesst sieh an jene Siebold’s an, nur vermisst man den Kern. Nach unten lässt 
Leydig die Blase in eine Röhre auslaufen. Die in Fig. 19c gegebene Ansicht des kolbenförmigen Gebildes 
von oben steht im entschiedenen Widerspruch mit meinen in dieser Richtung gewiss sehr ausgedehnten Er- 
fahrungen. \. 

Die seit Siebold unstreitig genauesten Untersuchungen der tympanalen Nervenendigungen der Loeu- 
stinen verdanken wir v. Hensen, der schon wegen seiner vielfachen anderen einschlägigen Studien, wir er- 
innern speciell an die elassische Arbeit über die Gehörorgane der Decapoden, zu einer neuerlichen sorg- 
fältigen Prüfung dieser Gebilde in erster Linie berufen war. 

Er hat nun auch in der That einige sehr bemerkenswerthe neue Gesichtspunkte eröffnet, und es würden 
uns seine Bemühungen um die Untersuchung eines Organs, von der der gewiegte Histologe eingesteht, dass 
sie im Ganzen eine „unausstehliche“ zu nennen ist, noch bedeutender erscheinen, wenn seine Auffassung hin- 
sichtlich des Baues der Endblasen nicht allzuviel Gezwungenes an sich trüge. 

Wir lassen hier eine kurze Darstellung und zum Theil Kritik der wesentlichsten Punkte seiner dies- 
bezüglichen Arbeit folgen, werden aber dann noch später auf sie etliche Male zurüekkommen müssen. 

Das wichtigste Resultat der Hensen’schen Untersuchung ist der Nachweis, dass die bandförmige, stark 
nach aussen vorspringende Endblasenreihe Siebold’s, welehe Hensen als Crista acustiea bezeichnet, längs 
der Mitte der Vordertrachea sich erstreckt, während der eigentlich erst von Hensen entdeckte zugehörige 
Nerv in einiger Entfernung davon, nämlich im Winkel zwischen dem Trommelfell und der genannten 
Tracheenblase, und zwar ziemlich parallel mit der Crista herabläuft, und dass die einzelnen Endblasen mit 
dem Nerv durch quer über die Trachea herübergehende Nervenfasern, die sich als peripherische Ausläufer 
der dem Nerv anliegenden Ganglienzellen erweisen, verbunden sind. 

Nieht minder wichtig ist ferner die gleichfalls von Hensen zuerst eruirte Thatsache, dass der freie 
Theil der Gehörleiste mit einer dünnen Chitinmembran überzogen und dadurch vem übrigen Raum des 
Bluteanales abgeschlossen ist. Er sagt hierüber * Folgendes: 

„Diese Membran, die wohl von den durch Leydig nachgewiesenen, ehitinisirten Nervenhüllen herzuleiten 
ist, bildet an den Seiten der Leiste verdiekte Streifen, die aber wegen der Abschüssigkeit der Crista an dieser 
Stelle dunkler hervortreten, als wie es ihrer wirklichen Dicke entspricht. Sie lassen sich leicht abziehen, nur 
der Chitinüberzug auf der Mitte der Leiste lässt sich nicht gut entfernen.“ 

Wenn wir zunächst bei dieser Deekmembran verweilen, so ist die beschreibende und bildliche Darstellung 
derselben im Allgemeimen richtig. 

Am diesbezüglichen Querschnitt in Hensen’s Fig. 6 vermisst man zunächst nur eine genauere Dar- 
stellung des Ursprungs und des Verhaltens der Deckmembran an den Seiten der Leiste, sowie dann ferner 
nirgends die nähere Beziehung derselben zu den Endblasen nachgewiesen erscheint. 

Wir haben nun auf Hensen’s Darstellung der Hörleiste selbst näher einzugehen. 

Der Anfang derselben, sowie die Natur des Nerven vor seiner ganglionären Auflösung ist ihm so gut 
wie Oskar Schmidt? völlig verborgen geblieben. Wenigstens lässt uns die betreffende Abbildung (Fig. 5) 
hierüber ganz im Ungewissen und der Text enthält nur eine Wiederholung des bereits bekannten Siebold'- 
schen Befundes. Er sagt: , 

Am Anfang der Hörleiste liegt die von Siebold als Ganglion bezeichnete und, was sehr richtig ist, „von 
Pigment etwas verdeekte Anhäufung von Stiften.“ „Diese Stifte mit ihren Blasen — sagt er dann weiter — 


1 In seinem Handbuch der Histologie empfiehlt Leydig, da das Endorgan der Locustinen ziemlich schwer zu präpa- 
riren sei, die Tibien kleinerer Formen in toto zu mikroskopiren, was wir gleichfalls als sehr vortheilhaft erachtet haben. 

2 A.a. 0. p. 195—196. 

3 Die Gehörorgane der Heuschrecken. Archiv. f. mikrosk. Anat. Bd. XI. Eine nach Vollendung meines Opus 
erschienene und mit gewohnter Meisterschaft verfasste Schrift, die, wie uns der Verfasser sagt, auf dreimonatlichen Studien 
beruht, hinsichtlich der darin niedergelegten Thatsachen aber mit unseren viel reicheren Erfahrungen in vielfachen Wider- 
spruche steht. Eine genaue Gegenüberstellung und sorgsame Nachprüfung wird aber, das bin ich fest überzeugt, durchgehends 
zu unseren Gunsten entscheiden. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl, NXXVI. Bd. Abhandl. von Niehtmitgliedern. f 


42 Vitus Graber. 


bilden gleichsam ein aufgewundenes Ende der Leiste“, eine Angabe, welche am Besten beweist, dass sich 
Hensen über diese Gebilde nicht klar geworden. 

Von der Gestalt der suceessive von oben nach unten an Grösse abnehmenden Blasen der Crista bemerkt 
Hensen: „Die grösseren davon sind von oben gesehen rund, die kleinsten platten sich dagegen aneinander 
ein wenig ab und werden sogar keilförmig.“ 

Der erste Theil dieser Angabe ist nieht richtig und steht auch im offensten Widerspruch mit den durch- 
aus naturgetreuen Abbildungen in Fig. 4, 5 und 7, wo Hensen die Blasen des oberen Theiles der Leiste 
als in die Quere gezogene, an den Ecken abgerundete Rechtecke darstellt. 

Eine grosse und höchst anerkennenswerthe Sorgfalt hat Hensen auf die Erforschung der sogenannten 
birnförmigen Körperehen verwendet. Er beschreibt sie zunächst als drehrunde, also nicht vierkantige, hohle 
Gebilde, an denen ein Kopf (Fig. 75* X‘) und eine Spitze (Sp) zur Unterscheidung kommt. 

Während Siebold den Nervenfaden (ch) von der letzteren ausgehen sah, wies Hensen nach, dass der- 
selbe vom Kopf des erwähnten Körperchens entspringe. Man sieht nämlich, sagt er, längs der Mitte desselben 
einen „dunklen Strieh“ verlaufen, der wie eine Fortsetzung jenes Fadens sich ausnimmt, und der von oben 
als eentraler Punkt gesehen wird. Er bezeichnet ihn als Chorda. 

Die schon von Siebold angedeutete, verdiekte Spitze des Körperchens rührt nach Hensen daher, dass 
(vel. Fig. 75*) die Membran des Stiftes hier verdoppelt ist, indem sich die äussere Membran nach innen 
gegen die Chorda zu einstülpt und dann wieder zurückläuft. „Von da an, wo diese glänzende Ver- 
diekung aufhört, löst sich die innere Membran von der äusseren ab, wird zarter und läuft nun als weit 
abstehende Hülle, die Chorda begleitend, bis zum verdickten Kopf des Stiftes hin.“ Hensen gesteht 
übrigens, dass es schwer sei, sich über diese Hülle Klarheit zu verschaffen. 

Wir werden später zu zeigen Gelegenheit haben, dass Hensen in diesem äusserst delieaten Punkte, der 
Hauptsache nach wenigstens, ganz Recht hat, und dass wir seine diesbezüglich geäusserten Zweifel, ob das 
betreffende Gebilde nicht doch nur eine Art Sehattenbild sein möchte, völlig zerstreuen können. 

Der innere Tubus, fährt Hensen dann fort, geht mit der Chorda zur körnigen Masse im Kopf des birn- 
förmigen Körperchens, ich glaube, dass er dieselbe dann umhüllt (vergl. seine Fig. 9 A), aber ich konnte 
ihr hier nicht weiter folgen. Man sieht zuweilen um die Chorda einen Kreis verlaufen, wenn man auf ihren 
Durchschnitt sieht; ich beziehe dies Bild jedoch auf den Schatten, welcher von dem Vorsprung, den die körnige 
Masse nach dem Innern des birnförmigen Körperchens macht, gebildet wird (vergl. seine Fig. 11 und nicht 
9 A, wie Hensen selbst irrthümlich angibt). 

Auch diese, und zwar ausserordentlich schwierige Beobachtung muss im Wesentlichen von uns bestätigt 
werden, und gibt das beste Zeugniss von der subtilen Genauigkeit des berühmten Histologen. 

Minder befriedigt uns die Darstellung hinsichtlich des Baues der einzelnen Glieder des bandförmigen 
Organs. Hensen schreibt: „Zu jedem der Stifte (birnf. K.) gehören wesentlich vier Zellen: eine obere, die 
ihn überlagert und die wir als Deckzelle bezeichnen wollen (Fig. 75* d), zwei seitliche (Seitenzellen s2) und 
eine Basalzelle (da). Die feinkörnige Deckzelle enthält einen deutlichen Kern, ragt mit eonvexer Fläche in 
das Labyrinthwasser (?) vor und liegt auf den beiden Seitenzellen mit hohler Fläche auf. Sie besitzt eine auf- 
fallend dicke Membran, die so resistent ist, dass, wenn zuweilen an Schnitten der Inhalt heraustrat, die Mem- 
bran die Form der Zelle behielt und der Stift daran hängen blieb. 

Vielleicht ist diese Hülle nicht gerade als Zellmembran, sondern als Verdickungsschiehte zu bezeichnen, 
umsomehr, als ihre freie Fläche mit dem oben erwähnten, schwer isolirbaren Mittelstreifen der Chitinüber- 
kleidung des Bandes identisch ist. Diese Membran ist es, die den Kopf des Stiftes umhüllt und von dem 
Kopfe (nicht der Spitze!) an weiterlaufend, die äussere Hülle des Stiftes bildet (vergl. Fig. 75 d und 5»). 

Die beiden Seitenzellen sind am besten an Querschnitten wahrzunehmen, sie sind gross und relativ 
blass, mit einem gewöhnlich schwach hervortretenden Kern versehen. Aussen sind sie von der seitlichen 
Chitinmembran überzogen, innen liegen sie mehr oder weniger aneinander und umgeben den Stift und 
die Chorda; von der Seite gesehen, enden sie zugespitzt. Ich glaube, dass durch sie die Seitentheile 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 45 


des Stiftes ausgeschieden sein mögen, wenngleich beim erwachsenen Thiere sie demselben nieht mehr an- 
hängen. 

Die Basalzelle ist ein bandförmig gestreektes Gebilde, sie fällt durch ihren dunklen und etwas birm- 
förmigen Kern (ba) ins Auge, den man selbst von oben bei tiefer Einstellung noch erkennt. 

Bei genauerem Zusehen zeigt sich dann weiter, dass um diesen Kern noch blasse und homogene Zellen- 
masse liegt, welche auf die Chorda übergeht und diese bis zum Stift hin umkleidet, wahrscheinlich noch mit 
ihr in den Stift hinein sich erstreckt. Ich konnte lange nicht volle Sicherheit darüber erlangen, ob die Chorda 
sich etwa mit dem Kern der Basalzelle verbinde oder nicht, bekam aber Präparate, aus denen hervorging, 
dass sie an ihm vorbei und in den gleich zu bespreehenden Fortsatz (»N) der Ganglienzelle (@z) hineingeht. 

Das ganze Verhalten des Überganges derChorda in die schon oben erwähnten, von Hensen entdeckten 
peripherischen Ausläufer der beerenartig dem Nerv seiner ganzen Länge nach aufsitzenden und durch einen 
„relativ dieken Faden“ damit verbundenen Ganglienzellen, erinnert unseren Autor an gewisse, von Leydig 
geschildertg Einrichtungen ähnlicher Nervenendigungen bei den Zweiflüglern. 

Hinsichtlich der „wasserklaren Höhle“, in welcher nach Sieb old’s und Leydig’s Darstellung die Stifte 
eingebettet liegen, meint Hensen, dass sie dureh Zurüekweichen der beiden Seitenzellen gebildet wurde, 
fügt aber bei: „sie ist jedoch nicht constant, und ich bin im Zweifel, ob sie durch die Präparation etwa ent- 
standen ist, oder ob sie umgekehrt dureh dieselbe zuweilen zum Verschwinden gebracht wird. Ich neige mich 
der ersteren Annahme zu, habe aber leider versäumt, mich am frischen Material über diese Frage auf- 
zuklären. “ 

Betreffs der Zahl der einzelnen Blasen der Leiste zählt Hensen, „wie v. Siebold“ 45. Messungen der 
besprochenen Gebilde finden sich bei Hensen so wenig wie bei Leydig und Siebold angegeben. 

Wenn wir uns schon jetzt in eine Kritik der von Hensen betreffs des Baues der „Gehörleiste“ an- 
gegebenen Auffassung einlassen, so geschieht dies zunächst nur in soweit, als sich die Unwahrscheinliehkeit 
derselben schon aus Hensen’s eigener, z. Th. sieh widersprechenden Darstellung nachweisen lässt. 

Wir gehen von der „wasserklaren Höhle“ aus. In seiner Figur 7, die ieh als völlig naturgetreu an- 
erkenne, erscheint dieselbe in der Mehrzahl der abgebildeten Blasen als ein ziemlich scharf eontourirter heller 
Kreisfleck. 

Dies wäre aber unmöglich, wenn um jeden „Stift“, wie Hensen behauptet, je 3 Zellen vorhanden wären. 
Ich weiss zwar nicht, von welcher Form Hensen die Seitenzellen sieh denkt, da sie aber den „Stift“ all- 
seitig umgeben sollen, so müssten sie von der Seite her ungefähr gleich zwei mit den Fingerspitzen und 
Handballen sich berührenden Hohlhänden den Stift umfangen. So viel ist sicher, dass, mag ihre Gestalt 
welche immer sein, der zwischen ihnen und der Deckzelle liegende von körniger Ablagerung freie und daher 
helle Hohlraum nimmermehr die Form eines Kreises (Fig. 75 A) haben kann, sondern etwa das Aussehen 
der in Fig. 75 B dargestellten Figur, wo der fragliche Raum bei der Ansicht von oben bis an die Ränder der 
Deckzelle sich erweitern muss, und für den Fall, dass die Seitenzellen gegen den Umfang der Zellgruppe hin 
sich ganz fest aneinanderschliessen, müsste doch mindestens eine Grenze zwischen beiden — vielleicht in Ge- 
stalt eines dunklen Striches — im optischen Querschnitt zum Vorschein kommen, was aber Alles in Hen- 
sen’s Figuren nicht angedeutet ist. 

Den triftigsten Beweis für die Unhaltbarkeit der Hensen’schen Darlegung sehe ich in den einander 
zum Theil völlig widersprechenden Abbildungen. In Fig. 8, 10, 11 und 13 erscheint die Deckzelle in der 
Seitenansicht nierenförmig, am Querschnitt Fig. 6 dagegen halbkreisförmig, während in Fig. 12 die Deckzelle 
von den Seitenzellen nur dureh ihren dunkler gehaltenen Inhalt, aber durch keinerlei Membran abgegrenzt wird. 

Ganz verschieden in den einzelnen Figuren ist das Verhalten der Seitenzellen in ihrer unteren der 
Trachea zugekehrten Partie. In Fig. 10 (Seitenansicht) sind sie fein zugespitzt, und scheinen, während die 
Chorda durch sie durehtritt, vom bandförmigen Ausläufer der sog. Basalzelle umfasst zu werden, während 
sie in Fig. 12 eontinuirlich in die Basalzelle verlaufen, so dass sich hier die Umgebung des Stiftes als ein 
ganz einheitliches Gebilde, also ganz im Sinne Siebold’s und Leydig’s darstellt. 


f* 


44 Vitus Graber. 


Was die bandförmige Basalzelle anlangt, so sehen wir davon in allen Abbildungen weiter nichts 
als einen Kern, von dem nach oben der band- oder besser röhrenartige Fortsatz entspringt. So wie die 
Sache vorliegt, kann man das Gebilde unmöglich eine Zelle nennen, und wenn auch bemerkt wird, dass der Kern 
von etwas Protoplasma umlagert werde, so muss ich daran erinnern, dass dieses wahrscheinlich der weichen 
Hautlage der Trachea angehört. 

Unerklärlich bleibt mir diesbezüglich besonders Fig. 5, wo die Seitenzellen gleichfalls ganz eontinuirlich 
indie sogenannte Basalzelle übergehen, und der bandförmige Streifen der letzteren anstatt in den Kern (d) 
überzugehen, sich seitlich (in d. Abbildung rechts) davon noch fortsetzt. 

Das Verhalten der Chorda zur „Basalzelle* anlangend sei vorläufig nur bemerkt, dass meines Wissens 
kein Fall sicher eonstatirt ist, wo ein Nerv die Membran einer Zelle irgendwo durchbohrt, wie es Hensen 
hier angibt, um dann innerhalb derselben zu verlaufen, sondern dass dort, wo eine innige Verbindung von 
Zellen und Nervenendfäden stattfindet, dieselben eontinuirlich in die ersteren übergehen, so dass es in der 
Regel schwer hält, wenn nicht geradezu unmöglich ist, zu sagen, wo der Nerv aufhört und die Zelle beginnt. 

Als Resultat einer derartigen Vergleichung der Hensen’schen Abbildungen stellt sich heraus, dass 
seine Figuren 6, 8, 10, 11, 13 vorwiegend schematischer Natur sind, und nur die auf die Nervenendorgane 
bezüglichen Darstellungen 3, 4, 7, 15, 16 und zum Theil 9 und 12 einen thatsächlichen Werth haben. 

Zum Schlusse unseres kritischen Referates über die bisherigen Leistungen auf diesem, wie alle Forscher 
einig sind, äusserst schwierigen Gebiete, sei noch erwähnt, dass hinsichtlich der tympanalen Nervenendigungen 
der Gryllodeen bisher gar nichts bekannt geworden ist, ausser einer ziemlich lakonischen und keineswegs 
richtigen Andeutung Leydig’s in folgenden Worten: „In gleicher Weise, wie die birnförmigen, nach Leydig 
vierkantigen, kolbenartigen Körperehen der Locustinen verhalten sich die stabföürmigen Elemente bei der Feld- 


erille, deren Gehörganglion ziemlich stark braun pigmentirt ist“. 


Auf die Ergebnisse unserer eigenen Untersuchung übergehend, glauben wir nieht nöthig zu haben neuer- 
dings zu wiederholen, dass wir diesem delicaten Gegenstande durch bald zwei Jahre unsere ganze Auf- 
merksamkeit geschenkt und die hier zur Sprache kommenden Gebilde zu wiederholtenmalen und unter Zu- 
ziehung der verschiedenartigsten Hilfsmittel uns angesehen haben, sowie wir uns auch bereit erklären, den 
verehrten Fachgenossen, was an haltbaren Präparaten in unserem Besitze ist, gerne zur Verfügung zu stellen. 

Da, wie sich herausstellen wird, das tympanale Reizorgan der Gryllodeen, wenigstens bei den von uns 
untersuchten Formen, weit einfacher wie bei den Locustinen gebaut ist, ja nur als ein Abschnitt desselben 
erscheint, so dürfte es angemessen sein, mit diesem den Anfang zu machen. 


Das gabelförmige (supratympanale) Endorgan der Gryllodeen. 


Es gelingt unter Anwendung der entsprechenden Präparationsmethode ziemlich leicht, wenn man sich 
einmal über den Bau des fraglichen Organs den richtigen Begriff gemacht hat, dasselbe in einzelnen Partien 
zur Anschauung zu bringen, es ist mir aber bisher nur einige Male geglückt, ein derartiges Präparat zu 
schaffen, an dem man mit einem Blick, und ohne zu Combinationen verschiedener unvollkommener Ansichten 
greifen zu müssen, das Ganze auf einmal überschauen kann. 

Was mir das Studium dieser Gebilde von allem Anfange an ausserordentlich erschwerte, das war der 
Umstand, dass Leydig das ganze Verhalten derselben mit dem an der Crista der Loeustinen verglich, 
was mich nothwendigerweise anfänglich zu einer ganz verkehrten Auffassung führte, der ich mich nur schritt- 
weise und nicht, ohne gelegentlich wieder in andere Irrthümer zu gerathen, entschlagen konnte. 

Hinsiehtlich der Präparation kann ich folgende Methode besonders empfehlen. 

Will man das Organ in toto, wo möglich mit dem Endstücke des zugehörigen Nervs isoliren, so durech- 
schneide man die Vordertibie einmal eine kleine vielleicht 1 Mm. lange Strecke unterhalb des Knies und dann 


! A.a. 0. p. 405 und wiederholt in seinem Lehrbuch der Histologie. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 45 


am unteren Ende des kleinen Vordertympanums. Der so erhaltene Tympanalabschnitt wird dann durch 
einen longitudinalen Vertiealschnitt mittelst des Rasiermessers gespalten und der äussere, den sogenannten 
Bluteanal enthaltende Theil zur weiteren Präparation verwendet. Handelt es sich mehr um leichte Isolirung 
als um möglichst gute Conservation, so wird man durch mehrtägiges Einlegen des Präparates in Müller’sche, 
3°/, Kochsalz- oder Oxalsäurelösung seinen Zweck fördern, wenn man es nicht vorzieht, durch Anwendung 
von Goldehlorid die Nervengebilde etwas zu härten. 

Als das vorzüglichste Hilfsmittel, namentlich zur Conservation der feineren Gewebstheile, muss wieder 
die Osmiumsäure genannt werden, die in etwa 05°, Lösung ungefähr 12 Stunden auf das Präparat ein- 
wirken muss, um die Nerven und deren Endigungen entsprechend zu bräunen. 

Zur leichteren Auffindung des Ganglions ist es besonders zweekdienlich, mit dem Rasiermesser nur ein 
ganz kurzes etwa °®/, Mm. langes Stück zwischen der Mitte des vorderen Tympanums und seines oberen En- 
des herauszuschneiden und das Innere durch Abtragung der Aussenwand blosszulegen. 

Ganz unentbehrlich zum Studium gewisser Theile sind Querschnitte, welche ich theils in Kali bichr. 
(2°/, Lösung dureh 8-30 und mehr Tage), theils in Osmiumsäure (12 Stunden) gehärteten Schienen ent- 
nahm. 

Wie sich gleich zeigen wird sind aber höchstens 3—4 Schnitte hier von Belang und erhält man die 
beste Übersicht, wenn es einem gelingt, die gewünschte Ansicht an einem einzigen etwas diekeren Sehnitte 
zu erlangen, der gerade durch das obere Ende des vorderen Tympanums oder etwas darüber geführt 
werden muss. 

Wenn es gelungen ist, die Weichtheile des supra- und intratympanalen Vorderschienenabsehnittes der 
Feldgrille, an welehe wir uns hauptsächlich halten, zu isoliren (Fig. 69), so ist vom tympanalen Sinnesnerv 
in der Regel noch nichts zu sehen. Derselbe liegt ganz umhüllt von feinen Tracheenreisern und diesen adhä- 
rirenden Fettgewebsmassen (F), ziemlich enge der vorderen Wand des Tracheenstammes an. Verfolgt man 
den Nerv (9N) nach behutsamer Entfernung der genannten Gewebe nach unten, so bemerkt man gerade 
gegenüber der Stelle, wo sich das Tracheenrohr in zwei Äste spaltet, und welehe genau mit dem oberen 
Ende des vorderen Tympanums zusammenfällt, eine flache nach Osmiumsäurebehandlung gelbliehbraun ge- 
färbte und etwas kömnige Ausbreitung des Nerven (96), welehe aber vor Allem dadureh deutlich wird, dass 
in derselben zahlreiche stark glänzende stiftförmige Körperchen eingebettet erscheinen, die uns sogleich an 
die bekannten birnförmigen Gebilde der Locustinen-Crista erinnern, wenn uns auch bei stärkerer Vergrösse- 
rung der beträchtliche Unterschied zwischen denselben nicht entgehen kann. 

Von einer bandförmigen unteren oder intratympanalen Verlängerung dieses flachen Endorganes ist 
dagegen keine Spur vorhanden, und es fehlt der Feldgrille ein der Locustinen-Crista homo- 
loges Gebilde ganz und gar, wie ich mich durch die Untersuchung ganzer Hekatomben dieses Inseetes 
besonders durch intratympanale Querschnitte auf das genaueste überzeugt habe. 

Weit rascher als durch freie Präparation orientirt man sich über die Lagerung des tympanalen End- 
organs durch Querschnitte. Studirt man der Reihe nach alle Diagramme, welche man aus dem Kniestück 
bis zum vorderen Trommelfell erhält, so ergibt sich Folgendes. Der in Fettgewebe eingewickelte Tympanal- 
nerv (Fig. 59 TN) nimmt seinen Verlauf in dem Winkel zwischen dem bindegewebigen Suspensorium der 
Vorderwand und dem Tracheenstamm, und geht hart ober dem vorderen Tympanum (vergl. Fig. 60), aber 
etwas unter dem oberen Ende des hinteren Trommelfelles (mr) in das flache Ganglion (9@) über. 

Schneidet man noch weiter, also zwischen den beiden Trommelfellen, so kommt im äusseren Beincanal 
kein grösserer Nervendurchschnitt zum Vorschein. 

Der bezeichneten Lage gemäss möchte sich für unser Ganglion der allgemeine Ausdruck Tympanal- 
Ganglion, resp. tympanales Endorgan — weil aber das völlig homologe Gebilde bei den Locustinen, wo beide 
Trommelfelle in derselben Höhe enden, gerade ober denselben liegt — noch besser die Bezeichnung Ganglion 
supratympanale empfehlen, welcher wir uns auch, gemeinschaftlich mit dem allgemeinen Ausdruck, bedienen 
wollen. 


46 Vitus Graber. 


Bei der Platydactylus spee. aus Amboina verhält sich die Situation des erwähnten Ganglions (Fig. 53 96) 
insoferne von jener bei Gr. campestris abweichend, als der dasselbe enthaltende Querschnitt nieht blos ober 
dem vorderen, sondern auch ober dem hinteren Tympanum, welches hier beträchtlich höher reieht, hindureh- 
geht. Wenn aber gleichwohl an diesem supratympanalen Ganglionsehnitt, wie wir ihn kurz nennen wollen, der 
Tracheenstamm in zwei Äste sich gespalten zeigt, während bei der Feldgrille hier die Bifureation noch nicht 
vollendet ist, so rührt dies daher, dass eben bei Platydactylus die Spaltung des Luftrohres relativ höher oben 
am Beine stattfindet, eine Thatsache, aus der hervorzugehen scheint, dass die Ausdehnung der tympanalen 
Tracheenspaltung und diese selbst, physiologisch genommen, etwas mehr Nebensächliches sei. 

Übergehend auf die nähere Beschreibung der in Rede stehenden Gebilde, halten wir uns zunächst an das 
in Figur 83 bei 150facher Vergrösserung dargestellte, mit der Camera lueida entworfene Osmiumpräparat. 

Nicht weit vor seiner Endigung schwillt der bei 0: 04 Mm. breite Tympanalnerv (93N) an der dem 
vorderen Tympanum entsprechenden Seite ein wenig an, und lässt aus dieser Wucherung zwei ziemlich dieke 
Seitenäste (z, und z,) hervorgehen, Leider ist es mir nieht gelungen, diese Abzweigungen des Sinnesnerven 
bis zu ihrem Ende zu verfolgen; ihrer ganzen Lage nach ist aber zu vermuthen, dass sie nieht in den Muskel- 
canal eintreten, sondern eher in der Hypodermis des Bluteanales ihre Endigung finden dürften. 

Von dem Ursprung der genannten Zweige weg zeigt sich der tympanale Nervenstamm eine kurze Strecke 
weit etwas zusammengeschnürt, um sich dann unter einem sehr spitzen Winkel in zwei Äste zu spalten. 

Der vordere derselben (N) ist etwas breiter als der hintere, und beide zusammen repräsentiren ein 
Kaliber, das jenes des Nerven vor seiner Spaltung mindestens um ein Drittel übertrifft. 

Nach kurzem Verlaufe neigen sich die beiden Nervenäste wieder zusammen und verschmelzen, wobei sie 
gleichzeitig knopfförmig anschwellen, und zwar derart, dass beiderlei Anschwellungen, obwohl sie fest 
initsammen verwachsen sind, dennoch gesondert hervortreten. Diese Anschwellungen sind die Anfänge eines 
ganz eigenthümlichen Ganglions, weshalb wir dieselben als vorderen und hinteren Ganglionknopf (29 und Ag) 
unterscheiden und die denselben entspreehenden Nerven in gleicher Weise als vordere und hintere Ganglien- 
Nerven bezeiehnen. Die Länge derselben beträgt 0: 019 Mm., während die Breite der zwei Ganglienknöpfe 
zusammen 0-01 Mm. misst. Letztere sind von einem diehten Tracheennetz umsponnen, und es bedurfte äusserst 
feiner Nadeln und ängstlicher Belmtsamkeit, um dieses Netz so weit zu lockern, dass man den Bau der 
Ganglien deutlich wahrnehmen konnte. 

Der Ursprung und die Vertheilung der hier in Betracht kommenden Luftröhren kann an der in Rede 
stehenden, sowie auch aus der Figur 69 weiter verfolgt werden. 

Jedes der beiden knopfförmigen Ganglien zieht sich seitwärts bandförmig in die Länge, indem die 
Ganglienzellen, welche im knopfförmigen Abschnitte dicht und regellos gelagert sind, am bandförmigen Theile 
etwas weiter auseinanderrücken und nahezu wenigstens in eine Reihe (zz) sieh stellen. 

Wie unsere Abbildung ferner erkennen lässt, geht aus jeder Ganglienzelle ein langer spindelförmiger 
Endschlauch (#SeA) hervor, aus dessen Mitte der stark glänzende konische Kopf eines stiftartigen Körperehens 
hervorleuchtet, und der sieh über dieses hinaus in eine lange Faser (a) fortsetzt. 

Dieses ganze System von Ganglienzellen und eigentlichen Nervenendigungen wollen wir seiner Gestalt 
wegen auch als gabelförmiges Ganglion, resp. Endorgan aufführen. 

Da dasselbe, wie aus den Figuren 59 und 60 hervorgeht, in der supratympanalen Querebene der Tibia 
liegt, während der Nerv parallel mit der Verticalaxe derselben verlauft, so folgt daraus, was man bei freier 
Präparation niemals erkennen kann, dass sich unser Endorgan gegen den zugehörigen Nery unter einem nahezu 
rechten Winkel umbiegt. 

Nach dieser Darlegung des Verlaufes und der allgemeinen Gestaltung des supratympanalen Nervenendes 
haben wir nun näher auf seinen feineren Bau einzugehen. 

Nerv. Was zunächst den Nery anlangt, so unterscheidet sich derselbe, so viel eben das Auge wahrnehmen 
kann, in gar nichts vor den anderen, namentlich den locomotorischen Nervenfasern. Er stellt einen von einer 
Scheide umschlossenen Axeneylinder dar. Letzterer besteht, wie man an Osmiumsäure-Präparaten bei sehr 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 47 


starker Vergrösserung reeht deutlich erkennen kann, aus einem Strang oder Bündel von fast unmessbar feinen 
Primitivfibrillen. Von der Fläche aus gesehen erscheinen diese als gleichbreite, feinkörnige und von einer 
ziemlich scharfen Contour beiderseits begrenzte Streifen, die das durchgehende Licht, wie man sich am besten 
dureh Beleuchtung mit direetem Sonnenlichte überzeugt, viel stärker brechen als die dazwischen gelegenen 
interfibrillären Stellen. 

Wird der Nerv irgendwo abgerissen, so treten nicht selten die Primitivfibrillen in Gestalt eines fächer- 
artig sich entfaltenden Bündels aus der offenen Scheide hervor und lassen sich mit starken Systemen leicht 
genauer studiren. 

Die Nervenscheide bildet einen ganz homogenen sehr dünnen Schlauch, der stellenweise Einschnürungen 
oder Querrunzeln beobachten lässt. 

Inwendig liegen der Nervenscheide zum Theil ziemlich dieht beisammen liegende Kerne und etwas 
ungeformtes aber niemals pigmentführendes Protoplasma an. 

Ich sehe mit Leydig diese weiche Lage des Insectenneurilemmas als Matrix der homogenen und 
vermuthlich ehitinösen Scheide an. 

Die Kerne der Neurilemmatrix sind meist von gleicher Jänglich-elliptischer, selten spindelförmiger Gestalt, 
besitzen, wie man sehr schön nach Essigsäureeinwirkung erkennt, eine deutliche doppelrandige Hülle und 
einen grobkörnigen Inhalt, in dem man aber niemals wie an den Kernen der Integumentmatrix und der Fett- 
zellen besondere Nucleoli wahrnehmen kann. Ihr Längsdurchmesser beträgt gegen 0:09 Mm. 

Wie wir später noch näher beschreiben werden, geht die Nervenscheide eontinuirlich in das Ganglion 
sowie in die das gesammte System der Nervengebilde umhüllende Haut und weiter noch in die Basalmembran 
der Integument-Hypodermis über. 


Ganglienzellen. Was zunächst die Anzalıl der das Ganglion zusammensetzenden Zellen anlangt, so gelang 
es uns leider noch nicht, zu einem sicheren Resulrat zu kommen. 

Höchst wahrscheinlich stimmt dieselbe mit jener der leiehter zu zählenden Endschläuche überein, von 
denen bei der Präparation freilich auch leicht Manches verloren gehen kann. 

So viel mir das in Figur 83 dargestellte Präparat zu sagen erlaubt, ist das hintere Horn des Ganglions 
an Endschläuchen und daher auch an Ganglienzellen ärmer als das vordere, indem hier, so scheint es wenigstens, 
die Ganglienzellen und die Endschläuche nieht so hart aneinander liegen, wie am vorderen Ganglion- 
abschnitt. 

Die grösste an diesem Theil beobachtete Zahl von Nervenendigungen beträgt 35, während ich am hinteren 
Theil, den ich freilich nur einige Male zu Gesichte bekam, blos 20 zählte. 

Die Ganglienzellen sind bipolare Gebilde mit einem centralen und einem peripherischen Ausläufer. 
Ersterer ist äusserst schwierig und nur an gut macerirten Präparaten auf kurze Strecken siehtbar zu machen. 
Seine Dieke beträgt bei 0-002 Mm., und daraus darf man schliessen, dass er keineswegs als eine Primitiv- 
fibrille aufzufassen ist, deren Kaliber ungleich geringer ist. 

Bei sehr starker Vergrösserung erscheint er etwas streifigkörnig, und erkennt man auch (Fig. 34” e) 
demselben äusserlieh anhaftende längliche Kerne, wie sie auch an der Ganglionzelle selbst (Fig. 84 /%) beob- 
achtet werden, und hinsichtlich welcher es mir wahrscheinlich dünkt, dass sie der Matrix der Nervenscheide 
entsprechen, wenn wir gleich am supratympanalen Ganglion der Locustinen ein Verhalten werden kennen 
lernen, das eher dafür spräche, dass man es hier mit den Kernen eines netzartig die Ganglienzellen um- 
strickenden Bindegewebes zu thun hat. 

Die völlig isolirte Ganglienzelle zeigt die Form einer stark bauchig aufgetriebenen Spindel, während sie 
im Zusammenhange mit den benachbarten Zellen, welehe die faserartigen Fortsätze und namentlich deren 
Ursprung verdecken, kugelförmig (wie in Fig. 84 und 93 gz) sich darstellt. 

Bei entsprechender Vergrösserung zeigt sie sich umschlossen von einer ziemlich derben, deutlich doppel- 
randigen Membran. Ihr Inhalt ist gleichmässig feinkörnig und birgt einen gleichfalls von einer dieken Hülle 
umschlossenen grobkörnigen, kugeligen Nucleus mit einem nach Essigsäure-Einfluss und vorhergehender 


48 Vitus Graber. 


Karmintinetion äusserst scharf hervortretenden, stark glänzenden, und homogen erscheinenden Kernkörper- 
chen (KK). 

Der Durchmesser der Ganglienzellen misst bei der Feldgrille und bei Platydactylus 0-02 Mm., während 
der Kern gegen 0'012 Mm, beträgt. 

Betreffs der Lagerung der Ganglienzellen haben wir noch nachzutragen, dass, wie sehr schön aus Fig. 60 
zu ersehen ist, dieselben in der Nähe des Nervenendes (bei X) zu je 4 oder 5 neben einander stehen, gegen 
die Spitze (r) des Ganglionhornes zu aber allmälig in eine einzige Reihe sich vertheilen, wodurch der ganze 
dem Integument anliegende vordere Ganglionabschnitt ungefähr den Umriss einer Retorte bekommt. 

Endschläuche. Der an seinem Ursprung ganz schmale peripherische Fortsatz (Fig 84 » N) der Ganglien- 
zelle schwillt nach kurzem Verlaufe sehr beträchtlich an, und bildet so einen den Durehmesser der Zelle 
mindestens um das Dreifache an Länge übertreffenden im Ganzen spindelförmigen Schlauch (E Seh) von eirca 
0-01 Mm. Querdurchmesser. 

An ganz frisch präparirten Ganglien sind diese Endschläuche wegen des sehr geringen Lichtbreehungs- 
vermögens ihres Inhaltes leicht zu übersehen, weshalb gerade zu diesem Zwecke Tinetionen mit Osmium, 
Goldehlorid u. s. w. angezeigt sind. 

Jeder Schlauch ist von einer besonderen, wenn auch sehr zarten Hülle umschlossen, die im optischen 
Längsselnitte eine doppelte Contour erzeugt und als Fortsetzung der Ganglienzellenmembran zu betrach- 
ten ist. 

Im feinkörnigen, blassen Inhalt dieser terminalen Nervenröhren fällt einem zunächst, und zwar am 
unteren Ende derselben, ein grosser, doppelrandiger und kreisförmiger Kern (WK) auf, der ausser verschie- 
den grossen Körnehen auch ein, namentlich nach Karmintinetion sehr distinetes Kernkörperchen unterschei- 
den lässt. Wir bezeichnen in der Folge dieses Gebilde als Basal- oder Wurzelkern. 

- Ausser diesem Nucleus glaub’ ich, bei einigen Endsehläuchen wenigstens, noch einen zweiten Kern, und 
zwar in der Nähe des peripherisehen Endes gesehen zu haben, den ich als Gipfelkern (7) bezeichnen will. 

Die Contour desselben erscheint schwächer, Nucleoli sind darin niemals wahrzunehmen. 

Jeder der Endschläuche birgt in seinem Inneren ein ganz eigenthümliches, unser besonderes Interesse 
beanspruchendes Gebilde, dem wir seiner Totalgestalt wegen den Namen stiftförmiges Körperchen oder Ner- 
venende geben wollen (Fig. 84 st:). 

Wegen ihres starken Glanzes sind diese Gebilde schon bei relativ geringer Vergrösserung, und selbst 
dann erkennbar, wenn von den sie einschliessenden Sehläuchen nichts als eine granuläre mit Kernen durch- 
setzte Masse wahrgenommen wird. 

Unter Anwendung der stärksten Systeme und sehr intensiver Beleuchtung lässt sich dann über den Bau 
derselben Folgendes unterscheiden. 

Sie bestehen (vergl. zunächst die Darstellung (derselben von der Feldgrille in Fig. 91 und von Platydaety- 
lus, Fig. 93 st!) aus zwei sehr scharf von einander sich unterscheidenden Abschnitten. Der eine gegen die 
Ganglienzelle gerichtete, oder, wie wir ihn nennen, der centrale Theil stellt einen sehr in die Länge gezoge- 
nen, der peripherische Abschnitt dagegen (ko) einen mindestens fünfmal kürzeren kegelförmigen Körper vor. 
Wir könnten auch sagen: der fragliche Stift ist ein langgestreckt kegelförmiges Gebilde, dessen peripherisch 
gelegene Basis konisch zugespitzt ist. 

Wir wollen die letztere als Kopf, den entgegengesetzten zugeschärften Theil als Körper, und das centrale 
Ende derselben als Spitze des Stiftes unterscheiden. 

Betrachtet man den Körper des Stiftes im optischen Längsschnitt, so erscheinen seine Ränder als zwei 
stark liehtbrechende, bläulich glänzende homogene Streifen, welehe einen Mittelraum begrenzen, der dem 
Lichte ungehinderten Durchgang gestattet, d. h. die Farbe des übrigen Gesichtsfeldes erkennen lässt. 

Daraus darf man schliessen, dass der Körper des Stiftes hohl, respective von einer Substanz erfüllt ist, 
die sich hinsichtlich ihrer liehtbrechenden Eigenschaft nieht oder nur unmerklieh von jener einer wässerigen 
Zusatzflüssigkeit unterscheidet. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 49 


Dagegen erscheint der Kopf des Stiftes in der Regel als ein ganz solides Gebilde, gewissermassen als 
eine Endanschwellung oder Verdickung der festen Hülle des Körpers, als deren eontinuirliche Fortsetzung er 
in der That zu betrachten ist, und, welehe er hinsichtlich des Glanzes und der Resistenz gegen verschiedene 
Zusatzflüssigkeiten, sowie gegen mechanische Eingriffe, z. B. Druck, bedeutend übertrifft. 

Mittelst guter Immersionssysteme (z. B. Hartnack Nr. X) konnte ich mich indessen überzeugen, dass 
auch der Kopf des Stiftes einen, wenn auch weit dünneren Hohlraum als der Körper in sich einschliesst. 
Derselbe erscheint im optischen Längssehnitte als ein schmaler, minder als die Umgebung glänzender Mittel- 
streifen, der sich (vergl. Fig, 91 =) bis an das spitze Ende des Kopfes verfolgen lässt, und welcher, was ich 
leider niemals mit aller Bestimmtheit sehen konnte, in entgegengesetzter Richtung bis in den weiteren Hohl- 
raum des Stiftkörpers sich verlängern dürfte. 

Nieht ganz ins Reine konnte ich betreffs der Form des Kopfes kommen. 

An den meisten Stiften von G. campestris und Platydactylus erscheint nämlich die dem Hohlraume des 
Körpers zugewendete Basis desselben entweder ganz eben oder sehr schwach ausgehöhlt, während mir an 
den Stiften einer jungen Grille (Fig. 91) dieselbe convex erschien und ieh mir nach den wenigen Beobach- 
tungen in dieser Riehtung nicht zu sagen getraue, ob diese abweichende Gestaltung den unentwiekelten 
Stiften dieses Insectes allgemein zukomme. 

Die stiftförmigen Gebilde der Endschläuche liegen nicht isolirt in denselben, sondern stehen vermittelst 
eines überaus feinen, fadenartigen centralen Fortsatzes (Fig. 34 und 93 fd) in unmittelbarem Zusammenhange 
mit den Ganglienzellen. 

Frisch in Osmiumsäure untersucht, unter deren Einfluss namentlich der Kopf des Stiftes rasch g&Ib und 
später braun wird, erscheint dieser fadenartige Ausläufer homogen und im Wesentlichen von ähnlicher 
Beschaffenheit wie die Hülle des Stiftes, so dass es zunächst den Anschein gewinnt, dass derselbe in der That 
nur eine haarfein sich verdünnende Fortsetzung desselben wäre. 

Bei hinreichender Vergrösserung und entsprechender am besten schiefer Beleuchtung erkennt man aber 
bald, dass dieser Faden, oder diese Chorda, um mit Hensen zu reden, in den Stift selbst eindringe, wo er bis 
zum Kopfe verfolgt werden kann, und vermuthlich noch in denselben hinein sich erstreckt. Wir wollen das 
innerhalb des Stiftes gelegene Stück dieses Fadens als Axenfaser bezeichnen. 

Am sichersten lässt sich dieselbe im weiteren Theile des Stifthohlraumes nachweisen. Bei jener Einstel- 
lung und Beleuchtung, wo die Hülle des Stiftkörpers in Gestalt zweier gegen die Spitze eonvergirender, 
homogener und stark glänzender Streifen erscheint, bietet die Axenfaser ein mit diesen völlig übereinstim- 
mendes Bild dar, besteht also aus einer ähnlich eonsistenten und liehtbrechenden. Masse, wie die Membran 
des Hohlstiftes selbst. 

Zweifelhaft kann man aber selbst bei Anwendung der besten Objective darüber bleiben, ob vielleicht, 
wie das an den ähnlichen sogenannten birmnförmigen Nervenendgebilden der Locustinen entschieden der Fall 
ist, zwischen der Stiftmembran und dem axialen Faden noch eine innere den letzteren umschliessende Hülle 
vorhanden sei oder nicht. Da nämlich die Axenfaser sogut wie die im optischen Längsschnitt erscheinenden 
Grenzstreifen der Stiftmembran, die erstere nach aussen, die letzteren nach innen von einem dunklen, wohl 
als Schatten zu deutenden Saume begrenzt sind, so entstehen zwischen ihnen allerdings zwei helle Linien, 
die Mancher vielleieht auf eine hier befindliche Membran beziehen möchte, während ieh unter Benützung sehr 
intensiven Gaslichtes zwischen Axenfaser und äusserer Hülle kein der letzteren ähnliches Gebilde wahrzu- 
nehmen vermag, indem dieser ganze besagte Zwischenraum goldgelb und nicht bläulich wie Axenfaser und 
Hülle erscheinen. 

Da die Endschläuche bei der Präparation gewöhnlich an dem halsartig verdünnten centralen Abschnitte 
abreissen, so ist es selbstverständlich ausserordentlich schwierig, die Chorda bis zur Ganglienzelle hin zu 
verfolgen, und den Bau derselben an ihrem Ursprung zu studiren. 

Ich kann hierüber nur so viel sagen, dass sie eine kurze Strerke eentralwärts vom Basalkern des Endschlau- 
ches allmählig an Dicke zunimmt, und in der Nähe der Ganglienzelle (Fig. 84 W) sich noch stärker verbreitert. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. NNNVI. Bd. Abhandl. von Niehtmitgliedern. g 


50 Vitus Graber. 


Kehren wir wieder zum stiftförmigen Körper zurück, den wir bisher in möglichst gut conservirtem 
Zustande geschildert haben, so wäre zunächst der Veränderungen zu gedenken, denen derselbe unter minder 
günstigen Einflüssen unterworfen ist. 

Eine der gewöhnlichsten, mit der Zeit auch an Osmiumsäurepräparate nieht ausbleibende Erscheinung 
ist die, dass die im frischen Zustande homogen erscheinende Hülle ein körniges Aussehen bekommt, 
offenbar in Folge eines Gerinnungsprocesses, der namentlich durch Wasser, Glycerin, Alkohol u. dgl. 
Zusatzflüssigkeiten hervorgerufen wird. 

Ein derartig, und zwar durch Alkohol veränderter Stift der Werre ist in Fig. 92 dargestellt. Der Hohl- 
raum des Körpers erscheint hier stellenweise beträchtlich verengt und erinnert an die Darstellung Leydig’s 
über den Bau der ganz gleieh gestalteten Körperchen im Tympanalganglion der Acridier. 

Nicht selten kommt es auch vor, dass der ganze Körper des Stiftes, wie das Max Schultze auch von 
den Stäbchen und Zapfen der Retina angibt, in einen grösseren körnigen Klumpen oder Tropfen zusammen- 
sinkt, während der konische Kopf oder das Aussenglied des Stiftes viel länger der Auflösung wiedersteht und 
selbst nach Behandlung mit Kalilauge noch erhalten bleibt. 

Hinsichtlich der Grössenverhältnisse der stiftförmigen Gebilde, die wir leider nur bei sehr wenigen 
Gryliodeenformen näher kennen zu lernen Gelegenheit hatten, verweisen wir auf die am Schlusse dieser 
Arbeit beigefügte Tabelle IV und geben hier der Vollständigkeit der Beschreibung wegen nur ein paar Daten. 

Die Länge des gesammten Stiftes misst bei einer erwachsenen Feldgrille 0-018, im letzten Stadium 
dagegen nur 0:0065; bei Platydaetylus 0'017, bei Gryllotalpa 0:05 (!) Mm. 

Die Länge des Kopftheiles beträgt bei der Feldgrille 0-008, bei der Werre 0:013 ; die Breite desselben 
dagegen bei der Feldgrille 0-003, bei der Werre 0007 (!) und bei Platydaetylus 0:0035 Mm. 

Aus diesen wenigen Angaben ergibt sich Folgendes: 

Die Stifte von Platydactylus sind, wie schon aus der Abbildung Fig. 93 zu entnehmen ist, relativ viel 
breiter, respeetive kürzer als bei der Feldgrille. Ferner nehmen die Stifte mit den aufeinanderfolgenden 
Häutungen an Grösse zu, und sind bei relativ grösseren Arten, wie uns die Werre am deutlichsten zeigt, 
entsprechend grösser, ein Resultat, wie wir es betreffs der gleichartigen Gebilde auch bei den Locustinen 
und Acridiern wieder antreffen werden. 

Hingegen zeigt sich, wie ich noch ausdrücklich erwähnen will, und worauf wir noch später zurück- 
kommen werden, kein messbarer Unterschied zwischen den Stiften eines und desselben 
Endorgans. 


Integumentale Verbindungsfasern der Nervenendschläuche. Werfen wir zur weiteren Orientirung zunächst 
wieder einen Blick auf das in Fig. 83 dargestellte zweihörnige Endorgan. 

Wir unterscheiden an jedem Horn drei distinete Zonen, nämlich die der Ganglienzellen, dann die Zone 
‘der spindelförmigen Endsehläuche respective Stifte, und schliesslich noch die Zone der integumentalen 
Verbindungsfasern (fa). 

Mit letzterem Namen belegen wir nämlich die stark verschmälerten faden- oder fibrillenartigen, 
peripherischen Fortsätze der Endschläuche im engeren Sinne, mittelst weleher dieselben unmittelbar mit der 
Hypodermis der äusseren Haut verbunden werden. 

Diese letzteren Bildungen scheinen uns umsomehr Interesse zu verdienen, da es, nach den bisherigen 
Erfahrungen wenigstens, ganz isolirt dastehende Einriehtungen sind, die möglicherweise auch in funetioneller 
Beziehung von Bedeutung sein mögen. j 

So einfach das Verhalten dieser integumentalen Verbindungsfasern sich darstellt, so haben wir duch an 
der Erforschung desselben mehrere Monate lang vergeblich gearbeitet, und waren anfänglich sogar in dem 
Irrthume befangen, dass wir es hier mit dem centralen und nicht mit dem peripherischen Abschnitt des End- 
organs zu thun haben. 

Um den verehrten Fachgenossen einen Begriff davon zu geben, wie eine derartige Auffassung er- 
klärbar ist, verweisen wir auf die Darstellung des bezüglichen Endorganes in Fig. 59, wo wir von der 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 51 


äusseren Tympanalwand einen Faserstrang (fa) ausgehen sehen, der gegen die Trachea zu sich flügel- 
artig entfaltet, und wo die Enden der einzelnen Fibrillen mit den eigenartigen Stiften in Verbindung zu 
treten scheinen. j 

Erwägt man nun, dass die Ganglienzellen, die zudem leicht mit den Fettgewebszellen dieser Gegend 
verwechselt werden können, nur selten der Beobachtung in erwünschter Weise sich darstellen, und weiters, 
dass über die Endschläuche bisher gar nichts bekannt war, so wird man es sicher begreiflich finden, dass ich 
den erwähnten Faserstrang lange Zeit für den anderswo vergeblich gesuchten Nerv hielt, und mir dadurch 
die riehtige Erkenntniss der übrigen Theile des Endorgans ausserordentlich ersehwerte.. 

Bei freier Präparation des Endorgans ist es in der That unmöglich, sich eine riehtige Vorstellung über 
das System der integumentalen Fixirungsfasern zu verschaffen, während gelungene Querschnitte, die aller- 
dings mehr Sache des Zufalls sind, eine weitere Präparation völlig entbehrlich machen. 

Halten wir uns bei der näheren Beschreibung dieser Gebilde vor der Hand an die in Fig. 60 gegebene, 
hinsiehtlich,der Vertheilung der Endschläuche ein wenig schematisirte Darstellung des vorderen Endorgan- 
abschnittes, das sieh bekanntlich an die vordere Partie der Aussenwand anlehnt. 

Zunächst derselben bemerken wir die retortenartig gestaltete Zone der Ganglienzellen, weiter nach innen 
folgt dann das damit parallele System der unter sich gleich grossen und enge aneinander schliessenden End- 
schläuche, an die sich dann, noch weiter gegen das Lumen des äusseren Beincanales zu, die Zone der frag- 
lichen Fasern anschliesst. 

Wie aus Fig. 54 und 93 erhellt, verengen sich die Endschläuche in der Nähe des peripherischen Endes 
der Stifte sehr merklich und schrumpfen eine Strecke weit darüber hinaus zu einer dünnen, im weiteren 
Verlaufe sich an Breite gleichbleibenden Faser zusammen, deren Dieke ungefähr jener des stiftförmigen 
Körperchens gleichkommt. 

Dabei zeigt der peripherische Fortsatz im Übrigen ganz dieselbe Beschaffenheit, wie der spindel- 
artig aufgetriebene Endschlauch. Er erscheint also als eine dünnhäutige enge Röhre, erfüllt von einem fein- 
körnigen im frischem Zustande ganz blassen Inhalt 


Betrachten wir nun zunächst die gegenseitige Lage der von den einzelnen Endschläuchen entspringenden 
Faserfortsätze. 

Dieselben laufen nicht zu einander parallel, sondern nehmen alle ihre Richtung nach einer ungefähr in 
der Mitte der Aussenwand gelegenen Stelle (Fig. 59 und 60 5), oder mit anderen Worten: die an ihrem Ur- 
sprunge weit auseinander liegenden Verbindungsfasern vereinigen sich in ihren: weiteren Verlaufe zu einem 
strangartigen Gebilde, welches unmittelbar in die Hypodermis des Integumentes übergeht, oder besser aus- 
gedrückt, als eine Verlängerung derselben aufzufassen ist. 

Dass dem in der That so sei, dass lehrt uns zunächst der Umstand, dass die strangartige Vereinigung 
der Verbindungsfasern in gleicher Weise wie die Hy podermis selbst von röthliehbraunen Pigmentkörnchen 
durehsetzt ist, was Leydig wohl zu der bereits eitirten Äusserung veranlasst haben mag, dass das Ganglion 
der Feldgrille braun gefärbt ist. 

Noch deutlicher überzeugt man sich aber hievon, wenn man durch Kalilauge das Pigment entfernt; man 
sieht dann (vergl. auch Fig.64), dass die Fasern der Endschläuche eontinuirlich in die faserartigen Fortsätze 
der integumentalen Hypodermiszellen übergehen, sowie denn auch anderweitige Hypodermisverlängerungen, 
wie wir sie bereits früher z. B. als sogenannte Tracheensuspensorien gesehen haben, und wie auch eine in 
Fig. 59 bei e dargestellt ist, in ihrem ganzen Verhalten durchaus mit dem Faserstrang der Endschläuche über- 
einstimmen. 2 

Die Lagerung der Ganglienzellen und die eigenthümliehe Fixirungsart der Endschlauchfasern bringt es 
mit sich, dass die Länge der letzteren in demselben Grade stufenweise abnimmt, als ihre Ursprungs- 
stelle, beziehungsweise die zugehörige Ganglienzelle, dem gemeinsamen Fixirungspunkte näher liegt. 

Dabei fragt es sich dann freilich, ob die beschriebene Lagerungsweise der Nervenendigungen vielleicht 
in der Weise sich so gestaltet hat, weil die gradweise Längenabnahme der Endfasern sieh in aeu- 


o* 
5 


53 Vıtus Graben. 


je 


stischer Beziehung als sehr passend erwies, oder ob die Erregungsfähigkeit der Nervenenden für Schallwellen 
von der verschiedenen Länge dieser klaviersaitenartig ausgespannten Fasern sich unabhängig erweist und 
denselben lediglich eine passive Rolle zufalle. 

Eine ganz naturgetreue, mit der Camera lueida entworfene Darstellung dieses Fasersystemes bietet die 
Fig. 64. 

Das betreffende Präparat ist aus einem supratympanalen Querschnitt in der Weise entstanden, dass die 
dünnen, centralen Hälse der Endschläuche (#8e4) bei der Isolirung des ganzen Gebildes von den enge der 
Hypodermis anliegenden Ganglienzellen losgerissen wurden, während auf der entgegengesetzten Seite die 
Hypodermis (Ma) von der Cuticala (('%) losgetrennt ist. 

An diesem, sowie an dem in Fig. 60 abgebildeten Präparate, wurde die Ausdehnung der längsten 
Verbindungsfaser (7) auf 0:25 Mm. bestimmt,während ieh die Länge der kürzesten Faser leider deshalb nicht 
anzugeben in der Lage bin, weil mir regelmässig die betreffenden Endschläuche bei der Präparation nicht in 
der gehörigen Lage zu Gesicht kamen; in keinem Falle beträgt dieselbe übrigens mehr als den fünften Theil 
der längsten Fibrille. 

Unsere bisherigen Angaben hinsichtlich der Lagerung nnd Anheftung der Endschlauchfasern bezogen 
sich auf den vorderen Abschnitt des Endorgams; wie es eigentlich mit dem hinteren Horn desselben bestellt 
sei, ist mir noch immer nicht ganz klar geworden, insoferne die hierüber gewonnenen Präparate sich theil- 
weise zu widersprechen scheinen. 

Aus der in Fig. 59 gegebenen Ansicht des Endorgans ist zunächst zu ersehen, dass der hintere Abschnitt 
(AG) der Aussenwand der Vordertrachea (»7’) anliegt und mit dem vorderen Horn einen Winkel bildet, an 
dessen Scheitel die gemeinsame Wurzel des Tympanalnerven (7’N) liegt. 

Hier hat es nun ganz den Anschein, als ob die Verbindungsfasern des hinteren Endorganabsehnittes 
mit denen des vorderen zu emem gemeinsamen Strang sich vereinigten, ein Verhalten, das sich aber ınit dem 
in Fig. 83 Dargestellten nicht zusammenreimt. Hier glauben wir nämlich ganz deutlich zu sehen, (dass die 
Fasersysteme der beiderseitigen Hörner des Endorganes gabelig auseinandertreten, und sonach jedes von 
ihnen einen besonderen Anheftungspunkt haben müsse. 

Wir müssen die endgiltige Erledigung dieses, wie uns dünkt, nicht unwiehtigen Punktes, künftigen 
Forschern überlassen, die ihre Studien am besten allsogleich an Quersehnitten beginnen möchten. 

Hüllmembran des Endorgans. An dem frei präparirten Endorgane, noch besser aber an geeigneten Schnitt- 
präparaten, beobachtet man, dass selbes in einer besonderen Hülle oder Scheide stecke. 

Am deutlichsten ist dieser Überzug in der Gegend des Fasersystemes zu erkennen. Bei der höchsten und 
tiefsten Einstellung des Mikroskopes auf den genannten Abschnitt zeigt sich eine Membran, welehe in der 
Längsrichtung der Fasern von eng aneinanderliegenden parallelen Streifen durchzogen wird. 

Diese überaus zarte Streifung tritt noch bestimmter hervor, wenn es einem gelingt, einzelne Stücke der 
fraglichen Membran isolirt darzustellen. | 

Es ist niebt schwer, sich zu überzeugen, dass die fragliche Haut nur eine Fortsetzung der Nerven- 
scheide ist, und noch leichter gelingt der Nachweis, dass sie continuirlich in die Basalmembran (Fig. 64 
Ba M‘) der Integumenthypodermis übergehe, so dass die tympanalen Nervenendigungen auch in dieser Bezie- 
hung unmittelbar mit dem Integument sich verknüpft zeigen. 

Im Zusammenhange mit dieser Hüllmembran dürften nun jene kernartigen Gebilde stehen, die man 
namentlich innerhalb der Faserzone in sehr grosser Anzahl beobachtet. Es sind das (vergl. Fig. 64 K‘) bei 
0.008 Mm. grosse, $anz kreisrunde Bläschen mit deutlicher Membran und einem fast homogen erscheinenden 
Inhalt nebst einem bei 0-002 Mm. grossen kreisrunden Nucleolus, der abermals ein kleines Körperehen in 
sich zu bergen scheint. 

Der Umstand, dass ich diese Kerne bisher nur mit Bestimmtheit im Faserabschnitte bemerken konnte, 
veranlasste mich anfänglich zu der Meinung, dass sie vielleicht als Bindegewebskörperehen aufzufassen sind, 
wobei ich dann die oft genannten Fasern für Bindegewebsfibrillen hielt. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 53 


Da ich aber später die Beobachtung machte, dass sie gleich den Kernen der Nervenscheide hauptsäch- 
lich nur bei jener Einstellung sichtbar werden, bei welcher auch die Hüllmembran deutlich hervortritt, so schien 
es mir am plausibelsten, diese Kerne gleich denen des Neurilemmas als Formbestandtheile einer Art Matrix- 
lage zu nehmen, als deren Absonderungsproduet die eutieuläre Hüllmembran dann gedeutet werden muss. 

Die bisherige Beschreibung des gabelförmigen Endorgans der Gryllodeen bezog sieh fast ausschliesslich 
auf die bei der Feldgrille erkannten Verhältnisse. 

Aus dem Umstande indess, dass die von der Gattung Gryllus im ganzen Baue so sehr abweichende 
Platydactylus von Amboina (vergl. Fig. 53 9G, st/ und fa), die einzige Form, welche sich von den mir zu- 
gänglichen exotischen Gyllodeen entsprechend conservirt zeigte, hinsichtlich des bezeichneten Organs im 
Wesentlichen genau so wie die Feldgrille sich verhält, dürfen wir wohl schliessen, dass unsere Darlegung im 
Ganzen und Grossen für alle Gryllodeen giltig sei. 

Leider ist es uns bisher nicht gelungen, das relativ sehr grosse tympanale Endorgan von Gryllotalpa 
in toto zu ,spräpariren, und über gewisse bei der Feldgrille fraglich gebliebene Punkte Aufschluss zu er- 
halten. Aus dem in Fig. 61 abgebildeten Querschnitt geht zunächst nur hervor, dass dasselbe hier in die 
Gegend der oberen Trommelfellgegend falle, und dass sich die Endschläuche (#SeA.), zum Theile wenigstens, 
an den vorderen Tracheenarm anschliessen. 

Betreffs der Ontogenese des Endorgans, deren Erforschung wir uns anfänglich als Hauptaufgabe 
hinstellten, können wir leider soviel wie gar nichts mittheilen, und dürfen bei der unüberwindliehen Schwierig- 
keit derartiger Untersuchungen auch nicht hoffen, jemals hierüber die nöthigen Aufschlüsse zu erhalten. 

Constairt wurde nur, dass das fragliche Organ bei der Feldgrille bereits im drittvorletzten 
Stadium sogut wie fertig ist, woraus wir, zugleich das postembryonale Verhalten der Loeustinen mit 
in Betracht ziehend, den Schluss machen dürfen, dass die uns am wesentliehsten scheinenden Gebilde des 
Endorganes, nämlich die stiftförmigen Körperchen bereits an den das Ei verlassenden Thieren ausgeprägt sein 


dürften, ihre Entwieklung also in der strenge so zu nennenden Embryonalperiode stattfindet. 


Das gabelförmige (supratympanale) Endorgan der Locustinen. 


Wie wir wissen, hat v. Siebold am tympanalen Nervenende zwei Gebilde unterschieden, nämlich ein 
oberes „flaches“ Ganglion mit stäbehenartigen und ein unteres bandförmiges Organ mit birmförmigen 
Körperchen. 

Seine Darstellung hinsichtlich des ersteren Theiles ist aber so unvollständig, dass man fast zweifeln 
könnte, ob dasselbe mit unserem supratympanalen Endorgan (Fig. 73 90) identisch sei, oder ob es nicht 
vielmehr der in der eitirten Figur mit Gr bezeichneten Gruppe von Endblasen entspreche, auf welche aller- 
dings seine stäbehenartigen Gebilde weniger als auf das erstgenannte Organ passen würden. 

Wir glauben aber ziemlich das Richtige zu treffen, wenn wir behaupten, dass Siebold die genannten 
zwei Nervensysteme zusammen als einen einzigen Abschnitt unter der Bezeichnung „flaches Ganglion“ vereint 
hat, indem es sich ja bei unvollständiger Präparation öfters ereignet, dass die stäbchenartigen Gebilde des 
supratympanalen Organs in der erwähnten Endblasengruppe zu liegen scheinen. 

Eine gehörige Isolirung der in Rede stehenden Nervenendigungen ist in der That nichts weniger als 
eine leichte Arbeit, und wir sind, obwohl wir diesem Gegenstande unsere besondere Aufmerksamkeit geschenkt 
haben, dennoch über manche und gewiss sehr wichtige Punkte noch im Unklaren, so dass auch hier der 
künftigen Forschung noch viel zu thun übrig bleibt. Um namentlich über die Lagerungsverhältnisse des 
gabelförmigen Endorgans die nöthige Klarheit zu gewinnen, erscheint es uns angezeigt, zunächst eine Über- 
sicht über die gesammten tympanalen Nervenendigungen zu geben. 

Zum Unterschiede im Vergleich zur Feldgrille, wo (vergl. Fig. 69) der Tympanalnerv längs der Kniestück- 
trachea herabläuft, sehen wir an dem in Fig. 70 abgebildeten Präparate einer in 3%/, Kochsalzlösung mace- 
rirten Ephippigera-Tibra den betreffenden Nerv (TN), den wir als Tympanalnerv schlechthin bezeichnen wol- 


len, in schiefer Richtung quer über den genannten Tracheenabschnitt zu den Endorganen hinüberziehen. 


54 Vitus Graber. 


Ungefähr auf der Mitte der trachealen Seitenwand (bei gN) spaltet er sich unter einem spitzen Winkel 
in zwei Äste, wovon der obere (9N) bei 0:03, der untere ein wenig diekere Ast 0-04 Mm. misst. 

Der weitere Verlauf des oberen Nervenastes ist wegen des hier in grosser Menge abgelagerten Pigmentes 
schwer zu verfolgen; nach Entfernung desselben durch Kalilauge überzeugt man sich aber, dass er sich in ein 
fächerartiges Bündel feiner Fasern auflöse, welche zu einer Gruppe ganz blasser und scheinbar kugelförmiger 
Ganglienzellen (9@) hintreten und darin sich verlieren. 

Da aus dieser oberhalb der Tympana situirten Ganglienzellenanhäufung ganz dieselhen Endschläuche 
wie bei den Gryllodeen entspringen, so haben wir es hier offenbar mit einem dem supratympanalen Endorgan 
der genannten Insecten homologen Organe zu thun, und wollen daher den zugehörigen Nerv kurz den Supra- 
tympanalnerv nennen. 

Der untere Nervenast läuft in einem sehr sanften Bogen noch weiter nach abwärts und geht dann, an 
der Aussenwand der Tympanaltrachea angelangt («), längs derselben in gerader Riehtung und sich all- 
mählig verschmälernd bis an das untere Ende der Tympanalregion (8), wo er sein Ende erreicht. Längs 
dieser intratympanalen Nervenfaser und an der hier abgebildeten Seitenansicht scheinbar in unmittelbarer 
Verbindung damit bemerken wir eine enggeschlossene Reihe von gradweise gegen das untere Tympanal- 
ende zu sich verkleinernden Blasen. 

Diese einzeilige Blasenreihe ist die Crista acustica Hensen’s, oder, wie wir sie seinem Entdecker zu 
Ehren nennen wollen, das bandförmige Siebold’sche Endorgan. 

Eine sehr deutliche Übersicht über die einzelnen Abschnitte der tympanalen Nervenendigungen der 
Laubheuschrecken bietet uns auch das in Fig. 73 mit der Camera lucida entworfene Präparat. 

Dieses schöne Präparat, wie wir in der Folge an frischen Thieren kein zweites mehr zu Stande bringen 
konnten, stammt merkwürdiger Weise von einer über zwei Jahre in Spiritus gelegenen Ephipprgera mitium 
her, und zeigt uns die vorhin in der Seitenansicht betrachteten Nervenendigungen von der trachealen 
Aussenfläche. 

Rechts oben sehen wir wieder die zwei von einander getrennten Nervenäsle, wovon der links gelegene zu 
dem nur theilweise sichtbaren supratympanalen Organe (0) hintritt, während der rechts gelegene oder Sie- 
bold’sche Nerv (SN) am vorderen Seitenrande der Trachea herabläuft. 

Hier bemerken wir aber, dass die vorhin erwähnten Endblasen keineswegs alle in einer Reihe angeordnet 
sind, sondern dass hart unter dem supratympanalen Organe gegen zwanzig solcher Blasen liegen, die eine ganz 
unregelmässige Gruppe (Gr) bilden, und aus welcher erst dann die einzeilige eigentliche Blasenreihe oder 
Crista entspringt. 

Nach all dem hätten wir also im Ganzen drei Abschnitte von Nervenendigungen zu unterscheiden, nämlich 
erstens den supratympanalen, bestehend aus schlauchförmigen Gebilden, zweitens den supratympanalen, beste- 
hend aus einer Gruppe von blasenförmigen Elementen und schliesslich den intratympanalen, bestehend aus 
einer Reihe gradweise sich verkleinernder aber gleichfalls blasenförmiger Endgebilde. 

Indem wir nunmehr auf die Beschreibung des supratympanalen Ganglions übergehen, müssen wir 
bemerken, dass uns dasselbe bei freier Präparation in Müller’scher oder Osmiumsäurelösung stets nur 
bruchstückweise zu Gesicht gekommen ist, wie wir das in den vorhin beschriebenen Abbildungen bereits 
dargestellt haben. 

Dagegen ist es uns gelungen, an Querschnitten, wo nicht die Totalform, so doch die Lagerung und 
Beschaffenheit der einzelnen Abschnitte desselben in befriedigender Weise zur Anschauung zu bringen. 

Wir beginnen mit der Beschreibung des in Fig. 57 abgebildeten Sehnittes von einer Locusta weridıssima. 
Derselbe trifft den Tracheenstamm an einer Stelle, wo er entweder (Fig. 56) noch ganz ungetheilt, oder wo 
die beginnende Furchung desselben an der Aussenwand nur wenig angedeutet ist, während die seitlichen 
Suspensorien des Luftrohres sehr mächtig sich entfaltet zeigen. 


In dem Winkel nun zwischen der vorderen Tracheenwand (»2W) und der seitlichen Ausbuchtung des 
Suspensoriums (Sz) bemerkt man den Querschnitt des Supratympanalnervs (7N), der also der Lage nach 


u 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 55 


(vergl. Fig. 59 TN) genau dem der Grille entspricht. Rings um diesen Nerven und weiter hinauf, an das 
Integument sich anschmiegend, sieht man ferner Zellgebilde (4Z), die ihrer ganzen Anordnung und Form nach 
gleichfalls ganz und gar mit jenem des vorderen Hornes des gabelförmigen Endorgans der Gryllodeen überein- 
stimmen. Sie erstrecken sich ungefähr bis zur Mitte der Aussenwand, ja nach einigen Präparaten zu urtheilen, 
sogar noch etwas darüber hinaus, also gegen die hintere Beinfläche (7) zu. 

Im unmittelbaren Anschluss an die Zone der Ganglienzellen sehen wir dann weiter noch ein System 
von Schläuchen, wieder jenen der Gryllodeen entsprechend und mit denselben darin eingebetteten stiftförmigen 
Körperchen, und schliesslich, um die Homologie mit dem fraglichen Gyllodeen-Organe vollständig zu machen, 
auch ein System von Fasern, dureh welehe die Nervenendröhren an der Beinwand befestigt werden. 

Auf die bezeichneten drei Zonen des supratympanalen Endorganes haben wir zunächst noch etwas näher 
einzugehen. 

Als durch den in Fig. 57 abgebildeten Schnitt vollkommen sichergestellt erscheint uns nur der dem 
Vorderhorn, der Gyllodeen homologe Ganglienzellenabschnitt, während uns wie dort die Grösse und Lagerung 
des Hinterhornes, wenn wir diese Bezeichnung der Kürze wegen hier gebrauchen dürfen, zum Theile noch 
unbekannt ist. 

Einigen Aufschluss hierüber gibt uns nur der mit der Camera lueida entworfene Schnitt Fig. 58 von einer 
erst im vierten Entwicklungsstadium befindlichen Odontura Boseui. Der Tympanalnerv liegt ungefähr an dem- 
selben Platze wie bei Loczsta (die Zeichnung ist nur verkehrt), nämlich dem Vorderrande der stark zusammen- 
gedrückten Trachea anliegend. 

Hier erstreckt sich aber die Zone der Endschläuche (st) nicht blos längs dem Integument der Aussen- 
wand, sondern setzt sich auch noch längs der Tracheenwand bis ungefähr in die Mitte derselben fort, so dass 
wir hier, annähernd wenigstens, in der That von einem zweihörnigen oder besser sichelförmigen Organe 
reden dürfen. 

Sehr auffallend erscheint uns aber hier besonders die Richtung des bewussten Faserstranges, der zwar 
auch in seinen einzelnen Elementen eine stufenweise Längenverschiedenheit erkennen lässt, aber nicht an der 
entgegengesetzten, sondern an derselben Beinseite sich anheftet, auf welcher die Ganglienzone sich ausdehnt. 
Dasselbe Präparat lehrt uns auch, dass die Endschläuche nieht gerade gestreckt sind, sondern, und zwar wie 
es scheint, ausschliesslich auf dem der Trachea anliegenden Ganglionabschnitt beträchtlich gekrümmt 
erscheinen. 

Ich erkläre mir dies daraus, dass vermuthlich die zu den gekrümmten Endschläuchen gehörigen Ganglien- 
zellen nieht auf der Tracheenwand, also in ihrer unmittelbaren Nähe, sondern in der Umgebung des Nervs 
liegen, wo wir ja auch bei Locusta und bei der Feldgrille eine grössere Anzahl Ganglienzellen bemerken, als 
an den übrigen Theilen des Endorgans. 

Was die Gestaltungs- und Lagerungsverhältnisse der Endschlauchzone betrifft, so sind wir hier im glei- 
chen Falle, wie hinsichtlich der Ganglienzellen. Bei Odontura liegt die Sache, wie wir eben gesehen, ziemlich 
klar vor uns. Anders verhält es sich dagegen bei Zocusta. Von den zahlreichen diesbezüglichen Schnitten 
haben wir nur zwei gefunden, welche ein einigermassen vollständiges Bild geben. 

Das in Fig. 57 dargestellte Diagramm zeigt uns ausser dem ziemlich vollständig vorhandenen Ganglion 
noch den der Trachea zunächst gelegenen Theil der Endschlauchzone (nämlich von a bis b), wenn auch nicht 
ganz so regelmässig gestaltet, wie wir es auf Grund anderweitiger Präparate mehr schematisch darzustellen 
versuchten. 

Über die an dem gedachten Präparate noch fehlende Partie des Endschlauchsystemes finden wir an dem 
genau nach der Natur copirten Präparate in Fig. 62 die erwünschte Ergänzung. 

Dieses Präparat, für sich allein betrachtet, lässt sich schwer mit den bisher besprochenen in Überein- 
stimmung bringen und ist, wie wir leider erfahren haben, ganz darnach angethan einen in die Irre zu führen. 
Die in sehr geringer Zahl vorhandenen Ganglienzellen wird man hier erst dann von den Fettgewebszellen 
unterscheiden, wenn man weiss, dass und wo man solche zu suchen hat. Von der Existenz eines nervösen 


56 Vitus Graber. 


Endorgans geben uns zunächst eigentlich nur die starklichtbreehenden Stifte Aufschluss, von denen man 
längs einer Strecke der integumentalen Aussenwand, wenn auch nicht ohne Mühe, eine Reihe beobachtet, und 
welche in einem formlosen kerneführenden körnigen Gewebe eingebettet erscheinen. 

Unter solehen Umständen darf es auch nieht Wunder nehmen, dass ieh anfänglich, so lange ich noch 
keine anderen Präparate kannte, den von der Stiftreihe ausgehenden Faserstrang (fa) für den zugehörigen 
Nerv hielt. 

Sehr erwünscht kommt uns aber .dieses Stück des Endorgans, wenn wir einmal wissen, dass es sich 
unmittelbar an das in Fig. 56 (von a bis 5) dargestellte anschliessen lässt, wie wir das auch in der That 
That in der eben erwähnten Figur bildlich auszuführen versucht haben, wobei wir noch einmal ausdrücklich 
bemerken, dass diese Darstellung der Endschlauch- und Faserzone einen schematischen Charakter hat. 

Eine naturgetreue Abbildung des fraglichen Organes finden wir dagegen auch noch in Fig. 56, wo nur 
ein ganz kleiner und zwar der mittlere Theil derselben (£ Sek) in die Schnittfläche fällt, und weiters in Fig. 63, 
wo wir einen Schnitt vor uns haben, der ungefähr in der Riehtung der Geraden xy des in Fig. 75 abgebildeten 
Präparates fällt. Aus diesem letzteren Diagramm ersehen wir auch, dass das supratympanale Endorgan zum 
Theile mit der obenerwähnten Anhäufung von Endblasen (E57) zusammenfällt, von denen hier eine grössere 
Anzahl und einige in scheinbar innigem Contact mit den stiftförmigen Körperchen (st) zur Beobachtung 
gelangen. 

Weit besser als die Totalform und Lagerung der einzelnen Zonen des supratympanalen Endorgans der 
Locustinen ist uns der feinere Bau seiner Rlementartheile bekannt geworden, und wir werden hier einige 
Thatsachen kennen lernen, welche über manche bei den Gryllodeen zweifelhaft gebliebene Punkte eine er- 
wünschte Aufklärung geben. 

Wenn wir wieder mit den Ganglienzellen beginnen, so sei zunächst erwähnt, dass zwischen denselben ein 
überaus feines Bindegewebe von netzartigem Charakter beobachtet wird. 

Am deutlichsten erschien uns dasselbe an in Kali biehr. gebärteten und nachher mit Essigsäure auf- 
gehellten Schnittpräparaten (Fig. 57 »B), während es sich bei freier Präparation meist dem Auge entzieht. Es 
bildet theils die Ganglienzellen untereinander, theils mit dem Integument und der benachbarten Tracheen- 
wand verknüpfende Maschen, in deren Knotenpunkten kleine nueleoluslose grobkörnige Kerne vorkommen, 
- die sieh häufig euge an die Ganglienzellen anlegen (Fig. S6K). 

Über die Ganglienzellen selbst erhält man an Schnitten, die in anderer Beziehung Vortreffliches bieten, 
nur unvollständigen Aufschluss. Sie erscheinen hier theils als kreisrunde, theils — bei diehter Lagerung — 
als poly&drische Blasen von sehr verschiedener Grösse, je nachdem der Schnitt durch die Mitte derselben geht 
oder ein kleineres Segment davon abschneidet. 

Ausserordentlich schwer verschafft man sich eine Ansicht von Ganglienzellen, an welchen die beiden 
Fortsätze sichtbar sind. Zu diesem Zwecke ist eine längere Maceration des früher isolirten Endorgans noth- 
wendig, wobei öfter noch Kalilauge in Anwendung kommen muss, da gerade die Ganglienzone in der Regel 
ganz von Pigment und Fettgewebe verdeckt wird. 

Ein derartiges mit Müller’scher Lösung behandeltes Zupfpräparat > Endorgans einer. Locusta ist 
— mit Hinweglassung der vielen, fremdartigen Theile, so namentlich der Zracheen- und Fettgewebszellen, die 
das Ganze einhüllen — in Fig. 86 dargestellt. 

Die Ganglienzellen erscheinen hier, da man nur ihren peripherischen, nicht aber den centralen Fortsatz 
sieht, von in der Regel birnförmiger Gestalt, besitzen einen im frischen Zustand ganz blassen feinkörnigen 
Inhalt, sowie einen grossen, scharf markirten, rundlichen Kern (g%), der in der Regel ein paar winzige Nu- 
celeoli in sich einschliesst.- 

Der Durchmesser dieser Zellen beträgt bei Zocxsta 0-0285 Mm., jener des Kernes 0-018 Mm., ist also 
nur um Weniges grösser als bei der Feldgrille. 

Von den aus den Ganglienzellen entspringenden Endschläuchen ist in der Regel, aber auch nicht ohne 
sorgfältige und subtile Präparation, der peripherische oder äussere Theil (vergl. Fig. 87 Sch) der Beob- 


Bramsı 


Die tympanalen Sünmmesapparate der Orthopteren. 57 


achtung zugänglich, während man oft Tage lang sich abmühen muss, um einmal den Zusammenhang derselben 
mit den Ganglienzellen nachzuweisen. 

Wie uns zunächst wieder das in Fig. 86 abgebildete Präparat lehrt, ist der terminale Ausläufer ver- 
hältnissmässig sehr diek, und bläht sich nach kurzem Verlaufe, genau so wie bei der Feldgrille, zu einem im 
Ganzen spindelförmigen Follikel auf, in dessen äusserer Hälfte der stiftförmige Körper liegt. 

Frisch, im Blute des Thieres untersucht, entziehen sich die erwähnten Endkolben sehr leieht der Beob- 
achtung, während sie ziemlich scharf hervortreten, wenn man längere Zeit Osmiumsäure oder eine tingirende 
Substanz, z. B. Pikrinsäure, darauf einwirken lässt. 

Der Inhalt erscheint dann gleichmässig feinkörnig, und es treten zugleich ein paar charakteristische 
Kernbildungen darin hervor, die man unter Anwendung von Oxal- oder Essigsäure am zweekmässigsten in 
Verbindung mit einer Karmintinetion noch deutlicher machen kann. 

Ein solcher Kern findet sich zunächst ganz constant unweit des eentralen Theiles der Follikel, und wir 
bezeichnen.ihn gerade so wie bei den Gryllodeen als Wurzel oder Basalkern. Er ist (Fig. 55 und 88) durch- 
gehends von kreisrunder Gestalt, besitzt eine deutliche Hülle und ein ungemein scharf hervortretendes ziemlich 
grosses Kernkörperchen. 

Dabei nimmt er entweder wie bei Odontura (Fig. 35) die ganze Breite des betreffenden Schlauchstückes 
ein, oder liegt (Locusta, Ephippigera), ähnlich wie bei der Feldgrille, in der Mitte desselben, vom Plasma des 
Follikels umgeben. 

Sein Durchmesser schwankt bei den bezeichneten Locustinen zwischen 0'007 und 0'009 Mm. 

Minder bestimmt können wir über das Vorkommen eines zweiten Follikularkernes sprechen, der, bei 
Locusta wenigstens, regelmässig nahe am peripherischen Ende des Schlauches liegt, bei den übrigen Loeus- 
tinen, namentlich bei Odoztura und Ephipptgera aber entschieden nieht vorhanden ist. 

Dieser Gipfelkern von Locusta, an Grösse dem Basalkern gleichend, unterscheidet sich davon am meisten 
dadurch, dass das Kernkörperchen, wenn ein solches überhaupt angenommen werden darf, weit unansehn- 
licher ist. 

Ein auffallendes Bild zeigten uns die Endfollikel von Ephrpprgera nach Tinetion mit Pikrokarmin. Hier 
wurden nämlich ausser dem Basalkern noch mehrere kleine nueleoliartige Körperehen sichtbar (Fig. 85), um 
welche stellenweise eine Art heller Hof sich bemerkbar machte, so dass man wirkliche Kerne vor sich zu 
haben glaubte. 

Da wir indess diese Erscheinung nur ganz vereinzelt wahrgenommen, möchten wir nicht gerne weitere 
Consequenzen daran knüpfen, und wollen vorläufig nur bemerken, das wir an den Endblasen des Siebold’schen 
Organs bisweilen ganz ähnliche Kernbildungen bemerkt haben, so dass die Meinung, dass wir es in den 
Follikeln des Tympanalorganes mit verschmolzenen Zelleomplexen zu thun haben, viel Wahrscheinliches an 
sich hat, wenn wir nicht etwa annehmen wollen, dass die hier vorkommenden Kerngebilde durch Differen- 
zivung des Inhaltes einer ursprünglich einfachen Zelle entstanden sind. 

Was die in den Follikeln eingebetteten stiftförmigen Körperchen betrifft, so sind dieselben (vergl. die 
Fig. 85 bis 90 st“) von den homologen Gebilden der Gryllodeen in nichts zu unterscheiden, und dasselbe gilt 
in Betreff des fadenartigen centralen Fortsatzes. 

Letzterer zeigt an frisch präparirten Follikeln (Fig. SS) einen ganz geraden Verlauf, und erscheint von 
der Stiftspitze bis in die Nähe des Basalkernes als eine überall ganz gleich dünne und homogene Chorda, 
verbreitert sich aber vom genannten Kerne an allmählig mehr und mehr (Fig. 57 und 90 W), so dass schliess- 
lich seine Seitenränder in der Nähe der Ganglienzelle sich ziemlich hart an die Membran des hier ent- 
springenden Schlauches anlegen. In welcher Beziehung die centrale Anschwellung der Chorda zur Ganglien- 
zelle stehe, kann ich leider nicht näher angeben. Höchst wahrscheinlich ist die Chorda als das faden- 
artige verschmälerte Ende des von der Ganglienzelle ausgehenden peripherischen Axeneylinders anzusehen, 
während die Wandung des Follikels in eontinuirlichem Zusammenhang mit der Scheide dieses Ganglienfort- 


satzes steht. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 


58 Vitus Graber. 


An einigen mit Kali bichr. behandelten Endfollikeln von Locusta bemerkt man rings um das stiftförmige 
Gebilde einen hellen Raum (Fig. 87), der einen an die sogenannte Binnenblase der Endfollikel des Siebold'- 
schen Organs erinnert. Da es mir aber niemals gelungen ist, wie dort, eine diesen Hohlraum einschliessende 
Membran aufzufinden, und da ich an frischen Präparaten von Ephrppigera niemals etwas Gleiches beobachten 
konnte, so möchte ich mich dennoch gegen die Existenz eines derartigen, den stiftförmigen Körper zunächst 
umhüllenden Binnenschlauches aussprechen. 

Hinsiehtlich der Grössenverhältnisse der Endfollikel und der stiftförmigen Nervenendigungen gibt die 
schon erwähnte Tabelle einige Daten, aus denen wir Folgendes hervorheben. 

Die Länge des gesammten Endschlauches (vom Kopf des Stiftes bis zur Ganglienzelle) misst bei Aphrppi- 
gera 0-09 Mm., übertrifft also die Länge des Stiftes im Betrage von 0-022Mm., ungefähr um das Vierfache, und 
eine gleiche Verhältnisszahl ergibt sich für die Länge des Stiftkörpers im Vergleich zu jener seines konischen 
Köpfchens, das, ähnlich wie bei der Feldgrille, im Mittel bei 0-006 Mm. misst. 

Auffallend verschieden ist bei einigen Formen der Abstand des Basalkernes von dem peripherischen Stift- 
ende, der z. B. bei Odontura Boseu (Fig. 85) relativ viel kleiner (0-04 Mm.) als bei Zphippigera (Fig. 88) 
erscheint. 

Was die Länge der einzelnen Chordaabsehnitte betrifft, so ergaben sich bei Locusta »irid. folgende 
Masszablen: Die Länge des einfachen Fadens beträgt 0.034, jene der angeschwollenen centralen 
Strecke 0:032; bei Ephrppigera vetium hingegen notirte ich für das erstgenannte Chordastück blos 
0:029 Mm. 

Übergehend auf die peripherische Verlängerung der Endschläuche, so zeigt sich dieselbe im Wesentlichen 
gleichfalls in Übereinstimung mit dem Verhalten der Gryllodeen. 

Als eine, wie uns dünkt, nieht unbedeutende Abweichung wäre nur hervorzuheben, dass bei Locusta, wo 
wir den Bau der Endfasern auf das sorgfältigste untersucht haben, diese, ungefähr in der Mitte, spindelförmig 
angeschwollen erscheinen. 

Frisch in Müller’scher Lösung untersucht (Fig. 86 faK) unterscheidet sich der Inhalt dieser 
Anschwellung nicht merklich von jenem der übrigen Faserstücke. Lässt man aber Chrom- oder Essigsäure 
darauf einwirken, so gewinnt dieselbe ganz das Aussehen eines kernartigen Gebildes (Fig. 87), in welchem 
in der Regel ein kleines nucleolusartiges Körperchen zum Vorschein kommt. 

Da wir in den faserartigen Wurzelfortsätzen gewisser Hypodermiszellen in der Gegend der Tracheen- 
suspensorien ganz ähnliche kernförmige Auftreibungen beschrieben haben, so unterliegt es wohl gar keinem 
Zweifel mehr, dass die sogenannten Verbindungsfasern des supratympanalen Endorganes der Diyastria gleich- 


falls in die Kategorie des erwähnten mit der äussereren Haut in enger Beziehung stehenden Gewebes 
gehören. 

Die Länge unseres Faserkernes beträgt 0019, jene des zwischen diesem und dem Endschlauch gelegenen 
Abschnittes 0-06 Mm. 

Was schliesslich die Umhüllungsmembran des supratympanalen Organs anlangt, so ist dieselbe auch hier 
einerseits als Fortsetzung der Scheide des Supratympanalnervs, und andererseits als Ausstülpung der integu- 
mentalen Basalhaut, die beide in continuirliche Verbindung mit einander treten, anzusehen. 

Etwas anders gestalten sich hingegen die in der Faserzone vertheilten Kerne, welche wir bei den Gryl- 
lodeen als Formbestandtheile einer die Umhüllungshaut absondernden Matrixlage gedeutet haben. 

Diese Kerne sind bei Locusta, Ephippigera, Thamnotrizon u. s. w. nicht rundlich, sondern, in der Regel 
wenigstens, von länglich elliptischer Gestalt, und nicht mit einem Kernkörperchen, wie bei der Feldgrille, 
sondern stets mit zwei solchen versehen (vergl. Fig. 62). 

Der Längsdurchmesser beträgt bei Locusta 0-017, die Grösse der winzigen Nueleoli 0-0017 Mm. 

Ganz fraglich bleibt es mir, ob diese Kerngebilde ausschliesslich der Hüllmembran angehören, oder, 

wofür gewisse Bilder sprechen, auch zwischen den Endfasern eingebettet sind. 


Die tympanalen Sinmesapparate der Orthopteren. 59 


Das Siebold’sche (intratympanale) Endorgan der Locustinen. 
Wir schieken der Schilderung dieses Nervenendsystemes wieder einige Bemerkungen hinsichtlich der 


Präparation voraus. 

Die Blosslegung des intratympanalen Endorganes und namentlich jene der Endblasenzone gelingt ungleich 
leichter und vollständiger, als jene der supratympanalen Nervenendigungen. Ziemlich schwierig ist es nur, 
die einzelnen Abschnitte an einem und demselben Präparat zur Anschauung zu bringen. 

Dabei kann man sich entweder der von Hensen angegebenen Methode bedienen, nach welcher das 
gewünschte Gebilde mittelst zweier verticaler Längsschnitte durch das Tympanalsegment der Tibia erhalten 
wird, was aber nur an gehärteten Beinen zu emem entsprechenden Resultat führt, oder man spaltet, wie wir es 
in der Regel gethan und bereits oben beschrieben haben, das genannte Schienenstück mittelst einer scharfen 
Scheere in zwei Theile, und sucht dann die Weichgebilde des ersteren sorgfältig aus der Integumenthülse her- 
auszuschälen. Am sichersten gelingt dies, wenn man früher durch Maceration mittelst Müller’scher Lösung 
oder Osmiumsäure den Zusammenhang der Gewebe etwas gelockert hat. 

Indessen erhält man auch oft von selbst sehr lange in Weingeist gelegenen Schienen ganz brauchbare 
Präparate, ja für manche Zwecke ist eine derartige Härtung, welche man mit grossem Vortheil auch durch 
zweiprocentiges Kali bichr. erzielen kann, ganz unerlässig. 

Soviel wir übrigens bisher in Erfahrung gebracht, lässt sich ein schönes Präparat auch nieht unter 
Anwendung der besten Methoden erzwingen; die Hauptsache bleibt immer, sich eine genügende Anzahl von 
Objeeten zu verschaffen, und wenn man an einem Tage ohne Resultat gearbeitet, es am nächsten von Neuem 
wieder zu versuchen. 

Dass alle derartigen Präparationen wegen der Kleinheit des Untersuchungsobjeetes mittelst eines stark 
vergrössernden Präparirmikroskopes und mit möglich feinen Nadeln gemacht werden müssen, sei noch beson- 
ders hervorgehoben. 

Wir haben bereits früher, als wir uns eine vorläufige Übersicht über die gesammten tympanalen Nerven- 
endigungen der Locustinen zu verschaffen suchten, auf den bedeutenden Unterschied zwischen dem supra- 
und intratympanalen Abschnitte derselben aufmerksam gemacht. 

Während nämlich das erstere Organ bei einer im Ganzen gabel- oder breitsichelförmigen Gestalt fast 
seiner ganzen Ausdehnung nach in einen verhältnissmässig dünnen Beinquerschnitt fällt, zeigt das letztere 
eine mehr langgestreckte bandartige Form, und erstreckt sich, wie wir mit dem Namen Intratympanalorgan 
andeuten, vom oberen bis zum unteren Ende der Trommelfelle, so dass seine Längenausdehnung jener der 
Tympana gleichkommt, oder vielmehr dieselbe, da das Organ schon etwas ober den Trommelfellen beginnt, 
noch um ein Geringes übertrifft. 

Im Wesentlichen lassen sich nun zwar am Intratympanalorgan dieselben Abschnitte oder Zonen wie am 
supratympanalen erkennen; die schon erwähnte grössere Ausdehnung derselben aber, sowie die zum Theile 
sehr abweichende Gestaltung der einzelnen Bestandtheile verleihen demselben aber ein ganz besonderes 
Gepräge. 

Sehen wir uns nun, bevor wir auf die Detailbesehreibung eingehen, das ganze Gebilde und zwar an dem 
in Fig. 73 dargestellten Präparate noch etwas genauer an. 

Das Siebold’sche Organ beginnt auf der Aussenwand der supratympanalen Tracheenanschwellung (©), 
setzt sich im weiteren Verlaufe auf die Aussenwand des vorderen Tracheenarmes fort, längs welcher es bis zur 
abermaligen Vereinigung der intratympanalen Luftröhren fortläuft. Dabei nimmt es, wenn wir uns an die Aus- 
dehnung der dasselbe bedeekenden Membran halten, die gesammte Fläche der zuletzt genannten Tracheen- 
wand, sowie deren supratympanale Fortsetzung ein. 

Mit Rücksicht auf seine Zusammensetzung oder Gliederung können wir zwei Abschnitte unterscheiden, 
einen vorderen, das heisst dem vorderen Tympanum nahe liegenden, und einen mediären, der sieh längs der 
Mitte der äusseren Tracheenwand erstreckt. 


h* 


60 Vitus Graber. 


Der erstere Abschnitt wird gebildet durch den intratympanalen Nerv (SN) und die demselben auf der 
axialen Seite anhängende Ganglienzellenreihe, und erscheint, vielleicht bis auf den untersten Theil, ganz 
gerade gestreckt. 

Der zweite oder mediäre Abschnitt, das Siebold’sche Organ im engeren Sinne des Wortes, besteht in 
seinem oberen Verlaufe aus einer dem Nerv eng sich anschliessenden Gruppe von blasenartigen Gebilden 
(Nervenendblasen), die nach unten eine allmählig sich verschmälernde und mit dem Nerv parallellaufende 
einzeilige Reihe von Blasen bilden (leistenartiger oder intratympanaler Absebnitt des Sieb old’schen Organs). 

Indem nun diese Blasen der eigentlichen Crista durch dünne, im Ganzen quer verlaufende Nerven 
(Hensen’sche Verbindungs- oder Endfäden) mit den Ganglienzellen der erstgenannten Zone in Ver- 
bindung treten (oN), nimmt das gesammte Nervenendsystem (vergl. Fig. 74) ein striekleiterartiges Aus- 
sehen an. 

Dasselbe erhält dann noch, wie man am besten aus dem in Fig. 55 dargestellten Querschnitt ersieht, 
einen Überzug durch eine eutieuläre Membran (Membrana teetoria, «ßy2e£), welche, indem sie beiderseits 
der Endblasenreihe einen bandartigen etwas verdiekten Streifen (Fig. 71 »A u. 44) bildet, und über jeder 
einzelnen Nervenendkapsel einen uhrglasförmigen Deckel (Fig.55 Ku) herstellt, zunächst als stützendes Ge- 
rüste der Crista zu betrachten ist, ausserdem aber noch beiderseits derselben einen mit Flüssigkeit erfüllten 
Hohlraum (S) abgrenzt, dem möglicherweise bei der durch dieses Organ vermittelten Sinneswahrnehmung 
seine besondere Aufgabe zufallen mag. 

Die eben bezeichneten Theile des Siebold’schen Endorganes werden wir nun in der angegebenen 
Reihenfolge genauer ansehen, wobei wir uns, wie ich ausdrücklich noch bemerken muss, durchgehends nur 
an derartige Präparate halten, die eine zweifellose und positive Deutung gestatten, was hervorzuheben des- 
halb nicht überflüssig ist, weil man in der That bei unvollkommener Präparation Bilder erhält, die oft mit 
einander im grellsten Widerspruche zu stehen scheinen. 

Nerv, Ganglienzellen und Verbindungsfasern. 

Wie uns noch vom früheren Kapitel her bekannt ist, tritt der Siebold’sche Nerv in der Gegend der 
supratympanalen Einschnürung des Tracheenstammes (Fig. 73 BD) von der Vorder- auf die Aussenwand der- 
selben über, und erscheint hier, indem er an die naheliegende Endblasengruppe eine Reihe von Fasern mit 
interpolirten bipolaren Ganglienzellen entsendet, sehr merklich angeschwollen. In seinem weiteren der 
eigentlichen Crista entsprechenden und parallelen Verlaufe, wo er nur mehr einen relativ dünnen Strang bil- 
det, verjüngt es sich nur ganz allmählig, und es bleibt mir, nach der in Fig. 63** gegebenen Abbildung sei- 
nes unteren Endes sehr zweifelhaft, ob er, wie Hensen behauptet, etwas verbreitert aufhört. Eine sehr 
hübsche Ansieht über den intratympanalen Nerven gibt besonders die Fig. 70, wo man denselben von der 
Seite sieht (S@). Die darin bemerkbaren zellartigen Körper sind Ganglienzellen, welche aber erst bei etwas 
tieferer Einstellung in das Gesichtsfeld kommen. Das Präparat lehrt uns auch, dass die Endblasenreihe (SO) 
sehr stark in das äussere Beinlumen (7) hervorragt, während der Nerv sich nur wenig über die Tracheen- 
wand erhebt. Noch besser erkennt man übrigens dieses letztere Verhalten aus dem mit der Camera lue. ge- 
zeichneten Querschnitt in Fig. 71*, wo der Nerv (SN) der vorderen Aussenecke des Luftrohres (7) ziemlich 
hart angedrückt erscheint. 

Hinsichtlich seiner Beschaffenheit zeigt der Siebold’sche Nerv, wie man sich am zweckmässigsten au 
Goldehlorid- oder Überosmiumpräparaten überzeugt, durchaus die Beschaffenheit des zum Supratympanal- 
organ gehörigen Astes. 

Er besteht aus einem eylinderförmigen Bündel sehr distineter Primitivfasern und einer gemeinsamen 
Scheide mit darunter liegenden Kernen (Fig. 74 m), die man am schönsten an Querschnitten (Fig. 55 TN) zu 
sehen bekommt, wo auch die Lagerung des Nerven in dem Winkel zwischen der Trachea und dem vorderen 
Tympanum gut hervortritt. 

Die Breite desselben beträgt am oberen Ende bei Locusta wird. 0-053, bei Ephrppigera 0-03 und bei 
Odontura serrie. 0036 Mm., während die Länge seiner Kerne (bei Loexsta) 0-0113 Mm. misst. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 61 


Für das Studium der Ganglienzellen kann ich vorerst nieht dringend genug die oft erwähnte Hyperos- 
miumsäure anempfehlen, welehe diesen Gebilden und namentlich dem Kerne und Kernkörperchen nach län- 
gerer Zeit gleich dem Nerven ein’dunkelbraunes oder schwärzliches Kolorit ertheilt, wodurch sie der Beob- 
achtung sehr leieht zugänglich gemacht werden. 

Gute Bilder liefert übrigens auch die Behandlung des frischen Organs mit Pikrokarmin, das die Gang- 
lienzellen schön gelb und deren Nuclei prächtig roth färbt. 

Die Vertheilung der Ganglienzellen läuft im Wesentlichen jener der Nervenendblasen parallel; entspre- 
chend der Gruppe von Terminalfollikeln sehen wir aus der supratympanalen Verbreiterung des Nerven in 
dichter Aufeinanderfolge und auf verhältnissmässig kurzer Strecke eine grosse Anzahl von Ganglienzellen 
daraus entspringen (Fig. 74 g2,), während dieselben weiter unten, gegenüber der Endblasenreihe, in regel- 
mässigen Intervallen aus dem Nerv, und zwar alle auf der gleichen (axialen) Seite desselben, hervorgehen 
(92% 923): 

Die Gestalt der Ganglienzellen anlangend, so sind dieselben durchaus bipolare spindelförmige Gebilde, 
und wenn man, namentlich in der supratympanalen Anschwellung unseres Nerven, häufig apolare Ganglien- 
kugeln beobachtet, so kommt dies wohl nur daher, dass die Nervenzellen hier in grösserer Anzahl beisam- 
men liegen, und sich deshalb ihre Faserfortsätze der Beobachtung entziehen. 

Die Verbindung der Ganglienzellen mit dem ihnen dicht anliegenden Nerv erfolgt in der Weise, dass 
jede vom Nerv zu einer Endblase in querer Riehtung hintretende Nervenröhre unweit ihrer Trennungsstelle 
eine zellartige Anschwellung formirt. 

Dabei liegt der eentrale Fortsatz der Ganglienzellen entweder — wie das im oberen Theile des bandför- 
migen Ganglions der Fall ist — dem Nervenstrange enge an, oder sie biegt, bei vorherrschend querer Stel- 
lung der Zellen, wie im unteren Abschnitt, unter einem bei 20° betragenden Winkel von demselben ab, wie 
das bereits Hensen in seiner Fig. 16 ganz trefflich darstellte. 

Was die Grösse der aufeinanderfolgenden Ganglien betrifft, so scheinen die oberen alle nahezu gleiche 
Dimensionen zu besitzen; eine merkliche Verjüngung derselben wird erst vom oberen Drittel des der Crista 
entsprechenden Ganglions bemerkbar; doch ist dieselbe, wie ich mich überzeugt zu haben glaube, relativ 
weit geringer als jene der Endblasen. 

Bei Ephippegera machte ich mir hierüber folgende Notizen: 

Die Länge der obersten grössten Ganglienzelle beträgt 0.037. 

Der Durchmesser des zugehörigen Kernes 0024 Mm. 

In der Mitte des Ganglions fand ich dagegen die Zellen nur 0:029 und die Kerne 0-019 Mm. gross. 

Die letzteren zeigen durchwegs eine der Zellgestalt entsprechende länglich-elliptische Form, und zeich- 
nen sich, von ihrer sehr beträchtlichen Grösse abgesehen, durch ihren nach erfolgter Gerinnung des Plasmas 
grobkörnigen Inhalt aus, in welchem (vergl. besonders Fig. 55 und 65 g2) zwei (bei Ephippigera und 
Loeusta 00026 Mm. grosse) sehr scharf umschriebene und nach Osmiumbehandlung intensiv schwarz er- 
scheinende Kernkörperehen beobachtet werden. 

Da sich, wie bemerkt, die Ganglienzellen nur als kernführende Erweiterungen der Primitivfasern zu 
erkennen geben, so sind sie wie diese auch von einer namentlich an Querschnitten gut siehtbaren homo- 
genen Hülle umgeben, ja ich glaube an einigen frisch in Osmiumsäure isolirten Zellen bei starker Vergrösse- 
rung auch eine fibrilläre Structur ihres den Kern umgebenden Inhaltes bemerkt zu haben. 

Ich muss noch erwähnen, dass man an Querschnitten dureh das tympanale Schienenstück niemals Gang- 
lienzellen mit beiderlei Fortsätzen, sondern im glücklichsten Falle nur einen und zwar den peripherischen 
zu Gesicht bekommt, sowie man sich mittelst der Fig. 74 auch leicht vorstellen kann, dass zuweilen ausser 
dem in der Regel scheibenartig erscheinenden Querschnitt durch eine Ganglienzelle und den Siebold’schen 
Nervenstrang noch ein zweiter dünnerer Nerv zum Vorschein kommt, der eben dem centralen Ausläufer der 
benachbarten Ganglienzellen angehört. Ähnliche Bilder entstehen begreiflicher Weise auch dann, wenn die 
Sebnitte, wie solches nur zu oft geschieht, nicht genau in die Querebene fallen. 


62 Vitus Graber. 


Die zuerst von Hensen beobachteten peripherischen Fortsätze der Ganglienzellen, welche die Verbin- 
dung zwischen diesen und den Endblasen herstellen, verhalten sich keineswegs in der ganzen Ausdehnung 
des Siebold’schen Organs gleichartig. 

Im supratympanalen Abschnitt zeigen sie, entsprechend der sehr ungleichen Entfernung der Endblasen 
vom Nerv, eine beträchtlich verschiedene Länge und Verlaufsrichtung, wie man sich am besten an dem in 
Fig. 66* dargestellten Querschnitt durch die Endblasengruppe von Odontura Bosen überzeugen kann, und 
wie dies auch aus der oft eitirten Fig. 74 ersichtlich ist. 

Von einer Gradation in den Längendimensionen der Hensen’schen Verbindungsner- 
ven kann übrigens nicht einmal innerhalb der Crista-Zone die Rede sein. Wie Fig. 73 lehıt, 
wo die betreffenden Verhältnisse bei Ephippigera mit möglichster Genauigkeit abgebildet sind, nimmt die 
Länge der peripherischen Ganglienfasern zunächst von oben (g2,) gegen die Mitte (g2,) merklich zu, bleibt 
dann eine Strecke weit ziemlich unverändert, um erst weiter unten, bei gleichzeitiger Näherung der End- 
blasen- und Ganglienzone, allmählig und zuletzt ziemlich rasch sich zu verringern, wobei auch der Abstand 
der aufeinanderfolgenden Fasern immer kleiner wird. 

Nach Hensen sollten am untereren Ende der Crista die Ganglienzellen ganz hart an die Endblasen 
heranrücken und schliesslich gar unter dieselben zu liegen kommen, mithin ihre peripherischen Fortsätze auf 
Null sieh redueiren, was wir durchaus nicht bestätigen können, indem an geeigneten Präparaten zwischen 
Endblasen und Ganglien stets ein beträchtlicher Zwischenraum beobachtet wird. 

Als mittlere Länge der Verbindungsnerven im mediären Crista-Abschnitt notirte ich mir bei Zoeusta 
0:09 Mm. Die Richtung dieser Gebilde und zwar in der Cristaregion anlangend sei zunächst bemerkt, dass 
sie nieht blos bei den verschiedenen Arten, sondern auch bei verschiedenen Individuen derselben Spe- 
cies etwas abweichend erscheint, falls nieht etwa was sehr leicht möglich ist, die betreffenden Differenzen auf 
die durch die Präparation bedingten Veränderungen des ursprünglichen Verhaltens zurückzuführen sind. 

Einen ganz oder doch nahezu queren Verlaufnehmen (vergl. Fig. 73) meist nur die obersten und zum Theil 
auch die untersten Nervenendfäden, während die inzwischen gelegenen (Fig. 73 gz,) unter einem Winkel von 
eirea 45° schief von oben und seitwärts nach unten und einwärts (axialwärts) verlaufen. Auf diese Weise 
kommt es, dass die zu einer Enablase gehende Primitivfaser vom Hauptnerv an einer Stelle sich lostrennt, 
deren quere Verbindungslinie mit der Crista die letztere um ein paar Endblasen weiter oben schneiden 
würde. 

Der Bau des peripherischen Ganglienzellenfortsatzes stimmt in jeder Hinsicht mit der centralen Faser 
tiberein. Besonders deutlich sowohl an Zupf- (Fig. 74 N) als an Schnittpräparaten (Fig. 55 und 65 »N) ist 
hier zu erkennen, dass die Verbindungsnerven aus eimem eylindrischen Bündel feiner Primitivfibrillen be- 
stehen, das in emer besonderen dünnhäutigen Röhre steckt, und der innerlich von Stelle zu Stelle dieselben 
meist länglich elliptischen seltener kreisförmigen Kerne (Fig. 55 7) anliegen, wie sie, nur etwas grösser, auch 
am Hauptnervenstrange beobachtet werden !. 

Hinsichtlich der Dieke der Verbindungsnerven notirten wir uns bei Ephrppigera am obersten Abschnitt 
des Organs 0:0034 Mm., während sie in der Mitte nur mehr 0-002 Mm. beträgt, und gegen das untere Ende 
der Leiste zu noch geringer ausfällt. 

Ausserdem sei noch bemerkt, dass das System der queren Nervenendfasern sich enge an die Basal- 
membran der Tracheenwand anschliesst, ja stellenweise sogar damit verwachsen ist. 


Endblasen. Um ein möglichst klares Bild von der sogenannten Crista oder dem Siebold’schen Endorgan 
im engeren Sinne zu entwerfen, wollen wir uns zunächst eingehender mit dem Bau der dasselbe zusammen- 
setzenden und im Wesentlichen einander gleichenden Einzelglieder derselben, den sogenannten Endblasen, 
beschäftigen. 


1 0. Schmidt zeichnet an den Verbindungsnerven kernartige Anhängsel, die mir an frischen Präparaten niemals 
untergekommen sind. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 65 


Die Natur dieser Gebilde kennen zu lernen, hat durchaus keine Schwierigkeit; ein einziger gelungener 
Querschnitt durch das intratympanale Tibienstück, wie ein solcher, mit der Camera lueida gezeichnet, in 
Fig. 65 vorliegt, gibt uns hierüber,völlig ausreichenden Bescheid. 

Die genannte Abbildung zeigt uns die Aussenwand (zß) des vorderen tympanalen Tracheenastes mit 
ihrer Matrix (7 Ma) und Basalmembran und darüber ein Glied des Nervenendigungssystemes, nämlich 
rechts eine Ganglienzelle (g2), links davon, der Trachea sich anschmiegend, ein Stück eines Verbindungs- 
nerven (»N) und am Ende derselben eine stark nach aussen (in den äusseren Beincanal) vorspringende 
gestielte Blase (E B7), das eigentliche Nervenendgebilde. 

Aus der Figur ist ferner ersichtlich, dass die bezeichneten nervösen Gebilde in einem besonderen Hohl- 
raum eingebettet sind, der nach unten (innen) durch die schon erwähnte tracheale Basalmembran und nach 
oben (aussen) durch die sogenannte Deckplatte (y2) begrenzt wird. 

Letztere liegt der Ganglienzelle und dem Verbindungsnerv ziemlich enge an, steigt aber in der Nähe der 
Endblase etwas in die Höhe, bildet dann — indem sie sich zugleich etwas verdiekt (am Qnersehnitt) — eine Art 
Steg, geht "im weiteren Verlaufe in Form eines sanft gekrümmten Bogens auf die Endfläche der Blase über, 
schwillt an der entgegengesetzten Seite derselben wieder etwas an, und wendet sich schliesslich, ohne ihre 
Richtung viel zu verändern, der Trachea zu. 

In der Blase selbst, mit ihrem nach aussen gewölbten Kopf und dem gegen die Trachea zu sich verschmä- 
lernden Stiel, unterscheiden wir abermals eine der äusseren an Gestalt ähnliche Innen- oder Binnenblase 
(B Bl) mit relativ viel durchsichtigerem, wässrigflüssigem Inhalt, in dem das birnförmige Körperchen (di) ein- 
gebettet liegt, das seine breite oder Kopfseite nach aussen kehrt, während von der Spitze desselben, dem 
Stengel einer Birnenfrucht vergleichbar, ein dünner Faden entspringt. 

Ausserdem bemerken wir dann noch im Kopfabschnitt, ausserhalb der Binnenblase, einen grossen mit 
zwei Kernkörperchen versehenen Kern (G%), und einen ähnlich gestalteten auch im Stiele oder in der Basis 
der Blase (W%). 

Aus dem Bisherigen ist bereits zu entnehmen, dass die Endgebilde des intratympanalen Organes mit 
denen des supratympanalen, das heisst also mit den sogenannten Endschläuchen in den wesentliehsten Zügen 
übereinstimmen. Beiderlei Bildungen bestehen aus einer peripherisch etwas anschwel- 
lenden Kapsel mit einem ganz speeifischen Binnenkörper, der das eigentliche Nerven- 
ende repräsentirt. Dieser Binnenkörper ist aber im Siebold’schen Organ verhältnissmässig dicker als in 
der supratympanalen Region, und erscheint hier noch von einer besonderen Kapsel, der Binnenblase umhüllt. 

Die Convergenz zwischen den in Rede stehenden Theilen, erstreckt sich sogar auf die kernartigen 
Einlagerungen, indem wir ja auch an den Endblasen einen sogenannten Gipfel- und Basalkern unter- 
scheiden können. 

Als wirklich wesentlicher Unterschied zwischen den fraglichen zwei Gebilden kann eigentlich nur der 
hervorgehoben werden, dass sich die Endschläuche in Form einer Faser über das stiftförmige Körperchen 
hinaus fortsetzen und mittelst derselben in unmittelbare Verbindung mit dem Integumente treten, während 
dieEndblasen der Crista mit einer breiten gewölbten Fläche frei endigen, respective, durch dieDeekmembran, 
nur mittelbar mit dem Integumente verknüpft werden. 

Indessen findet auch in dieser Richtung eine gewisse Annäherung zwischen beiderlei Nervenendfollikeln 
statt, dass die Endblasen im supratympanalen Abschnitt des Siebold’schen Organs, wie wir aus dem in 
Fig. 63 abgebildeten Diagramm entnehmen, nach aussen hin, also an ihrer Kopfseite, sich konisch verlängern 
(EBD), wie denn überhaupt, wie wir gleich sehen werden, die Form und Dimensionsverhältnisse der Endblasen 
in den einzelnen Abschnitten unseres Organs niebt unerheblichen Schwankungen unterworfen sind. 

Wenn aber die Endblasen des Siebold’schen Organs der Hauptsache nach mit den Endschläuchen der 
supratympanalen Region übereinkommen, und wie diese als formell einheitliche Gebilde erscheinen, wie ist 
es dann möglich, müssen wir uns fragen, dass Hensen und neuerlich auch wieder O. Schmidt an densel- 
ben eine Zusammensetzung aus vier distineten Zellen annehmen konnte ? 


64 ° Vitus Graber. 


Um diese nach unserer Überzeugung ganz verfehlte Anschauung doch einigermassen begreiflich zu 
machen und künftige Forscher vor ähnliehen Täuschungen zu bewahren, müssen wir in der weiteren Dar- 
stellung über den Bau der Endblasen und des Siebold’schen Organs überhaupt einen etwas weiteren Weg 
einschlagen, als wenn wir, unbekümmert um die abweichenden Angaben anderer, lediglich unsere eigenen 
Beobachtungen darlegen wollten. 

Wir gehen zunächst auf die Betrachtung des in Fig. 55 abgebildeten Quersehnittes (einer Ephippigera) 
über. Derselbe erinnert hinsichtlich unseres Organs sogleich an das früher von Zocxsta beschriebene Ver- 
halten, nur sind die einzelnen Nerventheile vollständiger sichtbar. Besonders schön, wenn auch nicht ganz so 
wie wir’s wünschen möchten, ist hier der Zusammenhang zwischen dem Verbindungsnerven (oN) und dem 
Basaltheile oder Stiele der Endblase zu erkennen. Letztere erscheint als eine Aussackung des Nervenendes, 
in deren Mitte die helle Binnenblase mit dem birnförmigen Körperchen liegt. Der von der Spitze des letzteren 
ausgehende Faden verändert an der Basis der Nervenkapsel plötzlich seine Richtung und wendet sich dem 
Verbindungsnerv zu, als dessen verschmälerter Axeneylinder, wie später gezeigt werden wird, er anzusehen 
ist. In der Kopfgegend der Endblase bemerken wir aber ein haubenartiges Gebilde (4), das einen bei ganz 
oberflächlieher Betrachtung in der That an die „Deekzelle“ Hensen’s (Fig. 75* d) mahnt, wenngleich ein 
Zusammenhang dieses Gebildes mit dem birnförmigen Körper, wie sie Hensen annimmt, nicht bemerkt 
werden kann. 

Wenn wir uns aber erinnern, dass die Deckmembran (27°) die freien Enden der Endblasen überzieht, 
so müssen wir uns wohl sogleich gestehen, dass dieses deckelartige Gebilde lediglich nur einen Abschnitt der 
Hensen’schen Deekmembran vorstelle. Dass dem wirklich so sei, überzeugt man sich auch bei verschie- 
denen Einstellungen des Mikroskopes, indem beim Senken des Tubus der ziemlich scharf abgeschnittene 
Rand (ß%0) des accessorischen Hautdeckels gänzlich verschwindet, um beim weiteren Verschieben an der 
gegenüberliegenden Seite wieder zum Vorschein zu kommen. 

Um dies Verhalten möglichst anschaulich zu machen, habe ich noch einen anderen ähnlichen Querschnitt 
von Locusta in Fig. 71* mit der Camera lueida entworfen. 

Die als dunkle Linie erscheinende Deekmembran ist sogleich zu erkennen. Über dem birnförmigen Kör- 
perehen (2) hat es aber den Anschein, als ob dort eine besondere querelliptische Zelle liege, indem man an 
der gedachten Stelle auch einen oder ein paar Kerne wahrninmt. Und doch ist diese vermeintliche Deck- 
zelle weiter gar nichts, als ein Segment des die Endblase bedeekenden mützenartigen Abschnittes der 
Deekmembran, was am deutlichsten daran erkannt wird, dass das fragliche Hautstück an seinen Enden 
umgeschlagen ist. 

Dabei hat der Umstand, dass die betreffende Stelle feinkörnig, also wie Zellplasma erscheint, weiter gar 
nichts auf sich, indem eine ähnliche Körnelung auch auf anderen Membranen bemerkt wird, wenn in ihrer 
Nähe eine Gerinnung des Plasmas stattfindet, von dem dann in Folge der Adhäsion einzelne Teilchen der 
Haut anhaften. i 

Wenn es nun nach meinem Dafürhalten gar keinem Zweifel unterliegt, dass die Deckzelle, wie sie Hen- 
sen in seinem Endblasenquersehnitt (Fig. 6) darstellt, aus der unriehtigen Deutung des von uns als Endblasen- 
kuppel bezeichneten Abschnittes der Deekmembran zu erklären sei, so sind dagegen einige andere Ansichten 
der Kopfzelle, die, wie wir schon in einem früheren Kapitel erwähnten, miteinander zum Theil in grellem 
Widerspruche stehen (vergl. seine Fig. 8 und 10), aus der irrthümliehen Deutung gewisser anderer Theile 
der Endblasen entsprungen. 

Dies wird uns sogleich klar werden, wenn wir nunmehr an das Studium von Zupfpräparaten der Crista 
gehen. 


Fig. 72 A zeigt uns ein oberes Stück derselben von Odortura und zwar von der freien Aussenfläche und 
bei hoher Einstellung gesehen. f 

Beiderseits der in einer Reihe hintereinander aufgestellten Endblasen bemerken wir je eine Leiste (2 und 
7), den äusseren umgebogenen Rändern der die Crista stützenden verdickten Bänder oder Streifen (Fig. 55 6 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 65 


u. 5) der Deekmembran entspreehend. Wie aus der früheren Betrachtung der Crista-Diagramme hervorgeht, 
spannt sich die erwähnte Haut zwischen den bezeichneten Leisten in Gestalt einer mehr oder minder 
sewölbten Kuppel über je eine Endblase aus. Unsere Abbildung drückt nun dieses Verhalten sehr gut aus, 
und wir sehen zugleich, dass die Endfläche der Siebold’schen Blasen in dieser Gegend der Crista unge- 
fähr die Gestalt eines quergestellten Rechteeckes mit etwas namentlich oben und unten (in der Figur vorne 
und hinten) eingebogenen Seiten besitze. In der Mitte dieser End- oder Kopffläche nehmen wir ferner ein 
kleines kreisrundes Gebilde (7) wahr, das wir sogleich als das Flächenbild des Siebold’schen Körper- 
chens erkennen. 

Auserdem bemerken wir schliesslich noch, dass die Kuppel der Deekmembran über jedem dieser Kör- 
perchen eine Art spangenförmig gebogenen Wulstes, gewissermassen ein besonderes Dach bildet, dessen 
Bedeutung uns völlig unklar bleibt. 

Senken wir jetzt ein wenig den Tubus, um den Bau der Endblasen näher ihrer Basis kennen zu lernen, 
so bietet sich uns ein ganz anderes Bild dar (Fig. 72 B). Die pellueiden Kuppelgebilde der Deekmembran 
sind verschwunden, die Umrisse der Blasenendfläche heben sich scharf ab und die Endblasen gewinnen das 
Aussehen nahezu pyramidenartiger Körper, deren Spitze nach abwärts (innen) und deren fast rechteckige 
Basis nach aussen gewendet ist !. 

Zugleich beobachten wir in der Mitte der Endblase das birnförmige Körperchen, das von der in Folge 
der Präparation eollabirten und daher vielfach gerunzelten Membran der Binnenblase eingeschlossen wird. 

Ein ganz ähnliches Verhalten wie die eben beschriebenen, in Spiritus conservirten Siebold’schen Blasen 
von Odontura und die in Fig. 73 (SO) abgebildeten von Ephippigera zeigen auch die mit Osmiumsäure behan- 
delten Cristagebilde von Locusta. 

Wir sehen von oben betrachtet wieder (Fig. 74) die rechteckige oder mehr quadratische Endfläche, und 
eingebettet in einer körnigen Masse die von oben als mehr oder weniger kreisrunder Ring erscheinende Bin- 
nenblase mit dem birnförmigen Endgebilde. Statt eines einzigen Kernes nehmen wir aber hier deren drei wahr, 
wovon der grösste und stets von einer deutlichen Membran umschlossene (Fig. 65* 9%), den wir als Gipfel- 
kern bezeichnen, der Endfläche am nächsten liegt, während die zwei anderen (s4) etwas tiefer sitzen. Letztere 
sind auch an dem in Fig. 49 dargestellten Quersehnitt einer Endblase (ZB7) ersichtlich. 

Der Umstand, dass nach meinen bisherigen Erfahrungen die eben erwähnten Seitenkerne bei Odontura 
und Zphippigera fehlen, scheint mir schon von vorne herein gegen Hensen’s Behauptung zu sprechen, nach 
welcher an den Endblasen ausser der Deckzelle noch zwei besondere Seitenzellen unterschieden werden 
können. 

Ein Präparat, das uns über diesen Punkt sowohl als betreffs der sog. Deek- und Basalzellen Hensen’s 
einen unzweideutigen Einblick gestattet, ist in Fig. 75 und zwar von einer Ephippigera dargestellt, deren 
Vordertibien zwei Tage in Oxalsäure gelegen hatten. Durch dieses Reagens wurden die fraglichen Theile sehr 
schön aufgehellt, während die Kerne der Endblasen, sowie jene der Tracheenmatrix (77) dureh den rothen 
Farbstoff der letzteren ausgezeichnet hübsch tingirt wurden. 

Von den sechs hier dargestellten Endblasen wenden uns drei (auf der linken Seite) ihre Endflächen zu, 
während die übrigen halb von oben (aussen), halb von der Seite gezeichnet sind. An den ersteren erkennt 
man ausser dem grobkömigen Kern die eollabirte Membran der Binnenblase (DB B/) mit dem darin liegenden 
birnförmigen Körperchen, wovon eins von oben, die zwei anderen, zum Theil dureh das Deckglas verzerrt, 
von der Seite sich darstellen. 

Von den drei anderen Blasen ist besonders die mittlere sehr instruetiv. Wenn wir von dem an dieselbe 
herantretenden Nerv (» N) ausgehen, so bemerken wir, dass die Scheide desselben, an der Spitze der Blase 


ı 0. Schmidt spricht von einer, nach den einzelnen Blasen gefächerten, keilföürmig gegen die Trachea zusammen- 
laufenden Rinne Die Wände derselben sind aber nicht eine separate Hautbildung, sondern 
weiter nichts als die Grenzflächen der Blasen selbst, welche letztere aber in ihrer Ganzheit von unserem 
hochverehrten Gönner entschieden ebenso unrichtig wie von Hensen aufgefasst wurden. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl, XXXVI, Bd, Abhandl, von Nichtmitgliedern, i 


66 Vitus Graber. 


vom Axeneylinder sich trennend, in die Membran des Follikels (») übergeht, während der Axeneylinder 
selbst von dieser Stelle an sieh plötzlich stark verschmälert (Z) und in Gestalt eines dünnen Fadens zum 
birnförmigen Körperchen hinaufsteigt. Zweifelhaft blieb mir dabei »ur, wie es mit dem Zusammenhang des 
Nervs mit der Binnenblase bestellt sei. Dieselbe scheint zwar gleichfalls, gerade so wie die äussere Kapsel, 
aus einer den Nerv umgebenden Hautröhre hervorzugehen; ich kann aber nieht entscheiden, ob diese zwei 
gesonderten Nervenscheiden längs des ganzen Verbindungsnerven bestehen, oder ob, was mir nach Analogie 
mit ähnlichen Gebilden — z. B. den Paeinischen Körperehen — wahrscheinlicher vorkommt, eine derartige 
Spaltung und Wucherung der Nervenhülle erst an der Endblase sich geltend macht. 

Indem aber, wie erwähnt, die in Rede stehende Endblase nicht ganz auf der Seite, sondern derartig liegt, 
dass zugleich auch die breite Endfläche siehtbar wird, so kann letztere in der That bei flüchtiger Betrachtung 
an Hensen’s Deckzelle erinnern, und wir glauben auch, dass gewisse Bilder in seiner Arbeit zufolge einer 
derartigen irrthümlichen Deutung der Blasenfläche entstanden sind. 

Aus dem besprochenen Präparat ergibt sich ferner, dass Hensen’s Darstellung einer besonderen Basal- 
zelle (Fig. 75* da) gleichfalls auf Täuschung beruht. 

Wir sehen allerdings an der Blasenspitze einen Kern, derselbe ist aber in nichts von anderen am Ver- 
bindungsnerv beobachteten Nucleis unterschieden, und stimmt auch hinsichtlich seiner Lage zwischen Axen- 
eylinder und Scheide mit diesen vollkommen überein. 

Ein ausserordentlich prägnantes Bild der eben geschilderten Structurverhältnisse der Siebold’schen 
Endorgane bietet uns auch das mittelst der Hellkammer gezeichnete Präparat in Fig. 94. Dasselbe stammt aus 
dem mittleren Theil der Crista einer Locusta, welche friseh in Überosmiumsäure isolirt und dann, namentlich 
um die Kerngebilde und Nervenenden deutlich zu machen, mit Pikrokarmin tingirt wurde. 

Die am lebenden Thiere ganz farblose Substanz der Blase erscheint nach der bezeichneten Tinetion 
besonders am Kopftheil feinkörnig und durch das Pikrin intensiv gelb gefärbt, während die terminalen 
Kerngebilde in Folge der Karminimbibition stark geröthet sind. 

Nach diesem Präparat hat es übrigens den Anschein, als ob die sog. Seitenkerne beiläufig in der- 
selben Höhe wie der Gipfelkern sich befänden, und müssen wır bezüglich des letzteren noch erwähnen, dass, 
wie wir an der mittleren Blase sehen, bisweilen eine unvollständige Theilung an demselben zum Vorschein 
kommt, wenn wir nicht etwa annehmen wollen, dass wir es hier mit einem Artefact zu thun haben. 

Sehr bestimmt ist auch hier die Verschmälerung des Axengliedes (Z) vor seinem Übertritt in das birn- 
förmige Körperchen, sowie der Übergang der Nervenscheide in die äussere Blasenhülle aus- 
gesprochen, während die wasserhelle Binnenkapsel in der Regel nur nach aussen (vorne) zu scharf eontourirt 
erscheint. 

Hinsichtlich des am Stiel der Blase zur Beobachtung gelangenden Kerneskann man 
nach dem vorliegenden Präparat nieht länger menr darüber im Zweifel sein, dass sie nicht einer 
besonderen Zelle !, sondern eben dem Nerv selbst-angehöre, der also nicht, wie Hensen 
behauptet (vgl. Ferig. 75), von der Seite her in die Basalzelle eintritt, sondern mit der Blase 
selbst in continuirlichem Zusammenhange steht. 

Indem wir bei der bisherigen Beschreibung der Siebold’schen Blasen uns nur an solche Präparate 
hielten, die eine unzweifelhafte positive Deutung zulassen, so müssen wir jetzt bemerken, dass einem nicht 
selten auch derartige Ansichten unterkommen, deren Erklärung sehr kitzlich werden kann. 

Wir verweisen in dieser Richtung lediglich auf die in Fig. 71 dargestellte Seitenansicht des Siebold’schen 
Organes von Thammnotrizon apterus, wo es, namentlich am untern Abschnitt desselben, ganz den Anschein hat, 
alsob die zu den birnförmigen Körperchen hintretenden Nervenfäden aus einem mit Kernen durehsetzten Pro- 
toplasmastratum hervorgingen, während der dunkelkörnige Kopftheil der Endblasen nach innen zu ausser- 
ordentlich vielgestaltige, zum Theil an gewisse Hensen’sche Bilder mahnende Contouren zeigt, die allerdings 


! Auch O0, Schmidt unterscheidet eine separate Basalganglionzelle. 


EIER 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 67 


leicht verständlich sind, wenn man bedenkt, dass die Binnenblase, wenn sie wie hier durch das Deckglas 
gequetscht wird, nach allen Richtungen sich auszudehnen sucht, wodurch dann eben die höchst abweichenden 
Bilder zu Stande kommen. Im untern Theil der Crista gewahrt man hier sehr deutlich zwischen den End- 
blasen eingeschaltete Zellen, die ohne Zweifel die Seitenzellen Hensen’s sind, aber wie man sieht, mit 
den Follikeln selbst weiter nichts zu thun haben, sondern mehr eine Art Ausfüllungsmaterial abgeben !. 

Wie schon erwähnt, stimmen die birnförmigen Körperehen der Hauptsache nach mit den stiftförmigen 
Gebilden der supratympanalen Nervenendausbreitung überein, wenn sie gleich gewisse Merkmale besitzen, 
dureh welehe sie sich auf den ersten Blick von denselben ganz sieher unterscheiden lassen. 

Sie sind nämlich (vergl. Fig. 95 mit 90) erstens verhältnissmässig viel dicker. als die stiftartigen Nerven- 
enden, und lassen ferner an ihrem stumpfen Kopftheil (Ko) eigenthümliche, den eben genannten Körperchen 
wie es scheint, gänzlich fehlende Structurverhältnisse erkennen. 

Der Vergleich mit der Birngestalt ist insoferne nicht ganz zutreffend, als ihr diekeres Ende nicht einge- 
drückt, sondern deutlich oft knopfartig zugespitzt erscheint. 

Ihr Aussehen ist übrigens, vom Totalumriss abgesehen, je nach der Präparationsweise, auch bei einem 
und demselben Endorgan etwas wechselnd. 

Wenn wir zunächst die in Fig. 95 dargestellte Form betrachten, wie sie uns z. B. bei Deetieus, Locusta 
u. s. w. besonders an gehärteten Präparaten öfters begegnet, so erinnert uns dieselbe an das bekannte Bild 
eines kegelförmigen Kelchglases, auf dem ein ausgehöhlter, mit einem Knopf versehener Deckel aufgesetzt 
ist, der aber an unseren Gebilden eontinuirlich in den Hauptkörper übergeht. 

Dass der letztere hohl ist, schliessen wir, so gut wie an den stiftartigen Nervenenden daraus, dass die 
Ränder desselben, wenn man ihn im optischen Längsschnitte studirt, ganz abweichend vom übrigen Theil, der 
die Breehungsverhältnisse der Einschlussflüssigkeit zeigt, stark, und zwar bei bedeutender Vergrösserung, 
schön bläulich glänzend und ganz homogen erscheint, eine Eigenschaft, die, wenigstens bei manchen Präpa- 
raten, dem Deekel. oder Kopfabschnitt in seiner ganzen Ausdehnung zukommt, wesshalb wir auf Grund der- 
artiger Bilder geneigt sind, denselben für ganz massiv oder doch für weit diekwandiger zu halten, als die 
Hüllmembran des übrigen Körperchens. 

Innerhalb des bezeichneten Kelehhohlraumes unterscheidet man aber sehr häufig (vergl. auch die Fig. 75 
bi,) einen den Kelchrändern ähnlichen hellen Streifen (Fig. 95 ©) und bisweilen noch einen zweiten (A) der 
erst bei veränderter Einstellung deutlich wird. 

Da diese letzteren bläulich glänzendenLinien von einem lappenartigen Fortsatz des Kelchdeckels (g), aus- 
zugehen scheinen, so erhält man das Bild eines an der Spitze massiven, im übrigen aber hohlen vierkantigen 
Körpers, im Ganzen etwa vom Aussehen einer Strassenlaterne, die uns, je nachdem wir uns gegen dieselbe 
stellen, entweder drei oder vier Seitenkanten zuwendet. 

Wenn aber die Siebold’schen Körperchen, wie dies bekanntlich Leydig in der That behauptete, 
wirklich eine derartige Gestalt besässen, so müssten sie selbstverständlich, im optischen Querschnitt betrachtet, 
eine den vier vorspringenden Leisten, resp. verdiekten Seitenlinien entsprechende, also im Ganzen viereckige 
Gestalt besitzen, wie wir sie in Fig. 95* und zwar bei einer Ansicht dargestellt haben, wo an der Profilstellung 
des Körperchens die hintere Kante (4) durch die vordere bedeckt würde, im Ganzen also das Gebilde drei- 
kantig (wie in Fig. 55 5?) erschiene. 

Da man an der Crista die Endblasen und die in der Verticalaxe derselben liegenden Siebold’schen 
Körperchen gewöhnlich in der Ansicht von oben (aussen) erblickt, so hat man Gelegenheit genug, den opti- 
schen Querschnitt der letzteren in allen Tiefen genau kennen zu lernen. 

Die so gewonnenen Bilder widersprechen aber sammt und sonders der Leydig’schen Auffassung. 


ı Hier sei noch erwähnt, dass 0. Sehmidt von der Binnenblase, die er doch zeichnet, keine Silbe erwähnt und 
dass seine Darstellungen der „polsterförmigen Deckzelle“ in Fig. 23 und 26 nicht wohl mit einander vereint werden 
können, 


ı* 


68 Vitus Graber. 


Sie sind nämlich, wie bereits Hensen angab, nicht viereckig, sondern zeigen durchaus die Gestalt eines 
kreisförmigen, deutlich doppelrandigen Ringes (Fig. 74 und 75 o), dessen Breite (bei Locxsta im mittleren 
Urista-Abschnitt bei 0-0009 Mm. betragend) entweder überall ganz gleich ist oder der auf der Innenseite 
einige aber stets ganz unregelmässig vertheilte Unebenheiten erkennen lässt. 

Daraus ergibt sich, dass unsere Körperchen in der That konisch geformt sind, und dass wir uns für die 
zwischen den Seitenrändern liegenden linearen Gebilde nach einer anderen Deutung umsehen müssen, die 
sich auch an möglichst frisch und mit den stärksten Linsen untersuchten Körperehen ziemlich mühelos dar- 
bietet. 

Aus den bereits erwähnten, durch den Kopftheil gehenden optischen Querschnitten dieser Körperehen 
ersehen wir zunächst, dass das Centrum von einem zwar sehr kleinen, aber ungemein scharf sich abhebenden 
Kreisfleck eingenommen wird, um den sich ein breiter Hof von körniger Masse herumzieht, so dass der 
gesammte Querschnitt das Aussehen einer Zelle annimmt, an der der genannte Centralpunkt gewissermassen 


den Nucleolus vorstellt. 


Die Erklärung für den letzteren und für die denselben umlagernde Körnermasse ergibt sich von selbst 
aus der in Fig. 55 (d7) dargestellten Profilansicht. Hier erkennen wir nämlich, dass die Membran des Keleh- 
abschnittes ohne beträchtlich dieker zu werden, in den Deckeltheil übergeht, dass aber der Hohlraum des 
letzteren von einer etwas in jenen des Kelches hineimragenden Körnermasse eingenommen wird, welche 
aber, wenn sie aus gewissen Ursachen, mehr homogen sieh darstellt, wie in Fig. 95, die Form eines unmit- 
telbar der Deckelhülle angehörigen Lappens annimmt. 

Es bedarf dann weiters keiner besonderen Begründung mehr, dass der eentrale Punkt am optischen 
Querschnitt unseres Gebildes die Projection emes die Längsaxe desselben durehziehenden dünnen Fadens ist, 
der, wie man sich leicht überzeugt, in den verschmälerten Axeneylinder des Verbindungsnerven übergeht, und 
demnach als dessen eigentliches Ende zu betrachten ist. 

An dem vorliegenden Präparat, sowie an vielen anderen, könnte man der Meinung Raum geben, dass sich 
das haarfeine Nervenende ganz bis zur Spitze des Körperehens erstrecke, inden, was ja auch die Querschnitte 
bestätigen, die kugelföürmige Körnermasse des Kopfabschnittes der Länge nach von einer hellen Linie durch- 
zogen wird, welche wir bekanntlich auch am kegelförmigen Ende der stiftartigen Gebilde erkannt haben. 

Aus der in allerjüngster Zeit an den birnförmigen Gebilden von in Osmiumsäure eonservirten Organen 
der Locusta gemachten Beobachtungen geht indess hervor, dass, wenigstens bei dieser Form, der innere 
Bau der fraglichen Körperchen sich etwas anders und zwar eomplieirter verhalte. 

Diese Beobachtungen wurden, um möglichst scharfe Bilder zu erlangen, theils bei direetem Sonnen-, 
theils bei sehr intensivem Gasliehte, und mit der stärksten mir damals zugänglichen Vergrösserung (Zeiss F 
Ocular IV) angestellt. 

Dabei bot sich mir das in Fig. 96 möglichst naturgetreu wiedergegebene Bild, an dem die weiss bezeich- 
neten Theile schön himmelblau, die schwarz dargestellten Partien dagegen von der Farbe des Gesichtsfeldes, 
nämlich goldgelb, erschienen. 

Wenn wir nun daran festhalten, was schwerlich bezweifelt werden kann, dass die hinsichtlieh ihrer lieht- 
brecehenden Eigenschaft von der Einschlusstlüssigkeit (mit Wasser verdünntes G!ycerin) abweichenden, nämlich 
die bläulich glänzenden Theile unseres Körperchens, wie das ja wenigstens für die Hüllmembran (Z/) des- 
selben ganz sicher ist, relativ feste Gebilde sind, während die übrigen Stellen von einer das Lieht wenig 
brechenden Flüssigkeit eingenommen werden, so stellt sich der Bau der Siebold’schen Nervenendkörper- 
chen folgendermassen dar: 

Die zum grössten Theil hohle, resp. von Flüssigkeit erfüllte kolbenförmige Kapsel besitzt eine ziemlich 
dieke, am Kopfe etwas angeschwollene Hülle, die am eentralen Ende sich hart an den Nervenfaden anschliesst. 

Der Kopftheil wird grösstentheils von einem inı ganzen quer ellipsoidischen körmigen Gebilde ein- 
genommen, das einen schmalen, gleiebfalls in die Quere gehenden Hohlraum umsehliesst, durch den das 
erwähnte Gebilde, das wir als Kern des Kopftheiles bezeichnen wollen, in zwei ungleiche Segmente getrennt 


u u 
Lo 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 69 


wird, die aber peripherisch durch eine dünne Zwischenzone (am optischen Längsschnitt durch zwei henkel- 
artige Theile) mit einander verbunden sind. 

Das obere dieser Segmente (g), vielleicht in der Mitte durchbrochen, hat ungefähr eine halbkugelige 
Gestalt, während das untere (p) plattenförmig sich darstellt. 

Der in der Längsaxe des Körperchens verlaufende Nervenendfaden (fd) scheint im Mittelpunkte der 
bezeichneten Platte mit dieser verwachsen zu sein. 

Er ist umgeben von einer besonderen (inneren) Hülle (), die sich, wie bereits Hensen sehr bestimmt 
nachwies, an der Spitze des Körperchens, wo die äussere Kapselwand etwas verdickt ist, von dieser abzweigt, 
anfänglich der Nervenchorda eng anliegt, gegen den Kopftheil aber, entsprechend der Erweiterung der 
Aussenhülle, von demselben sich weiter entfernt und gleichfalls mit der erwähnten Platte verschmilzt. 

Schliesslich müssen wir noch bemerken, dass die beschriebenen Strueturverhältnisse der Siebold’schen 
Körperchen nicht etwa blos an einzelnen, sondern ohne Ausnahme an allen unter denselben Bedingungen 
untersuchten Gebilden dieser Art in gleicher Weise erkannt worden sind !. 

Nachdem wir den Bau der Endblasen im Allgemeinen kennen gelernt haben, erübrigt uns noch die 
Besprechung ihrer Lagerungs- und Grössenverhältnisse in den einzelnen Theilen des Siebold’sehen Organs. 

Wie schon mehrmals erwähnt, lässt dasselbe zwei Hauptabschnitte erkennen: die auf der supratympanalen 
Tracheenanschwellung liegende Gruppe und die längs der intratympanalen Aussenwand der Trachea befind- 
liche einzeilige Reihe von Endblasen. 

Was die Blasengruppe anlangt, so konnten wir dieselben nur an einem einzigen Präparat von Ephippr- 
gera (Fig 75) in aller Vollständigkeit studiren. Die Schwierigkeit der Untersuchung liegt hauptsächlich darin, 
dass sie theils von Fettgewebe, theils vom Pigment der Deekmembran ganz verhüllt wird. Letzteres wurde 
am bezeichneten Präparat mittelst Kalilauge entfernt, wodurch aber die Umrisse der ohnehin einander viel- 
fach bedeekenden Blasen grösstentheils verwischt wurden, wesshalb wir um der allzu starken Aufhellung 
entgegenzuwirken und die Kerngebilde deutlicher zu machen, nachträglich ganz schwach angesäuertes Gly- 
cerin zusetzen. 

Bei Ephrppigera zählte ich am fraglichen Abschnitt 20 Blasen, glaube aber, dass deren noch einige 
mehr vorhanden sein mögen. 

Wie gesagt, liegen dieselben ganz regellos durcheinander, wobei ein Theil derselben unmittelbar dem 
Nerv anliegt, während der übrige bis gegen die Mitte der bezeichneten Tracheenwand reicht. Dass die 
gesammte Blasenanhäufung, wie Hensen meint, gewissermassen ein aufgewundenes Ende der Blasenreihe 
vorstelle, lässt sich durchaus nicht näher begründen. 

An Flächenansichten hat es den Anschein, dass die in Rede stehenden Blasen, gleich denen der Crista, 
alle der Trachea sich anschmiegen. Querschnitte durch die betreffende Region zeigen uns aber, dass sie, 
gleich den Endschläuchen, auch auf das Beinintegument übergehen. 

So sehen wir an Fig. 66* (von einer Odontura Bosen‘), dass unsere Nervenendkapseln in einem Bogen 
sich längs der Vorderpartie der trachealen und integumentalen Aussenwand (2?') fast bis zur Mitte der letzteren 
(EB!) erstrecken, und ähnliche Lagerungsverhältnisse ergeben sich aus Fig. 63, die uns auch beweist, dass 
manche Blasen (z. B. EB1,) über einander gelagert sind, also weder der Trachea, noch dem 
Integumente sich näher anschliessen, ein Umstand, auf den bei der funetionellen Deutung dieser 
Nervenenden Rücksicht genommen werden muss. 

Während die supratympanalen Endblasen, wie wir schon früher einmal hervorgehoben, hinsichtlich der 
Grössen- und Gestaltverhältnisse durchaus übereinstimmen, macht sich betreffs der letzteren, wie am besten 


! Dass die als optische Längsschnitte der Chordahülle zunehmenden zwei Streifen nicht Kanten der Kapsel sind, ergibt 
sich übrigens schon daraus, dass sie, unter allen Umständen, entsprechend der zarteren Natur des genannten Chordafutte- 
rales, weit schmäler als die Seitenränder der Aussenhülle sind, die, im Durchschnitt betrachtet, als ein zusammenhängen- 
der dicker Rahmen sich darstellt, der am Kopftheil um die kömige Kugel herumläuft. Indem letztere, durch gewisse Här- 
tungswittel fast homogen wird, kommt das auch von O0. Schmidt wieder gezeichnete vierrippige Trugbild zu Stande, 


70 Vitus Graben. 


aus Querschnitten (Fig. 63 EB) sich ergibt, im Vergleich zu den Cristablasen insoferne ein Unterschied 
geltend, als jene im Ganzen viel schmächtiger sind, und nieht mit einer breiten Kuppelfläche, sondern stumpf 
konisch endigen, und dass in gleiehem Masse auch ihre Binnenblasen und die Siebold’schen Körperchen 
mehr in die Länge gestreekt sind (Fig. TI d:,), ohne dass etwa dadurch ein wirklicher Übergang zu den 
stiftartigen Gebilden angebalmt würde. 

Minder auffallend als bei Ephrppigera erschien mir diese Gestaltungsdifferenz bei Thamnotrızon (Fig. 71), 
wo es ganz den Anschein gewinnt, als ob die supratympanalen Blasen in der Weise allmählig in jene der Crista 
übergingen, dass dieselben, ohne an Länge erheblich einzubüssen, suecessive etwas breiter würden, und etwas 
Ähnliches seheint auch bei Locusta (Fig. 74 Gr) der Fall zu sein !. 

Auf die Grössenverhältnisse der Cristablasen übergehend, müssen wir zunächst beiherken, dass es aus- 
serordentlich schwierig ist, ihre Anzahl ganz genau zu fixiren, und dies aus zwei Gründen. Einmal nämlich 
ist es (vergl. Fig. 71 und 74) nichts weniger als leicht, zu sagen, wo die Crista eigentlich anfängt, und beim 
unteren Ende derselben passirt es häufig, dass bei der Präparation einige der hier ungemein kleinen Blasen 
verloren gehen. 

Aus dem Umstande übrigens, dass Siebold selbst die Zahl der Cristablasen auf 30 bis 45 angibt, und 
Hensen merkwürdiger Weise die letztere Zahl festhält, darf man schliessen, dass meine Vorgänger beim Zäh- 
len der Endorgane auf ähnliche Hindernisse stiessen. 

Als grösste Anzahl derselben notirte ich mir bei Zphrppigera ausser den 20 supratympanalen noch 28 
intratympanale; so dass die Gesammtsumme der Siebold’schen Endkapseln mindestens 43 beträgt, 
während bei Locxsta von mir an der eigentlichen Crista wenigstens 33 Blasen unterschieden wurden. 

An Flächen- (Fig. 74) und noch schöner an Seitenansichten (Fig. 71) der Crista überzeugt man sich bald, 
dass die pallisadenartig hinter einander aufgestellten Blasen von oben nach unten allmählig an Grösse abneh- 
men. Indess gilt dies, was ich ausdrücklich hervorheben muss, keineswegs für die allerersten Endkap- 
seln, die (vergl. z. B. Fig. 73 EBl) sehr merklich kleiner als die nächstfolgenden sind. 

Dureh sorgfältige Messungen bei Locusta glaube ich mich weiters noch überzeugt zu haben, dass die 
Breite der Endflächen an den obersten 5 bis 7 Blasen, wobei ich die vorhin erwähnten relativ kleineren am 
Anfange der Crista ausschliesse, keine merkliche Differenz erkennen lässt, und dass eine suecessive Ver- 
jüngung der ganzen Crista erst von der 3. oder 10. Blase an augenfällig wird. 

Indem wir hinsichtlich der übrigen Grössenverhältnisse der Siebold’schen Endorgane auf Tabelle IV 
verweisen, mögen hier zunächst nur die folgenden Daten speciell hervorgehoben werden, die wir dureh mög- 
lichst sorgfältige Messungen an einer frisch in Osmiumsäure untersuchten Crista von Locusta erhalten 


haben. 


Länge des S. Körperchensan der untersten (?) oder 1.Blase (/, ):0-0132Mm.; Breite desKopfes (2, ):0-0045Mm. 
_ 10, 7,724, WORROE 5% „2 nm (dB, LOUTBER 
_ UN LEN Se ”» 0, (u): 000087 
m 2 a REEL JE nn Kö) VOL 


„ ” En ” 


” ” ” ” 


Bildet man die Differenzen /,,— /,, = 0'002 ferner b,,— dz0 — 00015 
ao — 4 = 9002 byp — d0 = 9.0019 
und 24, —4 =0003 und 4,—=d, = 0.0031 


so ergibt sich zunächst, dass die Länge und noch auffallender die Breite der Siebold’schen Körperehen im 
untersten Drittel der Crista viel beträchtlicher als in den oberen zwei Dritteln derselben abnimmt, dass also 
diese Gebilde hinsichtlich ihrer Längendimensionen keineswegs eime arithmetische Reihe bilden. Zugleich ist 
zu ersehen, dass die Breite der Endkörperchen im oberen Theile der Leiste um weniger abnimmt, als ihre 


! Mit der betreffenden Darstellung 0. Schmidt’s (Fig. 21 de‘) kömmen wir uns nicht, einverstanden erklären, 


=.“ 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. za 


Länge an derselben Stelle, dass also mit anderen Worten die oberen Körperchen relativ breiter als die 
unteren sind. 


Eine Vergleichung der Werte’7, und /,, 


des untersten Körperehens ungefähr 1-6mal und die Breite 2-5mal geringer ist, als die entsprechenden 


einer- und 5, und D,, andererseits sagt uns ferner, dass die Länge 


Dimensionen des obersten Crista-Körperchens. 

Dividirt man die Längendifferenz des obersten und untersten Crista-Körperchens im Betrage von 0-0073 Mm. 
durch die Zahl sämmtlicher Stifte (30), so erhält man einen mittleren Differenzbetrag von 0: 00026 Mm., der 
so gering ist, dass man leicht begreift, warum man an den unmittelbar aufeinanderfolgenden Stiften keinen 
Grössenunterschied gewahr wird. 

Hinsichtlich der Zunahme der Blasenendflächen von unten nach oben ergibt sich für die untersten 
10 Blasen ein mittlerer Längsdurchmesser von 0-115, für die folgenden 10 von 0:0140 und für die 10 obersten 
der Betrag von 0-044 Mm. 

Was die Grössenverhältnisse zwischen den birnförmigen Körperchen des Siebold’schen und der stift- 
förmigen des gabelförmigen Endorgans anlangt, so erscheint die Länge der letzteren bei Locusta völlig mit 
jener der ersteren am obersten Theil der Crista in Übereinstimmung, während ihre Breite mit der der birn- 
förmigen Gebilde am untersten Leistenende zusammenfällt, oder anders ausgedrückt: während die birn- 
förmigen Körperehen (am oberen Cristaende) eirca nur 2mal so lang äls breit sind, übertrifft die Länge 
der Stifte deren Breite nahezu um das Sechsfache, so dass also die letzteren relativ ungefähr 3mal 
sehmächtiger als die Siebold’schen Gebilde erscheinen, und ein ähnliches Verhältniss ergibt sich 
auch hinsichtlich der sie umschliessenden Follikel. 

Wie schon früher namentlich bei der Besprechung der Cristaquerschnitte des Näheren auseinandergesetzt 
wurde, wird die gesammte Endausbreitung des intratympanalen Sinnesnervs von einer besonderen eutieu- 
lären Haut bedeckt, die speciell an der Crista, wo sie eine Art Stützgerüste herstellt, eine wahrscheinlich 
auch physiologisch nicht unerhebliche Bedeutung erlangt. 

Hier liegt uns zunächst noch ob, den Bau dieser Membran und deren Zusammenhang mit den übrigen 
Tympanalorganen einer näheren Betrachtung zu unterziehen. 

Den gesammten Verlauf der Deekmembran zu verfolgen hat seine Schwierigkeiten, am leiehtesten gelingt 
dies noch an längere Zeit in Alkohol gelegenen Präparaten, an denen namentlich die diekeren Partien (bei 
Ephippigera und Locusta schön roth) pigmentirt erscheinen. 

Wie uns am deutlichsten Fig. 73 erkennen lässt, entspringt die fragliche Membran bereits in der Supra- 
tympanalregion, und zwar regelmässig mit zwei strangartigen Wurzeln, von denen die obere (KR) aus der Basal- 
membran des Beinintegumentes (vgl. Fig. 63 »ni) hervorgeht, während die weiter unten gelegene (5) mit der 
Glashaut der Trachea zusammenhängt. Kurz nach ihrem Ursprung entfalten sich die Deckmembranwurzeln 
zu einer flachen, anfänglich stark längsfaltigen Haut, wobei die obere zunächst die supratympanale Endblasen- 
gruppe (Fig. 74 R) wie mit einem Schleier überzieht, und erst im weiteren Verlaufe auf die intratym- 
panale Nervenendausbreitung sich erstreekt, während die untere unmittelbar auf die Hinterseite der Crista 
übergeht. 

Ganz entsprechend der geschilderten Entfaltungsart der Deckmembran sehen wir auch längs ihrer ganzen 
übrigen Ausdehnung (vgl. Fig. 55) die vordere Partie (22) mit dem Integumente, die hintere dagegen (x) mit 
der Trachea verknüpft. 

Was das Verhalten der Deckmembran zur Crista anlangt, so ist dasselbe am anschaulichsten aus Fig. 74 
zu entnehmen. Sie bildet über derselben eine Art Dach oder Gehäuse, bestehend aus einem vorderen und 
hinteren abschüssigen und etwas verdickten Streifen nebst einer die Crista von oben (aussen) bedeckenden 
Fläche, welehe den einzelnen Endblasen entsprechende uhrglasartige Wölbungen oder Kuppeln besitzt. 

Wenn, wie z. B. bei p in Fig. 74, einzelne Endblasen und die damit verwachsene Deckmembrankuppeln mit 
der Nadel von oben entfernt werden, so erhält die Aussenfläche des Stützgerüstes ein fächeriges Aussehen, 
indem zwischen den losgelösten Endfollikeln nur ganz schmale aber verhältnissmässig derbe Querspangen 


12 Vitus Graber. 


übrig bleiben, welche brückenartig die vordere und hintere Abdachung der Deekmembran mit einander ver- 
binden. 

Wird die Crista von der Seite betrachtet (Fig. 71), so zeigen die anfeinanderfolgenden Kuppeln des 
Stützgerüstes die bekannte Wellen- oder besser Kerblinie, und scheint bei oberflächlicher Betrachtung zwischen 
den beiden seitlichen Stützlamellen (» A und A A) keinerlei Zusammenhang zu bestehen. 

Am unteren verschmälerten Ende der Crista hört die Deckmembran derselben nicht sogleich auf, sondern 
setzt sich (w) noch eine Strecke weit darüber hinaus fort, um dann mit der Glashaut der Trachea zu ver- 
schmelzen. 

Wie gleichfalls schon bei einer anderen Gelegenheit nachgewiesen wurde, schliesst sich die Deekmem- 
bran beiderseits der Crista keineswegs eng an die Trachea an, sondern es bleibt zwischen beiden Membranen 
ein grösserer Hohlraum (vergl. Fig.55 u. 71*), der ausschliesslich nur von Blut erfüllt wird. Dass dem wirklich 
so sei, und dass wir es hier nicht etwa mit einer besonderen (Labyrinth-) Flüssigkeit (Hensen) zu thun haben, 
geht einmal daraus hervor, dass in derselben den Blutkörperehen ganz identische Formgebilde beobachtet 
werden (Fig. 71*) und noch sicherer aus dem Umstande, dass die Cristahöhle sowohl oben zwischen den 
Wurzeln der Deekmembran als auch längs ihres ganzen Verlaufes an der Vorderseite, dort wo der Nerv liegt, 
mit dem übrigen Beinhohlraum in Verbindung steht. 


Entwicklung des Siebold’schen Organs. 


Wie bei den Gryllodeen, bei’welchen bekanntlich das supratympanale Endorgan schon in Entwicklungssta- 
dien völlig entfaltet ist, wo noch keine Spur eines Trommelfelles bemerkt wird, so eilt auch bei den Loeustinen 
die Differenzirung der eigentlichen Reizorgane jener der damit in Beziehung gedachten integumentalen Theile 
weit voran. Dass nämlich die Crista mit allen ihren wesentlichen Theilen bereits in den letzten drei Stadien 
vorhanden ist, kann man sich namentlich an grösseren Formen (Locusta, Decteus) mühelos überzeugen; es 
gelang mir aber auch, freilich erst nach vielem vergeblichen Präpariren, an Querschnitten dieses Organ bereits 
im allerersten Stadium, also unmittelbar nach Abwerfung der Eihülle nachzuweisen, wobei sich (vergl. 
Fig.46 57) herausstellte, dass dasselbe auch schon in dieser frühen Lebensperiode mit dem des Imago voll- 
ständig übereinstimmt. 

Damit ist ist dieses Capitel wohl gänzlich erledigt, indem es schwerlich Jemanden gelingen dürfte, die 
Entstehung unseres Organs am Embryo näher zu studiren; es wäre denn, dass die Beine, in toto untersucht, 
einigen Einblick in die primäre Zelldifferenzirung gewährten. 


I. Absehnitt. 


Bau des tympanalen Sinnesapparates der Acridiodeen. 


Der tympanale Sinnesapparat der Acridiodeen, wenigstens in der Weise, wie es bisher und in Uberein- 
stimmung mit jenem der Diplogasteren aufgefasst wurde, setzt sich aus Gebilden derselben drei Organsysteme, 
wie bei den letztgenannten Orthopteren zusammen, wobei der Hauptsache nach nur die Lagerung derselben 
einige sehr wesentliche Unterschiede erkennen lässt. 

Als äusserliche, dem Integument angehörige Tympanalgebilde haben wir wieder ein Trommelfell und 
mehrere accessorische Theile zu unterscheiden. Unmittelbar mit dem Tympanum verknüpft sind dann die 
nervösen Endorgane, welche gegen die freie Leibeshöhle zu von blasenartigen Anschwellungen des Tracheen- 
systems begrenzt erscheinen. 

Als eine ganz speeifische Einrichtung ist dann bei den Acridinen noch ein innerlich am Trommelfell- 
rahmen entspringender eutieulärer Fortsatz hervorzuheben, an dem sich ein Muskelstrang inserirt, welcher, 
seiner Lagerung und Beschaffenheit nach zu urtheilen, jedenfalls auf die Spannung des Trommelfelles Einfluss 
nimmt, und sohin gleichfalls als ein wesentliches Tympanalgebilde bezeichnet werden darf. 


Die tympanalen Sinmesapparate der Orthopteren. 75 


I. Die äusserlichen (integumentalen) Tympanalgebilde (Trommelfell, Trommelfellumgebung). 


Bei der bedeutenden Grösse und exponirten Lage der Acridier-Trommelfelle ist es leicht begreiflich, 
dass sie verhältnissmässig weit früher und genauer bekannt wurden, als die Tympana der Diplogasteren. 

Soviel ich bisher erfahren habe, dürfte Degeer als der Entdeeker dieser Gebilde zu betrachten 
sein; mindestens verdanken wir diesem ganz ausgezeichneten Entomologen die erste und zwar für die 
damalige Zeit sehr genaue Beschreibung und bildliche Darstellung dieser Theile !. 

Auf jeder Seite des ersten Ringes am Hinterleibe, sagt er, unmittelbar über den Wurzeln der Hinter- 
hüften, liegt (bei P’achytylus migratorius L.) eine grosse, ziemlich tiefe, eiförmige Öffnung (vergl. seine Fig. 2, 
Tab. 23), die zum Theile (von unten her!) durch eine ungleiche, platte, an den Rändern behaarte Lamelle 
(vergl. unsere Fig. 108 «TL) verschlossen wird. 

Das Loch, welches die Lamelle nicht verdeekt, ist gewissermassen wie ein halber Mond. Auf dem 
Grunde dieser Öffnung befindet sich ein weisses, gespanntes, und wie ein kleiner Spiegel glänzendes Häut- 
ehen, welches die ganze Höhlung einnimmt. Auf der dem Kopfe zugewandten Seite desselben zeigt sich auch 
ein kleines ovales Loch. 

Hebt man das Häutehen auf, so entsteht hier im Körper eine grosse Höhlung. Ich giaube, dass diese 
grosse Öffnung, die Höhlung und besonders das weisse Häutehen Vieles beitragen, den (dureh Reibung der 
Schenkel an den Flügeldecken entstehenden) Schall zu verstärken und gleichsam die Resonanz desselben 
abgeben. 

Wir fügen noch bei, dass die zugehörigen zwei Abbildungen Degeer’s, makroskopisch genommen 
wenigstens, das Beste sind, was überhaupt bisher über diesen Gegenstand gezeichnet worden. 

Auffallend erscheint es uns aber, dass Degeer bei den vielen übrigen Schnarrheuschreeken, die zur 
Besprechung kommen, diese Gebilde sonst nirgens mehr erwähnt. 

Kirby und Spence?, welche gleichfalls unseres Organs gedenken, beschreiben dasselbe „bei den 
gemeinen Grashüpfern“ als halbzirkelförmig und betrachten die untere Lamelle als „Fortsetzung von der 
Substanz der Bauchsehiene.“ Im Übrigen scheint ihnen der ganze Apparat so genau der Trommel der 
Öicaden zu gleichen, dass man an seiner gleichen Bestimmung nicht zweifeln kann. Die durch die Reibung 
der Schenkel und Flügeldecken hervorgebrachten Schwingungen treffen auf dieses Trommelfell, werden von 
demselben zurückgeworfen und verstärken auf diese Art den Ton. 

Im engen Anschluss an diese völlig irrige Ansicht bezeichnete Latreille? dasselbe geradezu als Organe 
musical, und Burmeister %, obwohl mit den wahren Tonwerkzeugen unserer Thiere sehr gut vertraut, 
konnte sich von einer ähnlichen Auffassung gleichfalls nieht emaneipiren, ja gab derselben noch mehr Wahr- 
scheinlichkeit dadurch, dass er die Existenz eines das Trommelfell in Vibration versetzenden Muskels 
behauptete. Er schreibt: „Beim Gezus Acrydıum Latr. finden sich die tonerzeugenden Organe an der Basis 
des Hinterleibes, am ersten Segment desselben, eins an jeder Seite, gleich hinter dem ersten Stigma des 
Hinterleibes. In der freien Haut der hier befindlichen halbmondförmigen Grube liegt nahe dem Vorderrande 
ein kleines, braunes Hornstückcehen, an welches sich inwendig ein feiner Muskel setzt, der zu einem Vor- 
sprung der äusseren Hornschiene, welcher oberhalb und vor den Rändern des Stigmas liegt, 
hinüberläuft. Durch diesen kleinen Muskel wird die Haut während der den ganzen Körper mit sammt den 
Hinterbeinen erschütternden Flugbewegungen in Schwingungen versetzt und dadurch tönend.“ 


1 Abhandlungen zur Geschichte der Inseceten. Nach der deutschen Übersetzung von Joh. A. E. Götze. Bd. II; 
pP. 305. Nürnberg 1804. 
® Einleitung in die Entomologie. Bd. II, p. 448. Stuttgart 1824. 
3 Memoires du Museum d’histoire nat. T. VII, pag. 123. 
4 Handbuch d. Entomologie. Bd. 1, p. 512. Berlin 1832. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern. k 


74 Vitus Graber. 


Was den letzterwähnten Muskel betrifft, so liegt hier keineswegs, wie v. Siebold meint, eine Ver- 
wechslung mit dem Tympanalnerv (Fig 124 N) vor, sondern der ganzen Darstellung nach eher eine solche 
mit"dem Verschlussmuskel des Stigmas (vergl. unsere Fig. 124 ad). 

Joh. Müller’s ! berühmte Untersuchungen hinsichtlich des Tympanalapparates der Aeridiodeen (und 
zwar von Poecilocerus hieroglyphrieus) beziehen sich bekanntlich im Wesentlichen nur auf die inneren nervö- 
sen Gebilde und werden später zur Sprache kommen; die äusseren Theile desselben beschreibt er ganz kurz 
aber sehr treffend als Aushöhlung der äusseren Bedeckung, welehe von einer feinen, fast rhomboidalischen 
Membran geschlossen ist. 

Die erste eingehendere und zugleich auch vergleichende Beschreibung der eutieulären Trommelfell- 
gebilde stammt aber von Siebold her, der gewissermassen auch als der Wiederentdecker dieser 
Organe angesehen werden muss. 

Er schildert dieselben und zwar zunächst bei Oedıpoda coerulescens folgendermassen: „Die Rückenhälfte 
des ersten Abdominalsegmentes besitzt an beiden Seiten einen eiförmigen Ausschnitt, in welchem eine eigen- 
thiimliehe Haut wie ein Trommelfell ausgespannt ist. 

Dieser Ausschnitt ist von einem hornigen Ringe eingefasst. Diese Einfassung, welche das Trommelfell 
ausgespannt erhält, ist nicht vollständig geschlossen, sondern bildet einen nach unten und vorne durch- 
brochenen Ring, der (an der eben genannten Stelle) eine fast dreieckige Verbreiterung bildet, in welcher die 
Öffnung des 3. Stigmenpaares liegt.“ 

Siebold geht dann auf die Differenzirungen ein, welche die Trommelfelleinfassung bei einer Reihe von 
Acridiodeen zeigt, wobei ein grösserer oder geringerer Theil des Trommelfelles von oben und hinten her 
verdeckt wird. 

„Unterhalb des Stigma, fährt Siebold dann fort, wird der Rand des Trommelfelles von einer kurzen, 
vorspringenden Leiste des Metathorax umgeben, die sich bei einigen Acridiern bogenförmig erhebt und bei 
Oedipoda ceoerulans z. B. so stark entwickelt ist, dass sie als ein halbmondförmiger Vorsprung von unten her 
den Eingang zum Trommelfelle verengert, während die Flügeldeeken in der Ruhelage dasselbe meistens bis 
zur Hälfte und nur selten ganz verdecken.“ 

Früher gänzlich unbekannte Aufsehlüsse gibt uns Siebold über die am Trommelfell vorkommenden 
eigenthümlich geformten Verdiekungen oder Hornstücke, wie er sie nennt. 

Er unterscheidet davon: „ein kleines dreieckiges und ein grösseres ziemlich complieirt gebautes Gebilde 
von brauner Farbe. Das grössere, nahe am Vorderrande des Trommelfelles gelegene Hornstück besteht aus 
zwei ungleichen, in einem stumpfen Winkel zusammentretenden Schenkeln, von denen der kürzere nach 
oben, der längere dagegen nach unten und hinten gerichtet ist. Aus dem stumpfen Winkel dieser beiden, in 
ihrer ganzen Fläche mit dem Trommelfell verwachsenen Hornschenkel ragt ein kurzer, zungenförmiger Fort- 
satz frei in die Höhe (nach einwärts); er ist stark umgebogen und auf der hinteren Seite seiner 
breiten Basis stark ausgehöhlt.“ ; 

Hinsichtlich der übrigen Beschaffenheit des als oval beschriebenen Trommelfelles von Oedipoda erwähnt 
dann Siebold noch die bräunliche Punktirung desselben, wenn man sie mit der Loupe betrachtet, die beson- 
ders an der vorderen Partie, sowie rings in einem weiten Bogen um das „dreieekige Hornstück“ intensiver 
erscheint. 

Siebold’s entsprechende Abbildungen anlangend, wäre hauptsächtlich nur auszusetzen, dass erstens der 
eigentliche Trommelfellrahmen nicht ersichtlich gemacht ist, und dass in seinen Figuren 2 und 3 (Taf. T) die 
Lage des Tympanalstigmas etwas zu weit nach unten gerückt erscheint. 

Leydig’s Untersuchungen über den tympanalen Sinnesapparat von Oedipoda ceoerulescens ergaben 
betreffs der integumentalen Theile wenig Neues, und seine Beschreibung des „zweischenkeligen Hornstückes“ 
stellt sich zum Theil als nieht ganz zutreffend heraus. Er schildert dasselbe als eine „winkelig gebogene 


! Zur vergleichenden Physiologie d. Gesichtssinnes, p. 439. 
2 A.2.0. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 75 


Querspange von etwas eomplieirter Natur“. Der eine (obere) Arm (derselben) beginnt dünn, und indem er 
sich nach innen immer stärker emporwölbt, wobei er ausser den feinen Porencanälen auch die weiten besitzt, 
formt er einen dieken Wulst (zungenförmigen Fortsatz Siebold’s), zu dessen Bildung übrigens auch der 
andere Arm der Spange, welcher breit und rinnenförmig ausgehöhlt ist, das Seinige beiträgt. Die Chitin- 
substanz des mittleren Vereinigungshöckers bildet bienenwabenartige, 0'004” breite Räume, welche 
theils frei nach innen sich öffnen, theils in einem Umkreis von 0:036” geschlossen und mit Luft gefüllt 
erscheinen, was natürlich bewirkt, dass diese Partie als weissglänzender Fleck bei auffallendem Licht, und 
sehwarzareolärer bei durchgehendem von der Umgebung sehr absticht. 

Wir fügen gleich bei, dass derartige bienenwabenartige Eindrücke am erwähnten Mittelwulste bei keinem 
Acridier vorkommen, und dass die von Leydig gesehene zellartige Zeichnung von der diesen Chitinzapfen 
umhüllenden Hypodermislage herrührt. 

Sehr genau ist Leydig’s Darstellung hinsichtlich des „dreieckigen Trommelfellknopfes, der ein von 
zahlreichen feinen Porencanälen punktirtes und gestricheltes Aussehen hat.“ 

Die weitaus zutreffendste Beschreibung des vorerwähnten Vereinigungshöckers verdanken wir Hensen, 
der sich gleichfalls, aber ohne „befriedigenden“ Erfolg, mit unserem Organe beschäftigt hat. 

„Er schildert das genannte Gebilde, und zwar von einer ungenannten, 3”langen Schnarrheusehrecke 
von den Philippinen (vergl. seinen Tympanaldurehschnitt in Fig. 17, Taf. 10) als einen diekwandigen, von 
aussen her hohlen Höcker, der einen fingerförmigen, nach innen gerichteten und etwas abwärts (nach 
unten!) zum Nerven gebogenen Dorn bildet.“ 

Auf die neueste, die „äusseren Gehörorgane“ der Acridiodea betreffende Arbeit, herrührend vom bekannten 
Orthopterologen Dr. Brunner v. Wattenwyl, die mehr zu systematischen Zwecken verfasst, sehr erwünschte 
Aufschlüsse über die Verbreitung der Trommelfelie bei den Schnarrheuschrecken gibt, werden wir später 
noeh zurückkommen; hier sei blos bemerkt, dass er drei Hauptformen von Trommelfellgebilden unter- 
scheidet, nämlich das Tympanum apertum, das T. fornicatum und das T. clausum, dessen Entdeekung keines- 
wegs, wie Brunner anzumerken sich bewogen fand, von mir, sondern von Siebold herrührt, während das 
T. fornieatum, wie wir gehört haben, bereits von Degeer beschrieben wurde. Auf dem Trommelfelle selbst 
erkannte Brunner „einen länglichen trüben Fleck, welcher unzweifelhaft mit dem Labyrinth in Ver- 
bindung steht ?.“ 


Die allgemeinen Lagerungs- und Gestaltverhältnisse der Trommelfellgebilde. 


Um die Stelle, welehe die abdominalen Acridier-Trommelfelle einnehmen, morphologisch genauer zu 
bestimmen, haben wir uns zunächst den Bau der das betreffende erste Hinterleibssegment begrenzenden 
Leibesringe, also des Metathorax und des zweiten Hinterleibsmetamers anzusehen. Der erstere (vergl. 
Fig. 101) setzt sich bekanntlich zusammen aus zwei unpaaren oder mediären Platten, Rücken- und Brustschiene 
und aus zwei Paaren lateraler schief nach hinten gerichteter Theile, den sogenannten Weichen, von 
welchen die hintere Platte, das Epimerum (em,) dureh einen seitlichen dem Abdomen zugekehrten beilförmigen 
Fortsatz (F) in enge Beziehung zum trommelförmigen Organ tritt. Die Hinterleibsringe unterscheiden sich 
vom genannten Thoraxsegment insoferne, als hier die Seitentheile mit der eigentlichen Rückenplatte zu 
einem gemeinsamen ungetheilten Halbringe, der sogenannten Dorsalschiene, verwachsen sind, während die 
letztere von der Ventralplatte durch eine selimale elastische Gelenkshaut getrennt wird, die sich bei der 
Exspiration in Folge der Contraction der sogenannten Dorso-Ventralmuskeln faltenartig nach innen einsehlägt. 

Die Stigmen liegen hier nicht, wie das anderwärts z. B. bei den Diplogasteren vorkommt, in der bezeich- 
neten (ventralen) Gelenkshaut selbst, sondern am unteren Rande der Seitentheile, und zwar am 2. Ring nahe 
am Vordersaume derselben (vergl. Fig. 101 bis 105 und Fig. 111 a). 


1A.a0. 
2 Auch O. Schmidt’s Untersuchungen werden gelegentlich zur Sprache kommen. 


k* 


76 Vitus Graber. 


Bei manchen Acridiodeen, weitaus am deutlichsten bei den trommelfelllosen Formen z. B. Paramyeus 
viatieus Serv. (Fig. 119), ist übrigens auch an den vordersten zwei Adominalmetameren (r, und r,) eine 
scharfe Sonderung zwischen rücken- und stigmentragender Seitenplatte (a, «,) bemerkbar, und rechtfertigt 
unsere Auffassung, nach welcher der untere das Luftloch enthaltende Abschnitt der sogenannten Dorsalschiene 
ganz allgemein als ein besonderer den Weichen des Thorax entsprechender Abschnitt zu nehmen ist. 

Der erste die beiderseitigen Tympana tragende Abdominalring erscheint im Vergleiche zu den übrigen 
insoferne etwas modifieirt, als hier die Seitentheile durch die schief nach hinten gekehrten lateralen Platten 
des Metathorax um ein Beträchtliches verkürzt erscheinen, und dass ihm ferner eine selbständige ventrale 
Gelenkshaut abgeht, da dieselbe mit jener des Metathorax zur Bildung der Kapselmembran (Fig. 101 M) 
für das Nussgelenk der Hinterhüften (Co) verschmolzen ist. 

Entsprechend der durch die Extremitäteninsertion nothwendig gewordenen Verkürzung des Seiten- 
abschnittes der ersten Hinterleibsrückenschiene erscheint auch das Stigma derselben (Fig. 103 «a,) gegen 
jenes des zweiten Segmentes höher nach oben gerückt, und das Gleiche gilt für das unmittelbar dahinter 
gelegene Trommelfell, welches sich sonach als eine homotype Bildung des zwischen dem zweiten und dritten 
Abdominalluftloch gelegenen trommelfellartigen Organs der Gryllodeen erweist. 

Ein vom bisher geschilderten beträchtlich abweichendes Lagerungsverhältniss der Trommelfellgebilde 
sprieht sich bei dem den Tettigiden nahe stehenden Ohrotogonus lugubris Blanch. insoferne aus, als diesel- 
ben hier verhältnissmässig der Rückenseite viel näher gerückt sind, woher es kommt, dass die betreffende 
Seitenplatte auch unterhalb derselben noch eine beträchtliche Ausdehnung zeigt. Dasselbe zeigt sich auch 
bei Troprdonotus dıscordalıs, wo es ganz und gar den Anschein hat, als ob die ventralwärts vom Tympanum 
gelegene, allerdings mit dem Epimerum des Metathorax innig verschmolzene Platte als Fortsetzung der 
Seitenplatte des Tympanalsegmentes betrachtet werden müsste, die sich gemeinschaftlich mit den Weichen 
der Hinterbrust an der Bildung des Hüftgelenkes betheiligt, um dann im weiteren Verlaufe auf die erste mit 
der Brust verwachsene Hinterleibsventralschiene überzugehen. 

Übergehend auf die Gestaltungsverhältnisse der integumentalen Trommelfellgebilde wollen wir uns eine 
vorläufige Übersicht über die wesentlichsten Theile derselben verschaffen. 

Am einfachsten gestaltet sich der äussere Bau des Tympanalorgans bei den meisten jener Formen, 
welche mit völlig offenen Trommelfellen ausgerüstet sind. 

Als Repräsentanten derselben mag uns die mexikanische Rhomalea centurio Stoll. dienen. 

Hier ist das Trommelfell seiner ganzen Beschaffenheit und beträchtlichen Grösse wegen (es misst in 
der Länge gegen 4 Mm.) sehr in die Augen springend. Es erscheint (vergl. Fig. 111) als eine scharf 
umschriebene, äusserst zarte und stark spiegelnde Membran von unregelmässig länglich elliptischer 
Gestalt, welche den grössten Theil der Seitenplatte einnimmt, indem vor und hinter denselben nur ein 
ganz schmaler Raum übrig bleibt, während sie nach oben- fast den Grenzstrich zwischen Rücken- und 
Seitenlamelle erreicht. Dabei ist die Längsaxe derselben keineswegs parallel mit den lateralen 
Gelenksnähten (pg und mn) der betreffenden Schiene, sondern neigt sich unter einem Winkel von etwa 
30° nach vorne, indem sich das Trommelfell in dieser Richtung enge an die Weichen des Thorax an- 
schliesst. 

Rings um die glashelle Trommelfellmembran zieht sich, und zwar äusserlich, ein fester schwärzlicher 
Wulst, die Trommelfelleinfassung, welche in der Mitte ihres Vorderrandes stark in das Trommelfell vor- 
springt, wodurch letzteres fast eine nierenartige Gestalt erlangt. Auf diesem ungefähr dreieckigen Feld des 
Trommelfellwulstes erhebt sich eine schon mit freiem Auge deutlich bemerkbare höckerartige Anschwellung 
mit einer spaltförmigen Öffnung, dem Tympanalstigma (a,), weshalb wir die genannte Partie künftig kurzweg 
als tympanales Stigmenfeld bezeichnen werden. 

Etwas complieirter gestalten sich die Tympanalgebilde bei jenen Formen, wo sich das Trommelfell, in 
Folge stärkerer Wucherung seiner Einfassung, tiefer im die Körperflanken einsenkt. Als Typus dieses Ver- 
haltens kann uns Aerıdium, Caloptenus, Oedipoda u. s. w. dienen. 


ai 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 77 


Bei Aerıdium tartarieum (Fig. 116) zeigt die Seitenplatte des ersten Hinterleibsringes, wir wollen sie 
der Kürze halber die tympanale Seitenplatte nennen, in ihrem untersten durch das Hüftgelenk begrenz- 
ten Abschnitt einen eigenthümlichen, nahezu hufeisenförmigen Ausschnitt, dessen Längsrichtung etwas schief 
von vorne und unten nach hinten und oben gerichtet ist. Am zugeschärften Rand dieses Ausschnittes 
unterscheide ich die obere gebogene Partie als obere Trommelleiste (07'Z), die beiden Schenkel desselben 
dagegen als vordere und hintere Trommelfellleiste (o7Z und ATL), die aber eontinuirlich in die erstgenannte 
Randpartie übergehen. Die untere Seite des hufeisenförmigen Ausschnittes ist keineswegs offen, sondern 
erhält ihren Abschluss durch den bereits oben erwähnten hinteren Fortsatz des Epimerums, den wir als 
Tympanalfortsatz aufführen, und der zwischen den Enden der vorderen und hinteren Tympanalleiste einen 
Querbalken (vergl. auch Fig. 109) herstellt, der zweckmässig als untere Trommelfellleiste (#7'Z) bezeichnet 
werden mag, obwohl er, wie wir gleich beisetzen wollen, nicht selten eine ganz abweichende Gestalt annimmt. 

Der beschriebene hufeisenförmige Ausschnitt der tympanalen Seitenplatte von Acr.dium ist die äussere 
Öffnung eimer taschenartig in die Körperseite sich einsenkenden Grube (Trommelfelltasche), deren ganz 
ebener Boden vom Trommelfell gebildet wird, an das sich gegen die Vorderecke des erwähnten Aussehnittes 
zu das viereckige Stigmafeld mit seinem Höcker (a,) anschliesst. 

Wie die Entwieklungsgeschichte uns lehrt, kommt die Trommelfelltasche dadurch zu Stande, dass sich 
das anfänglich in der Ebene der Seitenplatte gelegene, also offene Trommelfell nach oben und hinten zu all- 
mählig immer tiefer in den Leib einsenkt, während die obere und hintere Umgebung desselben gleichzeitig, 
je nach den verschiedenen Formen, mehr oder weniger über das in die Tiefe sich neigende Tympanum her- 
überwächst oder dasselbe überwölbt. 

Die beste Vorstellung über dieses letztere Verhalten geben uns Querschnitte, welehe, in der Richtung 
einer Querebene des Körpers geführt, die beiderseitigen Tympana der Länge nach durchschneiden. 

Den grösseren dorsalen und lateralen Theil eines solehen von Stetheophyma grossum L. sehen wir in 
Fig. 125 dargestellt, und bemerken, wie die Lateralplatte nach innen gewölbartig sich einstülpt, um dann, nach- 
dem sie den tiefsten Punkt (p) erreicht hat, als Trommelfell (»g) sich wieder schief nach aussen zu wenden. 

Bei Aerıdium tartarieum und verwandten Formen ist diese Duplieatur des das Trommelfell zunächst 
umgebenden Integumentes derartig gestaltet, dass sie von oben her etwa ein Viertel des in der Tiefe der 
Trommelfelltasche gelegene Tympanum überwölbt, um sich dann nach hinten zu immer steiler und steiler 
aufzurichten, ja sogar ein wenig nach hinten sich umzustülpen, so dass an dieser Seite das Trommelfell dem 
Auge ganz offen daliegt. Untersucht man letzteres genauer, so zeigt sich (Pachytylus stridulus, Stauronotus 
u.s.w.) am deutlichsten um den oberen und hinteren Rand desselben eine ganz schmale schwärzlichbraune 
Linie, der von den bisherigen Forschern unbeachtet gelassene eigentliche Trommelfell- 
rahmen. 


Am deutlichsten erscheint derselbe, wenn man die früher in Kalilauge gekochte Trommelfelltasche von 
ihrer inneren, der Leibeshöhe zugewendeten Seite betrachtet. 

Hier (vergl z. B. die betreffende Ansicht von Oedipoda coerulescens in Fig. 121) erscheint das Trommel- 
fellgewölbe (7G und 7G'), und dasselbe Bild gewähren uns Wachsabgüsse dieser Theile, als ein ziemlich 
breiter halbmond- bis hufeisenförmig gekrümmter reifartiger Vorsprung des Integumentes, an dessen freiem 
Rande das schief ausgespannte Trommelfell sich in ganz analoger Weise befestigt, wie das Tympanum 
gewisser Säuger, an dem inneren Knochenringe der Paukenhöble. 

Die Membran des Trommelfelles geht aber nieht unmittelbar in das Tromelfellgewölbe über; dasselbe 
erscheint vielmehr von diesem durch den oben angedeuteten schmalen Rahmen (%) scharf abgesetzt, während 
die früheren Forscher die gesammte Einfassung des Tympanums als Trommelfellrahmen zu deuten scheinen. 

In ganz ähnlicher Art wie am Tympanum der Diplogasteren erscheint dieser Rahmen auch bei den 
Acridiodeen als ein nach innen gerichteter leistenartig verdiekter aber ungleich schmälerer Saum des 
Trommelfelles, der sich an Quersehnitten (vergl. Fig. 102) als ein kleines nach innen gekehrtes Knötchen (£) 
zu erkennen gibt. 


78 Vitus Graber. 


Ähnliche Präparate (vergl. z. B. Fig. 110* von Tropidonotus! cinnamomeus) lehren uns ferner noch, dass 
der _ Trommelfellrahmen keinen continuirlichen Ring bildet, sondern, wie bereits Siebold andeutete, am 
unteren Rande des Trommelfelles unterbrochen ist. Ein theilweiser Ersatz für den hier fehlenden Rahmentheil 
wird übrigens dureh die untere Trommelfellleiste («7Z) geboten, die sich aber schon dadurch als kein 
integrirendes Segment des strenge so zu nennenden Tympanalrahmens erweist, als sie, wie erwähnt, nicht 
nach innen, sondern nach aussen gewendet ist. 

Zwischen dem unteren Ende‘ («) des eigentliehen Rahmens und dem Hinterende der bezeichneten 
accessorischen Bildung bleibt übrigens stets ein kleinerer oder grösserer meist furchenartiger Zwischenraum, 
der zugleich die Spitze des ovalen Tympanums bezeichnet. 

Wir gehen nun auf die Detailschilderung über. 


Trommelfell. 


Beschaffenheit. Dem unbewaffneten Auge erscheint das Trommelfell der meisten Acridiodeen als eine 
sehr scharf von der Umgebung abgesetzte, von den gewissen charakteristischen Anschwellungen desselben 
zunächst abgesehen, in ihrer ganzen Ausdehnung gleiehmässig zarte, spiegelglatte und ebene Membran, unge- 
fähr vom Aussehen einer dünnen Gypslamelle. 

Besieht man sich aber das Trommelfell mit einer Loupe etwas näher, so stellt sich die Beschaffenheit 
desselben insoferne etwas anders dar, als das vordere, hinten durch das sogenannte zweischenkelige Kör- 
perchen begrenzte Feld (Fig. 124 V) sich als unmittelbare Fortsetzung des umgebenden Integumentes erweist. 

Am deutlichsten tritt dies aber erst dann hervor, wenn man das früher in Kalilauge gekochte Trommel- 
fell bei stärkerer Vergrösserung betrachtet. 

Man sieht jetzt, dass die genannte Tympanumpartie von ähnlichen, dem Vorderrand des Tympanums 
parallellaufenden und ziemlich derben Rippen oder Falten durchzogen wird, wie wir sie an derberen 
Chitinlagen sehr häufig beobachten, und dass diese, sowie die dazwischen liegenden Integumentfurchen über 
und über mit kleinen gelblichbraunen Dörnchen besät sind. So verhält es sich z. B. bei Ohorophystes 
(Fig. 118%), Troprdonotus (Fig. 110), Caloptenus, Oxya (Fig. 118), Trywalis, Oedipoda (Fig. 120). Sehr schön 
ist der Übergang der Trommelfellmembran in jene der Umgebung namentlich bei Pezotettix pedestris zu 
sehen, wo nach unten, gegen die hier fehlende Leiste des Tympanums, gar keine bestimmte Grenze zu erken- 
nen ist. 

Aber auch der übrige weitaus grössere Tympanumabschnitt (hinteres Tympanumfeld) ist in der Regel 
keineswegs völlig glatt; der Unterschied im Vergleiche zur vorderen Partie besteht vielmehr nur darin, dass 
hier die Faltenzüge gänzlich fehlen, und dass die vorerwähnten dornartigen Rauhigkeiten von vorne nach hinten 
gehend, allmählig so klein und zart werden, dass man sie in der Regel nur mit den stärksten Linsen nach- 
zuweisen vermag. p 

Das weitaus glatteste Trommelfell besitzt nach meinen bisherigen Erfahrungen Zhomalea, wo ich au 
der hinteren Partie keinerlei Rauhigkeiten zu entdecken vermag, während sich das derbere Vorderfeld 
(Fig. 111 V) ganz normal verhält. 

Besonders interessant erscheint mir in dieser Richtung das Tympanum der riesigen Troprdaer:s erıstata, 
wo das vordere Feld dieht mit langen und sehr derben Haaren besetzt ist, deren Gelenksringe man auch 
hie und da im hinteren sonst relativ sehr glatten Tympanumtheile wahrnimmt, so dass man wohl nicht 
länger daran zweifeln kann, dass das Trommelfell der Acridiodeen nicht eine ganz 
aparte Bildung, sondern nur ein modificirte und bei manchen Formen wahrscheinlich 
noch in der Modification begriffener Integumentabschnitt sei. In letzterer Beziehung denken 
wir speciell an die Tympana von Poeerlocera (Fig. 114) und Ohrotogonus lugubris (Fig. 120), welehe auch in 


! Muss bemerken, dass mir an der Aufstellung dieses schon längst bei den Reptilien vergebenen Gattungsnamens 
keine Schuld zufällt. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 79 


anderer Beziehung sehr auffallend vom typischen Verhalten abweichen und ausserdem, namentlich bei der 
letzteren Form, eine verhältnissmässig sehr rauhe, mit rundlichen Sehüppehen übersäte Oberfläche besitzen 
(Fig. 123*). 

Nach dem bisher Mitgetheilten wird es auch nieht befremden, wenn wir das vordere derbe Tympanumfeld 
der Aeridier mit der sogenannten elliptischen Tympanumanschwellung der Laubheuschreeken und mancher 
Gryllodeen vergleichen und zugleich der Vermuthung Raum geben, dass wir es hier mit eigenthümlichen 
Anpassungsformen zu thun haben '. 

Zunächst wollen wir nun ein paar Worte über die Matrix des Trommelfelles beifügen. 

Nach Leydig’s Zeichnung (vergl. Fig. 16) wäre diesselbe nur beschränkt auf das vordere derbere 
Tympanalfeld, sowie auf eine das sogenannte birnförmige Körperehen kreisförmig umschliessende Zone. 

Wie man aber am besten an versilberten oder mit Oxalsäure behandelten Trommelfellen erkennt, ist das 
gesammte Tympanum von einer Lage flacher polyädrischer Zellen bedeckt, deren (bei Rhomalea 0:027 Mm.) 
grosse helle Kerne sehr seharf hervortreten (Fig. 136 Ma). 

In einer Beziehung sehr eigenthümlieh verhält sich die gelblichbraune oder (z. B. Uhrysochraon) intensiv 
karminrothe Pigmentirung der Tympanum-Matrix; dass dieselbe an der derben vorderen Trommelfellpartie, 
sowie an den gewissen Verdiekungen am stärksten sei und mit dem Dünnerwerden des Trommelfelles all- 
mählig verblasse, ist leicht begreiflich‘; wir beobachten aber in einem weiten Umkreis um das birnförmige 
Körperchen (Fig. 120 o) gleichfalls eine stärker pigmentirte Matrixzone, obgleich die betreffende Cuti- 
eula nicht minder zart erscheint wie die nächste fast ganz pigmentlose Umgebung dieser ausgezeichneten 
Stelle. 

In völliger Übereinstimung mit der Pigmentverbreitung zeigt sich auch die Färbung des Trommelfelles. 
Es erscheint nämlich — wir beziehen uns hier speciell auf Beobachtungen von Parapleurus typus, Oedipoda 
(Fig. 120) und Stauronotus — beim lebenden Thier und bei auffallendem Lichte das vordere Tympanumfeld 
bräunlichroth, und dieselbe Farbe zeigt die vorerwähnte Kreiszone des birnförmigen Körperchens, während 
alle übrigen Partien und zwar auch nach Entfernung aller inneren Weichtheile weisslich, bei Stauronotus zum 
Theil milehartig gefärbt sind 

Die Elastieität des Trommelfelles betreffend, so machen wir zunächst nur auf die Beobachtungen an 
lebenden Thieren aufmerksam, nach welchen das Tympanum an den rytlmischen Bewegungen der unmittelbar 
darunter liegenden Tracheenblasen Theil nimmt, wobei die Exeursionsweite der Membran in der Mitte der- 
selben bei grösseren Formen höchstens einen Millimeter betragen dürfte, während man dieselbe durch künst- 
lichen Zug leicht auf 2 Mm. bringen kann. 

Sehliesslieh machen wir noch darauf aufmerksam, dass die Trommelfelle der Acridier so wenig wie jene 
der Diplogasteren völlig eben sind. So gewahrt man (z. B. Pachytylus, Caloptenus) gewöhnlich, am besten 
mit freiem Auge, eine mit der Längsaxe des Tympanums zusammenfallende seichte Einsenkung desselben 
(Fig. 129), der sich, z. B. bei Cueulligera (dieselbe Figur), noch anderweitige Unebenheiten beigesellen. 


Form und Stellungsverhältnisse. Die Gestaltverhältnisse der Aeridier Trommelfelle sind im Ganzen nur 
geringen Schwankungen unterworfen, und die auffallenderen darunter beziehen sich auf einige Familien, die 
auch in anderer Beziehung eine gewisse Ausnahmsstellung beanspruchen. 

Bei der überwiegenden Mehrheit der Schnarrheuschreeken zeigen die Trommelfelle den Umriss eines 
Ovales, dessen Ober- und Hinterrand (vergl. die mit der Camera luc. entworfenen Trommelfellbilder von 
Tropidonotus Fig. 110*, Stauronotus Fig. 124, Oedipoda Fig. 121, Cueulligera Fig. 130) eine äusserst regel- 
mässig gekrümmte Contour besitzt, während der Vorderrand mehrfache, wenn auch nur geringfügige Aus- 


1 Das Ganze als acustisches Organ angenommen, könnte die stärkere Massenentfaltung des vorderen Tympanum- 
feldes einerseits dazu geeignet erscheinen, die Schwingungen der gespannten Membran zu dämpfen, und andererseits 
ihnen einen grösseren Nachdruck zu geben. Hier bemerken wir noch, dass das Trommelfell nicht, wie 0. Schmidt behaup- 
tet, aus zwei separaten Schichten besteht. Es ist eine gewöhnliche Cutieula von lamellärer Zusammensetzung. 


80 Vitus Graber. 


kerbungen hauptsächlich in der Nähe des Tympanalstigmas erkennen lässt. Dabei fällt die grösste Breite, 
die wir als Queraxe bezeichnen wollen, ungefähr in die Mitte des Ovales. 

Um die Gestalt der Tympana genau zu bestimmen, müssten selbstverständlich die Dimensionsverhältnisse 
der mit der Hellkammer entworfenen Bilder, wenigstens jene zwischen Längs- und Queraxe in Zahlen aus- 
gedrückt werden, ein Unternehmen, das auf möglichst viele Formen ausgedehnt, möglicherweise nicht 
uninteressante Daten liefern dürfte. j 

Nach den wenigen von uns ausgeführten Messungen stellt sich das Verhältniss zwischen Längs- und 
Queraxe in der Regel wie 7:4 (z. B. Stauronotus), und wir bezeichnen in unserer nachstehenden Tabelle III 
Trommelfelle, wo die Queraxe verhältnissmässig grösser ist, als breit-, und jene, wo die Querdimension gerin- 
ger ausfällt, als länglichoval. 

Relativ breit oval erscheinen namentlich die Trommelfelle von UArysochraon, Parapleurus, Pezotettix 
und Trywalis nasuta, während unter anderem Troprdaeris und Troprdonotus das andere Extrem bezeichnen. 

