MARINE BIOLOGICAL LABORATORY, m N / —- Received #-.4,..1.77..9 Y Accession No. _ 9.2.7 Civanby.. Ve dan.d Place, *,*No book or pamphlet is to be removed from the Lab- oratory without the permission of the Trustees, »y ee) aheHe BNRTLITT. ERS N 2 TE 17 Y " \ h Tr u ei u hr Y, nee Slawen, Anassttenr Dr " BA DaysD ss 0} AMT, Denia Kae 5 iR A, fi N ee Dr Fr = £ cn OR f Ka : SRTRT w FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPE® UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. X. MONOGRAPHIE: DOLIOLUM VON DR. BASILIUS ULJANIN. MIT 12 ZUM THEIL FARBIGEN TAFELN IN LITHOGRAPHIE, 10 ZINKOGRAPHIEN UND 1 HOLZSCHNITTE. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1884. Subseriptionspreis jährlich 50 Mark. DIE ARTEN DER GATTUNG DOLIOLUM IM GOLFE VON NEAPEL UND DEN ANGRENZENDEN MEERESABSCHNITTEN. EINE MONOGRAPHIE VON D* BASILIUS ULJANIN. MIT 12 ZUM THEIL FARBIGEN ee IN See a 10 ZINKOGRAPHIEN UND 1 HOLZSCHNITT HERAUSGEGEBEN ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1884. Ladenpreis 40 Mark. TATEN ee] : - - ü TR os P | anno Be 5 Aligs: >> a > ne R u er ö 7 Br M Fr /- ne Rau # % 2.2] RT MR =: 4 £ 4 ur H | eo VORWORT. Die Beobachtungen, welche ich in den folgenden Blättern niedergelegt habe, stellte ich theils in Neapel, theils in Villafranca (bei Nizza) während eines wieder- holten Aufenthaltes an diesen Orten an. Die an den lebenden Thieren erzielten Resultate unterzog ich später einer Prüfung an conservirtem Materiale, das aus prachtvollen, mit Brut beladenen Ammen von Doliolum Ehrenbergit bestand und mir hauptsächlich die Möglichkeit gewährte, den ganzen Fortpflanzungsvorgang zu entziffern. In Neapel führte ich meine Untersuchungen auf Erlaubniss des K. Russischen Unterrichts -Ministerium in dem Laboratorium der Zoologischen Station aus; in Villafranca wurde ich durch die Liebenswürdigkeit von Dr. J. BArroIS in den Stand gesetzt, in der von der Französischen Regierung unter seiner Leitung neueinge- richteten kleinen Zoologischen Station zu arbeiten. Den Herren Prof. A. KowA- LEVSKY, Dr. A. KOROTNEFF und Dr. J. BARRoIS bin ich ausserdem für Zusendungen von Material aus Villafranca ausserordentlich verbunden. Eine angenehme Pflicht ist es mir, diesen Herren für die erwähnten Sendungen, sowie den Herren in Neapel, speciell Herrn Prof. DoHrNn, Dr. MAyER und Dr. GIESBRECHT, für ihre Be- mühungen im Interesse meiner Arbeit hier öffentlich meinen Dank abzustatten. Neapel, März 1883. Der Verfasser. Lu Br r ’ Ru | HE ff i ” LE in) m egal ö i INHALTSVERZEICHNISS. Seite VW OT ee EEE he ee ab ee TE ce arte I Einlertune+ Histonisches Übesschir "Er. Dir N een. Beira .o. : IE Erster Theil. Bau, Entwickelung und Generationswechsel von Doliolum . . » 2.2.0.2... 9—117 Capitel 1. Schema, nach welchem Doliolum gebaut ist. Bau des Geschlechtsthieres, Entwickelung der Eier im Ovarium . .. . : : = 9—46 Aeussere Hautdecken 11—15: Epidermiszellen 12—13; äussere Cutieularschicht (Mantel] 13 —14. Verdauungsorgane 15—21: Pharyngealhöhle 16—19; Wimper- bögen 17; Endostyl 17—19; Darmeanal 19—20; röhrenförmiges Organ 20—21. Kieme 21—22. Körperhöhle, Kreislaufsorgane 22—25: Bindegewebe 23; Herz und Perieardium 23— 25.‘ Museulatur 26. Nervensystem, Sinnesorgane 27—38: Lage und Bau des Ganglion 27—28S; Bau des subganglionaren Körpers 2S; Flimmergrube und ihre Verbindung mit dem subganglionaren Körper 2S—30; Vertheilung der aus dem Ganglion austretenden Nerven im Körper 30—54; feinere Structur der Nerven 34; Endung der Nerven in Muskeln 34; Endung der Nerven in besonderen Sinneszellen 35—37; besonderer Sinnes- apparat von D. Mülleri 37—3S. Geschlechtsorgane 38—45: ihre Lage 38 —39; ihre äussere Hülle 39; Bau des Ovarium von D. Mülleri 39—41; Bau des Ovarium von D. Ehrenbergüi 41—42; Vergleich des Baues des Ovarium von Doliolum mit dem anderer Tunieaten 42—44; Genese der Follieularzellen 43—44; Bau des Hodens 44; Reifen der männlichen und weiblichen Geschlechtselemente bei den verschiedenen Arten 44—45. Pig- mente 45—46. Capitel 2. Von Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve 146—68 Ablage des Eies 46; Methode zur Cultivirung der abgelegten Eier 47; Befruchtung des Eies 48; Segmentation des Eies 48—49; Blastosphaera 49; Gastrulation 49; Lauf der weiteren Entwiekelung bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve 49 —65; Vermuthungen über die Schieksale des Arehenterons 50—51; Anlage und Ausbildung des Ganglion, des subganglionaren Körpers und des Nervus branchialis 51—54; Bildung des peri- pherischen Nervensystemes 54; Entwickelung der Epidermiszellen 54—55, der Sinneszellen 55, des Gehörapparates 56—57, des dorsalen Körperauswuchses der Amme 57, der Verdauungls- organe 52, 57—58; Bildung der Cloacalhöhle 58, der Kiemenspalten 58, der Schwanzmuskeen der Larve 59, der Muskelreifen 59—60, des Herzens 60—61, der Blutkörperchen 59, ds Stolo prolifer 61—64; Bau des Chordastranges 64; Bewegungsmodus der Larve 65; Larven der verschiedenen Arten 65—66; Vergleich der Entwiekelung von Doliolum mit der anderer Tunieaten 66—67. Capitel 3. Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. . 68—81 Reduction des Larvenschwanzes 68— 70; Homologie der Chorda mit dem Elaeoblaste 70—71. Bau der Amme 71-78: Kiemenlamelle 71; Cutieular- (Mantel-) schicht 72; Epidermis- schieht 72; Nervenendigungen 72; Muskelreifen 72—73; dorsaler Körperauswuchs 73—75; Homologie desselben mit den »Mantelgefässen« der Ascidien 75— 77; Nervensystem 77; Sinneszellen 77— 78; Gehörorgan 78; Stolo prolifer 78; Metamorphose der Amme 78— 81: Schwinden der Ernährungs- und Athmungsorgane 50; Wachsthum der Muskelreifen S1. Capitel 4. Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen; ihre Theilung in Knospen; deren Fixirung auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme und auf dem ventralen Körperauswuchse des Bilogethierose er ee en sl Wachsen des Stolo prolifer Sl; seine Lage im Körper 82; seine Theilung in Urknospen s2— 83; Wandern der abgelösten Urknospen vermittelst Pseudopodien S7; Bau der Ur- knospen 83; Theilung der Urknospen S4—85; Festsetzen der Knospen auf dem dorsalen VII Seite Theile des Rückenauswuchses der Amme 85—86; wahrscheinliche Ursachen der Vertheilung der Knospen, die sich zu Ernährungs- und Pflegethieren ausbilden, auf dem Rückenauswuchse der Amme S6—8$; Beweis, dass die Geschleehtsthiere sich auch aus den Urknospen aus- bilden SS—92; Bau des ventralen Körperauswuchses des Pflegethieres 92. Capitel 5. Entwickelung der drei verschiedenen Formen der Geschlechtsgeneration aus den Knospen. Bau der Ernährungs- und Pflegethiere. . . . . 2 2.2.2. .93—101 Bau der jungen Knospe, bei der noch nicht zu unterscheiden ist, welche Form der Ge- schleehtsgeneration sich aus ihr hervorbildet 93 — 94; Entwiekelung der Ernährungsthiere 94— 96; Bau des ausgewachsenen Ernährungsthieres 96— 97; Entwickelung der Pflege- thiere 97— 98; Bau des ausgewachsenen Pflegethieres 98; Entwickelung der Geschlechts- thiere 99; allgemeiner Schluss über den Fortpflanzungslauf von Dokolum 99—100; Rolle der Ernährungs- und Pflegethiere 100—101. Capitel 6. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tuni- caten. Entstehungsweise des Polymorphismus der Geschlechtsgeneration bei Doliolum und des Generationswechsels bei den Tunicaten. . . . .102—117 Vergleieh der Dololum-Amme mit dem Cyathozooid von Pyrosoma und En solitären Salpe 102; wahrscheinliche Ursachen für die Entstehung des Polymorphismus der Geschlechts- generation von Doliolum 103—104; Vergleich der Fortpflanzung von Doliolum mit der von Anchinia 105—106; wandernde Theile des Stolo prolifer der Amme bei den Synas- eidien 106—109; Fortpflanzungslauf bei Bo/rylius 109 — 110; Fortpflanzungsvorgänge bei den Didemnidae 110—112; Knospungsvorgänge bei Amaur oectum 112; Fortpflanzungs- lauf bei Pyrosoma 112—113; Fortpflanzungslauf bei den Salpen 113; Vermuthungen über die Entstehungsweise der Metagenesis bei den Tunieaten 114—117. Zweiter Pheil#Bystemalik®. Hm! UI RR I len Capitel 1. Versuch einer Genealogie der Tunicaten. Stellung der Gattung Doliolum im genealogischen Systeme der Tunicaten. . . . 2 "a 125 Verwandtschaftsbeziehungen der Gruppe Tunicata zu Wirbelthieren 118119; die Appendienlarien und einfachen Ascidien sind die ältesten Glieder der Tunieatengruppe 119120; die eolonial lebenden Aseidien und die Cyelomyarıa sind von einander unabhängig aus den einfachen Ascidien hervorgegangen 120—121;, die Pyrosomen sind von den Synaseidien ab- zuleiten 121; die Salpen entstanden wahrscheinlich ebenfalls direkt von den einfachen Aseidien 122—123; Anchinia ist eine phylogenetisch ältere Form als Dokolum 121—122; ihr steht am nächsten D. Müälleri Kr. 122. Capitel 2. Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten . . » 2. 2 2 2 2 2 2 2 2.2. .125—136 Charakteristik der Gruppe Cyelomyaria 125 — 126, der Gattung Anchinia 126, der Gattung Doliolum 126—127. Doliolum Mülleri Krohn 127 —130; Doliolum rarım Grobb. 130—132; Doliolum Ehrenbergü Krohn 132—133; Doliolum Gegenbauri nov. sp. 134. Zweifelhafte Arten 134—136; Verbreitung der bekannten Arten 136; Tabelle zur Bestimmung der Arten 136. INACHTTADE BE a a RR as 6 0 RR ABP OBER: « . 2.20: 00. 137 Erklärung der Abbildungen... une nu ET 140 EINLEITUNG. Im Jahre 1827 wurden von den französischen Forschern Quoy und GarmarD, während der berühmten Weltumsegelung des Schiffes »Astrolabe«, im Stillen Ocean auf der Meeresober- fläche eigenthümliche durchsichtige salpenartige Wesen entdeckt, die wegen ihrer Aehnlichkeit mit einem Fässchen von ihren Entdeckern mit dem Namen Dololum belegt wurden.*) Trotz- dem dieser Name schon früher (1823) von A. W. Orro für ein anderes Seethier verbraucht war,**) bürgerte er sich doch in der Wissenschaft für die Bezeichnung der von Quoyr und Gamarp entdeckten Tunicate ein. Als sich aber später erwies, dass das von Orro beschriebene Gebilde kein selbständiges Thier ist,***) verblieb der Name Doliolum ausschliesslich der Tunicate. Die Diagnose der Gattung, die Quoy und GamarD in ihrem Werke veröffentlichten, lautet folgendermaassen: Forme d’un petit tonneau ouvert aux deux extremites, l’anterieure un peu saillante; des cercles saillants, en relief a l’exterieur; une branchie interne divisee en deux branches, ayant le coeur pres de leur reunion; un vaisseau dorsal. Die Gattung wird zu der Abtheilung der Salpen (Biphores) gerechnet. Die französischen Forscher beschrieben zwei Arten ihrer neuen Gattung: D. dentieulatum und D. caudatum. Die Diagnosen, sowie die beigefügten kurzen Beschreibungen und Abbil- dungen der zwei Arten lassen keinen Zweifel darüber, dass die in Rede stehenden Geschöpfe *) Voyage de decouvertes de l’Astrolabe ex&cute par ordre du Roi pendant les annees 1826—29 sous le commandement de M. J. Dumont d’Urville. Zoologie par MM. Quvoy et Gamarn. T.3. 1834. **) A. W. Orro, Beschreibung einiger neuen Mollusken und Zoophyten, in Nova Acta Leop. Carol. XI. 2. 1823. p. 313—314. Taf. 42. Fig. 4. (Doliolum mediterraneum). — Später beobachtete auch DesrE CHurasE Gebilde, die,den von Orro beschriebenen ähnlich waren und für die er die Namen D. papillosum und suleatum vorschlug (DELLE CnrasE, Memorie s. Storia e notomia ete. Tab. 76. Fig. 5, 6, 7. Napoli 1830). ”"*) Die von Otto und DELLE CHsasE beschriebenen Gebilde erwiesen sich als von PAronima angenagte Pyrosomen, in denen die Crustaceen an der Meeresoberfläiche umherschwimmen. Solche Phronima-Gehäuse dienten auch LöwiG und KöLLıKEr zur Untersuchung (Ann. Se. Nat. Zool. Ser. 3. V. 1846. pp. 196—197). Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 1 2 Einleitung. echte Doliolen sind. Dieselben Beschreibungen und Abbildungen zeigen aber auch zur Evi- denz, dass der Bau der Thiere von den französischen Forschern durchweg falsch aufgefasst wurde. So werden die Muskelreifen als Blutgefässe gedeutet; ein Blutgefäss soll in der Mitte der Kieme durchlaufen; ° die Bauchseite des 'Thieres wird als Rückenseite, die Schleimdrüse als Rückengefäss oder Aorta angesprochen. Weitere Beobachtungen über Doliolum wurden wieder während einer Weltumsegelung gemacht. HuxteY, der als Naturforscher auf dem Schiffe »Rattlesnake« die Welt umreiste, glückte es, im südlichen Theile des Stillen Oceans wieder ein Doliolum aufzufinden. Die von Huxıry gegebene Beschreibung des Thieres*) ist eine viel sorgfältigere und eingehendere als diejenige von Quoy und Gamard. Er beschreibt ganz richtig das Nervensystem, die Muscu- latur, sowie alle übrigen Organe des Thieres. Beobachtet wurde nur die mit ausgebildeten Geschlechtsorganen versehene Form der geschlechtlichen Generation. Obwohl von Huxrey nur die männlichen Geschlechtsorgane beobachtet wurden, so vermuthet er doch, dass die Do- liolen Zwitterthiere sind. Die Untersuchung des Baues von Doliolum führte Huxrey zu der Ueberzeugung, dass seine Stelle im Systeme zwischen den Salpen und Pyrosomen ist. Bald nach dem Erscheinen der eben erwähnten Abhandlung von Huxrey wurden Do- liolen auch in den europäischen Meeren, nämlich im Mittelmeere von Kronn gefunden. Der Aufsatz, in dem dieser Fund veröffentlicht wurde, ist von besonderer Bedeutung in der Ge- schichte von Doliolum, da er die ersten Beobachtungen über die Entwickelung unseres 'Thieres enthält. **) Von Kronn wurde nicht nur die geschwänzte Larve von Doliolum beschrieben, sondern auch auf einen Generationswechsel in der Fortpflanzung unseres Geschöpfes hin- gewiesen. Kronn fand in Neapel und Messina Doliolum-Formen, von denen einige acht, die anderen aber neun Muskelreifen besassen. Von den Ersteren unterschied er zwei Formen: D. Ehren- bergü und Mülleri. Von diesen beiden Formen fand Kronn Individuen, die mit Geschlechts- organen versehen waren, und solche, die geschlechtslos waren, die aber an ihrer Bauchseite einen mehr oder weniger langen cylindrischen Körperauswuchs trugen. Unter den Formen mit neun Muskelreifen wurden zwei Arten — D. Nordmanni und Troscheli — unterschieden. Von diesen zwei Arten wurden Geschlechtsthiere nicht beobachtet, sondern nur vermuthet; die beobachteten Exemplare waren geschlechtslos, trugen aber am Rücken einen eylindrischen Körperauswuchs. Die Bauch- und Rückenauswüchse des Körpers der ungeschlechtlichen Doliolen erklärte Kroun für Keimstöcke. Aus seinen Beobachtungen machte Kronx den folgenden Schluss: aus dem Ei von Do- liolum bildet sich eine geschwänzte frei schwimmende Larve, die, nachdem der Schwanz ver- loren gegangen ist, sich in ein ungeschlechtliches Doliolum umbildet. Bei den Doliolen der *, Huxvey, Remarks upon Appendieularıa and Doliolum , two genera of Tunicates, in Philos. Transactions Roy. Soc. of London. 1851. II. p. 599—602. Pl. XVII. Fig. 5—9. **) A. Kronn, Ueber die Gattung Dodliolum und ihre Arten, im Archiv für Naturgeschichte. 1852. I. pp. 53—65. Taf. II. Einleitung. 3 ersten Gruppe (mit 8 Muskelreifen) besitzt das aus der Larve hervorkommende Thier einen ventralen, bei denen der zweiten Gruppe (mit 9 Muskelreifen) einen dorsalen Keimstock. Auf diesen Keimstöcken entstehen durch Knospung wahrscheinlich Geschlechtsthiere. Die Fortpflanzung von Doliolum betrachtet Kromn als einen echten Generationswechsel, der dem bei den Salpen constatirten vollkommen ähnlich ist. Wie aus der folgenden Zusammenstellung zu sehen ist, folgt nach Kronw’s Anschauung auf die geschlechtliche Generation eine ungeschlecht- liche Ammengeneration, die auf ungeschlechtlichem Wege wieder Geschlechtsthiere erzeugt. Arten mit $S Muskelreifen Arten mit 9 Muskelreifen. (D. Ehrenbergüi und Mülleri) (D. Nordmanni und Troscheh) Larve Larve Ammengeneration mit Bauchstolo Ammengeneration mit Rückenstolo Geschlechtsgeneration Geschlechtsgeneration (Thiere dieser Generation wurden nicht beobachtet; ihre Existenz wurde von KroHNn nur vermuthet). Obschon sich die Beobachtungen von Kronn als vollkommen exact erwiesen, so waren sie doch viel zu lückenhaft und unvollständig, um genügendes Licht auf die Vorgänge der Fortpflanzung von Doliolum zu werfen. Die Schlüsse, zu welchen Kronun durch seine Unter- suchungen geführt wurde, ergaben sich auch bald als der Natur nicht vollkommen ent- sprechend. Durch die schönen Beobachtungen von GEGENBAUR wurde schon bald nachge- wiesen, dass die Fortpflanzung von Doliolum viel complieirter ist, als Kronn vermuthete. Die Untersuchungen von GEGENBAUR wurden in extenso im J. 1856 publicirt.*) GEGEN- BAUR bestätigte die Angaben von Kronn über das geschwänzte Larvenstadium, sowie über die Existenz des Generationswechsels bei Doliolum; er zeigte aber, wie gesagt, dass dieser Gene- rationswechsel viel complicirter ist als bei den Salpen. Er fand nämlich, dass sich aus der geschwänzten Larve ein ungeschlechtliches Doliolum bildet, das immer mit neun Muskelreifen und einem Rückenstolo versehen ist. Auf Diesem entwickeln sich durch Knospung wieder geschlechtslose Individuen zweierlei Art: 1) sogenannte Lateralsprossen, die an beiden Seiten des Rückenstolo in einer Reihe geordnet sind und in ihrem Bau beträchtlich vom typischen Doliolum abweichen, und 2) sogenannte Mittelsprossen, die in der Mitte des Stolo in Haufen geordnet sind und vom typischen Doliolum nur darin abweichen, dass sie mit einem Bauchstolo versehen sind. Bei den Lateralsprossen konnte GEGENBAUR weder Geschlechtsorgane noch einen Keimstock auffinden; bei den Mittelsprossen aber sah er auf ihrem Bauchstolo Knospen, aus denen sich nach seiner Vermuthung Geschlechtsdoliolen bilden sollen. Diese Beobach- tungen zeigten auf das Evidenteste, dass die von Kronn gemachte Unterscheidung der Do- liolum-Arten nach der Zahl der Muskelreifen eine verfehlte war, da in jeder Art die eine Generation mit acht, die andere dagegen mit neun Muskelreifen versehen ist; sie lieferten ‘) C. GEGENBAUR, Ueber die Entwiekelung von Doholum, der Scheibenquallen und von Sagitta. Briefl. Mitth. an A. Köruıker, Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1854. p. 13. — GEGENBAUR, Ueber den Entwickelungscyclus von Doliolum, nebst Bemerkungen über Larven dieser Thiere.. Ebenda VII. 1856. p 283—314. Taf. XIV—XVI, 1* 4 Einleitung. auch Beweise für die Zugehörigkeit von D. Troschei Krohn zu der Quoy und Gamarp’schen Art D. denticulatum, und machten es sehr wahrscheinlich, dass D. Nordmanni Kr. nichts anderes als die Amme von D. Mülleri Kr. ist. — Von GeGEnBauRr wurden ferner mehrere Arten beschrieben und abgebildet, aber nicht benannt; ein Versuch, diese Arten zu deuten, soll in dem zweiten, systematischen Theile dieser Monographie gemacht werden. Eine vollkommene Bestätigung der Angaben GEGENBAUR’s über die Fortpflanzungsvor- gänge bei Dololum geben die Untersuchungen von Kerrersteın und Enters.*) Ebenso wie GEGENBAUR konnten auch diese Forscher die Schicksale der Lateralsprossen nicht ermitteln; es gelang ihnen aber, die Entwickelung der Geschlechtsthiere aus den Knospen des Bauchstolo des achtmuskeligen, geschlechtslosen Doliolum zu verfolgen. Die Verfasser theilen eine Reihe von Beobachtungen über den Bau der verschiedenen Generationen mit und machen einige Bemerkungen über das bereits von Kronn und GEGENnBAUR bemerkte allmähliche Verschwinden der Eingeweide beim neunmuskeligen, geschlechtslosen Doliolum mit Rückenstolo.. Was die beobachteten Arten betrifft, so wurden im geschlechtsreifen Zustande D. Ehrenbergü Kr. und eine neue Art, die fälschlich mit dem Namen D. Müälleri Kr. bezeichnet ist, beschrieben und abgebildet. Von anderen Generationen sind vier verschiedene Formen der Generation mit Rückenstolo beschrieben und abgebildet. (Diese Formen sind bloss unter Nummern ange- führt; von ihrer Zugehörigkeit zu den im geschlechtsreifem Zustande bekannten Arten ist Nichts angegeben.) Von Lateral- sowie von Mittelsprossen werden auch mehrere theils aus- gebildete, theils noch in der Entwickelung begriffene erwähnt. Alle diese Doliolum-Formen werden später im systematischen Theile näher berücksichtigt werden. Nach dem Erscheinen der Untersuchungen von KErErsteın und EHLERS verflossen volle fünfzehn Jahre, ehe Doliolum wieder als Untersuchungsobjekt diente. Im J. 1876 erschien der ausgezeichnete Aufsatz von For über die sogenannte Schleimdrüse, in dem er über die Bedeutung und Schicksale der Lateralsprossen von Doliolum seine Meinung äussert.**) Da diese Lateralsprossen wegen geringer Entwickelung der Musculatur zur selbständigen Bewe- gung unfähig sind; da ferner bei ihnen die Athmungs- und Ernährungsorgane auffallend stark ausgebildet sind; da endlich das sie erzeugende neunmuskelige, geschlechtslose Dololum zur Zeit der vollkommenen Ausbildung dieser Lateralsprossen immer seine Ernährungs- und Ath- mungsorgane verliert, so glaubt For berechtigt zu sein, diese eigenthümlich gebauten Lateral- sprossen als Geschöpfe anzusehen, die dazu bestimmt sind, das neunmuskelige ungeschlechtliche Doliolum zu ernähren. Er vergleicht die Lateralsprossen von Doliolum mit den Fressthieren bei Röhrenquallen, betrachtet dagegen das neunmuskelige Doliolum als Schwimmglocke der Colonie. Während die Lateralsprossen mit der Colonie zu Grunde gehen, dienen die Mittel- sprossen, die auf ihrem Bauchstolo Geschlechtsthiere produeiren, zur Erhaltung der Art. KErFERSTEIN und Euvers, Zoologische Beiträge, gesammelt im Winter 1859/60 in Neapel und Messina, Leipzig ‘1861. II. Ueber die Anatomie und Entwickelung von Doliolum. p. 53—71. Taf. IX—XI (Fig. 1—3). H. For, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten, im Morpholog. Jahrb. I. 1876. p..222— 242. Taf, VI. Einleitung. h) Wenn wir diese Anschauungsweise von For, über die Bedeutung der Lateralsprossen annehmen und alles, was bisher über die Fortpflanzungsvorgänge von Doliolum ermittelt wurde, zusammenfassen, so ergiebt sich Folgendes: Aus der freischwimmenden geschwänzten Larve bildet sich ein geschlechtsloses neunmuskeliges Doliolum, das auf seiner hückenseite einen Stolo prolifer trägt. Auf Diesem entstehen Knospen, die dimorph und auf der Rückenseite des Rückenstolo in drei Längsreihen geordnet sind. Aus den Knospen der zwei Lateralreihen entwickeln sich sogenannte Lateralsprossen, die zum selbständigen Leben unfähig sind, ohne Nachkommenschaft bleiben und einer speciellen Function, der Ernährung des sie tragenden Doliolum, angepasst sind. Aus den Knospen, die auf der Mittellinie des Rückenstolo des ungeschlechtlichen neunmuskeligen Doliolum entstehen, entwickeln sich achtmuskelige unge- schlechtliche Doliolen mit Bauchstolo.. Von diesem Bauchstolo entwickeln sich durch Knos- pung wieder achtmuskelige Doliolen, die aber mit Geschlechtsorganen versehen sind. Diese Geschlechtsdoliolen legen Eier ab, aus denen sich geschwänzte freischwimmende Larven ausbilden. - Dies war der Zustand unserer Kenntnisse über den Lebenslauf von Doliolum, als ich es zum Object für meine Untersuchungen wählte. Ich stellte mir als Ziel, seine Fortpflanzungs- vorgänge, sowie, wenn möglich, seine Embryonalentwickelung näher zu studiren. Einige meiner Resultate über die Embryonalentwickelung von Dololum habe ich in einer kleinen vorläufigen Notiz im J. 1881 zusammengestellt.*) Dieser Notiz wollte ich eine zweite, über die Fortpflanzungsweise von Doliolum, folgen lassen, als ich erfuhr, dass Dr. C. GRroBBEN in Wien eine grössere Arbeit über Doliolum zur Veröffentlichung vorbereitete. Diese Arbeit von GROBBEN erschien auch im Anfange des Jahres 1882. **) Das grosse Verdienst von GROBBEN ist die Entdeckung, dass das von KErerstein und EHters unter dem Namen »rosettenförmiges Organ« bei dem neunmuskeligen ungeschlechtlichen Doliohım mit Rückenstolo beschriebene Gebilde ein echter Stolo prolifer ist, von dem Knospen abgehen. Dieser Entdeckung kann ihrer Wichtigkeit nach nur die GEGENnBaur’sche Ent- deckung der Mittel- und Lateralsprossen an die Seite gestellt werden. Leider scheinen die Beobachtungen von GROBBEN viel zu hastig ausgeführt und darum auch in vielen Punkten lückenhaft geblieben zu sein; wegen dieser Unvollständigkeit sind auch die Schlüsse, die er aus seinen Beobachtungen gezogen hat, in vielen Punkten unhaltbar. Die Fortpflanzungsvorgänge von Doliolum werden von GRoBBEN folgendermaassen ge- schildert: das geschlechtsreife achtmuskelige Thier legt ein Ei ab, aus welchem sich eine ge- schwänzte Larve entwickelt; nach der Resorption des Schwanzes verwandelt sich die Larve in ein geschlechtsloses Doliolum, das neunmuskelig und mit zwei Stolonen versehen ist, einem Rücken- stolo, wie ihn Kronn genannt hat, und einem Bauchstolo, der seit Krrerstein und EHuLers *) Zool. Anzeiger. 1881. Nr. 92 u. 96. **) ©. GRoBBEN, Doliolum und sein Generationswechsel, nebst Bemerkungen über den Generationswechsel der Acalephen, Cestoden und Trematoden. Wien. 1882. 98 pp. 5 Taf. (Abdruck aus den Arbeiten des Zoolog. Institutes zu Wien. Bd. IV. H. 2). 6 Einleitung. unter dem Namen »rosettenförmiges Organ« bekannt ist. Dieses mit zwei prolifieirenden Sto- lonen versehene Doliolum rechnet GRoBBEN zur ersten Ammengeneration« Während ihres Lebens erleidet diese »erste Amme« eine Metamorphose, die sich im Zerfalle der Ernährungs- und Athmungsorgane und in einem starken Wachsen der Muskelreifen äussert. Vom Bauch- stolo der »ersten Amme« (rosettenförmiges Organ) gehen Knospen ab, die zur weiteren Ent- wickelung unfähig sind und darum »abortive Knospen« genannt werden. Auf dem Rücken- stolo der ersten Amme entstehen, was wir seit GEGENBAUR wissen, zweierlei Knospen, solche, aus denen die Lateralsprossen sich herausbilden, und andere, die zu Mittelsprossen werden. Alle Knospen entstehen nach den Angaben von GRoBBEN aus verlängerten, wurstförmigen Körpern unbekannten Ursprungs, die als »Urknospen« bezeichnet werden. Die Lateralsprossen werden nach dem Vorgange von For als Ernährungsthiere der ersten Amme angesehen. Auf dem Bauchstolo des achtmuskeligen Doliolum, das sich aus den Mittelknospen bildet und von GROoBBEN als zur »zweiten Ammengeneration« gehörig angesehen wird, entwickeln sich aus einer Urknospe unbekannten Ursprunges Knospen, die sich zu Geschlechtsdoliolen ausbilden. Schon bald nach dem Erscheinen der Abhandlung von GroBBEN veröffentlichte ich eine kleine Mjttheilung, in der ich die von mir gewonnenen Resultate über die Fortpflanzungs- vorgänge von Doliolum kurz niederlegte.*) Meine Untersuchungen führten mich zu der festen Ueberzeugung, dass der Generationswechsel bei .Doliolum gar nicht so verwickelt ist, wie man ihn sich bis dahin vorstellte; dass im Fortpflanzungseyelus von Doliolum ebenso, wie in den meisten Fällen des Generationswechsels, zwei Generationen aufeinander folgen, von denen die eine auf geschlechtlichem Wege entstandene ungeschlechtlich ist, während die andere ge- schlechtliche auf ungeschlechtlichem Wege erzeugt ist. Ferner wurden Beweise dafür ange- führt, dass nur das sogenannte »rosettenförmige Organ« den Namen eines Stolo prolifer verdient, während der sogenannte »Rückenstolo« der »ersten Amme« (GRoBBEN) und der sogenannte »Bauchstolo« der »zweiten Amme« (GRoBBEN) an der Erzeugung der Knospen gar keinen An- theil nehmen, dass folglich nur das neunmuskelige Dololum, das mit dem Stolo prolifer (rosettenförmiges Organ) versehen ist, die Bezeichnung »Amme« verdient. Ich zeigte endlich, dass von dem Stolo prolifer der Amme sich Theile abschnüren, die nicht zu Grunde gehen und folglich keine »abortive Knospen« sind, sondern weiter leben und das Material zur Bildung der zweiten geschlechtlichen Generation liefern; dass nur ein 'T'heil der Individuen dieser geschlechtlichen Generation seine volle Entwickelung erreicht und zu geschlechtlich voll- kommen entwickelten Doliolen wird, während bei allen übrigen die Anlagen der Ge- schlechtsorgane einer Reduction unterworfen sind. Einige von diesen unentwickelt bleibenden Individuen erhalten einen, zum selbständigen Leben untauglichen Bau und sind speciell zur Ernährung der sie tragenden Amme bestimmt (die sog. Lateralsprossen) ; die anderen (Mittel- sprossen) tragen während ihres freien Lebens auf dem Ueberreste des Stieles der Knospe, aus welcher sie sich entwickelt haben, einen T'heil des Stolo prolifer der Amme (die sogen. *) Zur Naturgeschichte von Doliolum. Zool. Anzeiger 1882. Nr. 118 u. 119. Einleitung. 7 Urknospe, GROBBEN), aus welcher die vollkommen entwickelten Geschlechtsindividuen sich hervorbilden. Die zweite geschlechtliche Generation von Doliolum erscheint folglich poly- morph, indem sie nämlich aus drei verschieden gebauten Doliolum-Formen besteht. Es schien mir möglich, das Hervorbilden eines solchen Polymorphismus der Geschlechtsgeneration von Doliolum durch eine Reihe von Anpassungen an die ausserordentlich ungünstigen Ernährungs- verhältnisse, in denen die Amme sich befindet, zu erklären. In demselben Jahre, als die eben erwähnte vorläufige Mittheilung in deutscher Sprache erschien, veröffentlichte ich in russischer Sprache eine viel eingehendere Mittheilung über die Entwickelung und Fortpflanzung von Doliolum.*) In ihr sind die Hauptresultate meiner Untersuchungen über die embryonale Ent- wickelung von Dololum, sowie über seine Fortpflanzung, kurz zusammengestellt. Die folgenden Blätter enthalten einen ausführlichen Bericht über alle von mir über Doliolum gesammelten Beobachtungen. Dieser Bericht zerfällt in zwei Theile. Von ihnen ist der erste der Anatomie, der embryonalen Entwickelung, sowie den Vorgängen der Fortpflan- zung gewidmet. Der zweite Theil enthält Beschreibungen aller bis jetzt bekannten Arten, das Wenige, was über ihre Verbreitung bekannt ist, und endlich einen Versuch, die Verwandt- schaftsbeziehungen der Cyclomyaria zu den anderen Tunicatengruppen, sowie der einzelnen Glieder der Gruppe COyclomyaria zu einander zu erörtern. Ehe ich aber zur Darlegung meiner Beobachtungen übergehe, stelle ich noch einmal in einer leicht übersichtlichen Tabelle die seit GEGENBAUR von verschiedenen Forschern ausgesprochenen Meinungen über die Fortpflan- zungsvorgänge zusammen. *, Yıpaunns, B., O pasputin u pasmmoxenin Doliolum’a. Mocxsa 1882. 8. Crp. 100. 