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L161—0-1096 


Der Farbensinn 


und 


Formensinn der Biene 


Von 


Karl v. Frisch 


Privatdozent und Assistent am Zoolog. Institut München 
Mit 12 Abbildungen im Text und 5 Tafeln 


Sonderabdruck aus 


„Zoologische Jahrbücher“. Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie. 
Herausgegeben von Prof. J. W. Spengel in Gießen 
Band 35 


Jena 
Verlag von Gustav Fischer 
1914 


: von Gustav Fischer in Jena 


inn | augenloser Tiere. E Eine, paig Er gie U 
Physichogie in Freiburg .B. Mit 3 Testäe N ED6 Preis: 9 Mark 40 BE 
‘hen der niederen Tiere. JorPrt Be sheet res 


eiterte Bearbeitung 1007 gehal auf der 79. Versammlung deutscher Naturfors 
Aerzte zu Dresden 1 gehaltenen | Vortrags. 1908. Preis: 1 1 Mark 20 Pr. 


zleichende, u N = ogie des Gesichtssinnes. Von Prof, 


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A Winterstein. Baiv Bis. Be : 11 Mark. 

ee E Lichtsinn. 1 ee 2. — bei Wirbellosen. 


“g: Rückblick teratur. — II. Dioptrik, sichtbare ee en am 
Seh organ. 1: a 'Sehorgan der Wirbeltiere. 2. Das Sehorgan der Wirbellosen. 


. e Forschung hat beim Studium des Sehorgans sich lange 
Zeit vie {anatomischen Aufgaben zu a zo Ka en en letzten 
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ünge, Von ıys lozi auf anatomisch-physika- 


Preis: 1 Mark 50 Pf. 


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Bo en en — III. Akkommodation. — Literatur. — Autoren- und Sachregister. 


d Farben Biuluie 
Fo Raehisnn, Prof. in Weimar. Mit 16 = 


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Eu una Su ee im Cameraauge (der or Wirheltiee 


biologische BR des Tapetums. — 


R r des Ineiikieh einst: und jetzt. x Bine Studie 
es 5 un a ar EEE EDISERGIOEN. Von Dr. Heinrich 
er Zoolı Technischen Hochschule in Stuttgart, 

u der Landwirtschaftlichen Hoch- 

ir 1er Prof. a. 0 niversitäten Freiburg i. Br. und Jena). 
a und vermehrte Auflage. Mit einem Anhang: 


ur Biete. — 1, De Diem: nee im Altertum. — 2. Der Instinkt- 
* Kir a Die Ge ner der kirchlichen Lehre vom Instinkt. — 
een — 5. Darwin. — 6. Die Lamarckisten. — 7. Die 
Tnrerainiede der instinktiven und der verstandes- 
Die nn des Bewußtseins und des i 
. Die Unterschiede der Tierseele und de 
> der Bienen und Ameisen. 


Schrift bezeichnet werden, wenn der Begriff des 

der naturwissenschaftlichen Literatur dank seiner 
eu 2 ist, Die a en bezeichnet 
ae Selen der heutige Natur- 
ana N seiner iulfothek unbedingt bedarf. 
phen, andererseits den Juristen inter- 
ic eines der wichtigsten psychologischen Probleme, 
C menschliche Gesellschaft. 


Knete a ienen und Ameisen. Mit 16 Abbildun im Text 
> Pit: 8 3 Mark. 


Der Farbensinn 


und 


Formensinn der Biene 


Von 


Karl v. Frisch 


Privatdozent und Assistent am Zoolog. Institut München 
Mit 12 Abbildungen im Text und 5 Tafeln 


Sonderabdruck aus 


„Zoologische Jahrbücher“. Abteilung für allgemeine Zoologie und Physiologie. 
Herausgegeben von Prof. J. W. Spengel in Gießen 
Band 35 


Jena 
Verlag von Gustav Fischer 
1914 


Nachdruck verboten. 


Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Inhalt. 


Einleitung 


1: 


2. 
3. 


ı 


Nachweis des Tanherlsinneg F 
Beschaffenheit des Farbensinnes 
Der Farbensinn der Biene und die Hlsnehkschen, 
a) Die Blumenfarben im’allgemeinen. . . . 2 2 2 2. 
b) Der „Farbenwechsel“ der SR „Kontrastfarben“ und 
„Saftmale“ RER MD 5 
e) Die hieblwgefarben® ae Bene 3 
Der Formensinn der Biene und seine Bedesteng Dam Blumen- 
besuch . 


Mißglückte Dressurversuche mit etlichen Formen ; ein Bei- 
trag zur Psychologie der Biene. 


Biologische Notizen 


. Die praktische Bedeutung eines en Abeabriehen de Be 


stöcke; Versuche über die Orientierung der Bienen bei der 
Heimkehr in den Stock 

a) Historisches . . 

b) Eigene Versuche : 

c) Ratschläge für den Imker 


Zusammenfassung . . 

Anhang. Versuchsprotokolle 2 zu u Kapitel 4 Bd 9 
Literaturverzeichnis . . $ N 
Erklärung der Abbildungen. 

Autorenregister . Ä 

Sachregister . 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 1 


543708 


90 
101 
102 


180 
183 
185 


2 Kar v. Frisch, 


Einleitung. 


In den 60er ‚Jahren des 18. Jahrhunderts legte J. G. KÖLREUTER 
(47) den Grund zu der Erkenntnis von der wechselseitigen An- 
passung zwischen Blumen und Insecten, indem er als Erster auf 
die Notwendigkeit des Insectenbesuches für die Bestäubung vieler 
Blüten ausdrücklich hinwies.. Bald darauf, im Jahre 1793, ver- 
öffentlichte CHRISTIAN KONRAD SPRENGEL (103) sein bekanntes Werk: 
„Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung 
der Blumen“; es enthält in klarer Darstellung die Grundzüge der 
„Blumentheorie“, welche die Eigentümlichkeiten, durch die sich die 
„Blumen“ von den unscheinbaren Blüten unterscheiden, als An- 
passungen an den Insectenbesuch auffaßt. Wie SPRENGEL in der 
Einleitung erzählt, war er bei der Betrachtung der Blüte eines 
Storchschnabels auf die feinen Haare an dessen Blumenblättern auf- 
merksam geworden und er dachte nach, wozu sie dienen könnten; 
er fand sie geeignet, die süßen Safttröpfchen der Blumen vor der 
Verwässerung durch Regen zu schützen, ohne doch den Insecten 
den Zutritt zu ihnen zu verhindern. / Und je mehr er die Unter- 
suchung auf andere Blumen ausdehnte, desto mehr sah er ein, daß 
ihr süßer Saft „um der Insekten willen abgesondert werde, und, 
damit sie denselben rein und unverdorben genießen können, gegen 


-—,den Regen gesichert sey.“ Ein Vergißmeinnicht brachte ihn auf 
den Gedanken, daß hier der gelbe Ring, welcher die Offnung der 


Kronenröhre umgibt und gegen die himmelblaue Farbe des Kronen- 
saumes so schön absticht, den Insecten beim Auffinden des Saftes 


„als Wegweiser diene. Er fand auch bei anderen Blumen solche „Saft- 


male“ und schloß nun: „Wenn die Krone der Insekten wegen an 
einer besonderen Stelle besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt 
der Insekten wegen gefärbt; und wenn jene besondere Farbe eines 
Teils der Krone dazu dient, daß ein Insekt, welches sich auf die 
Blume gesetzt hat, den rechten Weg zum Saft leicht finden könne, 
so dienet die Farbe der Krone dazu, daß die mit einer solchen 
Krone versehenen Blumen den ihrer Nahrung wegen in der Luft 
umherschwärmenden Insekten, als Saftbehältnisse, schon von weitem 
in die Augen fallen.“ Er konnte eine Bestätigung dieser Ansicht 
darin erblicken, daß diejenigen Blumen, welche des Abends aufbrechen, 
bei Tag aber geschlossen sind, keine bunten Blumenblätter, sondern 
eine große hellgefärbte Krone besitzen, „damit sie in der Dunkelheit, 
der Nacht den Insekten in die Augen fallen.... Ein Saftmaal 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 3 


hingegen findet bey ihnen nicht Statt. Denn hätte z. B. die weiße 
Krone einer Nachtblume ein Saftmaal von einer andern, aber auch 
hellen Farbe, so würde dasselbe in der Dunkelheit der Nacht gegen 
die Farbe der Krone nicht abstechen, folglich ohne Nutzen seyn‘! 
Hätte sie aber ein dunkel gefärbtes Saftmaal, so würde dies nicht 
in die Augen fallen, folglich eben so unnütz seyn, als jenes.“ Er 
erkannte auch, daß manche Blumen nicht durch ihre Färbung, 
sondern durch starken Duft, andere Blumen durch Farbe und Duft 
zugleich die Aufmerksamkeit der Insecten auf sich lenken; und 
„daß alle diese Anstalten sich zwar zunächst und unmittelbar auf 
die Insekten, vermittelst der Dazwischenkunft dieser aber auf die 
Blumen selbst beziehen, indem der letzte Endzweck derselben dahin 
geht, daß die Blumen von den Insekten befruchtet werden.“ Jene 
Blüten, die nicht durch Vermittlung der Insecten, sondern durch 
den Wind hbestäubt werden, sind ohne süßen Saft, ohne auffallende 
Farben und Duft. . 

Diese Ausführungen SPrRENnGEL’s haben im wesentlichen heute 
noch Geltung und enthalten bereits die wichtigsten Stützen der 
Blumentheorie. Doch wurde die Bedeutung der häufigen, zum Teil 
schon von SPRENGER gekannten Vorkehrungen, welche Selbst- 
bestäubung der Blüten verhindern und hierdurch die Mitwirkung 
der Inseceten als Überträger des Pollens besonders erforderlich 
machen, erst viele Jahrzehnte später dem Verständnis nähergerückt, 
als Darwın (16, 17) diese Fragen wieder aufnahm und nachwies, 
daß Kreuzbefruchtung im allgemeinen für die Pflanzen von Vorteil 
ist. Darwın und HERMANN MÜLLER (62, 63) haben die Theorie 
SPRENPEL’S durch zahlreiche neue Beobachtungen gestützt und aus- 
gebaut und machten sie erst in weiteren Kreisen bekannt. 

Doch, so einleuchtend diese Theorie war, so gut sie fundiert 
schien — die Zweifler ließen nicht auf sick warten. Zwar wurde 
die Bedeutung des Nektars nicht in Frage gezogen, so wenig wie 
die Bedeutung des Blumenduftes, der die Anwesenheit der Nektar- 
quelle den Insecten schon auf Distanz verrät und sie hinleitet; aber 
jenes Merkmal der Blumen, das unseren Sinnen am meisten auf- 
fällt, ihre „Augenfälligkeit“, bewirkt durch die Größe der Blumen- 
blätter und ihre bunten Farben, sollte für den Blumenbesuch be- 
langlos sein. Es war vor allem PLarzeau (68, 76—94), der sich be- 
müht hat, durch zahlreiche Versuchsreihen diese Ansicht zu be- 
. gründen. Er fand, daß künstliche Blumen, auch wenn sie ihren 


Vorbildern auf das Sorgfältigste nachgeahmt waren, keine Anziehungs- 
1* 


4 Karr v. Frisch, 


kraft auf die Insecten ausübten, daß diese sich auch durch Spiegel- 
bilder von natürlichen Blumen nicht täuschen ließen, daß sie dagegen 
natürliche Blumen auch dann besuchten, wenn diese maskiert oder 
ihrer auffallenden Blumenblätter beraubt wurden, daß sie auffällige 
Blumen nicht mehr besuchten, wenn man die nektarhaltigen Teile 
von ihnen entfernte, daß sie dagegen unauffällige Blumen besuchten, 
wenn sie mit Honig beschickt wurden; aus diesen. und ähnlichen 
Beobachtungen schloß er, daß sich die Insecten beim Blumenbesuch 
weder durch die Farbe noch durch die Form, sondern wahrschein- 
lich ausschließlich durch den Duft der Blüten leiten lassen. 

In dieser Angabe steckt wohl ein richtiger Kern; es scheint 
nach den Untersuchungen AnDREAE'S (2), dab Fliegen und gewisse 
niedere Bienenarten beim Blumenbesuch hauptsächlich dem Duft 
nachgehen; in der allgemeinen Fassung aber, in der PLatzAu den 
Satz ausspricht, ist er gewiß falsch; er gilt vor allem nicht für die 
bestangepaßten und häufigsten Blumenbesucher, die Hummeln und 
die Honigbiene. Hierin sind alle Autoren, welche die PrArrAu’schen 
Angaben kritisiert und nachgeprüft haben, einig (ANDREAE (2), 
Drrro (18), v. DoßkıErwıcz (19), FOREL (21), GILTAY (28, 29), KIENITZ- 
GERLOFF (41, 42), LoveuL (55—57), REEKER (97), Wery (109) u. a.). 
Ich sehe von einer eingehenden Besprechung der PrarzAu’schen 
Versuche und ihrer Kritik ab; auf manche Einzelheiten werde ich 
später zurückkommen; wer sich näher dafür interessiert, kann sich 
_am raschesten in Forzr’s „Sinnesleben der Insekten“ (21) orientieren. 
Hier genüge der Hinweis, daß vielleicht der größte Fehler PLATEAU’S 
— den er in seinen letzten Arbeiten selbst zugeben und daraufhin 
auch seine Folgerungen einschränken mußte — der war, dab er 
mit dem Ortsgedächtnis der Bienen und Hummeln nicht rechnete, 
nicht berücksichtigte, daß die gleiche Biene zu den gleichen Blumen 
wiederkehrt, sich ihren Standort merkt und sie dort auch sucht, 
wenn sie maskiert oder ihrer Blumenblätter beraubt wurden. 

Die späteren Untersucher haben denn auch gefunden, daß die 
Bienen und Hummeln, bei Berücksichtigung der nötigen Kautelen, 
maskierte oder der Blumenblätter beraubte Blumen nicht oder 
relativ schwach besuchen, daß sie aber gegen intakte, deutlich sicht- 
bare Blumen auch dann anfliegen, wenn sie unter Glas sind und 
so ein Ausströmen von Duft verhindert ist, daß sie sich auch durch 
künstliche Blumen täuschen lassen usw. Daß sie sich aus nächster 
Nähe durch den Geruchssinn darüber orientieren können, ob eine 
Blume Nektar enthält oder nicht, hat wohl nie jemand geleugnet. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 5 


Auch auf andere Art suchte man den Nachweis zu führen, daß 
die Farben für die Blumen nicht belanglos sind: indem man den 
Farbensinn der Insecten prüfte und untersuchte, ob sie verschiedene 
Farben voneinander unterscheiden und ob sie bestimmte Farben, 
auf denen ihnen Futter geboten worden, auch unter veränderten 
- Umständen auffinden lernen. 

Schon Lussock (58, 59) und HERMANN MÜLLER (64) waren auf 
Grund von Versuchen, in welchen den Bienen auf verschiedenfar- 
bigen Unterlagen Honig geboten wurde, zu der Anschauung ge- 
kommen, daß diese Insecten Farbenunterscheidungsvermögen besitzen 
und gewisse Farben vor anderen bevorzugen.‘ Den ersten Punkt 
hat Foreu (21) bestätigt. Er lieb z. B. in seinem Zimmer eine 
Hummel auf einer blauen Scheibe Honig saugen. Die Hummel flog 
fort, kehrte wieder und untersuchte nun auch blaue Scheiben, die 
frei von Honig waren, mit großer Ausdauer, ließ dagegen rote 
Scheiben unbeachtet, auch wenn sie an die Stelle geleert wurden, 
wo die Hummel zuletzt von der blauen Scheibe gefüttert worden 
war. Es blieb Foren nicht verborgen, daß ein solcher Versuch 
kein strenger Beweis für das Vorhandensein von Farbensinn ist. 
Die Farbe konnte auch an ihrem farblosen Helligkeitswert erkannt 
werden. Er dachte sich daher eine andere Versuchsanordnung aus, 
die ich erwähnen will, da sie der von mir benutzten Anordnung 
nahe kommt. Er ließ sich (21, p. 208, 209) einen großen Streifen 
Pappe mit einer Reihe von Feldern bemalen, die durch alle Schat- 
tierungen von Grau hindurch sich vom tiefsten Schwarz bis zum 
reinsten Weiß abstuften. Er wollte nun sehen, ob Bienen, die ge- 
wöhnt waren, auf blauem Papier Futter zu finden, ein reines blaues 
Papier auf allen Abstufungen des Grau erkennen würden; doch 
blieb der Versuch aus nebensächlichen Gründen unausgeführt. Nach 
Foren haben noch Lover (56) und v. DoskıEwiıcz (19) ähnliche 
Versuche angestellt, die deutlich zeigen, daß die Bienen beim Auf- 
suchen einer Nahrungsquelle die Farben der Objekte beachten und 
sie als Merkzeichen verwerten. 

So war denn das Ansehen der Sprensev’schen Lehre völlig 
wieder hergestellt; da erfolgte in jüngster Zeit ein neuer Angriff, 
der um so ernster schien, als eine gewaltige Zahl von Versuchen 
und eine durch die besten Mittel gestützte Versuchstechnik seine 
Grundlage bildeten; Caru v. Hess glaubt zu folgendem Ausspruch 
berechtigt zu sein (34, p. 670): „Es ist wohl verständlich, dass jener 
geistvolle Versuch SPRENGELS, die Farben der Blumen mit dem 


6 Kar v. Frisch, 


Besuche der Insekten in Zusammenhang zu bringen, starken Anklang 
finden konnte, um so mehr, als er bis jetzt den einzigen Anhalts- 
punkt für das, Verständnis der Entwicklung der Blumenfarben zu 
bieten scheint. Diese Hypothese setzt aber voraus, dass die Farben 
von den besuchenden Insekten, wenn nicht genau gleich, doch wenig- 
stens bis zu einem gewissen Grade ähnlich gesehen werden, wie von. 
uns; denn wenn die Farbenwahrnehmungen der Insekten von den 
unserigen wesentlich verschieden und von solcher Art sind, dass wir 
uns gar keine Vorstellung von ihnen machen können, dann dürfen 
wir, meine ich, auch nicht schliessen, daß Farben, die für unser 
Auge auffallend oder anziehend sind, es auch für die Bienen sein 
müssten. Das Vorhandensein eines dem unserigen auch nur ent- 
fernt ähnlichen Farbensinnes bei den Bienen ist aber durch meine 
Untersuchungen endgültig ausgeschlossen.“ 

Wir müssen uns nun seine Untersuchungen, aus denen er diese 
Konsequenz zieht, näher betrachten. Zu ihrem Verständnis ist es 
nötig, an folgende Tatsache zu erinnern: die Helligkeitsverteilung 
in einem Spektrum ist für das normale, farbentüchtige Menschen- 
auge eine andere als für das total farbenblinde Menschenauge. 
Wenn wir mit helladaptierten Augen ein Spektrum betrachten, er- 
scheint uns die Gegend des Gelb am hellsten, von hier aus nimmt 
die Helligkeit nach - dem langwelligen und nach dem kurzwelligen 
Ende hin in bestimmter Weise ab. Ein total Farbenblinder (und 
auch der normale Mensch, wenn er hinreichend dunkeladaptiert ist) 
sieht das Spektrum farblos, er unterscheidet darin nur verschiedene 
Helligkeiten; die hellste Stelle liegt aber für ihn nicht im Gelb, 
sondern im Gelbgrün bis Grün, und der rote Teil des Spek- 
trums erscheint ihm sehr dunkel und am langwelligen Ende ver- 
kürzt. Durch messende Bestimmung erhält man zwei verschiedene 
Kurven der Helligkeitsverteilung im Spektrum, von denen eine für 
das farbentüchtige, die andere für das total farbenblinde Menschen- 
auge charakteristisch ist. 

Diese Kurven lassen sich in objektiver Weise auch bei Tieren 
feststellen, und v. Hess hat solche Bestimmungen in ausgedehntem 
Maße durchgeführt. Er kam zu dem Resultat, daß die Helligkeits- 
verteilung im Spektrum für Säuger, Vögel, Reptilien und Amphibien 
die gleiche ist wie für den normalen Menschen oder nur Unter- 
schiede zeigt, die sich zwanglos aus den anatomischen Eigentüm- 
lichkeiten der Netzhäut der betreffenden Tiere (Einlagerung farbiger 
Ölkugeln) erklären lassen. Bei Fischen und bei allen untersuchten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. ri 


wirbellosen Tieren (verschiedene See- und Süßwasserkrebse, Raupen, 
Mücken und Mückenlarven, Käfer, Bienen, Cephalopoden, Muscheln 
u.a.) fand er dagegen eine Übereinstimmung ihres Helligkeitssinnes 
mit dem des total farbenblinden Menschen. An Fischen hat er die 
Versuche am weitesten durchgeführt, und an diesen mag daher seine 
Methode kurz erläutert werden. Er setzte z. B. in ein Bassin. 
positiv phototactische Jungfische; sie suchten, wenn das Bassin an 
verschiedenen Stellen verschieden hell beleuchtet wurde, die hellsten 
Stellen auf. Entwarf er nun in dem Bassin ein Spektrum, so sam- 
melten sich die Fischehen in der Gegend des Gelbgrün bis Grün 
am dichtesten an, also an der Stelle, die dem total farbenblinden 
Menschenauge am hellsten erscheint. Um die Helligkeitsverteilung 
für Fische messend zu bestimmen, brachte er sie in ein Bassin, das 
zur Hälfte mit weißem Licht, dessen Intensität meßbar variiert 
werden konnte, zur anderen Hälfte mit einem bestimmten homo- 
genen Lichte bestrahlt war und stellte nun für verschiedene Farben 
die Intensität des weißen Lichtes fest, bei welcher sich die Fische 
gleichmäßig in beiden Bassinhälften verteilten, bei welcher ihnen 
also offenbar das farbige Licht gleich hell erschien wie das weiße. 
Er erhielt so eine Kurve, die mit der Kurve der Helligkeitsvertei- 
lung für das total farbenblinde Menschenauge in auffallender Weise 
übereinstimmte. 

Im Wesentlichen auf ähnliche Art sind die Versuche an wirbel- 
losen Tieren durchgeführt. Bienen erwiesen sich für feinere 
messende Untersuchungen nicht geeignet; immerhin ließ sich folgendes 
feststellen: wurden etwa 50—60 Tiere aus dem Stock in ein Parallel- 
wandgefäß gebracht, so eilten die positiv phototactischen Tiere, wenn 
ein Spectrum in dem Gefäß entworfen wurde, lebhaft nach dem 
Gelbgrün bis Grün. Wurde der Behälter zur Hälfte rot, zur anderen 
Hälfte blau belichtet, so eilten die Bienen ins Blau, auch wenn dem 
farbentüchtigen Menschenauge das Rot deutlich heller erschien; erst 
wenn das Rot viel heller gemacht wurde als das Blau, gingen die 
Bienen in die rote Hälfte (34, p. 660, 661); also auch hier fand 
v. Hess die zwei für den Helligkeitssinn des total farbenblinden 
Menschenauges charakteristischen Merkmale: die Verschiebung der 
hellsten Stelle nach dem Grün zu und den relativ geringen Reizwert 
langwelligen Lichtes. 

Der Schluß war naheliegend, daß die Fische und die wirbellosen 
Tiere total farbenblind seien, und v. Hess glaubt zu diesem Schlusse 
um so mehr berechtigt zu sein, als er zeigte, daß die älteren Ver- 


8 Kar v. Frisch, 


suche, einen Farbensinn bei Fischen und niederen Tieren nachzuweisen, 
durchaus den wesentlichen Unterschied zwischen Farbenunter- 
scheidungsvermögen und Farbensinn nicht berücksichtigt. 
hatten; mit dem Nachweis des ersteren ist ein Farbensinn noch 
nicht erwiesen; auch der total farbenblinde Mensch vermag Farben 
zu unterscheiden, er erkennt sie an ihrem charakteristischen farb- 
losen Helligkeitswert. Und so konnten auch ForEr, LoveELu u. A. 
ihre Bienen an eine bestimmte Helligkeit gewöhnt haben, während 
sie sie an die Farbe zu gewöhnen glaubten. 

So bestechend die v. Hzss’schen Versuche auf den ersten Blick 
erscheinen mögen, beweisend sind sie nicht. Denn der Schluß, daß 
ein Tier, weil es das Spektrum in der Gegend des Gelbgrün bis 
Grün am hellsten und am langwelligen Ende verkürzt sieht, total 
farbenblind sein müsse, ist durchaus nicht zwingend; v. Hrss meint, 
seine Befunde lehren, „dass die Bienen... sich in allen hier in 
Betracht kommenden Beziehungen so verhalten wie ein unter ent- 
sprechende Bedingungen gebrachter total farbenblinder Mensch“ 
(36, p. 84); die wichtigste der „hier in Betracht kommenden 
Beziehungen“ ist aber doch wohl die, ob Farben nach ihrer Qualität 
oder nur nach ihrer Helligkeit unterschieden werden. Und über 
diesen Punkt geben die v. Hxss’schen Spektrumversuche gar keinen 
Aufschluß. Man wird ein Wesen, das die Farben lediglich nach 
ihrer Helligkeit unterscheidet, als total farbenblind bezeichnen, 
auch dann, wenn für dieses Wesen die Helligkeitsverteilung im 
Spektrum eine andere ist als für den total farbenblinden Menschen. 
Und man wird andrerseits einem Wesen, welches Farben nach ihrer 
Qualität unterscheidet, einen Farbensinn zusprechen, auch dann, 
wenn die Helligkeitsverteilung im Spektrum für dieses Wesen mit 
der für den total farbenblinden Menschen gefundenen Helligkeits- 
verteilung übereinstimmt. Daß Tiere mit solchem Helligkeitssinn, 
wie ihn v. Hxzss bei Fischen und Wirbellosen gefunden hat, total 
farbenblind sein müßten, ist eine Verallgemeinerung eines am 
Menschen gewonnenen Erfahrungssatzes — eine Verallgemeinerung, 
deren Berechtigung durch nichts erwiesen ist. Daß tatsächlich Fische, 
trotz ihres von v. Hess festgestellten Verhaltens, Farbensinn be- 
sitzen, habe ich kürzlich gezeigt (22—24), und im Verein mit KuPEL- 
WIESER (27) konnte ich das Gleiche für Daphniden nachweisen.') 


1) v. Hess gibt dies freilich nicht zu. Er sucht meine Arbeiten 
dadurch zu diskreditieren, daß er immer wieder erklärt, sie seien laien- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 9 


Hiernach ist man auch nicht mehr berechtigt, bei Bienen und 
anderen wirbellosen Tieren aus ihrem oben geschilderten Verhalten 
im Spektrum auf totale Farbenblindheit zu schließen. Ebensowenig 
war aber ihr Farbensinn bisher erwiesen; v. Hzss hat das un- 
bestreitbare Verdienst, auf die Mängel der bisher gebräuchlichen 
Methoden zum Nachweise des Farbensinnes bei niederen Tieren hin- 
gewiesen zu haben. 


Bei diesem Stand der Dinge schien es mir angezeigt, neue Ver- 
suche über den Farbensinn der Bienen anzustellen; die Resultate 
habe ich in zwei Vorträgen (25, 26) zum Teil schon kurz publiziert. 
Bevor ich an ihre ausführliche Schilderung gehe, möchte ich Jenen 
danken, ohne deren Hilfe ich die Arbeit in dieser Weise nicht hätte 
durchführen -können. Durch den Umstand, daß auf dem väterlichen 
Landsitze am Wolfgangsee, wo diese Arbeit in den Sommern 1912 
und 1913 entstanden ist, eine beträchtliche Zahl von Freunden und 
Verwandten zu gemeinsamem Ferienaufenthalt zusammenströmt, stand 
mir ein ganzer Stab von zuverlässigen Hilfskräften zu gebote, die, 
wie man sehen wird, für die Mehrzahl der Versuche nötig waren. 
Besonderen Dank schulde ich meinem Freunde Dr. OrtTo KOEHLER 
und vor allem Herrn Hofrat SıGmunp Exner, der mir stets mit Rat 
und Tat beigestanden hat. 


1. Nachweis des Farbensinnes. 


Daß sich die Insecten an gewisse Farben gewöhnen, auf sie 
„dressieren* lassen und sie von anderen Farben zu unterscheiden 
vermögen, darüber kann nach den Versuchen von LUBBOocK, FOREL, 
Loverz, v. DopkıEewicz u. A. kein Zweifel herrschen. Die Frage 


haft und ohne Kenntnis der Physik und Physiologie der Farben an- 
gestellt... Ein stichhaltiger Beweis für diese Behauptung wird nicht er- 
bracht. Wo er mir „Versuchsfehler“ vorwirft, handelt es sich entweder 
um unzutreffende Behauptungen seinerseits oder um Details, die für das 
Wesen des Versuches gänzlich belanglos sind. Meine entscheidenden Ver- 
suche erklärt er sämtlich für unrichtig. Dabei pflegt er negative Resul- 
tate, die er bei einer von der meinigen wesentlich abweichenden Versuchs- 
anordnung erhalten hat, als „Beweis“ für die „Unrichtigkeit* meiner 
positiven Resultate ins Feld zu führen. Ich protestiere gegen diese in der 
Wissenschaft nicht übliche Methode der Polemik, und ich kann verlangen, 
daß v. Hess so wegwerfende Redensarten, wie sie namentlich in seinen 
letzten Publikationen auf Kosten einer sachlichen Kritik meiner Versuche 
überhandnehmen, entweder im einzelnen begründet oder unterläßt. 


10 Kar v. Frisch, 


ist, ob diesem Farbenunterscheidungsvermögen ein Farbensinn zu- 
grunde liegt oder ob die Insecten total farbenblind sind und die 
Farben nur nach ihrem farblosen Helligkeitswert unterscheiden und 
erkennen. Im letzteren Falle wäre die Sprenser’sche Lehre, dab 
die Blumenfarben „um der Insekten Willen“ da seien, insofern nicht 
zutreffend, als nicht die Farbe der Blumen, sondern nur ihre 
Helligkeit von jenen als Merkzeichen benützt würde. 

Welche Umstände hätten dann die Entwicklung der Blumen- 
farben veranlaßt? Was hätte vor allem die Entstehung jener 
komplizierten Einrichtungen im Bau der Blumenblätter bedingt, 
welche es bewirken, daß die Farben vieler Blüten zu den ge- 
sättigtesten Farben gehören, die wir im täglichen Leben zu sehen 
bekommen (ExxeEr, 20)? 

Die erste und wichtigste Frage für mich war somit die nach 
dem Vorhandensein von Farbensinn bei den Insecten. Der Weg zu 
ihrer Entscheidung ist durch folgende Überlegung gegeben. Ist ein 
Tier total farbenblind, so sieht es eine Farbe, sagen wir ein Gelb, 
genau so wie ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer Serie grauer 
Papiere, welche in hinreichend feinen Helligkeitsabstufungen von 
Weiß bis zu Schwarz führt, muß also ein Grau enthalten sein, das 
für das Tier mit dem Gelb identisch ist. Wenn man ihm nun ein 
gelbes Blatt in einer solchen Serie grauer Blätter von gleicher 
Form, Größe und Oberflächenbeschaffenheit vorlegt, so kann es das 
gelbe Blatt nicht mit Sicherheit herausfinden, es muß dasselbe 
mindestens mit einem der grauen Blätter verwechseln. Man mub 
nur das Tier veranlassen, nach der gewünschten Farbe zu suchen, 
und dies geschieht am einfachsten durch Dressur mit Hilfe von 
Futter. 

Ich habe die Untersuchung zunächst auf die Honigbiene 
(Apis mellifica L., deutsche Rasse) beschränkt, die für die Befruchtung 
der Blumen von all unseren Insecten die größte Rolle spielt und 
überdies aus verschiedenen Gründen zum Versuchstier hervorragend 
geeignet ist. Besonders sei betont, daß die Bienen auch bei Regen 
an die Futterstellen kamen, so daß die Versuche durch schlechte 
Witterung keine Unterbrechung erlitten; nur heftige Regengüsse 
oder große Kälte hielten die Tiere im Stock zurück. 5 

Die Grauserie, welche ich im ersten Sömmer (1912) ver- 
wendete, hatte ich mir selbst hergestellt, und zwar durch ver- 
schieden langes Exponieren von mattem Kopierpapier; die Serie 
führte in 30, für das menschliche Auge kaum unterscheidbaren Ab- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 11 


stufuneen von Weiß bis zu Schwarz. Da sich im Laufe des Sommers 
herausstellte, daß die Anwendung einer derart fein abgestuften Grau- 
serie unnötig ist (vgl. S. 20, 21), schränkte ich im zweiten Sommer 
(1913) die Serie auf 15 Nummern ein, die ich diesmal aus einer von 
H. Mırter in Leipzig (Neumarkt 9) bezogenen Serie mattgrauer 
Papiere (50 Nummern) derart auswählte, daß sie in möglichst gleich- 
mäßigen Abstufungen von Weiß zu Schwarz führte Im ersten 
Sommer befestigte ich die grauen und farbigen Papiere mit Reib- 
nägeln auf der Unterlage (vgl. Taf. 1 Fig. 1); für die Fortsetzung 
der Versuche im zweiten Sommer hatte ich sie auf Karton aufziehen 
lassen, wodurch die Reißnägel überflüssig wurden (vgl. Taf. 1 Fig. 4). 

Die Maße der Papiere waren im ersten Sommer ca. 10 x 15 cm, 
im zweiten Sommer 15 X 15 cm. Zu erwähnen ist noch, daß ich im 
zweiten Sommer an 3, schließlich an 4 Plätzen zugleich arbeitete, 
deren gegenseitige Lage und Entfernung aus der Skizze Fig. M, 
S. 81 zu ersehen ist. Die Versuche störten sich gegenseitig nicht, 
da, mit wenigen Ausnahmen, am gleichen Platze stets nur die 
gleichen Bienen verkehrten (vgl. Kap. 6). 

Ich begann damit, daß ich im Freien, an einer vor Regen und 
direktem Sonnenlicht geschützten Stelle (bei a, Fig. M, S. 81) auf 
einem hölzernen Tische die aus 30 Nummern bestehende Grauserie 
in beliebiger Reihenfolge, nicht nach der Helligkeit geordnet, be- 
festigte; an zwei beliebig gewählten Stellen wurden zwischen ihnen 
zwei mattgelbe Papiere!) (Taf. 5 No. 4) von gleicher Größe ein- 
gefügt. Diese 32 Papiere wurden in mehreren Reihen angeordnet, 
so dab sie eine rechteckige Fläche bedeckten. Auf jedes Blatt 
wurde ein Uhrschälchen mit abgeflachtem Boden (Durchmesser 4 cm) 
gesetzt; die beiden Uhrschälchen auf den gelben Papieren wurden 
mit Honig gefüllt, die anderen blieben leer. Neben dem Tische 
_breitete ich einige große, mit Honig bestrichene Papierbogen aus. 
"Es währte nicht sehr lange, so wurden diese von Bienen entdeckt, 
und es entwickelte sich “ein lebhafter Verkehr zwischen der neuen 
Futterquelle und einem etwa 100 m davon entfernten Bienenhaus 
(B,, Fig. M, S. 81). Bald wurden auch die Honigschälchen auf den 
gelben Papieren von ihnen gefunden, und ich entfernte nun die 
großen Papierbogen und fütterte ausschließlich aus den Uhrschälchen 


1) Ich benutzte die bekannten HErINnG’schen Papiere, bezogen von 
RIETZSCHEL in Leipzig, Kreuzstr. 12. Die Farbenserie besteht aus 
16 Nummern. Auf Taf. 5 sind Proben von ihnen aufgeklebt. 


12 Kart v. Frisch, 


auf den gelben Papieren, anfangs mit Honig, am folgenden Tage 
und von da ab fast ausschließlich mit konzentriertem Zuckerwasser, 
das ebenso gierig genommen wurde Füllt man die Schälchen 
ständig nach, sobald sie leergetrunken sind, so wachsen die Scharen 
der kommenden Bienen bald ins Maßlose. Ich fütterte daher in 
Zwischenräumen von etwa !/, Stunde); sobald die Schälchen leer 
sind, verfliegen sich die meisten Bienen sehr rasch, und erst wenn 
nach neuerlicher Fütterung die ersten Bienen mit gefülltem Magen 
in den Stock heimkehren, schwillt die Zahl der Besucher in wenigen 
Minuten zur früheren Höhe an; diese Bienen sind dann durchaus 
oder doch in weit überwiegender Mehrheit die gleichen wie zuvor, 
wovon man sich durch Markierung überzeugen kann. Bei Einhaltung 
dieser Futterzeiten betrug die Gesamtzahl der Individuen, welche 
an einem Versuchsplatze verkehrten, angenähert 200. 

Um eine Dressur auf einen bestimmten Ort zu vermeiden, 
wurde — und dies gilt auch für alle folgenden Versuche — die 
Lage der gelben Papiere häufig (fast vor jeder Fütterung) ge- 
wechselt. Auch wenn dies soeben geschehen war, flogen die Bienen, 
schon am zweiten Tage der Dressur, ohne zu suchen, direkt auf die 
gelben Papiere los. Hierbei war nun freilich zunächst nicht zu ent- 
scheiden, ob sie nicht durch den Geruch des Zuckerwassers ge- 
leitet wurden. 

Ich machte nun nach 2tägiger Dressur folgenden Versuch. Ich 
nahm zwei neue, unbenützte gelbe Papiere, denen also noch kein 
Bienengeruch anhaftete, ebenso zwei neue Schälchen für dieselben ; 
die zwei alten gelben Papiere wurden entfernt, graue an ihrer Stelle 
befestigt und die neuen gelben an zwei anderen Stellen eingefügt. 
Dann füllte ich sämtliche Uhrschäichen, auch die auf den grauen 
Papieren, mit Zuckerwasser. Nun waren auf den verschiedenen 
Papieren für die Bienen alle Bedingungen gleich bis auf die Farbe 
und Helligkeit. Waren sie total farbenblind, erkannten sie also das 
Gelb nur an seinem farblosen Helligkeitswert, dann mußten jene 
grauen Papiere, welche für sie den gleichen Helligkeitswert besaßen, 
ebenso stark besucht werden wie die gelben; besaßen sie aber 
Farbensinn, so war eine Bevorzugung bestimmter grauer Papiere 
nicht zu erwarten, und die gelben Papiere mußten vor allen grauen - 
bevorzugt werden. Das letztere trat ein. Die Bienen flogen ohne 
Zögern nach den gelben Papieren und drängten sich auf diesen um 


1) Meist von ca. 7 Uhr früh bis ca. 6 Uhr abends. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 13 


das Zuckerwasser, während die vielen mit Zuckerwasser gefüllten 
Schälchen auf den grauen Papieren unbeachtet blieben. 

Ich zählte mit einer Anzahl von Hilfsarbeitern die Bienen, die 
sich während der ersten 10 Minuten auf den Papieren niederließen. 
Hierbei wurde, um Unsicherheiten zu vermeiden, jede Biene gezählt, 
die sich setzte, gleichgiltig, ob sie vom Stock her ankam oder 
etwa nach kurzem Auffliegen zu dem gleichen Papier zurückkehrte, 
auf dem sie schon gesessen hatte (dies gilt auch für alle folgenden 
Versuche). Es setzten sich während der 10 Minuten 29 Bienen auf 
das eine, 45 auf das andere gelbe Papier, dagegen nur 3 insgesamt 
auf alle 30 grauen Papiere, und zwar eine auf Grau No. 13'), eine 
auf No. 17, eine auf No. 21 (diese letztere wurde durch einen Wind- 
stoß in das Zuckerwasser der betreffenden Schale hineingeblasen). 

Nun wurde das Zuckerwasser aus den Grauschälchen wieder 
entfernt, und die Bienen bekamen, wie vorher, nur auf Gelb Futter. 

Der Versuch wurde nach 2 Stunden wiederholt, mit dem Unter- 
schiede, daß nur ein reines gelbes Papier (natürlich wieder an einer 
neuen Stelle) in die Grauserie eingefügt, das andere gelbe Papier durch 
ein beliebiges graues ersetzt wurde; ferner blieben diesmal eine volle 
halbe Stunde sämtliche Uhrschälchen mit Zuckerwasser gefüllt, und wir 
zählten während dieser Zeit alle Bienen, die sich setzten. Es waren dies 
275 auf dem gelben Papier (das Schälchen mußte wiederholt nachgefüllt 
werden), dagegen nur 24 auf den grauen Papieren. Diese verteilten sich 
auf die 31 grauen Papiere folgendermaßen: 1 auf No. 1, 1 auf No. 3, 
1 auf No. 18, 2 auf No. 19, 1 auf No. 22, 5 auf No. 25, 3 auf No. 26, 
4 auf No. 27, 6 auf No. 29. 

Am gleichen Tage machten wir noch einen anderen Versuch. 
Es wurden wieder zwei neue gelbe Papiere, mit reinen Uhrschälchen 
versehen, an zwei neuen Plätzen befestigt, und diesmal blieben alle 
Uhrschälchen, auch die auf den gelben Papieren, leer.’) Der Bienen- 
besuch war sehr rege, und es ließen sich während der folgenden 
5 Minuten 220 Bienen auf den beiden gelben Papieren nieder, wo 


1) Ich habe die grauen Papiere ihrer Helligkeit nach numeriert, das 
hellste mit No. 1, das dunkelste mit No. 30, die im zweiten Sommer 
verwendete Grauserie entsprechend von 1—15. 

2) Auch bei fast allen folgenden Versuchen waren alle Papiere mit 
leeren reinen Uhrschälchen beschickt. Ich pflegte vor Beginn eines Ver- 
suches das Uhrschälchen auf der Dressurfarbe zu füllen und dann zu 
warten, bis die anwesenden Bienen sich vollgesogen hatten und abgeflogen 
waren. Dann konnte man sicher sein, daß nach wenigen Minuten zahl- 
reiche Bienen kommen würden (vgl. S. 12), und konnte in der Zwischen- 
zeit ungestört die nötigen Vorbereitungen treffen. 


14 Kar v. Frisch, 


sie dichte Klumpen bildeten, die sich in und neben den leeren Uhr- 
schälchen herumwälzten; die beiden gelben Blätter waren ziemlich 
weit voneinander entfernt, und man sah häufig Bienen von einem 
Blatt auffliegen, um sich sogleich auf dem anderen niederzulassen. 
Keine einzige Biene setzte sich auf eines der 30 grauen Papiere. 

Es lag mir daran, das Versuchsergebnis auch photographisch 
festzuhalten. Da sich die dunklen Bienenkörper auf den Photo- 
graphien vom gelben Untergrund schlecht abhoben, dressierte ich 
sie nun in gleicher Weise auf Blau (No. 13,. Taf. 5). 24 Stunden 
nach Beginn der Dressur machten wir den ersten Versuch: ein 
reines blaues Blatt mit einem- reinen Uhrschälchen wurde an einer 
neuen Stelle in der Grauserie befestigt; es ließen sich auf ihm 
binnen 4 Minuten 282 Bienen!) nieder, während sich auf die 
31 grauen Papiere insgesamt nur 3 Bienen setzten, und zwar eine 
auf Grau No. 17, eine auf No. 20, eine auf No. 27. 

Eine Stunde später wiederholte ich den gleichen Versuch, aber- 
mals mit einem neuen, an einem anderen Ort befestigten, mit einem 
reinen Uhrschälchen beschickten blauen Papier; sämtliche Uhr- 
schälchen ohne Zuckerwasser. Ich entfernte den Versuchstisch von 
seinem gewohnten Platze und stellte ihn einige Meter davon in die 
Sonne; ein Teil der Bienen schwärmte an dem Platze, wo der Tisch 
vorher gestanden hatte, suchend umher, ein großer Teil aber fand 
ihn sogleich auf und stürzte sich auf das reine blaue Papier und 
sein leeres Uhrschälchen dieses Bild ist in der Photographie Taf. 1 
Fig.1 festgehalten. (Es wurde der Tisch von oben herab photo- 
graphiert.) Die rechts von dem blauen Papier sichtbaren Bienen 
sind zufliegende Tiere, wie man an ihrem Schatten erkennt. 

Wie sehr sich die dressierten Bienen durch die Wahrnehmung 
der Farbe, wie wenig sie sich durch den Geruch des gewohnten 
Zuckerwassers leiten ließen, zeigt folgender, am gleichen Tage unter- 


1) Die Zahl ist wohl beträchtlich höher als die Zahl der an diesen 
Versuchen beteiligten Bienen; denn man sah häufig, wie sich Bienen, 
als sie auf dem blauen Papiere nichts fanden, in die Luft erhoben und 
suchend über dem Tische umherschwebten, um sich alsbald neuerdings auf 
dem blauen Papiere niederzulassen. In diesem Falle wurden sie natürlich 
(vgl. S. 13) doppelt gezählt. 

Wenn ein Papier derart stark von Bienen besucht wurde, kann ich 
nicht dafür einstehen, daß das Zählungsergebnis genau richtig ist; doch 
wurde stets in zweifelhaften Fällen eher zu wenig als zu viel gezählt, so 
daß die angegebenen Zahlen wohl zu niedrig, nicht aber zu hoch sein 
können. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 15 


nommene Versuch. Zur Erleichterung der Vorbereitung versah ich 
einen zweiten Tisch in gleicher Weise wie den Dressurtisch mit 
einer Grauserie und fügte an einem beliebigen, vom Orte der letzten 
Fütterung abweichenden Platze — hierauf wurde bei allen 
Versuchen streng geachtet, und ich brauche es wohl weiterhin nicht 
mehr zu erwähnen — ein reines blaues Blatt ein. Nun wurden 
sämtliche Uhrschälchen mit Zuckerwasser gefüllt 
nur auf das blaue Papier wurde ein reines, leeres 
Schälchen gesetzt. Dann wurde der Dressurtisch rasch entfernt 
und der vorbereitete Versuchstisch an seine Stelle gesetzt. Auch 
jetzt stürzten sich die Bienen scharenweise auf das blaue Papier 
und ließen die gefüllten Schälchen, welche in nächster Nähe auf 
den grauen Papieren standen, zunächst ganz unbeachtet. Bevor die 
Aufnahme (Taf. 1 Fig. 2) gemacht wurde, hatte eine Biene in einem 
der Grauschälchen das Zuckerwasser entdeckt, und zu ihr gesellten 
sich bald mehr (im Bilde links unten); doch brauchte es eine be- 
trächtliche Zeit, bis in einer größeren Zahl von Grauschälchen das 
Zuckerwasser entdeckt wurde, und immerwährend tummelten sich 
zahlreiche Bienen um das leere Blauschälchen (links von diesem 
erkennt man in dem Grauschälchen eine ins Zuckerwasser gefallene 
Biene). 

Der Versuch mißlinet freilich, wenn man statt Zuckerwasser den stark 
duftenden, vielleicht auch an seinem Aussehen von den Bienen erkannten 
Honig anwendet; zwar fliegt auch dann die große Mehrzahl der Bienen 
gegen das blaue Papier an, bevor sie sich aber setzen, schwenken sie ab und 
landen ‘nach kurzem Suchen an einem der Honigschälchen; einige Bienen 
setzten sich auch bei dieser Versuchsanordnung auf das leere blaue Papier. 
Als ich sämtliche Uhrschälchen, auch das auf dem Blau befindliche, mit 
Honig beschickte, ließen sich in den ersten Minuten auf dem blauen Papier 
allein ca. doppelt so viel Bienen nieder als auf allen 15 !) grauen Papieren 
zusammen. 


Ich modifizierte auch den Versuch in der Weise, dab ich sämt- 
liche Uhrschälchen entfernte. Die Bienen ließen sich durch diese 
Veränderung nicht stören und flogen auch unter solchen Umständen 
auf das reine blaue Papier. Der entstehende Bienenklumpen wälzte 
sich auf dem blauen Blatt hin und her, und zwar meist am Rande 
des Papiers, wo er am besten Halt fand (Taf. 1 Fig. 3). 

Schließlich gebe ich auf Taf. 2 Fig.5 die Aufnahme eines Ver- 


1) Diese Versuche stammen aus dem Sommer 1913, wo ich eine nur 
aus 15 Nummern bestehende Grauserie verwendete (vgl. S. 11). 


16 Kar v. Frisch, 


suches wieder, bei dem die Grauserie in geordneter Reihenfolge auf- 
gesteckt wurde, um ihre kontinuierliche Abstufung zu zeigen. In 
der Mitte wurde ein neues blaues Blatt angebracht, sämtliche Uhr- 
schälchen waren leer und rein. 


Gegen die bisher geschilderten Versuche könnte man einige 
Einwände erheben, die ich nun besprechen möchte. 


Erster Einwand: Die hohe Zahl der die Dressur- 
papiere besuchenden Bienen beweist nichts; denn so- 
bald sich eine oder mehrere Bienen an einer Stelle 
niederlassen, setzen sich die übrigen dazu. 

Daß einige, manchmal eine einzige sitzende Biene unter Um- 
ständen eine große Anziehungskraft auf andere Bienen ausübt, kann 
niemandem verborgen bleiben, der sich auch nur kurze Zeit mit der- 
artigen Versuchen beschäftigt. Auch dann, wenn in den bisher ge- 
schilderten Versuchen die große Masse der Bienen nur durch das Beispiel 
der ersten sich setzenden Tiere veranlaßt worden wäre sich nieder- 
zulassen, bliebe die Tatsache bestehen, daß die ersten Bienen sich 
stets auf die Dressurfarbe und nicht auf eines der vielen grauen 
Blätter setzten. Man kann aber zeigen, daß das Resultat im wesent- 
lichen das gleiche bleibt, auch wenn man die Klumpenbildung ganz 
verhindert. Ich legte den Blau-dressierten Bienen ein reines Blau 
in einer Grauserie vor, sämtliche Uhrschälchen waren leer und rein. 
Und nun wurde jede sich setzende Biene sofort aufgejagt; es setzten 
sich während 5 Minuten 2 Bienen auf Grau No. 3, 2 auf No. 4, 
2 auf No. 7, 2 auf.No. 10, 2-.auf.No; 11, lauf No.:15, kenevast 
eines der übrigen 9 grauen Papiere'), dagegen 63 auf das eine 
blaue Papier. Wenn man bedenkt, daß durch das fortwährende 
Aufscheuchen der einzelnen Bienen auch andere verjagt und am 
Niedersitzen verhindert werden mußten, wird man zugeben, dab 
dieses Resultat im wesentlichen das gleiche ist wie das der früher 
mitgeteilten Versuche. Immerhin wäre bei diesen wahrscheinlich 
die Frequenz der Dressurfarbe etwas niedriger geblieben, wenn 
nicht ein Bienenklumpen eine Anziehung auf andere Bienen aus- 
üben würde, und ich lege daher auf die große Höhe der Zahlen 
kein besonderes Gewicht. 


1) Der Versuch stammt aus dem Sommer 1913, Grauserie von 
15 Nummern. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. ur 


Der Grad dieser Anziehungskraft eines Bienenklumpens ist von 
den Umständen abhängig, und da dieser Punkt für die späteren 
Versuche von Bedeutung sein wird, will ich noch etwas näher darauf 
eingehen: 

1. Haben die Bienen die Neigung, sich auf ein bestimmtes far- 
biges Papier zu setzen, so braucht es oft einige Sekunden, bis sie 
sich dazu entschließen; während dieser Zeit schwärmen sie über 
dem betreffenden Papier umher. Unter solchen Umständen kann 
die erste Biene, die sich auf das farbige Papier setzt, in kürzester 
Zeit alle anderen nach sich ziehen. Üben zwei Papiere angenähert 
die gleiche Anziehungskraft auf die Bienen aus, dann kann so das- 
jenige, auf welches sich zufällig die ersten Bienen niederlassen, in 
den nächsten Minuten einen wesentlich stärkeren Besuch erhalten 
als das andere. 

2. Haben die Bienen die Wahl zwischen einem farbigen Papier, 
auf das sie dressiert sind, auf dem aber keine Biene sitzt, und 
einem grauen Papier, auf dem ein Bienenklumpen sitzt, so bildet 
die Dressurfarbe für sie eine weit stärkere Attraktion als der 


Bienenklumpen. 
Hiervonkann Anflug der Bienen 
man sich leicht y 


durch folgenden 
Versuch über- 


zeugen. Ich über- 
decktediegrauen 
Papiere und ein 
blaues mit einer 
großen Glas- 
platte. Die Blau- 
dressierten Bie- 
nen ließen sich 


über dem blauen 

Papier auf der 

Glasplattenieder 

und bildeten da- 

selbst einen an- Fi A. 

sehnlichenKlum- 

pen. Nun verschob ich die Glasplatte samt den Bienen derart, daß 
der Klumpen mitten auf ein graues Papier geriet. Binnen !/,—!, 
Minute bildete sich auf dem Blau ein neuer Bienenklumpen und 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 2 


18 Karr v. Frisch, 


der alte, aufs Grau versetzte, erhielt nicht nur keinen wesentlichen 
Zuzug, sondern löste sich in Kurzer Zeit völlig auf. Ich habe diesen 
Versuch oftmals wiederholt und hierbei die Bienen manchmal auf 
ein Grau versetzt, das für den total farbenblinden Menschen den 
gleichen farblosen Helligkeitswert besitzt wie das Blau, in anderen 
Fällen versetzte ich sie auf ein dunkleres oder ein helleres Grau — 
der Erfolg blieb stets der gleiche. 