Von Aeridiern mit vom angegebenen Typus stärker abweichenden Trommelfellen haben wir bisher nur 
vier kennen gelernt. 

Zwei davon, nämlich Oxya (Fig. 118) und Ohrotogonus lugubris (Fig. 123), haben ein nahezu kreisförmi- 
ges Tympanum, während das schon früher beschriebene Trommelfell von Kkomalea (Fig. 111) länglich ellip- 
tisch und jenes von Poeexlocera (Fig. 114) fast dreieckig erscheint. 

Man darf vermuthen, dass hinsichtlich der Gestalt des Trommelfelles noch manche andere Variationen 
vorkommen dürften, und erlauben wir uns, spätere Forscher speciell auf die durch offene Tympana ausgezeich- 
neten grösstentheils exotischen Formen aus der Familie der Pamphagiden, Phymatiden, Eremobiden, Omma- 
xechiden und Xiphoceriden aufmerksam zu machen, von welchen mir leider so viel wie nichts für meine 
anatomischen Untersuchungen zu Gebote stand. Wir wenden uns nunmehr zu den Stellungsverhältnissen der 
Trommelfelle. Wie schon oben angedeutet worden, sind dieselben in der Regel gegen die seitliche Körper- 
fläche mehr oder weniger geneigt. Um die Stellung der Tympana scharf zu kennzeichnen, wäre es nothwendig, 
die Winkel anzugeben, welchen sie einerseits mit der mediären Längs- (Fig. 102 «) und andererseits mit der 
Querebene des Körpers bilden. In der nachfolgenden Tabelle haben wir die ersteren nach einer ungefähren 
Schätzung eingetragen, einzig und allein zu dem Zwecke, die Verschiedenartigkeit der Trommelfelle in 
dieser Riehtung zum übersichtlichen Ausdruck zu bringen und zu genaueren Beobachtungen hierüber 
anzuregen, wozu übrigens ein eigener kleiner Messaparat construirt werden müsste. 

Als Beispiele ziemlich genau in die Lateralebene fallender und zugleich völlig unbedeckter oder offener 
Tympana nennen wir jene von Tropidacris, Toecilocera, Rhomalea, Pezotettix und Chrotogonus. 

Eine verhältnissmässig geringe Neigung oder Abschüssigkeit (von 5—20° betragend) besitzen die 
Trommelfelle von Chorophystes und Oxya, an welehe sich (mit eirea20—30°) jene von Coloptenus, Parapleurus, 
Oedipoda u. s. w. anreihen, während sich die Tympana von Pachytylus, Paracinema, Stetheophyma und 
Aeridium (Fig. 116) schon tiefer (bis zu 50°) in den Leib einsenken. Auffallend stark ist die Neigung der 
Trommelfelle bei den meisten Stenobothrus- und Gomphocerus-Arten, vor Allem aber bei Stauronotus erucia- 
tus, wo sie sich fast quer auf die Seitenfläche stellen. 

Während bei der grösseren Mehrheit der Aeridier die Trommelfelle ungleich stärker von vorne und 
aussen nach hinten und innen als von unten und aussen nach oben und innen sich neigen, finden wir eine 
Ausnahme hievon unter anderem bei Stenobothrus pratorum (Fig. 109), wo dieselben hauptsächlich nur in 
der letzteren Richtung vertieft erscheinen. 


Grössenverhältnisse. Wenn man, wie wir das in unserer Tabelle gethan haben, die beobachteten Thiere 
nach ihrer Körperlänge ördnet, so spricht sieh in der Columne, welche die Grössendimensionen der Tympana 
enthält, im Allgemeinen allerdings eine stufenweise Ab-, respeetive Zunahme aus; indessen finden sich so 
viele Abweichungen von diesem ganz selbstverständlich erscheinenden Zusammenhang zwischen Körper- 
und Trommelfellgrössen, dass man nicht länger mehr daran wird zweifeln können, dass gewisse 
Formen relativ grössere und andere relativ kleinere Tympana besitzen, wobei das 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 81 


Grössenverhältniss keineswegs immer durch jenes der entsprechenden Seitenplatte bedingt wird. Als 
Verhältnissquotient zwischen der Körper- und Tympanumlänge stellt sich bei der weitaus überwiegenden 
Mehrheit der von uns untersuchten grösstentheils einheimischen Formen die Zahl 10 bis 12, und im Mittel 
die Zahl 13 heraus. Während aber die genannte Verhältnisszahl nur selten und niemals erheblich tiefer 
sinkt, so z. B. bei Rhomalea auf 10, bei Pachytylus und Epaeromia nur auf 11, beobachten wir ungleich 
häufiger grössere Werthe, respective relativ kleine Tympana, z. B. bei Ühorophystes, Poecilocera und 
Uhrysochraon. 

Ein geradezu winziges, ja gegen die übrigen gleich grossen Thiere fast verschwindend kleines 
Tympanum, zeichnet die den Tettigiden nahe stehende Ohrotogonus lugubris aus Congo aus, 
indem dasselbe nur 0-35 Mm. misst, während das Tympanum von Stenobothrus viridulus, welche um 2 Mm. 
kürzer als die bezeichnete Form ist, immer noch 1:5 Mm beträgt. 

Das zuletzt angeführte Verhalten gibt uns zugleich den deutlichsten Fingerzeig, dass die Erforschung der 
Grössenverhältnisse dieser Theile keine unnütze Sache sei, da man doch annehmen muss, dass derartige 
stark von der Norm abweichende Fälle, wo nicht in phylogenetischer, so doch mindestens in physiologischer 
Beziehung einer besonderen Erklärung bedürfen, und sonach den Kreis der wissenschaftlichen Fragen 
erweitern. 


Trommelfellkörperchen. 


So bezeiehnen wir die für das Aeridier-Tympanum charakteristischen, eigenthümlich gestalteten, meist 
in der Zweizahl vorhandenen Verdiekungen desselben, die man, im gewissen Sinn wenigstens, als besondere 
Trommelfellgebilde ansprechen darf, und die von ihrem Entdecker Siebold als zweischenkeliges und drei- 
eckiges Hornstück beschrieben wurden. 

Wie sich zeigen wird, sind diese Protuberanzen der chitinösen Trommelfellmembran, bei einer im Ganzen 
zwar völlig übereinstimmenden Anlage, doch nicht unbedeutenden Formschwankungen unterworfen, die sich 
bei manchen exotischen Formen soweit steigern, dass selbst die Homologie dieser Theile fraglich werden 
kann. 

Das zweischenkelige Körperchen. Nahe dem Tympanalstigma bemerkt man auf der entsprechend präpa- 
rirten glashellen Trommelfellmembran einen kleinen, dunkelbraunen, meist etwas länglichen zapfenförmigen 
Höcker (Fig. 111 za), von dem zwei längliche, gleichfalls dunkelgefärbte und mit dem Trommelfell innig 
verwachsene Fortsätze entspringen, die miteinander einen stumpfen, ungefähr 150° betragenden Winkel ein- 
schliessen, an dessen Scheitel eben das genannte Höckerchen liegt. 

Diese beiden Fortsätze, von denen der eine nach oben, der andere nach unten gerichtet ist, und die in 
ihrer Vereinigung mit dem zapfenförmigen Gebilde das zweischenkelige Körperehen zusammensetzen, weichen 
hinsichtlich ihrer Form sehr wesentlich von einander ab. 

Der untere Schenkel, mit dem wir uns zunächst beschäftigen, zeigt bei der Mehrzahl der Acridier ziem- 
lich eine und dieselbe Form. Er stellt (Rhomalea, Fig. 111; Troprdonotus, Fig. 110*; Stauronotus, Fig. 124; 
Pachytylus, Fig. 136; Pezotettix, Fig. 126 r.') eine inwendig rinnenartig vertiefte, wie seine bräunliche Fär- 
bung zeigt, ziemlich derbe Platte vor, die gegen das untere Ende zu sich allmählig verschmälert und zu bei- 
den Seiten leistenartig nach innen vorspringt. 

Dass dieses eigenthümliche Gebilde inwendig ausgehöhlt, gegen die Aussenseite des Trommelfelles zu 
also convex ist, erkennt man am besten, wenn man die externe Oberfläche des letzteren mit freiem Auge 
oder mit der Loupe bei auffallendem Lichte recht scharf beobachtet. Es zeigt sich dann (vergl. die Tympana 
von Aeridium und Stenobothrus pratorum in Fig. 116 u. 109 7) auf der ebenen Trommelfellmembran ein 
länglicher, in der Mitte fast buckelig sich erhebender Vorsprung, der an Wachs- oder Schwefelabgüssen in 
Gestalt einer länglichen Grube erscheint. 

Um die leistenartige, innere Umrahmung unseres Gebildes deutlich zu sehen, muss es früher in Kali- 
lauge gekocht und bei stärkerer Vergrösserung angesehen werden. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. ji 


83 Vitus Graber. 


Scharf ausgesprochen erscheint besonders die hintere Leiste (Fig. 107, 116, 126 A und 136), welche als 
ein.breites Band unmittelbar aus dem zapfenförmigen Höcker hervorgeht und gegen ihr Ende zu sich sucees- 
sive verschmälert. Dabei sind ihre Ränder wie bei Oedipoda, Pachytylus u. s. f. entweder sehr scharf markirt 
oder es bildet der vordere Saum, ausgezeichnet zu sehen bei Pezotettix, eine mehr unregelmässige, aus- 
geschweifte Linie. 

Die vordere Leiste (Fig.107* und 136») ist, wo sie überhaupt zur Ausbildung gelangt, mindestens drei- 
mal schmäler und auch weniger hoch als der hintere Rahmen und ihrer ganzen Länge nach nahezu von 
gleicher Stärke. 

Nicht selten, so z. B. bei Pezotettix (Fig. 126) erscheint aber das in Rede stehende Gebilde nach vorne 
keineswegs scharf abgegrenzt, sondern bietet einen ganz ähnlichen, ausgefressenen Rand dar, wie wir ihn 
an der elliptischen Anschwellung der Locustinen-Tympana kennen gelernt haben. 

An den letzterwähnten Körpertheil erinnert übigens der untere, oder wie wir ihn künftig kurz nennen 
wollen, rinnenartige Abschnitt des zweischenkeligen Körperchens des Acridier-Trommelfelles auch insoferne, 
als er in der Regel gleichfalls einzelne oder (Tropidaer:s) sehr zahlreiche Haare trägt, die aber z. B. bei 
Pezotettix im Vergleich zu jenen der Trommelumgebung beträchtlich abgestumpft erscheinen. Bei Pezotettix 
und Platyphyma erscheint zudem das ganze Gebilde verhältnissmäsig sehr breit, fast schaufelartig, und bildet 
gewissermassen den Übergang zu dem eigenthümlichen Verhalten bei Ouexlligera, das später geschildert 
werden soll. 

Ein sehr anschauliches Bild über das Verhalten der rinnenartigen Trommelfellanschwellung geben senk- 
recht auf dasselbe durch das Tympanum geführte Schnitte, wie wir einen solchen, etwas schematisirt, in 
Fig. 110 (am meisten auf Tropidaer:s passend) dargestellt haben. 

Wir sehen hier, von a bis v, das vordere derbe, dieht behaarte Tympanumfeld (m), an dieses sich 
anschliessend den bogenförmig nach aussen vorspringenden Querschnitt durch das rinnenartige und (was durch 
die Schattirung angedeutet ist) verhältnissmässig derbe und deshalb bräunlich erscheinende Gebilde, mit dem 
vorderen schmäleren (») und dem hinteren breiteren, leistenartigen, inneren Vorsprunge (4), sowie in der weiteren 
Fortsetzung das hintere dünne und relativ sehr glatte Tympanumfeld (4) mit seinem rahmenartig verdiekten 
Grenzsaum b. 

Der obere Fortsatz oder Arm des zweischenkeligen Körperchens stellt eine längliche, am öftesten stiel- 
förmig erscheinende Wucherung der Innenseite des Trommelfelles dar, die am freien, oft flügelartig verbreiter- 
ten Ende (Fig. 135m und 111 st/) vermittelst zahlreicher zarter Fältehen unmerklich ın die umgebende glatte 
Trommelfellmembran übergeht, während sie sich in der Nähe des zapfenförmigen Höckers gewöhnlich in zwei 
Arme theilt (Fig. 107* m und F), welche das genannte Gebilde zangenartig umschliessen und von denen ins- 
besondere der nach vorne gerichtete Ausläufer (7) mit in die Bildung des hohlen Höckers eingeht. 

Im Übrigen zeigt sich der stielförmige Fortsatz hinsichtlich seiner Grösse und anderweitigen Beschaffen- 
heit ungleich veränderlicher als das rinnenförmige Gebilde. 

Ziemlich lang, wenigstens der Hälfte des letzteren gleichkommend, ja denselben wie bei Pezotettix sogar 
übertreffend, finden wir ihn z. B. bei Pachytylus (Fig. 136), Tropedonotus (Fig. 110*), Oxya (Fig. 118), 
Oedipoda, Caloptenus, Stauronotus u. S. w., während er bei hrysochraon, Tryxalıs und Chorophystes nur als 
ein kurzer, aber stark angeschwollener Anhang des Vereinigungshöckers sich darstellt. 

Ein ganz eigenthümliches Verhalten zeigt unser Gebilde namentlich bei Pezotettix, wo es in Gestalt 
eines bräunlichschwarzen Stäbchens beginnt, in ziemlich grosser Entfernung vom Zapfen aber plötzlich abbricht 
und mit dem bezeichneten Theil nur durch einige ganz blasse Fältchen sich verbindet, während man bei 
‘Platyphyma nur die letzteren beobachtet, so dass auf den ersten Blick dieser Abschnitt hier gänzlich zu 
fehlen scheint. 

Übergehend auf den physiologisch entschieden bedeutsamsten Abschnitt der zweischenkeligen Trom- 
melfellanschwellung, nämlich auf das zapfenartige Gebilde, so muss man, um den Bau desselben richtig 
zu erkennen, von grösseren Formen ausgehen. Von der Innenseite des Trommelfelles betrachtet, stellt der- 


‚Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 83 


selbe einen frei in die Höhe und etwas nach unten gerichteten bräunlichen bis schwärzlichen Höcker dar, 
den man mittelst der Präparirnadel leicht hin- und herzerren kann. 

Besieht man sich das Trommelfell von aussen, so erkennt man an der entsprechenden Stelle, unter An- 
wendung einer guten Loupe, eine bald mehr rundliche, bald längliche öhrartige Vertiefung (Fig. 107*Ö), in 
welche sich die Spitze der Nadel einführen lässt. 

Wie man durch verschiedene Mikroskopeinstellungen ermittelt, erweitert sich dieser Hohlraum nach innen 
zu und biegt sich seitwärts, d. i. gegen das abgerundete, stumpfe Ende des Zapfens, der sonach, wie zuerst 
Hensen angab, hohl ist. 

Dass diese Höhlung des Ganglionhöckers aber wirklich sich nach aussen und nicht etwa, wie Siebold 
angibt, nach innen öffnet, kann man auch aus geeigneten Querschnitten (vergl. Fig. 127 za) ersehen, aus 
denen sich zugleich ergibt, dass unser Hohlzapfen inwendig von derben Schüppehen ausgekleidet wird, die 
man nach Kalilaugebehandlung und entsprechender Einstellung auch am Organ in toto (Fig. 135 za) sehen 
kann. - 

Die Öffnung des hohlen Zapfens wird von einem ziemlich dieken Wulst umschlossen, dessen obere, 
hakige Partie von der stiel- und dessen untere von der rinnenartigen Trommelfellwucherung gebildet wird. 


Das birnförmige Körperchen. Nicht weit vom Mittelpunkt des Trommelfelles beobachtet man bei den 
meisten Acridiern eine kleine, selbst bei den grössten Formen nur 0-17 Mm. messende innere Wucherung 
der Trommelfellmembran, die durch ihre dunkelbraune Färbung von der Umgebung sich sehr scharf abhebt 
und gewöhnlich (nicht immer) durch das Trommelfell nach aussen durchschimmert, und bei grösseren Formen 
selbst mit freiem Auge als schwärzliches Pünktchen wahrgenommen wird. 

Diese centrale Tympanumverdickung zeigt in der Regel die Gestalt einer stark flachgedrückten Birne 
(Fig. 135), und lässt bei genügender Vergrösserung eine zarte Punktirung und Strichelung erkennen, welche 
bekanntlich von den feinen, die Chitinwucherung durchsetzenden Porencanälen herrührt. 

Die Lage dieses birnartigen Gebildes ist derart, dass eine durch ihre Längsaxe gezogene Gerade 
gewöhnlich durch den Ganglionhöcker geht, mit dem übrigens das Körperchen gewöhnlich factisch verbunden 
erscheint, indem sich von der Spitze desselben bis zum bezeichneten Höcker ein dureh gröbere Rauhigkeiten 
bezeichnetes Band (Fig. 135 B) erstreckt, als dessen auffallend stark entwickeltes Ende das birnförmige 
Körperchen gewissermassen betrachtet werden darf. 

Einen solehen Verbindungsstrang betrachtet man z. B. bei Oedipoda, Stauronotus, Oxya u. s.w., während 
bei anderen Formen, z. B. Platyphyma, Pezotettix, Caloptenus unser Körperchen völlig isolirt, mitten in der 
glatten glashellen Membran daliegt, aber, mit starken Linsen angesehen, keineswegs scharf abgegrenzt ist, 
vielmehr seine Ränder und auch sein Stiel vielfach ausgefressen erscheinen !. 

Was zunächst seine Form betrifft, so begegnen wir nicht selten (z. B. Platyphyma, Trop.donotus und 
Ohrysochraon) einer bedeutenden Längsentfaltung, die namentlich bei den ersten zwei Gattangen, welche 
bekanntlich relativ schmale Tympana haben, auffällt, während Oxya und Pezotettix, mit verhältnissmässig 
sehr breiten Trommelfellen durch ein sehr stumpfes, ja bei letzterer Gattung nahezu kreisrundes Körperchen 
ausgezeichnet sind, und das von Parapleurus herzartig ist. 

Hinsichtlich seiner Grösse ist auffallend, dass sie innerhalb gewisser Grenzen durchaus nicht regelmässig 
mit jener der Tympana zu-, resp. abnimmt. Denn, während z. B. auf dem gegen 3:0 Mm. langen Tympanum 
von Pachytylus ein bei 0:062 Mm. grosses Körperchen sieh vorfindet, erreicht dasselbe bei Ohrysochraon mit 
einer dreimal geringeren Trommelfelllänge die Grösse von 0-05 Mm. und sinkt andererseits bei Pezotettix mit 
einem 2 Mm. langen Tympanum auf den ganz geringen Werth von 0-035 Mm. herab. 

Betreffs der Lage des birnförmigen Körperchens sei nur hervorgehoben, dass es bald (Tropr.donotus 
Fig. 110*) höher nach oben, bald (z. B. Oxya, Fig. 118) tiefer nach unten rückt, und sein Abstand vom 


Be. Schmidt hält unser solides Körperchen für eine flache Kapsel. Ich habe die Sache neuerdings und bei den gröss- 
ten Formen untersucht, und muss dies entschieden in Abrede stellen. Dass sich das harte spröde Gebilde durch starken 
Druck zersprengen lässt, beweist weiter gar nichts; Schnitte zeigen keinerlei Höhlung. 


1* 


84 Vitus Graber. 


Zapfen des zweischenkeligen Körperehens sich sehr verschieden darstellt. Relativ nahe gerückt erscheint es 
beitTroprdonotus, Stauronotus, Oedipoda, während es bei Pezotettix z. B. über die Mitte des Trommelfelles 
hinaus zu liegen kommt, 

Zum Schlusse machen wir noch darauf aufmerksam, dass das birnförmige Körperchen bei einigen 
Acridiern, deren zweischenkelige Anschwellung die ganz normale Ausbildung zeigt, ganz und gar vermisst 
wird, so z. B. bei Zhomalea (Fig. 111) und Tropidaeris eristata. 

Unter solehen Umständen ist die Frage gewiss nicht müssig, ob dieses Gebilde als ein wesent- 
licher Bestandtheil des Tympanalapparates zu nehmen ist, oder ob wir es hier nur mit 
einem morphologisch bedeutsamen Gebilde, vielleicht mit einem Überreste einer bei trommelfell- 
losen Formen, resp. Urformen bestehenden Integumentwucherung zuthun haben. 

Auffallende Differenzirungen der Trommelfellkörperchen. Unter der verhältnissmässig unbedeutenden Zahl 
der von uns untersuchten Aeridier haben sich doch drei, mit Ausnahme der einen, nämlich Cxeulligera, 
exotischen Familien angehörige Formen vorgefunden, die in Betreff der an der Trommelfellmembran vor- 
kommenden Anschwellungen ganz auffallend vom normalen Verhalten abweichen und diesfalls eine besondere 
Besprechung verdienen. 

Bei der einen dieser Formen, nämlich Poeexlocera sanguinolenta Serv. (Fig. 114), bemerkt man im 
unteren und vorderen Feld des im Ganzen ziemlich glatten Trommelfelles eine kleine, und der blassgelblichen 
Färbung nach zu urtheilen, nicht besonders derbe Verdickung (7), welehe am oberen Ende als schmale Leiste 
beginnt und nach unten zu höckerartig sieh verbreitert. Diese ganze Chitinprotuberanz liegt aber nicht unver- 
mittelt auf der Trommelfellmembran, sondern erscheint vielmehr als der Knotenpunkt vom Vorder- und Unter- 
rand des Trommelfelles ausgehender schmaler, dieht mit Dörnchen besetzter Falten, die gegen die obere und 
hintere Partie des Trommelfelles zu allmählig sich abglätten. 

Der Lage nach würde dieses Gebilde dem rinnenartigen Gebilde der übrigen Acridier entsprechen, mit 
dem es indess keinerlei Formähnlichkeit besitzt, so dass wir es beim gleichzeitigen Mangel eines morpho- 
logisch dem zapfenförmigen Höcker entsprechenden Theiles wahrscheinlich besser als ein apartes Ge- 
bilde ansehen. 

Bei der zweiten Form, der den Tettigiden nahestehenden (Arotogonus lugubris Blanch., erscheint auf 
den ersten Blick das Trommelfell ohne jegliche Anschwellung, also völlig glatt; wenn man es aber in Kali- 
lauge kocht und bei starker Vergrösserung genauer mustert, so entdeckt man nahe dem leistenartig ange- 
schwollenen Unterrande des Tympanums ein ganz winziges, nämlich nur 0-018 Mm. messendes dunkel- 
braunes Körperehen, dessen Gestalt am meisten an das bimförmige Gebilde erinnert, dem es sich, ab- 
gesehen von der relativ mindestens 5mal geringeren Grösse und der abweichenden Lage auch dadurch nähert, 
dass es (Fig. 123*) nach vorne in einen länglichen, schwach gekrümmten Fortsatz übergeht. 

Ganz eigenartig sind die Anschwellungen, die das Trommelfell von Oueulligera hystrix auszeichnen. 

An der Aussenseite bemerkt man davon wenig. Nahe dem Vorderrande fällt einem zunächst eine 
buckelige Erhebung (Fig. 1297) in das Auge, die ganz und gar an das Bild erinnert, das der rinnenartige 
Schenkel bei den übrigen Aeridiern darbietet. Hart oberhalb dieses quergestellten Höckerchens erkennt man 
ferner eine auf letzterem senkrecht stehende spaltenartige Vertiefung (Ö), die von der äusseren Zapfenöffnung 
der übrigen Schnarrheuschrecken sich hauptsächlich durch ihre beträchtliche Grösse unterscheidet. 

Ein vom typischen Verhalten dagegen ganz auffallend abstechendes und der vorbeschriebenen äusseren 
Ansicht nach zu urtheilen ganz und gar unerwartetes Bild bietet sich dar, wenn man das Trommelfell nach 
vorheriger Reinigung in kochender Kalilauge von der Innenseite betrachtet. 

Dem erwähnten Höcker entsprechend, sieht man zunächst einen kleinen gelblichen, mit derben Schüpp- 
chen und vereinzelten Haaren besetzten Fleck, der von der glatten durchsichtigen Umgebung keineswegs 
scharf abgesetzt erscheint und uhrglasartig ausgehöhlt ist (Fig. 130* ab). 

In unmittelbarer Fortsetzung dieses Gebildes nach oben zeigt sich ferner ein ffachgedrücktes, im Ganzen 
ungefähr kelehartigesKörperchen von dunkelbrauner Farbe, bestehend aus einem Stiel (0) und einem verbrei- 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 85 


terten Ende (»). Ersterer ist zum Theil an der kleinen Trommelfellfalte angewachsen, die sich, wie wir oben 
gehört haben, aussen als kleine Spalte zu erkennen gibt, der obere Theil dagegen, sowie der kelchartige 
Abschnitt ist völlig frei, d. i. nicht mit dem hart darunter gelegenen glatten Trommelfell verwachsen, und 
lässt sich nach Belieben zurückschlagen. 

Rings um den letztgenannten Theil ist dann noch ein breiter heller Hautsaum (m), der nach Kalilauge- 
behandlung sich scharf von der Umgebung abhebt und keineswegs als losgerissener Abschnitt eines mit die- 
sem seltsamen Gebilde verbundenen anderweitigen Körpertheiles zu betrachten ist, und auffallend an gewisse 
plattenartige Chitinsehnen erinnert, ohne dass wir, da uns Weingeistexemplare fehlen, sagen können, ob sich 
factisch daran ein Muskel inserire. 

An dem uns vorliegenden trockenen Thiere konnten wir an der betreffenden Stelle nur einen bräunlichen 
nach oben gerichteten Strang bemerken, dessen Natur unserer Vermuthung allerdings nieht widerspricht. 

Betreffs der morphologischen Deutung der drei bezeichneten Absehnitte unserer Anschwellung, entspricht 
die schalenartig vertiefte rauhe Platte unzweifelhaft dem rinnenartigen Schenkel, während der Hals des 
kelchartigen Gebildes, der äusserlichen Ansicht nach zu urtheilen, dem Vereinigungshöcker gleichgesetzt 
werden müsste, in welchem Falle dann der kelehartige Theil mit dem stielartigen Fortsatz des zweischen- 
keligen Organs zu parallelisiren wäre, der hier einen bedeutenden Grad von Selbständigkeit erlangt hat, 
was, wie angedeutet, mit seiner problematischen Bestimmung als Chitinsehne eines hier sich wahrscheinlich 
inserirenden Muskels in Verbindung stehen mag. 

Am Schlusse dieses Abschnittes erlauben wir uns der Hoffnung Raum zu geben, dass weitere Forschungen, 
mit grösserem, namentlich gewisse von uns unberücksichtigt gelassenen Formen enthaltenden Materiale 
angestellt, in dieser Richtung noch zahlreiche anderweitige Modifieationen hinsichtlich der Trommelfell- 
wucherungen ergeben werden und dass dadurch das gegenwärtig noch unvermittelte Auftreten dieser Gebilde 
genetisch erklärt werden wird. 


Differenzirung der äusseren Trommelfelleinfassung. 


Wie schon oben des Näheren auseinandergesetzt wurde, bildet bei den meisten Acridiern der halbmond- 
bis hufeisenförmige Ausschnitt der tympanalen Seitenplatte ein das Trommelfell von oben und hintenher 
umschliessende Falte (Tympanalfalte), an welche sich am Unterrande der bezeichneten Membran ein meist 
leistenartig gestalteter Vorsprung des Metathorax-Epimerums anschliesst, wodurch ein das Tympanum äus- 
serlich umgebender Hautgürtel zu Stande kommt, den wir zum Unterschiede vom eigentlichen Trommelfell- 
rahmen als äussere Trommelfelleinfassung bezeichnet haben. 

Im Nachfolgenden wollen wir es nun versuchen, ein Bild der hochgradigen Differenzirung zu entwerfen, 
welcher sowohl die Tympanumfalte, als die sogenannte untere Trommelfellleiste unterworfen sind. 


Tympanalfalte. Die mit diesem Namen bezeichnete Hautduplicatur der Acridier erinnert hinsichtlich der 
ungemein verschiedenen Ausbildung derselben sehr auffallend an den sogenannten Trommelfelldeckel der 
Diplogasteren. 

Sehr wenig ausgeprägt, nämlich nur eine niedrige, das Trommelfell von oben und hinten umschliessende 
Leiste bildend, erscheint sie beispielweise bei Ahomalea (Fig. 111), Poeerlocera (Fig. 114) und Ohrotogonus 
(Fig. 123), bei welch’ letzterer Form namentlich der mit der unteren Leiste verschmolzene Vordertheil 
(ve TL) entwickelt ist. 

Etwas stärker entfaltet zeigt sie sich schon bei Oxya, Tropidaeris und Pezotettix, wo sie (vergl. 
Fig. 118 ATL) einen halbmondförmig gekrümmten Wulst darstellt, der sich bei Oueulligera (Fig. 129) und 
Chorophystes, indem sich das Trommelfell etwas nach hinten einsenkt, beträchtlich über dasselbe erhebt, ja 
in seinem hinteren Abschnitt sich schon etwas über das Trommelfell herein zu neigen beginnt. 

Hier schliessen wir gleich die Tympanalfalte von Parapleurus an. Der obere Theil derselben hängt 
schon deutlich über das Trommelfell herein, von dem es bei der Ansicht von oben ungefähr den sechsten 
Theil bedeckt, während der hintere Abschnitt nur eine starke nach auswärts gestülpte Krempe bildet, die 


36 Vitus Graber. 


zum Theil mit der Ebene des Trommelfelles zusammenfällt und mit dem Rahmen desselben durch eine dünne 
gelenkhautartige Membran verknüpft ist. 

Noch ausgeprägter gestaltet sich das obere Tympanaldach bei Caloptenus, Acridium, Stetheophyma, 
Stauronotus flawieosta Fisch. Fr. (Fig. 116), Epaeromia und manchen Pachytylus-Arten, wo es bereits den 
fünften bis vierten Theil des gesammten Trommelfelles überragt, indess sich der hintere Theil der Falte nicht 
viel entwickelter als bei Parapleurus zeigt, und bei (aloptenus und Aecridium fast senkrecht am eigentlichen 
Trommelfellrabmen in die Höhe steigt. 

Bei Pachytylus nigrofaseiatus (Fig. 112) und Tryxalis nasuta kommt durch das obere Trommelfell- 
gewölbe schon mehr als der dritte Theil des Tympanums zur Verdeekung, während der hintere Abschnitt 
auch hier noch nicht an der Bildung der Tympanaltasche sich betheiligt. Letzteres geschieht dagegen unter 
Anderem bei Oedipoda (Fig.120) und Pachytylus migratoriordes. 

Einen mehr taschen- als muschelartigen Charakter nimmt die Tympanalfalte bei den folgenden Formen 
an, wobei unter vorherrschender Entwicklung derselben in ger Richtung von oben nach unten (Letzteres am 
schönsten ausgesprochen bei Stauronotus annulipes und breweollis, Stenobothrus pratorum und Chrysochraon) 
das Trommelfell übrigens in ziemlich verschiedenem Masse verdeckt erscheint, nämlich ungefähr zur Hälfte 
bei den eben genannten, sowie bei Stenob. dechivis Brisout, Paracınema und Gomphocerus sibirieus (hier 
auch von hinten), gegen drei Viertheile bei Srenobothrus variabıls, dorsatus, petraeus, mintatus, geniculatus 
und melanopterus, während der Eingang in die Trommelfelltasche z. B. bei Stenobothrus lineatus und vir.- 
dulus zu einer ganz schmalen Spalte sich verengert (Fig. 101 7). 

Hinsichtlich der Beschaffenheit des Tympanalgewölbes machen wir noch besonders darauf aufmerksam, 
dass dasselbe inwendig nicht selten (z. B. Aeridium, Fig. 116) mit leistenartigen Vorsprüngen versehen, also 
kanellirt ist, während sich die Aussenseite, namentlich an der oberen Partie, meist runzelig gestaltet. 

Am auffallendsten ist die letztere Erscheinung besonders an den nahezu ganz verschlossenen Trommel- 
felltaschen gewisser Stenobothrus-Arten, wo die Runzelung des weit herabhängenden Deckels (Fig. 101) an 
die erste Anlage der Flügelrippen erinnert, sowie denn überhaupt, wie am schönsten aus Querschnitten durch 
die betreffenden Körperpartien hervorgeht (vergl. Fig. 102), die ganze Bildung den lappenartigen Ansätzen der 
Dorsalausstülpungen am Meso- und Metathorax gleicht, und in diesem Sinne gewissermassen als Tympanal- 
flügel bezeichnet werden darf. 

Aus den wenigen über die Differenzirung der Tympanalfalte gegebenen Daten, die sich an einem 
grösseren Materiale noch sehr vermehren liessen, wird jeder Unbefangene soviel ersehen haben, dass eine 
Eintheilung der Tympana in drei Gruppen, wie sie neuerlichst Dr. Brunner ' unter dem Namen T. apertum 
Fornicatum und clausum aufgestellt hat, selbst für rein systematische Zwecke von sehr problematischem 
Nutzen, ja eher von Schaden sei, indem dadurch ganz unnatürliche Grenzen gezogen werden, welche auszu- 
merzen sich die Morphologie doch zur Aufgabe gestellt hat. 


Die untere Trommelfellleiste. Es muss zunächst hervorgehoben werden, dass dieser Abschnitt der äusseren 
Trommelfelleinfassung hinsichtlich seiner Entwicklung durchaus nicht immer gleichen Schritt hält mit jener 
der Tympanalfalten, dass aber die ziemlich weit auseinander liegenden extremen Formen derselben in ganz 
ähnlicher Weise, wie beim letztgenannten Cutieularvorsprung, durch successive Übergänge mit einander ver- 
bunden werden. Ganz schwach zeigt sich die Leiste z. B. bei Ohrotogonus (Fig. 123 u TL), Pezotettix, 
Ohorophystes, Platyphyma u. m. a., hauptsächlich also bei Formen, wo auch die Tympanalfalte ganz unan- 
sehnlich ist. Stärker tritt sie schon bei Stetheophyma, Parapleurus, gewissen Oedipoda-, Pachytylus- und 
Stenobothrus-Arten hervor, wo sie (vergl. Fig. 109 «7 L) einen.ihrer ganzen Länge nach fast gleich hohen 
abgerundeten Kiel darstellt. 

Bei Cueulligera (Fig. 129 vTL), Tryzalıs, Stenobothrus virıdulus neigt sich die Leiste schon etwas 
gegen das Trommelfell und schwillt zugleich, bald ihrer ganzen Länge nach, bald nur vorne (Steno- 


1,A.2. 0.,p. 2. 


ie 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 87 


bothrus viridulus) oder hinten (Oneulligera, Trywalis, Tropidonotus) beträchtlich an, so dass ein geringer 
Theil des Trommelfelles dadurch verdeckt wird. 

Zu einem kurzen, theils gerade abgestutzten, theils halbmond- oder beilförmig umrandeten Lappen 
gestaltet sie sich unter Anderem bei (aloptenus, Epacromia, sowie bei vielen (nicht allen!) Stenobothrus-Arten 
(Fig. 101 vTL). 

Indem bei den letzteren Arten der beilförmige Fortsatz des Metathorax dem freien Rande der hier stark 
ausgebildeten oberen Tympanalfalte entgegenwächst, verengt sich die Öffnung der Trommelfelltasche zu einer 
sehr schmalen Ritze, so dass wir hier einen ganz analogen Fall wie bei gewissen Gryllodeen, z. B. Platy- 
dactylus vor uns haben, wo bekanntlich sowohl vom vorderen als hinteren Trommelfellrande Falten ausgehen, 
die, einander sich mehr und mehr nähernd, nur eine schmale Spaltöffnung als Zugang zur Trommelfellkapsel 
freilassen. 

Die bedeutendste Entfaltung bietet uns aber in diesem Punkte das Genus Paechytylus. Denn während z. B. 
der in Rede stehende Integumentauswuchs bei F. ornatus Fisch. W. nur einen schmalen Vorsprung bildet, 
zieht sich derselbe bei P. negrofasciatus (Fig. 112 «TL) lappenartig in die Länge, so dass nur ein halb- 
mondförmiger Abschnitt vom Trommelfell sichtbar bleibt, und zu einem fürmlichen, fast den Hinterrand der 
Trommeltelleinfassung berührenden Deckel wird dieser Lappen bei P. migratorvo:des (Fig. 108) ', bei dessen 
Anblick man unwillkürlich an den stark entwickelten Tragus der äusseren Ohransätze gewisser Säugethiere 
denkt, ohne dass wir hier so gut wie dort über die Bedeutung dieser Gebilde etwas Sicheres behaupten 
können. 


Verbreitung der Stridulationsorgane und Trommelfelle. 


Die Verbreitung der Trommelfelle bei den Acridiern weicht insoferne von jener der Diplogasteren sehr 
wesentlich ab, als dort die überwiegende Mehrheit der Gattungen nebst den Tympanis zugleich auch mit 
Zirporganen ausgestattet ist, während die wenigen stummen Formen fast durchgehends auch der Tympanal- 
organe ermangeln, indess die meisten Schnarrheuschrecken stumm und trotzdem mit Trommelfellen 
begabt sind. 

Leider haben wir über die Verbreitung der Tonapparate bei diesen Thieren, deren genaue Kenntniss 
jener der Trommelfelle nothwendig vorangehen müsste, viel zu wenig Aufzeichnungen, als dass man sich 
über den näheren Zusammenhang derselben mit den Tympanalorganen auslassen könnte. 

Wir geben nun zunächst eine Übersicht über jene Aeridier, welche einigermassen intensive Laut- 
äusserungen von sich geben. 

Wir unterscheiden darunter zwei Gruppen, nämlich solehe, welche wirklich musieiren, d. h. mittelst 
besonderer Organe ganz nach Willkür Töne erzeugen, und in solche, deren Lautäusserungen nicht von der 
Willkür des Thieres abhängen. 

Die ersteren bedienen sich beim Musiciren ausnahmslos der zu diesem Behufe eigenthümlich aus- 
gerüsteten Hinterschenkel, welche entweder an den Oberflügeln oder an gewissen rauhen Stellen des 
Abdomens angestrichen werden. 

Hierher gehören die Gattungen: Chrysochraon, Stenobothrus, Gomphocerus, Stauronotus, Stetheophyma 
(alle mit Sehrillleisten versehen), dann nach Dr. Rudow’s Angaben (vergl. unten) Oedipoda und Caloptenus, 
ferner noch Cxeulligera und Pneumora, welche letzteren zwei Gattungen die Hinterschenkel am Abdomen 
auf- und abwetzen. 

Zur zweiten Gruppe zähle ich gewisse Pachytylus- und Oedipoda-Arten, von denen man nur während 
des Fliegens Lautäusserungen vernimmt, die durch die Reibung der stark gerippten Unterflügel entstehen. 
Nach der Beschaffenheit der letzteren zu urtheilen, dürften unter Anderem noch Okorophystes und Tropidaer:s 
hieher gehören, von diesen aber, sowie von zahlreichen anderen normal geflügelten Gattungen, z. B. Pyr- 


1 Ähnlich scheint es sich nach Fischer's Angabe auch bei Tirynehus Fisch. d. W. zu verhalten. Er sagt: „Tym- 
pani margo anticus lobo magno semiobtectus.“ 


88 Vitus Graber. 


gomorpha Serv., Opomala Erichs., Oxycoryphus, Thrynchus u. s. w. ist uns leider gar nichts bekannt, 
sowie denn z. B. in der grossen, gegen 300 Arten enthaltenden Monographie der Acridier Nordamerika’s von 
Cyrus Thomas ! nicht einmal das Alles angegeben erscheint, was wir eben mitzutheilen in der Lage waren. 

Als entschieden stumme Formen, die aber sogut wie die bezeichneten stridulirenden Gattungen mit nor- 
malen Trommelfellen ausgestattet sind, kenne ich und zwar von vollkommen geflügelten: Hpacromia, Calopte- 
nus, Acrıdium und Parapleurus, und von ganz flügellosen oder solchen, die nur kleine Elytrastummel 
besitzen: Pezotettix, Platyphyma, Porthetis, Sphenarium und Ohrotogonus. 

Völlig trommelfelllos erweisen sich (nach Brunner) nur die flügellosen und „stummen“ Proscopiden, 
Mastaciden und Tryxaliden, sowie (wenigstens die einheimischen) Tettigiden, hinsichtlich welcher ich nieht 
begreifen kann, dass sich Brunner über das Vorhanden- oder Niehtvorhandensein der Tympana so reservirt 
ausdrückt. 

Das Fehlen der Trommelfelle bei den Tettigiden ist übrigens sehr auffallend, da diese kleinen Springer 
nach v. Siebold auf eine ihm allerdings unbekannt gebliebene Art und Weise zirpende Töne hervorbringen 
sollen ?. 

Nach dem jetzt Mitgetheilten zeigt sich wohl auf das Unverkennbarste, dass ein causeller Zusammenhang 
zwischen Stridulations- und Tympanalapparaten bei den Acridiern nicht besteht, und wenn gewisse flügel- 
lose Formen, z. B. aus der Zunft der Tryxaliden der Trommelfelle entbehren, während die ebenfalls stummen 
aber geflügelten Arten solche besitzen, so wird nach unserem Dafürhalten damit nur bewiesen, dass die Aus- 
bildung der Tympanalorgane mit jener der Flügel, nieht aber mit jener der Zirporgane Hand 
in Hand geht, ein Gesetz, das aber auch keine ganz allgemeine Geltung hat, da, wie schon früher erwähnt 
worden, z. B. die ganz flügellose Pezotettix Salamandra deutliche Trommelfelle aufzuweisen hat. 


Entwicklungsgeschichte der äusseren Tympanalgebilde. 


Um zugleich mit der Entwieklung der Trommelfelle jene ihrer aceessorischen Theile studiren zu können, 
hielt ich mich hauptsächlich an einige Stenobothrus-Arten, nämlich St. protorum, dorsatus und leneatus, bei 
denen die letzteren Gebilde eine das Tympanum fast ganz umschliessende Kapsel bilden. 

Der hier beoachtete Evolutionsmodus hat mit dem der Tympana obtecta der Diplogasteren im Allgemeinen 
viel Analoges, weicht aber in einzelnen Punkten sehr erheblich davon ab. 

Bei der ersten Entwieklungsphase von Stenobothrus ist die Trommelfellstelle (Fig. 107 7’) von der 
umgebenden Haut durch nichts ausgezeichnet, als durch eine ganz unscheinbare flache Leiste, welche hier 
sehr deutlich die Grenze zwischen Lateral- und Dorsalplatte angibt und als die erste Anlage der beim Imago 
taschenartig sich hervorstülpenden Tympanalfalte anzusehen ist. 

Etwas mehr tritt diese schon im zweiten Stadium (Fig. 106) hervor, wo zugleich die Seitenlamelle hinter 
dem Stigma einen ganz seichten Eindruck erkennen lässt, der im folgenden, dem letzten Lateral- oder Lobular- 
stadium (Fig. 105) schon bestimmtere Umrisse annimmt, und die bezeichnete Leiste am Ober- und Unter- 
rande der vertieften Tympanalfläche krempenartig hervorragt (A TL). 

Im vorletzten oder ersten Dorsalstadium (Fig. 104) hebt sich das Trommelfell schon sehr deutlich von 
der Umgebung ab, erscheint eben ziemlich glatt und trotz des noch nicht gewichenen Pigmentes seiner Matrix 
etwas durchscheinend und schimmernd. Zugleich hat es sich ein wenig nach hinten und innen geneigt, 
während die Tympanalfalte dasselbe, ungefähr so wie bei Cneulligera, beträchtlich überragt (vergl. auch 
Fig. 117 TR), 


. 1 Washington, 1873. Wenn in diesem Werke unter dem Absatze „Lautäusserungen“ auf das beim Fliegen hörbare 
schwirrende Geräusch bei Aeridium und Coloptenus hingewiesen wird, so wird dasselbe doch Niemand als eine Lautäusserung 
im gewöhnlichen Sinne dieses Wortes auffassen. 

2 Hier füge ich bei, dass Dr. Rudow ähnliche Laute auch bei Blattinen gehört haben will, sowie wir aus der betref- 
fenden Arbeit auch ersehen, dass nicht nur die Weibehen vieler Orthopteren, sondern auch die Jungen derselben leise Töne 
hervorzubringen im Stande sind. 


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4 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 2) 
Y 1 


Im letzten Stadium (Fig. 103) erscheint das Trommelfell so gut wie fertig, spiegelt ziemlich stark, seine 
Matrix ist aber noch stark pigmentirt. Die Tympanalfalte dagegen ist im Ganzen nicht viel weiter gediehen, 
als im abgelaufenen Stadium, ünd macht beiläufig den Eindruck wie bei Parapleurus im ausgebildeten 
Zustande. 

Ähnlich verhält es sich mit der Entwicklung von Oaloptenus, wo aber, ganz entsprechend der Beschaffen- 
heit im fertigen Zustande, im letzten Stadium die Tympanalfalte noch kleiner als bei Stenobothrus im gleichen 
Alter ist, und die spätere Neigung des Trommelfelles noch wenig zur Geltung kommt. Die Entfaltung der 
unteren Trommelfellleiste erfolgt schrittweise mit jener der ührigen Einfassung. 

Bemerkenswerth im Vergleich zu den Diplogasteren ist, wie wir gesehen haben, bei den Acridiern 
besonders der Umstand, dass die Trommelfellbedeekung bis zur allerletzten Häutung relativ sehr wenig her- 
vortritt, während die Trommelfellmembran selbst ziemlich frühzeitig zum Ausdruck gelangt. 

Interessant ist der Entwieklungsmodus der Trommelfellkörperchen. Die bezeichneten drei Abschnitte des 
»weischenkeligen Gebildes kommen zuerst, und zwar in der Regel getrennt von einander zur Entfaltung, 
wobei sieh die einzelnen Arten von Stenobothrus insoferne verschieden verhalten, als z. B. bei S%. pratorum 
die Anlagen der betreffenden Chitinwucherungen beträchtlich früher als bei S. /neatzxs zum Vorschein kommen. 

Im vorletzten Stadium der eben genannten Art ist auf dem noch sehr rauhen Trommelfell zunächst 
weiter nichts als eine ganz unansehnliche Spur des Mittelzapfens zu erkennen. Sie stellt sich bei stärkerer 
Vergrösserung als eine ganz kleine, nämlich nur 0-04 Mm. messende blassgelbe, nach rückwärts seicht aus- 
gehöhlte Anschwellung von elliptischem Umriss (Fig. 117) dar. Im folgenden Stadium derselben Species 
erscheint zunächst das eben erwähnte Gebilde besser ausgeprägt, indem sich (vergl. Fig. 117 za) rings um 
die äussere Öffnung ein schmaler Ringwulst gebildet hat, und ausserdem noch der Anfang des rinnenförmigen 
Schenkels in Gestalt eines unansehnlichen gelblichen Fortsatzes des Veremigungshöckers beobachtet wird. 

Vom oberen stielförmigen Arm, sowie vom birnförmigen Körperchen ist im letzten Stadium von St. lineatus 
mit Ausnahme einiger ganz unansehnlicher blasser Fältehen noch nichts vorhanden, es kommen diese Theile 
demnach erst nach der letzten Häutung zum Vorschein. 

Bei St. pratorum dagegen erfolgt die Anlage des Zapfens bereits im drittletzten Stadium und sind auch 
die übrigen Theile mit Binschluss des birnförmigen Körperchens im letzten Stadium bereits vollständig, ganz 
so wie beim Imago, ausgebildet. 

Lehrreich für das Zustandekommen des zweischenkeligen Körperchens ist das Verhalten desselben im 
vorletzten Stadium der genannten Species. Die oben bezeichneten drei Abschnitte liegen nämlich ganz getrennt 
nebeneinander, indem von den beiden Schenkeln nur die peripherischen Theile sichtbar sind. 

Der Unterschied des beschriebenen Entwieklungsmodus der Trommelfellverdiekungen der Acridier im 
Vergleich zu jenen der Diplogasteren ist augenfällig. Dort erweist sich die sogenannte elliptische Scheibe als 
ein Überrest des primären Integuments, gewissermassen als eine cuticuläre Insel, um welehe sich ringsum 
das Integument bei jeder Häutung stärker modifieirt; hier dagegen sind als überkommene Gebilde wahr- 
scheinlich nur gewisse Cutieularfortsätze, wie z. B. die auf diesen Theilen öfters vorkommenden Haare anzu- 
sehen, während die denselben als Unterlage dienende, im Vergleich zur Trommelfellmembran dunkler gefärbte 
Chitinschichte auf eine erst im späteren Alter sich einstellende Wucherung und in diesem Sinne demnach als 
eine wirkliche Neubildung aufgefasst werden muss. 

Was die Frage nach der Entstehung, Phylogenese, der äusseren Tympanalgebilde anlangt, so befinden 
wir uns derselben gegenüber in einer ganz ähnlichen Lage wie bei den Diplogasteren. Manche Form- 
erscheinungen, so z. B. die theils zum Schutze des Trommelfelles, theils zur Aufnahme und Überleitung der 
Tonschwingungen auf dasselbe geeignet erscheinenden Tympanalfalten machen ganz den Eindruck durch 
successive Anpassung erworbener Einrichtungen, die, wie wir gesehen haben, bei den einzelnen Acridier- 
formen in sehr verschiedenem Masse ausgebildet sinl, während sich das Trommelfell selbst bei einigen 
Schnarrheuschrecken verhältnissmässig unansehnlich und rauh zeigt, und dadurch auf seine vermuthliche 
Abstammung von einer derberen, indifferenten Integumentpartie hinweist. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern, m 


90 Vitus Graber. 


An dieser Stelle mag noch die Beobachtung betreffs einer eigenthümlichen unsymmetrischen Gestaltung 
der Trommelfelle einer Caloptenus vtalieus ? Platz finden. 

An dem betreffenden, hier bei Graz gefangenen Thiere, zeigt sich das rechte Trommelfell ganz normal 
entwickelt, ist vollständig glatt, durchsichtig und von einer taschenartigen Falte umschlossen; das gegenüber- 
liegende linke Tympanum dagegen, dem Umrisse nach gut abgegrenzt, erscheint ganz rauh und undurch- 
siehtig, beinahe von der Beschaffenheit der umgebenden Haut. Ausserdem ist es nur wenig seitlich in die 
betreffende Schiene eingedrückt und blos von einem ganz niederen Wulst umgeben. 

Wahrscheinlich haben wir es hier mit einer pathologischen Abweichung zu thun, wie wir denn sehr 
oft beobachten, dass die gewissen, auf diesen Thieren so häufig schmarotzenden Milben, die nicht selten die 
Trommelfelltasche zu ihrem Aufenthaltsorte wählen, das Tympanum in arger Weise zuriehten, so dass man 
nicht selten, wie wir das in Fig. 100 bei a dargestellt haben, dasselbe durehlöchert und nebstbei mit krank- 
haften Wucherungen besetzt findet. 

Es könnte also wohl sein, dass das fragliche Tympanum in einem früheren Lebensstadium in der 
angedeuteten Weise dureh diese Geschöpfe verunstaltet worden wäre, wenn wir gleich nicht begreifen, 
warum das ganze Tympanum gleichmässig verdiekt und die genannte Falte so klein erscheint. 

Vorläufig möchte ich mieh aber doch mit dieser ungesuchten Erklärung zufrieden stellen und diese 
Erscheinung nicht etwa als eine Art Rückerinnerung an frühere unvollkommenere Zustände dieses Organs 
betrachten, wenn ich im Interesse der Entwicklungslehre gleich wünsche, dass andere Forscher in diesem 
Punkte glücklicher sein und uns mit unzweifelhaften Fällen von Atavismus bekannt machen möchten. 


II. Der Spannmuskel des Trommelfelles. 


Während, wie schon oben bemerkt wurde und aus der folgenden Darstellung zur Evidenz hervorgehen 
wird, der von Burmeister als Trommelfellspanver in Anspruch genommene Muskel entweder gar nicht exi- 
stirt oder wenigstens nieht mit der erwähnten Funetion in Zusammenhange gebracht werden kann, hat merk- 
würdigerweise Siebold, der bekanntlich das Vorhandensein des vom erstgenannten Forscher behaupteten 
Spannmuskels mit grosser Entschiedenheit verneinte, selbstverständlich zwar nicht diesen Muskel selbst, 
aber doch einen wesentlichen Theil desselben, nämlich seine am Tympanum-Vorderrande entspringende 
Chitinsehne zuerst beobachtet. 

Er beschreibt nämlich (pag. 62) an der Innenseite der hornigen Einfassung unterhalb des offenen 
Stigmas einen nach unten gerichteten Fortsatz oder Vorsprung, der sich nach der in Fig. 2 d gegebenen, 
allerdings etwas unvollständigen bildliehen Darstellung sogleich als das von uns bezeichnete Gebilde zu 
erkennen gibt (vergl. Fig. 118 zu). 

Der von uns als Trommelfellspanner bezeichnete Muskel lässt zwei Abschnitte unterscheiden, die eben 
vorher erwähnte, dem Integument angehörige, also ehitinöse ‘Sehne und den eigentlichen muskulösen Faser- 
strang, der sich in beträchtlicher Entfernung von seinem Angriffspunkte, nämlich in der Nähe der ventralen 
Gelenkshaut inserirt. 


Sehne des Trommelfellspanners. 


Hart unterhalb des Stigmahöckers (Fig. 129 a), in dem Winkel, der die vordere, auch nach aussen 
stärker hervortretende Partie des Trommelfellrahmens mit dem leistenartig angeschwollenen Vorderrande des 
Tympanalsegmentes (v7'Z) bildet, bemerkt man bei grösseren Formen, z. B. Oxeulligera, auf welche sich eben 
unsere Abbildung bezieht, schon mit freiem Auge, bei kleineren Arten aber mit der Loupe, eine Vertie- 
fung (g), welche sich, wie uns eine in dieselbe eingeführte Borste (m) lehrt, schräg nach hinten und unten 
in das Innere des Körpers hinein fortsetzt. 

Aus dieser bei vielen Acridiern (vergl. die Fig. 111 und 120 g) gemachten Beobachtung schloss ich zu- 
nächst, dass wir es hier mit einer hohlen Einstülpung des Integuments zu thun haben, wie wir ähnliche 
Cutieularfortsätze behufs der Insertion von Muskeln ja so häufig finden. 


en Te 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. “ni 


Um über dieses Gebilde Näheres zu erfahren, untersuchte ich dann das früher in Kalilauge gekochte 
Trommelfell verschiedener Areridier von der Innenseite. 

Bei Vermeidung eines Deckglases und geringer Vergrösserung sieht man nun, wir beziehen uns zunächst 
auf Oveulligera (Fig. 130), einen vom Vorderrand des Trommelfelles mit ziemlich breiter Fläche entsprin- 
genden bräunlich schwarzen, nahezu kegelförmigen und fast bis zur Spitze ausgehöhlten Fortsatz (z=), der 
nicht in die Ebene des Tympanums fällt, sondern (bei Oxexiligera) ungefähr unter einem Winkel von 20 
bis 30° davon absteht. Wie eine genauere Beobachtung ferner lehrt, setzt sich dieser frei in die Höhe, 
respective nach innen ragende Griffelfortsatz über die etwas verdiekte Spitze hinaus noch weiter fort, und 
zwar in Gestalt eines ziemlich zarten, fast farblosen zungenförmigen Hautlappens, dem man seine Bestimmung, 
als Muskelsehne zu dienen, auf der Stelle ansieht (Ssp). 

Der eontinuirliche Zusammenhang dieser dünnen, lanzettlichen Platte mit dem diekwandigen, inwendig 
mit derben Schüppehen bekleideten Hohlstachel ergibt sich, abgesehen von dem äusserst deutlichen durch 
Kalilaugebebandlung erhaltenen Bild auch aus dem Verhalten der dieselbe scheidenartig umgebenden Matrix 
(Fig. 100* p), deren röthlichbraune Pigmentirung die Grenze zwischen Sehne und Muskelstrang sehr scharf 
erkennen lässt. 

Was die Grössen-, respective Längenverhältnisse dieser Sehne bei den von uns geprüften Thieren betrifft, 
so misst der derbere hohle Aussenabschnitt bei Caloptenus 0-44, der zarthäutige innere Theil 0-35 Mm., und 
ähnliche Zahlen ergeben sich für die erstere Dimension auch bei Oedipoda und Oxya, während die un- 
gemein stumpfe Sehne von Ahomalea nur 0:13 Mm. misst. 

Die relativ längsten spitzstachelförmig ausgezogenen Sehnen, welche gewöhnlich den unteren Trommel- 
fellrand um ein Stück überragen, beobachtete ich bisher bei Pachytylus stridulus und Tryzalıs. Bei letzterer 
Form ist zugleieh der Winkel, den sie mit der Tympanumebene bildet, ein sehr beträchlieher, indem er min- 
destens 35° beträgt. 

Eine lange schlanke Sehne besitzen auch Parapleurus, Platyphyma, Oedipoda (Fig. 121 zu), sowie Oxya 
(Fig. 118 zw), wo sie eine ausgesprochene flache Zungenform hat, wie es scheint, ganz solid ist, und mit ihrer 
breiten linearen Basis dem vorderen, hier wenig entwickelten Trommelfellrande ansitzt. 

Ziemlich stumpf, nur einen breiten flachen Lappen bildend, dessen Spitze den Unterrand des 
Trommelfelles niemals erreicht, zeigt sich dagegen unser Gebilde bei Troprdonotus (Fig. 110*), und Chorophy- 
stes. Bei Poeerlocera, sowie bei Ohrotogonus, deren Trommelfelle bekanntlich auch in anderer Beziehung 
ganz auffallende Abweichungen darbieten, scheint dasselbe völlig zu mangeln und dürfte sonach: wohl auch 
ein besonderer Tensor tympani vermisst werden. 


Faserstrang des Trommelfellspanners. 


Minder leicht als die Sehne des Tensor tympani ist der eontractile Abschnitt desselben, also der eigent- 
liche Muskel aufzufinden, und habe ieh mir, nachdem ich bereits den mit der Sehne zunächst verbundenen 
Theil kennen gelernt hatte, noch lange vergebliche Mühe geben müssen, um, worauf doch Alles ankommt, 
seinen übrigen Verlauf und namentlich seine Insertionsstelle zu entdecken. 

Zur Präparation eignen sich hier am besten Thiere, die längere Zeit in nicht zu starkem Weingeist 
lagen, wenn man es nicht etwa vorzieht, die Muskeln durch Behandlung mit Gold- oder Platinchlorid zu 
härten und zugleich zu färben, zu welchem letzteren Zwecke auch Pikrinsäure ausgezeichnete Dienste 
leistet. 

Um zugleich mit dem Spannmuskel auch die übrigen Organe der Tympanalregion zur Ansicht zu bekom- 
men, mache man, wie dies bei dem in Fig 100 mittelst der Camera lue. entworfenen Präparate geschehen ist, 
zunächst einen Schnitt unterhalb des hinteren Hüftgelenkes (p), führe die Scheere dann längs der Mitte der 
zweiten Dorsalschiene nach aufwärts (»z), fahre über dem Tympanum quer herüber zum Vorderrande der 
ersten Schiene (0) und dieser entlang wieder nach unten, so dass die Pleurae des Metathorax (x, £) schief 
getroffen werden. 


m* 


92 Vitus Graber. 


Legt man dann das erhaltene Stück in ein Uhrschälchen, bespritzt mit Wasser, entfernt unter dem 
Präparirmikroskope die locker gewordenen Fragmente der Geschlechtsdrüsen und des Fettkörpers und 
schlägt die das Trommelfell und dessen weitere Umgebung bedeekende innere Tracheenblasse (zB/) nach 
oben zurück, so bietet sich eine schöne Übersicht über die gesammte Hautmuseulatur dieser Gegend. 

Da der Tensor tympani, der uns hier zunächst interessirt, die gerade Fortsetzung seiner Sehne bildet, so 
hat es, wenn man diese einmal kennt, weiter keine Schwierigkeit, den Muskel näher zu verfolgen, wenn er 
auch von den benachbarten Theilen etwas verdeckt erscheint. 

Er stellt, als Ganzes betrachtet, einen flachen, fast bandartigen Strang (TM) dar, der schmal beginnt 
und gegen seine Ansatzstelle (7) zu sich schwach flügelartig verbreitert, und zwar in der Weise, dass die 
Verbreiterung fast senkrecht auf dem Integumente aufsteht, ihm also die Randkante zukehrt. 

Wenn wir zunächst die Chitinsehne mit dem Ursprunge des Spannmuskels isolirt darstellen (Fig. 100*), 
so sehen wir, dass der letztere aus wenigstens 20 Primitivfasern sich zusammensetzt, von welchen die weit- 
aus grössere Mehrzahl am vorderen Rande der Sehne entspringt, wobei namentlich die fransenartigen, nach 
Entfernung des Pigments durch Kalilauge sichtbar werdenden Fortsätze der zungenförmigen Platte vortreff- 
liche Haltpunkte darbieten. 

Um ferner die Insertionsstelle unseres Muskels auch äusserlich genau zu fixiren, braucht man nur die 
Präparirnadel durch das Integument durehzustechen. Man kommt dann auf eine unansehnliche schmale aber 
ziemlich derbe Falte (Fig. 133 m), unmittelbar hinter dem Hüftgelenke und über der weichen elastischen 
faltenartig eingeschlagenen Gelenkshaut zwischen der Dorsal- und Ventralschiene des zweiten Ab«dominal- 
segmentes (9). 

Da sich die Haut der Acridier, und zwar ist hier zunächst Caloptenus ins Auge gefasst, zwischen den 
bezeichneten Endpunkten des fraglichen Muskels beträchtlich hervorwölbt, so liegt (dieser keineswegs, 
wie man auch bei der Präparation sich überzeugt, der Haut an, sondern bildet gewissermassen, wie das 
schematisch in Fig. 102 TM dargestellt ist, die Sehne der hier in Rede stehenden bogenförmigen Integument- 
wölbung. Da nun aber diese Sehne, wie oben nachgewiesen worden ist, nieht in die Ebene des Tympanums 
fällt, sondern am vorderen Rande derselben unter einem ganz beträchtlichen Winkel angreift, so unterliegt 
es weiter gar keinem Zweifel mehr, dass jedesmal, wenn sich unser Muskel eontrahirt, die Angriffsstelle, 
also zunächst der Stigmahöcker und mit diesem auch das Trommelfell selbst nach innen gezogen und damit 
stärker gespannt werde. 

Dass dem wirklich so sei, kann man auch dureh den Versuch nachweisen. Zieht man nämlich mittelst 
einer sehr feinen Pineette das früher dureh Abtragung des Integuments entblösste Insertionsende, also den 
Bauch unseres Muskels an, so zieht sich das Trommelfell in seiner Höhle tiefer nach innen zurück, und das- 
selbe Resultat erhält man, wenn man den oben bezeichneten Wulst, an dem sich der Spannmuskel befestigt, 
mit der Pincette anzieht. { 

Man könnte aber vielleicht einwenden, dass unser Tensor tympani ein sogenannter Dorso-Ventral- 
muskel sei, dem die Aufgabe zufällt, behufs der Exspiration die Bauch- und Rückenschiene einander zu 
nähern. Darauf muss ich aber erwidern, dass diese Muskeln, wie man sich an Totalquerschnitten dieser 
Körpergegend überzeugen kann, an der nach innen eingeschlagenen Gelenkshaut der Ventralschiene sich 
ansetzen, und dass zu diesem Behufe auch am Tympanal- sowie am folgenden Segmente besondere Faser- 
stränge (Fig. 100 K') vorhanden sind. 

Zudem muss ich noch darauf hindeuten, dass ja die mit dem Tensor tympani verbundene Sehne 
selbst das Tympanum als die Stelle bezeichnet, welche in Bewegung gesetzt werden soll, wobei übrigens 
selbstverständlich ein geringerer Grad von Ortveränderung auch für die Insertionsstelle nieht aus- 
geschlossen wird !. 


ı 0. Schmidt sprieht in ganz allgemeiner Weise von Muskeln, „durch welche die Schenkel (der Trommelfelleinfassung) 
einander genähert und die Spannung des Trommelfelles gemindert werden kann“. Nach unserer Erfahrung lässt sich ein 
soleher Ausspruch nicht rechtfertigen. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 


93 


Andere Fragen dagegen, z. B. unter welchen Umständen der Spannmuskel in Thätigkeit ist, und mit 
welcher Energie dieselbe erfolgt, müssen wir späteren Untersuchern zur Beantwortung überlassen. 


= 


Tabelle III. 
Über die äusseren Trommelfellgebilde der Acridiodeen. 


(Grössenmasse in Millimetern.) 


5 aa = 
- [7 5 © nos n rw) 
Som 8 8 E 
BEN 3 Bedeckung der) Form der unte- Sa = 2, 
Name des Thieres 38 SS log Na) ES unse, | Ten Trommel- | 255 | Sn G=2 
2a leo !Il25 & Tympana fellleiste zseaa| ae ide) 
22 IS 8» 2m ellleiste sSEee|sE |s& 
33 DE ei Saga ua 
A B=3<4 RI 
h x o | Y, von oben |lappenf. Spitze | 0169 . vr 
Tryzalis nasuta L. ? a e a (© 0.) nach hinten ger.| breit (n)| 0 [0124 
. apertum(ap.)hin- - Ä 
Tropidaeris eristata L. d 77 4-1 | 19 5  |\ten(A.)schwache schwach leisten fehlt 
Krempe ae 
Chorophystes sordidus Serv 6) 70 | 3-0 |a3* | 10 jerou.%. starkelschwachleisten-\,. 145(b.)| 0-53 
ae z ; SR : Krempe förmig a 
Aeridium suceinetum Fabr. Q 65 Bus iz 
Se ; R 1/, v0. h. starke = ES 
2.9 4 - * 
Acridium tartarieum L. d' 50 32 | 18 45 Krempe leistenförmig 
PoeeilocerasangwinolentaServ.| 9 50 23552208 0) ap. leistenförmig fehlt 
; ; 5 k ap. schwache [schwach lappen-| ; 
7 E 3° EEE 
Queulligera hystrix I 48 5 | 14 5 Krempe förmig fehlt 
ls » 0. h. starke 
; ; ; Be = /,vo.h. ! 
Pachytylus nigrofaseiatus Latr.| 9 48 3-0 | 16 45 Krempe gross lappenf. 
n migratorioides Reh.| 5 45 3-0 | 15 s. gross lappenf. 
Tropidonotus diseoidalis Serv. 45 3:3 | 14 ‚0143 | 9.86 | 0-18 
längl. (1) 
Dietyophorus eenturio Stoll..| % 40 4:0 | 10* 0 ap. c fehlt 
Pachytylus stridulus L. je) 38 310 TS 50 [1,4vo.A.st.Kr. | leistenförmig | 0062 
Stetheophyma variegatum Sulz. 2 58) Bas 12 40 1/, v0. h. st. Kr. | leistenförmig 
Pezotettix alpina Koll. 6) 34 | 2-0 | 17 5 | ap. r. sch, Kr. u a ner 0-035(b.)| 0266 | 0-055 
5 
Caloptenus italieus L. . Q 32 2.8712 30 /,voh.st. Kr.| beilförmig 0:089 
Parapleurus typus Fisch. . Q 30 2:0, 1015 30 1/, v0. h. Kr. | leistenförmig 
Stauronotus eruciatus . 30 DREI 70 Yo v0. leistenförmig |0:089(l.) 
; : ; beilf. nach hin- 
5) . * 
Epacroneia thalassina Chp. . Q 28 2-5 | 11 ten vorapr. 
Oedipoda eoeruleseens Burm. Q 28 2-4 | 12 30 1/, vo. und A. | leistenförmig 0°487 | 0:087 
Pachytylus stridulus L. . oh 27 2) || Ahıles 35 - leistenförmig | 0062 
Paracinema bisignatum Chp..| 27 2:3 | 12 40 1, vo. und A. | leistenförmig 
Stenobothrus pratorum Fieb. je) 26 1:6 | 16 20 ln vo. leistenförmig | 0:053 |0°221 |0:062 
= lineatus P auz. Q 24 1:8 |13 60 4% v0. beilf. gerade 
ne A - beil- bis halb- 
hr variabilis Fieb. 2 23 1380613 60 34 v0. hondf. 
| Ohrysochraon brachyptera Oks.| 2 23 1:0 | 23* 1% vo. kurz leistenf. 0:08 | 0:35 |0-091 
Gomphocerus sibirieus L. d 20 1:5 13 60 1/, vo. und A. R 
Chrotogonus lugubris Blanch.| 2 20 0:35 | 57#* ) ap. 2 0-018(.)| 0:22 | 0-035 
ek fast lappenf. 
Si . E A). vo. 
tenob. wiridulus L. d 18 14 |13 60 /, ©0 nach vorne ger. 
Oxya velor . 1:8 10 ap. 0:098(b.) 
Platyphyma Giornae 18 0:87 | 21* 5? | ap. Ah. sch. Kr. Sun n hunch 0-06(l.) | 0-22 


94 Vitus Graber. 


IM. Die tympanalen Tracheengebilde. 


In ganz ähnlicher Weise wie am Tympanalapparat der Diplogasteren sehen wir auch das Trommelfell 
der Acridier mit umfangreiehen blasenartigen Erweiterungen des respiratorischen Röhrennetzes in Beziehung 
treten, ein Verhalten, das nach den bisher hierüber verlautbarten Ansichten auf eine nähere Betheiligung an 
den durch diese Organe vermittelten Leistungen hindeuten soll. 

Das Ziel, was wir uns in dieser Richtung hier zunächst setzen, ist hauptsächlich ein morphologisches, 
d. h. wir wollen sehen, ob und in wie weit die fraglichen Tracheengebilde mit Einschluss der Stigmen als 
besondere Einrichtungen, respective Adaptirungen der Tympanalregion zu nehmen sind, und wie es mit dem 
Bezug derselben zu den übrigen, unzweifelhaft wesentlicheren Theilen unseres Sinnesapparates bestellt sei. 


Stigmen. 


Das hart am Vorderrande des Tympanums gelegene, und, wie oben schon bewiesen worden, entschieden 
nicht dem Metathorax, sondern dem Tympanalmetamer selbst angehörige Stigma wurde schon von Degeer! als 
„kleines ovales Loch, in das man ohne Widerstand ein spitzes Instrument einstecken kann“, beschrieben und 
gezeichnet. Später machte besonders Siebold darauf aufmerksam, nach dessen Darstellung zu urtheilen 
dasselbe eine von allen übrigen Athemlöchern der Aeridier abweichende speeifische Bildung besässe, indem ihm 
nach seiner Meinung „die beweglichen hornigen Lippenwülste“ fehlen sollten, welche sowohl den Thorax- als 
den übrigen Abdomimallüftern zukämen. 

Sehen wir uns nun, um die Richtigkeit dieser Angabe zu prüfen, die einzelnen Acridierstigmen der 
Reihe nach genauer an. 

Das vorderste von den Seitenlappen des Pronotums bedeckte und mit der Aussenwelt nur nach hinten 
durch einen engen Spalt eommunieirende Athemloch liegt ungefähr in der Höhe des Tympanums, und gehört 
unstreitig dem Epimerum des Prothorax und nieht (wie Siebold und Andere angegeben) der Gelenkshaut 
zwischen Meso- und Metathorax an und stimmt hinsichtlich seines Baues im Wesentlichen bis auf die auch bei 
den Diplogasteren beobachtete grössere Länge seiner Vorderlippe mit dem folgenden Stigma überein. 

Dieses (Fig. 101, 103 und 133 sz,) liegt beträchtlich tiefer als das erstere, nämlich am unteren Ende des 
Mesothorax-Epimerums, hart über dem Hüftgelenk und vor der die Grenze zwischen Mittel- und Hinterbrust 
bezeichnenden Längsleiste (Fig. 128ab). 

Dass das zweite Athemloch wirklich dem Mesothorax selbst, und nieht wie Siebold angibt, einem 
„kleinen ovalen Raum angehört, den der in einer Naht dicht aneinanderstossende Meso- und Metathorax dort 
übrig gelassen, beweist uns am schlagendsten sein Verhalten bei Tryzalis nasuta, bei welcher Form das Epi- 
merum sich nach unten und hinten in einen kleinen durch Nichts von der übrigen Partie abgegrenzten lappen- 
artigen Fortsatz verlängert, in dessen Mitte unser Stigma gelegen ist. Das von Siebold bezeiehnete und 
auch von uns bei den meisten Acridiern wahrgenommene ovale oder (vergl. Fig. 128) besser dreieckige kleine 
Epimerumfeld, auf dem das Stigma liegt, und das, wie wir gleich beisetzen, ganz und gar mit dem tympanalen 
Stigmafeld (Fig. 120 und 116«) übereinstimmt, kommt dadurch zu Stande, dass von der Hinterleiste des Epi- 
merums (ab) nach vorne zwei ziemlich derbe Wülste ausgehen, die mit der eben bezeichneten Hautfalte eine 
Art Rahmen bilden, an welchem sich die zarte Gelenkshaut befestigt, welche den Stigmamund rings umgibt. 
Letzterer wird, wie dies Siebold ganz richtig erkannt hat, von zwei, äusserlich stark hervorragenden 
„Lippenwülsten“ gebildet, die, namentlich am athmenden Thiere, den Schalen eines winzigen nach oben 
klaffenden Muschelgehäuses gleichen, indem sie wie diese, rythmisch auf- und zuklappen. 

Der ganze Tracheen- oder besser Stigmenverschlussapparat, mit dem wir es hier zu thun haben, verdient 
noch eine ausführlichere Besprechung, da er, namentlich was die eontractilen Bestandtheile anlangt, von der 


1 A. 2.0: p. 306. 


Die tympanalen Sinnesapparaie der Orthopteren. 95 


dureh Landois ' als allgemein giltig sein sollenden Norm beschriebenen Einrichtung sehr wesentlich abweicht 
und namentlich auch im Vergleiche mit dem entspreehenden Verhalten am Tympanalstigma sich nieht 
uninteressant erweist. 

Was zunächst die chitinösen Theile des Stigmenmeehanismus betrifft, so erkennt man nach vorheriger 
Behandlung desselben mit kochender Kalilauge Folgendes: 

Der früher als Vorderlippe bezeiehnete Theil (Fig. 128 ») stellt (bei Caloptenus und Aecridium) einen 
derben, bräunlichen, halbmondförmigen, gegen das Stigmalumen zu etwas ausgehöhlten Wulst dar, während die 
zarte durchsichtige Hinterlippe (7) die Gestalt eines gewölbten Deckels hat, dessen freier Vorderrand beim 
Sehliessen der Lippen ein wenig über die Vorderlippe hinübergreift. Beide Lippen sind am oberen Ende durch 
ein dünnes elastisches Band mit einander verknüpft, während das untere, angeschwollene Ende der Vorderlippe 
frei nach innen hervorragt. Wie man sich beim lebenden Thier sowohl als auch durchs Experiment überzeugen 
kann, bildet die Vorderlippe einen um das erwähnte Gelenksband als Axe drehbaren Hebel, der, wenn er nach 
hinten (in der Riehtung ad) gezogen wird, unter die deekelartig vorragende Hinterlippe zu liegen kommt, 
wodurch der Eingang in die Trachea völlig abgesperrt wird. Gleichzeitig mit dieser Bewegung der Vorderlippe 
wird auch die Hinterlippe, also der Stigmenmund als Ganzes, ein wenig um den gedachten Punkt gedreht, was 
ja bei der Nachgiebigkeit der schlaff im Rahmen des Stigmafeldes ausgespannten Gelenkshaut (g) leicht 
möglich ist. 

So weit stimmen unsere Untersuchungen mit dem von Landois aufgestellten Schema des Tracheen- 
verschlusses vollkommen überein. 

Wesentlich anders gestaltet sich aber die Sache betreffs der Verschlussmuskel. Nach Landois gäbe es 
nämlich an jedem Verschlussmechanimus nur einen einzigen Muskel, und zwar einen solehen, dureh dessen 
Contraetion der Verschlusshebel (hier die Vorderlippe) dem Verschlussbügel (Hinterlippe) genähert wird, 
während die Öffnung des durch den Muskel verschlossenen Apparates, nach dem Aufhören seiner Contraction, 
„durch die federnde Elastieität“ des aus der Ruhelage gebogenen Verschlusshebels erfolgen soll. 

An den Stigmen der Acridier dagegen findet sich ausser dem strenge so zu nennenden Verschluss- 
muskel (ad), den ich Adductor heissen will, noch ein zweiter (a5), der im gleichen Punkte mit dem ersteren 
angreift, aber mit der Richtung dieses Muskels einen stumpfen Winkel bildet, und sonach, wie auch der 
Versuch bestätigt, als Abduetor fungirt, der die „federnde Elastieität“ der ehitinösen Verschlussgebilde 
gewissermassen zu unterstützen hat. 

Das Tympanalstigma, auf das wir nun übergehen, scheint bei oberflächlicher, bloss äusserlicher Beob- 
achtung in der That sehr wesentlich von den beiden vorderen oder thoracalen Athemlöchern abzuweichen. 

Es stellt sich nämlich als eine einfache längliehe Vertiefung auf der Spitze des mehrerwähnten hügel- 
artig angeschwollenen und bei Ozeulligera z. B. (Fig. 135 a,) stark runzeligen Stigmafeldes dar, so dass 
Siebold’s Angabe, dass diese Respirationspforte stets offen stehe, leicht erklärbar wird. 

Wird aber das tympanale Luftloch an seiner inneren Seite einer genaueren Untersuchung unterzogen, so 
bietet sich mit dem Verhalten der beiden Bruststigmen eine sehr merkwürdige Parallele dar, es kann nämlich 
kurzweg als ein nach innen umgestülptes Mesothoraxstigma bezeichnet werden, insoferne seine 
beiden als Verschlusskegel und Verschlusshebel fungirenden Lippen, die an den Brustlüftern äusserlich 
angebracht sind, hier nach einwärts gerichtet sind, während die beiden Verschlussmuskel im Allgemeinen 
dieselbe Lage wie am Thorax besitzen, und nur hinsichtlich ihrer Form und Stärke etwas abweichend sich 
verhalten. 

Die einzelnen Bestandtheile des tympanalen Versehlussapparates betreffend, spricht sich im Bau des 
Verschlussbügels (Fig. 124 VB) die grösste Übereinstimmung mit dem homologen Gebilde der Thoracal- 
stigmen aus. Er bildet einen mehr oder weniger bisweilen (Ohrotogonus Fig. 123 VB) fast taschenartig aus- 
gehöhlten Deckel, der mit dem der Hauptsache nach ähnlich gestalteten, nur etwas schmäleren und derberen 


! Dr. H. Landois u. Thelen: Der Tracheenverschluss bei den Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 17. Bd. 


96 * Vitus Graber. 


Verschlusshebel eine Art Tracheenvorhöhle einschliesst, die durch die Stigmenöffnung in unmittelbarem 
Contact mit der äussern Luft steht. 

Als verhältnissmässig seltenes Vorkommniss ist am freien gegen das Lumen der Stigmenhöhle gekehrten 
Rande des Verschlussbügels ein Besatz mit längeren Haaren zu erwähnen (Rhomalea und CUhrotogonus 
Fig. 123), der ohne Zweifel wie die ähnlichen aber meist viel vollkommeneren Einriehtungen an den Stigmen 
anderer Insecten die Bestimmung hat, fremdartige, die Athemluft verunreinigende feste Körpertheilchen vom 
weiteren Vordringen in das Tracheennetz abzuhalten. 

Gewöhnlich erscheint der freie Rand des Verschlussbügels etwas, oft leistenartig, verdickt, während der 
der Stigmenöffnung zugekehrte sackartige und meist etwas längsgestreifte Theil aus einer dünneren nach- 
giebigen Haut besteht. Am Verschlusshebel des Tympanalstigmas ist im Vergleich zum Bau desselben an den 
Athemlöchern der Brust der grosse dem Tympanum zugekehrte meist kegel- oder fingerartige freie Fortsatz 
(Fig. 130, 123 und 114 K7) hervorzuheben, der den beiden Verschlussmuskeln, die hier angreifen, gewisser- 
massen zur Handhabe dient, und der unter anderem bei Tropzdaeris, Uueulligera und namentlich bei Oxya 
(Fig. 115) stark entwickelt ist und beträchtlich in die gespannte Membran hinein vorspringt, während er bei 
Chrotogonus, wo die das Stigmafeld vom Tympanum trennende Hautfalte überhaupt eine beträchtliche Breite 
angenommen hat, von diesem sich ziemlich entfernt hält und auch sonst durch seine mehr knopfartige 
Form vom normalen Verhalten beträchtlich sich unterscheidet. 

Die Verbindung der beiden Stigmenlippen ist hier eine ganz ähnliche wie am Mesothorax und dasselbe 
gilt hinsichtlich der Bewegungsfähigkeit des Verschlusshehels. 

Was die Grösse (Länge) des inneren tympanalen Stigmenmundes betrifft, so ist dieselbe keineswegs 
mit jener des Tympanums in Beziehung zu bringen. So erscheinen z. B. die Tympanalstigmen von Tryxalis 
mit einer Länge von nur 0-44 Mm. gewiss sehr klein gegenüber den homologen Gebilden von Oedipoda, 
welche 0-49 Mm. messen. 

Ein besonderes Interesse nehmen unzweifelhaft die tympanalen Verschlussmuskel in Anspruch. 

Bei der überwiegenden Mehrzahl wurden deren zwei beobachtet, nämlich ein Adductor (Fig. 100 und 
Fig. 124 ad), der das Stigma, respeetive das an den Rändern seiner Lippen entspringende Tracheenrohr 
schliesst und sein Antagonist, der Abduetor (ab), der die Arbeit der erstereu wieder aufhebt. 

Der Erstere, also der Verschlussmuskel im engeren Sinne, ist von relativ geringer Länge, aber ziemlich 
beträchtlicher Dieke, inserirt sich aber niemals, wie dies Landois bei den Orthopteren als Regel angibt, an 
den Stigmenlippen selbst, sondern oberhalb des Luftloches in der Nähe des vorderen Tympanumrandes 
entweder wie z. B. bei Stauronotus (Fig. 124) au einer kleinen schmalen Querleiste (2) oder (Uxeulligera) an 
einem zapfenartigen Vorsprung (Fig. 130 .)'). 

Die Form des Verschlussmuskels lässt zwei sehr scharf von einander sich unterscheidende Modificationen 
erkennen, die, wie es scheint, auch physiologisch bedeutsam sind. 

Bei der Mehrheit der von uns beobachteten Formen erscheint der Adduetor als ein schmales, gegen die 
Ansatzstelle zu gar nicht (Stauronotus) oder nur ganz wenig (Pachytylus, Coloptenus Fig. 100, Oedıpoda 
u. s. w.) sich verbreiterndes Band. 

Bei einigen anderen, grösstentheils exotischen Familien angehörigen Thieren aber, z. B. Uhrotogonus 
(Fig. 123), Poeezlocera (Fig. 114), Oxya (Fig. 118), Tryxalis und (2) Parapleurus breitet sich der Verschluss- 
muskel bald nach seinem Ursprung flügelartig aus, und scheint zugleich bei beträchtlich zunehmender Zahl 
seiner Primitvfasern eine grössere Stärke zu erlangen, was, da z. B. Chrotogonus nur stummelartige Ober- 
flügel besitzt, keineswegs mit der Flugfähigkeit, sondern eher mit dem Umstande in Zusammenhang gebracht 
werden darf, dass nach meinen bisherigen Erfahrungen, die mir wegen der schlechten Conservation der 


! Wie man sieht, passt Burmeister’s Beschreibung seines Tensor tympani ganz und gar auf unseren Tracheenver- 
schlussmuskel, und dürfte sonach auch das von ihm erwähnte gewisse braune Hornstück am Vorderrande des Tympanums 
mit dem griffelartigen Fortsatz des Verschlusshebels oder der Sehne des Adduetor zusammenfallen. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 97 


betreffenden Objeete zwar etwas bedenklich vorkommen, diesen Acridiern, und speeiell Uhrotogonus, Owya 
und Poeeilocera, der Antagonist des Verschlussmuskels gänzlich zu fehlen scheint. 

Letzterer, mit Ausnahme von Parapleurus von mir bei sämmtlichen einheimischen Aeridiern nachgewiesen, 
zeichnet sich vor dem Adductor hauptsächlich durch seine grössere Länge aus. 

Leider ist es mir bisher noch nicht gelungen seinen Ansatzpunkt mit Sicherheit zu ermitteln. 

Ich weiss nur, dass er (Fig. 100 und 124 ad) in Gestalt eines dem Adduetor gleichenden schmalen 
Stranges den Tensor tympani eine beträchtliche Strecke unter das Trommelfell hinab begleitet, und, wenn 
die an Spiritusexemplaren von Stauronotus gemachten Beobachtungen der Wirklichkeit entsprechen, mit dem- 
selben hart unterhalb der zungenförmigen Sehne zu einem gemeinsamen Strange sich vereinigt. 

Was den durch die Contraction der beiden Stigmenmuskel bewirkten Effect anlangt, so lässt sich zunächst 
durch das Experiment (bei Pachytylus stridulus) Folgendes constatiren: 

Bei der Verkürzung des Abduetors wird die innere Stigmenspalte etwas erweitert und zugleich der 
gesammte V@rschlussaparat etwas nach abwärts gedreht, wobei das Gelenksband als Axe dient. Beim Anziehen 
des Adductors dagegen wird der Verschlusshebel dem Verschlussbügel derart genähert, dass die innere Spalt- 
öffnung völlig geschlossen, respective das Tracheenrohr fest zusammengekneipt wird. Zerreisst man das 
sogenannte Verschlussband, so wird beim Anziehen des Adductors nur der Versehlusshebel allein bewegt, 
während der Bügel ruhig bleibt. Dem entsprechend beobachtet man am lebenden Thiere, dass die innere 
Spalte unter- (respective inner-) halb der äusseren Öffnung, wie ein Weberschiffehen unausgesetzt hin- und 
hergeht, und gleichzeitig sich rythmisch verengt und erweitert. 

Hinsichtlieh der noch ausständigen übrigen Abdominalstigmen können wir uns sehr kurz fassen. Sie 
gleichen in ihrem gesammten Baue völlig dem Tympanalstigma, mit dem das zweite Hinterleibsluftloch 
(Fig. 100, 133 und 121a,) auch betreffs seiner Grösse übereinstimmt, während die folgenden hierin eine 
successive Abnahme erkennen lassen, so dass also Siebold’s Angabe, nach der die posttympanalen 
Stigmen betreffs der Verschlusslippen mit den thoracalen oder praetympanalen Lüftern übereinstimmten, 
entschieden als irrthümlich bezeichnet werden muss. 

Aus dem Umstande, dass, wie sich gezeigt hat, das Tympanalstigma in keiner Beziehung eine Ausnahms- 
stellung beanspruchen darf, sondern die allen Luftlöchern des Abdomens gemeinsame durch innere Verschluss- 
wülste und zwei antagonistische Muskel charakterisirte Grundform besitzt, dürfen wir uns wohl schon im 
Voraus den Schluss erlauben, dass es mit den daraus hervorgehenden Tracheengebilden sich ähnlich 
verhalte'!. 


Tracheen. 


Die dem Trommelfell nach innen anliegende blasenartige Tracheenerweiterung scheint zuerst von 
Burmeister beobachtet worden zu sein, der sie, in Übereinstimmung mit seiner Ansicht über die Bedeutung 
des Trommelfelles, als eine Art Resonanzhöhle in Anspruch nahm. 

Siebold beschreibt ausser den „grösseren Tracheenästen“, die aus dem Tympanalstigma hervorgehen, 
auch eine sehr ansehnliche Tracheenblase, welche sich dicht hinter dem Trommelfelle ausbreitet und dessen 
ganze hintere Fläche einnimmt, und die er dem „Cavum tympani“ mit der „Tuba Eustachii“ vergleicht. 

Nach Leydig’s Darstellung soll diese Blase „bis auf die Stelle, wo das Ganglion des Acustieus sich an 
den Hornknopf anlegt“, mit dem Trommelfell (also mit unserem vorderen rauhen Tympanalfeld) verwachsen 
sein. Etwas Ähnliches behauptet auch Hensen, indem er sagt, dass „die grosse Tracheenblase, namentlich in 
dem weiteren Umkreis des Vereinigungshöckers fester mit dem Trommelfell vereint“ sei. Seine diesbezügliche 
Darstellung in Fig. 17 beweist indess, dass er über die Tracheenblase so wenig im Reinen wie seine 
vyorgänger war. 


1 Die Beantwortung der Frage, oder wenigstens der Versuch einer solchen, welche Bedeutung dem so auffallenden 
Gegensatze in der Lage der Versehlusslippen an den Thoracal- und Abdominalstigmen beizumessen sei, und ob sie viel- 
leicht durch Anpassung auseinander abzuleiten sind, gehört nicht hierher. Jedenfalls ist ihre Function eine verschiedene: 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd, Abhandl. von Nichtmitgliedern n 


95 Vitus Graber. 


Wie aus der in Fig. 121 mit der Camera lueida gezeichneten Darstellung zu ersehen ist, entspringt aus 
dem Tympanalstigma zunächst ein ganz kurzes, senkrecht nach innen geriehtetes Luftrohr, das sich in 
drei Hauptstämme theilt, nämlich in ein grosses bald nach seinem Ursprung abermals in drei Äste zerfallendes 
vorderes Rohr für den Metathorax (77), in ein kleineres oberes (7r,), und in ein unteres Rohr (?r,), welche 
beide letztere im Tympanalsegment selbst sich ausbreiten. Aus kurzen Anastomosen der eben genannten zwei 
Tracheenäste entspringt dann hart hinter dem Stigma eine umfangreiche Tracheenblase (aBl), der sich im 
selben Segmente nach innen zu noch eine zweite anschliesst. 

Schneidet man mit der Scheere die abdominale Rückendecke eines lebenden Acridiums ab, so erscheint 
mit Ausnahme einer kleinen dorsalen Furche zur Aufnahme der nach vorne sich verlängernden Geschlechts- 
drüsen der gesammte Zwischenraum zwischen den beiderseitigen Trommelfellen ausgefüllt von vier umfang- 
reichen Tracheenblasen, die sich rythmisch erweitern und zusammenziehen, und dasselbe lehren uns tympanale 
Querschnitte (Fig. 102 und 125), wo auf jeder Seite zwei Tracheensäcke (aB/ und BZ) unterschieden werden 
können, die sich aber keineswegs blos auf die Tympanumfläche beschränken, sondern, wie bezüglich der 
äusseren Blase am deutlichsten der mit der Camera lucida entworfene Querschnitt in Fig. 127 besagt, auch 
in die mit Muskeln und Fettgewebe erfüllte Tympanalfalte (7'’F) eindringen und sich zugleich auch auf den 
Vordertheil des zweiten Abdominalsegmentes (s,) ausdehnen, also über die betreffende Schuppennaht (m) 
hinübergreifen. 

Dasselbe ergibt sich auch bei dem theilweise schon früher besprochenen in Fig. 100 abgebildeten Prä- 
parat. Von innen nach aussen gegen das Trommelfell fortschreitend, stö sst man nach Hinwegräumung des Fett- 
körpers auf eine verhältnissmässig diekwandige, bei auffallendem Lichte gelblich erscheinende, ganz frei 
liegende Tracheenblase (22), die in unserer Figur über das Tympanum zurückgeschlagen ist, aber im wirklichen 
Zustande beträchtlich unterhalb desselben herabsteigt, worauf sich erst die strenge so zu nennende Tympanal- 
blase (ab!) zeigt, die ganz durehsichtig, glatt und dünnwandig ist, dem Trommelfell sich innig anschmiegt, 
und gewöhnlich, von geringfügigen Falten ihrer Wandungen abgesehen, nur daran bemerkt wird, dass die 
gewissen bräunlichen Verdickungen des Trommelfelles durch dieselbe hindurch nur undeutlich zum Vorschein 
kommen. 

Dass diese äussere tympanale Tracheenblase, wie ich sie kurz nennen will, mit dem Tympanum selbst 
aber nirgends verwachsen ist, wie dies Leydig und Hensen angibt, sondern höchstens bei todten Exem- 
plaren theilweise damit verklebt erscheint, beweist unter Anderem schon der Umstand, dass sie, wenn man 
das Trommelfell irgendwo durchsticht, in Folge des dadurch beseitigten Hindernisses für ihre äussere Aus- 
dehnung bei jeder Inspiration in Gestalt einer birnförmigen Blase aus derselben nach aussen hervortritt, um 
sich bei der allgemeinen Zusammenschnürung des Hinterleibes wieder in das Innere des Körpers zurück- 
zuziehen, sowie es denn auch bei einiger Vorsicht ganz leicht gelingt, die Tympanalblase beim frischen Thiere 
zu isoliren. 4 

Nicht uninteressant ist die Beobachtung, dass nach Hinwegnahme des Trommelfelles und des damit ver- 
bundenen Stigmas die äussere unbeschädigt gebliebene Tracheenblase ihre Bewegungen keineswegs einstellt, 
ein Beweis, dass die Luftfüllung derselben nicht blos vom Tympanalstigma allein abhängt, sondern durch die 
folgenden Luftlöcher ersetzt werden kann. 

Was nun die Tracheengebilde der nächstfolgenden Abdominalsegmente anlangt, so stimmen dieselben ganz 
entsprechend ihren Stigmen (vergl. z. B. Fig. 100 «a, mit a,) bis in das kleinste Detail mit denen der Tympanal- 
region überein. Durchaus findet man an jedem Segment ausser einer grösseren Tracheenblase (K7,) noch 
einige, meist zwei, von kleinerem Umfang an jeder Seite, und übertreffen sogar die Tracheenaussackungen 
des dritten Segmentes, wie wir uns bei Oedipoda auf das genaueste überzeugten, jene des ersten die Trommel- 
felle enthaltenden Metamers. 

Aus dem Mitgetheilten ergibt sich wohl zur Evidenz, dass die Tracheenblasen der Tympanal- 
region nichts weniger als speeifische Einrichtungen des Trommelfellapparates sind, 
sondern in erster Linie unzweifelhaft als a@rostatische Gebilde in Verwendung kommen, deren Anwesenheit 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 99 


auch bei den heutzutage flügellosen Formen mir nur zu beweisen scheint, dass dieselben ursprünglich gleich- 
falls mit funetionsfähigen Flugorganen ausgestattet waren. 


IV. Das tympanale Nervenendorgan. 


Die Entdeckung der auf eine Sinnesfunction hindeutenden Nervenendausbreitung am Tympanalapparat 
der Acridier ist unstreitig J. Müller’s Verdienst, und deshalb dürfen wir wohl der Zustimmung auch 
späterer Zoologen sicher sein, wenn wir dieselbe künftig als Müller’sches Endorgan bezeichnen, trotzdem 
uns eigentlich erst Siebold mit dem Baue desselben näher bekannt gemacht hat. 

J. Müller beobachtete bei Gryllus hreroglyphieus an der Innenfläche des Trommelfelles „ein sehr fein- 
häutiges, längliches, gegen 2” grosses, mit Wasser gefülltes Bläschen, das mit seiner einen Extremität die 
Membran bedeckt, mit seiner andern nach abwärts gerichtet ist, und welches bei eigener Ansicht nieht mit 
einem Luftsaek zu verwechseln ist“. Am vorderen oberen an der Membran anliegenden Theile dieses fraglichen 
Bläschens befestigt sich ein Nerv, der vom stärksten Ganglion der abdominalen Nervenkette dieser Thiere 
nämlich vom dritten Brustknoten und zwar als der fünfte Seitenast desselben entspringt. 

v. Siebold, geht zunächst vom Wasserbläschen aus. Er beschreibt dieses „äusserst zarthäutige, von 
einer hellen Flüssigkeit erfüllte Gebilde“, das nach seiner Angabe bei unvorsichtiger Präparation leicht 
berstet und sich dann leicht der Beobachtung entzieht, als einen „sehneeweissen Strang“! der, mit 
breiter Fläche vom Vorderunterrand des Trommelfelles ausgehend (vergl. s. Fig. 3), in der Nähe des zapfen- 
artigen Trommelfellhöckers einen „Wulst“ bildet, „von dem nach oben zwei weissgefärbte Fortsätze aus- 
gehen, deren kürzerer und stärkerer sich an das obere Ende des zweischenkeligen Hornstückes inserirt, wäh- 
rend der andere längere aber dünnere Fortsatz im einem sanften Bogen bis zu dem kleinen dreieckigen Horn- 
stücke läuft“. 

Schneidet man (von aussen her), fährt Siebold fort, vom Trommelfell und seiner Anschwellung, mit der 
das Wasserbläschen innig verbunden ist, so viel weg, um das letztere überschauen zu können, so erkennt 
man, dass dieses Bläschen eime ansehnliche Nervenmasse dicht bedeckt. Siebold erkannte nämlich, dass 
der Müller’sche Nerv, „während er unter (also auf der dem Körperinneren zugekehrten Seite) dem Wasser- 
bläschen fortläuft, nach und nach anschwillt und in der Nähe des zapfenartigen Fortsatzes plötzlich in 
ein eylinderförmiges und verhältnissmässig grosses Ganglion übergeht“, das mit einem stumpf abgerundeten 
Vorderende in der Aushöhlung des erwähnten Zapfens verborgen wäre. Das bei durchfallendem Lichte 
„schmutziggelb“ erscheinende „wahrscheinlich auch in das Innere eingestreute Pigment“ verhinderte Siebold, 
die feinere Structur desselben zu erkennen. Er bemerkte blos einige grössere Kerne, die er ganz richtig als 
Bestandtheile von Ganglienzellen ansprach. Der vordere wasserklare Abschnitt des Ganglions schien Siebold 
zusammengesetzt „aus sehr zartwandigen Ganglienkugeln, die leicht ineinander fliessen; er entdeckte auch 
in dieser Partie (vergl. s. Zeichnung Fig. 6) ähnliche Kerngebilde wie im hinteren pigmentirten Theile. 

Ausserdem beobachtete Siebold in diesem Endabschnitt des Ganglions bei 30 sämmtlich gleich grosse, 
hohle, stäbehenartige Gebilde, „die mit ihrer stumpfen, massiven Spitze nach vorne gerichtet sind, und am 
entgegengesetzten Ende in einen zarten, geraden Faden übergehen, der bis in die vom Pigment verdunkelte 
Spitze hineinragt“. Siebold vermuthet ferner, und zwar mit vollem Recht, wie wir sehen werden, dass diese 
Stäbehen „die angeschwollenen Enden des zu dem Ganglion übertretenden Nervenastes“ seien. 

Leydig that in der Erforschung des Müller’schen Organs einen bedeutenden Schritt vorwärts, ohne 
dass sich ihm aber die Natur dieser Gebilde völlig enthüllt hätte. 

Zunächst suchte er nachzuweisen, dass das von Müller und Siebold angegebene Wasserbläschen nicht 
existire, indem nach seiner Meinung das vom letzteren Forscher als Labyrinth gezeiehnete Gebilde gewisser- 


1 Es sei hier nur bemerkt, dass ein zarthäutiges, mit wässeriger Flüssigkeit erfülltes Bläschen bei auffallendem Lichte 
unmöglich weiss erscheinen kann. 


100 Vitus Graber. 


massen nar eine durch die mit Luft erfüllte silberglänzende und in mannigfache Falten gelegte tympanale 
Tracheenblase hervorgerufene Sinnestäuschung wäre. 

Das Ganglion bezeichnet Leydig treffend als bisquitförmig und erkennt daran gleichfalls zwei 
Abschnitte, die in ähnlicher Weise, wie der schwach pigmentirte Nerv selbst, von einer homogenen, kemne- 
führenden Hülle umschlossen werden. 

Minder genau ist seine Angabe betreffs der im hinteren pigmentirten Ganglionsegment enthaltenen 
Formbestandtheile, wo er kleinere und grössere Blasen von hellem Aussehen sowie echte Kerne, letztere 
besonders am Übergang in den hellen Vorderabsehnitt beschreibt und in seiner theilweise äusserst gelungenen 
Abbildung (Fig. 15) zeichnet. 

Sehr wichtig sind Leydig’s Beobachtungen namentlich hinsichtlich der feineren Structur der eigentlichen 
Endausbreitung des Ganglions. „Das Ganglion, sagt er, nimmt hier ein, wenn auch in den zartesten Linien 
angedeutetes Aussehen an, als ob die Nervenmoleküle in gewisse strangartige Massen sich zusammenfügten, 
von denen jede, wie der freie Rand beweist, von einer überaus feinen Hülle umgeben ist.“ Dagegen erscheint 
Leydig’s bildliehe Darstellung der in den von ihm entdeekten Nervenendschläuchen eingebetteten Stäbehen 
minder gut, als die von ihrem Entdecker gegebene. Die Zahl derselben schätzt Leydig auf 20 bis 30 in 
jedem Ganglion, und glaubt ferner, dass die von ihm angenommenen aräolären Räume an der Innenseite des 
Ganglionhöckers zur Aufnahme der Nervenendschläuche mit ihren Stäbehen dienten. 

Fraglich lässt es Leydig, ob „der ganze mit längsmolekulärer Masse angefüllte Nervenendschlaueh 
einer einzigen Nervenprimitivfaser der Wirbelthiere oder einem Bündel von solchen entspreche. 

Aus der angegebenen Darstellung Leydig’s betreffs dieser Schläuche ist besonders hervorzuheben, dass 
er dieselben gleich vor dem Stäbchen enden lässt, und dass ihm die nähere Beziehung dieser Endsehläuche 
zu den Formbestandtheilen des hinteren Ganglionabsehnittes entgangen ist. 

Dem wirklichen Verhalten in mancher Beziehung sehr nahe kommend ist schliesslich die von Hensen! 
gegebene und von ihm selbst als rein schematisch bezeiehnete bildliche Darstellung (Fig. 17 ») zu bezeichnen, 
nach welcher das Ganglion dem zapfenförmigen Höcker entsprechend ausgehöhlt wäre, und was unrichtig 
oder wenigstens nicht ganz richtig ist, sich nieht unmittelbar mit dem Höcker verbände, so dass ein kleiner 
von einer Art Labyrinthflüssigkeit erfüllter Hohlraum übrig bliebe, welcher nach Hensen die Übertra- 
sung der Schallschwingungen vom Trommelfelle auf die (von ihm nicht näher angedeuteten) Stäbchen zukäme. 


Der Müller’sche Nerv. 


Verlauf. Der von JohannesM üller entdeckte, von den späteren Forschern aber, wie wir oben gehört haben, 
hinsichtlich seines Verlaufes nicht genauer verfolgte Tympanalnerv (Fig. 100 N) spaltet sich hart hinter und 
etwas über dem Hüftgelenk an der in Fig. 133 mit » bezeichneten Stelle in zwei nahezu gleich dieke Äste, 
von denen der hintere (MN), in gerader Fortsetzung des Hauptstammes, zum Tympanalganglion hinaufsteigt, 
während der vordere ($:N) zunächst sich etwas nach vorne wendet, um dann gleichfalls in gerader und fast 
paralleler Riehtung mit dem Müller’schen Nerv an die Hinterseite des Tympanalstigmas sich zu begeben, 
wo er sich an den beiden Verschlussmuskeln in mehrere Äste zertheilt. 

Ein wesentlicher Unterschied zwischen den zwei Endausläufern des Tympanalnerys sprieht sich nur 
darin aus, dass der Müller’sche Sinnesnerv von seiner Ursprungsstelle an ganz und gar unverzweigt 
bleibt, während der Stigmenverschlussnery an versehiedenen Stellen stärkere Seitenäste entsendet und sich 
zugleich mit den relativ sehr blassen Zweigen der sog. sympathischen Nerven verbindet. Letztere bilden stel- 
lenweise schönzellige Ganglien, wie man ein solehes auch nieht weit über der Theilungsstelle des Tympanal- 
nervs beobachtet. 

Was den näheren Verlauf des tympanalen oder Müller’schen Sinnesnerven anlangt, so begibt sich der- 
selbe (Ualoptenus, Oedipoda, Pachytylus ete.) gegen den Ursprung des Tensor tympani, dessen Sehne er unter 


IA, a. 0.9.0203. 


u ee 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 101 


einem spitzen Winkel überbrückt. Hinsichtlich des diesbezüglichen Verhaltens bei Pachytylus sei nur hervor- 
gehoben, dass der Nerv verhältnissmässig höher oben am vorderen Trommelfellrand auf das Tympanum 
übergeht, woher es kommt, dass der auf der Trommelfellmembran gelegene Abschnitt relativ weit kürzer als 
bei den meisten anderen Acridiern erscheint. 

Betreffs der Beziehung des Müller’schen Nervs zu seiner Umgebung sei nur hervorgehoben, dass so zu 
sagen ganz frei dem Tympanum anliegt, was man daraus schliessen kann, dass er nach Hinwegnahme der 
ihn von innen her bedeekenden Traeheenblase und der Isolirung seiner gangliösen Endigung einfach durch 
Bespülung mit reichlicher Flüssigkeit weggeschwemmt werden kann. 

Im Gegensatze zu Siebold’s Angaben, der unseren Nerv gegen das Ganglion zu allmählig anschwellen 
lässt, muss ich darauf aufmerksam machen, dass derselbe in der Regel (Caloptenus, Oedipoda u. 8. f.) längs 
seines ganzen Verlaufes dasselbe Kaliber hat. Eine bemerkenswerthe Abweichung hievon habe ich bisher nur 
bei Pachytylus und Aeridium studirt, bei welehen Formen sieh der Nerv in geringer Entfernung vom Ganglion 
(Fig. 136 und 131 MN) in zwei ungleiche Äste theilti, die, ganz hart nebeneinander herlaufend, entweder 
jeder für sich in das Ganglion übergehen, oder (Aeridium) unmittelbar vor demselben sich wieder zu vereinigen 
scheinen. 

Bei Pachytylus geschieht diese Trennung des Müller’schen Nervs in zwei Ganglienwurzeln in einer 
Entfernung von 0-22 Mm. vom Ganglion, also erst innerhalb des Tympanums, während die betreffende Spalte 
bei Aerzdium schon am Vorderrande des Trommelfelles beginnt. 

Wie wir sehen werden, entspricht diesem Verhalten — ähnlich wie bei der Feldgrille — auch eine Zwei- 
theilung des Ganglions selbst. 


Structur. Der feinere Bau des Müller’schen Sinnesnervs weicht in Niehts von dem der übrigen, gleich- 
giltig ob sensibeln oder motorischen, Spinalnerven ab. Man unterscheidet daran den Axeneylinder, das 
eigentliche Neurilemma und die aecessorische fettreiche Bindegewebshille. Der Axeneylinder lässt 
keinerlei Theilung in Primitivfasern, sondern nur eine Zusammensetzung aus Primitivfibrillen erkennen, die, 
namentlich nach längerer Alkoholeinwirkung, welche besonders betreffs der Nervenhüllen schöne Bilder gibt, 
den Eindruck streifenartig geordneter Körnehen hervorrufen. 

Das eigentliche oder innere Neurilemma stellt einen bei geeigneter Behandlung vom Axeneylinder weit 
abstehenden, glashellen, homogenen und stellenweise quergerunzelten, zarten Hautschlauch dar, innerhalb 
welchem man gewöhnlich dem axillären Fibrillenbündel enge anliegende Kerngebilde, umgeben von farblosem 
oder mehr weniger pigmentirten Protoplasma, bemerkt. Was zunächst diese Kerne anlangt, so finden sie sich, 
stellenweise wenigstens z. B. bei Acrıdium und Parapleurus (Fig. 131) in diehter Aufeinanderfolge, während 
sie z. B. bei Culoptenus und Oedipoda grosse Intervalle zwischen sich lassen. Ihre Form ist sehr wechselnd, 
am öftesten länglich-elliptisch, häufig ganz kreisrund, seltener spindelförmig. Sie sind, wie namentlich 
in Müller’scher Lösung gut zu sehen, von einer deutlichen Membran umschlossen, und bergen im Innern 
bisweilen ein paar grössere nucleoliartige Klümpchen von bläulichem Glanze. 

Die Pigmentierung der inneren, weichen Neurilemmalage ist sehr verschieden. In der Regel erscheint 
der Müller’sche Nerv in seiner ganzen Ausdehnung völlig farblos, und kann dann von aussen, also durch 
das Trommelfell hindurch, beim lebenden Thiere nicht gesehen werden. Pigmenttheilchen, durehgehends von 
gelber bis dunkelbrauner Farbe, bemerkt man erst in nächster Nähe des Ganglions, entweder eine zusammen- 
hängende Lage oder nur einzelne Flecke bildend. 

In grösser Ausdehnung pigmentirt fand ich nur den Nerv von Pachytylus und Aerıdium, wo schon ausser- 
halb des Tympanums vereinzelte Farbestoffkörnehen zum Vorschein kommen, die dann gegen das Ganglion zu 
immer dichter werden und den Nerv in gleicher Weise wie das Ganglion selbst bei auffallendem Licht 
schneeweiss erscheinen lassen. 

Die äussere Membran erweist sich keineswegs als ein speeifisches Nervengewebe, sondern ist lediglich 
nur als ein, häufig allerdings schlauchartig differenzirter Abschnitt des meist fettführenden, interstitiellen 
Bindegewebes zu betrachten, was auch daraus hervorgeht, dass ein derartiger Nervenüberzug meist nur 


102 Vitus Graber. 


dort zur Beobachtung kommt, wo eine innigere Verschmelzung der Nervenfaser mit ihrer Umgebung statt- 
findet. 

An dem noch ungetheilten Tympanal- sowie am Tracheenverschlussnerv erscheint die fragliche Hülle 
auf weite Streeken als ein ganz selbstständiges aber in seinem Kaliber äusserst wechselndes, eontinuirliches 
Rohr, an dem man eine äussere dünne Haut und die ihr innerlich anliegende Fettlage zu unterscheiden hat. 
Letztere erscheint bei oberflächlicher Betrachtung und geringer Vergrösserung als eine krümelige gelbe Masse 
mit einzelnen grösseren Fettropfen; eine genauere Untersuchuug lässt aber darin noch zahlreiche Kerne 
unterscheiden, deren Anwesenheit auf eine ursprünglich zellige Zusammensetzung hinweist. 

Was hingegen die dieses Fettpolster umschliessende Membran betrifft, so zeigt dieselbe ganz den Cha- 
rakter des strenge so zu nennenden Bindegewebes. 

Sie ist längsstreifig und von zahlreichen blassen, meist länglieh-elliptischen Kernen durchsetzt. 

Am Müller’schen Nerv ist die eben beschriebene Hülle entweder gar nieht nachweisbar, oder es bildet 
die Fettmasse derselben nur kleine, dem Nerv anliegende Klümpehen. An manchen Präparaten hat es den 
Anschein, als ob das äussere bindegewebige Neurilemma, und zwar eigenthümlich moditfieirt, auch auf das 
Ganglion übergienge. 


Das Müller’sche Endorgan. 


Wenn man das Trommelfell eines frisch getödteten oder in Alkohol gut ceonservirten Acidiers nach 
Hinwegnahme der äusseren Tracheenblase bei auffallendem Lichte von der Innenseite betrachtet, so sieht man 
bei grösseren Formen schon mit freiem Auge, dass der als dünner weisser Faden erscheinende Müller’sche 
Nerv etwas vor und unterhalb des zapfenartigen Trommelfellhöckers zu einem kleinen im Ganzen ungefähr 
birnförmigen, glänzend weissen Knötchen (Fig. 121, 118 und 124 MO) anschwillt, und wenn man dieses unter 
dem Präparirmikroskop sorgfältig mit der Nadel hin- und herzerrt, bemerkt man noch, dass aus diesem Knöt- 
chen ein nahezu ganz farbloser Wulst hervorgeht, der mit dem frei nach hinten vorragenden Zapfen verwach- 
sen ist. 

Beobachtet man bei stärkerer, am besten 30- bis 5Ofacher Vergrösserung das tympanale Nervenende 
genauer, wobei es von Vortheil aber durchaus nicht immer nöthig ist, das den Embliek in das Ganglion trübende 
Pigment der Trommelfellmatrix mittelst Kalilauge zu entfernen und das allenfalls dureh diese Procedur zu 
stark aufgehellte Endorgan nachträglich mit Pikrin- oder Pikrokarmin leicht zu färben, so zeigt sich ein Ver- 
halten, wie wir es in Fig. 136 (von einem Pachytylus stridulus) mittelst der Camera lueida entworfen haben, 
und das zum Theil nicht unwesentlich von den bisherigen Darstellungen dieses Gebildes abweicht. 

Das im Ganzen etwa keulenartige Endorgan besteht aus zwei ziemlich scharf abgegrenzten Abschnitten, 
von denen der hintere und meist pigmentirte aus Ganglienzellen sich zusammensetzt und künftig kurzweg 
als Ganglienkörper bezeichnet wird, während der farblose vordere oder Endabschnitt aus schlauchartigen 
Gebilden besteht, die sich als peripherische Endausläufer der Ganglienzellen erweisen, und im Inneren stark 
lichtbrechende Körperchen bergen, die sich sogleich als völlig identisch mit den stiftartigen Elementen des 
supratympanalen Organs der Diplogasteren erweisen. 

Dieser letztere Abschnitt zeigt eine sehr unregelmässige Form, und lassen sich daran, ganz analog wie 
an der Endzone der entsprechenden Diplogasterenorgane, am zweekmässigsten zwei Theile unterscheiden, 
von denen der eine, im Ganzen von Glockenform (Fig. 136 und 134 g7), den mehr erwähnten Trommelfell- 
zapfen umsehliesst, indess die andere beträchtlich kleinere Partie der Endschlauchzone, die wir den flügel- 
artigen Absehnitt nennen wollen, zur hinteren Leiste der rinnenförmigen Tympanalanschwellung hintritt (f?). 

Ausserdem ist noch ein dritter Abschnitt hervorzuheben, der am unteren Ende des glockenförmigen 
Segments entspringt, und sonach als ein Art Fortsatz desselben erscheint. Er ist schmal, meist von spindel- 
artiger oder dreieckiger Gestalt und geht mit dem röhrenartigen Ausläufer seiner Hülle unmittel- 
barin diezarteBasalmembran des birnförmigen Trommelfellkörpercehens über. Wir nennen 
ihn kurzweg den spindelartigen Absehnitt (sp). 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 103 


Einen ungefähren Begriff von der Gestalt des kurz skizzirten Müller’schen Endorgans gibt uns auch 
eine Vergleichung desselben mit unserer Hand, die wir uns sammt dem Arm, der den Nerv repräsentiren soll, 
derart auf die Tischplatte (dem Tympanum entsprechend) aufgesetzt denken, dass die mit ihren Vorder- 
gliedern etwas eingeschlagenen Finger (den Endschläuchen entsprechend) mit der Mittelhand (dem Ganglien- 
körper) einen (den Zapfen eng umschliessenden) beiläufig glockenartigen Hohlraum bilden, während der 
Daumen, davon abstehend, uns den flügelartigen Anhang der Endzone vorstellen soll. Denkt man sich ausserdem 
noch den gerade gestreckten von der Tischplatte etwas entfernten Zeigefinger über die übrigen Phalangen 
hinaus beträchtlich verlängert, so haben wir auch das Symbol für den spindelartigen Fortsatz. 

Ganglienkörper und Ganglienzellen. Der meist birnförmige oder (Aerıdium, Fig. 131, Pachytylus, Fig. 136) 
mehr keulenartige Ganglienkörper stellt sich bei oberflächlieher Ansicht als ein in sich abgeschlossenes ein- 
faches Gebilde dar; wenn man ihn aber an einem isolirten Ganglion von allen Seiten genauer ansieht, so 
zeigt es sich, dass er (vergl. z. B. Fig. 136 und 115) entsprechend den zwei Hauptabschnitten der Endröhren- 
zone gleichfalls zwei Theile erkennen lässt, von welchen der dem flügelförmigen Anhang zugehörige als eine 
wenig umfangreiche sackartige Ausstülpung der dem Trommelfelle zugekehrten, also äusseren Fläche des 
übrigen grösseren Absehnittes erscheint, mit welcher Differenzirung bisweilen, wie wir im früheren Capitel 
gehört haben, auch eine Zweitheilung des Nerven beobachtet wird, wobei dann die von der hinteren Nerven- 
wurzel entspringenden Fasern grösstentheils (aber nicht alle!) zu den Ganglienzellen des flügelartigen 
Abschnittes sich hinbegeben. 

Die Länge des gesanımten Ganglienkörpers ist ungefähr zweimal so gross als jene des Trommelfell- 
zapfens, beträgt z. B. bei Pachytylus stridulus 0-27 Mm., während die Breite desselben (vgl. Tabelle IV) 
eirca um ein Drittel geringer ist, und bei den von uns untersuchten Formen zwischen 0:14 und 0-20 Mm. 
schwankt. 

Was nun zunächst die pigmentirte Matrix der Ganglionumhüllung anlangt, so gleicht dieselbe ganz und 
gar der entsprechenden Hautlage am Nerven, nur mit dem Unterschiede, dass hier die gelblichbraunen meist 
staubartig klein erscheinenden Pigmentmoleküle viel dichter gelagert sind, und häufig die Kerne dieser 
Gewebsschichte ganz verdeeken. Letztere erscheinen bald wie z. B. bei Aerıdium (Fig. 131 und 132 Pi) als 
kreisrunde oder elliptische durchsichtige Stellen, und erinnern dann auffallend an die Nuclei der Integument- 
matrix, oder sie zeigen, wie z. B. bei Oxya (Fig. 113 K) mehr das Aussehen von echten Bindegewebskörper- 
chen. Ihr Durchmesser beträgt im Mittel bei 0-009 Mm. 

Während das Pigment des Ganglienkörpers in Alkohol jahrelang sich erhält, verschwindet es an Glyce- 
rinpräparaten schon nach wenigen Tagen, so dass man gar nicht nöthig hat, dasselbe mittelst Kalilauge zu 
entfernen. An den Ganglien junger Thiere (Stenobothrus) ist es überhaupt sehr schwach. 

Übergehend auf den inneren Bau des Ganglienkörpers, so ist dessen allseitige Erforschung mit manchen 
Schwierigkeiten verbunden, und gelangt man erst nach der Untersuchung zahlreicher Präparate zum gewünschten 
Ziel, wobei man am zweekmässigsten zunächst das Pigment entfernt und dann eine schwache Pikrin- oder 
Goldehloridtinetion, sowie eine successive gelinde Quetschung in Anwendung bringt. 

Anfänglich sieht man dann allerdings auch nicht viel mehr, als die bisherigen Untersucher angeben, 
nämlich eine grosse Menge dicht aneinander gedrängter zellen-, resp. kernartiger Gebilde (Fig. 134). 

Wenn man aber schärfer zusieht, und dem Ganglienkörper bei wechselnder Einstellung mit sehr guten 
Linsen zu Leibe geht, so kommt allmählig mehr Licht in dieses scheinbare Chaos von Zellgebilden. 

Man wird nämlich an einzelnen Stellen beobachten, dass die scheinbar kugelförmigen Zellen spindel- 
förmige bipolare Gebilde sind, deren centraler Fortsatz (Fig 135) bis zum Nerv zurück verfolgt werden kann, 
während der peripherische Ausläufer continuirlich in einen Endschlauch übergeht. 

Am deutlichsten erkennt man dieses Verhalten aber bei jungen Thieren, deren Ganglien so durchsichtig 
wie Glas sind. 

Im Übrigen stimmen die Ganglienzellen des Müller’schen Endorgans ganz und gar mit jenen bei den 
Diplogasteren überein, so dass wir uns hinsichtlich ihres Baues auf das dort Mitgetheilte berufen können. 


104 Vitus Graber. 


Diese Übereinstimmung erstreekt sich sogar, wie aus Tabelle IV zu ersehen, auf die Dimensionsverhält- 
nisse, indem z. B. die supratympanalen Ganglienzellen von Grylius und Platydaetylus mit einem Querdureh- 
messer von 0:02 Mm. jenen von Oedipoda und Caloptenus ganz gleichkommen. 

Die Kerne der Ganglienzellen, wie diese von fast durchaus gleicher Grösse, sind, wie besonders schön 
an Chromsäure-Präparaten (Fig. 135) zu sehen ist, kreisrund, grobkörnig, füllen den Bauch der Zelle fast 
ganz aus und bergen im Innern einen kleinen helleren Nucleolus, in dem man abermals ein paar winzige 
stark lichtbrechende Körperchen beobachtet. 

Was den centralen Ausläufer der Ganglienzellen betrifft, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass er nicht 
einer einzigen Primitivfibrille, sondern einem Bündel solcher entspreche. Seine beträchtliche Dicke (bei 
NVachytylus 0-003 Mm.), sowie der Umstand, dass sein (an Osmiumpräparaten) gleichmässig granulirter Inhalt 
von einer besonderen schwach längsstreifigen Hülle umgeben ist, spricht nämlich entschieden für die letztere 
Auffassung. 

Viel deutlicher als die centralen Fortsätze treten am Ganglion, wenn man es in toto untersucht, die 
peripherischen Ausläufer hervor, deren Dicke im Mittel (z. B. bei Caloptenus) 0.006 Mm. betragend, viel 
beträchtlicher ist als am eentralen Fortsatz. 

An der Grenze zwischen Ganglienkörper und Endzone, welehe Gegend ich, da sie etwas eingeschnürt ist, 
den Hals nennen möchte, bilden die letztgenannten Endröhren ein System hart neben und über einander liegen- 
der blasser Fasern (Fig. 115 WX), und nicht minder scharf Jassen sich dieselben am flügelartigen Abschnitt 
unterscheiden. 

Im Gegensatze zu den centralen Nervenfäden, welehe im Ganglion nach allen Richtungen wirr durch- 
einander laufen, sind die Endröhren vorwiegend gerade gestreckt, und geben, an sehr versehiedenen Punkten 
des Ganglions entspringend, demselben ein eigenthümlich längsfaseriges Aussehen. 

Die Vertheilung der Ganglienzellen anlangend, sei noch bemerkt, dass sich dieselbe genau nach der 
Lage der Endschläuche richtet. 

So sehen wir beispielsweise, entsprechend dem spindelförmigen Abschnitt, der um ein beträchtliches 
Stück über die anderen hinausragt, auch den Ganglionkörper in dieser Riehtung sich zipfelartig verlängern 
(Fig. 115 und 122 gz), so dass die Länge der Endröhren hier kaum grösser sein dürfte als an den übrigen 
Partien. 

Endschläuche. Der Bau der tympanalen Nervenendschläuche der Acridier stimmt bis in das kleinste 
Detail mit jenem der supratympanalen Nervenendigungen der Diplogasteren überein, wo nur die Präparation 
eine viel schwierigere als hier ist. 

Der terminale Fortsatz der Ganglienzelle schwillt in einer Entfernung, die ungefähr das Zwei- bis Drei- 
fache der letzteren beträgt, zu einem schmal-spindelartigen Schlauche (Fig. 132 ESch und Fig. 97) an, der 
an seinem hinteren Ende regelmässig einen grobgranulirten (Wurzel-) Kern (WK)) erkennen lässt, in seiner 
vorderen Partie ein stiftartiges Körperehen einschliesst und darüber hinaus in eine dünne Faser (fa) sich 
fortsetzt, die ihrerseits wieder, ganz wie bei den Diplogasteren, in eine Matrixzelle (MaZ) des tympanalen 
Integumentes übergeht. 

Wir machen speeiell noch einmal darauf aufmerksam, dass sich diese Convergenz in der Entfaltung der End- 
schläuche bei den Aecridiern und Diplogasteren selbst auf die Grössenverhältnisse erstreckt, indem beispiels- 
weise die Länge derselben, sowie der stiftartigen Gebilde bei Zphrppigera und Caloptenus ganz dieselbe ist. 

Eine nähere Besprechung verdienen zunächst die Kerngebilde der Endröhren, da dieselben von den 
bisherigen Forschern nicht richtig aufgefasst worden sind. 

Die von uns als Wurzelkerne bezeichneten Gebilde sind am Ganglion nur an einzelnen Stellen deutlich 
zu unterscheiden, so namentlich am Halse desselben, dort, wo die Pigmentirung aufhört. 

Hier liegen nämlich (vergl. Fig. 115 WK) mehrere solcher Kerne fast in einer Linie, und könnten bei 
oberflächlicher Untersuchung leieht als eine besondere, von den Endschläuchen unabhängige Schichte auf- 
gefasst werden. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 105 


Nach dem, was über die Vertheilung der Ganglienzellen mitgetheilt worden, ist aber leicht ersichtlich, 
dass nicht alle Wurzelkerne, wie am Hals des Ganglions, ungefähr in einer Geraden liegen, sondern unregel- 
mässig in der ganzen vorderen Partie des Ganglienkörpers zerstreut sind, wodurch leicht eine Verwechslung 
mit den Kernen der Ganglionhülle stattfinden kann. 

Ausser den eben genannten Kernen beobachtet man dann noch andere, in der Endzone selbst, wie dies 
z. B. an dem in Fig. 152 dargestellten Osmiumpräparat von Acridium zu sehen ist. 

An manchen Stellen dieses Präparates hat es nun den Anschein, als ob manche dieser zerstreuten Kerne, 
welche bekanntlich schon Siebold abgebildet hat, den Endschläuchen selbst angehörten, und ihrer Lage 
nach den Gipfelkernen (G K') der Diplogasteren entsprechen würden. Da sich aber diese Nuclei von den 
Kernen der Matrix histologisch nicht unterscheiden lassen, so ist es hier schwer, ein sicheres Urtheil über ihre 
Bedeutung abzugeben. 

An dem in Fig. 113 abgebildeten Präparat der Endzone von Oswya erscheinen die gedachten Kerne aller- 
dings sowohl hinsichtlich ihrer Lage als betreffs ihrer vorherrschend länglich-elliptischen Form von den 
darunter liegenden Kernen der mosaikartigen Zapfenhypodermis (Ma) scharf unterschieden, und dasselbe 
lässt sich beobachten an den noch nicht pigmentirten Ganglien junger Thiere. 

Hinsichtlich der in den Endschläuchen eingebeiteten stiftartigen Körperchen, die sich, wie schon mehrmals 
erwähnt, von den entsprechenden Gebilden der Grillen und Laubheuschrecken in keinerlei Weise unterscheiden 
lassen, machen wir hier nur noch darauf aufmerksam, dass der fadenartige Fortsatz derselben (Fig. 97 und 
132 Fd) sich bis zur Ganglionzelle fortsetzt, und dass er häufig, wenn der Zusammenhang des Ganglions 
zerstört wird, innerhalb des Endschlauches eine scharfe Ziekzacklinie bildet, was mir darauf hinzudeuten 
scheint, dass er im frischen Ganglion ziemlich straff ausgespannt und von etwas spröder Natur ist. 


Der glockenförmige Abschnitt. Wenn man das isolirte Müller’sche Organ untersucht, so scheint die End- 
zone desselben in der Regel (Fig. 131) als ein nahezu farbloser mit kleinen Granulationen und grösseren 
Kernen bedeckter Saum, in welchem eine stärkere Vergrösserung eine grosse Anzahl, bei Acrıdium, Oedipoda 
Pachytylus u. s. w. wenigstens 100 bis 120, der mehrerwähnten stiftartigen glänzenden Gebilde erkennen 
lässt, die anscheinend ganz regellos durcheinander gelagert sind, wie dies am besten aus unserer völlig natur- 
getreuen Camera lueida-Zeichnung hervorgeht. 

Wird dagegen der in Rede stehende Abschnitt der schlauchartigen Nervenendigungen vor der Isolirung 
derselben mit Alkohol oder besser noch mit Goldehlorid gehärtet und dann mit Vermeidung eines Deck- 
glases zunächst mit schwächeren Linsen angesehen, so gewinnt man bald die Überzeugung, dass er (vergl. 
die Camera lueida-Zeichnung in Fig. 154, 136) ungefähr ein glockenartiges Gebilde vorstelle, das sich 
dem Trommelfellzapfen, der in seiner Höhlung liegt, allseitig innig anschliesst, und so auffallend an das Ver- 
halten der becherförmigen, gleichfalls aus röhrenartigen Nervenendigungen bestehenden Retina der Inseeten- 
Öcellen, Spinnenaugen u. s. f. erinnert, wobei die linsenartig verdiekte Cornea, welche sich in diesen Netz- 
hautkelch einsenkt, nieht blos hinsichtlich ihres Verhaltens zu den Nervenendigungen, sondern auch betreffs 
ihrer Wachsthumsriehtung mit dem Trommelfellzapfen zu vergleichen ist. 

Der glockenartige Abschnitt besteht aber nicht etwa blos aus einem einfachen Mantel oder einer einzigen 
Lage von Endröhren, sondern es sind deren mehrere, einander schalenartig umschliessend, vorhanden, oder 
genauer ausgedrückt, es setzt sich derselbe aus eben so vielen Faserelementen zusammen, als der Trommel- 
fellzapfen Matrixzellen hat, wobei die ersteren so angeordnet sind, dass die äusserlichen zu den entferntesten 
Matrixzellen gehören, während sich die innersten oder axialen Fasern mit den Hypodermiselementen an der 
Spitze des Zapfens verbinden, wie wir dies in Fig. 122, welche einen schematisch gehaltenen Horizontalschnitt 
durch das in Fig. 136 abgebildete Endorgan darstellt, klar zu machen versuchten. 

Dass dem in der That so sei, ergibt sich aus dem Umstande, dass, wenn man auf die oberflächlichen 
Stifte einstellt, die vom Ganglionkörper am weitesten entfernt sind, und jetzt den Tubus allmählig senkt, neue, 
also tiefer gelegene Gruppen von Stiften zum Vorschein kommen, die zugleich dem Ganglienkörper näher 
liegen. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern, o 


106 Vitus Graber. 


Ausserordentlich deutlich zeigte sich mir das geschilderte Verhalten an einer aus China stammenden, 
jahrelang in Spiritus gelegenen Tryxalis nasıta, deren Ganglion wir in Fig. 134 abgebildet haben. 

Da, der Lage des Zapfens entsprechend, die denselben von oben (Fig. 136 r) bedeekenden Endschläuche 
viel länger sind, als die an der Unterseite des genannten Höckers, so wird man ferner leicht begreifen, dass 
an isolirten Ganglien, wie z. B. an dem in Fig. 115 von (aloptenus dargestellten, die bezeichnete obere Partie 
der Endzone (r) beträchtlich über die Umgebung hervorragt. 

Aus dem Gesagten wird man dann auch entnehmen können, dass Hensen’s bereits angedeutete Auf- 
fassung, nach welcher zwischen dem Chitinzapfen des Trommelfelles und der Endröhrenzone ein mit Labyrinth- 
wasser erfüllter Hohlraum übrig bliebe, jedes thatsächlichen Haltes entbehre. 

Der spindelförmige Abschnitt. Dieser Theil — man vergleiche namentlich Fig. 136 und 122 sp, 
das untere hornartig verlängerte Ende der an der Flächenansicht halbmondförmig erscheinenden Endzone — 
zeigt ein etwas variables Verhalten. Als einfacher nicht weit vom Zapfen sich entfernender Fortsatz erscheint 
er z. B. bei Pachytylus (Fig. 136), Oedipoda (Fig. 135 sp) und Caloptenus (Fig. 115 sp), während er unter 
Anderem bei Oxya (Fig. 113) und Tryxalis (Fig.134 sp) vom glockenförmigen Abschnitt durch einen längeren 
schmalen Hals (4) abgeschnürt ist, wodurch er mehr das Gepräge eines selbstständigen Gebildes erlangt. 

Um seinen Bau richtig zu verstehen, müssen wir vorerst daran erinnern, dass die eontinuirlich in die 
Basalmembran der Trommelfellmatrix (Ba Fig. 122) übergehende Hülle des Müller’schen Endorgans einen 
schlauchartigen Fortsatz zum birnförmigen Körperchen (Fig. 135 B) entsendet, der zur Aufnahme der nervö- 
sen Endröhren unweit des Zapfens, aber in ziemlicher Entfernung von der erstgenannten Tronmelfell- 
wucherung bauchig aufgetrieben ist. 

Innerhalb dieser erweiterten Stelle des genannten Hautschlauches beobachtet man nun zunächst eine 
Gruppe von Nervenstiften, und vor denselben, d. h. näher dem birnförmigen Körperchen, eine ebenso grosse 
Anzahl von kernartigen Gebilden. 

Sieht man die Sache genauer an, so kann es einem nicht entgehen, dass jeder der Stifte in einer beson- 
deren Röhre eingeschlossen ist, die, beträchtlich verengt, nach hinten gegen den Ganglienkörper sich fort- 
setzt, und dass ferner die erwähnten Kerne im keulenartig erweiterten Ende dieser Schläuche liegen, wobei 
es, da der spindelförmige Abschnitt sieh leicht ganz unversehrt vom Trommelfell entfernen lässt, evident ist, 
dass die genannten Kerne nicht als Nuclei der tympanalen Matrixzellen aufzufassen sind, sondern besondere, 
den Endröhren zukommende Gebilde vorstellen. Die in Rede stehenden Nuclei, bald von kreisrunder, bald 
von breitelliptischer Form und bei Oedipoda coerulescens mit einem Durchmesser von 0-O11 Mm., sind von 
einer deutlichen Membran umschlossen, und bergen in ihrem grobgranulirten Inhalt ein 0-004 Mm. grosses, 
starkglänzendes Kernkörperchen. 

Die Zahl und Gruppirung der im spindelförmigen Fortsatz eingeschlossenen Nervenendigungen zeigt 
eine ganz merkwürdige Übereinstimmung. y 

Es finden sich nämlieh, wie ich mich durch die sorgfältigste Untersuchung überzeugte, in allen von uns 
hierauf geprüften Acridiern (Aeridium, Oedipoda, Pezotettix, Caloptenus, Oxya, Pachytylus und Tryxalis) 
durehwegs sieben Endröhren, die aber, weil sie nicht alle in derselben Ebene liegen, erst bei verschiedenen Ein- 
stellungen sichtbar werden. Von den sieben dazugehörigen Stiften, und dasselbe gilt von den Kernen, liegen 
gewöhnlich (Oxya und Oedipoda) zwei weiter nach vorne (vergl. Fig. 113), während die übrigen fünf nahezu in 
einer Reihe stehen. 

Wir fügen noch bei, dass die sieben Endschläuche des spindelförmigen Abschnittes keineswegs gegenüber 
den anderen Nervenelementen des glockenförmigen Segments ganz exponirt dastehen, sondern dass sich 
ihnen gegen den genannten Abschnitt zu (vergl. Fig. 131 sp, 134 und namentlich 115) andere anschliessen, 
und so die ersteren mit den dahinterstehenden in eine continuirliche Reihe bringen. 

Der flügelförmige Abschnitt. Da derselbe, wie oben erwähnt, an der dem Trommelfell zugekehrten Seite 
des Ganglienkörpers entspringt, und demnach grösstentheils von diesem bedeckt wird, so ist es, um ihn deutlich 
zu sehen, nothwendig, das ganze Endorgan etwas bei Seite zu drehen. Man erkennt dann (Fig. 136), dass dieser 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 107 


im Ganzen ungefähr dreieckige Abschnitt eine ziemlich dünne Platte bildet, deren Vorderrand sich an der 
Hinterleiste der rinnenartigen Trommelfellanschwellung befestigt. 

Aus dem Umstande, dass die diesem Theile angehörigen Stifte (Fig. 140 /7) nicht alle in einer Reihe 
stehen und auch nicht in derselben Ebene liegen, muss man schliessen, dass der flügelartige Abschnitt aus 
mehreren Lagen von Endschläuchen bestehe, zu deren Insertion die erwähnte Chitinanschwellung ja breit 
genug ist. 

Was die Zahl dieser Nervenröhren anlangt, so zählte ich bei Caloptenus 20, vermuthe aber, dass deren 
noch mehr sind, so dass sich de Gesammtzahl der am Müller’schen Endorgan vorkommenden Nerv- 
endigungen mindestens auf 150 belaufen dürfte, während nach den früheren Angaben Siebold’s und 
Leydig’s nur bei 30 soleher Gebilde gezählt wurden. 

Gegen den Zapfen zu geht der flügelförmige Anhang in den glockenförmigen Abschnitt über, während 
sein unterer Rand mit dem des Ganglienkörpers nahezu in eine Gerade fällt. 

Da sich aus dem Mitgetheilten ergeben hat, dass die Endausbreitungen des Müller’schen Organs dureh- 
wegs mit den gewissen Vorsprüngen der Trommelfellmembran verknüpft sind, so erscheint es nieht unwahr- 
scheinlich, dass bei jenen Acridiern, wie Foeerlocera, C'hrotogonus, Cueulligera, Rhomalea u. $. w., denen 
theils die birnförmige, theils die zapfenförmige Anschwellung abgeht, das System der Nervenenden gleich- 
falls entsprechend reducirt ist. 

Leider sind wir aus Mangel an entsprechend conservirtem Material gänzlich ausser Stande, hierüber 
Näheres zu berichten, erlauben uns aber die künftigen Forscher auf diese Liicke umsomehr aufmerksam zu 
machen, als sich aus der Untersuchung des Endorganes der angedeuteten Formen am ehesten noch ein 
Anhaltspunkt zur Lösung der Frage gewinnen lassen dürfte, ob dasselbe aus einfacheren Bildungen der inte- 
gumentalen Nervenendigungen abgeleitet werden kann, wobei wir allerdings nicht verschweigen wollen, dass 
unsere bisherigen Bemühungen, an den übrigen Hinterleibsmetameren homologe Gebilde aufzufinden, ganz 
resultatlos geblieben sind. 

Betreffs der individuellen Entwicklung der tympanalen Nervenausbreitung scheinen sich die Acridier 
ganz ähnlich wie die Diplogasteren zu verhalten, insoferne im drittletzten Stadium, wo noch keine Spur 
der Trommelfellvorsprünge vorhanden ist, das Müller’sche Organ schon ganz ausgebildet vorliegt, ein 
Beweis, dass die Endigungen desselben zu ihrer Insertion nicht nothwendig eine Differenzirung der Cutieula 
voraussetzen, die, wie wir gesehen haben, bei den Diplogasteren auch im geschlechtsreifen Zustand vermisst 
wird !, 


10. Schmidt will im Innern des birnförmigen Trommelfellkörperchens ein „feinorganisirtes 
Ganglion“ gefunden haben, zu dem einerseits vom bekannten Ganglion her ein Nerv tritt und wo andererseits von 
allen Seiten kommende centripetale Fäden sich vereinigen sollten. Dagegen ist in Kürze Folgendes zu sagen: 1. Der vermeint- 
liche, vom M-Ganglion sich abzweigende Nerv ist kein solcher, sondern mitsammt dem vermeintlichen Zwischenganglion ein 
Bündel von Nervenendschläuchen, weshalb die in der birnförmigen Kapsel angenommenen Endigungen von selbst entfallen. 
2. Auch wenn das birnförmige Körperchen hohl wäre, würde es niemals Nervenendigungen beherbergen können, da die zu- 
gehörige Epithellage dasselbe äusserlich umgibt. 3. Die gewissen centripetalen Nervenfäden existiren nicht, und scheint hier 
eine Verwechslung mit gewissen Kerngebilden und Faltlinien der Basalmembran, möglicherweise auch mit fädigen Ausläu- 
fern des ©. adiposum vorzuliegen. — Joh. Ranke (Übergangssinnesorgane, Zeitschrift. f. w. Zoologie, 25. Bd.) lässt fälsch- 
lich die Chorden der Stifte mit den Wurzelkernen verwachsen sein, sowie ihm auch die Natur der Endschläuche nicht klar 
geworden ist. 


o*F 


108 


Vitus Graber. 


Tabelle 


Über die Grössenverhältnisse 


FL —————————————7——m 


Zweihörniges (supratympanales) Endorgan 


2 \Breite : 
© 
r Kerne (Länge) 
Ganglienzelle . 
Kerne d. Ganglienzelle 
o f 
e mar 
:z L; 1 
= änge 
2 IB 
=} 
5  Basalkern 
Ss Br . 
P=| 
= 2 }Länge d. Kopfes 
ee 
Er) 5 [a d. Kopfes 
“ |Totalbreite . 
s Ken. i 
N) Breite d. spindelf. 
3 Abschittes . 
5 "i d. flügelf. 


Abschnittes 


Gryllodea 


Loeustina 


hi A S = BR f S 
S I S Sa -S x S S 
S S S, 83 | 3 “= Zorn 50: Hs 
x : Dee = =) Sc Sr So Do ag 
a, © o.n> = Srz| Zu Sas2= SAS SIES SÖ® 
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RK: y- Sa [S gr [SS SEE SS IS Sl 
0:035 0:04 
0'006 
0.024 0020 | 0:028 | 
00113 0:012 0'018 
55 . 
0:04 2 0:09 0:048 
0'015 0:0113 
0007 0°0067 1 0:008 0008 0:0076 | 0009 -008 | 
0019 1.0°005 0:017 0021 0:02 0:022 0:022 
0°0085 | 0'0065 | 0013 0007 | 0°006 0005 
0:003 0003 | 0:007 | 00035 00038 
fehlt 
fehlt 


‚re 


Siebold’sches Endorgan 


Loeustina 
.. - Sr ß 
g BS R S 
3 Rn: Sa So+ 
Ss © S go S 3 Do 
ss@|Ss58| 55 | Ss 
SESHL Seen sa Se 
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B (Breite 0'053 0:035 
© 
77 (Kerne 90-011 
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& ,—& \Länge 0:03 0.028 
©. 
Sean Kerne 09-018 0:019 
S 
Er Nat: 0.076 0:08 
58 Mitte 
As 
2 Unten F 
28 ee 0:0113 | 0-0095 
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2-23 Basalkern 0:113 
‚2 (Oben 0-011 00095 
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SE E Oben 0.021 00189 | 0:023 
sie “Mitte 0018 
Er .01: .011: 
= = ‚Unten 0013 0:0113 


ı Von der Ganglienzelle bis zum Kopf des stiltförmigen Körperchens. 
2 Vom Basalkerın bis zum Kopf des Stiftes. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 109 


IV. 
der tympanalen Nervenendigungen. 


Aeridiodea 


TERTDBEICITEK . : Tan: Tales 
: 80o+ |Sso| 3 N Ö See 
acH | .8. SS S = 3% 3 & so IS, 
S SS sa Sr I SS > > S See 
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II. Absehnitt. ; 


Zur Physiologie und vergleichenden Morphologie der tympanalen Sinnesapparate 
der Geradfligler und gewisser fraglicher Beziehungsorgane der Inseeten über- 
haupt. 


Indem J. Müller und v. Siebold, die beiden Entdecker der trommelförmigen Organe, dieselben für 
Gehörwerkzeuge erklärten, sprachen sie sich über die dadurch zur Vermittlung kommenden Empfindungen 
nieht näher aus, und liessen uns auch speeciell hinsichtlich der Frage im Ungewissen, ob man es hier mit den 
eigentlichen Ohren dieser Thiere, ich meine also mit Organen zu thun habe, die alle Schallschwingungen 
pereipiren, von denen ihre Besitzer überhaupt erregt werden, oder ob vielleicht nur ein acustischer Apparat 
vorliege, der in erster Linie oder möglicherweise auch ausschliesslich nur der von diesen Thieren hervor- 
gebrachten musikalischen Lautäusserungen wegen da ist. 

Nur aus dem Umstande, dass speciell v. Siebold, der auch in dieser Beziehung sehr gründlich vorgeht, 
keine Erwähnung davon thut, ob vielleicht die Orthopteren ausser den Tympanalorganen noch andere Gehör- 
werkzeuge besitzen, darf man schliessen, dass ihm diese Meinung, wenn er, was ich fast bezweifle, überhaupt 
Stellung dazu nahm, völlig fremd war, dass er also die von ihm entdeckten Gebilde, um mien kurz auszu- 
drücken, nicht für acustische Speecial-, sondern für Universalorgane hielt. 

Leydig scheint übrigens der gleichen Ansicht gewesen zu sein. Ich schliesse das, abgesehen vou 
mehreren anderen diesbezüglichen Auslassungen, ganz besonders aus einer Stelle seiner epochemachenden 


110 Vitus Graber. 


Arbeit „Uber die Gehör-und Geruchsorgane der Krebse und Insecten“ !, wo er sagt: „Allein schon der Gedanke, 
dass zwar vor der Hand nur bei Heuschrecken und Grillen ein Organ nachgewiesen ist, das für ein Ohr zu 
gelten Anspruch machen kann, ohne in den Antennen zu liegen, dass aber gar wohl bei anderen Insecten 
entsprechende Apparate noch aufgefunden werden können, müsste zur Vorsicht auffordern“. 

Seither ist diese ganze Frage merkwürdigerweise gar nicht mehr ventilirt worden, und werden die 
Tympanalorgane der Orthopteren fast allgemein von den massgebenden Fachleuten kurzweg für die 
Gehörorgane dieser Thiere ausgegeben. 

Ich hege indessen die Zuversicht, dass man mir auf Grund meiner morphologisehen Untersuchungen die 
Befugniss zuerkennen wird, auch über die funetionelle Bedeutung der in Rede stehenden Einrichtungen meine 
Ansichten zu entwickeln. 

Es sei rundweg herausgesagt, ich weiss nicht bestimmt, welehe Function die Tympanalorgane haben; 
ich kann aber beweisen, dass es entweder nicht die eigentlichen Gehörorgane der betreffenden Thiere sind, 
oder dass, wenn dies der Fall wäre, ausserdem und vermuthlich für den gleichen Zweck, noch andere acu- 
stische Apparate vorhanden sein müssen. 

Zunächst muss ich meine Verwunderung darüber aussprechen, dass selbst Orthopterologen ersten 
Ranges, welche die Verbreitung, ich will nicht sagen, der Tympanalorgane, aber doch wenigstens. der 
Tympana ziemlich genau kennen, von der bisherigen Ansicht sich nieht emaneipirt haben und unsere Organe 
kurzweg für Gehörapparate ausgeben. Eine sehr rühmenswerthe Ausnahme macht hier Hofrath v. Brunner, 
der, allerdings ohne weitere Ausführung, die Bedeutung des fraglichen Apparates auf die „Vernehmung des 
Rufes der zirpenden Männchen“ einschränkt ?, wobei freilich unerklärt bleibt, was dann dieses Organ bei 
den vielen Acridiern zu schaffen habe, wo die Männchen sich absolut stumm verhalten, ihre Weibehen also 
höchstens das Gezirpe von solchen Orthopteren vernehmen könnten, für welche schwerlich ein intimeres 
Interesse obwalten dürfte. 

Dass die Tympanalapparate nicht, oder wenigstens nicht die ausschliesslichen Gehörorgane sind, schliessen 
wir erstens aus ihrer Verbreitung, und zweitens, was die Sache ausser allen Zweifel setzt, aus den Beobach- 
tungen und Experimenten, die wir diesbezüglich angestellt haben. 

Wie schon oben des Näheren auseinandergesetzt worden und Tabelle I in übersichtlicher Weise erkennen 
lässt, fehlen die Trommelfelle und damit auch die tympanalen Nervenendigungen, vielleicht mit alleiniger 
Ausnahme von Cacoplistes Br., allen stummen Gryllodeen und Locustinen, worunter, wie Gryllus apterus, 
auch Formen sind, deren nächste Blutsverwandte (die verschiedenen Gryllus-Arten) mit diesen Apparaten aus- 
gestattet sind. 

Bei den Acridiern sind die Tympana gleichfalls in mehrere grösstentheils ganz stumme Formen ent- 
haltenden Abtheilungen nicht zur Entwieklung gekommen. 

Was folgt daraus? Daraus würde folgen, wenn man unsere Organe als die alleinigen Gehörwerkzeuge 
der in Betracht kommenden drei Orthopterengruppen ansähe, dass die bezeichneten trommelfelllosen und meist 
stummen Formen auch taub wären, d. h. empfindunglos nicht blos gegenüber der Musik ihrer Verwandten, 
sondern auch gegenüber allen um sie her entstehenden Tönen und Geräuschen. 

Da aber, wie ich überzeugt bin, Niemand solches glauben wird, so ergibt sich von selbst das Vorhanden- 
sein anderweitiger Gehöreinriehtungen. Dabei kann dann nach meiner Meinung die Beantwortung der Frage 
nicht schwer fallen, ob diese letzteren Gehörorgane der stummen Orthopteren blos bei diesen vorkommen, 
oder ob sie für den gleichen Zweck nicht auch bei den übrigen Formen angenommen werden müssen, so 
dass für die Tympanalorgane in erster Linie dann nur die Pereeption der von den Tonapparaten derselben 
ausgehenden Schallwellen in Betracht käme. 

Oder soll vielleicht z. B. die Feldgrille mit ihren Tympanis nieht blos den Ruf von Ihresgleichen, sondern 
auch anderweitige Schalle wahrnehmen, und ihr Bruder der Gr. apterus letztere mit einem anderen, vielleicht 


! Archiv f. Anat. u. Physiol. 1860, p. 292. 
* Vergl. seine Arbeit „Über die äusseren Gehörorgane der Orthoptera“, p. 62. 


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- 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. al 


im Kopfe oder sonst wo untergebrachten Organe empfinden? Man wird, glaube ich, wenn das Tympanal- 
Organ schon acustischer Natur sein muss, nach dem Prineip der Arbeitstheilung demselben doch lieber eine 
Speeialfunetion zuerkennen, als ihm zugleich die Leistung der strenge so zu nennenden Gehörorgane noch 
mitaufbürden. 

Der thatsächliche Beweis, dass die Geradflügler hinsichtlich der Vermittlung der Schallempfindungen 
keineswegs blos auf die Tympanalorgane angewiesen sind, sondern dass neben diesen noch andere 
acustiseke Vorrichtungen da sind, ergibt sich aus der unmittelbaren Beobachtung dieser Thiere. 

Es ist eigentlich sehr auffallend, dass behufs der Erledigung der schwebenden Fragen dieser Weg, nämlich 
der der Beobehtung und des Experimentes, bisher so zu sagen gar nie eingeschlagen worden ist, ein Missstand, 
der auch betreffs mancher anderer als Sinnesorgane in Anspruch genommener Gebilde sehr üble Folgen 
gehabt hat. 

Da mir aber nur zu gut bekannt ist, dass derlei Beobachtungen, namentlich wenn sie ohne Angabe der 
sie begleitenden Umstände ganz allgemein ausgesprochen werden, in der Regel mit mehr oder weniger Miss- 
trauen aufgenommen werden, da man in der That schon oft getäuscht worden ist, so mag es gerechtfertigt 
erscheinen, wenn ich meine diesbezüglichen Mittheilungen, die sich auf zweijährige und, wie ich behaupten 
darf, sehr sorgfältige Studien hauptsächlich an der Feldgrille stützen, in grösserer Ausführlichkeit vorbringe, 
wobei ich mich durchwegs an die einzelnen, im Moment der Beobachtung selbst aufgezeichneten Daten 
halte. 

Ich muss noch vorausschicken, dass sich aus der Beobachtung unserer Thiere im freien Zustand nur 
höchst selten einigermassen überzeugende Resultate in Bezug auf ihre Hörfähigkeit ergeben, da die ver- 
schiedenen Bewegungserscheinungen derselben, aus denen wir ja einzig und allein nur auf gewisse innere 
Vorgänge schliessen können, durch versehiedenartige und uns zum Theil ganz unbekannte Ursachen veranlasst 
werden, wie es denn beispielsweise oft genug vorkommen mag, dass wir bei einem Inseet eine Gehör- 
empfindung annehmen, während es sich vielleicht um eine dureh Erschütterung seiner Unterlage oder durch 
gröbere Oseillationen der Luft veranlasste Tastempfindung handelt. 


Aus diesem Grunde haben wir uns auch vorzugsweise an Experimente gehalten und dazu die Feldgrille 
auserkoren, einmal, weil dieses Insect wegen seiner Feinhörigkeit bekannt ist, und dann weil es sich während 
des ganzen Jahres bequem zu Hause halten lässt. 


E. 1. Eine Grille steht ganz ruhig auf der Tischplatte. Schlägt man auf letztere stark mit einem Hammer, 
so bewegt das Thier regelmässig die Fühler nach verschiedenen Richtungen. Bringt man in grösserer Entfer- 
nung vom Tisch mittelst einer Feile ein kratzendes Geräusch hervor, so kriecht sie augenblicklich eine Strecke 
weiter und fuchtelt zugleich (aber nicht immer) lebhaft mit den Fühlern. Später schlug ich abermals auf die 
Tischplatte, das Thier blieb dabei entweder ganz ruhig, oder drehte die Antennen nach jedem Schlage regel- 
mässig hin und her, oder sie ging bisweilen auch eine Strecke vorwärts. 


E. 2. Eine Grille wurde unter eine Glasglocke gegeben. Sobald man nun ganz leise mit dem Hammer 
auf den Tisch schlug, wodurch letzterer erschüttert wird, kam die Grille sichtlich ganz ausser sıch, sprang 
hin und her, machte etliche Purzelbäume, bewegte unruhig ihre Antennen und sprang mehrmals sogar an der 
Wand der Glasglocke hinauf. Dasselbe geschah auch, aber minder lebhaft, wenn ich mit der Schneide eines 
Messers auf einem glatten Eisen einen scharfen Ton hervorbrachte. 

Daraus ergibt sich, dass diese Grille durch die geringe Erschütterung ihrer Unterlage heftiger affieirt 
wurde, als durch den scharfen sehr kräftigen Ton des genannten Instrumentes. Später wurden derselben 
Grille die Hinterbeine abgeschnitten und die Wunde mit Gummi verklebt. 

Sobald ich nun die Tischplatte kaum merklich, z.B. durch das Fallenlassen eines Bleistiftes erschütterte, 
sprang das Thier hastig zur Seite, während es sich sonst ganz ruhig verhielt. 

Später machte ich abermals ein kratzendes Geräusch mit einer Feile, worauf das Thier in die Höhe 
sprang, und zwar sichtlich um so heftiger, je intensiver der erzeugte Schall war. Einigemal, wenn ich es frü- 


112 Vitus Graber. 


her lange verschont hatte, sprang es, sobald es wieder das heftige Kratzen vernahm, derart in die Höhe, dass 
es sich dabei überstürzte. 

Daraus folgt, dass die Erregbarkeit der Grille dureh die genannte Verletzung beträchtlich gesteigert 
wurde. 


E. 3. Nach einigen Stunden wurde mit demselben Thiere, das ich aber jetzt, um jede etwaige Erschütte- 
rung der Unterlage zu verhindern, auf eine 2” dieke Korkplatte legte, weiter experimentirt. 

Das Thier sprang anfangs, wenn ich mit einer Feile einen sehr durehdringenden Ton hervorbrachte, 
jedesmal in die Höhe, später war es aber durch keinerlei Geräusch mehr aus seiner Ruhe zu bringen, ein 
Beweis, dass sich sein Gehör gewissermassen gegen die vielfach wiederholten Töne allmählig abstumpfte. 

E. 4. Dem gleichen Thiere wurden dann die beiden Antennen exstirpirt. Als ich hernach das Messer 
vom Tische aufhob, wodurch ein ganz geringes Geräusch entstand, so zuckte es plötzlich zusammen. 

Später antwortete das Thier ganz regelmässig durch heftige Bewegung seiner Beine, oder, indem es eine 
Strecke sich fortschleppte, wenn ich mit einem Messer auf ein Lineal schlug. Machte ich eine längere Pause, 
so blieb es gewöhnlich eben so lang ruhig, bewegte aber sogleich die Beine, so oft ich dasselbe Geräusch 
wiederholte. 


E. 5. Nach einigen Stunden schnitt ich dem verstümmelten Thiere die sogenannten löffelförmigen 
Organe des Hinterleibes heraus und liess es einige Zeit ruhen. Als ich dann wieder mit dem Messer aufs 
Lineal schlug, geriethen die noch vorhandenen Beine, sowie die Flügel in ein convulsivisches Zittern. Später 
antwortete es nicht. Als ich aber später — es lag ganz ruhig auf der Korkplatte — dasselbe Geräusch 
wiederholte, sprang es alsogleich fort. 


E. 6. Am folgenden Tag reagirte dasselbe Thier gar nieht mehr auf verschiedene, zum Theile äusserst 
gellende Töne, wurde dagegen im höchsten Grade unruhig, wenn ich dureh Schlagen auf die Tischplatte, wo 
es jetzt lag, seine Tastorgane reizte. Später beobachtete ich, wie es sogar erschrak, als ich mit dem Finger- 
knöchel auf den Tisch pochte. 

Diese Erscheinung ist um so auffallender, als ein frisch eingefangenes Thier beim gleichen Experiment 
sich ganz still verhielt. 

E. 7. Einer frisch eingefangenen Grille wurden die Vorderbeine, also die fraglichen Ohren, 
abgeschnitten und die Wunde mit Gummi verklebt. Es lag unbeweglich auf der Korkplatte. So oft ich 
nun durch das Zusammenschlagen zweier Würfelliniale ein Geräusch hervorbrachte, fingen die Hinterbeine 
zu zittern an, und dies dauerte in der Regel so lange oder noch etwas länger als das Geräusch. Das 
konnte ich ganz nach Belieben wiederholen. Später legte ich das Thier auf den Rücken, wobei es 
sich ziemlich ruhig verhielt, während seine Beine sogleich lebhaft wieder zu zittern begannen, wenn ich das 
erwähnte Geräusch erneuerte. 

E. 8. Zufällig traf es sich etwas später, dass, während das Untersuchungsobject sich 
völlig ruhig verhielt, eine andere Grille in einem weit davon entfernten Käfig zu zir- 
pen begann, worauf die Beine unserer trommelfelllosen Grille alsogleich in lebhafte 
Vibration geriethen, was ohne äussere Veranlassung sonst niemals geschah. 


E. 9. Einer anderen Grille schnitt ich die Hinterbeine ab, damit, wenn ich sie auf den Rücken legte, sie 
nieht mehr aufstehen konnte. Nach einiger Zeit, während welcher sie lebhaft mit den Beinen gestikulirte, 
ward sie endlich ruhig. Beim ersten Schlag mit einem Lineal auf ein Messer, zuckte sie plötzlich gewaltig 
zusammen und wiederholte sich das regelmässig. 


E. 10. Ich schnitt ihr nun schnell den Kopf ab und schlug neuerdings zwei Lineale 
zusammen. Die Beine blieben vollkommen ruhig, hingegen bewegten sich die Fühler, noch 
stärker die Taster und Kiefer. Daraus folgt, dass die Vermittlung des erzeugten Schalles 
nieht durch die Tympanalorgane der Vorderbeine, sondern durch den Kopf erfolgt. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 13 


Dagegen wurde ein starkes krampfartiges Zucken der Rumpfgliedmassen beobachtet, wenn ich durch 
Ersehütterung der Unterlage ihre Tastorgane affieirte. 

Nach Verlauf zweier Stunden erschütterte ich durch einen leiehten Hammerschlag die Tischplatte auf’s 
neue, worauf sämmtliche Anhänge des Kopfes und Rumpfes in Bewegung geriethen, und letzterer, wenn die 
Erschütterung anhielt, auf der Tischplatte eine Strecke sich fortbewegte. 


E. 11. Später blies ich den Kopf aus einer Entfernung von etwa 4’ an, worauf sich die Maxillartaster 
deutlich aber nur wenig bewegten, dasselbe geschieht, wenn man diese mit einer Feder kitzelt. 

Bläst man hingegen, und zwar mit derselben Heftigkeit und 'aus der gleichen Entfernung wie früher, 
einen Strom Tabakdampf gegen den Kopf, so werden jedesmal die Maxillarpalpen ganz hinter den Kopf 
zurück bewegt. Dies beobachtete ich wenigstens 10mal. 

Ganz dasselbe zeigt sich auch nach gänzlicher Exstirpirung der Antennen, so dass also die erwähnte 
Reflexerscheinung an den Maxillarpalpen keineswegs dureh die Antennen verursacht wird. 

Im Ganzen 4 Stunden nach der Enthauptung konnte man die Reaction des Kopfes gegen Tabakdutt, 
respective Rauch noch immer beobachten. 

Auch noch am folgenden Tag, genau 19 Stunden nach seiner Isolirung, wurde dieselbe Erscheinung 
wahrgenommen, obgleich das Hinterhauptsloch nicht verklekt worden war. 


E. 12. Ich vermochte eine eben eingefangene Grille durchaus nieht zum Antworten zu bringen, obwohl ich 
sehr durehdringende Töne z. B. durch Reiben eines Glasstoppels im Hals der zugehörigen Flasche hervor- 
brachte. 

Später sehnitt ich ihr nun die Vorderbeine ab und legte sie auf den Rücken. Auch jetzt wollte 
sie noch nicht auf die nämJiehen Töne reagiren, sondern blieb, die Beine nach oben gestreckt, ruhig auf ihrem 
Platze. 

Dann machte ich mehrere kurze sehr kräftige Striche über die E- und A-Saite einer Violine, und 
zwar in Intervallen von etwa 4 Minuten, worauf das trommelfelllose Geschöpfin ganz lächerlich 
regelmässiger Weise durch heftige Bewegung seiner wie im Tetanus zitternden Gliedmassen antwortete. 

E. 13. Später bemerkte ich an derselben Grille Folgendes: Wenn ich in ganz kleinen Intervallen von 
vielleicht 1—2 Minuten auf der Violine Töne hervorbrachte, so antwortete das Thier unregelmässig, dagegen 
ganz pünktlich, wenn ich die Pausen länger machte. 

Zudem scheint mir, dass das Thier, wenn es länger einen und denselben Ton 
empfunden hat, leichter dureh andere Töne erregt wird. Ich spielte abwechselnd ein kräftiges 


se Dureh andere Schalle, Zusammenschlagen zweier Lineale, wurde es wenig alteritt, 
— 
+ 


augenblieklich aber, wenn ich den Tisch auch nur ganz wenig erschütterte. 
Nächsten Tag wurde dieser Grille der Kopf abgetrennt, er gab nur wenige Minuten noch Lebenszeichen 
von sich. 


E. 14. Eine frisch eingefangene ganz unlädirte Grille antwortete auf leise Violintöne 


———F gar nieht, sehr regelmässig dagegen auf kräftige Accorde. 


E. 15. Eine andere frisch vom Felde geholte Grille antwortete nur schwach, selbst auf starke Accorde, 
die in grösseren Zwischenräumen erzeugt wurden, wurde aber sogleich empfindlicher, nachdem 
ich ihr die Hinterbeine abgeschnitten. Von etwa 3 zu 3 Minuten wurde ein Accord gespielt; Jedes- 
mal stutzte sie, streekte die Fühler vor, und ging dann, nachdem es wieder stille geworden, auf der 
Wachsplatte eine Strecke vorwärts. 

Diese Erscheinung war ganz ausserordentlich regelmässig. 

Nun schnitt ich ihr die Vorderbeine ab. Sie beantwortete verschiedene Töne ganz pünktlich, 
indem sie stehen blieb und mit ihren Antennen herumfuchtelte. Jetzt spielte ich längere Zeit unausgesetzt 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. p 


114 Vitus Graber. 


mehrere Stücke. Das Thier rührte sieh wenig. Dagegen reagirte es später, wenn einzelne Töne in grösseren 
Intervallen hervorgebracht wurden. 

Später schnitt ich ihr den Kopf ab. Weder dieser noch der Rumpf reagiren auf Töne der Violine, wohl 
aber werden durch Tabakrauch die Maxillarpalpen erregt. 

E. 16. Eine schon längere Zeit in einem geräumigen Schaukasten befindliche Grille sprang (auf dem 
Rasen, womit der Boden belegt war) auf eine ganz lächerlich pünktliche Weise ein Stück vorwärts, so oft 
ich einen Accord spielte. Dasselbe beobachtete ich auch noch, nachdem ihr die Fühler und Vorder- 
beine abgetrennt worden waren. Am isolirten Kopf und Rumpf gaben starke Schalle keine Reaction, 
wohl aber bewegten sich beide, wenn die Unterlage, bestehend aus einer Chladni’schen Metallplatte, die ieh 
am Rande mit dem Violinbogen anstrich, erschüttert wurde. 

E. 17. Einer Grille, die den ganzen Tag über eifrig musiecirt hatte, wurden die Vorderbeine abge- 
schnitten. Wenige Minuten darauf (sie war allein im Käfig mit zwei ?) liess sie sich wieder 
hören. Sie zirpte dann überhaupt eben so anhaltend wie früher. Bei schärferen Striehen über die Violin- 


saiten sprang das Thier regelmässig vorwärts. Dasselbe geschah, wenn ich in der Tonscala der Violine auf- 
» 


wärts gehend, bis zum - kam, das sie, wie ich mehrmals beobachtete, viel stärker erregte, als 


die tieferen Töne der E-Saite. 

Dieselbe Grille sang dann die ganze Nacht hindureh, hörte aber augenblicklich auf, so oft ich an der 
Thürklinke ein Geräusch machte. 

Dasselbe beobachtete ich eine ganze Woche hindurch. Es überzeugten sich auch Andere, dass die Grille 
Nachts, wenn alles still war, durch ganz geringfügige Geräusche erschreckt wurde. 

E. 18. Ich hatte eine junge Grille (zweitletztes Stadium) in einer-grossen Flasche. So oft ich zwei 
Lineale zusammenschlug, bewegten sich ihre Antennen sehr lebhaft. 

E. 19. Eine frisch eingefangene Grille erwies sich gegen allerlei Schalle und selbst gegen die Erschüt- 
terung ihrer Unterlage gleiehgiltig. Ich sehnitt ihr nun die Hinterbeine ab, worauf sie, wenn ich die Tisch- 
platte auch nur wenig erschütterte, ganz regelmässig und zwar mit den Antennen antwortete, die sie nach 
jedem Schall senkte. 

E. 20. Ich hatte im Schaukasten zwei Grillen Z, wovon die eine fast unausgesetzt zirpte, während die 
andere hartnäckig schwieg. Erstere liess sich nicht im mindesten stören, als ich mit einer Messerspitze auf 
einer matten Glastafel verschiedene heftige Geräusche machte. Nachdem ich aber die Vorderbeine 
abgeschnitten hatte, sprang sie bei jedem Strich über die Glastafel ruckweise vor- 
wärts. 


F. 21. Eine frisch eingefangene Grille, der die Vorderbeine abgenommen wurden, antwortete 
» 


- E 


sehr regelmässig auf folgende und z. Th. ziemlich leise Violintöne Sur indem sie während der 


” ” . .* er 
Production abwechselnd einen Fühler und ein Bein bewegte. 


E. 22. Die Grille mit den fehlenden Vorderbeinen hört in der Nacht sogleich zu musieiren auf, wenn 
man auf der Vjoline auch nur ganz leise Töne hervorbringt. 


E. 23. Die Grille mit den abgeschnittenen Vorderbeinen musieirt schon über zwei Tage fast ununterbro- 
ehen, d.h. in Pausen von circa 10 Minuten. Stört man sie während eines Gesangabsatzes oder einer Strophe, 
wie ich es nennen will, durch verschiedene Geräusche (Kratzen auf mattem Glas oder auf einem Drahtgitter), 
so schweigt sie meist augenblicklich, und fängt verhältnissmässig erst spät wieder an. 

Auffallend ist, dass die mitgefangene ganz unlädirte Grille (?), während das Männchen zirpt, ganz un- 
beweglich mit gerade vorgestreekten Fühlern daneben steht, wassich nieht im Mindesten 
ändert, wenn manihr die Vorderbeine wegschneidet. 


Die tympanalen Sinnesapparat- der ÖOrthopteren. 115 


E. 24. Ich liess eine Grille, nachdem ihr die Vorderbeme abgeschnitten waren, auf der Tischplatte lau- 
fen. Nach einiger Zeit hielt si6, wenn sie nicht erschreekt wurde, längere Zeit inne, die Fühler gerade vor 
sich hingestreckt. Wenn ich nun, in dem Augenblick, wo sie stehen blieb, auch nur ganz leise em 


ee erklingen liess, so bewegte das Thier seine Fühler nach verschiedenen Richtungen, und 
+7 == 
sprang auch einigemale mit einem plötzlichen Ruck auf die Seite. 

E. 25. Interessant ist folgendes Experiment: Ich schnitt einer Grille sämmtliche Beine ab und legte sie 
auf den Rücken, worauf sie nach kurzer Zeit ganz ruhig wurde. 

Jetzt liess ich durch einen Zweiten, während ich das Thier beobachtete, dieselbe Note in verschiedener 
Entfernung spielen, wobei sich ergab, dass sie regelmässig erst dann antwortete, wenn die Töne aus einer 
Entfernung von nieht weniger als 3° herkamen. Auf Töne dagegen, die ich durch das Anschlagen eines Mes- 
sers an einem leeren Trinkglase hervorbrachte, antwortete sie erst, als ich die Tonquelle bis auf 17 genähert 
hatte. Wurde der tönende Körper noch näher gebracht, so wurden die Bewegungen der Beinstummel ganz 
krampfhatt. 


E. 26. Spät Abends beim Lampenlieht wurden scherzweise mit einer zirpenden Grille, der die Vorder- 
beine abgeschnitten worden waren, von Seite meiner Frau Versuche angestellt. 

Das betreffende Thier, welches sich in einem wenigstens 3° von uns entfernten Schaukasten befand, 
machte in seinem Gesang Absätze, welche fast regelmässig 1 Minute dauerten. Beim Beginn eines solehen 
Absatzes rief nun meine Frau dem Thiere zu: bsss — ruhig! u. s. w., worauf es sogleieh mit dem Gezirpe 


inne hielt, um dann seine Musik wieder fortzusetzen. Dies beobachteten wir mehrere Abende hindurch. 


E. 2%. Dieselbe Grille (ohne Tympana!) stand mitten auf dem Rasenboden ihres grossen Käfigs. Ich 
schlich mich sachte an denselben heran und sah, wie es gerade seine Antennen reinigte, und dann, ob- 
gleich keinerlei Geräusch zu vernehmen war, mit denselben herumfocht. Jetzt kratzte ich 
ganz sachte mit dem Fingernagel auf einem Drahtnetz, worauf das Thier plötzlich Reissaus nahm, und als 
ich dies wiederholte, ruckweise sich fortbewegte. 


E. 28. Dieselbe Grille überraschte ich ein andermal, als sie eben Mahlzeit hielt, mit einem starken 
Accord auf der Violine. Sie fuhr, wie vom Blitz getroffen, zusammen, blieb dann bewegungslos stehen, und 
streekte beide Fühler gerade nach vorne. Als ich nun einen zweiten Accord folgen liess, erschrack sie derart, 
dass sie sich bei der wilden Flucht überwarf. 

Merkwürdigerweise blieb eine andere mit Vorderbeinen versehene Grille des Käfigs 
dabei ziemlich ruhig. 


E. 29. Wie leicht man sich durch Beobachtungen über Schallempfindungen der Feldgrille im Freien 
täuschen kann, lehrt folgende Aufzeichnung. 

Sonniger Nachmittag. Eine Grille 7 steht vor ihrem Loch. Ich nähere mich leise bis auf '/,’ und errege 
jetzt, während ich meine Lage nicht verändere, verschiedene Geräusche. Mit einem Schlüsselbund, mit Auf- 
und Zuklappen des Taschenmessers, mit Klopfen auf einem Schlüssel. Das Thier blieb dabei ganz 
unbeweglieh. Endlich fasse ich ein dürres Grasbüschel an, wodurch ein raschelndes Geräusch ent- 
stand, und die Grille blitzschnell in ihr Loch hineinhuschte. 

Später machte ich unmittelbar über dem Loch einer anderen Grille, die an der Öffnung desselben 
stand, dieselben Geräusche, blätterte ausserdem heftig in meinem Notizbuche, pfiff, raschelte im Grase; das 
Thier aber blieb unbeweglich, ergriff indessen augenblieklich die Flucht, als ich den Boden, auf dem es 
stand, mittelst eines Faustschlages erschütterte. 


Hier schliesse ich noch einige Beobachtungen in Bezug auf Locusta cantans an. 
In der Diimmerung begab ich mich in ein nahe gelegenes Erlengebüseh, wo von allen Zweigen das Ge- 
zirpe des genannten Thieres erscholl. 


p* 


116 Vitus Graber. 


Ich schlich mieh ganz sachte an einen Busch heran. Die Thiere scheinen das geringste Geräusch, 
namentlich aber das Rascheln im Grase und Laube wahrzunehmen. Nach kurzer Zeit, als ich mich ganz still 
verhielt, fing die Locusta wieder zu zirpen an. Dabei unterscheidet man zweierlei Töne, den lauten zwitschern 
den Ton und dann eine Art leisen Nachhalles, wie man ihn etwa mit einem sog. Wasserpfeifehen erzeugen 
könnte. Letzterer wird erst 1—2 Seeunden nach dem Anfange der eigentlichen Musik hörbar, endet aber, so 
viel mein Ohr unterscheidet, gleichzeitig mit dieser. 

Wenn das Zirpen einmal im Gang ist, so geschieht es in — ich möchte sagen mathematisch genauen 
Absätzen von 6—7 Minuten Dauer, welehe dureh eine 2—3 Minuten währende Panse unterbrochen werden. 
Indess verhält sieh dies nach Zeit und Umständen etwas verschieden. 

Ich fing dann mehrere dieser Heuschrecken und gab jede in ein separates Glasgefäss. Einer wurden 
früher die Vorderbeine abgeschnitten. 

Die unverletzten Individuen begannen erst am nächsten Tag wieder zu zirpen, während die trommelfell- 
lose Heuschrecke erst am dritten Tage sich hören liess. 

In Bezug auf die Wahrnehmung verschiedener Geräusche konnte ich zwischen den ersteren und der letz- 
teren keinen Unterschied bemerken. Sie liessen sich, wenn das Zirpen einmal im Gang war, nicht leicht stö- 
ren. Sehr empfindlich schienen sie — sie unterbrachen nämlich regelmässig ihr Zirpen, wenn ich ihr Gezirpe 
durch rasches Hin- und Herfegen eines Messers auf einer matten Glasplatte nachzuäffen versuchte, oder mit 
dem Messer an der nahen Mauer kratzte. Wenn man derartige Sehalle hervorbringt, so setzen die Thiere 
meist länger mit ihrem Gezwitscher aus. 

Wichtig ist folgende Beobachtung: Die trommelfelllose Heuschrecke zirpte verhältnissmässig nur selten, 
wenn sie in ein besonderes Zimmer gegeben wurde, es kam mir aber vor, dass sie in dem Raume, wo eine 
andere Heuschrecke sehr fleissig zwitscherte, gleichfalls öfter sich hören liess. Einigemale wenigstens schien 
mir’s ganz und gar, als ob sie, was sonst häufig vorkommt, ihrer Nachbarin geantwortet hätte. 

Fassen wir nun zunächst zusammen, was sich aus den oben mitgetheilten Experimenten mit der Feld- 
grille ergibt, so unterscheiden wir wohl zwecekmässig zweierlei Resultate, nämlich solehe, die als sichere 
Thatsachen gelten dürfen, und dann solche, die nur einen gewissen Grad von Wahrscheimlichkeit besitzen. 


Als sichere Thatsachen betrachte ich folgende: 


1. Die Erregbarkeit gegen Schallschwingungen sowohl als gegen mechanische Reize auf die Tastorgane 
ist bei den einzelnen Individuen eine sehr ungleiche. 

2. Diese Erregbarkeit steigert sich, wenn dureh Verstümmelungen verschiedener Art das Nervensystem 
irritirt wird. 

3. Die Grillen reagiren auf sehr verschiedene Schalle, Geräusche sowohl als Töne, aber nur dann, wenn 
sie eme gewisse Intensität haben, wenn ferner die Schallquelle nieht zu weit entfernt ist, und wenn nicht zu 
vielerlei Schallschwingungen gleichzeitig auf die Thiere einwirken. 

4. Die Reaction auf Schalle und demnach auch die Schallempfindung ist im Allgemeinen um so stärker, 
Je intensiver die Schalle selbst sind, und je schwächer die unmittelbar vorhergehenden Schallempfindungen 
waren. (Während der Nacht hören sie besser als bei Tag). 

5. Gewisse Geräusche und Töne, namentlich gellende und kratzende, sowie Schalle von grosser Stärke 
überhaupt, erregen schmerzhafte Empfindungen, da die Thiere sich ganz abnorm geberden, in die Höhe 
springen, sich überwerfen, krampfhaft an allen Gliedern zittern u. s. w. 

6. Die Erregbarkeit dureh Schalle wird dureh Entfernung der Tympanalapparate durchaus nicht ver- 
niehtet, sondern bleibt, so viel man aus den Reflexwirkungen folgern darf, völlig unverändert. 

7. Die Sehallempfindung ohne Tympanalapparat erstreckt sich speeiell unter Anderem auch auf folgende 
Schalle: «) auf allerlei Geräusche, 5) auf ziemlich leise aber hohe Töne der Violine, welehe den von ihnen 
selbst erzeugten Tönen nahe kommen, und e) anf die letzteren selbst, indem Grillen mit abgesehnittenen Vor- 
derbeinen öfter, wenn der Ruf ihrer Schwestern erschallt, unverkennbare Zeichen von Unruhe theils durch 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 117 


Bewegung ihrer Fühler, theils, unter gewissen Umständen, selbst dureh Zittern des ganzen Körpers von sich 
geben. — 

8. Die Grillen unterscheiden ohne Tympanalapparat nicht blos die Stärke eines Tones, sondern auch 
die Höhe desselben, indem sie, wenn man die Tonleiter der Violine spielt, bei gewissen Tönen auffallend 
stärkere Reflexerscheinungen erkennen lassen, als bei anderen, woraus weiter hervorgeht, dass die zur Fort- 
pflanzung der betreffenden Schallwellen dienenden Körpergebilde, also in erster Instanz gewisse Integument- 
streeken, nur durch gewisse Töne in Mitschwingung gerathen, und diese besser auf die eigentlichen Reiz- 
organe übertragen, als solche, auf welche sie nicht oder doch nur unvollkommen abgestimmt sind. 


Wahrscheinlich ist dann ferner: 


1. Dass der Sitz der Schallempfindung im Kopfe ist, und dass 

2. die Fühler, welche sich nieht selten der Richtung des Schalles zuwenden und fast regelmässig durch 
die verschiedensten Schallbewegungen affieirt werden, wo nicht bei der Empfindung selbst, so doch bei der 
Auffangung und Fortpflanzung der Schallvibrationen eine hervorragende Rolle spielen. 


Bevor wir die bisher gewonnenen Resultate zur Lösung unserer Hauptfrage heranziehen, müssen wir 
früher noch über einen andern äusserst wichtigen Punkt uns Klarheit zu verschaffen suchen. 

Es ist bekannt, dass ein und dasselbe „äussere Reizmittel“ der Qualität nach grundverschiedene Empfin- 
dungen veranlassen kann, je nach dem Sinnesorgan, welches davon erregt wird. 

Dies gilt auch von Sehallschwingungen, insoferne sie nieht blos eigentliche Schallempfindungen erzeu- 
gen und zwar durch die Vermittlung des Gehörorganes, resp. durch Erregung des Gehörnerven, sondern auch 
nebstdem noch die Tastnerven der durch dieselben erschütterten Haut affieiren können. 

Die Schallempfindungen im weiteren Sinne, oder — eorreeter ausgedrückt — die durch den Schall er- 
regten Empfindungen sind also von zweierlei Art, und es muss noch festgestellt werden, ob und inwieweit 
(die oben als Schallempfindungen aufgeführten Effeete eigentliche Gehör- oder sog. schwirrende Tastempfin- 
dungen seien. 

Wenn man bedenkt, dass, wie wir nachgewiesen haben, die Grille durch Erschütterungen selbst gering- 
fügiger Art ausserordentlich leicht und — scheinbar wenigstens — viel leiehter als durch Schalle affieirt 
wird, wenn man ferner überlegt, dass die heftigsten durch Schalle veranlassten Reflexerscheinungen dureh 
ein Zittern aller beweglichen Körpertheile sich kundgibt, wenn man dann ins Auge fasst, dass die harte 
Körperdecke, sowie die diehtstehenden haarförmigen Anhänge derselben heftigeren Erschütterungen sehr gut 
zugänglich sind, so ist wohl nicht daran zu zweifeln, dass wenigstens viele der oben erwähnten Reactionen 
des Grillenleibes nieht oder doch weniger auf Gehör- als auf intensive Tastempfindungen zurückzu- 
führen sind. 

Andererseits muss wieder darauf hingedeutet werden, dass es doch mindestens sehr unwahrscheinlich 
ist, dass Luftvibrationen, wie sie durch das Gezirpe dieser Thiere selbst, sowie dureh ziemlich leise Laute 
hervorgebracht werden, und die, wie wir vernommen haben, auch auf die der Trommelfelle beraubten Thiere 
einen entschiedenen Eindruck machen, von der Art sind, dass sie dureh Erschütterung der Hautdeeke die 
Tastnerven erregten. 

Würde Solehes dennoch behauptet, dann müsste ein wirkliches Gehörorgan ziemlich überflüssig erschei- 
nen, und wäre auch nicht gut einzusehen, warum viele andere niedere Thiere, wie z. B. die Decapoden, die 
Mollusken, Würmer u. s. f. in dieser Beziehung mehr begünstigt sein sollten. 

Halten wir aber, um die ganze Frage überhaupt nicht gegenstandslos zu machen, daran fest, dass die 
Feldgrille auch ohne Tympana wirkliche Schallempfindungen hat und insbesondere ihr eigenes Gezirpe ver- 
nimmt, was übrigens ja auch durch den Umstand sehr wahrscheinlich gemacht wird, dass sie nach Entfernung 
der Trommelfelle ihre musikalischen Produetionen wochenlange noch fortsetzt, dann hat man sicherlich einen 


triftigen Grund, zu fragen, welehe besondere acustische Function dem Tympanalapparate reservirt blei- 
ben soll. 


118 Vitus Graber. 


Man könnte zunächst daran denken, dass diese Organe eine, ich möchte sagen, detaillirtere Klangempfin- 
dung des Gezirpes dieser Thiere vermittelten, wodurch letztere den Gesang ihrer Gattung genau von dem 
verwandter Formen zu unterscheiden befähigt werden, und in der That lässt sich eme derartige Function von 
vornherein keineswegs in Abrede stellen. 

Bedenklieh kommt es uns nur vor, dass bei diesen Thieren dann gewissermassen zwei sich gegenseitig 
ergänzende und an so verschiedenen Orten untergebrachte Ohren existiren würden. 

Bevor wir aber zunächst vom rein empirischen Standpunkt aus über die Bedeutung der Tympanalorgane 
das letzte Urtheil schöpfen, das wenig günstig für die Gehörfunetion zu werden verspricht, erlauben wir uns 
noch, die Beobachtungen eines anderen Forschers, nämlich Dr. F. Rudow’s!, in die Wagschale zu legen. 
Er sagt: „Wie ich zur Ansicht gekommen bin (dass nämlich nieht die Tympana, sondern die Antennen der 
Orthopteren die Gehörwerkzeuge sind), mögen folgende Erfahrungen lehren: Es fiel mir auf, dass die Locu- 
stidenweibehen stets beim Zirpen des Männchens die Fühler nach der Seite hinstreekten, von der der Schall 
herkam. Ich drehte absichtlich die Thiere nach der entgegengesetzten Seite herum, aber stets wandten sich 
die Antennen der wahren Richtung zu. Ebenso beim Männchen, sowie das Weibchen näher kam und den 
schon erwähnten leisen Ton ? vernehmen liess. Die vorderen Füsse blieben aber in derselben Lage, die sie 
einmal eingenommen hatten, und hinderten die verklebten angeblichen Gehöröffnungen die Wahrnehmung 
des Schalles keineswegs. Auch die Abtrennung der beiden Vorderfüsse und selbst Verschluss der (dadurch 
entstandenen) Wunden am Thorax trug nichts dazu bei, eine erwartete Gleichgiltigkeit hervorzurufen, denn 
nach wie vor wandten sich die Fühler der Schallgegend zu. Als ich jedoch diese entfernte und die entstan- 
denen Löcher an der Stirn verklebte, blieben die Thiere beim fortgesetzten Zirpen der anderen Partei unbe- 
rührt, während das Männchen zum Zirpen weniger aufgelegt wurde, in einzelnen Fällen während desselben 
Tages stumm blieb. Bei den Acridiern nahm ich dasselbe wahr. Weder eine Zerstechung des sogenannten 
Trommelfelles am Thorax, noch ein Verkleben der Öffnung hinderte die Thiere, sieh nach der Riehtung hin 
zu begeben, von der der Ton vernehmbar war. Beraubte ich sie dagegen der Fühler, dann trat dieselbe 
Gleichgiltigkeit ein, wie bei den Locustinen.“ 

Da Dr. Rudow, wie aus seinem ganzen Aufsatz zu ersehen, ein sehr sorgfältiger Beobachter ist, so 
dürfen wir, namentlich wenn wir unsere eigenen Erfahrungen noch mit in Betracht ziehen, gewiss nicht be- 
streiten, dass an seinen Beobachtungen sehr viel Wahres ist. Ich bezweifle zwar, ja muss es geradezu als 
unriehtig bezeiehnen, dass die genannten Orthopteren, namentlich die Acridierweibehen, ihre Antennen 
„stets“ dem Schalle der musieirenden Männchen zuwenden, und umgekehrt. Dies ist ja häufig, wenn meh- 
rere Männchen sich gleichzeitig produeiren, gar nicht zu entscheiden, es ist aber für die Beantwortung un- 
serer Frage schon sehr viel gewonnen, wenn constatirt ist, dass die Richtung ihrer Fühlhörner bisweilen 
wenigstens durch jene der Schallsehwingungen bestimmt wird. Denn dies beweist ja, dass sie mittelst die- 
ser Organe die Richtung der Luftvibrationen zu ermitteln im Stande sind, woraus sich dann weiter schliessen 
lässt, dass die Antennen dieser Thiere mindestens in sehr naher Beziehung zum eigentlichen Gehörorgan 
stehen müssen. 

Bekanntlich sind auch die Fühler anderer Inseeten schon von Alters her mit einer Art Schallempfindung 
in Zusammenhang gebracht worden, wobei man sich theils von einer scheinbaren Analogie mit den äusseren 
Ohransätzen der Säugethiere, theils von dem Umstande leiten liess, dass diese Organe, namentlich wo sie in 
Gestalt feiner, zum Tasten ungeeigneter Borsten auftreten, mehr zur Schallperception geeignet erscheinen. 


! Einige Beobachtungen über die Lebensweise der Heuschrecken. (Zeitschrift für die ges. Naturw. von Giebel, 1870, 
pag. 347. 

2 Er sagt: „Zur Zeit der Begattung, wenn auf den Lockruf des Männchens das Weibchen herankroch, hörte ich oft 
einen eigenthümlichen Ton des letzteren, welcher in einem kurzen Knipsen bestand, und vermuthlich dureh Aneinanderrei- 
ben der Oberflügel hervorgebracht wird“, die, wie ich beisetze, in der That (vergl. meine Schrift über den Tonapparat der 
Loeustiden, Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 22) durch gewisse dormartige Rauhigkeiten des Spiegelfeldes hiezu geeignet er- 
scheinen. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 119 


Was zunächst die gewisse „Analogie“ anlangt, die in sehr plumper Weise in allerjüngster Zeit wieder 
von Dr. Paasch ' auf’s Tapet_gebracht wurde, so beweist uns doch das Verhalten der Antennen bei den 
Krebsen, wo sie bekanntlich in zwei Paaren auftreten, dass von einer morphologischen Vergleichung absolut 
nicht die Rede sein kann. 

Dazu ist ja bekannt, dass manche andere Thiere, z. B. die Anneliden und Gasteropoden, gleichfalls 
Fühlhörner tragen, die doch unmöglich mit den Ohren der Säugethiere in Parallele gesetzt werden können, 
da sie ihre eigentlichen Gehörorgane häufig ganz wo anders haben. 

Mehr Sinn hat schon die Frage, ob die Antennen — gewisser Inseeten wenigstens — sich nicht ihrem 
Baue nach zur Schallleitung qualifieiren. 

Abgesehen davon, dass sie die exponirtesten Theile des Inseetenkörpers und ganz dazu 
geschaffen sind, über Zustände des sie umgebenden Mediums Erkundigungen einzuziehen, zu denen vor 
Allem auch die verschiedenen Oscillationen desselben gehören, könnte man noch darauf hinweisen, dass ja 
auch die erklärten Gehörnervenendigungen anderer Thiere sieh als frei in das oseillirende Gehör- 
wasser hineinragende meist haarförmige Anhänge zu erkennen geben. 

Und wenn speciell zugegeben wird, dass die gewissen Haare im Otolithensack der Krebse wirklich 
Hörhaare sind?, so hat es gewiss nichts Befremdendes an sich, wenn man auch gewisse haarförmige 
Fortsätze der Inseeten-Antennen als Schallleitungsorgane anspricht, oder den ganzen Fühler, der oft 
gewissermassen ein grosses Haar darstellt, als Ganzesin Mitschwingung gerathen lässt. 

Dass übrigens die Ansicht, dass auch die Antennen anderer Inseeten bei der Sehallempfindung 
betheiligt sind, des thatsächlichen Haltes nieht ganz entbehrt, beweisen uns vor Allem die Beobachtungen 
einiger älterer ausserordentlich glaubwürdiger Entomologen, und verweisen wir speciell auf das von Kirby? 
angegebene Factum, wonach eine Mücke auf ein geringes Geräusch wenigstens dreimal hinterein- 
ander das vächste Fühlhorn dem Beobachter zukehrte, der noch ausdrücklich hervorhebt, dass 
die Antennen des genannten Thieres ganz frei standen und nicht dureh Erschütterung bewegt werden konnten = 

Überblieken wir jetzt, zu unseren Orthopteren zurückkehrend, noch einmal Alles, was bezüglich ihrer 
Schallempfindung durch das Experiment und die Beobachtung bisher eonstatirt worden, so dürfen wir jeden- 
falls den folgenden Ausspruch thun: die mit Tympanis und Zirporganen ansgestatteten Gerad- 
flügler (Feldgrille, Locusta, Stenobothrus) reagiren nach Beraubung ihrer trom melförmigen 
Organe auf verschiedene zum Theil geringfügige Geräusche, Laute (menschliche Stimme) und Töne, 
sowie auf das Gezirpe ihrer eigenen Art, und es ist inhohem Grade wahrscheinlich, dass 
die betreffenden Schalle hauptsächlieh mit den Fühlhörnern aufgefangen und mittelst 


1 Von den Sinnesorganen der Insecten im Allgemeinen, von Gehör- und Geruchsorganen insbesondere. Troschel's 
Archiv 39. Jahrgang 2. und 3. Heft. Wie wenig diese Arbeit Beachtung verdient, mag nur der Umstand beweisen, dass 
der Verfasser die Gehörbläschen der Mollusken allgemein in den Kopf verlegt, und die Tracheen aus zwei Blättern beste- 
hen lässt, zwischen denen sich eine Spiralfaser befindet. 

2 Hensen hat zwar bewiesen, 1. dass die Decapoden hören und 2. dass gewisse Haare durch Töne in Schwingung 
gerathen. Eine andere Frage ist es, 1. ob Haare, die durch gewisse Töne in Mitschwingung versetzt werden, auch eine 
Empfindung derselben vermitteln und 2. ob die gewissen Organe acustischer Natur sind. 

3 Einleitung in die Entomologie, Bd. 4, pag. 248. 

4 Anmerkungsweise sei hier erwähnt, dass Dr. H. Landois’ Arbeit über „das Gehörorgan des Hirschkäfers“ (M. 
Schultres Archiv, 4. Bd.), das er bekanntlich auch in die Fühler verlegt, viele Unrichtigkeiten enthält. Ich hebe nur Eini- 
ges hervor. 

1. Es ist unrichtig, dass auf dem Fühlerendblatt jederseits nur ein Gehörgrübchen (!) vorkommt. Es finden sich bis- 
weilen gar keine, bisweilen aber mehrere, und sind das nichts weniger als distinete Grübehen, sondern einfache 
Eindrücke, wie man sie auch an anderen Körpertheilen, namentlich auf den Flügeln und am Halsschild der Käfer vor- 
findet. 

2. Derartigen Unebenheiten begegnet man (mit Ausnahme des glatten ersten) auch an den übrigen beilartigen Fühler- 
lamellen bisweilen. j 

‘3. Die sogenannten Hörhaare sind keineswegs die unmittelbaren Fortsetzungen der terminalen Ganglienzellen, und 
ist der Axencylinder mit einem Cuticularcanal verwechselt worden! 


120 Vitus Graber. 


eines von den Tympanis unabhängigen vermuthlich im Kopfe gelegenen acustischen 
Nervenapparates empfunden werden. 

Nachdem wir nun bewiesen haben, dass bei den in Rede stehenden Geradflüglern Schallpereeptionen 
sehr mannigfaltiger Art auch ohne die Tympanalapparate zu Stande kommen, und diese sich auch auf die 
gegenseitige Verständigung der Thiere erstrecken, so können wir jetzt in unbefangenerer Weise als es den 
früheren Forschern möglich war, an die Lösung der weiteren Frage herantreten, ob es nämlich wahrscheinlich 
ist, dass auch die gedachten Einrichtungen acustischer Natur sind. 

Wir wollen nun die Für und Wider, welche betreffs dieser Ansicht ausgesprochen werden können, 
gewissenhaft untersuchen und schliesslich gegen einander abwägen. 

Der nach meiner Ansicht gewichtigste Grund für die Annahme, dass die Tympanalapparate Gehörvor- 
richtungen und zwar speciell zur Pereeption der von diesen Thieren selbst erregten Sehallwellen sind, liegt 
in dem über alle Controverse erhabenen Factum, dass bisher kein mit den typischen Tonwerkzeugen ver- 
sehener Geradflügler bekannt geworden ist, der nicht auch vollständig entfaltete Tympana aufzuweisen hätte. 
Ich sagte typische Tonwerkzeuge, weil gewisse allerdings trommelfelllose Gryllaeriden (z. B. Gryllaeris 
eombusta G erst.) an den Abdominalseiten Rauhigkeiten besitzen, von denen ich zu vermuthen Grund habe, 
dass sie, vom Hinterschenkel angerieben , irgendwelche Töne oder mindestens Geräusche verursachen 
dürften. 

Die Beweiskraft der vorgebrachten Thatsache scheint mir aber durch den Umstand viel einzubüssen, 
dass die Trommelfelle nicht auf die musieirenden Formen ausschliesslich beschränkt sind, sondern auch bei 
zahlreichen Arten getroffen werden, die sich theils nach der Erfahrung, theils nach ihrem Baue als stumme 
zu erkennen geben. 

Wir erwähnen diesbezüglich unter den Acridiern nur die Pamphagiden, Pezotettix, Platyphyma, Sphena- 
rum, und unter den Locustinen (vergl. Taf. I) Schönobates, Darhinia, Aspidonotus, Hetrodes pupa, Meco- 
nema varıa und Eugaster horridus, bei welchen auch keine gegründeten Anhaltspunkte vorliegen, um sie 
etwa als Formen mit verkümmerten Zirporganen hinstellen zu können, indem beispielsweise die diesen Ein- 
richtungen als Basis dienende Flügelrippung bei Darkinıa, Meconema u. a. von der der zirpenden Arten 
wesentlich verschieden ist. 