1 Taoı. Einleitung. ujosarnJuo UNOIT U900[98 -q® WOIOIUT UaSOIp UOA uop sny "uouedlofejruen uaap[gqassne uUHWWONTTOA pun uopooysupy g u 9L9TyISIy99OTY9SOY 'E -"uousoıp “uopfrqsmerog yors SxorugsIyooTyosEH) UaUEP sne ‘uodsouyy 19p uoyyonz -my wnz pun (opfrqes -yonı pums ouedıoferuen a1p) uoqroTq JFeyosuowwoy -{peN 9uyo ‘purs uoyos -19A uopooysunpy g ru | "UOALET 9YZUBMUOSa3 YOIS J Geschlechtsgeneration Diese Generation ist polymorph und besteht aus folgenden ap ‘ororyyodonrzg '7 "uouoıp awwuy ı10p Suniypurg drei verschieden gebauten Doliolum-Formen : ınz pun (J9pgqesyont purs aUrSLoTeNUsN OTp) uagrorq YpeyasuswwoyyoeNn vouyo ‘purs megqad unouge op SIOTyUISSUunIyRulg'] liefern. a —— ı19p Zunpprg anz Terioyepyg sep ap “uodsouyın JXofarp OJoIsyaneg] ad] "uopeapeysunp 6 pun 0Josyoneg rw | pun sIpestop 0[048) uaUOLOIS "UA 9JZURMUYOSOD YaIs ujoyoTMyu9 wor] UoJDoL -adge WeIaTy] uasoIp uoA uop sny uouwsıo -jepruon) uoJopTLgassne uswwoy[foa pun wor -Toıppysnpy g Mu ‘uon -B19U9FSIUO9TUOSON | \ 9p SAaTJ, 959 Ay way] -Jyaoyasosun une ypıs ujoyoInguo OJogsyanegq wosgIp puy 3824 oJo4sypneg uaum pum IST UOYOSIOA uopOATOy -SnpL S u oıp “uoryer -BuegZuswuwvy 9lomz EN yaranp -oıd ojojsusyoany Tod "uauaıp owuy "j 19p Sunaypug ınz pun uoqroq Peyasuawwoy -DeN auyo ‘puns ynegqas untouge orp ‘u9ssoadsTe1oJe"] ’qe uod -SOU 4 9A1LJL0QY 4 uayad ojosyonesg wOA -uoploappysupy 6 pun (stıeayuaA T9mz ru "uoArer] orzupayosad YaIs UEyOTMFU9 WIOTHT uslsojodge USIOIUT, UasOIp uoA uap suy "u9zy1saq uapeıpaysupy g pun purs uoyosIaA USULFLOSNWETUSIHN U orp *UOLJEIOUIH USNMIA A | a9p axaıyJ,, oda) WOHOTNNDETUOSEF | -un jne yoIs uoyoTAyuo oJOJsyoneg wesomp muy "us uOYoSIOA 0JOISYoneEL waurs pun uopaıpoysupT g nu pun sojsjyaajyasad N ap “uossordsjoyyrm, besteht: uauoIp uoryeL -9UaN) 'T TOP wnJoyolT sop Zuniygumg nz pun uoq -T[9]4 FeyO9su9wwoyyoeN auyo ‘purs Inegad untouge (op ‘uoassordsjeroger] Zweite Generation, die dimorph ist und aus folgenden zwei ver- schieden gebauten Doliolum-Formen n— SIp 0TOJS -uayony weıyt me yuronpoad uoryer -3U9N) 99519 9soLlf "0Josusyony pun) uopoapoysnpy 6 yIW ‘sofstyaaTyased "U9AIeTT 9JZUR AUS YoIs UfOyaTAyus wor us}3ajodge uaIsıyT uasaıp uoA uop SOY "U9ZzIIsagq uSOAIySnpL S pun puıs USYyaSIHA USUBZIOSITIATUISAHN UL ap UOTIBIYAUOH UNTIL | N ED FESWEND aM WOLDINUDSTLOSAS -un ne yoIs ufoypLmyuso ojoJsyoneg Wweasoıp uy "purs uoyosIoA OJoIsyonegr weur pun WopOAONSUm g pw pun sofstyoajyosad aıp ‘uossoxdsfaygtrW ZWwel Vel- Zweite Generation, die dimorph ist und aus folgenden besteht: us1yaqJuasaN90ISWIaN] Sau -19 pun aueStosjyaaTyasen 19p ‘purs megas waouge aıp “uossordsjperager schieden gebauten Doliolum-Formen | ap Toys -uayony weıyt ne yırnpoıd uoryer -9U9N) 9819 9sOIq] "0JoIsUayany pun uaptaıpoysnpy 6 yIW ‘SofsjypeTyoses — < uorJBI9uoguowmy uoreIousguowuwy 9IsıY UOTJEIAUAH 9ISIH UOTJEIHUEH 9ISIıH | | | | SAT aAıer] 9ALerT aAıer] r | zur | = (zss1) uuuvııq | (zssI) xasaoun (9281) 104 (9gsT) wavanasan ERSTER THEI. BAU, ENTWICKELUNG UND GENERATIONSWECHSEL VON DOLIOLUM. Capitel 1. Schema, nach welchem Doliolum gebaut ist. Bau des Geschlechtsthieres. Entwickelung der Eier im Ovarium. Doliolum hat, wie schon sein Name zur Genüge zeigt, die Form eines Fässchens (Fig. 1). Dieses ist doppelwandig und an beiden Enden geöffnet, so dass das Wasser während des tritt, durch das Fässchen hindurchströmt und durch Schwimmens des Thieres in die eine vordere Oeffnung — die Mundöffnung (M) — hinein- FIT. Ms az % die hintere Oeffnung — die Cloacalöffnung (E) — her- ausgeworfen wird. Die äussere Wand des Fäss- chens (A) geht an den Rändern der beiden Oeft- nungen in die innere Wand (B), von der sie durch einen ziemlich grossen Raum getrennt ist, über. Die innere Wand geht nicht wie die äussere Wand continuirlich durch das ganze Fässchen, son- EINNEEIEIT 2 ZINN U ZIHIIHR h a ed A vd © A äussere, B innere Wand des Fässchens. Br Kieme. C Cutieula. Cl Cloacalhöhlle. D Darm. E Cloacal- öffnung. Ed Endostyl. Fb Flimmerbänder. Fl Flimmergrube. GG Geschlechtsorgane. H Herz. Z Lappen der Mundöffnung, Z' der Cloacalöffnung. M Mund. My Magen. Ms Muskelreifen. Mt Mantel. N Ganglion. Oe Oesophagus. Ph Pharyngealhöhle. dern bildet zwei Säcke, deren Böden sich im Innern des Fässchens aneinanderlegen. Die zwei so gebildeten Innenräume sind ein vorderer, grösserer, die Pharyngealhöhle (PA), und Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X, Doliolum. 2 vr 10 Erster Theil. ein hinterer, kleinerer, die Cloacalhöhle (CT). Die zwei sich aneinanderlegenden Theile der inneren Wand des Fässchens bilden die Kiemenlamelle (Br), die von einer Anzahl Kiemen- spalten durchbohrt ist. Im Raume zwischen den zwei Wänden des Fässchens, der mit Blut und Bindegewebe gefüllt ist, liegen die übrigen Organe, nämlich Herz (H), Muskelreifen (Ms), Nervensystem (N), Verdauungsorgane (D) und Geschlechtsorgane (G). In der Pharyngeal- höhle finden sich besondere Einrichtungen zur Einführung der Nahrung in den Oesophagus, näm- lich die Flimmerbänder (Fb) und die Schleimdrüse oder das Endostyl (Ed). Die vordere, sowie die hintere Oeffnung des Fässchens sind mit besonderen, stark entwickelten Sinnesorganen versehen. Das ist das Schema, auf welches jedes Doliolum zurückgeführt werden kann. Verschiedene Arten zeigen mehr oder weniger grosse Abweichungen von ihm. So behält z. B. die Kiemen- lamelle nicht immer die Form einer einfachen, schräg von hinten und oben nach vorn und unten verlaufenden Lamelle, sondern ist zuweilen stark knieförmig gebogen (Taf. 7, Fig. 5). Der Nahrungscanal kann entweder auf sich zusammengebogen (Fig. 1), oder mehr oder weniger in die Länge gezogen sein (Taf. 12, Fig. S). Verschiedene Form und Verschiedenheiten in der gegenseitigen Lage der männlichen Geschlechtsorgane zu den weiblichen zeigen auch die Fortpflanzungsorgane, die immer auf der linken Seite des Nahrungscanals ihre Lage haben. Viel grössere Unterschiede in ihrem Bau zeigen die Doliolen der verschiedenen Gene- rationen, oder die verschiedenen Formen einer und derselben Generation. So unterscheidet sich immer die Amme nicht unwesentlich von dem soeben skizzirten Schema. Am Rücken, dicht neben der Cloacalöffnung der Amme (Fig. 2), ist ein mächtiger eylindrischer Auswuchs A Aeussere Wand des Fässchens. Ad Rückenauswuchs. B Innere Wand des Fässchens. Ar Kieme. C Cutienla, CI Cloacalhöhle. D Darm. E Cloacalöffnung. kd Endostyl. Fb Flimmerbänder. Fl Flimmergrube. H Herz. Z, Lappen der Mundöffnung, Z' der Cloacalöffnung. M Mund. Mg Magen. Ms Muskelreifen. Mt Mantel. N Nervensystem. 0 ÖOtolithenbläschen. Oe Oesophagus. Ph Pharyngealhöhle. Sp Stolo prolifer. der äusseren Wand des Fässchens vorhanden (Ad), in dessen Basis eine Verlängerung des siebenten Muskelreifens eintritt. Von Muskelreifen hat die Doliolum-Amme neun anstatt acht. An der linken Seite des Körpers findet sich ein Gehörbläschen mit Otolith (0). An der Bauchseite des Körpers, dicht unter dem Herzen, ist ein Stolo prolifer (Sp) vorhanden. Aeussere Hautdecken des Geschlechtsthieres. 11 Von der zweiten geschlechtlichen Generation, die aus drei verschieden gebauten Do- liolum-Formen besteht, sind die vollkommen entwickelten Individuen (die Geschlechtsthiere) dem oben angeführten Schema ähnlich gebaut. Dies gilt auch von den unvollkommen ent- wickelten Individuen dieser Generation, die ich mit dem Namen »Pflegethiere« bezeichnet habe. Diese unterscheiden sich von den Geschlechtsthieren nur durch den Mangel der Ge- schlechtsorgane und durch das Vorhandensein eines bei verschiedenen Arten mehr oder weniger langen, cylindrischen Auswuchses der äusseren ventralen Körperwand, auf welchem die im Wachsen begriffenen Geschlechtsindividuen herumgetragen und gezüchtet werden. Von allen erwähnten Formen unterscheiden sich am meisten von dem angeführten Schema die unvollkommen entwickelten Individuen der Geschlechtsgeneration, die von mir »Ernährungs- thiere« genannt wurden. Bei diesen eigenthümlichen Geschöpfen (Fig. 3) ist der ganze Körper stark in die Höhe, in der Richtung der Querachse aufge- trieben, während die Längsachse des Körpers stark ver- kürzt ist. Die beiden Oeffnungen, die in den Doliolum- körper führen, sind auch sehr stark vergrössert; besonders grosse Dimensionen erreicht die Cloacalöffnung, durch deren Ränder der Boden der sehr flachen Cloacalhöhle unbedeckt bleibt; durch eine solche starke Erweiterung und Verflachung der Cloacalhöhle gelangen die Kiemen- spalten, sowie auch die Afteröffnung auf die Oberfläche des Körpers. Besonderheiten im Bau dieser merkwür- digen Wesen bietet auch die Musculatur, die nur äus- serst spärlich entwickelt ist. Meine Darstellung des Baues von Doliolum beginne ich mit der Schilderung der Organisation des vollkommen ausgewachsenen Doliolum mit Geschlechtsorganen. Aeussere Hautdecken. ? Wie die Untersuchungen von Löwiıs und Kör- LIKER*), von ScHAcHT**) und besonders von Oscar HERT- schema des Ernährungsthieres. BrKieme. D Darm, EEndo- wıG***) gezeigt haben, bestehen die Hautdecken der ee ne ana orseki Tunicaten aus einer zelligen Epidermis, die eine mehr oder weniger stark entwickelte Cuticularschicht ausscheidet. Bei der grossen Mehrzahl der Tunicaten ist diese Cuticularschicht während des Wachsthums des Thieres einer ganzen Reihe von Umbildungen unterworfen, die alle zum Ziele haben, den äusseren Hautdecken eine möglichst grosse Festigkeit und Resistenz zu geben. So gelangen bei den Ascidien, Synas- *) Ann. des Sc. nat. 1846. **) MüuteEr’s Archiv 1851. ***) Jenaische Zeitschr. 1871. 9% £ 12 Erster Theil. cidien, Pyrosomen und Salpen in die eben ausgeschiedene Cuticularschicht eine Anzahl aus der Epidermis auswandernder Zellen, die das viel raschere Wachsthum dieser Cuticularschicht ermöglichen; gleichzeitig mit diesem Einwandern der Epidermiszellen, die bei manchen Tuni- caten noch weiteren Umbildungen unterworfen sind, erscheint in der Cuticularschicht ein besonderer Stoff, — die Cellulose — der ebenfalls zur Festigkeit des sogenannten äusseren Mantels oder der Testa dient. Der grösstentheils mächtig entwickelte äussere Mantel bekommt in dieser Weise eine feste, knorpelige, zuweilen lederartige Consistenz und dient den in ihm verborgenen, öfters colonial lebenden 'T'hieren als ausgezeichnetes Schutzmittel gegen die Aussenwelt. Wie schon ©. Herrwis gezeigt hat, sind von allen Tunicaten Doliolum und Appen- dieularien diejenigen, bei welchen der äussere Mantel am wenigsten entwickelt ist und bei denen die Hautdecken zeitlebens so gebaut erscheinen, wie die der anderen 'Tunicaten im Lar- venzustande. Bei den genannten Thieren bestehen die Hautdecken aus einer äusserst einfach gebauten Epidermis und einer hyalinen und structurlosen Cutieularschicht.*) Die eingehendsten Beobachtungen über die Hautdecken von .Doliolım sind die von GROBBEN. Er beschreibt die Epidermiszellen von Doliolum als »polygonale, meist sechseckige Platten. Das Protoplasma derselben ist um den central gelegenen, schwach sichelförmig gebogenen Kern etwas dichter angesammelt; von dieser centralen Ansammlung ziehen zahlreiche Protoplasmafäden, welche durch zarte Brücken miteinander in Verbindung stehen, gegen die Peripherie der Zelle«. Die Protoplasmafäden verlaufen nach Groggen’s Meinung nicht in einem flüssigeren Zellsafte, sondern sind »bloss die dickeren Stellen in einem flächenförmig ausgebreiteten Zellinhalte«.**) Diesen Angaben kann ich nur theilweise beistimmen, da einige von meinen Beobach- tungen gegen die Ansichten von GROBBEN über die Beschaffenheit der Epidermiszellen sprechen. An den mit Goldchlorid bearbeiteten Doliolen erhält man gewöhnlich Bilder, die der Beschreibung, die GROBBEN mittheilt, vollkommen entsprechen. Es gelingt aber auch zuweilen bei guter Beleuchtung, die Epidermiszellen an lebenden 'Thieren zu unterscheiden. An solchen Präparaten kann man mit der grössten Klarheit sehen, dass die Zellen etwas anders gebaut sind, als es GroßBEN angiebt. Neben dem etwas verlängerten, öfters gebogenen, sehr selten runden Kerne mit mehreren gut unterscheidbaren, stark lichtbrechenden Kernkörperchen ist ein ziemlich grobkörniges Protoplasma angehäuft; diese Protoplasmaanhäufung umgiebt den Kern nicht immer von allen Seiten, man trifft nicht selten solche Zellen, in denen die ganze Anhäufung auf der einen Seite des Kernes liegt, während er von anderen Seiten nur von einer äusserst dünnen Protoplasmaschicht umgeben ist. Von dieser Protoplasmaanhäufung geht %\ n ) In der Fig. 10 der Taf. II seiner Abhandlung über das Nervensystem der Tunicaten (M. Ussow, Bei- träge zur Kenntniss der Organisation der Tunicaten. Moskau, 1876. Russisch), bildet Ussow den »äusseren Mantel« von D. Ehrenbergü als aus einer hyalinen und structurlosen Grundsubstanz bestehend ab, in die eine grosse Zahl ver- ästelter Zellen eingelagert ist. Wie schon von GRroBBEN bemerkt wurde, entspricht diese Abbildung nicht dem wirklichen Sachverhalte; der »äussere Mantel« von Doliolum ist immer eine structurlose Cutieularschicht, in der nie- mals geformte Elemente zu sehen sind. a) ae ee Aeussere Hautdecken des Gesehlechtsthieres. 13 eine grosse Menge dünner Ausläufer ab, die sich vielfach verästeln, miteinander zusammen- fliessen und bis an die Zellgrenze gelangen. An der Zellgrenze münden alle diese Fäden in eine sehr dünne corticale Plasmaschicht, in der nur sehr wenige Körner zu sehen sind. Wenn man solche frische Zellen bei starken Vergrösserungen und bei guter Beleuchtung längere Zeit beobachtet, so ist es nicht schwer, Bewegungen im körnigen Plasma der Zelle zu sehen. Man sieht die centrale Protoplasmamasse beständig ihre Form wechseln, neue Aus- läufer aussenden und andere zurückziehen. Man kann auch mit voller Deutlichkeit die charakteristische Körnchenbewegung in den Plasmafäden unterscheiden. In den Räumen zwischen den Protoplasmafäden konnte ich niemals in der lebenden Zelle irgendwelche geformte Partikeln wahrnehmen. Diese Beobachtungen scheinen mir zur Genüge zu zeigen, dass die GRoBBEN’sche Anschauung über die Structur der Epidermiszellen nicht richtig ist. Wenn wir, wie das GRroBBEN annimmt, die Protoplasmafäden nur als verdickte Stellen des flachen Protoplasma- körpers der Zelle ansehen, so bleiben die an lebenden Zellen beobachteten Erscheinungen unerklärbar. Um sie zu erklären, wäre es nothwendig, Körnchenbewegungen und Bewegungen überhaupt nur in den verdickten Theilen des Zellkörpers anzunehmen, was evident nicht an- nehmbar ist. Nach dem von mir Beobachteten zu urtheilen, bestehen die Epidermiszellen aus einer dünnen corticalen Plasmaschicht, die wie eine stark abgeflachte Kapsel flüssigen Zell- saft enthält. In diesem Zellsafte liegt ein Kern, der von einem Haufen körnigen Protoplasmas umhüllt ist; dieses den Kern umhüllende Protoplasma sendet beständig zur Corticalschicht eine Menge dünner Ausläufer. Etwas ähnliche Zellen finden sich, wie bekannt, auch in den äusseren Decken anderer Tunicaten; ich meine die sogenannten »Blasenzellen« aus dem äus- seren Mantel der Phallusia mamillata, die im Wesentlichen denen der Doliolum-Epidermis ähn- lich sind.*) Das eben beschriebene flache Epithel, das den Dokolum-Körper von aussen umgrenzt, scheidet, wie bei allen übrigen Tunicaten, eine hyaline und structurlose Cuticularschicht ab, die bei den meisten Tunicaten als solche nur in den jüngsten Larvenstadien zu sehen ist, während sie bei Doliolum das ganze Leben hindurch als solche besteht. Diese Cuticularschicht ist grösstentheils, besonders bei den mit Geschlechtsorganen versehenen Doliolen, sehr wenig ent- *) Vergl. z. B. die Fig. 14 (II) d. Taf. V der oben erwähnten Abhandlung von Osc. Hrrrwie. — Ussow bildet auf der Taf. VI seiner Beiträge zur Kenntniss der Organisation der Tunicaten in der Fig. 42 Z einen Mund- lappen von D. Nordmanni ab (Vergr. 650). Der Lappen besteht aus einer grossen Menge kleiner, mit grossen Kernen versehener polyedrischer Epidermiszellen, auf welchen zwei grosse, kernhaltige, sternförmige Zellen liegen. Ueber die Deutung dieser zwei verästelten Zellen spricht sich Ussow weder im Texte noch in der 'Tafel- erklärung aus. Eine so gebaute Doliolum-Epidermis gelang es mir niemals zu beobachten. Ich kann mir die er- wähnte Abbildung nur so erklären, dass die Contouren der von Ussow abgebildeten Epidermiszellen den Maschen des Protoplasmanetzes der Epidermiszellen entsprechen, während die echten Grenzen der Zellen vom Autor über- sehen waren. Die in Rede stehende Figur wird leider auch bei einer solehen Erklärung nicht ganz verständlich, denn, der Natur widersprechend, sind in den Maschen des Plasmanetzes die besprochenen grossen Kerne einge- zeichnet. 14 Erster Theil. wickelt, jedoch immer leicht nachweisbar. Bei D. Ehrenbergü, Gegenbauri und rarum ist diese Cuticularschicht ziemlich straff und consistent, während sie bei dem gemeinen D. Mülleri, wie das schon von Kronn bemerkt wurde, weich und ausserordentlich klebrig erscheint. Diese Eigenschaft der Cutieularschicht von D. Mülleri ist die Ursache, dass die Geschlechts- thiere dieser Art immer von einer grossen Menge fremder Körper, die an der Cuticula an- kleben, beschmutzt im Meere sich vorfinden. Im Zusammenhange mit dieser Eigenschaft der Cuticula von D. Mülleri steht, wie es scheint, die Fähigkeit, die Cuticularschicht von Zeit zu Zeit zu erneuern. Mehrere Male traf ich im Auftriebe Exemplare von D. Mülleri, deren vordere Körper- hälfte von der beschmutzten Cuticularschicht entblösst war und darum krystallrein erschien. Trotzdem diese Thiere lebensfrisch zu sein schienen, so glaubte ich doch anfangs abnorme, gemarterte Individuen vor Augen zu haben, bis ich Gelegenheit erhielt, das Abwerfen der alten Cutieula unter dem Mikroskope näher zu studiren. Es erwies sich, dass dieses Ab- werfen eine vollkommen normale Erscheinung ist, und dass unter der abgeworfenen beschmutzten Cuticula eine sehr dünne, neue immer schon ausgeschieden war. Dieses Abstreifen des Mantels bei D. Mülleri steht unter den 'Tunicaten nicht ganz vereinzelt da. Wir wissen, dass bei den Appendieularien das Sekret des äusseren Epithels — das sogenannte »Häuschen«, das der Cuticularschicht von Dololum und dem »äusseren Mantel« anderer Tunicaten ohne Zweifel homolog ist — zu gewissen Zeiten am Körper des 'Thieres ganz lose haftet und vom Thiere, das ein neues »Häuschen« ausscheidet, abgeworfen wird. Ein solches Erneuern des »äusseren Mantels« kann natürlich nur da geschehen, wo er, wie bei Doliolum und Appendieularia, keine vom Epithel eingewanderte Zellen enthält. Im den Fällen, wo der äussere Mantel, wie bei den meisten 'Tunicaten, nicht ein lebensunfähiges Product der Secretion, sondern ein lebendiger, integrirender Theil des Körpers ist, kann eine solche Häutung nicht Platz haben. In diesen Fällen wird der äussere Mantel, wie bei allen lebendigen, wachsenden Geweben, an der Aussenfläche abgenutzt, während er von der Seite des unter ihm liegenden Epithels nachwächst. Die Cutieularschicht von Doliolum enthält keine Cellulose. Von der Abwesenheit dieses Stoffes im Mantel von Doliolum kann ich sicher sprechen, da alle von mir angestellten Ver- suche mit den zur Entdeckung der Cellulose üblichen Reactionen zu entschieden negativen Resultaten führten. An den beiden Körperöffnungen — der Mund- und der Cloacalöffnung — verhalten sich die zwei die Hautdecke bildenden Schichten etwas verschieden. Wie von O. Herrwig*) zuerst gezeigt wurde, biegt sich der äussere Mantel der 'Tu- nicaten durch die Oeffnungen des 'Thieres ins Innere des Körpers hinein und bedeckt eine Strecke weit das die inneren Höhlen des Thieres bekleidende Epithel. Bei Doliolum ver- hält sich der äussere Mantel ganz anders: er bedeckt nur das Epithel, das den Doliolum-Körper *) L. e. p. 50. Taf. IV. Fig. 1 und 4. Verdauungsorgane des Geschlechtsthieres. 15 von aussen bekleidet, und geht gar nicht ins Innere des Körpers hinein. An der vorderen (Mund-) Oeffnung ist die Haut von Doliolum bei allen bekannten Arten durch zwölf ziemlich tiefe Einschnitte in zwölf an der Spitze abgerundete Lappen getheilt. Diese Mundlappen, die sehr stark innervirt sind, können, wie das schon von GROBBEN gemerkt wurde, von dem Thiere nach innen zurückgeschlagen werden. An der hinteren (Cloacal-} Oeffnung endigt, wie das auch GRoBBEN richtig beschreibt, das Hautepithel fast geradlinig, während die Cuticularschicht stark über das Epithel hinüberreicht und wieder bei allen Dodlolum-Arten durch zehn tiefe Ein- schnitte in zehn stark zugespitzte Lappen getheilt ist. Dadurch dass der äussere Mantel der Tunicaten eine Strecke weit in die inneren Kör- perhöhlen hineinragt, glaubt O. Herrwıg die Erscheinung erklären zu können, dass die grobe Tunica externa, die zuweilen die Consistenz des Lieders besitzt, an den zarten Geweben des Thierkörpers haftet. Die oben angeführte Eigenschaft von Doliolum, den äusseren Mantel, der in die inneren Körperhöhlen nicht übergeht, abzuwerfen, scheint zu Gunsten einer solchen Erklärung zu sprechen. Sehr eigenthümlich ist das Vorhandensein der Cutieularlappen an der Cloakenöffnung bei Doliolum, Lappen, für deren Cuticula keine ausscheidende Zellenschicht vorhanden ist. Wie die Entwickelungsgeschichte zeigt, bilden sich diese Cuticularlappen ziemlich spät und fehlen bei jungen, eben ausgebildeten 'Thieren. Diese späte Ausbildung der Cuticularlappen der Cloacalöffnung beweist, wie mir scheint, dass sie von dem an der Cloacalöffnung liegenden Theile des Cloakenepithels ausgeschieden sind und nur später von der sie producirenden Zell- schicht sich ablösen und nach aussen in Form von Lappen sich umstülpen. Das Epithel der Cloacalhöhle gleicht fast vollkommen dem der äusseren Haut; der einzige Unterschied besteht in den etwas kleineren Dimensionen seiner Zellen, sowie in der vollkommenen Abwesenheit einer zu diesem Epithel gehörenden Cutieularschicht. Die Ab- wesenheit einer Cutieularschicht auf dem Epithel der Cloacal- und Pharyngealhöhlen bei Doliolum steht, wie bekannt, im Einklange mit dem, was bei anderen Tunicaten beobachtet wurde. Verdauungsorgane. Die Verdauungsorgane von Doliolum beginnen mit der geräumigen Pharyngealhöhle, in die von aussen die Mundöffnung führt; die hintere Wand der Pharyngealhöhle ist in Ver- einigung mit der hinteren Wand der Cloacalhöhle zur Kieme umgebildet; fast in der Mitte dieser Kiemenlamelle liegt eine Oeffnung, die in den Oesophagus, Magen und Darm führt; der Darm mündet vermittelst der Afteröffnung in die Cloacalhöhle. Die Pharyngealhöhle hat die Bestimmung, die durch die Mundöffnung eingetretene Nahrung zur Aufnahme in den Verdauungscanal vorzubereiten und sie in die Oesophageal- öflnung einzuführen. Zu diesem Zwecke dienen besondere Einrichtungen der Wände der Pha- ryngealhöhle, nämlich die Wimperbögen, die Schleimdrüse oder der sogenannte Endostyl, und die Mundrinne. 16 Erster Theil. Die eben genannten Gebilde wurden schon mehrmals bei Doliolum eingehend be- schrieben, weshalb ich über ihre Lage hier nur möglichst kurz berichten will. Der Endostyl fällt schon beim lebenden Thiere sofort in die Augen als ein starker, wurstförmiger, etwas nach unten gebogener, stark lichtbrechender Körper, der an beiden Enden abgerundet und etwas aufgetrieben ist und an der Bauchfläche der Pharyngealhöhle, parallel der Längsachse des Thieres seine Lage hat; vom vorderen Ende des Endostyls gehen nach beiden Seiten auf- wärts zwei stark flimmernde Bögen, die längs der Mundränder bis auf die Dorsalseite der Pharyngealhöhle verlaufen und hier spiralig gewunden sind. Längs des ganzen Endo- styles ist auch eine starke Flimmerung am lebendigen 'Thiere zu unterscheiden. Diese Flim- merung wird von den »Wimperstreifen« produeirt, deren einer an jeder Seite der Endostylrinne hinläuft. Diese Wimperstreifen gehen an dem vorderen Endostylende in die zwei oben er- wähnten Wimperbögen über, während sie an dem hinteren Endostylende zusammenschmelzen und die sogenannte »Mundrinne« bilden, die zu der Oesophagealöffnung führt. Diese Mund- rinne verläuft zur linken Seite der Oesophagealöffnung, wendet sich dann nach rechts, umläuft fast vollständig den ganzen Oesophagealeingang und tritt, an dessen unterer (Bauch-) Seite an- gelangt, ins Innere des Oesophagus und des Magens, den sie bis zum Darme durchläuft. Solche, bei allen Doliolum-Arten vorkommende Einrichtungen zur Nahrungsaufnahme wurden, wie gesagt, von mehreren älteren Forschern wie Huxzev, Kerrersteın und Enters, GEGENBAUR u. A. beobachtet und mehr oder weniger eingehend beschrieben und abgebildet. Allen diesen Beobachtern, sowie auch denjenigen, die dieselben Bildungen in der Pharyngeal- oder Kiemenhöhle anderer Tunicaten untersuchten, blieb die Function dieser Gebilde ganz unklar. Dem am meisten in die Augen fallenden Endostyle schrieb man besonders allerlei Funetionen zu: Einer sah in ihm ein Gefäss, ein Zweiter eine Drüse, während Andere wieder ihn als Sinnesorgan anzusehen geneigt waren. Die wirkliche Function des Endostyls der Tuni- caten, sowie der mit ihm im Zusammenhange stehenden Wimperstreifen der Pharyngealhöhle wurde erst in neuester Zeit von For entdeckt*), der eine Reihe Fütterungsversuche an ver- schiedenen Tunicaten anstellte und zu dem Schlusse kam, dass alle Einrichtungen der Pha- ryngeal- (Kiemen-) höhle der Tunicaten zum Zwecke des Einführens der Nahrung in den Oesophagus und Magen dienen und dass der Endostyl eine schleimige Masse secernirt, die die Nahrung vor ihrem Eintreten in den Verdauungstractus umhüllt. Dieser Anschauungs- weise von For, mit der auch die späteren Forscher einverstanden sind, muss ich vollkommen beipflichten, da die von mir angestellten Fütterungsversuche von Doliolum zu denselben Re- sultaten wie die von For führten. Ich gehe jetzt zur Schilderung des feineren Baues der Pharyngealhöhle von Doliolum über. Die Wand der Pharyngealhöhle besteht aus einem Epithel, das vollkommen dem Epithel der äusseren Haut gleicht. Die einzige Differenz besteht in den etwas kleineren Dimensionen der Zellen des Pharyngealhöhlenepithels und in der Abwesenheit einer wahr- *) W. For, Ueber die Schleimdrüse oder den Endostyl der Tunicaten. Morphol. Jahrbuch I. 1876. Verdauungsorgane des Geschlechtsthieres. rl nehmbaren Cuticula auf seiner Oberfläche. Von den ringförmigen Kernen, die nach GroBBEN in den Zellen dieses Epithels vorkommen sollen, konnte ich keine bemerken. In allen von mir untersuchten Zellen war der Kern zuweilen vollkommen rund, grösstentheils aber länglich oval und sehr oft bogenförmig gekrümmt. Die Wimperbögen bestehen, wie das schon GROBBEN beschreibt, aus länglichen, stäb- chenförmigen Zellen, die meistens in dem Bogen zu vieren nebeneinander gelagert sind und von denen jede einen stäbehenförmigen Kern besitzt. *) Auf der in die Pharyngealhöhle ragenden Seite der Zelle sind viele kleine Flimmerhaare unterscheidbar. Ebensolche verlängerte Zellen finden sich an der Mundrinne. Ueber die feinere Structur des Endostyls von Doliolum besitzen wir die Angaben von For, **) und GROBBEN. * *) Trotzdem beide genannte Forscher den Endostyl auf Querschnitten untersuchten, weichen die von ihnen erzielten Resultate nicht unbeträchtlich von einander ab; das was ich an Querschnitten des Endostyles gefunden habe, weicht auch in Manchem von den Angaben der beiden genannten Forscher ab. Von For wird die Schleimdrüse (Endostyl) einer neuen, von ihm nicht näher characteri- sirten Doliolum-Art beschrieben und abgebildet. Die Schleimdrüse besteht nach dieser Beschrei- bung aus zwei zu jeder Seite der Rinne liegenden Drüsenwülsten, von denen der obere (innerer Drüsenwulst nach For) aus drei, der untere (äusserer Drüsenwulst nach For) aus neun grossen Zellen besteht. Zwischen diesen, zu jeder Seite der Rinne liegenden zwei Drüsen- wülsten liegt eine kleine Zwischenwulst, die aus einem Haufen schwer unterscheidbarer Zellen zu bestehen scheint. Zwischen den in der Tiefe der Rinne liegenden äusseren Drüsen- wülsten sah For, ähnlich dem, was in den Endostylen anderer Tunicaten beobachtet war, lange Cilien; die diese Cilien tragenden Zellen konnte For an Querschnitten nicht mit Sicherheit unterscheiden. Am Rande der Endostylrinne (am inneren Zwischenstreifen nach der Termino- logie von For) sollen an beiden Seiten Cilien vorhanden sein, die die Wimperstreifen (Bauch- rinne) bilden. In den Zellen der Drüsenwülste sollen nach For die Kerne an den inneren schmäleren Enden gelagert sein. Etwas anders lauten die Angaben von GroBBEN. Nach seiner Beschreibung und Ab- bildung des Querschnittes der Schleimdrüse des mit Geschlechtsorganen versehenen D. Ehren- bergü sollen sich im oberen Drüsenwulste (im inneren Drüsenwulste nach For) sechs nicht von einander abgegrenzte Zellen finden, während der untere aus acht Zellen besteht. Die Kerne dieser Zellen liegen nach GroBBEN an den breiten äusseren Enden jeder Zelle. Die Zwischen- streifen, die nach den Angaben von For nicht die ganze Dicke der Endostylwand einnehmen, beschreibt GroBBEn als bis an die äussere Wand der Endostylrinne reichend und als aus drei, sich sehr intensiv mit Carmin färbenden Zellen bestehend. Die Höhle der Endostylrinne soll nach x\ ) Bei Doliolum fand ich niemals die Wimperbögen, wie das For (l. e. p. 234) beschreibt, aus einer nach unten offenen Halbrinne bestehend. 20 e2 p7 2328 Taf VI. @EiG. 7. ““) L.c. p. 14—15. Taf. V. Fig. 33. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 3 18 Erster Theil. GROBBEN mit einer Uuticula bekleidet sein, durch welche kräftige kurze Wimpern hindurch- treten. Den Grund der Endostylrinne kleidet (im Querschnitte) eine Gruppe von vier Zellen aus, von denen die zwei grösseren tiefer liegen und die anderen beiden höher stehenden sehr schmal und klein sind. Diese Zellen tragen kräftige, lange Wimperhaare, welche mit ihren Enden bis an die Mündung der Endostylrinne in die Pharyngealhöhle reichen. Meine Beobachtungen erlauben mir, wie gesagt, nicht, den beiden eben angeführten Be- schreibungen beizustimmen. Die oberen Drüsenwülste bestehen bei den von mir untersuchten Doliolum-Arten (Taf. 6, Fig. 6 u. 7) weder aus drei (For), noch aus sechs Zellen (GrosBeEn), sondern immer nur aus zwei sehr scharf contourirten Zellen. Auch im unteren Drüsenwulste sind die beständig in der Neunzahl vorhandenen Zellen immer scharf voneinander geschieden. Die Zwischenstreifen endlich bestehen aus einer die ganze Wand des Endostyls einnehmenden, srobkörnigen, sich sehr intensiv färbenden Masse, in der es mir weder Kerne noch Zellengrenzen zu unterscheiden gelang. In den Zellen der Drüsenwülste liegen die Kerne wie bei anderen Tunicaten, was GROoBBEN richtig angiebt, an ihren breiten Aussenenden. Im Grunde der En- dostylrinne finden sich (auf dem Querschnitte) mehr als vier Zellen: an feinen Schnitten konnte ich zwei lange spindelförmige Zellen unterscheiden, die die langen Cilien tragen, und ausserdem noch vier kleinere Zellen, die an den Seiten dieser langen Zellen liegen und eilienlos zu sein scheinen. Die Innenfläche der Endostylrinne ist auf allen meinen Präparaten cuticularlos und wimperfrei. Die Beschaffenheit der die Drüsenwülste bildenden Zellen ist ähnlich der, welche von For für die Drüsenwulstzellen der anderen Tunicaten nachgewiesen ist. Die Zellen (mit Pierin- schwefel- oder Chromsäure gehärtet und mit Boraxcarmin gefärbt; auch mit Ueberosmium- säure behandelt und dann mit Picrocarmin tingirt) bestehen (Taf. 6, Fig. $) aus sehr grobkör- nigem Protoplasma, in welchem an ihrem verbreiterten Ende ein grosser Kern mit Kernkörperchen liegt. Das Plasma hat aber nicht in der ganzen Zelle die gleiche Beschaffenheit: in dem brei- ten äusseren Ende der Zelle unterscheidet man ausser dem grobkörnigen Plasma viele dunklere, mehr oder weniger dicke, stäbchenförmige Gebilde, die alle parallel der Längsachse der Zelle ge- lagert sind. Unweit vom dünnen Ende der Zelle findet sich ausserdem ein kleiner Raum, der mit sehr feinkörniger Substanz gefüllt ist, die fast die ganze Breite der Zelle einnimmt. Diese feinkörnige Substanz tingirt sich im Gegensatze zu den übrigen Theilen der Zelle nur äusserst schwer und wenig mit Carmin und anderen Färbemitteln. Diese gleich in die Augen fallenden Theile der betreffenden Zellen, die wahrscheinlich von For für Kerne der Zellen gehalten wurden, finden sich, wie bekannt, auch in den Zellen der Drüsenwülste an- derer Tunicaten. An den Rändern der Endostylrinne (an den inneren Zwischenstreifen nach der Termi- nologie von For) konnte ich, ebenso wie GROoBBEN, auf Querschnitten Cilien nicht auffinden. An lebenden Thieren gelang es mir aber, mich von der Anwesenheit der Wimpern an dieser Stelle mit voller Sicherheit zu überzeugen. Nach aussen von allen besprochenen Zellen, aus denen der Endostyl zusammengesetzt Verdauungsorgane des Geschlechtsthieres. 19 ist, unterscheidet man an Querschnitten eine dünne Membran, die, nach der Figur‘) zu ur- theilen, vielleicht auch von For gesehen wurde. Diese Membran halte ich für eine Binde- gewebshülle, die durch unregelmässige Ausläufer mit dem Bindegewebe der Körperhöhle im Zusammenhange steht. Die in die Pharyngealhöhle durch die Mundöffnung eingetretene Nahrung wird, nach- dem sie mit dem von der Schleimdrüse (Endostyl) secernirten Schleime umhüllt ist, vermittelst der Flinmmerstreifen in den Schlund übergeführt. Ueber den Modus dieser Ueberführung habe ich nichts Wesentliches zu der ausführlichen von For gegebenen Schilderung beizufügen. In einen Schleimballen eingehüllt, gelangt die Nahrung vermittelst der Cilienbewegung in die Oesophagealöffnung, von wo sie durch den einer Musculatur entbehrenden Darmcanal weiter hindurchgetrieben wird. Der Darmcanal ist, wie schon früher erwähnt wurde, bei verschiedenen Dodbolum- Arten etwas verschieden gebaut. Bei dem gemeinen D. Mülleri ist er, wie aus der Fig. 11 der Taf. 7 zu sehen ist, stark schlingenförmig gebogen, so dass der Enddarm ganz neben das Ende des Oesophagus und den Magen zu liegen kommt. Bei D. Ehrenbergü und rarum ist der Darmcanal mehr oder weniger in die Länge gezogen, so dass die Afteröffnung unweit der Cloakenöffnung in die Cloakenhöhle einmündet. Bei D. Gegenbauri endlich macht der Darm vor seiner Mündung in die Cloacalhöhle eine Schlinge, so dass der ganze Darmcanal kurz und zusammengeballt erscheint (Taf. 7, Fig. 5). Der Darmcanal besteht aus dem mehr oder weniger langen Oesophagus, aus einem stark erweiterten, kastenförmigen Magen und einem mehr oder weniger langen Darm. Von der Dorsalseite des vorderen Endes des Darmes nimmt ein Gebilde seinen Ursprung, das in Form eines dünnen Canales nach hinten läuft und auf dem Hinterende des Darmes sich mannig- faltig verzweigt. Dieses Gebilde findet sich, wie bekannt, auch bei anderen Tunicaten. Trotz- dem es von den meisten Forschern für ein drüsiges Organ gehalten und unter dem Namen »Anhangsdrüse« erwähnt wird, so glaube ich wegen der noch viel zu geringen Kenntniss seines Baues besser zu thun, es einstweilen mit dem nichts über die Function aussagenden Namen »röhrenförmiges Organ« zu bezeichnen. Der ganze Darmtractus besteht aus einer dünnen Membran, auf deren Innenseite das Epithel des Organes seine Lage hat. Von Muskeln findet sich im ganzen Darmcanale keine Spur. Die den Darmcanal von aussen bekleidende Membran, die auch K£rerstEin - EutLers und GroBBEN unter dem Namen Tunica propria anführen, ist nichts Anderes als eine Binde- gewebshülle, die den Darmtractus ähnlich wie alle übrigen Organe, die in der Körperhöhle liegen, bekleidet. Was die die Wände des Darmcanals ausklejdenden Zellen betrifft, so sind die Epithel- zellen des Oesophagus ziemlich hohe, kernhaltige Zellen, an denen ich die von KEFERSTEIN *) L. c. Taf. 7. Fig. 7. In dieser Figur ist fälschlich unter dem Endostyl eine mächtige Schicht Bindege- webszellen (m) angegeben, die vom Eetoderm (ec) von aussen überkleidet sein soll. 3” 20 Erster Theil. und Enuters angegebenen Cilien niemals zu beobachten im stande war. Am lebenden Doliolum, sowie an Querschnitten, die durch den Oesophagus geführt sind, waren Cilien nur in dem Wimperbande zu sehen, das eine unmittelbare Fortsetzung der sogenannten Mundrinne ist und das den ganzen Oesophagus seiner Länge nach bis in den Magen durchläuft. Die in diesem Wimperbande sich findenden wimpertragenden Zellen fand ich immer etwas niedriger als die übrigen Zellen des Oesophagus, welchen sie in allem übrigen ähnlich sind. Wie schon von GROBBEN gezeigt wurde, ist der Querschnitt des Magens von Doliolum dreieckig; die kürzere Dorsalseite des Dreieckes ist die Fortsetzung des in den Magen eingetretenen Wimperbandes des Oesophagus. Die Cilien des Wimperbandes im Magen sind viel mächtiger als die des Wimperbandes im Oesophagus; besonders stark entwickelt schienen mir die Cilien, die an der Mündung des Oesophagus in den Magen gelegen sind. Die übrigen Zellen des Magens sind sehr grosse, mit grossen Kernen versehene cubische Zellen, die sämmtlich stark in das Magenlumen hineinragen. Von der Anwesenheit einer Cuticula, die nach GroBBEN die Innenfläche des Magens bekleiden soll, konnte ich mich an den Präparaten nicht überzeugen. { Der Darm ist mit sehr kleinen Zellen bekleidet, die, wie schon KErERSTEIN und EHLERS erwähnen, sämmtlich mit Flimmerhaaren versehen sind. An drei Stellen werden diese kleinen Zellen von grösseren ersetzt. Diese viel grösseren Zellen bilden, wie schon von KE£rERSTEIN und Enters und neuerlich von GROoBBEN beschrieben ist, drei Ringe, die zur Verengung des Darmlumens dienen und nach Groggen’s Meinung eine Klappeneinrichtung ersetzen. Das röhrenförmige Organ ist, wie oben bereits erwähnt wurde, auf der Oberfläche des Endtheils des Darmes verzweigt; die grosse Zahl der feinen Verzweigungen des Organes, die den Darm umspinnen, vereinigen sich auf jeder Seite des Darmes in einen kurzen, diekeren Stamm; diese zwei kurzen Stämme fliessen bald zusammen und bilden den langen Ausführungs- gang des Organes, der in den vorderen Theil des Darmes, an seiner Dorsalseite, gleich unter dem Magen einmündet. Der ganze Apparat erscheint beim lebendigen Thiere stark lichtbrechend und voll- kommen structurlos.. Wendet man aber stärkere Vergrösserungen an und beobachtet das Thier längere Zeit bei guter Beleuchtung, so kommen Momente vor, wo man deutlich eine Cilienbewegung im Lumen des Organes sieht; die schlängelnde Bewegung der ziemlich langen und sparsamen Cilien ist eine sehr langsame. An tingirten Präparaten ist es nicht schwer, sich davon zu überzeugen, dass die Wände der Drüse aus äusserst abgeflachten Zellen bestehen. Ungeachtet aller meiner Bemühungen gelang es mir nicht, irgend welche Verschieden- heiten im Bau der kleineren Verzweigungen des Organes und des Ausführungsganges aufzu- finden, so dass das röhrenförmige Organ von Doliolum anders gebaut zu sein scheint als bei andern Tunicaten. Nach den Beobachtungen von CHanpELon*) enden bei Perophora die TH. CHANDELON, Recherches sur une annexe du tube digestif des Tunieiers, in: Bulletins de l’Acad. Roy. de Belgique. 44”® Annee. 2° Ser. T. XXXIX. 1875. p. 911—949 avec deux planches. Kieme des Geschlechtsthieres. 21 Verzweigungen des Organes in Ampullen, die ganz anders gebaut sind, als die übrigen Theile desselben. Die dünnen Verzweigungen des Organes, die den Darm umspinnen, variiren bei Do- liolum ausserordentlich stark an Zahl, sowie an Grösse. Man findet oft Doliolum-Exemplare, bei denen der ganze Enddarm von diesen Endzweigen, die sehr oft varicös erscheinen, um- sponnen ist; man trifft aber auch gelegentlich vollkommen lebenskräftige Doliolen, bei denen alle Verzweigungen des Organes wie zusammengeschmolzen sind und zu jeder Seite des Enddarmes, anstatt dieser Verzweigungen, eine einzige grosse kissenförmige Ampulle zu be- obachten ist (Taf. 9, Fig. 13); durchmustert man eine grosse Zahl von Doliolen, so findet man bald auch verschiedene Uebergänge zwischen diesen beiden Extremen. Dieses Verschwinden der Endzweige des Organes kann ich mir nur damit erklären, dass sie nur zu gewisser Zeit sich mit der wasserklaren Flüssigkeit, die im Organe anzutreffen ist, erfüllen und nur dann bemerkbar werden, während sie im leeren Zustande dem Beobachter entgehen. Was die Function dieses Organes betrifft*), so ist es ausserordentlich schwer, mit irgend welcher Bestimmtheit über diesen Punkt sich auszusprechen. Das in Rede stehende Organ verdient, nach seinem Bau zu urtheilen, schwerlich den Namen einer Drüse. Kieme. Durch Verschmelzung .der hinteren Wände der Pharyngeal- und Cloacalhöhlen entsteht eine Lamelle, die die innere Höhle des Doliolum-Körpers in zwei theilt. Ehe ich zur Schil- derung der feineren Structur dieser Lamelle übergehe, will ich ihr Verhalten zu anderen Or- ganen bei den verschiedenen Doliolum-Arten erwähnen. Wie schon früher gesagt, ist die Kiemenlamelle bei den verschiedenen Doliolum-Arten sehr verschieden gebaut. Am einfachsten ist sie bei D. Mülleri Kr. Bei dieser Art ist die Kieme eine einfache Lamelle, die im hinteren Körpertheile des Thieres von seiner Rückenseite ab- geht und schräg nach unten und vorn verläuft. Eine ähnliche Stellung der Kiemenhaut hat auch die Art, welche Kerersteım und Enters fälschlich unter dem Namen D. Mülleri Kr. aufführen und für die GroßBEN den Namen D. rarum vorgeschlagen hat. Bei den übrigen Doliolum-Arten (D. Ehrenbergi und D. Gegenbauri) ist die Stellung der Kiemenlamelle im Körper eine ganz andere. Bei den genannten Arten verläuft die Kieme durch den Körper nicht in Form einer einfachen Scheidewand, sondern hat die Form eines stark nach hinten aufgeblähten Segels, dessen Ränder im Vordertheile der Pharyngealhöhle angeheftet sind. In Folge einer solchen Lage der Kiemenlamelle ist die Cloacalhöhle bei den genannten Arten viel geräumiger als bei den ersterwähnten, während die Pharyngealhöhle viel kleiner ist. Die Cloacalhöhle behält bei diesen Arten ausserdem nicht ihre einfache Form *) Die sogenannte Anhangsdrüse des Darmes der Tunicaten wurde von verschiedenen Forschern bald für einen Muskel, bald für ein Blutgefäss, bald auch für eine Niere oder Leber gehalten. (Siehe CuanDerox 1. c.) 92 Erster Theil. mit flachem Boden; letzterer ist in das Innere der Cloacalhöhle eingebuchtet, in Folge dessen die Cloacalhöhle in den Besitz von vier ziemlich stark entwickelten Verlängerungen kommt, die an den Seiten der hinteren Theile der Pharyngeal- oder Kiemenhöhle ihre Lage haben- Diese vier Einbuchtungen der Cloakenhöhle dieser Doliolum-Arten sind dem Perithoracalraum der anderen Tunicaten auf den ersten Blick nicht unähnlich ; die Entwickelungsgeschichte zeigt aber, dass sie morphologisch nicht für solche gehalten werden können. Die Cloacalhöhle von Doliolum wird in toto aus einer Ectodermeinstülpung gebildet, während das Entoderm an ihrer Bildung gar keinen Antheil nimmt. Die so gebildete Kiemenlamelle ist, ausser von der Oesophagealöffnung, noch von einer Anzahl paarig angeordneter Kiemenlöcher durchbohrt. Die Zahl dieser Kiemenlöcher, welche bei der speciellen Beschreibung der Arten angegeben werden wird, ist am geringsten bei den Arten mit gerade verlaufender Kiemenlamelle, und am grössten bei den Arten mit gebogener Lamelle. Die Zahl der Kiemenlöcher ist nicht constant; bei den Arten mit vielen Kie- menlöchern variirt die Zahl dieser Löcher mehr als bei den Arten mit einer geringen Zahl von Spalten. Was die feinere Structur der Kieme betrifft, so besteht die Kiemenlamelle aus dem- selben flachen Epithel, aus welchem die Wände der Pharyngeal- und Cloacalhöhlen bestehen. Dieses Epithel ist, wie das ganz richtig von GrogBENn beschrieben wurde, nur an den Rändern der Kiemenspalten stark umgebildet. Die Ränder dieser Spalten bestehen aus stark ver- längerten Zellen mit stäbchenförmigem Kerne, die am Rande der Spalte zu sechs anein- ander gepresst und an ihrer freien Oberfläche mit Cilien bekleidet sind (Taf. 5, Fig. 11 und 12). Diese Anordnung der, Zellen giebt dem Rande einen welligen Umriss, der an conser- virten und auch an lebenden Thieren leicht zu beobachten ist. Eine Cuticula, die die Zellen des Randes der Kiemenspalte nach Grossen bekleiden soll, konnte ich nicht unterscheiden, glaube auch, dass eine solche in Wirklichkeit nicht existirt. In den Ecken der Kiemenspalten finden sich Anhäufungen von wenig differenzirten Zellen, die Grossen wohl mit Recht als Material zur Bildung der im Wachsen begriffenen Kiemenspalten betrachtet. Körperhöhle. Kreislaufsorgane. Der Raum zwischen der äusseren Hautdecke von Doliolum und den Wänden der Pha- ryngeal- und Cloacalhöhlen ist der eigentliche Blutraum, in welchem die meisten Organe des Thieres ihre Lage haben. In diesem Raume liegen das Herz, das Nervensystem, die Muskeln, der Verdauungstractus und die Geschlechtsorgane. Unter dem Epithel der äusseren Haut, sowie unter dem Epithel der Pharyngeal- und (loacalhöhlen ist beim Geschlechtsthiere eine äusserst feine Schicht durchsichtiger, structur- loser Gewebe zu unterscheiden, in der vereinzelte kleine, mit Ausläufern versehene Zellen ein- Körperhöhle und Kreislaufsorgane des Geschlechtsthieres. 23 gelagert sind. Diese Bindegewebsschicht an lebenden Doliolen zu unterscheiden ist fast unmöglich, an gehärteten und gefärbten Exemplaren gelingt es aber manchmal, von der Existenz dieser Schicht sich zu überzeugen; Doliolen der anderen Generation, der ungeschlechtlichen nämlich, sind für das Studium dieser Bindegewebsschicht viel günstiger, denn bei ihnen erreicht, wie das weiter unten eingehender geschildert werden wird, diese Schicht an manchen Körperstellen zuweilen eine ziemlich mächtige Entwickelung. Diese Bindegewebsschicht ist auch beim Geschlechtsthier nicht an allen Körperstellen von derselben Dicke. Am dicksten ist sie an den Rändern der Körperöffnungen; hier erfüllt sie fast vollkommen den ganzen Raum zwischen den beiden Epithelschichten. Von dieser Bindegewebsschicht sind alle im Blutraume liegenden Organe umhüllt; von ihr gehen auch mehr oder weniger zahlreiche zarte Fäden aus, die den Blutraum durchstreifen (Taf. 7, Fig. 16). Diese Bindegewebsfäden wurden schon von Kererstein und Enters (l. ec. p. 55) und neuerlich von GROoBBEN (l. c. p. 8. Taf. 5, Fig. 31) als cuticulare Connectivfasern be- schrieben. Wenn wir diese Verhältnisse mit denen, welche für andere Tunicaten nachgewiesen sind, vergleichen, so finden wir eine fast vollkommene Uebereinstimmung. Wir sehen, dass die sogenannte »Tunica interna«*) von Doliolum ihrem Bau nach der »Tunica interna« z. B. von Salpa**) ausserordentlich gleicht. Die ganze Differenz besteht nur in der Mächtigkeit der eben erwähnten Bindegewebsschicht, die bei den Salpen den ganzen Raum zwischen den beiden Epithelschichten ausfüllt, die Muskeln in sich eingebettet enthält “und vom Blute in einem engen Canalsystem durchströmt wird; bei Doliolum ist dagegen das Bindegewebe nur sehr wenig entwickelt, und in dem von ihm freigebliebenen, mit Blut erfüllten Raume liegen die zu Muskelreifen gruppirten Muskeln. Das Herz von Doliolum liegt hinter dem Endostyl und vor dem Magen, etwas schief gegen die Längsachse des Thieres und mit seinem Vorderende nach unten und mit dem Hinter- ende nach oben gerichtet. Trotzdem über seine Structur Berichte von KererstEin und Enters und GRoBBEN vorliegen, bleibt noch vieles in seinem Bau bis jetzt unaufgeklärt. Ehe ich eine Schilderung der von mir gewonnenen Resultate gebe, will ich die Angaben der genannten Autoren einer Analyse unterwerfen. Kerersteın und EHters waren die ersten, die das Vorhandensein eines Pericardium bei Doliolum constatirten. Sie beschreiben das Pericardium als einen langovalen Beutel, der aus einer dünnen, durchsichtigen Membran mit eingelagerten Kernen besteht und an seinen beiden Enden geöffnet ist. Das Herz ahmt die Gestalt des Herzbeutels nach und ist mit seiner ganzen Rückenfläche an diesen breit angewachsen: es besteht aus einer dünnen Haut mit einer grossen Zahl ringförmiger Muskelfasern, von denen jede aus einer Zelle entstanden zu sein scheint, da sich gerade an der Bauchseite in jeder ein grosser Kern befindet. *) Unter der Bezeichnung »Tunica interna« werden die zwei zelligen Wände, die den Blutraum umgrenzen, sammt diesem Raume vereinigt. ”*) Vergl. Osc. Herrwiıc ]. e. Jenaische Zeitschr. VII. Tat. IV. Fig. 1. S- 24 Erster Theil. Anders lauten die Angaben Groggen’s. Nach diesem Autor besteht das fast eylindrische, gegen die Enden hin sich etwas verschmälernde Pericardium aus einem sehr platten Epithel; am Mittelfelde der kürzeren Dorsalseite des Pericardiums sind die Zellen ansehnlich höher. Hier findet sich ein Pflasterepithel, aus polygonalen Zellen bestehend, welche ein wenig kup- pelförmig gegen das Pericardium vorragen. Der Pericardialsinus ist vollständig geschlossen. Das Herz wiederholt in seiner Form den Pericardialsinus. Seine obere Wand ist ver- kürzt und besteht aus einer dünnen Membran, in der man nur selten einen Kern findet, und liegt dem dorsalen Mittelfelde des Pericardialsinus an, ohne jedoch mit demselben vollkommen verwachsen zu sein. Zwischen beiden genannten Wänden besteht ein sehr platter Raum. Die Verwachsung beider Membranen beschränkt sich auf den Rand des von GRoBBEN als »Mittelfeld« bezeichneten mittleren Theiles der dorsalen Pericardialwand, über welchen hinaus beide Membranen noch eine kurze Strecke weit aneinander gelöthet sein müssen. Durch diese ringförmige Verwachsung der dorsalen Herzwand mit dem Pericardium wird der Pericardial- sinus in zwei Räume getrennt, von denen der dorsale sehr schmal und eng ist, während der ventrale eine bedeutende Ausdehnung besitzt. Die Ventralwand des Herzens, welche die Dorsalwand an Länge um Vieles übertrifft, besteht nach GroBBEN aus einzelligen Muskelfasern, die quer in einer Reihe durch eine dünne, einem Sarcolemma entsprechende Membran verbunden sind. Die Muskelfasern nehmen gegen die beiden schmäleren Enden des Herzens an Länge ab und stehen hier mit der Pericardial- wand im Zusammenhange. Es bleiben somit zwei Ostien übrig, durch welche das Lumen des Herzens mit der Leibeshöhle in Verbindung steht. Klappen fehlen an den Ostien. Dieser ausführlichen Beschreibung, die GroßBEN vom Herzen und Pericardium von Doliolum giebt, kann ich nur theilweise beipflichten. Besonders stimmen die von mir gewon- nenen Resultate über das sogenannte »Mittelfeld« (GroßBEN) des Pericardiums wenig mit denen des genannten Forschers überein. Das Pericardium (Taf. S, Fig. 6. Taf. 5, Fig. 8) ist, wie das schon Kererstein und Enters beschrieben, ein länglich ovaler Sack, der an seinen beiden Enden mit Oeffnungen versehen ist. Da diese Oeffnungen, wie von GROBBEN zuerst gezeigt wurde, etwas näher der Dorsalseite des Pericardiums gelegen sind, so ist diese Seite des Pericardialsackes etwas kürzer als seine Ventralseite. Die Pericardialwand besteht aus sehr flachen Zellen, deren Kerne klein sind und in die Pericardialhöhle etwas hineinragen. Die Dorsalseite des Pericardiums ist nicht, wie GROBBEN beschreibt, aus einem höheren Pflasterepithel (das sog. »Mittelfeld« von GROoBBEN) zusammengesetzt, sondern besteht aus denselben sehr abgeflachten Zellen, aus denen die Ven- tralwand besteht. Das Herz ist gleich dem Pericardium ein länglich ovaler Schlauch, der an seinen beiden Enden nach aussen geöffnet ist. Die Ränder dieser zwei Oeffnungen sind mit den Rändern der Pericardiumöffnungen zusammengewachsen, so dass die Pericardialhöhle von der Leibes- höhle vollkommen abgeschlossen ist. Ausser diesen zwei Verwachsungsstellen des Herzens mit dem Pericardium findet sich auch noch eine an der Rückenseite des Pericardiums. Um aber Körperhöhle und Kreislaufsorgane des Geschlechtsthieres. 35 die hier obwaltenden Verhältnisse dem Leser klar zu machen, ist es nothwendig, vorher eine Besprechung des Baues des Herzens vorauszuschicken. Das Herz besteht, wie das schon Kererstein und EHLers wussten, aus einer sehr dünnen und, wie es scheint, vollkommen structurlosen Membran, auf der perpendieulär zur Längs- achse des Organes zahlreiche Muskelfasern gelagert sind. Diese Muskelfasern, die aus einer contractilen Rindenschicht und einem protoplasmatischen Centraltheile mit Kern bestehen, umgürten der Quere nach das Herz, bilden aber nicht geschlossene Ringe, da an der Rücken- seite des Herzens zwischen ihren Enden ein freier Raum bleibt, der nur aus dem durchsich- tigen structurlosen Häutchen des Herzens besteht. Durch diesen der Muskelfasern entbeh- renden dorsalen Theil der Herzwand ist das Herz mit dem Pericardium zusammengewachsen, Ob die Verwachsungsstelle den ganzen dorsalen Theil der Herzwand einnimmt, konnte ich mit Gewissheit nicht ermitteln. An gefärbten, sowie an lebenden Doliolen ist es leicht, sich von dem Vorhandensein einer zelligen Platte (des sog. »Mittelfeldes« GroBBEN’s) an dem Rücken des Herzens zu über- zeugen (Taf. 5, Fig. 8). Nicht so leicht ist es aber, sich eine klare Vorstellung über das Ver- halten dieses »Mittelfeldes« zu anderen Theilen des Herzens und zum Pericardium zu bilden. Wie oben schon gezeigt wurde, gehört dieses »Mittelfeld« nicht dem Pericardium an, wie das GroBBEN meint. Es liegt, wie man am besten an lebenden Thieren constatiren kann, im Innern des Herzschlauches, dicht an seiner Dorsalwand (Taf. 8, Fig. 6). Es schien mir einige Male, dass diese Zellenplatte mit dem dorsalen Theile des Herzens (dem Theile, welcher frei von Muskelfasern ist) durch einen Stiel verbunden ist. Ueber die morphologische, ebenso wie über die physiologische Bedeutung dieser Zellenplatte wage ich zur Zeit keine Vermuthung auszusprechen. — Die Angaben von Kerrersteım und Enters über den Verlauf der Herz- contractionen, sowie über den Wechsel der Contractionsrichtung kann ich vollkommen bestätigen. Ehe ich zur Besprechung der Beschaffenheit des Doliolum-Blutes übergehe, will ich einige Worte dem von mir beobachteten Zusammenhange zwischen Herzschlag und Wimperbewegungen widmen. Es gelang mir öfters, an frisch gefangenen Doliolen den Herzschlag zu beobachten. An solchen Thieren fiel es mir auf, dass jedes Mal, wenn das Herz nach mehr oder weniger langem Arbeiten in einer Richtung, bevor es in entgegengesetzter Richtung zu arbeiten begann, eine Weile in Ruhe blieb, die starke Flimmerung an den Kiemenspalten sowie an den Wim- perbögen auch aufhörte. Das Spiel der Flimmerhaare begann aber wieder mit früherer Leb- haftigkeit, sobald das Herz wieder in Function gerieth. Ich führe diese Beobachtung, die am lebendigen Thiere leicht zu controlliren ist, an, ohne irgend welche Erklärung zu wagen. Das Blut von Doliolum ist eine vollkommen ungefärbte und durchsichtige Flüssigkeit, in der eine geringe Menge Blutkörperchen sich findet. Diese Blutkörperchen erscheinen als grosse Zellen, in denen nach Behandlung mit Essigsäure ein runder Kern sichtbar wird, und die beständig breite, fingerförmige Pseudopodien aussenden und vermittelst derselben sich ziem- lich rasch fortbewegen (Taf. 5, Fig. 10). Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 4 26 Erster Theil. Musculatur. Wie schon seit Huxney und Kronn bekannt ist, ist der Körper der mit Geschlechts- organen versehenen Doliolen von acht Muskelreifen umgürtet. Zwei von diesen Muskelreifen laufen an den Rändern der beiden Körperöffnungen, während die übrigen sechs voneinander durch gleich breite Intervalle getrennt sind. Die Muskelreifen werden von allen Autoren als vollkommen gleich gebildet beschrieben. Diese Angabe ist eine unrichtige, da der vorletzte Muskelreifen von den anderen ziemlich wesentlich abweicht. Dieser Muskelreifen läuft nie- mals ganz parallel den übrigen Muskelreifen, sondern ist immer an der Bauchseite des 'Thieres bei verschiedenen Arten mehr oder weniger nach hinten abgelenkt. An der Bauchseite des Thieres behält ausserdem dieser Muskelreifen niemals seine volle Breite, indem er hier nur durch einige wenige Muskelfasern vertreten ist. Diese Besonderheit im Bau des siebenten Muskelreifens erklärt sich durch die Entwickelungsgeschichte des mit Geschlechtsorganen ver- sehenen Doliolum; im unausgewachsenen Zustande geht der grösste Theil des siebenten Mus- kelreifens in den Stiel der Knospe über. Nach Reduction des Stieles bleibt der grösste Theil des Muskelreifens an der Bauchseite des 'Thieres ungeschlossen. Ganz dieselben Verhältnisse finden sich, wie weiter unten gezeigt wird, bei den ungeschlechtlich bleibenden Doliolen (bei den Pflegethieren), die während ihres ganzen Lebens den Stiel behalten, auf dem die aufwach- senden Geschlechtsthiere aufgezüchtet werden. Wie von Kererstein und Euters und neulich von GRoBBEN gezeigt wurde, liegen die Muskelreifen frei in der Körperhöhle resp. dem Blutsinus. Jeder Muskelreifen ist von allen Seiten von einer besonderen Hülle bedeckt, in der ich vergebens nach irgend welchen geformten Elementen suchte. Diese anscheinend structurlose Hülle, die sich nur sehr wenig und langsam tingirt, geht in die oben bereits erwähnten Bindegewebsfasern über (Taf. 6, Fig. 16). Diese Hülle der Muskelreifen sehe ich als eine Bindegewebshülle an. Die Muskelreifen sind immer, wie bekannt, aus nur einer Schicht von Muskelelementen zusammengesetzt. Die Muskelelemente sind sehr verlängerte Spindelzellen (Taf. 8, Fig. 7), die je einen verlängerten stäbchenförmigen Kern mit zwei oder drei Kernkörperchen enthalten. Rings um den Kern ist ein grösserer oder kleinerer Haufen von körnigem Protoplasma angehäuft, der die Achse der Zelle einnimmt; in diesem Plasma findet man nicht selten kleine, mit Carmin sich stark färbende Körner, die in der Längsachse der Zelle zu jeder Seite des Kernes in eine Reihe geordnet sind. Diese Körner im Plasma der Muskelzellen scheinen mir mit dem Alter des 'Ihieres sich zu vermehren: bei jungen Doliolen (Taf. 1, Fig. 10) konnte ich sie niemals auffinden. Nach aussen von dem Zellenplasma mit den in ihm eingeschlos- senen Kernen liegt die contractile Rindenschicht, die stark lichtbrechend ist und an der bei guter Beleuchtung schief verlaufende, sehr feine Striche sich unterscheiden lassen.*) *) Querstreifung der Muskeln, wie sie Ussow in seinen Figuren abbildet (l. ce. Taf. 7, Fig. 42 Au. 2, 43, 44), habe ich niemals beobachtet. Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. 97 Ueber die Innervation der Muskeln wird weiter unten bei Besprechung des Nerven- systems Näheres mitgetheilt. Nervensystem. Sinnesorgane. In der Leibeshöhle von Doliolum, an dessen Rückenseite, vom Blute umspült, liegt im dritten Intermuscularraume das centrale Nervensystem — der Nervenknoten Der Nervenknoten hat die Form einer etwas von oben nach unten abgeflachten Kugel, an deren Unterseite, etwas nach vorn geschoben, eine kleine knopfförmige oder warzenförmige Auftreibung sich unterscheiden lässt. Diese Auftreibung steht vermittelst eines dünnen Canales in Zusammenhang mit der Flimmergrube, die im zweiten Intermuscularraume sich in die Dorsalwand der Pharyngealhöhle öffnet (Taf. 7, Fig. 5; vergl. auch den Holzschnitt Fig. 1). Das Gehim, sowie das an seiner Basis liegende Gebilde, welches mit der Flimmergrube in Zusammenhang steht, wurde zum erstenmale deutlich von Kerersteın und Enters be- schrieben, später wurden auch einige Beobachtungen über das Centralnervensystem von Doliolum von Ussow und GRoBBEN mitgetheilt. Das Ganglion mit dem an seiner Basis gelegenen warzenförmigen Aufsatze ist in eine feine, anscheinend structurlose Membran eingeschlossen, die mit Ausnahme von Ussow ‘) von allen Autoren übersehen wurde. Von dieser Bindegewebsmembran gehen zuweilen ganz ebenso, wie von der Bindegewebsmembran, von der die Muskelreifen umhüllt sind, zarte Fäden ab, die in das Bindegewebe der Körperhöhle übergehen. An dem Ganglion ist die umhüllende Membran sehr leicht nachzuweisen (Taf. 7, Fig. 2); sie scheint auch auf die aus dem Ganglion austretenden Nerven überzugehen. Nach den Angaben von Kererstein und Enters besteht das Ganglion aus runden, kern- haltigen Zellen; Zellen an der Peripherie des Ganglions beobachteten auch GROBBEN und Ussow. An Schnitten, die durch den Nervenknoten geführt wurden, konnte ich mich über- zeugen, dass die Zellen an der Peripherie des Ganglions in zwei, an einigen Punkten in drei Lagen geordnet sind und dass der ganze Centraltheil des Ganglions mit einer sich nur schwach färbenden, feinkörnigen »Punktmasse« ausgefüllt ist. In dieser »Punktmasse« konnte ich, wie mir schien, bei stärkeren Vergrösserungen an manchen Stellen eine sehr schwache Andeutung einer faserigen Structur erkennen. In der Vertheilung dieser vermuthlichen Fasern in der Punktmasse konnte ich keine Regelmässigkeit finden. An gefärbten und durch Nelkenöl durch- sichtig gemachten Nervenknoten (Taf. 7, Fig. 2) konnte ich ganz sicher den Verlauf der Fasern im Nervenknoten verfolgen; an solchen Präparaten sieht man, dass die zwei zu jeder Seite aus dem Ganglion austretenden starken Nervenstämme (?, ?%1) miteinander im Innern des Ganglions verbunden! sind, und dass zu den übrigen schwächeren Nerven (n n,) von diesen starken * L.c. p. 24. Taf. 2. Fig. 9%. — Nach Ussow soll diese Membran bei manchen Doliolen blau gefärbt sein, was mir niemals zu beobachten gelang. 