Noch eine weitere Versuchsreihe mag als Beleg für diesen Punkt 
angeführt werden. Die Bienen waren auf ein blaues Blatt in der aus 
15 Nummern bestehenden Grauserie dressiert. .B/! (Fig. A) soll die Stelle 
bezeichnen, an der die Bienen zuletzt vom Blau gefüttert wurden. Ich nahm 
nun das Zuckerwasserschälchen samt den daransitzenden, saugenden Bienen 
uud setzte es bei a auf ein mittelgraues Papier; bei b wurde ein blaues, 
gleichfalls mit einem Zuckerwasserschälchen beschicktes Papier aufgelegt und 
das blaue Papier bei BI! durch ein graues ersetzt. Dann wurden die sich 
setzenden Bienen gezählt, solange, bis bei b etwa ebensoviel Bienen saßen wie 
bei a. Nach kurzer Zeit wurde der Versuch in gleicher Weise wieder- 
holt, nur daß jetzt” das blaue Papier bei a, das graue bei b aufgelegt 
wurde, und so noch mehrmals mit regelmäßigem Platzwechsel des grauen 
und blauen Papiers. Die Resultate sind in der folgenden Tabelle ent- 
halten: 


Anzahl der mit dem Von den in der nächsten Zeit sich nieder- 
Zuckerwasserschälchen auf lassenden Bienen setzten sich 
das graue Papier ver- 
setzten Bienen zu den Bienen 


auf das blaue Papier 


auf dem grauen Papier 


Versuch 1 ca. 15 2 5 
Er 20 0 16 
Selen ca. 20 0 10 
see ca. 12 4 18 
Kr: 20 1 20 

6 ca. 25 3 24 


Solche Versuche habe ich noch mehrfach mit dem gleichen Erfolge 
wiederholt. 


3. Werden die Bienen auf dem Versuchstisch durch keines 
der Papiere besonders angezogen, so kann ein zufälliges Nieder- 
sitzen einer oder mehrerer Bienen auf einem beliebigen Papier 
andere Bienen nachziehen und zur Bildung eines Klumpens Anlaß 
geben, der sich aber meist bald wieder auflöst und nur, wenn große 
Mengen von Bienen anwesend sind, gelegentlich länger (mehrere 
Minuten) bestehen bleibt. | 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 19 


Zweiter Einwand: Die Bienen erkannten vielleicht 
das farbige Papier nicht an seiner Farbe, sondern 
an geringen, durch die verschiedene Herstellungs- 
weise der ‘farbigen und grauen Papiere bedingten 
Unterschiede der Oberflächenbeschaffenheit. 

Bei den im zweiten Sommer verwendeten grauen und farbigen 
Papieren waren solche Unterschiede für das menschliche Auge nicht 
erkennbar. Dagegen war bei den im ersten Jahre benutzten grauen 
Kopierpapieren gegen Ende des Sommers, als sie durch die Witterung 
schon etwas gelitten hatten, insofern eine geringe Differenz gegen- 
über den farbigen Papieren vorhanden, als die letzteren etwas 
matter erschienen. Ein solcher Unterschied könnte vielleicht für 
das Bienenauge viel auffallender sein als für das unsrige, und so 
könnte jemand auf den Gedanken kommen, daß die Bienen von 
vornherein das farbige Papier an einem minimalen derartigen Merkmal 
erkannt hätten. 

Ist dies der Fall, dann muß natürlich jede stärkere Veränderung 
der Oberflächenbeschaffenheit des farbigen Papieres den Erfolg der 
Dressur vollständig aufheben. Es wurde nun ein gelbes Papier 
durch Überziehen mit Firnis stark glänzend gemacht, und es zeigte 
sich, daß die Bienen auf das glänzend gelbe Papier ebenso gingen 
wie vorher auf das mattgelbe. Den gleichen Versuch wiederholte 
ich mit demselben Erfolge an Blau-dressierten Bienen mit blauem 
Papier. Wollte jemand noch einwenden, dab sie nun, unabbängig 
von allem Früheren, durch den starken Glanz des farbigen Papieres 
angezogen worden seien, so ist dem entgegenzuhalten, daß sie ein 
hell-, mittel- oder dunkelgraues Papier, das auf gleiche Weise 
glänzend gemacht und nebst dem glänzend-farbigen Papier in die 
Grauserie eingereiht war, nicht beachteten. 

Dritter Einwand: Die Bienen könnten eine viel 
feinereEmpfindungfür Helligkeitsunterschiedehaben 
als wir Menschen, unddannistdieAbstufung derGrau- 
serie zu grob; wennauchdem farbenblinden Menschen- 
auge das farbige Blatt mit einem der grauen Blätter 
identisch schien, so war doch für das Bienenauge mit 
seinem feineren Helligkeitssinn noch ein Unterschied 
vorhanden, und sie könnten so in allen Versuchen die 
Dressurfarbe doch am farblosen Helligkeitswert er- 
kannt haben. 


Soll dieser Einwand zu Recht bestehen, so muß die Voraus- 
2%* 


20 Kar v. Frisch, - 


setzung erfüllt sein, daß die Bienen mit derselben Exaktheit, mit 
der sie sich auf eine Farbe dressieren lassen, auf ein Grau von be- 
stimmter Helligkeit zu dressieren sind. 

Im ersten Sommer versuchte ich es mit einem mittleren 
Grau (Grau No. 15 der aus 30 Nummern bestehenden Grauserie). 
Das Verfahren war genau das gleiche wie bei der Dressur auf ein 
farbiges Papier. Der Platz des Dressurgrau wurde natürlich ebenso 
wie sonst der Platz der Dressurfarbe häufig verändert. Ich setzte 
die Dressur 9 Tage lang fort. Aber ebensowenig in den letzten 
wie in den ersten dieser 9 Tage war ein Erfolg der Dressur er- 
kennbar, während die Bienen doch auf eine Farbe schon nach 
einem Tage vollkommen dressiert zu sein pflegen. Es war nicht 
einmal eine Bevorzugung der mittelgrauen Papiere vor den ganz 
hellen und ganz dunklen festzustellen, wie ich erwartet hatte, sondern 
die Dressur ist vollständig mißlungen. Die einzelnen Versuche sind im 
Anhang, Tabelle 1—5 (8.105) aufgeführt. Ich gebe hier die Gesamtzahl 
der Bienen, welche bei diesen Versuchen gezählt wurden, in ihrer 
Verteilung auf die 30 Abstufungen der Grauserie wieder. [Um die 
von den grauen Papieren eingenommene Fläche auf ein Rechteck 
zu ergänzen, wurde ein weißes (No. 1) und ein schwarzes (No. 30) 
Papier doppelt genommen.| 


N 


1/12 113/114 [15 


No. der Grauserie | 1 [ia 2 13|4|56 |7|8| 9 | vo 
| 


Bienenfrequenz | 44132127125 


7835 59 37|34 145 31158126 125 | 131 


No. der Grauserie |1# 17|18 19 |20|21|22|23|24 25) 26 27 2829, 30 | 30a 
Bienenfrequenz | 40 62 128 262231 74445551 29 16 26,186 | 7 


Überzeugender noch als das Resultat der Zählungen wirkt der 
unmittelbare Anblick der Bienen bei diesen Versuchen. Gänzlich 
ziellos schwärmen sie über dem Tische umher, während die auf eine 
Farbe dressierten Bienen schon im ersten Augenblick, noch bevor 
sich ein Tier gesetzt hat, die Dressurfarbe in auffallender Weise 
umschwärmen. Eben wegen dieser Ziellosigkeit geben hier auch 
kleine Bienenansammlungen auf diesem oder jenem Papier leicht 
zur Bildung großer Klumpen Anlaß (vgl. S.18 Punkt 3) und daher 
die starken Sprünge in der Frequenzreihe. 

Aus diesen Resultaten geht hervor, daß eine so fein abgestufte 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. >21 


Grauserie gänzlich überflüssig ist, und ich bediente mich daher, wie 
schon erwähnt, im zweiten Sommer einer anderen, nur in 15 Ab- 
stufungen von Weiß zu Schwarz führenden Serie. Mit dieser stellte 
ich noch zwei Versuchsreihen an, welche die eben geschilderten 
Befunde ergänzen: ich dressierte auf Schwarz und auf Weiß. 

Schon der Umstand, daß in der neuen Grauserie die Anzahl der 
Abstufungen auf die Hälfte reduziert war, ferner die Anwendung 
von Extremen des Helligkeitsgrades mußte einem besseren Erfolge 
der Dressur günstig sein. Und tatsächlich war bei der Dressur 
auf Schwarz (Grau No. 15 dieser Serie) schon am 2. Tage ein 
klares Resultat vorhanden, indem die Bienen die dunklen Papiere 
deutlich bevorzugten. Aber hierbei blieb es nun auch während der 
sechstägigen Dressur. Ein sicheres Auffinden des Dressurschwarz 
war bei den Versuchen nicht zu erreichen, sondern bald auf diesem, 
bald auf jenem der drei dunkelsten Papiere, manchmal auch auf 
beträchtlich helleren, entstanden die Bienenklumpen. 

Ich gebe hier wieder nur die Summe aller Bienen, die sich bei 
den Versuchen gesetzt hatten, in ihrer Verteilung auf die Ab- 
stufungen der Grauserie und verweise im übrigen auf die im Anhang, 
Tabelle 6—12, S. 107, mitgeteilten Versuche. 


ul 
| 
| 


No. der Grauserie | 10 | 11 E 12 | 13 


3 | 
| 
958 | 87 | 588 


Bienenfrequenz l1o| 3 Eee ie 8 


Merkwürdigerweise wollte die Dressur auf Weiß (Grau 
No. 1 der Serie), obwohl genau nach der gleichen Methode durch- 
geführt, zunächst absolut nicht gelingen; die Bienen flogen auch 
nach mehrtägiger Dressur wahllos nach allen grauen Papieren, so 
wie vordem die auf ein mittleres Grau dressierten Tiere. Offenbar 
war das Grau No. 1 für die Bienen von den nächst folgenden Ab- 
stufungen zu wenig verschieden, diese alle waren für sie „weiß“ 
und da sie auf der Mehrzahl dieser „weißen“ Papiere kein Futter 
vorfanden, blieb der Erfolg der Dressur aus. Es mag auch der Um- 
stand mitgespielt haben, daß das weiße Papier an den Stellen, wo 
es von den Bienen mit Zuckerwasser benäßt wurde, etwas dunkler 
erschien.!) 


1) Das Papier wurde zwar häufig gewechselt, aber ganz konnte ich 
den Übelstand nicht beheben. 


29 Karr v. Frisch, 


Ich verschaffte mir nun ein Papier, das beim Benässen nicht 
dunkelte und außerdem noch um eine Nuance heller weiß war als 
das Grau No. 1 meiner Serie. . Und dieses mischte ich nicht unter 
die ganze Grauserie, sondern ich legte nur 4 Papiere (das Weiß, 
Grau No. 5, No. 10 und No. 15 [schwarz]) in kleinen Abständen von- 
einander auf einem gleichmäßig grünen Grunde auf und fütterte die 
Bienen von dem weißen Papier, dessen Platz, wie immer, häufig ver- 
ändert wurde. Und so ging nun die Sache ebenso gut und ebenso 
rasch wie vorher mit Schwarz. Wenn ich nun die ganze Grauserie 
(natürlich lauter reine Papiere) auflegte, wurden die hellen Papiere 
vor den dunklen bevorzugt, ohne daß das Dressurweiß mit Sicher- 
heit erkannt wurde. Die Summe der gezählten Bienen in ihrer Ver- 
teilung auf die Grauserie gibt die folgende Tabelle an (vgl. hierzu 
Anhang, Tabelle 13—16). 


\o. der Gr ] 
No. der Grauserie Weiß 


| 1 | D) | 3 | 4 5 sn 
Bienenfrequenz | 228 | 5 124 2 EJE | 


Da sich also die Bienen bei der gleichen Versuchsanordnung, 
bei der die Dressur auf eine Farbe rasch und mit Sicherheit ge- 
lingt, weder auf ein mittleres Grau noch auf Schwarz oder Weiß 
mit Exaktheit dressieren lassen, so kann die Farbdressur nicht als 
Dressur auf ein Grau von bestimmter Helligkeit aufgefaßt werden. 

Vierter Einwand: Die angebliche Dressur anf die 
Farbe ist in Wahrheit eine Dressur auf einen (für 
uns nicht wahrnehmbaren) spezifischen Geruch des 
farbigen Papieres. 

Dieser Einwand ist tatsächlich erhoben worden, obwohl ich 
bereits in jener Mitteilung (25), in der ich die ersten Resultate kurz 
publizierte, schrieb: 

„Auch aus anderen, gelegentlich gemachten Beobachtungen geht 
hervor, daß die dressierten Bienen der Farbe nachgingen, unab- 
hängig von den Geruchsqualitäten und auch von der Form der 
Gegenstände: So wurde, als die Bienen auf Gelb dressiert waren, 
ein gelber Bleistift, mit dem ich meine Notizen machte, eifrig von 
ihnen untersucht; während ich ihn zwischen den Fingern hielt und 
schrieb, flogen sie an ihm auf und ab, wobei sie ihn mit dem Kopfe 
fast berührten, und ließen sich auch häufig auf ihm nieder. Und als 
sie auf Blau dressiert waren, wurde eines Tages mein Bruder, der 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 23 


eine blaue Jacke trug und in einiger Entfernung von dem Versuchs- 
tisch, an einer anderen Seite des Hauses, Briefe schrieb, zum Mittel- 
punkt der suchenden Bienen, so daß er schleunigst seine Jacke aus- 
zog und abseits über einen Stuhl hängte, der nun von den Tieren 
umschwärmt wurde.“ !) 

Ich könnte diese Beispiele leicht vermehren und manches andere 
anführen, was gegen die Berechtigung des fraglichen Einwandes 
spricht. Doch will ich lieber einige neue Versuche schildern, deren 
Ausgang eine weitere Diskussion dieses Punktes überflüssig macht. 

Ich legte meinen Bienen, die seit einigen Tagen in der üblichen 
Weise auf ein Blau (Taf. 5 No. 13) in der (aus 15 Abstufungen be- 
stehenden) Grauserie dressiert waren, ein reines Blau in der Grau- 


1 1) v. Hess (36, p. 85—87) legte „zur Prüfung dieser Angabe“ seinen 

Bienen, die er auf Blau dressiert hatte, einen gelben, mit Honig be- 
schmutzten Bleistift vor und sah, daß sie diesen besuchten; auch eine 
blaue Jacke besuchten sie erst, als er sie mit Honig beschmutzte. Der 
Versuch zeigt nur — was jedermann weiß — daß Bienen durch Honig 
angelockt werden können. Bei den oben von mir erwähnten Beobach- 
tungen war weder der gelbe Bleistift noch die blaue Jacke mit Honig 
beschmutzt. 

v. Hess sagt weiter im Anschlusse hieran: „Die an biologisches Be- 
obachten und Denken Gewöhnten könnten fragen, ob es denn wirklich 
nötig sei, eine der tausendfaltigen Erfahrung jedes sorgfältigen Bienen- 
beobachters so auffallend widersprechende Meinung, wie die hier durch 
v. FRISCH vertretene, noch besonders zu erörtern und zu widerlegen: 
man könne ihnen doch unmöglich zumuten, zu glauben, bei so hoch- 
entwickelten und sonst so zweckmäßig organisierten Wesen, wie es die 
Bienen sind, hätte sich die so unzweckmäßige, ja schädliche Eigentüm- 
lichkeit entwickelt, daß die Tiere, wenn sie einmal einen oder zwei Tage 
auf einem vorwiegend blauen oder gelben Blütenfelde Nahrung gefunden 
haben, nunmehr auf alle vorwiegend blauen oder gelben Gegenstände 
flögen, auch wenn diese ihnen keinerlei Nahrung ‚bieten und mit ihren 
natürlichen Honigspendern, den Blüten, so wenig Ähnlichkeit haben, wie 
"Jacken und Bleistifte*. Ich habe diese absurde Behauptung nicht auf- 
gestellt, sondern gesagt, daß Bienen, die auf ein viereckiges Stück blauen 
Papieres dressiert waren, auch an eine blaue Jacke flogen etc. Der blumen- 
besuchenden Biene dient neben der Farbe der Blüte auch ihre Form 
und vielleicht ihr Duft als Merkzeichen (vgl. Kap. 4). Auf die Form 
eines Viereckes lassen sich die Bienen nicht dressieren (vgl. Kap. 5); da- 
her ist es nicht merkwürdig, daß sie auch andersartige, in der Nähe be- 
findliche Gegenstände von der gleichen Farbe befliegen, wenn sie auf dem 
Dressurpapier kein Futter vorfinden. 

Daß dies tatsächlich der Fall ist, davon haben sich auch die Mit- 
glieder der deutschen Zoologischen Gesellschaft überzeugt, als ich ihnen 


24 Kıaru v. Frisch, 


serie vor; sämtliche Uhrschälchen waren leer und rein. Es setzten 
sich binnen 5 Minuten insgesamt 13 Bienen auf graue Papiere (auf 
10 verschiedene Nummern), dagegren 406 auf das blaue Papier. Dann 
legte ich, nachdem ich inzwischen einmal gefüttert hatte, abermals 
ein reines Blau an einer anderen Stelle in die Grauserie, deckte 
eine große Glasplatte über sämtliche Papiere und stellte 
auf diese, den darunter liegenden Papieren entsprechend, reine, leere 
Uhrschälchen. Meine Befürchtnng, daß sich die Bienen durch den 
ungewohnten Anblick der Glasplatte würden abschrecken lassen, 
traf nicht zu, sondern es setzten sich binnen 5 Minuten insgesamt 
10 Bienen auf graue Papiere (auf 5 verschiedene Nummern), dagegen 
342 Bienen auf das Blau, d.h. auf die Stelle der Glasplatte, unter 
welcher das blaue Papier lag. 

In den beiden folgenden Tabellen, welche zugleich die An- 
ordnung der Papiere angeben, sind die Ergebnisse dieser beiden 
Versuche eingetragen. 


8. August 1913. 


800-065, Blau in der Grauserie, unbedeckt. 
Anflugseite der Bienen. 


TOROERER RE ER : Fa 
Grau, Grau; Grau, Grau, 
0 1 0 


Grausz Graug Blau;; Grau, 
1 1 406 2 
Grau, Grauss Grauy Grauz 
2 0 1 1 


Grau,, | Grau; Grau,o Grau,; 
1 0 1 2 


zu Pfingsten 1914 einige Versuche an Blau-dressierten Bienen demon- 
strierte (vgl. S. 27, 28). Es wurde bei dieser Gelegenheit wiederholt 
bemerkt, daß nach dem Entfernen des mit Zuckerwasser gefüllten Futter- 
schälchens die nach Nahrung suchenden Bienen in auffallender Weise 
blaue Kleidungsstücke der Zuschauer und Zuschauerinnen umschwärmten. 
Die größte Verwunderung aber erregte der folgende Vorfall: ich. hatte 
soeben Probeabzüge von den Tafeln der vorliegenden Arbeit erhalten und 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 35 


830-35, Sämtliche Papiere mit einer Glasplatte bedeckt. 


Anflugseite der Bienen. 


| | 
Grau;,o Grau, Grau, Grau, 
0 0 0 2 


Grau; Grauz Grau; Grau, 
2 i ii 0 
Grauys Blau,; Grau, Graus 
0 342 4 0 


Grau; Grau Grau, Grau, 
0 0 0 0 


Ich habe diesen Versuch oft- 
mals wiederholt. Auf Taf. 1 Fig. 4 
ist die Photographie eines solchen 
wiedergegeben. Das Resultat war 
stets das Gleiche. 

Auch nach einer anderen Me- 
thode führte ich solche Experimente 
durch. Ich besaß von früheren Unter- 
suchungen her eine große Anzahl 
Glasröhrchen, die zum Teil mit 
grauen (Mırrer’schen), zum Teil 
mit farbigen (Herıse’schen) Pa- 
pieren ausgekleidet waren. Fig. B 
stellt ein solches Röhrchen in 


Fig. B. 


entfaltete (zufällig in der Nähe des Versuchstisches) die Taf. 1, auf der 
die 4 blauen Dressurpapiere in blauer Farbe reproduziert sind; das Blau 
war auf der Probetafel dunkler und intensiver als auf der vorliegenden 
Taf. 1. Nach wenigen Sekunden hatten sich einige dressierte Bienen 
eingestellt, die gegen die kleinen blauen Felder anflogen und sich bald 
hier, bald dort auf einem der 4 Felder niederließen, wobei sie es mit 
ihrem Körper fast ganz bedeckten. Ich führte diesen Versuch in den 
nächsten Tagen noch oftmals vor. Er gelang in gleicher Weise, wenn 
der Probeabzug mit einer Glasplatte bedeckt war. 


96 Karı v. Frisch, 


der Außenansicht und im Durchschnitt dar. Die Länge der Röhrchen 
betrug 8cm. Wie man sieht, waren die Papiere (P) in den Röhrchen 
eingeschmolzen, es konnte also von einem etwaigen Duft des farbigen 
Papieres nichts nach außen dringen. Die Röhrchen dienten ur- 
sprünglich zur Verwendung im Wasser, worin sie aufrecht schwimmen 
sollten; deshalb sind sie mit Schrot (5) versehen. 

Bei der Herstellung der Röhrchen ließ ich mir zuerst den 
Glasbestandteil liefern; die Röhrchen waren zunächst länger, als sie später 
werden sollten, und bei « offen. Nun wurden durch die untere Offnung 
die Papiere eingeschoben, dann das Schrot eingefüllt und die Röhrchen 
zugeschmolzen. Es wurde sorgfältig darauf geachtet, daß die Röhrchen 
in allen Punkten — abgesehen von der Farbe der Papiere — unter- 
einander gleich waren. 


Ich dressierte nun die Bienen auf ein gelbes (Taf. 5 No. 5) 
Röhrchen: an einem steil aufgerichteten, mit Pergamentpapier über- 
zogenem Brette wurden graue Röhrchen der verschiedensten Hellig- 
keitsgrade!) und 3 gelbe Röhrchen vermittelst der Glasringe AR 
(Fig. B) aufgehängt und in die Höhlung (d, Fig. B) der gelben 
Röhrchen Honig gefüllt. Nun wurde in der bekannten Weise 
dressiert. Als ich am folgenden Tage ein reines gelbes Röhrchen, 
das weder mit Bienen noch mit Honig in Berührung gewesen war, 
an einer neuen Stelle unter die Grauserie hängte, wurde es, im 
Gegensatz zu den grauen Röhrchen, sofort von den Bienen um- 
schwärmt, und viele Tiere setzten sich darauf. 

Auf Taf. 2 Fig. 6 ist die Photographie eines solchen Versuches 
reproduziert. Das mit X bezeichnete Röhrchen ist das gelbe. 

Bei einem Zählversuch setzten sich binnen 5 Minuten auf die 
15 Grauröhrchen insgesamt 34, auf das Gelbröhrchen allein 238 
Bienen. 

Da es bei der Fütterung unvermeidlich war, daß die Bienen das 
Pergamentpapier mit Honig beschmutzten, stellte ich mir zwei gleich- 
montierte Bretter her, von denen eines nur zur Dressur, das andere nur 
zu den Versuchen verwendet wurde. Daß die Versuchsröhrchen stets 


rein gehalten und ihre Plätze ständig gewechselt wurden, braucht wohl 
nicht mehr betont zu werden. 


Ich dressierte dann die Bienen in gleicher Weise auf ein Blau- 
röhrchen (No. 12, Taf.5). Ein bereits 24 Stunden nach Beginn der 
Dressur unternommener Zählversuch hatte folgendes Resultat. Es 


1) Ich hatte mir auch hier eine Serie von 15 Röhrchen ausgewählt, 
welche in kontinuierlicher Abstufung von Weiß bis zu Schwarz führte. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 97 


setzten sich binnen 5 Minuten auf das Blauröhrchen 368 Bienen, 
auf die Grauröhrchen insgesamt 60, und zwar in folgender Ver- 
teilung: 


"So.der Grauserie | 1 | 2 |3 | |5|6] 7] 8] 9 | 10 RE TA 


| 
| 
| 
Bienenfrequenz |ıslo|2|1|« ololılolsla a/slm|a 


Etwas später, als die Bienen bereits mehrere Tage auf das 
Blauröhrchen dressiert waren, ergab die Wiederholung des gleichen 
Versuches folgende Zahlen: binnen 5 Minuten setzten sich 12 Bienen 
insgesamt auf alle Grauröhrchen, 490 Bienen auf das Blauröhrchen. 

Die hohen Zahlen, trotz der kleinen Röhrchen, erklären sich 
dadurch, daß bei starkem Bienenbesuch auf dem oberen Rande des 
Farbgläschens rasch ein Klumpen entstand, der für die Kräfte der 
untersten Bienen zuviel war; der ganze Klumpen rutschte ab, platzte 
unten auf der Tischplatte auf, und nun sah man die Bienen nach 
allen Seiten auseinanderstieben und in den nächsten Sekunden sich 
wieder auf dem Farbröhrchen sammeln. 

Taf. 2 Fig.7 zeigt die Photographie eines Versuches mit derart 
blau-dressierten Bienen. Das mit x bezeichnete Röhrchen ist das 
blaue. 

Da also an den Resultaten durch das Einglasen der Papiere 
nichts geändert wird, kann der Erfolg der Dressur nicht durch 
einen spezifischen Geruch der farbigen Papiere erklärt werden. 

Fünfter Einwand: „Es ließ sich zeigen, dass so- 
wohl die älteren Angaben LusgBock’s und ForEu’s wie 
auch die neueren v. FrıscH#’s, nach welchen eine 
„Dressur“ der Bienen auf bestimmte Farben möglich 
sein sollte, sämtlich nnrichtig sind. Sobaid man den 
Bienen verschiedene Farben unter sonst gleichen Be- 
dingungen sichtbar macht, erweist es sich als völlig 
unmöglich, sie an bestimmte Farben zu gewöhnen und 
durch solche anzulocken.“ (v. Hess, 36, p. 105.) 

Zu diesem Schlusse kam v. Hess, als er die in meinem ersten 
Vortrage (25) mitgeteilten Befunde nachprüfte. 

Ich brauche demgegenüber nur darauf hinzuweisen, daß ich den 
entscheidenden Versuch zu Pfingsten 1914 der deutschen Zoologischen 
Gesellschaft in Freiburg i. B. und am 10. und 11. Juli 1914 der 
Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München demonstriert 
habe. In Freiburg hatte ich 2 Tage vor der ersten Demonstration 


28 Karr v. Frisch, 


am 31. Mai, damit begonnen, im Garten des Zoologischen Instituts 
Bienen des dortigen Bienenstandes in der früher geschilderten Weise 
(S. 11, 12) auf Blau zu dressieren. Am 2. 3. und 4. Juni zeigte ich 
in oft wiederholten Versuchen, daß die Bienen ein blaues Blatt in 
der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie mit Sicherheit auffinden, 
auch dann, wenn alle Papiere mit einer Glasplatte bedeckt sind, 
und daß sie, wenn man ihnen nebeneinander (unter Glas) ein graues 
und ein blaues Blatt vorlegt, die beide für den total farbenblinden 
Menschen den gleichen farblosen Helligkeitswert besitzen, stets das 
Blau und nie das Grau befliegen u. a. m.!) Die gleichen Versuche 
zeigte ich in München. v.-Hess hat freilich auch diese Gelegenheit, 
sich von der Richtigkeit meiner Angaben selbst zu überzeugen, un- 
benutzt vorübergehen lassen; er ist der Einladung nicht gefolgt. 
Seine oben zitierte Behauptung wird er aber nicht mehr gut auf- 
recht halten können. 

Man wird nun danach fragen, wie es an möglich sein konnte, 
daß seine Dressurversuche so gänzlich mißglückt sind. 

Da fällt vor allem auf, daß ein großer Teil der Bienen, an 
welchen er seine Versuche anstellte, nicht oder nur mangelhaft 
dressiert war. Er zeichnete wiederholt eine große Zahl der an den 
Futterstellen vorhandenen Bienen und stellte fest, daß sich zu ihnen 
im weiteren Verlaufe „eine ansehnliche Zahl neuer, d. h. noch nicht 
eingeflogener Bienen zu gesellen pflegt“; als er einmal „150 Bienen 
gezeichnet hatte, war die Zahl der am folgenden Tage an den 
Futterstellen angetroffenen gezeichneten Bienen verhältnismäßig klein 
gegenüber der großen Zahl der nicht gezeichneten; nicht selten war 
eine ansehnliche Schar von Bienen beim Honig versammelt, unter 
welchen sich nicht eine einzige gezeichnete befand“ (36, p. 9). 
Ohne jede Berechtigung (vgl. S. 12 und Kap. 6) nimmt er an, dab 
dies auch bei meinen Versuchen so gewesen sei. Zwar achtete 
er „bei allen Versuchen nicht so sehr darauf, wie viele Bienen 
auf den verschiedenen Farben, z. B. des Spektrums (s. u.), sich 
niederlieben, als vielmehr darauf, ob auf die verschiedenen Farben 
sich gezeichnete als erste niederließen und ob dies solche waren, 
die einen oder bereits mehrere Tage auf Blau „dressiert“ waren“ 
(p. 94), doch findet man im Folgenden keine näheren Angaben da- 


1) Die Demonstration ist in den „Verhandlungen der deutschen 
Zioologischen Gesellschaft“ (26a) des Näheren beschrieben. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 29 


rüber. Die Anwesenheit zahlreicher nicht oder nur mangelhaft 
dressierter Bienen konnte die Resultate nur ungünstig beeinflussen. 

Betrachten wir nun die Experimente selbst. Der „eindring- 
lichste“ von allen seinen Versuchen ist der folgende. Er hatte seine 
Bienen 3 Tage lang auf Blau dressiert, indem er ihnen auf ver- 
schiedenartigen blauen Gegenständen Honig bot. Dann setzte er 
den Bienen ein großes (30 cm breites, fast 2 m langes) „Spektrum“ 
vor, das aus Pigmentpapierstreifen zusammengestellt war. Über 
dasselbe hatte er der ganzen Länge nach einen Honig- 
streifen gezogen. Die Bienen flogen an den Honig, ohne dab 
eine Bevorzugung des blauen „Spektrum“-Teiles erkennbar war. 
Derselbe Autor, der dies als Beweis für die „Unrichtigkeit“ meiner 
Versuche anführt, hat in der gleichen Arbeit einige Seiten vorher 
(p. 86) ausdrücklich darauf hingewiesen, „wie unbedeutende 
Mengen Honig schon genügen können, um die Bienen 
anzulocken“. Dies betont er an einer Stelle, wo es sich darum 
handelt, meine Angaben als unrichtig hinzustellen. Wo aber eine 
gleichmäßige Verteilung der Bienen über die ganze Länge des 
„Spektrums“ in seinem Sinne ist, nimmt er keinen Anstand daran, 
das „Spektrum“ in seiner ganzen Länge mit dem mächtigen Lock- 
mittel des duftenden und frei sichtbaren Honigs zu versehen. 

Auch in fast allen übrigen derartigen Versuchen, die v. Hss 
erwähnt, hat er den Bienen auf allen Papieren Honig geboten. Daß 
bei solchem Vorgehen auch mir die Versuche mißlungen sind, habe 
ich schon auf S.15 erwähnt. Daß sie bei mir nicht so völlig negativ 
ausfielen wie bei v. Hess, dürfte auf einen weiteren von ihm be- 
gangenen Fehler zurückzuführen sein. Er hat den Bienen fast stets 
bei den Versuchen andere Gegenstände vorgesetzt als bei 
der Dressur; er hat sie z. B. auf Blau dressiert, indem er sie 
auf großen und kleinen blauen Papieren, die mit Glasplatten über- 
deckt waren, auf unbedeckten blauen Flanellstücken, blauem Enzian 
und künstlichen Kornblumen fütterte. Die lange schwarze Tafel 
mit dem Spektrum, die den Bienen in dem oben besprochenen Ver- 
such vorgesetzt wurde, war ihnen gänzlich fremd, was ein Stutzen 
und Zögern zur Folge haben mußte und so die Entdeckung des 
überall gebotenen Honigs begünstigte.') 

1) Sollte sich v. Hess darauf berufen wollen, daß nach meinen eignen 
Angaben die Bienen auch auf andersartige Gegenstände flogen, welche 


mit dem Dressurobjekt nur die Farbe gemeinsam hatten (vgl. S. 22 ff.), 
so ist dazu zu bemerken, daß dies nur dann geschah, wenn sie auf dem 


30 Karr v. Frisch, 


Wie oft und in welchen Zwischenräumen die Versuche ange- 
stellt wurden, wird nicht gesagt. Natürlich wirkt jeder Versuch, 
bei dem den Bienen auf grauen Gegenständen oder auf anderen 
Farben als auf der Dressurfarbe Honig geboten wird, dem Erfolge 
der vorangegangenen Dressur entgegen und muß die späteren Ver- 
suche ungünstig beeinflussen. 

v. Hess erwähnt kein einziges Experiment, bei welchem er eine 
der meinigen ähnliche Versuchsanordnung getroffen hätte. Da alle 
aus seiner Darstellung ersichtlichen Punkte, durch welche sich seine 
Anordnung von meiner unterschied, einem Gelingen der Versuche 
entgegenwirken mußten, sind seine negativen Resultate verständlich. 


Ein weiterer Einwand gegen die geschilderten Versuche dürfte 
sich kaum finden lassen, Es sei noch erwähnt, daß mir, sobald nur 
die Bienen genügend lange dressiert waren, niemals ein solcher 
Versuch mißlungen ist, niemals in einer Grauserie, welche die 
Dressurfarbe enthielt, ein Bienenklumpen auf einem grauen Blatt. 
entstanden ') oder auf der Dressurfarbe ausgeblieben ist. Und so 
wird man wohl den Bienen einen Farbensinn nicht mehr abstreiten 
können. 2 

Ob dieser Farbensinn mit bewußten Empfindungen verbunden 
ist, ist eine Frage für sich; zu ihrer Entscheidung fehlt uns jeg- 
licher Anhaltspunk. 


2. Beschaffenheit des Farbensinnes der Bienen. 


Eine beträchtliche Zahl von Naturforschern hat sich bereits 
um die Entscheidung der Frage bemüht, ob den Bienen ein Farben- 
sinn zukommt oder nicht. Die Mehrzahl von ihnen glaubte die 
Frage in positivem Sinne beantworten zu können. Aber keiner hat 
versucht, einen Schritt weiter zu gehen und über die Beschaffen- 
heit des Farbensinnes der Bienen Aufschluß zu gewinnen; nur die 
Wahrnehmbarkeit des Ultraviolett wurde mehrfach diskutiert.) Man 


Dressurtische kein Futter vorfanden, und daß sich auch dann nur die 
Minderzahl der Bienen so benahm, während die Mehrzahl hartnäckig 
die auf dem gewohnten Platze ausgebreiteten Papiere nach Futter ab- 
suchte. 

1) Von den Versuchen mit gefüllten Schälchen abgesehen. 

2) Über diesen Punkt können meine Versuche keinen Aufschluß 
geben. Nach v. Hxss’(34, p. 653ff.) geben ultraviolette Strahlen bei 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 31 


findet sogar recht skeptische Ansichten darüber, ob es jemals möglich 
sein würde, über die Qualitäten des Farbensehens niederer Tiere 
etwas zu erfahren. 

Mir schien es aussichtsvoll, mit Hilfe der im vorigen Kapitel 
geschilderten Dressurmethode einen Versuch in dieser Richtung zu 
unternehmen. Es boten sich zwei Wege: durch Dressur auf Papiere 
in möglichst vielen verschiedenen Farbennuancen mußte sich fest- 
stellen lassen, ob all diese unserem Auge farbig erscheinenden 
Papiere auch vom Bienenauge farbig gesehen werden oder ob etwa 
der Farbensinn der Bienen dem unsrigen gegenüber beschränkt ist. 
Und ferner: wenn man den auf eine bestimmte Farbe dressierten 
Bienen eine ganze Serie verschiedenfarbiger Papiere vorlegt, so 
ist zu erwarten, daß sie nicht ausschließlich die Dressurfarbe, sondern 
in geringerem Grade auch andere, ihnen ähnlich erscheinende 
Farben aufsuchen werden; sind diese anderen Farben jene, welche 
auch unserem Auge mit der Dressurfarbe ähnlich erscheinen, so 
kann man daraus auf einen dem unsrigen ähnlichen Farbensinn der 
Bienen schließen. Beide Wege habe ich eingeschlagen, und zwar 
naturgemäß gleichzeitig: sobald die Dressur auf eine bestimmte 
Farbe gelungen war, wurde auch untersucht, wie sich diese Bienen 
gegenüber der ganzen Farbenserie verhielten; der Übersichtlichkeit 
wegen werde ich aber hier die beiden Gruppen von Versuchen ge- 
trennt besprechen. 


Ich schildere zunächst die Versuche, bei welchen den auf eine 
bestimmte Farbe dressierten Bienen ein reines Blatt der Dressur- 
farbe in der Grauserie vorgelegt wurde. Die Methode war genau 
dieselbe wie bei den im 1. Kapitel beschriebenen Experimenten. 
Bei allen Versuchen war die Dressurfarbe und die grauen Papiere 
mit leeren, sauberen Uhrschälchen beschickt. 

Die Dressurversuche mit Gelb No. 4, Gelb No. 5, Blau No. 12 
und Blau No. 13 (vgl. Taf. 5) sind schon im 1. Kapitel beschrieben. 
In gleicher Weise gelang die Dressur auf Orangerot No. 3, Gelbgrün 
No. 7, Violett No. 14 und Purpurrot No. 15. Ich brauche hierauf 
nicht näher einzugehen und kann auf die im Anhang, S. 121, 128, 


Krebsen und Insecten zu einer (ziemlich unbedeutenden) Helligkeits- 
wahrnehmung Anlaß, jedoch indirekt, indem sie in den Augenmedien 
Fluoreszenz hervorrufen, wobei das kurzwellige in längerwelliges Licht 
umgewandelt wird. 


32 Karu v. Frisch, 


165 u. 171, mitgeteilten Protokolle verweisen. Andere Resultate 
lieferte die Dressur auf reines Rot?!) und auf Grün. 

Dressur auf Rot. — Als ich im Sommer 1912 meinen Bienen 
nach 2—6tägiger Dressur auf Rot No. 1 (Taf. 5) ein reines rotes 
Blatt in der Grauserie vorlegte, fanden sie es nicht mit Sicherheit 
auf, sondern besuchten angenähert ebenso stark die dunkelsten 
Papiere der Grauserie. Bei diesen Versuchen war schon in den 
ersten Augenblicken, noch bevor sich ein Tier gesetzt hatte, der 
wesentliche Unterschied gegenüber dem Verhalten der gelb- oder 
blau-dressierten Bienen zu erkennen: kein ausschließliches Um- 
schwärmen der Dressurfarbe; aber auch nicht etwa ein zielloses 
Umherfliegen über dem Versuchstische; sondern von den dunkelsten 
grauen Papieren zu dem roten und wieder zu den schwarzen flogen 
sie kreuz und quer, jedes dieser Blätter umschwärmend, als wären 
diese alle für sie gleich. Und dann entstand bald auf dem roten, 
bald auf einem dunkelgrauen oder schwarzen Blatt zuerst der 
Bienenklumpen, je nachdem, wo sich gerade die ersten Bienen nieder- 
ließen. Oft löste sich ein solcher Klumpen bald wieder auf, um 
sich rasch auf einem anderen Dunkelgrau von neuem zu versammeln. 
Oder es kam gleichzeitig auf dem roten und auf schwarzen Papieren 
zu Klumpenbildungen. Manchmal, jedoch selten, entstanden auch auf 
hellgrauen Papieren beträchtliche Bienenansammlungen. 

Die Photographien Fig. 8 und 9 auf Taf. 2 können nur eine 
schwache Vorstellung von diesem Anblick geben. Zum Zweck der 
photographischen Aufnahmen wurde, nachdem der „Dressurtisch“ 
entfernt worden war, der „Versuchstisch“, auf dem eine Grauserie 
und ein rotes Blatt in anderer Anordnung aufgesteckt war, einige 
Schritte vom Dressurplatz entfernt in die Sonne gestellt. Es ent- 
stand ein großer Bienenklumpen auf einem schwarzen Blatt, ein 
kleinerer auf einem mittelgrauen (Taf. 2 Fig. 8). Nachdem die 
Bienen aufgejagt worden waren, versammelten sie sich gleich darauf 
auf dem roten (mit bezeichneten) Blatt (Taf. 2 Fig. 9). 

Die einzelnen Zählversuche sind im Anhang, Tabelle 17—21 
(S. 113) angeführt. Hier gebe ich nur die Summe der gezählten 
Bienen in ihrer Verteilung auf die Grauserie und das Rot, aus den 
Tabellen 17—20. 


1) Im Gegensatz zu Purpurrot. Spektral rein sind die HErInG’schen 
roten Papiere natürlich nicht. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 33 


No. der Grauserie | 1.02 


3lal5 s|z!s 9 |10 11 | 12 |13 14 15 16 


Bienenfrequenz u 3177/1414 |14124 


4 |ı6| 3 | 16 3405 143 |8 


No. der Grauserie 17 ı8|19 0 2122/23 2125 |26| 27 28 


29 | 30 | Rot, 


Bienenfrequenz E 1 13 22 19 21) 3 |20 331194 29 | 316 
| I | 


Im Sommer 1913 nahm ich diese Versuche für kurze Zeit noch- 
mals auf und dressierte die Bienen auf Rot No. 1 in der neuen, aus 
15 Nummern bestehenden Grauserie. Nach eintägiger Dressur war 
die Verteilung der Bienen bei zwei rasch nacheinander unternommenen 
Zählversuchen: 


No. der Grauserie E a/s3|a|5|6 7,8 9 [10/11 1213 14 15 Rot, 


Bienenfrequenz | | | | | 

1. Versuch DEE ae | lien A133 7305| 11 

2. Versuch BSR OD 0)1[2|/0]/0|0}0]0|ı8| 10) 21 
Summe |5| 2|3|1[1/7|]6|5|1|5|4|3|3|25|315| 223 


Das Nähere über diese Versuche findet man im Anhang S. 115, 
Tabelle 22 und 23. 

Aus diesen Beobachtungen ist zu schließen, daß 
für das Bienenauge Rot und Schwarz sehr ähnlich oder 
identisch ist.‘ 

Besonderes Interesse hatte die Dressur auf das Rot No. 2 (Taf. 5), 
da dieses ziemlich genau der Farbe des Mohnes und zahlreicher 
ornithophiler Blüten (vgl. Kap. 3a) entspricht. Dieses Rot wurde 
nun in der Mehrzahl der Versuche von den Bienen richtig aus der 
Grauserie herausgefunden (vgl. S. 116, Tabelle 24—29). Doch mub 
es ihnen noch außerordentlich dunkel erscheinen. Denn sie um- 
schwärmten die dunkelgrauen und schwarzen Papiere in auffallender 
Weise, und es kam auch noch mehrmals auf Dunkelgrau und Schwarz 
zur Klumpenbildung (Tabelle 24, 25, 29). 

Dressur auf Grün. Nach dieser Feststellung war ich auf 
den Ausgang der Gründressur sehr gespannt. Denn die Möglichkeit 
einer „Rotgrünblindheit“ der Bienen war nicht von der Hand zu 
weisen, und es wäre doch ein schönes, biologisch interessantes 


1) Zu dem gleichen Resultate ist auf anderem Wege v. Hrss ge- 
langt (vgl. p. 7). 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 3 


34 Kar v. Frisch, 


Resultat gewesen, wenn das Grün des Laubes den Bienen farblos 
erschiene Das letztere traf nun freilich nicht zu. 

In der Hrrıne’schen Farbenserie ist kein Grün enthalten, das 
mit dem Blattgrün übereinstimmt. Ich verschaffte mir daher ein 
anderes mattgrünes Papier !), das dem Grün des Laubes wenigstens 
nahekommt (Taf. 5 „grasgrün“). Dieses Grün wurde von den 
Bienen nach kurzer Dressur mit Sicherheit aus der Grauserie heraus- 
gefunden (vgl. Anhang, Tabelle 49, 50, S. 131). Es schien aber 
wünschenswert, die Versuche auch mit einer Farbe anzustellen, die 
dem Blattgrün nicht nur nahesteht, sondern mit ihm identisch ist. 
Zu diesem Zwecke färbte ich mattweiße Papiere mit Chlorophyll- 
farbstoff gleichmäßig grün, der durch Äther aus Blättern von Urtica 
urens, extrahiert worden war. Ich verdanke den Extrakt der 
Freundlichkeit von Herrn Hofrat E. Lupwıec in Wien. Auch auf 
dieses Grün ließen sich die Bienen mit Leichtigkeit dressieren. 

Mit dem Herrne’schen Grün No. 9 (Taf. 5), welches etwas: 
bläulicher ist als das Blattgrün, gelang die Dressur nicht mehr so 
gut; wurde den Bienen ein reines Grün No. 9 in der Grauserie ge- 
boten, so wurde es nicht, wie sonst das Dressurpapier, in auffallender 
Weise umschwärmt, und es dauerte oft eine beträchtliche Zeit, bis 
es zu einer Klumpenbildung auf dem Grün kam, manchmal blieb 
sie auf diesem auch ganz aus, dagegen wurden die grauen Papiere 
relativ stark besucht, und auch Klumpenbildungen waren auf ihnen 
nicht selten zu beobachten (vgl. Anhang, Tabelle 60—68, S. 138). 

Die Dressur auf Blaugrün No. 10 und No. 11 (Taf. 5) 
mißlingt völlig. Ich habe die Bienen 6 Tage lang auf Blaugrün 
No. 10, 10 Tage lang auf Blaugrün No. 11 in der gewohnten Weise 
dressiert, ohne den geringsten Erfolg. So oft ihnen ein reines 
Blaugrün in der Grauserie geboten wurde, schwärmten sie planlos 
über dem Versuchstische umher; manchmal ließ sich während der 
ganzen Dauer eines Versuches überhaupt keine Biene auf den Tisch 
nieder, meist setzten sie sich auf graue Papiere der verschiedensten 
Helligkeit, bald hier, bald dort einen Klumpen bildend, gelegentlich 
entstand ein solcher auch auf dem Dressurgrün, jedoch nicht häufiger 
als auf vielen grauen Papieren. (Die Protokolle findet man im An- 
hange S. 143—150.) 

Die Bienen zeigten also bei der Dressur auf Blau- 


1) Von der Firma H. MıTTER in Leipzig, Neumarkt 9. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 35 


erün das gleiche Verhalten wie bei der Dressur auf 
ein Grau von mittlerer Helligkeit (vgl. S. 20). 


Aus den mitgeteilten Beobachtungen geht hervor, daß der 
Farbensinn der Bienen dem unsrigen gegenüber insofern beschränkt 
ist, als sie ein reines Rot von Schwarz und ein gewisses Blaugrün 
von Grau nicht unterscheiden können. Ob sie innerhalb der 
beiden Gebiete, in welche das Spektrum durch das für sie farblose 
Blaugrün zerlegt wird, innerhalb der „warmen“ und „kalten“ Farben, 
die Farbennuancen deutlich unterscheiden, läßt sich aus den bisher 
besprochenen Versuchen nicht entnehmen. Doch geben hierüber die 
folgenden „Verwechslungsversuche“ einigen Aufschluß. 

Die Methode war bei diesen Versuchen die folgende. Den 
auf eine bestimmte Farbe dressierten Bienen wurde die gesamte 
Farbenserie in beliebiger Anordnung vorgelegt, natürlich lauter reine 
Papiere und mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt; und nun 
wurden die sich setzenden Bienen und ihre Verteilung auf die 
Papiere notiert. Im Sommer 1912 fügte ich hierbei die farbigen 
Papiere in die Grauserie ein, derart, daß zwischen je zwei farbigen 
Papieren zwei graue aufgelegt wurden (vgl. die Tabelle S. 36); es 
schien mir vorteilhaft, ein unmittelbares Aneinandergrenzen der 
farbigen Papiere zu vermeiden. Im Sommer 1913 wurde hingegen 
bei diesen Versuchen nur die Farbenserie ohne die grauen Papiere 
aufgelest; Kontrollversuche ergaben, dab die Resultate hierbei im 
wesentlichen die gleichen blieben. 

Als ich im Sommer 1912 den Bienen, die auf Gelb No. 4 (Taf. 5) 
dressiert waren, die Farbenserie, unter die Grauserie gemischt, vor- 
legte, trat das ein, was ich erwartet hatte: die Dressurfarbe wurde 
am stärksten besucht, daneben aber auch in beträchtlicher Zahl 
diejenigen Farben, die für unser Auge mit dem Dressurgelb Ähnlich- 
keit hatten, während die anderen Farben sowie die grauen Papiere 
fast gar nicht beachtet wurden. Es sei hier der erste Versuch 
wiedergegeben, während ich bei den folgenden auf die im Anhang 
mitgeteilten Protokolle verweisen kann. 

Die erste Tabelle gibt die Anordnung der farbigen und grauen 
Papiere bei diesem Versuche an; ferner ist in jede Rubrik die 
Bienenfrequenz während der viertelstündigen Dauer des Versuches 
eingetragen: 


3* 


36 Karu v. Frisch, 
Anflugseite. 
Gran, | Rotız | Grau, Graugs Blau, .! Grau, Grau, | Grün, IGran,,| Gran, | Blau, si Graz 
0 0 0 0 . 0 29 0 il 0 0 


Grün,. | Grau,, |Graus;| Rot,, [Grau,s[Grau,9| Rot, | Graus, [Grau,s| Gelb, | Grau; | Grau;g 
0 0 3 1 0 0 0) 1 0 22 | 0 


Graus; | Graus, | Gelb, | Grau;, | Grau; | Grün, | Grau;-| Grau, ; | Blau,>| Grau, |Grau,,| Rot; 
0 0 599 8 1 3 1 1 0 3 


Blau,, |Grau,; |Grau;,| Rot; [Grau,,|Graus,| Gelb, | Grau,, | Grau; | Grün;|Grau, ,| Grau,o 
0 0 0 0 0 0 36 1- 0 2 1 


Um die Anordnung der Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, war 
ein mittleres Grau (No. 15) dreimal vertreten. 

In der folgenden Tabelle sind die Farben in geordneter Reihen- 
folge und die Bienenfrequenz für die drei Etappen der Zählung ge- 
getrennt eingetragen: 


Rot Gelb Grün | Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1 |2|3 | 4 | 5 | 8| 7 | 8 | a Jaol11|12|13]12] 1516 


Bienenfrequenz in | 


| 
den ersten 5Min.| 0 012 2325| 171283230 00 O7 1270720270550 
„ zweiten „ l10/0|0 ı3 3| 4 20 000 OO Da 
” Aritten 5 „ Jolo/ıl2eoı| 2| 4l a 0J0oLloJo/olololJo|o 
Summa |U0|O0| 3599] 22 | 36]23]10|0]|)0|0/|1]0]0/07.1 


Die dritte Tabelle gibt die Bienenfrequenz der Grauserie in 
geordneter Reihenfolge an: 


No. der Grauserie |1 12|3|45 |6 | 7 |8 | 9 j10J11lı2) 13| 14 | 15|158 


Bienenfrequenz in 


| | 

| | 
den ersten 5Min|1/6|110,1/10/0.0,.0,1/0/0|0 0o/0|o 
„ zweitend „101110/0/0|0/0/|0/0/010)0/0/)010,0 
" dritten 5 „Jo!lı lo/lılololololololoJ0ojo|lı!0|o 
777°, Summa. 141 8121 213.0 1,01:0,1:0.17 110:]70.0 eanes 


No. der Grauserie I15b | 16 | 17 | 18 19/20|21 122123124 |25 | 26 | 27128129130 


Bienenfrequenz in 


den ersten 5Min| 010 2/|0/0/)0/0/0/3/0/|1/0)1/0/)0/0 
„ızweitend „1 0x 1.4112 0°1)0-.1 8: 0 10:10: 1.02.0 | O7 DIE 
„.„dritten 5- ., 1.021200. :01:04:0.701 71, 72 E09 

Summa | 0 | 2] 3] 0/0]1/]0]0|4]0|3/|0]1/0/0]0 


Ein weiterer derartiger Versuch fiel im gleichen Sinne aus (An- 
hang, Tab. 37; vgl. auch Tab. 38). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 37 


Es schien wünschenswert, den Versuch auch unter solchen Be- 
dingungen anzustellen, daß ein etwa vorhandener (für uns nicht wahr- 
nehmbarer) Geruch der farbigen Papiere die Resultate nicht beein- 
flussen konnte. Ich habe daher im Sommer 1913, als die Bienen 
auf das in einem Glasröhrchen eingeschmolzene &elb No. 5, welches 
ja dem Gelb, sehr nahe steht, dressiert waren (vgl. S. 26), solche 
Verwechslungsversuche wiederholt, wobei die ganze Farbenserie !) 
in beliebiger Reihenfolge an dem Versuchsbrett derart angeordnet 
war, wie es die Figg. 6 u. 7 auf Taf. 2 für die entsprechenden 
Versuche mit der Grauserie zeigen. 

Ich führe hier nur die Summe der gezählten Bienen aus allen 
fünf (im Anhang, Tab. 39—43, S. 126, im einzelnen wiedergegebenen) 
Versuchen an: 


Blau | Purpur 


Rot Die Gelb Grün 
No. der Farbenserie {|2|3\ 4 ie 718,9 10 14 115 16 
| | | | | 
Bienenfrequenz E 9 14181147 02 27312 25 0 1 | 2 1101 ul 0 14 3 | 2 
I 


In dieser Gesamt- Bienenfrequenz hat wiederum das Dressur- 
gelb den stärksten Besuch aufzuweisen, und man könnte dies im 
Sinne eines feinen Unterscheidungsvermögens auch für Farben- 
nuancen deuten. Bei einer genaueren Durchsicht der einzelnen 
Versuche müssen aber Bedenken aufsteigen. Nur in einem einzigen 
von den 5 Versuchen hat das Dressurgelb die stärkste Frequenz 
aufzuweisen (Tab. 43), in einem dagegen das Orangerot No. 3 (Tab. 39), 
in einem das Gelb No. 4 (Tab. 40), in einem das Gelb No. 6 (Tab. 41) 
und in einem das Gelbgrün No. 7 (Tab. 42); in allen Versuchen 
wurde außer dem Gelb, auch das Gelb, sehr stark besucht.?) 

Und als ich den auf Orangerot No. 3 und den auf RotNo.2 
dressierten Bienen die Farbenserie vorlegte, da besuchten sie die 
Dressurfarbe meist nur schwach oder gar nicht und wandten sich in der 
Regel vorwiegend den gelben Papieren zu, wie es die gelbdressierten 


1) Natürlich jedes Farbpapier in einem Glasröhrchen eingeschmolzen, 
vgl. S. 26. 

