ù^<'! 4 ^1 ,ii-^ h' 2>2. ^\oi^. II. Høffdinn. Revisorer. P. C. Jill. Petersen. O. T. (liristensen. Ordboss-Kommissiouen. ViUi. L. P. Thomsen. L. F. A. Wimmer. Konmiissioneii for Hdfüivelseii af et dansk Diplomatarium og Regesta diplomatica. P. E. Holm. H. F. Rørdam. Joh. C. H. R. Steenstrnp. Udvalg for den internationale Katalog over naturvidenskabelige Arbejder. H. G. Zeuthen. S. M. Jørgensen. O. Christiansen. Fr. V. A. Meinert. Chr. Bohr. L. Kolderup Rosenvinge. Medieuiuier af det staaende Udvalg for den internationale Association af Akademier. H. G. Zevthen. J. L. Heiberg. Indenlandske Medlemmer. Tfiomsen, Hans Peter Jürgen Julius, Dr. med. & phil., Gehejme-Konferensraad, fh. Pro- fessor i Kemi ved Københavns universitet og Direktør for den polytei^nisiie Lære- anstalt, Storkors af Danebrog og Danebrogsmand, dekoreret med iVliijeatæternes Guldbryllups-Erindringstegn, Selskabets Præsident. Mehren, Augvst Michael Ferdinand van, Dr. phil., fh. Professor i semitisk-orientalsk Filologi ved Københavns Universitet, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af den russiske St. Stanislansorden, Ridder af Nordstjernen. Holm, Peter Edvard, Dr. phil., fh. Professor i Historie ved Københavns Universitet, Kom- mandør af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af St. Olafsordenen. Børdam, Holger Frederik, Dr. pliii., Sognepræst i Lyngby, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand. Zenthen, Hieronymus Georg, Dr. phil. & math., Professor i Mathematik ved Købeniiavns Universitet og den polytekniske Læreanstalt, Kommandør af Danebrog og Dane- brogsmand, Ridder af Nordstjernen, Selskabets Sekretær. Jørgensen, Sofus Mads, Dr. phil., Professor i Kemi ved Københavns IJniversitet og den polytekniske Læreanstalt, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, Formand i Selskabets naturvidenskabelig-mathematiske Klasse. Christiansen, Christian, Professor i Fysik ved Københavns Universitet og den [loly- tekniske Læreanstalt, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand. Favsbøll, Michael Viggo, Dr. phil., fh. Professor i indisk-orientalsk Filologi ved Københavns universitet, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand. Krabbe, Harald, Dr. med., fh. Professor i Anatomi ved den Kgl. Veterinær- og Landbohøj- skole, Ridder af Danebrog og Dannebrogsmand, Ridder af St. Olafsordenen. ^11 Thomsen, Vilhelm Uidvig Peter, Dr. i)liil., Professor i samnieiiliKiiende Sprogvidenskab ved Københavns Universitet, Kommander al" Danebrog og Danebrogsmand, deko- reret med Forljenstmedailien i Guid. Wimmer, Ludvig Frands Adalbert, Dr. pliil., Profes.sor i de nordiske Sprog ved Kø- benliavns Universitet, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, dekoreret med Forljenstmedailien i Guid, Formand i Selskabets historisk-filüsofiske Klasse. Topsøe, Haldor Frederik Axel, Dr. pbil., Direktor for Arbejds- og Fabriktilsynet, Kommandør afDanebrog og Danebrogsmand, dekoreret mi'd Forljenstmedailien i Guld. Warming, Johannes Engenius Bïdow, Dr. phil., Professor i liolanik ved Kobeniiavns Universitet, lîidder af Danebrog og Danebrogsmand, Ridder af den brasilianske Roseorden. Petersen, Peter Christian Julius, Dr. pbil.. Professor i .^latbematik ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand. Thiele, Thorvald Nikolai, Dr. pbil., Professor i Astronomi ved Købenbavns Universitet. Meinert, Frederik Vilhelm August, Dr. pbil., 1ste Inspektor ved Universitetets zoolo- giske Museum, Ridder af Danebrog. Goos, Augvst Herman Ferdinand Carl, Dr.jiir., Gehejmo-Elatsraad, extraord. Assessor i Højesteret, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, dekoreret med Majeslæ- ternes Cnldbrylhips-Erindringstegn, Storkors af den belgiske Leopoldsorden, Kom- mandør af den russiske Si. Annaorden, Nordstjernen og den italienske Kroneorden. Rostrup, Frederik Georg Emil, Itr. pbil.. Professor i Planlepathologi ved den Kgl. Veterinær- og Landboliojskole, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand , 'Ridder af Vasaordenen. Steenstrup, Johannes Christopher Hagemann Reinhardt, Dr. jur. & pbil., Professor Roslgardianus i nordisk Historie og Antikviteter ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af Nordstjernen, Ridder af Æreslegionen. Gertz, Martin Clarentivs, Dr. pbil.. Professor i klassisk Filologi ved Københavns Univer- sitet, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af den italienske Kroneorden. • Nellemann, Johannes Magnus Valdemar, Dr. juris., kgl. Direktør i Nationalbanken, extraord. Assessor i Højesteret, Direktør ved del Classeuske Fideikonnnis, Ridder af Elefanl- (irdenen, Storkors af Danebrog og Danebrogsmand, dekoreret med IVIajestælernes (liildbrylhips-Frindringstegn, Storkors af Nordstjiu-nen og den belgiske Leopoldsorden. IX Heiberff, Johan Ludvig, Dr. pliil. & art., Professor i klassisk Filologi ved Københavns Universitet, Selskabets Redaktør. Høffding, Harald, Dr. pliil. & jiir.. Professor i Filosofi ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Kroman, Kristian Frederik Vilhelm, Dr. pliil.. Professor 1 Filosofi ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Müller, Peter Erasmus, Dr. phil.. Kammerherre, Hotjægermester, Overførsler for anden Inspektion , Overinspektør for Sorø Akademis Skove , Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand , dekoreret med Majestæternes Guldbrylhips-Erindringstegn , Kom- mandør af St.Olafsordenen og af den rnssiske St. Annaorden, af den spanske Carl Ill's Orden og den græske Frelserorden. Bohr, Christian Harald Lauritz Peter Emil, Dr. med.. Professor i Fysiologi ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Oram, Jørgen. Pedersen, Dr. pbil.. Direktør ved Forsikringsselskaberne «Skjold» og «Hafnia» i København, Ridder af St. Olafsordenen. Påvisen, Adam, Frederik Wivet, Direktør for det danske meteorologiske Institut, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af Nordstjernen. Valentiner, Herman, Dr. piiil., Direktør for Forsikringsselskabet «Dan» i København. Erslev, Kristian Sofus August, Dr. phil.. Professor i Historie ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Fridericia, Jtdius Albert, Dr. phil., Professor i Historie ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Christensen, Odin Tidemand, Dr. phil.. Professor i Kemi ved den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, Ridder af Danebrog og St. Olafsordenen. Hansen, Emil Christian, Dr. phil., Professor, Forstander for Carlsberg -Laboratoriets fysiologiske Afdeling, Ridder af Danebrog, Ridder af St. Olafsordenen og den italienske Kroneorden. Boas, Johan Erik Vesti, Dr. phil. , Professor i Zoologi ved den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole. Petersen, Otto Georg, Dr. pbil.. Professor i Botanik ved den kgl. Veterinær- og Landbo- højskole. Prytz, Peter Kristian, Professor i Fysik ved den polytekniske Læreanstalt, Ridder af Danebrog. X Salomonsen, Carl Julius, Dr. med. & sc, Professor i Pathologi ved Københavns universitet, Direktør for Statens Serum-Instiiul, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand, Kom- mandør af den preussiske Kroneorden, Ridder af Nordstjernen og af St. Olafsordenen. Sørensen, William, Dr. phil., Privatlærer. Møller, Hermann, Dr. phil.. Professor i germansk Filologi ved Knbenhavns Universitet, Ridder af Danebrog. Peckiile, Carl Frederik, Observator ved Universitetets astronomiske Observatorinm, Ridder af den russiske St. Annaorden. Zachariae, Georg Karl Christian v., Generalløjtnant, Direktør for Gradmaalingen, Stor- kors af Danebrog og Danebrogsmand, Ridder af den preussiske Røde Ørns Orden, Kommandør af den Bayerske militære Fortjenesteorden og af Æreslegionen. Jonsson, Finnur, Dr. phil.. Professor extraordinarius i nordisk Filologi ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Müller, Sophus Otto, Dr. phil. , Direktør for Nationalmuseets første Afdeling, Ridder af Danebrog og Danebrogsmand, Ridder af Æreslegionen. Bergh, Rudolph Sophus, Dr. phil., fh. Docent i Histologi ved Københavns Universitet. Johannsen, Wilhelm Ludvig, Professor i Plantefysiologi ved Københavns Universitet, Selskabets Kasserer. Jespersen, Jens Otto Harry, Dr. phil., Professor i engelsk Sprog og Litteratur ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog. Nyrop, Kristoffer, Dr. phil., Professor i romansk Sprog og Litteratur ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog, Officier de l'instruction publique, Ridder af den italienske Kroneorden og af Æreslegionen , dekoreret med rumænsk Fortjenst- medaille i Guld. Bang, Bernhard Laurits Frederik, Dr. med., Veterinærfysikus, Professor i Veterinær- Lægevidenskab ved den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole ved København , Kom- mandør af Danebrog og Danebrogsmand, Kommandør af Nordstjernen, Kommandør af St. Olafsordenen. Juel, Christian Sophus, Dr. phil., Docent i iMathematik ved den polytekniske Læreanstalt i København. Buhl, Frantz Peter William, Dr. theol. & phil., Professor i semitisk-orientalsk Filologi ved Københavns Universitet, Ridder af Danebrog, af Nordstjernen og af Konge- riget Sachsens Civil Fortjeneste Orden. Kålund, Peter Erasm,us Kristian, Dr. phil., JSibliotekar ved den Arnamaguæanske Haandskriftsamling paa Universitetsbiblioteket i København. XI Petersen, Christian Ulrik Emil, Dr. pliil., Professor i Kemi ved Københavns universitet. Rosenvinge, Janus Lanrits Koldervp, Dr. phi!., Docent i Botaniiv ved Københavns Universitet. Troels-Lund, Frederik, Dr, phil., Professor, Ordens-Historiograf, Kommandør af Danebrog og Danebrogsmand, Ridder af den græske Frelserorden. Dreyer, Johan Ludvig Emil, Dr. phil., Director of the Armagb Observatory, Irland, Ridder af Danebrog. Jungersen, Hector Frederik Estrup, Dr. phil., Professor i Zoologi ved Københavns Uni- versitet, Ridder af Danebrog. Levinsen, Georg Marius Reinald, Inspektor ved det zoologiske Museum i København. Lehmann, Alfred Georg Ludvig, Dr. phil.. Docent i experimental Psykologi ved Køben- havns Universitet. Rubin, Marcus, Generaldirektør for Skattevæsenet, Historikei', Ridder af Danebrog og Dane- brogsmand, Kommandør af den russiske St. Stanilausorden. Ruunkiær, Christen, Mag. se. Assistent ved Københavns Universitets botaniske Have. Steenstrup, Knud Johannes Vogelius, Dr. phil.. Geolog. Ridder af Danebrog. Drachmann, Anders Bjørn, Dr. phil., Professor i klassisk Filologi ved Københavns Universitet. Hude, Karl, Dr. phil., Rektor ved Frederiksborg lærde Skole. Christensen, Anders Christian, Professor i Kemi ved den farmaceutiske Læreanstalt i København. Henriques, Valdemar, Dr. med.. Professor i Dyrefysiologi ved den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole ved København. Jensen, Carl Oluf, Professor i almindelig Pathologi og pathologisk Anatomi ved den kgl. Veterinær- og Landbohøjskole ved København. Ussing, Niels Viggo, Dr. phil., Professor i Mineralogi ved Københavns Universitet. Pedersen, Holger, Dr. phil.. Professor ekstr. i slavisk Filologi og sammenlignende Sprog- videnskab ved Københavns Universitet. Udenlandske Medlemmer. Styffe, Carl Gustaf, Dr. phil., fli. Bibliothekar ved Universitetsbibliottiekel i Upsaia. Hooker, Sir Joseph Dalton, M.D., D. C. L., LL.D., fh. Direktor tor den Kongelige Botaniske Have i Kew, The Camp, Sunningdaie, Berkshire. Bugge, Eisens Sophns, Dr. phil., LL.D., Professor i sammenlignende indoeiiropæisk Sprog- forskning og Oldnorsk ved Universitetet i Kristiania. Lord Avehury, John Luhhock, D. C. L., LL. D., Præsident for Society of Antiquaries i London, High Elms Down, Kent. Huggins, Sir William,, K. C. B., D. CL., LL.D., fysisk Astronom. Præsident for Royal Society i London. Delisle, Leopold -Victor, Medlem af det franske Institut, Direktør for Bibliothèque Nationale i Paris, Kommandør af Danebrog. Lord Kelvin, William Thomson, Dr. med., D. C. L., LL.D., fh. Professor i Fysik ved Universitetet i Glasgow. Malmström, Carl Gustaf, Dr. phil., fh. kgl. svensk Rigsarkivar, Stockholm. Berthelot, Pierre -Engene -Marcellin, Senator, .Medlem uf det franske Akademi, livsvarig Sekretær ved Académie des Sciences, fh. Professoi' i Kemi ved Collège de France i Paris. Retzius, Magnus Gustav, Dr. med. & iihil., fh. Professor i Histologi ved det Karolinske niediko-kirurgiske Institut i Stockholm. Boissier, M.-L.-Gaston , livsvarig Sekretær ved det franske Akademi, Professor i latinsk Poesi ved Collège de France, Paris. Conze, Alexander Christian Leopold, Dr. phil., Professor, Generalsekrutær ved Direk- tionen for det tyske arkæologiske institut. Berlin. Areschoug, Frederik Vilhelm. Christian, Dr. phil., fh. Professor i Botanik ved Universitetet og Direktør for den botaniske Havi; i Lund. XIII Leydiçi, Franz von, Hr. med., Ih. Professor i Zoologi ved Universitetet i Bonn, Würzbiirg. Meyer, Marie-Paul-Hyacinthe , Medlem af del franske Institut, Direktør for École des Chartes, Professor i sydeuropæiske SproK og Litteraturer ved Collège de France, Paris. Sievers, Eduard, Dr. phil.. Professor i germansk Filologi ved Universitetet i Leipzig. Wnndt, Wilhelm, Dr. phil.. Professor i Filosofi ved Universitetet i Leipzig. Zeller, Eduard, Dr. phil., fli. Professor i Filosofi ved universitetet i Berlin. Leffler, Gösta Mittaii-, Dr. phil.. Professor i Mathematik ved Højskolen i Stockholm, Kommandør af Danebrog. Lilljeborg, Vilhelm, Dr. med. & phil., fli. Professor i Zoologi ved Universitetet i Upsala. Nathorst, Alfred Gabriel, Dr. phil., Professor, Intendant ved Riksmuseets botanisk-palæ- ontologiske Afdeling i Stockholm. Mendeleef, Dimitrij J., Dr., Professor i Kemi ved Universitetet i St. Petersborg. Darhouæ, Gaston, livsvarig Sekretær ved Académie des Sciences, Dekan og Professor i Mathematik ved Faculté des sciences i Paris. Sars, Georg Ossian, Professor i Zoologi ved Universitetet i Kristiania. Agassiz, Alexander, Professor. Curator ved the Museum of Comparative Zoology, Harvard College, Cambridge, Mass. Tieghem. Philippe van. Medlem af del franske Institut, Professor i Botanik ved Museum d'histoire naturelle i Paris. Ascoli, Graziadio Isaia, Senator. Professor i sammenlignende Sprogvidenskab ved det kongelige Institut i Milano. Bucheler, Franz, Dr. phil.. Professor i klassisk Filologi ved Universitetet i Bonn. d' Ancona, Alessandro, Professor i italiensk Litteratur ved Universitetet i Pisa. Aufrecht, Theodor, Dr. phil.. fh. Professor i indisk Sprog og Litteratur ved Universitetet i Bonn. Benndorf, Otto, Dr. phil., Professor ved Universitetet og Direktør for det k. k. østerrigske arkæologiske Institut i Wien. Bréal, Michel-Jides-Alfred, Medlem af det franske Institut, Professor i sammenlignende Sprogvidenskab ved Collège de France, Paris. Brefeld, Oscar, Dr. phil., Professor i Botanik, Direktør for det botaniske Institut i Breslau. Tegner, Esaias Henrik Vilhelm, Dr. phil. & theol.. Professor i østerlandske Sprog ved Universitetet i Lund. XIV Broiifjer, Valdemar ( .'hriMofer , Piolessor i Mineralogi og Geologi ved Universitetet i Kristiania, Ridder af Danebrog. Hammarsten, Olof, l>r. iikmI. iV phil., Frolessor i medicinsk og fysiologisk Kemi ved Uni- versitetet i UpsaUi. Klein, Féliæ, Dr. piiil.. Professor i Mathematik ved Universitetet i Göttiugen. Schwartz, Carl Hermann Amandas, l>i'. pliil.. Professor i Mathematik ved Universitetet i Berlin. Stoiim, Johan Frederik Breda, LL.D. , Professor i romansk og engelsk Filologi ved Universitetet i Kristiania. Comparetti, Domenico, fhv. Professor i Græsk, Firenze. Sorel, Albert, Medlem af det franske Akademi, Professor ved l'École des Sciences politiques i Paris. Boltzmann, Ludvig, Dr. [diil., Professor i Fysik ved Universitetet i München. Schwendener, Simon, Dr. |)liil., l'rofessor i Botanik ved Universitetet i Berlin. Söderwall, Knut Frederik, Dr. phil., Professor i nordiske Sprog ved Universitetet i Lund. Dörpfeld, Wilhelm, Professor, Dr. phil. , forste Sekretær ved det tyske arkæologiske In- stitut i Athen. Goeje, Michael Johan de, Dr. phil.. Professor i de østerlandske Sprog ved Universitetet i Leiden. Pfeffer, Wilhelm, Dr. phil.. Professor i Botanik ved Universitetet i Leipzig. Sickél, Theodor v.. Dr. phil.. Direktør for Istituto Austriaco di studi storici i Rom. Fries, Theodoras Magnus, Dr. phil., fh. Professor i Botanik ved Universitetet og Direktør for dets botaniske Have i Upsala. Wittrock, Veit Brecher, Dr. phil.. Professor l$(;rgiainis og Intendant ved Rigsmuseet i Stockholm. Backlund, Albert Victor, Dr. ]ihil., Professor i Fysik ved Universitetet i Lund. Hittorf, Wilhelm., Dr. phil.. Professor i Fysik ved Universitetet i Münster. Lord Kayleigh , John William. Straft, Dr. phil., D. C. L. , Professor i Fysik ved Royal Institution, London. Wilamowiiz-Moellendorff', Ulrich von, Dr. phil., l'rofessor i klassisk Filologi ved Uni- versitetet i Berlin. Collett, Robert, Professor i Zoologi ved Universitetet i Kristiania. Duner, Nils Christoffer, Dr. phil., Professor i Astronomi ved Universitetet i Upsala. XV Schmoller, Gustav, Dr. pliil., Historiker, Professor i Statsvidenskaberne ved Universitetet i Berlin. Hertwig, Oscar, Dr. med., Professor i sammenlignende Anatomi og Direktør for det 2det anatomisk-biologiske Institut ved universitetet i Berlin. Moissan, Henri, Medlem af det franske Institut, Professor i Kemi ved l'Ecole de Pharmacie i Paris. Strashurger, Eduard, Dr. phil., Professor i Botanik ved Universitetet i Bonn. Fouillée, Alfred, Medlem af det franske Institut, fli. Professor i Filosofi, Paris. Dastre, Albert- Jules- Frank, Professor i Fysiologi ved la Faculté des Sciences, Paris. Picard, Charles-Emile, Medlem af det franske Institut, Professor i Mathematik ved la Faculté des Sciences, Paris. Poincaré, Henri, Medlem af det franske Institut, Professor i Mathematik ved la Faculté des Sciences, Paris. Beneden, Edouard van., Professor i Zoologi ved Universitetet- i Liège. Dohrn, Anton, Dr. phil., Direktør for den zoologiske Station i Neapel. Ehrlich, Paul, Dr. med., Direktør for det kgl. preussiske Institut for experimentel Therapi i Frankfurt a. M., Kommandør af Danebrog. Engelmann, Theodor Wilhelm, Dr. phil.. Professor i Fysiologi ved Universitetet og Direktør for det fysiologiske Institut i Berlin. Helmert, Friedrich Robert, Dr. phil., Professor ved Universitetet i Berlin, Direktør for det geodætiske Institut og den internationale Gradmaalings Bureau i Potsdam, Kommandør af Danebrog. Henry, Louis, Professor i Kemi ved Universitetet i Louvain. Treub, Melchior, Dr. phil.. Bestyrer af den botaniske Have i Buitenzorg ved Batavia. Vries, Hugo de, Dr. phil.. Professor i Botanik ved Universitetet i Amsterdam. Pettersson, Otto, Dr. phil.. Professor i kemi ved Stockholms Højskole, Ridder af Danebrog. Brugmann, Friedrich Karl, Dr. phil., Professor i indo-germansk Filologi ved Universi- tetet i Leipzig. Engler, Adolph, Dr. phil., Professor i Botanik ved Universitetet i Berlin. Goebel, Karl, Dr. phil., Professor i Botanik ved Universitetet i München. Hoff, Jacob Heinrich vant, Dr. phil.. Professor i Kemi ved Universitetet i Berlin. Ramsay, Sir William, Professor i Kemi ved University College i London. Hasselberg, Klas Bernhard, Professor, Fysiker ved Vetenskapsakademien i Stockholm. Diels, Hermann, Dr. phil.. Professor i klassisk Filologi ved Universitetet i Berlin. XVI Gomperz, Theodor, Di-, pliil., 111. Professor i klassisk Kilologi ved Universitetel i Wien. Michaelis, Adolph, Professor i klassisk Arkæologi ved Universitetet i Strassburg. Mohn, H., Professor i Meteorologi ved Universitetet i Kristiania. Pavlov, Ivan Petrovic, Professor i Fysiologi ved det kejserlige militærmedlcinske Akademi i SI. Petersborg. Khys Davids, T. W., Professor i Pal! og Itnddliistisk litteratur ved University College i London. Sweet, Henry, Dr. phil., Oxford. Arrhenins, Svante, Dr. phil., Professor i Fysik ved Højskolen i Stockholm, Kommandør af Danebrog. Angstrom, Knut Johan, Dr. phil., Professor i Fysik ved Universitetet i Upsala. Kock, Axel, Dr. phil., fii. Professor i nordiske Sprog ved Højskolen i Göteborg, Lund. Noreen, Adolf Gotthardt, Dr. phil., Professor i de nordiske Sprog ved Universitetet i Upsala. Torp, Alf, Dr. phil., Professor i Sanskrit og sammenlignende Sprogvidenskab ved Univer- sitetet i Kristiania. James, William, Professor i Filosofi ved Harvard University, Cambridge, Mass. Meyer, Eduard, Dr. phil.. Professor i Historie ved Universitetet i Berlin. Wellhausen, Julivs, Dr. phil.. Professor i semitisk Filologi ved Universitetet i Göttingen. Hildebrandsson, H. H-, Professor i Meteorologi og Geografi ved Universitetet i Upsala, Kommandør af Danebrog. Törnebohm, A. E., Dr. phil.. Professor, Chef for Sveriges geologiske Undersøgelse i Stockholm. Kohlrausch, F., Dr. phil.. Professor, ('lief for den fysisk-tekniske Rigsanstalt i Charlotten- burg ved Berlin. Jonsson, Benyt, Dr. phil., Professor i Botanik ved Universitetet i Lund,- Ridder af Danebrog. Wille, N., Dr. phil.. Professor i Botanik ved Universitetet i Kristiania. Vogt, J. H. L., Professor i Metallurgi ved Universitetet i Kristiania. Boveri, Theodor, Dr. phil., Professor i Zoologi ved Universitetet i Würzburg. Suess, Eduard, Dr. phil.. Professor i Geologi ved Universitetet og Præsident for Viden- skabernes Akademi i Wien. Wiesner, Julius, Dr. phil., Professor i Botanik ved Universitetet i Wien. THE DANISH EXPEDITION TO SIAM 1899-1900 D. Kgl. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter, 7. Række, uaturvidensk. og mathem. .\fd. I. 1 II. Echinoidea (I) by Dr. Th. Mortensen •f — J<êvy København Bianco Lunos Bogtrj'kkeri 1904 Introduction, 1 he Echinid-Fauna of the Gulf of Siam has not hitherto been especially treated, and only a few species have been stated to occur there. In „Revision of Echini" only the following regular Echini are mentioned from Siam: Teinnopleiirus toreiimaticus, Salmacis rarispina and Heterocentrotiis mamillatiis. In the present work 16 species of regular Echini are recorded from the Gulf of Siam, and of these 4 are new to science, viz. Chœtodiadema yraniilatiim, Pleiirecliinus Döderleini, PI. siamensis and Gymnecliinus pulchelhis, the first named Ijeing the type of a new genus. Of the 16 species mentioned two have not been taken by the author; one, Temnopleurus Reeoesii was found in the Museum of Copenhagen, labelled Sal min, Gulf of Siam; another, Zic/iino//irj.r calamaris, was taken by the „Skeat'-Expedition on the Malacca- Coast of the Gulf. The species are the following: 1. Stephanocidaris bispinosa (Lamk). 2. Diadema saxatile (L.). 3. Astropyga radiata Gray. 4. Chœtodiadema granulatum Mrtsn. 5. Echinothrix calamaris A. Ag. 6. Temnopleurus toreumaticus (Klein.) 7. — Reuesii (Gray). 8. Salmacis bicolor, var. rarispina (Agass.). 9. — virgulata Agass. 10. — sphœroides (L.). 11. — dussumieri Agass. 12. Pleurechinas Döderleini n. sp. 13. — siamensis n. sp. 14. Gymnechinus pulchellus n. sp. 15. Toxopneustes pileolus (Lamk.). 16. Parasalenia gratiosa A. Ag. ]• 4 There can be no donl)l that several more species of regular Echini will be I'ounfl to occur in the Gulf of Siam. The eastern side of the Gulf, to which my researches were confined, is evidently less rich than the western side; and also the median, deeper part of the Gulf doubtless will prove to be inhabited by several species which are not found at the coasts. Upon the whole the Echinid-Fauna of the Gulf will scarcely differ to any extent from the common Indian littoral Fauna. Scarcely any species peculiar to the Gulf will be foimd; the new species described here cannot be maintained to be so. Chcetodiadema granulatum has been taken by the .,Siboga"-Expedition, and I have seen specimens from the sea between New Guinea and Australia and from the Maldive-Islands. PI ear echinus üöderleini also occurs at Samoa, and Pleurech. siamensis has been taken in considerable numbers by the „Siboga"-Expedilion. Gymnechinus pulchellns is as yet only known with certainty from the Gulf of Siam and Singapore. It .seems very jjrobable that all these species will prove to be widely distributed over the Indo-Pacific Region. Since the Diadematidœ and Temnopleuridce are so well represented in this collection, I have taken the occasion to study these two families more completely, in the same manner as I have done in my work on the „Ingolf'-Echinoidea I. with the families Cidaridoe, Echinothuridœ, Echinidœ, Toxopneustidœ and Echinometridœ. The present work is then, in some way, a continuation of the „Ingolf"-work. The subjoined attempt at a natural classification of the regular Echini is the result of these very extensive studies. By these researches I have made all possible efforts to overcome the numerous difficulties caused by the insufficient original descriptions of most of the species and by the consequently unreliable and very often wrong determinations by later authors. As far as possible I have examined the type specimens. I am very much indebted to the Carlsberg-Fond for having granted nie assistance, en- abling me to visit the large Museums of Europe: the British Museum, the Paris-. Berlin-, Hamburg-, Strassburg-, Genève- and Amsterdam-Museums, where so many types and such rich collections are preserved. Furllur I have in many cases been favoured by receiving in Copenhagen type-specimens of several species for direct comparison with my own material; I am thus obliged lo Prof. Döoeri.ein, Dr. Meissnek, Prof. Douvillé, Prof. Joubin, Dr. Ch. Graviek, Dr. de Meijere, Prof. Bedot, Prof. Théel and Prof. Rosa. — Prof. Bei.i, has kindly sent me to Copenhagen several interesting specimens which I had not time to examine sufficiently during my visit to London, and Dr. Steinhaus has forwarded to me a rich collection of Echinids from the Hamburg Museum for examination. Finally in addition lo several other interesting Echini Prof. S. F. Harmku has [)laced at my disposal the Echinids from the „Skeaf-Expedition, asking me to mention them in my work. All these gentlemen I beg hereby to receive my sincerest thanks. By the examination of this large material 1 have found several undesciibed species, mostly wrongly referred to other species. Of these new species I have given short, but I think, sufticienl descriptions and figures of the more prominent features. These species are: Cha'todiadema japonicum. Opechiiuis spectabilis. Pleurechinus variegatus. — maculatus. Microcyphus elegans. anmilatus. Gijmnechinns versicolor. — inconspicuus. For the more difficult genera analytical tables of the species are given, which, I hope, will prove useful, so that future faunistic reports can be somewhat more reliable than is the case with several of the previous ones. Copenhagen, November 1903. Th. Mortensen. Farn. Cidaridæ. 1. Stephanocidaris bispinosa (Lamk.)- I'I. II. Figs. 3, 17, 18. PI. IV. Fig. 3U. PI. V. Figs. 20, 2.5. Ciilarites bispinusa Lamakck 1816. Hist. nat. des animaux sans vertèbres. T. III p. 57. (1840 T. 111. p. 3821. StephaiiocicUiris bispinosa. A. Agassi/. 1872. Revision of Echini, p. lüO, 393, PI. I. c. Fig. 43, PI. 1. f. Fig. 1. Cidaris Lütkeni. Dk Lokiol. 1873. Descr. de trois espèces d'Echinides. Mém. Soc. Sc. nat. Neuchatel IV. p. 29. PI. IV, Rhabdocidaris bispinosa. De Lonioi.. 1873. Ibidem, p. 33. PI. \'. Schleinitzin creniihiris i pro parte). Stidkh. 1876. Über Echinodermen a. d. antarktischen Meere u. zwei neue Seeigel von den Papua-Inseln, ges. auf d. Reise S. M. S. „(lazellc" um die Erde. Monatsber. d. Rerliner Akad. 1876 p. 463. — — Studer. 1880. Übersicht über die während der Reise S. M. Corvette „Gazelle" um die Erde 1874— 76 gesammelten Echinoideii. Ibid. 1880. p. 865 ipro parte, non Fig.), lihabdocidahs recens. Thoschel. 1877. Archiv f. Naturgesch. 43. p. 127. Tab. Vlll. Nachträgliche Bemer- kung. Ibid. p. 260. — Sitz. her. d. Niederrheiu. Gesellsch. (Pbys. Sect ) 1877. Phyllacanthii.'i anniiUfera. Ramsav. 1885 (1891). Catalogue of the Echinodermata in the Australian Museum. 1. Echini, p. 2, 45. Stephanocidaris bispinosa. Koehi.ek. 1895. Catalogue raisonné Echinod. îles de la Sonde. Mém. Soc. Zool. France VIII. p. 409. Rhabdocidaris annulifera. Bedford. 1900. On Echinoderms from Singapore and .Malakka. Proc. Zool. See. p. 274. PI. XXI. Fig. 1. a— d. Leiocidaris bispinosa. Dödehi.ein 1902. Bericht über d. v. Herrn Prof. Semon bei Amboina und Thurs- day Island gesammelten Echinoidea. (Semon. Zool. Forschungsreisen V. .Jen. Denkschr. VIII.) p. 695. Taf. LVIII. Fig. 5-11. Stephanocidaris bispinosa. Tu. Mohtensen. 1903. Echinoidea 1. Danish Ingolf Exped. IV. 1. p. 17, 19, 28 and 172. PI. X. Fig. 17. Cidaris (Stephanocidaris) bispinosa. De Meueke. 1904. Die Echinoidea der Siboga-Expedition. p. 4. Taf. I. 4, Taf. II. 14. As indicated by the list of Sj'iionyms given here, this species has caused much trouble to Zoologists; now, at length, through the researches of Döderlkin and myself, especially by my examinalion of Lamarck's type-specimen, it has been definitely settled which species is meant by the Cidarites bispinosa Lamarck; its systematic position — in the genus Stephanocidaris — has likewise been determined with certainty. The Cid. annulifera Lamk., which has mostly been confounded with Steph. bispinosa, has been definitely shown to be either merely a variety of Cidaris baculosa or, at most, a species very closely related to C, haculosa, belonging lo the genus Cidaris proper. (The type specimen of the C. annulifera has also been examined by myself (Ingolf-Echinoidea. p. 172)V That Cidaris Liitkeni de Lorioi is only a synonym of Steph. bispinosa cannot be doubted; the type-specimen I have likewise examined. As for Schleinitzia crenularis I must refer to my work on the Ingolf-Echinoidea, p. 20, 178. For detailed description and figures reference must be made especially to the works cited of de Loriol and Döderlein. A few features only need yet to be mentioned. The ambulacral and interambulacral areas are figured in PI. II. Fig. 3, 17. Accor- ding to Agassiz (Op. cit. p. 394) the scrobicular circles are „ill defined, running into one another along the middle of the horizontal lines of contact". On the specimens before me the scrobicular circles are well defined, with a complete circle of small tubercles. Evidently some variation may occur in this respect (comp, the descrip- tion of Cidaris Liitkeni). In the ambulacral areas there is a series of tubercles inside the primary ones, placed opposite to or a little below the latter. On the inner part of the ambulacral plates a few (mostly two) small miliary tubercles are found. Agassiz (Op. cit. p. 393) describes the abactinal system of the genus Stepha- nocidaris as being „thin, movable, resembling, in fact, far more the flexible anal system of Echinidæ proper than the massive abactinal system of Cidaridæ", and this is, indeed, the only character given as distinguishing the genus Stephanocidaris. I am quite unable to see in the apical area of this species any such difference from that of other Cidarids; as will be seen from the fig. 18 PI. II it has quite the usual form, and it is not more flexible than the anal system of other Cidarids. In fact it might well be supposed, as suggested by de Meijere, that the specimens of Agassiz were not really referable to this species. Be that as it may, the species bispinosa must remain the type of the genus Stephanocidaris, which is characterized not by the apical system but by the structure of its pedicellariæ, as I have shown in my work on the Ingolf-Echinoidea. It may be pointed out that the tubercles on the outer edge of the genital and ocular plates and partly on the inner edge of the formerare somewhat elongate, as remarked by de Lorioi. in his description of Cid. Liitkeni, though not so regularly as figured there (Op. cit. PI. IV. Fig. 3). In the specimen figured* here the madreporic plate has two genital pores, an interesting, but not uncommon abnormality. In his C. Liitkeni de Lorioi, finds the upper radioles finely striated longi- tudinally, while in the rest of them „la surface de la tige est couverte de granules un peu épineux, disposés en séries longitudinales un peu irrégulières dont les inter- valles, aussi larges (fu'elles mêmes, sont garnis de verrues extrêmement fines". In his C. bispinosa he finds them all finely striated longitudinally. It is true that some of the spines (the upper ones) may be longitudinally striated with very fine striæ. Transverse sections of such spines, however, show that they have no outer layer, 8 which means that they are not yet full grown, even if they are as long as the other spines (comp, the beautiful researches of Prouho). On the full grown radioles the outer layer is covered with small, branched, bushshaped thorns, arranged without order between the larger knobs or thorns; they may anastomose with their branches: transverse sections of the spines give figures very much like those of Unrocidaris papillata (Ingolf-Ech. PI. XI. Fig. 14, 31). The secondary spines have no ampulla; the ambulacral spines are much darker than the interambulacral ones thus forming five dark, radiating lines on the animal. On the actinal side they may be somewhat hollowed in the outer end (especially those around the radioles), while those on the abactinal side are pointed. The spicules are of the form usual in Cidarids; they lie in two series, which do not join on either side of the tube foot. In the lower part of the foot they are smaller, less spinous and rather scarce. — The globiferous pedicellaria» have been described and figured in the Ingolf-Echinoidea (p. 17. PI. X. Fig. 17). The tridentate pedicellariæ (PI. IV. Fig. 30) do not present marked peculiarities; the valves are a little apart below, when the pedicellaria is shut. — The walls of the intestine are closely packed with small, smooth, mostly oval calcareous bodies with a few holes, or with small, irregular, fenestrated plates (PI. V. Fig. 25). In the mesenteries, genital organs, the organs of Stewart and along the radial ve.ssels irregularly shaped plates are found (Pl.V. Fig. 20). A young specimen of 5 mm. in diameter shows the features pointed out by DÖDERLEIN (Japanische Seeigel, p. 27 f.) as characteristic of young Cidarids; e-speci- ally the obliquity of the pores is highly characteristic of the young as compared with grown specimens (PI. II. Fig. 3.). In one thing this example differs from the common rule, there being already a complete circle of small tubercles around the aréoles, which are thus completely separated. Pedicellariæ are found already at this size, the globiferous pedicellariæ are as yet small and not much lengthened, all being of the small form; tridentate ones are numerous and of the typical form. Spicules few and small. Of this species a good many specimens belonging to the forma typica of DÖDERLEIN were taken on different places, at Koh Chuen and Koh Kram, between Kob Rin and ClifT Rock, between Koh Kahdat and Koh Kut, in 10 — 30 fathoms, on hard bottom. Also at Singapore a few small specimens were taken at 2— 3 fathoms. Two of the specimens were infested with Sty lifer; one of them especially had many large individuals of this parasitic snail crowded on the apical area. Farn. Diadematidæ. 2. Diadema saxatile (L.). Fl. 111. Figs. 22, 23, 29. PI. IV. Figs. 2ü, 31, 34. PI. V. Figs. 2, 5, S, 12, 14, 15. Echinus saxatilis. Linné. 1758. Systema Naturæ. X. Ed. p. 664. Cidarites diadema. Lamarck. 1S16. Animaux sans vertèbres. 111. p. 58. Diadema setosa. Gray. 1825. Ann. Phil. X. p. 4 '). — Lamarckii. Rousseau. 1846. In: Agassiz & Desor. Catalogue raisonné des Echinodermes. p. 45. (Ann. d. Sciences nat. 3 Ser. VI. p. 349). — setosa. Peters. 1854. Über die an der Küste von Mossanibique beobachteten Seeigel und insbes. über die Gruppe der Diademen. Abhandl. d. Akad. d. Wiss. Berlin. 1854. p. 1U9. — Lamarckii. Ibidem. — setosa. BÖLSCHE. 1865. Zusammenstellung der bis jetzt bekannten Echiniden aus der Gruppe der Diademen. Arch. f. Naturg. 1865. I. p. 325. — Lamarckii. Ibidem. — Sauignyi. v. Martens. Über ostasiatische Echinodei'raen. Archiv f. Naturgesch. 1866. I. p. 155. — setosum (pro parte). A. Aoassiz. 1872. Rev. of Echini, p. p. 103, 274. PI. II. b. 6— 10. II. c. 6, IV a. 1. VI. a. 5. (The figures cited partlj' belong to D. antillarum.) — — Studer. 1880. Übers, über die während d. Reise S. M. Corv. Gazelle ges. Echinoiden. Monatsber. d. Berliner Akad. 1880. p. 868. — — Bell. 1882. Note on the Eehinoderm-Fauna of Ceylon, together with some Observations on Heteractinism. Ann. Nat. Hist. 5. Ser. X. p. 219. — ' — (pro parte'?). De Loriol. 1883. Catalogue raisonné des Echinodermes rec. par. MV. Robillard à l'île de Maurice. Mém. Soc. de Phys. et d'hist. nat, de Genève. XXVIII, p. 13. — — DÖDERLEIN. 1885. Seeigel von .lapan u. d. Liu-Kiu-Inseln. Arch. f. Naturgesch. 1885. p. S5. — saxatile. Lovén. 1887. On the Echinoidea descr. by Linnæus. Bih. K. Sv. Vet. Akad. Handl. XIII. p. 135. — setosum. Döderlein. 1888. Echinodermen von Ceylon. Zool. .lahrb. Abth. f. Syst. III. p. 833. — — Sluiteh. 1889. Die Evertebraten a. d. Sammlung d. kgl. naturwi.ss. Vereins in Nederl. Indien in Batavia. Natuurk. Tijdschr. Nederl. Indie. 48. p. 288. — — De Loriol. 1893. Echinodermes de la Baie d'Amboine. Rev. Suisse de Zool. 1893. p. 363. — — Saville Kent. 1893. The Great Barrier Reef of Australia, its Products and Potentiali- ties, p. 42. PI. 28. Chromopl. XI. — — Koehler. 1895. Catalogue raisonné des Echinodermes rec. par M Korotnev aux îles de la Sonde. Mém. Soc. Zool. de France. 1895. p. 410. — — Pfeffer. 1896. Ostafrikanisehe Echiniden, Ästenden u. Ophîuriden, ges. von Dr. F. Stuhlmann im Jahre 1888 u. 89. Mitth. Mus. Hamburg. XIII. p. 45. — — Ludwig. 1899. Echinodermen des Sansibargebietes. Abh. d. Senckenb. naturf. Ges. XXI, p. 552. — sa.i-atile. Bedford. 1900. On Echinoderms from Singapore and Malacca. Proc. Zool. Soc. p. 227. — — De Meliere. 1904. Echinoidea der Siboga-Exped. p. 49. Taf. XIV. Fig. 203. Non: Diadema antillarum Philippi, nee Ü. Savignyi Mich, nee Ü. globulosum A^. This speeies, although it has been so very often mentioned in the literature, needs yet a closer examination. Agassi/, thinks it impossible to distinguish the West-Indian form of Diadema, D. antillarum Phil., from the Indopacific ') Not seen by the author. L) K. U \'iik'nsli Selsk. Skr.. 7 R:ukUe. iKituivitiensk uf; matliein, AtVI i 1. 2 10 form'). Besides D. saxatile (setosnm), he maintains only the West-American form, D. mexicanum, as a distinct species, though the différences in test and spines, which are pointed out as distinguishing cliaracters (Rev. of Ech. p. 408), are, indeed, vary slight. But as „the pedicellariæ do not help us in the comparison", as Agassi/, states (loc. cit.), there seems to be nothing else left, and all the later authors, indeed, follow Agassiz in his view of the species of Diadema. In spite of this universal agreement I am opposed to the representation of the üiadema-spec'ies given by Agassiz. I willingh' grant that only very slight differences, scarcely sufficient to distinguish the species thereby, are found in test and spines; but in the positive assertion that the pedicellariæ do not help us in the discrimination of the species lies the fault. The pedicellariæ do indeed give excellent specific characters. A closer examination shows that Ü. untillunim is very well distinguished from D. saxatile, and that it is even more losely related to D. mexicanum than to the former species. Further it becomes evident from an exami- nation of the pedicellariæ that D. Savignyi Mich, also, which has likewise been made a synonym of D. saxatile, is a distinct species, and I should not be surprised, if there eventually proved to be yet more well distinguished species of this genus. The test of Ü. saxatile does not differ so much from tiie test of the other species that it can always be recognised with certainty by the characters found in it alone. The following features must be pointed out as more important distinguishing characters. The pore-areas are somewhat widened towards the actinostome, the actinal pores are much smaller than those above the ambitus, though their „peri- podia" are comparatively much larger. They are arranged in close transverse series (arcs) of three, and there is a primary tubercle only to about every three or four arcs of pores. Above this widened part of the pore areas there is a primary tubercle on each compound ambulacral plate — as in all the species of Diadema know'ii to me. In a small specimen (35 mm. in diameter) this widening of the pore areas is as yet only slightly developed, in large specimens it is very conspicuous. The naked part in the interambulacral areas is comparatively larger in this species than in the others; the uppermost one of the large tubercles forming the inner row is found on the fifth or sixth plate from above (beginning with the first complete one), and these tubercles are thus scarcely seen above the ambitus. At the lower end of the naked space there is a conspicuous white, angular spot, covering the inner end of the three last naked plates. Also on the living animal this is seen as a white spot. — The genital plates have mostly a distinct dark impression above the genital pore (evidently corresponding to the blue spot seen there in the living animal) (Fig. 1). This is, however, not an absolutely reliable character, as the ') BÖLSCHE (Op. cit.) lias first maintained the Atlantic form to be the same species as the Indopacific form. V. Martens (Op. cit. p. 156) thinks that improbable, but since Agassi/, in his Revision declared himself to be unable to distinguish the Atlantic from the Indopacific form, nobody lias doubted the correctness of this view. 11 dark impressions may sometimes dhough seldom) be in- distinct. Tlie number of tubercles on the apical plates is very variable, there may even be none at all. The form of the apical plates is also rather inconstant. In the figure the madreporic plate is seen to spread over the adjoining ocular plates and also over another small plate. The diameter of the apical system is distinctly larger in this species than in the other ones. (Comp, the measures given below). The pedicellariæ. Perkier in his well known work on the pedicellariæ has given a good figure (PI. 4. la) of the head of a smaller tridentate pedicellaria, the only one ^i^'f'^;, sIZme!'S^jL). he has found ; he names the species I), savignyi, but it must certainly be the true D. saxatile. (That the D. turcarum of Perkier is synonymous with D. saxatile (setosum), as stated by Agassiz (Rev. of Ech. p. 104) and Foe:ttingek '), I must doubt on account of the pedicellaria figured by Perriek (Pl. IV. 2) being much broader than those of D. saxatile). A second form of pedicel- lariæ has been described and figured by Foettinger (Op. cit. p. 485. P1.28. u.); it is named „claviform" pedicellaria. The same form has been described and figured by DE Meijere (Op. cit. p. 50. Taf. XIV. Fig. 203). This is, I believe, all that is known of the pedicellariæ of this species, those figured by Agassiz (Rev. of Ech. PI. XXIV. Fig. 38) evidently not belonging to D. saxatile, but, probably, to D. antil- larum ; his Fig. 89 is so little characteristic that it may be said to represent a very small tridentate pedicellaria of any of the Diadema-s])ecies. Three kinds of pedicellariæ are found, viz. tridentate, triphyllous and ophi- cephalous (claviform) ones. The tridentate pedicellariæ occur in two forms, a large and a small one, which are, however, not sharply distinguished. In the large form (PI. III. Fig. 22, 29. PI. V. Fig. 2) - length of head upto 2 mm. — the valves are narrow, straight and wide apart, joining only at the point. The blade is rather deep, with a well developed smooth mesliwork at the bottom reaching about the middle of the blade or even farther out. The edge is coarsely dentate in the whole length, only at the point the serrations are finer; in the lowermost part of the blade the edge with the dentations is mostly bent a little outwards. The neck of this kind of pedicel- lariæ is very short. In the smaller form of tridentate pedicellaria' (PI. III. Fig. 23. PI. V. Fig. 5, 8) — length of head c. 0,1 —-2 mm. ~ the valves are a little curved; they are wide apart, joining only at the point. The blade is essentially of the same loini as in the large tridentate pedicellariæ, but there is no meshwork at the bottom and the edge is quite smooth or with a few dentations in the lower part. The point is a little widened, forming a distinct angle with the side-edge of the blade. The ')Sur la structure des Pédicellaires gemmifornies de Sphærechinus granularis et d'autres Echinides. Arch.de Biol. 11. 1881, p. 485. 2' 12 edge of this outer part has extremely fine serrations, visible only under high magni- fying powers. The neck of this small form is long. On PI. V. Fig. 14, 15 is figured a valve of a tridentate pedicellaria intermediate in size and form between the large and the small kinds. — The triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 26) arc simi- lar to those of the Echinidœ; the apophysis does not form a coverplatc over the lower part of the blade; the edge is cjuite smooth. The neck is long. — The stalk of the tridentate and triphyllous pedicellariæ is mostly very long, up to c. 10 mm., and exceedingly thin, being formed of only a single, somewhat thorny, calcareous rod, or, in the large tridentate pedicellariæ, of two rods, whose thorns unite and form crossbeams between them. At the upper and lower ends, below the ter- minal swelling, the stalk is thicker, consisting of some more irregularly connected rods (PI. IV. Fig. 31, 34.). This structure of the stalk, which has also been observed by i)E Meueue in this species and in Chœtodiadema gramilatum (Op. cit. p. 56), is very characteristic of the Diadematidœ. The third kind of pedicellariæ, the ophicephalous or claviform ones, have no head, but three enormous glands on the stalk, which is short and thick, consisting of many rods irregularly connected by crossbeams, but not reaching to the point of the pedicellaria. They are about 1 mm. long. (Comp. Foettinger and de Meuere). De Meijere first pointed out that these claviform pedicellaria^ are probably derived from ophicephalous pedicellariæ (Siboga-Ech. p. 56); that he is right therein, can- not be doubted, I think. The occurrence in Chœtodiadema granulatum of claviform pedicellariæ with a head of undoubted ophicephalous structure together with the common claviform ones without a head proves it beyond doubt. The name „globiferæ" used for these pedicellariæ by Hamann (unfortunately also in „Bronn") must then, as I have said in the „Ingolf"-Echinoidea (p. 169) be rejected on grounds of mor- phology as well as of priority, Foettinger having before Hamann named them „ped. claviformes"; if we want a special name for them, which may be expedient we must call them claviform pedicellariæ, as has rightly been done by de Meijere. The sphæridia do not present any peculiar features; they are placed as figured by Loven (Éludes sur les Echinoidées. PI. X. Fig. 89) for Astropyga. With regaid to the buccal membrane I must refer to Agassiz (Rev. of Ech. p. 275) and Loven (Echinologica. p. 31 — 32, PI. XII. Fig. 153). Some pedicellariæ (small tridentate and triphyllous ones) are found on the buccal plates and the other plates of the buccal membrane, but mostly in small numbers. According to Loven part of these plates are „studded with verrucules, spinules and forcipes"; probably these „spinules" must be stalks of pedicellariæ; true small spines I have only seen on the buccal plates; I have never found spines on all the buccal plates of the same specimen, and generally there are none at all. It must also be added that the „spicu- les" in the buccal membrane, mentioned by Loven, are the common fenestrated plates. (Of course there are all transitional forms between the larger fenestrated plates and the small irregular „spicules" in the Diadematidœ). The gills are pro- 13 _ vided with irregular fcneslraled plates as in Ihe Echinidœ elc; on the side lying towards the test these plates are enormously developed so as to form a strong ridge which in dried specimens mostly adheres to the test, as a continuation of the gillslit, and surpasses it in length ; in reality it is part of the gill itself. Auricula* and dental apparatus do not seem to give reliahle specific charac- ters. Especially do I find the auriculæ very inconsistent in form and size. The irregular, usually triradiate, branched spicules in the tube feet have been well figured by Stewart M, Perkier (Rech, sur les Pedicellaires p. 135. PI. 4. lb) and Bell'-). They may be very few in number and present only in the upper part of the tube foot, or rather numerous and lying in the whole length of the foot. They are mostly arranged in three distinct series. The buccal tube feet, on the other hand, are very richly provided with spicules in form of large, fenestrated plates, a little curved according to the form of the foot, forming, as it were, a close mail to the foot. In the abactinal tubefeet there is often found in the partition wall a rather complicate calcareous network, formed of beams, which are widened to small fenestrated plates at their outer ends (Pl.V. Fig. 12). Otherwise spicules are not found in the abactinal tubefeet. The spines have been very carefully studied by Mackintosh"), to whose descriptions and figures I must refer. He thinks specific differences exist in the structure of the spines of the üioc/e;/)a-species, and he finds D. antillanim to be so different from the other species in this respect that he is inclined to regard is as a distinct form, in spite of the assertion of Agassiz that it is synonymous with Ü. saxa- tile {setosuni). Though I completely agree with Mackintosh that D. untillarum is a distinct species, I cannot agree with Iiim as to the structure of its spines. I find them quite like those of D. saxatile, and upon the whole I cannot discover any reli- able difference in the structure of the spines between any of the species of Diadema. The figure (PI. XXXI. 8) given by Mackintosh as a transverse section of the median region of the shaft of a primary spine of D. antillarum is probably taken from an injured spine. In another treatise M Mackintosh mentions having found dimorphic spines in D. mexicaimm „there being the usual long, tapering, verticil- late spines with the normal Diadema structure which occur all over the test and a limited number of fusiform ones placed on the actinal surface. These are about half an inch in length, are longitudinally striated, not verticillate, as Diadema spines mostly are. . . — It is also interesting that on the same specimen there occur a few M On tlie Spicula of the Regular Echinoidea. Transact. Linn. Soc. London. XX\'. 1865. p. 3(i.S. PI. 4ö. Fig 17. a. ') Note on the Spicules found in the ambulacra! tubes of the regular Echinoidea. Journ. R. niicrosc. Soc. 2. ser. IL 1882. p. 2y7~99. PI. V. '} Researches on the structure of the spines of the Diadematidæ. Trans. R. Irish Acad. XXV. 1875. p. 519—58. P!. XXXr— XXXlll. ') Report on the Acantliology of the Desmosticha III. Further Observations on the Acanthology of the Diadematidæ. Ibid. XX\1IL 1883. p. 259. 14 spines which present characters intermediate in some ways between the other two". This is quite true, but it may be remarked that the statement holds good for all the species o{ Diademet. In all of them the primary spines of the actinal side are somewhat fusiform or clubshaped, indistinctly verticillate, especially at the point, longitudinally striated; while towards the abactinal side they gradually assume the typical form. The living animal atTords a most beautiful sight, with its well known blue spots, contrasting with the black colour of the test. The anal tube is about 1 cm. long, grey, with a band of yellowish red around the opening. The colouring of the spines (black banded or even quite white^ is of no specific importance, as is also asserted by most previous authors. The small secondary spines are in a constant, lively circular motion, the large spines being much more slowly moved. — The habits of this most interesting sea-urchin are well known (Sahasin, Dödf.ulein, Sav. Kent etc.), and my observations agree with those of these authors. The symbiosis of fishes (Engraulis?) ^Nith this species (Sarasin "), Coutière''^)) I have not observed. Numerous specimens were found at Koh Chang and Koh Kahdat; mostly they were seen in large numbers (c. 10 — 20) together in bare places between the corals, at a depth of 1 — 5 fathoms. Some specimens were taken at Pulo Redang by the Skeat Expedition. The distribution of D. saxatile has hitherto (since Rev. ofEch.) always been said to be cosmopolitan in the warm region. As now the Atlantic form proves to be a distinct species, the occurence of the true D. saxatile is restricted to the Indo- pacific ocean. Here it seems to be universally distributed in the warm region (together with D. Savignyi). I have seen specimens from Zanzibar, Singapore, Siam, Cebu and Tahiti. From the West-American coast it is not known. I shall now point out the characters by which the other species of Diadema are distinguished from D. saxatile. D. autillarnm Phil. The pore areas are not distinctly widened at the actinostome and the pores here not much smaller than those above the ambitus. As in D. saxatile there is not a primary tubercle on each compound ambulacral plate; in small specimens, however, there is a primary tubercle on each plate and such is evidently the case also in D. saxatile. It seems then that some of these tubercles — and spines — are absorbed as growth proceeds. The uppermost one of the large interambulacral tubercles of the inner series is found on the 4th or 5th plate from above, the naked space being smaller and the inner series of tubercles reaching higher above the ambitus than in saxatile. There are no dark impressions on the geni- tal plates. Apical system small (see measurements given below). The triphyllous ') Über einen Lederigel aus dem Hafen von Trincomalie (Ceylon) und seinem Giftapparat. Zool. Anzeiger IX. 1886. p. 82. ') Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. d'hist. nat. Paris. 1898. p. 238. ' 15 pedicellariæ as in D. saxatile. Besides the usual claviforni pedicellariæ true ophice- phalous pedicellariæ also occur; in very young specimens I have found only tlie latter form; in a specimen of 10 mm. diameter I have found both forms together; in larger specimens only the claviform ones seem to occur. The ophicephalous pedi- cellariæ are long-stalked without neck and without glands on the stalk. The valves (PI. III. Fig. 16) are small but of the typical structure, with the usual arc below the articular surface. The tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 1, PI. IV. Fig. 28) are very dilferent from those of D. saxatile; the valves are rather short (head c. 1 mm), the blade is broad, spoonshaped, with rather few serrations on the edge, and they are wide apart, joining only at the point. These tridentate pedicellariæ are found as well on the test as on the buccal membrane ; on the test some larger tridentate pedicellariæ (head 1,3 mm.) maybe found, with narrower, simply leafshaped blades. These latter are more similar to those of D. saxatile, though different enough, especially in the edge being much less seri'ate. The small tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 10, PI. V. Fig. 13) are more like those of Ü. saxatile, only mostly broader. In some small specimens (14 — 15 mm. in diameter) only small tridentate pedicellaries were found. The spicules are like those of Ü. saxatile; they are found only in the outer end of the actinal tubefeet ; in the abactinal ones neither common spicules nor supporting beams in the partition wall are found. D. iiiexicaiiiiui Ag. As an essential character of this species Agassiz points out (Revision p. 408) that the abactinal system is larger in proportion than in D. saxatile, with a larger anal system and larger genital plates. There is, indeed, some difference in the size of the abactinal system in the species of Diadema, but since Agassiz's D. setosum contains both D. saxatile and D. antillaruin, his statement must be corrected. The diameter of the apical system is, contrary to the statement of Agassiz, larger in D. saxatile than in the other species; in D. antillaruin it is of about the same size as in D. mexicanum. The single measurement given by Agassiz for the abactinal system of D. setosum (Revision, p. 275) has probably been taken from a specimen of Ü. antillarum. I shall give some measurements of the three species named, to which D. Sauignyi may be added. D. saxatile. D. an til larum. D. mexicanum. D. Savignyi. Test Apical system. Test A])ical system. Test Apical system. Test Apical system, 70 mm. 20 mm. -SO mm 15 mm. (i.') mm. 13 mm. 40 mill. 10 mm. 49 — 13 — (>7 - 15 — 51 - 10-5 - 45 — 13 — 56 — 55 - 45 — 10 — 10-5 — 10 — In the form and size of the apical plates and in the size of the periproct and the peristome I do not find any reliable difference. The pore-areas are as in Ü. antillarum; the pores are not much smaller towards the peristome. There are no dark impressions on the genital plates. The naked space in the interanibulacral 16 areas rather small, Ihe uppermost tubercle of the inner row being found on the fourth plate from above. The triphyllous and claviform pedicellariæ are like those of the other species; the large tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 20, PI. V. Fig 1) somewhat resemble those of 0. antillarum, mostly having a distinct inward folding in the outer end (this feature may also be found sometimes in antillarum). The small tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 2) have the outer end of the blade a little broader and the corners towards the side-edge a little farther down than in Ü. antil- larum. The spicules as in D. antillarum. These differences, however, are very slight, and it may be doubtful whether one could say with certainty, if a specimen be Ü. antillarum or mexicanum, if it were not known from which side of America it had come. It can scarcely be doubted that they were one species before the for- mation of the Isthmus. From D. saxatile both are easily distinguished, especially by their pedicellariæ. D. Savignyi Mich. The pore areas are not widened at the peristome and the pores are not much smaller below than above the ambitus; there is a primary tubercle to every compound ambulacral plate. Mostly no distinct dark impression on the genital plates. The naked space in the interambulacral areas rather small; the uppermost tubercle of the inner row found on the 5th plate from above. The large tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 8. PI. V. Fig. 7) — head c. 1,5 mm. — with the blade broad and flat, often somewhat irregular. There may be a pair of wingshaped crests on the back of the blade in the larger ones. In the smaller tridentate pedicellariæ (PI. IV. Fig 37, PI. V. Fig. 9) the blade is broad, with the edge strongly serrate. On the buccal membrane some very small tridentate pedi- cellariæ are found, very similar to those of D. mexicanum (PI. Ill, Fig. 6, PI. V. 24). The actinal tubefeet are mostly richly provided with spicules, and often larger irregular fenestrated plates, arranged in three or four longitudinal series, occur in the whole length of the foot; especially at the base of the foot some large plates may be found. In the abactinal tubefeet two longitudinal series of the common triradiate spicules are generally found; they form no supporting beams in the partition wall. That this is a distinct species I think is evident from the observations here given. That it is really the D. Sauignyi Mich. I think certain. I have examined in the Museum of Paris a specimen named thus, from Zanzibar, Rousseau 1841. To be sure I found upon it only one large tridentate pedicellaria, which was so crushed that only the basal part was preserved; but in the tubefeet some large fenestrated plates occur, and as I have observed such spicules in no other species, I think we can safely use the name D. Saviyniji for this species. The differences between D. Savignyi and mexicanum are evidently very slight. Upon the whole the three species I). Savignyi, mexicanum and antillarum are very nearly related, where as ]). saxatile stands more distantly, being at once and easily recognized by its narrow tridentate pedicellaria". U. Savignyi probably occurs logelher with D. saxatile in 17 the whole Indo-pacific region. In the Gulf of Siani and al Singapore, however, it does not seem to occur. Besides Ü. antillariim and Savignyi Agassi/ further names D. globiilosum Ag., paucispinum Ag. and nudum Ag. as synonyms of D. saxatile (setosum). Of 0. globulosum there is an authentic specimen in the Museum of Copenhagen, received from Agassiz (Society Islands). It is not the same species as saxatile. The large tridentate pedicellariæ (head 1mm.) have broad valves (PI. III. Fig. 7.). Very slight traces of dark impressions are found on the genital plates. The uppermost tubercle of the inner interambulacral row is found on the fifth plate from above. The specimen in hand is in no way more globular than specimens of D. saxatile of a corresponding size, so that the form of the test will not give any reliable difference; and I cannot decide from the single small specimen in hand, if other distinguishing cha- raracters exist in the struture of the test. Spicules as in D. saxatile. — Possibly this form will prove to be a distinct species, but for the present I must regard it as synonymous with D. Savignyi. — Of D. paucispinum we have likewise an authentic specimen (from the Sandwich Islands), but unfortunately it has been denuded, so that I have not been able to examine its pedicellariæ and spicules. I think it certain, however, that it is not synonymous with D. saxatile, on account of its small apical system, the small naked interambulacral spaces and the absence of dark impressions on the genital plates. Probably it is also synonymous with D. Sawz^/iy/. — D. nudum I do not know, and from the description') nothing at all can be inferred with regard to its true place. — As for D. Lamarckii Rouss. I must state, after having examined the type specimen in Paris, that it is really identical with D. saxatile. The Sarasins") mention a form of Diadema from Ceylon, which they take to be distinct from saxatile. It has a black analtube, and the blue spots are „in Reihen zusammengeschmolzen, so dass die Interambulacra an Stelle der blauen Fleckenreihen mit continuirlichen blauen Bändern geschmückt erscheinen". Evidently this form is no üiadema at all but an Echinothrix (diadema{9)), as appears from the numerous small ambulacral tubercles {Op. cit. Taf. III. Fig. 16). Also v. Uexküll ') mentions „zwei Arten \on Diadema", which he has used for his experiments in Dar-es- Salaam. But he does not give any information as to the differences between these two species. As he likewise mentions a species of Echinothrix and one of Astropyga, it cannot well be supposed that his second species of Diadema belongs to a different genus. Probably v. Uexküli.'s two species of Diadema from Dar-es-Salaam are D. saxatile and Savignyi, which seems to indicate, that the two species are easily distinguished in the living state. ') Synopsis of the Echinoidea collected bj' Dr. W. Stimpson on tlie North Pacific Exploring Expe- dition. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1863. p. 353. ') Ergebnisse naturwiss. Forschungen auf Ceylon. 1. Die Augen und das Integument der Diade- matiden. 1887. p. 5. (Taf. Ill, 16). ') Die Wirkung von Licht und Schatten auf die Seeigel. Zeitschr. f. Biologie. 4(J. 1900. p. 448. L). K, U. Vklensk. Scisk Skr., 7. Hiukkc, nutur\'iilensk. oj; inathem. Aid. II. 3 18 3. Astropyga radiata (Leske). PI. III. Figs. 15, 19. PI. IV. Figs. 9, 17. PI. V. Fig. 27. Cklaris radiala. Luskf,. 177cS. Adclitament;i ;id ,1. Th. Kleinil Naturalis Dispositif) Ecliinoderinatum. p. 52. PI. 44. 1. Astnipynii radiala. Agassi/, & Desor. 184Ö. Catal. raisonné des Kehinodermes. \>. 41. Astropyga niossambica. Pkteus. 1854. Üljer die an d. Kiiste v. Mossaniljique beoliaclit. Seeigel, p. 112. Fig. 1. — radiata. v. Martens. 1866. Über ostasiatische Echinodermen. p. 157. — — Agassiz. 1872. Rev. of Ech. p. 94, 420. PI. XXIV. Fig. 40. — elastica. Studer. 1876. Über Echinod. a. d. antarkt. Meere u. zwei neue Seeigel a. d. Papua- Inseln. Monatsber. d. Berl. Akad. 1876. p. 464. — — Studer. 1881. Libers, über die während d. Heise S. M. Corv. „Gazelle" gcs. Echinoiden. Ibid. p. 869. — radiata. de Loriol. 1883. Catalogue rais. Echinod. à l'île Maurice, p. 18. — Freudenbergi. P. u. F. Sarasin. 1887. Ergebn. naturw. Forsch, auf Ceylon. 1. p. 16. PI. 1. — radiata. Dôderlein. 1888. Echinod. von Ceylon. Zool. Jahrb. Syst. III. p. 834. — — Sluiteh. 1889. Die Evertebr. a. d. Samml. naturw. Vereins Batavia. Echinoidea p. 290. — — KoEHLER. 1895. Catalogue rais. Echinod. îles de la Sonde, p. 412. PI. IX. Fig. 9. — — DÔDERLEIN. 19(12. Kericht über d. v. Herrn Prof. Semon bei Amboina u. Thursday Isl. ges. Echinoidea. p. 699. PI. 59. Fig. 67. — — DE Meliere. 1904. Echinoidea der Siboga-Exped. p. 56. Other references to the old literature are found in Agassiz' „Rev. of Ech." p. 94. After the careful description of this species lately given by Dôderlein (Op. cit.) 1 need not say anything of the structure of the test; only a single fact I might point out, viz. that in the ambulacra primary tubercles are not found on all the anibulacral plates, but only on every second or third plate '), as is indeed well seen on the figures given by Dôderlein. Only at the peristome (and in young specimens) there is an almost regular series of primary anibulacral tubercles, one to each plate. (For a most careful examination of the composition of tlie ambulacra in Astropyga comp. Duncan. On the anatomy of the Ambulacra of recent Diadematidæ. J. Linn. Soc. Zool. XIX. 1885. p. 107. Pl.V. Fig. 9 -10). The primary spines of the abactinal side, especially the anibulacral ones are a little curved at the base ; the fine secondary spines, abactinal and actinal are very distinctly curved. This fact also holds good for A. puluinata. The milled ring is oblique, as figured by Peters (Op. cit. Fig. 1 a.); this is a very prominent feature, especially on the large spines al the ambitus. A fe-w small spines are found on the buccal plates. The spicules (PI. IV. Fig. 9) are small, irregular, triradiate bodies, arranged in mostly 5 longitudinal series; below the sucking disk they are rather numerous, ') In the description of A. pulvinata in „Rev. of Ech." Agassiz has noticed this feature (p. 419), and perhaps the sentence „between most of the primaries a small secondary is intercalated" in the description of A. radiata means the same thing (p. 420). A. denndata de Meijere has a primary tubercle on each aiubulacral plate iDe Meijere Op. cit. p. 58 1. 19 in the lower part of the foot they are generally very scarce. In the abactinal tubefeet no spicules are found, except at the point, where a few spicules of the common form may be seen. The buccal tubefeet, on the other hand, are provided with large, irregular fenestrated plates, curved in accordance to the form of the foot. (They are arranged transversely to the longitudinal axis of the foot). The gills contain the usual irregular spicules, though there are very few in the finer branches. On the side turning towards the test there is a large, thick plate, as is usual in the Diadematids. According to Bell ') the spicules of Astropyga are anchorshaped, like those 0Ï Micropi]ga. This statement must have been caused by a wrong identification of a species of Micropgga as an Astropyga (Comp, below: ^Asiropgga FretidenbergV'); in all the species df Astropyga the spicules are triradiate. The pedicellariæ of this species are up to the present time only very incom- petely known. Agassiz (Rev. of Ech. PI. XXIV. Fig. 40) has given a not very good figure of a valve of a Iridentate pedicellaria, and Koehler (Op. cit. ) has figured a clavi- form pedicellaria. Also Lovén has figured the claviform pedicellariæ of Astropyga pulvinata in his „Etudes sur les Echinoidées" PI. X. Fig. 89, without mentioning them, however, in the text. Nothing more is found in the literature on this subject ' — to my knowledge. — The pedicellariæ of ^. radza/a are as in Diadema : tridentate, triphyl- lous and claviform. The tridentate pedicellariæ occur in two forms; the first form, which is found in very difîerent sizes, from c. 05 to more than 2 mm. (length of head), has the blade rather broad and deep, simply leafshaped. (Pi. 111. Fig. 15. PI. V. Fig. 27.) The edge of the blade is coarsely dentate in the lower part; in the outer part, where the valves join, the edge is straight and very finely serrate. In the smaller ones the valves join throughout almost their whole length, in the larger ones they are apart for about - a of their length. At the bottom of the blade there is, in the larger ones a well developed meshwork in continuation with the apophysis; in the small ones, there is only an indication of such a meshwork. The neck is quite short in the larger ones, well developed in the smaller ones. The other, small form of tridentate pedicellariæ (PI. III. Fig. 19) is of the same form as the small ones in Diadema saxatile; the blade is narrow, with the outer end marked ofi" at an angle with the lower part of the edge, which may be coarsely serrate in its whole length or with only a pair of indentations at the lower end. The valves are a little curved and join only at the point. The neck is very long. — The claviform pedicellariæ are of the common form and structure; no true opliicephalous pedicellariæ are found. The triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 17) are very beautiful, the holes- in the outer part of the blade being so very elongate as to pass from the outer edge more than half way down. The apophysis forms a little coverplate over the lower part of the blade. The outer edge is smooth. The stalk of the pedicellariæ is as in Diadema. ') Note on the spicules found in tiie ambulacra! tubes of the regular Echinoidea. Journ. R. Microsc. Soc. 2 Ser. II. 1882. p. 298. 3* 20 Two large, beautiful specimens were taken at Koh Kahdat, in 4—5 fathoms. DÖDERLEIN regards A. e/as/ica Studer and A. Freiidenhery i Sarasin as synonyms OÏA. radiata. I must decidedly follow him therein. I have examined in the Berlin- Museum the type specimen of A. elastica and a specimen of A. Freudenbergi with regard to pedicellariæ and spicules and find them quite identical with those of A. radiata. As A. piilvinala Lamk. and deniidata de Meijere differ markedly from radiata in regard to pedicellariæ, one might expect also to find some difference here, if they were really distinct species. The characters pointed out by the authors as distinctive have been shown by Döderlein to be quite unreliable. Evidently they cannot be maintained as distinct species, not to speak of a distinct genus as suggested by Sarasin. To be sure Bell ') maintains A. elastica to be distinct from A. radiata, and he is even right in some way. I have seen his speci- mens of elastica in the British Museum; they are so far from being identical with A. radiata that they are no Astropyga at all, but a species of Micropyga (M. violacea de Meijere, probably). I have not examined the disposition of the pores in these specimens, it is true, but the anchor-shaped spicules in the tubefeet show beyond all doubt that they belong to the genus Micropyga. — Studer says of his A. elastica : „die ganze Schale war mit einer dicken gallertigen Epidermis überzogen" (p. 869). I have not remarked the epidermis in my specimens to be especially jelly-like. — The type specimen of A. /nossa/nfc/ca Peters I have also examined for pedicellariæ and spicules and found them to be identical with those of A. radiata. The differences between A. radiata and pulvinata in the structure of the test have been most excellently represented by Döderlein. I may here point out the difference in the pedicellariæ. The tridentate pedicellariæ occur in one form only, all transitional forms being found between the largest and smallest ones. The largest ones found are about 0,8 mm. (head), with a short neck; the smaller ones have a long neck. The blade in the larger ones is mainly of the same form as in A. radiata, but the edge is more irregular (PI. III. Fig. 3). Below there are a few large indentations, the edge being bent somewhat outwards; between these indentations and the outer, well marked portion, where the valves join, the edge shows a large irregular sinuation. There is very little meshwork in the bottom of the blade. The smaller forms are more like those of radiata. The triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 21) are not very different from those of radiata: the holes in the blade are less elongate and the apophysis does not form so distinct a cover- plate. The claviform pedicellariæ and-the stalk of the pedicellariæ are as in radiata. The spicules are like those of radiata, but they are rather numerous in the abac- tinal tubefeet as well. ■l Kepoit on the EchiiKMkrni.s (other than Ilolothurians) collected by Dr. Willey. Wh.i.ey. Zoolo- gical Results. II. 1899. p. 135. 21 Agassiz in Iiis ..Challenger"-Echinoidea p. 70. records A. piilvinata from the Arafura Sea (Chall. St. 188 and 190) and from off Honolulu. As this species is a littoral form and has its home on the pacific coast of America, it was a highly remarkable fact to find it on both sides of the Pacific; its eastern and western representatives were thus separated by the immense, deep tracts of the Pacific Ocean which are uninhabitable for littoral forms. It seemed then a little doubtful to me, whether the Challenger specimens really were A. pulvinata, the more so, as the description given of a j'oung specimen indicates something rather difTerent from the usual features in Astropyga, so that Agassiz is led thereby to the conclusion that „it is very evident from the above that in both these species (A. radiata and pulvinata) we have considerable variation in some of the characters which have thus far been employed to distinguish the two species". 1 have examined all the Challenger-specimens and find that none of them are Astropyga pulvinata. The specimen of 19 mm. diameter (^St. 190) described by Agassiz is Chætodiadema granu- latum (as I had already supposed from the description), and the specimen from St. 188 is the same species. The specimens from Honolulu are either A. radiata or i)erhaps a new species, very nearly related to it. The arrangement of the series of large interambulacral tubercles is as in A. radiata, the series being parallel to the outer edge of the area, not to the median line as in pulvinata. There is a primary tubercle onlj' to every second ambulacral plate. The pedicellariæ are so very similar to those of A. radiata that scarcely a reliable difference can be found therein. The spicules are as in radiata. The abactinal spines are beautifully ringed with narrow redbrown and broad white bands: a few are uniformly redbrown with the point a little darker. The actinal spines are almost or quite white. The coloration of the abactinal side reminds one somewhat of A. pulvinata; the naked, forked band in the interambulacral area is brown, becoming gradually darker towards the median area and is very sharply marked off from the uniformly white median area by an intensely brown border. This beautiful coloration is very well shown in the two specimens, and the third specimen shows distinct traces of it. Perhaps a closer examination will show this form to be a distinct species or a well marked variety of radiata; for the present I must regard it as A. radiata. Unfoi'tunately I have not younger specimens of A. radiata at my disposal; there is only one medium-sized specimen in the Copenhagen-Museum, and it is white, with ringed spines. Now it seems rather remarkable that the younger specimens should be light coloured with ringed spines and the large ones very dark with uniformly dark spines. If young specimens of a uniform dark colour be found besides the light coloured ones, I can scarcely doubt that they will prove to be two distinct species. (The ringed or uniformly coloured spines do not present a reliable character, as both kinds may occur in the same specimen.) Dr. de Meijere has kindly given me information of the colour of the young specimens from the „Siboga"-Expedilion. The specimens from Amboina and Banda have the median J3 part of the interambulacra light coloured and contrasting witli the dark colour of the outer part of the area. The other specimens are uniformly coloured, though in two of the specimens from St. 144 the median ]iart of the interambulacra is somewhat lighter. Dr. Meijere does not think them to be two species, and, of course, I dare not assert the contrary without having examined the specimens in ([uestion. But I think the matter deserves a close examination based on large material. — Sluitek (Op. cit. j). 290) mentions A. pnlvinata from Billiton and Krakalau; in „Die Echiniden-Sammlung des Museums zu Amsterdam"') he refers these speci- mens to A. radiata on account of the presumed inconstancy of the distinguishing characters of A. radiata and piihnnata, which Agassiz thought he had proved. According to de Meijere (Op. cit. p. 55) three specimens in the Museum of Amster- dam named Astropyga radiata are really Chcetodiadema gramdatiim, and probably the specimens from Billiton and Krakatau will prove to be the same species. That they are not A. palvinata we may take to be certain. In the „Challenger'-specimens from Honolulu I found a worm-like animal parasitic in the spines; it is found half buried in the point of the spine, which has become a little swollen on that account. Prof. Shipley who has dissected two of these specimens thinks they are a parasitic Mollusc; bul the material in hand is not suflicient for giving a description of this curious parasite. 4. Chaetodiadema granulatum Mrtsn. PI. I. Figs. 1, 3, 21—22. PI. III. Fig. 11. PI. IV. Figs. 1, 4, 13-1.5, 24, .32. PI. V. Figs. 10. 18, 19, 22, 35. AsfropiKja pnlvinata (pro parte). AciASSiz. 1881. Report ou the scientific Results of the voj'age of H. M. S. „Challenger". III. Echinoidca. p. 70. — — (?) SnjrrEK. 1889. Die Evertebr. a. (I. Samnil. d. naturwiss. V'ereins Batavia. Eehinoidea. p. 290. — radiata (pro parte). Si,i rn;n, ISi).'). Die Echiniden Sammlung des Museums zu Amsterdam. Hijdr. tot de Dierkunde. All. 17. p. 68. Chcetodiadema ijramilatnm. Th. Mortensen. 1903. Chætodiadema granulatum n. g., n. sp., a new Dia- dematid from the Gulf of Siam. Vidensk. Medd. Naturh. Foren. Kjobenhavn. 1903. p. 1. — — DeMeijeme. 1904. Eehinoidea d. Siboga-Exped. p. .'>4. Taf. III. Fig. 28, Taf. XI. Fig. 101, Taf. XIV. Fig. 205-208. After the publication of my preliminary description of this interesting form DE Meijere gave an additional description and some figures of the specimens taken by the „Siboga --Expedition. As I have yet several tilings to add, it will be desirable, however, that a complete description should be given here, as promised in the preliminarj' description. The test is greatly depressed and very llexible as in the Echinothurids. Seen from the abactinal side the animal looks much like Astropyga. The apical area ') Bijdr. tot de Dierk. all. 17. 189.'>. p. 68. 23 (PI. I. Fig. 1, 21) is large (21 mm. in the specimen of 90 mm. in diameter, on which the description of the test is based), of the usual diadematoid structure, all the ocular plates being contiguous with the periproct in their whole width; the genital plates are not much elongated. Inside the ocular and genital plates there is a band of small, irregular plates, carrying small spines; the median part of the periproct is naked; there is (according to de Meijere) some variation in the relative size of the naked median part of the periproct and the outer ring of plates. There is a large analtube; a small papilla covers each genital opening. (In Astropyga I have not been able to find such a papilla). A few small tubercles are found on the genital plates. The interambulacral areas do not differ in any essential character from those of Astropyga, as regards the abactinal side. The uppermost one in the outer series of large tubercles is found on the 9th or 10th plate from above. It is said in the preliminary description that „there is no distinct series of secondary tubercles on either side of this series, only irregularly placed miliary tubercles". This is not quite correct; there may be a rather distinct series of small tubercles on the almost naked upper interambulacral plates. This series can be traced down to where the large tubercles begin, and here a small tubercle at the upper and inner side of the scrobicular area may be seen to succeed those of the upper plates. There may thus be said to be an inner, longitudinal series of small tubercles along the outer series of large tubercles. The inner series of large interambulacral tubercles commence gradually on the following plates, the second series on the 10th or 11th plate, the third series on the 11th or 12th plate etc. There are 12 longitudinal series of large tubercles in all, arranged (on the actinal side) parallel to the median line of the area, as in Astropyga puhnnata. On the abactinal side, however, the series of tubercles are parallel to the outer edge of the area. The naked space with the blue spots, parallel to the outer series of tubercles, disappears suddenlj' at the ambitus, where a new series of tubercles occupies its place, as in A. puluinata; in one of the specimens, however, the naked space disappears gradually at the ambitus between the two outer series of large tubercles, as in A. radiata and as is also the case in de Meijere's specimen. In this specimen the direction of the inner series of large tubercles is a little more convergent towards the median line of the area than is otherwise the case. The large median interambulacral space is set with scattered miliary tubercles. The ambulacral areas in the large specimens are not raised above the interambulacral areas; in small specimens I find them a little raised, as has been stated by de Meijere. There is a primary tubercle on every compound plate, whereas in Astropyga, — viz. in A. radiata and puluinata, — a primary tubercle is found only on every second or third plate. These tubercles are smaller than the interambulacral ones; the uppermost one is found on about the 10th plate fiom above. Inside the primary tubercles some small secondary and miliary tubercles 24 are found, the largest one mostly placed in the inner corner of the plate. Between the pores some small tubercles are found. The uppermost plates are quite naked. In the character of the actinal side this form differs very much from Astropyga and, indeed, from all other Diadematids. The large tubercles only reach just below the ambitus; then they suddenly diminish very much in size, and from here the whole actinal side is covered by a very close and fine, uniform granulation, through which the limits of the plates cannot be traced. The tubercles forming this granulation are, however, not of the same size; some are a little larger, with distinct scrobicular area; the others are quite small miliary tubercles filling up all the spaces between the larger ones. In the outer part of the granulated portion there are, in both areas, indications of an arrangement of the tubercles in longitudinal series, in continuation of the series of large tubercles at the ambitus, but this arrangement is soon lost in the uniform granulation. At the edge of the peristome the test is bent strongly inwards, the ambulacral areas being somewhat sunken below the interambulacral areas. In the granulated part of the ambulacral areas the pores are very small, scarcely half as large as those at the ambitus and on the abactinal side; towards the apical sy.stem they are much larger; in smaller specimens the size of the pores is almost the same on both sides. In the outer part of the granulated portion in large specimens they are closely and irregularly arranged; in the inner part, from about halfway to the peristome, they are arranged in a single, almost straight row, the pores being wide apart from each other, an arrangement the more curious as otherwise the pores are usually very crowded at the edge of the peristome. Where the arrangement of the pores in a single series commences the ambulacral area is a little widened and from here again it becomes gradually narrower towards the peristome. An examination of the interior of the test gives a clear view of the struc- ture of the abactinal ambulacral plates; they are constructed after the diademaloid type and they are not arranged in compound plates of two triplets as in Astropyga^). On the actinal side the structure cannot be seen distinctly in large specimens, partly on account of the plates overlapping each other irregularly, and not adorally alone. As the pores are so wide apart from each other, one might suppose it to be the case here as in Kamptosoma that some of the primary components of the plates had disappeared. That such is not the case, however, is sufficiently shown by the radial watercanal which has no rudimentary branches on it; all the branches and their ampullæ and tubefeet are well developed; but in the proximal part they are wide apart ; whereas farther out they are very crowded. The plates are thus composed of the usual primary components, but these are excessively large. M Comp. Duncan: On the Anatomy of the Aml)uhicia of the recent Diademiitiihe. (.). I, inn. Soe. Zoo- logy. XIX. 1885.J 25 In young specimens the structure of the ambulacra is more easily seen to be typically diadematoid. The structure of the interambulacral areas is well seen from the inside, also on the actinal side. In accordance with the large size of the ambulacral plates the interambulacral ones are very large (high) at the peristome, very short and crowded in the outer part of the granulated portion, and here they seem to split up into several small, irregular pieces at the median end, a feature which is evidently something secondary '). In the other part of the test there is no indication of any division of the interambulacral plates; they are rather distinctly overlapping, the adorai edge being covered (as seen from without). The peristome is small, about V4 of the diameter of the test (22 mm. in a specimen of c. 90 mm. diameter oftest); de Meliere finds it even smaller, 11 mm. in a specimen of 60 mm. diameter. The buccal membrane contains numerous irregular, fenestrated plates; the buccal plates do not carry pedicellariæ or spines. The moulhslits are very small and indistinct; the gills are very small, containing the usual irregular spicules. The compact plate in the part of the gills turning towards the test is small and short. The spines on the abactinal side and at the ambitus are slender and straight, Va — '/s times as long as the diameter of the test; those just below the ambitus are flattened and a little widened at the point. The actinal spines are short, c. 8 mm. (in DE Meijere's specimen only 5 mm.), curved, very close set, giving the animal a curious, almost bearded appearance. Those at the peristome are a little longer. The milled ring is oblique as in Astropijga, even to an extreme degree in the spines at the ambitus (PI. V. Fig. 10). The spines are vcrticillate as usual in the Diadematidœ; in the small spines the thorns may be bent outwards. In the small abactinal spines the whorls of thorns continue to the very point, in the small actinal ones the end ') Agassiz has observed a similar splitting up of tlie interambulacral plates in Astropijga (Chall. Echinoidea. PI. X. a. lig. 9.) ,,into irregular!}' shaped independent plates, thus producing inter- ambulacral areas which, as in the l'alæechinidæ proper are composed of more than two vertical rows of plates ... In Astropijga we find that the large interambulacral plates from the edge of the ambitus nearly to the abactinal sv.steni, as far as the external line of primår}- tubercles e.\tends, are made up of two verj' distinct plates, so that in Astropgga as well as in Phorinosoma (viz. Echinosoma tenue, — Chall. Ech. p. 95) we have an interambulacral area, in which the vertical zones are not composed simply of two rows of plates but of four". (Chall. Ech. p. 72). Later on (p. 78) this splitting up of the plates in Astropijga is said to be „limited to a few plates on the actinal side(s) of the test", and on p. 95 it is likewise said to be on the actinal side. Duncan (Op. eit. p. 110) has not been able to see this splitting up of the plates in Astropijga; but whether it usually e.\ists or not, and, if it exists, whether ;t be on the abactinal or actinal side, it is certainU' wrong to see a remnant of the palæeehinoid structure tiierein. If it were really a palæeehinoid remnant, it must evidently be found in the young specimens; but it has not been shown to exist in the young specimens, and it is rather probable that the splitting up of the plates in large specimens may be due simply to the breaking of the delicate plates bj' the handling of the specimens — both in Astropgga, Clm-todiadcma and Echinosoma, and, without doubt, all large forms with such delicate plates. — Unfortunately I have not had sufficient material ai Astropgga for examining the question myself. D. K. L) Videiisk. Selsk Skr., 7 R:L*kke, natuivûlensk og niathein AlVi, I 1- 4 26 is without thorns (PI. IV. Fig. 14). hi transverse sections the spines look essentially like those of Astropyga (Comp. Mackintosh. Researches on the structure of the spines of the Diademalidæ. Trans. R. Irish. Acad. XXV. 1870. p. 544. PI. XXXIII. figs. 31 — 35). The central cavity is filled with a very open reticular network; the solid radii may be connected by a few transverse bars. In the flattened end of the spines at the ambitus the cavity is quite filled by a close nieshwork. (PI. V. Fig. 18—19). The pedicellariæ are tridcntate, triphyllous and claviform as in Astropyga. The tridentate pedicellariæ (PI. IV. P'ig. 1- PI. V. Fig. 22, 35) have narrow, elongated valves, a little widened towards the end; the edge is .strongly serrate; Ihej' are wide apart, joining only at the end. A little meshwork maj' be found at the lower end of the larger ones. Only one form of tridentate pedicellariæ is found, but Ihey are very ditferent in size, from c. 0,3 mm. to c. 1,5 mm. (length of head). In the larger ones the neck is short, in the small ones rather long. Sometimes also the stalk may be very, short. The valves of the triphyllous pedicellariæ (^Pl. IV. Fig. 24) have only some of the inner holes a little elongated, thus not presenting the beautiful aspect of those of Astropyga. The claviform jiedicellariæ (PI. IV. Fig. 4, 32) are especially large and numerous between the large spines just below the ambitus; on the abactinal side much smaller ones occur. As de Meijere has pointed out there may be found claviform pedicellariæ with the head developed, the valves being simple, with almost straight, finely serrate edges (PI. III. Fig. 11), but undoubtedly of the ophicephalous type; these pedicellariæ alone would prove suffi- ciently that the claviform pedicellariæ of Diadeinatidœ are develoi)ed from ophice- phalous ones. The stalk of the pedicellariæ is as in Diadeina and Astropyga. The sphæridiæ are globular, quite smooth; they are placed outside the granulated portion, almost at the ambitus, 3 — 4 to each pore-area ; other- wise they are placed at the lubefeet as in other Diadematids, not in the median line of the anil)ulacral area. In a young specimen of 19 mm. (Challenger, see below) they proceed to the edge of the peristome. In another young specimen of 22 mm. diameter one of the sphæ^ridia» in each series is placed in the granulated portion, the other outside between the large spines. It thus seems that the sphæ^-idiæ disappear from the granulated part as it becomes more densely covered with spines — as if they could not perform their functions in that dense forest of spines. The spicules (PI. IV. Fig. 13, 15) are triradiale, very slender, and are more or less distinctly arranged in longitudinal series; in the buccal feet thej^ are more irregular. The sucking disk is small, the rosette slightly developed. In the ab- actinal tubcfcet the spicules are exceedingly fine, more or less irregularly branched; they are found especially at the point of the foot. (In the preliminary description it is wrongly staled that spicules are wanting in the abactinal tubefeet). No spicules are found in the walls of the intestine and the genital organs. 27 The dental apparatus is very low, but otherwise typically diadeiuatoid, the teeth being unkceled. The auricuhe and their connecting ridges are bent very strongly inwards; the connecting ridge is very high, the auricula; themselves forming only little projecting corners; the opening is rather small, triangular. The colour of the abaclinal side of the test is well shown by the beautiful figure given in de Meijere's work (PI. XI. Fig. 101), except that the white tubercles, seen on account of the spines being torn olT, make the figure look a little different from the living, undamaged animal, in which the uniformly brownish spines do not contrast with the colour of the test. The blue spots do not extend below the ambitus; there is a series of large, mostly triangular spots down each side of the interambulacra along the inner side of the outer series of large tubercles, one to each plate, a large spot on each genital plate and some smaller spots irregularly scattered over the whole abactinal side. The actinal side, test and spines, are whitish. Of this species a large, beautifully preserved specimen was taken 15 miles W. of Koh Kut, at 30 fathoms, and 4 large, but rather badly preserved specimens were taken 7 miles NW. of Koh si Chang, at 10 fathoms, hi both localities the bottom was soft mud. Further a s])ecimen was found in the Copenhagen Museum, labelled: Gulf of Siam, Salmin 1877. It was determined by Lütken as Astropijga n. sp., but he never gave a description of it. — On the specimen from Koh Kut a small crab was discovered on the spines of the abactinal side and some small Cirripeds were found fixed to the point of some of the actinal spines. It is very curious that this large and beautiful Echinid should not have been known previously, though being a littoral form, whose distribution, it might he supposed beforehand, could not be limited to the Gulf of Siam; from the locali- ties recorded by the Siboga-Expedition it may be safely inferred that it is distributed over the whole Malay Archipelago. In fact it has been recorded several times, already, only under other names. De Meijere has shown that the specimens from the Bay of Batavia mentioned by Sluiter (Die Echiniden-Sammlung d. Museums zu Amsterdam p. 68) under the name of Astropijga radiata are really Chcvtodiadenia graiiiilatnm, and I am able to add two other instances. In the Challenger-Echinoidea p. 70 Agassiz describes under the name o( Astropyga puluinata a young specimen of 19 mm. diameter (from St. 190), which from the description appears to be a Chœto- diadema; after having examined the specimen in the British Museum I must positively assert it to be a young Cha'todiadema, and further I find the specimen from St^l88 (42 mm. in diameter) to be the same species. — Through the kindness of Prof. S. F. Harmer in Cambridge I have been able to examine some Echinids from the Maldive Islands (Collection J. S. Gardiner); I find among them a small specimen of Chœto- diadema granulatum from N. Male, labelled Astropyga sp. juv., evidently one of the specimens mentioned by Bell') as immature' forms of Astropyga in his Report on ') The Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagos. I. Part. 3. p. 231. 