Mag man nun an eine Anerschaffung der Tympana und Zirporgane glauben, was ich nicht thue, oder 
aber eine suecessive und, wenn erstere musikalische Ohren sind, sich gegenseitig bedingende Entwicklung 
derselben annehmen, so bleibt das Vorkommen des acustischen Organs bei stummen Formen gleieh unbe- 
greiflich, und ist dann nur die Ausflucht möglich, sich dieselben zum Pereipiren anderweitiger Schalle in 
Verwendung zu denken. - 


Eine weitere Stütze für die acustische Bedeutung der Tympanalorgane liegt dann im Bau derselben 
selbst. 

Wenn man, was für ein Beziehungs- und speciell für ein Vibrationsorgan gewiss seine volle Berechtigung 
hat, in erster Linie das Äusserliche der gedachten Apparate in’s Auge fasst, so kann man sich allerdiugs 
unmöglich der Meinung entschlagen, dass man es hier mit acustischen Einriehtungen zu thun hat, die 
gewissermassen das Höchste sind, zu dem es Inseeten, ihrer ganzen Constitution nach, 
überhaupt bringen können. 

Besonders auffällig ist die Trommelfellähnlichkeit der hier in Rede stehenden Qutieulardifferenzirungen 
bei den Aeridiern, wo ausserdem häufig, wenn das gespannte Häutchen tiefer in das Körperlumen sich 
zurückzieht, eine Art äusseren Gehörganges oder gar eine ohrmuschelartige Bildung vorzuliegen scheint, die 
durch ihre Derbheit und die daran bemerkbare Kanellirung als vortreffliehe Einrichtung zur Aufnahme und 
Fortpflanzung der Schallschwingungen sich darstellt. 

Aber auch in der Abtheilung der Diplogasteren lässt sich, wenn auch in bedeutend verkleinertem Mass- 
stabe, was aber offenbar mit der Situirung derselben zusammenhängt, das ohrartige Gepräge der äusseren 
Tympanalgebilde der Aecridier wieder erkennen, und erreicht, vom Trommelfell selbst abgesehen, namentlich 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 1271 


die morphologisehe Convergenz betreffs der das letztere äusserlich umschliessenden Integumentfalten einen 
solehen Grad, dass man sich gezwungen sieht, ihr auch einen physiologischen Werth beizumessen. 

Es wäre hiebei speciell noch auf die Lage dieser Organe, und wenn sie verkapselt sind, auch auf jene 
der Spalte hinzuweisen. Bedenkt man nämlich, dass die Tympana an den Vorderbeinen liegen und dass die 
Spalte der geschlossenen Trommelfelle, mit geringen Ausnahmen, nach vorne gerichtet ist, so scheint die 
ganze Einriehtung wie dazu geschaffen, die von dieser Seite herkommenden Sehallwellen aufzufangen und 
die Richtung derselben, respeetive den Aufenthalt des betreffenden Musikanten zu erkennen. 

Andererseits wird man aber wieder zugeben müssen, dass von einer wirklichen Analogie (dieses Wort 
im modernen Sinne nur auf physiologisch nahe stehende Organe angewendet) der äusseren Tympanalorgane 
der Inseeten mit jenen der Wirbelthiere erst dann die Rede sein kann, wenn früher bewiesen ist, dass die 
Trommelfelle der ersteren in der That einen den letzteren ähnlichen Effect hervorbringen und speciell durch 
die von unseren Thieren erregten Schalle in Mitschwingung gerathen. 

Ich zweifle nicht im mindesten daran, dass ein Physiologe von der Meisterschaft eines Helmholtz 
diese Frage mit Hilfe eigens hiezu eonstruirter Apparate auf exaet-physikalischem Wege zu lösen vermag, 
und gebe mich auch der Hoffnung hin, dass bei der eminenten Wichtigkeit dieser Angelegenheit diesbezüg- 
liche Experimente, die sich auch auf die Analyse der hier hauptsächlich in Betracht kommenden Klänge 
erstreeken müssten, nicht lange mehr auf sich warten lassen; für den Augenbliek aber ist Alles, was wir 
sagen können, nur soviel, dass es im hohem Grade wahrscheinlich ist, dass die in einem derben Rahmen 
ausgespannten, ausserordentlich zarten und sehr elastischen Tympanalhäutehen, die entschieden weder als 
Sehallerreger noch als Resonanzapparate fungiren, wie ältere Forscher behauptet hatten (Kirby, Bur- 
meister u. s. f.), vortrefflich zu Schallpereeptoren qualifieirt sind. 

Dabei darf jedenfalls dann auch der Umstand in Anschlag gebracht werden, dass für die in Rede 
stehenden Membranen keinerlei andere Bestimmung ermittelt werden kann. 

Wenn es sich hier nicht um einen entschiedenen Sinnesapparat handelte, und wenn die Tympanal- 
membran nicht von einem besonderen distineten Rahmen umschlossen, sowie häufig von einer krempen- 
artigen Integumentduplicatur überragt wäre, könnte man mit einigem Grunde allerdings fragen, ob die tym- 
panale Hautverdünnung nicht etwa, namentlich am Abdomen der Acridier, mit der Respiration im Zusammen- 
hang stehe, indem die Tympana derselben in der That in Folge ihrer Nachgiebigkeit den ihnen 
innerlich anliegenden Tracheenblasen einen grösseren Spielraum verstatten, der ins- 
besondere den zum Flug befähigten Arten zugute kommen dürfte. 

Nach den bisherigen Auseinandersetzungen hat es sich also als sehr wahrscheinlich herausgestellt, dass 
die Tympana unserer Thiere aeustischer Natur sind, wir haben indess auch einige Gründe dafür anzuführen, 
dass sie diese Bestimmung nicht nothwendig haben müssen. 

Zunächst darf ich darauf hinweisen, einmal, dass bei allen übrigen Wirbellosen, soviel man bisher 
erfahren, nirgends derartige Bildungen specıell für den genannten Zweck bekannt geworden sind, denn die 
Ötolithensäcke der Krebse, wenngleich auch Integumenttaschen, lassen im Übrigen doch keine nähere 
Vergleichung zu, und dann, dass auch in der Abtheilung der Hexapoden, wo lauterzeugende Einrichtungen 
doch in weiter Verbreitung vorkommen, ein ähnliches correspondirendes Perceptionsorgan sonst nirgends 
noch beobachtet wurde, wobei die noch immer nicht völlig enträthselten Verhältnisse bei den Singeicaden 
allerdings nicht in Anschlag gebracht werden. 

Ungleieh wichtiger aber als das eben Vorgebrachte dünkt mich der Umstand, dass speciell bei den 
Gryliodeen neben den eigentlichen oder Tibialtrommelfellen noch andere sehr auffallend differenzirte Inte- 
gumentstreeken, und zwar am Hinterleibe, meist in der lateralen Gelenkshaut zwischen dem 2, und 3. 
Abdominalstigma, auftreten, die in der That ihrer ganzen Gestaltung wach zu einer Vergleichung mit den 
Tympanalorganen herausfordern. 

Dr.H. Landois hat diese schon seit langem bekannten eigenthümliehen Gebilde nach ihrer Form bei 
einigen einheimischen Arten (Gryllotalpa, Gryllus campestris und domestieus) als löffelförmige Organe näher 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. q 


122 Vitus Graber. 


beschrieben !, und hält sie wegen einer entfernten, wie es scheint auch auf gewisse Vibrationsmuskeln sich 
ausdehnenden Ähnlichkeit mit den Tympanis der Cicaden, für rudimentär gewordene Tonapparate, indem 
sie nach seiner Meinung bei jenen Formen, die relativ schwache Zirpwerkzeuge besitzen, verhältnissmässig 
stärker entwickelt sein sollen, eine Ansicht, die, weil man von diesen Organen keinerlei Töne vernimmt, 
von vorne herein wenigstens eher einer leeren Vermuthung ähnlich sieht. 

Man wird mir gerne glauben, dass ich den in Rede stehenden Bildungen nieht aus dem Wege gegangen 
bin, sondern ursprünglich im Sinne hatte, dieselben mit in den Bereich der vorliegenden Abhandlung 
hereinzuziehen. 

Indem ich aber zunächst die ziemlich variabeln eutieularen Theile derselben bei verschiedenen Gryl- 
lodeentypen wahrnahm und die Weichgebilde der einheimischen näher studirte, sah ich bald ein, dass die 
Sache nicht so einfach abzumachen sei und Stoff genug für eine besondere Arbeit abgibt, deren Publieation 
im Laufe der nächsten Zeit erfolgen wird. 

Vorläufig genügt für unsere nächsten Zwecke die Bemerkung, dass die fraglichen Organe, die allem 
Anschein nach nicht sensibler Natur sind, keineswegs immer löffelartig, wie bei Gryllotalpa, Gryllus, Pha- 
langopsıs, Platydactylus u. s. f. sich gestalten, sondern nicht selten ganz und gar das Aussehen der 
offenen Acridiertrommelfelle annehmen, ja dass es bisweilen (Mogoplistes) sogar zur Entwieklung 
eines distineten schmalen, meist etwas einseitigen Rahmens kommt, wobei dann die bisweilen (Phalangopsis) 
nach aussen stark eonvexe, verdünnte und sehr elastische Hautstelle em besonderes rauheres Feld 
(Tridactylus) erkennen lässt, wodurch die Ähnlichkeit mit den eigentlichen Tympanis geradezu eine spre- 
chende wird. 

Contra Landois muss ich dann nur noch beisetzen, dass beispielsweise dieses Organ beim stummen 
Fryllusapterus weit weniger entfaltet ist, als bei der Feldgrille, was also seiner vorgefassten Meinung schnur- 
stracks zuwiderläuft. 

Was lässt sich nun aus dem zuletzt Mitgetheilten folgern? Wir haben gesagt, dass die sog. löffelförmigen 
Organe keine Tonapparate sind, da wir von ihnen keinerlei Töne vernehmen und zu diesem Zwecke ohnehin 
schon andere Einrichtungen bestehen. Was haben sie also dann für eine andere Bestimmung? Als Ohren 
erschienen sie, wenn man die Tympana solche sein lässt, doch gewiss höchst überflüssig, und wurde zudem 
auch bisher ein entsprechendes Nervenende vermisst. Also? Also müssen wir vorläufig gestehen, dass wir 
über ihre Bedeutung nichts wissen, dass demnach trommelfellähnliche Hautstellen nicht noth- 
wendig acustischer Natur sein müssen. 

Und wäre es dann, müssen wir weiter fragen, eonsequent, wenn wir behaupten würden, dass dies bei 
den eigentlichen Tympanis der Fall sei? Darauf wird man aber antworten, dass sich solches aus der übrigen 
Einrichtung der Tympanalapparate ergebe. Wir wollen sehen. 

Nehmen wir zunächst die Tracheengebilde vor. Betreffs der Acridier ist oben umständlich genug aus- 
einandergesetzt worden, dass die betreffenden Organtheile durchaus keine besonders adaptirten Einrich- 
tungen sind. Im Übrigen lässt sich freilich nieht läugnen, dass derlei Lufträume in unmittelbarem Anschluss 
an das vibrirend gedachte Trommelfell und die demselben anhaftenden Nervenendigungen recht passend 
erscheinen, um einerseits den Schallschwingungen eine gewisse Dauer und stärkere Exeursionsweite zu 
geben und andererseits vielleicht sogar einen gewissen Grundton gegen die unharmonischen Obertöne zu 
begünstigen, sowie die unmittelbare Verbindung dieses resonirenden Luftsackes mit der Aussenwelt, wie 
schon Siebold bemerkt, mit der Tuba Eustachii verglichen werden kann. 

So passend aber auch die ganze Lage der Acridiertympana vom acustischen Standpunkt aus auf den 
ersten Bliek erscheint, so lässt sich, wie mich dünkt, doch ein sehr gewichtiger, ja entscheidender Grund 
dagegen anführen. 


1 Über ein dem sog. Tonapparat der Cieaden analoges Organ bei den hiesigen Grillen. Zeitschrift f. wissensch. Zool. 
Bd. XXIL, p. 348. Vergl. diesbezüglich auch meine etwas allzu flüchtigen Gegenbemerkungen im 66. Bd. d. Sitzber. der kais. 
Akad. d. Wissenschaften, I Abth. Dee.-Heft. Jahrg. 1872. 


u 


Bo a 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 123 


Soll nämlich der bezeiehnete Luftbehälter in Betreff der Läuterung und Ver- 
stärkung gewisser [Schwingungen einen gleiehbleibenden Effect haben, so müsste 
doch wohl auch sein Volumen und seine Form eine unveränderliche sein. 

Diesistaber beidemim Ganzen kugelförmigen „Resonator“ der Acridier keineswegs 
der Fall, indem sieh derselbe unausgesetzt und zwar sehr bedentend verengt und wieder 
erweitert, so dass während der Inspiration, wo der Resonator das grösste Volumen hat, ein tieferer, bei 
der Exspiration dagegen, wo der mitschwingende Luftraum um ein Mehrfaches sich verringert, ein höherer 
Grundton zur Verstärkung gelangen würde, womit offenbar eine Gleiehmässigkeit der Gehörempfindung 
nimmermehr bestehen könnte, abgesehen davon, dass dureh die bezeichneten Athembewe- 
gungenja auch die Spannung des Trommelfelles verändert wird. 


Fassen w'r die Tympanaltracheen der Diplogasteren ins Auge, so kann hier eine auf die Tympana sich 
beziehende Differenzirung sicher nicht geleugnet werden, und ist insbesondere bei den meisten trommelfell- 
begabten Locustinen die weite Öffnung der in Rede stehenden Trachea am Prothorax zu erwähnen, eine Er- 
scheinung, die um so eher auf ein acustisches Organ bezogen werden kann, als sie, wie es scheint, aus- 
schliesslich nur auf die zirpenden Formen beschränkt ist, während sieh bei den übrigen Arten, gleichgiltig 
ob sie ein Trommelfell haben oder nicht, entweder nur ein einfaches gemeinsames Stigma für die Rumpf- und 
Extremitätentracheen vorfindet oder aber die gewisse Öffnung (Meconema) mehr rudimentär erscheint. 

Bedenkt man aber, dass die Entfaltung der tympanalen Tracheenerweiterung, die den ganzen Raum 
zwischen den beiderseitigen Trommelfellen ausfüllt, von jener der bezeichneten Prothoraxspalte sich völlig 
unabhängig erweist (Deinaer:da), so wird man derselben in Bezug auf die Tympana kein zu grosses Gewicht 
beilegen dürfen, und gilt betreffs des als Resonator angesprochenen Luftrohres dasselbe, was bei den Acri- 
diern angeführt wurde, indem sein Volumen gleichfalls rythmischen Schwankungen unterworfen ist, und die 
Trommelfelle, wie man sich leicht an lebenden Thieren überzeugen kann , wenn auch mit geringerer Excur- 
sivnsweite, an diesen Bewegungen partieipiren. 

Es ist selbstverständlich, dass, wenn es sieh um die Eruirung einer Sinnesfunction handelt, der ver- 
gleichenden Betrachtung der diesbezüglichen Nervenendigungen eine besondere Beachtung geschenkt wer- 
den muss, wenn wir auch häufig vor diesen Gebilden, namentlich wo es an Analogien mit den ihrer Function 
nach völlig bekannten Nervenenden anderer Thiere mangelt, ganz unschlüssig dastehen. 

Gehen wir von dem morphologisch einfacheren Verhalten der Acridier aus. Hier tritt das zu einem an- 
sehnliehen Ganglion verdiekte Nervenende unmittelbar an die Innenseite der Tympana heran, wobei es sich, 
bei den typischen Formen wenigstens, in drei Absehnitte gliedert, die sich an besondere verdickte Stellen 
des gespannten Häutchens anheften. 

Was die Nervenendigungs-Elemente selbst betrifft, so stimmen dieselben, obgleich in sehr grosser Zahl 
— wenigstens über 100 — vorkommend, nieht blos hinsichtlich ihrer Form und Beschaffenheit, sondern auch 
in Bezug auf ihre Grössenverhältnisse so vollkommen mit einander überein, dass man kaum fehlgreifen wird, 
wenn man ihnen auch eine identische Pereeptions-, resp. Leitungsfähigkeit zuschreibt. 

Es sind Gebilde von im Ganzen sehr einfachem Bau, nämlich bipolare Ganglienzellen, deren ziemlich 
langgestreckte Endfasern sich direet mit den Hypodermiszellen verwachsen zeigen, und die in ihrer mitt- 
leren spindelartig angesehwollenen Strecke ein hohles stiftartiges Gebilde enthalten, das mittelst eines faden- 
förmigen Fortsatzes unmittelbar mit der Ganglienzelle verbunden ist, wodurch es entschieden eine nervöse 
Natur zu erkennen gibt. 

Indem wir über die funetionelle Bedeutung des letztern, als einer ganz isolirt dastehenden Bildung, 
unsere Unkenntniss eingestehen, möchten wir nur der Meinung Raum geben, dass sich die Funetion der 
tympanalen Nervenendröhren der Acridier, wenn sie überhaupt acustischer Art wäre, schwerlich über viele 
und vielerlei Töne erstrecken könnte. 

Dietympanale Nervenausbreitung der Diplogasteren scheint uns nur in gewissem, näm- 
lieh histologischem Sinne mit dem der Acridier vergleichbar. Ihre Beziehung zu den Tympa- 


* 


Gnz 


124 Vitus Graber. 


nis nämlieh ist keine unmittelbare, sondern, zum Theil wenigstens, nur durch das Tracheenrohr hergestellt, 
indem die Crista sowohl als der supratympanale Nervenapparat hauptsächlich an dieses sieh anlehnt, und 
die allfälligen Schwingungen der Trommelfelle gewissermassen nur auf Umwegen zu ihnen gelangen können. 

Am meisten fällt dieser Unterschied in der Lagerungsweise am supratympanalen Ganglion auf, das, von 
den wahrscheinlich ganz passiv sich verhaltenden Fixirungsfasern abgesehen, histologisch fast Punkt für 
Punkt dem betreffenden Acridierorgan entspricht, mit dem es bekanntlich sogar die allgemeine Gliederung 
theilt, dessen peripherisches Ende aber niehtmitdem Tympanum, sondern mit einer — mor- 
phologisch wenigstens — ganz indifferenten Integumentstelle verknüpft ist, eine Stelle, die 
zudem an oder sogar ausserhalb der Grenze der Tympana fällt. 

Üs will mir scheinen , dass dieses ganze Verhalten sehr viel zu denken gibt. Wird das Müller’sche 
Ganglion — so dürfen wir schliessen — direct vom Tympanum aus erregt und dem supratympanalen Diplo- 
gasterenorgane äquivalent gedacht, so kommen wir zu dem interessanten Dilemma, dass letzteres entweder 
durch das indifferente Integument erregbar ist, wodurch dann selbstverständlich die Tympana, als acustische 
Theile wenigstens ziemlich überflüssig erschemen, oder dass, was physiologisch bedeutungsvoll wäre, diese 
Affieirung, ähnlich wie an der Wirbelthierretina, die Nervenenden nicht unmittelbar treffen. 

Noch mehr Beachtung verdient folgende Erwägung. Es weiss Jedermann aus Erfahrung, und ist dies 
auch aus dem Bau der betreffenden Werkzeuge ersichtlich, dass die Musik, welche die Aeridier hervorbrin- 
gen, von jener, welche den Gryllodeen eigen ist, sehr wesentlich verschieden ist, während die von den letz- 
teren und den Locustinen erzeugten Töne selbst in Bezug auf die Klangfarbe einander sehr nahe kommen. 

Was sollte man nun, fragen wir, hinsichtlich des Baues der speeciell zur Pereeption dieser Lautäusse- 
rungen bestimmten acustischen Nervenendigungen a priori erwarten ? 

Ich denke nichts Anderes, als dass erstens der ganze Grundplan dieser Theile bei allen Orthopteren im 
Ganzen und Grossen derselbe sei, und dass zweitens die tympanalen Nervenendigungssysteme 
der Gryllodeen und Locustinen einander näher stehen, als jene derGryliodeen einer- und 
der Aeridier andererseits. 

In Wirklichkeit finden wir aber das gerade Gegentheil, oder besser ausgedrückt, in der Crista der Loeu- 
stinen liegt ein Nervenorgan vor, von dem wir gar nicht begreifen, erstens warum es den Orthopteren, und 
zweitens warum es speciell den Gryllodeen mangelt, resp. wozu es — wenn es acustischer Natur ist — den 
Loeustinen dienen soll. 

Wäre die Crista oder das Siebold’sehe Organ, histologisch genommen, nur ein einfacher Abschnitt, eine 
Art bandförmiger Verlängerung des den Gryllodeen und Acridiern gemeinsamen Ganglions, bestünde also 
aus denselben einander identischen integumentalen Endröhren mit gleichfalls übereinstimmenden stiftartigen 
Körperehen, so wäre — sollte man meinen — der Eigenthümliehkeit der Locustinen hinlänglich Rechnung 
getragen, namentlich wenn man, wie schon hervorgehoben, bedenkt, dass die sonst einander viel ferner ste- 
henden Gryllodeen und Acridier an ihren vermeintlichen Ohren durchaus nichts Besonderes haben. 

Die fragliche Nervenendigung der Locustinen erweist sich aber in doppelter Beziehung 
als eine ganz aparte Bildung, nämlich einmal dadurch, dass ihre Endelemente nicht als mit dem Inte- 
gument verwachsene Röhren mit stiftartigen Körperchen sich darstellen, sondern frei in das Beinlumen hin- 
einragende blasenartige Erweiterungen bilden, die, von der Binnenblase abgesehen, ein differenzirteres und 
mehr birnförmiges Gebilde beherbergen, und dann zweitens dadurch, dass diese terminalen zellartigen Ner- 
venanschwellungen nicht alle von gleicher Grösse sind, wie am andern Organ, sondern, in einem Abschnitt 
wenigstens, eine höchst regelmässige Gradation erkennen lassen. 

Nach Analogie mit dem Verhalten der Nervenendigungen in der Schnecke der Wirbelthiere zu urtheilen, 
wo gegen das Ende zu gleichfalls eine suecessive Verjüngung derselben stattfindet, möchte man auch hier 
zunächst geneigt sein, diese Erscheinung mit der Pereeption verschieden hoher Töne in Zusammenhang zu 
bringen. Wenn wir aber überlegen, dass das Gezirpe in dieser Gruppe eben so monoton ist wie bei den übri- 
gen Familien, und die allfällige Meinung, es könnte sich bier auch um die Wahrnehmung fremder Tonprodue- 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 125 


tionen handeln, auch auf diese sieh ausdehnen liesse, so wird man sich wenigstens gestehen müssen, dass 
dem Siebold’sehen Organ als acustischer Einrichtung eine höchst zweifelhafte Rolle 
zufällt. 

Nachdem wir jetzt die allgemeine Gliederung und Lagerungsweise der Tympanalganglien bei den 
Orthopteren verglichen haben, und dabei zu dem Resultate gelangt sind, dass die Annahme, es seien Gehör- 
werkzeuge, zu scheinbar wenigstens ganz unlösbaren Widersprüchen führt, wollen wir weiter die Frage in 
Erwägung ziehen, ob die besagten Nervenendigungen an und für sich betrachtet uns hinsichtlich ihrer Erreg- 
barkeit einen bestimmten Anhaltspunkt geben. 

Nach Leydig’s Darstellung ', der sich in den wesentlichen Punkten auch Hensen anschliesst, wäre dies 
in der That der Fall. Leidig caleulirt so: Da die in Rede stehenden Nervenendigungen, nach seiner An- 
sicht, morphologisch genommen jenen des Optieus am nächsten kommen, so dürfte „besagtes Organ der 
Inseeten einem dem Auge an Complieirtheit der Bildung zunächst stehenden Sinne, also dem Gehörsinne 
dienen“. 

Darauf sei vorerst bemerkt, dass nach unserer gegenwärtigen Kenntniss vom Bane der Arthropodenretina 
eine Parallelisirung ihrer Elemente mit jenen des fraglichen Inseeten-Acustieus, im Sinn Leydig’s und 
Hensen’s, wohl nieht mehr statthaft ist. 

Ein gemeinsamer Grundplan ist allerdings vorhanden, insoferne beiderlei Bildungen, sowie die Sinnes- 
nervenenden der Insecten überhaupt sich als peripherische Fortsätze der terminalen Ganglienzellen erweisen, 
die (an der Cornea so gut wie am Tympanum und an den Tast,- Riech- und Schmeekhaaren) mit den Matrix- 
zellen des Integuments verschmelzen, resp. von hier aus einen scheidenartigen Überzug erhal- 
ten; im Übrigen gewähren aber die gedachten Nervenröhren, wie wir gleich näher zeigen werden, keinerlei 
Vergleichungspunkte. 

Leydig ging bei seiner diesbezüglichen Erörterung von der Ansicht aus, dass die specifischen Körper- 
chen der Tympanalapparate morphologisch den Krystallkegeln und Stäben des Optieus entsprächen, was 
Hensen auf die Krystallkegel allein beschränkt. 

Fragen wir uns nun zunächst, was sind die Krystallkegel und was die tympanalen Körperehen ? 

Seitdem der unsterbliehe Max Schultze? nachgewiesen, dass die Krystallkegel nach innen zu sich 
scharf vom sog. Sehstab abheben und an der Aussenseite nicht selten (Zampyr:s) mit den Corneafacetten zu 
einem untrennbaren Ganzen verschmolzen sind, kann wohl Niemand mehr daran zweifeln, dass es rein inte- 
gumentale Gebilde sind. 

Die tympanalen Körperchen hingegen erweisen sich als hohle Anschwellungen des aus der Ganglienkugel 
entspringenden fadenartig verjüngten Axeneylinders, demnach als wahrhaft nervöse Elemente, so dass ich 
absolut nicht begreifen kann, wie Hensen dazu kommt, dieselben sogar dort, wo sie, wie an der Crista, mit 
dem Integument in gar keiner näheren Beziehung stehen®, „an die Haare und Papillen der Cutieula anzu- 
reihen“. 

Wenn man zwischen den Retina- und Tympanalfasern schon einen Vergleich machen wollte, so könnten 
die Stifte und Kolben der letzteren nur den Sehstäben gegenübergestellt werden, wobei aber, wenn man die 
lamelläre Zusammensetzung dieser Gebilde bedenkt, kaum etwas herauskommen kann. 

| Gegen Leydig’s Deductionen, nach denen aus einer gewissen Complieirtheit oder eigenthümlichen Diffe- 
renzirung der uns beschäftigenden Nervenschläuche auf eine höhere Sinnesfunetion, nämlich die Schallempfin- 


! Über Geruchs- und Gehörorgane der Inseeten. Müller's Archiv f. Anat. und Phys. 1860, pag. 309 und 310. 

2 Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Inseeten. Bonn. 1868. 

® Dass man unsere Körperchen unmöglich mit einem haarförmigen gleichgiltig ob entfalteten oder erst in der Ent- 
wieklung begriffenen Cutieularanhang vergleichen kann, beweist auf das Schlageniste das Verhalten derselben bei Dyr- 
eus u. a. (vergl Leydig), wo beiderlei Gebilde, nämlich unsere Körperehen und den Haaren entsprechende Cntienlar- 
papillen, neben einander vorkommen. 


126 Vitus Graber. 


dung, geschlossen werden könne, dürfte übrigens auch geltend gemacht werden, dass die unzweifelhaft acu- 
stischen Nervenendzellen anderer Thiere im Vergleich zu jenen der übrigen Sinnesorgane (das Auge ausge- 
nommen) durchaus nichts besonders Hervorragendes haben, und die gewisse Complieirtheit des Gehörorgans 
sich mehr auf das übrige acustische Zugehör, Leitungsapparate ete., bezieht. 

Wenn ferner Hensen auf die Analogie im Vorkommen ehordaartiger Axialfäden in den tympanalen und 
Hörhaar-Nervenendigungen hinweist, so dürfte, nach unserem Ermessen, wobl nicht viel davon zu halten sein, 
da die Krebsehorden straff ausgespannte Fäden sind, während jene der Geradflügler an freischwebenden 
Gebilden, nämlich den stiftartigen Körperchen,! endigen. 

Aus dem Bisherigen ist, glaube ich, so viel ersichtlich, dass sich aus der Beschaffenheit der tympanalen 
Nervenendigungen kein sicherer Schluss auf ihre Funetion wird ziehen lassen; wir wollen aber jetzt sehen, 
ob nieht etwa die Verbreitung dieser Gebilde bei anderen Inseeten ein günstigeres Resultat ergibt. 

Was uns über das Vorkommen derartiger Nervenröhren, resp. stiftartiger Körperchen bekannt geworden, 
verdanken wir Alles den genialen Forschungen Leydig’s. Seine diesbezüglichen Entdeekungen betrafen 
zunächst die voluminösen Nervenendapparate in der Subeostalrippe mehrerer Käfer (Dytieus, Acilius, Melo- 
lontha, Lucanus, Telephorus) und in der Halterenbasis der Dipteren (Musca, Eristalis, Scatophaga). 

Speciell das Schwingkolbenganglion der Dipteren, am Integument durch haartragende Cutieulartaschen 
markirt, erinnert durch seine ganze Form sehr auffallend an das Müller’sche Organ der Aeridier, während 
zugleich, was höchst interessant ist, durch die Sonderung seiner speeifischen Körperchen in zwei Packete, von 
denen das eine stift-, das andere mehr diekköpfige birnförmige Elemente enthält, ein enger Anschluss an das 
Verhalten bei den Loeustinen gegeben ist, wobei man nur bedauern muss, dass die Beziehung der beiderlei 
Körperehen, resp. Endkolben der Dipteren zum Integumente nicht völlig klar gelegt ist. 

Wenn Leydig diesen Nervenendapparat der Zweiflügler als ein Gehörorgan in Anspruch nimmt, so kann 
zum vorhinein dagegen um so weniger Etwas eingewendet werden, als die betreffenden Inseeten bekanntlich 
auch eine Stimme haben. 

Überlegt man aber, dass derselbe Forscher bei Mxsca domestica noch zwei andere vom Brustknoten 
entspringende Paare von ganz ähnlichen Ganglien entdeckt hat !, so muss man doch etwas stutzig werden, und 
wird sich auch dureh Leydig’s Bemerkung, dass ja auch die Augen vieler Arthropoden in mehreren Paaren 
auftreten, nieht völlig beruhigt finden. i 

Was das meist bandförmig gestreckte Subeostalganglion der Käfer anlangt, dessen integumentale Mar- 
kirung auch bei anderen Inseetenordnungen und zwar zum Theil an verschiedenen Flügelrippen erkannt 
wurde, so hat sein Entdecker die acustische Bedeutung derselben lediglich aus der Analogie mit den als 
sichere Gehörorgane angenommenen Tympanalapparaten der Orthopteren gefolgert. 

Die Frage aber, inwieferne die Flügel- und speciell die Basalrippen derselben zur Sehallleitung besonders 
disponirt sein sollen, dürfte wohl schwer zu beantworten sein, und käme auch zu bedenken, dass dieselben 
für gewöhnlich durch die derben Elytren ganz verdeckt sind, wodurch die Möglichkeit einer entsprechenden 
Schallleitung zwar durchaus nicht bestritten werden soll. 

Viel wichtiger erscheint uns aber ein anderer Umstand. Wir haben gesagt, falls die Tympanalapparate 
überhaupt acustischer Natur sind, müsste aus ihrer Verbreitung gefolgert werden, dass sie hauptsächlich der 
Zirporgane wegen da sind. Wenn nun bei anerkannt völlig stummen Käfern dieselben Nervenendigungen 
wiederkehren, so dürfte man wohl wenig Grund haben, die Funetion der tympanalen Gebilde auf die Per- 
ception der angedeuteten Schalle einzuschränken. 

Aber noch mehr. Die gewissen speeifischen Körperehen, die man, seit sie im Tympanalapparate der Ge- 
radflügler beobachtet worden, mit der Schallempfindung in Beziehung bringt, kommen bei den Käfern — und 
dasselbe dürfte sich bei erneuten Nachforschungen auch für andere Ordnungen ergeben — nicht blos in 


ı Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Tübingen, 1864. Taf. VIIL, Fig. 1d. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 127 


der Flügelbasis vor, sondern sind auch an verschiedenen Stellen der Antennen! (Hydroporus, Tele- 
phorus), der Maxillar- und Labialpalpen (Hydroporus), sowie im Tarsus der genannten Käferlarve 
gefunden wurden, womit die generelle Verbreitung dieser Gebilde im Inseetenkörper hinlänglich constatfirt ist. 

Wenn man nun, wie es bisher geschehen, den in Rede stehenden Körperchen ganz 
allgemein eine aeustische Bedeutung zuschreibt, so kommt man consequenterweise zu 
dem Resultate, dass z.B. Dytvceus sowohl mit den Flügeln, als mit den Antennen, Pal- 
pen und Füssen höre. 

So lange man die Inseeten für sich allein betrachtet, lässt sich gegen eine solche allgemeine Verbreitung 
acustisch qualifieirter Nervenendigungen nicht viel einwenden; wenn man aber das bezügliche Verhalten bei 
den übrigen Thiergruppen nicht aus dem Auge verliert, wo, wie z. B. bei den Anneliden und Krebsen, die 
fragliche Funetion auf ein histologisch völlig in sich abgeschlossenes Gebilde localisirt ist, so möchte es sich 
doch als self unwahrscheinlich herausstellen, dass bei den Inseeten das Gehörorgan so wenig Beständigkeit 
habe, und die Sehallempfindung fast ähnlich wie der Tastsinn sich fast über den ganzen Körper erstrecke. 

Es ist geistreich zu sagen, wie das Gegenbaur thut, „die Gehörorgane gehen aus einer Differenzirung 
der allgemeinen mit dem Integument verknüpften Empfindungsorgane hervor“, man muss aber fragen: ja 
welcher Qualität sind denn diese allgemeinen Empfindungen, wie hat man sich ferner die Umwandlung 
der diesen Empfindungen dienstbaren Nervenelemente in wirkliche Sehallperceptoren 
zu denken, und wie und woraus entstehen die eigenartigen Körperchen? 

Ich weiss zwar, dass z. B. durch den Gebrauch oder Nichtgebrauch, sowie durch andere Umstände die 
Energie eines bestimmten Sinnes sich bedeutend ändern kann, es fehlt uns aber meines Wissens noch an 
Thatsachen, die beweisen, dass z. B. ein Nervenende, das ursprünglich keine wirkliche Sehallempfindung ver- 
mittelte, allmählig in ein echtes Gehörelement sich verwandelt hätte?. 

Es wurde jetzt, und, wie uns dünkt, in ziemlich erschöpfender Weise die Frage erörtert, ob die Tympa- 
nalapparate der Geradflügler überhaupt acustischer Natur sind, und wenn dies, ob man es mit Gehörorganen 
im gewöhnlichen Sinne dieses Wortes oder mit einer Art Partialsinn zu thun habe, der vornehmlich nur dureh 
die von diesen Thieren selbst hervorgebrachten Schalle erregt wird. 

Eine bestimmte Antwort auf diese Frage hat sich aber leider aus unseren Erörterungen nicht ergeben, 
indem den Gründen, welche für die aeustische Natur der problematischen Organe sprechen, wie namentlich 
die äussere Gestalt und Verbreitung derselben, mindestens eben so viele und nach unserem subjeetiven Ermes- 


1 Leydig’s Tafeln, X, Fig. 1, 4 und 52. 

2 An dieser Stelle erlauben wir uns ein paar allgemeine Bemerkungen über anderweitige Sinnesorgane der Inseeten 
zu machen. 

Leydig unterscheidet ausser Seh- und Gehörorganen nur Tast- und Riechorgane, spricht sich dagegen über Ge- 
schmacksorgane gar nicht aus. 

Da Leydig’s Ansichten, nach denen die Geruchsfunetion an gewisse haarförmige Fortsätze der Cuticula, die sog. 
Riechhaare, gebunden sei, vielfache Anfeindung findet, die entschieden aus völliger Unkenntniss der Eigenthüm- 
lichkeiten des Arthropodenwesens entspringt, so möchten wir Folgendes zu beherzigen haben: Da die weiche 
Hautlage oder Epidermis, die sich bei den meisten übrigen Thiergruppen als der Sitz gewisser Sinnesorgane erweist, 
bei den Inseeten nirgends frei zu Tage tritt, sondern von einer im Ganzen sehr derben Cuticula maskirt wird, so ist doch 
nichts einleuchtender, als dass das Integument dort für äussere Reize am empfindlichsten ist, wo die weiche, direet mit 
den Nervenendigungen verwachsene Lage durch die relativ dünnste Cuticularschichte von der Aussenwelt getrennt wird, 
und dies ist eben in der Regel an den haarartigen Ausstülpungen der Fall. 

Die Frage dagegen, welche dieser meist haarförmigen Cutieularverdünnungen als Tast-, Riech- oder Schmeckorgane 
dienen, lässt sich unseres Erachtens vom rein morphologischen Standpunkte aus unmöglich entscheiden. Sicher ist nur, 
dass die der Berührung mit fremden festen Körpern am meisten ausgesetzten Haare an den Antennen-, Palpen- und Tar- 
senspitzen hauptsächlich als Tastwerkzeuge fungiren, während die zarteren Anhänge mehr dem Geruch- und Geschmacks- 
sinne dienen dürften, je nachdem sie mehr mit riech- oder schmeckbaren Stoffen in Berührung kommen. 

Als eine höchst interessante Erscheinung muss ich das Verhalten der von Leydig entdeckten spaltenförmigen 
Cutieularvertiefungen der Schlupfwespenfühler erwähnen, welehe, wie ich dureh Schnitte ermittelt, Papil- 
len der eigentlichen Epidermislagein sich aufnehmen, die dadurch direet dem Contacte des umge- 
benden Mediums preisgegeben und so zu Sinnesorganen ganz besonders befähigt werden, 


128 Vitus Graben. 


sen auch eben so triftige Gründe gegenüber stehen, die eine derartige Funetion sehr fraglich erscheinen 
lassen. 

Wir weisen speciell noch einmal darauf hin, dass unsere Geradflügler auch ohne die gewissen Apparate 
Kunde von ihren eigenen Tonproductionen erhalten, dass ferner trommelfellartige, aber nicht dem Gehörsinn 
dienende Integumentstrecken auch sonst noch vorkommen, dass weiters den Tracheenanschwellungen ein sehr 
zweifelhafter acustischer Werth zukommt, und endlich, dass die speeifischen Körperchen ihrer ganzen Ver- 
breitung nach nicht nothwendig Gehörelemente sein müssen, ja, wenn wir den Inseeten in Bezug auf Sinnes- 
Organe nicht eine ganz exceptionelle Stellung einräumen wollen, dies gar nicht sein können. 

Indem wir nun hier unsere Arbeit abschliessen, lässt sich allerdings nicht verschweigen, dass das End- 
resultat derselben ein wenig befriedigendes ist; ich denke aber andererseits, dass auch das ein Fortschritt 
ist, wenn wir stichhältige Gründe gegen eine Anschauung vorzubringen vermögen, die bereits über alle Con- 
troverse erhaben schien !. — 


1 In der höchst interessanten Abhandlung „Über das Gehörorgan und den Gehörvorgang von Pterotrachea“ (Zeitschr, f. 
wiss, Zool. 1875) vergleicht Joh. Ranke die stäbchenartigen Fortsätze der Hörzellen den stiftartigen Körperchen der Acri- 
dier. Eine Vergleichung der bezüglichen Organe spricht aber nach unserem Dafürhalten eher gegen als für die acustische 
Natur der Orthopteren-Ohren. Der Unterschied gegenüber dem Ohr der Mollusken ist nämlich ein so greller, dass eine Bezie- 
hung zu den fraglichen Nervenendigungen der Inseeten unmöglich erkannt werden kann, es wäre denn höchstens, dass man 
die gewissen Nervenendröhren als physiologische Aquivalente der Gehörbläschen ansähe. 

Eigenthümliche Integumentgebilde, an die sich möglicherweise interessante Consequenzen knüpfen liessen, wenn man 
sie genauer kennen würde, hat Fritz Müller in jüngster Zeit in der Kniegegend der Vorderbeine bei gewissen Termiten 
aufgefunden. (Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaften, 1875). 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 129 


ERKLÄRUNG DER TAFELN. 


= TER 
(Tafel I bis VIII beziehen sich ausschliesslich auf Gryliodeen und Locustinen.) 
BAREILTE 
Durchgehende Bezeichnungen. 
/ Femur. T Trommelfell. di Innerer Deckel des Trommeltelles. 
4 Tibia. kT Kreisförmiges, | Fu Erste furchenart. Tympanalanlage. 
ta Tarsus. eT Elliptisches Tympanum. ‘  TTr Tracheenstämme zwischen den 
a Aussen- r Rahmen des | Trommelfellen. 
 Innen- rrörgertiki 5 Elliptisches verdicktes Feial Trom- | p Einschnürung der Aussenwand 
der Vordertibie 2 
2V Vorder- \ ll d Deckel \ mel- über den Trommelfellen (supra- 
da Ausserer felles. | 


AH Hinterseite tympanale Impression). 


Fig. 1. Vorderbein von Locusta viridissima im 2. (oder fünftletzten |7,|) Stadium von der Seite zur Demonstration der 
ersten Trommelfellanlage (Fu). Vergrösserung 12/1. 


»„ 2. Vorderbeinstück desselben Thieres im 3. (2,) Stadium, wo das offene, elliptische Tympanum schon differeneirt 
ist. V. 30/1. 

„ 3. Dasselbe im 4. (2,) Stadium, wo der innere Theil des Trommelfelles schon vom Deckel (d) überwachsen ist. 
V. 30/1. 

„ 4. Dasselbe vom Imago von der Aussenfläche zur Demonstration der muschelschalenartigen Deckel und Ritzen der 
Tympanalregion. V. 10/1. 

„ 5. Dasselbe von T’hamnotrizon apterus von der Hinterseite. V. 12/1. 


5*, Dasselbe von Ephippigera vitium Serv. Trommellellkapseln stark aufgetrieben. V. 9,1. 

„ 6. Trommelfell von Deetieus verrueivorus nach Behandlung mit kochender Kalilauge und Entfernung des schalenför- 
migen Deckels (di). Man sieht hier sehr schön die verdiekte Partie (#) mit mehreren weiten Poren (p), ferner 
den das dünne Häutchen umschliessenden, stellenweise etwas unregelmässigen Rahmen &. Gez. mit der Cam. lue. 
V. 20/1. 


» 7. Dasselbe von Pseudophyllus spec. aus Congo mit ausgezeichnet ohrmuschelartigen Tympanis von der Seite. V. 7/1, 
» 8. Dasselbe von aussen betrachtet. V. 7/1. 
» 9. Dasselbe von Phaneroptera maeropoda Burm. von aussen. Vergr. 


„ 10. Dasselbe von Meconema varia 9, zur Orientirung über die Lage der Haupttrachea (77r) und der Muskeln (M) in 
der 'Tympanalgegend nach einem getrockneten und später in Kalilauge aufgeweichten Beine. Trommelfell von 
einem deutlichen Ringwulst umgeben. V. 16/1. 

„ 11. Dasselbe von Eneylecha Zunigera Serv. von aussen. Hinten ein offenes, vorne ein Tympanum, das mit einem ganz 
eigenthümlichen dornartigen Deckel verbunden ist. Vergr. 

„ 12. Dasselbe von Meronidium von Panama (Nr. 10010) von aussen. Aussenwand zwischen den Trommelfellkapseln 
rinnenartig ausgehöhlt. Vergr. 

„ 13. Stück Vordertibie einer Deinaerida (Stenopelmatide ohne Zirpadern). Sehr breite elliptische, beiderseits offene 
Tympana. Vergr. 

„ 14. Vorderbeinstück einer PAylloptera spec. (Nr. 6516) aus Port Natal mit ungleicher Entfaltung der Trommelfell- 
deckel. Die Kapsel der vorderen hat eine schmale lineare Ritze, das hintere eine etwas breitere spindelförmige. 
Vergr. 

„ 15. Dasselbe von Haania lanceolata Stoll. von aussen mit ganz auffallend ungleicher Trommelfellentwicklung. V. 5/1. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. r 


130 Vitus Graber. 


Fig.16. Dasselbe von Odontura serricauda im 4. (2) Stadium zur Demonstration der schon etwas differenzirten Trom- 

melfellanlage (Fu). V. 15/1. 

„ 16*. Dasselbe im 5. (7,) Stadium, wo das 'Trommelfell bereits als elliptisches Grübehen erscheint. Vergr. 

„ 16%**. Dasselbe im 6. (2,) Stadium, wo das Tympanum im Wesentlichen schon fertig, aber noch nicht vollständig 
von der Seitenfurche abgeschnürt ist. Vergr. 

„ 17. Dasselbe vom Imago mit scharf umrandeter Anschwellung. V. 12/1. 

„ 18. Dasselbe von Phaneroptera falcata im 6. (vorletzten) Stadium. Trommelfell sammt elliptischer Anschwellung 
nahezu ganz fertig. V. 20/1. 


(Fig. 19—26 beziehen sich auf Gryllodea). 


Fig. 19. Vorderbeinstück von Platydactylus helvolus Serv. Bei V (Ansicht von aussen) hinten ein offenes Tympanum 7. 
Bei 4 (Ansicht von vorne) erkennt man vorne und zwar auf der Innenseite eine Ritze. (Innere Tympanalritze). 
Vergr. 
„ 20. Dasselbe von Platydactylus spec. von Amboina. Hinten (7) ein oval elliptisches offenes Tympanum. Vorne 
(V), wie bei der vorigen Art eine innere Tympanalritze. Die beiden Verbindungslinien zwischen 4 und V 
deuten die gegenseitige, ungleiche Lage der Tympana an. Gez. mit d. Cam. lue. V. 7/1. 
„ 21. Dasselbe von Orocharis Uhl. spee. 5. H Ansicht von hinten mit einem offenen elliptischen Trommelfell. V. An- 
sicht von vorne. Trommelfell mit doppelter Klappe. Gez. mit d. Cam. lue, V. 10/1. 
» 22. Dasselbe von Oecanthus pellucens Seop. Beiderseits fast gleiche offene Tympana. V. 6/1. 
» 23. Dasselbe von Gryllus campestris L. Auf der Hinterseite (H) ein elliptisches, vorne (V) ein ganz kleines, mehr Kreis- 
förmiges Tympanum. Vergr. 
„ 24. Dasselbe im vorletzten Entwicklungsstadium von der Hinterseite. Vergr. 
25. Dasselbe von Gryllotalpa vulgaris L. von der Vorderseite. Hart unter dem Kniegelenk und nahe der Aussenfläche, 
eine behaarte schmale aber tiefe Spalte mit Trommelfell V. 2/1. 
» 26. Dasselbe von Scapteriseus didaetyla Latr. aus Mexico von der Vorderseite. Tympanum hier ganz offen, also 
nicht, wie bei der Werre, in einer spaltförmigen Einsenkung. Hinten von einem Wulst umschlossen, nach aussen 
tief in das Bein eingedrückt und dadurch die Möglichkeit einer Spaltenbildung andeutend. V. 4/1. 


TAEFBEL IE 
Durehgehende Bezeichnungen. 

P Pronotum, resp. Halsschild. tr Die vom normalen Stigma aus- Bl Blasen- oder trichterförmige Er- 
B Vorderbein. gehende Prothorax- (Rumpftra- weiterung der Trachea hinter der 
co Coxa. chea). Öffnung derselben. 
St, Normales Stigma des Prothorax. E Weite Öffnung der Vorderbein- Btr Die davon entspringende Bein- 
vk Vordere (meist bewegliche)— trachea. trachea. 

hk Hintere (gewöhnlich unbewegliche) » Verbindungsstück. 

Lippe desselben. 


lig.27. Seitengegend, resp. Gelenkshaut zwischen Pro- und Mesothorax von Pseudophyllus spec. Serv. n 
£xy der hintere Rand des Halsschildes. Dahinter, z. Th. von den Seitenlappen verdeckt, die weite Öffnung 
der Beintrachea und daneben das normale Stigma. V. 9/1. 

» 25. Verhalten der am Prothorax entspringenden Tracheen vom gleichen Thier nach Behandlung mit kochender Kali- 
lauge. Die von der weiten Öffnung (Z) hervorgehende Trachea (Bl) senkt sich zuerst etwas in den Prothorax 
ein, biegt dann wieder um (bei »r) und geht in das Vorderbein (Bir). Vom normalen Stigma entspringt ein 
relativ dünner Stamm (?r), der sich nach kurzem Verlauf in drei Zweige auflöst, welche sich im Rumpfe noch 
weiter zertheilen. Gez. mit d. Cam. lue. 6/1. 

„ 29. Prothoraxansicht von Platyeleis brevripennis nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Die grossen seitlichen Spal- 
ten (Z) führen unmittelbar in zwei voluminöse Tracheenblasen (Zz), welehe im Lumen des Prothorax sich fast 
berühren und durch ein kurzes Rohr direct miteinander communiciren. An der Aussenseite (u) entspringt von 
ihnen je ein Luftrohr für die Extremität (Bir). V. 9/1. 

„ 30. Darstellung der Vorderbeintrachea und namentlich des erweiterten Anfangsstückes von Loeusta wirid. in ihrer 
natürlichen Lage von innen gesehen. Injectionspräparat. V. 5/1. 

„ 31. Das Anfangsstück der Vorderbeintrachea vom gleichen Thier isolirt dargestellt. Gez. mit d. Cam. lue. V. 10/1. 

» 92. Das normale Prothorax-Stigma vom gleichen Thier nach Behandlung mit Kalilauge. Gez. mit. d. Cam. lue. 20/1 

„ 33. Thorax-Seitenansicht von Gryllotalpa vulgaris L. Hinter dem Halsschilde, und vom Hinterrande desselben etwas 
überragt, das grosse Prothoraxstigma (St,), das an Grösse das Meso- (S?,) und Metathoraxstigma (S7,) mehr als 
um das Zweifache übertrifft. V. 2/1. 


u Me 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 131 


Fig.33*. Das Prothoraxstigma desselben Thieres nach Behandlung mit Kalilauge. Das ganze Gebilde stellt eigentlich ein 


Doppelstigma vor. Dies obere grössere Athemspalte (no) wird durch zwei derbe, bürstenartig behaarte Lippen 
gebildet, welche im Leben hart aneinander schliessen, hier aber absichtlich auseinandergezerrt sind, um in 
die weite, aber seichte Höhle zu sehen, auf deren Grunde zahlreiche 'Tracheen von verschiedenem Kaliber ent- 
springen. Die untere Athemspalte (nm) ist im Wesentlichen ähnlich gestaltet, aber viel kleiner und lässt nur eine 
einzige Trachea aus sich hervorgehen. V. 7/1. 


„ 34. Prothoraxansicht von Gryllus eampestris. Kalilaugepräparat. Die Homologie der Tracheenvertheilung nit dem in 


a 9D, 


PIE} 


Res 


= 30) 


„40. 


NE 


„2. 


Fig. 29 von Platyeleis angegebenen Verhalten dargestellt. Aus dem Doppelstigma (S7,) entspringt oben die 
Rumpftrachea (77), unten die Beintrachea (Bir). Die beiderseitigen Anfangsstücke dieser Röhren (22), hier aber 
nicht blasenartig aufgetrieben, werden durch ein Verbindungsrohr (2) aneinander geknüpft. V. 3/1. 

Das Prothorax-Doppelstigma (St,, E) desselben Thieres mit den daraus, entspringenden Luftröhren isolirt dar- 
gestellt. Kalilaugepräparat. Das obere Stigma (S7,) zeigt einen ähnlichen Bau, wie jenes von Gryllotalpa und 
entspricht der Lage, nicht aber der Form nach dem normalen Stigma von Zocusta. Es entsendet ein diekes 
Luftrohr (ir) für die Rumpforgane. Das untere Stigma (Z), der weiten Spalte der Locustinen homolog, besitzt. 
eine grosse klappenartige Vorderlippe (»k), welche sich wie ein Deckel auf die schmälere Hinterlippe (Ak) 
legt. Von diesem Stigma gelangt man zuerst in den schwach aufgetriebenen transversalen Tracheenstamm 
(Bl), von dem sich unter einem sehr ‚spitzen Winkel die Beintrachea (Bir) abzweigt. Gez. mit d. Cam. lue. 
V. 10/1. 

Das einfache Prothoraxstigma von Deinaerida (zivpaderlose Locustine) nach Behandlung mit Kalilauge. Es besitzt 
äusserlich zwei Lippen, deren vordere muschelschalenartig beweglich ist. V. 15/1. 


. Einfaches Prothoraxstigma (St#,) und nächste Umgebung von Gryllaeris combusta Gerst. P Hinterrand des seitlichen 


Halsschildlappens. B das Vorderbein. M Mesothorax. F Flügel. Ober dem Stigma ein vorspringender Zapfen. 
Vergr. 

Darstellung der aus dem Prothoraxstigma desselben 'Thieres entspringenden Luftröhren, nach Behandlung mit 
Kalilauge. Von den zwei Tracheen macht die für dıe Extremität bestimmte (Bir) eine eigenthümliche knie- 
artige Biegung, wie die Beintrachea von Pseudophylius. V. 7/1. 

Das einfache Prothoraxstigma von Stenopelma talpa Burm. mit gleichen Lippen und enger Spalte (S). Kalilauge- 
präparat. Vergr. 

Vertheilung der aus dem Prothoraxstigma desselben Thieres hervorgehenden Luftröhren nach Behandlung mit 
kochender Kalilauge. (mr) Hinterrand der seitlichen Halsschildlappen. Gez. mit d. Cam. lue. V. 7/1. 

Vertheilung der aus dem einfachen Prothoraxstigma von Rhaphidophora cavieola Koll. entspringenden Tracheen. 
Gez. mit d. Cam. lue. V. 10/1. 

Das Doppelstigma von Mogopdistes sgquamosus. Nach Erweichung eines getrockneten Exemplares in Kalilauge. Vergr. 


„ 42a. Seitenansicht des Pro- und Mesonotum von Phaneroptera faleata. Man sieht hinter den Seitenlappen das Prono- 
tum, zum Theil davon verdeckt die weite Spaltöffnung der Vorderbeintrachea (Z) und ungefähr in der Mitte 
des Vorderrandes derselben das kleine normale Stigma (S2,), von ähnlicher Grösse und Beschaffenheit wie 
jenes am Mesonotum (875). Vergr. 

„ 425. Weite an den Lippen behaarte Spaltöffnung der Beintrachea (E) und das normale Stigma (St,) von Thamnotri- 


zon apterus L. Vergr. 


„ 42c. Dasselbe von Ephippigera vitium Serv. Die verhältnissmässig kleine ohrartige Spaltöffnung liegt hier, da das 
Pronotum nach hinten stark verlängert ist, nicht hinter, sondern unter den Seitenlappen (mn). Vergr. 

„ 42d. Seitenansicht des Pro- und Mesonotum von Meconema varia. Die freie Öffnung der Beintrachea (2) ganz ausser- 
ordentlich klein, an Grösse kaum das darüberliegende normale Stigma (S?,) übertreffend. Vergr. 


des tympanalen 
Tracheenabschnittes. 


ATr Hinterast 
S Spalte 
Cu Integument-Cutieula. 
Ma Matrix derselben. 
Tg Triehogene oder haarerzeugende 
Zellkörper. 
1rMa Tracheen-Matrix. 
aTk äussere 
iTk innere 
oTk obere 
t#N Hauptnervenstrang d. Tibia 
taN Hauptnervenstrang d. Tarsus. 
M Muskeln der Innenseite. 
oS obere 
uS untere 


Tr Hin | 


| Trommelfellkapsel. 


\ Muskelsehne. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


F Fettkörper. 
TN Tympanaler Sinnesnerv. 
g0 Gabelförmiges oder supratym- 
panales Nervenendorgan. 
96 Gabelförmiges Ganglion. 
gN Nerv d. gabelf. Ganglions. 
S@G Siebold’sches oder bandförmi- 
ges (intratympanales)Ganglion. 
SO Siebold’sches oder leistenarti- 
ges (intratympanales) Nerven- 
endorgan. 
des intra- 
Gr Gruppe der Endblasen \tympana- 
k Kette der Endblasen )len End- 
organes. 
SN Siebold’scher Sinnesnerv. 


EB! Endblasen des Siebold’schen 
Organs. 
BB! Binnenblasen derselben. 

5 Das darin schwebende birnför- 
mige oder Sieb old’sche Kör- 
perchen. 

ESer Endschläuche des supratympa- 
nalen Sinnesorgans. 

sti Das darin schwebende stiftför- 
mige Körperchen. 

@Gk Gipfelkern der Endblasen resp. 
Endschläuche. 

Wk Wurzel-(Basal-) Kerne derselben. 

N Verbindungsnerv zwischen der 
peripherischen Ganglienzelle 
und dem Reizorgan. (Periphe- 


r* 


Vitus Graber. 


rischer Ausläufer d. Ganglien- bindungsfasern (Faserstrang d. vA Vordere) Abdachung resp. An- 
zellen d. Reizorgans.) supratympanalen Organes.) | hA Hintere | schwellung derselben, 


Ja System der zwischen den Ner- mt Membranatectoriades Siebold- ku Kuppeln der Deekmembran über 


Fig. 43. 


maRı 


[es 
oO 


Fig. 46. 


„5 


venendschläuchen u. dem Inte- schen Organes. | den Endblasen. 


gument ausgespannten Ver- | 


Organisation der Vordertibie von G@ryllus campestris. Das Schienbein wurde oben und unten etwas abgestutzt, 
dann längs der Mitte der Innenfläche aufgeschnitten und das Integument, um die wesentlichsten Theile der 
inneren Einrichtung zu zeigen, auseinandergelegt. 

Oben und unten ist von der Cutieula (Cx) die Matrix (Ma) wit ihren als helle fensterartige Lücken erschei- 
nenden Trichogengebilden entfernt. Das Bindegewebe, sowie einige Muskelfragmente sind der besseren Über- 
sichtliehkeit wegen aus der Zeiehnung weggeblieben. Goldehloridpräparat. Vergr. 


Querschnitt durch die Mitte der ‘Tympanalgegend von Haania lanceolata Stoll. Nach Behandlung mit Kalilauge. 


Besonders bemerkenswerth ist die starke Verdiekung der Innenfläche der Tracheen (mR und oR), sowie die 
ungleiche Entfaltung der beiderseitigen Trommelfelldeekel. Gez. mit d. Cam. lue. V. 30/1. 


Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von Brachytrupes megacephalus nach Entfernung der Weichtheile 


durch Kalilauge. 

Vordertympanum (»7) klein und nicht weniger dick als die Umgebung; davon ausgehend zwei das Tracheen- 
rohr umspannende Cutieularplatten. Das hintere grössere Tympanum (7) ziemlich tief in das Bein eingedrückt 
und von grosser Zartheit. Gleichfalls mit zwei inneren Cutieularfortsätzen. 

Die Vergleichung von Fig. 44 und 45 lehrt die Convergenz (bei gleicher Function, also die Analogie) zwi- 
schen den 'Trommelfellstützplatten von Braehytrupes und den verdiekten Innenflächen der Tracheen von Haania. 
Gez. mit d. Cam. lue. V. 30/1. 


TAEELS<IH. 


Querschnitt durch den oberen Theil der Tympanalgegend von Loeusta viridissima im 2. (7,) Stadium nach Här- 
tung iu Osmiumsäure und Aufhellung der Schnitte in Kalilauge. (Vgl. Fig. 1.) 

Der im Ganzen breit-elliptische Querschnitt zeigt beiderseits einen seichten Eindruck, die erste Andeutung 
der später geschl. Tympana. Die beiden tympanalen Tracheenäste, durch einen weiten Spalt (Sp) von einander 
getrennt, und durch in der Mitte faserartig ausgezogene Doppelzellen aın Integument befestigt. (Tracheensus- 
pensorium). Im äusseren Hohlraum von Blut durchtränktes Fettgewebe, im innern mehrere Muskel (M,), eine 
Muskelsehne und zwei Hauptnervenstränge. 

Über der Vordertrachea, nahe dem Integument, eine Ganglienzelle (g2), von wo. quer herüber ein Ausläufer 
(eN) zur Endblase (257) des durch den Schnitt getroffenen Siebold’schen Organs führt. V. 300,1. 


Dasselbe im 3. (7,) Stadium. Gehärtet in 30/, Kali bichr. und später aufgehellt in verd. Essigsäure. (Vgl. Fig. 2.) 


In der Gegend p und » der Fig. 46 hat sich das tympanale Integument bereits ein wenig nach aussen hervor- 
gestülpt (di). Die Deekmembran (mt) des Siebold’schen Endorganes sehr scharf ausgesprochen und in conti- 
nuirlicher Verbindung mit der Basalmembran der Tracheen- und Integument-Hypodermis. Vergr. 


5. Dasselbe im 4. (2,) Stadium. Die zwei seitlichen Hautfalten fast die Hälfte des Trommelfelles bedeckend (in Folge 


der Kalilaugeaufhellung etwas zuweit davon abstehend). Trommelfell, fast vollständig entwickelt, lässt die ellip- 
tische Verdickung mn und den äusserst dünnen durchsichtigen Saum ro erkennen. Durch eine Einschnürung 
(bei m) bereits von der Aussenwand abgegrenzt. Vergr. 


Dasselbe im 7. (oder letzten) Stadium (fast ganz so wie beim Imago). Die Trommelfelldeckel reichen bis zur 


äusseren Beinwand und enthalten in ihrem Lumen hauptsächlich ein die Hypodermis versorgendes Luftröhren- 
netz. Die tympanalen Vorhöhlen zerfallen in einen äusseren (a7%) und inneren Raum (7%), getrennt von ein- 
ander durch einen starken Vorsprung des inneren Trommelfellrandes. Das quer getroffene Siebold’sche End- 
organ (resp. die Endblase ZB7 derselben) liegt einer seiehten muldenartigen Einsenkung (mr) der Aussen- 
fläche der Vordertrachea auf. Der grössere Theil des äusseren Beincanales wird vom Fettkörper (F) ausgefüllt. 
V. 120/1. 


). Querschnitt durch die Mitte der Tympanalregion (in der Richtung op, in Fig. 21) von Orocharis Uhl spec. Das 


Bein ist hier in der Mitte sehr stark zusammengeschnürt. Hinten ein offenes Tympanum (AT), das nach aussen 
sehr tief in das Bein eingedrückt erscheint, so dass die Aussenwand sackförmig über dasselbe hervorragt. Das 
vordere Tympanım (»7) besteht aus einer diekern äusseren (or) und einer zarteren inneren Partie (op). Von 
der Innenfläche erstreckt sich nach vorne eine das Trommelfell grösstentheils bedeckende Falte (di), während 
die taschenförmig nach vorme sich ausstülpende Aussenwand einen äusseren Trommelfelldeckel (da) bildet. 
Gez. mit d. Cam. lue. V. 50/1. e 


„ 51. Querschnitt durch den oberen Theil der Tympanalregion (in der Richtung mn in Fig 21), vom gleichen Thiere. 


Die nach oben taschenförmig in das Beinlumen sich einstülpende Tympanalfalte erscheint am Querschnitt 
als geschlossener Ring (7%) innerhalb des Beines. Das hintere Tympanum, welches höher als das vordere am 


| 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 133 


Bein hinaufreicht, wird von diesem Schnitte noch getroffen. Die Zweitheilung der Tympanaltrachea reicht 
gerade bis zum oberen Ende des hinteren Trommelfelles. Gez. mit d. Cam. lue. V. 50/1. 

Fig. 52. Querschnitt durch die Tympanalgegend von Platydactylus spec. aus Amboina. Das hintere ganz offene und 
zarte Tympanum mit feinen kürzen Haaren dicht bedeckt. Das vordere, nach auswärts etwas convexe Trommel- 
fell (zg) wird ganz überwölbt von einer faltenartigen Ausstülpung der Aussenwand (pg). Gez. mit d. Cam. Ine. 
V. 45/1. 

„ 53. Querschnitt durch das obere Ende der Tympanalregion desselben Thieres. Kali bichr. Präparat. 

Die Cutieula, mit Ausnahme des etwas verdünnten Hinterrandes (4) überall von gleicher Derbheit, die Tym- 
panaltrachea doppelt. An der Aussenseite derselben und hart dem Integument anliegend, sieht man eine von 
vorne nach hinten (fast sichelförmig) sich verschmälernde Ganglienzellenmasse (96), von der die schief nach 
hinten gerichteten Endröhren mit ihren stiftförmigen Körperchen (st) auslaufen, die ihrerseits wieder durch 
Bindegewebsfasern an der Beinhinterwand angeheftet sind (fa). Gez. mit d. Cam. luc. V. 45/1. 

„ 54. Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von Deinaerida. Kali bichr. Präparat. 

Am ganz symmetrisch gestalteten Schnitt unterscheidet man einen äusseren (my) und einen inneren (pr) sehr 
dicken Halbring und die zwei seitlichen ganz offenen, relativ sehr dieken Trommelfelle. 

Der äussere Weichkörper ist nach einem Sehnitte gezeichnet, der gerade über den oberen Enden der Tym- 
pana geführt worden. Hier trifft man auf eine von der Tracheenspalte (Sp) gegen den Aussen- 
rand des vorderen Trommelfelles gehende Reihe von Querschnitten der schlauchförmi- 
gen Endigungen des supratympanalen Organs (ZScr), während an den tympanalen Quer- 
schnitten nirgends eine Spur des Siebold’schen Organs zum Vorschein kommt. Übergangs- 
form? Gez. mit d. Cam. lue. Vergr. 

„ 55. Der äussere Theil eines Querschnittes durch das obere Ende der Tympanalgegend von Ephippigera vitium Serv. 
Osm. Präp. 

Der Hohlraum zwischen dem äussern (hier genau dargestellten) Integument und der Aussenfläche des tym- 
panalen Trracheenstammes ist grösstentheils mit Fettgewebe (F) erfüllt. 

Auf der Aussenfläche der Vordertrachea liegt das Siebold’sche Organ. Ganz nach vorn, im Winkel zwi- 
schen dem Tympanum und der vorderen Tracheenwand, bemerkt man den Querschnitt des Siebold’schen Ner- 
ven (SN). Von ihm entspringen die grossen bipolaren Ganglienzellen (Gz) mit einem grossen Kern (a). Der 
peripherische Ausläufer derselben (»N) steht in Verbindung mit der grossen Endblase (232), die im Innern 
wieder eine kleinere von einer hellen Flüssigkeit erfüllte Binnenkapsel (327) birgt, welche ihrerseits wieder 
das eigentliche Nervenende in Gestalt eines birnförmigen Körperchens (27) einschliesst. 

Das ganze Nervenendigungssystem wird vom äussern Beinlumen durch eine dünne Membran (mi) abgeschlossen, 
die eontinuirlich in die Basalmembran des Integumentes und der Tracheen übergeht. Sie steigt von der Hinter- 
fläche (bei &) herab, überzieht die Ganglienzellen und Verbindungsnerven, schwillt dann, indem sie sich kuppel- 


artig um die Endblase herumlegt, beiderseits derselben etwas an und verschmilzt (bei «) mit der Tracheen- 
Glashaut. Vergr. 


TAFEL IV. 


Fig.56. Querschnitt hart über der Tympanalregion von Locusta viridissima im letzten Stadium. Kali bichr. Präp. 

Der Schnitt geht schief durch die oberen taschenförmigen Einstülpungen der Trommelfellkapseln, doch so, 
dass von diesen nur die vordere (»7%, getroffen wird. Der Tracheenstamm ist hier noch ungetheilt. Seitwärts 
wird dieser durch ein faseriges Gewebe am Integument befestigt (mn, rs). Zwei ähnliche, aber dünnere Faser- 
züge entspringen auch von der Innenseite des Beines (07, g). Letztere bilden ein förmliches Rohr um die locom, 
Organe, welches zugleich auch als Blutbahn fungirt. Zwischen den zwei unteren und den seitlichen Tracheen- 
suspensorien liegt je eine vorzüglich mit Fettgewebe und Tracheennetzen erfüllte Höhle. 

Im äussern, theils Fettgewebe theils Blut führenden Raum spannt sich schief von aussen nach hinten das 
System der Endschläuche des supratympanalen Organs aus, von dem unser Schnitt nur einen Theil enthält. 
V. 100/1. 

„ 57. Die äussere Partie eines ähnlich geführten Schnittes vom gleichen Thier, wo das ganze System der Endschläuche 
zur Ansicht kommt. 

Die Anordnung der letzteren ist aus mehreren Präparaten eombinirt, und daher vielleicht dem thatsäch- 
lichen Verhalten nieht ganz genau entsprechend, die übrigen Gebilde aber, namentlich die Ganglienzellen, sind 
einem einzigen Schnitt entnommen. 

In der äusseren Ausbuchtung des vorderen Tracheensuspensoriums sieht man den Supratympanalnerv (oN), 
von dem die in enem Bogen angeordneten und dem Integument knapp anliegenden Ganglienzellen ausgehen. 
Die von den letzteren entspringenden Endschläuche (28er) mit den stiftförmigen Körperchen (st) scheinen 
zusammen eine sichelförmige Zone zu bilden und werden dureh faserartige Fortsätze, die sich strangförmig 
vereinigen, an der Hinterwand befestigt (fa). Zwischen (?) den Fasern sind zahlreiche elliptische Kerne (‚fak) ein- 
gelagert. V. 100/1. E 


134 Vitus Graber. 


Fig.58. Ein hart über der Tympanalgegend geführter Querschnitt von Odontura serrieauda im drittle tzten Stadium. 
(Gehärtet in Alkohol, aufgehellt mit verd. Essigsäure). 

Die ausserordentlich umfangreichen seitlichen Suspensorien der von aussen nach innen stark eomprimirten 
Trachea umschliessen zwei grosse Höhlen. Die äussere Höhle enthält das supratympanale Organ, dessen End- 
schläuche an der Vorderwand angeheftet sind. 

Die Endschläuche beginnen auf der Mitte der Trachea und ziehen sich in einem sanften Bogen längs der 
Vorderwand derart nach aussen, dass die Länge ihrer saitenartigen Fasern eine stufenweise Abnahme zeigt. 
Hier kann man auch sehr bestimmt erkennen, dass je eine Tracheenmatrixzelle durch eine nicht selten spindel- 
förmig in der Mitte anschwellende Fibrille mit einer Integumentzelle zusammenhängt. V. 200/1. 

59. Querschnitt durch das obere Ende der Tympanalgegend von G@ryllus eampestris L. (Gehärtet in Osm., aufgehellt mit 
Essigsäure.) Es springt sogleich die Homologie mit dem bei den Loeustiden gezeichneten Verhalten in die Augen. 

Das vordere, kreisartige Tympanum (#7) wird durch ein mächtiges Suspensorium am vorderen Tracheenast 
(»Tr) befestigt, während das hintere, stark in das Bein eingedrückte Trommelfell (7) dem hinteren Tracheen- 
aste sehr enge anliegt. 

Bei einem Schnitt, der über der oberen Grenze des kreisrunden Tympanum gemacht wird, aber das ellip- 
tische Tympanum noch trifft, erscheint im Winkel zwischen demselben und der Vordertrachea der Querschnitt 
des Supratympanalneıvs (oN), an das sich das gabelförmige Ganglion (o@) mit seinen schlauchförmigen Nerven- 
endigungen und Fixirungsfibrillen (fa) anschliesst. V. 110/1. 

60. Äusserer Abschnitt eines hart über dem kreisrunden Tympanum geführten Diagrammes vom gleichen Thiere 
(Kali bichr. Präp.). Das hintere Tympanum (r) wird in seinem obersten Abschnitt noch getroffen. An der Vor- 
derseite der Aussenwand ein Ast des zweihörnigen Ganglions. V. 200/1. 

» 61. Querschnitt durch die Mitte der Tymp:nalgegend von Gryllotalpa vulgaris L. (Kali bichr. Präp). 

Die äussere Beinwand bildet gewissermassen ein das Tympanum (mr) überwölbendes Dach und zeigt im Innern 

durch Bindegewebsstränge von einander abgegrenzte Blutlacunen (Blu). Gez. mit d. Cam lue. V. 30/1. 


” 


n 


TAFEL\V. 


Fig. 62. Äussere Partie eines Querschnittes hart über der Tympanalgegend von Zoeusta viridissima (Kali biehr. Präp.) vgl, 
.. Fig. 57. V. 200/1. 
„ 63. Aussere Partie eines schiefen Querschnittes durch die oberen taschenförmigen Einsenkungen (ATK und »TK) der 
Trommelfelle von Zocusta wirsdissima L. 

Nebst den Siebold’schen Endblasen auch die Endschläuche des supratympanalen G.nglions, schief abge- 
schnitten, sichtbar. Zugleich bemerkt man den Ursprung der Deekmembran (mt), die, eine Ausstülpung der 
Basalmembran des Integumentes, die tympanale Nervenausbreitung überzieht. V. 150/1. 

„ 63*. Schiefe Ansicht einer Siebold’schen Endblase nach Osmiumbehandlung von Zoeusta viridissima 1,.Stad. V. 300/1. 
63**,. Unteres Ende der sog. Crista ac. von Loeusta wiridissima nach Osmiumsäurebehandlung. V. 250/1. 
64. Isolirter Abschnitt des gabelf. Endorgans von Gryllus campestris (Kali biehr. Präp.). Gez. mit d. Cam. lue. V. 300/1. 
65. Sehr gelungener dünner Querschnitt durch das Siebold’sche Endorgan von Loecusta viridissima L. (Kali bichr. 
Präp.). V. 250/1. 
66. Quadraut eines Querschnittes durch das tympanale Integumentrohr von Zocusta virıdissima, nach Behandlung mit 
„35%, Kalilauge. V. 230/1. 
„ 66*, Aussere Hälfte eines durch das obere Ende der Tympana gehenden Querschnittes von Odontura Boseii zur Demon- 
strirung der supratymp. Partie des Siebold’schen Organs. V. 100/1. 
„ 67. Theil eines Querschnittes durch das tymp. Integument von Odontura serricauda im 2, Stad. (Osmiumpräp.). 
Die Matrix besteht aus sehr distineten, nach innen fadenartig sich ausziehenden Zellen (ZZ) mit grossem 
Kern (o). Die haarerzeugenden Gebilde (7) sind Zellfusionen mit meist 3 Kernen. s ampullenartige Erweiterung 
des weiten Cutieularcanales. 2 wallartiger Ring um die dünne Gelenkshaut des beweglichen Borstenhaares (ZH). 
V. 90071. 
„ 68. Isolirte Hypodermiszellen aus einem Querschnitt durch das tympanale Integument von Deetieus verrueivorus iM 
/4. Stad. n Kern, m porös erscheinende Grenzmembran. Nach Behandlung mit 35%, Kalilauge V. 1000/1. 
„ 68*. Flächenansicht der isolirten Hypodermis von Ephippigera vitium nach Behandlung mit eone. Oxalsäure. 


TAFEL VI. 


Fig.69. Die inneren Organe der Tympanalregion von Gryllus campestris nach Macerirung in Müller’scher Lösung. 
DerHaupttracheenstamm ober der Tympanalregion (AB) fast ebenso voluminös, als innerhalb der Tympana (BC), 
Die kleineren Tracheenreiser gehen in der Tympanalgegend fast alle vom dünneren Vorderast (»7r) aus. Das 
gabelförmige Endorgan (96) liegt gerade am Ursprung dieses Stammes, vollständig von Fettgewebe (F) ein- 
gehüllt. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 135 


Die links vom Tracheenrohr liegenden Theile bilden den Inhalt des äusseren, die reehtsseitigen jenen des in- 
neren Beinlumens. Gez. m. d. Cam. lue. V. 45/1. 

Fig. 70. Die inneren Theile der Tympanalregion von Ephippigera vitium Serv. nach dreitägiger Maceration in 3%, Kochsalz- 
lösung von vorne gesehen. Der tympanale Sinnesnerv (TN) theilt sich etwas oberhalb der Tympanalgegend (bei 
qN) in zwei Äste, wovon der untere in das Siebold’sche Ganglion (S@), der obere in das gabelförmige Ganglion 
(96) übergeht. 

Die Endblasenkette des Siebold’schen Organs ist fast ihrer ganzen Länge nach sichtbar, während vom oberen 
Ganglion aus einzelne durch die Präparation aus ihrer natürlichen Lage gebrachte Endschläuche hervortreten. 
V. 40/1. 

71. Das Siebold’sche Endorgan von Thamnotrizon apterus nach mehrstündiger Einwirkung von 0-1%, Hyperosmium- 

säure. 
Dasselbe ist von der Trachea losgetrennt und auf die Seite gelegt. Die Deckmembran bildet beiderseits der 
Endblasenkette einen bandartig verdiekten Streifen (»A, AA). V. 200/1. 
rat Äussere Hälfte eines tympanalen Querschnittes von Locusta viridissima, der nahe an die obere Grenze der Tym- 
pana fällt. Von der die Endblase (2) überziehenden Kuppel (Au) der Deckmembran ein Segment abgeschnitten, 
das bei flüchtiger Betrachtung als eine besondere „Deckelzelle“ (Hensen) erscheint. 
Basalmembran der äusseren Tracheenwand (Ba), in Folge der Präparation von der Cutieula abgehoben. Zwischen 
ihr und der Deekmembran ein das Siebold’sche Organ umgebender Blutraum. Gez. m. d. Cam. lue. V. 45/1. 
„72. Stück aus dem oberen Theil des Siebold’schen Organs von Odontura serricauda nach längerer Alkoholeinwirkung. 
Pr Bei 4 Darstellung dieses Absehnittes von oben bei der höchsten Einstellung. Vorne (z) und hinten (A) der lei- 
stenartig erscheinende obere Saum des lateralen Grenzstreifens der Deekmembran, welche sich zwischen den End- 
blasen etwas in die Tiefe senkt, und zugleich mit der freien Eudfläche der letzteren verwachsen ist. Bei Lieferer 
Einstellung (B) erkennt man sehr gut Gestalt und Beschaffenheit der Endblasen (ZB7). Sie erscheinen, nach aussen 
zu wenigstens, als stumpfe vierseitige Pyramiden, deren fast rechteckige, nach aussen convexe Grundfläche dem Be- 
schauer entgegensieht. Das in der Mitte derselben sichtbare birnförmige Körperchen liegt in einer besonderen 
dünnhäutigen Blase’ (BB7). V. 900/1. 


n 


TAFEL VI. 


Fig.73. Darstellung der tympanalen Nervenendigungen in situ vun Ephippigera vitium Serv. 

(Das Präparat stammt von einem jahrelang in Alkohol gelegenen Bein.) 

Die im natürlichen Zustande mit Pigment bedeekte supratympanale Partie der Nervenausbreitung durch Kali- 
lauge entfärbt und daun durch Zugabe eines Tröpfchens Essigsäure wieder etwas vestringirt. 

Sehr deutlich ist hier besonders auch der Ursprung der oberen (R) und der unteren (S) Wurzel der Membrana 
teetoria zu sehen. Die beiden Tympana (v7 und AT) haften dem Tracheenstamm enge an. V. 100/1. 

„ 74. Das Siebold’sche Endorgan von Locusta viridissima L. ganz isolirt nach fünfstündiger Einwirkung von 05°, Hyper- 
osmiumsäure. 

(Nach anderen Präparaten ergänzt wurde die Zeichnung nur hinsichtlich des unteren Endes der Ganglienreihe, 
die in toto und zugleich im Zusammenhang mit der Crista sehr schwer zu isoliren ist.) 

Die Membrana tectoria (2) breitet sich über der Endblasengruppe (Gr), von der einige Elemente bei der Präpa- 
ration verloren gingen, flächenartig aus. An einer Stelle (p) sind die frei vorstehenden Theile oder Kuppeln der 
Endblasen wegpräparirt, und man sieht das durch die Deckmembran gebildete Stüzgerüste derselben. V. 400/1. 

„ 75. Stück des oberen Theiles der Endblasenreihe von Ephippigera vitium L. nach längerem Liegen in cone. Oxalsäure. 
Die Ansicht der ersten drei Endblasen links ist von oben. Die Membran der Binnenblase in zahlreiche Falten 
gelegt. In der 5. Blase links ist die aus der Nervenscheide hervorgehende Membran der Blase sehr deutlich zu 
erkennen, sowie auch die Verschmälerung (z) des Axeneylinders beim Eintritt in die Binnenblase (BB2). Links 
unten ist auch ein Stück der Tracheenmatrix sichtbar. Die birnförmigen Körperchen (dr) sind sehr blass und 
z. Th. durch den angewendeten Druck fast unkenntlich geworden. 

„ 75*. Schematische Därstellung eines Endgliedes des Siebold’schen Organs nach V. Hensen, um das gegenseitige 
Verhalten der von ihm angenommenen vier Zellen zu demonstriren, aus denen die Endblase sich zusammensetzen 
soll. d „Deck &, sz „Seiten-“, da „Basalzelle“. W der von Hensen angenommene Hohlraum, der durch das Zurück- 
treten der beiden „Seitenzellen“ rings um das birnförmige Körperchen entstehen soll, aber offenbar nichts weiter 
als unsere Binnenblase ist. A Ansicht einer Endblase von oben, wie sie sich faetisch darstellt, B eine solche, 
wie sie nach Hensen’s Ansichten eigentlich sich zeigen müsste. Vergr. 

„ 76. Der tympanale Tracheenstamm von Locusta wiridissima halb von der Seite gesehen. V. 21/1. 

„ 77. Der homologe (resp. homodyname) Abschnitt der Mitteltibie desselben Inseetes, um die übereinstimmende Anlage 
zu zeigen. V. 21/1. 

„ 78. Dasselbe vom Hinterbein. Spaltung ist hier zwar keine vorhanden, wohl aber eine dem intratympanalen Tracheen- 
Abschnitt entsprechende Differenzirung. V. 21/1. 


136 Vitus Graber. 


Fig.79. Der tympanale Tracheenstamm von Gryllus eampestris. Die beiden intratympanalen Arme sind hier sehr ungleich. 

N 

» 80. Dasselbe vom Mittelbein. Der dem tympanalen entsprechende vordere Tracheenarm (»7r) kommt im weiteren Ver- 
laufe nicht mehr zur Vereinigung mit dem hinteren Aste (ATr). Es wird also hier in der Vorderschiene wahr- 
scheinlich schon von allem Anfange her ein abweichendes Verhalten bestanden haben. V. 17/1. 

„ 81% Dasselbe vom Hinterbein, völlig dem der Locustinen (Fig. 78) entsprechend. V. 17/1. 

„ 82. Das dem tympanalen Tracheenabschnitt der mit Trommelfellen versehenen Locustinen homologe Luftröhrenstück 
der Vordertibie von Stenopelma talpa Burm. (einer trommelfelllosen Laubheuschrecke). Die Ähnlichkeit der 
Anlage bei beiderlei Formen (vgl. Fig. 77) nicht zu verkennen. Vergr. 

„ 82*. Querschnitt durch die Mitte der Tympanalgegend von Meconema varia. V. 90/1. 


TAFEL VM. 


Fig.83. Gabelförmiges tympanales Endorgan sammt Nerv von Gryllus campestris, nach zwölfstündiger Einwirkung von 0:5%, 
Osmiumsäure und aus dem dasselbe umhüllenden Fettgewebe herauspräparirt. 

Der tympanale Sinnesnerv spaltet sich ziemlich weit vor seiner Endigung in zwei Äste (»N und AN), von 
denen jeder in ein besonderes Ganglion (»G und %@) übergeht, welches am Nervenende kopfförmig beginnt, sich 
aber dann bandartig auszieht, wodurch das gesammte Nervenendsystem ein gabelförmiges Aussehen gewinnt. Gez. 
mit d. Cam. lue. V. 150,1. 

„ 84. Eine isolirte querdurehschnittene tympanale Ganglienzelle mit dem zugehörigen Endschlauch (ZSek) von Gryllus 
campestris (Kali bichr. Präparat). V. 1800/1. 

„ 84° Eine aus dem Präp. Fig. 83 frei herauspräparirte bipolare Ganglienzelle (g2) mit dem centralen (e) und peripheri- 
schen Fortsatz (»N), der im weiteren Verlauf sich zum Endsehlauch (ZSer) erweitert. Vergr. 

„ 85. Spindelförmiger Endschlauch des supratympanalen Organs von Odontura Fischer: im 2,. Stadium nach Behand- 
lung mit Essigsäure. V. 550/1. 

„ 86. Supratymp. Nervenendgebilde von Zocusta viridissima, präparirt in Müller’scher Lösung. 

Die centralen Fortsätze der Ganglienzellen (g2) sind nieht siehtbar, die faserartigen Verlängerungen (fa) der 
Endschläuche (ZSe7), die unmittelbar mit den Matrixzellen (MaZ) des Integumentes verwachsen, sind in der 
Mitte spindelartig aufgetrieben. 700/1. 

» 87. Ein Endschlauch ebendaher nach längerem Liegen in 2%, Kali bichr. und späterer Aufhellung mit verd. Essigsäure. 
Gez. mit d. Cam. lue. V. 1500/1. j 

» 88. Dasselbe von Ephippigera vıtium nach Maceration in 3%, Kochsalzlösung. Gez. mit d. Cam. lue. 1000/1. 

„ 89. Dasselbe vom gleichen Geradflügler nach Tinetion mit Pikrokarmin, wodurch im Endschlauch mehrere kernähnliche 
Gebilde zum Vorschein kommen. V. 900/1. 

„ 90. Isolirtes stiftförmiges Körperchen mit dem davon ausgehenden Faden (/d’ fd), aus einem supratympanalen End- 
schlauch von Docusta viridissima nach Behandlung mit Hyperosmiumsäure. In der Nähe der Ganglienzelle schwillt 
der fadenartige Fortsatz allmählig beträchtlich an. 1800/1. 

„ 91. Dasselbe von Gryllus campestris im 7,. Stadium nach Behandlung mit Osmiumsäure bei schiefer Beleuchtung, wo 
auf das bestimmteste zu erkennen ist, dass der chordaartige Fortsatz (fd) im Kopf des hohlen stiftförmigen 
Körperchens entspringt. V. 2000 /1. 

„ 92. Dasselbe von Gryllotalpa vulgaris I. nach längerem Liegen in Alkohol. Gez. mit d. Cam. ne. V. 700/1. 

„ 93. Ein supratympanaler Endschlauch von Platydaetylus von Amboina mit querdurelschnittener Ganglienzelle (g2), an 
die sich äusserlich kleine dem Neurilemma angehörige Kerne (k) anschliessen. V. 1100/1. 

» 93*. Dasselbe aus dem Müller’schen Organ von Aeridium tartarieum L. fiisch in Osmiumsäure präparirt. V. 1500/1. 

» 94. Aus der mittleren Partie des Siebold’schen Endorgans von Locusta viridissima, von der Seite gesehen. Frisch mit 
Pikrokarmin tingirt, wodurch die Kernbildungen (g%), der Übergang des Axeneylinders in den terminalen End- 
faden (2) und jener der Nervenscheide in die Membran der Endblasen (ZB!) sehr bestimmt zur Anschauung 
kamen. Gez. mit d. Cam. lue. V. 400/1. 

„ 95. Ansicht eines isolirten birnförmigen Körperchens von Locusta viridissima, aus der man schliessen könnte, dass 
seine Hülle vier -vom Kopfe (ko) ausgehende rippenartige Vorsprünge (v, r, 2 und r) besitze. Vergr. 

„ 95%. Schematische Darstellung, wie man sich nach der eben erwähnten Ansicht und Leydig’s Dafürhalten einen Quer- 
schnitt des birnförmigen Körpercehens vorzustellen hätte. Vergr. 

» 96. Optischer Längsschnitt eines frisch in Hyperosmiumsäure präparirten birnförmigen Körperchens von Locusta viridis- 
sima bei sehr starker Vergrösserung und Beleuchtung mit direetem Sonnen- oder intensivem Gaslichte. 

Die hell gelassenen Partien erscheinen schön himmelblau und stark glänzend, die dunkeln Stellen zeigen die 
optischen Eigenschaften des Gesichtsfeldes, resp. der Einschlussflüssigkeit; erstere sind daher als massive, letz- 
tere als hohle, bez. von wenig lichtbrechender Flüssigkeit erfüllte Gebilde anzusehen. V. 1400/1. 

» 97. Vorderes (V) und hinteres (7) Tympanum der Feldgrille nach Behandlung mit kochender Kalilauge zur Demonstri- 
rung der zarten Cutieularschüppchen und der die Tympana von innen her einengenden derben Platten (?2 P7'). 
Beide Trommelfelle bei gleicher, 39facher Vergrösserung mit d. Cam. luc. gezeichnet. 


Graber: Die iympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 


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Graber:Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. TafX. 


131. 


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Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 


2 
[9] 


135% 


Fig.98. Dasselbe von Oecanthus pellueens Seop. um die Ungleichheit der scheinbar völlig symmetrischen Trommelfelle nach- 
zuweisen. Beide Tympana bei gleicher Vergrösserung mit d. Cam. lue. gezeichnet. 
„» 99. Trommelfell von Platydactylus surinamensis. Die äussere Längshälfte « von Querrillen durchzogen, die innere völlig 


eben. 
Die nachfolgenden Tafeln beziehen sich ausschliesslich auf die Acridiodeen. 
Durchgehende Bezeichnungen. 

N, Pro- | | 

1 ı rn s] p ke E & = 
N, Meso- , Notum, 5 ' Rückenplatte. A Seitenplatte des | a. Hinterleibsringes, 

2 7 5 N 
N; Meta- Z | | 


Co Coxa. | 
HB Hinterbein, 


vF Vorder- 


üge | st, Metasternum. 
hE Hinter. | Flügel, | St, Metasternum 


1) ) Del, es, Episternum, d. Meta- 
2. Tunserlerrinzez: em; Epimerum | thorax. 


b 
Bauchplatte des | 
2 


. Stigmen und Tracheen. 
st, Mesothorax- Ge | a 
e 
a, 1. Stigma. Terse e | a. Sti v 
= 5 | Hinterleibs- \ 8 Fk \ Verschluss Ningegel d. Stigmas 
en MR | Platte 


Tracheenblase d. Tym- 
panalsegmentes. 


ad adduetor 


a Bl , äussere 
ab abductor | 


La. Verschlusshebels. x Bt ( innere 


Bl, Tracheenblase des 2. Hinterleibsmetamers. 


Tympanale Integumentgebilde. 


T Trommelfell. vTL \ vordere 

7 Vorderes, rauhes oTL ( obere N 4 

H Hinteres, glattes | Tympanumfeld. ATL \ hintere Trommelfellleiste. 

R Rahmen d. Trommclfelles. uTL ’ untere 

TF Falte h hintere Leiste d. rinnenf. Trommel- 
TG a d. Trommelfelles. v vordere fellanschwellung. 


ö Öffnung d. zapfenf. Höckers. 
di birnförmige 
ri rinnenf. 

stl stielf. 

za zapfenf. 


Ma Matrix d. Trommelfelles. 
MaZ Matrixzelle. 
Ba Basalmembran d. Matrix. 


'Trommelfellverdiekung 
(Körperchen). 


Tensor tympani. 


Zu Zungen- oder stachelförmige Chitin- 
.. sehne d. Spannmuskels. 
m Aussere Öffnung derselben. 


TM Spannmuskel d. Trommelfelles, 
7 Insertionstelle desselben. 


Tympanale Nervengebilde. 


N Gemeinsamer Tympanalneıv. 


MN Müller’scher oder Tympanalnerv im engeren Sinne. 

StN Nevv d. Tracheenverschlussapparates. 

vN Vorderer 

AN hinterer 
ax Axencylinder 

Ma Scheide (resp. Matrix desselben) d. Nerven. 
F Aussere Fetthülle 


\ Ast des Müller’schen Nerys. 


@ oder MG Müller’sches oder Tympanalganglion. 
g! glockenförmiger 
sp spindelf. 

2 Hügelf. 

Pi Pigmentirter Theil. 

EZ Helle Endzone desselben. 


| Abschnitt d. Müller’schen Ganglion. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XNXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. s 


92) 


Vitus Graben. 


gz Ganglienzelle. 

e Centraler Fortsatz derselben. 

»N Verbindungsnerv oder peripherischer Fortsatz. 
ESeh Spindelförmiger Endschlauch. 

fa faserartiger End- oder Integumental-Fortsatz. 

Wr Wurzelkern. 

G%* Gipfelkern. 

sti stiftartiges Körperchen. 


PAD 


Fig.100. Das Tympanum und dessen nächste Umgebung von Caloptenus itateus L. 2 von der Innenseite nach Entfernung 


100*, 


101. 


110*., 


115. 
116. 
11T. 


des Fettkörpers. q, p Muskeln der Hintereoxa, £, x. Seitenmuskeln des Metathorax. y2 sog. Schuppennaht zwischen 
dem 1. und 2. Hinterleibssegment. Schöne Ansicht der longitudinalen Segmentalmuskeln. X Dorso-Ventral- oder 
Exspirationsmuskeln. Das Trommelfell bei « von einer Milbe zerstört. Die innere tympanale Tracheenblase liegt 
dem Trommelfell hart an, die äussere (a7) ist zurückgeschlagen. 
Alkoholpräparat tingirt mit Pierocarmin und dann in Canadabalsam eingeschlossen. Gez. mit d. Cam. lue. 

IV2ToyaR 

Hohle Chitinsehne und Ansatz des Tensor tympani nach Behandlung mit Kalilauge. Bei p ist noch das Pigment 
der Chitinsehnenmatrix erhalten. Gez. mit d. cam. lue. V. 45/1. 

Metathorax und Tympanalsegment von Stenobothrus ineatus Panz. 9 von der Seite zur Demonstration der fast 
ganz geschlossenen Trommelfelltasche (7) und des in die Bildung derselben eingehenden beilförmigen Fort- 
satzes (7) des Metathorax-Epimerums. Vergr. 


. Dorsale und laterale Partie eines durch das Tympanalsegment des genannten Inseetes geführten Querschnittes. 


Die Lage des Tensor tympani (TM) und jene des Müller’schen Nervs (N) schematisch. « Der Neigungswinkel 
des Trommelfelles gegen die mediane Längsfläche des Körpers (gi). Gez. mit d. Cam. lue. 12,1. 

Metathorax und Tympanalsegment von Stenobothrus lineatus im letzten Entwieklungsstadium. Tympanum 
noch offen. V. 5/1. 

Dasselbe im zweitletzten Stadium V. 7/1. 


. Dasselbe im drittletzten Stadium, wo die Flügelanlagen noch als aterale Lappen des Meso- und Meta- 


thorax erscheinen. Trommelfell gut markirt. V. 9/1. 

Dasselbe im viertletzten Stadium. Trommelfell kaum angedeutet. V. 8/1. 

Dasselbe im fünftletzten Stadium. Trommelfellanlage noch nicht siehtbar. V. 10/1. 

Mittlere Partie der sog. zweischenkeligen Trommelfellanschwellung von Oxya velox nach Behandlung mit Kalilauge 
zur Demonstration des hohlen zapfenartigen Höckers (za) und seiner äusseren öhrartigen Öffnung (Ö). Die rinnen- 
artige Anschwellung (A) ist behaart. Gez. mit d. Cam. lue. 75/1. 


. Aussere Trommelfellansicht von Paehytylus migratorioides Reiche y mit lappenartig entwickelter, das Trommelfell 


halb bedeckender unterer Tympanalleiste (xTZ). V. 6/1. 

Dasselbe von Stenobothrus pratorum Fieb. 2. V. 8/1. 

Schematischer Querschnitt durch das Tympanum eines Acridiers (z. B. Oedipoda) in der Richtung der Trommel- 
fellqueraxe. Vorderes Tympanalfeld (F) derb und häufig behaart. Die rinnenartige Anschwellung bildet vorne (v) 
eine schwächere, hinten (7) eine stärkere nach innen vorspringende Leiste. In der Mitte des hinteren dünnen 
und glatten Tympanalteldes (7) das birnförmige Körperchen (2). AR Durchschnitt durch die hintere Partie des 
Trommelfellrahmens. Vergr. 

Trommelfell von Tropidonotus diseoidalis Serv. von innen nach Behandlung mit Kalilauge. Chitinsehne des Tensor 
tympani (zu) sehr stumpf. Gez. mit d. Cam. lue. V. 10/1. 


. Trommelfell und dessen nächste Umgebung von Rhomalea centurio Stoll. von aussen. op Grenzlinie zwischen dem 


Metathorax und d. 1. Hinterleibsring mn desgleichen zwischen dem 1. und 2. Hinterleibssegment. »@ die ven- 
trale weiche Gelenkshaut. Am 'Trommelfell fehlt das birnförmige Körperehen. V. 11/1. 


. Äussere Trommelfellansicht von Pachytylus nigrofaseiatus Latr. V. 6/1. 


Der zapfenförmige Tympanalhöcker (43) mit seiner Matrix (Ma) und dem spindelförmigen (sp) Ganglionsabschnitt 
von Oxya velox. Alkoholpräparat. Gez. mit d. Cam. Inc. V. 430/1. 

Das Trommelfell von Poeerlocera sanguinolenta Serv. 2 nach Aufhellung mit Kalilauge. Interessant der flügel- 
förmige Verschlussmuskel des Stigmas (ad), sowie die abweichende Bildung der Tympanalanschwellung. 
Vv. 25/1. 

Isolirtes Müller'sches Ganglion von Ca’optenus italizus. V. 200/1. 

Trommelfell von Aeridium tartarieum L.g' mit kanellirtem Tympanalgewölbe (76). V. 5/1. 

Trommelfell von Stenodotkrus pratorum im zweitletzten Stadinm. Tympanalfalte und rinnenartige Anschwel- 
lung wenig entwickelt. Gez. mit d. Cam. Iue. V. 45/1. 


Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 139 


Fig.117*. Erste Anlage der zapfenförmigen Tympanalverdiekung von Stenobothrus lineatus im zweitletzten Stadium. 
V. 200/1. 
„ 118. Innere Trommelfellansicht von Oxya velox mit dem Müller’schem Endorgan. Adduetor des Tracheenverschluss- 
apparates (ad) flügelförmig. Gez. mit d. Cam. luc. V. 20/1. 
„ 118*. Trommelfellseulptur von Chorophystes sordidus Serv. V. 1000/1. 
„ 119. Metathorax (N;) 1. und 2. Hinterleibssegment (r, und r,) von Paramyeus viatieus Serv. eines ganz flügellosen 
Acridiers, wo keine Spur eines Trommelfelles bemerkt wird. V. 4/1. 


LASER EL 


Fig. 120. Äussere Trommelfellansicht von Oedipoda eoerulescens. (m) Äussere Öffnung der Chitinsehne des Tensor tympani. 
v. 12/1. 

„ 121. Innere Ansicht der Tympanalgebilde desselben Thieres nach Entfernung des Fettkörpers, der inneren Tracheen- 
blase und der integumentalen Matrix. Pikrokarminpräparat eingeschlossen in Canadabalsam. Durch die stellen- 
weise etwas faltige Tracheenblase (37) schimmern die Trommelfellkörpercheu sowie der Tympanalnery (MN) mit 
dem Ganglion durch. Tensor tympani (77) isolirt. Hauptstämme der aus dem Tympanalstigma entspringenden 

" Tracheen (zr, ete.). Gez. mit d. Cam. lue. V. 12/1. 

„ 122. Schematisch gehaltener Horizontalschnitt durch das Müller’sche Ganglion von Pachytylus stridulus. Vergr. 

„ 123. Innere Trommelfellansicht von Chrotogonus Zugubris Blanch. 9. Trommelfell dadurch merkwürdig, dass darauf 
ausser einem birmf. Gebilde (2) keinerlei Anschwellungen vorkommen. Stigma sehr gross, Adductor flügelförmig. 
Gez. mit d. Cam. lue. V. 60/1. 

„ 123*. Die birnförmige Trommelfellanschwellung desselben Thieres. Gez. mit d. Cam. lue. V. 700/1. 

„ 124. Innere Trommelfellansicht von Stauronotus erueiatus Q nach sorgfältiger Entfernung aller Weichtheile, um die Ver- 
schlussmuskeln (ad und a6) des Tympanalstigmas, den Tensor tympani (7M) und den Müller’schen Nerv mit 
seinem Ganglion zu demonstriren. Gefärbt mit Pikrokarmin, eingeschlossen in Canadabalsam. Gez. mit d. Cam. 
lue. V. 20/1. 

„ 125. Dorsule und laterale Partie eines durch das Tympanalsegment von Stetheophyma grossum geführten Querschnittes. 
Oben das querdurchschnittene Rückengefäss (?ü) mit dem Pericardialraum- und Septum, unten Fettkörper und 
Ovarien (Or). Schr scharf ausgeprägt die Lage der inneren (32) und äusseren tympanalen Tracheenblase (a7) 
sowie die Gestaltung des Trommelfellgewölbes (op, 7@.). Kali bichr. Präp. Gez. mit d. Cam. luc. Vergr. 

„ 126. Zweischenkelige Trommelfellanschwellung von Pezotettix pedestris L. nach Behandlung mit kochender Kalilauge. 
Man sieht sehr schön den Unterschied zwischen dem rauhen vorderen (7) und dem glatten hinteren Tympa- 
nalfeld (7). Gez. mit d. Cam. luc. 60/1. 

„ 127. Ein in der Queraxe des Trommelfelles geführter Querschnitt von Oedipoda coerulescens. Man sieht ganz nahe dem 
dicken Integument der Trommelfellumgebung das hohle nach aussen endende zapfenartige Gebilde (za), links 
davon das birnförmige Körperchen. Das Trommelfellgewölbe (2 bis ATZ) wäre, um die natürliche Stellung des- 
selben zu erhalten, um den Punkt 2 als Axe derart gegen das Trommelfell herüber zu drehen, dass die Schup- 
pennaht zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsring (») fast horizontal zu liegen käme. 

Schön zu sehen, dass die äussere tympanale Tracheenblase (aB7) in die von Muskelbündeln durchkreuzte tym- 
panalfalte (TF) sowie auch in das 2. Hinterleibssegment (s,) eindringt. M Querdurchschnittene Segmentalmuskeln. 
Pikrokarminpräparat eingeschlossen in Canadabalsam. Gez. mit d. Cam. lue. V. 30 1. 

„ 128. Zweites oder Mesothoraxstigma von Acridium tartarieum L. Gez. mit d. Cam. luc. Vergr. 

„ 129. Äussere Trommelfellansicht von Cuculligera Aystrix. Tympanım etwas uneben. Tympanalanschwellungen (ri) ab- 
weichend gestaltet. V. 7/1. 

„ 130. Innere Ansicht des Trommelfelles und der oberen Partie der auf dem 2. Segment befindlichen tongebenden Reibe- 
platte (Fr) desselben Thieres nach Behandlung mit kochender Kalilauge. Die Tracheenmuskeln nach einem ande- 
ren Präparat eingezeichnet. Gez. mit d. Cam lue. V. 7/1. 

„ 130*. Die sehr abweichende Trommelfellanschwellung (Fig. 130 X7) desselben Thieres nach Behandlung mit kochender 
Kalilauge. Die schalenartige Vertiefung ad entspricht dem Höcker o, der stielförmige Körper o der länglichen 
Spalte o in Fig. 129. Der kelchförmige ganz freie Trommelfellfortsatz » von einem sehnenartigen Hautsaum um- 
geben, an den sich ein Muskel anzuheften scheint. Gez. mit d. Cam. lue. V. 60/1. 

„ 131. Müller’sches Ganglion sammt dem in zwei Äste gespaltenen Nerv von Aeridium tartaricum frisch mit Osmium- 
säure behandelt. Alles (auch die Lage der Stifte!) mit d. Cam. luc. gezeichnet. V. 400/1. 

„ 132. Partie aus der hellen Endzone des Müller’schen Ganglions desselben Geradflüglers frisch in Müller'scher 
Lösung untersucht. Stellenweise auf das bestimmteste die Verknüpfung der terminalen Nervenröhren (ja) mit 
Integumentzellen (MaZ) sichtbar. Gez. mit d. Cam. lue. V. 1000/1. 

„ 133. Seitenansicht des Thorax und des ersten Hinterleibstinges von Oaloptenus italieus L.Q. n Bezeichnet den Punkt, wo 
sich der gemeinsame Tympanalnerv in zwei Äste spaltet, m die Leiste, an weleher sich der Tensor tympani 
inserirt. Vergr. 


140 Vitus Graber. Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren. 


Fig.134. Ganz isolirtes tympanales Endorgan (Müller’sches Ganglion) einer Tryxalis nasuta L. aus China (aufbewahrt in 

Alkohol) nach Behandlung mit Kalilauge, und nachheriger Pikrokarmintinetion. 
Ausgezeichnet schön der glockenförmige Abschnitt der Endzone sowie der flügelartige Fortsatz (7) zu sehen. 

Gez. mit d. Cam. lue. V. 150/1. 

135. Müller’sches Ganglion von Oedipoda coerulescens in seiner Verbindung einerseits mit dem zapfenartigen Höcker 
(za), andererseits mit dem birnf. Körperchen (2) des Trommelfelles, nach Aufhellung mit Kalilauge. Der flügel- 
artige Abschnitt ist hier nicht sichtbar. Gez. mit d. Cam. luc. V. 250/1. 

136. Dasselbe von Packytylus stridulus frisch in Hyperosmiumsäure untersucht. Die pigmentirte Matrix (Ma) des Trommel- 
felles und seiner Verdiekungen grösstentheils entfernt. Gez. mit d. Cam. lue. V. 45/1. 


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n 


141 


DIE 


VULCANGRUPPE DER PONTINISCHEN INSELN. 


VON 


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D* CORNELIO DOELTER. 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 15. APRIL 1875. 


Einleitung. 


D;. kleine, westlich vom Golf von Gaöta gelegene Gruppe der Pontinischen Inseln: Ponza, Palmarola, 
Zannone, Ventotene und S. Stefano erregte schon seit geraumer Zeit das Interesse der Geologen und Petro- 
graphen; theils war es von Wichtigkeit, zu erkennen, welche Rolle derselben gegenüber dem so gut bekannten 
neapolitanischen Vuleandistriete zugetheilt sei, und ob dieselbe in ihrem Alter und Bau letzterem analog 
seien oder nicht, theils war das Studium der vuleanischen Producte wegen der grossen Verschiedenheiten, 
welche zwischen denselben und den übrigen Mittel- und Siüd-Italiens existiren, von Bedeutung. 

Während Studien in letzterer Riehtung, wenn auch nur aus älterer Zeit und ohne Anwendung neuerer 
Methoden existirten, wurden die Untersuchungen in der anderen Richtung trotz einiger für die damalige Zeit 
sehr gediegenen und werthvollen Abhandlungen, nur wenig bekannt, so dass sogar Werke, welche sich die 
Beschreibung und Aufzählung vuleanischer Gebiete zur Aufgabe gestellt hatten, jener Inseln nicht einmal 
erwähnten. 

Es schien daher sehr winschenswerth, eine detaillirtere Untersuchung dieser Inseln, welche seit fünfzig 
Jahren nicht durchforseht worden waren, vorzunehmen. 

Im Herbste 1874 war es mir möglich, während längerer Zeit meinen Aufenthalt in Süd-Italien zur 
Erforschung derselben zu verwenden; die Resultate, welche auf dieser Reise erzielt wurden, sollen nun hier 
vorgelegt werden. 

Bei der Darstellung derselben wurde jede Insel für sich betrachtet, und zuerst die Topographie dar- 
gelegt, hierauf die Gesteine besprochen und endlich der geologische Bau der Insel erörtert. 

Kartographische Darstellungen schienen dabei unerlässlich ; leider existiren von den betreffenden 
Inseln, mit Ausnahme der Hauptinsel Ponza, nur sehr unvollkommene, zur geologischen Colorirung fast 
untaugliche Karten, und es muss schon im voraus um Nachsicht für die auf solehen topographischen 
Unterlagen eingezeichneten Resultate gebeten werden. 

Nur von der Insel Ponza selbst liegt eine bessere Karte im Massstabe "/,yg99 vor, welche, obgleich auch 
aus älterer Zeit stammend und in manchen Punkten incorrect, doch eine genügende Grundlage bilden 


142 Cornelio Doelter. 


rr= 


konnte , für eine zum Verständnisse des Ponza-Vulcans nothwendigen geologischen Karte; die Ausführung 
derselben war wegen der zahlreichen oft sich durchkreuzenden Gänge mit grossen Schwierigkeiten verknüpft. 

Die Untersuchungen wurden nicht nur von der Seeseite, sondern auch auf dem Lande ausgeführt, was 
frühere Beobachter unterlassen hatten, wodurch von ihnen der Bau des Ponza-Vulcans nicht genügend 
erkannt wurde. 

Nach dem Vorgange P. Serope’s habe ich eine grössere Anzahl von Profilen und Ansichten nieht nur 
von Ponza, sondern auch von den anderen Inseln entworfen, welche die Kenntniss des geologischen Baues 
vervollständigen. 


Ich werde zuerst eine kurze Uebersicht über die bis jetzt vorliegenden Untersuchungen über den 
geologischen Bau der Ponza-Inseln geben, möchte jedoch diese einleitenden Worte nicht schliessen, ohne Den- 
jenigen zu danken, welche mir auf meiner Reise durch ihre Unterstützung nützlich waren. 

Ich muss vorerst der grossen Liebenswürdigkeit und Zuvorkomm enheit erwähnen, welche mir allenthalben 
von Seiten der kgl. italienischen Behörden zu Theil wurde, und welche mir in diesen so selten von Fremden 
oder gar von Forschern besuchten Gegenden geologische Untersuchungen ermöglichte. Solehe Unterstützung 
wissenschaftlicher Untersuchungen, wie man sie wohl in keinem anderen Lande findet, gereicht der italienischen 
Nation und Regierung zur grössten Ehre. 

Namentlich dankbar bin ich dem Herrn Commendatore Luigi Gerra, General-Seeretär des Ministeriums 
des Innern, weleher durch Empfehlungen an die Behörden mir überhaupt die Reise möglich machte, ferner 
auch dem Sindaco von Ponza, den kgl. Carabinieri und vielen Privatpersonen auf den Inseln Ponza und 
Ventotene, welche regen Antheil an meinen Arbeiten nahmen. 

Auch den vielen Fachgenossen in Rom und Neapel — namentlich den Herren Prof. Strüver, Uzielli 
Guiscardi — meinen herzliehsten Dank für ihre liebenswürdige Aufnahme. 


Zum ersten Male in geologischer Hinsicht finden wir diese Inseln in Hamilton’s Campi Phlegraei 
erwähnt; es finden sich darin einige Notizen über die Insel Ventotene enthalten, in welchen die Ahnlichkeit 
mit den Vulecanen der phlegräischen Felder hervorgehoben wird. 

Über die Ponza-Inseln selbst finden wir Einiges von demselben Autor in seinem Werke: „Bericht 
über den gegenwärtigen Zustand des Vesuv’s und Beschreibung einer Reise in die Pro- 
vinz Abruzzo und nach der Insel Ponza. Gelesen vor der Royal Society, 4. Mai 1786. Deutsch 
herausgegeben im Jahre 1787 zu Dresden“. Es wird darin bemerkt, dass die Insel Ponza in ihrem damaligen 
Zustande nur das Skelet einer vuleanischen Insel sei; dass die Insel Zannone zum Theil aus vuleanischen 
Producten, zum Theil aus Kalken besteht. Die Gesteine Ponza’s werden von dem Verfasser wegen ihrer säulen- 
förmigen Absonderung zum Basalt gestellt, die Tuffe hält derselbe für durch vuleanische Exhalationen umge- 
wandelte Basalte. 

Der nächste Besucher war der ebenso eifrige als scharfsinnige Dolomien. Seine Beobachtungen sind 
niedergelegt in dem Werke „M&emoire sur les isles Ponces. Paris 1788. Deutsch von Voigl. Leipzig 
1789#. 

Seine Arbeit ist schon gegenüber den Hamilton’schen Beobachtungen ein bedeutender Fortschritt; es 
finden sich darin Karten der Küste der Inseln. 

Ausserdem erkannte der Verfasser den Hafen von Ponza als früheren Krater, ebenso macht er auf zwei 
Schluehten auf der Insel S. Stefano aufinerksam, die ebenfalls mit Kratern Ähnlichkeit haben sollten; sehr 
ausführlich für die damalige Zeit sind seine Beschreibungen der Laven der Ponza-Inseln, welche einen grossen 
Theil des Werkes bilden. 

Wenige Jahre darauf (1794) berichtet der Abbe Fortis über einige Gesteine in dem Aufsatze: Osser- 
vazioni litografiche sulle isole di Ventotene e Ponza; Memoire della Academia di Padova, 1794. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 143 


Von da bis 1827 finden wir nichts mehr über die Pontinischen Inseln; in diesem Jahre aber veröffentlicht 
Poulet Serope die Resultate seiner Untersuchungen in dem Aufsatze: Notice on the Geology of the 
Ponza Isles. — Transactions of the Geologieal Society of London. Vol. II, 1827. 

Es ist dies eigentlich die erste Arbeit über dieses Gebiet, welche hinreichend sein könnte, etwas Näheres 
darüber kund zu geben; besonders über Ponza finden wir darin höchst wichtige Mittheilungen, die schönen 
Profile der Ostküste behalten auch heute noch ihren vollen Werth. Die Natur der Gesteine ist darin zum 
erstenmal erkannt und die Umsehmelzung der Trachytbreecie in Pechstein nachgewiesen. 

Leider scheint Serope seine Untersuchungen nur von der Seeseite gemacht zu haben, was zur Kenntniss 
des Baues der Insel nicht hinreichend war; auch ist der Vergleich einzelner Gesteine mit denen der 
neapolitanischen Vulcandistricte unrichtig. 

In petrographischer Hinsicht verdanken wir Abich die Beschreibung einiger Gesteine der Ponza-Inseln. 
Sie finden sich in den „Vulkanischen Erscheinungen der Erde, p. 20“ — und in den „Annales des 
mines“, 1842, p. 579. 

Der letzte Besucher war meines Wissens Pilla, welcher dieser Inseln bei Beschreibung der Rocca 
Monfina erwähnt; Bulletin de la Societe geologique, 1842, p. 403. 


Geographische Skizze der Pontinischen Inseln. 


Die Pontinischen Inseln liegen an der Westküste Neapels, unweit des Golfes von Ga&ta. Die Inselgruppe 
besteht aus den fünf grösseren Inseln: 
Ponza, Palmarola, Zannone, Ventotene und Santo Stefano und mehreren kleinen 


"Eiländern. 


Man kann darin zwei Gruppen unterscheiden, eine westliche aus den ersten drei bestehend, und eine öst- 
liehe aus den zwei letzteren gebildete. Die Entfernung zwischen beiden beträgt ungefähr 8 geographische 
Meilen. 

Ponza. Es ist das die grösste der hier zu betrachtenden Inseln. Sie liegt unter 40° 54° 30” nördlicher 
Breite und 10° 25’ östlicher Länge von Paris. 

Ihr Umfang beträgt 12 Miglien, ihre Breite schwankt zwischen '/, 

Sie neigt sich von Süden, wo sie am höchsten ist, gegen Nordosten, und wird von zahlreichen Thalbil- 
dungen durchschnitten; die Küste fällt zum grössten Theil scharf gegen das Meer ab. Die Erhebung über den 
Meeresspiegel beträgt meist über 100 M. 

Es ist die einzige der Ponza-Inseln !, welche bewohnt ist; sie hat eirca 3000 Einwohner, welche an dem 


und 1 Miglie. 


Hauptorte Ponza und den Dörfern S. Antonio, Santa Maria, Vitiello und Forneti sich niedergelassen haben. 
Ausserdem finden sich in dem Hauptorte Ponza noch ungefähr 300 Sträflinge. Der Hauptort liegt an dem 
Hafen, welcher ziemlich breit ist und eine Tiefe von 30 Klafter besitzt. Landungsplätze finden sich ausserdem 
noch drei auf der Insel. 


.-, 


Palmarola. Es ist dies die westlichste der Pontinischen Inseln. Sie liegt unter 40° 57’ nördlicher Breite, 
und 10° 20’ 30” westlicher Länge von Paris. Sie wird von einem ziemlich hohen, nicht sehr breiten Gebirgs- 
rücken gebildet, der die Richtung N. S. verfolgt; fast überall sind die Küsten unzugänglich; ein eigentlicher 
Landungsplatz findet sich nur an der Westküste. 

Die Insel ist unbewohnt, ein Theil jedoch derselben ist mit Reben und Feigenbäumen bepflanzt, welche 
von Einwohnern von Ponza eultivirt werden. 

Zannone ist die nördlichste unserer Inseln, sie liegt unter 40° 59 nördlicher Breite und 10° 29’ öst 
licher Länge von Paris; ihr Umfang beträgt 4 Miglien; sie hat die Gestalt eines Rechteckes, dessen längere 


1 Man hat oft unter diesem Namen sämmtliche fünf Inseln verstanden; es ist dies jedoch wnrichtig, derselbe kann 
nur auf die drei westlichen Inseln angewendet werden. 


144 Oornelio Doelter. 


Seite ungefähr der Richtung S.—N. parallel ist, und wird von einem Gebirgsrücken gebildet, der ungefähr in 
der Mitte der Insel seinen höchsten Punkt bildet, und von dort mehr oder weniger steil gegen das Meer abfällt. 

Einen Hafen besitzt die Insel nicht; der gewöhnliche Landungsplatz findet sich an der gegen die Insel 
Ponza gekehrten Seite. 

Die Insel Zannone ist unbewohnt, der grösste Theil derselben besteht aus Weideplätzen, der nördliche ist 
mit Gebüsch bewachsen, welches den Einwohnern von Ponza als Brennmaterial dient; hauptsächlich vertreten 
ist der Erdbeerbaum. Auf der Höhe südlich von der Asta de la Bandiera finden sich die Ruinen eines alten 
Klosters. 

Ventotene ist die grössere der beiden Inseln der östlichen Gruppe. 

Sie liegt unter 40° 47’ 30” nördlicher Breite und 10° 47° östlicher Länge von Paris. 

Sie hat die Gestalt eines Dreieckes, dessen Basis parallel der Riehtung OW. geht. Ihr Umfang beträgt 
fünf Miglien. Sie ist nur wenig über dem Meer erhaben und allenthalben mit Reben bepflanzt. 

Die Insel besitzt keinen Hafen ; zwei kleine Einbuchtungen, die eine an der Nordost-, die andere an der 
Nordwestseite, dienen je nach der herrschenden Windrichtung als Landungsplätze. An der Nordostseite 
befindet sich auch der Hauptort Ventotene. Die Zahl der Einwohner dieser Insel beträgt eirea 2000 und 
ausserdem befinden sich darauf noch mehrere hundert Sträflinge. Im Alterthum hatte die Insel den Namen 
Pandataria. 

S. Stefano. Diese kleine Insel, die östlichste sämmtlicher Pontinischen Inseln, ist von der eben bespro- 
chenen nur durch einen schmalen Kanal getrennt, dessen Breite eirca !/, Miglie beträgt. Sie ist von ellip- 
tischer Form und hat einen Umfang von eirca 1 Miglie. Sie ist bedeutend höher als die Insel Ventotene und 
fällt nach allen Seiten steil gegen das Meer ab. 

- Die Insel dient als Bagno; auf der Höhe derselben finden sich ein Fort und die Gefängnisse für die, 


Sträflinge 


Geologie der Pontinischen Inseln. 


Die Insel Ponza. 
Topographie. 


Die Westküste. Wenn man von der nördlichsten Spitze der Punta dell’ Incenso ausgehend die Küste 
verfolgt, beobachtet man zuerst die Richtung O.—W.; die Küste, ziemlich dureh Buchten zerrissen, fällt fast 
überall steil gegen das Meer ab; von dem kegelförmigen Monte Peppe Antonio an ändert sich die Richtung 
der Küste, sie zieht von da ein kleines Stück gegen Süden, um dann wieder erstere Richtung einzunehmen, 
die sie bis zur Punta del Papa beibehält; hier beginnt eine grössere Bucht, die Cala dell’ Acqua, welcher 
eine weniger tief eingeschnittene, die Cala delle Fornelle, folgt, beide durch das Vorgebirge des Monte delle 
Corte getrennt. 

Bei dem Capo Boseo macht die Küste, welche bis dahin von der Punta del Papa an die südwestliche 
Riehtung verfolgt hat, eine Biegung und wendet sich gegen Süden, welche Richtung sie bis zum Capo Bianco 
beibehält; zwischen diesen zwei Punkten sind mehrere Buchten zu erwähnen, wovon die bedeutendste die 
Marina di Lucia Rossa bildet, welche bis zur Punta dei Faraglioni geht; eine weitere geht von der Punta della 
Vena bianca zum Capo bianeo; die Küste, die überall steil abfällt, erhebt sich allmälig gegen Süden. 

Mit dem Capo Bianco erreichen wir die südwestliche Spitze des mittleren Theiles der Insel, die Küste 
macht hier einen Halbkreis und bildet die tiefe Bucht von Chiaja di Luna, welche bis zur Punta del Fieno 
geht und von steil herabfallenden Felswänden gebildet wird. Nur die Punta del Fieno ist wenig über dem 
Meere erhaben; sie bildet das westliche Ende einer wenig hohen Landzunge. 

Von letzterem Punkte zieht die Küste im Bogen bis zur südlichsten Spitze der Insel, der Punta della 
Guardia. 


Die Vuleangruppe der Pontinischen Inseln. 145 


Die Ostküste. Dieselbe ist viel mehr zerrissen als die Westküste; zuerst verfolgt sie von der Punta 
della Guardia ausgehend die Richtung gegen NO., überall erheben sich schroffe und hohe Felswände; die 
Küste bildet mehrere kleine Buchten, von denen wir als eine der südlichen die des Bagno Vecchio erwähnen 
wollen; hinter den Häusern des Hauptortes Ponza, wendet sich die Küste gegen Osten bis zur Punta della 
Madonna und biegt dann wieder gegen Westen ein. Wir gelangen so in den Hafen von Ponza; derselbe hat 
seine grösste Ausdehnung in der Richtung von Osten nach Westen; an der Südseite ist die Küste nur wenige 
Meter über dem Meeresspiegel erhaben; ebenso an der Westküste, nur im nördlichen Theile erhebt sieh die 
Küste etwas höher. 

Die Punta Santa Maria bildet die nördliehste Spitze des Hafens; die erste kleine Bucht, welche sich im 
Hafen von jener Richtung ausgehend findet, ist die Marina de St. Maria; von da aus haben wir vier Buchten: 
die Spiaggia di Giancosso, die Spiaggia di S. Antonio, und die Spiaggia del Grano und den eigentlichen 
Hafen; in letzterem beträgt die Tiefe des Meeres im Durchschnitt 20 Par. Fuss; die grösste Tiefe in der 
ganzen Bucht beträgt 30. 

Von der Punta di Santa Maria macht die Küste einen Bogen bis zur vorgeschobenen Spitze del Frontone, 
hierauf folgt eine zweite Bucht, die Cala del Core; endlich eine sehr tief eingeschnittene Bucht von hohen 
senkrecht abfallenden Wänden umgeben, die Cala del Inferno; von da geht die Küste in östlicher Riehtung 
zur Punta Nera, um sich dann gegen NO. zu wenden, noch zwei grosse Buchten bildend; wir gelangen auf 
diese Weise an unseren ursprünglichen Ausgangspunkt, die Punta del Incenso. 


Orographie. In Bezug auf ihre Oberflächengestaltung zerfällt die Insel in drei Theile. 

Der erste Theil wird von den anderen durch ein breites Thal, welches bei San Antonio einmündet, 
getrennt. Dieser südliche Theil besteht aus dem hohen Berge von La Guardia und einer kleinen Halbinsel 
östlich vom Hauptorte Ponza. 

Der Monte La Guardia fällt gegen das Meer zu, also gegen O., S., NW. steil ab, und nur gegen Norden, 
sowie auf der Westseite gegen die Punta del Fieno zu neigt er sich in geringerem Winkel. Das südlichste 
Ende desselben wird von einer schmalen, nicht sehr hohen Halbinsel gebildet, die den Namen Punta della 
Guardia trägt. Auf der Höhe des Monte La Guardia befindet sich eine Hochebene von eirca 50 Meter Durch- 
messer. Auf dieser findet sich ein Leuchtthurm, sowie ein atmospbärischer Telegraf; die Erhebung über dem 
Meeresspiegel beträgt an letzterem nach meinen Messungen eirca 230 Meter; es ist dies der höchste Punkt 
der Insel. 

Der Nordabhang des Monte La Guardia senkt sich zuerst steil in seinem oberen Theile, später aber 
wieder sehr sanft; an der Nordostseite bildet er eine kleine Hochebene i Scotti genannt. 

Die von dem Monte La Guardia unabhängige östliche Halbinsel, welehe mit der Punta della Madonna 
endigt, ist bedeutend niedriger; ihre Höhe beträgt eirca 60 Meter; gegen die Ortschaft Ponza senkt sie sich 
allmählig, gegen das Meer fällt sie steil ab; sie ist theilweise von Häusern besetzt. 

Die Entfernung zwischen der Punta della Guardia und der Punta della Madonna beträgt 1 Miglie; die 
von Bagno Veechio bis zur Punta del Fieno 2 Miglien. 

Der mittlere Theil der Insel ist der grösste; er erstreckt sich von dem erwähnten Thale von St. Maria 
bis gegen die Landenge an der Cala del Inferno, welehe ihn von dem nördlichen Theile der Insel trennt. 
Er hat ungefähr die Richtung NS. Es ist dieser mittlere Theil der Insel der topographisch eomplieirteste; 
im N. und im W. ist er im Allgemeinen höher als im S. und im O. Die Richtung der Thäler parallel der 
Richtung OW.; die meisten münden an der Ostküste ein. Die Wasserscheide zwischen beiden Wassergebieten 
geht so ziemlich von S. nach N.; von Chiaja di Luna zieht sie gegen den Ciglio del Guarniero im Bogen von 
dort gegen Tre Venti und dann nach dem Monte Core, von da aber zur Ostküste gegen die Cala del Inferno. 

Der südliche Theil dieses Gebirges wird von einem halbmondförmigen Kranz von Hügeln gebildet, 
welcher zuerst von S. Antonio gegen den Ciglio del Guarniero und von dort gegen den Monte Tre Venti 
hinzieht. Von dort zieht die Fortsetzung dieses Gebirges im Bogen gegen die Punta de St. Maria als letzten 
Ausläufer. Zwischen dem Höhenzug von Tre Venti und dem letzteren findet sich demnach ein weiter Thal- 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhand'. von Nichtmitgliedern. t 


146 Oornelio Doelter. 


kessel. In diesen Thalkessel münden eine Menge kleinerer Seitengräben ein; es sind dies zwei von Tre Venti 
kommende, zwei weitere von den zwischen Ciglio del Guarniero und Tre Venti liegende Hügeln, und zwei 
von ersterem Berge, fernerhin zwei von den südlichen Hügeln. 

Den höchsten Punkt dieser ganzen, im Halbkreis ziehenden Hügelkette bildet der Monte Tre Venti, der 
nach meinen Messungen 200 M. hoch ist, von da südlich erhebt sich als letzter hoher Punkt der Ciglio del 
Guarniero, 180 M. hoch. Im Süden ist der Zug viel niedriger; etwas höher ist der, von Tre Venti gegen die 
Punta Santa Maria ziehende Rücken. 

An der Ostküste weiter streifend, finden wir eine weitere grössere Vertiefung zwischen dem letzteren 
Rücken und dem Monte Core, einem kurzen, von O. nach W. ziehenden hohen Hügel; der von S. nach N. 
gehende Hauptrücken bildet an dieser Stelle einen schmalen Kamm, dessen Höhe 150 M. beträgt; jene 
kesselartige Vertiefung senkt sich allmählig gegen das Meer bis zur Bucht, welche den Namen Cala del 
Frontone trägt. 

Ein weiteres tiefes Thal, parallel der Riehtung W.—O., findet sich zwischen genanntem Monte Core und 
dem hohen Rücken Monte del Campo Inglese, welcher die Richtung gegen ONO. verfolgt und die Wasser- 
scheide zwischen der Ost- und Westküste bildet; er zieht gegen die Cala del Inferno zu; er ist mit ver- 
schiedenem Strauchwerk bewachsen, auf der höchsten Spitze findet sich ein kleines verlassenes Fort „I Campo 
inglese“. 

Wir kehren nun an der Ostküste von N. nach S. gehend zurück ; der Nordwestabhang des eben er- 
wähnten Rückens senkt sich langsam gegen Süden zur Cala delle Forelle; getrennt von diesem Hauptzug 
erhebt sich das Vorgebirg des Monte Capo Bosco. 

Der Westabhang des von S. nach N. ziehenden Rückens besteht aus von O. nach W. laufenden parallelen 
Rücken, welehe unter einander durch tiefe Schluchten getrennt sind. Zwischen Monte Tre Venti und Monte 
Capo Bosco finden sieh drei Hauptschluchten; der höchste der Rücken ist derjenige, welcher die Fortsetzung 
des Monte Core bildet. Seine Höhe beträgt 150 M. 

Wir kommen nun zu dem südlich von Tre Venti an der Westküste gelegenen Theile der Insel. 

Zwischen diesem Berge und dem erwähnten Ciglio del Guarniero senken sich die Abhänge allseitig und 
bilden einen rundlichen Thalkessel, der gegen Westen sich zum Meere hin öffnet. Auf der Südwestseite 
erhebt sieh ein steiler Hügel Montagniello genannt, dessen Höhe 190 M. beträgt; überall fällt die Küste steil 
gegen das Meer ab. Zwischen dem vom Ciglio del Guarniero nach SO. ziehenden Rücken und der Küste findet 
sich ein welliges Hügelland; es sind dort zwei Kesselthäler an der Westseite, ferner zwischen dem Ciglio 
und der Küste gegen S. ein sehr tief eingeschnittenes Thal, das gegen NO. zieht und unterhalb Vitiello 
einmündet. 

Es bleibt uns nur noch der Theil, der zwischen dem La Guardia Berg und dem Thale von Santa Maria 
liegt; wir erwähnten früher, dass vom Nordwestabhang des La Guardia Berges von N. und O. ein breites 
Thal zieht; an dessen Ausgange befindet sieh die Ortsehaft Ponza; durch den Westabhang zur Bucht von 
Chiaja di Luna führt ein Tunnel, welches noch aus Römerzeiten datirt. 

Von da gegen N. erheben sich mehrere ebenfalls von W. nach O. ziehende Rücken, durch tiefe Gräben 
getrennt; es sind drei zwischen dem breiten Thale und dem, welches gegen Vitiello hinzieht; ihre Höhe ist 
unbedeutend; südöstlich vom Ciglio del Guarniero vereinigen sie sich. 

Es erübrigt noch, den dritten Theil, den nördlichsten von dem Dorfe Forneti bis zur Punta del Incenso 
gelegenen darzustellen. 

Von der Cala del Inferno bis zur Cala Gaetano streift ein hoher Rücken gegen NO., der Monte Schiavone, 
welcher seine höchsten Erhebungen im südlichen Theile zeigt, gegen Norden aber allmählig niedriger wird. 

Während so die Ostküste eine bedeutende Erhebung zeigt, senkt sieh die Ostküste von demAbhange des 
Monte Schiavone allmählig gegen das Meer. An der Punto del Papa ist noch eine kleine Erhebung zu bemer- 
ken, auf welcher das Fort del Papa steht. Ein anderer kegelförmiger Berg von unbedeutender Höhe ist der 
Monte Peppe Antonio nordöstlich von dem Monte del Papa. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 147 


Der äusserste Theil der Insel gegen Norden zu wird gebildet von einer eirea SO M. hohen Ebene, welche 
nur in der Nähe der Küsten einige Wasserrisse zeigt. 

Dieser eben betrachtete dritte Theil der Insel ist im Allgemeinen gegen Nordosten gerichtet, seine Länge 
beträgt 1 Miglie, seine Breite ist im Allgemeinen eine geringe, wie er auch der Höhe nach so ziemlich der 
niederste ist. Zum Schluss dieser topographischen Notizen geben wir eine Zusammenstellung der Höhenmes- 
sungen, welche von uns ausgeführt wurden, und welche vielleicht um so wünschenswerther erscheinen dürften, 
als von der Insel Höhenmessungen unseres Wissens bis jetzt nicht existiren. Dieselben wurden mit dem 
Aneroidbarometer ausgeführt und machen weiter keinen Anspruch auf besondere Genauigkeit. 


MonteBa Guardian EI DOM! 
Ciglio del Guarmiero . . . 50T 
Joch zwischen Ciglio del Enainiero id 
Montasmiellot Balernın. ua 7 .,.bnsd1onl 
Montestne, Ventile got. ak: eh 1935 
Punta dei Faraglioni . . . srl ot 
5 Pass östlich von dem Monte tre ey a ehe) 
Buntadel Rirontone.. ne An et 0 
Fortino del Campo Inglese.. .. . . . „ 187-1 
MonterGapo,Boseon 2. 0 u. 00. 167-7 
MontesSchtayoners ne 
GalatGaelanom ee ee OD 
INGE SO een 0 08 


Die Gesteine der Insel Ponza. 
Der La Guardia-Trachyt. 


Das grosse Massiv des Monte La Guardia besteht aus einem dunklen zwischen Andesit und Trachyt ste- 
henden Gesteine, welches ich, wie aus nachstehenden Gründen ersichtlich ist, als Sanidin-Plagioklas- 
Trachyt bezeichnet habe. 

Bestandtheile. Hauptbestandtheile des Gesteines sind: Sanidin, Plagioklas, Augit, Hornblende; unter- 
geordnet treten auf: Biotit, Magnetit. 

Die Menge der makroskopisch ausgeschiedenen Krystalle ist, wie man an diesen Handstücken beobachtet, 
eine ziemlich bedeutende. 

Plagioklas. Dieser Feldspath tritt im Gegensatze zu dem Orthoklas makroskopisch nur sehr unter- 
geordnet auf; es sind kleine Krystalle, welche nicht leicht von den Sanidinen zu unterscheiden sind. 

Hornblende. Dieses Mineral ist makroskopisch nicht selten; es tritt in kleinen Nadeln oder auch in 
schwarzen säulenförmigen Krystallen ohne Endfläche auf. 

Augit. Derselbe ist makroskopisch etwas seltener und kömmt ebenfalls in Nadeln und säulenförmigen 
Krystallen vor. \ 

Biotit. Tritt hin und wieder in braunen, oft hexagonale Umrisse zeigenden Blättchen aut. 

Sanidin. Der Sanidin kommt in porphyrartig eingesprengten leistenförmigen Krystallen von verschie- 
denen Dimensionen vor. In zersetzten Handstücken, wie sie an den Inseln Seoglio Calzone del Muto, an deı 
Südostküste vorkommen, sind diese Sanidine herausgewittert und zeigen deutliche Krystallform, ihre Länge 
beträgt eirea 6—11M., sie sind tafelförmig durch Vorherrschen des Klinopinakoides M, wogegen die Pris- 
menflächen 7 und / nur untergeordnet erscheinen; sie repräsentiren die Combination: 


SoEsSo? - WEIEREcSRN 2 DrRcor . 2300 
ED ee 127 ER IN A Mara € ANFRESERNR 522) 


Chalcedon und Opal-Substanz finden sich nicht selten als seeundäre Produete in den Gesteinen. 
t*® 


148 Cormelio Doelter. 


Magnetit ist mit unbewaffnetem Auge nieht zu beobachten. 

Die Grundmasse des Gesteines ist dunkelgrau bis lichtgrau, oft auch mit einem Stich ins Bläuliche ; die- 
selbe ist den porphyrartig ausgeschiedenen Bestandtheilen gegenüber untergeordnet, am meisten herrscht 
unter letzteren der Sanidin vor, der nicht selten die Hälfte des Gesteines bildet. 

Die mikroskopische Untersuchung von Dünnschliffen dieses Gesteines ergab mir Folgendes: 

Unter den ausgeschiedenen grösseren Gemengtheilen herrscht der Sanidin vor, er bildet meistens einfache 
Krystalle mit deutlicher hexagonaler Umrandung; häufig sind auch die Krystalle zerrissen und gebrochen, 
wie das auch bei anderen Gesteinen eine häufige Erscheinung ist. Neben den einfachen Krystallen treten 
auch Zwillinge nach dem Karlsbader Gesetze auf. 

Aber auch der Plagioklas tritt in nicht geringer Menge porphyrartig auf; er zeigt ausgezeichnete Lamel- 
larstruetur; auch hier zeigen sich Zerreissungen der Krystalle; die Menge des Plagioklases ist oft der des 
Sanidines nur um wenig nachstehend. In den Feldspathen zeigen sich in nicht geringer Anzahl Glasein- 
schlüsse und Mikrolithen, Magnetit ist dagegen nur selten darin zu beobachten; Biotitblättchen sind auch in 
einigen Fällen in dem Feldspathe zu beobachten. 

Neben den grösseren porphyrartig ausgeschiedenen Feldspatlikrystallen treten in grösserer Anzahl leisten- 
förmige kleine, wirr durcheinander liegende Krystalle auf, die dem Sanidine angehören. 

Die Hornblendekrystalle zeigen keine regelmässige Begrenzung, es sind einfache Krystalle von dunkel- 
brauner Farbe, welche viel Magnetit enthalten. 

Der Augit tritt meist in kleineren Individuen auf als die Hornblende, es sind blassgelbe, nicht diehroi- 
tische, Magnetit enthaltende Durchsehnitte; er herrscht gegenüber der Hornblende vor; kleine braune Durch- 
schnitte gehören wohl dem Biotit an. 

In der Grundmasse sieht man neben den winzigen Sanidinleisten auch kleine Augite, Magnetit und unbe- 
stimmbare Mikrolithen; Glasmasse ist nur sehr selten zu beobachten. 

Eine chemische Analyse dieses Gesteines war sehr wünschenswerth; die Resultate derselben waren: 


Kieselsäure g Ar . 56:09 

Thonerde RAN E29 

Eisenoxyd .. a, Sr 1:53 

Manganoxydul. ARE RERTNE TR IS . Spur 

Kalkerde ee ee re 

: Masnesiar ee. Veen are 320 
Kal.) fr: Sur an Et Berag eren: 0 

INAIONy ne er er 

Glühverlust 1205 

10074 


Es entspricht dieses Gestein seiner chemischen Zusammensetzung nach also den Andesiten, beispiels- 
weise den siebenbürgischen und ungarischen Amphibol-Andesiten, jedoch ist der Eisengehalt in demselben 
etwas geringer. Die Gesteine der Insel Ischia, welche weniger Plagioklas, dagegen Orthoklas und Leueit 
enthalten, sind etwas saurer, die des Vesuvs viel basischer. 


Sanidin-Biotit-Trachyt. 


Dieses Gestein, dessen Vorkommen auf einen die Trachytbreeeie durehbrechenden Gang beschränkt ist, 
unterscheidet sich hauptsächlich durch die Struetur und das gegenseitige quantitative Mengenverhältniss von 
dem Rhyolith. 

Es ist von liehtgrauer Farbe, ziemlich porös, die Grundmasse tritt den ausgeschiedenen Bestandtheilen 
gegenüber zurück. Es sind dies: 

Sanidin. Hexagonale Krystalldurehschnitte zwischen 3—7 Mm. lang, häufiger aber Körner, beide mit 
glasiger rissiger Beschaffenheit. Plagioklas ist makroskopisch nieht von dem Sanidine zu trennen. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 149 


Biotit kommt sehr häufig in diesem Gesteine vor; er zeigt sich in kleinen tombackbraunen Blättehen, 
die meistens hexagonale Umrisse zeigen. 

Unter dem Mikroskop im Dünnschliff sieht man sehr viel Sanidinkrystalle, meistens einfache Krystalle, 
aber auch Karlsbader-Zwillinge ; die Durchschnitte zeigen deutlich eine länglich hexagonale Form, die Feld- 
spathe dieses Gesteines sind ziemlich von Einschlüssen rein. 

Ausser dem Sanidin kommt aber auch mikreskopisch Plagioklas mit ausgezeichneter Zwillingsstruetur 
‘vor; seine Menge ist indessen ziemlich gering. 

Ausserdem zeigen sich aber hin und wieder Körner von Quarz mit zahlreichen Rissen, Einschlüsse der 
Grundmasse enthaltend; das Vorkommen desselben ist ein sehr seltenes. 

Der Biotit zeigt sehr reine und ungemein frische, braune, sehr deutlich diehroitische Durehschnitte. 


Rhyolith. 


Dieses in Gängen vorkommende, auf der Insel Ponza sehr verbreitete Gestein, entspricht sowohl der che- 
mischen als auch der petrographischen Beschaffenheit nach ganz denjenigen Gesteinen, welehe Richthofen 
in UngArn als Rhyolithe bezeichnete; Roth nennt diese Gesteine Liparit; ich habe aber in meinen früheren 
Arbeiten auseinandergesetzt, warum es wünschenswerth erscheint, den Namen Rhyolith beizubehalten !. 

Die hier zu betrachtenden Gesteine haben eine dichte, harte, homogene Grundmasse von lichtgrauer, oft 
mit einem Stich in’s Röthliehgraue versehene Farbe; in dieser Grundmasse, welche den Einsprenglingen 
gegenüber stets vorherrscht, findet man sehr kleine glasige, glänzende Feldspathkrystalle, und 4 bis 6 Mm. 
Durchmesser führende Biotithexagone von tombackbrauner Farbe. 

Die mikroskopische Untersuchung ergibt Folgendes. Grössere Einsprenglinge sind: 

Sanidin, meist in einfachen Krystallen, ziemlich häufig. 

Plagioklas, seltene länglich-hexagonale Durchschnitte; dagegen sind parallele Einlagerungen von 
triklinen Lamellen in Sanidinen ziemlich häufig. 

Biotit, sehr reine, braungelbe Durchschnitte. 

Magnetit in Körnern ist nicht selten. Die Grundmasse zeigt Sanidinkörner, zwischen denen amorphe 
Masse liegt; auch Magnetit ist sehr häufig; Tridymit in deutlichen hexagonalen Täfelchen ist in Drusen- 
räumen zu sehen. 

Die chemische Untersuchung dieses für die Kenntniss des Ponza-Vulkans so wichtigen Gesteines war 
sehr nothwendig; Abich hat allerdings schon früher ein diesem wahrscheinlich sehr ähnliches Gestein unter- 
sucht, leider jedoch ohne nähere Angabe des Fundortes, er vergleicht es mit den quarzfreien Porphyren Beu- 
dant’s, und beschreibt es als ein mehr oder wenig liehtes Gestein mit Feldspath- und Glimmerausscheidun- 
gen. Die analysirte Varietät, welehe glimmerreich war, soll mit feinkörnigem Granit Ähnlichkeit gehabt 
haben. 

Abich erhielt folgende Resultate: 


Kieselsäure . . 2 ee hear 
Dhoverdeg Den aeg 
Bisenosyd nie SIERT A 
Kalkerde, 1. cn a: SE) 
Masnesia 0 
Manganoxyd . . ... Spur 
Kalı N...) mar ee 
NEE ee eh 

99-51 


Spee. Gew. = 2.5398. 


! C. Doelter. Quarzführende Andesite, p. 4. Die Trachyte des Tokay-Eperieser Gebirges, p. 2. 
® Vulkanische Erscheinungen der Erde, p. 21, — und Annales des Mines, 1812, p. 582, 


150 Cornelio Doelter. 


Das von uns untersuchte Gestein stammt von einem Gange, welcher von O. nach W. zieht; das Hand- 
stück wurde bei Chiaja di Luna gesammelt. 
Seine chemische Zusammensetzung ist nach der von uns ausgeführten Analyse folgende: 


Kieselsäure td Hure EEE LER. 
Fhonerde.  atuerdtaeu . 14-58 
Eisenoy dire ee 
Mansanoxyduleraer ee FE Espu; 
KAREn des ar Bes er el‘) 
Masnestar scene ah nn are Denen VD 
EN ah 
INatrony ac eh ee ee er 9120 
Glahverlustr se ee 20 


Unsere Resultate weichen etwas von denen A bich’s in Betreff des Kieselsäuregehaltes ab; jedoch gehört 
das Gestein übereinstimmend zu den sauren mit Kieselsäureüberschuss; da das Gestein sehr magnetitarm ist, 
so dürfte die Grundmasse wohl hauptsächlich aus Orthoklas und etwas Plagioklas (Albit wahrscheinlich) 
bestehen; die der Analyse nach jedenfalls im Überschuss vorkommende Kieselsäure erklärt sich durch die 
durch mikroskopische Untersuchungen ergebene Thatsache des Vorkommens von Tridymit und etwas Glas- 
masse, die etwas saurer als Feldspath sein dürfte. 


Pechstein. 


Die Pechsteine Ponza’s sind alle porphyrartig ausgebildet. Es lassen sich vollkommene Übergänge zwi- 
schen dem vollendeten Pechsteine und der Pechsteinbreeeie beobachten; andererseits lassen sich zwischen 
letzterer und der Trachytbreceie auch wieder die verschiedenartigsten Übergangsstufen beobachten. 

Normaler Pechstein. Die Farben der Pechsteine sind schwarzgrünn oder braungelb bis honiggelb ; 
einen Unterschied in den ausgeschiedenen Bestandtheilen konnte ich zwischen beiden nicht entdecken; es 
sind dies: 

Sanidin. Glasige, rissige kleine Krystalle, oft in grosser Anzahl vorhanden; dieselben zeigen oft ganz 
regelmässige rechteckartige oder auch länglich hexagonale Durchschnitte; häufiger kommt er aber in 
Körnern vor. 

Biotit. In dünnen Blättchen, meistens mit hexagonalen Umrissen von schwarzbrauner Farbe, besonders 
häufig in den gelben Pechsteinen, etwas seltener in den schwarzgrünen. 

Die Grundmasse ist dunkelgrün, schwarzgrün, schwärzlichgrau oder dunkelgelb bis honiggelb, meistens, 
besonders aber bei den gelben Pechsteinen, zeigen die einzelnen Partien des Gesteinsstückes verschiedene 
Nüancen. Die Grundmasse erscheint bei unbewaffnetem Auge gänzlich homogen und zeigt Wachsglanz. Was 
die Structur der Gesteine betrifft, so sind sie meistens porphyrartig ausgebildet, entweder durch das Auftreten 
von Sanidin und Biotit oder nur von Sanidin; ganz dichte Pechsteine ohne jegliche Ausscheidungen kommen 
gar nieht vor; stets aber gibt sich ein Vorherrschen der Grundmasse gegenüber den ausgeschiedenen Bestand- 
theilen kund. 

Die mikroskopische Untersuchung dieser Gesteine ergibt manches Interessante. Im Allgemeinen ver- 
hält sich die Grundmasse dieser Gesteine wie die der Obsidiane. 

Unter den mikroskopisch ausgeschiedenen Bestandtheilen trifft man natürlich am häufigsten den Sani- 
din; derselbe kommt meistens in einfachen Krystallen vor; Karlsbader-Zwillinge sind bei weitem seltener, 
der Sanidin tritt am häufigsten in Körnern auf’; Plagioklase konnte ich nur in sehr seltenen Fällen eonstatiren. 
Der Biotit zeigt keine aussergewöhnlichen Erscheinungen. Magnetit ist ziemlich häufig; in der Grundmasse 
sieht man eine grössere Anzahl von Sanidinleisten und auch Körner dieses Minerals ohne Ordnung eingestreut. 

Die Grundmasse selbst ist ein Glas, theils farblos, tbeils blassgelb oder blassgrünn. Bei entsprechender 
Vergrösserung lassen sich darin eine grosse Anzahl von schwarzen Mikrolithen erkennen, welehe den Trichi- 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 151 


ten gleichkommen, sie zeigen Fluidalstructur, ausserdem kommen grössere farblose, längliche Mikrolithen, 
sowie auch jene undurchsichtigen Körnchen vor, die man als Opaecit bezeichnet hat. 

Was die chemische Zusammensetzung des Pechsteines betrifft, so gehört derselbe zu den hochsilieifirten 
Gesteinen; wir geben hier die Resultate der Analyse eines Pechsteines, welcher von einem Gange stammt, 
der an dem Monte Schiavone im Norden der Inseln die Trachytbreeeie durehbrieht. Das Handstück wurde an 
Cala del Inferno gesammelt. 

Derselbe zeigt eine vollkommen dichte, homogene Grundmasse von weissgelber bis braungelber Farbe, 
in derselben sind kleine Sanidine in Krystallen und Körnern eingestreut, seltener Biotitblättehen; die Grund- 
masse besteht aus Glasmasse mit zahlreichen parallel angeordneten Mikrolithen. 

Die chemische Untersuchung ergab folgende Resultate. 


Kteselsaute in. ni. Be LEN 08790 

Thonerde . . ST, Ba 13:78 

IBIBENOSYA RE SEE BIN HUT RSPEIN ER OENB 

Kalkar al 2-01 

u Masnesia,ı.. 2 sr tage, Ka a 0-15 
Kal Sera: 8-01 

Natron : 2-99 

Glühverluste ann an 2.89 

99-57 


Dieses Gestein komnıt demnach seiner chemischen Zusammensetzung nach dem Rhyolith ziemlich nahe. 
Diese Analyse gibt auch annähernd wenigstens die der Trachytbreceie, welche später beschrieben wer- 
den wird, denn die Beobachtung zeigte uns, dass der Pechstein eine durch den Contact von Rhyolith um- 
geschmolzene Trachytbreecie ist. 
In der Grundmasse erkennt man sehr viel Sanidin, der in Körnern auftritt, ausserdem auch Magnetit. 
Glasmasse ist nur wenig vorhanden. 
Perlit. 


Der Perlit trıtt nur an wenigen Punkten auf; die eigentliche perlitische Textur, wie sie Beudant! in 
seinem klassischen Werke über die ungarischen Trachyte als die normale bezeichnet, der Perlite testace, 
kommt auf Ponza nicht vor; der Perlit neigt mehr zu dem Obsidian, derselbe würde nach Beudant zu dem 
Perlite r&tinique oder auch zu dem Perlite lithoide globulaire zu stellen sein. 


Trachytbreccie. 


Dieses Gestein, das am meisten verbreitete von Ponza, besteht im Wesentlichen aus fein zerriebenem 
Material eines porösen Trachyts, der mehr oder weniger zahlreiche Einschlüsse von letzteren Gesteinen 
beherbergt; in der Nähe von Rhyolithgängen sind letztere Einschlüsse etwas verändert und zeigen Über- 
gänge zu dem Pechsteine; aber auch in weiteren Entfernungen von den sie durehbrechenden Rhyolithgängen 
zeigen die Einschlüsse den Anfang der Perlitstruetur, häufig sind sie auch bimssteinähnlich, es lässt sich 
sonst kein besonderer Typus für dieses Gestein aufstellen, da es an jedem Punkte einen verschiedenen Habi- 
tus zeigt. 

Tuffe. 


Wir haben viererlei Tuffe unterschieden; den geschiehteten Tuff vom Monte La Guardia, den rothen Tuff 
von ebendemselben Berge, den jüngeren braunen Tuffsandstein und den rhyolitischen, Aureh Gasexhalationen 
veränderten Tuff vom Incenso. 

Der geschichtete Tuff vom Monte La Guardia, der an diesem Punkte eine bedeutenle Mächtigkeit 
zeigt, besteht aus dem Materiale, welches das Bindemittel zu der Traehıytbreeeie geliefert hat; dieser Tuff, 


1 Voyage eı Hongrie. Paris, 1822, 2. Bd. 


152 OCornelio Doelter. 


der auch zu Bausteinen auf Ponza verwendet wird, ist ziemlich hart, er zeigt eine blendend weisse Farbe, 
Mineralausscheidungen sind darin nieht zu erkennen. 

Derrothe Tuff ist von den eben beschriebenen gänzlich verschieden, er zeigt in seiner Masse Krystalle 
von.Hornblende, Augit und Feldspath, somit jene Mineralien, aus denen der La Guardia-Traehyt gebildet ist. 
Er hängt auch wohl mit demselben genetisch zusammen; seiner Beschaffenheit nach ist er wenig consistent !. 

Der braune Tuffsandstein ist im Wesentlichen von jenen beiden Bildungen verschieden, es ist eine 
wenig mächtige locale Sedimentbildung oft von eonglomeratartigem Habitus; er ist vorwiegend sandig und 
enthält abgerundete kleine Bruchstücke der verschiedenen Gesteinarten, sowie auch Biotitblättehen, ist gänz- 
lich kalkfrei, zeigt nur eine geringe Festigkeit und ist meistens ganz incohärent. 

Endlich ist noch jenes Gesteines zu erwähnen, welches den nordöstlichen Theil des Landes, die Punta 
del Incenso bildet. Es ist diese Tuffbildung, welche oft in Breceie übergeht, an den verschiedenen Stellen 
sehr verschieden. Sie besteht aus mehr oder weniger lockerem Gestein mit Bruchstücken von verquarztem 
Rhyolith. Das Ganze macht den Eindruck eines durch Dämpfe zersetzten Gesteines, welchem auch das 
gebleichte Aussehen desselben vollkommen entspricht. 


Altersfolge der Gesteine. 


Wenn wir die soeben ihrer petrographischen Beschaffenheit nach skizzirten Gesteine in Betreff ihres rela- 
tiven Alters untersuchen, so ergibt sich vor allem, dass die Trachytbreeeie das älteste Gebilde ist; dieselbe 
wird von dem Sanidin-Biotit-Trachyt und vom Rhyolith, ebenso vom Plagioklas-Sanidin-Trachyt deutlich 
durchbrochen oder überlagert. Dies wird durch die der Arbeit beigegebene Karte sowie auch durch die Pro- 
file gezeigt. Was nun das Verhältniss der verschiedenen drei Eruptivgesteine unter einander betrifft, so lässt 
sich darüber wegen des räumlichen Verhaltens der Gesteine weniger mit Sicherheit angeben. 

Sowohl der Rhyolith als der am Montagniello vorkommende Sanidin-Biotit-Trachyt bilden Gänge in der 
Trachytbreeeie; von dem La Guardia-Trachyt ist die grösste Masse, welche den genannten Berg bildet, strom- 
artig über die Breceie geflossen, während die Punta della Guardia und die Inseln Scoglio Calzone del muto 
aller Wahrscheinlichkeit nach einen Gang bilden und einer anderen Eruption angehören, der Eruptionspunkt 
dieses Gesteines dürfte wohl westlich von der Punta della Madonna, in der Nähe derselben zu suchen sein. 

An der Südwestküste des Monte La Guardia, zwischen der Punta del Fieno und der Punta La Guardia, 
durehbrieht der Rhyolith die Traehytbreeeie, während der Sanidin-Plagioklas-Trachyt nieht durchbrochen 
wird; ebenso sprechen die Profile an Chiaja di Luna? dafür, dass letzteres Gestein jünger sei als der Rhyo- 
lith, welchen er zu überlagern scheint. 

Das Verhältniss des Sanidin-Biotit-Trachyts vom Montagniello an der Westküste von Ponza zu dem Rlıyo- 
lith ist nicht näher festzustellen, derselbe dürfte wohl dem zweiten Eruptionseentrum angehören, und es frägt 
sich nur, welches von beiden das älteste ist; die Lösung dieser Frage ist mit grossen Schwierigkeiten ver- 
knüpft, da die Gesteine, welehe denselben entströmten, petrographisch identisch sind; wahrscheinlich gibt es 
zwischen beiden keinen durehgreifenden Unterschied, und sind Gänge des ersten jünger als die des zweiten, 
andere wieder älter. 

Was nun die von uns unterschiedenen Tuffbildungen anbelangt so scheint es festzustehen, dass der zer- 
fallende saure Tuff, welcher den nördlichen Theil der Insel bildet, jünger ist als der Rhyolith, da er ähnliche 
Gesteinsbrocken enthält, aber trotzdem wieder von dem Gange an der Punta del Ineenso durchbrochen wird, 
so dass er im Allgemeinen als gleichzeitig angenommen werden kann. 

Von den übrigen Tuffen folgte auf die Eruption des Rhyolithes der geschichtete Tuff von La Guardia, 
welcher überall nur angelagert erscheint, hierauf aber der rothe Tuff, welcher ein locales Vorkommen bildet 


1 Lyell glaubt, dass solche Tuffe durch den Contact mit Lava entstehen; jedenfalls ist aber der hier zu betrachtende 
Tuff von den übrigen verschieden, und gleichzeitig oder kurz vor dem Ausfliessen der Trachytlava gebildet worden. 
2 8. Taf. IV. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 153 


und sein Material aus dem La Guardia-Trachyt bezogen zu haben scheint, endlich der braune Tuffsandstein 
von dem Capo Bianco, das jüngste Gebilde auf Ponza; es ergibt sich demnach folgende Reihenfolge: Tra- 
chytbreeeie, Rhyolith, Sanidin-Biotit-Trachyt, La Guardia-Trachyt, rother Tuff, geschichteter Tuff und In- 
eenso-Tuff, Tuffsandstein. 


Contractionsformen der Gesteine. 


Wohl in wenig vuleanischen Gegenden dürften auf einem so beschränkten Raume so schöne Beispiele 
von Absonderungsformen trachytischer Gesteine aufzufinden sein, wie auf den zwei Inseln Ponza und Palma- 
rola; wir werden der Kürze wegen und der übersichtlichen Darstellung halber die beiden Inseln zusammen 
betrachten. 

Die säulenförmige Absonderung ist in hohem Grade dem Rhyolith und dem La Guardia- 
Traehyt von Ponza eigen. 

Auf Palmarola zeigen uns der Trachyt, sowie auch der Lithoidit ebenfalls sehr schön diese 
Absonderung. 


Der Rhyolith von Ponza ist sehr deutlich in fünfseitige kurze Säulen von 2—3 Dm. Durehmesser geglie- 
dert; diese Absonderung ist fast überall, wo die Gänge aufgeschlossen sind, zu beobachten; unter denen, 
welche sie am schönsten zeigen, sind die Gänge von Chiaja di Luna, der Gang vom Campo inglese gegen 
die. Cala del Inferno; am wenigsten deutlich zeigt sich das Phänomen bei dem dritten Gang von Chiaja di 
Luna. 

Der La Guardia-Trachyt zeigt eine Absonderung in eirca '/), M. dieke, sehr lange Säulen, oft 
mehrere Meter lang; besonders schön ist sie am Bagno Veechio und an der Punta della Guardia zu beobachten. 
Auf den beiden Inseln Seoglio Calzone del Muto, besonders an der nördlicheren, ist der La Guardia-Trachyt 
in selır schöne Kugeln abgesondert; diese Absonderung fiel schon Hamilton ! auf, der das Gestein als 
kugelförmigen Basalt bezeichnete. 

Der Felsen ist eireca 20 M. hoch, an andern Stellen zeigt er eine, allerdings nicht sehr deutliche Abson- 
derung in dicke Säulen; dieses ist die erste Ursache der kugelförmigen Absonderung gewesen, indem durch 
zwei Systeme der säulenförmigen Absonderung eine parallelopipedische Absonderung entstand, welche durch 
verschiedene Einflüsse der Verwitterung, der Meeresbrandung ete. die Ursache der kugelförmigen Absonde- 
rung war; wir geben hier eine kleine Skizze des Vorkommens, welches die Beschreibung erläutert. 


Kugelförmige Absonderung des Trachyts an der Insel Scoglio Calzone del Muto. 


7 
27 


ı Beschreibung einer Reise in der Provinz Abruzzo und nach den Ponza-Inseln, p. 10. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern, u 


154 Oornelio Doelter. 


Fast sämmtliche Trachytgänge Palmarola’s zeigen sehr schön die säulenförmige Absonderung, es sind 
mehr oder weniger lange, dicke, oft gewundene Säulen; welche besonders an der einen der zwei Inseln Li due ° 
Fratelli gut zu beobachten ist. 

Fast noch übertroffen an Schönheit und Grossartigkeit werden diese Beispiele von dem Lithoidit, der 
insbesondere an der Nordseite sehr imposante Absonderungserschemungen zeigt, welehe mit Recht nach 
Serope den schönsten Vorkommen, wie die Fingalshöhle, zur Seite zu stellen sind; wir geben hier eine vom 
Meere aus gemachte Skizze derselben: 


Säulenförmige Absonderung des Lithoidits an dem Nordabhange des Berges Tramontana auf Pal- 
marola. 


Dasselbe Gestein zeigt an dem West- und Südabhang der Punta della Tramontana an vielen Stellen eine 
plattenförmige Absonderung und dünne schieferige Platten, welehe oft innerhalb der Säulen auftritt. 

Der Pechstein ist nur sehr selten abgesondert, wenn die Absonderung aber sich einstellt, so ist es stets 
die kugelförmige. 

Das schönste Beispiel davon, verbunden mit eoncentrisch-sehaliger Structur, findet sich bei Chiaja di 
Luna; P. Serope bildet sie in seiner erwähnten Arbeit! ab; obgleich nun jenes Bild nicht mehr ganz der 
Wirklichkeit entspricht, indem das Vorkommen viel kleiner ist, als man nach jener Skizze annehmen sollte, 
so gibt es uns doch eine genügende Vorstellung desselben. 

Auch an einigen andern Punkten, so am Abhang von Tre Venti gegen Südwesten, findet sich eine ähnliche 
Absonderung, aber in weit geringerem Masse. 


Der geologische Bau der Insel. 
Wir werden hier den geologischen Bau der Insel in derselben Reihenfolge besprechen, welche wir bei 
Gelegenheit der Betrachtung der topographischen Verhältnisse der Insel innegehalten haben. 


Der Monte La Guardia. 


Die Unterlage dieses Berges besteht aus der Traehytbreceie, die Hauptmasse jedoch wird von dem 
Strome des Sanidin -Plagioklas - Trachytes gebildet, den wir seines eigenthümliehen Habitus halber als La 
Guardia-Trachyt bezeichnet haben; einen Gang scheinen jedoeh die Inseln Seoglio Calzone del Muto und die 
Punta della Guardia zu bilden. 


ı Taf. IV, Fig. 5. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 155 


Die Mächtigkeit des Stromes ist eine sehr bedeutende; der Gang jedoch erscheint in seinem jetzigen 
Zustande nur wenig mächtig. 

An den Abhängen des Monte La Guardia finden wir überall die Trachytbreceie, die an manchen Stellen 
deutlich überlagert wird von dem Trachyt; über dieser Breceie liegt am Südostabhang der geschichtete Tuff 
in einer bedeutenden Mächtigkeit, ebenso am Nordwestabhang gegen die Chiaja di Luna zu. Am Südabhang 
findet sich kein solcher Tuff mehr, dagegen lagert hier über der Breceie der rothe Tuff in der Mächtigkeit 
von circa 10. 

Wir werden einige Touren beschreiben, wodurch die geologische Beschaffenheit dieses Theiles am besten 
zu erkennen ist. 


Von Ponza auf die Spitze des Monte La Guardia und zurück nach Chiaja di Luna. 


Von Ponza selbst führt der Weg zuerst über Trachytbreceie, hierauf verquert man den ersten Lithoidit- 
gang, den wir später näher beschreiben werden, dann findet man wieder Trachytbreeeie, welche allenthalben 
durch Gerölle bedeckt wird; schon an den Abhängen oberhalb der letzten Häuser Ponza’s findet man die 
Breceierüberdeckt von dem erdigen Tuff, er ist an dieser Stelle etwas eonsistenter; geht man weiter den Berg 
aufwärts, so kommt man auf eine kleine Hochebene, i Sceotti genanat, hier stehen die Tuffe an, weiter auf- 
wärts tritt dann der Andesit auf; die dichte rauchgraue bis blaugraue Grundmasse desselben zeigt nur wenig 
Ausscheidungen, Feldspath und selten Hornblendenadeln; dieses Gestein findet sich überall auf der Höhe des 
Berges. Wenn man nun wieder herabsteigt gegen Nordwesten, so passirt man einen ziemlich steilen Abhang 
gegen Chiaja di Luna, der mit zahlreichen Trümmern des La Guardia-Trachytes bedeckt ist; weiter unten 
findet man den geschichteten Tuff anstehend in bedeutender Mächtigkeit; er enthält zahlreiche Bruchstücke 
von Andesit, welcher in einer vorwiegenden schwarzgrauen Grundmasse ziemlich viel Feldspathkrystalle und 
Hornblendesäulen enthält. Bald darauf gelangen wir in das Gebiet der Traehytbreecie mit den Rhyolithgängen, 


Von Ponza zur See zu der Punta del Fieno. 

Aus dem Hafen führt uns der Weg längs der Nordküste jener nach Osten gestreckten Halbinsel, die mit 
der Punta della Madonna endigt; das Hauptgestein ist Trachytbreecie, dazwischen sieht man hin und wieder 
einige Schollen von Rhyolith, Uberreste von Gängen. Die Punta della Madonna selbst besteht aus Pechstein- 
breceie, zum grössten Theil von gelber Farbe; die Südküste der erwähnten Halbinsel besteht aus Breceie und 
Rbyolith, worauf in geringer Mächtigkeit Tuffschichten ruhen. 

Wenn wir nun allmählig an der Südostküste des Monte La Guardia vordringen, sehen wir die Trachyt- 
breeeiendecke allmählig gegen den Meeresspiegel sich neigen, während die am ganzen Südostabhang vor- 
kommenden Tuffschiehten mächtiger werden. 

Wir gelangen nun in den engen Canal zwischen dem Festlande und den Inseln Scoglio Calzone del Muto. 
Letztere bestehen aus Sanidin-Piagioklas-Trachyt. Der grössere dieser Felsen ist eirca 20M. hoch und 100M. 
lang, an seinem nordwestlichen Abhang findet sich jene ausgezeichnete kugelförmige Absonderung, die wir 
früher geschildert haben; sehr merkwürdig ist aber das Gestein selbst. Ich landete behufs der Untersuchung 
am Südwestabhang, so ziemlich dem einzigen zugänglichen Punkte. 

Das Gestein, welches auf der Höhe vorkommt, ist von dem unteren, so weit die Brandung reicht, ver- 
schieden. Ersteres ist ein grünlichgraues porphyrartiges Gestein mit vorwiegender Grundmasse und grösseren 
von der Grundmasse eingeschlossenen Sanidinen. Gegen das Meer zu ist das Gestein ausgehöhlt, und es zei- 
gen sich herausgewitterte freistehende Sanidine von verschiedenen Dimensionen tafelförmig ausgebildet, die 
beschriebene Krystallform zeigend. 

Die Grundmasse ist feinkörnig zersetzt, oft zerreiblich, an manchen Stellen ist das Gestein durch und 
durch gelöchert und zeigt in den Hohlräumen zahlreiche, noch frische grosse Sanidinkrystalle; Hornblende 
dagegen ist nirgends sichtbar. 

Diese eigenthümliche Zersetzung des Gesteines, welche die Grundmasse wegführte und nur die Sanidin- 
krystalle unberührt liess, reicht nur soweit als die Brandung wirken kann; dieselbe ist also durch die mecha- 


u*®F 


156 Cornelio Doelter. 


nische und chemische Wirkung des Meereswassers hervorgebracht worden, welcher der Sanidin viel mehr zu 
widerstehen vermochte, als die Grundmasse. 

Wenn wir den erwähnten schmalen Canal passiren, finden wir uns bald vor einer hohen Wand von 
geschichtetem Tuff, in weleher Höhlungen gearbeitet sind; es diente diese Localität früher als Bad und führt 
den Namen Bagno Veechio. 

Diese Localität ist deshalb merkwürdig, weil dort sich eine grössere Zahl von Mineralaggregaten finden, 
wie sie an dem Monte Somma vorzukommen pflegen. 

Das Vorkommen dieser Mineralien — bisher ungeachtet — bedarf einer Erörterung. Da ich schon durch 
einige Stücke derselben, welche im Universitätsmuseum zu Neapel in einer von Pilla gesammelten Suite sich 
finden, darauf aufmerksam gemacht worden war, so konnte ich denselben mehr Beachtung schenken. 

Es sind dies: 

Bruchstücke eines rothbraunen, porösen Trachyts mit Sanidinausscheidungen. 

Bruchstücke aus grünem Glimmer und Augit in derben Massen. 1 

Bruchstücke von Sanidinmassen, ganz so wie sie an der Somma vorkommen, mit Einschlüssen von Horn- 
blende, Augit, Eisenglanz ete. In Drüsensäumen findet man Krystalle von Sanidin, Anorthit ete. 

Es lassen sich über das Vorkommen verschiedene Hypothesen aufstellen, welche wir hier besprechen 
werden. 

1. Die Stücke sind von Menschenhänden an den betreffenden Ort gebracht worden. 

2. Dieselben sind dureh das Meer hingeführt worden. 

3. Die Bruchstücke sind direct dort ausgeworfen worden. 

Erstere Hypothese würde vielleicht die wahrscheinlichste sein, wenn nicht der Zustand der betreffenden 
Stücke meist dagegen sprechen würde. In der That könnte man vielleicht glauben, dass sie als Bausteine 
oder als Ballast aus Neapel hergebracht wurden, jedoch würde man dazu wohl grössere und schwerere Steine 
ausgewählt haben, und dürften sich dieselben wohl an anderen Theilen der Insel, z. B. am Hafen selbst fin- 
den, was nicht der Fall ist. 

Die zweite Hypothese hat auch ihre Wahrscheinlichkeit, denn es scheint durchaus nicht ausserhalb dem 
Bereiche der Möglichkeit, dass dieselben — besonders weil sie nicht sehr gross sind — durch Meeresströ- 
mungen auf die Insel gebracht wurden. 

Da jedoch die beiden Hypothesen nicht ganz befriedigen, so muss auch die letztere in Betracht gezogen 
werden. 

Auf Ventotene finden sich ähnliche Gesteine und Mineralien, jedoch daselbst nicht nur lose, sondern 
auch im Tuff; es könnten also vielleicht die Bruchstücke Auswürflinge des dortigen Vulkans sein, was nicht 
unmöglich erscheint, oder auch von Ventotene hierher getragen worden sein. 

Dass dieselben direct dort emporgekommen sein sollen, scheint mir nicht wahrscheinlich, jedenfalls 
müsste dann dieses Vorkommen viel später entstanden sein, als die übrigen Bildungen Ponza’s. 

Ich glaube, nachdem ich das Vorkommen geschildert und die Möglichkeiten seiner Entstehung besprochen 


abe, nicht länger dabei verweilen zu müssen. 
habe, nicht länger dal weilen zu müssen 


Wir setzen nun unsere Wanderung an der Küste fort: unmittelbar südlich vom Bagno Vecchio beginnt 
der La Guardia-Trachyt, der geschichtete Tuff verschwindet. 

Das Gestein, das wir hier treffen, hat eine lichtgraue Farbe, die Feldspathe sind nieht sehr gross, es 
zeigt dichte Strnetur, die Grundmasse ist vorherrschend, das Gestein ist meist frisch; unter dem Mikroskop 
zeigt es ziemlich viel Plagioklas, Hornblende, Augit und Magnet. 

Wir gelangen hierauf an die Punta della Guardia; dieselbe besteht aus sehr schönem, säulenförmig 
abgesondertem Trachyt, der mit der Hauptmasse des Monte La Guardia nieht zusammen bängt. Zwischen dem 
Trachytmassiv und der Halbinsel findet sich eine breite Scholle von Trachytbreceie, Contaetproducte wie sie 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 197 


an den Rändern der Lithoiditgänge vorzukommen pflegen, konnte ich nicht beobachten, obgleich auch einige 
der Einsehlüsse von porösem Trachyt den Anfang der Umbildung zu Pechstein zeigen. 

Über der Breeeie, die ungefähr 50’ über den Meeresspiegel hinausreicht, liegt der rothe Tuff in einer 
Mächtigkeit von 8—12’; derselbe ist auch schon an der Südostküste sichtbar; Trümmer von Trachyt bedecken 
weithin die Gegend. 

Die Trachytbreceie, welche wir nun an der Südwestküste als schmalen Streifen fortwährend verfolgen, 
hat überall nur eine geringe Mächtigkeit und wird von dem La Guardia-Trachyt überlagert, über ihr liegt 
überall der rothe Tuff. Das Gestein selbst ist frisch, porphyrartig ausgebildet; die dunkelgraue bis dunkel- 
grüne feinkörnige Grundmasse enthält zahlreielie bis 9 Mm. lange Feldspatlikrystalle, zum grossen Theil als 
Sanidine zu erkennen, und Hornblendesäulen in nieht geringer Anzahl. 

Ungefähr in der Mitte zwischen der Punta del Fieno und der Punta della Guardia finden wir ein Vor- 
kommen von Lithoidit; es ist schwer zu ersehen, in welcher Richtung der Gang fortsetzt, jedoch scheint es 
sehr unwahrscheinlich, dass er die Masse des La Guardia-Trachytes durchsetzt. 

Die weitere Strecke der Küste bis zur Punta del Fieno zeigt uns wieder die Trachytbreeeie als schmalen 
Streifen und darüber rothen Tuff; aus ersterem Gesteine besteht auch die Punta del Fieno selbst, jedoch ist 
sie weithin von grossen Geröllmassen von Trachyt überlagert. 


Der mittlere Theil der Insel. 


Wir haben bereits in dem topographischen Theile die Begrenzung des Gebietes angegeben, wir werden 
nun zuerst das Gebiet des ersten Eruptionscentrums, des Hafens von Ponza, dann das des zweiten der Cala 
del Inferno betrachten. 


Das Gebiet des ersten Eruptionscentrums. 


Der Bau dieses Gebietes ist folgender: Als ältestes Glied tritt das Trachytbreeeien-Massiv auf; dieses 
wird dureh zahlreiche Rhyolithgänge durchbrochen; am Contact treten Saalbänder von Pechstein, -seltener 
von perlitischen Gesteinen auf. 

Aufschlüsse, welche über den Bau genügende Daten zu erkennen geben, sind fast nur an den Küsten zu 
finden. Im Innern jedoch ist die Beobachtung sehr schwer; einer der besten Aufsehlüsse findet sich an der 
Chiaja di Luna an der Westküste, weniger deutlich sind die Verhältnisse an dem Hafen von Ponza, wo ausser- 
dem die Culturanlagen die Beobachtung häufig hindern. 

Der südlichste Gang (abgesehen von dem früher erwähnten, der an dem Südwestabhang des Monte La 
Guardia zu sehen ist) zieht von der Punta della Madonna in der Richtung gegen SW. bis zum NW.-Abhang des 
Monte La Guardia fast bis zur Punta del Fieno. An der Ostküste ist er längs der früher erwähnten kleinen 
Halbinsel aufgeschlossen und lässt sich weiterhin hinter den Häusern Ponza’s deutlich gegen Westen ver- 
folgen; seine Mächtigkeit ist eine ziemlich beträchtliche. 

An der Chiaja di Luna ist er ebenfalls sehr schön aufgeschlossen, er sendet, wie man daselbst beobach- 
ten kann, Apophysen in die Trachytbreeeie. Der La-Guardia-Traehyt wird nieht von diesem Gange durchbro- 
chen, sondern überlagert ihn. 

Über dem Rhyolith und der Trachytbreeeie liegt am Nordwestabhang des Monte La Guardia der geschieh- 
tete Tuff, wie er auch an der Südostküste des genannten Berges vorkommt. Der Gang hat ziemlich bedeu- 
tende Umwandlungen der Trachytbreeeie in grünen Pechstein, grüne und gelbe Pechsteinbreceie heryor- 
gebracht. 

Dieser Gang scheint nieht ganz direct aus dem Eruptionseentrum entstanden zu sein, sondern dürfte der- 
selbe excentrisch in südöstlicher Richtung vom eigentlichen Hafen emporgedrungen sein. Dass sein Verlauf in 
der ersten Strecke mehr gegen Südwesten ist, ist aus der Karte ersichtlich. 

Der zweite Rbyolithgang findet sich sehon innerhalb des Hafens von Ponza. Der östlichste Punkt findet 
sich in der Nähe der Kaserne von Ponza; einzelne Schollen finden sich noch in der Nähe des Leuchtthurms 


158 Oornelio Doelter. 


gegen die Punta della Madonna zu; obgleich es auch möglich wäre, dass dieselben Bruchstücke sind, die 
einer anderen Eruption angehören. Weiterhin ist der Gang wieder an dem ersten Vorsprung im Hafen, bei 
dem Eingange in die Spiaggia S. Antonio sichtbar. Von dort aus lässt er sich- auf der Höhe des Rückens 
eine Strecke weit gegen Westen verfolgen, ist später aber nicht mehr deutlich aufgeschlossen und ist erst 
wieder an der Westküste sichtbar. 

Die Mächtigkeit dieses Ganges beträgt im Durchschnitt 11 M.; auch bei diesem Gange bemerken wir 
einige Apophysen. Die Umwandlungen der Breeeie sind sehr deutlich und schön aufgeschlossen, besonders 
an der Chiaja di Luna; wir kommen später darauf zurück. 

Der nächste Gang verfolgt so ziemlich die Richtung O.—W.; es ist der kürzeste unter allen Gängen; er 
bricht an der Landzunge durch, welehe die Spiaggia di San Antonio von der Spiaggia di Giancasso trennt. 
Seine ursprüngliche Richtung scheint zuerst etwas gegen Norden geneigt, wendet sich aber bald gegen 
Westen; die Mächtigkeit beträgt ungefähr 10 M.; er ist auf der Höhe bedeutend breiter als an der Basis. Die 
Umwandlungen der Breecie in gelben Pechstein und Peehsteinbreeeie sind nieht so bedeutend, wie bei den 
übrigen Gängen. 

Der vierte Gang ist an der Ostküste nicht gut sichtbar, man erkennt nur einige Schollen; auch lassen 
die Häuser, welche an der Spiaggia di Giancosso an den Abhang gebaut sind, sein Auftreten nicht leicht 
beobachten, deutlicher sieht man die hier sehr mächtigen Saalbänder von Pechsteinbreeeie. 

Man findet den Gang wieder auf der Höhe, auf dem Wege gegen das Capo Bianco zu; sehr deutlich er- 
scheint er an Chiaja di Luna, wo er den Nordabhang zusammensetzt; er endet südöstlich vom Capo Bianco; 
seine Richtung ist von OSO. nach NNW. 

Der nächste Gang wendet sich noch mehr gegen Norden; wir finden seine Anfänge an der kleinen Land- 
zunge an der Spiaggia di Giancosso, wo er mehr gegen Westen sich richtet; später aber ändert sich sein Ver- 
lauf, er nimmt die Richtung gegen NW. an; obgleich das Thal von Vitiello südwärts die genaue Verfolgung 
durch Schuttmassen verhindert, so scheint mir kein Zweifel zu sein, dass der Ciglio die Fortsetzung des 
Ganges sei; dieser Gang ist bedeutend mächtiger und zeichnet sich durch stromartiges Überfluthen ganz 
besonders aus. So ist derselbe auch nieht bis zur Westküste ganz zu verfolgen; nur ein Strom, der vom Ciglio 
gegen das Capo bianco geflossen ist, dringt bis dahin vor, ein anderer kleiner Strom befindet sich mehr am 
Südabhang des Ciglio del Guarniero. 

Am Westabhang dieses Berges überfliesst er die Trachytbreeeie, und zeigen sich am Contacte Perlitbil- 
dungen. An vielen anderen Punkten beobachtet man Pechsteine. 

Ein weiterer Gang, der sechste, zeigt sich an jenem kleinen Vorgebirge, welches die Marina di Santa 
Maria bildet; seine Richtung ist anfänglich gegen WNW., später aber noch deutlicher gegen NW.; derselbe 
ist in seinem Laufe viel schwieriger zu verfolgen, als die bisher beobachteten, da derselbe schon eine beträcht- 
liche Länge hat. 

An der Ostküste ist derselbe durch ein von Süd nach Nord geriehtetes Tunnel deutlich aufgeschlossen, 
er zeigt daselbst eine regelmässige Absonderung in kleine, dieke Säulen; er hält sich zum grössten Theil 
links von der Hauptstrasse, wendet sieh dann mehr gegen den Monte tre Venti zu, und ist zwischen den auf 
der Karte angegebenen Thälern deutlich zu verfolgen. 

Er bildet dann einen Hügel zwischen dem Ciglio del Guarniero und dem Monte tre Venti, dessen Namen 
mir leider unbekannt blieb; bis dorthin lässt sich der Gang gut verfolgen, weiterhin ist dies wegen den Schutt- 
massen viel schwieriger; erst in der Nähe der Westküste wird er wieder sichtbar, seine Mächtigkeit ist da 
wieder ungefähr dieselbe wie an der Ostküste. 

Der siebente Gang des ersten Eruptionseentrums bildet an der Ostküste die Punta Santa Maria, er ist 
dort sehr mächtig und zeigt breite Saalbänder; das Gestein ist säulenförmig abgesondert; die erste Strecke 
ist gegen NW. gerichtet. Bei Vitiello ist er nur schwer zu verfolgen, erst am Monte tre Venti tritt er wieder 
deutlich hervor, dann ist er wieder in dem Thale, welches nördlich vom Monte tre Venti gegen Westen fliesst 
sichtbar; und hierauf wieder an der Westküste selbst. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 159 


Ein weiterer Gang findet sich nördlich von der Punta di S. Maria, er ist sehr mächtig und bildet eine 
Reihe von Hügeln, die in der Richtung NNW ziehen. Er ist gut bis zum Monte Core zu verfolgen, dort aber 
ist die Unterscheidung der Gänge des ersten Systems von denen des zweiten sehr schwierig. Jedoch ist dieser 
Gang noch gut zur Westküste zu verfolgen; viel schwieriger ist dies der Fall für den nächsten und letzten 
Gang des ersten Eruptionscentrums, es scheint fast, als ob derselbe mit demselben zusammenhinge und nur 
ein Arm des ersteren wäre, was sich jedoch wegen der schwierigen topographischen Verhältnisse an der Cala 
del Frontone schwer erkennen lässt. 


Das Gebiet des zweiten Eruptionscentrums. 


Der erste Gang, den wir als zum zweiten Eruptionscentrum angehörig betrachten müssen, streicht gegen 
Westen mit einer geringen Neigung nach Süden, er ist an der Marina del Frontone sichtbar, seinen wei- 
teren Verlauf jedoch konnte ich nicht verfolgen, er sendet gegen Süden eine stromartige Apophyse aus. 

Der zweite Gang verfolgt ziemlich genau die Riehtung O.—W. Er bildet den breiten und hohen Rücken 
des Monte Core; die Umwandlungen in Peehstein und Pechsteinbreceie, die derselbe hervorbringt, sind sehr 
deutlich aufgeschlossen und ziemlich weit gehend. Dieser Gang lässt sich bis zur Westküste verfolgen; ich 
schätze seine Mächtigkeit auf 25 bis 30 M. 

Noch mächtiger ist der dritte Gang, der gegen WSW. von der Cala del Inferno aus zieht, und einen 
hohen Gebirgsrücken, den Monte del Campo inglese bildet, an dessen Nordwestabhang die Hauptstrasse nach 
dem Dorfe Forneti geht. 

Ein weiterer kleiner Gang ist an der Cala del Inferno aufgeschlossen, er zieht gegen WNW.; in der 
Richtung nach N. geht ein kleiner, wenig mächtiger Gang, der sich nur eine kurze Strecke weit veıfo'gen 
lässt, und nur an der Cala del Inferno aufgeschlossen ist. 

Ein sehr bedeutender Rbyolitligang zieht gegen NO. von der Cala del Inferno bis zur Cala Gaetano 
und bildet den hohen, steil gegen das Meer abfallenden Monte Schiavone; er ist fast in der Verlängerung 
des Ganges vom Monte del Campo inglese, jedoch halte ich nieht dafür, dass es wirklich derselbe Gang sei, 
wofür auch der Umstand spricht, dass der Gang des Monte Schiavone geneigt ist, und zwar um eirca 70° 
gegen Osten, während der vom Campo inglese senkrecht ist. 

Noch wäre eine Scholle von Rhyolith an der Punta Nera zu erwähnen, sowie auch ein Gang an der 
nordöstliehen Spitze der Insel, an der Punta del Incenso. 


Wir werden nun einige von uns ausgeführte Touren im Detail beschreiben. 


Von dem Hauptort Ponza nach Chiaja di Luna. 


Dem Hafen entlang gehend, führt uns der Weg vorüber an Massen von Trachytbreceie, wo wir den 
zweiten unserer Rhyolithgänge aufgeschlossen sehen; wir steigen dort auf die Höhe des kleinen Rückens. 
Der Weg biegt gegen Süden ein und verdeckt uns wieder durch Schuttmasse den Rhyolith; zu unserer linken 
erhebt sich in sanftem Gehänge der Monte La Guardia, während wir selbst in einem breiten Thale fort- 
schreiten; bald sind wir am Endpunkte desselben angelangt, und der Weg führt uns durch ein Tunnel zur 
Westküste; in diesem bieten sich uns mancherlei Aufschlüsse, obgleich die Beobachtung vielfach durch den 
Mangel an Beleuchtung, sowie auch dureh die Bekleidung der Wände mit Mörtel erschwert wird. 

Zuerst finden wir Bimssteinbreceie, hierauf verschiedene Schollen von porphyrartig ausgebildetem grünen 
Pechstein und bald den säulenförmig abgesonderten, noch ziemlich frischen Rhyolith, hierauf führt uns der 
Weg wieder über Trachytbreeeie und grünen Pechstein; es ist dies eine grosse Scholle, welehe durch eine 
Apophyse des Ganges von den übrigen Massen getrennt wird; endlich finden wir wieder den Rhyolithgang, 
in welchem wir bis zum Meere fortschreiten. 

Wir werden nun zur bildlichen Darstellung des früher Gesagten das Profil erläutern, das wir im Boote 
unweit der Punta del Fieno aufgenommen, und das auf Taf. IV dargestellt ist. 


160 Cornelio Doelter. 


Wir gehen von dem nördlichsten Punkte gegen Süden; dieser nördlichste Punkt wird von dem aus Tra- 
chytbreeeie bestehenden Capo bianco gebildet, so genannt wegen der blendend weissen Farbe des Gesteines. 

In der kleinen Bucht, welehe südlich vom Capo bianco liegt, sehen wir auf der Höhe über der Breceie 
Rhyolith liegen, es ist dies der Strom vom Ciglio del Guarniero. 

Am Nordrande des Golfes von Chiaja di Luna sehen wir Rhyolith. Es ist dies der vierte der beschriebenen 
Gänge; zahlreiche Schollen von Pechstein und Pechsteinbreeeie sind an den verschiedenen Contactstellen 
mit der Trachytbreeeie nachzuweisen. Hierauf folgt eine Wand von Trachytbreeeie, über welcher in geringer 
Mächtigkeit die braunen Tuffschichten lagern. 

Dieser folgt ein verticaler Rhyolithgang mit schmalen Saalbändern von gelbem Pechstein. 

Ein zweiter Gang tritt nur wenige Meter von jenem entfernt auf; derselbe ist eirca 75° gegen Süden 
zur Horizontalen geneigt. Die Umwandlungen in Pechst:inbreceie und gelben Pechstein sind hier unregel- 
mässig und erstrecken sich auf grosse Entfernungen; noch mehr ist dies bei dem dritten Gang der Fall, 
welcher auch zahlreiche Apophysen zeigt. Auf der linken Seite hat sich am Contact schwarzgrüner Pechstein 
gebildet, welcher eine eigenthümliche Absonderung, nämlich die schaalig-eoncentrische zeigt; das Vorkommen, 
welches nur eine geringe Mächtigkeit hat, wurde von P. Serope abgebildet !. Auf der rechten Seite 
beobachtet man gelben Pechstein, hierauf Pechsteinbreceie, dann wieder Pechstein, welcher als Saalband 
einer kleineren Apophyse auftritt. Rechts von diesem eben beschriebenen Vorkommen erhebt sieh der steile 
Abhang des Monte La Guardia. Zu unterst sieht man die grosse Decke von Traehytbreceie mit dem Lithoidit- 
gange und Pechsteinen. Darüber in bedeutender Mächtigkeit der geschichtete Tuff. 

Wenn wir unsern Rückweg üder die Höhe von Chiaja di Luna nehmen, welche wir auf einem kleinen 
Steig, der uns durch die Pechsteine führt, erreichen, finden wir die eben beschriebenen Aufschlüsse wieder; 
wir wenden uns dann gegen Norden, wo wir überall nur Breeeienbildungen sehen, bis zu dem Punkte, wo 
der Weg vom Ciglio del Guarniero nach Giancosso führt; wir kommen hier wieder auf den vierten unserer 
Gänge; auf der Höhe ist er jedoch durch den braunen Sandstein verdeckt; derselbe bedeckt fast sämmtliche 
Bildungen, hat jedoch nur eine geringe Mächtigkeit. 


Von Ponza nach dem Monte tre Venti und dem Ciglio del Guarniero. 


Von Ponza führt uns dem Strande entlang die Hauptstrasse, welche durch die ganze Insel führt, zuerst 
nach Santa Maria; wir sehen auf diesem Wege die ganze Reihe der Rhyolithgänge, welche wir soeben an 
einem anderen Punkte, bei Chiaja di Luna beobachtet haben; ehe wir zu dem Thal von Santa Maria gelangen, 
kommen wir noch durch ein Tunnel, welches den schön abgesonderten Rhyolith erkennen lässt; im Thal 
selbst ist eigentlich kein Aufschluss sichtbar; erst bei dem Dorfe Vitiello sehen wir die Trachytbreeeie 
wieder anstehen mit zahlreichen Einschlüssen des porösen Trachyts; links vom Wege erhebt sich die Hügel- 
kette vom Ciglio-Tre Venti einen Halbkreis bildend, welche uns bei näherer Untersuehung die Rhyolith- 
gänge zwischen den Massen von Trachytbreecie zeigt. 

Wenn man von Vitiello links den Abhang gegen Tre Venti hinauf geht, findet man schöne Aufschlüsse 
von gelber Pechsteinbreeeie und diehterem porphyrartigen Pechstein von ähnlicher Farbe. Die Umwandlung 
der Trachytbreeeie ist hier weithin sichtbar; meistens ist das Bindemittel nieht verändert, während die Ein- 
schlüsse aus sehönem, honiggelben, diehten oder durch Sanidin porphyrartigen Pechsteine bestehen; der- 
selbe ist zum grossen Theil aus Glasmasse zusammengesetzt, wie die mikroskopische Untersuchung zeigt. 

Der Gang, welcher von der Punta di Santa Maria ausgeht, ist sehr deutlich zu verfolgen, wenn man von 
der Ortschaft Santa Maria aus auf der Höhe einen mit Agave amerrcanum bepflanzten Weg einschlägt; dagegen 
ist er an der Hanptstrasse nach dem Monte Tre Venti nur schlecht zu erkennen; auch scheint er gerade an 
jener Stelle sich gewissermassen zu verengen, um erst später sich mehr auszubreiten, was bei den strom- 
artigen Überfluthen dieses Ganges erklärlich ist. 


ı Taf. IV, Fig. 5. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 161 


Oberhalb Vitiello macht die Strasse einen Bogen, dessen Concavität nach Osten gerichtet ist; zu unserer 
Rechten sehen wir eine Hügelkette, welche gegen NNO. zieht, und die aus einem Rhyolithgange mit 
Pechsteinsaalbändern, während der Abhang gegen die Strasse aus Trachytbreceie besteht. Auf der Höhe der 
Strasse, dort wo dieselbe einen zweiten entgegengesetzten Bogen macht, finden wir wieder Trachytbreceie, 
welche stellenweise durch gänzliches Zurücktreten der Einschlüsse zum wirklichen Tuff wird. 

Wir verlassen nun die Hauptstrasse, um am Abhange des Monte Tre Venti gegen das von O. nach W. 
fliessende Thal entlang zu gehen; wir finden hier überall Rhyolith, der hier von weissgelber Farbe und sehr 
zersetzt ist. Gegen das Meer zu finden wir wieder Trachytbreecie; wir wenden uns dem Ufer nachgehend 
gegen Süden und gelangen bald an einen Rhyolithgang, der nach meiner Ansicht nur die Fortsetzung des 
Ganges (6) sein kann. Wenn wir weiter fortschreiten, kommen wir zu einer grünen Pechsteinbreeeie, welche 
einer näheren Beschreibung werth ist; dieselbe besteht aus einem meist feinen, nieht sehr consistenten 
Bindemittel mit Einschlüssen von grünem Pechstein, welcher zumeist die schaalig-ceoneentrische Absonderung 
zeigt, ähnlich darin jenem an Chiaja di Luna vorkommenden, welchen wir erwähnt haben. Das Gestein, 
welches vorwiegend glasiger Natur ist, enthält häufig kleine, porphyrartig eingesprengte Sanidinkrystalle. 

Wenn man anstatt den Hügelabhang entlang zu gehen, auf der Höhe sich bewegt, kann man ebenfalls 
die Gänge beobachten, zwischen denen sich kleine Schollen von Breceie finden. 

Zu erwähnen ist noch, dass am Contact zwischen den Rhyolithgängen des Ciglio und des nördlich davon 
liegenden Hügels und der Breceiemassen sich ein perlitisches Gestein gebildet hat; es ist von mehr oder 
weniger ausgeprägtem perlitischen Gefüge und so verwittert, dass es beim Anschlagen mit dem Hammer zu 
Gruss zerfällt. 

Auf der Höhe des Ciglio del Guarniero angelangt, wenden wir uns gegen Westen; wir finden am 
Abhange wieder den Perlit. Den Sattel, der ebenfalls aus Trachytbreeeie besteht, überschreitend, klimmen 
wir nun den steilen Abhang des Montagniello hinauf. Auch dort finden wir Breceie mit Einschlüssen von Perlit. 
Auf der Höhe finden wir das trachytische Gestein. 

Der Montagniello selbst besteht aus einem Gange des beschriebenen Sanidin-Biotit-Trachytes, welcher 
an den Rändern im Contact mit der Trachytbreeeie grossartige Umwandlungen hervorgebracht hat, die wir 
als Pechstein, Pechsteinbreceie und Perlit wieder finden. 

Der Gang streicht gegen ONO.; wir geben hier das vom Boote aus gewonnene Profil. Es zeigt uns 
folgende Reihenfolge: Trachytbreceie, Pechstein, Sanidintrachyt, schwarzen Pechstein, gelbe Pechstein- 
breccie, Trachytbreeceie. 

Beiliegende Ansicht dient zur Veranschaulichung der Verhältnisse. 


Abhang des Montagniello gegen das Meer. 


ST Sanidin-Biotit-Trachyt. T5 Trachytbreeeie. P Pechstein. Pb Pechsteinbreceie. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandi. von Nichtmitgliedern. v 


162 Oornelio Doelter. 


Perlit findet sich also auf dem gegen das Meer sich senkenden Abhang nicht; dagegen an der Ostseite 
des Berges, so dass wir in nicht bedeutender Entfernung einerseits Perlit, andererseits Pechstein durch Um- 
wandlung von Trachytbreceie gebildet sehen; welche Umstände den Unterschied in der Structur hervorgerufen, 
bleibt vorläufig noch unklar. 

Wir steigen nun von der Jochhöhe herab gegen Süden, zwischen dem Meere und dem Ciglio del 
Guarniero, wo wir wieder Perlit finden. 

Das Gestein, das wir hier finden, ist kein reiner Perlit, fast ein Mittelding zwischen Perlit und Pechstein. 
Es ist ziemlich dicht, oft mit einer Anlage zur stängeligen Textur, selten zeigt es die reine Perlittextur; 
die Farbe ist liehtgrau, einige Partien sind dunkelgrau, verwittert, sogar blassgelb; als Mineralausscheidungen 
sieht man häufig Biotit. 