2) Daß bei der oben geschilderten Dressur auf Gelb No. 4 bei öfterer 
Wiederholung der Versuche auch das Gelb No. 5 stark besucht worden 
wäre, ist mir nach den späteren Erfahrungen sehr wahrscheinlich. Leider 
habe ich damals nur 2 derartige Versuche angestellt. 


38 Karu v. Frisch, 


Bienen getan hatten (Tab. 30, 31 u. 33—35). Wie diese umschwärmten 
sie, bevor sie sich setzten, sehr lebhaft die gelben, gelbgrünen und 
das orangefarbene Papier, während sie die blaugrünen, blauen und 
purpurroten nicht beachteten. In gleicher Weise benahmen sich die 
Bienen, wenn sie auf Gelbgrün No. 7, auf das „Grasgrün“ 
oder auf das mit Chlorophyll gefärbte Papier dressiert waren. 
Beim Gelbgrün, und beim Chlorophyligrün stellte ich Kontroll- 
versuche an, bei welchen die ganze Farbenserie mit einer großen 
Glasplatte bedeckt wurde. Die Resultate blieben die gleichen (vgl. 
hierzu Anhang, S. 128, 132 u. 135). 

Es mag auf den ersten Blick sonderbar anmuten, daß die auf 
Orangerot oder Grün dressierten Bienen in der Farbenserie auf 
andere Farben viel stärker gingen als auf die Dressurfarbe. Ich 
glaube, man wird daraus schließen müssen, daß alle die oben- 
genannten Farben, vom Rot No. 2 bis zum Grasgrün, 
inihrem Farbton für das Bienenauge nicht wesentlich 
verschieden sind. In ihrer Helligkeit und Sättigung freilich 
werden sie sich voneinander unterscheiden. Die Farben, die reichlich 
rot enthalten, so das Orangerot No. 3, werden dem Bienenauge als 
dunkles „Gelb“ erscheinen müssen; und wenn sie ein Blaugrün 
als ein Grau von mittlerer Helligkeit sehen, wird für sie ein Gras- 
grün ein mit Grau vermischtes, ungesättigtes „Gelb“ bedeuten. 
Es scheint mir nun durchaus verständlich — besonders da wir schon 
wissen, wie schwer eine Dressur auf eine bestimmte Helligkeit zu 
erreichen ist —, daß die auf ein Orangerot oder auf ein Grün in 
der Grauserie dressierten Bienen, wenn ihnen plötzlich das bunte 
Durcheinander der ganzen Farbenserie vorgelegt wird, diejenigen 
Papiere am ehesten aufsuchen, welche für sie die Dressurfarbe am 
intensivsten zeigen, und dab so die auf Orangerot, also — nach der 
oben ausgesprochenen Ansicht — auf ein „dunkles Gelb“ dressierten 
Bienen und die auf Grün, also auf ein „ungesättigtes Gelb“ dressierten 
Tiere durch das reine Gelb stärker angezogen werden als durch 
die Dressurfarbe. 

Es wurde schon erwähnt, daß die auf blaugrüne Papiere (No. 10 
und No. 11) dressierten Bienen die Dressurfarbe aus der Grauserie 
nicht herausfanden. Auch wenn ihnen die Farbenserie vorgelegt 
wurde, schwärmten sie gänzlich ziellos über den Papieren umher. 

Dagegen wandten sich die auf Blau No. 12, No. 13 und 
No. 14 dressierten. Bienen in der Farbenserie mit der gleichen 
Konsequenz den blauen und purpurroten Papieren zu, mit der die 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 39 


gelbdressierten Tiere diese Farben gemieden hatten, und ließen nun 
die roten, gelben und grünen Papiere unbeachtet (vgl. die Tab. 81 —110 
u. 113—119, S.150ff.). Dab sie zwei für uns so verschiedene Farben 
wie das Blau No. 13 und das Purpurrot No. 15 so völlig ver- 
wechselten, kann nicht verwundern, nachdem wir wissen, daß das 
Bienenauge für ein reines Rot unempfindlich ist; das „purpurrote“ 
Papier wirft ja wesentlich rote und blaue Strahlen zurück; wenn 
die rote Komponente von den Bienen nicht gesehen wird, bleibt für 
sie eben nur die blaue Komponente übrig. 

Dementsprechend zeigte sich, daß die auf Purpurrot No. 15 
dressierten Bienen auch die blauen, nicht aber die roten, gelben und 
grünen Papiere besuchten (vgl. S. 172 u. 175). 


Bei den auf Blau dressierten Bienen war auffallend, daß sie die 
purpurroten Papiere, namentlich das Purpurrot No. 15, oft weit stärker 
frequentierten als die blauen. In Kontrollversuchen, bei welchen die 
Farbenserie mit einer Glasplatte bedeckt war, verhielten sie sich anders. 
Zwar kam es auch hier vor, daß das Purpurrot No. 15 den stärksten 
Besuch erhielt (Tabelle 107), und in angenähert gleichem Grade wie im 
Durchschnitte die 3 blauen Papiere (No. 12—14) wurde es in der Regel 
besucht; es wurde aber nicht derart auffallend bevorzugt, wie es der Fall 
war, als den auf Blau,, dressierten Bienen die unbedeckte Farbenserie 
vorgelegt wurde. Daß es sich hier um Zufälligkeiten handelt, kommt mir 
wenig wahrscheinlich vor. Denn ich habe eine eigene Versuchsreihe an 
blaudressierten Bienen durchgeführt, in welcher nur die Frequenz von 
Blau Ne. 13 und Purpurrot No. 15 miteinander verglichen wurde und 
die Papiere in stetem Wechsel einmal unbedeckt, das andere Mal mit einer 
Glasplatte bedeckt waren. Hierbei entstand in allen 5 Versuchen, in 
welchen die Papiere unbedeckt waren, auf dem Purpurrot ein großer 
Bienenklumpen, während das Blau zwar auch stark, aber doch weit 
schwächer als das Purpurrot besucht wurde. In den 5 Versuchen hin- 
gegen, in welchen die Papiere mit einer Glasplatte bedeckt waren, entstand 
nur einmal der Klumpen auf dem Purpurrot, in den anderen 4 Fällen 
entstand er auf dem Blau, und das Purpurrot erhielt den schwächeren 
Besuch. Man könnte vielleicht denken, daß das purpurrote Papier relativ 
viel ultraviolettes Licht zurückwerfe und daß dieses die Reaktionen der 
Bienen beeinflusse, daß durch das Überdecken mit der Glasplatte ein Teil 
der ultravioletten Strahlen absorbiert und dadurch der andere Ausfall des 
Versuches bedingt würde. Um dies zu prüfen, habe ich die Versuche im 
Hintergrunde einer gedeckten Veranda wiederholt und nun das eine Mal 
eine Glasplatte auf die Papiere gelegt, das andere Mal die Glasplatte vor 
den Papieren derart aufgestellt, daß alles, was noch von direktem Himmels- 
lichte auf die Papiere fallen konnte, die Glasplatte passieren mußte, 
während nun für die Bienen die Papiere frei zugänglich waren. Auch 
so wurde bei 4 Versuchen im 1. Falle das Blau,,, im 2. Falle das 
Purpurrot,, bevorzugt. Ich weiß demnach keine andere Erklärung, als 


40 Kar v. Frisch, 


daß in diesem Falle eine Geruchs- oder sonstige Qualität des purpurroten 
Papieres, die durch das UÜberdecken mit der Glasplatte aufgehoben wird, 
die Bienen zu der Bevorzugung des Purpurrot gegenüber dem Blau ver- 
anlaßt.!) Das wesentliche Resultat, daß nämlich Blau und Purpurrot dem 
Bienenauge sehr ähnlich oder identisch erscheint, wird durch diese Fest- 
stellung nicht berührt. Denn 1. genügt die fragliche Qualität des purpur- 
roten Papieres allein noch nicht, um den Besuch des Purpurrot von seiten 
der blaudressierten Bienen zu erklären — sonst müßten auch die auf 
Gelb, Grün etc. dressierten Bienen das Purpurrot befliegen; und 2. lehren 
auch die Versuchsreihen, bei welchen die Papiere unter Glas waren, die 
Verwechslung von Blau und Purpurrot mit aller Deutlichkeit. 


Einen weiteren Versuch möchte ich nicht unerwähnt lassen, da 
er nicht nur eine Bestätigung der oben geschilderten Verwechslungs- 
versuche bildet, sondern auch besonders klar erkennen läßt, daß 
das Blaugrün No. 11 für die Bienen mit Blau keine Ähnlichkeit 
besitzt. Die Bienen waren auf Blau No. 13 dressiert; wenn ihnen 
ein reines Blau,, in der Grauserie vorgelegt wurde, bildete sich, wie 
gewöhnlich, auf dem Blau sogleich ein mächtiger Bienenklumpen, 
während die grauen Papiere unbeachtet blieben; das Gleiche war 
der Fall, wenn diesen Bienen ein reines Blau No. 12, Blau No. 14, 
Purpurrot No. 15 oder No. 16 in der Grauserie vorgelegt wurde; 
wenn ihnen aber ein Blaugrün No. 11 oder ein grünes, gelbgrünes 
oder gelbes Papier in der Grauserie geboten wurde, schwärmten sie 
ziellos über dem Versuchstische umher und beachteten das farbige 
Papier nicht mehr als die grauen (vgl. die Protokolle S. 158—161). 


Aus all diesen Versuchen habe ich geschlossen, daß die Bienen 
zwar „warme“ und „kalte“ Farben mit Sicherheit unterscheiden, 
daß ihnen aber innerhalb derselben ein feineres Unterscheidungs- 
vermögen für Farbenabstufungen nicht zukommt. Nun war die 
Methode der bisher geschilderten Experimente nicht gerade günstig, 
um ein etwa doch vorhandenes, im Vergleich mit dem unserigen 
jedenfalls geringes Unterscheidungsvermögen für Farbennuancen er- 
kennen zu lassen. Denn die Bienen, die auf einem unter die 
Grauserie gemischten Blatte der Dressurfarbe gefüttert worden 
waren, hatten keine Gelegenheit gehabt, die Erfahrung zu machen, 
daß auf den „Verwechslungsfarben“ für sie nichts zu holen sei. 


1) Ob die Bevorzugung des Purpurrot tatsächlich auf eine Geruchs- 
qualität dieses Papiers zurückzuführen ist, läßt sich experimentell ent- 
scheiden. Ich werde demnächst in einer anderen Arbeit hierauf zurück- 
kommen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 41 


Und so läßt sich aus dem Ausgang der Verwechslungsversuche nur 
schließen, dab ihnen die gewissen Farben mit der Dressurfarbe 
ähnlich erscheinen; über den Grad dieser Ähnlichkeit aber ist 
schwer etwas auszusagen. 

Ich stellte darum noch folgenden Versuch an. Von einem Ver- 
suchstische, auf welchem die Bienen bereits seit drei Tagen auf 
Blau No. 14 in der üblichen Weise dressiert waren, entfernte ich 
die Grauserie und legte statt dessen, auf einer weißen Unterlage, 
nur vier Papiere auf, und zwar ein Blau No. 12, ein Blau No. 13, 
ein Blau No. 14 und ein Purpurrot No. 15, derart, daß die Papiere 
in einigem Abstande (je ca. 10 cm) voneinander lagen. Nun wurde 
in dieser Anordnung vom Blau No. 14 weiter gefüttert, wobei natür- 
lich die gegenseitige Lage der Papiere wieder ständig gewechselt 
wurde Waren die genannten Papiere für die Bienen in ihrem 
Farbton überhaupt merklich verschieden, so war zu erwarten, daß 
sich dies bei solcher Versuchsanordnung offenbaren müßte. Denn 
nun konnten sie fortwährend die Erfahrung machen, nicht nur, 
dab es auf dem Blau,, Futter gab, sondern auch daß auf den anderen 
Farben für sie nichts zu holen war. Bei den Zählversuchen wurden 
vier reine, mit reinen Uhrschälchen beschickte Papiere (Blau,,, 
Blau,,, Blau,, und Purpurrot,,) auf einem reinen weißen Untergrunde 
in veränderter gegenseitiger Lage an Stelle der Dressurpapiere auf- 
gelegt. Vielleicht kann man es als einen Erfolg dieser Dressur 
betrachten, daß nun das Purpurrot No. 15 gegenüber den blauen 
Papieren nicht mehr wesentlich bevorzugt wurde, obwohl keine 
Glasplatte über die Papiere gedeckt war (vgl. S. 39, 40). Aber ein 
sicheres Herausfinden der Dressurfarbe war auch so nicht zu er- 
zielen, obwohl die Dressur in dieser Weise durch fünf Tage fort- 
gesetzt wurde. Fast immer wurden alle vier Papiere in beträcht- 
licher Zahl besucht, und ganz regellos entstand bald auf dieser, bald 
auf jener Farbe ein größerer Bienenklumpen. Die folgende Tabelle 
enthält die Resultate der Zählversuche: 


Die Bienen sind vom 4. Sept. bis zum 7. Sept. 1913 auf Blau,, 
in der Grauserie, seit dem 7. Sept. auf Blau,, in der eben beschriebenen 
Anordnung dressiert. 


42 Karı. v. Frisch, 


Bienenfrequenz beim Versuch am } Blau, | Blau,; Blau, Purpur; ; 
8. Sept. 330—35 30 16 6 21 
8. Sept. 340—45 6 109 8 87 
9. Sept. 1155—1200 3 | 15 208 33 
9. Sept. 1205—10 10 5 16 65 
10. Sept. 1100-05 63 28 205 140 
10. Sept. 1115—20 0 33 2 36 
10. Sept. 1125-30 10 166 55 35 
12. Sept. 1010—15 48 | 2 100 0) 
12. Sept. 1120-25 0 185 6 65 
12. Sept. el 7 29 19 339 


So ist denn wohl für das Bienenauge die Ähnlichkeit der ge- 
nannten Farben außerordentlich groß. 


Das Verhalten der Bienen bei den in diesem Kapitel geschilderten 
Versuchen erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grünblinde 
Menschen, und zwar für die Protanopen (im Sinne von v. Krızs) oder 
relativ blausichtigen Rotgrünblinden (im Sinne von HkrınGg) charak- 
teristisch sind. Für den Protanopen ist das Spektrum am langwelligen 
Ende verkürzt; rote Lichter erscheinen ihm sehr dunkel, dunkelrote 
Gegenstände so gut wie schwarz (vgl. z. B. KÖLLNER 46 p. 46); im 
Spektrum besteht für ihn in der Gegend des Blaugrün eine „neu- 
trale Stelle“, die er farblos grau sieht; gewisse blaugrüne Pigment- 
farben sieht er wie ein Grau von mittlerer Helligkeit; purpurrote 
Farben verwechselt er mit blauen; am Spektrum sieht er „an stelle 
der etwa 160 Farbentöne, welche der Normale unterscheidet, nur 
noch zwei, nämlich eine ‚warme‘ Farbe, wahrscheinlich Gelb, ent- 
sprechend der langwelligen Hälfte des Spektrums, welche der 
Normale Rot bis Grün sieht, und eine ‚kalte‘, wahrscheinlich blaue, 
entsprechend der kurzwelligen Spektralhälfte, dort, wo der Normale 
grünblau bis violett sieht“ [46, p. 42, vgl. auch v. Hırpeu (37, p. 180) 
und HoLmGren (38)|. All diese, für den Farbensinn des protanopen 
Menschen charakteristischen Merkmale sind uns auch bei der Analyse 
des Farbensinnes der Bienen entgegengetreten. 

Ich bin Herrn Dr. J. Rosmanır in Wien, Sanitäts-Chef der 
Südbahn, zu Dank verpflichtet, daß er es mir ermöglichte, einem 
typisch Protanopen die farbigen Papiere vorzulegen, wie ich sie bei 
den Bienenversuchen verwendet hatte. Als ich dem betreffenden 
Herrn ein Blau No. 13 (Taf.5) gab und ihn bat, die ihm ähnlich 
erscheinenden Papiere aus der Farbenserie auszusuchen, wählte er 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 43 


Blau No. 12, Blau No. 14, Purpurrot No. 15 („dunkler, im Farbton 
gleich“) und Blaugrün No. 11 („ganz licht“); das Purpurrot No. 16 
bezeichnet er auf Befragen als „Grau mit einem schwachen bläu- 
lichen Einschlag“. Zu Gelb No.4 legte er als ähnlich: Gelb No. 5, 
Gelb No. 6, Gelbgrün No. 7. Das Grasgrün, das Rot No.2 und das 
Orangerot No. 3 bezeichnete er als „braun“. Ich gab ihm nun das Rot 
No.1 und diedunkelsten Papiereder Grauseriemitder Frage, obihm unter 
diesen Papieren eines auffalle. Nach einer Pausegab er dieüberraschende 
Antwort: „Jetzt spekuliere ich, weil Sie mir da alle roten Papiere 
zusammengelegt haben“ und bezeichnete dann das Rot und die 
dunkelgrauen Papiere als verschiedene Rotnuancen („Kirschrot“ ete.).t) 
Das Blaugrün No. 10 bezeichnete er als gleich mit Grau No.6 und 
den angrenzenden Nummern der (aus 15 Abstufungen bestehenden) 
Grauserie. Zu Blaugrün No. 11 äußerte er, „das könnte man auch 
noch zu den grauen Papieren dazulegen, es hat aber doch einen 
deutlich bläulichen Einschlag“. Die Bienen hatten das Blauerün 
No. 11 ebensowenig wie das Blaugrün No. 10 aus der Grauserie 
herausgefunden. Es bestehen also wohl gewisse Differenzen zwischen 
dem Farbensinn der Bienen und dem eines Protanopen; in allen 
wesentlichen Punkten aber herrscht, wie man sieht, Überein- 
stimmung. 

Wenn zwei Augen von derart verschiedenem anatomischem Bau 
wie das Facettenauge der Bienen und das Linsenauge des Menschen 
physiologisch so wenig voneinander differieren, daß man den Farben- 
sinn der Biene einer bestimmten Form anomalen Farbensinnes beim 
Menschen zur Seite stellen kann, so darf man wohl darin einen Hin- 
weis sehen, daß die Grundlagen des Farbensinnes beim Facettenauge 
die gleichen sind wie beim Wirbeltierauge. 


3. Der Farbensinn der Bienen und die Blumenfarben. 


a) Die Blumenfarben im allgemeinen. 


Daß eine Beziehung besteht zwischen der Anpassung der Blüten 
an Insectenbestäubung und der Entwicklung eines „Schauapparats“, 


1) Ein Rot von solcher Ausdehnung pflegt auch von Rotblinden als 
„Rot“ erkannt und von Schwarz unterschieden zu werden. Wenn es auch 
in dem vorliegenden Falle vielleicht von Einfluß war, daß die Versuchs- 
person — wie sie später sagte — meinte, es würden ihr nur farbige 
Papiere vorgelegt, so geht doch die Unsicherheit in der Unterscheidung 
von Rot und Schwarz aus der Angabe klar hervor. 


44 KarL v. Frisch, 


d. h. der Entwicklung von farbigen, augenfälligen Blumen-, Kelch- 
oder Hochblättern, kann nicht bezweifelt werden. In unsern ein- 
schlägigen Hand- und Lehrbüchern findet man übereinstimmend die 
Angabe, daß jene Blüten, bei denen die Übertragung des Pollens 
durch Wind oder Wasser vollzogen wird, im allgemeinen unschein- 
bar gefärbt und klein sind, während jene Blüten, bei denen Insecten 
die Befruchtung vermitteln, im allgemeinen durch Größe und Farbe 
der Blütenblätter auffallen — sie sind zu „Blumen“ geworden. 
Dies gilt für ausländische Pflanzen nicht minder wie für unsere 
heimische Flora. So stellt Loveuu (54, p. 456) in einem ausgedehnten 
Gebiete Nordamerikas 1048 Pflanzenarten fest, bei denen die Über- 
tragung des Pollens durch Luft oder Wasserströmungen geschieht; 
von ihnen blühen 1021 grün, 1 weiß, 11 gelb, 3 rot, 12 purpurfarben. 
Dagegen haben von den 2972 Arten des gleichen Gebiets mit In- 
secten- oder Selbstbefruchtung !) 223 grüne, 254 rote, 325 blaue, 425 
purpurne, 790 gelbe und 955 weiße Blüten. 

Man hat des öfteren darauf hingewiesen [so Boxnıer (8), Hxss (36), 
Prarzau (79), daß es auch unscheinbare Blüten gibt, die von In- 
secten bestäubt werden, und daß andrerseits auffällige Farben bei 
manchen anemophilen Blüten vorkommen, und hat dies in dem Sinne 
gedeutet, daß ein Zusammenhang zwischen der Entwicklung der 
Blumenfarben und der Insectenbestäubung somit nicht zu bestehen 
brauche. Man hat dabei nur vergessen, daß man eine Regel durch 
das Konstatieren von Ausnahmen nicht umstößt. Mir scheint durch 
das Vorkommen farbiger Blüten bei anemophilen Pflanzen nur das 
Verständnis für die Entwicklung der „Blumen“ erleichtert zu werden. 
Denn woher hätte diese Anpassung der Blüten an Insectenbestäubung 
ihren Ausgangspunkt nehmen sollen, wenn nicht von einem gelegent- 
lichen, „zufälligen“ Auftreten gefärbter Blütenblätter? Und was das 
Vorkommen unscheinbarer Blüten bei insectenblütigen Pflanzen be- 
trifft, so ist ja genugsam bekannt, daß die Farbe nicht das einzige 
Mittel ist, durch das sich die Blüten den Insecten bemerkbar machen. 
Sagt doch schon HERMANN MÜLLER (62, p. 429): „Daß den Pflanzen 
auch der Duft der Blumen dadurch von Vorteil ist, daß er dieselben 
den Insecten von weitem bemerkbar macht und dadurch gesteigerten 
Insectenbesuch und häufigere Fremdbestäubung bewirkt, erscheint 
von vornherein unzweifelhaft und kann durch ebenso entscheidende 
Beispiele belegt werden, wie die Wirkung der Augenfälligkeit; es 


1) Kleistogame Blüten sind hierbei, wie mir LOVELL schriftlich mit- 
teilte, nicht mitgerechnet. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 45 


läßt sich sogar durch direkte Beobachtung des Insectenbesuches mit 
voller Sicherheit feststellen, daß Blumenduft ein weit Kräftigeres 
Anlockungsmittel ist als bunte Farben.“ Es steht also der An- 
nahme nichts im Wege, daß die Insecten beim Auffinden jener un- 
scheinbaren Blüten durch den Geruchssinn geleitet werden, selbst da, 
wo für uns die Blüten geruchlos sind’); denn wir kennen auch 
andere Fälle, wo Insecten aus großen Entfernungen durch einen für 
uns nicht wahrnehmbaren Duft angelockt werden. Es steht mit 
dieser Annahme in guter Übereinstimmung, daß die Mehrzahl jener 
unscheinbaren Insectenblüten nur von niedern Bienenarten und Fliegen 
besucht wird [vgl. Prateau (79) und Loveru (57)]|, für welche die 
Annahme begründet ist, daß sie sich viel mehr als die Honigbiene 
durch den Geruchssinn leiten lassen [AnprEAr (2), FoREL (21)]. 


Die im vorigen Kapitel mitgeteilten Ergebnisse bieten uns nun 
einen neuen Prüfstein für die alten Anschauungen über den Ursprung 
der Blumenfarben. Denn wenn die Tatsache, daß weitaus die meisten 
Windblütler unscheinbare Blüten, weitaus die meisten Insecten- 
blütler auffallende, farbige Blüten besitzen, so zu verstehen ist, daß 
sich die farbigen Blumen als Anpassung an den Insectenbesuch, als 
Merkzeichen für die Insecten entwickelt haben, dann muß man er- 
warten, zwischen der Beschaffenheit des Farbensinnes der Insecten 
und der Beschaffenheit der Blumenfarben einen Zusammenhang zu 
finden. Und ein solcher Zusammenhang besteht in der Tat: jene 
Farben, welche von der Biene, der wichtigsten Blütenbe- 
stäuberin, nicht farbig gesehen werden’, kommen in 
unsererFloraalsBlumenfarbennuräußerstseltenoder 
gar nicht vor. 

Ein Blaugrün, wie das auf Taf. 5 als No. 11 aufgeklebte, 
sticht für unser Auge von dem Grün des Laubes sehr deutlich ab; 
auf das Bienenauge wirkt es nicht als Farbe, sondern wie ein Grau 
von mittlerer Helligkeit (S. 34); und mir ist keine Blume von blau- 
grüner Farbe bekannt geworden. 

Wir haben ferner gesehen, daß auch ein reines Rot von den 
Bienen nicht als Farbe erkannt, sondern mit Schwarz verwechselt 
wird. Und der Mangel an rein roten Blumen ist den Botanikern 
schon längst an unserer Flora aufgefallen. Das Rot der meisten 

1) Vgl. KERNER (40), Vol. 2, p. 201. 

2) Die übrigen Hymenopteren werden sich darin wohl ebenso 


verhalten wie die Honigbiene. Über die anderen Insecten möchte ich 
keine Vermutung äußern. 


46 Karr v. Frisch, 


„rotblühenden“ Pflanzen ist ein Purpurrot, das reichlich Blau ent- 
hält; ich erinnere nur an Erica und Calluna, an Lamium- und 
Polygonum-Arten, an Oyclamen, an die Alpenrose (Rhododendron) !), 
die rotblühenden Klee- und Orchideenarten — alles Pflanzen, die von 
Honig’bienen und andern Apiden reichlich besucht werden und deren 
Purpurrot die Bienen ebenso wie unser Purpurrot No. 15 (Taf. 5) als 
Farbe sehen werden. Blumen mit rein roter, von einer Blaubei- 
mischung freier Farbe, wie das Rot No. 1 und No. 2 auf Taf. 5, sind 
bei uns sehr spärlich (von Kulturpflanzen natürlich abgesehen). Die 
Farbe der Mohnblüte (Papaver) steht dem Rot No. 2 sehr nahe; wir 
haben gefunden, daß ein solches Rot von den Bienen als sehr dunkles 
Gelb gesehen wird; und so dürfte hier der Farbe keine große Be- 
deutung zukommen; auch als dunkle Blume ist wohl die Mohnblüte, bei 
der Größe ihrer Blumenblätter, noch auffallend genug. An den hoch- 
roten Blüten von Glaueium corniculatum sind nur Schwebfliegen und 
Schmetterlinge beobachtet ?) (vgl. unten); die Feuerlilie (Zilium bulbi- 
ferum) mit ihren „feuerroten“ Blüten ist eine Tagfalterblume °) (vgl. 
unten). Als „brennend rot“ wird die Blütenfarbe einiger Adonis- 
Arten (A. aestiwvalıs, autumnalis und flammea) bezeichnet; über den 
Blumenbesuch bei A. flammea finde ich keine Angaben, an den beiden 
andern Arten sind pollensammelnde Honigbienen beobachtet worden.*) 
Als Ziegelrot sind mir ferner die Blüten von Anagallis arvensis L 
genannt worden; in KnurH’s Blütenbiologie®) finde ich bei dieser 
Species die Angabe, daß Selbstbestäubung möglich ist, „von welcher 
die Pflanze ausgiebigen Gebrauch macht, da Insektenbesuch bisher 
nicht beobachtet ist“. 

Es ist merkwürdig, daß jene purpurroten Blüten, die relativ 
arm an Blau sind, auffallend häufig entweder ausschließlich oder 
vorwiegend von Schmetterlingen bestäubt werden (so: Adeno- 
styles alpina°®), viele Dianthus-Arten ’), Daphne striata°), Erigeron 


1) Für die Alpenrose bestreitet v. Hxss (36, p. 88) meine Angabe; 
sie sei angenähert rein rot oder nur schwach bläulich-rot, die Außenseite 
der Blütenblätter sogar leicht gelblich-rot. Bei der geöffneten Alpenrose 
ist die „Außenseite“ der Blütenblätter die Rückseite; ihre Farbe 
interessiert uns also in diesem Zusammenhange nicht. Im übrigen brauche 
ich nur zu erwähnen, daß nach NAGEL (64a, p. 22) der Protanop die 
Blüten der Alpenrosen „blau oder doch stark bläulich“ sieht. 

2) KnutH (45), Vol. 2, 1, p. 66. 6) ibid., Vol. 2, 1, p. 573. 

3) ibid., Vol. 2, 2, p. 482. 7) ibid., Vol. 2, 1, p. 157. 

4) ibid., Vol. 2, 1, p. 15. 8) ibid., Vol. 2, 2, p. 359. 

5) ibid., Vol. 2, 2, p. 305. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 47 


alpinus') und E. uniflorus?), Silene acaulis?), Viscaria alpina *); daß 
die roten Blüten von Glaueium corniculatum und von Lilium bulbi- 
ferum von Schmetterlingen besucht werden, wurde oben schon er- 
wähnt; ihnen fügen sich als weitere, vorwiegend von Tagfaltern auf- 
gesuchte Blumen die orangeroten Blüten von Crepis aurea®), Hiera- 
cium aurantiacum‘) und Senecio abrotanifolius‘) an. Auf diese 
Bevorzugung roter Blumen durch manche Tagfalter und eine Be- 
ziehung zur Färbung der Schmetterlinge machte schon HERMANN 
MÜLLER ®) aufmerksam: „Es ist gewiß nicht bloß zufällig, daß von 
den Tagfaltern, welche auf den Alpen als die häufigsten Blumenbe- 
sucher auftreten, die meisten selbst lebhaft rot gefärbt sind (zahlreiche 
Argynnis- und Melitaea-, mehrere Polyommatus- und Vanessa- 
Arten), und daß gerade lebhaft rot gefärbte Blumen mit ganz ent- 
schiedener Vorliebe von diesen selbst lebhaft rot gefärbten Faltern 
besucht werden.“ Es wäre in Hinblick auf diese Tatsache von In- 
teresse, zu untersuchen, ob der Farbensinn der Tagfalter von dem 
der Honigbiene abweicht. 

In starkem Gegensatz zu der Seltenheit scharlachroter Blumen 
in unsern Ländern steht deren weite Verbreitung in anderen Ge- 
bieten. Bei den Insectenblütern freilich scheint das Scharlach- 
rot im Auslande so selten zu sein wie bei uns; dagegen ist es bei 
jenen Blumen, welche durch Vögel (durch Kolibri in Amerika, durch 
die Honigvögel in Afrika und Australien) bestäubt werden, so allge- 
mein verbreitet, daß eine scharlachrote Blütenfarbe von manchen 
Beobachtern als eines der verläßlichsten Kennzeichen für Ornitho- 
philie angesehen wird. Von den 107 ornithophilen Pflanzen, die 
SCHNARF (100) in seiner „vergleichenden Charakteristik der Vogel- 
blumen“ anführt®), haben 56 einen roten Schauapparat, in 9 Fällen 
tritt Rot und Gelb nebeneinander auf, 13 blühen gelb oder gelblich, 
nur 4 blau, 4 violett, 7 weiß, 1 weiß und gelb, 3 purpurn, in 7 


1) Knut#H (45), Vol. 2, 1, p. 590. 


2) ibid., Vol. 2, 1, p. 590. 
3) ibid., Vol. 2, 1, p. 169. 
4) ibid., Vol. 2, 1, p. 172. 
5) ibid., Vol. 2, 1, p. 690. 
6) ibid., Vol. 2, 1, p. 693. 
7) ibid.. Vol. 2, 1, p. 631. 


8) ibid., Vol. 1, p. 149. 

9) Vielfach erwähnt SCHNARF nicht die einzelnen Arten, sondern 
gibt die Blütenfarbe für eine Artengruppe gemeinsam an; solche Fälle 
habe ich nur einfach gezählt, da mir die Artenzahl nicht bekannt ist. 


48 Karı v. Frisch, 


Fällen tritt Blau neben Rot im Schauapparat auf, in 3 Fällen sind 
die Blüten unscheinbar. 

Besonders deutlich geht der Zusammenhang zwischen Ornitho- 
philie und dem Auftreten roter Blumenfarben aus der Betrachtung 
verwandter Pflanzenarten hervor, die an verschiedene Bestäuber an- 
gepaßt- sind. Ich zitiere aus SCHNARF (100): 


(S. 5) „ARanunculaceae. Aquilegia truncata, deren Blüten nach 
MERRITT dem Besuche von Kolibri angepaßt erscheinen, blüht prächtig 
scharlachrot, eine in dieser Familie seltene Farbe,“ 

(S. 6) „Serophulariaceae. Die amerikanischen Pentstemon Bridgesüi 
und barbatus var. labrosus (nach MERRITT ornithophil) blühen scharlachrot, 
während die lavendelblaue _ Pentstemon Palmeri Hymenopteren ange- 
paßt ish...“ 

(S. 6) „Labiatae. In dieser Familie ist grellrote Farbe recht selten. 
Um so auffallender ist sie daher bei den ornithophilen Arten .. .“ 

(S. 7) „Lobeliaceae. Unter den Lobelien zeichnen sich gerade die 
ornithophilen großblütigen Arten durch leuchtendrote Blütenfarbe aus. So 
ist Lobelia cardinalis purpurrot, Lobelia salicifolia ziegelrot; hingegen 
zeigen entomophile Lobelien meist kleine, violette und blaue Blüten ...“ 


Auch Scort-Eruior bemerkt, daß jenes gewisse Rot, wie wir es 
bei der Mehrzahl der ornithophilen Blumen Südafrikas finden, eine 
bei Blumen ungewöhnliche Farbe ist, daß aber Labiaten, Aloen, 
Irideen und Leguminosen alle diese Farbe annehmen, wenn 
sie ornithophil werden (102, p. 279). 

Schließlich möchte ich als weiteren Beleg für das Gesagte eine 
Stelle aus Kerner’s „Pflanzenleben“ !) zitieren, die zugleich zeigt, 
wie richtig dieser Forscher die Beobachtungen beurteilt hat: 


Nachdem er auseinandergesetzt hat, daß „Blüten mit Purpurrot und 
Karminrot sowie mit allen weiteren Abstufungen zu Violett“ von der 
Honigbiene sehr gerne aufgesucht, scharlachrote Blüten aber von ihr ge- 
mieden werden, fährt er fort: „Ich sage hier ausdrücklich gemieden und 
nicht verabscheut, weil es fraglich ist, ob das Ausfallen des Bienenbesuchs 
bei den scharlachroten Blüten wirklich durch eine förmliche Scheu vor 
der Scharlachfarbe veranlaßt wird, und ob nicht vielmehr Farbenblindheit 
hierbei ins Spiel kommt, welche bekanntlich die Ursache ist, daß auch 
manche Menschen das Rot nicht sehen .... Das schließt nicht aus, daß 
wieder andere Tiere diese Farbe gut sehen, ja daß für sie die scharlach- 
rote Farbe sogar ein wichtiges, weithin wirkendes Anlockungsmittel ist... . 
Insbesondere wirken solche Blüten auf die Kolibris, ja es scheint sogar, 
daß diese nach Honig lüsternen kleinen Vögel ganz besonders gern den 
Scharlachblüten zufliegen. Vielleicht hängt es hiermit auch zusammen, 


1) (40) Vol.’9, p. 191. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 49 


daß die Pflanzen mit scharlachroten Blumen vorwaltend in jenen Gegenden 
verbreitet sind, wo die Kolibris ihre Heimat haben. Gewiß ist es auf- 
fallend, daß die scharlachrote Farbe in Asien und Europa ... nur spär- 
lich vertreten ist, daß dagegen in Amerika... eine ausnehmend große 
Zahl solcher Blüten vorkommt. In den zentralamerikanischen Urwäldern 
fällt jedem Besucher sofort die große Zahl der Schlinggewächse und 
Überpflanzen aus den Familien der Akanthaceen, Bignoniaceen,* Brome- 
liaceen, Cyrtandreen und Gesneraceen auf, welche scharlachrote Blüten 


tragen ... In dem oben umgrenzten amerikanischen Gebiete ist ja auch 
die Heimat der Lobelien, Fuchsien und Begonien mit brennendroten 
Blumenkelchen ... ., der von den Kolibris umschwärmten, in Scharlach 


gekleideten Salbeiarten (Sala coceinea, cardinalis), der verschiedenen zu 
den Skrofularineen gehörigen Arten der Gattung Alonsoa und Russelia, 
der merkwürdigen Erythrinen (Erythrina erista galli, herbacea, speciosa) 
und der Cäsalpineen aus der Gattung Amherstia und Brownea (Amherstia 
nobilis, Brownea coceinea und -grandiceps), deren Blüten durchweg so ge- 
baut sind, daß ihr Honig kaum anders als von schwebenden Kolibris 
gewonnen werden kann.“ 


Man wird vielleicht sagen: es ist bei der Rotblindheit der 
Bienen wohl verständlich, daß die scharlachrote Farbe bei Bienen- 
blumen so selten ist, und eine größere Häufigkeit des Scharlachrot 
bei Vogelblumen wäre leicht zu begreifen; aber warum herrscht es 
bei diesen in so auffallender Weise vor? Warum ist bei den ornitho- 
philen Blumen ein Blau und Violett fast ebenso selten, wie bei 
den entomophilen ein Scharlachrot? 


Die Antwort darauf geben uns wohl die Hzss’schen Untersuchungen 
über den Farbensinn der Vögel. Er fand, daß die von ihm unter- 
suchten Tagvögel (Hühner, Tauben, Falken u. a.) das Spektrum am 
langwelligen Ende so weit wie wir, am kurzwelligen Ende aber ver- 
kürzt sehen (34, S. 563); diese Eigentümlichkeit ist durch ein ana- 
tomisches Merkmal der Vogelnetzhaut bedingt: durch die Einlagerung 
roter und gelber Ölkugeln in die Netzhautzapfen; so kommt es, daß 
„die untersuchten Tagvögel die Welt der Farben ungefähr so sehen, 
wie wir, wenn wir unsere Augen mit rotgelben Gläsern bewaffnen“ 
(p. 576). Ein für uns leuchtendes Blau werden sie „selbst bei heller 
Beleuchtung weniger schön, mehr schmutzig blaugrau sehen; bei 
etwas weniger hellem Lichte, bei dem wir aber noch immer ein 
schönes Blau sehen, wird dieses Vögeln mit verkürztem Spektrum 
nur als schwach bläuliches Grau bzw. reines Grau erscheinen . 
Aus solchen Gesichtspunkten ist vielleicht auch die Tatsache ge- 
nauerer Untersuchung wert, daß, wenigstens in unseren Gegenden, 
die in der Natur vorkommenden Früchte, die den Tagvögeln zur 

v. Frisch, Farbensinn der Biene. 4 


50 Kar v. Frisch, 


Nahrung dienen und so verbreitet werden können, vorwiegend rote, 
rotgelbe und gelbe Farbe zeigen; die bei uns vorkommenden, für uns 
blauen Früchte sind, soweit ich übersehen kann, fast durchweg tief 
dunkelblau, fast schwarz und heben sich schon für unser Auge, in 
noch höherem Maße für Vogelaugen mit verkürztem Spektrum, mehr 
durch ihre Schwärzlichkeit als durch ihre Färbung von der Um- 
gebung ab. Ein leuchtend helles Blau gehört bei den in Rede: 
stehenden Früchten, soweit mir bekannt ist, zu den großen Selten- 
heiten“ (p. 577). 

Hess selbst weist also hier auf die Spärlichkeit blauer Früchte 
und das häufige Vorkommen roter und gelber Früchte bei unsern 
heimischen Pflanzen hin, das der Spärlichkeit des Scharlachrot und 
der weiten Verbreitung des Blau bei unsern entomophilen Blumen 
seltsam gegenüberstehte. Wir wissen nun, daß die bisher 
untersuchten Vögel blaue Farben relativ schlecht. 
wahrnehmen können; und sowohl bei den an die Ver- 
breitung durch Vögel angepaßten Früchten wiebei den 
an den Vogelbesuch angepaßten Blumen fällt uns die 
Seltenheit blauer Farbenauf. Wir wissenandrerseits, 
daß die Bienen rotblind sind, und die Seltenheit 
roter Blumenfarben bei Bienenblumen ist eine alt- 
bekannteSache. Und so dürfen wir wohl die Entwick- 
lung dieser Farben in der Pflanzenwelt zum Farben- 
sinn der Bienen und Vögelin Beziehung setzen undin 
diesen Tatsachen eine Bestätigung für die alte An- 
schauung sehen, daß sich die Farben der Blumen als 
Anpassung an ihre Bestäuber entwickelt haben. 

Ich habe auf diese Dinge schon in einem Vortrage (25) hin- 
gewiesen. Hxss erwiderte nun kürzlich darauf (36, p. 88), in unserer 
Flora herrsche gar kein Mangel an roten Blumen, und erwähnt eine 
Angabe HrrMAnN Mürrter’s, der unter 150 Alpenblumen mit ver- 
stecktem Honig 52 mehr oder weniger rot fand. Hierbei sind die 
purpurroten mitgerechnet; ich sprach aber von den rein roten!) 
Blüten im Gegensatze zu den purpurroten. Hess meint: „Für die 
Frage, ob das Rot der Blumen um der Insecten willen oder unab- 
hängig von ihnen sich entwickelt hat, ist es selbstverständlich gleich- 


1) Womit ich natürlich nicht ein spektral reines Rot meinte. Daß. 
das Mohnrot auch Gelb enthält (Hrss, 36, p. 88), war mir nicht unbe- 
kannt. Übrigens können verschiedene Meere auch auf dem gleichen 
Stadium der Blüte in ihrer Färbung beträchtlich voneinander abweichen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 51 


gültig, ob dieses Rot etwas ins Gelbliche oder ins Bläuliche spielt, 
sofern es sich nur um eine für uns vorwiegend rote Farbe 
handelt.“ Ich möchte demgegenüber behaupten, dab es für diese 
Frage gleichgültig ist, wie die Farbe „für uns“ aussieht, und dab 
das einzig Wesentliche ist, wie sie den Insecten erscheint. „Nach 
v. Frisch würde sich die Mehrzahl der bunten Blüten, nämlich alle 
nicht rein gelben und blauen, anders gefärbt haben, als sie ge- 
sehen werden können; sie hätten sich in Orange, gelblich Rot, Rot, 
Purpur und Violett gefärbt, um gelb, schwarz oder blau auszusehen!“ 
Es ist schwer zu verstehen, was Hess hier anstößig findet. Hält 
er es für einen Luxus von seiten der Blume, wenn ihr Pig- 
ment die roten Strahlen durchläßt, statt sie zu absorbieren, wo der 
Effekt für das Bienenauge in beiden Fällen der gleiche bleibt? 
Wenn es ein Wesen gäbe, welches „Ultraviolett“ als eigene, von 
Blau verschiedene Farbe wahrnähme, und es würde bei uns blaue 
Signallampen sehen, deren Scheiben auch ultraviolette Strahlen 
reichlich durchlassen — würde jenes Wesen wohl zu der Behauptung 
berechtigt sein, daß diese Signalscheiben nicht um unsertwillen ge- 
färbt sein könnten, denn sie wären ja dann „Ultraviolett-Blau“ ge- 
färbt, um blau auszusehen? Und Hess glaubt zu dem Ausspruch 
berechtigt zu sein, die rot-blauen Blumen seien nicht „um der In- 
secten willen“ gefärbt, denn sie hätten sich ja sonst rot-blau gefärbt, 
um blau auszusehen! 


b) Der „Farbwechsel“ der Blüten, „Kontrastfarben“ 
und „Saftmale“. 


„Höchst merkwürdig ist auch die Erscheinung, daß bei manchen 
Pflanzen die Blumen nach dem Verblühen noch längere Zeit er- 
halten bleiben und dabei eine intensivere Färbung annehmen, als 
sie vorher besassen. .. DELPINO .. hat zuerst eine Erklärung des 
Farbenwechsels der Blüten von Ribes aureum gegeben, indem er 
ihm die Bedeutuug zuschreibt, den Besuchern die bereits verblühten 
Blumen als solche bemerkbar zu machen und dadurch vergebliches 
Probieren zu ersparen. Das kann aber, nach Herm. MÜLLER... ., 
erst in zweiter Linie in Betracht kommen, denn käme es bloss darauf 
an, so würden Blüten mit solchem Farbenwechsel vor solchen, welche 
unmittelbar nach dem Verblühen welken oder abfallen, nicht das 
Mindeste voraus haben. Tatsächlich fallen aber die ganzen Blumen- 


gesellschaften durch das Bleiben und sich intensiver Färben der 
4* 


59 Karr v. Frisch, 


verblühten Blumen weit stärker in die Augen und locken dadurch 
reichlicheren Insektenbesuch an sich, der freilich erst dadurch, dass 
die verblühten Blumen als solche leicht kenntlich sind, von vollem 
Nutzen sein kann“ (Kntra 45, Vol. 1, p. 104 u. 105). 

Nach unseren neuen Erfahrungen über den Farbensinn der Biene 
dürfen wir Farbenkontraste !), die für unser Auge als solche auffällig 
sind, nicht ohne weiteres auch für das Insectenauge als Farben- 
kontraste gelten lassen. So sind in den Blütenständen von Pul- 
monaria officinalis — einem der bekanntesten Beispiele — die jungen 
Blüten purpurrot, die älteren färben sich blau (Besucher haupt- 
sächlich Bienen und Hummeln), und bei Lathyrus vernus (Besucher: 
Hummeln) geht gleichfalls der Farbenumschlag von Purpurrot 
nach Blau. So auffallend hier für unser Auge die älteren und 
jüngeren Blumen des Blütenstandes voneinander verschieden sind, 
dem Bienenauge müssen sie ähnlich oder gleich gefärbt erscheinen, und 
es ist zu vermuten, daß hier der Farbenumschlag, der durch Ein- 
flüsse chemischer Natur leicht hervorgerufen werden kann, keine 
biologische Bedeutung hat. Und wenn in den Blütenköpfchen von 
Trifolium spadiceum das von den jungen Blüten gebildete hell- 
gelbe Mittelfeld von einer Zone kastanienbrauner alter Blüten 
umgeben ist, „wodurch ein sehr auffallender Farbenkontrast hervor- 
gebracht wird“, so wird auch dies für das Bienenauge nach unseren 
Kenntnissen keinen Farbenkontrast, sondern nur einen Helligkeits- 
kontrast bedeuten, und das Gleiche gilt für Telekia speciosa (Um- 
schlag von Gelb nach Braun) und Melampyrum nemorosum (Umschlag 
von Goldgelb nach Orangegelb). Dagegen gibt es auch nicht wenige 
Fälle, wo der Farbenumschlag von Weiß nach Rosenrot (Zrifolium 
hybridum, Hiübes sangwineum, Fumaria capreolata f. pallidiflora, alles 
Bienen- und Hummelblumen) oder nach einem tiefen Purpurrot 
(Pleroma Sellowianum, Bienenblume) geht oder von Gelb nach 
Karminrot (Ribes aureum, Bienenblume), von Gelb nach Purpur- 
rot (Lantana, Tagfalterblume) oder von Gelb nach Blau (Myosotis 
versicolor, von Bienen besucht) ?); hier bestehen auch für das Bienen- 
auge Farbengegensätze, und hier mögen sie eine biologische Be- 
deutung im Sinne HERMANN MÜLLER’s gewonnen haben. 


1) Ich behalte diesen Ausdruck bei, da er in der Blütenbiologie ein- 
gebürgert ist. Ich mache aber darauf aufmerksam, daß nicht „Farben- 
kontraste“ in physiologischem Sinne gemeint sind. 

2) Die Angaben entnehme ich aus KERNER (40, Vol. 2, p. 187 u. 
188), KnurH (45) und Lupwıc (60, 61). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 53 


Eine weitere Verbreitung als solche Farbendifferenzen in Blüten- 
ständen, die durch einen Farbenumschlag der alternden Blüten ver- 
ursacht sind, haben jene Farbenkontraste, welche an ein und der- 
selben Blume während ihrer ganzen Blütezeit bestehen und meist 
durch verschiedene Färbung der Blumenblätter selbst, aber auch 
durch Verschiedenheiten zwischen Blumen- und Kelchblättern oder 
Blumen- und Hochblättern zustandekommen. Diese wird man mit 
größerer Sicherheit als jene erste Gruppe von Farbenkontrasten 
als Anpassung an den Insectenbesuch auffassen können, nicht nur 
aus Mangel an einer anderen befriedigenden Erklärung, sondern weil 
hier, soweit ich sehe, die Farbenkontraste durchwegs solche sind, 
daß sie auch für das Bienenauge als Farbenkontraste gelten müssen. 
Ich habe mehrere Werke mit farbigen Abbildungen unserer Flora 
(3, 33, 95) durchgesehen und keine Blume gefunden, welche dem 
widerspräche; dagegen ist das Vorwiegen der Kombination von 
Gelb mit Blau oder Purpurrot (so bei Viola trieolor, Seutellaria 
alpina, Linaria cymbalaria, Melampyrum nemorosum und M. arvense 
Sisyrinchium anceps, Oypripedium calceolus, Erigeron-Arten u. a.) sehr 
auffallend, also die Kombination jener Farben, die gerade für das 
Bienenauge als Kontrastfarben gelten müssen; außerdem kommt die 
Kombination verschiedener Farben mit Weiß nicht selten vor. 

Eine besondere Bedeutung schreibt man den Kontrastfarben in 
jenen (bei dem eben Gesagten nicht einbezogenen) Fällen zu, wo 
durch sie die Stelle der Blume hervorgehoben wird, an der sich der 
Nektar befindet. Man spricht dann von „Saftmalen“. KxurtH 
sagt hierüber (45, Vol. 1, p. 116): „Um den durch die Farbe oder 
den Duft angelockten Insekten die Auffindung des Honigs zu er- 
leichtern, finden sich, wie schon SPRENGEL hervorgehoben hat, viel- 
fach Flecken oder Striche auf der Blüte, welche durch ihre Stellung 
oder ihre Richtung den Ort andeuten, wo der Honig verborgen ist. 
Solche ‚Saftmale‘ finden sich naturgemäß aber nur bei solchen 
Blumen, welche am Tage von Insekten aufgesucht werden. Bei den 
Nachtfalterblumen fehien sie, weil sie hier nutzlos sind.“ 

Bei der Durchsicht der oben genannten Werke habe ich 
94 Blumen mit Saftmalen !) gefunden. Bei 33 von diesen sind die 


1) Von den feinen Tüpfel- und Strichzeichnungen, wie man sie an 
vielen Orchideenblüten findet und die man auch als Saftmale gedeutet 
hat, wurde hierbei abgesehen, da man wegen ihrer Kleinheit an ihrer Be- 
deutung zweifeln kann und da sie sich auch bei weitem nicht immer nur 
am Eingang zum Saftbehälter finden. 


54 Karı v. Frisch, 


Kontrasttarben: Gelb und Blau‘), Gelb und Violett?), Gelb 
und Purpurrot?) oder ÖOrangerot und Blau*, (für das Bienen- 
auge also in all diesen Fällen „Gelb“ und „Blau“). Bei 
47 von ihnen ist Weiß mit einer Farbe kombiniert: Weiß mit 
Gelb’), Weiß mit Blau®), Weiß mit Violett”), Weiß mit Purpur- 


1) Bei folgenden Arten (die hinter die Pflanzennamen gesetzten Buch- 
staben A, H und R geben an, welchem Pflanzenatlas die betreffende An- 
gabe entnommen ist [A — Atlas der Alpenflora (3), H = Hekar’s Flora 
von Mitteleuropa (33), R —= REICHENBACH’s Icones (98)]; die in REICHEN- 
BACH’s „Icones“ gebrauchten Namen sind vielfach heute nicht mehr gangbar; 
ich habe in solchen Fällen den heute gebräuchlichen Namen eingesetzt 
und den Namen, unter welchem die Pflanze in den „Icones“ abgebildet 
ist, in Klammern beigefügt; dies gilt auch für die folgenden Anmerkungen): 


1) Convolvulus trieolor (R) 5) Aesculus Hippocastanum (H) 
Dianthus superbus (H) Androsace lactea (R) 
Eritrichium Terglouense (A) A. obtusifolia (A) 
Galeopsis speciosa (G. versicolor R) | A. villosa (A) 
Iris spuria (R) Antirrhinum majus (H) 
Linaria alpına (H) Aretia helvetica (A) 
Myosotis alpestris (A) Cistus salufolius u. a. (R) 
M. palustris (H) Orocus biflorus (R) 
Nonnea rosea (Lycopsis rosea R) Euphrasia Rostkoviana (H) 
Pinguicula leptoceras (BR) Iris ochroleuca (R) 
P. vulgaris (P. macroceras R) Nareissus poeticus (H) 
Primula latifolia (R) € Pinguieula alpina (R) 
P. sibirica (P. intrusa R) Ranunculus ceireimatus (H) 
Veronica fruticans (A) R. fluitans (H) 
Viola canina (R) 6) Anchusa italica (A. azurea R) 
V. stagnina (V. laclea R) Astragalus australis (A) 
2) Euphrasia minima (H) Geranium pyrenaicum( G.umbrosumR,) 
E. officinalis (R) Iris pallida (R) 
Galeopsis pubescens (R) Papaver somniferum (H) 
@G. Tetrahit (R) Pinguieula grandiflora (R) 
Seutellaria-Arten (R) Primula marginata (P. erenata R) 
Viola calcarata (A) Veronica Tournefortii (H) 
3) Cistus albidus (R) Viola montana (R) 
©. polymorphus (©. incanus R) V. odorata (H) 
©. villosus (R) V. silvestris (R) 
Galeopsis angustifolia (R) 7) Anchusa sempervirens (A. vul- 
@G. Ladanum (G. Reuterı R) garıs R) 
Gladiolus communis (R) Ballota nigra (R) 
G. byzantinus u. a. (R) Geranium phaeum (A) 
Linaria triphylla (R) G. stlvatieum (A) 
Pedieularis Sceptrum Oarolinum (H) |Jris germanica (R) 
Polygala chamaebuxus (A) Scutellaria-Arten (R) 


4) Omphalodes verna (R) Viola alpina (A) 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 55 


rot®), oder Weiß mit Rot®) oder Orange'!®), in 3 Fällen Schwarz 
mit Purpurrot '!) oder Gelb'?),, in 3 Fällen dunkel Rotbraun mit 
Purpurrot !?) oder Gelb.'t) Nurin 1 Falle ist das „Saftmal“ Purpur- 
rot in Blau'’), also derart, daß für das Bienenauge hier wohl kein 
Farbenkontrast, vielleicht aber ein Helligkeitskontrast besteht. In 
6 Fällen heben sich Grundfarbe und Saftmal nur durch verschiedene 
Intensität der Färbung!) oder — was für das Bienenauge das 
Gleiche bedeutet — als Orangerot und Gelb !”) voneinander ab. Das 
„Saftmal“ von Papaver Rhoeas !°), das uns tief dunkelblau in einem 
hellen Rot erscheint, wird das Bienenauge dunkel „blau“ in dunkel 
„gelb“ sehen. 