4* 28 ihe actinogonidiate Echinodenns of the Maldive and Laccadive Islands. As it is of importance to know tin- stiuctnrc ol' the young stages of the species, I shall make some remarks on this specimen. Diameter 22 mm., height 8 mm., apical area 7,5 mm., peristome 5 mm. The naked part of the intcranibulacra is somewhat sunken, the ambulacra and the adjacent part of the interambulacra correspondingly raised. The u]ipermost one of the large interambulacral tubercles in the outer series is found on the ;^rd or 4th ]ilate from above (the small incomplete plates at the uj)per end not included); the next series begins on the following plate. Only two series of large tubercles are found on each side of the area. A series of secondary tubercles along the inner side of the large tubercles of the outer series continues until the apical system. A primary ambulacral tubercle is found on all the plates until the apex, except, of course, on the uppermost young plates. The apical system does not differ from that of the larger specimens; the genital ])apilla is well developed. The actinal side presents the features typical for the species. The pores are arranged in a quite regular single series, not crowded at the ambitus, and not so distant in the granu- lated part as in the large specimens; on the abactinal side they form rather distinct arcs; they are almost equally large over the whole test. Pedicellariæ and spicules as in the large specimens, only the spicules more numerous. The colour of test and spines is whitish; there is a small violet spot at the base of the spines, on the side turning towards the top. Blue spots as in large specimens. The distribution of this species is thus shown to be from the Maldive Islands to New Guinea. Among some Echinids from Japan (Sagami-See, i3() fathoms, coll. Owstkn), sent to me for examination from the Hamburg-Museum , I find two Astropyga-Uke specimens (of 71 and 76 mm. diameter), which through the arrangement of the pores on the actinal side in a single series prove to belong to the genus Chœtodiadema. They are, as regards their habitus, very similar to C. cjraniilatiim , from which species, however, they differ so much in several characters that they must form a separate species, for which I propose the name Chætodiadenia japonicum n. sp. The form of the test (PI. II. Figs. 16, 19) is like that of Ch. cjraimlatum. The abactinal side agrees with that species as regards the tuberculation; however, it looks rather ditïerent owing to the blue spots along the outer edge of the inter- ambulacra being united so as lo form a continuous line from the ambitus to the a|)ical system; at the iq)per end the two lines of each area diverge, bending towards the ambulacra, making thus a very characteristic design (PI. II. Fig. 16.). In the siiecimen figured from the abactinal side the thick skin of these lines is rubbed off, the white plating below thus making the lines miu'h more prominent than when the dark skin is preserved. No blue spots are seen on the apical system. The actinal side presents more considerable diflerences from gramilatum. The tubercles diminish more graduallv in size from the ambitus towards the 29 peristome, the series of primary luberdes not ending so abruptly close below the ambitus. There are eight longitudinal series of larger tubercles in each inlerambu- lacrum at the ambitus in both specimens; in graniilatuni specimens of a correspon- ding size have ten series at the ambitus. The tubercles are somewhat smaller than in gramilatiim , the tuberculation being upon the whole much scarcer than in that species. The longitudinal series are parallel to the median line of the area. The granulation of the inner part is much less close than in gramilatiim, and the limits of the plates are distinct (especially in the specimen figured from the abactinal side; unfortunately, the actinal side was so badly preserved in this specimen that it could not be figured). The pores are very distinct along the whole actinal side, and are nearer to- gether and much larger than in granulatiim ; they are not crowded at the ambitus. The spines are like those oï gramilatiim, wilh oblique basis; those of the actinal side are rather coarse and not so close set, the bearded appearance being not very noticeable. The colour as in granulatiim, excepting the arrangement of the blue spots. — The pedicellariæ are mainly like those of gramilatiim; the tridenlate pedicellariæ, however, differ somewhat in form. They are shorter (c. 1 mm., head), often four- valved ; the valves (Fig. 2) are not widened at the point, the edge of the lower part is bent outwards, and coarsely serrate; the smaller forms are like those of gramilatiim. The claviform pedicellariæ may have the head developed, the valves being similar to those of gramilatiim only more slender (Figure can not be given, as I have no good preparation of them). — The spicules are arranged more or less distinctly in four longitudinal series; they are Iri- radiate, slender, but more irregular than in gramilatiim. In the abactinal tubefeet similar spicules may be found at the tip. Through this new species of Chœtodiadema it becomes evident, that the very close granulation of the actinal side is not the essential character of this genus, this feature being much less developed in Ch. japoniciim than in granulatiim. The main character of Chœtodiadema is: the arrangement of the pores in a tridenlate pedicellaria single series on the actinal side, by which feature it is at once "f Chœiodiadema distinguished from Astropyga , to which genus it has otherwise a great resemblance. Quite small specimens of Astropyga certainly will show the same character; this cannot, however, alter the value of the genus Cha'todiadema. The occurence of a primary tubercle on all the ambulacral plates is no exclusive character of the genus, being found also in A. denudata, which species upon the whole seems to stand rather near Chœtodiadema. lig. 2 \ alve of japunknni, (Seib. Obj. II. Oc III. 5. Echinothrix calamaris (Pallas). PI. III. Figs. :>, 13, 17, 21, 30. l'l. IV. Fig. 7. IM. V. Figs. 3, 11. Ecbinotlirix calaiimris. Acassiz. 1872. Revision of Echini, p. 119, 413. l'l. III a. Kig. 1—2. l'l. XXXV. Fig. 10-15. — dcsorii. Aga.ssiz. Ibidem, p. 120, 415. Echinothrix Desori. Loiiioi,. 1883. Catalogue rais, des Echinodermcs de Maurice, p. 14. — — — 1893. Echinodermes de la Baie dAmboine. p. 3(i2. — — KoiiHLKii. 1895. Echinodermes des iles de la Sonde, p. 411. — calamaris. Dodkriæin. 1902. Echinoidea von .\niboina u. Thursday Isl. p. 698. Taf. MX,i), LXlII,(i. — — De Meijere. 1904. Echinoidea d. Siboga-Exped. p. 51. For the numerous references to the old literature I must refer to Ac.assiz and for other less important references to the later literature to de Meueke (Op. cit.). '«''A m •I Fig. 3. This species was not taken by the author in the Gulf of Siam, hul the „Skeat'-Expedilion took a specimen at the East Coast of Redang. Hence it may be mentioned here. The structure of the test and the spines is well known from the works cited, so I need not say anything thereof. I shall only give a figure of the curious serrate point of the ambiilacral spines (Fig. 3.); it may also be remarked that in large specimens there are s[)ines on the buccal plates, this feature thus not being exclusive for the genus Cen- trostephanns among Diadematids, as said by Agassiz. The pedicellariæ arc quite insufficiently known. Perrieh') has figured a valve of a small tridentale pedicellaria and a triphyllous pedi- cellaria, the figure of the latter (PI. 4. Fig. 3a) being rather coarse, .so that it is somewhat difficult to recognize in it the slender and elegant tri- phyllous pedicellariæ. De Meueke (Op. cil. p. 53) has described the claviform pedicellariæ. The figures 33 — 30, PI. XXIV in „Rev. of Ech." said in the explanation of the plate to be of Ech. calamaris are really Ech. diadema, under which species they are rightly mentioned in the text (p. 416). The tridentate pedicellariæ^ occur in two forms. In the one larger form (15 mm., head) (PI. III. Fig. 5, 13, 30) the valves are wide apart, joining only at the end, which is somewhat widened, making a distinct angle with the lower jjart of the edge. The blade is a little The point of Curved, narrow, flat and filled with a coarse meshwork. The edge of an ambula- the outcr part is closely, but irregularly serrate; the lower part may be cral spnie of quite smootli or with more or fewer small teeth. The neck is rather Echinothrix , , rr., • ,. , • i i ü • • i • short. This lorm , however, varies very much both in size and m calamaris. ? ' j (Zeiss. A. A. shape. The part, where the valves join, may be larger (PI. III. Fig. 3t)), Oc. 1.) equalling half the part of the blade, or they may even join throughout ') Rech, sur les pédii ellaires. p. l:i and spicules it is quite like Ech. calamaris. Echinothrix diadema differs markedly from calamaris in regard to pedicel- lariæ and spicules. The tridentate pedicellariæ occur in two forms. The one is large (25 mm. head), without a neck (PI. III. Fig. 9, 14); itlie valves join throughout half the length ol the blade or more, the blade is simply leaf-shaped, rather deep, with a dense meshwork in the bottom; even in the basal part there is such meshwork on either side of the apophysis. The edge is rather thick, serrate in the whole length, the line teeth being placed irregularly; also the edge of the basal part is serrate. (This form has been rather well figured by Agassiz, Rev. of Ech. PI. XXIV 33 — 36). The second form (PI. IV. Fig. 25, 36) is much smaller, c. 08 mm. (head), with a long neck. The valves are wide apart, joining only at the end. The blade is some- what curved, narrow, almost flat, a little widened at the end, with a little meshwork in the lower part. The edge is smooth, and only in the outer part very finely serrate. The triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 23) are like those of Ech. calamaris. True ophicephalous pedicellariæ I have not found; the claviform ones have been figured by de Meijere (Siboga-Ech. PI. XIV. Fig. 2U4). The spicules (PI. III. Fig. 24, 27) 32 are irregular, elongated, fenestrated plates, arranged (in the abactinal) in two or (in the aclinal tubet'eet) three or more longitudinal series, Ihe spicules with their axis parallel to the axis of the foot. Sometimes, however, thej' are of Ihe common, triradiate shape. Some few hihamate spicules may also be found. The buccal tubefeet are as usual, provided with large fenestrated plates. I ma}' now take the occasion to give some additional remarks on the other Diadematidœ not mentioned above, viz. the genera Centrostephanus, Cœnopedina, Aspidodiadema and Dermatodiadema. As regards Die genus Lissodiadema I must refer to my description of it in Rev. Suisse de Zool. 1903. Vol. XI. p. ;5Ü3, and for Micro- pijga to DE Meijere (Sil)oga-Ech. p. 59). To the description of Micropyga I have only to add a few remarks on the pedicellariæ. The tridentale ones have a well deve- loped meshwork in the bottom of the elongate, rather narrow blade. The edge is coarsely serrate in the lower part, finely serrate with some larger teeth placed in rather regular distances, in the outer part, where the valves join. The small triden- tate pedicellariæ are finely serrate along the whole edge of the blade ( PI. V. Fig. 33, 37). The Iriphyllous pedicellariæ have a distinct coverplate, and the outer edge is extremely finely serrate (visible only under high magnifying powers). (Pi. IX. Fig. 27.) The stalk of the pedicellariæ consists of several very loosely connected rods, being thus very différent from those of the other Diadematids. Centrostephanus longispinus. The spicules are triradiate or H-shaped, arran- ged more or less distinctly in mostly four longitudinal series in the lower part of the tubefeet, irregularly in the upper part. In the abactinal tubefeet the spicules are rather numerous, especially towards the point of the foot. In the buccal tube- feet the spicules are large, compact, fenestrated plates. — The pedicellariæ are of four kinds: tridentate, ophicej)halous, globiferous and triphyllous. The tridentate pedicellariæ (comp. Koehi.er: Notes Echinologiques. p. 27. PI. IX. Fig. 10) are verj' elongate, up to almost 3 mm. (head); the neck is rather short. The valves (PI. V. Fig. 29) join in about the outer third part of their length; the blade is narrow, leaf- shaped, with one or a few crossbeams at the lower end, otherwise without mesh- work. The edge is slightly and irregularly serrate in the whole length. Hamann says ' ) that there are two kinds of tridentate pedicellariæ in this species, the one having smaller valves and being „schmächtiger" tiian the other. I have been unable to find more than one form; perhaps it is the otherwise not mentioned triphyllous pedicellaria", which Hamann has taken to be the second form of triden- tale pedicellariæ; he has given no figures of them^). The ophicephalous pedi- cellariæ have a rather long neck and the valves are of the typical structure (PI. IV. '; Histologie der Ecliinotlermen. H. .3. p. 15. ■') Having received from me a preparation of tlic tripliyllous pedicellaria- of Ccnlroslfiihdiiiis longispinus, Prof. Hamann kindly informs me that he thinks lie has confounded the triphyllous pedi- cellariæ with the tridentate ones. 33 Fig. 2); Ihey :iic' t'ound on the buccal plates and on the actinal side of the test, the latter ones generally a little larger, as observed by Koehler, but otherwise not differing in structure. The globifcrous pedicellariæ (Globiferæ Hamann) are found only on the test; there are glands on the stalk; the head is very small, and may even be totally wanting (torn off?). No neck; the upper end of the stalk is widened, but not cupshaped. The blade (PI. IV. Fig. 11) is narrow, provided with 4—6 large teeth in the outer end; often one of the teeth has a median position, but it is not larger than the other ones, and there is no canal on its upper side, in accordance with the fact that no poison gland is found on the valve. — It may be disputable whether these pedi- cellariæ are true globiferous pedicellariæ or only somewhat transformed ophicephalous ones. They remind one very much of the ophicephalous (claviform) pedicellariæ with large stalk glands in Aspidodiadema, but in these the valves are of a true ophice- phalous structure. On the other hand they must certainly be taken to be homo- logous to the undoubted globiferous pedicellariæ of Cœnopedina and Stomopnemtes. Evidently we mu.st conclude, that they are a sort of globiferous pedicellariæ, deve- loped from the ophicephalous ones. It may be disputed whether the globiferous pedi- cellariæ of fîc/iiniViœ etc. are really homologous to these forms; but it seems not unrea- sonable. Of course they cannot be derived from such specialized forms as those of Cœnopedina, but between the globiferous pedicellariæ of Centrnstepluinns, especially the forms with a median tooth, and those of Hypsiecbinus and Parecbimis the ditTerence is not so very great. In Cenlr. Rodgersii there seem to be glands on the valves of the globiferous pedicellariæ; if that be really so (my material is not suffi- cient for stating it defmitely), there can scarcely be any doubt that this suggestion of the origin of the globiferous pedicellariæ in Echinidce, Toxopneustidœ and Echi- nometridce is correct. The triphyllous pedicellariæ are rather different from those of the other Diadematids. The blade is elongated and Hat, the edge is quite smooth (comp. PI. IV. Fig. 22 — of C. Rodgersii). They remind one very much of those in Stomopneustes. The stalk of the ])edicellariæ is irregularly perforate. The sphæridiæ are elongate, pearshaped and smooth. Centrostephanus eoronatus I have not seen; from the description given by Verrill it appears to be very nearly related to C. longispinus, but this cannot be affirmed definitely, before its pedicellariæ and spicules have been examined. Centrosteplumns Rodgersii. The spicules are as in C. longispinus, only more scarce in number. The pedicellariæ are of the same four kinds as in that species. The triden- tate pedicellariæ are rather .short, only c. 1 mm. (head): the neck is well developed. The valves (PI. V. Fig. 34) are curved, wide apart, joining only at the point. The blade is narrow, almost flat, filled with meshwork; the edge is straight, with some few thorns, at the outer end sinuate, a little (irregularly) serrate. (A not very good figure of a valve of a tridentate (large-headed, long-stemmed) pedicellaria is given D. K. D. Vidensk, Selsk. Skr., 7. Række, niiturvidensk. og uuitheni. Afd. 1. 1. 5 34 by Agassiz in „Rev. ofEch." PI. XXIV fig. 37). The ophiccphalous pedicellariæ (PI. III. Fig. 4) are essentially as in C. longispiniis. Agassiz (Rev. of Ech. PI. XXIV. 37') figures a valve of an ophiccphalous pedicellaria without the usual arc below the basal part, and from this fact he concludes (Op. cit. p. 664) that „the buccal pedicellariæ of the Diadematidæ dilTer from those of the Echinidæ in having a solid base". This cannot be held as a general rule; the base of the valves is only partly solid. In each ophicc- phalous pedicellaria two of the valves have the usual arc, only the third may have a solid base, but this even does not seem to be always the case. — The globiferous pedi- cellariæ (Pi. IV. Pig. 19) are like those of C. longispinus, only with more elongated blade and larger teeth at the point; there are not always glands on the stalk, those without glands being larger than the other ones. There seem to be glands on the outside of the valves. — Though C. Rodgersii looks very different from C. longi- spinus, there can be no doubt that they are nearly related, and they are rightly refen-ed to one genus. Through the kindness of Prof. Döderlein I have had occasion to examine the pedicellariæ and spicules of Cænopedina {Hemipedina} mirabilis. Meantime de Meijere has given an excellent description with figures of his C. (//. ) indica (Siboga- Echinoidea. p. 65), and as the two species agree rather closely as regards pedicellariæ and spicules, I need only say a little of this very interesting form. — The spicules are like those of C. indica, and are arranged in two series as in that species. I have seen a single bihamate spicule in the gills. The globiferous and ophicephalous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 3, 5— 6) present some small dilTerences, as will be seen by comparing the figures given here with de Mei.iere's figures from C. (//.) indica (P\. XVI. Fig. 237 — 4Ü). The triphyllous pedicellariæ are quite like those of indica. Tridentate pedicellariæ are not mentioned by de Meijere for C. indica; in C. mimbilis I have found a few ones. They are small, simply leafshaped (PI. III. Fig. 12) with- out meshwork in the bottom; the edge is a little sinuate, slightly and irregularly serrate. The valves apparently join in a little more than half their length; the neck is short. Possibly also a second form of tridentate pedicellariæ is found, with narrow, elongated blades, strongly serrate in the edge; ])ut I dare not assert this positively. The stalk of the pedicellariæ is irregularly fenestrated. The genera Aspidodiadema and Dermatodiadema have likewise been carefully treated by de Meijere; I may, however, give some additional remarks, especially on the Atlantic species, which are as yet insufficiently known. Aspidodiadema tonsum. (This species is the first named in the Preliminary Report on the „Challenger '-Echinoidea, and is thus the type species of the genus). The spicules are arranged in two longitudinal series; Ihey have been figured by de Meijere (PI. XIII. 182j. The tridentate pedicellariæ (PI. V. Fig. 6) are elongate (c. 1 mm. — head) and slender; the valves join in almost their whole length; figures are given of them by de Meijere (PI. XIII. 178 — 80). The neck is well developed, the stalk a single, thick, smooth rod. Also Agassiz has given a tolerable figure of a valve 35 of this form of pedicellariæ, under Ihe nanie of „slender long-headed pedicellaria" (Chall. Ech. PI. XLIV. lö); hut that the fig. 5. PI. XLII represents a whole pedicel- laria of the same kind requires a great deal of fancy to understand. De Meijere has found a second form of tridentate pedicellariæ with short hlade and the upper edge of the apophysis serrate (Fig. 280); this form I have not observed. The triphyl- lous pedicellariæ remind one rather much of those of the Echinothuridæ {Astheno- somaLi.); the blade is quite closed in the lower part, the edges meeting and forming a coverplate, the outer end spoonshaped widened; only this widened part of the valves is joining, when the |)edicellaria is closed (PI. V. Fig. 31). The outer edge is finely serrate; de Meijere finds .,hin und wieder kurze Zähnelung" thereupon; I have always found the edge regularly serrate. The stalk is a single smooth rod, widened and irregularly fenestrated at the ends. The ojihicephalous pedicellariæ occur in two very différent forms: a small form, with small head, with or without large glands on the stalk, and another form with large head, without stalkglands; in both of them the head is supported directly on the end of the stalk, there is no neck. The valves of the small form are simple, without meshwork in the blade; the edge is finely serrate, as are the continuations of the apophysis. (Comp, the quite similar form in A. microtaberculaliim, PI. IV. Fig. 12). There is no structural difference between those without and those with stalkglands; the latter may be termed claviform pedicellariæ, being, of course, homologous with the claviform pedi- cellariæ of Diadema etc. The valves of the second form are large, almost triangular with the blade quite filled by a coarse meshwork (PI. III. Fig. 26); the edge is somewhat sinuate, but otherwise thick and smooth ; the point of the blade is bent inwards as a broad hook. The stalk of the ophicephalous pedicellariæ is not a single rod but is rather complicate, irregularly fenestrated, so that it is not distinctly seen to be formed of parallel rods'). The upper end of the stalk in the small form is beautifully cupshaped, that of the large form only thickened and rounded. — De Meijere regards the large ophicephalous form, which he has not found in this species, as a tridentate pedicellaria; I prefer to regard it is as an ophicephalous pedi- cellaria, though its shai)e is rather dilTercnt from the typical ophicephalous form. — It may be mentioned that there is a distinct genital papilla developed. This species is recorded in the „Challenger"-Ech. from Cebu and the Ker- madec-Islands, 100—630 fathoms, and from the Atlantic, olf Macio, 1700 fathoms. I was at first doubtful whether the Atlantic specimens would really prove iden- tical with the Pacific ones, both on account of the great distance and of the^great difference in the depth of those localities. I have not, however, been able to find ') Agassiz (Blake-Echini p. 25.) says that the „shaft" of the „sheathed pedicellariæ" Cm A. Jacobiji and antillanimi consists of „a long, slender radiole, distinctly articulated". This is wrong; it is not articulated only irregularly fenestrated. 5* 36 any reliable dilTerence between Ihe Allanlic and tlie Pacific specimens, so il seems really lo be Irne that this species has so wide a distribution. Aspidodiadema Jacohyi. The s|)icules are as in A. tonsiim ; in the upper part of the lubefeel, however, they take the I'orm of larger, irregular, fenestrated plates; they are arranged in two longitudinal series. Of the pedicellariæ only one form, the „sheathed" ophicephalous („clavilbrm") ones have been mentioned and ligured by Agassiz; as in A. tonsiim tridentate, triphyllous and ophicephalous pedicellariæ are found. The tridentate pedicellariæ (PI. V. Fig. 28) are rather small, c. 1 mm. (head); the valves are simply leafshapcd, without meshwork in the bottom; they join in almost their whole length. The neck is short. The oj)hicephalous pedicel- lariæ occur in two forms, a large form without glands on the stalk and a small- headed form with large glands on the stalk (claviform), both with the head ])laced directly on the stalk , as in all the Aspidodiademalidiv. The valves in the large form (head c. 1'5 mm.) are elongated, with a coarse meshwork lilling the blade (PI. III. Fig. 25); the edge is thick, smooth and sinuate, the point forming a more or less distinct hook. The second form is provided with very large stalkglands (I have not found this form without glands ), as is well seen in the figures given by Agassiz („BIake"-Echin. PI. IX. a. fig. 9); the head is very small, with slightly deve- loped valves, which present, however, an undoubted ophicephalous structure (PI. IV. Fig. 10). The triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 20) essentially as in A.tonsum; the upper edge of the coverplate is a little produced over the blade, which may, however, also be the case in A. tonsum. The stalk of the pedicellariæ is irregularly fenestrate, but not articulate, as said by Agassiz (for the claviform pedicellariæ); in the claviform pedicellariæ the upper end of the stalk is cupshaped. — There are distinct genital papillæ. Aspidodiadema nicobariciiin Doderl. has been treated by de Meijere (Op. cit. p. 4(5), to whose work I may refer. I may only add that I have found two sorts of tridentate ]iedicellariæ on a specimen, which Prof. Döderlein very liberally allowed me to examine; the one form is like that of A. tonsum, the other, much larger form, like that figured in PI. III. Fig. 28 and PI. V. Fig. 80 of A. microtuberciilatiim. The ophicephalous pedicellariæ (only claviform ones observed) seem to be constantly four-valved. Aspidodiadema microtiihercalaliim Ag. Under this name Agassiz has con- founded two species; since I have examined the „Challenger"-specimens in the British Museum, I can state this with certainty. The specimen from St. 134, off Tristan d'Acunha, accords well with the description and may thus be taken as the type of the species microtuberciilatiim. It has as yet retained the dark violet colour. There are spines on the buccal plates, a feature not mentioned by Agassiz; the figures, however, show several tubercles on Ihe buccal plates, and the expression „when denuded" used of them in the text may indicate the same thing. It must further be emphasized that the ambulacral plates have not all an equally large tubercle in 37 the inner part, but on every third plale there is a primary tubercle, larger than those of the other plates — in fact the usual arrangement among Diadematidæ prevails here also, the only difference being, that the primary tubercle remains small. — Genital papillæ are found. The spicules as in A. tonsiim. The triden- tate pedicellariæ (PI. III. Fig. 28, PI. V. Fig. 30) are very characteristic; the valves join only for a very short space at the point, the blade is narrow and there is mostly a coarse meshwork filling the bottom almost to the point. There is a well developed neck; length of head c. 1—1-5 mm. The triphyllous pedicellariæ are some- what variable in form, some of them being like those of A. tonsiim, others having the outer part of the blade strongly bent inwards in the middle (PI. IV. Fig. 18). The stalk of the tridentate and triphyllous pedicellariæ is irregularly fenestrated. Of the ophicephalous pedicellariæ I have only seen the claviform ones; but as there is evidently great variation in the occurrence of the large ophicephalous pedicellariæ in other species (e.g. A. tonsiim), it can scarcely be doubted that they will be found in this species too. The valves of the claviform pedicellariæ are small and very simple (PI. IV. Fig. 12). — The sjjecimen from St. 299 is also a true A. microtuber- ciilalam. Of the other specimens from the „Challenger" referred to this species those from off Macio and from St. 122 are certainly not A. microtubercnlatiiin. There are no spines on the buccal plates; only in one of the specimens from off Macio I have found a single spine on four of the buccal plates, and of these two were partly transformed into sphæridiæ, looking very much like the figure I have given in my paper on Echinoderms from East Greenland') of transformed buccal spines of Echinus esciilentiis. The pedicellariæ are like those oi A.antillarnm: in fact I think the specimens must be referred to that species. The absence of spines on the buccal plates distinguishes them from A. tonsiim, as does also the size of the ambulacral tubercles. — The specimens from St. 298 I have not seen. Aspidodiadema antillanim Ag. The ambulacral tubercles are not equally sized, those on every third plate being a little larger than the others, thus indicating the primary tubercle of the compound ambulacral plates in other Diadematids. This feature is well shown on PI. IX. fig. 6 of the „Blake^- -Echini. (Com^i. A. microiiibercu- latiim); it is no quite regular feature, however, sometimes the tubercles of several plates in succession being ecjually large. The buccal plates are naked, as are also the anal plates in young specimens; in larger specimens the latter are covered with spines. Genital papillæ are developed. Of the pedicellariæ Agassiz has given--some rather bad figures, and the text, stating that „they are either long narrow-headed and long-stemmed, or short-headed and stout-stemmed, or short-stemmed and pyra- midally headed" („Blake"-Echini. p. 2(3), is in no way better. The three usual kinds of pedicellariæ occur. The tridentate and triphyllous pedicellariæ (PI. IV. Fig. 16, 29, 35) ') Meddelelser om Granland. XXIX. li)();i. p. 7S. Fig. 1-3. 38 are verj' similar lo those of A. lonsiim. The ojjhicephalous pedicellariæ occur in a large and a small form. The large form (PI. IV. Fig. 8, PI. V. Fig. 4) has Ihe valves rather elongate, as those of A. Jacobyi, but they are not so large as in thai species; they are filled with an irregular meshwork, and the outer end of the valves forms a hook, especially large on one of the valves (see PI. V. Fig. 4). The small form occurs both with glands on the stalk (PI. IV. Fig. 33) and without such glands (PI. V. Fig. 32); in both of them the upper end of the stalk is cupshaped. The valves (PI. III. Fig. 18) are simple, without meshwork; the outer edge is somewhat sinuate, the whole form somewhat dilTerent from those of the ]U-eeeding species. Dermatodiadema indiciim Doderl. and umphigijmmim de Meijere have been carefully treated by de Meuere (Siboga-Echinoidea p. 46 seq.); they prove to be essentially like the above mentioned species as regards pedicellariæ and spicules; the tridentate pedicellariæ of D. indiciim are like those of D. microtiibercnldtiim, those of D. amphigymniim are unknown, the tridentate pedicellariæ mentioned under this species by de Meijere being the large ophicephalous pedicellariæ. D. molle Döderl. has tridentate pedicellariæ like those of microtuherciilatiim (Prof. Dödeiu.ein has kindly allowed me to examine the pedicellariæ of this species during my visit in Strassburg); otherwise it does not present important characters in its pedicel- lariæ. — The species D. globiilosiim Ag. and horridiim Ag. I have not seen. The genus Dermatodiadema has been established by Ar.Assiz („Albatross"- Echini 1898. p. 76) for the species „having only small secondary tubercles in the ambulacral areas'-; accordingly the species microliiherculaium and untillarum must be transferred lo that genus; de Meijere also rightly names these species Dermato- diadema. This dirterence in the ambulacral tubercles is indeed the only character distinguishing the two genera, and as there may be found an indication of larger primary ambulacral tubercles in species with small ambulacral tubercles, this character is evidently of little value. The pedicellariæ do not afford generic characters; only the tridentate pedicellariæ present two distinct types, but as both these types occur in both the genera, no generic character can be taken from them. — PoiMEL ') has established in 1883 the genus Plesiodiadema for Aspid. microtiibercii- latiun; this name has then to be used instead of Dermatodiadema. Duncan'-') has later on, 1885, used the name Plesiodiadema for a fossil form, but of course it must be maintained in the sense of Pomel. The claviform pedicellariæ of Aspidodiadema and Plesiodiadema are held by Agassiz to be of great value for comparative morphology. „These pedicellariaV, he says in the „lilake'-Echini p. 25, „recall at once tlie remarkable sheathed spines . . . in Asthenosoma (irubei , they form an additional link in the chain proving that pedicellariæ are only modified spines. The diminutive heads of these pedicellariæ, ') CInssification méthodique et genera tics Echinides vivants et fossiles. 1883. (Doet. ïliesisi ') Quart. Jouni, Geol. Soc. 41. 1885. 39 if completely resorbed, would leave us a sheathed spine identical with the sheathed spine of the Echinothuriæ; the existence in that family of club-shaped primary spines as in Phormosomu biirsaria (iiin), the tip of which is still sheathed to a certain extent, shows how close is the relation of the sheathed spines to true pedi- cellaria^". — I am decidedly opposed to this reasoning. The sheathed spines in Asthenosoma are spines of the structure typical in Echinothurids : beautifully fenestrated tubes ending in a fine point. In the „sheathed" pedicellariæ of Aspidodiadeina (and of all Diademulidœ) the stalk is of an irregular structure quite dilTerent from that of the spines of the Echinothurids (or of any other Echinids), and even when the head of these pedicellariæ disappears, they do not get more accordance in structure with the spines, and they never can be homologized with the sheathed spines of Asthenosoma. The clubshaped spines of Phonnosoma biirsarium etc. are also true spines and can not present any proof whatever of the close „relation of the sheathed spines to true pedicellariæ". Upon the whole I must confess that I cannot see any evidence of the pedicellariæ of Echinids being only transformed spines. In the Asterids, to be sure, there can be no doubt that some forms of pedicellariæ are transformed spines; but that that is true for all of them, I am not convinced (e. g. those o{ Asterias). The figures given of their development by Agassiz (Embryo- logy of the Starfish. PI. VIII. figs. 2 — 4) are much too undetailed to show them to be transformed spines, nothing definitely being seen there of the formation of the calcareous valves. But especially with regard to the pedicellariæ of Echinids no proof at all has been produced, showing them to be transformed spines. In fact the only argument produced by Agassiz in favour of this supposition is „the case of tripartite, pedunculated, Echini pedicellariæ attached as common spines are, upon a tubercle, surrounded by the peculiar smooth area called the scrobicular circle" as is found in Podocidaris^). I cannot find any proof of the homology herein. As is well known, the scrobicular circle is only the impression of the muscular coat at the base of the spines; in large spines it is very distinct, in small ones indistinct or not to be seen at all. All pedicellariæ are attached to small tubeicles and sur- rounded by a muscular coat at the base, just as in the articulation of the spines, only much more delicate. A scrobicular circle may certainly be found in many Echini around the tubercles of the larger pedicellariæ. But from this fact it only follows that pedicellariæ and spines are articulated in the same manner to the test, not at all that they are homologous. Neither can I see the least proof of their homology in the fact that the spines of Echinidæ present differences „fully as great as those observed in the pedicellariæ" (Rev. of Ech. p. 669). It must be emphazised that no transitional forms are found between pedicellariæ and spines in Echinids; likewise the development of the pedicellariæ in Echinids is quite dilTerent from that of the ') Rev. of Echini, p. GG9. '') Comp, tlie Ingolf-Echinuidea I. p. (i. FI. Xll. 'M etc. 40 spines; from the first beginning it is easy to see, if we have a young pedicellaria or a spine before us, tiie pedicellariæ always commencing with a separate calcareous plate for each valve and one for the stalk, the latter developing from the upper end downwards'), whereas the spines always commence with a single calcareous plate, developing from the base towards the tip. I must decidedly maintain that the pedicellariæ of E c h i n i d s are not transformed spines, they are organs sui generis. The fact that some forms of pedicellariæ in Asterids are only transformed spines does not alter the fact of the Echinid-pedicellariæ being organs sui generis, as it may well be supposed that these organs have appeared independently in the two classes, being thus, strictly speaking, not homologous but only analogous structures. (Comp. Cuénot. Études morphol. sur les Echino- dernies. p. 3ß8). Classification of the Diadematids. The family DiV/f/pmrt/irf«' was established by Peters '-) for the genera D/rtrfema, Astropiiga, Echiiwthri.v and Centrostephanus, the two former genera, Diadema and Astropyya having previously been referred to the Cidaridce (Gray) or to the Ecbi- nidœ (by Agassiz & Desor); the two latter genera, Ecbinothrix and Centrostephanus were established by Peters in the work quoted. Agassiz in his „Revision of Echini" a.ssumed the family Diadematidœ in accordance with Peters, adding only the genus Asthenosoma. Later on he has added to that family the genera Aspido- dicidenm, Dermatodiadcnia and Micropyga, whereas Asthenosoma is transferred to the family Echinothuridw. The genus Cœnopedina (Hemipedinu) Agassiz refers, as well known, to the „Triplechinidœ'', though he otherwise regards it as being a subgenus of Pseudodiadema. Pomel (Op. cit.) adopts the same arrangement, only Cœnopedina is referred to the Pedinidœ. An essentially dilTerent classification is given by Duncan in his important „Revision of the Genera and great Groups of the Echinoidea"''). The genus Aspidodiadema is made the type of a distinct family Aspidodiadematidœ, and the family Diadematidœ is divided into four subfamilies, viz. I. Subfam. Diadc- matinœ, with the genus Uiadema, under which Centrostephanus, Hemipedina and the fossil Microdiadema, Diademopsis and Ecliinodiadema are placed as subgenera, and the fossil genera Placodiadema, Heterodiadema, Codiopsis, Pleurodiadema, Mag- nosia and Cottaldia. II. Subfam. Diplopodiinœ, with the genus Micropi/ya and the fossil genera Diplopodia, Pedinopsis, Acantheciiinus, Phijmeclùnus, Asteropsis, Diplo- tuyma and Plistophijma. III. Subfam. Pedininœ , with the genera Echinothrix and Astropyga and the fossil genera Pedina (with the subgenus Pseudopedina), Echino- ') Ingolf-Ecliinoidea. I. p. 6. PI. XII. fig. 30 etc. ') Über die an der Küste von Mossamliiquc l>e()l)aclitetcn Seeigel und in.sbesondcie üljcr die Gruppe der Diademen. Abli. d. Berl.Akad. 1853. ») .louni. Linii. Soc. Zoology. XXIII. 1891. 41 pedina, Stomechinus, Micropedina, Heterocidaris, Polycyphus and Codecliinus. IV. Sub- fam. Orthopsinæ, comprising no recent form, iiut tlie fossil genera Orthopsis, Eodia- dema, Peronia, Echinopsis and Gymnodiadema. — This classification has been adopted with a little modification by Gregory in the „Treatise on Zoology", ed. by Ray Lankester (Part III. Echinoderma. 1900). Lastly Lambert ') arranges the recent and fossil genera of Diadematids in the auMam. Diadeniince, with the Tribus: Astra- pygince and Aspidodiademince , subfam. Tiarinœ, with the Tribus: Hemicidarinœ, Eodiademinœ, Pseiidoscdeninœ, Pseiidodiademinœ, Diplopodinœ and Glyphocyphinœ; subfam. Pedininœ, with the Tribus: Orthopsinæ and Climapedimv . Lambert's classi- fication is „évidemment encore artificielle el elle conserve l'inconvénient de separer d'une facon trop absolue des genres que rapprochent une partie de leurs caractères" (Note sur quelques Éch. éoc. de l'Aude p. 512) and as he names only a few of the genera of his dilTerent tribus it is rather difficult to get a quite clear understanding thereof. Duncan's attempt at giving a natural arrangement of the recent and fossil genera seems to nie the more important; in any case it is very radical and con- sistent. However, I cannot adopt his classification. To be sure my knowledge of the fossil Echinids is rather small and exclusively based on literary studies; but trusting to my researches on the recent forms I think it not loo bold to draw some conclusions also as regards the fossil forms. Now there cannot be the least doubt that Duncans classification is quite unnatural as regards the recent Diadema- tids, and so it is probably not better for the fossil ones. Thus Lambert, whose knowledge of the fossil forms is so very profound and extensive, says of this classification that it presents „une inégalité et une confusion regrettables, car les genres successivement énumérés n'ont souvent entre eux que des rapports très éloignés. Ainsi on y voit figurer comme sous-genre d' Acrocidaris polypore, à tuber- cules crénelés et perforés, un Arbacien, Acropeltis, oligopore, à tubercules lisses et imperforés. Diplopodia à tubercules crénelés, Pedinopsis à tubercules lisses, Acanth- echinus pourvu de fossettes et Phimechinus polypore, à tubercules imperforés, s'y succèdent" (Éch. éoc. de l'Aude, p. 513). Duncan considers the structure of the ambulacra as being of primary taxo- nomic importance, whereas the „very popular and useful" arrangement of the genera by the existence or not of crenulation and perforation of the primary tubercles is loo artificial, „for the physiological importance of the superficial struc- tures is exceedingly small". — „It may be stated as a general truth, that if these genera be classified by the ornamentation of the tubercles, groups possessing-¥ery diverse ambulacra will be associated". — 1 have already in the Ingolf-Echinoidea I. (p. 12^ — 13) on treating the classification of the Cidaridæ criticized Duncan's opinion, thai structures „of no physiological importance" cannot be used as systematic characters. ') Note sur quelques Échinides Eocenes de l'Aude (Bull. Soc. Géol. d. Fr. 3. Sér. XXV. 1897) and: Étude sur quelques Échinides de l'Infra-Lias et du Lias (Bull.. Soc. de l'Yonne. ISH9). I). K. I). N'iclensU. Sflsk. Ski-., 7. li:iliUi_'. nnturviilcnsk. l>^ iiiiitliom. Alil, 1. 1. 6 43 I must here again affirm that characters of primary importance for classification are often found in structures of evidently very little physiological importance (spi- cules f. i.); I even think that we must esj)ecially look out for systematic characters among the features likely to be of little or no physiological importance, such struc- tures being little liable to be altered for any special use. For the rest it is rather rash to declare without reservation — and without proofs by physiological experi- ments — that the physiological importance for instance of the superficial structure of the tubercles is exceedingly small, and on the other hand that the number of interradial coronal plates in Cidarids for instance is of physiological importance. The structure of the ambulacra, on which Duncan lays so great stress, is certainly of the highest systematic importance, and it is Duncan's great merit to have shown by his careful studies on the anatomy of the ambulacra of the Echinids that different types of compound plates exist'). He establishes six types, viz. the cidaroid, the diadematoid, the arbacioid, the cyphosomatoid, the diplopodous and the echinoid types. Of these the arbacioid, diplopodous and cyphosomatoid struc- tures are only modifications of the diadematoid; I can only admit three different types, viz. the cidaroid type, with simple primaries which do not combine to form compound plates, the diadematoid type in which the adorai primary plate is a small plate, the following one being the largest, and the echinoid type, in which the adorai component is the largest, and never a demi-plate, the following being smaller. But these features do not present generic or family-characters; they are of higher value. All the families of Ectobranchiata may be arranged in three groups: namely with simple^), or diadematoid or echinoid ambulacra; these are then characters of orders. The minor variations in the ambulacral structure may present generic characters, but scarcely any of higher value. Thus Duncan, when using exclusively the minor variations in the ambulacral structure for subdividing the family Diadematidœ, gets such surprising results as to make Centrostepbanus aud Hemipedina subgenera of Diadema and to place Echinothrix and Astropyga (to which Cluetodiadema and Lisso- diadema should probably have been added) in another subfamily. After the dia- gnoses given by Duncan of the two subfamilies Diadematince and Pedininœ, one might as well transfer all the genera of the Diadematince to the Pedininœ and vice versa. We must then seek other characters for grouping the genera, and there we meet at once the „very popular and useful" structures, the crenulation and perfora- tion of the tubercles. In fact Duncan has not given any reason for neglecting the characters from these structures, except the assertion that „it may be stated, as a general truth, that if these genera (viz. the group of the fossil genera which is characterized by having numerous small tubercles placed actinally and at the ■) On the Anatomy of the Ambulacra of the recent Diadematidæ. J. Linn. Soc. Zool. XIX. 1885. On the Structure of the Ambulacra of some Kossil Genera and species of Regular Echinoidea. Quart, .lourn. Geol. Soc. XLI. 188.5. ') The simple ambulacra do not make a very distinct type, all ambulacra being originally simple. J3^ ambitus, bul then ceasing more or less, as for instance Codiopsis, Gymnodiadema, Plistophyma and Polycyphus; and also Orthopsis and its allies) be classified by the ornamentation of the tubercles, groups possessing very diverse ambulacra wil be asso- ciated". This mayjperhaps be possible; but it is certain that by leaving this feature out of consideration Duncan has been induced to make e. g. Hemipedina a subgenus of Diadema, two forms so different that they must certainly be referred to two different families. And nobody will deny, I am sure, that the recent forms must afford the test of the value of characters used in the classification of the fossil forms. — By using the perforation of the tubercles as a systematic character among the recent Ectobranchiata no forms are grouped together, which by their other charac- ters are shown to stand apart from each other. This is then a character of great value. Among the Diadematids no instance is known, of allied genera having the one perforated, the other imperforated tubercles. Among the Cidarids there is one instance: the genus Tylocidaris Pomel having imperforate tubercles, whereas in all the other recent and fossil Cidarids the primary tubercles are perforate. The crenu- lation of the tubercles is a less reliable character, as there are instances among the recent forms where undoubtedly allied genera, such as Echinothrix and Lissodiadema, Temnopleurus and Pleurechinus, have the one crenulated, the other noncrenulated tubercles. It is, however, in many instances a very useful character, which ought not to be neglected. Further the structure of the spines is of some importance; by neglecting the characters afforded thereby Duncan is induced for instance to make the important fossil genus Pseudodiadema, characterized by its smooth, solid spines, synonymous with Diadema, whose spines are hollow and verticillate. As with the crenulation of the tubercles, however, the characters afforded by the structure of the spines must be used very cautiously. — Finally the pedicellariæ and spicules afford some characters of importance, though not so many as in the other regular Ecliinids. That the characters afforded by the structure of test ought not to be neglected either, needs scarcely be mentioned. — Having thus made clear which cha- racters can be used in the classification we may proceed to discuss the relations of the different genera. The genera Plesiodiadema and Aspidodiadema are undoubtedly the most primitive of recent Diadematids. Duncan establishes for them a special family, Aspidodiadernatidœ, distinguished from the Diadematidce by the large, narrow, ringed apical system, formed by broad basais and broad intervening radial plates, by having few interradial plates, each with a large primary perforate and crenulate tubercle, and by the straight ambulacra with numerous low primary plates, with or without primary tubercles. Though I find none of these characters very important or exclu- sive, I quite agree with Duncan that these genera ought to form a separate family. A few characters are to be added from the spicules and pedicellariæ. The spicules are elongate, mesially widened and fenestrated plates, whereas in the Diade- matidce proper the spicules are triradiate or larger irregular plates. With regard 6* 44 to the pedicellariæ the most distinct chnracter is found in llie triphylloiis ones; they remind one very miuii of those of the Echinothnrids, the blade being closed by a large cover])late in the lower ])art and the outer edge being serrate. The ophi- cephalous pedicellariæ occur in two dilVerenl forms, a small form with or without glands on the stalk, and a large form without glands on the stalk. (To be sure the large form has not been found in all the species, but as its occurence in the species, where it is known, is rather variable, it is allowable to supj)ose, that it will be found on further examination of more material in all the species). The characters here pointed out are certainly very slight, but added to the characters found in the test they can only strengthen the view that these two genera form a separate family of Diadematids. Gregory unites Aspidodiadema with the genera placed by Duncan in the subfam. Orthopsinœ and makes thereof a family Orthopsidœ. I cannot agree with Gregory herein. Aspidodiadema and Plesiodiadema have perforate and crenu- late tubercles, but among the genera of „Orthopsinœ'' this is the case only in Eodia- dema. This genus (according to the description) must certainly be very nearly related to Aspidodiadema: but none of the other genera ])laced here by Gregory have perforate and crenulate tubercles, and I can accordingly see no ])roof that they are nearly related to Aspidodiadema. We must then retain the name Aspidodiadema- tidœ for this family, as well because of its priority as because it is very doubtful, if the genus Orthopsis does really belong to this family. The separation of the genus Micropyga from the fam. Diadematidœ is cer- tainly correct. In addition to the characteristic arrangement of the pores in sets of two it dilfers from all other Diadematids by its peculiar anchorshaped spicules. (Bell in his Note on the Spicules of the Regular Echinids >) has already expressed some doubt, if Micropyga has been rightly united with the Diadematids, on account of these spicules). On the other hand I must doubt the correctness of referring it to the subfamily Diplopodinœ, nay even the correctness of making a family or subfam. Diplopodince at all. It is a very obvious character, to be sure, the arrangement of the pores in sets of two; but it is also certain, I think, that all the forms with the pores arranged in this way are not really nearly related. It may well be supposed that the biserial arrangement has originated independently in différent families, as is certainly the case with the polyporous arrangement. If we look to the orna- mentation of the tubercles in the genera referred to the Diplopodidw, we lind that Diplopodia and Pedinopsis have perforate and crenulate tubercles, Aca;i//iec/!i/iH,s and Asteropsis imperforate, crenulate, and Phymecliiinis, Uiplotagma and Plistophyma imperforate, noncrenulate tubercles. Finally Micropyga alone has perforate noncre- nulate tubercles. This „family" accordingly seems very unnatural. It ought also to be remembered that in Pttymosonia the pores are biserial on the abactinal side; but even Duncan has not ventured to be consistent and transfer this genus to the ') Journ. R. microsc. Soc. 2. Ser. II. 1882. p. 298. 45 ,,Diplopodidœ". The biserial arrangement of the poi'es is then evidently ol' no more systematic value than the trigeminate and multigeminate arrangement. It seems to me most correct to make a separate family Micropygidæ, n. fam., lor the genus Micropyga and leave it undecided, whether any of the known fossil genera may he referable to the same family. This family is characterized above all by its anchorshaped spicules, further by wanting ophicephalous pedicellaria- either in the form of true ophicephalous or of claviform ones; the triphyllous pedicellariæ are finely serrate in the outer edge, and the stalk of the pedicellariæ consists of several slender rods, almost not united except at the ends. The tubercles are i)erforate, non- crenulale. The biserial arrangement of the pores and the deep actinal cuts may probably not be family characters; that the extraordinary development of the abac- tinal tubefeet in M. tiiberciilata is no character of high order is proved by the fact that in M. violacea these^tubefeet are simple. The arrangement given by Duncan and Gregory of the families (or sub- families) Diadenuitidce and Pedinidce looks most extraordinary. Cœnopedina {Hemi- pcdina) is placed with Centrosteplmniis and Diadema (by Duncan the two former are even regarded as subgenera of Diadema) in the fam. Diadematidœ, Echinothrix and Astropyga (to which Cbœtodiadema and Lissodiadema should probably have been added) in the fam. Pedinidæ. The diagnoses of these two families are: Fam. Diade- matidœ. Ambulacral plates compound near the ambitus, the pairs of pores in simple vertical series or in arcs of three (or more). Fam. Pedinidce. Ambulacral plates compound and the pore-pairs triserial. — I wonder if anybody can find in these diagnoses a single feature , which really ditferentiates these two fami- lies! When reviewing the characters found in the recent genera, Diadema, Astropyga, Cbœtodiadema, Ecbinotbrix, Lissodiadema, Centrostepbanus and Cœnopedina, we find that Lissodiadema and Cœnopedina have perforate, noncrenulate tubercles and smooth spines (solid in Cœnopedina), whereas the other genera have perforate, crenulate tubercles and verticillate (hollow) spines. The spicules are simple, tri- radiate bodies, or larger, irregular, fenestrated plates (Diadema Savignyi. Ecbinotbrix diadema and Cœnopedina). In the two latter a few bihamate spicules may be found, but, though of great interest, this feature can certainly not be of any classificatory value. With regard to the pedicellariæ there are some facts of importance to note. The tridentate pedicellariæ do not present any features of more than specific im- portance; in the triphyllous pedicellariæ it is to be noticed that the edge is smooth and the blade open, without coverplate. The ophicephalous pedicellariæ occur in Astropyga and Cbœtodiadema only in the form of claviform pedicellariæ, seldom [Cbœtodiadema) with the head developed. In Diadema (antillarum) and Ecbinotbrix they occur both as claviform and as true" ophicephalous pedicellariæ, with the head placed directly, without neck, on the stalk. In Centrostepbanus they also occur in both forms, but there is a well developed neck on the true ophicephalous ones, and in the claviform ones the head is especially developed with teeth on the valves, 46 so tlial this form is probably to be regarded as a primitive globiferous pedicellaria. Finally in Cœnopedina the latter form has been developed into a curious form of globiferous pedicellariæ, with no glands on the stalk; there are true ophicepbalous pedicellariæ. The stalk of the pedicellariæ is a single rod, or two rods connected by crossbeams in the triphyllous and tridentate pedicellariæ, irregular, complicated in the ophicepbalous ones. In Cœnopedina it is irregular and complicated, also in the triphyllous and globiferous pedicellariæ. (Lissodiadema is imperfectly known as regards the pedicellariæ.) There are thus several differences found in the pedi- cellariæ, but scarcely any of higher classificatory value. We are thus referred to the structure of the test and spines for characters from which to group the genera, and there we note as the most important fact that in Cœnopedina the tubercles are smooth, whereas in all the other genera (except Lissodiadema) they are crenulate. The apical system of Cœnopedina is small, with all the ocular plates excluded from the anal system, very ditïerent from the large apical system of other Diadematids, in which the ocular plates are more or less directly in contact with the anal system. Finally the stout solid spines are very different from the hollow spines of Diadema etc. There are no blue spots on the test. — There can certainly be no doubt that Cœnopedina must be referred to a different family from the rest of the Diadematids, viz. to the fam. Pedinidœ; and to this family I would also refer such fossil genera as Pe- dina Ag., Pseudopedina Cotteau, Mesodiadema Neumayr, Micropedina Cotteau, Leiopedina Cotteau, Echinopedina Cotteau, Hemipedina Wright, Echinopsis Ag:, Diademopsis Desor, Phymopedina Pomel , Hecistocgphus Pomel , Orthopsis Cotteau , Miorthopsis Pomel, Gijmnodiadema Loriol, Palœopedina Lambert. — Among the genera referred by Duncan to the Pedinidœ the genera Stomechinus, Polycyphns and Codechinus have imperforate, noncrenulale tubercles, and Heterocidaris perforate, crenulate tubercles; these evidently cannot belong to this family. I thus quite agree with Pomel in his view of the family Pedinidœ. The other recent genera of Diadematids must certainly be referred to one family, the Diadematidœ. To be sure, they are not all very nearly related; thus Astropyga and Chœtodiadema form one group, Diadema and Echinothrix another group, and Centrostephanus again stands apart from the other genera. But to refer these groups to different families would certainly not be correct, the characters distinguishing the groups being only of secondary importance (form of the test, the blue spots, the pedicellariæ). The genus Lissodiadema, I think, must be referred to the same family, in spite of its smooth tubercles and spines; as I have pointed out in the description of this form it suggests Echinothrix in several important charac- ters, and it must probably be regarded as an aberrant form of that type. — Among the fossil genera Placodiadema Duncan and Helikodiadema Gregory must probably be referred to this family. A number of fossil genera have been united by Pomei, in a family Pseudo- diudematidæ, dilTering from the true uiadematidœ in having solid, smooth spines. o 47 I dare not assert, if it be correct to make a separate family of these forms, though I think it probable. At any rate Duncan is wrong in making Pseudodiadema a synonym of Diadema. As no recent form of Pseudodiadematids is known, it is im- possible to have a full knowledge of their characters. The genus Lissodiadema, to be sure, has only smooth spines, but it can scarcely have any close affinity to the Pseudodiadematidœ, all its characters pointing more towards Echinothrix. I must here once more draw attention to the genus Stoinopneustes. I have already (Ingolf-Ech.) shown it to be very different from the Echinometridœ , with which family it was hitherto associated. On the contrary it reminds one in several respects of the Diadematidœ. The spicules are irregular like those of the Diade- matids, though more complicated. The globiferous pedicellariæ recall those of Centrostephanus and its triphyllous pedicellariæ are quite like those of the latter genus. It is very difficult to say, if these similarities are only characters of con- vergence. The difference in the ambulacra (echinoid in Stoinopneustes) and the teeth (keeled in Stomopneustes) is evidently of more importance than the characters fur- nished by spicules and pedicellariæ. It is very unfortunate that no living represen- tatives of forms like Stomechinus are found. It might well be supposed that Stomo- pneustes is a highly specialized descendant of such forms. At any rate the family Stomopneustidœ must be upheld, representing the lowest stage of the Echinoidea with echinoid ambulacra. Glyptocidaris crenularis has been referred to the Phymosomatidce ') by Pomel and Duncan; Agassiz, though referring it to the „Triplechinidæ", even thinks it to belong to the genus Phymosoma. I think, Pomel and Duncan are right in placing it in the family Phymosomatidce. The ambulacra are diadematoid (see Rev. ofEch. Pl. VI. 2)"^); the spicules are large fenestrated plates (Rev. of Ech. Pl. XXXVIII. 19). Globiferous pedicellariæ are found, but their structure unfortunately cannot be seen from the figure given by Agassiz (Rev. PI. XXV. 4). Having now discussed the relations of the genera of Diadematids, I may give my opinion of the interrelations of the families of the regular Echinoidea. Since I have made a special study of the recent forms of all these families^), except the small and well characterized groups of the Salenidœ and Arbaciidœ, my views on their affinities may not prove unfounded, although they differ considerably from those of previous authors. Agassiz (Rev. of Ech.) does not give a more elaborate system, he only names all the families of regular Echinids one after another, all being united into ') As pointed out by Lambert (Ét. sur quelques Échinides de l'Infra-Lias et du Lias. p. 54) the naine Cyphosoma cannot be used, as it rightly belongs to one of the Coleoptera. ') In this figure the plate above the adorai one is a small demiplate, the following being the largest. ') The family Temnopleurldæ is treated below. 48 POMF.I.. Les Globiformes. Palechinida. Nearechinida. Holoslomata. Cidaridæ. Echinothuridæ. Glyphostomata. Diadenialidæ. Diadeinatinæ. Pseudodiadematinæ. Pedininæ. Hemicidarinæ. Phyiiiosomidæ. Saleninæ. Phymosominæ. Arbacinæ. Temnechininæ. Psammechininæ. Stomechininæ. Schizechininæ. Heliocidarinæ. Echinometrinæ. Duncan. Subclass I. Palæechinoidea. — II. Euechinoidea. Older. Cidaroida. Fam. Cidaridæ. Order. Diadematoida. Suborder. Streptosomata. Fam. Echinothuridæ. Suborder. Stereosomata. Fam. Saleniidæ. — Hemicidaridæ. — Aspidodiadematidæ. — Diadematidæ. Subfam. Diadematinæ. — Diplopodiinæ. — Pedininæ. — Orthopsinæ. Fam. Cyphosomatidæ. — Arbaciidæ. — Temnopleuridæ. Subfam. Glyphocyphinæ. — Temnopleurinæ. Fam. Echinometridæ. Subfam. Echinometrinæ. — Polyporinæ. Fam. Echinidæ. fOrder III. Holectypoida. — IV. Clypeastroida. — V. Spatangida.) 49 Gregory. Subclass I. Regularia endobranchiata Order 1. Bothriocidaroida. — 2. Cysticidaroida. Fam. Palæodiscidæ. — Echinocystidæ. Order 3. Cidaroida. Fam. Lepidocentridæ. — Archæocidaridæ. — Cidaridæ. — Diplocidaridæ. Order 4. Melonitoida. Fam. Palæechinidæ. — Melonitidæ. — Lepidesthidæ. Order 5. Plesiocidaroida. Fam. Tiarechinidæ. — Lysechinidæ. Subclass II Regularia ectobranchiata Order 1. Diademoida. Subord er 1. Calycina. Fam. Saleniidæ. — Acrosaleniidæ. Suborder 2. Arbacina. Fam Hemicidaridæ. — Arbaciidæ. Suborder 3. Diademina. Fam Orthopsidæ. ^- Diadematidæ. — Diplopodiidæ. — Pedinidæ. — Cyphosomatidæ. — Echinothuridæ. Su jfam. Pelanechininæ. — Echinothurinæ. Subord er 4. Echinina. Fam Temnopleuridæ. Su îfam. Glyphocyphinæ. — Ortholophinæ. — Temnopleurinæ. Fam Triplechinidæ. — Strongylocentrotidæ. — Ecbinometridæ. Lambert. Subclass. Gnathostomata. Order. Plagiocysta. Suborder. Cyslocidaroida. Order. Holostomata. Suborder. Bothriocidaroida. Perischoechinoida. — Plesiocidaroida. — Cidaroida. Fam. Cidaridæ. Order. Glyphostomata. Suborder. Streptosomata. Fam. Echinothuridæ. Suborder. Stereodermata. Fam. Diadematidæ. Subfam. Diademinæ. Tribus. Astropyginæ. — Aspidodiademinæ. Subfam. Tiarinæ. Tribus. Hemicidarinæ. — Eodiademinæ. — Pseudosaleninæ. — Pseudodiademinæ. — Diplopodinæ. — Glyphocyphinæ. Subfam. Pedininæ. Tribus. Orthopsinæ. — Climapedinæ. Fam. Ecbinometridæ. Subfam. Phymosominæ. Tribus. Saleninæ. — Coptosominæ. — Salmacinæ. Subfam. Arbaciadinæ. — Echininæ. I Prototiarinæ. Tribus. Ortlioporinæ] Cotteand'næ. Temnechinæ. Oligoporinæ — Polyporinæ I) K i» Videiisk Selsk Ski- . 7 R;fkke, luiturvideiisk oi; niulhein. Afd Pleurechinæ. Triplechinæ. \ Schizechinæ. Sphærechinæ. Trochalosominæ. Heliocidarinæ. Acrocladinæ. 50 one suborder, Desmosticha Haeckel. In the „CliallengeV'-Echini the same course is followed, and it is here (p. 18) even attempted in a mathematical way „to show once for all how futile it must be to carry on the attempts of tracing the gene- alogy of this or that group of animals", in case the Echinoidea. There are about twenty variable terms in Echini, „which may be, of course, combined in all pos- sible ways one with the other, and which are capable in their most restricted limits of at least 2'" combinations; and when we remember that in the 225 genera which we have thus far recognised, we may imagine any one or all the twenty variables affecting the relationship of each of the genera, it seems somewhat hazar- dous, to say the least, to attempt anything beyond the broadest indications of the outlines of the relationship". This may be theoretically true, but in pratice there remain only some few characters to be taken into consideration when trying to trace the relationship of the forms, and the matter is not so difficult as it looks from the mathematical problem as put up by Agassiz. More elaborate classifications have been given especially by Pomel, Duncan, Lambert and Gregory ') ; they are represented above in a tabular view. Also the system of Bell-) ought to be mentioned, viz. Entobranchiata. Fam. 1. Cidaridæ. Ectobranchiata. Ser. a. (Palæoproctous.) Fam. 2. Salenidæ. Ser. ß. (Neoproctous.) Subser. I. (polylepid.) Fam. 3. Echinothuridæ. Subser. II. (decalepid.) Fam. 4. Arbaciadæ. — 5. Diadematidæ. — 6. Echinidæ. As seen by these tabular views there is very little accordance among authors on the classification of the regular Echini. Leaving aside here the question, as to the propriety of subdividing the whole class into Regularia and Irregularia, or into Gnathostomata and Atelostomata, I shall here deal only with the Regularia. The Palœechinoidea have hitherto been regarded as a separate subclass, differing from all the other Echinids (Euechinoidea) in having more than two series or (Bothriocidaris) only one series of interambulacral plates and two or more ambu- ') A review of the different classifications of the Ecliinoidea has l)een given by Meissner in Bronn's Classen u. Ordn. Echinodennen. p. 1321. ') The Kcliinometrldæ, tlieir affinities and systematic position. Proc. Zool Soc. 1881. p 41U. 51 lacral plaies. In Lankester's „Treatise on Zoology" III (1900) Gregory has made a most interesting attempt at a more natural classification. Tha Palæechinoids are no more regarded as a separate subclass equivalent to all other Echinids, but they are united with the regular Echinids and, together with the Cidaridcv , classed as Regiilaria Evdobranchiata. I think this a very important step towards a natural classification, though I do not quite agree with Grkgoky in the arrange- ment of the families. It seems to me rather bold to place the Cidaridce and Lepi- docentridæ in one order. But that the Archœocidaridœ are closely related to the Cidaridce seems, indeed, very probable, the only important dilTerence, as far as we know, being the pluriseriate arrangement of the interambulacral plates in the Archœocidaridœ — and this character even is not quite exclusive, there being four series of interambulacral plates in Tetracidaris, which can by no means l)e classed with the Archœocidaridœ. I think it right then to follow Gregory in uniting the Archœocidaridœ and the Cidaridœ into one order, Entobranchiata^), against another order: Ectobranchiata, comprising the other regular Echinoidea, except, perhaps, some of the Palœechinoidea. Gregory is scarcely right in assuming that none of the Palœechinoidea had outer gills; but as I have no very extensive knowledge (and only literary) of the Palæechinids I shall not enter into a more detailed dis- cussion of this problem. The family Echinothuridœ Wyv. Thomson is adopted by Ag.\ssiz in the ,,Challenger"-Echini, though it is pointed out that its difference from the Diade- niatidœ is very slight, „some of the species of Echinothuridæ here described show(ing) that some of the important characters upon which this family is distinguished from the Diadenmtidœ may become gradually obliterated". In some Echinothurids „the lapping of the plates is reduced to a minimum, if it exists at all", while on the other hand in Asiropyga the lapping of the plates is very distinct, which genus therefore must be considered „a genus either belonging to the Echinothuridæ or at any rale possessing some of the most characteristic features of both the Diadema- tidæ and Echinothuridæ". (Op. cit. p. 72.) These facts pointed out by Agassiz cer- tainly show that the lapping of the plates is no exclusive character of the Echino- thuridœ, but they do not at all show the family to be untenable. The structure of the ambulacra and the continuation of the ambulacral plates on the buccal mem- brane are characters so distinct that there can be no doubt at all of the Echino- thuridœ forming a very distinct family. Also the structure of the actinal spines wliich end in a distinct hoof or a thick bag of skin seems to be a very exclusive character; it is to be remembered, however, that we do not know, how the actinal spines of Kamptosoma terminate. With regard to pedicellariæ and spicules no characters of importance can be pointed out as distinguishing the Echinothuridce from the Diadematidœ. Duncan and Lambert (and recently Meissner) place the ') The name Holostomata cannot be used, as also the Echinothurids are holostoraatous. T 52 _ Echinothiiridæ as a suborder Streptosomata of the Diadematoidea against all the other families as another suborder Stereosoniata (Stereodermata) '). Pomel goes even further, as he unites the Echinothiiridæ with the Cidnridœ as Holostomata against all other regular tLchinoids (the Palechinoids excepted) as Glyphostomata. But it is to be remembered that he did nol know the occurrence of gills in the Echino- thurids. If he had known that (and he might have known it, as Ludwig's paper on Asthenosoma uarium was published in 18S0, Pomel's work in 1883), he would certainly have altered his classification. Gregory goes the other way, making the Echinothurids only a family of his suborder Diademina. He finds the characters given for the suborder Streptosomata indistinctive. „In the Pedinid Astropgga and the Diademid Helikodiadema the test is more or less flexible. Both external and internal branchiae arc as well developed in Diadema as they are in Phormosoma. In those of the Stereosomata which have plates on tiie peristomal membrane these are always ambulacral" -). It is very curious that Gregory has been induced to make the latter assertion, which is as much erroneous as it is fundamental. In all the regular Echinids, except the Cidarids and F]chinothurids, there are only five pairs of buccal ambulacral plates, provided with tube feet, which are mostly larger and a little different from the other tube feet (in a single instance, Pleiirechimis Döderleini there are constantly only five unpaired buccal plates and tubefeet; see the description of this species below). Besides these buccal plates there may be more or less numerous plates in the buccal membrane, but these are always irregularly placed, and have nothing at all to do with either the ambulacral or interambulacral coronal plates; they are formed in the buccal membrane itself, the youngest ones being found nearest to the edge of the peristome, not detached from the lest, and there are never found tubefeet on these plates. In the Echinothurids the plates covering the peristome are true ambulacral plates, all bearing tubefeet, and the first pair of tubefeet are not larger than or different from the following ones. In the Cidarids the same fact holds good, only here also the interambulacral plates continue over the peristome. — These fundamental facts have already been clearly pointed out by Ludwig^), who has, indeed, first placed the Echinothurids as a separate group against all the other regular Echinids above the Cidarids. — Gregory further thinks he has found in the genus Pedinothuria a form intermediate between the Pedinids and the Echinothurids, showing the latter family to be „an offshoot from the Pedinidæ" (Treatise on Zool. p. 310). This genus has perforate, crenulate tubercles, the pores are arranged biserially at the ') W. Kekping. Notes on the Palæozoic Echini. Quart. J. Gcol. Soc. XXXll. 1876. p. 40. Under the section Stereodermata Kkkping includes both regular and irregular Echini (Endocyclica and Exocyclica Wright). The name can then scarcely be used in the meaning of Duncan and Lambert. ') On the affinities of the Echinothuridæ; and on Pcdinotliuria and Helikodiadema, two new genera of Echinoidea. Quart. Journ. Geol. Soc. LUI. 1897. ') Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. Morph. Studien. II. p. 17. (1880.) 53 ambitus, triserially on the actinal side, and the buccal membrane is as in other Diadeniatids. The apical system is unknown, but as it was very large (its diameter about half that of the test) there can scarcely be any doubt that its structure was diadcmatoid It is then difticult to see how Pedinothiiria can prove the Echino- thurids to be an offshoot from the Pedinids, as it has evidently nothing to do with either of these families but must be referred to the Pseiidodiadematidœ (or Diade- matidœ). Gregory has thus not produced any fact extinguishing the fundamental difference between the Echinothurids and the other regular Echinids, viz. the con- tinuation on the peristome of the ambulacral plates. Also Neum.wer ') is inclined to think the Echinothurids have been derived from the Pedinids. It must be taken for granted, he argues, that the complicate structures of ambulacra are developed on account of the compression of the plates, „wenn die überzähligen Ambulacraltäfelchen nicht oder nur in ungenügender Zahl auf das Periston! übertreten können. Demgemäss kann auch die Herausbildung von complicierten Ambulacralbildungen nur bei Formen mit starrem Gehäuse statt- linden". Accordingly the ancestors of the Echinothurids must have had a hard test. Among the Palæechinids the genus Palæechinus has a hard test and a begin- ning of the complicate ambulacral structures. It is, however, difficult to understand how the Echinothurids could have developed from a form as Palæechinus, and no intermediate forms are known. It seems then necessary to derive them from the Diadematids, and here Pelanechiniis is thought to be intermediate between Hemipedina and the FLchinothurids. — Pelanechinus, however, has now been proved by Groom to be a true Ecliinotburid, even a very specialized form, and thus it can prove nothing of the ancestry of the Echinothurids any more than Pedinotburia can. On a priori grounds it seems, indeed, rather absurd to derive the Echinothurids from the most specialized group of Diadematids, ihe Pedinidce. It is the most natural thing to look out for the ancestors of the Echinothurids among the Palæechinids, and perhaps we may find them among the Lepidocentridœ. The genus Lcpidcchimis has been shown by Jackson'^) to have the ambulacra, but not the interambulacra, continuing over the peristome, and the same probably will hold good for the other genera. The ambulacra are simple, consisting of two series of plates, whereas the interambulacra consist of several rows of imbricating plates. There is thus, in fact, only this one essential difference between Lepidechiniis and the Echinothurids, viz. the structure of the interambulacra, which also obtains between Archœocidaridœ and Cidaridœ. I think then, it will be natural to unite the Lepidocentridœ and the EchinothuridcB into one suborder: Streptosomata. The character of the multiple series of plates in the interambulacra (and ambulacra) seems thus to be less important than has been hitherto commonly thought. ') Stämme des Thierreichs I. 188S). — Cher Palæechinus. Typhlechinus und die Echinothuriden. N. Jahrb. f. Mineral. Geol. u. Pal. 1890. I. p. 84. ') Studies of Palæechinoidea. Bull Geol. See. America. Vll. 1896. 54 Forms like Tetiacidaiis and Sperosoma also show this character to be less exclusive. — It is interesting to note that in both Cidarids and Echinothurids we thus know a form with pluriseriate plates. Jackson finds an important stage of development in the condition with only one intcrambulacral plate and two ambulacral plates, as in Bothriocidaris; he names it the „Protechinus"-.stage. It is found, indeed in all Echini. For the Echinothurids it has not hitherto been indicated to exist. I can, however, assert that it is reallj' found; it is seen very distinctly in young Phormosoma placenta. I give here a figure of this stage (Fig. 4). It now remains to group the families of the Stereo- soniata. The characters upon which such an arran- gement must be undertaken are: the structure of the ambulacra — diadematoid or echinoid — and the struc- ture of the tubercles — perforate or imperforate — (the crenulation is evidently of much less value). Finally the structure of the teeth — keeled or unkeeled — is evidently a very important character, though it has hitherto received very little attention. Other more im- portant characters I do not find; but when we group the families according to these three characters an arrange- ment results which seems to answer fairly well to the na- tural relations of the different families. — Unfortunately the structure of the ambulacra and , especially, of the teeth is unknown in a great number of the fossil forms. But it is likely that these structures will be known by and by, the teeth being not so very seldom preserved in the fossil Echini. For the present we must mainly make our conclusions from the recent forms. An examination of the different families with regard to these features then gives the following result. Diadematoid ambulacra, perforate tubercles and un- keeled teeth are found in the fam. Diadematida', Micropygidæ and Pedinidœ^): the Aspidodiadematidce certainly belong to the same group, their simple ambulacra evidently representing only a primary stage of the diadematoid ambulacra (in Aspidodiadema the ambulacral plates with the large tubercles are indeed compound after the diadematoid type). That the Pseudodiadematidce belong to the same group I think nobody will doubt, even though the teeth are unknown. Further the Hemi- Fig. 4. Actinal side of a young Phormosoma placenta (3 mm. diameter) in the „I^rotecliinus"- stage. *) Wlien seelting information in „Rev. of Ecli." of the structure of tlie teetli in Cœiwpedina. I found the following information: p. 292 „the teeth resemble those of Arbacia"; of the Arbaciidæ it is said p. 2();i: „teeth like those of Diadcmatidæ and Cidaridæ" (unkeeled); p. 3!)i): „the teeth arc shaped as in the Diadematidæ and Ecliinidie proper" (keeled and unkeeled); p. 688 the teeth arc said to be „keeled in the middle". — It is ratlicr difficult to find; from these indications tlie real fact that in Arbaciida: the teeth are keeled, in Cœnopedina they are unkeeled. 55 cidaridœ certainly have to be referred to this group also, since they likewise have unkeeled teeth, diadematoid ambulacra and perforate tubercles. The Saleniidœ, Arbaciiilœ and Phymosomatidœ agree in having imperforate tubercles and keeled teeth. The Saleniidœ have simple ambulacra; in the two other families the structure is diadematoid. These three families are evidently related, especially the Arbaciidœ and Phymosomatidœ. The Saleniidœ on account of their other peculiarities (apical system, spines of cidaroid structure) form a special group, but it is perhaps not unreasonable to see their nearest allies in the Arbaciidœ. If the fam. Stomechinidœ Pomel be rightly maintained, it will probably have its place near the Arbaciidœ. The rest of the families of regular Echinids all agree in having echinoid ambulacra, imperforate tubercles and keeled teeth. These families then evidently form one group, as has, indeed, been commonly accepted. The result of the grouping of the families after the structure of ambulacra, tubercles and teeth is thus seen in no way to violate evident natural relations. All the diadematoid genera remain in one group and all echinoid genera likewise remain together. It can thus scarcely be said to be an unnatural classification. But then the uniting of Arbaciidœ and Phymosomatidœ (and Stomechinidœ) must in all probability also be the natural grouping of these families, which have been so differently placed in the previous systems; likewise the referring of the Hemicidaridœ to the group of the Diadematids must certainly be correct. My system of the regular Echinids then looks as follows, the Palæecliinids being partly left out of consideration : Order 1. Entobranchiata. Suborder. Cidaroida. Both ambulacral and interambulacral plates continuing over the peristome. Fam. 1. Archæocidaridæ. — 2. Cidaridæ. Order 2. Ectobranchiata. Suborder 1. Streptosomata. Ambulacral plates covering the peristome; no large „buccal" plates, the first pair of tubefeet not developed as larger „buccal" tubefeet. Fam. 1. Lepidocentridæ. — 2. Echinothuridæ. Suboi-der 2. Stereosomata. Only 5 pairs of ambulacral plates, the „buccal" plates, on the peristome, provided with tubefeet mostly larger than those of the test. Tribus 1. Diademina. Ambulacra diadematoid; tubercles perforate; teeth unkeeled. 56 Farn. 1. Aspidodiadematidæ. — 2. Diadematidæ. — 3. C?) Pseudodiadematidæ. 4. Micropygidæ. — 5. Pedinidæ. — 6. Hemicidaridæ. Tribus 2. Salenina. Ambulacra simple; tubercles imperforate ; teeth keeled. Fam. 1. Saleniidæ. Tribus 3. Phymosomina. Ambulacra diadematoid; tubercles imperforate; teeth keeled. Fani. 1. Arbaciidæ. — 2. Phymosomatidæ. — 3. (?) Stomechinidæ. Tribus 4. Echinina. Ambulacra echinoid ; tubercles imperforate ; teeth keeled. Fam. 1. Stomopneustidæ. — 2. Temnopleuridæ. Subfam. Temnechininæ. — Temnopleurinæ. Fam. 3. Echinidæ. Subfam. Parechininæ. — Echininæ. Fam. 4. Toxopneustidæ. Subfam. Schizechininæ. — Strongylocentrotinæ. — Parasaleninæ. Fam. 5. Echinometridæ. Fam. Temnopleuridæ. It is a very surprising fact that the pedicellariæ of the Temnopleurids prove to be only of subordinate value for classification. In the allied families Echinidæ, Toxopneustidæ and Echinometridæ they aiford excellent characters for both species, genera and families, and also in the Cidaridœ, Ecliinothuridæ and Diadematidæ they atTord very important systematic characters. In the Temnopleurids they mostly give only specific characters. In the larger genera, e. g. Salmacis, Temnoplearns, the globiferous pedicellariæ assume the forms occurring both in the Ecliinidæ, Toxo- pneustidæ and Echinometridæ; in some species, e.g. Salmacis bicolor, they even occur in the same specimen in both the two fo r m s which distinguish the families Toxopneustidæ and Eclxinomelridti'. This very curious fact, of 57 course, does not alter the classificatory value of the pedicellariæ in the other regular Echinids; but we are forced to seek the generic characters of the Temno- pleurids in the structuie of the test. (The spicules do not yield such characters either; they are, with the single exception of Temnopleurus Reevesii, simply biha- mateV Now, fortunately, the Temnopleurids afford many very characteristic fea- tures in the test, and as these have been very well studied by the previous authors on this subject, the classification of these forms is very well founded, and I have almost nothing to alter with regard to the genera. As for the species the pedicel- lariæ often alTord excellent characters, and thus, naturally, a close examination of these structures makes some rearrangement of the species necessary. All the usual four kinds of pedicellariæ occur in the Temnopleurids '). The tridentate ones have not been found in all the species, thus f. i. in several of the P/eurecftmus-species. They do not vary much in form, but afford, however, good specific characters in a lew instances (the Sa/macis-species). The globiferous pedi- cellariæ are always w'ilhout neck, and they have always (? Amblypneustes grossiilaria) two quite separate glands on each valve; the stalk is composed of long fibres as in the Echinidce. As is said above, they occur in all the forms found in the Echi- nidœ, Toxopneiistidœ and Echinometridœ. The primitive form known from Par- echinus and Loxechinus is found among the Temnopleurids only in Hypsiechinus, which is evidently the most primitive of all the Temnopleiiridœ , as indicated also by its triradiate spicules. The globiferous pedicellariæ of Mespilia (PI. VII. Fig. 16, 22) remind one somewhat of this form, but they are evidently rather modi- fied. — The form characteristic of Echinus is found in some species of Salmacis and Temnopleurus, {Salni. sphœroides, dussumieri, Temnopl. toreumaticus); the form without lateral teeth characteristic of the Toxopneustidœ, is found in Salm. uirgulata and bicolor, Pleurechinus uaricr/atus etc. The most common form, however, is that with one unpaired lateral tooth, the Echinometrid-form; it occurs in Salm. bicolor and belli (together with the form without lateral teeth), Pleurechinus Döderleini, Amblypneustes etc. The ophicephalous and triphyllous pedicellariæ do not present any marked peculiarities: the latter are never serrate in the outer edge, except in Prionechinus and Trigonocidaris. The sphæridiæ do not present any peculiar fea- tures. — The spicules are bihamate, with the exception only of Hypsiechinus and Temnopleurus Reevesii, in which latter species they are bowshaped, the ends not being bent inwards. They are mostly very scarce and very delicate. Specific characters of importance are also found in the spines, especially in the form of the point. It may be knoblike, smooth, or it may form a long central ') Di'NCAN in his paper „On some Points in the Anatomy of the Temnopleuridæ" Ann. N. Hist. 6. Ser. I. 1888) gives a description of the pedicellariæ of Temnopleurus p. 128) which is very confused. His .,common tridactj'le pedicellariæ" are the globiferous ones, and they have not „often" lony, soft necks. „The globiferæ' are ophicephalous and tlie figure given of a „triphylta or ophicephalous" pedi- cellaria looks more like a small ophieeplialous one. D. K. D Vidensk- Selsk-Skr-, 7. Række, natui-viileiisk. (ifï malheni. Aid. I. 1. 8 58 thorn surrounded by smaller ones etc. They are especially of importance in the genera Pleurechiims and Amblypneiistes. The buccal membrane is mostly quite naked, with the exception, of course, of the buccal plates; only in Triyonocidaris, Prionecliinus and Hijpsiechinus it is covered with large plates. There are some small irregular plates just round the mouth, otherwise no plates or only a few, but mostly numerous bihamate spicules; where such plates are found outside the buccal plates, they are mostly placed opposite to the gills, carrying some pedicellariæ. Otherwise pedicellariæ are very scarce or quite wanting on the buccal plates; neither do spines occur thereon. A very curious feature is found in the new species of Pleiirecliimis, PI. Düderleini, described below, there being only five buccal plates and five buccal tube- feet. It reminds one of Prionecliinus and Hypsiechinns, which have likewise only five buccal tubefeet (but ten buccal plates) in the young stages; but in PI. Dlkler- leini this condition is permanent. In the collections brought home by the Siam-Expedition the Temnopleurids are very well represented, viz. by the species: Teninoplennis loreuniaticiis, Salmacis sphœroides, f. typica, S. l>icolui\ var. rarispina, S. virgiilala, S. dii.ssiiniieii, Pleurecliinus Döderleini n. sp. and PI. siainensis n. sp. Further specimens of Temnopleurus Reevesii are found in the Museum of Copenhagen, from the Gulf of Siam (Salmin). 6. Temnopleurus toreumaticus (Klein). PI. VI. Figs. 8, 14, 22, 49. PI. VII. Figs. 3, 28. Cidaris toreumalica. Ki.kin. 1734. Naturalis dispositio Echiiiodermatiim. p. 17. PI X. fig. E. Temnopleurus toreumaticus. L. Ao.issiz & Dksoii. 184(). Catalogue rais. des Kch. |>. 31)0 (5fi). — liei/naudi — — — — -- Toreumalica yranulosa Gray. 185r). An arrangement of the F'amilies of licliinidæ, with descriptions of some new Genera and Species. Proc. Zool. Soc. 1855. p. 3il. Temnopleurus toreumaticus. A. Aoassiz. 1872. Ilev of Echini, p. Ififi, 4(i3. PI. VIII. a. fig. 4 5. — granulosus. Bki.l. 1880. On some genera and species of the Teinnopleuridie. Proc. Znol. Soc. 1880. p. 424— 25. — toreumaticus. Duncan. 1881. On some points in tlic Morphologj' of the test of the Temnopleuridæ. J. Linn. Soc. XVI. p. 350. PI. VIII. figs. 1(1 14. — — DÖDEULEIN. 1885. Seeigel v. Japan u. den Liu-Kiu-Inseln. p. 15. — — Ives. 1891. Echinoderms and Arthropods from Japan. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 1891. p. 214. — — Bedford 1900. Ecliinod. from Singapore and Malacca, p. 280. Non: Temnopleurus Reynaudi. A. Agassiz. Rev. of Echini (= Reevesii Gray). — — toreumaticus Sladen. 1878. On the Asleroidea and Echinoidea of the Korean Seas. J. Linn. Soc. XIV. p. 4;{8. (== Pleurechinus varieyatus Mrtsn.). — — — Bell. 1884. Echinodermata „Alerl"-Exped. p. 119. — — — De Meuere. 1904. Siboga-Echinoidea. p. 80. 59 This very well known species has been excellently described by Agassiz and DÖDERLEIN. Only the pedicellariæ and spicules need yet be mentioned, the descrip- tion of the pedicellariæ given by Duncan l)eing far too inaccurate, as pointed out above. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. P^ig. 8, 14) have one little, but distinct lateral tooth on each side of the rather elongate blade, which is closed, with the exception of a small elongate opening just below the lateral teeth; sometimes, how- ever, one of the lateral teeth may be wanting, or the one may be placed farther down than the other. The outer corners of the basal part are somewhat produced. The tri- denlale pedicellariæ (PI. VI. Fig. 49, PI. VII, Fig. 3) have long and narrow valves, a little curved, wide apart, joining only at the point. The edge is a little serrate or sometimes quite smooth, except at the point, which has a few larger serrations. No meshwork in the blade; the apophysis has some coarse serrations in the edge. They are mostly small, but may reach a size of 1 mm. (head). In the ophicepha- lous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 22) the valves are rather elongate, otherwise they do not present marked features, and the same holds good for the triphyllous ones. (PI. VII. Fig. 28). — The spicules are bihamate and very few in number. In the buccal membrane there are some irregular plates inside the buccal plates; outside these the membrane is almost bare, only with a few plates opposite to the gills; very few bihamate spicules occur in the buccal membrane. In the walls of the intestine and genital organs there are some few bihamate spicules, only now and then a spot may be found, where the spicules are more crowded. Several specimens were taken in the fishing-nets of the natives at Koh Kong, (4 — 5 fathoms); also some small specimens were taken at Koh Kahdat, 10 faths., between Koh Rin and Cliff Rock, 15 faths., and N.W. of Koh si Chang, c. lU faths. By the Skeat-Expedition it was taken at Pulo Bidang (1 specimen). Quite small specimens (c. 5— 6 mm. in diameter) are not easily distinguished from equally sized specimens of Salmacis sphœroides, the pits of the test being as yet rather alike in size. However, the spines are proportionally much longer in T. toreumaticus (almost as long as the diameter of the test in toreiimaticus, scarcely half that length in S. sphæroides). The colour of the spines is a little different, more greenish in toreumaticus , reddish or whitish in sphæroides (both are ringed); the pedicellariæ present only quite insignificant differences. Temnopleurus Reynaudi L. Agass. is, as might already be supposed from the original diagnosis (Cat. rais. p. 56), synonymous with T. toreumaticus. Dr. Gravier has most kindly sent me the type-specimens for examination, so that I am able to say this with full certainty. What Agassiz describes under the name of T. Reynaudi in „Rev. of. Ech." is not this species but Temnopl. Reeuesii (Gray). (See below.) Temnopleurus granulosus (Gray) is made synonymous with T. Reevesii („T. Reynaudi") by Agassiz (Rev. of Ech. p. 166). Bell (Op. cit).) maintains it as a distinct species. After having examined the type-specimens of Gray in the British 8* 60 Museum I must quite agree with Bell that they have nothing to do with T. Reevesii, but on the other hand I do not find a single character by which to distinguish granulosus with certainty from toreiimaticus. Hell does not point out any cha- racter distinguishing it from toreiimaticus, he only remarks that the suturai fur- rows are not so deep nor so wide as in that species; but this is a feature much too variable to be relied upon for sole specific character. Accordingly I must regard T. granulosus as a synonym of T. toreumaticus. — The specimens of „T. granulosus" mentioned by Bell') from Port Denison, Queensland, are partly Sal- macis Alexandri, partly another Salmacis (probably S. sphwroides, var. pyramidala); only a single small specimen is probably T. toreumaticus. In the „Alerf-Echinodermata (p. 119) Bell mentions a specimen of Temnopl. toreumaticus from Port Denison, which „has all the spines which are i)reservcd on it perfectly white, without any bands whatever". I have examined this specimen in the British Museum and can thus assert that it is not T. toreumaticus; its globiferous pedicellariæ have no lateral teeth. To which species and genus it belongs I cannot say, having not examined it sufficiently for that purpose. The specimen described by Sladen in his paper on the Asteroidea and Echi- noidea of the Korean Seas") as a young Temnopl. toreumaticus is a Pleurechinus of the species described below as Pleurech. variegatus. (The specimen was examined in the British Museum). Finally the specimen referred by de Meijere to Temnopl. toreu- maticus (Op. cit.) is not that species either. The globiferous pedicellariæ have no lateral teeth, and the spines are yellowish-green with red base; from these two characters it might be supposed to be Salmacis Alexandri''). „Nach anderen Autoren (Döderlein, Bedford) kommen auch Exemplare mit mehr oder weniger geringelten Stacheln vor" says de Meijere (Op. cit. p. 81). AU the specimens I have seen of T. toreumaticus have ringed spines, though sometimes rather indistinctly, when the spines are very dark coloured, and I am not aware that specimens with not-ringed spines have been recorded, except those wrongly referred to toreumaticus by Bell and de Meijere. On the contrary ringed spines do not occur in the other species of Temnopleurus, accordingly the ringed spines form one of the specific characters of toreumaticus, and the assertion thai ringed spines do „also" occur in this species thus sounds rather curious. Ives (Op. cit.) regards Temnopl. Hardwickii (Graj') as synonymous with toreumaticus, having found specimens intermediate between these two species as defined by Agassiz. „One specimen having rather deep pits, has the ocular and genital plates covered with prominent tubercles, and other specimens show the ') Echinodermata. „Alert"-Exped. p 119. ') Journ. Linn. Soc. Zoology XIV. 1878. p. 438. ') After the manuscript was finished, de Meijere has kindly lent nic the specimen for examina- tion. It is S. virgulata var. Alexandri or perhaps a new variety. The test is white; no tridentate pedi- cellariæ are found on the specimen. 