Wenn wir unsern Weg wieder aufnehmen, so gelangen wir an eine kleine, in der Trachytbreceie befind- 
liche Einsenkung zu unserer Rechten, während links ein kleiner Rücken vom Ciglio del Guarniero gegen das 
Capo bianco zieht; er besteht aus verwittertem weissgelben Rhyolith, welcher, wie wir früher schon bemerkt 
haben, eine stromartige Bildung ist, die vom Ciglio del Guarniero ihren Ursprung nahm. Rechts davon ist 
wieder ein kleiner Kessel, der sich gegen ONO., d. h. gegen Vitiello öffnet; überall ist er mit Trachyt- 
breecie ausgefüllt, in welcher man zwei Gänge bemerkt. Auf der Höhe des Thalkessels bedeckt der braune 
Tuffsandstein sämmtliehe übrigen Gebilde; er hat nur wenige Fuss Mächtigkeit und ist meistens sehr locker. 


Vom Monte Tre Venti zu dem Campo Inglese und zu den Forneti. 


Von Tre Venti aus wendet sich die Hauptstrasse im Bogen gegen NO., überall durch Tuff- und Breceien- 
schichten führend. Erst auf der Höhe des Monte Core fangen wieder die Rhyolithgänge an; an der Strasse sind 
die Pechsteinbildungen sehr gut entblösst. Rechts steht Trachytbreecie an. In dem Thal zwischen Monte 
Core und Monte del Campo Inglese findet sich nur Breecie, während auf den Anhöhen Rhyolith ansteht. 

Auf der Höhe des Campo Inglese finden wir den Gang, der von der Cala del Inferno nach SW. zieht; 
das Gestein desselben ist sehr deutlich an der Hauptstrasse, am NW.-Abhang, aufgeschlossen und dort in 
kleine, dieke Säulen abgesondert; die Pechsteinsaalbänder sind längs der Strasse nicht aufgeschlossen, nur 
an den Endpunkten am Fortino del Campo Inglese und an der Cala del Inferno sieht man sie deutlich ; das 
Gestein des Ganges selbst ist von lichtgrauer oder häufiger auch violetter Farbe und zeichnet sich durch 
ziemliche Frischheit aus; in der Grundmasse erscheint viel Sanidin und tombackbraune Biotitblättchen ; 
die Absonderung in Säulen ist oft ganz ausgezeichnet. 

Der Landstrieh zwischen der Küste und der Hauptstrasse besteht aus Trachytbreecie, die hier nicht 
sehr reich an Gesteinseinschlüssen ist. Das südliche Ende bildet der Monte Capo Boseo, dessen Hauptmasse 
aus einem sehr gebleichten Rhyolith besteht, der jedoch zum grössten Theile so zersetzt ist, dass er eine kaolin- 
artige weiche Masse bildet, in der von Mineralausscheidungen nur noch zersetzter Biotit zu sehen ist; dieses 
Gestein dürfte jedoch dasselbe sein, das wir am Sattel zwischen Monte Campo Inglese finden, und welehes nach 
unserer Ansicht einem so ziemlich von Süden nach Norden ziehenden Gange angehört, wie wir es auf der geolo- 
gischen Karte Taf. I dargestellt haben. An den Rändern des Rhyoliths finden wir am Monte Capo Bosco auf 
beiden Seiten Bildungen von Pechstein, welche jedoch einen eigenthümlichen Habitus besitzen; alle diese Ge - 
steine sind mehr oder weniger gebleicht, was wir einer Zersetzung durch vuleanische Dämpfe, hauptsächlich 
durch schwefelige Säure und Schwefelwasserstoff zusehreiben müssen; wir kommen darauf noch später zurück. 

Wenn wir an der Ostküste entlang wieder gegen Süden zurückkehren, gelangen wir, den Rücken des 
Monte Core überschreitend, an die Bucht del Frontone. Dieselbe wird von einer im Halbkreis ziehenden 
Hügelkette gekrönt, in welcher mehrere Rhyolithgänge, welche auf der Höhe sich durehkreuzen, ein nicht leicht 
zu erklärendes Bild liefern. 

Bei näherer Begehung erkennen wir zuerst einen ziemlich mächtigen, von Osten nach Westen mit geringer 
Neigung gegen Süden streichenden Gang, der einen stromähnlichen Arm bis an das Meer entsendet; es konnte 
uns nicht gelingen, die Fortsetzung dieses Ganges gegen die Westküste weiterhin zu verfolgen, vielleicht ist 


© 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 16 


derselbe nur ein Arm des Ganges vom Monte Core; mit Sicherheit liess sich dies wegen der topographischen 
Verhältnisse nicht entscheiden. Jedenfalls gehört dieser Gang dem zweiten Eruptionscentrum an. Das 
Gestein desselben ist sehr fest, hart und frisch, es enthält viel Biotit. 

Ein zweiter Gang der Bucht del Frontone ist der erwähnte Gang (9) des ersten Eruptionscentrums, 
derselbe ist nicht am Strande zu entdecken, so dass man fast glauben könnte, er sei nur ein Theil des 
südlich gelegenen Ganges (8). 


Der nördliche Theil der Insel. 


Zweierlei Bildungen treten in diesem Theile der Insel auf; vor allem die Trachytbre ecie im südlicheren 
Theile, Rhyolithgänge an der Ostküste und im Norden der zersetzte rhyolithische Tuff. 

Gleich an der Cala del Inferno haben wir einen Rhyolithgang mit der Riehtung nach Osten, ein Theil 
der Häuser des kleinen Dorfes Forneti steht darauf. 

Vom Interesse ist der den Monte Schiavone bildende Gang, der überall sehr schön aufgeschlossen ist. 
Der Gang zieht in der Richtung nach NO. und ist gegen die Horizontale in einem Winkel von ungefähr 750 
geneigt, die Mächtigkeit des Ganges ist ungefähr 20’; daneben finden wir Saalbänder von schwarzgrünem 
Pechstein, welche eine Mächtigkeit von einigen Fuss besitzen, und hierauf gelben Pechstein und Pechstein- 
breecie in grösserer Ausdehnung; von hier stammen die von uns chemisch untersuchten Handstücke von 
Pechstein. Der Gang ist an der Oberdäche stromartig übergeflossen. 

Der ganze Theil der Insel vom Monte Schiavone westlich besteht nur aus Trachytbreeeie, die an manchen 
orten zum Tuff wird, indem ihr Einschlüsse von Gesteinen gänzlich mangeln. 

Von ganz anderer Beschaffenheit ist der nördliche Theil der Insel, er besteht aus dem Hügel Peppe Antonio 
und jener Hochebene, welche wir im topographischen Theile der Arbeit als Piano del Incenso bezeichnet haben. 

Wie früher bei der Beschreibung der Gesteine erwähnt wurde, besteht dieser Theil der Insel aus eigen- 
thümlich zersetztem Material, bald feiner, loekerer fast wie Asche, bald wieder dicht hart, thyolithisch und 
eigenthümlich mit Kieselsäure imprägnirt. 

Es ist äusserst wahrscheinlich, dass wir es hier mit verschiedenen Gebilden zu thun haben, möglich auch 
dass sogar Rhyolithgänge darin fortsetzen; es lässt sich dies alles wegen der eigenthiümliehen Zersetzung 
des Materials nicht feststellen. 

Diese eigenthümliche Zersetzung glaube ich nur vuleanischen Exhalationen, die wahrscheinlich die 
eigentliche active Periode lange überdauerten, zuschreiben zu müssen. 

Es scheint dies schon Hamilton’s Ansicht gewesen zu sein, wenigstens dürfte er diese Bildungen im 
Auge gehabt haben, als er sagt: 

„An einigen Orten der Insel scheint es, dass ganze Striche die nämliche Wirkung erlitten haben, die ich 
in meinen vorigen Schriften erwähnt habe, und die man am stärksten an einem Orte, an der Aussenseite der 
Solfatara, Piseiarelli genannt, nahe bei Puzzuoli, bemerken kann, wo ein heisser schwefeliger, vitriolischer 
Dampf alles was er durchdringt, es seien Laven, Tuff, vuleanische Asche, oder Bimssteine, in einen blassen 
Letten verwandelt, der meistens weiss ist oder nur einen schwachen Schein von roth, blau, grün oder gelb 
hat“ (loe. eit. p. 19). 

P. Serope scheint diesen Punkten wenig Aufmerksamkeit geschenkt zu haben, und bezeichnet alles als 
„Siliceous Trachyt“. 

Das Vorkommen von Alaunstein, schwefelsaurem Kupfer, Eisenkies, Kupferkies, Quarzkrystallen 
bestätigt die Ansicht einer Solfatarenthätigkeit, wie wir sie auch in anderen Gegenden vielfach beobachten. 
Die wirkenden Gase waren wohl Wasserdampf, Schwefelwasserstoff oder schwefelige Säure, vermengt mit 
Kohlensäure. Die Wirkungen, die wir hier beobachten, sind denen, die wir in den ungarischen Gebirgen 
bemerken, sehr ähnlich !. 


! Richthofen, Studien aus den ungarisch-siebenbürgischen Trachytgebirgen; Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanst. 1860. 
— Doelter, Die Trachyte des siebenbürgischen Erzgebirges. Mineral. Mittheilungen. 1874, 1. Heft, p. 16. 


Y = 


164 ÖCornelio Doelter. 


Als letzten Ausläufer des Rhyoliths müssen wir noch das Vorkommen an der Punta del Incenso hervor- 
heben. 


Zu Ponza gehörige Inseln. 


Die Insel Cavi. 


Dieselbe hat eirca 1 Miglie im Umfang und eine Höhe von 60 M.; sie ist durch einen schmalen Canal 
von der Punto del Incenso getrennt und senkt sich überall gegen das Meer, ihr höchster Punkt ist gegen 
die Punta Rossa zu; sie ist mit Strauchwerk bewachsen. Ihrer geologischen Beschaffenheit nach ist sie 
ähnlieh wie der Piano del Incenso zusammengesetzt, das herrschende Gestein ist ein lockerer Tuff, durch 
Dämpfe zersetzt, der Einschlüsse eines verquarzten Gesteins enthält. 


Li Faraglioni. 


Es ist dies eine kleine Gruppe von Felsen an der gleichnamigen Spitze an der Westküste; sie besteht 
aus fünf grösseren und 7 kleineren Felsen, welche offenbar mit der Landzunge zusammenhängen; die meisten 
sind aus Trachytbreeeie gebildet, mit Ausnahme der westlichsten, welehe aus Rhyolith gebildet sind, sowie 
auch der grössten, östlicheren, welche zum Theil aus Trachytbreceie, zum Theil aus Rhyolith und Pechstein- 
saalband zusamengesetzt ist. 


I Scogli Calzone del Muto. 


Es ist dies die hier schon einmal erwähnte Gruppe, aus zwei steil aus dem Meere ragenden Felsen 
gebildet. 

Der grösste davon ist ungefähr 100 M. lang und vielleicht 20 M. hoch; sie sind unbewachsen. 

Petrographisch bilden sie einen der interessantesten Punkte, sowohl durch die eigenthümliche sphärische 
Absonderung des Gesteins, welche an dem grössten der Felsen auf der gegen Westen gekehrten Seite zu 
beobachten ist und welehe wir p. 13 bildlich dargestellt haben, als auch wegen dem Gesteine selbst, das uns 
die schönen früher erwähnten Feldspäthe lieferte. 


I Faraglioni-la-Madonna. 


Dieselben sind aus zwei länglichen Felsen gebildet, welche von der Punta della Madonna gegen NO. 
ziehen ; ihre Höhe ist unbedeutend, sie sind zum Theil mit Gras bewachsen; der nördlichere, der längste, ist 
ungefähr 120 M. lang. Sie bestehen aus Rhyolith, welcher dem Gange (1) angehört. 


Isola La Ravia. 


So wird ein klemes Eiland an der Nordseite des Hafens von Ponza genannt; es ist ziemlich hoch und 
überall schroff gegen das Meer abfallend; auf der Höhe desselben befindet sich ein kleines Fort, das Fortino 
de la Ravia. Das Gestein dieses Felsens ist der Rhyolith, ganz so wie er an der Punta di Santa Maria vor- 
kömmt. Zwischen der letzteren Spitze und der Insel bemerkt man drei Felsen von eigenthümlicher eylindri- 
scher Form, wovon zwei aus Pechstein, der dritte aus Rhyolith zusammengesetzt ist. 

Noch wäre zu erwähnen des Seoglio Rosso am östlichen Ausgange des Hafens von Ponza, der, so gut 
ich es im Vorüberfahren mit der Barke bemerken konnte, aus Rhyolith besteht. 


Der Felsen La Botte. 


Zwischen den Inseln Ventotene und Ponza, in ostsüdöstlicher Riebtung der letzteren, eirca 10 Miglien 
davon entfernt, liegt ein kleiner ziemlich hoher Felsen, der den Namen La Botte führt. 

Die Gewalt der Meereswogen, welche von allen Seiten dieses Eiland bearbeitet, verkleinert es Jahr für 
Jahr, und dürfte dasselbe in nicht sehr langer Zeit vielleicht ganz verschwinden. Ich konnte leider dieses 
Eiland nicht besuchen, und will nur einige Bemerkungen, welche früheren Besuchern entnommen sind, hier 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 165 


wiedergeben; P. Scrope ! gibt an, dass der Felsen gebildet wird aus einem in kleine Säulen abgeson- 
derten Trachyte, den er mit dem von dem Monte La Guardia identifieirt. Obgleich sich nun in der erwähnten 
Arbeit sehr grosse petrographische Fehler finden, und Gesteine von sehr verschiedener mineralogischer und 
chemischer Zusammensetzung zusammengeworfen wurden, so scheint diese Ansicht doch im Allgemeinen 
ganz glaubwürdig, da es unwahrscheinlich ist, dass hier etwa ein selbstständiger Vulean vorliege, und die 
Distanz von den östlichsten Ausläufern Ponza’s keine so sehr beträchtliche ist. Wahrscheinlich ist diese 
Insel der Überrest eines grossen Stromes, der von der SO.-Küste Ponza’s gegen SO. floss. 


Über das Alter des Ponza-Vuleans liegen uns leider gar keine Daten vor; sedimentäre Gesteine sind 
daselbst nicht sichtbar; das einzige mit Hilfe des Wassers gebildete Gestein, der Tuffsandstein von Chiaja di 
Luna, enthält keine Petrefacten. 

Sehr wahrscheinlich ist jedoch, dass derselbe kein hohes geologisches Alter hat und wohl zur Pliocän- 
zeit sich bildete; dafür sprechen auch die Analogien mit anderen vulcanischen Gebieten. ‘Jedenfalls ist die 
active,Periode der vuleanischen Thätigkeit längst erloschen. Weder in Exhalationen, noch in heissen Quellen 
finden wir die Nachwehen derselben; nur die jetzt noch, nicht selten vorkommenden Erdbeben? könnten noch 
als Beweise dienen, dass die seismische Thätigkeit noch nicht ganz erloschen ist. 

Dies scheint auch auf den übrigen Inseln der Fall zu sein, nirgends wurde mir eine Thatsache bekannt, 
die noch für eine Solfatarentbätigkeit zeugen könnte. Nur von den Einwohnern der Insel Ventotene wurde 
mir erzählt, dass vor einigen Jahren auf der Insel Santo Stefano eine Erscheinung sich gezeigt hätte, die sie 
als Herausströmen von Gasen bezeichneten; jedoch waren die Nachrichten, welche ich darüber sammelte, zu 
vage und theilweise widersprechende, als dass ich mir ein Bild dieser Erscheinung hätte machen können. 

Auf der Insel Ponza scheinen die Eruptionscentra nur an der Ostküste gewesen zu sein. Die Eruptionen 
begannen mit dem Auswurfe von Trachyttuffbreecie, hierauf folgten die gangförmigen Durchbrüche des 
Rhyoliths und die Stromausgüsse des Sanidin-Trachytes, welchen der Auswurf der verschiedenen Tuffe 
folgte. Wahrscheinlich erstreckten s’ch die Ergüsse bis zur Insel Zannone und dem Eiland la Botte; während 
also gegen Westen, Norden und Siden Durehbrüche stattfanden, scheinen dieselben gegen Osten ganz zu 
fehlen. An der Nordseite scheinen Gasexhalationen längere Zeit gewirkt zu haben, während sie an den 
anderen Punkten fehlen. 


Die Insel Palmarola. 
Topographie. 

Die Küste. — Die südlichste Spitze der Insel Palmarola wird von dem steil gegen das Meer abfallenden 
Vorgebirge gebildet, das den Namen Punta di Mezzo Giorno trägt; von diesem bis zur südöstlichsten Spitze, 
dem Capo di Vardella, bildet die Küste eine längliche, wenig tiefe Bucht, welehe von überall senkrecht 
abfallenden Felswänden gekrönt wird; von dem Capo Vardella bis zu dem Fureina genannten Berge zieht die 
Küste ohne grössere Einbuchtungen gegen NNW. und von dort aus geradlinig gegen Norden bis zu dem 
nordöstlichen Punkte, wo die Küste sich gegen Westen wendet und eine sehr wenig tiefe Bucht bildet. Die 
nordwestlichste Spitze wird von der P. della Tramontana gebildet, von dort zieht die Küste gegen Süden und 
bildet hinter der Fureina eine von mehreren Inseln geschützte Bucht, welehe als Landungsplatz benützt wird 
und durch das Vorgebirg della Torre gegen Süden abgeschlossen ist; der Verlauf der Küste von letzterem 
Vorgebirge bis zu der Punta di Mezzo Giorno ist fast geradlinig gegen Süden mit einer kleinen Neigung 
gegen Osten, und zeigt wenig Einbuchtungen. 


17107p. 221. 
2 Vergl. Hamilton. Reise in die Provinz Abruzzo und nach der Insel Ponza, p. 20. 


166 Oornelio Doelter. 


Orographie. Die ganze Insel besteht aus einem von Süd nach Nord ziehenden Gebirgszug, der 
ungefähr in der Mitte der Insel gegen die Furcina seine geringste Erhebung erreicht, und auch dort die 
kleinste Breite zeigt. 

Den höchsten Punkt der Insel bildet der Piz del Guarniero, dessen Höhe über dein Meeresspiegel 130 M. 
beträgt; von dem Piz del Guarniero gegen das Capo Vardella senkt sich die Höhe bedeutend, gegen Osten 
dagegen ziemlich sanft. 

Nördlich vom Piz del Guarniero liegt die Punta Rossa etwas niederer als der erstere, der Abhang gegen 
die Ostküste ist hier viel steiler als der gegen die Westküste. 

Der nördliche Theil der Insel, der Berg der Tramontana, wird von dem Höhenzug des Rosso-Piz del 
Guarniero durch einige tiefe Schluchten und einige wenig hohe Felsen getrennt, welche gabelförmig empor- 
ragen und daher den Namen Fureina tragen, sie sind sehr wenig breit; an der Westküste bemerken wir 
jedoch zwischen der Fureina, dem Rosso und dem Abhange der Tramontana ein kesselförmiges Thal, welches 
an dem Landungsplatze endigt !. 

Gegen diesen Thalkessel ist der Abhang der Tramontana steil geneigt, jedoch ist dieser Abhang kaum 
40 M. hoch; auf der Höhe ist er wieder sehr sanft, so dass er ein Plateau bildet, welches gegen Norden und 
Westen sanft sich an die eigentliche Punta di Tramontana anlehnt. Letztere fällt gegen Norden und Osten 
sehr steil gegen das Meer ab. 


Die Gesteine der Insel Palmarola. 


Es sind dies ausser einem klastischen Gesteine, der Trachytbreceie, folgende Massengesteine: 

Sanidin-Trachyt; Lithoidit; Rhyolith; Obsidian; Pechstein; Perlit. 

Letztere beide sind Producte der Umwandlung der Trachytbreecie im Contact mit den verschiedenen 
Gesteinsgängen. 


Die Trachytbreccie. 


Dieselbe ist im Ganzen und Grossen der auf Ponza vorkommenden ähnlich, insbesondere was das Binde- 
mittel derselben anbelangt; jedoch sind die Einschlüsse wesentlich dadurch von den in der Ponza-Breceie ent- 
haltenen verschieden, dass sie an manchen Punkten zum Theil perlitischer oder obsidianartiger Natur sind. 
Der Hauptsache nach ist es Trachyt, und zwar ein den früher beschriebenen ganzförmig auftretenden ganz 
ähnlicher. Wenn wir die Einschlüsse in der Breecie aufzählen, so haben wir zu nennen: 

Diehter Obsidian ohne Einsprenglinge (Capo Vardella), 

Porphyrartiger Obsidian (Capo Vardella), 

Gebänderter Obsidian mit Lithoiditeinschlüssen (Punta del Cagnone), 

Trachyt (Punta del Cagnone, Marina), 

Perlit (Punta del Cagnone, nördlich von der Marina), 

Pechstein (Ostabhang der Tramontana). 


Sanidin-Trachyt. 


Es hat dieses Gestein viel Ähnlichkeit mit dem vom Montagniello auf Ponza. Frische Stücke sind selbst 
bei dem Zerschlagen von grösseren Blöcken sehr selten zu finden; die Farbe der Gesteine ist meist liehtgrau 
mit einem Stich ins Violette; frische Stücke sind etwas dunkler. Die Grundmasse des Gesteins ist von gerin- 
ger Härte, etwas porös, und tritt neben den ausgeschiedenen Gemengtheilen stark zurück; letztere sind: 

Sanidin. Der häufigste porphyrartige Gemengtheil, Körner und Krystalldurehschnitte von 3—9 Mm. 
Länge, zeigt rissiges glasiges Aussehen. 


Biotit. Selten; kleine hexagonale Täfelchen von tombackbrauner Farbe. 


1 Vergl. C. Doelter, Vorläufige Mittheilung über den geologischen Bau der Pontinischen Inseln, p.5. Sitzungsb. d. 
kais. Akad. d. Wissensch. 1874. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 167 


Unter dem Mikroskop im Dünnschliff zeigt sich neben den häufigen Sanidin-Durcehschnitten auch seltener 
Plagioklas. Auch Augit tritt mikroskopisch auf, ebenso zeigt sich Biotit; Maguetit ist in dem Gesteine ziemlich 
häufig. 

Eine Analyse dieses Gesteines konnte wegen des vorgeschrittenen Zersetzungszustandes der Stücke 
nicht durchgeführt werden. 


Lithoidit. 


Als solches bezeichne ich ein rauchgrünes, oder röthlichgraues vollkommen homogenes Gestein ohne 
grössere porpyrartig eingestreute Gemengtheile. Der Name Lithoidit wurde von Richthofen für einige 
ungarische ähnliche Gesteine angewandt und erscheint vollkommen passend für diese Abtheilung desRhyoliths!. 
Das Gestein hat häufig eine gebänderte Textur, wie es überhaupt manchmal gänzlich schieferig erscheint. 

Unter dem Mikroskop im Dünnschliff sieht man einige Sanidine, sehr wenig Plagioklas, einige grössere 
Biotite und selten Augitdurchschnitte, die Hauptmasse des Gesteines aber besteht aus Glasmasse, welche bei 
entsprechender Vergrösserung zahlreiche Trichite und viel Opaeit zeigt. 

Esist dies eines der drei Gesteine der Ponza-Inseln, welche Abich ? beschrieben hat. 

Die Resultate seiner Analyse sind folgende: 


IKTESEISaure ee ee a er ai ka): 
IPROTTETÜETT RER ITEM NED DV BESELS HT 
BiisenoxyaaB aaa Ka LICHTER SOANEREIENTA 
Kalkerdesteser mania m Instant: Aislmen0-3 
Macnesiay Pe. Asshioemen ler Kate 12T 10:24 
Mansanoxydi saw: La der. Br TO 
Kal Vs Be Be ER RE 368 
INSIKOnBeS EN EEE DER 2 AS 
Gluhvenlustrae De ern 10:20 

99-27 


Speecif. Gew. — 2: 5295. 


Abich erwähnt, dass das Gestein, das er Trachytporphyr nennt, ein gneissartiges Aussehen habe, und 
dass in der vollständig homogenen Grundmasse kleine Feldspathkrystalle zu sehen seien. 

Auch dieses Gestein gehört also, wie es schon der petrographisch-mikroskopischen Untersuchung nach 
zu erwarten war, zu den höchst silicifieirten. 


Obsidian. 


Das Vorkommen dieses Gesteines ist innerhalb unseres Gebietes auf die Insel Palmarola beschränkt; 
man kann verschiedene Varietäten von Obsidian unterscheiden; diehten Obsidian, porphyrartigen Obsidian, 
gebänderten Obsidian; ausserdem kommen zahlreiche Übergänge zwischen Obsidian einerseits und Perlit 
und Lithoidit andererseits vor. 

Der dichte Obsidian kommt als Einschluss in der Tuffbreceie am Capo Vardella vor. Er zeigt muscheligen 
Bruch, und nur sehr selten sieht man darin einen kleinen Sanidinkern eingeschlossen. 

Unter dem Mikroskop im Dünnsehliff sieht man eine Glasmasse mit zahlreichen parallel angeordneten 
Trichiten, ganz so wie dies in anderen Obsidianen der Fall ist. 

Der chemischen Zusammensetzung nach gehört dieses Gestein zu den höchst silieifieirten. Eine Analyse 
desselben ergab mir nämlich: 


i Vergl. oben p. 149. 
® Vuleanische Erscheinungen, 1841, p. 20. Annales des Mines, Jahrg. 1842, p. 581. 


168 Öornelio Doelter. 

Sißyund nat! an erden dla TIEREN. 
Al, 0a re rer 
Be. 07... en ae 
CAOSt I DI eher a 
MED. ve, See ee ee 
EEE er a 
Narr. re N: URS 2 u, Sr 302 
Glüh verlust): 

100.15 


Es hat also dieses Gestein eine dem des Lithoidit von der Punta della Tramontana, den Abiech unter- 
sucht hat, ganz nahekommende Zusammensetzung. 

An denselben Orten (Capo Vardella und Punta del Cagnone) findet man einen porphyrartigen Obsidian 
mit zahlreichen Sanidinkiystallen, die Grundmasse ist gerade so wie die des ganz diehten Obsid’ans aus- 
gebildet. 

Gebänderter Obsidian mit Anlage zur schieferigen Structur kommt sowohl an der Marina di Palmarola 
als auch an dem eben genannten Punkte vor. E 

Dieses Gestein besteht aus Lagen von schwevzgrauen und pechschwarzen, reinen Obsidianpartien; da- 
zwischen hie und da noch kleine Lagen von röthlichem lithoiditähnlichen Gestein mit Einschlüssen von rothem 
Lithoidit, ähnlich dem, der an Tramontana vorkommt, und welcher auch von dem Obsidian durehbrochen wird. 

Unter dem Mikroskop im Dünschliff erscheint ein solches Gestein als ein Gemenge von gelben und 
weissen Glaspartien, in demselben zeigen sich parallel angeordnete Triehite und viel Opaeit. 

An dem Südwestabhang des Berges Punta della Tramontana findet sich ein Gestein, welches ein eigen- 
thümliches Übergangsgestein zwischen Perlit, Obsidian und Lithoidit ist. Es besteht aus feinen liniendünnen 
Lagen von schwarzem Obsidian, schwarzgrauem ebenfalls diehten Obsidian und seltener vorkommenden 
Lithoiditlagen und weiteren Lagen von kleinen ganz schwarzen Perlitkörnern. Dazwischen kommen reinere 
Partien von Perlit und pechschwarzem Öbsidian war. 


Perlit. 


Der Perlit ist ein häufig verbreitetes Gestein auf Palmarola, als selbstständige Masse tritt er nur an einem 
Punkte auf, häufig kommt er aber in der Trachytbreeeie als Einschluss vor; besonders das Massiv von Tuft- 
breceie im Süden zwischen dem Trachytgang der Punta di Mezzo giorno und dem Capo Vardella ist reich daran; 
jedoch ist es weniger der reine Perlit als ein Übergangsgestein zwischen Perlit und Obsidian, den man vor 
sich hat; mikroskopisch lässt sich die körnige Textur sehr schön beobachten; das Ganze besteht aus Glas- 
masse, die häufig durch Eisenverbindungen gelb oder braun gefärbt ist und zahlreiche Mikrolithen enthält. 


Pechstein. 


Der Pechstein kommt auf Palmarola unter ähnlichen Verhältnissen vor wie auf der Insel Porza, nämlich 
als Saalband der Trachytgänge. Die Pechsteine, wie sie als Saalbänder des Sanidintrachyts vorkommen, sind 
denen von Ponza ganz ähnlich ; solehe Gesteine sieht man an der Punta di Mezzo giorno und an der Halbinsel 
de la Torre; sie zeigen schwarzgrüne, auch gelbe Färbung und sind durch Sanidinkrystalle porphyrartig aus- 
gebildet. Anders verhalten sich die als Saalbänder des pechsteinartigen Rhyoliths an der Fureina auftretenden 
Pechsteine, sie zeigen eine Art Übergang zu dem Obsidian und sind sehr verwittert, hie und da werden sie 
porphyrartig durch Sanidin. Der vorgerückte Zustand der Zersetzung verhinderte eine genauere Unter- 
suchung. 


Rhyolith. 


Es ist dies ein Gestein ganz ähnlich dem, welches auf Ponza vorkommt. Die gelblichweisse, harte 
homogene Grundmasse enthält kleine Krystalle und Krystallkörner von glasigem, rissigem Sanidin, sie herrscht 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 169 


gegenüber den Einsprenglingen vor. Biotit ist sehr selten. Das Gestein ist ziemlich zersetzt; unter dem 
Mikroskop im Dünaschliff sieht man eine zersetzte Grundmasse mit vorwiegendem Glasgehalt, in der einige 
Sanidine eingestreut sind; Magnetit ist sehr wenig vorhanden. 


Der geologische Bau der Insel Palmarola. 


Die Insel Palmarola besteht aus einer Decke von Trachytbreceie, welche von zahlreichen Trachytgängen 
durehbrochen wird. Alle diese Gänge kommen aus einem und demselben Eruptionscentrum, welches offenbar 
die Marina ‚di Palmarola ist, wie ich schon in meiner vorläufigen Mittheilung über diesen Gegenstand an- 
gedeutet habe !. 

Gegen Süden bricht ein mächtiger Trachytgang durch die Tuftbreccie, derselbe ist von sehr bedeutender 
Mächtigkeit, da er wohl ein Drittel des Gebirgsrückens einnimmt. Derselbe nimmt an dem Thalkessel bei der 
Marina seinen Ursprung und wendet sich zuerst gegen SO., später biegt er gegen Stiden ein. An der Süd- 
küste sieht man, dass er nicht ganz vertical ist, sondern einen Winkel von eirca 75° mit der Horizontale und 
zwar gegen Osten bildet; auch ist er an der Punta di Mezzo giorno etwas schmäler als auf der Nordseite, wo 
er strömartig-sich übergossen hat; am Contact sind auch hier Pechsteinbildungen zu beobachten. 

Ein zweiter Gang, der jedoch heute nicht vollkommen mehr erhalten ist, wird von den zwei Inseln Faraglioni 
und Faraglioni pallante und der Halbinsel della Torre gebildet; man könnte aufangs glauben, dass dieser 
Gang identisch sei mit dem eben erwähnten; jedoch lässt sich deutlich an der Westküste die dazwischen 
lagernde Breceie beobachten, und am Contact, dort wo die Halbinsel de la Torre mit der Hauptinsel zusam- 
menhängt, bemerkt man Pechstein und Pechsteinbreeeie; der hier vorkommende Pechstein ist rabensehwarz 
und hat wenig Einsprenglinge, er nähert sich seinem ganzen Habitus nach viel dem Obsidian. 

Ein weiterer Gang ist derjenige, welcher durch das von uns beschriebene eigenthümliehe rhyolithische 
Gestein gebildet wird; gerade östlich von der Marina, zwischen den zwei Bergen Punta Rossa und Piz de 
laFureina, findet sich ein kleimer kegelförmiger Berg; die Richtung dieses Ganges ist von Westen nach Osten, 
derselbe zeigt am Contact mit der Trachytbrececie ein zwischen Obsidian und Pechstein stehendes Gestein, 
das sehr verwittert ist. 

Wir sehen die Verhältnisse auf folgendem Profil bildlich dargestellt. 


Profilan der Fureina auf Palmarola. 


Br Trachytbreeecie. P Pechstein. Pr Perlit. T Trachyt. R Rhyolith. 


Die mächtigste Gangmasse ist die des Lithoidits, der die Tramontana bildet; dieserLithoidit zeigt an der 
 West- und besonders aber an der Nordküste schöne säulenförmige Absonderung; ausserdem ist er aber viel- 
fach in dünne schieferige Platten’ abgesondert, wie wir bereits bemerkt haben. An dem Abhang des Berges 
gegen die Marina di Palmarola finden sich in dem Lithoidit schmale Gänge von Obsidian, die einzigen Vor- 
kommen dieses Gesteins in grösseren Massen auf den Pontinischen Inseln. Derselbe ist zum Theil dieht, oft 
aber auch eigenthümlich faserig, zum Theil bildet er mit dem durchsetzten Lithoidit Breceeien; die Gänge 
sind zahlreich, aber sehr wenig mächtig. 


ı Sitzungsberichte der k. Akad. d. Wiss. 1875, Jännerheft. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. w 


170 Cornelio Doelter. 


Die Beschreibung einiger Exeursionen dürfte am besten den geologischen Bau dieser Insel kennen 
lehren. 


Vom Capo Vardella über den Rosso nach der Marina di Palmarola. 


Wir landeten von Ponza kommend an der Bucht zwischen Capo Vardella und P. di Mezzo giorno, welche 
von steil sich erhebenden Traehytbreeeienwänden gebildet wird. Diese Tuffbreceie ist hier ganz der von 
Ponza ähnlich, und unterscheidet sich nur durch die Natur der Einschlüsse, welche hier andere sind. Am Capo 
Vardella, wo man an einem gefährlichen Steige vom Meere auf die Höhe klimmt, findet man hauptsächlich 
porösen Trachyt und diehten Obsidian ; die Obsidianbruchstücke sind nieht immer abgerundet, es finden sich 
viele eckige Stücke darunter; das Gestein selbst ist etwas von dem gangfürmig an der Marina di Palmarola 
vorkommenden verschieden, es ist oft gebändert und zeigt Zwischenlager einer etwas lichteren Substanz, die 
Hauptmasse ist pechschwarz; es ist porphyrartig ausgebildet. Mikroskopisch verhält es sich aber ähnlich 
wie jenes von dem Südabhang des Berges Tramontana. 

Auf der Höhe zwischen dem Capo Vardella und der Punta del Cagnone finden wir unter den Einschlüssen 
am häufigsten Perlit, hie und da auch Obsidian; der hier vorkommende Perlit ist von lichtgrauer Farbe und 
enthält nicht selten kleine abgerundete Stücke von Obsidian, welcher oft vorherrscht; der Perlit ist meist 
von geringer Häufigkeit, nicht selten stark zersetzt. 

Wir steigen nun von der Punta del Cagnone gegen den Piz del Guarniero zu, von dort überblicken wir 
den grössten Theil der Insel; rechts an der Ostküste sehen wir Breeeienmassen, links den Trachytgang. Der 
Piz-del Guarniero selbst besteht aus Trachyt, das Gestein ist dort sehr zersetzt, und lässt zahlreiche glasige 
Feldspathe erkennen; wenn wir von der Spitze dieses Berges gegen Norden weiterschreiten und das Thal, 
welches uns von der nächstliegenden Spitze, der Punta Rossa trennt, passirt haben, sehen wir zu unserer 
Rechten die Trachytbreeeie allmählig verschwinden und den Trachyt näher gegen das Meer sich ausdehnen, 
während wir an der Ostküste mehrere Schollen von Breccie entdecken; wir gelangen so an jene Schluchten, 
welche den südlichen Höhenzug von der Tramontana trennen. An der letzten diesseitigen Spitze, dort wo der 
Abhang mehrere hundert Fuss hinabstürzt, sehen wir einen lagerartigen Gang eines Gesteins mit perlitischer 
Textur, welches aber sehr verwittert ist; wenn man die verwitterten Bruchstücke des Trachyts an der Punta 
Rossa mit demselben vergleicht, fällt die Ähnlichkeit beider und der allmählige Übergang auf, so dass man 
zur Überzeugung gelangt, dass beide nur zweierlei Ausbildungen eines und desselben Gesteins sind. 

Noch mehr wird diese Ansicht bestätigt durch die Art und Weise des Vorkommens des Perlits; von dem 
Fusse des Berges betrachtet, sieht man den Perlit eine dieke Bank im Trachyt bilden, er ist ebenfalls säulen- 
förmig abgesondert, wie der Trachyt; welehe Umstände die Veranlassung gaben, dass hier Trachyt, dort Perlit 
gebildet wurde, ist freilich unklar ; einen chemischen Beweis der Identität beider Gesteine konnte ich wegen 
der vorgeschrittenen Zersetzung derselben nicht liefern. 

Wenn wir von der Punta Rossa zurückkehrend uns gegen Westen wenden, sehen wir die schön ent- 
blössten Wände des in kleine, dieke Säulen abgesonderten Trachyts; unten am Meeresufer, an einigen Stellen 
hoch in den Abhängen hinaufreichend, sieht man die Trachytbreeeie. Wir gelangen so zur Marina, an der 
kleinen Halbinsel de la Torre vorübergehend, wo wir am Contact des Trachyts mit der Breecie den Pech- 
stein aufgeschlossen sehen und auch das Gestein des nördlichen Trachytganges anstehend finden. 


Von der Marina auf die Punta della Tramontana und den Piz della Furcina. 


Am äussersten Ende der Marina senkt sich die hohe Wand des Tramontanaberges steil ab und lässt die 
Öbsidiangänge im Lithoidit gut beobachten; wir können hier höchst interessante petrographische Studien 
machen, und eine Anzahl von Obsidianvarietäten, sowie auch Breeeien sammeln, von denen wir übrigens mehrere 
vorhin beschrieben haben. 

Von da auf die Höhe der Tramontana kann man zwei Wege einschlagen, einen steilen Steig zwischen 
Geröllmassen und später am Felsen hinauf — es lässt dieser Weg den Contact zwischen Lithoidit und 


BT 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 11 


Breceie erkennen sowie auch den Verlauf der Obsidiangänge beobachten — und einen bequemeren weiter 
östlich davon, weleher uns die Breceienbildung zeigt. Es ist das dort vorkommende Gestein etwas abweichend 
von dem übrigen, indem die Bruchstücke von Trachyt weniger, dagegen das Bindemittel des Tuffes häufiger 
Umwandlungen in Perlit, seltener in Pechstein zeigen. 

Beide Wege führen uns auf eine kleine Hochebene, welche wir in der Richtung nach Norden durch- 
kreuzen und dann den Aufstieg auf die Bergspitze antreten. Am Fusse derselben fällt uns die grosse Menge 
von Obsidianbruchstücken auf, welche allenthalben umherliegen ; dieselben zeigen eine eigenthümliehe Form, 
sie sind spitzig und lang, wie dickere Nähnadeln, oder dicker als kleine Stäbe; es fragt sich, ob diese Bruch- 
stücke Auswürflinge sind, oder ob sie nur durch die Verwitterung aus einem.in der Nähe anstehenden Gesteine 
abgelöst worden sind; letztere Ansicht ist die wahrscheinlichere, die Bruchstücke sind wohl aus einem 
ähnlichen faserigen Gesteine, wie das an der Marina vorkommende, durch die Verwitterung losgelöst worden. 

Das erste anstehende Gestein, welches wir finden, ist ein eigenthümlicher Rhyolith, der ganz ähnliche 
Erscheinungen zeigt, wie das Lithophysen-Gestein von Telkibanya !. 

Unweit davon finden wir wieder ein merkwürdiges perlitisches Gestein, es ist wieder ein zwischen dem 
reinen Perlit und dem Obsidiane stehendes Gestein, ein Gemenge von reineren Partien derselben, wozu auch 
Lithoidit tritt. 

Wenn wir den steilen Abhang gegen die Zacken der Punta della Tramontana weiter schreiten, so tritt 
uns ein anderes Gestein entgegen, es ist der ganz dichte Lithoidit, mit der eigenthümlichen schieferigen 
Absonderung; dieses Gestein verfolgen wir auch auf den verschiedenen Spitzen des Berges. 

Vom Fusse des Berges, auf der erwähnten Hochebene, wenden wir uns gegen die Ostküste; die Trachyt- 
breccie herrscht hier überall vor, sie ist an der Ostküste viel weiter nach Norden vorgeschoben, als an der 
Westküste. 

Der Contaet zwischen dem Lithoidit und dieser Gebirgsart ist schlecht aufgeschlossen, daher auch die 
etwaigen Veränderungen derselben nicht näher zu beobachten sind. Südlich davon tritt ein anderes Gestein 
auf, es ist dies eitronengelber Pechstein; die Blöcke desselben ragen an vielen Punkten aus der mit Gras 
bedeckten Fläche heraus. Ob dieser Pechstein ebenfalls nur der Umschmelzung der Trachytbreceie sein Vor- 
kommen verdankt, oder ob er einer anderen selbstständigen Eruption angehört, lässt sich nieht ganz mit 
Sicherheit entscheiden, es ist jedoch das erstere, wegen der Analogien mit dem anderen Vorkommen die wahr- 
scheinlichste Ansicht. 

Unter dem Pechstein steht ein Gestein an, welches nur vom Meere aus zugänglich ist, es ist petrogra- 
phisch identisch mit dem Rhyolith der Fureina. 

Letzteres Vorkommen lernten wir von der Marina aus kennen; am Contact mit der Breecie trafen wir 
einen Pechstein, der sehr nahe den beschriebenen Obsidianen steht; die Verhältnisse dieser Gruppe sind 
übrigens vorhin genügend geschildert worden, so dass hier darüber nichts mehr zu erwähnen ist. 


Zu Palmarola gehörige Inseln. 


An den Küsten Palmarola’s findet sich eine grössere Anzahl von Inselu, welche, offenbar früher zu der- 
selben gehörig, durch die Wirkung des Wassers von der Hauptinsel losgerissen wurden. 

An der Südspitze sind vor Allem zu erwähnen die drei Inseln Faraglioni pallante, zwei grössere Inseln 
und zwei kleinere Felsen; ferner weiter an der Süidwestspitze die Inseln i due Fratelli, sehr hohe Felsen, 
zwischen denen sich wieder ein kleinerer befindet, der durch die zerstörende Wirkung der Meereswellen eine 
eigenthümliche Form erhielt, welche wir in folgender Skizze wiederzugeben versucht haben. 


1 Siehe Richthofen, Studien aus den siebenbürgisch-ungarischen Trachytgebirgen. Jahrbuch der k. k. geologischen 
Reichsanstalt, 1860. 


w*F 


172 Cornelio Doelter. 


Die Inseln I due Fratelli an der Südküste von Palmarola. 


Vor dem Capo Vardella liegt ein anderes langgestrecktes Eiland von unbedeutender Höhe, der Seoglio 
di Vardella. 

Fine grössere Anzahl von Inseln findet sich an der Nord- und an der Nordwestküste; so eine an der 
Nordostspitze, mit sehr schöner säulenförmiger Absonderung ! 

An der Nordwestküste haben wir zu erwähnen: 

Der Seoglio de la Galera, ein flacher, langer Felsen. 

Der Faraglioni, ein hoher runder, aus dem Meere sich erhebender Felsen. 

Der Faraglioni delle Pietre, welcher grösser ist, aber eine ähnliche Gestalt besitzt. 

Endlich südlich von dem Vorgebirge de la Torre der Faraglioni pallante, ein unbedeutendes Eiland. 


Die Insel Zannone. 
Topographie. 


Die Insel Zannone hat die Gestalt eines Rechteckes, die kürzere Seite desselben ist ungefähr der Rich- 
tung ©.—W. parallel mit einer kleinen Neigung nach Süden, fast überall fällt die Küste steil gegen das Meer 
ab. Nur an der nordöstlichen und der südöstlichen Spitze senkt sie sich sanfter. Der emzige Landungsplatz 
ist an der südwestlichen Küste an der Punta Galletella, die Erhebung der Küste über dem Meeresspiegel ist 
daselbst nur eine geringe, von da gegen Norden ist die Küste eingebuchtet bis zu einem, ungefähr in der Mitte 
befindlichen Felsvorsprung; von da aus ist die Richtung mehr gegen Osten. Die Nordostspitze trägt den 
Namen P. del Lauro, von da wird die Höhe der Küste allmählig bedeutender bis zur nordwestlichen Spitze, 
dem Capo Nero; hier wendet sich die Küste gegen Süden, und geht ohne viel Einbuchtungen bis zur Süd- 
westspitze. Die Südseite ist schwach eingebuchtet. 

An der Nordküste sowohl wie an der Westküste finden sich zahlreiche Keine Inseln. 

Grographie. Die Insel Zannone besteht aus einem Bergrücken, der so ziemlich die ganze Insel bildet; 
der Kamm zieht von Norden nach Süden etwas näher an der Westküste; auf der nördlichen Hälfte gabelt 
sich das Gebirge und sendet gegen Osten und Westen Ausläufer. An der Südostspitze bildet das Gebirge 
einen ziemlich sanft abfallenden Kessel, ein anderer findet sich an dem Nordostabhang. Der Westabhang sowie 
auch die Nordseite fallen steil gegen das Meer ab. 

Die Breite der Insel in ihrem südlichen Theile beträgt ungefälr 1'/, Miglien, im nördlichen Theile etwas 
weniger. 

Die höchste Erhebung trifft ungefähr mit dem Centrum des Rechteckes zusammen, es ist das die Asta de 
la Bandera; wir geben hier noch einige weitere Höhenmessungen: 


AstardelanBanderarı IN: 
Piz del Faleone ET „ll66r Me 
Conyentor. a. Ku OO HAM: 


1 Siehe die Skizze, p. 14. 


u 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. il 


Die Gesteine der Insel Zannone. 
Rhyolith. 


Das einzige vulcanische Gestein auf der Insel Zannone ist der Rhyolith, der gangförmig auftritt; es ist 
dies ein sehr zersetztes, weisses Gestein, das offenbar durch spätere zersetzende Einwirkungen, wahrschein- 
lich dureh vulcanische Dämpfe gebleicht worden ist. Das Gestein zeigt häufig Hohlräume, die Grundmasse 
desselben ist jedoch hart und dieht; an deutlich wahrnehmbaren Einsprenglingen nennen wir den Sanidin, 
der nieht sehr zersetzt ist, er zeigt sich in leistenförmigen Durchschnitten und hat glasiges, rissiges Aus- 
sehen; ausserdem kommt noch Quarz vor in grösseren Körmern; es ist somit dieses Gestein das einzige der 
Ponza-Inseln, in dem der Quarz in grösseren Einsprenglingen vorkömmt. | 

Dieses Gestein wurde von Abich untersucht!, er vergleicht es dem äussern Habitus nach mit dem Tra- 
vertino; seine Analyse ergab: 


= Kıeselsaurer 2 wa. ee 21009 
IRNonerdes augen uam. 2126 

Iisenoxydee re 2 ; ltr) 

Kalkan Te BR PRO NEUERE SELL EREB)-HLS, 

Masnesiae Be EREEEEEN ER OFAG 

Kal NET EN RBB rel 

INAEOR NEE DEREN NEN Eu ae l67 

99.77 


Spee. Gewicht — 2-6115 


Es entspricht somit dieses Gestein den höchst silieifieirten der Trachytgruppe. 


Sedimentäre Gesteine. 


Thonglimmerschiefer. Es ist dies ein ziemlich dünnschieferiges Gestein von lichtgrauer Farbe, 
seidenglänzend, welches grosse Ähnlichkeit hat mit den Schiefern der Alpen, welche man als Phyllit 
bezeichnet hat, sowie auch mit den Sehiefern des rheinischen Gebirges. 

Thonschiefer. Ein dunkelgraues, ziemlich weisses Gestein, ganz ähnlich den Schiefern der Devon- 
und Kohlenformation. 

Kalksteine. Man findet zumeist dichte, dunkelblaue oder dunkelgraue Kalke, welche sehr häufig 
Adern von krystallinischem Kalk enthalten, sie sind nur undeutlieh geschiehtet, deutlich erkennbare organi- 
sche Reste konnten darin bis jetzt noch nicht vorgefunden werden. 

Diese Kalksteine sind denen vom Monte Circeo ähnlich, unterscheiden sieh aber wesentlich von den 
Kalksteinen, aus denen die Ausläufer des Apennins in der Nähe der Stadt Terracina zusammengesetzt sind, 
und die den italienischen Geologen zufolge der Hippuritenformation angehören sollen. 

An einem Punkte der Insel zeigen sich auch dünngeschichtete, plattige weisse Kalke. 

Krystallinischer Kalkstein kömmt an der Grenze des dichten Kalkes gegen den Rhyolith vor; es 
ist dies offenbar ein Umwandlungsproduet des dichten Kalkes durch Rhyolith; die Handsfücke, die ich von 
diesem Gesteine sammelte, sind grobkörnig, von weisser oder bläulichweisser Farbe und stark dolomitisch. 

Dolomit kömmt an ebenderselben Stelle der Insel vor, es lassen sich verschiedene Übergänge vou 
dem dichten Kalke zu dem normalen Dolomit beobachten; letzterer, der übrigens ein seltenes Vorkommen 
ist, zeigt blaugraue Farbe und hat die echte poröse, drusige Structur des normalen Dolomits. 


1 Vulcanische Erscheinungen, 1841, p. 21. Annales des Mines. 1842, p. 585. 


7A Oornelio Doelter. 


Der geologische Bau der Insel Zannone. 


Derselbe ist ein ziemlich einfacher; bei weitem der grösste Theil der Insel besteht aus einer gangför- 
mig auftretenden Rhyolithmasse, von der es mir am wahrscheinlichsten ist, dass sie ihren Eruptionspunkt 
an der Ostküste Ponza’s hatte, wie ich schon in meiner vorläufigen Mittheilung über diesen Gegenstand 
angedeutet habe !. Der nordöstliche Theil der Insel besteht dagegen aus einem abgerissenen Stücke eines 
geschichteten Gebirges, dessen Alter natürlich wegen des Mangels an Petrefaeten nieht mit Genauigkeit fest- 
gestellt werden konnte, von welchem man aber mit einiger Sicherheit behaupten kann, dass es aus verschie- 
denalterigen Gebilden zusammengesetzt ist, wovon das jüngste älter ist als die Kalke der Umgegend von 
Terracina. 

Als ältestes Gebilde ist nach den Lagerungsverhältnissen ein als Thonglimmerschiefer bezeichnetes 
Gestein anzusehen, welches mit schwacher Neigung einfällt, hierauf folgt der schwarze Thonschiefer, welcher 
ebenfalls unter einem geringen Winkel geneigt ist und gegen das Festland emfällt; das Streichen ist von 
WNW. gegen OSO. Auf diesem liegt die Masse des ungeschichteten Kalkes, die wohl aus verschiedenalteri- 
gen Bildungen zusammengesetzt ist. 

In dem Museum der königl. Universität in Rom hatte ich Gelegenheit dureh freundliche Vermittelung 
der Herren Ponzi und Strüver, Handstücke von Kalken aus der Umgegend von Terraeina zu besichtigen; 
dieselben, meistens von röthlicher Farbe, sind ziemlich krystallinisch ; nach den Untersuchungen der italieni- 
schen Geologen werden dieselben als Hippuriten-Kalke bezeichnet. 

Die auf der Insel Zannone vorkommenden Kalke sind jedoch petrographisch von jenen verschieden; den 
Lagerungsverhältnissen nach müssen sie älter sein als jene, wahrscheinlich gehören sie einer älteren For- 
mation, wohl der Kohlenformation an. 


Wir werden nun eine Exeursion, welche uns die ganze Insel kennen lernte, beschreiben. 

Wenn man von dem Landungsplatze an der Südspitze ausgehend, den sanften Abhang hinaufsteigt, der 
zu den Ruinen des Klosters führt, entdeckt man, unter mit Myrten und anderen Sträuchern bewachsenen 
Felsen, hin und wieder Bruchstücke des sehr zersetzten, oft zerfressenen Rhyoliths, der dieses ganze Massiv 
bildet; vom Kloster führt uns der Weg zu dem höchsten Gipfel der Asta della Bandera, von dort überblicken 
wir die ganze Insel: zu unserer Rechten, hinter uns, die weissen Massen des Rhyoliths und seine zahl- 
reichen Felsenmeere; zu unserer Linken dunklere Massen, die dem Sedimentgebirge angehören. Wenden wir 
uns nun nach rechts gegen die Piz del Faleone und Coltellaggaio genannten Rücken, deren Höhe von riesigen 
zusammengestürzten Rhyolithfelsen gebildet wird; auch hier ist das Gestein zerfressen und gebleicht, aber 
noch poröser als das vom Convento, in Drusen und Klüften erscheinen häufig Quarzkrystalle, oft auch mit 
Brauneisen überzogen; besonders an dem Wege der vom Coltlellaggaio gegen die Nordostspitze führt, finden 
wir oft schöne lange Quarzkrystalle, andererseits aber auch Aragonit und Caleit auf Gesteinsklüften ; es führt 
uns dieser Weg durch Gebüsche von Erdbeerbäumen an die Nordküste, die Küste fällt dort ziemlich steil 
gegen das Meer ab, auf einem kleinen Pfade steigen wir herab, ohne jedoch anstehendes Gestein zu berüh- 
ren, da nur Schuttmassen theils von dem Rhyolith, theils aber auch von den Kalkmassen den Abhang besäen; 
leider lässt sich auch der Contact zwischen beiden Gesteinen desswegen nicht beobachten, und wir konnten 
daher auch den Dolomit nicht anstehend finden, auf den P. Serope aufmerksam macht ?. 

Die Darstellung, welche letzterer Forscher von den Verhältnissen an diesem Punkte der Insel gibt, ist in 
vielfacher Beziehung als eine unrichtige zu bezeichnen; von einer grossartigen Umwandlang des Kalkes in 
Dolomit, kann, wie ich dies bei eingehender Untersuchung erkannte, keine Rede sein; die Umwandlung des 
dichten Kalkes in dolomitischen Kalk, krystallinischen Kalk und porösen Dolomit ist eine sehr beschränkte; 


1 Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften. Jännerheft 1375. 
2 Transactions of the geologieal society, 1827, p. 220. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 175 


anstehend konnte ich letzteres Gestein, gerade an jenem Punkte wo es nach Scerope grosse Felsmassen bil- 
den sollte, gar nicht erkennen; dasselbe findet sich nur in Geröllen; andererseits fand ich etwas östlich von 
jenem Punkte Bruchstücke von Kalkstein im Rhyolith, fast wirkliche Breceien bildend. Der Kalkstein ist in 
denselben fast unverändert, höchstens etwas krystallinischer, in einigen Stücken ganz dicht !. 

Viel wichtiger und vom grössten Interesse für den gesammten Gebirgsbau des süditalienischen Fest- 
landes sind die Resultate, welche die Untersuchung des Baues der geschichteten Gesteine liefert. 

Es ist bekannt?, dass Pilla zuerst die Vermuthung aussprach, dass die alten Gebirge Calabriens die 
Fortsetzung der Alpen bei Genua, sowie die Trümmer ältereren Gebirges seien, welche an der Westseite der 
Halbinsel bemerkt werden. 

In einer vor Kurzem erschienenen, für die Kenntniss und das Verständniss des geologischen Baues Süd- 
italiens und seiner seismischen Erscheinungen sehr wichtigen Schrift? wird diese Ansicht von Suess näher 
begründet. 

Auch auf der Insel Zannone waren wir so glücklich, einen neuen Beleg für diese Ansicht bringen zu 
können, und werden diesen bei Besprechung der Insel Ventotene, welche ebenfalls dafür sprechende Erschei- 
nungen uns darbot, näher auseinander setzen, begnügen uns daher vorläufig mit der Darlegung der einzelnen 
Thatsachen, welche wir beobachteten: 

Wenn wir von der vorhin beschriebenen Stelle uns rechts wendend, eirca 100 M. weiter schreiten, 
gelangen wir zur äussersten Grenze der Sedimentgesteine gegen Osten. 

Es bilden dieselben einen schmalen Vorsprung, welcher an die Rhyolithmasse angelehnt ist. Das Gestein, 
welches hier ansteht, ist der Thonglimmerschiefer, welcher wenig ausgedehnt ist und eine sehr geringe Mäch- 
tigkeit wenigstens überseeisch zeigt, er fällt mit geringer Neigung gegen Osten ein. Auf diesen folgen die 
Mergel, und hierauf baut sich das Massiv der Kalke, welches ungefähr 100 M. mächtig ist; letztere Masse ist 
nur undeutlich oder gar nicht geschichtet; Petrefacten konnte ich nicht auffinden, nur an einem Block erkannte 
ich ovale Durchschnitte, welche aber nicht näher zu deuten sind, da sich dieselben nicht aus dem Gestein 
herauslösen liessen. Dieses Massiv passirt man bis zum Capo Nero, und noch eine Strecke weiter an der 
Westküste; endlich gelangt man an eine Wand, wo ein anderes Gestein, der schwarze Thonschiefer, auftritt; 
er hat dasselbe Fallen und Streichen, wie der vorhin erwähnte Thonglimmerschiefer, seine Mächtigkeit beträgt 
eirca 50‘, was über ihm liegt, liess sich wegen der grossen Trümmer von Rhyolith, die darüber liegen, nicht 
erkennen, jedoch scheint es fast unzweifelhaft, das es Kalke sind; weiterhin verdeckt das Felsenmeer von 
Rhyolith fast alles; nur unten am Meere sehen wir Rhyolith anstehend, der wohl einer Apophyse des grossen 
Ganges angehören dürfte, und Kalkstein, welcher von dieser Apophyse durchbrochen wird und am Contact 
etwas krystallinisch geworden ist; weiter südwärts sehen wir wieder dünnplattige Kalke anstehen, endlich 
aber die Gangmasse des Rhyoliths. 


Die Insel Ventotene. 
Topographie. 


Die Insel Ventotene hat die Gestalt eines rechtwiukeligen Dreiecks, dessen Basis parallel der Richtung 
OW. ist. 


! An eine Analogie dieser Umwandlungen mit den berühmten Contactphänomenen von Predazzo in Südtirol, welche 
letztere mich ein öfterer, fast halbjähriger Aufenthalt in den Jahren 1872, 1874 und 1875 genau kennen lernte, ist gar nicht zu 
denken; übrigens ist P. Serope wohl zu entschuldigen, da sein Aufenthalt auf der Insel ein sehr kurzer war, indem ihn, 
wie er selbst sagt, eine der in jenen Gegenden so häufigen Burrasken nach kurzer Untersuchung zur Rückkehr nach Ponza 
zwang. Auch ich wurde durch einen solchen drohenden Sturmwind zur Umkehr gezwungen, nachdem ich glücklich die 
Insel durchsucht hatte, obgleich ein mehrtägiger Aufenthalt, besonders zum Aufsuchen von Petrefaeten in den Sediment- 
gesteinen, sehr wünschenswerth gewesen wäre und auch beabsichtigt war. 

? Trattato di Gevlogia. 1851, II, p. 543. 

® Die Erdbeben des südlichen Italien. Denkschriften der kais. Akademie der Wissenschaften. 1874. 


176 Cornelio Doelter. 


Die Südküste fällt fast allenthalben schroff gegen das Meer ab; sie ist fast geradlinig, ohne Einbuchtun- 
gen. Vom Capo dell’Arco, dem westlichsten Punkte, macht die Küste zuerst einen stark concaven Bogen, 
und verbindet so die Westküste mit der Südküste; von diesem Punkte nach Norden zu, gegen das Capo Nero, 
macht die Küste mehrere Einbuehtungen; auf einem der Vorsprünge findet sich der atmosphärische Tele- 
graph. Zwischen Capo Nero und Capo d’Eolo finden wir zahlreiche und tiefe Einbuchtungen, deren bedeu- 
tendste die Marine von Ventotene ist. 

Die Erhebung der Küste beträgt an diesem Punkte eirca 60M.; vor derselben stehen einige Felsen von 
unbedeutender Höhe, welche auf der topographischen Karte bedeutend grösser gezeichnet sind, so dass man 
schliessen muss, dass sie seit jener Zeit bedeutend an Umfang und Höhe verloren haben müssen. 

Einen ziemlich grossen Vorsprung bildet das Capo d’Eolo (auf der Karte fälschlich als Punta di Nevola 
bezeichnet), von da geht die Küste am Campo santo zunächst gegen Osten, wendet sich aber dann gegen 
Süden, und zieht mit einigen kleinen Einbuchtungen, wovon die grösste der sogenannte Porto di Ventotene 
ist, in dieser Richtung fort, bis gegen die Punta di terra (auf der Übersichtskarte fälschlich Punta di Porto 
genannt). Die Erhebung der Kiste schwankt hier zwischen 10 M. und 30 M. Von der letzten Spitze zieht die 
Küste im Bogen bis zur Südküste. 

Die Oberfläche der Insel wird von einer fast ebenen Fläche gebildet, welche von dem höchsten Punkte, 
dem Capo dell’ Arco, dessen Erhebung eirca 110 M. über dem Meeresspiegel beträgt, sich allmählig gegen 
Osten und Norden senkt. An der Punta del Telegrafo an der Westküste ist diese Erhebung immer noch be- 
deutend, während sie am Campo santo an der Nordwestspitze eine sehr geringe ist; an der Punta del Porto 
beträgt die Erhebung nur wenige Meter, gegen die Südostspitze beobachten wir wieder eine Erhöhung der 
Küste. 

Die Insel ist fast überall mit Reben bepflanzt; Thalbildungen sind sehr selten; als solche nennen wir 
einen tiefen Graben östlich vom Campo santo, weiterhin einen solehen südlich von der Ortschaft Ventotene 
an der Punta di Neve, endlich ein eigenthümlicher, sehr breiter und kurzer Graben, der aber nicht direet mit 
dem Meere in Verbindung steht, sondern nur durch eine tiefe Schlueht, welche jedoch eireca 20 M. über dem 
Meeresspiegel endet, mit demselben eommunieirt. 


Die Gesteine der Insel Ventotene. 
Es sind dies basaltische Lava und Tuffe. 


Basalt-Lava. 


Es ist dies ein schwarzblaues, sehr poröses Gestein, die Grundmasse ist feinkörnig bis dieht und zeigt 
kleine Feldspatheinsprenglinge und seltene Augitnadeln; die Hohlräume in dem Gestein sind mit Caleit, so- 
wie auch mit Zeolithnadeln ausgefüllt. 

Unter dem Mikroskop im Dünnschliff sieht man sehr schöne Plagioklase mit ausgezeichneter Lamellen- 
struetur; Sanidin dagegen ist ziemlich selten. In den Feldspathen sieht man eine Menge von Grundmasse- 
einschlüssen. Der Augit ist ein sehr verbreiteter Bestandtheil dieses Gesteines, es sind meistens einfache 
Kıystalldurchschnitte, seltener Zwillinge; dieselben sind gewöhnlich um einen Punkt gruppenweise vertheilt. 
Sie enthalten nicht selten Einschlüsse von Magnetit; letzteres Mineral ist überhaupt in den Gesteinen mikros- 
kopisch theilt. Hormblende, sowie auch Biotit fehlen darin gänzlich, Die Grundmasse dieses Gesteins ist 
krystallinisch und besteht aus Plagioklas, Augit und Magnetit. Olivin fehlt auch hier nicht. 

Das Gestein entspricht demnach petrographisch dem Feldspath-Basalt. 

Damit stimmt auch die chemische Zusammensetzung überein ‚ welche nach meiner Analyse fol- 


gende ist: 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 177 


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101-27 


Es stimmen diese Resultate ziemlich gut mit manchen der für die Vesuvlaven erhaltenen ! überein, trotz- 
dem jene hauptsächlich leueitführend sind, während unsere Gesteine zumeist Plaglioklasgesteine sind. 

Ein Unterschied findet sich nur bezüglich des Thonerdegehaltes, welcher bei unserem Gesteine ein sehr 
beträchtlicher ist; die Ursache ist wohl die, dass der Plagioklas ein sehr basischer, vielleicht Anorthit oder 
ein demselben chemisch nahestehender ist. 

Was die Einreihung dieses Gesteines in die bestehenden Gesteinstypen anbelangt, so glauben wir es 
nach den Resultaten der petrographischen und chemischen Untersuchung am besten zu dem Feldspath-Basalte 
stellen zu müssen. 


Tuffe. 


Grauer und schwarzer Tuff. Es sind dies erdige, meistens zerreibliche feine Massen, die deut- 
lich und regelmässig geschichtet sind und offenbar ans feiner Asche bestehen; Einschlüsse konnte ich darin 
nicht bemerken. 

Rother Tuff. Ein der Structur und der Bildung nach ganz ähnliches Product; die rothe Färbung ist 
den in grosser Menge vorkommenden Eisenoxydabsonderungen zuzuschreiben. 

Bimssteintuff; es besteht dieser aus meistens kleinen Bruchstücken von gelblichweissem oder 
grauem Bimsstein. 

Trachyttuff. Ein feines ziemlich hartes Bindemittel, das ganz ähnlich jenem ist, welchen die Tuffe 
der phlegräischen Felder zeigen, enthält zahlreiche Einschlüsse von einem schlackigen, äusserst porösen 
braunen Trachyt, der durch häufiges Vorkommen von Augit in grünen Krystallen, sowie sie am Vesuy sich 
finden, ansgezeichnet ist. 

Gelber Tuff. Es ist dies Gestein etwas ähnlich dem Peperin, wenigstens, was sein Bindemittel an- 
belangt; er geht allmählig in den eben beschriebenen über; die Eimschlüsse, die er enthält, sind von grossem 
Interesse, so dass wir sie näher beschreiben werden: 

1. Brauner schlackiger Tracehyt. Die schwarzbraune poröse Grundmasse enthält kleine Feld- 
spathleisten, grössere tombackbraune, länglich hexagonale Biotitblättehen und sehr viel Augit, theils in klei- 
nen Krystallen oder Nadeln, theils in grösseren Körnern von schwarzbrauner oder dunkelgrüner Farbe. 

Unter dem Mikroskop im Dünnschliff gewahrt man eine dunkelbraune sehr eisenreiche Grundmasse, 
welche zum Theil glasiger Natur zu sein scheint, und welche Plagioklas, Augit, seltener Leucit enthält. 

2. Dunkelgraues oder graublaues dichtes Gestein, mit harter, fast ganz homogener Grundmasse, 
enthält einige Biotitblättehen und Augitnadeln. 

Unter dem Mikroskop sieht man vorherrschend Sanidin in deutlichen rechteckigen und länglich hexago- 
nalen Durchschnitten. Daneben auch Plagioklas; Augit ist in kleinen kurzen Nadeln von dunkelbrauner 
Farbe sehr häufig zu beobachten; auch der Magnetit ist reichlich vorhanden. Bei stärkerer Vergrösserung 
gewahrt man auch kleine hexagonale Durehschnitte, welche vielleicht dem Nephelin oder dem Apatit ange- 
hören. Glasmasse ist sehr wenig vorhanden. Das Gestein ist mikrokrystallinisch ausgebildet. 


1 C.W. Fuchs, Neues Jahrbuch für Mineralogie. 1866, p. 550 u. ff. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVl. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. ® 


175  Cornelio Doelter. 


62} 


3. Granit. Aus Orthoklas, Plagioklas, wenig Quarz, schwarzer Hornblende und Biotit bestehend. Die 
Struetur ist die feinkörnige. 

4. Syenit und Diorit. Diese Gesteine sind ungemein häufig. 

Sie bestehen aus vorwaltendem Orthoklas (resp. Plagioklas), Biotit, Hornblende, etwas Magnetit; der 
Syenit ist viel häufiger als der Diorit; auch gabbroähnliche Gesteine kommen vor. 

5. Grüner Schiefer. Zersetzte, ziemlich diehte Sehiefergesteine ohne grössere krystallinische Aus- 
scheidungen. 

6. Mineralaggregate. Es sind dies Bildungen ganz ähnlich denen, die von der Somma schon längst 
bekannt sind. 

Die auf der Insel Ventotene vorkommenden repräsentiren aber nicht — wenigstens nach dem, was uns 
darüber vorliegt — jene berühmten reichen Mineraleombinationen. Man kann daselbst zweierlei Aggregate 
unterscheiden: solche, in denen der Sanidin vorwaltet, und solche, in denen der Biotit vorwaltet. In erste- 
ren treten auf: der Biotit, Hornblende und Augit; in den letzteren: Biotit, Hormblende, Sanidin, Augit. 

Endlich wäre zu erwähnen eines eigenthümlichen kalkig-sandigen, sehr wenig consistenten Gesteins, 
welches besonders an der Nordwestküste der Insel beobachtet wird. Es enthält zahlreiche kleine Bruch- 
stücke von vuleanischem Materiale, besonders kleine abgerundete Bruchstücke von Biotit und Augit. Ausser- 
dem sind jedoch darin eine grosse Anzahl von Foraminiferen enthalten, welche an der Bildung dieses 
Gesteins einen wesentlichen Antheil genommen zu haben scheinen. Häufig findet man auch darin grössere 
Coneretionen in der Form von Stalactiten, welche aus reinerem Kalke bestehen. Es bildet dieses Gestein sehr 
wenig mächtige Ablagerungen über dem jüngsten vulcanischen Tuffe. 


Der geologische Bau der Insel Ventotene. 


Obgleich allem Anschein nach die Periode der Bildung der Insel Ventotene verhältnissmässig einer jün- 
geren Zeit angehört, so findet man doch nirgends mehr Anzeichen neuerer vuleaniseher Thätigkeit. Dass 
andererseits auch die Formen des recenten Vulcans nicht „in ihrer ursprünglichen Gestalt zurückgeblieben 
sind“, wird uns nicht wundern, wenn wir die noch heutzutage fortdauernden Wirkungen der Meereswässer 
auf diese kleine Insel ins Auge fassen. i 

Der Bau der Insel Ventotene ist im Allgemeinen ein sehr einfacher: Lavaströme mit darüber liegenden 
Tuffschiehten. Die Anordnung der verschiedenen Bildungen ist dem Alter nach fast an allen Punkten 
folgende: 

1. Basalt-Lava. 

2. Brauner oder grauer erdiger Tuff. 

3. Rother Tuff mit Schiehten von Bimssteinrapilli wechsellagernd. 

4. Gelber Tuff und Tuffeonglomerat. 


Wir werden nun einige der wichtigsten Punkte näher besprechen. 

Die Ortschaft Ventotene selbst liegt auf demjenigen Gesteine, welches wir als dem Peperin ähnlich be- 
schrieben haben; dieses Gestein, die jüngste Bildung, bedeekt fast die ganze Insel, mit Ausnahme eines 
schmalen Streifens an der Südwestspitze, dem Capo dell’ Areo. 

Es hat so ziemlich überall den gleichen Typus, obgleich die Beschaffenheit der Einschlüsse nicht gerade 
überall dieselbe ist; sehr gut ist diese Bildung zu beobachten, wenn man von der Ortschaft Ventotene gegen 
Westen zu der kleinen Marine geht, und den Pfad zum Meere hinuntersteigt. Die Einschlüsse sind vorherr- 
schend der blaugraue Andesit von dichter Textur und der rauhporöse schlackige Traehyt, die wir beschrie- 
ben haben; häufig sind auch die Mineralaggregate von Sanidin, Pyroxen, Amphibol ete. 

Wenn wir in einer Barke ungefähr 100 M. gegen Süden dem Capo dell’ Arco zu fahren, sehen wir die 
Basaltdecke aus dem Meere sich erheben; wir haben hier folgendes Profil: 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 1 


-1 
Ge} 


Basalt. 

Grauer, erdiger Tuff. 

Rother Tuff. 

Schwarzer, erdiger Tuff. 

Bimssteinrapilli. 

Dichter, grauer Tuff. 

Rother Tuff. 

Tuff mit Einschlüssen des braunen schlackigen Trachyts. 
Gelber Tuff. 

10. Kalkig-sandiger Tuff. 


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Wenn wir weiterhin auf dem Meere mit der Barke gegen Süden fahren, sehen wir die Basaltdecke 
immer höher aus dem Meere emporragen, womit zugleich eine Erhebung der Küste verbunden ist; die über 
dem Basalte liegenden Tuffschiehten sind nicht gleichmässig gelagert, die Schichten sind öfter gewunden und 
gebogen, was auf eben so viele Unregelmässigkeiten auf der Basaltdecke hinweist. 

Am Capo dell’Arco selbst erreicht der Basalt seine grösste Mächtigkeit, indem dieselbe dort so bedeu- 
tend wie die Höhe der Küste ist; es liegen an jener Stelle keine Tuffschichten darüber. 

Wir biegen um das Capo dell’Arco und fahren der fast geradlinigen Südküste entlang; allmählig sehen 
wir die Basaltdecke unter dem Meereshügel verschwinden. 

Wir gelangen so zu dem Ausgange jenes ovalen Grabens, welcher ungefähr 50° über dem Meeresspiegel 
liegt; die Untersuchung, welche wir von dem Meere aus, als auch von der Höhe vornahmen, ergab folgende 
Schichtenfolge: 

1. Schwarzer, erdiger Tuff. 

2. Weisse Bimssteinrapilli. 

3. Brauner, breccienartiger Tuft. 

4. Grauer, erdiger Tuff. 

5. Bimssteinrapilli. 

6. Rother Tuff. 

7. Bimssteinrapill. 

8. Tuff mit Bruchstücken des porösen braunen Trachyts. 

9. Gelber, peperinähnlicher Tuff. 

In letzterem Gesteine fanden wir ausser den Einschlüssen von dichtem Trachyt und braunem schlacki- 
gen augitreichen Trachyt, auch noch granit-, syenit- und gabbroähnliche Gesteine, sowie auch schieferige 
grüne Gesteine. 


Die Insel Santo Stefano. 


Sie erhebt sich, nur durch einen schmalen Canal von der Insel Ventotene getrennt, steil aus dem Meere; 
die Küste ist durch die Meeresbrandung sehr stark zerrissen, und zeigt zahlreiche Buchten. Nur die der In- 
sel Ventotene zugekehrte Seite ist etwas weniger schroff und neigt sich sanfter zum Meere hin, so dass der 
steile Absturz nur wenige Meter über dem Meeresspiegel anfängt. Auf der Höhe ist die Insel ziemlich eben ; 
daselbst finden sich die verschiedenen Gebäude des Bagnos. Von dort führt auf der Höhe ein Weg am Rande 
des steilen Absturzes rings um die Insel herum. 


Die Gesteine der Insel Santo Stefano. 
Trachytische Lava. 


Die diehte, homogene, ziemlich harte Grundmasse dieses Gesteins ist von lichtgrauer bis bläulichgrauer 
Farbe, und enthält nicht allzu seltene glasglänzende Krystalle, welehe dem Sanidin angehören. 


x* 


180 Cornelio Doelter. 


Unter dem Mikroskop im Dünnschliff ward auch dieses Mineral als das am häufigsten verbreitete er- 
kannt, aber auch der Plagioklas ist sehr häufig. Ausserdem tritt der Augit in kleinen braunen Krystallen 
nicht selten auf, sowie ein blaues, in Prismen erscheinendes Mineral, welches noch nicht näher bestimmt 
werden konnte. 

Die Analyse dieses Gesteins ergab folgende Resultate: 


Kieselsaute ri. 0 eu ee er el 
Phonerde ee ee 
Bisenoxyd . „RikareE BIS AnBiE IRRE EIIT, 
Mansanoxydule er ee re ST UN: 
Kalkerdes Sr. a 6 Sean ee 0 
Macnesiae gr... ee ee ER. re ee 
Kali 3:67 
Natron? Band 2 uw le 2 re ee A 
GIUhyerlUstg Pan ae ee ken 1203 

101-42 


Es hat dieses Gestein dem Kieselsäuregehalt nach somit Analogien mit manchen Vesuvlaven !, die 
basischer sind, und sich mehr der Zusammensetzung des Gesteins von Ventotene nähern. 


Tuffe. 


Die auf der Insel Santo Stefano vorkommenden Tuffbildungen sind denjenigen ganz ähnlich, welche wir 
von der Insel Ventotene beschrieben haben. 

Es ist dies grauer erdiger Tuff und ein braunes Tuffeonglomerat, ferner der rothe Tuff und Tuff mit 
Einschlüssen von porösem Trachyt und Bimssteintuff aus kleinen Bruchstücken von weissem oder braunem 
Bimsstein bestehend; dagegen kommt diejenige Bildung, welche wir mit dem Peperin verglichen haben, 
nicht vor. 

Als oberste jüngste Bildung tritt auch hier an einigen Stellen ein kalkiges Gestein auf; es ist jedoch 
diese Bildung von der auf Ventotene vorkommenden dadurch etwas verschieden, dass sie mehr aus reinem, 
compacten Kalke besteht. 


Der geologische Bau der Insel Santo Stefano. 


Derselbe ist sehr einfach und dem der Insel Ventotene durchaus ähnlich; die Insel besteht aus Lava- 
strömen und darüber liegenden Tuffschichten. Die Lavadecke ist gegen Nordwesten geneigt, jedoch unter 
einem geringeren Winkel, als die der Insel Ventotene. Die Mächtigkeit ist viel bedeutender, als auf letzterer 
Insel; sie beträgt eirca ?/, der Gesammthöhe; auf der Nordwestseite geht die Decke fast bis zur Höhe der 
Insel, gegen Südwesten beträgt die Mächtigkeit des Trachyts nur /, der Höhe; die Reihenfolge der Tuffe 
ist folgende: ; 

1. Erdiger schwarzer oder grauer Tuff. 

2. Bimssteinrapilli. 

3. Kalkig-sandiger Tuft. 

Der peperinähnliche Tuff, wie er auf Ventotene vorkommt, fehlt auf der Insel Santo Stefano ganz. 

Etwas abweichend sind die Verhältnisse an einem Punkte an der Südwestküste. Es ist dies eine tiefe 
Schlucht, welche Dolomieu in seiner erwähnten Arbeit? als Krater erklärte; in der That hat sie mit einem 
solehen, wenigstens in der Anordnung des vuleanischen Materials, weniger allerdings in der Form, Ähnlich- 


keit, wie ich dies bereits in meiner vorläufigen Mittheilung über den geologischen Bau der Pontinischen 


2 Muchsl.c. p. 550 ete. 
2 L. e. P. 52. 


un 
en 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 1 


Inseln ! bemerkt habe; vielleicht hat sich aber auch die Form während der Zeit, welche seit Dolomieu’s 
Besuch verflossen ist, geändert. 

Man beobachtet daselbst folgende Schichtenfolge: 

1. Basaltlava. 

2. Lichtgrauer, erdiger Tuff. 
Dichter, schwarzer Tuff. 
Lavabank. 

5. Schwarzer Tuff, mit Einschlüssen von porösem, augitreichen Trachyt (das Gestein ist dem von Ven- 
totene ganz ähnlich). 

6. Weisser, erdiger Tuff. 

7. Lavabank. 

8. Bimssteinrapilli. 


a 


9. Kalkig-sandiger Tuff (ähnlich wie der auf Ventotene vorkommende). 


Wenn wir den geologischen Bau der Inseln Ventotene und Santo Stefano ins Auge fassen, so ergibt sich 
für die Producte eine grosse Ähnlichkeit, oft auch Identität. Betrachtet man das Profil auf Taf. VI, so wird 
man die Neigung der beiden Lavadecken und der darüber liegenden Tuffschichten gegen einen zwischen bei- 
den Inseln liegenden Punkt wahrnehmen. Der Strom von Ventotene ist gegen ONO. geneigt, der von der 
Insel Santo Stefano gegen SW. 

Es deuten manche Verhältnisse auf einen innigen Zusammenhang zwischen beiden; es sind nach meiner 
Ansicht Überreste eines grossen Kraters, welcher auch nach Norden und Süden, wenigstens durch Tuff- 
sehichten geschlossen war, und durch spätere Einflüsse der Denudation der Canal von Santo Stefano ent- 
stand. Angenommen jedoch, es wären zwei Öffnungen gewesen, aus welchen die beiden Inseln sich gebil- 
det haben, so müssen sie doch ziemlich gleichzeitig bestanden haben, wofür die Identität der Tuffe spricht; 
jedoch scheinen die beiden Lavaströme von Ventotene und Santo Stefano nieht gleichzeitig entstanden zu 
sein, da der eine davon mehr zu den sauren trachytischen Laven gehört, während der andere aus basal- 
tischer Lava besteht. 

Die Eruptionen scheinen später mehr gegen Westen sich getragen zu haben, wenigstens dürfte dies das 
Fehlen der obersten Tuffsehiehten des peperinähnlichen Gesteins (mit den Einschlüssen von Syenit, Granit ete.) 
auf der Insel Santo Stefano andeuten. 

Die von Dolomieu als Krater angesprochene Höhlung dürfte vielleicht als ein Seitenkrater zu betrach- 
ten sein; möglich wäre es indessen, dass es der Hauptkrater war, aus dem S. Stefano sich bildete. 


Das Vorkommen von Mineralaggregaten, wie sie am Monte Somma und im Albaner Gebirge vorkommen, 
verdient ebenfalls unsere Aufmerksamkeit. Schon die Ähnlichkeit im Bau mit den Tuffvulcanen der phle- 
graeischen Felder und mit Procida deutet auf einen Zusammenhang dieser Bildungen mit jenen hin; das 
Vorkommen von peperinähnlichem Gestein auf Ventotene, welcher Tuff Einschlüsse von Gesteinen enthält, 
die sehr viel Ähnlichkeit mit denen des neapolitanischen Distrietes haben, bestätigen dies; das Vorkommen 
der Somma-Mineralien endlich weist einen Zusammenhang wenigstens in den Bruchlinien nach. Natürlich ist 
es unnöthig, dies als einen Beweis für jene Ansicht anzusehen, welche behauptete, dass zwischen der Insel 
Ischia und der Somma ein direeter Zusammenhang existirt hat, denn die Selbstständigkeit des Vulcans Ven- 
totene—Santo Stefano ist unzweifelhaft. 


. 
Wir kommen nun auf jene Theorie zurück, welche wir bereits früher angedeutet haben, nämlich die des 
Zusammenhanges der ligurischen Alpen mit den älteren Gebirgen Calabriens, 


1 Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften. 1875. Jännerheft. 


182 Cornelio Doelter. 


Pilla behauptete zuerst den unterirdischen Zusammenhang der Alpen bei Genua, der alten Gebirge 
Calabriens, sowie der Trümmer älteren Gebirges an der Westküste der Halbinsel. Das Vorkommen von fein- 
körnigem Anagenit und rothem Sandstein in den Conglomeraten der Somma wurde von ihm als ein Beweis 
dafür angesehen, „dass unter den Bergen der Campania die Formationen der toscanischen Maremmen ver- 
borgen seien, welche sich in der Tiefe bis Castrovillari und Calabrien fortsetzen“. 

Diese Ansicht wird von Suess ! durch eine Besprechung und Darlegung des Baues der calabrischen 
Halbinsel näher für Süd-Italien begründet. 

Wir können dafür zwei weitere Belege bringen. 

Der erste liegt in der Auffindung von älteren Eruptivgesteinen in den Tuffen der Insel Ventotene, 
welche auf das unterseeische Vorkommen eines Stockes älteren Eruptivgebirges, wahrscheinlich ähnlich dem 
von Elba hinweist. 

Einen weiteren Beweis finden wir in dem Vorkommen des abgerissenen Gebirgsstückes auf Zannone, 
welches hauptsächlich aus Sedimenten der paläozoischen Epoche besteht. Auch das Fallen und Streichen 
spricht dafür, denn gegen das Festland zu folgen jüngere Gebilde. Die Insel Zannone und die Insel Ventotene 
liegen ziemlich genau in der Linie Genua— Elba—Silla. 

Alle diese Umstände bestätigen die Ansicht, dass am Südwestabhang des Appennins ein gewaltiges 
Senkungsfeld liegt. 


Rückblick. 


Die Gruppe der im Tyrrhenischen Meere an der Westküste der Provinz Ga&ta gelegenen Pontinischen 
Inseln besteht aus den fünf Inseln: Ponza, Palmarola, Zannone, Ventotene und Santo Stefano. 
Sowohl ihrer geographischen Lage nach, als auch noch mehr wegen ihrer geologischen Beschaffenheit müssen 
die beiden letzteren von den drei ersteren Inseln getrennt werden. 

Diese sind die älteren, jene die jüngeren Bildungen. Durch die Beschaffenheit des eruptiven Materials 
und durch die Anordnung desselben sind die Ponza-Vulecane von denen des italienischen Festlandes, insbe- 
sondere des neapolitanischen Vulcandistrietes wesentlich verschieden; am meisten haben sie Ähnlichkeit mit 
den euganeischen Vulcanen; die Periode ihrer Thätigkeit dürfte wohl zu Ende der Tertiärzeit stattgefunden 
haben; heutzutage finden wir auf denselben kein einziges Zeichen vulcanischer Thätigkeit mehr; dieselbe 
scheint schon lange vor der historischen Epoche aufgehört zu haben, und höchstens in den Erdbeben könnten 
wir noch einige Nachwirkungen derselben sehen. 

Die grösste der fünf Inseln, „Ponza“, welche die Form eines weiten Bogens hat, ist gebildet aus einem 
nur wenig breiten, eirca 7 Miglien langen, fast überall steil gegen das Meer abfallenden Gebirgsrücken. 

Sie besteht aus einer mächtigen Decke von Trachytbreeeie, welehe von Gängen verschiedener trachy- 
tischen Gesteinen durchbrochen wird. Wir erkannten, dass diese verschiedenen Gänge so ziemlich alle auf 
zwei an der Ostküste gelegenen Eruptionscentra zurückzuführen sind, das eine davon ist der Hafen von 
Ponza, den schon Dolomieu als Vulcan bezeichnete; das andere, etwas nördlich davon, liegt in der Nähe 
der, Cala del Inferno genannten Bucht. Ausserdem unterschieden wir noch einige jüngere Tuffbildungen ; 
eine derselben, welche an dem nördlichen Ende der Insel vorkommt, hat durch Exhalation von sauren Däm- 
pfen grosse Veränderungen erlitten. 

Die Gänge, welche zumeist auf der Höhe stromartig übergeflossen sind, haben im Contact mit der Tra- 
chytbrececie breite Saalbänder von Pechstein gebildet. 


1 Die Erdbeben des südlichen Italiens, p. 2. 


Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 183 


Die Insel Palmarola besteht aus einem bis 250 M. hohen, schmalen, von Nord nach Süd ziehenden 
Gebirgsrücken, dessen Länge ungefähr 2'/, Miglien beträgt. 

Die älteste Bildung auf dieser Insel ist eine, der auf Punza vorkommenden ganz ähnliche Trachytbreceie. 
Dieselbe wird von Gängen verschiedener Trachyte durchbrochen, welche wir als aus einem an der Westküste 
gelegenen Eruptionspunkte, der Marina di Palmarola stammend, erkannten. Die Gänge, welche ebenfalls im 
Contact mit der Trachytbreeeie Saalbänder gebildet haben, unterscheiden sich von denen der Insel Ponza 
nur durch ihre bedeutendere Mächtigkeit. 

Wir werden nun diese beiden Vuleane mit einigen anderen näher bekannten vergleichen. Wir sprachen 
schon früher die Meinung aus, dass die Vuleane des neapolitanischen Distrietes und die des Albaner Gebirges 
mit den unseren nur wenig Ähnlichkeit haben. 

In Italien kommen ihnen am nächsten die Liparen und die Euganeischen Berge. Die Liparen gehören 
offenbar einer jüngeren Periode an. Der Bau dieser Inseln entspricht mehr den jetzigen Vuleanen; er hat 
weniger Analogien mit dem unserer Inseln; mehr dagegen finden wir in den Producten. Um die Produete 
zweier Vulcane zu vergleichen, muss man die chemische Zusammensetzung derselben als Massstab nehmer, 
da nach allen bekannten Daten die Structurverhältnissse und selbst die mineralogische Zusammensetzung nur 
untergeordnete, mehr zufällige Faetoren sind. Wir finden, wenn wir diesen Vergleich ausführen, dass die 
Gesteine der Ponza-Inseln sehr viel Ähnlichkeit mit denen der Liparen haben, wie dies in der beigefügten 
Tabelle zu sehen ist. 

Sehr viele Analogien haben, wie erwähnt, unsere Vuleane mit den Euganeischen Bergen. Über letztere 
besitzen wir eine vor Kurzem erschienene Abhandlung von Suess !, welche wegen der allgemeinen Fragen, die 
sie behandelt, von der grössten Wichtigkeit sein dürfte. Verfasser bemerkt vor Allem, wie schwer es sei, die 
Lage der alten tertiären Vulcane zu bestimmen. Ein Vulcan besteht der Hauptsache nach aus lockerem Hauf- 
werk von Asche und Auswürflingen, nur von einem Gezimmer von Lava-Güssen oder Gängen durchzogen; 
wenn man die zerstörenden Wirkungen der Denudation aufmerksam betrachtet, kommt man zu dem Resul- 
tate, dass ein solcher alter Vulcan sich schliesslich nur noch in einem Systeme von grossen, mehr oder min- 
der strahlenförmig gestellten Lavagängen zeige, welehe wie Mauern aus dem leichter zerstörbaren Materiale 
des Kegels aufragen mögen. 

Wir haben schon in der vorläufigen Mittheilung* über diesen Gegenstand ausgesprochen, dass die beiden 
Ponza-Inseln strahlenförmig gebaute Vulcane sind, deren festes Gezimmer aus einer grossen Anzahl von 
Trachytgängen besteht. Als wirklichen Strom haben wir auf Ponza nur den La Guardia-Trachyt, während 
auf Palmarola gar keiner vorkommt. Die Gänge herrschen vor. 

Es ist von der grössten Wahrscheinlichkeit, dass wir auch in anderen altvuleanischen Gegenden, 
insbesondere aber bei den Tertiärgesteinen solche Eruptionscentra auffinden können werden. Die beispiels- 
weise für jene vulecanischen Bildungen, welche wir an dem Südrande der Karpathen finden, von manchen 
Forschern, namentlich von Riehthofen vertretene Ansicht, als verdankten jene aus trachytischen Gesteine 
bestehenden Gebilde sogenannten Masseneruptionen ihre Entstehung, muss wohl als unhaltbar verlassen 
werden. 

Wenn jene Gebirge sich als lange Züge von trachytischen Gesteinen darbieten, so rührt das von dem 
Umstande her, dass sie die Überreste der Ergüsse einer Reihe von Vulcanen sind, welche in einer geraden 
Linie gelegen sind; dabei mussten jene Ströme und Gänge, welche senkrecht auf der Centralspalte stehen, 
viel mehr der Denudation ausgesetzt sein, als diejenigen, welche nur wenig von derselben abweichen. Die 
Folge davon ist, dass wir jetzt nur noch Züge dieser Gesteine erkennen werden; dies ist der Fall im Tokaj- 
Eperieser Gebirge, im siebenbürgischen Erzgebirge und anderen ungarischen Trachytgebieten, deren Gesteine 
wir selbst mit den unseren vergleichen werden. 


1 Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissenschaften. Jännerheft 1875. 
221120. pP. 8. 


4 Cornelio Doelter. 


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Die Gesteine der Ponza-Iuseln, als Rhyolith, Obsidian, Trachytbreecie, Pechstein, Lithoidit ete. gehören 
zu den sauersten der Trachytfamilie, und nur ein einziges basisches Gestein ist uns von dort bekannt, der 
La Guardia-Trachyt. 

Es ist eine fast überall zu beobachtende Thatsache, dass in sämmtlichen Vuleanen saure Eruptionen 
sowohl als auch basische stattgefunden haben, so in den Euganeen, auf den Liparen, im neapolitanischen 
Vulcan-Distriete, in den ungarischen Trachytgebirgen, in den meisten älteren Eruptivgebieten. Dabei lässt 
sich kein allgemeines Gesetz herausfinden, ob die sauren die älteren Gesteine waren, oder die jüngeren. 

Es ist dies natürlich nicht in allen vulcanischen Distrieten gleich. 

Wir haben mit einiger Sicherheit zu beweisen versucht, dass der stromartig am Monte La Guardia 
vorkommende Trachyt jünger sei, als die übrigen Massengesteine des Ponza-Vulcans; es ist demnach hier 
das basische Gestein das letzte. Ebenso verhält es sich im Vesuy- und Somma-Gebirge, wo bekanntlich nur 
noch basische Laven ausströmen. In den Euganeen dagegen sollen die sauren Gesteine jünger sein; in den 
ungarisch-siebenbürgischen Trachytgebirgen sind die sauren Gesteine die älteren. 

Gewöhnlich findet bei Vuleanen zwischen den Eruptionen der sauren Produete und denen der basischen 
eine grössere Pause statt, denn wir sehen, dass sich in historischen Zeiten die chemische Zusammensetzung 
der Produete nicht geändert hat, so am Vesuv, auf Ischia, im Albaner Gebirge. Dieselbe Übereinstimmung 
der chemischen Zusammensetzung zeigen unter einander die verschiedenen Gesteine der Ponza-Inseln: 
Rhyolith, Lithoidit, Obsidian, Pechstein. 

Die Gesteine der Ponza-Inseln sind im Allgemeinen etwas basischer als die Euganeen, welche letztere 
zu den sauersten gehören, die bis jetzt bekannt sind. 

Viel Ähnlichkeit mit dem ersteren Gesteine haben petrographisch und chemisch die siebenbürgisch- 
ungarischen Trachyte; sie haben mit ihnen jene eigenthümliche lithoidische Beschaffenheit gemein, welche 
die ungarischen Rhyolithe charakterisirt; besonders im Tokaj-Eperieser Gebirge haben wir ganz ähnliche 
Bildungen in den Umgebungen der Ortschaften Telkibänya Szäntö, Ujhely und Tokaj; auch chemisch stimmen 
dieselben überein, wie die unten angefügte Tabelle zeigt. 

In der nachfolgenden Tabelle geben wir eine Zusammenstellung von Gesteinen der Euganeen, der Ponza- 


Inseln und der Liparen. 


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SiO, 73-46 | 71-12 | 68:99 | 70:01 | 74-54 | 71-46 | 65-31 | 76:03 | 68:35 | 74:05 
Al,O, |.13-05° |" 14-58 13-78. | 17-63). |12-37° | 14-28 |i 15-140 13-32 113927412297 
Fe, 0, | 1-49 | 1-69 | 0-75 | 0-56 | 1-74 B 2:28 | 2-73 
Feo : P : E k 1:40 5-10 1:74 
MnO Spur | Spur 0:10 { : z . 
CaO | 0:45 1:50 2-01 0:81 0:34 0:39 3-33 0:85 0-84 0:12 
Mg0 0:39 0-15 0+15 0-11 0:24 0:23 1:50 0-30 2-20 0:28 
K,0 4:39 601 8-01 6:55 3-68 1:88 4:08 3-83 3:24 5-11 
Na, 0 6-28 2.26 2:99 3-92 4:86 3-42 5-31 5:29 4:29 3-88 
Glühverlust : 0:95 2:98 0-54 0:20 6-11 0:36 0:32 4:64 0.221 
Summa. .| 99-51 | 99-26 | 99-66 | 100-13 | 99 27 | 99-17 | 100-23 | 101-68 | 99:76 | 99-87 


1 NaCl 0-31. 


Taf. L. 


D" Cornelio Doelter, Die Vulcan-Gruppe der Pontinischen Jnseln. 


Geograpfilche Karte 
der 


Pontinifchen Inseln 


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LEOLOGISCHE KARTE 


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Farben- Erklärung: 


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Pedhstein 


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Rother Tuff 


Geschtchtel: Trachyttujf‘ 
Kersetzter Alhgalithtuff 


Tuff- Sandstein 


Denkschriften der kais. Akad.dW_ math naturw. (I.XNNVLBdMAbth 1875. 


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Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 185 


Die Inseln Ponza und Palmarolasind die Überreste strahlenförmig gebauter Vul- 
cane, welehe während der jüngeren Tertiärzeit thätig waren und Producte zu Tage för- 
derten die mitjenen der Euganeen, Liparen und der ungarischen vuleanischen Gebirge 
viel Ähnlichkeit zeigen. 


Die Insel Zannone, welche die nördlichste der hier betrachteten Inseln ist, ist auch die einzige, welche 
nur zum Theile aus vulecanischem Materiale besteht; es ist dies eine Rhyolithmasse, die gangförmig auftritt 
und aller Wahrscheinlichkeit nach aus dem nordöstlichen Thale von Ponza ihren Ursprung genommen hat. 
Das nördliche Ende der Insel besteht aus älteren Kalk- und Schiefermassen, von denen wohl der grösste 
Theil zur paläozoischen Formation gehört. 


Das Vorkommen eines Stückesälterer Gebirge auf Zannone, sowie das Vorkommen 
der alten Eruptivgesteine inden Tuffen von Ventotene bestätigen dieAnsicht des unter- 
seeischen Zusammenhanges derälteren Gebirge Calabriens mit den Alpenbei Genua. 


Die Inseln Ventotene und Santo Stefano sind verschieden von den besprochenen drei Inseln. Sie gehören 
aller Wahrscheinlichkeit nach einem und demselben grösseren Vulcane an, wofür die grosse Ähnlichkeit 
mit den Tuffbildungen, welche oft auch ganz ident sind, spricht, dagegen sind die beiden Lavaströme, welche 
die feste Unterlage der Tuffbildungen bilden, chemisch etwas verschieden; die auf Ventotene vorkommende 
Lava gehört zu den basaltischen, und ist also mineralogisch von denen, die am Vesuv vorkommen, verschie- 
den, hat aber ihrer chemischen Zusammensetzung nach viel Ähnlichkeit mit denselben. 

Sie gehören sowohl ihrem geologischen Bau als auch ihren Produeten nach einer anderen Periode an, 
als die Ponza-Vulcane, ihre Eruptionsepoche fällt wahrscheinlich in die ersten Anfänge der Jetztzeit. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. v 


186 Cornelio Doelter. Die Vulcangruppe der Pontinischen Inseln. 


INHAPM. 


[EIN S UL n Oe 
Geographische Skizze der pontinischen Inseln 
Geologische Detailbeschreibung . 
Die Insel Ponza . . . 
Topographie 
Die Gesteine jgesleran 
Der geologische Bau . 
Zu Ponza gehörige Inseln 
Der Felsen La botte . 
Die Insel Palmarola 
Topographie 
Die Gesteine ; 
Der geologische Bau . 
Die Insel Zannone 
Topographie 
Die Gesteine FE 
Der geologische Bau . 
Die Insel Ventotene ..... 
Topographie . 
Die Gesteine ei 
Der geologische Bau . 
Die Insel Santo Stefano 
Rückblick . 


INDEPENDENTE BILDUNGSGESETZ DER KETTENBRÜCHE 


P 


v 
Ds. SIEGMUND GÜNTHER, 


DOCENT AN DER POLYTECHNISCHEN SCHULE IN MÜNCHEN. 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 14. OCTOBER 1875. 


Nahezu unzählbar ist die Menge der Versuche, welche man angestellt hat, um das independente Bildungs- 
gesetz der Näherungswerthe eines Kettenbruches allgemein zu eruiren, allein noch scheint es zur Zeit nicht 
gelungen zu sein, dieses Ziel endgiltig zu erreichen. Fassen wir diese Versuche sämmtlich zusammen, so 
können wir drei wesentlich verschiedene Kategorien unterscheiden, unter welche sich dieselben subsumiren 
lassen. 

I. Ältere Mathematiker, unter ihnen besonders Euler und Hindenburg, hielten die analytischen 
Formen, über welche die Wissenschaft ihrer Zeit disponirte, nicht für ausreichend, um das Problem zu bewäl- 
tigen, und schufen sich zu diesem Zwecke neue Symbole. So entstanden Euler’s Kettenbruch-Algorithmen, 
so wandte die combinatorische Schule ihre neu eingeführten Involutionen mit besonderer Vorliebe auf die con- 
tinuirlichen Brüche an. Die Geschichte dieser Epoche haben wir bereits bei einer früheren Gelegenheit 1) aus- 
führlich verfolgt; sie lehrt uns, dass all diese Methoden, so geistreich sie waren! und so gefügig sie sich 
theilweise für die praktische Anwendung gestalteten, vom theoretischen Standpunkte aus doch nur als Noth- 
behelfe gelten konnten. Denn ehe man ihnen einen wirklich abschliessenden Charakter zuertheilen konnte, 
hätte doch nothwendigerweise erst bewiesen sein müssen, dass mit den gewöhnlichen Hilfsmitteln der Analy- 
sis in der That nicht auszureichen sei. Allein ein soleher Beweis ward nie zu leisten versucht, und so musste 


ı Das Wesen des Hindenburg’schen Verfahrens zu verdeutlichen, möge hier eine historisch höchst interessante 
Stelle eingeschaltet werden. Die unerschöpfliche Bibliothek des Fürsten Boncompagni in Rom enthält ein analytisches 
Manuscript, welches dem Ende des vergangenen Jahrhunderts entstammt, allen Anzeichen nach sogar dem Beginne der com- 
binatorisch-analytischen Bewegung. Es repräsentirt uns somit die Anschauungen Hindenburg’s in ungetrübter Reinheit. 

Die betreffende Stelle (S. 119 der Handschrift) lautet: 


„Forme 1 
ce + ete. 


Problem I. Datam fractionem continuam dietae formae reducere simplicem. 


y* 


188 Siegmund Günther. 


die Frage offen bleiben, ob in den Euler-Hindenburg’schen Symbolisirungen die bestehenden Schwierig- 
keiten gelöst oder nicht vielmehr blos umgangen waren. 

II. Beginnend mit Binet fasste eine zweite Classe von Mathematikern die Aufgabe in einem anderen 
universelleren Sinne. Es handelte sich für sie darum, ganz allgemein lineare Differenzengleichungen zu inte- 
Sriren; gelang dies, so war auch das uns hier beschäftigende Problem gelöst, wenn auch nicht ganz in dem 
von uns zu normirenden Sinne. Um den Charakter dieser Gattung von Untersuchungen zu fixiren, erinnern 
wir an die Lösung von Zehfuss 2), welche uns die vollkommenste dünkt. Er betrachtet die lineare tri- 
nomische Gleichung 


Yz+2 — Ya+1 I PxYz 
und findet als deren allgemeines Integral das folgende 


(«—2) 1@=9 


1 
2 — Bon | P:, „da, da,...da,_i+ Y, | Rı,2do, da,...dao, 3, 
) 0 


wo y, und y, die willkürlichen Constanten, P,,. und P,,. aber gewisse Functionen der («—7) unabhängig 
veränderlichen Grössen 


Ay Ag. .+Ag—ı 


bedeuten. Dass wirklich diese Formulirung dasselbe leistet, erhellt sofort, wenn man erwägt, dass bei der 
Auflösung des obigen Systemes jedes einzelne y als ein Quotient zweier Determinanten von der Form 


er er 
Va 0, 
RO EIS LE RRERREON, 

| 


Ima Ilda 
slelalelslol a| _elalels|,|a € 
1ldle fig| AR 1lje|f|g|% 
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ING GER 1|g'h 
os along h m Masemarneiltn 
d\g h eh 
bg h e|h 
Opendime We claages); 
de ER elf 
DEZE h ef 
be h cd 
bi 1 h 1 
ete etc. 
...Quibus divisis symbolis exprimet ur 
1 S 
z en [Be...R]$ 2 
b een an [de---Rly 2. [ea.-2]y" 


Das independente Bildungsgesetz der Kettenbrüche. 189 


sich darstellen lässt, oder was dasselbe besagt, dass die Entwickelung jedes trinomischen Systemes aut 
einen gewöhnlichen Kettenbruch führt. 

Eine gewisse Eleganz und Einfachheit wird man diesem Verfahren, wie wir es in kurzen Zügen hier 
vorführten, gewiss nicht absprechen können, aber durchsichtig ist dasselbe nicht. Die explieite Darstellung 
der Functionen P ist complieirt, und die eigentliche Gesetzmässigkeit in der Bildung der Ausdrücke nur 
schwer erkenntlich. 

III. Gewissermassen als Vervollkommnung der in Classe I charakterisirten Bemühungen erscheint die 
Zurückführung der Näherungswerthe auf das vollendetste combinatorische Symbol: auf die Determinante. Wir 
haben in der oben namhaft gemachten Schrift den Nachweis geführt, wie sich unter den Händen von Ramus, 
Spottiswoode und Heine allmälig eine consequente Transformationsmethode ausbildete, welche durch 
neuere Forschungen nunmehr eine solehe Ausbildung erhalten hat, dass jedes Einzelproblem der Kettenbruch- 
lehre in naturgemässester Weise durch eine Determinanten-Umformung erledigt werden kann. Allein trotz all 
dieser praktisch nieht hoch genug anzuschlagenden Vorzüge wird sich nicht leugnen lassen, dass für das 
eigentliche Bildungsgesetz der Näherungsbrüche die Determinanten ebenso wenig Aufschluss gewähren, als 
die Mancherlei anderen Formen, welche man zu diesem Zwecke in Vorschlag gebracht hat. 

Nachdem man aber wusste, dass der Nenner des Kettenbruches 


AN 
a Se n 
a ne 
der symmetralen Determinante 
a WEEN.0 0 | 
| Yb, a, — 0) 0) 
DRG: <a, 0e02 
an ee 
LER ÜTERUEERERTTIL ENT 2 


gleich sei, lag es nahe, auf diese letztere die bekannten Zerlegungssätze für solehe Determinanten zur An- 
wendung zu bringen. Dieser Gedanke findet sich in einer Abhandlung von Studnicka 4) durchgeführt; da 
jedoch daselbst die Diagonalelemente nieht sämmtlieh unter einander gleich sind, so konnte das Resultat 
keine so eoneise Form gewinnen, als zu wünschen gewesen wäre. Es wird daher nöthig sein, diese Gleich- 
heit vorher herbeizuführen, und wir erreichen dies vermittelst des bekannten Satzes, dass man je zwei Theil- 
nenner und den zwischenliegenden Theilzähler eines Kettenbruches mit einer willkürlichen Zahl (Z 0) multi- 
plieiren darf, ohne dessen Werth zu verändern. 
Mit Rücksicht hierauf ist 


32% Fa b, b; 
u p) = 
ao +4 b, a, 
a, — ni = —— 
Qt b b, 
nt ns 
2 A 
b; 
a Ber 
b, 
1 u An—i In 
e i 


1 Ganz ebenso führt, wie Fürstenau3) kürzlich dargethan hat, jedes System reeurrenter Gleichungen, in welchem all- 
gemein p Unbekannte linear verknüpft erscheinen, auf einen Kettenbruch der (p—2)ten Ordnung, wenn wir unter einem 


190 Siegmund Günther. 


also 
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| Bi An—i An 
| 0 0 0 ® In) 
An—i An 
und 
| 
a, ° la 


Halten wir dies fest, so stellt sich die Aufgabe, welehe wir zu lösen haben, als Unterfall der folgenden 


heraus: 
Es soll die symmetrale Determinante 


A NER) 0 
a, z —&, Sir 0) 0 
AB, O5, 5, = 2 NO AND 
| 
[0) 0) USER ze — mi 
1.08 „NO OA ee Are 


ineine nach Potenzen von z fortlaufende Reihe entwickelt werden, so zwar, dass jeder 
Coeffiecient einer Potenz von z in geschlossener Form gegeben werde. 

Unter geschlossener Form verstehen wir einen algebraischen Ausdruck, in welchen Symbole, mit Aus- 
nahme des gewöhnlichen Summenzeichens, nicht eingegangen sein dürfen. Um von der allgemeinen Aufgabe 
zum speeiellen Falle des Kettenbruches zurückzukehren, hat man einfach 


by+1 
ap Ap4ı 
zu setzen. 
Den Coöffiecienten von z”-2 findet man bekanntlich, indem man alle eondiagonalen ! Unter-Determi- 


nanten gten Grades der Determinante 


2 neo (| 

| ao” > (Gere O 
N= 

0) OT. or 06, an 


| 0) 0) en 0) 


Kettenbruch der ersten Ordnung den gewöhnlichen verstehen. Bei einem Kettenbruch der zweiten Ordnung ist jeder ein- 
zelne Theilnenner und Theilzähler selbst wieder ein Kettenbruch der ersten Ordnung, und in dieser Weise schreitet die 
Bildung fort. 

ı Wir nennen eine Unter-Determinante dann mit der ursprünglichen condiagonal, wenn ihre Diagonal-Elemente sämmt- 
lich in der Diagonale der Haupt-Determinante vorkommen. 


Das independente Bildungsgesetz der Kettenbrüche. 191 


summirt. Die Diagonalen dieser Determinanten sind demnach sämmtlich durch Nullen gebildet; ist also gq 
ungerade, so verschwinden alle identisch, für jedes gerade g hat man dagegen Determinanten von der Form 


ee) a ee 0 0 0 

aa) 9 0° a 0 . 0) (0) 0) 0) 

0 Aa Or: 0) (0) 0) 0 | 

De 0. > 0 0 ee 
Au j=I e2g+ı) 

DE KT By 

0 (0) &2,_3) 0) —& (22,2) 0 3 

0 ) DR 0: Zi, ) 

RL NK ERIRRTE ER: Dec. sale 9 


Wir brauchen sonach nur diejenigen Fälle ins Auge zu fassen, in welchen g=2p ist. Um dann den Co&f- 
fieienten von 2” zu finden, ist Folgendes zu thun: 

Es sind aus den in der Determinante A auftretenden Grössen « sämmtliche Producte 
zu p Faetoren zu bilden, so dass, wenn die Indices in der Ordnung des Zahlensystemes 
fortschreiten, die Differenz zweier unmittelbar aufeinander folgender Indices 


=2 
ist; dieseProducte sind hierauf zu quadriren und zu addiren. 
Diese Aufgabe lösen wir sofort durch nachstehenden 
Lehrsatz. Der Co£ffieient der Potenz 
zm—2p 
in der Determinanten-Entwickelung hat den Werth 


k=m—p+1lr—=p-2 
2 2 2 2 
Op» Akr2 1 Rk+2-2- 0° Aor2-r M, 


rl — 
unter M die (p—r—1) fache Summe 


1 =m—pH2r +3 = m—2p-+2r+3+2 1 pr 3 = m—2p+2r+3+2 (p—r—4) 


dl 
3) =k+2r+3 9 —k+2r+3+2 1 sp —3—=k+2r+3+2 (p—r—4) 
Spr—2 =m—2p+2r+3+2 (Pp—r—3) t=m—1 
202 2 2 2 
Ns Rs Rs, ,_3 h Gr %r 


Sp—r—2—=k+2r+3+2 (p—r—3) t=sp—+-2-+2 
verstanden. 
Beweis. Zunächst ergibt sich aus unserer Formel, dass jedes Einzelproduct aus 
r+-1+p—-r—1l=p 


Factoren besteht, wie erfordert wird. Es kommt also nur noch darauf an darzuthun, dass die Grenzwerthe 
für jedes einzelne Summenzeichen durch eine riehtige Abzählung erhalten wurden. 

Verfahren wir bei Bildung der einzelnen Index-Complexionen in der gewöhnlichen Weise der Combina- 
tionslehre, so muss % zuerst den Werth 1 annehmen. Dass auch die obere Grenze stimmt, erhellt sofort, wenn 
man das letzte überhaupt denkbare Produet 


192 Siegmund Günther. 


2 2 2 
N - Am—2p+1+2:1 + Am—2p+1+2(p—2) :» m—2p+1+2(p-1) 
anschreibt; denn jetzt ist der letzte Index 


m—2p+1+2(p -N)=m—|. 


Da es ferner offenbar eine Complexion 
as. rt ... 


geben muss, so besteht für » die untere Grenze 0; dass die obere den Werth (»„—2) hat, erkennt man durch 
Betrachtung der Complexion 


> BIETER, 2 2 Fu? 


Auch die dem letzteren Summenzeichen oben beigefügten Limiten verifieirt man einfach durch die Über- 
legung, dass der Anfangswerth von t mindestens um zwei Einheiten grösser sein muss als der unmittelbar 
vorangehende s,_,_., im Übrigen aber alle noch vorhandenen Werthe bis (m—1) inelusive annimmt. 

Wenden wir uns nun zu den einzelnen Grenzwerthen der Summe M; der Factor Xa? ist bereits abgethan. 
Zunächst ist klar, dass sowohl die oberen wie die unteren Grenzen arithmetische Progressionen der Differenz 
2 bilden müssen, dass also, wenn bezüglich s,,, und s(,,, die ersten Grenzwerthe sind, die zuletzt kommenden 
durch 

$(o+2 [pr—3]) 


und 
$(0+2 [pr 3) 


ausgedrückt sein werden. », muss um (2+1—=3) grösser sein als der zunächst vorhergehende Index (4+2r); 
nm >, zu bestimmen, schlagen wir folgenden Weg ein. Nach a, folgen noch (y—r—3) Faetoren, deren Indi- 
ces immer um 2 zunehmen; es ist also, da der letzte Index die Zahl (m—3) selbst sein muss, 


2», — m—3—2 (p—r—3) = m—2p+2r+3, 


wie vorhin angegeben. 

Hiemit ist denn also das vorstehend von uns formulirte Theorem in all seinen Theilen bewiesen. 

Man könnte nun vielleicht geneigt sein, demselben als einer isolirt dastehenden Thatsache die Eigen- 
schaft allgemeiner Verwendbarkeit abzusprechen; um dem zu begegnen, wollen wir zeigen, dass sich dar- 
aus eine äusserst bequeme Methode zur explieiten Darstellung der einzelnen Glieder herleiten lässt, welche 
vielleicht selbst vor der anerkannterinassen höchst brauchbaren Minding’schen Regel 5) den Vorzug bean- 
spruchen dürfte, zumal da sie einen universelleren Charakter trägt. 

Um dies an einem Beispiele darzulegen, wollen wir 


mel, pl 


setzen; es soll also der Coöfficient von 


in der Entwiekelung der Determinante 


= 

>) 

? 

| 
„8 


berechnet werden. 


Das independente Bildungsgesetz der. Kettenbrüche. 193 


Den obigen Festsetzungen zufolge hat hier 4 den Spielraum 
. 102,23, 
wogegen r einen der Werthe 
0,1,2,3, 45 


anzunehmen im Stande ist. Auf diese Weise erhalten wir als Resultat nachstehendes Aggregat 


2 2 2 2 v2 2 3 e) 2 FE: 
Le EC 3) a ee 
BR BR 2 2 2 2 2 2 
5. late, Spligssehg 
ar 02 a a Were or + R 
a a ren 
5% a: B 2 2 2) 2 a8 2 ) 
f A Re 10: %ın (a5 zz j 
Pe 2 2 D 2 r—2 
a RT er 3 5 Zu \ 
2 2 2 2 D 2 2 
Gas -Sacı=0n „ar NR, —+ 
Bon. 02 On» 02 ar (rc + 
oe en Seren EBENE 
e 2 2 2 2 2 2 2 | 
Eee FRE + er 
ER CH ALLE CR SCH LH Sem 
1:93.95 .2%: %ı - Ks % \ 
ee 02 2 
ee Ban, =; 
D 2 2 2 2 Pu e2 2 
Blk HR - A. Ky- Ka (ut 9; == 
Ei a ee D 2 / 
EEE as ir Zt 
2 2 8 2 2 u 22 a 
Ba ann A, + ‚ r—=4 
2 2 2 2 2 A 
US ee ORTE N az \ 
CE Eu > 2 2 
1 BET BER es Se, 
22 Dre 2 2 0,2 \ 
1A a op» %p (Ant &,) Ir 
a an 2 2 
DE on -- 
2 nn e} 2 2 2 2 
VE CH + z 
Ve 
2 2 2 2 < 2 2 
% 0-0 Age Ay Ay» Us — 
er er 2 2 
EN ERE RNR rn 
2 2 2 2 2 2 R 
\ EN + 
NE 2 („2 2 
a - 0 Ay: Rp (at 0, = v=() 
ERBEN. 2 2 2 2 2 
\ Ra RR Ay = &r vl 
De N BE 2 2 
je RER EN En SCH TE = Cr 4 vw=2 
a We a 2 2 
ne ee ee 2 Do, 
„2 28 2 2 2 2 ae: 
a Ar üg- Ay - Az Ks - r—4 
2 2 2 2 3 2 2 
\:-%.%,.08,. &ı: %z- &, —+ r—D5D 
er Be ne? 2 2 
k=akber aus ar N 


Bei einem Kettenbruch von so vielen Theilgliedern, bei welchem also nach einer bekannten Regel für 
den Zähler und Nenner bezüglich 6) 


he VS = v5)" + a = B“ 
= und = 2 ; 


v5 v5 
Glieder zu berechnen wären, dürften die gewöhnlichen Methoden, wenn auch nicht geradezu den Dienst ver- 


sagen, so doch enorme Rechnungen benöthigen, während hier die Bildung jedes einzelnen Co&ffieienten 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. - 7 


194 Siegmund Günther. Das independente Bildungsgesetz der Kettenbrüche. 


dureh einen einfachen Mechanismus sich vollzieht, welcher das Auslassen eines Gliedes nahezu unmöglich 


macht. 


1) Günther, Darstellung der Näherungswerthe von Kettenbrüchen in independenter Form, Erlangen 1873. S. ı fl. 

2) Zehfuss, Über die Auflösung der linearen endlichen Differenzengleichungen mit variabeln Coöffieienten, Zeitschr. 
f. Math. und Phys. 3. Jahrgang, S. 176. 

3) Fürstenau, Über Kettenbrüche höherer Ordnung, Wiesbaden 1874. 

4) Studnicka, Über eine besondere Art von symmetralen Determinanten und deren Verwendung in der Theorie 
der Kettenbrüche, Prager Berichte 1872, S. 74 ff. 

5) Minding, Über das Bildungsgesetz der Zähler und Nenner bei Verwandlung der Kettenbrüche in gewöhnliche 


Brüche, Bull. de !’acad. de St. Petersbourg, Tome XIII, S. 523. 
6) Stern, Theorie der Kettenbrüche und ihre Anwendung, Journal f. d. reine u. angew. Mathem. 10 Band, S. 10. 


ÜBER 


DIE MALFATTTSCHE AUFGABE 


UND DEREN 


CONSTRUCTION UND VERALLGEMEINERUNG VON STEINER. 


F. MERTENS. 


(Mit 1 Eafel.) 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 14. OCTOBER 1875. 


Priäcker hat im XI. Bande ! des Orelle’schen Journals eine Construction derjenigen von Steiner? her- 
rührenden Verallgemeinerung der Malfatti’schen Aufgabe, wo an die Stelle dreier gegebener Geraden drei 
beliebige Kreise gesetzt werden, gegeben, welche wesentlich von der Steiner’schen Construction? der näm- 
lichen Aufgabe abweicht. Dieser Umstand veranlasste mich zu einer analytischen Behandlung der Malfatt!- 
schen Aufgabe für das ebene Dreieck und drei in einer Ebene liegende Kreise mit besonderer Berücksichti- 
gung der Steiner’schen Lösungen derselben. Selbstverständlich bedarf das im Folgenden befolgte Verfahren 
nur leichter Änderungen, um unmittelbar auf die Kugel anwendbar zu sein. 

In Betreff der einschlägigen Literatur verweise ich auf die von Herrn Schroeter im LXXVII. Bande 
des Crelle-Borchardt’schen Journals? gegebene Übersicht. 


Se 


Die Malfatti’sche Aufgabe für das ebene Dreieck lautet: 
In ein gegebenes Dreieck ABC drei Kreise zu beschreiben, von denen jeder zwei Seiten des Dreiecks 
und die beiden anderen Kreise berührt. 


Bezeichnen 
L= A ..-+B y+(G, —=0 
M= A,2+B,y+0(, —0 
N= 4A,.+B,y+Q,—0 
1 Analytisch-geometrische Aphorismen, Nr. VI. 


Einige geometrische Betrachtungen von H. Steiner, Nr. 15, im 1. Bande des Crelle’schen Journals. 
Ebendaselbst. 
Die Steiner’sche Auflösung der Malfatti’schen Aufgabe, von H. Schroeter. * 


z* 


196 F. Mertens. 


unter der Voraussetzung, dass 
A+-B=4+B=A+B —=]1 
ist, die Gleichungen der Seiten BO, C'A, AB des gegebenen Dreiecks und 


8 = == (2—u,)’+ (y—r,)’— rt =) 
8, = (u) + ym,)— = 0 
8, = (u, (y—r; ea) 


die Gleichungen der gesuchten drei Kreise, welehe bezüglich die Seiten M und N, N und Z, Zund M 
berühren, so sind die nothwendigen und hinreichenden Bedingungen der Aufgabe, wenn man von den Auf- 
lösungen absieht, wo zwei Kreise eine Dreiecksseite in einem und demselben Punkte berühren, durch die 
neun Gleichungen 


Kuyo)r, . 
L(u,,v,)=r; 
May, 2) = rs 
(re 
+ 2) 
(u —u,)—+ Be —= (nr +r,) 


ausgedrückt. 
Zur Auflösung dieser Gleichungen gelangt man am einfachsten, indem man die Functionen Z, M, N 
durch die Unbekannten der Aufgabe ausdrückt. 
Aus den Gleichungen 
Lu, v,)=4Auw+B 9, +l=r, 
Lv) = 4AWrBe +01, 
(u,—1u,)’+ (0, —v,)— (r,—+r3)* 
folgt 
A, —u)+B,—r,)= nr, 3) 
und, wenn 
4, (,—r,) —B(w,—u)—=D, 4) 
gesetzt wird, 
(+7, A, =(n;, ne —+D, (y—r,) 


5) 
(+7, B, = (r,—r,) (%,— v3) —D, (u—u;) 
meer) 
(+73) (A,x+B,y+C) =— = RR) +D, | 1 9 +0; 
5 lu,» 


der Factor von D, stellt nach der üblichen Bezeichnung die Determinante 
Up Od, —U, dat (dg—%,) +4 (U, —Ug) 
vor. Die Constante © findet man, indem man in der vorstehenden Identität 


a U, Y = 223 
Setzt, ” 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 197 
= 2rr, (nr) 


und für D, ergibt sich durch Bildung der Summe der Quadrate der Gleichungen 3) und 4) die Gleichung 


D: = 4; r,. 6) 
Es ist also 
1 ed 
(+r,)’ = — DJ RR, )+D, | 1 2) Harn, (nr). 9) 
1 u, v, 


Ebenso findet man, wenn zur Abkürzung 
A, (8-9) —B,w,-u)=D, 


4,9%) —B,(u—w) =D; 
gesetzt wird, 


— (ar) 4, = (rz—r,) (u3—u) +D, (8—r,) 3) 

(rt)? B,= (nr) 9) -D, (au) 

1 Fa 
(+) M=— BI Wr RR) +D,\1 u, v,| +2rzr, (r,+r,) 9) 
12, 2, i 

I —arr 10) 
tr? (—r,) u) + De») 11) 

(rt = (nr) —D, mu) 

1 Ir | 
+,’ N = — 52 HRS) HD, lu o| —+2r,r,(r,+r,) 12) 
1a, o 
ID Are, 13) 
Setzt man in der Identität 7) 
u Ye 
so wird mit Hilfe der Gleichungen 2) 
(+73) L(u,, 2) =—r, (rn —r3)’+ D,A+2r, 7, (rn 73) 
(+73) [r,+ Lu, ,v,)] = 2rzrz (rn, +3) +2,77, +D,A, 
wo 
1a | 
a=/llym 
l. u, ©; 

ZUd —Udy HUd —U dt Ud, —Upd, 14) 


ist, und da, wie leicht aus den Gleichungen 2) oder auch aus der Bemerkung, dass A den doppelten Flächen- 
inhalt des von den Mittelpunkten der Kreise &,, 8,, 8, gebildeten Dreiecks ausdrückt, folgt, 


A— Arırr, (nr +r,+r,) 15) 
ist, so ergibt sich 


r,+L (w, , ©.) — 2, nen, 


1 (At, D, 
a 16) 


198 F. Mertens. 


Ebenso folgt aus den Identitäten 9), 12) 


1: (A-+r,.D,)? 
r,+M(w,, v,) = 7 = ar ä 17) 
, z RED 
7, N er, | 18) 
Man bilde ferner mittelst der Formeln 5), 8), 11) die Ausdrücke 
Y— 4,4 +B,B, 
B=4A,A+B,B, 
& = 4, 4-+ B, B,. 
Es wird 
(A (er) nr) — Dr P;]Te u) u) + a9) RB vı)] 
— (nr) D,A— (73) DzA, 
oder, da den Gleichungen 2) zufolge 
1 
(u —au,) (uU) + (9%) (99) = 27 [la —u, + (9 )’+ (au )+ (8, —9)°] 
1 2 2 
E79) (1, —%,) Ir 2) ] 
1 \2 2 2 
=; (++ (rn, +3) — (rat r3)°] 
—rn (nr tr,) —rrr, 19) 


ist, 
(nr) (+ r3) A = [(r,—r,) (r—r))—D,D;] Fr tn) —rer;] 
— ah) Da) D;.A. 


In diesem Ausdrucke erkennt man sofort den Cosinus eines dreitheiligen Winkels, wenn man 


r,(r, +r,+r.)— Tr, r A 5 
utratr3) 2 — 089 — sinp 

(tr) tr3) (+) (+73) 
n,—r D, : 
Fe) ——- —=sny 
a? ap 
r—r D j 
I — 03% 2_ —giny 
tr, r az ?ia 


setzt, was den Gleichungen 15), 13), 10) zufolge gestattet ist. 
Es wird nämlich 
A — e08(p+t-+Y), 


und demgemäss 


une u a 
StB liden D) 


Da nun bei gehöriger Zeiehenbestimmung der Wurzeln 


v_Velmner mt Vale 


u Vet, nr, 2 mar Vrtzs 


cos 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Üonstruction ete. 199 


Br Mi. AEE 
2 Vr+r, 2 Vr—r, 
cos ft — An sin 2 — Alm 
2 VreRr 7, 3 Var; 


. a 
wird, so erhält man durch Entwicklung von sin — (p-+Y-+-y) 


5 (Mr) tr) 


U _, (rn Hl) (Venen) 
2 “ r,+T3 r,+r, 


Ps ir Vr, Yr; Vr +, +; +n,+r tr Yr, Vr, a Yr, Vr, Vr Hr,+r. ee ‚Yrı Yr, | 
2373 Ze nr, 
“ 1 = 2.) 


Ar,r,\r,-r, 


A-+r, a 


Tuziel, 


20) 


welche Gleichung auch unmittelbar, ohne durch die trigonometrischen Formeln hindurch zu gehen, erhärtet 


werden kann. Über das Vorzeichen der Wurzel /! —X wird nichts festgesetzt. 
5) 


Durch Buchstabenverwandlung ergibt sich 


a en 2) 
ER nn) ea n 


Der Fall, dass die Gleichungen 16), 17), 18), 20), 21), 22) durch das Verschwinden einer der Grössen 
7195 733 Fanta gt 713 Te 


ihren Sinn verlieren würden, kann im Allgemeinen auch bei rein algebraischer Auffassung der Gleichungen 
1), 2) nicht eintreten, weil im Gegenfalle diese letzteren nur acht Unbekannte enthalten würden. 


9, 
Setzt man 
(= Ve ME 
BEE A — ——— EZ 
3 3 p 3 7 » 
23) 

ee ea 

BT ter 24 Fz ; PET = 


so ist in Folge der bekannten trigonometrischen Beziehung 
1- W—B— ®+2ABE —=0V, 


welche übrigens nur eine Entwieklung (durch zeilenweise Ausführung des Determinantenquadrates) der 
Identität 


200 F. Mertens. 


1 ® 
1st, 
2pr y?+27° a? + 2a? Br—a’— ß*— 4? = 4a? PB? y? 
ara? — B+-PpP*—=1 Yy?—1 
Bude Y—dy=a 
le ee Na ler, 
aß’ + Pay u eh 5 


Dies vorausgeschickt, erhält man durch Beseitigung der Ausdrücke 
A+r,D, A+r,D, A-+r,D, 
rt; ; Nr, i zn 
aus den Formeln 16), 17), 18), 20), 21), 22) die Gleichungen 


AN aleın- 
Lu,v)=—n-+?2r, KESEPIN: +2 


(1-+.) 
: 1+y) (1-+e) 
M (u, 2 2,) — —i, = 27, nn 24) 
7 See ae) 
N(u,, 9) = —r,+2r, VD ) 


welche zu den Gleichungen 1) hinzugenommen eine Bestimmung der neun Unbekannten der Aufgabe mit 
Umgehung der Gleichungen zweiten Grades 2) ermöglichen. 
Es genügt, unter den auf diese Weise erhaltenen neun Gleichungen diejenigen drei 


1+ß)(1-+7) 
Lu,o)—n =», ( = —l 25) 


Ma,u,)—n=0 26) 
Nu,uy,)—n,=0 


zu behandeln, welche die Unbekannten «,, »,, r, enthalten; die Bestimmungsstücke der Kreise &,, 8, erhält 
man dann auf Grund ähnlich gebauter Gleichungssysteme durch blosse Buchstabenverwandlung. 


Den Gleichungen 26) genügt man, wenn /, g, A die Mittelpunktscoordinaten und den Halbmesser des 
in das Dreieck ABC nach Massgabe der Gleichungen 


LEN =NFGN=-NN=h 


eingeschriebenen Kreises bezeichnen, durch die Werthe 
“ 
B,—+Bb, 


—_z »—=g+(n—h) en 


Dar 


u=f-+ (rn, —h) ; 


und erhält durch Einsetzung derselben in die Gleichung 25) 


ee ea eu 


Dur i+a 


Da aber nach 23) 


ee | B+E m Be+y?—a®  2By 


Dat au? a' 


Br=#+ßr 


ist, so wird einfacher 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 


Br a, [U+DG+D 
| 


ee 
nl a 


&' B» 
aan 


> 


— #B/+d-2)I+B)ıry). 
Ebenso wird 


re) et 
neh ey) 

3 re) era] 
hl eat) 


gefunden. 


201 


Zur Vereinfachung der für r,, z,, r, erhaltenen Ausdrücke gelangt man durch Bildung der Producte wv, 


vA, Ap. Es ist 
ZRH Ha) +2) 
—= PP y?[a®+(l+0)’] +20 P'y’(l+a)(1—Py) 
=2P (He) yYHall—Py)]; 
oder wegen 
BR Ar: R 
w—=2PByPyYl+e)(l—e), 
und durch Buchstabenverwandlung 
vr 2yaya (1-+B)(1—P) 
An —=2aßa (I) <Y). 
Hieraus folgt 


1 1-+a' 
Bao Fu 
RENT. A 
nn—gh (i+ß 

1 1+ 
tel 


und mit Hilfe dieser Producte wird 


0 | | za 
2 1+a)\1+-ß)\1-y 
Be. il 2] ei ns 
=> 1+2)\1-+-ß) \1+y 
1 1% — ns ni 
2 1+2)\1+-ß)\1--Yy 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern, 


gefunden. 


aa 


31) 


32) 


202 F. Mertens. 


Es ist nun noch der Nachweis zu führen, dass man befugt ist, die Gleichungen 2) durch die Gleichun- 
gen 24) zu ersetzen, d. h. dass die Gleichungen 2) eine Folge der Gleichungen 1) und 24) sind, oder dass die 
gefundenen Kreise sich in der That und zwar, weil nach 32) die Halbmesser »,, ,, », dasselbe Zeichen haben, 
von aussen berühren. 

Bildet man aus den durch die Gleichungen 27), 29) gegebenen Werthen von x,, v,, %,, v, den Ausdruck 


VW), + (9-9) — (r+r,), 


so wird 
h—r,)* h—r,)* 1+A+B+6 
v-= Um 5 _— —2(A— r,)(k—r;) en — (r+r3)}, 
oder, weil nach 23) 
1 22 1 y? 
— —1-+ ug jo 
B* BE y? zit 
IDEEN 
4B”?y" By’ 


ist, einfacher 
a RE en eu 


Es ist ferner nach 23) 


und nach 28), 30), 31) 


ha «By (re) I-B9) 


By (+2)(1-ae) 
so dass 

Br y) _ ha (I+a)(By—a)— a B'y' 

® (k-n)+ y (kh—r,) = By ianFzlezr (1a) 
By: a(l+a—«‘) 
(I+a) (1a) 
, 2 i+a 

5 (a Lan] 2m — h 


und in der That also nach 32) 
a0) 
wird. Auf dieselbe Weise werden alle Gleichungen 2) bewiesen. 

Da die Ausdrücke A, B, & vier verschiedene Werthsysteme annehmen können, je nachdem man näm- 
lich festsetzt, dass im Innern des Dreiecks ABC entweder alle drei Funcetionen Z, M, N positive Werthe 
oder irgend zwei derselben positive, die dritte hingegen negative Werthe besitzen sollen (die übrigen vier 
möglichen Fälle geben nichts Neues), und da für jedes dieser vier Werthsysteme über die Vorzeichen der 
Quadratwurzeln @, ß, y (23) acht verschiedene Bestimmungen getroffen werden können, so lassen die 
Gleichungen 1), 2) 32 verschiedene Auflösungen zu. Jedem der vier Werthsysteme von X, B, € entspricht 
der Halbmesser A eines bestimmten der vier in das Dreieck A B C einbeschreibbaren Kreise. 


Es seien 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 203 


die Gleichungen dreier den Gleichungen 1), 2) genügenden Kreise, 


RK = (au) + (yo —r—= 0 


die Gleichung des Kreises, welcher dieselben senkrecht schneidet oder durch deren Berührungspunkte geht, 


so dass 
Ra) Row ol r 


33) 


ist, und b,, a,b, der Halbmesser und die Mittelpunktscoordinaten eines Kreises $,, welcher die Geraden 


ED 0 Were Ro 


nach Massgabe der Gleichungen 
aaa: 
8 (6) Rz (a, , 6) = 24, (7, +,) 
RK, (0,8) —Rzla, , 6) 2, (+75) 


berührt. Da den zwei letzten dieser Gleichungen durch die Werthe 


7 


[1 lu dt 61 |1+ 0 
\ e 7 


1’ 


genügt wird, so findet man durch Einsetzung derselben in die erste 
1 br 7 b, L en 
Eur @,2v)— — La,v0)=b, 
1 Z 


r, L(w,o) 
I! n+L(u ,v,)— L(w,®) 


Es wird aber, wenn man in der Identität 7) 


setzt, 
lu» 


" 34) 


hıvı 35) 


36) 


(nr Lwe)=D 1w,»|-+2r,r,(r-+r,); 


1 u, 


und da das Product 


1,21%» 
U—U , dv —v 
3 ET a TE 


Un Ur, d.—d, 
el 
1 Ug d; 1 U, ©, 


durch zeilenweise Multiplication mit Hilfe der Gleichungen 2), 33) sich 


zi | 7) ler) 
BGE) 


= 2r,rr,(rgt,) 


ergibt, so findet man 


Er) 
1,» = nn) 
1 %, 2, 
2r,r,(A-+r, D 
Lu) 
at? 


und ähnlich 


U—U, 0% —d 


Us—U, Ya —V® 


37) 


38) 


aat 


204 F. Mertens. 
y _ 2rzm Mes D, 
M (u, v) = Zn en 39) 
N NER, a D, 
N(w, v) = - n _. 40) 


Unter Berücksichtigung der Gleichungen 16), 38) erhält man sodann nach leichter auf der Gleichung 


15) beruhender Vereinfachung aus 36) 


A(r,+7,) 
== . . 41 
Hı A+D (rn +, -+r,) ) 
Bezeichnen &, n die Coordinaten des Punktes, in welchem der Kreis $, die Gerade Z berührt, so hat 
man 
s=u—h 4, „—=b—h,B,, 


oder identisch in Bezug auf x, y 


@—E’+(yn— (@ 


und daher, wenn der Reihe nach 
= Us 


x ZU, 


a)+ (y—b,)° 


YZ% 


YZ=i%5 


b+2h, L, 


gesetzt wird, nach 34), 1) 
RE) ER, 6) — +2 
—= 8, (a,b) r, 
8,57) = KR, (la, db) + 2hr, 
= 8 (a,b) —2h >, 
EDEN. 
Der Berührungspunkt (&, n) liegt also auf der inneren gemeinschaftlichen Tangente der Kreise 8, und 8,. 


Es ist ferner nach 35), 41) 
Ma , 6) = [1+ 2) dr, 2) 2 Mu, 0) 
x r, r, 


1+- 1—h, E 2 z e) Ar, = 
r r b, 


A N Ar, er 
Ze A x Ar, _ h 
TRETEN TS 5 1? 
Arnzr,Lın 


und daher nach 1), 39), 22) 
M(a,b)—=h, I 1+ 


1 | ee \ 
Der EN T,+T, 
— (1+2y)h,- 


nr, 


Auf dieselbe Weise findet man 
Na ,b6)—= (1+2P)h.- 
Wird nun von diesen Gleichungen die erste der Gleichungen 34) abgezogen, so ergibt sich 
L(a,b6)=b 
M(a,6)— La, b6)=2Yb, 
N(a,b)—-L(a,b6)=2Ph,, 


42) 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction etc, 205 


und man schliesst, dass der Kreis $, die Seiten des Dreiecks 
= \) M—-B=0 N-L=0 
berührt. Es ist aber bekanntlich 


die Gleichung der Halbirungslinie des Innen- oder Aussenwinkels bei ©, je nachdem die Ausdrücke Z, M im 
Innern des Dreiecks 4 BC Werthe von gleichen oder entgegengesetzten Zeichen annehmen; dasselbe gilt 
von der Gleichung 
N—L=0. 
Zieht man noch die Kreise $,, $, in Betracht, welche bezüglich den Dreiecken 
M=0 8-8=0 8-8,=0 
MN IR 0 8 0 
und zwar in der Weise eingeschrieben sind, dass ihre Mittelpunktseoordinaten und Halbmesser (a,, b,, b,) 
(Az, b5, b,) den Gleichungen 
M(a,b)=b, 
8, (a, 6) —R;,(a,, b,) = 2, (6,73) 
8, (a, 6) —R, (0, b,) = 2b, (7,+7,) 
N(a,b,)=b, 
8, (a,, 6,)— 8, (az, b,) = 2b, (r,+r,) 
R;,(a,, d5)—R, (a, b,) = 2b, (r,+7,) 
genügen, so müssen diese Kreise auch bezüglich den Dreiecken 
M=0 N—M—=0 L-M=0 
NV LI—-N—0 M—-N=0 
nach Massgabe der Gleichungen 
M(a,b)=b, 
N(a,6,)— M(a,,b,)—2ab, 45) 
L(,,6)—M(a,b)=27b, 
N (a, b,) ne b, 
L(a,, 6,)—N (a,, 6,)—2Ph, 44) 
M(a,,6,)— N (a,, b,) = 2«b, 
eingeschrieben sein, und es sind die gemeinschaftlichen inneren Tangenten der Kreispaare (8,,8,), (8; , 8, ), 
(R,, 8,) zugleich gemeinschaftliche Tangenten der Kreispaare ($,, $,), (3, 9), (94, $,) und gehen bezüg- 
lich durch die Berührungspunkte von $, mit Z, $, mit M, $, mir N. 
Hiemit ist die Steiner’sche Construction! vollständig bewiesen. 
Da es von Interesse ist, die Elemente dieser Construction durch Gleiehungen darzustellen, welehe nur 
unmittelbar gegebene Grössen enthalten, so soll dies hier in Kürze durchgeführt werden. 
Zieht man in dem Dreiecke A BC die Halbirungslinien 
M--N=0 Ne 50 7 —M 0% 
und beschreibt drei Hilfskreise $,, $,, $,, welche bezüglich die Geraden 


1 Einige geometrische Betrachtungen, 14 im I. Bande des Crelle’schen Journals. 


206 F. Mertens. 


L= M-L=0 N-L=0 
MON MO L-M=V0 
N=0 LI-N=0 M-N=0 
nach Massgabe der Gleichungen 42), 43), 44) berühren, so sind die Gleichungen der Verbindungslinien der 


Punkte n,, 2,, 2,, in denen die Kreise $,, $,, S, bezüglich die Dreiecksseiten Z, M, N berühren, mit den 
gegenüberliegenden Ecken 


PA+B)M-y(l4yY)N=0 
y(1+y) N-a(l+.)L=0 
a(1+a) L-B(1+Pß)M—=0. 


Um nun zu untersuchen, ob durch den Punkt , eine gemeinschaftliche Tangente der Kreise $,, $, geht, 
bestimme man in dem Ausdrucke 


Fey) =rL-R[Bl+P) My) N] 
die Constanten A, „. derart, dass 


(a,b) , F(a,, b,) ar 
ar ra) 


werde. Nach 43), 44) lautet diese Bedingung . 
Ad+-r+Y)P—U+re) ee] = 0), 
und wird erfüllt, wenn man 
= (l+a)(P—Y) 
setzt, wodurch 
Fa, 6) = u[2aßy+a(d+Y) — (BY) d> 
(az, 6) = —r[2apy rad) — (BY); 


entspringt. Nimmt man also 
1 


Eee een) 
oder 
ZZ ABER) N 
Ye 9) Day Half) Ba  ’ 
so wird 


a,b)=h Fayb)= —b; 
und da die Summe der Quadrate der Coefficienten von x und y in f(x, y) durch eine leichte Rechnung = 1 
gefunden wird, so schliesst man, dass die Gerade 
P= (1-+.) (—y) L-B(1+-P)M+y (I) N=0 
n der That eine gemeinschaftliche innere oder äussere Tangente der Kreise $,, 9, ist, je nachdem b,, b, 
gleiche oder entgegengesetzte Zeichen besitzen. 
Ebenso stellen die Gleichungen 

Q=a(ll+e)L+(1+P)y—e)M—y(l+yY)N=0 45) 

R= —e(1+«)L+B(1+-B)M+(1+y)(a—-P)N = 0 46) 
zwei Gerade dar, welche bezüglich durch die Punkte z,, 2, gehen und gemeinschaftliche Tangenten der Kreis - 
paare (9,, 9,), (9, 9.) sind. 


DD 
oO 
1 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 


Die Geraden P, ®, R schneiden sich in einem Punkte. Denn es ist identisch 


QO-+R 

ee — (148) M—(149y) N 
Bez]? 

ae —= (1+-y) N—(1-+«) L 
PH 


und es gehen daher P, @, % dureh den nämlichen Punkt, in welchem sich die Geraden 
(1+-B)M — (1+y)N=0 
(1+y) N—-(1+e) L=0 
(1+2) L—-(1+-P)M =0 
schneiden. 
Ist 
8 = lau ya’ —0 
die Gleichung eines Kreises, welcher die Geraden M, N, @ nach Massgabe der Gleichungen 
Muse) —n, 
Na,o)=n 
Ola, ‚2,) = rn, [2aßy + B(y+e) — (Y—e)*] 
berührt, so ist nach 45) 


Lu,»,)=n, Fer 1] » 


und daher der Kreis &, derselbe, welcher den Gleichungen 25), 26) genügt. Da überdies 


R(a ,v,) = — nr, [2aßy+ 7 (a+P)— (a—B)°] 
wird, so berührt &, auch die Gerade Z. Ebenso überzeugt man sich, dass sich in die Vierseite 
N=(Ü k=V R=V ee) 
= NV Feel del 


zwei Kreise $,, 8, einschreiben lassen, welche mit den durch die Formeln 27) bis 30) gegebenen identisch 
sind. 


4. 


Die wirkliche Construction der Hilfskreise $,, $,, 9, ist nicht nothwendig; vielmehr reicht die Kenntniss 
ihrer Mittelpunkte und Berührungspunkte mit den Dreieeksseiten aus. Um dies näher auszuführen, werde ich 
mich auf den einfachsten Fall beschränken, in welchem die Ausdrücke Z, M, N innerhalb des gegebenen 
Dreiecks positiv, die Quadratwurzeln «, 3, y mit dem positiven Zeichen angenommen werden und demgemäss 
die Kreise 8,, 8,, 8, innerhalb des Dreiecks liegen. 

Es seien ?,, ?%, P, die Punkte, in denen die Halbirungslinien der Innenwinkel A, B, © des gegebenen 
Dreiecks ABC die Gegenseiten treffen; m,, m,, m, bezüglich die Durchschnittspunkte der Halbirungs- 
linien der Winkel CBp, und BCp,, ACp, und C’Ap,, BAp, und ABp,; n,, n,, n, die Fusspunkte der von m,, 
m,, m, bezüglich auf die Seiten BC, CA, AB gefällten Lothe und q,, 9, 7, die Punkte, in denen die Geraden 
My M;, M;m,, m, m, von den Halbirungslinien Ap,, Bp,, Cp, geschnitten werden. Aus einer genaueren Betrach- 
tung des Dreiecks n, p, q, ergibt sich dann, dass die Verbindungslinie des Punktes p, mit dem Durch- 


208 F. Mertens. 


schnittspunkte der Geraden Bp, und Am, und die Verbindungslinie des Punktes », mit dem Mittelpunkte des 
Kreises &,, welche einen äusseren und inneren Winkel (oder umgekehrt) bei p, und », in dem genannten 
Dreiecke halbiren, sich auf der Halbirungslinie m, m, des Aussenwinkels bei q, schneiden müssen. 

Man kann daher den Mittelpunkt des Kreises 8, in folgender Weise finden. Man bestimme den Punkt 
sy,, in welchem die Gerade m, m, von der Verbindungslinie des Durchschnittspunktes der Geraden Ap,, Dm, 
mit dem Punkte p,, oder auch den Punkt s,,, wo die Gerade m, m, von der Verbindungslinie des Durch- 
schnittspunktes der Geraden Ap,, Om, mit dem Punkte p, getroffen wird; die Geraden n,, ,, 2,5, , Schneiden 
sich alsdann auf der Halbirungslinie Ap, im Mittelpunkte des Kreises 8,. Die Geraden n, 9,, 2,95 239; sind 
die gemeinschaftlichen inneren Tangenten der Kreise &,, &,, X, und geben deren Halbmesser. (S. d. Figur.) 

>. 

Steiner hat die Malfatti’sche Aufgabe in folgender Weise verallgemeinert!: 

Drei beliebige Kreise, die in einerlei Ebene liegen, sind der Grösse und Lage nach gegeben; man soll 
drei andere Kreise beschreiben, die einander berühren, und von denen jeder zwei der gegebenen Kreise 
berührt, jedoch so, dass auch jeder der drei gegebenen Kreise zwei von den zu suchenden berührt. 

Es seien 


K, = (2 —a) + (y—b)’— = 0 
K, = (2— a, + (y—b,”— =) 
I = (x —— a,) ann (y—b,)— h3 6. 0 


die Gleichungen der gegebenen Kreise, von welchen vorausgesetzt werden soll, dass ihre Mittelpunkte nicht 
in einer geraden Linie liegen, oder, was dasselbe ist, dass der Ausdruck 


von Null verschieden ist, 
RK, = (eu) + Ya) 70 
8, = (8 — 2) + Yun = 
8, = au’ + yo —0 
die Gleichungen der gesuchten Kreise und zur Abkürzung 
(,— a) + (1b) — (ah) — di 
(—) + (6) — (—h’—=d; 
(.—a,)’ + (4,5) — (A —h,)’ = d; 


(—a;)’ + (&,—b,)’ = a’ 

(3— 4) + (4 —b* 

(.-0) +’, 
so.dass a, 5, e die Längen der Seiten des von den Mittelpunkten der gegebenen Kreise gebildeten Dreiecks 
bezeichnen. Die nothwendigen und hinreichenden Bedingungsgleichungen der Aufgabe sind dann, abgesehen 


Über die Malfattı'sche Aufgabe und deren Construction ete. 259 


von den Auflösungen, wo zwei der gesuchten Kreise einen der gegebenen in einem und demselben Punkte 

berühren, 
Ra, b)hrthr, 
R (a,b) = hat 2hzr, 
8, (a,b) = +2hzr, 
8 (a,b)=hr2hr 
Ka, d)=h+2hrz 
8, b)=h+2hr, 


47) 


(2, + (2) = (n+r3) 
au) + a) (rn)? 48) 
4’ + my) = (rt). 

Zur Auflösung dieser Gleichungen führt ein ähnliches Verfahren, wie es in dem Falle der einfachen Mal- 
fatti’schen Aufgabe angewandt worden ist, nämlich die Ausdrückung der Funetionen K,, K,, K, und-der 
Grössen di, d;, d; durch die Unbekannten der Aufgabe. 

Aus den in 47), 48) enthaltenen Gleichungen 


(4 —)’+ (b,-%,)’= (r,+ 4)” 


5 9 
(4 —43)? + (b,—%;)’— (r;+h,)” eo 
(1, —4,)’ + (u —,)’ = (nn+r;) 

folgt, wenn 
1 1 3 
—g (%+u,)+Pp = es: (+2) +4 50) 
gesetzt wird, 
R 1 
P’+ 9° (u —u,) Pp — (9 —%,) I+ FE (+7, = (+4) 
1 
++ (++ lt, 
und hieraus 
1 
P+?=hMrhltr)+ A (—73)? 51) 
1 £ 
(u — u) P + (a —,)g = — (r—rz)|R, + 3 (3+r3)|: 52) 
Bildet man den Ausdruck 
— (—V,)p+(w—u,)g=D,, 53) 
welcher den Gleichungen 50) zufolge nichts anderes als die Determinante 
Eard, 
a 
Il u, », 
ist, und addirt die Quadrate der Gleichungen 52), 53), so wird nach 49), 51) 
j 1 = 
De || 
D: 2 | 72 1 2 \2 1 ; r 
m rr) arh r)+ er; (a7, (73), + 3 u) 54) 


=4hnrr(h+n-+T,); 


Denkschriften der mathem.-naturw. Ol. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. bh 


210 F. Mertens. 


und dureh Auflösung der linearen Gleichungen 52), 53) 
1 
HP = —(n—r3) R E55, | (u—u)—D, (9% %;) 


1 
(rg = — (75) [. Su 0 ("3 | (22—2;) + D, (%- u,) 
"Diese Werthe haben, in 50) eingesetzt, die Gleichungen 
(+73)? a = (rg tr) (zur U3) — hy (73) (U, —Uz) —D, (—2;) 
(nr) 6, = (nr) (rar 9) — A (a 7;) 95) + D,(% —%,) 
(+ Kl) RR) — A OT RR) 
var 9 
+2D, 1, ,|+C 
1 u, v, 


zur Folge. Die Constante © bestimmt man durch eine der Gleichungen 49) z. B. die erste, indem man 


setzt, und findet nach leichter Vereinfachung 
j C=4hr,r,(r-+r3) , 
so dass also identisch in Bezug auf x, y 
Kr) RR) — RR) 
lzy 


55) 
+2D, |1,»,|+4hrr,(n+r;) 
1 u, v, 
wird. 
Durch Buchstabenverwandlung ergeben sich noch die Identitäten 
tr) Rt) RR) (RZ) 
1 
Eu 56) 
+2D,|1u, »,|+4Ah,r;r, (r,+r,) 
1a» 
Fr Rn) RR) A) RR) 
Eauy 57) 
+2D,|1,», | +4h,r, nn (n-+r) 
1 | 
wo 
D—=4h,r;r, (khHrz3+r,) 58) 
D; = 4h,r r, (ht, 73). 59) 
Setzt man in der Identität 55) 
a4 NR 


so-wird nach 48) 
(Hr, K(@,u)= Retter rar) —2 hr, (973) 


+2D,A+Ah rır,(n-+r,), 


Über die Malfati’sche Aufgabe und deren Construction ete. 21H 
oder 
Hr), (u, )—n+2hn)=Arr (tr) Eh rot (erg) +2 DA, 
wo A die nämliche Bedeutung, wie in 14) hat. Um die Fälle nicht auszuschliessen, in welchen einige der 
Halbmesser A,, ?,, 7, gleich Null sind, sei bei beliebiger Festsetzung der Zeichen der Wurzeln /7,, \,, | hz 
DIA, D,=4A, /}, Dr N in, 60) 
so dass also nach 54), 58), 59) 
AT— 4r,r, (Hr, 3) ii ”, (h,tr,+r,) Az —4 RE (A,+r, +73) 


ist. Es wird dann 15) 


j h — 
(+7, [K, (v2) —r+2hn]= r,A2—+ = AB DA A, YA, 
1 


lo, E4 
— ee | 
oder \ 
R 1(r, A +4 YA) 2 
Reh 2hr + 7 ae) 61) 
und durch Buchstabenvertauschung 
1 [rs -a ,) 
8, (a, , b,) = hz = 2 h, Ur} => 7, | 62) 
A 1 (r,A,+AY2,). 2 
Rzlay db) = a — 2 hr; 7, Be 63) 
Um df, d?, d3 durch die Unbekannten der Aufgabe auszudrücken, bemerke man, dass identisch 
(3—a,)’ + (5, — (ah, = (,—u)+ (,—9)’—(h,+r,)? 
+ (a, —,)’+ (d,—9,)?— (Aa+r,)? 
+ 2[(A,+ 7, )(Az+r,) — (1) (a; —u,)— (&,— 2) (b5— 2]; 
und daher nach 47) 
1 
I dd = (h+r,)(kz+r,)— (a,—%,) (a3 —u,)— (b,—2,) (B,—?,) 64) 
ist. Entnimmt man nun den Identitäten 56), 57) die Werthe von a,, b,, a., b,, so ergibt sich 
(+), —u) = b, (Ahr )—r; | (,—u,)—D, (2;—?, ) 
(+7) (&—r,) = M (tr )—rz 7] (3, —9,)+D, (u, — u.) 
(+73) (a, —u,) = GC (Ahr )—r, h;| (3 —u)—D, (9, —%,) 
(+73) (d,—%,) = [r, (A,+n+n)—r, h,] (#9) +D; (u, — us) 
und durch Einsetzung dieser Ausdrücke in 64) mit Hilfe von 19) 
1 & 
15 = (Hr) lH) lH h) (+5) 
—[r, (+ (47,7) —rghh lm (at +) —rzh A 
+ D,A [r, (har r,)— 7, h;] —+D,A [r, (Hr; rn) — rah,] 65) 


+D,D, [r, (rar) —r ra]. 
= bb 


22 F. Mertens. 


Es sei nun, was den Gleichungen 15), 58), 59) zufolge gestattet ist, 


nr) — ee COSY et ee — sing 
(nr) Ht73) 5 (tr) tr) 2 
Zi (trat) — nal — 608 dtsa. e haia, — sin 66 
(+) (rz+r1) ü; (1+A)(rs+r,) ? ) 
(hr tn) —rafg — c08% re —=siny. 
(—+h,)(r,+r,) (m -+Ah3) (r, +73) 
Alsdann ist 
1 


Pa Lese) 
/ Sl 
= Al) h)sintz (rt) 


und unter gehöriger Zeichenbestimmung der Quadratwurzeln, wobei YA, YA, UM, mit denselben Zeichen wie 


in 60) genommen werden, 


e VYr, Yr, nr, 


BE nr \Yr Hr; 


a Vr, VRtrstr, 


2er Yr+h, Vr,+r, 
PNEN DEE 
z Yr-+Rz Yr-+r, 


nr (rs rs 
Fee 
sin Vral% 


an ae 


1 Vr VR, 


sin —y = 
2° Vr+hz mtr 


Fre VR, hr, Vr, Vrz Var % har tr, 
tr) tr3) Vr+h, Vmhz 
Vrz Why Vhatr hr + Vr, Vh; ——u 
(n+r,) (+r3) Vr, —h, Vr, —+h, 


sinn (p+Y+Y) = 


+7 Var. | 


Valh, _ 


Yr, —+h, Yr, —hz 


NEE Verst: + Vr, VRtrstr,) (VRsVritra tr: + Vr3 VRatr, +73) 
At) tr3) Yr hr + hz 


Yr,+h,\r+h,sin > (o+Y+y) = — RA, \VR,-+ 1 1 E +4 VR, | [” 
Pr ro? 18 


A,;+A YR, . 
273 u! 


as 


Hienach wird, wovon man sich auch ohne Hilfe der trigonometrischen Formeln 66) durch eine unmittel- 
bare Umgestaltung der Gleichung 65) überzeugen kann, 


— —2/R, hr ul e Aral 2 ® —_ Vhz 
1 2 


Zen Nr, 


Setzt man also zur Abkürzung 
4+2/V%,/,=p, 
a +2 /R,/Y,=P 67) 
4,+2/h Yy=p 


Über die Malfatti'sche Aufgabe und deren Construction ete. 213 


so erhält man die Formeln 


1 £ A,+A/%, £ A,+A 22 


2rgT; 7.47, tr, 
ea NEN 68) 
iz 2rzr, 2 anna 
Be = A,+A VR) E A,+A Y%) 
Ps 2r, 7, tr, r,tr, 
6. 


Schafft man aus den Gleichungen 61), 62), 63), 68) die Ausdrücke 
r,AytA/h,, 7A tAli, Aral, 
r,t+r, T,+7, 7, +7, 
fort, s0 wird - 
8, (a, b)—=hi+2r, (+) 
8, (a,, b,) = hi + 2r, (h,+m) 69) 
R; (az, 6) = ha+2rz(A;+n) , 
wo zur Abkürzung 


PP 9, —1 

Pı 

PaPı _97,—m 70) 
P3 

Pibsn Op, 

P3 E 


gesetzt worden ist, und es können die Gleichungen 69) statt der Gleichungen 48) in Verbindung mit den 
Gleichungen 47) zur Bestimmung von (z,, 2,,”,) (%,, ©, 73) (43, ®,, r,) dienen. Man hat dann den Vortheil, 
dass die Bestimmungsstücke der drei gesuchten Kreise von einander getrennt sind, und erhält die auf den 
Kreis 8, sich beziehenden aus den Gleichungen 


8 (a, db) +27, (HT) 
8, (a,b) =h+2r, h, 71) 
8, (az, b,) — h3 +27, hy. 


Um diese Gleiehuugen aufzulösen, sei 


K=(@-f’+W-)—R—0 >) 
die Gleichung des Kreises, welcher die drei gegebenen Kreise K,, K,, K,, senkrecht schneidet, so dass also 
KuN)=KRKGN)=-RGbN)=r 73) 


ist, und man setze 
8, —-K=Hr, (U xc+B, y+6;). 
In Folge der Gleichungen 71), 73) genügen dann die Coeffieienten X,, ®,, €, den Gleichungen 
U, +5,83, + =4+] 
4, +68 +& =% 74) 
4, +56,B+&% =h,, 


214 F. Mertens. 


dureh welche sie vollkommen bestimmt sind, und es ist identisch 


8, = K+2, (U 2+B,y+6,), 
also namentlich 
w=f—Ur, v—9—Bır. 
Zur Bestimmung des Halbmessers r, dient die Formel 
— 8,24) =0, 
aus welcher durch Einsetzung der Werthe 76) in die Identität 75) die quadratische Gleichung 
Pr—2Qr,+#=0 
entspringt; hierin ist zur Abkürzung 
VH-B-1l=P, 
Yf+B9+G = Q 
gesetzt worden. 
Auf dieselbe Weise findet man 
8,= K+2, U,2+ B,y-+6;) 
In = 9—nB, 
P,r3—2Q,,+#=0 
8,—=K+2,(U,x+ B,y+6,) 
w=f—r, 4; y—g9—h,B, 


P,r3—2Q,r,+2#—=0, 


U, +5, B+&G—Äh 
4, +6,B+&,=h,+m 
34, +5,B+G=h, 
+ —1=PR, 
AVB +&= % 
aa, +5, B+6,—=h, 
,4+b,B,+6;=h, 
U, bB, +; =h,+tn 
WHB—1l—P, 
A,f+B,9+ 6; = 9; 


75) 


76) 


77) 


78) 
79) 
80) 


81) 


82) 


83) 


Es bleibt noch zu untersuchen, welehe Wurzeln der quadratischen Gleichungen 77), 79), 81) einander 
zuzuordnen sind, damit den Gleichungen 48) genügt werde. Um jede Unklarheit zu vermeiden, will ich an- 
nehmen, dass keiner der Ausdrücke P,, P,, P, verschwindet, dass also die genannten quadratischen Glei- 
ehungen je zwei endliche Wurzeln haben und keiner der gefundenen Kreise in eine Gerade ausartet; ein 


soleher Fall kann als Grenzfall beiraehtet werden und bedarf keiner besonderen Behandlung. 
Zur Auflösung der Gleichung 77) ist vor allem die Kenntniss des Ausdruckes 


G—-#PR = (ng) 
nothwendig, welcher in folgender Weise gefunden werden kann. 
Den Gleichungen 74), 76) zufolge ist 
a) + -5)B8 +, +h+l+ Pr Q=0 
(a) U + —b)Bı + rt +Prn—Q,=0 
a) Uta )B tn th; +Pn—-Q=0, 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 215 

woraus; durch Beseitigung von, 8, 

u — 4,9, —d, n+h+!+-Prn—Q| 

Men 

y— u —b, rn +h, +Pın —Q —0, 

—lyum—bunth +Pn—g 
oder 

vw — by ++ 


—D(A rn —-Q)=|% 


Wa, —b,rn—+h; 


1, — bt 


entspringt. Durch zeilenweise Multiplieation ist nun 


vw, bb, nn th, u, dd n thr 


2 se 1 gr Eu R 
D’(Pr -QY = uw a,,u —b,rn + —u,b,—U, rn th, | 
ea. nn u, ds — U, rt Rz | 
' ’ 
- vn 
= v P IM 7 
WA v 


wo auf Grund der Gleichungen 71), 70) 


= (rn +hH)— (ua, — (9,5) = — 
1 


> en [d, d,+ 2%, (d, YRr+d, Yhar—:d, Y%,)] 

= (rn, +) — (ua, — (2, —b,) — 0 

= (n+A,)— (u —a,)?— (2, —2,)? = 0 

= (+) (th) — (a %) (a3 U) — (b,—%,) (d3—%,) 
=,4 | 

"(three th) — (a U) (a3; — U) — (Bd, — 2) (5 ?,) 
= (rn ++) (rn) + 5 + E (A, —h3)* 
— 5 [u —a)’+ a —B)’+ (u —ay?+@& —8,) 


1 


1 a > K: a. 
— n E dd+ YR, (dh, +d, Rh, —d, | 
v=(n ++) +h,)— (u a) (a) — (9 —,)(0, —2;) 


1 
=5&+lh, 


7, [1 - 
— er E ud,+VYh,(dVh, +d,YR,—d, | 
In — > 
ist. Hiernach wird also durch Entwieklung der Determinante 
D’(G—MF,) = (2u vr) 


ib a am aa) sn 


216 F. Mertens. 


und dureh Buchstabenvertauschung 


DR P)— td (a Va Vie rd Vo) 85) 
zER 
DO P—= la Vrd V—d Vh)" 86) 


Mit Hilfe dieser Formeln ergeben sich für die Wurzeln der Gleichungen 77), 79), 81) die Ausdrücke 


‚na d (4, Y%, ne VR+d, VA) |/ PaP3 


er > Te: P, 2p, 
EWR d, (—d, YA, „and (ha) \/ Papa 
“1 ! 2p, 
KR en PaPı 
EB, DB A 2 87) 
Bas yo d, (d, YA, —d, VR,+d, a) PaPı 
nn € D 2p, 
ni _ 9, 4 Vh,+d, V—d; VA,) Pı Pa 
DSEn ER DIR, 2p, 
Dr =08 dz (d, Yh+d Vh, —d, 2) PıPa 
en D 2p, 
3 


3 


worin die Quadratwurzelzeichen doppeldeutig zu denken sind. 
Setzt man nun zur Abkürzung, unter z,, ©, 2%, 2,, %,, », die Werthe 76), 78), 80) verstanden, 


(4) + (9) — (tr)? 2V, 
(uU)? + (9-9) — (tr)? =2V; 
(+ 9-9” — (rn? =2V; 
D2(Q, 9, — 2 (AUA+B,B +1) = ®, 
D!(Q, Q—% AU+B,B+1) a) 
D(-PAUA+B BSH) =D; 


so ergibt sich 
21, = Pt Porz 2 UU+B,B,+Dryr;, 


und mit Hilfe der quadratischen Gleichungen 79), 81) so wie durch Buchstabenverwandlung 
Y=NMrt Qyrz— (AU A+BB;+1) r,r;— 
= (rn, + An AUUHBB +1) vr, —)* 88) 
Gz=AUn + An ULB Bl) — N 


DINGE AR IR 
—— VY,= I —/N)2 = Fe 
7 273 


Ir, r, 7 
D#®n? 
= (to) e) 
73 7, N ”, 
D®R? h \(h 
Fee v-2,-»[2-0)(7 0) 
r, 7, 
\ Damit also die Gleichungen 48) bestehen oder die Ausdrücke Y,, Y3, Y, verschwinden, ist unter der 


Ayeneomns dass A? nicht gleich Null ist, nothwendig und hinreichend, dass 
Du 
wi, 


A 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 217 
A [E ) (42 
NN 5 ee —— 
DO, 9 & 2 | E | zo 
h? 
Se »(-0,) E —9g,)=0 
®. 2,0 & 4,0 
sei, welehe Bedingungen durch Einsetzung der Ausdrücke 87) die Gestalt 


dd, (den —(d, Y,—d, A Bin _ Es 


d, d, (d a (d; V had, h 2») 22 Pr D, 89) 


d, d, (der, —(d, Yh,—d, /R,)* VPrPs PP _c 
2 (di, (d Ya ”) 2», >), D, 


annehmen. 
Zur Bestimmung von D, hat man die Identität 


2D, = D?(®—P,)+.D*(Q—A*P,)—D*(Q,—Q,)* 


+ DEAN (U,—N,)?’—+ D*R(B,—B,)?— 4D® 0) 
und erhält die Bestandtheile der rechten Seite der Reihe nach in folgender Weise. 
Nach 85), 86) ist zunächst 
DE: 227) DK: MP en [Pa (Ah —% VYhy+d, YR)—prd,(d, Yh, +d, Yh,—d, /R,)]” 
+2, 2 (d?h, — (d, /h,— d, /h,)?) en 


—p,dyd, (d h--(d, VR, —d, VA,)) 


>) x is = Er. — 
ze E (d, Y%,—d, Yh,)” (d, d,+ Ya (dh +d, Vi, +d, YR,))”. 


Ferner ist 


4, 49, Rı 
DQ, = y—f; b,—9, htm 


af, b,—9, haztn 
und daher 
af; b,—9; 0) 
D(9—-Q)=| af, bg, m 
a3—F, b,—9,—n 
PD 4} 6,—9 
| u —9 


sowie durch zeilenweise Multiplication auf Grund der Gleichungen 735) 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern. cc 


318 F. Mertens. 


W-ht, hr +5 +43 —b*) 
D!(Q, BERN 5 
za 9 (+3 —0%), A? hz 
SSR 
"hi, Wr (i+h23—c*) 
—+.n? ' 
Ar 5 M+k—e), Ve li 
1 
M®+- hr, MP? + — (ht-+h,—b?) 
+2mn 1 1 h 
1#+5 (+1 —c”, MP 9 (13 +-h3—a?) 
Da aber 
1 


| re RR 
(Br — = 4 P2dz (2 /%, V) 


He 


1% 


zM+% 2272 — BERRCHEITAN) 


il 79 D D} 6} N 2) 0) > 1 2) 2 1 D D} 2 
(EHE) (chi) — REN) — , Rd 5 ch dih, + di, +-dih,) 


ist, so ergibt sich durch Entwicklung der Deteiminanten 


D*(Q,— Q,)— |m?b? + n?e + mn(b’+c*—a*)]| h* 
1 Ton 1 eh As T F 
Sg m? p,da(d,—2\ h, Yh,)— a n?p,d;(d,—2 Yh, V},) 92) 
1 
— mn); Ed—h Rh + Rhy+ dh); 


Aus den Gleichungen 82), 83) folgt durch Subtraction 
UA) +6, BB) +&,—6,—=0 
UA) +, -B)+&—-6,—=m 
(UA) +5, BB) +&,—-6&,= —n, 
und, indem man diese Gleichungen auflöst, 
D (4,—N,) = (b,—b,) m+ (&,—b,) n 
— D(B,— B,) = (a,—a,)m + (a,—a,)n 95) 
DA, —A,)’ + D’(B,— 3, —= m*b’ + n?c* + (b’+c’— a?) mn. 
Der Ausdruck für das Halbmesserquadrat A? wird einfach durch zeilenweise Multiplication der beiden 


Determinanten 
i (0) 1 
uf, 9, M, —h, 


Dip " : 
—f, 6295 — AR, —h, 


R 2 
af, 39, —M, —hz 


) bri- 0), 200 
uf, bg) 
af, BI la | 
a,-—f, b3—9, Inch, 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 219 


erhalten. Es wird nämlich unter Berücksichtigung der Gleichungen 73) 


| In, iR; hy, — hg 
2) 1 2 
hy 9,0 — 5 d; 
| 2 
D! A — — | 2 1 
Aug v, 54 
| 
| lee ae 
hy, mW; dd, — 53 di, 0 
4D? #— d? dt di + d? ht + dih-d} h: 94) 


—2d} d? h,h,— 2d} di hl — 2d! dz hy 


Setzt man aus den Gleichungen 91), 92), 93), 94) die rechte Seite der Gleichung 90) zusammen, so wird 


e 2D, —=Ppı %d, (d? h—(d, Yhy—d, VA,)?) = ap 


265 
wo H zur Abkürzung den Ausdruck 
2p, (d, VY,— d, Vh,)? (d, d, Ste VA, (4, Yhı+d, Vhr+d, VA,))' 


en Ba | = 
= m PrP3 di(d,—2\h, /Ah,) 2 n? p,p3 d3 (d,—2 Yh, VR,) 


+ mn alt hl dihdihy+dih)| pP; 


— pP, P3 (dt d2 d3 + dt hi +d, 3 +d} h}) 
+2p,P3(d} dE h,h,+d2d?h,h, +did} h,h,) 
bezeichnet. Von diesem Ausdruck ist es leicht, ohne denselben zu entwickeln, zu zeigen, dass er identisch 


gleich Null ist. Man setze nämlich für einen Augenblick in demselben 
dh, = 2a d, Yh, = 2B d,Yh,—= 2, 
Va 


Es geht dann H ohne jede weitere Entwicklung, wenn man sich an die Bedeutungen 67) 70) der Zeichen 


& 64 EU me 
Pr Par Pa I, m, n erinnert, von dem Factor —— —  —— abgesehen, über in 
hhahz\h,\R, 


£(t-+0) (BY)? (2By+t(—a+B+7))' 
+ P*(e+7) (B=2) [(e+2) (+) — te)’ + PP E+B) 79 [+e) +8) — te)’ 
£(£+B)] [(e-+e) +8) —t(e+7)] (2BP?—# (+ Ya?) 
22a? - 2a? B%)). 


+ [(-+«) (+) 


— (+9) (+) RB 2-2 


Da der Coeffieient von /* in dem vorstehenden Ausdrucke, nämlich 


Bo Be ee ler: an) (er (8: 72)) 
hb Gr B®—y+2%#y?+2y° ur an 2aBE 
gleich Null ist, so ist dieser Ausdruck eine ganze Function dritten Grades von 2 und es ist leicht festzustellen, 
dass derselbe verschwindet, wenn statt 2 einer der Werthbe 
Mn En ey 
ce * 


220 F. Mertens. 


gesetzt wird. Derselbe muss also identisch verschwinden und man hat 
1 / \5\ 
d=;n%d (dh (d VYh,—d, RA»), 


sowie durch Buchstabenvertauschung 


1 e { 
D, = 2 Pr d; d, (dz h,—(d; had, V h)?) 
D,— ee d, d, (a? h3—(dı Yh—d, V%,)) i 


Durch Einsetzung dieser Werthe in 89) findet man als nothwendige und hinreichende Bedingungen des 
Bestehens der Gleichungen 48) 


welehe erfüllt werden, wenn man 


"PP; aa 
Vr. u: 9 Br Dans 


-pı Pı 
ES 

2p, er Ar PıPaP3 
pP 2 

FT = 7, oPı PaPz 


setzt und unter V SPıbıBs überall denselben Werth versteht, so dass für die Halbmesser der gesuchten Kreise 


eine der folgenden Formelgruppen gilt: 


ee : jl 
DPRn=DQ+ Er Yh, +d,Yh,+d; Vh;) vi PıP2P3 


x 1 a a - il 
NE — INA 5 (UYk —h\h,+d; Vh,) Y! DRePs 
3 2 
\ d., — - IK 
DP,r,=DQ;-+ 5 (Ya —d; /h,) 5 PıPaPs 
R 2 
] ne 95) 
f r m — 
DPRr =DA— 5: (-dVA, + \Yh,+d,Yh,) va Di Ba P3 
DIE DR. Men neNe a ar 
ee Ne 23) 5 PıPaP3 
2 
> d; / day foRE 1 
Dr, — a0: — m (dYkh+hVYl, = d,\},) 0 PıPaP3 


Wenn A?=0 ist oder die gegebenen Kreise X,, R,, A, sich in einem Punkte schneiden, so haben die 
quadratischen Gleichungen 77), 79), 81) je eine verschwindende Wurzel, welche drei Wurzeln auf Grund der 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 221 


Gleichungen 38) einander zuzuordnen sind, und es ist leicht aus dem allgemeinen Fall zu schliessen, dass 
die andern drei Wurzeln 


5) 9N 9 

20, 20, 20; 
, > ’ > 

12 Ile, iR 


den Gleiehungen 48) Genüge leisten. 
Aus den Formeln 95) folgt leicht, dass die Anzahl sämmtlicher Auflösungen der Gleichungen 47), 43), 
wenn auch negative Werthe der Halbmesser 7,, 7,, h, zugelassen werden, im Allgemeinen 64 beträgt. 


m 


‘. 


Plücker! geht behufs Auflösung der in den Abschnitten 5 und 6 behandelten Aufgabe von drei sich 
von aussen berührenden Kreisen &,, 8,, X, aus, eonstruirt drei Kreise A,, K,, K, von gleichen Halbmessern, 
von denen K, die Kreise (8,, 8,), K, die Kreise (&,, &,) und X, die Kreise (,, 8,) von aussen berührt, zieht 
die drei gemeinschaftlichen inneren Tangenten der Kreispaare (R,,8,), (RR), (KR, 8,), beschreibt drei Hilfs- 
kreise S,, $,, Ö,, von denen der erste den Kreis X, von aussen und die gemeinschaftlichen inneren Tangen- 
ten der Kreispaare (8,85), (R,,R,) auf der entgegengesetzten Seite wie K, berührt und die beiden anderen 
eine ähnliche Lage in Bezug auf A, und X, haben, und behauptet, dass die Potenzlinien (Chordalen nach 
seiner Benennung) je zweier der Kreise A, K,, K, gemeinschaftliche innere Tangenten der Kreispaare ($,, $,), 
(Sn); ($1,$,) sind. 

Um diese Behauptung, welche Plücker ohne Beweis aufstellt, zu prüfen, seien 

8 = lau’ + ya 0 
8, = 2)” + (yon — 0 
8, — (a, + (yo, —— 0 
K, = («—a)”+(y—b)” —M—=0 
K,= («— a,” + (y—b,? — ,— 0 
K,— (x—a,) + (y—b,” — = 0 
9 = a4) +(Y-B)— 0 
9, = (2-9) + (y—-B)’— g—0 
9, = (0a, + (y—PB)’— = 0 


die Gleichungen der Kreise &,, &,, 8, K,, A, A, und der Hilfskreise 9,, $,, $,. Es finden dann ausser den 
Gleichungen 47), 48) noch neun Gleichungen für die Hilfskreise $,, S,, $, statt, von denen nur die auf den 
ersten derselben sich beziehenden hergesetzt werden sollen: 


8, BI 8 (21, Bi) = 20, (+73) 
8, (a, BI) — Rz (& , B) = 2 (+75) 
Ka, B)= 2a + Ef: 97) 


Bezeichnen r, z, » den Halbmesser und die Mittelpunkrscoordinanten des Kreises, welcher die Kreise 
KR, 8, K, senkreckt schneidet, so dass also 


nn r,r 
2 Be er) r?= 123 
Ad 


ist und werden die Bezeielmungen der Abschnitte 5 und 6 beibehalten, so kaun man in dem vorliegenden 


Falle immer A, /A,, /%,, /h, positiv voraussetzen, und wenn man annimmt, dass die Kreise X, K,, K, unter 


1 Analytisch-geometrische Aphorismen, VI, 2, im 11. Bande des Crelle'schen Journals für Mathematik. 


183) 


32 F. Mertens. , 


den zwei möglichen Lagen eines jeden diejenige haben, in Bezug auf welche die Potenz des Punktes (x, ») 
(für diese Kreise) die grössere ist, so müssen auch A,, A,, A, positiv sein. Man erhält nämlich die Potenz des 
Punktes (z, v) in Bezug auf den Kreis X,, wenn man in der Identität 55) 


2 =—u Y =v 
setzt. Hiedurch entspringt 
a 2D ° dh, r,r 
K,(we)=rt+ ; u u re 
Ge) rntr, 
leer 
und da nach 37) 
IM 2 
Ian a Eu ralrtr,) 
IN 
1 2 
ist, so wird 
RK, (u, 2) — red »r3 |, Er, rd, Vhı, 98) 


Ya aialtg yrr3) A 


und man sieht, dass der grössere Werth der Potenz X (z, ») dem positiven Werthe von A, entspricht. Glei- 
cherweise muss man A,, A, positiv annehmen, damit, wie es die Plüeker’sche Figur erheischt, K, (u, v), 
K, (u, v) grösser ausfallen, als für die zweiten möglichen Lagen der Kreise XA,, K,. 

Überdies ist unmittelbar ersichtlich, dass 9, d, y in den Formeln 66) diejenigen Winkel sind, welche 
die von dem Mittelpunkte des Kreises &, nach den Mittelpunkten der Kreise 8, und &,, K, und 8,, K, und 
8, gezogenen Halbmesser bezüglich mit einander bilden, und dass also für die Längen a, d, ce, der Seiten des 
von den Mittelpunkten der Kreise K,, K,, NK, gebildeten Dreiecks nach 68) folgende Formeln gelten: 

a—=2\r,+h, Yr, Ah, sin Ber 


= = 1 ; { 
— —) [h; Vha+ 5 e ie ) e h,tr3&A, 
3 ea Alan 30 
ee) [R, VA, AN = £ = Martrada] Eise = 99) 
er nr, nr, 
e= —2/h/Yh-+; jet akrıbı | E pn], 
27,75 Pott, tr, 


Setzt man daher 
een d 
und zur Abkürzung 


un m aid =$ 


Vds+ r, Gern) ® 


nr, 9 
Yds ZEV ,(d+r;+r,) a 
tr, Zr) 
Vds + \/ r, (Hr) 
r WA) 


un A) 


so hat man in Folge der aus 60), 54), 58), 59) entspringenden Gleichungen 


zu 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 


A, = 2 r,r,(d+r,-+r,) 
A Yr; r, (d+r,-+r,) 


a, = 2yr m dern), 
nach 98), 61), 99) die Formeln 


K,@We)—r—=4rn,n,g, WE 


KBuo)-r—ärng|® 


Ss 


K,ae)—r—=4r ng, VE 
Ss 


K, (“, v,)—r! - 2dr, = Ar, ir 1 


a= —2d+2r,99, 
b= —2d+ 27,9,9, 
e= —2d+ 27,9% 


Dies vorausgeschickt, genügt man den Gleichungen 96) durch die Werthe 


a. =u+ h + ei (u—u,) B =u + | 1+ e (v—2,), 
1 1 


durch deren Einsetzung in die Gleichung 97) für 7, die quadratische Gleichung 


SH 
A 1e 3) + (Ku 9)" — (RK, (&, 4) r}+2dr,)) N = 
1 


+K, u, 4) —ri+2d, —=0, 
oder in einfacherer Gestalt nach 100), 101) 


. \2 - =7 
le 414, [-/ 2)fi+&)+42=0 
E 1 Ss 


hervorgeht, welche wegen der Identität 


Dia en; 
[a v2) 8 Por s 9 
immer reelle und überdies positive Wurzeln hat. 
Die Gleichungen der Potenzlinien der Kreispaare (K,, K,), (K,, K,) sind 


16 —— K, — (0 Kr —_ K, —(. 


1 


XD 
189) 
= 


100) 


101) 


102) 


103) 


104) 


Um daher zu untersuchen, ob diese Geraden von dem Kreise $, berührt werden, hat man die Ausdrücke 


K,(&, B)—K, (a, Bı), K,(a, B)—K, (a Bı) 


zu bestimmen. Da dieselben linear sind, so hat man nach 105) 


Kulay B)—Kı a B)=|1+ a | (Kl BD), 2) (Kr v) Ku lu Di) 
1 


und nach 100), 47), 101) 


224 F. Mertens. 


d 
= dr, ln ar) | 1+ | / 


S 


Harn" — 4dp,. 
un 


Zieht man 
2ep, = pı (-d+47,9, 9) 
ab, so entsteht 


K, (a, B)—Kı (a, A)— 2er — Aral, a —r3Pı) Ik Ss = | (£ =n| St | 
1- 
Mit Hilfe der quadratischen Gleichung 104) ergibt sich eine weitere Vereinfachung, so dass 


Pr Je 0 2 
K,(a BP) Kı lan B)— 2a =% BUT 
1 


Ss 9 


und nach 102) 


r? , £ 2 
l . b- 
= Ba S = ee 
wird. Ebenso würde man 
IR R % iR FERN 
K,(@ B)—K, (&) B)—2dp, on] as 4 | (ea) 
finden. 
Aus den Gleichungen 
r? [e 2 
K,(ay B)—Rı (a B)= ch + ggg lt, | 6-0) 
z \ ie 
7 ß 7 AN 5) 2 Pı en 
K, (a, P)—K,(a,, A | we (ea) 
£ Er h d 72 Br 
K,(a, B)— K,(a, B,) = 2a RETTET? | 1 2% (eb) 
ö = 2 
— n — c 1? Pa 2 
K, (a, B)—K,(&, B,) = 2ep + ng N Er | (a—b) 
= 2 
& = ! y% 7 \2 
K, (ap B)—Kylay B) = 2bpa+ ag [IHR] (ee) 
ae 3. 
= 47 _ R 7? D. z > 
K,(a&y B)—Rz(ay B,) = ap, Fazad [1- a (be) 
3 


folgt nun, dass die Behauptung Plücker’s nur in dem sehr besonderen Falle zutrifft, wo das von den Mittel- 
punkten der Kreise K,, K,, K, gebildete Dreieck gleichseitig ist. Sind nämlich a, d, e nicht alle einander 
gleich und etwa a>b, so wäre in Folge der vorstehenden Gleichungen 


K,(& B)— Ky(ay B)>2ep,, 
wogegen die Berührung des Kreises $, mit der Potenzlinie der Kreise X,, X, die Bedingung 
05 5 2, 2 5zuls 


K,(&, B)—-R,(, B)=H+ 2ep 
erheischt. 

Die Construction, welche Plücker, auf die obige Behauptung gestützt, für das auf drei Kreise von 
gleichen Halbmessern bezügliche Problem entwickelt, sowie auch die aus derselben durch Umgestaltung 
mittelst verkehrter Leitstrahlen hergeleitete Lösung der allgemeinen Aufgabe sind daher im Allgemeinen un- 
richtig. 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 225 


8. 
Es seien 
Eee rer’ 
8 = @ u) + ya) — 
R, = (2—u,)? + (y-2,)— nr} = 
die Gleichungen dreier Kreise, welche irgend einer der 64 Lösungen der Gleichungen 47) und 48) entspre- 


chen, und 


RK (@— u) —+ (y-r)—r? —( 
die Gleichung des Kreises, welcher jene senkrecht schneidet, so dass 
8. RB — 8, lu, 2) — 7 


ist. Es soll unter Beibehaltung der Bezeichnungen der Abschnitte 5 und 6 und in der Voraussetzung, dass 
keiner der Halbmesser %,, A,, A, gleich Null ist, untersucht werden, ob es, wie die Steiner’sche Construc- 
tion ' verlangt, drei Kreise @,, @,, @, (welehe auch zum Theil oder ganz in Gerade ausarten können), gibt, 
welehe bezüglich die Kreise 8, und 8,, 8, und &,, 8, und 8, in deren Berührungspunkten berühren, durch 
dieselben zwei (reellen oder imaginären) Punkte gehen und überdies die Eigenschaft besitzen, dass drei 
Hilfskreise $,, $,, S,, welche bezüglich die in den Gruppen 


1665 DERQ» 


RK, Oz Q 
Br I Q, 
enthaltenen Kreise berühren, auch je einen Potenzkreis der Kreispaare 
Kr ERR) 
(KR, K,) (K, K,) 
KK) Ku K,) 
beziehungsweise berühren. Dass solche drei Kreise in der That in dem Falle, wo die drei gegebenen Kreise 
K,, K, K, sich in einem Punkte schneiden, existiren, geht unmittelbar aus der Umgestaltung der Figur, 
welehe durch die Auflösung der Malfatti’schen Aufgabe für das geradlinige Dreieck mit Hilfe der Steiner'- 
schen Construction entsteht, mittelst verkehrter Leitstrahlen hervor. Unter den Potenzkreisen zweier Kreise 
sollen allgemein diejenigen zwei Kreise verstanden werden, welche durch die (reellen oder imaginären) 
Durehschnittspunkte jener gehen und die beiden Ähnlichkeitspunkte (den äusseren und inneren) zu Mittel- 
punkten haben. 


Bezeichnet 
G=0 


die Gleichung der Geraden, in welcher die Mittelpunkte der Kreise Q,, Q,, Q, liegen sollen, so sind die 
Gleichungen der Kreise (eventuell Geraden) Q,, 9, Q; 

ER -IGTR,— 0 

GER. =0 

RR - "KO, 


ı Einige geometrische Betrachtungen (15) im 1. Bande des Crelle’schen Journals. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Ol, XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. dd 


226 F. Mertens. 
wo zur Abkürzung 
G@,u)=@ Ele a) GR, 2) — GM 
gesetzt worden ist. Es seien ferner 
5 = (ea) +yb’—d = 0 
9 = (a0) +y-b——0 105) 
9 = (@—9,)’+ y—b’—h— 0. 
die Gleichungen dreier Hilfskreise $,, ö, $,„ von welchen der erste die Kreise K,, Q,, @; nach Massgabe 
der Gleichungen 
ER, (la, 6) — ER, (a, 6) = (@" —- CO) +2(@" rn, +@'r,)h, 
GR (ah) ER, (ab) = IC" - HH +2”, Ger), 
K, (a, 6)=di+ 2%, br 107) 


106) 


berührt, während für die übrigen ähnliche durch Buchstabenvertauschung herzuleitende Gleichungen gelten. 
Da sich die Gleichungen 106) auch in der Gestalt r 
(Hu 8) —r3+ 27,4) =" ($, (&, W)—rr— 27h) 
G (5, (dy 2) —73+27,4,)= @" (rn 27, 1) 
schreiben lassen, so schliesst man aus denselben 
sa) rendhte@ 
5) —=r—2nhteß" 108) 
9, (ug 9) r3— 27,0, HE @". 
Wird nun 
9 NR Ye y)—= FR, y) 
gesetzt, wo F in Bezug auf x, y vom ersten Grade sein wird, so ist in Folge der Gleichungen 108) 
Fiu,o)=?2r,b, | 
F(u, 9) = —2r,h, 
Fu, v)=—2r,;h,, 
und daher identisch 


Pad RR) 


9 D=[i-t a8 +:4. 109) 
Zı m 
Zur Bestimmung von e nehme man in dieser Identität 
.=a y=b; 
es wird dann, da nach 107) 
Sy eehhrh 
ist, 
24,4, + = E = 8 (a, 6) — d 8 (a 4) +E@ (a b,) 
1 1 
a b, K. Ban ar er, bi re 2 
=|1+ r, (K, (% 2)—: +R) r, (K (u, u)—ri + hi) +26 (a, b,) 110) 


—.eG(a,d)= N -) (K,(a, v)— r?) En (K, (&, )—ri+2hr,) 


1 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 227 


Nach der Bestimmung von : lässt sich der Halbmesser h, aus der Gleichung 109) herleiten. Man erhält 


für denselben eine quadratische Gleichung, so dass es also zwei Kreise $,, $, gibt, welche den Gleichungen 
106), 107) genügen. 


Es bleibt nun zu untersuchen, ob bei gehöriger Wahl der Geraden @ einer der Hilfskreise $,, $, die 
Potenzkreise 


h,K,—h, RK, —=0 h,K,—h,K, = 0 111) 
berührt. Es ist auf Grund der Identität 109) 


K,(a, 6) = 9, (0, 5) + - % 


— [1] Rap I," Sı(am 9) ap DM 
1 1 
=b—24,%+ E + =| (K,(a, e2)—r?) +26 (a,, b,). 
1 


Setzt man daher zur Abkürzung 


KG (2, D) — rr = n, 
K,(uw e»)—r—=n, 
K, wu) r+2n,h,=m, 
so wird 
K,(a,b)=h 24, „+ | 1 -) +:G(a,, b,) 
1 
und mit Hilfe von 107) 
h,K,(a, 6)—%K, (a, 6) = (A) — th, bh + hm, E un n) +h,:G (a, b,). 
1, 
Da aber nach 98), 61) 
ee] 


A N, tr, 


= an Vr, [22 +4 (| 


Kae 74 
ass: il, [" A,+A LA 
. 7 N nr, 3 
und demgemäss nach 68) 
2 hm, n 
2ya, Y,d=—4h rar 
yes 


ist, so ergibt sieh 
hy KR, (a, 6) —%,K&K, (a, 6,)— (A, —A)4 — 25, VA, Vh, d;, 
hın bh, h 
an Ir h m | +h4:@ (a b,) 
und nach 110) 


hs 
— En (r, G (a, 6)—n,G(a,, 3,)); 


ebenso 
e = ll 
h, K,(a,, 6,)—R,K (a, 6,)— (,—)h— 25, YA, VA; d, = — (n, G (a, 5,)— 36 (a,, 3,))- 
1 


dd * 


228 F. Mertens. 


Wählt man also die Gerade G so, dass die Gleichungen 
Gab, )—r} 
Glayb)=n, 112) 
Gas) an, 
stattfinden, so wird 
h, Rz (a, 8) K, (a, 6)= (A—A,)d + 2b, YR,YR, 
h,K,(a, d)—%,K, (a, b)= (A, —h,)4 + 2h,d, VRVR,. 


Diese Gleichungen drücken aber aus, dass die Kreise $,, $, die Potenzkreise 111) berühren; denn stellt 


a 


die Gleichung 
h,B,—h,K, —=0 
einen Kreis dar, so ist dessen Halbmesser (vom Zeichen abgesehen) 


Am 


in dem Falle hingegen, wo A, =, ist, oder diese Gleichung einer Geraden entspricht, ist die Summe der 
Quadrate der Coeffiecienten von x, y 


NR 
Die Gleichungen 112) drücken aber auch die hinreichenden Bedingungen dafür aus, dass die Hilfskreise 
Sy 9y Hy 9, bezüglich die Potenzkreise 
l,K,—h,K, —= 0 l,K,—h,R,—=0 
KR, —h,K,—=0 h,K,—h,R, —0 
berühren. 
Beachtet man, dass 
7, = 8a, 5) — U 8. W. 
ist, so lassen sich die Gleichungen 112) auf die Form 
Ra, 5)— la, b)=h 
Kay 6)— (a, b)=h 
Klaz 6,)— (a, b)=h; 
bringen, aus welcher sofort 
Kl )— Gl, y) = Ka, y) 
G—=8—K 


folgt, wo K dieselbe Bedeutung, wie in 72) hat. Hienach ist @ die Potenzlinie der beiden Lothkreise 8, K. 
Die Coordinaten (£, n) des Berührungspunktes des Kreises $, (oder $,) mit X, haben die Werthe 


5 ae ia ‚Ehbrb2, 
y+b, Ab ’ 
und es ist identisch 
AS, +h X, 
EB EN Th ne 
a Ca) aa en > 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 22) 
Aus dieser Identität folgt für 


Br U, Y = ©, Pr U, Y == ©; 


er hy 91 (U, 22) di Kr (%,, ©5) 


£ — — 
KH M)=—r tb, 


h > 
— Be (5, (ü, %) —r7+27,b, ) 


fe 2, MI (ap 2) +, Ky (u 23) 
Pe ı dı \%y) 95 ESEEHER 
8;(& n)= 73 h, b, 


h IR: 
— AS, ze h, (u 2) 73 +2 7,5.) 
und demgemäss aus 108) 


"RED -REN>. 


Die zwei Berührungspunkte (£, ») sind also die Punkte, in denen der Kreis @, den Kreis X, schneidet. 
Hiermit ist die Steiner’sche Construction vollständig bewiesen. 
Definirt man umgekehrt die Hilfskreise 105) (beziehungsweise $,, $,, $,) durch die Gleichungen 


Ka, b)=h +24 
RB, (a, 6) — Ka, 6)= (,—,)4 +24, d, VA Vh, 
h,K,(a, 6)— RK, (a, 6)= (y—R)+ 2,4, YA, \h; 
K,(0,b)= + 25,h, 
%,K,(0, 6) —%K, (a, 6) = a, —h,)iE +24 Y%Vh, 
h, K, (a, 6) — RK, (a, 6) = (,—h)B + 2h,d, A, VR, 
K;(a, b,) =b3+ 25; 7%, 


115) 


h,K, (Ay 6)— A, Kz(ay 6) — (a—Ah)ba+ 2b, VA, hr 
hy, (a 85)—%, RK; (a, 65) = (a —h,)b3 + 2h,d, Vh, VR,, 


so gelangt man leicht dazu, die Gleichungen der Kreise Q,, Q,, @, durch auf die Kreise K,, K,, K, unmittel- 
bar Bezug habende Grössen auszudrücken. Da nämlich, unter £, » die Coordinaten des Berührungspunktes 
der Kreise K, und $, (oder $,) verstanden, in Folge der Identität 


AS, +hK, 
REN ek kei 4 
| Gl oe Tem 
und der Gleichungen 113) 


, h 9, (a, &)+dı Kı (a, 8) 
ö h+b, 


KR&W)=—h 


K,\&n)=—R-+ h, 9, (a3 d,)--b, K, (a,, d;) 


A-+b 


ist, so stellt die Gleichung 
4m Kr — dp; RK, = 0 u 114) 


230 F. Mertens. 


einen durch die Berührungspunkte (£, ») gehenden Kreis dar, und es wird die Gleichung jedes diese zwei 
Berthrungspunkte enthaltenden Kreises 


Y(,y)=0 
der Identität 
V,&y)=ıK, —u(dP, Kr —d,p,K,) 
genügen müssen. Man bestimme nun die Constanten A, u derart, dass 
[9 (a9 9) A— up + ndzp3)]d; 
+ [9 (a by R— php, +rdzp,)]d, = 0 


wird. Mit Hilfe der Gleichungen 113) verwandelt sich diese Bedingung in 


(VAR 2a VAN, | = 
“ | eu Vai ara | AlA—upı(d% Y,—d,/h,))b,b, = 0 


und wird erfüllt, wenn man 
A —p,(%, Ya, 4% V%,) I —— YA, 
also 
Aa, Yy)=Pı (d, (Rh, —4, /%,) Kir; VR, (d,P, RK, — dzPpz K,) 
nimmt. Überdies wird 
I, (9 6,)—=h [pı (d, V,—d, /h,) Ip V%, (d, P2—d,Pp3)] 
+ 2, Yh, [d, d,d,+d, YA, (d, Vh, +.d, V%,) = (d, V-- d; V%,)) 
Q, (az B,) = b; [pı (d, Yh,—d, VR,) "7E Yh, (d,p.--d, p,)] 
25,14 [4 +d Rh, (& V%,+d, V%,) — (, Yk,—d, YR,))- 


Diese Gleichungen drücken aus, dass der Kreis (oder die Gerade) 
9, y)=0 
die Kreise $,, $,, 9, 9, berührt. Es ist nämlich, wenn der Ausdruck 


Pı (d, Vh,—d; /h,) == (d, p,— d,p3) YA 
nicht verschwindet, 


d,d, +d, Yh, (d, V%, +4, V%,) SE (d, Vh,—d, (Rs) 


yn(@ —— | 
- Pı (d, Vh,—d, V%,) ni GR) Vh, 


der Halbmesser des Kreises 
9a y)—=0; 
wenn dagegen jener Ausdruck verschwindet, so ist die Summe der Quadrate der Co£ffieienten von x, yin 
Yo y) 
— 4, [4 d,d, +4 VA (4, +4 hr) — (d, V—d,/%,) 
Gleicherweise stellen die Gleichungen 
9,8 y) = pr 2(d, /h,—d, Yh) K,—Vh, (d,p, K,—d,pıK,)=0 
"9, y)=p, (4 YM—d,Yhr) K,—VR,(dıp, KR hp, K,)—0 


Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 231 


zwei Kreise (Gerade) dar, welche bezüglich durch die Berührungspunkte des Kreises X, mit $,, $, und des 
Kreises X, mit 9,, 9, laufen und die in den Gruppen 

9 9 9 99 

9, 9 r p 9, S, 
enthaltenen Kreise berühren. 