Es mag mir manche Pflanze entgangen sein, die ein „Saftmal“ 
besitzt; es mag auch manche Farbennuance infolge einer unzutreften- 
den Abbildung nicht richtig bezeichnet worden sein; doch werden 
Ergänzungen und Korrekturen an dem wesentlichen Resultat 
dieser Zusammenstellung kaum etwas ändern: wir finden hier fast 
durchwegs Farben miteinander kombiniert, die sich nach unseren 
Erfahrungen für das Bienenauge deutlich voneinander abheben 
müssen, und es erwächst somit der Annahme, dab die „Saftmale“ als 
Anpassung an den Insectenbesuch aufzufassen seien, keine Schwierig- 
keit. Daß sie für die Insecten wirklich von Bedeutung sein können 
— was manchmal angezweifelt wird —, scheint mir aus gelegent- 
lichen Beobachtungen, wie der folgenden, hervorzugehen: „Sarcophaga 
carnaria sucht an den Blüten von Polygonum bistorta eifrig nach 
Honig, gleitet aber in der Regel mit dem Rüssel an der Blüte vor- 


8) Arctostaphylos wva ursi (A) 11) Fumaria major (R) 
COyeclamen repandum (C. hederae- | Papaver dubium (P., laevigatum R) 
folium R) 12) Asphodeline lutea (R) 
Dianthus alpinus (H) 13) Hibiseus roseus (R) 
Gladiolus segetum (R) H. syriacus (R) 
Melıttis melissophyllum (M. grandi- 14) Hıbiscus trionum (R) 
flora R) 15) Delphinium consolida (H) 
Moricandia arvensis (R) 16) /ris-Arten (H), dunkelblau in 
Primula carniolica (A) hellblau 
P. oenensis (A) Linaria genistifolia (H), dunkelgelb 
P. villosa (R) in hellgelb 
P. viscosa (A) Linaria vulgaris (H), dunkelgelb in 
Sagittaria sagittifolia (R) hellgelb 
9) Asphodelus (R) 17) Iris-Arten (H) 
Dianthus deltoides (D. glaueus R) Linaria spartea (R) 
Hibiscus syriacus (R) Primula offieinalis (H) 
10) Sarifraga aspera (R) 18) Papaver Rhoeas (H) 


56 Karr v. Frisch, = 


bei; Andrena albicans geht es anfangs längere Zeit ebenso, sie 
lernt aber allmählich die Sache geschickter anfangen und den Rüssel 
mit größerer Sicherheit in die Blüten senken; die Honigbiene ver- 
fehlt von Anfang an keine Blüte“ (Hrrm. MÜLLER 62, p. 428). Wo 
der Zugang zum Honig durch einen auffallenden Farbfleck gekenn- 
zeichnet ist, wird das Insect leichter und rascher lernen, den Rüssel 
an der richtigen Stelle einzusenken als bei einfarbigen Blumen. Doch 
glaube ich nicht, daß die biologische Bedeutung der „Saftmale“ nur 
in dieser Richtung zu suchen ist. Ich komme darauf später zurück (8. 73). 


c) Die „Lieblingsfarben“ der Bienen. 


J. Lussock (59) war zu der Anschauung gekommen, dab die 
Bienen eine „ausgesprochene Vorliebe für Blau“ zeigen; er setzte 
ihnen in langen Versuchsreihen auf verschiedenfarbigen Unterlagen 
Honig vor und fand, daß sie dem Honig auf einer blauen Unterlage 
durchschnittlich stärker zuflogen als auf andersfarbigen oder weißen 
Unterlagen. Hermann MÜLLER (64) hat dieses Resultat bestätigt, 
nur fand er, daß ein gewisses Purpurrot die Bienen genau so stark 
anzieht wie Blau — wir verstehen jetzt warum. Auf diese Ver- 
suche geht die oft zitierte Angabe zurück, Blau und Purpurrot seien 
die Lieblingsfarben der Bienen. Hierdurch schien auch eine Tat- 
sache erklärt, die den Botanikern schon lange aufgefallen ist: daß 
die Blumen mit primitiveren Blüteneinrichtungen, die ihren Honig 
den Insecten mehr oder weniger offen darbieten und deren Besucher- 
kreis hauptsächlich die unsteten, kurzrüsseligen Wespen, Fliegen 
und Käfer bilden, vorwiegend weiß und gelb gefärbt sind, während 
man bei den Blumen mit vollkommeneren Einrichtungen zur Siche- 
rung der Fremdbestäubung, mit tief im Blütengrunde geborgenem 
Honig, deren Besucherkreis sich neben Schmetterlingen hauptsächlich 
aus den langrüsseligen Bienen und Hummeln zusammensetzt, vor- 
wiegend blaue und purpurrote Blütenfarben antrifft. 

Gegen die Ansicht, daß die Bienen durch Farben im allgemeinen 
und durch bestimmte Farben in besonderem Grade angelockt werden, 
sprach sich Foren aus: „Die Farbe bildet ein Merkzeichen, aber 
keine Anziehung an und für sich für das Insekt“ (21, p. 194); 
v. Doskızwıcz (19) kommt zu demselben Resultat, und ich bin der 
gleichen Ansicht. Denn würden bestimmte Farben an und für sich 
auf die Bienen anziehend wirken, dann hätte sich dies wohl in den 
Versuchen zeigen müssen, -wo den auf Weiß, auf Grau oder auf 
das neutrale Blaugrün (No. 10 oder No. 11) dressierten Bienen die 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 57 


ganze Farbenserie vorgelegt wurde. In solchen Fällen schwärmten 
sie aber stets ziellos über dem Versuchstische herum, und wenn sie 
sich setzten, geschah dies ohne ausgesprochene Zuneigung zu be- 
stimmten Farben. So hatte ein Versuch, bei welchem den auf Weiß 
dressierten Bienen die Farbenserie vorgelegt wurde, folgendes 
Resultat: 


Rot Gelb Grün | Blau Purpur 

No.d.Farbenserie]| 1 | 2|3/4|5 | 617|8|9|10|11| 12 13 | 14 15| 16 
Bienenfrequenz | | | | | 

in 5 Min. 0/0)0/4]3/0)150/0)o|o 2.15.08. |" Ua 20 
| I I | 


Das gleiche Experiment an Bienen, die auf Blaugrün No. 10 
dressiert waren, ergab folgende Zahlen: 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No.d.Farbenserie| 1 | 2 |3|4]5 | BET: 1,9 102 E19 012 13 | 14| 15 | 16 
Bienenfrequenz | | I | | | 
inöMin jolsjo|ı)o oJololojolair 3/o|o|ı 
| | | | | | 


Zahlreiche andere Versuche führten zu dem gleichen Ergebnis. 

LusBock und HERMANN MÜLLER haben gewiß nicht falsch be- 
obachtet. Ich glaube nur, dab man ihre Resultate auch anders er- 
klären kann als durch eine „Farbenliebhaberei* der Honigbiene. 
Lussock selbst sagt (59, p. 202): „Ich habe niemals behauptet, dab 
es möglich sei, für die Beurteilung der Vorliebe der Bienen... für 
gewisse Farben gegenüber anderen einen vollkommen genauen Maß- 
stab zu gewinnen... So wird vermutlich z. B. etwas auf die 
Blumenart ankommen, welche die Biene zu besuchen gewohnt ist: 
Eine Biene, welche an Maßliebchen gesogen hat, verhält sich wahr- 
scheinlich sehr anders in dieser Hinsicht wie eine, die auf einer 
blauen Blumenart verkehrte.“ Ähnlich äußert sich Hzrmann MÜLLER 
(64), und er führt auch Beobachtungen an, die zeigen, daß dieselbe 
Biene. tagelang zu derselben Pflanze wiederkehrte. Solche Bienen 
sind dann auch sozusagen auf eine bestimmte Farbe „dressiert“. 
Und wenn man nun bedenkt, daß bei den „Immenblumen“ Blau und 
Purpurrot als Blütenfarben vorherrschen, kann man sich wohl die 
durchschnittliche (keineswegs übermäßig starke) Bevorzugung des 
Blau in jenen Experimenten so erklären, daß von den beteiligten 
Bienen eine größere Zahl vorher an blauen Blumen verkehrt hatte 
als an gelben oder weißen. 


58 Kar v. Frisch, 


Doch wie ist nun das Vorherrschen des Blau als Blütenfarbe 
bei den hochorganisierten „Immenblumen“ zu verstehen? Die Tat- 
sache selbst kann nicht bezweifelt werden [ich verweise nur auf 
KırcHner (44) p. 104, 122, 139, 170, 227; Knura (45) Bd. 1, p. 127 
bis 164; VERHOEFF (107) p. 126]. Ihre alte Erklärung durch die Blau- 
vorliebe der Biene mußten wir aufgeben. Nun möchte ich auf 
folgendes aufmerksam machen: Blau ist diejenige Blütenfarbe, die 
sich für das Bienenauge von der Farbe des Laubes — soweit 
sich dies beurteilen läßt — am wirksamsten abheben muß. Denn 
es hat sich gezeigt, daß das Blattgrün von den Bienen in einem 
gelben Farbton gesehen wird, aus dem die Farbe der gelben Blumen 
nur durch ihre größere Sättigung herausleuchten wird (vgl. S. 38); 
auch weiße Blumen sind vielleicht für das Bienenauge in dem „un- 
gesättigten Gelb“ weniger auffallend als für unser Auge in dem 
satten Grün des Laubes. Ein Farbenkontrast besteht nur bei 
blauen Blüten (und bei purpurroten, die ja für die Bienen gleich- 
falls blau sind). Da scheint es mir verständlich, daß die „Immen- 
blumen“, die in ihrem Bau im allgemeinen die höchste Anpassung 
an den Insectenbesuch erkennen lassen, die diekompliziertesten 
und besten Vorkehrungen zur Sicherung der Kreuzbefruchtung ent- 
wickelt haben, so häufig auch diejenige Farbe erworben haben, durch 
die für die Biene die Augenfälligskeit der Blüte aufs höchste ge- 
steigert ist. 

Mancher mag diesen Satz allzu gewagt finden. Darum sei noch 
betont: das Vorherrschen der blauen und purpurroten Blütenfarbe 
bei den höchstorganisierten Insectenblüten wurde von den Botanikern 
ohne Rücksicht auf den Farbensinn der Insecten festgestellt. Unab- 
hängig davon ergibt sich aus meinen Versuchen, daß bei blauer oder 
purpurroter Färbung die Augenfälligkeit einer Blüte für das Bienen- 
auge am größten ist. Und so läßt sich zwanglos die blaue oder 
purpurrote Blütenfarbe der „Immenblumen“ den anderen Merkmalen 
einreihen, durch welche sich diese Blumengruppe vor den primi- 
tiveren Insectenblüten auszeichnet. 


4. Der Formensinn der Biene und seine Bedeutung 
beim Blumenbesuch. 


Fliegen und Käfer sind ein unstetes Volk; sie lassen sich bald 
auf diesen, bald auf jenen Blumen nieder, und es gehört ein gut Teil 
Zufall dazu, daß sie beim Blütenbesuch Kreuzbefruchtung herbei- 
führen. Bei manchen Fliegen und bei den Hymenopteren geht mit 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 59 


der morphologischen Anpassung an den Blumenbesuch, die eine 
bessere Ausnützung der Blüten ermöglicht, eine größere Blumenstetig- 
keit Hand in Hand, um bei den bestangepaßten Blütenbesuchern, 
den langrüsseligen Bienen, den höchsten Grad zu erreichen.!) Vor 
allem die Honigbiene ist in hohem Grade blumenstet, d. h. in der 
Regel besucht jedes Individuum bei seinen Ausflügen durch längere 
Zeit hindurch (stunden- und tagelang) nur Blüten der gleichen 
Pflanzenart.°) Dies ist für beide Teile von Vorteil: die Biene, 
welche nur Blumen der gleichen Art befliegt, trifft überall auf die 
gleiche Blüteneinrichtung, mit der sie schon vertraut ist, und wird 
so in der gleichen Zeit eine größere Ausbeute machen, als wenn sie 
wahllos an verschiedene Pflanzen flöge; für die Blüte ist es zur 
Sicherung der Kreuzbefruchtung von größter Bedeutung. 

Wie rasch und sicher eine Biene auf einer blumenreichen Wiese 
die Blüten einer bestimmten Pflanzenart herausfindet, davon kann 
man sich leicht überzeugen. Daß sie sich hierbei vor allem nach der 
Blütenfarbe orientiere, war eine naheliegende Annahme, solange 
man bei der Biene einen Farbensinn voraussetzte, der dem unserigen 
an Vollkommenheit nicht nachstünde. Nun wissen wir aber, daß 
das Bienenauge „rotgrünblind“ ist und im Unterscheidungsvermögen 
für Farbennuancen dem normalen, farbentüchtigen Menschenauge 
weit nachsteht. So wenig die Bienen bei unseren Versuchen 
Violett von Blau und Purpurrot, Gelb von Grün und ÖOrange- 
rot unterscheiden lernten, so wenig werden sie beim Blumenbesuch 
solche Farben auseinanderhalten können. Wenn sie nun da, wo für 
uns eine Fülle von Farbennuancen besteht, nur „blaue“, „gelbe“ und 
„weiße“ Blumen sehen, dann kommen wir mit der Blütenfarbe allein 
zur Erklärung der Blumenstetigkeit bei weitem nicht aus; es müssen 
auch andere Merkmale zur Unterscheidung der Blumen von den Bienen 
benutzt werden.”) Als solche kommen Zeichnung und Form der 


1) Vgl. Knute (45), Vol. 1, p. 229, 230. 

2) Ausnahmen kommen vor, besonders bei spärlicher Tracht. Belege 
für die Blumenstetigkeit findet man bei BENNETT (4), BERLEPSCH (5, p. 86), 
CHrısty (14), DaLLa-TorRkE (15), DEeTTO (18), KnurH (45, Vol 1, 
p- 197), KRONFELD (48), MÜLLER (64), NEGER (65, p. 635), PEREZ (67) 
u. A. Ausnahmen konstatiert BuLmaAn (10, 11) und PLATEAU (86). 

3) Daß nicht die Blütenfarbe allein für die Bienen bestimmend 
sein kann, geht auch schon aus älteren Angaben hervor. Es wurde 
mehrfach beobachtet, daß Bienen da, wo verschiedenfarbige Varie- 
täten einer Pflanzenart nebeneinander standen, die Blumen dieser 


60 Karr v. Frisch, 


Blumen und ihr Duft in Betracht. Meines Wissens wurde nie unter- 
sucht, ob die Bienen verschiedene Blumendüfte zu unterscheiden ver- 
mögen und wie weit sie sich beim Blumenbesuch durch den Geruchs- 
sinn leiten lassen; ich will daher auf diesen Punkt nicht näher ein- 
gehen. Dagegen möchte ich nun über Versuche berichten, die ent- 
scheiden sollten, ob die Form der Blumen und — bei mehrfarbigen 
Blüten — die Anordnung der Farben in der Blüte von den Bienen 
als Merkzeichen benutzt wird. 

In der Literatur findet man über den Formensinn der Insecten 
nur äußerst spärliche Angaben, und diese stehen miteinander in 
Widerspruch. Prarzeau (69—76, 84, 87) kam durch zahlreiche, 
freilich nicht einwandfreie-Versuche zu dem Schlusse, daß die Bienen 
und andere Arthropoden die Form der Objekte sehr schlecht oder 
gar nicht unterscheiden könnten. Foren dagegen führt zwei Be- 
obachtungen an, die dafür sprechen, daß Hummeln und Wespen Form- 
unterschiede erkennen und beachten. 


Er fütterte in seinem Zimmer eine Hummel auf einer blauen Papier- 
scheibe mit Honig. Nachdem sie wiederholt heimgeflogen und wieder- 
gekehrt war, ersetzte er die blaue Scheibe durch einen blauen, mit Honig 
versehenen Streifen und legte die blaue Scheibe ohne Honig etwa 9 cm 
entfernt nieder. „Bei ihrer nächsten Wiederkehr flog die Hummel ge- 
radenwegs nach der Scheibe, obwohl diese sich jetzt an einem anderen 
Ort befand. Doch machte sie hier nur eine einzige Tour und begab sich 
dann nach dem schmalen Streifen, an dessem süßen Anstrich sie sich er- 
götzte. Nun gab ich ihr wieder die erste Scheibe mit Honig, zu der sie 
mehrfache Beutezüge unternahm. Nach zwei Stunden legte ich den blauen 
honigbestrichenen Streifen genau dorthin, wo zuvor die blaue honig- 
bestrichene Scheibe gewesen war, und eine blaue Scheibe ohne Honig in 
zirka 6 cm Entfernung. Diesmal flog meine Hummel zunächst zu dem 


Pflanzenart ohne Unterschied der Farbe besuchten [BENNETT (4), CHRISTY 
(14), PLATEAU (78, 82)]. Hier haben sie sich von anderen, diesen Blumen 
gemeinsamen Merkmalen leiten lassen. Dagegen sind auch andere Fälle 
bekannt, wo Bienen und Hummeln zum Besuche der Blüten ver- 
schiedener Pflanzenarten offenbar durch deren identische Farbe 
veranlaßt wurden. So teilt mir FRITZ v. WETTSTEIN mit, daß er im 
Wiener botanischen Garten die gleichen Bienen die verschiedensten Salvia- 
Arten besuchen sah, die die gleiche, blauviolette Blütenfarbe hatten (Salvıa 
limbata, S. pratensis, S. nemorosa, S. silvestris u. a.); weißblühende Salına- 
Arten (S. austriaca und globosa), welche zwischen den blauen standen, 
wurden von diesen Bienen gemieden. Ich selbst sah eine Hummel ab- 
wechselnd an Trifolium pratense und Lamium maculatum saugen, die beide 
purpurrot blühten. Ahnliche Beobachtungen an Hummeln machten BENNETT 
(4) und CnHrısty (14). 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 61 


schmalen Streifen (also an den vorherigen Platz), doch verweilte sie hier 
kaum einen Augenblick, sondern begab sich sogleich nach der leeren 
Scheibe, die sie von allen Seiten untersuchte und um die sie zwei bis 
drei Mal herumflog. Nun erst ging es zu dem schmalen Streifen zurück, 
wo sie nunmehr den Honig ausfindig machte“ (21, p. 28). 

An einer Wespe stellte er ähnliche Versuche an. Er fütterte sie auf einer 
weißen Papierscheibe von ca. 3 cm Durchmesser (das Experiment fand auf 
dem grauen Deckel eines Koffers statt). Dann strich er Honig auf ein Kreuz 
aus weißem Papier, dessen Arme 11 cm lang und 2!/, cm breit waren. 
„Das Kreuz mit und die Scheibe ohne Honig legte ich nun ziemlich nahe 
voneinander zu beiden Seiten der Stelle, wo die Wespe vorher ihre Labung 
gefunden hatte. Als sie jetzt zurückkam, suchte sie ein wenig, fand aber 
den Honig bald genug. Ich dachte nun, daß vielleicht das Kreuz der 
Scheibe zu ähnlich sei und schnitt deshalb einige Streifen Papier von 
10 cm Länge und 8 mm Breite. Nach dem Wegfliegen der Wespe ent- 
fernte ich das Kreuz und legte nun auf jede Seite der Stelle, wo dasselbe 
gelegen hatte, und zwar 3—4 cm von dieser entfernt, eins meiner Präpa- 
rate: auf die eine Seite die Scheibe ohne Honig, auf die andere einen 
Streifen mit Honig. Sobald die Wespe sich nahte, flog sie stracks zu 
der weißen Scheibe, die sie lange Zeit vergeblich nach Honig absuchte. 
Dann suchte sie die leere Mitte, also das Stück grauen Koffers, wo das 
Kreuz gelegen hatte, ab und flog, da sie auch dort nichts fand, wieder 
fort. Sehr bald kehrte sie indessen zurück, suchte nochmals auf der 
weißen Papierscheibe, nochmals auf dem leeren Stück grauen Koffers und 
roch und suchte so hartnäckig und eifrig nach rechts und links, daß sie 
schließlich doch den Honig ausfindig machte. 

„Ich legte nun einen zweiten schmalen Papierstreifen ohne Honig 
neben den ersten (den ich sodann entfernte) und strich etwas Honig auf 
das große Kreuz, das ich auf die andere Seite legte, beide Gegenstände 
in der gleichen Entfernung von der Stelle, wo die Wespe das letztemal 
gefressen hatte. Jetzt kam die Wespe zurück und flog geradenwegs zu 
dem neuen schmalen Papierstreifen. Da sie hier nichts fand, suchte sie 
in der Umgebung und fand sehr schnell das Kreuz. 

Es ist interessant zu beobachten, wie dieselbe Wespe .. .. sich bei 
jeder Gelegenheit des Papiers erinnerte, von dem sie ihren letzten Imbiß 
genommen hatte, und zwar nach seiner Form und Größe, denn ich 
ersetzte das honigbestrichene Papier jedesmal durch ein anderes, das 
genau nach demselben Muster geschnitten war.“ 

Am folgenden Tage wurde die Wespe wieder von dem Papierkreuz 
gefüttert; sie flog dann auf ein leeres Kreuz, obwohl daneben ein honig- 
bestrichener Streifen lag (21, p. 25—27). 


Um zu sehen, ob sich bei der Biene eine Dressur auf eine 
bestimmte Form erzielen ließe, ging ich zunächst so vor: Aus 
einem Karton, der mit gelbem Papier (Gelb No. 4, Taf. 5) über- 
zogen war, wurden Ellipsen und sechseckige Sternchen ausge- 
schnitten, die gleichen Flächeninhalt hatten; sie sind in Fig. Ca 


62 KARL v. FriscH, 


wiedergegeben. Diese Schablonen erhielten in der Mitte ein Loch, 
welehes genau auf Glasröhrchen von 1 cm Durchmesser paßte (vgl. 
Fig. Cb). Jedes solche Röhrchen (Länge 3 cm) wurde an einem 
Ende durch einen mit Stift (St) versehenen Kork (K) verschlossen, 
am anderen Ende wurde ein Sternchen oder eine Ellipse ($) ange- 
bracht und die Befestigung dieser Schablonen durch etwas Plastilin (P) 
gesichert. Nun wurden drei mit gelben Sternchen und drei mit 
gelben Ellipsen versehene Röhrchen mittels der Stifte St auf einem 


Fig. C. 


Tische aufrecht in beliebiger Anordnung befestigt und die Stern- 
röhrchen mit verdünntem Honig (H) gefüllt, während die Ellipsen- 
röhrchen leer blieben. Die Bienen lernten rasch, die neue Honig- 
quelle auszubeuten und krochen durch das Loch inmitten der Sternchen 
gänzlich in die Röhrchen hinein, sobald der Honig für sie von 
außen nicht mehr erreichbar war. Bei jeder Fütterung wurde die 
gegenseitige Lage .der Sternchen- und Ellipsenröhrchen verändert 
und so die Dressur durch mehrere Tage fortgesetzt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 63 


Nach 3tägiger Dressur wurde ein Zählversuch vorgenommen; 
die 6 Dressurröhrchen wurden entfernt und durch 6 reine, mit neuen 
Schablonen versehene Röhrchen ersetzt, derart, daß an die Stellen 
des Tisches, wo zuletzt ein Sternröhrchen gewesen war, ein Ellipsen- 
röhrchen gesteckt wurde und umgekehrt. Wir zählten nun 5 Minuten 
lang (16. August 1913, 940—45) die Bienen, die sich auf die Schablonen 
setzten; jede Biene wurde sofort, nachdem sie sich gesetzt hatte, 
aufgejagt, so daß es zu keiner Klumpenbildung kam. Es setzten sich: 

Auf die 3 Sternchen: 31, 29 und 25 Bienen, 
esse Bllipsen: 4,5. und "6 e 

Am folgenden Tage wurde der Versuch in gleicher Weise wieder- 
holt, nur wurden diesmal die Bienen nicht aufgejagt; es waren 
ziemlich wenige da, so dab es zu keiner Klumpenbildung kam. Es 
setzten sich (17. August 1913, 805—10): 

Auf die 3 Sternchen: 31, 24 und 19 Bienen, 
wrWllipsen: SE EL Per Vai 

Ein 3. Versuch hatte den gleichen Erfolge. Die Dressur auf 
die Sternform war also gelungen. | 

Wo Farbe und Form in Konkurrenz treten, scheint die Farbe für 
die Biene von größerer Bedeutung zu sein. Als ich nämlich den auf die 
gelben Sternchen dressierten Bienen schwarze Sternchen und 
gelbe Ellipsen vorsetzte!), flog weitaus die Mehrzahl der Tiere nach 
den gelben Ellipsen, und die schwarzen Schablonen blieben trotz ihrer 
Sternform fast unbeachtet. Es setzten sich (17. Aug., 8?0=2#):; 

Auf die 3 schwarzen Sternchen: 6, 3 und 5 Bienen, 

Auf die 3 gelben Ellipsen: 41, 304 und 55 Bienen. 

Leider habe ich den Versuch nicht wiederholt. 


Zur Kontrolle wurden die Bienen von jetzt ab bei im übrigen 
gleicher Anordnung auf die gelben Ellipsen dressiert. Bei einem 
Versuche nach ltägiger Dressur erhielten noch die Sternchen einen 
stärkeren Besuch als die Ellipsen. Nach 2- und 3tägiger Dressur 
wurden in insgesamt 8 Versuchen stets die Ellipsen stärker, und 
zwar ca. doppelt so stark, frequentiert als die Sternchen. So setzten 
sich in einem Versuche (am 20. August 1913, 605—10), bei welchem 
jede Biene, die sich gesetzt hatte, sofort aufgejagt wurde, Klumpen- 
bildung somit verhindert war: 

Auf die 3 Ellipsen 89, 23 und 39 Bienen 
„ 3 Sternchen 26, 21 „ 20 . 


” 


1) Die Bienen waren an dieser Futterstelle vor Beginn der Form- 
dressur auf Blau dressiert gewesen. 


64 Karı v. Frisch, 


Sehr ähnlich waren die Zahlenverhältnisse in den übrigen Ver- 
suchen, auch wenn Klumpenbildung nicht verhindert wurde. 

Daß hier nach 3tägiger Dressur noch kein besserer Erfolg 
zu vermerken war, ist gewiß zum Teil auf die vorangegangene 
Sternchendressur zurückzuführen; die Erinnerung an diese mußte 
einem raschen Erfolg bei der Ellipsendressur hinderlich sein. Wichtiger 
aber schien mir ein anderer Umstand, der sich störend bemerkbar 
machte. Bei der Kleinheit der Schablonen waren die Ellipsen während 
der Dressur von dem Klumpen der saugenden Bienen in der Regel 
fast ganz verdeckt, so daß die neu anfliegenden Bienen die Ellipsen- 
gestalt nur schlecht oder gar nicht wahrnehmen konnten'); darum 
brach ich diesen Versuch am 3. Tage der Ellipsendressur ab und 
traf eine andere Anordnung, bei welcher der erwähnte Übelstand 
vermieden wurde. 


N 
anze 


Tie:D. 


Ich ließ mir eine größere Zahl von Holzkästchen anfertigen, 
von denen eines in Fig. D abgebildet ist. Die Maße betragen (innen) 
10%x10%5 em. Der Deckel ist mit Scharnieren befestigt und auf 
der anderen Seite durch ein Häkchen verschließbar. Die Vorder- 
wand (V) des Kästchens mißt (außen) 11% 11 cm und hat unmittelbar 
über dem Boden des Kästchens ein Loch von 1’/, em Durchmesser 
(vgl. auch den Längsschnitt durch das Kästchen, Fig. Db). Bei der 
Dressur wurden die Kästchen auf einem Brett so aufgestellt, wie es 
Fig. E zeigt. Auf der Vorderwand jedes Kästchens ist mit 4 Reib- 


1) Bei der Dressur auf die Sternchen waren, auch wenn ein 
Bienenklumpen auf dem Röhrchen saß, die Sternzacken deutlich sichtbar. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 65 


nägeln ein Karton befestigt, auf dem Schablonen aufgeklebt sind. 
Schablone und Karton tragen ein (mit Locheisen ausgestanztes) Loch, 
das sich mit dem Loch in der Vorderwand des Kästchens deckt. 
Die Bienen müssen durch dieses Loch, um ins Innere des Kästchens 
zu gelangen. In der Regel wurden 4 Kästchen nebeneinander auf- 
gestellt, von denen je zwei die gleiche Schablone trugen. Die beiden 
Kästchen, die jene Schablonen trugen, auf welche die Bienen dressiert 
werden sollten, enthielten innen eine Schale mit Zuckerwasser 
(Fig. Db, Z), die ca. alle ®/, Stunden neu gefüllt wurde; die beiden 
anderen Kästchen waren leer. Fast bei jeder Fütterung wurden die 
Plätze der Kästchen verändert. 


Fig. E. 


So war die Anordnung während der Dressur. Sollte ein 
Versuch gemacht werden, so wurde er folgendermaßen vorbereitet: 
4 reine Kästchen, die den Dressurkästchen vollständig glichen, aber 
nie zur Dressur benutzt wurden und nie mit Zuckerwasser in Be- 
rührung kamen, wurden in gleicher Weise wie die Dressurkästchen 
an der Vorderseite mit unbenutzten, reinen Kartons und Schablonen 
versehen. Alle 4 Kästchen blieben leer. Nun wurden die Dressur- 
kästchen entfernt!) und die Versuchskästchen an ihre Stelle gesetzt, 


1) Meist nachdem unmittelbar vorher gefüttert worden war, vgl. die 
Anm. 2 auf S. 13. 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 09] 


66 Kar v. Frisch, 


und zwar in vertauschter Anordnung, so daß das Ortsgedächtnis der 
Bienen, wenn es trotz des häufigen Platzwechselns während der 
Dressur das Resultat beeinflussen sollte, zuungunsten des erwarteten 
Erfolges wirken mußte. Und nun wurde die Zahl der Bienen fest- 
gestellt, die sich innerhalb einer bestimmten Zeit auf der Vorder- 
seite der Kästchen niederließen.!) 

Auf diese Weise stellte ich außer anderen, später zu besprechenden 
Versuchsreihen auch die folgende an: Auf weiße Kartonblätter 
(12%12 cm) wurden Schablonen aus blauem Papier (Blau No. 12, 


Fig. F. 


Taf. 5) von zweierlei Form aufgeklebt; die eine Form war derart, 
daß blaue Streifehen strahlenförmig um das Loch in der Mitte des 
Kartons angeordnet waren, so wie die Strahlenblüten um die Scheibe 
einer Composite; die andere Form erinnerte etwa an das Aussehen 
einer Enzianblüte (vgl. Fig. F); ich bezeichne die beiden Formen 
im Folgenden kurz als „Strahlenform“ und „Enzianform“. Es wurden 
nun an 4 Holzkästchen 2 Strahlenformen und 2 Enzianformen in 
der geschilderten Weise befestigt. Nachdem ich mich überzeugt 


1) Anfangs zählten wir die Bienen, die durch das Loch ins Innere 
jedes Kästehens krochen. Diese Methode erwies sich rasch als unpraktisch. 
Denn oft kroch eine Biene teilweise in ein Loch hinein und kehrte dann 
um, offenbar weil sie durch den Geruchssinn erkannt hatte, daß das Kästchen 
leer sei. In solchen Fällen konnte es zweifelhaft sein, ob ein Tier gezählt 
werden sollte oder nicht. Ferner entstand bei reichlichem Bienenbesuch 
in der engen Öffnung durch den Gegenstrom der Bienen, die das Kästchen 
verließen, häufig ein solches Gedränge, daß ein exaktes Zählen der hinein- 
kriechenden Tiere nicht möglich war. Dagegen war es leicht, festzustellen, 
wie viele Bienen sich am Fiugloch und in dessen Umgebung niederließen. 
Zur Vermeidung von Unsicherheiten wurde jede Biene gezählt, die sich 
auf der Vorderseite eines Kästchens niederließ; naturgemäß setzten sich 
fast alle Tiere in unmittelbarer Nähe des Flugloches. 


Der Farbensiun und Formensinn der Biene. 67 


hatte, daß die Bienen von vornherein keine der zwei Formen vor 
der anderen bevorzugten, wurden sie auf die Enzianform dressiert. 
Die Dressur begann am Morgen des 12. September 1913. Bereits 
nach wenigen Stunden war ein deutlicher Erfolg zu verzeichnen. 
Am Nachmittag des 12. September wurden 4 Zählversuche in der 
geschilderten Weise vorgenommen; sie ergaben folgende Resultate: 


Enzianform Strahlenform 


Kästchen-No. a b c | d 
Bienenfrequenz 2530-55 60 141 37 37 
S 300—05 155 | 250 39 30 

% 43540 89 60 17 7 

= 445—50 216 83 24 24 


In dieser und in den weiteren, unten beschriebenen Versuchsreihen 
wurde die Anordnung der Schablonen an den Versuchskästchen häufig 
vertauscht, um dem Einwande vorzubeugen, die stärkere Frequenz der 
mit der Dressurform versehenen Kästchen könnte das erstemal durch Zu- 
fall zustande gekommen sein und von dem einmaligen starken Besuche 
könnte an diesen Kästchen ein starker Bienengeruch haften geblieben sein, 
der nun auch in den weiteren Versuchen die Bienen zu der Bevorzugung 
dieser Kästchen veranlaßt hätte. 


Am Morgen des folgenden Tages (13. September), also nach 
ltägiger Dressur, wurde ein solcher Versuch photographisch fest- 
gehalten (Taf. 3 Fig. 10). Man sieht deutlich, wie die Bienen, ob- 
wohl alle Kästchen leer und rein sind, auf die mit der Dressurform 
versehenen Löcher zueilen, während die beiden anderen Kästchen 
(die an den Plätzen stehen an denen die Bienen zuletzt gefüttert 
wurden) wenig Beachtung finden. 

Auch so war also die Dressur auf eine bestimmte Form ge- 
lungen, und zwar sehr rasch. So eklatante Zahlendifferenzen wie 
bei den in den ersten Kapiteln geschilderten Versuchen ergaben die 
Zählungen bei den Kästchenversuchen nie. Man könnte hierin eine 
Bestätigung für die auf S. 63 ausgesprochene Vermutung sehen, 
daß die Bienen auf die Farbe mehr achten als auf die Form (mit 
der Kästchenmethode nahm ich nur Formdressuren vor). Doch kommt 
auch in Betracht, daß die Frequenzunterschiede meist in den ersten 
2—3 Minuten am stärksten waren, daß aber dann die Bienen, wenn 
sie die mit den Dressurformen versehenen Kästchen leer fanden, 
nach einigem vergeblichen Suchen auch die verführerischen Löcher 


der Nachbarkästchen visitierten, trotz der abweichenden Schablonen; 
Hr 


68 Karu v. Frisch, 


die geringe Zahl der Kästchen und ihre große Ähnlichkeit mußte 
ein solches Verhalten begünstigen. 


Ich wollte nun ferner wissen, ob bei Blütenformen, bei welchen 
mehrere Farben miteinander in bestimmter Anordnung kombiniert 
sind, auch die Anordnung der Farben in der Blüte von den 
Bienen als Merkzeichen benutzt wird. 


Zunächst sei ein Vorversuch erwähnt; zwar erwiesen sich die Gründe, 
die ihn ursprünglich veranlaßt hatten, später als hinfällig, doch lieferte er 
ein Nebenresultat, das von einigem Interesse ist. 

An den Vorderseiten der Kästchen wurden Kartons (12%12 cm) 
befestigt, die mit gelbgrünem Papier (Gelbgrün No. 7, Taf. 5) überzogen 
waren. Das Loch in der Mitte der Kartons war an allen Schablonen von 
einem 1 cm breiten gelben Ringe (Gelb No. 4) umgeben; an diesen schloß 
sich bei den einen Schablonen ein weißer Strahlenkranz an, bei den anderen 
ein solcher von gelbgrünem Papier No. 7 (vgl. die Photographie Taf. 3 
Fig. 11); der letztere war also in der Farbe mit dem Untergrunde identisch 
und wurde nur angebracht, um zwischen beiden Schablonen alle Bedingungen 
bis auf die Farbe des Strahlenkranzes gleich zu machen.!) 

Die Bienen sollten auf die Schablonen mit dem weißen Strahlenkranz 
dressiert werden. Vor Beginn der Dressur wurde geprüft, ob die 
Bienen nicht etwa von vornherein eine der beiden Schablonen bevorzugten; 
das überraschende Ergebnis war, daß dies in der Tat geschah. 3 Zähl- 
versuche ergaben folgende Resultate: 


Weißer Strahlen- | Grüner Strahlen- 
kranz auf grünem | kranz auf grünem 


Grunde Grunde 
Kästchen-No. a | b G | d 
| 
Bienenfrequenz 30. aug. 1913 13540 33 52 3 | 8 
5 440—45 82 108 18 | 61 
ss 450—55 92 118 28 | 42 


”„ 


Zwischen dem 2. und 3. Versuche wurden die Schablonen derart 
vertauscht, daß die Kästchen, welche mit einem weißen Strahlenkranze 
versehen gewesen, nun einen grünen erhielten und umgekehrt; das Resultat 
blieb das Gleiche, zu seiner Erklärung konnte also nicht etwa ein un- 
gleicher Geruch der Kästchen herangezogen werden. Auch als ich andere 
Schablonen anwandte, bei welchen der mittlere gelbe Ring statt von einem 


1) Ich stellte diesen Versuch zu einer Zeit an, als ich mich an einem 
anderen Dressurplatz vergeblich bemühte, eine Dressur auf Weiß zu er- 
zielen (vgl. S. 21); er sollte zeigen, ob auch bei dieser Anordnung das 
Weiß nicht beachtet würde. Als die Weißdressur später gelang, verlor 
er seine Bedeutung. 


Der Farbensinn und Eormensinn der Biene. 69 


weißen Strahlenkranze von einem einheitlichen weißen Ringe (von ca. 2'/, cm 
Breite) und bei den anderen Schablonen statt von einem grünen Strahlen- 
kranze von einem grünen Ring umgeben war, wurden in 2 Zählversuchen 
die weißgelben Schablonen stark bevorzugt. Sowohl die Schablonen mit 
dem weißen Strahlenkranz wie jene mit dem weißen Ring um das gelbe 
Zentrum besaßen nach unseren Begriffen eine viel größere Blumen- 
ähnlichkeit als die anderen Schablonen; das mag auch die Bienen 
zum stärkeren Besuch dieser Schablonen veranlaßt haben. Doch habe ich 
diesen Punkt nicht weiter verfolgt, und die angeführten Versuche sind 
nicht zahlreich genug, um sichere Schlüsse ziehen zu können. 

Die Bienen wurden nun mehrere Tage lang aus den mit weißen 
Strahlenkränzen versehenen Kästchen gefüttert. In 4 Zählversuchen wurden 
stets die weißen Strahlenkränze stark bevorzugt. Auf Taf. 3 Fig. 11 ist 
die Photographie eines solchen Versuches wiedergegeben. 

Ebenso wie hier die papiernen weißen Strahlenkränze, werden in der 
Natur die Strahlenblüten der Compositen von den Bienen beachtet werden, 
und man sieht auch aus diesen Versuchen, wie wenig die gegenteilige 
Ansicht PLAarTEAuU’s (76), die ja schon vielfach kritisiert wurde, das 
Richtige trifft. 


Ich stellte mir nun Schablonen her, welche die- gleichen Farben 
in verschiedener Anordnung aufwiesen. Sie sind in Fig. G. abge- 


| | 


Fig. 6. 


bildet. Die blauen und gelben Ringe (je 1 cm breit) waren aus 
Blau No.13 und Gelb No. 4 auf weißem Karton aufgeklebt. Da die 
Bienen in den letzten Tagen auf Schablonen mit gelb gerändertem 
Flugloche dressiert worden waren (vgl. die eben geschilderte Ver- 
suchsreihe), war zu erwarten, daß sie von den neuen Schablonen 
noch vor Beginn der Dressur die bevorzugen würden, bei welchen 
das Flugloch unmittelbar von dem gelben Ringe umgeben war. Die 
Erwartung bestätigte sich; ein Zählversuch liefert folgendes Ergebnis: 


70 Kart v. Frıscı, 


Innen Gelb 


Innen Blau 
Außen Gelb Außen Blau 
Kästehen-No. a | b G | d 
Bienenfrequenz 6. Sept. 1913 250—55 17 11 57 | 67 
a E 255— 300 11 3 35 | 47 
| 


Die Plätze der Kästchen wurden zwischen beiden Versuchen ver- 
tauscht. 


Nun wurden die Bienen auf die weniger frequentierte Schablone 
(innen Blau, außen Gelb) dressiert. Nach 2 Tagen ergab ein Zähl- 
versuch eine deutliche Bevorzugung der Dressurschablonen, und 
nach 2 weiteren Tagen war der Erfolg noch besser: 


Innen Blau Innen Gelb 

Außen Gelb Außen Blau 

Kästchen-No, a b’ c d 
Bienenfrequenz 8. Sept. 1913 400—05 157 194 65 79 
n 10. Sept. 1913 92025 195 232 53 74 

930—35 215 221 55 104 


” ” 


Besonders klar war der Erfolg, wie schon erwähnt wurde (S. 67), 
in den ersten Minuten der Versuche zu erkennen.!) Die Photographie 
Taf. 3 Fig. 12 gibt eine richtige Vorstellung von dem Benehmen 
der Bienen zu Beginn eines solchen Versuches. 

Nun könnte man sagen: hier sind die Bienen vielleicht nur auf 
ein blaugerändertes im Gegensatz zu einem gelbgeränderten Flug- 
loch dressiert worden; die äußeren Farbringe haben sie wegen ihrer 
größeren Entfernung vom Flugloch weniger beachtet. Dab sie die 
Anordnung der Farben an mehrfarbigen Objekten als Merkzeichen 
verwerten, lasse sich aus solchen Versuchen nicht mit Sicherheit 
entnehmen. 

Ich verwendete nun in einer weiteren Versuchsreihe Schablonen, 
bei denen nur die Anordnung der beiden Farben (Blau und Gelb) 
verschieden, dagegen ihr Mengenverhältnis in jedem Abstand vom 
Flugloch gleich war (vgl. Fig. H). Zunächst versah ich 2 Kästchen 
mit Scheiben, die in 8 abwechselnd blau und gelb gefärbte Felder 
geteilt waren („°/s-Scheiben“) und 2 Kästchen mit Scheiben, die in 


1) Da die Bienenfrequenz von Minute zu Minute notiert wurde, ist 
dies auch aus den Protokollen zu ersehen; doch halte ich es nicht für 
nötig, diese in extenso wiederzugeben. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. al 


4 solche Felder geteilt waren („*/,-Scheiben“) und dressierte auf 
die °,-Scheiben. Nach dreitägiger Dressur war noch kein Erfolg 
zu verzeichnen; die Bienen flogen bei den Versuchen in annähernd 
gleicher Zahl an alle Kästchen.') Nun ersetzte ich die */,-Scheiben 
durch solche, die in eine blaue und eine gelbe Hälfte geteilt waren 
(„?/g-Scheiben“); diese wurden derart befestigt, daß die Trrennungs- 
linie zwischen der blauen und der gelben Hälfte vertikal stand. 


Fig. H. 


Es wurde weiter auf die °/,-Scheiben dressiertt. Nun war die 
Dressur bald erfolgreich. Beim 1. Versuch (nach 2 Tagen) wurden 
die Dressurschablonen angenähert doppelt so stark besucht wie die 
2/,„-Scheiben. Vier andere Versuche lieferten das gleiche Resultat. 
Nach fünftägiger Dressur war ein weiterer Fortschritt zu verzeichnen; 
es wurden 3 Zählversuche mit folgenden Resultaten angestellt: 


$/a-Scheiben 2/g-Scheiben 

No. des Kästchens A ) es 

Bienenfrequenz 29. Aug. 1913 95055 237 266 61 114 
= B 205—10 210 249 54 76 

5 n 235—40 200 210 82 91 


Auf Taf. 3 Fig. 13 ist ein solcher Versuch photographisch fest- 
gehalten. 

Am folgenden Tage versuchte ich nochmals, ob jetzt vielleicht 
die °/,-Scheiben von den */,-Scheiben unterschieden würden. Dies 
war nun in der Tat der Fall, wenn auch in recht bescheidenem 
Maße. Drei Zählversuche lieferten folgende Zahlen: 


1) Es ist bemerkenswert, daß unserem Auge solche Scheiben, aus 
einiger Entfernung betrachtet, sehr ähnlich erscheinen. 


12 Karı v. Frisch, 


8/;-Scheiben %/,-Scheiben 


No. des Kästchens a ch a ı 

Bienenfrequenz 30. Aug. 1913 94550 185 100 Pe. 
e ; 1125-30 106 122 96: m 

= > 1215—20 151 96 91 75 


Taf. 3 Fig. 14 zeigt die Photographie eines solchen Versuches. 
Man erkennt auch im Bilde den schlechteren Erfolg gegenüber der 
zuvor geschilderten Anordnung. Es muß freilich hervorgehoben 
werden, daß nun die Bienen nicht auf die ®/,-Scheiben im Gegen- 
satze zu den *,-Scheiben, sondern auf die‘ °/,-Scheiben im 
Gegensatze zu den ?/,-Scheiben dressiert waren: auch bei den zuletzt 
beschriebenen Versuchen waren in den Zwischenzeiten an den 
Dressurkästchen ®/,- und ?/,-Scheiben angesteckt. Durch länger 
fortgesetzte Dressur hätte sich wahrscheinlich auch eine bessere 
Unterscheidung der ®/,;- und */,-Scheiben erzielen lassen. 


Bei diesen Scheiben war durch die verschiedene Verteilung der 
Farben in gewissem Sinne auch eine Verschiedenheit der Form 
gegeben; man kann sagen, daß die Bienen auf eine sternförmige 
Figur dressiert waren. Es schien mir von Interesse, ob die Tiere 
auch solche Schablonen voneinander unterscheiden lernten, die die 
gleichen zwei Farben in gleicher Menge und Verteilung enthielten und 
bei denen nur die relative Lage der Farben verschieden war. 

Ich brachte an den 4 Kästchen Scheiben an, die zur Hälfte 
blau, zur Hälfte gelb waren. Beiallen Kästchen stand die Trennungs- 
linie der blauen und gelben Hälfte vertikal. Doch bei 2 Kästchen 
war die blaue Hälfte links, die gelbe rechts vom Flugloch, bei den 
zwei anderen war die gelbe Hälfte links, die blaue rechts vom Flug- 
loch. Bei einem Vorversuch vor Beginn der Dressur besuchten die 
Bienen alle 4 Kästchen in angenähert gleicher Zahl. Nun wurden 
sie auf „links Gelb, rechts Blau“ im Gegensatze zu „links 
Blau, rechts Gelb“ dressiert. Sie erlernten die neue Aufgabe 
überraschend schnell. Nach 1- und 2tägiger Dressur wurden je zwei 
Zählversuche angestellt, mit folgendem Ergebnis: 


links Gelb | links Blau 

rechts Blau rechts Gelb 

Nummer des Kästchens a b G d 
Bienenfrequenz 11. Sept. 1913 400—04 | 140 . 118 HAB 9 
x 11. Sept. 1913 415—20 132 21% || 48 33 

x 12. Sept. 1913 918—23 191 170 36 31 

= 12. Sept. 1913 930—35 133 181 29 21 


- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 13 


Wie klar das Resultat in den ersten 1—2 Minuten eines solchen 
Versuches war, zeigt die Photographie Taf. 3 Fig. 15. 

Das rasche Erfassen eines solchen scheinbar abstrakten Merk- 
males ist nicht so verwunderlich, wie es auf den ersten Blick 
manchem erscheinen mag. Denn das bekannte gute „Ortsgedächtnis“ 
der Biene beruht ja zum großen Teile auf der Fähigkeit, sich ein- 
zuprägen, was links, was rechts von dem Orte ist, den sie wieder- 
finden soll. 

Aus all diesen Versuchen geht hervor, dab neben der Blumen- 
farbe auch die Blumenform, daß bei mehrfarbigen Blumen auch 
die Anordnung der Farben an der Blüte oder am Blütenstand 
von den Bienen als Merkzeichen verwertet werden kann. Und hier- 
mit sind wohl genügend viele Merkmale gegeben, um die Blumen- 
stetigkeit der Bienen, trotz ihres beschränkten Farbensinnes, be- 
friedigend zu erklären, auch dann, wenn sich herausstellen sollte, 
daß für sie der Blütenduft bei der Unterscheidung der Blumen keine 
wesentliche Rolle spielt. Denn der Formenreichtum in der Blumen- 
welt ist groß, und auch die Farbenkombinationen sind höchst mannig- 
fach, wenn wir die „Saftmale“ in die Betrachtung einbeziehen. 
Diese sind wohl geeignet, ein charakteristisches Merkmal für eine 
Blume abzugeben und deren Unterscheidung von anderen, ähnlichen 
Blumen zu erleichtern. Und hierin dürfte zum guten Teile ihre 
biologische Bedeutung liegen (vgl. S. 56). Dann ist auch die Tat- 
sache nicht mehr rätselhaft, daß sich ein „Saftmal“ auch bei 
manchen „Saft“losen Pollenblumen findet, das „immer nach den 
Stellen hinweist, wo sich Nektar finden würde, nicht aber dahin, 
wo sich der Pollen befindet* (Kxurn 45, Vol. 1, p. 119). 


5. Mißglückte Dressurversuche mit unnatürlichen Formen. Ein 
Beitrag zur Psychologie der Biene. 


Die Bienen lieferten bei den Dressurversuchen unzählige Be- 
weise von Assoziations- und Erinnerungsvermögen. — Wie rasch 
man unter günstigen Umständen eine Dressur erzielen kann, habe 
ich nicht untersucht. In der Regel ließ ich vom Beginn einer neuen 
Dressur bis zum ersten Zählversuch ein bis zwei Tage verstreichen. 
Hier handelte es sich aber darum, möglichst alle Bienen, welche an 
einem Futterplatze verkehrten, auf die neue Vorlage zu dressieren, 
und da gewiß manche Tiere den Flug zeitweilig einstellten, läßt sich 
aus solchen Versuchen kein Maßstab für das Lernvermögen des 


74 KArL v. Frisch, 


einzelnen Individuums ableiten. Es ist bemerkenswert, daß bei einem 
spät im September vorgenommenen Versuche (Dressur auf Chloro- 
phylifarbstoff), an dem wegen der vorgeschrittenen Jahreszeit nur 
wenige Bienen beteiligt waren und wo ich daher, ohne ein Über- 
handnehmen der Tiere fürchten zu müssen, ununterbrochen füttern 
konnte, schon nach zwei Stunden die Dressur vollkommen gelungen 
war. Sie mag unter günstigen Verhältnissen noch rascher gelingen. — 
Etwas genauere Mitteilungen kann ich über das Gedächtnis der 
Bienen machen. Wenn diese auf eine neue Farbe dressiert wurden, 
habe ich gelegentlich geprüft, wie lange sie die frühere Dressur- 
farbe im Gedächtnis behielten. So waren die Bienen zu Anfang des 
Sommers 1912 sechs Tage lang auf Gelb (No. 4) dressiert worden ; 
dann wurde mit der Dressur auf Blau (No. 15) begonnen. Von 
Zeit zu Zeit wurden ein reines blaues und ein reines gelbes Blatt 
an zwei Plätzen der Grauserie, von denen (mit Rücksicht auf den 
Anflug der Bienen) keiner vorm andern begünstigt war, aufgelegt, 
alle Papiere mit leeren reinen Uhrschälchen beschickt und die sich 
setzenden Bienen auf den grauen und farbigen Papieren 20 Minuten 
lang gezählt. In der Zwischenzeit zwischen den Versuchen hatten 
die Bienen am Futterplatze und in seiner Umgebung kein gelbes 
Papier zu sehen bekommen. Ich brauche hier nur die Frequenz 
des blauen und gelben Blattes mitzuteilen; die grauen Papiere 
wurden so gut wie gar nicht besucht. 


Versuch nach zweitägiger dreitägiger viertägiger 
Blaudressur Blaudressur Blaudressur 


Gelb, Blau; ; Gelb, Blau; Gelb, Blau,; 


Bienenfrequenz in 

den ersten 5 Min. 23 19 1: 43 8 51 

„ zweiten 5 „ 37 4 23 74 3 38 

n SrIkLene ae 36 9 25 13 3 43 

„ vierten 5 „ 24 4 18 94 3 13 
Summa | 120 36 17 254 23 145 


Ein gleicher Versuch wurde im Sommer 1913 angestellt, als 
die Bienen auf die in Glasröhrchen eingeschmolzenen Farbpapiere 
(vgl. S. 25) dressiert wurden. Nach fünftägiger Dressur auf Gelb- 
röhrchen (Gelb No. 5) wurde mit der Dressur auf Blauröhrchen 
(Blau No. 12) begonnen. In den nächsten Tagen wurde zweimal 
ein reines Gelb- und ein reines Blauröhrchen in die Serie der Grau- 
Röhrchen eingefügt, mit folgendem Resultat: 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. ee 


Versuch nach zweitägiger viertägiger 
Blaudressur Blaudressur 


Gelb; | Blau | Gelb; | Blau. 
Bienenfrequenz in 5 Minuten | 57 | 192 | 17 | 490 


Die Grau-Röhrchen wurden in beiden Versuchen sehr schwach 
(durchschnittlich etwa jedes von einer Biene) besucht. 