4* 238 Erster Theil. Nervenfaserbündeln zarte Fasern abgehen. Es ist sehr möglich, dass die »Punktsubstanz«, die das Innere des Ganglions auf Querschnitten ausfüllt, nichts anderes ist als Querschnitte der durch das Ganglion durchziehenden Nervenfasern. Ganz anders ist der an der Unterseite des Ganglions liegende warzenförmige Aufsatz gebaut. Dieser Gehirnzapfen, von dem kein einziger Nerv abgeht, besteht ausschliesslich aus Zellen, die den Ganglienzellen ziemlich ähnlich sind. An Querschnitten sieht man, dass dieser Zapfen vom Ganglion durch eine Furche scharf getrennt ist und dass im Innern des Zapfens, hart an der Ganglionwand, eine sehr kleine und unregelmässig begrenzte Höhle ist. Diese Höhle ist bei jungen Doliolen viel geräumiger, bei denen, wie das schon Kerersteın und EHtErs wussten, dieser Zapfen viel stärker entwickelt ist und erst mit dem Wachsthume des Thieres allmählich redueirt wird. Von dem so gebauten Ganglionzapfen geht, wie schon bemerkt, nach vorn eine ziem- lich lange blasse Röhre ab, die zu der im zweiten Intermuscularraume liegenden Flimmergrube führt. Dieser ganze Apparat, der mit der Flimmergrube in Zusammenhang steht, wurde sammt der Flimmergrube von Kerersteın und Enters bei jungen Thieren untersucht und mit dem Namen »Nase« belegt. Später wurde diese »Nase« von Ussow eingehend beschrieben und abgebildet. *) Ussow beschreibt den Gehimzapfen als »Bulbus olfactorius«, während er den von ihm zur Flimmergrube gehenden blassen Canal als »Nervus olfactorius« bezeichnet. Nach den gegebenen Abbildungen zu urtheilen**) soll der »Bulbus olfactorius« mit einer feinen Membran bekleidet sein, die in eine feine Röhre, welche bis an die Flimmergrube reicht, sich verjüngt. Im Innern dieser Röhre soll der Nervus olfactorius legen, der »aus einer Anzahl sehr blasser Achsencylinder besteht und auf dessen ganzer Länge eine Reihe bipolarer, unter sich vereinigter Nervenzellen liegt, deren Fortsätze in der Riechgrube endigen«***) Der Bulbus olfactorius besteht nach Ussow‘) auch aus bipolaren Nervenzellen, zwischen welche die den Riechnerven zusammensetzenden Achsencylinder eindringen. Diese Angaben von Ussow stimmen gar nicht mit dem, was von GROBBEN und mir an der Flimmergrube und an dem in Zusammenhang mit ihr stehenden Gehirnzapfen beobachtet wurde, überein. Mir ebenso wie GRoBBEN ist es niemals gelungen, etwas vom Nervus und Bulbus olfactorius zu beobachten. Ebenso wie GRoBBEN sah ich immer die feine durchsichtige Röhre, die den Ganglionzapfen mit der Flimmergrube vereinigt, nur mit vereinzelt stehenden Zellen im Innern belegt. Die Flimmergrube ist, wie bekannt, mit einem ziemlich hohen Wimperepithel bekleidet (Taf. 7, Fig. 4). Dass die Angaben von Ussow dem wirklichen Sachverhalte nicht entsprechen, glaube ich nicht nur darum, weil GrogßEn und ich das von Ussow beschriebene nicht wiederfinden konnten, sondern hauptsächlich aus dem Umstande, dass der Entwickelungsmodus der Flim- mergrube und des mit ihr in Zusammenhang stehenden Apparates gegen die Möglichkeit eines solchen Baues des Apparates entschieden spricht. Der im Innern hohle Zapfen des rc. pr 302 Talı 8 Ri HS RAHTEB: Lay eh, 1dler, Bil /2% "lc BD. a te er Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. 29 Nervenganglions communicirt, wie das weiter unten eingehender besprochen werden wird, bei der jungen Doliolum-Larve (oder -Knospe) mit der Flimmergrube durch eine ebenfalls hohle breite Röhre, die aus in mehreren Reihen geordneten Zellen, die von der äusseren Membran der Röhre überzogen sind, zusammengesetzt ist. Mit dem Wachsthum des Thieres wird diese Röhre stark in die Länge gezogen; deswegen wird sie auch viel dünner, während ihr zelliger Belag, der früher ununterbrochen die Röhre auskleidete, jetzt als vereinzelte und manchmal weit voneinander stehende Zellen erscheint. Von einem Nervus olfactorius kann, wie man sieht, gar keine Rede sein.*) Ein der »Nase« von Doholum entsprechendes Organ ist, wie bekannt, von mehreren Forschern auch bei anderen 'Tunicaten nachgewiesen. Die Flimmergrube wurde schon von den älteren Forschern bei den Tunicaten der verschiedensten Gruppen beobachtet; sie wurde bei den Ascidien, Synascidien, Pyrosomen, Salpen und Appendicularien mehrfach beschrieben. Der unter dem Gehirn sich findende Zapfen, sowie der Zusammenhang des Zapfens mit der Flimmergrube wurde aber nur bei einigen Tunicaten, den Ascidien nämlich, in der letzten Zeit einen sorgfältigen Studium unterworfen. Zuerst von Hancock entdeckt, **) wurde dieser Ge- hirnzapfen näher von Ussow***) und Cn. Juniv‘;) studirt. Die beiden letztgenannten Forscher erkannten die drüsige Natur dieses Gehirnzapfens der Ascidien, kamen aber zu verschiedenen Anschauungen über die physiologische und morphologische Bedeutung des ganzen Apparates. Ussow, der das drüsige Organ der Ascidien,;-}) sowie den Gehirnzapfen von .Doliolum be- obachtete, hielt sie für ganz verschiedene, einander gar nicht entsprechende Gebilde. Bei Doliolum hält er, wie oben schon erwähnt wurde, den Gehirnzapfen für einen Theil des Ge- hirnes — für einen Bulbus olfactorius — aus dem ein Nervus olfactorius zu der Flimmer- grube abgehen soll; bei den Ascidien soll die Flimmergrube auch Nerven erhalten, die aber vom Ganglion selbst abgehen; der drüsige Gehirnzapfen mündet nach Ussow auch in die Flimmergrube durch einen besonderen Drüsengang. Die Flimmergrube sieht Ussow, wie die meisten seiner Vorgänger, als ein Riechorgan an, das bei den Ascidien von einigen Nervenzweigen innervirt wird und in welches ein besonderes drüsiges Organ, das unter, zuweilen auch auf dem Ganglion liegt, sein Secret ergiesst. Bei Doliolum soll nach Ussow dieses *) Wie bekannt, findet man auch bei den Ascidien keinen Nerv, der zur Flimmergrube geht. (Vergl. hierüber CH. Jurın, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples. Arch. de Biologie. T. II. p. 70 und 118). **) Hancock, On the Anatomy and Physiology of Tunieata. 1867. in: The Journal of the Linn. Soc. London 1868. Vol. IX. (Citirt nach Cn. Jury.) en reich 7) Cr. Juzıv, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples. Archives de Biologie. T. II. 1881. 7) Bei Cynthia und Clavellina soll dieses drüsige Organ nicht auf der Ventralseite des Nervenknotens, wie bei den meisten Ascidien, sondern auf seiner Rückenseite liegen (Ussow, l. e. p. 5l). — Die neueren Unter- suchungen von O. SEELIGER (Eibildung und Knospung von Clavellina lepadiformis. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. Bd. LXXXV. 1882) scheinen diese Angaben von Ussow, wenigstens für Clavellina, nicht zu bestätigen. (Vergl. p- 42 d. Separatabdruckes und die Fig. 8 der Taf. 3.) 30 Erster Theil. drüsige Organ fehlen, während ein besonderer Bulbus olfactorius, der einen mächtigen Nerv zur Flimmergrube sendet, sich am Gehirne differenzirt hat. Ganz anders lauten die Angaben Cn. Juuim’s, der eine Reihe einfacher Ascidien wegen des drüsigen Gehirnzapfens und der Flimmergrube einer eingehenden Untersuchung unterwarf. Nach den Angaben Jurim’s kann die Flimmergrube, nach ihrem Bau zu urtheilen, unmöglich für em Riechorgan gehalten werden. Den ganzen, bei den Ascidien unter dem Gehirne lie- genden Apparat, der vermittelst der Flimmergrube in die Pharyngealhöhle mündet, sieht JuLm als ein drüsiges Organ an, das der Hypophysisdrüse der Wirbelthiere homolog ist.*) Als dieser Drüse mit ihrer Mündung in die Pharyngealhöhle gleichwerthig sieht Junın die Flim- mergrube von Doliolum mit dem mit ihr in Zusammenhang stehenden subganglionären Körper an. Im letzteren Punkte stimme ich vollkommen mit Jurm überein. Was aber die An- schauung über die Homologie des subganglionären Körpers der Tunicaten mit der Hypophysis cerebri der Wirbelthiere betrifft, so scheint sie mir vollkommen unhaltbar. Wie weiter unten gezeigt werden wird, entwickelt sich der subganglionäre Körper von Doliolum sammt der Flimmergrube ausschliesslich auf Kosten der Nervensystemanlage; ein solcher Entwickelungs- modus ähnelt gar nicht dem, was über die Entwickelung der Hypophysis bekannt ist. Gegen diese vermeintliche Homologie sprach sich neulich auch Sarensky aus. **) Ich gehe jetzt zur Besprechung der aus dem Nervenknoten heraustretenden Nerven und zur Schilderung ihrer Vertheilung im Doliolum-Körper über. Von den von früheren Autoren über diesen Gegenstand gemachten Angaben erwähne ich nur die ausführlichsten von KErERSTEIN und Enters, Ussow und GROBBEN. Nach den Angaben von Kerersteiın und Entvers (Fig. 4) gehen vom Gehirn »dicke, faserige Nervenzweige in symmetrischer Anordnung ab: ein starker in der Medianlinie gerade nach vorn (n), ein feiner jederseits nach vorn zum Schlundwimperbande (1), zwei starke, auf jeder Seite zu einer kurzen gemeinsamen Wurzel verbundene nach vorm und nach der Seite (2), dann ein feiner und kurzer auf jeder Seite, welcher gerade in der lateralen Richtung ver- läuft (3); dann wieder jederseits zwei starke mit gemeinschaftlicher Wurzel, welche nach hinten und nach der Seite hin gerichtet sind (4), und endlich zwei feine, die von der Hinterseite entspringen und in die Tiefe zu den Kiemen hinabsteigen (5)«. Ussow beschreibt (Fig. 5) im Ganzen vierzehn Nerven, die aus dem Nervenknoten von Doliolum heraustreten sollen. Von diesen vierzehn Nerven sind zwölf paarig und zwei un- paar. Einer von diesen unpaaren Nerven ist der sogenannte, oben besprochene Nervus olfactorius, der, wie gesagt, gar nicht existirt. Diesen vermeintlichen Nerv abgerechnet, bleiben bei Doliolum nach Ussow nicht elf (wie die Angaben von Kererstem und Enters lauten), *) Auf die Aehnlichkeit der subganglionären Drüse der Aseidien mit der Hypophysis cerebri der Wirbel- thiere deutete übrigens schon Ussow hin. “*) W. SatEensky, Neue Untersuchungen über die embryonale Entwickelung der Salpen. in: Mitth. aus d. Zool. Station zu Neapel. IV. Bd. 1. Heft. p. 144. Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. 31 sondern dreizehn Nerven. Das von Krrersteım und Erters unerwähnt gebliebene Nervenpaar soll nach Ussow vom hinteren Nervenknotentheile abgehen und an der Aussenseite des hin- teren von Krrerstein und Enters beschriebenen Nervenpaares laufen (Fig. 5, 5). Was die Nervenvertheilung im Doliolum-Körper anlangt, so sind die Angaben von Ussow viel eingehender als die von Kererstem und Enters. Das erste vordere Nerven- paar (1) soll nach Ussow nicht bloss im Wimperbogen endigen, sondern bis in die Mundlappen Aeste abgeben. Der zweite paarige Nerv (2) theilt sich schon am dritten Muskelreifen in zwei Aeste; der hintere Ast verläuft im dritten Muskelreifen, während der vordere Ast im zweiten Intermuscularraume sich wieder in zwei Aestchen theilt. Das hintere Aestchen endigt in einer Fig. 5. Fig. #. 3 : nn NUR HN UNNA ANIAINTNUUNUNINUNNENNNNLRNUNNUNSEAENNDNNENUNDDNDEUNINHNNNG EA. ann. 27 ANIME LITIENIENNDIDTLIENEENE UN GERTILUNELNIININ/7 AUIIEEINIILER I. 11004 JLIIINTUNENBERNGN JIIIDHIIINI —— LEE DENN K—_ Ben zum Ill HH TOD Pag NENNUNG UNE NE Ben) INN NENNEN HUN 1 IM JOB EEI IN) —== \ FI HENNING . Ulla U TE UEEEIEEE DEE Schematis Sn Darstellu = des Nervenverlaufs nach KEFERSTEIN und EHLeERs. Schematische Darstellung des Nervenverlaufs nach Ussow. n vorderer unpaarer n vorder u den See 1—5 die fünf paarigen Nerven: Nery zu den Mundlappen. no Nervus a torius; 1-6 die Bi en: imper En Er e zu den Mundlappen (endigt in Sinneszellen); 3 zum paarigen Nerven 5 En Fee scularrau a 4 endigt in Sinneszellen und geht zum Rande der hinteren Cloacalöffnung; 5 zur Kieme. sz Sinneszellen. Gruppe von Sinneszellen, während das vordere bis in die Mundlappen verfolgt wurde. Der dritte paarige Nerv (3) soll im vierten Muskelreifen sein Ende finden. Ueber die Vertheilung der übrigen Nerven sind die Angaben Ussow’s besonders dürftig; der vierte paarige Nerv (4) soll in den Sinneszellen der hinteren Körperöffnung enden, während die Nerven der zwei hinteren Paare theils im fünften Muskelreifen, theils in der Epidermis sich vertheilen sollen. 22 Erster Theil. Die neueste Beschreibung der aus dem Nervenknoten heraustretenden Nerven und ihrer Vertheilung im Doliolum-Körper ist die von GroBBEn (Fig. 6). Dieser Autor konnte nur vier paarige und einen unpaaren, im Ganzen neun aus dem Ganglion heraustretende Nerven be- obachten: ihm gelang es nicht, das Ussow’sche hintere (Fig. 5, 5), sowie das von KE£rErsTEIn und Enwers, und Ussow beschriebene vordere Nervenpaar (Fig. 4 und 5, ı) aufzufinden. Ueber den Verlauf der Nerven im Körper macht GrosBEn wieder in Manchem ab- weichende Angaben. Der Nerv des ersten, vordersten Paares (1) theilt sich schon am dritten Muskelreifen in zwei Aeste; der hintere Ast verläuft eine Strecke weit nach unten längs des il & dritten Muskelreifens und geht dann in den NNNINUNNNUNUNNNINUNNUNNNNNNNUNUNNUNNUIADINNNN zweiten Intermuscularraum über, wo er in einer Sinneszelle endet; vor dem Eintritt des Nerven in die Sinneszelle giebt der Nerv einen Zweig ab, der nach hinten und unten bis zum vierten Muskelreifen verfolgt werden li konnte. Der vordere Zweig des Nerven des a li ersten Paares (1) geht bis in den ersten Rx Intermuscularraum, wo er in drei Aestchen IM u mm IILILINIEIEIDII N), zerfällt; von diesen Aestehen endet das hin- terste in demselben Intermuscularaume in l einer Sinneszelle, während die zwei vorderen v zur Innervirung der Mundlappen dienen. [IINIILILLLILATLIN Der Nerv des zweiten Paares (2) konnte bis zum vierten Muskelreifen verfolgt wer- den. Der Nerv des dritten Paares (3) theilt sich schon am vorderen Rande des vierten Muskelreifens in zwei starke Aeste. Der vordere Ast geht auf die Bauchseite des T'hieres und konnte bis an den sechsten Il IND zz Schematische Darstellung des Nervenverlaufes nach GROBBEN. n vorderer unpaarer Ast theilt sich im fünften Intermuscular- Nerv zu dem Mundlappen; 2—4 die vier paarigen Nerven. Muskelreifen verfolgt werden; der hintere raume in zwei kleinere Aestchen, von denen das vordere bis an den siebenten Muskelreifen verläuft und da nach einem kurzen Verlaufe längs dieses Muskelreifens in einer Gruppe von Sinneszellen endet, während ein von diesem Aste im sechsten Intermuscularraume abgehender Zweig nach der Ventralseite des Thieres läuft und bis zum Hoden verfolgt wurde. Der hintere Ast des Nerven des dritten Paares (3) verläuft auf der Rückenseite des Thieres und verzweigt sich in zwei Aestchen im vorletzten Intermuscularraume; das hinterste von diesen zwei Aestchen endet in einer Sin- neszellengruppe, die im vorletzten Intermuscularraume liegt, während das vordere wahrscheinlich den letzten (achten) Muskelreifen und die Ränder der hinteren Körperöffnung innervirt. Die Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. 33 Nerven des hintersten (4) Nervenpaares gehen in die Kieme hinein und endigen dort in Sinneszellen. Diese Nervenvertheilung gilt für D. Ehrenbergü Kr.; der zweite paarige Nerv (2) gänzlich fehlen. bei D. Mülleri soll nach GRoBBEN Auch vom Hintertheile des Gehirnes entspringt nicht ein paariger, sondern ein unpaarer Nerv, der aber zuweilen durch zwei Wurzeln mit dem Gehirne im Zusammenhange steht. Von allen diesen Beschreibungen stimmt die GroggEn’sche am meisten mit dem, was ich beobachtet habe. Zusätze beizufügen. Nervenpaare, von denen das mittlere am Dieser Beschreibung habe ich nur einige wenige Bemerkungen und Was D. Mülleri Kr. betrifft, so kann ich GroBBEN in seiner Behauptung über das Fehlen des mittleren Nervenpaares bei dieser Art nicht beistimmen: meinsten Doliolum-Arten (D. Ehrenbergü Kr. die beiden ge- und D. Mülleri Kr.) besitzen beide drei seitliche schwächsten entwickelt ist. Bei beiden Arten geht vom Hinterende des Gehirns nach hinten ein einziger unpaarer Nerv, der, wie das auch GROBBEN gesehen hat, weniger lange Wurzeln gespalten ist; dass bei den beiden genannten Doliolum- Arten vom hinteren Theile des Gehirnes ein unpaarer Nerv abgeht, basire ich nicht nur auf das bei ausgewachsenen Thieren Be- obachtete, sondern hauptsächlich auf das, was über die Entwickelung dieses Kiemen- nervs von mir ermittelt wurde. Wie unten in dem Capitel, das die Entwickelungsge- schichte von Doliolum behandelt, eingehen- der gezeigt wird, ist der hintere, zur Kieme gehende Nerv nicht desselben Ursprunges wie die anderen aus dem Gehirne austre- tenden Nerven; ebenso wie die Flimmer- grube sammt dem mit ihr in Zusammenhang stehenden subganglionären Apparate, ent- wickelt sich der hintere Nerv aus der embryonalen Nervensystemanlage, aus der auch das Ganglion sich entwickelt, und ist immer auf jüngeren Stadien als eine mäch- tige unpaare Ganglionverlängerung zu be- obachten. Ueber die Vertheilung des der Nerven im Körper mit Geschlechtsorganen Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. bei D. Mülleri oft schon an seiner Austrittsstelle in zwei mehr oder bei D. Ehrenbergü geht diese Spaltung des hinteren unpaaren Nerven viel weiter und ist viel constanter als bei D. Mülleri. Die Behauptung, Fig. 7. A NNUNUNUNGNAUNUNINNUNDNUUNNNUNNNUNDUNAUNGENNNUNS 1 LI U) BL 11) 1,1111 117 II IN I BREESEIIFIRFEREEIUFTTE 7, NE i 2 BF KR UN RRSHETTTTEER: [LINIEN MINE DEREN III (ILEIILNINTEEENLNDIINDDEIILNIIDEINNNIDUIIN ER) SZ sch \ (NL ID, TEE UHIMNNNINNNENNNGHMNNNUNNNNUNEKUNNNNNN he Darstellung des Nervenverlaufes nach den eigenen Beobachtungen. n vorderer unpaarer Nerv zu den Mundlappen. 1—3 die 3 paarigen Nerven. nb hin- terer unpaarer Nerv zu der Kieme. Schematis« 5 24 Erster Theil. versehenen Doliolum (Fig. 7) kann ich der Grosgen’schen Schilderung nur sehr Weniges bei- fügen. Der starke Nerv des vorderen Paares (1) giebt, ganz so wie das GRoBBEN beschreibt, während seines Verlaufes nach vorn zu der vorderen Körperöffnung (zu den Mundlappen) zwei nach dem Bauche zu verlaufende Zweige ab, von denen der vordere aber nicht einfach in einer Sinneszelle endet, sondern vor seinem Eintreten in diese Sinneszelle ein äusserst feines Nerven- ästchen absendet, das längs des zweiten Muskelreifens fast bis an die Bauchseite des 'Thieres zu verfolgen ist. Der vordere Ast des Nerven des dritten Paares (3) konnte auch von mir bis an den sechsten Muskelreifen verfolgt werden; ich beobachtete ausserdem aber bei den beiden oben erwähnten Arten einen von diesem Nervenaste abgehenden sehr feinen Nervenzweig, der im vierten Intermuscularraume nach dem Bauche zu hinläuft und sich in zwei noch feinere Aestchen theilt, die beide neben dem fünften Muskelreifen in Sinneszellen ihr Ende finden. Die Verzweigungen des hinteren grossen Astes des Nerven des dritten Paares (3) konnte ich ganz sicher bis an die Ränder der hinteren Körperöffnung verfolgen und dort die Nerven- ästchen in den Sinneszellen endigen sehen. Die übrigen mir bekannten Doliolum-Arten (D. Gegenbauri und D. rarum) wurden nicht speciell wegen der Nervenvertheilung von mir studirt, jedoch kann ich mit einiger Sicherheit behaupten, dass auch bei ihnen die Nervenvertheilung eine sehr ähnliche ist. Ueber die feinere Structur der Nerven finden sich Angaben nur in der schon mehrfach citirten Abhandlung von Ussow.*) Nach diesem Autor bestehen die Dololum-Nerven aus »einigen ganz nackten, zusammengedrückten Achsencylindern, die von einer gemeinsamen Hülle bekleidet sind«. Die vom Ganglion abgehenden Nerven dienen entweder zur Innervation der Muskeln ‚und anderer Organe oder treten in besondere, mehrfach schon erwähnte zellige Apparate ein, die nach ihrem Bau zu urtheilen gewiss Sinnesorgane sind und für solche auch von den Hülle meisten früheren Autoren gehalten wurden. Ueber die Endungen der Nerven in Muskeln besitzen wir nur einige auseinander gehende Beobachtungen von KerErstEin-EHLers und Ussow. Während nach KrreErsrteı und Enters die »Nervenzweige sich an die Muskeln mit einer dreieckigen Verbreiterung ansetzen«,**) sollen nach Ussow die »sehr dünnen Endzweige der Nerven das Sarcolemma des Muskelbündels durchbohren und auf seiner Oberfläche in Form von varicosen Erweiterungen so zu sagen zer- fliessen«. ***) Das, was ich bei Dololum sah, stimmt einigermaassen mit diesen beiden Angaben. An mit Ueberosmiumsäure behandelten Doliolen erhielt ich zuweilen Bilder, von denen eins in Taf. 1, Fig. 9 wiedergegeben ist. Wie aus der Figur zu sehen ist, endet der Nerv am Muskel mit einer scheibenförmigen Verbreiterung, deren Contour sehr schwer zu ermitteln ist. Solche Nervenendigungen fand ich aber lange nicht an allen auf Muskeln endigenden Nerven; bei der grössten Zahl solcher Endigungen suchte ich vergebens nach diesen Erweiterungen und sah nur den feinen Nervenzweig plötzlich verschwinden. )) al): 2107. cp. Ok U linesipr42: Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. 3) Die Endung der Nerven in besonderen Sinneszellen wurde schon von Kr- FERSTEIN und EHters und später von Ussow und GroBBEN beobachtet. Von KerErstein und Enters wurden solche Sinneszellen in den Mundlappen sowie an den Rändern der hin- teren Körperöffnung und an verschiedenen anderen [heilen des Körpers beobachtet. Nach den Angaben dieser Autoren »endet ein beträchtlicher Theil der Nervenzweige in der äus- seren Haut, und zwar stets nach einer Theilung in einige kurze Fäden in einer Gruppe von Zellen. Diese Zellen, in welchen die Nerven endigen, sind rundlich, 0,015 mm gross, mit 0,004 mm grossem Kern mit Kernkörperchen. «*) Ussow, der auch diese Sinneszellen von Doliolum einer eingehenden Untersuchung unter- worfen hat, theilt sie in zwei Categorien: die einen, die an der Körperoberfläche sich finden, nennt er »Neuroepithelialzellen«, während er die Sinneszellen, die an den Rändern der bei- den Körperöffnungen gelegen sind, als besondere eigenartige 'Tastorgane unter dem Namen »Randkörper« aufführt. **) Die Neuroepithelialzellen sollen nach Ussow »in ziemlich grosser Zahl gleich unter den oberen und unteren Epithelschichten des Mantels liegen«;***) sie bestehen aus multipolaren Zellen (»Endplatten« nach Ussow), die mit den Endzweigen der Nerven in Zusammenhang stehen, und deren Ausläufer in das Plasma der Epithelzellen übergehen. Die sogenannten »Rand- körper« an den Rändern der Körperöffnungen von Doliolum beschreibt Ussow an der vorderen‘), der Mundöffnung als ausschliesslich von den Aestchen des vorderen unpaaren Nerven (Fig. 5, n), an der hinteren, der Cloacalöffnung, als ausschliesslich von den Verzweigungen seines vierten Nervenpaares (Fig. 5, 4) versorgt. An den Rändern der Mundöffnung sollen die »Randkörper« aus einer, zwei oder drei beisammen liegenden und zuweilen sogar verschmolzenen Zellen bestehen. Jede von diesen Zellen, in deren Plasma ein durchsichtiger Kern sich unter- scheiden lässt, erhält einen besonderen Nervenzweig und ist mit einem Sinnesfaden versorgt, der niemals über den Rand des Mundlappens, auf welchem der »Randkörper« liegt, hinausragt. An der Cloacalöffnung finden sich acht solche »Randkörper«, deren jeder aus zwei beisammen liegenden Zellen bestehen soll. fr) )) As Ds Bile **) Ausserdem sollen nach den Angaben von Ussow feine Nervenzweige direkt in das Plasma der gewöhn- lichen Epidermiszellen übergehen. 1. c. p. 41. ***) Le. p.4l. — Der Mantel der Tunicaten wird von Ussow, ähnlich wie von anderen Forschern, in einen äusseren und einen inneren getheilt. Der äussere Mantel (Tunica externa) besteht aus einer Cutieularschicht, in welche Zellen der Epidermis eingewandert sind. Der innere Mantel besteht aus zwei Epithelialschichten, zwischen welchen die Körperhöhle eingeschlossen ist, die mit mehr oder weniger Bindegewebe erfüllt ist. Da die zwei Epi- thelschichten des inneren Mantels die einzigen Epithelschichten sind, die im Mantel der Tunicaten resp. von Doliolum sich finden, so klingt die Angabe von Ussow über die Lage der Sinneszellen besonders auffallend. Nach dieser Angabe müssen die Sinneszellen bei Doliolum unter dem die Pharyngealhöhle auskleidenden Epithel, folglich in der Pharyngealhöhle liegen. +) Ussow bezeichnet das Körperende von Doliolum, an welchem die Mundöffnung liegt, als das obere, das entgegengesetzte Ende als das untere. Die aus dem Ganglion nach vorn austretenden Nerven werden auch als obere, die nach hinten gerichteten als untere bezeichnet. 77) L. e. p. 52 und 53. 36 Erster Theil. Ausser diesen »Randkörpern« beschreibt Ussow bei D. Ehrenbergü noch ein besonderes Tastorgan, das an jeder Körperseite des 'Thieres unweit der Mundöffnung liegen soll. Dieses Tastorgan besteht aus einer sackförmigen Ausstülpung der Epidermis des T'hieres, in deren Innern drei ziemlich grosse Nervenzellen liegen, deren jede mit einem Nervenzweige im Zusam- sammenhange steht.*) GRroBBEN macht keinen Unterschied zwischen den Sinneszellen, die an den Oeffnungen des Doliolum-Körpers liegen, und denen, welche sich an anderen Körpertheilen finden. Nach diesem Autor besteht jeder aus der Epitheloberfläche etwas hervorragende Sinnesapparat aus zwei Zellen, von denen nur die eine die eigentliche Sinneszelle ist, während die andere eine gewöhnliche Epidermiszelle zu sein scheint. Die Sinneszelle besitzt einen hufeisenförmig ge- krümmten Kern, vor dem eine Vacuole liegt. Von dieser Vacuole geht ein Sinnesfaden ab, der den euticularen Mantel des Thieres in schräger Richtung durchbohrt; an dem dem Sinnesfaden entgegengesetzten Ende der Sinneszelle tritt in sie der Nerv ein. Die der Sinneszelle anliegende Hautzelle besitzt auch einen hufeisenförmig gekrümmten Kern. Die an der Basis der Mund- läppchen gelagerten Sinneszellen sind zu dreien gruppirt.**) So lauten die Angaben der früheren Forscher über Bau und Vertheilung der Sinnes- zellen von Doliolum. Unter allen diesen Angaben stimmen meine Beobachtungen am meisten wieder mit denen von GROBBEN, während ich die Ussow’sche Schilderung als eine zum grössten Theile der Natur nur wenig entsprechende ansehen muss. Die Sinneszellen sind echte Epidermiszellen, die speciell zur Tastfunction eingerichtet sind. Alle solche am Doliolum-Körper vorkommende Zellen haben denselben Bau, weshalb es auch vollkommen unzweckmässig ist, sie, wie Ussow gethan, in verschiedene Categorien einzutheilen. Die Sinneszellen liegen auch gewiss nicht »unter den oberen und unteren Epi- thelialschichten des Mantels«, sondern immer, wie GRoBBEN beschreibt, zwischen den Epider- miszellen, über die sie ein wenig hervorragen. Die in den Mundlappen von Doliolum liegenden Sinneszellen werden nicht nur, wie Ussow angiebt, von dem vorderen unpaaren Nerv innervirt, sondern erhalten auch Nervenzweige von dem vorderen paarigen Nerv (Fig. 7. ı). Die Sinneszellen in den Mundlappen liegen auch, wie GROBBEN richtig angiebt, immer zu dreien beisammen (Taf. S, Fig. 2). Die Sin- nesorgane am Cloakenrande, die von den Verzweigungen des hinteren paarigen Nerven ver- sorgt werden, bestehen auch aus drei beisammen liegenden Sinneszellen (Taf. 8, Fig, 1). Alle Sinneszellen sind nach demselben Typus gebaut. Sie bestehen alle, wie zuerst von GROBBEN erkannt wurde, aus sehr feinkörnigem Plasma, in dem ein hufeisenförmig gekrümmter, sich intensiv mit Carmin färbender Kern liegt; vor diesem Kerne ist immer eine grosse, zuweilen aber auch zwei kleinere Vacuolen zu beobachten; von dem Ende der Zelle, in dem die Va- cuole liegt, geht ein sehr blass contourirter langer Sinnesfaden aus, während am entgegenge- RL: Le. p932 -Dat.ao,. Big.sAAne a Elsc pl. Nervensystem und Sinnesorgane des Geschlechtsthieres. Sl setzten Ende der Nerv in die Zelle eintritt. Niemals gelang es mir, den Sinnesfaden bis an die Vacuole zu verfolgen; auch konnte ich an keinem von meinen Präparaten die von GROBBEN angegebenen knotigen Anschwellungen des Sinnesfadens bemerken. Vom Leibe der Sinneszelle gehen gewöhnlich mehrere sehr feine Ausläufer ab, die schon von Ussow beobachtet wurden, und über deren Endigungsweise ich nicht ins Klare kommen konnte. An Chlorgoldpräparaten schien es mir, dass diese Ausläufer (Taf. 1, Fig. 7, Taf. 8, Fig. 2) der Sinneszelle direct in das Plasma der naheliegenden Epidermiszellen übergehen. An gut gelungenen Chlorgoldpräparaten konnte ich manchmal den Verlauf des Nerven im Zellenleibe eine Strecke weit verfolgen (Taf. $, Fig. I). Gleich nach dem Eintritte des Nerven in die Zelle theilt er sich in eine grosse Zahl äusserst feiner Fasern, die in gekrümmter Richtung verlaufen und bis an das Vorderende des hufeisenförmigen Kernes verfolgt werden konnten. Dort endigte jede dieser Fasern mit einer kleinen punktförmigen Verdickung, die an Chlorgoldpräparaten stark gefärbt war, an lebenden Zellen aber als sehr stark licht- brechende Punkte sich unterschieden. Gleich am Hinterrande der Sinneszelle liegt, wie das auch GrosBEN beschreibt, ge- wöhnlich eine andere kleinere Zelle, die auch meistens einen hufeisenförmig gekrümmten Kern besitzt, aber einer Vacuole sowie eines Sinnesfadens immer entbehrt. "Trotzdem ich nicht in alle diese Annexzellen einen Nervenzweig eintreten ‘sah, glaube ich doch, dass jede solche Zelle von einem besonderen Nervenzweig versorgt wird. Die Sinneszellen, die am Rande der Körperöffnungen liegen, zeigen einen etwas anderen Bau als die Sinnes- zellen des übrigen Körpers. Die an den Mundlappen liegenden Sinneszellen sind immer, wie gesagt, zu drei beisammen gruppirt (Taf. $, Fig. 2). Ein Sinnesfaden scheint diesen Sinnes- zellen gänzlich zu fehlen, die Annexzellen, deren Zahl auf nur zwei redueirt ist, sind ziemlich gross und erhalten jede einen besonderen Nervenfaden. Die Sinneszellen, die an den Rändern der Cloacalöffnung liegen, sind wieder etwas anders gebaut. Von den drei beisammen liegenden Sinneszellen (Taf. 8, Fig. I), deren jede einen Ner- venzweig besitzt, ist nur die in der Mitte liegende mit einem Sinnesfaden und einer Vacuole versehen, während die zwei lateralen dieser beiden Gebilde entbehren. In diesen lateralen Sinneszellen suchte ich auch vergebens nach einem Kern. Von Annexzellen konnte ich auch keine Spur auffinden. Bei den übrigen auf dem Körper zerstreuten Sinneszellen sind die Annexzellen am stärksten entwickelt (Taf. 1, Fig. 7). Wie schon GroBBEN bemerkt, umgeben diese Annex- zellen den ganzen hinteren Theil der mit einem Sinnesfaden versehenen Sinneszelle. Die Sinnesfäden reichen bis an die Oberfläche der äusseren Cuticularschicht des Do- liolum-Körpers und springen gewöhnlich etwas über die Oberfläche des äusseren Mantels her- vor. Sie fungiren offenbar als Tasthaare; der ganze Apparat muss ohne Zweifel als Tast- organ betrachtet werden. Ehe ich zur Beschreibung der übrigen Organe des mit Geschlechtsorganen versehenen Doliolum übergehe, will ich noch des besonderen Sinnesapparates gedenken, der nach Ussow 38 Erster Theil. an beiden Seiten des Körpers von D. Ehrenbergi, unweit der Mundöffnung liegt. Ein ganz ähnliches Sinnesorgan ist von GROBBEN bei einem jungen, achtmuskeligen, ungeschlechtlichen D. Mülleri erwähnt und abgebildet. *) Die Angabe von Ussow über das Vorkommen dieses Sinnesapparates bei D. Ehrenbergü muss ich entschieden für falsch erklären. Der in Rede stehende Apparat findet sich nur bei D. Müilleri, nämlich an jeder Seite, etwas über dem Endostyle am dritten Muskelreifen. Zu der im Ganzen richtigen Ussow’schen Beschreibung dieses Apparates muss ich nur hinzu- fügen, dass die drei Sinneszellen mehr aneinander gedrängt liegen, als in der Figur von Ussow abgebildet ist, und dass jede Zelle einen hufeisenförmig gekrümmten Kern besitzt. An der Hinterseite dieser Zellen konnte ich keine Annexzellen unterscheiden; es gelang mir auch nicht, Sinnesfäden zu beobachten. Geschlechtsorgane. Die Geschlechtsorgane von Doliolum wurden zuerst von Huxrey und Kronn beobachtet. Houxıey fand bei seinem D. denticulatum nur männliche Organe, sprach aber trotzdem die Meinung aus, dass die Thiere hermaphrodit seien. Kronn glaubte, dass D. Ehrenbergü ge- trenntgeschlechtlich, D. Müller: dagegen hermaphroditisch sei. Eine etwas genauere Be- schreibung der Geschlechtsorgane von D. Ehrenbergü lieferten Kerersteın und Entvers; neuerlich hat auch GrosBEn den Geschlechtsorganen der drei von ihm untersuchten Arten einige Worte gewidmet. Er zeigte, dass alle Doliolen mit männlichen sowie mit weiblichen Geschlechtsorganen versehen sind. Ueber die feinere Struktur der Geschlechtsorgane, sowie über den Ausbildungsmodus der Geschlechtsproducte wurden bis jetzt, so viel ich weiss, gar keine Beobachtungen angestellt. Die Geschlechtsorgane liegen, wie alle übrigen Organe von Doliolum, im Blutsinus der Leibeshöhle, an der linken Körperseite und münden durch eine für die männlichen und weiblichen Organe gemeinschaftliche Oeffnung in die Cloakenhöhle.