Da identisch 


u (ee an) We) 


a Tr V%, Vh; 
os an am, dY —d,VR N ie 
7m. * m ( +4). /h,) FR ze 17 “ 


9 ,% (Yan +aVYn,—d,YR,)|2- RK, — Zu. K, 
mu (a Yh, 2 Yh,— VA; er VR, i, 


ist, so gehören die Kreise Q,, Q,, Q, zu derselben Kreisschaar, wie die Kreise 


Pr R,—ER,=0 


V, Vh, 


P3 7 2» 
77 K,— / 0 


fı Kg —-PR,=0. 
= 
Ein Kreis 
8, = (eu) + ya id, 
welcher die Kreise X,, K,, Q@, nach Massgabe der Gleiehungen 
K,Q,uy)=2nh,-+r; 
K,Ww, u) =2n%,-+ri 
K, (a, 9,)=ri (P, (dz YR— d, 1) = V%, (d,P,;— ‚Pı)) 
+ 2r, (d, d,d3—+d, Yh (d; Vh; —+d, Yh,)— (dz VR— d, VR,)*) VA, 


berührt, unterscheidet sich nicht von dem durch die Gleichungen 71) definirten, weil sich 
Ka, ea) rn 2m, ee — | 
Pı 
ergibt, und berührt auch den Kreis Q, auf Grund der Gleichung 


2, au, u) ri (p; (d, Vh, —d; 2) — (d, Pp,—dy.P3) 2) 
Zar, (d, d,d,+d; Vh, (d, 122 +d,\h,)— (d, 22 —d, VR,)?) (Rz 


9. 


Man kann ähnlich, wie bei der einfachen Malfatti’schen Aufgabe, die Construction der Kreise $,, 9,, 
Dy Q,, Op Q; umgehen. 

Es seien M,, M,, M, die Mittelpunkte der drei gegebenen Kreise K,, K,, K,, M der Punkt gleicher 
Potenzen derselben oder der Mittelpunkt des Lothkreises A, P,, P,, P, die drei Potenzkreise 


232 F. Mertens. 
h,K,—,K,—0 
h,‚K;—h;K, = 
,K,—hK,=0 
und A, A, A, deren Mittelpunkte, welche je nach den Zeichen der Halbmesser A,, },, %, entweder drei 
äussere oder einen äusseren und zwei innere Ähnlichkeitspunkte der Kreispaare (K,, K,), (K,, K,), (K,, 5) 
bilden. 
Die Kenntniss der Geraden 
Gi KU, 
oder (75) 
Y,2r+By+&—=0 115) 


führt die Construction des Kreises &, auf die elementare Aufgabe zurück, einen Kreis zu beschreiben, wel- 
cher den gegebenen Kreis K, (oder X,) berührt und zu der durch den Lothkreis K und die Gerade (115) 
bestimmten Kreisschaar gehört. Zur Auflösung dieser Aufgabe genügt es, die Verbindungslinie des Potenz- 
punktes M mit dem in Bezug auf den Kreis X, genommenen Pol der Geraden 115) zu ziehen, welche Ver- 
bindungslinie den Kreis K, in den Berührungspunkten der zwei möglichen Kreise &, trifft; die Verbindungs- 
linien dieser Punkte mit M, schneiden das von M auf die Gerade 115) gefällte Loth in den Mittelpunkten 
der gesuchten zwei Kreise. 
Behufs Construction der Geraden 115) gehe ich von folgenden Gleiehungen 

P,=h(h K&—h,K)—4Yh, Yh,K, —=0 

pP. hun, u) — a, mr, =0 

PR; =h(h,K, RK) —% mn Yh,K,=0 

P,=hbKR,-nK)-4 m /nK,=0 

Pr = BHR) U h, h; z) 

Pa, hz(h, K,—h, K,)— 4, Yh,Yh, K,—= 0 

P,=h(h,K,—h,K)—AYh,\Yh,K, = 0 

Pr = hl, - hER)rd Yh,Yh,K, = 0 

Pz=hlh, KR, —h,K)—-ıVh,Yh, KR —=0 

P,,—=h,(hh K,—h,K,)+d \h,Yh,K,— 0 

P,,—=h,(h,K,—h,K,)—d,/h, Yh,K, = 0 

Ph, K,) rd, h,Yn,&,—0 


= —pd/h,/h;K+Vh, Yh,(did,+ VR,(d4Yh+dV/h,—d,/h,))K, 
+ YE  (aa aNm ta) R,— 0 
,=—pd/hzYh K,+\h, h, (dd, +h,(d, +d,/h,—d, Yh,)) Kz 
+ /h, Yh,(d,d, + h,(d,Yh,—d, Yh,+d, Yh,))K,—0 
S,= — pydy/h, Yh, K,+ h,\h, (d,d, + Yh, (d,Yh,+d,Yh, — 4, Yh,)) K, 
+ /h,\h, (d,d,+Yh, (d,Yh,— d, A AR ea 
T = [a,d,d,+d,/h, (d, /h,+4,/%,)— (4, /, —d, RP? +(4, Y,— 4, Vh)pı Vh]K, 
— h, (dp, K,—d,p,K,)—0 
T= [4,494 +d,/h, (4, /h,+d,/h)— (d, Vh,— dh,” — (d, Yl—d;/h,)p, Yh] K, 
+ h(d,p, K,— dzp3 K,) = 0 


> 


Über die Malfatti'sche Aufgabe und deren Construction ete. 233 


T, = [d, d,d,+d,/h, (d, /h,+ d, Yh,)— (d, Yh,—d, Yh,)’+(d,Yh,—d, Yh,)p,VR,] K, 
— h,(d,pz RK, —d,p, K,) = 0 
T, = [d,d,d, +, /h, (d, Yh,+ d, Yh)— (d, Yh,—d, Yn”®— (d, Yh,—d, Yh,)p, Vh,] K, 
+ h,(d,p, K,—d,p, K,) = 0 


Mr [d, d, d,+d,Yh,(d, Yh, + Yh,)—(d, Yh,—d,Vh,)?+(d, Yh,—d,Yh,)p, VR,]K, 
— h(d, A Ki — dp K,)— 0 


RZ [d, dd,+d,/h,(d, Yh+d,\Yh,)— (d, Yh,—d, Yh, —(d, Y, —d, hz)Ps Yn,| K, 
+ hzldıd, KR —d,P,K,) = 0 


aus, deren geometrische Bedeutung leicht anzugeben ist. 
1) Die ersten sechs Gleiehungen stellen bezüglich Potenzkreise der Kreispaare 


(K»P) Ku P) P) Ku PP) (Ku P) (Ka P:) 
dar; die Mittelpunkte derselben, welehe entsprechend mit 
Ay A; A, ; 4,» A; 1 A;. 


bezeichnet werden sollen, sind als Ähnlichkeitspunkte leicht zu construiren. Man ziehe überdies die Verbin- 
dungslinien G,, G,, @, der Punkte A,, und A,,, A,, und A,,, 4,, und A.,. Nach der bekannten Construction 


der Apollonius’schen Aufgabe (Gergonne) erhält man die Verbindungslinie der Berührungspunkte der 


Kreise $,, $| mit dem Kreise A,, wenn man den in Bezug auf den Kreis X, genommenen Pol der Geraden @, 
mit dem Potenzpunkte M verbindet; diese Gerade ist 114) die Potenzlinie der Kreise 


N d,9, B,— dzpz KR, — 0; 


eine durch M, senkrecht zu derselben gezogene Gerade werde mit Z, bezeichnet. Z, kann auch unmittelbar 
construirt werden, wenn der Lothkreis A’ bekannt ist, weil der Durchschnittspunkt der Geraden G, mit der 
Potenzlinie der Kreise A, K auf L, liegen muss. Es seien noch Z,, Z, zwei Gerade, welche eine entspre- 
chende Bedeutung für die Kreise A,, K, haben. 

2) Die Gleichungen 


stellen die Potenzkreise des Kreispaares (A,, P,) dar. Der Mittelpunkt A,, des ersteren ist der Durchschnitts- 

punkt der Geraden, welche M, mit A,, 4,, mit A, verbinden, der Mittelpunkt A,, des zweiten ist der Durch- 

schnittspunkt der Verbindungslinien der Punkte M, und A,, A,, und A,. Ahnlich werden die Mittelpunkte A 

Ayg Ass A,, der Kreise P,,, F 
3) Die Gleichung 


22? 
P;3, P;, eonstruirt. 


29 

%, = 0) 
drückt einen Kreis aus, welcher den Kreisschaaren (P,,, P,), (Pa, P3) gemeinsam ist, d. h. durch die (reel- 
len oder imaginären) Durebschnittspunkte sowohl der Kreise 7,,, P,, als auch der Kreise P,,, P,, geht. Der 
Mittelpunkt desselben ist daher der Durehsehnittspunkt der Geraden G,, @,. 

4) Der Kreis 
Il) 
geht durch die Durchschnittspunkte sowohl der Kreise 
N d,% B, — dp; RK, = 0 

als auch der Kreise 
De 0, 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern, eu 


234 F. Mertens. Über die Malfatti’sche Aufgabe und deren Construction ete. 


der Kreis 
T—=0 


1 
dureh die Durchschnittspunkte sowohl der Kreise 
el d,p, K,— d,p, K, = 0 
als auch der Kreise 
N) Er 0: 

die Mittelpunkte dieser Kreise sind daher die Punkte, in welchen die Verbindungslinien des Durchschnitts- 
punktes der Geraden G,, G, mit A,,, 4,, von der Geraden Z, geschnitten werden. Beiläufig sei noch bemerkt, 
dass diese Kreise zugleich die Potenzkreise des Kreispaares X,, @, sind. Die Mittelpunkte der Kreise 7,, 7, 
T,, T; sind in entsprechender Weise zu construiren. R 

Dies vorausgeschickt, ist die Gerade 115) diejenige, auf welcher die Mittelpunkte der Kreise 7,, T,, P, 
liegen. Denn diese Kreise werden sowohl von dem Lothkreise X als auch von dem Kreise &, auf Grund der 
Gleichungen 
T, (u, oa)=r} [d, d, d,+d, Vh,(d; Vhz+d, YA) — (d; V%,— d, Yh)—(d;V/h,—d, Vh) pe VRR, (d,p3—d, pı)] 


T,(«,)=r\ [d, d,d,+-d, Vh; (d, Vh+-d, V%,) — ld, Yh, —d, YR,)+(d, Yh, —d, VR,)P3 Vhz—h; (dı Pı— 2P3)] 
h,K,(w, v)—h,K,(w, 9) = (h,—h,)ri 


senkrecht geschnitten. 
Für drei Kreise von gleichen Halbmessern gestaltet sich diese Construction besonders einfach. 


= \ BIP 
u . 5 


Er 
. 


SLEFAMAVIEPETANKN I) MAnper gpenm yp pespy sony ap vOynpssung 


x 


’ B a es & o arzpıg tioa Bun BITTEyL 7 


Zruan E 
[2 
ar 


Mer P- 
. & 2 - P F 
N 5 ’ 
p = Bi ü “ x r # = Baur; 
y i 
RE - 
z. Bi, aut ’ . 


ER 
55 
= 
- 
D 


ER LE 


ar 


PN 


THEORIE 


DER 


RELATIVEN MAXIMA UND MINIMA BESTIMMTER INTEGRALE. 


VON 


w 
LORENZ ZMURKO, 


K. K. PROFESSOR DER MATHEMATIK AN DER UNIVERSITÄT UND DER K. K. TECHNISCHEN AKATEMIE ZU LEMBERG. 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN OLASSE AM 13. JÄNNER 1876. 


Theorie des Grössten und Kleinsten bestimmter Integrale mit beliebiger Anzahl von unbekannten Functionen, 
welche überdies durch mehrere bekannte Relationen zusammenhängen. 


Einleitende Bemerkungen. 


Jacobi verdanken wir die Initiative derjenigen Untersuchungen, welche die Aufdeckung der Kriterien 
des Grössten und Kleinsten eines bestimmten Integrals bezwecken. Er behandelt den einfachsten Fall, näm- 
lieh das Maximum und Minimum eines einfachen bestimmten Integrals mit einer einzigen unbekannten Func- 
tion U und ihren etwa bis zum Range » reichenden Differentialquotienten U,, T,, U,,... U,, welches in der 
Form 

we” a © e 4 f dsU 4 
-[Vao, Vf SO U =} 


93 .. p) das RR 
5 & 


gegeben sein mag. 
Für 0U— zz, wo p von x unabhängig eine sehr kleine beliebig bezeichnete Grösse, und z eine belie- 
bige innerhalb gegebener Grenzen ceontinuirliche endliche Function bedeutet, erhält man © ,— zz, und 


en ae Vi I ee 
de 38. lanau,“) 


Jz 


DR 


dx’ 


Jacobi unterzieht den Ausdruck 2) einer eingehenden Untersuchung, und sucht ihn in eine einfachere 
Form zu dem Zwecke umzusetzen, damit die Diseussion über die Stabilität oder Nichtstabilität seines Vor- 
zeichens im Bereiche vorgelegter Integrationsgrenzen vorbereitet und erleichtert werde. 

Auf Grund der Gleichung 55—0 gelang es, mittelst der sogenannten Jacobi’schen Doppelttransforma- 
tion den aus a+1 Argumenten 2, 2,. z,--.2, gebauten homogenen Ausdruck 2) nach und nach in einen eben- 
falls homogenen Ausdruck von weniger Argumenten zu verwandeln, und schliesslich in folgender vereinfachten 
Form zu geben: 


x" I2 Ir 
21 DR, 
ns x' dU, 


ee * 


1) 


3) 


4) 


5) 


6) 


9) 


236 Lorenz Zmurko. 


wo $ eine Function von 2, 2, 29,..-%„ und einer beträchtlichen Anzahl von willkürlichen Constanten vor- 
stellt. 

Dieses Resultat, sowie die von Jacobi daran geknüpften Schlüsse findet man in gedrängter Kürze im 
17. Bande von Crelle’s Journal niedergelegt. Gewichtige Kräfte haben sich veranlasst, diese Theorie zum 
Gegenstande eigener Forschung zu machen, theils um die Jacobi’sche Theorie näher zu beleuchten, theils um 
hieraus neue Ausgangspunkte zur Erforschung allgemeinerer Probleme zu gewinnen. 

Die Begründung der Jacobi’schen Doppelttransformation, welche sogar in der von OÖ. Hesse gegebenen 
Form, auf einem äusserst verwickelten und wenig durchsichtigen Algorithmus beruht, veranlasste auch mich, 
Einiges zur Vereinfachung desselben beizutragen, und es gelang mir, diesen Algorithmus derart einzurichten, 
dass man in den Fällen »—1, 2,.3,... stufenweise fortschreitend, die entsprechenden Transformationsresul- 
tate beinahe ohne alle Reehnung hinschreiben kann. Später begründete ich auf Grundlage der wiederholten 
Summirung eine neue höchst einfache Transformation, welche die Doppelttransformation von Jacobi in vol- 
lem Maasse ersetzt. Diese und andere Untersuchungen über die Maxima und Minima bestimmter Integrale habe 
ich in den Memoiren der Krakauer Akademie der Wissenschaften unter dem Titel „Beitrag zur Variations- 
rechnung“, Band II, in polnischer Sprache publieirt. 

Beim Übergang zu allgemeineren Problemen, wo das vorgelegte Integral 


7 
r 


Kdx.dx,.n:.. dee, 


nebst den Bedingungsgleichungen 


=, —..—t, =, — 10) 


gegeben ist, in welchem die Symbole x, x”, V, » in der im $. I ersichtlichen Bedeutung zu nehmen sind, 
ergibt sich, unter Aufrechthaltung der im $. 1 eingeführten Bezeichnungen ©, W, z 


wu ne tl. y KR Nimm N dE IS 
n2 —älne “Ir n » Y Y = = 
26 =!o dx,de,_ı...dı | — nn: Zu, 
2 | h M N r 1 S 5, N d U Ri d Dar aih, mm: “m Ms 

als der in Bezug auf das Vorzeichen näher zu untersuehende Ausdruck. Nachdem ich mich überzeugte, dass 
ein dem Jacobi’schen analoger Transformationsvorgang zur Vereinfachung des Ausdruckes 6) nicht einge- 
leitet werden konnte, suchte ich in der seit Jacobi reichhaltig angewachsenen Literatur nach anderen zu 
diesem Zwecke geeigneteren Werkzeugen '. 

Den Arbeiten von A. Clebsch muss in dieser Beziehung unstreitig der oberste Rang zuerkannt werden. 
In seiner letzten Arbeit erhebt er sieh bis zur Betrachtung des Ausdruckes 6), und liefert analog dem Jacobi’- 
schen Resultate den Ausdruck 6) in folgender vereinfachten Form: 


x,’ X! il ' R 1 My N, d? DIE 
& > 
© = In dx, dx, ... dee, 5 e S Ss { NY 7 ee TER mn Ms Zu) ’ 
. ß Y m ms s Le (dE Me d [d m! m'a! 
zı' IX )x, 1 1 1 i 


welche aus 6) dadurch hervorgeht, dass man darin z in Z übergehen lässt, und dann alle diejenigen Glieder 
weglässt, welche nieht den Differentialquotienten höchsten Ranges (der unbekannten Functionen U) ihr Dasein 
verdanken. Die in der Anzahl #,—+7,+...—+7, vorhandenen mit Z bezeichneten Argumente sind überdies 


ı Jacobi, Crelle-Journal, 17. Band; Delaunay, Liouville’s Journal, 6. Band; 8. Spitzer, Sitzungsber. d. kais- 
Akad. d. Wissensch. 12: Band, p. 104, 14. Band, p. 41; O. Hesse, Crelle’s Journal, Band 54, p. 227; A.Clebsch, Crelle’s 
Journal, Band 55, p. 254 und 335; Minding, Crelle’s Journal, Band 55, p. 300; A. Clebsch, Crelle’s Journal, Band 56, 
p. 122; A. Mayer, Teubner, 1866; A. Mayer, Crelle’s Journal, Band 69, p. 238; Lipschitz, Crelle’s Journal, Band 65, 
P- 26. a 

Mein in dem Tagblatt der 48. Versammlung deutscher Naturforscher und Arzte skizzirter Vortrag „Über die Unzuläng- 
lichkeit der bis jetzt bekannt gewordenen Kriterien des Grössten und Kleinsten bestimmter In’egrale ete.“ wird mit dieser 
Abhandlung berichtigt und vervollständigt. 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 33T 


gruppenweise durch sehr einfache durch alle Probleme hindurch sich gleich bleibende Differentialgleichungen 
unter einander verknüpft. 

Um zu zeigen, dass mit dem Resultate 7) die Theorie über die Kriterien des Maximums und Minimums 
nicht als abgeschlossen betrachtet werden kann, sei es uns gestattet, folgende Bemerkungen anzuführen: 

1. Die Anzahl der Argumente der von Clebsch gelieferten vereinfachten Form 7) it N=n, +, :.. 


+7, ein Betrag, der etwa für ==, = —=n,=n,—=n,=n,=6 in der Zahl Nr. 2772 sich stellt, 
während eigentlich blos u. dieser Argumente, im angezogenen Fall blos 6 Argumente willkürlich angenommen 
werden dürfen. Im allgemeinen Falle wäre demgemäss die Zahl u. die Grenze, welche man als Argumenten- 
anzahl der redueirten zweiten Variation anstreben soll. Diesem Bestreben. setzen sich aber in den Weg die 
eben erwähnten zwischen den N Argumenten bestehenden, für alla möglichen Probleme der Variationsrech- 
nung sich gleich bleibenden Beziehungen, denen man bei der anzustrebenden Reduction Rechnung tragen soll. 
Die Auflösung dieser Beziehungen gehört jedenfalls in die allgemeine Theorie — es sei denn, dass man die 
Unmöglichkeit der Beseitigung dieses Hindernisses mit einem Beweis erhärtet. 

2. In der redueirten, unter dem Integrationszeichen stehenden Summe in 7) spiegeln sich die zur Dar- 
stellung der Integrationsgrenzen dienenden Functionen x’, &” in keinerlei Weise ab; der Nachweis der even- 
tuellen Stabilität oder Nichtstabilität des Vorzeichens dieser Summe wird demgemäss diejenigen Kriterien 
ganz gewiss nicht liefern, welche erst nach Einsicht in die Eigenschaften der Integrationsgrenzen gewonnen 
werden können. 

3. Clebsch bietet keine Instruction, wie man sich zu benehmen habe, um während der Untersuchung 
des Vorzeichens einer Function stets in der vorgeschriebenen Veränderlichkeitssphäre verbleibend, schliess- 
lich versichert zu sein, dass man die gesetzliche Veränderlichkeitssphäre erschöpft hat; er gibt nicht die 
Grenzwerthe der Variablen an, innerhalb deren die in die Funetion zu substituirenden Werthe der Grund- 
variablen enthalten sein müssen. 

4. Die dureh den Caleül-Mechanismus erreichte Thatsache des Überganges von den ursprünglichen 
Argumenten z, 2, , 2,,...2, zur neuen mit Z, Z,, Z,,...Z, bezeichneten Argumentenschaar, welche der aus- 
gezeichneten Eigenschaft sich erfreut, dass die einzelnen Z-Argumente im Angesichte des vorgelegten Inte- 
grationswesens nur in den höchsten Dilferentialquotienten ihre Existenz beurkundend, sonst in allen Differen- 
tialquotienten tieferen Ranges verschwinden, wäre jedenfalls einer analytischen Discussion zu unterwerfen, 
um dann rückschliessend die mit obigen Eigenschaften ausgerüstete undifferenzirte Form der Z-Argumente 
zu ersinnen. 

Eine derartige Discussion und die hiedurch veranlasste Entdeckung der undifferenzirten Z-Argumente 
wäre in jeder Beziehung eine dankbare. Die Substitution solcher Z-Formen an der Stelle der ursprünglichen 
z-Argumente in den Ausdruck 6) würde im Angesichte des vorgelegten Integrationswesens vor Allem die von 
Clebsch angestrebte und erreichte Reduction ganz gewiss zur Folge haben, und im Weiteren entweder eine 
neue im Wesen der angestrebten Reduction zwar gegründete, dem Forscher jedoch im Vorhinein noch unbe- 
wusste Vereinfachung von ö6°& bewirken — oder in minder günstigem Falle ausser der von Clebsch be- 
wirkten keine weitere Vereinfachung bieten. Im ersteren Falle erreicht man .die Grenze jeder möglichen 
Vereinfachung von 0°?©&, im zweiten Falle wäre der oben erwähnte Unmöglichkeitsbeweis geliefert, der uns 
dann von jedem Streben nach weiterer Vereinfachung von 0?& dispensirt. 

Unter Anleitung der hier vorgebrachten Bemerkungen ist es mir möglich geworden, die nachstehende 
Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale zu verfassen, welche in ihrer Anlage und 
Durchführung sich dureh musterhafte Einfachheit auszeichnet, und der Erforschung specieller Fälle jeden 
theoretisch möglichen Vorschub bietet. 


238 Lorenz Zmurko. 


ne 
Sei 
zu’ el 2. (r) 
1) S =| | | Vex,de,_ı...de,dao, =| Vdx,de,_ı...de,da, ; 
Eee Sur A rd 
2) u, =wy —V, m... b 
wobei allgemein: 
p 
3) VE One), EN er Une) 
hl), Pla), = gl By &) 3-8 = Pr (& Rp Er), 
4) IE, ” n PER ” n » ) he n (: „ [3 
,=pl), Pr), 2% — Palm) 2 RB). = Pr (Ep, Rp), 
5) =, „=, —%, „m —a,. .. Ar — Dun 
Ä P D . 
In den Ausdrücken Fund F soll durch ...x, angedeutet sein, dass in V und », die Grössen &,, 2,,..%., 


als unabhängige Variablen vorkommen, dagegen mag die symbolische Bezeichnung... U,,„,. . daran erinnern, 
dass V und », Functionen sind der Unbekannten von x, &,...@, abhängigen Functionen U, O,, U... U, 
nebst ihren partiellen bis zu den Ordnungen %,, N,,...7, reichenden Ableitungen, welche durch die Zeiger 
m, in der Weise angedeutet erscheinen, dass man sich vor Allem das Symbol m, als eine Gruppe von Zahlen 
My Mg; Myyyr.. 7; denkt, und unter Einführung der Bezeichnung 


6) [m] = my +Msa +. + Mor 


die Symbole Umm,, Uups,... im Folgenden definirt: 


da U R gie) 108 
7) U, Me. ae an Eh 2 - Fur ( Um)m, ’ D, Haszatı a, tt == (U) Bi 
de "de,”. de,” aa ? 


Die zur Function U, gehörigen Zahlengruppen in abnehmender Ordnung fortlaufend bezeichnen 
wir mit 


8) Mi My, Mayer Mh Mi, Mi, He Mi Mi, 
dergestalt, dass die nach 6) zu deutenden Zahlensummen : 
9) [m] Im; Imz],- - [9,1]; zn rn, +1) -- [ml [ma] 


entweder abnehmend, oder zum wenigsten nicht wachsend geordnet erscheinen. 
In Bezug auf die ersten Ausdrücke in 9) mag noch folgende Relation gelten: 


10) m, | — [93] — [m;] =... [9,1] — [m] nn 


wornach die Zahl »,, den höchsten Differentiationsrang andeutet, bis zu welcheın sich die partiellen Ableitun- 
gen von U, erheben dürfen. Den Zahlen n,, R,,...2,—1, 7, gehört offenbar die oben ausgesprochene Be- 
deutung in Bezug auf die entsprechenden unbekannten Funetionen U, U, U, U,,... U,_ı, U, an. 

In dem Falle, wo eine unbekannte Function U, in allen möglichen, bis einschliesslich dem Range », 
angehörigen Differentialquotienten in V erscheint, findet man: 


m 


Nm +r—1 Nm tr 
1) a. 
“ r—1 r 
In diesbezüglichen Problemen gehören sehr oft auch diejenigen Funetionen in die Reihe der zu bestim- 
menden Unbekannten, welche sub 4) die Darstellung der Integrationsgrenzen in der Art vermitteln, dass eine 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 239 


Grenzfunction etwa x, als eine Function blos derjenigen Grundvariablen zu gelten hat, welche mit kleinerem 
Zeiger als p behaftet sind. 

Diese Probleme lauten in der Hauptfassung folgendermassen : 

Man soll die unbekannten Funetionen T,, U,...T,, x, x’ so bestimmen, dass unter Be- 
rücksiehtigung der Bedingungsgleichungen 2) bestimmte »fache Integral $ sub 1), 12) 
wenn dies überhaupt möglichist, einen Maximal- oder Minimalwerth erreiche. 

Bezeichnet man die Variation von U, mit 


T ng 
Ö U, —— pZm ’ 


unter p eine sehr kleine beliebig bezeichnete von z,, &,, &,,...x, unabhängige Zahl verstanden, so er- 


hält man: 
Ö U, Mg ON Un)m, = (8 Um)m, — (p Zum, — p (Zum, Ten p Zi: Mg 
U, / U. pZ. U, Z, > 
0 Umm'a — P Zur m’, 5 0 0:3 3; 3,? 0 rs — 9 44,9 
» 
Seien A,, Ay, Ag,...A, einstweilen in Bezug auf ihre Funetionsform unveränderliche Fune- 
tionen von &,, &y,...x,; Sei ferner 
BAU HA HH. IND —E: Ani Umme::) 
+ 27 ve ak «(r) 14) 


© =, "| ar "WW dx, d,_ı... da, de, =) W dx, da,-ı...de,da |, 


so kann man nach dem Vorgange von Lagrange das in 12) definirte Problem folgendermassen aus- 
sprechen. 

Man soll die Unbekannten U,, O,,... U,, x, x’ so bestimmen, dass hiedurch das rfache Integral & 
zu einem Maximum oder Minimum nelde wobei schliesslich über die Functionen A, , A,,...%, So verfügt wer- 15) 
den soll, dass durch ihre Werthe den Bedingungen 2) genügt werde. 


Durch Entwicklung nach Taylor, mit 5* die Reihe abschliessend, findet man: 


p? 
re = $%(.- .. U, My +p Zum): — WW, P+B, 5 16) 
sobald man 
u Hm OR . 
PB= 8,82; Zum, | = 8 1) 
1 1 MMS 
Pr a eG s| Ale m |= it 1 
u I) DU... dd. Anm — 8) 
setzt. — Mit Hilfe des theilweisen Integrirens lässt sich jedes Integral 
DM 5 
| un; Fun, de.de,ı...deyde, 
als aus zwei Theilen zusammengesetzt darstellen, und zwar: 
DM > OR N 
| HE Zmm, dx, dx,_i. nd, de, -| IE (— 1). In div, de,_ı... da, de, + Timo). 19) 


Der erste dieser Theile wird aus dem vorgelegten Integral erhalten, indem man es mit (—1)d multi- 
plieirt, und die Differentiationszeigergruppe », vom Ausdrucke Zum, loslösend, dieselbe zu gleichem 


Zwecke dem Ausdrucke 


r) 
7 = links unterhalb anhängt. Der zweite mit 7,„.,, bezeichnete Theil besteht aus 


240 Lorenz Zmurko. 


Integralen niederer Ordnung als », weil man nach Ausführung der bei diesen Ausdrücken sich darbietenden 


„ rm 


. . . . ar . . 2, ”n F 
Integrationen angewiesen wird, in derselben einige der Integrationszeichen etwa: | o | „sm entspre 
' } 


x, x, 3 7 . 
‚... umzugestalten, und in eben dem Maasse r,„,, als einen Complex von 

' 

”n 


20) chende Substitutionszeichen | , 


%, 


Integralen niederer Ordnung anzusehen, als dies der Index » andeutet. 


Die in 19) angedeutete Operation lässt sich mit Hilfe des theilweisen Integrirens stufenweise, wenn 
zwar etwas mühselig, so doch ohne alle möglichen Hindernisse bewerkstelligen. Wir überlassen daher die 
endgiltige Darstellung des Complexes 7;„,) recht gerne dem jeweiligen Unternehmen, irgend einen speciellen 
Fall der wirklichen Ausbildung zuzuführen. 

Setzt man zur Bezeichnung der Variation der Grenzen 


Or one Die — a 
und kürzerer Schreibweise wegen: 
aha, \ 
21) | er | Wax, de,_ı... dan 08; de, _ı... de, de, = pa; 
ea ©, = ,_, |&nJ&n+, %r 
so findet man: 
() r 
22) ’s-| IW dr, de, .ı...de,de, = p Sri 
1 
und wegen 17), 18) und 19) 
(r) Y Ü, on 1 un r 
23) DIS) =p dx, dx,_ı .. dit, dee, NY $ I (— 1) A Zu Ss Ss. Tms) Tr P $ 2) 
- m : 8 /m ms’ ms | m } 3 h h 


und unter der für jeden Zeiger zu geltenden Voraussetzung: 


ke m S| EI 


x D% (r) ! 1 
24) 0% © = > | dı.da r-1ee* dee, dee, $ a SL A A aD, IE m, Zus] . 


m m Ss 8 


1 1 1 


In Übereinstimmung mit dem bei der Ermittlung der Maxima und Minima gewöhnlicher Functionen 
üblichen Verfahren setzen wir in && den Coöffieient von ;z der Null gleich, und erhalten innerhalb der zuläs- 
sigen Willkürlichkeit von Z,, Z,...Z,, 3, 3 auf Grund der von Sarrus hierüber niedergelegten Bemerkun- 
gen und überhaupt auf Grund der bei verschiedenen Problemen dieser Art verschieden sich gestaltenden 
Örientirungsumständen folgende Systeme von Bestimmungsgleichungen: 


n, IM N, I a PB | Zum | e PD N 
Er ent 2 | a ne N 
“ ar a re Nu En 
26) (ID) a Zu er vu—,—0; 
p- N 7 
27) (il) SS, "me + S, n=0; 
1 N 


indem wir die Eruirung des aus 27) zu bildenden Gleiehungssystems der jeweiligen Behandlung von speeiell 
vorgelegten Problemen überlassen. 
In 25) und 26) haben wir ein System von (»+») simultanen Differentialgleichungen, mit partiellen ver- 
schiedenen Ordnungen angehörigen Differentialquotienten der Unbekannten U, U,, U,,... U,, Ay Agy Ayyr-- 
Ay, welehe: in Bezug auf U, U,,... U, beziehungsweise die Zahlen 2n,, 2n,,...2n,, und in Bezug auf %,, 
28) Ay... die gemeinschaftliche, den Zahlen »,, 2,,...2, entnommene höchste Zahl », als die höchsten Rang- 
zahlen aufweisen, bis zu welchen sich die partiellen Differentialquotienten der entsprechenden unbekannten 
Functionen in diesen Gleichungen erheben. 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 241 


Aus 25) und 26) ziehen wir in allgemeiner Bezeichnung die Werthe der (u+v) unbekannten Func- 
tionen: 


j£ ef n » . lin a [# 
— Em (23 %gy + Un d d,; 0) N lee 9, 0, 9) 


worin 6,, d,, d,,... auf eine dem Range der Differentialgleichungen 25), 26) entsprechende Anzahl von will- 
kürlichen Functionen hindeuten. n 

Die Erfüllung des Gleichungssystems (III) unter Beachtung der jeweilig in speeiellen Problemen sich 
darbietenden Orientirungsumstände verhilft uns schliesslich zur Auffindung und Feststellung der noch Unbe- 
kannten; 0,,.0,,...2, ©". 

Ohne uns in die nähere Speeialisirung der Umstände und Bedingungen, und in die Angabe der Art und 
Weise einzulassen, wie solche die endgiltige Bestimmung der Unbekannten U, U... U,, Ayy Ay. Ay, @, @” 
herbeiführen, nehmen wir an, dass es uns bereits gelungen sei, zu folgenden Resultaten: 


m m 


Un Jene co) RS (a5 ae), 


EN N n a An a 
m Im, Ey -» N) m YmlKys Ep *» Fr) 
“ 


für alle erforderlichen Werthe von m zu gelangen, so können wir behaupten, dass in dem den Lösungen 30), 
31) subsummirten Falle nur einzig für diese Werthe der Unbekannten, das Integral S und hiemit auch $ 
fähig sei, sich im Zustande des Maximums oder Minimums zu befinden. Ob dieser Zustand wirklich eintritt, 
und wenn dies geschieht, ob man ihn als Maximal- oder Minimalzustand anzusehen habe, darüber wird uns 
erst eine nähere Erörterung des Vorzeichens von 0°& auf Grundlage der durch die Gleichungen 26) einge- 


schränkten Willkürlichkeit der Functionen Z,, Z,, /, Z, einen sicheren Aufschluss gewähren. 


8. 2. 


Bevor wir den Ausdruck 0?& einer näheren Prüfung in Bezug auf sein Vorzeichen unterwerfen, fragen 
wir nach, was in dem bestimmten Integral 


’ 
z 


EH x. . 
A— | | - ) denen 1... Pl, 8,1, ...%,) 
’ 
x 


1 r 


mit dem zu integrirenden Ausdrucke für Veränderungen vor sich gehen, wenn man A als eine wiederholte 
Summirung der Differentialelemente ansieht. 


Die Integration in Bezug auf x, zwischen x; und x, wird vollführt, wenn man in F(x,, a) 
N 
substituirt, und dann in dem daraus hervorgehenden allgemeinen Ausdruck 
ER se) 


a, als eine zwischen Null und der Einheit variable Grösse ansieht. 
Bei der nächsten Summirung in Bezug auf &,_, wird 
m aA 
gesetzt, und es wird 
B— m — Bulamar 4,2 20.229,24) 
als die allgemeine Form der Faetoren der einzelnen Elemente auftreten, sobald man anstatt «,, z,_ı irgend 


welche zwei zwischen Null und der Einheit liegende Werthe sich vorstellt. 
Durch Verwendung der aufeinanderfolgenden Substitutionen 


’ ’ er 
HA, Wut Art, 2.0. 


‚ ‚ 
—=,+%A,, 4 =2,+2%,4, 


Denkschriften der mathem.-narurw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. ur 


1) 
No) 


1) 


{5} 
3) 


5) 


N) 


8) 


= 


10) 


11) 


14) 


15) 


249 Lorenz Zmurko. 


wird endlich der Ausdruck A aus lauter Summanden zusammengesetzt erscheinen, welche aus dem Aus- 
drucke 


le ee Dee a) 


ihren Factor beziehen, wenn man an die Stelle eines jeden « irgend einen zwischen Null und der Einheit 
liegenden Werth einsetzt. 
In Folge ähnlicher Substitutionen 7) wird: 


p = A, a, Ayer AN, ill, Kr. &p A,) 


Ir 
| 


und man erhält schliesslich 


4 
Ela are DAR, Aa. AR, 
0 


0) 


sobald man A, als constant oder als eine Function eines constanten Parameters ansieht, und jedes « als zwi- 
schen Null und der Einheit variabel sich vorstellt. Aus 9) sieht man, dass das Vorzeichen irgend eines Ele- 
mentes von A sich als Product der Vorzeichen von F, und p hinstellt. 

Soll überhaupt eine Function von z,, &,—1,..:2,, z, im Bereiche der Integrationsgrenzen in Bezug auf 
das ihren Werthen zukommende Vorzeichen untersucht werden, so transformire man diese Function mittelst 
7) in einen Ausdruck aus den Variablen z,, &,_1,...%, &, — und untersuche sein Vorzeichen in Bezug auf 
die zwischen Null und der positiven Einheit eingeschlossenen Werthe von o. 

Behufs Transformation des Summenausdruckes 0?& setzen wir unter Festhaltung der Hypothese 
37—3'—=0 und der Bedeutung von „, und unter der Voraussetzung eines gehörig grossen, d. h. wenig- 
stens eines so grossen », dass in einem endlichen Polynome das Vorzeiehen und der Wertli desjenigen Glie- 
des den Ausschlag gibt, welches die niedrigste Potenz von » im Nenner beherbergt. 


Ü XLr—1 — Tri U—% 5) 
Ve in — te EN TE mod LESEN TORTE EHEN 
A, N A, 


U, %y 


dm) (sin ann 


daslm) 


— | dar, 

,—\=|-— 
Tae da 

J e 


— (sin un) m]; 


Mm, 
sr 


m; FE Fi 


dee, dx, 


sin U” 
(Znrz)"m 


Zu = 


EY9m 


unter 9, und e beliebige innerhalb der Grenzen eontinuirliche und endliche Funetionen von &,, z,, &, Ver- 
standen. 
Mit Rücksicht auf die Bedeutung des Differentiationsindex m, hat man aus 15) 


On N 
N, (ser 0" "(ml Em 


2 
—= —- 5 
Fam, Onaynt, Bd 


wo s den Betrag derjenigen Glieder andeutet, welehe mit einer höheren Potenz von » im Nenner multipli- 


eirt sind, als dies der Unterschied z,—[m,] andeutet. 


; : Br \ ”R 5 : 
Insoferne wir uns die Coeffiecienten der Form TUR 1 RERRER innerhalb der Grenzen als endliche und eon- 
a El mm! 


mms 


tinuirliche Functionen denken, können wir auf Grund des sehr grossen » in 14) s weglassen und schreiben: 


dw 


ms = (sin ur) m] 


dx 
( an 7 "m [m] E Im 


nz 
Zum Mm, = 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 24 


Für [m,] <n, enthält jeder Bestandtheil von Z,, und sogar jeder in s enthaltene Bestan dtheil den Fac- 
tor s2n w mindestens in der ersten Potenz. Demgemäss muss Z,. für &—=x', e—=x" verschwinden, sobald 
[m.]<r,„ sich gestaltet. Dieser Ausdruck verschwindet jedesmal, wenn 2n(24,+ %,-+...+%,) =2nw, sich 


als eine ganze Zahl stellt; beim ungeraden [,] selbst dann noch, wenn 2r0,— mit einem ungeraden % 


u 


sich ergibt. Möglicherweise dürfte Z,„, zuweilen in Fällen verschwinden, wo weder s?nw noch cos w Null 
wird. 


Man erhält [m,] = ”„, sobald man für s einen beliebigen von den Zeigerwerthen 
RR 
setzt. 


In diesem Falle setze man 


9 (sin wn) m) = (8Ür Wr) m Om = Ymy 


und erhält 
- 


(7 
mm; — 


= f 
Ms — | € bn- 
dan 


Fürz=x', x —=x" hat man (sn w””),,—n,„!, und schliesst, dass für [m,]—n,, der Ausdruck Z,,,, nur 
dann verschwindet, wenn hiebei entweder 9, verschwindet, oder wenn in Folge gewisser Eigenthümlich- 


, } ı Dre r 4 Ä 
keiten der Funetionen x, « der Ausdruck (m, ] einen Nullwerth annimmt. Da für [m,] = nr, die sehr 
UX | 


grosse Zahl » im Nenner von Z,,,. nicht vorkommt, so werden nur diejenigen Argumente Z,,„. bei wachsen- 
dem » nicht versehwindend klein ausfallen, welche den Differentialquotienten von U des höchsten Ranges 
entsprechen. Gegen die Eventualität, dass irgend ein A im gegebenen Intervall verschwinden könnte, ver- 


- rip: 5 dm, i b 
wahren wir uns desshalb, weil diesfällig der Ausdruck [m, a) unendlich gross ausfallen, und eben hiedurch 
x, 


die obige Behauptung trüben könnte. 

Auf Grund der besprochenen Eigenschaft der Substitution 13) 18), haften die Nachbarwerthe U, und 
(D,-+5Z,„) an sporadisch ausgestreuten Stellen vollkommen in einander, sonst aber unterscheiden sie sich 
blos in Beziehung auf Differentialquotienten vom höchsten Range n,„, und nähern sich mit wachsendem z un- 
ablässig einer sogenannten Oseulation der (2„— 1)ten Ordnung. Die Substitution 18) wird desshalb oseu- 
latorische Substitution genannt. 

Auf Grund der oseulatorischen Substitution 15) werden in Folge des sehr gross gedachten » aus dem Aus- 
drucke 82& alle Glieder wegfallen, welche der Relation [m,] <r, entsprechen. Dieser Umstand erfordert, 
dass wir die in 8?& angedeuteten Summirungen in Bezug auf die Zeiger s, s’ blos bis zu den Zahlen »,,, 7, 


erstrecken, und nicht bis zu den Zahlen »,, x, wie dies im ursprünglichen Ausdruck 9°& angedeutet 
erscheint. 


Hierauf fussend, erhält man: 
ER 


Tu Rn 92 DIR m 
7 ne Z, Z Im == 2 
S, S, | d Unn, d Un m’, ET RR S, 


und Kürze wegen 


ben | PESIS | Eee ! 2) APR 
I m, ms vb 
Au d Unm; I Umm,\  de)\ da, ke 
Ant Hin | FED | die, 
m, 


dw, 
S, S d (08 m, d Un: m’, x de J 


dr 


/ 


mM; 
£ 


| — Amm! — Im! m 


setzend, erhalten wir mittelst Substitution 18) die Darstellung von 0*& im Folgenden: 
Für 


2 (Kr) “ook 
e=0t=0, 965 = SE | dv, dee 1... dc, die, N Sr [Amm' Um Ymr]- 
ı 1 


4 


fe * 


16) 


20) 


21) 


22) 


23) 


25) 


26) 


27) 


28) 


29) 


244 Lorenz Zmurko. 
Auf gleiche Weise vorgehend, setzen wir: 


n 
| de» 7 
dl , m Mm, 


und erhalten: 


M 
pI= S,.[® 'p, m vn] = == (Ü)- 
1 


und hieraus folgendes System von v Gleichungen: 


u 
=25,[lınt]=0, n=2 8, al=0...m 28, Bumtn=0, 

5 1 
welche dem Umstande ihren Bestand verdanken, dass die Gleichungen 2), 8. 1 auch für den Fall gelten sol- 
len, wenn man in denselben durehgehends (U, +22), (U,+2Z,),... (U,-gZ,) an die Stelle von U, U,,... U, 
substituirt. 

In den Resultaten 21) und 24) werden die symbolisch gegebenen Ausdrücke a„m, b,,m auf Grund der 
Auflösungen 30), 31), $. 1 als berechnet, und als reine Functionen von &,, &,,...2,, oder mit Rücksicht auf 
die Transformation 7) als Functionen von &,, &%, &y,...«, dargestellt a Indem wir schon im Anfang 
des vorigen Paragraphes die Entwicklung nach Taylor vornahmen, haben wir stillschweigend angenom- 
men, dass die Ableitungen von P, ©, W in Bezug auf die Unbekannten U, U,,... U, und ihre Differential- 
quotienten U, I. im Bereiche des Integrationsintervalls endlich und stetig sich erweisen. Nimmt man ausser- 
dem an, dass die Function A,, A,,...A, im Bereiche des erwähnten Intervalls nieht verschwinden dürfen, 
und demgemäss in eben diesem Intervall je ein Vorzeichen beurkunden, so muss man innerhalb des 
gedachten Intervalls auch den Functionen «7, b,,,. die Stetigkeit und Endlichkeit zuerkennen. 

Die Erzielung der überraschend vereinfachten Transformationsresultate in En und 24) verdanken wir 
? wm 
27: (2m yo 
Eigenschaft behafteten Substitution. Eben dieser Coöfficient verursachte im ee. die 
Beseitigung aller derjenigen Glieder, welche mit Differentialqguotienten von U multiplieirt erscheinen, die 
nicht in die Classe der mit dem höchsten Range begabten Differentialquotienten von U angehörig waren. 

Auf Grund dieser Substitution ist das System der zur erwarteten Maximal- oder Minimalgestalt © 
gehörigen Nachbargestalten redueirt auf ein System von solehen Nachbargestalten, welche von der erwar- 
teten Gestalt S sich blos in Bezug auf die höchsten für die Funetionen U’ präliminirten Differentialquotienten 
unterscheiden, und so zu sagen mit © je eine Osculation eingehen, welche in Bezug auf die einzelnen mit U 


den in Bezug auf s, b,, willkürlichen, jedoch in Bezug auf den Coöffieienten "5, .7.. einer mit specieller 


bezeichneten Functionen bis zum entsprechenden Range en sich erhebt. 


2 wm 


2 . . .. ’ 
Aus diesem Grunde liesse sich der Hilfseo@ffieient Gnz — mit der Benennung Osculationscoeffi- 
nr) 


cient belegen. 

Die durch Verwendung des Oseulationscoöffieienten und durch Annahme dx’ — 
Nachbargestalten unterscheiden sich von der erwarteten Ale © bald schon in den Grenzen selbst, bald 
schon in Differentialquotienten von U tieferen Ranges als »,—1, uud gehen ganz gewiss mit © eine Oscu- 
lation ein, welehe wenigstens nieht durchgehends den Rang », erreicht, — und eben aus diesem Grunde 
liegen die beseitigten Nachbargestalten vom erwarteten © entfernter, als die beibehaltenen. 

Man kann auch behanpten, dass die osculatorische Substitution 13), 15) die einzig mögliche sei, die 
uns zu erwünschten Kriterien führen kann, weil einerseits eine osculatorische Substitution tieferen Ranges 
zu entfernteren Nachbargestalten fülırend, keine sichere Unterscheidung gewähren kann, und weil anderseits 
eine osculatorische Substitution höheren Ranges in unserem Probleni jedweden Unterschied zwischen den 


0x"—= 0 beseitigten 


Nachbargestalten vernielitend, zwischen denselben durchaus keine Unterscheidungsmerkmale aufzuweisen 


vermag. 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 245 


In Beziehung auf die durch Verwendung des Oseulationseoöffieienten sieh erbietende Anzahl der unter 
den eingeführten Funetionen &, %,, %,,...%, in gewisser Beziehung willkürlich wählbaren Funetionen ist 
leicht zu bemerken, dass dieselbe um eine Einheit grösser sich gestaltet, als dies bei der Anlage des vor- 
gelegten Problems angemessen und durchaus erforderlich ist, dass es demgemäss unserem Ermessen anheim- 
gestellt verbleibt, zwischen den Grössen eine neue, versteht sich, eine die Zwecke der weiteren Discussion 
möglichst fördernde Relation zu stiften. Als eine solche für die spätere Untersuchung sehr nützliche Rela- 
tion erweist sich folgende: 


„Pt Url... Hlh)=0 ud :>0, 
be an 2 Ile: 2 2 A j 
sobald man #— S, (sr w),,,) ] setzt, und hiemit aussagt, dass die Functionen %,, %,...%, nicht gleich- 
1 


zeitig identisch verschwinden dürfen, und im vorgeschriebenen Intervalle stets endlich verbleiben müssen. 

Aus der in 27) bis 31) niedergelegten Auseinandersetzung geht zur Genüge hervor, dass die Verglei- 
chung der auf Grund 30), 31), $. 1 berechneten Gestalt S=S mit den in Folge Verwendung des Oscula- 
tionscötffieienten übrig gebliebenen nächsten Nachbargestalten zu entscheidenden Kriterien führen muss, 
ob die erwartete nach 30), 31), $. 1 ermittelte Gestalt S—=S sich im Zustande des Maximums oder Mini- 
mums — oder in gar keinem dieser Zustände befindet. 

Es ist somit unsere nächste Aufgabe, zu untersuchen, ob der in 21) niedergelegte Ausdruck 5? & unter 
Beachtung der Relationen 24) und 31) im Bereiche der gesetzlichen Willkürlichkeit der Funetionen s, %,, %,, 
...Y%, in Bezug auf sein Vorzeichen sich stabil erweise oder nicht; dann wird sich die erwartete Gestalt 
S—Ss 

bei stabil positivem Werthe von 0°& im Zustande des Minimums, 


BD negauıyem > n en n „ Maximums, 


befinden, und es wird S=S keinen dieser Zustände ergeben, wenn erweislich die Grösse 0?& positive 
und negative Werthe anzunehmen vermag. 


8. 3. 


Mit Bezug auf das Zutreffen der in 26), $. 2 angedeuteten Bedingungen, welche innerhalb des Integra- 
tionsintervalls die Stetigkeit und Endliehkeit der mit a, d,,„ bezeichneten Grössen bedingen, können 
wir diese Eigenschaften auch bei der Summe 


vo 
& M, == 3= Su S\, [a m, m! Un U] 
1 1 


gelten lassen, sobald wir e endlich voraussetzen und erwägen, dass diese Eigenschaft den Funetionen Y,, %,, 
Yy...%, in Folge der Relation 31), $. 2 ganz gewiss anhaften muss. 

Unter den Werthen von M,, welche der in Bezug auf die Unbekannten %,, %,,...%, gewonnenen Rela- 
tion 5M,—0, und gleichzeitig den Relationen 24), 31), $. 2 entsprechen, befinden sich demgemäss theils 
Maximal-, theils Minimalwerthe von M,, theils vielleicht auch solehe, welche weder ein Maximum noch 
Minimum von M, darstellen. Den Inbegriff aller dieser Werthe von M, wollen wir unter der gemeinschaftlichen 
Benennung Hauptwerthe von NM, auffassen, und im Gefolge dessen folgende Sätze anführen: 

Ist M, im Bereiche der zulässigen Veränderlichkeit stabil positiv, oder stabil negativ, so besitzt es im 
ersten Fallnur positive, im zweiten Falle nur negative Hauptwerthe. 

Ist 7, im Bereiche der zulässigen Veränderlichkeit nieht mit einem stabilen Vorzeichen versehen, so gilt 
dies auch von den Hauptwerthen von M,. 

Das gemeinschaftliche Vorzeichen aller Hauptwerthe von M, gehört auch den säiumtlichen Werthen von 


M, an. 


30) 


31) 


32) 


1) 


246 Lorenz Zmurko. 


Behufs Bestimmung der Hauptwerthe von M, unter Aufrechthaltung der sub 24) und 31), $. 2 ersicht- 
lichen Bedingungen, setzen wir in bereits gepflogener Weise: 


M— M, +57 +3 +54. +, 
3) 


IM— OEM, +sIn +5, PT u a om =0, 


WO S 84, Sy. .5, einstweilen noch unbestimmte der Form nach unveränderliche Functionen von &,, 2,3...%;, 
bedeuten. 
Wir finden in Bezug auf die unbekannten Functionen %,, %,, %y,...%, aus 24), 31), $.2 und 1) 


v 
ON = 2 Ss; (dam Ib) ’ 
1 
N 5) = NE TERN 
on = —2 N (dmo%m) ) 
1 
De ee 
oM, =. 2 I ıg, (Am m’ Um dm) 
1 1 
und schliesslich 
k Es y r 4 
4) IM, = 2,S, Od 18° (Am m' Um) ae S, (52 b, A 3. | = (ll 
1 1 1 


Die vorstehende Gleichung zerfällt wegen der nun als willkürlich anzusehenden öy, öy,...oy, in u Glei- 
> ko) T1 Sre BEL gE 
chungen, welche man aus 4) dureh Speeialisirung der Werthe von m—1, 2, 3... erhält. 


. . el @ 1 nr 
a tet. ta. Yu-4 dt bare t- - Fbuns—st, 


] A re. ; ef 
5) Ay Yı tr Agg Ya HA, Yu bie ST bin st... bya S, S Ya 


ad + Ayla +... + Ay Yu but bug tt bu Ss Yu 
An diese Gleichungen schliessen sich noch die Bedingungsgleichungen 24), 51), $.2 an: 


dt bee tr Fb, — 0 


6) eat. + but — 0 


bat +bad +. tb, 0 
f ı)2 A .],2 Taeın® 
D er. 
Multiplieirt man die Gleichungen 5) der Reihe nach mit %,, %,,...%,, so erhält man durch Summirung 


der so multiplieirten Gleichungen mit Rücksicht auf 6) und 1), und unter Andeutung der Hauptwerthe von 
M, mit dem Symbol (M,) 


= = , \ = \ 
8) Ss“ S., (Am m' Un Dar )=s h% - (M,)- 
1 1 
Setzt man ganz allgemein (aum-—s)—=@nm, %0 erhält man aus 5) und 6) die Bestimmung der Grössen: 
8 8 ‘ 8 
Dr Pareı- Du, Sy Sg. IM folgender Form: 
9) 0) i {6} j 0) (0) 0) {0} 
S Y = —— Yv = ——ye,.Y = —— Ss, = —— 8, = —y u a8, — —— 
, JAN 8 j £ Jan Ei 7 N 8 { 1 A 5 ’ : A yo ANA ? 


wo 


nA 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 247 


Bae=dyı 


0 
At, Ayps Oygyır- "Alu b 


1123207 


Ag, A225 Agzyr.- Ad, ba: Bsp alenlye 


Auty a2, Aysye- uns 21 Dan De 
Be OO ot OR 08 O) 


BE n.2 2 0mN 087.0 


21? 22970237" 


En 
| 


OR... 0 


Wegen 7) können die Grössen %,, %,,...y, nicht gleichzeitig identisch verschwinden, und demgemäss 
muss das in Y, enthaltene s so gewählt werden, damit Y7,—=0 werde, und in Folge dessen die Bestimmun- 


: E 0) 
gen 9) die unbestimmte Form v annehmen. 


Wenn man die Determinante Y, nach den Potenzen von s ordnet, so kann man die Gleichung V,— 0 
in folgender Form schreiben: 


Veh HrAnAagnnt +4, A, +4, 0 


wo sich die mit A bezeichneten Coeffieienten als reine Functionen von x,, &,,...x2, oder auch als Functionen 
VON &, &y &y,...a, darstellen lassen, und unter oben erwähnten Bedingungen im Bereiche der zulässigen 
Veränderlichkeit als stetige und endliche Grössen zu betrachten sind. 

Aus der Gestalt der Determinante Y, erschliesst nıan zur Bestimmung der Eekeoöfficienten A, und A 
in 11) die Relationen: 


P—V 


Ars EN BERBEE N. EB], Zr aa a 


M 
v 
4, = An 


wo B,, B,... BD, die Partialdeterminannten vorstellen, welche aus 6) jedesmahl entstehen, wenn man auf alle 
möglicheu Weisen v Grössen aus dem Systeme %,, %,...b, heraushebt, und durch die übrigen ausdrückt. Inso- 
ferne nun die Gleichungen 6) in sich keinen Wiederspruch beherbergen, ist die Existenz des Coöfficienten 


A,-, und sein constantes Vorzeichen (— 1)? verbürgt. 


uv 
Der Fall 7, = 0 deutet auf einen oder mehrere identisch verschwindende der Gleichung 11) genügende 

s-Werthe, und führt zu solehen Systemen von ) Werthen, welche ein identisches Verschwinden von M, her- 
beiführen. Die entsprechenden Nachbarwerthe werden demnach in der zweiten Variation 9?& sich gar nicht 
abspiegeln und mögen zweifelhafte Nachbarwerthe heissen. Sie erheischen einer besonderen Unter- 
suchung nur in denjenigen Fällen, wenn die übrigen identisch nicht verschwindenden Wurzeln in 11) ein 
stabiles, gemeinschaftliche Vorzeichen beurkunden. Das nähere Eingehen in die Betrachtung solcher Fälle 
behalte ich mir für die nächte Abhandlung vor, und begnüge mich hier mit der Aufstellung derjenigen Krite- 
rien, welche im Fall Y7,>0 über den Zustand des vorgelegten Integrals entscheiden. 

Die aus 11) gezogenen u»—v Wurzeln liefern geradezu diejenigen Werthe von s5?, welche mit Rücksicht 
auf 8) das vollständige System der Hauptwerthe vou W, bilden. 

Um über die Natur der Hauptwerthe (M,) näheren Aufschluss zu erlangen, denken wir uns zwei Werth- 
systeme: 


J . . a a z . . . £ . £ { f 
Re Da ee] eh) 


welche zwei verschiedenen Wurzeln s und s’ der Gleichung 11) entsprechen, und natürlicher Weise den 
Gleichungen 5), 6), 7) genügen. Demgemäss können wir die Gleichung 5), 6), 7) in Bezug auf das zweite 
Werthsystem und mit Rücksicht auf die Eigenschaft «, „ —=«,., in folgender Form aufschreiben: 


10) 


1) 


348 Lorenz Zmurko. 


v, ee el, 

U, ae ee 

13) VD. a, De leere 
| 5 Bub De re De El I0) 
5, a 0 +0 +.+ 0 =0 
5, Be ee U eV en. Verl 


Wenn man die Gleichungen 13) je mit den links exponirten Factoren multiplieirt, und dann zusammen- 
addirt, die Summengleichung nach Verticalreihen anordnet, und die Verticaleolumnen nach 5) und 6) be- 
stimmt, so erhält man: 


ni e) A | al a a} Er) 
PR UpRoR RE a x PR ER EEE 2 ARE RE BR Au VG VPE ER GE RG U RR ar FR ART 
oder 


" 


14) N) ht bhhrt-- ul) = 0 


Die Gleichung 11) als mit reellen Coöfficienten versehen, verträgt ecomplexe Wurzeln nur in Form von 
conjugirten Wurzelpaaren etwa: 


Ss —=p+ig y gs—=p—ig . 
und demgemäss müsste ganz allgemein sein: 
f „ Rn PERF, ‘ N NE 22 
VD = PmttgIm; U, — fm —tImy Um Um — Pm + Im 


und im Gefolge dessen würde man aus 14) erhalten: 


Zip ++: ri +N+n+--+q4)l=09;) 


hiemit wegen 42 0 die der Bedingung 7) geradezu widersprechende Relation: 


BMBF NN eh. —hnm(, 
welehem Widerspruch nur durch Satzungen begegnet werden kann: 


15) 1. Alle Wurzeln der Gleichung 11) sind reelle Functionen von &,, &,...%,} 


2. alle Hauptwerthe von M, sind reelle Functionen von &,, &,,...%;; 
und im Gefolge dessen sind 


3. die Hauptwerthe von M, im Bereiche des vorgeschriebenen Intervalls stabil positiv oder stabil 
negativ, je nachdem die Coeffieientengruppe in 1])-in demselben Bereiche eine stabile Anzahl von u—v 
16) Zeichenwechseln, oder von u—y Zeichenfolgen darbietet. Im ersten Falle ist M, selbst im Bereiche der zu- 
lässigen Veränderlichkeit von %,, Yy...%, stabil positiv, im zweiten dagegen stabil negativ. Sonst ist M, 
fähig, positive und negative Vorzeichen anzunehmen. 
Das Integral 21), $. 2 lässt sich auch so schreiben: 


1 () 
17) RS — 5 | dpi... dd, die") 


und wird 


Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 249 


4. mit Rücksicht auf die Bildung der einzelnen Summirungselemente im Bereiche der zulässigen Verän- 
derlichkeit stabil positiv, wenn das stabile Vorzeichen der Werthe von M, mit dem stabilen Vorzeichen des 
Productes p—=4A,4,4,...A, übereinstimmt. 


5. Das Integral ö9°?& wird in demselben Bereiche stabil negativ, wenn das stabile Vorzeichen von M mit 
dem stabilen Vorzeichen von p nicht übereinstimmt. 


6. Das Integral 6?& erfreut sich in diesem Bereiche keines stabilen Vorzeichens, wenn nicht schon M 
in diesem Bereiche die Stabilität des Vorzeichens beurkundet. In diesem Falle erscheint das Integral &2& 
aus verschieden bezeichneten Elementen zusammengesetzt, und zwar in Folge der zulässigen Willkürlichkeit 
von »,, %y...b, bald vorherrschend aus positiven, bald vorherrschend aus negativen Elementen. Das Integral 
0?© erscheint in diesem Falle gleich fähig, eben so gut positive als auch negative Vorzeichen anzunehmen, 


und besagt, dass in diesem Falle das vorgelegte Integral S—= © sich weder im Maximum noch im Minimum 
befinde. 


Demnach wird ein auf Grundlage der Werthe 30) und 31), $. 1 berechneter Hauptwerth von S— © 


im Fall 4. ein Minimalwerth, 


» » 5. ein Maximalwerth sein, — und wird endlich 


» „6. keinen dieser Zustände beurkunden. 


Die Untersuchung über die Zeichenfestigkeit der Functionen, welche den eben ausgesprochenen Krite- 
rien zu Grunde liegt, erheischt in der Regel keines geringen Aufwandes von Zeit und Mühe — und es dürfte 
nicht überflüssig sein, in Bezug auf die zu beobachtende Reihenfolge der hiebei vorzunehmenden Operationen 
einige Bemerkungen vorzuführen, dies namentlich in denjenigen Fällen, wo man, mit Hintansetzung aller 
weiteren Operationen, schon auf Grundlage gewisser im Zuge der Untersuchung zu Tage tretender Indieien 
mit Sicherheit schliessen kann, dass weder ein Maximum noch ein Minimum stattfindet. Zu diesem Zwecke 
sei uns gestattet, folgende Grundsätze auszusprechen: 


1. Hat man mehrere Functionen über ihre Zeichenfestigkeit zu untersuchen, so thue man dies, in der 
Weise, dass man hiebei von der minder complieirten zur complieirteren fortschreitet; 


2. Unter Beobachtung dieses Gesetzes untersuche man die Funetionen A,, A,...&, jede insbesondere, 
bis man zur Überzeugung gelangt, dass dem Producte A, A,...A, ein stabiles Vorzeichen angehört oder 
nicht. Ein eventuell sich ergebendes stabile Vorzeichen ;, dieses Produetes berechtigt uns eine ähnliche 
Untersuchung auch auf die Coeffieienten der Kriteriengleichung auszudehnen und in folgender Weise ein- 
zuleiten. 


3. Man theile die Co£ffieienten der Kriteriengleichung in zwei Partien 
R — (A, Ay A, rel), IE — (Ay A A ...) 


ah, und nehme zuerst diejenige Partie vor, in welcher der stabilbezeichnete Coefficient A,_, vorkommt. 
Nach 1. vorgehend, ist man berechtigt, jedesmal die weitere Untersuchung abzubrechen, sobald man bei 
irgend einem Coäffieienten für sich, die Niehtstabilität seines Vorzeichens constatirt hat; und auch dann, 
wenn man zur Überzeugung gelangt, dass die derselben Parthie angehörenden Coöffieienten sich nicht 
eines gemeinschaftlichen stabilen Vorzeiehens erfreuen. Die gewonnene Überzeugung, dass etwa ;, als 
stabiles Vorzeichen der Co£ffiecientengruppe P, und ;, als stabiles Vorzeichen der Coöffieientengruppe P, an- 
gehört, deutet auf ein Maximum oder Minimum hin, je nachdem das Product 3, 3, 3, Sich positiv oder negativ 
gestaltet. 


4. Beim Vorkommen identisch verschwindender Co&fficienten in der Kriteriengleichung findet kein 
Maximum noelı Minimum statt, wenn die identisch verschwindenden Coöfficienten nieht eine ununt erbrochene 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. gg 


950 Lorenz Zmurko. Theorie der relativen Maxima und Minima bestimmter Integrale. 


Aufeinanderfolge von Endeoöffieienten der Kriteriengleichung bilden, und auch dann nicht, wenn bei ver- 
schwindenden Endeoöffieienten irgend einer von den Gruppen ?, oder P, ein stabiles gemeinschaftliche Vor- 
zeichen abgeht. 


5. Wenn bei identischem Verschwinden ausschliesslich blos von Endeoöffieienten die Gruppen P, und 


P, in Bezug auf die übrigen Coäffieienten je ein stabiles gemeinschaftliche Vorzeichen besitzen, so schliessen 


2 
wir auf die Existenz von zweifelhaften Nachbarwerthen, und können erst durch Beiziehung höherer Variatio- 


nen von & über den Zustand des vorgelegten Integrals endgiltig entscheiden. 


6. Um die Gebietsausdehnung der Nachbarwerthe zu erfahren, innerhalb dessen ein als Maximum oder 
Minimum erkannter Werth in dieser Eigenschaft vorherrscht, wäre es nothwendig, das möglichst kleine » zu 
ermitteln, welches zur Bildung des Oseulationsfaetors und dann zur Berechnung des vollständigen Ausdruckes 
0?& verwendet, das bereits erkannte Vorzeichen von ö*& nicht alterirt. Bei derartig bestimmten » bildet 


1 } e ; 
dann der Ausdruck — das natürliche Mass der erwähnten Gebietsausdehnung. 
R 


bILDLNG DER SUNMEIRISCHEN FUNGTIONEN DER WURZELSUSTEN 
ESULTANTE SINULTANER GLEICHUNGEN 


DE- GUSTAV vox ESCHERICH. 
VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 27. JÄNNER 1876. 


Zur Berechnung der einfachsten symmetrischen Funetionen der Wurzeln einer Gleichung besteht eine ziem- 
lich grosse Anzahl Methoden. Die älteste und bekannteste derselben drückt mittelst einer allgemeinen von 
Waring herrührenden Formel zuerst die angegebene Function durch die Potenzsummen der Wurzeln aus, 
und dann jede dieser Potenzsummen vermöge der Newton’schen Relationen durch die Co&ffieienten der Glei- 
chung. Diese Methode leidet an mehreren, theils theoretischen, theils praktischen Gebrechen, von deren 
letzteren das hauptsächlichste ist, dass sie viele Glieder in die Rechnung aufzunehmen und fortzuschleppen 
zwingt, die sich schliesslich im Endresultate vernichten. Es hat deshalb Waring in seinen „Meditationes 
algebraicae“ eine neue Methode aufgestellt, die Glied für Glied aus der vorgelegten symmetrischen Funetion 
eliminiren lehrt. Dieses Verfahren, das auch Gauss in der „Demonstratio nova altera“ angibt, besitzt vor 
der älteren Methode allerdings den Vortheil, klar zu zeigen, dass jede symmetrische Funetion der Wurzeln 
eine ganze und ganzzahlige Function der Coäfficienten der Gleichung ist: es erfordert aber nicht minder 
langwierige Rechnungen. Auch die theoretisch so elegante Methode Cauchy’s, der Reihe nach die einzel- 
nen Wurzeln der Gleichung aus der gegebenen symmetrischen Function zu eliminiren, beansprucht zu ihrer 
Ausführung oft mühselige Rechnungen. Durch grosse Einfachheit zeichnet sich hingegen das von Abel 
Transon! angegebene Verfahren aus, das sich noch durch die von ihm gefundenen Sätze über den Grad 
und das Gewicht einer symmetrischen Funetion erheblich vereinfacht. Diese Sätze haben auch zu einer an- 
deren höchst eompendiösen Berechnungsweise der symmetrischen Functionen geführt. Sie ermöglichen es 
nämlich, die litterale Form der symmetrischen Funetion aufzustellen. Die noch unbekannten Co&fficienten 
derselben werden mittelst eines Systems linearer Gleichungen bestimmt, das man erhält, entweder, indem 
man in die litterale Form die Wurzeln und Co£fficienten zweckmässig gebildeter Gleichungen substituirt, 


1 Nouvelles annales des mathematiques, t. IX. 


952 Gustav v. Escherich. 


oder durch eine von Brioschi ! aufgestellte Differentialformel für Functionen aus den Coäffieienten einer 
Gleichung. Auf einem ganz neuen Prineipe beruht die von Borchardt? angegebene Methode. Er stellt 
nämlich eine erzeugende Function auf, aus deren Entwicklung alle einfachsten Typen der symmetrischen 
Functionen hervorgehen, und bestimmt dann dieselbe durch die Coefficienten der gegebenen Gleichung. 

Von diesen Methoden wurde zuerst die älteste durch Poisson für ein System siınultaner Gleichungen 
erweitert. Diese Methode ist aber wegen der ungeheuren Rechnungen, die sie erfordert, fast praktisch un- 
ausführbar. Mit derselben nahezu identisch ist auch das von Schlaefli? angegebene Verfahren zur Bestim- 
mung der symmetrischen Functionen. Der wichtige Satz über den Grad des Zählers und Nenners einer sym- 
metrischen Function, den Scehlaefli bei dieser Gelegenheit aufstellte, erhielt seine Ergänzung durch eine 
merkwürdige Abhandlung Betti’s*, in welcher derselbe Formeln entwickelte um die symmetrischen Fune- 
tionen direet durch die Coeffieienten der Gleichungen auszudrücken, ferner Sätze über den Grad, das totale 
Gewicht und die partialen Gewichte ® des Zählers der symmetrischen Function und auch den Nenner dersel- 
ben finden lehrte. Diese Sätze besitzen aber keineswegs mehr die grosse Verwendbarkeit, wie die analogen 
bei den Gleichungen mit einer Unbekannten. Sie vermögen allerdings die litterale Form des Zählers der 
symmetrischen Function festzustellen, und wäre daher noch der Nenner berechnet, so liesse sich in ähn- 
licher Weise, wie bei den Gleichungen mit einer Unbekannten die ganze Function bestimmen. Aber ab- 
gesehen davon, dass jetzt eine ziemlich grosse Anzalıl linearer Gleichungen zur Bestimmung der Coeffi- 
cienten der litteralen Form erforderlich, also eme eben so grosse Anzahl Systeme simultaner Gleichungen mit 
angenommenen simultanen Wurzelsystemen zu bilden wäre, lassen sich diese nicht mehr mit derselben Leich- 
tigkeit herstellen, wie eine Gleichung aus gexebenen Wurzeln. 

Wegen der Schwierigkeiten, welche der Ausführung all’ dieser Methoden entgegenstehen, habe ich ver- 
sucht, ob sich nicht die Methoden Cauchy’s und Abel Transon’s verallgemeincern lassen und auch ein- 
fachere Methoden ergeben. Meine Bemühungen führten mich auf ein Verfahren, welches in den folgenden 
Blättern dargelegt werden soll. Dasselbe eignet sich zur Berechnung jedweder gegebenen symmetrischen 
Function, lässt aber bei den einfachsten Typen derselben in Folge der Sätze Betti’s eine besondere Kür- 
zung zu. Die Beschaftenheit dieses Verfahrens liess auch erkennen, dass mittelst desselben die logarith- 
mische Berechnungsweise der Resultante, die Lagrange® für zwei simultane Gleichungen ‚anwandte, für 
ein beliebiges Gleichungssystem sich relativ einfach gestaltet. Ganz ungesucht führte die Entwicklung dieses 
Verfahrens auch zu einer Verallgemeinerung der Methode Borchardt's. 

Das ganze Verfahren beruht hauptsächlich auf den Eigenschaften einer gewissen Function, die, wie ich 
‚erst nach Beendigung meiner Untersuchungen zufällig ersah, schon von Jacobi ° für den Fall zweier simul- 
tanen Gleichungen zur Berechnung der Potenzsummen ihrer Wurzeln benützt wurde. Jacobi hat Jedoch, da 
seine Abhandlung mehr auf die Verallgemeinerung einer äusserst wichtigen Formel abzielte, sein Verfahren 
zur Berechnung der Potenzsummen nicht weiter ausgebildet. Auch diese Formel in aller Allgemeinheit °, die 
später Liouville®? aus einer Relation — die er mittelst seiner Eliminationsmethode gewann, und die er für 
allgemeiner als die Jacobi’sche hielt — durch einen Übergang von (+1) zu » Dimensionen ableitete, ergibt 
sich im Folgenden ganz von selbst. Es zeigt sich aber, dass in dieser Jacobi’schen Formel die von Liou- 


1 Annali di Tortolini, t. V. 

2 Crelle’s Joumal, Bd. 53. 

3 Denkschriften d. kais. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. IV. 

* Annali di Matematiea, t. I. Sopra le funzione simmetriche ete. 

5 Diese Sätze lassen sich auch ohne Benützung der Abhandlung Betti’s in derselben Weise darthun, in welcher Sal- 
mon (Lesson introductory ete. Deutsche Ausgabe, p. 65) die Sätze über den Grad und das Gewicht einer Resultante von 
drei homogenen Gleichungen beweist. 

6 Sur l’@limination des ineconnues etc. Oeuvres 3. 

? Crelle’s Journal, Bd. 14. Theoremata nova etc. 

8 Dass Jacobi die Allgemeinheit seiner Formel kannte, geht aus seiner Abhandlung über das Cramer’sche Paradoxon 
hervor: T'heoremata de punetis ete. (Crelle’s Journal, Bd. 15). 

9 Journal de Math&matiques, Ser. I, t. IV. 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme ete. 253 


ville angegebene, vermeintlich allgemeinere, als ganz specieller Fall enthalten ist. Aus dieser Liouville’- 
schen lassen sich ferner durch passende Speecialisirungen alle Formeln gewinnen, die derselbe durch sein 
Eliminationsverfahren ableitete. 


% 


Die folgenden Betrachtungen beruhen auf einer Bemerkung, die unmittelbar aus der Entwicklung einer 
Function F(x, y, 2...) der Veränderlichen «, y,z... nach der Mac-Laurin’schen Reihe fliesst. Ist nämlich 
F(x, y, 2...) eine ganze, rationale Function der «, y, z..., so sind in der Entwicklung des Quotienten: 


A) 
(2—a) (y—b)(z—e)... 
nach fallenden Potenzen der x, y, z... die Coefficienten, welche Produeten aus negativen Potenzen 
sämmtlicher Variablen angehören, gleich den Ausdrücken, welche in der Entwicklung von: 
F(a, b, e...) 
(«—.a) (y—b)(z—e)... 
nach fallenden Potenzen der x, y, z... mit denselben Potenzen der Variablen behaftet sind; insbesondere ist 


F&, y 2+-) 
(x-—a) (y—b) (z—e)... 


der Coeffieient der negativen ersten Potenz des Productes sämmtlicher Variablen in 


gleich 
Bla, B, 0.2). 


1I. 


Es seien » Gleichungen: 
a) A EI RR a Er CLEAN 


mit den Unbekannten x, &,...x, gegeben. 
Die Endgleichungen F, (x,), F,(2,)...F„(x,) nach &,, &,...x, seien vom Grade u und besässen bezüg- 
lich die Wurzeln: 


1 2 
Rgy Age, 


1) 


1 22 r 
On; Une. ab 


wo die in derselben Colonne stehenden Wurzeln Systeme simultaner Wurzeln der vorgelegten Gleichungen 
vorstellen. 

Um nun die Bemerkung in (I.) zur Berechnung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme ver- 
werthen zu können, ist es zuvörderst nothwendig, eine Summe von der Form: 


= 1 
RK gyk % Re k Ay? 2) 
D ya; Re .ah) («— «;) (2. — 5) (in 
in der p(af, a3...) eine ganze, rationale Function der «*, «...x* sein muss, — die sich auf eine Constante 
reduciren kann — und eine sie erzeugende Function, welche keine Wurzeln der vorgelegten Gleichungen in 
ihren Coefficienten enthält, aufzufinden. 


254 Gustav v. Escherich. 


Diese Aufgabe bietet keine grossen Schwierigkeiten, denn der blosse Anblick der Summe 2) erinnert 
an die Zerlegung einer echt gebrochenen algebraischen Funetion in Partialbrüche, und führt also auf den 
Gedanken, die Lösung der Aufgabe auf diesem Wege zu versuchen. 

’ o 

Ist nun ®(z,, &,...x,) eine ganze rationale Function, die nach keiner ihrer Veränderlichen x, &,...x, 
den (a—1)ten Grad übersteigt, so ist: 

D(x,, %y---&n \ Dan are...) 


A@)R@)..- Ba) „Lo, Me) Bed. Fran) ea) a). 


wo die Indices » alle Werthe von 1 bis ». annehmen. Soll daher die gestellte Aufgabe lösbar sein, so muss 
sich eine ganze, rationale Function ®(z,, &,...x,) finden lassen, die nach keiner der Variablen x, &,...@, 
den „ten Grad erreicht, und von den Eigenschaften, dass: 


1. ®(atı, a2...a””) verschwindet, wenn nicht alle Indices » einander gleich sind; 


F, (ai!) F, (a2)... En (ar) 


m: Tr. Tn 
D (an, ap8...an 


2) 


für n—r,=...r, einer ganzen Function der « gleich wird. 

Ich will nun eine Function, welehe die erste der angegebenen Eigenschaften besitzt, suchen, und es 
wird sich zeigen, dass derselben auch die zweite zukommt. 

Nach dieser Eigenschaft der Funetion ® muss jedes der Producte: 


of, Df---Dfn 


für die Substitution irgend welcher » Wurzeln, die verschiedenen Zeiten von 1) entnommen sind, verschwin- 
den. Diesen Producten kann man daher die Form geben: 


| 2 n FR 

of =dR+dÜBR+..+aF 
| 2 

GG =uUMr + Rt... ti, 
ee 27 

DE — Ha... touh, 


wo man offenbar die a als ganze Functionen der &,, @,...@, annehmen darf. 
Nun bestehen bekanntlich Systeme ganzer Functionen m, welche die Relationen erfüllen: 


F, 


ser, 4 1£ 2 
mal Mo nee 


R=mf m ft... tm In 


== mar, mit... tm, 2 


Bezeichnen daher die m die einfachsten Multiplicatoren, so ist die Funetion 


Br tm Min. m" 


Mn, 


welche nach keiner der Veränderlichen &,, @,...2, den (a—1)ten Grad übersteigt, die einfachste Function, 
welche der gestellten Bedingung Genüge leistet. 

Diese Funetion ist dieselbe, welche schon Jacobi für den Fall zweier simultanen Gleichungen aufstellte , 
und von welcher er sodann die oben genannten Eigenschaften nachwies. 

Dass der Function ®—= Em! m}...m“ auch die zweite der geforderten Eigenschaften zukommt, und 


Er ACH) > a : : 
IHREN) En) für die Substitution eines Systems simultaner Wurzeln denselben Werth 


D(z, an) df, %f, 9, 
annimmt, welehen die Functional-Determinante der vorgelegten Gleichungen Se 


zwar, dass 


für die 


dx, 9x, oe 
Substitution desselben Systems erhält, ergibt sich aus ganz denselben Betrachtungen, welche Jacobi für 
den Fall zweier Gleichungen in der erwähnten Abhandlung durchgeführt hat. 


[ei ! 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme etc. 


X 


Die gefundene Function Z-+ m! m}...m" genügt somit allen gestellten Bedingungen. 


2 
i 3 ö a 1,0, 0 
Bezeichnet man daher mit D(x,, z,...x,) die 'Funetional-Determinante 2+ 1 2, und mit 


CE 
® (x, &y...x,) die Determinante S+ mi my...m,, So ist: 
B 
P(&,, ger Kn) N) 1 I 3) 
A k A 
F,(@,) F,(@,)---%(&n) L ‚D(ak, e&...cr) (©, —-&) (©, — 0%)... 2,— a5) 
III. 
Bleibt die Summe 
2 Dlatı, abı...ah; ale al. ..ahe;...a, ar...a), 
Aka.) 
in weleher 
W(alı, abt...ahl; abs, ale. .„abr;...a0N, ar... cr) 


eine ganze, rationale Function der aft, a, ...alr bezeichnet, und in der die Indiees alle von einander ver- 
schiedenen Werthe der Reihe 1 bis „. annehmen, für alle möglichen Vertauschungen der sämmtlichen simul- 
tanen Wurzelsysteme der vorgelegten Gleiehungen unverändert, so soll diese Summe eine X-förmige symme- 
trische Function der simultanen Wurzelsysteme genannt werden, 
H ® .. ® ” 
Um nun die einförmige, symmetrische Function EZ W(a}, a}...a”) durch die Co@ffieienten der Gleichun- 
=1 


= 
gen auszudrücken, wird man in der Entwicklung von 


BR, 2...) P (2%... 20) Die, 22...) 
F, (&,) F,(@,)... Fu (&n) 


»ach fallenden Potenzen der x den Coäfficienten von (x,, z,...@,)-! aufsuchen. Dieser ist dann nach (I.) der 
gesuchten symmetrischen Function gleich. 

Die mehrförmigen symmetrischen Funetionen können durch eine fast augenfällige Modification dieses 
Verfahrens bestimmt werden. 


Um z. B. die zweiförmige symmetrische Function 2 W(alı, alı...ait; al, al ...a") zu berechnen, 


hi, h2 
transformire man zuvörderst die Gleichung 3) dadurch, dass man ein Glied der Summe rechts, etwa das te, 
von beiden Seiten der Gleichung subtrahirt; man erhält so: 


Dee) a 1 
F,(&,) F,(@,) --- Fr (&n) D (ar, @3...24) (&, — a) (2, — 2). (2 e/) 
1 
> Zu D(ab, ab...at) (© —ar) ya)... (0a 


wo % alle Werthe der Reihe 1 bis . mit Ausnahme von % annimmt. Multiplieirt man den Ausdruck links mit 
Wal, 2,...0%; 2, %y...%,) D(&,, ©,...x,), und bezeichnet in der Entwicklung dieses Productes nach fallen- 
den Potenzen der x den Coäfficienten von (z,, —!, welcher eine Function der Wurzeln a*, a4...a/ 
sein wird, mit Y(z7, a4...a*), so ist nach (D): 


- 


Kerl, 


ler. ah N 55 hg nu Ur % 
L(oR, ab...ah Er le elsore ee 


wo das & unter dem Summenzeichen alle Werthe von 1 bis x mit Ausnahme von A annimmt. Daher ist der 
Coeffieient von (x, &,...2,)-'! in der Entwicklung des Ausdruckes: 


D (2, 2... 2) D(4) +.) V& 89-2) 


F,(&,) F(&) Fun (&n) 


nach fallenden Potenzen der x gleich der gesuchten zweiförmigen symmetrischen Function. 


256 Gustav v. Escherich. 


Um die A-förmige symmetrische Funetion 


2, (alt, alt. gät; 


h h h 
Bu a Pin. A) 
hi, h2...hy 


zu berechnen, subtrahire man von beiden Seiten der Gleichung 3) (?—1) z. B. die (—1) ersten Glieder der 
Summe rechts; dadurch ergibt sich: 


i DE) » 1 
B@) BG)... Fe) DC ee). 


a 1 
“. Z D (at, ak...ak) (©, —at)...(@,—a,) 


Multiplieirt man in dieser Gleichung den Ausdruck links mit 
Dar 11 .ı1—1 r—1. n 
Blal,ol...al;...ai a1. .od-1; 2,02...%,) D(@,%-.-%,)) 


und bezeichnet in der Entwicklung des so gefundenen Productes nach fallenden Potenzen der x den Co&ffi- 
cienten von (2, &,...2,)-', welcher eine Function der Wurzeln «1, a,...2%-! sein wird, mit Y(a), a4"), 
so ist nach (1.): 


(aa. aD — $ ln lan Karren Dunn Bin Anensien) 
h= 


Somit ist die (A —1)förmige symmetrische Function: 


. h h hir h 
2 Hlatıalı...chi....a 2-1, 0 
Apfel) 1 


h 
2 er 4,31) 


gleich der gegebenen }-förmigen, also die Berechnung dieser auf die jener zurückgeführt. 


IV. 


Das angegebene Verfahren zur Berechnung der mehrförmigen symmetrischen Functionen lässt für spe- 
ceielle Formen der Function W noch bedeutende Abkürzungen zu. Es verdienen hiebei vorzüglich drei Fälle 
besondere Beachtung. 

Der eine ist der, dass die Function W ein Product aus Systemen simultaner Wurzeln und einer Function 
der Wurzeln ist. 

Wäre etwa eine zweiförmige Funetion von der Form: 

DE — SY (arypı (a an)p2.. . (aMypn o (al, Gen. 2) 
hp fg 
gegeben, wo die ?,, P,-..p, Exponenten bedeuten, und die Indices % alle möglichen von einander ver- 
schiedenen Werthe der Reihe 1 bis x annehmen, so ist S, gleich dem Produete aus dem Co&fficienten von 
a, Bi) a il... Ft) ın der Entwicklung von 


D (2, %»..%,) D(& %p---%, 
F,(&,) R(&).--F,@,) 


nach fallenden Potenzen der & und dem Coöffieienten von (2, &,...2,)=! in der analogen Entwicklung von 
D(z,, %...%,) Da, %r:--%n) 2 (& 2... %,) 
F, (2, ) I, (23) En zu (@,) 


vermindert um den Coöffieienten von &-(z1ıtV), zz(#+9),..x-(2"+1) in der letzteren Entwicklung. 
f »% E 
Hätte eine dreiförmige Funetion die Form: 


5, — 2 (ahı)rı (a)ee...(a)r (af) (am. (are g (air aba), 


A, har- hg 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Functionen der Wurzelsysteme ete. 257 


wo die p und g Exponenten bedeuten, und die % alle möglichen von einander verschiedenen Werthe der 
Reihe 1 bis x erhalten sollen, so liessen sich dieselben in ähnlicher Weise berechnen. 
Bezeichnet man in der Entwicklung des Quotienten 


Dim X. .x,) D (ap Eysu.&h) 


F, (=, ) F, (2) 7 En GC) 


nach fallenden Potenzen der Grössen x den Coöffieienten von a7?ıt!) zz'r+V...a7?-+0 mit A, den von 
at) at... et) mit DB, in der mit 9 (2, @,...@,) multiplieirten obigen Entwicklung den Co&ffieien- 
ten von (&,, %,...%,) mit C, den von z7ıt) @{re+0...z7 ent!) mit D, den von a4 z@+N),. „„a+D 


mit E und den von a7 rıtaıt!) wetter)... @rtmt0 mit F, so ist 
S,—= ABÜO—AD—BE-+F. 


Man sieht hieraus klar, wie sich die Rechnung für eine derartige vier- und allgemein %-förmige symme- 
trische Function gestaltet. 

Der zweite, weit wichtigere Fall ist der, dass in jedem Gliede der Funetion W(ayı, agt...alız...a’r, a, 
...a,») alle Wurzeln a‘, &...@/. vorkommen. Dann gehört die %-förmige symmetrische Funetion : 

ZW lat, abı...alız...ar, @r...a,’%) zu jenen einfachsten Typen symmetrischer Funetionen der Wurzel- 

Barlio.. A 
systeme, welche alle ganzen, symmetrischen Funetionen additiv zusammensetzen. Für diese einfachsten 
Typen der symmetrischen Funetionen ermöglichen die von Schlaefli und Betti aufgestellten Sätze über 
ihren Grad, ihr vollständiges Gewicht und ihre partialen Gewichte eine besondere Vereinfachung des aus- 
einandergesetzten allgemeinen Verfahrens zur Berechnung der symmetrischen Funetionen. Man wird näm- 
lich bei Berechnung dieser symmetrischen Functionen vor Beginn der nöthigen Operationen jedesmal alle 
jene Glieder unterdrücken, welche nach Massgabe dieser Sätze im Schlussresultat nieht erscheinen können, 
also insbesondere jene Glieder, deren Grad, vollständiges oder partiales Gewicht, zu der nach diesen Sätzen 
im Endresultat zu erreichenden Grenze nicht herabzusinken vermag. Während der Ausführung der nöthigen 
Rechnungen mit den so abgekürzten Ausdrücken wird man dann immer sogleich alle jene Glieder weglassen, 
die den durch die Sätze Schlaefli’s und Betti’s ausgesprochenen Bedingungen nicht Genüge leisten. 


Der dritte Fall tritt ein, wenn die symmetrische Function 5 die Form hat: 
S= bla, as...) Altana... sl (ala. nae), 
wo Y(%,&,...2,) eine ganze, rationale, algebraische Funetion der x, &,...x, bedeutet; also, wenn S die 
Resultante des Systems simultaner Gleichungen : 
ee Be) IR Ne 0 
ist. Der Logarithmus dieser „-förmigen symmetrischen Funetion ist nun gleich einer transcendenten, ein- 


förmigen, symmetrischen Function, nämlich 


n/* 


m 
19:— Bl (ara. sa 
! 


R— 
* . ” * . te i 
Entwickelt man daher Zy(z,, &,...=,) in eine Potenzreihe, so lässt sich Z /y(at, a4 ..a*) auf die 
h—1 
für die einförmigen, symmetrischen Funetionen angegebene Art berechnen. Hat man auf diese Weise 
IS—=u 


gefunden, wo die Function » blos aus den Coäfficienten der Gleichungen zusammengesetzt ist, so 


ergibt sich 


w* 
Veit l+0+9ı +... 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. hh 


358 Gustav vo. Escheriech. 


Vermöge der Sätze über den Grad der Resultante in den Coöffieienten der einzelnen Gleichungen und 
über ihr Gewieht braucht man bei der Bildung von » und S nur eine beschränkte Anzahl von Gliedern der 
Reihen in Betracht zu ziehen, und wird nach Entwicklung derselben noch alle jene Ausdrücke beseitigen, 
welche diesen Sätzen nicht genügen. 

I (&,&%,...x,) kann man sehr leicht und auf verschiedene Weise in eine Reihe nach Potenzen der x, 
&,...@, entwiekeln. Keine grösseren Schwierigkeiten bietet die allgemeinere Aufgabe: Fl&(z,, @,...x,)) 
wo F und £ beliebige Functionen bedeuten, in eine Reihe nach Potenzen der ,,®,...x, zu entwickeln. 

Setzt man der Kürze halber: 


&(,, %...2,)=u, 8(0,0..0) = u, 


n F 


£ 9" F i 
und bezeichnet 5 = , dass in Er; gesetzt wurde: =, =..=x,—=0, so ist 
- il) { 


IF) (u—u,)* 


„oh Saar 
Fee. |, + ee 


In der Entwicklung von F[&(&,, &,...x,)| nach Potenzen der x, &,...@, ist daher der Coäffieient von 
am, 8, ..ac” gleich der Summe der Coöffieienten von a7, age..." der einzelnen Glieder in dieser Reihe. 
97 4 (u — u)? 

1} 


Dieser Coeffieient im Ausdrucke : 
ur, pP: 


‚ist nun: 


1 


; N] In! 
m, ! MN era 


9 F 


ur N) 


mytmMma+...-+Mn E02 
gmıtma 7 (w Za 


damı damı ,.. darin 
1 ?. n 
\ 


Man erkennt leicht, dass («—x,)? nur dann ein Glied mit z7ı, af... x” besitzt, wenn 


BE nl: 


M== Mm HM... HM 
Der Coöffieient von a1, «2... in FlE(&,,&,...x,)] lässt sich noch in entwickelterer Form darstellen. 
PR n 1 2 n 
Zu diesem Zwecke denke man sich &(z,, ,...x,) nach der Mae-Laurin’schen Reihe entwickelt, und bezeichne 
12.72 n ’ 
in dieser Entwieklung den Coeffieienten von x/ a4 «4... mit a,,,,.....; 8 Sei also 


1 Hohn. +rE 
ham or TU gURN...r! Baf d28...Bar 
Bedeutet dann x (A, m,, m,...m,) die Summe 
= 1 “4 ap as 
y INN. Wan hyrn, Ua 99 harıınz Afg, ga harıra * 


! ! 
B & "gr Agree. 


welche alle Glieder umfasst, die aus den Gleichungen sich ergeben : 
% 


ont a age = /) 
St tha that... =m 
9 tg TtIR Tr... —m, 
hy ha, t... =m, 
nur —Me, 
so ist der Co&fficient von =”ı, age... a” in F[&(@,, @,...%,)]: 
(9% F % 
Paz; z(k,m,m,...m) wo Pp=m tm +... Me 


1 0 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Functionen der Wurzelsysteme etc. - 259 


Damit ist die Entwicklung von FI&(x,, &,-..x,)], also auch die von /Y (x, @,...x,) nach Potenzen von 
%, %,...x, bewerkstelligt. Andere Methoden zur Entwicklung speeiell von /Y(@,,@,...x,) ergeben sich aus 
den von Lagrange in der erwälnten Abhandlung für den Fall einer Funetion einer Veränderlichen an- 
oO 
gewandten. 


Ne 


Die vorhergehenden Betrachtungen legen den Gedanken nahe, eine erzeugende Function der einfach- 
sten Typen der symmetrischen Verbindungen der simultanen Wurzelsysteme aufzustellen, also eine solche 
Function, aus deren Entwicklung alle diese Typen hervorgehen. Vermag man dann eine dieser Entwick- 
lung äquivalente zu bestimmen, deren Entwicklungscoöffieienten aber die Wurzeln der vorgelegten Gleichun- 
gen nicht enthalten, so ist eine Methode zur Berechnung dieser einfachsten Typen der symmetrischen 
Functionen gefunden. 

Eine solche erzeugende Funetion ist offenbar die Summe: 


. 

Sr 1 

/ 1 1 1 1) 1 1 2 2\ (22 2 2 2 m [7 u) \? 4) 

zu -4)& 2)... da) (5 2) 5)... 8%). - - ee) (25). 0) 

welche ausser dem angeschriebenen Gliede noch alle Glieder umfassen soll, die aus ihm durch alle mög- 
lichen Vertausehungen der Wurzelsysteme erhalten werden. Die Entwieklung dieser Summe nach fallenden 
Potenzen der £ besitzt nämlich die einfachsten Typen der symmetrischen Funetionen zu Coeffieienten. 

Um die dieser Entwicklung geforderte äquivalente aufzufinden, bilde man den Ausdruck: 


DE ERDE REN DIE ERBE) TA, 2) 5) 
F, (4) F, (3). Ft) Ay F, (3) F, (En (#4) Il? (21, ar... at) ; 


wo die Functionszeichen D, F, ® die frühere Bedeutung haben, und II(t, ...t}) die von Jacobi ge- 
brauchte Bezeichnung für das Differenzproduet der tl, r}...t+ ist. Die Coöffieienten in der Entwicklung dieses 
Ausdruckes nach fallenden Potenzen der + sind gleich den Co&ffieienten, welche in der analogen Entwick- 
lung der Summe 4) demselben Producte der # angehören. Denn denkt man sich 


Di, ) Dt). Di, ti...th) 
FR Ba). HM) RW. 7.) 


in Partialbrüche zerlegt, so ersieht man sofort, dass nach (I.) die Entwieklungseoeffieienten von 5) gleich 
sind den Entwicklungseo£ffieienten desselben Productes der z in 


1 I? (atı,at2...a'%) 
I? (ei, 0?...ar) re, (d-akı)...(d—atı)... (au) (ae)... (ir—ae)” 
wo die Indices %,, A,...h, alle möglichen Werthe von 1 bis » annehmen. Da aber Illa}', @j°...x,'«) ver- 
schwindet, sobald irgend zwei der Indices A einander gleich werden, so redueirt sich diese Summe auf die 
Summe 4); nun kann bekanntlich I1?(z!, «%...x#) in einfacher Weise durch die Coeffieienten der Gleichung 
F,(&,) = 0 ausgedrückt werden, somit enthält die Entwicklung von 5) nach fallenden Potenzen der z keine 
Wurzeln der Gleiehungen in ihren Coeffieienten, und entspricht somit den gestellten Bedingungen. 


VI. 


Die auseinandergesetzten Methoden dienen blos zur Berechnung der ganzen symmetrischen Funetionen. 

Die Bestimmung der gebrochenen symmetrischen Funetionen wird im Allgemeinen durch den Umstand erle- 

digt, dass jede derartige Function sich als der Quotient zweier ganzer symmetrischer Funetionen darstellen 
hh * 


260 Gustav v. Escherich. 


lässt. Es ist dies blos eine Folge des allgemeinen Satzes, dass jede rationale gebrochene Function der Wur- 
zeln eines oder mehrerer simultaneı Systeme in 1) äquivalent ist einer rationalen ganzen Function dieser 
Wurzeln, die nach keiner derselben den („—1)ten Grad übersteigt. 

Es seien im Quotienten: 


Y(at, ab...ch) 


[R 2 
Tee, h 
via, a2...) 


y und Y ganze rationale Funetionen der Wurzeln a, a4...a“. Dann ist 


n 


elle tat ‚zeh)ih di(ai,sozeb. dın Hl lea) nn at, ENDEN 
Yılok, ab.: .at) DIE, a al) & (eh, ale b(lat, ab. 2) 


n) o(ah, ee) 


somit der Nenner Y(al, a,...al)...v(at, ab...a%) als ganze symmetrische Function der simultanen Wurzel- 
systeme durch die Coeffieienten der derchingen ausdrückbar. Der Dividend dieses Quotienten ist eine 


ganze symmetrische Function der simultanen Wurzelsysteme al, al...al;... al, al-1...ar-i; ahtı, art1 


... ab, ab...as, und lässt sich durch eine rationale ganze Function der Wurzeln des Systems «* 


ab...‘ ausdrücken. 


h+1. 
Lak: v 


Denn wendet man auf die Gleichung: 


\ Dean, ai 20) 1 ) 
IF @) R,@,)-.. Pa) Dia ab...a) (©) a (2, al)... (8, an) 
NS: 1 
(7 — .D(e,, &...ar) (2, — er) (9, — at)...(@,— ak)’ 


wo % alle Werthe der Reihe 1 bis u. mit Ausnahme von % annimmt, das angegebene Verfahren zur Berech- 

nung der ganzen, symmetrischen Functionen an, so erhält man hiedurch jede ganze symmetrische Function 

der simultanen Wurzelsysteme in der rechten Seite dieser Gleichung als rationale ganze Funetion der Wur- 

zeln des Systems z/, a...a. Kommen nun etwa in dieser Function Potenzen der «', «4... in einem höhe- 

ren als dem (u—1)ten Grade vor, so kann man alle diese Potenzen vermittelst der Gleichungen: 
CINE CAR 

eliminiren. 

Hat man eine rationale, gebrochene Function der Wurzeln mehrerer Systeme, so kann man dieselbe 
zuvörderst nach dem oben auseinandergesetzten Verfahren als eine ganze, rationale Function der Wurzeln 
eines Systems darstellen, die nach keiner dieser Wurzeln den (u—1)ten Grad übersteigt. Die Coeffiecienten 
dieser Funetion sind nunmehr rationale gebrochene Functionen blos der Wurzeln der noch übrigen simul- 
tanen Systeme der ursprünglichen Funetion. Wendet man daher dieses Verfahren auf jeden der erhaltenen 
Coöfficienten an, so kann man jeden derselben in eine rationale ganze Function der Wurzeln eines zweiten 
simultanen Systems umformen, die nach keiner derselben den uten Grad erreicht, u. s. f. 

Für die gebrochenen symmetrischen Functionen bestehen noch wichtige Relationen, vermittelst welcher 
man auch die Berechnung der Coöffieienten der Endgleichung eines Systems von » simultanen Gleichungen 
auf die Bestimmung einer gebrochenen symmetrischen Funetion der Wurzelsysteme von (2—1) simultanen 
Gleichungen zurückführen kann. Dieselben ergeben sich aus einer äusserst wichtigen Formel, welche 
zuerst von Jacobi für den Fall zweier und von Liouville für ein beliebiges System simultaner Gleichun- 
gen abgeleitet wurde. In der vorliegenden Untersuchung erhält man dieselbe ganz unmittelbar aus der 
Bemerkung in (1.). 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen F unctionen der Wurzelsysteme ete. 261 


VI... 


Ist y(z,, @,...x,) eine ganze, rationale algebraische Function der «,, &,...%,, deren Grad um mindestens 
eine Einheit niedriger ist, als der Grad der Functional-Determinante D(&,2,...2,), 80 ist 


Bea er - si 
oe _g 6) 
_: Diainairss ak) 


Wegen der Gradzahl, welche die einfachsten Multiplieatoren m erreichen können, ist nämlich in diesem 
Falle der Coeffieient von (x, &,...2,)-! in 


F (®, Lg.) o (2; Le. N) 


F,(&) F,(&,)--.F,(@,) 


gleich 0. 
SU ff In Yo Ya-..), neue ganze rationale algebraische Funetionen der x 
man in 6) für 


1, %p-..%,, und setzt 
Jı ’ Ad » Ja: Do, SE ANE Ind; 

wo aber das Produet der neuen Functionen im Allgemeinen nicht von niedrigserem Grade sein darf, als das 

der ursprünglichen ; bezeichnet man ferner mit A(f1f2---7,) die Funetional-Determinante 


Lat ae dm, N dw,’ 


ran 9%, 9%, 


so geht durch diese Substitutionen die obige Formel über in: 


0= 


z\ PL, Laer. X, 
ASS A er ee Ah a) her, Are) 


oder 


y : Ag By... %,) De) y > Blanc ee) 4, 2 ENT> 2%) N 
Fl Im Aldır %e---V,) la Alf %---Y,) Yoba- Alf F,) 

In dieser Formel gehen die siimmtlichen Summen aus der ersten dadurch hervor, dass man in dieser 
die / einer jeden Combination der Fu F2---7. von der ersten bis »ten Classe mit den zugehörigen Multipliea- 
foren y vertauscht; ferner erstreckt sich jedes Summenzeichen über die Substitutionen aller simultanen Wur- 
zelsysteme der Functionen innerhalb seines A an Stelle der &,, &,...x,. 

In dieser Relation ist als specieller Fall eine zuerst von Liouville angegebene enthalten. Setzt man 
nämlich in 7) für Plz Rp... 0,): Kar F,A (Pı> %a-.-%,), was immer erlaubt ist, sobald man nur die ganze, 
rationale algebraische Function y, von niedrigerem Grade als 7, wählt, so erhält man: 


Al 2-2) = Ar Ya...%,) 8) 
Jıl@ 1 22. .@,) Yalyı Par. Y,)’ 
wo also das Summenzeichen links die Substitutionen aller simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen 
v0, y=0...y,=0, 
das rechts die aller simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 
Dr E08. = 6 
an Stelle der x, ,...x, umfasst. 


262 Gustan vw. Escherich. 


Zu demselben Resultate wäre man gelangt, wenn man in 6) statt f,:/,%,, welehes Produet im All- 
gemeinen nicht von niedrigerem Grade als das ursprüngliche /, sein darf, und statt 9: xA(b,, P,-..%,) 
gesetzt, und die so veränderte Summe 6) in ihre zwei Summanden zerlegt hätte. 

Speeialisirt man in 8) y und /,, indem man: 


A 1 ee Dee Jı za Igel 


n 


1 ; 3 

setzt, so erhält man 2 ,‚ also die Summe der reciproken Werthe der Wurzeln der Endgleiehung des 
2 

Systemes: , —=0, ,—=0...y„—0 nach x,. Die rechte Seite von 8) lässt sich für diese speciellen Werthe 


von y und /, in ein Aggregat von Summen zerlegen, die sich über die Substitutionen der simultanen Wurzel- 
systeme bezüglich der Gleichungen: 


u. =0, (x, %---%,) = Ele ee) 
er 0, v, (z,, re BE A ne (2, 22 =. a) = 
2 0, ll ya U a2 


an Stelle der x, x,...x, erstrecken. Von diesen Ausdrücken verschwinden aber alle bis auf den ersten und 


es ergibt sich: 


’ 


1 Alb, da--- U) 
N = 1 2 n/\ 
ve x, rs Var 


wo also in die Summe links alle x, der simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 
la, 2:2) =0, Va leer 
und in die Summe rechts «,—0, und für die x,, @,...x, die simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 
Unzer) VE) Del (Urea) 
zu substituiren sind. 
Um 2 =. zu finden, müsste man in 8) für x: @,@,...2,, für 4: &, (@,—h)x,...x, setzen, und dann 


1 
den so erhaltenen Ausdruck wieder in ein Aggregat von Summen zerlegen. Von diesen Summen verschwin- 


den alle bis auf zwei, die A als Factor in ihrem Nenner haben; für A=0 nehmen sie die unbestimmte 


0 h : } 
Form gan nach deren Bestimmung sich ergibt: 


’ 


/ 8 1 
Lı% 


N 1 ee > d Alyır Var Pu)! 

K dee, Alb, b,- BEE EIER 

wo die Summen dieselbe Bedeutung haben, wie im vorhergehenden Falle. 
Auf ganz analoge Weise erhält man: 


SLR u TA, 
» am (m—1)! 2 en Alp Ye N 


Und es ist somit die Berechnung der reeiproken Potenzsummen irgend einer Endgleichung eines Systems 
von » simultanen Gleichungen zurückgeführt auf die Bestimmung einer gebrochenen symmetrischen Funetion 
der simultanen Wurzelsysteme von (2—1) Gleichungen. 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Fumctionen der Wurzeisysteme ete. 263 


VI. 


Die Formel 8) unterliegt der Bedingung, dass die Function /, (=, x,...x,) von höherem Grade als 
Y(&, &,...@,) sei. Dieselbe lässt sich aber leicht für den Fall are "all die Function f (x, &,...x ) 
nicht von höherem Grade als y(z,, ©,...@,) ist. 

Es sei zuerst %(z,, &,...@,) von demselben Grade wie f, (@,, &,...@,). Bezeichnet dann a irgend eine 
Zahl, so ist nach 8): 


Ti X@n Br. Ban N EN Y Ay Yard) 1 
2 re etz x) Zu, —a)y YACh Per. ZA a Lay FAldy Yy---%, N: 
wo Alb, yY,...y)= NS al 8%; „Din ist. In dieser Relation erstreckt sieh das Summenzeichen links 
RAT LF 0x, dx, Or £ 


vom Gleichheitszeichen über ie Substitutionen aller simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen : 
ee OU ee) 0 Ed en) =), 

das Eee rechts vom Gleichheitszeichen über die der Gleichungen : 
ee Mel (ee) lt 


an Stelle der x, @,...x,; in der zweiten Summe links vom Gleiehheitszeichen ist &2, —=a und für x, @,...x 
sind alle simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen 
Vllt, ee) NE re) — NV 
zu setzen. 
Multiplieirt man nun jedes Glied der obigen Gleichung mit a, und setzt hierauf darin «= ©, 8o 
erhält man: 


AN Zp et on KA Yr-- -%,) En > KA Par Y) 
BACzE 2... Al; Year.) Aal Ya--.),)’ 
wo die Bedeutung der einzelnen Summenzeichen aus dem Vorhergehenden klar ist. 
Der zweiten rechts lässt sich noch eine einfachere Gestalt geben, wenn man jede der Functionen: 
% Fr Y%ı, Aldı, Da---b,), Alb, V,...Y,) nach dem Vorgange Liouville’s in Gruppen homogener Functio- 


nen der x,,@,...x, zerlegt und aus jeder Gruppe die höchste Potenz von =, als Factor heraushebt. Die der- 
art geordneten Functionen haben die Form: 


laser!) — X (di ugs) er + Xpllıy) U. Un) ET HR, %ge Un) ep? 


28 
Ile, 2...) —= Fly, Us: nun) ch fe (Up) Ug-. Um) RE HF, (Up Up n) RT + 

lan 52) — bi (a2...) u ER le) RATE Hr... 
Alba, P3---%,) = B, (%,, u... %n) 84 + Bylüp, %g:. Un) +Bolun Ug..m)2I? + 


Aldi, da---Yn) = Ay (U %g.. Un) ErItIT IH A, (Up, Us... Un) air + AU, gen) amt. . 
Dann ist: 


X(@p 2: xA Yır Ya BRne ! 
Fa %:-- Y A(# Yy-- Ha » 


ı Hierin ist statt des früheren f, kürzer f geschrieben. 


264 Gustav v. Escherich. 


id 
X. x 
In der letzten Summe kommen blos die Verhältnisse "? — nn ee 


a er N 


=co und für &,,2,...x, die simultanen ren der Gleichungen: 


—u, vor, und sind darin 


21 
Er END, 2. ei) 0 m eo ee.) — 0 
zu setzen. Ordnet man nun die Functionen %,, b,...%, in derselben Weise wie L, und ist: 


u, — VW lm, u3...u) 2 H- Vils U...) RTL (Bi 0,...u,) ar iR 


: A ? nl 3 ar 
V—UlU, U. U) 2a V (U, U. -.u,) PT HA ln üg...ü,) ae 4... 


so sind offenbar in 


ad 
/ f 
th PB: 
für z,, v,...u, die simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 
0 Ji — 
Vi (ty, Uz.. — Ola ne Omen 0 


zu Setzen. 
Wäre y(@,,@,...@,) um einen Grad höher als f(x, &,...2,), also: 


re en ae N AU: 
Mila, 2222%,) — Ja We zer) Zn (Un er all cn re, 
so ist (2, —a) f(x, &,...@,) von demselben Grade als %(z,,@,...@,). Somit ist nach der eben gewonnenen 


Formel: 


X &y: 2) \ YA (dr Yar--%,) Alte Pa-- Y,) = N eb A,xı 4 


Sa | 
Ha a 0) ala ee) Zu (a -a)W Alhb;- Bunen I Y FAlb, ER VD) vw vifB 
Multiplieirt man diese Gleichung mit a und lässt sodann darin a«—=©o werden, so geht die Summe links 

vom Gleichheitszeichen über in: 

X (2 2 -2,) 

a 

die erste Summe rechts in: 

XA KR % wet" Yn) 

LUAhmH) 


Die Differenz der beiden letzten Summen nimmt die unbestimmte Form 0.00 an. 


Nun ist 
\ KA (hy Yarı- Wr) rt Aa Aare) Bi Az a Er NE we 
YA th) Lu (AviB 


also, wenn man der Kürze halber 


_ (Ar: Ay) YiBı A u (At BAM BA VB)) 
(AtiBı) 


TU HA Ya %) 4% Ren 4! TR Arfı m. 
Eee ) Dr Bar Da ra ne 


wo die auf M folgenden Potenzen von a negative sind. Lässt man daher @:©© werden, so findet man: 


Lim \a Den er SF, ul Se — M-+ hm «|. A 08 4, A Hl. 


setzt: 


21=0 


LpYB „LahVtiB 


1 Hierin ist die Bedeutung der einzelnen Summenzeichen wohl selbstverständlich. 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Functionen der Wurzelsysteme etc. 
Es ist aber: 


N) A nn eran: \.24f e- 
RR K n fı yB 2 2 Y B, nr z- = “ da Br vB, ji 


I) 


— — lim In a 


rs Kı —w 
al Y B, 


div 5 dw du, 
da ur da ’ 


wenn man 


setzt. Ferner ist 


wo die = Br, We garch die Gleichungen bestimmt sind: 
da da 
Se 8%, du, o%, dun 
_ Age Fa dw 


6 8%, du 8%, dun 
da Bar da = un da 


ln Ob, di, eb, du, 
da v- du, da Ahr d2, da 7 


Hieraus findet man 


dr Br Ah Dh, Be 

du, ZZ = ou, 0, da dan 17a 

da; Op, dp, Byn i 
= + du, ou, un 


65 


Mit Hilfe des Satzes, dass jede Determinante, unter deren Elementen Aggregate von Ausdrücken sich 


befinden, in eine Summe von Determinanten mit lauter einfachen Elementen aufgelöst werden kann, 


3 du; 
sich sowohl der Zähler als Nenner von T nach Potenzen von a ordnen. Man erhält 
a 


y ‘a 9, ab ı Ab, Abırı a), nt ya ap, auvl_, pl, A 


Pr a da dur re = du, TER Or dm 


a Obını ir pl 
y = 72 ie Ar 1 n — 
EI (m—1)yY u, et 


i : 
uırı Un 

— m:ar 1 a? 

—— Pi a Fi a 2 


Hierin ist u=m,+m,—+ ...—+ m, — (n—B) 


| KL BE Ki; m, yl Bi) BE ev 

u, 8u,4 Zu 9u4ı du, 

— a Bi m; d1 ey dY, | SER ar ag Y3) & RR 
sr du, u CI er du 9uırı du, | 
Ela | 
SR 
ai u? n Tn’ dur ... du, | 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abnhandi. von Nichtmitgliedern. 


lässt 


266 Gustav vr. Escherich. 


D, bezeichnet in q, eine Determinante, die aus dieser entsteht, indem man in ihrer (— I)ten Colonne 
den oberen Index 1 von % in 2 verwandelt. In ZD, nimmt % alle Werthe von 2 bis » mit Ausnahme von ı 
an; ferner ist hierin: 


ı &y, 9%, 9 
ae Ne ee 
| ou, Dr: (m,—1) y; u 9 
m Wi, ee li Mi Mar. A (m,—1) 2, In. : 
S SH du, a, (m; 5 TR A, 92, 9u,—_4 ri 04, 
| day, 3%, a On a 
| du, ger. A (m„—1) U, dırı uf du, 


welehe Determinante mit x, bezeichnet werde. 
Auf dieselbe Weise erhält man 


Da Wa Bi ya, Mi Sy dc 20 Blu di 


du, du,  0un z du, Du, OU, z ou, 9u,_ı 0u, Ourrı 0u, 


—. —1 
—anA-Bari . 


worin die einzelnen Bezeichnungen keiner Erläuterung bedürfen. 
Hieraus ergibt sich: 


—— & ai+ UI Bir i nf 
da Da ar ; 
Somit ist 
dıv dw 12 u 
2 — Li 4 Be N a Add | 
2 da 2 9, a Pa TE 


Für a= oo wird p,— D,—0, weil für x,, %,...u, die simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen 


y=0, u=0...y! 
zu substituiren sind. Es ist also 
: dw 10 [p,a+r; 
Im Ia2 RN — — lim Ye i 
Re L du; 72 Felr. 
Nun ist aber 
| pi An Lt Ay at Ani 1 1 
| Ki) BR 42) ‚m, (ab -+-V}), Ob =” “re | A Oy, ‚v2 öy, \ Ka 
N ER O2, oe der, 
1 1 ji ji FR ER Oi 
el 
Matu— | 02,” EN Ca oma 2 0 re du,’ ou, od 
| . 
ni yi „Ji 0, Kor on : | 
| aY, 8 n Bi 12 Kr ar | oY, 8, 12 av, a), 
bosee ‚m, (avi +V}), ee Ne ‚Y 
du, 9a, _1 ouzrı 8, | 02, RER d2, 


Da aber für «= co und die vollführten Substitutionen an Stelle der «,, z,...% 


As ‚hi 12 2 
ailn—0, avi y=0... avi, —VU 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme ete. 267 


ist, so ergibt sich: 


8% Ab Sr | 
u,’ 7 dus” Pa» don dm au,” du, 7 
; dw \\ dw Sr a 8%; ten SE) SE 
lim !a® — = a 7 73 Isa 9u,|:ı du, OU, 9m, 
a= 2 | 3 


[>] 
- 
ER 
[>»] 
I 
> 
[=%] 
= 
[yr29 


I a, a a | a a Al 
AR ee een: a .. 


%u, di 


Man erhält auf diese Weise: 


Ken an) ___ 9 Athen) | At) A HB -Aızı (HB BH HB) 
er Hahn) 2 GB) 
. a Le 5 bir pl, 
ee esse BI? 10) 
u 7UıE Due ELLE u 
PS 0, du, 0u 


worin die Bedeutung der einzelnen Zeichen aus dem Vorhergehenden klar ist. In der linken Seite dieser 
Gleichung sind für &,, z,...x, die simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 


Ne, rettet, RO, 
in der ersten Summe der rechten Seite für dieselben Grössen die der Gleichungen: 

ana.) Veh ler...) 0. 2 la, en) 0, 
in den beiden letzten Summen der rechten Seite sind für die «,, z,...@, die simultanen Wurzelsysteme der 
Gleichungen: 

Pilt, Ya) = 0, Yildz, %s---%) On... Wa lUr,lige a) —O 


zu substituiren. 
In der obigen Formel sind noch die Grössen A,, A, B,, B, aus den Coäffieienten der in der angegebe- 
nen Weise geordneten Gleichungen 


=D, %=0 wo Yy,—0 


des Näheren zu bestimmen. 
Man erhält auf die schon früher angedeutete Weise für den Coeffieienten A, der höchsten Potenz von x, 


in Alb, %,...%,): 


yi Li 
m, U! ri Yp 
: 

a a 77 

.Ji An 

7 yi 8%, dy, 

4A,= 2er 02, 

An An 

Ma‘ 1 In ay, 
7 Un; ir, 

| Us Un 


Die Summe aller Determinanten, welehe aus A, gewonnen werden können, indem man darin den obe- 
ren Index der % irgend einer der (n—1) letzten Colonnen um 1 vergrössert, vermehrt um die Determinante 


ii* 


268 Gustav v. Escherich. 


. I 
(m, 1) Wi, du, . Fa 
Bu a 
= W2, —_ı2 2 
ler 94, on 


ae ah 


(m, —1) En | 
n 


ist gleich A,. 

Ebenso findet man: 
3, 8 
du, “Ron 


9, a a; 
B=| du," du, Bu, 


a a 


Di, u, en din, 


Erhöht man in dieser Determinante 3, den oberen Index der % in einer Colonne um 1, so gibt die 
Summe aller Determinanten, welche auf diese Weise aus B, gebildet werden können: B,. 

Die Grössen A,, A, B,, B, der Formel 10) gehen nun aus diesen hervor, indem man in ihnen für 
ug, %y...U,n die simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 


DI, ea) 0, Ulla, Ur tm) — O2 Dil, en) —O 
substituirt. Man erhält dadurch für die Grössen A,, A,, B,, B, der Formel: 


a a 
du,’ du, Bez 


a u  8y; 


Ze A Bar —- pn 
4, =mYı du,’ 1, gu, 9 ur B, 


ou! ay) au) 
| 0, du, 
(m, —1) ti An, nn 
sn "du, 02, 
au! au! 
Hr (m, —1)%}, ee r I =D) ıB 
=|\ du, N ec YPD, 


y, a n | 


n„—1)ı% Asatg 
| (art )yn, on, ou, 
I 


| 
wo D die Determinante bezeichne. 

Die Grössen B,, B, bewahren auch nach der angegebenen Substitution für z,, z,...u, ihre ursprüng- 
liche Form. 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Functionen der Wurzelsysteme etc. 269 


IX. 


Mittelst der Formel 10) lässt nun auch &x,, d. h. der Coöffieient des zweiten Gliedes der Endgleichung 
der =0, %,...%n—0 nach x, bestimmen. 
Setzt man nämlich 


— ” ———— n 
Kl Re ae) A nn U Me Usn.. Up, 

— 7 — p,n—1 
Ta — I a — U Une Un 


1 


so gibt die linke Seite der Formel £ x,. Auf der rechten Seite wird 


xAldır Ye: %n) _ og 


HAlh Yet) 
At Ar) Ai Bı— Ayı B+hRUB+AYV B,) 4, Ki 4,4 B—A,(YB, +4 B,) 
(Ati Bi) (vi Bi) 
ar D=m, vB, 
MB \ 
wo sich 


D—_m yB, | MT 


2°) 
— 
M-®) 
-< 
Se 


ergibt. Vom dritten Gliede der Formel 10) ist 


9A ay! 02 
f 1 St ie 
(a rl TR ar 
u\fvı B, 9u,\y B, (4 RB)? 
Es ist aber, wie man leicht findet 
a TR 7 
| m; du,’ 9, as 008 
| | 
1 om, 
du, = ; du, ou, | SE du,’ 


a A 


m n —,... 
| 7 0’ 0, du, 


also 


270 Gustav v. Escherich. 


wenn die vorhergehende Determinante der Kürze halber mit d; bezeichnet wird. Somit ist 


Eee Yu N re)”, a a dl Bl 
En Me ee 

y {) | Aa | De du, "du nn du, Au ei e du; > — dw ee Fe 9un } 

uf yıB, Kr 8% 1 = Y PD, N! ep, 8%; Y 

ne y du, du, 0%un : LF du, du, Qu 


Hierin ist d,— m, Bi wieder eine einzige Determinante ö,, nämlich: 
u; 


ag ig 
ou, Oz 


| ay! 9), ayi 
au! Br 2, Kung 
; =d—m, B, a my du,’ au, rs 


= 


a, ayı Op, 


m ER 
rd, ’ du, 02%, 


Die gewonnenen Ausdrücke der Formel lassen sich noch weiter vereinfachen. Bezeichnet A* die Sub- 


ap. 
determinante von m,y% in A,, B*, die von _ in D,, so ist 
uU 


Ü 


{UN Vi, „dlrı ap) zur Ne P} B* 
u A rg 


daher ist 


n ay! ol, ap! f av nen ul n 
sur I ee RE AN: 2 Bx 
2 Ge u Mm Our dm 3 [} x u; A B\| 
2 en 2 
= \' my Ur Be Be) Ar y Y>] y m; Yr Ak E em] 
= wi 


wo die % und % der dreifachen Summe nur mehr lauter von einander verschiedene Werthe der Reihe 2 bis » 
annehmen können. Nach der Bedeutung der Zeichen 5*, A? und B* ist aber 


= Sur vu E m) De S" [m WR AR I aY) Bi) m) my yr AR 


= k—=2 


RT EN” 
2 dur 1 


„a au 
—Jhr m; Ya, a du 


m, DE, ; = 2 


x: 
U, du 


Beiträge zur Bildung der symmetrischen Funetionen der Wurzelsysteme ete. 


und 
n ar N 
Yyymr# & B=0, 
im KR \ 
weil 
n ak BL 
U; Ü 
Somit ist: 
va 
"In | 
a ll al 
’ u, BEL u la ag 
> {) Aa 2: du, du. dur Bun my W2, ns a u 
ou \f MB, 1... a a er 
= du, Ou, du, n 
. d 1 au! 
2 _In ın 
My, vr, du,’ D di, 


folglich ergibt die Substitution dieser Ausdrücke in 10) 


dj au 
en ren 1 
Y | 
ayi au! 
a ne Krae| 
2.) | ZU), du 0m | 
| aut ayı 
| 2 n n 
| (min 1) Y 9, du, 
oder 
FR 
| 2 u. 2020, 
IB ae 
la ee rer 
2, =— Pr» dus: da 
u 
| vn du,’ Sue du, 


ea 
NO: © 0, 
N du! | 
2 0% 2 
—z He) du, ou, : v B, 
er 
m. WR, FI . 


271 


Hierin bezeichnet die Summe links vom Gleichheitszeichen die Summe aller x, der simultanen Wurzel : 


systeme der Gleichungen : 


v (0 lee) 0 Dee 0, 


die Summe rechts erstreckt sich über die Substitutionen aller simultanen Wurzelsysteme der Gleichungen: 


Ya U...) 0, Pl g-- 


an Stelle der «,, #,...%n. 


I ll.) 0 


272 Gustav v. Escherich. Beiträge zur Bildung der symmetrischen Functionen ete. 


Diese Formel wurde in etwas anderer Gestalt schon von Lionville gegeben. Sie führt die Berechnung 
des Coefficienten des zweiten Gliedes einer Endgleichung von » Gleichungen zurück auf die Bestimmung 
einer symmetrischen Function von (—1) Gleichungen. 

In ganz analoger Weise lässt sich die Formel 8) auch für den Fall erweitern, dass x (@,,&,...x,) um 
zwei Grade höher ist, als f(&,, &,...x,). Die hiezu nöthigen Rechnungen nehmen aber eine etwas unerquick- 
liche Ausdehnung an, weshalb ich die Ausführung derselben unterlasse, umsomehr als der Gang der Rech- 
nung sich nach dem Vorhergehenden vollkommen übersehen lässt. 


DIE ABDOMINALEN 


TYMPANALORGANE DER CIKADEN UND GRYLLODEEN. 


VON 


D® VITUS GRABER, 


PRIVATDOCENT FÜR ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZU GRAZ, 


(Mit 2 Eafeln.) 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 13. JÄNNER 1876. 


Tympanale oder trommelfellartige Membranen, das sind verdünnte, meist scharf umschriebene und eigen- 
artig angepasste Stellen der Körperdeeke, welche durch gewisse Lufterschütterungen oder durch den inter- 
mittirenden Zug besonderer Muskeln leicht in Schwingung gerathen und diese ihrer Umgebung mittheilen, 
finden sich in keiner Abtheilung des Thierreiches so häufig und in so mannigfacher Form und Verwendung, 
wie bei den Inseeten, bei welchen theils die physikalische Beschaffenheit des Integumentes, theils der Bau 
und die Verbreitung der zur Respiration bestimmten Lufträume ganz vorzügliche Bedingungen für die Ausbil- 
dung, ja man darf sagen, für die noch fort und fort stattfindende Neubildung derartiger oscillatorischer Häute 
darbietet. 

Wenn wir von jenen ihrer Wirkung nach so viel wie gar nicht gewürdigten Integumentverdünnungen, 
welche einer angrenzenden Tracheenerweiterung behufs einer ausgiebigeren Respiration einen grösseren 
Spielraum gestatten (Trommelfelle der Heuschreeken, Spiegelhäutchen der Cikaden), vorläufig absehen, 
beziehungsweise die anderen Functionen derselben ins Auge fassen, so ist bekannt, dass es sich da um 
zweierlei handelt. 

Von der einen Gattung dieser Trommelhäutchen steht es fest, dass sie Schalle erregen, resp. die in ihrer 
weiteren oder unmittelbaren Nachbarschaft durch Aneinanderreibung derberer Hautpartien verursachten 
Schallvibrationen durch Resonanz verstärken, beziehungsweise moduliren (Spiegelfeld der Laubheuschrecken 
und Gryliodeen, Tamburin der Cikaden), während man mit vieler Wahrscheinlichkeit, wenn auch nicht mit 
vollkommener Gewissheit, andere und den tongebenden Membranen oft täuschend ähnliche !, oder besser genau 
correspondirende Integumentbezirke (tibiale Tympana der Locustinen und Gryllodeen, abdominale Trom- 
melfelle der Aeridier) für Sehallüberträger, also für akustische Hilfsvorriehtungen ansieht, wie sie den höheren, 


1 Kirby (Einleitung in die Entomologie, pag. 456) drückt dies in seiner Weise so aus: „Der grosse Schöpfer hat in 
diese Kerfe (Cikaden) ein Organ zur Bildung und Ausstossung von Tönen gegeben, welches in der mannigfalti- 
gen Zusammensetzung seines Baues demjenigen zu gleichen scheint, das Er dem Menschen und den grösseren Thieren zum 
Wahrnehmen der Töne gegeben hat.“ 


Denkschriften der mathem.-naturw. C]). XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. kk 


DTA Vitus Graber. 


zumal den dasselbe Medium wie die Inseeten bewohnenden Thieren zukommen. Nachdem die Flügeltympana 
der Grillen und Laubheuschrecken (Digastria) schon hinreichend bekannt und die überaus merk- und denk- 
würdigen tympanalen Sinnesapparate auch bereits Gegenstand einer zwar bei Weitem nicht erschöpfenden 
aber doch vielseitigen Arbeit! gewesen sind, bleiben uns von diesem ganzen Capitel der Inseeten-Tympanal- 
organe nur die betreffenden als Stridulationswerkzeuge agirenden Organe der Cikaden, sowie die seltsamen 
trommelfellartigen Abdominalbildungen der Gryllodeen für ein näheres Studium übrig, das, wie sich zeigen 
wird, in mehrfacher Beziehung Interesse bietet, ja möglicher Weise auch für die Erklärung der tympanalen 
Sinnesapparate Bedeutung erlangen kann. 


I, Tympanalorgane der Cikaden. 


Wir würden wohl schwerlich an die Toninstrumente der viel besungenen und besprochenen Cikaden 
gerathen sein, wenn einerseits nicht ein in der Inseetenanatomie viel erfahrener deutscher Forscher, nämlich 
Herr H. Landois?, die bislang allgemein für riehtig erkannte Ansicht über die Entstehung der Lautäusse- 
rungen der Cikaden für vollkommen grundlos erklärt hätte, und-wenn andererseits nicht die jüngst erschie- 
nene Arbeit des Sigr. Dr. Cesare Lepori?, welche gegen Landois zu Felde zieht, und, die alte Reaumur’sche 
Anschauung wieder in ihr Recht einsetzend, eine möglichst exaete und „den Geist der für diesen Gegenstand 
interessirten Naturforscher vollkommen zufriedenstellende Beschreibung“ verspricht, Vieles zu wünschen übrig, 
ja sich auch sehr wesentliche Unrichtigkeiten zu Schulden kommen liesse. 

Eine namhafte Ergänzung der bisher über den fraglichen Stridulationsapparat bekannt gewordenen Daten 
verdient aber vor allem die morphologische Deutung seiner einzelnen Bestandtheile und dann der Bau der 
tonerzeugenden Trommelhaut selbst, welche die früheren Autoren nur ganz im Allgemeinen beschrieben haben, 
so dass eine eigentliche Erklärung über die Entstehung der bekannten Lautäusserungen gar nicht gegeben 
werden konnte. 

Die erste und bis auf heute noch immer die beste Beschreibung und bildliche Darstellung der betreffen- 
den Organe verdanken wir bekanntlich Reaumur*. Da uns aber das betreffende Opus im Augenblicke nicht 
zu Gebote steht, so sind wir auf die von Kirby zusammengestellten Daten verwiesen, welche uns übrigens 
eine bessere allgemeine Orientirung gestatten, als dies eine detaillirtere Wiedergabe der vorwiegend polemi- 
schen Arbeit Lepori’s vermöchte. 

Auf der Unterseite des Bauches der Cikadenmännchen bemerkt man, schreibt Kirby, ein Paar grosse, 
derbe, lederartige Platten (Fig 3 und 5 sch,), bei einigen (z. B. Orcada plebeja, auf welche sich unsere 
Angaben fast ausschliesslich beziehen) halb eiförmig, bei anderen dreieckig, bei noch anderen wie ein Kreis- 
abschnitt von verschiedenem Durchmesser. Diese Platten oder Schuppen bedecken den Grund des Bauches. 
Dieses sind die Trommeldecekel, unter welehen der Ton hervorkommt. Am Grunde der hinteren Beine, 
hart über (?) jedem Deckel ist ein kleiner stachelartiger Fortsatz mit breiter dreieckiger Basis (Fig. 35), wel- 
cher nach Reaumur verhindern soll, dass sie zu hoch aufgehoben werden. Nimmt man einen Deckel weg 
(Fig. 2 sch,), so findet man darunter an der äusseren Seite eine Höhle (Fig. 2 und 4 H) mit einer schmalen, 
halbmondförmigen Mündung, welche sich (nach oben, lateralwärts) in das Innere des Bauches zu öffnen 
scheint. Auf der inneren (richtiger unteren oder ventralen) Seite ist eine andere unregelmässige Aushöhlung 
oder Vertiefung (Fig. 1 und 2 32), deren Boden (richtiger Decke) in drei Stücke (Fig. 1, 2 und 5 g, d,, Sp) 
getheilt ist, wovon das hintere, der Spiegel (Fig. 2, 3, 4 und 7 Sp) mit einer straff gespannten, bei einigen 
Gattungen vollkommen durehsichtigen, bei anderen nur durehscheinenden spiegelglatten, dünnen und meist 
schön irisirenden Haut überzogen ist. 


1 Denkschriften der kais. Ak. d. Wissenschaften Bd. 36, und mein Buch „Organismus der Inseeten“ München, bei Olden- 
bourg, 1876. 

? Thierstimmen, Freiburg, Herder'sche Verlagshandlung, 1874. 

» Nuove Ricerche anatomiche e fisiologiche sopra l’organo sonoro delle Cigale. (Bullett. Soe. ital. L., 1869.) 

* Histoire nat. des Insectes. V. Bd. Vergl. auch Goureau’s Essai sur la stridulation des Insectes. Pl. 4, fig. 13, 14, 
15. (Ann. d. la soc. ent. France, 1. ser.) 


Die abdominalen Tympanalorgane der Oikaden und Gryllodeen. 275 


Das mittlere Stück (Fig. 1, 2, 4 und 7 B,) ist eine feste hornige Platte, welche söhlig liegt und den Boden 
(Decke) der Höhle bildet. An der inneren (frei in das Körperlumen, beziehungsweise in die Tracheenblase 
hineinragenden) Seite endigt diese Schiene in einen dünnen von vorne nach hinten ansteigenden Kamm 
(Fig. 7%, 4 und 55,). Zwischen dieser Bauchschiene und der Brust liegt noch eine andere, quergefaltete 
dehnbare (Gelenks)-Haut (Fig. 1, 2, 3 und 5 g). 

Aber dieser ganze bisher beschriebene Apparat reicht nicht hin, den Ton dieser Kerfe hervorzubringen ; 
es ist jetzt noch ein viel wichtigerer und sonderbarerer zu beschreiben, der sich nur durch Zerlegung zur 
Ansicht bringen lässt. Hat man ein Stück von der ersten und zweiten Rückenschiene, welche über den Trom- 
meln liegen, weggenommen, so fallen zwei Muskelbündel (Fig. 4 M)) in die Augen, welche unter einem spi- 
tzen (ungefähr 80° betragenden) Winkel aneinanderstossen und mit dem anderen Ende an der Spitze (dem 
hinteren Ende!) der ersten Bauchschiene befestigt sind. 

In Reaumur’s Exemplar scheinen diese Muskelbündel (vergl. auch den Längsdurchschnitt in Fig. 5 M) 
walzig gewesen zu sein, bei einem aber, welches ich (Kirby) zerlegte, waren sie röhrenförmig (?), und das 
Ende (Fig. 8 M, 5), an welchem die wahre Trommel (Fig. 4 T) hängt, war weiter. Diese Bündel bestehen 
aus einer ungeheuren (!) Menge Muskelfasern, welche dicht aneinander liegen, aber sieh leicht trennen lassen. 
Während Reaumur sie untersuchte und ein Bündel mit einer Nadel verrückte, so entstand so- 
gleich der gewöhnliche bekannte Ton, als er es wieder fahren liess, obgleich das Thier seit langer 
Zeit todt war. Sind die vorbeschriebenen schuppenartigen Bauchplatten weggenommen, so bemerkt man 
(wie schon erwähnt) auf jeder Seite der Trommelhöhlen eine andere, mondförmige Höhle, welche sich „in 
das Innere“ des Bauches öffnet (Fig. 2 und 4 7). In dieser lateralen Höhlung befindet sich die wahre Trom- 
mel, das Hauptorgan des Tones. Wenn die Cikade nicht im Stande ist, ihre Töne selbst zu moduliren, 
so sind Theile genug vorhanden, welche es für dasselbe thun; denn die Spiegel, die (Gelenks)-Häute (?) 
und die Centralstücke, nebst ihren Höhlen, alle helfen dabei. Wenn man den Seitentheil der ersten Rücken- 
schiene des Abdomens (Fig. 2 D) wegnimmt, so entdeckt man in der (nun aufgedeekten) zuletzt beschriebe- 
nen Höhle (Fig. 1 #/) eine fast undurchsichtige und beinahe halbzirkelförmige eoneav-eonvexe Haut 
mit Querfalten, die eigentliche Trommel. Jedes der vorher beschriebenen Muskelbündel endigt in eine 
fast scheibenförmige, sehnige Platte (Fig. 7, 8 und 9 S), von welcher mehrere (eine etwas veraltete und 
ungenaue Darstellung!) kleine Flechsen abgehen, die einen Draht bilden, der durch eine Öffnung 
(Fig. 3a) in dem hornigen Stücke, (las die Trommel trägt (Fig, 9 d), läuft, und an ihrer unteren (d. h. dem 
Körperlumen zugewandten) oder concaven Fläche befestigt ist \. 

Werden die Muskelbündel abwechselnd und rasch verkürzt und erschlafft, so ziehen sie durch ihr Spiel 
die Trommel ein und aus. Auf diese Weise wird beim Einziehen die convexe Fläche concav, und der Ton 
entsteht dadurch, dass sie beim Erschlaffen der Muskeln ihre Convexität wieder her- 
zustellen sucht. 

Soweit Kirby, beziehungsweise Reaumur. 

Bei diesem ganzen klaren Sachverhalte und dem Umstande, dass nach Reaumur’s mitgetheilter Beob- 
achtung eine Zerrung der beschriebenen Muskeln das Trommelfell tönend macht, ist es gewiss sehr auffal- 
lend, warum sich Landois mit dieser auch von anderen sehr gewiegten italienischen Entomologen wie Mal- 
pighi und Pontedera getheilten Erklärungsweise nicht zufrieden gab. Er sagt allerdings, dass er auf 
Reaumur’s Auseinandersetzungen deshalb wenig Vertrauen setze, weil dieser keine lebenden Cikaden unter- 


1 In seiner Arbeit „Über ein dem sogenannten Tonapperat der Cikaden analoges Organ bei den hiesigen Gryl- 
len (Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. 22, pag. 348) thut H. Landois mit Rücksicht auf den von Kirby so deutlich 
angegebenen Sachverhalt folgenden befremdenden Ausspruch : 

„Der Trommelmuskel ist stark ehitinisirt und wurde von älteren Forschern einfach als Chitinstäbchen (?) gedeutet. 
Die Muskelstruetur (!) desselben kann nach der mikroskopischen Untersuchung durchaus nicht 
zweifelhaft sein. Wegen seiner starken Chitinisirung kann dieses Stäbchen nicht contrahirt werden.“ Also ein Mus- 
kel, der nieht contrahirt werden kann! — 


kk* 


276 Vitus Graber. 


sucht habe; allein mit Recht bemerkt Sigr. Lepori, dass dies bei Herrn Landois auch der Fall gewesen zu 
sein scheint, da er seinen eigenen Untersuchungen eine exotische Cikade zu Grunde legte. 

Landois’ Angaben sind nun in Kürze folgende. Der von den älteren Autoren als Tonwerkzeug beschrie- 
bene Apparat gehört nach ihm nicht dem 1. Hinterleibsring, sondern — dem Metathorax an. Die muschelför- 
migen Trommelfelle wären am Metathoraxring vollständig festgewachsen. „Die Befestigung geschieht einer- 
seits durch einen starken Chitinbalken (das Mittelstück Reaumur’s) mit der Scheidewand der Spiegelhöh- 
len, andererseits durch einen Ring des muschelförmigen Gebildes selbst. Dieser Ring ist eingelassen in der 
Seite der Leibeswand und nur das gefaltete Häutchen (die Trommel) ragt halbkugelig hervor, nach oben 
geschützt durch die starke Seitenwand der — Hinterbrust (Fig. 2 D). Dadurch fällt die Behauptung Reau- 
mur’s und seiner Nachfolger schon von selbst; denn ein so festgewachsenes Organ kann durch Muskeln 
nicht aus seiner Lage gebracht werden. Eine solche ruckweise stattfindende Muskel- 
thätigkeit, wie sie hier supponirt wird, ist auch an und für sich ohne Gegenstück in 
der Natur.“ 

Um vorläufig nur die Stichhältigkeit dieser letzten Äusserungen Landois’ zu prüfen, so hat Reaumur 
ja nicht eine Ortsveränderung der festgewachsenen Trommeleinfassung, sondern nur jene des gefalteten Häut- 
leins wie wir gehört nicht blos angenommen, sondern in der That gesehen und die damit unzertrennlich 
verknüpfte Lautäusserung sicher eonstatirt. Betreffs der angeblichen Unwahrscheinlichkeit einer ruckweisen 
Muskelthätigkeit hat es wohl kaum der Erinnerung von Sigr. Lepori und Prof. Cav. Targ. Tozzetti bedurft, 
um zu wissen, dass derartige Muskeleontraetionen sehr allgemeine Erscheinungen sind. Und wozu, muss man 
wohl auch fragen, sollten die auffallend dieken Trommelmuskeln denn anderes dienen, als diese anzuziehen, 
umsomehr, als hiezu eine kunstvoll ausgeführte Sehne als Handhabe nachgewiesen ist. 

„Geleitet dureh meine zahlreichen Beobachtungen an den Brummapparaten der Fliegen und Mücken, 
fährt Landois dann fort, wendete ich, nachdem ich die übrigen anatomischen Verhältnisse genau studirt, 
meine Aufmerksamkeit auf die Luftlöcher des Metathorax (Fig. 1, 2, 3 sz,), die bisher von den Forschern 
völlig unberücksichtigt geblieben waren. Ich erkläre mir diesen Umstand aus der versteckten Lage der Stig- 
men selbst. Bei einer bedeutenden Längenausdehnung sind sie mit einer schmalen spaltenförmigen Öffnung 
versehen und auf ihren verdiekten Rändern stehen mehrere Haare (Fig. 14 st,), die an der einen Seite kurz, 
an der rechten (hinteren Fig. 12%) viel länger sind. In dem steiferen Chitinrande der Stigmen sind die bei 
0-134 Mm. breiten Stimmbänder angebracht, die nur einen sehr schmalen Spalt zum Austritt der Luft frei 
lassen. Ich fand bei keinem einzigen Inseete anderer Gattungen (was soll das heissen?) einen 
derartigen Stigmenbau wieder vor.“ 

„Vergleichen wir nun, fährt Landois weiter fort, die aufgefundenen Theile des Tonapparates mit denen 
der Fliegen, etwa der Brummfliege, so finden wir alle Theile analog wieder,“ wobei Landois die fiedrigen 
Blätter der Brummhöhle der Brummfliege den tympanalen Bauchschuppen der Cikaden vergleicht ! — 

Dass der ausserordentlich laute und durchdringende Ton der Cikaden wirklich durch die „Stimmbänder“ 
des „Schrillstigmas“ hervorgebracht wird, glaubt dann Landois mit Hilfe einer Art primitiven aus 
einem Grashalm gefertigten Hirtenpfeife beweisen zu können, auf der man einen sehr lauten Ton 
von „schrillend flötender Klangfarbe“ blasen kann. 


Nachdem Landois noch behauptet, dass die Stimmbänder der Cikadenweibchen auf ein Minimum redu- 
eirt wären, dass sich aber ausser den Spiegeln auch deutliche Spuren der muschelförmigen Organe auch bei 
diesen vorfinden, schliesst er mit den Worten: „Da der Ton der Cikaden durch die Respirationswerkzeuge 
hervorgebracht wird, so muss er Stimme genannt werden; und wir können kein Veto mehr einlegen, wenn 
Jemand, der die laute Stimme der Cikaden für klangvoll, sonor und angenehm hält, dieselbe einen Gesang 
nennen will. So kommt man endlich oft durch genauemikroskopische Studien wieder auf 
das zurück, was die Völker vor Jahrtausenden richtig geahnt und benannt haben.“ 


Wenn Landois zunächst meint, dass die Cikadenstigmen vor ihm Niemand untersucht habe, so 
ist dies nicht ganz richtig, Burmeister wenigstens gibt ihre Lage sehr genau an. Übrigens liegen die 


a A Te UI ee ee A 


Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodecen. 277 


„Sehrillstigmen, * sogut wie die ganz gleichgeformten der Vorderbrust (Fig. 1, sz,) nicht „unter“, sondern über 
den Beinen, in derselben Höhe mit den Flügelgelenken. Haare, wie sie Landois beschreibt, finden sich an 
den Stigmenrändern in der That, bemerkenswerth sind aber nur jene der Hinterlippe, die, indem sie die Stig- 
menmündung überdachen, als Schutzvorrichtungen dienen, beziehungsweise zu dem Behufe besonders ange- 
passt sind. Die Hauptsache, auf die Landois seine ganze Theorie aufbaut, können wir aber leider nicht aus- 
findig machen, nämlich die Schrill- oder Stimmbänder. Diese sind nicht blos bei den Weibehen, wie 
Landois sehr richtig beobachtet, kaum in der Anlage zu sehen, sie fehlen auch den Männehen ganz 
und gar. : 

Was Landois für Stimmbänder hielt, mit der uns unerklärlichen mikroskopischen Messung ihrer Breite, 
können höchstens abgerissene Fetzen des Tracheensackes gewesen sein, der sich unmittelbar an die verdiek- 
ten Ränder des Stigmas ansetzt. Für eine allfällige Nachuntersuchung empfehlen wir nicht allzu starke Ver- 
grösserungen anzuwenden, sondern sieh zunächst mit der Loupe über den gröberen Bau dieser ganz gewöhn- 
lichen Luftlöcher zu orientiren, und bemerken auch, dass die eitirte Abbildung mit der Cam. lue. gezeichnet 
wurde. 

Da Landois die vermeintlichen, resp. „supponirten“ Stimmbänder der Cikadenstigmen mit jenen 
gewisser Fliegen vergleicht, wäre eine forgfältige Nachprüfung der vom genannten Autor in Bezug auf letz- 
tere gemachten Angaben umsomehr am Platze, als sich auch manche seiner für unzweifelhaft ausgegebenen 
Verhältnisse betreffs der Verschlussvorrichtungen als nieht ganz sachgemäss herausgestellt haben. 

Übergehend auf die mehr erwähnte Arbeit von Cesare Lepori, bei der ihm zwei der berühmtesten ita- 
lienischen Entomologen, nämlich Targ. Tozzetti und Filippo de Felippi rathend zur Seite standen, so er- 
scheinen deren Daten vorwiegend nur als Variationen der von Kirby, resp. Reaumur und Goureau gege:- 
benen. Hinsichtlich des anatomischen Verhaltens sei nur Folgendes hervorgehoben. 

Vom Ring, oder Rahmen, in dem der irisirende Spiegel ausgespannt ist, wird behauptet, dass er ganz 
vom Hinterrand des ersten Leibesringes gebildet wird, und dass man bei einiger Vorsicht den ersten vom zwei- 
ten Ring abtrennen könne. Hinsichtlich der bandförmigen Sehne des Trommelmnskels findet sich die Angabe, 
dass sie sich in der Ecke zwischen dem Ober- und Hinterrande des Paukenfelles und zwar an deren Einfas- 
sung befestige. (E va a fissarsi alla parte superior-posteriore della eirconferenza della membrana pie- 
ghettata). Die eigentliche Trommel beschreibt Lepori folgendergestalt: 

Sie zeigt uns eine innere eoncave Oberfläche und eine äussere convexe. Sowohl die eine wie die andere 
bietet eine bestimmte Anzahl von durch Furehen getrennter Falten, welche nach einem Punkte (Fig. 9 d) 
convergiren, von welchem eine ziemlich erhabene Leiste (a) ausläuft, welche sich bis zum hinteren Theil des 
Rahmens (?) verlängert, und an welcher viele Fibern der Trommelmuskelsehne zur Insertion gelangen. 
(Una eresta, che si prolunga fin nella parte posteriore della eireonferenza, ed alla quale vanno ad inserirsi 
molte fibre del tendinetto giä deseritto.) 

Auch hinsichtlich der nächstliegenden Ursache der Tonerzeugung schliesst sich Lepori an Reaumur 
an. Er sagt nämlich, wenn man mit einem geeigneten Instrumente die convexe Stelle der Trommel eindrückt, 
beziehungsweise den Muskel anzieht, entsteht ein Ton wie von trockenem Pergament, und indem sie in die 
Ruhe zurückkehrt, entsteht derselbe Ton. 

Eine auch nur halbwegs befriedigende Abbildung der Trommel bringt die Arbeit leider nicht, während die 
auf die Trommelmuskeln bezügliche Illustration (Fig. 10) einen mehr schematischen Charakter hat. 

Auf einige interessante Experimente Leporis kommen wir später zurück '. 


! In den zu Lepori’s Abhandlung gemachten Zusätzen von Jaeq. Tozzetti findet sich unter Anderem auch die 
höchst befremdende Bemerkung, dass die rippenartigen Verdiekungen der Trommel aus mehreren über- 
einander geschichteten Lagen kleiner Zellen bestehen. Die ehemalige Ansicht über die zellige Structur der 
Chitinhäute ist doch längst über Bord geworfen. 


278 Vitus Graber. 


Nach den vorausgegangenen Mittheilungen, zumal jener Reaumur’s selbst, können wir die Ergebnisse 
unserer eigenen Untersuchungen sehr knapp fassen. 

Zunächst handelt es sieh um die morphologische Deutung der in Frage kommenden Gebilde, die, wie 
wir gehört, sehr verschieden aufgefasst wurden. 

Machen wir den Anfang mit den grossen, die ventrale Trommelgrube, wie wir sie nennen wollen, 
bedeckenden bauehständigen Schuppen. Ein flüchtiger Blick auf eine auf dem Rücken liegende Cikade sagt uns, 
dass man da keinerlei neue und ausschliesslich auf den Tympanalapparat berechnete Einrichtungen vor sich 
hat. Dieselben Schuppen, nur etwas kleiner, finden sich und zwar genau an der homologen Stelle auch am 
Pro- und Metathorax. Sie erweisen sich (Fig. 1 sch,, sch,) als flügelartige Auswüchse der sog. Epimera oder 
besser Lateralstücke der Brustringe. Jene der Vorderbrust gleichen den grossen Hinterbrustplatten mehr als 
jene des mittleren Ringes. Hier erscheinen sie als seitliche Lappenanhänge des Rückenstückes oder Halsschil- 
des. Die angezogene Homotypie der ventralen Tympanalschuppen, so mögen sie heissen, ist am eviden- 
testen bei den Weibchen (Fig. 3 sch,), wo sie auch in der Grösse jenen der Vorderbrust wenig voraus sind. 

Die Adaptirung oder Übernahme gewisser vielleicht anfänglich ganz indifferenter Körperbestandtheile zu 
besonderen nachträglich entstandenen Einrichtungen ist kaum wo deutlicher. 

Bei der Durchmusterung einer grossen Suite unserer Musikanten fanden sich auch öfter solehe mit un- 
gleich entfalteten Schuppen, was z. Th. sich allerdings auch von gelegentlichen Verstümmelungen herschrei- 
ben mag. Einigemale wenigstens war auf der betreffenden kurzschuppigen Seite auch der Spiegel durehbohrt, 
was dem Thiere sonst weiter wenig zu schaffen machte. 

Die erwähnten Stacheln finden wir bei ©. plebeja nur an der Hinterbrust. Ihr Nutzen ist mir nicht klar 
— mag sein, dass sie zum Schutze oder zur Dirigirung der Platten etwas beitragen. 

Gehen wir nun gleich an die Entzifferung der morphologischen Stellung der Toninstrumente, der Tym- 
pana und ihres Zubehörs. Landois verlegte sie in die Hinterbrust, beziehungsweise in das Metanotum. Die 
Sache erklärt sich wohl damit, dass der Hinterrand des auffallend grossen Cikaden-Mesonotums (Fig. 2 aß) 
den verhältnissmässig schmalen, kragenförmigen Hinterrüeken (y) wenigstens auf der Firste ganz bedeckt, 
während er lateralwärts, wo sieh die Hinterflügel (Fig. 1 77,) einlenken, freilich ganz gut zu sehen wäre, um- 
somehr als sein Hinterrand kielförmig aufgeworfen ist. Übrigens braucht man nur den Mittelrücken etwas 
vornüber zu beugen, um den Hinterrücken (Fig. 2 y) in seiner ganzen Ausdehnung zu Gesichte zu bekommen. 

So wie zwischen dem Mittel- und Hinterrücken findet sich auch eine wohl entwickelte dünne, faltbare 
Gelenkshaut (g”) zwischen letzterem und der Rückenschiene des ersten Hinterleibsringes. Manche Autoren 
haben offenbar*die halbbogenförmigen Dorsalstücke des 1. und 2. Abdominalsegmentes für ein einheitliches 
Gebilde gehalten. Man bemerkt aber schon bei äusserlicher Betrachtung auf der Firste des Rückens die ein- 
gedrückte Grenzlinie zwischen dem ersten schmäleren (Fig. 2 und 13 »,) und dem zweiten breiteren Ringe 
(r,), welehe Grenzfurche aber nach unten hin bei den Männchen von (©. plebeja verschwindet, weil dort, wie 
auch Brauer ! ganz richtig erkannt hat, vom zweiten Ring ein kappenartiger Fortsatz ausgeht, der sich über 
den unteren Seitentheil der ersten Schiene, welche eben die Trommel trägt, oder richtiger die Trommel bil- 
det (Fig. 1r,, 7), deckelartig herüberwölbt (Fig. 2 D). 

Schneidet man den Deckel weg (Fig. 1), so bietet die Trommelgegend ein Bild, zum Verwechseln dem 
ähnlich, wie es das sog. Ohr gewisser Schnarrheuschrecken, z. B. vun 4eridium oder Caloptenus* zeigt, und 
man könnte in der That versucht sein zu glauben, dass, wie dort, die ganze Grube oder Tasche, in der das 
trommelförmige Häutchen in schiefer Richtung von vorne und aussen nach hinten und innen sich einsenkt, 
vom ersten Hinterleibsringe gebildet werde. Dies ist aber — und dies Verhältniss muss aus nahe liegenden 
Gründen ganz genau eonstatirt werden — nicht der Fall. 


! Troschel's Archiv f. Naturg., Jahrg. 34, Bericht über die Leistungen in der Entomologie. 
2 Vergl. in meinem Werke: Die tympanalen Sinnesapparate der Orthopteren, Fig. 133 und 116 mit Fig. 1 vorliegender 
Abhandlung. 


Die abdominalen Tympanalorgane der Oikaden und Gryllodeen. 279 


Nur das Tympanum gehört, wie bei den Acridiern, dem ersten Ringe an, die dahinterliegende Aushöh- 
lung (das hintere Trammelfellgewölbe der Acridier), sowie der über die gefältelte Haut gespannte Deckel 
dagegen dem 2. Abdominalsegmente. Dies lehrt zunächst schon das Bild Fig. 4, welches einen rings an der 
Gelenkshaut zwischen Brust und Abdomen abgerissenen Hinterleib von vorne zeigt. Entsprechend der ober- 
wähnten Grenzlinie zwischen dem ersten und zweiten Ringe sieht man hier inwendig eine ganz ähnliche dia- 
phragmaartige nur minder tief gehende Einstülpung des Hautpanzers (di), wie man sie behufs der Insertion 
einer Partie der Flügelsenker bei den Cikaden und anderen Insceten hinter dem Mesonotum als sog. Meso- 
phragma der älteren Autoren (Fig.5. D) wahrnimmt. Schnitte, wie der eben angezogene, geben uns überhaupt 
über derartige Fragen die besten Begriffe. Am Längsdiagramm in Fig.5 sehen wir oben in scharfer Trennung 
Mittel- (/,) und Hinterbrust (%,), unter ersterer verborgen, sowie die auffallend tiefe Einkerbang zwischen 
dem 1. und. 2. Hinterleibs-Dorsalstücke (dı). Letztere ist, um das Zustandekommen der Trommel und der 
Trommelhöhle vollständig zu erfassen, weiter nach unten (seitwärts) zu verfolgen. Fig. 11 gibt zu dem Zwecke 
einen Längsschnitt, der in der Höhe zs in Fig. 2 geführt worden, also dort, wo sich die deekelartige Aus- 
stülpung der zweiten Hinterleibsschiene zu bilden beginnt. R, ist die hintere dieke Randpartie des Mesono- 
tums, ‚g’ die nach vorne eingeschlagene zarte Gelenkshaut, Z, der schmale dieke Hinterrückentheil, worauf 
die Gelenksmembran (g) zwischen letzterem und dem ersten Hinterleibsringe «5 folgt. 8 bezeichnet also die 
Gelenksfalte zwischen dem 1. und 2. Ringe, gerade so wie « jene zwischen dem 2. und 3. Metamer. Wir 
sehen aber, indem wir die Schnitte der Reihe nach mustern, dass die anfänglich, nämlich an der Mittelrücken- 
linie hart aneinanderliegenden beiden Blätter der erstgenannten Gelenksfalte gegen die Trommelgegend zu 
auseinanderweichen, während zugleich der ganze erste Ring allmälig eine schiefe Lage annimmt, nämlich 
sich von vorne und aussen (z) nach hinten und innen (ß) einsenkt. 

Dass der Trommelfelldeckel ($y) wirklich dem 2. Segmente angehört und zwar als eine taschenartige 
Ausstülpung seines Vorderrandes sich darstellt, ist gleichfalls auf das unzweideutigste ausgesprochen. 

Ein noch tiefer unten in der Richtung xy von Fig. 2 geführter Schnitt, in Fig. 12 abgebildet, führt uns 
dann auch das eigentliche Trommelfell (x£) in seiner vollständigen Ausbildung vor Augen. Der Vorderrand 
des 1. Segmentes (bei a) hat seine ursprüngliche Derbheit bewahrt und figurirt als Rahmen, der übrige hintere 
Theil ist aber, im Vergleich zum früheren Schnitt, sehr verdünnt, von der charakteristischen Krümmung und 
von den eigenthümlichen Rippen (rz,,. . .rz,) durchzogen, von denen später die Rede sein wird. 

Die Trommelhaut der Cikaden ist also als der eigenartig modifieirte Rand- oder 
Lateraltheil der ersten dorsalen Abdominalschiene zu betrachten, während dessen 
schützende Überdaehung vom benachbarten zweiten Segmente besorgt wird. 

Die völlige Bestätigung erhält diese aus den morphologischen Beziehungen von ©. plebeja erschlossene 
Auffassung durch das bei €. haematodes (Fig. 13) vorliegende Verhalten, deren Trommeln (7) ganz offen da- 
liegen, wo also der bis zur Seitenlinie des Körpers zu verfolgende Vorderrand des 2. Ringes (r,) keinerlei 
Ausstülpung erfahren hat. 

Landois gibt uns die Versicherung, dass auch die weiblichen Cikaden ein Rudiment des Trommelfelles 
besässen. Für die Erklärung des Zustandekommens dieser interessanten Toninstrumente wäre dies, wenn es 
sich bewahrheitete, um so interessanter, als hier keine Spur der Trommelmuskeln nachweisbar ist. Die Sache 
verhält sich aber anders, wie ein Bliek auf Fig. 3 lehrt, die uns die Tympanalgegend eines Cikadenweib- 
chens vorführt. Die an der Bildung des Tympanalorganes betheiligten Dorsalschienen des 1. und 2. Hinter- 
leibssegmentes (r,, r,) sind hier bis zu ihrem seitlichen Rande, wo sie sich unter einem scharfen Winkel gegen 
die Bauchseite umbiegen, ganz normal entwickelt, nur dass erstgenannte Platte nach unten sich etwas ver- 
schmälert. Am Vorderrande dieses verschmälerten Endtheiles unmittelbar hinter dem Stigma (st,) bemerkt 
man nun allerdings eine kleine vorstehende krause Platte, die von mehreren Rippen durchzogen ist. Man hat 
es aber hier entschieden mit der zwischen dem Hinterrücken und dem 1. Hinterleibsringe eingeschalteten 
Gelenksmembran zu thun, die sich sogleich ausspannt, wenn man das Metanotum etwas anzieht. Dem Weib- 
chen von (Creada plebeja wenigstens, fehlt jede Spur des männlichen Trommelfelles. 


2380 Vitus Graber. 


Die morphologische Determinirung der bauchständigen Tympanalgebilde ist nunmehr eine einfache 
Sache. 

Am Grunde des Bauches, unmittelbar hinter der Insertionslinie der Ventralschuppen, liegt beiderseits der 
Bauchmittellinie eine sehr breite, gelblich- weisse Gelenkshaut, die Membrana grialliera Lepori’s (Fig, 1, 2, 
3, 5), welche sich als unmittelbare Fortsetzung der dorsalen Panzerfalte zwischen dem Metanotum und der 
1. Hinterleibsrückenschiene erweist, von der sie zum Theile nur durch einen an der Seitenkante des Körpers 
von der Hinterbrust gegen das Trommelfell vorspringenden Sperrhaken (Fig. 2 5) getrennt wird. 

Dahinter folgt nun in unmittelbarer Fortsetzung der 1. Hinterleibsdorsalschiene die derbe, bei den 
Männchen ziemlich breite, bei den Weibchen relativ schmale Platte, welche bei ersteren zum Ansatz der Trom- 
melmuskeln dient (Fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7 2,), und von der bereits oben die Rede gewesen. Burmeister ver- 
gleicht dieses mit einem mittleren vorspringenden Kamme (Fig. 7 k) und seitwärts mit zwei bogig nach oben 
gekrümnten Anhängen versehene Gerüste sehr treffend mit den bekannten Gabelfortsätzen des Brustgra- 
tes, die ja zu ganz Ähnlichen Zwecken im Gebrauch stehen. 

Dieses Trommelmuskelgestelle, wie wir es nennen wollen, ist unzweifelhaft, wie eine nähere Verglei- 
chung der eitirten Abbildungen lehrt, als Bauchplatte des 1. Abdominalmetamers zu deuten, während Bur- 
meister und Gerstäcker (letzterer in seiner Zoologie) die Trommelmuskeln vom 2. Hinterleibsringe ent- 
springen lassen. 

Welchem Theile des normalen Inseeten-Abdominalpanzers sind aber die grossen Spiegellamellen gleich- 
zusetzen? Namentlich Fig. 2 zeigt uns aufs evidenteste, dass in diesen anscheinend so auffallenden Bildun- 
gen weiter nichts als die allerdings sehr eigenthümlich modifieirte Gelenkshaut zwischen der 1. und 2. Bauch- 
schiene vorliegt, welche letztere (Fig. 1 und 45,) in der Mitte sich in einen nach vorne frei vorragenden 
Zipfel verlängert. Diese unsere Auffassung muss für um so plausibler gehalten werden, als uns die vor dem 
Trommelmuskelgestelle befindliche unzweifelhaft als Gelenkshaut sich präsentirende Membran den besten 
Beweis liefert, dass auch diese Theile einer bedeutenden Entfaltung und Weiterbildung sehr wohl zugänglich 
sind. Zudem sind die Spiegel bei den Weibchen ungleich kleiner und erinnern (Fig. 3 $p) schon äusserlich 
an die Gelenksmembranen der Hinterleibsbasis. 

Nachdem wir uns über die ganze Situation der Tympanalgebilde instruirt haben, kommen wir auf den 
Mechanismus zurück, von dem die Lautäusserungen ausgehen, also zunächst auf die Trommel und dann den 
Muskel, der sie zum Tönen bringt. 

Die Lage der Trommel und deren Configuration auf einem quer durch sie geführten Schnitte kennen wir 
aus Fig. 12. Es ist eine in ihrer völlig unnachgiebigen hornartigen Umgebung eingelassene etwas durch- 
scheinende, weisslich-gelbe, ungefähr muschelschalenartige Platte von unregelmässig ovalem Umriss und einer 
sehr mannigfach gekrümmten Oberfläche. 


Fig. 8 gibt eine Ansicht davon von ihrer Aussenseite, also von der freiliegenden Fläche, die dem Deckel 
zugewandt ist. Darin ist V der Vorder-, H der Hinter-, O der Ober- und U der Unterrand. 


Wir können an der Trommel eine sehr zarte nachgiebige Randzone und eine verdiekte Mittelpartie 
unterscheiden. Die Randzone ist besonders gegen die Spitze des Ovales (Fig. 8, 9 Z&) sehr entwickelt, und 
verschmälert sich gegen den Unterrand, wo sie mit der hier weniger verdickten Mittelpartie zusammenfliesst. 
Die Mittelzone selbst ist am dieksten an ihrer oberen Spitze (Fig. 9 d), von wo nach vorne und hinten zwei 
derbe Spangen oder Rippen ausgehen, die gleichsam das Mittelfeld einfassen. An diesem unterscheiden wir 
un ferner eine hintere concave und eine vordere vonvexe nach unten stark abschüssige Partie. 

Der concave Bezirk (vergl. auch Fig. 12e) wird nach hinten dureh eine nach innen vorspringende Spange 
(Fig. 9a) begrenzt, während sich aus ihm nach vorne zu ein blasenartiger länglicher Höeker (Fig. 3 m) erhebt. 
Die convexe Partie zeigt bei oberflächlicher Betrachtung vier zippenartig hervorspringende, sehr derbe und 
durch ihre dunkelbraune Färbung von der weisslichen Umgebung sich scharf abhebende Falten, die alle an 
der Insertionsstelle der Trommelmuskelsehne zusammenzulaufen scheinen. Schneidet man aber die eingebogene 
starre und am Vorderrand stark aufgeworfene Umfassung der Trommelhaut weg, und sucht letztere möglichst 


Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodeen. 281 


flach auszubreiten, so ergibt sich hinsichtlich der Anordnungsweise und Beschaffenheit der Verdieckungen des 
gesammten Mittelfeldes das in Fig. 9 mittelst der Hellkammer entworfene Detail. Man unterscheidet zwei 
Systeme von Verdiekungen. Das hintere, vorzugsweise dem coneaven Felde angehörige stellt im Wesentlichen 
eine zweischenkelige an der Spitze knopfartig verdiekte Spange, resp. eine flügelartige, durch zwei Rand- 
leisten verstärkte Platte dar. Die Vorderrandleiste (Fig. 8 5 Re) verlängert sich aber bis zum Unterrand der 
ganzen Trommelhaut, wo sie, ähnlich wie die Falten des vorderen Rippensystems, sich flügelartig verbreitert. 

Letztgenanntes System besteht bei ( plebeja aus vier bei (. haematodes aus acht (» —r:,) in einen 
gemeinsamen Stamm sich vereinigenden Rippen (r7,, r7,, ri,), in deren Zwischenfurchen kurze, aber ziemlich 
breite schienenartige und so gut wie die Rippen nach aussen gebogene verdiekte Zwischenstücke (2,2, ... ) 
liegen und zwar im Ganzen drei an der Zahl. 

Übrigens müssen wir gleich erwähnen, dass betrefis gewisser Detailverhältnisse mannigfache indivi- 
duelle Abänderungen beobachtet werden, wie denn z. B. nicht selten die vorderste Rippe (rz,) gar nicht mit 
dem gemeinsamen dieken Rippenstamme sich vereinigt. Ohne Zweifel ist auch die in unserer Figur mit r, 
bezeichnete verhältnissmässig sehr langgestreckte Spange eine solche isolirte Rippe, wenigstens erscheint 
unte® dieser auch durch die Form der genannten Verdiekung gerechtfertigten Annahme 
die Vertheilung der noch restirenden drei Zwischenstücke z,, z,, 2, eine vollkommen 
symmetrische. 

Was nunmehr die Trommelmuskel anbetrifft, so ergibt sieh deren Lagerungsweise und Gestalt aus Fig. 5 
und 6 M. Sie inseriren sich mit sehr verbreiterter Basis beiderseits des mittleren Kammes der 1. Bauch- 
schiene, deren seitliche flügelartige Erweiterungen sie von unten her bis zu ihrer oberen Endigung begleiten, 
und erstrecken sich, gleich den Schenkeln eines \/ in etwas schiefer Riehtung- von hinten, unten und innen 
nach vorne, oben und aussen, wo sie in nächster Nähe der Trommeln an der von diesen frei in die Leibeshöhle 
hineinragenden Sehne (Fig. 7 5) angreifen. Wie Fig. 5 und S M sehen lässt, erscheint der Trommelmuskel 
auf der inneren Seite etwas gefurcht und bildet etwas vor der Sehne eine halsartige Verschmälerung. 

Die Sehne (Fig. 9 S) ist ein vom mehr erwähnten Knopf des Trommelmittelfeldes entspringender ho hler 
bandförmig abgeplatteter und gestreifter Chitinstrang, der, gegen den Muskel zu sich successive verbreiternd, 
schliesslich in eine grosse, einem japanesischen Hut nicht unähnliche, in der Mitte mit einem länglichen 
Höcker versehene Scheibe übergeht, die den einzelnen Faserbündeln des Muskels hinlängliche Angriffs- 
punkte darbietet. Der längere Durchmesser dieser Scheibe misst eirca 3 Mm., die Länge des bandförmigen 
Sehnenabsehnittes 1-5 und deren Breite am Ursprung 0:08 Mm. 

Dieser Sachverhalt lehrt uns, dass Lepori ganz im Irrthum ist, wenn er meint, dass die bandförmige 
Sehne (tendinetto nastriforme) mittelst zahlreicher Fasern an der Umgebung des Trommelhäutchens ange- 
wachsen sei. Die eigentliche Ursprungsstelle dieses sehnigen Bandes erkennt man schon äusserlich in Gestalt 
eines kleinen elliptischen, von einem schmalen Ring umrahmten weisslichen Grübehens (Fig. 8 a). 


Die ganze Endigungsweise des Trommelmuskels gleicht auf ein Haar jener der meisten Flügelmuskeln, 
wo also auch ein verhältnissmässig sehr starker Zug, wie er durch die Contration der einzelnen Muskelfasern 
erzeugt wird, mittelst einer im Ganzen und Grossen kegelförmigen Handhabe sozusagen auf einen einzigen 
Punkt, die Spitze des Kegels, applieirt wird. 

Damit, was für eine strenge Einhaltung der Bewegungsriehtung unbedingt nothwendig ist, der am einen 
Ende ganz frei auslaufende Trommelmuskel dennoch seine Stellung unverändert beibehalte, dienen einmal 
die mehr erwähnten flügelartigen Stützen der 1. Bauchschiene und dann die aus Bindegewebe geformten 
von der Rückendecke herabsteigenden Tragbänder (Fig. 5 a), welche sich um den Hals der Muskeln herum- 
legen. 

Obwohl Lepori, wie wir oben gehört haben, den Bau der Trommelhaut nur ganz im Allgemeinen 
beschreibt, und über die Angriffsweise des Trommelmuskels keine richtige Vorstellung hat, versichert er uns 
doch, es würde ein Leichtes sein, die Art der Tonproduction zu erklären. 

Dagegen will es uns scheinen, dass gerade dieser Punkt der allerschwierigste sei. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 1 


282 Vırus Graber. 


Nachdem wir den Angriffspunkt der Zugkraft kennen, die in letzter Instanz als Tonerreger fungirt, haben 
wir auch die Riehtung derselben genau zu bestimmen. Dieselbe fällt in die Gerade =, Fig. S und 10, wobei 
man sich aber die betreffende Linie eirca um 50° gegen die Tangentialebene des Angriffspunktes nach unten, 
d. h. gegen das Körperlumen gedreht denken muss. ; 

Auf Grund der vorausgegangenen Detailbeschreibung des mannigfach gefalteten Trommelmittelfeldes , 
dessen Verdiekung im Allgemeinen vom sog. Knopf gegen den untern Rand zu abnimmt, kann diese als ein 
flacher einarmiger Hebel bezeichnet werden, dessen lange Drehungsaxe der Unterrand ist. Zieht man den 
Muskel längs der gedachten Geraden an, so wird das Mittelfeld in der in Fig. 10 angedeuteten Weise nach 
innen bewegt und zwar am weitesten in der Gegend des Knopfes, wo die breite, dünne und leicht nachgiebige 
Randzone R einer solehen Bewegung keinen merklichen Wiederstand entgegensetzt. 

Da Rösel die angedeutete und von Lepori reprocueirte Erklärungsweise der Tonerzeugung am Cika- 
dentrommelfell nieht genügte, stellte er die von Landois für höchst naiv gehaltene Hypothese auf, dass die 
von ihm als starr gedachte stielförmige Trommelmuskelsehne gleich dem Pleetrum einer Zither über die sai- 
tenartigen Falten des Tympanums gestrichen würde. Und in der That hat das rippige Mittelfeld zumal jenes 
von (. haematodes (Fig.13), eine gewisse Analogie mit besagtem Instrumente, nur dass sich hier gleichsam die 
Saiten selbst erklingen machen. Gleiehzeitig nämlich, während sich um den eingezogenen Knopf eine breite 
Falte bildet, formirt sich eine zweite auf erstere fast senkreehte (Fig. 10 und 13 a) und zwar gerade dort, 
wo die drei Spangen des vorderen Rippensystems im schlaffen Zustande die grösste Convexität haben. Indem 
sich nun diese Falte bildet, sieht man erstens, dass die drei Haupt- und die interpolirten Zwischenrippen in 
der Mitte eingeknickt werden, und zweitens, dass sie gleichzeitig folgeweise nach vorne sich bewegen und bei 
dieser Gelegenheit sich aneinanderreihen. Diese Bewegung rührt aber daher, dass, sobald der Knopf ange- 
zogen wird, die vordere von ihm ausgehende Rippe (Fig. 9 d) nach innen und zugleieh unter Mithilfe der bla- 
senartigen Erhebung (Fig. 3 m) nach vorne gezogen wird und indem der Druckhebel noch tiefer einsinkt, der 
Reihe nach die durch dünne Zwisehenlagen verbundenen Hauptrippen nach sich zieht. 

Im Zustand der höchsten Contraction des Muskels erscheint der dieke breite Vereinigungsstamm der 
drei Rippen nahezu um einen rechten Winkel aus seiner Ruhelage verrückt und wendet uns daher die schmale 
Seitenkante zu, während die von ihm ausgehenden Rippen zum Theile sich gegenseitig verdecken. 

Der Ton, der dabei entsteht, erinnert etwas an den, welchen eine künstliche Frietion der Zirpadern einer 
Laubheuschrecke zu Wege bringt. Wie und wo derselbe aber eigentlich entsteht, vermögen wir troz zahlrei- 
cher höchst subtiler Beobachtungen und Versuche nicht genauer anzugeben. Namentlich ist aber schwer zu 
constatiren, ob die Knickung der Rippen, beziehungsweise der der Zwischenstücke, oder deren gegenseitige 
Reibung die Hauptursache des erzeugten Tones ist. Einiges trägt hiezu übrigens auch die Faltung der dünne- 
ren, im Ganzen, wie wir wissen, ziemlieh spröden Hautpartien bei. 

Frühere Autoren melden, dass derselbe Ton, wie beim plötzlichen Einziehen des Trommelfelles auch 
beim Zurückschnellen desselben entstünde. Dies kann ich nieht bestätigen. Im letzteren Falle hört man bei 
der künstlichen Tonerzeugung, von der ja allein hier die Rede sein kann, oft gar nichts, oft nur ein schwaches 
‚xeräusch. 

Sowie aber die an den Zirporganen der Heuschrecken künstlich hervorgerufenen Frietionslaute verhält- 
nissmässig nur sehr schwach sind gegenüber dem Effect, den die Thiere selbst mit diesen Instrumenten her- 
vorbringen, da ja derselbe sowie an unseren künstlichen Tonwerkzeugen vor Allem von der richtigen Hand- 
habung abhängt, so ist es-auch hier. Die Verstärkung der von den Trommeln erzeugten Töne rührt aber 
hauptsächlich von den zu einer hohen Ausbildung gelangten resonirenden Vorrichtungen her. Also von der 
Bildung der eigentlichen Trommelhöhle, vom ventralen durch die Schuppen gebildeten Hohlraume, ganz 
besonders aber von der grossen Tracheenblase (Fig. 5 B2), die mehr als die Hälfte des gesammten Ab- 
domens einnimmt. Wie sehr dieser durch die Spiegel mit den eigentlichen Tympanalhöhlen communieirende 
Raum den Schall verstärkt, können wir nach dem Verhalten bei Preumora ermessen, deren Abdomen 
gleichfalls einen einzigen grossen Resonator vorstellt, der die relativ schwachen Frietionstöne, die dureh 


Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodeen. 283 


Reibung der Hinterbeine an ihren gezähnelten Seitenkanten erzeugt werden, ganz ausserordentlich schallend 
macht. 

Hier fügen wir nun auch die wesentlichsten Resultate der Experimente an, welche Lepori betreffs der 
Cikadenmusik angestellt hat. 

E. 1. Die theilweise oder völlige Entfernung der Ventralschuppen soll keinerlei Veränderung der Laut- 
äusserungen veranlassen. 

F. 2. Das Gleiche gilt hinsichtlich der Zerstörung der Spiegellamellen. 

E. 3. Man kann die Rückendecke und die Eingeweide bis auf die Trommelmuskeln entfernen, ohne die 
Lautäusserungen wesentlich zu alteriren. — 

E. 4. Durch partielle Abtragung des Trommelmuskels wird der Ton geschwächt, schneidet man den 
einen Muskel durch, so bleibt der andere in voller Activität. — 

E. 5. Durch Eintröpfeln von Öl in die Trommelhöhle wird der Ton sehr herabgestimmt und sehwan- 
kend. 

E. 6. Verkleben aller (?) Stigmen soll ohne besonderen Einfluss sein. 

Aus dem 1. und 2. Experiment folgt, was wir aus morphologischen Gründen erschlossen haben, dass 
weder «die Ventralschuppen, noch die Spiegel wesentliche und unbedingt nothwendige Bestandtheile des gan- 
zen Stridulationsapparates sind. Es lässt sich ohne genauere akustische Experimente zwar nicht sagen, dass 
diese Gebilde ohne Einfluss auf die Tonbildung sind; es ist aber eine Thatsache, dass die Spiegel, wie einer- 
seits deren Vorkommen bei den gänzlich stummen Weibchen und andererseits deren mit den Respirations- 
bewegungen zusammenfallenden Lageveränderungen darthun, in erster Linie nur den Zweck haben, die 
Athmungsbewegungen zu erleichtern, und diesbezüglich erinnern sie ganz und gar an die für akustische 
Trommelfelle ausgegebenen Hantstellen der Schnarrheuschreeken, bei denen, wie leicht zu beobachten, eine 
ähnliche Aecomodation Statt hat. 

Auch die relativ bedeutendere Entfaltnng der Spiegel bei den Männchen muss nicht nothwendig mit dem 
Stridulationsapparate zusammenhängen. Es kann als ein fast allgemein giltiges Gesetz angenommen werden, 
dass bei den im Ganzen weit lebhafteren Männchen die Respirationsorgane und namentlich die auf die Flug- 
fähigkeit berechneten blasenartigen Tracheenausweitungen stärker als bei den Weibchen entwickelt sind, 
wie dies in unserem Falle am anschauliehsten die in Fig. 5 und 6 abgebildeten Längsdurchsehnitte durch ein 
weibliches und männliches Individuum darthun. 

Beim Weibchen (Fig. 6) ist der grösste Theil des bei den Männchen von der grossen Tracheenblase 
oceupirten Raumes vom Eierstock (0) in Anspruch genommen. 

Mit dem Volum der Luftsäcke muss sich aber auch die Oberfläche der zur Athmungsregulirung bestimm- 
ten Membran, also der Spiegel, vergrössern. 

Ändereiseits liegt es aber auch auf der Hand, dass die grossen Ventralschuppen vornehmlich zum Schutze 
der überaus zarten und sehr exponirten Spiegelhäute vorhanden sind, beziehungsweise schrittweise mit diesen 
sich vergrössert haben. s 

Mit dem Gesagten redueirt sich also der anscheinend so complieirte Stridulationsapparat der Cikaden auf 
die beiderseitigen der ersten Dorsalschiene angehörigen gerippen Häutehen, und die durch ein besonderes 
Gestell getragenen Muskeln, welehe diese in Bewegung setzen. Von diesen wesentlichen Tympanal- 
gebilden findet sich aber, wenigstens bei den Weibehen von ( plebeja keine Spur vor. 

Im Vorstehenden sind, wie'man sieht, nur die Hauptlineamente gezogen, von denen nun an der Hand 
eines möglichst reichen Materials zu einer vergleichend morphologischen Betrachtung fortzuschreiten wäre !. 


Es wurde oben auf das Allerbestimmteste nachgewiesen, dass die Trommelfelle der Cikaden genau die- 
selbe Lage wie jene der Acridier haben, nämlich dass sie als modifieirte Seitenpartien der ersten Dorsal- 
schiene zu betrachten sind und wir haben weiter vernommen, dass auch deren Überdachung mit jener den 


' Vergl. den Anhang am Sehlusse. 


1: 


234 Vitus Graber. 


Acridiertympanis eigenthümliehen Versehallung übereinstimmt, nur dass der aceesso.ische Theil, nämlich der 
Deckel, hier vom 2. Ringe ausgeht. Wir haben es also hier, wenigstens insoweit wir den anatomischen Befund 
der fertigen Organe ins Auge fassen, mit einer sogenannten eoinpleten speeiellen Homologie zu thun. 

Es gibt nun zwar bekanntlich Beispiele genug, dass morphologisch vollkommen gleiehwerthige Gebilde 
sehr verschiedene Functionen bekleiden, man kennt aber kein Beispiel, wo das Homologon eines Schall- 
erregers ein schallpereipirendes Organ, ein Ohr, wäre. 

Stünden Cikaden und Schnarrhauschrecken einander näher, als dies wirklich der Fall ist, so würde man 
wohl mit einigem Grunde die Frage ventiliren dürfen, ob die vermeintlichen Acridierohren nicht doch mit den 
stridulirenden Cikadentrommeln auch irgend eine physiologische Beziehung also eine Analogie haben, resp. 
ob hier nicht am Ende gar der merkwürdige Fall realisirt sei, dass das Stimm- und Gehörorgan zu einer mor- 
phologischen Einheit verkettet ist. 

Was aber einer derartigen Anschauung sehr zuwiderläuft sind folgende drei Thatsachen. 

1. Dass bisher an der Trommel der Cikaden keinerlei auf eine Gehörfunetion hindeutenden Nervenendi- 
gungen nachgewiesen sind. 

2. Dass bei den Weibehen keine Spur einer dem männlichen Organ eorrespondirenden Bildung, bezie- 
hungsweise also einer schallpereipirenden Einrichtung vorkommt, während 

3. bei den Acridiern sämmtliche Weibehen das betreffende Organ der Männchen besitzen, und zwar unter 
Umständen, die irgend eine Beziehung zur Tonerzeugung nicht zulässig erscheinen lassen. 

Unter so bewandten Verhältnissen wird uns demnach schwerlich ein anderer Ausweg bleiben, als die 
Annahme, dass sich geau an einem und demselben Orte ganz heterogene Dinge entwickelt 
haben, dass also die Homologie hinsichtlich der Hautgebilde sowohl, als der bekanntlich auch den 
Acridiern zukommenden Tympanalmuskeln keinerlei Analogie im Gefolge hat. 


Il. Abdominale Tympanalorgane der Gryllodeen. 


Der Inseetenorganismus bietet sowohl äusserlich, an seiner chitinisirten Hautdecke, als innerlich, au 
den verschiedensten Werkzeugen des Lebens, eine Reihe wohl differeneirter Formzustände dar, die ohne 
Zweifel ihren besonderen physiologischen Werth haben, der sieh unseren Nachforschungen aber leider sehr 
häufig entzieht. Dies ist um so erklärlicher, als wir über gewisse Lebensbedürfnisse der betreffenden in ihrer 
ganzen Natur von den höheren Thieren sehr weit abstehenden Existenzen oft sehr im Ungewissen sind und 
auch die Art und Weise, wie die bekannteren Verrichtungen dieser Wesen besorgt werden, nicht selten eine 
ganz ungewöhnliche ist. 

Andererseits verdienen aber gerade derartige Einrichtungen die besondere Aufmerksamkeit der Forscher, 
da uns ja erst die Entzifferung dieser problematischen Organe die innere Lebensökonomie der betreffenden 
Thiere erschliessen hilft. 

In die Kategorie dieser zweifelhaften und erst zu enträthselnden Organe zählen nun auch jene eigen- 
thümliehen trommelfellartigen Gebilde am Hinterleib der Gryllodeen, die wir eben mit dem indifferenten 
Namen abdominale Tympanalorgane belegt haben. Es ist aber noch sehr fraglich, ob die in Rede stehen- 
den Werkzeuge überhaupt mit dem strenge so zu nennenden Tympanis eine nähere Beziehung haben und dann, 
wenn dies der Fall wäre, ob sie in die Gruppe der schallerregenden oder der schallpereipirenden Trommel- 
felle gehören. 

H. Landois, dem wir die erste nähere Auskunft über diese Organe verdanken, bringt sie seltsamer 
Weise mit den Toninstrumenten der Cikaden in nähere Beziehung. Wir sagen seltsamer Weise, weil er trotz 
Kenntnissnahme der Lepori’schen Arbeit noch immer daran zu zweifeln scheint, dass die Trommeln der 
Cikaden die wahrhaftigen Toninstrumente dieser Thiere seien. 

Er sagt: Da mir nur troekene und Spiritus-Exemplare (von Cikaden) zu Gebote stehen, so soll es meine 
Aufgabe nicht sein, diese noch stets brennende(?) Streitfrage (ob nämlich der Gesang der Cikaden von 


Die abdominalen Tympanalorgame der Cikaden und Gryllodeen. 285 


den Trommeln oder den Stigmen herrührt) näher zu erörtern, sondern ich will hier die neue Beobachtung 
mittheilen, dass auch bei unseren hiesigen Grillen dem sogenannten (sie!) Stimmorgan der Cikaden 
analoge Gebilde vorhanden sind, welche von diesen Thieren nachweislich nieht zur Hervorbrin- 
gung der Töne dienen, aber, wie der Verfasser am Schlusse bemerkt, ursprünglich den Zweck 
der Tonverstärkung gehabt haben mögen. 

Wenn wir den Sinn dieser Worte reeht verstehen, so soll damit Folgendes gesagt sein. Sowie die Trom- 
meln der Cikaden nicht die eigentlichen schallerregenden, sondern höchst wahrscheinlich nur schallverstär- 
kende Organe sind, so verhält es sich auch mit den Tympanalorganen der Grillen, die somit den Cikaden- 
trommeln analog sind, dieses Wort in seiner heutigen physiologischen Bedeutung genommen. Die fraglichen 
Einriehtungen der Gryllodeen sollten also der, wie sich gezeigt hat, vollkommen irrthümlichen Anschauung 
Landois’ über die Cikadentrommeln als Stütze dienen. 

Diese Analogie, welche also von vorne herein auf falschen Voraussetzungen beruht, sucht Landois 
durch die morphologische Convergenz, dureh die Homologisirung der betreffenden Organe darzuthun. Seinen 
diesbezüglichen hauptsächlich der Werre entnommenen anatomischen Daten entnehmen wir Folgendes: 

Die fraglichen, von ihm ihrer Gestalt halber als löffelförmige Organe bezeichneten Gebilde (Fig 6 7) lie- 
gen in der lateralen Gelenkshaut am Grunde des Abdomens. Mit seiner Basis liegt das löffelförmige Organ der 
oberen (dorsalen) Bogenhälfte des 2. Hinterleibsringes (7,) dicht an, die Vorderseite (/) hingegen ist schräg 
zwischen dem 4. (st,) und 5. Stigma gelegen. „Demnach ist es der Lage nach ganz analog (!) dem gefältelten 
Häutlein der Cikaden.“ Das Organ, fährt dann Landois fort, bildet einen Halbring, an dessen eonvexer 
(dorsaler Seite) sich ein kurzer gleich dem Ring selbst stark chitinisirter Stiel (Fig. 6 £) ansetzt. 

Der Halbring selbst ist mit einer äusserst zarten und „völlig glatten“ (?) Haut ausgekleidet, in dessen 
etwas gewölbter Mitte (?, ein kleiner vertiefter Längsstrich, an welehem sich ein Muskel inserirt, erkannt 
wird. Dieser Muskel (Fig. 10 7M), platt wie die übrigen Bauchmuskeln und aus eirca 50 (?) Primitivfasern 
bestehend, inserirt sich nach Landois am Vorderrand des 1. Hinterleibsringes. Sein Verhältniss zu den übri- 
gen Hinterleibsmuskeln und seine Bestimmung soll sich nach Landois’ Versicherung aus dessen Figur 2 
ergeben. 

Wir können indess nieht umhin, zu bemerken, dass man sich aus dieser Abbildung keinen Begriff von 
der Natur des erwähnten Muskels machen kann, und dass solche Muskelbündelketten, wie sie Landois neben 
dem gleichfalls ungenau dargestellten Bauchmark zeichnet, nicht blos bei der Werre nieht existiren, sondern 
in dieser naturwidrigen Anordnung bei keinem Arthropoden vorkommen. 

Wenn Landois trotzdem behauptet, die Museulatur stimmt daher mit jener der Cikaden überein, so 
ist dies wohl nicht ernst zu nehmen. Landois untersuchte ausser der Werre auch die Feldgrille und das 
Heimehen und bemerkt mit Recht, das bei letzterem, namentlich der Hausgrille, die Dimensionen des löffelför- 
migen Organes relativ geringer als bei Gry/lotalpa sind. Aus dem Umstande nun glaubt er unter gleichzei- 
tiger Berücksichtigung der Stärke der von diesen Thieren mittelst der Flügelzirpadern gemachten Lautäusse- 
rungen den Schluss ziehen zu dürfen, dass der Grad der Ausbildung der löffelförmigen Organe in einem um- 
gekehrten Verhältniss stehe zur Stärke der Lautäusserungen. „Wir sind demnach anzunehmen berechtigt, 
dass, je mehr der Tonapparat bei den Grillen sich entwickelte, die stimmverstärkenden Organe verkümmer- 
ten, da sie als nutz- und zwecklos von den Individuen nielt gebraucht worden sind.“ 

Wie man sieht fehlt, für die Begründung dieser Hypothese die Hauptsache, nämlich der Nachweis, ob und 
wie die besehriebene Einrichtung zur Tonverstärkung etwas beitrage". 

Da wir gänzlich ausser Stand sind, die Funetion der fraglichen Gebilde durch die Beobachtung oder 
durch Versuche zu ermitteln, so bleibt uns, ähnlich wie bei den tympanalen Sinnesapparaten, kein anderer 

1 Dabei muss jedenfalls auch der Umstand sehr auffallend sein, warum Lando is auf den Muskel des löffelförmigen Organes 
überhaupt ein Gewicht legt, da jener der Cikade wegen seiner starken Chitinisirung (!) gar nicht eontractil sein soll. Und 
weshalb, muss man auch fragen, lässt Laudois das löffelförmige Organ nutzlos werden, nachdem die Stridulationsorgane 


entfaltet sind. Bevor dies der Fall ist, d. h. bevor die Zirpadern Töne erzeugen, kann ja doch ein tonverstärkender Appa- 
rat keinen Sinn haben. 


286 Vıtus Graber. 


Ausweg, um dieser auf die Spur zu kommen, übrig, als eine möglichst eingehende und zugleich vielseitige 
anatomische Untersuchung, welche möglieherweise Anhaltspunkte liefert, aus denen wir den Gebrauch dieser 
Theile mechanisch erklären oder durch Vergleiehung mit ähnlich gelagerten oder gebauten und ihrer Bestim- 
mung nach bekannten Einrichtungen zu erschliessen. 

Nun haben wir ausser einigen einheimischen Grillenformen allerdings auch etliche exotische und ersteren 
systematisch sehr ferne stehende Gryllodeen untersuchen können, allein gerade die letzteren lieferten uns 
den Beweis, dass hier, sowie allerwärts im Reiche der Organismen, grosse Mannigfaltigkeit herrscht, in der 
sich aber vermuthlich nur dann eine bestimmte Gesetzmässigkeit und Abhängigkeit der Formen nachweisen 
lässt, wenn man eben einen Überblick über sämmtliche Gestaltungsreihen hat, während sonst die Verwirrung 
nur vermehrt wird. 

Örientiren wir uns vorerst über die Lagerung unserer Organe. Im Gegensatze zu den Tympanis der Cika- 
den und Acridier, welche aus einer Differenzirung der seitlichen Theile der Rückenschiene des 1. Hinterleibs- 
ringes hervorgehen, sind die trommelfellartigen Gebilde der Gryllodeen modifieirte Stellen jener nachgiebi- 
gen meist in mehrere Falten gelegten seitlichen Gelenkshant (Fig. 18 bf), welche die derberen Chitinskelett- 
platten der Rücken- (a5) und Bauchfläche (9A) beweglich miteinander verbindet. Theoretisch müssen diese 
weich gebliebenen Seitentheile der Leibesringe den sog. Weichen oder Pieuren des Thorax verglichen werden. 
Dies ergibt sich nämlich einerseits aus der Lage der Stigmen, die in ihrer Aufeinanderfolge (Fig. I st,, st,, st, 
u.s. w.) die Seitenlinie des Körpers bezeichnen und andererseits aus der Beschaffenheit der Museulatur, welehe 
in dieser Region aus vom Rücken- zur Bauchfläche sieh eıstreekenden, also mehr minder queren Bündeln 
besteht, die aber an der Brust, wo sie theils zur Bewegung der ventralen Seitenaxen des Körpers oder der 
Beine, theils zu jener der dorsalen Anhänge oder Flügel dienen, gleich den bezüglichen Hautskeletttheilen 
selbst, die ihnen zum Ansatz dienen, weit stärker entwickelt sind, als an den Lateraltheilen des Hinterleibes, 
wo sie vornehmlich nur die rythmischen Athembewegungen zu besorgen haben und deshalb als Respirations- 
muskeln (Fig. 18 re,, re,, re,) bezeichnet werden können. Während bei den meisten Gryllodeen, z. B. Dra- 
chytrupes, die zwischen den Rücken- (Fig. 1, r,...) und Bauchschienen (Ö,, d,....) interpolirten Membranen 
(g) weniger als selbstständige Ringabschnitte, denn als blosse Verbindungshäute sich darstellen, müssen sie 
bei anderen, z. B. Tridaetylus (Fig. 3) in der That als integrirende Bestandtheile, als den Lateralstücken der 
Thoraxringe vollkommen ebenbürtige Bildungen aufgefasst werden. 