Wie deutlich bei der Dressur auf Grün No. 9 in den ersten 
Tagen eine Nachwirkung der vorangegangenen achttägigen Schwarz- 
Dressur zu erkennen war, ist aus den Tabellen 62—68 (S. 138) zu 


ersehen. 


\ 
m 


76 Karı v. FRISCH, 


Die Erfahrung, daß die Bienen ein gutes Gedächtnis besitzen, 
ist keineswegs neu. Und wenn man nun ferner gesehen hat, wie 
rasch sie sich an die verschiedensten Versuchsanordnungen anzu- 
passen lernten, kann man wohl geneigt sein, vor den Leistungen 
des kleinen ee Respekt zu bekommen. 

Um so mehr war ich über den Ausgang anderer Versuchsreihen 
erstaunt, zu deren Schilderung ich nun übergehe. 

Aus einem mit blauem Papier (Blau No. 12) überzogenem Karton 
wurden geometrische Figuren ausgeschnitten: ein Quadrat 
von 10 em Seitenlänge und ein Dreieck, ein Kreis und eine Ellipse, 
die mit dem Quadrat gleichen Flächeninhalt hatten. Die vier 
Schablonen wurden auf einem Tische aufgelegt, und die: Bienen 
sollten nun auf das Quadrat dressiert werden. Die Fig. J zeigt 
die Verhältnisse der Schablonen und ihre Anordnung auf dem Ver- 
suchstisch. Die gegenseitige Lage wurde natürlich wieder häufig 
gewechselt. Die Bienen wurden neun Tage lang auf dem Quadrat 
gefüttert, ohne daß der geringste Erfolg dieser Dressur erkennbar 
wurde. So oft ihnen reine, mit leeren Uhrschälchen beschickte Scha- 
blonen vorgelegt wurden, schwärmten sie zunächst gänzlich ziellos über 
ihnen herum, und dann war es sichtlich dem Zufall überlassen, wo 
eine größere Klumpenbildung zustande kam. Es wurden 11 Zähl- 
versuche vorgenommen, deren Resultate in der folgenden Tabelle 
eingetragen sind. 

Beginn der Dressur: 22. August 1913. 


Dreieck Kreis Ellipse |Quadrat 
Bienenfrequenz in 5 Min., 24. August 0 61 260 10 
. F 27. A 12 21 6 9 
3 = 27. 5 0 68 1 9 
“ ni 28. n 4 12 ) 340 
R E 28. a 0 11 287 11 
Si > 28. “ 3 188 17 4 
e . 28. RS 0 96 4 4 
K S 28. en 5 0 410 4 
5 “ 28. " 56 3 155 13 
= “ 30. 5 48 1 4 4 
Re 5 31. 5 3 25 15 12 


Man könnte meinen, daß die verwendeten Schablonen zu groß, 
die Formen zu unübersichtlich für das Bienenauge gewesen seien. 
Ich habe daher den Versuch mit kleineren Schablonen wiederholt, 
und zwar nach der Kästehenmethode (S. 64), so daß die Formen 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 717 


Fig. K. 


für die anfliegenden Bienen möglichst deutlich sichtbar waren. Auf 
Kreis und Ellipse wurde verzichtet. Die Quadrate (5 cm Seiten- 
länge) und Dreiecke (von gleichem Flächeninhalt) waren aus blauem 
Papier auf weißem Karton (12 x 12 cm) aufgezogen und durchlocht, 
wie dies früher beschrieben wurde (vgl. Fig. K). Zwei Kästchen 
wurden an den Vorderseiten mit Dreiecken, zwei mit Quadraten 


Fig. L. 


versehen, und auf die letzteren wurde nun in der gewohnten Weise 
dressiert. Es war mir leider nicht möglich, die Dressur länger als 
zwei Tage fortzusetzen. Doch war nach dieser Zeit das Resultat 
völlig negativ, während die gleichen Bienen bei der gleichen Ver- 
suchsanordnung kurz vorher die blaue „Strahlenform“ von der 
blauen „Enzianform“ schon nach wenigen Stunden mit großer 
Sicherheit unterschieden hatten (vgl. S. 66, 67). 

Zu einer dritten Versuchsreihe dienten quadratische Kartons 
von 12 cm Seitenlänge, welche auf dreierlei Art blaugelb gemustert 
waren (vgl. Fig. L). Die einen waren auf blauem Grunde (Blau 
No. 12) mit gelben (Gelb No. 4) Streifen beklebt; die Breite der 


78 Karu v. Frisch, 


Dressur auf das Quadratmuster. Beginn 31. August 1913. 


Quadratmuster | Dreieckmuster | Streifenmuster 

Schablone No. a b G d e f 

Bienenfrequenz beim Versuch 

am 1. Sept. 41520 85 34 335 60 14 17 
a 33 174 111 167 6 18 

A ee a 80 96 157 23 31 2 
las. 100 39 2 il 70 0 1 

Re EB a EL 272 36 43 27 7 16 
ee 58 9 35 23 4 0 

ET a 35 24 8 54 1 3 


Dressur auf das Streifenmuster. Beginn 7. September 1913. 


Quadratmuster | Dreieckmuster | Streifenmuster 
Schablone No. a b © | d e | f 
Bienenfrequenz beim Versuch 

am 8. Sept. 935—40 70 267 27 128 5 2 
a DE 5 20 15 11 1k5, g 
ll, 2 Se 47° 19133 8 12 32 15 
N ie) 0 28 2 18 2 79 
Ela EEE a a 17 7 5 12 88 1 
ar I 16 2 7 0 1 106 
1a 22.201080 11.00 41 12 4 20 123 5 
lan 37 1000 ER 1721 0 174 | 2 0 


Streifen betrug 1 cm. Die zweiten waren blaugelb quadriert (Seiten- 
länge der Quadrate — 1 cm), die dritten auf blauem Grunde mit 
gelben Dreiecken beklebt (Basis —1 cm, Höhe —=2 cm). Sechs solche 
Kartons (von jedem Muster zwei) wurden auf dem Dressurtische auf- 
gelegt und mit Uhrschälchen beschickt; aufden Quadrat-Mustern 
wurden die Bienen gefüttert. Bei den Zählversuchen wurden natür- 
lich 6 reine Schablonen in veränderter Anordnung aufgelegt und 
mit leeren Uhrschälchen beschickt. Das Resultat läßt sich dahin 
zusammenfassen, daß während einer siebentägigen Dressur keine 
Unterscheidung des Quadratmusters von dem Dreieckmuster erreicht 
wurde; dagegen wurde das Streifenmuster weniger stark frequentiert 
als die beiden anderen (wie auch für unser Auge diese unterein- 
ander mehr Ähnlichkeit besitzen als mit dem Streifenmuster). Doch 
war auch die Unterscheidung des Streifenmusters keine sichere. 
Zur Kontrolle wurde im Anschluß daran eine Dressur auf das 
Streifenmuster. begonnen und sechs Tage lang fortgesetzt. Es 
war insofern ein Erfolg zu verzeichnen, als nun bei den Zählver- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 79 


suchen das Streifenmuster viel stärker als in der ersten Versuchs- 
reihe und meist stärker als die anderen Schablonen frequentiert 
wurde. Wie wenig vollkommen jedoch die Dressur gelungen 
war, lehrte die Unsicherheit der Bienen beim Anflug und zeigt auch 
die obenstehende Tabelle. 

Man könnte hier wiederum die Ursache für die schlechten 
Resultate in der Kleinheit der verwendeten Formen sehen wollen; 
man könnte sagen: die Bilder, die das Bienenauge liefert, sind viel- 
leicht zu verschwommen, als daß man eine scharfe Unterscheidung 
solcher Muster erwarten könnte. Demgegenüber brauche ich nur 
auf die im vorigen Kapitel beschriebenen Dressurversuche hinzuweisen, 
vor allem auf den Versuch mit den konzentrischen blauen und gelben 
Ringen, die genau so breit waren wie die Streifen des Streifen- 
musters. 

Aber wie kommt es denn, so wird man fragen, daß das eine 
Mal die Dressur auf Farbenmuster und Formen gelingt, das andere 
Mal nicht? Mir scheintdas Gemeinsameder mißlungenen 
Versuche darin zu liegen, daß hier von der Biene die 
Unterscheidung von Mustern und Formen verlangt 
wurde, die ihr von Natur aus völlig fremd waren. Bei 
der Dressur auf die Sternform, auf die Enzianform handelte es sich 
um Formen, mit denen die Biene vertraut ist; die in 8 Felder ge- 
teilte Scheibe ist mit strahlenförmigen Zeichnungen, wie sie an 
Blüten vorkommen, wohl vergleichbar; die blaugelben konzentrischen 
Ringe erinnern an die Farbenanordnung bei vielen Compositen; 
warum mit dem „Links-Rechts-Versuch“ den Bienen keine unnatür- 
liche . Aufgabe gestellt ist, wurde bereits erörtert (S. 73). Aber 
Quadrate, Dreiecke und Ellipsen übersteigen die Fassungskraft des 
kleinen Bienenhirns, weil sie ihm neu sind, und nur wo die Unter- 
schiede sehr in die Augen fallen, wie bei den langgestreckten Recht- 
ecken des Streifenmusters gegenüber den kleinen Quadraten und 
Dreiecken, läßt sich mit Mühe ein unsicherer Erfolg erreichen. Wir 
finden hier eine neue Bestätigung für eine alte Erfahrung: dab 
die Insecten, und mögen sie zu den kompliziertesten 
Instinkten befähigt sein, mit ihren Handlungen den 
engen Kreis des Gewohnten und durch Generationen 
Vererbten nicht leicht verlassen. 


Erst nach Abschluß der Versuche wurde ich mit einer Arbeit TURNER’s 
bekannt (106), deren Ergebnis mit meinen zuletzt beschriebenen Befunden 
vielleicht auf den ersten Blick in Widerspruch zu stehen scheint. TURNER 


80 Kart v. Frisch, 


versuchte gleichfalls Bienen auf Farbenmuster zu dressieren. Meine 
Kästchenmethode ist der seinigen sehr ähnlich. Er verwendete Karton- 
kästehen, die mit einem Loch versehen waren. Im Inneren des Dressur- 
kästehens wurde den Bienen Honig geboten. Die Kästchen waren außen 
verschieden gefärbt und gemustert, und zwar einfarbig grün, einfarbig rot, 
rotgrün längsgestreift, rotgrün quergestreift, grün mit roten Sprenkeln und 
schwarzweiß längsgestreift. Er dressierte auf ein rotgrün längsgestreiftes 
Kästchen und gibt an, daß die Dressur vollkommen gelang, d. h. daß die 
Bienen dieses Kästehen von allen anderen mit Sicherheit unterschieden. 
Einen Widerspruch zu den hier geschilderten Versuchen könnte man nur 
darin sehen, daß die Bienen das rotgrün längsgestreifte vom rotgrün quer- 
gestreiften Kästchen unterschieden; bei allen anderen bestand nicht nur 
ein Unterschied des Musters, sondern auch ein Unterschied der Farbe — 
zwischen den rotgrün gestreiften und dem rotgrün gesprenkelten Kästchen 
wenigstens ein Unterschied im Mengenverhältnis der beiden Farben, wie 
seine Abbildung lehrt. Für die Frage nach der Unterscheidung des rot- 
grün längsgestreiften vom quergestreiften Kästchen kommen nur zwei von 
seinen Versuchen in Betracht, da bei den übrigen das Dressurkästchen 
Honig enthielt, während die anderen leer waren. Auch wenn man durch 
diese zwei Versuche, auf die ich im Detail nicht eingehen möchte, die 
Frage für entschieden hält, dürfte trotz der „Unnatürlichkeit“ des Musters 
ein Widerspruch mit meinen Resultaten nicht bestehen. Denn die Ab- 
bildungen TURNER’s zeigen, daß bei dem quergestreiften Kästchen das 
Flugloch rechts und links rot, oben und unten grün begrenzt war, während 
es bei dem längsgestreiften Kästchen rechts und links grün, oben und 
unten vorwiegend rot begrenzt war; die Unterscheidung könnte also in 
ähnlicher Weise erfolgt sein wie bei meinem „Links-Rechts- Versuch“ (S. 72,73). 


6. Biologische Notizen. 


Zum besseren Verständnis des Folgenden verweise ich auf den 
Situationsplan Fig. M auf S. 81. B, und BD, sind die beiden 
Bienenstände, welche für meine Versuche in Betracht kamen. Andere 
Stände waren in der näheren Nachbarschaft nicht vorhanden. Bei 
b, standen im Sommer 1912 sechs, 1913 fünf Völker; bei D, standen 
drei Völker. 

Die Dressurversuche spielten sich im Sommer 1912 ausschließlich 
an der mit a bezeichneten Stelle ab. Ich erwartete, dab vor allem 
die Bienen aus dem nächstgelegenen Stande 5,, die nur einen freien, 
ebenen Wiesenstreif zu überfliegen brauchten, an der Futterstelle 
erscheinen würden. Indessen fiel mir bald auf, daß alle von a ab- 
fliegenden Bienen die Richtung nach dem entfernteren, durch einen 
Baum und einen Hügel verdeckten Bienenstand 5, einschlugen. 
Um Klarheit zu gewinnen, markierte ich 2 Tage, nachdem ich die 
Dressur begonnen hatte, an der Futterstelle eine große Zahl von 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. s1 


Fig. M. Brunnwinkl. 2880:1, 
WEN Häuser. X Dressurplätze. © Bäume. B,, B, Bienenhäuser. Z Linde. 


Bienen durch Betupfen des Thorax mit Ölfarbe und beobachtete 
dann alle Bienenstöcke an beiden Ständen. Da zeigte sich, daß 
dieam Dressurplatze verkehrenden Bienen ausschließ- 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 6 


32 . KarL v. Frisch, 


lich aus einem Stocke des Bienenstandes BD, stammten. 
Und dies blieb so während des ganzen Sommers. 

Wenn eine Biene eine neue Nahrungsquelle entdeckt hat, folgen 
ihr bekanntlich meist andere Bienen ihres Volkes nach, in wechselnder 
Zahl, je nach der Ergiebigkeit der Nahrungsquelle. Demnach wäre 
es wohl verständlich, daß zunächst nur Bienen von einem Volke 
an den Futterplatz kamen — von dem Volke, dem die erste Ent- 
deckerin des neu gebotenen Honigs angehörte. Aber ist es denkbar, 
daß von so vielen nahen Bienenvölkern durch Wochen hindurch 
kein zweites den Platz gefunden hätte, wo täglich von früh bis 
abends Nahrung in reichlicher Menge geboten wurde? Wo doch 
manche Köchin, die Früchte einkocht, mancher Imker, der Waben 
ausschleudert, manche Hausfrau, die im Freien Honig auf den 
Frühstückstisch setzt, über die Findigkeit der Bienen zu klagen weiß! 

Ich habe des öfteren versucht, ein anderes Volk an den Futter- 
platz zu locken, teils indem ich mit Honig bestrichene Bogen vor 
den Bienenstand hielt und Bienen, die sich darauf niederließen, samt 
dem Honigbogen an den Futterplatz trug, teils indem ich Bienen 
vor dem Stock abfing und an die Futterschale brachte. Solche 
Tiere fanden wohl in den Stock heim, kehrten aber niemals an 
den Futterplatz zurück. Die Biene muß einen Ort selbst entdecken, 
wenn sie wiederkehren soll; ich kann hierin die Beobachtungen 
anderer Autoren nur bestätigen. 

Aber daß eben die Futterstelle nicht auch von anderer Seite 
entdeckt wurde, blieb mir rätselhaft. Und erst die Beobachtungen 
im folgenden Sommer brachten Aufschluß. 

Ich habe schon früher erwähnt, daß ich im Sommer 1913 an 3 
Versuchsstellen (a, b und c, S. 81) zugleich arbeitete, später auch 
an einer vierten (d). Diesmal stammten die beteiligten Bienen aus 
zwei Völkern, und zwar diesmal vom Bienenstande B,. Weder 
in einen anderen Stock dieses Bienenstandes, noch in einen Stock 
des Standes B, habe ich während des ganzen Sommers, trotz 
häufiger Kontrolle, eine markierte Biene einfliegen sehen. Die Bienen 
aus jenen beiden Völkern aber verkehrten an allen Futterstellen. 
Betrachten wir zunächst nur das erste Auffinden der neuen Futter- 
stellen — die nicht zu gleicher Zeit, sondern sukzessive aufgerichtet 
wurden — so ist es leicht verständlich, daß die Völker, welche die 
erste Futterstelle gefunden hatten, auch an den folgenden die ersten 
Entdecker waren; ich habe schon erwähnt (S. 12), daß nicht ununter- 
brochen gefüttert wurde; war die Futterschale geleert, so schwärmten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 83 


die Bienen suchend umher, erst in der nächsten Umgebung, dann in 
größerer Entfernung, und es war zu erwarten und ließ sich direkt 
beobachten, daß sie dann auch entferntere Plätze inspizierten, die 
mit ihrer Futterstelle eine gewisse Ähnlichkeit besaßen, so vor allem 
die anderen Häuser des Tales!) — und so blieb ihnen eine neue 
Futterstelle an einem solchen Orte nicht lange verborgen. Die Be- 
fürchtung lag nahe, daß die gleichen Bienenindividuen in buntem 
Durcheinander an die verschiedenen Futterstellen kommen würden, 
was das Vornehmen verschiedener Dressuren an den verschie- 
denen Plätzen natürlich unmöglich gemacht haben würde. Dies traf 
aber nicht zu. Es mußte nur an den 4 Futterplätzen stets an- 
nähernd gleichzeitig gefüttert werden, so daß die Bienen, wenn sie 
an einer Stelle die Schale geleert hatten und nun nach einigem 
Suchen an eine andere Futterstelle gerieten, auch dort nichts vor- 
fanden. So trat alsbald eine säuberliche Scheidung der beteiligten 
Bienen in 3, resp. 4 Scharen ein, von denen jede nur an einem der 
Dressurplätze verkehrte. Während des ganzen Sommers waren nur 
sehr selten einzelne Tiere an „falschen“ Plätzen zu sehen (sie 
waren in verschiedenen Farben markiert), und solche pflegte ich zu 
töten. 

Wenn ich oben sagte, daß in diesem Sommer die Bienen von 
zwei verschiedenen Völkern an die Futterstellen flogen, so muß ich 
nun hinzufügen, daß dies nicht dauernd, sondern nur einige Wochen 
hindurch so war. In den allerersten Tagen kamen die Bienen, so 
wie im Vorjahre, nur aus einem einzigen Stocke; er sei mit I. be- 
zeichnet. Dies wurde am 2. Tage, nachdem wir mit der Dressur be- 
gonnen hatten, festgestellt. Schon am 3. und 4. Tage fiel uns eine 
merkwürdige Erscheinung auf, die im vergangenen Sommer nicht zu 
beobachten war. Auf dem Versuchstische und auf dem Boden in der 
nächsten Umgebung lagen tote und halbgelähmte, nur mehr schwach 
sich regende Bienen. Die Todesursache blieb nicht lange verborgen. 
Man sah häufig, wie am Futternapf selbst oder in seiner Umgebung 
plötzlich eine oder zwei Bienen über eine andere herfielen und sie in 
heftigem Kampfe über den Tisch zerrten. Siepackten sich meist mit den 
Kiefern an den Flügeln und suchten sich gegenseitig Stiche beizubringen. 
Dies gelang ihnen wohl meistens nicht, denn in der Regel endete 
der Kampf damit, daß die Gegner über die Tischkante kollerten und 
dann nach verschiedenen Richtungen davonflogen. Daß aber der 


1) Ähnliches beobachtete auch v. BUTTEL-REEPEN (12, p. 192, 193). 


6* 


34 Karr v. Frisch, 


Streit nicht immer so harmlos endete, bewiesen die zahlreichen 
Toten. Und als wir nun naeh Ö5tägiger Fütterung abermals in 
größerem Umfange Bienen markierten und ihre Herkunft feststellten, 
da zeigte sich, dab nun auch ein zweites Volk (es sei mit II bezeichnet) 
in beträchtlicher Zahl an den Futterstellen vertreten war. Es lag 
nahe, die Streitereien als Kampf zwischen diesen beiden Völkern auf- 
zufassen, und die weiteren Beobachtungen begünstigen diese An- 
nahme. Die Kämpfe an den Futterstellen dauerten an, und gleich- 
zeitig war zu bemerken, daß im Laufe der nächsten 3 Wochen an 
allen Dressurplätzen die Bienen des zweiten Volkesimmer mehr überhand 
nahmen und die Bienen des anderen Volkes, die in den ersten Tagen 
die Alleinherrscher gewesen waren, immer mehr an Zahl zurück- 
gingen. In der letzten Augustwoche fiel uns auf, daß an allen 
Futterstellen Friede und Eintracht herrschte. Keine Streitereien 
mehr, keine toten Bienen. Und nun sahen wir bei der Beobachtung 
der Bienenstände keine einzige der frisch markierten Bienen mehr 
im Stock I einfliegen. Wiederum gehörten alle beteiligten Bienen 
einem einzigen Stocke an, und zwar dem Stock II, und dies blieb 
so auch während der folgenden Septemberwochen. Das zweite 
Volk hattedaserste anallen Futterstellen vollständig 
verdrängt. Es ist vielleicht von Interesse, dab dieser zweite 
Stock im Volke wesentlich stärker war als der erste. 

Nun ist es verständlich, warum nicht eine größere Zahl ver- 
schiedener Völker zu den Dressurplätzen kam. Wohl werden 
gelegentlich auch Bienen von anderen Stöcken die Futterstellen ent- 
deckt haben, aber die Bienen, die von diesen schon Besitz ergriffen 
hatten, werden sie als Fremdlinge erkannt und vertrieben haben.!) 

An den natürlichen Nahrungsquellen, etwa an einem reichlich 
blühenden Baume, dürften solche Unverträglichkeiten kaum vor- 
kommen. Hier liegen ja auch die Verhältnisse ganz anders, vor 
allem drängen sich nie solche Mengen von Bienen an einer Stelle 
zusammen wie bei unseren Futterschälchen. Ich habe mich auch 
davon überzeugt, daß an einer Linde (L auf dem Plan S. 81), die in 
voller Blüte stand und die angenähert ebensoweit wie die Dressur- 
plätze von den Bienenständen entfernt war, Bienen aus den ver- 


1) Es sei erwähnt, daß die Bienenvölker, um die es sich hier handelt, 
alle derselben (deutschen) Rasse angehören. Sämtliche Stöcke auf beiden 
Bienenständen sind (binnen 12 Jahren) aus einem gemeinsamen Mutter- 
stocke hervorgegangen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 35 


schiedensten Stöcken friedlich nebeneinander sammelten. Nachdem 
ich an der Linde ein paar Dutzend Bienen markiert hatte, konnten 
wir an 6 von den 8 Stöcken beider Stände die gezeichneten Tiere 
einfliegen sehen. Ob die übrigen 2 Stöcke (einer vom Stande B,, 
einer von B,) nur in geringerem Grade oder gar nicht beim Be- 
suche dieser Linde beteiligt waren, kann ich nicht entscheiden. 


Es ist eine altbekannte Sache, daß eine Biene, die eine neue 
ergiebige Nahrungsquelle entdeckt hat, alsbald eine größere Zahl 
von Gefährten herbeizubringen pflegt. Auch ich konnte dies jedes- 
mal beobachten, wenn eine neue Futterstelle errichtet werden sollte 
und zu diesem Zwecke große, mit Honig bestrichene Papierbogen 
aufgelegt wurden. Es währte in der Regel einige Stunden, bis diese 
von einer Biene entdeckt wurden. Dann aber wuchs die Zahl der 
kommenden Bienen rasch an, und nach einer oder wenigen Stunden 
waren sie zu Hunderten an den Honigbogen geschäftig. Ich habe 
bei solchen Gelegenheiten zu Anfang, wo erst wenige Bienen zu den 
Honigbogen kamen und wo man daher noch die einzelnen Individuen 
im Auge behalten konnte, mehrmals beobachtet, daß eine Biene, die 
bereits an den Honigbogen gewesen und durch Markierung kenntlich 
gemacht war, bei der Wiederkehr vom Stocke gleichzeitig mit 
1—3 neuen Bienen ankam. Es ist naheliegend, hier ein Mit- 
teilungsvermögen anzunehmen. Doch muß auch die Möglichkeit 
zugegeben werden, daß beschäftigungslose Bienen des Stockes ledig- 
lich durch das Gebahren des mit reicher Beute heimkehrenden Tieres 
auf die neue Nahrungsquelle aufmerksam werden und der ausfliegen- 
den Biene nachfolgen, ohne daß diese aktiv etwas dazu beiträgt. 

Ähnliche Beobachtungen wie beim erstmaligen Auflegen eines 
Honigbogens waren an den Futterstellen stündlich zu machen, so- 
bald die Dressur in Gang war. Es wurde schon mehrmals erwähnt, 
daß nicht andauernd, sondern mit etwa '/,stündigen Pausen gefüttert 
wurde. War nun der Futternapf leer, so verflogen sich die Tiere 
allmählich; bald waren nur mehr wenige Bienen zur Stelle, und ab und 
zu kam eine neue angeflogen, die sich einige Zeit suchend bei der 
Futterschale umhertrieb. Wurde nun die Schale wieder gefüllt, so 
sogen sich die anwesenden Bienen voll, kehrten heim, und dann 
kamen nach wenigen Minuten die zu jener Futterstelle ge- 
hörigen (an ihrer Markierung kenntlichen) Bienen in großen Scharen 
angeflogen. Auch hier liegen zwei Möglichkeiten vor: entweder haben 
die heimgekehrten Bienen ihre Genossen auf irgendeine Weise direkt 


86 Karı v. Frisch, 


davon verständigt, daß es wieder Futter gebe, oder die im Stocke be- 
findlichen Bienen haben dies selbständig den mit gefüllter Honigblase 
heimkehrenden Tieren angemerkt. Beides aber setzt voraus — und 
dies scheint mir gerade das Bemerkenswerte daran —, daß unter 
den nach vielen Tausenden zählenden Bewohnerneines 
Stockes die wenigen Tiere, die an einer bestimmten 
Futterstelle verkehren, ständig miteinanderin Füh- 
lung sind und sich gewissermaßen persönlich kennen. 


7. Die praktische Bedeutung eines farbigen Anstriches 
der Bienenstöcke; Versuche über die Orientierung der Bienen 
bei der Heimkehr in den Stock. 


a) Historisches. 


Es ist bei Imkern ein alter und weit verbreiteter Brauch, die 
Vorderfront der Bienenstöcke oder auch nur die Flugbrettchen in 
verschiedenen Farben zu streichen, um den heimkehrenden Bienen 
das Auffinden ihres Stockes zu erleichtern. Über den Wert dieses 
Verfahrens sind die Meinungen geteilt — nicht nur bei Imkern, die 
ihre Ansicht meist nur durch gelegentliche und nicht immer kritische 
Beobachtungen stützen, sondern auch bei Solchen, die ihre Meinung 
experimentell zu begründen suchten. 

BETHE (6) maskierte einen (isoliert stehenden) gelben Bienen- 
stock durch grüne Zweige und blaues Papier und veränderte auch 
seine Umgebung, indem er hinter ihm bunte Tücher anbrachte und 
den Rasen vor und neben dem Stocke mit Papier belegte. Die 
Bienen fanden trotzdem ihr Flugloch, teils nach einigem Zaudern, 
teils ohne merkliche Störung, je nach der Farbe der aufgebreiteten 
Papiere. Vor einem anderen Bienenstocke erhob sich eine hohe 
Platane. Er ließ den Baum bei starkem Bienenfluge fällen; dies rief 
keine Störung hervor, und während die Bienen früher zwischen 
Platane und Stock steil herabgeflogen waren, flogen sie jetzt gerad- 
linig schräg durch den Raum, wo die Platane gestanden hatte. 
BETHE schließt aus diesen Versuchen, daß das Finden des Heimweges 
nicht auf optischen Erinnerungsbildern beruhen könne. Aber auch 
durch den Geruchsinn werden sie nicht zum Stocke geleitet. Denn 
als er z. B. den freistehenden Bienenstock um 2 Meter nach rück- 
wärts verschob, fanden ihn die Bienen nicht auf, sondern schwärmten 
da, wo der Stock gestanden hatte, in der Luft umher und bildeten 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 87 


so eine Wolke, die am dichtesten genau an der Stelle war, wo sich 
vorher das Flugloch befunden hatte. Diese und andere Beob- 
achtungen führen ihn zu dem Satze: Es bleibe uns „nichts anderes 
übrig, als anzunehmen, daß die Bienen durch eine uns ganz unbe- 
kannte Kraft zum Stock zurückgeführt werden“ (6, p. 89). 

Die These von der „unbekannten Kraft“ hat zu lebhaftem 
Widerspruch Anlaß gegeben. Vor allem waren es v. Burter- 
REEPEN (12) und Foren (21, S. 261—279), die die Berue’schen 
Experimente im einzelnen kritisierten und ihnen jede Beweiskraft 
absprachen. Für ihre eigene Ansicht, daß sich die Bienen auf 
ihren Flügen vorwiegend durch den Gesichtssinn orientieren, brachten 
sie mancherlei Belege, sogar aus BerHe’s eigenen Beobachtungen. 
Eine Erwiderung Brrar's (7) wirkt wenig überzeugend (vgl. auch 
v. BUTTEL-REEPEN (13)). 

Von. den Argumenten, die für die optische Orientierung der 
Bienen beigebracht wurden, seien hier nur zwei hervorgehoben. 

Das Benehmen vonBienen, die das erstemal ihren 
Stock verlassen, erklärt sich am einfachsten durch die An- 
nahme, daß sie sich das Aussehen ihres Stockes und seiner Um- 
gebung einzuprägen suehen. Solche Bienen „spielen vor“; 
v. BurreL-Reepen schildert dies mit folgenden Worten (12, p. 215 
u. 216): 

„Wie sehr die Bienen der Augen beim Fortfluge von der Wohnung 
bedürfen, geht in sehr klarer Weise aus dem auffälligen Verhalten bei 
dem ersten Ausfluge hervor. Sowie die Biene abfliegt, wendet sie sich 
mit dem Kopf dem Stocke zu und in fortwährendem Auf- und Nieder- 
schweben (dem Mückentanz ähnlich) wird der Stock selbst, die Nachbar- 
stöcke und das Bienenschauer genau gemustert und zwar, ich wiederhole 
es, stets mit den Augen der Wohnung zu gerichtet, wodurch 
also auch ein leichtes Rückwärtsfliegen bewirkt wird. Das ist das 
sog. „Vorspiel“, dessen von BETHE gar nicht gedacht wird und dessen 
für die Orientierung durch den Gesichtssinn überaus charakteri- 
stische und beweisende Ausführung von ihm nicht beachtet worden ist. 
Erst nach diesem engeren Vorspiel werden kleine und immer größere 
Orientierungskreise gezogen und dabei die nähere und fernere Umgebung 
eingeprägt. 

„Eine alte Biene fliegt bei reicher Tracht grade und pfeilschnell 
aus dem Flugloche fort, sie „schießt“ aus dem Flugloche, sie hat sich 
völlig eingeflogen und kennt ihre Flugbahn, eine junge erstmalig Fliegende 
macht es stets wie eben geschildert . . .* 


In guter Übereinstimmung mit dieser Auffassung steht die 
Beobachtung, daß Bienen nur dann, wenn sie vorher einen Orientierungs- 


88 Karu v. Frisch, 


flug unternommen hatten und nur aus Gegenden, die ihnen von 
ihren Ausflügen her bekannt: sind, in ihren Stock zurückfinden: 


„l. Entnimmt man einem Stocke junge, flugfähige Bienen (Brut- 
ammen), die noch nicht ihren Orientierungsausflug gehalten haben, und 
läßt sie unweit des Standes fliegen, so findet keine in ihren Stock zurück. 

2. Wirft man alte Flugbienen selbst in sehr weiter Entfernung auf, 
so finden sie alle zurück. 

3. Bringt man aus einer fernen Ortschaft, die mehr als 7 km ab- 
gelegen ist, ein Volk herbei und läßt alte Flugbienen, bevor sie einen 
Örientierungsausflug machen konnten, auch nur 30—40 m von ihrer 
Wohnung fliegen, so findet keine in den Stock zurück. 

4. Zwei Völker, die ich im Garten des Zoologischen Institutes in 
Jena zwecks anderweitiger Beobachtungen aufgestellt hatte, wurden am 
Schluß des Sommersemesters 1899 an einen ungetähr 2000 m entfernten 
Bienenstand eines Jenenser Imkers geschafft. Da die Völker nicht be- 
täubt wurden, war es vorauszusehen, daß sehr viele der alten Flugbienen 
auf den Institutsstand zurückkehren würden, und zum Unterschlupf dieser 
Heimatlosen stellte_ich eine Wohnung mit einigen leeren Waben genau 
dort auf, wo früher das Heim gestanden hatte. Es kamen viele Hunderte, 
die sich trotz voller Flugfreiheit zwei Tage lang verstört in der leeren. 
Behausung herumtrieben und hernach mit Chloroform betäubt und in 
Formol zu Demonstrationszwecken aufbewahrt wurden. Ihr Ortsgedächtnis. 
führte sie zurück. 

Naturgemäß und zwanglos erklärt sich das verschiedene Verhalten der 
Bienen bei diesen vier Experimenten, wenn wir eine Orientierung durch 
die Augen, durch Erinnerungsbilder annehmen, während die unbekannte 
Kraft nur in Wiedersprüche verstrickt und uns vor unlösbare Rätsel 
stellt“ [v. BUTTEL-REEPEN (12, p. 188 u. 189); vgl. auch Romanzs (99)]. 


Wenn es auch durch solche Beobachtungen, denen sich viele 
ähnliche anreihen ließen, sehr wahrscheinlich wird, daß sich die 
Biene auf ihrem Heimwege vom Gesichtssinn leiten läßt, so ist doch 
meines Wissens noch nie in zweckentsprechender Weise untersucht. 
worden, obundin welchem Maßedas Äußereihres Stockes, 
insbesondere seine Farbe, von ihr zur Orientierung 
verwertet wird. 

Zwar liegen einige Angaben hierüber vor, doch läßt sich nicht 
viel aus ihnen schließen: | 

KATHARINER (39) hatte auf einem freien Platze 2 Bienenstöcke 
aufgestellt. Der eine, grün gestrichene, stand links und war leer; 
der andere, gelb gestrichene, stand rechts und war besetzt. Nun 
wurde ein Ableger des gelben Stockes in den grünen Kasten gesetzt 
und nach Imkerregel der grüne Stock an Stelle des gelben gestellt — 
aber statt den gelben an den früheren Platz des grünen zu setzen, 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 89 


verschob er ihn nach rechts, so daß wieder rechts der gelbe, links 
der grüne Stock stand. Er erreichte den gewünschten Erfolg nicht, 
die meisten heimkehrenden Bienen flogen in den (gelben) Mutterstock, 
und der Ableger war am folgenden Tage sehr volkarm. Doch kann 
man hieraus nicht schließen, dab es die gewohnte gelbe Farbe war, 
welche die Bienen in den alten Stock zurückleitete. Es kann — 
neben anderen Merkmalen des Stockes, der ja als ganzer verschoben 
wurde — vor allem seine relative Lage zum andern Stocke das 
Ausschlaggebende gewesen sein: die Bienen waren gewohnt in den 
rechtsstehenden der beiden Bienenstöcke einzufliegen und behielten 
diese Gewohnheit auch bei, nachdem beide Stöcke ein Stück weit 
nach rechts verschoben worden waren. Er fing später an jedem 
der beiden Stöcke eine Anzahl ausfliegender Bienen ab, markierte 
sie und versah dann die beiden Stöcke mit Pappdeckelschablonen, 
und zwar den grünen Stock mit einer gelben, den gelben mit einer 
grünen Schablone. Die Bienen stauten sich sofort vor den Stöcken 
an, krochen aber dann doch hinein; die markierten Tiere gingen 
fast alle in die richtigen Stöcke. Auch aus diesem Versuche läßt 
sich nichts über den Einfluß der Farbe entnehmen. Die Stauung 
braucht nicht durch den Wechsel der Farbe, sie kann auch nur 
durch die Anwesenheit der ungewohnten Pappdeckelschablone hervor- 
gerufen sein; und daß die markierten Bienen in den richtigen Stock 
trotz der veränderten Farbe einkehrten, kann wieder — wie 
KATHARINER selbst andeutet — daher kommen, daß das auffallendste 
Merkzeichen für sie die relative Lage ihres Stockes war. 

THEENn schreibt (104, p. 101): „Steckt man einem Volk während 
des Fluges ein andersfarbiges Flugbrett vor, so wird man sehen, 
wie die heimkehrenden Bienen sofort stutzen und nicht anfliegen 
mögen, wenn auch die Form und Größe dem des ersten gleich ist. 
Steckt man dann das altgewohnte Flugbrett wieder vor, so fliegen 
die Bienen sogleich wieder an...“ An dem „altgewohnten“ Flug- 
brett haftet gewiß ein intensiver Bienengeruch, und es wäre denkbar, 
daß das Fehlen dieses vertrauten Geruches die Bienen beim Anfluge 
stutzen machte. Ein Kontrollversuch mit gleichfarbigen neuen 
Flugbrettchen wurde nicht angestellt. 

Mit mehr Berechtigung ließen sich manche Beobachtungen von 
Bienenzüchtern — wenn sie richtig sind — als Argumente für die 
Beachtung der Stockfarbe von seiten der Bienen anführen. So 
schreibt STÄHELIN (zitiert nach v. BuTTEL-REEPEN 12, p. 291 u. 292): 
„Ein schwacher Nachschwarm mit größtenteils jungen Bienen aus 


90 Karu v. Frisch, 


einem vorn blau angestrichenen Kasten zerstreute sich bei starkem 
Vorspiel der anderen Völker und setzte sich überall in kleinen 
Klümpchen an. Bald suchten sie ihre alte Heimat wieder auf, aber 
nur einzelne fanden sie, die übrigen flogen zu anderen Stöcken und 
welchen? Überall wo ein blaues Türchen sie einlud, begehrten 
sie Einlaß, sonst nirgends; leider wurden sie aber so unfreund- 
lich empfangen, daß vor allen blau markierten Kasten der Boden 
mit Leichen bedeckt war.“ 

Lossına (50) hatte seine Stöcke abwechselnd rot, weiß und blau 
gestrichen. Wenn er einen weißen Stock entfernte, flog ein großer 
Teil der Bienen am roten oder blauen Stocke vorbei in den nächsten 
weißen. Ähnliche Beobachtungen machte Kınyon (43). 

Auch v. Hxzss hat sich in jüngster Zeit mit dieser Frage be- 
schäftigt (36, p. 99—101); er meint, alle seine Versuche „zeigen 
schlagend die Unhaltbarkeit der verbreiteten Meinung von einem 
Einfluß der Farbe der Umgebung eines Flugloches auf die Flug- 
richtung der Bienen“. Doch zeigen sie in Wahrheit nur, daß bei 
seiner Versuchsanordnung den Bienen zum richtigen Auffinden ihres 
Flugloches andere, auffälligere Merkmale zu Gebote standen als die 
Farbe seiner (recht kleinen) Schablonen. Ob er die Versuche an 
einem größeren Bienenstande oder an einem einzeln stehenden Stocke 
ausgeführt hat, ist, wie manches andere, was von Wichtigkeit wäre, 
aus seinen Angaben nicht zu ersehen. 


b) Eigene Versuche. 


An kleinen Bienenständen bildet schon die relative Lage der 
Stöcke ein auffälliges Merkzeichen für die Bienen, welches ihnen 
ermöglicht, ihren Stock leicht und sicher aufzufinden. Nur an 
größeren Bienenständen, die mit zahlreichen Stöcken von gleich- 
artigem Bau besetzt sind, wird ein farbiger Anstrich — wenn über- 
haupt — von Bedeutung sein. An solchen Bienenständen sind 
daher auch die Versuche anzustellen, wenn man über die Bedeutung 
eines farbigen Anstriches Aufschluß erhalten will. Ich bin Herrn 
Dr. W. Hzm, Vorstand des Kreisvereins für Bienenzucht und Obst- 
bau in Oberbayern, zu großem Danke verpflichtet, daß er mir zu 
diesem Zwecke den Vereinsbienenstand in Pöcking am Starnberger- 
See bereitwillig zur Verfügung stellte. 

Auf dem Bienenstande (Taf. 4 Fig. 16) befanden sich in zwei 
Reihen übereinander 30 Stöcke („Gerstung-Beuten“), die sämtlich 
weiß gestrichen waren und deren Äußeres aus der Photographie 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 91 


zu ersehen ist. An ihren Vorderseiten waren kleine, verschieden- 
farbige Blechplättchen angebracht; die Anflugbrettchen befanden 
sich alternierend in verschiedener Höhe. Nur ein Teil der Stöcke 
war bevölkert. 

Ich stellte nun in der unteren Reihe nebeneinander fünf leere 
Stöcke auf (an den in Fig. 16 mit 1—5 bezeichneten Plätzen), deren 
Anflugbrettehen in gleicher Höhe waren und von denen die farbigen 
Blechplättchen entfernt wurden. Stock No. 4 wurde mit zwei 
Schablonen aus starkem Zinkblech versehen, von denen die eine 
auf das Flugbrettchen gelegt, die andere (mit einem dem Flugbrett- 
chen entsprechenden Ausschnitte) an der Vorderwand des Stockes 
leicht abnehmbar befestigt wurde (vgl. Taf. 4 Fig. 17). Beide 
Schablonen waren an der sichtbaren Seite blau, an der Unter- resp. 
Rückseite gelb gestrichen. Am Stock No. 5 wurden zwei genau 
gleiche Schablonen derart befestigt, daß die gelben Flächen sichtbar 
waren. Mein Plan war, ein Bienenvolk in den blauen Stock zu 
setzen und zu versuchen, ob die Bienen, nachdem sie sich eingeflogen 
hätten, durch Vertauschen der Farben in einen falschen Stock ge- 
lockt werden könnten. Hierbei durfte das Vertauschen der Farben 
nicht so vorgenommen werden, daß man die Schablonen mitein- 
ander vertauschte. Denn hätte dies ein positives Resultat gehabt, 
so wäre man im Zweifel gewesen, ob die Bienen durch die gewohnte 
blaue Farbe oder durch den an den blauen Schablonen haftenden 
„Nestgeruch“ zum falschen Stocke geleitet worden seien. Darum 
waren die blauen Schablonen auf der Rückseite gelb, die gelben auf der 
Rückseite blau gestrichen. Nun konnte man durch Umdrehen der 
Schablonen ihre Farben vertauschen, ohne ihre Plätze zu verändern.) 

Am 29. Mai 1913 wurde ein starker Schwarm eingefangen und 
am Morgen des 30. Mai in den blau maskierten Stock No. 4 gesetzt. 
Die Bienen begannen alsbald kleine Orientierungsflüge zu unter- 
nehmen, und nach einer Stunde schwärmten sie in Menge vor ihrem 


1) Im Prinzip die gleiche Versuchsanordnung hat schon vor mir Herr 
K. HorFMmann, kgl. Landesinspektor für Bienenzucht, angegeben. Er veranlaßte 
einen Imker, an seinen Bienenstöcken drehbare Flugbrettchen anzubringen, 
die oben und unten in verschiedenen Farben gestrichen waren. Der Imker 
gab an, daß sich die Bienen durch das Umdrehen der Flugbrettchen nicht 
hätten stören lassen. Herr HorMmAnNn selbst hat die Versuche nicht ge- 
sehen. Da ich über die Einzelheiten des Versuches nicht unterrichtet bin, 
kann ich über die Ursache des negativen Resultats keine Vermutungen 
äußern. 


03 Karı v. Frisch, 


neuen Stocke umher. An diesem und an den folgenden Tagen 
herrschte strahlend schönes Wetter. - 

Nach zwei Tagen, am 1. Juni, flogen die Bienen im blauen 
Stocke sehr lebhaft und ohne Zögern aus und ein. Weder an dem 
linken, unmaskierten, noch an dem rechten, gelb maskierten Nachbar- 
stocke war eine Biene zu sehen; die Flugspalten dieser Stöcke waren 
nicht verschlossen; in ihrem Inneren befanden sich einige leere 
Bienenwaben, die vor zwei Jahren ausgeschleudert worden waren. 
Wir zählten nun 5 Minuten lang die Bienen, die im blauen Stocke 
einflogen !); der Flug war sehr konstant. Dann wurden rasch am 
Stocke No. 4 und No. 5 die Schablonen umgedreht, so daß nun der 
früher blaue Stock No. 4 gelb, der früher gelbe Stock No. 5 blau 
maskiert war. Sofort war eine auffällige Veränderung im Benehmen 
der Bienen zu bemerken. Vor dem jetzt blauen Stocke, der vorher 
gänzlich verlassen war, schwärmten zahlreiche Bienen umher, und 
viele ließen sich sofort auf seinem Flugbrettchen nieder und krochen 
durch den Flugspalt in den leeren Stock. Aber auch den bewohnten, 
jetzt gelben Stock umschwärmtenr zahlreiche Tiere, und nicht wenige 
kehrten auch hier ein, sichtlich zögernd (die Zahlen folgen unten). 
Nach 5 Minuten wurden die Schablonen abermals umgedreht, so daß 
die frühere, normale Anordnung wiederhergestellt war; der Flug- 
spalt vom Stock No. 5 wurde verschlossen, um nachher die Zahl 
der Bienen in seinem Inneren feststellen zu können. Mit einem 
Schlage wurde der jetzt wieder gelbe Stock No. 5 völlig ignoriert, und 
alles stürzte in geradem Fluge in das Flugloch des blauen Stockes. 

Die Zahl der einfliegenden Bienen wurde von Minute zu Minute 
notiert. 


Es ergab sich: 
Bienenfrequenz 2227: 
Stock No. 4 (blau) Stock No. 5 (gelb) 


57 0 
63 0 
60 0 
54 ) 
56 0 
Summa 290 0 


1) Herr Dr. W. Hein hatte die Freundlichkeit, mich bei den Ver- 
suchen zu unterstützen. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 93 


Schablonen umgedreht. 


Bienenfrequenz 22732; 
Stock No. 4 (gelb) Stock No. 5 (blau) 


12 50 
18 46 
16 40 
25 38 
22 60 
Summa 93 234 


Schablonen umgedreht; Flugloch von Stock No. 5 ge- 
schlossen. 
Bienenfrequenz 2°?=37: 
Stock No. 4 (blau) Stock No. 5 (gelb) 
ca. 127 
67 
65 
67 
60 
Summa 386 


oOSOOO0O00995 


') 


Im Innern des Stockes No.5 befanden sich nach 
Abschluß des Versuches 182 Bienen.) Ich hatte mich 
natürlich davon überzeugt, daß zu Beginn des Versuches keine 
einzige Biene in diesem Stocke war. 

Hierzu muß noch. einiges bemerkt werden. Die Bienen, die in 
den leeren Stock einflogen, merkten offenbar bald, daß hier etwas 
nicht in Ordnung sei. Denn man sah sie häufig unruhig wieder 
aus dem Flugspalt hervorkommen, um oft nach einem kurzen 
Orientierungsfluge abermals einzukehren. Daher ist die Zahl der 
Bienen, welche in diesen Stock hineinflogen, höher als die Zahl der 
Bienen, die nachher in seinem Inneren waren. In der dritten Tabelle 


1) Natürlich hätte hier, nachdem der Flugspalt verschlossen war, 
keine Biene ins Innere können; doch machte auch keine einen Versuch 
hierzu, keine umschwärmte den Stock oder ließ sich auf dem Flugbrettchen 
nieder. 

2) Durch Öffnen eines im Deckel des Stockes angebrachten Loches 
konnten die Bienen einzeln entlassen und auf diese Weise zuverlässig ge- 
zählt werden. 


94 Kart v. Frisch, 


fällt die hohe Zahl bei der ersten Minute auf; sie ist wohl so zu 
erklären, daß bei dem veränderten Aussehen der Stöcke eine Anzahl 
von Bienen mit dem Einfluge zögerten, die nun, nachdem die alte 
Situation wieder hergestellt war, sofort in ihren Stock eilten. 

Nach einer Stunde wurde bei angenähert gleichstarkem Bienen- 
fluge der Versuch in der gleichen Weise wiederholt, um das Ver- 
halten der Bienen photographisch aufzunehmen. 

Taf. 4, Fig. 17 zeigt den normalen Zustand. Der blau mas- 
kierte, bevölkerte Stock steht zwischen zwei leeren, von denen der 
linke unmaskiert, der rechte gelb maskiert ist. Unmittelbar nach 
dieser Aufnahme wurden die Schablonen der beiden maskierten 
Stöcke umgedreht. Die Fig. 18 zeigt den Effekt. Nach Ablauf 
von 5 Minuten wurden die Schablonen wieder in die normale Lage 
zurückversetzt und das Flugloch von Stock No. 5 verschlossen. 
Sofort trat wieder der normale Bienenflug ein. Im Innern des 
Stockes No. 5 befanden sich 193 Bienen. 

Ich habe diesen Versuch an späteren Tagen noch mehrmals 
wiederholt. Das Resultat war im wesentlichen stets das Gleiche. 
Doch war der Prozentsatz der Bienen, die sich durch das Umdrehen 
der Schablonen in den falschen Stock locken ließen, beträchtlichen 
Schwankungen unterworfen. Einen Grund für diese Schwankungen 
vermag ich nicht anzugeben. 

Aus den bisher mitgeteilten Tatsachen geht hervor, daß die 
Farbe des Stockes von den Bienen beachtet und als Merkzeichen 
verwertet wurde. Es geht aber aus ihnen auch hervor, dab die 
Farbe für die Bienen nicht das einzige Kennzeichen ihres Stockes 
war. Denn ein Teil von ihnen flog ja trotz der veränderten Farbe 
in den richtigen Stock. Man könnte hieraus schließen wollen, daß 
die Bedeutung der Farbe des Stockes nicht allzugroß sei, daß den 
Bienen zum Mindesten außer der Farbe noch gleichwertige 
andere Merkzeichen zur Verfügung ständen. Doch wissen wir zu- 
nächst nicht, ob die Bienen nicht auch das Aussehen der Nachbar- 
stöcke zur Orientierung verwerten. Ist dies der Fall, dann mußte 
so, wie die Versuche angestellt wurden, notwendigerweise eine Ver- 
wirrung eintreten. Die Bienen waren gewohnt, in einen blauen 
Stock zu fliegen, neben welchem links ein weißer, rechts ein 
selber stand. Durch das Umdrehen der Schablonen wurde diese 
relative Lage verändert; nun stand neben dem blauen Stocke links 
ein gelber, rechts ein weißer. Esschien nicht ausgeschlossen, 
daß hierdurch ein Teil der Bienen veranlaßt wurde, sich nach Merk- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 95 


zeichen zu orientieren, deren Bedeutung sonst gegenüber der Farbe 
in den Hintergrund tritt, und so zum Auffinden des richtigen Stockes 
geführt wurde. 

Um dies zu prüfen, modifizierte ich den Versuch in folgender 
Weise. Nachdem ich (am 8. Juni, '/, 4 Uhr Nachm.) durch 10 Minuten 
hindurch die Frequenz des blauen Stockes gezählt und dann die 
Situation photographiert hatte (Taf. 4, Fig. 19), drehte ich die 
Schablonen des blauen Stockes (No. 4) an ihrem Platze um, nahm 
ferner die Schablonen vom Stock No. 5 ab und be- 
festigte sie umgedreht am Stocke No. 3 (Fig. 20). Nun 
war die relative Lage der Farben nicht verändert, es stand, wie 
bei der normalen Anordnung, links von dem blauen Stocke ein 
weißer, rechts von ihm ein gelb maskierter Stock. Der Erfolg war 
überraschend. Kaum war ich zurückgetreten, so zog die ganze 
Bienenansammlung, die sich während der Manipulation an den 
Stöcken angestaut hatte, zielbewußt und ohne Zögern in den unbe- 
wohnten, blau maskierten Stock ein, keine einzige flog in den 
richtigen, jetzt gelb maskierten Stock. Fig. 20 zeigt dieses Einziehen 
der angestauten Bienen. Fig. 21 zeigt die Situation ein paar 
Minuten später: die ausfliegenden Bienen kommen aus dem gelb 
maskierten, die heimkehrenden fliegen in den blau maskierten Stock. 
Nach 7), Minuten (durch das Photographieren war eine kleine 
Verzögerung entstanden) gab ich den Schablonen wieder die normale 
Anordnung und verschloß das Flugloch von Stock No. 3. Sofort flogen 
nun die Bienen wieder in den richtigen Stock ein. Es wurden nun 
nochmals 10 Minuten lang die einfliegenden Bienen an diesem Stocke 
gezählt. Als Mittel aus den Zählungen vor und nach dem Versuche ') 
ergibt sich eine Frequenz von 64,1 Bienen pro Minute. Demnach 
waren, wenn während der 7!/, Minuten alle heimkehrenden Bienen 
in den blau maskierten Stock No. 3 geflogen und daringeblieben 
waren, 481 Bienen in ihm zu erwarten. Tatsächlich enthielt er 
nach Abschluß des Versuches 491 Bienen. Sie hatten sich also 
bei dieser Versuchsanordnung quantitativ in den 
falschen Stock locken lassen. 

Ich habe diesen Versuch an verschiedenen Tagen und zu ver- 


» 
1) Vor Beginn des Versuches waren in 10 Minuten je: 57, 59, 48, 
62, 72, 69, 64, 49, 59 und 62 Bienen, nach dem Versuche in 10 Minuten 
je 62, 64, 69, 81, 68, 59, 68, 72, 73 und 65 Bienen in den Stock ge- 
flogen. 