61 passage from the deep rectangular pits to the bevelled grooves of the ambiilacral and inleramhulacral regions". Il is (|uile (rue that forms intermediate in the struc- ture of the lest between toieumaticiis and Hardwickii may be found (I have seen such forms only among Japanese specimens); however, T. Hardwickii must be main- tained as a distinct species'). An examination of the pedicellariæ shows some addi- tional good specific characters. The globiferous pedicellariæ (PI. VI, Fig. 34, PI. VII, Fig. 21) have no distinct lateral teeth, only a rounded knob on each side below the endtooth. The outer corners of the basal part are very sharp. (The figure of a „prong of open-headed, long-stemmed inleramhulacral pedicellaria" given by Agassiz in „Rev. ofEch." PI. XXV. 2, represents a valve of a globiferous pedicellaria, where the endtooth has been broken off, seen from the outer side). Tridentale pedicellariæ I have not been able to find on any of the specimens examined by me, among which are two large, beautifully preserved specimens from the Berlin-Museum. The ophicephalous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 32) are shorter and broader than in loreiimaticiis , and the sinuations of the edge are small and indistinct. The tri- phyllous pedicellariæ are alike in the two species, neither is there any difference as regards the spicules and their occurrence in the tubefeet, buccal membrane and internal organs. The characters thus found in the pedicellariæ added to those previously known, viz. the raised apical system, the bevelling of the pits (in larger specimens) and the colour of the spines (dark at the base, not ringed'-')), certainly prove 7". Hardwickii to be a distinct species. — Pomel (Op. cit. p. 87) goes to the opposite extreme of what has been maintained by Ives , holding T. Hardwickii to be a distinct genus, for which the old name Temnotrema Ag. is used. If that were right the older name Toreumatica Gray (under which T. Hardwickii is named as first species) would have to be used. But there is evidently no reason at all for making a separate genus of this species; it is merely a distinct, easily recognizable species of the genus Temnopleurus. The (supposed) original specimens of T. Hardwickii (in the British Museum) are two naked tests which are, indeed, more like /ore/i/no/jciis than //a;rfw'ic/ci7 as now understood. The pits are not much bevelled, the apical area not much elevated; the few primary spines remaining are greenish, not dark at the base; they are all broken, so it cannot be seen if they were ringed. It is thus rather doubtful if they are really the species now named Hardwickii, but as they are not suffi- ') Meissneu (Die von Herrn Marine-Stabsarzt Dr. Sander heimgebractiten Seeigel. Sitz. ber. Ges. Naturf. Fr. Berlin. 1892. p. 183) also maintains T. Hardtvickii as a distinct species against Ives, without giving his reasons for it, however. ') Temnotrema sculpta A. Ag., which is referred to T. Hardwickii as synonym by Agassiz (Rev. of Ech.) is described as having „spines ringed with white and violet" ; thus It certainly cannot be syno- nymous with that species. It needs a renewed examination. 62 ciently well preserved for stating beyond doubt to which species they belong, it would be unreasonable to alter the familiar name of Teiunopl. Hardmickii. The specimens mentioned by Agassiz in the Challenger-Kchini p. 107 under T. Hardivickii are only partly that species. I have examined them in the British Museum and find them to be as follows: Kobi, Japan. — 5 beautiful specimens of T. toreumatkns, recalling, however, in the development of their pits T. Hardivickii. Arafura Sea. — A very young specimen, probably of T. iurenmaticiis; the spines are ringed, not dark at the base. St. 192. — One specimen, representing a new species of the genus Opechinus (described below as 0. spectabilis). Off Yokohama. — 5 beautiful specimens of T. Hardivickii. I may further remark that the two small specimens from lat. 32' 49' N., long. 128° 54' E. mentioned by Sladen in the above cited paper on the Asteroids and Echinoids from the Korean Seas as young T. Hardivickii (p. 436) are Pleiirechinits variegatus (see below) or a very nearly related species. 7. Temnopleurus Reevesii (Gray). PI. VI. Fig.s. 3, 10, 12. PI. VII. Fig. 37. Toreumatica Reeuesii. Ghav. 1855. An arrangement of the Families of Ecliinidæ etc. Proc. Zool. Soc. 1855. p. 39. Temnopleurus Reiinaudi. Agassi/.. 1872. Revision of Echini, p. KHi, 461. PI. VIII, 22-24, VIII. a. 6—7. — — Sladkn 1878. On the Asteroidea and Echinoidea of the Koi'eau Seas. J. Linn. Soc. XIV. p. 437. — — Bkll. 1880. On some genera and species of the Temnoplcuridæ. Proc. Zool. Soc. 1880. p. 424. — — DÖDEULEIN. 1885. Seeigel von Japan u. den Liu-Kiu-Inseln. p. li). — — DeMeuere. 1904. Siboga-Echinoidea. p. 81. PI. XVI. Fig. 270, PI. XVII. Fig. 271 Non: Temnopleurus Reynaudi. L. Agassiz & Desor. 1846. Catalogue raisonné des Éch. p. 56. — — — Bell. 1894. Echinoderms of Macclesfield Bank. Proc. Zool. Soc. p. 410. — — — (?) Bedford. 1900. Echinoderms from Singapore and Malacca; p. 281. The description of this easily recognizable species given by Agassiz is very good, so I need only add a few remarks, mainly on the pedicellariæ and spicules. — The globiferous pedicellariæ, as described and figured by de Meliere, have a long, fine lateral tooth on either side or sometimes only on the one side below the long and slender endtooth; they are generally placed at an unequal distance from the end- 63 tooth, that on the straight side farther down than that on the side with the terminal widening. The outer corners of the basal part are broadly rounded (PI. VI. Figs. 3, 10). Tridentate pedicellariæ I have not found; the ophicephalous pedicellariæ are like those of toreumaticus, only less elongate and with less developed meshwork; the sinuations of the edge are rather deep (PI. VI. Fig. 12). The triphyllous pedi- cellariæ do not present any peculiarities. The spicules (PI. VII. Fig. 37) are very characteristic and unique among the Temnopleurids; they are biacerate, bowshaped, without branches. They occur in the head of the globiferous pedicellariæ, in the tubefeel, buccal membrane and gills. Common bihamate spicules may occur more or less numerously among the biacerate ones. Very few, bihamate, spicules are found in the walls of the intestine and genital organs. The buccal membrane has rather few plates inside and none outside the buccal plates; the latter are placed one a little outside the other (in toreumaticus and Hardivickii they are placed at the same distance from the mouth). The spines are a little more coarsely spinous than in the two other species; this, however, is a very unimportant difference. Upon the whole the spines of the Tenmopleurus-spec'ies are very smoolli. It may also be remarked that the actinal primary spines are curved, in all three species. This species was not taken by myself or by the „Skeaf'-Expedition, but two specimens from the Gulf of Siam (Salmin) are preserved in the Museum of Copenhagen. Agassiz makes T. Reeuesii Gray synonymous with T. Reynaudi L. Agass., and all the later authors follow him therein. As staled above (p. 59) this is wrong. As I had not remarked all the essential characters of the type-specimens of T. Rey- naudi during my visit last summer in Paris, having not yet at that time studied the Temnopleurids more profoundly, I asked Dr. Gravier to send me, if possible, the specimens for a more close examination. With the greatest liberality, for which I beg him to take my best thanks. Dr. Gravier sent me the specimens (those from Ceylon (Reynaud); those from Malacca (Eydoux et Souleyet) cited in the „Cata- logue raisonné" p. 56 are no longer in the Paris Museum). I could thus directly compare them with the other species of Temnopleurus, and the result is that they prove to be identical with toreumaticus, as might, indeed, have been supposed from the diagnosis given in „Cat. rais." — The species described by A. Agassiz (Rev. of Ech.) is therefore not T. Reynaudi, but it completely agrees with T. Reevesii Gray, the type-specimens of which (two naked tests) present the characters pointed out by Agassiz as distinctive of „ T. Reynaudi'' : one ocular plate reaching the periproct, the pores placed at some distance from the edge of the ambulacral area etc. — The name T. Reevesii must then be revived for this species, and the name T. Rey- naudi must be dropped as a synonym of T. toreumaticus. In his paper „On the Echinoderms of Macclesfield Rank" Prof. Rell men- tions two specimens of „T. Reynaudi' with rather long, creamy white spines, with 64 bands of red or with the free end red. Already from this colour of the spines it might be supposed not to be T. Reevesii, and the examination of the specimens shows them to be something quite different from that species; they belong to the genus Gymnecbinus and must form a new species, which is described below as Gymnechinus versicolor. Otherwise T. Reevesii is really found on Macclesfield Bank. I have seen in the British Museum several specimens from that locality named T. loreumaticus (not mentioned in Bei.i.'s Report), which are really T. Reevesii. The specimen mentioned by Bedford (Op. cit. p. 281) as Temnoplenriis Rey- nuudi'} I have also examined in the British Museum; it is Salmacis dnssiimieri. Of the specimens mentioned in the Challenger-Echini p. 107 as Tenmopl. Reynaiidi scarcely one is really T. Reevesii. The specimen from St. 166 is very small (4'5 mm. in dia- meter), without genital pores. There is a small red spot on the outer end of each genital plate; a large anal plate covers the whole anal area. This may perhaps be T. Reevesii, but it is not possible to say so without a very careful examination and comparison with undoubted young specimens of Reevesii. To which species the other specimens, from St. 192 and 219, belong I dare not say from the short exa- mination of them I made during my visit in the British Museum last summer. I may only remark that they have large pits, distinct down to the peristome; no ocular plate reaches the periproct; the spicules are bihamate. These characters prove that the specimens are not T. Reevesii. Only the three species of Temnopleurus mentioned here are known as yet. T. japonicus v. Martens is stated by Agassiz (Rev. ofEch. p. 166) to be synonymous with T. Hardwickii. — Dr. Meissner has kindly sent me the type-specimens (naked tests), and, indeed, the whole material of Temnopleurus preserved in tne Berlin- Museum, for examination, so I have been able to compare them with the other species. As far as can be seen from the naked tests alone they are really identical with T. Hardwickii. Two other specimens from Japan, determined by v. Martens (1881) and Döderlein as T. japonicus, arc toreumaticus. Temnopleurus cavernosa Woods') is seen from the figures and the descrip- tion to be a Pleurechinus, and it can even scarcely be doubted that it is PL ho- Ihryoides, the only species known to grow to such a size as shown in these figures. The three species of Temnopleurus may be distinguished thus: 1. Spicules biacerate (and bihamate); one ocular plate in contact with the periproct. A distinct anal plate is found, even in larger specimens. The pores are distant from the edge of the ambulacral area. Pits very small on the abactinal side, almost as in Salmacis. Spines not ringed. T. Reevesii (Gray). Spicules bihamate only; no ocular plate in contact ') I. E. Teni.son-Woods. On a young specimen of a Temnopleurus. I'roc. Linn. Soc. N. S. Wales. V. 1880. p. 493-94. I'l. XV. Figs. 3-4. 65 with the periproct. No distinct anal plate in larger specimens. The pores are close to the edge of the area. Pits large on the abactinal side (sharp or be- velled) 2. 2. Globiferous pedicellariæ without distinct lateral teeth; ophicephalous pedicellariæ with the edge very little sinuated. Apical area raised; pits bevelled in larger specimens. Spines dark at the base, not ringed .... ^- Hanlwickii (Gray). Globiferous pedicellariæ with 1 — 1 small, but di- stinct lateral teeth; ophicephalous pedicellariæ di- stinctly sinuate at the edge. Apical area not raised; pits (mostly) sharp, also in larger specimens. Spines ringed 7'. tureiiniaticiis (Klein). 8. Salmacis bicolor Ag., var. rarispina (Ag.). PI. VI. Figs. 2, 4, 23, 26, 39, 40. PI. VII. Fig. 1. Salmacis bicolor. L. Agassiz & Desor. 1846. Catalogue raisonné des Échinides. p. 55. — rarispinus. — Ibidem. — — bicolor. Agassiz. 1872. Rev. of Ech. p. 156, 471. PI. VIII. a. Figs. 11 -12. — rarispina. — Ibidem, p. 156, 475. PI. VIII. b. Figs. 4— 6. — bicolor. Bell. 1880. On some genera and species of Temnopleuridæ. p. 428. — rarispina. — Ibid. p. 429. — bicolor. Bkll. 1882. Note on the Echinoderra Fauna of the Island of Ceylon, together with some observations on Heteractinism. Ann. Nat. Hist. 5. Ser. X. p. 219. — — DE LoHioL. 1883. Catalogue rais. des Ech. de Maurice, p. 20. (?'i — ylobatrii: Loven. 1887. Echinoidea descr. by Linnæus. p. 72. — bicolor. Duncan & Sladen. 1888. Echinoderms of the Mergui Archipel. Journ. Linn. Soc. XXI. p. 318. — rarispina. Bedford. 1900. Echinod. from Singapore and Malacca, p. 283. — bicolor. DÖDERLEIN. 1902. Bericht über die von Herrn Prof Semon bei Amboina u. Thursday Isl. gesammelten Echinoidea. p. 714. Taf LXI. Fig. 6 — 10. — rarispina. Döderlein. 1902. Ibidem, p. 719. Taf LXIA^ Fig. 3— 3 c. — — de Meijere. 1904. Siboga-Echinoidca. p. 83. Taf V. Fig. 40. Non: Salmacis rarispina. de LomoL. 1893. Échinodermes de la baie d'Amboine. p. 370 (= S. sphœroides (L.)). — — — A. Agassiz. 1881. Challenger-Echinoidea. p. 113. After the most excellent description of the structure of the test in the dif- ferent Sa/maczs-species given by Döderlein it is unnessary to discuss the subject here again. Only the pedicellariæ and a few other features need yet to be mentioned. All the four common kinds of pedicellariæ are found — as in all the Sal- macis-species. The globiferous pedicellariæ are of two different kinds, a large form without lateral teeth (PI. VI. Fig. 26) and a small, delicate form with one, unjjaired I) K l> Vidensk Selsk. Ski.. 7. Ra-kke, iKiturviilensk. og niathein. Ar, 36. PI. VII. Figs. 14, 44, 53. The test is low, 5 mm. high in a specimen of 7-5 mm. in diameter. The actinal side is flat, not distinctly incurved at the peristome; mouthslils (juite indistinct. Peristome 32 mm. to a diameter of test of 7-5 mm., c. 40°/o of the diameter of test. The ambulacra (PI. II. Fig. 2) are '^k as broad as the interambulacra. The pores are very small, disposed in a single straight series and close to the edge of the area. The poriferous zone is very narrow, without any tubercles, scarcely Va so broad as the interporiferous zone. The ambulacral plates are as high as the inter- ambulacral ones, their number being the same, 9 — 10 in a specimen of 7-5 mm. diameter. The primary tubercles, one to each compound plate, form a distinct series close to the poriferous zone; they are of the same size as the interambulacral primary tubercles. The base of the primary tubercles of both areas is a little stellate reminding one of Genocidaris maculata. (Also in PI. Döderleini there may be a very faint indication of a stellate condition.) Secondary tubercles rather few and small, only at the ambitus they may be distinct, forming a small inner series on a few (3 — 4) plates. The pits are large, deep, rectangular, with the ends a little rounded. Also on the lower side they are distinct, except on the first 1 — 2 plates. The pores along the edge of the ambulacra very indistinct. In the interambulacral areas (PI. II. Fig. 9) the primary tubercles are, as in the ambulacra, a little stellate, disposed in a distinct longitudinal series. The 80 secondary tubercles are rather numerous, small, nol disposed in distinct series. Miliary tubercles not very numerous. The median part of the interambulacra is naked on the upper 3—4 plates. The pits are large, rectangular, deep, leaving only a narrow band free in the middle of the horizontal suture, as broad only as the base of the primary tubercle; they are distinct also on the lower side. Along the edge ol the pits in both areas there is a rather broad membra- nous brim, leaving only a small oval hole in the middle (Fig. 8). Duncan (On the genus Pleurechinus, its classifactory position and alliances. Journ. Linn. Soc. Zoology. XVI. 1882. p. 453) has evidently seen the same structure in Pleurech. hothryoides. It seems probable that these large pits may have some special function. I have made sections of the test in order to see if there be any special histological structures indicating sensory organs or the like, but failed to see anything of Fig. 8. Part of interambula- that kind. The preservation of my specimens, however, is cral area of P/<'iim7ii;iiis sin- not good enough for settling the question. There is no- meiisis: .showing the mem- thing to support the suggestion that thev may have some- l>rane covering tiie pits. (Seih. j • ^^ ^^ ^j^j^ jj^^ hatching of the eggs and young ones (Duncan, p. 453). It might seem reasonable to ascribe to these structures a respiratory function; but observations on the living specimens and histological researches on specimens preserved for that purpose are needed for settling the question. The apical area (PI. II. Figs. 14 — 15) is rather large, 28 mm. to a diameter of test of 75 mm. The depression at the inner end of the rather large ocular plates may be large and almost tripartite or quite indistinct. There is a distinct secon- dary tubercle on each ocular plate; none of the plates reaches the periproct. The form of the ocular plates is peculiar, the part outside the pore looking like a small, separate, white plate. The ocular pore cannot be seen from above, as is generally the case in the P/eurec/i/nus-species. The genital plates have 1 -3 tubercles at the inner edge; the outer part is mostly dark coloured. Genital openings rather large. The periproct is covered by one large anal plate and a few smaller plates; the anal opening is excentric. The buccal membrane is naked, with rather numerous, very slender, but rather large bihamate spicules (PI. VI. Fig. 16). Along the inner edge around the mouth there is a single series of small irregular plates. The buccal plates are small, round, colourless (not green as in Döderleini); they are paired, and all 10 buccal tube feet are developed as is normally the case in Echinids. The gills con- tain the usual irregular plates. The auriculæ are rather large and connected. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 36. PI. VII. Fig. 14) have no distinct lateral teeth, only a rounded knob on the one side; the blade is of medium length, the basal part evenly rounded. The ophicephalous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 44) ■ 81 have a rather well developed meshwork in the outer part of the blade. Tridentate pedicellariæ have not been observed. The triphyUous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 53) are small and simple. ~ Sphæridiæ are found on the 4-5 lower plates. Spicules have been met with only in the buccal membrane, and a few of the same shape as those in the buccal membrane, in the walls of the genital organs. The spines (Fig. 7) are short, the longest about Vs — V4 of the diameter of the test; they are rather robust, smooth, a little swollen at the point. Those around the peri-stome are flattened at the end and curved. The smaller ones end in a distinct central point with a circle of smaller points around; in the larger ones the point is rounded (PI. II. Fig. 22). They are white with one or two narrow greenish bands. Sometimes the base is reddish, and then the primary tubercles likewise are reddish. The colour of the test is greenish with some irregular white spots. The median naked part of the interambulacra on the abactinal side is mostly darker coloured; there is thus formed a star-shaped figure on the abactinal side. A small specimen of 3-5 mm. diameter has the interambulacra beautifully red, and in a larger naked test (1Ü mm.) the Interambulacra are a little red at the ambitus. These specimens otherwise agree completely with the rest. Koh Mesan, 3—15 fathoms (9 specimens); Koh Chuen, 15 — 38 faths. (7 spe- cimens); Koh Kram, 20—30 faths. (2 specimens); Koh Kahdat, 10 faths. (1 specimen). This small species proves to be very widely distributed in the Indo-Pacific Ocean. In the collections of the British Museum I have found some specimens from the Seychelles, 12 fathoms (named Salmacis bicolore young), from Holothurian Bank, North Australia, 15 fathoms (named Temnopleurus young) and from the Ami- rante Islands, 17 fathoms (named Salmacis bicolor, young'.'), which I must refer to PI. siamensis, in spite of some minor diflerences. A specimen from Torres Strait (Haddon) found among some Echinids sent me for examination by Prof. S. F. Harmer in Cambridge, must likewise be referred to this species. It is 12 mm. in diameter, 8 mm. high, and is the largest specimen of this species that I have seen. (PI. I. Figs. 7, 11. PI. II. Figs. 2, 9, 14.) Also the „Siboga"-Expedition has dredged several specimens of this species. --- Seeing from de Meuere's remarks on Pleurech. bothnjoides („Siboga"-Ech. j). 77) that probably more than one species had been included under this name, I asked Dr. de Meijere to let me see the speci- mens, and he most kindly sent me all of them. As supposed, I found them to be- long to several species, viz. PL maculatus (described below), siamensis and scillæ, besides the true bothryoides. The species siamensis was found to occur in many of the stations (enumerated on p. 202 of the „Siboga"-Echinoidea), being thus very common in the Malay Archipelago. AH these specimens show the species to be very variable. Several of the specimens from „Siboga" are quite like those from the Gulf of Siam; others are much darker, brownish with white spots or quite brown. The specimens from the Ü. K. U. Vidensk. Selsk. Ski-., 7. Kække, naturviüenäk. ug luutlieni. At'ü. 1. 1. 11 82 Seychelles and from Hololhurian Bank are almost white; the spines are less thickened at the point than in the typical form; the pits between the ocular and the genital plates are very distinct, and the genital plates bear several tubercles along their inner edge, forming a circle round the periproct. Perhaps the secon- dary tubercles are also a little more numerous than in the typical form. In the specimen from Torres Strait the secondary tubercles are distinctly more numerous. These are, however, very trifling and unreliable différences, so that I find it necessary to regard them all as belonging to one species. Only one form I must regard as a distinct variety. It is beautifully red coloured, both on the test and spines, and thus looks very different from the typical siamensis. I am, however, unable to find other characters than the colour by which it can be distinguished from that species, and the colour sometimes is little intense. The anal opening may be subcentral. This variety, which I may name var. pulchellns, n. var., I have seen from the Ami- rante-Islands and from the Maldive-Islands; further it was found in the „Siboga"- collection, from the Stations: 43, 104 and 240. The genus Pleurechinus proves to be represented by a considerable number of species in the Indo-pacific Ocean. Untill recently only the one species PI. bothryoides was known, and it was considered a great rarity. In 1885 Döderlein (in his paper „Seeigel von Japan und den Liu-Kiu-Inseln") described two new species, PL ruber and variabilis. Bell (Echinoderms of Macclesfield Bank. 1894. p. 410) points out that PI. bothryoides now has been shown to be „by no means a rare species" — but as to the species described by Döderlein he has „a pretty strong conviction that the progress of research will result in showing that Pleur- echinus variabilis and P. ruber of Dr. Döderlein are synonyms of this variable species". In his recent work on the Echinoidea from Amboina and Thursday Is- land (Semens Reisen) (p. 705) Döderlein maintains his species against Bell, and with full right. I have examined the type specimens of all the three species hitherto described, as well as the specimens from Macclesfield Bank determined by Bell as PI. bothryoides, and I find PI. ruber to be a very distinct species, whereas PI. variabilis is so far from being synonymous with PI. bothryoides that it cannot even be retained in the same genus; it belongs to the genus Opechinus Desor, hitherto known only as fossil. The specimens from Macclesfield Bank are not PI. bothryoides either but a distinct species, described below as PI. maculatus n. sp. In the collections of the British Museum I have further found a number of small specimens of Pleurechinus, identified as young Temnopleurus or even as Temno- pleurus toreumaticus. As I could not examine all these specimens sufficiently during my visit at the British Museum, Prof. Bell kindly sent me the whole material to Copenhagen. By the close examination of these specimens they were found to belong to three different species of Pleurechinus, viz. the above named PI. maculatus, siamensis, and one species more which has proved to be identical with the „Temn- echinus" scillœ, described by Mazzetti. Further the Copenhagen-Museum possesses 83 a number of specimens of a Pleiirechiims from East Asia, which likewise prove to be a new species; it is described below as PL variegatus n. sp. — The description of these new species may be preceded by a few notes on the two previously known species, PI. bothryoides and ruber. Pleurechinus bothryoides Agass. differs from all the other P/eurec/iinus-species in having a distinct, though small, lateral tooth on either side below the endtooth in its globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 5—6). The basal part is narrow, without produced outer corners, but otherwise rather variable in form, as shown by de Meuere, who first described and figured these pedicellariæ („Siboga"-Echinoidea. p. 77. PI. XVI. Fig. 267— (58). In this species also tridentate pedicellariæ occur. They are small (ca. 02 mm. head), with the valves joining only at the point. The blade is narrow, simple, widened at the point; the edge is straight, except in the widened outer part, where it is coarsely sinuate and extremely finely serrate (PI. VI. Fig. 38. PI. VII. Fig. 9). The ophicephalous and triphyllous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 5, 51) do not present any peculiar features. The buccal membrane contains rather nume- rous bihamate spicules, and there is a border of small irregular plates round the mouth. In the tube feet I have found no spicules. The spines are smooth, not swollen at the point, ending in a more or less distinct central thorn. They have two or three beautiful red bands in the outer part. There is a transverse line on the genital plates. In the description of this species (Rev. of Ech. p. 465) Agassiz says: „There are four deep disconnected pits of about equal size along the sutures of the plates above the ambitus". Later on, in the „Challenger"-Echinoidea (p. 108) it is said: „in the interambulacral area there are two disconnected elliptical pits at the two extremities of the horizontal sutures", and the same is shown by the beautiful figure (PI. X.a. fig. 2). These two statements are evidently contradictory and might seem to indicate that the examples described in the „Challenger"-Echinoidea (and by DÖDERLEIN) were not the same species as the type of PI. bothryoides described in „Rev. of Ech.". As it was rather important to get this question settled, I asked Prof. DouviLi.É if he would lend me the type specimen (from the collection of L'école des mines in Paris) for examination. Prof. Douvillé most kindly sent me the pre- cious specimen, for which service I beg him here to take my best thanks. The type specimen (labelled „Coll. Michelin, Iles Gallopagos") proved to be an uncom- monly large (40 mm. in diameter, 31 mm. high), beautiful, naked test of the species figured in the Chall. Ech. and by Döderlein, having thus only two large^_deep, disconnected pits along each horizontal interambulacral suture and one in each ambulacral horizontal suture. The „four deep disconnected pits" Agassiz must either have found by reckoning the whole width of the Interambulacra, or perhaps he really saw such a form (such recent forms really existing — comp. „Pleurech.'' variabilis and the new species of Opechinus described below) and then confounded his notes of the two forms. The note that the type specimen of bothryoides is „in 11' 84 such a condition that no description of any value can be made" also seems to indicate a confounding of notes on difTerent forms; the type specimen of bothryoides is in excellent condition, and as Agassiz does not otherwise give much more than descriptions of the tests, it seems difficult to understand, why this most characteri- stic form could not be described from the test alone. — The colour of the test in the type specimen is (now) grey, with a faint violet tint; it is not dark violet as stated by Agassiz; perhaps it was so, when he examined it. The specimens recorded in the literature under the name of Pleurecbinus bothryoides are not all really that species. The specimens from Kobi, Japan (Chall. Ech. p. 109) probably belong to the species PL variegatus, described below; in any case they are not bothryoides. The specimens from Chall. St. 186 are actually bothryoides. Of the specimens mentioned under this name by de Meijere (Siboga- Ech. p. 77) only three large specimens from Jedan (St. 273) are really bothryoides; the rest are PI. maculatus, siamensis and scillœ (see above p. 81; .,Siboga"-Ech. p. 202). The specimens from Thursday Island, Torres Strait, mentioned by Bell (Echinodermata — „Alert" p .119) are really bothryoides, whereas the specimens from Macclesfield Bank mentioned by Bell as Temnoplenrus bothryoides (Echinoderms of Macclesf. Bank. p. 410) are PI. maculatus. (The .,Challenger"-specimens, as well as those from Thursday Island and Macclesfield Bank I have examined in the British Museum.) The Temnoplenrus cavernosus of Woods is probably this species. Pleurechinus ruber Döderlein. To the description of the test given by DÖDERLEIN ') may only be added that the anal opening is central and that no distinct anal plate is found. The spines are smooth, not swollen at the point; the actinal spines are not widened at the point and not curved. The globiferous pedi- cellariæ have no lateral teeth, only a rounded knob on one side below the endtooth; the blade is very short, the basal part with sharp, but not produced, outer corners (PI. VI. Fig. 28, PI. VII. Fig. 6). The ophicephalous pedicellariæ are like those of bothryoides; triphyllous (and tridentate) pedicellariæ I have not seen; the triphyllous ones will probably be like those of bothryoides, as is the case in PI. variegatus, with which species it otherwise completely agrees as to pedicellariæ; tridentate pedicel- lariæ probably do not occur at all. Pleurechinus variegatus n. sp. (PI. I. Figs. 5—6, 8, 19). The test is low (7 mm. to 115 mm. in diameter, 11 mm. high to 17 mm. in diameter), beautifully rounded above, a little curved inwardly at the peristome. The pits (in both areas) are small, not reaching to the base of the primary tubercles, leaving thus a rather large part of the horizontal suture not deepened; no covering membrane is seen round the edge of the pits. The primary tubercles (of both areas) form distinct longitu- dinal series, diminishing very little in size towards the apex and the peristome; they are almost equally large in both areas. In larger specimens the tubercles are rather ') Seeigel von Japan und den Liu Kiu-Inseln. p. 20. 85 distinctly crenulate, and there may be indications of a stellate structure at ttieir base. The secondary tubercles are rather' numerous, in larger specimens very crowded, forming more or less distinct vertical and horizontal series; especially inside the primary series there is a vertical series of secondary tubercles, which may be almost as large as the primary ones; they may be more distinct in the ambulacra than in the interambulacra. The pores are very small, disposed in a very nearly straight series, close to the edge of the area (only at the ambitus a little distant from the edge in the largest specimen), no tubercles being found out- side the pores. The poriferous zone is very narrow, only ca. V? — Vs as broad as the interporiferous zone. The ambulacral plates are as high as the interambulacral ones, their number being the same. The small pits at the outer edge of the area are very indistinct or quite wanting. Apical system (PI. II. Fig. 6). The genital plates show the peculiar feature of the outer part with the genital opening being separated from the inner part by a distinct, mostly curved line, so that it seems as if the plate were divided in two parts, which is, however, not really the case. Sometimes the transverse line is obscured by tubercles, but never, so far as my experience goes, on all the plates; on the madreporite it is never distinct. The outer part of the genital plates is mostly darker coloured than the inner part. There is a circle of tubercles along the inner edge. The genital opening is placed near the outer edge. The ocular pore is placed on the outer edge of the rather thick ocular plate and cannot be seen from above; the part of the plate outside the pore is white and looks like a small distinct plate. The depression between ocular and genital plates is small and indistinct. The anal opening is not central; there is a distinct anal plate. The buccal membrane contains rather many bihamate spicules; the plates along the oral edge may be rather numerous (a fact which depends on the size of the animal, in all probability). The buccal tubefeet may sometimes be placed one outside the other; in one specimen I have found the one tubefoot wanting in one of the pairs, a fact which is not without interest, considering the curious instance of PI. Döderleini having all the buccal tubefeet constantly unpaired. — The spines are short (Vs— V4 of the diameter of test), smooth, not thickened at the point; the actinal spines are not widened or curved. — The globiferous pedicellariæ are quite similar to those of PL ruber, and reference may simply be made to the figures given thereof for that species. The triphyllous pedicellariæ are quite similar to those of bothryoides. The ophicephalous pedicellariæ do not present peculiar features. Bi- hamate spicules may be rather numerous in the walls of the intestine. — The colour of the test is gray or grayish-yellow, with some white spots; the pore areas are white. The spines are faintly greenish or whitish with a faint red tint at the base and a darker band in the outer part. Specimens of this species have come from the following localities: Formosa- Channel, 35 fathoms (Suenson); Lat. 32° 22' N., long. 128^^ 42' E., 170 faths. (Suenson); 86 Lat. 33° N., long. 129° 24' E., 30 faths. (Schönau); Lat. 23° 57' N., long. 118' 33' E., 28 faths. (Schönall); Lat. 35'5'N., long. 128° 22' E., 25 faths. (Schönan); Lat. 25" 28' N., long. 120" 29' E., 3(5 faths. (Schönau). Further Prof. Döderlein has taken the species in Sagami-Bay, at Yogashima and Kadsiyama, Japan (he has kindly lent me the specimens for examination); it is this species which is figured in PI. LXI. Fig. 5, 5a of Döderlkin's „Echinoidea von Thursday Island und Amhoina" under the name of Pleurech. uariabilis juv. Perhaps there will prove to be one more species of Pleiirechinus, allied to ruber and variegatus, in the Japanese seas. Among the specimens sent me from Prof. DÖDERLEIN there is a specimen with larger pits and fewer tubercles than variegatus: the anal opening is central. Otherwise it agrees with variegatus. Whether or not it be really a distinct species, I shall not try to decide from the scanty material before me. The two species, ruber and variegatus, are evidently nearly related, both agreeing in having much smaller pits than the other species of Pleurechinus. They are easily distinguished from each other. The pores are much larger in ruber than in variegatus; the tuberculation is also rather different. Finally the different colour instantly conveys the impression of their being two very distinct species. — PI. variegatus has also some resemblance to siamensis as to habitus; it is, however, very easily distinguished from that species by the small pits, the numerous tubercles, the not thickened spines, the impression on the genital plates, besides by the form of the globiferous and triphyllous pedicellariæ. Pleurechinus scillæ (Mazzetti) (PI. I. Figs. 9—10, 17—18). — The description and figures of „Temnechinus' scillce given by Mazzetti') are very insufficient, being made from a naked test, in which even the apical system was wanting. It is only possible to see with certainty that it is no Temnectiinus but a Pleurechinus, as pointed out by DE Meijere (though not Pleurech- bothrgoides as he supposes). (Siboga-Ech. p. 79.) Finding that some of the specimens of Pleurechinus before me were pro- bably identical with this species, I asked Prof. Rosa in Modena to lend me the type-specimen for comparison; he very kindly sent it to me, for which service I beg him to take my best thanks. The comparison did not leave any doubt that my specimens were really identical with the „Temnec/j." scillæ, and I am thus able to give a more detailed description of this hitherto very insufficiently known species and to assign to it its true place in the system. The specimens from the British Museum which led me to suppose the iden- tity with PL scillæ were taken at Muscat, in the Persian Gulf, thus very near to the place from which the type-specimen had come. Together with these specimens there was a pair of specimens from New Britain (^Collection Willey)^), difTering ') Gli Echinidi del Mar Rosso. Mem. della R. Acad, di Sei. di Modena. 2 Ser. X. 1894. p. 213. ') Mentioned bj' Beli. in his paper on the Echinodcrms collected by Dr. Wii.ley as Temnopleiinis young. WiLLEV. Zoological Results. II 1899. p. 135. 87 so much (especially by their large anal plate) from those from Muscat that I could not doubt that they belonged to a distinct species. The rich material of Pleurechinus from the „Siboga'-Expedition, however, yielded so many forms intermediate between the specimens from New Britain and Muscat that I must regard these as the two extreme forms of one very variable and widely distributed species. In the „Siboga"- Ech. p. 202 this species is mentioned under the name of Pleiirech. reticulatiis, as I could not at that time say with certainty whether it was identical with PI. scillœ or not, having not yet seen the type specimen. The test is low (6 mm. high to a diameter of 9 mm.), beautifully rounded above, almost flat below. The pits (in both areas) are large, reaching to the base of the primary tubercles, leaving only a small part of the horizontal suture not deepened (PI. II. Figs. 4, 13); they are generally narrowed in the middle, rounded at both ends, the end looking towards the primary tubercle being the wider; the ambulacral pits are more regular in outline. There is a distinct covering mem- brane round the edge of the pits. The surface of the plates looks very different in the extreme forms of the species; but intermediate conditions are found. In those from New Britain the primary tubercles (in both areas) are little conspicuous, some few of those at the ambitus being a little larger than the others; their base is very distinctly stellate, undermined, as it were, by a circle of deep, round pits. Along the middle of the plate there is a depression in continuation with the pit in the opposite suture. The plates thus get a very reticulated surface (PI. II. Fig. 13). The secondary tubercles, which are of about the same size as the primary ones, are arranged in a more or less distinct zigzag manner, forming oblique transverse series between the primary tubercles of the two series. Outside the primary interambu- lacral tubercles there are a few secondar}' tubercles. No vertical series are formed by the secondary tubercles. — In the specimens from Muscat the primary tubercles are more distinct, with only faint traces of a stellate condition of their base. There is no distinct median depression on the plates, and the secondary tubercles are not arranged in oblique series. — The pores are small, disposed in a straight line, close to the edge. The poriferous zone is very narrow, only c. ' V as broad as the inter- poriferous zone. The plates of both areas are equally high, their number being the same (9 in a specimen of 8 mm. diameter). No pits are seen along the edge of the ambulacral areas. The apical system (PI. II. Figs. 10, 12) in the specimens from New Britain shows the peculiar feature of the periproct being completely covered by one_ large anal plate, no small plates being found besides it. In other specimens some few small plates are found on one side, and in the specimens from Muscat several small plates are found, the anal plate being, however, very large. The pits at the inner angle of the ocular plates is large, generally divided in two or three almost or quite separate pits. The ocular pore is directed outwardly, generally not seen from above. The genital plates have some more or less distinct depressions, the outline 88 being rather sinuate; there is sometimes a distinct transverse line over the outer part of the genital plates. The genital opening is placed almost in the middle of the plate. One or two small tubercles are found at the inner edge of the genital plates and one in the middle of the ocular plate. The buccal plates may be placed one outside the other in each pair or equally distant from the edge. The plates along the inner edge of the buccal mem- brane are very faintly developed or even totally wanting, and the same holds good for the bihamate spicules. — The spines are short, the longest being about half as long as tiie diameter of the test; they are slender, not widened at the point, except those at the peristome, which are flattened and a little widened, and also a little curved. The primary spines are more or less thorny, sometimes, however, quite smooth, though — so far as my experience goes — never all of them in the same specimen; the secondary spines (Fig. 5) are generally more thorny, ending in a large central thorn, surrounded by small ones at its base. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 13, PI. VII. Fig. 25) have no lateral teeth, only a rounded knob on each side below the endtooth. The outer corners of the basal part are sharp and generally a little produced. The ophicephalous and triphyllous pedicellariæ do not difl'er from those of siamensis. — Spicules I have not seen in the tubefeet, but at the base of the spines some few may be found. The colour is rather variable: whitish with faint brownish spots, which are often most prominent between the primary tubercles in each series, or brown with a white spot in each area near the ambitus; the inlerambulacra may be darker coloured, forming thus a starshaped figure on the upper side of the lest, as may also be the case in siamensis. The genital plates are mostly white in Die middle, the edge being brown; in lighter coloured specimens tliere is only a brown spot at the two inner corners and one at the outer end of the plate. The primary spines are whitish with one or two faintly reddish bands. This very small species (the largest specimen, I have seen, is 9 mm. in diameter) is evidently very widely distributed in the Indo-Pacilic Ocean, being known from the Red Sea, the Persian Gulf, the Malay Archipelago and New Britain. For the localities where it has been dredged by the „Siboga" reference must be made to DE Meliehe's work (p. 202). — It is evidently most nearly related to sianwnsis, from which species it is, however, easily distinguished, mainly by its thorny spines which are not thickened at the point. Specimens like those from Muscat otherwise may look very like siamensis. The large anal plate is a very interesting feature, and the reticulate condition of the plates and tubercles reminds one of Genocidaris, showing thus that the reticulate or grooved condition of the ])lates is no exclusive character of such genera as Trigonocidaris and (leiwcidaris. (Comp, below: the classification of Ihe Ti'innonlcurids.l 89 Pleurechinns macuiatns n. sp. (PI. I. Figs. 4, 14). This species very closely resembles PL bothnjoides in the form and structure of the test. The pits are some- what variable in size, sometimes not reaching to the base of the primary tubercle; those at the outer edge of the ambulacral areas are generally less distinct than in bothryoides. There is a well developed covering membrane along the edge of the pits, which will probably be found to be the case also in bothryoides. (Comp. Duncan. On the genus Pleurechinus.) The pits at the inner edge of the ocular plates likewise are somewhat variable in size. The genital plates (PI. II. Fig. 5) have the outer part, with the genital opening, depressed and marked off from the inner part by a sinuate transverse line, as is the case also in bothryoides and variegatus. It is especially distinct in smaller specimens. The anal opening is central or subcentral; the plates of the periproct are rather large, and the anal plate is distinct. The spines are smooth, generally distinctly knobshaped at the tip; the actinal ones are widened and curved. — The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 20, PI. VII. Fig. 17) have no lateral teeth, only a small rounded knob on either side; only in one in- stance have I found the lateral teeth distinctly developed); the outer corners of the basal part are marked but not produced. Upon the whole the form of these pedi- cellariæ, however, is not very constant. Tridentate pedicellariæ are found; they are like those of bothryoides, and the same holds good for the ophiceplialous ones; the triphyllous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 44) have the blade more widened than in bothryoides. The colour is very variable; the test may be uniformly gray, with some indistinct white spots, or white with reddish spots or even quite white; sometimes it is violet or red. The spines are uniformly whitish, reddish or violet or with a pair of faint reddish bands. This species is the „Temnopleurus bothryoides'- of Bell') from Macclesfield Bank. I have also seen specimens from Hongkong (Hamburg Museum), Torres Strait (Haddon) and from the „Siboga"-Stations 43, 99, 164, 258 and 315 (?). It is evidently closely related to PI. bothryoides and perhaps ought to be regarded only as a variety of that species. But in any case it must be kept as a distinct form ; whether it then be regarded as a separate species or only as a variety, is of very little importance. — From siamensis, to which it may also have considerable resem- blance, it is distinguished by the transverse line of the genital plates and by the tubercles forming horizontal rows; the latter feature, however, is of course not seen in very small specimens. — It is a rather large species, though, probably, it does not reach the size of bothryoides. The number of species of the genus Pleurechinus having thus been increased from 2 {PI. bothryoides and ruber, the species variabilis Döderl. not really belonging to this genus) to 7, it will be very useful to give an analytical table of the species. M Echinoderms of Macclesfield Bank. p. 41U. 1) K 1) Viilciisk-Selsk, Ski- . 7 H.i-UUo, luiturviilensk «n lUii'l"""! Adl I 1. 12 90 Table of the species of Pleureehinus. 1. Only five buccal plates and tube feet; anal opening cen- tral, no anal plate. Spines thorny. Globiferous pedicel- lariæ with a large unpaired lateral tooth PL Döderleini Mrtsn. Ten buccal plates and tentacles. A more or less distinct anal plate. Spines smooth or thorny. Globi- ferous pedicellariæ with 1 — 1 lateral teeth or with only a rounded knob on one or either side below the end- tooth 2. 2. Pits small; spines smooth. Globiferous pedicellariæ with- out lateral teeth, the blade very short 3. Pits large, reaching to the base of the primary tubercles. Globiferous pedicellariæ without teeth or with 1 — 1 lateral teeth; the blade not very short 4. 3. Pores rather large; ambulacral plates lower than the interanibulacral ones, their number being somewhat larger. Colour of test red; the spines red with white bands. Ge- nital plates without transverse line PI. ruber Döderl. Pores very small; ambulacral plates as high as the interambulacral ones, their number being the same. Colour oftest gray; the spines reddish at the base, mostly with a small dark band in the outer part. The outer part of the genital plates separated from the inner part by a sinuous line PI. variegatus Mrtsn. 4. Globiferous pedicellariæ with 1 — 1 distinct lateral teeth; spines smooth, with intensely red bands. Test uniformly dark coloured PI- bothryoides Agass. Globiferous pedicellariæ without lateral teeth, only a rounded knob on one or both sides below the endtooth 5. 5. Spines thorny, at least the secondary ones, not swollen at the point PI scillœ (Maz.). Spines smooth, the primary ones swollen at the point. (î. 6. The genital plates divided by a transverse line into an outer and inner part; the secondary tubercles arranged in a horizontal row PI- maculatiis Mrtsn. The genital plates not divided into two parts by a transverse line; the secondary tubercles not forming hori- zontal series PI- sianiensis Mrtsn. 91 The validity of the genus Pleiirechimis has been somewhat disputed. Agassiz (Rev. of Ech.) regards it as a subgenus of Temnoplearus , and this is also the position accorded to it by Duncan M in his „Revision of the Genera and great Groups of the Echinoidea" (p. 107). Bell (Echinodermata. „Alert" p. 119) makes it synony- mous with Temnoplearus, whereas Döderlein (Echinoidea von Amboina — Semon's Reisen) recognizes the validity of a genus or, at least, subgenus Pleurechinus, distinguished „durch ihre auffallend kugelig gerundete, meist hohe Schale, durch die fehlende Crenulierung ihrer Hauptwarzen, besonders aber dadurch, dass auf der Buccal- wie Apicalseite die Ambulacral- und Interambulacralplatten regelmässige Horizontalreihen kleiner Hauptwarzen tragen, endlich durch ihre sehr kurzen und überall etwa gleich langen Stacheln". — „Die Apicalseite ist ferner bei Pleurechinus der Buccalseite sehr ähnlich, bei Temnoplearus sind beide Seiten sehr verschieden". Through the comparatively large number of species made known in this paper, the characters pointed out by Döderlein as distinctive of the genus are modified to some extent. The form of the test is low in siamensis and scillce, being very dif- ferent from such species as bothryoides and maculatus. no generic character is then found in the form of the test. The primary and secondary tubercles do not form transverse series in Döderleini, siamensis and scillce. This feature must accordingly also be left out of consideration as a generic character. The absence of crenulation is a more general feature, but not quite exclusive, the tubercles being rather distinctly crenulate in larger specimens of variegatus; this is, however, evidently a very important character uniting this group of species. The large pits would be another excellent character, were it not for the two species ruber and variegatus, where they are rather small. It is also to be remarked that there is a covering membrane round the edge of the pits, leaving only a smaller opening in the middle — but this is not found in variegatus (and, probably, not in ruber). The uniform character of the spines and of the two sides of the test holds good. No generic character is found in the pedicellariæ. It is thus rather difficult to give a good definition of the genus Pleurechinus. If the species ruber and variegatus were re- moved from the genus, the large pits bordered by a membrane would give an excel- lent character for the other species; and if Döderleini were removed also, the rest of the species would form a somewhat more close group, though not even then a uniform group, the species bothryoides and maculatus on the one hand, siamensis and scillce on the other hand forming special groups. It seems, however, unneces- sary to make these groups each a separate genus. I prefer to leave them all-in the genus Pleurechinus, which is, I think, sufficiently distinguished from Temnopleurus by its noncrenulate tubercles (in spite of the large specimens of variegatus) the uniform size of the spines and the uniform aspect of both sides of the test. To regard it as a mere subgenus of Temnopleurus (or even synonymous with that ') Comp, also Duncan's paper: On the genus Pleurechinus, L. Agass., its classificatory position and alliances. J. Linn. Soc. XVI. 1882. p. 447. 12* 92 genus) I find no reason, especially now lliat it has been shown lo contain a much larger number of species than the genus Temnopleurus itself. „Pleurechinus' variabilis Doderlein differs very markedly from all the Pleur- ec/iinus-species mentioned or described above in having in the interambulacra two large shallow depressions along each horizontal suture besides the usual ones at the inner and outer end of the suture, which are, however, only low depressions, not deep pits as in the other P/earec/ifnus-species ; in the ambulacra there is one such intermediate groove. (Comp, the description given by Doderlein : Seeigel von Japan u. den Liu-Kiu-Inseln. p. 18.) This species in fact completely agrees with the genus Opechiims Desor '), and there can certainly be no doubt that it must be referred to that genus. Opechinus is most nearly related to the genus Temnechimis Forbes, both being distinguished by having only low depressions in the sutures, but no true, deep pits, undermining the plates, as are found in Pleiirechinus, Temnopleurus, Salmacis etc. To Duncan is due the merit of having pointed out this important ditTerence'-'). The „P/." variabilis is thus really very different from Pleurechinus. To be sure it is said in Dödehlein's description of this species that the grooves at the end of the sutures „gewöhnlich sehr seicht, manchmal auch scharf und tief erscheinen" (p. 19), an assertion which is in direct opposition to the primary importance of the difference between true and false pits. But Dödeu- lein is wrong here, having confounded specimens of Pleurechinus variegatus with the true variabilis (which has evidently also caused the name variabilis), as I can state, Prof. Doderlein having most kindly placed his material at my disposal. The specimen figured by Doderlein (Taf. LXI. Fig. 5 a — b) as Pleurech. variabilis }u\. is really Pleurech. variegatus. Duncan (On the genus Pleurechinus. p. 449) makes Opechinus a synonym of Temnechimis Forb., „as its essential character, never generic, is due to chances of growth of ornamentation". For this assertion there is no reliable evidence. In Duncan & Sladen's Monograph of the Tertiary Echinoidea of Kachh and Kattywar (Palæontologia Indica. Ser. XIV. 1883) it is stated for Temnechinus {Opechinus) Rousseaui that „the fossettes are not seen in the very young form ; and in some large speci- mens there is so little trace of them that they resemble species of Salmacis^ and the plates are then not bevelled" (p. 55). But there is no proof at all that these specimens are really the same species as those with the fossettes well developed; this cannot be made out with certainty in fossil specimens, where the characters found in pedicellariæ and spines etc. have been lost. I quite agree with Gregory (British Fossil cænozoic Echinoidea. Proc. Geologists Assoc. XII. 1891. p. 29) that Opechinus must be maintained as a distinct genus besides Temnechinus, the Crag- ') In Rev. of Ech. p. 465 Agassiz says the same of Pleurechinus boihryoides, which would have been true if his description of that species had been correct. But PI. bothryoides has really onlj' two pits in each horizontal suture, and it does not correspond to Opechinus. ') On some Points in the Morphology of the test of the Temnopleuridæ. J. Linn. Soc. XVI. 1881. 93 species and the Oriental species forming two very well defined groups, the one without, the other with intermediate depressions. „The differences between the two groups of species may be only due to the disposition of the raised epistromal ribs, but these affect so materially the whole aspect of the tests, and the epistroma plays so prominent a part in the classification of the Glyphocyphinæ that it is con- venient to express the differences in this way". „P/." variabilis is then a recent representative of the genus Opechinus, so well represented in the Tertiary of India by the species: Rousseaui d'Arch., Hooked d'Arch., costatus d'Arch., tuberculosus d'Arch., Valenciennesi d'Arch. (this is the first named but, unfortunately, the least typical species, the intermediate grooves not being distinctly separated from the angular ones), percultus Desor, affinis Dune. & Slad. (but not Temnech. stellulatus Dune. & Slad. nor Gajensis Dune. & Slad., which have no suturai depressions, but a strongly reticulated surface; they are probably nearly related to Genocidaris and Trigonocidaris). PoMEL (Op. cit. p. 85) makes the species costatus d'Arch. the type of the genus Opechinus, referring the species Valenciennesi, Rousseaui, Hookeri, tuberculosus and percultus to the genus Pleurechinus. — This wrong representation of the two genera evidently is caused by the fault in the description of PI. bothryoides of Agassiz pointed out above. To separate the species costatus from the other sjiecies with intermediate fossettes on account only of its having a depression in the middle of the interambulacral plate in succession to the series of depressions along the oppo- site suture seems rather absurd, the more so as in other species the median suturai depression may proceed on the median point of the opposite interambulacral plate (in 0. spectabilis f. i.). It is interesting to note the assertion of Desoh with regard to this genus (Synopsis des Echinides fossiles, p. 107) that „il en existe des espèces vivantes"; it thus seems that he has seen specimens of some recent form of Opechinus; likewise the de.scription of PL bothryoides in „Rev. of Ech." might seem to indicate, that Agassiz has seen such a specimen (comp, above p. 83). In the „Challenger"- Echinoidea (p. 108) Agassiz further says of some small specimens of Pleurechinus bothryoides (those specimens, 1 suppose, which are not bothryoides but, probably, variegatus): „they show clearly that we may expect to find in the China Seas a species of Temnopleurus still retaining the principal features so characteristic of some of the nummulitic species of India , figured by d'Archiac and Haime" (Temnopleurus Valenciennesi). I am unable to understand how these specimen&.can show this, since all the „Challenger"-specimens of PI. bothryoides are, in any case, true Pleurechinus-species with only two pits in each suture. Hut it is a very curious thing too that among the „Challenger"-Echinids Agassiz really had a species of that interesting group, and even a large, beautiful and well preserved specimen; but he cannot have examined it very exactly, having determined it as Temnopleurus Hardwickii (St. 192). Through the kindness of Prof. Bell I have been 94 allowed to examine this most interesting form , which is described below as Op- echinus spectubilis n. sp. Thus we know now two living representatives of this very remarkable group. Opechinus variabilis (Döderl.). To the description of this species may be added some few remarks. The spines are smooth, not swollen at the point, ending in a centra] thorn with a circle of small thorns at its base. The globiferous pedi- cellariæ (PI. VI. Fig. 27. PI. VII. Fig. 2) have no lateral teeth; the outer corners of the basal part are marked and more or less produced; the blade is (juite open or with a single transverse beam. The ophicephalous and triphyllous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 7, 49) do not present any remarkable characters. Slender bihamate spicules are found in the tubefeet and in the head of the globiferous pedicellariæ. De Meijere („Siboga"-Echinoidea. p. 79) mentions some specimens of „P/eurechi/ius" variabilis. Since he has sent me these specimens together with all his specimens of „Pleurecliiniis bothryoides" , I can state that those (two) from St. 98 are quite different from O. variabilis. They evidently belong to an undescribed species of the genus Genocidaris. The specimen from St. 105 is a true Opechinus and probablj' 0. variabilis, though it has comparatively fewer tubercles than the type-specimen. Opechinus spectabilis n. sp. (PI. I. Fig. 15). The test is low, the abactinal side somewhat conical, the actinal side flat. (Diameter 30 mm., height 16 mm.) The primary tubercles are noncrenulate, of about equal size in both areas, diminishing a little in size towards the apical system. In the ambulacra the secondary tubercles form a distinct vertical series inside the primary series. Numerous small tubercles are scattered irregularly on the plates inside and above the primary tubercle, which is placed close to the pores. Along the median line there is a smooth space. Be- sides the depression at the median end of the suture there is, at the ambitus, an- other smaller, • intermediate depression opposite to the space between the primary and the large secondary tubercle. This intermediate depression appears at about the 6* plate from above; below the ambitus both depressions soon disappear. The pores are disposed in an almost straight series close to the edge of the area; the interporiferous zone is much broader than the poriferous. The ambulacral plates are a little lower than the interambulacral ones, their number being 19 against 16 — 17 interambulacral plates. In the interambulacra the secondary tubercles form at the ambitus two vertical series inside and one outside the primary tubercles, almost as large as the primary ones. Below the ambitus the innermost series first disappears, the two other series being distinct almost to the peristome. Both these series likewise are distinct almost to the apical system, whereas the innermost series only appears at the 6* — 7"» plate from above. All these tubercles likewise form a distinct hori- zontal series on each plate. Small tubercles cover the rest of the plates, forming a close circle around each larger tubercle. The median line is naked. At the am- bitus there are no less than 6 depressions in each horizontal suture, the two angular 95 and 4 intermediate ones. The largest are those at each side of the primary tubercle; from there the depressions decrease in size towards the angles. Outside the large grooves there is only one, the angular gi-oove, inside the large ones there are two intermediate grooves and the angular one. Towards the apical system the grooves nearest the angular ones by and by disappear, uniting with the angular ones. On the 4 — 5 uppermost plates there are only two grooves in each horizontal suture; from the 5"' — 6"^ the two large grooves at the primary tubercle become separated off from the angular ones. Below the ambitus all the intermediate grooves dis- appear very soon, whereas the angular ones may be traced almost to the peristome. The inner angular groove is continued over the suture upon the median corner of the opposite plate. The apical area, 85 mm. in diameter, is regular, no ocular plate reaching the periproct. The genital opening is at the outer edge of the plate, and there is a small genital papilla. A circle of tubercles is found at the inner edge of the genital plates. The ocular plates are covered by numerous small tubercles. The anal area (45 mm.) is covered by numerous small, irregular plates without tubercles. No distinct anal plate. The anal opening is central. The buccal membrane has only some few small plates in the inner edge besides the buccal plates, which are equally distant from the edge. Otherwise the buccal membrane contains numerous slender, biliamate spicules, which are often arranged in thick bundles, mostly forming rings (PI. V. Fig. 21). — The spines are very short, the longest being scarcely 5 mm., Ve of the diameter of test. They are greenish, dark at the base and faintly ringed; they are smooth, ending in a rather large central thorn with a circle of small thorns at its base ; the point is not swollen. The actinal ones are a little widened, flat and curved. The globiferous pedicellariæ (PI. VII. Figs. 18, 19) have no lateral teeth, but a rather large rounded knob on each side below the endtooth; the blade is rather elongate, the outer corners of the basal part rounded, not produced. Tridentate pedicellariæ occur in this species (PI. VI. Fig. 42. PI. VII. Fig. 45); they are rather small (c. 05 mm. head). The valves are broad, with a little meshwork at the bottom of the blade. The edge has some coarse sinua lions in the outer part and is other- wise finely serrate in the whole length. The valves join in their whole length. Below the basal part there is a well developed semicircular arc, as in the ophice- phalous pedicellariæ, a very interesting, though not unique, feature. The ophice- phalous pedicellariæ are like those of 0. variabilis; the triphyllous ones (PI. VII. Fig. 27) have the blade somewhat widened. — Bihamate spicules are found in the tube feet, though not very numerous, and at the base of the spines. — The colour of the test is greenish-gray, with large, irregular spots at the ambitus; the actinal surface is white. The only specimen known of this most interesting species was taken by the „Challenger- at the Kei-Islaniis (New Guinea), Lai. 5" 42' S., long. 132 25' E. 129 fathoms, mud. (St. 192.) As mentioned above if is named Temnopleurus Hard- wickii in the „Chall." Echinoidea p. 107. The relation between the two recent species of Opechinus thus far made known and the fossil species is not to be made out with certainty, as the latter are known from the tests alone; but it seems that 0. uariabilis is most nearly allied to 0. Rousseaui, whereas U. spectabilis differs from all the fossil species known (to me) in the number of grooves, being thus the most specialized form of the genus. Otherwise it has most likeness to O. Rousseaui, which species may then perhaps be the ancestor of the recent species. I may here take the occasion to give some notes on the other Temnopleu- rids, not mentioned above. Salmacopsis olivacea Döderlein. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Figs. 25, 30) have no lateral teeth , only a rounded knob on one side below the endtooth ; the outer corners of the basal part are rounded, a little produced. The ophicephalous pedicellariæ are like those of Opecb. variabilis; the triphyllous ones (PI. VII. Fig. 23) have a few serrations in the edge of the lower part of the blade (always?). The spicules are bihamate, very scarce in the tube feet; in the stalk of the globiferous pedicellariæ some spicules may occur. The buccal membrane is quite naked except the buccal plates and some bihamate spicules. The genital plates show the same peculiar feature as Pleurech. variegatus, the outer part of the genital plates being apparently separated off from the inner part by a transverse (straight) line. The primary spines are smooth, ending in a mostly rather long central thorn, surrounded at its base by a circle of smaller thorns. The secondary spines are faintly thorny, a little swollen at the point; the central thorn is not prominent above those of the outer circle. — Salmacopsis pulchellinms Yoshiwara I have not seen. — The genus Salmacopsis evidently has the same relation to Salmacis as Pleurechinus has to Temnopleurus. Mespilia globulus (L.). The globiferous pedicellariæ (PI. VII. Figs. 16, 22) are exceedingly characteristic; there are 2 — 5 lateral teeth on either side of the blade, the upper ones, which are directed outwards, being almost as long as the endtoolh; the lower ones are mostly smaller and are gradually turned inwards. The blade is open; the basal corners not produced. These (small) pedicellariæ occur in immense numbers on the naked parts of the test together with a few triphyllous ones. Tri- dentate pedicellariæ I have only found in the type specimen of M. Whitmœi (comp, below); they are exceedingly small and simple, leafshaped (PI. VII. Fig. 47); the ophicephalous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 33) have the valves narrowed in the middle. The triphyllous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 17) are very small, with the apophysis incompletely developed; generally some of the holes are elongate. In „Rev. ofEch." PI. XXXVIII. Fig. 22 Ac.A.ssiz figures an „interambulacral abactinal pedicellaria" of M. globulus, which looks (|uite problematic. I have never seen anything like it; if it represents a globiferous pedicellaria of this species, the ügure is, as will be seen 97 by comparing it with the figures given here, very bad. — The buccal membrane contains the usual ring of plates in the oral edge; otherwise no plates, but some bihamate spicules are found. In the tubefeet spicules (bihamate) are very scarce. The spines have no central thorn in the point; they are not swollen. In larger specimens the pores are rather distant from the edge of the area. In his most severe (but not too severe) criticism of Perrier's work on the pedicellariæ (Rev. of Ech. p. 661) Agassiz says: „no mention even is made of Grube's suggestions as to the pedicellariæ of these interesting genera" (Temnopleurus, Salmacis etc.). The only thing I can find in the writings of Grube concerning the pedicellariæ of Temnopleurids is the following notice: „Bei der Gattung Mespilia sind auf der Rückenseite die Mittelpartien der Ambulacral- und Interambulacral- felder stachelfrei und erscheinen bei trocknen Schalen wie fein chagrinirt; bei wohl- erhaltenen Weingeistexemplaren sehen die Stellen so aus, als wären sie mit Filz oder Schimmel bekleidet, und die mikroskopische Untersuchung dieses Überzuges zeigt, dass derselbe aus lauter Pedicellarien von der Form der gemmatce besteht, während Pedicellarien mit schlanken Armen spärlicher zwischen den Stacheln vor- kommen" '). According to the manner in which Agassiz expresses the fact of the omission it can scarcely be this little notice which is meant. I am sorry to be ignorant of something of importance regarding the pedicellariæ; but it is very un- fortunate that Agassiz so very often refers to his own and other authors writings without citing the place or even the work in which the observations are found. It causes his fellow workers very much unnecessary and, unfortunately, often lost labour to find out the references. Mespilia Whitmœi BelP) does not differ from globulus as regards pedicellariæ and spines (I have examined the type-specimen). As distinguishing characters are pointed out by Bell the well-marked gill-cuts, the narrow median ambulacral space and more numerous tubercles, and the more spatulate character of the free end of the radius. None of these characters are reliable. Two specimens (from „the South-Sea", 20 — 25 mm. in diameter) preserved in the Museum of Copenhagen, which are quite similar to the type-specimen of M. Whitmœi, have a very narrow median bare space in the ambulacra and more tubercles than usual, but the actinal cuts are small. The character in the radius (rotula) is scarcely of any value either; in one specimen I find two of the rotulæ spatulate, the three others distinctly bifid. Upon the whole I do not find the form of these inner structures (auriculæ, dental apparatus) so constant as to be relied upon for specific characters. When Bell says that the number of pores of the outer row „seems to be about ') Über diejenigen Gattungen der regelmässigen Seeigel, welclie an den Grenzen der Täfelchen so- wohl auf den Ambulacral- als Interambulacralfeldern Eindrücke zeigen. Jahresber. Schles. Gesellsch.' Vaterl. Cultur. XLlIl. 1865. p. 62. '') Description of a new species of the genus Mespilia. Proc. Zool. Soc. 1881. p. 433. I). K. n. ViclensI;. Splsk. Slir., 7. ]ln-kl,e. n;iluivi(leTKk. nn inatlicm. AM. 1. 1. 13 98 double those in the inner row" it must be a lapsus calami; the inverted order prevails. While M. Whitmœi thus certainly must be withdrawn as a synonym only of M. globulus, some specimens in the British Museum from Macclesfield Bank, named M. globulus, will perhajis prove to be another species. They present the curious feature of the calcareous substance in the pedicellariæ being of a beautiful red colour (especially the ophicephalous ones); but otherwise the pedicellariæ do not present differences from those of M. globulus. Only the naked interambulacral spaces are dark, the rest of the test is beautifully red coloured; the spines are distinctly red ringed. — Possibly they belong to M. levituberculata Yosliiwara '), for which species it is pointed out that the pedicellariæ are brown; however they do not accord very well with the (insufficient) description of that species, so that I shall not try to decide whether they really belong to it having seen no authentic specimen of M. levituberculata. Yoshiwara points out as the most important cha- racter of M. levituberculata that its primary and secondary tubercles are very small, not perforated or crenulated „thus difl'ering from any other species of Mespilia"". It need scarcely be remarked that no Temnopleurid at all, nor, indeed, any Echinid of the Tribus Echinina has perforate tubercles; and crcnulate tubercles do not occur in the only other known species of Mespilia, M. globulus. Microcyphus inaculalus Agass. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 19. PI. VII. Fig. 20) are rather large and have no lateral teeth; the outer corners of the basal part are rounded, and may be a little produced. The valves of the ophice- phalous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 31) are narrowed in the middle; the triphyllous pedicellariæ are very similar to those of Salmacopsis oliuacea (PI. VII. Fig. 23), but the edge is quite smooth. Tridentate pedicellariæ I have not found. The spicules of the tubefeet (bihamate) are very few in number. The buccal membrane has a ring of small plates in the oral edge, otherwise it is naked, with a few bihamate spicules. Ophicephalous and triphyllous pedicellariæ may occur on the buccal plates. The spines, primary and secondary, end in a large central thorn without small thorns at its base (PI. II. Figs. 23, 28). It may well be regarded as doubtful, whether M. Rousseaui Agass. (the form figured in „Rev. of Ech." PI. VIII. a. Fig. 8) is really synonymous with M.maculatus, as maintained by Agassiz. In any case the spines and pedicellariæ of this form must be examined, before we can say with certainty, if they be identical or not. (The type-specimen is a naked test.) A priori it seems not very probable that such changes as seen by comparing the figures 8 and 9 in PI. VIII. a. of „Rev. of Ech." do reallj' occur in the same species. Also the type of Anthechinus roseus A. Ag. might well deserve a renewed examination. The perfectly smooth genital plates, the spines on the anal plates and the „exceedingly slender" spines do not agree very well with M. maculatus to which species Agassiz refers it as a synonym. ') Prelimiiiarv notice iif new .lapanese lithinoids. Aiiiiot. Ziml. .lapon. II. 1898. p. 58. 99 In the collection of Echini from the Hamburg Museum I found a small specimen of a Microcyphiis (from Tor, on the coast of Sinai; Dr. Hartmeyer, 1901) which is distinguished from the typical M. maculatus by its redbrown, ringed spines (with 2—4 narrow light bands) and its redbrown test. Also the ophicepha- lous pedicellariæ are reddish. Otherwise it agrees with maculatus. Probably this form will prove to be a distinct variety of maculatus or perhaps a separate species. As, however, it may possibly prove identical with M. Rousseaui, I shall not propose any name for it, but be content with drawing attention to Ihis form. Microcyphus zigzag Agass. The globiferous pedicellariæ are very small and have mostly a large lateral tooth; rather often, however, this lateral tooth is not developed or quite rudimentary. The blade is flat, not in the usual form of a closed tube; upon the whole they are like those figured of the new species M. anmi- latus, to which figures reference may be made (PI. VI. Figs. 29, 31). The valves of the ophicephalous pedicellariæ are short and broad, not narrowed in the middle; they are like those of M. annulatus (PI. VI. Fig. 15). Triphyllous pedicellariæ like those of M. maculatus; tridentate pedicellariæ not found. Rather numerous small bihamate spicules in the tubefeet and sometimes in the globiferous pedicellariæ. The buccal membrane contains no plates besides the usual ring of small plates in the oral edge. A few bihamate spicules may also be found in the buccal membrane; no pedicellariæ on the buccal plates. The spines (PI. II. Figs. 20, 25, 26) end abruptly in a not very long central thorn, mostly without a distinct circle of small thorns at its base. The secondary spines are a little widened at the point, the central thorn being little conspicuous. The primary spines are of a dark red colour, the secondary ones faintly reddish. Of this species I found three specimens in the British Museum from Port Philip, named Amblypneustes ovum (see below); they agree exactly with the figures in „Rev. of Ech." PI. VIII. c. 11 — 13; the largest specimen (25 mm. diameter, 23 mm. high) in particular is very like the large specimen figured by Agassiz. Of the two other specimens one is 12 mm. in diameter, 10 mm. high, the other 11 mm. in diameter, 95 mm. high. — Unfortunately the type-specimen in the Paris-Museum has only some ophicephalous pedicellariæ left; they agree with those of M. annu- latus. In his „Notes on the Echinoderms collected at Port Philip by Mr. J. B. Wilson" '). Bell mentions a small specimen of Microcyphus zigzag „of a most beautiful rosy colour". This specimen I have examined; it differs from M. zigzag in several respects. The form of the test is alike, but the tuberculation is a little poorer than in M. zigzag of a corresponding size; thus in M. zigzag there are two rather large secondary tubercles inside the primary one in the interambulacra, these three tubercles together forming a horizontal series. In this specimen there is only one such tubercle inside the primary one. The naked spaces are somewhat ') Ann. Nat. Hist. (5. Ser. II. 1888. p. 405. 13* 100 larger than in specimens of M. zigzag of a corresponding size. The globiferous pedi- cellariæ (PI. VI. Fig. 24. PI. VII. Fig. 38) have no lateral teeth, but as they occur in M. zigzag both with and without an unpaired lateral tooth, it may perhaps be the case here also. The other pedicellariæ are like those of M. zigzag. The secondary spines are much widened at the point and without a distinct central thorn; the primary spines are like those of M. zigzag, but they are very faintly red coloured. No plates in the buccal membrane except the ring at the inner edge and the buccal plates. — The characters pointed out here are certainly not very marked, but the different coloration of the test and spines makes this form look so different from M. zigzag with its dark coloured naked spaces that it must certainly be separated from that species. Perhaps it ought only to be regarded as a variety of M. zigzag; but from the material at hand I must regard it as a distinct species, for which I propose the name Microcyphus elegaiis n. sp. I have seen one more specimen of this species in the British Museum, from the same locality; it was named Amblypneustes ovum (comp, below). The two specimens measure 12-5 mm. in diameter, one US, the other 105 mm. in height. At least one more species of Microcyphus exists. A specimen named Micro- cyphus zigzag, from ..Challenger" St. 162 (Bass Strait, 40 fathoms) proves to be quite different from both M. zigzag and elegans and must certainly be made the type of a new species. (As regards the specimens from St. 161, Port Philip, the red banded spines in one of them show it to belong to the same species as the example from St. 162. My notes upon the rest of them are, however, insufficient to settle their position). The test is high as in the two other species, but it presents the very interesting feature of being elongate, the longitudinal axis passing through the ocular plate to the right of the madreporic plate, as seen from above. The short diameter is 128 mm , the long diameter 148 mm. (height 12 mm.), the elongation being thus very distinct. Now, of course, this cannot be concluded with certainty from the one specimen examined to be a constant character of this species; it may possibly be an abnormity. But the specimen otherwise looks quite normal , and it seems probable that this is really a specific character, and one of great interest as the only known example of obliquity of test among the Temnopleuridœ. The naked median spaces are very large, especially the interambulacral ones, comprising almost the inner half of the plates. The tuberculation is much more sparse than in M. zigzag (specimens of equal size being compared); the interambulacral plates bear inside the primary tubercle (at the ambitus) only one secondary tubercle and two or three miliary ones, whereas in M. zigzag there are two (in large specimens three) large secondary tubercles inside the primary one, all together forming a distinct horizontal series. Close above the primary tubercle, a little to the outside of it, there is another large tubercle, almost as large as the primary one; otherwise only quite small tubercles are found outside the primary one. In M. zigzag a corresponding tubercle can be 101 pointed out, but it is much less conspicuous; in the latter species also some larger tubercles are found outside the primary one in larger specimens, but this will per- haps also be the case in larger specimens of the new species. In the ambulacra there is a larger secondary tubercle, half as large as the primary one, midway between the inner edge and the primary tubercle; in M. zigzag there is a large tubercle, almost as large as the primary one, rather close to the inner corner of the plate. No pits are visible; neither in M. elegans nor in the specimens examined of M. zigzag were pits to be seen. The apical area is comparatively large (5 mm.), prominent and almost naked; only 2 — 3 small tubercles are found on the middle of each genital plate (in M. zigzag they are almost wholly covered by tubercles). Anal opening central. The buccal membrane contains, besides the usual ring of plates in the oral edge, some small, more or less thorny plates (PI. V. Fig. 17) between and out- side the buccal plates; also the edge of the buccal plates may be somewhat thorny; rather numerous bihamate spicules are also found in the buccal membrane. The spines end in a not very long, central thorn, with a circle of small thorns at its base; the secondary spines are a little widened in the point, the central thorn being little conspicuous. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Figs. 29, 31) are very small and have a rather large lateral tooth; the blade is tlat, not in the usual form of a tube. The valves of the ophicephalous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 15) are short and broad, not narrowed in the middle, though not always so short as the figured one. The Iriphyllous pedicellariæ are like those of M. maculatus-, tridentate pedicellariæ are not found. — The colour of the test is pale brownish, the naked spaces being white. The primary spines are white, with a broad red band in the lower part. — For this very distinct species I propose the name Jlicrocypliiis anniilatns n. sp. Among some specimens in the British Museum from Port Philip, named Ambly- pneustes ovum (see below) there is a small specimen, which ])robably belongs to this species. The short axis is 7-5 ram., the long 8 mm. (height (5 mm.), the obliquity thus being already rather distinct in this very small specimen — an additional fact tending to show the elongation to be a normal feature of this species. The colour of the test is darker, the naked spaces not white, though paler in colour than the tuberculated part. The red band on the spines is very intense in colour. Otherwise it agrees with the specimen described above. Agassiz says (Rev. of Ech. p. 470) with regard to Microcyphiis zigzag „this species is interesting as forming a link between Microcyphiis and Aiiiblypneustes. It has the structural features of the former and the facies of the latter". This is quite true. These two genera are indeed so very closely related that the only real distinguishing character, which seems to be found, is the naked median space in Microcyphus. Now this feature is very slightly developed in M. zigzag (which spe- cies also in form and size is so very like a typical Amblypneiistes), and in Ambly- pneustes there may also be an indication of a bare median space. It will, however, certainly be right to maintain the two genera, which both contain a number of 102 species, whose extreme forms; Microcyphus macnlatus and Ambhjpneustes pallidiis (or any other Amblypneustesspecies) differ so much that it would he impossible to unite them in the same genus. The genera Amhlypneustes and Holopneustes are notorious for their difficulty. A rich material will be needed for definitely working out the rather numerous species; such is, however, not yet found in the collections of the different Museums. By far the largest number of the preserved specimens are naked tests, which do not afford sufficient characters for the distinction of the species. Especially it is an unfortunate circumstance that the type-specimens are naked tests, if they are found at all, which is not the case with all of them. As I have examined the specimens pre- served in the British Museum and the Paris-Museum, and as the Copenhagen-Museum is comparatively rich in these forms, I am able, in spite of the unfortunate circum- stances pointed out above, to make some remarks on this subject, which, I think, will not prove valueless. First an important character may be pointed out, by which the genera Amhlypneustes and Holopneustes are easily distinguished, viz. that in all the Ambly- neus/es-species (except A. pentagonus — see below) there is a primary tubercle on all the ambulacral plates; in the //oZojD;ieus/es-species a primary tubercle is found only on every second or third ambulacral plate, or even more irregularly. By this character even quite small specimens, in which the pores are placed in regular arcs of three as in Amhlypneustes, may be safely distinguished as belonging to Holopneustes; in a specimen of 10 mm. diameter I find the alternation of the primary tubercles quite distinct. — It may be remarked that in large specimens of Holo- pneustes several of the ambulacral plates do not reach the median line of the ambulacral area, thus looking like small primaries. In reality they are compound plates; the number of tube feet has been so exaggerated that the plates have become very low and almost rudimentary to make room for all the feet (Comp. „Ingolf"- Echinoidea. I. p. 132-3). Gregory') has pointed out the same feature in Tripneustes, remarking that, in fact, here are more than two series of ambulacral plates, as in the Palæechinoiclea. This feature is much more distinct in Holopneustes. Of course it is really something very different from the pluriseriate ambulacra of the Palæechinids, as in the latter all the ambulacral plates are primaries, whereas in Tripneustes and Holopneustes they are very modified compound plates. Among the species referred to Amhlypneustes one has already been removed from that genus by Duncan (Revision p. 113) and made the type of a separate genus, Goniopneustes. (Agassiz himself supposes („Rev. of Ech." p. 483) that it will eventu- ally form a separate genus between Salmacis and Amhlypneustes.) To the characters pointed out by Agassiz and Duncan I may add one, which is seen in the figures (photographs) of the species given by Agassiz (Rev. of Ech." PI. VIII. c. 7—8) viz. that only every second or third ambulacral plate has a primary tubercle. Pedicellariæ ') In Rav Lankestebs Treatise oa Zoology. HI. 1900, p. 299. 103 (and spicules) unfortunately are unknown. The validity of this genus can scarcely be doubted; but it seems certain, in any case, that it is very nearly related to Holo- pneastes, with which genus it agrees in the character of the ambulacra, as opposed to all other Temnopleurids (except Salmacis dussumieri). Amblypneustes formosus Val. To the description in „Rev. of Ech." p. 479 the following remarks may be added. The globiferous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 37. PI. VII. Fig. 4) are small, with an unpaired lateral tooth (which may, however, be more or less rudimentary); the basal corners not produced. The ophicephalous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 9) have short and broad valves; the Iripliyllous pedicellariæ (PI. Vll. Fig. 13) have the blade rather elongate and narrow. Tridentate pedicellariæ I have not seen. — The spicules (bihamate) are rather numerous in the tube feet. The buccal membrane contains the usual ring of plates in the oral edge, otherwise it is naked — excepting the buccal plates, of course — but with numerous bihamate spicules. The gills contain some few of the common irregular plates and numerous bihamate spicules. The primary spines (Fig. 9) are almost equally thick in their whole length, ending quite abruptly in a little central peak surrounded by small thorns at its base; sometimes the central thorn is not seen. The point is not swollen (PI. II. Fig. 27). The secondary spines are more or less swollen at the point; they may have a distinct central thorn like the pri- mary ones, or the point may be covered by very small thorns, without a larger central one. Amblypneustes ovum (Lamk.) is most nearly related to A. formosus, with which it agrees in having slender primary spines, not thickened at the point. The secondary spines are thickened at the point, without a central thorn. The globiferous pedicellariæ are like those of A. formosus. The ophicephalous pedicellariæ are very variable in shape, the valves being short and broad like that figured for A. formosus or very elongate (PI. VII. Fig. 50), and between these extremes all transitional forms are found. Tridentate pedicellariæ occur in this species; they are rather small (c. 08 mm., head); the valves are simply leafshaped with rather much meshwork in the bottom (PI. VII. Fig. 11), the edge is very finely sen-ate, the outer part sinuate: they join in their whole length. They have an arc below the basal part like the ophicephalous ones and can, indeed, hardly be distinguished from the larger ophicephalous pedicellariæ. The triphyllous pedicellariæ are like those of A. formosus. Spicules are scarce in the tubefeet, numerous in the buccal membrane and at the base of the spines. This species, when preserved with the spines, can only be confounded with A. formosus, from which species, however, it seems very well distinguished, espe- cially by its large ophicephalous pedicellariæ. The base of the spines is dark green in A. ovum, pink in A. formosus; but this is no constant feature, as they may i Fig. 9. Pri- mary spine of Ambly- pneustes for- mosus {Ob}. 0. Oc. 0|. 104 be white in both species. From the other species, A. grisens and pallidiis, it is at once distinguished by its slender primary spines, which are not swollen in the point. The literary references to this species are very unreliable. The Amblypneusles ovum named by Bell in his „Notes on the Echinoderms collected at Port Philip by Mr. J. Br. Wilson" ') are not that species. The glass which has that name on the label contains: 3 specimens of Microcyphus zigzag (among which there is one large one, agreeing exactly with that figured in „Rev. of Ech.". PI. VIII. c. 11 — 12), 1 Micr. elegans, 1 Micr. annulatiis, 1 Holopneustes purpurascens, 3 H. inflatus and 2 H. poro- sissimus, but no Amblypneusles. In Strassburg I have seen a specimen of Holo- pneusles (purpurascens^) determined by Ramsay as A. ovum, which proves that Ramsay has not known the true ^4. ovum, and his remarks") on the variation in colour and form of this species are thus valueless. — Of 10 naked tests lying in one box under the name of A. ovum in the British Museum I found 8 specimens to be Holopneusles, 2 only Amblypneusles. This shows that no reliance can be put on the remarks of Bell^) on this species either. — The statement of the occurrence at Cape of Good Hope of A. ovum (Bell. Op. cit.) is ba.sed on two specimens (naked tests) from Dr. Howerbank, 1860. That the locality is wrong, can scarcely be doubted. Amblypneusles pallidus (Lamk.). In the Museum of Copenhagen is preserved a beautiful specimen of an Amblypneusles, which is certainly the same species as that described in „Rev. of Ech." as A. pallidus. It is like A. formosus in the form of the test. The globiferous pedicel lariæ are perhaps a little more slender than those of formosus, but otherwise they agree with them. The ophicephalous pedi- cellariæ (PI. VII. Fig. 42) are somewhat more elongate. Tridentate pedicellariæ are found, though exceedingly scarce; they are small, c. 05 mm. (head). The valves (PI. VI. Fig. 48) are simply leafshaped, without meshwork in the bottom; they join in their whole length. The edge is a little sinuate in the outer part, otherwise smooth. The triphyllous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 12) are a little widened in the outer part of the blade. The buccal membrane contains a ring of rather large, rounded plates in the oral edge, otherwise only bihamate spicules in rather great number. In the tubefeet these spicules are very scarce. The spines are rather slender, swollen at the point, without central thorn (PI. II. Fig. 21). The primary spines are green, the secondary ones white, faintly tipped with violet. The specimen here described cannot belong to any of the other species of Amblypneusles, since it differs from griseus in the high shape of the test, from for- mosus and ovum in its clubshaped spines. Thus I cannot agree with Agassiz, who is convinced Ihnl A. pallidus will prove identical with formosus (Rev. of Ech. p. 482), ') Ann. Nat. Hist. 6. Scr. II. 1888. p. 402. '') Catalogue Ech. in the Au.stralian Museum. I. Ecliiui. 1891. p. 52. ^) On some genera and .species of the Teninopleuridæ. I'roc. Zool. Soc. 188Ü. 105 neither with T. Woods, who suggests that A. griseus and pallidus may be only varieties of A. ovum^). However, I am not sure that it is really A. pallidus. In „Voyage de la Frégate Venus." Atlas de Zoologie. Zoophytes. PI. II. Fig. 1 is figured the test of an A. pallidus, which is rather low, like an Echinus, not egg-shaped as in the above mentioned specimen. Also a spine is figured; it is not clubshaped, but tapering. If this form be the true A. pallidus, the specimen described above must be a new species. I cannot settle Ibis question for the present, and thus, of course, shall not add to the confusion of the Amblypueustes-species by giving a new name to this form. Till the contrary be proved I must regard it as A. pallidus. Amblypneustes griseus (Blv.). This species is easily distinguished by the somewhat depressed test. The pedicellarise are like those of formosus; the spines are clubshaped, both primary and secondary ones. In large specimens of this species there may be a little irregularity in the occurrence of the primary ambu- lacral tubercles; no confusion with Holopneustes should, however, take place, the regular trigeminate arcs of pores showing sufficient difference from the irregular arrangement of the pores in that genus. — The notes on this species given by Bell (On the genera and species of Temnopleuridæ. p. 436) arc not reliable. Of the eleven specimens mentioned there I find 7 lo be Holopneustes, 3 probably A. ovum and only one A. griseus. A similar result I found concerning A. ovum (comp, above, p. 104), and what is named A. pallidus in that paper is likewise not that species alone. Upon the whole it is scarcely possible for the present to distinguish these species by the naked tests alone; that it will prove a possible thing to do so with certainty, when once examinations have been made on sufficient fresh material, seems not improbable. Amblypneustes grossularia Studer. (The type-specimen examined in the Ber- lin-Museum). The globiferous pedicellariæ are larger than those of the other species of this genus; also the form of the valves is somewhat different (PI. VI. Fig. 33), but as usual there is one unpaired lateral tooth. The ophicephalous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 52) are narrowed in the middle, differing thus rather markedly from those of the other species. The triphyllous pedicellariæ (PI. VI. Fig. 21) have the blade much widened, whereas in all the other species of Amblypneustes (and Holo- pneustes) the blade is narrow (comp, the figure given for A. formosus, PI. VII. Fig. 13). Spicules as in the other species. The secondary spines are a little swollen at the point and without central thorn; how the primary spines end I cannot say, having seen only broken ones. — Studer says in his description of this species^): „die Spinen sind klein und spitz, ähnlich wie bei Salenia"" ; this must be a Japsus calami for Salmacis; they are not in the least similar to those of Salenia. The statement of Studer that there are 4 pairs of pores to each compound ambulacral plate is wrong; there are really only three. — That this species is not the young ') On the habits of some Australian Ecliini. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. V. 1881. p. 193. ') Ubersiclit über die währenil iler Heise S. M. S. Gazelle f>es. Keliinnidea. Monatsber. Akail. Berlin. 1880. p. 873. I) K n Videiisk SeIsU. Ski-., 7. H:i.|iU<-, niiliiiviiliMisk. uj; miitlu-iii. Afil. I. 1. 14 106 of some one of the other known species of Amblypneustes , as Studeu thinks pos- sible (Op. cit. p. 874) is quite certain; it is, on the contrary, rather remote from all the other species, and perhaps ought not to be retained in that genus. Amblypneustes vegce Loven (mentioned by Döderlein in his paper „Seeigel von Japan und den Liu-Kiu-lnseln, p. 38, but not published by Loven himself) is only Mespilia globulus; Prof. Théel has kindly sent me a specimen from the Stock- holm-Museum. Holopneustes piirpiirascens Ltk. ^). The type specimen is a naked test, but the spines and some pedicellariæ have been preserved. The spines (Fig. 10, PI. II. Fig. 24) are distinctly clubshaped and red coloured. The ophicephalous pedicellariæ (PI. VII. Fig. 32) have rather elongate valves, not narrowed in the middle. The triphyllous pedicellariæ are like those of A. formosiis etc. Globiferous pedicellariæ I have not been able to find among the remnants pre- served of the type-specimen; but in the specimen from Port Philip men- tioned above (p. 104) I find them to be like those of A. formosus. — In his description of this species in „Rev. of Ech." p. 485 Agassiz says: „actinal and abactinal diameter equal". If that means diameter and height, the statement is correct (53—52 mm. in the type-specimen). Further Agassiz says: „poriferous zone equal in width to the corre- sponding tuberculiferous ambulacral space" — this is wrong; the pori- ferous zone is not equal in width to the whole interporiferous area (as is the case in H. porosissimus) , only a little more than half as wide as the whole interporiferous zone (comp, measurements given below). The outer row of pores is said to be „characterized by the greater size of the inner pore, and the distance separating the pores of a pair". I do not find this feature distinct in the type specimen, nor in the other specimen examined. „In large specimens the middle row of pores is very irregular" — in the type-specimen, which may well be said to be a large specimen, the median row is almost quite regular. „The tubercles of both areas form most regular horizontal rows". This does not suit very well with the type-specimen. In the interambulacra there are at the ambitus inside the primary tubercle about 5 tubercles, much smaller than the primary one, forming a rather regular horizontal row in the middle of the plate; some few small secondary tubercles are more or less regularly disposed at the upper and lower edge of the plate. Outside the primary tubercle there are more secondary tubercles, among which one is larger than the rest, but not quite Fig. 10. Pri- mary spine of Holopneu- stes purpur- ascens. (Oljj. A'. ÜC. 3.) so large as the primary one; these larger tubercles form a rather regular vertical series besides that formed by the primary tubercles. In the ambulacra there is a row of three tubercles, almost equally sized, in a few plates; these rows, however, are not horizontal but markedly oblique, rising towards the median line of the area. ') Not pitrpnresccns, as spelled in ,I!ev. of Eeli.'' 107 Agassiz thinks it possible that this species will prove to be „nothing but H. porosissimiis with a rather narrow poriferous zone". It is a priori very impro- bable that so large specimens as the type (53 mm.) should not yet have attained the definitive arrangement of the pores, and the fact that in specimens of poro- sissimtis of much smaller size the characters in the ambulacra are already very distinct (comp, measurements below), definitely proves that it must be two distinct species. Holopneustes inflatus Ltk. The type-specimen is a naked test, only some spines being preserved; they are clabshaped, of a faint reddish tint. In the British Museum I have found some small specimens of this species from Port Philip (named Ambl. ovum); they show that in pedicellariæ and spicules there is no dif- ference from H. purpurascens. In the description of this species given by Agassiz (Rev. of Ech. p. 483) it is said: „poriferous zone more than equalling in width the median ambulacral region" ; as in H. purpurascens this means not the whole inter- poriferous zone, but only half of it, the poriferous zone being only a little more than half as wide as the median, non-poriferous part of the ambulacral area. A feature worth mentioning for this species is this that the interambulacral plates make a distinct curve downwards below the primary tubercle, most distinctly on the abac- tinal side; in H. purpurascens this feature is very indistinct in the type-specimen, but in the small specimen from Port Philip it is rather distinct, as is also gene- rally the case in H. porosissimus. It may also be noted that the ambulacra are only as wide as the interambulacra, whereas in H. porosissimus they are distinctly wider than the interambulacra even in quite small specimens. By this feature H. inflatus is easily distinguished from porosissimus, whereas it is difficult to distinguish it from purpurascens. The test is higher in purpurascens and the whole form is dif- ferent: in purpurascens the test is eggshaped, narrowing evenly towards the mouth, whereas in inflatus the actinal side is rather broad and flat. Also the colour is different, dark purplish red in purpurascens, faint reddish or brownish in inflatus (both test and spines). Perhaps it will not be possible to maintain inflatus as a distinct species ; there is in the Copenhagen Museum a large specimen from Victoria (42 mm.) which seems to hold an intermediate position between purpurascens and inflatus. But from the scanty material at my disposal I dare not say with certainty whether inflatus has to be made synonymous with purpurascens or maintained as a distinct species. The suggestion of Ramsay') respecting the three Holopneustes- species that „it is quite likely that they all belong to one species" is undoubtedly wrong and caused by his having confounded not only the species but also the genera Amlilypneustes and Holopneustes (see above, sub. A. ovum); in any case the two species purpurascens and porosissimus must be maintained. Holopneustes porosissimus Agass. The pedicellariæ are like those of H. pur- purascens; the spines are strongly clubshaped and of a conspicuous red colour. I have examined two young specimens from Port Philip; they agree with the larger spe- ') Catalogue Ech. in the Au.stralian Museum. I. Echini. 1891. p. 52. 14* 108 cimens in having the ambulacra distinctly wider than the interambulacra, so they must be referred to this si)ecies, according to our present knowledge. I should not, however, be very surprised, if there sliould prove to exist more than one species of Holopneustes with such wide ambulacra. I give here some measurements of the specimens before me of the three Holopneiistes-apecies. These give very good distinguishing characters, which are the more needed as no specific characters are found in pedicellariæ, spicules or structure of spines. Holopn. pui'purascens - (?) — inHatus porosissimus Widtli of 0) E a X Inter- am l>ulacra. 2 a a 6 'rong. E. oblonga differs, indeed, very markedly from the other /sY/izno/ne^ra-species in having triradiate spicules in the tubefeet (PI. V. Fig. 26); bihamate spicules, however, may also occur together with the triradiate ones, and transitional forms between bihamate and triradiate may be found; also the tridentate pedicellariæ are cha- racteristic (PI. VII. Fig. 35), whereas the globiferous pedicellariæ are like those of the other species (lucunter etc.). (I have not examined the type-specimen.) This species thus is quite unique among the Echinometrids, which have otherwise biha- mate spicules (only in Selenechinus de Meljere they are thorny), and must perhaps form a separate genus. I shall, however, not propose a name for it. The tri- radiate spicules can evidently not be regarded as a primitive feature; the transi- tional forms from the bihamate spicules seem to indicate that they are a further development from the bihamate ones. That would also agree with the fact of this species being the most elongate of all Echinometrids. In his paper „Echinoderms from Puget Sound" (Proc. Boston Soc. Nat. Hist. XXIX. 1901. p. 331) Clakk mentions Echinometra oblonga from that locality. This seems very improbable. The statement that Astropygn pulvinata and Toxopneustes pileolus occur on both sides of the Pacific has been proved to be erroneous, and it seems very doubtful if any littoral species does so. In any case a very close examination must be made of such species, before so wide a distribution can be accepted as a certain fact. Mrs. R. I. PococK has kindly undertaken the revision of the language in the present work. I beg her to accejil my best thanks for this service. Plate I. Fig. 1. Chœtodiadema graniiliüiim; abactinal side; a little diminislied — 2. Plettrcchiniis siamcnsis ; abactinal side. From a specimen 8 mm. in diameter. — 3. Cluetucliudema yrdinilatiim: actinal side. Same specimen as Fig. 1. — 4. Pleurechinus maciilatus; side view. Nat. size. _ 5. — variegatus; — — From a specimen 12 mm. in diameter. — G. — — abactinal side. Same specimen as Fig. S. 7. _ siamensis; — — From a specimen 12 mm. in diameter (from TorresStrait) — 8. — variegatus; — — Nat. size. _ 9. — Scillae; side view. From a specimen 8-5 mm. in diameter (from New Uritain). jQ — — - — (from Mn.scat). — n. — siamensis; side view. Same specimen as Fig. 7. _ 12. — Döderleini; — — From a specimen 11 mm. in diameter. _ 13. — — abactinal side. Same specimen as Fig. 12. — 14. — maciilatus — — — — - — +• — 15. Opechiiuis spectabilis; — — Nat. size. — If), (iiinmecliiniis pidcliclttis; — — — - -17. I'lciirechiniis scilhv; - — Same specimen as Fig. 10. — 18. - - __--__- 9. — 19. — itariegatus; side view. Same specimen as Fig. 8. — 20. — siamensis; — — — — - — 2. — 21. Chœtodiadema yninulatum; actinal side. A little diminished. 22. — — abactinal side. Same specimen as Fig. 21. — 23. Gymneclnniis inilclicltiis: side view. Same specimen as Fig. Ui. Dan. Exp. to Siam. Zool. Res. II. Tb. Mortensen. Echinoidea I. Tab. I. Pacht a Crone pholotyp. Plate II. Fig. 1. Apical area of Plenrcchinus Döderlcini Zeiss, a*. Oc. 2. — 2. Part of ambulacral area of Pleurcchiniis siamensis (Torres Strait). Zeiss, a*. Oc. 3. — 3. — - — — - Slfjihanocidaris bispinosa. Zeiss, a'. Oc. 1. — 4. — - — — - Pleurechiniis scillœ. Zeiss. , a'. Oc. 2. — 5. Apical area of Pleurechinus maculaliis. Zeiss, a*. Oc. 2. — Ü. — — - — variegatus. Zeiss. - — — 7. Part of interambulacral area of Pleurechinus Döderlcini. Zeiss, a'. Oc. 3. — 8. — - ambulacral — - — — Zeiss. - — — 9. — - interambulacral — - — siamensis (Torres Strait). Zeiss, a'. Oc. 3. — 10. Apical area of Pleiirccliiims scillw. Zeiss, a*. Oc. 2. — 11. — — - Gymncchiiius pnlchellus. Zeiss, a'. Oc. 1. — 12. — — - Pleurechinus scillœ (Muscat). Zeiss, a'. Oc. 2. — 13. Part of interambulacral area of Pleurechinus scillœ. Zeiss, a'. Oc. 2. — 14. Apical area of Pleurechinus siamensis (Torres Strait). Zeiss, a*. Oc. 3. — 15. — — - - — (Gulf of Siam\. Scib. Obj. Oil. Oc. 00. — 16. Chælodiadema japonicum. abactinal side (from a photograph). — 17. Interambulacral area of .Slephiinocidaris bispinosa. '/i. — 18. Apical area of StepluuKjcidaris bispinosa. '/i. — ID. Chælodiadema japonicum. actinal side (from a photograi)h). — 20. Secondary spine of Microcijphus ziyzag. Seib. Obj. 0. Oc. I. — 21. The point of a primary spine of Amhlgpneustes pallidas. Seib. Obj. 11. Oc. I. — 22. — — — — - Pleurechinus siamensis. Seib. Obj. 11. Oc. 111. — 23. — — — — - Mierocyphus niaculatus. — — — 24. — — — — - Holopneiisles purpurascens. Obj. AA. Oc. 3. — 25. — — ■ — — - Microcyiihus zigzag. Seib. Obj. II. Oc. 1. — 26. — — secondary — - — — — — — III. — 27. — — primary — - Amblypneusles formosus. Seib. Obj. 0. Oc. III. — 28. Primary spine ot Mierocyphus maculatus. Seib. Obj. 0. Oc. 0. Daii.Exp.to Sifjm.Zool. Res. Th. Mortensen. Uchinoiden I. T;ib.l ^Vi • '%'> Lis 4 ^!^4» ^^ ^ o \,. I ■ ^ a o a '^ J-"* ' ;<) ^M éÆ£WM H 1^^ Wi ^ ,,.^^>^^^, r*7 /.O M-j-."-'";-- ^3 ^:^^ •v'S: C'ïjî"* .»jO } è * l^pp^ \ .'V 2S A- a Plate III. Diadema antillarum 1, 10, 16. D. mexicanum 2, 20 D. Savignyi , 6, 38. PI. maculatus 20, 44 PI. siamensis 16, 36. PI. scillæ 13. PI. ruber 28. PI. Dödcileini 30. 43. Salmacopsis olivacea 25, 30. Microcy|)bus maculatus 19. M. ainiulatus 15, 29, 31. M. elcgan.s 24. Mespilia globulus 17. Amblypneustes forniosus 9, 37. A. pallidus 48 A. grossu- laria 21, 33. Gymnccbinus iucouspicuus 45. Foi- ail the figures of this plate a Zeiss nistrument was used. Fig 1. Trideutate pedicellaria of Salmacis spliceroides. AA. Oc. 1. — 2. Valve of globiferous pedicellaria o{ Salmacis bicolor (comp, large form Fig. 26). AA. Oc. 3. 3. — - — — - Temnopleurus Heevesii; side view (comp. Fig. 10). Apoclir. 8-0. Oc. 1. — i. Valve of ophicephalous pedicellaria af Salmacis bicolor. AA. Oc. 3. _ S. _ . globiferous — - Pleiirechinus bulhryuides; side view. D. Oc. 1. 6. — -- — -^ - front — — — 7. Tridentate pedicellaria of Salmacis virgtilala. AA. Oc. 1. — 8. Valve of glol)lfcrous pedicellaria of Temnopleurus toreumaticus; side view (comp. Fig. 14). Apochr. SO. Oc. 1. — 9. Valve of ophicephalous pedicellaria of Amblijprteiistcs formosns. Apochr. 80. Oc. I. _ 10. — - globiferous — - Temiiuplcnrus Reeoesii; front view (comp. Fig. 3). Apochr. 80 Oc. 1. — II. Valve of globiferous pedicellaria of Salmacis spbirroidcs. AA. Oc. 2. — 12. — - ophicephalous — - Temnopleurus Rcevesii. Apochr. 30. Oc. I. — 13. — - globiferous — - Pleurechinus scilhr. D. Oc. I. _ 14. — - — — - Temnopleurus toreumalicus . front view (comp. Fig. 8). Apochr. 8-0. Oc 1. — 15. Valve of ophicephalous pedicellaria of Microcijphus annulatus. Apochr 80. Oc. t. — 16. Spicules from buccal membrane of Pleurechinus siamensis D. Oc. 1. — 17. Valve of triphyllous pedicellaria of Mespilia i/lohulus D. Oc. 2. — IS. — - globiferous — - Salmacis viryulata. AA. Oc. 2. — 19 _ - _ — - Microcyphus maculatus: side view (comp/ PI VII. 20). Apochr. 8 0. Oc. 1. — 20. Valve of globiferous pedicellaria of Pleurechinus maculatus; side view (comp. PI VII. 17). D Oc. 1. — 21. Valve of triphyllous pedicellaria of Amblypneustes grossularia. D Oc 1. — 22. — - ophicephalous — - Temnopleurus toreumaticus Apochr. 80. Comp Oc. 4. — 23. — - triphyllous — - Salmacis bicolor. Apochr. 80. Comp. Oc. 4 — 24. — - globiferous — - Microcfiphus eleyans; side view (comp PI. VII 38). I). Oc. 1. — 25. Valve of globiferous pedicellaria of Salmacopsis oliuacca; side view (comp. Fig. 30). Apochr. 8-0. Comp. Oc. 4. — 26. Valve of globiferous pedicellaria. large form, of Salmacis bicolor (comp. Fig. 2). AA. Oc. 3. — 27. — - — — of Upcchinus variabilis; side view (comp PI. VII. 2). Apochr. 8-0. Comp. Oc. 4. — 28. Valve of globiferous pedicellaria of Pleurechinus ruber: side view (comp. PI. VII. 6). D Oc. 1. 29. — - — — - Microcyphus annulatus: side view (comp. Fig. 31). D. Oc. t. — 30. — - — — - Salmacopsis oUvacea: front view (comp. Fig. 25). Apochr. 80. Comp. Oc. 4. — 31. Valve of globiferous pedicellaria of Microcyphus annulatus: front view ;comp. Fig. 29|. D Oc. I. — 32. — - ophicephalous — - Temnopleurus ilardnnckii. Apochr. 8 0. Oc. 1. — 33. — - globiferous — - Amblypneustes yrossularia. AA Oc. 3. — 34. — - — — - Temnopleurus //ardiixVAii ; front view (comp. PI. VII. 21). Apochr. 80. Oc. 1. — 35. Valve ol globiferous pedicellaria of P/cKrct/iiniisüörfprZcin!; side view (comp PI. VII. 101. D. Oc. 1. — 36. — - — — - siamensis: — — ( — PI. VII. 14). — _ 37. — - — — - Amblypneustes formosus; — — ( — PI. VII. 4 ). — — 38. Tridentate pedicellaria of Pleurccliinus bolhryoidcs. Apochr. SO. Oc. 1. — 39. Valve of small tridentate pedicellaria of Salmacis bicolor. AA. Oc. 3 — 40. — - large — - — — (comp. PI. VII. I) AA. Oc. 2. — 41. — - tridentate pedicellaria of Salmacis sphæroidcs. AA. Oc. 2. — 42. — - — — - Opechinus speelabilis. Apochr. 8'0 Oc. I. - 43. — - triphyllous — - Pleurechinus Döderleini. D. Oc. 2. - 44. — - — — - — maculatus 1. — 45. — - tridentate — - Gymnechinus inconspicuus. D. Oc. I. — 46. — - — — - Salmacis viryulata : side view. AA. Oc. 3. — 47. — - — — - — — front — — — 48. — - — - - Amblypneustes pallidus. Apochr. 8 0. Comp. Oc. 4. — 49. Tridentate pedicellaria of Temnopleurus toreumaticus. AA. Oc. 1. Dan.Exp.to Siam.ZooI.Res.il. Th. Mortensen. Echinoidea 1. Tab.Vl Plate VII. Opechinus variabilis 2, 7, i!>. O. spcctabilis 18, I!), 27, 45. Temnopleurus toreuniaticus 3, 28. T. Hard wickii 21. T. Beevcsii :i7. Salmacis bicolor 1. S. virgulata 10. S. dussumicri l.'). Plcurccliinu.s bothry- oides j. 9, ä\. PI niaculatus 17. PI. siamcnsi.s 14, 44, b'i. PI. similis 2,'). PI. rulKT 6. PI. Dôderlcini 10, 48. Salmacopsis olivacca 23. .Mespilia glolnilus 10, 22, 33, 47. Microcypbus niaculatus 20, 31. M. elegans 38. Aniblypncustes lormosus 4, 13. A. ovum 11, 50 A pallidiis 12, 42. A, grossularia 52. Holopncustes purpurasccns 32. Psammechinus rufus 34, 43. Gymnecliiinis pulcliullus 8, 29, 30, 41, 46. G. versicolor 24, 20, 30 G. incoiispicuus 39, 54. Echinomctra oblonga 35, For ail the ligures of this plate a Zeiss instrument was used. Fig. I. Valve of tridentatc pediccUaria, large form, of Sdlntacis hicolor iconip. PI VI 40). AA. Oc 2, — 2. — - globiferous — of Opechiittis variabilis, front view (comp. PI, VI. 27). Apochr. 80. Comp. Oc. 4 — 3. Valve of tridcnfatc pcdicellaria of Tcinnojilciirun torcumaticus. AA. Oc 3. — 4. — - globiferous — - /1;)i/>/;//j;icii.s/c.s /'ormo.sii,s; front view (comp. PI VI. 37). D Oc, I. — 5. — - triphyllous — - Pleiirecliimis bolltriioidcs D. Oc. 1. — 0. — - globiferous — - — ruhcr: front view (comp. PI. \'l. 28). D Oc. 1. — 7, — - trijjhyllous — - Opechinus miriahilis Apochr. 80 Comp, Oc, 4. — 8. — - globiferous — - Gijmnechinus .piilclxclliis — — — 9. — - tridentate — - Plcurecliiniis buthrnoidcs. — — — 10. — - globiferous — - — Döder/eini; front view (comp. PI. VI 35) D. Oc. 1. — II. — - tridentate — - Amblypncustes ovum. AA. Oc. 3. — 12. — - triphyllous — - — pallidas D Oc 1. — 13. — - — — - — formosus — — 14. — - globiferous — - Pleurecliinus siamcnsi.i: front view (comp PI. VI, 3(5). D. Oc. 1, — 15. Spicules from Salniavis dussumicri; a. from genital organs, b from stone canal, c. from intestine. Apochr. SO Comp. Oc 4. — 16. Valve of globiferous pcdicellaria of .Mesjiiliii ijlobulus: front view (comp. Fig. 22). D. Oc. I. — 17. — - - — - P/curcc/ii/iKS niucn/a/iis; front view comp. PI. VI. 20). D. Oc. 1. — 18. — - — — - Opechinus speclabilis; side view. Apochr. SO. Oc. 2. — 19. — - — — - — — front - - — 20. — - — — - Microcyphus maculalus . front view icomp. PI. VI. 19). Apochr. 80. Oc 1. — 21. Valve of globiferous pcdicellaria of Temnopleurus llardwickii; side view (comp. PI. VI, 34). Apochr. S 0. Oc. I . — 22. Valve of globiferous pedicellaria of Mcsi>ili(i (/lobulas: side view (comp Fig. 10). D. Oc. I — 23. — - tripliylloiiN — - Salmarupsis olii'iicea. D. Oc. 1. — 24. Spicules of (iiiinncchinus versicolor: a from buccal membrane, b. from opliicephalous pcdicel- laria, c. from tube feet; d from globifciinis pedicellaria. D. Oc. 3. — 25. Valve of globiferous pcdicellaria of Pleurecliinus seilUe. D. Oc 1, — 26, — - triphyllous — - Giimnceliinus versicolor. D, Oc, 1, — 27, — - — — - Opechinus spcctabilis D, Oc. 1. — 28. — - — — - Temnopleurus torcumiticus. D. Oc. 1. — 29. — - tridentate — - Giimncchinus pulchcllus. AA. Oc. 3. — 30, — - — — - versicolor — — 31. — - opliicephalous — - Microcyphus maculalus Apochr. 80. Oc. 1. — 32. — - — — - Holopneustes purpurasccns. AA. Oc. 3 — 33. — - — — - .Mespilia globulus Apochr 80. Oc. 1. — 34. — - tridentate — - Psanuncehinus rufus. AA. Oc 2. — 35, — - — — - Echinonictra oblonga AA. Oc, 3. — 36. — - triphyllous — - Ggmnechinus pulchcllus. I). Oc, 1. — 37. Spicules from tubcfoot of Temnopleurus Reevesii. .Apochr. S-0 Comj). Oc. 4. — 38. Valve of globiferous pedicellaria of ,U((Tor(//j/iii.',' c/(',(7«/is; front view (comp. PI, VI. 24. J. I) Oc. I. — 39. Tridentate pcdicellai-ia of Ggmnechinus inconsi)icuus Apochr. 80 Oo. 1. — 40. \'alve of opliicephalous pedicellaria of Salmacis virgulata. AA. Oc. 3, — 41. — - — — - Ggmnechinus pulchcllus. Apochr. 8-0. Comp. Oc 4. — 42. — - — — - Anihlgpncuslcs pallidas. — 43. — - — — - Psammechinus rufus Apochr. SO Comp. Oc. 4. — 44. -- - — — . Pleurecliinus siamensis. I). Oc. 1. — 45. Tridentate pcdicellaria of Opechinus speclabilis. AA. Oc. 3 — 46. Spicules from globiferous pedicellaria of Ggmnechinus pulchcllus. D. Oc. 3, — 47. Valve of tridentate pedicellaria of Mcsi>ilia globulus. I). Oc. I. — 48. — - opliicephalous — - PIcurechinus Döderleini. D. Oc I. — 49. — - — — - Opechinus variabilis. Apochr. SO. Comp Oc. 4. — 50. — - — — - Amblgpneusles ovum. AA. Oc. 3. — 51. — - — — - PIcurechinus bothrgoides. Apochr. 0 S. Comp. Oc. 4. — 52. — - — — - Amblgpneusles grossularia. — — — 53. — - triphyllous — - PIcurechinus siamensis. D, Oc. 1, — 54. — - — — - Ggmnechinus inconspicuus. D. Oc. I • Dan.Exp.lo Siam.Zool.Res.il Th.Mortensen. Ediinoiden I. Tnb.VU. .r, Mcrt»rissn is] OM MUSKLERNES BEFÆSTELSE TIL DET YDRE SKELET HOS LEDDYRENE AF R. H. STAMM, MAd. SC, ASsisTr.NT vi:i) i'm\-i-:hsiti:ti-;ts nis']oi.ver endelig, hvorledes Chitinsenen som Følge af sin ejendommelige Dannelsesmaade naturligvis oprindelig maa være hul og først senere lægger sig sammen til en solid Slav, idet før sidste Hudskifte den ældre Sene laa inden i den nye, en Paastand, hvis Rigtighed Tværsnit tydeligt nok godtgøre. De næste Angivelser, vi trælle paa angaaende det foreliggende Æmne, lindes hos Weismann ''^j; de vedrøre Senernes og Musklernes Udvikling og ere vundne ved Undersøgelse af Lemmernes Udvikling hos forskellige Insekter (Stratiomys, Chiro- nomus og Pieris). Det fremgaar saavel af Beskrivelse som af Tegninger, at Anlæg til Muskler og Sener allerede lidlig træde skarpt frem i Modsætning til hverandre; om Musklerne angives, at de paa den ene Side have Rodfæste i den Cellemasse, der udgør største Parten af Leddet (hvilket vist navnlig vil sige Hypodermiscellerne), paa den anden Side derimod i den Cellemasse, der udgør Anlæggel til Senen. Af dennes Morphologi tror jeg nu ganske vist ikke, al Weismann har haft en saa klar Opfattelse som Baur , men , hvad der i denne Sammenhæng er af mest Betydning, dens Opbygning af en „chitiniserende Akse" omgivet af et kærneholdigt „binde- vævsagtigt Overtræk", hvortil Musklerne fa'ste sig, har han i al Fald set aldeles rigtigt. Om Sarcolemmaet angives, at det intetsomlielst har med Senen at gøre; der er slet ikke Kontinuitet mellem disse Dannelser. Af de følgende Forfattere staar Wackneu^M endnu paa det gamle REiCHEivrske Standpunkt og mener i Laarmusklernc hos Edderkopperne al have fundet et Objekt, der smukt viser Overgangen mellem Muskelskeder og chitiniserende Sener. En nøjere Beskrivelse af Hypodermiscellerne udfor Musklernes Befæstnings- punkter træffes hos Braun"). Han angiver, at hos Flodkrebsen undergaar Chilinogen- vævet paa saadanne Steder en særlig Omdannelse; man finder her lange, smalle Cylinderceller, hvis mod Panseret rettede Ende viser sig noget opsvulmet og i Be- siddelse af en tydelig Længdestribning; hver Celle bærer sin elliptiske, regelma-ssige Kerne og er skarpt afgrænset mod Muskeltraadene; paa hver enkelt saadan komme omtrent 7 — 8 Hypoderniisceller. De samme Forhold genfindes i Fordøjelseskanalen, f. Eks. i Mavens Tænder. Lignende Angivelser, vedrørende Muskelfæsler saavel til Skjoldet som til Oesophagus hos forskellige dekapode Crustaceer, findes hos Vnzou^"): om nogen Stribning i Cellerne, paa hvis Basalmembran Musklerne inserere sig, er her dog ej Tale. Vi finde dernæsl lios I^kydic. '") en Fremsliliing af, hvorledes den nøjere For- bindelse mellem Hypodermiseeller og Miiskellraade kommer til Veje. Ved Under- søgelse af en i Sprit opbevaret Larve af en Hijdvophilas viste det sig, at Mnskelskivernes Substans udadtil trevler sig op i line Fryndser; disse fortsætte sig over i det ind- adtil ligeledes oplrevlede Svampvæv af Protoplasmaet i Integumentets Matrixceller. Denne Beskrivelse, der dog paa Grund af Materialets Opbevaringstilstand næppe paa Forhaand kan gøre Fordring paa ubetinget Tiltro, passer, som man ser, godt med Forestillingen om Cellesubstansens netformede Bygning, hvilken Leydig, som bekendl, overalt i den nævnte Bog søger at gennemføre. Særlig godt skal, efter Beutkau-), Edderkoppernes Sugemave egne sig til al vise Forholdet mellem Chitin, Hypodermis og Muskler. Der, hvor Muskler fæste sig til Epithelcellerne, skriver han, have af disse alene Kernerne holdt sig uforandrede, medens Celleplasmaet er bleven traadet og gaar over i Muskeltraadene; dog er del for del meste endnu muligt al se Grænsen mellem Epilhelcellens og Muskelcellens Traaddel. Den ledsagende Figur viser da ogsaa el kubisk Epithel , der ved en tydelig Linie er skilt fra Muskulaturen. Om den Maade, hvorpaa hos forskellige dekapode Krebs Muskelinserlionen til Tarmvæggen linder Sted , ere en Del Oplysninger givne i en Afhandling af Fhenzel^). Forholdene ere øjensynlig noget forskelligartede efter de enkelte Former; medens nemlig i Endetarmen af Maja og Paguristes E[)ithelcellerne staa tæt ved hinandens Side, ere de hos andre, saasom Astaciis og end mere hos Scyllarus, skilte enlen enkeltvis eller i Grupper af traadede Muskelsener, der fæste sig til Cu- ticula. Forfatteren er ikke ganske sikker paa, om disse Sener ere chitinøse og saaledes at anse for en Dannelse fra Matrixcellerne, eller om del er bindevæv.s- agtige Strænge, der skyde sig ind mellem disse Celler. Det sidste forekommer ham dog at være del sandsynligste, thi for det første farve de sig livligt røde med Kar- min, hvad derimod de chitinøse Dannelser ikke gøre, og desuden gaa de delvis direkte over i del cellel-traadede Bindevæv i Længdefoldernes Indre. Navnlig hos Scyllarus ere disse Senetraade rigelig til Stede „und hier und da nehmen sie fast die ganze Breite einer Epithelzelle ein um sich nach oben hin in Form eines Dreiecks unter manniclifachen Verästeln noch mehr zu verbreiten auf welcher Weise eine möglichst grosse Ansatzfläche an der Basis der Cuticula gewonnen wird". Undertiden kan man se Muskelstammer træ'de nær hen*) til Cuticula, som hos Astacus og Scyllarus, men i Reglen fæste disse sig først ved Basis af E])ithelet til deres Sener i Form af line Fibriller, der lidt efler lidt paa deres \'ej ud imod Pe- riferien forene sig med andre og paa den Maade danne kraftige Muskelstammer. Vende vi os derpaa til en anden Orden af Krebsdyrene, 111 Phylloiioderne, linde vi hos Ci.aus^) en Fremstilling givet af Forholdene hos Branchipus. De sub- cuticulære Matrixceller ere her overordentlig vekslende, saavel i Størrelse som i Form; de vise paa mange Steder, navnlig hvor Muskler hæfte sig til dem, en ud- ■) Paa en Kigur af Astacus ses Musklerne endog gaaende helt ud til Chitineu! 7 131 præget Tendens til Omdannelse af Protoplasmaet til fastere, stribet Substans, henholdsvis til skraat nedstigende Traadbundter , der vinde Betydning af binde- vævsagtige Sener og danne Musklernes Befa*stning til Chitinen. Foruden Kernen, der ligger tæt op til det til Traadsul)slans omdannede Plasma , bevarer en Del af Cellelegemet sin bløde Beskallenhed og fremtræder som et netforniet Væv, der i Forening med Kernerne opfylder Mellemrummene mellem de hærdede Traad- bundter. Ganske samme Struktur vise Hypodermiscellerne ogsaa paa de Steder, hvor Musklerne ikke fæste sig direkte til disse, men derimod til det ejendomme- lige Lag, „der som en Art indre Cutieula er opstaaet ved Basis af Epithelet ved Hærdning af Protoplasmaet". Dette Lag opfattes saaledes i Hovedsagen som en mægtigt udviklet Basalmembran, dannet ved en Art „indre Chitinisering" af Matrix- eellerne; paa visse Steder, hvor det fortykkes til en, ligesom ved Lagdeling stribet Seneplade, tør det alligevel anses for ret rimeligt, at ogsaa visse Bindevævs- elementer have Del i dels Dannelse. Med Chitinen staar denne Basalmembran, hvortil som nævnt Musklerne ofte inserere sig, i Forbindelse ved Hjælp af de Iraadede Matrixceller, der som Støttepiller forene de to Lag; paa saadanne Steder skal der ofte være Mellemrum mellem de enkelte Matrixceller; de tydes som Blod- rum, erindrende om de interstitielle Lymferum i Bindevævet. I det hele synes Claus tilbøjelig til at opfatte Hypodermis som et Bindevæv, i hvilket efter hans Mening den ydre Chitinbeklædning, Støttetraadene i Matrixcellerne samt Basalmem- branen ere fremkomne som i alt væsentligt ligeartede Omdannelser af vedkom- mende Cellers Protoplasma; dog erkendte han selv, at der i kemisk Henseende var en Forskel paa Chitinen i Modsætning til de andre Dannelser, der f. Eks. farves røde af Karmin. Dette Forsøg paa saaledes at genoplive RKrc.HEivr's og Levdig's gamle Anskuelse vandt dog ingen Tilslutning; skarpt kritiseret er det f. Eks. blevet af Mayer -2). I en Afhandling af Wagner''^) om Hudskiftet hos Edderkopperne nævnes følgende Arter af Muskelinsertion : 1) den direkte, 2) den indirekte ved Sener. Om Forholdene ved Hudskiftet berettes, at hvor der findes Sener, vokser Matrix før Hudskiftet op ad disse op til selve Musklen og udskiller den nye Sene; efter at denne er dannet, og den gamle er trukken ud, angives Matrix om Senen igen fuld- stændig at forsvinde. Der hvor Musklerne med bred Basis fæste sig til Huden, af- kastes sammen med Chitinen ogsaa den nærliggende Ende af hver Muskelskede, der er dannet af det subcutane Bindevæv; efter sin Nydannelse træder den først langsomt igen i Forbindelse med Sarcolemmaet. Jeg tilstaar gerne, at adskilligt heraf er mig komplet uforstaaeligt. Med stor Sikkerhed udtaler Anton Schneiuer -s) som en for Arthropoderne almengyldig Regel, at hvor Muskeltraade fæste sig til Kropvæggen, gaa Fibrillerne gennem Protoplasmalaget hen til Chitinen, medens samtidig Hypodermis' skarpt begrænsede indre Grænselag slaar sig over paa F"ibrilbundtet og danner et Sarco- leuinia over dette; der bestaar saaledes ikke nogen Adskillelse mellem Muskeltraad VY2 8 og Hypodermis. Derved ledes Forfatteren endog til at tvivle om det berettigede i at tale om et Ekloderm og et Mesoderm og mener, at man i Stedet derl'orîburde indføre Betegnelsen Ekto-Mesodcrmel. Om Chitindannelsen, der antages al foregaa ved „eine Erhärtung des Protoplasma", anføres, at saavel Hypodermis som Muskler deltage deri. Den derved frembragte Chitin er væsentlig ens, kun er af og til „Muskelchitinen" haardere og tykkere end „Protoplasmachitincn". I F"or(løjelseskanalen hos de hedriophthalme Krebs skal Ide"') have paavist Muskler, der fæste sig direkte paa Chitinen; omtalte Arbejde kender jeg desværre kun af ganske korte Citater*). Det samme gælder en Afhandling af SArxJNKs'-'), hvori det om Musklerne i Kroen hos Larven til Libellula depressu L. angives, at de skyde Epithelcellerne III Side og med „noget chitiniserede" Ender fæste sig direkte paa Chitinen. Dernæst beskriver List-") hos forskellige dekapode Krebs, f. Eks. Palæmon serratus F., hvorledes Musklerne, efler først at have mistet deres Tværstribning og i Stedet derfor at have antaget en ejendommelig, trævlet Struktur, fæste sig til Hypodermiscellerne. Med Hensyn 111 Senernes Dannelse fremstilles, hvorledes man kan linde den senere chitinøse Substans liggende, i Skikkelse af et Maskeværk, omgivet af et kernelioldigl Protoplasma; Muskulaturen støder direkte op til disse Dannélsesceller. For Tusindbenenes Vedkommende kan man ogsaa i Henseende til Muskel- fæster linde væi-difulde Oplysninger hos Duboscq'). Arthropoderncs Sener be- skrives her som Indkrængninger af Huden, „ganske som en Kirtel eller en Traché" ; de ere hule i Midten og dannes af el Epithellag, hvis (>ytoplasma imidlertid er af en saa librillær Bygning, at det derved kan mistydes. Ogsaa hvor Musklerne in- serere sig direkte paa Hudskelettets Overflade, ser man under Chitinen en Række Epitlielceller med stærkt fibrillært Cytoplasma. Det er ægte Seneceller; deres Kerner ligge klemte op til den fibrillære Del eller inde i samme, aldrig derimod i de klare Mellemrum mellem Fibrilmasserne; disse Rum tydes som Intercellulær- rum. Der findes ingen Basalmembran som Grænse mellem Senecelle og Muskel; ofte ser man derimod , hvorledes den ellers tilstedeværende Basalmembran bøjer sig tilbage for at blive Musklens Sarcolemma; saaledes ligger Muskeltraaden, sam- men med Epithelcellerne, omsluttet af Basalmembranen. Imidlertid kan der vise sig en mørk Grænselinie mellem Epithelcelle og Muskel , men dette hidrører kun fra en Række Fortykkelser paa Fibrillerne; om de høre Epithelcellernes eller Musklens Fibriller til, lader sig ej afgøre, da disse ikke kan skelnes fra hinanden; af og til kan disse Fortykkelser smelte sammen og gøre Indtryk af at være en Basalmembran, men det er ikke Regelen. Musklerne tabe, for de træde i Forbin- delse med Epithelcl , deres Tværstribning; der dannes saaledes et Bælte af rent ■) Senere Ti Ifojel.se. Herefter burde været omtalt en Afhandling af .Iankt"), men dels var denne mig utilgængelig, dels kunde jcy efter det (desværre altfor kortfattede) Referat, som liiuics i „Zoolo- {{i.scher .lahresbericht, 18!I5-, liellcr Ikke vente at linde noget af Interesse deri. 9 133 seneagtige Traade; dette kan snart være meget langt, snart forsvindende kort, men er altid til Stede. Som en Støtte for denne Antagelse af en Forbindelse mellem Epidermis- og Muskelceller henviser Duboscq endelig til, at Heathcote hos unge Stadier af Juins har paavist stærke Anastomoser mellem Ektodermets og Mesodermets Celler. Som Talsmand for en ganske anden Opfattelse staar derimod Pantel^*), der efter Undersøgelse af den parasitiske Larve til Fluen Thrixion Halidayanum Rond, mener at kunne fastslaa, at Musklerne hos denne Form absolut ikke fæste sig til Hypodermiscellerne, men derimod direkte paa Chitinen. Den kontraktile Stræng gaar helt ud til Cuticula og smelter solidt fast dertil ved Hjælp af et særlig om- dannet Lag, der physiologisk tjener som en Sene. Denne Insertionsmaade, som man genfinder hos Crustaceerne (Pantel har selv konstatei-et det hos de terrestriske Isopoder og henviser desuden til Ide's Arbejde over Hedriophthalmernes Tarm), hindrer dog ingenlunde Cuticula fra at løsne sig som Helhed under Hudskiftet, endog udfor Muskeltraadenes Ender, hvad Forfatteren selv har kunnet iagttage. Dog viser det sig ved samme Lejlighed, at Forbindelsen med Chitinen paa saadanne Steder er inderligere end andetsteds, „hvad der ikke vilde være Tilfældet, hvis der kun var en Hypodermiscelle at løsne". Om Musklerne i Svælget af Oniscus og Asellus angiver derpaa Schönichen^"), at disse, efter at have opløst sig i deres Primitivfibriller, gennembryde Epithelet og fæste sig paa dettes Intima; de vise samtidig tydeligt deres Tværstribning lige til deres Befæstelsespunkt. Til et lignende Resultat som Pantel kommer Hecht'") i sin Monografi af den ejendommelige Larve til Fluen Microdon nmtabilis L. Her beskrives, hvorledes Musklerne i Stedet for at fæste sig til Epithelcellernes Basis derimod strække sig ind langs med disses Sider, hvor de tydeligt nok fremtræde mod de tilgrænsende Epitlielceller. Muskeltraaden bliver paa sin Vej henimod Chitinen tyndere og tyndere; efter at være naaet hen til denne gaar den over i denne og breder sig paany til en kegleformet Dannelse, der først ender ude ved den paa saadanne Steder noget fordybede Overflade. Ofte iagttages i denne i Chitinen liggende Kegle en Længdestribning, der er mere eller mindre fremtrædende all efter Chitinens mere eller mindre tydelige Sammensætning af med Overfladen parallele Lameller; stundom danne disse to Stribesystemer et tavlet Mønster. Lad os dernæst betragte de Angivelser, der for nylig ere fremførte af N. Holmgren '') og vundne ved Undersøgelse af forskellige Fluer. Tre Arter af Muskel- fæster beskrives her som forekommende ved hinandens Side saa godt som i hvert Snit gennem Skeden af Sarcophaga carnaria L. I første Tilfælde fortrænger Muskelcellen Chitinens Matrixceller for at faa et frit Insertionssted , mister derpaa sin Tværstribning og opløser sig i sine enkelte Fibriller, som med deres chitini- serede, distale Ende trænge ind i Chitinen. I det andet Tilfælde, der skal svare til Angivelserne hos Frenzel og Ide, brede Muskelcellerne sig, efter at have mistet L>. K. I). Vidensk. Selsk. Skr., 7. Række, nuturvidvnsk. og niutheni. Afd. 1.2. 18 134 10 deres Tværstribning, ud i et Antal Grene, der bestaa af et tyndt Sarcoglialag og Muskelfibriller; disse Grene omspinde Epitbelierne og strække sig hen imod Chitin- laget, hvor de opløse sig i deres Primitivfibriller, der chitinisere og trænge ind i Chitinen. Den tredje Insertionsmaade betragtes som ganske identisk med den, som Levuig og DuBoscy have beskrevet; dog ser P'orf. her ikke en Forening af epitheliale og muskulære Ubriller, men mener, at det er Muskelcellens Fibriller, der trænge igennem Epithelcellen for endelig med en chitiniseret Del at fæste sig i Chitinen. Endelig maa jeg omtale et Par Bidrag til Belysning af det foreliggende Spørgsmaal, der imidlertid først ere blevne mig bekendte, da jeg stod i Færd med at afslutte min egen Undersøgelse. De Sinéty"*) angiver, at hos Peripkineta Australasia; F. fæste Musklerne sig til Epidermisceller, hvis Struktur er betydelig forandret, idet deres Protoplasma danner „el langmaskel Net, der godt kunde tages for Fibriller"; hos en Phasmide {Leptynia allemiata Pant.) bryde derimod Musklernes seneagtige Ende sig Vej gennem Epithelet. I sin Beskrivelse af Muskelfæster hos Nehalia omtaler Labbe '^) saavel Epithelet med dets seneagtige Fibriller „Tonofibrilles" som Musklens Afslutning ved Epilhelets Grænse med en tynd, mørk Skive; Musklens og Epithelets Fibriller antages at ligge i hinandens Forlængelse, adskilte ved en af de tynde, mørke Skiver dannet Basalmembran. Stor Interesse har den af skematiske Figurer ledsagede Fremstilling, hvori Janet'*) viser sin Opfattelse af Variationerne af de hypodermale Insertionsceller hos forskellige Hymenopterer. I mange Tilfælde indskrænker Omdannelsen af Epithelcellerne sig til, at der i disse optræde rækkestillede Chitinpartikler, der smelte sammen til Traade; disse strække sig gennem Cellens hele Dybde og fæste sig til det først dannede, ydre Chitinlag; senere indstøbes deres distale Ender i de dybere liggende, yngre Lag af Chitinen. I andre Tilfælde kan derimod Epithel- cellerne med deres chitinøse „fibrilles de résistance" tiltage mere eller mindre i Længde indefter, idet samtidig deres distale Ende omdannes til en tynd Stilk, medens den proximale Del tiltager i Omfang og udhules til en Skaal, der omfatter den afrundede Ende af et Muskelbundt ; de chitinøse Støttetraade kunne snart holde sig uafhængige indbyrdes, snart smelte sammen. Disse saa ejendommeligt uddannede, stærkt forlængede og i deres Indre chitiniserede Epilhelceller synes kun at findes hos Imagines, hvor deres Eksistens allerede tidligere er paavist i et Ar- bejde *) af samme Forfatter '^). I dette er Opfattelsen af Forholdene dog en ganske anden, idet de mere eller mindre forlængede, proximalt udhulede, epitheliale Sener beskrives som Endegrene af de chitiniserede Apodemata, og saavel her som andet- steds Muskelinsertionen betegnes som direkte. Den hermed tilendebragte Sammenstilling viser tydeligt, hvorledes der til *) Jeg er Museumsinspektor, Or. Mkinkht, inefjen Tak skyldig, saavel fordi han laante mig dette Arbejde som for hans velvillige Hjælp ved Bestemmelsen af visse af de benyttede Dyr. 11 , 135 Stadighed mod hinanden staa to*) aldeles forskellige Opfattelser af Muskelfæsternes Art, idet en Gruppe Forfattere, blandt hvilke jeg vil fremhæve Hafxkel, Baur, Bral'n, Leydig, Bektkau, Janet og Duboscq (samt tildels Holmgren), hævde Til- stedeværelsen af et mellem Chitin og Muskel liggende Epithel , hvis fibrillære Byg- ning alt er paavist af Braun og Bertkau. I Modsætning hertil staa (foruden visse ældre Forfattere, hvem Chitinsenens Bygning var ubekendt) Ant. Schneider, Ide, Sadones, Pantel, Schönichen og Hecht (samt tildels Holmgren), der anse Musk- lerne for at fæste sig direkte til Chitinen; herved maa dog mærkes, at Musklens distale Ende i saa Fald næsten stedse (af alle Forfattere undtagen Schönichen) angives at have mistet sin karakteristiske Tværstribning og i Stedet derfor skal vise sig seneagtig, kun sammensat af Længdefibriller. Førend jeg nu i det følgende gaar over til at undersøge Repræsentanter af de forskellige Leddyrgrupper, vil jeg forudskikke nogle faa, tekniske Bemærkninger. Til Fiksering har jeg med størst Held benyttet kogende Vand, kogende Alkohol samt Formol-Sublimat; efter omhyggelig Afvanding i Alkohol af stigende Procent- indhold førtes Stykkerne derpaa gennem Toluol over i „filtreret Paraffin, Grübler", af hvilken jeg benyttede den ved 58° C. smeltende Sort enten ren eller blandet med en mindre Del af en mere letsmeltelig; heri lykkes det som Regel at skære Dyr, selv med ret tyk Chitin, i fejlfrie Serier af tynde Snit. Til Opklæbningen af disse, hvis Tykkelse vekslede mellem 5 og W/u, brugtes (efter Mayer) Vand og et Spor af Æggehvide -Glycerin; det er af største Vigtighed, at Snittene blive fuldstændig glattede ud, idet ellers senere Chitinen river sig løs. Til F'arvning har jeg navnlig benyttet Mayer's Hæmallun i Forbindelse med en Plasmafarvning med Orange G (i 2'*/o AUunopløsning), hvorved man i Regelen kan faa en smuk Farvemodsætning frem mellem Hypodermis og Muskulaturen. Til Paavisning af muligt tilstede- værende Bindevæv, af Basalmembraner eller lignende lader, efter Kernefarvning med Hæmallun, Hansen's Syrefuchsin-Pikrinsyre eller Syrefuchsin alene sig ud- mærket anvende. Præparaterne ere endelig indlagte i Kanadabalsam. Herefter vil jeg gaa over til de specielle Undersøgelser og til en Begyndelse betragte Forholdene hos Insekterne. Jeg vil her gennemgaa i systematisk Rækkefølge de forskellige Ordener, idel jeg begynder med en af de mest primitive**) Former, med Sølvkræet {Lepisma saccharinum L.) af Apterernes Orden. Et smukt Muskelfæste viser sig her paa ') Den tredje Gruppe, som Hoi-muiu:n foieslaar for visse af Frenzkl, Ide og ham selv beskrevne Insertioner, synes mig langtfra tilstrækkelig begrundet ; det forekommer mig paa Forhaand langt natur- ligere at lade ogsaa disse Tilfælde gaa ind under den direkte Insertionsmodus. ") Det er maaske ikke overflødigt straks at bemærke, at der selvfølgelig ikke er nogen Grund til at antage, at Muskler og Muskelfæster skulde staa paa et særlig primitivt Standpunkt hos iovrigt 18* 136 12 Baghovedels Overflade (Fig. 1), hvor en hel Gruppe smalle Muskelbundter insérera sig. Disse vise, foruden deres Sammensætning af Længdefibriller, en tydelig Tvær- stribning; store Kerner ses i dem, liggende tæl under Sarcolemmaet, der flere Steder blæreformet har løsnet sig fra den kontractile Substans. Denne naar ikke helt ud til Chitinen, men skilles derfra ved et eget, ganske anderledes farvet, fibril- lært Lag, der er af samme Højde som Hypodermiscellerne og tydeligt nok, hvad der fremgaar af Tilstedeværelsen af Kerner, ogsaa kun kan opfattes som bestaaende af saadanne. Til at vise Forskellen mellem de omdannede Celler, hvortil Muskler fæste sig, og de øvrige uforandrede er dette Præparat særlig instruktivt; overalt har udfor Musklerne Protoplasmaet uddannet fine, men tydelige Fibriller, der gøre disse Cellepartier stærkt fremtrædende i Modsætning til de mellemliggende. Basal- membranen , der udfor de uomdannede Partier er saa let at iagttage , er derimod mellem Musklen og de fibrillære „Seneceller" næsten ikke til at se; at den dog er tilstede forekommer mig at være det sandsynligste, saasom jeg i Muskelfæster andetsteds (f. Eks. til Bugskinnen af første Bagkropsring) med største Tydelighed har kunnet konstatere dens Eksistens. Den følgende Afbildning (Fig. 2) viser et Eksempei paa, hvor overordentlig lave Hypodermiscellerne stundom kunne blive; den fremstiller et Muskelfæste i tredje Benpar. Cellerne danne her et saa tyndt Lag, at Kernerne for at faa Plads ere blevne ganske fiadtrykte; alligevel fremtræder Laget aldeles tydeligt imod Muskulaturen og synes ogsaa at vise den sædvanlige, fibrillære Bygning. For Fuldstændigheds Skyld nævner jeg endelig, at ogsaa alle de fra det ydre Skelet udspringende „Sener" (Apodemata) i Henseende til Muskelinsertioner for- holde sig ganske som dette. I de hidtil omtalte Figurer findes ganske vist Kerner i det antagne Epithel udfor Musklerne, men deres Antal kan stundom være saa ringe, at man, i al Fald ved en Betragtning af Figurerne alene, kunde tænke sig den Mulighed, al Musklen skød Epilhelcellerne til Side og med en særegent omdannet Ende fæstede sig paa Chitinen; de Kerner, der ere afbildede i Fibrilmassen , skulde efter den Antagelse kun tilsyneladende ligge inde i denne; imidlertid fremgaar det af Seriesnit tydeligt nok, at de virkelig have Plads i Fibrilmassen. Andetsteds ere Kernerne saa talrige, at man af den Grund næppe vil formode en direkte Insertion. Gaa vi .saaledes over til Orthoptererne, vil jeg henvise til et Snit (Fig. 3) gennem Rygsiden af Bag- kroppen hos en Kakkerlak {Periplaneta americana L.); her finder man under Chi- tinen i det fibrillære Lag et stort Antal Kerner, der saavel i Form og Størrelse, som ogsaa i Struktur staa i Modsætning til Muskelkernerne. En tydelig Basal- membran danner her en Grænse mellem Epilhelet og Muskulaturen, der, ligesom primitive Former. Den liojerc eller lavere Udvikling af disse Dele er øjensynlig betinget af ganske andre Forhold, nemlig hvorvidt det omtalte Dyr er særlig nddannet til hurtig Bevægelse eller ej; dette viser sig tydeligt nok i Musklernes Tværstribning, idet de i den Henseende ejendommeligst uddannede Muskler netop ere bestemte til særlig energisk Virksomhed, f. Eks. erc Vingemuskler. 13 137 i andre Tilfælde, hvor Tværstribningen er vel udpræget, ses at ende med Halvdelen af en lys, isotrop Skive. I et Muskelfæste (Fig. 4) sammesteds fra, men af et ganske forskelligt Ud- seende, ses smukt Modsætningen mellem de uomdannede Hj'podermisceller med deres netformet-kornede Protoplasma og de hypodermale Seneceller, hvis mere ens- artet udseende Protoplasma ved nøjere Betragtning viser en ikke særlig fremtræ- dende Længdestribning. Der findes her, i Modsætning til i de før omtalte Tilfælde, en vis Adskillelse mellem de enkelte Seneceller, idet hele Muskelfæstets Epithel- masse viser sig som delt i en Række tætstillede, smalle Protoplasmapiller, der hver bærer en langstrakt Kerne trykket tæt op til sig og med sin distale Ende ligger lidt indsænket i Chitinen; alt dette ses dog endnu bedre af den følgende Af bildning (Fig. 5), der stammer fra det centrale Parti af samme Muskelfæste. Basalmembranens Forhold er meget ejendommeligt (Fig. 4): udfor de uomdannede Celler viser den sig endog ganske ualmindeligt fremtrædende for dernæst ved Musklens Begyndelse pludselig at blive utydelig *). Alligevel er det ikke svært at se, hvor Musklen hører op, og hvor Epithelet begynder, og det uagtet Grænsen mellem de to Elementer ikke er en ret Linie, men tværtimod ofte de enkelte Muskelbundter ligge ligesom indplantede i Epithelmassen. I de hidtil omtalte Præparater af Periplaneta have Hypodermiscellerne udmærket sig ved deres anselige Størrelse; andetsteds, f. Eks. i Hovedet, findes imidlertid Steder med ganske Iladtrykte, hypodermale Seneceller. Tilsidst ville vi kaste et Blik paa et Snit gennem samme Dyrs Bagtarm (Fig. 6). Denne er dannet af et Lag mod hinanden vel afgrænsede Celler, der indad have udskilt et ujævnt Chitinlag. Udadtil overtrækkes Epithelet af fine, tværstribede Muskeltraade; enkelte af disse (Dilatatorer) kan man se fæste sig til Tarmvæggens Epithelceller. En saadan Muskeltraad er meget smallere end Epithelcellen, den fæster sig paa; denne er heller ikke særlig omdannet, idet det eneste særegne, man iagttager i den, er, at det traadet-netformede Protoplasma ligesom samler sig noget heniniod Musklens Befæstelsespunkt. Da jeg har haft Seriesnit for mig, er jeg vis paa, at Musklen ikke løber ind imellem Cellerne; at der i det afbildede Snit ikke ligger nogen Kerne i Cellen udfor Muskeltraaden skyldes den Omstændighed, at Cellen er lidt tangentialt truffen; den tilhørende Kerne ses derimod i det følgende Snit. Af andre Orthopterer**) har jeg undersøgt Ørentvisten (Forficulaauriciilaria L.) ') Dette stemmer med , hvad Mingazzini '^) har angivet for Periplaneta orientalis L. , nemlig at Basalmembranen mangler udfor Muskelfæsterne ; nogen mere omfattende Gyldiglied vil denne Sætning dog næppe faa, thi ikke blot mener jeg andetsteds iFig. 3) hos Periplaneta americana at se en, ganske vist tin Basalmembran, men i hvert Kald indenfor andre Insektordener, f. Eks. hos Nymfen af Agrion, lader en anselig Basalmembran sig let paavise, ogsaa udfor Musklerne. ") I et nylig udkommet Arbejde beskriver De Sinkty Muskelfæster hos Periplaneta Australasiæ F. og en Phasmide (Leptijnia atteniiata Pant.). Beskrivelsen og Kiguren (loc. cit. Kig. 4) af den første stemmer ret godt med, hvad jeg selv har paavist hos en anden Art (Kig. 4 og 5); kun er næppe Musklens Ende helt nøjagtigt fremstillet, idet dens Tværstribning ophører, før den har naaet Epithelet. Hos 138 14 samt en lille Skovgræshoppe (Meconema varium F.) uden dog nogetsteds at træffe Bygningsforhold, der kendelig afvege fra de alt beskrevne. Jeg gaar derefter over til Neuroptererne *), blandt hvilke jeg begynder med Guldsmedene; de afbildede Snit stamme fra en snart udvoksen Nymfe af en Agrion; det første (Fig. 7) viser et Muskelfæste i Hovedet. Under Chitinen, der, efter Farvning med Hansen's Hæmatoxylin og derefter Hansen's Syrefuchsin- Pikrinsyre, særlig tydeligt viser sig bestaaende af tre Lag, yderst et tyndt, stærkt gulfarvet, derunder et mørkerødt og inderst et lyserødt, ses dels uomdannede Hy- podermisceller, dels udfor Musklerne fibrillære Seneceller. Disse fremtræde i en svagt timeglasformet Skikkelse, som dog muligvis alene har sin Grund i en, selv efter de forskelligste Fikseringsmethoder optrædende Skrumpning, og besidde en stor Kerne, der i Modsætning til hos Periplaneta (Fig. 5) stedse synes at ligge midi inde i Fibrilbundtet. Indadtil begrænses Epithelet af en aldeles tydelig, rødfarvet Basalmembran; en saadan synes imidlertid andetsteds at være meget tynd, ja næsten at kunne mangle; alligevel vil man ikke af den Grund føle sig fristet til at antage et direkte Fæste af Musklerne paa Chitinen, idet for det første Tvær- stribningen aldrig naar ud til denne, og dernæst det lige under Chitinen liggende Lag stedse enten ved Kernernes Form og Antal eller ved sin Plasmastruktur og Maade at oplage Farve paa staar i tydelig Modsætning til den indenfor liggende tværstribede Muskel. Længdefibriller er meget tydelige baade i Musklerne og i Epithelet; men det er vanskeligt med Sikkerhed at afgøre, hvorvidt de ere konti- nuerlige eller kun ligge i hinandens Forlængelse, om end det sidste synes mig at være det sandsynligste. Hos Nymfer, der, som den her benyttede, ere saa gamle, at de snart skulle skifte Hud for sidste Gang, har man fortræflelig Lejlighed til at studere Muskler og Sener paa tidligere Stadier, idet Vingemuskulaturen da er ved at udvikle sig. En god Oversigt over Forholdene giver et Snit gennem Basis af Nymfens Vinge (Fig. 8). Man genkender let den lagdelte Chitin og under denne Hypodermis, der er usædvanlig cellerig, utvivlsomt fordi den efter det fore- slaaende Hudskifte vil blive strakt over en langt større Overflade. Den Cellemasse, der forbinder de lo Overllader, og som bestaar af lange, fra hinanden vel sondrede Cellerækker, er Anlægget til Musklen. Ved dennes øvre Fæste ser man, hvorledes Hypodermis saa at sige slaar en Fold og samtidig hermed har dannet en Chilintap (af samme Farve som det inderste Lag); øjensynligt have vi her Begyndelsen til et Apodema, der skal danne Fæstet for Musklens ene Ende. De hypodermale Sene- IMiasmitlen (loc. cit. Kig. 3) sisal Muskleii.s tiljiillært omdannede Ende l)anc sig Vej mellem lipithel- cclleine: imidlertid er der efter mit Skon en saa betydelig Lighed til Stede mellem de to Figurer, at Jeg føler mig overtydet om, at de maa kunne forklares paa samme Maade, en Antagelse, der vinder i Sandsynlighed, naar man betragter en anden Figur af lA-ptynia (loe. cit. F"ig. 1), hvor Overensstemmelsen med Periplaneta er end mere iøjnefaldende. ') I systematisk Henseende følger jeg I). Shakp: Insects. (The Cambridge Natural History, Vol. V, VI; London, 1901.) 15 139 celler, der kun ligge i et Lag, ere allerede let kendelige overfor de øvrige Celler i Hyi)oderniis; udfor Apodeniaet ere de lange og smalle, af Pladshensyn tilspidsede i deres distale Ende, med hvilken de fæste sig til, eller, paa Grund af det lidt tan- gentiale Snit, ses at dække lidt af Apodemaets Spids. Saavel her som i det nedre Muskelfæste, hvor Hypodermiscellerne allerede have begyndt at uddanne Fibriller i deres Protoplasma, er det ikke vanskeligt at paapege Grænsen mellem Epithelet og det noget mørkere farvede Muskelanlæg; foroven løber Epithelet i en Trekant lidt ned paa Musklens ene Side, rimeligvis fordi Snittet der er lidt tangentialt i Forhold til Musklen, forneden ses derimod de enkelte Cellerækker indplantede i Hypodermis. Enkeltheder ses dog først tydeligt i den følgende Afbildning (Fig. 9), der i større Maalestok viser en Del af et andet, langt bredere Muskelanlæg. Støtte- punkt for Musklen er her et langt, næsten pladeformigt Apodema, af hvilket en Stump ses i Figuren; den mørke Tegning deri fremstiller de ældste, i Senen altsaa inderste Dele af Chitinen. Op hertil slutter sig dels uomdannet Hypodermis med store runde Kerner, dels en Række palissadeagtige Seneceller med mere langstrakte Kerner. Disse Celler ere ikke ganske lige lange; vel fæste de sig omtrent i samme Højde med afrundede Ender til Chitinen, men med deres modsatte Ender skyde de sig noget ind imellem de ligeledes ulige lange Cellerækker i Muskelanlægget. Hver saadan Række svarer utvivlsomt i den færdige Muskel til et Primitivbundt og er omgivet af sin særlige Hinde, sit Sarcolemma. I den distale Ende afslutte disse Cellerækker svagt tilspidsede; de faa her desuden et vist, ligesom udflosset Ud- seende, idet talrige fine Fibriller i Epithelcellerne løbe hen imod dem og, som det synes, fæste sig til dem. Den Basalmembran eller maaske rettere det fine Binde- vævslag, der begrænser det uomdannede Epithel indadtil, strækker sig ogsaa hen over Muskelanlægget; jeg er dog mest tilbøjelig til al tro, at det kun lægger sig tæt hen over Sarcolemmaet. Der findes, hos Sadones, en Angivelse om direkte Insertion i Kroen af Larven til Libellula depressa L.; jeg har desværre ikke faaet undersøgt nævnte Dyr, men da jeg ikke har fundet noget særlig paafaldende sammesteds hos Nymfen af Agrfon, og der tilmed for Libellula depressa er angivet, at Musklernes Ender ere „noget chiti- niserede" , er en Undersøgelse vist heller ikke nødvendig, idet den nawnte Beskri- velse efter mit Skøn netop angiver, at der eksisterer et Afsnit af en særegen Beskaffenhed (o: en epithelial Fibrilmasse) mellem den kontraktile Substans og Chitinen. Af de øvrige Neuropterer har jeg undersøgt Larverne af Ephemera og al^ Perla uden dog at finde noget af særlig Interesse, og det samme gælder Larven af Myr- meleon. Derimod er Phryganidelarver ganske særlig egnede til at vise den Farve- differentiering, der kan fremkomme ved Farvning med Hæmallun og Orange, idet Epithelet staar tydeligt blaat mod den gullige Muskelsubstans. En Basalmembran er snart tydelig, snart næsten ikke til at se. Ejendommeligt er det ringe Antal Kerner, der findes i det epitheliale Seneparti; man kan saaledes i et enkelt Snit 140 16 undersøge mange Muskelfæster uden deri at finde saadanne ; det afhænger rimeligvis væsentlig deraf, at Kernerne i Huden, i al Fald i den bløde Bagkrop, hvorfra omtalte Snit stamme, i det hele ligge i stor indbyrdes Afstand. Ret ofte og navnlig ved de ganske smalle Muskler synes der overhovedet ikke at findes Kerner inde i Fibril- massen; derimod ses, tæt op til denne, en enkelt særlig stor Kerne; det ser her ud, som om hele Muskelfæstets Seneparti er uddannet indenfor en enkelt Celles Om- raade. At Kernen ligger udenfor Fibrilbundtet fortjener ikke særlig Opmærksom- hed, da vi alt tidligere hos Periplaneta (Fig. 5) have truffet den med samme Belig- genhed; i de brede Fæster ses desuden Kerner inde i Fibrilniassen. Et smukt Eksempel paa, hvorledes man ogsaa hos Hymenoptererne træffer det chitinogene Epithel mellem Musklen og Chitinen, har man i et Snit (Fig. 10) gennem Brystet af en Humlebi {Bombus). Musklen, hvis Primitivcylindre frem- træde som grove Fibriller med kun lidet iøjnefaldende Tværstribning, indeholder talrige, lange, næsten traadfine Kerner; i Hypodermis udmærke disse sig derimod netop ved deres usædvanlige Størrelse. I mange andre Tilfælde kan imidlertid hos samme Dyr Epithelcellerne være langt uanseligere, men tydelige ere de stedse. Det i følgende Figur (Fig. 11) fremstillede højst ejendommelige Muskelfæste stammer fra Brystet af samme Dyr; desværre kan jeg ikke sikkert oplyse dets Plads, da min Snitserie paa Grund af den sprøde Chitin er noget mangelfuld. Chitinen, henimod hvilken Musklerne strække sig, er ret tynd og vi.ser sig tildels fra Fladen; dens Yderside er prydet med en i Figuren kun antydet Skulptur; jeg har Grund til at tro, at den danner Udklædningen af et opsvulmet Parti af Traché- .systemet. Paa Chitinens Inderside ses i et tyndt Protoplasmalag store, fladtrykte Kerner; desuden fæste sig til den nogle lange, stærkt fibrillære Dannelser, der hver med deres proximale Ende fæste sig til en Muskeltraad. De bære hver en Kerne, der ofte med stor Tydelighed ses at ligge paa Siden af Fibrilbundtet. Jeg kan ikke tro andet , end at man maa være berettiget til at forklare disse lange Muskelsener som dannede af stærkt forlængede Epithelceller, hvis Protoplasma har undergaaet en fibrillær Omdannelse; de store Kerner, der ligge ved Senernes Basis op til Chitinen, blive derimod at opfatte som hørende til uomdannede Celler indenfor det samme Epithel. Endelig maa jeg nævne, at jeg (stadig i Brystet hos samme Dyr) har iagttaget visse endnu mere langstrakte Senedannelser, der utvivlsomt maa forklares paa samme Vis; i mine Snit ligge de dog saa uheldigt trufne, at jeg vil foretrække des- angaaende at henvise til et senere omtalt Præparat af en Spyflue (Fig. 21), der med største Tydelighed viser aldeles de samme Forhold. Tilstedeværelsen af hypodermale Seneceller var fremdeles let at konstatere hos en lille Bladhveps og ligeledes visse Steder, f. Eks. i Hovedet af Larven af en Myre {Formicu)\ derimod kan hos sidstnævnte Forholdene andetsteds være betydelig vanskeligere at forstaa, saaledes som ved Befæstningspunkterne for de Muskler, der tjene til at bevæge Kroppens Led indbyrdes, og som paa Snit ses bueformigl al forene disse (Fig. 12). Under Chitinens to Lag, af hvilke del ydre breder sig tap- 17 141 formigt udfor Muskelfæstet, ligger dels den almindelige, kernelioldige Hypodermis, dels et stærkt fibrillært Parti uden Kerner, til hvilket de to Muskler fæste sig. Den naturligste Forklaring kan kun være i dette at se et omdannet Afsnit af Hypo- dermis, thi vel synes, efter Seriesnit at dømme, Kerner stedse at mangle inde i dette, men de kunne i hvert Fald ligge tæt op dertil; desuden er det aldeles umuligt at drage en bestemt Grænse mellem det seneagtige Parti og den uomdan- nede Hypodermis, idet sidstnævntes netformige Protoplasmastruktur fortsætter sig ind mellem Fibrillerne; endelig farves disse Dele ens og med en ganske anden Farvetone end Musklen. Denne ender her, ganske paa samme Maade som tidligere beskrevet, midt i en lys Skive paa den saakaldte Mellemskives Plads; i god Over- ensstemmelse med at der her i den lyse Skive desuden findes to fine „Biskiver", ser man udenfor den yderste brede, mørke Skive endnu en ganske fin, mørk Linie. Nogen tydelig Basalmembran har jeg ikke kunnet opdage, men da Protoplasmanet- værket mellem Fibrillerne i Epithelet indadtil danner en ganske regelmæssig Grænselinie, kan man let tro at se en saadan. Endnu sværere at forstaa er et Muskelfæste til Undersiden af første Bryst- ring (Fig. 13); vi se her et Par Muskeltraade, der styre lige hen imod Hypo- dermis; efter at have mistet deres Tværstribning synes de at gennembryde denne for endelig at fæste sig til Chitinen, der udfor Insertionsstedet viser en ejen- dommelig farvet Skygge; det er dog kun de to mellemste, der ere synlige i deres fulde Forløb. Dette Muskelfæste har en ikke ringe Lighed med et af de ovenfor (Fig. 5) beskrevne; Hovedforskellen er utvivlsomt kun den, at medens hos Periplaneta de enkelte Muskelprimitivbundter i Bredde svare til flere Epithelceller og desuden ligge tæt op til hinanden, ere de derimod hos Myrelarven saa smalle, at de end ikke kunne spænde over en enkelt Celle, og ligge tilmed spredte i nogen Afstand fra hinanden. Heraf følger det nu ganske naturligt, at medens i første Tilfælde Hypodermiscellernes Protoplasma er bleven fibrillært uddannet i deres hele Udstræk- ning, er det i sidste Tilfælde derimod kun den mindre Del af en Celles Omraade, der ligger lige udfor en Muskeltraads Ende, som fremtræder med en fibrillær Byg- ning. Kerner synes i intet af disse to Tilfælde at findes inde i de af tætstillede Fibriller dannede Bundter; heller ikke er Grænsen mellem Muskel og Epithel angivet ved nogen tydeligt fremtrædende Basalmembran. Den Antagelse, at det kun er en Del af vedkommende Epithelcellers Om- raade, som er bleven fibrillært omdannet, kunde maaske alligevel se ret dristig ud; for ikke at danne sig en falsk Forestilling om Forholdene bør man dog erindre, at selv hvor Epithelcellerne i deres hele Udstrækning tjene som Muskel- fiBster, er Protoplasmaets Omdannelse dog aldrig absolut; imellem Fibrillerne og om Kernen findes stedse en større eller mindre Mængde uomdannet Protoplasma i Skikkelse af et fint Netværk. Til Slut maa det ikke overses, at Antagelsen af Musklens direkte Insertion til Chitinen er forbunden med mindst lige saa betyde- lige Vanskeligheder. Det kan nemlig i saa Fald ikke andet end være paafaldende, 1) K 1) Vidensk Selsk Skr . 7. Række, iiatiiiviilensk. og malheni. Afd I. 2. 19 142 18 at den kontraktile Substans holder op i ganske samme Afstand og paa aldeles samme Maade som ellers; men endvidere nødes vi til at antage en andetstedsfra aldeles ukendt og gennemgribende Omdannelse af Musklens distale Ende, der til- med maa antages at have faaet Evne til at danne Chitin. Alt dette gør, at jeg ogsaa i dette Tilfælde kun kan se en Modifikation af de allerede tidligere omtalte Bygningsforhold *;. De følgende Figurer vise nogle Muskelfæster hos Coleoptererne; den første (Fig. 14) er af Overlæben af Larven til en lille Vandkalv {Ilybius obscurus Marsh.); den er egentlig kun medtagen for at vise, at ogsaa hos Billerne genfindes aldeles typisk de fibrillære, hypodermale Seneceller, hvad man iøvrigt var berettiget til at vente efter Beskrivelsen hos Leydig. Den ejendommelige Overgang, som samme Forfatter beskriver mellem Muskel og Epithel, har jeg derimod ikke kunnet be- kræfte; jeg er temmelig sikker paa, at den kun er fremkommen ved mindre god Konservering af Materialet. Et meget afvigende Udseende har derimod et Muskelfæste (Fig. 15) i Underlæben af samme Dyr. En smal Muskel løber her næsten parallelt med Overfiaden hen imod et tykkere Parti i Chitinen, til hvilket den insererer sig; ved første Øjekast tænker man sig, at den er fæstet ved et af de saa vel kendte chitinøse Apodemata, men dette seneagtige Partis mørke Farve og skarpe Grænse mod Chitinen er da paafaldende. Endelig viser der sig et Par langstrakte Kerner indesluttede i Senen, og ser man tilmed hen paa, hvorledes de tilgrænsende Hypodermisceller lægge sig op om den, tror jeg næppe, man kan betænke sig paa at forklare denne „Sene" som dannet af et lille Knippe stærkt forlængede Hypodermisceller. Musklens Grænse udadtil er allerede ved Tværstribningens Ophør tydelig; Sarcolemmaet, der har hævet sig fra den kontraktile Substans og danner karakteristiske smaa Buer, der gaa til Midten af de lyse Skiver eller rettere fra den ene tynde, mørke Skive til den anden, fremhæver kun denne Grænse, idet det ender, hvor det seneagtige Partis Fibriller fæste sig til Musklen; at dette sker højere oppe paa Musklens ene Side end paa den anden, skyldes Primitivbundternes ulige Længde. Et smukt Eksempel paa et Muskelfæste af den lige beskrevne Art har jeg fundet i sidste Bagkropsring hos Larven af en Klaner (Anthrenus varias F.). Ogsaa her (Fig. 16) er Musklen fæstet til Chitinen ved et kerneholdigt Seneparti, men *) Senere Tilføjelse. Hos Janet findes en Del Billeder, der stemme overens med dem, jeg har truffet hos Hvepser og Fluer (Fig. 11, 12, 21); ligeledes svarer den Opfattelse, han fremsætter i sidstnævnte Afhandling i Hovedpunkterne til min, iøvrigt aldeles selvstændigt vundne. Dog deler jeg absolut ikke den Anskuelse, at Støttefibrillerne ere chitiniserede, idet de efter Farvning ingenlunde vise Overensstemmelse med Chitinen, ja ikke engang med dennes inderste for Farvestoffer mest modtagelige Lag. Heller ikke er det lykkedes mig at iagttage deres Indtrængen i Chitinens indre Lag, og det er min Formening, at denne Angivelse skyldes en Fejltydning af de ovenfor omtalte farvede Skygger i Chitinen udfor Muskelfæsterne; hvorfor de endelig kun skulde gennemtrænge de inderste Lag, forstaar jeg ikke, da de dog ved Dannelsen af den ny Chitin fer Hudskiftet nødvendigvis (efter Janet's Opfat- telse) maatte „indstøbes" ogsaa i dennes yderste Lag. 19 143 dette er sammensat af overmaade talrige Celler, der tilmed ere smallere og mere forlængede end i det afbildede Snit af Ilybius, hos hvilken jeg iøvrigt har set dem ikke ubetj'deligt længere. Meget smukt ses Overgangen mellem den uomdannede Hypodermis og de omdannede Seneceller; den store Hob Celler, der ligger til den ene Side, har næppe noget direkte med Muskelfæstet at skaffe, men er sikkert kun en Samling endnu udifferentierede Celler, der ville finde Anvendelse under den nær forestaaende Puppehvile. Betydningen af de lo store Cellekerner, der ses over Senen, er mig ubekendt; maaske høre de til vandrende Bindevævsceller, maaske til det blærede Væv, som omgiver alt og naturligvis er Forraadsvæv; de tomme Hulrum i sidstnævnte have omsluttet Oljedraaber. Af samme Dyr, men fra Rygsiden af anden Brystring, er næste Afbildning (Fig. 17) taget. Chitinen er her paa et enkelt Sted stærkt fortykket, men navnlig gælder dette Hypodermis. I denne ses en hel Række fint længdestribede Dannelser, der utvivlsomt ere fremkomne ved, al Fibrillerne indenfor de enkelte Celler have sluttet sig sammen til Bundter; de ere smalle ved den distale, brede ved den proximale Ende, med hvilken de slutte sig til hinanden og til et fint Grænselag, der afgiver Fæste for de ulydeligt tværstribede Muskler. Kernerne i Hypodermis ligge imellem Fibrilbundterne, omgivne af noget uomdannet Protoplasma. Del uomdannede Epithel er ogsaa her usædvanlig kernerigt; et Par store, klare Celler deri ere muligvis al opfatte som encellede Kirtler, der have Betydning under Hudskiftel. Man maa nu ikke tro, al hos den omlalle Klanerlarve Muskelfæsterne altid ere af saa afvigende Art; de fleste, man træfler, ere tværtimod af saa velkendt Art, at de ikke behøve videre Omtale. Del samme gælder de øvrige Typer, jeg har undersøgt: Imago af Silphn, Larver af Cetonia, Pyrochroa og Rhagium'), ihvorvel der naturligvis findes en Del Forskelligheder i den finere Bygning. Hos Cetonia ser man saaledes, efter Farvning med Eosin eller Orange G, i Chitinlaget udfor Muskelfæstel en stærkt farvet Skygge; det samme kan ses hos Myrelarven (Fig. ï'à) og vil senere blive omtalt under Fluerne; Grunden hertil maa søges i en særegen kemisk Beskaffenhed af Chitinen, der iøvrigt her, aldeles som ellers, viser sin typiske Sammensætning af parallele Lag. Blandt Lepidoplererne er hos Larven af del almindelige Møl (Tinea pellionellaL.) Hypodermis overalt dannet af uhyre lave Celler; ikke desto mindre er det ingenlunde vanskeligt med største Tydelighed al se delle Lag med dets flade Kerner ligge mellem Muskel og Chitin. Større og derfor lettere at forstaa ere For- holdene hos andre Sommerfuglelarver, f. Eks. hos Agrotis, hvor Epilhelet udfor Musklerne viser sig paa sædvanlig Vis fibrillært omdannet. Kerner ses ofte i Fibril massen udfor de brede Muskler, men synes at kunne mangle udfor de smalle; en udpræget Basalmembran har jeg ikke set. ■) Hertil kan føjes Larven af Kartoffelbillen {Lepiinotarsa decemlineata Sav.), idet jeg ikke tager i Betænkning at fortolke en af Tower (Zool. Anz., XXV, 1902) given Figur som et tydeligt Eksempel paa indirekte Fæste. 19* 144 20 Som tidligere nævnt har Anton Schneider angivet (hos Larven af Satiirnid) et direkte Fæste af Musklerne til Chitinen ; imidlertid have denne Forfatters Figurer et saa skematisk*) Udseende, at de ikke kunne gøre Fordring paa større Tiltro. Det mærkeligste er dog, at medens det angives som almindelig Regel, at Muskel- fibrillerne stedse skulle gaa gennem Epithelet helt hen til Chitinen, ses de dog paa en af Figurerne tydeligt nok skilte derfra ved Hypodermiscel lernes Protoplasma og Kerner; det nævnte Snit, der ikke er betegnet som tangentialt, er fra Endetarmen, om hvilken det udtrykkelig angives, at Muskelinsertionen er som i Kropvæggen. En særlig indgaaende Undersøgelse fortjene Diptererne, idet nogle af de mest bestemte Angivelser om direkte Insertion ere hentede fra denne Orden; at For- holdene dog ikke altid ere saaledes, har, som det vil erindres. Holmgren paavist. Tilstedeværelsen af fibrillært omdannet Hypodermis af sædvanlig Art er nu i Virke- ligheden ogsaa meget iøjnefaldende hos mange Former; saaledes hører, hos Larven af en Tipula (Fig. 18), den mørklfarvede Zone, der ligger mellem Musklens kon- traktile Substans og Chitinen (der paa dette Sted var fortykket til en mægtig, i Figuren afskaaret, haarbærende Liste), utvivlsomt Epithelet til. Kernerne deri svare ganske til de øvrige, i Hypodermis liggende Kerner og ere ikke saa lidt mindre end Musklens; paa Siderne slutter endelig det uomdannede Epithel sig nøje til det omdannede. Grænsen mod Musklen er aldeles skarp, omend den næppe tør frem- stilles med en bestemt Linie. Muskelfæster af ganske samme Art har jeg truffet hos Larven af Corethra plumicornis F . samt ai Cbironomus " ), omend hos sidstnævnte Epithelet er af betydelig ringere Højde; at de ogsaa kan findes hos Imagines viser et Snit (Fig. 19) gennem det ventrale Fæste af en Flyvemuskel i Brystet af en Spyflue {Miisça vomiioria L.). I adskillige andre Tilfælde, f. Eks. i Snit af en fra den forrige artsforskellig Larve af en Tipula (Fig. 20), kan man derimod til en Begyndelse meget vel faa det Indtryk, at man har med en direkte Insertion at gøre. Imidlertid kan man i Længden ikke undlade at bemærke den store Lighed, der er mellem denne og en af de foregaaende Afbildninger (Fig. 18); den eneste Forskel er i Grunden Mangelen af Kerner i det sidste Tilfælde, hvor saa til Gengæld den sig insererende Muskel er betydelig smallere; at dette Forhold virkelig har nogen Betydning, ses samtidig let hos samme Larve, idet det slet ikke er usædvanligt udfor de bredere Muskler at finde Kerner i den fibrillære Masse. Som Støtte for det fibrillære Partis epitheliale Natur vil jeg fremhæve, at det hænger aldeles kontinuerligt sammen med den øvrige Hypodermis, at dennes Basalmembran netop forløber nøjagtig i Retning henimod Grænsen mellem den fibrillære og den kontraktile Substans, samt at Sarcolemmaet, naar det har hævet sig fra denne, ligeledes tydeligt ses al løbe ■) Det maa i saa Hen.seende være noU at henvise til det besynderlige „innere Grenzschicht der Hypodermis" med dets Overgange i Sarcolcmma' og i Neurilemma. '*) Hos denne Form samt hos Stratiomijs har Wkismann forlængst paavist, at Muskelanlæggene ved et bindevævsagtigt Cellelag [o: Hypodermis) ere skilte fra Chitin og Chitinsene. 21 145 sammesteds hen'). Det er utvivlsomt Muskelfæster af denne Art, der af Pantel, Hecht og Holmgren ere afbildede og fortolkede som Eksempler paa direkte Inser- tion. Den mørke, svagt længdestribede Skygge, der ses i Chitinen i Forlængelse af det fibrillære Hypodermisafsnit, kan efter min Anskuelse kun skyldes en Afvigelse i Chitinens kemiske Beskaffenhed; saa tydelige Længdestriber, at der skulde kunne være Tale om, med Hecht, at anse dem for dannede af Fibriller, der fortsætte sig helt ud gennem Chitinen til dennes Overflade, har jeg aldrig iagttaget; de svage, man ser, skyldes sikkert kun Folder, der gaa gennem alle Chitinens Lag. Muskelfæster af samme Type har jeg desuden fundet hos Larven af Simulinm samt hos en i en Svamp levende Larve af en Cecidomyia; navnlig hos den sidste gør den overordentlig tynde Hypodermis sig kun meget lidt gældende, men lader sig stedse paavise, stundom endog med Kerner, imellem de smalle Muskler og Chitinen. Dernæst maa jeg henlede Opmærksomheden paa en ejendommelig Art af Muskelfæster, som jeg har fundet ved Vingemusklerne af forskellige Fluer, f. Eks. Musca vomitoria L. Afbildningen (Fig. 21) viser en mindre Del af et stort Knippe saadanne Muskler ved deres Fæste til Vingens Rod; med deres anden Ende fæste de sig, som ovenfor (Fig. 19) paavist, til sædvanlige, fibrillært omdannede Hypoder- misceller. Man ser, hvorledes de enkelte Muskelbundter træde i Forbindelse med Chitinen ved lange traadformede Dannelser; disse, som ved Foldninger af Snittet fremtræde noget uregelmæssigt bøjede , ere i deres proximale Del kegleformigt opsvulmede, vise en fin Længdestribning og bære en langstrakt Kerne trykket op til deres brede Del. Deres betydelige Længde kan sætte en i Uvished om, hvorledes de ere at forstaa; da man imidlertid ved at lede den hele Snitserie igennem let linder alle Overgange fra disse stærkt forlængede Dannelser til andre, som ere be- tydelig kortere (hvad der allerede ses i det afbildede Snit), og fra disse igen til de sædvanlige lave Inserlionsceller (Fig. 19), nærer man mindre Betænkelighed ved i hver saadan Senetraad at se en omdannet Epithelcelle**). Til Sammenligning bør man desuden betragte visse ovenfor hos en Vandkai velarve (Fig. 15) og hos en Klanerlarve (Fig. 16) beskrevne Forhold; tænker man sig Fluens talrige lange Sene- celler rykkede tæt sammen, vilde Billedet i alt væsentlig stemme med disse Figurer. Det er indlysende, at disse af stærkt forlængede og indbyrdes uafhængige Celler dannede Sener maa have en særlig Betydning ved Muskelinsertionen; for ') Dette ses godt paa Figuren hos Hecht, der synes at være ganske nøjagtig, men gengiver et kun tarveligt fikseret Præparat; man se kun, livorledes Chitinens Matri.\celler ikke engang allevegne slutte op til Chitinen ! ••) Senere Tilføjelse. Jeg vil ikke undlade til Sammenligning at henvise til Jankt"), der for- uden adskillige andre oplysende Figurer giver et med det lige beskrevne nøje overensstemmende Billede (loc. cit. Fig. 3, F.), hvor endog de til de langstrakte Seneceller horende Kerner tydeligt cre at se. Deres Plads skal iøvrigt her (hos Myrmica rubra L.) være midt inde i Fibrilmassen, og F'orfatteren ser i dem en i Spidsen af Muskelsubstansen isoleret liggende Kerne. Den rette Forklaring af disse Dannelser er iøvrigt først senere fremsat af Janet"), hvis Arbejder var mig aldeles ukendte, da ovenstaaende blev nedskrevet. 146 22 det første kan naturligvis ved Hjælp af saadanne en stor Mængde Muskler komme i Forbindelse med et Chilinparli af et ret l)egrænset Omfang, men dernæst kan der sikkert heller ingen Tvivl være om , at hver enkelt Muskeltraad samtidig vil kunne virke med langt større Selvstændighed. Ved sin Antagelse, at Muskelinsertionerne skulde kunne optræde i ikke mindre end tre grundforskellige Skikkelser, indtager Holmgren en Særstilling. Et Blik paa hans Figur af „den direkte Insertion" (loc. cit. Fig. 4) viser dog straks dennes store Overensstemmelse med en af mine egne (Fig. 20), hvorfor jeg da heller ikke tager i Betænkning at fortolke den paa ganske samme Maade. Hans Afbildning af „et indirekte Fæste" gør ikke noget særlig troværdigt Indtryk, og i Præparater har jeg aldrig set noget nøje tilsvarende; dog vil jeg ikke opholde mig længere herved, da det tidligere er tilstrækkeligt paavist, at de hypodermale Senepartier hos samme Dyr kan variere meget betydeligt. Tilbage staar Figuren af Holmguen's „anden Insertionsmodus" , der skulde svare til de af Fuenzei, beskrevne Forhold; ogsaa mod den maa jeg desværre gøre nogle Indvendinger. Jeg kan saaledes ikke indse, hvorledes den tynde Traad, der udspringer fra Musklen, og hvis Grene, lidt før de naa Chitinen, sprede sig hver i en Fibrilkegle, kan virke som en Sene ved Musk- lens Kontraktion; den sidder tværtimod som en underlig, løst paaklistret Dannelse paa Siden af Muskcltraaden, der uforandret fortsæ-lter sig forbi dens Tilhæftnings- sted. Det er mig uforstaaeligt , hvorledes man af en saadan Figur skal kunne faa del Indtryk, at Musklen ved Epithelets Grænse deler sig i et Antal Grene, der om- spinde Epithelcellerne. Jeg hælder stærkt til den Anskuelse, at der her foreligger en fejlagtig fortolket Iagttagelse, navnlig da, naar jeg ser hen til de Fund, jeg har gjort paa Tværsnit af den bageste Del af Æggelederen, „Skeden" *) af Sarcophaga carnaria L. (Fig. 22). Her ses under (o: paa den konkave Side af) Chitinlaget Hypodermis og under denne en lang tynd Ringmuskel, der er noget uens conlraherel, stærkest udfor de store Bugter i Chitinen, hvor følgeligt ogsaa dens Sarcolemma har hævet sig i størst Buer fra Muskelsubstansen. En særlig Opmærksomhed fortjene de fine Forbindelsesbroer, som Epithelcellerne udsende henimod Musklen, og som ligge med ganske regel- mæssige Mellemrum, idel hver fæster sig til Muskcltraaden udfor en smal, mørk Skive. Protoplasmaet i disse Forbindelsesbroer synes sammensat af en traadet Masse, der længere ude mod Overfladen gør Indtryk af al spredes kegleformigl. Disse Dannelser bør naturligvis ikke sammen.stilles med de sædvanlige hypoder- male Seneparticr, idet saadanne ogsaa træffes ved de her omtalte Ringmusklers Ender; derimod spille de utvivlsomt en betydningsfuld Rolle under Musklens Kon- traktion, idel deres Opgave rimeligvis er al holde Musklen i passende Nærhed af Chitinen og samtidig hindre denne i et enkelt Sled al slaa alt for store Bugter. ■) Dette Objekt er ingenlunde særlig gunstigt for disse Undersøgelser, idet Chitin og Hypodermis gennemgaaende ligge altfor meget i Folder og Epithelcellerne desuden ere forholdsvis smaa. 23 147 Hvis jeg skulde sammenligne dem med noget andet i Literaturen omtalt, maatte det være med de Støttetraade, der findes i Gællefødderne hos visse Krebs og ere beskrevne f. Eks. hos Duboscq , J. Kimus (La Cellule , XV , 1898) og K. C. Schneider-^). Disse ere ligeledes dannede som indadrettede, fibrillære For- længelser af visse Epithelceller og antages at have den Rolle som Støttepiller at forbinde de to Flader i det tynde Blad og derved hindre disse i at spiles ud fra hinanden af Blodtrykket. Disse Støttetraade ere nu det eneste, jeg har kunnet finde, som viser nogen Lighed med den omtalte Figur hos Holmgren'); det passer hermed meget vel, at den tynde Traad udspringer fra Musklen just udfor en tynd, mørk Skive, dog er der unægtelig den meget væsentlige Forskel til Stede, at den hos Holmgren er fremstillet grenet, noget, jeg aldrig har iagttaget ved de omtalte Støttetraade; maaske kunde dette dog skyldes en lagttagelsesfejl, der saa meget lettere maatte kunne indtræffe, som Snittet efter Kernernes Antal at dømme ikke har været særlig tyndt. Hvis denne Opfattelse er rigtig, er det klart, at vi heller ikke her have noget Eksempel paa direkte Insertion , men selv i det modsatte Tilfælde kan jeg ikke se noget til Hinder for at antage, at de ikke tværstribede Grene, som „omspinde Epithelcellerne" i Virkeligheden ere dannede indenfor Hypodermis; at de bestaa af Muskelfibriller, omgivne af et tyndt Sarcoglialag er nemlig, saavidt jeg kan se, en blot og bar Paastand, som desværre adskilligt tilsvarende i nævnte Afhandling; heller ikke tør jeg lægge nogen Vægt paa, at de enkelte Grene tydeligt nok synes at ligge mellem Hypodermiscellerne, saasom jeg nærer en ikke ringe Tvivl om Tilstedeværelsen af disse i Figurerne saa fremtrædende Cellegrænser. Alt i Alt maa jeg saaledes bestemt fastholde, at heller ikke Holmgren har fremført nogetsomhelst afgørende Vidnesbyrd om Forekomsten af direkte Muskel- insertioner hos Diptererne. Hos den sidste Orden af hisekter, jeg har undersøgt, hos Hemiptererne, har jeg ligeledes stedse fundet indirekte Muskelinserlion. Epithelet synes som Regel at være ganske lavt, men meget let at erkende paa Grund af de talrige flade Kerner. Det er dog ikke udelukket her stundom at finde store, forlængede Seneceller; saa- ledes har jeg hos Notonecta trufiel et Muskelfæste af ganske lignende Udseende som hos Periplaneta (Fig. 5). Bladlus (Aphider) og Skjoldlus (Coccider) vise den fladeste Hypodermis, jeg overhovedet nogensteds har set; de Steder, hvor man lettest kan iagttage de hypodermale Seneceller, er utvivlsomt Muskelfæsterne i Benene; Farvemodsætningen mellem Muskel og Epithel ses her ofte meget tydeligt, Fibriller i Epithelet derimod langt vanskeligere paa Grund af dettes ringe Højde. ') Samme Forfatter viser i en anden Figur (loc. cit. Fig. 7) hvorledes „ein Sarcogliafortsatz einer Muskelzelle mit dem Zellkorper einer Epithelzelle (Matrixzelle des Chitins) in völlige Continuität steht". Mon ikke en af de omtalte epitheliale Forbindelsesbroer skulde danne denne „Sarcogliafortsatz"'.' 148 24 Myriapoder. Til den Fremstilling, som Duboscq giver, vedrørende Chilopoderne, kan jeg i Hovedsagen slutte mig *), ihvorvel jeg nærer Tvivl om visse Enkeltheder, saaledes som den paastaaede Overgang mellem det uomdannede Epithels Basalmembran og Sarcolemmaet eller den absolute Mangel af en Basalmembran mellem Musklen og de epitheliale Seneceller; rimeligvis maa det ogsaa bero paa en Misforstaaelse (f. Eks. af en meget uens kontraheret Muskel), naar Tværstribningen angives at forsvinde et Stykke fra Epithelet; jeg har i hvert Fald hverken her eller andet- steds iagttaget noget saadant. Arachnider. Af denne Klasse") har jeg kun undersøgt et Par Edderkopper: Argyroneta aquatica L., Epeira og Clubiona. Blandt disse er en saa pigmenteret Form som Argyroneta ikke særlig egnet til Undersøgelse i denne Retning; thi ganske vist ses den stærkt pigmenterede Hypodermis som en uafbrudt sort Stribe under Chitinen, ogsaa paa Steder, hvor Muskler fæste sig, men Pigmentet hindrer samtidig ethvert nøjere Studium af Cellernes Struktur. Derimod ses hos en Clubiona overalt med største Tydelighed de hypodermale, fibrillære Seneceller, hvis Tilstedeværelse hos Edderkopperne iøvrigt forlængst er konstateret af Bertkau. At de gamle Angivelser hos Leydig og Wagener om Overgang mellem Muskelskede og Chitin kun skyldes Mangel paa den rette Forstaaelse af Chitinsenen , behøver jeg ikke nøjere at om- tale; Laarmusklerne, som Wagener har undersøgt, vise netop meget smukt, hvor- ledes de meget lange Chitinsener ere dannede som hule Indkrængninger af Over- fladens Chitin. Den af Wagner fremsatte Paastand, at Hypodermis skulde mangle paa disse Chitinsener, er, som et hvilketsomhelst Snit viser, aldeles uholdbar, og ikke bedre forholder det sig utvivlsomt med samme Forfatters øvrige mæi;keligc Meninger, der sikkert kun behandles efter Fortjeneste, naar de forbigaas i fuld- stændig Tavshed. Crustaceer. Ved Undersøgelsen af disse Dyr vil jeg begynde med en Repræsentant for Phyllopodernes Orden , med Branchipus GmbH Dub. , idet jeg først henviser til en ■) .leg er saaledes absolut uenig med Rossi ^*), der i en mig utilgængelig Afhandling mod Dimo.scy h.'fvder, at Musklerne gennembryde det hypodermale „Syneytium" og fjeste sig paa Chitinen. ■') Kor Pentiistomernes Vedkommende findes hos Lohhmann") og hos SpKNCEKa^) Angivelser om direkte Muskelinsertion. Da jeg ikke selv har kunnet undersøge disse Dyr, maa jeg her iudskrænke mig til den Bemærkning, at de nævnte Forfatteres Figurer efter mit .Skou lige saa vel kunne fortolkes i den modsatte Retning. 25 149 let forstaaelig Afbildning (Fig. 23) der stammer fra Hovedets Underside. Under det tynde Chitinlag ses Hypodermis med sine store Cellekerner; den er indadtil begrænset af en ret uregelmæssig, fin Linie, en Basalmembran, der med Syrefuchsin- Pikrinsyre antager en rød Farvetone. I Epithelel ses Grupper af Fibriller, netop udfor de Steder, hvor fine Muskelbundter fæste sig til Basalmembranen*); saavel efter Farvning med Hæmallun- Orange som med Syrefuchsin-Pikrinsyre fremtræde Epithelets Fibriller kendelig blegere end Musklens. Det ejendommelige Udseende, Musklen viser, idet den et enkelt Sted er betydelig mørkere og tydelig tværstribet, skyldes kun en Kontraktionsbølge paa det nævnte Sted. Idet nu den nævnte Basalmembran andetsteds naar en anseligere Udvikling, føres vi derigennem til visse højst ejendommelige Muskelfæster, der iøvrigt for- længst ere iagttagne af Claus. Vi se i et Snit gennem Nakken af Dyret (Fig. 24), hvorledes Epithelet lidt efter lidt naar en anselig Højde; Kernerne, der før laa parallelt med Chitinen, danne derved en tydelig Vinkel med denne. I Epithelet ses Bundter af Fibriller, der gaa fra Chitinen hen til et ejendommeligt, bindevævs- agtigt Parti, til hvilket Musklerne fæste sig; disse sidste ere trufne i en Retning, der er ikke saa lidt afvigende fra Muskelbundtets Længderetning; deraf er Følgen, at man kun ser en lille Stump af den distale Ende af den kontraktile Substans, omgivet af et klart Rum, der indeholder et Par Kerner og er fremkommet ved, at Sarcolemmaet blæreformet har hævet sig fra Muskelsubstansen. Fibrillerne i Epithelet ligge samlede i Bundter, der ere fæstede til korte Udløbere af den binde- vævsagtige Dannelse; jeg kan dog ikke tro, at der er nogen virkelig Sammenhæng tilstede her, idet disse Dele farves saa højst forskelligt; med Syrefuchsin-Pikrinsyre blive Fibrillerne gule, del øvrige derimod stærkt karmesinrødt; den tilsyneladende Sammenhæng skyldes sikkert kun den Omstændighed, at Fibrillerne lægge sig nøje op til de distalt noget uregelmæssigt endende Udløbere fra det subepitheliale Støtteparti. Dette, der naar sin ansejigste Tykkelse udfor Midten af Muskelfæstet, og som til Siderne synes at gaa over i den almindelige Basalmembran, maa vist, navnlig i Betragtning af de indadgaaende Forlængelser, opfattes som dannet af Bindevæv, som iøvrigt Mayer antager; at det skulde bestaa af Chitin, hvad Claus, støttet til grumme svage Beviser, antog, er, efter Maver, ligesaa usandsynligt som Claus' Opfattelse af Hypodermis som et Bindevæv. I øvrigt er det forbavsende, saa meget Besvær Forstaaelsen af de her omtalte Billeder har voldet saavel Claus som i nyeste Tid K. C. Schneider '^^). Begge mene, at Epithelcellerne kun danne et forholdsvis lavt Lag paa Chitinens Inderside, men at de om Fibrilbundterne ere trukne ud i indadrettede Forlængelser, der som Støttebjælker bære det indre Støtteparti. De Rum, der findes mellem disse Bjælker, opfattes som Lymferum og angives at indeholde Lymfeceller. Det sidste forholder *) Dette Præparat viser udmærket, hvor nøje de seneagtige Fibrillers Beliggenhed i Epithel- cellerne afhænger af Muskeltraadencs Insertionspunkter; det svarer i den Henseende fuldstændig til et tidligere beskrevet (Kig. 13). U. K. U. Videiisk.Selsk.Ski-., 7. Kække, nalui-vidensk, oi« matliem. Afcl. 1. 2. 20 150 26 sig nu ganske rigtigt, men er uden afgørende Betydning, da saadanne Vandre- celler ogsaa hj'ppigt træffes andetsteds*), selv hvor Hypodermis er et ganske lavt Epithel. Da desuden Overgangen mellem de lavere og de højere Epithelpartier er ganske jævn, og endvidere de omtalte Bjælker paa godt fikserede Præparater slet ikke vise sig som tydeligt afgrænsede Piller, adskilte ved lakunøse Bum, men ligge i et fint netformigt Protoplasma, kan jeg ikke se nogen Grund til en fra alt, hvad vi ellers kende, saa afvigende Opfattelse af disse Cellepartier. Ved den omtalte, mægtige Bindevævsdannelse afviger dette Muskelfæste fra de tidligere beskrevne og hører egentlig til den vidt udbredte, men i delle Arbejde iøvrigt ikke omtalte Gruppe af Muskelinsertioner til Bindevævsmasser ; at del ikke er forbigaaet her skyldes dels den Omstændighed, at det tidligere ikke har været fuldt forstaaet, dels at det er et ypperligt Eksempel paa, hvorledes Fibrillerne i Epithelet og i Muskulaturen kan være tydeligt adskilte fra hinanden og i hvert Fald i el saadant Tilfælde næppe kan antages al have nogen genetisk Sammenhæng. Hos Nebalia'*) har nylig Labbe '^) nøje beskrevet Forholdet mellem Musklen og de med „Tonofibriller" udstyrede Hypodermisceller; jeg maa hertil dog føje den Bemærkning, al jeg nærer megen Tvivl om, hvorvidt den Basalmembran, der ad- skiller Musklen fra Epithelet, virkelig delvis er dannet af den sidste tynde, mørke Skive i Muskcllraaden; da jeg, som nævnt, andetsteds har set den antage en rød Farvetone med Syrefuchsin , kan jeg ikke tro andet , end at den kun ligger paa dennes Plads***). Den næste Afbildning (Fig. 25) fremstiller et Muskelfæste i et af Lemmerne af en Cirriped, Balanus improvisas Don. Da Epithelet her, hverken udfor Musklerne eller andetsteds viser nogen fremtrædende Basalmembran, kan det selvfølgelig være vanskeligt aldeles nøjagtigt at paapege Grænsen mellem den meget fint tværstribede Muskel og de hypodermale Seneceller; om direkte Insertion kan der dog ikke være Tale, da (efter Farvning med Hæmallun- Orange) Musklen fremtræder stærkt gul, Senepartiet derimod blaal, og sidstnævnte tilmed ved sine talrige Kerner og sit rigelige Indhold af Pigmentkorn stemmer nøjagtig med den øvrige Hypodermis. For Besten er den indirekte Insertion allerede tidligere omtalt hos Cirripederne, ■) Ogsaa lios andre Former (Fig. 27). ") Saavel for denne Form .som for Ostrakoderne angiver Claus ^,''), at Muslilernc eller disses „Senetraade" gcnnemljryde Hj'podermis og tage I'æste paa Chilinen; disse Angivelser have dog sikkert knn anatomisk, ikke histologisk Værdi. ■") Tilføjelse under Korrekturen. Det indirekte Fæste hævdes fremdeles som typisk for Krebsdyi'ene af S. Maziakski, der i sin Afhandling: Sur les rapports des muscles et de la cuticule chez les Crustacés (Bull. Int. Acad. Sc. Cracovie, 1903) beskriver, hvorledes saavel hos Mysis som hos Copepoder og hos Phronima Musklerne iuserere sig til Chitinen ved Hjælp af Epithelceller, hvis Protoplasma har uddannet særegne Filirillcr eller „Tonomitomer" ; sidstnievnte staa med den ene Ende i Forbindelse med Chitinen, medens den anden i Højde med Hypodermis Cellemembran fæster sig til Mnskeltibrillerne, som afslutte med den tynde, niorke Skive. 1 Antal skal Ki)itlielets Fibriller svare til Musklens og til begge Sider ende med en lille Opsvulmning; deres Betydning er at fæste Musklen til Cuticula og sam- tidig at yde Modstand mod den mekaniske Virkning, der oves ved dens Kontraktion, 27 151 idet Koehler'^) har beskrevet, hvorledes hos Lepaderne Musklerne grene sig stærkt for tilsidst at fîpste sig til Epithelcellerne med penselformig udspredte Ender; saa- danne har jeg dog ikke truffet hos den undersøgte Balamis. Hos de terrestriske Isopoder beskriver Pantel Forholdene ganske som hos Larven af Thrixion, idet han antager, at Musklerne med seneagtig omdannede Ender fæste sig direkte til Chitinen; min Afbildning (Pig. 26) af den nærstaaende Form Asellus aquaticus L. viser tydeligt, at det utvivlsomt falder langt simplere ogsaa her at opfatte det fibrillære Parti som omdannede Epithelceller, saa meget mere som en iøjnefaldende Basalmembran danner en skarp Grænse mellem de to Afsnit. Ogsaa hos Amphipoder, f. Eks. hos en neapolitansk Phronima, genfindes let de epitheliale Seneceller, ihvorvel de, ligesom hele den øvrige Hypodermis, ere ind- skrænkede til et meget tyndt Lag. 1 stærk Modsætning hertil staar Schönichen's Angivelse, at Musklerne i Oeso- phagus af Oniscider og Asellider gennembryde Epithelet og, stadig tydeligt tvær- stribede, fortsætte sig lige ud til Chitinen. Ved at gennemgaa et Par ganske fuld- stændige Snitserier gennem vedkommende Del af Asellus, er jeg dog kommen til det Resultat, at det ikke et eneste Sted er muligt at paavise tværstribet Muskel- substans fæstet til Chitinen, men at der tværtimod stadig mellem disse to Sub- stanser er indskudt et særegent, svagt længdestribet, seneagtigt Parti (Fig. 27). Dette Muskelfæste faar saaledes stor Lighed med et tidligere omtalt (Fig. 13), og jeg nærer heller ikke nogen Betænkelighed ved ogsaa i dette Tilfælde at anse Senerne for særligt uddannede Partier indenfor visse af Epithelcellerne'). En Om- stændighed, der gør, at man let lader sig føre vild, er, at Musklens distale Ende ofte ligger lidt indsænket i Epithelet; paa saadanne Steder ser man, hvad jeg har søgt at antyde i Figuren, at den ganske fine Basalmembran bøjer sig ned som en Skede om Musklen; den kan muligvis endog paavises mellem Musklen og dennes Sene, i hvert Fald synes dette mig den mest nærliggende Forklaring af en ejendommelig skarp Linie, der f. Eks. ses distalt at afslutte den længst til højre liggende Muskel. Hvad Grunden er til, at Senepartiet her er lavere end det øvrige Epithel, kan først synes ret uforstaaeligt; betænker man imidlertid, at Epithelet, naar Svælget ud- vides, idet Chitinens Folder rette sig ud, utvivlsomt maa blive noget affladet, synes jeg, den Formodning ligger nær, at Senen i Højde omtrent svarer til Epithelet i det udvidede Svælg; ved dettes Sammentrækning beholder Senepartiet sin Længde, medens derimod de almindelige Epithelceller danne et noget tykkere Lag og der- ved svulme op om Musklernes distale Ender. Nær hertil slutte sig uden Tvivl de Bygningsforhold, som Frenzel har skildret i Endetarmen hos en Del Dekapoder. Musklerne kløve sig her i det subepitheliale ") Lignende Billeder ligge rimeligvis til drund for Ides Angivelse om direkte Insertion i hans mig utilgængelige Arbejde over Hedriophthalmernes Fordøjelseskanal ; det er under alle Omstændigheder ikke lykkedes mig at finde andet, der kunde tænkes at støtte en saadan Paastand. 