**) Bei verschiedenen Arten ‚sind die Geschlechtsorgane verschieden gebaut und haben eine verschiedene Lage in Beziehung zu den anderen Organen. Bei D. Mülleri liegt der birnförmige Hoden mit dem Ovarium an der linken Seite des Nahrungscanals zusammengedrängt. Bei allen übrigen be- kannten Arten ist der Hoden cylinderförmig, mehr oder weniger in die Länge gezogen, im Vordertheile des Thieres gelegen und mit seinem hinteren Ende nach vorn gerichtet. Bei D. Ehrenbergü reicht der Hoden bis an den vierten Muskelreifen; bei D. Gegenbauri ist der Hoden am meisten entwickelt und so lang, dass er geschlängelt fast an die vordere Kör- peröffnung reicht; bei D. rarum endlich reicht der Hoden bis in den zweiten Intermuscular- 2) .2cP2 65, Taf. Ar Eıg.22il. **) Nach den Angaben von GroBBEN sollen die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane jedes mit seiner besonderen Oeffnung in die Cloakenhöhle münden (l. c. p. 23 und 58). Diese Angabe sehe ich als eine falsche an. Geschlechtsorgane des Geschlechtsthieres. 39 raum und verjüngt sich nach hinten in einen dünnen und langen Ausführungsgang (Taf. S, Fig. 11, 12). Das Ovarium liegt bei allen Arten dicht neben dem Genitalporus. Die Geschlechtsorgane sind bei allen Doliolum-Arten von einer feinen zelligen Membran überzogen (Taf. 2, Fig. 5, 6, S—10 gm). Die Grenzen der Zellen dieser Membran (Taf. 2, Fig. 7) sind nur äusserst schwer zu unterscheiden. Jede Zelle ist, wie es scheint, ähnlich denen der Epidermis mit einer klaren Flüssigkeit — dem Zellsafte — gefüllt und besitzt einen grossen runden Kern mit Kernkörperchen, der von körnigem Plasma, das lange Aus- läufer abgiebt, umhüllt ist. Oft gelang es mir, in einer Zelle anstatt eines zwei aneinander gedrängte Kerne zu beobachten, was auf eine Vermehrung der Zellen zu deuten scheint. Unter dieser zelligen Bekleidung liegen im Hoden, sowie im Ovarium, die zur Ausbildung der Geschlechtsproducte dienenden Elemente. Die Structur des Ovariums bei den beiden gemeinsten und von mir eingehend unter- suchten Arten (D. Mülleri und D. Ehrenbergü) ist eine verschiedene, so dass es nöthig erscheint, jede Art besonders zu besprechen. Wie schon von Kronn für D. Mülleri erkannt wurde, bestehen die weiblichen Ge- schlechtsorgane der genannten Art aus zwei leicht unterscheidbaren 'Theilen, einem oberen, aus zusammengedrängten Zellen bestehenden, den Kronn für das eigentliche Ovarium hält (die zusammengedrängten Zellen sieht Kronx für Eikeime an), und einem unteren, grösseren, den der genannte Forscher für ein Ei erklärte. Von der Richtigkeit einer solchen Deutung kann man sich leicht überzeugen, wenn man Doliolen dieser Art mit verschieden entwickelten Ge- schlechtsorganen beobachtet. In jungen Exemplaren findet man von weiblichen Geschlechts- organen nur einen ziemlich grossen Zellenhaufen (Taf. 2, Fig. 1); an älteren Individuen sieht man diesen Zellenhaufen kleiner werden, während an seiner Unterseite schon ein grosses Ei liegt (Taf. 2, Fig. 2); an noch älteren Doliolen sieht man diesen Zellenhaufen sich noch be- trächtlich verkleinern (Taf. 2, Fig. 3), bis von ihm endlich nur ein unansehnliches Gebilde zurückbleibt (Taf. 2, Fig. 4). Diese Umbildungen der weiblichen, Geschlechtsorgane des D. Mülleri, die sehr leicht zu constatiren sind, zeigen schon zur Genüge, dass die Eier im oberen zelligen Theile — dem eigentlichen Ovarium — sich ausbilden und nach ihrer Aus- bildung aus dem Ovarium nach unten ausgestossen werden. Eine weitere Untersuchung zeigte, dass die Zahl der im Ovarium sich ausbildenden Eier nur eine geringe ist. Niemals konnte ich bei D. Mülleri mehr als drei nacheinander reifende Eier constatiren; niemals sah ich auch gleichzeitig mehr als ein einziges Ei vollkom- men ausgebildet; nur wenn dieses Ei schon zur Ablegung bereit ist, fängt ein neues an sich auszubilden. Wenn das Ei zu reifen beginnt, wird es allmählich aus dem Eierstocke nach unten so zu sagen herausgepresst. An der unteren Grenze des Eierstockes angelangt, drückt das Ei auf die den Eierstock umhüllende zellige Membran und dehnt sie sackförmig aus. Wenn das Ei seine völlige Reife erlangt hat, liegt es schon vollkommen ausserhalb des Eierstockes in einem es dicht umgebenden Sacke, der aus dieser ausgedehnten Membran besteht. 40 Erster Theil. Wenn zu dieser Zeit im Eierstocke ein neues Ei zu wachsen beginnt, so wird es auch, wie das vor ihm ausgebildete, nach unten in die sackförmige Erweiterung der Membran hinaus- geschoben; das reife Ei wird dann nach aussen durch die Geschlechtsöffnung in die Cloacal- höhle evacuirt. Beim Ablegen wird das Ei zwischen die die Geschlechtsorgane bekleidende Membran und die Eierstocksmasse gepresst. Gleich nach dem Ablegen des Eies erscheint die sackförmige Ausstülpung der Membran, wie auf der Fig. 4 der Taf. 2 zu sehen ist. etwas geschrumpft; bald aber wird sie wieder von einem neuen Ei gefüllt. Nach dem Ablegen der drei Eier bleibt von der Eierstocksmasse nur ein kleiner Rest, der offenbar schon die Fähigkeit verloren hat, neue Eier zu produciren (Taf. 2, Fig. 4). Um sich ein klares Bild über den feineren Bau des Eierstockes, sowie über die bei der Eibildung statthabenden Vorgänge zu machen, ist es unumgänglich nothwendig, den Eier- stock auf Schnitten zu studiren. Eine treue Abbildung von Längsschnitten der durch Chrom- säure gehärteten und mit Boraxcarmin tingirten Ovarien ist in den Fig. 5 und 6 der Taf. 2 gegeben. An diesen Schnitten sieht man, dass der Eierstock aus grossen Zellen mit klarem, sehr feinkörnigem Plasma und grossen Kernen mit mehreren Kernkörperchen gebildet ist. Bei stärkerer Vergrösserung (Taf. ji Fig. 6) sieht man weiter, dass mehrere von diesen Zellen in der 'Theilung begriffen sind und dass die aus der Theilung entstandenen Zellen sich wieder theilen. Als Resultat einer solchen mehrfach aufeinander folgenden 'Theilung findet sich das Ovarium aus einem Haufen von Zellen der verschiedensten Grösse zusammengesetzt; die kleinen Zellen schreiten zur Bildung des Follikels, der das reife Ei umhüllt, während von den grossen Zellen einige stark zu wachsen beginnen und sich zu Eiern umbilden. Dass die Sache so vor sich geht, wie eben beschrieben wurde, schliesse ich aus dem Schnitte des Ovariums, der in der Taf. 2, Fig. S abgebildet ist. Dieser Schnitt hat eine im Wachsthum zum Ei begriffene Zelle getroffen, die von einer grossen Menge von kleineren, den Follicularzellen ähnlichen Zellen umgeben ist. In der Eizelle sieht man schon die reti- culare Structur des Kernes, die für das Ei so characteristisch ist. Wenn wir Schnitte des schon vollkommen aus dem Eierstock ausgetretenen Eies bei starken Vergrösserungen untersuchen (Taf. 2, Fig. 5, 6 und 8), so sehen wir, dass es aus sehr feinkörnigem Plasma besteht, in dem das scharf contourirte Keimbläschen liegt. An der ganzen Peripherie des Eies kann man, wenn das Ei gut gefärbt war, eine grosse Zahl kleiner Zellen sehen, die vollkommen den kleinen Zellen des Eierstockes gleichen und die ich als Follikel- zellen betrachte. Diese Zellen liegen meistens hart an der Peripherie der Eizelle, aber völlig in das Protoplasma eingebettet; manche von diesen Zellen liegen ausserdem etwas tiefer im Proto- plasma. Untersucht man weiter Schnitte von einer etwas Jüngeren Eizelle, so sieht man, dass diese kleinen Zellen viel tiefer im Eiprotoplasma liegen, manche sogar zuweilen ganz neben dem Keimbläschen vorkommen (Taf. 2, Fig. 10). Ausserdem ist es nicht schwer zu sehen, dass, während die meisten Zellen ihre Structur vollkommen beibehalten haben, andere im Gegensatze zu ihnen ganz eigenthümlich aussehen. Der Kern solcher Zellen ist nicht scharf, sondern unregel- Geschlechtsorgane des Geschlechtsthieres. 41 mässig contourirt und hat eine grobkörnige Beschaffenheit angenommen; auch das Plasma der Zelle erscheint grobkörmig, während die Umrisse der ganzen Zelle unregelmässig sind. Wenn wir alle diese 'Thatsachen berücksichtigen und ausserdem noch im Auge be- halten, dass während des Wachsthumes der Eizelle ihr Plasma sowie ihr Kern (Keimbläschen) ziemlich stark ausgeprägte amöboide Bewegungen machen, so scheint es mir nicht besonders schwierig zu sein, eine Vorstellung über die Bedeutung dieser im Plasma des Eies sich fin- denden kleinen Zellen zu gewinnen.*) Diese Zellen sind die kleinen Zellen, die wir im Eier- stocke gefunden haben; sie wurden von dem wachsenden Ei in grosser Menge zur Nahrung gebraucht; eine Anzahl von diesen, vom Plasma des Eies aufgenommenen kleinen Zellen unterliegen einer Reihe von Umbildungen; sie zerfallen und werden wahrscheinlich vom Ei assimilirt. Andere, wahrscheinlich vom Plasma des Eies später aufgenommene Zellen bleiben nur eine Zeitlang im Ei und dringen nicht tief hinein. Diese dicht unter der Oberfläche des Eies liegenden kleinen Zellen gelangen schon bald, wenn das Ei seine vollkommene Reife erreicht hat, aus dem Ei und reihen sich um seine Oberfläche in Form eines einschichtigen Epithels — des Follieularepithels. Bei der andern Doholum-Art — dem D. Ehrenbergii — ist die Structur der weiblichen Geschlechtsorgane etwas complicirter als bei D. Mülleri. Bei dieser Art findet man, wie das schon KErERsSTEIN und FEurers und neuerlich GroBBEN beobachtet haben, mehrere Eizellen gleichzeitig in der Reife begriffen. Ausserdem ist es nicht schwer, sich an gut gefärbten Exemplaren zu überzeugen, dass auch der Bau des Eierstockes ein anderer ist als bei D. Müllert: der Eierstock ist nicht, wie bei D. Müilleri, ein einfacher Zellenhaufen, sondern besteht aus einem centralen Zellenhaufen, der von mehreren Zellenschichten umhüllt ist. Die Structur des Ovariums kann man wieder am besten an Längsschnitten studiren. An solchen Schnitten (Taf. 2, Fig. 9) sieht man einen Haufen dicht aneinander gedrängter grosser Zellen, der wie von einer im Innern hohlen Halbkugel bedeckt ist; der untere Rand dieser aus mehreren Zellenschichten bestehenden Halbkugel geht in die Centralmasse über. Zwischen der Centralmasse und der sie umhüllenden dicken Zellschicht findet sich eine ziemlich geräu- mige Höhle, die von allen Seiten geschlossen ist. Eine nähere Untersuchung solcher Schnitte bei stärkerer Vergrösserung zeigt, dass die Centralmasse aus lauter untereinander gleichen Zellen mit grossen runden Kernen und mehreren Kernkörperchen besteht, während in der sie umhüllenden Zellmasse sich Zellen sehr verschiedener Dimensionen und verschiedener Structur finden. Hier kann man leicht ver- schiedene Theilungszustände der Zellen unterscheiden und zwischen den grossen Zellen viele sehr kleine constatiren. Ausserdem findet man beständig in dieser umhüllenden Zellmasse \ *) Das Auffinden kleiner Zellen im Innern des Eies weit von seiner Oberfläche und das öftere Vorhan- densein kleiner abgerundeter Hervorragungen (Pseudopodien) am Keimbläschen führte mich früher zu der falschen Vermuthung, dass möglicherweise die in der Eizelle sich findenden kleinen Zellen vom Keimbläschen abstammen. Diese Vermuthung, die in meiner Notiz über die embryonale Entwickelung von Doliolum (Zool. Anzeiger Nr. 92) Platz gefunden hat, sehe ich jetzt als vollkommen unbegründet an. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X, Doliolum, 6 42 Erster Theil. mehrere heranreifende Eizellen, in denen schon der characteristische reticulär gebaute Kern zu beobachten ist. Nachdem wir den einfacher gebauten Eierstock von D. Mülleri kennen gelernt haben, ist es schon nicht mehr schwer, die Bedeutung der im Eierstocke von D. Ehrenbergü sich findenden Theile zu verstehen. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die Vermuthung ausspreche, dass in der äusseren umhüllenden Zellmasse die Eier sowie die sie umhüllenden Follikelzellen sich ausbilden, während die centrale Zellmasse die Rolle eines Reservemagazins spielt, aus dem neues Material zur Umbildung in Eier, sowie zur Nahrung dieser Eier ge- liefert wird. Besonders schön sind an den reifenden Eiern der in Rede stehenden Art amöboide Be- wegungen der Eizelle, sowie die Aufnahme des Protoplasma derselben seitens der kleinen Follieu- larzellen zu beobachten. An diesen Eiern konnte ich auch die körnige Umbildung einiger der im Protoplasma der Eizelle sich findenden kleinen Zellen, sowie das Heraustreten der Follikel- zellen aus dem Ei verfolgen. Ueber die Zahl der Eier, die ein Exemplar von D. Ehrenbergü zu produciren im stande ist, konnte ich keine sicheren Data sammeln; sicher ist es aber, dass diese Species viel mehr Eier ablegt als D. Mülleri, und dass diese Zahl mindestens auf acht bis zehn geschätzt werden muss. Ich war auch nicht im stande, direkte Beobachtungen über den Ablegungsmodus der Eier bei D. Ehrenbergü anzustellen; nach dem aber, was wir bei der Species von dem Bau der weiblichen Geschlechtsorgane wissen, kann man nicht zweifeln, dass die Eier ganz in der- selben Weise wie bei D. Mülleri ausgestossen werden. Das völlig reife Ei von D. Ehrenbergü ist nicht wie das von D. Mülleri von Einer, sondern von mehreren Schichten von Follikelzellen umhüllt. Sein Protoplasma ist auch etwas grobkörniger als das der Eier von D. Müllert. h Unter den übrigen Arten scheinen die weiblichen Organe von D. Gegenbauri denen von D. Ehrenbergi vollkommen zu gleichen, während die von D. rarum den weiblichen Genital- organen von D. Mülleri ähneln. Fassen wir die eben geschilderten Resultate meiner Untersuchungen “über die weiblichen Geschlechtsorgane von Doliolum zusammen und vergleichen wir sie mit dem, was von anderen Thieren bekannt ist, so tritt erst die physiologische Bedeutung der bei Doliolum beschriebenen Theile der weiblichen Organe in voller Klarheit hervor. Der Zellenhaufen, aus dem die Eier sowie die sie umgebenden Follieularzellen abstammen, muss gewiss als dem Keimepithel des Wirbelthiereierstockes entsprechend angesehen werden. Aus diesen Zellen bilden sich ganz ebenso wie bei den Wirbelthieren, z. B. den Elasmobranchiern *), einige Zellen zu Eizellen aus; ganz ebenso wie bei den genannten Fischen nährt sich diese Eizelle auf Kosten der in ihrer Umgebung sich findenden Zellen; einige von diesen Zellen wandeln sich später auch zu dem das % ) Barrour, On the structure and development of the Vertebrate Ovary. Quart. Journ. of mieroscop. Science. Vol. XVII. Geschlechtsorgane des Geschlechtsthieres. 43 Ei umgebenden Follikel um. Eine Stütze des Organes — ein Stroma — die in den Ovarien der genannten Fische vorkommt und vermittelst welcher auch die Ernährung des Keimepithels vor sich geht, ist bei Doliolum durch das den Eierstock umhüllende Häutchen vertreten; dieses Häut- chen, das, wie später nachgewiesen werden wird, mesodermischen Ursprunges ist, dient auch zur Stütze des Keimepithels; für seine Ernährung finden sich, wie überhaupt für alle Organe von Doliolum, keine besonderen Vorrichtungen. Für einen näheren Vergleich des Doliolum-Eierstockes mit dem von andern Tunicaten fehlt es leider fast vollständig an Vergleichungsmaterial. Das Wenige aber, was über den Eierstock der übrigen Tunicaten bekannt ist, zeigt, dass auch bei ihnen im Grossen und Ganzen dieselben Verhältnisse wie bei Doliolum bestehen. Bei den zusammengesetzten Ascidien z. B. besteht nach den Angaben von Ganin *) der Eierstock aus einer Zellenanhäufung; einige von den Zellen dieser Anhäufung wachsen evident auf Kosten der Nachbarzellen zu Eiern aus und werden von einem Follikel umgeben, dessen Zellen sich aus den Nachbarzellen des Eies zusammensetzt und von welchem später der innere Follikel seinen Ursprung nimmt. Der ganze Unterschied von Doliolum scheint nur darin zu bestehen, dass der Process der Follikelentwickelung bei den Synascidien viel com- plieirter ist als bei Doliolum; bei dem letzteren 'Thiere bildet sich aus den das Ei umgebenden Zellen des Keimepithels ein Follikel, von dem kein Material zur Bildung des inneren Follikels abgeht. Ganz dieselben Verhältnisse wie bei den Synascidien finden sich, wie es scheint, auch bei den einfachen Aseidien. Die angeführten Beobachtungen über Eibildung bei Dololum scheinen mir auch etwas Licht auf die bis jetzt streitige Frage über die Genese der Zellen des inneren Follikels der Tunicaten zu werfen. Während, wie bekannt, KowarevskyY **) die Zellen des inneren Follikels der Ascidien und von Pyrosoma als von den Zellen des äusseren Follikels abstammend ansieht, glauben Kuprrer,***) SEMPER,7) Prayraır Mc. MurricH Fr) u. A. im Rechte zu sein, wenn sie dieselben als von den äusseren Follikelzellen vollkommen unabhängig betrachten. Die Angaben der letztgenannten Autoren, dass die Zellen des inneren Follikels (die sogen. »Testazellen«) aus dem Protoplasma des Eies heraustreten, können, wie meine Untersuchungen über Doliolum zu zeigen scheinen, mit den oben angeführten Angaben von KowaALEvsky ganz gut versöhnt werden. Ich glaube Recht zu haben, wenn ich behaupte, dass die sogen. »Testazellen« der Tunicaten nicht in der Eizelle entstehen, wie Kurrrer meint; sie sind auch nicht, wie die übrigen erwähnten Forscher glauben, einfache Protoplasmaklumpen (die den Werth einer * M.C. Tanuns, Heropia pasentin C1IORHEIXG acımaii. Bapımaza. 1870. (Entwickelungsgeschichte der zusammengesetzten Ascidien) Taf. 6, Fig. 3 u. 4. (Eierstock bei Botrylloides) . ee) Kowatevsky, Weitere Studien über die Entwickelung der Ascidien (Archiv f. mikroskop. Anat. VII. 1871) und: Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma (Ebenda, XI. 1875). “**) KUPFFER, Stammverwandtschaft zwischen Aseidien und Wirbelthieren. (Arch. f. mikroskop. Anatomie. IV S70). ‘) SEMPER, Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institute Würzburg. II. 1875. i Pravyraır Mc. MurRıcH, Note on the function of the »test-cells« in Ascidian ova. (Zool. Anzeiger Nr. 115). r 6* 44 Erster Theil. Zelle nicht haben), die durch Einwirkung des Seewassers aus dem Ei ausgepresst werden; sondern sie entstehen wahrscheinlich, wie KowAarEvsky gezeigt hat, von den Zellen des äusseren Follikels und sind von dem Plasma des Eies aufgenommen worden; einige von diesen Zellen werden wahrscheinlich als Nahrung von der Eizelle verbraucht, während die übrig gebliebenen wieder aus dem Ei auf seine Oberfläche heraustreten und hier zu den »Testazellen« werden. *) Wie im nächsten Capitel berichtet werden wird, gehen bei der Entwickelung der Dolio- lum-Larve aus dem Ei die Follicularzellen zu Grunde. Aehnliches wurde auch von verschiedenen Forschern an den Ascidieneiern sowie an Eiern anderer 'Tunicaten nachgewiesen; einem ähn- lichen Schicksale sind, wie bekannt, auch die Follicularzellen der Wirbelthiere unterworfen. Es finden sich aber auch einige Angaben über die Theilnahme der Follieularzellen am Auf- baue des aus dem Ei sich entwickelnden Körpers einiger Tunicaten. So sollen nach den Beobachtungen von Kowarzvsky ‘*) bei Pyrosoma aus den Follicularzellen Blutkörperchen entstehen; bei den Salpen wird nach den neuen Beobachtungen von SALEnsky der Körper merkwürdiger Weise fast ausschliesslich aus den Follicularzellen aufgebaut, während die Pro- ducte der Eitheilung fast vollkommen zur Nahrung der Follicularzellen dienen. ***) Ueber den Bau des Hodens habe ich leider nur wenig mitzutheilen, da es mir nicht gelungen ist, die Entwickelung der Samenkörper zu verfolgen. Bei allen von mir untersuchten Doliolum-Arten ist der Hoden mit einer zelligen Membran bekleidet, die eine Fortsetzung der Eierstocksmembran ist. Im jungen Hoden sind die Zellen vollkommen denen des jungen Eierstockes ähnlich. Nur vermehren sie sich später rasch und werden dabei bedeutend kleiner als die des Eierstockes. Zur Zeit der Reife des Hodens entwickeln sich die Samenfäden zuerst im Innern und im Hintertheile des Hodens. Die ausgebildeten Samenfäden wurden schon früher von mehreren Forschern beschrieben und abgebildet. Sie bestehen aus einem verlängerten Köpfchen und einem dünnen schlängelnden Schwänzchen (Taf. 8, Fig. 13). Die Frage, ob die männlichen und weiblichen Geschlechtsproducte gleichzeitig zur Reife gelangen, wurde von Krrersteın und Enters und neuerlich von GRroBBEN bejahend be- antwortet. Meine Untersuchungen erlauben mir aber nicht, diesen Forschern beizustimmen. Bei D. Mülleri, von dem ich Tausende zu untersuchen Gelegenheit hatte, konnte ich mit Ge- *), In seiner unlängst erschienenen Arbeit über »Eibildung und Knospung der Olavellina lepadiformis« (Sitzungs- ber. d. Wien. Akad. LXXXV. 1882) kam ©. SEELIGER zu Schlüssen über die Bedeutung der »Testazellen«, die den von mir ausgesprochenen sehr ähnlich sind. **) Kowatevsky, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma (Arch. f. mikroskop. Anatomie. +) Sıvensky, Neue Untersuchungen über embryonale Entwickelung der Salpen. (Abdruck aus den Mit- theilungen der Zool. Station zu Neapel. IV. Bd. 1. Heft). Die Untersuchungen, die in dieser Arbeit niedergelegt sind, bringen so viel Neues, eigenthümlich Klingendes und mit allem Bekannten sich nicht Reimendes, dass eine Nachuntersuchung der schon so viel bearbeiteten Salpenentwickelung unumgänglich nothwendig erscheint. — ‚Gegen die Deutung der von Sauensky beobachteten Entwickelungsvorgänge sprach sich neuerlich Toparo aus. (ToDAro, Sur les premiers phenomenes du developpement des Salpes. Archives italiennes de Biologie. T. IL. Fase. 1.) Pigmente des Geschlechtsthieres. 45 wissheit feststellen, dass die männlichen Organe immer später als die weiblichen zur Reife gelangen. Diese Erscheinung ist bei der genannten Art so constant, dass, wenn Exemplare mit reifen Eiern vereinzelt in Gläsern aufbewahrt waren, die abgelegten Eier immer unbe- fruchtet blieben. Um eine Befruchtung der Eier zu erlangen, ist es unumgänglich nothwendig, Doliolen mit ausgebildeten Eiern mit solchen zusammen zu bringen, bei denen der Eierstock schon ausgenutzt ist; bei solchen Exemplaren ist gewöhnlich die Entwickelung des Hodens auf ihrem Culminationspunkte angelangt (Taf. 2, Fig. 4). oO fe o Bei D. Ehrenbergü und Gegenbauri geht die Sache vielleicht etwas anders vor sich, da bei ihnen der Eierstock viel länger functionirt, weshalb auch die Reife des Hodens mit der Reife des Ovariums zusammenfallen kann. Direkte Beobachtungen bei diesen Arten, sowie bei D. rarım konnte ich leider wegen der Dürftigkeit des Materiales nicht anstellen. Pigmente. Von seiten verschiedener Forscher wurde schon mehrmals beobachtet, dass der durch- sichtige hyaline Körper der Doliolen an manchen Stellen zuweilen gefärbt ist. So berichtet Kronn bei seiner Beschreibung von D. Mülleri, dass der Körper zuweilen roth gefleckt ist, während der Nahrungscanal bläulich oder blassroth erscheint. *) KErerstein und EnLers be- obachteten öfters bei D. Ehrenbergü in der äusseren Haut über dem Gehirn einen schildförmigen, brennend gelben Pigmentfleck, der die Grösse des Hirns oft um das Dreifache übertraf. **) Nach den Angaben von Ussow findet sich nicht selten bei verschiedenen Doliolum-Arten ein rother Pigmentfleck, der »hinter dem Ganglion im Mantel seine Lage hat«.***) Nach KererstEin und Enters besteht der Pigmentfleck von D. Ehrenbergü aus grossen polygonalen Zellen, die mit körnigem Pigment angefüllt sind; nach Ussow sind die den Pigmentfieck zusammen- setzenden Zellen rund und zusammengehäuft. Am stärksten sind die Geschlechtsthiere von D. Mülleri Kr. pigmentirt. Die Pigment- flecke am Körper dieser Doliolum-Species haben eine ziemlich constante Anordnung. Gewöhn- lich sind einige kleine rothgelbe Pigmentflecke am Rande der vorderen, sowie der hinteren Körperöffnungen vorhanden; einige andere ebensolche Flecke finden sich auch an der Kie- menlamelle. In der Cloacalhöhle zu beiden Seiten der Afteröffnung finden sich zuweilen auch sehr grosse rothgelbe Pigmentflecke. Alle diese Pigmentflecke liegen in der die Körperhöhle von innen auskleidenden Epithelialschicht. Die kleinen Pigmentflecke bestehen aus einer, höchstens aus zwei beisammen liegenden Zellen, die vollkommen mit einem intensiv rothgelben Stoffe angefüllt sind. Vom Kerne ist an solchen frischen Pigmentzellen keine Spur zu unter- scheiden. In dem Inhalte der Zelle bemerkt man aber fast immer eine mehr oder weniger LI ECHPNSI. Ne pii6l: “*"*) L. ce. p. 44. Anmerkung. 46 Erster Theil, stark ausgeprägte, unregelmässige dunklere Zeichnung, die sehr variabel ist und die ich in Fig. 9, Taf. 7 wiederzugeben den Versuch gemacht habe. An in Säuren conservirten Doliolen ist der Farbstoff immer verschwunden; bei Behandlung der Zelle mit 90%igem Alcohol ver- schwand das Pigment sehr bald, wobei der Kern der Zelle bemerkbar wurde und der-Farb- stoff feinkörnig und blass erschien (Taf. 7, Fig. 10). Die neben dem After liegenden grossen Pigmentflecken bestehen aus einer grossen Zahl von Pigmentzellen, die unregelmässig angeordnet sind (Taf. 7, Fig. 9). Diese zwei Pig- mentflecken sind bei verschiedenen Individuen von verschiedener Grösse und Form, können auch zuweilen gänzlich fehlen. Ferner ist auch der Nahrungscanal von D. Mülleri beständig mehr oder weniger intensiv blau, lila oder rosa gefärbt; besonders stark ist gewöhnlich diese Färbung im Darme. Beson- dere geformte Farbstoffe konnte ich im Nahrungscanale nicht unterscheiden. — In sehr sel- tenen Fällen ist auch das hintere Ende des Hodens bei D. Mülleri blassgelb. Bei D. Ehrenbergü habe ich niemals irgend welche Pigmente beobachtet. Stark pigmentirt sind auch die Doliolen, die von mir mit dem Namen D. Gegenbauri bezeichnet sind. Eine Masse hellgelber Pigmentzellen findet sich in der Kiemenlamelle, zwischen den beiden Reihen Kiemenspalten (Taf. 7, Fig. 8); hellgelb sind auch Endostyl, hinteres Ende des Hodens und Darmcanal (sehr schwach) gefärbt. II. Capitel. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. Nachdem das Ei zur vollkommenen Reife gelangt und von den Follikelzellen umgeben ist, wird es durch die Genitalöffnung in die Cloacalhöhle ausgestossen. Zu dieser Zeit erscheint das Ei von D. Mülleri (der Species, deren Entwickelung von mir studirt wurde) von einer Reihe Follikelzellen umgeben. Diese Zellen sind ziemlich flach und liegen hart an der Oberfläche des Eies. Eine den Follikel von aussen umhüllende Mem- bran, die der Membrana propria folliculi der höheren Thiere entspräche, konnte ich nicht auffinden. Dass das Ei noch unbefruchtet in die Cloacalhöhle gelangt, glaube ich mit voller Be- stimmtheit behaupten zu können. Das eben abgelegte Ei ist noch immer mit dem scharf begrenzten reticulären Keimbläschen versehen, was in den befruchteten Eiern niemals vorkommt. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 47 Solche, mit einem scharf contourirten Keimbläschen versehene Eier entwickeln sich niemals weiter; höchstens dass bei ihnen eine unregelmässig verlaufende Segmentation auftritt, die aber immer mit dem Absterben des Eies endet. Das Ei bleibt gewöhnlich nur sehr kurze Zeit in der Cloacalhöhle, da es bei den Be- wegungen des Thieres schon bald vom Wasserstrome aus dem '[hiere weggeschwemmt wird, Niemals gelang es mir zu beobachten, dass, wie Leuckarr angiebt,*) das Ei bis zu seiner Ent- wickelung zum Embryo im Cloacalraume verweile. Das in das Wasser ausgestossene Ei schwimmt nicht an der Wasseroberfläche, sondern sinkt sofort auf den Grund, wo auch alle ersten Stadien der Entwickelung des Eies (bis zur Ausbildung des zur Locomotion dienenden Schwanzes der Larve) verlaufen. Dieser Umstand erschwert ungemein die Verschaffung des Materiales zum Studium der Entwickelung der Larve. Um dieses Materiales habhaft zu werden, ist es unum- gänglich nothwendig, trächtige Doliolen mit solchen, bei denen der Hoden in voller Entwicke- lung ist, in Glasdosen zusammenzubringen und sie längere Zeit am Leben zu erhalten. Am besten lebten Doliolen, die in reines (filtrirtes) Seewasser in einer von einer Glasplatte bedeckten Glasdose gebracht waren; die Glasdose stellte ich gewöhnlich in Seewasser und liess auf die Glasplatte durch eine sehr feine Glasröhre beständig Seewasser strömen. In dieser Weise blieb das Wasser, in dem die Doliolen sich befanden, wegen der an den Glasdosenwänden stattfindenden Wasserverdunstung beständig in niedriger Temperatur, was für die Erhaltung der Doliolen und der abgelegten Eier als besonders günstig sich erwies. Nur bei solcher Einrichtung der Gefässe, in denen die Doliolen cultivirt waren, gelang es mir, einige derselben zum Eierlegen zu bringen und einige von den abgelegten Eiern bis zur Ausbildung der Larve zu züchten. Die wenigen Eier, an denen eine solche Züchtung mir gelang, entwickelten sich ungemein rasch, so dass ich an dem dürftigen mir zu Gebote stehenden Materiale auch nicht den ganzen Entwickelungsgang zu beobachten im stande war. Deshalb kann ich im Folgenden nur einige Beiträge zur Entwickelungsgeschichte von Doliolum mittheilen, die aber, angesichts unserer bisher äusserst dürftigen Kenntnisse der embryonalen Entwickelung derselben, hoffentlich auch von einigem Werthe sind. Alles, was über die Embryonalentwickelung von Dololum bis jetzt bekannt ist, stammt fast ausschliesslich von Kronn, der zuerst die freischwimmende Larve beschrieb. Alle späteren Forscher haben diese im Auftriebe zu gewisser Jahreszeit ziemlich gemeine Larve wiedergefunden und wiederbeschrieben, ohne zu der Kronw’schen Schilderung viel Wesentliches hinzuzufügen. Die am meisten detaillirte Beschreibung dieser Larve liefert der neueste Be- obachter von Doliolum, nämlich Grosgen. Im Laufe der Schilderung meiner Beobachtungen werde ich mehrfach Gelegenheit haben, diese früheren Angaben zu besprechen und die von meinen Vorgängern erlangten Resultate mit den meinigen zu vergleichen. Das ins Wasser ausgestossene Ei, das, wie oben schon erwähnt, mit einem Follikel be- LEUCKART, Zoologische Untersuchungen. II. Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Tunicaten. Giessen 1854. p. 5l. Anmerkung 3. 48 Erster Theil. kleidet ist und in dem man ein scharf contourirtes reticuläres Keimbläschen unterscheiden kann, wird befruchtet. Dass die Befruchtung zu dieser Zeit vollzogen ist, schliesse ich aus einigen von mir beobachteten Vorgängen, die zu dieser Zeit im Eie ablaufen. An manchen Eiern beobachtete ich bald nach ihrer Ablegung eine Umbildung des Keimbläschens. Das Keimbläschen erschien bei solchen Eiern undeutlich und unregelmässig contourirt; von seinem reticulären Bau, sowie vom Keimflecke war in solchen Keimbläschen schon keine Spur zu erkennen; der ganze In- halt des Keimbläschens war gleichmässig und sehr fein granulirt und nur wenig von dem grobkörnigeren Eiinhalte unterscheidbar. In einigen Eiern, die mit einem solchen Keimbläschen versehen waren, konnte man bei guter Beleuchtung noch ein anderes, dem Rande des Eies näher liegendes, das Licht ziem- lich stark brechendes, rundes Körperchen unterscheiden. In manchen Fällen war dieses Körperchen vollkommen rund, in anderen dagegen perpendiculär zur Eioberfläche etwas verlängert (Taf. 3, Fig. 2). Diese Beobachtungen lassen trotz ihrer Unvollständigkeit, wie mir scheint, keinen Zweifel, dass die eingetretenen Umbildungen des Keimbläschens im Zusammenhange mit der Befruchtung des Eies stehen. Den kleinen stärker lichtbrechenden Körper sehe ich als den sogenannten männlichen Pronucleus an, während das umgebildete Keimbläschen als weiblicher Pronucleus betrachtet werden muss. Von den sogenannten Richtungskörpern konnte ich keine auffinden. Nach der Befruchtung des Eies geschieht ein Zusammenziehen des Eiinhaltes, wobei eine deutliche structurlose feine Membran auf der Eioberfläche, unter dem Follikel zum Vorschein kommt. Ueber den Ausbildungsmodus dieser structurlosen Membran habe ich leider keine direkten Beobachtungen; trotzdem glaube ich, dass sie ein Ausscheidungsproduct der Eiober- fläche ist, folglich als Membrana vitellina angesehen werden muss. Nach dem Zusammenziehen des Eimhaltes kann man keine Spur des Keimbläschens mehr im Ei auffinden; die ‘ganze Masse des Eies erscheint als eine feinkörnige, das Licht ziemlich stark brechende Masse, die sehr blass gelblich gefärbt ist. Im Ei sieht man zu dieser Zeit ziemlich energische amöboide Bewegungen eintreten, die während. der ganzen, gleich ein- tretenden Furchungsperiode mehr oder weniger deutlich zu beobachten sind. Die Segmentation, wie der ganze Entwickelungsverlauf des Eies, geht ausserordentlich rasch vor sich. Um ein Beispiel der Raschheit, mit der die Vorgänge bei der Entwickelung des Doliolum-Eies ablaufen, zu geben, führe ich einige in mein Notizbuch eimgetragene Fälle an, wo aus dem Ei eine selbständiger Bewegung schon fähige Larve sich entwickelte. Um 4'% Uhr Nachmittags wurde eine Anzahl D. Mülleri in einer kleinen Glasdose unter den Wasserstrom gesetzt. Am nächsten Morgen um 9 Uhr wurde schon eine aus einem der von diesen Doliolen abgelegten Eier entwickelte geschwänzte Larve in der Glasdose gefun- den. Ein anderes Mal wurde ein Embryo, in welchem schon der Schwanz mit den Chorda- Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 49 zellen ganz deutlich zu unterscheiden war, ungefähr um drei Uhr Nachmittags in einer Glas- dose gefunden; dieser Embryo entwickelte sich aus einem von den Eiern, die an demselben Tage früh um halb zehn Uhr untersucht und alle noch ungefurcht waren. Ein so rasch vor sich gehender Entwickelungslauf erschwert selbstverständlich in hohem Grade die Unter- suchung, besonders bei der Dürftigkeit des zu Gebote stehenden Materials. Das Zusammenziehen des Eies, das nach der Befruchtung eintritt, bewirkt, wie es scheint, die Hervorquellung einer klaren Flüssigkeit aus dem Ei, die sich unter der Dotter- haut ansammelt und sie ziemlich stark ausdehnt. In Folge einer solchen Ausdehnung der Dotterhaut wird die Continuität des Follikels unterbrochen, so dass die ihn zusammensetzenden Zellen sich von einander mehr und mehr entfernen (Taf. 3, Fig. 3 und folgende). Mit der weitern Entwickelung des Eies dehnt sich die Dotterhaut ausserordentlich stark aus. Die Furchung des Eies ist eine vollkommen regelmässige. Nachdem das Ei seine Form mehrfach verändert hat, theilt es sich durch eine Ringfurche in zwei ganz gleiche Theile (Taf. 3, Fig. 4). Die Furche, die anfangs sehr scharf und tief war, wird nach Beendigung der Theilung wieder viel seichter, so dass die Furchungskugeln, die zuerst scharf von einander geschieden waren, wieder wie aneinander angedrückt erscheinen (Taf. 3, Fig. 5). Nach der Theilung in zwei Furchungskugeln treten wieder amöboide Bewegungen auf, die auch später vor jeder Neutheilung zu beobachten sind. Die beiden ersten Segmentationskugeln theilen sich durch eine zu der ersten perpendiculär laufende Furche in je zwei. So geht die Furchung vor sich, bis das ganze Ei in eine grosse Menge Segmentationskugeln zerfallen ist, die rings um eine ziemlich geräumige Segmentationshöhle gelagert sind (Taf. 3, Fig. 7). Bis zu diesem Stadium ist die Entwickelung nicht schwer zu verfolgen, da die Eier in den jüngsten Entwickelungsstadien leicht zu eultiviren sind. Dagegen lassen sie sich von dem Blastosphaerastadium an nur äusserst schwer züchten. Fast regelmässig treten in diesem Stadium abnorme Vorgänge ein, die immer mit dem Absterben des Eies endigen. So theilen sich zuweilen die Zellen der Blastosphaera der Quere nach so, dass in der Segmentationshöhle mehr oder weniger freiliegende Zellen zur Beobachtung kommen, oder die Zellen der Blasto- sphaera theilen sich auf irgend einem Punkte sehr rasch der Länge nach; alle solche Eier sterben, wie gesagt, schon bald ab. Es gelang mir aber in einigen wenigen Fällen, die normale Weiterentwickelung der Blastosphaera zu verfolgen und die Gastrulation derselben zu beobachten. Wie aus Taf. 3, Fig. $S ersichtlich, ist die Einstülpung ziemlich flach und die Einstülpungsöffnung sehr gross. Leider ging die weitere Entwickelung der Gastrulae während der Nacht vor sich, so dass ich nur ein viel späteres Stadium untersuchen konnte, in welchem die Anlagen der meisten Organe schon vorhanden waren. Dieses Stadium ist in Taf. 3, Fig. 9 abgebildet. In diesem Dololum-Embryo, der in der stark ausgedehnten Membrana vitellina, auf der noch Reste der Follikelzellen zu sehen sind, bewegungslos auf dem Boden liegt, sind zwei Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum, 7 50 Erster Theil. distincte Körpertheile zu beobachten: ein grösserer (na), der, wie die weitere Entwickelungs- geschichte zeigt, die Anlage des Nervensystems ist, und ein kleinerer (ch), in welchem grosse, unregelmässig geordnete Zellen sich unterscheiden lassen und aus welchem die Chorda sich bildet; im hinteren schmalen Ende des Embryo unterscheidet man ausserdem einen unregel- mässig begrenzten Zellenhaufen (ms), den ich als die Anlage des Mesoderms ansehe. Von aussen ist der ganze Embryo von einem nicht dieken Ectoderm (ec) bekleidet. Wie gesagt, blieben mir die zwischen der Gastrula und dem eben beschriebenen Embryo sich findenden Stadien unbekannt. Es scheint mir aber wohl möglich, sich den Weg, auf wel- chem der in der Fig. 9 abgebildete Embryo sich aus der Gastrula bildete, vorzustellen, besonders wenn wir das, was wir über die Entwickelung anderer Tunicaten wissen, im Auge behalten. Die Sache wird, wie mir scheint, sich ähnlich wie bei den einfachen Ascidien verhalten. - Nach den Beobachtungen von Kowarevsky und Kurrrer entsteht bei den einfachen Ascidien aus dem Ei eine Blastosphaera, die sich in eine Gastrula umwandelt. Bei der Wei- terentwickelung der Gastrula giebt die Dorsalwand ihres Archenterons das Material zur Bildung des Chordastranges der Ascidienlarve. Zu der Zeit, wenn der Chordastrang sich vom Archen- teron abschnürt, beginnt das Ectoderm längs des sich bildenden Chordastranges sich zu einer Rinne einzufalten; durch Verwachsen der Ränder dieser Rinne entsteht das Medullarrohr, das über dem Chordastrange liegt. Bei weiterer Entwickelung der Ascidie wächst ihr Körper stark in die Länge. In dem Schwanztheile des sich bildenden Ascidienembryo findet sich das Darmrohr, auf dessen Rückenseite der Chordastrang und wiederum dorsal von Diesem das Nervenrohr legt. In den vorderen Theil des sich bildenden Ascidienembryo geht der Chordastrang nicht über; hier liegt das Nervenrohr unmittelbar auf dem Darmrohre, die beide stark erweitert sind. Bei weiterer Entwickelung dieses Ascidienembryos bleiben die erwähnten Theile nur in seinem Vorderende unverändert, während im Schwanze das unter dem Chordastrang liegende Darmrohr zerfällt und sich theils in Blutkörperchen, theils in Mus- keln umwandelt; das über dem Chordastrange liegende Nervenrohr schwindet auch mit der Zeit. Wenn diese Umbildungen im Schwanze vollzogen sind, beginnt er als Bewegungsorgan der Larve zu functioniren. Es ist mir äusserst wahrscheinlich, dass bei Doliohım das Archenteron der Gastrula den- selben Schicksalen unterworfen ist, wie der Hinter-/Schwanz-)theil des Archenterons der Asci- dienlarve. Der Chordastrang entsteht wahrscheinlich ebenso wie bei den Ascidien aus der Rückenwand des Archenterons der Gastrula; ebenso wie im Schwanze des Ascidienembryos wird die übrig gebliebene Wand des Archenterons wahrscheinlich zum Mesoderm umgebildet. Die Nervensystemanlage des Doliolum-Embryos scheint nicht aus einem Nervenrohre wie bei den Ascidien gebildet zu sein; wahrscheinlich bildet sich das Nervensystem aus einer soliden Wucherung der Zellen des Ectoderms, die bei dem von mir beobachteten Doholum-Embryo schon vom Ectoderm abgelöst ist. Für die Wahrscheinlichkeit dieser meiner Vermuthungen über den Gang der Bildung Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 51 des jüngsten von mir beobachteten Doliolum-Embryos spricht nicht nur der Umstand, dass es schwer ist, sich irgend einen anderen, mit dem Beobachteten sich reimenden Entwickelungs- modus vorzustellen, sondern auch die relative Lage der Organanlagen in diesem Embryo: wir sehen die Chordaanlage unter der Nervensystemanlage liegen; wir sehen ferner, dass das Mesoderm auch unter der Nervensystemanlage seine Lage hat. Das nächste von mir beobachtete Stadium ist Taf. 3, Fig. 10 abgebildet. In diesem Embryo, der noch immer bewegungsunfähig am Boden des Wasserbehälters liegt, haben sich die verschiedenen Körpertheile weit differenzirt. Man kann schon deutlich die zwei Hauptabschnitte des Körpers der späteren Larve unterscheiden, nämlich den eigentlichen Kör- per, der alle Organe der Larve resp. des aus ihr sich bildenden Dololum enthält, und den Schwanz, der, wie bekannt, provisorischer Natur ist. Im Vordertheile dieses Doliolum-Embryos sieht man wieder die mächtige Nervensystem- anlage (na) vom Ectoderm bekleidet; die hintere Schwanzhälfte des Embryos ist im Vergleiche mit dem in Fig. 9 abgebildeten Stadium stark in die Länge gewachsen und unter der Dotter- haut in zwei Schenkel gebogen. Dieser Abschnitt des Embryokörpers besteht aus dem Ecto- derm, unter welchem grosse, in eine Reihe geordnete Chordazellen liegen. Längs des ganzen Embryos verlaufen an beiden Seiten seines Körpers Zellenplatten, die ich als Mesodermplatten ansehe (mes). Am vorderen Körperende macht das Ectoderm eine kleine Auftreibung (vb), die in den nächsten Stadien stark wächst, bald aber wieder ohne jegliche Spur verschwindet. Im Schwanztheile des Embryos scheint das Mesoderm sich schon zu dieser Zeit in Muskeln umzuwandeln, da ich an ihm sehr schwache Zuckungen unterscheiden konnte. Dass die nach dem lebendigen Embryo gemachte Schilderung seines Baues richtig ist, beweist der in Taf. 6, Fig. 1 abgebildete Querschnitt durch den Vordertheil seines Kör- pers. Der grösste Theil des Schnittes wird von der Nervensystemanlage eingenommen, auf deren beiden Seiten unter dem Ectoderm die zwei Mesodermplatten liegen. Die Fig. I der Taf. 4 stellt ein noch weiter entwickeltes Stadium dar. Der unbeweg- liche Embryo hat sich schon in eine zur Fortbewegung fähige Doliolum-Larve umgebildet. Die Bewegungen dieser sehr jungen Larve sind noch höchst schwach und unbeholfen; sie kann aber eine Strecke weit vom Boden wegschwimmen. Im Auftriebe trifft man niemals dieses noch das in Fig. 3, Taf. 4 abgebildete Stadium. In der in Fig. I abgebildeten Larve sind schon Anlagen fast aller Organe der ausge- wachsenen Dololum-Larve vorhanden. Die Membrana vitellina ist ausserordentlich stark in die Länge gezogen. Der Körper der Larve ist in zwei scharf voneinander gesonderte "Theile getrennt: den Vordertheil (Taf. 4, Fig. 2), der die Nervenanlage (na) und die zwei an ihren Seiten liegenden Mesodermplatten enthält, und den hinteren Schwanztheil mit dem Chordastrange. Diese beiden Haupttheile des Larvenkörpers sind durch eine starke blasenförmige Auftreibung des Eetoderms von einander getrennt (swb). Die vordere Auftreibung des Eetoderms (vb), deren m 52 Erster Theil. Anlage schon in dem früher besprochenen Stadium deutlich zu sehen war, hat ihre grösste Entwickelung erreicht. An der Bauchseite des Vordertheils des Körpers der Larve hat sich eine Einstülpung des Ectoderms angelegt (en), die unter die Nervensystemanlage hineinwächst und aus der die Pharyngealhöhle des Doliolum und der Ernährungstractus sich später ausbildet. Vergleichen wir diese eben besprochene Larve mit dem früher erwähnten Embryo (Taf. 3, Fig. 10), so ergiebt sich, dass der Hauptunterschied der beiden Stadien in dem Vor- handensein der grossen mittleren Eetodermblase (swb) beim späteren Stadium besteht, die den Vordertheil des Körpers vom Hinter- (Schwanz-) theile scheidet. Wir sehen auch, dass die in dem Embryo längs des ganzen Körpers an seinen Seiten verlaufenden Mesodermplatten bei der jungen Larve in der Mitte des Körpers durch die Ectodermblase in einen vorderen und hinteren 'Theil getrennt sind; wir sehen weiter, dass die Mesodermplatten, während sie im vorderen Körpertheile noch als undifferenzirtes Material verharren, im Schwanztheile sich zum grössten "Theile zu Muskelplatten umgebildet haben. Der vom Aufbaue der Schwanz- muskeln übrig gebliebene Theil der Schwanzmesodermplatten umhüllt den Vordertheil (mes) der Chorda, die in die mittlere Ectodermblase (swb) frei hineinragt. Ein etwas weiter entwickeltes Stadium dieser Larve ist in Taf. 4, Fig. 3 abgebildet. An dieser Larve sieht man, dass die mittlere Eetodermblase (swb) stark an Grösse zugenommen hat, während die vordere Ectodermauftreibung (vb) viel kleiner geworden ist. Die zur Pha- ryngealhöhle sich umbildende Ectodermeinstülpung (en) hat auch etwas zugenommen. In allen übrigen Theilen sind keine Veränderungen eingetreten. Die Membrana vitellina hat sich noch stärker ausgedehnt; auf ihrer Oberfläche bemerkt man zuweilen noch Reste der Follicular- zellen, die gelblich gefärbt und geschrumpft erscheinen, und in denen ich vergebens nach einem Kerne suchte. Mit Carmin und anderen Färbemitteln tingiren sich diese Follicular- zellen nur äusserst schwer. Vom Vorderende des Körpers der in Taf. 4, Fig. 3 abgebildeten Larve gelang es mir auch einige Schnitte anzufertigen; einer von diesen Schnitten ist in Taf. 6, Fig. 2 abgebildet. Auf demselben sieht man die sehr stark entwickelte Nervensystemanlage (na), an deren Seiten die Mesodermplatten (mes) und unter denen die Pharyngealhöhleneinstülpung (en) liegt; alles dies ist vom Ectoderm (ek) überzogen. Bei weiterer Entwickelung treten im Schwanztheile der Larve die ersten Umbildungen ein. Das vom Aufbaue der Schwanzmuskelplatten übrig gebliebene undifferenzirte Mesoderm, das den Vordertheil der Chorda umhüllt (mes"), zerfällt bald in zwei grosse Mesodermzellen- haufen (Taf. 4, Fig. 4 und 7 $% H). Diese zwei Mesodermhaufen bestehen aus lauter amöboiden Zellen, die schon bald vom Haufen wegzuwandern beginnen und als freie Zellen, welche fingerförmige Pseudopodien aussenden, in der Mitteleetodermblase zu beobachten sind. Das sind die ersten Blutzellen des sich bildenden Dololum. Vom Hintertheile der Mesodermplatten der vorderen, vor der Mittelblase gelegenen Körperhälfte (mes') wandern etwas später auch amöboide Zellen ab, die ebenfalls in der Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 53 Mittelblase (swb) eine Zeitlang verweilen; diese wandernden Zellen, die vom Mesoderm abstam- men, werden auch zu Blutkörperchen. Die zur Bildung der Blutkörperchen nicht verbrauchten Theile der Mesodermplatten des vor der Mittelblase liegenden Körpertheiles der Larve beginnen nach der Bauchseite hin zu wachsen, bis sie verschmelzen. Auf Querschnitten, die von einer etwas weiter als die in Taf. 4, Fig. 3 abgebildete entwickelten Larve genommen sind (Taf. 6, Fig. 3), sieht man, dass die Mesodermplatten an der Bauchseite der Larve sehr stark gewachsen und verschmolzen sind. Die zur Pharyngealhöhle von Dololum sich ausbildende Ectodermeinstülpung (en), die früher unmittelbar das Ectoderm berührte, ist bei dieser Larve vom Ecetoderm durch eine mächtige Mesodermschicht getrennt. Wie auf demselben Schnitte zu sehen ist, beginnt schon an der Bauchwand der Pharyngealhöhle (er) eine Längsfurche (E) sich zu bilden, die sich später in die Schleimdrüse umwandelt. Wie die weitere Entwickelung zeigt, bilden sich aus der Nervensystemanlage der Ner- venknoten, der unter ihm liegende subganglionäre Körper mit der mit ihm in Zusammenhang stehenden Flimmergrube, sowie der hintere unpaare Nerv, der zu der Kiemenlamelle geht. Von der unter der Nervensystemanlage liegenden Eetodermeinstülpung (en) entwickelt sich, wie bereits bekannt, die Pharyngealhöhle mit dem Darmcanale. Die Mesodermplatten geben endlich das Material nicht nur zur Bildung der Blutkörperchen, sondern auch zum Aufbau der Muskeln der Doliolum-Amme und des Herzens mit seinem Pericardium. Ausserdem bildet sich aus Ectoderm, Entoderm (Pharyngealhöhle) und Mesoderm der Stolo prolifer der Amme, der bis in die letzte Zeit als »rosettenförmiges Organ« bekannt war. Zur Schilderung des Entwickelungsganges aller dieser Organe gehe ich jetzt über. Ich begimne mit den Organen, die aus der Nervensystemanlage sich ausbilden. Bei dem jüngsten von mir beobachteten Doliolum-Embryo war, wie gesagt, die Nerven- systemanlage schon vorhanden. Sie hat die Form eines sehr mächtigen Zellenstranges, der fast die ganze vordere Körperhälfte des Embryos ausfüllt. An Querschnitten, die aus dieser Nervensystemanlage genommen waren (Taf. 6, Fig. 1—3), ist es nicht schwer sich davon zu überzeugen, dass sie ein compacter Zellenstrang ist, in dem keine Höhle sich findet. Am Hinterende schien mir dieser Zellenstrang ohne irgend welche Verjüngung abgerundet zu enden. In solchem Zustande bleibt die Nervensystemanlage ziem- lich lange unverändert. Mit dem Wachsthum der Larve, nämlich dann, wenn die mittlere Ectodermblase (swb), die den vorderen Körpertheil der Larve vom hinteren, Schwanztheile, trennt, eme schon ziemlich starke Ausbildung erreicht hat, bemerkt man die erste eintretende Veränderung in der Nervensystemanlage. In ihrer Vorderhälfte sieht man eine sich bildende innere Höhle, deren Bildung gleichzeitig mit einer merklichen Verjüngung dieser Hälfte vor sich geht. Die sich bildende Höhle der Nervensystemanlage ist unregelmässig begrenzt und lässt sich am besten an frischen Larven beobachten. Gelungene Schnitte von diesem Theile der Nerven- systemanlage konnte ich, ungeachtet der angewandten Mühe, nicht erhalten. 54 Erster Theil. Etwas später als diese Umbildungen treten solche auch in dem hinteren "Theile der Nervensystemanlage ein; hier geht die Verjüngung derselben noch viel energischer als in ihrem Vordertheile vor sich; im Folge dieser Umbildungen behält nur der Mitteltheil der Nerven- systemanlage seine ursprüngliche Dicke bei, während sie an ihren beiden Enden, besonders aber in ihrem Hintertheile stark verjüngt erscheint (Taf. 6, Fig. 14). An der Nervensystemanlage sind zu dieser Zeit drei scharf voneinander abgegrenzte Theile zu unterscheiden: der dicke mittlere Theil, aus dem der Nervenknoten und der subganglionäre Körper sich ausbildet, ein vorderer etwas verjüngter und hohler Theil, der zur Flimmergrube und zu dem in den subganglionären Körper führenden Canal sich umwandelt, und endlich ein hinterer, sehr stark verjüngter Theil, der später zum Nervus branchialis wird. Die Höhle des vorderen, zur Flimmergrube sich umbildenden Theiles der Nervensystem- anlage ist zuerst unansehnlich, verlängert sich aber rasch nach hinten, bis sie endlich bis an den mittleren dieken Theil gelangt und hier in der Unterhälfte dieses Theiles der Ner- vensystemanlage blind und etwas erweitert endet. Die zuerst nach vorn auch blind endigende Höhle öffnet sich bald in die sich bildende Pharyngealhöhle. Diese Vereinigung der zwei übereinander liegenden Höhlen (der Flimmergrube und der Pharyngealhöhle) entsteht wahr- scheinlich durch Resorption der sie scheidenden Wände. Der hintere, am meisten verjüngte Theil der Nervensystemanlage, der zum Nervus bran- chialis sich umbildet, ist zuerst direct nach hinten gerichtet; bald aber wird er von der an der Rückenseite der Larve sich anlegenden Ectodermeinstülpung, die zur Cloacalhöhle wird, nach unten ins Innere des Körpers der Larve verdrängt (Taf. 6, Fig. 14). Was die übrigen aus dem Gehirne ihren Ursprung nehmenden Nerven betrifft, so bilden sie sich verhältnissmässig sehr spät. Diese Nerven in Form von dicken, wenig verästelten Strängen konnte ich erst an solchen Larven constatiren, bei denen schon die Bildung der Kiemenspalten in der Kiemenlamelle begann. Bei solchen Larven waren auch schon Sinnes- zellengruppen unterscheidbar. Ueber die Entwickelung der Sinneszellen und anderer Sinnes- organe der Doliolum-Amme werde ich gleich unten bei Besprechung des Ectoderms der Larve berichten. Bei den jüngsten von mir beobachteten Doliolum-Larven bestand das Ectoderm aus ziem- lich hohen ceubischen Zellen, in deren jeder sich ein runder Kern mit Kernkörperchen umgeben von feinkörnigem Plasma befindet (Taf. 1, Fig. 1, 2). Wenn man das Eetoderm solcher Larven von der Oberfläche beobachtet (Fig. 1), so sieht man, dass das um den Kern angehäufte fein- körnige Plasma sehr feine Ausläufer zur Peripherie der Zelle absendet und dass zwischen diesen Ausläufern eine geringe Menge einer klaren, aller Formelemente entbehrenden Flüs- sigkeit angesammelt ist. Mit dem Wachsthume der Larve platten sich allmählich die Zellen des Ectoderms ab und werden dabei entsprechend grösser. Die klare Flüssigkeit der Zelle — der Zellsaft — scheint an Quantität zuzunehmen und das Plasmanetz sich zu vergrössern (Taf. 1, Fig. 3). Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 55 Während des Wachsthums: der Larve scheinen die Zellen des Ectoderms einer regen Theilung unterworfen zu sein; ich schliesse das aus dem Umstande, dass in einer Plasmaan- häufung öfters zwei nahe aneinander liegende Kerne zu sehen sind (Taf. 1, Fig. 4, 2’), dass (=) 5 ö auch solche Zellen manchmal vorkommen, deren Plasma durch eine breite Plasmabrücke mit dem Plasma einer Nachbarzelle verbunden ist (Taf. 1, Fig. 4 2"). Einige Schnitte, die durch das Ectoderm geführt waren (Taf. 1, Fig. 2), schienen mir auch auf eine Quertheilung der Ecetodermzellen zu deuten. Trotzdem dieser Schnitt ziemlich perpendiceulär zur Längsachse der Larve geführt zu sein scheint, bleibt doch immer die Möglichkeit, dass die kleineren, nach aussen liegenden Zellen nichts anderes als die äusseren Enden der Nachbarzellen sind. Eine ganz eigenthümliche Structur zeigen die Zellen der Ectodermblase, die, wie das zu erwarten war, besonders flach und gross sind. Diese Zellen (Taf. 1, Fig. 5) sind grössten- theils mit einem etwas verlängerten, bohnenförmigen, zuweilen aber vollkommen runden Kerne versehen, der von einer Plasmaanhäufung umgeben ist. Der Kern liegt immer excentrisch. Das Netz, das von dieser Plasmaanhäufung abgeht, zerfällt immer in zwei scharf von ein- ander distincte Zonen, von denen die eine kleinmaschig ist und aus groben Fäden besteht, während die andere, peripherische weitmaschig und aus ausserordentlich feinen Plasmazügen zusammengesetzt ist; die Grenzen dieser enormen Zellen sind ausserordentlich schwer und nur bei Anwendung geeigneter Reagentien zu unterscheiden. Die Sinneszellen entwickeln sich, wie gesagt, ziemlich spät, wahrscheimlich erst zur Zeit der Entwickelung des peripherischen Nervensystems. *) Anfangs sind sie nur schwer von den übrigen Ectodermzellen zu unterscheiden. Es kann auch kein Zweifel darüber sein, dass sie sich aus den Ectodermzellen differenziren. In Taf. 7, Fig. 1 sind einige solche junge Sinneszellen abgebildet. Von den einfachen Ectodermzellen unterscheiden sie sich nur dadurch, dass ihr sehr feinkörniges Plasma in viel grösserer Menge vorhanden ist, während vom Zellsafte nur sehr wenig zugegen ist. Der letztere, der, wie erwähnt, schon in den jüngsten Ectodermzellen in ziemlich grosser Menge vorhanden ist, mit dem Alter der Zelle an Quantität noch stark zunimmt, füllt in den Sinnes- zellen nur einige kleine Vacuolen, die mit dem Alter gewöhnlich zu einer etwas grösseren zu- sammenfliessen. Vom Plasmanetze ist in der Sinneszelle niemals etwas zu beobachten. Der Kern, der in den jungen Sinneszellen ziemlich schwer zu beobachten ist, hat meistentheils die mehr oder weniger stark ausgeprägte Hufeisenform. Die jungen Sinneszellen ragen nicht, wie die älteren, aus der Epidermisoberfläche nach aussen hervor; auch konnte ich bei ihnen keine Sinnesfäden auffinden. Aus Ectodermzellen wird auch ein anderes Sinnesorgan der Doliolum-Amme gebildet, ‘*) Die Entwickelung der Sinneszellen, die in drei mächtigen Gruppen an der Basis des dorsalen Aus- wuchses der Amme ihre Lage haben, habe ich leider nicht verfolgt; sie scheinen sich viel später als die an andern Theilen des Ammenkörpers sich findenden Sinneszellen zu entwickeln. 56 Erster Theil. nämlich das von GEGENBAUR entdeckte unpaare Gehörorgan, das, wie bekannt, an der linken Körperseite der Amme liegt.*) Das Gehörorgan entwickelt sich sehr spät, nämlich dann, wenn bei der Larve schon alle Muskelreifen vollkommen differenzirt sind. Es entwickelt sich aus einem Haufen von Sinneszellen, der an der linken Seite des Körpers in dem dritten In- termuscularraume liegt und dem ein anderer auf der anderen Seite des Doholum-Körpers liegender entspricht. Die zum Gehörorgan sich umbildenden Sinneszellen sind anfangs vollkom- men den anderen Sinneszellen ähnlich; Umbildungen dieser Zellen treten erst dann ein, wenn bei der Larve das Herz schon gebildet ist. Zuerst erhebt sich eine dieser Zellen stark über die Epidermisoberfläche; sie wird von den Nachbarzellen so zu sagen herausgedrängt (Taf. 6, Fig. 10 und 11). Diese Zelle be- ginnt dann auf ihrer freien Fläche eine glashelle, structurlose, stark lichtbrechende Substanz auszuscheiden; Letztere umgiebt bald die ganze Zelle mit einer immer an Dicke zunehmenden Hülle. Während des Wachthums derselben wird die sie ausscheidende Zelle immer kleiner, bis sie endlich im Innern des Otolithes zu einigen unansehnlichen, noch lange unterscheid- baren Resten reducirt wird (Taf. 6, Fig. 12). In die zur Körperoberfläche gewendete Seite des Otolithen tritt, wie bekannt, der Nervenzweig ein, der früher die den Otolith bildende Sinneszelle versorgte (Taf. 6, Fig. 10— 12). Die anderen, neben der Zelle, aus der der Otolith gebildet ist, liegenden Sinneszellen — gewöhnlich sind es deren zwei — bleiben vollkommen unverändert und liegen unter dem Otolithen. Diese Sinneszellen bewahren während des ganzen Lebens der Doliolum-Amme ihren embryonalen Character, sie erhalten nämlich niemals einen Sinnesfaden. Der ganze Apparat liest in einer flachen Grube der Epidermis. Die Zellen der Epidermis nehmen schon bald am Rande dieser Grube eine ganz eigenthümliche Structur an; sie werden nämlich lang, spin- delförmig (Taf. 6, Fig. 9). Ihr Inhalt besteht aus ziemlich grobkörnigem Plasma, in dem man vermittelst Reagentien verlängerte Kerne sehen kann. Diese Zellen ordnen sich gewöhnlich in mehrere Reihen am Rande der Grube; die, welche näher der Peripherie der Grube liegen, sind die schmalsten, während die näher dem Centrum gelagerten allmählich an Breite ge- winnen. Im Centrum der Grube befinden sich, wie gesagt, die zwei Sinneszellen, über welchen der Otolith seine Lage hat. Die beiden Sinneszellen ebenso wie der Otolith erhalten je einen feinen Nervenzweig. Das ganze Organ ist bei der Larve nur durch den Mantel (Cutieu- larschicht) von dem umgebenden Wasser geschieden. Beim ausgewachsenen D. Müller konnte ich aber eine sehr feine structurlose Membran beobachten, die den ganzen Apparat überdeckt (ara, Pig"): Kerersteiın und Enters und neuerlich Großen berichten, dass das Gehörorgan der Doliolum-Amme bei der Larve offen liege und mit der Ausbildung der Doliolum-Amme *) Wie schon von GROBBEN hervorgehoben wurde, ist Ussow der Einzige, der das Gehörorgan der Dobolum- Amme als paarig darstellt (l. ec. p. 48—49, Taf. 3, Fig. 20). In einer vorläufigen Mittheilung über die Organisation der Tunicaten (Arch. f. Naturgesch. 