96 Karı. v. Frisch, 


schiedenen Tiaeeszeiten im ganzen Qmal angestellt.) Das Resultat 
war insofern stets das Gleiche, als unmittelbar nach dem Ver- 
tauschen der Schablonen die Bienen stets ohne Zögern sämtlich 
in den falschen Stock einzogen. Dann aber benahmen sie sich 
in verschiedenen Versuchen verschieden. Sie blieben nämlich nicht 
immer, wie in dem oben geschilderten Versuche, ruhig in dem leeren 
Stocke, in den sie eingezogen waren, sondern meist lief ein Teil der 
Bienen alsbald wieder beim Flugloche des leeren Stockes heraus, 
lief unruhig auf dem Flugbrettchen umher, viele unternahmen von 
da aus kurze Flüge und kehrten dann entweder zum gleichen Stocke 
zurück oder fanden auch nach einigem Suchen den richtigen Stock 
auf. Doch ließen sich die Bienen in solchen Fällen quantitativ im 
falschen Stocke festhalten, wenn eine Brutwabe in ihm einge- 
hängt wurde (2 Versuche). Bei der normalen Anordnung der 
Schablonen wurde dadurch keine einzige Biene veranlaßt, an diesen 
Stock zu fliegen. / 

Die folgenden Zahlen mögen das zuletzt Gesagte illustrieren. Wir 
stellten am Nachmittage des 15. Juni zunächst wieder die normale 
Bienenfrequenz am Stock No. 4 fest, nachdem in Stock No. 3 eine Brut- 
wabe eingehängt worden war; ich zählte binnen 10 Minuten 622 in den 
Stock No. 4 einfliegende Bienen; nach Abschluß des Versuches zählte 
ich binnen 5 Minuten 320 einfliegende Bienen. In der Zwischenzeit 
waren die Schablonen so, wie es oben beschrieben wurde, (mit Bei- 
behaltung der relativen Lage der Farben) vertauscht worden und 
diese Anordnung 10 Minuten lang belassen worden. Man sah die 
Bienen während dieser Zeit regulär in den falschen Stock (No. 3) 
einziehen, und nur bei genauer Beobachtung fiel es auf, dab aut 
seinem Flugbrettchen einzelne Bienen erregt umherliefen und 
manchmal abflogen, jedoch nur, um nach einem kurzen Bogen wieder 
zurückzukehren. Nach 10 Minuten wurde der Flugspalt dieses Stockes 
verschlossen und die normale Anordnung der Schablonen wiederher- 
gestellt. Der oben erwähnten Frequenz entsprechend waren über 
600 Bienen im Stocke No. 3 zu erwarten; 654 waren tatsächlich 
darin. Als der Versuch kurz vorher in genau der gleichen Weise 
angestellt worden war, jedoch ohne daß eine Brutwabe in den Stock 


1) Es sei erwähnt, daß der Versuch ebensogut gelang, als ich die 
Schablonen einmal nach der anderen Seite verschob: es wurden die 
Schablonen von Stock No. 5 an ihrem Platze umgedreht, die Schablonen 
vom (bevölkerten) Stock No. 4 abgenommen und umgedreht an Stock No. 6 
befestigt. Die Bienen gingen quantitativ in den jetzt blauen Stock No. 5. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 97 


No. 3 eingehängt war, sah man gegen Ende der 10 Minuten viele 
Bienen den Stock verlassen, und es befanden sich nach Abschluß des 
Versuches in ihm nur 390 Bienen. 

Von diesem letzterwähnten Versuche stammen die Photographien 
auf Taf. 5 Fig. 22—24. Fig.22 zeigt das normale Verhalten vor Be- 
ginn des Versuches. Fig.23 ist 3 Minuten nach dem Vertauschen der 
Schablonen aufgenommen. Alle heimkehrenden Bienen flogen in den 
leeren, blau maskierten Stock; an dem gelb maskierten Stocke sieht 
man nur ausfliegende Bienen. Die Photographien zeigen dies leider bei 
weitem nicht so deutlich wie der unmittelbare Anblick. Fig. 24 ist 
aufgenommen eine Minute, nachdem die Schablonen wieder in die 
normale Lage zurück versetzt waren. 

Auf die übrigen Versuche brauche ich im einzelnen nicht ein- 
zugehen. Sie alle zeigen, daß die Biene, wenn sich ihr 
Stock von den Nachbarstöcken durch seine Farbe in 
auffallender Weise unterscheidet, dieses Merkmal als 
Hauptorientierungsmittelzum Auffindenihres Heimes 
benützt. Sie zeigen ferner, daß sie dabei nicht nur 
die Farbe des eigenen Stockes, sondern auch die 
FarbederNachbarstöcke und deren relativeLage 
beachtet. 

Das letztere läßt sich sehr hübsch auch durch folgenden ein- 
fachen Versuch zeigen, den ich mehrmals mit stets gleichem Erfolge 
wiederholte: ich entfernte vom blau maskierten Stocke bei starkem 
Bienenfluge die Schablonen vollständig. Die unmittelbare Folge ist 
ein starkes „Vorspielen* der Bienen vor diesem Stocke. Die an- 
fliegenden Bienen stutzen und schwärmen einige Zeit vor ihrem 
Stocke umher, bevor sie schließlich zögernd ins Innere gehen. Ent- 
fernt man nun vom rechten Nachbarstock die gelbe Schablone und 
macht den bevölkerten Stock gelb, indem man seine Schablonen um- 
gedreht an ihm befestigt, so verschiebt sich sofort die wogende 
Wolke der vorspielenden Bienen um einen Stock nach links; sie 
spielen wieder links vom gelben Stocke, jetzt vor dem un- 
maskierten, leeren Stock No. 3 vor; alle heimkehrenden Bienen flogen 
zunächst gegen diesen Stock an, manche setzten sich sogar auf sein 
Flugbrettchen und krochen in den Flugspalt, die meisten fanden 
nach einigem Umherschwärmen doch ihren Stock auf. Bringt man 
nun die gelben Schablonen vom Stock No.4 an den Stock No. 5, so 
steht die Bienenwolke sofort wieder vorm Stock No. 4. 

Die gleichen Versuche wie mit blauen und gelben Schablonen 


v. Friseh, Farbensinn der Biene, 7 


98 Karu v. Frisch, 


habe ich an anderen Bienenstöcken auch mit schwarzen und 
weißen, sowie mit, roten und grünen!) Schablonen ausgeführt. 
Die Versuche gelangen mit diesen Schablonen in gleicher Weise, und 
ich brauche daher nicht näher auf sie einzugehen. 


Bei den bisher geschilderten Versuchen war es stets ein unbe- 
wohnter Stock gewesen, in den die Bienen durch die veränderten 
Schablonen gelockt worden waren. Wie verhalten sie sich unter 
solchen Umständen gegenüber einem bewohnten, fremden 
Stocke? : 

Ein erster Versuch zeigte, daß auch ein fremder Nestgeruch die 
Bienen nicht zurückhält, wenn sie, der gewohnten Farbe folgend, 
an einen falschen Stock geraten. Ich hatte vor dem Beginn der 
oben beschriebenen Experimente einige Vorversuche an alten, längst 
eingeflogenen Stöcken unternommen. So versah ich am 14. Mai 
den Stock No. 7 (vgl. Fig. 16) mit gelben, den Stock No. 9, dessen 
Flugloch sich mit dem von No. 7 auf gleicher Höhe befand, mit 
blauen Schablonen. Die nächste Folge war ein Stutzen und Umher- 
schwärmen der ankommenden Bienen. In den ersten Minuten be- 
trat kaum eine Biene die maskierten Stöcke; die meisten scheinen 
in Nachbarstöcke geflogen zu sein, denn die Zahl der vorspielenden 
Bienen nahm nicht auffällig zu. Während der folgenden Stunde 
nahm die Zahl der einfliegenden Bienen an den maskierten Stöcken 
nur wenig zu und blieb weit hinter der vorher beobachteten Frequenz 
zurück. Ich ließ trotzdem die Schablonen an den Bienenstöcken. 
Als ich am 22. Mai, also nach 8 Tagen, wieder nachsah, flogen (um 
ı/, 10 Uhr vorm.) die Bienen des blauen Stockes (No. 9) sehr leb- 
haft und völlig normal, die Bienen des gelben Stockes (No. 7) flogen 
fast gar nicht; einen Grund hierfür kann ich nicht angeben, das 
Volk war stark und flog auch später wieder ganz normal. Für einen 
Versuch war dieser Umstand sehr günstig. Nachdem wir die Bienen- 
frequenz festgestellt hatten, drehten wir an beiden Stöcken die 
Schablonen um, so daß die Farben vertauscht (die Schablonen 
aber an den gleichen Stöcken geblieben) waren. Die Folge war, 
daß an dem jetzt gelben Stocke sofort die Zahl der einfliegenden 
Bienen auffallend abnahm, in den jetzt blauen Stock aber, der vor- 


1) Das Rot stand dem Rot No. 1 (Taf. 5) nahe, war also für das 
Bienenauge außerordentlich dunkel; das Grün war noch ziemlich weit von 
dem „neutralen“ Blaugrün entfernt, erschien also dem Bienenauge jeden- 
falls deutlich gelb. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 99 


her fast gar nicht geflogen war, zahlreiche Bienen einkehrten. Dies 
läßt kaum eine andere Deutung zu, als daß die Bienen des Stockes 
No. 9 nun, durch die Farbe verführt, in den Stock No. 7 einflogen. 
Als nach 10 Minuten die Schablonen abermals umgedreht wurden, 
wodurch die frühere Anordnung wieder hergestellt war, herrschte 
auch sofort wieder das frühere Verhältnis in der Frequenz der beiden 
Stöcke. Die Zahlen sind: 


Stock No. 7 (gelb) Stock No. 9 (blau) 
Bienenfrequenz 1040—45 5 79 
Schablonen umgedreht 
Stock No. 7 (blau) Stock No. 9 (gelb) 
Bienenfrequenz 1045—51 37 21 
# 1051—56 70 18 
Schablonen umgedreht 
Stock No. 7 (gelb) Stock No. 9 (blau) 


Bienenfrequenz 1057— 11% 8 65 
1102-07 En 53 


” 
Immerhin bleibt es ein Mangel an diesem Versuche, daß es 
nicht möglich war, den einzelnen Bienen anzusehen, welchem Stocke 
sie angehörten. Um ein klares Resultat zu erhalten, habe ich folgen- 
den Weg eingeschlagen: 

Auf einem größeren Bienenstande des „Bienenheims“ in Loch- 
hausen !) standen übereinander zwei Reihen von Bienenstöcken. In- 
mitten der unteren Reihe war ein Stock unbesetzt, alle anderen 
Stöcke dieser Reihe waren bevölkert. Der leere Stock wurde nun 
am 7. Juni mit blauen, auf der Rückseite gelb gestrichenen Scha- 
blonen, der links daneben stehende (bevölkerte) Stock mit gelben, auf 
der Rückseite blau gestrichenen Schablonen versehen. Am 9. Juni 
wurde in den leeren Stock ein italienisches Bienenvolk ge- 
setzt. Bekanntlich sind die „Italiener“ von den deutschen Bienen 
an ihrem gelb gefleckten Hinterleibe leicht zu unterscheiden. 

Es wurde nun beiden Völkern einige Tage Zeit gelassen, sich 
an die Schablonen zu gewöhnen. Dann wurde am Nachmittage des 
14. Juni folgender Versuch gemacht: wir stellten zunächst die nor- 
male Frequenz der beiden Stöcke fest. Beim italienischen Volke 


1) Herrn Hormann, kgl. Landesinspektor für Bienenzucht sage ich für 
die freundliche Vermittlung der Erlaubnis, an dem Bienenstande experi- 
mentieren zu dürfen, auch an dieser Stelle besten Dank. 


Tr 


100 Kar v. Frisch, 


waren ganz vereinzelt auch deutsche Bienen, beim deutschen Volke 
vereinzelte italienische Bienen: zu bemerken. Als wir nun die 
Schablonen an ihren Plätzen umdrehten, so daß die Farben ver- 
tauscht waren, flogen in den nächsten 10 Minuten beim deutschen 
Volk weit mehr italienische als deutsche Bienen, beim italienischen 
Stocke weit mehr deutsche als italienische Bienen an.!) Hierbei 
legte das italienische Volk ein anderes Temperament an den Tag 
als das deutsche. Während nämlich das deutsche Volk die fremden 
Italiener ohne weiteres einließ, entspannen sich auf dem Flugbrett- 
chen des Italienervolkes heftige Kämpfe, und mit Bissen und Stichen 
wurde die Mehrzahl der Deutschen, die mit Zähigkeit einzudringen 
suchten, vom Eingange vertrieben. Der schwache Geruch, der dem 
fremden Bienenindividuum anhaftete, genügte, um die Wächter 
des Stockes zur Verteidigung herauszufordern ?); aber der starke 
Duft, der dem fremden Bienen volke entströmte, genügte nicht, um 
die Eindringenden abzuhalten — so sehr überwiegt der Einfluß der 
Farbe den Einfluß des Duftes bei der Orientierung der heimkehren- 
den Biene. 


Wollte jemand annehmen, die Bienen hätten in all diesen Versuchen 


die verschiedenfarbigen Schablonen nicht an der Farbe, sondern an einem 


1) Die Zahlen sind: 
Deutscher Stock Italienischer Stock 


(gelb) (blau) 
Deutsche B. Ital. B. Ital. B. Deutsche B. 
Bienenfrequenz 51722 65 0 78 1 od. 2 
x 52429 58 3 62 3 
Schablonen umgedreht. 
Deutscher Stock Italienischer Stock 
(blau) (gelb) 
Deutsche B. Ital. B. Ital. B. Deutsche B. 
Bienenfrequenz 53035 7 24 14 21 
” De 9 24 19 31 


Da gleich zu Beginn der Beobachtung, bevor noch an den Schablonen 
etwas verändert worden war, häufig Bienen bemerkt wurden, die aus dem 
Flugspalt herauskrochen und, ohne abzufliegen, wieder in den Stock zurück- 
kehrten, zählten wir nicht die in den Stock hineinkriechenden, sondern 
die anfliegenden (sich auf das Flugbrettchen setzenden) Bienen. 

2) Es wird allgemein angenommen, daß sich die Angehörigen eines 
Volkes durch den Geruchssinn erkennen und ebenso die Angehörigen 
fremder Völker unterscheiden. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 101 


(für uns nicht wahrnehmbaren) spezifischen Geruche der farbigen Anstriche 
unterschieden, so sei darauf hingewiesen, wie unwahrscheinlich dies schon 
durch die zuletzt beschriebenen Versuche wird. Es sei ferner betont, daß 
bei dem eben beschriebenen und bei anderen Versuchen die Farben mit 
einem farblosen Lack überzogen waren, so daß ein spezifischer Geruch 
kaum in Frage kommen konnte. Es wird aber wohl niemand auf einen 
solchen Gedanken verfallen, da aus den in den ersten Kapiteln geschilderten 
Versuchen klar hervorgeht, wie sehr die Farbe als Merkzeichen für die 
Biene von Bedeutung ist. 

In Hinblick auf jene Versuche konnte ich auch den Farbensinn der 
Biene als erwiesen betrachten und brauchte dem Umstande kein Gewicht 
beizumessen, ob die gelben und blauen Schablonen für den total Farben- 
blinden gleichen oder verschiedenen Helligkeitswert besaßen. Doch sei 
erwähnt, daß ich auch eine Versuchsreihe anstellte, in welcher ich blaue 
und graue Schablonen verwendete, die für das total farbenblinde mensch- 
liche Auge gleichen Helligkeitswert hatten. Zu den Versuchen diente das 
auf Blau eingeflogene Volk im Stock No. 4 in Pöcking. Wurden die 
Schablonen an diesem Stocke umgedreht, so daß er gelb statt blau maskiert 
war, so ließen sich die Bienen wohl durch blaue, nicht aber durch graue 
Schablonen von gleichem farblosen Helligkeitswerte in den Stock No. 5 
locken. $ 


c) Ratschläge für den Imker. 


Wir sehen also, daß der Imker, der den Bienen das Auffinden ihrer 
Stöcke erleichtern will, kaum ein besseres und zuverlässigeres Mittel 
anwenden könnte als einen farbigen Anstrich der Bienenwohnungen. 
Nur wird er einige Regeln befolgen müssen, wenn er seinen Zweck 
erreichen will. 

1. Es wird sich empfehlen, die ganzen Bienenstöcke (soweit sie 
von außen sichtbar sind) und nicht nur die Flugbrettchen oder die 
nächste Umgebung der Fluglöcher farbig zu streichen. Denn die 
Biene beachtet das Aussehen des ganzen Stockes und sogar das 
Aussehen der Nachbarstöcke. 


Daß derart kleine farbige Schildchen, wie eines auf Taf. 4 Fig. 20 
am Stock No. 5 zu sehen ist, von den Bienen kaum beachtet werden, 
davon habe ich mich selbst überzeugt. Das Entfernen solcher Schildchen 
von Stöcken, an denen sie seit langer Zeit befestigt waren, hatte keine 
oder nur eine kaum merkliche Störung des Bienenfluges zur Folge. 


2. Man soll nicht an benachbarten Stöcken Farben anwenden, 
die wohl für das Menschenauge, nicht aber für das Bienenauge von- 
einander abstechen. Man soll nicht neben einen blauen einen purpur- 
roten, nicht neben einen schwarzen einen scharlachroten Stock setzen. 
Am besten wird man nur solche Anstriche verwenden, welche die 


102 Karr v. Frisch, 


Bienen sämtlich mit Sicherheit voneinander unterscheiden: Blau, 
Gelb, Schwarz und Weiß. Hiermit dürfte man in der Regel 
ausreichen, da unter normalen Verhältnissen wohl kaum eine Biene 
um die Breite von vier Stöcken seitlich abirren wird. 

3. Will man dennoch eine größere Mannigfaltigkeit, so soll man 
diese nicht durch weitere Farbtöne, die von den Bienen schlecht 
unterschieden werden, sondern durch Anbringen von Farben- 
kombinationen erzielen. Ein Stock, der zur linken Hälfte gelb, 
zur rechten Hälfte blau gestrichen ist, wird von einem anderen, 
linkerseits blau, rechterseits gelb gestrichenen Stocke ebenso sicher 
unterschieden werden, wie die halb blau, halb gelb beklebten 
Scheiben in den auf S. 72, 73 geschilderten Versuchen; und ebenso 
wie die Farbe des linken und rechten Nachbarstockes (vgl. S. 94— 97), 
wird die Farbe der linken und rechten Hälfte des eigenen Stockes 
zur Orientierung verwertet werden. Wenn man in dieser Weise 
Blau, Gelb, Schwarz und Weiß miteinander kombiniert, erhält man 
genügend viele verschiedenartige Anstriche, um selbst auf dem 
größten Bienenstande die Bedürfnisse zu befriedigen. 


Zusammenfassung. 


1. Die Biene besitzt Farbensinn. Dies läßt sich folgendermaßen 
nachweisen. Wäre sie total farbenblind, so sähe sie jede Farbe, z. B. 
ein Blau, nur als ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer 
Serie grauer Papiere, welche in hinreichend feinen Helligkeitsab- 
stufungen von Weiß bis zu Schwarz führt, müßte also ein Grau 
enthalten sein, das für die Biene mit einem blauen Papiere von 
gleicher Form, Größe und Oberflächenbeschaffenheit identisch ist. Sie 
vermag aber ein blaues Papier (worauf sie durch Fütterung dressiert 
ist) von allen Helligkeitsabstufungen des Grau mit Sicherheit zu 
unterscheiden. Daß die bei den Versuchen verwendete Grauserie 
genügend fein abgestuft war, geht daraus hervor, daß eine Dressur 
auf ein bestimmtes Grau dieser Serie nicht gelang. 

Der Einwand, daß die Bienen das farbige Papier nicht durch 
seine Farbe, sondern durch einen (für uns nicht wahrnehmbaren) 
spezifischen Geruch von den grauen Papieren unterschieden hätten, 
erledigt sich dadurch, daß die Versuche in gleicher Weise gelingen, 
wenn die farbigen und grauen Papiere mit einer Glasplatte bedeckt 
oder in Glasröhrchen eingeschmolzen sind. 

2. Die Biene verwechselt Rot (Taf. 5, Rot No. 1) mit Schwarz, 
und Blaugrün (Taf. 5, No. 10 und 11) mit Grau. Sie unterscheidet 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 103 


nur „warme“ und „kalte“ Farben und verwechselt Orangerot mit 
Gelb und mit Grün, Blau mit Violett und Purpurrot. Es zeigt 
somit ihr Farbensinn eine weitgehende Übereinstimmung mit dem 
Farbensinn eines rotgrünblinden (protanopen) Menschen. 

3. Jene Farben, welche vom Bienenauge nicht farbig gesehen 
werden, also ein Blaugrün und ein reines Rot, kommen in unserer 
Flora als Blumenfarben nur äußerst selten vor. Man kann hierin 
eine Stütze für die Ansicht sehen, daß sich die Farben der Blumen 
als Anpassung an ihre Bestäuber entwickelt haben, um so mehr, als 
bei jenen ausländischen Blumen, welche an die Bestäubung durch 
Vögel angepaßt sind, scharlachrote Blumen vorherrschend, blaue 
Blumen auffallend selten sind (v. Hess hat nachgewiesen, dab die 
von ihm untersuchten Vögel blaue Farben relativ schlecht wahr- 
nehmen können). 

In vielen Blumen findet man mehrere, meist lebhaft „kontrastie- 
rende“ Farben miteinander kombiniert. Auch diese „Kontrastfarben“ 
hat man als Anpassung an den Insectenbesuch gedeutet, vor allem da, 
wo sie in Form von „Saftmalen“ auftreten. Nach unseren neuen 
Erfahrungen über den Farbensinn der Biene dürfen wir Farben- 
differenzen, die für unser Auge als solche auffällig sind, nicht ohne 
weiteres auch für das Insectenauge als Farbendifferenzen gelten 
lassen. Eine genauere Prüfung ergibt jedoch, daß hier der eben 
erwähnten Ansicht keine Schwierigkeit erwächst. Denn wir finden 
an den mehrfarbigen Blüten fast ausschließlich solche Farben mit- 
einander kombiniert, die sich für das Bienenauge deutlich von- 
einander abheben müssen. Dagegen läßt sich die biologische Deutung, 
welche man dem Farbwechsel gegeben hat, den manche Blumen beim 
Verblühen zeigen, nicht in vollem Umfange aufrecht halten. 

Es ist den Blütenbiologen aufgefallen, daß bei den Blumen mit 
den vollkommensten Einrichtungen zur Sicherung der Fremdbe- 
stäubung, die vorwiegend an den Besuch von Bienen und Hummeln 
angepaßt sind, Blau und Pupurrot als Blütenfarbe vorwiegen. Man 
hat zur Erklärung dessen die Angabe herangezogen, daß Blau und 
Purpurrot die Lieblingsfarbe der Bienen seien. Diese Angabe läßt 
sich aber nicht bestätigen. Dagegen ergibt sich aus meinen Ver- 
suchen, daß sich vom Grün des Laubes für das Bienenauge blaue 
und purpurrote Farben am wirksamsten abheben müssen. Und so 
läßt sich die blaue und’ purpurrote Blütenfarbe der „Immenblumen“ 
zwanglos den übrigen Merkmalen einreihen, durch welche diese 


104 KarL v. Frisch, 


Blumengruppe gegenüber primitiveren Insectenblüten ihre bessere 
Anpassung an den Insektenbesuch bekundet. 

4. Aus den Beobachtungen über die Blumenstetigkeit der Bienen 
folgt, daß diese die Blüten einer Pflanzenart als zusammengehörig 
erkennen und von den Blüten anderer Pflanzenarten mit Sicherheit 
unterscheiden. Da sie nun kein feineres Unterscheidungsvermögen 
für Farbennuancen besitzen, müssen sie beim Auffinden der zusammen- 
gehörigen Blüten außer der Blumenfarbe noch andere Merkzeichen 
benutzen. Es ließ sich zeigen, daß auch Formen und Farben- 
kombinationen von den Bienen als Merkzeichen verwertet 
werden. Die Bedeutung der „Saftmale“ dürfte zum Teil in dieser 
Richtung zu suchen sein. 

5. Es ist von psychologischem Interesse, daß die Dressur miß- 
lang, wenn von den Bienen die Unterscheidung von Formen verlangt 
wurde, die ihnen von Natur aus völlig fremd sind (geometrische 
Figuren). 

6. Die an der Futterstelle verkehrenden Bienen gehörten im 
ersten Versuchsjahre sämtlich einem bestimmten Bienenstocke an, 
obwohl sich zahlreiche Stöcke in der Nähe befanden. Im zweiten 
Jahre war dies anfangs ebenso, dann wurde im Verlaufe mehrerer 
Wochen das betreffende Volk von den Angehörigen eines anderen 
Stockes an allen Futterstellen unter Kämpfen vollständig verdrängt. 

Aus gelegentlichen Beobachtungen geht hervor, daß unter den 
nach Tausenden zählenden Bewohnern eines Bienenstockes die relativ 
wenigen Tiere, die an einer bestimmten Futterstelle verkehrten, 
ständig miteinander in Fühlung waren und sich gewissermaßen 
persönlich kannten. 

8. Die Streitfrage, ob ein farbiger Anstrich der Bienenstöcke 
den heimkehrenden Bienen das Auffinden ihres Stockes erleichtert, 
wird in bejahendem Sinne entschieden. Wie sehr die Bienen die 
Farbe ihres Stockes beachten und als Merkzeichen verwerten, geht 
daraus hervor, daß sich die heimkehrenden Bienen bei geeigneter 
Versuchsanordnung durch Vertauschen der Farben vollzählig in 
einen falschen (leeren) Stock locken lassen. Sogar in bewohnte, 
fremde Stöcke suchen sie, durch die Farbe verführt, einzudringen, 
auch dann, wenn sie daselbst auf das unfreundlichste empfangen 
werden. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 105 


Anhang: Versuchsprotokolle zu Kapitel 1 und 2. 


Bei allen Versuchen wurde der Platz des Dressurpapieres vor 
Beginn des Versuches verändert; wo nichts anderes angegeben 
ist, sind alle Papiere mit leeren Uhrschälchen beschickt. 


Kir Dressur auf ein mittleres Grau. 
2 Die Bienen sind auf Grau No. 15 der aus 30 Nummern be- 
j: stehenden Grauserie dressiert. Sie waren vorher auf Rot, dressiert. 


Tabellel. 
] Versuch am 19. August 1912, nach 3tägiger Dressur. — Wir 
. zählen !/, Stunde lang die sich setzenden Bienen. Um die An- 


ordnung der Grauserie zu einem Rechteck zu ergänzen, ist ein 
weißes und ein schwarzes Papier doppelt vertreten. 


0. der Grauserie|1 1al2|3|4|5 6 78 9ltoltılielıs| 14] 15|16]17 18]19120 2122 23/24125/26127 28 29,30 30a 


enenfrequenz 
in den | ea.|ca. | 
sten 5 Min. 4\111| 8013| 6/3|4|0| 23 [11/1 |50|50| 7| 015 1192| 6112110) 8 3/2|7|315118 1 
weiten 5 2 0/01. 6|0/2|0|3/112| 41| 550 |18|13| 811812 33)0| 5] 11 5} 2 2/1/1/1[/2[10| O 
tten 5 „ 0/0/3| 40/4| 412|4|15| 4|0| 6|0| 5| 8| 2] 312] 550] 5l 01 8 22/0|0/3|2| 9| O 
Summa [|4|1/5|18/0|9|10/8|9|7 10] 4 j22| 1 | 73] 7111721] 9 [57] 2 16113123112] 7|3|8|7|9]37| 1 
Tabelle 2. 
Versuch am 21. August 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 1. 
„der Grauserie |11a]2 3] 5/6 7» |9ltol1nlıalislıal1s 16/17 18j1920)21 22123]24/25 26/27]28 29/30 30a 
| | | | | | 5 
Bienenfrequenz | | | | | | | | | | | 
In den Fyl | Kal alle 
tsten 5 Min. 31231 40/0191 6| 3] 213| 7| 3111222] 51|2| 2 21 0/11| 7121 514 62 0.9 0 
zweiten 5 „ 1/7 4216| 1 4119| 013] 8| 811 |1| 4 9614| 6| 91 1 3111634 2131142] 2 
ten 5 . 0o'43011|3 1 0803| e| 9a lo| zIıaılol zısiı li lı ur) 6 2| 3 310188 2 
Summa |4 3411| 2 |7 231111222279 ]21120] 6 |3 33126] 8 | 6 ]10129] 3 | 2]5 2914101111116 | 1 174] 4 
Tabelle 3. 
Versuch am 21. August 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 1. 


er Grauserie |1 1a 2|3 4/5 |6|7| 89 10 11112]13/14115116]17]18119|20]2122]23/24 2526,27 28/29 30/304 


2 Bel PS 
nenfrequenz Bet! | | | | | Ne | | | 
in den Re | | II | | 
m 5Min. |51 40474 51.0 811 50 92010412|63 10195 22 31/66 0 
ten 5 „ 218|6013| 1 aıslıla| 213 2|2| 2 3 3lol2lıa3/2 115 513 2]12 43 0 
nd. 310 3j0l0/5| 4 ololı) gJolelı) 1 6.2la|2| 6lılı lol el 63141210! ıl 4 O 
Summa [109 13/0 7 13112118124 11114 9 3 1272911517 [6 2574 ]1 2011618 81618 11113] 0 


106 Kar v. Frisch, 


Tabelle 4. 
Versuch am 22. August 1912, nach 6tägiger Dressur. — In die 
Grauserie wird die Farbenserie eingereiht, indem abwechselnd je 
zwei graue und dann ein farbiges Blatt aufgelegt werden. Sonst wie 


bei Tab. 1. 
No. der Grauserie |1 1a 23|4|56, 7|8/910 11 1213114 15 16 17\18\19)20]21/22]23124125 26127281293 
| | | 
Bienenfrequenz | | || 
in den il | 
ersten 5 Min. |10/3\2/o 20/4 1ı|3/1)0/95.2/o 1 1/ 81/2l0|6J0o/1)5l00 0 0 € 
zweiten 5 „ 1l0/0o/o|/7/ılol2/ı 4jolo,2lo/ıl2liı Aa OU EN 000.011 
dritten 5 , o'ojolılılıJlolılatojolılolılilolejael&aolılolalolıl solı lo 14 
Summa |2|0|3|3]8|4|0|7]4|7|1]1]1116]4|2]4]4|1613]4]0]8[1[2]13]0]1]0]1]% 
Noader Rot Gelb | Grün | Blau Purpur 
Farbenserie | 1 |2|3 Ja l5|6 7 |s|9alıo/lıı lıalıs | 14 | 15 |16 
Bienenfrequenz | | | 
in den | | 
ersten 5Min|3 0 /o|5/3J0o 5Jo|e/oJı J2alo|3| 2118 
zweitens - 1315010114010) 11101010110.) asiumıe 
dritten 5 1010,41 %1 241. -0.11:0 |0°09 5.1.) 00 
Summa 142 | 01112151116] 2712[0]=1L. 8 IE Io zeuss 
Mabetle‘s: 
Versuch am 24. August 1912, nach Stägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 4. 
No. der Grauserie j1 1a 23 4 5,67 8.9 10 11121311415.16,17|18]19/20/21/22 23 2425126127 28298 
Bienenfrequenz | | | 
in den | | 
ersten 5Min. |4|o/olo ı)3ı 20/32 2 2]30|2 0lo|4 4 3j0|1 1j0| 7 550 0/0 
zweiten 5 „ 21002/2118 1!1\0 30|0| 5 313/0|0|2| 5 3| 30|3|00 11810 0 11 
dritten 5 3/0 ol2lo| 8ol1Jo/1lolo| 3l aol1Jolo| 7 7 alo|ololo| 6 630/53 
Summa ]|9] 0 |0]4]3]29/2]4]0]7]2]2 1013]3]3]0]2]1611410)0|&|1]01729]3]0|4]i 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie 11213. a1 le 78 910111] Pas a wem. 
Bienenfrequenz in | | De 
den ersten 5Min.| a o/[o/ı o/o/4a|o\o/ıV\o| 2lsao3| 6|>3 
„ zweitend „-1210[0.01/010/210/|2/0|0' 5.7107 212 
» dritten 5 „ Islolılo/2JoJoloJolojo|e|l2|5| 6 |? 
Summa [|19]|0 | 141]2|0|]6]0]2]|1/07/13]39]8| 14]? 


1) Hier entstand ein großer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 
gezählt werden konnte. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 107 


Dressur auf Schwarz. 


Die Bienen sind auf Grau No. 15 der aus 15 Nummern be- 
stehenden Grauserie dressiert. Sie waren vorher auf Blau No. 12 
dressiert. 


Tabelle 6. 


Versuch am 10. August 1913, 1%, nach ltägiger Dressur. — 
Wir zählen 5 Minuten lang die sich setzenden Bienen. Um die An- 
ordnung der Papiere zu einem Quadrat zu ergänzen, ist Weib (Grau 
No. 1) doppelt aufgelegt. Die Bienenfrequenz ist in zwei Tabellen 
eingetragen: die erste gibt die Anordnung der Papiere beim Ver- 
such an, in der zweiten sind die Papiere nach der Helligkeit ge- 
ordnet. 


Antlugseite. 
| 

Graug Graug Grau, Grau, 

1 2 6 
Grau, Grau; Grau, Grau,, 

1 1 8 
Grau, Grau, | Grau,o Grau, 

5 3 


Graug Grau; Grau, Grau, 
0 1 0 3 


No. der Grauserie 


sle|r|s 910111 1213 1415 
| 


I 


|ı a 2\3|& 
Bienenfrequenz l2J olı ololalilılo 013 6|1|5|3|aı 
Tabelle 7. 


Versuch am 11. August 1913, 2152, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 6. 


108 Kıru v. Frisch, 
Anflugseite. 
Grau, Grau,s Graug Grau, 
7 389 0 0 
Grau, Grau, Grau, |: Graug 
8 3 2 
Grauyo Graus Grauy Grau, 
1 1 0 1 
Grauz Graua Grau, Grau, 
0 1 0 


No. der Grauserie | 1 1a |2|3|4 516 7 8 9 110 1112| 13 [1415 
Bienenfrequenz | 0 ololofJojojılılolı]sa/swjrlı 
Tabelle 8. 


Versuch am 13. August 1913, 90-2, nach 4tägiger Dressur. — 
Es wird die Grauserie und ein blaues (Blau No. 12) Papier auf- 


gelegt. Sonst wie bei. Tab. 6. 
Anflugseite. 
EZ | 
Graug Graug Grau,, | Grau,o 
1 0 163 1 
Grau, Grauss Grau, Graug 
1 0 3 
Grau, Graug Grau;s Blau;s 
0 0 1 1 
Grau, Grau; Grau, Grau, 
0 0 0 
Ir. 
No. der Grauserie | 1 | 2|3 5|6 | 7 | 8 | 9 110/11}12|13]14 15 Blam, 


| 
Bienenfrequenz olılolololslolojolıjolzıılojie 1 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 109 


Tabelle 9. 
Versuch am 13. August 1913, 10%—11%, nach 4tägiger Dressur. 
— Es wird die Grauserie und ein rotes Papier (Rot No. 1) aufgelegt 
und zweimal 5 Minuten lang gezählt. Sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
Rot, Grau, | Grau,, | 6rau,, 
1 0 0 
2 0 0 11 


Grau; Grau, Grau, Graug 
3 2 26 0 


0 2 39 0 


Grau, Grauss Graug Grau 
0 269 0 0 
a 0 1 


Graum, Grauz Graus Grau, 
0 0 0 


N) N) N) N) 
No. der Grauserie |1 | 2 |3|4|5 |6| 7 |8 | 9 10/11 |12]13 1415| Rot, 
Bienenfrequenz | | | | 
in den | 

ersten 5Min. |1/0/3/2|010 a. 0/0100 26926117] ı 
zweiten 5 „ loJolo/2JololoJoJololo|ı!selss|ı 2 

Summa |11013]4]010]0]0]0]0]0]1 308165]128| 3 

Tabelle 10. 


Versuch am 14. August 1913, 850%, nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie und Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Grau;o Grau 
0 0 0 
| Grau,, Grau, | Grau Rot, 
5 0 0 


Grau, Grau,s | Grauss Grau, 
0 7 246 


Graug Grau, Grat;s Grau, 
2 2 0 


110 KarL v. Frisch, 


No. der Grauserie | 1 | 2 | 3/4 5|6 | 7 | 8 | 9 10/11 12|13|12 10| Rot, 


olelelaleizlelajalelelehajof 


Tabelle 11. 
Versuch am 14. August 1913, 910-3, nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie und Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 


Bienenfrequenz 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Grau,, | Grau 
0 6 20 
Grau, Grau, Rot, Grau; 
0 0 184 4 
Grau, | Grau, Grau; | Grau, 
39- 4 1 Te 
Graus Grau;s Grau, Graug 
1 1 0 0 
No. der Grauserie re» ' 3 T: 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 tolıı 12 113|14|15 Rot, 
Bienenfrequenz olılaloe 0 0 AnFRRR 
Tabelle 12. 


Versuch am 14. August 1913, 94550, nach 5tägiger Dressur. — 
Grauserie mit Rot No. 1, sonst wie bei Tab. 6. 
Anflugseite. 


Grau, Grau, Grau, Grau, 
1 u 
I Grau Grau, | Grauss Grau; 
1 8 3 


Grau, Rot, Graug Grau, 
2 0 | 4 


Grau;; Grau; Grau; Graus 
171 0 2 32 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. a 


No. der Grauserie | 1 | 213, 4 5|e KGEIE 1olıjıe| 13 14 15| Rot, 


| 
| 
o1o,ala| E Arie" 0112 8la lm 


Bienenfrequenz 


Dressur auf Weiß. 


Die Bienen sind auf ein Weiß dressiert, das noch um eine 
Nuance heller ist als das Grau, der aus 15 Nummern bestehenden 
Grauserie. Bei der Dressur liegen nur vier Papiere auf (vgl. 
S. 21, 22), ein weißes, ein schwarzes (No. 15) und zwei mittelgraue 
(No. 5 u. 10), bei den Versuchen wird nebst dem Weiß die ganze, 
aus 15 Nummern bestehende Grauserie aufgelegt. Die Bienen waren 
vorher auf Rot No. 1 dressiert. 


Tabelle 13. 
Versuch am 5. Sept. 1913, 8°, nach 3tägiger Dressur. 
Anflugseite. 
EI 
Grauso Grau, Grauy Grau; 
0 0 8 


Grau;; Grau Weiß Graug 
1 2 0 


(Grau; Grau, Grau,s Grauz 
0 0 2 


Grau; Gral Graus Grau, 
0 0 0 
| | | | 
No. der Grauserie | weis | 1 |2|3 | 45|6|28 | so J1olınlıelıslıa aa 


2 Soon 


| 


Bienenfrequenz 


Tabelle 14. 
Versuch am 5. Sept. 1913, 85°-—-9%, nach 3tägiger Dressur. 


ul Karr v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau;, Grau,a Graug Grau, 
0 0 0 


Grau,; Graug Graus Weiß 
1 0 1 


Grau, Grau, Grause Grau; 
0 0 Or 

Grau, Grau; Grau, Grau: 
0 0 0 


No. der Grauserie | Weiß | 1 |2|3 14|5|67 | 8] a Jwjırlaeislıalıs 
Bienenfrequenz 33 010 Jan 0101110] 00j0l0J0 1 
| 
Tabelle 15. 
Versuch am 5. Sept. 1913, 910-315, nach 3tägiger Dressur. 
Anflugseite. 


Weiß Grau; Grau, Graus 
83 0 1 


Grau; Grau; Grauy Grau, 
39 
Grau;s Grau, Grauz Grau, 


Grau, Grau, Grau,, | Grau 
0 


No. der Grauserie |weis| ı |2 3 a 56|7|89 J1olaı 12 13l12]15 


Bienenfrequenz '83 (ojalolojololo/olo|o/ılo|ojolo 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene, 113 


Tabelle 16. 


Versuch am 5. Sept. 1913, 92°=3% nach 3tägiger Dressur; die 
Bienen wurden zweimal 5 Minuten lang gezählt. 


Anflugseite. 
Graug Grau,a Grau, Grau, 
13 0 ] 
6 0 0 4 
| 
| Grau; Grau, Grauy Grau, 
0 0 1 
0 1 0 27 


Grau;s Weiß Grauz Graus 
0 5 0 


oO 
0 105 0 0 
Graue Grau, Grau, Grau;o 
3 0 0 
1 1 0 0 
| | 
No. der Grauserie|Weiß ı 2 34|5|67 /|8/|alıo ıulızlıa 14] 15 
Bienenfrequenz | ne | | | 
in den | | ir | | 
ersten 5 Min. 56 1°190:3°,.01,2110°,18,0°707°00.1.0,. 1.0. 01.0740 
zweiten 5 „ 106 |4/ı Jo/laJı| 6/lo|o/0o/o/o|o.olılo 
Summa | 110 |5/4|0/28]1|19]0|0/|0|0]0/|0/]0/1[/0 


Dressur auf Rot No. 1 (vgl. Taf. 5). 


Die Bienen waren vorher auf Blau No. 13 dressiert. 


Tabelle 17. 


Versuch am 12. Aug. 1912, 19° —2%, nach 2tägiger Dressur. — 
Grauserie in 30 Abstufungen und ein Rot,; um die Anordnung der 
Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein mittleres Grau 
(No. 15) doppelt aufgelegt. 


risch, Farbensinn der Biene. 


2o'’o/ılı/2/0/1/0/ 50/0/0|0 5J0/1/ 80'0/4/0/0|0 1103 
0'/0/0/113/0/0|1)0| 111/2|0| 0 /0/1'0| 2]0.0|3|2/0[0 1112 
0.0.0.0/0)0'0/)0 21112110 0/0 0.01 00.001 0/00 
21010]2]41210]2]2]17]2]4]1] 0 ]5]1]1]10)1]0]7]2]011]2]115] 


aNOowe 


d. Grauserie |1 |2|3 4516 7|8/9 1011]12]13114115 152 16 17]18]19/20 21]22]23/24 25 61271282930 Rot, 


114 Kar v. Frisch, = 


Tabelle 18. 


Versuch am 13. Aug. 1912, 9055, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tabelle 17. 


er l1\213/4]5|6|7|8]9 10111213 14115115216 17J18 119120 
Bienenfrequenz |o 0/0 0/0/0/1/0/0/0/0/0/0/1/0) 0 j0|0jo/ojo|1/ı]2Jojolı[ı]2]oja] 


Es setzten sich bei diesem Versuche wenig Bienen, teils da seit 
ca. !/, Stunde nicht mehr gefüttert worden war, teils da ein ziemlich 
starker Wind die Tiere am Niedersitzen hinderte. Doch war sehr 
deutlich, daß sie die dunklen Papiere umschwärmten. 


Mabellei9 


Versuch am 13. Aug. 1912, 11%75% nach ätägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 17. 


No. d. Grauserie|1 |2|3|415 6 718 | Jtolıı 1213114J15|154 16 17118]19 20 212223 24/25/26'27|28| 29 13011 
| | 
Bienenfrequenz | | | | 
in den | | 

ersten 5 Min. [40 92 30/0/1J0/1 3/11 1/0 2 |1/1/0/0/0/0/6/0| 1) 5| 3119) 510593 
zweiten 5 „ jolı 60 1j0/1/0/4/0/o/2/o #10| ı [1 2/o/oJo 1Jo]ı Jo 12] 7| 6 1] 8218 
dritten 5 » 13/0 48 ılolaJaJo/4lo/3141214l2| 0 lolılolılololilala| al al 4 17 8 

Summa [7 176313 2 2]51118]1 6 713 19]2] 3 ]2141011]0]1]7]213 191733110)20449 

Tabelle 20. 


Versuch am 13. Aug. 1912, 2%, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 17. 


No. d. Grauseriel 1 23/4 |5\6|7 8/9 1011112 13114j15 15a 161718 em 29 301 


ua 


Bienenfrequenz | | | h | | | 
in den | | | 
ersten 5 Min. 100/300 0 91/2/0/|5/50 00 ®) 1302 21010 2! 3/0/0| alaol 2! aıl 2 
zweiten 5 „. [0015110 12080120 00020 110/01110/0| 4010 518 HE 
dritten 5 „ jo00|4olol3 301310|2) 310/0/0/? Jo|0|0/0/0lo|2| 60.0] #51] 4| 16) 4 
Summa |0]0 121101014178 0 Soon? [17470 72]11014]13/0 [0 13]89]12]10613]1 


1) Die Frequenz dieses Papieres wurde versehentlich nicht notiert. 


Tabelle 21. 

Versuch am 16. August 1912, nach 6tägiger Dressur. — Ein 
Rot, in der aus 30 Abstufungen bestehenden Grauserie, außerdem 
ein mattschwarzes Papier von gleicher Größe aus der Herıng’schen 
Serie entnommen. : Dieses war noch um eine Nuance tiefer schwarz 
als das dunkelste der auf photographischem Wege hergestellten 
grauen Papiere. 


en Me 


} 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 115 


1) Hier entstand ein Klumpen von Bienen so rasch, daß er vom Beobachter 
nicht gezählt werden konnte. 


Im Sommer 1913 wurde die Dressur auf Rot, nochmals auf- 
genommen. Die Bienen waren vorher auf Blaugrün No. 11 dressiert. 


Tabelle 22. 
Versuch am 1. Sept. 1913, 312°, nach ltägiger Dressur. — 
Die aus 15 Abstufungen bestehende Grauserie und ein Rot No. 1. 


Anflugseite. 


I I 
Grau, Grau Grau, Grau, 
0 3 1 


Grau, Gran, Grau; Grau,; 
7 2 305 


Grau, Grau, Rot, Graus 
5 11 0 


Grauz Grau; Grau; Grau, 
7 3 3 5 


No.d. Grauserie | 1 |: 


010 


a\5|6 7 /8/oliolıı 12 | 13 | 14 | 15 |Rot, 


1892 
ww o 


Bienenfrequenz 


ılılalslslılola 3 |3 17 1305| 11 


Tabelle 23. 


Versuch am 1. Sept. 1913, 35—%%, nach ltägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 22. 


+ 


a ——— 


2slasszTalgıonı 1211314 15/1617 18119 20 21122138124 25 26 2728 29 30 Schwarz! Rot, 

Peer Ri \ I 41 | \ a } | | 
7 SER NE a 1 a a a a ee 
| | 103.30 1165 11/4 Ikı.9)| 1.495 
'3!2]0|3/1l0|1 516.15 | 80 | 
| 1l0/0/sl2|6lolılolıı | 67 |s0 
EIEIET | 141513 1114 2216117110126 | 147 1199 

| | I | ea a 

| | | 6. Kl 4 Brul, 

1 SE | | a a | I 


116 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 
EE 
Grau;o Graus Grau, Grau, 
0 2 1 0 


Grau;s Rot, Grau; Grau; 
0 2 0 
Grau, Graug Grau, Grau, 

0 0 KR 6) 


Grauz Graus Grau, Grau, 
1 18 0 10 


No. d. Grauseriel 1 | 28|4|56 | 2 | 89 moluıfıa] ıs | 14 | 15 |Rot, 
a RIEF] 7 ER aa a. lgsae JE er Br u 


Bienenfrequenz s|2|1lololo ılalolololo[o18l1jan 


Dressur auf Rot No. ?2. 


Die Bienen waren vorher erfolglos auf Weiß dressiert worden 
(vgl. S. 21). 


Tabelle 24. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 10'315, nach 2tägiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Rot No. 2. 


Anflugseite. 


Grau; Grau, Graug Grau;o 
1 0 


Grau, Rot, Grau; Grau,s 
3 4 1 3 


Grau, Grau, Grau; Grauya 
57 141 
Graug Grau, Grau, Grau, 
2 1 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 117 


Rot, 


No. d. Granserie | f IE] 2 3 | 4 E 101 


12 18 |14| 15 15a 


s|z[s|o 
9 
| 


N 
[oT] 03|2|01] 0 0110|3 111 


Bienenfrequenz 


NB. Versehentlich wurde bei diesem Versuche statt des Grau, ein 
zweites Grau,, aufgelegt. 


Tabelle 25. 


Versuch am 19. Aug. 1913, 55%, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 24. 


Anflugseite. 
| l 
Grauys Grau, Graug Grau, 
0 1 0 
Grausa Graug Grau; Grau,s 
b) 13 0 5 


Grau; Rot, Grau, Grau, 
1 189 3 4 


Grau; Graug Grau, Grauyo 
4 0 1 8 


No. d. Grauserie| 1 |2 |3|2 5/6 7 89 J10J11 12] 13] 14 15 | Rot, 


Bienenfrequenz ts ljojolılıalalols|o 1| 3 5| u 189 
Tabelle 26. 

Versuch am 20. Aug. 1913, 9% und 9%-#, nach 3tägiger 

Dressur. — Wie bei Tab. 24. Es wurde mit einer /‚stündigen 


Pause zweimal je 5 Minuten gezählt. In der Pause wurden die 
Bienen vom Dressurrot gefüttert, natürlich an einem anderen Platz 
der Grauserie als jenem, wo sich das Rot während des Versuches 
befand. 


118 a Kart v. Frisch, 


Anflugseite. 
| 

Grau,s Grau, Grau, Grau; 

2 1 0 1 

4 0 0 il 
Grau, Grau, Grau,s Grau; 

0 0 

0 0 2 0 
Grauz Rot, Grau, Grau, 

21 2 3 

4 23 0 1 


No der Znnnmnnnn ou 12 | 


Bienenfrequenz 920-235 |210.0)3 0 | DENE 1152| 02 
" 9:0—45 |0/0)0/0|1 0::1..031=4: 3). 2, 2) 
Summa [|2|1/0|0| en 050 17:2... arena 


Tabelle 27. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 1°, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 24. 


Anflugseite. 
we’ 

Grau, Grau, Grau, | Grau, 

0 0 1 
Grau, Grauıs Grauz Rot, 

0 234 

Grau, Grau; Grau; Grau, 

1 0 2 
Graug Graug Grau,o Graus 

0 0 0 


Te 


No. d. Grauseriel 1 |2|3 | |5 |6 | 7 | 8] 9 JaoJıı| 12| 13] 12] 15] Rot, 


Bienenfrequenz 


{[2[ojo/1lojololololololı|ı]o] 2 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Tabelle 28. 


119 


Versuch am 20. Aug. 1913, 3°, nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 24. 


Anflugseite. 
An 
Graug Grau,; Graus Grau;o 
3 5 0 0 
0 7 0 0 
Grau; Grau, Graug Graus 
1 0 1 1 
0 0 1 1 
Grau; Rot; Grau; | Graue 
1 55 2 2 
0 47 0 0 
Grau, Grau, Grau, Grau;s 
0 0 0 1 
1 0 0 0 
l 2. 
——__eeeeeeee ee 
No. d. Grauserie | ı|2 | s|4l5|s|?|s|9|10| 11] 12| 13) 14) 15 Rot, 
Bienenfrequenz | | | | 
in den | | | | 
ersten 5 Min. Sr 73 DI RIE LOL EN Bla OT] 
zweiten 5 „ 00,0 Orr N 1 | 24 
Summa 1010]2]0]1]3]0|]2]2] 0] 1j 2] 1] 1]j12]1@ 
Tabelle 29. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 5%-10 und 51-2, nach 3tägiger 


Dressur. — Wie bei Tab. 24. Es wurden die Bienen zweimal 
5 Minuten lang gezählt, mit einer Pause von 5 Minuten, in welcher 
an einer abweichenden Stelle auf der Dressurfarbe gefüttert wurde. 


Anflugseite. 
Rot, Grau, Grau; Grau 
100 0 
102 0 0 3 
Grau, Grau, Grau, Grau,g 
10 0 4 0 
0 1 1 0 
Grau;g Grau; Grau, Grau; 
1 9 6 
12 0 8 2 
Grauz Graue Grau, Grau;o 
1 3 10 3 
0 1 0 0 


120 Karu v. Frisch, 


Bienenfrequenz 505—10 


No. der Granserie |ı|2|3 4.5167 8| 910/11 12|18|14 15 |Rot, 
| 
515—20 | 


| 
alolaisls/n 

| 12 

| 123] 


® 95| 100 
8| 102 
1103] 202 


” 


| 3 1110 
1/12] 0 
4 0 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 30. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 15%, nach 3tägiger Dressur. — 
Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt. Alle Papiere sind rein 
und mit leeren, reinen Uhrschälchen beschickt. 


Anflugseite. 


| s 
"Grün, Blau,, Gelb, | Purpur;e 
3 0 20 0 


Blau; Blau; Rot, Grün,o 
0 0 0 0 


Rot, ° |Purpur,, | Grün, Gelb; 
8 1 0 14 


Gelb, Rot, Blau;, Grün; 
7 173 0 2 


Rot Gelb 


al5le 


Blau 
11/1213 |14 


Grün Purpur 
No. der Farbenserie 7|8|9]10 15 | 16 


Bienenfrequenz | 0|8 173/20| 14| 7 | 3 | 2 0 | 0 | ) | 0 | 0 | 0 | 1 | ) 
| | 


Tabelle 31. 


Versuch am 20. Aug. 1913, 1°°—2%, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 30. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. oT 


Anflugseite. 


Blau,s Grün; Blau,, Rot; 
0 1 0 2 


Grüns |Purpur,;| Gelb, Grüng 
0 0 7 0 


Rot, Gelb, Blau,, Rot; 
1 146 2 11 


Blau,; Grün;o Gelb, | Purpur;; 
0 0 2 0 


Rot | Geb | Grün | Blau ' Purpur 


No. der Farbenserie| 1 |2|3 4 5/6 7/8910 11lı2|13J14| 15 | 16 


Bienenfrequenz |1 | 2 11146 7|2|1]0 o[ojololo.a olo 
| | | | | | | | \ | \ 
Dressur auf Orangerot No. 3. 
Die Bienen waren vorher auf Weiß dressiert. — Bereits nach 


24stündiger Dressur umschwärmten sie, als ihnen ein reines Rot, 
in der Grauserie vorgelegt wurde, sofort und ausdauernd die Dressur- 
farbe, und es kam auf ihr wiederholt zur Klumpenbildung. Es war 
aber eine Nachwirkung der vorangegangenen Weißdressur noch 
darin zu erkennen, daß auch hellgraue Papiere relativ stark besucht 
wurden. Eine Wiederholung des Versuches kurze Zeit später hatte 
denselben Erfolg. Nach 2tägiger Fütterung auf Rot, war die Dressur 
vollkommen gelungen. 