20* 152 28 Lag i flere Grene, der fæste sig lil scneagtige Dannelser, som angives at ligge mellem Epithelcellerne, og som Forfatteren er mest tilbøjelig til at anse for Binde- væv, indskudt mellem disse; den Mulighed, at de jo ogsaa kunde tænkes dannede fra Epithelcellerne, forkaster han, saasom de ikke synes at være chitinøse. I de Tilfælde, hvor den tværstribede Muskelsubstans ophører ved Epithclets Basis, vil man vel, efter alt det foregaaende, næppe betænke sig paa at anse Senerne for Fibrildannelser i Epithelet, hvorved disse Muskelfæster altsaa faa den typiske Byg- ning; vanskeligere bliver Forstaaelsen derimod, naar, som det angives at være Til- fældet hos Scyllarus og Astaciis, Muskeltraadene strække sig ind i F^pithelet nær hen til Chitinen, ja efter en af de ledsagende Figurer*) endog fæste sig direkte paa denne. Desværre har jeg ikke været i Stand til at skaffe mig Materiale til en sammenlignende Undersøgelse af en hel Række Former, hvad der utvivlsomt havde været af Interesse, men har maattet nøjes med at undersøge Flodkrebsen, hvor Forholdene dog synes særligt vanskelige at udrede. Man finder her fine radialt løbende Muskeltraade, der grene sig i Tarmens Bindevæv og strække sig hen mod P^pithelet; muligvis vil man ogsaa ved den første Betragtning faa det Indtryk, at de gennembore dette og fæste sig direkte paa Chitinen, hvad iøvrigt K. C. Schneider 2^) angiver. En nøjagtigere Undersøgelse bestyrker dog langtfra denne Anskuelse; det er nemlig ikke et eneste Sted lykkedes mig at se tydelig tværstribet Muskelsubstans i Berøring med Chitinen; fremdeles ere de fine Fibriller, ved hvis Hjælp Musklen fæster sig, blegere af Farve end den tværstribede Substans, og desuden næppe til at adskille fra de talrige Støttefibriller, der iøvrigt findes i Epithelcellerne. Stundom kan Tværstribningen i Musklen være meget vanskelig at iagttage, og Forholdene ere da næsten umulige at forstaa; hvor den derimod fremtræder tydeligt, finder man Billeder som det her (Fig. 28) fremstillede, der, saavidt jeg kan se, ikke til- steder nogen anden Forklaring end den, at Musklen standser ved Epithelels Grænse, medens Insertionen sker ved Hjælp af en Fibrildannelse i Epithelet; Forholdene her svare med andre Ord ganske til dem , der i den foregaaende Figur ere frem- stillede fra Svælget af Asellus. At Musklerne ligesom hos denne kunne strække sig et lille Stykke ind i Epithelet, tør jeg ikke absolut benægte, men det maa sikkert ogsaa her opfattes som fremkommet paa ganske samme Maade, nemlig ved en øjeblikkelig tættere Sammenhobning af Epithelcellerne paa nævnte Sted**). Fibrillerne i Epithelet er Frenzel som nævnt mest tilbøjelig til at anse for Bindevævsdannelser, der strække sig ind mellem Epithelcellerne; jeg tror dog, at den anden Opfattelse, han lige antyder, nemlig at de stamme fra Epithelet, er den rette, saa meget desto mere, som der er en vis Forskel i den Maade, hvorpaa *) Denne, der tilmed ikke svarer helt til Teksten, er efter mit Skøn egentlig det eneste, der be- rettiger til at anføre Frenzel blandt de Forfattere, der hævde en direkte Insertion, thi om nogen virkelig Kontinuitet mellem Musklerne og de fibrillære Sener er der intetsteds Tale. ") Da Tarmen saavel her som hos andre Leddyr har en Tilbøjelighed til at trække sig sammen i Længderetningen, bør man helst foretage Fikseringen medens den er in situ; undlader man dette, er man udsat for at faa stærkt fortrultne og næsten uforstaaelige Billeder. 29 153 Fibrillerne indenfor Epithelets Omraade og udenfor delte optage Farver; iøvrigt er, hvad Figuren tydelig nok viser, en skarp Grænse for Epithelet indadtil om ikke umulig saa dog vanskelig at drage. Iøvrigt behøver jeg kun kortelig at omtale Muskelinserlionen hos Dekapoderne, da det netop er hos en af disse, hos Flodkrebsen, at den indirekte Insertion først blev paavist. Allerede Reichert fandt nemlig et „Bindevævslag" udfor Musklens Ende, og dette Lags Natur og Betydning erkendtes senere ved Undersøgelser af Haeckel og Braun, hvilken sidste paaviste Cellernes fibrillære Struktur. Vil man overbevise sig om Rigtigheden af disse Angivelser, kan jeg henvise til Tygge- musklens dorsale Insertion som et dertil særlig vel egnet Objekt. I „Maven" skal efter Braun Forholdene være som ved den ydre Hud; det samme har jeg iagttaget hos Palæmon Fabricii Rtk. Beskrivelser af indirekte Insertion hos forskellige Deka- poder findes fremdeles hos Vitzou og List; ingen af disse omtaler Fibrillerne i Hypodermis og den sidstes Angivelse, at Musklerne hos Palæmon serratus F. ude ved Hypodermis kun vise en Længdestribning, har jeg ikke fundet bekræftet hos P. Fabricii, hvor Tværstribningen kan ses lige ud til Basalmembranen. Chitinsenens Bygning er, som nævnt, ogsaa først bleven udredet hos Deka- poderne ved Baur's fortræffelige Undersøgelse, af hvilken det fremgaar, at disse Dannelser i et og all forholde sig som Indkrængninger af Overlladens Chitin. Fornylig har K. C. Schneider-^) afbildet et Muskelfæste til Tyggemusklens Apodema hos Flodkrebsen. Saavidt jeg forslaar, lægger han dog altfor stor Vægt paa el Iraadet Bindevævslag, han mener at finde indskudt mellem Musklen og Hypodermis, thi efter min Mening er el Snit som del afbildede slet ikke faldet axialt saavel i Forhold til Muskel som til Seneceller. Hvor dette er Tilfældet ses nemlig (Fig. 29) Musklen paa sædvanlig Vis liggende op til Epithelets Basalmem- bran; nævnte Figur viser iøvrigt længst til højre det omlalle Bindevæv tilsyne- ladende liggende mellem Muskel og Epithel; efter Undersøgelse af hele Snitserien er jeg dog overbevist om, at Bindevævet kun ligger som en Omhylning af Muskel- enden (som ovenfor i Fig. 26) og ikke som et Mellemled mellem Muskel og hypo- dermal Sene. De Muskeltraade, der i dette Snit ikke naa Epithelet, træde nemlig utvivlsomt i el af de følgende i Forbindelse hermed, medens i disse paa den anden Side Bindevævet andetsteds kommer til Syne. Hermed vil jeg slutte Undersøgelsen af Krebsdyrene; tilbage staar nu kun i Korthed at give en Oversigt over de i det foregaaende fremstillede Resultaler. Oversigt. Musklerne hos Leddyrene fæste sig dels til indre, i delte Arbejde kun lidet omtalte Bindevævsmasser, dels til Hudskeletlel, der, for at afgive bedre Befæstnings- punkter stedvis kan vise sig lapformel fortykket, eller endog være trukket ud til lange, indadrettede, oprindelig hule Forlængelser, de chitiniserede Sener eller Apo- 154 30 demata , der i alle Maader forholde sig som det øvrige Chitinskelet. Musklernes Insertion til en Chitinsene og til den almindelige Chitinbeklædning fremtræder ogsaa nøjagtig paa samme Vis: stedse finder man mellem Muskelsubstans og Chitin et særegent Lag, en epithelial Sene, fremkommen ved Omdannelse af det, udfor Musklens Ende liggende Celleparti i den chitindanncde Hypodermis. Hvad der navnlig udmærker disse epitheliale Seneceller og berettiger dem til delte Navn, er de finere eller grovere Længdefibriller, som har uddifferentieret sig i deres Protoplasma, og hvorved de stikke stærkt af mod de omgivende, sædvan- lige Epithelceller *). Hvor Forholdene ere tydelige, altsaa navnlig hvor Celle- elementerne ere af anseligere Størrelse, ser man, at Musklen altid ender paa samme Maade, nemlig paa det Sted, hvor en smal, mørk Tværskive vilde have sin Plads. Her ligger nu Epithelets Basalmembran**), der i Regelen lader sig paavise efter pas- sende Farvning, omend den i enkelte Tilfælde synes at være af en saa forsvindende Tykkelse, at den vanskeligt med Sikkerhed iagttages; i sidstnævnte Tilfælde vil man dog næppe kunne tænke paa en direkte Insertion, da det mellem Musklens tværstribede Substans og Chitinen liggende fibrillære Parti fremtræder med en ganske anden Farxetone end Musklen , og desuden Formen af de deri liggende Kerner, eller stundom Tilstedeværelsen af Pigmentkorn, tydeligt nok viser deis Sammenhæng med den øvrige Hypodermis. Udstrækningen af den fibrillære Omdannelse af Epithelets Celler svarer nøje til Musklens Omfang; er denne bred, er en hel Række Celler, er den derimod smal kun en enkelt Celle, ja, som ovenfor omtalt, stundom kun en lille Del af en saadan seneagtig uddannet; fæste med smaa Mellemrum en Række Muskeltraade sig til Hypodermis, ses i denne en Række indbyrdes adskilte Senepartier. I de omdannede Epithelpartier ser man ofte ligesom en gruppevis Anordning af Fibrillcrne; Grunden hertil er vistnok, at Fibrillerne indenfor de enkelte Celler have sluttet sig nøjere sammen ; Cellekernen ligger i saa Fald enten midt i eller paa Siden af disse Fibrilbundter. Senepartiet svarer som oftest i Højde til den omgivende Hypodermis; ligesom denne kan det indskrænkes til et meget tyndt Lag; i visse Tilfælde er det lidt højere end Omgivelserne, hvorved vi faa en Overgang til de ejendommelige, stærkt ■) Kun i et enkelt Tilfælde, Bagtarmen af en Kakkerlak, er det ikke lykkedes mig at se nogen nævneværdig Omdannelse af den epitheliale Insertionscelle. ■■) Om denne iovrigt. i Overensstemmelse med sit Navn, sted.se er dannet fra Epitlielcclkrne alene, eller om der ogsaa i den indgaa, i større eller mindre Maalestok, Dele af det underliggende Bindevæv, tør jeg ikke med Bestemthed udtale mig om; i Betragtning af den neje Forbindelse, hvori den ofte staar til utvivlsomme Bindevævsparticr (f. Eks. Kig 24), hælder jeg dog nærmest til den sidstnævnte Antagelse. Paa (jrænsen mellem en Muskel og det tilhorende Seneparti er rimeligvis ogsaa Sareolemniaet optaget i Basalmembranen; i l'ræparater af Udviklingsstadier af de nævnte Dele ses nemlig Anlæggene til Muskel- primitivbundterne helt rundt omgivne af deres Sarcolemma; at dette senere hen synes at standse ved Basalmembranen, skyldes sikkert kun, at det ved Musklens Ende holder sig ganske tyndt og samtidig slutter sig nøje til Basalmembranen, medens det ved Musklens Sider bliver ganske særligt iøjnefaldende derved, at Bindeva'V slutter sig tæt til det. 31 155 forlængede Senedannelser, der ovenfor ere paaviste hos visse Hvepser, Biller og Fluer. Disse, der vel maa adskilles fra de chitiniserede Apodemata, fremkomme ved en stærk Forlængelse af flere eller færre Epilhelceller; Antallet af saadanne kan stundom være meget anseligt, men synker andetsteds betydeligt, hvorved der dannes en Overgang til hine meget langstrakte og tynde, af kun en enkelt Celle dannede Senetraade hos Hvepser og Fluer. Tilstedeværelsen af Kerner viser under alle Omstændigheder disse Dannelsers Opbygning af Celler, og, ligesom Overgangen mellem det uomdannede Epithel og en af en hel Cellegruppe dannet Sene er let at se, saaledes vil man heller ikke forgæves lede efter Overgange fra almindelige hypodermale Seneceller til de stærkt forlængede Senetraade. Senepartiets Højde synes endelig i enkelte Tilfælde at kunne vise sig lidt mindre end Epithelets, hvor- ved følgelig Muskeltraaden faar Udseende af at gennembore Epithelet; dog naar den kontraktile Substans afgjort ikke ud til Chitinen, og muligvis skyldes det hele, noget afvigende Billede kun den Omstændighed, at Chitinen ligger i Folder, og Epithelet med Undtagelse af Senepartiet som Følge deraf viser sig noget fortykket. Det indbyrdes Forhold mellem Muskel- og Senefibrillerne maa rimeligvis op- fattes saaledes, at begge ligge i hinandens Forlængelse, adskilte ved Basalmembranen ; er denne nu ganske tynd , vil man meget let faa Indtrykket af en virkelig Conti- nuitet; en saadan er ganske vist paastaaet af visse Forfattere, men uden at tvingende Grunde dertil ere anførte. Derimod synes det Forhold , at der i Hypodermis kan optræde Fibrilbundter, som utvivlsomt have Betydning for Insertionen af Musklerne, men alligevel ere skilte fra disse ved et svært Bindevævsparti {Branchipus) eller Fundet af lignende epitheliale Sløttefibriller paa Steder, hvor der overhovedet ikke inserere sig Muskler (Krebsenes Gællefødder), afgørende at vise, at saadanne Fi- briller meget vel kunne opstaa selvstændigt i Epithelcellerne. Erindrer man ende- lig, hvor tydeligt den epitheliale Sene og Musklen ogsaa under deres Udvikling staa mod hinanden, vil man sikkert anse det for den naturligste Antagelse, at Muskel- og Senefibriller kun ligge i hinandens Forlængelse; deres nøje Forbindelse indbyrdes bliver mindre paafaldende, naar man betænker, at Udviklingen af Sene- libriller i Epithelet selvfølgelig er betinget af og gaar Haand i Haand med Udvik- lingen af Muskelfibriller i Vævet indenfor. Udfor Muskelfæsterne kan Chitinen stundom vise en ejendommelig Farvetone, (1er utvivlsomt maa skyldes en lille, lokal Afvigelse i dens kemiske Sammensætning; derimod er det intetsteds lykkedes mig at konstatere den stundom omtalte Ind- trængen i Chitinen af Senetlbrillernes distale Ende ; den synes mig iøvrigt, af Hensyn til Hudskiftet, heller ikke let forstaaelig. Til Slut maa det være mig tilladt at rette en hjertelig Tak til Hr. Dr. phil. R. S. Bergh saavel for den Hjælp, han har ydet mig under mit Arbejde, som for den Interesse, hvormed han stadig har fulgt dettes Fremgang. Det histologisk-embryologiske Laboratorium ved Københavns Universitet, d. 24. .Fanuar 1904. Literaturfortegneise. 1. Baur, a.: Lieber den Bau tier Chitinschnc iim Kiefer der Klusskrebse etc. (Arcli. f. Anat., Phys. etc., 1860.) 2. Bertkau, Ph.: lieber den Verdauung.sapparat der Spinnen. (Arcli. f. mikr. Anat, XXIV, 1885.) 3. Braun, M.: Lieber die liistologi.sclien Vorgänge bei der Häutung von Astaciis fliwiatilis. (Arb. zool.- zoot. Inst. Würzburg, II, 1875.) 4. Claus, C: Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Arleniia etc. (Arb. zool. Inst. Wien, VI, 1886.) 5. — Ueber den Organismus der Nebaliden etc. (Ibid., VIII, 1888.) 6. — Beitrage zur Kenntniss der Süsswasser-Ostracodeu, '2. (Ibid., XI, 1895 — 99.) 7. DuHoscQ, O. : Beeherches sur les Ghilopodes. (Arch, de Zool. e.\p. et gen., (3), VI, 1898.) 8. Frenzel, Joh.: Lieber den Darmkanal der Crustaceen etc. (Arch. f. mikr. Anat., XXV, 1885.) 9. Haeckel, E. : Ueber die Gewebe des Flusskrebses. (Arch. f. Anat., Phys. etc., 1857.) 10. Hecht, E. : Notes biologiques et histologiques sur la larve d'un diptère {Microdon mutabilis L.). (Arch, de Zool. exp. et gén., (3), VU, 1900.) 11. Holmgren, N. ; Ueber das Verhalten des Chitins und Epithels zu den unterliegenden Gewebearten bei Insecten. (Anat. Anz., XX, 1902.) tl2. Ide, M.: Le tube digestif des édriophthalmes. (La Cellule, VIII, 1892) 13. Janet, Ch.: Structure des Membranes articulaires des Tendons et des Muscles. Études sur les Fourmis etc., 12nie Note. (Limoges, 1895.) 14. — Anatomie du Gaster de la Mijrmica rubra. (Paris, 1902.) 15. KoKHLER, R. : Recherches sur l'organisation des Cirrhipcdes. (Arch. Biol., IX, 1889.) If). Labbe, A. : Sur la continuité fibrillaire des cellules epitheliales et des muscles chez les Nebiilia. (C. R. Acad. Se. Paris, T. 135, 1902.) 17. Leydig, F.: Zum feineren Bau der Arthropoden. (Arch. f. Anat., Phys. etc., 1855.) 18. — Lehrbuch der Histologie. (Frankfurt a. M., 1857.) 19. — Ueber Zelle und Gewebe. (Bonn, 1885.) 20. List, Th.; Morphologisch -biologische Studien über den Bewegungsapparat der Arthropoden, II. (Mitth. zool. Stat. Neapel, XII, 1897.) 21. LoHRMANN, E.: Untersuchungen über den anatoniisehen Bau der Pentastomen. lArcli. f. Naturg., LV, 1889.) 22. Mayer, P.: Die Caprelliden des Golfes von Neapel etc., Nachtrag. (Fauna Flora Golf. Neapel, 17. Monogr., Berlin, 1890.) 23. MiNGAZZiNi, P.: Ricerche sulla struttura dellipodermide nella Pcriplaneta orienlalis (Atti Acead. Lincei, Rend. (4); V, 1 ; 1889.) 24. Pantel, J.: Le Thrixion llalidayanum Bond. (La Cellule, XV, 1898.) t25. Reichert, K. B.: Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe. (Dorpat , 1845. lUferat i Arch. f. Anat., Phvs. etc., 184G.) 33 157 f 26. Rossi, G. : Sulla organizzazione dei Miriapodi. (Ricerclie Lab Anat Roma, IX, 1902.) -j-27. Sadones, J.: L'appareil digestif et respiratoire larvaire des Odonates. (La Cellule, XI, 1896.) 28. Schneider, Ant. ; Uebcr den Oarmkanal der Artliropoden. (A. Schneider: Zoologische Beiträge, II; Breslau, 189U.) 29. Schneider, K. C. : Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. (Jena, 1902.) 30. ScHÖNiCHEN, W. : Der Darmkanal der Onisciden und Aselliden. (Zeit. wiss. Zool., LXV, 1899.) 31. SiNÉTY, R. de: Recherches sur la biologie et lanatomie des Phasmes. (La Cellule, XIX, 1902). 32. Spencer, W. B. : The Anatomy of Penldslomiim terefiiisciiliim (Quart. Jour. Micr. Se . (2), XXXIV, 1893.) 33. \'iTzoi!, A.-N. : Recherches sur la structure et la formation des téguments chez les Crustacées décapodes. (Arch, de Zool. exp. et gén., X, 1882.) 34. Wagenkr, g. R. : Lieber die iMuskelfaser der Evertebratcn. (Arch. f. Anat, Phys. etc., 1863.) 35. Wagner, W.: La raue des Araignées. (Ann d. Se. nat., Zool. Paléont., (7), VI, 1888.) 36. Weismann, A.: Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes etc. (Henle & Pfeufeh: Zeit. f. rat. Medicin, (3), XV, 1862.) 7 De saaledes betegnede Arbejder have været mig utilgængelige. I) K I>. Videiisk. Scisk Skr , 7 Ra'kke, nalurvldeiisU. Dg mathem Al'd- 1. 'i. 21 .■1 Apodema M B Hasalmembran m Bi Bindevæv S C Chitin II Hypodermis i S' I. Vandreccller ( I.eukoey ter) 1 T Tavleforklaring. Almengyldige Betegnelser: Muskulatnr Kerner i samnic Fibrillære, som Sener virlicndc Partier af Hypodermis Sarkolemnia Afvigende Farvetone i Oiitinen Tavle I. Kijî. 1 Lepisma sacchurinum I..; Haglioved I'ire Mnskeltraade med de tilliorende, epitlieliale Sene- l)articr. X 42U. Fig. 2. Lepisma sdcchariniim L. ; tredje ISenpar E|jitliclef er lier meget lavt med stærkt fladtrykte Kerner, x 420. Fig (i. Periplaneta americaim I. ; Tværsnit af Hagkrop. Den tibrillare Hypodermis viser nalmindclig mange Kerner; en fin Basalmembran ses ved Mnsklens F^nde. hvor en tynd, niork Skive ellers vilde have sin Plads. X 420. Fig. 4. Periplaneta americana L. ; Tværsnit af Bagkrop. Overgang fra den almindelige Hypodermis til hypodermalc Seneceller, der vi.se sig som udprægede Cylindereeller med langstrakt Kerne og svagt fibrilhert Protoplasma. Basalmembranen bliver utydelig udfor Musklen. X 420. Fig. .'). Peri})l*!^ .S7 % UNDERSØGELSER OVER TRÆERNES AARRINGE AF O. G. PETERSEN D. Kc.i.. Uanskk \'ii)i;nsk. Sei.sk. Skiuktkh, 7. Rækkk, natirvidknsk. og mathem. Afu. I. 3 =»îîe«<*-* KØBENHAVN BIANCO LUNOS BOGTRYKKERI 1904 INDHOLD. Side Indledning 160 (ü) Om Dobbeltringe og falsk Aaiiingsdannelsc 170 ((i) Undertallise Aaninge * 180 (16) Ufuldstændige, utydelige og sammensmeltede Aaninge . 185 (21) Aarringsbredde og Vedkvalitet, Naboringe 190 (20) Aarringsbredde og \'edkvalitet, andre Tilfælde 200(361 Karvidde og Aarringsbredde 210 (46 1 22* Liige som Træernes Aarringsdaiinelse i sin Helhed endnu staar som el i viden- skabelig Forstand ikke forklaret Fænomen, for saa vidt som man ikke med Sikker- hed kan gøre Rede for, hvad der bevirker de særegne Hygningsforhold , hvorpaa Dannelsen af en iagttagelig Aarringsgrænse beror, saaledes frembyder den ogsaa forskellige enkelte Problemer, livis Behandling har givet Botanikerne adskilligt at bestille og givet Anledning lil megen Meningsforskel. Enkelte Spørgsmaal er blevne belyst ad experimentel Vej, I. Eks. Dannelsen af Ba'lter af trykfast Ved, men denne Maade at iagttage paa er for Træernes Vedkommende noget omstændeligere end for de urteagtige Planters; de Heste Iagttagelser er derfor gjort som direkte Under- søgelser og Resultaterne ofte frembragte paa Grundlag af et stort Tal-Materiale, hvilket i mange Tilfa'lde kan gøre Publikationerne over disse Emner mindre til- talende at læse. Der er vel ingen af dem, der har arbejdet paa dette Felt, der har havt saa stort og saa godt et Materiale til sin Raadighed som Robert Hartig, og der er heller neppe nogen, der har arbejdet med den Energi og tumlet med saa mange Opgaver som han har. Han har mulig arbejdet med for stor Selvtillid og maaske ogsaa derved selv bidraget til at ægge til Opposition, men hans talrige Ar- bejder til Belysning af Træernes , særlig Veddets Naturhistorie, vil i lang Tid blive al anføre som de væsentligste Litteraturkilder lil Studiet af disse Forhold, hvortil ogsaa som et væsentligt Moment kommer den levende Interesse for og Kæ-rlighed til disse Undersøgelser, som han stadig lægger for Dagen. Hartig døde, medens han endnu havde Hænderne fulde af Arbejde , og ogsaa af den Grund for tidligt, fordi han netop var i Gang med at forlade et i Iheoretisk Henseende i visse Maader mindre heldigt Standpunkt og tiltræde det af yngre Forskere paa dette Omraade — Frank Schwarz, Metzger og andre — hævdede Synspunkt, i Følge hvilket Op- fattelsen af Forholdet mellem Ernæringsvirksomheden og Væksten er bleven en væsentlig anden end den var før. Men bortset fra de mere kapitale Spørgsmaal, f Eks. om Aarsagerne, der ligger til Grund for, at Væksten sker paa den eller den Maade, er der med Hensyn til Veddet mange Bygningsforhold , som Irænger til Belysning, Modsigelser, der kun kan hæves ved fortsatte Iagttagelser og som tildels er fremkomne, fordi de enkelte Spørgsmaal ikke er redede lilstra'kkelig ud fra hverandre. Generalisationer, der ikke 170 (i er berettigede, fordi de er hyggede paa et utilstrækkeligt Antal Kendsgerninger o. s. v., og jeg kan egentlig slutte mig til følgende Udtalelse af en fransk forsthotanisk For- fatter'): t Peut-être n'est il pas temps encore, vu l'étal de la science, de chercher à tout prix des explications physiologicjues: peut-être convient-il auparavant de pour- suivre les investigations portant sur les faits mêmes et de compléter l'inventaire des observations et des constatations . I det følgende vil jeg tage nogle enkelte Spørgsmaal op af de mange, der frembyder sig ved Undersøgelsen af Aarringenes liygning og Udvikling, men Be- handlingen af dem vil blive noget uensartet, idel nogle vil blive behandlede mere indgaaende, andre snarere blot strejfede eller betragtede mere fra den historiske Side. Om Dobbeltringe og falsk Aarringsdannelse. I en tidligere Afhandling'-), Nogle Bemærkninger om abnorme I^øvforholds Indllydelse paa Aarringsdannelsen*-, er jeg kommen til det Resultat, der er udtalt i følgende Sætning; Jeg maa saaledes anse Lhmnelsen af skarpt markerede üobbell- ringe som Følge af dobbelt Beløvning, hvad enten denne finder Sted efter forud- gaaende Afløvning eller ikke, for meget sjælden (S. 427). .leg skal nu i det følgende komme lidt nærmere ind paa Spørgsmaalet om dobbelt eller falsk Aarringsdannelse og til en Begyndelse omtale, hvad jeg siden da har mødt i Litteraturen angaaende denne Sag, idet jeg iøvrigt henviser til, hvad jeg i den næ\nle .\fhandling har fremdraget. Omtrent samtidig med at de ovenna'vnle Iagttagelser blev jjublicerede modtog jeg fra Amerika en Afliandling med Titel: The Trees of St. Louis as Influenced by the Tornado of 18%^) af H. von Schhknk. Den 27 Maj 189(i anrettede en Tornado i den sydlige Del af St. Louis stor Ødeheggelse paa Træerne sammesteds, der var saa meget mere følelig som Løvet netop stod i sin fulde friske Udvikling. Hvor de unge Kviste var brudte af, indfandt der sig mange Steder under det paafølgende varme og regnfulde Vejr en ny Løvkhvdning. Virkningen heraf paa Aarringsdannelsen blev undersøgt det paafølgende Aar, og det lykkedes Schrenk at paavise en Af- brydelse i den normale Vedudvikling for 189t>, der, forudsat at ingen Fejlbestenimelse har fundet Sted, virkelig ikke er til at skelne fra en virkelig Aarringsgrænse. Disse Undersøgelser blev gjorl paa Platanus occidentulis og Acer dasycarpiim, og Afbild- ningen Tavle V af Fiatanen er navnlig meget oplysende i denne Henseende. Ved atter at gaa Ratzkhurgs Waldverderbniss *) igennem er jeg bleven opmærksom paa el Par Steder, som jeg maa omtale her. I 2det Bind findes der Tavle 48 Fig. 9 'I K. üiiNiKii. La qualili' du bois daus ses rapports avec la lapidité de la végétation et l'épaisseur des couches annuelles d'accroi.ssement (lievue des eaux et forets 1889, S. 2,')()). '] Oversigt over det Kgl. 1). Vid. Selsk.'s Forhandlinger 189(). ») Contributions from the Shaw School of Hotany Nr. 10 (Trans. .Acad. Sti. oCSt. Louis, \ol. \lll. Nr. '_'). ') .1. T. C. Hatzi-iutu,: Die Waldverderljniss lS(>(i (i8. 7 171 en Afbildning af den sidst dannede Aarring af en Salix frayilis med Forklaring S. 451 — 4Ö2 ; denne betegnes som en Dobbeltring og viser ogsaa en skarp Grænse- linie — paa Hilledet, men dette gør et skematiseret Indtryk og er derfor ikke fuldt overbevisende; umiddelbart udenfor denne falske Aarringsgrænse findes en Tipula- Gang; vi har vel her med Marvpletter at gøre. Det maa bemærkes, at Ratzeburgs Iagttagelser er i dette Værk saa yderlig slet redigerede, at de af den Grund er vanskelige at benytte. Dette gælder ogsaa Tab. 25 Fig. 10 og 11 i 1ste Hind med tilhørende Forklaring. Her fremstilles en Aarring af Picea excelsa, der tydelig er delt i 3 Lag, hvilket er anskueliggjort ved el histologisk Hillede. Hvis Hilledet og Tj'dningen er fuldstændig korrekt, foreligger her ganske vist et Eksempel paa, at et Aars Vedlag fremtræder som 8, der fuld- stændig gør Indtryk af selvstændige Aarringe. Men korrekt er det histologiske Billede ikke. Thi i dette inderste, bredeste, af de 3 Lag tindes der i det svagt forstørrede Hillede Fig. 11 noget indenfor Lagets Midte en ringformet Anomali i Hygningen, som aldeles ikke er bragt til Udtryk i det histologiske Billede Fig. 10. Og er der Lhiøjagtighed i det ene, kan der ogsaa v;ere i det andet 1). Jeg gaar derefter over til al omtale nogle af de Bygningsanomalier, der fremtræder som ringformet Struktur imellem Aarringsgrænserne og derved, for saa vidt de er tilstrækkelig tydelig markerede, kan give Anledning til Fejltælling af Aarringe. Ikke sjældent træffer man hos Træer, i hvis Ved en cirkulær Gruppering af Karrene ellers ikke hører hjemme, en saadan Tilbøjelighed mer eller mindre tydelig udtrykt. I Fig. 1 ses saaledes Aarringen for 1899 af en ung Bøg, og i Gruppe- ringen af Karrene i denne vil man uden \'anskelighed blive en Rhytnie var, idet Karrene (i Gange synes at have udviklet sig i større Mængde med mellemliggende mere karfattige Partier. Delle Tilfælde vilde nu ikke give Anledning til nogen Misforstaaelse, men blev Modsætningen sta'rkere fremtrædende, kunde del godt fcire til en Fejlta'Uing. Opmærksomheden kan nuiaske ogsaa her henledes paa de Til- lældc, hvor Veddet i sin Bygning har reageret paa Dannelsen af Sommerskud uden Fiji- 1. Fiu/iis siltuilirn^]. 48 Ganjje forstørret. ') Et Tilfælde af falsk Aarriiifjsdanuelse lios en Bøg er i sine sturie Tra'li beskrevet, nicn ikke histologisk belyst, af NOKOi.iNniiu; det er ført tilbage til Angreb af Oldenborrer (Pfkii,. Kritische Blätter für Forst- und .lagdwissensehaft, 47de Bd., 2det Hefte S. 78-79, 1865). 'I Forklaringen til Figurerne findes genuenigaaende i Teksten. forudgaaende Afløvning eller Beskadigelse af Løvel , hvorpaa jeg har fremdraget nogle Eksempler i min ovennævnte Afhandling, nemlig Zelknwa og Querciis^). Ved meget kraftig Udvikling af Sommerskud kan der dog ogsaa undertiden paa anden Maade fremkomme noget, der kan minde om en Aarringsgrænse. 1 en Bøgehæk fandtes et Aarsskud, hvor Majskuddet var 170 og Sommerskuddet 390 mm. langt, i Majskuddet optraadte der en omtrent halvkredsformet Linje, der godt i en snever \'ending kunde tages for en Aarring. Undersøgelsen viste, at den bestod af en = o==cp= = o. „ , Smule stivelsefyldt Parenkym, der under Mikroskopet S |"||o° °S°°.^° ° '=0 o°° = aldeles ingen Lighed havde med en Aarringsgrænse'-). = -. o'fl^^ooooaoo» ° oD=//°« Hos Naaletra'erne forekommer det ovenfor hos S»oO °Odo o°o°S °oo°//"» °« °'l°o°''ùSt°°^°° "»"»of 'o'^ I^Øg omtalte og afbildede Forhold nok saa karakteristisk. °ô.°-3 f°°°o°f.?S=:»= ?o°c° .;: Et ret ejendommeligt Tilfælde har jeg f Eks. trurtet "oS^ôSq °'';å'OS=°°°^°o°/ °'^ hos en Pseiidotsuqa Donqlasii i Landbohøjskolens = S°°o°oS„^AOSSo2g5W/cO Have. Fig. 2 viser Aarringen fra 1900 af en seksaarig gg°o°o^°sfg'f°go°öo7p'°, Gren; denne var stærkt hypotrofisk, og Billedet er SSo§Ooo°Foi°a°°/M°'f^ ^^^ '^^'" underste, brede Del af Aarringen, hvor ^^eddet °g§§o°ô°o°°°9l°°«°7°°o° liiivde udviklet sig som Rødved. Det vil ikke være °co; o°°o'>°."''o°°°n'.'r 0'°° vanskeligt her at erkende 8 Lag, nemlig 4 Lag dannede = oc= o ^,«c^„°» ".^g" "o • » °oô'? ^i mere tyndvæggede og 4 bestaaende al mere tyk- |l|go|gOo:oåp^|o||oggg| væggede Trakeïder, gennemgaaende uden skarp Over- bo oioS-n-no^OoOoOoooOoo gang fra det ene Lag til det andet. Denne ejen- '°*"I° ô"c°°°°o° dommelige Bvgning strakte sig dog ikke over hele ;°*° u,""" c'^'ooo^" I "o Aarrinsens Underside, og paa den smalle opadvendte ll'/'l Del af Aarringen var Bygningen normal. Saadanne D C3 O*- = cjB°§oâ°o°a°o°^ FaMiomener, som man ret jevnlig træffer paa, om So°"Soo%??oi°?§°°^I *'r"^ sja'ldent saa hyppig gentaget i samme Aargang ooo0^o^o(\°ô°°(5°°cêQ°o Ved som her, kan, naar de er stærkt markerede, give oô°°o°o°°n^''°°oo=° 00° Anledning til Fejltagelse, og der er ogsaa tidligere o°ogoo 00^0°°°° °°o gjort opmærksom paa dem, f. F^ks. af Lutz^); vi har o°'^Ë°n\°^§o'oô°og vel her med Dannelser at gøre, der svarer til det, SSggrO-|(i5ô^ooggoo som Fhank Schwarz'') betegner som Druckzonen». of'°^o[/0o°o°°° En lignende Iagttagelse er gjort af Strashurcku'^), OqO der paa en med det Presslerske Tilvækslbor taget Fig. 2. Pseinlotsuga Doiujhisii Pj-Qp af en kraftig 20aarig Lærk iagttog, at lynd- ' '■ '"^ væggede vide og lykvæggede snevre Trakeïder vekslede ') Vid. Selsli.s Overs. ISdli .S. 410 U, Kig. 2 og 3. ^) Man .sammenligne hermed .Sokaikh. Handl), d. I'tlanzenliranklieiten. 2te Aullnge ISOli, S. 384. S. l'oier det Slags Fænomener tilbage til formindsket BarUtryU. ') LiTZ, Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. FiinfstüeU, Beiträge zur w issenscli. Botanik. 1. 189;'). '} Fi(. ScHWAHZ. Physiologische Untersuchungen über Dickenwaclistum und Holzqualität von Piniix silvestris 1899, S. 237. ') .Stkasiiiiic,i:ii, l'eher den l!:iu und die N'ei-riehlungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen, I8!)l. 9 173 2 Gange i 1 Aar, hvilket kunde konstateres i flere af Stammens ~o°si: = = Aarringe samt i en af Sidegrenene. Strasburger nævner iklce direkte, Solgåf i at det første høstvedagtige Ved gik jevnt over i det andet vaarved- o»ê°gSS agtige, men at dette har vteret Tilfældet er det tilladt at slutte deraf, ooOogoS at han udtrykkelig fremhæver, at den følgende Aarrings Vaarved var r^oS^oRo^ O ( — 1 o skarpt afsat mod den abnormt byggede Aarrings afsluttende Høstved. OoOçTOqO Aarringen fra 1884 af en i Geel Skov fældet Rodgran viste ^ooOO^° den i Fig. 3 fremstillede Bygning. Figuren omfatter ikke Aarringen oA^^Oq^ 1 dennes hele Tvkkelse, en Del af det inderste Vaarved mangler, «^Oooo^o é'o. hvorimod den er komplet udadtil. Hen imod de 2 Harpiksgange, hvoraf den ene ses helt, den anden delvis, er Dannelsen af Ved med Høstvedkarakter begyndt, men noget uden for Harpiksgangene olggooo bliver Trake'fderne igen videre, om just ikke saa tyndvæggede som QoO'^QpQ i Vaarveddet, for derefter længere ude at afsluttes som normalt 0*^0000*^^ Høstved. Paa Stammetværsnittet er dette egentlig ikke meget iøjne- oSoQOqQ faldende for det uvæbnede Øje, kan tilnød skimtes for Lupen, men '-^OnRO/^O i det radiale La'ngdesnit har denne Aarring ret tydeligt opløst sig i HQOqCHQ 2, saa tydeligt i alt Fald, at man sikkert, dersom man holdt sig til OoqQOOo dette Snit, vilde tælle Aarringen dobbelt. Som Billedet viser, er der no,o '~^'~ F'i'' 3 Piccttcvcclsci ikke Tale om under Mikroskopet al forveksle den med 2 Aarringe. " g^ q f^^^^^ Af mine Optegnelser om disse P'orhold skal jeg fremdrage endnu et Eksempel, fordi det godt ^i^^ ^^^"-Q P ^UCV^ viser, hvor ringe en Anomali, histologisk set, der ^ OOqOoQ9o^C>Ä-^0/-)ÖX skal til, for at frembringe en Ringdannelse. Fig. 4 g '^Q^oSoo'^oOaR'^O^OO viser en Del af det indre af en Aarring af en ^oRooB^S^RR'^Q^'^*^'^^ Ædelgran. I dette Billede ses i 2 Bælter en ^go'^og^âoPoSSOooOoQ radial Forkortning af Trakeïderne, men meget ogcj.^uQ^Oo^eJ^^o^'^O--' svagt markeret og gaaende ganske jævnt over §oSß'j5^QOQi^CS9,S§^o§8 i det øvrige TrakeVdevæv. For det uvæbnede ^^oJAq^q^oQ^cSP'^oO^ Øje viste der sig her meget tydeligt en ring- §§§r=xOOQPcS'S^§ôS^3àQ formet Stribe, der for Lupen opløste sig i 2 g^=:jO^O^ tætstaaeiule Ringe. Ganske tilsvarende Til- gSRo^^eöggc^ocipOQ^ fælde, nemlig at en for det uvæbnede Øje ret §o'^oS'ö'^°§^^^^§o § skarp Gnense under Mikroskopet opløser sig '20^QO°(3^0QoQqg^^S°0|§ i et meget udvisket Bælte, har jeg ogsaa Oirj^Q^^^s^CS^ÇjF^Cf^^^^ andetsteds iagttaget hos Ædelgran; det er '^^'^'y?^Qç~^O^Q^<^^ forbausende, saa lidt der skal til, for at frem- Fig- 4. Abies pectinata. 140 G. forst. bringe en saadan Linje. RoBEUT Haktig bruger flere Steder ') Udtrykket Dobbeltringe om saadanne ': Forstlich-iiatui-wissenschaftliche Zeitschrift Bd. 1\', Doppelringe als Folge von Spätfrost; Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten, 1900, S. 220—21. I). Kl) Viilfiisli Si-lsli. Skr.. 7. UækUe. lUiliirviilcnsU. (i^ iiiiilln-m. Aid. I. .1. 23 174 10 ikj;~f^°Rr Vævet her ^OQBb^öa^gSÄÄi&.yQa slaar af stiv, Va^vet her hovedsagelig be- elsefvldle Paren- A_)W(?:r=-Ji ')-i:0>=;'ip5^(j(i=ep=^ grænse, ivien uei inieressanie- ' ^ schizogene Lakuner , der Fig S. Ailniilhiis (jlandnloaa. 'Jdll d. loist. ° ' dannes her. I Fig. 8, der viser et lille Parti af den falske Aarringsgrænse , stærkere for- størret, ses 3 saadanne Lakuner, den længst til venstre meget lille, kun omgivet af 6 Celler. Fig. 9 viser Snittet gennem en 2-aarig (Iren af llonjlas Avellana, taget i Ok- tober 1901, med paasiddende Bark. Grenen er bleven beskadiget ved et LængtFesaar temmelig langt hen paa den 2den Sommer. Kallusranden er derfor ikke naaet rel langt frem. Beskadigelsen har borttaget et Afsnit af det 2det Aars Vedlag og om- trent strøjfet den 1ste Aarring. Paa Randen af 2det Aars Vedlag, har Beskadigelsen grebet noget mere ind i Barken, saaledes som ses paa de to med -^ mælkede Steder. Ud for Saarranden, til begge Sider, ses en Stribe i Veddet, der markerer den Region, hvortil Veddannelsen var naaet, da Indgrebet fandt Sted. Denne falske Aarringsgra-nse griber imidlertid ikke helt rundt fra den ene Rand af Saarel til 'i Oveivoksning efter Livngdesaar hos Lierk og nugle andre Tneer. \'i(l. .Selsk.s Ovcr.s. l!lli;i. 13 177 diMi anden, saaledcs som nylig nævnl hos Ailanthus, men kan kun l'olges et Stykke ind fra hver Side, som det ses al' Fig. 9. I Billedet Fig. 10 ses, stærkere forstørret, Overgangen fra det Ved, der er dannet før, lil del, der er dannet efter 15eskadigelsen, og der findes her en Struktur, der paa sine Steder virkelig meget minder om en almindelig Aarringsgrænse. Men ved Under- søgelse af den normale Del af Grenen, der ligger under — længere nede end — Saaret, er det let at se, at vi her har med en falsk Aarringsgrænse al gøre. higttagelsér som disse over Ailanthus og Corylus, sammen- holdte med hvad jeg andetsteds liar meddelt om Larix, kaster Lys over K. Wilhklms Forsøg med kunstig Frembringelse af falske Aarringe ') og viser eller sandsynliggør i alt P'ald, at det ogsaa der er Indgrebet i Stammens Integritet, snarere end Afløvningen, der har Ansvaret for den omtalte Alinormitet. I mange Tilfælde drejer del sig her oui en lokal Udvidelse af Marvstraale- cellerne, og uden at behøve at gaa nærmere ind herpaa, skal jeg henvise til de Kig. 9. Cornliis Ai>cUana. -vC? \ in r\ O ^ (iW ^ o -O o - Kig 1(1. Coriilus Avellann. 1S7 G. for.st. Det sliravercdc til venstre i I5i]leclet antviler Haiiiieii af Saaret. omstaaende Afbildninger af Prunus spinosa og Salix cinerea, der begge fremstiller Marvstraalernes Luksurieren ud for Randene af et Længdesaar. ') K. Wii.HKLM, Die \'er(ioppelung des Jahresringes, vorläuilge Mittlieiliiiig. Bericlit der deutsch, bot. Gesellsch. Bd. I, 1893 S. 21(i Jvf. \'id. Selsic.s Overs. 1896 S. 423. 178 14 El aïKk't Foihold, diT k;m givi- Anledning lil en Inlsk Anningsgrænse og derved en lilsyneladende Fordobling ai' en Aarring, er lieskæiing elier Klipning ai' Træer og Huske. I min ovenfor nævnle Afhandling om abnorme Lovforholds Ind- llydelse paa Aarringsdannelsen har jeg belyst dette ved flere Eksempler, som jeg henviser til, og jeg skal her indskraMike mig til at styrke, hvad jeg tidligere herom har meddelt, ved at anføre el nyt Eksempel lil Belysning af denne Anomali. Fig. 12 viser et i radial Retning fnld- stændigt Tværsnit af Vedringen i en 1-aarig Gren af Pyrus communis. Det er let at se, n (/ o u Û. nu \j qÇÀ Ij Lj U n hvor langt Grenen var kommen Vl U n ^J C:^ C\ {\ Jj \ sin Udvikling, da Virkningen gjorde sig den viste sig i el r^>^ c_=^ LJ VI (j x; isin uaviKiing, t VM A U^ ^OO r^( i P ^H '»'■ Beskæringen M v[y ^^ f] ß Ö n o luldstændigt Ophør af Kar- 0 n d ^ {] /] dannelsen , som det ses i et \\ Q n O ^ n O '"^^ Periferien nogenlunde O U ^ 'ii [i ^ f] parallelt Parti af Veddet; og Q ^ da Karudviklingen efter det nye Skuds Fremkomst er be- gyndt igen, tages der fat med snævrere Kar end der egentlig hører Regionen lil , hvilket kan ses deraf, at de atter bliver videre inden de igen snævres ind ud imod Aarrings- grænsen. Den speciellere Byg- ning af dette karfri Bælte ses af Fig. 13, der viser, at del ingenlunde blot er Manglen af Kar, der her er ejendomme- b lig, men at der tillige linder Fii;. 11. (I I'niiuis siiinosa. h Sdlix ciiiereit. 250 (1. I'or.st. i_ n • c • j ^ ' en helt igennem afvigende Bygning Sted. Ogsaa Veddets egentlig mekanisk virksomme Elementer mangler, Anordningen er regelmæssig radierende, (A'llerne er lladtrykte i radial Retning og forholdsvis tyndvæggede samt fyldte med Stivelse, hvad der ikke er gengivet i Billedet. Med andre Ord, det hele Billede minder mere om den kambialc Anord- ning af Vævet, om en meget ringe Dill'erentiering, saa meget mere, som (>ellerne, hvad jeg andetsteds har gjort opmærksom paa, og hvad Længdesnittet viser, er af en langstrakt Form. .Feg fastholder derfor den tidligere foreslaaede Betegnelse Svækkelsesring for delle Bælle, hvilkel jeg tilskriver nogen Betydning l'or l'or- 15 179 VA°o7V-T^n o O^lf }f°n X^" ^ i^V /OO" ^r? G?r o o l-'ig. I.'i. I'unis coininiiiiis. 0^ StierUere forst. 180 16 staaelsen at', livad der ligger til Grund for Aarringeiis Udvikling hen imod Vælvst- periodens Opliør'). F"hank Schwarz synes at være kommet til en lignende Op- fattelse'-). Denne Ring kan for Lupen godt fremtræde som en kredslbrmet Stribe i Aarringen. Fra en virkelig Aarringsgrænsc er den paa Grund af sin jevne Over- gang udadtil kendelig forskellig. .Jeg har nu i dét foregaaende sammenstillel de Iagttagelser over Ringdannelse inden i en Aarring, som jeg har havt Lejlighed til al gøre, og jeg maa fremdeles fastholde, at falske Aarringsgrænser, byggede som en ægte Aarringsgrænse , maa, være yderst sjældne. Jeg liar overliovedel endnu ikke selv trulTet paa nogen og kender dem allsaa kun gennem Litteraturen, i hvilken Angivelserne sikkert ogsaa kan reduceres til overmaade faa, naar de underkastes en nøjagtig Prøve. Undertallige Aarringe. I min tidligere Rehandling af dette Emne^) har jeg foruden Meddelelsen af mine egne higttagelser givet en Fremstilling af del lidet paalidelige, jeg herom kunde finde i Litteraturen , hvilket hovedsagelig har indskrænket sig til Robkiît Hartigs Iagttagelser paa ganske unge Træer. Det er overhovedel kun paa saadanne, for saa vidt det drejer sig om Stammen , at man kan opnaa ganske sikre Resul- tater. De Træer, paa hvilke jeg selv kunde konstatere Udeblivelse af Aarringe, var i den Grad undertrykte eller retarderede , at jeg mente at kunne udtale, al Spørgs- maalel ingen praktisk Betydning liavde, da vedkommende Træer sikkert aldrig vilde naa til at blive anstændige Skovtræer. De af Rob. Hartig undersøgte Weymouthsfyr synes at have vieret noget mindre undertrykte , og Forfatteren giver som praktisk Resultat det Raad «bei Allersermittelungen ziemlich gleichaltriger Bestände die unterdrückten Bäume ganz unberücksichtigt zu lassen»"). F'or ældre Træers Vedkommende er det vist en meget mislig Sag at ti-æffe en Afgørelse. Der kræves dels fuldstændig Sikkerhed for Alderen af vedkommende Træ eller Del af Træet og dels en ved mikroskoj)isk Undersøgelse sikkret Garanti for, at der ikke skjuler sig flere Aarringe i en tilsyneladende enkelt. Selv paa ikke saa meget gamle Egestammer fra Kærgaard Egekrat, overgivet mig til Alders- bestemmelse af Hr. S. C. de RopstorlY, har jeg havt meget vanskeligt ved nogen- lunde at fastslaa Alderen efter Aftælling af Aarringe'^), og jo større og ældre Træerne bliver, desto vanskeligere bliver denne Kontrol. ' ) sig. Det forstlige Forsog.svæsen Bd. I S. 58. ") 1. c. S. 270. ■'') Aarringsstudier. Tidsskrift for Skowiesen Ud. XI, 1899 B. *) Rod. Hahti«, Das Aussetzen der .Jahresringe bei uiiterdrüekten Stämmen. Zeitschrift für Forst- und .Jagdwesen, I.Hd., 1869. *) Slg. S. C. DK HöpsTOiii'F, Kgekrat i Klitten, Tidsskrift for Skovvxsen Bd. XIII, 1901 B. 17 181 I den fieniniede Litteratur har jeg i de senere Aar kun IrutTet yderst lidt af selvstændige Bidrag, der har Interesse for os i denne Henseende, saaledes hos Frank ScHWAuz'), der har iagttaget dette Forhold hos en Skovfyr. I vor egen Litteratur foreligger der fra den nyeste Tid en Undersøgelse, der bør nævnes i denne Sammen- hæng, saa meget mere som det er et af de faa Forsøg, jeg kender, paa for ældre Træers Vedkommende at sammenholde Tallet afAarringe med Træernes ad historisk Vej dokumenterede Alder. Kgl. Skovrider J. Helms, der foruden at være praktisk Forstmand har megen botanisk Sans og et fint Blik for vore Skovtræers biologiske Forhold, har i en større Afhandling om Skovfyrren-) paavist, at der for enkelte Prøveflader var en paafaldende stor Forskel mellem Alderen og Stødets Aarringe, talte med megen Nøjagtighed. Med Udeladelse af 2 maaske lidt tvivlsomme Til- fælde^), hvor Differensen gik op indtil 12 Aarringe, fandtes der en Underbalance paa 6 Aarringe. Det forstaar sig, at der er laget Hensyn til, hvad Alder Træet kunde antages at have, da det var naaet til den Højde, hvor Stødets blottede Flade befandt sig og hvor altsaa Aftællingen havde fundet Sted. Forf. fremsætter formod- ningsvis den Forklaring^), at Jorden omkring Stammen har hævet sig noget ved Røddernes Vækst, saa Stødels Højde er bleven mindre end Afstanden fra dels Overkant til det Sted paa Træet, hvortil Jorden oprindelig naaede, altsaa den egent- lige Grænse mellem Rod og Stængel. Han synes dog ikke al lægge megen Vægt, paa denne Forklaring, men jeg har na>vnt den, fordi den mulig i visse Tilfælde kunde linde Anvendelse. Helms udtaler sig saaledes om det paagældende Fænomen i Almindelighed'^): «Hvad undertallige Aarringe angaar, mener jeg at have truffet det ret ofte». Til mine tidligere Meddelelser skal jeg føje et Par senere tilkomne Iagttagelser over undertallige Aarringe i stærkt undertrykte Stammer af unge Træer. Af Professor C. V. Prytz modtog jeg i Sommeren 1900 nogle meget smaa Ege, saaede i P^oraarel 1(S88 paa Agermark under Ravnholt Skovdistrikt, med den Til- føjelse, al der fandtes en Del saadanne i Striberne, mens Hovedmasserne af Plan- terne var c. 10 Fod høje eller mere. Af disse smaa Ege var en omtrent 37 cm. høj med et Tværmaal forneden af 4 mm., en anden omtrent 40 cm. høj med et Tvær- maal forneden af ;> mm. Paa ingen af disse kunde jeg udrede mere end 8 Aar- ringe; de skulde havt 13. De havde begge grønne Blade i Toppen. En selvsaaet Acer Pseudoplataniis fra Geel Skov, meget undertrykt, viste i en 11-aarig Stammedel kun 8 Aarringe. Et andet meget reduceret Træ af samme Art og fra samme Sted viste i en 7-aarig Stammedel, der her kun var 3 mm. tyk, saa godt som ingen Aarringsadskillelse tydeligt; kun hist og her kunde stribevis paavises Aarringsgrænse. ') I.e. s, 212. '') J. Hblms, Skovfyrren paa Tisvilde - 1-' rederitcsværli Distrilit. Tidsskrift for Skovvæsen XIV, B, 1902. 'I 1). V. s., hvoi- der muligvis havde fnndet en Efterbedring Sted. *) I.e. S 223. '') Meddelelse i Brev. I). K. I). Viilonsk.Sclsli.SUr , 7. HuUUc, natuivi.lcnsli iiiiniallRMii Mil I. 3. 24 182 18 Paa Palsgaard Distrikt (Landbohøjskolens Skovbrugsekskursion i September 1901) iagttoges nogle 28 Aar gamle meget retarderede Rødgraner i Rosenske Plante- huller. En nærmere undersøgt Plante var fra Roden omtrent 40 cm. høj; den viste i sin nedre Del, hvor jeg eller den forholdsvis kraftige Udvikling af de første Aar- ringe at dømme mente at kunne gaa ud fra at den havde sine fleste Aarringe, 6 — 13 Ringe. Men paa Grund af disses meget uregelmæssige og ufuldstændige Ud- vikling er den udførligere behandlet under «Ufuldstændige Aarringe». Der er imidlertid en anden Region i Træerne, hvor der kunde være Grund til at gaa dette Forhold efter, nemlig ude i Forgrenin- gerne, der, hvor der er en stærk Udvikling af Dværg- grene. Først et Par Eksempler paa, hvor sta-rkt reduceret Organet kunde være uden dog al opgive nogen af sine Aarringe. En 6 Aar gammel c. 1 mm. tyk Gren af Fagiis silvatica , der bestod af el Langskud, oven for hvilket der var 5 Dværggrene. Her kunde uden for stor Vanske- lighed paavises Tilstede- værelsen af 6 Aarringe, der dog enkelte Steder var ret utydelige. En afkastet Gren af en 8 Aar gammel Popiiliis nigra, hvis nederste 5 Aarsskud nærmest havde Karakter af Dværggrene, havde med en Vcdradius af 1.15 mm. alle sine 8 Aarringe i det nederste Aarsskud. En afkastet Gren nf Popiihis alba, fl Aar gammel, ligeledes med de nedre Aars- skud udviklede som Dværggrene, havde i det na-stnederste Aarsskud med en Ve- dradius af 1.12 mm. alle sine 8 Aarringe; her bliver altsaa gennemsnitlig kun O.iJ mm. til hver Aarring. En anden afkastet Gren af Populas alba. Det undersøgte Aarsskud 11 Aar gammelt; det udenfor liggende Stykke, l)estaaende af 10 Aarsskud, er 21.3 cm. langt, de fleste Skud havde udpræget Karakter af Dværggrene. Skuddel havde de 11 Aar- ringe, der tilkom det, men den hele Vedradius var kun 1.20 mm. tyk, og heraf til- o 000 oO o 00 0° o o o o o fig. 14. Populus alba. 7.5 G. forst. 19 183 Taldl over del lialve de 3 indeisle Aarriuge; de 8 ydersle var lilsannnen 0.55 mm. saa at der allsaa gennemsnitlig ivuu lillaldt liver af disse Aarringe 0.07 mm. Byg ningen ai" dette Ved er illustreret ved Fig. 14, i hvilken alle 11 Aarringe uden Vanskelighed kan ses. El Hillede som dette anskueliggør ret godt den Rolle, som Dværgrenene spiller, idet de anvender yderst lidl paa sig selv, men lader saa at sige alt det Bygningsslof, de producerer, komme andre Dele af Træet lil Gode. Dværggrenenes egen Vedakse kommer derved næslen udelukkende til at staa i Ledningens Tjeneste. Vi vil derefter se paa nogle , Tilfælde, hvor Organernes svage ITdvikling ogsaa har tørl lil en Reduklion i Aarringenes Antal. Materialet er fra Landbohøjskolens Have. Fagiis siloatica, taget i November 1901. I hos- slaaende Figur er afbildet Tværsnittet gennem jen 7 Aar gammel c. 1 mm. tyk Gren fra et Langskud, ovenfor hvilkel der var 6 Dværggrene. Her var Byg- ningen saalcdes, al det ikke var mig muligt atjud- i'ede mer end 3 Aarringe, hvilket dog maaske kan skyldes Sammensmeltning af Aarringe. Saaledes viser det sig ved svagere Forstørrelse, men heller Fig. 1."). Fagus silvatica. 120 G. l'urst. ,^°c^Or^- Ä> ^=0 ■rP <: O ■_ _ - ^, Or 1^ «=^ t^"^^ f?^'^^ ikke ved stærk Foi-størrelse ses andet. I Fig. 16 V'^^ W' ."C ^ûr w fô oöU»' 'c 0° ,Oo' har jeg fremstillet et i radial Retning heil Tværsnit, der var saa tyndl, at det nøjagtig kunde følges Celle for Celle. Man vil her inde i Veddet ikke kunne paavise mer end 2 Aarringsgrænser, og jeg opfaller dette Billede saaledes , at hvad der ligger indenfor a. a. er den ældsle Aarring, altsaa den, der er dannel 1895, hvad der ligger udenfor h. b. indbefatter det Ved, der er dannet 1897 — 1901. Selvfølgelig var Grenen frisk og bladbærende. Fagus silvatica. En 2.5 mm. tyk Gren, 11 Aar gammel. Bestod væsentlig kun af lutter Dværggrene; kun i det sidste Aar havde der dannet sig to for- længede Skud , et paa det relative Hovedskud , et paa en af de faa Sidegrene. Vedradius 0.74 mm. Af de 11 Aarringe, der skulde være, var det kun muligt at paavise 10, og mange Steder lod de fleste Aarringe sig overhovedet ikke adskille. Svarende til de lo i del sidste Aar dannede længere Skud var dette Aars Vedring 24* 0>- QU «-„-"eje Fig.*] (i. Fagus silimtica. 300 G. forst. 184 20 ogsaa forholdsvis bred. Ogsaa den førsl dannede Aaning var nogenlunde l)re(l. De mellemliggende S var gennemsnitlig kun 0.06 mm. brede. Fraxinus americana. Et 8 Aar gammelt af lutter Dvanggrene bestaaende Skud. I det ældste af dettes Aarsskud med en Vedradius af 1 mm. kunde der ikke paa- vises mer end (5 Aarringe, og sine Steder var Ad- skillelsen i Aarringe overhovedet umulig ved den mikroskopiske Undersøgelse; for Lupen endsige for det uvæbnede Øje var absolut ingen Grænser at se. Skuddet havde veludviklede friske Blade i Spidsen. Væsentlig del samme var Tilfældet med et andet, ligeledes 8 Aar gammelt, af lutter Dværggrene be- staaende Skud af samme Træ. Pyriis acerba. Et 10 Aar gammelt Skud , af hvilket de 9 yngste Aarsskud er spæde Dværggrene. Fig 17. Punis ver rigelig Tilførsel af Vand. Der er ingen Grund til al forøge disse Eksemplers Antal, da del anførte er tilstrækkeligt til at vise, al Dannelsen af en Række Dværggrene, hvormed følger en stærkt ha^mmet Vedudvikling, kan føre til, at Aarringene bliver undertallige, men al paa den anden Side Vedaksen ogsaa godt kan være særdeles tynd og dog op- vise alle de Aarringe, som den efter sin Alder skal have. Og hvad Stammerne angaar, forbliver Standpunktet del, al i sæn-deles under- trykte eller paa anden Maade retarderede unge Planter kan Aarringene va^re under- tallige, mens det i slørre og ældre Træer er forbundet med meget stor Vanskelighed at afgøre dette Spørgsmaal sikkert. Ufuldstændige, utydelige og sammensmeltede Aarringe. Ved ufuldstændige Aarringe forstaar jeg saadanne, hvor man vel kan skelne Aarringsgrænsen baade udadtil og indadtil, men hvor Aarringen ikke naar helt rundt, men smalner af til begge Sider, for derpaa fuldstændigt at tabe sig. Skemaet er det, der er fremstillet i hosstaaende lille Figur, og det ses, at vi ved at tælle til den ene Side faar 2 Aarringe , ved at tælle til den mod- satte faar 3. Dette er et vel kendt Forhold, som der for saa vidt ikke er nogen Grund til at opholde sig ved ; men da jeg aldrig har set det afbildet uden i sine grovere Træk, har jeg dog ment, at det kunde have nogen Interesse at gaa det efter histologisk og paa denne Maade se, hvorledes Aarringen echapperer. KigTi'J. En 23 Aar gammel yderst reduceret men endnu med grønne Skema for Dannel- Kviste forsynet Rødgran fra Palsgaard Distrikt er i Henseende seu af en ufuid- til Dimensioner og ydre Forhold omtalt i Afsnittet: Undertallige ^ æncig , .unng. Aarringe» (Side 18). Et fuldstændigt Tværsnit af Stammen c. 8 cm. over Jorden er afbildet Fig. 20, og der er her angivet, hvad jeg kunde se af Aarringe ved en For- størrelse af 25 Gange (det vedføjede Billede er bagefter reduceret); for del uvæb- nede Øje var det overhovedet vanskeligt at iagttage nogensomhelst Aarringe. 6 Aar- ringe kan ses fuldstændigt; af disse er den i det 3dje Aar dannede den tykkeste, den 5te og navnlig den (ite meget tynde. Udenfor den 6te Aarring er Forholdene meget uregelmæssige, hvad der tildels staar i Forbindelse med Udvikling af Rødved til den ene Side, og del, der omtales i det følgende, er kun de mer eller mindre ufuldstændige Aarringe , der lindes udenfor Nr. 6. Foroven (i den nævnte 18(i 22 Figur) SCS un Aarriug kile s\^ ud i vu Spids uuiid(k'll)arl udenfor den (Ue Aarring. Dette liar jeg Irenistillel nogel stærkere forstørret i I^'ig. 21. Jeg har nu i Fig. 22, der omirent svarer til det med et Kryds betegnede Parti af Fig. 21, forsøgt at vise, hvorledes en saadan Aarring forsvinder. Betragter vi forst den Del af Fig. 22, der er længst til højre, ses den Aarring, der her er Tale om, paa det nævnte Sled at bestaa af 6 Trakeider, af hvilke de tre inderste maa betegnes som Vaarved, de tre j'der.ste som Høstved. Vi ser nu, hvorledes Aarringen smalner af, indtil den f. Eks. i den 7de— 5le yderste Tra- keiderække til venstre kun bestaar af 2 Trakeider, i den 4de yderste af 3, men atter i den 3dje yderste kun af 2 Trake- ider, i den næstyderste ligeledes, men her er Forholdet noget mindre ud- præget; yderst til venstre endelig er den sunket ned til 1 Trakeide, idet den udenfor liggende er den næste Aarrings første Vaartrakeide. Selvfølgelig kan man godt forestille sig, at en Aarring eller rettere sagt et Aars Vedlag kun bestod af 1 Lag Celler, men man kan at en Aarring sine Steder er redu- l-'iy- -'!■ Picea cxcclsa. 17 G. forst. ikke paavise det. Derimod kan det paavises ceret til 1 Celle i radial Retning, som ovenfor er vist. Herover foreligger der saa vidt jeg ved ikke Iagttagelser, mens derimod af 2 Cellelag bestaaende Aarringeerpaavist af Rob. H artig'). Rodens indre Bygning vil sikkert, især ved meget ekscentrisk Be- liggenhed af Marven, frembyde Eksempler herpaa. Saadanne For- hold er f. Eks. omtalt af Hugo v. MoHL for Askens og med endnu større Sikkerhed for Birkens Ved- kommende (Bot. Zeitung 1862 S. 273). Heller ikke utydelige Aarringe eller bedre utydelig Aa rringsgræn se er der Grund til at opholde sig længe ved. Jeg skal ved en enkelt lille Afbildning vise, hvor ulydelig en saadan Grænse kan være og dog eksistere. Hosstaaende Fig. 23 er fra den nedre Del af Stammen af en særdeles retarderet Ask. Billedet Fit;. 21. Picea cxcclsa. 27 G. forst. Sig. ogsiia Kig. 24. 23 187 indeholder det yderste al' en og Begyndelsen af en følgende Aarring. Den punk- terede Linje til hver Side angiver Grænsen, der ved Siderne er ret tydelig, men i det indre er meget svag; dog kan den følges gennem hele Billedet, men det niaa indrømmes, at den let kunde ovei'ses , og for svag Forstørrelse end sige for Lupen er den ukendelig. Ved en rask Vurdering af Aarringsgrænsen vilde den være gaaet upaaagtet hen. Her er jo kun Tale om Aarringsgrænser , der ogsaa for den mikroskopiske Undersøgelse er utydelige. For I^upen eller det uvæbnede Øje er utydelig Aarrings- grænse som bekendt almindelig, ogsaa i Tilfælde, hvor (irænsen under stærk For- størrelse let lader sig paavise. Jeg kan ^-^ ^_. \ ikke undlade at medgive omslaaende < — -aoQrir—jOr- >^U Afbildning, Fig. 24, der tydeligt illustrerer ^ c^.-- v^^ooRROqoR okoO disse Forhold. Billedet viser 8 Aarringe oSaOKOOftOno'^nOnA ° °o ^ af en Gren af Rødgran, taget af et OQOSUOq C)^O^gMU°o ^ meget undertrykt Træ ved Gausdal i ^W^'-^o'-^^^'^(3'=^(5'^C/Ôq° Q Norge og vokset saaledes, at den i fuld- O^^oO^'^ ^OoOQlyoDo stændig vandret Stilling var presset op ^-"^ ad en tyk Granstamme. For det uvæb- ^ '?• -'-■ ^"''^" «■'•'■c'sa. 28(i G. forst. nede Øje var Adskillelsen i Aarringe paa del her afbildedede Sted umulig, under Mikroskopet træder alle 8 Aarringe jbeslcml og lydeligt frem; en af dem, den 4de yderste i Billedet, er dog sine Steder reduceret til 2 Trakeider. Vi er med det oven- for omtalte Tilfælde hos Ask naaet meget nær ' ind paa det, som jeg *■, _ , kalder Samm e n s m e It- H 00yt5oK^i^ ^ ' '■^^S=0''^o^j o o Oo'^o o o ^' O o o Fil,'. 21). FiKjiis siliHiticH. 300 G. forst. vis en Vanskelighed ved Vurderingen af, om det, at der er kun Tale om Organer, hvis Alder kan kontrolleres — er for faa Aarringe — her -, beror paa, at en Grænse <55 "t^A^Qoo^^ ücOtt D' ögO^o^ -m Fig. 27. Acer Pxeitdoplataniis. 280 ("i. forst. Fig. 28. Acer Pscndoplalaniis. 280 G. forst. er udvisket eller rettere ikke dannet, eller om det beror paa, at der et Aar intet Vedlag er dannet. Dette kan, saa vidt jeg skønner, ikke afgøres, og der er derfor ') I Tidsskrift for Skovvæsen Ikl. XI, 1890, S. 20fi li;ir jeg aiifoit nogle l-:ksemi)!ei- fra Pinii.'i ^trohiis. 25 I) K I) \iilensli Sflsli. Skr., 7. \\:,-kka. iK.liTrvi.lensU. ( iiKitliFiii. .Alil. I. ;t. 190 26 en Mulighed for, al de ovenfor omtalte Tilfælde af undertallige Aarringe i Dværg- grenene kunde fores tilbage til Saniniensinellning. Ufuldstændige Aarringe findes afhildede (men ikke histologisk) i Ratzkbuhgs Waldverderbnis Tab. 18 Fig. ô og S saml Tab. 17 Fig. 6 (Piniis siluestris), intermitte- Fig. 29. Betnla vernicoxa. 187 G. for.st. rende Aarringsgrænse sammesteds Tab. 39 Fig. 2 a (Lari.v eiiroiuva). Utydelig eller endog udvisket Aarringsgrænse er omtalt af Wiei.er som forekommende hos Quercus i dennes første Aar'). Som bestemte Eksempler paa udviskel AarringsgræMise om- taler Wicler unge Potlei)lanler af Ribes rubrum. Ampélopsis (luiiiquefolia og Populus canadensis saml en Plante i Vandkullur af Pinus Pinea (1. c. S. 120 — 21). Aarringsbredde og Vedkvalitet, Naboringe, Den i sin Tid postulerede Sætning, al bredringel Naalelræ^'ed har mindre, smalringel mere vægtfvldigl Ved, og at det omvendte skulde være Tilfældet med Løvtræerne, er opgivet i sin Almindelighed. Og dog har Sætningen en vis Gyldig- hed, naar vi fradrager bestemte Tilfælde. For det første maa vi ikke sammenligne Veddel af forskellige Stammer, men kun forskelligt Ved indenfor samme Træs Stamme. Dernæst maa vi ikke, .selv om vi holder os lil samme Aarring, under- søgt i samme Højde over Jorden, allsaa laget af samme Skive, sammenligne Veddet ') Ueber Heziehungen zwischen sekundärem Dickenwachsthum und Ernährungsverhältnissen der liäunie iThaninclcr Korstlichos .hihrlnich Hd. 12, 18!)2 ,S. 84—85. SI«, ogsaa hernicd den nævnte Afh. .S. 120). 27 191 fra den ene Side al' Slammen med del Ira den modsalle Side. Endvidere gaar del ikke at sammenligne Veddel i samme Højde og samme Side al" Træel, men i en betydelig forskellig Afstand fra Marven, hvor altsaa den Alder, Træet har været i, da Veddel dannedes, kommer i Betragtning. Og endelig maa vi ikke sammenligne en og samme Aari'ings Ved foroven og forneden i Stammen. Disse speciellere For- hold vil blive berørte senere, og det er ikke saaledes at forstaa, at den ovennævnte Modsa^tning ikke kan optræde her; del kan den meget godt, men her griber andre Omstændigheder ind, der ogsaa kan føre til lige det modsatte Forhold. Efter at have elimineret disse 4 Tilfælde, har vi atter Opgaven staaende for os, saaledes at den nn egentlig først bliver reduceret til Spørgsmaalel: Brede eller smalle Ringe. Jeg skønner ikke, at man da kan komme delte til Livs paa anden Maade end ved umiddelbar Sammenligning af Naboringe, idet man opsøger Steder i Veddet, hvor en forholdsvis bred og en forholdsvis smal Aarring støder op til hinanden. Men da der her ikke kan gøres Vægtfyldebestemmelser, maa vi benytte en anden Maade, nemlig, saaledes som Rob. Hartig har gjort, undersøge Forholdet mellem Lysningerne (Lumina) og Væggene , hvilket for Løvtra>ernes Vedkommende hovedsagelig vil sige det samme som Kartætheden, idet Opmærksomheden naturlig- vis ogsaa maa være henvendt paa Karrenes Vidde. Dertil kan i visse Tilfælde ogsaa komme Forskelligheder i Styrkevævets Bygning. Nærmere kan vi næppe komme Sagen end ved at sammenligne brede og smalle Aarringe 1) i samme Stamme, 2) i samme Højde af denne, ."J) i samme Side af Stammen og 4) i til- nærmelsesvis samme radiale Afstand fra Marven. Den langsommere eller hurtigere Va^kst, der fører til Dannelsen af henholdsvis smallere eller bredere Aarringe, maa jo have sin Aarsag, men i Forhold som disse kan det vel i Almindelighed vanskelig siges, hvilken Aarsagen har været i de enkelte Tilfælde. Vil vi nu med det ovennævnte Forbehold for Øje betragte Forholdet mellem brede og smalle Aarringe hos Løvtræer, saa har det været gjort gældende, at den omtalte Sætning egentlig kun var baseret paa Iagttagelsen af det «ringporede» Ved, d. V. s. del, hvor der i Aarringens inderste, først dannede Del optræder store Kar, der udadtil afløses af meget mindre , og af Ved med denne Bygning var det da navnlig Egen, som man havde gjort sine Iagttagelser paa. Jeg tror ikke, der er nogen Grund til at opholde sig ved disse Vedsorter; jeg har ikke taget nogen af dem i Haanden og efterset dem i denne Henseende, uden at det paa det tydeligste har vist sig, at de smalle Aarringe har stærkt porøst Ved i Sammenligning med de brede. Dette gælder f. Eks. ogsaa om Hippuphac rhamnoides, hvilken jeg henregner til denne Type. Om den siger Nouolingek'), at Hohenheimer-Busketternes hurtigt- voksende, tykringede Planler har et let og porøst Ved, de derimod, der forekommer i Diinerne ved Boulogne forbinder med meget smalle Aarringe et linlporet, tungt Ved. Men her er det altsaa forskellige Planter, der tilmed har vokset under helt forskellige Vilkaar, der sammenlignes. Jeg har forholdsvis store Stammer baade fra ') Die technischen Eigenschaften der Hölzer, lcS60, S. 123. 25* 192 28 Møens Klinl og frn Fosdalen i Vesler Hanherred, og her ses lydeligt, al del smal- ringede Ved er del porøse, saninienlignel med del bredringedc indenfor samme Stamme. Anderledes og vanskeligere stiller del sig med de Træer, der har spredtporel Ved, d. V. s. Ved, hvor den store Modsætning mellem Karrenes Størrelse og Tæthed i Aarringens indre og ydre Del ikke tindes. Delle udelukker ikke, al Karrene kan være enten enkeltvis spredte eller spredte i Grupper. Men ogsaa i en anden Hen- seende er der en indbyrdes Forskel paa Træerne indenfor denne Gruppe, idet nogle af dem har Karrene næsten absolut ens over hele Aarringen i Henseende til Vidde og Tæthed, andre derimod nærmer sig lidt mer til de ringporede; dette er f. Eks. ofte Tilfældet med Bøg. En foreløbig Undersøgelse i denne Retning paa Høg anstillede jeg paa følgende Maade: Aflællingen er sket under 60 Ganges Forstørrelse ved Tegneprismels Hjælp paa Tegnebrættet indenfor en Ramme, der giver en D Millimeter 60 Gange lineært forstørret. Denne Methode er forholdsvis nem og hurtig. Billedet af Præ'paralet orienterer jeg saalcdes, at Grænsen mellem 2 Aarringe halverer Kvadratet paa Tegne- brættet, saa at jeg allsaa faar 2 sammenstødende — henholdsvis brede eller smalle — Aarringes Høst- og Vaarved; dette kan altid lade sig gøre for de bredes og til- lige for de ikke altfor smalle Aarringes Vedkommende. Naar Aarringene er meget smalle, under I Millimeter brede, orienterer jeg Billedet, hvis Kar skal aftælles, saa- ledes, at en saadan meget smal Aarring passerer midt over Millimeter- Kvadratet, hvoraf altsaa følger, at jeg af Naboringene faar henholdsvis det yderste Høstved og det inderste Vaarved med. I Reglen indstiller jeg saaledes, at jeg kan begynde Af- tællingen fra Randen af en af de større Marvstraaler. Som man ser forudsa^tter del foranstaaendc , at jeg har 2 brede og 2 eller 3 smalle Aarringe ved Siden af hver- andre. 1 denne rent foreløbige Undersøgelse har jeg ikke maalt Aarringens Tykkelse, men kun ganske i Almindelighed valgt smalle og brede Aarringe, beliggende i hin- andens Nærhed. Resultatet af Undersøgelsen af 10 Aarringe af hver Slags findes i den lille vedføjede Tabel. Gennemsnitlig fandtes der 161 Kar pr. Kvadratmillimeter Antal Kar( Smalle Aarringe pr. Oi"i" I Brede Aarringe 201 123 171 151 ! 154 j 143 I 132 137 109 i 109 : 125 i 123 147 114 194 129 142 127 182 151 IGl 124 i de smalle og 124 i de brede Aarringe, hvoraf følger, at de brede Aarringe var de tættest byggede, fordi der var størst Afstand mellem Karrene. Metoden tiltalte mig imidlertid ikke, men vil dog være at anvende ved meget brede Aarringe i Ved med en meget ensartet Bygning, hvor man da kan vælge Midten af Aarringen til Aftællingen. 1 Stedet for valgte jeg ved de følgende Under- søgelser en anden Fremgangsmaade. Jeg udsøgte Steder i Veddet, hvor en smal Aarring fulgte umiddelbart efter en bred eller omvendt, maalte Aarringens Tykkelse, talte Karrene gennem Aarringens hele Bredde, i den ene nøjagtig ud for samme 29 193 Region, hvor jeg havde tall dem i den anden, i Reglen mellem de samme Marv- stranler, beregnede Arealet, tilnærmelsesvis en Rektangel, i hvilket jeg havde talt Karrene, og reducerede derefter disses Antal til at svare til et Kvadralmillimeler. Derved opnaaede jeg blandt andet, at Aftagningen i Reglen fandt Sted over et be- tydeligt større Areal end el Kvadratmillimeter samt al Aarringens Karakler i hele dens Rredde afspejlede sig i Resnltalel. Tavle 1. Fagus silvatica. I. j II. III. AaiTings- breddc i mm. 3 S ■- C la S 'C ZJ < V J3 Antal Kar pr. n mm. ] 1 i if "S oi J3 Ug as «D c -• < 5. c ~ < S J3S ^ E 2D < Ë. y ja Se «□ Aarrings- brc'dde i mm. ■se re n d 1.58 127 1.15 133 105 3.47 125 2.03 138 110 2.57 124 1.57 145 117 1.25 125 0.83 161 129 3.93 111 2.63 138 124 2.83 120 1.95 138 107 2.00 97 1.07 107 110 3.25 109 2.33 126 116 2.58 162 1-23 217 i:^ 1.78 118 1.23 108 92 3.05 112 2.28 110 98 2.72 136 1.67 153 113 3.62 119 2.87 140 117 5.05 100 3.33 118 118 3.58 114 2.20 170 149 2.37 , 111 1.82 150 106 2.90 101 2.20 110 109 2.92 153 2.13 175 114 ■i.20 ' 83 3.03 103 124 1.92 101 1.37 112 111 3.53 127 1.92 163 128 1.67 114 1.03 146 128 2.47 123 1.87 121 98 1.67 158 0.97 183 116 1.27 125 0.90 131 105 2.20 127 1.40 149 117 1.73 136 1.00 153 112 1..37 120 1.00 142 118 2.73 142 2.03 138 97 3.40 110 2.23 117 106 3.75 107 3.47 115 107 2.78 107 1.77 135 126 2.07 127 1.17 132 104 1.12 142 0.78 149 105 3.93 119 1.97 158 133 1.53 1.53 0.78 180 118 2.67 95 2.03 97 102 2.70 116 1.70 146 126 , 3.40 131 1.70 151 115 1.93 101 1.23 112 111 2.28 85 1.27 112 132 1.85 144 1.33 149 103 1.67 135 1.08 151 112 1.42 99 0.90 102 103 2.27 117 0.88 178 152 2.78 104 1.78 124 119 1.30 119 0.63 143 120 1.80 135 1.07 140 104 1.43 110 0.78 128 116 1.80 79 0.93 100 127 1.93 137 1.15 154 112 2.78 106 1.52 137 139 3.97 89 2.22 100 112 2.30 109 1.63 110 101 2.55 102 1.25 106 104 2.77 89 1.87 107 120 2.70 96 1.20 119 124 3.17 94 1.97 113 120 2.13 103 1.22 121 117 2.67 99 1.13 135 136 Paa Tavle 1 har jeg givet Resultatet af Undersøgelsen af 3 Bøgestammer'), betegnede ved I, II og III, 20 Iagttagelser i hver over en smal og en bred sammen- stødende Aarring. Af de ô Tal i hver horizontal Række betegner det første og det tredje Bredden i Millimeter af en forholdsvis bred og en forholdsvis smal Aarring, det sidste Antallet af Kar i den smalle Aarring , naar Tallet af dem i den brede M Ved Professor Oi-pkhmanxs Velvilje er der til disse anatomiske Undersogelser overladt mig et rigt Materiale af analyserede Træstammer saa vel af Lovtræ som af Naaletric, der af Statens forstlige Forsogsvæsen har været benyttede til Tilvækstundersogelser, lnoi'\ed .Ailjcjdct med at udfinde passende Sammenlignings-Objekter er bleven betydelig lettet for mig. VM ao sælk-s lit; 100. Som iiuiii si-r ur Rosullali'l , ;il der iia'sk'ii licll geiiiK'infi;iKU'n(lo i-r flere, ol'lc mango liere Kar pr. n mm. i de .smalle Aarriiige end i de tilstødende brede. Da det lier kun er dette gensidige Forhold, det kommer an paa , er det ligegyldigt, hvor i Stammen de undersøgte Prø\('r er tagne; de er Taktisk tagne Ira højst forskellige Steder baade hvad Højden over .lorden og Al'slanden Ira Marven angaar. En Ting vil del være rigtigt at henlede Opmærksomheden paa. Det kan ikke gaa an al benytte Tal som disse til deraf al drage en Middelværdi af Antallet af Kar pr. D mm. hos Bøg, thi da de store Marvstraaler med Flid er undgaaede, vil Antallet af Kar blive for stort. Beskaffenheden af de 8 undersøgte Træer, For- holdene, hvorunder de har vokset o. s. v., er her ligegyldigt, og derfor anføres der intet derom. Men Forholdet bør naturligvis ogsaa undersøges hos andre Tracer med spredl- jioret Ved, og til en Begyndelse undersøgte jeg .SV(/(.i- alba og Popiiliis oi}tariensis efter den Metode at tælle Karrene direkte paa en Kvadratmillimeter midt i Aar- ringene, da disse var alt for brede lil at den anden Maade kunde anvendes. I begge Træer fandtes (irupper af brede og Grupper af smalle Aarringe, hos Pilen var i den undersøgte Region de brede Aarringe gennemsnitlig 115 mm. brede, de snuiUe 2.7, hos Poplen var gennemsnitlig de brede Aarringe 11 mm. brede, de smalle 4. Resultatet stillede sig som ses af den lille vedføjede Oversigt. Enkell- .Aiilal Kai- pr. [jinin- .S(i/i.r iiJIhi (Brede Aarringe \Smalle Aarringe Populus (Biede Aarringe ontnriensis (Smallc Aarringe 48 53 47 41 ' 44 50 3G 40 43 42 44 67 . 59. 62 ; 70 ' 67 78 72 58 97 85 'i 72 26 I 88 30 I 40 : 29 29 35 30 | 38 1 34 55 I 56 i 65 I 48 I 54 46 59 ' 54 ' 50 ' 56 33 54 Takningerne anføres, for at vise, at Resultatet ikke skyldes Tilfældigheder, og For- skellen i Kartætbeden viser sig jo at være meget stor. Efter denne foreløbige Iagttagelse undersøgte jeg 7 Træer og Buske med smaa over Aarringen spredte Kar efter samme Metode som de 3 Bøgeslammer, men gennemgaaende færre Prøver, hvilkel tildels blev nødvendiggjort ved Materialets Beskaffenhed. De undersøgte Planter var Sorhiis scandica (20 Prøver), Acer campcslre og Cornus sanyiiinea (hver 10), Prunus damestica, Pijrus Malus, Salix (ia])hnoitles og Lonicera Xylostenm (hver 5 Prøver). Resultatet er fremstillet paa Tavle 2, ganske paa samme Maade som for Bøg, og udviser det samme, nemlig en betydelig større Kartæthed i de smalle end i de brede Aarringe. Man tør vel saa gaa ud fra, al dette er del almindelige Forhold. Jeg kan nu hertil give den Oplysning, al denne Sætning er fremsat for lang Tid siden, nemlig af Adam Sehwappaeh '). tl^'i" udtaler: Bei jenen Laubhölzern, bei welehen die défasse über den ganzen .lahrring gleicbmässig verbreitet sind, ist ') Das Holz unserer Waldljäume Inaugural-Dis.sertatlon, Münelien 1872. 31 195 Tavle 2. Aarrings- bredde i mm. Antal Kar i pr. G min. ' Aarrings- bredde'i mm Antal Kar pr. G mm. C Aan-ings- bredde i mm. Antal Kar pr. G mm. Aarrings- bredde i mm. Antal Kar pr. G mm. o Aarrings- bredde i mm. Antal Kar pr G mm. Aarrings- bredde i mm. Antal Kar j pr. G mm. j Sorb 75 IS scat idica Cornus sanguinea Pyrus Malus 4.22 1.28 100 133 1.20 80 0.92 108 135 i 2.33 ; 97 ' 1.58 108 111 .3.42 83 1.50 125 151 1.75 54 0.97 70 130 1.55 131 0.75 146 111 ].r.i) 87 1.08 119 137 1.88 59 0.90 57 97 1.63 123 1.08 119 97 1.13 91 1.87 103 113 1.67 62 0.90 64 103 3.23 ; 107 3.40 158 148 1.50 95 1.08 122 138 2.20 55 1.60 60 109 3.12 108 ; 2.38 128 119 1.30 106 0.92 150 141 1.00 61 0.60 101 166 3.17 110 2.20 102 93 1.17 58 0.92 66 114 Prunus domestica 1.70 113 0.93 134 119 1.47 58 1.13 71 122 1.67 81 0.76 144 178 1.55 .57 0.92 69 121 1.83 161 0.85 218 135 2.17 1.13 84 132 1.50 0.75 83 153 99 116 2.37 52 0.83 72 138 0.62 207 0.62 ' 2(J2 0.30 0.30 235 233 114 115 2.62 2.67 82 90 1.57 1.58 128 105 156 117 Acer camp estre 1.20 1 213 1.32 185 1.03 0.50 240 207 113 113 1.18 110 0.57 145 133 3.(^) w 1.2S 47 118 ! ' 2.95 2.62 2.35 103 93 93 1.78 1.55 1.37 106 111 97 104 119 104 2.04 2.17 3.33 42 36 30 1.30 1.22 1.25 51 39 33 121 108 110 Salix daphnoides 3.17 75 1.37 111 148 3.52 78 1.80 108 138 3.37 33 1..33 49 148 3.92 i 67 2.33 92 137 2.04 85 1.58 128 1.51 3.38 33 1.33 54 164 1.63 ' 69 1.20 79 114 2.83 84 1..58 100 119 2.38 43 1.20 57 133 3.20 ' 61 1.57 92 151 3.33 42 0.87 55 131 3.67 74 2.57 100 135 2.04 62 0.83 62 100 1.43 50 0.80 .54 108 Lonicera Xylosteum 1.60 ! 110 0.63 198 180 0.85 1 161 0.52 221 137 2.12 1 147 0.70 179 122 1.52 : 135 0.87 159 118 1.03 153 0.63 182 119 die.ses Vorhältniss nicht von so entscheidendem Einfluss, doch sind auch hier im Allgemeinen breite Jahrringe besser als schmale, weil die Gelasse in beiden Fällen ziemlich gleiche Weite haben, ira ersteren Falle aber nicht so nahe zusammmen- stehen» (I.e. S. 25 — 26). Dette er imidlei-tid fremsat ganske uden Begrundelse, og da meget af det, der er meddelt i det nævnte lille Arbejde, er givet paa anden Haand, er det ikke ganske klart, om den nævnte Iagttagelse skyldes Forfatteren selv. Den har i alt Fald ingen Indgang fundet, og i 1891 skriver Rob. Haiîtig >): Bei der Rothbuche hat die Ringbreite an sich keinen Einfluss auf die Holzgüte, da, wie M I.ehiinicli d, Aimt. u. Plivsicil. di-r Pflanzen, ISill S. '283. 196 32 Fig. 98 zeigt, im breiten und schmalen Ringe die Organe etwa in derselben Weise vertheill sind». Dette forholder sig ikke saaledes, og den F^igm-, hvortil der hen- vises, egner sig ikke til at give nogen Oplysning i denne Henseende. Det er nu ikke alle Træer med spredtporet Ved, der kan bruges til Bestemmelse af Kartætheden vedAftælHng. Dette gælder saaledes Birk og de Træer, der stemmer overens med denne deri, at Karrene tildels eller for største Delen er samlede gruppevis; foruden andre Vanskelig- heder findes her ogsaa den, at Karrenes Størrelsesforhold er saa ubestemte. En Undersøgelse af Birk efter samme Metode som den først anførte, foreløbige Undersøgelse af Bøg gav ogsaa et ganske ubestemt Resultat, og et Forsøg paa at bestemme Kartætheden baade hos Betiila verrucosa og B. odorata efter den Maade, jeg ellers har anvendt, gav nok for begges Vedkommende liere Kar i de smalle Aar- ringe, men med saa store Svingninger og saa mange Uregel- mæssigheder, al jeg ingen Vægt lægger herpaa og derfor heller ikke finder nogen Grund til at anføre Tallene. Derimod kan Forholdet belyses ved direkte Sammenstilling af en Afbildning henholdsvis af en bred og en smal Aarring, saaledes som det er sket i hosstaaende Billede af El, af hvilket det vil fremgaa, at Karrene fylder betydeligt mere i den smalle Aarring end i den brede Naboring. Ellen stiller sig i Henseende til Karrenes Gruppering omtrent som Birk, naturligvis bortset fra Dannelsen af de falske Marvstraaler, der ikke kommer i Betragtning her. Aar- ringene er af et vel vokset Træ. Jeg gaar dernæst over til at omtale disse Forhold for Naaletræernes Vedkommende, idet jeg gentagende minder om, at det er Naboringe, eller i alt Fald tæt ved hver- andre liggende Ringe, der er Tale om. Jeg harhavt bedst Adgang til Materiale af Rø dg ran, og det nærmest følgende gælder denne. For at kunne bedømme Forskellen i Bj'g- ning mellem 2 Aarringe eller Grupper afAarringe, for saa vidt det faar Betydning for Vægtfylden, har jeg taget Hensyn til 2 Forhold, Elementernes Størrelse, rettere deres Ud- strækning i radial Retning, hvilket jeg har udtrykt ved deres Antal pr. Millimeter (i Radius), og Procentmængden af tykvæggede Celler. Nu er dette sidste jo el meget ubestemt Begreb , og navnlig lader det sig her hos Rødgran ikke ret vel gøre at forsøge al fastslaa Forholdet mellem Vaarved og Hostved; dertil er Overgangen i Reglen alt lor jevn og umærkelig. Jeg har derfor Fig. M. Alniis (jhilinnsd. 2 saiiinienslodeiulc A:iirinf>c. :!."> C. toi\sl. ;^;^ 197 valgt en anden Fiemgangsmaade , der er mere omstændelig, men giver el sikrere Resultat. Jeg har talt, hvor mange Trakeider i Høstveddet der ligger udenfor den inderste Fællesvæg, hvis radiale Diameter er lig med eller større end den radiale Diameter af den udenfor liggende Trakeides Lumen'), det vil altsaa sige, h\or Lumen i radial Retning ikke er videre end den fælles Trakeidevæg. Disse har jeg i Tabellen kaldt Tykvæggede Trakeider>^ , og dette Begreb faar derved en ganske bestemt Betydning. Selfølgelig er dette kun en Tilnærmelse til det rigtige, thi det har jo ogsaa meget at sige, hvorledes det Trakei'devæv arter sig, der ligger længere inde i Aarringen, men det er i alt Fald et Forhold, der maa have en væsentlig Be- tydning for Kvaliteten. Hvad det andet angaar. Antallet af Trakeïder pr. Millimeter, Tavle 3. Picea excelsa fra Geel Skov. s e 3 z X % «S Is c/3 .- el II S .' C ." 3 o "S -c jrringenes Nummer, talt indenfra årringens eller Aar- genes Tykkelse i mm. ■"^ '-^ ' as ■X <.3 a O 5= < <5 u ti >t ' 57+58 I 1.3 18 19+20 2.50 2.5Ô 70 82 28.0 32.8 16 20 22.9 24.4 IV 1.3 +60 59+61 5.00 147 29.4 40 27.2 4.0 13 4.00 114 28.5 11 9.7 +62 3.40 100 29.4 27 27.0 14+15 4.0 52-54 5.30 155 29.2 32 20.7 +16 4.00 146 36.5 27 18.5 49-51 3.80 132 34.7 48 36.4 12.0 20+23 4.27 120 28.1 18 15.0 12.0 18+19 3.73 120 32.2 16 13.3 21+22 2.80 82 29.3 16 19.5 20-22 2.00 70 35.0 15 21.4 20.0 20+34 G.00 130 21.7 14 10.8 20.0 15 1.67 .50 29.9 9 18.0 21+23 4.27 100 23.4 20 20.0 17 1.00 37 37.0 14 37.8 11 1..S 22+23 4.67 140 30.0 18 12.9 V 1.3 43+44 4.00 140 35.0 7 5.0 25—28 4.80 144 30.0 25 17.4 41+42 2.47 85 34.4') 13 15.3 4.0 8 4.00 120 .30.0 10 8,:', 4.0 27 2.00 62 31.0 11 17.7 9+10 4.00 1.30 32.5 16 12.3 28 1.27 40 31.5 7 17.5 12.0 13 2.20 73 3.3.2 12 16.4 12.0 30+31 4.67 135 28.9 12 8.9 14 1.47 52 35.4 9 17.3 33+34 2.87 88 30.7 14 15.9 20.0 18 3.80 114 30.0 15 13.4 20.0 10 3.67 122 33.2 7 5.7 19 2.50 85 .34.0 13 1.5.3 11 1.47 64 43.5 4 6.3 III 1.3 44+45 3.00 92 30.7 12 13.0 — - 40 43 3.53 110 31.1 34 .30.9 1) Der pîiîi fiiiidles liesult; en inio ] let. îygniiiu sanoni al i. dot liar il lUierot 4.0 18+19 3.80 117 30.8 8 6.8 20+21 2.87 88 30.7 18 25.0 12.0 53 54+55 2.67 2.20 72 72 27.0 32.7 12 18 16.7 25.0 ') Undertiden hænder det, at Vægtykkelsen atter aftager udefter, at der altsaa ligesom dannes liælter (sig. Afsnittet om falsk Aarringsdannelse). Saadanne Tilfælde er iiiulgaiiedc her. 1). i;. 1). Viik.iisU.Selsk.Ski-., 7. llifUUc, iKiluiviik-iislidi; iiirilliL-ni. AHI I. :;. 2(j 198 34 Tavle 4. Picea excelsa fra Gausdal og Lillehammer. 1 'S. Aarringens Nummer talt udenfra Aarrings- Tykkelse i mm. Antal Trakeider pr. Radius Deraf bei-egnet Antal Trakeider pr. mm. Tykvæggede Trakeider C GC SJ lp E C Aarringens Nummer talt udenfra Aarrings- Tykkelse i mm. Antal Trakeider pr. Radius Deraf beregnet Antal Trakeider pr. mm. Tykvæggede Trakeiderl Procentmængden af tykvæggede Trakeider I 4+8 1.40 46 32.9 9 19.6 V 4+6 3.60 100 27.8 8 8.0 3+7 0.80 29 36.8 7 24.1 5+7 2.55 68 26.7 10 14.7 16+17 2.33 88 37.7 10 11.4 VI 4+6 2.53 72 28.5 9 12.5 13+14 1.00 34 34.0 5 14.7 3+5 1.80 54 30.0 8 14.8 II S+9+10 3.20 100 31.3 18 18.0 VII 4 4.67 124 26.6 10 8.1 5+6+7 2.00 66 33.0 14 21.2 5 3.00 82 27.3 8 9.8 III 10 0.87 23 26.4 4 17.4 VIII 7+8 4.13 140 83.9 28 20.0 9 0.67 10 28.4 4 21.1 10+11 1.87 68 36.3 22 82.4 IV 20+22 19+21 2.00 1.47 60 50 30.0 34.0 9 10 15.0 20.0 Tavle 5. Picea excelsa fra Stendalgaards Plantage. Middel- .\arrings- bredde i ram.! \'ægtfylde 1.79 0.58 4.00 0.44 1.57 0.55 2.21 0.48 4.33 0.48 2.87 0.45 1.27 0.55 3.33 0.46 1.00 0..50 3.00 0.47 3.44 0.45 2.00 0.55 2.35 0.52 4.60 0.45 2.13 0.50 Mid (Icl 2.12 0.52 .S.94 0.45 1.91 0.51 lindes Prøver af 8 T Den eller de bredere er det ret indlysende, at jo liere der findes, desto fastere bliver Veddet, andre Forhold lige. Tavlen 3 giver Resultatet af Undersøgelsen af 5 Gran- stammer, af hvillie de 4 er undersøgt i 4 forskellige Højder, den ene kun i 3. Materialet skriver sig fi-a Geel Skov. Al Undersøgelsen er foretaget i forskellige Højder af Stammerne, har i og for sig ikke noget at sige, da det egentlig kun kom an paa at faa et Antal tæt ved hverandre liggende brede og smalle Aaninge til Sammenligning. For hver Skive findes 2 Rækker af Angivelser, den øverste for de forholdsvis brede, den nederste for de smalle Aarringe. Størst Interesse har den sidste og den tredjesidste Kolonne, hvor henholdsvis Trakeïde- antallet pr. Millimeter og Procentmængden af tykvæggede Tra- keider er angivet; navnlig dette sidste Forhold stiller sig i høj Grad til Gunst for de smalle Aarringe. For Antallet af Trake- ider pr. Millimeter er der en stadig, men ikke meget betydelig Overvægt. All i alt bekræftes dog Sætningen, al de smallere Aarringe har det bedre Ved, eller, om man vil udtrykke sig forsigtigere, tyder de smalle Aarringes større Antal tykvæggede Trakeider paa en betydeligere Vægtfylde. Det samme fremgaar af Tavle 4, der skyldes Under- søgelsen af Vedpropper, tagne med det Presslerske Tilvækslbor 189() i Granskove ved Gausdal og Lillehammer i Norge. Der •æer, af det med Nr. 1 betegnede 2, ellers kun 1 af hvert Træ. Aarringe staar øverst, den eller de smallere nederst. 35 199 Tavle 6. Pinus silvestris, 3 Træer. _ .^_ " I. i II. 1 III. = 1 5 - s 11 i2 S — - > S ■S* > 05 H '~> ^ ij Antarrrakcïderj pr. mm. 1 Aarringeus Bredde i mm. Hostveddets Bredde i mm. Ü p > 1/1 o æ AntalTrakei'der pr. Aarrings- bredde Antal Trakeïder pr. mm. Aarringens Bredde i mm. Høstveddets Bredde i mm. T = t > ■f. 33 Antal Trakeïder pr. Aarrings- bredde Antal Trakeïder pr. mm. 1.95 0.50 36 60 31 2.80 0.85 30 83 30 2.25 0.85 38 67 30 1.55 0.70 45 54 35 1.50 0.48 32 48 32 1.45 0.80 55 48 33 3.40 0.70 21 94 28 2.50 0.60 24 75 30 1.85 0.65 35 59 32 1.85 0.60 35 59 32 1.75 0.70 40 59 34 1.25 0.50 40 38 30 2.45 0.45 18 67 27 1.65 0.85 52 53 32 2.65 1.25 47 82 31 1.85 0.55 30 57 31 1.05 0.40 38 33 31 1.75 1.15 66 58 36 3.55 0..55 15 107 30 2.25 0.55 24 73 32 3.65 1.00 27 110 30 1.90 0.55 29 60 32 1.60 0.50 31 53 33 1.85 0.55 30 57 31 2.50 1.05 42 67 27 2.75 0.65 24 88 32 2.20 1.10 50 72 33 1.45 0.60 41 47 32 2.15 0.65 30 68 32 1.20 0.80 67 40 33 2.40 0.75 31 64 27 2.75 0.55 24 85 31 2.15 1.25 58 71 33 1.50 0.70 47 43 29 2.10 0.75 36 67 32 1.80 1.20 67 60 33 1.55 0.45 29 45 29 2.00 0.85 43 61 30 3.00 1.15 38 93 31 0.95 0.35 37 29 31 1.25 0.50 40 39 32 0.95 0.70 74 40 • 42 1.85 0.50 27 56 30 1.40 0.60 43 48 34 2.30 0.65 28 75 33 0.90 0.35 39 33 34 1.00 0.48 48 34 34 0.80 0.30 37 31 39 1.85 0.55 30 48 26 2.75 1.25 45 77 28 2.50 1.00 40 73 29 1.15 0.30 26 30 26 2.00 1.20 60 64 32 1.60 1.00 62 50 31 3.90 0.80 21 100 26 5.40 0.85 16 156 29 2.85 0,90 32 86 31 1.60 0.50 31 52 33 2.65 0.65 25 87 33 2.10 1.15 55 73 35 Skønt jeg ellers ikke kommer ind paa Væglfyldebestemmelser her, skal jeg dog anføre en enkelt Undersøgelse, som jeg gjorde, fordi der just tilbød sig dertil egnet Materiale, nemlig paa en ældre Rødgran fra Stendalgaards Plantage*) med en meget betydelig Diameter af Stammen. Veddet havde i den undersøgte Skive, hvis Højde over Jorden jeg har forsømt at notere, et indre og et ydre smalringet og et mellemliggende bredringet Parti. Udsnittene er derfor hver delt i 3 Stykker og undersøgt med Hensyn til Middel-Aarringsbredden og Vægtfylden , og da de smalringede Stykker ligger baade udenfor og indenfor det bredringede, kommer altsaa Afstanden fra Marven ikke i Betragtning. Der er undersøgt 5 Udsnit. Den inderste Del staar i hver Gruppe øverst, den yderste nederst. Resultatet, der tindes i Tavle 5, bekræfter, at det smalringede Ved er det vægtfyldigste. Foruden af Rødgran, som jeg hidtil har omtalt, har jeg bavl godt Materiale 'I Meddelt mig ved Hr. kgl Skovrider Wöi.dike. 26* 200 36 til Undcrsøgflsf nf Skovfyr, af Iivilkcl jeg har valgt ;i Træer lil Belysning af disse Forhold. Da Overgangen fra Vaarved lil Høslved hos denne er nogcl mere bral end hos Rødgran, har jeg menl, lige som andre har g.jort, al kunne lage Sagen mindre omstændeligt, og mere direkte faslslaa Høslveddels F^orhold til Aarringens Bredde. Delle er skel ved en Forstørrelse under Mikroskopet af 20 Gange. Resul- lalel er frenistillel i Tavle 6, hvor de ;? Træer er betegnede I, II og III, og giver i det Væsentlige en Bekræftelse af, hvad der var iagttaget hos Gran. Aarringsbredde og Vedkvalitet, andre Tilfælde. Vi vil derefter gaa over til al omtale de speeieliere Forhold, hvor ikke Aarrings- bredden i og for sig, men ogsaa andre Omstændigheder kommer i Betragtning, saa- ledes som omtalt S. 190 — 91. Vi kan her først standse ved det Tilfælde, hvor vi har med den samme Aar- ring at gøre og med dennes Bygning i samme Højde af Slammen, men paa 2 modstaaende Sider. Det er en forlængst bekendt Sag, al Veddet kan have udviklet sig meget forskelligt baade i Henseende til MaMigde og til Kvalitet paa 2 Sider i en Stamme eller en Gren, og at dette staar i Forbindelse med, at Stammen har antaget en heldende Retning eller er meget forskelligt beløvet lil den ene og den anden Side eller er ensidigt paavirket af Vinden. Hos Naaletræu-rne, der navnlig har været undersøgte paa dette Spørgsmaal, er det saaledes paavist, at mens ellei-s den større Ringbrcdde giver det mindre vægtfyldige Ved, linder det modsatte i Reglen Sted i det nævnte Tilfælde. Dette maa vel anses for al høre til de Sætninger, der kan betragtes som fastslaaede, og som vi derfor ikke behøver at opholde os videre ved. Hosslaaende lille Afbildning illustrerer paa en ret anskuelig Maade, hvor stor For- skellen i Virkeligheden er eller kan være. I Sommeren 1894 tog jeg med det Pres- slerske Tilvækslbor en Vedprop ud fra hver Side af en kraftig, men ensidigt for- grenet Rødgran ved Gausdal. Aarringene var noget, men ikke meget lykkere jnia den kraftigt grenede Side, derimod var de der meget fastere byggede. Aarringen fra 1893 var i den sta-rkt beløvede Side 31 mm. tyk med 110 Trakeider i Radius - — tyndt — — 3 mm. — — 82 — - — Forskellen i denne Aarrings Bygning fra den stærkt og fra den svagt beløvede Side er fremstillet i Figur 31. En direkte Sammenligning mellem F"ig. 31 o, fra den stærkt beløvede Side, og Fig. 31 ft, fra den svagt beløvede Side, viser tilstrækkelig tydeligt den store Forskel i Trakeïderunimenes Andel i Arealet. For yderligere al anskueliggøre delle har jeg, slæn-kere forstørret, afbildet Trakeïderne IB — 20, talte udvendig fra, fra den tyndtløvede Side (d) ud for de tilsvarende fra den modsatte Side (cV). ') S\ji. luTiiicd KuANK Sc.HWAii/., .\n(. Skr. S. 24!l 37 201 ^'L. = Oo.S ^0C^ "ooO U OO o 0 0^0 SoOO o 0°O OoOq OoOa o°Oo O0°o oo^o OOOO OoO o OOOo OOqO 000° o°00 i§§ l§8 -j08 I tic norske Fjeldskoxc liii-llVr man inof^ii liv[)pig Tvillini^lra>pr — ogsan i vore Kuliurskove forekommer saadanne, men sjældnere — , fremkomne ved al den op- rindelige Hovedstamme paa el tidligt Tidspunkt er gaael ud af Spillet og 2 Sideskud har rejst sig. Saadanne er i Reglen vok- sede svagere paa den Side, de vender imod hinanden. I, II og III i hosslaaende Tavle helegner 8 Tvillingtræer, Tvillingerne betegnes henholdsvis ved A og H , den slærkL grenede Side, som de vender fra hinanden, ved a, den svagt grenede Side, som de vender mod hinanden , ved h. Som man ser er Tilvæksten svagere i den Side, som Slammerne har vendt mod hin- anden. Dog er dette neppe altid Tilfældel og det vilde have Interesse at faa rigeligere Undersøgelser herover fra Steder, hvor der er let Adgang til Materiale af denne Arl. Iagttagelser over kvantitativ og kvali- tativ uens Udvikling af Veddet i modsatte Sider af Stamme og Grene foreligger fra Riegier, Emile Mer, Roh. Hartig, Mel/ger, Fr. Schwarz, Jolis. Helms og andre. Men det praktiske Kendskah til, al Veddet kan være forskelligt udviklet i de to modsatte Sider af en Stamme gaai langt tilbage, og nedenstaaende historiske Notitser kunde maaske have nogen Inleres.se MusscHENBROFXK ') liavdc lagt Mærke til, at Veddet har sin største Fasthed i den Del af Stammen, der vender mod Øst. Dette passer meget godt med de moderne Forestillinger om Vindens Indflydelse paa Stammen. Men allerede Linnk omtaler Lappernes Kendskab til saadanne Fænomener for Fyrrens Vedkommende med følgende Ord: ^Solliciter quaerunt Lappones arI)orem hane caudice nutan- tem, quæ ad ripas in paludibus sæpe reperilur, cum ligni pars lerram speclans durior sit, Buxi instar, ([uod lignum Tioern , scu Kioern vocant^).». Fig. 31. Pici'a v.vcelsd. ir, /'svagirc forst., c. (/ 300 G. forst. Tavle 7. De sidste 20 Aars Tilvæxt i Millimeter hos 3 Tvilling- træer, Picea excelsa, fra Gausdal. I. 11. III. Aa 15 14 28 Ab 11 11 2^1 Bl) 7 7 28 Ba 22 22 38 ') Introductio ad pliilosopliiain naturalem. Lugdiiiii Batavorum 17()3, 1. Bd. S. 409. Dette har jeg citeret efter Chevandier & Wertlieim, over.sat af K.\ncr og optaget i dennes Die mechanische Techno- logie des Holzes I Bd. 1871. ') LiNNi';, Flora Lapponica 17,i7, S. '275. 2(12 38 Dog, vi Uaii gaa længere tilbage og behøver ikke al slandse ved Planlcanalo- miens Fa'dre, Mai,i>ighi og Ghew, der i sidsle Halvdel al' det 17de Aarhundrede skal have onitall disse F'orhold. Den bekendte Iranske Filosof Michel Montaigne, der levede i del Kide Aarhundrede, omtaler i sin italienske Rejse'), at han i Pisa Irai' en Arbejder, bomme ingénieux à faire de l)eaux instrumenls de nialhémaliciue», der belærte ham om, at alle Træerne havde lige saa mange Kredse, som de havde levet Aar, og viste ham det i sit Værksted, hvor han arbejdede i Træ. v;Et la partie qui regarde le septenti'ion est plus étroite, el a les cercles plus serrés el plus denses que l'autre . Men vi kan endda gaa tilbage til del 15de Aarhundrede og standser da ved Leonarik) oa Vinci, hos hvem vi i nogle af Udgaverne af hans Værk Trattato della Pittura finder el Kapitel, som hedder < Degli alberi e verdure», hvor han foruden mange andre botaniske Iagttagelser, f. Eks. vedrørende Bladstillingsforholdene, med- deler, at Træernes Grene har lige saa mange Hinge indvendig som de er Aar gamle, al disse Ringe kan van-e af forskellig Tykkelse, hvilkel tilskrives forskellige Fugtigbeds- forhold, samt endelig, at Stammernes Ringe er lykkere mod Nord end mod Syd, hvorfor Marven kommer til at ligge nærmere ved den sydlige Bark end ved den nordlige. Gaar vi saa over til at betragte Aarringens Rygning i samme Træ og i samme Højde og samme Side af Stammen, men i forskellig Afstand fra Marven, saa anses det for fastslaaet, navnlig ved Rob. Hartigs talrige Undersøgelser, at Veddet hos Bøg synker i Vægtfylde med Afstanden fra Marven. Dette maa jo af- gøres ved Undersøgelsen af et meget stort Materiale. Men der er et enkelt Forhold, jeg skal berøre med et Par Ord her. Harlig har i sin Bog om Bøgens Ved''') to Afbildninger af Ved, dels af det, der er dannet i Træets ganske unge Alder, og dels af det, der er dannet, da Træet var gammell, og den Forskel i Elementernes Størrelse, som viser sig her, tillægger han stor Betydning for Forklaringen af, al det i den unge Alder dannede Ved er meget vægtfyldigere end det, der fremkommer senere. Disse Afbildninger er gaaede over i hans Lærebog og er ogsaa reprodu- cerede andetsteds, saa de derved er komne til al faa en vis paradigmatisk Betyd- ning. Jeg har nu ved Belragtningen af mange Snil fra Regioner nærmere ved eller fjernere fra Marven faael den Opfattelse, at Forskellen i Størrelse er langt ringere. Jeg skal henvise til omstaaende Fig. ;52, hvor der findes afbildet Karfordelingen fra henholdsvis den 6 — 7de (a) og den 9;5— 94de Aarring (b), samt, stærkere forstørret. Styrkevæv fra den 6te (c), og den 94de Aarring (d), fra en Højde af 7,.'i Fod over Jorden. Karbilledet er taget fra Høstveddel af den ene Aarring og Vaarveddet af den følgende, og der er egentlig ingen Forskel al se paa Karrenes Vidde i disse to Al^lande. Hvad Slyrkev;evels Elementer angaar, er de nok lidt videre i den 94de Aarring end i den ()le, men da Lysningerne ikke gør Indtryk af al være blevne ' .louinal (lu V().va({c- de Michel Montaigne en Italie. A Korne et Paris. 1774. \'ol. .! \>. •Jü,"i. ■■') ll.uiTK^ 11. VViiiKit. Das Holz der Rotlibiiclie 18X8, S. 21— 22. 39 203 større med de Celler, hvori de findes, faar man mindst et lige saa snbstantielt Ind- tryk af dette Ved som af det fra den 6te Aarring. Vedelementernes Længde synes mig egentlig ikke at komme i Betragtning i denne Henseende, i alt Fald ikke til Ugunst for de længere. Ved en nøjere Betragtning af de Hartigske Billeder vil man forresten se, at det ikke saa meget er Omfanget af Styrkevævets Elementer, der er ^ P o o H, o O „ * 0° o o°o O O O yo° (Ud ° " ^ O r^ r\ O °o O ^ o 00 ^&Q o - o o3 oJDor o c .0 CbS^^O C jO o o Mo o U o o Q On On°° OnO^Of; 6^ o o o o o y, OnO ^ On OrÇOOn °V^ C) c oC X)rV0<3D0i0°O, -^" ^O o o o o o Kig. 32. Fcigus silvatica. a. b .')(). c. J 280 G. forst. forskelligt, som det er Vidden af deres Lumina, og her gaar snarere hans og mine Figurer imod hinanden. Hvad Forholdet mellem Karvidden angaar, kunde der maaske gøres den Indvending, at Hartigs Billede er efter den 140dc Aarring, mit efter den 93 — 94de. Men Kari'enes Maksimalvidde skulde da forlængst væ-re naaet, efter Hartigs Sigende fra den ßOde Aarring^). Sandheden er \el den, at dette For- hold er stærkt varierende. ' I Rob. UartiK. Lehrbuch .S. 2.S(i. 204 40 Hor.. Hahtig gør gældende'), at hos Birk er Forholdel omvendt, men al del her ikke er Aarringsl)redden i og for sig, der er afgørende for Veddets Kvahlet, men Alderen af den Tranlel, hvor Aarringen er dannet; og kun af den Grund, at det Ved, der er dannel paa yngre Trædele, er lettere end det, der er dannet paa ældre Dele af Stammen, viser de i den yngre Alder dannede brede Ringe sig stof- fattige. Sammenligner man, siger Hartig, Veddel af de bredringede yngre Slammedele eller af Kærnen paa den nedre Del af Slammen med det smalringede Ved af Splinten fra Stammens nedre Del, saa springer 3 Forskelligheder i Øjnene, 1) er Tallet af Kar paa et bestemt Tva^rsnitsareal i brede Aarringe større end i smalle, allsaa omvendt af hvad der er Tilfældet hos Bøg, 2) er Vedtaverne i smalringet Ved mere tykvæggede end i Veddet af unge Aksedele, 3) viser Birkevoddel, jo nærmere ved Marvrørel, desto mer Strængparenkym. Den større Vægtfylde af del i en Stammedels højere Alder dannede Ved er altsaa begrundet i ringere Antal Kar, i Organernes større Tykvæggethed og i den svage Udvikling af Parenkym. Ti Aar senere blev Birkens Ved underkastet en monografisk Bearbejdelse af Ott.m.xh Staufi-ek'^). Dette Arbejde er udført under Rob. Hartigs Ausjjicier og føjer egentlig ikke meget va\senlligt til, som ses af nedenstaaende Opgørelse af Resul-, tatet. Den for Birken fundne Regel, Vedv;eglens Tiltagen indenfra udefter og ovenfra nedefter, forklares 1) af at 'Libriformtaverne tiltager i Tykvæggethed og dermed i Substansmængde, 2) af Parenkymdannelsens Aftagen indenfra udefter og ovenfra nedefter, 3) af Karfladens Tiltagen pro Hadeenhed nedenfra opefter. Endelig har ogsaa .1. Helms'*) fundet, al Veddels Vægtfylde hos Birk lillager fra Marven udefter. Herom synes der altsaa at herske Enighed. Til den anatomiske Begrundelse er der nu el og andet al benuerke. Hartigs lagllagelse af, al der findes et ringere Antal Kar pr. P'ladeenhed udadtil i Slammen, skulde have tabt sin Van-di ved al hans daværende Assistent, H. Mayr, paaviste, al de udadtil dannede Kar var saa meget desto slørre, hvilkel Hartig selv senei-e ^) gør ojnnan-ksom i)aa. Delte berøres heller ikke af StaulTer. Del er nu rigtigt nok, al Karrene staar mindre læt udadtil end i de i Træels unge Alder dannede Aarringe. Dog forekommer dette mig ikke let at kunne afgøres ved en Kartælling; thi her som i andre lignende Tilfælde, hvor Karrene slaar gruppevis forenede, hvoraf følger, al de indre Kar i en Gruppe eller Række er meget mindre end de andre, giver Antallel af Kar kun en nuuulelig Forestilling om den Andel i Arealet, Kartværsnittene har. Tælle-Metoden maa her vige for den direkte Sammenligning, hvilkel bedst sker ved en Aftegning ved Hjælp af Tegneprismet, og naar Iagttageren da indeslaar for, at Billedel er el Udtryk for 'I Untersuchungen aus d. foistbot. Institut zu München 11, 1S82, S. (iO. ') Untei'sucliuugen über specifisches Tiooken^cw ichl, sowie anatomischen Hau des Holzes del' Birke. Forstlich-naturwisscnseli. Zeitschrift 1. .lahrg. I.Siri. ') liirken l)aa Tisvilde-Frederiksværk Distrikt. Tidsskrift for .Skovv;esen. lid. IX U, .S. (i!). M Allîi. Forst- und .laydzeitunf- 1«.S4, S. i;!:i. 41 . , 205 det, der som Regel finder Sted, saa maa dette kunne gøre Fyldest. Hosstaaende Fig. 33 findes en Frem- stilling af Kartætheden henholdsvis i den indre {d) og den ydre Del (h) af Stammen af en Birk i en Højde, hvor der fandtes 32 Aarringe. Forskellen træder saa tydeligt frem, at det ikke er nødvendigt at offre flere Ord herpaa. En kendelig Størrelsefor- skel mellem Karrene i den indre og den ydre Del er dog neppe eller i alt Fald kun meget svagt frem- trædende her. Det bliver der derimod, naar vi gaar endnu længere ind i Stam- men. " Det fremstillede q ^ Q Billede fra det indre er o O (O "T^ fra den 6te eller 7de Aar- r\^ r> R r^ Q "" O den 2den eller 3djeAarring Q O O O o Cl C afbildet til indbyrdes Q ^ O Ç) Ö A Sammenligning Veddet fra Ç) r\ O O den 31te Aarring (b) og fra O 0^ qQ^ O den 2den eller 3djeAarring Q O O O o Cl (a). Her ses, at Karrene paa _ ^ ^ 8 det sidste Sted ikke blot er Q ^ O ^ r\ ^ tættere stillede, men tillige q 0° O Q O mindre (snevrere) end iVed- ' Q O O ^ O O '^ CØ^ dets ydre Del. Det er maa- fA r^ ^ 5 Qr^ Q O vJ ske vanskeligt at skønne, Ct ^0 nOV) Q hvorvidt disse 2 ForskelHg- O Q Q O ° heder vejer hinanden op O eller ikke; dogforekommer --jv) ^ U ^ ^.^ det mig, at Veddet fra den o q ydre Del gør det mest sub- ^0 g , stantielle Indtryk. Fig. u.'î. ße/i,/a odonUn i:> G. forst. I), li. 1). VidensU. Sclsk. Skr., 7. UivkUi', natuividciisk. ii)j malhciii. .M'll. I. 11. ; 2()() 42 Saa kommer Vedtavernes (eller Trakeïdernos, hvad man nu vil kalde dem) Forhold i Betragtning. Det er ganske sikkert, at de er mere tykvæggede i Veddets ydre end i dets indre DeP). Da dette baade er fremhævet med tilstrækkelig Præcision og af Stauffer oplyst ved en Afbildning, er der for saa vidt ikke Grund til at dvæle videre herved. Del ene af de to Billeder hos Stauffer, der ved at stilles ved Siden af hinanden skal anskueliggøre Forholdet, er, som Forfatteren selv gør opmærksom paa, enkelte Steder ikke helt korrekt tegnet, men de to Billeder illustrerer alligevel ganske godt Foi'skellen i Strukturen. Hvad saa endelig Parenkymets Andel i Vedmassen angaar, skulde det inter- essere mig at vide, paa hvilken Maadc Harlig og Stauffer er komne til deres Resul- tat. I Tværsnits- Q billedet træder O § nemlig Paren- Ô ^ Q C O Û O kymcellerne ikke 8oS%§S8 8 09^ oft stærkt frem i Mod- 8o°^S o ^ o ^«^^"'"8 til Ved- 0 O n o^ ^° P,® 88 o °^ O '^"'^ Styrkevæv. ^^ 8oooP, ^O ß Q ^'q Det vil sige, der g^°^ ^ ° Q A^Qû ^ ^ Snit og stærk For- ^®°0û8 n n O størrelse til for On&°On n C) R Qat kunne kon ^ .0 5 "08^^^8 ^ C) Q o Q ^ trollere det, men O ^ O n Q C? netop derved bli- ^ '€ ^ S ver det vanske- ^ oQ Q g ligere at faa et Fi«. 34. Bciiila odorala. 45 G. forst. Overblik. Ln an- den Sag er det, hvor disse Parcnkymceller er stivelseførende; der kan man efter Jodbehandlingen let ved svag Forstørrelse vurdere disse Cellers omtrentlige Andel i Tværsnitsarealet over en større Flade, saaledes som i Stammens øverste Del. Men i Stammens nederste Del, hvor vi har de mange Aarringe, og hvor altsaa Sammenligningen skulde foretages, der findes ingen Stivelse. Tydeligst tra^der Modsætningen mellem Parenkymet og det omgivende Væv frem i det radiale Længdesnit, men dette egner sig ikke til at give Oversigt over ret meget ad Gangen. Efter de Undersøgelser, jeg har anstillet, forholder det sig imidlertid rigtigt; der er sikkert mere Parenkym i de indre end i de ydre Aarringe-). 