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Die Abnormitäten

in den Proglottiden der Gestoden,
insbesondere der Bothriocephaliden.

Dissertation

zur Erlangung der Doktorwürde
bei der philosophischen Fakultät

der Grossherzoglich Hessischen Ludwigs-Universität
zu Giessen

eingereicht von

Werner Grohmann

aus Sömmerda.

GIESSEN 1906

v. Münchow’sche Hof- und Universitätsdruckerei (Otto Kindt).

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Genehmigt durch das Prüfungskollegum _
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SEINEN LIEBEN ELTERN IN HERZLICHER

DANKBARKEIT.

DER VERFASSER.

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Die vorliegende Abhandlung soll einen Beitrag zur Kennt-
nis der bekanntlich in den Proglottiden der Cestoden so häufig
auftretenden Abnormitäten darstellen. Da einerseits frühere Unter-
suchungen oft und eingehend diejenigen der Taeniiden behandelt
haben, andererseits die unter den Cestoden tiefer stehenden
Bothriocephaliden kaum jemals ausführlich behandelt worden sind,
während sie doch aus diesem Grunde besondere Berücksichtigung
verdienen, werde ich sie im folgenden vorzugsweise betrachten.

Vorausschicken möchte ich einige Bemerkungen über die
Proglottiden im allgemeinen. Sehen wir zunächst von den in
denselben enthaltenen Geschlechtsorganen ab, so sind die Proglot-
tiden bekanntlich die durch mehr oder weniger scharfe Grenzen
von einander getrennten Abschnitte des Körpers, die zuerst in
einigen Abständen vom Scolex auftreten und nach hinten zu
grösser werden. Man pflest zu sagen, die Sonderung der Pro-
glottiden von einander komme durch Einschnürungen zustande.
Bei der grossen Mehrzahl aller Cestoden zeigt sich dieselbe in-
dessen vielmehr dadurch hervorgerufen, dass das hintere Ende
jeder Proglottis eine wulstartige Verdickung aufweist, welche sich,
oftmals ziemlich weit, über den Vorderrand der folgenden hinüber-
legt. Ein Längsschnitt durch einen Bandwurm weist daher an
jeder Seite mehr oder minder deutlich ein an eine Säge, deren
Zähne nach hinten gerichtet sind, erinnerndes Bild auf.

Diese hinteren „Proglottiswülste“, wie ich sie nennen will,
sind, wie hauptsächlich durch Untersuchungen von Lühe dar-
gelegt ist, der Sitz einer charakteristisch ausgebildeten Muskulatur.
(Lühe, Zur Kenntnis der Muskulatur des Taenienkörpers, in:
Zoolog. Anzeiger, Band 19, 1896, p. 260—64. Die Anordnung
der Muskulatur bei Dibothrien, in: Centralblatt für Bakteriologie,
Abt. 1, Band 22, 1897). Der Längsmuskulatur gesellen sich da-
durch hier „Verstärkungsfasern“ bei, welche an der Oberfläche
der Proglottiden entspringen und sich an ihrer hinteren Grenze

ıl

a

den Längsmuskeln anschliessen und auf Längsschnitten das Bild
eines Fächers erwecken. Diese Muskelfasern können nach ihrer
Lage und Anordnung wohl schwerlich eine andere Aufgabe haben,
als die, die Gestalt der Proglottiswülste zu verändern, sodass
diese bald glatt anliegen, bald dachförmig abstehen. Dadurch
wird, sei es die Lage des Tieres zum Speisebrei, sei es umgekehrt
dessen Lage zum Tiere beständig verändert und so diesem dessen
Ausnutzung ermöglicht werden.

Für die obige Auffassung von der Natur der Abgrenzung
der Proglottiden spricht auch das wenige, was ich über deren
Entwicklung durch eigene Untersuchung habe feststellen können.
Man hat hierbei mit nicht geringen Schwierigkeiten zu kämpfen,
denn bei den meisten Cestoden tritt die Bildung der Proglottiden
so früh auf und folgen sie dabei so dicht aufeinander, dass es
kaum möglich ist, zu exakten Resultaten zu kommen. Weitaus
am günstigsten für diese Untersuchung habe ich Dofhridium
pythonis gefunden, wo die jüngsten Anlagen der Proglottiden
ziemlich weit voneinander getrennt sind. Bevor ich jedoch auf
meine Befunde eingehe, möchte ich zunächst in Kürze der Angaben
von Child (Abnormalities in the Cestode Moniezia expansa, in:
Biological Bulletin, Vol. 3, 1902, p. 95 —111) gedenken. Bei der
von ihm untersuchten Taeniide hat er auf Flächenschnitten sehr
junger Halspartien, wo von einer Proglottidenbildung noch nichts
wahrzunehmen war, eine ganz bestimmte Anordnung der Zellkerne
zwischen der Längsmuskulatur und den Exceretionsorganen jeder-
seitig bemerken können, indem diese in Zonen oder Gürtel trans-
versal angeordnet lagen. Dagegen zeigten die Kerne im zentralen
Parenchym, also zwischen den beiden Excretionsgefässen, ebenso-
wenig wie die im peripheren Parenchym, also zwischen der Längs-
muskulatur und der Cuticula, irgend welche Regelmässigkeit. Auf
einem älteren Stadium (Fig. 49) zeigt er dann, wie auch im zen-
tralen Parenchym die Kerne deutlich in Reihen auftreten; er
glaubt, die Anordnung der Kerne zu diesen Bändern rühre wahr-
scheinlich weniger von einer. Wanderung jener her als von einer
schnelleren Vermehrung der Kerne, wenn auch ersteres nicht aus-
geschlossen wäre. Von jetzt ab würden die parallelen Kernbänder
deutlicher, und es wäre nun klar, dass man in ihnen die zukünf-
tigen Proglottiden vor sich habe. Im peripheren Parenchym träte
die Anordnung der Kerne zu Bändern erst spät auf, und dann
erst bildeten sich am Rande der Kette die Einschnürungen und

ee

zwischen den einzelnen Bändern seichte Furchen, wodurch die
Bildung der Proglottiden ihren Abschluss finde.

Ich bin bei der Untersuchung von Bothridium az zu
durchaus abweichenden Befunden gekommen.

Ich nahm zunächst an Totalpräparaten von ganz jungen
Exemplaren (3—5 mm), bei denen von einer Proglottidenbildung
äusserlich noch nichts zu sehen war, wahr, dass in gewissen Ab-
ständen von einander, unmittelbar unter der Oberfläche statt der
sonst unregelmässig zerstreuten Kerne einfache Querreihen von
solchen in sehr deutlicher Weise zu Tage traten. Verfolgte man
das Objekt allmählich nach hinten, so konnte es nicht zweifelhaft
sein, dass diese Kernreihen die hinteren Grenzen von Proglottiden
darstellen. | |

Um dies ganz sicher festzustellen, fertigte ich Längsschnitte
an und fand dabei folgendes: In den vordersten Teilen des Halses
liegen sämtliche Kerne nach innen von der subepithelialen Längs-
muskulatur. Es war mir nicht möglich, unter denen, welche der
letzteren unmittelbar angelagert waren, irgend welche Verschieden-
heiten zu konstatieren. Eine Strecke dahinter aber war in regel-
mässigen Entfernungen voneinander, und zwar in den gleichen
Abständen wie die vorhin erwähnten Kerne, je ein Kern jetzt
nach aussen von der Längsmuskulatur zwischen ihr und der
Cuticula gelagert. Noch weiter nach hinten stieg die Zahl der
Kerne allmählich auf zwei, drei und schliesslich noch mehr, und
‚gleichzeitig überragte das von ihnen eingenommene Gebiet jeweils
‚die Umgebung, deutlich einen kleinen Proglottiswulst darstellend.
Es ist mir nicht gelungen, in den den inneren Teil des Körpers
einnehmenden Kernen irgend welche Veränderungen der Gestalt
oder Anordnung wahrzunehmen, welche den von Child be-
schriebenen entsprächen ; ich finde hier vielmehr stets, auch nach-
dem die Proglottidenwülste längst deutlich ausgebildet sind, eine
‚durchaus gleichmässige Verteilung der keinerlei Unterschiede auf-
weisenden Kerne. Nach diesen Untersuchungen glaube ich be-
rechtigt zu sein, in der Bildung der Wülste das Primäre und
Wesentliche, was die Proglottiden charakterisiert, zu erkennen, aus-
drücklich aber muss ich bemerken, dass ihre Entwicklung voll-
ständig unabhängig ist von derjenigen der Geschlechtsorgane, von
deren Anlagen auch nicht die geringste Spur zu beobachten ist.
Dieselben treten erst später in den bereits vorhandenen Proelottiden
‚auf, wie es Bartels für Zuemia crassicollis gezeigt hat (Cysti-

1*F

De

cercus fasciolaris. Anatomie, Beiträge zur Entwicklung und Um-
wandlung in Taenia crassicollis in: Zoolog. Jahrbücher, Abt. für
Anatomie und Ontog. der Tiere, Band 16, 1902) und ich es
für das von mir untersuchte Objekt durchaus bestätigen Kann.

Nun aber pflegt man bekanntlich eine Proglottis nicht nur
als einen Abschnitt des Bandwurmkörpers im allgemeinen, sondern
als einen ein Geschlechtsorgan enthaltenden Abschnitt im be-
sonderen zu charakterisieren und zwar insofern gewiss mit Recht,
als im grossen und ganzen in jeder Proglottis auch ein Geschlechts-
organ gebildet wird.

Bei den Taeniiden werden in der Regel die Geschlechts-
organe durch die Proglottisgrenzen streng von einander geschieden.
Sowohl die keimbereitenden Organe, die Hoden, Eier- und Dotter-
stöcke, wie die ausführenden, Vas deferens, Vagina und Uterus,
reichen normalerweise über die Grenzen nicht hinaus und treten
in keinerlei Beziehungen zu denen der angrenzenden Proglottiden.
Anders verhält es sich, wie schon länger bekannt, bei den
Bothriocephaliden. Hier enthält zwar normalerweise jede Pro-
glottis getrennt ihren Eierstock, nebst Vagina und Uterus, und
auch einen Cirrus, dagegen ziehen Dotterstöcke und Hodenbläschen
ohne Unterbrechung durch die Proglottisgrenzen durch den Körper
hindurch, und auch ihre Ausführungsgänge, die Dottergänge und
Samenleiter, überschreiten die Grenzen. (Sommer u. Landois,
Über den Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothriocephalus
latus Bremser. Beitrag zur Anatomie der Cestoden, in: Zeitschrift
für wissenschaftliche Zoologie, Band 22, 1872). Dazu kommen eine
Anzahl von Formen, bei denen abgegrenzte Proglottiden überhaupt
nicht vorhanden sind, sowie solche, bei denen sich unregelmässige,
den Geschlechtsorganen nicht entsprechende Proglottiden finden,
wie Zigula (Lühe, M., Die Gliederung von Ligula, in: Zentral-
blatt für Bakteriologie, Abt. 1, Band 23, 1898, p. 280 86),
Triaenophorus usw., auf die hier näher einzugehen keine Ver-
anlassung vorliegt. Wenn ich in der folgenden Beschreibung der
Anomalien der Proglottiden bei den Bothriocephaliden auch deren
Geschlechtsorgane behandle, so werden natürlich nur die normaler-
weise je einer Proglottis angehörigen Bestandteile zu berück-
sichtigen sein.