Tabelle 32. 


Versuch am 4. Sept. 1913, 2°-®, nach 2tägiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Rot No. 3. 


122 KarL v. Frisch, 
Anflugseite. 
Grau, Grauz Graug Grau; 
1 1 3 


Grau; Rot; Grau;o Grau; 
0 214 4 2 


Grau, Grauss Grau, Grau, 
2 0 1 

Grau,; Graug Graug Grau, 
2 0 0 0 


No. der Grauserie |t 12|3|45 16|7|81 9 J10lın 12|13| 1415 |Rot, 


Bienenfrequenz | 0 | 1 | 0 | 112 


o/2jola #|ejololı 2jau 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 33. 


Versuch am 4. Sept. 1913, 2?°3, nach 2tägiger Dressur. — 
Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Grün; | Purpur,s.| Gelb, Grün;o 
0 0 240 1 

Blau, Gelbe Blau,, | Purpur;; 
0 : 0 0 

Grün, Grüng Rot; Rot, 
3 0 2 


Rot, Blau, Gelb, Blau; ; 
0 0 0 


123 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Blau | Purpur 


Rot | Geb | Grün 
| 11/1213] 14| 15 | 16 


lalelaiale ?|8| 910 


»0215|3|0lolılololoJolo|o 


No. der Farbenserie 
2 


Bienenfrequenz | 0 | 0 
Tabelle 34. 
Versuch am 4. Sept. 1913, 2%, nach 2tägiger Dressur. 


Die ganze Farbenserie. 
Anflugseite. 
Te ee nd en 
Rot; Grün; |Purpur,s| Grün,o 
24 1 0 | 


Blau,, Gelb, Blau,, | Purpur,, 
1 2 4 10 


Grün, Grüng Rot, Blau,; 
0 0 0 2 


Rot; Gelb, Blau,, Gelb, 
0 0 0) 21 


| 
—_ A SRRAN EIERN RLIENEE ER SEEREN 
oo ———— re Br NEBEN EEE BE ERS CHEEEE 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 


1/2/3]4|5]|6|7] 8] 9 J10l1ı|ı2]ıa]ıa 15 | 16 


00/0 |2jolılolılolsjajı]mw|o 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 


Tabelle 35. 
Versuch am 4. Sept. 1913, 2555, nach 2tägiger Dressur. — Die 


ganze Farbenserie. 


Anflugseite. 
a 
| 


Gelb; Grün; | Purpur,;| Grün,o 
0 1 0 


Rot; Blau,, Gelb, 


Blau,, 
2 4 0) 98 
Grün- Rot, Gelb, Blau, ; 
1 0 2 0) 


Rot, Grün, Blau,, | Purpur,, 
0 0 0 


| 


124 Kar v. Frisch, 


Rot 
1|2|3 


Grün 
7|8| 910 


Gelb 


Blau | Purpur 
ı|5|6 


No. der Farbenserie 11|12|13]14| 15 | 16 


Bienenfrequenz lololslssj2lo|ılo|ololo[olo|2jo|ı 


Dressur auf Gelb No. 4. 
Erstmalig dressierte Bienen. 
Vgl. hierzu die S. 11—14 besprochenen Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 36. 


Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Es wird 
die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und die Farbenserie 
derart angeordnet, daß zwischen je zwei farbigen Papieren zwei graue 
zu liegen kommen (vgl. die auf S. 36 wiedergegebene Tabelle). 
Sämtliche Papiere sind mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt. 
Um die Anordnung der Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, wird 
ein mitielgraues Papier (No. 15) dreifach aufgelegt. 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie [1 |2|3| 4 |5 6/| 7/8 | 9 J1olır 12\13|14|15| 16 

Bienenfrequenz | 

in den | 
ersten 5 Min. |0 10 | 27225/172883 0/0/)0/0,1/0/0/0|0 
zweiten 5 „ 0,0/10/173| 3) 4 1:0... 0:7 07.0.0104 0,]7 0-0 
dritten 5 „ 0.1: .120:7..2174120 0ER 
Summa |0|0|3|549| 22| 36|23| 0 | O 0.137) O TOT 


2 A 


Ze ne een nerre 


No. der Granserie |1 12|3|45 | 6 78/9 10ltıli2 13114115 152 150 16l17J18]1gla021 22]23/2425|26/27]288 
Bienenfrequenz 2 
in den # 
ersten 5 Min. [1/6 1l0/10.0/0/0 10.0|0/0/0 00 0 20|0/00 0 3. 0.1/0/1/o/ 
zweitens „ |01110/0/01010 010|01010/0/010| 0 10 |111101011|0|0!0)0| 110101008 
dritten 5 . Jolıl0!1l0l0'0|0.00/0|0.0/1/0) 0/0 1/0/0/0/0/0/0|1,011Jolo/oM 
Summa ]1]8]1]1]1]0]0]0]0]1]0]0]0]1|0]0 |0]2[3]0]0]110]0]2|0]3 
Tabelle 37. 

Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 

Tab. 36. 


Der Farbensinn oder Formensinn der Biene, 125 


Rot | Gelb 
1|2|3 41|5|16 


| Grün | Blau Purpur 
| 


No. der Farbenserie 2|8| 9 10/11|12]13]14 15 | 16 


Bienenfrequenz | | | 
h in den | | Pl 
ersten 5 Min. |0 | O0 | 4422| 8| 91 7/010|0/0/0/0|0/0|1 
zweitend „ 70.581906. 41212[010101010!0:0.01Y0 
dritten 5 olol ılwololalololo!lo,olololololo 
Summa |0|0]13]988] 12] 1519 01010100100 0]1 


5 


der Grauserie |: alslalsl6|7 8/9 1011lıaıalıdıa 15a 15b 16.17 18 1920 21222324 25.2627 2829,30 
! | | 1 I I 
enenfrequenz Re" | | | | | 
in den I | | | | 
srsten 5 Min. [1 0,00 000100111140 0/0/0.1.01/0,0.0/0|2)0,0.2|0 0 0 
zweitend „ [0.00 0.0.0 0.10.0.010:0 0/00 01011,0/1|0.0.011/0,2.0.010.0. 0 
litten 5 . |0:0[0 010.0|0[0)0.0 0|1[o.0/0o| o | 0 |0,0/01010|110|0|0|0|0|0.0)0,0 
Summa 111007010107012,0,0711211141010 1 0170]21012107110711272107210 10/0 


Tabelle 38. 
Versuch am 2. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 36, jedoch wurde das Dressurgelb No. 4 entfernt und durch ein 
beliebiges graues Blatt (No. 6) ersetzt. 


Rot | Gelb | Grün | Blau ‚Purpur 

No. der Farbenserie | 1 |2 3| 4 | 5 s|7|8|9|10 11|12|13| 1415| 16 
Bienenfrequenz N | GR | 
in den Kae | | 

ersten 5 Min. |0/21 4 2512.19,110)120212081.021202]:05150 | 0/I0|0 

zweitnd „ J0oo/3/—|ılulzlololo[jo/ol[olololo 

dritten 5 - lolo/|si—-lolul| sjololololololo!olı 

10121151 —-1317372]010]010]01010]0]1 


15016 17 18119120 21 22128/24/25 26 2728129130 
| | | | 


d. Grauserie|1 2 3 45.6607 


819 10111121314 15/154 


I 
I | 


| | | | 1 
nenfrequenz II | | | | EN | | | | | | 
in den | 16%} | | | Ma 2 
ten 5Min.|0 1/1/0/0/0/1/0/0/0/01110/1/8 110 |0 |0,0/0|2,0/0/1/0|3/)1|010 0/1/0 
weitend „ |0.0.1.0.0,0.0 0.0.0. 0'0 0 0.0.00 00:0 .0'0:0'00/1/0.0/0|3.0.00 
itten 5 . 10.0.0 0010:00/1/0.00.1 0,0 0| 0 | 0 0.0.0 0 .0|01010 010.0. 0.0.0 
Summa |0/1/2]0/0/0]1j0j1]0]0/1j1j1]8]1] 0 | 0 j010]0]2]0]0]1j2]3]1]0]3]0]1]0 


126 Karu v. Frisch, 
Dressur auf Gelb No. 5. 

Erstmalig dressierte Bienen. 

Vgl. hierzu die S. 26 besprochenen Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 39. 


Versuch am 30. Juli 1913, 5%-1%, nach 3tägiger Dressur. — Alle 
ın dieser Versuchsreihe verwendeten Papiere sind in Glas- 
röhrchen eingeschmolzen. Die Glasröhrchen werden in zwei 
Reihen übereinander an einem aufrechtstehenden, mit Pergament- 
papier überzogenem Brette aufgehängt (vel. Taf. 2 u. Text S. 25). 
Alle Röhrchen sind leer und rein. Aus der ersten Tabelle ist ihre 
Anordnung beim Versuch zu entnehmen, in der zweiten Tabelle sind 
sie nach der Farbe geordnet. 


Grün, o 


Blau,, Purpursg Rot; Blau; s Gelb; Grün; Rot, 
7 0 63 Ri 15 0 10 0 
f: 1 39 3 26 0 8 1 
Grün, Grüng Purpur,, Gelb, Blau, ; Gelb, Rots Blau; 
1 0 0 56 0 27 2 1 
2 1 3 42 0 23 2 6 
Rot _ Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2 | 3 | 4 | 5/6 |? | 8 | 9 J1olıı 12l138 1415| 1 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. 10.| 2 | 63127 | 56|15' 1 |110| 0 1'071 | 21x04 74120220 
zweitend „ 12222391723) 74221726)) 2717819171702 762 73: 700 Die ea 
Summa | 1 | 4 |102| 50| 98]41|3 |18[1|0[|7[j10[0|8]3|1 
Tabelle 40. 
Versuch am 31. Juli 1913, 1%5%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 
Blau,, Rot, Blau, Gelb, Gelb, Rot; Blau; Purpur;g 
(0) 2 0 241 4 0) (0) 168 
Grüng Rot; Grün, Gelb, Grün, Grün, Blau,, Purpur;; 
2 7 = 165 0 5 0 0 
Rot Gelb Grün | Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2|3 | 4 | 5 |6 | 7 |8 | 9 Jo | 1112| 13] 14 |15] 16 
| | 
Bienenfrequenz 2l210/2alıela|5 2 0lo 0 oljojololı 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 127 


Tabelle 41. 


Versuch am 31. Juli 1913, 4%-%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 


Grün, Gelb, Grüng Rot, Grün Blau Gelb, Purpur;, 
14 51 1 8 0 a I 7 
Rots Grünn Blau; Blau,, Purpur;s Gelb, Blau,, Rot, 
0 0 0 j 0 STAR 70878 
Rot Gelb | Grün | Blau | Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2 345 |6 7/8910 11]12|13]14 | 15 16 


Bienenfrequenz 


60'851 116 185 1lo,01lo/olololo 
Tabelle 42. 


Versuch am 31. Juli 1913, 5-10 nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 39. 


Rot, Grüng Blau, ; Gelb; Blau, , Purpur; , Rot; Blau, 


0 0 0 7 0 0 3 2 
0 0 0 73 0 0 0 3 
Grüng Purpur;s Gelb, Rot, Blau; Gelb, Grün; Grün- 
0 0 2 0 0 15 14 109° 
0 0 13 0 0 0 1 103 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3|4| 5 16 | 7 | 8 | 9 |1oJ11 |12]13]14 | 15] 16 
Bienenfrequenz | | | 
in den 
ersten 5 Min. 010|3 13.176. ..2.1108.\ 0,1.04722.,0| 0.1.0 2 1,0°1°0 
zwottenB „ 10-010. 1131105] 0 1.07.2.1010 10) 30.10 
Summa |0 |0| 3415| 80 115|212]|0|0|2/0]0|0|5/0]|0 


Tabelle 43. 


Versuch am 1. Aug. 1913, 15%, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 39. 


Blau,s Grün, Purpur;; Rot, Blau,, Rot, Blau, ; Grün; 
N 23 D* 14 Denen 0. 6 

0 18 0 4 1 0 0 3 
Grün,o Purpur;s Grün, Blau, , Gelb, Gelb, Rot, Gelb, 
mr} 0 0 2 FE Be a 


0 0 0 0 98 65 0 47 


128 Karu v. Frisch, 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 


No.der Farbenserie |1/|2/|3, 4 5 |6,7|8 | 9 10: 11l12l13| 1415| 16 
Bienenfrequenz | | | 
in den | | 
ersten 5 Min. JO 3 14| 531305141 |23| 6 ı010|2 I0!0/0/010 
zweiten d „ 09-0224 1651798147: 118103210402 027207 502 EEE 
Summa |0|3|18]118|403|88|4119|0/|0|2/)0/0]1/0]0 


Dressur auf Gelbgrün No. 7. 


Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Gelbgrün 
No. 7. Erstmalig dressierte Bienen. — 24 Stunden nach Beginn 
der Dressur wurde eine reine Grauserie und ein reines Grün, auf- 
gelegt. Die Dressurfarbe wurde sofort umschwärmt und es setzten 
sich binnen 5 Minuten auf das Dressurpapier 437, auf die 15 grauen 
Papiere insgesamt 16 Bienen. 


Tabelle 44. 


Versuch am 31. Juli 1915, 119% —12%, nach 3tägiger Dressur. — 
Die aus 15 Nummern bestehende Grauserie und ein Grün No. 7. 


abe a NL u Aue 


u | 15 | Grün, 


Bienenfrequenz 


o/o\ololols she Be 


Bei diesem Versuche waren sehr wenige Bienen anwesend. 


Tabelle 45. 


Versuch am 31. Juli 1913, 12%-10 nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 44. Jetzt sind die Bienen zahlreich. 


No. der ae ie 


| | 5 I6|2|8|o 101 1213 |14| 15 Grün, 


l 
ar allen 010,000. 0.| 200 


Bienenfrequenz 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 46. 


Versuch am 30. Juli 1913, 105-2, nach 2tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 129 


Anflugseite. 


Rot; Grüng Rot, Purpur;; 
0 1 0 0 


Grüng Blau,, Gelb, Grün, 
1 2 22 0) 


Blau, Gelb, Grün,o Blau, 
0) 111 4 6 


Rot; Blau,; Gelb, | Purpur;s 
2 0 0 i 


Rot Gelb | Grün | Blau Purpur 
ıl2a|s|4|5|6[7|8]|9[J10|11J12]|13]14| 15] 16 

| | | | | N 
0 2lolalımlolo|a|ıla\a|e[ojo olı 


l l 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 


Tabelle 47. 


Versuch am 30. Juli 1913, 49-10 nach 2tägiger Dressur. — Es 
wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Blau;; Rot, Purpur,; | Gelb, 
il 0 1 
1 0 0 6 


62 
3 38 0 0 


Grün, Gelb, Grün;,o Blau,,; 
2 0 0 


Rot; Purpur,;,| Gelb, Rot; 
0 3 1 


1 

2 0 5 0 
Grün, Blau,, Grüng Blau;s 

0 1 3 

2 1 0 1 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 9 


130 Karı v. Frisch, 


Rot Gelb Grün | Blau Purpur 

No. der Farbenserie | 1 12 3 | 4 5 | 6/7] 8|9J10|11Jı2]13]12|15| 16 

RErSERSES Fremde EL WEN „a WE WE A et. Di ee ae u 
Bienenfrequenz | 

in den 

ersten. 5 Min. | 1 | 1:11.) 1°] 62,3 2.1.0.1 .D.} 0: 3.) Do. msn 

zweiten5B „ 0 #012 1576. 1238,282173:1.01 210 ICE 1) 

Summa |1|1/3| 7[100°8[5]1/2/0]1]4|]2]0]0[0 

Tabelle 48. 


Versuch am 31. Juli 1913, 1145-50 nach 3tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Grün, |Purpur.| Gelb, Grün,o 
0 0 1 0 
Rot; Grüng Blau; Blau,; 
0 0 0 0 


Blau, Rot, Gelb, Rot, 
0 2 304 0 


Blau; ; Grün; |Purpur,,| Gelb, 
0 1 0 


Rot | Gelb Grün | Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1 |2|3 | 4| 5 | 6,7 | 8/9 J1o|11|12]13|14|15 | 16 
| | 
Bienenfrequenz 2100| 3/30 1|0.1/0/0 0/0.0.0/0J0 


Am 14. Sept. 1913 nahm ich die Versuche an von neuem 
dressierten Bienen (sie waren vorher auf die S. 77 abgebildeten, 
blaugelb gemusterten Schablonen dressiert worden) nochmals auf 
und zwar in der Weise, daß die Papiere der Farbenserie in häufig 
veränderter Anordnung abwechselnd unbedeckt und mit einer Glas- 
platte bedeckt den Bienen vorgesetzt wurden. In beiden Fällen 
benahmen sich die Bienen völlig gleich (4 Versuche ohne, 3 mit 
Glasplatte). Da nicht genügend viele Mitarbeiter anwesend waren, 
um die Bienenfrequenz für alle Papiere genau festzustellen, be- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 131 


schränke ich mich auf die Angabe, daß am stärksten das Gelb 
No. 5 besucht wurde, ebenfalls sehr stark das Gelb No. 4, schwächer, 
jedoch auch noch in beträchtlicher Zahl, Gelbgrün No. 7 und Orange- 
rot No. 3, wogegen die blauen, rein roten und purpurroten Papiere 
nicht beachtet wurden. 


Dressur auf „Grasgrün“ (vgl. Taf. 5). 


Die Bienen waren vorher erfolglos auf Grün No. 10 dressiert worden. 


Tabelle 49. 


Versuch am 3. Aug. 1913, 2%-1%, nach l1tägiger Dressur. — Ein 
reines Grasgrün und die aus 15 Nummern bestehende Grauserie. 


No. der Grauserie| 1 | 2 |3 4 5/6789 10 11/12) 13|14]15 | Grün 
| | | | ! 
ST TEE BE a a 1 a re a a a a Er u a 


Bienenfrequenz 


ıs/ılojolılalo ıujojojalı)s| a 
Tabelle 50. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 20-0, nach 3tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 49. 


Anflugseite. 
I | 

Grau, Grün Grau, Grau, 
1 406 1 1 

Grau, Grau, Grau,o Graus 
2 5 0 0 

Grau;s Grau; Grau; Graug 
2 4 1 2 


Grau, Graug Grau,; Graus 
4 4 6 0 


No. der Grauserie | i\2alslalslel7/slslıolulıelıs 14 |15 Grün 


slolılılılalaelolalojalalalıle| 406 


l I 


Bienenfrequenz 


132 


Karr v. Frisch, 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 51. 


‚ Versuch am 3. Aug. 1913, 22030, nach ltägiger Dressur. — Es 
wird die ganze Farbenserie aufgelegt, statt des Purpur No. 15 ein 


„Grasgrün“. 
Anflugseite. 
Rot, Gelb, Blau, 3 Grüng 
0 43 0 
0 16 5 7 
Grün Gras Blau;ı Grün, 
0 4 8 
0 50 8 19 
Purpur;s| Rot; Gelb; Rot, 
2 0 87 0 
0 4 69 0 
Gelb, Grün,. | Blau; Blau; 
66 0 1 
62 3 1 2 
Lan I | | | 
Rot Gelb Grün Blau |Purpur 
No. der Farbenserie| 12|3|42 |5 6 | 7 | Hr | 8j alıo ıılıalıalıal 16 
Bienenfrequenz | | 
in den | | | 
ersten 5 Min. |0 0/0 |43| 87) 66| 8| 10 40| 9] 4 1|0|0| 2 
zweitend „ 0) 0|4 |16| 69) 62)19| 50 21.0.)231 58,2 72941 0 
Summa |0]0] 4 159 156]12827| 60 |11] 012112 3]5|1| 2 


Tabelle 52. 


Versuch am 4. Aug. 1913, 2%-10% nach 2tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 51. 
Anflugseite. 
IE: Gras- 
; Das grün ir 

Gelb, Grüng Grün, Blau,, 

42 0 | 

33 0 1 0 
Grün,o Rotz Grüng Blau,; 

6 5 2 3 

1 49 5 3 
Blau,4 Gelb, | Purpur;,| Gelbe 

1 101 4 3 

0 89 0 2 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 133 


Rot | Gelb Grün Blau. ‚Purpur 
No. der Farbenserie| 1[2 |3 1415 |6 | 7 | Fran | 8| 910 11l12]13]14| 16 
a — 
Bienenfrequenz | | | EN 
in den Be 
ersten 5 Min. |3| 5| 5/42 101 31.7 [ol2}6i 1 013 4 
zweitend „ [1,49 ara slalı 12 |0/)5/1)0/0|3|0| 0 
Summa | 4/54 8175 19015 EIS OTN TE 210] 4 


Tabelle 53. 
Versuch am 5. Aug. 1913, 10%-%, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 51. 
Anflugseite. 


Grüng Rotz 
0 1 


Rot, Grün, Blau, Grünyo 
hl 5 1 
«ras- 
Blau,; F Purpur,.| Gelb, 
0 grün 5 3 
41 


Gelb, Grün, Rot, Grüng 
16 8 0 3 


Rot | Gelb | Grün | Blau |Purpur 
No. der Farbenserie 41516 je Sram | 8| 9101 1ılıalıa] 1a | 16 
] 


Bienenfrequenz PIRREN 3 16 11 41 BIEIEIEIEN | olesy 5 


1) Plötzliche Klumpenbildung gegen Ende des Versuches aus unbekanntem 
Grunde. 


Tabelle 54. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 11?°-#, nach 3tätiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 51. 


134 Karu v. Frisch, 
Anflugseite. 


| 
Rot, Blau,, Blau,; Gelb, 
2 1 0 9 


5 1 0 82 
Grüng Blau,, Grün, Grün;o 
2 143 0 
3 0 183 0 
Gras- 
Rot .. Gelb . Rot 
OR er 0 
34 51 217 0 
Purpur;s| Gelb, Blau;s Grüng 
3 30 0 0 
2 36 (0) 0 
Rot Gelb Hin Blau |Purpur 
No. der Farbenserie 12|3|45 6 |7 | ar | 8| 9101111121 131 14| 16 
Bienenfrequenz | 
in den 
ersten 5 Min. | 2| 0| 95143) 30| 91143) 31 010/0/!1/0/0|2 3 
zweitend „ 51 0| 341217| 36,82 1185| 51 0.3120) 11.012030 2 
Summa | 7 | 0 129/360] 66 | 91 |326| 82 013/I0|/2|0/0| 2 5 


Tabelle 55. 


Versuch am 5. Aug. 1913, 21022, nach 3tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 51. 


Anflugseite. 
| 
Gelb; Rots Blau, Grün;o 
103 8 0 0 
65 99 0 1 
Grün, | Blau, | Grün, Gras- 
23 3 2 ng 
13 0 2 9 
Blau; ; Grün; Blau, > Gelb, 
8 209 
6 1 2 129 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 135 


Rot | aaih Grün | Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | a|3 alle 7 miele 110 1112 13114] 16 
Bienenfrequenz | | | | | | Wr | | | 
in den | | | | | | | | 
ersten 5 Min. | 2 | 8] 520911011103 23| 3 1 2/0/3| 8/20 0 
zweitend „ 121733: 2.1129) 40) 65 13: 9... 2.421210]: 2) 6.40) 0 
Summa | 3 [107] 10 [338j141]168| 36 | 42 | 2|4|1138/10|8 10 | © 


Dressur auf Chlorophyllfarbstoff. 


Weiße Papierblätter, wie die übrigen Papiere auf Karton auf- 
gezogen, wurden mit Chlorophyllfarbstoff, der durch Äther aus 
Blättern von Urtica urens extrahiert worden war, möglichst gleich- 
mäßig grün gefärbt. Die Bienen wurden am 26. Sept. 1913 von 
1,10 Uhr ab von einem derart grün gefärbten, unter die Grauserie 
gemischtem Blatte gefüttert. — Erstmalig dressierte Tiere. 

Bei der vorgeschritten Jahreszeit kommen nur wenige Bienen 
(ca. 40—50 Individuen) an den Futterplatz und so kann ununter- 
brochen gefüttert werden, ohne Gefahr, daß die Zahl der Bienen 
zu sehr überhand nimmt. Auf diese Weise sind sie schon nach 
2 Stunden so weit dressiert, daß sie ein reines, in gleicher Art 
grün gefärbtes, mit einem leeren, reinen Uhrschälchen beschicktes 
Papier aus der Grauserie mit Sicherheit herausfinden. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 56. 
Versuch am 26. Sept. 1913, 11?””#2, am 1. Tage der Dressur. 
— Es wird die ganze Farbenserie aufgelegt, in welcher jedoch statt 
des Blau No. 11 ein mit Chlorophylifarbstoff grün gefärbtes Blatt 
eingefügt ist. 
Anflugseite. 
| 


Blau, ; Gelb, Blau; Rot; 
0 Kl.) 3 0 


Rot; Grün, Rot, Grüng 
1 0 0 0 


eg Purpur,, | Grün,o Gelb, 
14 0 (0) 16 


Purpur,;| Grün, Gelb, Blau,, 
1 2 19 0 


E4 


') Hier entstand ein größerer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 
gezählt werden konnte. 


136 Kar v. Frisch, 


Blau 
1213114 


Grün 
Sr] 8 | 9 |10 


Beer 
ıl2|3 a|5| 6 


Purpur 
15 |16 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 2 


0 10 1916 KL) 
| | 


1) Hier entstand ein größerer Bienenklumpen, der von dem Beobachter nicht 
gezählt werden konnte. 


14 00300001 


Tabelle 57. 


Versuch am 26. Sept. 1913, 120% am 1. Tage der Dressur. — 
Wie bei Tab. 56, auch liegt die Farbenserie in der gleichen An- 
ordnung, jedoch wird über die ganze Farbenserie eine große, reine 
Glasplatte gedeckt und auf diese werden die leeren, reinen Uhr- 
schälchen gesetzt. 

Anflugseite. 


Blau, ; Gelb, Blau, Rot; 
1 7 1 6 


Rots Grüng Rot, Grüng 
0 0 0 0 


1 Grü Gelb 
phyll ae et : 100 


Purpur,;,| Grün, Gelb, Blau. 
0 5 0 


Rot Gelb | Grün Blau ‚Purpur 

No. der Farbenserie | 1|2|3 45 | 6 | 7 on 8| 9 ]10)12|13|14|15|16 
| a. | 

Bienenfrequenz S) 0| & 17 1100.71 8 2 0 | 9.1 2-2 11.0200 


Tabelle 58. 


Versuch am 26. Sept. 1913, 1:°-#, am 1. Tage der Dressur. — 
Wie bei Tab. 56. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene, 137 


Anflugseite. 


Grüno Blau,, Grüns Gelb, 
1 0 i 


[ 


Rot; Gelb, | Purpur,; | Blau; 
8 1 0) 


0 
Chloro- N 
fo) 
Purpur,,| Grün, Blau,; Grüng 
0 32 0 2 
Rot | Gelb | Grün Blau |Purpur 
No. der Farbenserie| 1 23 4/56 | 7 | 8 | 9 |10/12]13|14|15| 16 


sa 1m ja 2 


ı 


Bienenfrequenz 2 


20 


110/000 0,1 


Tabelle 59, 


Versuch am 26. Sept. 1913, 1°—2%”, am 1. Tage der Dressur — 
Wie bei Tab. 57 (Glasplatte). 
Anflugseite. . 
| | l 
Grün;o Blau,, Grüng Gelb, 
0 0 0 5 


Rot; Gelb, | Purpur,,| Blau; 
1 7 0) 2 


Chloro- ; 
Rot Rot , Gelb; 
0° op Perl 60 


Purpur,,„ | Grün, Blau,; Grüng 
0 0 


Rot Gelb Grün Blau 'Purpur 
No. der Farbenserie| 1| 213 4 |5 |6 | 7 |®loro- 8 | 9 |10/12|13] 14 15/16 


phyll 


Bienenfrequenz 1° 1/0 716015|8 3 0.1.0: 1 .041°93.1:0°7°0°1 0: 0 


138 


Ein 
Zur 


graues Papier (No. 15) doppelt aufgelegt. 


Kıru v. Frisch, 


Dressur auf Grün No. 9. 


Die Bienen waren vorher auf Purpurrot No. 15. dressiert. | 


Tabelle 60. 


Versuch am 29. Aug. 1912, 11?°#5, nach 2tägiger Dressur. — 
reines Grün, in der aus 30 Nummern bestehenden Grauserie. 
Ergänzung der Anordnung auf ein Rechteck ist ein mittel- 


No. d. Grauseriel1 2/34 5,6 78/9 10111112 13 1411]15a 16 1711811912021 2223 24|25|26127128|29)30 & 
Bienenfrequenz 
in den 
ersten 5 Min. |0 45/4 
zweiten 5 „ 13 413.41 
dritten 5 „ 0/0/1|0 
Summa |1|5/9]5 
Tabelle 61. 
Versuch am 30. Aug. 1912, 9%°-#, nach 3tätiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 60. 
No. d. Grauserie | 12|3|45 67 8/9 tolıı 12lıal1a 15115aJ16 17 1811920 21|2223|24 25/26/27 28/2930] 
| jl ee 
Bienenfrequenz | | | | | | | | | 
in den | | | De, 
ersten 5Min. [24 1111 02|1/0|2]1 2]4|30| 8.119/0 80/6 0.0 1/0 6)5/5|5|2 
zweiten 5 „ [00 0/1110. 211l0 00 3 3020| 2131 24111010011 6/o/111j4 
dritten 5 „ |1lo o’0lo 0Jolo/1 lo. 0l20|1Jo| 2lı 01/0 3l1Jolo 0lo|alolalolı 
Summa |8]41]2]1]213]1]1]2]2]7]4]6]0 121311212 10,78 0/0/171]16]5]8]6]7] 


Im Sommer 1913 nahm ich diese Versuche nochmals auf. Die 
Bienen waren vorher auf Schwarz dressiert. 


Ein 


Tabelle &. 


Versuch am 19. Aug. 19135, 10%, nach 2tägiger Dressur. — 
Grün No. 9 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 139 


Anflugseite. 
I er 
Grauye Grau, Grün, Grau, 
5 0 141 20 
Grau; Grau; Graus Grau;o 
5 2 1 
Grau Graus Grau; Graus 
1 0) 90 
Grau, Grau, Grau,; Grau, 
1 0 4 


No. d. Grauserie| 2 |3 | 45|6|78 9 | 10] 11 12 13]14 | 15] 1öa|Grün, 


{5jalılololslolı lo 


Bienenfrequenz 5|2 2030) 0 | 14 


NB. Aus Versehen war bei diesem Versuche statt Grau, ein 
zweites Grau,, aufgelegt worden. 

Die Bevorzugung der dunkelgrauen Papiere vor den helleren 
in diesem und den nächstfolgenden Versuchen ist als eine Nach- 
wirkung der vorangegangenen Schwarzdressur aufzufassen. 


Tabelle 63. 
Versuch am 19. Aug. 1913, 6%-"5, nach 2tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 


Anflugseite. 
| 
Grau, Grau,‘ | Grau,; Grau, 
5 1 79 2 
Grau;o Grau, Grün, Grau; 
9) 9 0 
Grau Graus Grau;s Grau, 
2 0) 1 0 


Graug Gran, Grauz Grau,s 
45 2 4 


- 


140 Karu v. Frisch, 


No. der Grauserie | 1 |2 | 3 | 4 5\6|7|j8| 910 5|Grün, 
Bienenfrequenz DOHDE E E onomn 9 
| 


Tabelle 64. 
Versuch am 20. Aug. 1913, 9%-10%, nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 62. 
Anflugseite. 


I 


Graug Grauıs Grau,g Grau; 
9 4 0 


Grau, Grau,; Grau; Grau, 
0 1 0 


Grau Graus Grün, Graug 
1 4 13 


Grau; Grau, Grau, Grauso 
0 0 0 0 
| ) 
No. der Grauserie| 1|2|3 | 45 a 12113/1415 
Bienenfrequenz 010/00 | KR 13 


Tabelle 65. 
Versuch am 20. Aug. 1913, 312%, nach 3tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 62. 
Anflugseite. 


Grau: Grauz Grauss Grau, 
8 1 19 5 


Graue Grün, Grau, Grau, 
36 151 11 22 


Grauz Grau, Grau;o Grauz 
3 8 

Graug Grau; Grau Grau, 
0 2 1 3 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 141 


No. der Grauserie| 1 12/3 45|6|78 | 9 10|1|12] 13]14 15 Grün, 


| | | | | 
Bienenfrequenz - ls 01115 10 8 |ı 38136119, 2 


2 | 151 


Tabelle 66. 


Versuch am 21. Aug. 1913, 419-1 und 4?-3, nach 4tägiger 
Dressur. — Wie bei Tab. 62; zwischen der ersten und zweiten 
Zählung wurden die Bienen auf der Dressurfarbe gefüttert. 


Anflugseite. 


| ] 
Grau,, | Grau, Graus Grau, 
0 1 1 


0 0 3 0 
Grau Grün, Graug Grau,; 
0 28 0 6 
0 14 0 3 
Grau, Grau, Grauo Grau, 
0 1 0 i 
1 0 0 7 


Graug Grau; Grau;s Graus 
2 1 0 


0 16 0 0 
| [ | 


De 


—————————————————————— 


No. der Grauserie |: 2 345 6|7| 8] 910 11112 13 14 15 Grün, 
| 


| | 
Bienenfrequenz 410-155 | 200 olzlalaızlololı 1 01018] 28 
3 40-5|0|)0|0/1[|7|.0|0|3)0|0]0/16]0)0|3| 14 
Summa | 2]0]0/1]9|2/]1]4|0[0|1|17,0]|0|]9| & 


Tabelle 67. 


Versuch am 21. Aug. 1913, 5%5°—6%, nach 4tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 


142 Karr v. Frisch, 


Anflugseite. 
I 
Grau, Grau, Grau,a Grau; 
2 2 1 
Graug Grau;; Graug Grün, 
60 5 0 
Grau, Grau, Grau, Grau;o 
0 0 0 Ka 
Graus ‚Grau, 8 Grause Graug 


SEITaTSE SE 2151815 ]6]7]8]o Jnojsn]1e]18 14 10[eram 
Bienenfrequenz l2|o1lo|o|olo/o o@/3J0Jo|a!s 


Tabelle 68. 


Versuch am 22. Aug. 1913, 9-23, nach 5tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 62. 


Anflugseite. 
| | | el 
Graus Grau, Grauss Grauo 
1 17 2 
Grau, Grün, Grau, Graus 
212 0 1 
Graug Grau; Graus Grauss 
1 0 
Graus; Grau Grau, Grau; 
9 2 0 
A Be l | 
No. der Granserie| 1 2|8] 5/6 | 7 | 8 | 9 ol 12 | 13 | 14 | 15 ‚Grün, 
Bienenfrequenz 1:lole| a7 ılolı/2le|s 3 |17|0 1010| 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 143 


Dressur auf Grün No. 10. 


Erstmalig dressierte Bienen. 

Versuch am 29. Juli 1913, 41520, nach 2tägiger Dressur. — Ein 
reines Grün No. 10 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 

Es setzt sich während der ganzen Dauer des Versuches auf 
keines der Papiere eine Biene. Die Tiere schwärmen ziellos über 
dem Versuchstische umher. 

Versuch am 30. Juli 1913, 5°-3, nach 3tägiger Dressur. — 
Anordnung wie oben. 

Während der 5 Minuten, setzen sich nur 7 Bienen, und zwar 
auf 6 verschiedene Nummern der Grauserie (auf eine derselben 
zwei, auf die übrigen je eine Biene). Kein Tier setzt sich auf die 
Dressurfarbe. 


Tabelle 69. 


Versuch am 1. Aug. 1913, 3%, nach 5tägiger Dressur. — Ein 
Grün,, in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


Anflugseite. 


Grau, Graug Grauys Grau; 
2 0 1 


n 


Grau; Graug Grau; Grau;; 
0 0 2 


Grau, Grau, Grau,o Grau, 
2 13 295 


Grau;z Graus Grün,o Graug 
0 1 1 


sls/7f8| 9 1olulıalıa 14 15 Grün,o 


No. der Grauserie| 1% | 314 


I 
) 


| 


a\ılılılaloj2jılojes)olojojo|a2| o 


Bienenfrequenz 


Tabelle 70. 
Versuch am 1. Aug. 1913, 5%3-?%, nach 5tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 69. 


144 Kar v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grau, Grauo Grau, Grausz 
0 0 0 1 


Grau, Grau; Grün,, | Grau;, 
0 0 1 


Grau, Grau Grauys Grau; 
0 0 | 
Grau; ; Graug Grauss Grau 
il 0 
[ | 
No. der Grauserie | 1 slals 6 | 2|8 | 9 10.11 | 12| 13) 1415 Grün,, 


Bienenfrequenz 0 1 


DD 


> 
oO 


ololololılolo 


alı)0lo, 1 


Mabelte.zl, 


Versuch am 2. Aug. 1913, 9%, nach 6tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 69. 


Anflugseite. 
| | 
Graug Graue Graug Grau, 
il 0 78 1 
2 B 15 1 
Grau; Grau, Graug Grau, 
0 2 1 14 
3 9 0 17 
Grau Grau,s Grau, Grauss 
0 135 3 
10 37 10 1 
Grau, Grün,. | Grau,o Grau, 
8 2 
1 92 8 5 


No. der Grauserie 1 |2|3 4 |5 6 |7 81! 9/10 1111218 14| 15 (Grün, 


Bienenfrequenz | | 

in den | Kae 
ersten 5Min. [o/ı o|a| ılılıalalı ı) 0lo|s| als 8 
zweiten 5 „ Jılıl3|3J10l2 wlıslo|sliois ı| 9 a7] 3 
Summa |1]2|3]5]11]81811981 11971073 Ta 11 ırz2) 100 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 145 


Dressur auf Blaugrün No. 11. 
Die Bienen waren vorher auf Rot No. 2 dressiert. 


Tabelle 72, 


Versuch am 22. Aug. 1913, 112°, nach ltägiger Dressur. — 
Ein Blau No. 11 in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 
Anflugseite. 


Grau; Grau, Graug Grau 
5 1 
Grau, Blau,, | Grau,, Grau;,o 
3 8 I 


Grau, | Graua Grau, Grau 
2 ) 0 3 


Grau; Grauss Grau, Grau, 
1 0 0 0 
No. der Grauserie| 1 2 314 516 DE 


| | 
Bienenfrequenz 8 | 2 0 | 5 5| 3 


| 


Base 
| 
Tabelle’73, 


Versuch am 24. Aug. 1913, 92, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


2jale| 
010 010 


Anflugseite. 


Grau, Grau;s Grau; Grau, 
15 2 


Grau, Grau,s Grauy Grau, 
1 5 1 0 


Grau, Blau,, Grau;o 
1 0 


Grau, 
= 0 


Graug Graug Grau,; 
1 


Grau 
1 0 


v. Friseh, Farbensinn der Biene, 10 


146 Kart v. Frisch, 


No. der Grauserie| 1 23 415 [6|7|8|9 10 11/12) 13] 14|15 Blau, 


| 
Bienenfrequenz 1 KOESEZEIES 181 


| | 
2005001 


In den ersten 2 Minuten flogen die Bienen ganz ziellos umher; 
dann entwickelte sich auf dem Grau, ein kleiner, sich rasch wieder 
auflösender Bienenklumpen, hierauf auf dem Blaugrün ein großer. 


Tabelle 74. 


Versuch am 24. Aug. 1913, 9°, nach Stägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


Anflugseite. 


I 
-Grau, Grau; Grau; Grau, 
0 0 0 


53 b) 0 4 


Grau, Grauss Blau,, | Grau, 
0 0 0 0 


16 6 3 0 
Grauz Grauy Grau;o Grau, 
2 0 0 
3 0 0 3 
Graus Grau; Grau; Graug 
0 0 0 
2 0 0 0 
| | 
No. der Grauserie 1 |2|3 14|5|67 8,910 11,12)13)14 | 15 |Blaw,, 
Bienenfrequenz | 
in den 
ersten 5 Min. 0202170512021728)=121.:01.20512081207.0212077021702180 0) 
zweitend „ 53120°).021%3°1.8 7107116921021. 0 1°0°1:3 71: 92,420 3 
Summa |535|0|)0]53]3|1/16|2/]0/)0|0/]3|6/]4|0| 3 
Tabelle 75: 


Versuch am 27. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 72. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 147 


Grau; Grau; Graug Grau,; 
1 2 82 16 
Graug Grauyo Blau,, Graus 

4 2 2 


Grau Grau; Grau;s Grau, 
18 4 6 5 


Grauz Grauss Grau, Grau, 
1 


No. der Grauserie 


8,9 10 11112 181415 Blam, 


Bienenfrequenz in 5 Min. 


Ho 


Ira | 
82| 1] an 2 18 


7 | 6 e 16. 
Tabelle 76. 
Versuch am 27. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 


Tab: 72. 


Grau; Grau,s Graug Grau; 


2 68 322 
Graug Grauo Grau, Graug 
0 
Grau, Grau; Grau,z Grau, 
13 10 6 0 
Grau Grau; Blau,, Grau, 
1 4 8 
I 
No. der Grauserie | 1 | au 5 6 | de 18] =) 11 12| 
Bienenfrequenz in | 
5 Min. 1593110.04]76 322 2|1|0 13142106 68 5 8 


10* 


148 Karr v. Frisch, 


Tabelle 77. 


Versuch am 28. Aug. 1913, nach ?tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 72. 


Grau, Grauys Grau, Grau; 
0 2 0 


Grau, Grauyz Grau, Biau,, 
il il 2 6 


Graug Grau;o Grau, Graug 
158 6 3 3 
.Graus Grau, Graug Gräu,; 
1 6 215 ri 


No. der Grauseriel 1 |2 | 35|4|56 | 718 | 9 J1olın 1213| 14 15 Bla, 
Bienenfrequenz in | 
5 Min. slololıjajasle|sjuselolajılıla) 6 


Tabelle 78. 


Versuch am 31. Aug. 1913, 10152%, nach 10tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 72. 


Anflugseite. 
Grau, Grau, Graug Graug 
0 0 40 


Blau;, Grau Grau;o Grau. 
89 0 2 0 


Grau; Grauss Grau, Grau, 
7 5 .2 2 


Grau, Grau; Grauıs Grau, 
RT Br 0 5 


149 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


| 
15 Blau,, 


12 |13|14 


TEE 


5 s|7 ls, ol1olu 


ı|2|3[& 


osjzlal2lo olwlol2; 


No. der Grauserie 


Bienenfrequenz 


Die Bienen schwärmten ziellos über dem Tische herum, erst 
nach ca. 3 Minuten entstand der Klumpen auf dem Blau,.. 


Tabelle 79. 
Versuch am 31. Aug. 1913, 10®%-3°, nach 10tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 72. 
Anflugseite. 
Grau, Grau, Graus Graug 
> 2 2 28 
Grau, Grauy Graue Grau, 
0 0 


60 0 


Grau; Grau,; | Blau,, Grau, 
3 12 0 


Grass Graus Grauıs Grau; 
1 0 


3|4|5/6|2|8|0 10 11 1213] 14|15)Blam, 


| | | | 
“m olaı2 2100 0lılalolı 12 
| | 


1|2 


No. der Grauserie 


a|ı 


| 


Bienenfrequenz 


Tabelle 80. 
Versuch am 31. Aug. 1913, 12°°-3, nach 10tägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 72. 


150 Karr v. Frisch, 


Anflugseite. 


Graug Grauso Grau, Grau;; 
1 0 1 1 
Grau;s Graug Grau, Grau, 

1! 1 0 


Grau, Grau, Blau,, | Grau, 
4 0 0) 1 


Grau, Grau Grauz Grau, 
40 0 0 
RER BE | FEN ER ART TE 
No. der Grauserie| 1 N 2 No. der Grausenie| 1 |2 | 3 3 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 110\11|12|13|14|15 Blam,, 
Bienenfrequenz Bientrenums [2 0|011 0 114 12jal 4 üb E u 0 


Dressur auf Blau No. 12. 


Die Bienen waren vorher auf Gelb No. 5 dressiert. 

Die Dressur auf Blau No. 12 wird mit den auf S. 25 be- 
schriebenen und abgebildeten Glasröhrchen vorgenommen. Alle 
bei diesen Versuchen verwendeten grauen und farbigen Papiere 
sind also in Glasröhrchen eingeschmolzen. 

Vgl. hierzu die auf S. 26—27 mitgeteilten Versuche. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 81. 


Versuch am 6. Aug. 1913, 955%, nach 5tägiger Dressur. — Die 
Röhrchen sind an einem aufrecht stehenden Brette angeordnet, wie 
es die Figg. 6 u. 7 auf Taf. 2 zeigen. Es wird das Dressurbrett 
entfernt und ein anderes, gleichartiges, reines Brett, an welchem die 
16 Röhrchen der. ganzen Farbenserie angebracht sind, an seine 
Stelle gesetzt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 151 


Grün, Rot, Grün; Blau,s Rot; Gelb Blau, , Grün, 
2 1 0 145 5 1 24 3 
Blau,;s Rötz Blau, Gelb, Gelb; Purpur,s;  Purpurss Grüne 
121 0 0) 6 8 47 0) 0 
Rot | Gelb Grün Blau ' Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3 | 4|5|6|7|8|9J10|11|12|13|1«| 15 | 16 
| | | rer] 
Bienenfrequenz E18 | 0 | 6 | 8 | 1/3 | 0 | 2 | 010 Klon 24 47 | 0 
| | 


Tabelle 8. 


Versuch am 6. Aug. 1913, 23°, nach 5tägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 81. 


Rot; Blau;,s Blau, Grüns Purpur, Gelb, Purpurs Grüm 


16 91 1 0 31 1 0 0 
Rot, Grüng Blau;, Gelb, Rots Gelb, Blau;; Grün,o 
6 3 63 0 1 1 106 0 
Rot Gelb Blau Purpur 


No. der Farbenserie 


Grün EB 
Er leere era) 


won | 
LER ET: 


1112]13]14| 15 


00 ol mo 


16 


- Bienenfrequenz 


Fe 
RS | 


| 


Tabelle 83. 


Versuch am 7. August 1913, 85%, nach 6tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 81. 


Blau; Purpur;s Blau,, Blau; ; Grüng Gelbg Grün, Grün, 


40 6 0 120. 2 3 1 1 
Rot, Grün, Rot; Gelb, Rot Blau, Gelb, Purpurs 

3 2 0 2 2 53 0 20 
Rot | Gelb Grün | Blau | Purpur 


| 
6/7 |ejslıolu 


ı|2|3|4]5 


No. der Farbenserie 12 


1314| 15 | 16 


I | I \ ) I 
Bienenfrequenz BE 0!2/10|3/1/2|2|1[|0 [58[120140| 20 | 6 


152 Karu v. Frisch, Ri 


Tabelle 84. 


Versuch am 7. Aug. 1913, 8%, nach 6tägiger Dressur. — Nun 
legte ich diesen auf das blaue Glasröhrchen dressierten Bienen ein 
nicht mit Glas bedecktes blaues Papier in der aus 15 Nummern 
bestehenden Grauserie vor, um zu sehen, ob sie auch unter diesen 
veränderten Bedingungen, trotz der abweichenden Form, Größe 
und Anordnung der Papiere die Dressurfarbe aufsuchen würden. 
Dies war der Fall: 

Anflugseite. 


Grau, Grau;, Grau Grau;g 
0 1 2 


0 2 0 2 


Grau Grau; Blau;,s Grau; 
0 0 88 0 - 


Oo 0 ) 1 


Graua Grauso Grau,z Grau, 
0 0 0 0 


0 0 5 1 
Graug El Grau, Grau, 
0 
0 0 0 0 


No. der Grauserie E 23/451 6|7|/8/9/10/11/12|13|14 15 Blau. 


Bienenfrequenz 
in den 
ersten -5.Mım. 1 0 | 11°01”0 | 0.700 | 0.1 1-020=1.2. 10130470 88 
zweitend „ 010704121202 0):0710212029)202] 28 222175.4.209 2 g 
Summa...[ 01 1.0] 1 02] 01 070. 17.)074 4 151072] 7297 


Von jetzt ab wurden die Bienen auf dem unbedeckten blauen 
Papier weiter gefüttert und später noch einige Verwechslungs- 
versuche mit unbedeckten Papieren angestellt: 


Tabelle 8. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 1215-20, nach Ttägiger Dressur (die 
Röhrchendressur mitgerechnet). — Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene, 153 


Anflugseite. 


Purpur,s | Gelbg 
25 0 
Grüng Rot, 
1 0 
Purpur,,;| Grün, 
12 0 


Gelb, Blau; 
0 


2 


Rot Gelb 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 


| 
o1ololooolılı 
| | | 


Tabelle 86. 
Versuch am 8. Aug. 1913, 2%-50%, nach 7tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 85. 


Anflugseite. 


Gelb, Blau,; 
3 

Purpur,;,| Grün, 
49 \ 

Rot, Blau, 
0 


Grün, Blau,, 


Gelb; 
0 
Rot; 
0 


Grüng 


Blau,s Rot, 
25 0 
Grüng Rot, 
1 1 
Grün;o Blau, 
3 22 
Gelb, Blau,ı 
0 1 
| 
Grün Blau Purpur 
ıla|slalösje 7|8jajı 11 [12] 13] 14| 15] 16 
3 2|25| 2212| 35 
| 


I 
Purpur;g 
10 


Grüng 
1 
Blau,; 
4 


Gelb, 
1 


154 Kar v. Frisch, 7 


Gelb 
56 


Grün | Blau 
7 | 8 | 9 ‚1o/11l12|13|14 


Rot 
1|213 


Purpur 
15 | 16 
olololojolz/ılajols|ojols|a]alı 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz 


Tabelle 87. 


Versuch am 9. Aug. 1913, 995%, nach Stägiger Dressur. — Wie 
bei Tab. 85. 
Anflugseite. 


Purpur;s |- Grün, Gelb, | Purpur;, 
2 1 4 


_ 


Blau; , Blau; Rot; Grüng 
0 9 3 1 


Blau, Grüng Grün;o Blau;,; 
0 6 


Gelb, Rotz Gelb, Rot, 
0 0 1 0 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1:2] 41|5|16 15 10 |11|12| 13 |14 15 |16 
Bienenfrequenz o.olal« 1 0 1] 01 0 soleln|a 


Dressur auf Blau No. 13. 


Vgl. die auf S. 14—16 geschilderten Versuche, ferner S. 23 ff. 
Die Bienen waren vorher auf Gelb No. 4 dressiert. 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 88. 


Versuch am 7. Aug. 1912, nach 5tägiger Dressur. — Der 
„Dressurtisch“ wird entfernt und der „Versuchstisch“ an seine Stelle 


j Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


155 


gesetzt, auf welchem die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und 
die Farbenserie derart befestigt sind, daß sich zwischen je zwei 


farbigen Papieren zwei graue befinden. 


Zur Ergänzung der An- 


ordnung auf ein Rechteck ist ein mittelgraues Papier (No. 15) drei- 


fach aufeelegt. 


Bot | Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 12|3|45 16 7|8|910,11/12]13| 14 | 15 16 
Bienenfrequenz | 
in den | 
ersten 5 Min. J0 | 0/0|1 o/o0|2 0|0!1:0|5| 8/|126| 43/10 
zweitend „ [|01010/3/0.0/1,0|0 00/328] 32] 95|11 
dritten 5 „ JololoJlıJololsJoloLlolo| 2| 6) a8] 89| 3 
Summa |01010]5]0]0]6|0|0|1]0|10]42|206]227]24 
). der Grauserie 8/9 10 naja 15 15a 15b11617 18 8190: 2122 23 2 wa 29 30 
| 2 | | Ss | ik) | 
Jienenfrequenz | | | | | | | 
in den | | | Kalt | | | 
ersten 5 Min. [0/02 1 1/2 0/0 40.012100 0/0/0 0:0/0/1/0/0 3 0/0/1/0/0/0|0 0 
zweiten 5 „ 210.0. 00.1.0.0.0.010[0.110 0!0107/0/0/1/0,0/0 aalkeleig 0,0 
Äritten 5 „ Jı1lolojolıl2,0lo|o/o/olo|ılojo| 0! 0!0!ılolololol2/0lo/1/0/001010 
Summa 1310]2]112[5]010]4]010[2]2]0]0]0 | 0 ]0]1]1]1]0]0]7]1]0]3]0]0]0[0]0 
Tabelle 89. 
Versuch am 7. Aug. 1912, nach 5tägiger Dressur. — Wie bei 
Tab. 88. 
Rot | Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2 3 4156 2|8|9|10 1112| 13 |14 1516 
Ken (u 
Bienenfrequenz in | | | | | | | 
15 Min ı2]0 2 8 90 0 0 |141118|34| 69 24 
I I 
9. der Grauserie I: PJEIFTEICHKAEN | | 4 5 1617 18119 20 21 2223124 25 a0|27/28129 30 
ER Ee E el 
ienenfrequenz in| | | a 7 a | | IE 11 | | | 1 
15 Min. 00/00/1113. 42 1/110/112/210, 0/0 0 1130.00 22/0 03) 0.00) 
1 | | \ | \ | | | | | | | 
Tabelle 90. 
Versuch am 8. Aug. 1912, nach 6tägiger Dressur. — Wie bei 


Tab. 88. Es sind relativ wenig Bienen anwesend. 