Man bemerkt nämlich, wie auch bei manchen anderen Inseeten statt der einfachen von Ring zu Ring 
continuirlich fortlaufenden Haut eine Reihe den Dorsal- und Ventralschienen genau entsprechender derber und 
daher dunkelbraun erscheinende Chitinplatten (2, /,, /,...), die von ersteren durch dünne glashelle Zwischen- 
lagen, die bier strenge so zu nennenden Gelenkshäute getrennt werden. Da diese Lateralstücke, wenigstens 
vom 3. Ring an, auch die Stigmen tragen (st,), so wird deren morphologische Ähnlichkeit mit den Pleuren der 
Brust noch erhöht. 

Dieser Sachverhalt ist für die morphologisehe Qualifieirung der diesen Seitenplatten angehörigen Tym- 
panalorgane keineswegs gleichgiltig. 

Man hat sich nämlich zu erinnern, dass die der Seitenlinie angehörigen Hinterleibsstigmen bei den 
Acridiern nicht in der eigentlichen hier nur schwach entwickelten Gelenksfalte (Fig. 19 f) liegen, sondern 
am unteren Ende der Dorsalsehiene (ae bei st). Ist es nun nieht mehr als wahrscheinlich, dass die scharf 
abgesonderten Lateralplatten von Trxdaetylus und der gleichörtige Theil der Lateralmembran der Gryl- 
lodeen überhaupt (in Fig. 19 also der ganze Abschnitt Fe) dem unteren, richtiger dem lateralen Theil der 
Dorsalschienen der Acridier entspricht, und somit auch die Tympana’ der ersteren den Trommelfellen der 
letzteren wirklich homolog, beziehungsweise homodynam sind !? Wir sagen homodynam, weil die Tympanal- 


1. Wir machen übrigens auch darauf aufmerksam, dass bei manchen Acridiern, z. B. Paramyeus der stigmentragende 
Lateraltheil von der Dorsalschiene sich vollkommen losgetrennt hat und ein den Gryllodeen vollkommen gleichendes Ver- 
halten zeigt. 


A u 


Die abdominalen Tumpanalorgane der Oikaden und Gryllodecn. 287 


organe der Gryllodeen nicht wie jene der Acridier dem 1., sondern dem 2., beziehungsweise dem 3 Metamer 
zugehören. 

Die Sache liegt so. Der erste Hinterleibsring der Gryllodeen und der mit Sprungbeinen versehenen 
Orthopteren überhaupt ist verhältnissmässig sehr wenig entwickelt oder richtiger gesagt, behufs der Verstär- 
kung und Consolidirung des Metathorax, der zur Befestigung und Dirigirung seiner kolossalen Ventralan- 
hänge einen solehen Suceurs sehr nothwendig hat, mit diesem derart vereinigt, dass nur ein kleinerer oder 
grösserer Abschnitt der Rückenschiene sich selbstständig erhält, während die Lateral- und Ventraltheile ganz 
in jene der Hinterbrust aufgegangen sind, aber so, dass die Stelle, an der die Bauchschiene des bezüglichen 
Ringes (Fig. 1 und 7 ,) mit dem Sternum des Metathorax zu einem einzigen grossen Brustschilde sich ver- 
einigt hat, durch einen vertieften Querstrich markirt erscheint. Mit dem Ausfall der Lateralabschnitte ist 
natürlich auch das Stigma des 1. Ringes überflüssig geworden, oder riehtiger, es funetionirt das Metathorax- 
stigma (Fig. 1 und 4 sz,) an dessen Stelle. 

Die folgenden Ringe haben dagegen die complete Ausrüstung, und trägt jeder auch sein besonderes 
Stigmenpaar. Gewöhnlich liegen die Stigmen ungefähr in der Mitte der Ringe (Fig. 1, 2, st,, st,), es kommen 
indess@uch mancherlei Unregelmässigkeiten vor. So fällt das erste Abdominalstigma von Trrdaetylus (Fig. 3 
st,), das zudem nicht wie das 2. (s/,) auf der eigentlichen Lateralplatte, sondern auf einer besonderen Ver- 
diekung der oberen Gelenkshaut seinen Platz nimmt, ganz an die vordere Grenze des 2. Ringes, und etwas 
Ähnliches findet bei Phalangopsis (Fig. 4 st,) Statt. 

Das fragliche Organ befindet sich nun in der Regel zwischen dem 1. und 2. Abdominalstigma und zwar 
unter Verhältnissen, dass man oft nicht gut entscheiden kann, ob es dem 2. oder 3. Ringe angehört. 

Es scheint überhaupt, als ob das Tympanalorgan nicht an eine bestimmte Stelle gebunden wäre. So 
gehört es beim Heimehen (Fig. 12 7) ganz entschieden dem 3. Segmente an, während bei Phalangopsis 
(Fig. 14) und Trrdaetylus (Fig. 3 T’) dasselbe entschieden dem vorhergehenden Ringe zuzurechnen ist. Selbst 
das Lagerungsverhältniss zu den benachbarten Stigmen ist keineswegs ein eonstantes. In der Rege! nimmt 
es allerdings, wie bereits erwähnt, so ziemlich die Mitte zwischen dem 1. und 2. Abdominalluftloch ein, bei 
Mogoplistes und Tridaetylus dagegen, bei denen die Tympana auch gestaltlich vom gewöhnlichen Typus ab- 
weichen, liegen sie hart unter dem 1. Abdominal-, beziehungsweise also dem 4. Leibesstigma (Fig. 3 und 14 
Test): 

Was nun die äussere Gestalt und Beschaffenheit unserer Tympana betrifft, so treten hier neben einer 
sehr eigenthümliehen typischen Bildung allerlei Abweichungen zu Tage, über deren physiologischen Werth 
wir kaum Andeutungen zu geben vermögen. 

Gehen wir von der Tympanis der Werre aus. Man hat Zweierlei zu unterscheiden. Eine sehr dünne, pig- 
mentlose und auch durch ihre Haarlosigkeit von der Umgebung abstechende und scharf umschriebene Haut- 
stelle, das eigentliche Trommelfell (Fig. 6 7), und dann die dasselbe von oben und hinten her umspannende 
in einen breiten Stiel auslaufende Einfassung (E). Das Trommelfell von ungefähr ovaler Gestalt mit nach 
vorne geriehteter Spitze hat einen fast gerade abgeschnittenen Unter- und einen bogenförmig gekrümmten 
Ober- und Hinterrand. Die Farbe ist vom darunterliegenden und durchscheinenden Fettkörper bei auffallen- 
dem Lichte talgweiss, wodurch sich das Trommelfell von der bräunlichgelben Umgebung gut abhebt. Das 
Trommelfell ist, selbst unter dem Mikroskop betrachtet, ganz glatt aber nieht vollkommen eben, sondern 
schwach convex. Nahe dem Unterrande, der kantenartig über eine nach innen sich stülpende Hautfalte 
(Fig. 18 st) hervorragt, sieht man einen mit diesem parallellaufenden linearen Eindruck, beziehungsweise 
also eine schwache nach innen vorspringende Leiste, die dem bewussten Muskel als Angiiffsstelle 
dient. 

Die Einfassung des Trommelfelles ist, wie schon bemerkt, eine einseitige, indem sie nur den Ober- und 
Hinterrand umgibt. Bei der Werre sieht sie einer kurzen breiten Gabel mit zwei ungleich langen und in einem 
Bogen in einander übergehenden Zacken ähnlich, die eine Art Halbring (Landois) formiren. In ihrer Be- 
schaffenheit gleicht die Einrahmung vollständig jener der derberen Skeletpartien. Die Ränder der Einfas- 


288 Vitus Graber. 


sung sind aber verhältnissmässig noch dicker als diese, was schon aus ihrer dunkleren, fast schwarzen Farbe 
abzunehmen ist. 

Diese von den Rahmen der Acridier- und Cikadentympana sehr abweichende Umrahmung dürfte nicht 
ganz nebensächlicher Natur sein, da sie sich bei den verschiedensten Gryllodeenfamilien wiederholt. So fin- 
den wir sie ausser bei den Gryllusarten (Fig. 11, 12, 13) namentlich auch bei der ziemlich isolirt stehenden 
Gattung Phalangopsis (Fig. 5) wieder, wo sie aber, ähnlich wie bei Gryllus apterus (Fig. 15), die hintere 
Zirke verloren hat, indess das Gebilde bei Gryllus domestieus und campestrs (Fig. 11, 12 E) eine mehr drei- 
eckige Gestalt annimmt. Bei Flatydaetylus und Brachytrupes scheint eine besondere stärker chitinisirte Ein- 
fassung ganz zu fehlen, während das schöne, vollkommen glatte und nahezu kreisförmige Trommelfell von 
Mogoplistes (Fig. 14) an seiner Oberseite von einem ganz schmalen Rahmen umgeben ist. 

Betreffs der Beschaffenheit des Trommelfelles sei dann noch Folgendes hervorgehoben. Bei Phalangopsis 
(Fig. 4) ist es auffallend stark eonvex, ulırglasartig gewölbt, im Übrigen aber von länglicher Form, während 
die schon erwähnten Trommelfelle von Mogoplistes und Brachytrupes mehr rundlich erscheinen. Bei letzterer 
Gattung ist die Insertionsleiste des Tympanalmuskels (Fig. 2) sehr schön ausgeprägt. 

Nur selten, wie bei der Werre und Mogoplistes, sind die Trommelfelle vollkommen glatt, sonst finden sich 
ausser schwachen Fältelungen, die aber z. Th. durch die Präparation erzeugt sem mögen, allerlei oft höchst 
zierliche Seulpturen und meist auch ein dichter und spärlicher Besatz mit längeren oder kürzeren Härchen, 
wie wir solche ja auch an den Trommelfellen der Acridier häufig beobachten. Verhältnissmässig sehr rauh 
erscheinen zumal die Trommelhäutchen von Phalangops:is, die über und über mit kleinen Stiftchen besäet sind, 
als auch jene der meisten Gryllws-Arten, die vorwiegend kleinsehuppiger Natur sind !. 

Die Tympana von Tridaetylus verdienen noch einer besonderen Erwähnung. Sie stellen sich als eiför- 
mige Ausschnitte der 2. Lateralplatte (Fig. 3 7, /,) dar, die mit einer zarten glashellen Membran ausgeklei- 
det sind, in deren Mitte, näher dem Hinterrande, eine stärker ehitinisirte, das Tympanum im Kleinen nach- 
ahmende bräunlichgelbe Stelle sich fmdet, die zweifelsohne dem Tympanalmuskel als Handhabe dient. 

Eine Vergleiehung der betreffenden Lateralplatte (/,) mit der gabelförmigen Trommelfelleimfassurg der 
Werre und anderer Gryllodeen legst einem die Anschauung nahe, dass man es hier mit homologen Theilen 
zu thun habe, dass also mit anderen Worten die Trommelfellrahmen der genannten Thiere nur eigen- 
thümlieh differenzirte und den jeweiligen Zuständen der Tympana angepasste Lateralplatten 
seien. 

Die Grössenverhältnisse der Tympana einiger Grillen sind aus nachstehender Tabelle zu entnehmen und 
machen wir vorläufig nur noch darauf aufmerksam, dass bei Oecanthus und Orochar.s keine Spur dieser 
Organe entdeckt werden konnte. r 

Die Tabelle, welche selbstverständlich nur den Anfang einer umfassenderen Zusammenstellung geben 
soll, sagt uns, dass die zirpende Werre und die, so viel man weiss, stumme Phalangopsis aus Zanzibar weitaus 
die grössten Abdominaltympana besitzen, während Trzdaetylus (6-6!) und Mogoplistes, beide stumm, die 
kleinsten besitzen. Die von Landois behauptete Proportionalität zwischen der Stärke des Zirpvermögens 
und «en Dimensionen des Trommelfelles, lässt sich aus den gegebenen Daten vernünftigerweise nicht näher 
begründen. 


! Anmerkungsweise sei erwähnt, dass man die fraglichen Organe bei manchen Grillen desshalb nur sehr schwer unter- 
scheiden nd ihre Gegenwart constatiren kann, weil sie öfters eine starke pigmentirte Matrix haben. Bei der Werre, sowie 
bei den meisten im Dunkeln lebenden Thieren ist das Hautpigment überhaupt sehr spärlich. 


a N 


au 


Die abdominalen Tympanalorgane der Oikaden und Gryllodeen. 289 


Abstand zwi- Länge des 


Name schen d. 4. und | Trommelfelles z Anmerkungen 
5. Stigma — A. = 

Grylius campestris . . . 1:32 0:83 1:6 zirpt 
Gryllus domestieus -. ». .» » - Se Ns Sl 0:66 1'6 ei 
Gryllotalpa vulgaris 5 2:58 2-16 1:2 a 
Platydactylus von Amboina . 1-25 0:81 1155) 5 
Brachytrupes megacephalus » » 2» 2 2222 .. 1:66 1:01 17 n 
Orocharis. . .. . Sl: 0-92 ohne Trommelf. _ A 
Oecanthus pellucens » » 2 20... . 075 =, _ n 
Tridactylus apicalis 0:33 0:05 6°6 stumm 
Phalangopsis aus Zanzibar 1:01 0-80 122 n 
Mogoplistes brunneus SeIV.. . 2... 0-50 0:22 2-3 . 
Gryllus apterus 1-25 Trommelf. sehr — 


n 


schwach 


Wir kommen nun auf den inneren Bau und vornehmlich die Musculatur der Trommelfellgegend, wobei 
wir uns vorzugsweise an die Werre halten. 

Von den specifischen Nervenendigungen der Acridiertrommelfelle abgesehen, bieten sich hier ganz ähn- 
liche Verhältnisse dar. Das Trommelfell wird von einer mehr weniger pigmentirten, aus deutlichen polygona- 
len Pflasterzellen bestehenden Matrix überzogen, an die sich nach innen zunächst der flächenhaft ausgebreitete, 
lappige, von undurchsichtigen Conerementen strotzende Fettkörper (Fig. 10 F) anschliesst. Darüber lagert 
dann, das Trommelfell vollkommen bedeckend, eine flache Tracheenblase, die mittelst eines aus starken 
Röhren gebildeten Tracheennetzes mit den zwei benachbarten Stigmen in Verbindung steht. Namentlich mit 
Rücksicht auf diese Verhältnisse können unsere Organe mit jenen der Aeridier homologisirt werden. 

Übrigens haben die Gestaltungs- und Lagerungsverhältnisse der Respirationswerkzeuge der Tympanal- 
gegend so wenig wie dort vor den nächstfolgenden Segmenten irgend etwas Besonderes voraus. 

Hinsichtlich der Museulatur verweisen wir zunächst auf das in Fig. 3 mit ängstlicher Sorgfalt eopirte 
Präparat einer längs des Rückens geöffneten Werre. Man erhält ein Bild der Museulatur des Meso- (B,) und 
Metathorax (B,), sowie der ersten 4 Leibesringe, deren in der Mitte getrennte Dorsalstücke seitwärts neben 
der Bauchfläche zu suchen sind. Die Blosslegung der uns speciell interessirenden Lateralmuskeln des 2. und 
3. Ringes kostet einige Mühe, da diese Region ganz von Tracheen umsponnen ist (in der Figur links). Die 
benachbarten Ventralmuskeln werden zudem von jener zwischen den lateralen Gelenksfalten (f) ausgespann- 
ten Muskelplatte dem sog. ventralen Diaphragma verhüllt, von der wir seiner Zeit bewiesen haben, dass es 
den darunter liegenden Raum zu einem pulsirenden Blutsinus macht. Rechts ist dieses Diaphragma '! z. Th. 
entfernt, um die den Lateralmuskeln angrenzenden Ventralmuskeln zu sehen. Der die seitliche Hautfalte des 
2. Ringes in diagonaler Richtung überspannende Trommelmuskel (7M) ist gleichfalls sichtbar. 

Letzterer, sowie seine nächste Umgebung ist in Fig. 9 separat dargestellt. Hier fallen zunächst die gros- 
sen, bandförmigen Segmentalmuskeln (ba) auf, welche die Seiten der Bauchplatten einnehmen. Näher der 
Ventralmittellinie bemerkt man dann in jedem Segmente einen platten flügelartigen Muskel (Z), dessen Fasern, 
in kleinere Bündel zusammengefasst, von einem Punkte ungefähr in der Mitte der Segmente auslaufen und 
sich am Hinterrande derselben inseriren. Ähnliche aber quer verlaufende Muskeln (#) entspringen an den 
Grenzen der bandförmigen. Es sind das die den sog. Herzflügelmuskeln entsprechenden Faserbündel des 
erwähnten Ventraldiaphragmas. 

Rechter Hand sieht man die aus parallelen, schmalen Bündeln zusammengesetzten Hautmuskellagen der 
Rückenschienen, die dorsalen Segmentalmuskeln. Zwischen beiden, den dorsalen und ventralen Bündeln er- 


1 Wir machen darauf aufmerksam, dass diese Muskelplatte bei der Werre aus einem zierlichen Netzwerke, bei der 
Feldgrille dagegen aus durch sehniges Bindegewebe verknüpften einfachen queren Faserbündeln besteht. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Ol. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern R mm 


290 Vitus Graben. 


kennt man dann die in mehrere Falten gelegte laterale Gelenkskaut sammt dem Trommelfell (7) und dessen 
Einfassung (E), welches z. Th. von letzterer überragt wird. In dieser Gegend hat man nun dreierlei Muskeln 
zu unterscheiden: 

Solehe, welehe nur die unterste Hautfalte überbrücken (re,). Diese halb ringartigen Muskeln ziehen, 
wie man aus dem bezüglichen Querschnitt in Fig. 18 (re,) abnehmen kann, die unterste Hautfalte (e) nach 
innen und unten. 

2. Muskeln (re,), die sich zwischen der am meisten nach innen vorspringenden Hautfalte (Fig. 18 sz) 
und der Seitenlinie der Rückenschiene (Fig. 135) erstrecken. Sie tragen gleichfalls zur Einstülpung der 
Gelenkshaut bei. 

3. Hat man endlich Muskeln zu verzeichnen (ve,), welche, die ganze Breite der Gelenkshaut überbrückend 
sich zwischen den Seitenrändern der Bauch- und Rückenschiene ausspannen. Dies sind die strenge so zu 
nennenden Dorsoventralmuskeln, welche eine direete Annäherung der genannten Skelettheile bewirken. 

Aus dem Umstande, dass wenigstens einer der letzt bezeichneten Muskeln auf der Spitze der stielarti- 
gen Trommelfelleinfassung Posto fasst, dürfen wir wohl mit Sicherheit schliessen, dass in dieser auf- 
fallenden Cutieulardifferenzirung eine specielle Anpassung nicht an das Trommelfell, sondern 
an die davon unabhängige Lateralm useulatur vorliegt. 


An der trommelfellartigen Membran selbst entspringt nur ein einziger Muskel (Fig. 9, 10, 11 7M). Die 
Angriffsstelle dieses bandförmigen Muskels, der an Stärke und anderweitiger Beschaffenheit am meisten an 
die vorbeschriebenen Dorsoventralmuskel erinnert, liegt, wie wir schon wissen, bei den meisten Gryllodeen 
wenigstens, nahe dem Unterrande, nur bei Tredactylus näher der Mitte. Die Insertionsstelle dagegen, ist 
namentlich bei der Werre schon äusserlich leicht zu erkennen in Gestalt einer braunen Schwiele an den Sei- 
tenecken des Vorderrandes des 2. (und nieht ersten [Landois]) Hinterleibssegmentes (Fig. 7 J.) Sie liegt 
also unmittelbar hinter der Basis der Hinterbeine in der Tiefe jener Grube, welche von der zarten Gelenks- 
haut der Hüfte gebildet wird. 

Unter sorgsamer Berücksichtiguug sämmtlicher hier obwaltender Verhältnisse wird man sich kaum der 
Überzeugung verschliessen können, dass unser Tympanalmuskel (vergl. auch 7M in Fig. 18) mit in die Kate- 
gorie der lateralen Gelenksmuskeln gehört und speeiell den mit re, bezeichneten Bündeln nahe kommt. Diese 
vorzugsweise aus der Lagerungsart entnommene Anschauung erhält noch mehr Wahrscheinlichkeit, wenn 
man am lebenden Thiere die Beobachtung macht, dass gerade die Gelenkshaut hinter den Beinen, welche 
eben vom Tympanalmuskel überbrückt wird, behufs der Respiration sehr stark nach innen gezogen wird. 

Hingegen lässt sich eine nähere Beziehung dieses Muskels zu dem sog. Trommelfellspanner der Aeridier 
und dem Stridulationsmuskel der Cikaden anatomisch wenigstens nicht näher begründen, als eben damit, dass 
sämmtliche dieser Muskel in die Gruppe der queren Bündel gehören. 


Hier sei noch der Verschlussmuskeln der Stigmen Erwähnung gethan. Im Gegensatze zu der bekannten 
Angabe Landois, dass zu dem Zwecke stets nur ein Schliessmuskel (Fig. 10 an) vorhanden sei, der am 
griffelartig verlängerten Verschlusshebel (Fig. 15«) angreift und sich an einem höckerartigen Fortsatz des 
sog. Verschlussbügels (5) inserirt, findet man bei den Gryllodeen durchgehends auch einen besonderen Ab- 
zieher oder Öffnungsmuskel (Fig. 10 ab), der, parallel neben dem Tympanalmuskel verlaufend, gemeinschaft- 
lich mit diesem an der erwähnten Chitinleiste sich anheftet. 

Bei meinen wiederholten Nachforschungen über diesen Gegenstand ist es mir sogar gelungen, noch einen 
dritten Muskel (Fig. 10, 15 e) ausfindig zu machen, der sich, gleich dem strenge so zu nennenden Schliess- 
muskel am erwähnten Fortsatz des Bügels anheftet und hart neben dem Abziehmuskel gelagert, diesen bis 
zu seiner bekannten Insertionsstelle begleitet. Der eigentliche Sehliessmuskel (Fig. 10 ar), der den 
Hebel dem Bügel nähert und der letzterwähnte oder Bügelmuskel (ec), der den Bügel gegen den Hebel 
hinzieht, arbeiten sich offenbar gegenseitig in die Hände. 

Es dürfte sich gewiss der Mühe verlohnen, diesem höchst interessanten und bisher einzig dastehenden 
Mechanismus auch bei anderen Insecetengruppen nachzuforschen. 


Die abdommalen Tympanalorgane der Oikaden und Gryllodeen. 291 


Es erübrigt uns noch einen Bliek auf die Innervirung der Tympanalregion zu werfen, deren genaue 
Entzifferung viele Geduld gekostet hat. 

Die Vertheilung der Bauchmarksganglien bei der Werre ist folgende. Die drei grossen Brustknoten lie- 
gen an der gewöhnlichen Stelle. Das 1. Abdominalganglion, dem Metathoraxknoten hart angelagert und mit 
diesem von einem dornartigen Auswuchs des Sternums (Fig. 8 do) und den seitlich daran sich inserirenden 
Hüftmuskeln ganz verdeckt und auch in unserer Figur unsichtbar, findet sich ganz am Vorderrande der ersten 
Bauchschiene. Das 2. Ganglion (Fig. 8 9,), von Landois gänzlich übersehen, nimmt die Mitte der 1. Bauch- 
schiene ein. Das 3. Ganglion (g,) liegt mit Überspringung des 2. Segmentes in der Mitte des 3., das 4. auf 
der Mitte des 5. und endlich das 5. Ganglion auf der Mitte des 8. Ringes '. 

Die von den ersterwähnten Knoten ausgehenden Spinalnerven vertheilen sich so. 

Das Metathoraxganglion innervirt, von der Hinterbrust abgesehen, den ganzen ersten Ring und den 
grösseren Theil des zweiten. So geht speciell der Nerv a desselben (Fig. 9) zum Tympanalmuskel, zum Stig- 
menverschlussapparat und gibt einen Ast für die Dorsalmuseulatur des 2. Ringes ab. 

Daraus folgt also, dass die Abdominaltympana der Gryllodeen, obwohl im 2., beziehungsweise 3. Ring 
gelegen, dennoch, genau so wie jene der Acridier vom Metathoraxganglion aus innervirt werden. 

Näheres Detail gibt noch Fig. 10. Ähnlich wie bei den Schnarrheuschrecken theilt sich der zum Tympa- 
num gehende Nerv (N) in zwei Hauptäste, wovon sich einer an den Verschlussmuskeln des bezüglichen (4.) 
Stigmas weiter vertheilt, während der andere Zweig direct auf das Trommelfell losgeht, aber, und darin 
liegt der gewichtige Unterschied im Vergleich zu den Acridiern, nicht unverzweigt und in eine specifische En- 
digung auslaufend, sondern vielfach nach der Art gewöhnlicher Hautnerven sich verästelnd und mit manchen 
Zweigen über den eigentlichen Trommelfellbezirk hinausreichend. 


Fassen wir das Wesentlichste der über unsere Organe gemachten anatomischen Mittheilungen zusam- 
men, so haben wir es da, genau wie an den Trommeln der Acridier und Cikaden, mit einer scharf umschriebe- 
nen in einem besonderen festen Rahmen ausgespannten, elastischen Membran zu thun, deren Spannung durch 
einen eigenen Muskel regulirt werden kann, und die also von vorne herein für irgend eine oseillatorische 
Function bestimmt zu sein scheint. 

Um diese aber näher zu prüfen, wollen wir uns folgende Fragen vorlegen. 

1. Sind unsere Tympana schallerregende Membranen, also Analoga der Cikadentrommeln ? 

Für eine derartige Anschauung könnten höchstens die Tympana der der gewöhnlichen Zirporgane er- 
mangelnden Gryllodeen, zumal jene von Phalangopsis sprechen, die bei ihrer starken Convexität die meiste 
Ähnlichkeit mit den Trommeln der Cikaden besitzen, während sie andererseits in dieser Form wenig zu ande- 
ren oseillatorischen Funetionen und speciell zur Verstärkung oder Übertragung von Schallschwingungen geeig- 
net sein möchten. “ 

Da hingegen muss wieder eonstatirt werden, einmal, dass den Gryllodeentympanis jene rippenartigen 
Verdiekungen, welche bei den Cikaden als eonditio sine qua non der Schallerregung anzusehen sind, durch- 
aus mangeln, und dann, dass keine einzige auf eine durch diese Organe verursachte Lautäusserung bezüg- 
liche Beobachtung vorliegt. Diese Frage wird also entschieden verneint werden müssen, und könnte man höch- 
stens die weitere Frage stellen, ob unsere Organe diese Function nicht früher einmal besessen haben, heutzu- 
tage aber in einem verkimmerten Zustande sich befinden. Dagegen sprieht aber gerade wieder Phalangopsis, 
bei der, da sie keine anderweitigen Stridulationsorgane hat, eine solche Rückbildung nicht gut zu begreifen 
wäre. 


ı Hofrath v. Brunner spricht in seiner jüngsten Schrift „Die morphologische Bedeutung der Segmente bei den Orthop- 
. teren (Festschrift der k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien 1876) von einer Obliterirung der Ganglien in den Schluss- 
segmenten des Hinterleibes; es kann aber nur von einer Verschmelzung die Rede sein. 
mm * 


292 Vitus Graber. 


2. Sind die Gryllodeentympana schallverstärkende, resp. resonirende Membranen? 

Hier müssen wir zunächst auf eine höchst auffallende Modifieation eines Acridiertympanums, nämlich auf 
jenes von Oweulligera hystrice aufmerksam machen, auf das wir seiner Zeit zu wenig Gewicht gelegt haben. 
Statt der bekannten zweischenkeligen Verdickung mit seinem zur Fixirung des Nervenendsystemes bestimm- 
ten Mittelknopfe, haben wir hier eine mit der Trommelmuskelsehne der Cikaden im Wesentlichen vollkommen 
identische Cutieulareinstülpung, die auch in der That als Muskelhandhabe zu fungiren scheint. Wir wissen 
nun zwar nicht, wie es hier mit den Nervenendigungen bestellt sei, sollten diese aber, was ich vermuthe, 
fehlen, so liegt hier entschieden ein den Cikadentrommelfellen physiologisch sehr nahe stehendes Organ vor, 
das, da die schallerregende Frietionsplatte dieser Heuschrecke unmittelbar darunter liegt, wie zu einem 
Resonanzboden geschaffen erscheint, wodurch also die alte Anschauung über die Schnarrheuschreekentympana 
wieder zu Ehren käme. 

Ihrer ganzen Einrichtung nach könnten die Gryllodeentympana gewiss denselben Zweck erfüllen, wobei 
uns insbesondere der Umstand sehr bedeutend vorkommt, dass alle diese trommelfellartigen Gebilde 
in unmittelbarer Nachbarschaft eines Stigmas, resp. eines umfangreichen Luftbehältnisses 
liegen ı. 

Hingegen muss man wieder fragen, wozu derleisehallverstärkende Membranen bei Thieren, 
z. B. Phalangopsis, Tredactylus, Mogoplistes, die keinerlei Lautäusserungen von sich geben, 
während sie einigen zirpenden Formen wie Oecanthus und Orochar:s, die solche allenfalls brauchen könnten, 
ganz abgehen? 

3. Haben wir es vielleicht mit acustischen Einrichtungen mit Trommelfellen im strengsten Sinne dieses 
Wortes zu thun ? 

Es wird Niemand behaupten, dass sie hiezu weniger geeignet sein sollten, als die Acridiertympana; im 
Gegentheil wäre die morphologische Übereinstimmung eine vollständige, wenn sieh die speeifischen Nerven- 
endigungen einfänden. 

Auch die gleichmässige Verbreitung der Tympana auf beide Geschlechter würde eher schallpereipiren- 
den als produeirenden, resp. verstärkenden Organen das Wort reden. 

Wäre es denn bei diesem Sachverhalt nieht möglich, dass sich bei den Gryllodeen neben den mit Sinnes- 
nervenendigungen wohlversehenen Tibialohren, auch solche an einer den Acridiern entsprechenden Stelle 
ausgebildet haben, dass aber die Differenzirung besonderer Nervenendigungen noch, gegenüber dem Müller’- 
schen Organe der Schnarrheuschrecken, sehr im Rückstand ist?? Gegen eine solche Auffassung spricht aber 
wieder folgender Umstand. 

An den bezüglichen Organen der Schnarrheuschrecken tritt die Nervenendausbreitung im Laufe der indi- 
viduellen Entwicklung schon sehr frühzeitig auf, während das Trommelfell selbst erst sehr spät, kurz vor 
der Geschlechtsreife, sich zu differenziren beginnt. Nach dem Gesetz der sog. homochronen Vererbung darf 


ı Man darf wohl sagen, dass die gegenüber den Acridiern um ein Paar Ringe verschobene Lage der abdominalen 
Gryllodeentympana durch die hier etwas andere Localisirung der Stigmen bedingt sei. 

2 In einem früheren Aufsatze: „Bemerkungen über die Gehör- und Stimmorgane der Cikaden und Grillen“ (Sitzber. 
d. kais. Akad. I. Abth., Jahrg. 1872) drückte ich diese Anschauung folgendermassen aus: 

Die ganze Frage scheint mir von nicht geringer Tragweite. Wird nämlich die schwer zu verkennende Homologie zwi- 
schen dem Tympanum der Grillen und jenem der Cikaden (mit Rücksicht auf ihren gesammten Bau, wobei speciell auch 
des v-förmigen Doppelmuskels zu gedenken ist) und andererseits jene zwischen dem letzteren und dem Acridiertrommel- 
fell (wegen der gleichen Lage und der Formübereinstimmung mit dem Tympanum der Grillen) zugestanden, so hat meines 
Erachtens für die Ansicht, dass das Acridiertympanum ein Ohr sei, die letzte Stunde geschlagen, wenn man nicht etwa 
gar den Grillen, die sich bekanntlich eines Ohres an den Vordertibien erfreuen sollen, noch eines am Hinterleibe vindiei- 
ren will. 

Es nimmt sich nun gewiss sehr eigenthümlich aus, wenn Landois in seinen Thierstimmen behauptet „ein öster- 
reichischer Naturforscher“ hat im löffelförmigen Organe der Werre den Gehörapparat erblicken wollen, das in ganz 
analoger (homologer!) Weise wie bei den verwandten Grillen in den Tibien der Vorderbeine belegen ist. 

Wir wären Landois für eine nähere Beschreibung der letzteren viel dankbarer gewesen. 


Die abdominalen Tympanalorgane der Cikaden und Gryllodeen. 293 


man also wohl annehmen, dass der Gang der historischen Entwicklung ein ähnlicher war, dass also zuerst 
der pereipirende und nachher erst der leitende Abschnitt des ganzen Organes zur Entfaltung gelangte. 

Für die abdominalen Gryllodeentympana würden wir aber nach dem Obigen gerade die umgekehrte 
Ordnung postuliren. 

Wir könnten uns freilich auch mit der Annahme aus der Verlegenheit helfen, dass sich die fraglichen 
Organe, um mit Haeckel zu reden, nicht im Stadium des Aufblühens, sondern des Niederganges befinden, 
wobei möglicherweise die mit dem Verkümmern der Nervenendigungen dienstlos werdenden Tympana zu 
anderen Zwecken adaptirt werden und so, wenn auch in veränderter Gestalt, bis heute erhalten blieben. 

4. Aber müssen unsere Gebilde denn mit Gewalt zur Bedeutung schallverstärkender, resp. leitender 
Organe hinaufgeschraubt werden, ist eine weniger auf Hypothesen fussende Erklärung derselben nicht 
möglich? 

Es will uns dünken, dass Solches in der That der Fall sei. In den Spiegelhäutehen der Cikadenweibchen 
haben wir auffallend gestaltete und gleichfalls in einem besonderen Rahmen ausgespannte Integumentver- 
dünnungen kennen gelernt, die höchst wahrscheinlich einzig und allein nur den Zweck haben, dem grossen 
abdominalen Luftbehälter für seine abwechselnde Füllung und Entleerung einen genügenden Spielraum darzu- 
bieten, indem sich diese Häutchen, ohne grossen Widerstand entgegenzusetzen, hervorstülpen lassen, wenn 
sich die Blase mit Luft vollsaugt, letztere aber, indem sie in ihre Ruhelage zurückzukehren trachten, wie- 
der entleeren helfen, sobald der den Hinterleib zusammenschnürende Muskelmechanismus sein Werk beginnt. 

Und warum sollten die Tympana der Gryllodeen nicht eben dazu vorhanden sein? Der zugehörige Mus- 
kel, der sich ja ohnehin als ein wahrer Exspirationsmuskel entpuppt hat, würde zu einer solchen differenzir- 
ten Stelle der lateralen Gelenkshaut nur eine erwünschte Beigabe sein, während die feste Einfassung des 
Häutleins, wie wir gleichfalls gesehen haben, einen guten Fuss für die nächst gelegenen Lateralmuskeln 
abgibt. L 2 

Unter dieser Annahme würde es auch leicht erklärbar, einmal, warum unsere Gelenkshautdifferenzirnng 
bei beiden Geschlechtern gleichmässig und dann warum sie bei verschiedenen Gattungen so ungleich ent- 
wickelt ist, da ja einerseits der Umfang und die Beschaffenheit der gesammten Lateralmembran und anderer- 
seits auch das Respirationsbedürfniss ein sehr wechselndes sein dürfte. 

Klar oder doch leichter verständlich würde dann endlich auch der eine Punkt, nämlich warum die den 
Gryllodeen sonst so eng verwandten Locustinen die betreffende Cutieulardifferenzirung nicht besitzen. 

Selbstverständlich ist aber mit der Ausbildung derartiger trommelfellähnlicher 
Hautbezirke die Möglichkeit zur Um- oder Weiterbildung in active oder passive Schall- 
organe eine sehr naheliegende und dürften speciell die Ohren der Acridier durch die- 
ses Stadium hindurch zu ihrem gegenwärtigen Status sich erhoben haben. 


1 Bei dieser Gelegenheit glauben wir erwähnen zu sollen, dass die Priorität hinsichtlich der richtigen morphologi- 
schen Deutung des Orthopteren-ovipositor, und zwar gegründet auf die Entwicklungsgeschichte nicht Dewitz (Z. f. 
w. Zoologie, 25. Bd. 1875), sondern uns gebührt, wie in unserer allerdings todgeschwiegenen Schrift „Die Entwieklungs- 
stadien der Orthoptera Saltatoria“, (Vukovar 1868) Fig. 9 und 11 nachzusehen. Dass wir später durch die Autorität eines 
Lacaze-Duthiers verführt, die richtig erkannte Wahrheit für einige Zeit gegen einen Irrthum in Kauf nahmen, ändert 
an der Sache nichts. Betreffs der Immen hat aber auch nicht Dewitz, sondern der rühmlich bekannte Kerf-Embryologe 
Ganin den Vortritt (Z. f. w. Zoologie, Bd. 19, Taf. 32, Fig. 3), nach dessen Untersuchungen bei den Pteromalinen an der 
Bildung des äusseren Geschlechtsapparates nicht 2, sondern 3 Ringe mit je einem Paar ventraler Anhänge 
betheiligt wären. Dass nicht, wie Brunner (o. e.) meint, Unterkiefer und Unterlippe einem einzigen Kopfsegment 
angehören, bemerken wir nur für die der Inseeten-Embryologie ferne stehenden. 


294 


Vitus Graber. 


ERKLÄRUNG DER TAFELN. 


Durchgehende Bezeichnungen. 


R, Pro- 

R, Meso- ( Notum 

R, Meta- 
r, b L..\ 
”2 Pr Rücken-, resp. Bauchplatte des 2 Hinterleibssegmentes. 
rjo d10 10. 


TAFEL I. 


Toninstrumente der Cikaden. 


(sämmtliche Figuren mit Ausnahme von 13 bezogen auf Cicada plebeja). 


sch] Vorder- T Trommel. 
schg ? Schuppenartiger Fortsatz der < Mittel- M zugehöriger Muskel. 
schz | Hinterbrust. S Sehne desselben. 


Di Diaphragma zwischen der 1. und 2. Hinterleibsrückenschiene. 
Sp spiegelnde oder Gelenkshaut zwischen der 1. und 2. Hinterleibsbauchschiene. 
g ventrale Gelenkshaut zwischen dem Metathorax und dem Hinterleib. 


Fig. 


&. Profilansicht. 
Ft, Vorder-, F7, Hinterflügel; s’, Stigma hinter dem Pro-, s/, hinter dem Metathorax. Der Deckel des Trommel- 
felles (7) ist weggeschnitten. Vergrösserung 11/5. 
g. Zur Orientirung über die Trommelgegend und dessen Umgebung. 
H Trommelhöhle. D Deckel. 9, 9’, g’ Gelenksmembran hinter dem Metathorax. V. 21/. 
Dasselbe vom Weibchen. 
6 Stachelfortsatz an der Basis der zum Theil abgeschnittenen Bauchschuppen (sch3). V. 11%. 


4. Z. Hinterleib halb von vorne gesehen. V, 2/1. 
5. 5. Längsschnitt, um die grosse Tracheenblase (27) und den Trommelmuskel M zu zeigen. Der Hinterleib hat 


10 Ringe, die letzten zwei bilden das Penisfutteral. 
Di Diaphragma zwischen Meso- und Metathorax zur Anheftung der Niederdrücker der Vorderflügel. « bindege- 
webiges Suspensorium des Trommelmuskels. V. 2/1. 

Dasselbe vom Weibchen, bei dem die Tracheenblase viel kleiner ist. 
0» Eierstock, der nicht am Rückengefäss, sondern mittelst des Stranges (») am Kopf befestigt wird. D Darm. 
L Legeröhre. Natürl. Grösse. 

&- Skelet des 1. und 2. Hinterleibsringes schief von hinten gesehen. 
k kammförmiger Aufsatz des seitwärts in Flügel auslaufenden Trommelmuskelgestelles (2,),. Unter dem Kamm 
ein Canal zum Durchtritt der Ganglienkette. V. 2/1. 

d: Trommelfellartiges Toninstrument mit seiner Einfassung und dem Trommelmuskel von aussen im schlaffen 
Zustand. 
oO Ober-, U Unter-, Y Vorder-, HZ Hinterrand. 2% dünne, nachgiebige Randzone. m blasenartiger Mittelhöcker, 
an den sich vorne die rippenartigen Saiten anschliessen. a Angriffsstelle der Trommelmuskelsehne. «> Richtung, 
in der der Zug des Muskels erfolgt. «y Richtung, in der das Trommelfell eingestülpt wird. V. 7/1. 

&- Dasselbe von der concaven aber hier flach ausgebreiteten Innenseite besehen. ' 
d knopfartige Verdiekung. a innerlich vorspringende Leiste. ri,, rig,...riy die vier in einen gemeinsamen Stamm 
sich vereinigenden Haupt-, z,, 29, 2, die interpolirten Mittelrippen oder Zwischenstücke. $ tellerartige Sehne des 
Trommelmuskels, 5’ dessen bandförmige Fortsetzung. V. 9/1. Gez. mit d. Cam. lue. 


Fig. 10 


ak 


„12. 
213 
bh 
„15. 


„ie. 


Die abdominalen Tympanalorgane der Orkaden und Gryllodeen. 295 


. g. Die Trommel (Fig. 8) im contrahirten Zustand, wobei die Rippen in der Mitte geknickt werden und sich hart 
aneinander drängen. V. 7/1. 
. &. Längsschnitt in der Richtung ?s in Fig. 2. 
«ß erste Dorsalschiene, zur Trommel sich differenzirend, ß die gelenkartige Einstülpung zwischen der 1. und 
2. Schiene (#yPde), öy der Trommelhöhlendeckel. Vergr. 
. g. Dasselbe in der Geraden xy (Fig. 2). 
Tr Tracheenblase, » kurzbehaarte Vorder-, % langbehaarte Hinterlippe des in der Gelenkshaut zwischen Meta- 
thorax (Rs) und 1. Rückenschiene («f) gelegenen Stigmas. ce äussere Concavität der Trommel, rz,, rig, ri, Durch- 
schnitte durch die rippenartigen Verdickungen, m durch das blasenartige Mittelfeld (Vergl. Fig. 8). 
. g. Neunrippiges, ganz offenes Toninstrument (7) von Creada haematodes 5. Im eontrahirten Zustand, wo 
die Rippen in schiefer Richtung von oben und innen nach unten und aussen eingezogen erscheinen. 
k knopfartige Verdiekung. V. 5/1. 
Sog. Metathoraxstigma des ZJ ohne Spur der von H. Landois beschriebenen „Stimmbänder,“ sammt 
dem daran hängenden Tracheensack. Gez. mit d. Cam. lue. Vergr. 
TAFEL I. 
Abdominale Tympana der Gryllodeen. 
Bu 
Durcehgehende Bezeichnungen. 
T trommelfellähnliche Hautstelle, sz, Stigma des Metathorax, resp. 1. Abdominalsegmentes, 
E deren Einfassung,, 4 m ” 2. a 
TM Tympanalmuskel, stz s 2 3. 5 
. Metathorax (R;) und Hinterleibsbasisprofil von Brachytrupes megacephalus. 
g laterale Gelenkshaut zwischen den Ricken- und Bauchschienen, auf welcher das Trommelfell 7 zwischen den 
Stigmen st, und st, gelegen ist. B, Coxa des Hinterbeins. Br, Metasternum. V. 2/1. 
Tympanalgegend vom gleichen Inseect. 
L Muskelinsertionsleiste auf dem Trommelfell (7). V. 10/1. Cam. luc. 
Dasselbe von Tridaezylus apicalis. In der seitlichen Gelenkshaut eine Reihe stark chitinisirter Lateralplatten (2,, Zg....) 
In der 2. das Trommellfell (7) mit einer mittleren Verdiekung. V. 45/1. Cam. lue. 
Profilansicht der Brust und der Hinterleibsbasis von Phalangopsis sp. n. aus Zanzibar mit einem stark convexen 
Trommelfell. Vergr. 
. Tympanalgegend vom gleichen Thier. V. 20/1. Cam. lue. 
Dasselbe von Gryllotalpa vulgaris. 
9, g’ laterale Gelenksfalten, 2 Muskelinsertion. 
. Dasselbe mit weiterer Umgebung hinter der Hinterbeinbasis (B;) eine Grube, darüber, schief nach hinten, das Trom- 
melfell 7. 
g laterale Gelenksfalten. J Insertion des Tympanalmuskels an der Seite des Vorderrandes der 2. (und nicht 1. 
Landois) Bauchschiene. Vergr. 
Vom Rücken her geöffnete Werre zur Demonstrirung der Hautmuseulatur. 
B, Mittel-, B, Hinterbeine. @, Mesothoraxganglion, 95, 9, 2. und 3. Abdominalganglion. 58 sog. Bauchseptum, eine 
undulirende muskulöse Platte. 7M Tympanalmuskel. V. 3/1. 
Eine Hautmuskelpartie eben daher. 
ba bandförmige, A und #%' flügelartige Bauchmuskeln. re,, res, re, laterale oder Dorsoventral-Muskeln (Respira- 
tionsmuskeln). 7M7 Tympanalmuskel. a vorletzter, 2 letzter Metathoracalganglion-Nerv, e Nerv, vom 1. Abdominal- 
ganglion. Chlorpalladiumpräparat. Vergr. 
. Tympanalgegend der Werre von innen. 
T Trommelfell, Z Einfassung, TM Tympanalmuskel, an Anzieh-, ad Abziehmuskel des Stigmenverschlusshebels, 
e Anzieher des Verschlussbügels. N Nerv. F Fettkörper. Vom Trommelfell ist die Matrix z. Th. abgelöst. 
V. 10/1. Cam. luc. e 
Dasselbe von der Feldgrille. Man sieht den die seitlichen Gelenksfalten überspannenden Tympanalmuskel. V. 10/1. 
Cam. lue. 
Dasselbe von Gryllus domestieus von aussen. V. 10/1. Cam. lue. 
Dasselbe von @ryllus apterus. Trommelfell (7) rudimentär. V. 20/1. Cam. luc. 
Dasselbe von Mogoplistes brunneus Serv. V. 20/1. Cam. lue. 
Dasselbe von Platydactylus von Amboina. 
a Verschlusshebel, 2 höckerartiger Fortsatz des Verschlussbügels. ad Richtung, in welcher der Abzieher des Ver- 
schlusshebels, an dessen Anzieher und ce der Anzieher des Verschlussbügels sich zusammenzieht. V. 20/1. 
Cam. lue. 
Dasselbe von Oecanthus pellucens. Keine Spur eines Trommelfelles (7). V. 20/1. Cam. lue. 


296 Vitus Graber. 


Fig.17. Dasselbe von Orocharis spec. Trommelfell kaum kenntlich. V, 20/1. Cam. lue. 
„ 18. Theil eines Querschnittes durch das 2. Hinterleibssegment der Werre. 
ab Rücken-, g% Bauchschiene, dg die in Falten gelegte Gelenkshaut, 7 Trommelfell, e dessen obere dieke Einfas- 
sung. st Stigma. re,, rey, re; Respirationsmuskeln (vergl. Fig. 9), TM Tympanalmuskel. Vergr. schematisch, 
„ 19. Dasselbe von einem Acridier. 1 
laterale Gelenkshaut, der untersten Falte von jener der Werre entsprechend, während das stigmentragende 
unterste Stück (de) der Dovsalschiene der oberen Partie der Werrengelenkshaut (de) entspricht, schematisch. 


Anhang betreffs der Cikaden-Trommeln. 


Bei unserem letzten Wiener Aufenthalte hatten wir Gelegenheit, im Hofmuseum die dortige schöne Cika- 
densammlung auf unseren Gegenstand zu durehmustern. Unsere Vermuthung, dass die Entfaltung der ein- 
zelnen Bestandtheile des Trommelapparates bei den verschiedenen Formen eine sehr verschiedengradige sei, 
hat sich vollkommen, ja über die Erwartung hinaus bestätigt. Alle Theile, die Trommeln selbst, ihre Deckel, 
die Spiegeln, die Bauchschuppen zeigen die grösste Mannigfaltigkeit. Bei keinem der angesehenen Cikaden- 
weibchen ist aber eine Spur der Trommeln zu sehen. Im Einzelnen heben wir noch folgendes hervor. 

Bei Creada regina M. S., Josena fasciata aus Java und Polyneura Hügehi sind die offenen Trommeln, 
der ganzen Configuration des betreffenden Ringes entsprechend, gegen die Bauchseite gerückt. Die Trommeln 
von Gaeana Pulchella Hope, Platypleura stridula L. und Orcada guerula Pall. werden theils ganz, theils 
zum grossen Theil durch einen blattartigen Vorsprung des 2: Ringes bedeckt. Offene Trommeln haben 
dagegen: Huech?s incarnata Germ., Tettigomyia vespiformis Serv. (tiefe Trommelgrube), Carineta villosa 
Germ., Orcada Sareptanus Fieb. (armsaitig), ©. cantans (a. s.), brachyptera (a. s.), Hagen! Fieb. (a. s), 
taurica M. L., Alhageos Kolen. (vielsaitig — (. haematodes), Musiva Germ. (v. S.) und dimissa Hag. 
(a. 8.). 

Wie wir sehen, lassen sich die meisten Cikadentrommeln unter die oben behandelten zwei Typen, näm- 
lich von O. plebeja und (©. haematodes bringen. Die ganze mechanische Einrichtung der Trommeln scheint 
bei der Mehrzahl im Wesentlichen die gleiche, die blasenförmige Auftreibung des „Mittelfeldes“ wenigstens 
findet sich auch bei Exoten (nechzs incarnata Germ.) wieder. Eine Art Genealogie der Cikaden- 
trommeln lässt sich mit dem Wiener Materialaber nicht aufstellen. 


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BEITRÄGE 


VERGLEICHENDEN ANATOMIE DES HOLZES. 


D*- JOSEPH MOELLER. 


(Mit 6 Safelu. ) 


VORGELEGT IN DER SITZUNG DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE AM 6. APRIL 1876. 


Einleitung. 


In seinen „Beiträgen zur vergleichenden Anatomie der Holzpflanzen“! sagt Hartig: 

„Ich glaube, dass es zweckmässig sein wird, wenn man bei weiterer Bearbeitung die angegebenen Cha- 
raktere in vorbezeichneter Weise für die Gruppenbildung benützt, und die Gattungen jeder Gruppe durch 
Ergänzungsdiagnosen von einander scheidet, wobei dann zugleich auch das quantitative Verhältniss der con- 
stituirenden Organe seinen Ausdruck finden kann. Stellt man diesen Holzformeln noch Bastformeln zur Seite, 
so wird sich daraus nicht allein eine scharfe Charakteristik der dieotylen Pflanzen nach deren innerem Baue, 
sondern auch eine Übersicht der hierin bestehenden Übereinstimmungen und Verschiedenheiten ergeben, die 
allerdings, wie wir schon jetzt sehen können, in vielen Fällen mit den heutigen, aus Äusserlichkeiten her- 
geleiteten Systemen wenig übereinstimmen.“ 

Dagegen schliesst Sanio aus seinen „Vergleiehenden Untersuchungen über die Zusammensetzung des 
Holzkörpers“®, „dass die von der Holzanatomie herzunehmenden Merkmale keinen absoluten, sondern einen 
relativen Werth haben, eine Erscheinung, die uns nicht befremden kann, da wir dasselbe bei sämmtlichen 
morphologischen Merkmalen wiederfinden. So wird wohl die Holzanatomie, wie die vergleichende Anatomie 
überhaupt, zur Stütze der Systematik gleichfalls benützt werden können, keineswegs wird sie aber, wie 
dies Hartig zu hoffen scheint, im Stande sein, die „aus Äusserliehkeiten hergeleiteten Systeme“ zu 
stürzen“. 

Wenn ich hier die Ansichten des Begründers der vergleichenden Anatomie des Holzes und ihres vor- 
nehmsien Förderers gegenüber stelle, so geschieht es, weil dadurch mit einem Schlage der heutige Stand- 
punkt dieser Diseiplin gekennzeichnet ist, soweit er sich auf die von Hartig angeregte Frage über den Zu- 


ı Bot. Ztg. 1859, p. 107. 
2 Bot. Ztg. 1863, p. 408. 


Den!::chriften der mathem.-naturw. Ol. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. nn 


>98 Joseph Moeller. 


sammenhang der Systematik und der Histologie bezieht. Dass wir seither der Entscheidung nicht näher 
gerückt sind, findet seine Erklärung darin, dass die neueren Arbeiten nur in beschränktem Grade zur Lösung 
der Frage herangezogen werden können. Es sind einzelne Beschreibungen der technisch wichtigen, der weni- 
gen in der Mediein verwendeten oder durch irgend ein Vorkommniss beachtenswerthen Hölzer. Nur wenige 
Ordnungen, von Olassen nur die Coniferen, sind im Zusammenhange anatomisch erforscht. 

Um eine klare Einsicht und ein richtiges Urtheil zu gewinnen, müssen viele Arten aus möglichst zahl- 
reichen Ordnungen aus einem Gusse und von einem Gesichtspunkte aus untersucht werden. Im anderen 
Falle wird man sich dem fehlerhaften Schlusse schwer entziehen können, den man in der That bei den Auto: 
ren findet, dass die einen bis auf die Art herabreichende histologische Differeneirung der einzelnen Organe 
annehmen, während die anderen an der Möglichkeit verzweifeln, selbst Familien nach anatomischen Merk- 
malen zu gruppiren. Beide stützen sich dabei auf Beobachtungen und Erfahrungen, deren Richtigkeit an sich 
zugegeben werden muss; dennoch erweisen sich die aus ihnen gezogenen Schlüsse als falsch, sobald man für 
dieselben eine breitere Grundlage zu gewinnen sucht. 

Ist man überhaupt berechtigt, von dem Studium des feineren Baues der Pflanzen Aufschlüsse zu erwarten 
über ihre natürliche Verwandtschaft? Es scheint fast als könnte mit nein geantwortet werden, wenn man 
die systematischen Bearbeitungen selbst der neuesten Zeit betrachtet und vergebens nach histologischen 
Daten sucht wo mit aller Genauigkeit Zahl, Stellung ete. der Vegetations- und Fruetificationsorgane angege- 
ben sind. Dass aber die Frage entschieden bejaht werden muss, zeigen Arbeiten, wie die von Eichler !, 
Engler? und Radlkofer?. Indem sie die Ergebnisse der Entwiekelungsgeschichte, der Anatomie und 
Morphologie vereinigten, haben sie Lieht verbreitet über Familien, für deren heterogene Auffassung jedes 
systematische Werk die Belege liefert. Sie haben damit den Beweis geführt, dass der von ihnen ein- 
geschlagene Weg der richtige ist und gezeigt, warum («die Versuche missglückt sınd, in der Histologie eine 
Stütze der Systematik zu finden. 

Ist man sich der Ziele bewusst, dann kann auch auf einem anderen Wege die Aufgabe gefördert wer- 
den: durch die möglichst vollständige Erforschung der Organe. Es gehört dazu auch die vergleichende Be- 
trachtung und man kommt naturgemäss dahin, die Organe nach ihrer grösseren oder geringeren Ähnlichkeit zu 
gruppiren. Es entsteht auf diese Art das System eines Organes. Bringt man es in Zusammenhang mit den 
Organismen, so findet man, dass es im Allgemeinen nieht zusammenfällt mit der aus der Summe aller anderen 
morphologischen Beziehungen sich ergebenden natürlichen Verwandtschaft, wenngleich im Einzelnen manche 
Stütze für das System gewonnen sein wird. Man wird nicht selten in eine ohnehin lockere Verwandtschaft 
einen neuen Trennungsgrund gebracht haben; oder es wird eine sichere Entscheidung getroffen werden können, 
wo man bisher wegen der Gleichwerthigkeit der anderen Merkmale schwankte; oder endlich, man wird zu 
dem Schlusse kommen, dass das abweichend gebildete Organ eine sonst gut umschriebene Gruppe nicht zu 
trennen vermag. Möge das Ergebniss dieser vergleichenden Betrachtung welches immer sein, in keinem Falle 
darf auch nur der Versuch gemacht werden, an Stelle des natürlichen Systems das System irgend eines Orga- 
nes zu setzen. 

Die Erwartung, welche Hartig ausgesprochen hat, ist unerfüllbar; es ist unstatthaft, ein Organ hervor- 
zuheben und nach seiner Differeneirung die Organismen zu gliedern und wäre dieses Organ selbt das physio- 
logisch hervorragendste. Sowie der Zoologe arge Verwirrung anrichten würde, welcher den Bau der Cireula- 
tionsapparate oder des Verdauungstractes allein seinem Systeme unterlegte, so hiesse es auch zu einem 
längst überwundenen Standpunkte zurückkehren, wollte man ein Pflanzensystem auf die Histologie des 
Holzes und der Rinde oder irgend eines anderen Organes aufbauen. Das Bild der natürlichen Verwandtschafts- 


1 Versuch einer Charakteristik der natürlichen Pflanzenfamilie Menispermaceae. München 1864. 

2 Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der Rutaceen, Simarubaceen, Burseraceen ete. Abhandl. d. 
naturf. Ges. zu Halle. XII, 2. 

3 Monographie der Sapindaceen-Gattuug Serjamia. München 1875. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 299 


verhältnisse der Pflanzen, wie es sich aus der Betrachtung aller Organe ergibt, würde verzerrt werden, 
während es sich desto harmonischer gestalten wird, je vollkommener die Organe studirt, je vielseitiger sie 
erkannt sein werden. 

Die beschreibende Botanik darf sich der mikroskopischen Anatomie nicht entschlagen, ja sie soll ein 
integrirender Bestandtheil derselben sein. 

In den folgenden Blättern findet sich die histologische Zusammensetzung des Holzes von etwa 350 Arten 
aus 99 Ordnungen. Ich glaube dadurch für die vergleichende Betrachtung dieses in so vieler Beziehung wich- 
tigen Bestandtheiles der Pflanzen einen Grund gelegt zu haben, dem ein Aufbau mit Beruhigung anvertraut 
werden kann. 

Wenn mehrere Repräsentanten einer natürlichen Ordnung zur Untersuchung vorlagen, wurden die 
gemeinsamen Charaktere zusammengefasst, die Unterschiede hervorgehoben. Dadurch wurde mancher brauch- 
bare Familieneharakter gewonnen; aber auch Zweifel wach gerufen über die richtige Stellung in dem 
einen oder dem anderen Systeme. Berufene mögen sie verwerfen oder verwerthen. Ich habe mich begnügt, 
auf dieselben hinzuweisen und selbst in überzeugenden Fällen nicht gewagt, eine Änderung vorzunehmen, bin 
vielmehr in der Anordnung des Stoffes dem einmal gewählten Systeme treu geblieben. 

Damit war ich bemüht, der mir gestellten Aufgabe nach einer Richtung gerecht zu werden, es handelte 
sich aber auch darum, tiefer in die Erkenntniss der anatomischen Zusammensetzung des Holzes einzudringen. 
Es ist nämlich auffallend, dass die so lichtvolle Darstellung des elementaren Baues des Holzes von Sanio 
die allgemeine Anerkennung nicht gefunden hat, wie man schliessen muss, wenn man in den neueren 
Beschreibungen seine Terminologie entweder gar nicht oder in einem Sinne angewendet findet, der ihrem 
Schöpfer fremd ist. Trägt Indolenz allein Schuld daran oder entspricht die scheinbar so scharf umschriebene 
Gliederung der Elemente den natürlichen Verhältnissen nicht? 

Es stand zu erwarten, dass diese Frage an der Hand des ansehnlichen und zum grossen Theile bis- 
her nieht untersuchten Materiales werde beantwortet werden können. Das System von Sanio hat sich nicht 
in vollem Umfange bewährt. Damit kann kein Tadel ausgesprochen sein, da es ja im Wesen jeder induetiven 
Wissenschaft liegt, dass durch neue Thatsachen die Anschauungen modifieirt werden. Die folgende Dar- 
stellung ist der Ausdruck der Erfahrungen, welche aus den im speciellen Theile niedergelegten Untersuchun - 


gen gewonnen wurden. 


Die Elemente des Holzes‘. 
1, Die Gefässe. 


Die Gefässe bestehen aus weitlichtigen, reichlich getüpfelten, häufig spiralig verdiekten, axial gestreck 
ten Elementen. 

Die Beurtheilung der Weitlichtigkeit eines Elementes resultirt aus der Vergleichung der Wanddieke mit 
dem Lumen. Obgleich es beträchtlich verdiekte Gefässe gibt, so ist doch immer der Durchmesser des Lumens 
mindestens so gross, in den weitaus meisten Fällen um Vieles grösser, als die Dieke der Wand. Ich halte es 
für zweckmässiger, die Gefässe durch Weitlichtigkeit anstatt durch Dünnwandigkeit zu charakterisiren, denn 
sind auch beide Begriffe relativ, so hat doch der erstere den Vortheil, dass er direet beurtheilt werden kann, 
während für den letzteren ein Vergleichsobjeet erst angegeben werden müsste. 

Als ein solches bieten sich naturgemäss die benachbarten Elemente zunächst dar, und da wird man nicht 
selten in die Lage komınen, zu constatiren, dass die Gefässe ebenso stark verdickt sind wie die anderen Ele- 
mente, ja dass diese sogar dünnwandiger sind. 


’ Dieser Darstellung, sowie den speciellen Beschreibungen ist nur das Holz des Stammes zu Grunde gelegt. Wurzel- 
holz urd das Holz der Markscheide ist unberücksichtigt geblieben. 


nn * 


300 Joseph Moeller. 


Der Querschnitt der Gefässe ist, wenn er von den benachbarten Elementen in der Entwicklung nicht 
beeinträchtigt wird, rundlich oder elliptisch mit radial gestellter grossen Axe. Dieser Contour kommt nicht 
oft zur Anschauung, weil die Gefässe meist in Gruppen vereinigt sind, und ist es auch nicht der Fall, so 
werden sie vermöge ihrer dünnen Membran von dem angrenzenden derbwandigenLibriform oft in eckige For- 
men gedrückt. 

Es verdient dies hervorgehoben zu werden, weil durch das Missverhältniss in der Wanddicke der 
Gefässe und des Libriform die Lumina der ersteren sehr charakteristische Formen annehmen. 

Die isolirte Stellung und Gruppenbildung ist gewissermassen auch für die Gefässe bezeichnend. In 
den meisten Fällen entstehen radial geordnete Gruppen, selten bilden sie zusammenhängende Com- 
plexe oder tangentiale Schiehten. Das Parenehym kommt auch in isolirten Faserzügen und in Gruppen 
vor, aber die letzteren haben die vorwaltende Neigung zur tangentialen Schichtung. Das Libriform 
bildet fast immer das Grundgewebe, äusserst selten wird es durch eines der anderen Elemente ver- 
drängt. 

Die absolute Weite des Lumens schwankt innerhalb breiter Grenzen. Von 0-3 Mm. sinkt sie herab bis 
auf den Durchmesser des Libritorms oder Parenchyms (0'012 Mm.), von dem dann das Gefäss auf dem 
Quersehnitte häufig gar nicht zu unterscheiden ist, wenn die Verdiekung gleich ist. Im Allgemeinen 
nimmt die Grösse der Gefässe innerhalb eines Jahresringes nach aussen hin ab. Dadurch ist ein wesent- 
liches Moment für die Bildung der Jahresringe gegeben. Nicht selten ist aber der Unterschied sehr verwischt 
und namentlich bei den tropischen Arten, bei dem Mangel scharf begrenzter Vegetationsperioden meist un- 
kenntlich. 

Bei Hippophoe rhamnordes sind die ersten Frühlingsgefässe kleiner als die folgenden. 

Wenngleich den Gefässen allgemein behöfte Tüpfel zugesprochen werden, so muss doch Jeder, der sich 
mit ihrer Untersuchung beschäftigt hat, zugeben, dass mitunter der Nachweis des Tüpfelhofes nicht gelingt. 
Die häufigste Ursache ist die ausserordentliche Kleinheit des Tüpfels, weleher punktförmig ist; aber auch bei 
den grössten Tüpfeln würde ich manchmal nicht zu entscheiden wagen, ob der mit der Einstellung wechselnde 
schmale, helle Saum der optische Ausdruck einer Verdiekung oder eines Hofes ist. Da aber diese Fälle nur 
sehr selten vorkommen, so zählt man mit Recht die behöften Tüpfel zu den hervorragendsten Charakteren der 
Gefässe. 

Sie bieten einige formelle Verschiedenheitenheiten dar. Die Pore ist rundlich oder spaltenförmig, dann 
immer die Achse des Gefässes in einem sehr stumpfen Winkel kreuzend. Die Spalte vereinigt sich nicht selten 
mit benachbarten und es entsteht eine spiralige Zeichnung. Sie ist auch hie und da verbreitert, von den 
angrenzenden nur durch schmale, verdickte Leisten getrennt und es entsteht eine netzige Zeichnung. 

Gerade in diesen Fällen ist das Vorhandensein eines Hofes oft schwer nachweisbar, sonst ist dieser als 
runder, quer-elliptischer, auch unregelmässiger oder in polygonale Formen abgeplatteter Saum der Pore deut- 
lich erkennbar. Seine Grösse schwankt von der Unkenntlichkeit bis zur Breite von 0-003 Mm. 

Die Gefässe sind mehr oder minder dieht getüpfelt bis dahin, dass die Membran ein ehagrinartiges Aus- 
sehen erhält. Nicht selten sieht man, namentlich an weiten Gefässen, tüpfelfreie Stellen, welche rhombische 
Figuren zusammensetzen. 


Hartig hat daraus geschlossen, dass die Gefässe durch seitliche Verschmelzung von Zellen und 
Resorption der nicht verwachsenden Membrantheile entstehen. Es hat schon Sanio das Irrthümliche dieser 
Auffassung dargethan und jene grossmaschigen Netze als Ausdruck solcher Stellen bezeichnet, wo die 
Wände je zweier Nachbarzellen senkrecht auf die Gefässwand zu stehen kommen. Indem ich mich dieser 
Erklärung anschliesse, füge ich einige Worte hinzu über die Abhängigkeit, in welcher die Tüpfelung der 
Gefässe vor der benachbarter Elemente steht. 

Dass eine solche Abhängigkeit besteht, das beweist schon der eben erwähnte Fall, dass die Gefässe 
tüpfelfrei sind, wo sie mit den angrenzenden Zellen nieht in Communication treten können. Die Gefässe 
sind spärlich getüpfelt. wenn sie an Libriform grenzen, reichlich und abweichend getüpfelt, wenn sie an 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 301 


Parenchym grenzen oder von Markstrahlen gekreuzt werden. Diese Beziehungen sind bei den Coniferen 
am (deutlichsten zu verfolgen, wo dieselben auch ausführlicher besprochen sind. 

Die spiralige Verdickung ist zwar kein allgemeiner und ausschliesslicher Charakter der Getässe, ver- 
dient aber wegen des häufigen Vorkommens unter ihren Kennzeichen angeführt zu werden. Ich verstehe 
darunter ein deutlich in das Lumen des Gefässes hineinragendes, in Form einer Spirale gewundenes Band. 
Es ist häufig zehr zart, mitunter aber sehr breit und eng gewunden, mehr oder weniger steil ansteigend. 
rechts- oder linksläufig, im emigen Fällen auch doppelt und dann gegenläufig. Es ist in weiten Gefässen 
kaum je vollkommen erhalten. Man sieht oft keine Spur des Spiralbandes, wo es in den engeren Formen deut- 
lich entwickelt ist. Mitunter aber erkennt man’ noch die Reste desselben und es scheint, als würde die spira- 
lige Verdiekung der mächtigen Erweiterungides Gefässrohres nieht haben folgen können, sie wurde zerrissen 
und resorbirt. 

Ohne Ausnahme prävalirt bei allen Gefässen die vertiecale Dimension, und zwar meist in hervorragender 
Weise. Nur sehr weite Gefässe pflegen kurzgliederig zu sein. Diese sind es auch zumeist, welehe die noch 
ziemlich allgemein mit dem Begriffe des Gefässes für unzertrennlich gehaltene Perforation der Querwand am 
vollkommensten entwickelt zeigen. Die Enden der Gefässe bilden die mannigfachsten Übergänge von der 
nahezu horizontalen Begrenzung bis zur ausgesprochenen Faserform. Dieselbe Mannigfaltigkeit bietet die 
Lage der Stelle dar, durch welche die Gefässe mit einander communieiren. Die vollständige Resorption der- 
selben, das Zurückbleiben von Randtheilen oder der das Lumen durchsetzenden Leisten, welche der Querwand 
ein leiterförmig, rosettig oder netzig durehbrochenes Aussehen verleihen, findet sich oft beschrieben. Ich habe 
keine neue Beobachtung hinzuzufügen. 

Wohl aber muss ich einer Gefässform gedenken, welche Sanio als Tracheiden bezeichnet hat. Sie ist 
in dem Sinne und in dem Umfange, wie sie Sanio definirt, nicht aufrecht zu erhalten. 

Ich bin an meine Untersuchungen mit dem Vorhaben gegangen, die Terminologie Sanio’s anzuwenden. 
Aber immer mehr häuften sieh die Fälle, wo ich bei der Vergleichung meiner Beschreibung mit den Angaben 
von Sanio da Tracheiden angegeben fand, wo nach meiner Anschauung Libriform vorhanden war. Dadurch 
wurde ich zu wiederholter Untersuchung veranlasst und endlich drängte sieh mir die Uberzeugung auf, dass 
man unter Tracheiden, soll der Ausdruck überhaupt erhalten bleiben, niehts Anderes verstehen dürfe, als 
nicht perforirte Gefässe. Als solehe haben sie dann alle Charaktere der mit ihnen zugleich vorkommenden 
Gefässe, deren Jugendzustand sie darstellen, und man wird kaum jemals in Zweifel kommen, sie riehtig zu 
deuten, besonders weil fast immer eine ununterbrochene Reihe von Übergängen zu beobachten ist. Sie haben 
dieselbe Verdiekung, dieselbe Tüpfelung wie die Gefässe, und die spiralige Verdiekung wird bei ihnen des- 
halb häufiger gesehen, weil sie nicht in Folge der Erweiterung verloren gegangen ist. Auf diese Persistenz auf 
einem früheren Entwicklungszustand ist auch ihre beträchtlichere Länge und der Mangel der Querwand 
zurückzuführen. 


Ich führe zur Erhärtung meiner Auffassung folgende Gattungen an: Ligustrum, (lematis, Leucadendron, 
Hippoeratea, Ilex, Fistacia, Rhus, Myrtus, Prunus, Uytisus, Vitis. 

Ein eingehendes Studium dieser Beispiele, denen noch viele andere angereiht werden können, zeigt, 
dass die von Sanio angeführten Ausnahmen in der Verdiekung und Tüpfelung nieht vorkommen. Die Tra- 
cheiden sind niemals stärker verdickt als die Gefässe, und schon desshalb ist ihre Verwechslung mit Libriform 
in den meisten Fällen unmöglich (Fagus). Nur da, wo das letztere dünnwandig ist, wie bei Zigustrum, oder 
wo beide Elemente gleich stark verdickt sind, wie bei Hippocratea, kann man in die Lage kommen, andere 
Kennzeichen zur Diagnose heranziehen zu müssen. 

Was die Tüpfelung betrifft, muss im Auge behalten werden, dass die Spirale, der die Tüpfel folgen, 
ursprünglich viel steiler angelegt ist, als sie sieh in dem erweiterten Gefässrohre zeigt. Die Spalten der Tra- 
eheiden kreuzen die Längenachse unter einem schiefen Winkel, während sie bei den Gefässen fast wag- 
recht verlaufen. Bei jenen behalten die Tüpfel die ursprüngliche Form, bei diesen werden sie in die Quere 
gezertt. 


302 Joseph Moeller. 


In seltenen Fällen hat Sanio in den Tracheiden die sogenannte gallertartige Innenauskleidung gefun- 
den. Dieser Befund würde einen wesentlichen Unterschied zwischen Gefässen und Tracheiden involviren und 
anderseits die letzteren dem Libriform näher bringen. Er beruht aber auf einem Irrthume. Die angeführten 
Beispiele zähle ich zum Libriform, weil sie, abgesehen von der Innenauskleidung, ungleich stärker verdickt 
sind, als die neben ihnen vorkommenden Tracheiden und Gefässe. Gerade diese Fälle waren es im Vereine 
mit den von Sanio ohne Ausnahme als Tracheiden angesprochenen spiralig verdiekten Libriformfasern, 
welche mir die Überzeugung fest stellten, dass, sollen die Tracheiden als selbstständige Formation beibehal- 
ten werden, unter ihnen nur jene Form verstanden werden dürfe, welche Sanio selbst als die nicht per- 
forirte Modifieation der Gefässe bezeichnet. ; 

Wo das Grundgewebe nur aus einer Form von Fasern zusammengesetzt ist, verlieren freilich die rela- 
tiven Merkmale ihren Werth. Die einzigen Beispiele hiefür sind die Coniferen und Drimys. 


2. Das Libriform, 


Das Libriform besteht aus langen, relativ stark verdiekten, spärlich getüpfelten Fasern. 

Die Länge der Fasern ist für dieses Element charakteristisch, sie ist immer beträchtlicher als die aller 
neben ihm vorkommenden Formen. 

Diese allgemeine Angabe muss genügen, da ich nur in besonders auffallenden Fällen Messungen vor- 
genommen habe, gestützt auf die Thatsache, dass dieLänge der Fasern in demselben Individuum sogar bedeu- 
tenden Schwankungen unterworfen ist. 

Die Fasern sind meist gerade gestreckt, mitunter auch hin und her gebogen, die bedeutendsten Krüm- 
mungen habe ich bei (’edrela odorata (Fig. 62) gesehen. 

Ihre äusseren Contouren sind von den benachbarten Elementen abhängig. Sie sind glattwandig oder grob 
gekerbt oder plötzlich mit einem Absatz verschmächtigt, je nachdem sie an einander oder an eine Parenchym- 
faser oder an ein Gefäss grenzen. Sind das auch zufällige Vorkommnisse, so können sie doch durch ihre Häu- 
figkeit den Fasern ein typisches Aussehen verleihen. 

Knorrige Formen sind als Abnormitäten zu betrachten, häufiger beobachtet man verzweigte Fasern /Pro- 
tea, Ülematis, Cedrela, Khaya). 

Das Libriform ist relativ diekwandig. Der Ausdruck, den ich bei den Gefässen vermieden habe, ist hier 
am Platze; denn man wird bei der Untersuchung eines Holzes höchstens ein eben so (Liyustrum), kein stär- 
ker verdiektes Element finden '. Es kommen wohl dünnwandige Fasern vor, d.h. solche, bei denen das 
Lumen grösser ist als die Dieke der Wand; aber auch in diesen Fällen sind die anderen Elemente noch dünn- 
wandiger. Sowie der ganze Durchmesser der Fasern sehr verschieden ist (0:01—0:035 Mm. an der breitesten 
Stelle), so wechselt auch die Verdickung bis dahin, dass das Lumen auf einen engen Canal redueirt erscheint. 
Eine coneentrische Schiehtung der Verdiekungsmasse ist in der Regel nicht erkennbar, nur die nicht 
selten vorkommende gallertartige, durch Chlorzinkjod sich bläuende innere Verdiekungsschiehte ist immer 
scharf getrennt. Sie ist mitunter mächtiger als die verholzte Membran. 

Nach der Maceration treten mitunter Spalten auf sowohl parallel mit der Längenaxe der Faser als auch 
in der Richtung einer schief ansteigenden Spirale. 

Die Libriformfasern sind immer spärlicher getüpfelt als die Gefässe und die Tüpfel sind anders gebaut. 

Meist kommen nur äusserst feine, sehr schief gestellte, einer linksläufigen Spirale folgende Spalten vor. 
Sind sie auch behöft, so ist der Hof sehr klein und wird von der Spalte überragt. Der ursprünglich als 
runde Pore angelegte Canal verwandelt sieh (bei fortschreitender Verdiekung) in eine Spalte, wie namentlich 
schön Nawelea, Mammea, Afzelıa erkennen lassen. 


! Das äusserst seltene Vorkommen von Sclerenchyn ausgenommen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 303 


In den Fällen, wo die Tracheiden eben so stark verdickt sind wie die Libriformfasern, können letztere 
oft nur an den spärlichen sehr schief gestellten Spaltentüpfeln erkannt werden. Ich halte daher die letzteren 
für ein wichtiges Kennzeichen des Libriform. 

Da ich nieht in der Lage war, die Entwicklung der Tüpfel zu verfolgen, kann ich hier nur die Ver- 
muthung aussprechen, dass die Tüptelbildung bei der Gefässformation fundamental verschieden sei von jener 
des Libriform. 

Dass es auch spiralig verdickte Libriformfasern gebe, habe ich bereits an einem anderen Orte! nach- 
gewiesen. Ein Vergleich. der Figuren 34 (Ligustrum), 30 (Leucadendron), und 67 (Carya) muss, wie ich 
glaube, jede Einsprache widerlegen. Diese Formen werden von Sanio für Tracheiden gehalten, aber nur bei 
Ligustrum sind sie es thatsächlich, wie die Tüpfel zeigen, bei Zeweadendron beweisen die spärlichen Spalten- 
tüpfel und einzelne verzweigte Fasern, deren Glieder einmal die Spirale, das andere Mal Tüpfel zeigen, 
dass wir es mit Libriform zu thun haben. Schon der Umstand, dass es gabelig getheilte Fasern mit spiraliger 
Verdiekung gibt, spricht dagegen, dass die letztere nur der Gefässformation angehöre. Es ist mir nicht bekannt, 
dass jemals verzweigte Gefässe beobacbtet worden sind, uud man müsste den Thatsachen Zwang anthun, 
wollte man Elemente, wie / in Fig. 30 Tracheiden nennen. 

Bei Carya sind Libritormfasern und Tracheiden spiralig verdickt. Gerade dieses Beispiel zeigt 
deutlich, dass relative Verdiekung und Tüpfelung wohl geeignet sind, die beiden Elemente von einander zu 
trennen. 

Nieht selten beobachtet man Libriformfasern, welehe durch sehr feine Scheidewände getheilt sind 
(Coccoloba, Licarıa, Astronium, Punica, Parinarium nebst anderen), die gewiss, wie Sanio bemerkt hat, 
nach vollendeter Bildung sämmtlicher Verdickungsschichten entstehen. 

Diese gefächerten Libriformfasern haben dieselbe Verdiekung, dieselbe Tüpfelung, dieselbe Vertheilung 
wie das Libriform. Nur spiralige Verdickung habe ich in ihnen nicht beobachtet, dagegen scheinen sie häufiger 
die gallertartige Innenauskleidung zu besitzen. 

Es scheint unbegreiflich, wie diese Form — hat man sie einmal isolirt gesehen — mit Ersatzfasern oder 
gar Parenchym verwechselt werden kann, da sie dem Libriform, mit dem sie immer vereint vorkommt, so 
vollkommen gleicht, dass sie nicht mit grösserem Rechte als selbstständige Modification angeführt zu werden 
verdient, wie etwa das behöft getüpfelte oder spiralig verdickte Libriform. 

Eine ganz vereinzelte Beobachtung, das Vorkommen bastfaserähnlicher Elemente inmitten von Paren- 
ehymgruppen bei Aguzlaria habe ich schon früher * mitgetheilt. 

Aus dem Umstande, dass Sanio viele Elemente für Tracheiden hält, welche nach meiner Darstellung 
als Libriform aufzufassen sind, folgt, dass er für die ersteren ein zu grosses Verbreitungsgebiet angegeben 
hat. Die Tracheiden finden sich immer nur in Gesellschaft der Gefässe oder vertreten dieselben. Das Libri- 
form bildet meist das Grundgewebe und wird nur selten von den Gefässen, noch seltener von Parenchym 
(Carolinea, Sterculia, Fig. 56) verdrängt. Gänzlich vermisst habe ich es nur bei Drym.s und den 
Coniferen. 


3. Das- Parenchym. 


Die parenchymatischen Zellen sind durch relativ dünne Membranen ausgezeichnet, welche von einfachen 
Poren durchbohrt sind. 

Wenngleich die meisten Parenchymzellen rechteckig begrenzt sind, weil sie durch Bildung von Quer- 
wänden in den Cambialfasern vor ihrer Verdickung entstehen, so kann dieses Merkmal in die Definition doch 
nicht aufgenommen wer«den, weil häufig Cambialfasern sich nicht theilen, sondern spindelförmig auswachsen, 
und die Endzellen der Parenchymfasern immer zugespitzt sind. 


ı Sitzungsb. d. kais. Akad. d. Wiss. LXXIII, 1. 
2 Moeller, Neue Formelemente etc. Sitzungsb. d. kıis. Akad. d. Wiss. LXXII 1. 


304 Joseph Moeller. 


Die Parenchymfasern sind meist kürzer als die Libriformfasern. Die Theilzellen sind axialgestreckt, nur 
dann quadratisch, wenn sie Krystallkammerfasern bilden. 

Die Verdiekung der Parenehymzellen ist gering, sie beträgt nur einen Bruchtheil des Querdurchmessers. 
Doch sind die Fälle nieht gerade selten, wo auch die übrigen Elemente nicht stärker verdickt sind, z. B. 
Althaea, Dombeya, Cecropia (Fig. 1). Ausser einfachen Poren, welehe an Zahl und Grösse zunehmen, wenn 
sie mit Gefässen in Verbindung stehen, ist an ihnen kein Relief zu bemerken. 

Nur in zwei Fällen habe ich echte Steinzellen beobachtet, bei Avicenn:a als regelmässig mit dem Libri- 
forn abwechselnde Schichten, und bei Cordia Gerascanthus als Stopfzellen in den Gefässen. Die bei Oxss- 
ampelos vorkommenden Steinzellen sind nicht als zum Holze gehörig zu betrachten (vergl. die specielle 
Beschreibung). 

Conjugirtes Holzparenehym gehört gleichfalls zu den selteneren Vorkommnissen. 

Unmittelbar aus den Cambialfasern ohne Theilung hervorgehende faser- oder spindelförmige Zellen 
nennt Sanio Ersatzfasern. Da sie von den Parenchymfasern sich nur durch den Mangel der Theilung unter- 
scheiden, sind sie mit Recht als eine in der Weiterentwieklung gehemmte Form jener zu betrachten. Obwohl 
ich nicht glaube, dass sie als selbstständige Formation aufgefasst zu werden verdienen, so ist der Name doch 
zu bezeichnend, als dass er aufgelassen werden sollte. 

Den ausführlichen Angaben von Sanio über Vorkommen und Vertheilung der parenchymatischen Ele- 
mente habe ich nur hinzuzufügen, dass ich dasselbe häufiger vermisst habe, z. B. ausser bei mehreren Coni- 
feren, Drimys, Berberis und Mahonia auch bei Guazuma, Khamnus, Jacguinia, Pistacia, ÜCasearia U. A. 


ei 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 305 


CONIFERAE. 


Es ist kaum möglich, die zahlreichen Arten makroskopisch von einander zu unterscheiden. Die Behelfe 
dafür sind Farbe des Splintes und des etwa vorhandenen Kernholzes, Breite der Jahresringe und das Ver- 
hältniss des Herbstholzes zum Frühlingsholze, Breite und Anordnung der Markstrahlen. 

Das Holz der Coniferen bietet hinsichtlich der Farbe nur geringe Verschiedenheiten; es ist weiss, mıt 
einem schwachen gelben oder röthlichen Schimmer. Das hie und da sich bildende Kernholz ist braun bis 
rothbraun gefärbt. Gerade bei den nahe verwandten Arten sind die Farbennuancen diagnostisch nieht zu ver- 
werthen, sie lassen häufig den geübtesten Praktiker im Stiche. 

"Die Breite der Jahresringe ist gleichfalls nur in sehr besehränktem Grade für die Charakteristik zu ver- 
wenden. Abgesehen davon, dass Standort ', Ernährungs- und Witterungsverhältnisse nebst vielen anderen 
die Breite der Jahresringe bei derselben Art modifieiren, so ist sie auch, wie Sanio? für Pinus selvestr.s 
gezeigt hat, bei demselben Individuum nieht constant, so wenig, wie das Verhältniss des Herbstholzes zum 
Frühlingsholze, welches abhängig ist von der Höhe des Stammes. Da aber dieses Verhältniss für die wenig- 
sten Bäume bekannt ist?, und man in den seltensten Fällen wissen wird, welchem Theile des Stammes das 
zu untersuchende Objeet entnommen ist, so ist es vollkommen werthlos, mehr als allgemeine und augenfäl- 
lise Angaben über diese Punkte anzuführen. 

Da die Markstrahlen in der Regel (nur bei Pinus Larix und Pinus Strobus fand ich eine Ausnahme) nur 
aus einer Zellenreihe bestehen, also mit unbewaffnetem Auge nur schwer wahrnehmbar sind, und ihr gegen- 
seitiger Abstand grossen Schwankungen unterworfen ist, so sind auch sie zur Unterscheidung der Arten, selbst 
mit Hilfe schwacher Vergrösserungen, nicht verwendbar. 

Die Hauptmasse des Coniferen-Holzes wird von Tracheiden gebildet. Dieht aneinander gelagert, mit 
spärlichen Intereellularräumen; in regelmässigen radialen, in minder regelmässigen tangentialen Reihen fül- 
len sie den Raum zwischen den Markstrahlen aus. Ihr Lumen viereekig, polygonal, rundlieh, elliptisch oder 
spaltenförmig, übersteigt nieht 0:03, sinkt aber in den Herbstholzzellen nicht selten auf 0-002 Mm. Trotz 
dieser bedeutenden Differenzen innerhalb desselben Jahrringes, können die Nadelhölzer doch in zwei Grup- 
pen getheilt werden, in solche mit weitlichtigen und solche mit engen Tracheiden. Die äusserste Grenze für 
die letzteren ist 0:015 Mm. im Frühlingsholze. Diese Grenze ist nieht künstlich gesteckt, sondern es drängt 
sich bei Betrachtung von Querschnitten der Unterschied zwischen diehtem und leichtem Holze auf, und bei 
dem Versuche, die Beobachtung in Zahlen auszudrücken, ergaben sich obige Maxima. 

Die Länge der Tracheiden zu messen, ist eine schwere und mühsame Arbeit, und schon aus diesem 
Grunde ist es unstatthaft, aus derselben unterscheidende Merkmale zu abstrahiren. Ausserdem hat Sanio* 
für Pinus silwestris gezeigt (und die Regel hat wahrscheinlich allgemeine Geltung), dass die Grösse der 


1 Musschenbrock (Introd. ad philos. nat. 1762, Lugd. Batay.): Die nach Norden gerichtete Seite des Baumes ist 
bei den meisten, nicht bei allen, mit dünnen Jahresringen versehen, da der kalte Nordwind das Diekenwachsthum verhin- 
dert. Sandiges Terrain produeirt weniger starke Bäume als lehmiger Boden. 

2 Anatomie der gem. Kiefer. Jahrb. f. wiss. Bot. IX. Die Regel Mohl’s, dass bei breiten Jahrringen das Frühlingsholz, 
bei schmalen Jahrringen dagegen das Herbstholz die grössere Masse bildet, ist nicht richtig. Vielmehr nimmt die Breite 
des Herbstholzes, unabhängig von der Breite des Jahrringes, von oben nach unten stetig zu, so dass es an der Basis des 
Stammes am stärksten entwickelt ist. 

3 Es wäre auch überflüssig, die Untersuchungen weiter als zur Constatirung der oben angeführten Thatsache auszu- 
dehnen. 

4 Über die Grösse der Holzzellen bei der gemeinen Kiefer. Jahrb. t. wiss. Bot. VII. 


Denkschriften der mathem,-naturw. Ol. XXXVI. Bd. Abhandl, von Nichtmitgliedern, oo 


\ 


306 Joseph Moeller. 


Holzzellen verschieden ist im Stamme und in den Ästen, und in diesen wieder gesetzmässig variirt in der 
Richtung von innen nach aussen und von der Basis zum Wipfel. 

Die Form der Tracheiden ist meist die eines langen Cylinders, welcher sich an beiden Enden rasch spin- 
delförmig verjüngt. Selten trifft man horizontale Scheidewände, und bei Pinus Cedrus habe ich eine Form 
gefunden, welehe sich von Parenehym nur dadurch unterscheidet, dass sie behöfte Tüpfel zeigt. 

Die Verdiekung der Tracheiden ist im Allgemeinen beträchtlich, und erreicht bei einigen Arten 0-004 Mm. 
Behöfte Tüpfel finden sich ohne Ausnahme. Sie sind, wie Sanio' jüngst gezeigt hat, allezeit durch die 
primäre Zellhaut geschlossen. Ihre Form ist kreisrund; wo sie einander sehr genähert sind, etwas in die 
Quere gezogen, wenn sie in zwei Reihen stehen, sechseckig. Diesen Fall habe ich nur bei Dammara alba 
beobachtet?, sonst stehen die Tüpfel immer nur in einer Reihe, u. z. genau vertical über einander, wenn sie 
so gross sind, dass sie fast eine Wand der Zelle der Breite nach einnehmen; sind sie kleiner, dann ist ihre 
Vertheilung weniger regelmässig. Auf der den Markstrahlen abgewendeten Seite finden sie sich nur spärlich 
oder fehlen ganz. 

Nicht selten finden sich über den Tüpfeln noch Spalten, und da jene mitunter auch einen spaltenförmi- 
gen Tüpfelcanal haben, so kommt es vor, dass die Spalten sich deeken, oder, wenn sie nicht in gleichem 
Sinne geneigt sind, sich kreuzen. Allenthalben kommen Dehiseenzen der Zellwand vor, die wohl zu unter- 
scheiden sind von dem für einige Arten charakteristischen diehten Netze, welches durch zwei in entgegen- 
gesetzter Richtung verlaufende Spiralstreifensysteme gebildet wird. 

Die Taxineen, so weit ich sie untersucht habe, und Pinus Douglasıv sind durch ein breites Spiralband 
gekennzeichnet. 

Eine eingehendere Betrachtung erfordert noch das Verhältniss der Tracheiden zu den Markstrahlen, um 
somehr als es bisher von den Autoren übersehen oder vernachlässigt wurde. Es ist eine der auffallendsten 
Thatsachen, dass die Tracheiden da, wo sie über einen Markstrahl hinziehen, ihre behöften Tüpfel verlie- 
ren, und auf eine mehr oder weniger verschiedene Weise mit diesen in Verbindung treten. Man hat in diesem 
Falle immer vom Relief der Markstrahlzellen gesprochen und ganz unberücksichtigt gelassen, ob und in wel- 
cher Art die Tracheiden an der Bildung desselben partieipiren, und doch eröffnen sich von diesem Gesichts- 
punkte aus einige interessante Beziehungen. 


A. Die Tracheiden stehen mit den Markstrahlen durch kleine meist zahlreiche Poren in Verbindung: 


Pıinus Abies, P. Pieea, P. Cedrus, Dammara alba. 
, ’ ? 


B. Die Markstrahlzellen haben dieselben, nur kleinere Tüpfel, wie die Tracheiden: Äussere Markstrahl- 
zellen von Pinus Larix, P. montana, P. silvestris und wohl alle Cupressineen. 

C. Wo die Tracheiden über Markstrahlen ziehen, werden ihre Wände beträchtlich, 2—Sfach dicker, 
und sie bilden auf diese Weise einen, selten mehrere unbehöfte grosse Tüpfel über je einer Markstrahlzelle. 
Dabei sind die Markstrahlzellen an den dem Tüpfeleanal eorrespondirenden Flächen verdünnt oder resorbirt: 
Pinus Strobus, P. montana, P. silvestris, P. Larieıro. 

D. Die Markstrahlen sind dünnwandig, ohne Relief; aber die sie kreuzenden Tracheiden haben statt 
der runden, behöften — schiefgestellte unbehöfte Spaltentüpfel in grösserer Zahl: Ginkgo brloba. 

Im Falle A scheint das Relief der Tracheiden durch die Markstrahlzellen modifieirt zu sein, während 5 
das umgekehrte Verhältniss zeigt. Bei € und D werden die Tracheiden durch die Markstrahlen zur Bildung 
abweichender Verdiekungsformen veranlasst, denen sich die Markstrahlzellen aceomodiren oder nicht (D). 

Den unbestreitbar grossen Werth von Markstrahlen für die Differential-Diagnose hat man vielfach über- 
schätzt. In dem Bestreben, nahe verwandte Arten durch histologische Charaktere von einander unterscheiden 
zu lernen, hat man Merkmale angegeben, welche vielfach dureh die äusseren Lebensverhältnisse des Baumes 


1 Anatomie der gem. Kiefer, Jahrb. f. w. Bot. IX. Daselbst auch Näheres über die Entstehung des behöften 'Tüpfels. 
® Im Wurzelholze stehen die Tüpfel häufig in zwei Reihen. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 307 


modifieirt werden, oder gar solche, welehe innerhalb desselben Stammes nicht constant sind. Dazu gehört 
z. B. Dieke der Zellwand, Lage der Querwand, Verhältniss der inneren zu den äusseren Markstrahlzellen. 
Was die Dieke der Zellwand betrifft, so handelt es sich hier um Tausendstel eines Millimeters — Grössen, 
welehe dureh einen Wechsel trockener und regenreicher Jahre allein verwischt werden, anderer Einflüsse gar 
nicht zu gedenken. Ich werde also der Wanddicke nur dann Erwähnung machen, wenn dieselbe ohne Mikro- 
meter augenfällig ist und durch ihre Allgemeinheit beweist, dass sie der Species eigenthümlich ist. 

Die kurze Scheidewand der Zellen zeigt innerhalb desselben Markstrahles so verschiedene Neigung, dass 
nur ganz besonders auffallende Beziehungen in dieser Richtung berücksichtigt werden dürfen. 

Aus dem Verhältnisse der inneren zu den äusseren Markstrahlen (/:A—=() hat Schroeder ! einen 
Coetfieienten bestimmt, der aus einer grossen Zahl von Zählungen für einige Hölzer approximativ constant 
ist. Diese Methode ist schön erdacht, aber, wie ich glaube, nieht durchführbar. Abgesehen davon, dass sie 
zu mühsam und zeitraubend ist (der Autor selbst braucht zu einer Bestimmung mit 100 Zählungen 1—1'/, Stun- 
den), als dass sie in der Praxis angewendet werden könnte, sprechen auch theoretische Gründe gegen die- 
selbe. Der Unterschied zwischen äusseren und inneren Markstrahlzellen ist nicht allgemein. Die Zellform, 
welehe meist die äusseren Zellen des Markstrahles constituirt, kommt auch in den mittleren Lagen vor, und 
zum Beweise diene das Schema eines 9 Zellen hohen Markstrahles von Pirus Pallasıana Lamb.: 


Zackenzelle — Zackenzelle — Porenzelle — Zackenzelle — Zackenzelle — Porenzelle — 
Zackenzelle — Porenzelle — Zackenzelle. 


Wie soll hier der Markstrahleoöffieient im Sinne Schroeder’s bestimmt werden? Allerdings gehört 
diese Unregelmässigkeit zu den selteneren Vorkommnissen; aber Jedermann weiss, dass die Zahl der Zellen, 
welche die Höhe des Markstrahles zusammensetzen, zwischen ausserordentlichen Grenzen schwankt. Auf 
demselben Tangentialschnitte sieht man Markstrahlen von einer bis zu 30 Zellen Höhe und darüber. Wie viel 
Zählungen müssten gemacht werden, um das Mittel aus dieser ungeheuren Variationsfähigkeit nur annähernd 
genau zu bestimmen, und welchen Werth hätte dieses Mittel? Ein wichtiger Einwand liegt auch in der tech- 
nischen Schwierigkeit, die Schnitte so zu führen, dass der Markstrahl in seiner ganzzn Höhe getroffen wird, 
und so kommt es, dass manche Strahlen bloss aus Zacken-, andere bloss aus Porenzellen zu bestehen scheinen, 
weil die anderen Theile dureh den Schnitt entfernt werden. 

Trotzdem die Höhe der Markstrahlen in verticaler Riehtung bedeutenden Schwankungen unterworfen ist, 
so gibt es doch für viele Arten ein Maximum, welches nur selten überschritten wird, und umsomehr einen 
brauchbaren Charakter abgibt, als es sehr auffallend und sofort zu bestimmen ist. Nur halte ich es für pas- 
sender, anstatt die Höhe zu messen, dieselbe durch die Zahl der Zellen auszudrücken, welche in verticaler 
Richtnng über einander stehen. 

Auch das Relief der Markstrahlzellen bietet wegen seiner Mannigfaltigkeit sichere Anhaltspunkte für die 
Bestimmung. 

Am häufigsten kommen Spaltentüpfel vor, welche unbehöft sind. Sie finden sich entweder spärlich und 
mit einer gewissen Regelmässigkeit vertheilt, oder in solcher Menge, dass sie der durchschnittenen Wand 
ein kammförmiges Aussehen verleihen. An ihrer Bildung sind immer beide aneinanderstossende Zellwände 
betheiligt. 

Eine zweite Form sind die grossen rundlichen oder abgerundet eckigen Tüpfel, welche allein oder zu 
zweien den Raum einnehmen, weleher durch die Kreuzung der Tracheiden mit den Markstrahlzellen gebildet 
wird. Sie entstehen hauptsächlich durch die hier modifieirte Verdiekungsform der Tracheiden. Die Mark- 
strahlzellen selbst zeigen an der entsprechenden Stelle nur eine etwas dünnere Membran. Bei Salisburia 
werden die zahlreichen unbehöften Spaltentüpfel ausschliesslich von den Tracheiden gebildet, die Markstrahl- 
zellen sind gleichmässig dünnwandig. 


ı Das Holz der Coniferen. Dresden 1872. 


00* 


308 Joseph Moeller. 


Eine dritte eigenthümliche Form stellen die von Wiesner ' Zackenmarkstrahlen genannten dar. 

Endlieh trifft man behöfte Tüpfel, welche sich von denen der Tracheiden nur durch ihre geringere Grösse 
unterscheiden. 

Die Frage, ob die Tüpfel der Markstrahlzellen offen oder durch eine Membran geschlossen seien, ist für 
die kleinsten Formen kaum zu entscheiden, wenn es nieht gestattet ist, einen Rückschluss zu machen. An 
manchem glücklich geführten Schnitte, durch Anwendung von Farbstoffen (Anilin), durch Isolirung der Zel- 
len und Behandlung mit Chlorzinkjod, kann man sich leicht die Überzeugung verschaffen, dass sowohl offene 
als geschlossene Tüpfel vorkommen. So z. B. zieht die dünne Wand der Markstrahlzelle von Salısbur.a unter 
den zahlreichen von den Tracheiden gebildeten Tüpfeln hinweg, ohne irgend eine Störung der Continuität. 
Die grossen Tüpfel der Kiefern sind offen und geschlossen, ja man kann sogar an einer isolirten Markstrahl- 
zelle beides beobachten. Dies scheint mir zu beweisen, dass ursprünglich alle Tüpfel geschlossen seien, und 
die Resorption der Scheidewand erst später stattfindet. Bei den kleinsten Tüpfeln endlich unterliegt es häufig 
keinem Zweifel, dass die primäre Zellmembran erhalten ist, da aber, wo man sie zu vermissen glaubt, kann 
ein Beobachtungsfehler nieht mit Sicherheit ausgeschlossen werden. 

Gefässe fehlen den Nadelhölzern (mit Ausnahme der trachealen Bildungen in der Markkrone) vollständig. 

Über das Vorkommen von Holzparenehym sind die Ansichten getheilt; wohl aus dem Grunde, weil es 
einigen bestimmt fehlt (Taxus, Cupressus), bei anderen nur in der Umgebung der Harzräume vorkommt. 
Aber auch unabhängig von diesen trifft man Zellen, die mit horizontalen Wänden aneinanderstossen, am 
Querschnitte von den Tracheiden durchaus nieht zu unterscheiden sind, und am Längsschnitte sich als 
gestreekte, die Breite nur um das 3—4fache an Länge übertreffende Zellen mit unbehöften Spaltentüpfeln 
erweisen. In der Ceder endlich habe ich ganz ähnliche parenehymatisch begrenzte Zellen gefunden, welche 
noch insofern den Tracheiden verwandter sind, als sich unter ihnen auch solehe mit behöften Tüpfeln vorfin- 
den (Fig. 1). 

Die Nadelhölzer sind bekanntlich dureh ihren Harzgehalt ausgezeichnet. Derselbe ist in vielen Arten 
bedeutend, in anderen ist er ein untergeordnetes Vorkommniss und manchen fehlt er gänzlich. Das Harz 
findet sich in Zellen und in Gängen, welche sowohl in horizontaler als in verticaler Richtung verlaufen. 

Über ihre Entstehung hat Dippel? ausführliche Untersuchungen gemacht. Im fertigen Zustande stellen 
sie Räume in den verschiedenen Schichten des Holzkörpers und in den Markstrahlen dar, welche das Volumen 
der umgebenden Zellen um das Mehrfache übertreffen, und als Inhalt ätherisches Öl, farbloses oder gelb ge- 
färbtes Harz und mitunter auch eine granulirte Masse enthalten. 

Bei Cupressaceen und Taxaceen sind Harzgänge nicht gefunden worden. Das Harz kommt bei diesen in 
den Markstrahlen und in einzelnen Zellen vor. 

An harzarmen Individuen gewöhnlich harzreicher Bäume kommen in den Markstrahlen lufterfüllte, harz- 
lose Intercellularräume vor (Wiesner). 


Schlüssel zum Bestimmen der beschriebenen Nadelhölzer. 


1. Die Markstrahlen aus einerlei Zellen zusammengesetzt: 2. 
Die Markstrahlen aus ungleichartigen Zellen bestehend : 12. 


2} Dracheiden,spiralig werdickt.i, = ums aulen Aurel mailen reizeerarnn BEREUSSB- 
Tracheiden ohne spiralige Verdiekung: 3. 
3. Markstrahlen über 40 Zellen hoch: . . . . 2 2 2 2 2 m nn nn. Pinus balsamea. 


Markstrahlen höchstens 15 Zellen hoch: 4. 
4. Markstrahlen 10 Zellen und darüber hoch: 5. 
Markstrahlen niemals 10 Zellen hoch : 7. 


ı Technische Mikroskopie. 
2 Zur Histologie der Coniferen. Bot. Ztg. 1863. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 309 


5. Poren der Markstrahlzellen unbehöft: . . . . . . Pins Albzes; 
Tüpfel der Markstrahlzellen spaltenförmig mit einem Klein Hofe : 
6. Die äusseren Zellen sind reicher getüpfelt:. . . . . nn. .  Juniperus virginiana. 
Tüpfel in allen Zellen gleich zahlreich, Tr nähen mitunter gestreift: . Üupressus sempervirens. 
7. Die Tracheiden haben häufig eine doppelte Reihe behöfter Tüpfel: . Dammara alba. 
Die Tracheiden haben stets eine Tüpfelreihe : $ 
8. Tracheiden sind spiralig gestreift: . . . . . 2.2.2.2. .2020.20. 0. (alliris quadrivalus. 
Tracheiden sind nieht gestreift: 9. 
9. Die Tracheidentüpfel sind von Spalten gekreuzt: . . . 2.2... . Thuja orientalıs. 


Die Tracheiden haben keine Spalten : 10. 
10. Die Wand der Tracheiden überall gleich diek:: 11 
Tracheiden an der Kreuzung mit den Markstrahlen bedeutend stärker 


verdickt erde > EB a net 2 Pnus: Öedrüs: 
11. Tracheiden höchstens 0- .012 Mm. weit! » 2.2.2020 nn... Oryptomeria japonica. 
Tracheiden bis 0-025 Mm. weit: ee ae er ne. Gamlogo: Delobe. 


12. Äussere Markstrahlen zackig: 13. 
Äussere Markstrahlen nicht zackig verdickt: 15. 
15. Tracheiden gestreift : 14. 


racherdenohnerSirellungsses Su ee. . Pinus: silvestris. 
14. Traeheiden höchstens 0:015 Mm. weit: . 2» . 2 2 2... 2. 2.2 2.2. Pıinus Laricıo. 
Tracheiden bis 0-03 Mm. weit: . ....... un nn... Pinus montana. 


15. Die inneren Markstrahlzellen haben einen (selten 2 Hg grossen Tüpfel: Prnus Strobus. 
Die inneren Markstrahlzellen haben zablreiche kleine Tüpfel : 16. 

16. Markstrahlen sind immer nur eine Zelle breit: . . . 2.2.2.2... Pıinus Picea. 
Es kommen auch mehrreihige Markstrahlen vor: . .. ... 2...  Pinus Larıx. 


CUPRESSACEAE. 
Juniperus virginiana L.! 


Am Querschnitte sind die Jahresringe sehr deutlich im weissen Holze zu verfolgen?. Die dicht gedrängten, 
in ziemlich gleichen Abständen stehenden Markstrahlen dagegen erscheinen erst unter der Loupe deutlich. 

Die Herbstzellen sind gelb gefärbt und gehen sehr allmälig in die weitlichtigen (0-02 Mm.) Frühlings- 
zellen über, welche zahlreiche Intercellularräume umschliessen. 

Die Markstrahlen sind einreihig, häufig 10 Zellen hoch und darüber. Die Zellen sind sehr lang, ihre 
schiefen Scheidewände ungleichsinnig geneigt. Ihre Spaltentüpfel sind mit einem kleinen Hofe umgeben, und 
sind in den äusseren Zellen zahlreicher als in den inneren, wo sie auf dem Radialschnitte nur eine Reihe 
bilden. 

Ein in Nordamerika, von der Hudsons-Bai bis Florida heimischer Baum oder Strauch. Wegen seiner 
Weichheit und leichten Spaltbarkeit wird das Holz des virginischen Wachholders (virginisches rothes Cedern- 
holz, Red Cedar) häufig zu Bleistifthülsen verwendet. 


Juniperus communis L.? 


Ein Baum oder Strauch des mittleren und nördlichen Europa und Asien ist kaum histologisch vom 
vorigen zu unterscheiden. Das Holz ist weich, aber schwer spaltbar. 


1 Wiesner, Rohstoffe, p. 627. 

® Nach Nördlinger (Querschnitte von 100 Holzarten) hat J. zirginiana purpurroth gewässerten Kern, J. communis 
gelbrothes Kernholz. Beide sind wohlriechend. 

® Wiesner, Rohstoffe, p. 626. 


310 Joseph Moeller. 


Oupressus sempervirens L. (Oupressus pyramıdalıs Targ.). 
Fig. 3. 

Die Jahresgrenzen sind sehr deutlich, während die Markstrahlen auch unter der Loupe nur schwer 
wahrnehmbar sind. 

Im Baue ist dieses Holz jenem von Juziperus virgeniana L. sehr ähnlich. Die Tracheiden sind weniger 
weit (0:015 Mm.), und sind mitunter spiralig gestreift. Die Zellen der Markstrahlen sind nur 0-012 Mm. breit, 
und ihre Tüpfel sind gleich zahlreich in den inneren wie in den äusseren Zellen. 

Die Heimat dieses Baumes ist das ganze Mittelmeergebiet und erstreckt sich über Vorder-Asien bis zum 
Himalaya. 


Thuja orientalis L. (Brota orientah's Endl., Thuja eupressordes hort.). 
} \ ) ) 7 


Das Holz bildet einen gelbrothen Kerm'!. Die dichten Markstrahlen sind kaum unter der Loupe er- 
kennbar. 

Die Holzzellen sind enge (0-012 Mm.) und sehr reich getüpfelt. Der Tüpfelhof ist kreisrund, der Tüpfel- 
canal spaltenförmig. Die Spalten der tertiären Verdiekung, welche bei den Cupressaceen häufig vorkommt, 
folgen einer Spirale, die einmal rechts, in anderen Zellen linksläufig ist. Daher können sie den Tüpfeleanal 
deeken oder ihn kreuzen. 

Die Markstrahlen sind einreihig und selten über 4 Zellen hoch. Ihre Anemanderfügung und Tüpfe- 
lung ist wie bei der vorigen. 

Ein Baum im nördlichen China und auf den Gebirgen Japans. Das Holz dient, wie das von T’huja ocer- 
dentalıs L.* zu feinen Tischlerarbeiten. 


Oryptomeria japonica Don. 

Die Jahresringe sind deutlich, die Markstrahlen unter der Loupe als glänzende in ungleichen und ziem- 
lich weiten Abständen verlaufende Linien. Die Tracheiden sind 0:12 Mm. weit, ihre Tüpfel kreisrund mit 
rundem Tüpfeleanal ohne tertiäre Verdiekung. 

Die Markstrahlen sind eimreihig, meist 4—5 Zellen, selten S—10 Zellen hoch, Ihre Tüpfel sind ellip- 
tisch, verhältnissmässig gross (0-004 Mm.) und behöft. 

Bildet in den Gebirgen Japans in der Höhe von 500—1200' ausgedehnte Wälder, steigt selten in die 
Ebene herab und erhebt sich in China bis zur Höhe von 3000’. 


Callitris quadrivalvis Vent. (Thuja artieulata Vahl., Frenela Fontanesi Mirb.). 


Das Holz ist von Thaya orientalis L. histologisch nur dadurch verschieden, dass die Tracheiden zwei 
sich kreuzende Systeme von Spiralstreifen zeigen. 
Ein kleiner bis 5 Meter hoher Baum des nördlichen Afrika. 


ABIETACEAE. 
Pinus Abies Du Roi (P. Picea L., Abies pectinata DO., Abves excelsa Link.).? 


Die Jahresringe von verschiedener Breite, aber immer sehr deutlich, die Markstrahlen erscheinen erst 
unter der Loupe. 

Die Holzzellen erreichen ein Lumen bis zu 0:-025 Mm. Sie schliessen sehr dicht an einander und bilden 
selten Intereellularräume. Die Markstrahlen sind stets einreihig und bis 15 Zellen hoch. Ihre Zellen sind 
stark verdiekt (—0-008 Mm.) und ihre Tüpfel finden sich in.auffallend geringerer Menge als bei der Fichte. 


ı Nördlinger, Querschnitte von 100 Holzarten. 
2 Wiesner, Rohstoffe, p. 627. 
> Wiesner, Rohstoffe, p. 620. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. sıl 


Die harzführenden Holzparenchymzellen und Harzräume sind sehr spärlich. (Vergl. darüber Dippel, 
das Holz der Coniferen, Bot. Zeit. 1863.) 

Der Verhreitungsbezirk dieses Baumes erstreckt sich von dem Nordabhange der Pyrenäen bis zum 
Kaukasus durch ganz Europa. Das Tannenholz ist weich, glänzend, leicht und vollkommen spaltbar. Es ist 
elastiseher als Kiefer- und Fiehtenholz, hat daher. eine geringere Tragkraft. Dagegen ist es ausserordentlich 
dauerhaft, wenn es trocken gehalten wird (Nördlinger) und übertrifft in dieser Beziehung alle anderen 
einheimischen Bauhölzer (Beehstein, Forst- und Jagdwissenschaft). 


Pinus balsamea Linn. 


Die Markstrahlen sind schon mit freiem Auge als sehr dichte, zarte Striche bemerkbar. Das Lumen der 
Holzzellen übersteigt nicht 0-015 Mm. Die Markstrahlen sind einreihig und ausserordentlich bis 
über 40 Zellen hoch. Die Querscheidewand der Markstrahlzellen steht häufig gerade oder ist nur wenig 
geneigt, während sie bei der Tanne meist sehr schief gestellt ist. Auffallend ist auch das geringere Lumen 
(0.012 Mm.) derselben gegenüber den Tracheiden des Frühlingsholzes. 

Ein im nordöstlichen Amerika heimischer Baum. 

Nach Schröder stimmen mit diesen im Baue überein: 

Pinus Fraser! Prsh. (Abres Fraser! Lindl.) und Pinus Abres Du Roi ß. Oephalonica (Abres Apollinzs 
Link). 

Pinus Cedrus L. (Abves Cedrus Lam.) 
> Fig. 1 und 2. 


Die Jahresringe sind einander sehr genähert aber deutlich, sowie die Markstrahlen mit freiem Auge 
erkennbar. 

Am Querschnitte erscheint die Mehrzahl der Holzzellen diekwandig, nur wenige zeigen den Charakter 
der Frühlingszellen und auch diese haben kein weites Lumen (0012 Mm.). Sonst unterscheiden sie sich nicht 
von den gewöhnlichen spindelförmigen Tracheiden. Auf dem radialen Längsschnitte aber sieht man parallel 
mit ihnen Zellenzüge verlaufen, welche parenchymatisch begrenzt sind und keine Tüpfelung haben. Am Tan- 
gentialschnitte jedoch zeigen einige von ihnen rundliche behöfte, andere unbehöfte Spaltentüpfel. Da die Art 
ihrer Verdiekung ganz mit jener der Tracheiden übereinstimmt, so sind sie am Querschnitte nieht zu erkennen, 
erst an den Längsschnitten fallen sie auf: 1. durch ihre Begrenzung, 2. durch die abweichende Tüpfelbildung 
(auch die behöften Tüpfel sind kleiner als bei den entsprechend weiten Tracheiden) und 3. dadurch, dass die 
Tüpfel auf der den Markstrahlen abgewendeten Seite stehen, also nicht in Communication sind mit jenen der 
Tracheiden. Dies ist, wie ich glaube, der bedeutsamste Punkt für die Beurtheilung ihrer morphologischen 
und physiologischen Bedeutung. 

Die Markstrahlen sind einreihig und bis 8 Zellen hoch. Ihre Zellen sind kurz, sehr diekwandig und von 
zahlreichen Poren durchsetzt. Diese sind sehr klein, niemals behöft und an ihrer Bildung betheiligt sich so- 
wohl ihre eigene als auch die Membran der angrenzenden Tracheiden. Hier kann man deutlich erkennen, 
dass auf die Lage der Scheidewand kein grosses Gewicht gelegt werden kann. Sie steht auf der Längswand 
senkrecht und schief und im letzteren Falle einmal nach rechts, das andere Mal nach links geneigt. 

Ausser dem allgemein bekannten Standorte im Libanon, kommt die Ceder auch im Taurus und auf dem 
Atlas in Algier vor. 


Pinus Lariecio Poir. 5 Pallasiana' (Pinus Pallasiana Lamb.). 
Fig. 5, 6 und 7. 


Die dunkeln Kreise des Herbstholzes sind deutlich auf dem weissen Frühlingsholze abgehoben. Auch 
die Markstrahlen sind, wenngleich nicht deutlich, mit freiem Auge erkennbar. Reichlieh Harzporen. Die 


ı Wiesner, Rohstoffe, p. 624. 


312, Joseph Moeller. 


Tracheiden (0015 Mm. weit) sind ausgezeichnet in zwei auf einander senkrechten Richtungen spiralig 
gestreift. 

Die Markstrahlen sind selten über 8 Zellen hoch und aus Zellen zweierlei Art zusammengesetzt: aus 
Poren- und aus Zackenzellen. Erstere sind durch flach bogenförmige Querwände begrenzt und ihre Tüpfel 
sind so gross, dass sie allein, selten zu mehreren, das. durch die darüberziehenden Holzzellen gebildete 
Rechteck einnehmen. Die Tracheiden sind es auch, welche hauptsächlich zu ihrer Bildung beitragen; denn 
die Markstrahlzellen sind nur wenig verdickt und an Stelle der Tüpfel verdünnt, nicht selten vollständig 
resorbirt. Sie constituiren die inneren Reihen des Markstrahles, begrenzen niemals die Zackenmarkstrahlen 
nach oben oder unten, kommen aber wohl auch ohne diese vor. Die Zackeuzellen, auch äussere genannt, 
trifft man auch im Inneren des Markstrahles, wie das in der Einleitung zu den Coniferen angeführte 
Schema zeigt. 

Harzräume sind sehr zahlreich und auch viele Tracheiden sind mit farblosem oder eitronengelbem Harze 
erfüllt. 

Nach Schröder bestehen die Markstrahlen (Mittel aus 120 Zählungen) aus: 

Innere Zellen 2-55 
Äussere Zellen 3-52 
der Coefficient demnach 0:72, kleiner als 1. 


AORUNE 


In den Gebirgen des westlichen Taurien einheimisch. 


Pinus montana Du Roi (Pinus Mugho Poir., Pinus Pumilo Haenke, Pinus Mughus Scop., Pinaster 
Pumilio Clus.). 


Der Splint ist schwach gelb, der Kern rothbraun. Die Jahresringe sind nicht sehr breit, die Markstrah 
len mit freiem Auge nur schwer erkennbar. 

Die Tracheiden sind sehr weit (0:03 Mm.) und zeigen zwei sich kreuzende Streifensysteme, wo- 
durch sie sich von denen bei Pinws silvestris unterscheiden. Die Markstrahlen sind bis 10 Zellen hoch und 
bestehen aus zweierlei Zellformen. Die inneren, getüpfelt wie die vorige, die äusseren, zackigen, sind sowohl 
unter sich, wie mit den Tracheiden durch kleine behöfte Tüpfel verbunden. Der Markstrahleoäffieient nach 
Schroeder ist 0-67. 

Ein subalpiner Baum Mittel-Europa’s. 


Pinus silvestris L. '! 


Die Jahresringe sind wegen der dunkeln, gelbröthlichen glänzenden Herbstholzzone sehr deutlich. Die 
äusserst diehten und feinen Markstrahlen werden erst unter der Loupe bemerkbar. 

Der Bau dieser Kiefer zeigt grosse Übereinstimmung mit dem Krummholze (P. montana Du Roi), nur 
sind ihre Holzzellen selbst nach der Maceration frei von jeder Streifung, wohl aber kommt eine dem Verlauf 
der Tüpfelspalten folgende Spaltung in den Zellen des Herbstholzes vor. Harzräume und Harzzellen, nament- 
lich in dem Herbstholze und in den Markstrahlen, finden sich in grosser Menge. 

Aus 720 Zählungen bestimmt Schroeder den mittleren Markstrahleo&ffieienten mit 097. 

Ein Baum des mittleren und nördlichen Europa und Asien, dessen Holz, sowie das von Pinus Larzeio, 
wegen seiner Dauerhaftigkeit sehr geschätzt ist. 

Dieser Gruppe schliessen sich nach Schroeder an: 

Pinus rubra Mill. © = 0:67. 

Pinus uncinata Ram. et DC. ?—0:78; erstere identisch mit Prnus sılvestris L., letztere mit Pinus 
montana Du Roi. Es leuchtet daher ein, dass das Verhältniss der inneren zu den äusseren Markstrahlen (©) 
zur Unterscheidung der Arten unbrauchbar ist. Man kann nicht zweifeln, dass die angeführten, aus zahl- 


2 Sanio, Anatomie der gemeinen Kiefer, Jahrb. f. w. Bot. IX. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. >19 


reichen Zählungen gewonnenen Mittelzahlen richtig sind; aber gerade sie beweisen, dass der Unterschied 
nieht der Species, sondern dem Individuum eigenthümlich ist. 

Ferner gehören hieher: 

Pinus resinosa Soland. 

Pinus austriaca Tratt. (P. nıgricans Host., P. Laricıo Poir.). 

Pinus Taeda L. 

Pinus rigda Mill. 


Pıinus maritima Ait. (Pinus Larico Poir.). 


Pinus Strobus L. 

Der Splint ist gelblichweiss, der Kern rothbraun. Die Jahresringe sind etwas verwischt, indem das 
Herbstholz kaum merklich vom Frühlingsholz verschieden ist (besonders im Kern). Die Markstrahlen sind 
nur schwer sichtbar. 

Die Tracheiden (bis 0015 Mm. weit) zeigen sonst keine Eigenthümlichkeit, als dass sie da, wo sie über 
einenMarkstrahl ziehen, stärker verdiekt sind. Indem in dieser Verdiekung grosse Tüpfel frei bleiben, er- 
scheinen die Markstrahlen auf dem Tangentialschnitte von grossen Wülsten umgeben. 

Die Markstrahlen sind 3—5 Zellen hoch, meist einreihig, doch kommen auch mehrreihige vor, und diese 
letzteren erweitern sich hie und da an der Grenze der Jahresringe, indem harzführendes Holzparen- 
chym zwischen die Holzzellen eingeschoben ist. Harzräume finden sich überhaupt in grosser Menge sowohl 
im Herbst- wie im Frühlingsholze. 

Zahlreiche Markstrahlen bestehen bloss aus einer Art von Zellen, nämlich aus der grossgetüpfelten Form. 

Man kann sich auch hier, schon an Tangentialschnitten, besser an Zupfpräparaten, überzeugen, dass 
der Tüpfeleanal vorzüglich von den Tracheiden gebildet wird, während die eorrespondirende Membran der 
Markstrahlzelle verdünnt, nicht selten resorbirt ist. 

Mitunter sind die oberen und unteren Zellen eines Markstrahles von den inneren verschieden. Aber sie 
haben niemals zackige Verdickung, sind vielmehr dünnwandig und unter einander und mit den Holzzellen 
durch kleine, behöfte Tüpfel verbunden. 

In Nord-Amerika von Canada bis zu den Alleshani-Bergen. 

Pinus Cembra L.! ist von P. Strobus L. im Baue nicht verschieden. 


Pinus Picea Du Roi (Abies excelsa DÜ., Picea excelsa Link., Fıinus Abres L.). 


Das Fichtenholz wird von Praktikern wohl von dem Tannenholze unterschieden, aber es ist nicht mög- 
lich, sichere Unterscheidungsmerkmale beschreibend anzugeben. 

Mikroskopisch lässt es sich bestimmt erkennen, wenn die äusseren Markstrahlzellen deutlich zur An- 
schauung kommen. Diese sind nämlich behöft getüpfelt, während die inneren nur einfache Poren haben. Da 
der Hof in allen Fällen sehr klein ist, wird die Entscheidung häufig schwierig sein. Ich habe die Tüpfel bei 
der Fichte viel zahlreicher gefunden und die Zellwände der Markstrahlen um etwas dünner. 

Die Herbstholzzellen sind bisweilen spiralig verdickt. 

Ein Baum des nördlichen Europa’s und der Gebirge Mittel-Europa’s. Das Holz ist weniger elastisch, aber 
eben so hart und fest als das der Tanne. Wegen seines Harzgehaltes eignet es sich vorzüglich zu Wasser- 
bauten. 

Pinus Larix L. (Larix europaea DÜ.)?. 

Der Splint ist gelblich, das Kernholz roth gefärbt. 

Nach Schroeder ist das Fehlen der Verdiekungsspitzen um die Tüpfel der äusseren Markstrahlzellen 
für die Lärchen charakteristisch. 


I Wiesner, Rohstoffe, p. 624. 
2 Wiesner, Rohstoffe, p. 621. 


Denkschriften der mathem,-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. pP 


\ 


314 Joseph Moeller. 


Ich habe gefunden, dass die bis 10 Zellen hohen Markstrahlen nicht selten 3—4 Zellen breit sind, was 
bei Fiehten nieht vorkommt. 

Die Lärche ist in Europa und im nördlichen Asien verbreitet. Nach Bechstein soll es im Wasser här- 
ter werden als Eichen- und Erlenholz. 

Pinus canadensis L., Pinus alba Ait. (Abzes alba Mehx.), Pinus nigra Ait. (Abves nigra Mehx.), 
Pinus orientalis L. (Abres orientalis Poir.), Pinus pendula Soland. (Lariw mierocarpa Pinet.) gehören 
sämmtlich in diese Gruppe; die äusseren Markstrahlen haben kleine, behöfte Tüpfel, die inneren zahlreiche 
kleine, unbehöfte Tüpfel. 


Dammaro alba Rumph. 
Fig. 4. 
Das Holz ist wachsgelb, mit undeutlichen Jahresringen, aber scharf ausgeprägten hellen Markstrahlen. 


Unter dem Mikroskope werden die Jahresringe deutlich, wenngleieh die Herbstzellen nur um Weniges 
kleiner und diekwandiger sind als die Frühlingszellen (0:009 


0:015 Mm.). Die Tracheiden stehen so dicht, 
dass sie sich berühren, und nieht selten trifft man an der den Markstrahlen zugekehrten Seite eine dop- 
pelte Tüpfelreihe, in welchem Falle die Tüpfelhöfe zu regelmässigen Sechsecken abgeflacht sind. 

Die Markstrahlen sind einreihig, nur 1—3 Zellen hoch und enthalten gelbes Harz. Sie sind vollständig 
mit grossen (bis 0:009 Mm.) unregelmässig gestalteten, unbehöften Tüpfeln besetzt. 

Sunda-Inseln, Molluken und Philippinen. 


TAXACEAE. 
Taxus baccata L.' 


Der Splint ist weiss, das Kernholz schön zimmtbraun. Die Jahresringe sind sehr genähert; die Mark- 
strahlen erkennt man erst unter der Loupe. 

Die Tracheiden sind enge und stark verdiekt. Ihr Lumen schwankt selbst im Frühlingsholze zwischen 
0:006-—-0:02 Mm. Sie sind ausgezeichnet durch ein breites Spiralband, welches als tertiäre Ver- 
diekung über die behöften Tüpfel hinwegzieht. 

Die Markstrahlen sind einreihig, meist 5 Zellen hoch. Ihre Zellen sind 0-012 Mm. breit und mit kleinen 
behöften Tüpfeln besetzt. 

Es fehlen sowohl Harzporen (Nördlinger), als auch Holzparenehym (Sanio und Wiesner). 
Sehacht? gibt an, dass statt der Harzgänge vereinzelte dem Holzparenchym entsprechende Harzzellen vor- 
kommen. 

Ein Baum oder Strauch des mittleren und südlichen Europa, Nord-Afrika und Central-Asien bis China, 
der die Gebirge bis zu beträchtlichen Höhen ansteigt. Das Holz ist hart, schwer zu spalten und gilt für un- 
verwüstlich. Es wird u. A. schwarz gebeizt als deutsches Ebenholz verarbeitet. 


Taxus canadensis Willd. und 
Torreya nueifera Sieb. & Zuce. (Taxus nueifera L.), 
welcher auf den Bergen der japanesischen Inseln Nippon und Sikok wild wächst, sind weder makrosko- 
pisch noch histologisch von Taxus baccata zu unterscheiden °. 
In diese Gruppe gehört auch: Pinus Douglasi Sabin (Abres Douglası! Lindl.). Vergl. Schroeder, 
Das Holz der Ooniferen. 


1 Wiesner, Rohstoffe, p. 628. 

2 Der Baum, Berlin, 1853. 

3 Nach Saporta (Sur l’ornementation des fibres ligneuses striees, Comptes rendus, 1875) ist Torreya von Taxus und 
Cephalotawus verschieden. Die Tracheiden jener haben nämlich transversale, enge, gewundene, selbst ziekzackförmige 
Bänder. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 315 


Ginkgo biloba L. (Saksburya adıiantrfohia Salisb.). ! 


Die Jahresringe sind sehr breit, die Markstrahlen schon mit unbewafinetem Auge erkennbar ?. 

Die Tracheiden (0:025 Mm.) verjüngen sich sehr rasch und stossen sogar häufig mit horizontalen 
Scheidewänden aneinander. Sie tragen die gewöhnlichen behöften Tüpfel; nur da, wo sie eine Markstrahl- 
zelle kreuzen, sind sie mit zahlreichen, langgestreekten, gleichsinnig geneigten Spalten durchsetzt. Mitunter 
sind sie spiralig gestreift. 

Die Markstrahlen sind einreihig, ihre Höhe übersteigt 3 Zellen nicht. 

Das auffallendste Merkmal, wodurch sich Salsburya von allen Coniferen histologisch unterscheidet, sind 
die dünnwandigen Markstrahlzellen, welche gar kein Relief besitzen. Die dureh Maceration isolirten und mit 
Chlorzinkjod behandelten Zellen lassen keinen Zweifel darüber, dass die auf dem Radialschnitte sich zeigen- 
den Spaltentüpfel bloss durch die Tracheiden gebildet werden. 


CHLORANTHACEAE. 
. Hedyosmum Bonplandianum Kunth. 


Der Querschnitt hat einen strahligen Bau. Die abwechselnd hell- und dunkelbraunen Radien sind nahezu 
gleich breit. Mit Hilfe der Loupe kann man in den helleren Markstrahlen die einzelnen Zellen unterscheiden. 
In den Holzstrahlen sind kleine Poren sparsam zerstreut. 

Die Gefässe sind kaum über 0-045 Mm. weit, wenig verdickt und unregelmässig contourirt. Die grossen 
unregelmässigen Tüpfel der Seitenwände kommen nur in geringer Zahl zur Anschauung, weil die Querwände 
sehr stark geneigt und leiterförmig durchbrochen sind, so dass die Gefässe mit den Tracheiden der Farren 
die grösste Ähnlichkeit haben. 

Weitlichtige, feinporige Parenehymzellen kommen nur in geringer Menge vor. 

Die grösste Breite der Libriformfasern steht nur wenig hinter jener des Parenchyms zurück (0'025 Mm.); 
sie sind auch nicht bedeutend diekwandiger. Sie sind oft durch zarte Scheidewände gefächert, und die feinen 
Spaltentüpfel erweitern sich aus einer kleinen rundlichen Pore. 

Die Markstrahlen sind etwa 0:4 Mm. breit und bestehen aus 15 und mehr Zellreihen. Die Zellen sind 
radial kaum, axial bedeutend gestreckt und bis 0-045 Mm. breit. Sie sind sehr feinporig. 

Ein kleiner Strauch aus Neu-Granada mit weichem, fast schwammigem Holze. 


CASUARINEAE. 


Casuarina strieta Ait. 
Fig. 8. 

Das harte Holz ist auf dem Längsschnitte gelb, am Querschnitte zimmtbraun. Dunklere concentrische 
Ringe sind auf diesem deutlich abgehoben und in weiten Abständen verlaufen scharf gezeichnete, helle, 
breite Markstrahlen. Unter der Loupe erkennt man eine viel diehtere, wellige Zonenbildung und zwischen 
den breiten zahlreiche dünne, kaum kenntliche Markstrahlen. Poren sind nieht deutlich zu unterscheiden ®. 

Unter dem Mikroskope erkennt man als Grund der concentrischen Zeichnung des Querschnittes die tangen- 
tialen Reihen von Holzparenehym, welche die mächtigen Lagen stark verdickter Holzfasern von einander trennen. 

Die Parenchymzellen und hie und da ihnen untermischte Ersatzfasern sind mässig verdickt, bis 0-012 Mm. 
weit und ihre Wand ist reichlich von feinen Poren durchsetzt. 

Die Holzfasern sind stark , oft bis auf einen engen Canal verdickt. Tüpfelung, immer durch einfache 
Poren gebildet, ist niemals reich, fehlt oft ganz. Die eigenthümliche gallertartige Verdiekung, welche 


Mohl, Über den Bau des Cicadeen-Stammes. Verm. Schr. p. 199. 

Mit röthlich-gelbem Kernholz (Nördlinger, Holzquerschnitte). 

In Nördlinger’s Querschnitten befindet sich Caswarina torulosa mit sehr breiten Spiegeln und Poren, welche mit 
blossem Auge zu unterscheiden sind. 


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pp * 


316 Joseph Moeller. 
Sanio! im Libriform und in den Tracheiden bei Crswarına torulosa gefunden hat, scheint mir auch hier zu 
verholzen, da ich sie erst nach dem Kochen in Kali durch Chlorzinkjod zur Anschauung bringen konnte, 

Die Gefässe sind unregelmässig angeordnet, vereinzelt oder in kleine Gruppen vereinigt, aber niemals 
gegenseitig abgeflacht. Sie sind immer von Libriform umgeben, höchstens an das Holzparenchym ange- 
lagert, aber nie in die Reihe dieser eingeschoben. Ihre Form ist ziemlich regelmässig kreisrund, ihr Lumen 
erreicht 0-04 Mm. Ihre Glieder sind kurz und stossen mit wenig schiefen Wänden aneinander. Kleine behöfte 
Tüpfel besetzen die Wand. 

Dis meisten Markstrahlen sind einreihig, nur einige sind breit, immer ist ihre Höhe sehr beträchtlich. 
Die einreihigen Markstrahlen bestehen aus rechteckigen oder trapezoiden Zellen, während die breiten Mark- 
strahlen ein unregelmässiges, einem Stratum von Steinzellen ähnliches Gewebe bilden. Ihre Tüpfelung stimmt 
mit jener des Parenchyms überein. Sie enthalten oft Harz, hie und da einen gut ausgebildeten Krystall. 


Casuarina equisetifolia L. fil. 


Die der Beschreibung von Wiesner? beigegebene Abbildung des Querschnittes stimmt im Wesentlichen 
mit der meinigen überein. 

Die Casvarına-Arten, in Neu-Holland und den Inseln der Südsee heimisch, werden häufig in den Tro- 
pen eultivirt? und liefern ein schweres, hartes Holz (Eisenholz). 


BETULACEAR. 
Die Ordnung umfasst die Gattungen Betula und Alnus, deren Holz sehr gleichartig gebaut ist. 


Betula alba L.* 
Fig. 9. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man nur die Jahresringe. Unter der Loupe werden zahlreiche, feine 
und helle Markstrahlen und kleine Poren sichtbar. 


Die Jahresgrenze wird weniger durch Verdiekung als durch die in radialer Riehtung zusammengedrück- 
ten Herbstholzzellen und durelı grössere Gefässe in den ersten Frühlingstagen markirt. Die Gefässe sind 
übrigens durch die ganze Breite des Jahresringes verbreitet und lassen in den engen Holzstrahlen eine 
radiale Anordnung erkennen. Sie stehen selten vereinzelt, meist stehen mehrere (kaum über 5), eine kurze 
radiale Reihe bildend, neben einander, flachen sich gegenseitig an den Berührungsflächen ab, so dass die 
inneren viereckig werden. Die isolirten Gefässe sind elliptisch geformt, ihre grosse Achse ist parallel mit den 
Markstrahlen und übersteigt wohl nieht 0-045 Mm. an Länge. 


Die Gefässwand ist sehr dieht mit kleinen 
elliptischen Poren besetzt. 


Ihre quere Scheidewand ist leiterförmig durchbrochen und stark geneigt. 
Das Holzparenechym kommt in zwei Formen vor. Im ersten Frühlingsholze bildet es eine mehrere Zellen 
breite Lage fast quadratischer, auch unregelmässiger Zellen, deren Lumen grösser ist als das der anderen 
Zellen und deren Wand auch etwas stärker verdiekt und reicher getüpfelt ist. Gegen die Herbstgrenze zu 
sind Holzparenelıym und Holzzellen in gleichem Masse, beide nicht bedeutend, verdiekt. Erstere (Sanio's 
Ersatzfasern) sind etwas weitliehtiger, horizontal begrenzt und axial bedeutend gestreckt. Sie sind, wie die 
Holzzellen nur spärlich getüpfelt. Im Herbstholze kommen enge, wie die Gefässe reich getüpfelte Trachei- 
den vor. 

Die Markstrahlen sind meist einreihig, selten 2—3 Zellen breit, ihre Höhe ist nicht beträchtlich. Die 
Markstrahlzellen, mit senkrechten, hie und da auch stark geneigten Querwänden, aneinanderstossend, stehen 
untereinander dureh kleine Poren in Verbindung. Da wo sie sich mit anderen Gewebsformen kreuzen, adop- 


! Vergl. Unters. ete. Bot. Ztg. 1863. 


2) 


Rohstoffe des Pflanzenreiches, p. 616. 
3 Catal. des Col. tr. 
1 Wiesner, Rohstoffe, p. 598. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 317 


tiren sie die Tüpfelung dieser, so dass sie reich oder spärlich getüpfelt sind, je nachdem sie an Gefässe oder 
an Holzzellen grenzen. 

Die Birke ist in zahlreichen Arten und Varietäten fast über ganz Europa verbreitet. Im Süden steigt sie 
die Gebirge hinan, im Norden überschreitet sie den Polarkreis. Ihr Holz ist weich, weiss glänzend, gleich- 
mässig aber schwer spaltbar und nicht sehr dauerhaft !. 


Alnus incana Willd. 


Das Holz der Erle ist grau-röthlich mit deutlieben Jahresringen und Markstrahlen, ist aber dem Birken- 
holze sehr ähnlich. Das Loupenbild zeigt grössere und zahlreichere Gefässporen, die strahlig gruppirt sind. 

Unter dem Mikroskope erkennt man als Grund hiefür die in Gruppen zu 6 selbst 8 in radialer Richtung 
aneinander gereihten Gefässe. Die Elemente des Holzes haben dieselbe Anordnung wie bei der Birke, und 
nur dureh unmittelbare Vergleichung kann eonstatirt werden, dass die Holzzellen der Erle stärker verdickt 
(Wiesner beschreibt sie für A/nus glutinosa Gärt. verhältnissmässig breit und dünnwandig) und die 
Gefässwände mit grösseren Poren besetzt sind. 

Die horizontale und verticale Verbreitung der Erle ist beschränkter als die der Birke. Ihr Holz, weniger 
fein und leichter spaltbar, ist wenig dauerhaft, soll aber der Einwirkung des Wassers gut widerstehen. 


CUPULIFERAE. 


Die Cupuliferen stimmen nur in dem Punkte mit einander überein, dass ihre Gefässe isolirt sind und ent- 
sprechend grosse behöfte Tüpfel mit quergelagerter Spalte besitzen. Die den Betulaceen eigenthümliche 
radiale Anordnung der Elemente findet sich nur bei (astanea. 

Bei Quercus sind die grossen Gefässe im Frühlingsholze ringförmig angeordnet, die sich ihnen stellen- 
weise anschliessenden sind namhaft kleiner. Bei den beiden anderen Gattungen sind die Gefässe regellos 
zerstreut oder in radialen Gruppen und nur im Herbstholze werden sie um Weniges kleiner und bei Fagus 
auch seltener. Die Gefässglieder stehen durch offene Löcher in Verbindung (Qwereus) oder auch durch leiter- 
förmig durehbrochene Scheidewände (Castanea, Fagus). Unzweifelhafte Tracheiden kommen nur bei Quereus 
vor. Sie umgeben hier die grossen wie die kleinen Gefässe als eine ihnen sehr verwandte Formation. Ihnen 
gegenüber tritt das Libriform in den Hintergrund, während es bei Castanea und Fagus die Grundmasse des 
Holzes ausmacht. Bei der letzteren sind die Fasern dünner, ihre Lumina kleiner, eine Erklärung für die 
Härte und Dichte des Buchenholzes. 

Die Durchmesser der Holzfasern sind 


bei Wuereus . .0-009 Mm. 
„ Castanea . .0:02 ı, 
u Ragus ann... 13.0.0125; 
ebetulonemsse 0, 01287, 


Die dünnsten Fasern hat demnach Quercus, die breitesten Castanea, die Fasern von Fagus und Betula 
sind gleich diek und stehen zwischen beiden. Auf die Raumeinheit kommen um so mehr Fasern, je dünner 
diese sind. Ein zweiter Faetor zur Beurtheilung der Festigkeit des Holzes ist das Verhältniss des Lumens 
zur Wand der Faser oder der Grad der Verdiekung. Die Faser der Kastanie hat das grösste Lumen und es 
folgen die Birke, die Buche, die Eiche, welche beiden letzteren in der That zu den widerstandsfähigsten 
Hölzern gehören. Die physikalischen Eigenschaften des Holzes hängen auch wesentlich mit der chemischen 
Zusammensetzung der Zellwände zusammen, allein wir haben bis heute kein Mittel, um diese mit Sieherheit 
zu erkennen. 


1 Hartig (Erfahrungen über die Dauer der Hölzer, Berlin 1836) zählt es unter den am wenigsten danerhaften Höl- 
zern auf. 
® Quereus Ilex fehlen die grossen Gefässe im Frühlingsholze. Vergl. Sanio, Unters. ete. Bot. Ztg. 1863, p. 404. 


318 Joseph Moeller. 


Holzparenehym kommt in der Eiche unter den Tracheiden zerstreut und zwischen den Markstrahlen tan- 
gentiale Reihen bildend vor. In der Buche ist diese Anordnung schon weniger in die Augen fallend, die 
Reihen sind kurz, häufig unterbrochen und der Kastanie endlich fehlt das Parenehym. Ihr Lumen ist etwas 
grösser als das der Fasern und immer sind sie reicher mit kleinen Poren besetzt als diese. Der Eiche und der 
Buche kommen zweierlei Markstrahlen zu, breite (bis 30 Zellen) und feine (1—5 Zellen). Die Kastanie hat 
bloss die letzteren. Diese sind überdies ausgezeichnet durch die zackige Verdiekung ihrer Zellen. Sonst sind 
die Zellen bloss getüpfelt, und zwar mit zahlreichen kleinen Poren, wenn sie untereinander oder mit dem 
Parenchym in Verbindung stehen, mit wenigen und grossen Tüpfeln, wo sie an Elemente des trachealen 
Systemes grenzen. 

Quercus Cerris L. 
Fig. 11. 

Jahresringe und breite Markstrahlen sind deutlich. Am Anfange jedes Holzringes befindet sich ein Kreis 
zahlreicher und grosser Poren. Die breiten Holzstrahlen schliessen mit einem nach aussen convexen Bogen 
gegen das Frühlingsholz des nächsten Jahres ab. 

Unter der Loupe erkennt man, dass die Poren einzeln stehen und sich, immer kleiner werdend, an 
einigen Stellen bis nahe zur Herbstgrenze ausdehnen (in Form eigenthümlicher Schwänzehen, Nörd- 
linger). Zwischen den breiten Markstrahlen werden zahlreiche andere durch ihre dunklere Farbe kenntlich. 

Unter dem Mikroskope erscheint die Jahresgrenze ausser durch die grossen Gefässe im Frühlingsholze 
auch dadurch markirt, dass die äusserste Schiehte der Herbstzellen tangential abgeplattet ist ohne wesent- 
lich stärker verdiekt zu sein als das Grundgewebe. 

Die Gefässe sind nur durch ihre Grösse, nieht aber im Baue verschieden. Ihr Lumen ist selten über 
0-15 Mm. weit, ihre Wand mit 0-004 Mm. grossen behöften Tüpfeln besetzt, deren Spalte schmal und quer- 
gestellt ist. Ihre Seheidewand ist nur wenig geneigt. Alle Gefässe sind von dünnwandigen Elementen um- 
geben, welehe sich der Hauptmasse nach als Tracheiden erweisen, dem parenehymatische Zellen untermischt 
sind. Die Tracheiden sind 0-01 Mm. weit, mit einer, mitunter auch zwei Reihen behöfter Tüpfel. 

Das Holzparenchym kommt auch unabhängig von den Tracheiden und den Gefässen in tangentialen, 
mitunter unterbrochenen Reihen vor. Die Zellen sind etwas weiter als die Tracheiden, wodurch sie sich schon 
am Querschnitte erkennen lassen und ihre Poren sind punktförmig klein. 

Das Libriform tritt quantitativ hinter den übrigen Elementen des Holzkörpers zurück. Es findet sich in 
kleinen Complexen zwischen den Gefässen und in jenen Holzstrahlen, welche bloss grosse Gefässe enthalten, 
beginnt es hinter diesen in einer scharf abgesetzten geraden Linie. Die Fasern sind sehr stark verdiekt und 
haben kleine und spärliche Poren. 

Die makroskopischen Markstrahlen sind 30 Zellen und darüber breit; sie verlaufen geradlinig, während 
die zahlreichen Interfascieularstrahlen selten mehr als eine Zelle breit sind und, indem sie den Gefässen aus- 
weichen, geschlängelt verlaufen. Ihre Zellen sind ebenso verdiekt wie das Holzparenehym, ihre Tüpfelung 
variirt und ist von den angrenzenden Elementen abhängig. Sie besteht aus kleinen Poren, wo Parenchym 
die Strahlen kreuzt und aus grossen immer unbehöften Tüpfeln, wo die Verbindung mit Gefässen herzustellen 
ist. In den Markstrahlzellen ist Harz und Eisen bläuender Gerbstoff enthalten. 

Die Zerreiche ist im südlichen Europa und in Klein-Asien heimisch. Das Holz findet ausgedehnte Anwen- 
dung in der Bautechnik, es ist aber weniger spaltbar als die anderen Eiehenarten, und wird auch von eini- 
gen an Dauerhaftigkeit übertroffen. Über die Unterscheidung der für unsere Industrie vorzüglich wichtigen 
Arten vergl. Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, pag. 604. 


Castanea vulgaris Lam. (Fagus Castanea L., Castanea vesca Gaertn.). 
Fig. 12. 


Das Kernholz der Kastanie ist braun. Jahresringe und zahlreichere helle Markstrahlen sind deutlich er- 
kennbar. Unter der Loupe sieht man zahlreiche kleine Poren, welche im ganzen Jahresringe zerstreut sind. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 319 


Die äussersten Zellen des Herbstholzes sind tangential abgeplattet, seine Gefässe kleiner, aber an Zahl 
nicht merklieh geringer. Sie stehen selten isolirt, häufig in radialen Reihen zu 4—6, hie und da auch in 
Gruppen bis zu 8 Gefässen. Daher ist ihr Umriss viereckig oder polygonal. Das Lumen ist schwankend, doch 
übersteigt es kaum je 0-045 Mm. Ihr Bau vereinigt die Charaktere der Birke und der Eiche. Sie haben die 
leiterförmig. durehbrochenen Scheidewände jener und die grossen behöften Tüpfel dieser. Der Tüpfelhof ist 
querelliptisch und, da die Tüpfel einander oft sehr genähert sind, gerundet viereckig. Der Tüpfelcanal ist 
eine quere Spalte. 

Die Grundmasse des Holzes besteht aus Libriform, dessen Quersehnitt (0-02 Mm.) und Lumen (0-012 Mm.) 
ungewöhnlich gross ist. Seine Wand ist nur spärlich von Poren durchsetzt und deutlich hebt sich die innerste 
Verdiekungsschichte (gallertartige Verdiekung Sanio’s) ab. 

Es kommen weder Tracheiden noch Holzparenchym vor!. 

Die Markstrahlen sind nur selten eine *, meist 5—4 Zellen breit, ihre Höhe kann 0-6 Mm. erreichen. 
Ihre Zellen sind ausgezeichnet durch schöne zackige Verdiekung. Wo sie an Libriform grenzen, sind sie nur 
spärlich punktirt, dagegen tragen sie grosse, meist 4 Tüpfel an der Stelle, wo sie sich mit einem Gefässe 
kreuzen. 

Die Kastanie wächst in Süd-Buropa, in Asien bis China und Japan und in Nord-Afrika. Ihr Holz ist 
weich, weniger fest und dauerhaft als das der Eiche und Buche. 


Fagus sylvatica L.° 


Die Jahresringe sind scharf ausgeprägt, die Markstrahlen breit und glänzend. Unter der Loupe erkennt 
man ausserdem zahlreiche feine Markstrahlen und kleine Poren, welche im Herbstholze viel sparsamer 
werden. 

Mikroskopischer Befund: Die Gefässe nehmen im Herbstholze nicht nur an Zahl, sondern auch an Grösse 
ab. Immer fast stehen sie isolirt und ihre Anordnung ist durchaus unregelmässig. Ihr Lumen, kurz elliptisch, 
schwankt nur innerhalb geringer Grenzen und beträgt höchstens 0-03 Mm. Sie stehen mit einander durch 
grosse offene Löcher oder durch leiterförmig durchbrochene Scheidewände in Verbindung. Die behöften 
Tüpfel sind entsprechend klein (0-004 Mm.) und ihre Porenspalte steht quer. 

Nach Sanio besteht die Grundmasse des Holzes aus Tracheiden. Isolirt man aber die Elemente, so 
findet man lang zugespitzte, stark verdickte (Diam. 0-012 Mm.), behöft getüpfelte Fasern ; unzweifelhaf- 
tes Libriform. 

Nie Parenchymzellen finden sich spärlich zerstreut, oder kurze, unterbrochene tangentiale Reihen bildend. 
Sie sind reich getüpfelt und ihr Lumen übertrifft das der Fasern um ein Geringes an Grösse. 

Die Markstrahlen* sind von sehr verschiedener Breite. Die schon mit unbewaffnetem Auge sichtbaren 
sind 12—15 Zellen breit, die zwischen ihnen liegenden unkenntlichen nur 1 bis höchstens 5 Zellen. Sie 
erreichen eine beträchtliche Höhe. Die Zellen sind stark verdiekt und pourös, nur wo sie sich mit Gefässen 
kreuzen, ist die Verbindung durch grössere, stets unbehöfte Tüpfel hergestellt. 

Nur alte Buchenstämme haben einen röthlichbraunen Kern. Für Mittel-Europa hat es als Brennholz die 
grösste Bedeutung. Wegen seiner Härte und Spaltbarkeit findet es in manchen Gewerben, wegen seiner Bieg- 
samkeit zur Herstellung der Möbel aus gebogenem Holze, Anwendung. 


1 Sanio (vergl. Unters. ete. Bot. Ztg. 1863, p. 404) führt Castanea »esca unter den Hölzern auf mit der Formel: 
hp+l(t+@). 

2 Sanio, ibid.: „Die Interfaseieularstrahlen sind einreihig.“ 

3 Wiesner, Rohstoffe, p. 602. 

* Auch die primären Markstrahlen endigen im Holze, ohne die Rinde zu erreichen. (Hartig, Beiträge ete. Bot. Ztg. 
1859.) 


320 Joseph Moeller. 


CORYLACEAE. 


Die Corylaceen werden mitunter als Qxercaceae mit den Cupuliferen in eine Ordnung veremigt. Die 
Histologie ihres Holzes stellt sie in nahe Verwandtschaft mit den Betulaeeen. Ihr hervorstehendster Charakter 
sind die zu radialen Reihen oder Gruppen vereinigten Gefässe, welche aber hier behöfte Tüpfel mit querem 
oder rundem Porencanal haben, während sie bei den Betulaceen zahlreiche kleine Poren besitzen. Die Quer- 
wand ist bei Ostrya vollständig resorbirt, bei Carpinus und Corylus häufig leiterförmig durchbrochen. Ter- 
tiäre spiralige Verdiekung der Gefässwand ist bei Ostrya die Regel, bei Carpinus kommt sie nur hie und da 
den engen Gefässen zu und Oorylus entbehrt ihrer fast gänzlich. Echte Tracheiden finde ich nur bei Ostrya. 
Sie bilden hier unzweifelhafte Übergänge zu den Gefässen. Das Grundgewebe der beiden anderen Gattungen 
besteht hauptsächlich aus stark verdiektem Libriform, dessen Tüpfel spärlich und klein sind, bei Carpinus 
auch behöft. Parenchym kommt nur in untergeordneter Menge in isolirten Faserzügen vor. Die Zellen sind 
ziemlich stark verdiekt und fein durchlöchert. 

Die Markstrahlen sind schmal, 1—5 Zellen breit und nicht sehr hoch. Sie sind aber stellenweise ein- 
ander so genähert, dass sie dem unbewaffneten Auge breite vortäuschen. Das Lumen ihrer Zellen bietet ein 
nicht zu unterschätzendes Merkmal für die Unterscheidung der Gattungen, besonders im Zusammenhalte 
mit dem Durchmesser der anderen Elemente. 

Es beträgt das Lumen: 


der Gefässe des Libriform der Markstrahlzellen 


bei Ostrya. . 0-03 Mm. 0-015 Mm. 0-015 Mm. 
n Gorpinus' 202036, 0-09, > 0S012z> 


UROORU ITS ENDE re 020127 VEU09E 


Die Tüpfelung der Zellen zeigt die allgemeine Abhängigkeit von dem Relief derjenigen Elemente, mit 
I o o ie oo © 2 
denen sie communieiren. 


Ostrya virginica Willd.! 


Die Jahresringe sind nieht scharf ausgeprägt, dagegen breite Markstrahlen. Schon dureh die Loupe 
werden diese in sehr genäherte feine Strahlen aufgelöst, und ausserdem eine grosse Menge anderer sichtbar. 
Kleine Poren sind über die ganze Fläche zerstreut. Ihre Zahl nimmt aber gegen die Herbstgrenze zu ab, und 
sie fehlen ganz innerhalb der scheinbar breiten Markstrahlen. 

Unter dem Mikroskope zeigen die Elemente des Holzes deutlich radiale Anordnung. Die Jahresgrenze 
ist durch zahlreichere und etwas grössere Gefässe im Frühlingsholze und durch einige Reihen abgeflachter 
Herbstzellen markirt. 

Die Gefässe sind selten isolirt, meist sind sie zu radialen Reihen vereinigt, welehe bis zu 8, sogar 
12 Elemente umfassen. Sie gehören zu den engen Gefässen, indem ihr Lumen nur ausnahmsweise 0-03 Mm. 
erreicht. Sie stehen durch grosse Löcher in Verbindung und ihre Wand trägt ein doppeltes Relief, Einmal 
2—3 Reihen relativ grosser (0:006 Mm.) behöfter Tüpfel mit rundlichem, selten spaltenförmigem Tüpfel- 
canal, sodann Spiralen, welche sowohl rechts- als linksläufig sind. 

Häufig sind Tracheiden, Sie sind bis 0-012 Mm. weit, schliessen sich direct an die Gefässe an und 
verlängern so am Querschnitte ihre radialen Reihen. Die Tüpfelung, welehe jener der Gefässe gleicht, lässt 
sie mit Sicherheit von dem Libriform unterscheiden, mit dem es im Lumen und Verdiekung nahe iberein- 
stimmt. Das Libriform mit einzelnen Parenebymfasern bildet das Grundgewebe, in dem die trachealen For- 
mationen eingelagert sind. 

Es kommen nur einerlei Markstrahlen vor, welche meist eine, selten zwei oder drei Zellen breit sind. An 
den Stellen, wo sie die breiten Strahlen zu bilden scheinen, sind sie einander so genähert, dass zwischen 


! Sanio, Vergl. Unters. ete. Bot. Ztg. 1863, p. 404. 


nur ee 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. Som 


ihnen nur eine, zwei, höchstens drei Reihen Libriform und gar keine Gefässe Platz finden. Ihre Zellen sind 
stark verdickt, ihr Lumen 0-015 Mm. weit, ihre Querwand gerade oder in verschiedener Richtung etwas 
geneigt. Die Tüpfelung hängt von den angrenzenden Elementen ab und ist klein und reiehlich, die Tüpfel 
erreichen 0-003 Mm. 

Das Holz dieses kleinen nordamerikanischen Baumes oder Strauches ist grau, weich und gleichmässig. 


Carpinus betulus Lam. ! 


Die Jahresringe sind wellig, die Markstrahlen breit. Unter der Loupe erscheinen zahlreiche feine Mark- 
strahlen (in den Ästen blos diese, Nördlinger), und die scheinbar breiten werden in sehr genäherte feine 
Strahlen aufgelöst. Einzelne und in Reihen oder Gruppen vereinigte Poren sind reichlich im Frühlingsholze 
und nehmen gegen das Herbstholz an Zahl bedeutend ab. 

Mikroskopischer Befund: Die äussersten Herbstzellen sind tangential abgeflacht. Die radialen Reihen 
oder Gruppen von Poren enthalten selten mehr als fünf Gefässe. Sie werden im Herbstholz weniger, nicht 
aber merklich kleiner. Ihr Lumen beträgt 0:036 Mm. Sie sind reich getüpfelt, aber nur die kleinen Gefässe 
haben eine spiralige Verdiekung. Der Tüpfelhof ist klein, quer-elliptisch und die Porenspalte quer. Ihre 
Scheidewand ist leiterförmig durehbrochen. Das Grundgewebe zeigt undeutlich radiale Anordnung. Es be- 
steht hauptsächlich aus faserigen Elementen von sehr verschiedenem Durchmesser (0:006—0:015 Mm.), 
welche an der Grenze der Markstrahlen durch Parenchym ersetzt sind. Das Libriform ist stark verdiekt, die 
Tüpfel sind spärlich, klein und, wie es scheint, behöft. Das Parenchym besteht aus stark verdiekten, reich 
getüpfelten Zellen. 

Die Markstrahlen sind I—4 Zellen breit. Die Zellen sind im Mittel 0-012 Mm. breit, sonst denen bei 
Ostrya analog. 

Die Weissbuche (Hainbuche) ist ein Baum Mittel-Europa’s. Das Holz ist weiss, seidig glänzend, hart 
und schlecht spaltbar. 


Corylus Colurna Linn.? 
Fig. 13. 

Die Jahresringe sind deutlich wie die zahlreichen feinen Markstrahlen zu erkennen. Unter der Loupe 
erscheint das Frühlingsholz reich punktirt. 

Die Gefässe stehen in radialen Reihen oder kleinen Gruppen. Sie sind klein, nur 0:03 Mm. weit und 
ihre Scheidewand ist leiterförmig durchbrochen. Der Tüpfelhof ist quer-elliptisch, der Tüpfeleanal spalten- 
förmig. Nur ausnahmsweise und dann in weiten Abständen findet man einige Spiralstreifen. 

Die übrigen Elemente haben denselben Bau wie bei Crrprnvs, nur sind sie kleiner. Die Holzfasern sind 
nur 0-012 Mm. diek, und das Lumen der Markstrahlzellen misst 0'009 Mm. Die Markstrahlen sind meistens 
nur eine Zelle breit. | 

Das Holz der türkischen Haselnuss ist lichtbraun, gleichmässig, weich. 


ULMACEAE. 


Der Ring grosser Gefässe, welcher sich im Frühlingsholze der Eichen vorfindet, kehrt bei den Ulma- 
ceen wieder, und besonders hat die Gattung Planera grosse Ähnliehkeit mit (wereus, indem bei beiden die- 
ser Ring blos aus einer Reihe von Gefässen besteht, während bei Celts und Ulmus der Porenring eine 
grössere Breite besitzt. 

Die Elemente der trachealen Formation haben überall die Tendenz zur tangentialen Anordnung. Ihre 
Tüpfelung ist nicht wesentlich verschieden, aber bei den Ulmaceen kommt, bei den kleinen Formen ohne 
Ausnahme, die spiralige Verdiekung hinzu. 


! Sanio, Vergl. Unters. ete. Bot. Ztg. 1363, p. 404. — Wiesner, Rohstoffe, p. 599. 
2 Über Corylus Avellana L. vergl. Wiesner, Rohstoffe, p. 601. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. qq 


\ 


322 Joseph Moeller. 


Die Repräsentanten der drei Gattungen, welche beschrieben werden, sind schon aus der Betrachtung 
des Querschnittes leicht zu unterscheiden. Grössere Schwierigkeiten bietet die Differenzirung der Form- 
elemente. 

Die Gefässe kommen in zwei Formen vor. Die grossen im Frühlingsholze erreichen einen Durchmesser 
von 0-15 Mm. bei der Ulme, 0-012 Mm. bei Ce/ts und 0:07 Mm. bei Planera. Die im Herbst- und Sommer- 
holze auftretenden Gefässe (bei Planera sind diese durch Tracheiden ersetzt) sind nicht blos namhaft kleiner, 
sondern sie sind auch spiralig gestreift. Dadurch bilden sie den Übergang zu den Tracheiden, welche bei 
Ulmus nur in geringer Menge vorkommen, bei Planera dagegen tangential verlaufende Gruppen bilden. Bei 
allen sind sie ausserdem die Begleiter der Gefässe, denen sie im Baue sehr verwandt sind. Bei Planera und 
Celtis habe ich auch Tracheiden beobachtet, die treppenförmig verdickt waren, und denen jede Tüpfelbil- 
dung fehlte. 

Holzparenchym und Ersatzfasern kommen nur in geringer Menge vor, u. z. mit Tracheiden vermischt 
in der Umgebung der Gefässe. Ihr Bau ist so wenig charakteristisch, wie der des Libriform, welches die 
Hauptmasse des Holzkörpers bildet. 


Ulmus pedunculata Foug. (Ulmus effusa Willd.). 


Die Jahresringe sind scharf getrennt dureh die im Frühlingsholze einen breiten Ring bildenden grossen 
Poren. Der übrige Theil des Holzringes ist durch zahlreiche Markstrahlen und zwischen ihnen verlaufende 
hellbraune Striehelehen wellig gefeldert. Schon unter der Loupe erkennt man als Ursache der welligen Zeich- 
nung tangential angeordnete Gruppen kleiner Gefässe. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind entweder isolirt, oder 2—3 grosse berühren einander, oder die 
Gruppe besteht aus einem grossen und mehreren anliegenden kleinen Gefässen. Ihr Lumen beträgt etwa 
0-15 Mm. und nimmt nach aussen rasch ab, so dass die auf die erste Zone grosser Gefässe unmittelbar fol- 
gende Gruppe neben kleineren höchstens 0-045 Mm. weite Gefässe enthält. Von da ab erfolgt die Abnahme 
der Grösse allmälig, und die letzten Gruppen im Herbstholze enthalten noch Gefässe von 0'015 Mm. Die 
tangentiale Anordnung der Gefässgruppen ist sehr augenfällig. Ihre Bänder verlaufen dureh die Breite meh- 
rerer Holzstrahlen in einer Linie, blos durch die Markstrahlen unterbrochen. Hie und da bleibt ein Holzstrahl 
frei, oder eine Gruppe bildet nicht die direete Fortsetzung der vorangehenden, sondern setzt an einer höhe- 
ren oder tieferen Stelle an, wodurch eben die gebrochen wellige Zeichnung des Quersehnittes bedingt wird. 

Die Tüpfel sind rundlich, häufig stehen sie so dicht, dass sie sechseckig werden. Der Hof misst 0-009 Mm. 
In den weitesten Gefässen ist der Tüpfeleanal quer spaltenförmig, in den mittleren und engen rundlich. Die 
letzteren haben überdies spiralige Streifung. 

Neben den Gefässen kommen spärliche Tracheiden vor, deren Bau mit dem der engen Gefässe überein- 
stimmt. 

Holzparenehym und Ersatzfasern kommen nur vereinzelt vor. Am Querschnitt sind sie durch ihren gel- 
ben Inhalt kenntlich, der auch die Zellen der Markstrahlen erfüllt. Sie haben sehr kleine Poren, nur wo sie 
an Gefässe grenzen, tragen sie grosse (0'006 Mm.) unbehöfte Tüpfel. 

Das Libriform, quantitativ der hervorragendste Bestandtheil des Holzes, bildet die breiten Bänder zwi- 
schen den Gefässgruppen. Es ist stark verdickt und von verschiedenem, 0'015 Mm. erreichendem Durch- 
messer. Die Poren sind spärlich und klein. 

Die Markstrahlen sind 1—6 Zellen breit. Sie sind dureh die Gefässe häufig von der geraden Richtung 
abgelenkt. Ihre Zellen sind mässig verdickt, das Lumen kleiner als das der anderen Elemente (0012 Mm.), 
und ihr Inhalt: Gerbstoff, Harzmehl und Stärke. 

Das Kernholz der Ulme ist rothbraun, wird nach der Peripherie zu lichter bis weiss. Es ist hart 
und grob. 

Ulmus campestris L. 


Unterscheidet sieh nicht von der vorigen. Vergl. Wiesner, Rohstoffe, p. 610. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 323 


Planera aquatica Gmel. 
Fig. 14. 


Der Querschnitt zeigt sehr genäherte helle eoncentrische Ringe und zahlreiche Markstrahlen. Unter der 
Loupe erscheinen in den hellen, gelben Kreisen des Frühlingsholzes spärlich grosse Gefässe. Der bedeutend 
breitere gefässlose Theil des Jahresringes ist dunkler braun gefärbt und es heben sich sehr deutlich die 
weissen, feinen Markstrahlen und kurze, die Markstrahlen quer verbindende weisse Linien ab. 

Mikroskopischer Befund: Die Gefässe kommen nur im Frühlingsholze in einer ringförmigen Zone u. z. 
da (die Markstrahlen sehr genähert sind, in jedem Holzstrahl nur ein Gefäss vor. Der Durchmesser ist bei 
allen nahezu gleich und beträgt 0:075 Mm. Ihre Wand ist reichlich mit kreisrund behöften Tüpfeln besetzt. 
Die Porenspalte ist quer gestellt und in den innersten Verdiekungsschichten verbinden sich die Spalten zweier 
oder dreier benachbarter Tüpfel zu einer Linie. Die meisten Gefässe enthalten eitronengelbes Harz. 

Die Gefässe sind umgeben von einem relativ weiten und dünnwandigen Gewebe, welches ausserdem, 
mehrere Zellen breit, jene schon mit freiem Auge sichtbaren tangentialen Bänder bildet. Es besteht aus 
Tracheiden und zum geringen Theile aus Parenehym. Der Durchmesser der Tracheiden ist sehr schwankend. 
Es kommen sehr enge und bis 0-025 Mm. weite vor. Ihr Relief ist gleichfalls verschieden. Die einen haben 


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das Aussehen von Treppengefässen, ihnen fehlen die Tüpfel, andere haben dieselbe Tüpfelung wie die 
Gefässe und bei einigen kommt noch eine feine spiralige Streifung hiezu. Die Parenchymzellen sind axial 
gestreckt, häufig unregelmässig eontourirt und haben kleine Poren. 

Das stark verdiekte Libriform bildet breite Bänder zwischen der trachealen Formation. 

Die Markstrahlen sind 1—4 Zellen, selten darüber breit. Sie verlaufen meist geradlinig, hie und da 
durch ein Gefäss aus der Richtung abgelenkt. Ihre reich porösen Zellen sind auffallend enge (0-006 bis 
0009 Mm.). 


Der Baum ist in Nord-Amerika heimisch und liefert ein hartes hellgelbes Holz. 


Celtis Tournefortii Lamk. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt jenem von Planera sehr ähnlich, nur ist die Farbe 
matter und die Zeichnung weniger fein. Schon mit Hilfe der Loupe (an feinen Durehschnitten auch sehon mit 
olossem Auge) erkennt man, dass bei Celt’s die grossen Poren im Frühlingsholze in mehreren Reihen stehen 
und dass kleinere Poren im ganzen Holzringe zerstreut sind und eine wenig deutliche tangentiale Anordnung 
zeigen. 

Mikroskopischer Befund: Die Jahresgrenze ist durch einige Reihen rechteckiger, in radialen Reihen 
stehender Zellen, markirt. Im Frühlingsholze stehen die grossen (0-12 Mm.) Gefässe isolirt oder zwei und 
drei vereinigt, in mehreren Reihen. Ausserdem sind im Holzringe Gruppen kleinerer (0-015—0-03 Mm.) 
Gefässe, welche unterbrochene tangentiale Reihen bilden. 

Die grossen wie die kleinen Gefässe sind von relativ weitlichtigen Zellen umgeben, so dass der Quer- 
sehnitt deutlich gebändert erscheint. 

Die Gefässwand ist mit rundlichen, mitunter sechsseitigen behöften Tüpfeln besetzt, deren Poren rund- 
lich, seltener spaltenförmig sind. An einzelnen Stellen sind die Poren gross, querelliptisch und kaum behöft. 

Das Parenchym und die Tracheiden, welche die Gefässe umgeben und das Libriform, welches die mäch- 
tigen Bänder zwischen den Gefässen bildet, stimmen in ihrem Bau vollkommen mit den Elementen von 
Planera überein. Auch die Markstrahlen lassen weder in Anordnung noch im Bau eine Verschiedenheit wahr- 
nehmen. 

Diese Art des Zürgelbaumes kommt im Orient, Kaukasus und in Kurdistan vor. Das Holz ist hart, gelb- 
lieh-grün mit bräunlichem Kern. Es kommt weniger in Verwendung als das Holz von Celtis australis (s. 
Wiesner, Rohstoffe, p. 612), welches einen nieht unbedeutenden Handelsartikel bildet. 


gq* 


324 Joseph Moeller. 


MORACRAE. 


In Rücksicht der Vertheilung der Elementarorgane schliesst sich Morzs unmittelbar an Ulmus an. Diesen 
nahe verwandt ist Maclura aurantiaca, während Maclura tinetoria, mehr noch Browssonetia, schon einen 
wesentlich verschiedenen Typus zeigen. 

Bei Morus bilden die Gefässe im Frühlingsholze einen breiten Ring, Gruppen kleiner Gefässe bilden 
sehr unterbrochene, tangentiale Reihen. Sie sind von spärlichem Perenchym umgeben. 

Maclura aurantiaca hat denselben Ring grosser Gefässe, aber der Raum zwischen ihnen ist vollkommen 
von Parenchym ausgefüllt. Dieses mit Tracheiden untermischt, bildet auch tangentiale Binden im Sommer- 
und Herbstholze, welehe, obwohl unterbrochen, doch deutlich hervortreten, weil sie wenigstens über meh- 
rere Holzstrahlen sich erstrecken. Die Elemente, welche ich hier als Tracheiden bezeichne, sind als solche 
nur bei sorgfältiger Beobachtung und bei starker Vergrösserung zu erkennen, weil sie mit Parenchymfasern 
die grösste Ähnlichkeit haben (Fig. 15). Die Gründe, warum ich die in Rede stehenden Elemente für Tra- 
cheiden halte, sind folgende: Die tangentialen Bänder im Herbstholze bestehen aus Parenchym und Ersatz- 
fasern, welche typisch sind, ferner aus engen Gefäsen mit deutlicher kreisrunder Perforation und doppelter 
spiraliger Streifung, endlich aus gestreckten spindelförmigen Zellen, welche von den letzteren sich durch 
den Mangel der Perforation unterscheiden und aus parenehymatischen Zellen zusammengesetzt scheinen, 
ein Umstand, der auf Thyllenbildung zurückzuführen ist. 

Von praktischer Wichtigkeit ist die Unterscheidung dieser Art von Maclura tinetorra. Es ist dies schon 
dem unbewaffneten Auge möglich. Unter dem Mikroskope vermisst man den Ring grosser Gefässe und die 
tangentialen Binden, vielmehr sind die Gefässe ziemlich regellos zerstreut und durch den Umstand, dass sie 
seitlich von Parenehym umgeben sind, verrathen sie die Tendenz zur tangentialen Gruppirung. 

Bei Brouwssonetia kehrt der Porenring am Anfange des Jahresringes wieder, aber man vermisst die 
Gefässgruppen im Spätholze, wie bei Morxs und die tangentialen Binden von Maelura aurantiaca sind nur 
in Rudimenten angedeutet. 

Die den Moreen zukommenden Elementarorgane zeigen die typischen Formen in den Gefässen, Paren- 
chymzellen, Ersatzfasern und Libriform. 

Zu erwähnen ist noch, dass die Gefässe fast ausnahmslos von Stopfzellen erfüllt sind. 


Broussonetia papyrifera Vent. 


Die Jahresringe sind sehr deutlich dureh den breiten Porenring markirt. Kleinere Poren sind dureh den 
ganzen Holzring zerstreut. Die Markstrahlen, dieht und fein, sind nur schwer sichtbar. 

Mikroskopischer Befund: Alle Elemente sind durch geringe Verdiekung ausgezeichnet. Die Zellen des 
Herbstholzes sind tangential abgeflacht und radial angeordnet. Die in ihnen liegenden Gefässe sind klein 
und von weitlichtigen Zellen umgeben, welche wenig hervortretende tangentiale Bänder bilden. Die Gefässe 
im Frühlingsholze stehen meist isolirt, seltener zu 2 oder 3. Ihr Lumen erreicht 0-1 Mm. Ihre Wand ist dicht, 
mit kreisrund behöften Tüpfeln besetzt, deren Spalte quergestellt ist. Dazu kommt noch in den kleinen 
Gefässen regelmässig eine spiralige Streifung. Die Gefässe sind umgeben von Parenchym, in Bündel ver- 
einigten Ersatzfasern' und Tracheiden. Die ersteren sind 0-015 Mm. weit, reichlich mit Poren besetzt, 
welche durch grosse unbehöfte Tüpfel ersetzt sind, wo Gefässe angrenzen. Die Tracheiden haben das Lumen 
der Parenchymzellen und das Relief der kleinen Gefässe. 

Das Libriform ist 0:009 Mm. weit, wenig verdiekt, und hat gar keine oder äusserst wenige kleine 
Poren. 

Die Markstrahlen bestehen meist aus 3—4 Reihen grosser (0-012 Mm.) Zellen, die wenig verdiekt und 
reichlich von Poren durchsetzt sind. 


’ Sanio, Vergl. Unters. Bot. Ztg. 1863, 


ln Ze 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 325 


Das Holz dieses in China und Japan beimischen Baumes ist weich, ziemlich porös und leicht spaltbar. 
S ein Kern ist braun gefärbt. 


Maclura aurantiaca Nutt.' 
Fig. 15. 

Die Jahresgrenze ist durch das heller gefärbte Frühlingsholz deutlich markirt. In diesem unterscheidet 
man in dem jüngsten Kreise zahlreiche grosse Poren. Auf dem sattgelben Grunde heben sich deutlich die 
zahlreichen hellen und feinen Markstrahlen ab und die sie kreuzenden welligen Binden. Mit Hilfe der Loupe 
erkennt man auch in den älteren Jahresringen die Poren, deren Lumen ausgefüllt ist. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind isolirt, häufig zu zweien, und von beträchtlicher Grösse (013 Mm). 
Der Raum zwischen ihnen und den Markstrahlen wird von einem weitlichtigen Gewebe ausgefüllt. Dieses 
bildet in den äusseren Theilen des Jahresringes tangentiale Gruppen von am Querschnitte unregelmässig 
spindelförmigem Umriss. Hie und da findet man ein kleines Gefäss eingeschlossen. Die grossen Gefässe 
haben behöfte Spaltentüpfel und sind fast ausnahmslos von Thyllen ganz erfüllt. 

Das weitlichtige Gewebe besteht zumeist aus parenchymatischen Formelementen, welche 0-012 Mm. 
breit und klein porös sind. Zum kleineren Theile besteht es aus Tracheiden von spindelförmigem Umriss, die, 
wie die Gefässe, Thyllen enthalten. Tüpfelung fehlt häufig, dagegen ist immer ein doppeltes Spiralband 
vorhanden. 

Die Libriformfasern sind sehr lang, fein zugespitzt und von verschiedenem, 0'012 Mm. erreichendem 
Durchmesser. Sie sind nieht getüpfelt und zeigen die gallertartige Verdiekung. 

Die Markstrahlen sind 1—4 Zellen breit. Die Zellen sind dem Parenchym sehr ähnlich, nur sind sie 
nicht selten bedeutend breiter. 

Der Kern des nord-amerikanischen Gelbholzes ist gelbbraun bis orange, wachsglänzend. Es ist als 
Färbeholz minder geschätzt als das folgende. Das mikrochemische Verhalten des Farbstoffes stimmt bei bei- 
den überein. 

Maclura tinctoria Don.* (Broussonetia tinctoria Kunth.). 
Fig. 16 und 17. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man auf dem Quersehnitte kaum mehr als orangegelbe Punkte auf 
braunem Grunde. Unter der Loupe sieht man gelbe, feine, sehr genäherte Markstrahlen und man erkennt, 
dass die Gefässporen ausgefüllt sind und dass sich rechts und links Parenehymzellen anlagern, so dass Grup- 
pen von querspindelförmiger Gestalt entstehen. Die bei der vorigen durch den Ring grosser Poren deutliche 
Zonenbildung unterbleibt hier. 

Mikroskopischer Befund: Die Gefässe stimmen in Grösse und Bau mit jenen von M. aurantiaca überein. 
Es wurde sehon oben bemerkt, dass ihre Anordnung insoferne verschieden ist, dass sie keine ringförmigen 
Zonen bilden und kaum eine tangentiale Anordnung erkennen lassen. 

Die von Gefässen unabhängigen tangentialen Bänder von Parenehym und Tracheiden kommen nicht vor, 
letztere fehlen überhaupt. 

Die Parenchymzellen, axial gestreckt, 0-012 Mm. weit, dünnwandig, reich porös, umgeben die Gefässe 
in der Art, dass sie seitlich die ganze Breite des Holzstrahles einnehmen, dagegen in radialer Richtung nur 
wenige Zellen mächtig sind. 

Das Libriform ist radial angeordnet. Es ist stärker verdiekt als das Parenchym, jedoch ohne Poren und 
von etwas geringerem Durchmesser. 

Die Markstrahlen und ihre Zellen können von der vorigen Art nicht unterschieden werden. 

Die Heimat des echten Gelbholzes (Fustik) ist Central- und Südamerika und die westindischen Inseln. 
Das Kernholz ist ziemlich dieht und hart, leicht spaltbar und wachsglänzend von brauner bis orangegelber 


I Vergl. Wiesner, Rohstoffe, p. 595 — und Vogl, Lotos, 1873, März. 
» Vergl. Vogl, Unters. über den Bau etc. in „Lotos“, 1873, März. 


326 Joseph Moeller. 


Farbe. Es sind nicht selten in ihm Spalten oder Klüfte enthalten, welche mit einer gelb gefärbten pulverigen 
Masse erfüllt sind. Sie besteht aus tafelförmigen und prismatischen Krystallen, die in Chloroform, Benzin und 
kaltem Wasser unlöslich sind. In warmem Wasser und in Äther lösen sie sich mit gelber Farbe, ebenso in 
Alkohol, Essigsäure und Alkalien. Die Lösungen werden durch Eisenchlorid grün gefärbt. Diese Reactionen 
sind ähnlich denen, welche der in den Membranen und als Inhalt der Zellen auftretende Farbstoff zeigt, wie 
sie von Vogl ausführlich angegeben werden. 

Als färbende Bestandtheile werden die beiden krystallisirenden Körper Morin und Maelurin angeseben, 
über deren Eigenschaften und Zusammensetzung Hlasiwetz und Pfaundler (Journ. f. p. Chemie, Bd. 90 
und 94) unterrichten. 


Morus alba L. 


Die Jahresringe sind durch eine breite Zone grosser Poren im Frühlingsholze deutlich geschieden. 

Zwischen den feinen Markstrahlen erscheinen zahlreiche weisse Punkte. Nur an feinen Durchschnitteu 
erkennt man mit der Loupe, dass die Gefässe, an Grösse und Menge abnehmend, bis in das Herbstholz rei- 
chen, ohne jedoch regelmässig angeordnet zu sein. 

Auch im Frühlingsholze sind die Gefässe von verschiedener Weite. Die grössten erreichen 0-12 Mm. Sie 
sind von einem Gewebe umgeben, dessen Zellen sich vom Grundgewebe am Querschnitte dadurch unter- 
scheiden, dass sie etwas weitlichtiger (0-012) sind, und dass ihnen die Gallertverdiekung Sanio’s fehlt. 
Auch sind sie undeutlich radial angeordnet. Dieses Gewebe kehrt in Form von tangentialen Binden dureh die 
ganze Breite des Holzstrahles wieder. Ein oder das andere Gefäss oder eine Gruppe kleiner Gefässe wird 
von demselben umschlossen. Daraus erklärt sieh, dass im Loupenbilde die Gefässe unregelmässig zerstreut 
erscheinen, und die hellen Punkte, die der Querschnitt dem unbewaffneten Auge darbietet, sind die unter- 
brochenen Reihen weitlichtiger Zellen, welche die sehr genäherten Markstrahlen verbinden. Die Gefässwand 
ist dieht mit rundlichen Tüpfeln (0-006 Mm.) besetzt, deren Spalte quer gestellt ist. Die kleinen Gefässe sin« 
immer, die grossen nur selten spiralig gestreift. 

Das Gewebe, welches die Gefässe umgibt und tangentiale Bänder bildet, besteht aus Parenchym, dem 
einige Ersatzfasern und Tracheiden beigemischt sind. Die parenchymatischen Zellen sind nur da, wo sie an 
Gefässe grenzen, mit grossen (0-004 Mm.) unbehöften Tüpfeln besetzt. Die Tracheiden stimmen im Bau mit 
den kleinen Gefässen überein. 

Im Libriform ist die gallertartige Verdiekung deutlich abgegrenzt. Es bildet die Grundmasse des 
Holzes. 

Die Markstrahlen sind 1—4, meist 3 Zellen breit, Ihr Verlauf ist durch die Gefässe häufig abgelenkt. 
Ihre Zellen sind wenig verdiekt, porös und enthalten reichlich grosse rhombo&driscehe Krystalle oder Drusen. 


Morus nigra 1. 


Der Querschnitt ist einigermassen von dem vorigen verschieden. Die Poren im Sommer- und Frühlings- 
holze sind bedeutend grösser, und die hellen Punkte viel spärlicher zerstreut. 
Mit Hilfe des Mikroskopes lässt sich das Holz sicher von Morzs alba unterscheiden. Alle Elemente sind 


grösser. 
Durchmesser der Gefässe . . . . . 0'135 Mm. 
r „ Parenelymzellen . 0:02 „ 
f „ Bibixiorm 72 220:01275 
2 „ Markstrahlzellen .0-015 „ sogar 0:04 Mm. 


Die Gefässe im Sommer- und Herbstholze stehen in Gruppen und sind nur von wenigen weitlichtigen 
Zellen begleitet, so dass eine tangentiale Anordnung kaum angedeutet ist. 
Im Baue unterscheiden sich die Elemente nicht, nur ist die spiralige Streifung der Gefässe seltener, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 327 


ARTOCARPACBAE 


Die Gattung Freus findet man einmal unter den Artocarpeen, das andere Mal unter den Moreen, ja so- 
gar als selbständige Ordnung untergebracht. 

Der Bau des Holzes stellt sie in Verwandtschaft mit den Moreen und speeiell mit Maelura tinetoria. Die 
Gefässe haben dieselbe Anordnung, nur sind ihre Tüpfel meist unbehöft. Die tangentialen Bänder von 
Parenchym sind regelmässig, nur von den Markstrahlen unterbrochen. Die Elemente sind weiter und dünn- 
wandiger, obwohl in dieser Beziehung zwischen den Arten grosse Unterschiede vorkommen. 

Einen ganz und gar fremden Typus des Baues haben (eceropia und Artocarpus. Die vollkommene 
Gleichartigkeit des Grundgewebes am Querschnitte, der Mangel jeder tangentialen Anordnung, die rund- 
lichen, regellos zerstreten, seltener in Gruppen vereinigten Gefässe sind beiden Gattungen gemeinschaftlich, 
und lassen sie auf den ersten Blick erkennen. Die Zellformen, welche das Gewebe zusammensetzen, und 
ihre Vertheilung zeigen auch grosse Übereinstimmung. Ausser den Gefässen kommen nur Parenchymzellen 
und ein relativ dünnwandiges Libriform vor. Die Parenchymzellen umgeben in einer dünnen Schichte die 
Gefässe, welche bei Cecropia in grösserer Menge vorhanden sind als bei Artocarpus. Bei jener sind auch die 
Libriformfasern viel weitlichtiger, das Holz daher leicht, schwammig. 

Die Markstrahlen sind 1—-4 Zellen breit. Ihre Zellen bei Ceceropia sind in radialer Richtung nicht 
gestreckt, fast regelmässig quadratisch und sehr gross. Bei Artocarpus zeigen sie diese Abweichung von 
der Regel nicht. Ihre Länge übertrifft die Breite um das 3—4fache, nur die Grenzzellen der Markstrahlen 
nach oben und unten nehmen häufig die Form jener von (eeropra an. 


Cecropia peltata Willd. (Ceeropra Ambaiba Adans.). 
Fig. 18 und 19. 


Der Querschnitt ist deutlich geringelt. Schon mit freiem Auge erkennt man zahlreiche feine, helle Mark- 
strahlen und wenige, regellos zerstreute Gefässporen. 

Die Grundmasse des Holzes besteht aus grossen (0-03 Mm.) verzogen viereckigen oder unregelmässigen, 
dünnwandigen Zellen, unter welchen isolirte, selten zu kleinen Gruppen vereinigte Gefässe zerstreut sind. 
Diese sind bis 0-15 Mm. weit, und ihre Wand trägt grosse quergestellte Tüpfel, die bei einer Höhe von 
0-04Mm. von der Breite um das 6fache übertroffen werden, oder die etwa isodiametrischen Tüpfel (0009 Mm.) 
mit Querspalte berühren und flachen einander ab. In einigen Gefässen kommt auch eine tertiäre Verdiekung 
vor, in welcher lange, mehrere Tüpfel verbindende Spalten frei bleiben. 

Wie schon bemerkt, erscheinen die Zellen am Querschnitte durchaus gleichartig, der Längsschnitt 
belehrt darüber, dass die Gefässe von einem Mantel von Parenchymzellen umgeben sind, die, axial gestreckt, 
häufig auch quadratisch und von zahlreichen kleinen Poren durehbohrt sind. 

Das Zwischengewebe besteht aus weiten, dünnwandigen, prosenchymatischen Zellen mit spärlichen 
Poren. 

Die Markstrahlen sind 1—3 Zellen breit und etwa bis 20 Zellen hoch. Die Zellen sind dadurch aus- 
gezeichnet, dass sie in radialer Riehtung kaum gestreckt sind, und dass ihre verticale Dimension die anderen 


ı Bijdrage tot de Kennis der Houtanatomie. Academisch Proefschrift door J. G.Boerlage. Leiden, 1875. 
Es werden folgende Arten beschrieben: 


Urostigma cuneatum Miq., U. rubescens Miq., U. obtusifolium Migq., U. Karet Mig., U. lucescens Miq., U. elusioides Migq., 
U. religiosum Gasp., U. infeetorium Migq., U. haematocarpum Migq., U. inrolueratum Mig., UT. annulatum Mig.., U. procerum 
Migq., D. chrysostrye Miq., U. sundaicum Mig., U. mierocarpum Mig., U. giganteum Migq., U. benjamineum Migq., Corellia lepi- 
carpa Mig., C. Zeucopleura Miq., ©. glomerata Miq., Fieus variegata Bl., Streblus aspera Lour., Sloetia sideroxylon Teijsm. en 
Binnend., Morus Indieca Rumph., Antiaris toxicaria Lesch., Artocarpus integrifolia L., A. rigida Bl., A. foeniformis, A. 
glaueca Bl., A. sp. Jul. Ben. Tjempedak, A. Biumei Tree., A. sp. Jul. Ben. Tjoebadak, 4. sp. Jul. Ben. Moumbie, 
A varians Migq. 


3283 Joseph Moeller. 


an Grösse tibertrifft. Sonst gleichen sie den parenchymatischen Zellen auch in Beziehung auf den Inhalt, der 
aus gelben, stark lichtbrechenden Tröpfchen besteht. 

Der in Brasilien einheimische Baum liefert Kautschuk. Das Holz von blassröthlicher Farbe ıst weich, 
schwammig und dient den Eingebornen zum Feuermachen durch Reiben (Duchesne, Repertoire) und zur 
Darstellung von Laugensalz (Rosenthal, Syn. pl. diaph.). 


Artocarpus integrifolius L. (Artocarpus laca Lamk.). 


Auf dem Quersehnitte sind deutlich die scharf gezeichneten dünnen Markstrahlen und unregelmässig zer- 
streute gelbe Punkte zu sehen. Unter der Loupe erscheinen diese als Gefässporen, welche von einem gelben 
Hofe umgeben sind. Der Längsschnitt ist schön gelb seidig glänzend. 

Die Gefässe sind meist nur 0:075 Mm. weit, doch kommen auch welehe vor, deren Lumen 0-15 Mm. misst. 
Isolirt oder zu zweien vereinigt, ist ihre Anordnung durchaus regellos. Ihre Wand ist dicht mit behöften Spal- 
tentüpfeln besetzt. Das sie einhüllende Parenchym ist bei 0-018 Mm. weit, ziemlich verdiekt und reich porös. 
An der den Gefässen zugekehrten Seite erreichen die Tüpfel sogar 0:009 Mm. 

Die Libriformfasern sind an Weite und Verdickung von den Parenchymzellen nicht wesentlich verschie- 
den. doch kommen auch bedeuteud dünnere Fasern vor. 

Ihre Poren sind klein und spärlich. Sie bilden die Grundmasse des Holzes, in welcher nur hie und da 
eine Parenchymzelle eingeschlossen ist. 

Die Markstrahlen sind ein- bis vierreihig. Ihre Zellen sind bedeutend gestreckt und nur 0-012 Mm. weit, 
dünner als das umgebende Gewebe. 

Die meisten Parenchym- und viele Markstrahlzellen enthalten eine gelbe, körnige, harzartige Substanz. 

Das Holz des im Sunda-Archipel wild wachsenden Brotfruchtbaumes ist hellgelb, ziemlich hart und 
schwer, und wird als feines Nutzholz geschätzt !'. In Brasilien wird es als Jaequeiraholz eultivirt (Witt- 
mack). 


Ficus Bengalensis Linn. ? 


Der Querschnitt zeigt auf dunkelbraunem Grunde unterbrochene, tangentiale heller gefärbte Binden und 
zahlreiche feine Markstrahlen. Unter der Loupe erscheinen noch Gefässe in geringerer Zahl und regellos 
zerstreut. 

Das Mikroskop bestätigt diesen Befund: Stark verdiekte und weitlichtige Zellgruppen wechseln mit ein- 
ander ab, wobei die Bänder der ersteren etwa die doppelte Breite einnehmen. Die Gefässe, isolirt oder zu 
zweien, sind meist in den Verlauf der Parenehymbänder eingeschlossen, oder sind an diese angelagert und 
ragen in die Libriformschichte hinein, in welchem Falle sie von einer Reihe von Parenehymzellen umgeben 
sind. Die Gefässe sind 0:15 Mm. weit und von Thyllen meist erfüllt; ihre Wand ist mit grossen (0-004 Mm. 
breit, 0-015 Mm. lang) quer-elliptischen oder spaltenförmigen unbehöften Tüpfeln besetzt. Die sie umgeben- 
den und die tangentialen Bänder bildenden Zellen bestehen aus Parenehym und aus Tracheiden. Sie sind 
mehr oder weniger axial gestreckt, bis 0-025 Mm. weit und stossen mit horizontalen oder wenig geneigten 
Querwänden an einander. Sie sind ebenso, nur kleiner getüpfelt, wie die Gefässe. 

Die Libriformfasern sind etwas dünner, scharf zugespitzt und von wenigen schief gestellten Spalten 
durchbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—3, selten 4 Zellen breit. Die Zellen sind nur mässig verdickt und ziemlich 
reich porös. 

Der Stamm dieses Baumes erreicht einen Durchmesser von 8—9 Fuss, und sein weit ausgebreitetes 
Geäste kann 20.000 Mann beschatten. Das Holz ist leicht und porös. 


! Vergl. Heber Drury, The useful plants of India. Madras, 1858. 
2 Heber Drury, Useful plants of India. Madras, 1858. 


De A u 


Beiträge zur bergleichenden Anatomie des Holzes. 329 


PLATANACEAE. 


Platanus oceidentalis L. 
Fig. 20. 

Die Jahresringe sind undeutlich, die dieht stehenden hellen Markstrahlen sehr deutlich zu sehen. Unter 
der Loupe erkennt man zahlreiche feine Poren, welehe nur in der äussersten Herbstholzregion fehlen. 

Der Querschnitt zeigt unter dem Mikroskope ein sehr derbwandiges Grundgewebe ohne regelmässige 
Anordnung, in welchem zahlreiche isolirte, oder einander berührende Gefässlumina von unregelmässiger 
Form zerstreut sind. Die Weite der Gefässe variirt nieht bedeutend und beträgt im Mittel 0:03 — 0:04 Mm. 
Ihre Scheidewand ist leiterförmig durehbrochen und die elliptisch behöften Spaltentüpfel (0-005 —0-009 Mm.) 
sinf fast horizontal gereiht. 

Parenchym findet sich nur in geringer Menge in der Nähe der Gefässe. Es ist sehr stark verdickt und 
von zahlreichen punktförmigen Poren durchsetzt. 

Die Tracheiden sind eine faserförmige Modification der Gefässe. 

Das Libriform, quantitativ die übrigen Elemente weit übertreffend, besteht aus langen, scharf zugespitz- 
ten Fasern mit dünnen Spalten. 

Die Markstrahlen sind häufig 4—6reihig. Die Zellen sind radial bedeutend gestreckt, 0:012 Mm. weit 
und sparsam getüpfelt. 

Das Holz der aus Nord-Amerika stammenden Platane ist hart und ziemlich schwer; es liefert ein gutes 
Nutzholz, das im Handel „Button-wood“ genannt wird (Pursh, Fl. amer. sept.). 

Liquidambar orientalis Mill. 
Fig. 21. 

Jahresringe sind gar nicht, Markstrahlen nur schwer sichtbar. Unter der Loupe sieht man, über die 
ganze Fläche gleichmässig zerstreut, zahlreiche, nahezu gleich grosse Gefässporen. 

Die Gefässe stehen oft in radialen Reihen, und ihr Lumen von gerundet rechteckiger Gestalt misst im 
Mittel 0-03 Mm. Ihre Wand trägt behöfte Spaltentüpfel, und sie grenzen durch leiterförmig durehbrochene 
Scheidewände an einander. Auch das Grundgewebe zeigt eine radiale Anordnung; es besteht aus grossen 
(0018 Mm.) viereckig abgeplatteten, stark verdiekten (0-006 Mm.) von Porencanälen durehsetzten Zellen. 
Parenchymzellen, Tracheiden, Libriform unterscheiden sich nicht von denen der Platane, nur enthalten viele 
von ihnen eine gelbe harzartige Masse. 

Die Markstrahlen sind ein- bis vierreihig. Die Zellen sind stark verdiekt, ihr Lumen sehr schwankend 
(0:01—0-02 Mm.) und, wo sie mit der Tracheidformation eommunieiren, mit grossen, unbehöften Tüpfeln besetzt. 

Das Holz ist ziemlich hart, sehr gleichmässig, wohlriechend, von röthlicher Farbe. Es wird aus dem- 
selben Ol. igni Khodii bereitet (Rosenthal, Syn. pl. diaph.), und als „Rosenholz“ dient es zu den feinsten 
Tischlerarbeiten (Duchesne, R£p. des pl. utiles). 

Liquidambar Altingiana Bl., auf Java Rasamala genannt, liefert ein feines, hartes, braunes, balsamisch 
riechendes Holz (Junghuhn, Java). 


SALICINEAE. 


Der hervorragendste Charakter der Gattungen Sale und Populus, welche von einander histologisch 
kaum zu trennen sind, besteht darin, dass ihre Markstrahlen stets einreihig sind, und dass ihre relativ 
engen Gefässe durch die ganze Breite des Jahrringes regellos zerstreut sind, gegen das Herbstholz wohl an 
Grösse, nicht aber an Menge abnehmend. Es fehlt ferner jeder Zusammenhang zwischen den überaus spär- 
lichen Parenchymzellen und den Gefässen, deren Scheidewände vollkommen resorbirt, die Tüpfelhöfe häufig 
zu Sechseeken abgeflacht oder zu einem dünnen Saum um den weiten Tüpfeleanal redueirt sind, Erst nach 
Isolirung der Elemente kann man die wetzsteinförmigen Tracheiden erkennen, welche im Herbstholze die 
Getässe vertreten, mit denen sie übrigens die Tüpfelung gemein haben. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl, NXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern, ri 


\ 


330 Joseph Moeller. 


Die Libriformfasern bieten keine besonderen Eigenthümlichkeiten. 
An den Zellen der Markstrahlen ist vorzüglich zu beobachten, wie durch die Nachbarschaft der Gefässe 
die Tüpfelung modifieirt wird. 
Sanio gibt für die elementare Zusammensetzung des Weiden- und Pappelholzes die Formel 
(Ap+r)-1+-(t+-G). 
Salix triandra L. 