BER

Die Abnormitäten in der Proglottisbegrenzung sind es
zunächst, die uns bei ganz oberflächlicher Durchmusterung der ein-
zelnen Bandwurmketten ins Auge fallen. Bald finden wir vereinzelt
solche unregelmässig abgegrenzte Proglottiden innerhalb der nor-
malen Kette, bald in der Mehrzahl, in ganzen Reihen hinter-
einander. Dabei ist es notwendig, bei der Aufsuchung solcher
Abnormitäten die Ketten sowohl auf der ventralen wie auf der
dorsalen Seite zu untersuchen, denn öfter erscheinen die Abgren-
zungen auf der einen Seite ganz normal, während sie auf der
entgegengesetzten abnorm sind. Ich habe meine Präparate —
einige wenige ausgenommen — alle von der ventralen Seite aus
gezeichnet. Überall da, wo der Verlauf des hinteren Proglottis-
wulstes auf beiden Seiten einander entspricht, habe ich ihn durch

Eigs®

eine einzige ausgezogene Linie dargestellt; da, wo er auf der dem
Beschauer abgewandten Seite ein anderer ist, habe ich ihn durch
eine punktierte Linie angegeben.

In den von mir abgebildeten Ketten kommen oft die ver-
schiedenartigsten Missbildungen sowohl in bezug auf die Proglottis-
begrenzung als inbezug auf die Geschlechtsorgane nebeneinander
vor und wiederholen sich bisweilen in den verschiedenen Zeich-
nungen. Ich muss deshalb bei der Beschreibung der einzelnen
Abnormitäten fast immer auf mehrere Zeichnungen hinweisen,

Die Abnormitäten in der Begrenzung zeigen nun ihrerseits
wieder die mannigfaltigsten Variationen, wonach man gewisse
Einteilungen vornehmen kann, was ich bei meiner Beschreibung
zu tun bestrebt war.

Ne

So haben wir in Fig. 1 drei unvollständige Abgrenzungen
hintereinander vor uns. Sowohl in @ wie in 'd und c hat sich der
hintere Proglottiswulst links auf der ventralen Seite nur bis unter
den Geschlechtsapparat entwickelt, bei z und c ist aber auch auf
dem rechten Rande ein Stück davon vorhanden, was bei d nicht.
der Fall ist. (Rechts und links beziehen sich immer auf die
Lage in den Figuren, wärend diese ja in Wirklichkeit um-
gekehrt ist.) Dieses Präparat ist uns gleichzeitig ein Beispiel
dafür, dass es notwendig ist, die Bandwurmketten auf beiden
Seiten zu untersuchen, worauf ich schon hinwies. Wie die punk-
tierten Linien anzeigen, verläuft der hintere Proglottiswulst von
a auf der dorsalen Seite weiter als auf der ventralen und kommt
beinahe zur Vereinigung mit dem auf dem rechten Rande ent-
wickelten Stück a‘, das, wie wir sehen, jedoch mit ß auf der

Fig. 2.

dorsalen Seite in Verbindung tritt. Es ist dies eine sehr auf-
fallende Erscheinung, auf die ich später in einem anderen Zu-
sammenhange noch zu sprechen kommen werde.

Im Gliede d der Fig. 2 ist ebenfalls der hintere Proglottis-
wulst links nur bis zum Geschlechtsorgan entwickelt, das er in
einem kleinen Bogen nach vorn umgreift. Auf dem rechten Seiten-
rande entspricht nur eine kleine Einkerbung der Stelle, wo er
eigentlich hätte endigen müssen. In dieser Figur habe ich durch
die Punktierung die Dotterstöcke angedeutet; man kann nämlich
an derartigen Objekten besonders gut wahrnehmen, dass diese
ohne Unterbrechung von einem Gliede ins andere sich erstrecken.
Selbstverständlich kann man das bei den Bothriocephaliden überall
da so gut beobachten, wo die Proglottisbegrenzung unvollkommen
ist, ich habe es aber nur bei einigen Zeichnungen zur Ausführung:
gebracht.

Dieselben Erscheinungen wie in den eben beschriebenen
Präparaten finden wir wieder bei Dofhridium pythonis im Gliede

/ EEE RER ERSZSSCHE

Fig 4.

N

d der Fig. 3 und in den Gliedern e— der Fig. 4. Im letzteren
sehen wir die Proglottisbegrenzung auch nur links ausgebildet,
während der ganze rechte Rand vollständig glatt ist. Auch be-
merken wir noch, dass bei den Gliedern e u. / der Fig. 4 in dem
unvollständigen hinteren Proglottiswulst mehrere Lücken vor-

Fig. 5.

handen sind, sodass dadurch mehrere Teilstücke zustande kommen,
im Gegensatz zu den bisher beobachteten Objekten, wo die hintere
Proglottisbegrenzung, soweit sie entwickelt war, ein einheitliches
Stück darstellte. Dieser Fall steht jedoch nicht vereinzelt da.

So sehen wir, um zu Didothriocephalus latus zurückzukehren,
in Fig. 5 das sehr kurze Glied c von einem Proglottiswulst be-

Fig. 6.

grenzt, der zweimal unterbrochen ist, sodass wir zwei Seiten- und
ein Mittelstück unterscheiden können, alle drei biegen mit ihren
freien Enden nach dem vorderen Gliede um, wodurch das Mittel-
stück eine bogenförmige Gestalt annimmt. Noch interessanter ist
die Ausbildung des hinteren Proglottiswulstes zwischen den beiden

a

vor c gelegenen Proglottiden. Der Rand ist auf beiden Seiten
vollständig glatt und es zeigt sich hier noch keine Spur einer
Proglottisbegrenzung, dagegen ist unter dem vorderen Geschlechts-
apparat ein Teil zur Ausbildung gekommen, der ebenfalls einen
Bogen beschreibt, wie das Mittelstück in c.

Fig. 6 u. 7 bieten uns im wesentlichen dasselbe. Auch hier
sind wieder die beiden hinteren Geschlechtsorgane nur durch ein
kurzes Mittelstück von einander getrennt, allerdings befindet sich
hier noch auf dem rechten Rande eine Einkerbung. Die bisher
besprochenen Abnormitäten wiederholen sich auch noch im Zu-
sammenhang mit anderen, noch anzuführenden. Ich bin deshalb
an dieser Stelle nicht auf alle von mir gezeichneten eingegangen,
sondern überlasse es dem Leser, bei der Betrachtung der anderen
sich von der Häufigkeit jener noch zu überzeugen.

Rio.

Ich habe oben schon darauf aufmerksam gemacht, dass die
unvollständig ausgebildeten Proglottiswülste eine Biegung nach
dem vorderen Gliede hin machen; ich will an dieser Stelle noch
etwas näher auf diese Erscheinung eingehen. Nicht nur bei den
bisher besprochenen Präparaten, sondern fast bei allen Missbildungen,
wo es sich um unvollständige Proglottisbegrenzung handelt, habe
ich beobachtet, dass die unvollkommen ausgebildeten Wülste, wenn
auch nicht immer in ihrem ganzen Verlauf, so doch wenigstens
ınit ihrem freien Ende nach vorne umbiegen. Es !hat den An-
schein, als suchte das freie Ende gewissermassen eine Stütze, mit
der es sich vereinigen möchte. Bisweilen geht die Umbiegung
so weit, dass tatsächlich eine Vereinigung zwischen dem unvoll-
kommenen und dem davor liegenden normalen Proglottiswulst er-

BR ee

zielt wird, Als Beispiele hierfür dienen e in Fig. 8 und y’ in
Fig. 9, welch letzteres allerdings nur auf der dorsalen Seite an
den hinteren Proglottisrand von / sich ansetzt; ähnliches gilt

Fig. 8. Fig. 9.

noch von & in Fig. 9 und ß in den Figuren 10 und 11. Bei
diesem Bestreben nach einer Vereinigung kommt nun fast regel-
mässig der vordere normale Proglottiswulst dem anormalen ent-

Sl ee

gegen, indem er sich nach diesem hin vorwölbt, ja oft ganz
scharfe Ecken bildet. Konnten wir schon in Fig. 8: bemerken,
wie an der Ansatzstelle von e an d dieses eine Krümmung nach
'jenem hin macht, so tritt uns das noch deutlicher in der Fig, 9
entgegen. Hier bildet der hintere Proglottiswulst des Gliedes /
eine ordentliche Ecke an der Vereinigungsstelle mit y" Doch diese
Erscheinung tritt nicht nur da auf, wo sich zwei Proglottiswülste
mit einander vereinigen, sondern es genügt schon, dass sie sich
einandern nähern. So zeigt uns der Proglottiswulst von d dasselbe
Bild wie der in / es hat also in diesem Falle schon das Umbiegen
von e’' genügt, um die Eckenbildung von 5 hervorzurufen.
Während nun bei den in Fig. 1—7 besprochenen Abnormitäten
die Seitenränder der Ketten an Grösse einander entsprachen, so-

Fig. 12.

dass, wenn man sich die unvollkommenen Proglottisbegrenzungen
normal entwickelt dächte, Glieder mit gleich grossen Seitenrändern
entstanden sein würden, so ist das bei Fig. 8 schon nicht mehr
ganz der Fall. Zwar ist der rechte Seitenrand des Gliedes /
breiter als die normalen von c u. d, aber er entspricht doch nicht
der Breite von e + / auf der linken Seite. Noch bedeutender
sind die Differenzen beim Gliede ge oder gar d der Fig. 9, bei
letzterem entspricht der linke Rand nicht einmal dem von @’ oder
c auf der rechten Seite allein, geschweige denn deren Summe.
Etwas ähnliches finden wir in Fig. 12. Hier haben wir drei
unvollständige Proglottiswülste, die mit ihren freien Enden sich
einander sehr nähern. Auf den ersten Blick könnte man meinen,
B u. «’ gehörten zueinander, da ihre Endigungen dicht bei einander
liegen, dagegen spricht jedoch, dass die Ränder « u. @’ auf gleicher
Höhe liegen, der Rand 5 jedoch bedeutend tiefer als «a, sodass

—

also wohl a zu a‘ gehört. Ferner entspricht in diesem Präparat
der Rand a dem Rand a’ und c—c' an Grösse, während 5 auf der
rechten Seite nichts entspricht.

Wir haben es also sowohl hier wie in den Fig. 8 u. 9 mit
„überzähligen“ Gliedern zu tun, wie sie ja bei den Taenien auch
bekannt und z. B. von Leuckart bei Zaenia saginata (Paras.
p. 503) und von Child bei Moniezia expansa (p. 224—25 Fig. 9
u. 10) abgebildet und beschrieben worden sind. Auf diese Weise
entstehen Glieder, die nicht die normale trapezförmige, sondern
eine keilförmige Gestalt erlangt haben.

Fig. 13. Fig. 14.