'I Saneo, VcTHlcicliende Untersuchungen über die Zusammensetzung des Holzkörpers, Bot. Zeitung liS(i:i S. ;j96 97, omtaler, at „die Holzzellen" hos Birk tiltager i Storrelse indenfra udefter. ') I to Punkter, foruden hvad der angaar Spørgsmaalct 'l'rakeïde eller Vedtave, tager Stauder Af- stand fra H. Mayr. Staulïer holder gennemgaaende de ved ^'egelati()nsperiodens Slutning dannede Had- 43 207 Den siimnie Slaiiime af Betula odorata benyllede jt-g lil eii Undersøgelse af Veddets Vægtfylde. Udsnittene er hver delt i 3 Stykker, a. nærniesl Marven, b. i Midten og c. ud mod Harken. Med Undtagelse af Skiverne 4 og 10 er der af hver Skive taget 2 Udsnit, nogenlunde lige over for hinanden. Resultatet, som ses af Tavle 8, afgiver en Bekræftelse paa de tidligere Iagttagelser, at Birkens Vægtfylde stiger indenfra udefter. Dernæst kommer vi til at betragte — ligeledes særligt med Hensyn til den anatomiske Begrundelse — , hvorledes det stiller sig med den samme Aarring i samme Side, men i forskellig Højde af Træet. Hvad dette angaar, har der efter- haanden fæstnet sig en bestemt Opfattelse, nemlig, at Veddet i tiet ikke under- trj'kte og vel ernærede Træ aftager i Vægtfylde fra Stammens Grund opefter indtil det Sted , hvor Kronen begynder. Det er, som vi senere skal se, et jg^ie g. Betula odorata. Vægtfylde, gammelt kendt Forhold. Rob. Hahtig er den første, der har for- søgt at belyse det ved Undersøgelse af Veddets Bygning, og hans Be- grundelse — for Løvtræernes Ved- kommende — gaar ud paa føl- gende : Under de nævnte Betingelser, nemlig at vi har at gøre med Træer med en god Kroneudvikling, aftager Aarringens Areal opefter, mens An- tallet af Kar bliver omtrent det samme ; disse maa altsaa foroven rykke tættere sammen, og dette giver naturligvis Ved med ringere Vægt- tylde. Da dette anatomiske Spørgsmaal aldrig har været behandlet i vor egen Litte- ratur, var jeg interesseret i selv at gaa det efter, saa meget mere, som jeg ikke har været i Stand til at linde, hvorledes Rob. Hartig har anstillet de Iagttagelser, der ligger til Grund for den Sætning, at Karrene staar tættere imod Spidsen af Bullen, den Del af Stammen, der ligger neden for Kronen, end ved Stammens Grund. Med den store Variabilitet, der overhovedet er i Karrenes Tæthed i en og samme Stamme, ogsaa i samme Højde og samme Side af Træet, forekom det mig. lidt misligt at sammenligne indbyrdes saa smaa Arealer som Kvadratmillimetre med saa Skivens Nummer Skivens Alder Højde over Stødet i Fod (i b c 1 43 0 0.52 0.50 0.60 0.64 0.67 0.67 1 32 6 0.50 0.58 0.64 7 31 12 0.49 0.45 0.56 0.57 0.64 0.63 10 29 18 0.48 0.58 0.63 13 27 24 0.50 0.57 0.57 0.63 0.64 0.65 16 25 30 0.53 0.52 0.58 0.59 0.61 0.62 19 23 36 0.53 0.52 0.55 0.56 0.59 0.58 trykte Elementer for ..Libriformfaseni" og „har aldrig iagttaget", at Parenkymet skulde Viere ordnet i tangentiale Rækker, l'arenkymet viser just Tilbøjelighed til at staa i tangentiale Rækker, for saa vidt det, hvad der saa hyppigt er Tilfældet i Træernes Ved. som et enkelt Cellelag spænder fra Marvstraale til Marvstraale. Og de fladtrykte Elementer, der dannes ved Aarringens Afslutning, ei- netop meget ofte stivelseforende Parenkym. 27* 208 44 Tavle 9. Fagus silvatica. Antal Kar pr. n mm. stor vertikal Afstand. Hvis nemlig Karrenes Tæthed svinger stærkt endogsaa i den samme Aarring i samme Højde, men paa en Bue med en Tangent af blot nogle faa Centimeter, vilde en Sammenligning med del tilsvarende Areal højt oppe labe be- tydeligt i Vterdi, da del er umuligt at sikkre sig disse Arealer nøjagtigt i samme lodrette Linje. Alene eventuelt stedfundne Vridninger af Veddel vilde her gribe forstyrrende ind. Jeg har derfor fundet det rigtigst, forinden jeg har sammenlignet Kartætheden i Stammens øvre og nedre Del, at undersøge Variationen i Karrenes Anlal pr. u; mm. paa en Strækning af nogle faa cm. i samme Højde i en Aarring. Den første Undersøgelse paa Bøg — 10 Arealer paa en Strækning af 3 cm., Kartallet reduceret til at svare til en n mm. — gav følgende Antal Kar: 89, 85, 81, 80, 80, 78, 78, 78, 77, 72. Aarringens Nummer, Skivens Højde over Jorden o. s. v. er ligegyldigt og derfor ikke noteret. Aarringens Bredde var omtren 2,13 mm. Det foreliggende Resultat maa siges at antyde en vis Ensartethed i Karrenes Tæthed, naar man tager Hensyn til, hvor meget den ellers svinger. En anden Undersøgelse, lige- ledes fra Bøgestammens nedre Del, af 10 Arealer, beliggende paa en Bue med en 5 cm. lang Tangent og hvor Aarringsbredden var omtrent 2 mm., gav følgende Variation: 93, 88, 88, 84, 84, 82, 82, 77, 77, 76, altsaa samme Variations- vidde som i foregaaende Tilfælde. En tredje Undersøgelse fra en meget højere beliggende Del af en Bøgestamme — Aarringen knap 2| mm. bred. Tangenten 4 cm. — gav: 115, 114, 112, 108, 108, 107, 107, 100, 104, 101. Disse Variationer, altsaa i en tangential Strækning af 2 — 5 cm., er ikke slørre end al man derefter nok tør indlade sig paa en Sammen- ligning af Kartætheden i forskellige Højder, hvortil allerede Differensen mellem den sidste og de to første af disse Iagttagelser opfordrer. Jeg undersøgte 3 af de til min Raadighed stillede Bøgestammer i 3 forskellige Højder og m6d samme Verdenshjørne. Resultatet er fremstillet i hosstaaende lille Oversigt, Tavle 9, hvor Tallene for Træerne I og H er Middeltal at 10 Under- .søgelser, for III af 5, saa at Oversigten altsaa er bygget paa 75 Enkeltundersøgelser, foretagne paa samme Maade som jeg tidligere har angivet. For alle 3 Tra-ers Ved- kommende findes en ret betydelig Stigning i Karlætheden op efter. Dette kan ogsaa direkte ses, mest iøjnefaldende naturligvis ved at stille Billeder, tagne fra de forskellige Højder, ved Siden af hinanden. Fig. 35 viser Karfordelingen i den indre Del af Aarringen, henholdsvis fra 4,15 {a) og 57,.5 Fods Højde (fc) i Bøgen Nr. II, og det er let at se, at Karrene staar hverandre betydelig nærmere i den store Højde end forneden. Tillige ses af Af- bildningerne, al Karrenes Vidde er den samme foroven og forneden. Træets Højde over Jorden i Fod Nummer 4.15 42.5 57.5 I II III 104 91 75 112 121 92 120 140 107 4Ö 209 Denne Undersøgelse har jeg egentlig kun laget mig for af Trang til ved Selvsyn at overbevise mig om Rigtigheden af Robert Hartigs Angivelser med Hensyn til Karrenes Tæthed i forskellige Højder, og disse bekræftes altsaa fuldstændigt. Denne Maade at undersøge Veddets Kvalitet paa er naturligvis noget vidtløftig og har jo navnlig sin Interesse derved, at den skulde bidrage til Forstaaelsen af hvad del er for Bygningsforhold, der belinger den forskellige Vægtfylde. Naar vi siger, at tæt Karstilling betinger en ringere Vægtfylde, er det under Forudsætning af, al andre Forhold er lige. Den forholdsvis ringere Mængde af Styrkevæv kunde jo opvejes ved, at dettes Elementer havde saa meget større Vægtykkelse. Noget saadant lod sig i det fore- liggende Tilfælde ikke di- ^. ^^ ^ Dflr^ O rekte paavise. Paa den U O ^ H O/^ O QhH r\ anden Side vil jeg dog ^^ O ^O V^ [j ikke tilbageholde den Be- Q q *^ q qO O^ mærkning, at jeg med Hen- p, ^ O r\ OD D syn til Vægtfylden har ^ KJ ^ U O C) undersøgt 5 Bøgestammer, ^ r\ ^_^ KJ vJ deriblandt de 3 oven- HQ Q oQ^ Oh'^^ C^ nævnte, med det Resultat, n^~-XJ XfTOO/v-^ at der ikke var nogen r\ O \_J \J^ „ ^ p> udpræget Stigning i Vægt- ^^ O Q Q 0° V /^ AVJ fylden nedefter. Del samme L/ .-s Q—^ ÇjUWQ^ var Tilfældet med den O o Ü p^ Q) O S. 207 omtalte Birk 1), hvis O ^ Or)^°0 0 Vægtfylde jeg bestemte i ^^ O O 0 212 48 Fig. 3(i. Fraxiiuis excelsior. 47 G. foist. ^^z^ O \ oa Oo "œ :.'p o Fw I ILS- sihui a, 'ig. 87. //Va. :)2 G. f( )rst Som Eksempler paa Forskel i Karrenes Vidde i smalle og brede Aarringe hos henholdsvis svagt og stærkt voksede Træer, kan jeg anføre følgende: Ask {Fraxiniis excelsior), 11-aarige Planter (1888 — 98), fra Grevskabet Bregentveds Skovinspektion, sendte ved Forstinspektør, Jægermester Hauch. Planterne har staaet under tilsj'neladende heldige Betingelser, men har af en ukendt Aarsag udviklet sig mærkværdig slet. Et Eksem- plar, 70 cm. høj, forneden 7 mm. tyk, viste ialt 10 Aar- ringe; de 3 yngste af disse er tegnede (a) til Sammen- ligning med en kraftig vokset Askegren , der indeholdt 13 Aarringe og var 82 og 74 mm. tyk; af disse er noget af en Aarring tegnet {b). De store Kar i den retarderede Ask var kun omtrent 0,05r, mm. vide, de tilsvarende i den tykke Gren 0,io4 mm. Dertil kommer, at de «store» Kar i de smaa Planter kun staar i en enkelt Kreds, mens de ellers staar i flere. Bøg {Fagus silvatica). Her henvises til P'ig. 37, der forestiller den 10de, altsaa yngste, Aarring af lo 10 Aars gamle Bøge (fra Hardenberg ved Prof. Oppermann). b var 142 cm. høj over Kolyledoncrne og 14 nnn. tyk forneden, a var 73 cm. høj med en Tykkelse forneden af 5 Millimeter. Forskellen i Karrenes Vidde er ret be- tydelig. 49 213 Eg (Qnerciis pediincalatd). Fig. 38 a er af en meget lille Eg fra et af de jydske Hedekrat; den var omtr. 80 Aar gammel og havde en Veddiameter i mm. vide. af kun 27 mm. Vaarveddets Kar ^^ Fig. 3(S b er af en normalt vokset Eg, der i samme Alder havde naaet en Veddiameter af 154 mm. Vaarveddets Kar ,'5 — i mm. vide. Bæ vre asp {Populus tremula). Fig. 39 b er af el normalt vokset Træ , der i den undersøgte Region har 13 Aarringe og viser en Veddiameter af 14 cm. Billedet er taget fra en af de yderste Aarringe og indeholder dennes ydre Del. Fig. 39 a er af et svagt vokset Træ fra Grimstrup Krat, fra Stammens nedre Del, men over Stanimefoden. Træet indeholder sammesteds nogle flere Aarringe end foregaaende og var 4 cm. i Veddiameter. Billedet omfatter næstyderste og noget af tredjeyderste Aar- ring. Forskellen i Karrenes Vidde er ikke særdeles betydelig, men dog stor nok til, at den let falder i Øjnene O o 0.0 o -O Fig. 38. Qucrciis pedunciilata. .50 G. forst. Det forstaar sig, at Sammenligninger af denne Art kun gælder inden for det Rodveddet, der gennemgaaende har smallere Aarringe samme morfologiske Organ, end Stængelveddet, har i Reglen betydelig videre Elementærorganer. Vi vil til Slutning be- tragte Karrenes Vidde i brede og smalle Aarringe inden for den samme Stamme (Gren) i samme Højde, samme Side og tilnærmelsesvis samme Af- stand fra Marven. Jeg har paa dette Spørgsmaal under- søgt følgende Træer : Qiiercus pedunculata, Q. rubra, Ulinus campestris, Fraxinus excelsior, Hippophaë rhamnoides, Fagus sylixdica. Alniis gliitinosa, Betula uerriicosa. Corylus Avellana, Salix daphnoides, Hedera Helix, Cornus sanguinea, Prunus Mahaleb, Tilia grandifolia , T. eiiropaea, Rhnninus cathartica , og har hos dem alle fundet Karrene lige vide i brede og smalle Aarringe. Undersøgelsen er foretaget paa den Maade, 1), K, I). Vicli-nsk.Sflsk. Slii-, 7 liiulike. n:iliiiviiU-nsli, ii« iiüilhcm, .Mil. 1. S. 28 Fig. ,39. Populus tremula. 50 G. forst. 214 50 at jeg med Tegneprismet under 100 Ganges Forstørrelse har aftegnet en Gruppe al' Kar, henholdsvis Ira en bred og en smal sammenstødende Aarring umiddelbart ved Siden af hinanden, og saaledes har kunnet sammenligne dem direkte. Vil vi føre denne Betragtning over paa Naaletræernes Trakeïder, saa kunde et Blik i)aa Tallene i Kolonnen: Antal Trakeïder pr. Millimeter, i Tavle 3, Side 1S)7 , lyde paa, at Trakeïderne var — om end kun meget lidt — videre i de brede Aarringe end i de smalle, for saa vidt som der er færre af dem paa en Længdeenhed. Men dette kan forklares alene ud af den større Høstvedprocent i de smalle Aarringe. .leg har paa en længere Strækning sammenlignet, lige som ovenfor nævnt ved Aftegning ved Hjælp af Tegneprismet, Tykkelsen af det Bælte, som de 5 først dannede Vaartrakeider udgør, og har i de Heste Tilfælde, nemlig hos Rød- gran, Ædelgran og Skovfyr, ikke kunnet se nogen P^orskel, hvorimod jeg hos Lærk i nogle Tillælde har fundet de 5 første Trakeïder noget videre i de brede Aarringe end i de smalle. Disse Iagttagelser er dog noget ufuldstændige. Men Karrenes Vidde synes altsaa i Naboringe og med de ovenfor tagne For- behold ikke at variere med Aarringens Bredde. N. Y. Academy OF Sciences ON THE AGGLUTINATION OF BACTERIA BY GEORGES DREYER and A. J. JEX-BLAKE (OXFORD) FROM THE UNIVERSITY LABORATORY FOR MEDICAL BACTERIOLOGY, COPENHAGEN D. Kgi,. Danske Vidknsk. Sklsk. SKnii-TRn, 7. Række, naturvidensk. og mathem. Afd. I. 4 — -to)t^!äj«;c>- KØBENHAVN BIANCO LUNOS BOGTRYKKERI 1905 Introduction. Since NicoLLK drew attention to the fact ttiat the agglutination of bacteria by an agglutinating immune-serum depended upon the formation of a compound between the agglutinating body, or agglutinine, of the serum, and the agglutinable substance in the bacteria, and after Bordet and later Joos had proved that this agglutination would not take place unless a salt were present, it has been custom- ary to regard the process as a direct or indirect consequence of the union of these three substances. Very various views, however, are held by different obser- vers as to the precise nature of this union. Thus Gruber, and Neufeld, believe that it is a simple chemical combination; Joos, that it resembles the formation of a double salt; while Bordet states that the union is no more than a simple phys- ical process of absorption, and that it brings about agglutination either directly or in consequence of a change in the molecular attraction between the bacteria and the fluid in which they are suspended. The application of Ehrlich's side-chain theory and its terminology to the phenomena of agglutination has led to still further speculation as to the nature and mode of action of the specific agglutinines, that is to say, of those occurring in immune-sera. Ehrlich, Wassermann, and Kirstein, regard agglutinines as receptors of the second order; Bail believes them to be receptors of the third order. Eisen- berg & Volk appear to be uncertain whether they are receptors of the second order or of the third, and describe the agglutinines as composed of two molecular groups, the first a labile specific group causing agglutination, the second a more stable group that serves to unite the agglutinine to the bacteria that are to be agglutin- ated. Proceeding further, they state that an agglutinine can be converted partially or entirely into an aggliitinoid by various physical or chemical agents, such as heat, acids, or alkalies; and they compare the agglutinoids to Ehrlich's toxoids. The discoveries of Eisenberg & Volk, Wassermann, and others, go to shew— that the agglutinoids fall into two classes, the proagglutinoids and the synagglutinoids; the former having an affinity greater than, the latter an affinity equal to, that of the agglutinine for the agglutinable substance of the bacteria; while neither of them is able to bring about agglutination by its own unaided action, yet their presence in solution hinders agglutination by an agglutinine, since they unite with the bind- ing groups of the bacteria, and thus prevent the agglutinine from doing so. 29* 218 4 In the same way they suppose that there exist in the bacteria a group that is but little resistant, the agglutinophore, and a second more stable group with which the agglutinine unites, i. e. Ehrlich's haptophore group. Our own researches have been made with the special object of ascertaining the precise nature of the changes produced both in the agglutinating immune-serum and in the bacteria by the action of various physical and chemical agents upon them ; and of clearing up a few of the questions to which the numerous investigations into the nature of bacterial agglutination published during the last few years have given rise. A. Experimental Methods. Most of the following experiments were made with growths from a stock cul- ture of Bacillus coli communis on the one hand, and with the agglutinating immune- serum derived from goats or rabbits after they had been immunised by injections of this race of bacteria on the other; this is the serum and these are the bacteria employed throughout the following experiments wherever no special statement is made to the contrary effect. Additional experiments were made in certain cases with B. typhosus and the corresponding typhosus-agglutinating immune-serum. Following earlier observers we have usually employed an agar- or bouillon- culture 24 hours old: the age is specially mentioned where this is not the case. In the great majority of our experiments agar-cultures were employed, for two reasons; firstly, because we wished our experiments to correspond as closely as possible with those of the various writers already mentioned; and, secondly, because emulsions of the bacteria grown upon agar are free from the presence of the numerous un- known chemical substances contained in the bouillon-cultures, and are therefore more likely to give precise and uniform lesults. On the one hand, the use of bouillon-cultures is not without its advantages; such cultures are easily prepared, and expose the bacteria to the action of the agglut- inine with the least possible disturbance of the natural conditions under which they have been grown. On the other hand, there are two great objections to the use of bouillon-cul- tures; one is the presence of many unknown substances in them, as has been already stated; the other is the fact that one has no exact control over the number (or con- centration) of the bacteria in such cultures, for different 24-hour growths may show- considerable variations in this respect. Finally the very general tendency of bouillon- cultures of \i. coli communis to spontaneous agglutination must be mentioned, a phenomenon recorded by a large number of experimenters, and one upon which too much stress has often been laid. 5 219 The bacteria used in the preparation of the emulsions or suspensions were grown at 37° on the surface of ordinary meat-peptone-agar in large Roux's bottles; the growth was carefully scraped off in as dry a state as possible, and emulsified in 0-85 "/o NaCl solution, which will be subsequently referred to as normal saline, very thoroughly. The agar-culture suspension thus obtained was standardised to a definite degree of opalescence or opacity (i. e. Vi normal emulsion), by diluting it with normal saline until it presented the same degree of opacity as a certain stand- ard emulsion of arbitrarily chosen strength, to which formaldehyde had been added as a preservative: the comparison and standardisation were effected by the observation of lines ruled on paper through two small test-tubes, filled, one with the standard, and the other with the new emulsion, and held side by side. The employment of some such standard emulsion as the starting point for all subsequent experiments is of the greatest importance, and is really an absolute necessity for exact work. It is well known that the agglutinating power of an immune-serum may vary more than 100<'/o, according as the measurements are made with a denser or a thinner bacterial emulsion (Sacquépée), and other allied phenomena, such as the combining proportions, the "zones of inhibited agglutination", and so on — exhibit similar wide variations. Eisenberg & Volk have endeavoured to avoid this source of error by making up the bacteria grown in a given time on a definite area of agar-surface to a definite volume of bacterial emulsion; but the nature of bacterial growth renders such a method of procedure obviously inadequate, and our own experiments have shown us that emulsions of bacteria made up in this manner may vary from one another more than 100% in bacterial concentration. A fresh emulsion in normal saline of a 24-hour agar-culture of our B. coli was always acid in reaction; titrated against iVo OH solution, and using phenol phthalein as indicator, its acidity was equivalent to that of an equal volume of Vio,ooo to '/2o,ooo normal HCl solution. The agglutinating immune-sera, derived from goats or rabbits, were kept con- stantly on ice and in darkness; in some cases with the addition of small amounts of chloroform as an antiseptic, in other cases without it. We would here emphas- ise the fact that we have never been able to observe any irregularities in our experiments that could be attributed to the addition of these small amounts of chloroform to the sera. The general technique of the experiments was as follows. Small test-tubes, measuring 11 cm. x 7 cm. were set up in series, and into each tube were measured 15 c. cm. agar-culture suspension*) or bouillon-culture, together with such an amount ■) Wherever an agar-culture suspension of any given age is mentioned in tliese pages, a standardised suspension in sterile 085"'/o NaCl solution of bacteria grown on agar at 37° for the given time is meant. When the age is not mentioned, it is always to be understood that the culture is of 24 hours growth, whether on agar or in bouillon. 220 6 of sterile normal saline as would make the total amount of fluid in each tube 2'5 c.cm. after the due addition of the agglutinating fluid — whether serum or acid — had been made. Each series contained 24, 35, or 57 test-tubes in the different experiments; and the amount of agglutinating substance put into each successive tube diminished regularly from one end of the series (tube No. 1) to the other. Each test-tube therefore contained the same quantity of bacterial suspension, and the strength of the emulsion was the same in every tube; but the amount of aggluti- nating substance added to each was, roughly, *k of that added to the tube imme- diately preceding it in the series, and proportionately greater than the amount placed in the tube following next to it. Thus tube No. 1 contained 10 times as much agglutinating substance as tube No. 12, and No. 12 again contained 10 times as much as tube No. 23; in the long series of 57 test-tubes, No. 1 would contain 100,000 times as much agglutinating substance as No. 56. The last tube in every series was kept as a control, containing 15 c.cm. emulsion -f 10 c.cm. of normal saline, and none of the agglutinating substance, thus serving to detect the possible occur- rence of spontaneous agglutination. In many of the experiments the normal saline and the agglutinating substance were measured into the tubes lirst, the To c.cm. of emulsion being added after them, so as to diminish the experimental error due to the difl'erent lengths of time during which the bacteria and agglutinating substance, whether serum or acid, would be acting upon one another in the difl'erent tubes. The actual measurements of the amounts of agglutinating substance and normal saline placed in the tubes were made with a 10 c.cm. pipette divided into 100 parts, while the emulsion was added from a 100 c.cm. pipette divided into 100 parts. The diluted sera and acids were made up with normal saline, except in cases where special mention is made to the contrary effect. In certain of the experiments, use was made of agglutinating sera that had been exposed for a longer or shorter time to the action of an acid or of an alkali; and here we found that a new source of error crept in. Taking, for example, a series of 24 tubes, the acidified serum added in quantities varying from 10 to 013 c.cm. to tubes Nos. 1 to 11 would, in the ordinary course of the experiment, be further diluted by the addition of 9 volumes of normal saline to it, before it was added, in quantities varying from 10 to 01 c.cm., to Nos. 12 to 23. But it was found that a serum which had been acted upon by an acid or an alkali would exhibit a sudden change in its properties on being thus further diluted ; so that the continuity that might have been expected to appear in the results was liable to a sudden interruption between tubes 11 and 12, at the point where the further dilu- tion of the acidified serum had been made. This etTect was no doubt due to the sudden change in the degree of dissociation of some unknown serum-acid compound formed in the acidified serum ; it was completely obviated by the employment of a 010 c.cm. pipette, divided into 20 parts, for adding the serum to tubes Nos. 12 — 23, 7 221 using, of course the same serum as had already been added (from a lOc.cm. pipette) to tubes Nos. 1 — 11, without further dilution. The test-tubes in each experiment were all well shaken up, so as to mix their contents thoroughly, as soon as the appropriate quantities of emulsion, normal saline, and agglutinating solution had been measured into them. They were then placed at once in an Ostwald's water-bath at 37° for from I'/a to 2 hours, when they were removed and the measurements of the agglutination that had taken place were made. When it was necessary, owing to slowing of the agglutination and pro- traction of the time taken by the reaction, the measurements were made a second time after the tubes had stood for a further 18 hours at the temperature of the room. The actual measurement of the degree of agglutination attained, one of the most important questions in researches such as these, was made by Madsen's method, which gives admirable results in cases where it can be applied. The method consists, as is well-known, in the arbitrary selection of a single moderately agglutinated tube in one of the series as a standard, and then noting which tube in each of the other series is agglutinated to just the same degree by direct com- parison. This can be conveniently done as a rule; but in cases where the size or the character of the flocculi of agglutinated bacteria vary in the different series of tubes, it is impossible to take the measurements bj' Madsen's method. On such occasions the measurement was set down as standing at the tube containing the minimum of agglutination uisible to the naked eye: it was necessary to use this method, for example, in many of the experiments upon the influence of heat on the agglutinability of bacteria. To conclude with a brief estimate of the value of these two methods of mea- suring agglutinating power, it must be emphasised that in a considerable number of cases they lead to discordant results, giving values that differ relatively as well as absolutely; so that given a number of series of tubes, the amounts of agglutinat- ing substance needed to produce the smallest amount of agglutination macroscop- ically visible will bear no constant relation of the amounts present in the tubes that shew the same degree of agglutination when the measurements are made by Madsen's method. In some of the series the two tubes will be close together, in others they will be at some distance from one another ; in the former case con- taining somewhat similar amounts of agglutinating substances, in the latter amounts that are widely different. The explanation of these discrepancies we are unable to give; they appear to depend upon a variety of conditions that will not be further particularised. Which of the two measurements is to be accepted as the correct one is really a matter of opinion; but care must be exercised in accepting as final the results that may be deduced from the application of either of them alone, with- out reference to the other. 222 8 The results of the experiments depend not only upon the method of measure- ment adopted, but also upon the length of time that elapses before they are made. Where the agglutinating power of a series of simple immune-sera is being measured, and unheated agar-culture suspensions or bouillon-cultures are employed, the meas- urements obtained after the tubes have been kept for IV2 to 2 hours at 37° are practically identical with those taken after they have stood for a further 18 hours at the temperature of the room. But these two readings lead to totally different results when either the immune- serum or the bacterial suspension or both have been exposed, before mixing, to the action of heat or of an acid or an alkali. Under such circumstances, it is possible for the measurements taken after from IV2 to 2 hours to shew that practically all of the agglutinine in the immune-serum has been destroyed, Avhile 18 hours later it may be evident that almost all of this destruction has been apparent rather than real. In other words, the velocity with which the chemical reaction or the physical change upon which bacterial agglutination depends is a very variable factor, and one of the greatest importance for the final result. Further researches have also shown us that in many cases the agglutinating values given by the use of heated bacterial suspensions in no way correspond with those obtained from suspensions that have not been heated: in just the same way many of the experiments detailed below show that the values obtained with agar- culture emulsions differ widely from those obtained with bouillon-cultures. These facts and relations are again of the greatest importance for the proper understanding of the phenomena of agglutination, and have been unduly neglected, speaking generally, by earlier investigators. Having discussed the methods of measurement, we must lay particular emphasis upon the fact that under certain various conditions, when for example either the bacterial suspension or the immune-serum has been exposed to the action of chemical or physical forces, whether of known or of unknown nature, the degree of agglutination observed may be a quite unreliable index of the amount of agglutin- ating substance present. Passing next to the results of our own experiments, it must first be mentioned that the letters used at the heads of the columns in the different tables given at the end of the paper have the following meanings: A. A. the absolute amounts of the agglutinating serum, measured in c.cm., necessary to produce a degree of agglutination equal to that present in the tube selected as standard. R. A. the relative amounts of agglutinating serum necessary to produce the given degree of agglutination. The absolute amount of serum which is here taken as unity is given immediately under the letters themselves, in c.cm. 9 223 The culture — B. coli for example — mentioned at the head of the several columns, is the culture used in that vertical series of experiments; the agglutinating serum used is the corresponding one — a B. coli immune-serum in the above case — in every instance. B. The age of the bacterial culture. The length of time for which the culture has grown in the incubator at 37° has considerable influence upon the results obtained when it is agglutinated. BossAERT was the first to concern himself with the influence of its age upon the agglutinability of the bacterial culture. Our own researches shew that the age of the culture is of the greatest importance when a bouillon-culture is used, but that it has comparatively little influence upon the agglutinability of agar-culture suspensions. Thus the figures given in Table I, Series 1 to 5, shew that the suspensions made from agar-cultures of different ages are more or less equally agglutinable (see Series 1, column R. A.), while bouillon-cultures become very considerably less so as they grow older; for example, a 12-day bouillon growth is only one sixteenth as agglutinable as a 24-hour culture (see Series 3, column R. A.), the former requiring 16 times as much serum to produce a given degree of agglutination as the latter. This diminution in agglutinability seems to be mainly if not exclusively due to the development , during the growth of the bacteria in the bouillon , of certain sub- stances (the "toxine") which can unite with the agglutinine of the serum and so prevent it from uniting with the agglutinable substance of the bacteria; when large quantities of agglutinine are present, the "toxine" can be precipitated. That sub- stances with the above properties are formed in old cultures of B. coli communis and B. typhosus was first observed by Kraus in 1897, and they have been described since then by Radziewsky, Wassermann, and others. The proportions in which the bacterial toxine and the agglutinine of the immune-serum combine together, on the other hand, have not yet, to the best of our knowledge, been subjected to investigation. It is quite otherwise with the combinations between bacteria and agglutinines, since these have been the objects of the very extensive and illuminating inv£.stig- ations of Eisenberg «& Volk. These authors have shewn that if increasing quanti- ties of an agglutinine are added to a constant amount of bacterial emulsion, the absolute absorption of agglutinine increases while the coefficient of absorption — that is to say the relation between the quantity of agglutinine that is absorbed and the quantity that was originally present — diminishes. The figures given by Eisen- berg & Volk have been made use of by Arrhrnius, who finds that the relation 1). K. 1) Vidensk. Selsk. Ski-., 7. R^ukke. nutiiiviilL-nsU- o;,' m;illiuin. Al'il. ] i. 30 224 10 between the agglutinine and the combining-substance of the bacteria can be expressed by the formula — C = KBVs where C = the quantity of combined agglutinine, /f = a constant, B = the quantity of free agglutinine. Without entering more closely into the quantitative relations of the compounds formed by the agglutinines and their nature, we may state that we have found that the agglutinine combines with the B. coli "toxine" in quite different proportions. Omitting the details of these experiments, we may mention that the B. coli "toxine" employed was the bacterium-free filtrate of a B. coli bouillon-culture kept at 37° for 19 days. In the experiments we made, the amount of this "toxine" was kept constant, the quantity of immune-serum agglutinine exposed to its. powers of absorption being varied. It was found that with increasing amounts of agglutinine, its alisolute ul)sorption increased, while the coefficient of absorption — that is to say, the ratio of the quantity of agglutinine absorbed to the quantity originally present — remained practically unaltered within the limits of our experiments. The change in magnitude of the coefficient of absorption was, speaking generally, of such a nature that its value slowly diminished as the quantity of agglutinine exposed to its action grew less. This result is just the opposite of that found by Eisenberg & Volk C in the case of the bacteria, so that the formula ^^r =" ^ calculated by Arkhenius BV: 3 on the basis of their figures does not hold good for the combining ratios of the B. coli "toxine" and the agglutinine. To what extent these facts may modify the present views of the laws that regulate the combinations of agglutinine with the combining substance of the bacteria is being made the subject of further invest- igation. C. The effect of heat on the bacterial emulsion. The diminished agglutinability of bacterial emulsions or suspensions that have been heated has been noted by many experimenters. But the temperature at which this change is first observed and the degree to which it proceeds have been very differently recorded by the various authors, and they are far from unanimous in their explanations of the phenomenon. Van de Vei.de, for example found that the agglutinability of his strain of B. typhosus was not diminished when the suspension was heated to 60° for half an hour, but that it fell to */75o of its original value when the suspension was heated to 65° or 70° for a similar period. Nk:olle states that in many cases B. typhosus 11 225 becomes inagglutinable after it has been heated to 115" for 20 minutes, while B. coli communis loses little of its agglutinability at temperatures below 90°, and does not lose it all even at 140°. Our own experiments (see Tables 11 to XI, Series 6 to 52) were conducted partly with agar-cultures of various ages suspended in normal saline, and partly with bouillon-cultures, and were designed to illustrate the change in the agglutin- ability of B. coli produced by heat; experiments were also made with B. typhosus for purposes of comparison. The object was to arrive at figures which would express numerically the diminution in agglutinability caused by heating the suspen- sion for a given time to temperatures varying from 40° to 100 , and also to find the diminution in agglutinability consequent on heating the suspension to a given temperature, to 70° or 100° for example, for longer or shorter periods. For all temperatures under 100° the heating was done in a water-bath, which was grad- ually raised to the required temperature and then left at that temperature as long as was necessary. At 100° the heating was done in a Koch's steam sterilizer. All the experiments of any particular series were carried out al the same time on the same day, so that the values found in each series are directly comparable inter se- Every care was taken to prevent any variation in the conditions of the successive experiments from one day to another, or in the details of the heating of the bac- terial suspensions or agglutinating sera. It should be noted that when either a B- coli suspension in normal saline, or a bouillon-culture of it, is heated to 100° for even 15 minutes, it becomes less opaque. The longer this heating is continued the greater is the loss in opalescence, so that after 6 hours at 100° the suspension is only half as opaque as it was at first. Hence it seems to be best under these circumstances to subject a strong suspension of the bacteria to the healing, and to dilute it to the standard opalescence afterwards, when the effect of prolonged heating upon the bacteria is being examined. It appears from these experiments thai temperatures below 60° diminish the agglutinabilitii of the cultures but little, while lieating them to from 75° to 100° dimin- ishes it very considerably. In most cases the loss of agglutinability is comparatively small al 70°, the heated suspension requiring only 2 or 3 times as much agglutinine, to produce a given degree of agglutination, as is needed by the unhealed culture; but at 80° there is a sudden and considerable less of agglutinability, which falls to Vio or V25 of its original value. Hence the agglutinability does not diminish regularly as the temperature rises; it diminishes further, but not rapidly so, as the temperature increases from 80° to 100°. In spite of all endeavours to obtain uniformity in all the details and in the conditions of the experiments, it is at once obvious that the results of the dilTerent series shew very considerable variations, and in spite of the fact that the same agglutinating serum was used in all the experiments of Series 6 to 29. Yet we are unable to explain how it is that a 24-hour agar-culture of our B. coli can give such widely varying results, from one day to another, when 30' 226 12 ils suspensions are exposed to heat and then agghitinated — see Series 6 to 15 — unless it be the case (as was suggested on a previous page) that the discrepancies are more apparent tlian real, and depend ujxju the inherent deficiencies of the methods of measuring agglutinating power: at any rate they appear not to depend ui)on dilTerences in the reaction of the suspensions used. It is to be noted that the longer an cujar-cuUure has remained at 37°, the less is its agglutinahility impaired by the action of heat, as the figures of Series 22 to 27 clearly shew: and also that the first subcultures taken from a tube of B. coli that had been kept at the tem- perature of the room for six weeks were comparatively little influenced by exposure to heat. But this increased resistance to heat soon disappeared from the successive subcultures made at short intervals from the original tube. If the influence of tem- peratures between 4ü° and 100° upon agar-cultures and bouillon-cultures of B. coli be more narrowly examined, it will be seen that there is an obvious ditTerence in the behaviour of the two; the bouillon-cultures — see Series 28 and 29 — do not give more uniform results, but illustrate the fact that agglutination can occur in dilferent ways. When an agar-culture suspension has been heated to temperatures between 40° and 100°, it often exhibits irregular agglutination and a zone where agglutination has been inhibited, as is shewn by the fact that large amounts of the immune-serum produce a less degree of agglutination than smaller amounts do; this is exhibited in Series 10 to 14, 16 and 17, and 35 and 36. At the same time, one frequently sees that quantities of serum that are insufficient to agglutinate the unhealed suspension, will produce agglutination in it when it has been heated ; while on the other hand the agglutination produced by a small amount of agglut- inine may be equal to, or even greater than, that produced by a quantity 100 limes as great, as can be easily seen in the experiments of Series 35 and 36, in which a suspension of B. coli was warmed to 70^ for various times. These irregularities do not occur in most instances, or, if they do occur, it is only to a small extent, when heated bouillon-cultures are used; see Series 28 and 29, and 38 to 42. On examining these irregularities more closely it is seen that they do not depend upon the degree to which the agglntinubility of the bacteria is lowered. For such "zones of inhibited agglutination" are often met with in cases wehere the culture has only been warmed to 60° or 70°, and are absent where it has been healed to 100°; but the opposite may be the case. And again, after the process of agglutination has been proceeding for 2 hours at 37°, great irregularities may be present in the degree to which it has taken place in a series of tubes; but 18 hours later they will often have disappeared, partly or wholly, w-hile the tubes have been standing at the temperature of the room. Thus there are a number of circumstances lending to prove Ihal when agar- culture suspensions of B. coli are warmed, substances are formed tlud reduce the velocity of the reaction of agglutination; but it is doubtful whether such a condition of alïairs suffices to explain llie whole phenomenon. 13 227 Most of Ihe previous workers on this subject agree in giving another explana- tion of this occurrence: thus Levin, working with B. coli, supposes that the dimin- ished agglutinability is due to a destruction "— by the heating a great deal of the agglulinable matter in the bacteria is destroyed". Eisenberg & Volk found that B. typhosus, after heating to 100°, almost entirely lost its capacity for being agglut- inated, while it preserved almost entirely its power of combining with the agglut- inine. They explain this by assuming that the labile agglutinophore group of the bacteria is destroyed, while the stable group that unites the agglutinine to the bacteria is far less easily injured by the action of heat. Thus they draw a close parallel between the facts here and the discoveries made by Ehulich with reference to diphtheria toxine. But OUT researches with B. coli argue entirely against the view that the diminu- tion of agglutinability depends upon a destruction of the agglulinable substance of the bacteria. For if it were here a question of an actual destruction or weakening, comparable to that which has been described in connection with the various bacterial toxines, it is evident that longer continuation of the heating at anj' given temperature could only result in a further loss of agglutinability, which would finally be complete. This however does not take place; the researches set down in Tables VIII and IX shew that in this matter, as in others, the results obtained vary according as use is made of a bouillon-culture or an agar-culture suspension. If an agar-culture suspension of B. coli is warmed to 70° for various lengths of time — for from 1 to 75 minutes — in certain cases (see Table VIII) the agglut- inability diminishes more and more the longer the heating is continued — see Series 33. Yet in other instances, such as Series 36, the loss in agglutinability is practically uniform ; and in yet others, continued heating even makes the suspension more easily agglutinated than it was originally — see Series 37. But when a bouillon-culture is heated, to say 70°, as in Table IX, Series 38 to 42, the diminu- tion in agglutinability is much the same whether the heating is continued for a long time or for a short. Again, where an agar-culture suspension of B. coli is heated to 100° for |)eriods of from 1 minute to 5 hours — see Table X — it appears that continued heating gradually restores the agglutinability of the bacteria, so that in some cases it finally happens that they recover their agglutinability entirely. It is not easy to under- stand why the same stock of B. coli should give such varying results at different times, when no change is made in the immune-serum employed; the experiments in Series 43 to 46 were made with one serum, those in Series 47 to 50 with another. As regards the effect of the heating of bouillon-cultures to 100° for different lengths of time, the figures in Series 51 shew that the loss of agglutinability remains the same throughout. But if f/o of formaldehyde be added to the culture before it is warmed, then, as the experiments of Series 52 shew, protracted warming causes a partial return of the agglutinability. 228 14 As an explanation of this diminished aggUitinability, ive believe that some portion of their contents is dissolved out of the bacteria in the process of heating their suspension in normal saline, and that some substance that unites witli the agglulinine is taken up by the fluid in which they float. We have proved that such a process does take place by filtering off the bacteria from the fresh suspension, both before heating and after it, and have al- ways found that the filtrate from the heated emulsion contained substances capable of uniting with the agglutinine, while no such substance was present in the filtrate from the unhealed suspension. And if fresh unhealed bacteria are emulsionised in these two filtrates, it will be found that the bacteria suspended in the filtrate from the heated emulsion require considerably more immune-serum for their agglutination than do the bacteria suspended in the filtrate of the unhealed emulsion. The return of aggUitinability on prolonged heating at 100° may depend in part upon the slow destruction of these substances that combine with the agglutinine, or upon their conversion into substances that are indifferent to the agglutinine. That some such processes occur is shewn by our experiments with the filtrate from heated B. coli emulsions; on further prolonged heating to 100°, this filtrate entirely lost its power of combining with agglulinine. But these considerations are not enough to account for the very considerable lowering of agglutinabilitij caused by heat: some other factor which still remains obscure, possibly a change in the surface-tension of the bacterial envelope, must be at work as well. It might be urged, in opposition to the foregoing views as to the agglutination of bacteria heated for long periods, that it is wholly different in character from that of bacteria that have been heated for only a short time, or that have not been heated at all, and is therefore, perhaps, not a specific reaction at all. But the evi- dence for the specific nature of the agglutination produced by the serum is as good in the one case as it is in the other; and, further, very similar phenomena have been noted by Dreyeiî in the case of a megatheriolysine. This lysine, on being warmed to 60° for half an hour, was found to lose its power of haemolysing red blood-corpuscles; but if the same lysine-solution were then warmed to 100° for 10 minutes, it recovered a portion — perhaps a quarter — of its original haemolytic power. If the lysine be heated directly up to 100°, its power is reduced to Vs of what it was originally; while if it be kept at 100° for 10 minutes, its activity partially returns, and it may be found to have half of its original power of haemolysing red cells. Here again, it might be argued that the megatheriolysine thus reactivised by heal is not identical witii that originally pre- sent; but no such dill'erence really exists between the two, because the specific anti- megatheriolysine is able to prevent haemolysis by the megatheriolysine healed to 100°, just as it does haemolysis by the unheutcd megatheriolysine. 15 229 D. The effect of heat on the agglutinating serum. This question has been attacked by a number of investigators. Thus Jatta found that a serum agglutinating B. typhosus lost none of its power after being kept for 3 hours at 55°. Most authors — Bail, Eisenberg & Volk, and others — have found that B. coli and 1Î. typhosus immune-sera lose a little of their agglut- inating power after being kept for half an hour at 65°, most of it at 70°, and all of it at 75°. The use of sera heated in this way often results in the appearance of "zones of inhibited agglutination", when they are added in regularly diminishing quantities to a long series of test-tubes. In other words, comparatively large amounts of the agglutinating serum fail to produce agglutination, while small quantities of it do agglutinate the bacterial emulsion. The descriptions of this phenomenon known to us are qualitative, and do not give exact numerical details of the circumstances under which it occurs, nor do they state whether the inunune-scrum was heated by itself, or in a condition of dilution. Our own experiments, detailed in Tables XII to XVIII, Series 53 to 68, were made with three separate B. coli-agglutinating immune-sera derived from a goat. The serum in some cases was heated by itself, in others after dilution with normal saline. And here again it must be emphasised that the results obtained differ according as the measurements are made with a suspension of the bacteria yrown on agar, or with a bouillon-culture. The absolute as well as the relative agglutinating values are quite different in the two cases. Further, the results obtained depend very largelg upon the time at which the measurements of the agglutination that has taken place are made, because the velocity of the reaction is often much diminished. In consequence of this, we have generally tabulated the results of measure- ments that were taken after various periods of time had elapsed in the several experiments; similarly, the agglutinating powers of the sera were tested on both agar-culture suspensions and bouillon-cultures of the bacteria. In all cases where the experiments were thus duplicated, care was taken to perform the two sets simultaneously, and to make use of the same specimen of the diluted serum, whether heated or not. Thus these experiments are parallel and strictly comparable to one another in every possibly way. In agreement with previous workers, we have found tlial temperatures not above 60° do not diminish the agglutinating powers of B. coli immune-sera; no "zones of inhibited agglutination" and no other irregularities were observed in the agglutin- ation obtained — see Tables XII and XIII. The results were the same whether the serum were heated by itself alone or in a state of dilution. 230 16 When the serum was heated to 65°, dilTerences appeared according as it was heated after dilution with normal saline or hy itself alone; and when such heated sera were used to agglutinate an agar-culture suspension, "inhibition-zones" appeared. For example, the experiments in Series 54 shew that an agglutinating serum heated alone to 65° for Va hour, when present in from 2500 to 29 times the unit quantity of the unheated serum needed to produce the definite degree of agglutination present in the test-tube selected as standard, may cause either no agglutination at all, or else a less degree of agglutination than that present in the standard tube; while the agglutination in the tubes containing from 28 to 2 of the agglutinating units is either total or more marked than it is in the standard tube. Hut if the serum is diluted with 9 volumes of normal saline before being heated, the results obtained are quite different. The tubes containing from 250 to 125 agglutinating units of serum may shew no agglutination, while the tubes con- taining from 125 to 2 agglutinating units may be more strongly agglutinated than is the standard tube containing the single agglutinating unit of the unheated serum. So in the second of these two cases the "zone of inhibited agglutination" is less extensive than it is in the first; in one case it ends at the tube containing 125, in the other, at the lube containing 29 agglutinating units of the heated serum. Exam- ination of the other figures obtained with sera heated to 65° or 70° will be found to shew very similar results. Thus, the more concentrated the solution in which the immune-serum is Iwated, the more readily do "zones of inhibited agglutination" appear. Also, insj)ection of the measurements recorded after the lapse of various periods of time will shew that the longer the time that passes before the measurements are made, the less extensive will the "zone of inhibited agglutination" be found to be; see Series 63 and 65. In fact, a "zone" may entirely disappear if the tubes are examined a second time after they have stood for a further 18 hours at the temperature of the room, as was the case in the experiments of Series 59 and 61. If the agar-culture suspension of B. coli used for the measurements be now replaced by a bouillon-culture, it is probable that no "zone of inhibited agglutina- tion" will be found to occur, as may be observed in the figures in Series 58, 60, 62 and 64; or if it does occur, as in Series 66 and 68, it will only be feebly marked. The employment of sera that have been heated may also lead to the appearance of other curious phenomena in addition to the "zones of inhibited agglutination". Thus if an agglutinating serum diluted with nine volumes of normal saline be warmed to 70° for periods of 30 minutes, 1 hour, and 2 hours (see Series 65) and if the agglulinaling powers of these three diluted specimens be then measured on an agar- culture suspension, it will be found that lliey have not diminished, but have, on the contrary, actually increased, so that Iheir agglutinating powers are now -/i, '-7i and ^li, respectively, of that of the unheated serum in liie same state of dilution. But if these same healed sera be tested with a bouillon-culture (see Series 66), their sliengths 17 231 are found tobe only */2, V2 and Va, respectively, of that of the unhealed serum. Yet in spite of this, "zones of inhibited agglutination" are a far more prominent feature witli the agar-culture suspensions than they are with the bouillon-cultures of B. coli. Continuing with these experiments, it is seen that prolonged heating to 70° causes this increased agglutinating power, seen only when agar-culture suspensions are used, to disappear again. Thus the serum diluted 1 : 10 became twice as strongly agglutinating after being heated at 70° for half-an-liour ; but after 2 hours at 70° it was only a little stronger than it was before being heated; it must be emphasised that these measurements were made on the agar-culture suspension of B. coli. The experimental results detailed in Series 59 to 68 shew that within certain limits the greater the dilution at which the heating is performed, the greater is the reduction of the serum's agglutinating power, whether bouillon-culture or agar-culture suspension be employed — though the fact is best illustrated when the former is used. To quote an example, if the agglutinating immune-serum in the three dilutions 1 in 10, 1 in 100, and 1 in 1000 be heated to 70° for 1 hour, and the agglutinating powers of the three dilutions be then measured on a 24-hour bouillon-culture of B. coli, they will be found to have fallen to V2, ^U and Va of their original values — see Series 68. If, on the other hand, an agar-culture suspension be employed, the results, as is shewn by the figures in Series 67, are quite different. The agglutinating power of the 1 in 10 dilution is twice what it was before, while the 1 in 100 dilution is a little weaker (in the proportion 1 to 1'3), and the 1 in 1000 dilution has only one half of the agglutinating power it had before the heating. It results from all these sets of experiments that the weakening of the agglut- inating power of the B. coli serum is much more apparent when the measurements are made using bouillon-culture, than when an agar-culture suspension is employed. At the present moment it is impossible to say which of the two sets of results mentioned above should be regarded as giving the more correct view of the effect of heat upon agglutinating immune-sera. Further observations with other varieties of serum are needed before that question can be decided; and such experiments as are now in progress have not advanced sufficiently far to permit definite con- clusions to be drawn. The figures quoted in Series 67 and 68 further shew that if the dilutions of the agglutinating immune-serum be made with 1 "/o normal horse-serum instead of with normal saline, the loss of agglutinating power on heating to 70° will be greater. This fact is particularly striking when bouillon-culture is used in making the measurements, when, also, a "zone of inhibition" occurs which is, however, small in extent, and diminishes if the test-tubes are allowed to stand and are observed again after the lapse of many hours. The occurrence of these "zones of inhibited agglutination" is explained by Eisen- berg & Volk as due to the conversion of a part of the agglutinine into agglutinoid I). K. 1). Viilensk. Selsk. Ski-, 7. Ita-Ukc, iialiiiviileiisk. o« miithein Am 1. 4 31 T^1 18 by Ihe action of heat. The agglutinoid cannot produce agghitination, but it has a stronger affinity for the agglutinable substance of the bacteria than is possessed by the agglutinine, whose action it is, in consequence, able to prevent. In confirm- ation of this view they bring forward Hie statement tliat the greater the destruct- ion of the agglutinine, the more pronounced is the "inhibition zone". But this explanation is inapplicable to the results of oar experiments, which prove clearly that the actual destruction of the agglutinine does not depend upon or stand in any definite relation to the extent of the "zones of inhibited agglutination" . The agglut- inating power of a serum can be much weakened while the "inhibition-zone" is but ill-marked ; and conversely, an extensive inhibition-zone can occur when the destruction of agglutinine has been nil, or when its power has actually been increased by the heating. If the question were one of the formation of an agglutinoid at the expense of the agglutinine, then "zones of inhibited agglutination" of equal extent should appear whether bouillon-culture or agar-culture suspensions are agglutinated; but this has been found not to be the case. And a final objection to this view of the origin of the "zones" lies in the fact that they may also appear when it is the bacterial culture that is exposed to heat, and not the agglutinine, and when the quantity of the substance formed by the heat is the same in every test-tube of the series — for each tube contains the same amount (löc.cm.) of the bacterial suspen- sion or culture. We are of the opinion that the phenomenon can be partly explained by the con- siderable retardation of the velocity of the reaction producing agglutination. In the process of heating the immune-sera or the bacterial emulsion, compounds are formed which can impede agglutination of an agar-culture suspension when they are present in large amount, and accelerate it when present in small amount; in the latter case the action may perhaps be catalytic in nature. The slowing of the velocity with which the agglutination proceeds is best seen when agar-culture suspensions are used. For example, in Series 61, a serum diluted with 9 volumes of normal saline was warmed to 70° for half an hour. Measurement of the agglutination it had produced in an agar-culture suspension after standing for IV4 hrs. at 37°, indicated that the serum's agglutinating power had fallen to V71 of its original value; after 2'/2 hrs. at 37°, it appeared to have fallen to V? of its original value; about 18 hours later, its loss of agglutinating power was shewn to have been quite small. In Series 62 the same heated serum was used to agglut- inate a bouillon-culture of B. coli; and Ihe measurements, taken after the lapse of identical periods of time, indicated losses in agglutinating power represented by the figures Vsm, Vim and Vi-2 respectively. So the conclusion may be drawn that the velocity of the process of agglutin- ation is retarded far less with bouillon-cultures than willi agar culture suspensions; and 19 233 this fact corresponds with the observation so frequently made, that "zones of inhibited agglutination" are seen to occur far more frequently in the latter than in the former. The action of acids upon the bacterial suspensions. Malvoz was the first to draw attention to the fact that acids and certain other chemical substances are able to produce the agglutination of bacteria. This agglut- ination by acids cannot be distinguished from that produced by an immune-serum, either macroscopically or by the use of the microscope. Hence there seems to be no just reason for believing that they are due to two différent causes, as Nicolle and Defalle are inclined to do. Neither Malvoz nor the investigators who have followed him, Lambotte & BossAERT, Sabrazks & Brengues, Defalle, Weisser & Friedemann, Craw, and others, have given any exact description of the curious course taken by this acid agglut- ination. Our own experiments have been made with B. coli for the most part, which is referred to in all cases where no special notice to the contrary effect is given; a number of experiments were also made with cultures of B. typhosus. The results of the experiments once more illustrate the rule that the results obtained with agar-culture suspensions and bouillon-cultures do not agree. The normal saline suspension of B. coli is very easily agglutinated by HCl, while the bouillon- culture is but difficultly so; but an emulsion in bouillon of the bacteria grown upon agar is, again, comparatively readily agglutinated by the acid. The most striking characteristic of agglutination by an acid is the irregularity with which it proceeds, as is seen when the acid is added in steadily diminishing quantities to a long series of the test-tubes. Strong or complete agglutination is produced by both large and very small amounts of acid, while the intermediate guantities that lie between these two extremes produce little agglutination or euen none at all; this is clearly illustrated by the figures given in Table XIX. This table also exhibits the remarkable variability of the successive subcultures derived from a single stock of B. coli and grown on a single cultivating medium ; the variable agglutinability shewing itself mainly in the agglutination produced by the very small amounts of acid. Very important here is the degree of opacity of the bacterial emulsion employed, much more so than it is in the agglutination produced by an immune-serum. This is shewn by the fact that the "zone of inhibited agglutination" occupying the tubes 31- 234 20 intermediale lielween tliose containing tiie large and tlie very small amounts of acid, when a normal emulsion is used, becomes smaller and smaller and finally dis- appears as stronger and stronger emulsions are employed — that is to saj', emulsions containing more and more bacteria in a given volume; while at the same time the lower limit of agglutination progressively rises, as is shewn by the ligures in Table XX, Series 75, where the experiments were made with orthophosphoric acid. The agglutination of B. coli by acids and the manner in which it occurs resemble in many ways the "sedimentation" produced by the interaction of various substances and studied by Neisseh & Friedemann. Thus, when a Va-nornial solution of ferric chloride is added to an aqueous suspension of gum mastic, the latter is precipitated; using varying quantities of the ferric chloride solution, they found that intermediate zones might occur in which this sedimentation did not take place, and that these zones were progressively curtailed as stronger and stronger gum mastic suspensions were employed. This observation exactly agrees with what we have found to be the case in the agglutination of bacteria by acids, which shews that the phenomenon is not peculiar to the last-mentioned class of suspensions, and is of more general occurrence. The experiments of Weisser & Friedemann and of Beckoi.d that are here referred to, contain many more points of interest that will not be further discussed in this paper; it is to be hoped that further researches that are now under way will clear up a number of the questions that suggest them- selves for solution. If an ayar-culture of B. coli be heated to from 50° to 100°, it loses much of its power to be agglutinated by an acid; see Tables XXI and XXII, in which the results of the same experiment are tabulated in two different ways for the sake of clear- ness. The figures given in Table XXII record the fact that the agglutination of a suspension heated to 80° may demand 19 times as much orthophosphoric acid as is needed by the same emulsion when unhealed, while that of a suspension kept at 100° for an hour may require 1000 times as much acid as it does before the suspension has been heated at all. It is to be noticed that the first sudden dimin- ution in agglutinability by an acid that is caused by healing occurs between the temperatures of 70° and 80°, just as has been shewn to be the case with the agglut- ination produced by an immune-serum. This circumstance, too, speaks in just the same way against the view that the effect of heating the suspensions is to destroy certain specific substances in the bacteria, corresponding to the immune-bodies in the agglutinating serum; but it affords support to the view held by us, namely that a change takes place in the physical conditions under which the agglutination proceeds, and that the clumping together of the bacteria is impeded. Finding that different acids exhibited the power of agglutinating an emulsion of B. coli in very different degrees, we performed experiments with the object of ascertaining whether there was any connection between what is commonly known as the "strength" of an acid (as measured by its power of inverting cane-sugar) and 21 235 its power of agglutinating bacteria. The figures given in Series 77, Tal)le XXIII, make it quite plain that it is impossible to find any connection between the sugar- inverting power of various acids and their power to agglutinate B. coli. It can here be seen, for example, that while hydrochloric acid has 21 times the sugar-inverting power of monochloracetic acid, it only possesses Vt of its power to agglutinate H. coli. There is one point serving to differentiate agglutination by an acid from that due to an immune-serum that may be mentioned here, which is that bacterial suspensions that have been freed from excess of salts by dialysis can be agglutin- ated directly by an acid, while an immune-serum can only pioduce agglutination when a salt has been added to the mixture. Thus agglutination by an acid does not demand that a salt should be present in quantities that can be readily detected by chemical means. Before leaving the subject of agglutination by acids, it may be worth while to record briefly the action exerted upon its course by the addition of the normal serum of a horse; for this illustrates the conditions obtaining when an immune- serum is used for agglutination after it has been treated with an acid, and may help in the elucidation of the phenomena there observed. Table XXIV records the results of a single experiment; an emulsion of a 24-hour agar-culture of B. coli was divided into 4 parts, to 3 of which normal horse-serum was added in the pro- portion of 10, 1 and Vio parts per mille; acting by itself, this horse-serum was very feebly agglutinative, 02 com. being required to produce the minimum visible agglutination in loc.cm. B. coli suspension, a (piantity corresponding to 80 percent of the 2'5 c.cm. present (as previously explained) in each test-tube. This horse-serum was not added to the emulsion used in column A, which therefore served as the control series. The experiment was then made of producing acid-agglutination in the 4 sets of tubes, using HCl as agglutinant in the same amounts as in the experi- ments already described. It was found that quantities of HCl varying between 365 and 073 milligrams per tube produced a feebler degree of agglutination in the control-series A than was present in the tube selected as standard (denoted S), while in the columns B and C no agglutination at all was produced by from 3-65 to 04745 mgrm. HCl. In column D on the other hand, a weak degree of agglutin- ation was produced by from 365 to 219 |niilligrams of HCl, while no trace of agglutination at all was produced by from 1-825 to 04745 milligrams of the acid. It is further seen that the smallest amounts of acid producing agglutination in the 4 sets of tubes were 004745 mgrm. in the two sets A and D, and 006205 mgrm. in C, and 009125 mgrm. in B. In other words, this experiment shews that when present in quantities of from 10 to 001 per cent, normal horse-serum can lessen or prevent the agglutinating powers of both large and small quantities of acid, that are able to produce agglutination in the control-series of test-tubes, but that it may be without influence upon the inter- mediate amounts of the acid. 236 22 At Ihe same lime llie agglutination observed in set D shews IhaltheO'Ol percent of horse-serum may have no recognisable influence upon the agglutinating action of the large or the small amounts of acid, but may yet impede the action of the intermediate quantities, thus increasing the extent of the already more or less well- marked "zone of inhibited agglutination" that so commonly occurs in the tubes that contain the intermediate amounts of acid. The fact that the inhibiting influence of normal horse-serum upon the agglut- ination caused by the acid does not follow the laws of simple proportion is evident from the results given in columns 13, C, andD; for while the addition of 01 percent of the serum diminishes the action of a given quantity of acid to about '-/a of its usual value, the addition of 10 per cent of the serum diminishes it to only one half. Proceeding now to give a short account of the agglutination by imnnine- sei'uni of B. coli emulsion acidified by the addition of various quantities of acid, we have found, as experiments already detailed would lead one to expect, that the agghitinabiliti] exhibited by such acidified emulsions is extremely sensitive to minute variations in the amount of acid they contain. Thus it appeared that the addition of HCl in the proportion of 003 milligrams to each test-tube containing 15 c.cni. Vi normal emulsion — a quantity of acid that would produce a just visible agglutination if acting by itself alone — did not recognisably affect the agglutination caused by the immune-serum; 006 mgrm. of the acid, which by itself would cause strong agglutination, may diminish the agglutinability of the suspension by serum to '/i5 of the value it gives when not acidified ; while both 024 and 048 mgrms. of acid, each of them quantities that would produce agglutination if acting alone, depressed the agglutinability to Vaa. Hence acidification of the emulsion makes it much less easily agglutinated by the immune-serum. At the same time it makes the whole course of the agglutination liable to irregularities; and causes Ihe occur- rence of "zones of inhibition", and of paradoxical agglutination, in which a single tube at some point in a set may exhibit marked agglutination, while its immediate neighbours on either side show none. It is important to note that if the B. coli emulsion in which the acidification has prevented the occurrence of agglutination be suitably neutralised with NaOH solution, then agglutination ensues in a normal manner; this shews that there can be no question here of a destruction of the agglutinable group in the bacteria by the acid, similar to that which Eisknbeug & Volk have assumed to lake place in the case of B. typhosus. So that the presence of these small quantities of HCl — (pianlities of 003 to 0'48 mgrms. of the acid in the 25 c.cni. of immune-serum, normal saline, and bac- terial suspension made up as already described — that would cause agglutination if acting alone, suffices to inhibit the agglutinating action of from 2 to 33 times the amount of immune-serum that produces agglutination when acting by itself. And no agglutination at all may be produced in tubes that contain enough 23 237 immune-serum and enough acid to produce total agglutination by either of these substances if they were acting upon the emulsion separately' instead of together. Very similar conclusions were reached with our stock-culture of B. typhosus. The figures obtained in the researches detailed in the preceding paragraphs varied widely from one day to anolher, and were even coulradiclory. Hence it was not possible lo arrive at definite numbers thai would satisfactorily express the pre- cise relations that exist here. For lliis reason we have contented ourselves with the qualitative statements given above. F. The action of acids upon the agglutinating immune-serum. The action of acid upon an agglutinating immune-serum has been subjected to searching investigations at the hands of Pick, Eisenberg & Volk, and others. They have found that an acid can inhibit the specific action of the serum when it is present in sufficienlly large quantities, .but not if ils quantity is small. These facts cannot be doubted, and the change produced in the immune-serum by the acid is probably similar in nature to that produced by the action of heat upon it. Eisenberg & Volk, who are followed by later experimenters, explain the phenomena by saying that a portion of the agglutinine is converted into agglut- inoid. But they did not take the precaution in their experiments, so far as one is able to see, of measuring the quantity of free acid present in the various test-tubes from which they drew their experimental results; nor do they state to what extent their bacterial stock could be agglutinated by hydrochloric acid acting alone. Hence it is possible that a portion of the agglutination they describe in the Tables of their results is due to a combination of acid and immune-serum agglutination, or even to acid-agglutination alone. Our own researches were made in the following manner. Hydrochloric acid, in various quantities and in exactly-measured degrees of dilution, was allowed to act upon the coli immune-serum, either before or after its dilution, for about 2 hours at 37°. The acidified serum was then used for experiment, in some cases directly, in others after careful neutralisation with sodium hydrate solution. Its agglutinating power was measured on both agar-culture suspensions and bouillon- cultures of the bacteria ; as the results given later shew, it is very important that cultures of both kinds should be employed. We examined the effects of both small and large quantities of the acid, allowing it to act upon the serum in strengths varying between V7000 and about ^'4 normal HCl, some of the results 238 24 obtained are set down in Tables XXV to XXXII, Series 79 to 90. The figures in Series 81, Table XXVI, where the agglutinating power of the serum treated by acid was measured upon an agar-culture suspension of B. coli, give evidence of the fact that extremely minute quantities of HCl — from 00()()5 to 00007 per cent — do not recognisably alter the agglutinating power of the immune-serum; while amounts varying from 0001 to 0.01 per cent of acid usually make the serum more actively agglutinative than it was before the addition of the acid was made — but in these particular experiments it not infrequently happens that irregularities and "zones of inhibition" occur to interrupt the steady course of the agglutination. Yet such irregularities are not due directly to the amount of the acid which has been added, for they do not occur in the sets of tubes containing from 00005 to 00007 or from 00025 to 0015 per cent of acid; but they are often seen in the sets of tubes con- taining intermediate amounts of acid, namely from 0001 to 0002 per cent. To give a single instance of the intensifying influence of these small amounts of acid, the figures in Series 81 prove that the presence of 000013 mgrni. of HCl in the immune- serum added to a tube can increase its agglutinating power fourfold. The addition of somewhat larger amounts of HCl alters the agglutinating power of the serum in a different way. A B. coli-agglutinating serum, diluted 1 to 100, and acidified with HCl to 2-439 per mille (i. e. to about Vis normal HCl) as in Series 81, produces no agglutination in 15 c.cm. agar suspension (diluted to 2'5 c.cm.) when added in amounts ot from 001 to 000085 c.cm., although these (piantitics contain from 25 to 213 agglutinating units; but at the same time, from 000085 to 000012 c.cm. of this acidified serum will produce nearly total agglutina- tion, though 000012 c.cm. represents onlj' Va of an agglutinating unit. Thus it is clear that when the agglutinating power of the imnmne-serum thus treated with acid is measured on an agar-culture suspension of B. coli, there are two limiting values to choose from, a higher one that proves the serum to be weaker than, and a lower one that proues it to be about three times as strong as, it was before il was treated with the acid. The question now arises — which of these two values, if either, correctly represents the process that is being measured? If the quantity of acid present in the different test-tubes that are agglutinated to the same degree as the tube chosen as standard be calculated, it is found that they all contain more or less the same amount of acid, whether the agglutinating power appear to be diminished or increased, and although the various sera used have been treated with widely differing quantities of acid and are present in widely varying amounts. The numbers given in Series 81, for example, shew that in the several sets of test-tubes in which the differently acidified sera — which contain from 0-408 to 2493 parts per mille of HCl — have been added, the lower Hmit of agglutination to the standard degree always occurs at the tubes containing from 0029 to 002() mgrm. HCl, while the amount of the agglutinating scrum in these tubes varies between 000012 and 0 0007 c.cm. 25 239 These facts cannot be properly appreciated nntil the ability of the HCl to produce agglutination when it is acting alone has been measured. Series 81 shews that in this particular agar-suspension, agglutination as strong as or even stronger than that in the standard tube was produced by quantities of from 0146 to 0026 mgrm. of HCL Hence the apparent increase in the agglutinating power of the serum depends upon the presence of these small amounts of acid (from 0029 to 0026 mgrm.) which are capable of producing the agglutination by themselves alone; and the experiments just recorded prove that the agglutinating action of these small quantities of acid is not prevented by the particular amounts of immune-serum that are being con- sidered here. So much then for the lower Hmit of the "zone". For the position of its upper limit, at which it comes to an end, very similar considerations hold good. The tubes that are agglutinated to the same extent in the different series are found to contain nearly the same (or the calculated) amount of acid, quite independently of the amount of acid with which the sera were treated, or of the quantity of serum present in these tubes. The experiments in Series 81, 84, and 88 bring this out clearly. One cannot help a feeling of surprize that the quantities observed should tally so closely with those calculated, for the upper limit of the zone as well as for the lower. It will also be noticed that when the measurements are made in an agar-culture suspension, the extent of the inhibition zone produced by the acidified serum does not, within wide limits, vary niith the amount of acid with which the serum was treated, but depends solely upon the amount of acid present in the quantity of acidified serum placed in the given tubes; this can be seen by reference to Series 82. The figures given in Table XXXII, Series 90, illustrate the fact that a precisely similar explanation may be given of the "zone of inhibition" observed when an emulsion of B. typhosus, derived from our stock culture, is exposed to the action of acidified B. typhosus immune-serum. Thus we are unable to accept the explanation of the phenomena here described that has been given by other experimenters. Our own view of the diminished agglutinating power and of the "zones of inhibited agglutination" met with in the acidified sera is that both are mainly if not entirely due to diminution in the velocity of the reaction; this diminution being caused by the presence, in certain proportions, of the acid. The apparent increase in the agglutinating power of the serum is due solely to the power possessed by the acid of agglutinating per se when it is present in sufficient quantity. Inspection of the figures set down in Tables XXX and XXXI, Series 88 and 89, brings out the fact that there are striking differences between the two readings obtained, the one immediately after the tubes have been in the waterbath at 37° for 1' 5 hours, the other after they have stood for a further 18 hours at the tem- perature of the room. The extent of the "inhiliition-zone" is much diminished in 1). K I). Viclensk. Selsk. Ski-. 7 H;i-kke. iiuUnvicl.Misk- OB ni;ithi-m- Al'.l ] J. 32 240 26 the latter case, and also the apparent loss in agglutinating power experienced hy the serum is much less. It is evident, too, that the important factor liere is not the strength of the acid to which the immune-serum was exposed; but that it is the amount of acid (in the form of acidified serum) added to the tubes at the "zones" upper and lower limits. The experimental results detailed in Series 88 and 89 shew that although the agglutinating serum employed in one set of tubes may be treated with 10 or 15 times as much acid as in the serum used in another set, yet the "zone of inhibited agglutination" will come to an end, in either case, at that tube in which the amount of acid added in the form of acidified serum is less than about 02 mgrm.; yet in the one case the amount of agglutinating scrum present in this tube is some 22 times as great as it is in the other. Hence there can be no (jiiestion here of the conversion of agglutinine into agle neutralisation of the acidified serum, both the zone of inhibited agglutination (Uid the apparent increase or reduction in the agglutinative power of the serum disappear, com- pletely or nearly so, this depending upon the amount of acid with which the immune-serum was originally treated. Since the results obtained here by ourselves stand in absolute contradiction to those found by Eisenberg & Volk, it is necessary to look more closely into the significance of this neutralisation of the acidified serum and certain other points. The method of experiment was as follows. The immune-serum was exposed to the action of the acid for 2 hours at 37°, in a water-bath. The subsequent neutralisation of a portion of it is, however, a matter of no little difficulty; for some compound is formed between the acid and the serum that is but slowly decomposed by the alkali (NaOH solution) towards the end of the neutralisation, or even when the alkali is present in slight excess. The effect of this is that when almost the whole of the calculated quantity of NaOH solution has been added to the acidified serum that is to be neutralised, the mixture shews a markedly alkaline reaction with phenol-phthalein; but less than half an hour later it will be acid again, and this alternation can be repeated several times in succession by the slow addi- tion of the alkaline solution. Hence it is impossible to neutralise an acidified serum with any great degree of chemical precision. A further difficulty arises from the fact that a serum unites ecpially readily with eillier an acid or an alkali {HCl or NaOH). As the destructive effect of an alkali upon the agglutinine is much stronger than that of an acid, a new factor appears which must not be overlooked when an estimate of the destructive efiect of an acid upon an agglutinating immune- serum is being estimated by the results of neutralisation experiments such as those described above: and il must be mentioned finally lliat when even very small 27 241 amounts of acid are present, fluctuations in their value exert a very powerful in- fluence upon the agglutination produced by an immune-serum. Ta))les XXVII to XXXI record the results obtained when the serum is lirsl treated with an acid and then neutralised. They shew that, speaking generally, the "zones of inhibition" and the increased agglutinating power both disappear on neutralisation. With reference to the diminution that sometimes occurs in the agglutinating power, it is to be observed that when comparatively small amounts of the acid have been employed, the return of agglutinating power to the serum on neutralisation is almost complete ; but that if larger and larger quantities of the acid are allowed to act upon the serum and the mixture is then neutralised, the reduction of the agglutinating power does grow progressively greater and gi'eater. Still, a part, at least, of the agglutinating power always returns (within wide limits, that is to say), where neutralisation is performed. In the same way the velocity with which the agglutination takes place is very considerably diminished when the immune-serum has been treated, before neutral- isation, with tolerably large quantities of HCl — with '•'U normal HCl, for example. The figures set down in Series 88 and 89, where the serum was treated with 2283 per cent HCl, shew that after the neutralised serum had acted for IV2 hour at 37° upon the bacterial emulsion, its agglutinating power appeared to be only '/i7 and V?, in the two cases respectively, of that of the untreated serum. The same test-tubes, examined 18 hours later, shewed that their powers were by that time only reduced to V5 and V2 of what they had been before they were acidified. All of the observations quoted above were made upon agar-culturc suspen- sions of B. coli. The results obtained from Iniiiillon-ciiltiires are both qualitativeli) and quantitatively different. This is shewn to be the case by the i-esults of experiments made simul- taneously upon the same day and with identical dilutions of the immune-serum, so that they are as strictly comparable one with another as is possible. It is made evident in Tables XXV, XXVIII, and XXIX, Series 79, 80, and 84 to 87, that with bouillon-cultures, the "zones of inhibited agglutination" are a less prominent feature. They do not occur unless the serum has been treated with very considerable quantities of acid — cjuantities that are perhaps 20 or 30 times as great as those required to produce "zones" when the agar-culture suspension is employed. None the less, however, the agglutinating power of the immune-serum may be reduced to V19 of its original value under such conditions as these ^— see Table XXV, Series 80. But if the acidified serum is neutralised before use with the bouillon-cultures, it becomes apparent that in this case also the loss of its agglutinating power is to some extent apparent rather than real; for with neutralisation, the serum recovers its agglutinating power to a large extent or even entirely. 32* 242 28 Slill, Tables XXVIII and XXIX shew that the actual destruction of the acidified immune-serum's agglutinating power is greater if bouillon-culture is employed for the measurements than when an agar-culture suspension is used. If a bouillon-culture is made use of, one does nol observe an increase in the serum's agglutinaling power, as may be the case when a suspension is made the subject of the experimenl. As has already been pointed oui, this is because a bouillon-culture is not readily agglutinated by an acid, so that the minute quantities of acid that have come into play are unable to produce an apparent increase in the serum's capacity for producing agglutination. The experiments suffice to shew (hat also in the case of bouillon-cultures, the extent of the "zones of inhibition' observed does not depend upon the actual destruction of the agglutinine that has taken place, the limits of the "zone" are determined by the presence of jusl such an amount of acid in the luJ)es where il occurs as will prevent the bacteria from coming together, and bear no relation to the slrenglh of the acid to which the serum was exposed. In conclusion we shall give a l)rief account of the experimenis we have made that illustrate : G. The action of alkalies upon the process of agglutination. We have never been able lo find that solutions of caustic soda {Na OH) have any agglutinating influence upon our stocks of 13. coli or B. typhosus, whether added in large quantities or in small. Like other experimenters however, we have observed that even when added lo the bacterial emulsion in relatively small quantities, the alkali renders it more translucent. It appears that B. coli suspen- sions, to which regularly increasing amounts of caustic soda have been added just as acid was added in experiments already described, lose much of their power of being agglutinated by immune-serum: the agglutinability grows progressively less as in- creasing quantities of the alkali are added. But such experiments as we have made in this direction have failed lo bring lo our observation any such irregularities in Ihe agglulinalion, or any of the "zones of inhibited agglutination" thai are of such frequent occurrence when acid is here made use of. With the alkali, diminish- ing amounts of the immune-serum always produce diminishing degrees of agglut- ination. Acting upon the agglutinine of B. coli immune-serum, caustic soda is far more destructive than is an equimolecular solution of hydrochloric acid. For example, HCl 29 243 of V120 normal slienglh destroys practically none of the agglutinine; while the equi- molecular NaOH solution, acting under identical circumstances, may reduce the agglutinating power of the immune-serum to '/so of its original value. Still, in the case of the alkali as with the acid, the apparent destruction of the agglutinating power is greater than the actual destruction, as is shewn when the alkalised serum is neutralised with the calculated quantity of HCl, and two scries of tubes are set up, one for the alkalised serum and the other for the same serum after it has been thus neutrahsed by the addition of HCl. Bul although the actual destruction of agglutinine is greater in the case of the alkali than it is with the acid, there is much less tendency to the appearance of "zones of inhibited agglutination" and the other irregularities already detailed, in the former case than there is in the latter. And here again we would advance the view that the phenomena are largely due to a diminution of the velocity with which the reactions proceed in the presence of certain quantities of NaOH, in opposition to the theory, given by Eisenberg & Volk, and others, that it is due to the conversion of agglutinine into agglutinoid. For it was invariably the case, that if the observations of the agglutination were made after the tubes had stood for IV2 to 2 hours at 37", the loss in agglutinating power exhibited by the serum was much greater than it proved to be if the measurements were deferred until the lubes had stood for a further 18 hours at the temperature of the room. Tables I— XXXII, 1 he iiH-aniiigs ol' llie abhievialions and of llu- ligures given in Uie Tables are as follows: A. A. Ihe Absolule Amount of Ihe ininume-serum, measured in c. cm., needed lo produce a degree of agglutination equal lo thai present in the lest- tube selected as standard. li. A. the Relative Amount of the immune-serum necessary to produce the given degree of agglutination. The actual amount of the serum whicli is taken as equal to unity here is given, in c.cm., beneath the letters themselves. The sign > placed in front of a set of ligures in the Tables indicates that tliis amount of agglutinating immune-serum produces either no agglut- ination or an agglutination less than that present in the test-tube selected as standard. The sign < placed in front of a set of figures in the Tables indicates that this amount of agglutinating immune-serum produces a stronger agglut- ination tlian that present in the test-tube selected as standard. When two sets of figures arc i)ul together in a cohnnn in place of the usual single ligure, as occurs for the first time in Table II, Series iS, in the case of the emulsion heated u|) lo 90 , this implies that such a set of tubes began at some point in a "zone of inhibited agglutination ". The eflect of this is, that there are two tubes lower down in the set shewing a degree of agglutination equal to that seen in the tube selected as standard, Madsen's method of measurement being employed. When three sets of figures are given together in a column, the sign > or < will always be found in front of, at least, one set. 31 245 The three sets of figures similarly imply thai a "zone of inhibited agglulin- alion" occurred; but in these cases it was preceded by lubes either shewing or not shewing agglutination, and followed by tubes shewing agglutination. In such cases, therefore, a standard degree of agglutination occurs twice (or sometimes three times) on passing down the set of tubes. Table I. Series 1 Series 2 Series 3 Series 4 Series 5 B. coli agar B. typhosus agar B. coli bouillon B. coli bouillon B. coli bouillon suspension suspension culture culture culture A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. , c.cm. (ü-00U4 = n C.cm. (0-0018 = 1) C.cm. (0-0003 = 1) C.cm. (0-0017=1) C.cm. (0-0013 = 1) Cultuie: 24 Hours. 0-0004 1-0 0-0018 1-0 0-0003 1-0 0-0017 1-0 0-0015 1-0 — 3 Days . . 0-0004 1-0 0-002 1-1 0-00087 2-9 0-0078 4-59 — 5 - .. 0-00045 1-13 0-0022 1-22 0-0012 4-0 0-0098 5-76 — 12 - .. 0-00038 0-95 0-0018 1-0 0-0048 16-0 003 17-6 0-038 29-2 — 19 - . . 0-00046 1-15 0-0018 1-0 0-0048 16-0 0-036 21-2 - 52 - .. 0-00045 1-13 0-002 1 1-1 - 62 - .. 0-00048 1-2 0-0025 1-39 Table U. Culture: unliealec Series 6 Series 7 Series 8 Series 9 Series 10 "24 H ours 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. col i agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar suspension suspension suspension suspension suspension A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. c.cm. ■ (0-0004 = 1) C.cm. (0-00025=1) c.cm. (0-0004 = 1) C.cm. (0-0003 = 1) C.cm. (0-0004 = 1) ed... 0-0004 1-0 0-00025 1-0 00004 1-0 00003 1-0 0-0004 1-0 to 40° 0-0005 1-25 0-00028 1-12 0-00052 1-3 0-00028 0-93 0-0004 ; 1-0 - 50° 0-0005 1-25 0-000.38 1-52 0-(X)048 1-2 0-0004 1-33 0-0004 1 1-0 - 60° 0-0007 1-75 0-0005 2-0 000058 1-45 0-0a)48 1-6 0-00055 1-38 - 70° 0-(X)09 2-25 0-0007 2-8 0 œO(;5 ! 1-G3 0-00055 1-83 0-0ÜÜG5 1-63 - 75° 0-0025 ! 6-25 - 80° 0-018 45-0 0-0025 100 0-(KIÔ8 14-5 0-0048 ! 16-0 0-005 12-5 - 90° >0-02 >50-0 0-003 12-0 >0-01*) (>25-0 0-0075 1 18-75 i >001 >33-3 0-05 0-0115 1250 28-75 -100° >0-02 >500 0-0035 14-0 0-007 17-5 >001 >33-3 0-007 00115 17-5 28-75 See the expl,iiialiiiii pieceeding Table 1. 240 ;i2 Table HI. Series 11 Series 12 Series 13 Series 14 Series 16 U Hours "li Hours 24 Hours 24 H Durs 24 Hours B. coH agar B. eoh agar B. coll agar B. coll agar B. coli agar suspension suspension suspension suspension suspension A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. unhealed . . . ccra. (0-0003=1) c.cm. (0-0002=1) c cm. (00003 = 1) ccro. (0-0002=1) C.cm. (0-0003=1) Culture: 0-0003 1-0 0-0002 1-0 0-0003 1-0 0-0002 1-0 0-0003 1-0 — heated to 40° 0-00028 0-93 o-oœ2 1-0 0-00028 0-93 0-0002 1-0 0-00035 1-17 — - - 50° 0-0003 1-0 0-0002 1-0 0-00038 1-27 000025 1-25 0-0003 1-0 — - - 60° 0-0004 1-33 0-00045 o-a:io75 2-25 3-75 0-00058 1-93 0-0008 0-00038 4-0 1-9 0-00035 1-17 — — - 70° 0-00052 1-73 0-0009 4-5 0-00075 0-0015 2-5 5-0 0-0012 000045 6-0 2-25 0-0005 1-67 — - - 75° 0-00085 0-0017 2-83 5-67 0-00095 4-75 0-0065 0-0025 8-3 0-0014 7-0 0-(XX)75 2-5 — — - 80° 00022 7-3 0-a)28 0-0042 14-0 21-0 0-01 0-0032 330 10-7 0-0028 14-0 0-0028 9-33 — — - 90° O-OOT, 0-0028 20-0 9-3 0-0062 31-0 0-0152 0-0072 50-7 24-0 0-05 0-0032 25-0 16-0 0-003 100 - - -100° 0-04 0-004 133-0 13-3 0-0028 0-006 14-0 30-0 0-026 0-0048 87-0 16-0 0-0022 11-0 0-()032 10-67 Table IV. Series 16 Series 17 Series 18 Series 19 Series 20 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar suspension suspension suspension suspension .suspension A.A. B.