Die breiten Jahresringe sind deutlich abgegrenzt. Selbst mit Hilfe der Loupe erkennt man kaum Mark- 
strahlen, dagegen ungemein zahlreiche Gefässporen, welche gegen die Herbstzone kleiner werden. 

Die Zahl der Gefässe nimmt im Herbstholze nieht ab, nur ihre Grösse verringert sich etwa um die 
Hälfte. Das Lumen der grössten Gefässe im Frühlingsholze überschreitet nicht 0-045 Mm. Im Übrigen stehen 
sie sehr dicht, isolirt oder zu kleinen Gruppen vereinigt. Ihre Wand ist mit 0-006 Mm. grossen etwas in die 
Quere gezogenen Tüpfeln besetzt, welche einander fast berühren oder der Tüpfelhof nimmt eine sechseckige 
Gestalt an. Das zwischen die Gefässe gelagerte Gewebe besteht aus 0-012 Mm. weiten Libriformfasern mit 
spärlichen Spaltentüpfeln. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig. Ihre Zellen, radial bedeutend gestreckt, haben dieselbe Weite 
und Dieke wie die Libriformfasern. Sie sind reiehlieh von kleinen Poren durchsetzt, nur mit den Gefässen 
communieiren sie durch grosse unbehöfte Tüpfeln. 


Salix babylonica L. 


kann histologisch von der vorigen nicht unterschieden werden. 

Nördlinger (Querschnitte) unterscheidet folgende Arten: 

1. Mit mehr oder weniger welligem Verlauf der Holzringe und mit Markfleckehen: Salz alba, caprea, 
triandra, ohne Markfleckehen: Salz daphnordes, fragelıs. 

2. Mit regelmässigem Verlauf der Holzringe und mit Markfleekehen: Salix aurita, ohne Markfleckehen: 
Salix arbuseula, vıiminalıs. 


Das Holz der Weiden ist weich, glänzend und ziemlich dauerhaft. 


Populus nigra L., Populus balsamifera L., Populus canadensis Desf., 
Populus Tremula L. 
Fig. 22. 
Weder makroskopisch noch mikroskopisch bin ich im Stande verlässliche Merkmale aufzufinden um 
diese Arten von einander oder von Salıx zu unterscheiden. 
Nördlinger schreibt der Gattung Populus dendritisch verzweigte Porenvertheilung zu. Ich kann diese 
nicht finden. Nur an einigen Stellen bleiben V förmige Figuren von Gefässporen frei und dadurch entsteht 
eine entfernt an Eichengetäfel erinnernde Zeichnung. 


Das Holz der Pappeln ist weich, hellgelblich, bei einigen Arten ist der Kern in verschiedenen Nuancen 
braun. 


POLYGONACEAE. 


Coccoloda laurifolia Jacq. 
Fig. 23. 


Die Jahresringe sind nicht deutlich erkennbar. Markstrahlen treten selbst unter der Loupe nicht her- 
vor, der Querschnitt erscheint wie mit zahlreichen weissen Pünktchen bestreut. 

Die spärlichen, relativ kleinen (0-03—0-06 Mm.) aber diekwandigen Gefässe setzen sich oft zu kurzen 
radialen Reihen zusammen. Ihre Wand ist dicht mit kleinen, behöften Spaltentüpfeln besetzt. Das Grund- 
gewebe besteht aus ziemlich stark verdiektem, im Mittel 0-015 Mm. weitem Libriform von der einfachen und 
von der gefächerten Abart. Sie haben ziemlich viele sehr schief gestellte Spalten. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 3öl 


Ein vorzüglicher Character dieser Gattung sind die im Gewebe zerstreuten Krystallkammerfasern. 

Auf Querschnitten unterscheiden sie sich von den Libriformfasern durch ihre grössere Weite selbst dann, 
wenn der grosse, das Lumen meist ganz erfüllende Einzelkrystall herausgefallen sein sollte. An Längs- 
schnitten, besser isolirt, erweisen sie sich aus vertical über einander stehenden rechteckigen Zellen zusam- 
mengesetzt, deren Endzellen zugespitzt sind, so dass der Gesammtcontour spindelförmig ist. Es kommen 
sonst keine parenchymatischen Elemente vor. Die engen Gefässe sind häufig nicht perforirt. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig, wellig hin und hergebogen. Ihre Zellen sind häufig etwas weit- 
lichtiger als die Libriformfasern und bieten keine nennenswerthen Eigenthümlichkeiten dar. 

Ausser den schon erwähnten grossen Krystallen, welehe dem monoclinischen Systeme angehören, ist 
als Inhalt der Markstrahlzellen eine braungelbe, glänzende, auf Gerbstoff nicht reagirende Masse anzuführen, 
Alle Zellwände sind farblos. 

Das Holz der aus Caracas bekannten Coccoloba laurifolia ist von braun-röthlicher Farbe, fein, hart und 
schwer spaltbar. 

Das Holz der mexicanischen Coccoloba pubesceus L. liefert eine Art Eisenholz (Rosenthal, Syn.). 
Coccadoba uwvrfera L. liefert ein dunkel rothbraunes hartes und schweres Holz. Die Jahresringe sind verwischt 
und die Markstrahlen sind nur schwer erkennbar. 

Im Bau stimmt es mit Coceoloba laurifolia Jacg. überein, nur sind die Krystallkammerfasern in geringer 
Menge vorhanden und ausser den Markstrahlen sind auch die meisten Libriformfasern von einer homogenen, 
braun-rothen Masse erfüllt, welche von heissem Wasser und Alkohol mit schön rother Farbe zum grossen 
Theile gelöst wird. In der Lösung ist Gerbstoff nicht nachweisbar. Concentrirte Säuren und Alkalien geben 
eine dunkelbraune Lösung. i 

Das Holz dient zum Roth färben und die eingediekte wässerige Lösung desselben liefert das falsche 
Jamaika-Kino (Duchesne). 


NYCTAGINACEAE. 


Wie in der Anordnung und im Bau der Elemente Nyetaginia und Pisonca die grösste Übereinstimmung 
zeigen, so kommt beiden auch eine eigenthümliche Art der Desorganisation zu. Man trifft am Querschnitte 
in nahezu gleichen Abständen querelliptische oder nierenförmige (nach aussen convexe) Hohlräume, welche 
am Längenschnitte sich als mehrere Centimeter lange Canäle verfolgen lassen. Sie verdanken ihre Entste- 
hung offenbar einer Zerstörung von Zellen. Es beweisen dies nicht allein die spärlichen, stark verdünnten 
Reste von Zellmembranen, welche der Raum beherbergt, sondern namentlich die den Canal begrenzenden 
Zellen lassen den allmäligen Schwund ihrer Wände deutlich verfolgen. Von allen bekannten Formen, in 
denen die Desorganisation aufzutreten pflegt unterscheidet sich diese 1. durch die grosse Regelmässigkeit 
der Vertheilung, 2. durch die Ähnlichkeit der zerstörten Partien in Form und Umfang, 3. durch den Mangel 
der Producte, welche aus den Zellmembranen hervorgegangen sein müssen. 

Wenn die rückschreitende Metamorphose von bestimmten Gewebselementen ihren Ausgang nimmt und 
es sind diese typisch angeordnet, dann werden auch die desorganisirten Partien im Grundgewebe regel- 
mässig vertheilt sein. Wenngleich die im Canal vorfindlichen Zellfragmente mitunter ein parenchymatisches 
Gefüge zu haben scheinen !, so fehlen doch sichere Anhaltspunkte um über die Natur der zerstörten Zellen 
etwas auszusagen. Es ist möglich, dass zunächst Parenchymgruppen zerstört wurden und dass Gefässe und 
Libriform später folgten. 

Die Thatsachen liefern keine Belege für diese Annahme aber sie drängt sich auf, wenn man sieht, wie 
regelmässig die desorganisirten Partien im Grundgewebe vertheilt sind, wie sie einander in den Contouren 
und in der Grösse gleichen. Sie sind elliptisch oder nierenförmig, die grosse tangentiale Achse ist doppelt 
so gross (0-3 Mm.) wie die kleine radiale (0-15 Mm.), ohne Ausnahme ist die äussere Fläche convex, die 
innere mehr oder weniger concav. 


1 Die übrigens von den die Hohlräume durchsetzenden Markstrahlen herrühren können. 


rr * 


3323 Joseph Moeller. 


Die Desorganisation findet in den älteren und jüngeren Theilen des Holzes in gleicher Weise statt und 
breitet sich über die oben angeführten Grenzen nieht aus. Form und Umfang der Hohlräume sind überall 
gleich, sie fliessen niemals zusammen. Schon diese Umstände sprechen dagegen, ihre Bildung für patholo- 
gisch zu halten. 

Es fehlen aber auch die Producte der rückschreitenden Metamorphose. In den Hohlräumen findet man 
ausser farblosen, stark verdünnten Zellenfragmenten nichts. Die Membranen scheinen in eine assimilirbare 
Substanz verwandelt zu werden. 


Nyetaginia sp. 


Der Querschnitt ist zierlich durch regelmässig vertheilte helle Pünktchen gefeldert. Diese werden mit 
Hilfe der Loupe als von einem schwammigen Gewebe ausgefüllte oder hohle Räume erkannt, deren Form 
querelliptisch oder nierenförmig mit nach aussen geriehteter Convexität ist. Nach innen schliesst sich an den 
Hohlraum eine radial gestreekte Gruppe kleiner Poren an. Die Markstrahlen sind sehr zart. 

Die Gefässe sind von nahezu gleicher Grösse (0036 Mm.), stark verdickt, klein getüpfelt. Die Anord- 
nung des Parenchyms ist dieselbe wie bei Prsonva. Die Elemente sind breiter (0-025 Mm.) aber ebenso oft 
mit conjugirenden Fortsätzen versehen. 

In den Libriformfasern ist die nicht verholzte innerste Verdiekungsschichte deutlich erkennbar. 

Die Hohlräume sind 0-3 Mm. breit, in radialer Riehtung messen sie nur 0-15 Mm. Man sieht in ihnen 
stark verdünnte Zellmembranen in grösserer oder geringerer Menge, aber man vermisst irgend eine Substanz, 
welche auf Kosten der Zellwand entstanden sein mag. Die Zellen, welche den Raum begrenzen, zeigen den 
Schwund der Membranen in allen Übergängen. 

Die Markstrahlen sind ein- oder zweireihig. 


Pisonia nigricans Sw. 


Der Querschnitt ist mit gleichmässig vertheilten hellen Punkten besetzt, welche unter der Loupe die 
Gestalt eines Hutpilzes nachahmen, indem an einen nierenförmigen, nach aussen eonvexen Hohlraum eine 
radial gestreckte Gruppe kleiner Poren sich nach Art eines Stieles anlegt. Die Markstrahlen sind sehr fein. 

Die radialen Porengruppen bestehen aus etwa 0-045 Mm. weiten Gefässen und engeren Tracheiden. 
Sie sind stark verdickt und dicht mit kleinen Tüpfeln besetzt. Ausserhalb dieser Gruppen kommen keine 
Gefässe vor. 

Das Vorkommen des Parenchyms ist auf die Umgebung der Gefässe beschränkt. Die Zellen und Ersatz- 
fasern sind 0-01—0:015 Mm. breit, ungewöhnlich grossporig und oft eonjugirend. Die Libriformfasern sind 
ebenso breit, aber beträchtlich verdiekt und häufig verästigt. 

Die Hohlräume entstehen im Grundgewebe durch Resorption der Zellwände, deren Reste vorfind- 
lich sind. 

Die Markstrahlen sind 1—2 reihig. Die Zellen sind feinporig, in axialer und radialer Richtung gestreckt, 
in tangentialer Richtung degegen sehr enge. 

Ein kleiner auf den westindischen Inseln heimischer Baum mit hellgelbem, sehr hartem Holze. 


LAURACEAE. 


Die Gefässe sind durch zweierlei Tüpfelbildung ausgezeichnet!: kleine rundliche behöfte und grosse 
quergestellte Lochtüpfel, welche an Schnitten leicht mit leiterförmig durehbrochenen Querwänden verwechselt 
werden können. Diese habe ich aber nur bei Lztsaea glauca gefunden. Die Gefässe sind einerlei Art, nur bei 
Sassafras sind sie im Herbstholze bedeutend kleiner. Die Verschiedenheiten im Lumen sind übrigens bedeu- 
tend. Die grössten bei Licarra messen 0-15, die engsten bei Cinnamomum 0-04 Mm. Sie stehen isolirt oder 


! Auch eine Neetandra sp., welche Wiesner (Rohstoffe) beschreibt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 333 


in kurzen radialen Reihen und in ihrer Anordnung ist keine Regelmässigkeit wahrnehmbar. Das sie umgebende 
parenchymatische Gewebe ist in verschiedener Mächtigkeit entwickelt. Beim Lorbeer ist seine Menge ver- 
schwindend klein, beim Zimmt verbindet es häufig zwei Nachbargefässe, aber es kommt bei keiner Art zu 
einer deutlichen tangentialen Bänderung. Das Libriform ist im Allgemeinen stark verdiekt und mehr oder 
minder deutlich radial angeordnet. Die gefächerte Form der Fasern kommt bei Zrcaria vor. 

Die Markstrahlen sind I—4 Zellen breit und von mittlerer Höhe. Sie haben keine charakteristische 
Eigenthümlichkeit. 


Cinnamomum zeylanicum Breyn. 


Die Jahresringe sind nur angedeutet. Die zahlreichen feinen Markstrahlen sind deutlich. Unter der 
Loupe sieht man zerstreute kleine Poren und abwechselnd helle und dunkle Bänder, welche häufig unter- 
brochen sind und ihre Riehtung ändern. 

Die isolirten oder in Gruppen vereinigten Gefässe sind von Parenehym umgeben, welches sich mit dem 
Parenchym der Nachbargefässe vereinigt und so unregelmässige tangentiale Bänder bildet. Das Lumen der 
Gefässe beträgt im Mittel O-040 Mm., ihre Wand ist dieht mit elliptisch behöften O0-004 Mm. breiten Spalten- 
tüpfeln, stellenweise auch mit unbehöften bis zu 0-024 Mm. breiten Tüpfeln besetzt. Die Parenchymzellen 
haben relativ grosse Poren. Ausser in der Umgebung der Gefässe kommen sie auch radiale Reihen bildend 
vor. Sie sind weiter und dünnwandiger als die Libriformfasern, welche in undeutlich radialer Anordnung das 
Zwischengewebe bilden. Ihr Durchmesser beträgt 0-012 Mm. und ihre Wand ist nur spärlich von Poren 
durchsetzt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig, die Dimensionen ihrer reich getüpfelten Zellen verschieden. Bei den 
inneren prävalirt meist die radiale Ausdehnung, während die äusseren Rechtecke bilden mit grösster verti- 
ealer Seite. Das Lumen aller übertrifft das der Libriformfasern. 


Cinnamomum Cassia Blume. 


Der parenchymatische Antheil des Gewebes tritt in den Hintergrund. Er umgibt zwar die Gefässe aber 
nicht in soleher Menge, dass er mit der benachbarten Gruppe in Verbindung tritt. Es werden demnach keine 
Bänder gebildet. Die Gefässe sind nur selten zu Gruppen vereinigt, in ihrem Baue aber mit der vorigen über- 
einstimmend, wie alle übrigen Elemente. Die Libriformfasern sind durchwegs Breitfasern und stehen in 
regelmässigen radialen Reihen. 

Der Zeylon- wie der chinesische Zimmt haben ein feines, dichtes und ziemlich hartes Holz von schön 
brauner Farbe. 


Persea gratissima Gaertn. (Laurus Persea L.). 


Die Poren sind schon mit unbewaffnetem Auge deutlich siehtbar. Die Markstrahlen sind fein, die Jahres- 
grenze angedeutet. Unter der Loupe erscheinen die meisten Gefässe von einem hellen, gelben Hof umgeben. 

Mikroskopischer Befund: Der Typus des Baues ist derselbe wie beim Zimmt. Die Gefässe sind weiter 
(9:09 Mm.), das umgebende Parenchym aber spärlicher. Die wichtigste Eigenthümlichkeit bieten die Libri- 
formfasern dar. Sie haben eine mächtige tertiäre Verdiekungsschichte (Sanio’s gallertartige Verdickung), 
welche mit Chlorzinkjod schön fleischfarbig wird. 

Der im tropischen Amerika heimische Advogato- auch Agnacatebaum wird wegen seiner Früchte häufig 
eultivirt. Das Holz ist von unscheinbar brauner Farbe, hart und schwer. 


Sassafras officinale Nees. (Laurus Sassafras L.). 


Die Jahresgrenze ist dem unbewaffneten Auge durch einen breiten porösen Ring markirt. 

Die Markstrahlen sind sehr fein und genähert. Unter der Loupe erscheinen sie leicht geschlängelt, und 
zwischen ihnen erkennt man auf dunkelbraunem Grunde hellere Flecken. Der poröse Ring wird in seine 
Elemente aufgelöst, und in den hellen Flecken im Herbstholze entdeckt man mit Mühe einige Gefässporen. 


334 Joseph Moeller. 


Die Gefässe sind zumeist in radiale Reihen gruppirt. Im Frühlingsholze bis zu 0:12 Mm. weit, werden 
sie plötzlich kleiner und messen in der Herbstgrenze nur 0-015 Mm. Sie sind auffallend kurzgliederig und 
haben die den Laurineen eigenthümliehe Tüpfelung. Die Parenchymzellen umgeben die Frühjahrsgefässe 
nicht allseitig und sind in grösserer Menge im Herbstholze. Sie sind bedeutend verdickt und mit zahlreichen 
Poren besetzt. 

Die Libriformfasern sind am Querschnitte von unregelmässigem Umriss und die radiale Anordnung ist 
sehr verwischt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind radial bedeutend gestreckt, im Lumen nahezu gleich 
mit dem Libriform (0:015 Mm.) und reich porös. 

Der Sassafraslorbeer ist in Nord-Amerika heimisch. Das Holz ist hart, schön zimmtbraun und soll der 
Wolle eine dauerhafte orange Farbe geben (Duchesne) und zur Darstellung eines ätherischen Öles benützt 
werden. 

Laurus nobilis L. 

Am Querschnitte erkennt man wellige Jahresringe, sehr feine Markstrahlen und zerstreute helle Pünkt- 
chen, welche sich unter der Loupe als das die kleinen Gefässporen umgebende Gewebe erweisen. 

Die Gefässe sind zerstreut, isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Ihr Lumen schwankt nur innerhalb 
kleiner Grenzen und übersteigt nicht 0.045 Mm. Die behöften, wie die Lochtüpfel sind kleiner als bei den 
vorigen. 

Man findet nur äusserst wenige axial gestreckte, poröse Parenchymzellen, daher nicht die Spur einer 
tangentialen Bänderung. 

Das Libriform ist nicht überall deutlich radial gereiht. Die Fasern sind 0-012 Mm. weit, ziemlich stark 
verdickt, am Querschnitte vom Parenchym kaum zu unterscheiden und von einfachen, sehr kleinen Poren 
durchbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig, ihre Zellen weit (bis 0-03 Mm.) und reich getüpfelt. 

Der Lorbeer ist in Klein-Asien heimisch, jetzt aber durch das ganze Mediterrangebiet verbreitet. Er lie- 
fert ein ausgezeichnet gleichmässiges, hellbraunes, hartes Holz. 


Lindera Benzoin Bl. (Laurus Benzoin L.). 
Cinnamomum Camphora N. (Laurus Camphora L.). 


Die Untersuchung zweijähriger Herbarexemplare zeigt die vollkommene Übereinstimmung des Baues 
dieser beiden unter einander und mit Laurus nobalıs. 


Litsaea glauca Sieb. 


Das Holz dieses japanesischen Strauches ist vom Lorbeer makroskopisch nicht zu unterscheiden. Aber 
auch unter dem Mikroskope ist die Ahnlichkeit überaus gross, und eine wesentliche Abweichung habe ich nur 
darin gefunden, dass die Querwände der Gefässe hier häufig leiterförmig durchbrochen sind. 


Licaria sp. 
Fig. 24. 

Die Jahresringe sind kaum angedeutet. 

Schon mit unbewaffnetem Auge erkennt man die von einem kleinen gelben Hofe umgebenen Poren, und 
auf dunkelbraunem Grunde zahlreiche, helle, feine Markstrahlen. 

Die Gefässe, isolirt oder in kurzen radialen Reihen stehend, sind nicht selten 0-15 Min. weit und von 
Parenchymzellen mit sehr verschiedenem Lumen, aber nicht allseitig, umgeben. In tangentialer Richtung 
sind die Parenchymgruppen grösser, und wo das Gefäss an einen Markstrahl grenzt, setzt sich das Paren- 
chym in den nächsten Holzstrahl fort. Das Parenchym ist axial gestreckt, bis 0-036 Mm. weit, porös und 
bedeutend dünnwandiger als das Libriform. Dieses ist aus einfachen und gefächerten Fasern zusammen- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 335 


gesetzt, 0:018 Mm. breit, wovon zwei Drittel (0:012 Mm.) auf die Verdiekung entfallen. Es kommen aber 
auch bedeutend dtinnere Fasern vor (0-006 Mm.), deren Lumen fast ganz verschwunden ist. Die Poren sind 
sehr klein, fehlen häufig ganz. 

Die meisten Markstrahlen bestehen aus zwei Reihen radial gestreckter Zellen, von denen die äusse- 
ren 0:03, die inneren 0'015 Mm. breit sind. 

Die mir vorliegende Holzprobe ist ein Objeet der Ausstellung 1873 aus Guyana, stammt also wohl von 
Licaria Guyanensis Aub]. Es ist von gelber Farbe, ziemlich hart und schwer, schlecht spaltbar. Wegen 
seines Rosengeruches (alte Stämme, Duchesne) dient es als Kosmetieum und als Kunstholz. 


SANTALACEAE. 


Santalum album L.'! (Santalum myrtifolium W all.). 


Fig. 25. 


Die welligen Jahresringe sind auf dem Quersehnitte dunkel markirt. Markstrahlen, sowie zahlreiche 
helle Pünktchen werden erst unter der Loupe kenntlich. 

Die Gefässe, regellos zerstreut, stellenweise auch radiale Reihen bildend, haben einen mittleren Durch- 
messer von 0:03 Mm., erscheinen aber auf dem Querschnitte häufig bedeutend enger, ja sind von den Libri- 
formfasern nicht zu unterscheiden, weil sie ganz eigenthümlich geformt sind. Der eylindrische Körper ver- 
jüngt sich an beiden Enden plötzlich und endigt in eine seitlich angefügte stumpfe Spitze, an deren Grunde 
das Gefäss perforirt ist. Die Wand trägt zahlreiche, sehr kleine behöfte Tüpfel. Sie enthalten häufig gel- 
bes Harz. 

Die Libriformfasern haben einen rundlichen Querschnitt, dessen Durchmesser 0'015 Mm. misst, wovon 
nur 0-006 Mm. auf das Lumen entfallen. Sie sind spärlich porös. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig. Die Zellen sind nur unbedeutend radial gestreckt und eben so 
weit wie das Libriform. Es kommen aber auch Markstrahlen vor, deren Zellen bei einer radialen Breite von 
0:024 Mm. eine verticale Dimension von 0-1 Mm. erreichen. 

Alle Elemente sind aussergewöhnlich verdickt, und die Poreneanäle verleihen der Wand häufig ein 
zackiges Aussehen. 

Das weisse Santelholz ist hell gelbbraun, das gelbe Sautelholz rührt von alten Stämmen her. Es ist 
ausgezeichnet gleichmässig, hart und dieht, schmeckt gewürzhaft und hat einen rosenartigen Geruch, wel- 
cher besonders nach dem Erwärmen oder auf frischen Schnittflächen hervortritt. In seiner Heimat Ostindien 
wird es medieinisch angewendet, für uns hat es für die Parfümerie und wegen seiner technischen Eigen- 
schaften Bedeutung. 


DAPHNACEAFE. 


Die eigenthümliche dendritische Gruppirung der Gefässe, welche die Gattung Daphne ausgezeichnet 
charakterisirt, ist bei Prmelea nur angedeutet. Beiden gemeinsam aber ist bis auf geringe Abweichungen der 
Bau der Gefässe: Die Tüpfelung und die eng gewundene, feine Spirale. Bei Pimelea treten die Tracheiden 
in den Hintergrund, während diese bei Daphne die Menge der perforirten Gefässe übertreffen. Anders als 
durch die Perforation sind diese beiden Formelemente gar nieht von einander zu unterscheiden und ihre Zu- 
sammiengehörigkeit beweisen auch die zahlreich auftretenden Combinationen, wo eine Faser an dem einen 
Ende mit einer stumpfen, nicht durchbohrten Spitze abschliesst, während das andere Ende ohne sich zu ver- 
jüngen von einem runden Loch durchbrochen ist. 


! Wieaner, Rohstoffe, p. 593. 


336 Joseph Moeller. 


Parenchymatische Elemente scheinen oft zu fehlen. Man findet zwar bei Daphne einzelne durch horizon 
tale Scheidewände getrennte Zellen und kurze Spindeln (Ersatzfasern) aber ihr Vorkommen ist so vereinzelt, 
dass sie dem Holze kein charakteristisches Gepräge verleihen. 

Auch die Libriformfasern sind bei beiden Gattungen verschieden. Bei Pimelea sind sie sehr spärlich 
getüpfelt, bei Daphne ziemlich reich mit rundlichen, von einer Spalte gekreuzten Poren besetzt. Durch die 
bedeutend mächtigere Verdickung unterscheidet sich D. odora von D. Mezereum, welche letztere überdies 
einen unregelmässigen Faserverlauf darbietet. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig und ihre Zellen durch keine Eigenthümlichkeit ausgezeichnet. 

Endlicher vereinigt mit den Daphnaceen die Hernandreae und trennt die Agurlarviaceae. De Candolle 
vereinigt unter T’hymelaeaceae die Subord. Thymeleae (Daphneae) und Agurlarineae und stellt Hernandia- 
ceae als selbständige Ordnung auf. Die Anatomie des Holzes spricht dafür, die Gattungen Hernandıa und 
Aquilaria von den Daphnaceen und von einander zu trennen. 


Pimelea Ligustrina Labill. 


Die Jahresringe sind undeutlich. Unter der Loupe sieht man deutlich die feinen hin- und hergebogenen 
Markstrahlen und unregelmässige helle Flecken. 

Die Gefässe kommen in regellos zerstreuten Gruppen, hie und da auch vereinzelt vor. Ihr Lumen über- 
steigt nicht 0:036 Mm. Die Wand trägt eine enge und feine Spirale und kleine Tüpfel. 

Die Libriformfasern, undeutlich radial geordnet, haben einen Durchmesser von 0-015 Mm., sind nur 
mässig verdickt und sehr sparsam getüpfelt. 

Die Markstrahlen sind 1-, selten 2reihig. Die Zellen sind weiter als das Libriform und reich getüpfelt. 


Ein neuholländischer Strauch, dessen weisses, ziemlich hartes Holz keine specielle Verwendung 
findet. 


Daphne Mezereum L. 


Jahresringe.und Markstrahlen sind selbst mit Hilfe der Loupe nicht zu unterscheiden; aber schon mit 
unbewaffnetem Auge erkennt man eine einer Gefässramification vergleichbare helle Zeichnung auf gelbem 
Grunde. 

Unter dem Mikroskope ist die Jahresgrenze an dem verschiedenen Lumen der Herbst- und Frühlings- 
zellen erkennbar. 

Die Gefässe, meist sehr enge, höchstens 0:03 Mm. weit, sind zu eigenthümlichen, das Holz in jeder 
Richtung durchsetzenden, verzweigten und verbindenden Gruppen vereinigt. Sie sind meist imperforirt, 
spiralig gesteift und behöft getüpfelt (Tracheiden). 

Parenchym findet sich nur in untergeordneter Menge. Etwas häufiger sind Ersatzfasern !. 

Die Libriformfasern verlaufen nicht geradlinig, sondern hin- und hergebogen, weshalb sie auf Längs- 
schnitten kurz spindelförmig erscheinen. Sie sind mässig verdiekt, am Querschnitt radiale Reihen bildend, 
viereckig oder polygonal und von sehr verschiedenem Lumen bis 0:03 Mm. Ihre Wand ist ziemlich reich mit 
rundlichen, von einer feinen Spalte gekreuzten Tüpfeln besetzt (behöft). 

Die Markstrahlen sind einreihig. Ihre Zellen so weit oder weiter als das Libriform und reich getüpfelt. 


Daphne odora Thunb. 


Die dendritische Zeiehnung, wie bei der vorigen, tritt mit grosser Schärfe auf dem hellbraunen Grunde 
hervor. Unter der Loupe erkennt man auch die Markstrahlen, schwieriger die Jahresringe. 

Anordnung und Bau der Gefässe ist dieselbe wie bei dem-heimischen Seidelbast. Sie sind spindelför- 
mig und imperforirt, oder eylindrisch und durch ein rundes Loch geöffnet. 


! Sanio, Vergl. Unters. Bot. Z. 1863. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 337 


Die Libriformfasern lassen kaum eme radiale Anordnung erkennen. Sie sind enger und stärker verdickt, 
verlaufen aber geradlinig. 


Die Markstrahlen sind einreihig. Ihre Zellen sind stark verdiekt und reich getüpfelt. 


Hernandia sonora L. 
Fig. 26. 

Die Markstrahlen sind nur schwer kenntlich. Am Quersehnitte sind helle Punkte und Flecken zerstreut, 
welehe mit Hilfe der Loupe in Gefässgruppen aufgelöst werden. 

Die Gefässe, 0-07 Mm. weit, stehen isolirt oder in radialen Reihen. Ihre Tüpfel sind grosse 0-009 Mm. 
breite Spalten, welehe von einem elliptischen Hofe umgeben sind. 

Die anderen Elemente bieten am Querschnitte durchaus das gleiche Aussehen dar, von wenig verdiekten 
0-015 Mm. oder etwas darüber weiten und radial angeordneten Zellen. Sie bestehen aus Tracheiden, Libri- 
form und Parenchym. Die Tracheiden sind kurze, stumpf endigende Fasern mit breiten Tüpfeln. 

Den lang zugespitzten einfachen Libriformfasern fehlt jede Tüpfelung oder sie tragen spärliche, sehr 
feine "Spalten. 

Die Parenehymzellen setzen lange Fasern zusammen, deren Endglieder bedeutend verlängert und mehr 
oder weniger verjüngt sind. Ihre Tüpfel sind rundlich, unbehöft und kleiner als die Tracheidtüpfel. 

Die Markstrahlen sind einreihig. Ihre Zellen, so weit oder weiter als die Parenchymzellen, unterschei- 
den sich sonst nicht von diesen. 


Ein Baum West-Indiens, welcher auf dem südamerikanischen Festlande als „Myrobalan“ und „bois 
blanc“ (Aublet) eultivirt wird. 


AQUILARIACEAE. 


Agqwilaria Agallocha koxb.! 
Fig. 27. 


Die Jahresringe sind breit, die hellen Markstrahlen treten stellenweise deutlich hervor. Auf dem Quer- 
schnitte sind Poren und weisse und gelbe Punkte und Flecken zerstreut. 

Mikroskopischer Befund: Die Jahresgrenze wird durch eine wellig verlaufende, oft zackige Zone von 
Parenehym gebildet, in welchem einzelne Gefässe von Libriform umgeben, eingebettet liegen. Die Gefässe 
sind in ziemlich beträchtlicher Anzahl, gleiehmässig und ohne Ordnung im Holze zerstreut. Selten sind sie 
isolirt, meist zu kleinen Gruppen vereinigt, welche eine radiale Reihe bilden. Ihre Weite beträgt im Mittel 
0-045 Mm. und häufig sind sie ganz von ziemlich diekwandigen, porösen Parenchymzellen und einer gelben 
harzartigen Masse erfüllt. Ihre Wand ist mit kleinen, in diehten Gruppen stehenden, behöften Tüpfeln- 
besetzt. 

Nur ausnahmsweise sind die Gefässe von Parenehym umgeben. Dieses bildet vielmehr schmale, aber die 
Breite mehrerer Holzstrahlen einnehmende Bündel von spindelförmigem Umriss, welche eine tangentiale 
Riehtung verrathen, obwohl sie unter einander nicht parallel, stellenweise sogar ziekzackförmig geordnet 
sind. Die Zellwände sind braun gefärbt, die die Mitte des Bündels einnehmenden häufig arrodirt oder gauz 
geschwunden und an ihre Stelle ist eine harzartige Masse getreten. Eine merkwürdige und, so viel ich weiss, 
bisher unbekannte Erscheinung sind die einzeln oder in Gruppen in den Parenehymbändern vorkommenden 
spindelförmigen Zellen, welche auf dem Querschnitte ganz das Aussehen von Bastfasern haben und anato- 
misch und chemisch von den Libriformfasern verschieden sind. Ihr Durchmesser ist etwas grösser als das der 
Libriformfasern und ihre Verdiekung beträchtlicher. Sie endigen oft in eine stumpfe Spitze, die Wand ist 
glatt, frei von Poren. Unter Glycerin erscheinen sie gelb gefärbt, unter Kali quellen sie sehr stark auf, 
werden blass, beinahe farblos. Anilin färbt sie rasch und lebhaft roth, durch Jod werden sie rein gelb, 


ı Moeller, Sitzungsb. d. kais. Akad. d. Wiss. LXXIII, 1. 


Deukschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern 


338 Joseph Moeller. 


oO 


während die umgebenden Zellen gelbbraun gefärbt werden. Nach vorausgegangenem Kochen in Kali werden 
sie durch Chlorzinkjod intensiv violett. 

Libriform ist der Hauptbestandtheil des Holzes. Die Fasern (0-018 Mm. dick) sind nur mässig verdickt, 
verjüngen sich beiderseits plötzlich und laufen in eine lange fein ausgezogene Spitze aus. Ihre Wand ist ziem- 
lich häufig von kleinen, runden Poren durchsetzt, die von feinen, sehr steilen Spalten gekreuzt werden. Sie 
sind farblos und werden durch Kali gelb gefärbt. Die übrigen Reactionen treten später und weniger rein auf 
als bei dem vorigen, den Bastfasern durchaus ähnlichen, Formelemente. 

Die Markstrahlen sind einreihig, vielfach hin und her gebogen. Ihre Zellen sind nur unbedeutend radial 
gestreckt, von sehr wechselnder Breite und bieten keine erwähnenswerthen Eigenthümliehkeiten. 

Das Adlerholz stammt aus Ostindien, Cochinchina. Es ist ziemlich hart und schlecht spaltbar von gelb- 
brauner Farbe und balsamischem Geruch. Von den Alten wurde es zum Einbalsamiren der Leichen verwen- 
det und noch heute wird es von den Chinesen als nervenstärkendes Mittel und als Weihrauch benützt. Verg]. 
Hanbury, Notes, p. 34 und Royle, Illustrations, I, pag. 171. 


ELAEAGNACEAE. 


Hippophae rhamnoides L. 
Fig. 28. 

Die Jahresgrenze ist durch einen Ring grober Poren deutlich abgegrenzt. Unter der Loupe sieht man 
dass die zuerst im Frühlinge gebildeten Gefässe kleiner sind als die ihnen folgenden, und dass von diesen 
die Gefässe stetig gegen das Herbstholz an Grösse und Zahl abnehmen. Die feinen Markstrahlen stehen 
sehr dicht. 

Die grössten Gefässe haben einen Durchmesser von 0-075 Mm., die kleinsten im Herbstholze von 
0-012 Mm. Sie sind unregelmässig zerstreut, meist isolirt, nur im Frühlingsholze, wo ihre Menge sehr gross 
ist, berühren sie einander und bilden Gruppen. Ihre Wand ist gestreift und mit kleinen, runden, behöften 
Tüpfeln besetzt. Die kleinen Gefässe sind spindelförmig nicht perforirt. 

Das Libriform besteht aus dünnen (0-012 Mm.) mässig verdiekten Fasern, deren Spitze hie und da 
gabelig getheilt ist. Sie haben feine Spaltentüpfel. 

Die Frühlingsgefässe sind von einem relativ weitlichtigen Gewebe umgeben, das aus behöft getüpfelten 
Fasern besteht, welche den Tracheiden der Coniferen ähnlich sind. 

Parenchymatische Elemente kommen nicht vor. Die Markstrahlen bestehen aus 1 oder 2 Reihen stark 
verdickter, reich getüpfelter Zellen. 

Das Holz des Weidendorns ist hellgelb und bildet einen braunen Kern. Es ist fein, hart, gut spaltbar. 


Elaeagnus hortensis Marsch., a. angustifolia (Elaeagnus angustifolia L.). 


Die grossen Poren im Frühlingsholze trennen den Querschnitt in breite, eoncentrische, Ringe. Die Mark- 
strahlen sind dieht und zart. 

Die Frühlingsgefässe erreichen einen Durchmesser von 0:15 Mm. Die Tüpfel sind querelliptisch behöfte 
(0-009 Mm.) Spalten. 

Die Libriformfasern sind 0015 Mm. breit und im Bau nicht verschieden von denen bei Hrppophae. 
Auch die Tracheidform findet sich hier in grosser Menge. 

Die Markstrahlen sind 1—4reihig. 

Die Varietät y. orientalis (Elaeagnus orientalıs L.) ist anatomisch von ihr nicht zu unterscheiden. 

Das Holz ist hellgelb, im Kern braun. 


PROTEACEAE. 


Die Gattungen Protea, Leueadendron, Banksia und Hakea sind auffällig charakterisirt durch die breiten 
Markstrahlen und «urch die feine eoncentrische Ringelung ‚les Querschnittes, welehe hervorgerufen wird 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 339 


durch abwechselnde Lagen von Libriform und den Elementen der Gefässformation, welche von Parenchym 
begleitet sind. Die Gefässe haben sehr verschiedene Durchmesser, doch übersteigt ihr Maximum 0-03 bis 
0:05 Mm. nieht. Die kleinen rundlichen Tüpfel und das feine Spiralband ist allen gemeinsam. Viele Gefässe 
mittlerer Grösse sind spindelförmig und seitlich perforirt und bilden dadurch den Übergang zu den echten 
Tracheiden. Parenchymzellen und Ersatzfasern sind mässig verdiekt und haben verhältnissmässig grosse, 
unbehöfte Poren. 

Die Libriformfasern sind im Allgemeinen stark verdickt und von Spaltentüpfeln durchsetzt. Bei Leueca- 
dendron habe ich auch verzweigte Fasern mit nahezu gleichwerthigen Ästen gefunden und eine Faserform 
mit spiraliger Verdickung, die sonst alle Charactere des Libriform darbietet. Es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, dass wir es hier wirklich mit einer Auflagerung in Form einer Spirale zu thun haben, da man in der 
Querschnittsansicht die Wülste in das Lumen der Faser hineinragen sieht. 

Die Breite der Markstrahlen kann 15 Zellen, selbst mehr betragen; ihre Höhe aber ist nicht beträcht- 
lich. Auf dem Querschnitte erscheinen sie als helle Linien, auf dem Radialsehnitte bilden sie einige Milli- 
meter hohe, dunkle, eckige Figuren, dem Sehnenschnitte verleihen sie ein genetztes Aussehen. Ihre Zellen 
sind sehr weitlichtig, mässig verdiekt und porös. Immer enthalten sie eine braungelbe Masse in amylumähn- 
lichen Körnern oder grösseren Klumpen, welche aus Harz und zum geringeren Theile aus Gerbstofi zu 


bestehen scheint. In einigen findet man auch Krystalle. 


Protea mellifera Thunbg. 


Die Jahresringe sind kenntlich. Die breiten, hin und her gebogenen Markstrahlen werden gekreuzt von 
hellen tangentialen Binden, welche nach aussen immer zarter und dichter werden. Mit der Loupe sieht man, 
dass die zarten Querlinien häufig mit einander anastomosiren und unterscheidet auch feine Poren. 

Die Gefässe sind nur selten über 0-045 Mm. weit. Sie haben eine feine, spiralige Verdiekung und kleine 
Tüpfel. Am Anfange des Jahresringes bilden sie geschlossene tangentiale Bänder, welche nach aussen an 
Mächtigkeit abnehmen, unregelmässiger verlaufen und häufig unterbrochen sind. Parenchymatische Elemente 
kommen nur in äusserst geringer Menge vor. Sie sind dünnwandig und relativ gross getüpfelt. 

Die Libriformfasern lassen keine Regelmässigkeit in der Anordnung erkennen. Ihr Querschnitt ist unregel- 
mässig, 0:015 Mm. breit und davon entfällt etwa '/, auf die Verdiekung. Dieselben Dimensionen zeigen 
auch Fasern, die sich von ihnen dureh ein Spiralband und reichliche, klein behöfte Tüpfel unterscheiden. 

Die Markstrahlen sind sehr breit und aus weitlichtigen, porösen Zellen zusammengesetzt, die als Inhalt 
stark lichtbrechende, braunrothe Körner führen. 

Das Holz ist hellbraun und hart und dürfte im Cap, wo diese Art als Baum und Strauch gemein ist, 


wohl technisch verwendet werden. 
Protea Lepidocarpon R. Br. 


ist bedeutend weicher. Die tangentialen Bänder der Gefässe sind unregelmässiger und stehen in grösseren 
Abständen. Alle Elemente sind etwas grösser und weniger verdickt. 


Leucadendron sp. (Frotea ericordes hort.)! 
Fig. 29 und 30. 


Der Querschnitt zeigt zahlreiche, feine, sehr genäherte eoncentrische Ringe und breite Markstrahlen in 
grossen Abständen. Unter der Loupe werden auch feine Markstrahlen bemerkbar. Der Sehnenschnitt hat eine 
netzige Zeichnung. 

Die Gefässe bilden gedrängte tangentiale Bündel, welche durch Bänder von Libriform von einander 
getrennt sind. Ihr Querschnitt, rundlich oder eckig abgeplatlet, verschieden gross bis zu 0-045 Mm. Ihre 


! Moeller, Sitzungsb. d. kais. Akad. d. Wiss. LXXIII, 1. 


340 Joseph Moeller. 


Wand ist dieht mit 0:003—0:006 Mm. grossen Tüpfeln besetzt und trägt überdies ohne Ausnahme ein 
Spiralband. Die Form mit undurchbrochener Querwand überwiegend. 

Parenchymzellen und Ersatzfasern, kenntlich an den grossen, stellenweise dieht gedrängten unbehöften 
Tüpfeln und dem Mangel des Spivalbandes, sind nur spärlich vorhanden. 

Die Libriformfasern sind stark verdiekt, 0:015 Mm. breit und haben feine Spaltentüpfel. Die spitzen 
Enden einiger sind von Tüpfeln frei, haben dagegen ein weit gewundenes Spiralband. Auch eigenthümlich 
verzweigte Zellen habe ich gefunden, deren Bau ganz mit dem Libriform übereinstimmt. 

Die Markstrahlen aus weiten (bis 0:024 Mm.), reich getüpfelten Zellen zusammengesetzt, bilden mehr 
oder weniger breite Bänder zwischen den Elementen des Holzes. Sie fülıren Gerbstoff und Harz in Form von 
stark liehtbreehenden, braungelben Körnern. . 

Das Holz hat eine unscheinbare schmutzig weisse Farbe, ist weich und leicht spaltbar. 


Hakea saligna R. et >. 


Die Markstrahlen sind verschieden breit und werden von zarten, abwechselnd hell- and dunkelbraunen 
eoncentrischen Ringen gekreuzt. 
Gefässe von verschiedener Weite (bis 0045 Mm.) bilden Gruppen, die sich zu tangentialen Bändern 


r 


zusammensetzen. Die Gefässwand trägt kleine (0:003 Mm.), rundlieh behöfte Tüpfel und eine feine, eng- 
gewundene Spirale. Dasselbe Relief haben die zahlreichen Tracheiden. 

Parenchymatische Elemente begleiten in ansehnlicher Menge die Gefässe. Die Parenchymzellen beste- 
hen meist aus zwei, zu einer Spindel vereinigten Zellen. Die Ersatzfasern sind so lang wie die zusammen- 
gesetzte Parenchymfaser. Beide sind nur wenig verdiekt und ziemlich reich getüpfelt. 

Die Libritormfasern sınd bei einer Breite von 0-012 Mm. bedeutend verdickt, einfach, glatt, oder von 
spärlichen Spalten durchsetzt. 

Die Markstrahlen sind 1—15 Zellen, selbst darüber breit; die Zellen sind weitlichtig, reich porös und 
enthalten Harzkörner. 

Das Holz dieses um Port-Jackson wachsenden Baumes gleicht dem von Leucadendron vollkommen, nur 
ist es härter. 


Banksia paludosa R. Br. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man auf dem Querschnitte nur breite Markstrahlen und eine undeut- 
liehe Zonenbildung. Unter der Loupe werden dünnere Markstrahlen sichtbar und zwischen ihnen liegen sehr 
feine, helle Strichelehen und Poren. 

Die Gefässe sind deutlich tangential angeordnet, aber es kommen neben den meist nur eine Reihe brei- 
ten und den Libriformbinden an Mächtigkeit weit nachstehenden Gefässgruppen auch isolirte Gefässe und 
selbstständige kleine Gruppen vor. Das Lumen der Gefässe übersteigt kaum 0:03 Mm., ihre Wand ist dieht 
mit kleinen, rundlichen Tüptfeln besetzt, und ist meist auch spiralig verdickt. 

Die anderen Elemente sind mit denen der Hakea in Form und Grösse übereinstimmend. 


Banksia marcescens R. Br., 
Banksia latifolia R. Br. 


Sie haben dieselbe elementare Zusammensetzung, wie Banksia paludosa, nur sind die Gefässgruppen 
bei der ersteren breiter und regelmässig in tangentiale Bänder geordnet, und die letztere ist daran kenntlich, 
dass die Gefässe einen Durehmesser von 0:06 Mm. erreichen und häufig mit Harz erfüllt sind. 

Die in Neu-Holland einheimischen Banksia-Arten haben ein braunes, im Kern röthlieh schimmerndes 
Holz von einiger Härte. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 341 
Au 2 


COMPOSITAE. 


Die drei Repräsentanten baumartiger Compositen stimmen im Bau des Holzes sehr mit einander überein. 
Als charakteristisch möge hervorgehoben werden die geringe Entwicklung parenehymatischer Elemente, 
welehe nur als Umhüllung der Gefässe vorkommen und die aus einer feinen Pore sich erweiternden Spalten 
der Libriformfasern. 
Rudbeckia sp. 


Breite Markstrahlen verleihen dem Querschnitte ein strahliges Ansehen. Die spärlich zerstreuten Pünkt- 
chen werden mit Hilfe der Loupe als kleine Porengruppen erkannt, die von einem schmalen, hellen Hofe 
umsäumt sind. 

Die Gefässe sind auch isolirt, und dann ist ihr Querschnitt eine in radialer Richtung bedeutend 
gestreckte Ellipse. Sie sind nur wenig verdiekt und mit sehr grossen, sich gegenseitig abflachenden Tüpfeln 
bedeckt. 

Sehr grossporige, dünnwandige, weite (0:-015—0:03 Mm.) Parenchymzellen umgeben die Gefässe in 
geringer Menge. 

Die Libriformfasern sind im Mittel 0-025 Mm. breit, wovon 0-005 Mm. auf je eine Wanddicke entfällt. 
Sie sind ziemlich reichlich von feinen Spaltentüpfeln durehbohrt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 6 und mehr Reihen sehr weiter, häufig isodiametrischer, kleinporöser 
Zellen. 


Bupatorium arboreum H.B. et KK. 


Dieht gedrängte Markstrahlen und regellos zerstreute helle Pünktchen sind mit freiem Auge kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt, in kurzen radialen Reihen oder in kleinen Gruppen. Sie sind im Mittel 
0-045 Mm. weit, beinahe so derbwandig wie das Grundgewebe, klein, aber ausnehmend dieht getüpfelt. 

Das feinporige Parencehym kommt nur in der Umgebung der Gefässe und auch da in geringer Menge 
vor. Es ist am Querschnitte kaum vom Libriform zu unterscheiden. Die Fasern haben bei einer Breite 
von 0:025 Mm. ein Lumen von 0'015 Mm., und sind reichlieh mit überaus feinen behöften Spalten besetzt. 
Vereinzelt kommen auch gefächerte Fasern vor. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1— 3 Reihen weitlichtiger Zellen. 

Das Holz dieser aus der Gegend von Quito stammenden Art ist ansehnlich hart. 


Verbesina arborea H.B. et K. 


Die feinen Markstrahlen und Poren werden mit freiem Auge erkannt. Letztere erweisen sich unter der 
Loupe von einem sehr schmalen hellen Hofe umgeben. Sie stehen isolirt oder in kleinen Gruppen, selten in 
radialen Reihen. 

Das Lumen der Gefässe variirt bis 0-12 Mm. Ihr Contour ist regelmässig, fast kreisrun., die Verdiekung 
gering, die Tüpfelung relativ klein aber sehr dicht. 

In der Anordnung und im feineren Bau der übrigen Elemente gleicht diese Art vollkommen Eupatorium 
arboreum, mit der sie auch die Heimat theilt. 


RUBIACEAR. 


Die untersuchten Gattungen zeigen grosse Verschiedenheiten im Typus des Baues, und es kann als 
durchgreifender Charakter nur angeführt werden, dass die parenehymatischen Elemente zu den Gefässen in 
keiner Beziehung stehen, sondern radiale, den Markstrahlen parallele Reihen bilden, was wieder bei Gar- 
denia eine Ausnahme erleidet, indem sie hier tangential geordnet sind. Die Gefässe stehen isolirt (Coffea, 
Gardena) oder auch in Gruppen (Nauelea, Ornehona) in Form und Tüpfelung mit einander übereinstim- 
mend. 


342 Joseph Moeller. 


Von den echten Gefässen bis zu den faserförmigen Tracheiden kommen alle Übergänge vor. Sie sind 
mit kleinen, rundlich behöften Spaltentüpfeln besetzt. 

Die parenchymatischen Elemente sind nicht durch ihren Bau, sondern durch die schon erwähnte Grup- 
pirung charakteristisch. 

Die Libriformfasern bieten nicht unwesentliche und zur Unterscheidung der Gattungen wohl verwend- 
bare Merkmale. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. An den Zellen vermisst man bei Gardena und Cofea die radiale 
Streckung. 


Cinchona succirubra P. 


Die wellenförmigen Jahresringe sind undeutlich ausgeprägt. Die feinen Markstrahlen stehen sehr dicht. 
Unter der Loupe erkennt man deutlich die in radialen Gruppen stehenden Gefässporen. Der grösste Durch- 
messer der Gefässe beträgt nicht selten O-] Mm. Ihre Wand ist dieht mit kleinen, rundlich behöften Spalten- 
tüpfeln besetzt. 

Durch geringe Verdiekung und weites Lumen treten die radialen Reihen von Parenehymzellen deutlich 
hervor. Sie sind axial gestreckt und klein porös. Auch die Libriformfasern lassen radiale Anordnung erken- 
nen. Sie sind breit (0-024 Mm.) und nur mässig verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—4 Reihen radial gestreckter und poröser Zellen. 

Das Holz ist gelb, ziemlich hart und schwer. Über die technische Verwendung dieser am Westabhange 
des Chimborazo wachsenden Art ist eben so wenig etwas bekannt, wie über diejenige der anderen China- 
Hölzer. 


Nauclea Cadamba Roxb. (Cephalanthus orientulis L.) 


Die Jahresringe sind verwischt, die Markstrahlen sehr fein und die Gefässporen spärlich und zerstreut. 
Unter der Loupe erkennt man, dass die Gefässporen häufig zu kleinen Gruppen vereinigt sind. 

Die grösseren Gefässe haben einen Durehmesser von 0-09 Mm. Ihre Tüpfelung ist klein und dicht. 
Häufig endigen sie mit einer lang ausgezogenen Spitze, in welchem Falle sie durch seitliche Löcher mit ein- 
ander communiciren. 

Einzelne Parenchymfasern kommen im Libriform zerstreut vor, meist bilden sie aber radiale Reihen. Die 
Zellen sind nur wenig verdiekt, 0'024 Mm. weit und axial bedeutend gestreckt. 

Die Libriformfasern sind sehr weitlichtig. Ihre Verdiekwıg übertrifft, ihr Durchmesser steht nur unbe- 
deutend unter den entsprechenden Dimensionen der Parenchymzellen. Sie haben kleine behöfte Spaltentüpfel 
in grossen Abständen. 

Die Markstrahlen sind meist nur eine Zelle breit, die in ihren Dimensionen grossen Schwankungen 
unterworfen ist. 

Die Heimat dieser Nauclea ist Ostindien. Ihr Holz ist gelblich-weiss, leicht und weich, beinahe schwammig. 


Nauclea Africana Willd. (Cephalanthus Africanus Rehb.) 


Mit freiem Auge erkennt man am Quersehnitte nur feine Markstrahlen. Unter der Loupe treten auch die 
isolirten in ungefähr radialen Reihen stehenden Gefässporen hervor, durch deren wechselnde Grösse auch 
eine Trennung der Vegetationsperioden angedeutet ist. 

Die Gefässe stehen fast ausnahmslos isolirt, sind kurz elliptisch und im Mittel 0-06 Mm. weit. Ihre 
Tüpfel sind dicht gestellt und sehr klein (0-003 Mm.). 

Das Parenehym kommt nur in einzelnen, den Markstrahlen parallelen Zügen vor und steht in keiner 
Beziehung zu den Gefässen. 

Die Libriformfasern haben einen Durchmesser von 0:015 Mm., sind nur mässig verdiekt und tragen 


Spaltentüpfel. 


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Beiträge zur vergleichenen Anatomie des Holzes. 345 


Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Ihre Zellen sind häufig höher als breit und ziemlich reich getüpfelt. 
Dieser im Senegal und in Guinea heimische Baum liefert ein ziemlich dichtes und hartes Holz von 
gelber Farbe. 


Gardenia sulcata Gaertn. 
Fig. 31. 


Die Jahresringe sind angedeutet. Der Querschnitt ist mit unregelmässig zerstreuten Pünktchen gezeich- 
net. Erst unter der Loupe kann man die dichten, feinen Markstrahlen unterscheiden, welche von eben so 
diehten, zarten, hellen, tangentialen Bändern gekreuzt werden. 

Die Gefässe sind immer isolirt, von elliptischem Querschnitt (0:06 — 0:15 Mm. weit) und haben kleine, 
runde Tüpfel oder grössere Spalten. 

In keiner Beziehung zu ihnen stehen die eine, stellenweise mehr Zellen breiten tangentialen Reihen weit- 
liehtiger, 0-018 Mm. breiter Parenchymzellen. Ebenso breit sind die am Querschnitt rundlichen und bis auf 
einen engen Canal verdiekten Libriformfasern, die ziemlich reich von Spalten durchsetzt sind. 

Ausser diesen Elementen kommen in geringer Menge auch noch Fasern vor, die bei mässiger Ver- 
diekung und einem Durchmesser von etwa 0:03 Mm. zahlreiche Tüpfel nach Art der Gefässe tragen und 
wohl als Tracheiden angesprochen werden können. 

Die 1—2reihigen Markstrahlen sind durch die Gefässe häufig in ihrer Richtung abgelenkt. Die Zellen 
sind radial nur wenig gestreckt, stärker verdickt als die Parenchymzellen und fein porös. Sie führen intensiv 
rothbraunen Inhalt, der auf Gerbstoff nicht reagirt, in Wasser und Alkohol unlöslich ist, durch Mineralsäuren 
vollkommen zerstört wird. 

Das Holz stammt aus Neu-Caledonien. Es hat zimmtbraune Farbe, ist schlecht spaltbar, sehr schwer 
und ausserordentlich hart. 


Cofea arabica L. 


Eine Andeutung von Jahresringen und zarten Markstrahlen ist vorhanden. Unter der Loupe treten ausser- 
dem noch zahlreiche Markstrahlen und feine Poren hervor. 

Die Gefässe sind klein (0-04 Mm.) und stehen isolirt, ihre Spaltentüpfel sind von einem kleinen rund- 
lichen Hofe umgeben. Es kommen alle Übergänge vor von den eylindrischen an beiden Enden durehbrochenen 
bis zu den faserähnlichen Formen, die seitlich oder gar nicht perforirt sind. 

Die letzteren und die parenchymatischen Elemente sind am Querschnitte durch ihr weites Lumen kennt- 
lich. Die Parenchymzellen bilden radiale Reihen und kommen ach einzeln zwischen den Libriformfasern vor. 
Sie sind axial gestreckt und reich getüpfelt. 

Die Libriformfasern haben einen Durchmesser von 0:02 Mm., wovon 0-012 Mm. auf die Verdiekung ent- 
fällt. Nicht selten sind ihre Enden gabelig verzweigt, ihre Wand ist von zahlreichen Spalten durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind nahezu quadratisch, eher tangential wie radial 
gestreckt und reich porös. 

Das Holz ist hellgelb gefärbt, matt, uneben spaltbar, wenn auch nicht besonders hart, doch sehr 
gleichmässig. 


CAPRIFOLIACEAE. 


Die Gefässe, allein stehend oder zu Gruppen vereinigt (Sambueus racemosa) nehmen die ganze Breite 
des Jahresringes ein, gegen die Herbstgrenze an Grösse abnehmend. Ihr Bau ist sehr verschieden und selbst 
innerhalb einer Gattung nicht eonstant. Die Querwand ist vollständig resorbirt, nur bei Vıburnum Lantana 
legen sich die zugespitzten Enden mit sehr schiefen Wänden aneinander und sind leiterförmig durehbrochen. 
Die Seitenwand ist sehr klein getüpfelt (0-003 Mm.) bei Sambueus nigra, sonst sind die Tüpfelhöfe grösser 


944 Joseph Moeller. 


(bis 0:01 Mm. bei Sambucus racemosa), vundlich oder polygonal abgeplattet. Bei Lonzcera und Symphori- 
carpus ist sie ausserdem spiralig gestreift. 

Die parenchymatischen Elemente kommen nur in unbeträchtlicher Menge vor oder fehlen ganz. Sie 
setzen Fasern zusammen, die isolirt zwischen den Holzfasern liegen. 

Die Grundmasse des Holzes ist aus Libriform und aus Tracheiden zusammengesetzt. Erstere überwiegen 
bei Sambueus, sonst ist das Mischungsverhältniss ziemlich gleich. Die Schwankungen in Durchmesser und 
Verdiekung bewegen sich innerhalb kleiner Grenzen. In der Form stimmen sie ganz mit den Tracheiden 
überein, so dass ihre Unterscheidung nur nach Isolirung der Elemente gelingt und selbst dann können Zwei- 
fel entstehen, ob eine Faser als Tracheide oder als behöft getüpfelte Libriformfaser aufzufassen sei, wenn die 
Grösse des Tüpfelhofes nicht auffallend von jener der Gefässe differirt. Eine spiralige Verdiekung der Tra- 
cheiden habe ich nur bei Vrburnum Opulus und Lonzcera beobachtet. Es erhellt daraus, dass das Relief 
der Tracheiden mit dem der Gefässe nicht zusammenfällt. 

Von dieser Darstellung weichen die Angaben Sanio’s ! in einigen Punkten ab, wesshalb seine Zusam- 
menstellung hier Platz finden möge: 

I. Das Holz besteht aus Holzparenehym, Tracheiden und Gefässen. Ap + (t+-@). 

Die Tracheiden bilden die Grundmasse und gehören zur faserartigen Modifiecation. Die Gefässe sind 
einerlei Art und nehmen nach aussen an Weite und Zahl ab. ; 

a) Perforation der Gefässe leiterförmig. 

1. Gefässe und Tracheiden mit Spiralen: Wburnum Lantana. 
2. Gefässe und Tracheiden ohne Spiralen : Vrdurnum Opulus. 

b) Perforation der Gefässe einfach. Gefässe und Tracheiden mit Spiralen: Symphoricarpus racemosa, 
Lonscera tatarıca L. 

II. Das Holz besteht aus Holzparenchym, einfachem Libriform, Tracheiden und Gefässen. AJp + 1+ (t+6). 

In den Gefässen finden sich keine Spiralen: Sambucus racemosa, Sambucus nigra. 


Sambucus nigra L. 


Der Querschnitt erscheint punktirt. Jahresringe und Markstrahlen sind kenntlich. Mit Hilfe der Loupe 
erkennt man, dass die Poren an Grösse und Zahl nach aussen abnehmen. 

Die Gefässe stehen meist zu kleinen Gruppen vereint durch die ganze Breite des Jahresringes zerstreut. 
Ihr Durchmesser erreicht 0-045 Mm. und ihre Wand ist mit sehr feinen Tüpfeln dicht besetzt. 

In Begleitung der Gefässe kommen auch Tracheiden und äusserst spärliche Züge von Parenchymzellen 
vor, welehe dünnwandig, weit und porös sind. Die Libriformfasern haben einen Durchmesser von 0°015 Mm., 
sind stärker verdiekt und von sehr feinen Spalten durchbohrt. 

Die Markstrablen sind 1—3reihig. Die inneren Zellen sind enge, die äusseren sind pallisadenförmig, 
ihre Höhe übertrifft um das 4fache die Breite. 

Das Holz des Hollunders ist zähe und sehr hart. 


Sambucus racemosa L. 


Jahresringe und Markstrahlen sind scharf gezeichnet, dagegen die Punktirung verwischt. 

Die Gefässe von nahezu gleichem Durchmesser (0:04 — 0-05 Mm.) sind sehr zahlreich und bilden 
grössere Gruppen. Die Tüpfel sind gross (0-01 Mm.) und ihre Höfe polygonal abgeflacht. 

Parenchym scheint ganz zu fehlen. 

Die Libriformfasern gleichen den vorigen. 


ı Vergl. Unters. Bot. Z, 1863, 


u Me re re 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 345 


Die Markstrahlzellen sind stark verdickt, fein porös oder von grossen Poren durehbohrt, wo sie an 
Gefässe grenzen. 
Das Holz des Bergholders ist weniger zäh und hart als das vorige. 


iburnum Opulus L. 


Jahresringe und Markstrahlen sind nicht deutlich erkennbar. Unter der Loupe erscheinen die Gefäss- 
poren, welche am Anfange des Jahresringes grösser sind. 

Die Gefässe sind isolirt und die grössten kaum über 0-025 Mm. weit. Die Querwand ist vollständig 
resorbirt, die Seitenwände mit rundlichen Tüpfeln besetzt. 

Die Grundmasse des Holzes ist aus zwei Arten von Fasern zusammengesetzt. Libriformfasern von 
0-015 Mm. Breite, 0-003 Mm. Verdiekung und Spalten in geringer Menge. Fasern von derselben Breite, 
aber etwas geringerer Verdieckung mit einer Spirale und reichlichen Tüpfeln. 

Aus parenchymatischen Elementen zusammengesetzte Fasern kommen nur in versehwindend geringer 
Anzahl vor. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1 oder 2 Reihen reich poröser Zellen. 


Viburnum Lantana L.! 
Fig. 32. 

Dem unbewafineten Auge erscheint das Holz homogen. Unter der Loupe sind nur mit Mühe die Jahres- 
grenze, die feinen Markstrahlen und zahlreich& Poren zu unterscheiden. 

Die Gefässe sind in sehr grosser Zahl, meist isolirt, wohl auch kleine Gruppen bildend, regellos zerstreut. 
Ihr Lumen ist überall gieich und beträgt im Mittel 0:03 — 0-04 Mm. Die Jahresgrenze wird durch die abge- 
flachten Fasern des Herbstholzes markirt. Die Querwände stehen sehr schief und sind leiterförmig dureh- 
brochen. Die Seitenwände tragen rundlich behöfte Tüpfel aber keine Spirale. Die Holztasern haben grosse 
Ähnliehkeit mit den Tracheiden der Coniferen. Sie haben einen Durchmesser von 0:018 Mm. und sind stark 
verdiekt. Am Querschnitte sind sie häufig rechteckig und stehen mit einander durch Poren in Verbindung, 
deren Canal sich nach aussen trichterförmig erweitert. Die Poren sind spaltenförmig und der Hof kreisrund, 
0-009 Mm. breit. 

Parenchymatische Elemente habe ich nieht gefunden. 

Die Markstrahlen bestehen aus einer Reihe stark verdickter, verschieden weiter, reich poröser Zellen. 

Das Holz des Schneeballens (Schlingbaumes), der in Europa bis zum Kaukasus als Strauch wächst, ist 
von hellbrauner Farbe, sehr fein und hart. 


Lonicera Xylosteum L.? 


Ausser den scharf gezeichneten Jahresringen ist mit freiem Auge keine Struetur zu erkennen. Die Loupe 
zeigt die feinen Markstrahlen und Poren. 

Die Gefässe sind über die ganze Breite des Jahresringes gleiehmässig und in grosser Menge zerstreut. 
Im Frühlingsholze sind sie grösser bis zum grössten Durchmesser von 0-04 Mm. Die Querwand ist vollstän- 
dig resorbirt, die Seitenwand von einer zarten Spirale und von runilich behöften Spaltentüpfeln besetzt. 

In sehr geringer Menge kommen Parenchymzellen vor. 

Das Grundgewebe besteht aus sehr stark verdiekten Fasern, welche ausser den behöften Tüpfeln auch 
spiralige Verdiekung zeigen. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—2 Reihen stark verdiekter, weitlichtiger und poröser Zellen. 

Das Holz hat einen hellgelben Splint und braunen Kern. Wegen seiner ausserordentlichen Zähigkeit 
wird es zu Maschinenbestandtheilen und Ladestöcken verwendet. 


ı Wiesner, Rohstoffe, pag. 584. 
2 Wiesner, Rohstoffe, pag. 583. 


Denksrchriften der mathem.-naturw. Ol. XXXVI. Bd. Abhandl. von Niehtmitgliedern, R tt 


346 Joseph Moeller. - 


Symphoricarpos vulgaris Michx. 


Die Jahresringe sind deutlich abgegrenzt. Die Markstrahlen und sehr feinen Poren werden erst unter 
der Loupe sichtbar. 

Die Gefässe, unregelmässig eontourirt und im Frählingsholze 0:03 Mm. weit, nehmen gegen die Herbst- 
grenze an Grösse ab und sind überhaupt nicht in grosser Menge vorhanden. Sie stehen durch grosse Löcher 
in Verbindung und die Seitenwände tragen ausser Tüpfeln auch eine feine spiralige Verdiekung. Viele führen 
hellgelbes Harz. 

Die Holzfasern haben einen runden Querschnitt von 0:012 Mm. Durchmesser. Sie sind stark verdickt, 
mit behöften Spaltentüpfeln besetzt, wie sie den Gefässen zukommen, jedoch ohne Spirale. 

Parenchymzellen von der Breite der Tracheiden kommen in sehr geringer Menge vor. 

Die Markstrahlen sind 1—3 Zellen breit. 

Ein nordamerikanischer Strauch mit weissem Splint und ledergelbem Kern von ausserordentlicher Härte. 


OLEACEAE. 


Die Gefässe sind über den ganzen Querschnitt regellos zerstreut, sind aber im Frühlingsholze grösser 
und zahlreicher und bilden daher eoncentrische Ringe. Die Markstrahlen sind fein. 

Die grössten Gefässe hat Fraxinus, die kleinsten Zigustrum und Olea, ihr Querschnitt ist regelmässig 
kreisrund oder elliptisch (Praxinus, Olea) oder unregelmässig (Syringa, Ligustrum). Jene haben sehr kleine 
Poren, diese haben grössere (— 0'005 Mm.) kreisrund behöfte Spaltentüpfel und spiralige Verdiekung in 
grösserer oder geringerer Entwicklung. 

Diese sehon im Bau der Gefässe ausgesprochene Trennung der Oleaceen in zwei Gruppen findet noch 
weitere Bestätigung. 

Bei Fraxinus und Olea kommen parenchymatisehe Elemente vor in der Umgebung der Gefässe und frei 
im Libriform. Sie fehlen bei Syrenga und Ligustrum, welche dagegen durch eine sehr charakteristische Form 
der Tracheiden ausgezeichnet sind. Die Libriformfasern sind immer stark verdiekt. Nur jene von Fraxinus 
weichen einigermassen von dem typischen Bau dadureh ab, dass ihre Spalten mit den Poren der Gefässe 
combinirt sind. 

Die Oleaceen werden eingetheilt in 

Trib. 1. Fraxineae, Trib. 2. Syringeae, Trib. 3. Oleineae (einschliesslich Zigustrum), Trib. 4. Chronantheae. 

Ich hatte nicht Gelegenheit einen Repräsentanten der letzteren zu untersuchen. In Beziehung der drei 
ersten Familien aber ergibt die Anatomie des Holzes grosse Übereinstimmung der Fraxineen mit den Olei- 
neen, von welch’ letzteren aber die Gattung Zrgustrum zu trennen und mit den Syringeen zu vereinigen 


wäre. 
Fraxinus juglandifolia Lam. ! 


Die Jahresringe und ein Ring grosser Poren im Frühlingsholze sind dem unbewaffneten Auge erkennbar. 
Die feinen Markstrahlen und kleinere, zerstreute Gefässe treten erst unter der Loupe hervor. 

Die Gefässe stehen zumeist isolirt und erreichen im Frühlingsholze einen Durchmesser von 0-15 Mm. 
Sie sind stark verdiekt, ihr Querschnitt rund und die Seitenwände sind dieht mit sehr kleinen Poren besetzt. 

Ihnen angelagert oder frei unter dem Libriform kommen spärliche Züge stark verdiekter und poröser 
Parenchymzellen vor. 

Die Holzzellen sind nur mässig verdickt. Ihre kleinen Tüpfel werden von schief gestellten Spalten 
gekreuzt. Dadurch und durch ihre geringe Zahl unterscheiden sie sich von der Tüpfelung der Gefässe, mit 
welcher sie die Grösse gemein haben. Sanio bezeichnet sie als Libriform. 


1 Fraxinus excelsior L. Wiesner, Rohstoffe, pagı 587. 


2 2 2 de 2 u 2 2 un 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 347 


Die Markstrahlen sind durch die Gefässe von der geradlinigen Riehtung abgelenkt. Sie bestehen aus 
1—3 Zellenreihen, deren Durchmesser und Verdiekung mit jener des Libriform übereinstimmt. Sie führen 
oft Krystalle. 


Syringa vulgaris L. 


Dem freien Auge bietet der Querschnitt ausser undeutlichen Jahresringen keinen Einblick in den Ban. 
Mit Hilfe der Loupe unterscheidet man die feinen, diehten Markstrahlen und einen Ring kleiner Poren im 
Frühlingsholze. 

Die Gefässe sind zahlreich, nehmen gegen die Herbstgrenze an Grösse ab, haben einen unregelmässi- 
gen Contour und bei mässiger Verdiekung einen Durchmesser von höchstens 0:05 Mm. Die Tüpfel stehen 
sehr dieht und sind kreisrund behöft (0004 Mm.). Hie und da ist eine spiralige Streifung angedeutet. Diese 
ist markirter, aber auch nicht vollkommen ausgebildet in den Tracheiden, welche Übergänge zur Spindel- 
und Faserform bildend, im äusseren Theile des Jahresringes in überwiegrender Menge vorkommen. 

Die Libriformfasern sind länger, 0-018 Mm. breit, stark verdickt und von Spalten durchsetzt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind weitlichtiger als das Libriform, reich porös und ent- 
halten oft Krystalle. 

Der spanische Flieder stammt aus Persien und soll im 16. Jahrh. nach Europa verpflanzt worden sein. 
Sein Holz ist sehr hart, fein und zähe. Der Splint ist weiss, der Kern braun, bei manchen Abarten violett 
geflammt. 


Olea europaea L. 


Die Jahresgrenze ist durch einen breiten Porenring markirt. Die Markstrahlen werden erst mit Hilfe der 
Loupe sichtbar. 

Die Gefässe allein stehend, im Frühlingsholze 0-035 Mm. weit, nehmen an Grösse und Zahl nach 
aussen hin ab. Ihr Querschnitt ist regelmässig rund oder elliptisch, die Tüpfelung sehr klein. 

Parenchymatische Elemente umgeben in grösserer Zahl die Gefässe und kommen in einzelnen Zügen im 
Libriform eingebettet vor. Sie sind 0:015 Mm. oder etwas darüber breit, wenig verdiekt und porös. Die 
Libriformfasern sind radial gereiht, fast so breit, wie die Parenchymzellen, aber stark verdiekt und von 
Spalten durchsetzt '. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die inneren Zellen sind radial gestreckt, wenig weiter als das 
Parenchym. Die äusseren sind weitlichtiger, quadratisch oder selbst axial gestreckt. 

Der Ölbaum hat gelblichen Splint und braunen Kern. Das Holz ist sehr hart (Olea amerscana L. liefert 
eine Art Eisenholz). 


Ligustrum vulgare L.* 
Fig. 33 und 34. 


Die Jahresringe sind nicht deutlich. Unter der Loupe erscheinen die Markstrahlen und Gefässporen, 
welche im Frühlingsholze zahlreicher und grösser sind. 

Die Gefässe sind ganz regellos zerstreut. Ihr Quersehnitt ist unregelmässig eontourirt, nicht über 
0:036 Mm. weit. Die Seitenwände tragen kreisrund behöfte (0.005 Mm.) Spaltentüpfel in geringer Menge 
und eine spiralige Verdiekung. Dasselbe Relief zeigen die Tracheiden, welche quantitativ die übrigen Ele- 
mente im Holze übertreffen. Da sich Übergänge von den weiten, perforirten Gefässen zu den faserförmigen 
Tracheiden vorfinden, so erscheint es gerechtfertigt, beide Formationen zusammenzufassen, aber anderseits 
haben die Tracheiden auch Analogien mit dem Libriform. Am Querschnitte sind sie von einander nicht zu 


1 Sanio gibt die Formel (Ap+r) + (+1/m)+ @. Ich habe keine gefächerten Libriformiasern gefunden. 
2 Wiesner, Rolıstoffe, pag. 585. 


tt * 


348 Joseph Moeller. 


ünterscheiden und die Fasern gleichen einander vollkommen, nur haben die letzteren statt der Tüpfel und 
Spirale, einfache, feine Spalten. 
Die Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Zellenreihen. 
Das Holz des Liguster ist weiss, sehr fein und hart. 
LOGANIACEAR. 
Strychnos Colubrina L. 
Fig. 35. 

Der Querschnitt zeigt eine dichte und sehr feine eoncentrische Schichtung. Erst unter der Loupe treten 
die Markstrahlen und kleinen Gefässporen hervor. 

Die Gefässe lassen eine radiale Anordnung erkennen. Sie sind regelmässig contourirt, kreisrund oder 
elliptisch, stark verdiekt und im Durchmesser wechselnd zwischen 0-015 und 0:045 Mm. Die Seitenwände 
sind dicht besetzt mit kleinen (0-004 Mm.) querelliptischen Spaltentüpfeln. Die Querwände sind vollkommen 
resorbirt, nur die engen spindelförmigen Tracheiden sind nieht perforirt. Die zarten eoncentrischen Ringe, 
durch. welehe der Querschnitt sich schon dem unbewaflneten Auge charakterisirt, rühren von Parenchymzellen 
her, welche eine, hie und da zwei Zellen breite, sehr regelmässige tangentiale Reihen bilden. Sie sind axial 
gestreekt, in den Dimensionen des Querschnittes nahezu mit dem Libriform übereinstimmend; aber weitlich- 
tiger als dieses und mit eitronengelbem, harzigem Inhalt erfüllt, der auch vielen Gefässen und den Mark- 
strahlzellen zukommt. Die Libriformfasern sind nur 0-012 Mm. breit, stark verdiekt und nur selten von Spal- 
ten durchbohrt. 

Die Markstrahlen sind aus einer Reihe in radialer Richtung stark verlängerter Zellen gebildet, welehe 
sonst in allen Punkten dem Parenchym ähnlich sind. 

APOCYNACEAE. 

Die beiden Arten sind nicht unwesentlich verschieden. 

Die Gefässe bei Tabernaemontana sind regellos zerstreut, dünnwandig, daher ihr Contour durch die 
Nachbarzellen in unregelmässige Formen gedrückt. Sie sind spiralig verdiekt. Die Gefässe bei Nerzum sind 
grösser, stark verdiekt und regelmässig contourirt. Die Spirale fehlt ihnen. 

Dieses Verhältniss ist um so auffallender, als gerade bei der ersteren die Libriformfasern stärker ver- 
diekt sind, während sie bei Nerium relativ dünnwandig (den Gefässformen gleich) und weitlichtig sind. 
Diese haben auch behöfte Tüpfel. 


Tabernaemontana coronaria Br. (Nerium divarıcatum L.). 

Die Jahresgrenzen sind angedeutet; Markstrahlen zahlreich und fein. Unter der Loupe erscheint der 
Querschnitt sehr fein punktirt. 

Die Gefässe sind regellos zerstreut, unregelmässig contourirt und im Durchmesser zwischen 0-015 bis 
0:03 Mm. schwankend. Sie sind beiderseits zugespitzt und stehen unter einander durch seitlich angebrachte 
runde Löcher in Verbindung. Die Seitenwand trägt verhältnissmässig spärliche, rundlich behöfte Spalten- 
tüpfel (0005) und eine spiralige Verdiekung. 

Unabhängig von den Gefässen sind die in nicht geringer Menge zerstreut vorkommenden Parenchym- 
zellen, deren Durchmesser und Wanddieke jener der kleinen Gefässe gleicehkommt; sie sind reichlich von 
Poren durehbohnt. 

Die Libriformfasern sind im Mittel gleichfalls 0-015 Mm. breit, aber ungleich stärker verdiekt und von 
wenigen, feinen Spalten durchsetzt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind radial bedeutend gestreckt, in Lumen und Ver- 
diekung mit dem Parenehym nahe übereinstimmend und so wie dieses einen Inhalt führend, der aus gelben, 
stark liehtbrechenden Tröpfchen besteht. 


Das Holz ist von gleiehmässig hellbrauner Farbe, nicht besonders hart, aber leieht spaltbar. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 349 


Nerium Oleander 1. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt vollkommen homogen. Unter der Loupe erkennt man 
die diehten und feinen Markstrahlen und radial gereihte, kleine Gefässporen. £ 

Die Gefässe sind stark verdiekt, regelmässig eontourirt und bis 0:05 Mm. weit. Die Querwände sind 
wenig geneigt und vollkommen durchbrochen. Die Seitenwände sind dicht besetzt mit sehr kleinen Spalten- 
tüpfeln. Es kommen auch spindelige, nicht perforirte Formen vor, nicht aber Fasern, welehe mit dem Libri- 
form in irgend einer Beziehung ähnlich wären. 

Dieses besteht nämlich aus langen, scharf gespitzten, 0-02 Mm. breiten und wenig verdiekten Fasern. 
Sie sind von kleinen Poren durchbohrt, welche von einer schiefen Spalte gekreuzt werden. 

Parenchymzellen sind nur in äusserst beschränkter Zahl vorhanden. 

Die Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Reihen weitlichtiger Zellen. 

Die Heimat des Oleander ist das Mittelmeergebiet. Das Holz ist weiss, sehr gleichmässig und hart. 


. GENTIANACEAFE. 


Tachia Guyanensis Aubl. (Myrmecia scandens W.). 
Fig. 36. 

Ausser einer regelmässigen radialen Streifung ist mit unbewaffnetem Auge nichts zu unterscheiden 
Unter der Loupe sieht man, dass die glänzend weissen Markstrahlen um Mehrfaches breiter sind, als die dun- 
keln, gelben Holzstrahlen, in welchen die spärlichen Gefässe eingestreut sind. Wegen der geringen Breite 
der Holzstrahlen ist eine helle eoncentrische Zonenbildung nur bei aufmerksamer Betrachtung wahrzu- 
nehmen. 

Die Gefässe von sehr verschiedener, 0:1 Mm. erreichender Grösse, bilden meist kleine Gruppen, welche 
die ganze Breite des Holzstrahles einnehmen, sogar über die Ränder desselben hinausgreifen. Sie sind dünn- 


wandig und mit querelliptischen (0006 Mm.) Tüpfeln dicht besetzt. 


In ungleichen Abständen wird der Holzstrahl dureh tangentiale Parenchymbänder unterbrochen. Die 
Zellen sind dünnwandig, porös, 0-02 Mm. breit und kommen vereinzelt im Libriform, in grösserer Menge in 
der Umgebung der Gefässe vor. 

Die Breite der Holzstrahlen ist sehr verschieden, immer aber sehr gering gegenüber den breiten Mark- 
strahlen. Es kommen welehe vor, die nur aus drei radialen Libriformreihen bestehen, bis zu 0-15 Mm. Breite. 

Die Libriformfasern sind etwa 0-012 Mm. breit, mässig verdickt und von kleinen, seltenen Poren durch- 
bohrt. 

Die Markstrahlzellen sind dünnwandig, porös, ausserordentlich gross, von 0:04—0:06 Mm. Bis zu 
10 Reihen solcher Riesenzellen setzen einen Strahl zusammen. 

Das Holz wurde unter dem Namen „Quassia paraönsis“ medieinisch angewendet. „Raiz de Jueare-ara“ 
oder „Caferara“ ist ein Volksmittel in Brasilien gegen Intermittens. 


VERBENACEAE. 


Die Gefässe sind von Parenehym umgeben, welche nur bei Citharexylum in grösserer Menge vorkom- 
men, so dass sie tangentiale Bänder bilden. 

Die Gattungen zeigen im feineren Baue Unterschiede, die es mir unstatthaft erscheinen lassen, durch 
Zusammenstellung der gemeinsamen Charactere ein Bild der Ordnung zu entwerfen, welches der Natur nicht 
entsprechen würde. Nur die Gattung Avzcennia sei hervorgeheben, weil dieselbe durch den Steinzellenring 
vor allen anderen charakterisirt ist. Ich fand denselben an Herbarexemplaren aus den hiesigen botanischen 
Garten, deren Provenienz unzweifelhaft ist. Die Angaben von Sanio (Bot. Ztg, 1863) über Avzcennia kanı 
ich nicht bestätigen. Sie beziehen sieh offenbar auf eine andere Stammpflanze, da die Steinzellen unmöglich 
übersehen werden konnten, und derselben keine Erwähnung geschieht. 


350 Joseph Moeller. 


Lantana Camara L. 


Die Jahresgrenzen und Markstrahlen sind kenntlich. Die Gefässporen sind zerstreut und stehen diehter 
am. Anfange der Jahresringe. 

Die Weite der Gefässe ist bedeutenden Schwankungen unterworfen. Nicht selten findet man einen Durch- 
messer von 0-18 Mm. und durch Zwischenstufen bis zur Breite der Libriformfasern: 0-015 Mm. Die Tüpfel 
sind klein, spaltenförmig, querelliptisch behöft (0'003 Mm.). Die grossen Gefässe stossen mit wenig geneig- 
ten Querwänden aneinander, welche vollkommen resorbirt sind; die engen Gefässe sind spindelförmig, mit 
einem seitlichen Loch oder ohne Perforation. 

Die Parenchymzellen sind weder im Lumen noch in der Verdiekung wesentlich vom Libriform verschie- 
den, daher auf Querschnitten kaum zu unterscheiden. Sie umgeben die Gefässe, sind axial gestreckt und 
reichlich von grossen Poren durchsetzt. Sie kommen in ziemlich beträchtlicher Menge vor. 

Die Libriformfasern haben sehr feine Spalten. Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Zellen sind nur 
wenig radial gestreckt, häufig quadratisch, weitlichtig (0:025 Mm.) und klein porös. 

Der Stamm dieses brasilianischen Strauches erreicht (wie aus dem vorliegenden Muster ersichtlich) 
einen Durchmesser von 7 Cm. Das Holz ist hellbraun und ansehnlich hart. 


Petrea arborea Kunth. 


Die Jahresgrenzen sind wenig deutlich, dagegen sind die Markstrahlen sehr gut sichtbar. Unter der 
Loupe erkennt man ausser den breiten, auch ausserordentlich feine Markstrahlen und Gefässporen. 

Die Zahl der Gefässe ist sehr verschieden. In manchen Vegetationsperioden kommen sie in grosser 
Menge, in anderen nur sehr spärlich vor. Sie sind isolirt oder zu kleinen Gruppen vereinigt, ohne Regel- 
mässigkeit der Anordnung. Ihr Querschnitt ist rundlich oder elliptisch, 0-036 Mm. breit bis herab auf 
0:015 Mm. Sie sind stark verdiekt und dieht mit kleinen, kreisrund behöften Tüpfeln besetzt. 

Auch hier finden sich Parenchymzellen und Ersatzfasern in der Umgebung der Gefässe, aber in gerin- 
ger Menge. Sie sind etwas weitlichtiger als das Libriform und reich porös. 

Nicht selten werden conjugirende Zellen beobachtet. 

Die Libriformfasern sind 0-015 Mm. breit, mässig verdickt und von feinen Spalten durchsetzt. 

Die breiten Markstrahlen sind 4—5 Zellen breit. Zwischen ihnen verlaufen einreihige Strahlen. Die 
Zellen sind weitlichtig, in radialer Riehtung meist bedeutend gestreckt und reich porös. 

Ein kleiner Baum des tropischen Amerika, dessen Holz schön hellbrann,. dieht und hart ist. 


Vitex Agnus-castus L. 


Die Markstrahlen sind deutlich. Unter der Loupe sieht man, dass die Poren nach aussen an Grösse und 
Zahl bedeutend abnehmen. 

Die Gefässe sind meist isolirt, hie und da auch zu kurzen radialen Reihen vereinigt. Ihr Quersehnitt ist 
regelmässig contourirt. Der Durchmesser erreicht im Frühlingsholze 0-06 Mm. und sinkt im Herbstholze bis 
auf 0.015 Mm. Sie sind nicht stark verdiekt und mit kleinen, kreisrund behöften Tüpfeln dieht besetzt. Die 
Querwände sind stark geneigt und von einem eentralen Loche durehbohrt. 

Parenehymatische Elemente kommen nur in verschwindend geringer Menge vor. 

Die Libriformfasern sind 0:015 Mm. breit, mässig verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen weitlichtiger Zellen. 

Ein Strauch des südlichen Europa. Die Priesterinnen der Ceres bereiteten aus den Zweigen desselben 
ihr keusches Lager. Heute dienen sie zu Flechtwerk. 


a Du Ze ZU ZU Ze u Wu 22522 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 351 


Tectona grandis L. fil. ! 
Fig. 37. 


Die feinen Markstrahlen sind einander sehr genähert und aus der geradlinigen Richtung meist abgelenkt. 
Die Poren sind gross und erscheinen, weil sie ausgefüllt sind, hell auf dunkelbraunem Grunde. 

Unter dem Mikroskope ist das Verhältniss umgekehrt. Der Inhalt der Gefässe, der Parenehymzellen und 
Markstrahlen, anscheinend eine harzige Masse, ist dunkel gefärbt gegenüber dem hellen Grundgewebe aus 
Libriform. 

Die Gefässe, 0:15 Mm. weit und stark verdiekt, stehen häufig isolirt, oder es schliessen sich in radialer 
Richtung einige kleinere Gefässe an ein grösseres an. Sie sind fast ausnahmslos von Stopfzellen erfüllt, die, 
nur in Trümmern vorhanden, das Material zu dem sehon erwähnten harzigen Inhalt geliefert zu haben schei- 
nen. Die Seitenwände haben breit-elliptische Tüpfel. 

Unmittelbar angelagert finden sieh Parenehymzellen in geringer Menge, welehe wenig breiter und weit- 
liehtiger sind, als das Libriform. Dieses besteht aus 0:018 Mm. breiten Fasern, von denen viele durch meh- 
rere feine Scheidewände gefächert sind. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen stark gestreckter, im Allgemeinen weitliehtiger Zellen. 

Der Tekbaum bildet in Ostindien und auf den Sunda-Inseln ausgedehnte Wälder, welehe unter dem 
Schutze der Regierung stehen. Auf Bourbon heisst er „Bois puant“, auf Java „Jati“ und in Cochinchina 
„Cay Sao“. Das Holz ist sehr hart, dunkel, dem Mahagony ähnlich. Es ist das beste und dauerhafteste unter 
allen bekannten Hölzern, und die daraus gebauten Schiffe sollen alle anderen dreimal überdauern. Die Ein- 


“ gebornen verfertigen aus demselben ihre Wasserbehälter, weil es wegen seines bitteren Geschmackes das 


Trinkwasser verbessert. 


Citharexylum quadrangulare Jacg. 


Der Querschnitt lässt keine Jahresgrenze unterscheiden. Die feinen Markstrahlen werden von abwech- 
selnd hellen und dunkeln, wellig verlaufenden, dünnen Bändern gekreuzt. Die Loupe ergänzt dieses Bild 
durch isolirte oder in kurzen radialen Reihen stehende Gefässporen. 

Der Durchmesser der Gefässe übersteigt selten 0-1 Mm. Sie sind dünnwandig und sehr dieht mit kreis- 
rund behöften (0-006 Mm.) Spaltentüpfeln besetzt. Nicht selten enthalten sie Thyllen und eine orangegelbe, 
harzige Masse. 

Parenchymzellen umgeben die Gefässe, und ihre Lagen werden seitlich so mächtig, dass sie zu unregel- 
mässigen tangentialen Bändern zusammenschliessen. Sie sind weitlichtig, dünnwandig, porös und enthalten 
einzelne rothbraune Körner. 

Die Libriformfasern sind 0-018 Mm. breit und stark verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig, hie und da zu scheinbar breiten Strahlen genähert. Die Zellen unter- 
scheiden sich nur durch die verschiedene Richtung ihres grössten Durchmessers von den Parenchymzellen. 

Ein Baum der Antillen, wo er „Bois cötelet carr&“ genannt wird. Das Holz ist gelb-röthlich, von mässi- 
ger Härte und dient zur Verfertigung musikalischer Instrumente („bois de guitarre, fidel-wood“). 


Citharexylum caudatum L., 
Citharexylım erectum Jacg. 
Das Loupenbild unterscheidet sich von dem vorigen dureh die grösseren Gefässporen und die breiteren 
tangentialen Binden. 


Die Gefässe erreichen den grössten Durchmesser von 0:15 Mm. Die Libriformfasern sind etwas breiter 
und weniger verdickt. Sonst sind die Elemente in Anordnung und Bau analog der vorigen Art. 


ı Wiesner, Rohstoffe, p. 591. 


359 Joseph Moeller. 


Citharexylum giganteum. 


Die welligen Bänder von Parenchym und Libriform sind breiter. Die Gefässe kaum je isolirt, in radia- 
len Reihen oder Gruppen vereinigt, von verschiedener, meist beträchtlicher Grösse (bis 0.12 Mm.). Paren- 
ehymzellen 0:03 Mm, weit, Libriform weniger breit (0:024 Mm.), stark verdickt. 


Avicennia africana P. de Beauv.! 


Fig. 38 und 39. 


Auf der Querschnittsfläche von dunkelbrauner Farbe verlaufen in nahezu gleichen Abständen von etwa 
2 Mm. helle eoncentrische Kreislinien, welche sich hie und da gabelig theilen, auch wohl durch ein kurzes 
queres Verbindungsstück mit einander anastomosiren. Dazwischen sind zahlreiche helle Punkte regellos zer 
streut. Unter der Loupe erscheinen die Markstrahlen als helle, zarte, sehr genäherte Linien. 

Mikroskopiseher Befund: Der Holzkörper ist durch parallele, geschlossene Steinzellenringe geschichtet. 
An die Steinzellen grenzt zunächst eine Lage Parenehym und hierauf, als das quantitativ hervorragendste 
Element, Libriform, in welchem die Gefässe eingebettet liegen. 

Die Gefässe, isolirt, oder kurze radiale Reihen bildend, sind regellos angeordnet. Ihr Durchmesser ist 
verschieden, übersteigt aber nieht 0:06 Mm. Sie sind stark verdickt, die Querwand fast horizontal, die Seiten- 
wand ausserordentlich fein getüpfelt. Einige sind erfüllt, andere enthalten in geringerer Menge eine stark 
liehtbrechende, rothbraune, harzige Masse, welche sich auch in den meisten Parenchym- und Markstrahl- 
zellen findet. 

Die Libriformfaseın sind im Mittel 0-015 Mm. breit, glatt, fein zugespitzt, sehr stark verdickt und von 
sehr sehiefen Spalten durchbohrt. 

Parenchymatische Elemente kommen nur spärlich in der Umgebung der Gefässe und im Libriform vor. 
Als Zellen und Ersatzfasern stimmen sie mit diesem in der Breite überein, sind aber dünnwandig und porös. 
Verschieden von diesen sind die in grosser Menge als zusammenhängende Schichte vorkommenden skleren- 
chymatischen und diesen beiderseits angrenzenden dünnwandigen Zellen. Jene zeigen auf Quer- und Längs- 
schnitten quadratische oder radial gestreckte “rechteckige Formen. Isolirt sind sie parallelepipedisch oder 
abgerundet sechseckig mit dem Durchmesser von 0:03 Mm. Sie sind bis auf ein punkt- oder spaltenförmiges 
Lumen verdiekt und von zahlreichen Porencanälen durehzogen. Die dünnwandigen Zellen sind abgerundet 
polygonal oder rechteckig und häufig mit den Steinzellen von gleicher Grösse. 

Die Markstrahlen sind 1—Breihig, durch Gefässe aus der Richtung oft abgelenkt. So lange sie im Libri- 
form verlaufen, sind die Zellen schmal und radial gestreckt. Beim Übertritte in die Parenchymschiehte ver- 
breitern sie sich und sind von den Nachbarzellen nicht zu unterscheiden. Weiterhin werden auch sie in 
Steinzellen verwandelt, 

Die Heimat dieses Baumes ist Guinea uud Senegambien. Das vorliegende Holzmuster stammt von Gabon 
und trägt die Bezeichnung „Garigari“. Es ist ausserordentlich hart und schwer. 


Avicennia nitida Jaeg. 


Der Querschnitt ist durch helle Kreislinien eoncentriseh geschichtet und fein punktirt. Mit Hilfe der 
Loupe unterscheidet man die zarten Markstrahlen und radiale Porengruppen, welche von einem schmalen, 
hellen Hofe umsäumt sind. 

Im Bau der Elemente stimmt diese Art mit der vorigen überein. Sie unterscheidet sich von derselben 
wesentlich nur dureh die geringere Breite des Steinzellenringes, weleher fast durchgehends nur aus einer 
Reihe pflastersteinförmiger, kleiner (0-015 Mm.) Steinzellen besteht. In den sie umsäumenden dünnwandigen 
Parenchymzellen habe ich, sowie in allen anderen Elementen des Holzes, den harzigen Inhalt vermisst. 


ı Moeller, Neue Formelemente ete. Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wiss. LXXIIL, 1, 1876. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 353 
I 9 


CORDIACEAE. 


Cordia Gerascanthus ist von (ordia mierophylla und Varronia so verschieden, dass als gemeinsamer 
Charakter nur die regellos zerstreuten, von Parenehym umgebenen Gefässe angeführt werden können. Die 
beiden letzteren dagegen zeigen eine wesentliche Übereinstimmung des Baues und eine unverkennbare Zu- 
sammengehörigkeit. 

Eine, so weit mir bekannt, bisher noch nicht beobachtete Erscheinung bietet Cordıa Gerascanthus in 
den zu Steinzellen umgewandelten Thyllen. 

In Cordia pallida beschreibt Sanio (Vergl. Unters. Bot. Ztg. 1863) conjugirendes Holzparenchym und 
in den Ersatzfasern ausser den Poren auch Spaltentüpfel. 


Cordia Gerascanthus Jacqu. 
Fig. 41. 


Die äusserst feinen und diehten Markstrahlen sind mit Mühe zu unterscheiden. Über den ganzen Quer- 
schnitt sind Poren gleichmässig zerstreut, welche von einem hellen Hofe umgeben sind. 

Die Gefässe stehen allein oder zu Gruppen vereinigt, in welch’ letzterem Falle die Lumina gegenseitig 
abgeflacht werden. Die Durchmesser sind verschieden, erreiehen nicht selten 0-1 Mm. Sie sind stark ver- 
diekt, die Querwände sind wenig geneigt, die Seitenwände dicht mit grossen (0 009 Mm.), rundlich behöften 
Spaltentüpfeln besetzt. Die meisten sind mit Stopfzellen erfüllt, welche in allen Übergängen zu finden sind, 
von der dünnwandigen porösen Zelle bis zu der concentrisch geschiehteten und von verzweigten Porencanälen 
durchzogenen Steinzelle. 

Parenchymzellen und Ersatzfasern kommen in der Umgebung der Gefässe in ansehnlieher Menge vor. 

Das Libriform ist aus einfachen und gefächerten, 0-018 Mm. breiten und stark verdiekten Fasern zusam- 
mengesetzt, 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind in radialer Richtung bedeutend gestreckt. 

Der Baum stammt von den Caraiben. Das Holz ist gelbbraun, hart und schwer. Als Bois de Chypre 
ist es in Westindien ein bekanntes und geschätztes Zimmerholz. 


Cordia microphyllia Roem. et Sehult. 


Mit unbewafinetem Auge erkennt man die hellen, feinen Markstrahlen und zahlreiche zerstreute Gefäss- 
poren. 

Die meist allein stehenden, seltener kleine Gruppen bildenden Gefässe sind dünnwandig, 0-15 Mm. und 
darüber weit, sehr dicht mit 0-006 Mm. grossen Tüpfeln besetzt und häufig nieht perforirt, d. h. die spindel- 
förmigen Enden sind ebenso wie die Seitenwände getüpfelt. Dünnwandige Parenchymzellen umgeben in 
geringer Menge die Gefässe. 

Die Libriformfasern sind auffallend weit (0:025 Mm.) und dünnwandig. 

Die Markstrahlen sind aus 1—5 Reihen weitlichtiger und dünnwandiger Zellen gebildet. 

Das Holz dieser wenig gekannten, auf Hispaniola heimischen Art ist hellfarbig und weich. 


Varronia abyssinica DC. (Cordia africana Lam.). 
Fig. 40. 
Ist von der vorigen makroskopisch nicht verschieden. 
Die Gefässe haben dieselbe Anordnung, sind aber nicht über 0-1 Mm. weit. Mit den angrenzenden 


parenchymatischen Zellen stehen sie durch grosse Lochtüpfel in Verbindung, die Querwände sind mitunter 
leiterförmig durehbroehen. Die Libriformfasern sind weit und dünnwandig, fast durchwegs gefächert. 


Denkschrifien der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. uu 
\ 


354 Joseph Moeller. 


CONVOLVULACEAE. 
Convolvulus floridus Lin. 
Fig. 42. 

Mit freiem Auge unterscheidet man auf dem Querschnitte kaum mehr als äusserst feine, helle, in grossen 
Abständen verlaufende, concentrische Kreise. Unter der Loupe treten die zarten Markstrahlen und spärliche, 
zerstreute Gefässe deutlich hervor. 

Die Gefässe stehen immer isolirt und sind nicht über 0-06 Mm. weit. Sie haben kleine Poren, welehe 
von einen: 0-006 Mm. breiten kreisrunden Hofe umgeben sind. 

Die concentrischen Kreise am Querschnitte sind nieht der Ausdruck der Jahresgrenze, sondern sie rüh- 
ren von Parenchymschichten her, welche in einer Breite von 3—4 Zellen ununterbrochene tangentiale Reihen 
bilden. Ausserdem kommen auch im Grundgewebe kleine Parenchymgruppen vor. Die Parenchymzellen sind 
axial gestreckt, von nahezu demselben Durchmesser wie das Libriform, aber weniger, wenngleich immer 
noch beträchtlich verdiekt. Ihre zahlreichen Poren sind gross (0-006 Mm.), unbehöft. 

Das Grundgewebe besteht aus 0-018 Mm. breiten Fasern, welche ausserordentlich stark verdiekt und 
mit behöften Tüpfeln reich besetzt sind. Über den feineren Bau dieser Tüpfel geben Querschnitte genügend 
Aufschluss. Vom Lumen der Faser verläuft ein feiner Canal gegen die Peripherie, und erst hier verbreitert 
er sich und bildet mit dem Tüpfel der benachbarten Faser einen flach linsenförmigen Raum. 

Die Markstrahlen sind 1—reihig. Die Zellen sind weitlichtig, stark verdiekt und reich porös wie das 
Parenchym. 

Das von den Canarischen Inseln stammende Rosenholz, Lignum Rhodu', ist hell wachsgelb, beinhart 
und schwerer als Wasser. Es ist nur im frischen Zustande wohlriechend. 


SOLANACEAE. 


Bei der Gattung Solanum sind die parenchymatischen Elemente in verschwindend geringer Menge ver- 
treten. Das Holz besteht aus Gefässen und Fasern in wechselndem Verhältniss. Bei S. Dulcamara überwie- 
gen erstere, bei S. psewdo-capsicum die letzteren. 

Die Gefässe sind einigermassen im Baue verschieden, gemeinsam ist die Tendenz zur spiraligen Ver- 
diekung, welche bei den engeren Gefässen und den nicht perforirten Tracheiden eonstant vorkommt. Die 
Fasern sind bei geringer Breite stark verdickt und auffallend kurz. Es lassen sich in Beziehung auf das 
Relief zwei Formen unterscheiden. Die eine, weitaus häufigste, entbehrt der Tüpfelung und trägt ein enge 
gewundenes Spiralband. Ich nehme keinen Anstand, sie als Libriform zu bezeichnen, da ihr die der Gefäss- 
formation zukommende Tüpfelung fehlt, und ich bei Zeucadendron gezeigt habe, dass auch die Bastfaser- 
formation spiralig verdickt sein kann. Sie stimmt auch in der äusseren Form und in ihren Dimensionen mit 
den in viel geringerer Menge vorkommenden echten Libriformfasern überein, welche glattwandig und von 
wenigen, sehr feinen Spalten durehbohrt sind. 


Solanum Dulcamara L. ' 


Die Herbstzone ist durch den Mangel an Gefässen von dem viel breiteren porösen inneren Theile des 
Jahresringes verschieden. Markstrahlen werden selbst mit Hilfe der Loupe nicht aufgelöst. 

Die zahlreichen Gefässe sind über den ganzen gefässreichen Theil des Jahresringes gleichmässig zer- 
streut und von verschiedener, von der Lage unabhängiger Grösse. Der grösste Durchmesser übersteigt nicht 
0.075 Mm. Der Tüpfelhof ist kreisrund (0-006 Mm.), mit spaltenförmigem oder rundem Tüpfelcanal. Die 
engeren Gefässe und Tracheiden sind überdies spiralig verdickt. Das Gewebe zwischen den Gefässen und 
die gefässfreie Zone im Herbstholze besteht der Hauptmasse nach aus spindelförmigen, spiralig verdiekten 


! Berg, Anatom. Atlas, XXV. — Vogl, Comm. z. oest. Pharm. p. 287. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 355 


Fasern, spärlichen Fasern ohne Relief und einigen wenigen porösen Ersatzfasern. Die beiden ersten Formen 
miissen als Libriform angesprochen werden, weil ihnen die Tüpfelung der Gefässformation fehlt. 

Die Markstrahlen sind einreihig. 

Die Bittersüss-Stengel finden medieinische Verwendung. 


Solanum pseudo-capsieum L. 


Die Jahresringe sind scharf abgegrenzt. Die feinen Markstrahlen und Gefässporen unterscheidet man 
nur mühsam unter der Loupe. 

Die Gefässe stehen in Gruppen, nur hie und da steht eines isolirt, und lassen nur undeutlich eine Ten- 
denz zur tangentialen Anordnung erkennen. Sie sind durchwegs enge, kein Durchmesser übersteigt 0-03 Mm. 
Die Tüpfel bestehen aus einer von einem rundlichen Hofe (0-004 Mm.) umgebenen Querspalte. Die grossen 
Gefässe sind oft, die kleinen immer spiralig verdickt. 

Das Grundgewebe scheint am Querschnitte aus gleichartigen Elementen zu bestehen, es ist aber aus 
Tracheiden, Parenehym und Libriform zusammengesetzt, welche bei mässiger Verdiekung nahezu dieselbe 
Breite von 0-012 Mm. besitzen. Die Tracheiden tragen ein enges Spiralband; ebenso die meisten ungetüpfel- 
ten Libriformfasern, die Parenchymzellen und Ersatzfasern sind durch Poren gekennzeichnet. 

Die Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Reihen weitlichtiger Zellen. 

Der Korallenbaum ist ein auf Madeira und Mauritius heimischer Strauch, welcher in Süd-Amerika häufig 
eultivirt, nun verwildert zu sein scheint. Das Holz ist hellgelb, sehr homogen und ziemlich weich. 


SCROPHULARIACEAE. 


Isoplexis Sceptrum Lindl. 


Die Jahresringe sind wenig deutlich erkennbar. Markstrahlen verlaufen in grossen Abständen. Unter 
der Loupe erkennt man nur mit Mühe helle zerstreute Pünktchen. 

Die Gefässe sind immer isolirt und regellos zerstreut. In der Grösse sind sie nur wenig von einander 
verschieden; sie messen im Mittel 0-02 Mm. Sie endigen stumpf, mit wenig geneigten Querwänden. Die 
Seitenwände sind dieht mit kleinen (0:004 Mm.) elliptischen behöften Spaltentüpfeln besetzt. 

Das Grundgewebe besteht ausschliesslich aus Libriform. Die Fasern sind kurz, häufig stumpf endigend, 
0-015 Mm. breit, mässig verdickt und reich getüpfelt. Sie lassen am Querschnitte radiale Anordnung 
erkennen. 

Die Markstrahlen verlaufen in sparsamen, drei oder vier Zellen breiten Reihen. Die Zellen sind reich 
porös und erreichen oft den Durchmesser der Gefässe. 

Ein auf der Insel Madeira heimischer Strauch, dessen hell gefärbtes Holz sehr gleichmässig dicht und 
ziemlich hart ist. 


ACANTHACEAE. 
Trichanthera gigantea Kunth. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man am Querschnitte nur die Markstrahlen. Unter der Loupe treten 
gleichmässig zerstreut nahezu gleich grosse Poren auf. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Sie sind im Mittel 0:06 Mm. weit, wenig ver- 
diekt und dicht mit quer-elliptischen, schmal behöften Tüpfeln besetzt. 

Spärliches Parenchym umlagert die Gefässe. 

Das Libriform zeigt radiale Anordnung. Die Fasern sind weitlichtig (0-015 Mm.), wenig verdickt, fein 
getüpfelt und oft gefächert. Auf den tangentialen Flächen ist die Verdickung von zahlreichen schiefen Spal- 
ten durchsetzt. 


uu ® 


356 Joseph Moeller. 


Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind radial gestreekt, sehr weitlichtig und enthalten 
Kalkoxalat in Form grosser, drusiger Klumpen. 
Ein kleiner südamerikanischer Baum mit weissem, weichem Holze. 


BIGNONIACEAE. 


Alle Gattungen sind durch einen Ring grosser Gefässe am Anfange des Jahresringes ausgezeichnet. Die 
später gebildeten Gefässe sind kleiner und tangential geordnet bei Bignonia, zerstreut bei Catalpa und bei 
der gefässreichen Tecoma kaum in die Augen fallend. Im Baue der Gefässe stimmen alle nahe überein, 
Thylienbildung ist allgemein; die Unterschiede in der Grösse des Lumens und der Tüpfel sind unwesentlich. 
Wie überall sonst sind die engeren Gefässe häufig nieht perforirt; besonders zahlreiche Tracheiden. hat 
Tecoma. Sie sind spiralig verdickt. 

Parenehym kommt überall vor, seine Anordnung ist aber verschieden. Bei Bignonia bildet es ununter- 
brochene eoncentrische Binden, in welchen die Gefässe liegen. Bei Tecoma und Catalpa kommt es nur in 
geringer Menge vor, als Umhüllung der Gefässe und im Grundgewebe zerstreut. 

Das Libriform ist im Allgemeinen wenig verdiekt, und bezüglich des Baues sind nur die äusserst dünn- 
wandigen Fasern von Catalpa hervorzuheben, welche nach der Maceration (Schultze) und längerer Ein- 
wirkung von Chlorzinkjod, eine sehr weitläufige, zarte Spiralwindung zeigen. 

Es möge hier die Beschreibung des Palisanderholzes (Polixander, Sakardan, Suceadon, Blaek-rose wood) 
Platz finden, obwohl es mir zweifelhaft scheint, dass dasselbe von einer Bignoniacee abstamme. _ 


Jacaranda brasiliana Pers. 
Fig. 43. 


Sehon mit unbewaffnetem Auge unterscheidet man die ziemlich grossen Poren und eine zarte, gewellte 
eoncentrische Zeichnung auf dem Querschnitte. Unter der Loupe erscheinen die isolirten, häufiger in kurzen 
radialen Reihen stehenden Gefässe von einem schmalen, helleren Hofe umgeben. Die Markstrahlen sind fein 
und dicht gereiht. 

Die Gefässe erreichen den Durchmesser von 0-15 Mm. Sie sind stark verdiekt und mit ziemlich grossen 
(0:006 Mm) rundlichen Poren besetzt. An vielen Stellen ist aber die Wand in die harzige Masse aufgegangen, 
welche den Inhalt der meisten Gefässe ausmacht. 

Das Parenchym bildet unregelmässige, vielfach unterbrochene tangentiale Reihen von 1—4 Zellen 
Breite. In ihrem Verlaufe berühren und umgreifen sie die Gefässe, in welchem Falle diese in eine grössere 
Parenchymgruppe eingelagert sind. Sonst finden sich ihnen nur spärliche Parenchymzellen angelagert. 

Die Libriformfasern sind 0-015 Mm. breit und sehr stark verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—2reihig. Die Zellen sind radial bedeutend gestreckt, aber nicht sehr hoch, 
selten über 0:015 Mm. 

Das Palisanderholz ist rothbraun mit dunkeln, fast schwarzen Streifen. Es ist sehr hart und schwer, 
und zählt zu den kostbarsten Hölzern. 


Bignonia sp. 


Ausser den breiten Jahresringen ist auf dem Quersehnitte noch eine eoneentrische Ringbildung bemerk- 
bar. Die Markstrahlen sind von ungleicher Breite. Unter der Loupe erkennt man, dass die tangentialen Zonen 
durch ein die grösseren Gefässporen verbindendes Gewebe gebildet werden. 

Die Gefässe in Gruppen oder allein stehend, in letzterem Falle mit kreisrundem Querschnitt, sind am 
Anfange der Vegetationsperiode grösser (0-15 Mm.) und so zahlreich, dass sie einen breiten porösen Ring 
bilden. Späterhin werden sie, wenngleich nicht beträchtlich, kleiner, und ihre Zahl nimmt bedeutend ab. 
Ihre Bildung wiederholt sich in regelmässigen Zwischenräumen, so dass eoncentrische Gefässringe entstehen. 


u an a dl in 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 357 


Die Gefässe ! sind derbwandig, sehr klein getüpfelt und von dünnwandigen, porösen Stopfzellen erfüllt. Die 
Schiehtung des Holzes wird auffälliger dadurch, dass die Gefässe von äusserst dünnwandigen, weitlichtigen 
(0-025 Mm.) Parenehymzellen umgeben sind, welche seitlich zu einer ununterbrochenen Schichte zusammen- 
schliessen. 

Das mit den Parenehymbändern abwechselnde Libriform besteht aus kurzen, breiten (0-02 Mm.), wenig 
verdiekten Fasern, die äusserst wenig Tüpfel besitzen. 

Die Markstrahlen sind 1—Öreihig. Die Zellen sind so gross wie die des Parenchyms, aber derb- 
wandiger. 


Tecoma radicans Juss. (Bignonta radıcans L.). 


Nur die ersten Jahresringe sind dicht, die äusseren sind so reich von Poren durchsetzt, dass das Zwi- 
schengewebe ganz in den Hintergrund gedrängt wird. 

Gefässe und Tracheiden bilden den vorwiegenden Bestandtheil des Holzes. Erstere sind 0-15 Mm.. 
selbst darüber weit, wenig verdickt, mit rundlich behöften (0-005 Mm.) Tüpfeln dicht besetzt und häufig mit 
Stopfzellen erfüllt. Die Tracheiden sind spindelförmig, ebenso getüpfelt wie die Gefässe und überdies spi- 
ralig verdickt. Sie erfüllen, vereint mit den Parenchymzellen, den Raum zwischen den Gefässen, so dass das 
Libriform auf kleine Gruppen beschränkt wird und nur im äusseren Theile des Jahresringes in einer zusam- 
menhängenden Schichte vorkommt. Die 1—2reihigen Markstrahlen sind vielfach hin- und hergebogen. 


Catalpa bignonioides Walt. (Catalpa syringaefolia Sims., Bignonia Catalpa L.) 
Fig. 44. 


Der Querschnitt ist durch verschieden breite Porenringe eoncentrisch geschichtet. Die Markstrahlen sind 
sehr fein. 

Die grossen Gefässe (0-12 Mm.) im Frühlingsholze sind zahlreich und flachen sich gegenseitig ab. Nach 
aussen sind sie kleiner und spärlich. Sie sind dieht mit rundlichen (0:06 Mm.) Tüpfeln besetzt, die kleineren 
auch spiralig verdickt. Sie sind von einer dünnen Lage parenchymatischer Zellen umgeben, welche übrigens 
auch im Libriform zerstreut gefunden werden. 

Die Libriformfasern sind äusserst dünnwandig, 0-012 Mm. breit, und nach längerer Einwirkung von 
Chlorzinkjod erkennt man in allen eine sehr weit gewundene Spirale. 

Die Markstrahlen sind oft aus ihrer Richtung abgelenkt, aus einer oder zwei Reihen radial gestreckter 
Zellen bestehend. 


Das Holz der im östlichen Nord-Amerika einheimischen Catalpa ist weich. 


CYRTANDRACEAE. 
Codazzia rosea Krst. 


Die Markstrahlen sind mit freiem Auge kenntlich. Unter der Loupe treten gleichmässig zerstreute Poren 
auf, welche nahezu gleich gross sind, und isolirt, in kleinen Gruppen oder in kürzeren oder längeren Reihen 
stehen. 

Die Lumina der Gefässe und Tracheiden schwanken zwischen 0:015—-0-05 Mm. Sie sind nur mässig 
verdickt und sehr dieht mit kleinen, rundlich behöften Tüpfeln besetzt. 

Ihnen angelagert finden sich Parenchymzellen in sehr geringer Menge. Sie sind am Quersehnitte oft 
kaum von den Libriformfasern zu unterscheiden, welche ebenso breit (0'012 Mm.) und relativ wenig ver- 
dickt sind. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1 —3 Reihen weiter Zellen. 

Ein sehr weiches, hellfarbiges Holz. 


! Gefässe und Tracheiden von Bignonta capreolata haben eine linksläufige — in der Markkrone rechtsläufige — Spirale. 
Sanio, Vergl. Unters. Bot. Ztg. 1863. 


358 Joseph Moeller. 


THEOPHRASTACBAE. 
Jacquinia armillaris L. 


Breite Markstrahlen verleihen dem Querschnitte ein strahliges Ansehen. Mit Hilfe der Loupe unter- 
scheidet man die einzelnen Markstrahlzellen und die nicht viel grösseren Gefässporen, welche im Holzstrahl 
spärlich zerstreut sind. 

Die Gefässe stehen immer isolirt, sind nahezu gleich gross (0-035 Mm.), wenig verdickt und sehr dicht 
mit kleinen rundlichen Tüpfeln besetzt. 

Das Parenchym fehlt. 

Die Libriformfasern sind 0:02 Mm. breit, mässig verdickt und behöft getüpfelt. 

Die Markstrahlen sind bis zu 0-2 Mm. breit und bestehen aus vielen Reihen grosser, radial gestreckter 


Zellen. 
SAPOTACEAE. 


Der auffällige Charakter, die concentrische Schichtung des Holzes durch die tangential verlaufenden 
Bänder von Parenehym kommt auch bei anderen Ordnungen in ähnlieher Weise vor. Die geringe Mächtig- 
keit ihrer Entwieklung, Bau und Anordnung der Gefässe, die Kleinheit aller Elemente, die schmalen Mark- 
strahlen geben hinreichende Anhaltspunkte, um eine Verwechslung ausschliessen zu können. 

Die beiden Gattungen Imbricarıa und Sideroxylon sind leicht von einander zu unterscheiden, obwohl 
der Typus des Baues im Wesentlichen derselbe ist. Die Gefässe von Imbdricaria sind weiter, die Tüpfel grös- 
ser. Bei Siderowylon dagegen sind die Parenehymbänder breiter, die Libriformfasern nicht allein dureh weit 
beträchtlichere Verdiekung, sondern auch im feineren Bau verschieden, wodurch diese Gattung übrigens 


auch vor anderen gekennzeichnet ist. 


Imbricaria masxima Poir. 
Fig. 46. 

Die Jahresringe sind undeutlich. Unter der Loupe erscheint der Querschnitt sehr zart gebändert. Die 
feinen Markstrahlen stehen dicht gedrängt. Die Poren sind sparsam und bilden lange radiale Reihen. 

Die Gefässe stehen selten allein, meist bilden sie Reihen. Ihr Durchmesser erreicht 0-075 Mm, Die 
Seitenwände sind dicht mit rundlich behöften (0:006 Mm.) Spaltentüpfeln besetzt. Die Querwände sind wenig 
geneigt, vollkommen perforirt und in eine seitliche Spitze verlängert. Tracheiden kommen in nicht unbe- 
trächtlicher Menge vor. 

Das Parenehym bildet 1—3 Zellen breite, tangentiale, häufig unterbrochene und vielfach gekrümmte 
Reihen, welche zu den Gefässen in keiner Beziehung stehen. Die reich porösen Zellen sind im Mittel 
0-024 Mm. breit und etwa dreimal so lang. 

Das Grundgewebe besteht aus weniger breiten (0:015—0-021 Mm.), glatten Fasern, welche stark ver- 
diekt und mit kleinen, von einer schiefen Spalte gekreuzten Poren besetzt sind. 

Die Markstrahlen sind ausserordentlich zahlreich, 1 oder 2reihig. Die Zellen sind den Parenchymzellen 
ähnlich, doch erreichen sie selten ihren Durchmesser. 

Das Holz dieses auf Reunion und Mauritius heimischen Baumes (Bardothier, „Bois de natte“) ist 
gleiehmässig dicht und ziemlich hart. 


Sideroxylon cinereum Lam. 
Fig. 45. 
Auf dem Querschnitte erkennt man zwischen den Jahresringen zarte, wellige, eoncentrische Linien. 
Ausserdem sind grosse, gelbe Flecken unregelmässig zerstreut. 
Markstrahlen sind sehr fein und dicht. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 359 


Die Gefässe, umfangreiche Gruppen in regelloser Anordnung bildend, sind stark verdickt, bis 0:06 Mm. 
weit, fein getüpfelt und meist mit Stopfzellen erfüllt, welche sehr grosse Krystalle enthalten. 

Die von den Gefässen unabhängigen tangentialen Bänder von Parenchym sind bis fünf Zellen breit. Die 
Zellen sind dünnwandig, porös, axial gestreekt und ihr Durchmesser schwankt zwischen 0-01—0:02 Mm. 

Das Libriform ist Bastfasern durchaus ähnlieh. Es ist auf dem Quersehnitte rundlich, bis auf einen engen 
Canal verdiekt, concentrisch geschichtet und von feinen Poreneanälen durchzogen. Seine Breite beträgt im 
Mittel 0:012 Mm. 

Die Markstrahlen sind 1— 2reihig. Die Zellen sind radial gestreckt, häufig weitlichtiger als die Paren- 
ehymzellen und dicht porös. 

Auf Bourbon wird der Baum „Bois de fer-blane“ genannt. Das wachsgelbe Holz ist ausserordentlich 
hart und schwer. 


EBENACEAE. 


Die Gattung Diospyros, ausgezeichnet durch Farbe, Diehte und Härte ihres Holzes ist mikroskopiseh 
charakterisirt durch die Anordnung der parenehymatischen Elemente. Sie umgeben einerseits die Gefässe 
in geringer Zahl, anderseits bilden sie schmale, meist nur eine Zelle breite, tangentiale Reihen von gebroche- 
nem Verlaufe. Der Bau der Elemente bietet nichts Bemerkenswerthes. Nur scheint mir die Härte und Schwere 
des Holzes in keinem Verhältnisse zu stehen zur Entwickelung der Membranen. Diese sind zwar stark ver- 
diekt, aber die Fasern sind breit und weitlichtiger als in vielen anderen Hölzern, welche mit Beziehung auf 
die in Rede stehenden Eigenschaften dem Ebenholze weit nachstehen. Es erhält dieses demnach seinen hohen 
technischen Werth weniger durch seine anatomische Zusammensetzung, als durch eine chemische Umwand- 
lung seiner Elemente. Da die Membranen der von der harzigen Masse erfüllten Gefässe und Fasern von 
dieser imprägnirt, aber sonst gut erhalten sind, lässt sich nichts über den Ausgangspunkt und die Bedeu- 
tung der Metamorphose sagen. 


Diospyros Ebenum Retz.! 
Fig. 48. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt homogen. Mit Hilfe der Loupe erkennt man die 
sehr nahe gerückten, scharf gezogenen Markstrahlen und spärliche, oft kurze radiale Reihen bildende Gefäss- 
poren. 

Die Gefässe des Kernholzes sind von dunkelbraunem oder schwarzem Inhalt erfüllt, so dass ihr Bau 
erst durch die Maceration erschlossen werden kann. Ihr Lumen beträgt 0-05 Mm. Die Querwände sind wenig 
geneigt, oft endigen sie stumpf zugespitzt. Die stark verdiekten Seitenwände haben sehr kleine rundliche 
Tüpfel. 

Die tangentialen Reihen von Parenchym sind sehr unregelmässig, häufig unterbrochen. Ihr Lumen misst 
0.015 Mm., und da sie oft ohne Inhalt sind, heben sie sich von der Umgebung deutlich ab. 

Das Libritorm ist radial geordnet. Der Querschnitt der Fasern ist rundlich, 0015 Mm. breit. Einzelne 
Fasern sind gefächert. Die Verdickung ist zwar beträchtlich, doch bleibt bei der Breite der Fasern noch ein 
ansehnliches Lumen zurück, welches fast ausnahmslos von einer auch in die Porencanäle eindringenden 
schwarzen Masse erfüllt ist. 

Die Markstrahlen sind einseitig. Sie treten scharf hervor durch das weite Lumen ihrer Zellen (bis 0:03 Mm.) 
und durch ihren hellen, schön braunrothen Inhalt. 

Das echte Ebenholz stammt von Ceylon, wird aber wegen des hoch geschätzten, schwarzen, harten, 
spröden und schweren Kernholzes in den Tropen eultivirt. 


! Wiesner, Rohstofte, p. 586. 


\ 


360 Joseph Moeller. 


Diospyros discolor Willd. (Diospyros Mabolo Lam.). 
Fig. 47. 

Auf dem @Querschnitte sieht man sparsam zerstreute Poren und äusserst gedrängte, feine Markstrahlen. 

Die Gefässe sind regellos zerstreut, meist isolirt, hie und da kurze radiale Reihen bildend. Das Lumen 
hat die Form einer radial gestreckten Ellipse mit dem grössten Durchmesser von 0-12 Mm. Die Seite nwände 
sind dicht mit 0.006 Mm. breiten Tüpfeln besetzt. 

Spärliche Parenchymzellen umlagern die Gefässe. Ausserdem bildet das Parenchym sehr unregelmässige 
gebrochene tangentiale Reihen von nur einer Zelle Breite. 

Das Libriform ist radial geordnet. Die Fasern sind minder breit als die Parenchymzellen, stark verdickt 
und von spärlichen Poren durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig und bestehen aus weitlichtigen, reich porösen Zellen, welche 
ausser einer braungelben Masse häufig grosse Einzelkrystalle enthalten. 

Diese Art stammt von den Philippinen. Das der Beschreibung zu Grunde liegende Holzmuster kam von 


Martinique zur Ausstellung 1873. Es ist hart und schwer, aber in geringerem Grade als schwarzes Ebenholz. 
Seine Farbe ist hellbraun, in Roth übergehend. 


Diospyros virginiana L. 


Makroskopiseh erkennt man auf dem Querschnitte nur nadelstichgrosse Poren. Unter der Loupe tritt 
eine wellige, coneentrische Zeiehmung rothbraun auf schwarz-violettem Grunde hervor. Die Markstrahlen 
sind mühsam auflösbar. 

Grösse und Anordnung der Gefässe ist der vorigen gleich, doch ist der Contour ihres Lumens rund, ten- 
dirt nieht zur elliptischen Streckung. Die tangentialen Parenchymbänder sind regelmässiger und häufig brei- 
ter. Im Libriform vermisst man die radiale Anordnung, der Querschnitt der Fasern ist rundlich !. Alle Zell- 
wände sind carminroth, alle Elemente enthalten eine von rothbraun bis schwarz-violett abgestufte Masse in 
Körnern oder Klumpen, zu welcher in den parenchymatischen Formen noch grosse Einzelkrystalle kommen. 

Die Markstrahlen sind nicht selten zweireihig, die Zellen enger als die Parenchymzellen. 

Die virginische* Dattelpflaume „Persimon tree“ liefert sehr hartes und schweres Holz zu Maschinen- 
bestandtheilen, Werkzeugen, Gewehrschäften, Schuhformen, Wagendeichseln u. dgl. Seine Farbe ist roth- 
braun, mit dunkel-violetten, fast schwarzen Masern. 


ERICACRAE. 
Erica arborea L. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man nur die Jahresgrenzen. Unter der Loupe werden die ausserordent- 
lichen kleinen Poren, feine Markstrahlen in grösseren Abständen und zwischen ihnen feinste sichtbar. 

Die Gefässe sind im Frühlingsholze nur um Weniges grösser. Sie stehen immer isolirt, sind regelmässig 
rundlich eontourirt und haben einen Durchmesser von höchstens 0-03 Mm. Die Seitenwände haben sehr kleine 
unbehöfte Poren. 

Parenchymatische Elemente, Zellen und Fasern kommen nur in sehr untergeordneter Menge vor. Da ihre 
Breite gleich ist den Libriformfasern, ihre Verdiekung nur wenig geringer, so sind sie auf Querschnitten 
schwer zu unterscheiden. Sie sind durch bedeutende Länge und reiche Porenbildung ausgezeichnet. 

Auch die Libriformfasern haben zahlreichere Poren als gewöhnlich. Bei einem Durchmesser von 0:015 Mm. 
beträgt die Dieke der Wand 0-004 Mm. Im Waurzelholze, racine de Bruyere, sind sie vielfach gekrümmt und 
ineinander verschlungen. 

Die Markstrahlen sind zweierlei Art. Zwischen den breiten, aus 3—4 Zellreihen bestehenden, sind 
zahlreiche einreihige Strahlen eingeschoben. Die Zellen sind weitlichtiger als die Parenchymzellen. 


’ Sanio, Vergl. Unters. Bot. Z 1863. 


{or} 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 3 


Das baumartige Haidekraut wächst im südlichen Europa und auf den Inseln des Mittelmeeres. Das Holz 
ist hellfarbig, sehr hart und gleichmässig dicht. 


Rhododendron maximum L. 


Fig. 40. 


Die Jahresringe sind nicht scharf getrennt. Mit Hilfe der Loupe sieht man die gegen die Herbstzone an 
Grösse abnehmenden Poren und zweierlei Markstrahlen. 

Die Gefässe des Frühlingsholzes haben einen mittleren Durchmesser von 0:025 Mm., die des Herbstholzes 
von 0:015 Mm. Sie stehen immer isolirt, ihr Querschnitt ist unregelmässig eckig. Die meisten Gefässe 
sind beiderseits zugespitzt und nieht perforirt. Die Seitenwände tragen spärliche kleine Tüpfel und eine 
einfache oder doppelte Spirale, welehe namentlich an den Enden stark entwickelt ist. 

Die übrigen Elemente sind denen von Zrrca durchaus ähnlich, nur sind sie etwas weniger verdickt. 

Das Holz ist sehr fein und hart. 


® ARALIACEAFE. 


Die Gattungen Arabia und Hedera zeigen in der Anordnung der Gefässe die Übereinstimmung, dass 
die im Frühlingsholze einen Ring bildenden grossen Gefässe nach aussen an Zahl und Grösse abnehmen. 

Alle Elemente sind bei Aralıa grösser, namentlich die Tüpfel der Gefässe. Die Gefässgruppen bilden 
tangentiale Reihen. Beiden Gattungen gemeinsam, ist die spärliche Entwicklung des Holzparenchyms. Bei 
Hedera bilden die Gefässe keine Gruppen, eine tangentiale Anordnung ist kaum angedeutet. Tracheidformen 
sind häufig. Besonders hervorzuheben ist die spiralige Verdiekung der stark verdiekten Libriformfasern. 


Aralia japonica Thunb. 


Die Jahresgrenze ist durch grosse Poren im Frühlingsholze scharf getrennt. Die Markstrahlen sind sehr 
dieht und fein. Unter der Loupe werden auch die gegen das Herbstholz immer kleiner werdenden Gefässe 
erkannt. 

Die Gefässe stehen in Gruppen oder radialen Reihen, welche wieder ziemlich deutliche, tangentiale 
Reihen zusammensetzen. Die des Frühlingsholzes haben einen Durchmesser von 0045 Mm. und ihre Grösse 
nimmt stetig ab, bis sie in der äussersten Herbstgrenze auf 0-01 Mm. gesunken ist. Sie sind dünnwandig und 
haben zahlreiche grosse (0:008 Mm.) Tüptel. 

Parenchymzellen und Ersatzfasern kommen bestimmt, aber nur in äusserst geringer Menge vor. Sie haben 
die Breite der Libriformfasern, sind aber etwas weniger verdickt. 

Das Libriform zeigt radiale Anordnung. Die Fasern sind 0-015 Mm. breit, ziemlich stark verdiekt und 
von äusserst feinen Spalten durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—Sreihig. Die Zellen sind bedeutend gestreckt, aber nieht hoch. 

Das Holz ist leicht, weich und gut spaltbar. 


Hedera Helix L.!' 


Mit freiem Auge erkennt man kaum mehr als die Jahresringe. Unter der Loupe erscheint ein feiner 
Porenring am Anfange des Jahresringes, während die Gefässe des Herbstholzes sich noch immer der Beob- 
achtung entziehen. Die Markstrahlen sind ausserordentlich fein und dicht gereiht. 

Der ziemlich breite Porenring im Frühlingsholze besteht aus 0-035 Mm. breiten Gefässen. Darauf folgen 
bedeutend kleinere Gefässe regellos zerstreut. Die Gefässe sind dünnwandig, unregelmässig contourirt, stehen 
zumeist isolirt und verrathen kaum eine tangentiale Anordnung. Ihre Tüpfel sind klein (0-003 Mm.). 
Sie haben vollkommen perforirte Querwände, nur die engeren Gefässe sind spindelförmig, nicht perforirt und 
mit der Andeutung einer Spirale versehen. Holzparenehym kommt nur in äusserst geringer Menge vor. 


! Sanio, Vergl. Unters. Bot. Z. 1863, p. 406. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. NXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. vY 


\ 


362 Joseph Moeller. 


Das Grundgewebe besteht aus 0:012 Mm. breiten, sehr stark verdiekten Fasern, deren Mehrzahl ausser 
den sehief gestellten Spaltentüpfeln auch eine feine spiralige Verdiekung tragen. Da diese Formen mit den 
dünnwandigen Tracheiden durehaus nicht vereinigt werden können, muss ich sie als Abart «es Libriform 
betrachten, mit dem sie sonst in allen Punkten übereinstimmen. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. 

Das weisse, diehte und sehr harte Holz des Epheu war früher offieinell als Diaphoretieum und gegen 
Wechselfieber. 


AMPELIDEAE. 


Die zahlreichen und grossen Gefässe verleihen dem Holze ein poröses Aussehen. Das eigenthümliche 
Relief der Gefässe, treppen-netz-spiralförmig eharakterisirt diese Ordnung unverkennbar. Gemeinsam sind 
auch die breiten Markstrahlen und die spärlichen Parenehymzellen in der Umgebung der Gefässe. 


Vitis vinifera L. 
Fig. 50. 


Die Jahresringe sind undeutlich durch das diehte Grundgewebe des Herbstholzes und dureh die wenig 
grösseren Poren des Frühlingsholzes markirt. Die Markstrahlen sind breit. 

Die Gefässe sind zweierlei Art. Die grossen (0:15 Mm.) stehen isolirt, sind regelmässig kreisrund oder 
elliptisch. Die kleineren sind ihnen mitunter angelagert, meist aber bilden sie selbstständige Gruppen und 
bekommen durch gegenseitige Abflachung polygonale Umrisse. Beide Formen sind Netz- oder Treppen- 
gefässe. 

Spärliche Parenchymzellen mit grossen Poren umsäumen die Gefässe. 

Das Grundgewebe besteht aus 0-015—0-018 Mm. breiten, stark verdiekten Fasern, welehe grössten- 
theils gefächert und von feinen Spalten durehbohrt sind. 

Viele Tracheiden haben grosse äussere Ähnlichkeit mit den Libriformfasern, weil sie sehr gestreekt sind 
und dieselbe Breite haben. Ein breites Spiralband bedeckt flach ansteigend die Innenfläche und lässt nur 
schmale spaltenförmige Räume frei. Das eine oder das andere Ende dieser Fasern ist perforirt und das 
beweist unwiderleglich ihre Idendität mit der Gefässformation. 

Die breiten Markstrahlen sind aus weitlichtigen, radial wenig gestreckten Zellen zusammengesetzt. 

Das Holz der Weinrebe ist zwar nicht besonders hart aber zähe. 


Ampelopsis hederacea Mehs. 


Der Querschnitt ist porös. Die Poren sind am Anfange des Jahresringes grösser. Die Markstrahlen sind 
einerlei Art, nicht besonders dicht gereiht. 

Die Gefässe sind gross (0:15 Mm. und därüber) und so zahlreich, dass sie einander berühren und Gruppen 
bilden, oder, wenn sie allein stehen, nur durch schmale Streifen des Grundgewebes von einander geirennt 
sind, so dass das letztere als Stützgewebe erscheint. Die Gefässe sind unregelmässig contourirt, dünnwandig 
und haben sehr gestreckte Spaltentüpfel (Netzgefässe). Sie sind von einer Lage Parenehym umgeben, deren 
Zellen 0-015 Mm. breit, dünnwandig und mit grossen quer-elliptischen Poren besetzt sind. Das Libriform 
besteht aus ebenso breiten, stark verdiekten und aussergewöhnlich reich porösen Fasern. 

Die Markstrahlen bestehen aus mehreren (bis 10) Reihen schmaler, lang gestreekter Zellen, welche oft 
rothbraune Harztröpfehen enthalten. 


CORNACEAE. 


Die Gefässe stehen immer isolirt, ohne Ordnung zerstreut. Unter dem stark verdiekten Libriform finden 
sich vereinzelte Parenchymfasern, welche mehr oder minder deutliche tangentiale Reihen zusammensetzen. 
Dagegen unterscheiden sich Cornus und Aucuba in manchen Punkten von einander. Die erstere ist durch 
die unregelmässig eontourirten, sehr dünnwandigen leiterförmig durehbrochenen Gefässe ausgezeichnet. 


nn 


Beiträge zur vergieichenden Anatomie des Holzes. 365 


Parenehym kommt nur vereinzelt, selten kurze tangentiale Reihen bildend, vor. Bei der letzteren bilden die 
von reichlichem Parenchym umgebenen grossen Gefässe einen Porenring im Frühlingsholze. Die Gefässe des 
Herbsiholzes sind beträchtlich kleiner, spiralig verdiekt. Die tangentiale Anordnung des Parenchyms ist 
deutlicher. Die Markstrahlen sind zweierlei Art. 


Cornus sanguinea L.' 


Die Jahresgrenzen sind scharf gezeichnet, die Markstrahlen zahlreich und fein. Unter der Loupe 
erscheinen zerstreute, im Frühlingsholze wenig grössere Poren. 

Die Gefässe stehen allein. Sie sind sehr dünnwandig, ihr Querschnitt eckig, unregelmässig, bis 0-045 Mnı 
weit. Die Querwände sind leiterförmig durchbrochen, die Seitenwände mit 0-004 Mm. grossen, kreisrunden 
Tüpfeln besetzt. Das Parenchym steht in keiner Beziehung zu den Gefässen. Es kommt in vereinzelten Zügen 
zwischen dem Libriform vor, von dem es durch die geringere Wanddieke sehon auf Querschnitten zu unter- 
scheiden ist. Die Zellen sind axial bedeutend gestreckt, 0'012 Mm. breit und von kleinen Poren durehbohrt. 

Die Libriformfasern haben dieselbe Breite, sind aber bedeutend verdiekt und die zahlreichen schiefen 
Spalten sind sehr klein behöft. 

Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Zellen sind dem Parenchym sehr ähnlich, mitunter weitlichtiger 
und quadratisch. 

Es scheint mir nicht möglich, fassbare Kennzeichen zur Unterscheidung dieser Art von Cornus maseula 
L. und Cornus Horıda L. zu geben. 

Das Holz des unter verschiedenen Namen (Hartriegel, Cornelkirschen, Dirndl, Hundsbeeren) bekannten 
Strauches ist weiss, oft mit braunem Kern. Es ist sehr fein, hart und zähe. 


Aucuba Japonica Thunb. 


Primäre Markstrahlen stehen weit von einander ab. Die Jahresgrenze ist durch grosse Poren im Früh- 
lingsholze kenntlich. Der Querschnitt ist zart gebändert. Mit Hilfe der Loupe sieht man auch im Spätholze 
spärliche Gefässe und sehr feine Markstrahlen, die stellenweise zu scheinbar breiten Strahlen genähert sind. 

Die Gefässe sind immer isolirt mit regelmässigem Querschnitt. In Frühlingsholze, 0-15 Mm. weit, 
nehmen sie nach aussen an Grösse und Zahl beträchtlich ab. Die Tüpfel sind gross (0-006 Mm.) rundlich. 
Die engeren Gefässe haben überdies eine feine Spirale. 

Die Bänderung des Querschnittes tritt unter den Mikroskope weniger deutlich hervor, weil tangentiale 
Parenchymzüge häufig unterbrochen sind und auch isolirte Faserzüge vorkommen. 

Die Gefässe, besonders im Frühlingsholze, sind von Parenehym umgeben. 

Die Libriformfasern erreichen bei einer Breite von 0-015 Mm. den Durchmesser der Parenchymzellen 
nicht. Sie sind sehr stark verdickt. 

Ausser zahlreichen einreihigen Markstrahlen finden sich einige breite Primärstrahlen. 

Das Holz ist hellgelb gefärbt, sehr hart und fein. 


RIBESIACEAE. 
Ribes rubrum L. 


Die Jahresringe und Markstrahlen sind kenntlich. Unter der Loupe erscheint der Querschnitt wie von 
zahlreichen Nadelstichen durchbohrt und zwischen den kenntlichen Markstrahlen ausserordentlich viele mit 
treiem Auge nicht zu unterscheidende. Die Gefässe des Frühlingsholzes sind namhaft grösser (—0:036 Mm.) 
und sind dieht gedrängt. Sonst stehen sie isolirt, sind dünnwandig, unregelmässig eontourirt. Die Querwände 
sind sehr geneigt, leiterförmig durchbrochen, die Seitenwände mit kleinen runden Tüpfeln besetzt, deren 
Spalte quergestellt ist. (Dadurch unterscheiden sich die Gefässe allein von denen bei (or»us, deren Tüpfel 
einen runden Porencanal besitzen.) 


! Wiesner, Rohstoffe, p. 581. 


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364 Joseph Moeller. 


Parenchymatische Elemente fehlen gänzlich. Die Libriformfasern sind 0-015 Mm. breit, stark verdickt 
und tragen verhältnissmässig zahlreiebe kleine behöfte Tüpfel. 

Die Hauptmarkstrahlen sind 6—Sreihig. Zwischen ihnen verlaufen zahlreiche einreihige Strahlen, deren 
Zellen auf Sehnenschnitten und isolirt leieht für Parenehymzellen gehalten werden können. Die innersten 
Zellen der mehrreihigen Markstrahlen sind ausserordentlich engliehtig, nach aussen vergrössert sich stetig 
das Lumen, bis es endlich das der engsten Gefässe erreicht. Alle Zellen sind stark verdiekt und von sehr 
klemen Poren dicht punktirt. 

Das Holz der Johannisbeere ist weiss, dieht und leicht spaltbar. 


MENISPERMACEAE. 


Der höchst merkwürdige Bau des Stammes von Cissampelos Pareira findet in der Entwiekelung desselben 
seine Erklärung, wie Eichler! bereits nachgewiesen hat. Das Diekenwachsthum findet nicht zwischen Rinde 
und Holz statt, sondern in der Rinde bildet sich neues Cambium, von welchem nach innen Elemente des 
Holzes, nach aussen Rinde gebildet wird. Indem dieser Vorgang sich stetig wiederholt, kommt eine concen- 
trische Schiehtung des Stammes zu Stande, d.h. zwischen je zwei Holzringen sind Ringe eingeschoben, welche 
aus Elementen der Rinde: Parenehym, Cambiform, Steinzellen bestehen. Wenn man von den in den Holz- 
körper interponirten Rindentheilen absieht, hat Pareira denselben anatomischen Bau, wie Coseinium fenestratum, 
dessen Wachsthum von der den Dieotylen-Stämmen gewöhnlichen Weise eben nicht abweicht. 

Von den Elementen verdienen die breiten, reichgetüpfelten oft unregelmässig gestalteten, knorrigen 
Holzfasern und die mit conjugirenden Aussackungen versehenen Parenehymzellen hervorgehoben zu werden. 


Cosceinium fenestratum Colebr. 


Der hellgelbe Holzkörper ist porös. Glänzende, diehte Markstrahlen strahlen vom Marke in gleichen 
Abständen aus. An der Peripherie des Holzkörpers angelangt, scheinen sich die Markstrahlen in zwei gleich- 
werthige Schenkel zu theilen, welche mit den Schenkeln des angrenzenden Strahles sich zu einem nach aussen 
eonvexen Bogen vereinigen. Allein schon mit Hilfe der Loupe erkennt man, dass diese Bögen nicht den Mark- 
strahlen angehören, sondern aus einem diehteren Gewebe bestehen. welches keilförmig in die breiten Mark- 
strahlen eindringt. Zwischen diesen verlaufen auch einige feine Markstrahlen. Der Raum innerhalb der 
Wölbung des Bogens ist von schwammigem Gewebe erfüllt. 

Die Gefässe sind immer isolirt und in grosser Zahl gleichmässig zerstreut. Ihr Lumen erreicht nicht selten 
0:3 Mm. Ihr Bau, sowie derjenige aller anderen Elementarorgane stimmt vollkommen mit Cissampelos 
überein. 

Die Markstrahlen sind zweierlei Art. Die feinen sind 5—8reihig. Die breiten (0:5 Mm.) sind doch immer 
bedeutend schmäler als die Holzstrahlen. 

Das aus Ceylon stammende Colomboholz (die mir zur Verfügung stehenden Stammstücke haben einen 
Durchmesser von 5—6 Cm. und sind nicht eoncentrisch geschichtet) ist hellgelb gefärbt und trotz seiner 
Porosität ziemlich hart. i 


Cissampelos Pareira Lam. 
Fig. 51 und 52. 


Der Querschnitt ist in regelmässige concentrische Zonen getheilt, welehe von breiten, in gleichen 
Abständen verlaufenden Markstrahlen gekreuzt werden. Die Poren sind im äusseren Theile jedes Ringes 
zahlreicher. 

Betrachtet man einen für die mikroskopische Untersuchung, hergerichteten Querschnitt unter der Loupe, 
so bietet er das Bild einer mit übereinander stehenden Säulen geschmückten Facade, welches dureh Farben- 
contraste noch erhöht wird, indem die Markstrahlen dunkelbraun, die Holzstrablen gelbgrün gefärbt sind, 


! Eichler, Versuch einer Charakteristik der Menispermaeeen. München 1864. 


U 2 LUD LE 1 u 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 365 


Die Trennung in concentrische Ringe ist eine vollständige, nicht wie sonst, wo die Continuität der Mark- 
strahlen nicht unterbrochen ist. Dadurch werden Markstrahlen sowohl wie Holzstrahlen in kurze radiale 
Abschnitte getheilt. Das trennende Gewebe ist nach oben (aussen) eben begrenzt, nach innen sendet es einen 
Zwickel in jeden Markstrahl, so dass jeder Holzstrahl nach aussen bogenförmig umschlossen ist. Die Concavi- 
tät dieses Bogens ist von dünnwandigen Zellen erfüllt oder leer. Jeder Markstrahl-Absehnitt erweitert sich 
nach unten (innen) allmählig und bildet mit seinen Nachbarn einen nach oben geöffneten Bogen. Es werden 
also durch die Markstrahlen und durch das dieselben nach Art eines Gesimses bogenförmig überwölbende 
Zwischengewebe Räume geschaffen, die am Querschnitte das Aussehen von beiderseits durch Kreislinien 
abgeschlossenen Cylindern haben. Diese Räume (Fenster, um bei dem Bilde zu bleiben), mit Ausnahme der 
oberen Coneavität, werden von Holzzellen erfüllt, welehe nach aussen (oben) von ansehnliehen Poren durch- 
setzt sind. 

Der innere Theil jedes Holzstrahl-Abschnittes ist von Gefässen frei. Im äusseren Theile sind sie zahlreich 
und gross (bis 0:15 Mm. und darüber). Sie stehen meist isolirt, ihr Contour ist rundlich und die Seitenwände 
sind mit engen, quer gestreckten Spaltentüpfeln besetzt. 

"Die Tracheiden sind 0-025 Mm. breit, mässig verdickt und von ungewöhnlich zahlreichen Spalten dureh- 
bohrt. Ihre Formen sind mitunter sehr unregelmässig, knorrig. Parenchymfasern kommen in ziemlich beträcht- 
licher Menge unter den Tracheiden zerstreut vor. Ihre Zellen sind dünnwandig und haben breite Poren. In 
der Regel bilden sie conjugirende Aussackungen. 

Alle diese Elemente haben gelbgrüne Membranen, wie die noch zu besprechenden Steinzellen. Diese 
bilden nach aussen eben begrenzte, nach innen zackig vorspringende, ununterbrochene tangentiale Reihen. 
Bei der Regelmässigkeit ihres Verlaufes setzen sie im Stamme ineinandergeschobene, auf der Innenfläche 
längsrippige Cylinder zusammen. Die Forın der Zellen ist pulygonal, isodiametrisch mit einem mittleren Durch- 
messer von 0:03 Mm. Die Porencanäle sind verzweigt. 

Die unregelmässigen dünnwandigen Zelleneomplexe, welche den Raum zwischen den Rippen der Stein- 
zellenschichte einnehmen, sind abgestorben, zerrissen, oft geschwunden. 

Die Markstrahlen sind fast so breit wie die Holzstrahlen, welche sie nach innen bogenförmig umfassen. 
Die Zellen sind dünnwandig, klein porös, niemals eonjugirend. 

Das vorliegende Muster stammt aus Guyana. Es ist ein Stammstück von 3 Cm. Durchmesser mit cen- 
tralem, 0-5 Cm. breitem Marke. Das Holz ist hart. 


MYRISTICACEAE. 
Myristica Bicuhyba Schott. 


Jahresringe sind n:cht erkennbar. Grosse Gefässporen sind in geringer Zahl regellos zerstreut. Mit 
einer scharfen Loupe erkennt man die einzelnen Zellen der Markstrahlen. 

Die Gefässe stehen allein oder paarweise. Grössenunterschiede sind unbedeutend (0-1 Mm.). Die Tüpfel 
sind gross, querelliptisch, an den meisten Stellen nieht mehr erkennbar, weil sowohl die Gefässwand als auch 
Stopfzellen in eine rothbraune, harzartige Masse verwandelt sind. In der Umgebung der Gefässe finden sich 
einige wenige, weitlichtige Parenchymzellen. 

Das Libriform zeigt deutliche radiale Anordnung. Die Fasern sind 0:-015—0-018 Mm. breit, ziemlich 
stark verdiekt und von spärlichen Spalten durchsetzt. Ihre Membranen sind, sowie die aller übrigen Elemente, 
rothbraun gefärbt. 

Die Markstrahlen sind zweierlei Art. Die breiten, bis vierreihigen bestehen aus radial gestreekten 
engeren Zellen. Die Zellen der einreihigen Strahlen sind kürzer und weitliehtig: % = 0:09 Mm., 
”—= 0-06 Mm. 

Die brasilianische Muskatnuss hat ein rothbraun gefärbtes, leichtes, gut schneidbares Holz. 


366 Joseph Moellev. 


ANONACEAE. 


Die Gattungen Uarra und Aylopia, die erstere aus Ostindien, letztere aus Westindien stammend, sind 
nach demselben Typus gebaut. 

Die Gefässe sind in kurzen radialen Reihen gleichmässig zerstreut und von Parenchym umgeben. Dieses 
bildet ausserdem tangentiale Bänder, welche bei Aylopra sehr regelmässig verlaufen, bei Uvaria dagegen 
vielfach unterbrochen sind, so dass an manehen Stellen der Typus kaum wahrnehmbar ist. 


Uvaria parviflora Hook. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt punktirt. Unter der Loupe treten die zarten und dicht 
gereihten Markstrahlen hervor. Mit ihnen kreuzen sich helle, feine tangentiale Linien. Die Gefässe stehen in 
kurzen radialen Reihen. 

Im Lumen der Gefässe bestehen keine grossen Verschiedenheiten; es beträgt im Mittel 0-045 Mm. Sie 
sind derbwandig und in der Seitenansicht erscheinen sie wegen der ausserordentlich kleinen und zahlreichen 
Tüpfel wie chagrmirt. 

Parenchymzellen kommen in der Umgebung der Gefässe und in sehr regelmässigen, verschieden breiten, 
unterbrochenen und verzweigten tangentialen Binden vor. Die Zellen sind 0:012 Mm. breit, dünnwandig und 
pPorös. 

Die Libriformfasern haben denselben Durchmesser, sind aber diekwandig und von spärlichen feinen 
Spalten durchsetzt. Sie lassen radiale Anordnung erkennen. 

Die Markstrahlen sind einreihig. 

Der Baum wächst auf dem hinter-indischen Festlande und liefert ein mässig hartes, gleichförmiges, 
hellgefärbtes Nutzholz. 


Xylopia aethiopica A. Rich. 


Die Markstrahlen und einzelne zerstreute Poren sind deutlich erkennbar. Unter der Loupe treten zahl- 
reiche, in radialen Reihen stehende Gefässe hinzu und die Markstrahlen werden von sehr regelmässig, in 
gleichen Abständen verlaufenden, zarten Linien gekreuzt, wodurch der Querschnitt das Aussehen eines 
Spitzengrundes erhält. 

Die isolirten Gefässe sind kreisrund, 0-15 Mm. weit, die zu radialen Reihen vereinigten abgeplattet und 
kleiner. Sie sind stark verdickt und mit kleinen querelliptischen (0-005 Mm.) Tüpfeln dicht besetzt. 

Die parenchymatischen Elemente zeigen denselben Typus der Anordnung wie die vorige, aber in aus- 
gezeichneter Regelmässigkeit. Die Zellen haben relativ grosse Poren und den Durchmesser der Libriformfasern 
(0:015 Mm.). Diese sind radial gereiht, mässig verdickt und haben kleine behöfte Spaltentüpfel. 

Die Markstrahlen sind 1—Dreihig. 

Ein von Cuba stammender Baum, dessen Holz, hellgefärbt und weich, unserem Tannenholze ähnlich ist. 


MAGNOLIACEAE. 


Die Gattungen Wlierum und Liriodendron stimmen im Baue ihres Holzes nur in wenig Punkten überein. 
Die radiale Anordnung der gegen das Herbstliolz an Grösse abnehmenden Gefässe ist bei Lirziodendron 
wegen der Menge derselben häufig nicht in die Augen fallend. Diese Art ist auch durch die leiterförmig 
durchbrochenen Querwände ausgezeichnet und durch die geringe Entwiekelung parenchymatischer Elemente. 
Dagegen sind beiden Gattungen die behöften Libriformfasern gemeinsam, welche bei Lerzodendron leicht 
für Tracheiden gehalten werden könnten, wenn man sieh nicht durch Isolirung der Elemente die Über- 
zeugung verschafft, dass diese Fasern namhaft stärker verdiekt und anders getüpfelt sind als die Gefässe. 
Drimys' ist vor allen Dicotylen dadurch ausgezeichnet, dass seinem Holze Gefässe und Parenchym fehlt. 


! Sanio (Bot. Z. 13863, p. 401) gibt für das Holz von Drimys Winter‘ die Formel; £, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomıe des Holzes. 367 


Ob die den Tracheiden der Coniferen ähnliehen Fasern als Tracheiden oder als Libriform aufzufassen 
seien, ist schwer zu entscheiden, weil das Vergleiehsobjeet fehlt, nur der Bau der Tüpfel entspricht mehr 
‚Jenem der Gefässformation. 


Drimys Granatensis L. til. 


In Abständen von etwa 2 Mm. ziehen breite Markstrahlen, zwischen denen mit Hilfe der Loupe zahlreiche 
feinere verlaufen. 

"Das Holz besteht nur aus einem Formelement; es sind 0-03— 0:04 Mm. breite Fasern mit unregelmässig 
rechteckigem Querschnitt. Die Wanddieke beträgt 0'005 Mm. Die Tüpfelhöfe sind kreisrund (0:008 Mm.) 
um eine sehr schief gestellte Spalte und stehen dieht gedrängt in einer oder mehreren senkreehten Reihen. 
Die Fasern haben die grösste Ähnliehkeit mit den Tracheiden der Coniferen. Die Markstrahlen sind 
1—4reihig und sehr hoch. Die Zellen sind ziemlich derbwandig, grob porös und haben colossale Dimen- 
sionen in radialer und vertiealer Richtung (0:08 Mm.). 


Nlicium anisatum L, 


Die Jahresgrenze ist durch einen Kreis grosser Gefässporen im Frühlingsholze markirt. Die Markstrahlen 
sind kenntlich. Unter der Loupe erkennt man, dass die Gefässe in kurzen radialen Reihen stehen und an 
Grösse und Zahl gegen das Herbstholz bedeutend abnehmen. 

Die Gefässe haben unregelmässige Contouren und variiren in der Grösse von 0:12—0-015 Mm. Sie 
haben grosse Tüpfel und die englichtigen (vorzüglich im Herbstholze) sind nieht perforirt. 

Parenchymzellen und Ersatzfasern kommen vorzüglich an die Gefässe gebunden, vereinzelt auch im 
Libriform vor. Sie sind dünnwandig, porös und erreichen einen Durehmesser von 0:035 Mm. 

Auch die Libriformfasern sind sehr weitliehtig (0-03 Mm.) und nur wenig verdickt. Ihre feinen Spalten- 
tüpfel sind behöft. 

Die Markstrahlen sind bis zu 5 Zellen breit. 

Der Sternanis kommt in Ostindien, China, Japan vor. Das Holz ist unseheinbar hellbraun, ziemlich hart. 
Das von Kunsttischlern und Dreehslern gesuchte „Anisholz“ stammt von Illerum Sankı Perott. 


Liriodendron tulipifera L. 


Die Jahresringe sind scharf abgegrenzt. Die Markstrahlen sind mit freiem Auge nur schwer erkennbar. 
Unter der Loupe treten sie in grosser Zahl hervor, ebenso die kleinen, im Frühlingsholze etwas grösseren 
Poren. 

Das Frühlingsholz besteht fast ausschliesslich aus Gefässen von etwa 0'035 Mm. Weite. Auch im Spät- 
holze ist die Zahl der Gefässe sehr gross und sie sind nicht beträchtlich enger. Ihr Umriss ist unregelmässig 
und nur an einigen Stellen bilden sie radiale Reihen. Die Seitenwände tragen grosse (0:008 Mm.) Tüpfel, 
deren Hof häufig abgerundet viereckig ist. Die Querwände sind breit, leiterförmig perforirt, nur bei den 
faserförmigen Tracheiden ist die Differenzirung der Querwand und damit die abweichende Tüpfelung auf- 
zehoben. 

Parenchymzellen kommen nur vereinzelt vor. Das Libriform bildet keine zusammenhängende Schichte, 
die äusserste Herbstgrenze etwa ausgenommen, sondern bildet das netzige Grundgewebe zwischen den 
Gefässen. Die Fasern haben verschiedene Breite (0-009—0-02 Mm.), sind mässig verdickt und haben spär- 
liche, sehr klein behöfte Tüpfel. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind durch bedeutende radiale Streekung und relativ 
starke Verdiekung ausgezeichnet. 

Der aus Nord-Amerika stammende Tulpenbaum hat ein hellbraunes, ziemlich weiches und leiehtes Holz. 


368 Joseph Moeller. 


DILLENIACEAE. 
Curatella aamericana L. 


Durch die breiten Markstrahlen erhält der Querschnitt ein regelmässig strahliges Aussehen. Unter der 
Loupe erkennt man die einzelnen Markstrahlen. Poren sind isolirt, sparsam und regellos zerstreut. 

Die Gefässe erreichen den Durchmesser von 0:12 Mm. Sie sind dünnwandig, mit grossen querelliptischen 
Tüpfeln dieht besetzt, die Querwand ist leiterförmig durchbrochen. 

Das Parenchym kommt in der Umgebung der Gefässe und von diesen unabhängig in tangentialen Reihen 
vor. Die Zellen sind sehr gross, 0025 Mm. weit, dünnwandig, grossporig und oft mit conjugirenden Fort- 
sätzen versehen. 

Das Grundgewebe besteht aus 0-03 Mm. breiten, wenig verdickten Fasern, welche in einer Längsreihe, 
dieht aneinander grosse, behöfte Tüpfel, wie jene der Gefässe, zeigen. Überdiess kommen sehr schief gestellte, 
einer Spirale folgende Spalten in der Verdiekung vor, welche verschieden weit und oft unterbrochen sind. 
Sie gleichen ganz den von Schacht! beschriebenen bei Hernandia und Caryata. 

Die Markstrahlen bestehen aus etwa 15 Reihen sehr weiter (0:04 Mm., selbst darüber), dünnwandiger, 
oft isodiametrischer Zellen und enthalten rothbraune Harztröpfehen. 


RANUNCULACERAE. 
Clematis Vitalba L. 
Fig. 53. 

Der Querschnitt zeigt breite, eoneentrische Porenringe und deutliche Markstrahlen. Die Loupe zeigt nur 
wenige kleine Poren ausserhalb der Gefässzone. 

Die Gefässe haben sehr verschiedene, 0:15 Mm. erreichende Durehmesser. Sie stehen allein, häufiger 
berühren, flachen sie sich gegenseitig ab. Ihre Querwände sind vollkommen resorbirt, ihre Seitenwände haben 
reichliche Spaltentüpfel. 

Kurze spindelförmige Tracheiden kommen in grosser Menge vor. Ihre Breite beträgt im Mittel 0-015 Mm. 
und auffallender Weise sind nicht selten die kleinen, engen Formen an beiden Enden perforirt. Ihre Tüpfelung 
gleicht jener der Gefässe, es kommt aber eine meist sehr deutlich entwickelte, doppelte spiralige Streifung 
hinzu. 

Stark verdiekte, fein poröse Parenchymzellen kommen nur spärlich in der Umgebung der Gefässe vor. 

Das Libriform gleicht in seinen Dimensionen sehr den Tracheiden. Es besteht demnach aus ungewöhn- 
lich weitlichtigen und kurzen Fasern, welche mitunter verzweigt sind. Trotz der grossen äusseren Ähnliehkeit 
sind sie doch sicher von ihnen verschieden. Die Libriformfasern sind glattwandig und von spärlichen, äusserst 
feinen Spalten durehbohrt. 

“Die Markstrahlen sind immer mehrreihig, häufig 0-2 Mm., selbst darüber, breit. Die Zellen sind stark 
verdickt und gleichen den Parenchymazellen. 


Das Holz der Waldrebe ist sehr leicht und porös. Der Splint ist hellgelb, der Kern braun mit dunkeln, 
gewellten Streifen. 


BERBERIDACEAE. 


Der Mangel an parenehymatisehen Elementen ist für diese Ordnung charakteristisch ?. 

Die grosse makroskopische Ähnlichkeit des Holzes der beiden Gattungen findet ihre Begründung in der 
Übereinstimmung des Baues der Elemente. Trotzdem gibt ihre Anordnung sichere Anhaltspunkte zu ihrer 
Unterscheidung. 


! Über eigenthümliche bisher uoch nicht beobachtete Erscheinungen in den Verdiekungsschichten gewisser Holzzeilen, 
bot. Z. 1850, p. 697 ff. 
? Sanio (Bot. Z. 1863) gibt die Formel: 7+(+G) 


a en ce ee ee ee ee 


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Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 369 


Die kleinen Gefässe bei Mahonia treten nur zu einem undeutlichen Porenring im Frühlingsholze zusanı 
men und die Markstrahlen sind bedeutend breiter. 


Berberis vulgaris L. 

Die Jahresgrenzen sind nicht sehr deutlich geschieden. Der Querschnitt ist strahlig, von zahlreichen, 
gleich breiten, scharf gezeichneten Markstrahlen. 

Unter der Loupe erkennt man im Frühlingsholze einen Ring kleiner Poren. Die übrige Breite des Holz- 
ringes ist mit zahlreichen hellgelben Punkten bestreut. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind 0:05 Mm. weit, sehr genähert. Darauf folgen namhaft engere 
Gefässe, welche sich im Herbstholze bis auf den Durchmesser der Libriformfasern verjüngen. Sie stehen 
immer in Gruppen, welche theils tangentiale, theils radiale, mannigfach geschlängelte Figuren zusammen- 
setzen. Ihr Contour ist unregelmässig, die Wand schwach verdickt, spiralig gestreift und mit 0:005 Mm. 
grossen, kreisrund behöften Tüpfeln in nieht zu grosser Zahl besetzt. Die engeren, in Mehrzahl vorhandenen 
Gefässe sind nicht perforirt. 

Parenchymatische Elemente habe ich nicht gefunden. 

Das Libriform besteht aus O-012 Mm. breiten, glatten, stark verdiekten und von spärlichen Spalten durch- 
setzten Fasern. 

Die Markstrahlen sind meist 3—4reihig. Die Zellen sind derbwandig und klein porös. 

Das Holz des Sauerdorns ist hellgelb, sehr hart, dicht und fein. 


Mahonia fascicularis DC. 


Die Jahresgrenzen sind undeutlich. Die Markstrahlen verlaufen in geschwungenen Linien. Zahlreiche 
hellgelbe Pünktchen sind über den Querschnitt zerstreut. 

Die Gefässe sind ungewöhnlich enge, im Frühlingsholze übersteigt ihr Durchmesser nicht 0-02 Mm. 
Nach aussene nimmt ihre Zahl beträchtlich ab und hier bilden sie unregelmässige Gruppen, deren Elemente 
dureh geringere Verdiekung, häufig nicht durch Grösse von dem Libriform verschieden sind. 

Im Baue des trachealen Systems und des Libriform herrseht völlige Übereinstimmung mit der vorigen 
Art. Es fehlt auch das Parenchym. 

Die Markstrahlen sind breiter, häufig zehnreihig, selbst darüber. 

Ein Strauch Nord-Amerika’s, dessen hellgelb gefärbtes Holz sehr hart und dicht ist. 


CAPPARIDACEAE. 


Die beiden Gattungen zeigen die Übereinstimmung, dass das Parenechym nur in der Umgebung der 
Gefässe vorkommt. Die bei (leome höchstens zu Paaren vereinigten Gefässe bilden bei (appar.s umfangreichere 
Gruppen in radialer Richtung. Die Markstrahlen mit ihren weitlichtigen Zellen geben ein brauchbares Kenn- 
zeichen für diese Ordnung. 


Cleome arborea Humb., Bonpl. et Kunth. 


Feine Markstrahlen und regellos zerstreute Pünktchen sind mit freiem Auge am Querschnitte sichtbar. 

Die Gefässe stehen isolirt oder zu Paaren, sind nahezu von gleicher Grösse (U-07 Mm.), wenig verdickt 
und sehr klein getüpfelt. 

Parenchymzellen kommen nur in der Umgebung der Gefässe als eine ziemlich mächtige Umhüllung der- 
selben vor. Sie sind etwas weiter und dünnwandiger als die Libriformfasern, die bei einer Breite von 
0:015 Mm. ein Lumen von 0:012 Mm. besitzen. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind durch ihre Dimensionen charakteristisch. Ihre Höhe 
und Breite ist gleich (0-02 Mm.) und die radiale Streckung beträgt das 2—3fache. 

Das hellgelb gefärbte Holz ist ziemlich hart. 


Denksehriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 
\ 


370 Joseph Moeller. 


Capparis linearis Jacg. 

Die am Quersehnitte mit unbewaffnetem Auge sichtbaren Pünktehen werden mit Hilfe der Loupe als 
radiale Porengruppen aufgelöst, welehe von einem hellen Hofe umgeben sind. Die Markstrahlen sind fein, 
oft geschlängelt. 

Die Gefässe stehen nur ausnahmsweise isolirt, meist in grösseren radialen Gruppen. Sie sind regel- 
mässig eontourirt, kreisrund, stark verdickt und äusserst fein getüpfelt. Ihr Lumen übersteigt nieht 0-05 Mm., 
die Wandieke beträgt 0:006 Mm. Auch die engen (0-015 Mm.) Formen sind noch perforirt. Die Gefässe sind 
von engen (0:01—0-012 Mm.), dünnwandigen Parenchymzellen und Ersatzfasern umgeben. Die Libriform- 
fasern sind fast ebenso breit aber ungleich stärker verdickt. Sie sind auffallend kurz, allmälig zugespitzt, 
hie und da auch gabelig getheilt. Die innerste Verdiekungsschichte ist nicht verholzt. 

Die Markstrahlen gleichen vollkommen denen von Oleome. 


BIXACEAE. 
Casearia parviflora Willd. 


Der Querschnitt ist äusserst fein punktirt. Mit der Loupe sieht man lange radiale Reihen von Poren und 
zwischen den an sich feinen Markstrahlen noch zahlreiche, kaum wahrnehmbare. 

Man findet nur ausnahmsweise isolirte Gefässe. Sie sind in der Grösse nur wenig verschieden, die meisten 
haben ein Lumen von 0:03 Mm. Die Verdiekung ist ansehnlich, die Tüpfel sehr zahlreich und so klein, dass 
man den Hof nur bei starken Vergrösserungen unterscheiden kann. Parenchym fehlt. 

Die Libriformfasern sind breit (0-02 Mm.). Die Verdickung ist beträchtlich und deutlich in zwei gleiche 
mächtige Schichten getheilt, von denen die innere nicht verholzt ist. 

Die Markstrahlen bestehen aus weitlichtigen, radial nur wenig gestreckten Zellen. Ausser dreireihigen 
kommen zahlreiche einreihige vor, welche einander so genähert sind, dass mancher Holzstrahl nur aus einer 
Libriformreihe besteht. 

Das Holz stammt von den Caraiben. Es ist unscheinbar grau, sehr fein und hart. 


HOMALIACEAE. 


Homalium racemosum Jaeg. 
Fig. 54. 

Der Querschnitt ist wellig gezeichnet und punktirt. Unter der Loupe erkennt man zahlreiche feine Mark- 
strahlen und ausser den grösseren hellen Flecken viele feine Punkte und Strichelehen. 

Das Holz besitzt nur spärliche, in kurzen, radialen Reihen stehende Gefässe. Sie sind im Mittel 0-045 Mm. 
weit, diekwandig, sehr fein getüpfelt und oft mit Stopfzellen erfüllt. 

Das Parenchym durchsetzt das Holz in meist einreihigen Zügen in den verschiedensten Richtungen, ohne 
eine Beziehung zu den Gefässen zu verrathen. 

Das Libriform hat die grösste Ähnlichkeit mit dem Baste. Die Fasern sind 0-015 Mm. breit und bis zum 
Verschwinden des Lumens verdickt. Sie bilden deutliche radiale Reihen. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. 

Das von den Antillen stammende „Acoma-Holz“ ist gelb gefärbt, wachsglänzend und ausserordent- 
lich hart. 


CACTACEAE. 
Pereskia sp. 


Der Querschnitt zeigt deutlichen strahligen Bau und unregelmässige, concentrische Bänderung. Unter 
der Loupe heben sich die gänzend weissen Markstrahlen scharf von dem gelben Grundgewebe ab. Die zu 


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Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 371 


Gruppen vereinigten kleinen Poren sind von einem hellen Hofe umgeben, welcher sich seitlich verbreitert 
und mit benachbarten zusammenfliesst. 

Mikroskopischer Befund: Die Gefässe stehen nur ausnahmsweise isolirt, meist zu Gruppen aus 
sehr verschieden weiten (bis 0:1] Mm.) Elementen vereinigt. Sie sind dünnwandig und haben zahlreiche, sehr 
grosse, querelliptische Tüpfel. 

Das sie umhüllende und stellenweise tangentiale Schiehten bildende Parenehym besteht aus dünnwan- 
digen, feinporigen, im Mittel 0:02 Mm. weiten Zellen und Ersatzfasern. Auch das Libriform erreicht diese 
Breite, ist aber beträchtlich verdickt und häufig gefächert. 

Die Markstrahlen sind 1—10reihig. Ihre Zellen haben sehr verschiedene Dimensionen, sind aber im 
Allgemeinen bedeutend weitlichtiger als das Parenehym. Sie enthalten oft kolossale Oxalatkrystalle. 

Das Holz ist hellgelb und ansehnlich hart. 


PHYTOLACCACEAFE. 


“ Seguwieria americana L. 


Der Querschnitt zeigt eoncentrische Linien, welche hie und da mit einander anastomosiren und schon 
dadurch verrathen, dass sie nicht als Ausdruck des Vegetationswechsels betrachtet werden können. Die feinen 
Markstrahlen und die in kleinen Gruppen oder radialeı Reihen stehenden Poren werden erst unter der Loupe 
kenntlich. 

Die Gefässe sind fast immer isolirt, d. h. sie berühren einander nicht unmittelbar, selbst wenn sie Gruppen 
oder Reihen bilden. Daher ist ihre Contour regelmässig rundlich. In der Grösse variiren sie von 0:015—0:06 Mm. 
Sie sind nur mässig verdickt und mit kleinen (0:004 Mm.) rundlichen Tüpteln dicht besetzt. Faserförmige, 
nicht perforirte Tracheiden findet man nicht selten. 

Die schon makroskopisch wahrnehmbare eoncentrische Schichtung des Holzes ist bedingt durch 0:2 Mm. 
breite, in nahezu gleichen Abständen verlaufende Parenchymbänder. Die sie zusammensetzenden Zellen sind 
im Mittel 0:02 Mm. weit, axial gestreekt, ihre Membranen sehr dünn, gefaltet und porös. Häufig enthalten 
sie Einzelkrystalle. Parenehymzellen und Ersatzfasern kommen übrigens auch im Grundgewebe vor. 

Die Libriformfasern sind 0:015 Mm. breit, wenig verdickt und von spärlichen Poren durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1- höchstens 2reihig. An den Zellen vermisst man die radiale Streekung, dagegen 
beträgt ihre Höhe oft 0-045 Mm., das Doppelte und Dreifache ihrer Breite. 

Ein Strauch Central-Amerika’s. 


MALVACEAE. 


Lavatera und Althaea (Trib. Malveae) zeigen durch den Bau ihres Holzes ebenso deutlich ihre Zusam- 
mengchörigkeit wie Thespessa (Trib. Hrbisceae) und Srda (Trib. Srdeae) nach verschiedenen Typen gebaut 
sind. Für die ersteren ist die scheinbare Gleichartigkeit des Grundgewebes am Querschnitte charakteristisch, 
welche dadurch bedingt ist, dass das Libriform nicht stärker verdickt ist als das Parenehym. Das letztere 
tritt quantitativ weit zurück, bildet niemals Complexe, sondern kommt in einzelnen Faserzügen zerstreut vor. 
Die Gefässe sind radial gereiht. 

Bei Thespesia stehen die Gefässe häufiger isolirt. Das Parenchym ist ausser durch seinen Inhalt auch 
durch geringere Verdiekung und grösseres Lumen vom Libriform verschieden — verhält sieh also nach der 
Regel. Seine Menge steht wenig hinter der des Libriform zurück. 

Die radiale Gefässanordnung macht bei S:da der Gruppenbildung Platz. Tracheiden treten in grosser 
Menge auf und diese sowohl wie die echten Gefässe sind durch spiralige Verdiekung ausgezeichnet. Das 
Parenchym, bei den anderen Gattungen zerstreut, häuft sich hier überdies in der Umgebung der Gefässe, 
so dass unregelmässige tangentiale Bänderung angedeutet erscheint. 


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180) 


Joseph Moeller. 


Lawatera arborea L. 
Fig. 55. 

Der Querschnitt ist mit feinen, eoncentrischen Wellenlinien gezeichnet. Die Markstrahlen sind deutlich, 
die Gruppen und radialen Reihen von Poren erst mit Hilfe der Loupe kenntlich. 

Die Gefässe, dünnwandig wie alle übrigen Elemente, sind von verschiedener, 0-035 Mm. nicht über- 
schreitender Grösse. Ihre Tüpfel sind rundlich, verhältnissmässig gross (0-006 Mm.). 

Das Grundgewebe scheint am Querschnitte aus einem gleichartig dünnwandigen, polygonalen, im Mittel 
0:02 Mm. weiten Gewebe zusammengesetzt, weil das Libriform und die dasselbe in geringer Zahl dureh- 
ziehenden porösen Parenchymtasern in Durchmesser und Verdiekung nicht verschieden sind. 

Die Markstrahlen sind breit, oft 5- —6reihig. Die Zellen sind weitlichtig und haben relativ grosse Poren. 

Eine im Gebiete des Mittelmeeres wild wachsende zweijährige Pflanze. Der verholzende Stamm ist 
hellgelb gefärbt und dient zur Bereitung von Papier und Geweben. 


Althaea flexuosa Sims. (Althaea Voromandeliana Cav.). 


Mit freiem Auge erkennt man auf dem Querschnitte nichts als die feinen Markstrahlen. Unter der Loupe 
treten die wenig zahlreichen, isolirten oder in kurzen radialen Reihen stehenden Poren hervor. 

Die Gefässe haben sehr verschiedene Grösse bis zu 0:08 Mm. Diameter. Sie sind ziemlich stark verdickt 
und mit kleinen querelliptischen Poren, deren Spalten oft zusammentreten, reichlich besetzt. Einige enthalten 
eine hellgelbe harzige Masse. Auch hier erscheint das Grundgewebe aus gleichartigen Elementen zusammen- 
gesetzt, weil das Libriform und das spärliche Parenehym den gleichen Querschnitt haben und beide gleich 
wenig verdickt sind. Doch ist die Verdiekung beträchtlicher als bei der vorigen. 

Das Parenchym ist kleinporös, die Libriformfasern haben sehr kleine behöfte Spalten. 

Die Markstrahlen bestehen nur selten aus mehr als 5 Reihen weitlichtiger Zellen. 

Die Heimat dieses Eibisch ist Ost-Indien. Das Holz ist schmutzig weiss gefärbt, homogen und leicht. 
Über seine Anwedunng ist niehts bekannt, doch war die Ausstellung 1873 mit einem Muster unter den Namen 
„The ehangeable Rose“ beschickt. 


Thespesia populnea Corr. 


Die feinen Markstrahlen und Poren sind nur schwer mit freiem Auge wahrnehmbar. Die Loupe erlaubt 
einen weiteren Einblick in den Bau, denn man erkennt, dass die Gefässe meist isolirt, selten in kurzen, 
radialen Reihen stehen und zwisehen ihnen zerstreute, äusserst kleine Pünktchen. 

Die Gefässe sind nieht zahlreich, derbwandig, die isolirten regelmässig elliptisch. Die Tüpfel sind klein 
(0:004 Mm.) rundlich. 

Parenchymatische Elemente kommen in grosser Menge, theils an die Gefässe angelagert, theils frei im 
Libriform zerstreut vor. Da sie einen eitronengelben oder rothbraunen Inhalt führen, treten sie deutlich hervor 
und charakterisiren das Loupenbild. Ihr Durchmesser beträgt 0:02 Mm. bei schwacher Verdiekung. 

Die Libriformfasern sind etwas weniger breit und stärker verdiekt. Am häufigsten findet man Formen, 
deren eylindrisches Mittelstück sich beiderseits plötzlich in die Spitze verjüngt. Am Querschnitte vermisst 
man desshalb die Übergänge und sieht nur breite oder enge Fasern. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1 oder 2 Reihen englichtiger Zellen. 

Der in Ost-Indien und auf den Gesellschafts-Inseln heimische Baum liefert ein zimmtbraunes schweres 
Holz von ansehnlicher Härte. 


Sida pulchella Bonp|. 


Der Querschnitt ist zierlich durch die scharf gezogenen Markstrahlen und die sie unter verschiedenen 
Winkeln kreuzenden hellen Gewebspartien gezeichnet. Die letzteren erweisen sich unter der Loupe als Poren- 
gruppen, die von einem hellen Hofe umgeben sind. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 373 


Die Gefässe, welehe umfangreiche Gruppen zusammensetzen, sind selten iiber 0-04 Mm. weit, gegenseitig 
abgeflacht und sehr dünnwandig. Das Relief ist eigenthümlich. Zwei derbe, gegenläufige Spiralen bilden ein 
Netz, in dessen rautenförmigen Maschen die grossen rundlichen Tüpfel oder ebenso grosse, aber unbehöfte 
Poren liegen. Sie sind meist mit stumpfen Spitzen ineinander geschoben, welche nieht perforirt sind 
(Tracheiden). 

In der Anordnung der etwa 0'018 Mm. breiten, dünnwandigen, porösen Parenchymfasern ist eine directe 
Beziehung zu den Gefässen nicht erkennbar. Sie kommen in ihrer Umgebung so gut vor, wie unabhängig von 
ihnen im Libriform. Dieses besteht aus 0-015 Mm. breiten, ziemlich stark verdiekten Fasern, die in eine lange 
Spitze ausgezogen, hie und da gabelig getheilt und von sehr feinen Spalten durehbohrt sind. 

Die Markstrahlen sind bis zu 10 Reihen breit. Die Weite der Zellen übertrifft oft die des Parenchyms, 
mit dem sie sonst übereinstimmen. 

Eine neuholländische Art mit hellgelb gefärbtem, diehtem und hartem Holze. 


STERCULIACRAE. 


Die Weichheit und Leichtigheit des Holzes, welche ihr Maximum bei (arolinea erreicht, bildet den 
gemeinsamen Charakter dieser Ordnung. Sie ist bedingt zum Theile durch die Dünnwandigkeit der Elemente, 
zum anderen Theile durch den Reichthum an Gefässen (Adansonia). 

Obwohl die beschriebenen Gattungen sehr verschieden gebaut zu sein scheinen, hält es doch nieht schwer, 
dieselben auf einen gemeinsamen Ausgangspunkt zurückzuführen. Bei Carohnea und Stereulia besteht das 
Holz vorwaltend aus Gefässen und Parenchym, nur einzelne Libriformbündel sind in das Grundgewebe ein- 
gestreut. Dieses Verhalten zeigt Adansonia nur mehr im Frühlingsbolze. Späterhin überwiegt das stärker 
verdickte Prosenchym und das Parenchym ist auf die Umgebung der Gefässe zurückgedrängt. 


Adansonia digitala Lin. 


Die Vegetationsgrenzen sind durch Zahl und Grösse der Gefässporen erkennbar. Die Markstrahlen sind 
fein, geschlängelt. 

Die Gefässe stehen im Frühlingsholze dieht gedrängt, im Herbstholze in kleineren Gruppen. Sie erreichen 
einen Durchmesser von 0:2 Mm. neben bedeutend engeren. Ihre Wand ist wenig verdiekt, die Tüpfel gross, 
querelliptisch. Sie enthalten oft Thyllen. 

Parenchymzellen sind vorzüglich in der Umgebung der Gefässe angehäuft, daher bilden sie im Frühlings- 
holze das Grundgewebe, in dem nur wenige stärker verdiekte Libriformbündel eingelagert sind. Im Spätholze 
ist das Verhältniss umgekehrt und hier namentlich tritt die Beziehung des Parenchyms zu den Gefässen 
deutlicher hervor. Der Bau dieser Elemente bietet nichts erwähnenswerthes. 

Die durch die Gefässe aus ihrer Richtung oft abgelenkten Markstrahlen bestehen aus 1—6 Reihen radial 
gestreckter, poröser Zellen. 

Der afrikanische Affenbrodbaum hat hellgelbes, poröses, sehr leichtes und weiches Holz. 


Carolinea minor Sims. 


Durch verschwommene eoneentrische Bänderung ist die Jahresringbildung angedeutet. Feine Markstrahlen 
stehen dicht gedrängt. Unter der Loupe erkennt man isolirte, oder in kurzen radialen Reihen geordnete Poren 
von verschiedener Grösse. 

Alle Elemente sind äusserst dinnwandig. Die Gefässe erreichen den grössten Durchmesser von 0:15 Mm. 
Sie stossen mit beinahe horizontalen Querwänden aneinander, die Seitenwände haben quergestellte grosse 
(0:012 Mm.) unbehöfte Poren. 

Das Grundgewebe besteht aus Parenehym mit unregelmässig seehseckigem Querschnitt, dem nur äusserst 
spärliche, aber ziemlich stark verdiekte Libriformfasern untermischt sind. Die Grösse der Zellen ist bedeu- 


374 Joseph Moeller. 


tenden Schwankungen unterworfen (0:02—0-04 Mm.). Ihre Form ist häufig quadratisch, oder die axiale Dimen- 
sion übersteigt die Breite um Mehrfaches. 
Die Markstrahlzellen sind im Allgemeinen enger, sind radial gestreckt und stehen in 1—3 Reihen. 
Das Holz dieses in Mexiko einheimischen Baumes ist ausserordentlich leicht und lässt sich wie Kork 
schneiden. 
Sterculia cordifolia Cav. 
Fig. 56. 


Schon mit unbewaffnetem Auge sind die breiten Markstrahlen und die grossen, regellos zerstreuten Poren 
kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt, zu Paaren oder Dreien vereinigt und erreichen den Durchmesser von 0:3 Mm. 
Ihre Form ist regelmässig rundlich oder elliptisch. Die Tüpfel sind zweierlei Art. Entweder grosse quer- 
gestreckte Poren oder dichtgedrängte, sich gegenseitig abflachende Tüpfel (0:006 Mm.). 

Das Grundgewebe besteht aus im Mittel 0:025 Mm. weiten Parenchymzellen, unter welchen engere, 
stärker verdiekte Libriformfasern in unregelmässig begrenzten Gruppen zerstreut liegen. 

Die Markstrahlen sind 10 Reihen, selbst darüber breit. Ihre Zellen sind im Durchmesser sehr verschieden, 
jedoch die äusseren im Allgemeinen weitlichtiger. 

Alle Elemente, die Libriformfasern ausgenommen, sind ausserordentlich dünnwandig. 

Das Holz dieses am Senegal wachsenden Baumes ist sehr leicht und weich. 


BÜTTNERIACRAE. 


Dombeya und Astrapaea zeigen durch den Bau des Holzes eine auffallende Verwandtsehaft mit Althaea, 
welche namentlich in der Anordnung der Gefässe und in der Gleichartigkeit des Grundgewebes hervortritt. 
Dieses besteht aus Libriform, dem nur wenige Parenehymfasern untermischt sind; aber beide Elemente haben 
Breite und Verdiekung gemein, ein Verhalten, wie es selten beobachtet wird. 

Dagegen ist Guazuma gänzlich verschieden von ihnen. Schon die ungewöhnliche Härte und Schwere 
des Holzes trennt diese Gattung von den Dombeyeen. Es fehlen ihr die parenchymatischen Elemente und die 
Libritormfasern sind mächtig verdickt, gefächert und von einer spät gebildeten Verdiekungsschichte aus- 
gekleidet. i 


Astrapaea Wallichii Lindl. (Astrapaea penduliflora DC.). 


Die Jahresringe sind durch das dunkler gefärbte Spätholz ausgedrückt. Die Markstrahlen und zerstreute 
Pünktchen sind kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt, in Gruppen und radialen Reihen, etwas häufiger im Frühlingsholze. In der 
Weite kommen alle Abstufungen bis 0:07 Mm. vor. Sie sind mässig verdiekt und überaus dicht getüpfelt, 
so dass die kleinen (0'004 Mm.) Tüpfelhöfe oft eckig abgeplattet sind. 

Libriform- und Parenchymzellen sind 0'015 Mm. breit und wenig verdickt. Die Letzteren sind am Quer- 
schnitte an den Poren kenntlich und dadurch, dass sie oft grosse Krystalle enthalten. 

Die Markstrahlen sind 1- —2-, höchstens 3reihig. Die Zellen sind radial wenig gestreckt, den Parenchym- 
zellen durchaus ähnlich, und die einreihigen Markstrahlen haben auf Tangentialschnitten ganz das Aussehen 
von Krystallkammerfasern, weil die Elemente regelmässig quadratisch sind. 

Ein Baum Ost-Indiens, dessen hellbraunes Holz weich und leicht ist. 


Dombeya sp. 


Eine Andeutung von Jahresringen und zahlreiche Markstrahlen sind kenntlich. Die Poren, meist in 
radialen Reihen, seltener isolirt oder in kleinen Gruppen, sind erst unter der Loupe sichtbar. 

Die Gefässe varliren in der Grösse nicht bedeutend, die meisten sind etwa 0-045 Mm. weit. Ihre Ver- 
diekung ist ziemlieh beträchtlich und die kleinen (0-004 Mm.) rundlich behöften Tüpfel sind durch Spalten 


Beiträ,je zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 375 


ausgezeichnet, die eine sehr schief ansteigende Spirale zusammensetzen. Das Grundgewebe besteht aus 
Libriform- und spärlichen, zerstreuten Parenchymfasern. Beide sind 0-02 Mm. weit und gleichmässig verdickt, 
so dass sie auf Querschnitten nur dann unterschieden werden können, wenn die poröse Wand einer Paren- 
chymzelle in der Scehnittebene liegt. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. 

Das hellgefärbte Holz ist sehr leicht und weich. 


Guazuma ulmifolia Lam. 
Fig. 57. 


Der Querschnitt bietet dem unbewaffneten Auge ein gekörntes Aussehen dar. Mit der Loupe kann man 
die zerstreuten, zu kurzen radialen Reihen vereinigten Poren und die hellen, scharf gezeichneten Markstrahlen 
deutlich unterscheiden. 

Die Gefässlumina sind radial gestreckt, mit einem Durchmesser von etwa 0-08 Mm, Die Verdiekung ist 
beträchtlich, die Tüpfelung sehr klein (kaum 0:003 Mm.), rundlich. 

"Parenehymatische Elemente fehlen. 

Das Grundgewebe besteht aus Fasern mit rundlichem oder elliptischem, 0-025 Mm. breitem Querschnitt, 
wovon nur 0:006 Mm. auf das Lumen entfallen. Die Fasern sind ohne Ausnahme gefächert und von einer 
Verdiekungsschichte ausgekleidet, welehe bestimmt nach der Bildung der Scheidewände entstanden ist. 

Die Markstrahlen sind 1-—3reihig. Die Zellen sind stark verdiekt und in ihren Dimensionen sehr wech- 
selnd. Ihre Höhe beträgt zwischen 0-012 und 0:12 Mm. Ungemein häufig kommen in ihnen grosse Einzel- 
kıystalle vor, welche von einer Hülle umgeben sind. Diese Membranen werden dureh Chlorzinkjod nicht 
gefärbt und von der Schultze’schen Macerations-Flüssigkeit nicht zerstört, wesshalb sie sammt den ein- 
geschlossenen Krystallen auch in isolirten Zellen deutlich siehtbar sind. Kali macht sie sehr stark quellen, 
eone. H, SO, löst sie. 

Ein auf den Caraiben heimischer Baum mit ungemein hartem und schwerem Holze. 


TILIACEAE. 


Sowohl in der Anordnung der Elemente, als auch in ihrem feineren Baue sind die drei Gattungen so 
wesentlich von einander verschieden, dass man den Thatsachen Zwang anthun müsste, wollte man sie in 
einen Typus vereinigen. Es muss daher auf die specielle Beschreibung verwiesen werden, welche diesen Aus- 
spruch genügend rechtfertigen wird. 


Muntingia Calabura L. 


Der Querschnitt erscheint mit freiem Auge wie von zahlreichen Nadelstichen durehbohrt. Markstrahlen 
sind kenntlich. Unter der Loupe erkennt man die grossen Poren, isolirt und gleiehmässig zerstreut. 

Die Gefässe sind fast gleich gross (0:12 Mm.), kreisrund, dünnwandig und mit feinen querelliptischen 
Tüpfeln besäet. - 

Parenehym kommt in der Umgebung der Gefässe und als isolirte Faserzüge im Libriform zerstreut vor. 
Die Zellen sind am Querschnitte von diesem nur wenig verschieden. Die Libriformfasern sind 0:012 Mm. 
breit, wovon die Hälfte auf das Lumen entfällt, in eine feine Spitze ausgezogen und ungewöhnlich reich 
getüpfelt. 

Die Markstrahlen sind 4—8reihig. Die Zellen sind weitlichtiger als das Parenehym und führen wie dieses, 
Krystalle und braunen Inhalt. 

Das unscheinbar braune Holz enstammt einem westindischen Baume, 


376 Joseph Moeller. 


Tilia mierophylla \Vent.! (Tilia Europaea L., Tiha silwestris Dest., Tilia parwfolla Ehrh.). 
Fig. 58. 

Jahresringe, Markstrahlen und Poren sind mit unbewaffnetem Auge nur schwer erkennbar. Unter der 
Loupe hebt sich ein Porenring am Anfange des Jahresringes ab. 

Die Gefässe stehen in Gruppen und radialen Reihen, etwas reichlicher im Frühlingsholze. Sie sind un- 
regelmässig eontourirt, im Mittel 0-04 Mm. weit, im Herbstholze wenig enger. Ohne Ausnahme tragen sie 
an ihrer Innenfläche ein weit gewundenes Spiralband, die meisten überdies kleine, rundlich behböfte Tüptel 
in wechselnder Menge. 

Die parenehymatischen Elemente bilden einreihige, geschlängelte Züge, welche die Holzstrahlen quer 
durchsetzen, aber nicht parallel verlaufen. Die Zellen sind in radialer Richtung abgeplattet, dünnwandig, 
porös und von sehr verschiedener Breite (0 :009—0:-020 Mm.). 

Auch die Libriformfasern sind wenig verdiekt, 0-02 Mm. breit und von spärlichen Spalten durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind etwas stärker verdickt als das Parenehym und häufig 
weitlichtiger in verticaler Richtung. 

Das Lindenholz ist weiss, sehr fein, leicht und weich. 


Truehea grandifolia Mart. & Zuee. 


Auf dem Quersehnitte sind mit unbewaffnetem Auge nur spärliche zerstreute Poren zu unterscheiden. Die 
Markstrahlen werden erst unter der Loupe kenntlich. 

Die Gefässe stehen immer allein und haben nahezu gleiche Grösse (0-1 Mm.). Sie sind nur wenig ver- 
diekt und dicht mit rundliehen Tüpfeln (0-006 Mm.) besetzt. In geringer Zahl finden sich auch lange schlauch- 
förmige Tracheiden. 

Einzeln oder wenige vereinigt und den Holzstrahl quer durchsetzend, im Libriform zerstreut oder an 
Gefässe angelagert kommen dünnwandige, weitlichtige (0-025 Mm.) Parenehymzellen vor, die dureh ihren 
rothbraunen Inhalt in die Augen fallen. 

Das Libriform ist an vielen Stellen deutlich radial gereiht. Die Fasern sind 0:02 Mm. breit, sehr stark 
verdiekt und ihre Spaltentüpfel sind behöft. 

Die Markstrahlen sind 1 oder 2 reihig. Die Zellen sind stärker verdickt wie die Parenchymzellen und so 
wie diese grossporig und von einer harzigen, rothbraunen Masse erfüllt. 

Das Holz dieser in Brasilien einheimischen und daselbst „Acoita Caballos“ genannten Baumes ist von 
röthlich-brauner Farbe, ähnlich dem Holze der Cigarren-Kistehen, mit dem es auch die Härte und Spaltbar- 
keit theilt. 


DIPTEROCARPACEAE. 


Vatica laccifera W. & Arn.* 
Fig. 59. 

Von der Rinde 2 Mm. entfernt, parallel mit der Peripherie des Stammes verläuft eine rein weisse, glän- 
zende Linie. Die Markstrahlen sind kenntlich. Unter der Loupe sieht man die zu radialen Gruppen vereinig- 
ten oder isolirten Poren und gelbe Pünktchen. Die Markstrahlen übersetzen die weisse Kreislinie. 

Die Gefässe sind im Mittel 0-06 Mm weit, regelmässig eontourivt, wenig verdiekt und mit sehr kleinen 
Tüpfeln, hie und da auch mit grossen (0-01 Mm.) Poren besetzt. Die meisten Parenehymzellen sind um die 
Gefässe gelagert. Auf kurze Strecken bilden sie tangentiale Bänder, kommen wohl auch isolirt im Libriform 
vor. Dieses besteht aus stark, bis zum Schwinden des Lumens verdickter Fasern. 


! Wiesner, Rohstcffe, p. 579. 
® Ein 2 Cm. im Durchmesser haltendes Aststück. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. din 


Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Zellen haben sehr verschiedene Dimensionen von den radial 
gestreckten sehr englichtigen bis zu quadratischen 0.02 Mm. breiten Formen, 

Das hervorragendste Interesse nimmt die schon makroskopisch wahrnehmbare, den Holzkörper als 
Hohleylinder durchsetzende weisse Substanz in Anspruch. Es lehrt die genauere Untersuchung, dass eine 
ringförmige Partie des Holzkörpers in der Breite von etwa 0-15 Mm. zerstört ist. Der so entstandene Hohl- 
raum trennt den eentralen Theil des Holzes von dem peripheren und beide sind nur durch die Markstrah- 
len brückenartig mit einander verbunden, obwohl auch letztere in ihrer Integrität nicht mehr erhalten sind. 
Die einreihigen sind ganz zerstört, den breiteren fehlen die Randzellen oder sie sind verändert. Der Hohl- 
raum ist erfüllt mit einer talgartig klumpigen, homogenen, weissen, durchscheinenden Masse. Erwärmt man 
das Präparat unter Wasser, so wird die Substanz trübe, feinkörnig, es treten Tropfen auf und sie zieht sich 
an die Wände des Raumes zurück, Im heissen Alkohol ist sie vollkommen löslich. Man erkennt an dem so 
geklärten Präparate, dass die den Hohlraum begrenzenden Zellen verdünnt sind, aber eine Arrosion derselben 
habe ich nicht beobachtet. Mit Kali färbt sich die Substanz gelb, sie löst sich beim Erwärmen vollständig 
und die, nach vorheriger Neutralisation, mit Chlorzinkjod behandelten Zellen färben sich zum Theil eitronen- 
gelb, zum Theil schmutzig violett. Es unterliegt demnach keinem Zweifel, dass wir es hier mit der eigen- 
thümlich localisirten Bildung eines Harzes oder Fettes zu tlıun haben. Das ungenügende Material lässt mehrere 
Punkte unentschieden. 