In Fig. 13 sehen wir in yauch einen überzähligen hinteren
Proglottiswulst ausgebildet, der aber hier keine Verbindung mit
dem davorliegenden ß eingeht, wohl aber zeigt dieser an der Stelle,
auf das das Ende von y gerichtet ist, wieder die charakteristische
Einkniekung. Dasselbe Verhältnis beobachten wir ferner an ß
u.a in Fig. 14 und an «‘ und dem davorliegenden Proglottiswulst
in Fig. 15. In Fig. 16 liegen sogar drei überzählige Proglottis-
wülste übereinander und entspricht der ganze linke Rand zwischen
den Gliedern @ u. c dem kurzen rechten Seitenrand, den ich mit
5 bezeichnet habe und der an Länge den übrigen davor und da-
hinter liegenden rechten Proglottisbegrenzungen an Länge gleich-
kommt. Durch die drei überzähligen Proglottiswülste auf dem

Fig. 17.

3, AR

linken Kettenrande kommt das davorliegende Glied z in eine ganz
abnorme Lage, indem es unter einem Winkel von etwa 30% gegen
die normale horizontale Lage gedreht wird. Die übrigen in diesem
Präparat noch vorhandenen unregelmässigen Proglottisbegrenzungen
fallen unter die Kategorie der früher besprochenen. Auch bei
Bothridium pythonis habe ich solche überzähligen Proglottiswülste
gefunden und verweise nur auf 5 in Fig. 4 und auf c in Fig. 17.

Fig. 18a. Fig. 18%.

Ich habe hier nur einige Beispiele angeführt und abgebildet von
den vielen Fällen, die ich sowohl bei Drbothriocephalus latus wie
bei Bothridium pythonıs beobachten konnte. Die Ausbildung über-
zähliger Proglottiswülste ist eine ebenso häufige Erscheinung wie
die unvollständige Entwicklung der hinteren Proglottiswülste im
allgemeinen, dabei ist jedoch noch zu bemerken, dass es nur in
den selteneren Fällen zu den oben beschriebenen keilförmigen
Gliedern kommt, da die überzähligen Proglottiswülste in der

re

Mehrzahl frei endigen und nur mit ihrem freien Ende die be-
kannte Umbiegung nach vorn machen. Solche überzählige oder
auch eingeschaltete unvollständige Glieder werden auch von
Leuckart, Braun und Child erwähnt, ich will jedoch nicht
hier, sondern erst. in einem späteren Kapitel noch einmal darauf
zurückkommen.

Ein sehr interessantes Stück aus einer Kette von Dofhrıdium.
pythonis zeigen uns die von der dorsalen Seite aus abgebildeten
Glieder in den Fig. 18a u. 185, welche zusammengehören und von
mir nur aus praktischen Rücksichten auf zwei Zeichnungen ver-
teilt worden sind. In dem ganzen langen Kettenstück sind nur
die 9 Glieder /% gu. normal. Man kann sich leicht überzeugen,
dass alle bisher besprochenen Abnormitäten, soweit sie sich auf
die Ausbildung der hinteren Proglottisbegrenzung beziehen, hier
vertreten sind. Neu ist hier nur die Verschmelzung zweier un-
vollständiger Proglottiswülste derselben Seite miteinander, wie x
in Fig. 155 zeigt und was bei e in Fig. 152 auch beinahe er-
reicht worden wäre, während wir bisher nur die Vereinigung
unvollständiger mit normalen beobachten konnten, wodurch die
erwähnten überzähligen Glieder entstanden waren. Vollständig
ungegliederte Strecken, wie sie Leuckart (Parasiten p. 569) bei
Taenia saginata und Grobben (in: Verhandlg. der zoolog.-bot.
Gesellschaft in Wien 1837, p. 679—82) bei derselben Art beobachtet
hat, habe ich bei den Bothriocephaliden niemals angetroffen. Eine
Annäherung zeigt sich in Fig. 4 bei Doihridium pythonis, doch
nur rechts. |

Dagegen sei es mir gestattet, an dieser Stelle noch auf eine
andere Missbildung einzugehen, die auch unter das Kapitel über
„abnorme Proglottisbegrenzung“ zu stellen ist, nämlich auf die

Spiralbildung,

die auch von Brandes und Child beschrieben worden ist.
Brandes (in: Zeitschrift für Naturw., Halle, Band 72, 1890,
p. 105—110), der sie bei 7aenia saginata beobachtet hat, glaubt,
dass sie durch Verschmelzung unvollständig ausgebildeter Proglottis-
wülste zustande komme und sagt: „Als Fingerzeig dienen uns die
mehrfach vorkommenden unvollständig getrennten Glieder: wir
brauchen uns nur vorzustellen, dass alternierend aufeinander-
folgende unvollkommene Trennungslinien, die nur auf einer Seite
vorhanden sind, mit einander verschmelzen, so ist die Spirale

NEE Zu

vorhanden.“ Darauf zeigt er noch an einigen in seiner Figur
vorhandenen, unvollkommenen Proglottidenwülsten, wie durch
etwaige Verschmelzung dieser untereinander Spiralbildung zustande
kommen könnte.

Ich muss Brandes beistimmen, da die von mir abgebildete
Spiralbildung in Fig. 19 entschieden auf solche Weise entstanden
ist. Hier geht ß in einen Bogen aufwärts und vereinigt sich mit
a‘ und ebenso y mit ß‘, beide jedoch nur auf der ventralen Seite,
während ß‘ nur auf der dorsalen Seite umbiegt und sich mit ß
dort vereinigt. Beginnen wir mit dem freiendigenden hinteren

Fig. 19. Fig. 20.

Proglottiswulst « des Gliedes z und verfolgen ihn auf der dor-
salen Seite, so sehen wir aus den Punkten, dass er dort normal
ausgebildet ist und bis zum rechten Rande hinläuft. Hier biegt
er um und setzt sich auf der ventralen Seite fort, um etwa in
der Mitte des Gliedes die Vereinigung mit ß einzugehen. Auf
der dorsalen Seite verschmilzt dagegen ß mit dem aufsteigenden $ß‘,
das seinerseits auf der ventralen Seite eine Verschmelzung mit dem
aufsteidenden Bogen von y eingeht. So entsteht eine Spirallinie,
die mit « auf der ventralen Seite beginnt und durch die Ver-
schmelzung von y, mit y ihren Abschluss findet.

Einen weiteren sehr schönen Fall von Spiralbildung habe
ich in Fig. 20 beobachtet, den ich leider nicht bis zu seinem

— 11.

Hinterende habe verfolgen können, da das zur Untersuchung ver-
wandte Präparat mit dem Gliede e aufhört. Wir sehen den Rand y
zunächst ventral das unvollständige Glied c abgrenzen, dorsal aber
in einer nach hinten zu gerichteten Linie zum Hinterrand von
d' verlaufen, darauf wieder ventral das Glied & &@’ begrenzen, um
dorsal schräge zum Hinterrand von e’ zu laufen. Die Folge da-
von ist, dass bei Betrachtung von der ventralen Seite @’ u, e'
die Seitenränder der Proglottiden d u. e, von der dorsalen Seite
aber solche von c u. d zu sein scheinen. Ist das Präparat so zu
deuten, dass @’ u. e’ unvollständige und unvollständig abgegrenzte
auf der dorsalen und auf der ventralen Fläche in verschiedener
Weise mit den vollständigeren Proglottiden c, d, beziehungsweise
e zusammenhängende, interkalierte Proglottiden sind, so wird auch
für dieses Objekt die gleiche Entstehung der Spiralbildung gelten
wie für Fig. 19.

Auch bei Dofhridium pythonis habe ich ein paar Fälle von
Spiralbildung beobachten können, glaube aber von Abbildungen
absehen zu können, da sie mit den besprochenen wesentlich über-
einstimmen.

Endlich möchte ich hier noch zwei weitere Missbildungen
anführen, die als
Bifurcation

- schon mehr beobachtet und beschrieben worden sind. Braun
führt in dem Kapitel „Abnormitäten und Missbildungen*“ p. 1615— 21
zwölf durch die Literatur bekannt gewordene Fälle an. Soweit
mir die Literatur zugängig war und die beschriebenen Gabelungen
mit den von mir gefundenen im Einklange standen, habe ich sie
mit berücksichtigt und werde weiter unten auf sie zu sprechen
kommen.

Ich fand zwei Fälle von Bifurcation bei Dofhrıdıum pythonis
vor, wie sie in den Fig. 21 u. 22a u. 22b dargestellt sind. Gehen
wir zunächst von der Fig. 21 aus. Wir sehen auf das normale
Glied az ein Glied 5 folgen, dessen hinterer Proglottiswulst sowohl
in der Mitte wie nach dem rechten Rande hin noch einmal unter-
brochen ist. Auf 5 folgt plötzlich eine Doppelkette von Proglot-
tiden, von denen jedes einzelne Glied etwa der Hälfte der nor-
malen an Grösse gleicht; allerdings ist die rechte Kette immerhin
etwas breiter als die linke. Beide Kettenstücke haben eine genau

2

Era

entsprechende Anzahl von Gliedern und laufen fast parallel neben-
einander her. Zu beachten ist, dass der mediale Rand der beiden
ersten Glieder da ansetzt, wo der hintere Proglottiswulst von
unterbrochen ist. Die Geschlechtsorgane finden wir nur in der
rechten Kette, während die linke frei davon ist, und es ist sehr
auffallend, dass sie nicht in der Mitte liegen, sondern dem linken
Rande stark genähert sind. Dagegen verläuft in jeder Kette je
ein Excretionskanal nahezu durch die Mitte. Auffallend ist ferner
noch, dass der hintere Proglottisrand aller Glieder der rechten
Kette genau an der Stelle eine Unterbrechung zeigt, an der die
rechte Hälfte des hinteren Proglottiswulstes des Gliedes 5 die

Fig. 21.

oben erwähnte zweite Unterbrechung aufweist. Dass gerade an
dieser Stelle das Excretionsgefäss durchläuft, ist wohl nur Zufall.
Obwohl ich mir vorgenommen hatte, erst am Schlusse meiner Be-
trachtungen auf die Frage nach den Ursachen der Abnormitäten
einzugehen, möchte ich bei dieser Art von Abnormität, deren
Zustandekommen verschieden gedeutet worden ist, über das ich
aber nach meinen Befunden ein ziemlich bestimmtes Urteil ab-
geben zu können glaube, schon hier einige Bemerkungen machen.