156 KarL v. Frisch, 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2 |3 14,5 |6 78/9 J1o/ 1112 131415 | 16 

Bienenfrequenz | 
in den 

ersten . 5. Min..| 0.| 0: 0.1-0.1.1.1.0.) 321.0.-.0.2[-0:..0-3 0236752 
zweiten5 „ 1010/0|!0/0/1!1,0/0/0/0/0 nu 3|0 
drıtten ih: „ 00:10 321-02120=130°.192102130-17°0 1 12 ORTE 
Summa, 101010137 1: 1].4] 0] 0-] 1:02] 727207700729 


No. der Grauserie |12 34/56 78 


9 [10111112 13114|15115a|15b 16 1718 19]20 21 2223 24.25 26/27 


Bienenfrequenz 
in den 


0 
zweiten 5 „ 0 
dritten 5 „ 0 


5 Min. 


S@® 
OSIO OO 


nie mo 
=) Keleie) 
oOIO O0 


Summa [0/0 


Bienenfrequenz | 
den | 
5 Min. |1[0/1/0.0/1/010/0/0|0/0/00/0/0|00/1/1/0|0/0/011/0/1/0/0/ 0% 
zweiten 5 „ |0)0/0/0/0/1 0/0)0|0/0/0/0/0/0/)0|010/0/0/0/0/0/0.0,0/0/0/0/0/8 
dritten 5 „ [0[0|0/0|0)0 0|0)0/0|010/0/0/0| 00 [0/0|010/0/0/0/010/0/010 0% 
Summa |1[0|110[0]2[010[0]010]0 0]0]0|0 0 0/1]1)0]0]0101]0/1[0]0/070 
Tabelle 91. 
Versuch am 9. Aug. 1912, 11235, nach Ttägiger Dressur. —- 
Wie bei Tab. 88. 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3/415|6|7 8 | 95/10 11/1213 14/15 | 16 
Bienenfrequenz | 
in den | \ 
ersten 5 Min. | 0:1:0»| 0: | 22:0 1.) 1.000. 0. 712 0a. a | 
zweiten 5 „ 0-0] 0-1 2:0 0. |°0 |.0-1.0--1 1.0 1:3°| 10 091558 ; 
dritten 5 „ 0:10:01 2.170. 0.0.7020 0 A een | 
Summa [0101016 0]1]1]0]0]1|1]9114|9|5| 8 | 
No. der Grauserie I: 213 45 6 7/8 911 1211311415 15a 15b 16 17/1819|20 21/2223 24 25126 27/2829 


i 
Im Sommer 1913 wurden diese Versuche nochmals aufgenommen. i 

Die Bienen waren vorher auf Grasgrün dressiert. 
? 

| 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 157 
Tabelle 9. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 115%, nach 3tägiger Dressur. — Es 
wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 

| | 

Rot, Rots Blau,, 
0 0 4 


Blau,,; Grüng Grün,o Gelb, 
10 0 0 


Gelb; Rot; Grün, 
3 2 


Blau, 
0 


Purpur,.| Grün, | Purpur,„| Gelb, 
217 h 


105 
| | 
Rot | Gelb Grin | Blau | Purpar 
No. der Farbenserie | 1 | 2 | 3 | +|5|6|7|8|9J10/11|12|13| 14] 15 | 16 


Bienenfrequenz 


TER 


Ir m 4 105 |217 
ou 
Tabelle 93. 


Versuch am 8. Aug. 1913, 23°, nach 3tägiger Dressur. — Es 
wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 
ee 
Gelb, Blau;,; Gelb, | Purpur;s 
0 0 1 0) 
Purpur,, | Grün,o Rot; Grüng 
3856 0 
Rot, Blau,, Grüng Blau, 
1 0 2 
Grün, Blau; Rot, Gelb, 
0 


15 0 0 


158 KarL v. Frisch, 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie | 1 |2 |3 | 4 |5 |6 | 7 |8 | 9 Jto/ 1112/13] 12) 15 | 16 
| 
Bienenfrequenz |1)0,0,0 1/0 En 2 00/1 0|o[ssse| 0 
| 
Tabelle 9. 


Versuch am 9. Aug. 1913, 9%—10°°, nach 4tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 


Anflugseite. 


Purpur,;| Grün, Gelb, | Purpur,, 
2 0 3 139 


Blau,, Blau, s Rot; Grün, 
0 1 0 0 
Blau, , Grüng Grün,, | Blau,; 
0 0 0 5 


Gelb, - Rot, Gelb, Rot, 
0 0 0 0 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1)2 3/4 |5|6 | 7|8| 910/11 /12|13| 14] 15 | 16 
Bienenfrequenz | O0 | 00|3 | 010/010 00/0 1 0 de 


Versuch am 11. Aug. 1913, nach 6tägiger Dressur. — Mit 
diesen auf Blau,, dressierten Bienen wurde nun folgender Versuch 
unternommen. Die Dressurfarbe wurde aus der Grauserie entfernt 
und stattdessen ein reines, mit einem leeren, reinem Uhrschälchen 
beschicktes Gelb, in der Grauserie aufgelegt; die Bienen beachten 
das gelbe Papier nicht, sondern fliegen ziellos über dem Tische 
herum. Nun wird statt des Gelb, ein Blau,, aufgelegt; sofort 
stürzt sich eine große Anzahl Bienen auf das blaue Papier. Nun 
wird stattdessen ein Grün,, aufgelegt; die Bienen beachten es 
nicht, sondern schwärmen ziellos herum. Es wird ein Blau,, auf- 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 159 


gelegt; das gleiche Resultat wie bei Grün,,., Nun wird wieder ein 
Blau,, aufgelegt; sofort setzen sich zahlreiche Bienen darauf. Der 
Versuch wird- am folgenden Tage in größerer Ausdehnung und als 
Zählversuch wiederholt: 

Versuch am 12. Aug. 1913, nach Ttägiger Dressur. — Es wird 
den auf Blau,, dressierten Bienen eine reine Grauserie und ein 
reines farbiges Blatt vorgelegt. Die Anordnung der Papiere bleibt 
in dieser Versuchsreihe stets dieselbe, und zwar die folgende: 


Anflugseite. 
| 


Grau,s Grau, Grau,s Grau 


Grau, Grau; Graug Graus 


Grau, Grau Grau; Grauss 


Grau; Grau;o Farbe | Grau, 
| | 


Zwischen je zwei Versuchen wurden die Bienen an der Anflug- 
seite des Tisches vom Dressurblau gefüttert. 


Tabelle 9. 


95—10%; ein Gelb No. 4 in der Grauserie. 


ı[2|3|2|5/6|7|8|9 1011/1218 14 15 |Gell, 


No. d. Grauserie 


1 | | | 
[ 
1 ) | 
| 
1} 
| 


ı\slalalejıle/2elı  ılı)aJı[3 20) 6 
\ | | | | 


Bienenfrequenz 


Tabelle 96. 
10%”-12, ein Blau No. 12 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie |1 12/13/4156 |7|8 910/11 12 |13 14 |15 Blau;,; 


Bienenfrequenz STETOTETBE IE 0 ET 21 17107707013 | 888 


160 Karu v. Frisch, 


Tabelle 97. 


101722; ein Grün No. 10 in der Grauserie. 


—— — 
No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3/4 | 5,6 | 7 | 8 | 9 1011 12 18118115 Grün,o 
| 


Bienenfrequenz |151| 1 012 3| 18 


a 


Die Bienen setzten sich zunächst nicht; dann entstand ein Klumpen 
auf dem Grau, , späterauf dem Grün, „, offenbar zufällig, wie aus dem zunächst 
ziellosen Umherfliegen der Bienen und dem gänzlich anderen Resultat bei 
Wiederholung des Versuches-(s. Tabelle 101) hervorgeht. 


Tabelle 98. 
10°; ein Purpurrot No. 16 in der Grauserie. 
No. d. Grauserie | 1 | | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 BLUBFUBEIBEJErEET. Purpur;s 
| | 
Bienenfrequenz |3 02/0 3,0/010 0,0 0.1.0.0.) 1. [1.1 488 


Tabelle 99. 


10°—#; ein Blaugrün No. 11 in der Grauserie. 


; J | 
Nola Grensene ll | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 819 10 1111211311415 Blam 


Bienenfrequenz 


u 


Tabelle 100. 


10%-5; ein Purpurrot No. 15 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 10 11 12 18114 15 Purpun 


Bienenfrequenz 0 | 0:4.14-0-1,020482 


| 


Tabelle 101. 
11%-%. ein Grün No. 10 in der Grauserie. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 161 


- — — —— —— 
No. d. Grauserie 1 |2|3|#|5/6|7|8 9 Jmolıı 12 18 14 15 Gran. 

| | 
Bienenfrequenz aeolaleıa le ılo/2|s|o 1 

Be | | 
Tabelle 102. 
1110-35. ein Blau No. 14 in der Grauserie. 

en een Ta age 
No. d. Grauserie {2/3/4|5|6|7)8| 0 |mJ11 12/1314 115 Bam, 
Bienenfrequenz Ir olo 0%1.0°7 01.21.00 0 RL 00 |: 428 


Tabelle 103. 
11-2; ein Gelbgrün No. 7 in der Grauserie. 


I I | R/ee up ne 
No. d. Grauserie | 1 | 2 | 3 | a5 | 6 | 7 | 8 | 9 1011,12 18114 15 Grim, 


2 


| 
Bienenfrequenz RE 5lo/s/aıılalolalı 1als 0 2 


Tabelle 104. 


11?°-2; ein Blau No. 13 in der Grauserie. 


No. d. Grauserie 9 | 0 11 | 12 13 | 14 | 15 | Blau, ; 


SEIEIESEILIKGE 


| 
| 
| 
Bienenfrequenz 0 D.) 0.#0-F ON @083 


00 0 
| 

Im September 1913 wurden die Bienen ein drittes mal auf Blau 

No.13 dressiert; sie waren vorher auf Blau No. 14 dressiert. Es wurde 

mit ihnen eine weitere Reihe von Verwechslungsversuchen 


vorgenommen, bei welchen die Farbenserie mit einer großen Glas- 
platte zugedeckt wurde. 


Tabelle 105. 


Versuch am 12. Sept. 1913, 3%”, am ersten Tage der Dressur 
(die vorangegangene Dressur auf Blau,, nicht mitgerechnet). — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt, mit einer Glasplatte bedeckt, 
und auf die Glasplatte werden die reinen, leeren Uhrschälchen gesetzt. 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 11 


162. . Karr v. Frisch, : 
| Anflugseite. 
| Be 
Grünyo Blau,, Blau; > Rot, 
0 0 7 


Purpur;s Rot, Gelb, Blau;; 
27 0 2 66 


Blau,ı Grün, Grüng Gelb, 
2 1 2) 


Grün; | Purpur,s| Gelb; Rot; 
0 4 0 0 


Rot | Gelb Grün nee Purpur 

No. der Farbenserie| 112|3/4|5|6|7|8)9|10/11/12|13|14) 15 | 16 

Bienenfrequenz 0| 0010121011010] 0] 278166022122 
a 


Es braucht wohl nicht betont zu werden, daß die Glasplatte zwischen 
je zwei Versuchen gereinigt wurde. 


Tabelle 106. 
Versuch am 12. Sept. 1913, 49-8, wie bei Tab. 105. 


Anflugseite. 


| 
Grün,o Blau, Blau; Rot, 
0) 1 89 0 


Blau;; Rot; Gelb, | Purpur,z; 
2 1 0 82 


Blau; Grün, Grüng Gelb, 
0 0 0 0 


Grün, | Purpur,s| Gelb; Rot; 
0 0 0 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


163 

Rot - Gelb Grün Blau Purpur 

No. der Farbenserie| 1|2/3)4|5|6 |7 8 | 9 J10J11) 12] 13] 14) 15 | 16 
Bienenfrequenz 110!0/01!0)0!0!0/0,0)0/89/2|1|)82|0 


TEnDeLlle 107. 


Versuch am 13. Sept. 1913, 10%-14, nach ltägiger Dressur, wie 
bei Tab. 105. 


Anflugseite. 
Blau;,; Grün, Grün, | Purpur;, 
7 0 2 Dar 
Grün;o Rot, Rot, Gelb; 
1 f 0 1 


| Blau,s Gelb; Blau, 2 Grüng 
5 1 12 1 


Purpnr,,| Blau, Rot; Gelb; 
) 1 Y 0 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie 1|2|3 al5le 7|8|9]J10 11/12|13|14 15 | 16 
Bienenfrequenz |1/0/1J0|1/1/0J1/)2/1)J1/2/715/)58| 0 


Tabelle 108. 


Versuch am 13. Sept. 1913, 1012, nach ltägiger Dressur, wie 
bei Tab. 105. 


11* 


164 KarL v. Frisch, 


Anflugseite. 
| 
Purpur,,| Grün, Grüng Blau,; 
38 0 0 145 


Grün,o Rot, Rot, Geib, 
3 0 0 0 


Blau,, Gelb, Blau; Grüng 

15 1 6 f) 

| Purpur, , Blanın Rot, Gelb, 
Ö 


Rot Gelb Grün Blau Purpur 

No der Fürhonsens ı|2|3 516 7 |8|9|10 11|12| 13 |14 15 16 

een oloololıo 010/013 0Jalısjı 38 |0 
| 


Tabelle 109. 


Versuch am 13. Sept. 1913, 10035, nach ltägiger Dressur, wie 
bei Tab. 105. 


Anflugseite. 


Blau; Grün, Grüng Rot, 
186 1 4 


Grün, | Purpur,, Rot; Gelb, 
0 19 0 0 


Blau;, Gelb; Grüng Blau,, 
5 0 0 4 


Purpur;, | Blau, Rot; Gelb, 
1 0 0 


165 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 
Rot Grün Purpur 
ı\2|3/&2|5)/6|7|8]|9/10 15 |16 
1 


No. der Farbenserie 
= | 
Bienenfrequenz olojo olojoı[alolojo mjalaın 


Blau 
11| 12 113 | 14 


Gelb 


Tabelle 110. 
Versuch am 13. Sept. 1913, 10%-#, nach ltägiger Dressur, wie 


bei Tab. 105. 
Anflugseite. 
Rot; Grün, Grüng Rot, 
3 0 1 x 
Blau, Gelb; Rot, Gelb, 
4 0 1 0 
Grün,. | Purpur,,;| Blau,; Grüng 
0 2 39 0 
Purpur,;s | Grün, Gelb, Blau;g 
0 0 0 2 
| | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3|4 | 5 | 6|7 | 819 110 11|ı2| 13 114 15 16 
| | 
‚o[ol1)olo oejmlı) | 0 


ıjajolo 


| 


Bienenfrequenz 


Dressur auf Blau No. 14. 


Die Bienen waren vorher auf Rot No. 3 dressiert. 


Tabelle 111. 
Versuch am 7. Sept. 1913, 9:55, nach 3tägiger Dressur. — Ein 


reines Blau,, in der aus 15 Nummern bestehenden Grauserie. 


166 Karr v. Frisch, ' 


Anflugseite. an van mm 


Grau;s Grau, Grau,s Graug 
0 0 0 

Grau,, | Grau, Grau, Gräug 
1 0 0 1 


Grauz Blau,, Grau; Grau, 


) 99 en 
Grau,s Grau, Grauz Grau, 
0 N) 
IN GEIRDEITEEne en 
Bienenfrequenz ololalololılola 11/olo|0/o £ ® 


Tabelle 112. 
Versuch am 7. Sept. 1913, 10%-%, nach ätägiger Dressur. — 


Wie bei Tab. 111. 
Anflugseite. 


Graug Grau,a Graug Grau, 
0 0 0 0 


Grau, Grau; Grau;s ms 
0 


Grau;, Grau; Grau; | Grauo 
1 0 


Grau, | Graue Blau,, Grau, 
0 0 220 0 


Rab 
|: 


011 12/13/14] 15|Blam, 


No. der Grauserie I: | 2 4 | 5,647 
Bienenfrequenz | | ı0|0 


a 
010|1j010/0,0| = 


[e>) 


Ei 
010.0 


“ 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 167 


Verwechslungsversuche. 


Für die Verwechslungsversuche war es am 3. Tage der Dressur 
insofern noch zu früh, als nach meinen sonstigen Erfahrungen (vgl. 
S. 74, 75) noch eine Nachwirkung der vorangegangenen Dressur auf 
das Orangerot No. 3 zu erwarten war. Dies findet man in den 
Tabellen bestätigt; die „warmen“ Farben wurden noch relativ stark 
besucht. Ich wollte die Versuche nicht länger hinausschieben, da 
ich noch andere Experimente mit den Bienen vorhatte. Daß diese 
von den blauen und purpurroten Papieren am stärksten angezogen 
wurden, geht trotz des erwähnten Umstandes aus den Tabellen 
deutlich hervor. 


Tabelle 113. 
Versuch am 7. Sept. 1913, 10%5-2% nach 3tägiger Dressur. — 
Es wird die Farbenserie aufgelegt. 
; Anflugseite. 


Gelb, Grün,. | Purpur,s| Gelb; 
0 0 4 0 


Grüngs Blau; Grüng Rot, 
il 104 3 1 


Blau,, Rot; Rot; Purpur, 
9 2 1 47 


Grün, Blau,, Blau, ; Gelb, 
1 0 2 0 


Purpur 


15 116 


Rot Gelb Grün Blau 
1 2| al5le 7\8|9|10 11) 12 |13|14 


No. der Farbenserie 


Bienenfrequenz [2] 0.010 11j300 DESIEIEI IE 


Tabelle 114, 


Versuch am 7. Sept. 1913, 10°3%, nach 3tägiger Dressur. — 
Wie bei Tab. 113. 


168 Karu v. Frisch, 


Anflugseite. 


Grün;o Gelb, Gelb, | Purpur;s 
0 5 3 0 


Blau;; Grün; | Purpur,,| Rot, 
6 0 24 1 


Grün; Blau,, Rot, Gelb, 
0 3 1 u) 


Rot; Blau, Blau,s Grüng 
8 il 1 0 


re 


Ret Gelb Grün . Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3 25 6/78 9 10 11]12]13]14| 15 | 16 
Bienenfrequenz 1118 00: oojoloıı 16 3 0 


Tabelle 115. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 3'=®, nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 
Anflugseite. 


Pnrpur;;, | Gelb, Grün;o Gelb, 
8 1 2 11 


Rot; Blau,, Grüng Blau;; 
1 11 1 15 


Blau;s Gelb, | Purpur,;| Grün, 
8 2 232 


9 
| | Kal 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie ı|2|3 ı|5le 2\8|9|10 11/12/1314 15 | 16 
Bienenfrequenz 119 ule|ı siılalalıla 1 ja 18 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Tabelle 116. 


169 


Versuch am 7. Sept. 1913, 3°°-5, nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 


Anflugseite. 
Gelb, Blau,, | Grün,, | Purpur;s 
1 4 1 0) 
Rot, Gelb, Blau;; Grün; 
0 2 0 0 
Gelb; Blau, Rotz Grüng 
0 115 3 1 
Purpur;; Rot; Grüng Blau,, 
69 4 1 0 
IE | | 
Rot Gelb Grün Blau Purpur 
No. der Farbenserie| 1 |2|3 4 5 6 7|8| 9 |10/11| 12413/1415 |16 
| Va na 
Bienenfrequenz osls/ılola olılalı 004 so 
| I | | | | 


Tabelle 117. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 40%, nach 3tägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 
62 


Gelb; 
109 


Blau;,; 
95 


Gelb, 
2 


Grüng 
0 


Anflugseite. 
Purpur,;| Grün,o 
0 c 
Gelb, I Rot, 
5 0 
Blau; ; Rotz 
11 5 
Rot; Grüng 
2 0 


Purpur,, 
13 


Blau,, 
3 


Blau,ı 
0 


170 


Kart v. Frisch, 


Rot 
ı|2|3 


No. der Farbenserie 


Je 
| 


| 


Bienenfrequenz 0 


Gelb Grün Blau Purpur 
4]5|e|7|8|9|1o 11/12) 13|18) 15 |16 
109|2|5 ılolo|slolulela 2310 

| 


Tabelle 118. 


Versuch am 7. Sept. 1913, 4°°-5, nach ‚Stägiger Dressur. — Wie 


bei Tab. 113. 
-  Anflugseite. 
[7% 
Blau, Grüng Rot, Grün, 
0 0 0 0 
Purpur,,| Rot, Blau,, | Grün. 
35 ) ) ) 
Grün, Rot; Gelb; Blau;; 
1 0 i 1 
Blau. | Gelb, |Purpurs| Gelb, 
) ) 1 13 
ER | 
Rot Gelb Grün Blau | Purpur 
No. der Farbenserie ı|2|3 a|5|e | 8 | 9 |10 11|12)13|14 15 |16 
| 
Bienenfreuenz |0 0'0/13/1/0,00 1 | 0 .0:|:0,1 Dass 


Versuch am 7. Sept. 1913, 5%-%, nach 3tägiger Dressur. 


Wie bei Tab 113. 


Tabelle 119. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 171 


Anflugseite. 


Blau;; Grüng Rots 
2 0 2 
Gelb, Rot, Blau,, 
1 3 9 
Purpur,,;| Rot; Grüng 
229 3 1 


Blau,, Gelb, Grün, 
4 


Rot Gelb | Grün Blau 


1} 


ı|2/3| 4 |5|6/|7|8| 910 11lıa|ıslıe| 15 |16 


No, der Farbenserie | 


Bienenfrequenz |3/12/3/10/1/10|10,0|1 


0 = 


Dressur auf Purpurrot No. 15. 
Die Bienen waren vorher auf ein mittleres Grau dressiert. 


Tabelle 120. 


Versuch am 26. August 1912, 95—10%, nach 2tägiger Dressur. 
— Es wird ein reines Purpurrot No. 15 in der aus 30 Nummern 
bestehenden Grauserie aufgelegt. Um die Anordnung der Papiere 
auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein mittleres Grau (No. 15) doppelt 
aufgelegt. 


Pur- 
pur;; 


| Te ie BAER] aber 7 <E 
Grauserie|1 2 | 3 | 4516 | 4 | 8 | br) „0 uıaıs113 152116 1711819120 2122232425 26 ar/osjo]30 


172 Karr v. Frisch, 


Verwechslungsversuche. 


Tabelle 121. 


Versuch am 26. Aug. 1912, 105—11%, nach 2tägiger Dressur. 
— Es wird den Bienen die Farbenserie und die aus 30 Nummern 
bestehende Grauserie vorgelegt, derart, daß sich zwischen je zwei 
farbigen Papieren zwei graue befinden. Um die Anordnung der 
Papiere auf ein Rechteck zu ergänzen, ist ein graues Papier (No. 15) 
dreifach aufgelegt. | 


Rot If Gelb Grün | Blau | Purpur 

No. der Farbenserie| 1 | 2 | 3la 5le|7|s/ga lolulılis 14] 35 | 16 
Bienenfrequenz 

in den 

ersten 5 Min. |0.40/0|10/0)}0/010/0/0|0|5| 9|3 | 12 28 

zweiten 5  , 10] 1:1,02.0° 071 0.10.10.) 0:10.08.) 01.277762 2 

dritten 5. „|, 0..0.R9220110770:.0:1792.027.03:02 UNS 2a 

Samma |0|1|0/0/]0/)0]0/]0|0/0/0]|8|12| 6] 21 |450 


| 
Es irjıs 92021 Bao aaa ann 


28, 
I 


No. der Grauserie |1 213 er 6! 7|8/91101112113114|15 15a 


Bienenfrequenz | 
in den 

ersten 5 Min. 

zweiten 5 „ 
dritten 5 „ | 


Summa | 


oOSOOD 


-1lOoO- 
SISS©S 
OS] OO0O 
ee» 
OS OSOO 
MHIOOM 
oSDOr 
SISS © 
SS ©5©9%©& 
wjomm 
oO OOo 
NIOmrm-m 
OS SOO 


Tabelle 122. 


Dann wurde diesen Bienen ein Purpurrot No. 15 und ein 
Purpurrot No. 16 in der Grauserie vorgelegt und es wurde nur die 
Frequenz dieser beiden Papiere miteinander verglichen. In 4 Ver- 
suchen setzten sich je binnen 4 Minuten: 


Purpur,;; Purpur;s 


Bienenfrequenz 89 18 
E 178 ) 
158 8 


2 63 48 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 173 


Tabelle 123. 


Dann wurde den Bienen in der Grauserie ein Rot No. 2, ein 
Gelb No. 4, ein Purpurrot No. 15 und ein Purpurrot No. 16 vor- 
gelegt und die gegenseitige Lage dieser farbigen Papiere zwischen 
je zwei Versuchen stets verändert. Die Papiere erhielten in 4 Ver- 
suchen, je binnen 4 Minuten, folgenden Besuch: 


Rotz Gelb, Purpur;; Purpur;s 
Bienenfrequenz 0 1 330 119 
E 2 | 231 247 
r 0 2 76 25 
ö 3 0 101 19 


Tabelle 124. 


Dann wurde den Bienen in der Grauserie ein Rot No. 2, ein 
Gelb No. 4, ein Blau No. 13 und ein Purpurrot No. 15 vorgelegt 
und wie oben in 4 Versuchen von je 4 Minuten die Bienenfrequenz 
festgestellt: 


| Rot, | Gelb, Blau;s | Purpur;; 
Bienenfrequenz 3 0 12 | 253 
I 4 0 4 139 
7 3 0 24 | 79 
5 10 | 0 8 | 22 


Tabelle 125. 


Schließlich wurden in gleicher Weise zwei Versuche mit Rot 
No. 2, Gelb No. 4, Blau No. 14 und Purpurrot No. 15 angestellt: 


n 


| Rot; Gelb, Blau,, Purpur,; 
| 
Bienenfrequenz 3 | 0 25 353 
2 | 0 6 133 


174 


10. 


12. 


Karr v. Frisch, 


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12* 


180 Karr v. Frisch, 


Erklärung der Abbildungen. 


lanterlanlt 


Die auf dieser Tafel wiedergegebenen Photographien sind nicht 
LuMmT&re-Aufnahmen, sondern es wurden bei der Reproduktion die blauen 
Papiere mit blauem Überdruck versehen. 


Fig. 1. Nachweis des Farbensinnes; die Bienen wurden einen Tag 
lang auf Blau dressiert; dann wurde in der Grauserie (die in 30 Ab- 
stufungen von Weiß bis zu Schwarz führt), an einem vom Orte der letzten 
Fütterung abweichenden Platze, ein reines blaues Papier befestigt. Sämt- 
liche Papiere sind mit reinen, leeren Uhrschälchen beschickt. Die Bienen 
unterscheiden das blaue Papier mit Sicherheit von allen Abstufungen der 
Grauserie. (Es ist der Versuchstisch von oben herab photographiert.) 
Vgl; Text8.. 214; 


Fig. 2. Wie bei Fig. 1 wurde den Blau-dressierten Bienen ein reines 
blaues Papier in der Grauserie vorgelegt. Das Uhrschälchen auf dem 
blauen Papier ist leer und rein, alle anderen Uhrschälchen (auf 
den grauen Papieren) sind mit Zuckerwasser gefüllt. Vgl. 
TexbS: 14,15. 


Fig. 3. Den Blau-dressierten Bienen wurde ein reines blaues Blatt 
in der Grauserie vorgelegt. Alle Uhrschälchen wurden entfernt. Vgl. 
Text S. 15. 

Fig. 4. Nachweis, daß das Gelingen der Blau-Dressur nicht auf einen 
(für uns nicht wahrnehmbaren) spezifischen Geruch des blauen Papieres 
zurückgeführt werden kann. Den Bienen wird ein blaues Blatt in der 
(aus 15 Nummern bestehenden) Grauserie vorgelegt; sämtliche Papiere 
sind mit einer großen Glasplatte bedeckt; auf die Glasplatte sind reine, 
leere Uhrschälchen gesetzt. Vgl. Text S. 24, 25. 


Tafel 2. 


Fig. 5. Der gleiche Versuch wie Taf. 1 Fig. 1, nur wurden die 
grauen Papiere nach ihrer Helligkeit geordnet. In der Mitte der An- 
ordnung ist ein reines blaues Blatt befestigt. Vgl. Text S. 15, 16. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene, 181 


Fig. 6. Weiterer Nachweis, daß das Gelingen der Farbdressur nicht 
auf einen spezifischen Geruch des farbigen Papieres zurückgeführt werden 
kann. Das farbige und die grauen Papiere sind in Glasröhrchen ein- 
geschmolzen. Die Röhrchen sind an einem aufrechtstehenden, mit Pergament- 
papier überzogenen Brette befestigt (Aufnahme von vorn, nicht, wie bei 
den vorhergehenden Bildern, von oben herab). Die Bienen sind auf ein 
gelbes Röhrchen dressiert. Alle Röhrchen sind leer und rein. Die 
Bienen unterscheiden das Gelbröhrchen (x) mit Sicherheit von allen Grau- 
abstufungen. Vgl. Text S. 26. 

Fig. 7. Der gleiche Versuch an Blau-dressierten Bienen. Das Blau- 
röhrchen (x) wird mit Sicherheit von allen Grauröhrehen unterschieden. 
Vgl. Text S. 26, 297. 

Fig. 8 und 9. Verwechslung von Rot und Schwarz. Den auf 
Rot dressierten Bienen wird ein reines rotes Blatt (X) in der Grauserie 
vorgelegt. Sämtliche Uhrschälchen sind leer und rein. Die Bienen 
sammeln sich bald auf Schwarz (Fig. 8), bald auf Rot (Fig. 9). Vgl. 
Text S. 32. 


Datel ‘3. 


Fig. 10. Dressur auf die Form. Versuchsanordnung vgl. Text 
S. 64 ff. und Textfig. D u. E, S. 64, 65. Die Bienen sind auf die „Enzian- 
form“ im Gegensatze zur Strahlenform (Textfig. F, S. 66) dressiert. Vor 
der Aufnahme wurden leere reine Kästchen in vertauschter Anordnung 
an die Stelle der Dressurkästchen gesetzt. Vgl. Text 8. 67. 

Fig. 11. Dressur auf einen weißen Strahlenkranz. Vgl. Text S. 68, 69. 

Fig. 12. Dressur auf eine bestimmte Farbenanordnung (innen 
Blau, außen Gelb, im Gegensatze zu: innen Gelb, außen Blau). Vgl. 
Textfig. G und Text S. 69, 70. 

Fig. 13. Dressur auf blau-gelbe ®/,-Scheiben im Gegensatze zu blau- 
gelben ?/,-Scheiben. Vgl. Textfig. H und Text 8. 70ff. 

Fig. 14. Die Bienen unterscheiden auch °/,- von */,-Scheiben. Vgl. 
Text S. 70f. 

Fig. 15. Die Bienen unterscheiden: links Gelb, rechts Blau, von: 
links Blau, rechts Gelb. Vgl. Text S. 72, 73. 


Tafel 4; 


Fig. 16. Bienenstand des Kreisvereins für Bienenzucht und Obstbau 
in Oberbayern. 

Fig. 17 und 18. Nachweis, daß die Bienen die Farbe ihres Stockes 
als Merkzeichen benützen. Stock No. 4 ist bevölkert, Stock No.3 und 5 
sind leer. Stock No. 4 ist mit blauen, Stock No. 5 mit gelben Scha- 
blonen versehen (Fig. 17). Um die Farben vertauschen zu können, ohne die 
Schablonen miteinander zu verwechseln und dadurch etwa einen anhaftenden 
Bienengeruch zu übertragen, sind die blauen Schablonen auf der Rück- 


182 KarL v. Frisch, 


seite gelb, die gelben auf der Rückseite blau gestrichen. Dreht man nun 
die Schablonen um und vertauscht hierdurch die Farben, so zieht ein 
großer Teil der heimkehrenden Bienen in den leeren Stock No. 5 ein 
(Eig. 18), ve. Text 8.918. 


Fig. 19—21. DieBienen lassen sich quantitativ in einen falschen 
Stock locken, wenn die relative Lage des blauen Stockes (links von ihm 
ein weißer, rechts ein gelber Stock) gewahrt bleibt. Fig. 19 zeigt die 
normale Situation. Nun werden die Schablonen am Stock No. 4 umge- 
dreht (so daß er gelb erscheint) und die Schablonen von Stock No. 5 
entfernt, und umgedreht (blau) am Stock No. 3 befestigt. Die Bienen, 
die sich während dieser Manipulation angestaut haben, stürzen sich sofort 
in den leeren Stock No. 3 (Fig. 20), und auch weiterhin ziehen die neu 


ankommenden Tiere regulär in den falschen Stock ein (Fig. 21); vgl. Text 
Ss. 9A. - 


Tafel. 


Fig. 22—24. Ein gleicher Versuch wie bei Fig. 19—21. Fig. 22 
zeigt die normale Situation, vor Beginn des Versuches. Nun wurden die 
Schablonen am Stock No. 4 umgedreht, die Schablonen von Stock No. 5 
abgenommen und umgedreht an Stock No. 3 befestigt. 3 Minuten später 
wurde die Aufnahme Fig. 23 gemacht. Später wurden die Schablonen 
wieder in die normale Lage zurückversetzt und nach 1 Minute die Auf- 
nahme Fig. 24 gemacht. Vgl. Text S. 97. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Autorenregister. 


ANDREAE 4, 45 


BEnsETT 59, 60 
BERLEPSCH 59 
BETHE 86, 87 
BoNNIER 44 
BULMAnNN 59 


v. BUTTEL-REEPEN 83, 87, 88, 59 


CHristy 59, 60 


Darva-TorRE 59 

Darwın 3 

DELPINO 51 

DETTO 4, 59 

v. DoBKIEwicz 4, 5, 9, 56 


Exner 10 


FoREL 4, 5, 8, 9, 27, 45, 56, 60, 


87 


GiıLTay 4 


Hesı 54 
HEIN 90, 92 
HERING 42 


v. Hıppeu 42 
HoFMmAnNN 91, 99 
HOLMGREN 42 


KATHARINER 88, 89 
KERNER 45, 48, 52 
KIENITZ-GERLOFF 4 
Kınyon 90 
KIRCHNER 58 


183 


KnutH 46, 47, 52, 53, 58, 59, 73 


KÖLLNER 42 
KÖLREUTER 2 
v. KrIEs 42 
KRONFELD 59 
KUPELWIESER 8 


Lossına 90 

LovEuL 4, 5, 8, 44, 45 
LUBBOck 5, 9, 27, 56, 57 
Lupwiıc 52 

Lupwıs, E. 34 


MERRITT 48 
MITTER 11 


MÜLLER, HERM. 3, 5, 44, 47, 


51, 52, 56, 57, 59 


v. Hess 5, 6, 7, 8, 9, 23, 27, 28, NAGEL 46 
29, 30, 44, 46, 49, 50, 51, 90 NEGER 59 


50, 


184 Karu v. Frisch, 


P£REZ 59 SPRENGEL 2, 5, 10, 53 
PLaTEAu 3, 4, 44, 45, 59, 60, 69 STÄHELIN 89 


Da 4 a THEENn 89 
EICHENBACH TURNER 79, 80 


RIETZSCHEL 11 
ROMANES 88 
RosmAnIT 42 VERHOEFF 58 


ScHNARF 47, 48 Werry 4 
ScoTT-ELLIoT 48 v. WETTSTEIN 60. 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


185 


Sachregister. 


Adenostyles alpina 46 

Adonis aestivalis 46 

4A. autumnalis 46 

A. flammea 46 

Aesculus Hippocastanum 54 

Acanthaceen 49 

Aloen 48 

Alonsoa 49 

Alpenrose 46 

Amherstia 49 

Anagallis arvensis 46 

Anchusa axurea 54 

4A. tlalica 54 

4. sempervirens 54 

A. vulgarıs 54 

Andrena albicans 55 

Androsace lactea 54 

4A. obtusifoha 54 

A. villosa 54 

Anordnung der Farben, Dressur auf 
verschiedene 68 ff. 

Antirrhinum majus 54 

Anziehungskraft sitzender Bienen für 
neu ankommende 16 ft. 

Aquilegia truncalta 48 

Arctostaphylos uva ursi 55 

Aretia helvetica 54 

Argynnis 47 

Asphodeline lutea 55 

Asphodelus 55 


Astragalus australis 54 
Auffinden der Futterstellen durch die 
Bienen 82, 85 


Ballota nigra 54 

Begonien 49 

Beißereien der Bienen 83, 90, 100 

Bignoniaceen 49 

Blau-Dressur l4ff., 26, 27, 38, 41, 
150, 154, 165 

Blaugrün als Blütenfarbe 45 

Blaugrün-Dressur 34, 38, 143, 145 

Bleistift, gelber, von Bienen um- 
schwärmt 22, 23 

„Blumen“, Entwicklung 44, 45 

Blumenähnlichkeit von Schablonen 
als Anziehung für die Bienen 69 

Blumenstetigkeit 59 

Blumentheorie 2 

Bromeliaceen 49 

Brownea 49 

Brutwabe 96 


Callına 46 
Caesalpineen 49 
Chlorophyll 34, 38, 135 
Cistus albidus 54 

O©. incanus 54 

CO. polymorphus 54 

©. salvifolius 54 


186 


©. villosus 54 
Donwolvulus tricolor 54 
Orepis aurea 47 

Crocus biflorus, 54 
Oyclamen 46 

©. hederaefolium 55 

©. repandum 55 
Cypripedium calceolus 53 
Cyrtandreen 49 


Daphne striata 46 

Delphinium consolida 55 

Demonstration der Dressurversuche 
27, 28 z 

Dianthus 46 

Dianthus alpinus 55 

D. deltoides 55 

D. glaucus 55 

D. superbus 54 R 

Dressur auf Blau ete. s. 
Dressur etc. 

Dressur der Bienen (Methode) 11, 
12, 26, 61, 62, 64 

Duft der Blumen 3. 4,44, 45, 60 

Duft der farbigen Blechschablonen 
als Einwand gegen die Stock-Ver- 
suche 101 ; 

Duft der farbigen Papiere, als Ein- 
wand gegen die Dressurversuche 
22. 


Blau- 


Ellipsen-Dressur 63 
Enzianform-Dressur 66, 67 
Erica 46 

Erigeron 53 

Erigeron alpinus 46 

E. uniflorus 47 
Erinnerungsvermögen der Bienen 74ff. 
Eritrichium Terglouense 54 
Erythrinen 49 

Euphrasia minima 54 

E. offieinalis 54 

E. Rostkoviana 54 


Farbenanordnung, Dressur auf 68 ff. 
Farbwechsel der Blüten 5lft. 
Feuerlilie 46 

Firnis 19 


KarL v. Frisch, 


Fliegen als Blumenbesucher 4, 45, 
46, 55, 58 

Form-Dressur 60 ff. 

Früchte, Farben der 49, 50 

Fuchsien 49 

Fumaria capreolata 52 

F. major 55 


Galeopsis angustifolia 54 

@G. Ladanum 54 

@G. pubescens 54 

@G. Reuteri 54 

. speciosa 54 

. Tetrahit 54 

. versicolor 54 

Gedächtnis der Bienen 74ft. 

Gelb-Dressur I1ff., 26, 35, 37, 124, 
126 

Gelbgrün-Dressur 31, 38, 128 

Geometrische Figuren, Dressur auf 76 

Geranium phaeum 54 

G. pyrenaicum 54 

G. silvaticum 54 

G. umbrosum 54 

(Geruch s. Duft 

Gesneraceen 49 

Gladiolus byzantinus 54 

@G. communis 54 

@G. segetum 55 

Glänzende Papiere 19 

Glasplatten-Versuche 24, 38, 39 

Glasröhrchen-Versuche 25ff., 37 

Glaueium corniculatum 46, 47 

Grau-Dressur 19, 20, 105 

Grauserie 10 

Grün-Dressur 33ff., 38, 131, 135 
138 


I 


Helligkeitsverteilung im Spektrum für 
normale und farbenblinde Augen 6 

Helligkeitsverteilung im Spektrum für 
Tiere 6, 7, 8 

Hibiscus roseus 55 

H. syriacus 55 

H. trionum 55 

Hieracium aurantiacum 47 

Holzkästchen 64 


Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


Honig, Folgen der Anwendung von Melitaea 47 


H. bei den Versuchen 15, 29 
Honigvögel 47 
Hummel, Farbenunterscheidung 5 


Jacke, blaue, 
schwärmt 23 

„Immenblumen“ 57, 58 

Iris 55 

Iris germanica 54 

I. ochroleuca 54 

I. pallida 54 

I. spuria 54 

Italienische Bienen 99 ff. 


von Bienen um- 


Käfer als Blumenbesucher 58 
Kämpfe der Bienen 83, 90, 100 
Kästchen-Dressur 64 

Klee 46 

Klumpenbildung 16 ff. 

Kolibri 47, 48, 49 
„Kontrastfarben* an Blüten 53 


Lamium 46 

Lamium maculatum 60 

Lantana 52 

Lathyrus vernus 52 
Lernvermögen der Bienen 73, 74 
„Lieblingsfarben“* der Bienen 56 
Lilium bulbiferum 46, 47 
Linaria alpina 54 

L. cymbalaria 53 

L. genistifolia 55 

L. spartea 55 

L. triphylla 54 

L. vulgaris 55 


Linde, Verhalten der Bienen an einer 


blühenden 84 
„Links-Rechts-Versuch* 72, 73 
Lobelien 48, 49 
Lyeopsis rosea 54 


Markierung der Bienen 12, 28, 80 ff.,85 
Maskierung von Bienenstöcken 86, 


g1f. 
Maskierung von Blumen 4 
Melampyrum arvense 53 
M. nemorosum 52, 53 


Melittis grandiflora 55 
M. melissophyllum 55 
Mitteilungsvermögen 85 
Mohn 33, 46, 50 
Moricandia arvensis 55 
Myosotis alpestris 54 
M. palustris 54 

M. versieolor 52 


Nachtfalterblumen 53 
Nareissus poeticus 54 
Nonnea rosea 54 


Omphalodes verna 54 
Orangerot-Dressur 31, 37, 121 
Orchideen 46 

ÖOrientierungsflug der Bienen 88, 
Ornithophile Blumen 33, 47 ff. 
Ortsgedächtnis der Bienen 4, 73 


Papaver 33, 46, 50 

Papaver dubium 55 

P. laevigatum 55 

P. Rhoeas 55 

P. somniferum 54 

Pedieularis Sceptrum  Carolinum 
Pentstemon barbatus 48 

P. Bridgesii 48 

P. Palmeri 48 

Pinguieula alpina 54 

P. grandiflora 54 

P. leptoceras 54 

P. macroceras 54 

P. vulgarıs 54 

Platane 86 

Pleroma Sellowianum 52 
Polygala chamaebuxus 54 
Polygonum 46, 55 
Polyommatus 47 

Protanopie der Bienen 42, 43 
Primula carniolica 55 

P. cerenata 54 

P. intrusa 54 

P. lalifoha 54 

P. marginata 54 

P. oenensis 55 

1% 


offieinalis 55 


187 


91 


54 


188 


P. sibirica. 54 

P. villosa 55 

P. viscosa 99 

Pulmonaria officinalis 52 
Purpurrot-Dressur 31, 39, 171 


Quadrat-Dressur 76, 77 
Quadrat-Muster, Dressur auf 78 


Ranuneulus circinatus 54. 

R. fluitans 54 

„Rechts-Links-Versuch“ 72, 73 

Rhododendron 46 

Ribes aureum 51, 52 

R. sanguwineum 52 

Rot als Blütenfarbe 45 ff., 50 

Rot-Dressur 32, 33, 37, 113, 116 

Rot-Grün-Blindheit der Bienen 33, 42 

Russelia 49 

Saftmale 2, 5äff., 73 

Sagittaria sagittifolia 55 

Salvia-Arten, Verhalten der Bienen 
gegenüber verschiedenfarbigen 60 

Salvia cardinalis 49 

S. coccinea 49 

Sarcophaga carnaria 55 

Saxifraga aspera 59 

Schmetterlinge als Blumenbesucher 
46, 47 

Schnelligkeit des Lernens der Bienen 
13, 14 

Schwarz-Dessur 21, 107 

Scutellaria 54 

Seutellaria alpina 53 

Senecio abrotanifolwus 47 

Stlene acaulıs 47 

Sisyrinchium anceps 53 

Spektrumversuche von Hess 6ft. 

„Spektrumversuch“ von Hess an 
Bienen 29 

Storchschnabel 2 

Strahlenkranz, Dressur auf weißen 68 

Stechereien der Bienen 83, 90, 100 


Karu v. Frisch, Der Farbensinn und Formensinn der Biene. 


- 


Sternchen-Dressur 62 
Streifenmuster, Dressur auf 78 
Streitereien der Bienen 83, 90, 100 


Tagfalterblumen 46, 47 
Telekia speciosa 52 
Trifolium hybridum 52 
T. pratense 60 

T. spadiceum 52 


Ultraviolett 30, 39, 51 
„unbekannte Kraft“ BETHE’s 87 


Vanessa 47 

Verdrängung eines Volkes 
ein stärkeres 84 

Vergißmeinnicht 2 

Veronica fruticans 54 

V. Tournefortii 54 

Verwechslungsversuche, Methode 35 

Verwechslung von Blaugrün und 
Grau 34 

V. von Blau und Purpurrot 39 

V. von Rot und Schwarz 32, 33 

Viola alpina 54 

V. calcarata 54 

V canina 54 

V. lactea 54 

V. montana 54 

V. odorata 54 

V. silvsstris 54 

V. stagnina 54 

V. trieolor 53 

Violett-Dressur 31, 165 

Viscaria alpina 47 

Vögel, Farbensinn 49 

Vogelblumen 47ff. 

Vorspiel der Bienen 87 


durch 


Weiß-Dressur 21, 111. _ 
Windblütige Pflanzen 3, 44 


Zählung der Bienen 13, 14 


6. Pätz’sche Buchdr. Lippert & Co. G. m. b. H., Naumburg a. d. S. 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 


Fischer in Jena, 


Tor. 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 


Verlag von Gust' 


Taf. 2. 


Fischer in Jena. 


PA 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. 


Fig. 10. 


Eie: 11. 


Verlag von Gustall 


'iseher in Jena. 


Frisch, Farbensinn der Biene. 


Fig. 18. 


1 


12.13.1412 


Verlag von Gust: 


Taf. 4. 


Fig. 19. 


"ischer in Jena. 


v. Frisch, Farbensinn der Biene. - 


Verlag von Gustal) 


Rot No. 1 


Rot No. 2 


Rot No. 3 


Gelb No. 


> 


Gelb No. 


[511 


(op) 


Gelb No. 
Grün No. 7 

Grün No. 8 
„Grasgrün‘ 

Grün No. 9 
Grün No. 10 
Blau No. 


11 


Blau No. 13 


| Blau No. 
| Blau No. 14 

Purpur No. 15 
Purpur No. 16 


scher in Jena. 


En 
’ 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Ernst Haeckel, herausgegeben von seinen Schülern und Freunden. Mit 
16 Figuren im Text. (gr. Fol.) 1904. Preis: 8 Mark. 


Die Bienen Afrikas nach dem Stande der heutigen 
"Von Dr. H. Friese, Schwerin i. M. Mit 2 kolorierten 

Kenntnisse. Tafeln, 19 Karten und einer Textfigur. (Abdruck aus: 
Zoologische und anthropologische Ergebnisse einer Forschungsreise im westlichen 
und zentralen Südafrika, ausgeführt in den Jahren 1903—1905 von L. Schultze, 
mit Unterstützung der Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 

Bd. II, Lief. 2.) 1909. (Fol.-Form.) Preis: 36 Mark. 


Naturwissenschaftliche Rundschau vom 17. November 1910: 

Wie wohltuend wirkt es nun, wenn man ein Werk vor sich liegen hat, wie 
das des Herrn Friese über die Bienen Afrikas. Herr Friese hat die Bearbeitung 
der von Leonh. Schutze von seiner Forschungsreise in Südafrika mitgebrachten 
Bienenausbeute ausgedehnt zu einer umfangreichen, geradezu musterhaften Bearbeitung 
der Bienen Afrikas; nicht mit aufgenommen sind die Arten der paläarktischen Region 
und der madagassischen Subregion. Es sind nicht bloß sämtliche bisher bekannte 
Arten kritisch gesichtet und ausführlich beschrieben, größtenteils auch in Bestim- 
mungstabellen gebracht, sondern es sind auch Betrachtungen über Verbreitung, 
natürliche Verwandtschaft der Formen, Einwanderungsstraßen, Einfluß von Klima 
und Existenzbedingungen usw. gebracht; zahlreiche Kartenskizzen und 2 Tafeln in 
Buntdruck sind beigegeben. Das Werk zeigt uns, welche gewaltige Arbeit die 
Bewältigung einer im Verhältnis artenarmen Gruppe birgt. 


Mitteilungen der Schweiz. entomolog. Gesellschaft. 1911. Bd. XII, Heft 2: 

‘Durch diese hervorragende Arbeit sind nicht nur unsere Kenntnisse der Bienen 
des schwarzen Erdteiles in hohem Grade erweitert, ja erschlossen worden, sondern 
sie ist auch ein glanzvolles Vorbild für die Bearbeitung von Faunen einzelner Erd- 
teile. Die Ausstattung des Buches ist prachtvoll. S. 


Zoologisches Zentralblatt. 17. Bd. Nr. 3/4, 15. März 1910: 

Den Hauptteil des Werkes nehmen naturgemäß die Beschreibungen der 
Gattungen und Arten ein; fast stets sind Bestimmungstabellen, oft nach dem Ge- 
schlechte getrennt, den letzteren vorausgestellt. Bei Arten, welche dem Verf. nicht 
vorlagen, wird die Originaldiagnose meist wörtlich kopiert, seltener im Auszug, 
wiedergegeben. Schließlich sei noch hervorgehoben, dab die beiden Tafeln wahre 
Prachtstücke deutscher Kunst sind (A. Giltsch-Jena), so daß uns hier in der Tat 
eine ganz außerordentlich prächtige Leistung in Wort und Bild vorliegt, zu der 
wir den Verfasser wie den Verleger auf das herzlichste beglückwünschen. 

K. W. v. Dalla Torre (Innsbruck). 


Tabaniden Brasiliens und einiger Nachbarstaaten. 
Von Dr. Ad. Lutz, Dir. des Staatl. Bakteriolog. Instituts in Säo Paulo (Brasilien). 
(Zoologische Jahrbücher. Herausgeg. von Prof. Dr. J. W. Spengel in Gießen. 
Supplement X, Heft 4.) Mit 3 farbigen Tafeln. 1909. Preis: 14 Mark. 


. . Leitfaden zur allgemeinen Orientierung, 
Die blutsaugenden Dipteren. mit besonderer Berücksichtigung Fr 
in den deutschen Kolonien lebenden Krankheitsüberträger. 
Von Dr. Karl Grünberg, Assistent am zoolog. Museum in Berlin. Mit 
127 Abbildungen im Text. 1907. (VI, 188 S. gr. 8.) Preis: 4 Mark 50 Pf. 
Inhalt: Allgemeiner Teil. — Systematischer Teil. Psychodidae. Culi- 
cidae. Chironomidae. Simuliidae. Tabanidae. Leptididae. Therevidae. Midasidae. 
Asilidae. Empididae. Dolichopodidae. Museidae. Pupipara. 


. : : Nach ihren Gattung d 
Die Hymenopteren Mitteleuropas. ‚um großen Teil auch nach 
ihren Arten analytisch bearbeitet von Prof. Dr. ©. Schmiedeknecht, 
Blankenburg. Mit 120 Abbildungen im Text. (VII, 804 Ber >) cs 
reis: 20 Mark. 


Verf. hat hier sämtliche in Mitteleuropa vorkommenden Familien und Gattungen 
der Hymenopteren analytisch bearbeitet, z. T. die Tabellen auch auf ganz Europa 
ausgedehnt. Die akuleaten Hymenopteren sind sämtlich auch nach ihren Arten be- 
handelt, ebenso die Ichneumoniden und eine Reihe anderer Gruppen. 


an 8 


Dee 


| Verlag \ von G u sta av Fi is sch er in J ena. 


— m 


Termitenleben auf Ceylon. 


| Neue Studien zur Soziologie der Tiere. 
Zugleich ein Kapitel kolonialer Forstentomologie. 


Von 
K. Escherich, ' 


Dr. med. et phil. o. Professor der Zoologie an der Forstakademie Tharandt. 


Mit einem systematischen Anhang. mit Beiträgen von A. Forel, Nils Holmgren, 
M. Michaelsen, F. Schimmer, F. Silvestri und E. Wasmann. 


Mit 3 Tafeln und 68 Abbildungen im Text. 
1910. Preis: 6 Mark 50 Pf., geb. 7 Mark 50 Pf. 


- Inhalt: Einleitung. Die Reise. I. Der Hügelbauer. Die Termitenhügel. 
Die Hügelbewohner. Hügelgenese, Baumethode usw. — II. Die Kartonfabrikanten. 
Ds „schwarze“ oder die „Kot-Termite“. Die Galerietermite. Die übrigen Euter- 

s. — IH. Verschiedene Beobachtungen und Versuche im Laboratorium usw. 
en an Königinnen. Kämpfe. Versuche über Lichtempfindliehkeit. — 
‚IV. Oekonomisches. 


u Systematischer Anhang. I. Geylon-Termiten. Von Nils Holmgren. — 


II. Ameisen von Ceylon. Von Prof. A. Forel. — III. Termitophile Coleopteren aus 
'Ceylon. Von E. Wasmann, 8. J.— IV. Myrmecophila Escherichi, eine neue termi- 
tophile Ameisengrille.. Von Dr. F . Schimmer. — V. Beschreibung der von K. Esche- 
rich auf Ceylon gesammelten termitophilen Thysanuren, Myriapoden, sowie einer 
unbekannten mimetischen, termitophilen Coleopterenlarve. Von Prof. F.Silvestri. 
— VI. Notoseolex termitieola Mich. Von Prof. W. Michaelsen. 


Naturw. Zeitschr. f. Land- und Forstwirtschaft, 1911, Heft 7: 

.. . Seiner scharfen Beobachtung; ist es elungen, eine Reihe von Tatsachen fest- 
zustellen, die die Lebensgewohnheiten dieser a igen so an Re: in BE 
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Heymons, Berlin. 
_ Antomologisch “ RIES de t, ER 47 vom 25. Februar 1911: 
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rungen darzustellen, cn nicht mu nur dem Entomol logen ein leicht durehzuarbeitendes 
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Koloniale, R ndsch: au, Eu Heft 6: 
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a ai ber das Werk durch die vielen De Beobachtungen 

er Zn Dlolnglecher Bezi Fe es wertvoll. rause, Berlin. 


Natur. Heft 15 en 1% Shen ee 
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