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. unheated , . . c.cm. (0-OUOl = l) C.cm. (0-0004 = 1) c.cm. (0-00017=1) C.cm. (0-0003=1) com. (0-00011 = 1) Culture: 0-0004 1-0 0-0004 1-0 0-0(K)17 1-0 0-0003 1-0 0-00011 1-0 — heated to 40° 0-00035 0-86 0-00038 0-95 0-0002 1-18 0-00038 0-93 0-00012 1-09 — - - 50° 0-00035 0-86 0-0004 1-0 0-0003 1-76 0-00025 0-83 0-00012 1-09 — - - 60° 0-0005 1-25 0-00055 ■ 1-38 0-00055 3-24 0-(XX)3 1-0 0-00015 1-27 — — - 70° 0-00058 1-45 0-00065 1-63 0-00065 3-82 0-00038 1-27 0-0002 1-82 — - - 75° 0-0009 0-00185 2-25 4-63 0-0095 0-0025 23-75 6-25 0-00065 .5-9 — - - 80° 0-003 7-5 0-003 7-5 00045 26-5 0-002 6-67 0-001 9-09 — - 90° 0-0038 9-5 >0-01 0-0045 >25-0 11-25 0-006 .35-3 0-0025 8-33 0-0009 8-2 — - -1(K)° 0-0025 6-25 001 0-0045 25-0 11-25 0-006 35-3 00025 8-33 0-0012 10-9 33 247 Table V. Series 21 Series 22 Series 23 Series 24 Series 25 36 Hours 48 Hours 4 Davs 50 Days 50 Days B. coh agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar suspension suspension suspension suspension suspension A.A. R.A A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A. A. R. A. unhealed . . . c.cm. (0'0002=1) c.cm. (0;0008=1) C.cm. (0-00028 = l) C.cm. {00007=1) cctn. (000045 = 1) Culture 0-0(X)2 1-0 0-0008 1-0 0-00028 1-0 0-0007 1-0 0-00045 1-0 — heated to 40° 0-00022 1-1 0-00085 1-06 0-00028 1-0 0-00072 1-03 0-0005 Ml — — - 50° 0-00035 1-75 0-0008 1-0 0-00028 1-0 0-0007 1-0 0-0005 111 — - - 60° 0-0005 2-5 0-00078 0-98 0-0004 1-43 0-00075 1-07 0-00055 1-22 — — - 70° 0-0008 4-0 0-0008 1 1-0 0-0005 1-79 0-0009 1-29 0-0006 1-33 — - - 75° 0-0006 Î 2-14 — - - 80° 0-002 : 10-0 0-003 3-75 0-0025 1 8-93 0-0022 3-14 0-001 2-22 — — - 90° 0-0038 190 0-003 3-75 0-0025 8-93 0-0025 3-57 0-0012 2-67 — — -100° 0-004 20-0 0-32 0-0072 40-0 9-0 0-002»; 9-29 0-0025 3-57 0-0012 2-67 Table VI. Series 2G Series 27 Series 28 Series 29 52 Days 55 Days 24 Hours 24 Hours B. coli agar B. coli agar B. coli bouillon B. coli bouillon suspension suspension culture culture A. A. R. A. A.A. R.A. A. A. R. A. A.A. R.A. unhealed . . . ccm. (0-0004=1) C.cm. (00004 = 1) c.cm. (000065=1) com. (000085=1) Culture: 0-0a)4 1-Ü 0-0004 1-0 0-0CX)6ö 1-0 0-00085 1-0 — heated to 40° 0-00038 0-95 0-0006 0-92 0-00(J85 1-0 — — - 50° 0-00045 1 1-13 0-0004 1-0 0-0(X)8ö ' 1-3 0-0011 1-29 — — - 60° O-røiss 0-95 0-0015 2-3 0-0016 1-88 — — - 70° 000055 i 1-38 0-0005 1-25 0-0016 ! 2-5 0-006 -7-t — - - 75° — — - 80° 0-0022 1 5-5 0-0018 4-5 0-012 18-4 0-0112 13-2 — - - 90° 0-0022 : 5-5 0-002 5-0 0-014 21-5 0-022 25-9 — — -100° 0-0025 6-25 0-002 5-0 0-016 24-6 o-03(; 42-4 1) K. I). Vldensli. Sclik. Skr. Kjelike. iiaturvidensk. in^ilhcin. WA. 1 I. 33 248 34 Table VU. rinlture: unhealed lieated to 40° . — - 50°. — - 60°. — - 70° . — - 75°. — - 80° . — - i)0° . — - 100° . Serie.s 30 24 Hours B. typho.sus agar Suspension A.A. 0-00035 ü-00035 0-0004 0-0008 0-0002 0-006 0-016 0-016 R.A. (000035 = 1) 1-0 1-0 1-14 2-3 5-7 17-1 45-7 45-7 Series 31 24 Hours B. typhosus agar suspension A.A. R.A. (00008 = 1) 0-0008 0-CKI09 0-001 ()-0(J22 0-005 0-005 0-015 0-U18 1-0 1-13 1-25 2-75 6-25 6-25 18-75 22-5 Series 32 62 Days B. typhosus agar suspension R. A. (00018 = A.A. c.cm. 0-001 s 0-0019 0-0018 0-002 0-003 0-005 0005 0-0055 1-0 l-0(i 1-0 1-11 1-67 2-78 2-78 3-06 Table AIH. Series 33 Series 34 Series 35 Series 36 Series 37 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. coH agar B. coli agar B. coh agar B. coli agar B. coli agar suspension suspension .suspension suspension suspension A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. unhealed C.cm. (0-001=1) C.cm. (0-001=1) C.cm. (0-0009=1) C.cm. (0-0009=1) C.cm. (0-00085=1) Culture : 0-001 10 0001 10 0-0009 10 0-0009 1-0 0-00085 10 — heated to 70" : 1 min. 0-(X)5 5-0 0-0074 7-4 0-0074 ; 8-2 0006 6-67 0-007 1 8-2 — 3 - 0-005 5-0 0-0076 7-6 0-007 7-8 0-01 11-1 0-OOS 9-4 - - - - 10 - 0-01 10-0 0-04 400 0032 35-6 1 0-01 <0-0(J1 11-1 <1-1 0-007 8-2 0-009*) 10-0 ^- - _ 22 - 0-011 11-0 >0-04 >40-0 0-064 71-1 0-005 <0-001 5-5 1-1 0-013 15-3 — - - - 33 - 0-012 12-0 >0-04 0-09 <0-001 100-0 <1-1 0-01 0-005 <0-001 11-1 5-5 0-04 009 <0-(X)l 1000 <1-1 0-009 <0-()01 10-0 <11 0(KI7 8-2 *) See the cxplaMalioii iiiciTi'diijy Table 1. 35 249 Tal)le IX. Series 38 Series 39 Series 40 Series 41 Series 42 24 Hnurs 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. coli bouillon culture B. coli bouillon culture B. coli bouillon culture B. coli bouillon culture B. coli bouillon culture A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A. A. R. A. unlieaLeil . . ccao. {0001=1) c.cm. (0-00085 = 1) c.cm. (0-001=1) c.cm. (0-00085=1) c.cm. (0-00065 = 1) Culture 0-001 1-0 0-00085 1-0 0-001 1-0 0-00085 1-0 0-a)065 1-0 _ Iieiil,edlo70° : Iniin. 0-0023 2-3 0-004 4-7 0-0016 1-6 0-0074 8-7 0-0034 5-23 — — - _ 3 - 0-0022 2-2 0-008 9-4 0-007 7-0 0-007 8-2 0-008 12-3 — — . — 10 - 0-0024 2-4 0-0075 8-8 0-007 7-0 0-0074 8-7 0-007 ; 10-8 — — - — 22 - 0-0022 2-2 0-008 9-4 0-0075 7-5 0-007G 8-9 0-007 10-8 — — . — 33 - 0-0019 1-9 0-0075 8-8 0-008 8-0 0-0068 80 0-007 1 10-8 — — - — 75 - 00022 2-2 0-008 9-4 0-01 10-0 0-007 8-2 00084 1 12-9 Table X. Series 43 Series 44 Series 45 Series 46 Series 47 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli agar suspension suspension suspension suspension suspension A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. C.cm. (0-0042=1) C.cm. (0-003=1) C.cm. (0-0022=1) c.cm. (0-0022=1) c.cm. (0-00025 = 1) Culture: unheated . . . 0-0042 10 0-003 1-0 0-0022 1-0 0-0(J22 1-0 0-œ025 i 1-0 — heated to 100" : Iniin. >0-05 >ll-9 0-08 26-7 0-01 4-5 0-008 3-67 0-0035 14-0 — — . — 1 hour 0-005 20-0 — — - *? 0-0048 114 0-01 3-3 0-0015 0-68 0-0007 0-32 0-0017 6-8 _ — . _ 3 - 0-001 4-0 — — - — 5 - . . . . . . 0-0005 0-23 Table XI. Series 48 Series 49 Series 50 Series 51 Series 52 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours 24 Hours B. coli agar B. coli agar B. coli agar B. coli bouillon B. coli boullnn suspension suspension suspension culture culture + 1 % Formaldehyde A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. A.A. R.A. unheated . . . C.cm. (0-0002=1) C.cm. (0-0002=1) com. (0-0003=1) c.cm. (000018=1) C.cm. (0-00028=1) Culture 0-0002 1-0 0-0002 1-0 00003 1-0 0-00018 10 0-0ÜÖ28 1-0 — heated to 1(M)^ : Irain. 0-0032 10-7 0-0012 6-7 0-0032 11-4 — _ . — Ihour 0-0(145 22-5 0-0045 22-5 0-0035 11-7 0-0013 7-2 0-0019 6-8 — — . — 2 ()-001S5 9-25 0-003 1.5-0 0-0025 8-3 0-0013 7-2 0-0013 4-6 — — . — 3 - 0-0013 6-5 0-Of)25 12-5 0-0013 7-2 0-0013 4-6 — — . _ 5 - 0-00185 9-25 — _ . _ 7 - 0-(K)13 6-5 — _ . _ 13 - 0-0008 4-0 . . . 33* 250 36 Table XU. (G 19) unhealed undiluted, heated to CO'^ '/a hr. diluted 1:10, _ - - - - 1:1«). ----- Series 53 Series 54 Series 55 B. coli agar suspension B. coli agar suspension B. coli agar suspension A.A. c.cm. R.A. (00003 = 1) A. A. R. A. c.cm. (00004 = 1) A.A. c.cm. R.A. (0-0004=1) Goli-serum 0-0(K)3 0-a)0.32 0-00028 000035 1-0 1-07 0-93 1-17 0-0004 1-0 0-0004 0-0004 0-00038 1-0 1-0 0-95 — undiluted, heated to (!5° 'k hi'. >l-0 o-oocs 0-(HX)3 >33330 21-7 1-0 >l-0 0-0115 0-(X10G >25(J()-0 28-75 1-5 — diluted 1 : 10, ----- 0-00035 1-17 >0-l 0-05 0-00042 >2500 125-0 1-05 >0-l 0-025 00005 >250-0 62-5 1-25 _ — 1:100, — - — — 0-00032 i 1-07 0-0004 10 0-0(X)45 1-13 - 1:1000, _ - - ^ 1 0-0(X)42 1-05 — undiluted, heated to 70° '/a hr. ... 1 ... — diluted 1:10, — - — — 1 i 1 1 0-03 i 7.5-0 >o-i 0-04 0-02.") >250-0 100-0 62-5 — 1:100, — - — — 0-001 3-3 0-006 1 15-0 0-004 , 10-0 — — 1:1000, _ - — - 1 ... >0-001 >2-5 Table Xm. ■ ■serum (G 19) unhealed - diluted 1:5, heated to «0° >/.hr. - - 1:10, _ - - - - - 1:100, ._ - _ _ Series 56 Series 57 Series 58 B. coli agar suspension B. coli agar suspension B. coli houillon culture A.A. C.cm. R.A. (0-0004=1) A. .A c.cm. R.A. (0-0001=1) A.A. c.cm. R.A. (0-0001=1) Coli 0-0(104 0-0004 0.0005 0-00035 1-0 1-0 1-25 0-88 0-0001 0-(XH)l 0-00013 0-0001 1-0 1-0 1-3 1-0 0-0001 1-0 — — 1:5, heated to («° Vj !"■. >0-2 00045 0-0005 >500-0 11-25 1-25 >0-2 0-03 0-0002 >2000-0 300-0 2-0 - 1:10, — . _ - >0-l 00075 0-00032 >250-0 18-75 0-8 0-00013 1-3 0-00013 1-3 — — 1:1(X), _ . — — _ — 1:1{X)0, — - — — 0-00032 0-8 0-00012 1-2 0-(XX)15 0-00016 1-5 1-6 — - 1:5, heated lo 70° '/^ hr. >(i-2 >500-0 >0-2 0-045 0-005 >2000-0 450-0 50-0 - - 1:10, - - _ _ - - 1:100, - - - - >0-l 0-02 >0-01 0-0035 >250-0 50-0 25-0 8-75 >0-l 0-07 0-0052 0-0017 >10(l()-() 700-0 520 17-0 .fi ce < i p -*< OC Ç1 -^ s PC 1 1^ Al A A cb ^ U3 t- 9? i? t- i^ < a S Q 3i 00 f-H <^ 2 s= 5 Ä SK — tS o Ö C c c 3 o ^1 00 CO lO S Ç lO OC -J3 t— "3 rf ce i 1—1 i-H A A m ô .2 à o ^ o to ^ jS <« Ê ■* CO ë =o lO V '3 o Kf} ?3 < S 8 8 8 S 8 ^ o ö Ö Ö ö o o ^ i _, t^ ^ i^ a 00 ^ (M ep CT m rt ai 1 T-l .-l A A cb M •O ■o o X Et o<; lO < â S r-l < S S S S 8 c Ö Ô Ô Ö ?=r <| ■<*< TJH O ^ -^J ç I— 1 T* 'î^ 00 i- ce 1 -^ i-H A A IN oi %-t A X (M C-l lO < à s 25 CO CO 00 ^ 00 c 5 — ' (U 1— t i 8 ^ Ä ^ t ^ o S ^v "^ H O o ' Il t-- <; 2 CO o o en n CO o ^H r-H Î1 c § *J ce § t^ A A lb ô ÎC a. CÖ ô. ^ s 03 tß C- Oï (M IM ta _^ TT .-ICC; — ■ f— < C Ö r-\ , m J2 ce a Se- g" » T— 1 Tl Tî rH C ■O .-1 A i-H 5 a> 1 1 1 (M ^ 1 1 1 c ^ 1 t. a 1 1 1 1 a 1 1 1 1 C C ï ä -i X 3 SI ■— Cl IM îl 00 S. g Al r-H A A CT 2 ô Æ - o . O . -o T3 OJ i2 Æ od § At i-H 6i m tfl Ô O u j3 ' (M cS 00 lO lO t- PÛ w ■^ i i C O c .^^ 'H ■* c- . II o .-HOJO o ooo o o o o o A Ç1 oSî ooo U3 lO O o i-H .— I CO A oom 1-1 oos^i ■OlO ib ih ■o eb A o Ô CO loo ooo I-HO o A •o in 00 OD Q O S o o o Ö Ô CO tM (?^ CO Gi a a.3 88 H c; o o o c CO ô Ö A S O' o t- "X Cl ■bi (M ■30 N iMr-t ib c^ A A lO -^co 00 1-1 (N (M A A CO "beb œ Cl g O o Ö 00 lOO •+IQ i-HO o ööo A C5 r-1 O o o o O Ö cq lO i^H i-HOO ôôô A Cl C") i-c 88 Ö Ö A ^8 c: C Ö o ô CO o Ö A s s ô o A 00 Cl A CO Ï— I 8 8 ö à> A_ M .fi se S CO c» œ d: i < é ^ E CD OO OCl CDi-l CO CO 1-H t— ( Cl Cl t-OO i-Ht-( t^OCl> I— (t-H A Ü3 o o OOO «3 CO CO I-H t-H Cl Cl A l^COOO ûscbô to t— A o o o Ö ce CÈ -S8 CO CO ooo A o o Cl ö -S8 oôo A Cl d CO CO ~ o 8 8 ^8 8 ô s Ö 6 ooo A o om ô ibö S'- A ^ 8 •o A o lO ib ô o 005 o ibô A d te o 1— I c: ■-I OO ÔÔÔ A S 8 O o ô ô rt oo ôôô A 00 00 CO CO o o s s ô ö ooo A 00 to lO o lo -^ t— Cl o Cl c CO Cl A _ ^ o lO '^ o Clô •nci CQ o Ö ta Cl cb o ô A •n ta ■b Cl A O'O a> o ^1 ö Bel d 01Ç3 'p âb ^ Cl Cl A A o o o 95 o t-(o8 ôôô A ta g; i-H o o o o o ta (Ti O- O O' i-HOO ôôô A Cl CO 00 Cl i-H o 1-1 O o 0-l 0-01.5 0-onor2 >625-0 93-8 0-75 >01 0-018 0-00006 > 8.33-3 150-0 0-5 >0-l 0-023 0-(H)(X)54 > 909-1 209-1 0-49 0-00033 2-06 0-00016 1-33 0-ü(K)14 1-27 0-00057 3-56 0-00029 2-42 0-00026 2-36 0-00011 0-G9 0-00008 0-67 0-00007 0-64 >0-l ()-i)()7 o-oik:)15 >6250 41-3 ()-94 >0-l 0-0085 0-000075 >833-3 70-8 0-63 >0-l 0-01 >909-l 90-9 0-00185 11-56 0-0009 7-5 0-00023 2-09 0-0014 8-75 0-00075 6-25 0-00032 2-91 Coliserum (G 50) : diluted with normal saline, unheated — 1:10, with normal saline, heated to 70° 1 hr. — 1:100, - - - — — 1:1000,- - — _ . _ _ — with 10°/o normal liorse-seriim, unheated. . — 1:10, — _ — heated to 70° Ihr. _ 1:100, — _ _ _ . _ _ _ 1:1(KK).— — — _ . _ _ Series 68 B. coli bouillon-culture, after I'/jhrs. at 37° A.A. C cm. o-oa)22 0-0004 0-(KK)9 >0001 0-00025 >0-l 0-022 0-0012 >0-01 > 0-001 R.A. (0-00(K2=l) 1-0 1-82 4-09 >4-55 1-14 >454-5 100-0 5-45 >45-5 >4-55 2'/4 hrs. at 37° A.A. C.cm. R.A. (0-00014=1) 0-00014 O-0(_1024 0-00055 > 0-001 0-00O13 >001 0-037 0-(K)033 0-00] 2 >0-001 1-0 1-71 3-93 >7-14 0-93 >714-3 264-3 2-36 8-57 >4-55 18 hrs. later A.A. ccm. 0-00014 0-0(X)23 0-00054 00011 0-00011 >0-l 0-045 0-00027 O-OOll 0-(KI15 R.A. (0-00014=1) 10 l-(i4 3-86 7-86 0-79 >714-3 321-4 1-93 7-86 10-71 I 41 255 Table XIX. Series 69 Series 70 Series 71 Series 72 Series 73 Series 74 B. coli agar suspeusion B. coli agar suspeusion B. coli agar suspension B. coli agar suspension B. coli agar suspension B. coli agar suspension Degree of agglutination (S = standard test-tube) HCl in milligrams HCl in milligrams HCl in milligrams HCl in milligrams H.PO, in milligrams HjPO^ in milligrams > or = S 0 or < S 36-5 — 25-6 21-9 — 0-328 0-328 — 0-0219 36-5 - 21 -9 18-35 — 0-475 0-365 — 0-0146 36-5 - 18-3 14-6 — 0-365 0-328 - 0-0183 36-5 — 18-3 14-6 — 0-475 107-0 - 32-1 21-41 - 1-392 107-0 - 32-1 21-41 - 1-07 > or = S 0-365 — 0-0365 1-07 - 0-0107 0-9 — 01 Table XX. Table XXH. Table XXIH. Series 75 H,PO, A.A. R.A. milligr. (009=1) B. coli agar suspension: 'It normal opacity. . 0-09 1-(1 '/. - - ■• 0-13 1-44 ■■V, - - .. 017 1-89 »/. - - .. 0-2 2-22 6(| _ _ 0-3 3-34 R. coli agar suspension: unlieated heated to 50° — - 60° — - 70° — - 80° — - 90° — -100° _ -KXP Ihr.. Series 76 H.FO^ A.A. milligr. 0-096 0-1 0-11 0-139 1-82 1-82 85-7 9i;-o R.A. (0096=1) 1-0 1-04 1-15 1-45 18-95 18-95 893-7 lOOO-O HCl CCI3-COOH.. CHC1,-C00H. GH.CICOUH. CH,-COOH... H -CO OH Series 77 Power of agglut- inating B. coli 1000-0 1400-0 101)0-0 >7000-0 538-0 234 0 Sugar- inverting power 1000-0 754-0 271-0 48-4 15-3 4-0 Degree of agglutination (S = stand- ard test-tube) > or = S. . 0 or < S.. > or = S. . unheated HjPO, in milligrams 107-0 — 21-4 18-2 - 0-749 0-643 - 0-09G3 Table XXI. Series 76 B. coli agar suspension in normal saline heated to 50° HjPOj in milligrams heated to 60° H:,PO, in milligrams 107-0 — 32-1 21-4 — 0-643 0-5.3fi - 0-1 107-0 - 42-8 32-1 — 0-643 0-5.36 — 0-11 heated to 70° HjPO, in milligrams 107-0 — 53-6 42-8 - 0-643 0-.536 — 0-139 heated to 80° HjPG, in milligrams 107-0—64-3 53-6 - 1-819 heated to 90°- H.PO, in milligrams heated to — 100° H3PO4 in milligrams heated to 100°, 1 hr.- H3PO, in milligrams 107-0 53-6 ■ 64-3 107-0-85-7 ' 107-0-96-3 1-819, n. K. 1). Vidensk. Selsk. Skr., 7 ll:eUke. ij:ilur\ iilensk. on nuillicni. Aid. I. 4. 34 256 42 Table XXIV. Series 78 B. coli agar suspension in normal saline A. alone HCl in millit'iams Degree of agglutination (S.== standard) B. + 1 °/o normal horse-serum HOI in milligrams Degree of agglutination (S. = standard) C. ' D. + 01°/o normal horse-serum -|- 0-01 °/o normal horse-serum HCl in milligrams Degree of agglutination (S. = standard) HCl in milhgrams Degree of igglutination (S. ^standard) 3-65 — 0-73 0-6205— 0-0(;21 0-04745 0 > or < S or = S 0 3-65 - 0-4745 0-365-0-1095 0-09125 > or 3-65 - 0-4745 0-865-0-073 006205 > or = S 0 3-65 - 2-19 1-825-0-4745 0-365-0-06205 0-04745 = or < S 0 > 01- = S O Table XXY. coli-serum (G ï!0) diluted 1:1110, Series 79 Series 80 B. coli bouillon culture B. coli bouillon culture A.A. c.cm. R.A. (0-0004=1) HCl in milli- grams A.A. C cm. R.A. (0-0005=1) HCl in milli- grams B. without HCl 0-0004 1-0 0-0005 1-0 _ _ _ + 0-077 H Cl per mille. 0-0005 1-25 0-0039 0-0005 1-0 0-00385 _ _ _ 0-119 — — 0-CXX)9 2-28 0-0107 — — — 0-186 — — . 0-0013 3-25 0-()242 0-00095 1-9 0-01767 — — — 0-294 - — . 0-0018 4-5 0-0529 — — — 0-408 — - . 0-002 5-0 0-0816 0-0025 5-0 01020 — _ _ 0-641 - - . 0-0027 6-75 0-1731 — — — 1-0 — — . 0-0055 13-75 0-55 0-(K16 12-0 0-6 — — — 1-558 - - . 0-00S5 170 l-32(; - — — 2-439 — - 0-0095 19-0 2-3181 43 257 Table XXVI (G ai) tliluteil 1 : 10(1, without H Cl Séries 81 Series 82 B. coli agar suspension B. col agar suspension A.A. ccœ. R.A. (0-0004=1 HCl in milli- grams A.A. c.cm. R.A. (0-OOOS=1 HCl in milligrams Coli-sei'UM 0-(XX)4 1-0 0-0008 1-0 — — — — +0005 H Cl per raille 0-0004 1-0 ()-0(X)2 — — - — +0-0067— — 0-0004 10 0-00027 — - - - +0-01 - — 0-(KX)32 0-000185 0-8 0-46 0-00032 0-aX)19 — - - - +0-013 - - 0-00032 0-0001 0-8 0-25 0-00042 0-00013 1 — - — - +0-02 - - 0-0004 0-000115 1-0 0-29 0-0008 0-00023 — - — - +0-025 - — 000035 0-88 0-00088 — — — — +0-039 — — 0-00035 0-88 0-00137 — — — - +0-049 — — 0-00032 0-8 0-00157 — — — - +0-077 — — 0-00022 0-55 0-00169 0.00095 119 0-00732 — — - - +0-095 — — 000032 0-8 0-00304 0-00115 1-44 0-01093 — _ _ _ +0-119 — - 0-00115 1-44 0-01368 — - — - +0-149 - - 0-0004 10 0-00596 o-a)i2 1-5 0-01788 — — — - +0-186 — - 0-0005 1-25 0-0093 0-00115 1-44 0-02139 — - - - +0-294 - o-ax)9 2-25 0-02646 >0-01 0-007 0-00085 >12-5 8-75 1-06 >0-294 0-2058 0-02499 — - - - +0-408 - - >0-01 0-007 0-(KI07 >250 17-5 1-75 >0-408 0-2856 0-02856 >0-01 0-005 0-00055 >12-5 6-25 0-69 >0-408 0-2040 0-0221 - - - . - +0-641 - - >0-01 0-004 0-00045 >25-0 10-0 1-13 >0-641 0-2464 0-0288 >0-01 0-003 0-00035 >12-5 3-75 0-44 >0-641 0-1823 0-0224 - - - - +1-0 - >001 0-0022 0-00028 >25-0 5-5 0-7 >l-0 0-22 0-028 >o-oi 0-002 0-00025 >12-5 2-5 0-31 >l-0 0-2 0-025 — - - - +1-558 - - >0-01 0-0013 0-00017 >25-0 3-25 0-43 >l-558 0-2025 0-0265 — - - - +2-193 - - >o-oi • 0-00085 0-00012 >25-0 2-13 0-3 > 2-493 0-2119 0-0299 — — Normal saline + 0-365 — — 0-1460 0-026 01480 0-022 3i' 258 44 Table XXVII. Series 83 + HCl Neutralised A.A. R.A. HCl in A.A. R.A. 1:10(1, without HCl C. C m. (0-0006 = 1) milligrams CC m. (Ü-00OÜ = 1) lilllll'll 0-0006 (KKins (H 1(1(135 1-0 1-92 0-58 0-0279 (J-0065 0-0006 0-(X)115 1-0 - + 0-186 H (_;l per mille.. 1-92 — — 0108 — — .. >0-01 0-005 0-00055 >16-(57 8-33 0-92 >0-408 0-2040 0-0224 0-0016 2-67 — — 1-0 - - .. >o-oi 0-001 85 0-00025 > 16-67 3-OS 0-42 >l-0 (1-185 0-025(.) (KH)17 2-83 Nuniii 1 saline 0-365 — — . . . 0-1420 00219 ... Table XXVIII. jted: Series 84 Series 86 B. coli agar suspension B. coli bouillon culture + HCl Neutralised + HCl Neutralised B. coli-serum {G 'JO) dil 1:100, without HCl. A.A. ccm. R.A. (0-0004=1) HCl in milligr. A.A. ccm. R.A. (00004=1) A.A. ccm. R.A. (0-0002=1) HCl in milligr. A.A. ccm. R.A. (Ü'U002=1) 0-0004 0-0006 >()'01 0-0009 0-00018 1-0 1-5 >25-0 2-25 0-45 0-01116 >l-558 0-1402 0-0280 0-1460 0-0256 0-0004 0-00055 0-0006 1-0 1-38 1-5 0-0002 0-0003 0-00075 1-0 1-5 3-75 0-00558 0-1169 0-0002 0-0003 0-0005 1-0 — +0-186 HCl permille - +1-558 - - Normal saline +0-365 - - 1-5 2-5 Table XXIX. Series 86 Series 87 B. coli agar suspension B. coli bouillon culture + HCl Neutralised + HCl Neutralised Coli-seruui (Gud) diluted: 1:10(1, without HCl - +l-558H(;i|icrniille — +3-802 — h22-83 - — Normal saline +0-365 - - A.A. ccm. R.A. (0-0005 = 1) HCl in milligr. A.A. ccm. R.A. (0-0005=1) A.A. ccm. R.A. (0-0005=1) HCl in milligr. A.A. ccm. R.A. (0-0005=1) 0-0005 >0-01 >0-01 >0-01 1-0 >20-0 >20-0 >20-0 >l-558 >3'802 >22-83 0-1380 0-0256 0-0005 0001 0-0008 >0-01 0-0085 1-0 2-0 1-6 >20-0 17-0 0-0005 0-005 0-0075 >001 0-0025 0-0011 1-0 10-0 15-0 >20-0 5-0 2-2 0-779 2-8515 >22-83 5-7075 2-5113 0-0005 0-0011 0-0011 0-005 0-(Kt27 1-0 2-2 2-2 10-0 5-4 45 259 Table XXX. Series 88. (B. coli igar suspension) + HCl 1 Neutralised + HCl Neutralised After 1'/ 2 hours at 37° 18 hours later A.A. ccm. R. A. (0-U«J6=l) H CI in milli- grams A.A. ccm. R. A. (0'üü()6=l) A.A. ccm. R.A. (0-0003=1) H CI in milli- grams A.A. ccm. R.A. (0-0003=1) B. coli-seruiii (G •iCt) diluted : 1 1 1;100, without HCl O-IKIOG 1-0 ... ' 0(X.H)0 1-0 0-00-01 : >16-7 0-0055 ; 9-17 0-2244: 0-0007 1-17 0-01 33-0 0-4080 0-0004 1-33 0-00065 j 1-08 0-0265 Ö-6C)05 1-67 0-0204 — +1-558 - - >0-01 >16-7 0-0015 ; 2-5 0-2340 6-002 6-67 0-3120 0-000185 0-31 0-0289 0-0002 0-67 0-0312 - +3-802 - - >()-01 0-00048 16-7 0-8 0-i824 0-00078 1-3 d-0006 <0-0001 ■2'-0 <0-3 0-2281 0-0(X)42 1-4 — +9-1G7 - - >0-01 0-(KK)17 <0-0001 >16-7 0-28 0-i559 0-0002 Ö-67 0-i833 - +22-83 - - >o-oi >o-oooi >16-7 >0-01 >16-7 OlMOl Ö-3 0-2283 0-0015 5-0 Normal saline +0-365 — — 0-1460 0-0260 Table XXXI. Series 89. (B. coli agar suspension) + HCl Neutralised + HCl Neutralised After IV2 hours at 37° 18 hours later A.A. C-CDl. R.A. (0-0004=1) HCl in milli- grams A.A. ccm. R.A. (0-0004=1) A.A. ccm. R.A. (0-00022=1) HCl in milli- grams A.A. ccm. R.A. (0-00022=1) B. c.oli-serum (G "i(j) diluted : 1:11K), without HCl 0-0004 1-0 0-0004 10 0-00022 1-0 0-00022 1-0 — +1-55S HCl per nulle >0-01 0-0015 0-00025 >25-0 2-88 0-63 >l-.558 0-1792 0-039 0-002 0-00025 909 1-14 0-3116 0-042 "^ ~. — +3-802 — - >0-01 0-00042 <0-0001 >25-0 1-05 <0-25 >3-802 0-1597 0 001 0-00075 2-5 1-88 0-0(X)S <0-0001 3-64 0-3042 0-(WT45 0-(M)25 2-05 1-14 - +22-83 - Normal saline +0-365 - - >0-01 o-oaii >25-0 0-25 >22-83 0-2283 0-0028 0-00185 7-0 4-63 0-00015 6-68 0-3425 0-0005 0-00035 2-27 1-.59 260 46 Table XXXII. H. lypliosus-sei-uiii (T H) diluled 1 : 25, without HV.\ - - _ „ +0-077 HCl pei- mille — — - — + 0-186 - — - ■ — +0-408 - - + 1-0 - — + 1-558 - — + 3-802 - - - +9-167 — - — +22-83 Normal saline + 0-365 1 1 Series 90 B. col agar suspension A. A. R. A. HCl in ccin. (0-0028 = 1) milligrams 0-0028 1-0 0-(HJ3 1-1 0-00578 >0-04 0-026 >14-3 9-29 >0-186 0-1209 0-012 4-29 0-0558 >0-04 0-014 >14-3 5-0 >0-408 0-1428 ' (HM 1-43 0-0408 >0-04 0-0074 >14-3 2-64 >l-() 0-185 0-00192 0-69 0-0408 1 >0-04 0-0036 >14-3 2-64 >l-558 0-1402 0-0014 0-69 0-0545 >0-04 0-00152 >14-3 0-54 >3-802 0-1445 0-00068 0-24 0-0646 >0-04 0-00072 >14-3 0-26 >9-167 0-1650 0-00044 0-16 0-1008 >0-04 <0-0004 >ll-3 <0-143 >22-83 <0-2283 References. Arhhenius, s. Zur physikalischen Chemie der Aj^glutinine. Zeitschr. für physilcal. Chemie. 4G. 1003. Bail, O. Untersuchungen über die Agglutination von ïyfusbaliterien. Prager mediz. Wocliensclirift. XXVI. 1896. Bordet, H. J. Sur le mode d'action des serums préventifs. Annal, de l'institut Pasteur p. 193. 1890. — Les serums hémolytiques, leurs antitoxines etc. Annales de l'institut Pasteur p. 257. 1900. BossAERT, J. Etude sur l'agglutination comparée du vibrion cholérique et des microbes voisins par le serum spécifique et par les substances chimiques. Annales de l'institut Pasteur p. 857. 1898. Craw, J. a. The mechanism of agglutination. The Lancet p. 434. 1904. Dkfalle, W. Recherches sur le role de l'enveloppe des microbes dans l'agglutination. Annales de l'institut Pasteur p. 595. 1902. Dheyer, Georges. On immunity. Contribution to a Discussion in the Section of Pathology at the Annual Meeting of the British Medical Association. Oxford, July 1904. British Medical Journal. Septb. lüii> 1904. Eisenberg & Volk. Untersuchungen über die Agglutination. Zeitschr. f. Hyg. und Infekt, p. 155. ]!)()2. Gruber, M. Zur Theorie der Agglutination. Münch. med. 'Wochenschr. 41. 1899. Hahn & Trommsdorff. Ueber Agglutinine. Münch. med. 'Wochenschr. 13. 1900. Joos, A. Untersuchungen über den Mechanismus der Agglutination. Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt. 3(!. 1901, and 40. 1902. Jatta, Mauro. Experimentelle Untersuchungen über die Agglutination der Tyfusbacillen etc. Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt, p. 185. 1900. Jørgensen & Madsen, Th. The fate of typhoid and cholera agglutinins during active and passive im- munisation. — Festskrift ved Indvielse af Statens Seruminstitut. 1902. Kraus, R. Ueber specifischen Reaktionen in keimfreien Filtraten aus Cholera-, Typhus-, Pestkulturen, erzeugt durch homologes Serum. Wiener klinisch. Wochenschr. Nr 32. 1897. Lambotte & BossAKRT. Bullct de l'Academie Rojale de Medic, de Belgique p. 64(i. 1897. Levin, E. Coli agglutinins and their course of formation. Festskrift ved Indvielse af Statens Serum- institut. 1902. Malvoz. Etudes sur agglutination. Annal, de l'inst. Pasteur. 1897. Neisser und Friedemann. Studien über Ausflockungserscheinungen. I. Münch mediz. Wochenschr. 11. 1903, og II. ibid. 19. 1904. Neufeld, F. Ueber die Agglutination der Pneumokokken etc. Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt, p. 54. 1902. Nicolle, C. Recherches sur la substance agglutinée. Annal, de 1 instit. Past. 1898. Recherches sur le phénomène de l'agglutination, ibid. p. 562. 1902. NoLF, P. Contribution à l'étude des serums antihématiques. Annales de l'instit. Pasteur p. 296. 1900. Pick. Zur Kenntniss d. Immunkörper. Hofra. Beitr. z. chein. Phys. u. Path. Bd. I. 1901. Radziewsky. Beitrag zur Kenntniss des Bacterium coli. Zeitschr. f. Hyg. u. Infekt. Bd. 34. 1900. Sabrazès et Brengues. Agglutinines chimiques. Compt. rend, de la Soc. de Biol. Paris. 25. Novb. 1899. Sacquépée, m. E. Variabilité de l'aptitude agglutinative du bacille d'Eberth. Annales de l'institut Pasteur p. 249. 1901. van de Velde, h. Influence de la chaleur, des sels des métaux lourdes etc. Bullet, de l'Académie Royale de médecine de Belgique p. 278. 1898. Wassermann. Ueber Agglutinine und Præcipitine. Zeitschr. f. H3'g. u. Infekt. Bd. 42. 1902. OM CHINAALKALOIDERNES FORHOLD TIL CHLOR AF A. CHRISTENSEN D. Kgl. Danske Vidiînsk. Selsk. Skrifter, 7. Række, natirvidensk. og mathem. Afd. I. — <=>»33«C=>-' KØBENHAVN BIANCO LUNOS BOGTRYKKERI 1900 r\ngaaende Chlorets Indvirkning paa Chinaalkaloiderne er kun meget lidt bekendt. Ved at lede Chlor i en saltsur Opløsning af Cinchoninchlorhydrat fik Laurent i Aaret 1849 ') udskilt et tungt, krystallinsk Bundfald, som han fandt at være Chlor- hydrafet af Cinchonindichlorid CuiH^uChNoO .2HCI. — Selve Basen fremstillede han heraf ved Fældning med Ammoniak og ved Omkrystallisation af Vinaand, dens Chlorindhold bestemtes og passede med den antagne Formel. Det salpetersure Salt var tungtopløseligt; det samme var Tilfældet med Brom- hydratet og det ovenfor omtalte Chlorhydrat, hvilke begge vare isomorfe med Cinchonindichlorhydrat, CmZ/o^A'a O . 2f/C/, Tavler med rhombisk Basis, hvis spidse Vinkler vare afstumpede. Al det fundne Dichlorid er et Substitutionsprodukt anser Laurent jo for en Selvfølge. 1892 gentog Koenigs og Comstock*') Laurents Forsøg med Indvirkning af Chlor paa en saltsur Opløsning af Cinchonin. Det dannede Alkaloid blev renset gennem Omkrystallisation af det tungtopløselige sure Nitrat. Alkaloidet havde ikke noget bestemt Smeltepunkt; ved langsom Ophedning smeltede det ved 202—204°, ved hurtig Ophedning mellem 220 og 230°, idet der indtraadte Sønderdeling. Rimelig- vis har Forfatterne her bavl at gjøre med en Blanding af 2 Alkaloider (« og ß). Se senere. Ved Kogning med vinaandig Kali fraspaltedes Chlorbrinte ufuldstændigt og meget langsomt, hurtigere gik det ved Opvarnming med Amylalkohol og Kali. Det herved erholdte Produkt, der havde Smp. 203 — 204°, syntes da at være Dehydro- cinchonin. Hermed var det i Virkeligheden vist, at Dichloridet ikke, som Laurent mente, var et Substitutionsprodukt, men at Cinchoninet ligefrem ved Addition havde optaget de to Chloratomer. Paa dette Tidspunkt ere Forfatterne dog endnu ikke klare over dette Spørgsmaal, men henstille som uvist, om det omtalte Dichlorid er dannet ved Addition eller ved Substitution. Fileti^) opløste 15 Grm. Cinchonin i 4 Litr. stærkt fortyndet Saltsyre, mættede Opløsningen med Chlor og udsatte den for Sollyset. Herved dannedes lidt efter lidt en gul-hvid Udskilning, der dog sjældent var tydelig krystallinsk. Ved at hælde ') Liebigs An. I, XIX. Pg. 8, ■-') Ber. d. deutsch. Chem. Ges. 25 (1892). Pg, lô4ô, 3) ibid. 12. Pg 423. 36* 26fi 4 Opløsningen fra Bundfaldet og ved paa ny at mætte Opløsningen med Chlor og udsætte den for Sollyset fik han paa denne Maade ialt 15 Gram af en ikke ensartet Substans. En Portion af Stoffet, der var tungt- eller uopløseligt i alle 0])løsnings- midler undtagen i Iseddike, indeholdt 52,fi "o Chlor, hvilket, siger Forfatteren, kunde passe paa en Forbindelse af Formlen Cy,H2»ClzNoO . Ch . HCl. Man vilde da her have med el virkeligt Overchlorid at gjøre. Filetis Iagttagelse, der fremkom 1879 som en foreløbig Meddelelse, er dog ikke senere bleven bekræftet. Hermed er nævnt, hvad der foreligger angaaende Chlorets Indvirkning paa Cinchonin. Om dels Indvirkning paa Cinchonidin er intet bekendt og om dels Forhold til Chinin vides intet andet, end hvad der angaar Dannelsen af det saa- kaldte Thallejochin. Det er saaledes kun for Cinchoninets Vedkommende, at P'orholdet lil Chlor er undersøgt ; men selv her er de erholdte Resultater mangelfulde. Saaledes ved man ikke, om hele Mængden af Alkaloidet, eller kun en Del deraf, omdannes til Dichlorid, og om der samtidigt finder en anden Indvirkning Sted. Det er ligeledes ikke undersøgt, om der her, saaledes som ved Hroniindvirkningen, dannes lo isomere Additionsprodukter, og det er end ikke fuldt afgjort, om del af Laurent og af KoENiGS og CoMSTOCK fremstillede Dichlorid er fremkommet ved en Addition eller en Substitution. I en tidligere Afhandling ^) har jeg omtalt Chinaalkaloidernes Dibromadditions- produkter. Disse fremstillede jeg meget let ved at opløse Alkaloidet i Iseddike og tilsætte den beregnede Mængde først af Brombrinte og derpaa af Brom. Herved omdannedes hele eller næsten hele Alkaloidmængden lil de to isomere Dibrom- additionsprodukter. I en anden Afhandling'-) har jeg imidlertid vist, at Forholdet, i det mindste for Cinchoninets Vedkommende, var anderledes, naar Bromindvirk- ningen foregik i vandig Opløsning af Chlorhydrate!, idet der da dannedes Mono- bromcinchonin, altsaa skete en Substitution, samtidig med at Dibromid udskiltes. Ved Chlorindvirkningen kunde jeg ikke bruge Iseddike som Opløsningsmiddel, da den selv paavirkes af Chlor, og lige saa lidt lod Chloroform eller Tetrachlormethan sig anvende. Jeg var da henvist lil al lade Indvirkningen foregaa i en vandig Opløsning af et Salt, og har til Fremstillingen af slørre Mængder altid brugt en stærk Opløsning i et Overskud af Saltsyre. For at kunne undersøge Forholdene var det af Vigtighed at kende Mængden af det anvendte Chlor. Da flydende Chlor ikke stod til min Raadighed, og da Chlorvand vilde være en altfor fortyndet Opløsning at arbejde med, har jeg benyttet Chlor i luftformig Tilstand. Medens Lauuent og senere Koenigs og Comstock have ledet Chlor gennem en saltsur Opløsning af Cinchonin, har jeg helt igennem opereret med el afmaall Volumen Chlor og hertil sat Opløsningen af Alkaloidsaltet i det ønskede Forhold. Denne Fremgangsmaade kan bruges overfor alle tre Chinaalkaloider, medens Chlor- ') K, D. V. Sel.sk. SUr. (ite \K. nat. o^ in.ith. Afd. XII. 4. ') ibUl. X. 4. 5 267 lillcdning slet ikke kan hrugos for Chininets og neppt- heller i'or Cinchonidinets Vedkommende — man laar kun en tjæreagtig Masse, hvoraf det ikke eller kun vanskeligt lykkes at udvinde krystallinske Produkter. Men endvidere tillod den al' mig benyttede Methode at reagere med Chlor i kendte Forhold, hvilket selvfølgeligt ikke vilde kunne opnaas ved ligefrem Tilledning. Vel tørrede Flasker paa 2—4 Liter, hvis Rumfang var nøjagtig udniaall, blev lukkede med Kautschukpropper, der vare udkogle med Natron og forsynede med et indsat Glasrør med Hane. Luften blev da saavidl muligt udsuget ved en kraftig Vandluftpumpe. Derpaa blev Flasken sat i Forbindelse med el (2hlorudviklings- apparat, ug ved at holde Hanen passende aabnet lykkedes det let at faa Flasken fyldt med Chlor, uden at der trængte Luft ind i den. Da jeg kendte Flaskens Rumfang og den ved Udpumpningen tilvejebragte Trykformindskelse, kunde jeg (med Hensyntagen til Temperatur og Tryk) beregne den Mængde Chlor, der var strømmet ind i Fla.sken. I hvert enkelt Tiltælde tilsatte jeg da saa meget af del i Saltsyre opløste Alkaloid , at Forholdet mellem dette og Chlor var 294 : 70,y (Mol.: Cl„). Det anvendte Chlor blev fremstillet af Brunsten, Kogsalt og Svovlsyre, del blev udvasket med slærk Saltsyre (for Chlorilter), renset med Kobbersulfat og der- paa med Vand (for Saltsyre), og sluttelig tørret over Svovlsyre. Del blev ikke benyttet, før det var fuldstændig luftfrit (absorberedes fuldstæn- digt af Natron) og det blev i hvert enkelt Tilfælde prøvet for Saltsyre, hvoraf del højst indeholdt et Spor. Til 100 Ccm. Chlorluft blev der hældt et Overskud af en fortyndet Jodkaliumopløsning og derpaa Nalriumthiosulfatopløsning, indtil Vædsken netop var affarvet. Efter Tilsætning af nogle Draaber Phenolphlhaleinopløsning blev der lildryppet Vio normal Natron ; men allerede efter Tilsætning af 1 à 2 Draaber blev Opløsningen rød. Cinchonin. Idet jeg fulgte den ovenfor beskrevne Fremgangsmaade, havde jeg efter Beregningen paa 3 Flasker fyldt saa meget Chlor, at det ved 0*^ og normalt Tryk vilde fylde 51S0 Ccm. Da en Liter Chlor ved samme Temperalur og Tryk vejer 3,217 Gram'), udgjorde del hele Volumen 16,66 Gram og svarede saaledes til c. 69 Gram. Cinchonin, Cy.H.^NiO. eller Forholdet 70,9:294. Jeg tog dog lidt mindre Cinchonin (65 Gram) oplosl i el Overskud af 30 "/o holdig Saltsyre og hældte denne Opløsning i Flaskerne gennem en Tragt, der var anbragt- i en gennemboret (med Natron renset) Kautschukprop, idet Forholdet for alle tre Por- tioner var det samme mellem Chlor og Alkaloidet, 16,e : 65. Tragten holdtes fyldt, saa der ikke kunde undslippe Chlor; men efter faa Øjeblikkes Forløb sugedes Opløsningen hurtigt ind i Flasken, Tragten blev skyllet efter med lidt Saltsyre, og naar der nu omrystedes kraftigt, begyndte der straks at udskille sig el hvidt, kry- stallinsk Bundfald. Efter et Par Timers Henstand under hyppig Omrystning aftoges ') Se Pg. 7. 26K 6 Proppen, og det viste sig da, at der endnu var uonidannet Chlor til Stede. Ved Fremstilling af en ny Portion toges netop den til Chloret efter Forholdet 70, st : 294 svarende Cinchoninniængde. Jeg kunde da efter endt Indvirkning ikke iagttage, at der var Chloroverskud tilbage; men da jeg yderligere tilledede blot en ringe Mængde, viste det sig, at det ikke længere absorberedes. Cinchoninet har saaledes kun omsat sig med 2 Atomer Chlor pr. Moleküle. Ved Hjælp af varmt Vand udtoges det udkrystalliserede Chlorhydrat og omkrystalliseredes. Dets Sammensætning svarede, som senere (Pg. 8) nævnt, til Formlen Cio/ZooC/sjViO • 2//C/. Det udgjorde kun 46 Gram. Saafremt hele Cinchonin- mængden var omdannet til Dichlorid, vilde et Chlorhydrat af denne Sammensæt- ning have udgjort 89,4 Gram. Da nu dette udkrystalliserede Salt ingenlunde var saa let opløseligt, at den efter Theorien manglende Mængde kunde tænkes at være indeholdt (som samme Salt) i Moderluden, var det allerede heraf tydeligt, at der, samtidigt med Addition af Chlor maatte have fundet en Indvirkning Sted paa anden Maade. Reaktionsproduktet fra den anden Portion blev — efter at et ringe Chlorover- skud var tilsat — under eet opløst i varmt Vand og fældet med Ammoniak. Efter Udvaskning og Tørring bestemtes Chlorindholdet i en lille Portion. Det viste sig at være 14,01 "/o. Ifølge dette har 86 Dele Cinchonin oplaget 14 Dele Chlor, hvilket for et Grammolekule Cinchonin (294) svarer til 47,8 Gram. Hvis Cinchoninet helt var blevet omdannet til Dichlorid, vilde det optagne Chlor, pr. Grammolekule af det første, udgjøre 70,9 Gram. Jeg forelog nu yderligere følgende Forsøg: En Flaske, der rummede 263 Ccm., blev saavidt muligt fyldt med Chlor paa den Pg. 5 angivne Maade. Da B. var 753 Mm., den tilvejebragte Trykformindskelse 722 Mm. og T 18°, indeholdt Flasken 0,754 Gram Chlor. Efter Forholdet 70,9 : 294 svarer denne Chlormængde til 3,12 Gram Cinchonin, som — opløst i den nødvendige Mængde 10 "/o holdig Svovl- syre — blev hældt i Flasken med Chlor, saaledes som Pg. ;i beskrevet. Da Luft- arten, efter Omrystning, var absorberet, blev der tilsat Vand, saa det udskilte atter opløste sig, og Opløsningen blev nu fældet med Ammoniak i Overskud. I det erholdte Filtrat blev Chlorbrinten bestemt ved Fældning med Sølvnitrat. Det dannede Chlorsølv vejede: 1,5179 Gram = 0,3755 Gram Chlor, og den ved Indvirk- ning paa Cinchoninet dannede Mængde Chiorbrinte svarer saaledes meget nær til 50 "o af det anvendte Chlor. De 3,12 Gram Cinchonin har da optaget 0,3785 Gram Chlor, hvilket for et Grammolekule bliver 35,67 Gram. Til Kontrol fyldtes en Flaske, der rummede 260 Ccm., med Chlor — Tempe- ratur, Barometerstand og Trykformindskelse (722 Mm.) som ovenfor. Chloret skulde da efter Beregningen udgøre 0,745 Gram. I den saaledes fyldte Flaske blev der nu hældt et betydeligt Overskud af en Jodkaliumopløsning, idet den sædvanlige For- anstaltning for at inlet Chlor kunde undslippe iagttoges (Pg. 5). Det dannede Jod titreredes med Nalriumthiosulfatopløsning. Heraf brugtes 205,1 Ccm., hvad der svarer til 0,727 Gram Chlor. 7 269 Ved Beregning af Chlorvolumnets Vægt er jeg gaaet ud fra, at 1 Liter Chlor ved 0° og 760 Mm. Tryk vejer 3,217 Gram, hvilket er angivet i fg. F. P. Tradewell og W. A. K. Christie') og stemmer med Ludwigs '•') tidligere Angivelse, 3,21 Gram. Ved Beregning efter Stås' Atomtal faas 3,168 Gram. Nøjagtigt Resultat kan Bereg- ningen ikke give, da Chlor her ikke følger Mariottes eller Gay-Lussac's Lov. Da den direkte Bestemmelse af Chlorindholdet passer ret godt med det beregnede, kan der dog neppe være Tvivl om, at Alkaloidet her har optaget Halvdelen af den benyttede Chlormængde. Alkaloidet ojjtog altsaa mere Chlor, naar Behandlingen foregik i saltsur, end naar den foregik i svovlsur Opløsning; men i begge Tilfælde medgik der 1 Mole- kule Chlor for hvert Moleküle Cinchonin. I det senei-e skal jeg søge at give en Forklaring paa dette Forhold. Disse Forsøg vise da, at der foruden en Chloraddition maa foregaa andre Processer, hvorved der dannes Chlorbrinte. At der opstaar Chloradditionsprodukler vil det følgende vise, men da de aldrig udgøre Halvdelen af, hvad der efter Bereg- ning skulde dannes af hele Cinchoninmængden, er del en betydelig Del, der er paavirket paa anden Maade. For at isolere de forskellige Stoffer, der var dannet ved Chlorets Indvirkning paa Cinchonin, gik jeg frem paa følgende Maade. Jeg tilsatte saa meget varmt Vand, at det udskilte Chlorhydrat (se Pg. 6) var opløst, og hældte Opløsningen i et Overskud af Ammoniakvand. Bundfaldet blev udvasket, til det var chlorfrit, tørret og omkrystalliseret af Vinaand, idet Filtratet fra det Udkrystalliserede blev affarvet med Benkul, derpaa concentreret o. s. v. Produkterne fra de forskellige Krystallisa- tioner blev da hver for sig opløste i saa lidt fortyndet Salpetersyre og kogende Vand som muligt. De to første Krystallisationer gave herved en meget stor Mængde krystallinsk Nitrat, de senere kun lidt eller intet. Af Moderluden blev Alkaloidet paa ny frigjort med Ammoniak og igen behandlet med Salpetersyre, hvorved der, for de to Krystallisationers Vedkommende, blev indvundet noget mere Nitrat. Af Filtratet blev Alkaloidet igen fældet med Ammoniak, og det dannede Alkaloid blev hensat til senere Undersøgelse (se Pg. 16). Det samlede Nitrat blev oinkrystalliseret af saa lidt kogende Vand, al det netop opløstes i Kogheden. Ved Afkøling udskiltes et Nitrat, der blev renset ved fornyet Omkrystallisation og da under Mikroskopet viste sig som afstumpede Oktaedre. De samlede Filtrater fra dette Nitrat udskilte ved Inddampning en betydelig Mængde af et andet, der viste sig at bestaa af lange Naale eller lange sekssidede Prismer, blandede me4 enkelte Krystaller af det første. Det til dette andet Nitrat svarende Alkaloid, der viste sig at være meget tungtopløseligt i Vinaand, blev fremstillet, idet Nitratet blev opløst i varmt Vand og fældet med Ammoniak. Det blev tørret og udkogt med Vinaand. Herved opløstes Alkaloidet 1) Z. für angew. Ctiem. XVIII. 1905. Pg. 1934. -) Ber. d. deutsch, ehem. Ges. 1868. Pg. 232. 270 8 fra del første Nitrat, medens det tungt opløselige med et ringe Tab forblev uopløst og i ren Tilstand. Ligesom der af Cinchonindibromid eksisterer to isomere, « og /?, er der da ogsaa to Dichlorider. Det, der dannes af del forst udkrystalliserede Nitrat, er a Cinchonindichlorid, da det svarer til a Dibromid M, del af det sidst udkrystalli- serede Nitral dannede tungt opløselige Alkaloid svarer til ^i Dibromidet og er [i Cinchonindiehlorid. I det følgende skal jeg omtale disse lo Alkaloider og deres vigtigste Salte. Man kan dog ogsaa gaa frem paa følgende Maade: Det ved Chlorindvirkningen udskilte Chlorhydral samles, og Moderluden frasuges godt. Det opløses derpaa i varmt Vand og fældes med Ammoniak, hvorved Alkaloiderne faas i ganske hvid Tilstand. Filtratet fra Chlorhydratet fældes med Ammoniak og det dannede Alkaloid udkoges med Vinaand. Det, der herved bliver uopløst, er rent /? Cinchonindichlorid; det behandles, lige.som Alkaloidet fra Chlorhydratet, med Salpetersyre o. s. v. som ovenfor angivet. Den vinaandige Opløsning affarves med Benkul og inddampes, saalænge der udskilles Krystaller. Disse opløses ogsaa i Salpetersyre og give en mindre Mængde Nitrat, hvorfra Filtratet fældes med Ammoniak og behandles som efter først angivne Methode. a Cinclionindichlorid. Dette Alkaloid fremstilledes ved at opløse Nitralet (se Pg. 7) i varmt Vand og hælde denne Opløsning i et Overskud af fortyndet Ammoniakvand. Alkaloidet fældes herved krystallinsk i smaa concentrisk ordnede Naale. Sluttelig omkrystal- liseres det af Vinaand, hvorved muligt indeholdt /? Dichlorid bliver uopløst. Af Vinaand krystalliserede det i lange tilsyneladende rhombiske Tavler med afskaarne Hjørner. Naar en slørre Portion af en i Varmen mættet vinaandig Opløsning stod hen til Afkøling, udskiltes concentriske Grupper saa store som en Ært, dannede af saadanue Blade eller Prismer. Ved Opvarmning til 110° afgav Alkaloidet ikke Vand og er saaledes vandfrit. Hverken ved Tørring og paafølgende Udkogning med Vand, eller ved Kogning med Salpetersyre eller med Salpetersyre og Sølvnitrat afgav det mindste Spor af Chlorbrinte. Herved viser det sig altsaa at være en langt mere bestandig Forbin- delse end det tilsvarende Dibromid, der ved di.s.se Behandlinger afgiver Brombrinte i meget kendelig Mængde. Heller ikke ved Kogning med Vinaand lider det nogen Forandring eller afgiver Chlorbrinte. « En i Varmen mættet Opløsning i 90 "o holdig Vinaand afkøledes og omrystedes i længere Tid ved almindelig Temperatur med de udskilte Krystaller, 100 Ccm. af Filtratet fra disse efterlod ved Inddampning 0,fi27(i Gram. 1 Del af Alkaloidet opløses altsaa i omtrent 160 Ccm. Vinaand. a Cinchonindichlorid smelter ved 199 200" (i Roths Apparat). Det er højredrejende. 2,0(i8 Gram opløst i 100 Ccm. ') .Se iiug. UibromiUenie min tidligere Afliaiidliiiy; K. 1). V. Selsk. Sitr. (ite K. nat og math. Afd. X. 4. 9 271 Blanding af 2 Maal Chloroform og 1 Maal Vinaand (96"/„) gav — T --= 17°, / - 2 — en Drejning af + 8°,7, hvoraf (a)^= +210'',3. Chlorindholdet bestemtes efler Carius' Methode paa 0,1-50« Gram: Fundet 0,1249 Gram AgCl = 0,030!» Gram Cl = ni,3H " o Chlor. Beregnet for Cu^H^iCkNoO : 19,4r, ",„. Ved meget længe fortsat Kogning med \inaandig Kali fraspaltes 2 Molekuler Chlorbrinte, og der dannes Dehydrocinchonin. Efter ôO Timers Kogning isoleredes Alkaloidet, idet Overskud af KOH blev fældel med Kulsyre, Carbonatet frafiltreret og Vinaanden bortdampet under Tilsætning af Vand. Ved Bestemmelse af den dannede Mængde Chlorbrinte viste det sig, at der endnu var en Del Clilor tilbage i Alkaloidet; dette smeltede ved c. 112°. Men efterat Behandlingen var gentaget med en ny Portion vinaandig Kali i lige saa lang Tid, var Alkaloidet rent og viste, efter gentagen Omkrystallisation af Vinaand, Dehydrocinchoninets Smeltepunkt 203°. Det havde ogsaa ganske samme Udseende som dette. En Draabe af den vinaandige Opløsning afsatte ved frivillig Fordampning smukke concentriske Naale. Hermed er det bevist, at («) Cinchonindichlorid har den angivne Sammen- sætning, idet Dehydrocinchonin er C^jH^oN^O. a Cinchonindichloridnitrat. (CigH.22Cl2N-,0 . 2HN(), ■ HoO.) Dette Salt faas ved at opløse det gennem Omkrystallisation af Vinaand rensede Alkaloid i lidt mere end den beregnede Mængde fortyndet, kogende Salpetersyre og ved at omkrystailisere af kogende Vand. Saltet er lidt gulligt. Det ser under Mikroskopet ud som Oktaedre med afskaarne Spidser. Det er meget tungt opløseligt i koldt Vand, men opløses ret let i kogende. Herved afgiver det ikke Salpetersyre. Af det tidligere (om selve Alkaloidet Pg. 8) anførte følger, at Saltet ikke afgiver Chlorbrinte ved Kogning med Salpetersyre eller med Salpetersyre og Sølvnitrat. Ejheller lider det nogen saadan Forandring under Tørring ved 110°, men afgiver herved 1 Vand- molekule uden at forandre Farve og uden at tabe Salpetersyre. Saltet var luft- bestandigt. 1,013 Gram tabte ved Ophedning til 110° 0,03.56 Gram i Vægt = 3,5i "/., Vand. Chlor bestemtes efter Carius' Methode paa 0,2193 Gram lufttørretr Salt. Fundet 0,120 Gram Chlorsølv = 0,0297 Gram Chlor = 13,.54 "/o. Salpetersyre. 0,9975 Gram lufttørret Salt beliandledes efter Ulsch's Methode, idet Alkaloidet først blev fældet med kulsurt Natron og Filtrat + Udvaskningsvand, concentreret o. s. v. Den ved Reduktion af Salpetersyren dannede Ammoniak titre- redes jodometrisk med 50 Ccm. V/io normal Saltsyre og 11,0 Ccm. ' lo norm. Natrium- thiosulfatopløsning. Heraf beregnes 0,2457 Grm. HNO^ = 24,fi4 °/o. I). K, I). \'idensU. Siilsk. Ski-.. 7 H;L-kke, luituivhiensk. og ni.Tthem. Atel. I .1. 36 272 10 Beregnet for CKÜ^-fh^i^- 2WN0., . H„0 Fundet Chlor 13,94 o/o 13,54 o/o Salpetersyre (HNOs) 24,75 „ 24,64 „ Vand 3,53 „ 3,51 „ a Cinchonindicliloridbromliydrat. (Ci^HioCkN.O . '2HBr.) Alkaloidet opløstes ved Kogning med Vand og noget mere end den beregnede Mængde Brombrinte og omkrystalliseredes al' kogende Vand. Naar en Diaabe af den varme Opløsning afkøledes paa Objektglasset, viste Krystallerne sig under Mikroskopet som prismatiske Blade, ofte sekssidede. Mange saa ud som rhombiske Tavler med afskaarne Hjørner. Saltet er storkrystallinsk og har en gullig Farve. Del er tungt opløseligt i Vand. Det er vandfrit; ved længere Tids Opvarmning til 110° tabte det ikke i Vægt. 0,7708 Gram blev opløst i Vand og Opløsningen fældet med Ammoniakvand. I Filtratet blev Brombrinten bestemt ved Fældning med Sølvnitrat i salpetersur Vædske. Fundet 0,628ii Gram AgBr = 0,2675 Gram Br = 30,230/0. Beregnet for C^^H.^f,l.^N.,0 .2HBi. Fundet. Brom (som HBr) 30,36 0/0 30,23 o/o. « CinohonindicMoridbromhydratperbromid. {CwH.2s.ChN2O.2HBr, Br..) Det rene Alkaloid blev opløst i Iseddike (varm) og Oplø.sningen hældt i en Blanding af samme Syre med den beregnede Mængde Brom og lidt mere end den beregnede Mængde Brombrinte (c. 48 "/o). Snart efter begyndte der at danne sig et smukt krystallinsk Overbromid, og næste Dag var der udskilt en stor Mængde deraf. Vædsken blev frasuget og Krystallerne udvaskede, først med Iseddike og derpaa med vinaandfri Æther. Overbromidet er et gult, krystallinsk Pulver. Under Mikroskopet viser del sig at bestaa af gule Prismer, ofte ordnede i concentriske Grupper. 0,5301 Gram rystedes i en lukket Flaske med en Opløsning af Jodkai iuni i fortyndet Vinaand. Til Afiarvning af det frigjorte Jod brugtes 15,1 Ccni. Vio normal Natriumthiosulfatopløsning, svarende til 0,1208 Gram Brom. Overbromidet inde- holder herefter 22,8 o/u friere Brom. 0,5709 Gram opløstes i svovlsyrlingholdigt Vand; Alkaloidet blev lældet med kulsurt Natron, og i Filtratet blev Brombrinten bestemt ved Fældning med Sølv- nitrat. Fundet: 0,6172 Gram Bromsølv = 0,262(i4 Gram Brom = 46 0/0. Den samlede Mængde af Chlor -f Brom bestemtes efter Carius' Methode i 0,2068 Gram. Fundet: AyCl-\-AgBr : ü,:3982 Gram. Da der, ifølge ovenstaaende 11 273 Brombeslemnielse, i den afvejede Stofmængde ei- saa niegel Brom, som svarer til 0,2S84 Gram Bromsølv, indeholdes i dette Bnndfald 0,1098 Gram Chlorsølv = 0,0271« Gram Chlor = 10,18 "o. Beregnet for C^^H.^^Cl-, N^ O . 'iHBr . Br^ . Kiuidet. Friere Brom 23,28 »/o 22,8 "/(. Friere Br + Br (som HBr) 46,56 „ 46,0 „ Chlor 10,33 „ 10,2 „ Under Udvaskningen med Æther saa det ud til, at Forbindelsen afgav lidt Brom. Dette, at Forbindelsen har tabt lidt Brom, slemmer ogsaa med Analysen; thi Brombrinteindholdet, der faas ved al trække „Friere Brom" fra den samlede Brommængde, er 23,2, altsaa del beregnede Tal. ß Oinchonindichlorid. Forbindelsen fremstilledes af Nitratet (se Pg. 7) ved al opløse delle i varmt Vand og hælde Opløsningen i et Overskud af Ammoniakvand. Efteral del fældede Alkaloid er udvasket og tørret, udkoges det med en til Opløsning utilstrækkelig Mængde Vinaand og frafiltreres efter fuldstændig Afkøling. Herved opløses alt muligt tilstede værende a Cinchonindichlorid, men kun en meget ringe Mængde af ß Forbindelsen. Sluttelig omkrystalliseres del rene ß Dichlorid af Vinaand ved Hjælp af Varmvandstragten. ß Cinchonindichlorid danner, udfældet i vandig Vædske, grenede eller con- centriske Smaanaale. Udkrystalliseret af Vinaand, danner det slore, tynde, tilsyne- ladende rhombiske Blade. Naar del udskilles af den vinaandige Opløsning ved Vinaandens Fordampning uden Opvarmning, er det concentriske Naale. Det er et hvidt, krystallinsk Pulver. Ved Opvarmning til 110° tabte det ikke i Vægt. Del er altsaa vandfrit ligesom ß Cinchonindibromid'). Under Tørring ved nævnte Temperatur viste det ingen Farveforandring og fraspaltede ikke Spor af Chlorbrinte. Heller ikke skete dette ved Kogning med Salpetersyre eller med Salpetersyre og Sølvnitrat. Ligeledes viste der sig ingen Farveforandring ved Kogning med Vinaand, og intet Spor af Chlorbrinte blev fra- spaltet. Herved er Forbindelsen væsentlig forskellig fra ß Cinchonindibromid. En i Varmen mættet Opløsning i 90 "o holdig Vinaand blev i længere Tid henstillet ved almindelig Sluelempeiatur under jævnlig Omrystning. 100 Ccm. af Filtratet fra de udskilte Krystaller efterlod ved Indtørring 0,ilô2 Gram. 1 Del af Alkaloidet opløses altsaa i c. 870 Dele Vinaand. I,0(i7 Gram opløst i 100 Ccm. Blanding af 2 Maal Chloroform og 1 Maal Vin- aand drejede — / = 2, T = 17° — Polarisationsplanet 3°,0l til højre: («)* = 141°,3. Alkaloidet smelter ved lidt over 200" (204—205), men bliver herved destrueret. ') Koi;ni(;s og Comsiock. Iler. d. deutsch, ehem. Ges. 20. Pg. 251(i. 36* 274 12 I 0,18n Gram bestemtes Chlorindliohiel efter Carius' Methode. Fundet: 0,ir, Gram Chlorsølv = 0,0371 Gram CI = 19,6 "/o. Beregnet for Cyfl.^,,Cl„N.,0. l-'uiuiet. 19,45% CI 19,(i"/n. Efterat Alkaloidet gentagne Gange var kogt med vinaandig Kali i 5(1 Timer, Produktet isoleret, som angivet Pg. 9, 'og omkrystalliseret af Vinaand, viste dette et Smeltepunkt af 203° og forholdt sig ganske som Deliydrocinchonin. Heraf frem- gaar, at det her som ß Cinchonindichlorid betegnede Alkaloid er et Additions- produkt af Cinchonin svarende til ß Cinchonindibromid '). ß Cinchonindichloridnitrat. ( Ci^HszCk N2 O . 2 WiVOoj . Ho O. ) Som tidligere (Pg. 7) omtalt, indeholdes dette Salt i Moderluden fra det ud- krystalliserede « Nitrat. Alkaloidet blev fældet med Ammoniak og ved Udkogning. med Vinaand renset for « Cinchonindichlorid. Derefter o])løstes det i lidt mere end den beregnede Mængde varm, fortyndet Salpetersyre. Ved Afkøling udkrystal- liserede Nitratet i lange Prismer. 0,7316 Gram afgav ved 110" 0,026l Gram = 3,-56 "o Vand. 1,0342 Gram toges til Bestemmelse af Salpetersyre efter Ulsch's Methode. Alkaloidet blev fældet med kulsurt Natron, genopløsl i fortyndet Svovlsyre og fældet paa ny. I de samlede og inddampede Filtrater bestemtes Salpetersyren. Til Titrering af den dannede Ammoniak brugtes 50 Gem. '/lu normal Syre og 9,y Gem. '/lo norm. Natriumthiosulfatopløsning. Altsaa er 40,1 Gem. af den '/lo normale Syre mættet af Ammoniakken, hvad der svarer til 0,25263 Gram HNO:>, = 24,42 "/o. Chlor bestemtes efter Carius' Methode i 0,2291 Gram. Fundet: 0,1272 Gram Chlorsølv - 0,03147 Gram Cl = 13,73 "/o. Beregnet for C^jH^fJ.^N^O . 2HN0.^ . H^O. Innidet. Salpetersyre (HNO,) 24,75 % 24,42 Vo Chlor 13,94 „ 13,73 „ Vand 3,63 „ 3,56 „ ß Cinchonindichloridbromhydrat. (Cy^H^iCUN.O .2HBr.) Det gennem Nitrat dannede og ved Udkogning med Vinaand for « For- bindelsen rensede ß Cinchonindichlorid opløstes i Koghede i lidt mere end den beregnede Mængde Brombrinte og Vand. Saltet omkrystalliseredes. Det var da et lidt gulligt krystallinsk Legeme, der under Mikroskopet, navnlig naar en Draabe af den i Varmen tilberedte Opløsning afkøledes paa Objektglasset, viste sig at bestaa af smaa Krystaller med Pyramideflader. ') K. D. V. Selsk. SUr. 6te \\. nat. og math. Afcl. XII. 4 Pg. 344 o. fg. 13 275 Saltet var vaiuHVil, men ved Onikiystallisalioiien syntes del at tabe en Smule Hrombrinte. Det er mindre tungtopløseligt end a Bromhydratet. I. Af 0,991(2 Gram fik jeg (),i;'j47 Gram A^Br =■ 0,2956 Gram Brom = 29,6 "/o. II. 0,9U67 Gram gav 0,6821 Gram AgBr = 0,269 Gram Brom = 29,67 "/o. Beregnet for C^gH„.fiUN.,0 .'IHBr. Kuiulet. Brom (som Brombrinte) 30,36 "o I. 29,(; "/(.. II. 29,67 "/o. Noget krystallinsk Overbromid lod sig ikke l'remstille af dette Alkaloid. En Opløsning i Iseddike hældt til Brombrinte og Brom i samme Opløsningsmiddel efter Forholdet : 2HBr : Br> eller : Bri gav ingen Udskilning. Da nu Bromhydralet af ß Cinchonindichlorid er meget tungtopløseligt i Iseddike, maa der sikkert være dannet et Perbromid. som er opløseligt i nævnte Sj're; men ved Fordampning af Opløsningsmidlet i Krystailisationsskaal eller ved Tildrypning af Vand kom der kun en tyktflydende eller en fast amorf Udskilning. Af de her anførte Undersøgelser over u og ß Cinchonindichlorid fremgaar det, at de ere to forskellige Stoffer. « Forbindelsen er langt lettere opløselig end ß Forbindelsen, den er langt stæikere højredrejende og har et fra denne forskelligt Udseende, ogsaa under Mikroskopet. Ogsaa Smeltepunkterne ere noget, om end ikke meget, forskellige, a Forbindelsens Nitrat og Bromhydrat ere begge, baade i Kryslalforni og Opløselighed, forskellige fra ß Forbindelsens. a Forbindelsen danner et krystallinsk Perbromid, hvad ß Forbindelsen ikke gør. Det maa bemærkes, at naar selve Dichloridet blev fremstillet af dets her nævnte For- bindelser, fremtraadte det altid med sine oprindelige Egenskaber, « Forbindelsen let, ß Forbindelsen tungt opløselig i Vinaand. Det første gav igen samme Nitrat, Bromhydrat og Perbromid, ß Forbindelsen derimod gav intet Perbromid, men det for dette ejendommelige Nitrat og Bromhydrat. Naar hertil kommer, at o. Cincho- nindichlorid i sine Forbindelser viser den største Overensstemmelse med « Cincho- nindibromidets ^), medens paa den anden Side ß Cinchonindichlorid gjør det samme ligeoverfor ß Cinchonindibromidet, kan der ikke være Tvivl om. at der her i a og ß Cinchonindichlorid foreligger to forskellige Forbindelser. Monochlorcinclionin. (CvM'AClN.O.) Ved Kogning af «Cinchonindichlorid med vinaandig Kali (40 Dele 96 " o holdig Vinaand og 4 Gange den beregnede Mængde Kalihydrat) opløste Alkaloidet sig meget let, idet der samtidigt viste sig en krystallinsk Udskilning af Chlorkalium. Kogningen fortsattes i omtrent 15 Minutter, hvorefter Produktet blev hensat ved ') se K. D. V. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. .\II, 4. l^g. 3.44 o flg. 276 14 alniindeiig TeinperaUir lil næste Dag. Overskud al' Kalihydral blev da fældel med Kulsyre, del dannede Karbonat frafillrerel, Vinaanden bortdampet efter Tilsætning af Vand, og endelig blev det udskilte Alkaloid opløst i Salpetersyre og Vand, fældel med Ammoniak og omkrystalliseret af Vinaand. Den ved Kogningen fraspaltede Chlorbrinlemængde bestemtes i et særligt Forsøg med 3,0667 Gram a Cinchonidindicblorid. Det dannede Cblorsølv vejede 1,4155 Gram, medens 1 Moleküle Chlorsølv pr. Mol. Alkaloid for den brugte Mængde af det sidste beregnes til 1,417 Gram. Monochlorcinchonin er vandfrit. Del lider intet Tab ved al opvarmes til 110°. Af sine vandige Saltopløsninger fældes del af Ammoniak krystallinsk i con- cenlriske Naale. Ved Krystallisation af Vinaand udskilles det i lange tilsyneladende rhombiske, ofte sekssidede Blade. Del er let opløseligt i Salpetersyre og ved Hen- stand af Opløsningen udkrystalliserer intet. Del smelter ved 218 — 220°, idet det allerede noget forud begynder at sværtes. 100 Ccm. 96 "/o's Vinaand opløste 1,0816 Gram eller: 1 Del opløses i 97 Dele. 1,6204 Gram opløst i 100 Ccm. Blanding af 2 Vol. Chloroform og 1 Vol. 96 "/u's Vinaand — / == 2 — drejede Polarisationsplanet 7°,14 til Højre: («)^=220°,3. Chlor bestemtes efter Carius i 0,2041 Gram. Beregnet AgCl for C^^Hr,^ClM„0. Kündet AgCl. 0,0892 Gram 0,089» Gram. Ved meget lang Tids Kogning med vinaandig Kali og ved gentagen Behandling fraspaltedes alt Chlor som Chlorbrinte, og der dannedes et Alkaloid, som smeltede ved 203° og som ganske havde Dehydrocinchoninets Egenskaber. Paa ß Cinchonindichlorid blev der hældt 80 Dele 96 %'s Vinaand og tilsat 4 Gange den beregnede Mængde rent chlorfrit Kalihydrat, hvorefter det Hele blev opvarmet til Kogning. Trods ß Cinchonindichloridets store Tungtopløselighed i Vinaand opløste det sig nu meget snart under samtidig Udskilning af Chlorkalium. Kogningen fortsattes endnu i 15 Minutter, hvorpaa Kolben med Indhold hensattes til næste Dag, da Alkaloidet isoleredes og rensedes som det af a Cinchonindichlorid fremstillede Monochlorcinchonin (se ovenfor). Den ved Behandlingen fraspaltede Chlorbrinlemængde bestemtes ved et paa denne Maade udført Forsøg med 0,6549 Gram ß Cinchonindichlorid. Fundet 0,2528 Gram AgCl. Beregnet 0,2575 Gram. Alkaloidet smeltede ved 218-220°. 100 Ccm. Vinaand opløste ved aim. Temp. 1,0292 Gram eller: 1 Del opløses i 97 Dele. 1,7848 Gram opløst i 100 Ccm. Blanding af 2 Vol. Chloroform og 1 Vol. 96 %'s Vinaand, / = 2, drejede Polarisationsplanet 7°,80 lil højre, (a)^ = 218°,5. Chlor bestemtes efter Carius i 0,2404 Gram Substans. Beregnet AgC} for CigH^yClN.20. Fundet AgCl. 0,1050 Gram 0,1065 Gram. Alkaloidet havde ganske samme Udseende som det af a Cinchonindichlorid JremstUlede. Omkryslalliseret af Vinaand var det lange rhombiske Tavler, oftest 15 277 med afskaaine Hjørner. Da Smeltepunkt, Opløselighed og Drejningsevne er ganske ens for det af a og det af ß Dichlorid fremstillede Monochlorcinchonin, maa det være et og samme Monochlorsubstitutionsprodukt, man kommer til ved at fraspalte et Mol. HCl fra disse to Dichlorider. Det kan synes mærkeligt, at man paa denne Maade — ved Kogning med vin- aandig Kali i kort Tid — nøjagtigt faar Halvdelen af Dichloridernes Chlorindhold fraspaltet som Chlorbrinte, da den anden Halvdel ogsaa fraspaltes med det samme Reagens. Grunden er den store Forskel i Reaktionshastighederne ved disse to Pro- cesser. Medens den ene forløber i mindre end ^U Time, tager den anden en Tid af mindst 100 Timer, saaledes at det kun vil være en ganske forsvindende Del af Monochlorcinchoninet, der afchloreres, hvis man fortsætter Kogningen 5 à 10 Minutter for længe. Omvendt fraspaltes det første Chlorbrintemolekule saa hurtigt, at man efter '4 Times Kogning neppe vil finde uomdannet « eller [i Dichlorid i Reaktionsproduktet. Prøven herfor udføres let. En lille Portion af den vinaandige Opløsning fældes med Kulsyre og Vinaanden bortkoges efter Tilsætning af Vand. ■ Det udskilte Alkaloid prøves, hvis det er a Forbindelsen, man er ganet ud fra, ved Salpetersyre, hvori del let og fuldstændigt skal opløse sig i Kulden uden .senere at udskille krystallinsk Nitrat, og hvis det er ß Forbindelsen, ved Vinaand, hvori det let skal opløses i Kulden eller ved svag Opvarmning, medens Dichloridet er næsten uopløseligt eller kun opløses ved vedholdende Kogning med en stor Mængde Vin- aand (se Pg. 11). Dehydrocinchonin, CmHaj/Vs O , der var fremstillet af Dibromadditions- produkterne, opløstes i Saltsyre, og Opløsningen blev i en Trykflaske mættet med Chlorbrinteluft ved -^ 17°. Flaskens Lukke skruedes til, og det Hele hensattes i Kælderen i over 14 Døgn. Det meste af Saltsyren bortdampedes nu og, efter For- tynding med Vand, blev Alkaloidet fældet med Ammoniak og renset ved Omkry- stallisation af Vinaand. Da Forbindelsen ikke tabte i Vægt ved i længere Tid at opvarmes til IKF, er den vandfri. Chlorindholdet bestemtes efter Carius' Methode i 0,i76ii Gram. Det dannede Chlorsølv vejede 0,uT.58 Gram. Beregnet AgCl af 0,nuii Gram C^^H.^^lN.,0. Fundet. 0,07 7.S Gram 0,0758 Gram. Smeltepunktet var ganske vist det samme, 218—220°, som jeg fandt foldet af a eller /} Cinchonindichlorid fremstillede Monochlorcinchonin; men Drejningsevnen var forskellig, (a)^ 174,3, og StotTet var langt lettere opløseligt i Vinaand end det af Dichloriderne fremstillede. En Addition af Chlorbrinte til Dehydrocinchonin er ikke tidligere forsøgt; men W. Koenigs og Comstock') have ved at addere Brombrinte dertil fremstillet det tilsvarende Cv^HnBiNiO , som de have kaldt Hydrobromdehydrocinchonin. '1 Ber. d. d. clieni. Ges. B. 20. Pg. 2524. 278 16 I min Afhandling: ..Om Bromderivater af Chinaalkaloidernc o. s.v."') har jeg lul- lalt den Formodning, at det af mig i denne Afiiandling beskrevne Monohrom- cinclionin, fremstillet ved F^raspaltning af el Moleküle Hrombrinte fra (a og ß) Cinchonindibromid, kunde være identisk med Koenigs og Comstocks Forbindelse. Da det nu af ovenstaaende synes at fremgaa, at det ved Addition af Chlorbrinte til Dehydrocinchonin fremstillede Monochlorcinclionin, eller som man ogsaa kunde kalde det, Hydrochlordehydrocinchonin, ikke er identisk med det ved Chlorbrinle- fraspaltningen dannede, er dette vel heller ikke Tilfældet med Koenios og Comstocks Hydrobromdehydrocinchonin og mil Monobromcinchonin. Filtratet fra de udskilte Nitrater af « og /9 Cinchonindichlorid indeholdt endnu en stor Mængde Alkaloid og gav el stort Bundfald med Ammoniak. Dette Bund- fald blev efter Udvaskning og Tørring omkryslalliserel af Vinaand, hvorved del lunglopløselige ß Cinchonindichlorid, der var tilstede i mindre Mængde, maatte forblive uopløst. Det af den vinaandige Opløsning vundne Alkaloid blev opløst i Vinaand, under Tilsætning af saa megen stærk (48 "/o's) Brombrintesyre, som om- trent svarede lil lige Molekuler, naar Alkaloidet beregnedes som Monochlorcinchonin, hvilket jeg her antog at have for mig. Efter Afkøling var der dannet et stort, krystallinsk Bundfald {A). Filtratet heraf gav, ved Vinaandens Bortdampning efter Tilsætning af Vand, endnu en stor krystallinsk Udskilning (B), og endelig indeholdt Filtratet fra „ß" endnu noget Alkaloid, der blev fældet med Ammoniak, og hvoraf et brombrintesurt Salt atter lod sig fremstille. De ved disse Krystallisationer dan- nede Bromhydrater havde samme Udseende, lange Prismer. De vare næslen uop- løselige i Vand, men opløsles let under Tilsætning af Brombrintesyre. De havde samme Sammensætning: Analyse af Bromhydrat A. 0,yoOö Gram tabte ved 110" 0,0367 Gram = 4,0" "'o Vand og gav, efter at Alka- loidet var fældel med Ammoniak, 0,38lii Gram Bromsølv = 0,iii24 Gram Brom = 18,03 »/o, hvilket for det vandfrie Stof bliver 18,7 %. Bromhydrat „ß". 0,6771 Gram ved 110 til konstant Vægt tørret Substans gav paa samme Maade 0,2976 Gram Bromsølv = 0,1266 Gram Brom = 18,70 "lo. Begge Saltene dannede, naar de omkryslalliseredes af kogende Vand og lige saa meget Brombrinte, som de indeholde, Dibromhydraler, der dannede rhombiske Tavler, ofte med afskaarne Hjørner, saa de vare sekssidede. Disse Bromhydrater vare vandfrie. „A". 0,8'.Hi9 Gram gav 0,6648 Gram Bromsølv = 0,282!i Gram Brom = 31,r.6"/o. „ß". 0,8896 Gram gav 0,6615 Gram Bromsølv = 0,2817 Gram Brom = ."51,64 "'o. ') K. U. Vidensk. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. X. 4. Pg. 326. 17 279 Vandige Opløsninger af disse Bromhydrater eller Opløsninger af Monobrom- hydraterne i syreholdigt Vand gave ved at hældes i Ammoniakvand et krystallinsk Bundfald. Naar Saltopløsningen tilsatles lidt efter lidt, opløstes Bundfaldet i Begyn- delsen ved Omrystning og, navnlig naar Opløsningerne vare svagt opvarmede og ikke for koncentrerede, fremkom det ved yderligere Tilsætning i temmelig store Krystaller, der under Mikroskopet saa ud som rhombiske Tavler med afskaarne Hjørner ofte i stjerneformede Grupper. Det smeltede ved 186 — 188" og var vandfrit. Naar Alkaloidet blev opløst i et Overskud af Salpetersyre, og Opløsningen ind- dampedes, stivnede den efter Afkøling til en Kryslalkage af smaa tilspidsede Prismer eller Oktaedrer. Dette Nitrat, der var temmelig let opløseligt i Vand, analyseredes. 0,4086 Gram afgav ved 110° 0,0168 Gram = 4,13% Vand. Efter at Alkaloidet var udfældet med kulsurt Natron, behandledes Filtratet til Bestemmelse af den indeholdte Salpetersyremængde efter Ulsch's Methode. Til Titrering af den dannede Ammoniak medgik 16,1 Gem. Vio normal Syre svarende til 0,10143 Gram HNO.^ = 24,8 »/o HNO-,. I selve Alkaloidet bestemtes Chlor efter Carius' Methode. 0,2108 Gram gav 0,0905 Gram Chlorsølv = 0,0224 Gram Chlor = 10,62 °/o. Chlorindholdet kunde passe paa Monochlorcinchonin, der indeholder 10,8 "/o; men Alkaloidet er ganske forskelligt fra dette. Dets Smeltepunkt er langt lavere, 186 — 188" imod 218—20°, dets krystallinske Udseende, naar det fældes i vandige Opløsninger, er ganske afvigende fra Monochlorcinchoninets, og medens Chloret i dette er meget stærkt bundet, saaledes at det slet ikke paavirkes ved Kog- ning med Salpetersyre og Sølvnitrat, giver dette Alkaloid ved denne Behandling snart et ret betydeligt Bundfald af Chlorsølv. Ved Kogning med vinaandig Kali fraspaltes Chlorbrinten forholdsvis let; men der dannes ikke Dehydrocinchonin herved, der fremkommer et amorft, harpiksagtigt Stof, som jeg endnu ikke har undersøgt. Beregner man ifølge de Pg. 16 omtalte Bromhydrater Alkaloidmolekulets Størrelse, bliver denne ifg. Monobrom hydratet „A" 344,7, „ß" 446,3 og ifg. Dibrom- hydrat „A" 345 og „ß" 343,7. Middeltallet af disse vel stemmende Værdier er 345, medens Molekulvægten for Monochlorcinchonin er 328,5. Det fundne Tal, 345, vilde da passe med, at Cinclioninet foruden et Chloratom kunde have optaget et Iltatom, eller at det i Alt kunde have optaget ClOH, idet Molekuletallet for C\gH2iClOH . NoO er 346,5. Det synes altsaa, at der her foreligger et enkelt Stof, da de to Fraktioner af Bromhydraterne (af den tredie var der kun meget lidt) ganske stemme overens i Egenskaber og Sammensætning. Er det en Blanding, maa den i hvert Tilfælde bestaa af isomere Forbindelser. Det er nævnt Pg. 7, at Cinchonin, der var opløst i 10 "/o holdig Svovlsyre, reagerede paa luftformig Chlor saaledes, at Halvdelen af dette dannede Chlorbrinte. Dette kunde jo tyde paa, at der maatte være foregaaet en Substitution, en Dannelse af Di- eller Monochlorcinchonin. Men saadanne Produkter ere ikke dannede, der I). K. I). Viilensk.Sei'sk. Skr., 7 R.-ekke. natiirvidensk. U(^ miithem. MA. I .I. 37 280 18 er derimod opstaaet en betydelig Mængde Dichloradditionsprodukter. Jeg maa dog fremhæve, at dette skete, naar Alkaloidet var opløst i et ret betydeligt Overskud af 30 "/o holdig Saltsyre. Her, under Indflydelse af den betydelige Saltsyre- koncentration, indgik lidt over - 3 af den anvendte Chlormængde i Alkaloidet, og ganske sikkert maa dette Tal (se Anm. Pg. 7) være for lavt, saa i hvert Tilfælde kun noget under V3 af Chloret har dannet Chlorbrinte. Jeg har nu gentaget Forsøget med Chlorpaavirkningen af den svovlsure Cinchoninopløsning i større Portion og denne Gang brugt en 5 "/o holdig Svovlsyre til Opløsning. Det viste sig, ligesom før, at Halvdelen af Chloret var bleven til Chlorbrinte; men det viste sig yderligere, at der af 30 Gram Cinchonin slet ikke var bleven dannet ß Cinchonin- dichlorid og kun en meget ringe Mængde a Cinchonindichlorid (neppe 1 Gram). Reaktionsproduktet syntes næsten udelukkende at bestaa af det nyligt omtalte Alkaloid, der rimeligvis er dannet ved Addition af Chlorundersyrling til Cinchonin. Der synes mig at foreligge en Del til Støtte for denne Antagelse. For det første stemmer det hermed, at der medgaar et Moleküle Chlor for hvert Moleküle Cinchonin, for det andet passer det, at der i den fortyndede svovlsure Opløsning sker en fuldstændig Hydrolyse: Ch + H.O-l HCIO + HCI saaledes, at Halvdelen af Chloret bliver til Chlorbrinte, medens det for det 3die bliver forklarligt, at denne Proces kun delvis kan foregaa ved den stærke Saltsyrekoncentration, idet Saltsyren (Chlorion) vil forhindre Dannelsen af Chlorundersyrling: //C/+ //C/O = C/o-f H2O. Endelig kan jeg anføre, at det staar i god Overensstemmelse hermed, at de nævnte Alkaloider i brombrintesur Opløsning i Iseddike udelukkende danne Dibrom- additionsprodukter, idet der her slet ikke kan være Tale om nogen Hydrolyse. Jeg antager altsaa, at der ved Chlorets Indvirkning paa Cinchonin i saltsur Opløsning foregaar følgende Processer: 1) C/ZojNoO + C/o = Ci,,//,oC/,iVoO og 2) CvM^-iN.O + Ch + HoO = CwHo.,Cl(OH)N,0 + HCl. At Chlor i vandig Opløsning hydrolyseres efter nævnte Ligning har A. A. Jakowkin') bevist. Han viser, at Hydrolysen modvirkes af Chlorkalium o. 1. (Chlorion), af fortyndede Syrer (Brintion), men navnlig af Chlorbrinte (//• og C/' Ion). Senere har Bur..MANN'-) viist, at Bromdamp ved at ledes til en vandig Opløsning af Allylalkohol for omtrent Halvdelens Vedkommende reagerer under Dannelse af HBr og HBrO, hvilket sidste adderes til Alkoholen. Da det nu er en almindelig Reaktion, at organiske Forbindelser, der indeholde dobbelt bundne Kulstofatomer, ved Paavirkning af Chlorundersyrling optage denne ved ligefrem Addition^), synes den antagne Dannelse af et Chlorundersyrlingadditionsprodukt af Cinchonin at være sandsynlig. Jeg skal endnu anføre, at Filtratet for det her omtalte Alkaloid ved Ind- dampning efterlod en amorf, harpixagtig Resi, hvoraf krystallinske Produkter ikke 1) Zeitschr. für physikal. Chem. XXIX. 613, -) .lourn. für prakt. Chem. [n. F. B. 61] l'JOO. Pg. 218. ■') Cauuis. An. (i. Chem. & Pharm. 140. 1866. Pg. 317. 19 281 lode sig udvinde. Dette Stof var dog ikke tilstede i stor Mængde — af 30 Gram Cinchonin, som bleve paavirkede i svovlsur Opløsning, fik jeg c. 1,5 Gram. — Selv smaa Mængder af det gave ved Ophedning i et Reagensglas tydelig Pyrrolreaktion. Cinclionidiii. Det anvendte Cinchonidin var leveret fra Merck i Darmstadt signeret purissi- mum. Det havde Smeltepunkt omkring 200''. Behandlingen med Chlor udførtes paa samme Maade som angivet Pg. 5. Chloret var luftfrit og renset saaledes, som samme Steds angivet, Mængden deraf bestemtes ved Beregning efter hver Flaskes Volumen med Hensyn tagen til Temperatur og Tryk. Naar saaledes Vægtmængden af Chlor i hver (2 — 2 Vi Liter) Flaske var kendt, opløstes de dertil efter Forholdet 71 : 294 svarende Mængder af Alkaloidet i 30 "/o's Saltsyre, og Opløsningen blev hældt i de med Luftarten fyldte Flasker saaledes, at intet deraf kunde undslippe. Efter kraftig Omrystning og nogen Tids Henstand undersøgtes, hvorvidt der var Chloroverskud tilstede. Hvis dette ikke var Tilfældet, tilledtes endnu en ringe Mængde, og det viste sig da, at der ikke — end ikke ved Henstand til næste Dag — optoges mere. Cinchonidinet forholder sig da ligesom Cinchoninet, det optager under disse For- hold kun lo Atomer Chlor pr. Moleküle. Der var nu dannet en gullig, noget tyk- flj'dende Opløsning; men selv ved lang Tids Henstand udskiltes intet krystallinsk Chlorhydrat. Ganske som ved Cinchonin omdannes ogsaa her en meget betydelig Del af Chloret til Chlorbrinte. Mængden bestemtes i en Opløsning af Cinchonidin i for- tyndet Svovlsyre paa samme Maade, som det bestemtes for Cinchonin (Pg. 7). Der var efter Beregningen 0,7762 Gram Chlor i Flasken. Hertil blev sat 3,21 Gram Cinchonidin opløst i 10 "/o 's Svovlsyre. Efter at Reaktionsproduktet var fortyndet med Vand og fældet med Ammoniak, bestemtes Chlorbrintemængden i Filtratet. Der fandtes 1,4466 Gram Chlorsølv = 0,3579 Gram Chlor som Chlorbrinte, hvilket er henved Halvdelen af den tiisalle Mængde. Skønt der, naar Indvirkningen fore- gaar paa en Opløsning i 30 ",0 holdig Saltsyre, sikkert optages mere Chlor af Alkaloidet end ved dette Forsøg (se Pg. 7), er Chlorbrintedannelsen dog ogsaa der betydelig, og naar der, som det følgende vil vise, dannes større Mængder af Additionsprodukter, maa der aabenbart ved Siden af foregaa andre Processer. Se senere Pg. 26. Den i Flaskerne dannede gule Opløsning blev nu stærkt fortyndet med Vand og fældet med Ammoniak. Del fremkomne Bundfald blev efter fuldstændig Udvaskning og Tørring gentagne Gange udkogt med Vinaand, indtil alt var opløst. Ved Afkøling udkrystalliserede en betydelig Mængde „A". Filtralet herfra affarvedes ved Benkul og koncentreredes stærkt, hvorved der atter afsatte sig en stor Mængde Krystaller „B". Filtratet herfra, „C", fluorescerede stærkt grønligt. Krystallerne „A" og „ß" opløstes hver for sig under Opvarmning i Vand og lidt mere end to Molekuler Salpetersyre for hvert Alkaloidmolekule, der forudsattes at være Cincho- 37' 282 20 nidindichlorid. Herved udskiltes der af .,A" Opløsningen et meget stort, af „ß" derimod kun et lille Bundfald. Begge disse smukt krj'stallinske Bundfald viste sig under Mikroskopet at bestaa af rhombiske Tavler, og det foreliggende Stof maa da i Analogi med ß Cinchonidindibromid ') være ß Cinchonidindichloridnitrat. Begge Nitratfældninger samledes og omkrystalliseredes. Moderluden blev blandet med de to Filtrater, og Blandingen blev iiensat i længere Tid til frivillig Afdampning, idet en Koncentration under Opvarmning ikke lod sig udføre, da der herved udvikledes lavere Kvælstofilter. Efter flere Dages Forløb begyndte der at udskilles et krystal- linsk Bundfald: men dette indeholdt kun ganske faa rhombiske Tavler. Det bestod næsten udelukkende af lange Naale eller Prismer og dannedes efterhaanden i saa stor Mængde, at det fyldte hele Vædsken. Dette formentlige a Nitrat var imidlertid saa let opløseligt i Vand, at det ikke egnede sig til Isolering af Alkaloidet. Det opløstes derfor igjen ved Tilsætning af den fornødne Vandmængde, og Opløsningen blev fældet med Ammoniak; det udvaskede og tørrede Bundfald blev opløst i varm Vinaand, og til denne Opløsning blev der sat et Overskud af Brombrinte (48% 's). Herved udskiltes el meget stort Bundfald, der indeholdt a Cinchonidindichlorid- bromhydratet, men som ganske vist ikke var rent, idet det tillige indeholdt el andet Stof, som fandtes i Filtratet fra Brom hydratet og i Filtratet „C", og som jeg senere skal omtale. Del lykkedes mig imidlertid at rense « Cinchonidindichloridet gennem det nedenfor beskrevne Perbromid. Paa Grund af del uundgaaelige Tab ved disse Rensningsprocesser kan jeg angaaende Mængdeforholdene af de dannede Forbindelser kun angive, al jeg af 140 Gram Raamateriale (chloreret) fik 40 Gram ß Cinchonidindichloridnitrat. « Cinchonidindichlorid. (CiaHjoC/sNaO.) Da det af Vinaandsopløsningen (se ovenfor) fældede urene Bromhydrat var meget tungtopløseligt i Iseddike eller stærk Eddikesyre, maatte Alkaloidet atter gendannes deraf; del blev da opløst i nævnte Syre og Opløsningen hældt til Brom og Brombrinte, ligeledes opløste i Eddikesyre. Det dannede Perbromid blev opløst i svovlsyrlingholdigt Vand, Alkaloidet blev fældet med Ammoniak og omkrystalli- serel af Vinaand. « Cinchonidindichlorid krystalliserer af Vinaand i hvide, sekssidede Blade; ogsaa naar en fortyndet vandig Opløsning af dets Salte hældes til et Overskud af Ammoniakvand, udskilles det i temmelig store Krystaller af samme Form. Ved Kogning med Salpetersyre eller med Salpetersyre og Sølvnitrat fraspaltes intet Spor af Chlorbrinle. Forbindelsen er allsaa langt bestandigere end den til- svarende Bromforbindelse "). ») K. D. V. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. XII. 4. '^) Om Cliinaalkaloidcrnes Dibromadditionsprodukter o. s v K. D. V. Selsk. Skr. 6te R. ua. og math. Afd. XII. 4. Pg. 335. 21 283 Heller ikke ved Opvarmning til 110° afgiver den Chlorbrinte, den antager ingen Farve og taber ikke i Vægt. Forbindelsen er saaledes vandfri. a Cinchonidindichlorid smelter ved 195°, idet det først sværtes. Det er temme- lig tungtopløseligt i Vinaand (100 Ccm. 96 "/o Vinaand opløste ved aim. Temp. 1,02 Gram) og næslen uopløseligt i Ætlier. 1,(5936 Gram opløst i 100 Ccm. Blanding af 2 Rumfang Chloroform og 1 Rf. Vinaand drejede — 1 = 2 — Polarisationsplanet l°,ü til venstre, (a)^ er saaledes -=- 29°.5. Chlor bestemtes i 0,198G Gram efter Carius' Methode. Del dannede Chlorsølv vejede 0,1522 Gram = 0,0377 Gram Cl = 19,o "/o. Beregnet for C^gH.2^Cl.^N.-,0. Fundet. 19,450/0 Cl 19,0 0/0. Ved lang Tids Kogning med vinaandig Kali giver del Dehydrocinchonidin. Behandlingen maa gentages og hver Gang forlsæltes i lang Tid, og dog er det neppe muligt at faa Dehydrocinchonidinet ganske chlorfrit med del rigtige Smelte- punkt 194°. Imidlertid lykkedes det mig, efter at det gentagne Gange var renset ved Opløsning i Syre og Fældning med Ammoniak og ved Omkryslallisation af Vinaand at faa det omdannet til det let kendelige, orangerøde Di brom ein ch o- nidinbromhydratperbromid. Og heraf fik jeg igen ved Opløsning i svovl- syrlingholdigl Vand og ved Fældning med Ammoniak det tilsvarende Alkaloid, Dibromcinchonidin, CigHnuBr^N^O, der krystalliserede af Chloroform og smeltede ved 186°. Hermed er det bevist, al Alkaloidet er et Dicliloradditionsprodukt af Cincho- nidin. Som del vil ses af del følgende, svarer dels Forbindelser ganske til a Cin- chonidindibromidets '). a Oinchonidindichloriddibromliydrat. (CiÆaC/aiVaO . 2HBr . 2H«0) Del rene Alkaloid blev opløst i Vinaand, og der blev tilsat et Overskud af stærk Brombrinlesyre (48 "/o's). Herved udkrystalliserede Saltet i lange, farveløse Prismer, ofte stumpt tilspidsede. Efter Omkryslallisation af kogende Vand analy- seredes det. 1,0299 Gram tabte ved 110°: 0,070J Gram = 6,83 "/o Vand. 0,732 Gram gav Bromsølv svarende til 0,2098 Gram Brom = 28,78 °/o. Beregnet for C^^H.,,fU N., O . 2HBr .2H.,0. Fundet. Vand 6,4 "/o 6,83 "/(, Brom 28,42 „ 28,66 „ ') Om Cliinaalkaloidernes Dibromadditionsprodukter o. s. v. K. D. V. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. XII. 4. 284 22 a Cinchonidindichloridbromhydratperbromid. (Ciç)H22Cl2N.iO . 2HBr . Br-i.) Denne Forbindelse ligner fuldstændig def tilsvarende Perbromid af a Cincho- nidindibromid. Den er et livlig gult, krystallinsk Pulver og viser sig under Mikro- skopet bestaaende af temmelig store, gule, kvadratiske Blade. Jeg fremstillede Forbindelsen ved at opløse Alkaloidet i 80 "/o holdig Eddikesyre og hælde Opløs- ningen til Brom og Brombrinte opløste i samme Syre. De udskilte Krystaller ud- vaskedes først med Iseddike og derpaa med Æther, som ikke antog Farve deraf. De analyseredes som « Cinchonidindibromidbromhydratperbromid"). Friere Brom: 0,-5288 Gram rystedes med en Opløsning af Jodkalium i for- tyndet Vinaand. Det frigjorte Jod titreredes med 15,2 Gem. Vio norm. Natrium- thiosulfatopløsning = 0,2116 Gram friere Brom = 23,0 "/o. Friere Brom + (Brom som) Brombrinte. 0,7.591 Gram toges i Arbejde. Efter at Alkaloidet var fældet med Ammoniakvand, fandtes i F'iltratet Bromsølv svarende til 0,351 Gram Brom = 46,23 "/o. Chlor i Alkaloidet. 0,2.513 Gram behandledes efter Carius' Methode. Her- ved fandtes 0,3746 Gram Bromsølv -\- Chlorsølv. Da ifølge ovenstaaende Bestemmelse 0,27305 Gram maa være Bromsølv, indeholder Bundfaldet 0,10155 Gram Chlorsølv = 0,0251 Gram Chlor = 10,0%. Beregnet for C^gH.^„Cl.,N^O . 2HBr . Br„ Fundet. Friere Brom 23,29 Vo 23,0 Vo Brom som Brombrinte 23,29 „ 23,12 „ Chlor i Alkaloidet 10,33 „ 10,0 „ a Cinclioiiidindichloridoxalat. ((Ci9//,oC/2iV,0), . C.OiHo.) a Cinchonidindichloridoxalat fremstilledes ved at blande en vinaandig Opløs- ning af Alkaloidet med den beregnede Mængde Oxalsyre, ligeledes opløst i Vinaand. Saltet udkrystalliserede da, naar de blandede Opløsninger fortyndedes med kogende Vand. Det rensedes ved at opløses i Vinaand og ved Fældning med Vand. 0,4909 Gram blev opløst i varmt Vand og lidt Eddikesyre. Opløsningen blev fældet med eddikesur Kalk og Oxalsyren bestemt, idet Calciumoxalatet blev opløst i fortyndet Svovlsyre, ved Titrering med Kaliumpermanganat. Fundet 0,0525 Gram C0O4//2 = 10,7%. Beregnet for {C^gH^^Cl^N.^OU ■ C^O^H.^. Fundet. 10,96 »/o 10,7 %. Det var et hvidt, krystallinsk Pulver, opløseligt i Vinaand, meget tungt opløseligt i Vand. ') Overbromidcr af Cliinaalkaloider. K. 1). Viden.sk. Selsk. Skr. (ite R. nat. og math. Afd. IX. 5. Pg. 255 o. flg. 23 285 a Cinchonidindichloridnitrat. Som nævnt Pg. 20 udskilte dette . Salt sig meget langsomt af Filtratet fra ß Cinchonidindichloridnitratet. Det dannede lange, hvide Naale eller Prismer, men var saa let opløseligt i Vand, at jeg af den mindre Del, der stod til Raadighed, ikke fik nok til at rense ved Omkrystallisation og til at analysere. ß Cinchonidindiclilorid. Det gentagne Gange omkrystalliserede Nitrat opløstes i varmt Vand. Opløs- ningen blev hældt i et Overskud af Ammoniakvand. Det udvaskede og tørrede Alkaloid omkrystalliseredes af Vinaand. Det var et hvidt, krystallinsk Pulver ; under Mikroskopet viste det sig mest som 6-sidede Tavler, maaske rhombiske med afskaarne Hjørner (se ß Cinchonidin- dibromid) '). Det smelter, idet det bliver sort, ved 201°. Det er uopløseligt i Vand og tungere opløseligt i Vinaand end a Forbindelsen. Ved almindelig Temperatur opløste 100 Gem. 96 "/o's Vinaand 0,58 Gram. 1,367 Gram. opløst i 100 Gem. Blanding af 2 Rumfang Chloroform og 1 Rum- fang Vinaand drejede — / = 2 — Polarisationsplanet 3°,37 til Venstre, altsaa er (a)ß = -^ 123°, 2. a Forbindelsens Drejningsevne var langt ringere. Ved Kogning med Salpetersyre eller med Salpetersyre og Sølvnitrat fraspaltes intet Spor af Chlorbrinte. Heller ikke lider Alkaloidet nogen Forandring ved Op- varmning til 110°. Herved taber det ikke i Vægt og et saaledes vandfrit. 0,2622 Gram behandledes efter Carius' Methode til Bestemmelse af Chlor- indlioldet. Det dannede Chlorsølv vejede 0,2072 Gram = 0,05197 Gram Chlor iq o 0/ ' Beregnet for C^,^H^„Cl„Nr,0. Fundet. 19,45 »/o CZ" " ' 19,8 »/o. Ved meget lang Tids Kogning med vinaandig Kali dannes Dehydrocinchonidin, der her paavistes paa samme Maade, som for « Forbindelsen angivet (Pg. 21), alt- saa ved Dannelsen af Dibromcinchonidinbromhydratperbromid og videre ved deraf at danne Alkaloidet med Smeltepunkt 186°. ß Cinchonidindichloridnitrat. (Ciç,//22C/nN2 0 . 2HN0:, . H.2O.) Fremstillingsmaaden for dette Salt er omtalt foran (Pg. 20). Efterat det gen- tagne Gange var omkrystalliseret af kogende Vand, analyseredes det. 1,0714 Gram tabte ved 110° 0,0385 Gram = 3,.59 "/o Vand. I samme Stofmængde blev Salpetersyren bestemt efter Ulsch's Methode, efter at Alkaloidet var udfældet med kulsurt Natron. Den dannede Ammoniakmængde ') Om Cliinaalkaloidernes DibromadditionsproduUtcr o. s. v. K. D. V. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. XII. 4. Pg. 330. 286 24 svarede til 50 -^ 8,5 = 41,5 Ccm. Vio normal Saltsyre. Heraf findes Salpetersyre- mængden at være 0,2615' Gram = 24,4 "/o. Chlormængden bestemtes efter Cakius' Methode. Af 0,2521 Gram fik jeg 0,1474 Gram Chlorsølv = 0,0365 Gram Chlor = 14,4 "/o. Beregnet for CjgHgoCJj Nj O . 2f/N0.j . H.,0. Fundet Chlor i Alkaloidet 13,95 »/o 14,4 "/o Salpetersyre [HNOs) 24,75 „ 24,4 „ Vand 3,53 „ 3,59 „ ß Cinehonidindichloridbromhydrat. {CvM.2CliN20 ■ 2HBr . 3/f,0.) Det rene Nitrat opløstes i varmt Vand, Opløsningen blev hældt i et Overskud af fortyndet Ammoniakvand, og det herved fældede og vel udvaskede Alkaloid blev opløst i lidt mere end den beregnede Mængde passende fortyndet Brombrintesyre. Ved Afkøling krystalliserede Saltet i smukke koncentriske, prismatiske Naale. Ved Koncentration af Moderluden kunde yderligere vindes en Del Krystaller. Det er et hvidt, smukt krystallinsk Salt, der ved Ophedning til lidt over 100° bliver citrongult. Ved Afkøling bliver det igen mere lys-gult. Ved llO"" tabte 0,7243 Gram 0,0(388 Gram = 9,490/0 Vand. Samme Vægtmængde gav, efter at Alkaloidet var fjernet ved Fældning med Ammoniak, 0,4i)l4 Gram Bromsølv = 0,1963 Gram Brom = 27,11%. Beregnet for Cj^HooCZo Nj O . 2HBr . 3Aqv. Fundet. Vand 9,29 «/o 9,49 »/o Brom (som Brombrinte) 27,63 „ 27,11 „ (Beregnet paa vandfrit Salt 30,36 "/o Br, fundet 29,94 "/o.) Monochlorcinclionidin. (Ci,,H.:]C/N,0.) Til a Cinchonidindichlorid, opløst i 50 Dele 96 "/o holdig Vinaand, sattes 0,6 Dele chlorfrit Kalihydrat, og Blandingen blev i ^'2 Time kogt under omvendt Køler. Produktet hensattes til næste Dag, da Overskud af Kali blev fældet med Kulsyre o. s. v., som angivet under Monochlorcinchonin (Pg. 14). Den paa denne Maade af 2,0271 Gram « Cinchonidindichlorid dannede Chlor- brinteniængde bestemtes. Chlorsølvet vejede 0,797 Gram, medens det, ifg. Processen : Cv,,H22Cl,NiO + KOH = CuHiiClN,0 + KCl + HnO, for den anvendte Stofmængde beregnede er 0,7991 Gram. Efter at Alkaloidet — fremstillet af en større Portion « Dichlorid — var renset ved Udkogning med Vand, derefter ved Opløsning i Syre og Fældning med Ammo- niak og endelig ved Omkrystallisation af Vinaand, foretoges Bestemmelse af Smelte- punktet. Det var 205°. 25 287 1,452 Gram opløst i 100 Ccni. Blanding af 2 Rumfang Chloroform og 1 Rum- fang Vinaand drejer — 1=2 — Polarisationsplanet 3°,48 til Venstre, (a)^ er da -h 120°. Alkaloidet er ret let opløseligt i Vinaand 1 — 50 à 60 Dele. Naar man overlader den vinaandige Opløsning til frivillig Fordampning, udkrystalliserer det i Rosetter bestaaende af tynde Blade. Alkaloidet er vandfrit. Af 0,2l9!i Gram Stof fik jeg efter Cahius' Methode 0,096.5 Gram (;hlorsølv. Beregnet for C^.JI^^Cl N.^0 i 0,n:K< Gram. Fundet. 0,i»Hc,i Gram A()Cl. 0,0!).5r, Gram. Ved gentagen, og hver Gang længe fortsat, Kogning med vinaandig Kali dan- nedes Dehydrocinchonidin, der prøvedes, som angivet under « Cinchonidindichlorid (Pg-21). ß Cinchonidindichlorid behandledes paa samme Maade som « Forbin- delsen for at faa 1 Moleküle Chlorbrinle fraspaltet. Efter at det var opvarmet til Kogning med vinaandig Kali ((),r, Dele KOH) og yderligere kogt Vi Time, prøvedes en lille Portion for Dichlorid, nemlig: Vinaanden bortkogtes efter Fældning med Kulsyre, efter Filtration fra det fældede Carbonat og efter Tilsætning af Vand. Alkaloidet blev udvasket med Vand, og der blev tilsat fortyndet Salpetersyre. Da det herved opløstes let og fuldstændigt, og uden at der senere fremkom nogen Ud- skilning af det tungt opløselige ß Cinchonidindichloridnitrat, maa Fraspaltningen af det ene Moleküle Chlorbrinte være fuldført. Alkaloidet rensedes derefter som det ovenfor omtalte af a Dichloridet fremstillede. Det krystalliserede af Vinaand med samme Udseende som dette, havde samme Opløselighed i Vinaand og Smelte- punkt 205—206°. 1,6408 Gram i 100 Ccm. Chloroformvinaand (2—1) drejede Polarisationsplanet (/ = 2) 3'',67 til Venstre, (a)^ er da -^ 116°, hvilket Tal ikke varierer mere fra det ovenfor fundne, end Forsøgsfejl kan bevirke. Af 0,2072 Gram fik jeg efter Caiuus' Methode 0,0920 Gram Chlorsølv. Beregnet for C^^H^^ClNoO i O.-.w; Gram. Fundet. 0,090-"> Gram AgCl 0,0920 Gram. Ved energisk Behandling med vinaandig Kali dannes Dehydrocinchonidin, der paavistes paa sædvanlig Maade (se ovenfor). Begge Præparater, baade det af « og det af ß Dichloridet fremstillede, danner et Oxalat, der krystalliserer i prismatiske Naale. Det blev fremstillet ved i Varmen al opløse Alkaloidet i saa lidt som muligt af en vandig Oxalsyreopløsning og ved til den klare Vædske lidt efter lidt at sætte eddikesurt Natron. Herved fældes Saltet smukt krystallinsk. Det af« Dichloridet fremstillede Monochlorcinchonidinoxalat : 0,6966 Gram afgav ved 110° 0,0239 Gram = 4,010/0 Vand. 0,5888 Gram indeholdt 0,06882 Gram Oxalsyre (C0O4//-) = 11,78 "/o. Det af/î Dichloridet fremstillede: 0,H32ô Gram tabte ved 110° 0,ö2G9 Gram = 4,25 "/o Vand. I). K. 1). Viilciisk. Sclsli. SU... 7. H;i.|die. niiliirvicluilsU. "14 niiiUii-'iii. Ud I. .'.. 38 288 2() Samme Vægtmængde indeholdt 0,u7;î8:i Grnm Oxalsyre (CaOjf/j) = ll,(i7"/o. Beregnet for {C^,,H,^CIN.,0)., CJJ^H., .211, 0. Fundet: Vand 4,59 "lo 4,01 Vo 4,25 Vo Oxalsyre (C.fhH-,) 11,49 ., 11,78 % 11,07 ., Hvadenten Saltet er fremstillet ved at gaa ud fra a eller fra ß Cinchonidin- dichlorid, krystalliserer det altsaa med 2 Molekuler Vand, og da Udseendet, ogsaa under Mikroskopet, er del samme, er der heller ikke her nogen Forskel paa Mono- chlorc-inchonidin af det ene eller det andet af de lo Dichlorider. De maa da antages at danne et og samme Monochlorcinchonidin. Del er endnu ikke lykkedes mig ved Addition af Chlorbrinte til Dehydro- cinchonidin al fremstille el Monochlorcinchonidin (Hydrochlordehydrocinchonidin). Det Præparat, jeg fik ved Behandling med ved -h 17'" mættet Saltsyre, indeholdt en mindre Chlormængde end den beregnede. Filtratet fra a og ß Cinchonidindichlorid indeholdt endnu en slor Mængde Alkaloid, der var let opløseligt i Vinaand. Da denne Opløsning blev blandet med 2 Rumfang Æther, udskiltes en brun Tjære. Denne opløste sig let i Saltsyre med en stærk grønlig Fluorescens. Den saltsure Opløsning gav med Ammoniak et chocoladebrunt Bundfald, der efter Udvaskning lod sig tørre ved almindelig Tem- peratur uden at smelte. Selv en ringe Mængde deraf frembragte ved Ophedning Dampe, som gave stærk Pyrrolreaktion; men nogen krystallinsk Forbindelse har jeg endnu ikke kunnet fremstille af dette Produkt, der dannedes i ret betydelig Mængde, i langt rigeligere Grad — i hvert Tilfælde — end det Pg. 18—19 omtalte harpiksagtige Slof, der faas af Cinchonin. Opløsningen i Æthervinaand gav, efter at Ætheren var afdestilleret, med et Overskud af Oxalsyre et smukt krystallinsk Oxalat. Delle blev omkrystalliseret saavel af Vand som af Vinaand, og Alkaloidet blev fremstillet. Det krystalliserede af Vinaand i koncentriske Naale. Af de foretagne Analyser viste del sig, al Oxalatel pr. Moleküle Oxalsyre, CjOj/Zo, indeholdt et Atom Chlor og et Atom Kvælstof, og Analysen af selve Alkaloidet stemte hermed, dets Molekulvægt bliver ifølge liere overensstemmende Analyser af Oxalatel omkring 240. Da Monochlorcinchonidinets Molekuletal er 328,5, maa der da være sket en Spaltning af Cinchonidinet. Jeg har ikke kunnet paavise Ammoniak i Spaltningsprodukterne; muligvis er da en Pyrrolidingrupjje fraspaltet. Jeg har endnu ikke undersøgt Alkaloidet, dertil havde jeg ikke til- strækkeligt Materiale; men naar jeg lod Cinchonidin opløst i fortyndet Svovlsyre (Ö "/o's) paavirkes af Chlorluft paa den tidligere (Pg. 6) omtalte Maade, kunde jeg i det dannede Reaktionsprodukl slet ikke paavise hverken a eller ß Cinchonidin- dichlorid, hvorimod Produktet næslen udelukkende syntes al beslaa af de lo her 27 289 nævnle Slofler, Alkaloidet, der danner del krystallinske Oxalat, og del brune, grøn- ligt tluorescerende Stof. Jeg haaber da i den nærmeste Fremtid at kunne laa disse Stoffer og maaske den Reaktion, hvorved de dannes, nærmere undersøgt. I denne Afhandling kan jeg kun antyde denne Side af Chlorets Indvirkning paa Cincho- nidinet, idet jeg dog niaa antage, at, saafremt Indvirkningen paa den svovlsure Cinchoninopløsning er betinget af Chlorundersyrling, da niaa det samme være Tilfældet her. Chinin. Naar man leder Chlor gennem en saltsur Chininopløsning, faar man dannet el Ijæreagtigl Bundfald. Pelletiere) fik ved at opløse dette i Vinaand og ved Fortynding med Vand et kornet Pulver, der under Mikroskopet viste sig bestaaende af firsidede Prismer. Jeg har ikke kunnet udvinde noget krystallinsk Slof af dette tjærelignende Produkt. Langt heldigere Resultat gav det at lade en Opløsning af Chinin i 30 % holdig Saltsyre paavirkes af luftformig Chlor efter Forholdet 324 : 70,'.i (Chinin: C/o) paa samme Maade som angivet for Cinchonin (Pg. 5) og for Cinchonidin (Pg. 19). Hele Chlormængden optages da meget hurtigt under ret kendelig Varmeudvikling, og der dannes en svagt gulfarvet Opløsning, hvoraf intet udkrystalliserer ved Henstand. Denne Opløsning gav med Ammoniak et hvidt — eller næsten hvidt — Bundfald, og det samme var Tilfældet, hvis der blev anvendt en (forholdsvis) mindre Chlor- mængde. Hvis der anvendtes en større Mængde, optoges Chloret vel ogsaa, men der kom da, naar Reaklionsproduktet blev fældel med Ammoniak, et mere eller mindre grønt Bundfald. Det med Ammoniak (eller kulsurl Natron) fældede Alkaloid blev opløst i Salpetersyre og Vand i Varmen. Ved Afkøling udkrystalliserede der en stor Mængde af et hvidt Nitral i sekssidede Prismer. Som del vil fremgaa af del følgende, var dette Chinindichloridnitral af Sammensælningen: C^oHiiCkN'^O^ .2HN0i. Det ud- gjorde imidlertid kun omtrent '/s af den Mængde, der efter Beregning skulde være dannet af hele den anvendte Chininmængde. I Filtratet fra delle Nitrat var der da ogsaa en meget stor Mængde Alkaloid. Det blev udfældet med kulsurt Natron, og, efter Udvaskning og Tørring, blev det genojjløst i Saltsyre og paa ny paavirkel med Chlor paa samme Maade som før. Det kunde vel endnu optage betydelige Mængder heraf; men, selv om man kun lod det optage meget lidt, gav del en grøn Fældning med Ammoniak, og efter Behandlingen gav det i intet Tilfælde krystallinsk Nitrat. Den Reaktion, hvorved Dichloridet dannes, synes da ogsaa her, ligesom ved Cinchonin og Cinchonidin, at foregaa mellem lige Molekuler Alkaloid og Chlor. At der ved Processen er dannet en betydelig Mængde Chlorbrinte, fremgaar ') An. Chini. et Phys. (2) T. XV. Pg. 28'J o. tig. 38* 290 28 allerede af, al del opstaaede Dichloiid kun udfijjoide Vs af del for den anvendle Chininmængde beregnede. Da ifølge en omtrentlig Bestemmelse del af Filtratet vundne urene Produkt indeholdt omkring 1 Atom Chlor pr. Mol. Chinin, skulde c. '/s af Chloret være blevel til Chlorbrinte, noget der passer med det Pg. 18 for Cinchonin omtalte. I en Flaske, som efter Beregning indeholdt Ü,7Uü Gram Chlor, blev der hældt en Opløsning af 3,71 Gram Chinin i fortyndet Svovlsyre, hvilket svarer til Chlor- mængden efter det ovennævnte Forhold. Reaktionsproduklel blev fældet med Ammo- niak, og i Filtralet bestemtes Chlorbrinlemængden paa sædvanlig Maade ved Fæld- ning med Sølvnitrat. Det dannede Chlorsølv vejede l,.5i7'.t Gram, hvad der svarer til 0,3755 Gram Chlor. Dette er endogsaa noget mere end Halvdelen af de anvendte 0,70i> Gram; men da Reaktionsproduklel i ret rigelig Grad afgav Chlorbrinte ved Kogning med Salpetersyre og Sølvnitrat, og da Filtral -f- Udvaskningsvand udgjorde el betydeligt Volumen, og da endelig Produktet langtfra var uopløseligt i Vand, er det forslaaeligt, al Resultatet maalle blive for højt Del her omtalte Produkt dannede intet krystallinsk Nitrat ved Behandling med Salpetersyre. CMnindichlorid. (C20H24C/21JV0O2.) Delte Alkaloid fik jeg af det rene Nitrat ved at hælde den varme, vandige Opløsning lidt efter lidt til et Overskud af Ammoniakvand. Det var el hvidt, amorft Pulver, uopløseligt i Vand, yderst let opløseligt i Vinaand og i Chloroform, men tungt opløseligt i Ælher. Det er ikke lykkedes mig al faa del i krystallinsk Form. Ved Kogning med Salpetersyre og Sølvnitrat dannede del intet Spor af Chlor- sølv. Den vinaandige Opløsning udskilte ved Tilsætning af en vinaandig Kali- opløsning, uden Opvarmning, en betydelig Mængde Chlorkalium. Del herved for- mentlig dannede Monochlorchinin kunde jeg ikke bringe i krystallinsk Tilstand, og heller ikke er det lykkedes mig al fremstille noget krystallinsk Salt deraf. Ved lang Tids Kogning fraspaltedes mere Chlorbrinte, men det heraf resulterende Pro- dukt, der skulde være Dehydrochinin, kunde jeg heller ikke bringe i krystallinsk Form. Naar jeg ikke desto mindre maa antage, at det foreliggende amorfe Alkaloid er Chinindichlorid, dannet ved Addition af: Chinin -j- CL, støtter jeg mig paa den Overensstemmelse, der er mellem dels og Chinindibromidels Salte og da navnlig mellem Nitrater og Overbromider '). Opløst i fortyndet Svovlsyre, Salpetersyre, Oxalsyre o. fl. Ulsyrer viste del blaalig Fluorescens. Del gav Thallejochinrcaktion og dannede en Herapathit. Det opløsles i kogende Benzol, men udskilles ved Afkøling som en kolloid Masse. ') Om Overbromider af Cliinaalkaloider. K. D. V. Selsk. .Skr. r.te R. nat. og math. Afd, I.\. .">. 1900. Pg. 208. 29 291 Chinindichloridnitrat. (CiüH^iCkNiO., .2HN0s.) Pg. 27 er Fremstillingen af Chinindichloridnitral omtalt; men del saaledes vundne Salt var urent, af graagul Farve. Det blev renset ved Omkrystallisation, først af V'and og derpaa ved gentagen Omkrystallisation af Vinaand. Herved fik jeg det ganske hvidl. Det krystalliserede af Vinaand i sekssidede Prismer, var tungt opløseligt i koldt Vand og i kold Vinaand, men langt lettere opløseligt i de varme Opløsningsmidler. 0,9522 Gram opløstes i Vand. Opløsningen blev fældel med kulsurl Natron- opløsning, Bundfaldet genopløst i fortyndet Svovlsyre og fældet paa ny. De samlede Filtrater + Udvaskningsvand koncentreredes og behandledes derpaa efter Ulsch's Methode til Bestemmelse af Salpetersyren. Til Titrering af den dannede Ammoniak medgik 36,4 Ccm. '/lo normal Syre = 0,2293 Gram HNO, = 24,08 "lo. Til Bestemmelse af Chlor efter Carius' Methode toges 0,2157 Gram i Arbejde. Fundet: 0,112 Gram AgCl = 0,0277 Gram Chlor = 12,84 0/0. Endvidere foretog jeg en Bestemmelse af Kulstof efter den af Konek') anbe- falede Methode ved Forbrænding med Nalriumoverilte. Skønt denne Methode vel ikke altid giver gode Resultater, idet Forbrændingen kan være ufuldstændig og lidt Kulrøg gaa bort eller lidt Kul blive tilbage, saa forløb Reaktionen dog her jævnt og fuldstændigt, maaske fordi der forelaa et Nitrat. 0,4311 Gram toges i Arbejde. Heraf fik jeg saa meget Baryumcarbonat, som svarer til 3,8148 Gram BaSOt eller 0,1964 Gram Kulstof = 45,i; 'Ve. Beregnet for €20^24672^202 • 2HIVO3. Fundet. Salpetersyre (HNOs) 24,18 »/o 24,08 °/o Chlor 13,0 - 12,84 - Kulstof 46,06 - 45,6 - Chlnindichloridbromhydratperbromid. ( C00H24 C/a iVo Oo . 