Braun sagt: „Allem Anschein nach gibt es zwei Möglich-
keiten: einmal kann Fensterung die Veranlassung zum Auftreten
von Nebenketten geben. — In solchen Fällen handelt es sich
also nur um eine sekundäre Längsspaltung einer Anzahl von Pro-
glottiden und man kann hierbei streng genommen nicht von Haupt-

ga

und Nebenketten, sondern nur von Halbketten, oder richtiger nur
von gespaltenen Ketten sprechen.“

Zweitens kann eine der beiden Ketten ihre Entstehung einer
an der Seite gelegenen Knospe verdanken, aus der dann eine
Nebenkette hervorgehen würde. Dass einer derartigen Knospung
der gleiche Vorgang zugrunde liegen könnte, wie Braun an-
nimmt, „der die Intercalation eines Gliedes bedingt, indem dies
sich an derselben Stelle mehrfach wiederholt, d. h. statt eines
intracalierten Gliedes eine Reihe von Gliedern hervorruft“, muss
ich allerdings nach meinen Beobachtungen kaum für möglich
halten. Ich habe oben für Didofhriocephalus latus einen Fall be-
schrieben, in welchem drei, wenn auch unvollständig abgegrenzte
intercalierte Glieder entstehen, ohne dass darum auch nur eine
Spur einer Nebenkette sich zu bilden anfinge. Kurz gesagt kann
es sich nur darum handeln, ob eine Spaltung oder die Bildung
von zwei Knospenreihen die Ursache der vorliegenden Erschei-
nung ist.

Ich kann nun zeigen, dass bei unseren Objekten von nichts
anderem die Rede sein kann als von einer Spaltung, welche vor-
aussichtlich durch eine Verletzung entstanden sein dürfte, die den
in starkem Wachstum begriffenen, vordersten Teil der Kette ge-
troffen hat.

In der Mitte von d, wo der Proglottiswulst unterbrochen
ist, setzt die Verletzung ein. Hier ist sie nech oberflächlich und
nur die ventrale Seite ist verletzt, während der dorsale Rand der
Proglottis, wie die punktierte Linie anzeigt, erhalten ist. Von
hier ab gelıt die Verletzung jedoch vollständig durch und spaltet
die Kette in zwei. Die medialen Ränder haben bei ihrer Ver-
narbung die äussere Form von normalen Proglottiden angenommen,
und ich glaube daraus schliessen zu müssen, dass die Verletzung
schon sehr frühzeitig, nahe dem Kopfe entstanden sein wird, wo
das Wachstum und die Bildungsfähigkeit eine regere ist als
später. Die Verletzung ist direkt links von den Geschlechts-
organen entstanden, später hat sie stärker eingesetzt, sodass der
ganze mittlere Teil der Proglottiden verloren gegangen ist, wie
es besonders die beiden letzten jeder Kette zeigen. Dadurch er-
klärt es sich, dass die linke Kette vollständig steril ist, die rechte
dagegen nur in den beiden vordersten Gliedern wohl ausgebildete
Geschlechtsorgane enthält, während das des dritten Gliedes schon
sehr verkümmert ist und die beiden letzten (Glieder) gar keine

9*

mo

mehr aufweisen. Einen weiteren Beweis für das Zustandekommen
unserer Bifurcation durch Verletzung liefert schliesslich der Ver-
lauf der Excretionsgefässe. In "jeder Kette verläuft nur je ein
Paar Längskanäle nahe der Mitte, sie bilden genau die Fort-
setzung der normalen zwei im Gliede a. Ich habe der Einfach-
heit halber nur die ventral gelegenen abzebildet. Vor allem aber
lassen die Queranastomosen, die wir in fast allen Gliedern beider
Ketten vom Längskanal bis zum medialen Rande der dazuge-
hörigen Proglottis verfolgen können, keinen Zweifel darüber auf-
kommen.

Und nicht nur eine mittlere Verletzung ist durch alle Pro-
glottiden hindurch zu verfolgen, sondern wir beobachten auch
eine der zweiten seitlichen Lücke in entsprechende in dem:
Wulste der nächsten drei Proglottiden in durchaus gleicher Lage.

Dass dieses gegabelte Stück das ursprüngliche Hinterende
dargestellt haben sollte, ist wenig wahrscheinlich, ausgeschlossen.
aber wohl, dass dahinter sich unmittelbar normale Proglottiden
angeschlossen haben, welche abgestossen worden sind. Ich’ ver-
mute, die Verletzung dürfte dadurch zustande gekommen sein,
dass infolge irgend eines mechanischen Insultes das hintere Körper-
ende losgerissen worden ist, der Riss aber nicht an einer Pro-
elottisgrenze erfolgt ist, sondern der Art, dass ein spitzer Zipfel
aus der Mitte der die Gabel darstellenden fünf Proglottiden her-
ausgetrennt worden ist; die übrig gebliebenen Seitenteile dieser
sind dann vernarbt und haben dadurch ihre vorliegende Gestalt.
angenommen.

Etwas anders liegt ein zweiter Fall von Bofhridium pythonıs.
Fig. 22a u. b. Hier liegt eine Spaltung im Innern einer
übrigens wesentlich normalen langen Kette vor. Dieselbe betrifft
neun Proglottiden, welche vollständig durch eine mittlere Lücke
in zwei seitliche Reihen getrennt sind. Die Verletzung, welche
dies zustande gebracht hat, muss der Art gewesen sein, dass aus.
diesen neun Proglottiden der ganze mittlere Streifen herausge-
rissen worden ist, in welchem die Anlagen der Geschlechtsorgane
velegen haben, denn diese fehlen auf dieser Strecke gänzlich,
während sie davor und dahinter in zwar noch jugendlicher aber
durchaus normaler Weise vorhanden sind. Eine Folge dieser
Zerstörung ist es, dass die Halbproglottiden bedeutend schmäler
sind als die Hälfte je einer normalen.

N

Die Spuren der Verletzung lassen sich nach vorn und nach
hinten über die Lücke hinaus an der dorsalen Seite des Präpa-
rates — das ausnahmsweise von beiden Seiten aus abgebildet
worden ist — verfolgen, und zwar nach vorn hin in sieben
Gliedern von d an kopfwärts allmählich der Art abnehmend, dass
sie nach nnd nach weniger tief wird, und in d wo sie noch tief
in das Parenchym einschneidet, auch die Geschlechtsorgane aus-
gefallen sind, in c sich nur ein Teil derselben erhalten hat,
während in allen übrigen der dorsale Proglottiswulst links von

Fig. 22a. Fig. 22b.

den Geschlechtsorganen unterbrochen ist. Hinten hört die Lücke
ziemlich unvermittelt auf, nur dass Glied o scheint in der Mitte
etwas ungewöhnlich gestaltet und zwischen die Stücke von z
eingekeilt. Hier verläuft die Unterbrechung rechts neben den
Geschlechtsorganen. Die Excretionskanäle, von denen auch in
Fig. 22 nur die ventralen gezeichnet sind, verhalten sich wesent-
lich ebenso, einschliesslich der Überreste ihrer Queranastomosen,
welche in den Zeichnungen nicht wiedergegeben worden sind,
wie in dem Präparate Fig. 21. Dies lässt nach allem nicht
den geringsten Zweifel, dass wir es nicht mit einer Doppelkette

u, MODE

im Sinne von zwei Reihen, welche durch Knospung entstanden
sind, zu tun haben, sondern mit zwei etwas unvollständigen
Halbketten, die nicht anders als durch eine Verletzung entstanden
sein können.

Soviel über meine Befunde. Liest man in diesem Lichte
die Beschreibung, welche Einar Lönnberg (Anatomische
Studien über Scandinavische Cestoden, in: Svenska VetensK.
Akad. Handlingar, Band 24 No. 16, Stockholm 1892, p. 30) von
einer Gabelung gibt, die er bei DiPlogonoporus balaenopterae be-
obachtet hat und als eine „pathologische“ Bildung betrachten
möchte, so wird es meines Erachtens nach ganz unzweifelhaft,
dass es sich auch in dem Falle um die Wirkung einer Verletzung
handelt. Dieselbe muss mit der in meinem ersten Objekt ge-
schilderten insofern übereingestimmt haben, als aus den hintersten
Proglottiden, die bei Lönnberg ganz schmal und ohne Ge-
schlechtsorgane waren, ein breites Mittelstück herausgerissen
worden ist, das nach vorn zu in einen spitzen Zipfel auslief.
Dieser aber hat sich nicht genau durch die Mitte der Kette er-
streckt, sondern ist nach einer Seite zu abgewichen, der Art, dass
er hinten, wo er verhältnismässig breit war, nur eine der der
Gattung eigentümlichen Reihen von Geschlechtsorganen übrig
liess, während vorn beide erhalten geblieben sind, die der dicht
neben den Geschlechtsorganen einhergehenden Lücke gelegene
aber mehr oder weniger unvollständig.

Ein vollständiges Seitenstück zu dem zweiten meiner Fälle
scheint — nach dem mir allein zugänglichen Auszug bei Braun,
p. 1617 — das von Monticelli beobachtete Exemplar von
Taenıa (Chapmania) tauricollis zu sein, das „ungefähr in seiner
Mitte eine lange Spalte zeigt, die von „zwei verschieden breiten
Stücken abgegrenzt war“, die beide gleich viele Proglottiden
hatten. Hier war aber der Zusammenhang mit den normalen
Proglottiden davor und dahinter unterbrochen, indem die breitere
Kette nur vorn, die schmälere dagegen nur hinten an einer
solchen ansass. Der anatomische Bau dieses gespaltenen Ab-
schnittes scheint nicht untersucht worden zu sein.

Letzteres gilt leider auch von allen übrigen Fällen, in denen
„gegabelte“ Ketten beschrieben sind, so in denen von Leuckart
und Ahlborn bei 7aenia saginata und anderen Bandwürmern.
So weit nach der Beschreibung des Äusseren ein Urteil möglich

N

ist, dürften auch sie sich wohl alle auf Verletzung zurückführen
lassen.

Wir wenden uns nunmehr zu den Abnormitätenin den
Geschlechtsorganen: Von diesen werde ich, da ich mich auf
die Untersuchung gefärbter und aufgehellter ganzer Proglottiden
beschränkt und auf die Herstellung von Schnitten verzichtet
habe, wesentlich nur den an ersteren sichtbaren Uterus und
Cirrusbeutel berücksichtigen.

Bevor ich mit der Beschreibung dieser beginne, will ich auf
eine Tatsache aufmerksam machen, die mir an allen meinen Ob-

Fig. 23.

jekten entgegengetreten ist: Während die Abnormitäten in der
Proglottisbegrenzung ganz unabhängig sein können von der Aus-
bildung der Geschlechtsorgane, konnte ich Abnormitäten dieser nur
im Zusammenhang mit jenen beobachten. Ich kann deshalb nirgends
von einer Anomalie der Genitalien sprechen, ohne gleichzeitig das
Verhalten des hinteren Proglottiswulstes mit zu berücksichtigen.