Von welchen Elementen nimmt die Desorganisation ihren Ursprung? 

Ist es die Membran der Zellen oder ilır Inhalt (Markstrahlen und Parenchym enthalten 0-01 Mm. grosse 
runde Stärkekörner), welche zuerst ergriffen werden, und wie schreitet der Process fort? Wiederholt sich die 
Metamorphose in regelmässig concentrisch gelagerten Schichten ? 


TERNSTROEMIACERAE. 
Ternstroemia sp. 


Mit freiem Auge sieht man nur kenntliche Markstrahlen. Mit Hilfe der Loupe sieht man zwischen ihnen 
noch zahlreiche unkenntliche und sehr feine Poren. 

Die zahlreichen Gefässe stehen immer isolirt. Die Lumina sind unregelmässig eontourirt, nahezu gleich 
gross (0-035 Mm.). Sie sind sehr wenig verdickt und mit kreisrunden Tüpfeln mehr oder minder dicht 
bedeckt. Die Enden sind zugespitzt und tragen seitlich eine grosse, ovale, leiterförmige durchbrochene 
Öffnung. 

Das Parenchym scheint zu den Gefässen in keiner Beziehung zu stehen. Es ist ihnen wohl häufig ange- 
lagert, aber ebenso oft kommen isolirte Faserzüge vor und diese können am Querschnitte von engen Gefässen 
oft nicht unterschieden werden. Sie sind gleichfalls sehr dünnwandig, 0:02 Mm. breit und kleinporig. 

Die Libriformfasern sind stark verdickt. Bei einer Breite von 0:03 Mm. entfällt ein Drittheil auf das 
Lumen. Sie sind behöft getüpfelt, u. z. ist der Tüpfelhof mindestens so gross, häufig grösser (0-006 Mm.) als 
bei den Gefässen, wird aber von der schief gestellten Spalte überragt. Auch ist ihre Zahl gering. 

Zwischen den 4—6 Zellen breiten Markstrahlen sind zahlreiche einreihige eingeschaltet. Ihre Zellen 
sind oft radial gestreckt, doch kommen auch viele isodiametrische mit kolossalen Dimensionen 
(0:045 Mm.) vor. 

CLUSIACEAE. 

Die beiden Gattungen, verschieden in der Anordnung der Gefässe, haben die Vertheilung der paren- 
chymatischen Elemente gemein. Sie umgeben die Gefässe und bilden tangentiale Reihen, ein Verhältniss, 
welches bei Meswa besonders schön hervortritt, nicht allein, weil es hier thatsächlich sehr regelmässig ist, 
sondern auch weil die Parenehymgruppen von den ausserordentlich verdiekten Libriformfasern scharf abge- 
hoben erscheinen. 

Der feinere Bau der Elemente zeigt Verschiedenheiten in mehrfacher Beziehung. 


Deukschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. xx 
\ 


378 Joseph Moeller. 


Entsprechend der relativ geringen Verdiekung sind die Gefässtüpfel von Mammea bedeutend grösser 
als bei Mesxa. Die Libriformfasern sind breiter und behöft getüpfelt. 


Mesua ferreu L. 


Der geglättete Querschnitt hat ein geriffeltes Aussehen, welches, wie die Loupe lehrt, dadurch bedingt 
ist, dass die zerstreuten Gefässporen durch tangentiale, gewellte Linien mit einander verbunden sind. Die 
Markstrahlen sind sehr zart. 

Die Gefässe sind meist zu zweien oder dreien in eine radiale Gruppe vereinigt. Ihr Durchmesser ist ver- 
schieden und erreicht 0-1 Mm. Die Verdickung ist beträchtlich, die Tüpfelung klein (0-004 Mm.) rundlich. 
Den engsten Formen fehlt die Perforationsöffnung. Die meisten enthalten eine schmutzigbraune harzige 
Masse. 

Ein Mantel von Parenchymzellen umgibt die Gefässe und setzt sich in einer Mächtigkeit von 3—4 Zellen 
seitlich fort bis zur nächsten Gefässgruppe. Dadurch entsteht die tangentiale Bänderung. Die Zellen sind 
reich porös, 0-02 Mm. und etwa dreimal so lang in axialer Richtung gestreckt. Doch kommen auch quadra- 
tische Formen vor, welche grosse Einzelkrystalle enthalten und Krystallkanımerfasern zusammensetzen. 

Die Libriformfasern sind lang zugespitzt, glattwandig, 0-012 Mm. breit und fast bis zum Verschwinden 
des Lumens verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—2 Reihen englichtiger radial gestreekter Zellen. Ihre Membranen 
sind, wie die aller übrigen Elemente gelbbraun imprägnirt. 

Der Nagasbaum Ostindiens liefert „Naga-Kesara“, das „ceylonische Eisenholz“. Es ist chocoladebraun, 


von ausserordentlicher Härte und Sprödigkeit, ähnlich dem Ebenholze. 


Mammea americana L. 


Der Querschnitt erscheint wie von Nadelstichen durehbohrt. Die Poren stehen immer vereinzelt, die 
Markstrahlen sind selbst unter der Loupe nur schwer erkennbar. 

Die Gefässe haben einen mittleren Durchmesser von 0:12 Mm. Sie sind wenig verdiekt und haben breite 
(0:01 Mm.) elliptische Tüpfel. 

Die Parenchymzellen zeigen dieselbe Gruppirung wie bei Meswa, wenngleich mit geringerer Regelmäs- 
sigkeit. Sie umgeben die Gefässe und bilden tangentiale Reihen, welche häufig unterbrochen sind. Das augen- 
!ällige Hervortreten dieser Anordnung leidet darunter, dass zwischen Parenehym und Libriform die Verschie- 
denheiten in Lumen und. Verdiekung nicht so beträchtlich sind wie bei der vorigen. 

Die Libriformtasern sind nämlich bei einer durchsehnittlichen Breite von 0-015 Min. nur mässig verdickt. 
Ihre kleinen Tüpfel sind behöft. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. 

Das Holz dieses auf den westindischen Inseln heimischen Baumes ist röthliehgelb, ziemlich dieht und 
mässig hart. 

HYPERICACRAR. 
Aneistrolobus ligustrinus Spach. (Hypericum cochinchinense Lour.). 


Die Jahresgrenzen sind angedeutet. Im Übrigen erscheint der Querschnitt dem unbewaffetem Auge nach 
Art eines zarten Gewebes gezeichnet. Mit Hilfe der Loupe unterscheidet man die dicht gereihten, feinen 
Markstrahlen, welche von zarten gewellten Linien gekreuzt werden. Die Poren sind in wechselnder Menge 
regellos zerstreut, häufig radiale Reihen bildend. 

Die Weite der Gefässe variirt nur unbedeutend. Sie beträgt im Mittel 0-06 Mm. Ihre Wand ist stark 
verdickt und mit entsprechend kleinen (0:003 Mm.) kreisrund behöften Tüpfeln dicht besetzt. 

Das Parenchym bildet 2—3 Zellen breite, gesehlängelte, tangentiale Reihen, welche hänfig unterbro- 
chen sind. Es scheint zu den Gefässen in keiner Beziehung zu stehen, indem diese nur dann von Parenehym 


umsäumt sind, wenn sie sieh im Verlaufe ihrer eoneentrischen Züge befinden. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 379 


Die Zellen sind bedeutend dünnwandiger und breiter als die Libriformfasern (0-01 Mm.), welche am 
Querschnitte rundlich und sehr stark verdickt sind. 

Die zahlreichen Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Reihen weitlichtiger Zellen. 

Das Holz ist schön braun gefärbt, sehr hart und zähe. 


TAMARICACEAE. 
Tamarix africana Poir. 


Die Jahresringe und Markstrahlen sind deutlich erkennbar. Mit Hilfe der Loupe sieht man neben den 
breiten auch einige feine Markstrahlen. Die Poren bilden einen Ring im Frühlingsholze, im Spätholze bilden 
sie kleine Gruppen, unregelmässig in Form und Anordnung. 

Die Gefässe sind oft unregelmässig eontourirt, im Frühlingsholze bis 0:06 Mm. weit neben bedeutend 
kleineren. Im Herbstholze prävaliren faserförmige Tracheiden. Die Tüpfel sind sehr klein, der rundliche Hof 
kaum zu unterscheiden. 

Einzelne Parenchymfasern sind an die Gefässe angelagert. 

“Die Libriformfasern sind 0-012 Mm. breit. Ihre Verdiekung ist beträchtlich und nimmt im Herbstholze 
merklich zu. 

Die Markstrahlen sind aus 1—4 Reihen Zellen zusammengesetzt, welche weitlichtiger als die Parenchym- 
zellen sind. 

Das Holz der Tamarisken ist hell gefärbt, sehr hart und fein. 


HUMIRIACEAE. 
Haumiria balsamifera Aubl. 


Der Quersehnitt ist gekörnt. Unter der Loupe sieht man erst zahlreiche, sehr feine Markstrahleu. Die 
Poren stehen immer allein und sind von einem kleinen hellen Hofe umgeben. 

Die Gefässe sind sehr zahlreich, meist 0-15 Mm. weit. Die Verdiekung ist nicht beträchtlich, die ellip- 
tischen Tüpfel O0-006 Mm. breit. 

Das Vorkommen von Parenchymzellen ist auf die Umgebung der Gefässe beschränkt, u. z. derart, dass 
sie seitlich in grösserer Menge angehäuft sind und eine Verbindung zwischen benachbarten Gefässen her- 
stellen. Sie sind etwa 0:02 Mm. breit, mässig, den Gefässen gleich, verdickt. 

Das Libriform zeigt radiale Anordnung. Die grösste Breite der Fasern erreicht die des Parenchyms, aber 
sie sind mächtig verdickt und ihre spärlichen Spalten erweitern sich holfartig. 

Alle Zellmembranen sind intensiv gelb gefärbt. 

Die Markstrahlen sind oft durch Gefässe aus ihrer Richtung abgelenkt. Sie sind immer einreihig und die 
Zellen weitliehtig, dünnwandig wie das Parenchym. 

In Guyana, der Heimat des Baumes, heisst das Holz „bois rouge“, auf Jamaica „Gominier de montagne“ 
auch „bois ä flambeau“, Es ist hart und schwer und ist gewöhnlich das Material für die Zuckerfässer. 


AURANTIACEAE. 
Citrus vulgaris Risso. 


Der Querschnitt scheint dureh zarte, wellige Linien eoncentrisch geschiehtet. Die Markstrahlen sind 
unkenntlich. Sparsame Poren sind regellos zerstreut. 

Die Gefässe sind meist zu kurzen radialen Reihen vereinigt und stehen in grossen Abständen von ein- 
ander. Sie sind bis 0-06 Mm. weit, kurzgliedrig, stark verdickt und sehr klein getüpfelt. 

Parenehymatische Elemente umgeben die Gefässe und bilden tangentiale, mehrere Zellen breite Reihen, 
welche makroskopisch deutlicher zu erkennen sind als bei starker Vergrösserung, weil die Dimensionen der 
Parencehymzellen am Querschnitte wenig verschieden sind von jenen des Libriform. Oft enthalten sie grosse 
Krystalle. Die Fasern sind 0-012—0-015 Mm. breit, mässig verdickt, hie und da an der Spitze gegabelt. 


or 


380 Joseph Moeller. 


Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind 0:018 Mm. breit, wie die meisten Parenchymzellen, 
denen sie in allen Punkten gleichen. 


Citrus medica Risso., 
Citrus Aurantium Risso, 
Citrus decumana L., 
Citrus japonica Thunb. 


Für alle diese Arten gilt im Wesentlichen die Beschreibung von Cztrus vulgaris Risso. Die Unterschiede 
beziehen sich auf geringfügige, wahrscheinliche individuelle Abweichungen in der Menge der Gefässe (beson- 
ders zahlreich bei Cktrus medica und Citrus japonica) und in der Verdiekung der Elemente (dünnwandige 
Gefässe bei Ortrus Aurantium). 

Die zahlreichen Arten dieser Gattung haben ein in verschiedenen Nuancen gelb gefärbtes, feines, hartes 
Holz. 

MELIACEAE. 


Bloss in der Anordnung der parenchymatischen Elemente, welche die Gefässe umlagern und tangentiale 
Bänder bilden, verrathen Melia und Carapa (auch Oabralea?) ihre Zusammengehörigkeit. Guarea besitzt 
kein Parenehym. Der den Zedarach vor den tropischen Arten auszeichnende Porenring im Frühlingsholze ist 
wohl als eine durch klimatische Einflüsse bedingte Modification der Gefässvertheilung aufzufassen, sowie die 
damit zusammenhängende Parenchymhäufung im Beginne der Vegetationsperiode. Die zarte spiralige Strei- 
fung der Gefässwände ist für diese Art charakteristisch. Die bei Carapa Guyanensis Aubl. beschriebene 
Bildung einer harzartigen Masse aus den Zellwänden ist ein Vorgang, wie er von Vogl! für die Entwieke- 
lung des Angelinharzes in Fereira spectabilis und von mir * bei der Entstehung des Acacien-Gummi beob- 
achtet wurde. 

Es muss übrigens erwähnt werden, dass von einer aus dem Holze spontan ausfliessenden oder künst- 
lich zu gewinnenden Substanz, nichts bekannt ist. 


Melia Azedarach L. 
Fig. 60. 


Die Jahresgrenzen sind durch einen Porenring im Frühlingsholze scharf abgesetzt. Weiterhin sind die 
Poren regellos zerstreut und im Herbstholze folgen einige zarte concentrische Kreislinien®. Die Markstrahlen 
sind sehr fein. 

Die Gefässe, meist von einer braunrothen, harzigen Masse erfüllt, sind im Frühlingsholze zahlreich und 
meist isolirt. Die auf den Porenring folgenden Gefässe stehen in Gruppen oder radialen Reihen. Das Herbst- 
holz ist frei von Gefässen. Ihr Lumen erreicht 0-15 Mm., selbst darüber, die Wand ist mässig verdickt, zart 
spiralig gestreift, klein getüpfelt. Besonders deutlich ist die spiralige Streifung in den zahlreichen faserför- 
migen Tracheiden. 

Das Parenchym umhüllt die Gefässe, bildet daher im Frühlingsholze das Grundgewebe. Es kommt in 
verschiedenen Formen vor. Als Ersatzfasern und axial gestreekte Zellen von verschiedener Breite (0009 bis 
0-015 Mm.) mit grossen Poren und als quadratische Zellen, welche Krystallkammerfasern zusammensetzen. 
Im Herbstholze, wo die Gefässe fehlen, bildet das Parenchym bis zu 6 Zellen breite tangentiale Bänder. 

Die Libriformfasern sind 0-01 Mm. breit und ziemlich stark verdickt. 

Die Markstrahlen sind bis zu 6 Zellenreihen breit. 

Der ursprünglich aus Asien stammende Paternosterbaum, Lilas de Chine, liefert ein braunes, hartes Holz. 


1 Vogl, Jahrb. f. w. Bot. IX. 
2 J. Moeller, Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. 1875. 
® An einem Muster (Sjährig) aus der Sammlung des allg. österr. Apotheker-Vereins fehlen diese. 


Beiträg. zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 381 


Guarea grandifolia DC. (Melia Guara Jacg., @. trichiliordes L.). 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt fein punktirt. Mit Hilfe der Loupe erkennt man die 
sehr genäherten, feinen Markstrahlen und zerstreute Gefässporen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. 

Die Gefässe sind 0-06 Mm. weit, dünnwandig und mit grossen (0'006 Mm.), rundlichen Tüpfeln dicht 
besetzt. Spärliche Tracheiden sind ihnen angelagert. 

Parenchymatische Elemente kommen nicht vor. 

Die Libriformfasern sind sehr stark verdiekt. Bei einer Breite von 0-025 Mm. kommen nur 0:006 Mm. 
auf das Lumen. Ihr Querschnitt ist rundlich, ihre Enden sind lang zugespitzt. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind wenig verdickt, Die Poren relativ gross, die Dimen- 
sionen äusserst schwankend. 

Das Holz kam mit der Bezeichnung „bois de pitolet“ aus Guadeloupe. Es hat eine schöne braune Farbe 
und ist ungewöhnlich hart und schwer. 


„ Carapa guyanensis Aubl. 


Der Querschnitt ist wie von spärlichen Nadelstichen durehbohrt. Unter der Loupe sind die Markstrahlen 
kenntlich, die Poren sind hie und da zu kurzen radialen Gruppen vereinigt. In grossen Abständen verlaufen 
verschwommene tangentiale Linien. i 

Die Gefässe erreichen nur selten die Weite von 0:15 Mm. Sie enthalten einen Wandbeleg oder sind 
erfüllt von einer dunkelbraunrothen, harzigen Masse, von welcher auch die Membran imprägnirt ist, so dass 
nur an wenigen intacten Stellen die kleine Tüpfelung sichtbar ist. Dasselbe gilt von den mit den Gefässen 
vereinigten Tracheiden. 

Das Parenchym hat dieselbe Anordnung wie bei Melia, nur sind die tangentialen Bänder weniger regel- 
mässig und oft unterbrochen. In den Parenchymgruppen habe ich Harzräume beobachtet, deren Entstehung 
unzweifelhaft auf die Umwandlung der Zellmembranen zurückgeführt werden muss. Im ersten Stadium der 
Metamorphose tritt eine honiggelbe Intercellularsubstanz auf. Sie verbreitet sich über einen grösseren Zellen- 
complex und nimmt an Menge auf Kosten der Zellmembranen zu; denn die der Harzmasse zugekehrten 
Flächen und die von ihr eingeschlossenen Zellen sind verdünnt, nur die innere Contour ist scharf gezeichnet, 
während die äussere gesehwunden ist und allmälig in die homogene Zwischensubstanz übergeht, ähnlich 
einer quellenden Membran. Endlich sieht man unregelmässig begränzte Räume, die von einer gelben Masse 
vollständig erfüllt sind. Dass diese nicht aus einer Intereellularsubstanz durch Verdrängung der Zellen, 
sondern direet aus diesen selbst hervorgegangen sind, beweisen die zelligen Einschlüsse in verschiedenem 
Grade der Conservirung, von ziemlich wohlerhaltenen Zellen, bis zu solehen, deren Membran gänzlich 
geschwunden und nur der krümelige, dunkelbraune, ursprüngliche Inhalt (Protoplasmareste ?) erhalten ist. 

Die Libriformfasern sind im Mittel O-015 Mm. breit, mässig verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—5reihig. Die Zellen haben beträchtliche radiale Streekung und krümeligen, 
braunen Inhalt, wie die Parenchynzellen. 

Das Holz hat eine schöne zimmetbraune Farbe mit goldgelben Schimmer. Es ist ziemlich hart. 


Cabralea Sp. 


Unter der Bezeichnung „Cangerana“ befindet sich in der Sammlung des allg. österr. Apotheker-Vereins 
ein Holz aus Brasilien, das in Aussehen und Härte vollkommen mit der oben beschriebenen von der Aus- 
stellung 1573 (Guyana) herrührenden C(arapa übereinstimmt. 

Die mikroskopische Untersuchung bestätigt die nahe Verwandtschaft dieser beiden Hölzer. Anordnung 
und Bau der Elemente ist gleich nur sind diese bei der „Cangerana“ grösser. Die Gefässlumina übersteigen 
oft 0-15 Mm., die tangentialen Bänder von Parenchym sind schon makroskopisch erkennbar, weil sie aus 
weitlichtigen (—0°03 Mm.) Zellen bestehen, die Libriformfasern sind 0:02 Mm. breit. 


382 Joseph Moeller. 


CGEDRELACEAF. 


Das echte Mahagoni, wegen seiner gleichmässigen Textur das werthvollste Kunstholz, ist ausgezeichnet 
durch seine kleinen Gefässe, durch die unregelmässig im Libriform zerstreuten und relativ grossen Paren- 
ehymzellen und durch die feinen Markstrahlen — Eigenschaften, welche das Holz dem unbewaffneten Auge 
vollkommen homogen erscheinen lassen. 

Bei Cedrela und Khaya sind die Markstrahlen breiter, die Gefässe weit und von einer Parenehymschiehte 
umgeben, die bei der ersteren sehr umfangreich ist. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit bieten die Libriformfasern dieser beiden Gattungen dar. Den gewöhn- 
lichen, glatten, lang spindelförmigen Fasern sind in grosser Menge geweihähnliche, mannigfach gekrümmte 
Formen untermischt. Unter diesen sind parabolisch gekrümmte nicht selten, und ich muss ausdrücklieh den 
Verdacht zurückweisen, dass sie durch Maceration hervorgerufene Artefacte seien. Wie vorauszusehen, findet 
dieser aussergewöhnliche Bau !, weleher einer Verankerung der Elemente vergleichbar ist, Ausdruck in den 
physikalischen Eigenschaften des Holzes. Es ist beinahe unspaltbar. Die Widerstandsfähigkeit desselben 
gegen mechanische Einwirkung, besonders bei Kaya, welche auch beträchtlich hart ist, muss enorm sein. 
Leider sind Versuche in dieser Richtung mit geringem Material nieht ausführbar. 


Swietenia Mahagoni L.? 
Fig. 61. 

Der Querschnitt erscheint dem unbewaffneten Auge vollkommen homogen. Selbst unter der Loupe wer- 
(den die Markstrahlen und Gefässporen nur mit Mühe erkannt. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in radialen Gruppen regellos zerstreut. Alle haben nahezu dieselbe 
Weite von 0-04—0-05 Mm. und haben kleine Tüpfel oder Poren von beträchtlicher Breite. 

Im Vergleich zu den Gefässen sind die Parenehymzellen weit (0-02 Mm.). Sie kommen im Grundgewebe 
zerstreut vor, und nur hie und da scheinen sie auf kurze Strecken tangentiale Bänder zu bilden. Sie sind 
dünnwandig, mit ziemlich grossen Poren. 

Die Libriformfasern sind 0-015 Mm. breit, mässig verdiekt und von äusserst feinen Spalten durehbohrt. 
Sehr selten sind sie verästigt. 

Die Markstrahlen sind 1—2reihig. Die Zellen gleichen den Parenehymzellen im Bau, unterscheiden sich 
aber von ihnen durch einen rothbraunen Inhalt. 

Die Heimat des echten Mahagoni, „Bois d’acajou“, ist Westindien. Das braune, stark nachdunkelnde 
Holz ist nicht sehr hart, schlecht spaltbar, äusserst fein, daher fähig, die schönste Politur anzunehmen. 


Cedrela odorata L.? 
Fig. 62. 


Der Querschnitt ist durch zarte concentrische Kreislinien in 2-3 Cm. breite Ringe getheilt. Die Mark- 
strahlen sind fein aber scharf gezeichnet. Die Poren spärlich zerstreut. Die Loupe fügt diesem Bilde nichts 
Wesentliches hinzu. Die Poren sind mitunter zu Paaren vereinigt und mit einem gelben Inhalt verstopft. 

Die Gefässe sind sehr regelmässig eontourirt, elliptisch. Die grössere, radiale Axe erreicht oft 0:3 Mm. 
Sie sind dünnwandig und klein getüpfelt. Enge, nieht perforirte Formen werden nur selten angetroffen. 

Eine mächtige Schichte weitlichtiger (0-03 Mm.), schr dünnwandiger Parenehymzellen umgibt die Ge- 
fässe. Kleinere Gruppen unterbrechen oft das Grundgewebe, ohne jedoch zusaminenhängende Schichten zu 
bilden. Die Zellen haben nur geringe axiale Streekung und kleine Poren. 

Im Libriform findet man neben den gewöhnlichen glatten, im Mittel 0-015 Mm. breiten, wenig verdick- 
ten Fasern auch Formen, welche hufeisenförmig gekrümmt und in bizarrer Weise verästigt sind. 


ı Ähnlich gekrümmte Libriformfasern habe ich im Wurzelholze der Erica arborea, racine de Bruy&re, gefunden. 
®2 Wiesner, Rohstoffe, p. 575. 
» Wiesner, Rohstoffe, p. 574. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 383 


Die Markstrahlen sind mehr- bis fünfreibig. Ihre Zellen sind radial bedeutend gestreckt, nicht so weit- 
lichtig wie das Parenchym. 

Das Cedrelaholz, spanisches Cedernholz, Acajou femelle, stammt aus Westindien. Es hat eine röth- 
liche Farbe, ist leicht und weich, sehr unregelmässig spaltbar und wird vorzüglich für Zueker- und Cigarren- 


kisten verwendet. 
Khaya senegalensis Adr. Juss. ! 


Durch feine, helle eoneentrische Kreislinien, die in mehrere Centimeter breiten Abständen verlaufen, 
ist der Ringbau des Stammes angedeutet. Die Markstrahlen sind kenntlich, die zerstreuten Poren mit freiem 
Auge sichtbar, 

Die Gefässe, isolirt oder in kleinen radialen Gruppen stehend, sind bis 0-1 Mm. weit, ziemlich stark ver- 
diekt und sehr klein getüpfelt. 

Parenchymatische Elemente kommen in der Umgebung der Gefässe vor, ohne diese vollkommen einzu- 
hüllen, und ausserdem im Grundgewebe zerstreut in Form kleiner Bündel. Nur in grossen Abständen, den 
makroskopiseh sichtbaren eoncentrischen Kreislinien entsprechend, bilden sie regelmässige tangentiale Bän- 
der. Die Zellen sind weitlichtig, etwas verdickt und grob porös. 

Die Libriformfasern haben dieselben eigenthümlieh verzweigten, geweihähnlichen und verbogenen For 
men, wie bei (edrela, aber sie sind bedeutend stärker verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—5reibig. Die Zellen der einreihigen zeigen meist keine radiale Streckung und 
können leicht für Holzparenchym gehalten werden. In ihren Dimensionen zeigen sie grosse Verschieden 
heiten. 

Das Cail-Cedra-Holz, Madeira-Mahagoni, hat rothbraune Farbe und ist härter und schwerer als echtes 
Mahagoni, aber weniger homogen. 


ACERACEAE. 
Acer rubrum L. 


Die Jahresringe sind undeutlich geschieden; die Markstrahlen sind kenntlich. Unter der Loupe erschei- 
nen, gleichmässig zerstreut, kleine, nach aussen noch kleiner werdende Poren. 

Die Gefässe stehen wohl meist isolirt, doch kommen auch radiale Reihen zur Beobachtung. Ihre Weite 
beträgt höchstens 0:06 Mm. Sie sind wenig verdickt und ihr Relief ist verschieden. Die einen sind bloss 
getüpfelt, u. z. sind die Höfe zierlich um eine Querspalte sechseckig abgeplattet. Dazu kommt bei vielen 
noch eine zarte Spirale, und wieder andere sind bloss spiralig verdiekt, ungetüpfelt. 

Es ist nieht möglich, am Querschnitte die Libriformfasern von den Parenehymzellen zu unterscheiden. 
Das Vorkommen der letzteren wird aber durch Maceration ausser Zweifel gestellt. Sie bilden einzelne Faser- 
züge im Libriform. Die Libriformfasern sind mässig verdickt, 0-015 Mm. breit und von feinen Spalten 
durehbohrt. 

Ausser den makroskopisch erkennbaren 4—6 Reihen breiten Markstrahlen kommen auch 1—2reihige 
Strahlen vor. Die Zellen sind radial bedeutend gestreckt und ihre Höhe übersteigt die Breite etwa um das 
Doppelte. 


Acer platanoides L.? 


Diese Art stimmt im Baue vollkommen mit der vorigen überein. Die geringfügigen Unterschiede in der 
Grösse der Elemente sind wohl auf individuelle Verhältnisse zurückzuführen. 

Das hell gefärbte, in das Gelbe oder Röthliche sehimmernde Ahornholz ist hart, ziemlich schwer (D— 
0:56— 0-8) und sehr fein. Es ist vollkommen spaltbar. 


1 Wiesner, Rolıstoffe, p. 577. 
2 Wiesner, Rohstoffe, p. 573. 


3854 Joseph Moeller. 


MALPIGHIACRAFE. 
Mailpighia sp. (Hort. bot. Jenensis). 


Jahresringe und Markstrahlen sind nur undeutlich, die spärlichen, isolirten Poren nur mit Hilfe der 
Loupe erkennbar. 

Nur selten stehen die Gefässe zu kurzen radialen Reihen gruppirt. Ihr Durchmesser erreicht 0-06 Mm., 
ihre Wand ist wenig verdickt und trägt kleine, kreisrunde Tüpfel. 

Parenehymzellen kommen nur in sehr beschränkter Menge in der Umgebung der Gefässe vor. 

Die Libriformfasern sind 0-018 Mm. breit, relativ dünnwandig und zumeist gefächert. 

Die Markstrahlen sind 1 —öreihig. 

Das gelbe Holz ist fein und ziemlich hart. 


ERYTHROXYLACEAFR. 
Erythrosylon havanense Jacg. 


Der Querschnitt erscheint dem unbewaffneten Auge äusserst fein punktirt. Mit Hilfe der Loupe sieht 
man ausser zahlreichen Poren auch helle Pünktchen und feine Maikstrahlen. 

Die Gefässe sind selten isolirt oder in kleine Gruppen vereinigt, meist bilden sie längere radiale Reihen. 
Ihr Lumen übersteigt nieht 0:05 Mm., die Wand ist stark verdiekt und mit relativ grossen (0-005 Mm.) 
Tüpfeln dicht besetzt. Die engen Gefässe sind nicht perforirt. 

Das Parenchym scheint ordnungslos vertheilt zu sein. Es ist zwar häufiger den Gefässen angelagert, 
doch kommt es auch isolirt im Libriform vor und vereinigt sich auf kurze Strecken zu tangentialen Reihen. 
Die Zellen sind dünnwandig, im Mittel 0:015 Mm. breit. Mitunter haben sie conjugirende Fortsätze. 

Die Libriformfasern sind etwas schmäler (0'012 Mm.), aber ungemein stark, fast bis zum Selıwinden des 
Lumens verdickt. Der grösste Theil der Verdiekung färbt sich mit Chlorzinkjod violett, nur ein schmaler, 
scharf getrennter äusserer Saum der Fasern ist verholzt. 

Die Markstrahlen sind 1— 3reihig. Die Zellen sind radial gestreckt, seitlich sehr zusammengedrückt. 

Das Holz ist röthlich gefärbt, sehr fein und hart. 


SAPINDACEAE. 
Sapindus Saponaria L. 
Fig. 63. 


Der Querschnitt ist von feinen ziekzackförmigen Linien gewellt. Die Markstrahlen erkennt man nur 
unter der Loupe deutlich, ebenso die nicht sehr zahlreichen, zerstreuten Poren. 

Die Gefässe stehen häufig isolirt, seltener in kurzen radialen Reihen. Sie sind regelmässig contourirt, 
bis 0-1 Mm. weit, ziemlich derbwandig und relativ gross (0:006 Mm.) getüpfelt. 

Die etwa 6 Zellen breiten tangentialen Parenchymbänder verbinden die Gefässe und hüllen sie ein. Ihr 
Verlauf ist nicht parallel, sondern geschlängelt und oft unterbrochen. Die Zellen sind weitlichtig (0-02 Mm.), 
dünnwandig und klein porös. 

Die Libriformfasern sind nur 0-012 Mm. breit, mässig verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Zellen im Allgemeinen schmal, radial gestreckt, nur an den 
Kreuzungsstellen mit den Parenchymbändern werden die Zellen breiter, so dass der Markstrahl am Quer- 
schnitte einem mit Internodien besetzten Stengel gleicht. 

Ein auf den Caraiben heimischer Baum, der aber auf den französischen Colonien in West-Afrika eulti- 
yirt wird. Das Holz ist hart und dicht, hell von Farbe. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 38 


or 


Sapindus Surinamensis Poir. 


Eine tangentiale Bänderung des Querschnittes ist auch unter der Loupe. nicht erkennbar. Die Mark- 
strahlen sind kenntlich. Die Poren sind gross, isolirt, höchstens zu Paaren und von einem hellen, schmalen 
Hofe umsäumt. 

Die Gefässe sind sehr regelmässig kreisrund oder breitelliptisch und beinahe gleich gross (0:12 Mm.). 
Sie sind dünnwandig und mit grossen (0-01 Mm.) rundlich behöften Spaltentüpfeln besetzt. 

Eine beträchtliche Menge von Parenehym umgibt die Gefässe und breitet sich seitlich aus; aber nur 
ausnahmsweise vereinigen sich die Parenchymgruppen mehrerer benachbarter Gefässe zu tangentialen 
Bändern, 

Da die Libriformfasern breit (0-013 Mm.) und nur wenig stärker verdickt sind als die dünnwandigen 
Parenchymzellen, so ist die Übersicht ihrer Anordnung nieht sehr augenfällig. 

Die Markstrahlen bestehen aus höchstens 3 Reihen radial stark verlängerter, sonst dem Parenchym 
gleichenden Zellen. 

"Das Holz ist hell gefärbt, weich und leicht. 

Einige durch ihre Härte ausgezeichnete Holzproben afrikanischer Sapındus-Arten, welche von der Aus- 
stellung 1573 herrühren, zeigen übereinstimmend die Anordnung des Parenchyms wie bei 8. Saponarva. Sie 
ist nur durch die sehr beträchtliche Verdiekung des Libriforms auffälliger. 


HIPPOCASTANACEAE. 


4esculus Hippocastanum L. 
Fig. 64. 


Der Querschnitt ist sehr homogen, die Jahresgrenzen und Markstrahlen sind nur mit Mühe erkennbar. 
Unter der Loupe werden beide deutlicher, die ausserordentlich kleinen Poren sind zerstreut (nach Nördlin- 
ger dendritisch verbunden) und ihre Menge nimmt im Herbstholze ab. 

Die Zahl der Gefässe im Frühlingsholze ist beträchtlich. Sie sind bis zu sieben in radiale Reihen grup- 
pirt. Ihr Lumen übersteigt selten 0-03 Mm., ist unregelmässig contourirt. Die sehr wenig verdickte Membran 
trägt kreisrunde (0-005 Mm.) Tüpfel und mitunter auch eine feine Spirale (wie Acer). Die Querwände sind 
vollständig resorbirt. 

Parenchymzellen und Ersatzfasern sind nur in sehr geringer Menge vertreten. Ihre Unterscheidung auf 
Schnitten ist kaum möglich, weil ihre Dimensionen mit den Libriformfasern fast identisch sind. Diese sind 
0-015 Mm. breit, wovon kaum ein Viertel auf die Membranen entfällt. 

Die Markstrahlen bestehen bloss aus einer Reihe radial gestreckter, reich poröser, den Parenchymzellen 
an Grösse gleichen Zellen. 

Das Holz der Rosskastanie ist weiss, weich. 


Aesculus chinensis Bge. 


Zur Unterscheidung dieser Art lassen sich keine anatomischen Merkmale angeben. 


STAPHYLEACEAE. 
Staphylea pinnata L. 
Für das unbewaffnete Auge ist der Querschnitt homogen. Die zarten Jahresgrenzen und Markstrahlen, 
nadelstichgrosse Poren werden unter der Loupe sichtbar. 
Die Zahl der Gefässe nimmt nach aussen um Weniges ab. Beträchtlicher ist der Grössenunterschied, da 
das Lumen der Frühlingsgefässe im Mittel 0-035 Mm., jenes der Herbstgefässe nur 0-015 Mm. beträgt. Sie 
sind sehr dünnwandig, daher von den umlagernden stark verdickten Elementen in unregelmässig eckige For- 


Deukschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern yy 


\ 


386 Joseph Moeller. 


men gedrückt. Die Seitenwände sind spärlich mit grossen (0-006 Mm.) runden Tüpfeln besetzt. Sie sind mit 
stumpfen, leiterförmig durchbrochenen Enden ineinandergeschoben. 

Parenchym ist nur in vereinzelten Faserzügen äusserst spärlich anzutreffen. 

Das Grundgewebe besteht aus sehr stark verdiekten, behöft getüpfelten Fasern, deren Querschnitt oft 
viereckig und etwa 0'015 Mm. breit ist. 

Die Markstrahlen sind 1 oder 2reihig. Die Zellen sind dünnwandig, grobporig. 

Das Pimpernussholz ist hellgelb, hart und ausgezeichnet fein. 


CELASTRACEAE. 


Das fehlende Parenchym, die spiralig verdiekten Libriformfasern und die Spirale in den Gefässen-unter- 
scheiden Evonymus von Dulongia, welch’ letztere durch die leiterförmig durchbrochene Querwand sich an 
Staphylea anlehnt. 

Die Libriformfasern von Staphylea und Evonymus sind behöft getüpfelt, und die letzteren zeigen gleich 
den Gefässen auch spiralige Verdickung. 


Evonymus europaeus L.' 


Die Jahresringe sind deutlich durch helle zarte Linien abgegrenzt. Die zahlreichen, feinen Markstrahlen 
erkennt man nur unter der Loupe scharf, die Poren sogar nur an zarten Durchschnitten. 

Im Herbstholze nehmen die Gefässe an Grösse und Menge ab. Ihr Durchmesser überschreitet selbst im 
Frühlingsholze kaum 0-025 Mm. Sie sind sehr dünnwandig, unregelmässig contourirt und mit spärlichen, 
0:006 Mm. weiten, runden Tüpfeln, häufig auch mit einer zarten Spirale versehen. Trotzdem auch hier die 
Gefässe spitz endigen, so stehen sie doch durch seitliche Löcher mit einander in Verbindung. 

Parenchym habe ich nicht auffinden können. 

Das Grundgewebe besteht aus 0-012 Mm. breiten, behöft getüpfelten Fasern, die etwas weniger ver- 
dickt sind als jene von Staphylea, und deren Querschnitt unregelmässig ist. 

Ein grosser Theil der Libriformfasern ist spiralig verdickt. 

Die Markstrahlen sind eine, selten zwei Zellen breit. 

Das Holz des Spindelbaumes gleicht dem Pimpernussholze im Aussehen und in seinen Eigenschaften. 


Dulongia acuminata H.B. Kunth. (Pryllonoma ruseifolia W illd.). 


Der Querschnitt erscheint dem unbewaffneten Auge vollkommen homogen. Selbst mit Hilfe der Loupe 
sind die überaus feinen Markstrahlen und kleinen Poren nur schwer zu unterscheiden. 

Die Gefässe sind sehr reichlich entwickelt, stehen in radialen Reihen und weisen Lumina von 0'035 Mm. 
und sehr unregelmässig eontourirten Querschnitt auf. Sie sind spindelförmig, mitunter in eine lange Spitze 
ausgezogen und stehen durch seitlich angebrachte, lang elliptische, leiterförmig durchbrochene Öffnungen 
in Verbindung. Sonst trägt die Membran dicht gedrängte kleine Tüpfel. 

Regellos zerstreut in ziemlich beträchtlicher Menge kommen dünnwandige 0-02 Mm. weite Parenchym- 
zellen vor, welche zu den Gefässen in keiner Beziehung stehen, und mit diesen auf Querschnitten leicht ver- 
wechselt werden können. 

Die Libriformfasern sind gleichfalls 0-02 Mm. breit, aber nur ein Dritttheil entfällt auf das Lumen. Sie 
treten quantitativ in den Hintergrund. 

Die Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Reihen dem Parenchym ähnlicher Zellen. 

Stammt aus Peru. Das weisse Holz ist bei mässiger Härte ausgezeichnet fein. 


1 Wiesner, Rohstoffe, p. 569. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 387 


HIPPOCRATEACEAE. 
Hippocratea indica Willd. 


Mit unbewaffnetem Auge sieht man ausser einer verschwommenen Ringbildung nur undeutliche Mark- 
strahlen. Unter der Loupe erscheint der Querschnitt mit Poren ! besäet. 

Die mittlere Grösse der Gefässe, welche nur unbedeutenden Schwankungen unterworfen ist, beträgt 
0:06 Mm. Die Anordnung ist über den ganzen Querschnitt gleichmässig dieht, nur eine schmale Herbstzone 
ist frei von Gefässen. Dabei ist eine Tendenz zur Gruppenbildung nicht wahrnehmbar, obwohl mitunter 
mehrere Gefässe bis zur Berührung genähert sind. Die Verdiekung ist beträchtlich, die Tüpfel jenen der 
Coniferen ähnlich, rund, 0-006 Mm. breit. Nicht perforirte spindelförmige Fasern mit einer Tüpfelung, welche 
an Menge und Form jener der Gefässe gleicht, kommen in beträchtlicher Menge vor. Sie sind von den Libri- 
formfasern zu unterscheiden, welche dieselbe Breite (0-018 Mm.) und Verdiekung haben, die aber schärfer 
zugespitzt sind und viel spärlicher und kleiner, gleichfalls behöft, getüpfelt sind. 

„Parenchymatische Elemente sind so spärlich vertreten, dass sie sich leicht der Beobachtung entziehen. 
Die Zellen sind 0:025 Mm. breit und durch eonjugirende Fortsätze ausgezeichnet. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—4 Reihen schmaler, häufig Krystall führender Zellen. 

Das Holz ist mässig hart, sehr fein und seidig glänzend. 


AQUIFOLIACEAE. 
Ilex Aquwifolium L. 


Die Jahresgrenzen sind durch zarte Linien kenntlich. Zwischen den breiten sind zahlreiche feine Mark- 
strahlen, welche aber, sowie die Poren, nur an feinen Querschnitten mit Hilfe der Loupe zu unterschei- 
den sind. 

Unter dem Mikroskope sieht man 0-02 Mm. breite, am Querschnitte abgerundet viereckige Gefässlumina, 
isolirt, in Gruppen und in langen radialen Reihen. Isolirt man aber die Elemente, so überzeugt man sich, 
dass diese Gefässe nicht perforirt und im Baue durchaus nicht verschieden sind von den nur 0-01 Mm. breiten 
Fasern und nur durch geringe Zahl von Zwischenstufen als etwas Eigenartiges imponiren. Ich muss der An- 
gabe von Sanio entgegentreten, welcher leiterförmige Perforation der Gefässe angibt. Ich habe überhaupt 
keine Perforation gefunden, und daher sind beide nur durch ihre Weite verschiedenen Elemente als Trachei- 
den zu bezeichnen. Sie sind ansehnlich verdickt (0:003 Mm.), tragen ein zartes, weit gewundenes Spiralband 
und kleine behöfte Tüpfel in wechselnder, mitunter sehr geringer Menge. 

Parenchym kommt nur in vereinzelten Faserzügen vor. Die Breite der Zellen schwankt zwischen 0-01 
bis 0-015 Mm. 

Die breiten Markstrahlen sind 5—10 Zellen breit, die zwischen ihnen liegenden sind 1—3reihig. Die 
Zellen sind radial nur wenig gestreckt und meist weitlichtiger am Querschnitte wie die Gefässe, 


Myginda angustifolia Nutt.* (Ilex myrsinites Pursh.). 


Die elementare Zusammensetzung dieses Holzes stimmt mit der vorigen sehr nahe überein. Als Unter- 
schiede können angeführt werden die geringere Verdiekung sämmtlicher Zellen und die häufig sehr dichte 
Tüpfelung der Gefässe, welche bei Nex Aquzfolium nicht vorzukommen scheint. 

Das Holz der Stechpalme ist weiss, fein und ziemlich hart. | 


1 Bei Hippocratea viridis nehmen die Poren gegen die Rinde an Stärke zu (Nördlinger, Querschnitte). 
2 Die Gattung Myginda Jaeg. wird zu den Celastraceen gezählt. Ich habe sie an diesem Orte angeführt, weil der Bau 
des Holzes, namentlich der Mangel perforirter Gefässe, sie unmittelbar an /Zex reiht. 


VG 


388 Joseph Moeller. 


FRANGULACEAE. 


Wenngleich die Gattungen Zizyphus und Khamnus in die Trib. Franguleae vereinigt werden, so scheint 
der Bau des Holzes gegen diesen Vorgang zu sprechen, indem gerade Rhamnus und Paliurus unverkennbar 
Verwandtschaft verrathen, während Zizyphus einen Typus für sich darstellt. 

Die ersteren sind charakterisirt durch den Porenring im Frühlingsholze und durch die spiralige Ver- 
diekung der engeren Gefässformen. Sie sind aber sofort von einander zu unterscheiden durch die absolute 
Grösse der Gefässe, welche bei Paliurus das Doppelte (0-06 Mm.) beträgt und durch die eigenthümliche 
Gruppirung derselben bei Ahamnus. 

Ein gutes Kennzeichen für Zezyphus sind die aus weitlichtigen Zellen zusammengesetzten einreihigen 
Markstrahlen. Die Gefässe sind stark verdiekt, isolirt oder radial gereiht, in der Grösse bei den Arten 
wechselnd. 


Parenchymatische Elemente treten bei allen Repräsentanten der Ordnung quantitativ in den Hintergrund. 


Paliurus aculeatus Lam. 


Ein breiter Porenring trennt die Jahreslagen, sonst ist mit freiem Auge nichts erkennbar. Mit Hilfe der 
Loupe sieht man zahlreiche feine Markstrahlen und sehr kleine Poren über die ganze Breite des Jahresringes 
zerstreut. 

Die Gefässe im Frühlingsholze erreichen ein Lumen von 0:06 Mm., im Spätholze nimmt ihre Menge 
etwas ab und ihr Lumen sinkt bis auf jenes der Libriformfasern herab, so dass sie am Querschnitte nur an 
ihrer geringen Verdiekung’kenntlich sind. Die Tüpfel sind rundlich behöft (0-006 Mm.), allein an den Kreu- 
zungsstellen mit den Markstrahlzellen befinden sich kleine Poren. Die engeren Gefässe sind überdies spiralig 
verdickt, nicht perforirt. 

Parenchym kommt nur in geringer Menge zerstreut in einzelnen Faserzügen vor. 

Die Libriformfasern sind ebenso breit (0-012 Mm.) wie die Parenchymzellen und nur wenig stärker 
verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—2reihig. Die Zellen sind in den Dimensionen nur wenig verschieden. Bei 
beträchtlicher radialer Streekung misst ihre Höhe etwa 0:015 Mm. 

Die Verwendbarkeit des ziemlich harten, feinen, gelblichen Holzes wird durch die Porenringe einiger- 
massen beeinträchtigt. 


Rhammus Frangula L. 


Ausser den Porenringen sieht man schon mit freiem Auge eine hieroglyphenartige Zeichnung. Diese 
werden durch die Loupe als eigenthümlich verästigte Gruppen von äusserst feinen Poren aufgelöst. Das Grund- 
gewebe erscheint frei von Poren. Die Markstrahlen sind sehr zart, aber scharf gezeichnet. 

Die mittlere Weite der Gefässe beträgt 0:03 Mm., nur im Porenringe des Frühlingsholzes kommen auch 
etwas grössere vor. Über ihre Anordnung ist nichts hinzuzufügen, was nicht schon im Loupenbilde erkenn- 
bar wäre. Tüpfelung und spiralige Streifung stimmt mit der vorigen überein, nur ist letztere allgemeiner, 
weil die Gefässe überhaupt englichtiger sind. Parenehym nur sehr vereinzelt. 

Libriformfasern und Markstrahlzellen gleichen denen von Paliurus, nur sind sie etwas stärker verdickt. 


Rhamnus catharticus L. 


Durch die veränderte Gruppirung der Gefässe — diese bilden nämlich radiale Reihen — ist diese Art schon 
mit Hilfe der Loupe von der vorigen zu unterscheiden. Die mittlere Weite der dünnwandigen Gefässe im 
Spätholze beträgt 0-04 Mm. Im Übrigen ist in Bau und Anordnung der Elemente kein wesentlicher Unter- 
schied zu verzeichnen. 

Das Wegdornholz ist ziemlich hart. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 389 


Zizyphus Baclei DC. 
Fig. 65. 


Durch die im Spätholze etwas verringerte Menge von Poren ist eine undeutliche Ringbildung angedeutet. 
Sonst erscheint der Querschnitt gleichmässig mit hellen Punkten besetzt. Unter der Loupe sieht man erst die 
zarten Markstrahlen. 

Die Gefässe stehen meist isolirt oder zuPaaren. Im ersten Falle ist ihr Umriss regelmässig elliptisch. Der 
grosse Durchmesser übersteigt oft 0-15 Mm. Ihre Wand ist stark verdickt und mit kleinen rundlichen Tüpfeln 
besetzt. Viele enthalten Stopfzellen und eine eitronengelbe harzige Masse. 

Parenchymzellen sind sehr spärlich in der Umgebung der Gefässe anzutreffen. Sie sind nur wenig breiter 
und dünnwandiger als die Libriformfasern. Diese sind 0-012 Mm. breit und stark verdickt. 

Sehr charakteristisch sind die Markstrahlen. Sie sind so dicht gedrängt, dass der Holzstrahl häufig nur 
aus 2 oder 3 Reihen Libriformfasern besteht und nur selten über 0-08 Mm. breit ist. Sie sind immer einreihig 
und die Zellen weitlichtig (0-02 Mm.), meist nur wenig radial gestreckt und ziemlich stark verdickt. 


Zizyphus vulgaris Lam. 


Anordnung und Bau der Elemente ganz wie bei Z. Bacle‘‘, nur sind die Gefässe namhaft kleiner, indem 
ihr Lumen 0-07 Mm. nicht übersteigt. 


Zizyphus orthacantha DC. 


Als Unterschiede von Z. Bacle: könnte ich nur anführen, dass die Gefässe häufig in längeren radialen 
Reihen stehen und von einer etwas grösseren Menge Parenchym umgeben sind. 

Z. vulgaris hat sich von Syrien aus über Europa verbreitet. Z. Baclei und Z. orthacantha stammen vom 
Senegal. Das Holz der ersteren ist gelb gefärbt, das der beiden letzteren röthlich. Die beträchtliche Härte 
ist allen gemeinsam. 


EUPHORBIACEAE. 


Die Ähnlichkeit in Anordnung und Bau der Gefässe von Hevea und Rreinus ist wohl nicht ausreichend 
für eine Charakteristik der Ordnung, umso weniger als der ausserordentliche Formenreichthum derselben in 
den untersuchten Arten kaum nennenswerth vertreten ist und dennoch so wesentliche Verschiedenheiten in 
der anatomischen Zusammensetzung des Holzes schon an diesen zu constatiren ist. 


Rieinus communis Müll. 


Zahlreiche Markstrahlen und spärliche, allein oder in kurzen radialen Reihen stehende Poren sind sehon 
dem unbewaffneten Auge kenntlich. 

Die Gefässe erreichen die ansehnliche Weite von 0-08 Mm., sind dünnwandig und mit grossen, breiten 
(90-015 Mm.), schmal behöften Poren besetzt. 

Die Parenchymzellen, welche in grosser Menge aber ohne Regel zerstreut vorkommen, sind bis 0:025 Mm. 
breit, dünnwandig, porös. 

Die Libriformfasern sind fast so breit, nur wenig stärker verdiekt, von spärlichen, behöften Spalten 
durehbohrt. 

Die Markstrahlen bestehen aus I—3 Reihen, meist sehr weitlichtiger Zellen. 

Das Holz des Wunderbaumes ist weiss, sehr leicht und weich. 


Hevea guyanmensis Aubl. (Jatropha elastica L., Syphonia elastica P ers.). 


Der Querschnitt ist dicht eoncentrisch gebändert. Die Poren sind gross, spärlich zerstreut. Die Mark- 
strahlen kenntlich. 


390 Joseph Moeller. 


Die Gefässe stehen allein oder in kurze radiale Reihen vereinigt. In der Grösse sind sie wenig von ein- 
ander verschieden, sie messen etwa 0-09 Mm. Die Verdickung ist nicht beträchtlich, die Poren gross (bis 
0:015 Mm., selbst darüber), quergestreckt und mit einem schmalen Hofe umgeben. 

Das Parenchym ist in regelmässige 5—8 Zellen breite tangentiale Bänder geordnet und steht zu den 
Gefässen in keiner Beziehung, was daraus ersichtlich ist, dass diese nur dann von Parenchym umgeben sind, 
wenn sie in den Verlauf der Bänder eingeschaltet sind. Die Zellen stehen in regelmässigen radialen Reihen 
mit quadratischem Querschnitte. Sie sind dünnwandig, gross, porös, 0-025 Mm. breit, axial gestreckt. 

Das Libriform besteht aus wenig verdiekten 0-018 Mm. breiten Fasern. 

Die Markstrahlen sind 1—5 reihig. Wo sie sich mit den Parenehymbändern kreuzen, sind sie verbreitert, 
indem die radial beträchtlich gestreckten Zellen hier auch weitlichtig sind. 

Das Holz des Kautschukbaumes, „bois de seringue“, ist weich, gelbröthlich von Farbe. 


Buxus sempervirens L. 
Fig. 66. 


Der Querschnitt zeigt zahlreiche concentrische Ringe, welche von kaum kenntlichen Markstrahlen 
gekreuzt werden. Diese treten unter der Loupe deutlicher hervor und die Fläche erscheint dicht punktirt. 

Die Gefässe stehen immer isolirt, sind nur 0-025 Mm. weit, wenig verdiekt und unregelmässig con- 
tourirt. Sie stossen mit stark geneigten, leiterförmig durchbrochenen Querwänden aneinander, die Seiten- 
wände sind sehr klein getüpfelt. 

Holzparenchym kommt in isolirten Faserzügen, aber in nicht geringer Menge vor. Die Zellen sind axial 
gestreckt, 0-012 Mm. breit, dünnwandig und porös. Ich habe auch einzelne eonjugirend beobachtet. 

Die Libriformfasern sind 0:012 — 0015 Mm. breit, mit einem Lumen von etwa 0:003 Mm. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen gleichen dem Parenchym, nur die äusseren sind namhaft 
weitlichtiger. 

Das mattgelbe, sehr harte und schwer spaltbare Buxholz kommt aus Klein-Asien und Süd-Europa. 


JUGLANDACEAE. 


Es ist beachtenswerth, dass diese so gut umschriebene Ordnung durch die Histologie des Holzes in zwei 
Gruppen getrennt wird. 

Fterocarya und Juglans zeigen in dieser Beziehung die äusserste Verwandtschaft, so dass ihre Unter- 
scheidung schwierig werden kann. Bei Juglans sind die Gefässe diekwandiger, häufiger in Gruppen vereinigt. 
Die tangentialen Reihen von Parenchym sind regelmässiger und immer schon unter der Loupe kenntlich. 

Carya ist von diesen beiden Gattungen in allen Punkten verschieden, wie die specielle Beschreibung 
lehrt. Es sei hier nur die spiralige Verdickung aller prosenechymatischen Elemente besonders hervorgehoben. 


Juglans regia L.' 


Mit unbewaffnetem Auge unterscheidet man die scharf getrennten Jahresringe, feine Markstrahlen und 
grosse Poren. Unter der Loupe sieht man, dass die Markstrahlen unregelmässig verlaufen und von äusserst 
feinen, hellen Linien gekreuzt werden. Die Poren nehmen nach aussen an Zahl, wohl auch an Grösse ab 
und sind nicht selten zu kurzen radialen Reihen zusammengesetzt. 

Einzelne Gefässe erreichen den Durchmesser von 0:15 Mm., die mittere Weite beträgt aber nur 0-1 Mm. 
Sie sind ziemlich stark verdickt, ihre Contour regelmässig, die Tüpfel gross (0-01 Mm.) quer gestreckt. 

Das Parenehym kommt wohl auch in isolirten Faserzügen, meist aber zu tangentialen, nur eine Zelle 
breiten Reihen geordnet vor, welche geschlängelt und oft unterbrochen sind. Sie sind weniger durch Lumen 
und Verdiekung, welche von jener der Libriformfasern wenig verschieden ist, in die Augen fallend, als durch 
einen braunen Inhalt. 


#4 Wiesner, Rohstoffe, p. 613. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 391 


Die Libriformfasern haben bei einer Breite von 0-02 Mm. ein Lumen von 0-015 Mm., sind also nur 
mässig verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1— 4 reihig. Die Zellen sind radial gestreckt, in den Dimensionen aber variabel. 
Sie führen einen braunen Inhalt. 


Pterocarya frasxinifolia Spach. 


Die Jahresringe sind deutlich abgegrenzt, die Markstrahlen nur mit Mühe kenntlich. Unter der Loupe 
treten diese schärfer hervor. Die Poren sind im Frühlingsholze zahlreicher, bilden aber keinen Ring. 

Die Gefässe sind meist isolirt, nur ausnahmsweise findet man eine kleine Gruppe. Ihr grösster Durch- 
messer beträgt 0-12 Mm. und sinkt im Herbstholze auf 0:03 Mm. herab. Sie sind sehr dünnwandig, ihr Um- 
riss daher unregelmässig, sogar buchtig. Die Tüpfel gross (0-006 Mm., selbst darüber), oft polygonal ab- 
geplattet. 

Das Parenchym steht zu den Gefässen in keiner Beziehung. Es kommt in einzelnen Faserzügen im Libri- 
form zerstreut oder in einreihigen tangentialen Bändern vor und ist von diesem weder in Breite noch in Ver- 
diekung auffallend verschieden, so dass ihre Unterscheidung am Querschnitte schwierig ist. 

Die Libriformfasern sind 0-018 Mm. breit, wenig verdickt und von spärlichen Spaltentüpfeln dureh- 
bohrt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen mässig verdiekter Zellen. 

Der Baum stammt aus dem Kaukasus, wird aber im wärmeren Europa eultivirt. Das Holz ist schmutzig 
weiss, gelblich, ziemlich weich. An Feinheit steht es weit hinter dem Hiekoryholze. 


Carya alba Nutt.! 
Fig. 67. 


Mit freiem Auge sieht man nur die Jahresgrenzen und feine Markstrahlen. Unter der Loupe treten auch 
die überaus feinen, oft in langen radialen Reihen stehenden Poren hervor. 

Niemals bilden die Gefässe im Frühlingsholze einen Ring, auch sind sie hier nicht nennenswerth weit- 
lichtiger, indem der Durchmesser von 0:06 Mm. als Mittelwerth allgemein angenommen werden kann. Die 
Jahresgrenze wird durch einige Reihen stark verdiekter Breitzellen bezeichnet. 

Die Gefässe sind dünnwandig, unregelmässig contourirt und haben ausser zahlreichen kleinen, rund- 
liehen Tüpfeln auch ein weitläufiges zartes Spiralband. Sie endigen fast alle in stumpfe Spitzen und sind 
nicht perforirt. 

Das Parenchym ist am Querschnitte nur selten zu unterscheiden. Es ist aber in nicht geringer Menge 
vorhanden und begleitet die Libriformfasern in Form einzelner Faserzüge. Die Zellen sind meist weniger 
breit und etwas dünnwandiger als das Libriform und sehr fein punktirt. 

Die Libriformfasern sind 0-015 Mm. breit, lang zugespitzt, ziemlich stark verdickt, behöft getüpfelt und 
spiralig verdickt. Die Gründe, welche mich veranlassen, diese Elemente nicht als Übergangsformen der 
Gefässe, als Tracheiden aufzufassen, sind folgende: Sie sind diekwandiger, äusserst spärlich und abwei- 
chend getüpfelt. Die Tüpfel der Gefässe bestehen nämlich aus einer rundlich behöften Pore, während bei 
diesen die als Hof geltende Pore von einer sehr schief gestellten Spalte gekreuzt wird. 

Die Markstrahlen sind 1—5reihig. Die Zellen sind relativ stark verdickt, radial gestreckt, die äusseren 
bedeutend breiter als die Parenchymeellen. 


Carya tomentosa Nutt. 


Diese Art zeigt vollkommene Übereinstimmung mit der vorigen. 
Das aus Nord-Amerika in den Handel gesetzte Hiekory-Holz ist weiss, mässig hart, aber sehr fein. 


Wiesner, Rohstoffe, p. 615. 


399 Joseph Moeller. 


In dem von den hiesigen Zahnärzten verwendeten „gepressten Hiekory“ erkannte ich zwei verschiedene 
Stammpflanzen; das Holz der einen ist nach dem Typus Carya, das andere nach dem Typus Juglans gebaut. 


ANACARDIACEAE. 


Die Histologie des Holzes trennt diese Ordnung in zwei Gruppen, von denen die erste die Gattungen 
Pistacia und Rhus, die zweite, minder prägnant charakterisirte, Spondias, Anacardium, Holigarna umfasst. 
Von diesen sind wieder Spondias und Anacardium durch Anordnung und Bau der Gefässe näher verwandt. 

Pistacia und Khus sind ausgezeichnet durch den Porenring im Frühlingsholze, welcher bei der letzteren 
breiter und in dünnwandiges Gewebe eingebettet ist. Die in einer späteren Vegetationsperiode gebildeten 
Gefässe tragen eine doppelte, gegenläufige Spirale. 

Parenchymatische Elemente sind bei allen Repräsentanten der Ordnung ein untergeordneter Bestandtheil 
des Holzes; sie fehlen gänzlich bei Pistacza. 

Es muss noch eine Analogie zwischen Spondias und Anacardium hervorgehoben werden, nämlich die 
„gallertartige“ Verdiekung der Libriformfasern. 


Spondias Birrea A. Rich. 


Auf dem Querschnitte lässt sich auch mit der Loupe nicht mehr unterscheiden, als feine Markstrahlen 
und regellos zerstreute Poren, allein oder in kurzen radialen Reihen stehend. Die Gefässe sind weit 
(—0:1 Mm.), wenig verdickt und mit grossen rundlichen oder unregelmässig eckigen Tüpfeln besetzt. 

Die Menge der parenchymatischen Elemente ist verschwindend klein. 

Die Libriformfasern sind 0:02 Mm. breit, mässig verdickt, aber mit einer sich leicht abhebenden ter- 
tiären Verdiekungsschichte ausgekleidet. Unter Wasser betrachtet, sind sie von kleinen Poren durchbohrt. 
Durch die Maceration erweitern sich diese zu langen, mit den Seitenwänden parallel verlaufenden Spalten. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—4 Reihen weitlichtigen, radial gestreckten Zellen mit rothbraunem 
Inhalt. 

Eine in Senegambien heimische Art des Pflaumenbaumes mit hell gefärbtem, ziemlich hartem und 
feinem Holze. 

Anacardium occidentale L. 


Der Querschnitt, welcher nur undeutlichen Ringbau zeigt, ist von scharfrandigen Poren durchbohrt. 
Unter der Loupe erst unterscheidet man die sehr zahlreielien feinen Markstrahlen, und dass neben den isolir- 
ten auch radiale Gruppen von Poren vorkommen. 

Die Gefässe messen nicht selten 0-2 Mm. in ihrem grössten Querdurehmesser. Sie sind dünnwandig und 
von grossen (O-O15 Mm., selbst darüber), quergestreckten oder unregelmässig gestalteten Poren durchbohrt, 
welche von einem schmalen Hofe umgeben sind. 

Das Vorkommen von Parenehymzellen ist auf einzelne Faserzüge unter dem Libriform beschränkt. Dieses 
besteht aus Fasern mit abgerundet rechteckigem, meist tangential gestrecktem Querschnitt. Ihre Breite ist 
beträchtlich, erreicht 0:025 Mm., und das Lumen wird durch eine mächtig entwickelte tertiäre Auflagerung 
sehr redueirt. Sie sind von behöften Spalten durehbohrt. 

Die Markstrahlen bestehen immer nur aus einer Reihe weitlichtiger, radial kaum gestreckter, in den 
übrigen Dimensionen wechselnder Zellen. Sie führen einen braunen Inhalt. 

Das Acajouholz, weisses Mahagoni, stammt aus dem tropischen Amerika. Es ist hart, aber nicht be- 
sonders schwer und hellfarbig. Aus alten Stämmen fliesst spontan (Rosenthal) oder nach Einschnitten 
(Duchesne) ein Gummi, Gomme d’Acajou, welches oft an Stelle des arabischen verwendet wird. 


Holigarna longifolia Roxb. (Mangifera racemosa Lam.). 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt hell punktirt. Mit Hilfe der Loupe erkennt man die 
feinen, etwas geschlängelten Markstrahlen. Die Poren sind nur selten zu Paaren vereinigt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 393 


Die Gefässe haben meist einen regelmässigen elliptischen Querschnitt. Der grösste Durchmesser über- 
steigt wohl nieht 0-12 Mm. Die Verdiekung ist nieht unbeträchtlich, die Tüpfelung aussergewöhnlich klein 
und dicht, so dass die Seitenwände chagrinirt aussehen. 

Parenehymatische Elemente sind sparsam hie und da an ein Gefäss angelagert. 

Der Querschnitt der Libriformfasern ist rund, ihre Breite schwankt zwischen 0-012 — 0:018 Mm.; die 
Länge ist gleichfalls sehr verschieden. Ihre Verdiekung ist beträchtlich, das Lumen misst 0-006— 0:009 Mm. 
und ist oft von einem braunrothen Inhalt erfüllt, welcher auch in allen übrigen Elementen angetroffen wird. 
Die Wand ist mit kleinen behöften Spaltentüpfeln besetzt. 

Die Markstrahlen sind fast durchwegs einreihig, nur ausnahmsweise zweireihig. Die Zellen sind bedeu- 
tend radial gestreckt, fast alle gleich hoch (0-015 Mm.). 

Das Holz des ostindischen Mangobaumes ist braunroth, ausserordentlich hart und schwer. 


Rhus typhina L. 


Der Querschnitt ist deutlich geringelt durch abwechselnd hellere gelbe oder schmutziggrüne und dunkle 
glänzende Zonen. Markstrahlen werden nur mit Hilfe der Loupe erkannt. Die hellen eoncentrischen Ringe 
entsprechen dem Frühlingsholze, sie sind überaus reich porös. In den dunklen Partien sind die Poren weit- 
aus spärlicher und kleiner. 

Die Gefässe im Frühlingsholze stehen isolirt oder in Paaren. Ihre mittlere Weite beträgt 0-075 Mm. Da 
sie nur wenig verdiekt sind, ist ir Contour meist unregelmässig verzogen. Die Tüpfel sind gross quer-ellip- 
tisch, spiralige Verdiekung ist in einigen angedeutet. Stopfzellen sind gewöhnlich. 

Die Gefässe des Sommer- und Herbstholzes sind beträchtlich kleiner, letztere bis zu 0-012 Mm. und 
stehen in kleinen Gruppen. Sie tragen immer ein einfaches oder doppeltes Spiralband und stehen mit einan- 
der durch ovale Löcher in Verbindung, nur die engsten Fasern sind nicht perforirt. 

Das Parenchym scheint eine viel grössere Verbreitung zu haben, als durch eine eingehende Unter- 
suchung bestätigt wird. Die Gefässe des Frühlingsholzes sind nämlich von sehr dünnwandigem Libriform um- 
geben, und im Herbstholze bilden die englichtigen Gefässe oft tangentiale Reihen. Beide Vorkommnisse 
können am Querschnitte für Parenchym gehalten werden. In der That kommt aber dieses nur in vereinzelten 
Faserzügen vor. 

Die Libriformfasern sind im Allgemeinen kurz, höchstens 0:015 Mm. breit, wenig verdickt und von äus- 
serst feinen Spalten durehbohrt. 

Die Markstrahlen sind ein- oder zweireihig, häufig aus ihrer Richtung durch Gefässe abgelenkt. 

Der Essigbaum stammt ursprünglich aus Nord-Amerika, ist aber jetzt in Europa verwildert. Die Blätter 
und jungen Zweige kommen als Gerbmaterial (namentlich in Spanien zu Saffian- und Corduanleder) in den 


Handel, 
Rhus Cotinus L.' 


Die Unterschiede von der vorigen Art, Grösse der Elemente, Verdiekung, scheinen mir nieht so constant, 
dass man sich auf dieselben zur Unterscheidung der Arten stützen könnte. Nur vermisste ich hier die bei #4. 
typhina fast immer angetroffene tangentiale Reihe weitlichtiger Zellen unmittelbar vor den diekwandigen 
Herbstzellen. 

Der Perückenbaum wächst im Süden von Europa. Das glänzende Kernholz des Stammes kommt als 
„Junger Fustik“, „ungarisches Gelbholz“, „Fiset“ in den Handel. Es gibt eine dauerhafte orangegelbe Farbe, 
welche namentlich zum Färben des Leders verwendet wird. 


1 A. Vogl, Lotos, 1873, März. — Wiesner, Rohstoffe, p. 566. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. zb 
\ 


394 Joseph Moeller. 


Pistacia Terebinthus L. 


Mit unbewaffnetem Auge ist nur eine undenutliche eoneentrische Schiehtung und feine Strahlung erkenn- 
bar. Unter der Loupe sieht man einen weitläufigen Porenring im Frühlingsholze und zerstreute helle 
Pünktchen. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind etwa 0-07 Mm. weit. Ihr Umriss ist kreisrund oder querelliptisch 
oder unregelmässig. Sie stehen immer isolirt. Im Spätholze sind die Gefässe beträchtlich kleiner bis herab 
zu 0009 Mm. und in kleine Gruppen vereinigt. Die Wand ist wenig verdiekt, gross getüpfelt und doppelt 
spiralig gestreift. Nur den Frühlingsgefässen fehlt zum Theile die spiralige Verdickung. Alle, auch die spitz 
endigenden, faserähnlichen Formen stehen durch offene Löcher in Verbindung. 

Parenchymatische Elemente habe ich nieht finden können. 

Das Libriform besteht aus häufig kurzen, sehr schmalen (0-006 Mim.), stark verdiekten Fasern. 

Die Markstrahlen sind 1—2reihig. Häufig sind sie beträchtlich erweitert durch einen in ihrer Mitte 
gelegenen Harzraum. 

Die Terpentin-Pistazie wächst im Gebiete des Mittelmeeres. Das Holz ist hell gefärbt, hart, fein. Durch 
Einschnitte in den Stamm gewinnt man den Terpentin von Chio, Terebinthina eypria. 


Pistacia vera L. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt fast homogen. Nur mit Mühe erkennt man Mark- 
strahlen. Unter der Loupe treten diese deutlich hervor. Poren von verschiedener Grösse stehen isolirt, in 
Gruppen oder radialen Reihen; sie treten zu keinem Ringe zusammen, es ist daher die Jahresgrenze nicht 
deutlich erkennbar. 

Durch das Loupenbild sind die Unterschiede von der vorigen Art erschöpft, wenn man noch hinzufügt, 
dass die maximale Gefässweite 0'045 Mm. nicht übersteigt. Durch die mikroskopische Untersuchung kann 
nämlich eine nennenswerthe Verschiedenheit im Baue der Elemente nicht eonstatirt werden. 

Die echte Pistazie oder Pimpernuss stammt aus Syrien, theilt aber jetzt die Verbreitung mit der vorigen. 
Das Holz ist sehr fein, hart und hat einen schönen Flader in Weiss, Gelb und Rosenroth., 

4Astronium fraxinifolium Schott. 

Man unterscheidet am Querschnitte die feinen Markstrahlen und grosse, meist ausgefüllte Poren in 
regelloser Anordnung. 

Die Gefässe stehen isolirt, selten in kurzen radialen Reihen. Ihre grösste Weite beträgt 0-12 Mm., die 
Verdiekung ist mässig, die Tüpfel klein, rund. Die letzteren sind nur selten erkennbar, weil fast alle Gefäss- 
wände zugleich mit den sie erfüllenden Stopfzellen in der Verharzung begriffen sind. 

Parenchym ist nur vereinzelt anzutreffen. d 

Die Libriformfasern bei einer Breite von 0-015 Mm. sind ausgezeichnet durch eine Verdiekungssehiechte 
und sind gefächert. 

Die Markstrahlen sind 1--4reihig. Alle Membranen sind honiggelb bis rothbraun infiltrirt. 

Der Baum heisst in Brasilien „Goncalo alvez“ oder „Gurabu preto“, „Gateado“, „Bois de chat“. Das 
Holz ist feurig rothbraun, dunkel gestreift, hart und schwer. 


BURSERACEAE. 
Elaphrium sp. 

Die Poren erscheinen dem unbewaffneten Auge wie feine Nadelstiche. Unter der Loupe erkennt man in 
ungleichen Abständen die zarten Markstrahlen. Die Poren sind gleiehmässig und regellos zerstreut, isolirt 
oder in kurzen radialen Reihen. 

Die Weite der Gefässe erreieht 0:08 Mm. Sie sind dünnwandig und sehr gross (0:01 Mm.) getüpfelt. 
Die eine Querspalte umsäumend :n Tüptelhöfe sind polyedrisch abgeplattet. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 395 


Parenchym ist in sehr geringer Menge vorhanden und am Querschnitte kaum zu entdecken. Isolirt man 
die Elemente, so findet ınan Fasern mit sebr grossen Poren, welche meist aus zwei Parenchymzellen zusam- 
mengesetzt sind. Sehr selten kommen eonjugirende Zellen vor. 

In der Breite und Verdiekung unterscheiden sich die Libriformfasern sehr wenig von ihnen. Sie sind 
0-025 Mm., selten darunter, breit und dünnwandig. Häufig endigen sie in eine stumpfe Spitze, sind auch 
wohl gabelig getheilt. Ihre Tüpfel sind behöft, und da sie auch gefächert vorkommen, so könnte man leicht, 
namentlich an tangentialen Schnitten, eine der Wirklichkeit nicht entsprechende Menge von Parenchym 
annehmen. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig, erscheinen aber immer sehr schmal wegen der radial gestreckten, 
dem Libriform gegenüber sehr englichtigen Zellen. 


SIMARUBACEAE. 


Die Gattungen Quassıa und Srmaruba unterscheidet man sicher durch die Breite der Markstrahlen. An- 
ordnung und Bau der Elemente zeigen denselben Typus, wenngleich die beträchtlichere Grösse und Ver- 
diekung der Gefässe, die regelmässigere Anordnung des Parenchyms für S’maruba constant zu sein scheint. 

Um so auffallender ist der gänzlich abweichende Bau des Holzes von Arlantus. Die Menge des Paren- 
chyms ist verschwindend klein, die Gefässe bilden einen Ring im Frühlingsholze; die Gefässe im Spätholze 
bilden Gruppen und sind spiralig verdickt — Charaktere, die vollkommen übereinstimmend in einer Gruppe 
der Anacardiaceen beschrieben worden sind. 

Da die systematische Stellung der Gattung Arlantus strittig ist (man stellt sie zu den Xanthoxyleen, 
vereinigt sie mit den Anacardiaceen zu der Ordnung Terebinthaceae), scheint es mir aller Beachtung werth, 
dass die Histologie des Holzes sie unmittelbar an Pistacrıa und Khus anreiht. 


Allantus glandulosa Dest. 


Am Querschnitte fallen zunächst die scharf und gerade gezogenen Markstrahlen und ein deutlicher Ring- 
bau ins Auge. Mit Hilfe der Loupe unterscheidet man einen weitläufigen Porenring im Frühlingsholze. Im 
Spätholze finden sich nur spärliche helle Punkte, die mitunter durch zarte Querlinien mit einander verbun- 
den sind. Zwischen den breiten Markstrahlen treten zahlreichere feinere auf. 

Die Gefässe sind oft von einer hellgelben, homogenen Masse erfüllt. Sie sind bis zu 0-12 Mm. weit, 
mässig verdickt und mit kleinen, runden Tüpfeln besetzt. Die Gefässe im Spätholze sind beträchtlich klei- 
ner (0-02 Mm.) und stehen in Gruppen. Ihre Tüpfelung ist dieselbe, aber sie tragen überdies eine doppelte 
spiralige Verdiekung. 

Parenchymatische Elemente finden sich nur in sehr geringer Menge in der Umgebung der Gefässe. 

Das Libriform besteht aus 0-012 Mm. breiten stark verdiekten Fasern. 

Die breiten, geraden Markstrahlen sind 5—Sreihig. Die feinen Markstrahlen sind oft durch die Gefässe 
abgelenkt. 

Der Baum wächst in China und auf den Molukken wild, wird aber häufig in Anlagen gebaut. Das gelb- 
liche Holz ist ziemlich hart. 


Quassia amara L.! 
Fig. 69. 
Mit freiem Auge unterscheidet man nur mit Mühe die Markstrahlen. Unter der Loupe erscheinen sie 
geschlängelt. Die Poren stehen isolirt oder in kleinen Gruppen regellos zerstreut. 
Die in Gruppen vereinigten Gefässe haben sehr verschiedene Grösse und unregelmässige, eckige Con- 


touren. Die isolirten sind rundlich, meist 0:07 Mm. weit. Sie sind nur wenig verdickt, sehr klein und dicht 
getüpfelt, chagrinirt. 


ı Vogl, Commentar, p. 289. — Vogl, Verhandl. d. zool.-bot. Ges. in Wien, 1864. 


ZZ # 


396 Joseph Moeller. 


Die parenchymatischen Elemente umgeben die Gefässe und bilden ausserdem tangentiale Bänder von 
geringer Mächtigkeit und nicht sehr regelmässigem Verlaufe. Die Zellen sind 0015 Mm., selten darüber 
breit, mässig verdickt und reich porös. Dadurch sind sie am besten auf Querschnitten von den Libriform- 
fasern zu unterscheiden, welche nur wenig schmäler und diekwandiger sind. Die Verdiekung ist aber bei 
diesen durch Spalten unterbrochen, welche in einer doppelten, gegenläufigen Spirale angeordnet sind. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig und bestehen aus weitliehtigen, wenig radial gestreckten Zellen, 
welche einen eitronengelben Inhalt führen. 


Die aus Surinam stammende, in Westindien und Brasilien eultivirte „Quina de Cayenne“ ist offieinell. 


Simaruba excelsa DC. ! 


Der Querschnitt zeigt deutlichen Ringbau. Die feinen eoncentrischen Linien werden nach aussen immer 
diehter. Überdies ist der Querschnitt hell punktirt und von feinen Markstrahlen durchzogen. Unter der 
Loupe erkennt man die zahlreichen Gefässe deutlicher. Sie sind oft durch zarte, helle, tangentiale Linien mit 
einander verbunden. Die Markstrahlen sind fast geradlinig. 

Die durehsehnittliche Weite der Gefässe ist grösser als bei der vorigen. Man findet oft einen Durch- 
messer von 0-1 Mm. Sie sind stärker verdiekt und eben so fein und dicht getüpfelt, meist mit sehr feinen 
verbindenden Spalten. 

Die Parenehymzellen sind in ihren Querschnittsdimensionen kaum von dem Libriform verschieden, wess- 
halb ihre Anordnung unter der Loupe deutlicher erkannt wird, als bei starker Vergrösserung. 

Den Libriformfasern fehlt die Spaltenbildung. 

Die Markstrahlen sind oft dreireihig. Die Zellen sind meist beträchtlich radial gestreckt. 

Das Jamaika-Bitterholz ist wie das Surinam’sche hellgelb, weich und leicht. Auch in der Wirksamkeit 
scheinen beide nicht sehr verschieden zu sein. 


ZANTHOXYLACEAE. 


Zanthoxylum Sp. 


Zarte Kreislinien, bald sehr genähert, bald in grösseren Abständen, verleihen dem Quersehnitte ein 
geschiehtetes Aussehen. Die Markstrahlen und Poren sind sehr fein, mit freiem Auge nur schwer zu unter- 
scheiden. 


Die Gefässe stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Die Lumina sind 0-015—0-06 Mm. weit, 
regelmässig elliptisch. Die stark verdiekten Membranen sehen wegen der ungemein diehten und kleinen 
Tüpfelung wie ehagrinirt aus. 

Spärliehe Parenehymzellen sind den Gefässen angelagert ohne’sie allseitig zu umgeben. Sie haben die 
Form von Krystallkammerfasern, sowie die eine oder zwei Zellen breiten tangentialen Reihen, welche das 
Libriform in verschieden breite Schichten trennen. 

Die Libriformfasern sind nur 0-01 Mm. breit und sehr stark verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus einer oder zwei Reihen radial bedeutend gestreckter Zellen. 

Das gelbe Holz ist sehr hart und homogen. 


DIOSMACEAE. 


Esenbeckia sp. 


Der Querschnitt zeigt äusserst feine Markstrahlen und eoncentrische Kreislinien, welche, wie die Loupe 
lehrt, verschieden breit sind und in ungleichen Abständen vexlaufen. Die Poren erscheinen als helle, zer- 
streute Pünktchen, die Markstrahlen sind geschlängelt. 


ı Vogl, Comm:«niar, p. 289. — Vogl, Verhandl. d. zoo}.-bot. Ges. in Wien, 1864, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 397 


Die Gefässe sind meist isolirt und kreisrund, mit einem Durchmesser von 0-015—0:03 Mm, Sie sind stark 
verdiekt und sehr dieht mit kleinen (0:003 Mm.) elliptischen Tüpfeln besetzt. 

Die Parenehymzellen sind so breit wie die kleinen Gefässe, aber dünnwandiger. Ihre Vertheilung ergibt 
sich zum Theile schon aus dem Loupenbilde. Die einreihigen tangentialen Bänder sind oft unterbrochen und 
überdies kommen einzelne Faserzüge mitten im Libriform vor. Die Zellen sind reich porös, meist bedeutend 
axial gestreckt, aber auch quadratisch, und in diesem Falle bilden sie Krystallkammerfasern. 

Die Libriformfasern sind fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. Die radiale Streekung der Zellen ist nicht beträchtlich. 

Das Holz ist hell wachsgelb, ausserordentlich hart und schwer. 


Galipea Sp. 


Man erkennt mit freiem Auge die zarten Markstrahlen und eoncentrische Kreislinien in grossen Abstän- 
den. Poren sind nieht zahlreich und unregelmässig zerstreut. 

„. Die Gefässe stehen zumeist allein, selten zu Paaren. In der Grösse sind sie nicht sehr verschieden, der 
mittlere Durchmesser beträgt 0-07 Mm. Da sie nur mässig verdiekt sind, ist auch ihr Umriss weniger regel- 
mässig. Die Tüpfelung ist klein und dieht wie bei der vorigen. Die meisten Gefässe enthalten hellgelbes Harz. 

Die tangentialen Parenchymbänder sind immer mebrere Zellen breit und verlaufen regelmässig in un- 
gleichen, jedoch meist grossen Abständen. 

Uber den Bau der Zellen, sowie der Libriformfasern ist nichts Ungewöhnliches zu bemerken. Letztere 
sind wohl stark, aber doeh weniger verdickt als bei Esenbeckva. 

Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Zellen gleichen den Parenchymzellen, nur sind die äusseren 
bedeutend weitlichtiger. 

Ein hellgelbes, sehr hartes und schweres Holz. 


ZYGOPHYLLACEAE. 


Das Holz der zwei untersuchten Guajacum-Arten ist durch das ausserordentlich stark verdiekte Libriform 
ausgezeichnet. In der Gruppirung der Gefässe gleichen sieh beide; aber in einigen Punkten zeigen sich 
erhebliche Unterschiede im Baue. Bei Guajacum offreinale sind die Gefässtüpfel punktförmig, kaum behöft. 
Das Parenchym kommt in ansehnlicher Menge vor und trennt das Libriform in tangentiale Sehiehten. Die 
Libriformfasern sind reichlich von Spaltentüpfeln durehbohrt. Die Gefässtüpfel von @. arboreum sind deutlich 
behöft. Parenehym kommt nur in der Umgebung der Gefässe in grösserer Menge vor, sonst bildet es verein- 
zelte Faserzüge, welche nur in grossen Zwischenräumen der Tendenz zur tangentialen Anordnung folgen 
können. Die Libriformfasern sind ungewöhnlich dünn und äusserst spärlich getüpfelt. Sie beleuchten wohl 
die anatomische Stellung der Fasern von @. offreinale, deren Tüpfelung jener der Gefässe sehr ähnlich ist und 
Veranlassung geben könnte, sie für Tracheiden zu halten. 


Guajacum offieinale L. ! 


Die eoncentrische Zonenbildung, welche im Splinte kaum augedeutet ist, tritt im Kernholze deutlich auf. 
Unter der Loupe sieht man zahlreiche, mit grünem oder schwarzem Inhalte erfüllte Poren. Die Markstrahlen 
sind sehr fein und zahlreich. 

Die Gefässe stehen immer isolirt. Ihr Querschnitt ist regelmässig kreisrund oder elliptisch, von 0:03 — 
0-1 Mm. weit. Die Verdiekung ist beträchtlich, die Tüpfelung sehr dieht und fein, der Tüpfelhof ist nieht mit 
Sicherheit zu unterscheiden. Die jüngsten Gefässe führen keinen Inhalt. Schon an der Grenze des Kernholzes 
sind sie mit einem grünen, später dunkelbraunen Inhalt erfüllt. 


ı Vogl, Commentar, p. 290. — Wiesner, Rohstoffe, p. 568. 


398 Joseph Moeller 


Die parenchymatisehen Elemente kommen sowohl vereinzelt als zu tangentialen, emreihigen Bänderu 
vereinigt vor, die aber häufig unterbrochen und vielfach gekrümmt sind. Die Zellen sind 0-015 Mm. breit, 
wenig verdiekt, porös. Sie führen oft Krystalle. 

Die Libriformfasern sind bis 0-012 Mm. breit und sehr stark verdiekt. Am Längssehnitte erscheinen sie 
ebenso getüpfelt wie die Gefässe, macerirt unterscheiden sie sich aber dadurch, dass die kleinen Poren von 
sehr schiefen Spalten gekreuzt werden. 

Die Markstrahlen sind immer einreihig. Ihre Zellen gleichen den Parenchym. 

Das von West-Indien in den Handel gesetzte Kernholz des Guajakbaumes (Pockholz, Franzosenholz, 
lignum sanetum) ist schwarz, mit grünem oder blauem Schimmer. Es ist ausserordentlich hart und dicht 
(1-393 Th. Hartig), sehwerspaltig, aber gut drehbar. Erwärmt riecht es angenehm nach Gujakharz, wovon 


es etwa 25°/, enthält. 
Guajacum arboreum DC. (Zygophyllum arboreum Ja@q.). 


Der Querschnitt erscheint dem unbewaffneten Auge punktirt. Unter der Loupe treten äusserst zarte 
Markstrahlen hervor. Punkte und verschieden gestaltete Fleekehen sind regellos zerstreut. In Abständen von 
mehreren Millimetern verlaufen feine eoncentrische Kreislinien. 

Die Gefässe stehen isolirt, sind aber meist in Gruppen einander genähert. Sie sind bis 0:045 Mm. weit, 
stark verdiekt und mit kleinen, rundlich behöften Tüpfeln dicht besetzt. 

Das Parenchym tritt sehr in den Hintergrund. Einige grobporöse Zellen und kurze Fasern, oft eonjugirend, 
umgeben die Gefässe. Vereinzelte Krystallkammerfasern sind im Libriform zerstreut und nur in grossen 
Zwischenräumen findet man eine tangential gereihte Parenchymzone. 

Das Libriform ist am Quersehnitte rundlich, sehr stark verdickt, nur 0-008 Mm. breit, bastfaserähnlich 
durch die spärliche Tüpfelung. \ 

Die Markstrahlen bestehen aus I—2 Reihen englichtiger Zellen. 


COMBRETACEAE. 
Combretum glutinosum Perr. 


Der Querschnitt erscheint punktirt. Unter der Loupe unterscheidet man die Markstrahlen. Die Poren 
sind von einem sehmalen, hellen Hofe umgeben, mitunter durch helle Binden seitlich mit einander verbunden. 

Die Gefässe stehen fast ausnahmlos isolirt und regellos zerstreut. Ihr Querschnitt ist elliptisch (0-12 Mm.), 
die Membran mässig verdickt, mit ziemlich grossen (0:005 Mm.) Tüpfeln dicht besetzt. Das die Gefässe ein- 
hüllende und seitlich in grösseren Massen angehäufte Parenchym besteht aus relativ derbwandigen, grob- 
porösen Zellen, welche einen braunen Inhalt, oft auch Krystalldrusen führen. 

Die Libriformfasern sind weniger breit (0-012— 0'015 Mm.) als das Parenchym und sehr stark verdickt. 

Die 1 oder 2reihigen Markstrahlen stehen sehr dieht. Die Zellen gleichen vollkommen dem Parenchym. 

Ein Baum Senegambiens mit grünlichgelb gefärbtem Holze von ungewöhnlicher Härte und Dichte. 


Terminalia monaptera Roth. 


Das Holz hat ausgesprochenen Ringbau durch schmale, dunkler gefärbte, von Gefässen freie concen- 
trische Zonen. Die Poren und die sie verbindenden, welligen oder zickzaekförmigen hellen Linien sind sehon 
mit unbewaffnetem Auge sichtbar. Die Markstrahlen sind kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt, seltener in radialen Gruppen. Im ersten Falle ist ihr Querschnitt breit, ellip- 
tisch und der grösste Durchmesser erreicht 0:25 Mm. Die Verdickung ist mässig, die Tüpfel sind ziemlich 
gross (0-005 Mm.), zahlreich. 

Das Parenchym umgibt die Gefässe und stellt zwischen ihnen seitliche Verbindungen von verschiedener 
Mächtigkeit her. Da die Gefässe regellos zerstreut sind, ist auch der Verlauf der tangentialen Bänder unregel- 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 399 


mässig, 


im Libriform zerstreut vor. Die Zellen sind sehr dünnwandig, weitlichfig (0:03 Mm.), grob porös. 


winkelig, oft unterbrochen. In geringer Menge kommt auch Parenehym unabhängig von den Gefässen, 


Die Libriformfasern sind im Mittel nur 0 01 \lm, breit, scharf zugespitzt, hier und da verästigt und in 
einander verflochten. 

Die Markstrablen bestehen aus 1—4 Reihen sehr weitliehtiger Zellen. 

Ein Baum Ost-Indiens, dessen hartes Holz vielfach verwendet wird. 


RHIZOPHORACEAE. 
Rhizophora Mangle L. 


Zarte, sehr genäherte Markstrahlen und regellos zerstreute kleine Poren sind am Quersehnitte mit freiem 
Auge erkennbar. Die Loupe gewährt keinen tieferen Einblick in (len Bau. 

Die Gefässe stehen meist allein, selten zu kleinen Gruppen vereinigt. Ihr Querschnitt ist rundlich, im 
Mittel 0-045 Mm. weit. Sie sind derbwandig, mit breit elliptischen Tüpfeln. Die Querwände stehen sehr 
schief und sind leiterförmig durchbrochen. Einige wenige, grob poröse Parenchymzellen umgeben die 
Gefässe. 

Die Libriformfasern sind allmälig in eine feine Spitze ausgezogen. Der Querschnitt ist rundlich, 
0-02 Mm. breit und sehr stark, oft bis auf einen engen Canal verdickt, von welchem aus feine Poren bis an 
die Peripherie verlaufen. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen verschieden gestalteter Zellen, welche oft grosse Binzel- 
krystalle in einem Zellhautsacke eingeschlossen enthalten. 

Die Heimat des Manglebaumes ist das Gebiet des mexicanischen Golfes. Das hell zimmtbraune Holz 
ist sehr hart und homogen. 


PHILADELPHACRAE. 
Philadelphus grandiflorus Willd. 


Die Jahresgrenzen sind angedeutet. Die Markstrahlen sind als zarte, helle, etwas geschlängelte Linien 
kenntlich. Poren erscheinen erst unter der Loupe und sind im Frühlingsholze um Weniges grösser und zahl- 
reicher. 

Die Gefässe sind unregelmässig eontourirt; meist alleinstehend, hier und da einander berührend, bilden 
sie im Frühlingsholze einen undeutlichen, häufig unterbrochenen Porenring. Ihr Lumen ist sehr verschieden, 
höchstens 0-05 Mm. weit. Trotz der geringen Verdiekung sind die Tüpfel klein, rundlich (0-003 Mm.) oder 
quer gestreckt. Die Querwände stehen sehr schief und sind leiterförmig durchbrochen. 

Die Parenchymzellen sind diekwandig und am Querschnitte nur selten erkennbar. Die Libriformfasern 
sind 0'015 Mm. weit, ziemlich stark verdiekt und behöft getüpfelt. Sanio! fasst sie als Tracheiden auf: 
hp-+(t+G). Sie sind aber diekwandiger und spärlicher getüpfelt als die Gefässe; auch sind die Tüpfel 
anders gestaltet. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—4 Reihen sehr weitlichtiger Zellen. 

Diese Art stammt aus Nord-Amerika. Das Holz ist hellgelb, fein und nieht sehr hart. 


LYTHRACEAE. 


Von De Candolle wird Abatıa zu den Tiliaceen gezählt. Eine Vergleiehung der Histologie des Holzes 
spricht sich entschieden gegen diesen Vorgang aus, während anderseits durch die tangentiale Anordnung 
des Parenchyms eine Verwandtschaft mit Physocalymna wohl angedeutet wird. Diese Übereinstimmung wird 
zum grossen Theile wieder verwischt dureh die isolirten Parenehymfasern bei Adatza und mehr noch durch 
Unterschiede im feineren Bau der iibrigen Elemente. 


1 Bot. Ztg. 1863, p. 402. 


400 Joseph Moeller. 


Physocalymna florida Pohl. 
Fig. 68. 

Durch abwechselnd heller und dunkler gefärbte Schichten ist das Holz eoncentrisch gebändert. Mit freiem 
Auge sind nur spärliche Poren zu unterscheiden. Mit der Loupe sieht man ausser diesen noch zahlreiche 
kleine Poren und die äusserst feinen Markstrahlen. 

Die Gefässe stehen allein, in Paaren oder in kleinen Gruppen, vollkommen regellos zerstreut. Ihre Grösse 
schwankt zwischen weiten Grenzen, von 0:03—0:15 Mm. Die Verdickung ist ansehnlich, die Tüpfel gross 
(0-006 Mm.), querelliptisch, aber häufig nieht erkennbar, weil die Membranen vollständig verharzt sind. 
An macerirten Gefässen erscheinen, wohl in Folge der Quellung, die Poren länglich, parallel mit der 
Längenachse. 

Das Parenchym kommt in geringer Zahl, an die Gefässe angelagert und in einreihigen, tangentialen 
Bändern vor. Die Zellen haben zweierlei Formen. Sie sind weit (0-02 Mm.), sehr dünnwandig, grob porös 
und sind mit einem braunrothen Inhalte erfüllt. Oder es sind kurze, fast quadratische (0015 Mm.) Zellen, 
die einen grossen, von Zellhaut fest umschlossenen Krystall enthalten. Beide Formen setzen Fasern 
zusammen. 

Der Querschnitt der Libriformfasern ist rundlich, 0-012 Mm. im Mittel breit. Die Verdickung ist ungleich, 
meist beträchtlich und von Spalten durchbohrt. Auch sie enthalten oft eine rothbraune Masse. 

Die Markstrahlen sind 1 oder 2reibig, durch die Gefässe mitunter abgelenkt. 

Das Holz (Rose wood) stammt aus Brasilien. Es ist schön in braunen und rothen Tinten gezeichnet, 
sehr hart und schwer. 


Abatia parviflora R. & P. (Abatia verbascifolla H. B. & K.). 


Mit freiem Auge erkennt man am Querschnitte die zarten Markstrahlen und spärliche, zerstreute Poren. 
Betrachtet man einen feinen Durchschnitt unter der Loupe, so sieht man, dass die Poren meist isolirt, hier und 
da auch zu Paaren oder Dreien vereinigt sind. Das Grundgewebe erscheint sehr zart gewellt durch einreihige, 
tangential verlaufende Parenchymbänder. 

Die Gefässe bieten keine bedeutenden Grössendifferenzen; sie sind im Mittel 0-1 Mm. weit. Ihre dünne 
Membran ist mit kleinen (0'004 Mm.), querelliptischen Tüpfeln besetzt, die Querwand lochförmig durch- 
bohrt. 

Das Parenchym, aus axial gestreckten, 0:015 Mm. weiten, dünnwandigen, porösen Elementen bestehend, 
bildet tangentiale Reihen von meist nur einer Zellenreihe. Sie verlaufen in ziemlich gleichen Abständen, so 
zwar, dass zwischen je zwei Parenehymreihen etwa drei Reihen Libriform liegen. Es kommen auch vereinzelt 
Parenchymfasern vor. 

Die Libriformfasern sind diekwandiger, aber nur um Weniges schmäler als die Parenchymzellen. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind stärker verdickt als das Parenchym, weitlichtig am 
Querschnitte und meist 0-025 Mm. hoch. 

Stammt aus Peru. Das Holz ist unscheinbar grau gefärbt, hart. 


MELASTOMACEAER. 
Macairea Sp. 


Sehon mit unbewaffnetem Auge ist eine zarte, eoncentrische Schichtung und wie Nadelstiche zerstreute 
Poren siehtbar. Unter der Loupe erst werden die Markstrahlen kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in radialen Reihen. Ihr Querdurchmesser ist sehr verschieden und 
schwankt zwischen 0-03— 0:15 Mm. Die Verdiekung ist gering, die Tüpfelung oft so dieht, dass die (0-006 Mm.) 
grossen Höfe zu Polygonen abgeplattet werden. 


beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 401 


Das Parenehym kommt in 4—5 Zellen breiten Schichten zwischen dem Libriform vor, ist aber von diesem 
am Querschnitte wenig verschieden, da Breite und Verdiekung nahezu gleich sind. Unter ihnen sind Kammer- 
fasern mit grossen Krystalldrusen. 

Die Libriformfasern sind kurz (0-5 Mm. im Mittel), 0-025 Mm. breit, sehr schwach verdickt und gefächert. 
Sie sind mit rechteckigem Querschnitte radial gereiht. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Da ihre Zellen weitlichtig und radial nur wenig gestreckt sind, so 
heben sie sich minder deutlich vom Grundgewebe ab. 


MYRTACEAE. 


Wenn Punzca und Eucalyptus ausgeschlossen werden (die beiden Arten der ersteren werden in der That 
von De Candolle als selbständige Ordnung, Grazxateae abgehandelt), dann zeigen alle untersuchten 
Gattungen eine auffallende Uebereinstimmung im Baue des Holzes. 

Die Gefässe stehen immer isolırt, regellos zerstreut; nur bei den Arten aus gemässigten Himmelsstrichen 
drücken sie den Vegetationswechsel durcli reichlichere und vollkommenere Entwieklung im Frühlinge aus. 
Es Sind alle Übergänge bis zu den faserförmigen Tracheiden zu beobachten. 

Die Anordnung des Parenchyms ist überall dieselbe, wenngleieh nicht immer in gleichem Grade auf- 
fallend. Die Faserzüge Jehnen sich an die Gefässe an und durchsetzen in einreihigen, winkeligen, oft unter- 
brochenen Zügen quer den Holzstrahl. Es muss hervorgehoben werden, dass nicht alle Gefässe, noch diese 
allseitig von Parenchym umgeben sind. 

Von den stark verdiekten, von spärlichen Spalten durehsetzten Libriformfasern ist nichts zu bemerken. 

Inwiefern Punica und Eucalyptus sich von diesem Typus entfernen, möge in der speeiellen Beschreibung 
nachgesehen werden. Hier sei nur erwähnt, dass bei beiden die Gefässe zur radialen Anordnung tendiren, 
das Parenchym ist bei Zucalyptus um die Gefässe gruppirt, fehlt bei Punzea. 


Punica Granatum L.' 


Der Querschnitt ist zart, concentrisch geschiehtet. Die überaus feinen und zahlreichen Markstrahlen 
sind nur mit Hilfe der Loupe erkennbar. Die Poren stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. 

Die Gefässe sind bis 0:045 Mm. weit, derbwandig und klein getüpfelt. 

Parenchymatische Elemente sind nicht vorhanden. 

Das Libriform besteht aus glatten, 0'015 Mm. breiten Fasern, wovon 0-006 Mm. auf die Verdiekung 
entfällt. Sie sind zum Theile gefächert und von der gallertartigen Verdiekungsschichte Sanio’s ausge- 
kleidet. 


Psidium pyriferum L. 


Dem unbewafineten Auge erscheint das Holz bis auf eine verschwommene concentrische Schichtung des 
Quersehnittes vollkonmen homogen. Unter der Loupe erkennt man sehr feine und dieht gereihte Markstrahlen 
und zerstreute Poren. 

Die Gefässe mit rundlichem oder unregelmässigem Umriss stehen meist isolirt, selten in kurzen radialen 
Reihen. Sonst stimmt das Holz in Bau und Anordnung aller Elemente vollkommen mit Zugenca überein. 

Es hat auch dieselbe Heimat und wird, wie dieses, wegen der Früchte in Ost-Indien eultivirt. Das 
schöne, braune Holz ist sehr fein und hart. 


Myrtus commamis L. 


Der Querschnitt ist deutlich gebändert. Erst mit Hilfe der Loupe sieht man die Poren und nur an feinen 
Durchschnitten die Markstrahlen. 


ı Vergl. Vogl, Pharmacognostische Studien über die Granatbaumrinde. Zeitschr. d. k. k. Gesellsch. der Arzte zu 
Wien, 1866. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XXXV1. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. aaa 


4023 Joseph Moeller. 


Am Anfange des Jahresringes sind die Gefässe weiter (0:03 Mm.) und setzen undeutlich einen Ring 
zusammen. Später werden sie so enge, dass sie vom Parenchym nicht zu unterscheiden sind. Sie sind sehr 
dünnwandig und ziemlich gross getüpfelt. 

Das Parenchym kommt zerstreut und kurze tangentiale Reihen bildend, vor. Das Grundgewebe besteht 
aus stark verdiekten, behöft getüpfelten, meist 0:015 Mm. breiten Fasern, welche von Sanio als Tracheiden 
bezeichnet werden. 

Die Markstrahlen sind 1 oder 2reihig, die Zellen sehr weitlichtig. 

Das Myrtenholz ist schön braun gefärbt, sehr hart und fein. 


Eugenia Pimenta DC. (Pimenta offieinalis Bg., Myrtus Prmenta L.). 


Der Ringbau und äusserst feine Markstrahlen sind mit unbewaffnetem Auge nur mit Mühe zu unter- 
scheiden. Mit Hilfe der Loupe sieht man, dass die Zahl der Gefässe im äusseren Theile des Jahresringes 
beträchtlich abnimmt, in einzelnen Jahren bildet sich sogar ein deutlicher Porenring. Die Markstrahlen 
scheinen spärlich zu sein. 

Der Durchmesser der Gefässe erreicht im Frühlingsholze 0-045 Mm. und sinkt im Herbstholze auf ein 
Drittel. Der Contour ist regelmässig rundlich und fast ohne Ausnahme stehen sie isolirt. Die Verdiekung ist 
gering, die Tüpfelung sehr klein. 

Das Parenchym kommt in zerstreuten oder auf kurze Strecken zu tangentiälen Reihen vereinigten 
Faserzügen vor. Sie sind am Querschnitte sehr augenfällig durch ihre geringe Verdiekung und das dadurch 
bedingte weite Lumen. 

Die Libriformfasern sind nur wenig schmäler (0-012 Mm. im Mittel) aber namhaft verdickt. 

Ausser den wenigen 2 Zellen breiten kommen auch zahlreiche einreihige Markstrahlen vor. Die Zellen 
sind weitlichtig, radial nur wenig gestreckt. 

Der Pimentbaum stammt aus West-Indien. Das Holz ist chocoladebraun, sehr fein und ziemlich hart. 


Jambosa australis DC. (Eugenia australis Wendl., Myrtus australis Sp.). 


Mit freiem Auge ist nur eine äusserst feine gekreuzte Strichelung wahrnehmbar. Unter der Loupe erkennt 
man die meist in langen radialen Reihen stehenden Poren. Die Markstrahlen sind zart und werden von 
unregelmässigen, tangentialen, hellen Partien geschnitten. 

Die Umrisse der Gefässe sind unregelmässig, ihr Durchmesser wenig verschieden, im Mittel 0:05 Mm. 
Die Verdiekung ist gering, die Tüpfel querelliptisch, 0-006 Mm. weit, sehr gleichmässig dicht vertheilt. 

Das Parenchym kommt zerstreut oder zu undeutlichen tangentialen Bändern vereinigt vor. Die Zellen 
sind etwas breiter und beträchtlich weitlichtiger als die Libriformfasern. Diese sind 0-015 Mm. breit, mässig 
verdiekt und radial gereiht. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. 

Eine neuholländische Art mit unscheinbar graubraun gefärbtem, mässig hartem, sehr feinem Holze. 


Fabricia laevigata Gaertn. 


Das Holz hat deutlichen Ringbau. Sonst ist mit freiem Auge nichts erkennbar. Unter der Loupe treten 
zerstreute Poren hervor, die am Anfange des Jahresringes etwas grösser und zahlreicher sind. Die Mark- 
strahlen sind auch da nur schwer sichtbar. 

Die Gefässe stehen immer isolirt, wenngleich oft, namentlich im Frühlingsholze, sehr genähert. Ihr 
Lumen ist sehr verschieden weit, übersteigt aber selten 0-06 Mm. Die Verdiekung ist gering, die Tüpfelung 
klein. Die engsten Gefässe sind faserförmig, durch die Tüpfel vom Libriform verschieden. 

Parenchym kommt nur in geringer Menge vor in der Umgebung der Gefässe und unregelmässige tangen- 
tiale Reihen bildend. Die Zellen sind 0-015 Mm. weit, dünnwandig, grob porös. 

Die Libriformfasern sind 0-012 Min. breit und ansehnlich verdickt. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 403 


Die zahlreichen Markstrahlen sind 1- oder 2reihig, geschlängelt. Die Zellen sind radial nur wenig 
gestreckt, immer mit rothbraunem Inhalt erfüllt. 
Eine neuholländische Art mit braunem, hartem und sehr feinem Holze, wie 


Leptospermaum flavescens Sm. 


Das Holz ist dem vorigen sehr ähnlieh. Die Gefässe haben dieselbe Anordnung, sind aber dünnwandiger, 
ihr Umriss daher häufig verzogen und die Tüpfel grösser (0-006 Mm). Ein schon mit der Loupe erkennbarer 
Unterschied liegt darin, dass zwischen spärlichen (3 Zellen) breiten Markstrahlen zahlreiche einreihige 
eingeschaltet sind. 

Callistemon lanceolatum DE. 
Fig. 70. 

Auch hier ist ein Ringbau angedeutet, wie die Loupe lehrt, dureh die im Frühlingsholze zahlreicheren 
Poren. Die Markstrahlen sind überaus zart. 

Alle Gefässe stehen allein, sind bis 0.045 Min. weit, dünnwandig und regelmässig getüpfelt (0-004 Mm.). 
Viele enthalten eine rothbraune, harzige Masse, welehe auch die Parenchymzellen erfüllt, wodurch ihre 
Anordnung viel deutlicher hervortritt. Sie ist dieselbe wie bei den vorigen. Einige den Gefässen angelagerte 
Faserzüge und einreihige, quere Sehiehten, gleichsam Abzweigungen der Markstrahlen. 

Die Libriformfasern sind im Mittel 0-015 Mm. breit und stark verdickt, farblos. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. Die Zellen sind weitlichtig und haben nur eine geringe, radiale 
Strecekung. 

Wächst gleichfalls in Neu-Holland und liefert ein den vorigen sehr ähnliches Holz. 


Melaleuca minor Sm. (Melaleuca Uujuputi! Roxb.). 


Dem unbewaffneten Auge erscheint der Querschnitt vollkommen homogen. Unter der Loupe treten die 
zerstreuten Poren und feinen Markstrahien hervor. 

Die Gefässe stehen immer isolirt. Der Querschnitt ist oft unregelmässig von 0:012—0:-045 Mm. weit. 
Die Verdiekung ist gering, die Tüpfelung relativ klein. - 

Parenehym findet sich den Gefässen angelagert, aber die tangentiale Ansrdnnng desselben ist nur an 
wenigen Stellen deutlich entwiekelt. Die Zellen sind 0-015 Mm. breit, grobporig. Die Libriformfasern sind 
nicht so breit (0:012 Mm.) und stärker verdickt. Sie unterscheiden sich von den engsten Gefässen (Trachei- 
den) ausser durch spärliche und abweichende Tüpfelung auch dadurch, dass sie allmälig zugespitzt sind, 
während letztere stumpf endigen. 

Die Markstrahlen sind ein- oder zweireihig. Die Zellen sind weitlichtig, wenig gestreekt und mit roth- 


braunem Inhalt erfüllt. 
Melaleuca Leucadendron L. 
Melaleuca diosmifolia Andr. (Melaleuca ehlorantha Bonp!.). 


Unbedeutende und wohl nieht eonstante Unterschiede in der Grösse der Elemente wären allein als 
Kennzeichen dieser Arten von der vorigen anzuführen. 

Die Cajeputbäume (die beiden ersten aus Ost-Indien, die letztere aus Neu-Holland stammend) haben 
ein braunes, hartes und feines Holz. 

Eucalyptus sp. 

Der Querschnitt ist eoneentrisch geschiehtet und mit hellen Punkten bestreut. Unter der Loupe erkennt 
man deutlich die im Frühlingsholze zahlreicheren und grösseren Poren und zarte geschlängelte Markstrahlen. 

Die Gefässe stehen nicht selten in kurzen radialen Reihen oder Gruppen. Wenn sie isolirt sind, haben 
sie einen kreisrunden Querschnitt von höchstens 0-06 Mm. Weite. Sie enthalten oft eitronengelbes Harz. Die 
- Verdiekung ist mässig, die Tüpfelung verhältnissmässig gross (0-006 Mm.), querelliptisch. 


aaa 


+04 Joseph Moeller. 


Grobporöse, weitlichtige Parenchymzellen kommen nur in. der Umgebung der Gefässe vor. 

Das Libriform ist radial gereiht. Die Fasern sind 0-015 Mm. breit, wenig verdiekt. Jene der Mark- 
scheide fand ich stärker verdiekt und überdies von einer tertiären, „gallertartigen“ Schichte ausgekleidet. 

Die Markstrahlen sind einreihig. Die Zellen enthalten fast immer grosse Einzelkrystalle. 

Das Holz der in Australien einheimischen, jetzt aber in ausgedehntem Masse eultivirten Exealyptus- 
Arten wird als hart beschrieben. Der anatomische Bau und das mir vorliegende Muster widerspricht dem, 


POMACEAE. 
Pyrus intermedia Ehrh. 


Die Jahreslagen sind am Querschnitte kenntlich. Die Markstrahlen sind sehr fein. Unter der Loupe sieht 
man ausserordentlich kleine, im Frühlingsholze etwas grössere Poren. 

Alle Gefässe stehen isolirt, regellos zerstreut. Sie sind dünnwandig, etwas unregelmässig eontourirt und 
nicht über 0:025 Mm. weit, aber oft nicht breiter, nur dünnwandiger als das Libriform. Ihre Enden sind 
zugespitzt, die Seitenwände klein (0 :003—0-005 Mm.) getüpfelt und meist fein spiralig verdiekt. Parenchym 
findet sich vereinzelt unter dem Libriform. 

Die Libritormfasern sind durchschnittlich 0-012 Mm. breit, stark verdiekt und von behöften Spalten- 
tüpfeln durehbohrt. Tracheiden, Parenehym und Libriform haben dieselbe Breite, die ersteren sind aber am 
Querschnitte dureh ihr weiteres Lumen (dünnere Membran) sofort kenntlich. 

Die Markstrahlen sind 1—öreihig. Die Zellen sind weitlichtig, stark verdiekt und radial beträchtlich 
gestreckt. 


Histologisch vollkommen mit diesem übereinstimmend sind auch die Hölzer von 


Pyrus prunifolia W. 
Amelanchier Botryapium DC. (Mespilus canadensis L.). 
Orataegus orientalis Bosc. (Mespilus orventalis Poir.). 


Das Holz der Pomaceen ist hart und fein, schlecht spaltbar und ausgezeichnet schneidbar. 


ROSACEAE. 


Das Holz von Rosa und Ulifortia zeigt keine Übereinstimmung, weder im Baue noch in der Anordnung 
der Elemente. Von den letzteren sind besonders die das Grundgewebe des Rosenholzes bildenden Fasern 
von Interesse. Sie sind in eme lange und feine Spitze verjüngt und beträchtlieh verdiekt — Charaktere des 
Libriform. Mit den Gefässen haben sie die behöften Tüpfel und die feine spiralige Verdiekung gemeinsam. 
Da aber diese beiden Charactere auch dem Libriform zukommen und gerade bei Kosa die Gefässe durch 
Dünnwandigkeit ausgezeichnet sind, so scheint es mir gerechtfertigt, dieses Kennzeiehen von sonst relativem 
Werth hier zur Entscheidung in dem Sinne zu benützen, dass man das Grundgewebe nicht als Tracheiden, 
sondern als Libriform anspricht. 


Rosa canina L. 


Die Jahresgrenzen sind durch helle Kreislinien angedeutet. Die Markstrahlen smd breit und verlaufen 
in grossen Abständen. Zwischen ihnen erkennt man mit Hilfe der Loupe zahlreiche, äusserst zarte Mark- 
strahlen. Die Gefässe stehen im Frühlingsholze sehr dieht und bilden eimen Ring. Im Spätholze sind sie 
spärlicher zerstreut und bedeutend kleiner. 

Der Durchmesser der Gefässe im Frühlingsholze erreicht 0-12 Mm. und sinkt bis 0:02 Mm. Die letztere 
Dimension kommt fast allen Gefässen des Herbstholzes zu. Sie stehen fast ohne Ausnahme isolirt, sind dünn- 
wandig, oft unregelmässig eontourirt. Die Tüpfel sind gross (0006 Mm.) und die spiralige Verdiekung fehlt 
nur den weiten Formen, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 405 


Enge und grobporige Parenehymzellen kommen nur in vereinzelten Faserzügen vor. Sie sind auf Quer- 
schnitten leicht zu übersehen. 

Das Grundgewebe besteht aus sehr stark verdiekten, 0-012 Mm. breiten Fasern. Sie tragen eine äusserst 
zarte Spirale und behöfte Tüpfel, wie die Gefässe, von denen sie im Wesentlichen nur dureh die weitaus 
beträchtlichere Dieke der Wand verschieden sind. 

Es kommen 4—6 Zellen breite und zahlreiche einreihige Markstrahlen vor, 


Cliffortia ilieifolia L. 
Fig. 71. 


Der Querschnitt zeigt nur undeutlichen Ringban. Er erscheint dem unbewaffneten Auge fast homogen. 
Unter der Loupe treten zahlreiche, feine, geschlängelte Markstrahlen hervor. Poren in geringer Zahl sind 
regellos zerstreut. 

Die Gefässe stehen meist isolirt, hie und da auch zu kurzen radialen Reihen vereinigt. Sie sind oft regel- 
mässig kreisrund, nieht über 0:045 Mm. weit. Die Verdiekung ist mässig, die Tüpfel dieht und gross 
(0006 Mm.) querelliptisch. Die Querwände sind wenig geneigt, entweder vollständig resorbirt, oder seltener 
leiterförmig durchbrochen. Parenchym kommt in unbeträchtlieher Menge in Form breiter (0:025 Mm.), dünn- 
wandiger Zellenfasern vor. 

Das Libriform ist radial gereiht. Die Fasern sind bis 0'018 Mm. breit, wenig verdiekt und von unge- 
wöhnlich kleinen und vielen Spalten durchbohrt. 

Die Markstrahlen sind ein- oder zweireihig. Die Zellen haben verschiedene Dimensionen. Die inneren 
sind in radialer Riehtung lang und schmal, die äusseren kurz und hoch, dem Quadrate sich nähernd. 

Wächst am Cap. Das Holz ist weiss, sehr fein, aber nur mässig hart. 


AMYGDALACEAE. 


Es sind fast nur Unterschiede in den Dimensionen und zum geringen Theile in der Anordnung der 
Gefässe, welehe es ermöglichen, die untersuchten Arten histologisch von einander zu trennen. 

Die Gefässe sind dünnwandig, daher unregelmässig eontourirt, im Frühlingsholze zahlreicher und 
wesentlich grösser (ausgenommen (erasus persicifolia Loisel.). Das Lumen der Gefässe wird allmälig 
kleiner (nur bei Amygdalus nana L. ist der Porenring scharf abgesetzt), die Zahl der Tracheiden überwiegt 
im Herbstholze. Sie sind dureh die zarte spiralige Verdiekung und dureh ihre dünnen Membranen mit Sicher- 
heit von den gleichfalls behöft getüpfelten, aber stark verdiekten Libriformfasern zu unterscheiden !, Bei 
Üerasus persieifolia treten die Tracheiden in den Hintergrund. 

Parenehym konmt nur in vereinzelien Faserzügen vor. Die Zellen sind weitlichtiger und um geringes 
breiter als das Libriform. 

Ein gutes Kennzeichen für diese Ordnung geben die Markstrahlen ab. Ausser den mit freiem Auge 
kenntlichen, meist 4 Zelien breiten Strahlen, kommen auch einreihige vor. Die Zwischenbreiten fehlen fast 
gänzlich. Die Zellen sind weitlichtig, am Querschnitte breiter als die Elemente des Grundgewebes. 


Amygdalus nana L. 


Die breiten Jahresringe sind deutlich abgegrenzt. Die Markstrahlen sind kenntlich und sehr dieht 
gereiht. Mit Hilfe der Loupe sieht man einen Porenring im Frühlingsholze. Der weitaus grössere Theil des 
Jahresringes ist mit kleineren Poren besäet. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in unregelmässigen Gruppen. Jene des Frühlingsholzes erreichen die 
Weite von 0:1 Mm., im Herbstholze sind sie nur 0-02 Mm. breit. Die Verdiekung ist gering, die Tüpfel sind 


! Vergl. Sanio, Bot. Ztg. 1863, p. 404. 


406 Joseph Moeller. 


gross (0-006 Mm.) querelliptisch und dazu kommt häufig eine zarte Spirale. Sie stehen durch ovale Löcher 
untereinander in Verbindung. 

Parenchym findet sich nur ganz vereinzelt. 

Das Libriform besteht aus etwa 0-01 Mm. breiten, stark verdiekten Fasern, welche von spärlichen 
behöften Tüpfeln durchbohrt sind. 

Die Markstrahlen sind bis vier Reihen breit. Die Zellen sind am Querschnitte weitlichtig und meist an- 
sehnlich radial gestreckt. 


Persica vulgaris Mill. (Amygdalus Persica L.). 


Jahresgrenzen sind nicht deutlich, Markstrahlen dagegen gut kenntlich. Unter der Loupe sieht man 
noch zahlreiche feinere Markstrahlen. Die Poren im Frühlingsholze sind nieht viel grösser als die später 
gebildeten und bilden keinen deutlichen Ring. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind etwa 0:06 Mm. weit und nehmen allmälig nach aussen an Grösse 
ab. Anordnung und Bau stimmt mit Amygdalus überein. Dasselbe gilt von den übrigen Elementen. Zweierlei 
meist vierreihigen Strahlen fast nur ein- 


Markstrahlen sind hier augenfälliger, weil zwischen den breiten, 


reihige eingeschaltet sind. 
Prunus spinosa L. 


Die Loupenansicht gleicht vollkommen einem verkleinerten Bilde des vorigen. 

Die Gefässe im Frühlingsholze sind nur 0-03 Mm. weit und werden allmälig gegen die Herbstgrenze zu 
kleiner. Desshalb und weil die Gefässe fast immer isolirt stehen, ist ein Porenring nicht entwickelt. Tüpfelung 
und spiralige Verdiekung gleicht den vorigen. Die letztere ist besonders deutlich in den engen Gefässen 
(Tracheiden) des Herbstholzes. 

Auch das Parenchym, Libriform und die Markstrahlen gleichen denen von Persica. 


Cerasus persicifolia Loisel. (Prunus persicifolia Desf.). 


Der Ringbau und zarte Markstrahlen sind mit unbewaffnetem Auge kenntlich. Mit Hilfe der Loupe unter- 
scheidet man noch feinere Markstrahlen. Die Poren stehen im Frühlingsholze viel diehter, sind aber nicht 
wesentlich grösser als im Herbstholze. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in langen radialen Reihen oder zu Gruppen vereinigt. Ihr mittlerer Dureh- 
messer beträgt 0-045 Mm. Sie sind besonders dünnwandig und tragen eine zarte weitläufige Spirale. Die 
Tüpfel sind gross (0-006 Mm.), die Höfe berühren einander und flachen sich zu Polygonen ab, in denen eine 
quere Spalte liegt. 

Die faserartige Gefässmodification (Tracheiden) findet sich hier in weit geringerer Menge. 

Das spärliche Parenehym, die behöft getüpfelten Libriformfasern, die Anordung der Markstrahlen sind 
nieht verschieden von den vorigen Arten. 


CHRYSOBALANACEAE. 
Parinarium excelsum Sabin. 

Markstrahlen und sehr kleine Poren sind mit freiem Auge kenntlich. Die letzteren erscheinen unter der 
Loupe meist zu langen radialen Reihen geordnet. Die Gefässe sind meist 0-06 — 0:08 Mm. weit, nur in 
geringer Zahl findet man solche, die unter dieses Mass sinken oder es übersteigen. Die Verdiekuug ist gering, 
die Tüpfel dessenungeachtet klein, in einigen Gefässen sehr dieht gedrängt. 

Parenehym kommt nur ganz vereinzelt, den Gefässen angelagert vor. 

Die Libriformfasern sind 0-018 Mm. breit, ziemlich stark verdickt, gefächert. 

Die Markstrahblen sind I—4reihig. Die Zellen sind radial gestreekt, meist nur 0-015 Mm. hoch und 
enthalten oft grosse Einzelkrystalle, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. +07 


Die Heimat dieses Baumes ist Sierra Leone. (Rough-Skinned oder Gray plums.) Das Holz ist hart und 
dicht. 


PAPILIONACEAE. 


Keines der vorhandenen Systeme ist in Einklang zu bringen mit der anatomischen Zusammensetzung 
des Holzes. Wird diese allein berücksichtigt, so gruppiren sich die untersuchten Gattungen in folgender 
Weise: 

A. Das Holzparenehym umgibt die Gefässe, bildet aber keine tangentialen Sehichten. 

1. Amorpha. 

B. Das die Gefässe umlagernde Parenchym vereinigt sich mit dem der benachbarten Gefässe und bildet 

unregelmässige, quergelagerte Schichten. 
a. Ein Porenring im Frühlingsholze, Tracheiden im Herbstholze : 
2. (Oytisus. 
3. kobenia. 
4. Sophora. 
b. Gefässe gleichmässig zerstreut. 
5. Diplotropis. 
0. Das Holzparenehym bildet regelmässige tangentiale Bänder. 
6. Erythrina. 
7. Fereira. 
8. Pterocarpus. 


Oytisus sp. 


Der Querschnitt ist dureh abwechelnd helle und dunkelbraune Schichten in eoneentrische Ringe getheilt. 
Die Jahresgrenze ist durch einen breiten Porenring im Frühlingsholze markirt. Die Markstrahlen sind sehr 
deutlich. Unter der Loupe erscheint das Spätholz gefeldert durch zarte, helle Linien, welche in verschie- 
dener Richtung verlaufen, die Markstrahlen und sich selbst kreuzen und an vielen Stellen rhombische 
Maschen bilden. 

Die Gefässe verrathen deutlich tangentiale Anordnung. Im Frühlingsholze sind sie 0:08 Mm. weit. Die 
unmittelbar folgenden sind schon bedeutend kleiner (0-045 Mm.) und das Lumen sinkt bis 0-015 Mm. Sie 
sind wenig verdiekt und mit 0:006 Mm. grossen Tüpfeln besetzt. Die engen Gefässe und kurzen Tracheiden 
sind doppelt:spiralig verdickt. 

Das Parencehym umgibt die Gefässe und bildet vereint mit diesen tangentiale Schiehten, welche mit 
Libriformschichten abwechseln und dem Querschnitte ein gefeldertes Aussehen verleihen. Die Zellen sind im 
Mittel 0-012 Mm. weit, dinnwandig, porös. 

Die Libriformfasern sind ebenso breit, aber stark verdiekt. Am Querschnitte erscheinen sie meist enger, 
weil der mittlere, breite Theil sich rasch nach beiden Seiten hin verjüngt. In den Fasern des Frühlingsholzes 
findet sich die gallertartige Verdiekung Sanio’s. 

Die Markstrahlen sind bis 8 Zellen breit. Wo sie von Parenchymschichten geschnitten werden, sind die 
Zellen weitlichtiger. 


Amorpha fruticosa L. 


Die Jahresgrenzen sind scharf ausgeprägt, die Markstrahlen kenntlich. Unter der Loupe erkennt man 
einen Ring isolirter Poren im Frühlingsholze. Das Grundgewebe wird gegen die Herbstgrenze allmälig 
dunkler. In demselben sind spärliche kleine Poren zerstreut. 

Die Gefässe sind meist regelmässig kreisrund und stehen fast immer isolirt. Im Frühlingsholze erreichet 
sie den Durchmesser von 0-075 Mm., die kleinsten im Herbstholze messen nur 0-015 Mm. Sie sind ziemliel 
stark verdiekt und dieht mit kleinen Tüpfeln besetzt. 


AUS Joseph Moeller. 


Parenehym kommt im ansehnlicher Menge, den Gefässen angelagert, vor. Auf Querschnitten werden sie 
leicht übersehen, da sie relativ stark, kaum merklich geringer verdiekt sind als das Libriform und ebenso 
breit sind wie dieses (0:015 Mm.). 

Die Markstrahlen bestehen nur aus einer Reihe radial beträchtlich gestreckter Zellen. 

Ein Strauch Nord-Amerikas mit hellgelbem, hartem und sehr feinem Holze. 


Amorpha glabra Dest. 


Ist anatomisch von der vorigen durchaus nicht verschieden. 


Robinia hispida L. 


Die Jahreslagen smd durch einen weitläufigen Ring grosser Poren im Frühlingsholze scharf getrennt. 
Die Poren sind nach aussen kleiner und spärlicher. Die Markstrahlen sind kenntlich. 

Die Gefässe stehen im Frühlingsholze bisweilen isolirt, häufiger in Gruppen oder radialen Reihen. Sie 
erreichen einen Durchmesser von 0:15 Mm. Im Herbstholze werden sie bedeutend enger, bis 0-012 Mm., und 
stehen immer in kleineren oder grösseren Gruppen vereinigt. Ihre Wand ist nur wenig verdickt, die Tüpfel 
sehr gross (0:01 Mm.) und zahlreich, sich gegenseitig abflachend. Die engen Tracheiden des Herbstholzes 
haben etwas kleinere Tüpfelhöfe und sind spiralig verdickt. Thyllenbildung ist sehr häufig. 

Das Holzparenehym ist an die Gefässe gebunden. Seine Menge steht im umgekehrten Verhältniss zu 
jener der Gefässe — daher findet es sieh reichlicher im Herbstholze. Es umgibt die Gefässe in grosser Menge 
und verbindet die Gruppen seitlich in Form breiter tangentialer Schichten. Die Zellen sind nur 0-012 Mm. 
breit, dünnwandig und porös. 

Die Libriformfasern sind nur wenig schmaler, stark verdickt, in eine feine Spitze ausgezogen, nicht 
selten verzweigt. N 

Die Markstrahlen sind 1—4reihig. Die Dimensionen der Zellen sind sehr verschieden. Einmal sind sie 
radial bedeutend gestreckt und enge, das andere Mal kurz und weitlichtig. 

Die Robinien stammen aus Nord-Amerika. Die Farbe des Kernholzes ist braun, des Splintes gelblich. 


Robinia Pseudacacia L., 
Robinia dubia Foue. 


Es gelingt nicht, siehere und eonstante Merkmale zur Unterscheidung der Robinienhölzer aufzufinden. 


Erythrina senegalensis DC. 


Der Querschnitt bietet ein selır zierliches, gewebeartiges Aussehen, indem die feinen Markstrahlen von 
ebenso zarten, dieht stehenden Linien gekreuzt werden. Poren sind sparsam zerstreut. 

Die Gefässe stehen isolirt oder zu Paaren in grossen Abständen. Ihr Querdurchmesser ist von dem Mittel 
von 0-2 Mm. wenig verschieden. Die Verdiekung ist gering, die Tüpfel gross. 

Sie sind in die mit grosser Regelmässigkeit verlaufenden taugentialen Parenehymbänder gebettet; da 
sie aber breiter sind als diese, so ragen sie in die Libriformschiehte vor, welche dadurch eine Unterbre- 
chung erleidet, indem die Gefässe allseitig von Parenehym umgeben sind. 

Die Parenehymzellen haben colossale Dimensionen. Eine Breite von 0-03 Mm. ist gewöhnlich, die axiale 
Streekung ist verschieden. Sie sind dünnwandig und reichlich von Poren durchsetzt. 

Die mit den Parenehymsehichten abwechselnden Bänder von Libriform sind etwa nur halb so breit 
(0-07 Mm.) als jene. Die Fasern haben am Quersehnitte verschiedenes Aussehen, je nachdem die Enden oder 
der eentrale Theil durchschnitten wurde. Dieser ist 0-025 Mm.»breit und das Lumen misst 0-012 Mm., bei 
jenen ist das Lumen sehr verengt. 

Die Markstrahlen sind meist 5—Sreihig. Die Zellen haben ziemlich eonstante Dimensionen. Bei 
beträchtlicher radialer Streekung ist 4 — 0:02, 2—= 0.012 Mm, 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 409 


Erythrina velutina Willd. 
hat denselben Bau. 
Das leichte, schwammige Holz wird gerade dieser Eigenschaften wegen vielfach verwendet. 


Pterocarpus santalinus L. fil. ! 


Der Ringbau ist am Querschnitte ziemlich deutlich erkennbar. Die Poren sind durch zarte, geschlängelte 
Querlinien mit einander verbunden, die hie und da mit einander anastomosiren. Die zahlreichen, schr scharf 
gezeichneten Markstrahlen sind nur unter der Loupe sichtbar. 

Die Gefässe stehen meist isolirt, selten in kleinen Gruppen. Sie sind immer sehr weit, bis 0-3 Mm., 
ziemlich stark verdiekt und mit grossen, quergestreckten Tüpfeln besetzt. 

Die tangentialen Parenchymbänder, in deren Verlauf die Gefässe eingeschaltet sind, haben verschiedene 
Breite; gewöhnlich 3—4 Zellen, ieh zählte auch deren: 10 in radialer Richtung. Die Zellen sind 0-02 Mm. 
breit, mässig verdickt, grob porös. 

„Die Libriformfasern sind 0:012 Mm. breit, stark verdiekt, unregelmässig gestaltet. Die einen verjüngen 
sich allmälig in eine lange feine Spitze, andere sind verhogen, plötzlich verschmälert oder gabelig getheilt, 
knorrig. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1, höchstens 2 Reihen weitlichtiger Zellen. Alle Zellwände sind intensiv 
roth gefärbt. In den Parenchyim- und Markstrahlzellen finden sich ausserdem fenrig rothe Klümpehen und 
Körnchen. Über den im Wasser unlösliehen, in Aleohol und Alealien löslichen Farbstoff vergl. Wiesner (l.c.), 
Die mikrochemischen Reactionen, Vogl (l. e.). 

Andere Arten (P. angolensis DÜ., P. santalinoides V’Herit., P. indieus W., P. Draco L.) sind der 
beschriebenen sehr ähnlich. Man findet wohl Unterschiede in der Grösse und Verdiekung der Elemente, in 
der Breite, in dem mehr oder weniger gewellten Verlauf der Parenchymbänder, aber es ist wahrscheinlich, 
dass diese Merkmale innerhalb derselben Art nieht constant sind. 

Das Sandelholz (Caliaturholz) ist hart und spröde. 


Sophora japonica L. 


Ein breiter Porenring trennt die Jahresringe. Auch die Poren des Spätholzes sind als helle Pünktehen 
mit freiem Auge sichtbar. Die Markstrahlen sind kenntlich. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in kleinen Gruppen. Im Frühlingsholze werden sie 0-12 Mm. weit, im 
Herbstholze um das Zehnfache euger. Sie sind mässig verdickt, die Tüpfel querelliptisch, breit (0-006 Mm.). 
Die Tracheiden sind nicht spiralig verdickt. 

Die Vertheilung des Holzparenchyms ist jener bei Kobinia ähnlich. Es sind umfangreiche Complexe um 
die Gefässe und im Herbstholze verbindet es diese durch gesehlossene tangentiale Schichten. Die Zellen haben 
das Lumen der engsten Gefässe (0-012 Mm.). 

Die Libriformfasern sind beträchtlich verdiekt, schmal und lang zugespitzt. 

Die Markstrahlen sind bis zu 6 Zellenreihen breit. 

Das Holz, im Splint gelblich, im Kern hellbraun, ist sehr hart. 


Diplotropis sp. 


Von dunkelbraunem, fast schwarzem Grunde heben sich die zerstreuten, hellgeränderten Poren deutlich 
ab. Die Markstrahlen sind äusserst fein. 

Die Gefässe sind zu kleinen Gruppen vereinigt, welche meist zwei weite (0-15 Mm.) und mehrere enge 
Gefässe umfassen. Sie sind ziemlich stark verdiekt und klein getüpfelt. 

Das Parenehym kommt nur in der Umgebung der Gefässe vor. Es bestelt aus sehr weiten (0:03 Mm)., 
dünnwandigen, porösen Zellen. 


1 Vogl, Lotos 1873, März. — Wiesner, Rohstoffe, p. 560. 
Denkschriften der mathem.-naturw. Cl, XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern, bbb 


\ 


410 Joseph Moeller. 


Die Libriformfasern sind sehr lang und fein zugespitzt. Bei einer Breite von 0:025 Mm. entfällt auf das 
Lumen 0:01 Mm. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen grobporösen Zellen. Die inneren sind radial bedeutend 
gestreckt, 0:02 Mm. weit, die äusseren werden allmälig höher als breit. 

Das Holz ist dunkelbraun, ungemein hart und spröde. 


Fereira spectabilis Allemao.! 


Der Querschnitt hat eine zierliche Zeichnung. Die Gefässporen sind isolirt und von einem hellen Hofe 
umgeben. Meist sind die Gefässe seitlich durch helle Linien verbunden, wodurch sehr genäherte, zarte con- 
centrische Kreise entstehen, an denen die Poren wie Perlen gereiht stehen. Die Markstrahlen werden erst 
unter der Loupe deutlich sichtbar. 

Nur ausnahmsweise stehen die Gefässe in kurzen radialen Reihen. Sie sind meist isolirt, elliptisch mit 
dem grössten Durchmesser von 0:15 Mm., selbst darüber. Sie sind wenig verdiekt und gross getüpfelt. 

Das sie umgebende Parenehym erreicht eolossale Dimensionen. Ich habe Lumina von 0:05 Mm. gemes- 
sen; dabei sind sie dünnwandig, grob porös. 

Bei den 0-025 Mm. breiten Libriformfasern misst das Lumen 0:01 Mm. 

Die Markstrahlen sind 1—-3reihig. 


CAESALPINIACEAE. 


Eine Trennung der Caesalpiniaceen von den Papilionaceen ist auf Grundlage der Anatomie des Holzes 
nicht durchführbar. 

Der beiden Ordnungen gemeinsame Charakter, die Umlagerung der Gefässe von Parenchym und die tan- 
gentiale Anordnung des letzteren ist zwar vielfach modifieirt., findet sieh aber so allgemein, dass die Aus- 
nahmen angeführt werden müssen. Es sind: Amorpha (Papil.), Gymnocladus, Parkinsonia und Caesalpıinia 
echinata, bei denen das die Gefässe umlagernde Parenehym keine Tendenz zur tangentialen Anordnung ver- 
räth. Diese Tendenz äusserst sieh durch seitliche Verbreitung und gelegentliches Verschmelzen der Paren- 
chymgruppen bei Tamarindus und Brownea. 

An diese schliessen sich jene Arten an, bei denen ausser den die Gefässe umlagernden Parenchym- 
gruppen auch, wie es scheint, unabhängig von diesen schmale, eoneentrische Parenehymschichten vor- 
kommen: Hymenaea, Afzelia, Eperua und Caesalpinia Sappan. Die übrigen, bei denen die Parenchym- 
schichten offenbar mit den Gefässen in Zusammenhang stehen, lassen sich wieder in zwei Gruppen sondern, 
je nachdem die tangentialen Parenchymbänder gleichsam nur eonfluirende Auslänfer der die Gefässe um- 
hüllenden Parenehymgruppen sind, wie: Cassia, Gleditschia, Detarium, Aloezylon und Caesalpinia brasi- 
liensis oder die Parenchymschichten wechseln regelmässig mit Libriformschichten ab, bei: Baphra, Bauhinia, 
Dieorynia. 

Die beiden letzten Gruppen gehen oft in einander über, so dass die Entscheidung in manchen Fällen 
schwierig ist 

Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, dass die auf histologischen Prineipien fussende Eintheilung 
mit den bekannten Systemen nieht harmonirt. 


Haematoxylon campechianum L.? 
Fig. 73. 
Mit unbewaffnetem Auge erkennt man am Querschnitte eine zarte, dichte eoncentrische Sehiehtung. 


Gefässe und Markstrahlen sind nur schwer zu unterscheiden. Unter der Loupe sieht man erstere als Poren, 
welche in den unregelmässigen, häufig anastomosirenden tangentialen Bändern eingeschlossen sind. 


ı Vogl, Jahrb. f. w. Bot. IX, p. 277. 
2 Wiesner, Rohstoffe, p. 532. 


beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 411 


Die Gefässe stehen meist isolirt, wohl auch in kurzen radialen Reihen. Sie sind oft regelmässig kreis- 
rund mit dem Durchmesser von 0:3 — 0:15 Mm. Die Verdiekung ist gering, die Tüpfel ansehnlich. Die 
Wände sind oft verharzt und als Inhalt finden sich Klumpen einer rotlıbraunen Masse. 

Das Parenchym umgibt die Gefässe allseitig und verbindet sie seitlich mit einander. Es besteht aus 
dünnwandigen, 0-02 Mm. weiten Zellen, welche entweder axial gestreckt oder nahezu kubisch sind und 
Krystalle enthalten. 

Die Libriformfasern sind höchstens 0-015 Mm. breit und ausgezeichnet dureh eine sich deutlich abhebende, 
mächtige innere Verdiekungsschichte, die nur ein enges Lumen freilässt. 

Die Markstrahlen sind aus 1—5 Reihen radial gestreckten, schmalen Zellen zusammengesetzt. Alle Zell- 
membranen sind mit Farbstoff imprägnirt, der sich schon im Wasser earminroth löst. 

Das Campecheholz (Blauholz, Bois d’Inde, Log wood) stammt aus Central- und Süd-Amerika und den 
westindischen Inseln. Der Kern, welcher allein in den Handel kommt, ist braunroth, hart. 


Parkinsonia aculeata L. 
- 


Der Querschnitt ist mit hellen Pünktchen bestreut. Unter der Loupe erkennt man die isolirten oder in 
kurzen radialen Reihen stehenden Poren und zahlreiche Markstrahlen. 

Die Gefässe sind bis 0-06 Mm. weit, mässig verdiekt und mit grossen (0-006 Mm.) quergestreckten 
Tüpfeln dicht besetzt. 

Spärliche Parenchymzellen finden sich nur in der Umgebung der Gefässe. 

Die Libriformfasern sind ebenso breit (0-015 Mm.), wenig verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1 oder 2 Reihen enger (0-01 Mm.), radial bedeutend gestreckter Zellen. 

Ein Baum West-Indiens und des warmen Amerika. Das Holz ist hellgelb, weich und leicht. 


Gymnocladus camadensis Lam. 

Der Querschnitt ist geringelt. Man unterscheidet im Frühlimgsholze einen Porenring, im Späthulze zer- 
streute helle Pünktehen. Die Markstrahlen sind fein. 

Die Frühjahrsgefässe stehen dieht gedrängt und sind im Mittel 0:15 Mm. weit. Ihre Grösse verringert 
sich nach aussen allmälig bis auf 0'015 Mm. und sie stehen meist in kleinen Gruppen, auch wohl isolirt. Sie 
sind mässig verdickt und dieht mit grossen, rundlichen oder querelliptischen Tüpfeln besetzt. Die Trachei- 
den sind auch spiralig verdickt. 

Das Parenchym umgibt die Gefässe, verräth aber keinerlei tangentiale Anordnung. Es ist am Quer- 
schnitte vorzüglich an den feinen porösen Membranen kenntlich, da ihre Verdiekung wenig geringer, die 
Breite gleich ist jener des Libriform (0-015 Mm.). 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen Zellen mit wechselnden Dimensionen. 

Der „Kaffeebaum von Kentucky“ liefert ein hellgelbes, im Kern röthliches, glänzendes, ziemlich 


hartes Holz. 
Caesalpinia echinata Lam.! (Gullandina echinata Spreng.). 


Der Querschnitt zeigt undeutlichen Ringbau und ist mit zerstreuten, hellen Pünktehen besetzt. Unter 
der Loupe erkennt man die zahlreichen Markstrahlen und die von einen schmalen Hofe umgebenen Poren. 

Die Gefässe sind klein, meist nur 0:03, höchstens 0-045 Mm. weit. Sie sind ziemlich stark verdickt, 
klein getüpfelt und stehen oft in radialen Reihen, aber auch isolirt. 

Das Parenchym umgibt in geringer Menge die Gefässe und bildet niemals tangentiale Binden. 

Die Libriformfasern sind bis zum Schwinden des Lumens verdickt und lassen zwei scharf getrennte Ver- 
diekungsschichten erkennen. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1— 3 Reihen, radial gestreckter, relativ stark verdiekter Zellen. 


I Vogl, Lotos, März 1873, — Wiesner, Rohstoffe, p. 554 (ist wohl Oaesalpinia brasiliensis L.). 
bbb* 


412 Joseph Moeller. 


Uber das mikrochemische Verhalten s. Vogl (l. e.). 
Das Fernambuk- oder echte Brasilienholz ist braunroth, viel härter und schwerer als Campecheholz. 


Caesalpinia Sappan L. ! 


Am gut geglätteten Quersehnitte erkennt man mit freiem Auge die äusserst zarten Markstrablen, Poren 
und in grossen (mehrere Mm.) Abständen feine eoncentrische Kreislinien. 

Die Gefässe stehen meist isolirt und sind zahlreieh. Ihr Lumen misst im Mittel 0-1 Mm. Die Wand ist 
wenig verdickt und die Tüpfel sind 0:005 Mm. breit. 

Das Parenchym umlagert in geringer Menge die Gefässe und bildet, unabhängig von ihnen, die schon 
dem unbewaffneten Auge erkennbaren schmalen, tangentialen Binden. 

Die Libriformfasern sind 0:012 Mm. breit, sehr stark verdickt. 

Die Markstrahlen sind 1—Breihig. 

Über die Reactionen des in den Zellmembranen abgelagerten Farbstoffes vgl. Vogl und Wiesner 
(ges): 

Das Sappanlolz (ostindisches Fernambuk- oder Rothholz) hat eine mehr gelbrothe Farbe, ist sehr hart 
und leicht spaltbar. 


Caesalpinia brasiliensis L.* 


Die die Gefässporen einschliessenden hellen, tangentialen Striehelehen anastomosiren so vielfach, dass 
auf dem Querschnitte eine unregelmässig netzige Zeiehnung entsteht. Markstrahlen sind nur unter der Loupe 
sichtbar. 

Die Gefässe sind sehr zahlreich, isolirt und in Gruppen, in der Grösse sehr verschieden, aber 0-08 Mm. 
selten übersteigend. Die Verdickung ist ansehnlich, die Tüpfelung klein. 

Durch die schon makroskopisch kenntliehe Vertheilung des Parenchyms unterscheidet sich diese Art von 
der vorigen auf den ersten Blick. 

An den sehr verdiekten Libriformfasern ist eine Trennung der Verdiekungsschichten nicht bemerkbar. 

Die Markstrahlen sind 1—6reihig. Die Zellen sind radial gestreckt und sehr englichtig, nur an den 
Kreuzungen mit dem Parenehym werden sie diesem gleich. 

Das gelbe Brasilienholz wird von dieser Stammpflanze abgeleitet. 


Cassia Fistula L. 


Ein verschwommener Ringbau ist durch die nach aussen dunkler werdenden Schichten angedeutet. Die 
Poren sind durch wellenförmige Linien mit emander verbunden. Unter der Loupe sieht man erst Mark- 
strahlen. -Die Poren stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Einzelne stehen ausser dem Verbande der 
tangentialen Linien und sind von einem selbständigen hellen Hofe umgeben. _ 

Die Gefässe erreichen einen Querdurchmesser von 0-15 Mm., sind dünnwandig und gross (0-008 Mm.) 
getüpfelt. 

Die Vertheilung des Holzparenchyms ist dureh das Loupenbild klar. Die Zellen sind dünnwandig, grob- 
porig und haben eine mittlere Weite von 0-025 Mm. 

Das Libriform besteht aus stark verdiekten, im Mittel 0-015 Mm. breiten Fasern. 

Die Markstrahlen sind 2, höchstens 3 Reihen breit. Ihre Zellen sind etwa nur halb so breit wie jene des 
Parenchyms. 

Die in Afrika heimische, in Ost- und West-Indien vorzüglich der Früchte wegen eultivirte Röhren- 
Cassıa liefert ein hartes Bauholz. 


- 6. — Wiesner, Rohstoffe, p. 555. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 413 


Dicorynia paraensis Benth. 


Mit unbewaffnetem Auge erkennt man am Querselhnitte zarte concentrische Linien und grosse, zerstreute 
Poren. Unter der Loupe sieht man die Markstrahlen. Die tangentialen Linien sind gewellt, anastomosiren oft 
und in ihren Verlauf sind die Poren eingeschlossen. 

Die Gefässe stehen isolirt oder zu Paaren, Sie sind immer sehr weit (0'2Mm. und darüber), dünnwandig 
und gross getüpfelt. Wegen der verharzten Membran sind die Tüpfel oft nicht kenntlich. 

Die tangentialen Parenchymbänder bestellen meist aus drei Reihen dünnwandiger, 0:03 Min. weiter 
Zellen. 

Die mit ihnen abwechselnden Schiehten von Libriform sind um Mehrfaches breiter. Die Fasern sind 
eben so breit, aber beträchtlich verdiekt und am Quersehnitte rundlich. Sie heben sieh durch ihre gelbe 
Farbe von den braunen Parenchym- und Markstrahlzellen deutlich ab. 

Die Markstrahlen sind bis 3 Reihen breit. Die Zellen sind an den Kreuzungsstellen mit den Parenchym- 
bändern erweitert und gleichen dem Parenchym. 

Fin Baum Brasiliens mit chocoladebraunem, mässig hartem Holze. 


Brownea grandiceps Jacdg. 


Die Gefässporen sind von einem hellen Hofe umgeben, der seitlich auf eine kürzere oder längere Strecke 
ausgezogen ist, bis dahin, dass zwei oder mehrere Poren durch tangentiale Bänder mit einander verbunden 
sind. Die zahlreichen Markstrahlen treten erst unter der Loupe deutlich hervor. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Ihr Durehmesser erreicht 0:15 Mm. Sie sind 
mässig verdiekt und mit kleinen, quergestreckten Tüpfeln besetzt. 

Die Parenchymzellen sind bis 0-25 Mm. breit. Über ihre Anordnung belehrt vollkommen das 
Loupenbild. 

Die Libriformfasern sind nur 0-012 Mm. breit und mässig verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen nur aus 1 oder 2 Reihen grobporiger Zellen mit sehr wechselnden Dimen- 
sionen. 

Das Holz dieser im tropischen Süd-Amerika wachsenden Art ist hart, unscheinbar graubraun gefärbt. 


Afzelia africana Sm. 


Die Struetur des Stammes ist mit unbewaffnetem Auge kenntlich. Die Markstrahlen sind fein und scharf 
gezeichnet. Die Poren sind von einem hellen, umfangreichen, seitlich verbreiterten Hofe umgeben. Mitunter 
eonfluiren mehrere, bilden aber keine tangentialen Bänder. In ungleichen, mehrere Millimeter weiten Abstän- 
den folgen einander äusserst zarte, helle Kreislinien. 

Die Gefässe stehen isolirt oder zu zweien oder dreien radial gereiht. Sie sind mässig verdickt, 
0-15 Mm. weit. 

Das Parenehym, dessen Anordnung aus dem Loupenbilde vollkommen deutlich erhellt, besteht aus 
0:03 Mm. weiten, dünnwandigen, porösen Zellen. Es finden sich auch Krystallkammerfasern unter ihnen. 

Das Libriform steht in ziemlich regelmässigen radialen Reihen. Die Fasern sind stark verdickt, behöft 
getüpfelt und ausgezeichnet durch die gallertartige Verdiekungsschichte. 

Die Markstrahlen sind 1—4 reihig. 

Der Baum wächst am Senegal. Das Holz ist sehr hart, im breiten Splint unscheinbar gelblich, im Kern 
schön rothbraun gefärbt. 


Eperua falcata Aub|. 


Der Querschnitt zeigt deutlichen Ringbau durch abwechselnd helle und dunkle Schichten. Überdies 
sieht man zarte, helle eoneentrische Kreise. Die Poren stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen, Die 
Markstrahlen sind scharf gezeichnet, etwas geschlängelt, 


414 Joseph Moeller. 


Das Lumen der Gefässe erreicht nieht selten 0-3 Mm. Die Wand ist mässig verdickt und von Poren durch- 
bohrt, die äusserst zart behöft sind. Sie verharzt und viele Gefässe sind von einer glänzend braunrothen 
Masse erfüllt. 

Die Gefässe sind immer von Parenehym umgeben. Ausserdem kommen aber 4—5 Zellen breite Paren- 
chymschichten vor, welche regelmässige eoncentrische Kreise bilden und zu den Gefässen in keiner Bezie- 
hung zu stehen scheinen, indem diese nur hie und da in ihren Verlauf eingeschlossen sind. 

Die Libriformfasern sind 0-02 Mm. breit und stark verdickt. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—5 Reihen sehr weitliehtiger Zellen. 

Stammt aus Guyana. Das Holz (Wallabaholz) ist braunroth, hart. 


Tamarindus indica L. 
Fig. 72. 

Der Querschnitt ist dieht mit hellen Punkten bestreut. Unter der Loupe erkennt man die geschlängelten 
Markstrablen. Die Poren stehen isolirt oder zu Paaren. Sie sind von einem hellen Hofe umgeben, der oft bei 
mehreren genäherten Poren confluirt ohne aber tangentiale Bänder zu bilden. Unabhängig davon verlaufen 
in grossen Abständen einige äusserst feine coneentrische Kreislinien. 

Der Querdurchmesser der Gefässe variirt von 0:02 — 0:12 Mm. Die Membran ist ziemlich stark verdickt, 
die Tüpfel sind gross, querelliptisch (0:006 Mm.). 

Die Gruppirung des Holzparenchyms um die Gefässe erhellt schon aus dem Loupenbilde. Die Zellen 
sind dünnwandig, 0:015 Mm. breit. 

Die Libriformfasern sind in eine lange, feine Spitze ausgezogen, häufig gegabelt. Bei einer Breite von 
0.012 Mm. (selten darüber) sind sie stark verdiekt und von kleinen behöften Spalten durchbohrt. 

Die Markstrahlen sind 1—3 reihig. 

Der Verbreitungsbezirk der Tamarinde erstreekt sich von West-Indien über Afrika, Arabien nach Ost- 
Indien und den Molukken. Das weisse, harte und dichte Holz soll von Inseeten nicht angegriffen werden. 


Hymenaea Courbaril L. 


Der Querschnitt ist dureh feine Linien eoncentrisch geschichtet. Die Poren stehen meist ausserhalb 
dieser Kreise und sind von einem in tangentialer Richtung verbreiterten Hofe umgeben. Die Markstrahlen 
sind sehr zart, geschlängelt. 

Die Gefässe stehen meist isolirt in beschränkter Anzahl. Sie messen gewöhnlich 0-06 Mm. in der Breite, 
sind mässig verdickt, gross getüpfelt. Fast immer ist die Membran verharzt und das Lumen von einer braun- 
rothen Masse erfüllt, welehe auch neben Krystallen den Inhalt vieler Parenchym- und Markstrahlzellen 
ausmacht. 

Die Anordnung des Parenchyms erhellt aus dem Loupenbilde. Die gewöhnlich 2—4 Zellen breiten 
(radial) tangentialen Bänder scheinen in keiner Beziehung zu den Gefässen zu stehen. Die Zellen sind dünn- 
wandig, grob porös, 0:025 Mm. breit. Die Libriformfasern sind nur 0-012 Mm. im Mittel breit, ihre Membra- 
nen sehr stark verdickt und, wie alle anderen, honigzelb gefärbt. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. Die Zellen sind etwas stärker verdickt als das Parenchym und 
häufig waltet die Höhendimension vor. 

Der Loeusthaum (Quapinole) ist in West-Indien und Std-Amerika heimisch. Aus dem Stamme fliesst 
der amerikanische Copal, Resina Courbaril (engl. Anime). Das Holz ist braunroth, sehr hart und schwer. 


Bauhinia reticulata DC. 


Der Quersehnitt ist durch abwechselnd helle und dunklere, ziemlich gleich breite Binden eoncentrisch 
geschichtet. Markstrahlen treten erst unter der Loupe hervor. Man sieht, dass die Binden wellenförmig ver- 
laufen und oft anastomosiren. Die Poren, isolirt oder in Paaren, sind spärlich in den hellen Lagen zerstreut. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 415 


Die Gefässe sind meist nur 0-8 Mm. weit, mässig verdickt. Die Tüpfel sind gross mit eckig abgeflach- 
ten Höfen. 

Die Parenchymbänder bestehen aus 4—10 Reihen (radial) weiter (0-03 Mm.), grobporiger Zellen. Sie 
enthalten oft, wie die Markstrahlen, eine homogene rothbraune Masse und riesige (0-03 Min.) rhomboöidrische 
Krystalle. 

Die Libriformfasern sind sehr stark verdickt und überdies von einer gallertartigen Schiehte ausge- 
kleidet. 


Es kommen fast nur einreihige Markstrahlen vor. Die Zellen sind wenig gestreckt, weitlichtig. 


Bauhinia rufescens Lam. 


Ist von der vorigen schon makroskopisch durch die breiten Markstrahlen zu unterscheiden, welche im 
Verein mit den tangentialen Parenchymschichten dem Querschnitte das Aussehen eines groben Gewebes 
verleihen. Sie sind bis zu sechs Zellreihen breit. 

Beide Arten stammen aus dem südlichen Afrika. Das Holz ist sehr hart und dieht, unscheinbar gelblich 
oder Praun gefärbt. 


Baphia nitida Lodd. 


Der Querschnitt ist zart geschichtet. Unter der Loupe erkennt man, dass die dunkeln Sehiehten etwas 
breiter sind als die hellen, in deren Verlauf nur spärliche kleine Poren eingeschlossen sind. Die Markstrah- 
len sind sehr fein. 

Die Gefässe, meist 0-06 Mm. weit und kreisrund, finden sich sowohl in den Parenehym- als in den 
Libriformbändern. Im letzten Falle sind sie aber nur von wenigen Parenchymzellen umlagert, so dass die 
ungewöhnliche Regelmässigkeit der Schiehtung kaum eine Unterbrechung erfährt. Die Gefässlumina sind 
immer von einer orangerothen Masse erfüllt, auch die Membranen sind verharzt, so dass man nur an wenigen 
Stellen die kleinen quergestreckten Tüpfel erkennt. 

Die Parenehymbänder bestehen aus 5 —4 Reihen relativ diekwandiger, grobporiger Zellen. 

Die Libriformfasern sind so breit wie das Parenchym (—0:018 Mm.), am Querschnitte rundlich und bis 
zum Schwinden des Lumens verdickt ohne Trennung der Schichten. 

Die Markstrahlen sind 1—3 reihig. Die Zellen sind diekwandig und enge (0-012 Mm.). 

Das afrikanische Rothholz (Caban- oder Cambalholz, Cam-wood, bois de Cam, Taka&l]) aus Sierra Leone 
soll ursprünglich weiss sein und erst an der Luft roth, selbst schwarz werden. Das vorliegende Muster ist 
dunkel blutroth und ausserordentlich hart und schwer. 


Aloexylon Agallochum Lour. (Uynometra Agallocha Spreng.). 
Fig. 74. 


Zerstreute helle Pünktchen und eine Andeutung von Markstrahlen sieht man am Querschnitte mit freiem 
Auge. Das unvollkommene Bild wird durch die Loupe nicht wesentlich geklärt. 

Mikroskopischer Befund: Die Gefässe stehen isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Sie sind im Mittel 
0-1 Mm. weit, stark verdiekt. Die äusserst feine Tüpfelung ist wegen des harzigen Inhaltes und der degene- 
rirten Membran nur selten sichtbar. 

Das Parenchym umgibt die Gefässe in geringer Menge und verbindet sie unter einander mittelst schma- 
ler, auch oft unterbrochener tangentialer Schichten. Die Zellen sind nur wenig breiter als das Libriform 
(0:02 Mm.), ihr Lumen ist aber in Folge der geringen Verdiekung grösser und ihr Inhalt ist dunkler gefärbt. 

Die Libriformfasern sind kurz, mitunter verzweigt und meist durch einen Absatz plötzlich verjüngt. 
Daher kommt es, dass man am Quersehnitte nur weite und enge Fasern trifft; Mittelbildungen sind sehr 
selten. 

Die Markstrahlen sind einreihig. Die Zellen sind radial gestreckt, £*— 0:02, A— 0-03 Mm. Sie ent- 
halten auch Krystalle neben der in allen Elementen vorkommenden krümeligen, harzigen Masse. 


416 Joseph Moeller. 


Alle Zellwände sind hellgelb gefärbt und quellen in Kali stark auf. Nur in den Parenehymzellen kann 
man noch Spuren von Zellstoff nachweisen, auf die anderen Elemente bleiben die Reaetionen negativ. 

Wächst auf den höchsten Bergen Cochinchina’s und liefert das echte Lignum Alo&s. Es ist kaffeebraun, 
sehr schwer und hart. Viele Stellen sind wachsglänzend und splittern beim Sehneiden wie eine Harzmasse. 
Wahrscheinlich verwandelt sich das Gewebe allmälig in jene dunkelbraune, weiche, im Wasser untersin- 
kende, beim Verbrennen sehr wohlrichende harzige Substanz, welche zu den kostbarsten Droguen der Orien- 
talen, besonders Chinesen zählt. 


Detarium microcarpum Guill. & Perr. 


Man erkennt schon mit unbewaffnetem Auge die feinen, dieht gedrängten Markstrahlen und grossen 
Poren. Diese sind von einem schmalen Hofe umgeben, der meist seitlich verbreitert ist und von Strecke zu 
Strecke zu tangentialen Bändern zusammenfliesst. 

Die Gefässe sind im Mittel 0-18 Mm. weit, dünnwandig und gross (0-006 — 0009 Mm.) getüpfelt. Sie 
stehen isolirt oder zu Paaren. 

Das sie umgebende und stellenweise tangentiale Reihen bildende Parenehym besteht aus 0-02 Mm. brei- 
ten, dünnwandigen Zellen. 

Auehsdie Libriformfasern sind nur mässig verdickt, 0-012 Mm. breit. 

Die Zellen der Markstrahlen, 1 
radial gestreckt. 


5 reihig, sind sehr weitlichtig (0-025 Mm.) und mehr oder minder 


Ein am Senegal wachsender Baum mit röthlichem, ziemlich weichem Holze. 


Gleditschia Sp. 


Der Ringlau ist dureh den breiten Porenring im Frühlingsholze deutlich markirt. Auch die Poren im 
Spätholze und die Markstrahlen sind kenntlich. Unter der Loupe sieht man, dass die Frühjahrsgefässe in 
einer gelben Grundmasse liegen, später wird diese dunkler und die Poren sind von einem hellen Hofe um- 
geben. An der äussersten Herbstgrenze sind die Gefässe durch helle Querbinden zu einer zusammenhängen- 
den Schichte verbunden. 

Die Gefässe im Frühlingsholze messen am Querschnitte bis 0-15 Mm., im Herbstholze sind die engsten 
vom Parenehym nieht zu unterscheiden. Die Verdiekung ist nieht beträchtlich, die Tüpfel aber sind klein, 
aus einer behöften feinen Querspalte gebildet. Die engen Gefässe und Tracheiden sind spiralig verdickt. 

Die Anordnung des Parenchyms ergibt sich schon aus dem Loupenbilde. Es bildet die hellen Zonen um 
die Gefässe und die tangentialen Bänder im Herbtholze. Die Zellen sind meist 0-01 Mm. breit, dünnwandig 
und fein porös. 

Die Libriformfasern sind stark verdiekt und das Lumen wird überdies durch eine tertiäre Verdiekungs- 
schichte fast bis zum Sehwinden verengt. Diese Verdickung ist farblos, alle Zellenwände aber gelb. 

Die Markstrahlen sind bis zu 8 Zellen breit. 


MIMOSACEAE. 


Auch von dieser Ordnung gilt das bei den Caesalpinien Gesagte. Die Histologie des Holzes beweist 
einen unverkennbaren Zusammenhang mit den Papilionaceen. Alle bei diesen angeführten Modificationen in 
dem Verhältnisse des Parenchyms zu den Gefässen finden sich hier wieder. 

Die Gefässe sind von Parenehymgruppen umgeben, welche keine tangentiale Verbreiterung tendiren, bei 
Acacra vera W. 

Die Parencehymgruppen mehrerer Gefässe eonfluiren seitlich bei Adenanthera, Erythrophloeum. 

Das Parenchym bildet zusammenhängende tangentiale Schiehten, in denen die Gefässe eingebettet 
liegen. 

a. Die Schiehten sind breit und von Libriform scharf abgegrenzt: Acacıa albieans, Parkra. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 417 
9 \ 


b. Die Schichten sind breit, vom Libriform nur undeutlich geschieden: Acacia arabica. 

e. Die Schiehten scheinen nur Ausläufer der die Gefässe umlagernden Parenchymgruppen zu sein: 
Acacıa horrida. 

Unabhängig von den die Gefässe umlagernden Parenehymgruppen kommen schmale, eoncentrische 
Parenehymbänder vor bei Acacia selerowyla. 

Von histologischen Eigenthümlichkeiten ist nur das häufige Verkommen der gallertartigen Verdiekungs- 
schichte bei den Acacien hervorzuheben. 


Parkia africana R. Br. (Inga senegalensis DC.). 


Der Ringbau ist undeutlich entwickelt. Helle, geschlängelte, tangentiale Linien von wechselnder Breite 
durchziehen in diehten Reihen den Querschnitt. In ihnen sind Poren eingebettet. Markstrahlen werden erst 
unter der Loupe kenntlich. 

D’e Gefässe stehen meist isolirt, smd etwa 0°15 Mm. weit, wenig verdiekt und gross getüpfelt. 

Die Parenehymbänder, aus sehr ‚dünnwandigen und weiten Zellen bestehend sind breit genug, um die 
Gefässe vollkommen zu umschliessen, es kommen aber auch Gefässe vor, welche von einem selbstständigen 
breiten Hofe umgeben sind. 

Die Libriformsehichten sind mächtiger. Die Fasern sind stark verdickt, bis 0:02 Mm. breit. 

Die Markstrahlen sind 1—5reihig. 

Der Dourabaum, im indischen Archipel und im tropischen Afrika heimisch, liefert ein weisses, 
hartes Holz. 


Adenanthera Pavonina Linn. 


Der Querschnitt ist durch verschieden breite Jahresschiehten wellig gezont. Die von einem hellen Hot- 
umgebenen Poren sind in geringer Zahl gleichmässig zerstreut. Markstrahlen sind nur mit Mühe zu untere 
scheiden. 

Die grossen (bis 0-12 Mm.) Gefässe stehen isolirt oder in kleinen Gruppen, sind dünnwandig und gross 
getüpfelt. Sie sind reichlich von dünnwandigem, weitlichtigem (0-05 Mm.) Parenehym umgeben, welches nur 
selten mit benachbarten Gruppen zusammenfliesst, weil die Gefässe in grossen Abständen stehen. Sehr häufig 
kommen lange Kıystallkammerfasern vor, deren eubische Zellen enger sind als das inhaltslose Parenehym 
und die zu den Gefässen in keiner Beziehung stehen, vielmehr unabhängig von ihnen, im Libriform zerstreut 
sind. Man erkennt sie schon am Querscbnitte leicht an den grossen Krystallen. Die Libriformfasern sind etwa 
ebenso breit (0-015 Mm.) nur wenig diekwandiger aber oft mit einer gefalteten, gallertartigen Verdiekungs- 
sehichte ausgekleidet. 

Die Markstrahlen sind 1- oder 2reihig. Die weiten Zellen gleichen sehr dem Parenchym. 

Das Condoriholz (Cr@te de paon) kommt aus Madagaskar, Ost- und West-Indien. Es ist braun, hart 
und dicht. 


Erythrophlaeum sp. 


Gleieht makroskopiseh vollkommen der Adenanthera. Auch die mikroskopische Untersuehung weist nur 
geringfügige Unterschiede nach. 
Die die Gefässe umlagernden Parenchymzellen sind dünnwandiger, Die Libriformfasern dagegen stärker 
5 set, ses 
verdickt, beide in ihrem Querschnitte kleiner. Es fehlen die Krystallkammerfasern. 
Das Holz ist härter als Condori, hat weissen Splint und dunkel braunrothen Kern. 


. Acacia arabica Willd. (Acacia nilotica Delil.). 


Man erkennt mit freiem Auge die feinen Markstrahlen. Die Poren sind von einem hellen Hofe umgeben 
oder seitlich mit einander durch helle Binden vereinigt. 


Denkschriften der mathem.-naturw. Cl. XNXXVT. Bd. Abhandl. von Niehtmitgliedern, 


418 Joseph Moeller. 


Die Gefässe stehen entweder allein und sind dann sehr regelmässig eontourirt, bis’O-2 Mm. weit oder es 
sind mehrere Gefässe verschiedener Grösse zu kleinen Gruppen vereinigt. Die Verdiekung ist mässig, die 
Tüpfel bestehen aus rundlich behöften (0005 Mm.) Poren. 

Unter dem Mikroskope tritt die Begrenzung zwischen Parenehym- und Libriformschichten weniger deut- 
lich hervor, weil die Elemente beider nahezu gleiche Breite haben und auch die Verdiekung wenig differirt. 

Die Parenchymzellen sind an der Gleiehförmigkeit der Quersehnitte (0-015 Mm.) und an den porösen 
Wänden kenntlich, während die Libriformfasern, in verschiedener Höhe durehschnitten, neben den breiten 
auch enge Querschnitte zeigen. 

Die Markstrahlen bestehen aus 1—3 Reihen radial gestreekter, englichtiger Zellen. 

Eine über den Senegal, Äpypten, Arabien und Ost-Indien verbreitete Art. Das mir vorliegende Holz- 
muster, bois diababul, ist, entgegen den Angaben der Autoren, im Kern eitronengelb gefärbt und hat 


einen 4 Cm. breiten weissen Splint. Es ist auch nur mässig hart und schwer. 
Acacia albicans Kunth. 


Der Querschnitt zeigt auf hellem Grunde, in welchem spärliche Poren zerstreut sind, dunklere, geschlän- 
gelt verlaufende tangentiale Linien. Die äusserst feinen Markstrahlen sind nur mit Hilfe der Loupe erkeumbar. 

Die Gefässe stehen meist zu Paaren, selten allein und sind etwa 0-15 Mm. weit. Sie sind wenig ver- 
diekt und die grossen Tüpfel bestehen aus rundlich behöften Querspalten. 

Die Parenchymschichten sind breiter als die Libriformschiehten und von diesen scharf getrennt. Die 
Parenehymzellen sind nämlich 0:03 Mm. weit und sehr dünnwandig, während die Libriformfasern stark ver- 
diekt und nur halb so breit sind. 

Die Markstrahlen sind 1 oder 2 reihig. 

Eine an der Campeche-Bay wachsende Art mit hellfarbigem, mässig hartem Holze. 


Acacia horrida Willd. (Acacıa capensıs Burch.). 


Mit freiem Auge sind am Querschnitte nur wenige zerstreute Poren bemerkbar. Unter der Loupe werden 
sie zahlreicher, isolirt oder in kurzen radialen Reihen. Sie sind von einem engen, kaum zu unterscheidenden 
Hofe umgeben und durch zarte vom Grunde sich wenig abhebende tangentiale Bänder mit einander verbun- 
den. Die Markstrahlen sind sehr fein. 

Die im Mittel 0:15 Mm. weiten Gefässe sind dünnwandig und mit grossen rundlich behöften Spalten- 
tüpfeln besetzt. Die geringe Menge parenchymatischer Zellen, welche ihnen angelagert sind, gehören schmalen 
Schichten an, welche in vielen Krümmungen die Holzstrahlen quer durchsetzen. 

Die Libriformsehichten sind bedeutend mächtiger und die Fasern durch eine stark entwickelte tertiäre 
Verdiekungsschichte ausgezeichnet. 

Die Markstrahlen sind 1—3 reihig und verlaufen in ziemlich gleichen Abständen. . 

Eine der Gummi liefernden Acacien des östlichen Afrika und Arabiens. Das Holz ist hellgelb, sehr hart 
und schwer. 


Acacia scleroxyla Tussac. 


Der Querschnitt erscheint dem unbewaffneten Auge dicht punktirt. Unter der Loupe sind die von einem 
breiten Hofe umgebenen Poren erkennbar. In Abständen von mehreren Millimetern verlaufen sehr regel- 
mässige, äusserst feine concentrische Kreislinien. Die Markstrahlen sind zart und scharf gezeichnet. 

Die Gefässe stehen isolirt oder in kleinen Gruppen, ihr Lumen schwankt zwischen 0-03 — 0:8 Mm. und 
ist meist von einer braunrothen, harzigen Masse ausgefüllt. Sie sind beträchtlich verdiekt und sehr klein 
getüpfelt. 

Ein relativ derbwandiges Parenchym umgibt die Gefässe, setzt aber keine tangentialen Schich- 
ten zusammen. In unregelmässigen Abständen folgen aber einander schmale eoncentrische Parenchym- 


bänder. 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 419 


Die Libriformfasern sind fast so breit wie die Parenchymzellen (0-018 Mm.), ihr Lumen aber auf einen 
engen Canal redueirt, indem die an sich schon sehr beträchtliche Verdiekung noch durch eine tertiäre Auf- 
lagerung verstärkt wird. 

Die Markstrahlen sind 1—3reihig. Die Zellen sind bei beträchtlicher radialer Streekung sehr enge. 

Das Holz dieser auf den Caraiben wachsenden Art, „tendre A eaillou bätard“ ist von dunkel 
braunrother Farbe, ausserordentlich hart. 


Acaecia vera Willd. 


Man erkennt mit unbewaffnetem Auge die feinen Markstrahlen und zerstreute Poren. Diese sind, wie 
die Loupe zeigt, von einem verschwommenen Hofe umgeben. Es ist nieht die Andeutung einer 
Zonenbildung vorhanden. 

Die isolirt oder in radialen Reihen stehenden Gefässe sind meist 0-1 Mm. weit, mässig verdickt, gross 
getüpfelt. 

Das Parenehym besteht aus 0-02 Mm. breiten, derbwandigen, grobporösen Zellen, welehe die Gefässe 
umlagern, ohne sich jemals zu tangentialen Schichten zu vereinigen. 

Die Breite der Libriformfasern erreicht nahezu die des Parenchyms. Auch ihre Verdiekung ist kaum 
beträchtlieher, wird aber durch eine nie fehlende, gallertartige Schichte verstärkt. 

Die Markstrahlen sind 1 

Der vom Senegal bis Egypten verbreitete „Gommier rouge* (Adanson) liefert ein hellfarbiges, 


Breihig. 


hartes Holz. 


ere* 


420 


Abatia parviflora R. et P. . 

„  everbaseifolia H. B.K. . 
Abies alba Mechx. 

„ 4Apollinis Link. . 

„ OedmseBamı nk. 

„ Douglasii Lindl. . 

„ excelsa DC.. 

„ excelsa Link. . 

„ Fraseri Lindl. 

„ nigra Mchx. 

„ orientalis Poir. . 

n pPeetinata DC. . 
ABIETACEAE 
Acacia albicans Kunth. 

n Fayabıean Walde 

n  eapensis Burch.. . 

»  horrida Willd. 

„ mlotica Delil. 

„. seleroxyla Tussac.... 

„elweraawäalldenr. 
ACANTHACEAE 
Acer Platanoides L. . 

„ rubrum L. . er 
ACERACEAE..... 
Adansonia digitata L. 
Adenanthera Pavonima L. . 
Aeseulus chinensis Bge. 

= Hippocastanım L. . 
Atzelia africana Sm. RAR 
Ailanthus glanudulosa Desf.. . . 
Alnus glutinosa Gaertn.. 

„ Incana Willd. 
Aloexylon Agallochum Lour. . 
Althaeı Coromandeliana Can. 

„»  flexuosa Sims... 
Amelanchier Botryapium D]. 
Amorpha fruticosa L... 

5 glabra Desf. . 
AMPELIDEAE Se : 
Ampelopsis hederacea Melıx. . 
AMYGDALACEAE. 
Amygdalus nana L. 

5 Persica L. . 
ANACARDIACEAE. . 
Anacardium oceidentale L. 


Aneistrolobus Ligustrinus Spach. . 


Joseph Moeller. 


Inhalt, 


ANONACEARE. 
APOCYNACEAE 
AQUIFOLIACEAE . 
Aquilaria Agallocha Rxb. 
AQUILARIACEAE 
Aralia japonica Thbg. 
ARALIACEAE 
ARTOCARPACEAE . 
Artocarpus Jaca Lam. 

. integrifolius Lin. 
| Astrapaea pendukflora DC. . 
| 2 Walliehii Lind]. . 


Astronium fraxinifoium Schott. 


' Aucuba japonica Thbg. 

| AURANTIACEAE. 

, Avicennia africana P. de B. 

5 nitida Jequ. . 
Banksia latifolia R. Br. 

| „ marcescens R. Br. 

A palludosa R. Br. . 

 Baphia nitida Lodd.. 

‚ Bauhinia retieulata DC. . 

n rufescens Lam. 
Berberis vulgaris L. 
BERBERIDACEAE 
Betula alba L. . 

| BETULACEAE 
‚ Bignonia capreolata 
| r Catalpa L. 


| 
| = radicans L. 


n SP. - 
BIGNONIACEAE 
Biota orientalis Endl. 
BIXACEAE. ae 
Broussonetia papyrifera Vent. 
h tinetoria Kunth.. 
Brownea grandiceeps Jequ. . 
BÜTTNERIACEAE 
BURSERACEAE 
Buxns sempervirens L. 
Cabralea sp. . 
CACTACEAE. : 
Caesalpinia brasiliensis L. . 
n echinata Lam. 
s Sappan Linn. 
CAESALPINIACEAE 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 


Callistemon lanceolatum D(. 
Callitris quadrivalvis Vent. . 
CAPPARIDACEAE 
Capparis linearis Jacq. 
CAPRIFOLIACEAE 

Carapa guyanensis Aubl.. 
Carolinea minor Sims. . 
Carpinus Betulus L. 

Carya alba Nutt. 

„  tomentosa Nutt.. 
Casearia parviflora Willd. 
Cassia Fistula L. . 

Castanea vesca Gaertn.. 
„ vulgaris Lam.. 
Casuarina equisetifolia L. fil. 
n strieta Ait. 
= torulosa Ait. 
CASUARINEAE 
Catalpa Bignonioides Walt. 
»  Syringaefolia Sims. . 
Cecropia Ambaiba Adans. 

2 peltata W. 
Cedrela odorata L.. 
CEDRELACEAE 
CELASTRACEAE . 
Celtis australis L. 

„  Tournefortii Lam. 

CGephalanthus africanus Rehb.. 

” orientalis L. . 
Gephalotaxus7 . ». -.... 
Cerasus persieifolia Loisel. 
CHLORANTHACEAE 
CHRYSOBALANACEAE . 
Cinehona suceirubra P. . . . . 
Cinnamomum Camphora N. 

n Cassia Bl. er 

7 zeylanicum Breyn. 
Cissampelos Pareira Lam. 
Citharexylon eaudatum L. . 


> eıreetum Jacq. . . 
ä giganteum . . 
F quadrangulare Jacq. 


Citrus Aurantium Risso 

„  decumana L. 

„»  Japonica Thbg. 

„  medica Risso . 

„»„ vulgaris Risso 
Clematis Vitalba L. 
Cleome arborea H. B. K. 
Cliffortia ilieifolia L. 
CLUSIACEAE 5 
Coecoloba laurifolia Jacq. 

a pubescens L. 

e uvifera L.. 
Cadazzia rosea Karst. 
Coflea arabica L. . 
COMBRETACEAE. . 
Combretum glutinosum Perott. . 
COMPOSITAE 
CONVOULVULACEAE 


Seite | 
a 


. 318, 


403, 
310) 
369 | 
370 
343 
381 
373 
321 
391 
391 
370 
412 
319 
318 


316 
315 


Convolvulus floridus 
Cordia afrieana Lam. . 

. (Gerascanthus Jaeq. . 

»  mierophylla Roem. et Schult. 
CORDIACEAE 
CORNACEAE . 
Cornus florida L.. 

„»  mascula L. 

„  sanguinea L. 
CORYLACEAE 
Corylus Avellana L. 

» Colurna L. 
Coseinium em Cole nn 11% 
Crataegus orientalis Bose. 
Cryptomeria jJaponieca Don. 
CUPULIFERAE 
CUPRESSACEAE . 
Cupressus pyramidalis Targ. 

® sempervirens L... 
Curatella americana L. 
Cynometra Agallocha Spreng. 
CYRTANDRACEAE . 
Cytisus sp. 
Dammara alba Ru os 
DAPHNACEAE.. 
Daphne Mezereum L. 

” »odora Thbig: 


Detarium mierocarpum Guill. et Peit 2% 


Dicorynia paraensis Bth. . 
DILLENIACEAE 
DIOSMACEAE > 
Diospyros discolor Willd. . 

n Ebenum Retz. 

n Mabolo Lam. 

2 virginiana L. 
Diplotropis sp... . - 
DIPTEROCARPACE EAE 
Dombeya sp. 

Drimys granatensis in Ai. 

n„  Winteri Rorst... 
Dulongia acuminata H. B. K. 
EBENACEAE . 
ELAEAGNACEAE 
Elaeagnus angustifolia Lin. 

& hortensis Marsch. . 

orientalis L. 
ana Sp. 3 
Eperua faleata Au ni 
Erica arborea L. . 
ERICACEAE - 
Erythrina senegalensis DU. 

-, velutina Willd.. 
Erythrophlaeum sp. = 
ERYTHROXYLACEAE 
Erythroxylon havanense Jacq. 
Esenheckia sp. 

Euealyptus sp... . 
Eugenia australis Wen as, 

» Pimenta DC. 

Eupatorium arboreum II. B.K.. 


u s8 me Nafeie 


422 Joseph Moeller. 


EUPHORBIACEAE 389 | Larix mierocarpa Pinet. 314 
Evonymus europaeus L.. 386 |LAURACEAR . 332 
Fabrieia laevigıta Gaert. 402 | Laurus Benzoin L. 334 
Fagus Castanea L. 318 „ Camphora L. 334 
„» sSilvatica L. 319 »„ nobilis L.. 334 
Fereira spectabilis Allemao 410 n„ Persea L.. 333 
Fieus benegalensis L. . 328 n  Sassafras L.. 333 
FRANGULACEAE 388 | Leucadendron sp. 339 
Fraxinus juglandifolia Lam. . 346 | Liearia sp. 334 
Frenela Fontanesi Mirb. 310 »„ guyanensis Re BR 335 
Galpeaspu mr : 397 | Ligustrum vulgare L. . 347 
Gaurdenia sulcata en. 343 | Lindera Benzoin Bl. 334 
“ GENTIANACEAE . 349 | Liguidambar orientalis Mill... 329 
Ginkgo biloba L.. 315 n Altingiana Bl. . 329 
Gleditschia sp. . 416 | Liriodendron tulipifera L. . 367 
Guajacum arboreum DI]. . 398 | Litsaea glauca Sieb. . 334 
= offieinale L. 397 | LOGANIACEAE 348 
Guarea grandifolia DI. 381 | Lonicera Xylosteum L. © 345 
” trichiliordes L. 351 | Lühea grandifolia Mart. et Zucee. 376 
Guazuma ulmifolia Lam. 375 | LYTHRACEAE 399 
Guwlandina echinata Spreng. 411 | Macairea sp... a 400 
Gymnocladus canadensis Lam. 411 | Maclura aurantiaca Hutt. . 325 
Haematoxylon campechianum L. 410 „ tinetoria Don. 325 
Hakea saligna K. et S. 340 | MAGNOLIACEAE 366 
Hedera Helix L. oe 361 | Mahonia fascieularis DC. 369 
Hedyosmum Bonplandianum Ku un th. 2 315 | Malpighia sp. 384 
Hernandia sonora L. a 337 MALPIGHIACEAE 354 
Hevca guyanensis Aubl. 389 |MALVACEAE 371 
HIPPOCASTANACEAE 385 | Mammea americana L. 378 
Hippocratea indiea W. 387 | Mangifera racemosa Lam. . 392 
HIPPOCRATEACEAE 387 | Melaleuca Cajuput! Roxb. . 403 
Hippophae rhamnoides L. 338 = chlorantha Boupl. 403 
Holigarna longifolia Rxb. . 392 R diosmifolia Andr. 403 
HOMALIACEAE 370 5 Leucadendron L. 403 
Homalium racemosum Jaegq. 370 minor Sm. 403 
Humiria balsamifera Aubl. 7 MELASTOMACEAE . 400 
HUMIRIACEAE . 379 |Melia Azedarach L. 380 
Hymenaea Courbaril L. 414 „ Guara Jacqg.. 351 
HYPERICACEAE i 578 | MELIACEAE 380 
Hypericum eochinchinense Lour. 378 | MENISPERMACEAE 364 
Jacaranda brasiiana Pers. 356 | Mespilus canadensis L. 404 
Jacquinia armillaris L. 358 5 orientalis Poir. 404 
Jambosa australis DC. 402 | Mesua ferrea L. 378 
Jatropha elastica L. . 389 | MIMOSACEAE 416 
llex aqnuitolium L. 387 | MORACEAE 324 
„ myrsinites Pursh. 387 |Morus alba L. 326 
Illieium anisatum L. 367 „ nigra L. 326 
n. - SankisBeroi;tt. 367 | Muntingia Calabura L. 375 
Imbricaria maxima Poir. 358 | Myginda angustifolia Nutt. 387 
Inga senegalensis DC. 417 | Myristica Bieuhyba Schott... 365 
Isoplexis Sceptrum Lindl. 355 IMYRISTICACEAE. 365 
JUGLANDACEAE . 390 | Myrmecia seandens W. 349 
Juglans regia L. . 390 | MYRTHACEAE.. 401 
Juniperus communis L. . - ... 309 | Myrthus australis Sp. . 402 
a virginiana L. ei . 509, 310 n communis L. 401 
Khaya senegalensis Adr. T uss. 383 » Pimenta Sp. . 402 
Lantana Camara L. . 350 | Nauclea africana W. : 342 
Lavatera arborea L. 372 „ . Cadamba Rxb.. 342 
Leptospermum flaveseens Sm. . 403 | Nerium divaricatum L. 348 
Doris auropaen DUV.ne en 313 „ Oleander L. 349 


Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 


Nyetaginia sp... . - 
NYCTAGINACEAE 
Olea europaea L. . 
OLEACEAE 
Ostrya virginica W. 
Paliurus aeuleatus Lam. 
PAPILIONACEAE . 
Parinarium excelsum Sabin. 
Parkia africana R. Br. 
Parkinsonia aculeata L. . 
Pereskia 8pD.r- 1.2.7: 12.154. 
Persea gratissima Gaertn. 
Persica vulgaris Mitt. 
Petrea arborea Kunth. . 
PHILADELPHACEAE . 
Philadelphus grandiflorus W. 
Phyllonoma ruseifolia W. : 
Physocalynına-Horida Pohl.. 
PHYTOLACCACEAE 
Piecea excelsa Link 
Pimelea Ligustrina Labill. . 
Pimenta offieinalis Bg. 
Pinaster Pumilio Clus. 
Pinus Abies Du Roi 

„ Abies L.. 

„ aba Ait. 
austriaca Tratt. . 


n 

„n  balsamea L. 

„  eanadensis L. 

„ CedrusL.. 

„ CembraL.. 

„»  Douglasii Sabin.. 


n Fraseri Prsh. 
„  Larieio Poir. 
5 »Lanxz#ba.. 
„  maritinia Ait. 
„ montana Du Roi. 
„  Mugho Poir.. ae 
BERLNEEORUEISCODSH ek ve 
„ nigra Ait.. 
„  nigricans Hast. 
n„ orientals L..- . 
„  Pallasiana Lamb. 
„ pendula Soland. 
„ 'PieesDuRoi. 
Bee ee 

Pumilio Haucke. 
„ resinosa Soland. 
„ rigida Mill. 
rubra Mill. 
silvestris L. a 
StroBus Dar, in < 
„ Taeda L. = 
uneinata Ram. et DC. 
Pisonia nigricans Sw. 
Pistacia Terebinthus L. . . 

„ veral. 
Planera aquatica Gmel. ..... 
PEARANACHBAR EA NN 
Platanus oeeidentalis L. . a 


>33 


. 310, 


311, 312, 


POLIGONACEAE 
POMACEAE 

Populus balsamifera L. 
canadensis Desf. 


n 
” nigra L.. 
e Tremula L. 


Protea ericordes Hart. 

„  Lepidocarpon R. B. 

„  mellifera Thbe. . 
PROTEACEAE 
Prunus persicifolia Dest. 

„. spinosa L. { 
Psidium pyıiferum L. . 
Pterocarpus angolensis DC. . 

5 Draco L.. 
indieus W.. 


7 sehe 
- santalinoilles L’Herit. 
= santalinus L. fil. 


Pterocarya fraxinifolia Spach. 
Punica Granatum L. 
Pyrus intermedia Ehrh. 
„»  Pprunifolia W. 
Quassia amara L. . 
Quereus Cerris L. 

“ Ilex L. R 
RANUNCULACEAE . 
Rlıamnus cathartieus L... 

n Frangula L... 
Rhizophora Mangle L. 
RHIZOPHVRACHKAE . 
Rhododendron maximum L. 
Rhus Cotinus L. 

„ typhina L. 
Ribes rubrum L.. 
RIBESIACEAE. . 
Ricinus communis Mill. 
Robinia dubia Foue.. 
hispida L. 

n Pseudo-Acaecia L.. 
Rosa canina L. 
ROSACEAE 
RUBIACEAE 
Rudbeckia sp. . . . » 
SALICINEAE . 5 
Salisburia adiantifulia Sal. 
Salix alba L. 
arbuseula L. . . 


n 


n 

„ aurita L. 

„ babylonica L. 

Pr Capreaeba rec 
„ daphnoides Vill.. . 


traenseag .. 
triandra L.. . . 
yıminalis L.. 2... 
Sambucus nigra L. . 

A zacemosa ln 2.2.0. 
SANTALACEAE ......» 
Santalum album L.. . » : 

" myrtifolium Wall... . 
SAIPINDAGEAB en ae 


424 


Sapindus Saponaria L. 

3 surinamensis Poir. 
SAPOTACEAE. . 

Sassafras offieinale Nees.. 
SCROPHULARIACEAE 
Seguieria americana L. 

Sida pulchella Bonpl]. 
Sideroxylon einereum Lam. . 
Simaruba excelsa DI... . 
SIMARUBACEAE.. 
Siphonia elastica Pers. 
SOLANACEAE 

Solanum Dulcamara L. 

„ Pseudo-Capsieum L. 
Sophora japonica J. i 
Spondias Birrea A. Rich... 
Staphylea pinnata L. . 
STAPHYLEACEAFE . 
Stereulia eordifolia Cav. 
STERCULIACEAE 
Stryehnos Colubrina L. . 
Swietenia Mahagoni L. 


Symphoricarpos vulgaris Mehn. . 


Syringa vulgaris L.. . 


Tabernaemontana eoronaria Br. 


Tachia guyanensis Aubl. . 
TAMARICACEAE 
Tamarindus indien L.. 
Tamarix africana Poir.... . 
TAXACEAE 
Taxus baceata L. 

„  eanadensis W.. 

„  nueifera L. 
Tecoma radicans Inss. . 
Tectona grandis L’ fil. 
Terminalia monapfera Roth. 


Joseph Moeller. 


Ternstroemia sp... . . 
TERNTSROEMIACEAE 
THEOPHRASTACEAE 
Thespesia populnea Corr., 
Thuja arweulata Vahl. . 
„  eupressoides Hort. . . 
„  oceidentalis L.. 
„  orientalis L.. 
Tilia europaea L. . . 
„ mierophylla Vent. 
»  parsifolia Ehrh. 
„ siüwestris Desf. . 


TILLACEAE 


Torreya nucifera Sieb. et Zuec. 


Triehanthera gigantea Kunth. 
ULMACEAE 
Ulmus eampestris L. 

„  efusa Willd. . 

„  peduneulata Foug. 
Uvaria parviflora Hook. 
Varronia abyssinica DC. 
Vatica laceifera W. et Arn. . 
VERBENACEAE b 
Verbesina arborea H. B. K. 
Viburnum Lantana L. 

n Opulus L. 
Vitex Agnus castus L. 
Vitis vinifera L. esk 
Xylopia aethiopiea A. Rich. 
ZANTHOXYLACEAE 
Zanthoxylum sp. . 
Zizyphus Baclei DC. 


= orthacantha DC. 
5 vulgaris Lam. 


ZYGOPHYLLACEAE 
Zygophyllum arboreum Jacg. . 


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Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. 


ERKLÄRUNG DER TAFELN. 


9 — Gefäss. af — Ersatzfaser. 

t—= Tracheide. ?— Libriform. 

s — Querscheidewand. m — Markstrahl. 
hp — Holzparenchym. k—Krystall. 


TAFEL 1. 


Pinus Cedrus L., tang. Lg., p. 311. 

Pinus Cedrus L., isolirte Tracheiden und Markstrahlzellen, p. 311. 
Cupressus sempervirens L., isolirte Tracheiden und Markstrahlzellen, p. 310. 
Dammara alba Rumph., zweireihig getüpfelte Tracheiden, p. 314. 
Pinus Larieio L., Zacken- und Lochmarkstrahlen, p. 311. 

Pinus Laricio L., isolirte Tracheiden urd Markstrahlzellen, p. 311. 
Pinus Larieio L., tang. Lg., p. 311. 

Casuarina strieta Ait., Qu., pP. 315. 

Betula alba L., Qu., p. 316. 

Quereus Cerris L., Qu., p- 318. 

Quercus Cerris L., rad. Lg., p. 318. 

Castanea vulgaris Lam., rad. Lg., p. 318. 


. Corylus Colurna L., Qu., pP. 321. 


TAFEL I. 


Planera aquatica Gmel., Qu., p- 323. 


. Maclura aurantiaca Nutt., isolirte Elemente, p. 325. 
. Maclura tinetoria Don., kıystallinische Bildungen, p. 325. 
. Maclura tinetoria Don., rad. Lg., p. 325. 


Ceeropia peltata W., Qu., pP. 327. 

Ceeropia peltata W., rad. Lg., p. 327. 

Platanus oceidentalis L., isolirte Elemente, p. 329. 
Liquidambar orientalis Mill., Qu., p. 329. 

Populus sp., Qı., P. 330. 

Coceoloba laurifolia Jaegq., Qu., P. 330. 


. Licaria sp., Qu., P. 334. 
. Santalum album L., Qu., p- 335. 


s TAFEL I. 


. Hernandia sonora L., isolirte Elemente, p. 337. 

. Aguslaria Agallocha Roxb., Qu., p. 337. 

. Hippophae rhamnoides L., Qu., p. 338. 

. Protea ericoides, hort., Qu., p. 339. 

. Protea erieoides, hort., isoliıte Libriformfasern, p. 339. 


Gardenia sulcata Gaertn., Qu., p. 343. 
Viburnum Lantana L., Qu., p. 345. 


. Ligustrum vulgare L., Qu., p. 347. 
Ligustrum vulgare L., isolirte Gefässe, Tracheiden, Libriform und Markstrahlzellen, p. 347. 
. Stryehnos Colubrina L., Qu., p. 348. 


Tachkia guyanensis Aubl., Qu., p. 349. 
Tectona grandis L. fil., Qu., p. 351. 


Denkschriften der mathem. -naturw. Ol. XXXVI. Bd. Abhandl. von Nichtmitgliedern. 


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TAFEL IV. 


Avicennia afrieana P. de B., Qu., P. 352. 


. Awicennia africana P. de B., isolirte Elemente, p. 352. 


Varronia abyssiniea DC., Qu., P. 353. 
Cordia Gerascamthus Jaeg., tang. Lg., p- 359. 
Convolveulus floridus L., Qu., P. 354. 


. Jacaranda brasiliana Pers., Qu., P. 356. 


Catalpa syringaefoia Sims., Qu, pP. 357. 


Siderowylon einereum Lam., isolirte Gefässe (mit Thyllen), Libriform, Parenehym- und Markstrahlzellen, 


Imbriearia maxima Poir., Qu., P. 358. 

Diospyros discolor W., Qu., P-. 360. 

Diospyros Ebenum Retz., isolirte Elemente, p. 359. 
Rhododendron masimum L., isolirte Elemente, p. 361. 


DABEI EN. 


Vitis winifera L., isolirte Elemente, p. 362. 


Cissampelos Pareira Lam., isolirte Gefässe, Tracheiden, Libriform, einfaches und eonjugirtes Parenchym, Stein- 


zellen, p. 364. 
Cissampelos Pareira Lam., Qu., P. 364. 
Clematis Vitalba L., isolivte Elemente, p. 368. 
Homalium racemosum Jaegq., Qu., ]). 370. 
Lawatera arborea L., Qu., pP. 372. 
Stereulia eordifolia Cuv., Qu., p. 574. 
Guazuma ulmifolia Lam., isolirte Elemente, p. 375. 
Tilia mierophylla V ent., isolirte Elemente, p. 376. 
Vatica laceifera, W. ei. Arn., Qu., pP. 376. 
Melia Azedarach L., Qu., pP. 350. 


TAFEL VI. 


. Swietenia Mahagoni L., Qu., P. 382. 


Cedrela odorata L., verästigte und gekrümmte Libriformfasern, p. 332. 


. Sapindus Saponaria L., Qu., P. 354. 
. Aesculus Hippoeastanım L., Qu., P. 385. 


Zizyphus Baclei DC., Qu., p. 389. 
Buxus sempervirens L., Qu., P. 390. 
Carya alba Nutt., isolirte Elemente, p. 391. 


Physocalymna florida Pohl, isolirte Gefässe, Parenehym, Markstrahizellen, Libriform- und Krystallkammerfasern, 


p- 400. 
Quassia amara L., taug. Lg., p. 395. 
Callistemon lanceolatum DC., Qu., p. 403. 
Chfortia ilieifolia L., isolirte Elemente, p. 405. 
Tamarindus indica L., Qu., p-. 414. 
Haematoxylon Campechianum 1:., Qu, p. 410. 


. Cynometra Agallocha Spreng., Qu., p. 415. 


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Denkschriften d.k.Akad.d.W math. natıuw. (1. XXXVI. Bd. II.Abth. 1876. 


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KAISERLICHEN 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


MATHEMATISCH-NATUR WISSENSCHAFTLICHE GLASSE. 


SECHSUNDDREISSIGSTER BAND. 


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IN COMMISSION BEI KARL GEROLD'S SOHN, 


x BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


_ AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF: UND STAATSDRUCKEREL 


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