2HBr . Br-i.) Dette smukt orangerøde Perbromid lignede ganske det af mig tidligere beskrevne Chinindibromidbromhydratperbromid -) og fremstilledes paa samme Maade. Ligesom det sidste indeholdt det ikke Bromhydrat, men derimod et lille Overskud af Brom, som det ikke helt afgav ved Udvaskning med Æther. Til Bestemmelse af „friere Brom" opløstes 0,-3662 Gram i jodkaliumholdig fortyndet Vinaand. Herved gik det langt lettere i Opløsning end Dibromidperbro- midet. Til Affarvning medgik 10,45 Ccm. '/lo norm. Na2S2(h Opløsning = 0,0836 Gram Br = 22,8 "/o. Til Bestemmelse af Friere Brom -f Brom (som Brombrinte) toges 0,4942 Gram ') Zeitschr. f. angew. Chem, 19Ü3 (25. H.). ■-•) K. D. Vidensk. Selsk. Skr. 6te R. nat. og math. Afd. IX. 5. Pg. 268. 292 30 i Arljcjde. Alkaloidet blev, efler Opløsning i SO- holdigl Vand, fældel med Uiilsiiii Naironopløsning, og i Filtratet blev ßronibrinten bestemt ved Fældning med Sølv- nitrat i salpetersur Vædske. Det dannede Hromsølv udgjorde 0,/;232 = 0,2221 Gram Brom = 45,05 %. lieicgnet for C.,^,II.,^ISi:,N.^O.^ .2111ir . I!r„ Fuuclet. Friere Hrom 22,32 »/u 22,8 "/o Friere Brom + Br (som HBr) 44,03 - 45,05 - Ved Rystning med en større Mængde Vand opløses del yderst langsomt, idel (let ..friere Brom" danner Brombrinle. Chinindichloridherapathit. (ia,oH2iCkN.,0. . 3H.,S(h . 211.1 . ./, + XAqu.) Denne I'orbindelse fremstillede jeg efter S. M. Jorgensens ') Angivelse for almindelig Herapathit, altsaa ved Opløsning af Bestanddelene efter del beregnede Forbold i varm Vinaand. Efter Omkrystallisatiun af 90 "/u's Vinaand dannede den pragtfulde kanlbaridegrønne Krystaller, der ogsaa under Mikroskopet ganske lignede Herapatbit og, ligesom dette Stof, polariserede Lyset. Forbindelsen var vandboldig. Efler nedenfor anførte Bestemmelser for de indeboldte Halogener kunde del passe, al den indcbolder 7 eller 8 Molekulcr Vand. Analysen foretoges efter S. M. Jørgensens Metboder^). Friere Jod. 0,441 Gram udrørtes i fortyndet Vinaand under Tildrypning af Vio norm. Natriumtbiosulfatopløsning. Heraf brugtes 6,5 Gem. = 0,0824 Gram Jod = 18,7 %. Hele J o d m æ n g d e n. 0,5623 Gram opløstes i svovlsyrlingboldigt Vand. Alkaloidet blev fældet med Ammoniak og Jodel bestemt i Filtratet med Sølvnitrat under Opvarmning med Salpetersyre. Fundet: 0,2800 Gram AgJ = 0,1546 Gram Jod = 27,47 "/o. Hele Mængden af Cblor og Jod bestemtes efler Cahius' Metbode i 0,2202 Gram. Fundet Ag{Cl^J): 0,2023 Gram. Ifølge omstaaende Bestemmelse er 0,1 1') Gram beraf AgJ. Altsaa faas af den afvejede Stofmængde 0,0873 Gram AgCl = 0,ü2lo Gram 67 = 'J,54%. Eller: hele Mængden af Cblor+Jod = 37,01 "/o. Beregnet for iC.,i^H,2iCl.,N„0.^ , 3//„SO, , -211,1, J,. Fundet. Friere Jod 18,36 "/o 18,7 »/a Hele Jodmængden 27,52 - 27,5 - Hele Mængden af Chlor og Jod . . 37,72 - 37,0 - ') K. D. V. Selsk. Ski-, r)te K. nat. og math. Aid, XII. 1. l'g. lit -■) ibid. I»g. 9 o. lig. ,'îi 29;^ Ifølge det foregaaende optage Cinehonin, Cinclionidin og Chinin i stærk salt- sur Opløsning ved Rystning med Chlor to Atomer af dette pr. Moleküle; de danne herved Chloradditionsprodukter, Baser, hvis Salte og Forbindelser svare til Dibrom- additionsprodukternes og som selv ligne disse sidste i deres kemiske Egenskaber, men dog ere langt bestandigere. Chinin kan i Modsætning til de to andre optage betydeligt mere end to Atomer Chlor pr. Moleküle; men der sker da en videre Indvirkning og dannes ved Ammoniak-Tilsætning et grønt Bundfald, det saakaldte Thallejochin. Chloradditionsproduklerne have for Cinchonins og for Cinchonidinets Vedkom- mende Formlen dyZ/oj^J/^^V^O og for begge dannes lo Isomere, a og ß Dichlorid, medens Chininet kun danner et, CioHoiChN>02- Ved kortvarig Kogning med vinaandigt Kali danne Dichloriderne Monochlor- substitutionsprodukter af de oprindelige Alkaloider; ved meget lang Tids Kogning danne de de samme brintfattigere Forbindelser (Dehydrocinchonin o. s. v.), som Dibromadditionsprodukterne give ved samme Behandling. « og ß Dichloridel danne herved ikke alene et og samme Dehydrocinchonin (eller Dehydrocinchonidin), men ogsaa et og samme Monochlorcinchonin (eller Monochlorcinchonidin). Det er kun en Del af Alkaloiderne, der danner Dichlorider. En betydelig Del af dem giver, idet der samtidigt opstaar Chlorbrinte, andre Forbindelser. Rimeligvis finder der 1) enten en Addition af Chlorundersyrling Sted (Cinehonin), 2) eller der sker en Spaltning af Alkaloidets Moleküle (Cinchonidin og Chinin). Naar Alkaloidet (Cinehonin, Cinchonidin eller Chinin) opløses i fortyndet Svovlsyre og Opløsningen rystes med Chlor, omdannes Halvdelen af dette til Ciilor- brinte (for alle tre Alkaloiders Vedkommende), og der dannes ikke — eller kun i ganske ringe Grad — Chloradditionsprodukter. Ilet niaa være niif» tilladt at l)rinLïo Carlsljcry-Fondots Direktion min bodsic 'l;d< Ibr (len Understøttelse, der Ira F'ondel er tilslaaet mig til dette .\rl)ejdes Fremme. N. Y. AcAOEMr OF Sciences OM IKKE -ANALYTISKE KURVER ' AF C. JUEL D. Kgl. Danske VroENSK. Selsk. SiiRiFTEn, 7. R.iîkke, saturvidensk. og mathem. Afd. 1.6 •- fc»:-:i;t>-.. KØBENHAVN BIANCO LUNOS BOGTRYKKEHI I'.IOG FORORD. LJel foreliggende Arbejclc skiller sig i alt va-senlligl til et tidligere: „Indledning i Læren om de grafiske Kurver", der findes i Videnskabernes Selsk. Skr. 6. R. X, 1899. Denne Forl)indelse fremtræder tydeligst i nærværende Arbejdes første Del, § 1 til S 5, der giver forskellige Tilla-g til den tidligere Bestemmelse af Formerne af Kurver af fjerde Orden. I S 1 tager jeg Hensyn til den særlige Vedtægt, at man vil regne et- hvert Punkt, der er faciles for Kurven og en rel Linie, som et enkelt Punkl. Herved kan der tilkomme nogle nye Former foruden mindre væsentlige Modifikationer af de tidligere. Medens del saaledes tidligere blev bevist, at en Kurve af fjerde Orden ikke kan have Here end 3 Spidser, er der nu med den nye Vedlægt Mulighed for 4 saadanne, hvilket giver Anledning til én ny P'orm ; dernæst kan Kurven nu have tredobbelte Tangenier, hvilket giver 6 nye Former. I § 2 betragter jeg særlig de af de tidligere bestemte Kurver, der ikke har Infleksionspar (paa indadgaaende Buer), og finder under denne Forudsætning Kurvernes Klasse. Den bliver mindst 4 og højst 8 og giver en nyttig Kontrol for de i § 3 angivne Former for Kurverne af fjerde Klasse. I alt det foregaaende har jeg kun behandlet en enkelt Gren af Kurven; i § 4 samler jeg for samtlige Typer af Kurvegrene, hvad man kan sige om den Kurve af fjerde Orden, der er sammensat af adskille Grene. I S 5 gaar jeg noget ind paa ikke-analyliske men overalt entydige Punktafhængigheder i Planen, og finder ved en let Udvidelse af Betragtninger af Chasles, at der ved en saadan Afhængighed altid niaa findes mindst cl Punkt, der svarer til sig selv. Den største og væsentligste Del af mit Arbejde handler dernæst om Rumkurver. Enhver Kurve, der kommer i Betragtning, lænker jeg mig sammensat af „elementære Buer" d. v. s. Buer af Kurver af tredie Orden. Begyndelsen sker derfor i § 6 med den almindelige Lære om Rumkurver af tredie Orden ; den lader sig let føre tilende og er delvis behandlet tidligere. Helt tilstrækkelige er mine Hjælpemidler ikke, hvilket tydeligst ses ved den dobbelt omskrevne udfoldelige Flade, hvis Eksistens jeg har maallet lage rent umiddelbart. Paa delte som paa flere andre Steder vil supple- rende Undersøgelser være ønskelige. Jeg har dog i ^ 7 forsøgt at give en Række Beviser for visse indledende Sætninger, der angaar Variationen i Antallet af de gennem et Punkt gaaende Oskulationsplaner, Dobbeltsekanler o. s. v. 39* 298 4 Efter nogle almindelige Betragtninger, der søger al samle det lidet, man synes at kunne sige om almindelige Fjerdegradskurver, gaar jeg i § 9 og S 10 ind paa nogle specielle men vigtige og nærliggende Former. Disse dannes dels af Skærings- kurver mellem to (almindeligvis ikke algebraiske) Kegler af anden Orden, dels af de Kurver af fjerde Orden paa en Hyperboloide, der har det ene System af dennes Frembringere til Trisekanter. Medens de førstnævnte Kurvers Theori lader sig be- handle nogenlunde udtømmende, har jeg for de sidstnævntes Vedkommende kun formaaet at gennemføre Theorien for det Tilfælde, at der ikke findes berørende Trisekanter. Dog forekommer det mig, at de almindelige Bestemmelser af de sta- tionære Planers Antal har Interesse. Paa Hyperboloiden har jeg endvidere betragtet de Kurver af nte Orden, som af alle Frembringerne af det ene System skæres i ;i — 1 Punkter. Her viser det sig ret overraskende, at samtlige karakteristiske Tal lader sig finde ved de simple Me- toder, jeg bruger. Sætningerne i dette Afsnit er saavidt jeg ved væsentlig nye selv om man holder sig til det specielle Tilfælde, at Kurverne er algebraiske '). I S 13 gaar jeg ind paa det vanskelige Spørgsmaal om den ikke-analyliske Eksistens af de betragtede Kurver. De benyttede Hjælpemidler er dels den her be- viste Sætning, at en tilstrækkelig Betingelse for, at en Oval skæres af en Cirkel i højst 4 Punkter, er, at dens Evolut er af fjerde Klasse, dels den mærkelige Sæt- ning fra Dr. Bøhmes Disputats, som siger, at ethvert Keglesnit gennem 5 Punkter af en Oval er en Ellipse, naar alle femdobbelt rørende Keglesnit er Ellipser. Ved de i Afhandlingen sidst opstillede Eksistenssætninger er dog benyttet en ikke eksakt Grænseovergang, som stærkt opfordrer til fornyede Undersøgelser. De i det sidste Afsnit fremsatte Sætninger om vindskæve Flader giver kun lidt. Jeg er dog tilbøjelig til at tro, al netop de vindskæve F"lader vil give den nærmest liggende Mulighed til al komme videre med den saa lidl undersøgte Theori for ikke-analyliske Dannelser. ') Se dog Mr. A. Scott: On the circuits of plane curver, Transact, of the American Math. Society \'J0'2. § 1. Biformer af Kurver af tredie og fjerde Orden, naar hvert fælles Punkt med en ret Linie regnes enkelt. Ved den tidligere Opregning :if Formerne for Kurver af tredie og fjerde Orden er vi gaaet ud fra, al det af de fælles Punkter for Kurven og en Tangent til denne, der falder i Røringspunktet, skal regnes dobbelt, naar Tangenten berører i et sæd- vanligt Punkt, og tredobbelt, naar den berører i et Infleksionspunkt eller en Spids (af første Art). Grunden til denne Vedtægt ligger deri, at man altid kan finde en ret Linie, der er nærliggende til Tangenten og som i det første Tilfælde skærer i to, i de sidste i tre enkelte Punkter, der er nærliggende ved Røringspunktet. I Analogi hermed har vi regnet det Skæringspunkt mellem Kurven og en vilkaarlig Linie gennem en Spids, der faldt i dette Punkt, for dobbelt. Det er imidlertid ikke udelukket, at der kan være flere Former at tage Hen- syn til, naar man vil gaa ud fra den nye Vedtægt, at hvert fælles Punkt und- tagelsesløst skal regnes for enkelt. Ganske vist er det for en Kurve af nte Orden i hvert Fald udelukket, at en ret Linie a, der i et Punkt A har (efter den tidligere Vedtægt) r sammenfaldende Skæringspunkter med Kurven, desuden kan skære denne i flere end n — r enkelte Punkter; i saa Fald kan man altid finde en Nabolinie til a, der vilde skære i flere end n Punkter. Men der er den Mulighed, at Linien a to Gange kunde skære i sammenfaldende Punkter f. Eks. i et Punkt A være Vendetangent og samtidig i et Punkt B være en sædvanlig Tangent. Her kan det ske, at de Nabolinier til «, der skærer i 3 Nabopunkter til A netop er de, der ikke skærer Kurven i Nærheden af B, og om- vendt. Dette fremhævede Tilfivlde kan allerede optræde ved Kurverne af tredie Orden (se Fig. 1) og det er den eneste af de Biformer, vi her lager i Betragtning, som kan optra^de ved disse Kurver. Man ser, at den op- trædende Særegenhed kun i ringe Grad paavirker Fi- gurens Karakter. Vi vil nu holde os til Kurverne G* af fjerde Orden. Her kan ogsaa en Vende- tangent én eller flere Gange tillige være sædvanlig Tangent, og del kan ské ved enhver af de fire Typer. Da Formerne kun bliver lidt ændrede, nøjes vi med som Eksempel at tage en Kurve af den tredie Type (se Fig. 2). Fig. 1. 300 6 Den Mulighed, al en Linie to Gange er Vendetangent, kan ligeledes indtræde ibr enhver al" de lire Typer (se Fig. 3, hvor Kurven horer til den tredie Type). Det Fi«. :i. Tilfælde, al en Vendetangent gaar gennem en Spids, kan ligeledes optræde ved en- hver af de Typer, der overhovedet kan frembyde en Spids, og det hvadenten Vende- tant^enlen tillige berører i Spidsen eller ikke (se Fig. 4, hvor Kurven hører til den fjerde Type). Vi vil nu betragte en Spidstangent a. Denne kan aabenbart ikke tillige være sædvanlig Tangent i et andet Punkt, da en Nabolinie lil a i saa Fald vilde kunne skære i 5 enkelte Punkter. Men det er muligt, al en og samme Linie kan va-re a ^ ^ Spidstangent to Gange; delte kan ske baade for Kurven af Typen 2 og af Typen 4 (se Fig. 5 og Fig. 6). F^or de førstnævnte af disse Kurver kan del endogsaa ské to Gange (se Fig. 7). Kig. 4. Fig. 5 Fig. (i. Fig. 7. (1) Man' har nemlig med den nye Vedtægt — i Modsætning til det tidligere: En Kurve af fjerde Orden kan have 4 og højest 4 Spidser, der i saa Fald 7 301 parvis maa have samme Linie tilSpidstangent; Kurven har ingen andre Singula riteter. Med den nye Vedtægt gælder det nemlig som tidligere, at der gennem et Dobbeltpunkt eller en Spids O kun kan gaa to Linier, der udenfor O skærer i to sammenfaldende Punkter. Men man maa erindre, at nu gælder Røringspunktet for en gennem O gaaende Spidstangent ikke for sammenfaldende Punkter, men der- imod som før en Spids O,, saafremt Linien 00^ ikke er Tangent i Oj. Nu er det øjensynligt, at Kurven ikke kan have en og samme Linie til Spidstangent i tre for- skellige Punkter. Der kan derfor, naar OOi berører i Oj, højest findes to Spidser forskellige fra O og O,. Da man paa samme Maade ser, at OOi maa va-re Spids- tangent i O, er Sætningen bevist; dens sidste Del følger nemlig af det tidligere. Vi har endnu tilbage at betragte den Mulighed, at en ret Linie a tre Gange kan have sammenfaldende Punkter fælles med Kurven. Det er øjensynligt, at a hverken kan være Spidstangent eller Vendetangent i noget af disse Punkter; den maa enten 3 Gange være sædvanlig Tangent eller den maa indeholde 1, 2 eller 3 Spidser. Vi kan med en fælles Benævnelse sige, at Kurven har en tredobbelt Tan- gent. Man har nu: Naar en Kurve af fjerde Orden har en tredobbelt Tangent a, kan (2) der ikke findes nogen anden ret Linie b, der to eller flere Gange skærer Kurven i sammenfaldende Punkter (efter den tidligere Vedtægt). Derved, at b f. Eks. i B skærer i sammenfaldende Punkter, skal i denne F^or- bindelse forstaas, at man ved at dreje b om et af sine Punkter, der er forskelligt fra B, faar adskilte Skæringspunkter med Kurven ved at dreje en lille Vinkel til den ene Side, medens disse forsvinder, naar man drejer om samme Punkt en lille Vinkel til den modsatte Side. Lad nu først b to og kun to Gange have sammen- faldende Punkter B^ og B^ fælles med Kurven. Ved at dreje b en lille Vinkel om et Punkt, der enten ligger paa det endelige Liniestykke B^ B., eller paa dettes For- længelse, kan man altid skaffe sig en ret Linie fe,, der ikke har noget Punkt fælles med Kurven. Omprojiceres nu denne saaledes, at bj falder uendelig fjernt, kommer Kurven til at falde helt i det endelige. Men en saadan Kurve kan ikke have nogen tredobbelt Tangent. Alle de Buer, der lad os sige i A,, Aj, A.^ støder op til a, maa nemlig her ligge i samme Halvplan begrænset af a, og ved at dreje a om et saa- dant af dens Punkter, der ikke ligger i de endelige Stykker A, Aj og Aj A.^, en lille Vinkel ind i denne Halvplan, vilde man faa en ret Linie, der skar Kurven i 6 Punkter. Linien b kan altsaa ikke være Dobbelttangent, dette Ord taget i sin oven- nævnte udvidede Betydning. Men den kan heller ikke \æve en fra o forskellig tre- dobbelt Tangent. Af de tre Buer, der stoder op til b, maa nemlig i Overensstem- melse med det nysnævnte de to af Buerne «j og «^ ligge paa den ene Side af a, medens den tredie «., ligger paa den anden Side. Giver man dernæst «., en lille Ændring, der ikke forandrer Kurvens Orden, idel vi sorger for, at den ikke derved 302 8 kommer til at skære b, vil man kunne faa en Kurve med en tiedol)beU Tangent b og en Dobbelllangent a, hvilket er vist at være umuligt. Ved den nævnte lille Ændring af en Bue berørende a udieder man altsaa af den oprindelige en ny Kurve af fjerde Orden, der ikke har andre Dobbelttangenter end de tre, der er fælles for Bueparrene: «i og a.^, a, og a.^, a^ og a^. Omvendt ser man, at alle Former for Kurver af tjerde Orden med en tredobbelt Tangent maa kunne faas som Grænseformer for Kurver med tre og kun tre Dobbelttangenter, idet disse konvergerer mod at falde sammen. Vi vil først lade disse Dobbelttangenler være sædvanlige, idet de Former, hvor en Tangent erstattes med en Linie gennem en Spids, er lette at udlede af de fundne. Fig. 8. Fia. y. Fig. 10. Fig 11. Fig. 12. Fig. 13. Af Kurver med 3 Dobbelttangenter findes nu kun følgende: 1. Kurven af første Type uden Dobbellpunkter og med tre hifleksionspar. 2. Kurven af anden Type med 3 Dobbelipunkler og ingen Vendetangenter. 3. Kurven af anden Type med ét Dobbeltpunkt og to Infleksionspar. 4. Kurven af fjerde Type med 3 Sløjfer uden Infleksionspar. 5. Kurven af fjerde Type med ét Dobbeltpunkt, ét Infleksionspar og to iso- lerede Vendetangenter. 6. Kurven af fjerde Type med 2 Dobbeltpunkter, intet Infleksionspar og to isolerede Vendetangenter. Om nu virkelig hver af disse eneste Muligheder giver Anledning til en Kurve med en tredobbelt Tangent, maa undersøges direkte, og Figurerne viser tilstrække- ligt, at det er Tilfældet. De findes angivne Fig. 8—13. Røringspunkterne med den tredobbelte Tangent kan erstattes med Spidser; Muligheden heraf illustreres tilstrækkeligt ved den punklerede Kurve i Fig. 8. Den oprindelige Opfattelse, hvorefter fælles Punkter regnes med Multii)licilel, er dog ubetinget baade den naturligste og den fordelagtigste, og det er tien, vi i det følgende paany ubetinget vil fastholde baade i Planen og i Rummet. 9 303 § 2. Om Klassen af Kurver af tredie og fjerde Orden. Ved Klassen af en Kurve forstaar vi det højeste Antal af Tangenter, der fra noget Punkt i Planen kan drages til Kurven. Efter Udviklingerne i „Indledning" § 4 vil Klassen af en fuldstændig kontinuert Kurve af tredie Orden være 4 eller 6. De tre Vendetangenter danner fire Trekanter og i én af disse ligger intet Punkt af Kurven ; naar nu Klassen skal være 6, vil der fra ethvert Punkt af den nævnte Trekant J udgaa 6 Tangenter, men højest 4 fra ethvert andet Punkt i Planen (sé „Indledning- Side 33). For det følgendes Skyld vil det imidlertid ogsaa være nødvendigt at bestemme Klassen for de Kurver af tredie Orden, der har et fremspringende Punkt; ved denne Bestemmelse vil vi ikke medregne de gennem et Punkt gaaende uegentlige Tan- genter. Nu har man: Klassen for en Kurve af tredie Orden med et fremspringende (1) Punkt af første Art (en Torn) er lig 3. Gennem et fremspringende Punkt O af første Art gaar der, som vi tidligere har bevist, ikke nogen Tangent, der berører udenfor O. Lader vi nu et Punkt M bevæge sig ])aa Kurven ud fra O, udgaar der, naar M er i Nærheden af O og altsaa overalt, kun én Tangent foruden Tangenten i M. For at finde det højeste Antal af Tangenter, der kan udgaa fra et vilkaarligt Punkt P i Planen, drager vi gennem P en ret Linie /, der skærer Kurvens eneste Vendetangent i A og Kurven i ét eller flere Punkter. A kan nu ikke paa / skille P fra Skæringspunkter, og det maa være muligt langs / at komme fra P til et Kurvepunkt uden undervejs hverken at over- skride A eller noget andet Kurve])unkt. Fra P vil der derfor højest udgaa 3 Tan- genter, og det er en Selvfølge, at dette højeste Antal ogsaa virkelig kan naas. Klassen for en Kurve af tredie Orden med et fremspringende (2) Punkt afanden Art (en Snabel) er enten 5 eller 4. Afrundes paa den tidligere be- skrevne Maade det fremspringende Punkt O, udledes af den givne Kurve G en fuldstændig kontinuert Kurve (i\ der overalt undtagen i umiddelbar Nærhed af O falder sammen med G. Kurven G' har ét og kun ét Infleksionspunkt i umiddelbar Nærhed af O og Afrundingen kan foretages paa den Maade, at Tan- Fig. u. genten i dette bliver den ene a af de to Tangenter i O til G'. Er de to andre Vendetangenter ft og c (se Fig. 14), vil disse i Forbindelse med a bestemme en Trekant J, hvori G og G' ikke ligger. Er nu G' af sjette Klasse, vil der fra ethvert Punkt P af J (og kun fra disse Punkter) ud- gaa 6 Tangenter til Kurven; det, som det kommer an paa at vise, er, at den ene af ■ D. K. I) ViclensU. Sclslt, Slir., 7 lla'kkp, iKiUirviileiisli. uji iiiiilhom. Afil. I li. 40 304 10 disse maa være Nabolinie til den uegentlige Tangent PO til G. Lad os antage, at dette ikke er Tilfældet, saa at der fra P udgaar 6 egentlige Tangenter saavel til G som til G'. Flytter P sig nu i J f. Eks. langs en ret Linie /, indtil det naar a, vil to og kun to af de Tangenter, der udgaar fra P til G' falde i a, og flytter P sig videre til P^ langs /, dog ikke saanieget, at Kurven eller nogen af de andre Vende- tangenter overskrides, vil der gennem P, gaa 4 egentlige Tangenier til G' og altsaa ogsaa til G. Men ved at overskride a kan der af Tangenter fra P til G kun tabes én egentlig Tangent, og der skulde dereftei' udgaa 5 egentlige Tangenter fra Pj til G, hvilket er i Modstrid med det forrige. Fra et Punkt af J kan der altsaa kun ud- gaa 5 egentlige Tangenter til G. Ifald G' er af Klassen 4, maa G selvfølgelig være af samme Klasse. At Klassen nu virkelig kan være baade 5 og 4, ses let af en F"igur, naar man erindrer, at der eksisterer fuldstændig kontinuerte Kurver af tredie Orden baade af sjette og af fjerde Klasse. Klassen af en Kurve paavirkes selvfølgelig ikke af et fremspringende Punkt af tredie Art (en Top); Klassen er altsaa 6 eller 4. Hvis Kurven har el Dobbeltpunkt, er Klassen 4, hvadenten Kurven er fuldstændig kontinuert eller ikke. Vi vil nu gaa over til Spørgsmaalet om Klassen af Kurver af fjerde Orden, dog med en væsentlig Indskrænkning. Med Undtagelse af Kurverne af tredie Type kan nemlig Kurven have et vilkaarligt Antal af hvad vi i det foregaaende har kaldt Infleksionspar. Den simpleste Typeform faar man ved helt at udelade Infleksions- parrene, og den derved bestemte vil vi kalde Typens Grundform. Nu er det vel ikke ugørligt ogsaa at sige noget om Klassen, selv om der kan findes Inflek- sionspar, men her vil vi alene holde os til Grundformerne. Har Kurven intet Dobbeltpunkt, er Grundformen af anden Orden og Klasse; Spørgsmaalet i den her stillede Form har altsaa kun Interesse for Kurver med Dobbeltpunkter. Lad os først betragte Kurven af anden Type, hvor der ikke fra et Dobbeltpunkt udgaar nogen Tangent og hvor der ikke findes nogen isoleret Vendetangent; paa Grundformen vil der altsaa i det hele ingen Vendetangenter findes. Fra et Punkt M af en Kurvebue a, der gaar fra et Dobbeltpunkt A til det næste Dobbeltpunkt B, vil der da ikke kunne udgaa flere end to Tangenter'), naar M ligger nær ved A. Men dette Antal kan ikke forandres ved at M gennem- løber hele a, da Kurven ikke har Vendetangenter. Fra et vilkaarligt Punkt M af Kurven udgaar altsaa højst 2 Tangenter. Men fra et vilkaarligt Punkt P i Planen vil der da ikke kunne udgaa flere end 4, da man altid vil kunne komme fra P til et Kurvepunkt M uden undervejs at overskride Kurven. Man har altsaa i dette Til- fælde Klassen A- = 4, og denne højere Grænse kan selvfølgelig naas: o: Grund- (3) formen for en Kurve af fjerde Orden og anden Type er af fjerde Klasse. Lad os nu betragte Kurven af tredie Type; den er sammensat af Pseudo- ') Foruden Tangenten i selve Punktet. Denne Tilføjelse vil ogsaa i det folgentlc hj-ppigt udelades, naar der ikke derved svnes at kunne medfares Misforstaaelser. 11 305 grene') af tredie Orden, og vi vil først tage Hensyn til del Tilfælde, hvor Kurven kun har to Dobbeltpunkter A og B. Lad de fire Buer, hvori Kurven deles af disse Punkter, være a, ß, y, o, idet vi gennemløber Kurven i en aldeles bestemt Retning (sé Fig. 3). Enhver af disse Buer sammen med en af de tilstødende — f. Eks. uß og ad — vil da efter den tidligere Teori danne en Kurve af tredie Orden med et fremsprin- gende Punkt. Dette kan i hvert af Punkterne A og ß være enten af første, anden eller tredie Art. Lad os først antage, at ikke begge fremspringende Punkter er af anden Art. Det vil da være muligt at dele Kurven i to korresponderende Pseudo- grene af tredie Orden, lad os sige aß og yd, hvoraf den ene, aß, bar et frems])rin- gende Punkt af første Art, den anden et af tredie Art. Fra et vilkaarligt Punkt i Planen kan der da ifølge (1) til aß højest udgaa 3, til yd højest 6 Tangenter, til den samlede Kurve altsaa paa den Maade højest 9. Men Antallet maa være lige, da Kurven har et lige Antal Vendetangenter (nemlig 4). Klassen kan derfor højest være 8. En Figur vil nu let vise, at Klassen kan være enten 8 eller 6; at den ikke kan synke til 4, ses ved at betragte Antallet af Tangenter fra et Punkt, der ligger nær ved et af Dobbeltpunkterne. Lad os dernæst antage, at alle Pseudogrenene har et fremspringende Punkt af anden Art. Til to korresponderende Pseudogrene, f. Eks. aß og yd, kunde der altsaa paa den Maade sel tænkes at udgaa 5 -|- 5 = 10 Tangenter. Men Antallet kan i Virkeligheden ikke blive saa stort. Lad os antage, at Pseudogrenen (aß) i et Snabel- punkt A har en Tangent a, der ved Afrundingen gaar over til en Vendetangent. Skal der fra el Punkt P i Planen udgaa 5 Tangenter til (aß), maa det ligge i en Trekant J dannet af a og de to (andre) Vendetangenter til (a/9). Flytter man nu Punktet P, der oprindelig tænkes at ligge i J, langs en Linie / hen i en ny Stilling P,, saaledes at P under sin Bevægelse hverken har overskredet Kurven eller nogen fra a forskellig Vendetangent til (aß), medens a tænkes overskredet, vil der nu ifølge Beviset fra (2) fra Pj udgaa 4 Tangenter til (aß). Fra det samme Punkt kan der endvidere til (yd) højest udgaa 5 Tangenter, til den samlede Kurve G^ = (aß) -\-{yd) altsaa højest 9 Tangenter. Men Antallet af Tangenter til Kurven G* fra P og Pj maa være det samme, thi for hele Kurven G* er a kun en sædvanlig Tan- gent, saa at der ved at overskride den ikke kan ske nogen Ændring i Antallet af Tangenter fra et Punkt. Man ser herved, at del højeste Antal af Tangenter fra et Punkt til Kurven er 8. Af en Figur ser man nu, al dette Antal virkelig naas, men at Klassen dog ogsaa kan være 6; at den ikke kan være 4, ses som ovenfor. Man har altsaa: En Kurve af fj er de Orden uden Dobbelttangenter og med to Dob- (4) beltpunkter vil være af Klasse 8 eller 6. Af Kurver af tredie Type med 3 Dobbeltpunkter vil vi først tage den, hvor intet fremspringende Punkt paa en Pseudogren af ulige Orden ligger paa en af dennes Sløjfer. Lad C være det Dobbeltpunkt, der hører til Sløjfen, medens Kurven ') Jeg vil nu bruge dette Udtryk, hvor jeg i „Indledning" brugte Grene. To Pseudogrene. der til- sammen bestemmer hele Kurven, skal her kaldes korresponderende. 40- 306 12 som for ved de lo andre Dobbeltpunkter A og B deles i 4 paa hinanden følgende Buer u, ß, y og â, og lad os antage, al C falder paa « (sé Fig. 2). Den Slulnings- niaade, vi ovenfor anvendte for Kurver med to Dobbeltpunkter, synes atter at føre til 8 som den højere Grænse for Klassen. Men vi kan ad anden Vej udlede, at Klassen maa være 6; et saadant Bevis er det dog kun nødvendigt at føre i de Til- fælde, hvor alle fremspringende Punkter i A og B er Snabler. Vi vil begynde med at finde Antallet af de Tangenter, der udgaar fra et Punkt M af selve Kurven; det er i den Anledning kun nødvendigt at finde Antallet, dels naar M falder i et Dobbellpunkt, dels naar M falder i et Skæringspunkt mellem Kurven og en af dens Vendetangenter, thi kun i et af disse Punkter kan der ské Ændring i Antallet. Fra et af Punkterne A eller B udgaar der nu 2 Tangenter, der ikke berører i A eller B, og fra C udgaar ingen Tangent, der ikke berører i C. Vi maa dernæst undersøge Beliggenheden af de Punkter S, og S^, hvori Kurven skæres af dens to Vendetangenter w^ og w^- Da aß og aå danner Kurver af tredie Orden med Dobbeltpunkt og med fremspringende Punkter af anden Art i (lad os sige) henholdsvis A og B, maa begge Kurvers Intleksionspunkter ligge paa y, og da ligeledes yß og yâ danner Kurver af tredie Orden, maa Skæringspunkterne S, og Sj begge ligge paa «, og aabenbart ikke paa a's Sløjfe. Fra et Punkt M af Sløjfen kan nu ikke udgaa nogen Tangent /, thi da aß og ad danner Kurver af tredie Or- den, maatte Røringspunktet ligge paa ;-, og da yß og yd er Kurver af tredie Orden, maatte / skære baade ß og d; en saadan Tangent eksisterer altsaa ikke. Lad nu et Punkt M bevæge sig paa Kurven ud fra Sløjfen over C ind paa lad os sige Buen CA. Derved, at M overskrider C, gaar man over fra O til 2 Tangenter gennem M (foruden Tangenten i M). Ved at overskride el Punkt S^ kan man faa 4 Tangenter, men ved eventuelt ogsaa at overskride S, (om dette er muligt, er del unødvendigt al undersøge) kan man ikke faa 6 Tangenter (foruden Tangenten i M), thi ved at gaa videre langs Buen til A skal man her ende med to Tangenter. Vi har altsaa sét, at der fra intet Punkt af Kurven kan udgaa flere end 6 Tangenter, idet Tan- genten i selve Punktet regnes to Gange med. For nu at sé, hvormange Tangenter der kan udgaa fra et Punkt i Planen behøver man yderligere kun at sé, hvormange Tangenter der kan udgaa fra et Punkt af en Vendetangent, thi kun i Kurven og i en Vendetangent kan der ske Ændring i Antallet af Tangenter fra et bevægeligt Punkt. Men ved at flytte et Punkt P langs en Vendetangent iv kan der kun ské Ændring i Antallet af Tangenter ved at overskride enten S, eller Skæringspunktet T hiellem w^ og iv^. Fra S^ udgaar alt iberegnet paa sædvanlig Maade 6 Tan- genter, og dette Antal kan ikke blive S ved at overskride T, da man skal ende med 4 Tangenier lige inden man atter naar 6',, ifald man, som vi forudsalte, paa den anden Side af S, havde 6. At der virkelig kan findes 6 Tangenter gennem et Punkt P, ses let ved at vælge P i Nærheden af et af Dobbeltpunkterne A eller B. Tillige følger det af del udviklede, at der ikke kan udgaa nogen Tangent fra et Punkt, der ligger indeni Slojfen. Ligger de to Dobbeltpunkter A og ß paa en Pseudogrens Sløjfe, maa hvert 13 307 af disse Punkter paa Sløjfen være fremspringende af tredie Art. Af de to korre- sponderende Pseudogrene, der hører til Dobbeltpunktet A, har den ene altsaa et fremspringende Punkt af første Art, den anden en Sløjfe. Det højeste Antal af Tangenter udgaaende fra et Punkt af Planen maa altsaa være det største lige Tal, der er mindre end 3 -|- 4 = 7 ; Klassen er 6 (og som man straks ser, ikke 4). Fra el Punkt indeni Sløjfen kan der ikke udgaa nogen Tangent. Vi har altsaa bevist: En Kurve a f f j e r d e Orden uden D o b b e 1 1 1 a n g e n t e r og med 3 Dob- (5) b e 1 1 p u n k t e r er a f K 1 a s s e n 6. Ved Kurverne af fjerde Type (uden Intleksionspar) maa vi skelne mellem dem, der har 2, og dem, der har 3 Sløjfer. Om de sidste har vi tidligere bevist, at der fra hvert Punkt M af en Sløjfe udgaar én og kun én Tangent til hver af de andre Sløjfer, og at der ingen andre Tangenter gaar gennem M foruden Tangenten i M. Overskrider nu M ved at bevæge sig paa Kurven et Dobbeltpunkt O for at gaa over paa den af tre elementære Buer dannede Restkurve, optræder 2 nye Kurvetan- genler gennem M, da O paa Restkurven er fremspringende af første Art; dette Antal ændres ikke, inden M paany naar et Dobbeltpunkt. Fra intet Punkt af Kurven udgaar altsaa flere end 4 Punkter (foruden Tan- genten i selve Punktet). Da Kurven ikke har Vendetangenter, faar man altsaa: Grundformen for en Kurve af fjerde Orden med 3 Sløjfer er af (6) Klassen 6. Naar Kurven har to Sløjfer, vil vi først forudsætte, at den har flere end to Dobbeltpunkter. Der kan i saa Fald ikke paa nogen af Sløjferne, hverken de egent- lige eller uegentlige, findes liere end et Inlleksionspunkl /; den tilhørende Vende- tangent maa skære Kurven i et Punkt S af den Sløjfe, hvorpaa / ligger, da en uegentlig Sløjfe for sig ogsaa er en kontinuert Kurve af fjerde Orden. Vi lader nu et Punkt M gennemløbe en Sløjfe — egentlig eller uegentlig — fra et Dobbeltpunkt A tilbage til A. Fra A udgaar to Tangenter (foruden Tangenterne i A), fra et nær- liggende Punkt M paa en af de to Buer, der gaar gennem A, vil der da udgaa 4 Tangenter foruden Tangenten i M. Dette Anlal kan kun forandres ved, at M over- skrider S, men herved kan Antallet af Tangenter gennem M ikke vokse til 6 (for- uden Tangenten i M), thi naar M næste Gang kommer i Nærheden af et Dobbelt- punkt — enten A eller det eventuelle andet Dobbeltpunkt paa Sløjfen — maa der paany ské Overgang mellem 4 og 2 Tangenter (Tangenten i M ikke medregnet). F'ra intet Punkt M af Kurven kan altsaa udgaa flere end 4 Tangenter foruden Tangenten i M, og dette højeste Antal kan virkelig naas. Da Kurvens Grundform kun har to Vendetangenter, kan man dernæst sé her aldeles som ved Kurven af tredie Type med 2 Vendetangenter, at der heller ikke fra et Punkt P af en Vende- tangent (og udenfor Kurven) kan udgaa flere end 6 Tangenter, naar selve Vende- tangenten medregnes 2 Gange. Vi har altsaa bevist: Grundformen for en Kurve af fjerde Orden med 2 Sløjfer er af (7) Klassen 6, naar Dobbeltpunkternes Antal er større end 2. 308 14 Dette Resultat gælder ikke, naar Kurven har to Dobbeltpunkter eller kun ét. I saa Fald er der nemlig den Mulighed, al Kurvens to Infleksionspunkter kan ligge paa samme Slojl'e, der vil være uegentlig for Kurven med 2 og egentlig for Kurven med ét Dobbeltpunkt. De ovenstaaende Slutninger viser i saa Fald kun, at Kurvens Klasse maa være 6 eller 8. At der nu findes baade Kurver af sjette og af ottende Klasse, kan ses af Eksempler. Man ser af Fig. 15, at Klassen vil afhænge af, om Skæringspunktet mel- lem Kurvens lo isolerede Vendetangenter ligger Kig 16. indeni eller udenfor den Sløjfe, hvorpaa Infleksions- punkterne ligger. § 3. Formen af Kurver af tredie og fjerde Klasse. Kurver af en bestemt Klasse kan man direkte tegne som de reciprokke Polar- figurer til Kurverne af samme Orden — hvormed dog ikke skal være sagt, at det i mange Tilfælde ikke vil være nok saa simpelt at bruge dualistisk bestemte Metoder. Særlig for Kurverne af tjerde Klasse kan man næppe finde de i forrige § frem- satte Betragtninger over deres Orden overllødige som Kontrol. En Kurve af tredie Orden er sam- mensat af tre elementære Huer og har tre ^'endepunkter. En Kurve af fjerde Klasse maa da ogsaa være sammensat af tre elementære Buer og have 3 Spidser. Der vil være to Hovedtyper, den ene af fjerde, den anden af sjette Orden. De to Former for Klassekurver (sé Fig. 17 og 18) synes Øjel ret forskel- lige, da kun den førstnævnte kan pro- jiceres saaledes, at den ligger helt i det endelige. Til den af fjerde Orden kan fojes en Oval, der helt omslutter den; til den af anden Art kan intet føjes. Har Kurven af tredie Klasse en Dobbelttangent, bliver den efter det tidligere af fjerde Orden og har én Spids af første Art. Den maa derfor efter vor Enumera- tion være en Kurve af fjerde Orden og af anden Type; dens Form er tilstrækkelig angivet ved det tidligere. En Kurve af tredie Klasse med en Vendetangent er tillige en Kurve af tredie Orden med en Spids, og omvendt. I- ig. 17. Fig. 18. 15 309 Fig. l'.l. Naar vi nu vil angive Formerne for Kurver af fjerde Klasse, drejer det sig som tidligere kun om en enkelt Gren af Kurven. Tillige vil jeg holde mig til Grund- formerne. Ligesom man nemlig til enhver Kurve af fjerde Orden af Typerne I, II og IV kan føje passende valgte Intleksionspar i vilkaarligt Antal, kan man til en vilkaarlig Kurve af fjerde Klasse af de dualistisk tilsvarende Typer føje Cuspidalpar i vilkaar- ligt Antal. Ved Udeladelse af disse Cuspidalpar faar man Grundformerne. Kurven af fjerde Klasse uden Dobhelttangenter har til Grundform en Kurve af anden Orden (en mere almindelig Form ses i Fig. 19). Vi vil nu i Almindelighed ved Kurver af fjerde Klasse og af Typerne II, III, IV forstaa de dualistisk tilsvarende til de Fjerdegradskurver, der har samme Typenummer. Grundformen for en G* af Typen II har vi nu tidligere bevist at være af fjerde Klasse. Da en Dobbelttangent til en G* ikke yderligere kan skære Kurven, har man altsaa: Grundformen for en Kurveaffjerde Klasse afTypen II er identisk med Grundformen for Kurven af fjerde Orden med samme Ty penummer. Kurven af fjerde Orden og Typen III er sammensat af to Pseudogrene af ulige Orden og har enten to eller tre Dobbeltpunkter. Vi tager først den af de tilsvarende Klassekurver, der har to Dob- helttangenter; den maa da efter det fore- gaaende have 4 Spidser og være enten af Ordenen 6 eller Ordenen 8; det er let at sammensætte dem af to Pseudo- grene af tredie Klasse, og de findes an- givne i typisk P'orm i Fig. 20 og Fig. 21. Det bemærkes, at det ved disse og de følgende Kurver af samme Type er let ved et Øjekast at sikkre sig, at Kurven virkelig er af fjerde Klasse. Da Kurven nemlig hverken har Vendetangenter eller Dobbeltpunkter, vil der fra to forskellige Punkter af Kurven altid udgaa det samme Antal af Tangenter. Kurvens Klasse er derfor nødvendigvis 4, naar der fra et vil- kaarligt fast valgt ikke singulært Punkt M af Kurven udgaar to Tangenter, der ikke berører i M. En Kurve af fjerde Orden tredie Type med 3 Dobbeltpunkter sammensættes af to Pseudogrene, hvoraf den ene har en Sløjfe. Fra et Punkt indeni denne kan der ikke udgaa nogen Tangent. Der vil altsaa ved den dualistisk tilsvarende Kurve findes rette Linier i dens Plan, der ikke skærer Kurven, og den vil derfor altid kunne tegnes i en .saadan Projektion, at Kurven ligger helt i det endelige. Fig. 20. Fig. 21. (1) 310 16 Der er to Arter af saadanne Fjerdegradskiirver, eftersom Sløjfen ikke inde- holder noget Dohheltpunkt eller der ligger et Dobbeltpunkt paa en Sløjfe. Efter den tidligere Teori vil i det første Tilfælde kun ét af Kurvens Dob- beltpunkter være af første Art, medens i det andet to af Dob- beltpunkterne er af første Art. Ved de tilsvarende Klassekurver vil altsaa i det første Tilfælde den ene af Dobbelttangenterne ikke skære Kurven (og de lo andre skære), medens i det andet '® Tilfælde to af Dobbelttangenlerne ikke skærer Kurven (og den tredie skærer). Disse Kurver findes henholdsvis i Fig. 22 og P'ig. 23. Af Kurver af fjerde Orden Typen IV var der to væsentlig for- skellige Arter, eftersom Kurven havde tre eller kun to Sløjfer; den første har, naar man udelader Infleksionspar, ikke andre Særegen- heder end tre Dobbeltpunkter og tre Dobbelttangenter. Den dua- listisk tilsvarende Klassekurve er ifølge § 2 af sjette Orden og findes tegnet i en typisk Form Fig. 24. En Kurve af fjerde Orden Typen IV med to Sløjfer har s 'g— Dobbellpunkter, s-\-l Dobbelttangenter (hvor s kan være et vilkaarligt positivt helt Tal) og med Udelukkelse af Infleksionspar to isolerede Infleksionspunkter. Naar s>3, er Klassen nødvendigvis 6; for s<3 har vi kun vist, at Klassen kan være 8 eller 6. Figurerne 25, 26 og 27 viser typiske Former for Klassekurverne svarende til s = 4, 1 og 2. Den fuldt op- Fig. 26. Fia. 27. trukne Figur i Fig. 27 er af ottende Orden, men ombyttes den endelige Bue ab med den punkterede Bue, bliver ogsaa den ligesom de øvrige Kurver af sjette Orden. 17 311 §4. Sammensatte Kurver af fjerde Orden. Spredte Bemærkninger. Ved Undersøgelser over Udseendet af algebraiske Kurver af fjerde Orden ') kommer det i høj Grad an paa at bestemme Antallet af forskellige Grene og disses indbyrdes Beliggenhed. Ved den tilsvarende Undersøgelse over almindelige Kurver af fjerde Orden maa derimod Vægten lægges paa Formen af en enkelt Gren, thi Antallet af Grene er i og for sig ubegrænset. Dette kan man allerede se ved at vælge ;i Punkter i Planen, hvoraf ikke tre ligger ud i ret Linie ; tilstrækkelig smaa Ovaler omgivende disse Punkter vil aabenbart for enhver Værdi af n bestemme en sammensat Kurve af fjerde Orden. Efter at Bestemmelsen af den enkelte Gren er gjort færdig, kan man dog komme noget videre, idet man om enhver af de typiske Former kan spørge, om den kan være en Gren af en sammensat Kurve af fjerde Orden. Naar der i de følgende Sætninger tales om en Gren, menes derved stadigt en Gren af fjerde Orden. En Gren med mindst ét Dob belt punkt af første Art samt en Gren (1) med 3 Do bb e 1 1 pu n kle r og 3 Sløjfer vil hver for sig danne en fuld- stændig Kurve af fjerde Orden, d. v. s. til en af disse Former kan ingen ny Gren føjes, uden at den sammensatte Kurves Orden bliver større end 4. F"or at vise, at der til en forelagt Gren G ikke kan føjes nogen ny Gren, er del tilstrækkeligt at paavise et Punkt P af den Beskaffenhed, at enhver ret Linie, der gaar gennem P, skærer G i 4 Punkter; en ret Linie, der forbinder P med et Punkt af en ny Gren, vil nemlig skære den sammensatte Kurve i flere end 4 Punkter. Et saadant Punkt P kan man nu let finde i det førstnævnte af de to Tilfælde. Fra et Dobbeltpunkt O af første Art ud- gaar nemlig ingen Tangent, der berører udenfor O; derfor maa enhver gennem O gaaende ret Linie skære i 2 Punkter foruden i O (er Linien en Tangent i O, falder dog endnu et Skæringspunkt i O). A' Punktet P bliver nu et Punkt, der lig- ger tilstrækkelig nær ved O og paa den negative Side af de to gennem O gaaende Kurvegrene. Punktet ligger til- strækkelig nær ved O, naar man kan komme fra O til P uden at overskride hverken Kurven eller nogen Vendetan- gent til denne. Det Fig. 28. er let at sé, hvilke af Formerne, der kan have et Dobbeltpunkt af første Art. En saadan maa enten have alle sine Dobbeltpunkter af første Art, og altsaa ') .Sé særlig Zeutlien : Sur le.s dilToreiilis loriiies des courljes plnncs du (juiilr. ordir, Matli. Ann. Bd. VII p. 410. 1). K. I). Vi.lcnsli, SelsU. Skr.. 7. lla-kUe. n:iturvi i d s k a n t e n he- rører Kurvens Tangentflade langs Tangenten m i samme Punkl. Ved delte forstaar vi, at en vilkaarlig Snilsplan t:, der ikke gaar gennem ;n, vil skære 77J og fi i et Punkt M^ med tilhørende Tangent m^ af den Kurve <^t^-'' anden Art. For at sé, hvad det er, lader vi P bevæge sig saa- ledes i n.^, at del i A, overskrider Sporet af Tangenten a i Hyper- '^ oskulationspunktet A. Ved at projicere Kurven R fra A^ ind paa ') Dette er egentlig kun bevist for Kurver af fjerde Orden: det er ogsaa kun for disse Kurver, vi gør nogen virkelig Anvendelse af ovenstaaende. 29 323 en nj' Plan n« faar Billedet en Spids af anden Art i Billedet A„ af A. De nærliggende Buer, der svarer til, at P ligger paa den ene eller den anden Side af «, findes teg- nede Fig. 33 i a) og h). Man ser, at der baade paa den ene og den anden Kurve op- træder en enkelt Vendetangent i Nærheden af ^„. Dette viser, at der baade før og efter Overgangen gaar én Tangent til a^, der berører i Nærheden af Aj, saa at a, niaa være en Vendetangent. (At der ogsaa vindes eller tabes en Dobbeltsekant ved at overskride Tangentfladen i et Punkt af a, følger let af det foregaaende.) Af en af de bekendte Paritetssætninger fra Plangeometrien følger nu: En Kurves Rang og Antallet afde ns stationær eOskulationsplaner har samme Paritet. Har Kurven specielt virkelige Spidser (o: Punkter, der fra et vilkaarligl Punkt i Rummel udenfor Spidsen projiceres som Spidser), maa aabenbart deres Antal ogsaa have samme Paritet som Kurvens Rang. Vi vil nu i de vigtigste Tilfælde sé at blive klar paa, hvorledes Antallet af de gennem et Punkt P gaaende Dobbeltsekanter, Oskulationsplaner og Dobbelttangenl- planer forandrer sig, idet P flytter sig i Rummet. Lad os antage, at Projektionen af en Rumkurve R fra én Stilling P^ af et be- vægeligt Projektionscentrum P faar tilsyneladende Dobbeltpunkter med forskellige Tangenter. F^ra nærliggende Stillinger af P (hvortil Punktet kan komme fra P^j uden at overskride de særlige Stillinger, vi straks skal omtale) vil Projektionen faa del samme Antal Dobbeltpunkter, og disse vil være nærliggende ved de oprindelige. Antallet vil kun kunne forandre sig enten derved, al lo Buer i Projektionen be- rører hinanden, eller derved, at en Bue gaar gennem en anden Bues Spids, eller endelig derved, at en enkelt Bue faar en ny Spids. Det mellemste Tilfælde kan man, om man vil, altid undgaa, og vi vil ikke give os af dermed. I det første af de lo tilbageblevne Tilfælde maa enten lo Dobbeltpunkter i Projektionen forsvinde eller lo saadanne maa komme til. I Rummet vil P samtidig overskride det geo- metriske Sled for Forbindelseslinierne mellem Par af saadanne Punkler paa Kurver, hvis Tangenter skærer hinanden. Disse Linier (gaar vi ud fra) danner en udfoldelig Flade, der kaldes Kurvens dobbelt omskrevne udfoldelige Flade U. Men derved, at P overskrider den, vil der da ogsaa tabes eller vindes to gennem P gaaende Tangentplaner til V\ man kan i Almindelighed intet sige om, hvorledes Vinding og Tab af Dobbelttangentplaner og Dobbellsekanler hører sammen. Lad os nu først antage, al P udgaar fra et Kurvepunkl P^, der er et indre Punkt paa en elementær Bue og at P^ hverken ligger paa et andet Punkts Tangent eller paa" en Trisekant. Idet P bevæger sig ud fra Pp, vil vi særlig tænke pan, at P bevæger sig langs en ret Linie /. Der vil nu derved, at P forlader Kurven, optræde el vist Antal nye Dobbeltsekanter gennem P; Grænsestillingerne for disse, svarende til, at P flyttes tilbage til Pq, faar man ved at lægge en Plan gennem Z og Kurvens Tangent i P^\ skæres Kurven af denne Plan udenfor P^ i Qj, Q. . ■ ■ Qs, bliver de nævnte Grænsestillinger PoQu P0Q2 ■ ■ ■ Po Qs- Der vil allsaa optræde s nye Dobbelt- 324 30 sekanter derved, al P forlader Kurven. Ifald der gennem Pg havde gaaet en Sekant, der udenfor P„ skar Kurven i / Punkter, vilde Opløsningen af /-foldspunktet endnu medføre '/s t {t — 1) nye Dobbeltsekanter gennem P. Lad os dernæst antage, at der gennem Punktet Pg paa Kurven gaar n^ Osku- lationsplaner, der berører udenfor P^. Derved, at P bevæger sig ud fra Pg, vil der i del første Øjeblik optræde én ny Oskulationsplan, og dennes Røringspunkt maa ligge i Nærheden af P^. Lægges nemlig en Plan gennem P og Tangenten i Pg, vil Skæringslinien y mellem denne Plan og Kurvens Tangentflade faa et Inllek- sionspunkt i P^. Naar nu et Punkt P bevæger sig ud fra P,, langs en ret Linie — der ogsaa godt kan være Tangenten i Pg — vil der herved tilkomme en gennem P gaaende Tangent til ;-, hvis Røringspunkt vil konvergere mod Pg, naar P gør del. Ved P's yderligere Bevægelse kan der kun ske Ændringer i Antallet af Oskulations- planer gaaende gennem P ved Overskridning enten af Kurvens Tangenlllade eller af de stationære Planer (udenfor Tangenten i Hyperoskulationspunktet). Dette følger af det tidligere, naar P's Bevægelse i Nærheden af Overgangspunktet sker i en Plan, og kan allerede herved anses for væsentlig almengyldigt, da Ændringer i Antallet ved Overgang fra ét Punkt til et andet maa være uafhængige af Vejen, der gennem- løbes mellem disse Punkter. Ved den førstnævnte Overgang tabes eller vindes to gennem P gaaende Oskulationsplaner — og samtidig henholdsvis vindes eller tabes én Dobbeltsekanl. Ved den sidstnævnte Overgang vil der ligeledes tabes eller vindes to Oskulationsplaner — og samtidig vil der henholdsvis tabes eller vindes én gennem P gaaende Dobbelttangenlplan til Kurven. Ændringer i Antallet af Dobbelttangentplaner gaaende gennem et bevægeligt Punkt sker udenfor Kurven dels ved at overskride dennes dobbelt omskrevne ud- foldelige Flade dels ved at overskride en stationær Plan. Disse Overgange er alle- rede betragtede ovenfor. Man kan i dette Tilfælde intet almindeligt sige om An- lallet af de nye Dobbelttangentplaner, der kommer til derved, at P bevæger sig ud fra el Punkt Pg af Kurven. Det nævnte Antal — der almindeligvis er lige — vil væsentlig bero paa, hvorledes Begyndelsesstillingen af P ligger i Forhold til de Næt af den dobbelt omskrevne udfoldelige Flade, der gaar gennem Pg. § 8. Almindelige Sætninger om Rumkurver af fjerde Orden. Vi vil begynde med at omtale, hvorledes en R* kan være sammensat af fuldt adskilte Grene. En plan Kurve af Ijerde Orden kan sammensættes af el vilkaarligl Antal Grene, men dette er ikke Tilfældet med Rumkurven. Enhver R* projiceres nemlig fra hvert af sine Punkler som en Kurve af Iredie Orden, og denne kan højest sammensættes af 2 Grene, medmindre den da bestaar af 3 rette Linier. Heraf har man straks: 31 325 E n /{^ , d e r s k a 1 d a n n e s a f 4 G r e n e , m a a være sammensat a f f i r e (1) rette Linier; skal den dannes af tre Grene, maa den være sammensat af en ret Linie og en sammensat Kurve af tredie Orden. Vi vil nu betragte det Tilfælde, at Kurven er sammensat af to Grene. Disse maa enten begge være af lige eller begge af ulige Orden; de kan derfor enten være 1) en ret Linie og en Gren af tredie Orden, 2) to Grene af fjerde Orden, 3) en Gren af fjerde og en af anden Orden, 4) to Grene af tredie Orden. At disse forskellige Muligheder svarer til virkelig eksisterende Kurver, er bekendt fra de algebraiske Kurvers Theori undtagen for Tilfældet 3). Dette kan man imidlertid ud fra vore Forudsætninger ikke udelukke. Lad os nemlig tage en algebraisk Kurve af fjerde Orden sammensat af to Grene a og /9 af fjerde Orden. Projicerer man ß fra et Punkt P af «, maa Projektionen blive af anden Orden (men intet Keglesnit), idet ingen Plan gennem P kan skære ß i tiere end to Punkter. Da nu P kan antages hverken at ligge paa en Trisekant til ß eller paa en Tangent eller paa en sta- tionær Oskulationsplan til /?, vil denne ikke alene fra P men ogsaa fra ethvert Punkt, der ligger i et tilstrækkeligt lille Omraade, der omgiver P (et saadant, der ikke indeholder Punkter af den udelukkede Beskaffenhed), projiceres som en Kurve af anden Orden. I dette Omraade kan man lægge en vilkaarlig plan Kurve af anden Orden, der sammen med ß vil danne en sammensat R*, o: Foruden de sammensatte R*, der allerede har typiske Repræ- (2) sentanter me Hem de algebra! ske Kurv er, findes efter de al mindeligere Forudsætninger ogsaa Kurver, der er sammensatte af en Gren af fjerde og en af anden Orden. Vi vil nu særlig betragte den Kurve, der er sammensat af to Grene af tredie Orden. Antallet af de gennem et Punkt P gaaende Dobbeltsekanter (3) er højst to; én vil der altid findes, og det nævnte højeste Tal kan altid naas. At der altid findes mindst én, følger af, at Projektionerne G\, og G\ af de to Grene R\ og R\ fra et vilkaarligt Punkt P ind paa en Plan altid maa have mindst ét Punkt fælles. Flere Skæringspunkter mellem G] og G] er ikke mulige, da en ret Linie gennem to saadanne vilde skære GJ-j-G^ i 6 Punkter. Til denne ene kan der komme én Dobbeltsekant til en af Grenene R\ eller R\. Der kan ikke gennem P gaa én Dobbeltsekant til R\ og samtidig én til R\, thi en Plan gennem to saa- danne Linier vilde skære i 6 Punkter. Den sammensatte Kurves Klasse maa være 6. (4) Det kommer efter § 6 (6) kun an paa at vise, at dette Tal altid kan naas. Gennem et vilkaarligt Punkt Pj af en Tangent a til R\ kan ikke gaa nogen Dob- beltsekant b til R\, da Planen (ab) vilde skære i 6 Punkter. Gennem Pj gaar altsaa 3 Oskulationsplaner til RI ; det samme vil være Tilfældet for et vilkaarligt andet Punkts Vedkommende, der blot ligger i et vist Omraade, der omgiver P, — nemlig et saadant, der ikke indeholder noget Punkt af fi.,'s Tangentflade. Vælger man nu et saadant Punkt P i Omraadet, at det tillige ligger paa den positive Side af den 326 32 gennem Pi gaaende Tangentflade til R], vil der gennem P gaa 6 Oskulationsplaner til R', + Rl. (5) Den sammensatte Kurves Rang er 8. Det kommer kun an paa at vise, at dette Tal kan altid naas. Lad os nemlig paa den nysnævnte Maade bestemme et Punkt P, gennem hvilket der gaar tre Oskulationsplaner til hver af Grenene. Projiceres den sammensatte Kurve fra P ind paa en Plan, faar man i Projektionen to Kurver G] og GJ uden Dobbeltpunkter, der har et Punkt A fælles. Fra A udgaar to Tangenter til hver af Kurverne foruden de Tangenter, der berører i A. Men i et lille Omraade om A maa der, da man kan gaa ud fra, at ingen af Grenene i A har et Infleksionspunkt, findes et Punkt, der ligger paa den positive Side af begge de to gennem A gaaende Buer. Gennem et saadant Punkt B gaar 8 Tangenter til Gi^G^, og Linien AB vil derfor skære 8 Tangenter til /?, + fi.^. Lad os nu betragte en enkelt Gren af fjerde Orden. Kurven kan enten have Trisekanter eller ingen saadanne. Lad s være en ret Linie, der skærer Kurven i de tre adskilte Punkter A, B, C. Fra A projiceres Kurven i en G^ med et Dobbeltpunkt hørende til en Sløjfe. Gaar man fra A over til et nærliggende Kurvepunkt som Projektionscentrum, maa den nye Projektion, der er nærliggende til G^ ogsaa have en Sløjfe hørende til et Dob- beltpunkt. Lader man Projektionscentret løbe videre paa Kurven, maa et Dobbelt- punkt vedblivende findes i Projektionen enten til Stadighed eller indtil Sløjfen svinder ind, saa at der kommer en Spids; derefter forsvinder Dobbeltpunktet, o: (6) Naar en Kurve af fjerde Orden har én Trisekant, maa den have uendelig mange, der vil danne en vindskæv Flade. Findes der be- rørende Trisekanter, vil de enkelte Punkter, disse har fælles med Kurven, skille en Bue, fra hvis Punkter der udgaar Trisekanter, fra en saa dan, hvor dette ikke er Tilfældet. At Fladen ikke kan være udfoldelig, følger af, at en Tangentplan til denne vilde faa 6 Punkter fælles med Kurven. Det er let at sé, at en Gren med Trisekanter ikke sammen med nogen anden Gren kan danne en sammensat Kurve af fjerde Orden. Lad os nu betragte en enkelt Kurvegren af fjerde Orden uden Trisekanter. Her vil der gennem hvert Kurvepunkt A gaa tre Oskulationsplaner, der hver be- rører i et Punkt B forskelligt fra A. Til hvert Punkt A svarer altsaa 3 adskilte Punkter B, og til hvert Punkt B svai-er ét Punkt A. Heraf følger, som ofte tid- ligere benyttet, at samtidige Punkter B alle maa bevæge sig i én og samme Retning paa Kurven, der enten kan være den samme som den, hvori Punktet A bevæger sig, eller den modsatte. I det sidste Tilfælde finder 4 Sammenfald Sted mellem et Punkt A og et tilsvarende Punkt ß; der findes altsaa ifølge § 7 (6) fire Hyper- oskulationspunkter paa Kurven. Men vi har tidligere bevist, at i Nærheden af et saadant Punkt bevæger et Kurvepunkl og dettes Oskulationspunkt sig altid i mod- 33 327 satte Retninger; eksisterer altsaa blot ét Hyperoskulationspunkt, niaa A og ß be- væge sig i modsatte Retninger. Man har altsaa: En usammensat Kurve affjerdeOrden uden Trisekanler har enten (7) ingen eller fire stationære Oskulationsplaner. Lad s være en Dobbeltsekant, der i A og B skærer Kurven. Projiceres denne fra A i en G*, vil der fra Projektionen af ß udgaa to Tangenter til G-\ Man har altsaa: Enhver Dobbeltsekant til en Gren af fjerde Orden vil skære to (8) Tangenter til denne udenfor deres Røringspunkt. Sætningen gælder specielt ogsaa, naar Dobbeltsekanten gaar over til al blive en Tangent. Ved Hjælp heraf kan man ogsaa faa et andet Bevis for (7), idet man betragter Forbindelsen mellem et vilkaarligt Kurvepunkt A og et andet Kurvepunkt C, hvis Tangent skærer Tangenten i det førstnævnte Punkt (sé Sætning (6) § 7). Det kan endnu bemærkes, at da Kurven har Dobbelttangentplaner, maa der ogsaa findes Planer, der ikke skærer Kurven. Man kan derfor i alle Tilfælde gaa ud fra, at Kurven — i hvert Fald efter en Omprojektion — ligger helt i det endelige. Vi vil nu betragte en Gren af fjerde Orden dels med et virkeligt Dobbeltpunkt dels med en virkelig Spids. Da enhver Plan gennem et saadanl Punkt dér vil skære i to (sammenfaldende) Punkter, ser man let, at en Gren med Dobbeltpunkt eller Spids ikke sammen med nogen anden Gren kan danne en sammensat Kurve af fjerde Orden. Lad os nu først tage Kurven med et Dobbeltpunkt O. Ud fra dette maa Kurven projiceres ved en Kegle af anden Orden. En Frembringer i denne kan kun have ét Punkt fælles med Kurven, thi skar den i to Punkter A og B, vilde en Plan gennem O, A og Tangenten i a skære i mindst 5 Punkter; specielt indbefattet heri har man, at der fra O ikke kan udgaa nogen Tangent til Kurven. Ved Dobbeltpunktet deles Kuiven i to Pseudogrene a og ß; disse maa enten begge være af lige Orden, eller begge af ulige Orden. Vi vil nu først antage, at de begge er af lige Orden. Projicerer man Kurven fra et Punkt A af «, vil hele Kurven a + ß projiceres i en Kurve a, + ^, af tredie Orden med et Dobbeltpunkt 0^. Projektionen af den Pseudogren a, hvorpaa Øje- punktet ligger, maa være den ulige Gren, thi a selv er af lige Orden. Da der nu fra ethvert Punkt af den ulige Pseudogren af en plan Kurve af tredie Orden ud- gaar to Tangenter, hvoraf den ene berører Sløjfen, har man: Enhver Tangent til Kurven skærer to andre Tangenter én til (9) hver af de to Pseudogrene. Vi vil nu søge Kurvens stationære Planer og dertil benytte f. Eks. den sidst- nævnte af de to ovenfor nannte Metoder. Lad A og C være to saadanne Punkter af samme Pseudogren, hvis Tangenter skærer hinanden. Mellem Punkterne A og C er der da efter det nysnævnte en gensidig entydig Forbindelse. Naar A falder i O, maa ogsaa C falde i O, da der ellers enten vilde gaa en Tangent gennem O, der ikke berørte i O, eller vilde gaa en Plan gennem de to Tangenter, der skar i flere end 4 Punkter. Naar A ligger paa en af de gennem O gaacnde Buer af « og D. K. I). Viilensk. Selsk. Slu-.. 7. Riclikc. n.Tturvidcnsk. o^i iiKithcm. Aid. I 1>. 43 328 34 i Nærheden af O, inaa C ogsaa ligge paa « i Nærheden af O, men nødvendigvis paa den anden gennem O gaaende Bue af «; to Tangenter ti! samme elementære Bue kan nemlig ikke skære hinanden. Punklerne A og C maa derfor i Nærheden af O og altsaa overalt gaa i modsatte Retninger. Af de to Sammenfaldspunkter ligger nu det ene i O. Man har altsaa : (10) En Rumkurve af fjerde Orden med et Dobbeltpunkt og sammensat af to Pse udogrene af lige Orden har to stationære Planer én til hver Pse udogren. Har Kurven en Spids, har den ikke to Pseudogrene. De ovenstaaende Slut- ninger kan dog anvendes, da Grenen er af lige Orden, og man faar: (11) Har en Rumkurve af fjerde Orden en Spids, vil hver Tangent skære en enkelt anden Tangent, og den vil have én stationær Osku- lationsplan. Lad os nu tage det Tilfælde, hvor de to Pseudogrene a og ß begge er af ulige Orden. Projicerer man Kurven paa en Plan fra et Punkt A af «, vil Billedet af « blive den lige Gren, altsaa Ovalen af Projektionen af en G'^, og gennem et Punkt M af denne gaar ikke nogen Tangent til Kurven (foruden den, der berører i M). Her vil en Tangent altsaa ikke skære nogen anden Tangent. Kurven kan endvidere ikke have noget Hyperoskulationspunkt, thi projicerede man Kurven fra dette, vil man paa Sløjfen af en plan Kurve af tredie Orden faa et Vendepunkt, hvilket er umuligt o: (12) En Rum kurve af fjerde Orden med et Dobbeltpunkt og sammensat af to Pseudogrene af ulige Orden har intet Hyperoskulationspunkt. Som vi har sét, kan man nok sige noget om den almindelige Rumkurve af fjerde Orden, men det er ganske vist ikke meget. Mest Interesse vilde det have at kende det højeste Antal af Dobbeltsekanter og af Oskulalionsplaner, der kan gaa gennem et Punkt af Rummet. Det er dog tvivlsomt, om det overhovedet er muligt at sige noget herom i Almindelighed. I hvert Fald er de Antal, der er vel kendte fra de algebraiske Kurver, ikke højere Grænser for de her søgte. Lad os for at sé dette tage en Kurve af fjerde Orden R* uden Trisekanter. Her findes Tangenter, der skærer hinanden; lad Røringspunkterne for to saadanne være A og C. Dobbelt- sekanten AC = s er da en Frembringer i Kurvens dobbelt omskrevne udfoldelige Flade [/. Denne antages ikke at være en Kegle, hvad der vel er nødvendigt ved algebraiske Kurver men ikke er det her'). Fra et Punkt, der ligger nær ved U — men ikke ved R* eller ved U's Spidskant — og tillige paa en bestemt af Fladens to Sider vil der efter det foregaaende gaa mindst to Dobbeltsekanter til R. Der findes nu altid to Tangenter, der skærer en Dobbeltsekants; lad Tangenten ni skære s i P,. Man kan da altid finde et Punkt P nær ved P, af den Beskaffenhed, at der gennem P gaar to Dobbeltsekanter, der ligger nær ved s, og én, der ligger nær ved /n, altsaa i det Hele sikkert mindst 3 Dobbellsekanter. Naar vi nu ved at specialisere Kurverne vil søge at faa nøjere Bestemmelse ') En Rumkurve R* af denne Beskaffenhed vil scncie blive konstrueret i fi 12. 35 329 af de ovenfor nævnte Anlal, ligger del nærmesl al prøve med saadanne Kurver, hvor de højeste Antal bliver de samme som for de algebraiske Kurver af fjerde Orden. Af det ovenstaaende ses, al de eneste Kurver af fjerde Orden uden Trisekanler, hvor dette kan være muligt, er de, der er Skæringskurver mellem lo Kegler af anden Orden — naturligvis ikke i Almindelighed Keglesnitskegler. Disse Kurver vil vi betragte i næste §. To Kegler af anden Orden skærer hinanden i en Rumkurve af lige Orden. Om del nu er muligt, at en saadan Kurve kan være netop af fjerde Orden uden derfor at være algebraisk, er et Spørgsmaal vi indtil videre lader ligge. I det føl- gende undersøge vi Kurverne uden i hvert Fald at gøre Hrug af den Omstændig- hed, at de muligvis er algebraiske. 8 9. Den monogrammatiske Skæringskurve af fjerde Orden mellem to Kegler af anden Orden. Punkter af en Skæringskurve mellem lo Kegler faar man ved al lægge Hjælpe- planer gennem Top[)unklernes Forbindelseslinie. Er Keglerne af anden Orden, ser man let ved at følge Rækken af Skæringspunkter, at Kurven niaa bestaa af én eller to Grene. Som det udførligere vises i Deskri]itivgeometrien, vil der kun være én Gren, naar de to Tangentplaner, der gennem Toppunkternes Forbindelseslinie lægges til den ene Kegle, skiller de to Tangentplaner, der gennem samme Linie kan lægges til den anden Kegle. Vi vil holde os til, at Skæringskurven kun har én Gren, er monogrammatisk; den skal tillige indtil videre forudsættes at være uden virkelige Dobbeltpunkler eller Spidser. Lad Keglerne være (O,) og (O^) med Toppunkterne Oi og 0„. Her vil enhver Tangent a kun skære to andre Tangenter b og c, og de to Planer (ab) og (ae) maa netop være de lo Tangenlplaner, man gennem a kan lægge til Keglerne. Man ser allsaa, at Kurvens dobbelt omskrevne udfoldelige Flade bestaar af de to Kegler og ikke andre Dele. Det er let at bestemme Kurvens stationære Oskulalionsplaner. En Frem- bringer i den ene Kegle, der gaar gennem et Punkt A af Skæringskurven, vil nemlig skære den anden Kegle og altsaa ogsaa Kurven i endnu et Punkt B. Tangenterne i A og ß skære hinanden, da de ligger i en Tangenlplan langs Frenibringeren AB. Sammenfald af el Punkt A med et tilsvarende Punkt B giver et Hyperoskulations- punkt o: berører en Frembringer af den ene Kegle den anden Kegle, vil Rørings- punktet være et Hyperoskulationspunkt. Disse Frembringere gennem 0^ faar man ved gennem Oi 0^ at lægge en Tangentplan til Keglen (O,,); forsaavidt denne skærer (Ol), vil de herved bestemte Frembringere i (O,) gaa gennem de søgte Punkter. Da Kurven er monogrammalisk, vil nu den ene og kun den ene af de lo nævnte Tangenlplaner skære (Oj); paa den Maade faar man altsaa to Hyperoskulations- punkler; ligesaa vil der være én og kun én Tangentplan gennem OiOi til (O,), der skærer (Oj). Man har altsaa : 43* 330 36 (1) Den monogrammatiske Skæringskurve af fjerde Orden mellem to Kegler af anden Orden har 4 stationære Oskulationsplaner. Man ser, at disse stationære Planer er Tangentplaner til Keglerne. Vi vil nu sé at bestemme Antallet af tilsyneladende Dobbeltpunkter i Kurvens Projektion. Vi vil først vise: (2) Kurvens Projektion kan ikke have flere end to Spidser. I modsat Fald kunde man gennem et Punkt P drage 3 Tangenter; lad Rø- ringspunkterne for disse være A, B og C. Efter det ovenstaaende maatte Forbindelses- linien mellem to hvilkesomhelst af disse Punkter være en Keglefrembringer. Et af Punkterne maatte derfor være Toppunkt i en af Keglerne tiltrods for, at Kurven ikke gaar gennem noget Toppunkt. Lad nu først P være et Punkt i umiddelbar Nærhed af et Kurvepunkt A. Da der gennem A ikke gaar nogen Dobbeltsekant, der udenfor A skærer Kurven i to Punkter, kan der heller ikke gennem P gaa nogen Dobbeltsekant, der skærer i to Punkter, hvoraf intet konvergerer mod A, naar P konvergerer mod A. En gennem P gaaende Dobbeltsekant maa derfor skære Kurven i et Punkt i umiddelbar Nær- hed af A o: naar P ad en eller anden Bane konvergerer mod A, maa Grænsestil- lingen for de gennem P gaaende Dobbeltsekanler være Forbindelseslinierne mellem P og Kurvens Skæringspunkter med en Plan lagt gennem Kurvelangenten i A og Tangenten i A til P's Bane. Gennem P gaar derfor højst 2 Dobbeltsekanter, lige- gyldigt paa hvilken Side af Kurven P end ligger. Dette gælder ogsaa, naar Tan- genten i A til P's Bane ligger i en Oskulationsplan i A; ï saa Fald er en af de gennem P gaaende Dobbeltsekanter blot Nabolinie til Kurvens Tangent i A. Del samme gælder endvidere ogsaa, selv om A er et Hyperoskulationspunkl. Lad os nu tage en Dobbeltsekant, der skærer Kurven \ A og B. Den skæres af to Kurvetangenter lad os sige i C og D. Disse Punkter maa nødvendigvis ligge udenfor begge Keglerne. Der vil derfor være et bestemt (endeligt eller uendeligt) Liniestykke AB, der ligger indeni begge Keglerne. Bevæger et Punkt P sig ad dette Stykke fra A til B, vil det ved denne Bevægelse hverken overskride Kurven^ Tan- gentflade eller dens dobbelt omskrevne udfoldelige Flade; der vil derfor fra ethvert Punkt af dette Stykke udgaa 2 Dobbeltsekanter til Kurven, da dette er Tilfældet, naar P ligger i umiddelbar Nærhed af A eller B. Samme Resultat kan ogsaa ses paa en anden Maade. Da der nemlig fra el Punkt P, der ligger indeni begge Keglerne, ikke udgaar nogen Tangenlplan til disse, vil Kurvens Projektion fra P ikke have Dobbelttangenter. Projektionen hører derfor efter vor Enumeration af plane G^ til den Iredie Hovedtype, og en saadan Kurve har enten 2 eller 3 Dobbellpunkler. Men havde den 3, maatte nødvendigvis det ene være af første Art d. v. s. der maatte gennem P gaa en Dobbeltsekant, der ikke skar nogen Tangent, hvilket er umuligt. Dette andet Bevis giver for saa vidt mere end det første, som det udtrykkelig godtgør, at der gennem ethvert Punkt, der 37 331 ligger indeni begge Keglerne, udgaar lo Dobbeltsekanter; det viser yderligere, al der gennem hvert saadant Punkt gaar 4 Oskulationsplaner til Kurven. Vi vil nu lade Punktet P gennemløbe det Liniestykke AB, der ligger udenfor begge Keglerne, og lade P begynde i A. I umiddelbar Nærhed af A findes atter 2 Dobbeltsekanter gennem P, og Ændring i dette Tal kan kun ske derved, at P over- skrider et af de to Punkter C og D, hvori AB skæres af to Kurvetangenter hen- holdsvis c og d. Lad C være det første af disse Punkter, som P naar ved at gaa ud fra A. Paa det Liniestykke CÜ, som ikke indeholder A, er det muHgt, at der kunde udgaa 3 DobbeUsekanter; den ene men ogsaa kun den ene af disse, vilde, naar P var Nabopunkt til C, være en Nabolinie til c. Tangenten c vil nu ogsaa skære to andre Tangenter e og f lad os sige i £ og F. Ifald disse Punkter ikke skiller C fra c's Røringspunkt Cj, kan man lade P gennemløbe c fra C til Ci, saa- ledes at der paa Vejen hverken vindes eller tabes nogen gennem P gaaende Dob- beltsekant. Men gennem et Nabopunkt til C^ gaar kun én Dobbeltsekant foruden Tangenten c; det er derfor umuligt, at der gennem C foruden Tangenten c kan gaa to derfra forskellige Dobbeltsekanter. Ved langs Linien AB at overskride C maa der altsaa nødvendigvis tabes en Dobbeltsekant. I alle Tilfælde kan man paa en anden Maade komme fra C til et Nabopunkt til Kurven uden at overskride dennes Tangentflade. Man kan nemlig først lade P bevæge sig langs c fra C til E (livorved F tænkes ikke overskredet) og til at begynde med paa den negative Side af den gennem C gaaende Tangentflade. Gik der gennem C en Dobbeltsekant foruden Tangenterne a og c, vilde der gennem E gaa mindst én Dobbeltsekant foruden de to Tangenter c og e. E er nu et Punkt af Tangentfiadens Dobbeltkurve a, og vi lader P bevæge sig videre langs denne. Herved kan P ifølge (2) ligesaalidt overskride Tangentfladen som Kurvens dobbelt omskrevne udfoldelige Flade. Men a maa nødvendigvis nærme sig et Hyperoskulationspunkt paa Kurven, thi saadanne eksisterer i dette Tilfælde og de skal kunne fremkomme paa denne Maade. Fra et Punkt i Nærheden af Kurven udgik altsaa med vor Antagelse én Dobbeltsekant foruden to Tangenter. Dette er umuligt, og vi har bevist: Til en m onogra m m a I isk Skæringskurve af fjerde Orden mellem (3) to Kegler af anden Orden kan fra et Punkt højest udgaa 2 DobbeU- sekanter. Man kan nu bestemme det højeste Antal af Oskulationsplaner, der kan gaa gennem et Punkt P af Rummet. Det Tal, der ikke kan overskrides, kan man finde af Formlen t = ^w + d, hvor t, w og d er Antallet af Dobbeltlangenler, Vendetangenter og Dobbeltpunkter i en Projektion af Kurven. Del højeste Antal af Dobbelttangentplaner gennem P er nu 4, og det mindste Antal af Dobbeltpunkler er Nul; den højeste Værdi for w er herefter 8. Al dette Antal virkelig kan naas, ved man fra de algebraiske Kurver. Klassen for en monogrammatisk Skæringskurve af fjerde Orden (4) mellem to Kegler af anden Orden er 8. Naar Skæringskurven har et Dobbeltpunkl, bliver der i Virkeligheden kun meget 332 38 lidt al ændre i Fremstillingen. Skæringskurven kan nu have el Dobbeltpunkl enlen naar Keglerne berøre hinanden — i hvilket Tilfælde den saîdvanligc Konstruktion ved Hjælpe[)laner gennem Toppunkternes Forbindelseslinie viser, at Horingspunklel er el Dobbeltpunkt — eller naar den ene Kegles Toppunkt ligger paa den anden Kegle. Vi vil nu udtrykkelig holde os til den første Mulighed, der giver en snævrere Begrænsning end den anden, thi fra el Dobbeltpunkl vil en R* jo i alle Tilfælde projiceres ved en Kegle af anden Orden. Naar blot Kurven har et Dob- bell])unkt og er af Ijerde Orden, kan den kun bestaa af én Gren. Man bestemmer nu let aldeles som i del forrige Tilfælde Kurvens Hyperosku- lationspunkler; der bliver (som der ogsaa skal blive) 2 saadanne; de tilhørende stationære Planer berører hver sin af Keglerne. Disse danner tilsammen den fulde dobbelt omskrevne udfoldelige Flade til Kurven. At der ikke gennem noget Punkt i Rummet kan gaa flere end lo virkelige Dobbellsekanler d. v. s. saadanne, der ikke alene gaar gennem Kurvens virkelige Dobbeltpunkt, bevises paa selvsamme Maade som tidligere. Kurvens Klasse er 6, hvilkel man ser af Relationen: / = hw-]-(i, hvor / højest er 4 og rf mindst er 1. Man har allsaa: (5) En Skæringskurve af fjerde Orden mellem to Kegler af anden Orden, der berører hinanden, har ét virkeligt Dobbeltpunkl og to stationære Oskulationsplaner; gennem et vilkaarligt Punkt i Rummet gaar højest 2 egentlige Dobbeltsekanter, og Kurvens Klasse er 6. § 10. Rumkurver af fjerde Orden med Trisekanter paa en Hyperboloide. Vi har før nævnt, al en Rumkurve af fjerde Orden kan have Trisekanter, der da indenfor et vist Omraade maa danne en vindskæv F^lade. Der kan paa dette Sted ikke godt være Tale om at betragte andre Tilfælde end det, hvor denne Flade er en Hyperboloide. Lad os da antage, at vi har en Kurve af fjerde Orden be- liggende paa en Hyperboloide, og at en af dennes Frembringere f^ skærer Kurven i tre adskille Punkter A, B og C. Lægger man gennem /', Planer, vil disse yder- ligere skære Hyperboloiden i Frembringere g af det andet System, og hver af disse vil derfor have él og kun ét Punkt fælles med Kurven. Lad os projicere Rum- kurven fra A i en plan Kurve G^; denne maa være en Kurve G^ af tredie Orden med et Dobbeltpunkl h\ i Sporet for /', ; den kan kun have én Gren. Lad Sporet for den gennem A gaaende Frembringer g■^ være Gj. Projektionerne af alle Frem- bringerne /"vil da gaa gennem G,. Da F, G, skærer G^ i 3 Punkter — hvoraf to falder i h\ — maa en ved denne nærliggende Linie gennem Gj ogsaa skære i 'A Punkter, og dette maa vedblive indtil der naas en fra G, udgaaende Tangent til G». Af saadanne kan der findes O, 2 eller 4. Disse Forhold, der alene vedrører Kurven R* og Hyperboloiden, maa være uafha^ngige af Punktet A's Beliggenhed, saafremt blot den gennem A gaaende Frembringer /' virkelig skærer R^ i 3 Punkler. Alle 39 333 Frembringerne f behøver ikke at gøre dette, thi Overgang mellem enkelte og tre- dobbelte Sekanter maa netop ske i de ovenfor bestemte Frembringere i Antal O, 2 eller 4. Da nu en Kurve beliggende paa en Hyperboloide ikke kan have andre Linier end dennes Frembringere til Trisekanter, har man : Naar en Rumkurve af fjerde Orden paa en Hyperboloide har én (1) tredobbelt Sekant, maa alle Frembringerne af det ene System være enkelte Sekanter, og uendelig mange Frembringere af det andet Sy- stem være tredobbelte Sekanter; O, 2 eller 4 Frembringere af det sidst- nævnte System vil berøre Kurven. Vi vil nu betragte de tre Tilfælde med O, 2 eller 4 berørende Trisekanter hver for sig; kun i det første Tilfælde vil vi i det følgende kunne løse Opgaven fuldstændig. I det første Tilfælde er samtlige Frembringere f Trisekanter. Projiceres Kur- ven fra et vilkaarligt Kurvepunkt A, bliver Projektionen en G^ med Sløjfe, og Sporet Gi af den gennem A gaaende F'rembringer g^ maa falde indeni Sløjfen, da enhver gennem Gj gaaende ret Linie skal skære den plane Kurve i 3 Punkter; Kurvens Dobbeltpunkt er Sporet F, af den gennem A gaaende Frembringer f^. Lad nu A, være Sporet af den Tangent a, der berører Kurven i A. De tre Punkter Fj, G, og Al maa ligge ud i ret Linie, da f, g og a alle ligger i Fladens Tangentplan i A. Men Forbindelseslinien mellem Dobbellpunktet i G^ og et Punkt, der ligger indeni dennes Sløjfe, maa nødvendigvis foruden i Fi skære Kurven G^ i et Punkt af Sløjfen. Da der nu ikke fra et Punkt A, af denne kan udgaa nogen Tangent, der berører udenfor Ai, kan a ikke skære nogen Tangent vi: Kurven uden berørend e Trisekanter har ingen Dobbelt ta ngent- (2) planer. Deraf, at Tangenten a i et aldeles vilkaarligt Punkt A skærer Kurvens Projek- tion ud fra A i et Punkt Aj af dennes Sløjfe, kan vi ogsaa drage en anden Slut- ning. Hvis nemlig A var et Hyperoskulalionspunkt, skulde Ai være et Inlleksions- punkt. Men et saadant kan ikke ligge paa Sløjfen o: Kurven uden berørende Trisekanter har ingen stationære Osku- (3) 1 a t i o n s p 1 a n e r. Dette kan ogsaa udledes af (2) ifølge den almindelige Sætning § 7 (ß). Rumkurvens Projektion fra et vilkaarligt Punkt P i Rummet bliver ifølge (2) en Kurve af fjerde Orden uden Dobbelttangenter. Den tilhører altsaa efter Enu- merationen i „Grafiske Kurver" den tredie Hovedtype og har da efter den tidligere Theori enten 2 eller 3 Dobbeltpunkter og henholdsvis 4 eller 2 Vendetangenter. Begge disse to Tilfælde er mulige for forskellige Beliggenheder af Projektionscentret P. Projicerer man nemlig fra et Punkt P,, der ligger paa Hyperboloiden, men ikke paa Kurven, faas en G", der har et tredobbelt Punkt med forskellige Tangenter. Projektionen fra et ved P^ nærliggende Punkt maa da faa 3 Dobbeltpunkter. Gaar man nu fra P^ ad en eller anden Vej lil man første Gang overskrider Kurvens Tangentflade, maa der herved tabes én gennem Punktet gaaende Dobbeltsekant. Man har altsaa: 334 40 (4) Gennem et Punkt i Rummet gaar 2 eller 3 Dobbeltsekn n ter til Kurven uden berørende Trisekanter. Kurvens Klasse er 4. Gennem ethvert Punkt M af en Tangent a gaar foruden Tangenten to Dobbelt- sekanter. Dette ses nemlig straks at være rigtigt, naar M ligger i umiddelbar Nær- hed af Tangentens Røringspunkt, og ingen Forandringer kan i den Henseende ské ved, at et Punkt bevæger sig langs a. Projektionens Klasse giver Rumkurvens Rang. Vi ved nu, at en Kurve af den tredie Type og med 2 Dobbeltpunkter er af Klassen 6 eller 8, medens Klassen af en Kurve af samme Type med 3 Dobbcltpunkler altid er 6. Men man kan let sé, at Rangen for den Rumkurve, vi her betragter, er 6, hvoraf altsaa følger, at ikke enhversomhelst Kurve af tredie Type med 2 Dobbeltpunkter kan være Projektion af vor Rumkurvc. Hvis nemlig en ret Linie m skærer en Kurvelangent i M, vil der fra et Punkt af ni, der ligger i Nærheden af M — enten paa den ene eller den anden Side af M — nødvendigvis gaa 3 Dobbeltsekanter til Kurven. Man har altsaa: (5) Rangen for Kurven er 6. Ved Beviset for at Kurven kun kan have 3 tilsyneladende Dobbelt])unkter, har vi støttet os paa den tidligere Theori i „Indledning". Dette er forovrigt ikke nødvendigt, som vi i næste S skal vise ved et noget almindeligere Eksempel. For de to andre Typer, hvor der er 2 eller 4 berørende Trisekanter, kan vi langtfra naa det samme som ved den ovenfor behandlede. Først vil vi nævne et Par Smaasætninger. (6) Projiceres en Rumkurve af fjerde Orden med Trisekanter be- liggende paa en Hyperboloide fra et Punkt af Kur ven ind paa en Plan, f a a r man en Kurve a f t r e d i e Orden og f j e r d e K 1 a s s e. Sætningen er umiddelbart indlysende, naar der gennem Projektionscentret A gaar en Frembringer f, der er en tredobbelt Sekant. Men den er ogsaa rigtig, naar f ikke skærer Kurven udenfor A. Man véd nemlig fra Læren om plane Kurver af tredie Orden, at naar en saadan er af sjette Klasse, vil der fra ethvert Punkt i dens Plan gaa 2, 4 eller 6 Tangenter. Men til vor Kurve vil der fra Sporet F af /' ikke udgaa nogen Tangent. Projektionen maa derfor være af fjerde Klasse. (7) Røringspunktet mellem Kurven og en Trisekant vil til Osku- lationsplan have Hyperboloidens Tangent plan i samme Punkt. Oskulationsplanen i A er nemlig Grænsestillingen for en Plan gennem Tan- genten a i A og et Punkt M, der langs Kurven konveigerer mod A. Planen (aM) vil nu foruden i a skære Fladen i en Frembringer g, der gaar gennem M. I Grænse- stillingen vil denne Frembringer gaa gennem A og sammen med a bestemme Tan- gentplanen i A til Hyperboloiden. Vi vil nu først betragte Kurven med 4 berørende Trisekanter og bevise: (8) En Kurve af fjerde Orden i)aa en Hyperboloide med 4 berørende Trisekanter har ingen stationære Oskul ationsplaner. Lad os nemlig antage, at Kurven havde et Hyperoskulationspunkl A og lad os projicere Kurven fra A paa en Plan. Projektionen G'^ har el Vendepunkt A^ i 41 335 Fig. 34. Fig. 3S. Spoiet af Tangenten a i A. Lad os med en ret Linie forbinde A^ med Sporet F, af den gennem A gaaende Frembringer fj. Denne sidste kan enten være en Trise- kant eller kun skære Kurven i ét Punkt. I det første Tilfælde vil G^ ikke have andre Vendetangenter end den ene, der berører i A^. Lad nu et Punkt P bevæge sig paa Linien F^A^ og lad os undersøge, hvormange Tan- genter til G^ der kan udgaa fra P til G^. Ændringer i Antallet kan i hvert Fald kun ské i F,, thi ved at over- skride Inlleksionspunktet A, vil der hverken vindes eller tabes nogen Tangent. Men heraf følger, at der heller ikke i F, kan ske nogen Ændring; thi hvad enten et Punkt paa F,Ai ligger paa den ene eller den anden Side af F,, kan man derfra uden Ændringer i det betragtede Antal komme langs F^A^ til A,. Men deraf følger atter, at Antallet overalt niaa være 2, thi ellers vilde det i Nær- heden af F, være O eller 4, eftersom P laa paa den ene eller den anden Side af F^. Lad os dernæst antage, at f^ kun skærer Kurven i det ene Punkt A. En vilkaarlig ret Linie i Projektions- planen og gennem F, vil da skære Projektionen G" i højest ét Punkt, og der kan derfor fra Fj ikke udgaa nogen Tangent til G^. Denne Kurve har foruden Tan- genten i A, to andre Vendetangenter, og lad disse skære Linien F,Ai i B^ og Cj. Vi vil nu igen betragte Antallet af de Tangenter, der fra et vilkaarligt Punkt P af Linien FjA, kan udgaa til G^. Ændringer i dette Antal kan kun ske derved, at P overskrider ßj eller Cj. Men fra et Punkt P i Nærheden af F, udgaar ingen Tan- genter til G^ fra et Punkt af det Liniestykke ßiCi, der ikke indeholder Fi, vil der altsaa udgaa 2 Tangenter. Lad nu den gennem A gaaende Frembringer g skære Projektionsplanen i Gj. Dette Punkt ligger i ret Linie med F, og A,, da g(,, ^ og a alle ligger i Hyper- boloidens Tangentplan i A. Men naar Kurven skal have 4 berørende Trisekanter, maa der gennem G, gaa 4 Tangenter til G^. Da dette strider mod det ovenstaaende, er det ikke muligt, at Kurven kan have stationære Oskulationsplaner. Vi vil nu betragte de gennem et Punkt P gaaende Oskulationsplaner og bevise : Kurvens Klasse er 6. Lad os ved en ret Linie / forbinde et vilkaarligt Punkt P i Rummet med et saadant Punkt A af Kurven, at den gennem A gaaende Frembringer / er en Trise- kant. Gennem A gaar kun én Oskulationsplan, der berører udenfor Aj. Gennem et Punkt P af I i Nærheden af A; gaar da ifølge §7 to Oskulationsplaner, af hvilke den ene vil berøre i Nærheden af A. Ændringer i Antallet af Oskulationsplaner gaaende gennem et Punkt P, der bevæger sig langs /, kan kun ské i de Punkter, hvor / skærer Kurvens Tangentllade, thi Kurven har jo ingen stationære Planer. Da nu Rumkurvens Projektion fra A er af fjerde Klasse, vil der højst være 4 Tan- I). K. I). Viilensk. Selsk. Skr.. 7. R.Tklie. nzilurviilciisk. iis( iliiitlicni. Af'il I. li 44 (9) 336 42 genter lil Kurven, der skærer PA; ved at overskride et af disse Skæringspunkter vil der tabes eller vindes to gennem P gaaende Oskulationsplaner. Da man nu i Nær- heden af A begynder med 2 Oskulationsplaner og efter at have gennemløbet Linien / skal ende med lige saa mange, kan man højst ved to af de nævnte Overgange have vundet to Oskulationsplaner. Gennem P kan altsaa højst gaa 6 saadanne. Vi vil imidlertid endnu udtrykkelig vise, at dette højest mulige Antal virkelig kan naas; vort Ræsonnement vilde jo lige saa godt være gyldigt for den Kurve, der ikke har berørende Trisekanter, og dens Klasse er som ovenfor vist 4. Lad os i den Anledning vælge et Punkt A paa Kurven af den Beskaffenhed, at den gennem A gaaende Frembringer / kun skærer Kurven i A. Gennem A gaar da 3 Osku- lationsplaner, der berører udenfor A. Betragtes nu el Punkt P paa Tangenten a i A og nær ved A, vil der gennem dette gaa 4 Oskulationsplaner, der berører udenfor A. Vælger man dernæst et Punkt Q nær ved P og paa den positive Side af den gennem a gaaende Tangentflade, vil der gennem Q gaa 6 Oskulationsplaner. Vi vil nu gaa over til de Kurver, hvor der er to berørende Trisekanter. Lad deres Røringspunkter være A og B, og lad dem paany skære Kurven i henholdsvis C og Ü. Det er nu væsentligt, at Punkterne ^ og ß ikke skiller C og D. Man kan sé dette ved at projicere vor Rumkurve R* fra C ind paa en Plan i en Kurve G^ Denne faar en Spids i Sporet A^ = F, af Tangenten AC i A. Fra Sporet G, af den gennem A gaaende Frembringer g gaar da én og kun én egentlig Tangent til G^. Lad dennes Røringspunkt være ß,, dens derfra forskellige Skæringspunkt med G'' være D^, og lad A^Gi paany skære G" i Ci- Her ser man let, at ß,/); ikke vil skille A,Ci, da der fra G, kun maa udgaa en Tangent til G'-', og de 4 nævnte Punkter er netop Projektionerne af B, D, A og C. Ved Punkterne A, B, C og D deles altsaa Kurven i fire paa hinanden følgende Buer AB, BC, CD og DA, hvor vi ved en Bue stadig vil forstaa den med de angivne Endepunkter, der ikke indeholder noget af de andre Punkter. Projektionen af Kurven fra C eller fra D har som nys nævnt en Spids. Pro- jektionen fra Punkter af én og kun én af de Dele, hvori Kurven deles ved C og D, maa da faa et Dobbeltpunkt; den Del, hvor dette finder Sted, maa være sammensat af Buerne CB, BA og AD, thi fra A projiceres Kurven sikkert med et Dobbelt- punkt. Enhver Trisekant f maa derfor skære de 3 nævnte Buer hver i et Punkt; lad Skæringspunkterne henholdsvis være M, N og P. Projicerer man fra Punktet N af Buen AB, maa den Del af Kurven, der sammensættes af Buerne MB, BA og AP, være den, der projiceres i Sløjfen; Tangenten AC skærer nemlig Kurven i C, og Billedet af C maa nødvendigvis ligge paa den ulige Pseudogren afG^. Projicerer man fra et Punkt M af Buen BC, ser man paa samme Maade, at den Del af Kurven, der projiceres i Sløjfen, maa være sammensat af Huerne NA og AP. Vi vil nu bevise: En Tangent, der berører i et Punkt af Buen AB, vil ikke skære nogen anden Kurvetangent. Fig. 3G. 43 337 Vi vil projicere Rumkurven fra Punktet N. Lad Tangenten n berøre i Punktet N af Buen AB. Sporet N, af n i Pro- jektionsplanen vil være det fra F, forskellige Skæringspunkt mellem Projektionen G'^ og Linien F^Gi, hVor F^ og G, er Projektionerne af de gen- nem N gaaende Frembringere i Hyperboloiden. De to fra G, udgaaende Tangenter til G" be- rører i to Punkter Ai og ßj, der er Billeder af A og ß, og de maa derfor ifølge det oven- nævnte begge ligge paa Sløjfen af G^. Men deraf følger atter, at ogsaa N^ maa ligge paa Sløjfen, thi ellers udgik fra Gj tre Tan- genter til denne (to egentlige og én uegentlig). Fra iV, udgaar derfor ingen Tangent til G» o: n ^'S' ^''■ kan ikke skære nogen Tangent til R*. Af den beviste Sætning følger: Paa Buen AB kan der ikke ligge noget Hyperoskulationspunkt. En Tangent, der berører i Nærheden af et saadant Punkt W, maa nemlig sikkert skære en anden Tangent, hvis Røringspunkt ogsaa ligger i Nærheden af W. Vi vil nu lade et Punkt gennemløbe hele Kurven ß' fra A tilbage til A én Gang og undersøge den samtidige Bevægelse af Ms Oskulationspunkt M,. Naar M bevarer sin Retning, vil M^ kun skifte Bevægelses- retning i C og 0. Kurven har nemlig intet Punkt fælles med sin Tangentflade udenfor C og D, og lige saa lidt har den noget Punkt fælles med en af sine stationære Planer udenfor dennes Rørings- punkt. Ved at overskride et Oskulationspunkt véd vi tillige fra det foregaaende, at M^ vil bevare sin sin Retning, naar M gør det. Naar nu M bevæger sig fra A til ß langs Buen Aß, maa M^ gaa fra C til D, og det maa ske langs Buen CD, thi gik Mi i den modsatte Retning fra C til D, vilde man faa el Sammen- fald mellem M og Mj, altsaa et Hyperoskulations- punkt paa Buen AB. Dernæst lader man M overskride ß og gaa over C og D tilbage til A. Derved, at M overskrider B, skifter M^ Retning, og da Ml 's Retning under den forrige Bevægelse var den samme som M's, maa den nu være den modsatte. Bevægelsen af Mi sker fra D tilj.C, og dette Punkts kontinuerte 44* Fig.[38. 338 44 Bevægelse sker stadig i uforandret Retning. Under hele sin Bevægelse inaa Mj nødvendigvis mindst én Gang have gennemløbet hele Kurven, thi gennem hvert Punkt af denne gaar mindst én Oskulationsplan, der ikke rører i Punktet. Men det kan ])aa den anden Side ikke gennemløbe Buen AB mere end én Gang, thi gennem hvert Punkt al' denne Bue gaar kun én Oskulationsplan. Afhængigheden mellem Rækkerne af tilsvarende Punkter M og M^ er nu fuldstændig karakteriseret. Naar M i sin kontinuerte Bevægelse gaar fra B over C og Ü til A, vil Mj i modsat Ret- ning gaa fra Ü til C én Gang over hver af de følgende Buer: DC, CB, BA, AD, ÜC. Der niaa derfor ské ét Sammenfald mellem M og Mj et Steds ])aa en af Buerne BC eller CD og et andet paa det Kurvestykke, der er sammensat af Buerne AD og DC (sé Fig. 38). Vi har altsaa bevist: (10) En Kurve af fjerde Orden paa en Hyperboloide med 2 berørende T r i s e k a n t e r har 2 stationære O s k u 1 a t i o n s p 1 a n e r. Beviset for (9) godtgør, at der ikke kan gaa liere end 8 Oskulationsplaner gennem et Punkt i Rummel. Om dette Antal virkelig kan naas, er dog ikke sikkert'). § 11- Nogle Kurver af n-te Orden beliggende paa en Hyperboloide. Vi vil nu betragte nogle Kurver af ;i-te Orden beliggende paa en Hyperboloide; særlig vil vi behandle den Kurve, som af alle Frembringerne /'af det ene System skæres i (n — 1) Punkter. Projektionen af Kurven fra et Punkt af Hyperboloiden men udenfor Kurven bliver en Kurve af n-te Orden med et (n — l)l'olds Punkt; det er let deraf at udlede, at Kurven kun kan have én Gren. Deraf, at alle Frembringerne f skal skære Kurven i det samme Antal Punkter, følger, at ingen Frembringer kan berøre Kurven. Vi vil nu først give os til at undersøge Projektionen G"""* af Rumkurven R" fra et Punkt A af selve Kurven; den bliver en Kurve af (n— l)te Orden, der har et (n— 2)foldspunkt i Sporet f\ af den gennem A gaaende Frembringer fi medens Sporet Gi af den gennem A gaaende Frembringer y^ af den anden Frembringerart vil være et Punkt udenfor G"~* af den Beskaflenhed, at der derigennem ikke gaar nogen Tangent til G" i. Vi vil nu sé, hvorledes Skæringspunkterne mellem G"~^ og en ret Linie / i dens Plan kan bestemmes. Lad M være et vilkaarligt Punkt af den rette Linie. Planen (giM) skærer da Hyperboloiden i en Frembringer f, der foruden A har n~2 Punkler fælles med Ü"; de derigennem gaaende Frembringere g forbindes med f\ ved Planer, der atter skærer I i (n — 2) Punkter N^, N^, ... Nn-2- Ved de samme Konstruktioner tagne i omvendt Orden ser man, at der til hvert Punkt N vil svare ét Punkt M. Paa Linien / har man altsaa en Korrespondens (n— 2, 1); vi vil undersøge, hvorvidt man paa denne kan anvende del kombinatoriske Korre- ') Healitftsej^onskabcr ved algebraiske Rumkurver af fjerde Orden med Trisekantcr er undersøgte af K. Hohn: Die Haumcurve vierter Ordnung zweiter Species II, Leipz. Berielite .\LII1. 45 339 spondensprincip. Det ses nu forst, at to sammenhørende Punkter N ikke kan falde sammen, thi ingen Freml)ringer f berører Kurven; Forbindelsen mellem M og et vilkaarligt men bestemt af Punkterne N er derfor gensidig entydig. Deraf følger, al hvert enkelt Punkt N maa bevæge sig i en bestemt Retning paa /, naar M gør del, og omvendt; tillige følger heraf, at alle Punkterne N maa bevæge sig i en be- stemt Retning paa /, naar M gør det. Betingelsen for, at man kan anvende Prin- cipet, er nu den, at tilsvarende Omløbsretninger for sammenhørende Punkter M og N er modsatte. Sammenhørende Slraaler m = F^M og ;i = G^N giver to sammen- horende Straaler i to plane Liniebundter. Er nu /' og /" to vilkaarlige fasle rette Linier i Projektionsplanen, der skiller F, og G^, og skærer m og 71 disse Linier i henholdsvis M' og N', M" og N", vil M og N' løbe modsat Vej, naar M" og N" løber samme Vej. Ifald derimod /' og /" ikke skiller F, og G,, vil sammenhørende Straaler m og ;i paa de nævnte Linier bestemme Rækker af Punkter, der enten paa begge Linierne løber samme Vej eller paa begge modsat Vej. Deraf følger, at der vil findes et bestemt Liniestykke F^Gi af den Beskaflenhed, at sammenhørende Straaler m og n paa enhver ret Linie I, der har et Punkt fælles med dette Linie- stykke, vil bestemme Rækker af tilsvarende Punkter M og N, der løber modsal Vej. Dette Liniestykke, der enten kan være endeligt eller uendeligt, vil vi betegne ved (FjGi). Enhver ret Linie i Projektionsplanen, der har et Punkt fælles med (F\Gi), vil altsaa have n Punkter fælles med Kurven G"-*. Deraf følger, — og det er egentlig det Resultat, vi faar Brug for — at der fra intet Punkt af Linie- stykket (F,Gi) vil udgaa nogen Tangent til Kurven G"-'. Tangenterne i Fj til G"-i maa alle være forskellige, da R" ligger paa en Hyperboloide. Man kan derfor paa sædvanlig Maade ud fra F^ dele G""i i fuld- stændig bestemte Pseudogrene, og af disse bliver der n — 2, svarende til de n — 2 Tangenter i F^. Alle Pseudogrenene er fuldstændig kontinuerte undtagen i Fj, hvor de alle har et fremspringende Punkt. Vi vil nu vise, at F',Gi ikke kan være uegentlig Tangent i F, til nogen af Pseudogrenene. Ingen af disse har nemlig nogen virkelig Spids; som en Følge deraf maa Antallet af alle de egentlige og uegentlige Tangenter, der udgaar fra et og samme Punkt i Planen til hver af Gre- nene, være lige. Men vælges et Punkt af (F,Gi), vilde der, hvis vor Paastnnd ikke var rigtig, derfra udgaa én og kun én Tangent (nemlig den uegentlige FiGj, og dette strider mod det nævnte. Man kan nu endelig fuldstændigt karakterisere Projektionen G"~i ved føl- gende Sætning: Alle de fra Flerfo Idspunkt et F\ udgaaende Pseudogrene er af (l) ulige nemlig tredie Orden undtagen en enkelt, der er af lige nemlig anden Orden. Da Fl Gi nemlig ikke er uegentlig Tangent, skal F\ kun regnes for et enkelt Skæringspunkt mellem Linien F\Gi og hver af Pseudogrenene. Den nævnte Linie skærer nu Kurven G" ^ foruden i F, endnu kun i ét Punkt A ^ Den Pseudogren a, hvorpaa A, ligger, skæres altsaa af F\Gi i to Punkter, medens de øvrige kun 340 46 skæres af F^Gi i ét Punkt nemlig F, ; i (n 3) Punkter (udenfor a). Fra et ved A nærliggende Punkt P af a udgaar altsaa: i (n - 2) (n — 3) + /i — 3 = ^ n (n — 3) Dobbcltsekanter foruden Tangenten a. Delte Antal vil ikke kunne forandres ved at P bevæger sig videre langs a, thi derved kan Tangentfladen ifølge (2) ikke overskrides, og der findes ingen dobbelt omskreven udfoldelig Flade. Fra et Punkt P, ') Plane Kurver uden reelle Dobbelttangenter er undersøgte af Ms. C. A. Scott, se „On the eircuits of plane curves" Transactions of the Amer. Math. Society. Vol. 3 (1U02), S. 388. 47 341 der er nærliggende ved A, iidgaar dernæst enten Jn{n^3) eller ^;i(n— 3) + l Dobbeltsekanter, eftersom P ligger paa den positive eller den negative Side af den gennem a gaaende Tangentflade. Da man nu kan komme fra et vilkaarligt Punkt i Rummet til Tangentfladen uden al overskride denne Flade, har man : Fra et vilkaarligt Punkt i Rummet udgaar enten i n{n — 3) eller (4) i/i(n — 3)+l Dobbeltsekanter. Vi vil nu gaa over til al bestemme Kurvens Klasse. Først vil vi finde det Antal af Oskulationsplaner, der gaar gennem el vilkaarligt Punkt A af Kurven o: Antallet af Vendetangenter i Kurvens Projektion ud fra A. Paa den lige Gren a af Projektionen findes ikke noget Infleksionspunkt, men man kan vise, al der vil ligge ét paa hver af de ulige Pseudogrene. En saadan er nemlig af tredie Orden, og man kan bevise, al Flerfoldspunklel F^ paa hver Gren vil være en Torn (et fremsprin- gende Punkt af første Art). Enhver Tangent til en ulige Gren G^ vil nemlig skære samme Gren i endnu ét og kun ét Punkt. Lad nu / være en Tangent til G^ i Fj; den har udenfor F, intet Punkt fælles med G^. En Tangent t^ til denne Gren, der er nærliggende til /, vil da heller ikke kunne have noget andet Punkt Q fælles med G^ end el saadanl, der konvergerer mod F,, naar <, konvergerer mod /, d. v. s. Q maa være nærliggende ved F, . Da dette gælder begge Tangenterne i F^ til G^, maa Fj efter de tidligere Beskrivelser være en Torn. Men en Kurve af tredie Orden med en Torn har altid én og kun én Vendetangent. Hele Kurven G" ' har altsaa n — 3 Vendetangenter o: gennem hvert Punkt af I^u m kurven gaar n — 3 Oskulationsplaner, der berører udenfor det førstnævnte Punkt. Lad nu et Punkt P bevæge sig paa en Tangent a til Kurven R" ud fra dens Røringspunkt A. Ved Bevægelsen ud fra A tilkommer i det forste Øjeblik én ny gennem P gaaende Oskulalionsplan, den Oskulalionsplan a, der berører i A, ikke medregnet. Der gaar altsaa foruden a endnu n — 2 Oskulationsplaner gennem et Punkt P af a, naar dette ligger nær ved A. Men Forandring i dette Tal kan ikke ské, naar P bevæger sig videre paa a, thi denne Linie overskærer ikke Tangent- fladen, og Kurven har ingen stationære Oskulationsplaner. Fra et Punkt P, der er i Nærheden af a, udgaar der endelig enten n eller n— 2 Oskulationsplaner, eftersom P ligger paa den positive eller den negative Side af den gennem a gaaende Tangentflade. Man ser heraf aldeles som ved den forrige Be- stemmelse i Stng. (4): Kurvens Klasse er n ; gennem li v e r t P u n k t i R u m m e t g a a r e n t e n n (5) eller n — 2 Oskulationsplaner. Vi vil nu endelig forsøge at finde Kurvens Rang o: Klassen af dens Projektion fra et vilkaarligt Punkt i Rummel. Til at begynde med vil vi lade Projektions- centret A ligge paa selve Kurven og altsaa finde Klassen af den ovennævnte Kurve G"~*, der har et (n— 2)foldspunkl i Fj. Lad P være et vilkaarligt Punkt i Pro- jektionens Plan og lad os forbinde P med et vilkaarligt valgt fast Punkt Q af den lige Gren a af G"~^ ved en ret I^inie /. Gennem Q gaar ingen anden Kurvetangent end den, der berører i Q. Linien PQ skærer a i endnu ét Punkt Q^, og hver af 342 48 de n — 3 ulige Pseudogrene af G" ^ i et Punkt S. Desuden vil Linien / skære Kurvens Vendetangenter i ;! - 3 Punkter R. Fra et Punkt at' det Liniestykke PQi, der ligger indeni tr, udgaar ingen Tangent. Men naar et bevægeligt Punkt M gennem- løber det Liniestykke PQ, der ligger udenfor a, vil der ske Ændringer i Antallet af Tangenter udgaaende fra M med ---2 eller --2, naar M overskrider et af Punkterne S eller R. Fra et saadant Punkt af det sidstnævnte Liniestykke, der ligger i umiddelbar Nærhed af Q eller Q^, vil der udgaa 2 Tangenter til Kurven. Idet nu et Punkt M antages al løbe i en bestemt Retning fra Q til Q^, kan vi sige, at der vil vindes 2 Tangenter ved x og tabes 2 Tangenter ved ;/ af de nævnte Overgange. Man har da dels x-\-y = 2 (n — 3), dels 2 a; — 2 y = 0. Heraf finder man x = n — 3. Men man maa faa det størst mulige Antal af Tangenter udgaaende fra et Punkt M, naar man ved at gaa fra Q til M kun har overskredet de x Punkter, hvor der vindes Tangenter. Det størst mulige Antal af Tangenter, der kan udgaa fra et Punkt i Planen, er altsaa 2 + 2 (/j — 3) = 2n — 4. Vi vil nu vise, at dette Antal virkelig kan naas. Lad nemlig P, være et Punkt i Projektionsplanen, der ligger nær ved Flerfoldspunktet F\ og indeni 2