Bei Dibothriocephalus latus können wir zunächst konsta-
tieren, dass entsprechend mangelhafter Abgrenzung der Proglot-
tiden und weniger grossen Entwicklung derselben auch der Uterus
kleiner bleibt, als normal ist; vergleiche c in Fig. 5 und 2 in
Eie.6:u. 77.

au 0

Dasselbe gilt naturgemäss auch von den überzähligen oder
interkalierten Gliedern, unter denen wir auch solche finden, die gar
keine Geschlechtsorgane enthalten. Von diesem gänzlichen Mangel,
also z. B. im Gliede d der Figuren 10, 11 u. 14 und a‘ der Fig. 15
u. 20, bis zu nahezu normaler Ausbildung der Geschlechtsorgane,
z. B. e in Fig. 8, eg’ in Fig. 9, c in Fig. 13, finden wir fast
alle erdenklichen Übergänge, z. B. 5 in Fig. 23, 5 in Fig. 12
u. c in Fig. 9. Betrachtet man aber ihren Uterus genauer, so
erkennt man, dass die nach dem diesen Proglottiden fehlenden
Teile zu gelegenen Äste unvollkommen ausgebildet, beziehungs-

G

Fig. 24.

weise unterdrückt sind. In einigen Fällen sind nur Uterusteile
zu erkennen, wohingegen ein Cirrusbeutel gänzlich fehlt, während
ich den entgegengesetzten Fall, dass ein Cirrusbeutel vorhanden
ist, Uterusäste aber gänzlich fehlen, niemals beobachtet habe.
Wir können sagen, dass bei Dibofhriocephalus latus sowohl,
wie bei Dofhridium pythonis die Mittellinie einer normalen Pro-
glottis, in welche auch der Cirrusbeutel fällt, die Uterusäste. in
zwei annähernd symmetrische Hälften zerlegt. In diesem Sinne
werde ich diese Linie als die Achse des Geschlechtsapparates
bezeichnen. Durch die eben beschriebene einseitige Ausbildung
der Uterusäste verliert natürlich der Uterus seine symmetrische

Se

Gestaltung; aber bis zu einem gewissen Grade unabhängig davon
macht sich manchmal eine Neigung der Achse des Geschlechts-
apparates bemerkbar und zwar regelmässig in einem bestimmten
Sinne, derart, dass ihr Vorderende sich nach dem unvollständig
abgegrenzten oder fehlenden Teile der Proglottis zu neigt.

Wir haben einen solchen Fall z. B. bei Dibothriocephalus
latus in d der Fig. 24, wo der Cirrusbeutel vollständig rechts
neben den Uterusschlingen gelegen ist. Auch in c der Fig. 13
ist unzweifelhaft eine derartige Verlagerung vorhanden, nur da-
durch etwas verdeckt, dass einige Uterusäste auf der unvoll-
ständigen rechten Seite besonders stark mit Eiern angefüllt sind.
Sehr deutlich treten uns diese Erscheinungen in den Gliedern

Fig. 25.

von Bothridium pythonıs entgegen (Fig. 4 Glied d, /% ge, h, Fig.
183 Glieder Z, e, Bier. 185 Glied, Fig. 25 cu. Kig. 262), in
denen der Geschlechtsapparat noch nicht sehr weit entwickelt ist.

Ich bin der Ansicht, dass diese Erscheinung in einer ge-
wissen Beziehung steht zu einer anderen Tatsache, auf die ich
gelegentlich der Beschreibung der Abnormitäten in den Proglottis-
begrenzungen nachdrücklich hingewiesen habe, nämlich zu dem
Umstande, dass das freie Ende der unvollkommen entwickelten
Proglottiswülste nicht gerade ausläuft, sondern stets nach vorn
umbiegt und sich dem davor gelegenen Wulste nähert oder mit
ihm zusammentrifft. Diese Tatsache muss darin ihren Grund
haben, dass hier das Längenwachstum der Proglottidenteile ein
ungleiches, vom Rande aus allmählich abnehmendes ist. Dies wird
nun nicht nur in den oberflächlichen Teilen, von denen die Bil-

Fig. 26.

dung der Proglottiswülste ausgeht, der Fall sein, sondern auch in
den tieferen, wo das Bildungsmaterial für die Geschlechtsorgane
gelegen ist. Auch diese werden, wenn sie zur Ausbildung gelangen,

Fig. 27.

u

in der gleichen Ausdehnung unvollständig bleiben, in der die
Verkümmerung des Wachstums eingetreten ist.

Dagegen bin ich nicht imstande, für die Beobachtung eine
Erklärung zu geben, die ich in Fig. 27 abgebildet habe. Hier handelt
es sich nicht nur um eine Neigung der Geschlechtsachse, u
um eine vollständige

Umkehrung des Geschlechtsapparates.

Teile, welche normalerweise nach vorn liegen sollten, be-
finden sich hinten und umgekehrt. Wir haben es hier mit einer
Abnormität zu tun, die schon einige Male beobachtet und als „In-
version“ bezeichnet worden ist; Leuckart erwähnt z. B. in
seinem Parasitenwerk (p. 504) diese Abnormität bei 7Zuxemı«
coenurus und sagt:

„Die letzten 8S—10 Glieder der Kette zeigten die sonst nor-
mal entwickelten Geschlechtsorgane in umgekehrter Lage, indem
die Organe des hinteren Endes (vornehmlich also die weiblichen,
keimbereitenden) dem Vorderrande anlagen. Der Zusammenhang
dieser Endkette mit der vorhergehenden, ganz wie gewöhnlich
beschaffenen Körperhälfte wurde durch ein kurzes Glied mit
blossen Hodenbläschen und zwei einander gegenüberliegenden
Randzapfen vermittelt, die trotz ihrer Ähnlichkeit mit einem Geni-
talporus weder Öffnungen, noch Cirrus und Samenleiter erkennen
liessen. *

Auch Child führt in seiner Abhandlung: Abnormalities in
the Cestode Moniezia expansa, in: Biol. Bull. Vol. 2in Fig. 40 (p. 288)
zwei Fälle von Inversion an. Es handelt sich in beiden Fällen
um die Geschlechtsorgane in der einen Seitenhälfte zweier Pro-
glottiden, die untereinander verschmolzen sind. Hier sind vorn
und hinten je eine Gruppe von keimbereitenden Organen, be-
stehend aus Eierstock und Dotterstock vorhanden; ihre Ausfüh-
rungsgänge, von denen der eine nach vorn, der andere nach
hinten verläuft, vereinigen sich mit einer einzigen Scheide. Neben
ihr liegt ein Cirrus, durch welchen ein Vas deferens ausmündet,
‘ das einen von vorn und einen von hinten kommenden Samenleiter
aufnimmt. Ich gebe in Fig. 28 den oberen Teil der Childschen
Abbildung wieder, der untere zeigt das gleiche Verhalten nur auf
der rechten Körperseite.

Einen weiteren Fall beschreibt Rapha&iı Blanchard (in:
Bulletin de la Societ& Zoologique de France p. 166-168) von
Taenia saginata Goeze. Dort handelt es sich um ein abnormes

I BB

Glied zwischen zwei normal vollentwickelten Proglottiden. Das-
selbe ist augenscheinlich durch Verschmelzung von zweien ent-
standen. Auf der linken Seite ist das vordere Drittel durch einen
bis ungefähr in die Mitte reichenden Proglottiswulst abgegrenzt,
der auf der rechten Seite, wo etwa in seiner Verlängerung am
Rande eine Genitalpapille liegt, vollständig fehlt. Eine zweite
Genitalpapille liegt auf der linken Seite ziemlich in der Mitte
der hinteren zwei Drittel. Im Innern dieses verschmolzenen
Gliedes befindet sich ein vollständig doppelter Geschlechts-
apparat: in der hinteren Hälfte Eierstock, Dotterstock nebst
Schalendrüse, Receptacuium seminis, Scheide, Vas deferens etc.,
in vollständig normaler Lage, in der vorderen Hälfte aber
die gleichen Teile mit der rechten Geschlechtsöffnung in Ver-

Fig. 28.

bindung stehend, aber in umgekehrter Lage, Dotterstock und
Eierstock dem vorderen Rande des Gliedes zugewandt. Zwischen
diesen beiden Teilen zieht sich ein einziger Uterus mit einem
lLäängsstamme und zahlreichen Seitenästen hin.

In die gleiche Kategorie dürfte ein Fall gehören, den ich
bei Dibothriocephalus latus gefunden habe, über den indessen
meine Beobachtungen leider recht unvollkommene sind, da ich
nur das Totalpräparat untersucht habe. In Fig. 27 sehen wir
einen merkwürdigen Komplex unvollständig abgegrenzter Glieder
vor uns, in denen man drei Geschlechtsapparate wahrnimmt.
Zwischen dem vorderen und dem folgenden zeigt sich aber bei
genauerer Beobachtung ein unvollständiger vierter. Sein Gebiet
wird nach vorn zu durch einen unvollständigen Wulst y abgegrenzt.
Dieser ist nicht wie gewöhnlich nach hinten, sondern nach vorn

BER

zu umgeschlagen. In dem vorderen Teile dieses Geschlechts-
apparates glaube ich eine Schalendrüse erkennen zu dürfen, und
hinter ihm, dicht vor dem dahinter gelegenen Geschlechtsapparat,
mündet der Uterus, nachdem er einige wenige, von Eiern erfüllte
Windungen beschrieben hat, durch einen längeren, diekwandigen
Kanal, der rechts etwa zur Mittellinie hinläuft, mit einem engen
Porus aus. Ein Cirrusbeutel ist nicht vorhanden. Diese Teile
weisen also entsprechend der umgekehrten us des Pro-
glottiswulstes invertierte Lage auf.

Noch weit bessere Fälle von Umkehrung der Geschlechts-
organe habe ich bei Dofhridium pythonis gefunden und in
Fig. 18b im Gliede z u. Fig. 26 im Gliede e abgebildet. Auch
hier sind es unvollständig abgegrenzte Proglottiden mit doppelten
Geschlechtsorganen. Der Proglottiswulst «x des Gliedes z der
Fig. 18b ist ebenfalls nach vorn umgeschlagen wie y in Fig. 28,
und das vordere Geschlechtsorgan zeigt umgekehrte Lage.

Besser als hier kann man die Umkehrung an den weiter
entwickelten Geschlechtsorganen in Fig. 26 beobachten. Dort
liegt das vordere Geschlechtsorgan in umgekehrter Lage direkt
über dem hinteren, sodass die Cirrusöffnungen beider dicht über
einander zu liegen kommen, während die Eierstöcke des vorderen
hinter dem unvollständigen Proglottiswulst des Gliedes 2 liegen.

Die Inversion ist wohl unter allen Abnormitäten, die bei
Bandwürmern beobachtet worden sind, die merkwürdigste Er-
scheinung. Für sie eine Erklärung zu geben, scheint mir ganz
unmöglich. Dass sie mit der oben beschriebenen Neigung der
Geschlechtsachse in Zusammenhang stehen und so zu sagen eine
Steigerung ihrer Erscheinung bis zum Extrem darstellen sollte,
halte ich für ausgeschlossen. Zu beachten ist, dass in der Mehr-
zahl der Fälle — Leuckarts Beobachtung bei Zawemia coenurus
und eine von Diamare bei Dipykdium trinchesu (siehe Braun
p. 1620) machen eine Ausnahme — die Inversion in Doppel-
gliedern eintritt, zwischen denen ein Proglottiswulst ganz fehlt
oder unvollständig ausgebildet ist. Im besonderen kann ich auch
keine Beziehungen zu der im folgenden zu besprechenden Abnor-
mitäten konstatieren, der !

Verdoppelung der Geschlechtsorgane.

Wie unter den Taeniiden gibt es auch unter den Bothrio-
cephaliden einige Gattungen, die normalerweise in jeder Proglottis
einen doppelten Geschlechtsapparat haben, Diplogonoporus und

Bag er

Amphitretus. Andererseits hat man aber auch Fälle beobachtet,
wo Verdoppelungen, ja sogar Verdreifachungen der normaler-
weise nur in der Einzahl vorhandenen Geschlechtsapparate vor-
kamen. Hierher gehört z. B. Dolhriocephalus varıabılıs, an dem
Krabbe oft ganze Reihen von doppelten, teilweise sogar drei-
fachen Geschlechtsorganen gesehen hat, ferner die Beobachtungen
von Leuekart bei Dibothriocephalus latus, auf die ich am
Schlusse dieses Kapitels näher eingehen werde.

Auch mir sind bei meinen Untersuchungen an Dibothrio-
cephalus latus und Bothridium pythonis derartige Abnormitäten
häufig vorgekommen. |

Ich will zunächst des Verhaltens der Geschlechtsorgane in
den abnormen, unvollständig von einander getrennten Gliedern
c—e Fig. 29 gedenken. Auf dieser Strecke sind vier Cirrus-
beutel und vier Uterusöffnungen vorhanden, die Äste der Uteri
aber gehen derartig in einander über, dass man sie nicht von
anderen abgrenzen kann. Am selbständigsten erscheint noch der
hinterste Abschnitt, während die beiden vordersten so in einander
geschoben sind, dass der zweite Cirrusapparat mitten in Uterus-
ästen steckt, welche man dem ersten Abschnitte zuzählen möchte.
Würden die unvollständigen Proglottiswülste y u. & zusamentreffen,

N a

so würden tatsächlich beide Geschlechtsorgane in einer Proglottis
c zu liegen scheinen. Einen derartigen Zustand finden wir fast
verwirklicht in dem Gliede @ derselben Kette, dessen Proglottis-
wulst hinter den Uterusästen noch eine kleine Lücke aufweist.

Vollständig ist dagegen der Proglottiswulst in dem Gliede d
Fig. 13, wo sich zugleich die charakteristische Einknickung des-
selben an dem Punkte zeigt, den die Verlängerung des unvoll-
ständigen Wulstes y treffen würde. Etwas anders verhalten sich
die folgenden Fälle.

In Fig. 30 finden wir eine von der ventralen Seite voll-
kommen normal erscheinende Proglottis, mit einem doppelten Ge-
schlechtsapparat; auf der dorsalen Seite aber haben wir das Bild
einer Doppelproglottis, wie wenn von beiden Rändern herkommende
Proglottiswülste, statt sich zu einem einzigen zu vereinigen, sich
nach vorn ausbiegend aneinander legten und nebeneinander bis

Fig. 30.

an den vorausgehenden fortsetzten; man möchte sagen, wie wenn
statt einer vollständigen zwei interkalierte Proglottiden vorhanden
wären.

Das Gleiche auf beiden Flächen finden wir in Fig. 8 a u. 2.
Die gegenüber liegenden Geschlechtsorgane stehen in all diesen
Fällen auf etwas ungleicher Höhe.

Eine eigenartige Verbindung unvollständiger Proglottiden
und ihrer Geschlechtsorgane finden wir in Fig. 19, die infolge
der bei der Spiralbildung schon hervorgehobenen Verschmelzung
abnormer Proglottiswülste zustande kommt. Das vorderste dieser
Glieder, z, das einen eigenen Geschlechtsapparat enthält, ist fast
normal, nur sein Proglottiswulst auf der ventralen Seite ist unter-
brochen, sodass es mit dem interkalierten Stücke 5 zusammenzu-
hängen scheint. Statt der beiden folgenden Proglottiden finden
sich je zwei interkalierte und in jeder ein Geschlechtsapparat,
dessen Uterusäste aber mit den übrigen zusammenzuhängen scheinen.

Das rechte Stück der Proglottis 5 ist auf beiden Seitenflächen
von dem linken getrennt, ebenso wie das rechte von c von dem
linken dieser Proglottis, aber auf der ventralen Seite fehlt eine
Trennung zwischen dem rechten Stück von 5 und dem linken
von c, sodass beide hier wieder eine einzige Proglottis mit einem
doppelten Geschlechtsapparat darzustellen scheinen.

Im folgenden will ich noch einige Doppelbildungen anführen,
bei denen einer der beiden Geschlechtsapparate mehr oder weniger
unvollständig ausgebildet ist. So sehen wir im Gliede Z der
Fig. 24 zwei Geschlechtsorgane nebeneinander liegen, von denen
das linke ganz normal entwickelt ist, während vom rechten nur
Cirrusbeutel und darunter die Uterusöffnung vorhanden sind.
Ausserdem sieht man einige Windungen eines Kanals, der hier
und da eine dunkle Substanz zweifelhafter Natur, vermutlich zer-
fallenes Dottermaterial, enthält. Wahrscheinlich sind es Überreste
des Uterus, denn ein entsprechender Zustand zeigt sich auch in
etwas weniger rudimentären Geschlechtsapparaten, z. B. in dem
interkalierten Gliede d der Fig. 12. Und auf Grund des gleichen
Verhaltens des Inhaltes dürften auch Kanalreste, welche sicher
nieht mit einer Öffnung nach aussen versehen sind, in solch un-
vollkommenen Gliedern wie c u. e in Fig. 9, denen jede Spur
eines Cirrusapparates fehlt, als Fragmente eines Uteruskanals zu
deuten sein. Das zwischen ihnen gelegene interkalierte Glied 2
hat einen etwas höher ausgebildeten Geschlechtsapparat, der etwa
dem der Fig. 24 gleicht.

Dass auch Vereinigungen von drei Geschlechtsorganen zu-
stande kommen können, zeigt uns z. B. ein solcher Komplex in
Fig. 31. Die nähere Betrachtung lehrt, dass ihr Zustand durch
die Vereinigung von drei unvollständigen Proglottiden zustande
gekommen ist, die auf der dorsalen und ventralen Seite in un-
gleicher Weise mit einander zusammenhängen und von denen eine
jede ihr eigenes Geschlechtsorgan enthält. 2 ist nur auf der dorsalen
Seite, c umgekehrt nur auf der ventralen Seite durch einen Wulst
von dem gegenüber stehenden 2 getrennt.

Ein Komplex von zwei vollständigen und einem unvollstän-
digen Geschlechtsapparate, der den eben beschriebenen Zustand
zeigt, finden wir in Fig. 15. Letzterer gehört der interkalierten
Proglottis d an, die auf der dorsalen Seite mit d c zusammen-
hängt, die beiden vollständigen aber gehören den Proglottiden d ©

an, von denen c eine unvollständige ist, deren Hinterwand y sich
auf der ventralen Seite in ß’ fortsetzt, während sie auf der dor-
salen nur durch die kurze Strecke B” des Proglottiswulstes von 2,
von diesem Gliede getrennt ist.

Einen weiteren Fall der Vereinigung von drei Geschlechts-
organen weist Fig. 11 auf, in dem sich wiederum leicht zeigen
lässt, dass unvollständige Ausbildung der Proglottiswülste vor-
liegt. Das vorderste Organ gehört der Proglottis ö an, von deren
Wulst ß, wie auf der ventralen Seite links ein frei endigendes
Stückchen, rechts ein etwas grösseres in den Wulst von @ ein-
mündet, das auf der dorsalen Seite bis etwas über die Geschlechts-

Fig. 31. Fig. 32.

organe hinaus hinter diesen entlang verläuft. Auch die Abgren-
zung von c ist unvollständig und fehlt auf beiden Flächen in der
Mitte zwischen den Geschlechtsorganen von c und d, ebenso am
rechten Rande.

Auch habe ich noch der Verdoppelung eines Teiles der Ge-
schlechtsorgane zu gedenken, während die übrigen einfach bleiben;
nämlich in dem unvollständig gegen 5 abgegrenzten Gliede c in
Fig. 32 sind zwei Cirrusbeutel vorhanden.

Wie bei Dibothriocephalus latus, so kommen auch bei Dofhrr-
dium pythonis Verdoppelungen der Geschlechtsorgane vor. Wir
sehen zunächst im Gliede @ der Fig. 18a zwei Geschlechtsorgane
liegen, beide sind dem jeweiligen Rande ihrer auf der ventralen

3

Bra

Seite unvollständig abgegrenzten Proglottis genähert und gegen
die Geschlechtsachse geneigt, wie wir es schon so oft beobachten
konnten. Auch liegen sie zum Unterschiede von den meisten der
bei Dibothriocephalus latııs beobachteten nicht dicht nebeneinander,
sondern lassen einen grösseren Raum zwischen sich. Ebenso möchte
ich an dieser Stelle noch einmal auf die Verdoppelung der Ge-

schlechtsorgane in den gelegentlich der Inversion besprochenen
Gliedern x Fig. 18b und e, Fig. 26 hinweisen; hier liegen sie im
Gegensatz zu denen in Fig. 18a und abgesehen von der Inversion
der vorderen nicht nebeneinander, sondern übereinander.

Anders verhält sich die Verdoppelung, die wir im Gliede Ö
der Fig. 33 vor uns haben. Hier sehen wir zwei wohlentwickelte

(eschlechtsorgane, die an Grösse denen in den benachbarten Pro-
glottiden nicht nachstehen, auch keinerlei abnorme Verlagerung
zeigen, sondern im Mittelfelde des Gliedes parallel nebeneinander
liegen.

In Fig. 34 endlich finden wir die gleiche Abnormität in den
beiden Gliedern d u. e hintereinander. Auch hier liegen die voll-

Eee

entwickelten Geschlechtsorgane wie in Fig. 33 in normaler Lage
parallel nebeneinander. Ganz besonders möchte ich bei diesem
Präparat die vollständige normale Ausbildung der Glieder her-
vorlieben. |

Sowohl ventral, wie dorsal ist die Abgrenzung eine voll-
ständige, auch ist ihre Länge die gleiche, wie die der vorher-
gehenden Glieder.

Zum Schlusse dieses Kapitels über Verdoppelungen der Ge-
schlechtsorgane, will ich, wie oben erwähnt, noch auf die von
Leuckart gemachten Beobachtungen bei Dibrothriocephalus
/atııs eingehen und an dieser Stelle seine darüber gemachten Aus-
sagen citieren. Er sagt pe. 900: „Auch die Verdoppelung der
Geschlechtsöffnungen ist eine nichts weniger als seltene Er-
scheinung. Ich habe kaum ein Exemplar unseres Bandwurmes unter-
suchen können, ohne eine mehr oder weniger grosse Zahl benach-
barter Glieder mit dieser Missbildung gefunden zu haben. In der
Regel lassen sich die betreffenden Glieder schon an ihrer Form
erkennen. Sie sind nicht von linearen Rändern begrenzt, sondern
treppenförmig in der Mitte gebrochen, gewissermassen in zwei un-
gleich hohe Hälften geteilt, eine rechte und eine linke. Mitunter
sind diese Teilstücke sogar durch eine Furche abgesetzt, die von
der Mittelecke des Vorderrandes in diagonaler Richtung zu der
obern Ecke des Hinterrandes hinzieht. Aber auch da, wo die
Teilung äusserlich nicht nachweisbar ist, kann man sich von ihrer
Existenz überzeugen, sobald man ein solches Glied mit dem Kom-
pressorium behandelt. Man sieht dann eine helle Demarkations-
linie in der erwähnten Richtung hinziehen und überzeugt sich,
dass jede Hälfte ihre besonderen Geschlechtsöffpungen besitzt. Ja
noch mehr. Man erkennt sogar, dass eine jede der beiden Hälften
mit einem mehr oder weniger vollständigen Generationsapparate
ausgestattet ist. Am deutlichsten sind die Fruchthälter, beide,
wie gewöhnlich, von rosettenförmiger Gestalt, nur dass die inneren
Hörner sich durch eine meist beträchtliche Verkürzung von der
normalen Bildung unterscheiden. Es kommt auch vor, dass die
beiden Uteri eine ungleiche Grösse besitzen, indem der eine auf
Kosten des anderen entwickelt ist. Wie die inneren Uterushörner,
so sind natürlich auch die übrigen der Medianlinie zugekehrten
Teile des Geschlechtsapparates verkümmert. Aber trotzdem kann
man unmöglich verkennen, dass wir in solchen Gliederstrecken
mit doppelten Geschlechtsöffnungen also eigentlich eine Doppelkette

g*

a

vor uns haben, deren Glieder in derselben Ebene liegen und (unter
gleichzeitiger Verkümmerung der einander zugekehrten Seitenfelder)
mit ihren Innenrändern in ganzer Länge verwachsen sind. Dass
sich die Glieder dabei alternierend in einander keilen, ist mor-
phologisch von nur untergeordneter Bedeutung. Genetisch erklärt
sich dieses Verhalten dadurch, dass die betreffende Missbildung
überall, so weit meine Untersuchungen reichen, durch Einschiebung
eines halben (mitunter nur unvollständig abgetrennten) Gliedes ein-
geleitet wird. Auf gleiche Weise findet dieselbe später auch wieder
ihre Ausgleichung, wie das in der von mir beistehend gegebenen
Abbildung dargestellt ist. Das zweite Halbglied gehört natürlich
der gegenüberliegenden Seite an.“

Soweit Leuckart. Braun bemerkt im Anschluss an diese
Darstellung, es müsse dahingestellt bleiben, ob die danach „so
häufig vorkommenden Verdoppelungen des Genitalapparates in einer
Proglottis auch auf Verschmelzung von zwei Halbproglottiden be-
ruhen, oder wirkliche Verdoppelung darstellen.“ Was die eigent-
liche Ansicht Leuckart’s ist, ist mir nicht recht klar geworden.
Auf der einen Seite erklärt er, man könne „unmöglich verkennen,
dass wir in solchen Gliederstrecken mit doppelten Geschlechts-
öffnungen — — — eine Teilkette vor uns haben, deren Glieder
in derselben Ebene liegen und mit ihren Innenrändern in ganzer
Länge verwachsen sind“, auf der anderen Seite sagt er, genetisch
erkläre sich die Tatsache, dass die Glieder sich dabei alternierend
ineinander Keilen, dadurch, „dass die betreffende Missbildung — —
durch Einschiebung eines halben (mitunter nur unvollständig ab-
getrennten) Gliedes eingeleitet wird“. Mir scheint darin ein offen-
barer Widerspruch zu liegen: wenn es sich um Halbglieder handelt,
wird doch wohl von einer Doppelkette kaum die Rede sein
können. Es fragt sich, ob wir das in der oben zitierten Be-
merkung von Braun ausgesprochene Dilemma auf Grund der Be-
obachtungen lösen können oder nicht.

Ich muss zunächst der Behauptung von Leuckart entgegen-
treten, dass die Abnormität „durch Einschiebung eines Halb-
gliedes eingeleitet wird und auf gleiche Weise später auch ihren
Ausgleich findet“, indem das hintere Halbglied dann „der gegen-
überliegenden Seite angehöre“. Mir ist kaum ein einziger Fall
vorgekommen, in welchem ein solches Auftreten eines Halbgliedes
vorn und eines solchen hinten, die auf entgegengesetzten Seiten
liegen, überhaupt zu beobachten war, wohl aber eine ganze Reihe

von Fällen, wo an die Strecke mit verdoppelten Geschlechts-
apparaten vorn wie hinten eine normale Proglottis anschliesst, wie
sich auch keineswegs immer die Abnormität in der Proglottis-
begrenzung auf das oder die „Doppelglieder“ beschränkt, sondern
solche auch davor oder dahinter auftreten.

Bei Didothriocephalus latus kann es in der grossen Mehrzahl
der Fälle keinem Zweifel unterliegen, dass zwei unvollständige,
je etwa die Hälfte einer normalen einnehmende Proglottiden, deren
Ränder sich infolgedessen mehr oder weniger treppenartig anein-
ander legen, bald voneinander durch eine Fortsetzung des Pro-
glottiswulstes getrennt sind, auf einer Fläche oder auf beiden, oder
aber unbegrenzt ineinander übergehen, ihre Geschlechtsapparate
ganz nahe zusammentreten lassen.

Von einer Verdoppelung zu reden, hat unter diesen Umständen
keinen Sinn. In einigen wenigen Fällen mag man die Sache viel-
leicht anders beurteilen ; siehe z. B. die Figg. 7a, 15, d, cs, 20a
und 29a. Hier scheinen tatsächlich zwei Geschlechtsorgane neben-
einander in ein und derselben Proglottis gelegen zu sein. Aber
bei Dibothriocephalus latus finden sich Übergänge zwischen diesen
und den früher besprochenen Fällen. Die Tatsache z. B., dass
der Hinterrand von @ in Fig. 29 in der Mitte eine Unterbrechung
aufweist, lässt uns vermuten, dass auch hier eine Verschmelzung
von zwei einander gerade gegenüber gelegenen, nicht treppenartig
gegeneinander verschobenen Halbproglottiden stattgefunden hat.
In einigen anderen, z. B. in ö Fig. 13, fehlt zwar diese Unter-
brechung, doch weist die Gestalt der rechten Proglottishälfte, die
Form des Randes 8 und die Tatsache, dass das folgende Glied
ein interkaliertes ist, wohl darauf hin, dass auch hier eine Ver-
schmelzung die Ursache der Verdoppelung sein dürfte. Auch bei
der Betrachtung des komplizierten Verhaltens der Geschlechts-
organe in den Gliedern d, c u. d in Fig. 15 wird man sich kaum
der Vermutung entziehen können, dass auch dieses eine gleiche
Ursache gehabt hat. Von den doppelten Geschlechtsapparaten
endlich in Fig. 20 wird man annehmen dürfen, dass der vordere
nicht dem Gliede z, sondern dem unvollständigen Gliede a’, das
damit zusammenhängt, zugehört.

Mir ist nach allem bei Dodolhriocephalus latus kein einziger
Fall vorgekommen, für den ich mit aller Sicherheit eine wirkliche
Verdoppelung der Geschlechtsapparate, also wie sie charakteristisch
ist für Drplogonoporus, Amphitretus ete., hätte feststellen können.

Br el

Was nun Dothridium pythonis betrifft, so fehlt es auch hier
nicht an Fällen, wo interkalierte Proglottiden, die mit der benach-
barten zusammenhängen, einen Geschlechtsapparat tragen, der dem
jener sehr nahe rückt. Hier macht sich wohl immer die oben er-
wähnte Neigung der Geschlechtsachse sehr bemerklich und klärt
uns über das Verhältnis leicht auf (Glied # Fig. 4, du. e‘ Fig. 18a
C in den Fig. 25, 26.

Bei dieser Art aber haben wir einige Fälle beobachtet,
wo zwei Geschlechtsorgane im Innern einer einzigen Proglottis
liegen. Es gehört dazu ausser den beiden Inversionsfällen das
Glied @ in Fig. 18a. Dass die beiden ersteren in jene Kategorie
gehören, wo die Ausbildung eines Proglottiswulstes zwischen zwei
aufeinander folgenden Gliedern unterblieben ist, bedarf kaum einer
näheren Begründung. Was aber den letzteren Fall Fig. 18a an-
betrifft, so dürfte schon die Neigung, welche beide Geschlechts-
apparate zeigen, darauf hinweisen, dass diese Proglottis durch
Verschmelzung zweier, nebeneinander gelegener, interkalierter ent-
standen ist. Dabei ist vielleicht zu beachten, dass hinter @ an-
sehnliche Teile einer unvollständigen Proglottis vorhanden sind,
welche aber keine Spur von Geschlechtsorganen enthalten. Es
mag daher sein, dass einer der beiden Geschlechtsapparate im
Grunde der letzteren zugehört und der scheinbar fast völlig nor-
male Proglottiswulst von @ eigentlich weiter vorn zwischen den
beiden Geschlechtsapparaten hätte hindurchziehen sollen. Auch
hier ist es demnach beinahe sicher, dass ein Fall von Ver-
schmelzung vorliegt.

Dahingegen sind die an letzter Stelle von mir erwähnten
Beobachtungen an Dofhridium pythonis vielleicht so zu deuten,
dass wir es hier tatsächlich mit einer echten Verdoppelung der
Geschlechtsapparate in je einer Proglottis zu tun haben. Und doch
muss ich erwähnen, dass auch hier die Möglichkeit, dass es
sich um eine Verschiebnng der Geschlechtsorgane handelt, der Art,
dass sie nicht in den ihnen eigentlich zugehörigen Proglottiden
liegen und- dabei eventuell zu zweien in eine hineingeraten sind,
nicht völlig ausgeschlossen ist. In Fig. 34 finden wir auf der
Strecke 5—g sieben Geschlechtsapparate vor, von denen vier zu
je zweien nebeneinander in den Gliedern d u. e gelegen sind.
Zwischen ö u. e aber und zwischen © u. g liegt je eine unvoll-
ständige Proglottis, von der ersteren etwa die rechte Hälfte, von
der letzteren die linke und noch ein Stück an der rechten Seite,

BE

beide aber ohne Geschlechtsapparate. Würden alle diese Proglot-
tiden vollständig ausgebildet sein, so hätten wir also ebensoviele
Proglottiden wie Geschlechtsapparate.e Und in Fig. 33 weisen
Abnormitäten in dem Verlaufe der Proglottidenwülste von d u. c
auf der dorsalen Seite mindestens darauf hin, dass auch diese
Glieder von Störungen in ihrer Entwickelung nicht verschont ge-
blieben sind, wenn sich auch nicht entscheiden lässt, in welcher
Art etwa eine Verschmelzung in 2 zustande gekommen sein dürfte.

Im folgenden will ich die allgemeineren Ergebnisse, zu
denen ich durch meine Untersuchungen gelangt bin, in kurzem zu-
sammenfassen:

1. Die Abgrenzung von Proglottiden kommt in erster Linie
durch Ausbildung von hinteren Proglottiswülsten zustande.
Diese sind wesentlich Gebilde muskulöser Natur, und es ist ihnen
dementsprechend vor allem eine lokomotorische Bedeutung zu-
zuschreiben, die wohl in Beziehung zur Nahrungsaufnahme steht.

2. Die Proglottiswülste müssen schon aus diesem Grunde,
auch wenn in der Regel jedem von ihnen ein Geschlechtsorgan
entspricht, zunächst von diesen unabhängig betrachtet werden.

3. In diesem Sinne ist es zu verstehen, dass sowohl zwischen
zwei oder selbst mehreren Geschlechtsorganen der Proglottiswulst
ganz oder teilweise fehlen oder ein solcher vorhanden sein kann,
ohne. dass ein ihm entsprechendes Geschlechtsorgan existiert.
Manchmal ist der Proglottiswulst eines und desselben Gliedes auf
beiden Flächen ungleich vollständig ausgebildet.

4. Am deutlichsten zeigt sich die Unabhängigkeit dieser
beiden Bestandteile einer Proglottis bei Cestoden wie Zzgula und
Triaenophorus, denen wegen der unregelmässigen Anordnung der
Proglottiswülste und des Mangels bestimmter Beziehungen zu den
Geschlechtsorganen von manchen Autoren der Besitz „echter“
Proglottiden fälschlich abgesprochen wird.

5. Ist ein Proglottiswulst unvollständig ausgebildet, so wird
von dieser Bildungshemmung meistens nicht er allein betroffen,
sondern auch andere Teile der Proglottis, im besonderen auch die
Geschlechtsorgane.

6. Hieraus erklärt sich zunächst die Tatsache, dass ein un-
vollständiger Proglottiswulst, der von einem Körperrande ausgeht,
sich nicht in gerader Linie gegen den gegenüberliegenden hin fort-
setzt, sondern nach vorn zu umbiegst, wobei er in manchen

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Fällen mit diesem zusammentrifft, in andern aber frei ausläuft.
In ersterem Falle entstehen sogenannte unvollständige, eingekeilte
oder interkalierte Glieder. Die beiden letzteren Ausdrücke sollten
streng genommen vermieden werden, denn sie sind eigentlich un-
zutreffend. Die „Schaltglieder“ sind nicht etwas, was zu den voll-
ständigen Proglottiden noch hinzugekommen, zwischen sie ein-
geschaltet wäre, sondern Überreste von Gliedern, die eben infolge
einer in ihrer Entwicklung eingetretenen Hemmung unvollständig
geblieben sind.

7. Alle in Zusammenhang damit zu beobachtenden Tatsachen
zeigen aufs unverkennbarste, dass den Öestoden jede, auch die ge-
ringste, Fähigkeit fehlt, irgend eine, sei es durch eine Bildungs-
anomalie, sei es durch eine Verletzung, entstandene Störung ihrer
Organisation durch Reparation wieder auszugleichen. Unterbleibt
aus irgend einer Ursache die Weiterentwicklung des Bildungs-
materials, aus dem im normalen Verlauf der Dinge der Poglottis-
wulst oder ein Teil von ihm oder andere Bestandteile der Pro-
glottis sich entwickelt haben würden, zu irgend einer Zeit, so wird
der dadurch verursachte Defekt niemals wieder hergestellt. Wunden
vernarben, die vorhandenen Teile nehmen durch Wachstum fort
und fort an Grösse zu, aber fehlende oder durch eine Verletzung
verloren gegangene Teile einer Proglottis, werden, selbst wenn diese
noch sehr jung ist, nicht ersetzt. So erklären sich im besonderen
Bifurcationen und Spaltungen einer Kette aus Verletzungen,
welche eine Reihe von Proglottiden im jugendlichen Zustande ge-
troffen haben.

8. Unterbleibt die Vereinigung des Wulstes einer involl:
ständigen Proglottis mit dem vorhergehenden, so hängen die beiden
Glieder natürlich untereinander zusammen, da sie ja von Haus aus.
abgesehen von den Geschlechtsorganen, ein fortlaufendes Ganzes
gebildet haben, das erst später, und zwar nur oberflächlich, durch
die Entwicklung des Proglottidenwulstes getrennt worden ist.
Findet solche Vereinigung mehrerer auf einander folgender Pro-
glottiden in solcher Weise statt, dass trennende Wulstteile ab-
wechselnd nur auf der ventralen und nur auf der dorsalen Fläche
ausgebildet werden, so ist die Folge ein spiraliger Verlauf
der über beide Flächen fortlaufend verfolgten Trennungslinie dieser
unvollständigen Glieder, wie er durch verschiedene Autoren für
Bandwürmer und ähnlich in einigen Fällen für die aguenel-
furchen bei Anneliden beschrieben worden ist.

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9. Von dem Grade der Ausdehnung, den unvollständige Pro-
glottiden vom Seitenrande nach der Mitte zu erreichen, hängt es
ab, ob in ihnen Geschlechtsorgane sich überhaupt, unvollständig
oder vollständig ausbilden. Sind solche auf die Randpartien be-
schränkt, so fehlen letztere gänzlich. Dehnen sie sich über die
Mittellinie aus, so enthalten sie hier einen vollständigen Geschlechts-
apparat. Bleiben sie schmäler, so unterliegen auch die der an-
stossenden Proglottis zugekehrten Teile derselben, je nach Um-
ständen in verschiedenem Grade, einer Verkümmerung. Davon,
dass, wie Leuckart meint, von zwei benachbarten Geschlechts-
apparaten der „eine sich auf Kosten des anderen entwickelte“,
kann nicht die Rede sein. |

10. Die in medialen Teilen unvollständiger Proglottiden ge-
legenen Geschlechtsapparate lassen bei Dzbofhrrocephalus, viel deut-
licher aber bei Dofhrıdium eine Neigung ihrer „Geschlechtsachse“
gegen die Medianebene erkennen, die als eine Folge der gehemmten
Entwicklung der Proglottisteile, die sich natürlich in longitudinaler
und lateraler Richtung geltend macht, zu beurteilen sein wird.

11. Diese Neigung bildet in Verbindung mit Störungen im
Verlauf der benachbarten Proglottiswülste einen Grund für die
Vermutung, dass auch in solchen Fällen, wo scheinbar in einer
einzigen Proglottis zwei Geschlechtsapparate nebeneinander ge-
legen sind, nicht immer eine eigentliche „Verdoppelung“ des Ge-
schlechtsapparats vorliegt, sondern eine Verschmelzung zweier un-
vollständiger, deren jeder einer angehört.

12. In einigen wenigen Fällen, wo bei Dofhridium zwei Ge-
schlechtsapparate parallel nebeneinander in einer sonst normal
erscheinenden Proglottis liegen, mag dies dadurch herbeigeführt
worden sein, dass in der Entwicklung die Anlagen für die Ge-
schlechtsapparate nicht in die zugehörigen Proglottiden, sondern
in benachbarte und dabei zum Teil zu zweien in eine einzige
hineingeraten sind. Ich gebe diese Erklärung als eine Vermutung,
weil mir sonst Fälle einer echten, unzweifelhaften Verdoppelung,
wie sie für die Bothriocephalidengattungen Dirplogonoporus und
Amphitretus, sowie für manche Taeniiden, z. B. Dipylidium,
Montezia, charakteristisch ist, bei den von mir untersuchten
Bothriocephaliden nicht vorgekommen sind.

13. Neben diesen Tatsachen, die mir in keinem ursächlichen
Zusammenhang zu stehen scheinen, habe ich drei Fälle von so-
genannter Inversion beobachtet, und zwar enthielten in allen

a oe

je zwei miteinander verschmolzene Glieder, — bei Dofhrıdium
waren sie hintereinander gelegene Vollproglottiden, bei Dibofhrio-
cephaltts nebeneinander gelegene Halbproglottiden — je zwei Ge-
schlechtsapparate, von denen der vordere umgekehrt gelagert
war. Ich weiss weder diese Abnormität aus den übrigen ab-
zuleiten, noch für sie eine andere Erklärung auch nur versuchs-
weise zu geben.

Obige Arbeit fertigte ich an im Zoologischen Institut der
Grossherzoglichen Landesuniversität zu Giessen. Sie ist z. T. im
Sinne einer Abhandlung des Herrn Geheimrat Prof. Dr. Spengel
über die Monozootie der Cestoden, die in der Zeitschrift für wissen-
schaftliche Zoologie, Band 82, noch vor der Veröffentlichung meiner
Arbeit erscheinen wird, abgefasst, indem manche dort ausge-
sprochene Gedanken ihr entlehnt und hier verwertet worden sind.

Meinem hochverehrten Lehrer, der mir in liebenswürdiger
Weise das reichhaltige Material seiner Sammlungen zur Verfügung
stellte, und mich mit Rat und Tat bei meiner Arbeit unterstützte,
sei an dieser Stelle mein innigster Dank ausgesprochen.

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Literatur -Verzeichnis.

. Leuckart, R., Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrühren

den Krankheiten. 2. Auflg. Bd. 1. (1879—1886).

. Braun, M., Cestodes in: Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreichs,

Bd. 4, Vermes, Abtlg. 1b, (1894 — 1900).

. Child, M.. Abnormalities in the Cestode Moniezia expansa in: aeloeical

Bulletin, Vol. 1, 1900, Vol. 3. (1902).

: Blanchard, R., Anomalies des organes gönitaux chez un Taenia saginata

Goeze, in: Soc. zoolog. France, Vol. 15, p. 166—168. (1890).

. Brandes, G., Teratologische Cestoden in: Zeitschrift für Naturw. (Halle)

Bd. 72, p. 105—110. (1899).

Grobben, K., Über eine Missbildung von Taenia saginata Goeze, in:
Verhandl. zoolog.-bot. Ges. Wien, Bd. 37, p. 679—82, (1887).
Lönnberg, E., Anatomische Studien über Scandinavische Cestoden in:
Svenska Vetenskaps -Akademiens Handlingar, Bd. 24, Nr. 16, Stockholm
1892. 4° p. 30,

Lühe, M., Zur Kenntnis der Muskulatur des Taenienkörpers in: Zoolog.
Anzeiger, Bd. 19. (1896).

idem, Die Anordnung der Muskulatur bei Dibothrien, in: Centralblatt für
Bakteriologie, Abt. 1, Bd. 22, p. 739—747, (1897).

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Lebenslauf.

Am 9. September 1876 .wurde ich, Werner Grohmann, evangel.
Konfession, zu Sömmerda i. Thüringen geboren. Nachdem ich daselbst
zuerst Volksunterricht, darauf Privatunterricht genossen, besuchte
ich die „Lateinische Hauptschule“ (Franke’sche Stiftungen) zu Halle
a.d.S., alsdann das König]. Stiftsgymnasium zu Zeitz, das ich am
20. Sept. 1899 mit dem Zeugnis der Reife verliess. Im Oktober
selbigen Jahres bezog ich die Universität zu Leipzig, wo ich bis inkl.
Sommersemester 1902 Medizin studierte und mich im Winter-
semester 1902/03 den Naturwissenschaften, speziell der Zoologie
zuwandte. Im Sommersemester 1903 siedelte ich nach der Landes-
universität zu Giessen über, wo ich meine Studien in Natur-
wissenschaften, speziell der Zoologie, fortsetzte und bis zum August
1905 verblieb. Seitdem bin ich in Zeitz in einer Fabrik chemischer
Produkte tätig.

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