1874. Bd. 41. Heft I, p. $. Schriften der Gesellsch. der Naturforscher in St. Petersb. V. 1. p. XXVII) spricht übrigens Ussow nur von einem Gehörbläschen bei Doholum. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. Di unter die Epidermisschicht in eine kapselförmige Einstülpung derselben gerathe. Für D. Müilleri ist diese Angabe entschieden falsch: bei dieser Art kommt niemals eine Epi- dermiseinstülpung vor, und der Otolith liegt zeitlebens auf der Oberfläche der Epidermis in einer kleinen napfförmigen Vertiefung. Eine unter der Epidermis liegende Gehörblase be- obachtete ich aber bei D. Ehrenbergü und Gegenbauri (Taf. 1, Fig. 12). Obgleich ich die Entwickelung dieser Species nicht eingehend studirt habe, glaube ich doch bestimmt be- haupten zu dürfen, dass dieses Gehörbläschen durch Einstülpung der Epidermis gebildet ist; der beste Beweis dafür findet sich in dem Umstande, dass dieses Bläschen zeitlebens nach aussen durch die Invaginationsöffnung geöffnet bleibt (Taf. 1, Fig. 12 >). Aus der Epidermis der Larve bildet sich an ihrer Dorsalseite neben dem Rande der Cloakenöffnung der cylindrische, dorsale Körperauswuchs, der von allen früheren Autoren für einen dorsalen Stolo prolifer der Amme gehalten wurde und der, wie weiter unten gezeigt wird, als Homologon der sogenannten »Mantelgefässe« der einfachen Ascidien angesehen werden muss. Dieser dorsale Auswuchs der Doliolum-Amme wird zu der Zeit angelegt, wo die Meta- morphose der Doliolum-Larve in die Amme beginnt. Die Entwickelung der an der Basis dieses Auswuchses liegenden Sinneszellen habe ich, wie schon erwähnt, nicht verfolgt. Die Verdauungsorgane der Doliolum-Amme fangen ziemlich spät an sich zu bilden, nämlich zu der Zeit, wenn beim Doliolum-Embryo der Larvenschwanz schon zu functioniren beginnt, zu der Zeit folglich, wenn der Embryo sich in eine Larve umbildet. Der ganze Verdauungstractus wird aus einer Ectodermeinstülpung gebildet. In den auf Taf. 3, Fig. 9 u. 10 abgebildeten Stadien besitzt der Doliolum-Embryo noch keine Anlage der Verdauungs- organe. In den frühesten Stadien der Entwickelung ist der Verdauungstractus, wie aus der Taf. 4, Fig. I—3 und aus der Taf. 6, Fig. 2 zu sehen ist, eine einfache Eetodermeinstülpung, die rasch unter der Nervensystemanlage nach innen wächst und deren Wände aus lauter ein- ander ähnlichen, ziemlich hohen Zellen zusammengesetzt sind. Bald aber bemerkt man ziemlich wichtige Umänderungen im Bau dieser Einstülpung. Zu der Zeit, wenn an der Nervensystem- anlage schon das Ganglion mit der Flimmergrube und dem Nervus branchialis sich zu ent- wickeln begonnen hat, stellt sich, wie oben bereits erwähnt wurde, ein Zusammenhang zwi- schen der sich bildenden Pharyngealhöhle und der Flimmergrubenhöhle her. In der Bauchwand der Pharyngealhöhle beginnt auch zu dieser Zeit sich eine Längsrinne zu bilden (Taf. 6, Fig. 3). Diese Rinne, die sich später zur Schleimdrüsenrinne ausbildet, ist zu dieser Zeit von Zellen umgrenzt, die denen der Pharyngealhöhlenwand vollkommen ähnlich sind. Einen solchen ein- fachen Bau scheint die Schleimdrüse noch so lange zu behalten, bis die Larve sich in die Amme umzuwandeln beginnt. Dann, wenn nach der Abstreifung der die Larve umhüllen- den Dotterhaut die Verdauungsorgane zu functioniren beginnen, tritt nur in der Schleim- drüse eine Differenzirung der sie bildenden Zellen ein, indem einige von diesen Zellen die Schleimsecretion auf sich nehmen, während andere die Entfernung des Secretes vermit- telst Cilien besorgen. Zu derselben Zeit scheinen auch die Wimperbögen sich zu differenziren. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X, Doliolum. 8 Erster Theil. a [0 0) Noch lange bevor die Pharyngealhöhle ihren definitiven Bau erhalten hat, lange folglich vor der Zeit, wo die Larve zur Amme sich umbildet, wird der übrige Verdauungstractus (Oesophagus, Magen und Darm) angelegt. Alle diese Theile des Verdauungscanales bilden sich aus einer soliden zelligen Auftreibung des unteren 'Theiles der Hinterwand der Pharyn- gealhöhle. Mit dem Wachsthume dieses Zellenzapfens unterscheidet man in ihm eine sich bildende Höhle, die später zur Magenhöhle wird, und von der als Divertikel die Oesophagus- sowie die Darmhöhle sich entwickeln. Zur Zeit der Reduction des Larvenschwanzes ist der ganze Darmcanal immer schon am Ende seiner Entwickelung angelangt. Das röhrenförmige Organ, das gleich unter dem Magen mündet und beim ausge- wachsenen Thiere auf der Darmoberfläche sich verzweigt, entwickelt sich erst vor der Reduc- tion des Larvenschwanzes. Wie auch für andere Tunicaten nachgewiesen wurde, entwickelt sich dieses räthselhafte Organ aus einer einfachen engen Ausstülpung der Darmwand (Taf. 5, Fig. 4). Die Zellen dieser Ausstülpung sind denen der Darmwand vollkommen ähnlich. Nur viel später, wenn das röhrenförmige Organ schon weit entwickelt ist und seine Verzweigungen schon den Enddarm umspinnen, platten sich diese Zellen zu einem äusserst flachen Epithel ab. Die Cloacalhöhle, in die der Darmcanal vermittelst der Analöffnung mündet, wird viel später als die Pharyngealhöhle angelegt. Die Ectodermeinstülpung, die zur Bildung der Cloacal- höhle dient, legt sich erst dann an, wenn in dem an der Hinterwand der Pharyngealhöhle sich findenden Zellenzapfen (aus welchem Oesophagus, Magen und Darm sich bilden) eine Höhle sich schon ausgebildet hat. Die Cloacalhöhle, die an der Hinterseite des Dololum-Körpers, oberhalb der Anheftungsstelle der Ectodermschwanzblase an denselben sich anlegt, wächst rasch ins Innere des Dokolum-Körpers hinein und schiebt, wie oben schon erwähnt wurde, den hinteren, dünneren "Theil des Nervensystems nach der Bauchseite des Thieres. Zu der Zeit, wo die Ectodermschwanzblase der Larve ihre grösste Entwickelung erlangt hat, legen sich die Böden der Cloacal- und Pharyngealhöhlen aneinander. Etwas später, vor der Rück- bildung des Larvenschwanzes, stellt sich durch Bildung der Kiemenspalten eine Communication der zwei Höhlen her. Ueber die Bildung der Kiemenspalten habe ich nur sehr wenig zu berichten, näm- lich dass, wie ich glaube, nicht alle vier Kiemenspaltenpaare gleichzeitig entstehen; es schien mir, dass die vier Kiemenspalten, die näher dem Rücken der Larve liegen, immer früher an- gelegt werden als die vier andern, die im unteren Theile der Kiemenlamelle ihre Lage haben. Die Kiemenspalten erscheinen anfangs als ganz kleine runde Löcher, die die beiden aneinander liegenden Wände der Cloacal- und Pharyngealhöhle durchbohren. Erst später wachsen sie stark in der Richtung der Querachse des Thieres. Die Wände der Cloacal- sowie der Pharyngealhöhle nehmen einen grossen Antheil an der Bildung des Stolo prolifer der Doliolum-Amme. Da aber an dem Aufbaue des Stolo prolifer auch andere Gewebe — nämlich Mesoderm und Eetoderm — theilnehmen, so verschiebe ich die Schilderung der Entwickelung dieses Organes bis an das Ende dieses Capitels und gehe Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 59 jetzt zur Besprechung der Entwickelung der Organe über, die aus den Mesodermplatten sich bilden. Wie früher schon gelegentlich erwähnt wurde, bilden sich aus den längs des ganzen Körpers des Doliolum-Embryo (Taf. 3, Fig. 10) verlaufenden zwei seitlichen Mesodermplatten zuerst die Schwanzmuskeln. Diese sind in zwei Muskelplatten geordnet, die an beiden Seiten des Chordastranges liegen, und bestehen aus kurzen, spindelförmigen, an den Enden stark zugespitzten Zellen, mit grossen runden Kernen und einer schrägen Streifung in ihrer Corticalschicht. Diese Zellen sind, wie aus Taf. 7, Fig. 3 zu sehen ist, ineinander eingekeilt. Nachdem durch Ansammeln einer klaren Flüssigkeit vor dem Vorderende der Chorda die Epidermis der Larve zu einer Blase stark ausgedehnt ist, theilen sich in Folge dieser localen Ausdehnung die Mesodermplatten in zwei distinete, voneinander vollkommen geschie- dene Partien — eine vordere und eine hintere (Schwanz-) Partie (Taf. 4, Fig. I). Ein grosser Theil des Schwanzmesoderms wurde, wie gesagt, zur Bildung der Schwanzmuskelplatten ver- braucht; das übrig gebliebene undifferenzirte Mesoderm, welches das Vorderende der Chorda umhüllt, zerfällt, wie auch bereits erwähnt wurde, in amöboide Blutzellen. Von dem Hintertheile der vor der Schwanzblase liegenden Mesodermplatten bilden sich auch Blut- körperchen. Aus dem grössten Theile der Mesodermplatten des vorderen Körpertheiles der Larve entwickeln sich die Muskelreifen der Doliolum-Amme, sowie das Herz mit dem Pericardium. Ein Theil dieser Mesodermplatten dient auch zum Aufbau des Stolo prolifer der Amme. Oben habe ich schon gesagt, dass die zuerst an den Seiten der Larve gesondert liegenden Mesodermplatten (Taf. 6, Fig. 1, 2) stark nach der Bauchseite des Embryokörpers wachsen und hier verschmelzen (Taf. 6, Fig. 3). Von der mächtigen Mesodermschicht, die unter der sich bildenden Pharyngealhöhle liegt, schnüren sich zur Zeit der Anlage der Cloacalhöhle zwei Mesodermzellenhaufen ab. Einer von diesen Zellenhaufen liegt an der Bauchseite der Larve, dicht unter der Epidermisschicht, während der andere etwas höher, neben der Darm- canalanlage seine Lage hat (Taf. 6, Fig. 13). Der ersterwähnte Zellenhaufen wird bei der Bildung des Stolo prolifer verbraucht, während aus dem anderen höher liegenden das Herz mit dem Pericardium sich entwickelt. Das ganze übrige Mesoderm dient zur Bildung der Muskelreifen der Amme. Nach der Abschnürung der eben erwähnten zwei Mesodermzellenhaufen, die zur Bildung des Stolo prolifer und des Herzens verbraucht werden, wächst das Mesoderm auch nach der Rückenseite der Larve, so dass es bald das Entoderm von allen Seiten umgiebt. Zu dieser Zeit fangen die Muskelreifen an sich zu bilden. Sie differenziren sich früher an den Seiten des Larvenkörpers als auf Rücken und Bauch; es bilden sich deshalb an den Seiten der Doliolum-Larve fensterförmige Oeffnungen im Mesoderm, deren Lage übrigens nicht constant zu sein scheint. An der Dorsalseite der Larve differenziren sich die Muskel- reifen früher als an der Ventralseite. 60 Erster Theil. Was die Frage anlangt, welche von den neun bei der Doliolım-Amme vorkommenden Muskelreifen zuerst und welche später sich differenziren, und ob in diesem Differenzirungs- vorgange irgend welche Constanz sich findet, so erlauben mir die über diese Punkte ange- stellten Beobachtungen nur eine sehr wenig genügende Antwort zu geben. Die an den beiden Leibesöffnungen sich findenden Muskelreifen differenziren sich immer zuerst. Von den übrigen sieben Muskelreifen bilden sich die zwei hinteren (siebenter und achter) immer früher als die übrigen; was endlich die fünf letzten Muskelreifen anlangt, so sondert sich das sie bildende Mesoderm gewöhnlich in drei noch lange an der Bauchseite verschmolzene Muskelreifen, die ausserdem oft auch durch unregelmässige Querbrücken auf den Seiten der Larve untereinander verbunden sind. Die beiden übrigen Muskelreifen scheinen sich noch später von den gewöhnlich breiteren zwei vorderen Muskelplatten der zuletzt erwähnten Gruppe abzuspalten. Die Musculatur einer jungen Larve (mit sieben Muskelreifen) ist ganz naturtreu von GROBBEN in seiner Fig. 23 (Taf. 4) abgebildet. Die Muskelreifen bestehen auch bei der Larve aus einer Schicht Muskelzellen, die sich von den oben beschriebenen des ausgebildeten Thieres nur dadurch unterscheiden, dass sie viel kürzer und dicker sind, keine Körner im Plasma an beiden Enden des stäbchenförmigen Kernes besitzen und endlich der feinen Schrägstreifung, die bei den Muskelzellen des ausge- bildeten Doliolum scharf hervortritt, wie es scheint, vollkommen entbehren (Taf. 1, Fig. 10). Ich gehe jetzt zur Schilderung der Entwickelung des Herzens und seines Peri- cardiums über. Ueber die Entwickelung des Herzens finden sich nur einige Angaben in der Arbeit von GrogBEN. Auf der Taf. 4 seiner Abhandlung ist in der Fig. 22 der sich bei einer Larve von D. Müilleri bildende Stolo prolifer mit den ihn umgebenden Organen abgebildet. Unter diesen Organen ist auch das Larvenherz mit Pericardium abgebildet. Diese Zeichnung, die, was das Herz anlangt, im Texte nicht näher besprochen ist, stellt das Herz mit Pericardium als aus zwei unter sich nicht zusammenhängenden Theilen bestehend dar. Der eine Theil, der aus vier grossen Zellen zu bestehen scheint, ist in der Tafelerklärung als »dorsale Wand des Pericardiums« bezeichnet; unter den vier Zellen des Pericardiums sind zwei ebenfalls grosse Zellen gelagert, die als »Herz« bezeichnet sind. Im anderen Theile, der unter dem eben er- wähnten liegt, sind viele in eine Reihe geordnete Zellen gezeichnet; diese grossen Zellen sind auch als »Herz« bezeichnet, während die unter diesen grossen Zellen liegenden, auch in eine Reihe geordneten kleinen, sehr abgeflachten Zellen als »untere Pericardialwand« be- nannt sind. Nach dieser Zeichnung zu urtheilen scheint es, dass GRoBBEN sich das Herz sowie das Pericardium aus zwei distineten Zellenhaufen gebildet denkt. Aus jedem Zellenhaufen soll sich ein Theil des Herzens, sowie ein Theil des Pericardiums entwickeln; diese beiden Hälften des Herzens mit dem Pericardium sollen anfangs von einander getrennt sein und erst später mit- einander zusammenwachsen. Anders kann ich die in Rede stehende Figur nicht verstehen. Das, was ich beobachtet habe, stimmt zu diesen Grosßen’schen Angaben nicht. Wie Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 61 schon oben angedeutet wurde, entwickelt sich das Herz mit seinem Pericardium aus einem einzigen Mesodermzellenhaufen, der in einem früheren Larvenstadium von den Mesodermplatten sich abschnürt und neben der Darmcanalanlage im Larvenkörper liegt. In dem anfangs soliden Zellenhaufen der Herzanlage fängt schon bald eine Höhle an sich zu bilden (Taf. 6, Fig. 13), die schnell an Umfang zunimmt. Der Zellenhaufen bildet sich allmählich zu einer Blase um, die das Material für das Pericardium, sowie für das Herz giebt. Nach der Ausbildung der Blase fängt an ihrer Dorsalseite eine Einstülpung an sich zu bilden; als Resultat derselben entstehen aus der primitiven Mesodermblase der Herzanlage zwei kleinere Blasen, die ineinander gelagert sind und miteinander in Verbindung stehen (Taf. 6, Fig. 15); die äussere grössere Blase, die aus kleineren abgeflachten Zellen zusammengesetzt ist, wird zum Pericardium, während die innere kleinere Blase, die aus grös- seren und höheren Zellen besteht, zum Herzschlauch sich umwandelt. Weiter gelang es mir leider nicht, die Bildung des Herzens und seines Pericardiums zu verfolgen. Bei der Larve, deren Muskelreifen noch nicht vollkommen differenzirt sind, findet man gewöhnlich schon das Pericardium ebenso wie das Herz ausgebildet. An der Dorsalwand des Pericardiums bemerkt man gewöhnlich eine starke Auftreibung (Taf. S, Fig. 5), die schon von GEGENBAUR gesehen wurde.*) Diese Auftreibung betrachte ich als die hervorragenden Ränder der Einstülpungsöffnung, die zur Bildung des Herzschlauches führte. Später scheint diese Einstülpungsöffnung vollkommen zu verschwinden. Ueber die Bildung der sich im Herz- schlauche an seiner Dorsalwand findende Zellenplatte (Mittelfeld von Grossen) konnte ich nichts ermitteln. Der Herzschlauch beginnt zu functioniren zu der Zeit, wenn die Muskelreifen schon differenzirt sind. Die Contractionen des Herzens sind anfangs ausserordentlich unbedeutend und unregelmässig; sie werden auch viel häufiger und für längere Zeit als beim ausgewachsenen Thiere unterbrochen. Um mit der Ausbildung der Organe der Doliolum-Amme zu Ende zu kommen, bleibt mir nur die Entwickelung des Gebildes zu schildern, das längere Zeit (seit Krrerstem und Enters) unter dem Namen »rosettenförmiges Organ« bekannt war und dessen wirkliche Natur — als Stolo prolifer — erst in neuester Zeit durch die schönen Untersuchungen von GROoBBEN festgestellt wurde. In meiner schon früher eitirten Notiz über die embryonale Entwickelung von Doliolum**) theilte ich einige Beobachtungen über den Entwickelungsmodus des sogenannten »rosetten- förmigen Organes« mit. Ich zeigte, dass an der Bildung dieses Organes alle Haupttheile des Körpers der Larve theilnehmen; dass es aus paarigen Ausstülpungen der Pharyngeal- und Cloacalhöhlenwände, aus Mesoderm und Ectoderm der Larve geformt wird. Seitdem wurden *) Zeitschr. f. wiss. Zool. VII, 1855. Taf. XVI. Fig. 15. **, Zoolog. Anzeiger Nr. 92 und 96. 62 Erster Theil. meine Angaben von GROBBEN bestätigt.*) In seiner Arbeit schildert er ziemlich ausführlich die Entwickelung des Organes und erläutert seine Beschreibung durch einige Abbildungen des Stolo prolifer bei Larven verschiedener Entwickelungsstadien. Die frühesten Stadien der Entwickelung des Stolo scheint GroBBEN übrigens nicht beobachtet zu haben. Der Anfang der Bildung des Organes fällt in die Zeit, wo die Cloacalhöhle noch lange nicht ausgebildet ist und im späteren Darmcanale erst eine kleine Höhle sich gebildet hat. Dann bemerkt man in den unteren und hinteren Winkeln der Pharyngealhöhle zwei sich bildende Ausstülpungen (je eine in jedem Winkel) der Pharyngealhöhlenwand (Taf. 4, Fig. 5). Die Wände dieser Ausstülpungen legen sich hart aneinander, sodass ihre Höhle nicht unterscheidbar ist (Taf. 6, Fig. 5). Diese Ausstülpungen wachsen rasch und erreichen bald mit ihren Spitzen den unteren Mesodermzellenhaufen, der schon früher erwähnt wurde und der hart am Ectoderm der Larve liegt. Die Herzanlage liegt zwischen diesen zwei Ausstülpungen der Pharyngealhöhle (Taf. 6, Fig. 5, 13; Taf. 4, Fig. 5; Taf. 8, Fig. 4). Bald nachdem diese Ausstülpungen der Pharyngealhöhle angelegt sind, nämlich zu der Zeit, wenn die Cloacalhöhle so weit ausgewachsen ist, dass ihre hintere Wand schon die Hinterwand der Pharyngealhöhle berührt, bilden sich auch paarige Ausstülpungen der unteren Wand der Cloakenhöhle (Taf 8, Fig. 4). Diese Ausstülpungen erlangen niemals die Mächtig- keit der vorderen (aus der Pharyngealhöhle entstandenen), an deren Hinterseite sie zu beiden Seiten der Herzanlage eingelagert sind. Die vier Ausstülpungen der Pharyngeal- und Cloakenhöhle umwachsen die Herzanlage und reichen mit ihren Spitzen an den Mesodermzellenhaufen, der unter der Herzanlage liest. Diese fünf Zellenmassen geben das ganze Material zur Bildung des Stolo prolifer der Amme. Die dem Mesodermzellenhaufen anliegende Epidermis der Larve ist verdickt und nimmt später auch Antheil am Aufbau des Stolo, indem aus dem Ectoderm der Larve das Ectoderm des ganzen Stolo prolifer sich bildet. Der Stolo, der so angelegt wurde, fängt nun an sich weiter zu entwickeln und seine definitive Form anzunehmen. Die hinteren, aus Ausstülpungen der Cloakenhöhle gebildeten Zellenstränge wachsen nun weiter und biegen sich an ihren freien Enden gegen die Cloacal- höhle um (Taf. $, Fig. 4 cla)). Nachdem diese gegen die Cloakenhöhle wachsenden Zellen- stränge bis an die Cloakenwand gewachsen sind, lösen sich die Cloacal- sowie die Pharyngeal- ausstülpungen von den sie producirenden Wänden ab. Die eben beschriebenen sechs Zellenstränge, von denen die zwei vorderen die mächtigsten, *) Bei Besprechung der von ihm bei der Entwickelung des »rosettenförmigen Organes« erzielten Resultate (p. 31) macht Grossen die Bemerkung, dass ich einige Theile des »rosettenförmigen Organes« übersehen habe. Da ich in meiner Notiz nur über die allerfrüheste Anlage des Organes sprach, so konnte ich nur von den von mir erwähnten Theilen des Larvenkörpers sprechen, die an der Bildung des Organes theilnahmen. Die von mir uner- wähnt gebliebenen Theile des Organes entwickeln sich, wie gleich gezeigt wird, später aus denselben Theilen des Larvenkörpers, die von mir erwähnt waren, und die in der Zahl von fünf und nicht acht, wie GROBBEN will, vorhanden sind. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 63 die zwei hinteren dagegen die kleinsten sind, ändern jetzt ihre Lage zu den anderen Or- ganen der Larve. Anstatt, wie das bisher war, an den Seiten der Herzanlage zu liegen, ge- langen sie an die Unterseite des sich bildenden Herzens, wo sie sich hart aneinander legen Klaf. S,ckie. 5): Die Umbildungen des künftigen Stolo prolifer zu dieser Zeit des Larvenlebens be- schränken sich aber nicht auf das eben Beschriebene. Der untere Mesodermzellenhaufen (mss) wächst nämlich zu dieser Zeit gegen die Bauchseite des Herzens zwischen die Zellenstränge des sich bildenden Stolo prolifer hinein. Dieser aus Mesodermzellen bestehende Strang nimmt, wie am besten an optischen Querschnitten des sich bildenden Stolo zu sehen ist, seine Achse ein (Fig. 8). Der Stolo besteht zu dieser Zeit aus sieben dicht aneinander liegenden länglichen Zellsträngen, von denen die drei paarigen Stränge Ph, Kl, und Kl) Producte der Wände der Pharyngeal- und Cloakenhöhle sind, während in der Achse des 72 | Organes der in die Länge gewachsene Mesodermzellenhaufen (ms) liegt. An dem Platze, wo der Stolo mit seiner Spitze an die äussere Haut der Larve | sich anlegt, ist diese verdickt und etwas nach aussen gewölbt. Vergleichen wir diese von mir gewonnenen Resultate mit denen, die GROBBEN in seiner mehrfach eitirten Abhandlung mitgetheilt hat, so sehen wir zwischen beiden nicht unerhebliche Differenzen. Während GROBBEN schon bei der jüngsten von ihm untersuchten Larve den Stolo als aus acht distineten Theilen bestehend beschreibt, erwies sich, dass er anfangs nur aus fünf Zellmassen besteht, die erst später sich auf sieben vermehren. Wie gleich gezeigt werden wird, bleibt während des ganzen Lebens der Amme der Stolo prolifer aus diesen sieben Theilen bestehen. Was die späteren Schicksale der den Stolo bildenden Theile betrifft, so wird darüber eingehend weiter unten, bei Behandlung der Knospenausbildung aus den Stolotheilen, berichtet; hier will ich nur vorläufig bemerken, dass die Angaben von GrOBBEN mir unrichtig zu sein scheinen. Im Stolo der Doliolum-Amme, oder was dasselbe ist, in der vom Stolo sich ab- schnürenden Knospe finden sich Anlagen des Nervensystemes, des Darmcanales, des Herzens, der Genitalorgane und der Muskeln (die äussere Haut nicht gerechnet), nicht aber, wie GRroBBEN meint, Anlagen der Cloakenhöhle. Die zur Illustration des Entwickelungsmodus des Stolo prolifer von GRoBBEN gegebenen Figuren (Fig. 22 und 23 der Taf. IV) scheinen mir sehr wenig überzeugend und der Natur wenig treu zu sein. In Fig. 22 sehen wir vier nebeneinander liegende Zellenstränge, von denen die zwei mittleren von der Cloakenwand sich abgeschnürt haben, während die zu beiden Seiten von ihnen liegenden von der Pharyngealhöhlenwand geliefert sind. Der Me- sodermzellenhaufen, sowie die dritte paarige Zellenmasse (die sich später bildenden Derivate der Cloacalausstülpungen, c/a, der Taf. S, Fig. 4) sind von GRroBBEN in seiner Zeichnung, wie es scheint, unerwähnt geblieben.*) Die andere erwähnte Figur (23) ist, wie mir scheint, noch *) In Fig. 22 der Abhandlung von GROBBEN sind mit dem Buchstaben ww (Mesoderm) und gs (Pharynx) zwei benachbarte Zellen eines und desselben Zellenstranges (von der Pharyngealhöhlenwand abstammend) bezeichnet. 64 Erster Theil. ungenügender als die Fig. 22. Von den nach Grossen zur Bildung des Stolo bestimmten Theilen ist das mit dem Buchstaben u bezeichnete Gebilde gewiss nichts anderes als die ‘ Herzanlage. In der vollkommen ausgewachsenen Larve, deren Schwanz schon bald einem Zerfall unterworfen wird, ist der Stolo wieder anders gebaut, als eben geschildert wurde. Die Zahl der ihn zusammensetzenden Theile ist dieselbe (sieben) geblieben, sie haben sich aber zu einander etwas anders gruppirt. Der Mesodermzellenstrang (Fig. 9 ms) ist unverändert geblieben; von jedem der zwei von der Pharyngealhöhlenwand herstammenden Zellenstränge (Fig. S Ph) hat sich ein gewisser Theil abgespalten, um beide in der Achse des Stolo zu verschmelzen (2 %); aus diesem unpaaren Theile des Stolo bildet sich später bei der Knospe die Pharyngealhöhle mit Darmcanal; aus den nach der Abspaltung des Theiles, der mit 2 % bezeichnet ist, übrig gebliebenen zwei paarigen Zellensträngen (Fig. 9 %) bilden sich die Geschlechtsorgane; die vorderen, unverändert gebliebenen Cloacalausstülpungen (Fig. 8 und 9 K7) dienen zur Bildung der Muskeln, während die zwei hinteren Cloacalausstülpungen (Fig. 8 Kl) in einen unpaaren Zellenstrang zusammenfliessen (Fig. 9 2K%) und die Nerven- systemanlage bilden. Der ganze Stolo bleibt einstweilen im Innern des Körpers liegen, wächst aber später, wenn die Zeit zur Ablösung der Knospen kommt, und dehnt die Epidermis der Amme aus, so dass er von dieser Epidermis bekleidet erscheint. Diese den Stolo von aussen begrenzende Epidermisschicht liefert die äussere Haut der von dem Stolo abgehen- den Knospen. Bevor ich dieses Capitel abschliesse, will ich noch einige Worte über den Bau sowie über die Lebensweise der Doliolum-Larve hinzufügen und dann die von mir gewonnenen Resultate über Doliolum- Entwickelung mit dem, was über die Entwickelung anderer Tunicaten bekannt ist, vergleichen. Was den Bau der ausgewachsenen Larve betrifft, so bleiben mir nur einige Bemerkungen über die Chordazellen und die . Schwanzmuskeln zu machen. Die Chordazellen sind sehr grosse Zellen, die in eine Reihe geordnet sind (Taf. 4, Fig. 7). Jede Zelle ist mit einer klaren Flüssigkeit erfüllt, in der ein kleiner, gewöhnlich neben der Zellwand liegender Plasmaklumpen sich findet. In dieser Plasmaanhäufung, aus der eine Anzahl feiner Ausläufer gegen die Peripherie der Zelle entspringt, liegt ein runder Kern. In manchen Fällen schien es mir, als wenn an der Innenseite der Zellwand eine äusserst dünne Plasmaschicht sich fände und die von’ dem Plasmaklumpen ausgehenden Plasmafäden in diese corticale Plasmaschicht übergingen. Bei der vollen Ausbildung der Larve sind diese Chorda- zellen immer in einer Reihe ganz regelmässig geordnet; später, bei Annäherung der Zeit der Verkümmerung des Schwanzes schieben sich die Zellen in der Regel auf einander. Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 65 Die Muskeln des Schwanzes wurden schon früher (p. 59) besprochen. Dem Gesagten muss ich hier nur beifügen, dass in einigen Muskelzellen der Kern einem Zerfall unter- worfen zu sein scheint (Taf. 7, Fig. 3 ncı). Solche Muskelzellen finden sich gewöhnlich bei den Larven, deren Schwanz dem Zerfalle nahe ist; ich sehe darum den Zerfall der Kerne der Muskelzellen als eine Erscheinung an, die mit dem Absterben der Muskelzellen im Zu- sammenhang steht. Die Larve bewegt sich ausschliesslich vermittelst des provisorischen Larvenschwanzes ;*) gegen das Ende des Larvenlebens treten zwar auch Contractionen der Muskelreifen auf; diese Muskelcontractionen können aber zur Fortbewegung der Larve nicht dienen, da diese von dem sie umgebenden Wasser durch die Dotterhaut noch abgeschieden ist. Im Ruhezustande findet man die Larve gewöhnlich im Wasser flottirend, den Ruderschwanz nach oben gerichtet. Die jüngsten Entwickelungsstadien finden sich niemals im Auftriebe, da sie des Locomotionsorganes noch entbehren; sie müssen ihr Leben auf dem Meeresgrunde verbringen, wo auch die Eier liegen. Alles bis jetzt über die Entwickelung des Doliolum Gesagte gilt für D. Mülleri, dessen Larven im Auftriebe während der Frühlingsmonate sehr gemein sind. Larven von anderen Arten hatte ich wenig Gelegenheit zu studiren; doch traf ich theils in Neapel, theils in der Bucht von Villafranca einige Exemplare, die, wie mir scheint, zwei anderen distineten Arten angehören. In Fig. 1 und 3 der Taf. 5 sind Larven abgebildet, die ich im Jahre 1877 im März ziemlich häufig in Neapel, sowie im Januar desselben Jahres in Villafranca zur Be- obachtung bekam. Diese schon weit entwickelten Larven sehe ich als zu D. Ehrenbergü ge- hörig an. Ihr Bau zeigt keine wesentlichen Verschiedenheiten von dem der Larven von D. Mülleri (die Besonderheiten im Bau, die die Art unterscheiden, abgerechnet). Einige Exemplare von Larven einer anderen Art — des D. rarum Grobb. wie mir scheint — wur- den im März 1881 von Prof. Sarensky und später von mir gefunden. Da das eimzige von *) Nach den Angaben von GEGENBAUR (l. c. p. 38, Taf. 16, Fig. 15) soll der dorsale Auswuchs der Larve (Rückenstolo der Autoren) auch als Locomotionsorgan dienen. Gegen eine solche Angabe trat mit vollem Grunde schon GROBBENn auf. Neuerlich wird die Anschauung von GEGENBAUR wiederum von G. v. HayEk in seinem Handbuche der Zoologie (TI. Bd. 1. Lief. 1882) aufgenommen. Bei der Erklärung der GEGENBAUR'schen Ab- bildung einer Larve mit schon rückgebildetem Schwanze und ziemlich stark entwickeltem dorsalen Auswuchse, einer Larve, die schon die Embryonalhülle abgestreift hat (p. 18), ist der dorsale Auswuchs als »vom Rücken entsprin- gender Ruderschwanz« gedeutet, während die ziemlich stark entwickelte Mantelschicht (x) für die »Larvenhülle um den Ruderschwanz« erklärt wird. — Ich muss übrigens bemerken, dass das eben angeführte Beispiel lange nicht das einzige Curiosum ist, das in diesem »Handbuche« Platz gefunden hat. So wird z. B. zur Illustration des Baues des Endostyls der Salpen in der Fig. 2047 (p. 5) eine veraltete Zeichnung eines Querschnittes des Endostyls (aus BRonN’s Classen und Ordnungen, wo sie von LEUCKART, Zool. Untersuchungen, copirt wurde) gegeben, in der die Endo- stylrinne von der Bauchrinne als durch eine Membran vollkommen geschieden dargestellt ist. Auf $. 27, bei der Er- klärung der Fig. 2087 (Fötus von Pyrosoma giganteum), wird von einem »Zerfallen des Blastoderms (!) in fünf Seg- mente« gesprochen, von denen das eine das Cyathozooid, die vier andern die Ascidizooiden darstellen sollen. Bei Bespreehung der Salpen werden alle neuen Arbeiten über ihre Entwickelung unerwähnt gelassen, und der ganze Vor- gang der Salpenentwickelung nach den Icones zootomicae von J. V. Carus geschildert. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 66 Erster Theil. mir beobachtete Exemplar ziemlich schlecht erhalten war, so konnte ich auch keine Abbil- dung von ihm anfertigen. Von den im Bau der Larve ausgeprägten Artunterschieden abge- sehen, schien mir diese Larve von denen der anderen Arten nur durch die vollkommen kugelrunde embryonale Hülle sich zu unterscheiden. Oben wurde von mir schon die Andeutung gemacht, dass die embryonale Entwickelung von Doliolum der der einfachen Ascidien am meisten ähnlich ist. Die frühesten Stadien der Doliolum-Entwickelung bis zum Gastrulastadium ähneln vollkommen denen der einfachen Ascidien. In den dem Gastrulastadium folgenden Stadien treten aber nicht unbedeutende Verschiedenheiten ein, die ich hier näher berücksichtigen will. Während, wie bekannt, bei den Ascidien nur ein kleiner Theil der Wände des Archenterons der Gastrula zur Bildung des Chordastranges und des Mesoderms verbraucht wird, und der Rest der Wände des Archen- terons seine Höhle, die während des ganzen Ascidienlebens als Darmcanal besteht, umgrenzt, schwindet bei Doliolum das Archenteron sehr früh und spurlos. Wie bereits gezeigt wurde, werden wahrscheinlich seine Wände vollkommen zur Bildung der Chorda und des Meso- derms verbraucht. Das Verhältniss zwischen dem Nervensystem und dem Chordastrange ist, wie bekannt, bei den Ascidien in verschiedenen Entwickelungsstadien sehr verschieden. Bei den jüngsten Sta- dien liegt der sich von der Dorsalwand des Archenterons abschnürende Chordastrang unmittel- bar unter der sich bildenden Nervenrinne. Bei weiterer Entwickelung der Ascidie, bei der Bildung des Larvenschwanzes nämlich, wächst der Chordastrang in den Schwanz hinein und behält nur in diesem 'T'heile des Larvenkörpers seine frühere Lage im Verhältniss zum Ner- vensystem bei; im Vordertheile des Larvenkörpers liegt unter dem erweiterten Nervensysteme nicht die Chorda, sondern das intact gebliebene frühere Archenteron, das zum Darmcanale der Ascidienlarve geworden ist. Bei noch weiterer Entwickelung der Ascidienlarve treten in der Lage des Nervensystemes, im Verhältnisse zur Chorda, noch grössere Veränderungen ein. Das Nervenrohr, das im Schwanztheile der Ascidienlarve über der Chorda lag, zerfällt mit dem Wachsthume der Larve, so dass aller Zusammenhang zwischen Chorda und Nervensystem verloren geht. Das Nervensystem der vollkommen ausgewachsenen Ascidienlarve, die zur Umbildung in das ausgewachsene Thier schon bereit ist, beschränkt sich auf den Vordertheil des Larvenkörpers (den Theil, welcher in das ausgewachsene Thier übergeht), während die ganze Uhorda im provisorischen Larvenschwanze liegt, wo vom Nervensystem keine Spur mehr vorhanden ist. Bei Doliolum treten im Laufe der Entwickelung ebensolche Veränderungen in der gegenseitigen Lage des Nervensystemes und des Chordastranges wie bei den Ascidien ein; sie beginnen aber bei Doliolum viel früher und gehen viel energischer als bei den Ascidien vor sich. Bei den jüngsten beobachteten Stadien des Doliolum-Embryo liegt das Nervensystem unmittelbar auf der Chordaanlage (Taf. 3, Fig. 9); bald aber wird die gegenseitige Lage der genannten Gebilde umgeändert, indem der Chordastrang vollkommen in den stark ausge- » Von der Ablage des Eies bis zur Ausbildung der vollkommen entwickelten Larve. 67 wachsenen Larvenschwanz, ähnlich wie bei den Ascidienlarven, übergeht, das Nervensystem aber nur auf den vorderen, bleibenden Theile des Larvenkörpers beschränkt ist. Bei Doliolum be- schränken sich aber die hier eintretenden Umbildungen nicht auf die genannte Umänderung der respectiven Lage des Nervensystemes zu der Chorda. Mit dem Wachsthume der Larve tritt durch die Bildung der mittleren Ectodermblase (der Schwanzblase) eine vollkommene Trennung der Chorda vom vorderen Theile des Larvenkörpers ein. Bei dieser Trennung wird, wie bereits oben gezeigt wurde, das Mesoderm in zwei voneinander vollkommen getrennte Theile gesondert, einen vorderen, vor der Schwanzblase liegenden, und einen hinteren, den Schwanz- theil. Im vorderen, bleibenden Theile des Larvenkörpers liegt das Nervensystem; im hinteren, provisorischen der Chordastrang. Ueber die Innervation der Schwanzmuskeln konnte ich nichts ermitteln. Ein nicht unwesentlicher Unterschied der Entwickelung von Doliolum von der der ein- fachen Ascidien findet sich in dem Entwickelungsmodus der sogenannten Cloacalhöhle. Bei den Ascidien entwickelt sich diese Höhle, wie bekannt, aus zwei Ectodermeinstülpungen, die gegen die Darmhöhle (Kiemenhöhle) hin wachsen. Diese sogenannten Perithoracalröhren treten in Verbindung mit Ausstülpungen der Darmhöhle. Am Orte der Verwachsung der Ectodermeinstülpungen mit dem Entoderm entstehen die ersten Kiemenspalten. Die Peri- thoracalröhren erweitern sich später zu dem Kiemensacke; ihre zwei Aussenmündungen fliessen zusammen in eine sogenannte Cloacal- oder Atriumöffnung, während die zusammenge- wachsenen Perithoracalröhren zur sogenannten Cloacal- oder Atriumhöhle werden, die den Kie- mensack umgiebt und mit ihm durch eine grosse Zahl von Kiemenlöchern im Zusammen- hange steht. Ganz anders geht die Bildung der Cloacalhöhle des Doliolum vor sich, die, wie gezeigt wurde, als einfache unpaare Einstülpung des Ectoderms entsteht. Etwas den Perithoracal- röhren der Ascidien Aehnliches finden wir bei Doliolum nicht. Dieser Vergleich der Hauptzüge der Entwickelung von Doliolum mit der der Ascidien berechtigt uns zu dem sicher stehenden Schlusse, dass die Darmhöhle von Doliolum (incl. Pharyngealhöhle) nicht der Darmhöhle (incl. Kiemensack) der Ascidien, und dass ferner die Cloacalhöhle von Doliolum nicht dem Atrium der Ascidien homolog ist. Die in diesem Capitel angeführten Beobachtungen führen ausserdem noch zu einigen Schlüssen über die morphologische Bedeutung einiger Theile des Dololum-Körpers, nämlich derer, die sich aus der Nervensystemanlage ausbilden. Wie bekannt, wurde in neuester Zeit von CH. Juri die Meinung ausgesprochen, dass die Flimmergrube der Tunicaten als homo- loges Gebilde der Hypophysis cerebri der Wirbelthiere angesehen werden müsse. Gegen eine solche Anschauung, die ausschliesslich auf anatomische Gründe basirt wurde, spricht, wie to) oben schon gelegentlich erwähnt wurde, entschieden der Entwickelungsmodus der Flimmer- grube bei Doliolum. Der Nervus branchialis von Doliolum, der, wie die Entwickelungs- geschichte zeigt, sammt dem Ganglion und der Flimmergrube aus der Nervensystemanlage 9* 68 Erster Theil. sich ausbildet, kann nicht zum peripherischen Nervensystem gerechnet werden und ist am besten dem hinteren, im Schwanze der Ascidienlarve verlaufenden Nervenstrange zu vergleichen. Mit diesem Vergleiche der Entwickelung von Doliolum mit der der Ascidien schliesse ich dieses Capitel ab. Im folgenden sollen die Umbildungen der Doliolum-Larve bei ihrer Umwandlung in die geschlechtslose Doliolum-Amme, sowie die Metamorphose, der die Amme unterliegt, beschrieben werden. II. Capitel. Umblldung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. Die vollkommen ausgebildete Larve bleibt während ihres ganzen Lebens als solche, bis zu ihrer Umwandlung in die Amme, in das stark ausgedehnte Häutchen, das wir als Dot- terhaut gedeutet haben, eingehüllt. An der Oberfläche dieses Häutchens finden sich zur Zeit der vollen Entwickelung der Larve nur äusserst wenige Reste der Follikelzellen (Testazellen); diese Körper haben zu dieser Zeit vollständig ihre zellige Natur verloren und bestehen aus einer grobkörnigen, gelblich erscheinenden Masse, in der man niemals etwas einem Kerne Aehnliches auffinden kann. Wenn die Muskelreifen schon vollkommen ausgebildet sind und die Schwanzblase ihre grösste Entwickelung erreicht hat, treten zuerst schwache, später aber stärkere Contractionen der Muskeln auf, die den Larvenkörper umgürten. Zu dieser Zeit beginnt auch der Zerfall der Gewebe des Schwanzes und das Uebertreten der Producte dieses Zerfalles in die Leibes- höhle resp. den Blutraum der Amme. Die ganze Reduction des Schwanzes verläuft in wenigen Stunden. Das Eintreten des Zerfalles der Gewebe des Schwanzes wird dadurch angezeigt, dass die Chordazellen, die bis dahin in einer Reihe regelmässig nebeneinander gelagert waren, sich auf- einander schieben und in mehreren Reihen anordnen, wodurch die Contouren des Chorda- stranges unregelmässig werden. Diese. Verschiebung der Chordazellen tritt gewöhnlich früher am vorderen, frei in die Schwanzblase einragenden Chordaende ein und schreitet nur allmählich gegen das Hinterende des Schwanzes fort. Zugleich mit dieser Verschiebung der Chordazellen treten auch Veränderungen in den Muskelzellen des Schwanzes ein. In einzelnen Muskelzellen bemerkt man, wie oben schon Umbildung der Larve in die Amme, Bau und Metamorphose der Amme. 69 gelegentlich erwähnt wurde, eine Art Zerfall des Kernes in mehrere kleine, grobkörnige Körner, die in der Längsachse der Zelle gewöhnlich in einer Reihe, gelegentlich auch un- regelmässig liegen (Taf. 7, Fig. 4). Bald darauf erscheinen im Plasma der Muskelzellen zuerst einzelne und dann eine grosse Menge von stark lichtbrechenden Fetttropfen, die endlich die ganze Zelle ausfüllen. Es tritt mit einem Worte eine fettige Degeneration der Schwanzmuskelzellen ein. Mit dem Fortschreiten dieser Degeneration der Schwanzmuskeln verliert allmählich der Schwanz seine Bedeutung als Locomotionsorgan. Das Ectoderm, das den Schwanz von aussen bekleidet, zieht sich allmählich zusammen, während die Producte des Zerfalles des Chorda- stranges, sowie der Muskeln des Schwanzes in die Körperhöhle übertreten. Der Zerfall der übereinander geschobenen Chordazellen fängt immer in der Achse der jetzt unregelmässig gebogenen Chorda an (Taf. 4, Fig. 6). Zu der Zeit des Abwerfens der die Doliolum-Larve überziehenden Hülle erscheint der ganze Schwanz als eine kleine ectodermale Ausbuchtung, in deren Innerm die Producte des Zerfalles der Chorda- und Muskelzellen in Form eines mehr oder minder grossen Ballens angehäuft sind (Taf. 5, Fig, 2, 5, 6). Die ectodermale Schwanzblase verkleinert sich rasch an Umfang und verschwindet ohne jegliche Spur zu der Zeit, wenn die Chorda- und Muskelzellen des Schwanzes zerfallen sind. So geht die Rückbildung des Schwanzes der Larve von D. Müilleri vor sich, die ich ein- gehend studirt habe. Bei Larven anderer Arten konnte ich nicht den ganzen Process verfolgen, und notirte mir von demselben nur einige Momente. Bei der Larve, die ich als zu D. Ehrenbergü gehörig ansehe (Taf. 4, Fig. $), scheint mir die Reduction des Schwanzes etwas anders zu geschehen. Es schien mir, dass bei dieser Larve am Vorderende der Chorda einzelne Chordazellen degeneriren, von den übrigen Chordazellen sich ablösen und in die Schwanzblase abfallen. Von einer Verschiebung der Chordazellen konnte ich bei diesen Larven nichts bemerken. Zu der Zeit, wenn der Schwanz der Doliolum-Larve fast schon vollständig verschwunden ist, geschieht das Abstreifen des feinen, die Larve umhüllenden Häutchens. Fetzen von den abgestreiften Häutchen findet man zuweilen am Körper der jungen Dololum-Amme an- geheftet. Die Zeit der Umwandlung der Larve in die Amme scheint für Doliolum eine kritische Zeit zu sein. Ich schliesse das aus dem Umstande, dass nicht nur in der Gefangenschaft sehr viele Larven während dieser Periode der Schwanzreduction zu Grunde gehen, sondern auch im Auftriebe ziemlich oft Larven vorkommen, bei denen in den beschriebenen Processen manche Unregelmässigkeiten eingetreten sind. So fanden sich mehrmals Larven, bei denen die Schwanzblase schon vollkommen verschwunden, hingegen der Schwanz mit seiner Chorda noch ganz intact geblieben war; bei solchen Larven war der Schwanz gewöhnlich mit seinem Hinterende nach vorn gerichtet und lag längs der Bauchseite des Doliolum. Eine solche nicht regelmässig entwickelte Larve wurde auch von Kronn abgebildet. *) Andere Male fanden 70 Erster Theil. sich Larven, bei denen im Gegentheil die Chorda, sowie die sie umgebenden Muskeln schon in Zerfall gerathen waren, während die Schwanzblase noch intact erhalten war. Alle solche unregelmässig entwickelten Larven scheinen zur weiteren Entwickelung unfähig zu sein: zur Züchtung in Gläsern unter den Wasserstrom gebracht, entwickelten sie sich nicht weiter und starben schon in kurzer Frist, ohne mit der Rückbildung des Schwanzes zu Ende gekommen zu sein. Ehe ich zur Besprechung der aus der Larve sich ausbildenden Doliolum- Amme über- gehe, wird es vielleicht hier am Orte sein, einige Worte über die von SALEnskY*) ausge- sprochene Vermuthung über die Homologie der Chorda der Ascidien- und Doliolum- Larven mit dem Elaeoblaste der Salpen und Pyrosomen zu sagen. Das Elaeoblast ist, wie bekannt, ein Zellenhaufen, der bei den Ascidizooiden der Pyro- somen und bei den aus diesen durch Knospung entstehenden 'Thieren, sowie bei den Salpen der beiden Generationen vorkommt. Bei dem aus dem Ei entstehenden Cyathozooid von Pyrosoma kommt es niemals vor. Bei den Salpen, sowie bei den Pyrosomen besteht das Elaeo- blast aus einem mehr oder minder grossen Haufen von blasigen, eigenthümlich aussehenden Zellen, die im hinteren Theile des Körpers, an der Bauchseite, neben der Cloacalöffnung liegen; mit dem Alter geht dieser Zellenhaufen ohne Spur verloren. Ueber Entwickelung, Bau und Schicksale dieser das Elaeoblast bildenden Zellen haben wir bis jetzt nur äusserst dürftige und oberflächliche Kenntnisse. Bei der aus dem Ei sich entwickelnden solitären Salpenamme ent- steht nach den neuesten Angaben von SarEnskY**) das Elaeoblast aus denselben Elementen (amöboiden Follicularzellen), aus welchen sich die Blutkörperchen und Muskeln ausbilden. ***) Bei den Kettensalpen soll das Elaeoblast nach den Beobachtungen von SaLENsKkYY7) aus dem Mesoderm sich entwickeln. Bei den Ascidizooiden der Pyrosomen endlich entsteht das Elaeo- blast nach den Angaben von Kowarevsky’7r) »als ein paariger, aus Fettzellen bestehender Körper« am hinteren Ende des Thieres. Von allen diesen Angaben über das Elaeoblast können die entwickelungsgeschichtlichen bei Beurtheilung seiner morphologischen Bedeutung nicht benutzt werden FF), ehe nicht neuere, umständlichere Untersuchungen vorliegen. Diese embryologischen Angaben abgerechnet, bleiben aber zur Verfügung nur die Thatsachen über den Bau des Elaeoblastes, seine Lage im Körper der Salpen und Pyrosomen und endlich die Angaben über sein Vorkommen oder Fehlen bei Thieren *) SALENSKY, Ueber die embryonale Entwickelungsgeschichte der Salpen (Zeitschr. f. w. Zool. XXVI. 1877), ferner: Sanensky, Ueber die Entwickelung des Hodens und über den Generationswechsel der Salpen. (Ebenda, XXX. Suppl. 1878). **) Zool. Anzeiger Nr. 97, p. 603. Nr. 98, p. 618. ***) In einer früheren Mittheilung über die embryonale Entwiekelung der Salpen (Zeitschr. f. w. Zool. XXVI. p. 193) berichtet Sanensky über die Entwickelung des Elaeoblastes aus dem Entoderm. 7) Morphol. Jahrbuch IU. p. 591. ir) Arch. f. mikrosk. Anat. XI. p. 625. ir) SAvensky selbst sagt, dass »die Embryonalvorgänge der Salpen unmöglich nach den Principien der gegenwärtigen Embryologie zu erklären sind«. (Mitth. aus d. Zool. Stat. zu Neapel. IV. Bd. p. 123). Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. zul verschiedener Generationen. Merkwürdiger Weise hat Sauensky nicht alle diese Thatsachen bei seiner Beurtheilung des morphologischen Werthes des Elaeoblastes ausgenutzt, sondern sein Vorkommen und Fehlen bei verschiedenen Generationen vollkommen unberücksichtigt gelassen. Dass die Lage des Elaeoblastes im Körper der Salpen und Pyrosomen und die in Zer- fall gerathene Chorda im Körper der Doliolum-Larve eine ähnliche ist, fällt Jedem, der die Thiere zu studiren Gelegenheit hatte, sogleich in die Augen. Obwohl das Elaeoblast bis jetzt noch sehr ungenügend auf seinen Bau untersucht wurde, so kann man doch wohl von einiger Aehnlichkeit seines Baues mit den Producten der zertrümmerten Chorda der Asci- dien- und Dololum-Larven reden. Alle diese mehr oder weniger scharf ausgesprochenen Aehnlichkeiten der beiden Gebilde geben aber gewiss kein Recht, sie für homologe Gebilde zu halten, besonders wenn wir in Betracht nehmen, dass bei den Ascidien, sowie bei Doliolum der Chordastrang immer nur bei der aus dem Ei sich ausbildenden Ammengeneration vor- kommt, bei der auf ungeschlechtlichem Wege entstandenen Geschlechtsgeneration immer ver- misst wird, bei den Salpen und Pyrosomen aber das Elaeoblast entweder bei beiden Generationen (Salpen) oder, gerade umgekehrt wie bei den Ascidien und Doliolum, bei der auf ungeschlecht- lichem Wege entstandenen Geschlechtsgeneration vorkommt (Ascidizooiden der Pyrosomen), bei der Ammengeneration (Cyathozooid der Pyrosomen) aber fehlt. Wenn wir alle diese Thatsachen zusammenfassen und nun einen Vergleich der beiden Gebilde vornehmen, so können wir nur zu dem Schlusse kommen, dass, obgleich sie einige Aehnlichkeit darbieten, sie doch, bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse wenigstens, unmöglich als homologe Gebilde an- gesehen werden können. Nachdem der Larvenschwanz reducirt ist und die Chordareste in Form eines mehr oder weniger grossen Zellen- und Fetttropfenhaufens in die Leibeshöhle der sich bildenden Doliolum-Amme aufgenommen sind (Taf. 5, Fig.5, 6, 7)*), ist die Larve zu einer Amme geworden, die nach Abstreifung der embryonalen Hülle, in der die Larve sich befand, sich vermittelst der Muskelreifen fortzubewegen und Nahrung aufzunehmen beginnt. Die Amme ist, wie bekannt, ziemlich abweichend von dem Geschlechtsthiere gebaut. Anstatt mit acht Muskelreifen, die das Geschlechts- Doliolum besitzt, ist die Amme mit neun Muskelreifen versorgt; der siebente Muskelreifen (von vorn gezählt) macht auf der Dorsalseite des Thieres ein kleines Divertikel, das nach hinten gerichtet ist und in den Basaltheil des dorsalen Auswuchses des Körpers der Amme hineinragt. Die Kiemenlamelle ist bei allen Arten eine gerade, von oben und hinten nach vorn und unten verlaufende La- melle, die bei allen Arten von vier Paar Kiemenspalten durchbrochen ist.**) Das Ganglion *) Eine junge Doliolum-Amme, bei der der Schwanz schon redueirt und die zerfallene Chorda in Form eines runden Haufens in das Innere der Leibeshöhle aufgenommen ist, wurde von GEGENBAUR beobachtet und in der Fig. 15 seiner Taf. XVI abgebildet (1. e.). **) Nach den Angaben von GEGENBAUR (l. c. p. 303, 304) ist die Kiemenlamelle der Doliolum-Amme von vier Kiemenspalten durchbrochen. Diese Angabe widerspricht denen aller anderen Forscher sowie dem, was ich beobachtet habe. 72 Erster Theil. liegt nicht im dritten Intermuscularraume, wie beim Geschlechtsthiere, sondern zwischen dem vierten und fünften Muskelreifen; an der linken Seite des Körpers der Amme, im dritten Intermuscularraume, liegt das Gehörorgan, das bei dem Geschlechtsthiere niemals vorkommt. Hart an der Unterseite des Pericardiums findet sich ein eigenthümliches Organ, das seit Kerersteın und Euters unter dem Namen »rosettenförmiges Organ« bekannt war und das nach der Entdeckung von GRroBBEN als Stolo prolifer der Amme gedeutet werden muss. Am Rücken der Amme, unweit des Randes der Cloacalöffnung, findet sich ein eylindrischer Auswuchs der Epidermis, der von allen Autoren fälschlich für einen Stolo prolifer gehalten wurde. Was die äusseren Hautdecken betrifft, so ist vor allem zu bemerken, dass die durchsichtige Mantel- (Cuticular-)schicht der Amme in der Regel viel stärker entwickelt ist als bei den Doliolen, die mit Geschlechtsorganen versehen sind; besonders stark ist diese Schicht an der Basis des dorsalen Körperauswuchses der Amme entwickelt. Diese Cuticular- schicht ist bei der Doliolum-Amme immer von ziemlich fester Consistenz, so dass sogar bei der Amme des D. Mülleri niemals sich fremde Körper an sie ankleben; in Folge dessen bleiben die Doliolum-Ammen immer krystallrein und werden niemals, wie das mit Geschlechtsorganen versehene D. Mülleri, in ihren Bewegungen durch die an dem Mantel anhaftenden fremden Körper gestört. Niemals konnte ich auch bei den Dololum-Ammen etwas einer Häutung Aehnliches beobachten. Die Epidermis der Doliolum-Amme unterscheidet sich nicht von der Epidermis der Ge- schlechtsthiere, so dass ich hier auf ihre Beschreibung verzichten kann. Dasselbe kann auch vom Bau der Wände der Cloacal- sowie der Pharyngealhöhle gesagt werden. Die Pharyn- gealöffnung ist, wie GrosBEN ganz richtig beschreibt, nicht von zwölf, wie bei dem Geschlechts- thiere, sondern nur von zehn Randläppchen umgeben, die, was ihre Form und Structur anlangt, denen des Geschlechtsthieres vollkommen gleichen. Die zwölf Läppchen, die die Cloacalöffnung umgeben, sind, wie auch Grossen richtig beschreibt, blosse Cuticularläppchen ; die Angabe von GRoBBEN über das Vorhandensein von je »einem langen, in seinem Baue mit den Läppchen übereinstimmenden Gallertfaden, dessen Länge etwa das doppelte der Läppchenlänge beträgt,« zwischen jeder aus drei Cuticularläppchen der Cloacalöffnung bestehenden Gruppe kann ich aber nicht bestätigen. Bei allen von mir untersuchten Ammen konnte ich deutlich vier Nervenendigungen am Rande der Cloakenöffnung unterscheiden. Diese vier Ner- venzweige endigen in vier Gruppen von Sinneszellen, die jede in einem sehr wenig ent- wickelten, aus Epidermis bestehenden Randläppchen gelegen ist (Taf. $, Fig. 8). Beim Geschlechtsthiere fehlen die Gruppen von Sinneszellen am Rande der Cloacalöffnung auch nicht; sie liegen aber nicht in besonderen Hervorragungen der Epidermis, sondern auf dem hintersten Muskelreifen selbst, (Taf. S, Fig. 1) und sind in der Zahl zehn vorhanden. Der siebente Muskelreifen der Doliolum-Amme besitzt, wie schon mehrmals erwähnt wurde, am Rücken des Thieres ein kleines Divertikel, das in den Basaltheil des dorsalen Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. 73 Körperauswuchses hineinragt und da etwas verschmälert ist. Von allen früheren Angaben über den siebenten Muskelreifen ist nur die von Ussow eine dem wirklichen Sachverhalte entsprechende. In seiner schon mehrmals citirten Abhandlung über das Nervensystem der Tunicaten bildet Ussow *) eine Doliolum-Amme (bezeichnet als D. Mälleri |?]) von der Rückenseite gesehen ab, bei der der siebente Muskelreifen vollkommen geschlossen ist und nach hinten in den dorsalen Auswuchs hineinragt. Den achten Muskelreifen, der nach den Angaben von GEGENnBAUR am Rücken nicht geschlossen sein soll, fand ich in Uebereinstimmung: mit Kerer- STEIN-EHLERS und GROBBEN immer geschlossen. Der dorsale Epidermisauswuchs der Doliolum-Amme nimmt seinen Ursprung von dem Hinterende des Thieres, etwas hinter dem siebenten Muskelreifen. Bei allen von mir unter- suchten Dololum-Arten kann man in dem vollkommen ausgebildeten Auswuchse zwei von- einander distincte Theile unterscheiden, einen kürzeren und dickeren basalen, in welchen das Divertikel des siebenten Muskelreifens, sowie Nervenzweige hineintreten, und einen dünneren und längeren terminalen, der gewöhnlich durch eine Knickung des Auswuchses von dem basalen Theile getrennt ist (Taf. 9, Fig. 11; Taf. 12, Fig. $S) und gegen seine freie Spitze allmählich sich verjüngt.**) Die Länge dieses Epidermisauswuchses ist eine sehr verschie- dene bei Ammen verschiedener Doliolum- Arten, sowie bei Ammen verschiedenen Alters. Während die gewöhnlichsten im Mittelmeere vorkommenden Ammen einen dorsalen Körper- auswuchs besitzen, der nicht länger oder nur etwas länger ist als der Körper der Amme, trifft man zuweilen Doliolum-Ammen, deren dorsaler Auswuchs fünf bis sieben Mal den Körper des Thieres an Länge übertrifft. Eine aus der Bucht von Villafranca stammende, von mir untersuchte Doliolum-Amme besass einen dorsalen Auswuchs, der sogar 18 cm lang und fast vollkommen von Urknospen und Knospen verschiedenen Alters besetzt war. Bei D. Mülleri Kr. ist der Auswuchs in einen mehr oder weniger stark entwickelten fadenförmigen Fortsatz ausgezogen (Taf. 7, Fig. 11) und mit einer ziemlich grossen Menge orangegelben Pigments, das in Form von Tropfen verschiedener Grösse in die Epidermiszellen eingelagert ist, ver- sehen (Taf. 7, Fig. 7).***) Bei D. Ehrenbergü findet man beständig am unteren Ende des dickeren basalen T'heiles des Auswuchses eine Anhäufung körnigen, weissen Pigmentes, das im durchfallenden Lichte schwarz erscheint (Taf. 12, Fig. 8). Wie schon von GROBBEN bemerkt wurde, findet man grösstentheils im Auftriebe Doliolum-Ammen, deren Auswuchs etwas beschädigt ist; bei der in der Neapolitanischen Station üblichen Fischerei mit dem feinen Netze in beliebigen Tiefen, wobei die 'Thiere viel weniger durch das Zeug des Netzes AH Te Taf-la, Pig.320* **), Ussow bildet in der Fig. 20 der Taf. 3 seiner Abhandlung eine DoZolum-Amme mit einem kolben- artig an seiner Spitze erweiterten dorsalen Auswuchse ab. Eine solche Form des Auswuchses wurde niemals, weder von mir, noch, soviel ich weiss, von irgend einem anderen Forscher beobachte. **%) Der fadenförmige Fortsatz des dorsalen Auswuchses der Amme von D. Müller! |D. Nordmanni Kr.) wurde schon von KRroHN beobachtet und beschrieben. Zool, Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum 10 74 Erster Theil. beschädigt werden, konnte ich aber beständig auch viele ganz intacte Dololum-Ammen zur Untersuchung erhalten. Ueber den Bau des dorsalen Auswuchses der Doliolum-Amme haben wir bis jetzt nur äusserst dürftige Kenntnisse. Alle, die über den Bau des Auswuchses berichteten, untersuchten ihn ausschliesslich an lebenden 'T'hieren, wobei natürlich schwerlich etwas Sicheres zu er- mitteln war. Da von allen Forschern der dorsale Auswuchs als ein Knospen producirender Stolo betrachtet wurde, so glaubte man dazu berechtigt zu sein, ihn auch ähnlich dem Stolo an- derer Tunicaten gebaut anzusehen. Nur so kann man die eigenthümliche Thatsache erklären, dass dem dorsalen Auswuchse der Dokolum-Amme eine Structur vindieirt wurde, die er eigent- lich gar nicht besitzt. Er enthält keine Verlängerung des Kiemensackes, wie das von meh- reren Forschern und neuerdings wieder von Barrour *) behauptet wurde, sondern besteht nur aus einer sackförmigen Ausstülpung der Epidermis der Ammey- in deren Höhle sich das im Blutraume des 'Thieres vorhandene Bindegewebe besonders stark entwickelt. Betrachtet man einen Querschnitt des Auswuchses (Taf. 10, Fig. 6), so sieht man, dass seine äussere Wand aus Epidermiszellen besteht, die an der Dorsalseite des Auswuchses ganz anders aussehen als in allen übrigen 'Theilen desselben. Während die Unter- sowie die La- teralseiten des Auswuchses aus sehr abgeflachten Zellen bestehen, die den übrigen Epidermis- zellen ähnlich sind, ist die Rückenseite des Auswuchses aus sehr hohen, saftigen, dicht aneinander gedrängten Zellen zusammengesetzt. Diese Dorsalzellen unterscheiden sich von den übrigen Zellen des Auswuchses nicht nur der Form nach, sondern noch mehr durch ihre Structur. Der grösste Theil ihres Inhaltes besteht nicht wie in den gewöhnlichen Epidermis- zellen aus dem Zellsafte, in dem nur ein kleines Quantum Protoplasma um den Kern gelagert ist und Ausläufer aussendet; ihr Protoplasma füllt vielmehr die Zelle fast ganz aus, so dass für den Zellsaft nur kleine, vacuolenartige Räume übrig bleiben. Diese Zellen sind evident in ihrer vollen Lebenskraft; sie dienen auch, wie das weiter unten gezeigt wird, als Nährboden für die junge, vom Stolo prolifer der Amme abstammende Brut. Unter der einschichtigen Epidermis, die gewöhnlich von einer ziemlich stark ent- wickelten Cuticular- (Mantel-)Schicht umhüllt ist, findet man die Bindegewebsschicht mehr oder weniger stark entwickelt (Taf. 10, Fig. 6, 7). Diese Bindegewebsschicht besteht, wie schon früher beim Geschlechtsthiere berichtet’ wurde, aus einer structurlosen, sehr schwer sich färbenden Substanz, in der kleine, unregelmässig conturirte Zellen zerstreut sind. Dieses Bindegewebe bekleidet nicht nur die Epidermis des Auswuchses von innen, sondern bildet ausserdem eine vertical stehende Scheidewand, die längs des ganzen Auswuchses verläuft und die Höhle desselben in zwei secundäre Höhlen theilt. Diese zwei nebeneinander liegenden Höhlen communiciren mit der mit Blut gefüllten Leibeshöhle der Amme; das Blut strömt, wie an lebenden Doliolen leicht zu beobachten ist, aus der Leibeshöhle bis an die Spitze des Auswuchses. Ob die zwei nebeneinander liegenden Höhlen desselben an seiner Spitze * BAatrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsche Ausgabe. 2. Bd. 1881. p. 34. Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. 75 miteinander communiciren, konnte ich nicht durch directe Beobachtung constatiren; es schien mir aber, als wenn die spärlich im Blut vorkommenden Blutkörperchen manchmal aus der einen Höhle in die andere hinübergetrieben wurden, dass folglich eine solche Communication existirt. Bei der oben erwähnten riesengrossen Doliolum-Amme aus Villafranca konnte ich noch einige Eigenthümlichkeiten im Bau des dorsalen Auswuchses ermitteln. In dem langen Körper- auswuchse der Amme ist das Bindegewebe sehr stark ausgebildet; es bildet eine mächtige, viele Zellen enthaltende Schicht, die die Epidermis von innen auskleidet und die auch in die mächtig entwickelte Scheidewand übergeht; diese Bindegewebsschicht ist auf ihrer Innenseite scharf conturirt. Untersucht man Querschnitte durch den Auswuchs unweit seiner Spitze, so findet man andere Verhältnisse (Taf. 10, Fig. 7); von distineten, scharf begrenzten Höhlen ist keine Spur mehr vorhanden; das Bindegewebe hat sie vollkommen ausgefüllt, bildet aber keine compacte Masse, indem es von einer grossen Menge unregelmässiger Hohlräume durch- bohrt ist. Die zwei Höhlen des Auswuchses sind folglich in eine grosse Anzahl von unregel- mässigen Hohlräumen zerfallen. Dieses schwammige Bindegewebe in der Spitze des Körper- auswuchses konnte auch an gefärbten Theilen des letzteren in toto unterschieden werden (Taf. 10,‘ Fig. Zu. 5). Der basale, dünnere Theil des Auswuchses ist, wie schon erwähnt wurde, bei allen Doliolum-Ammen dadurch ausgezeichnet, dass er einen Theil des siebenten Muskelreifens ent- hält und dass in ihm einige Nervenzweige ihre Endigung finden. Die Nerven enden hier in einer grossen Zahl von Sinneszellen, die in drei Gruppen gelagert sind und von denen weiter unten, bei Besprechung des Nervensystemes der Amme, näher berichtet wird. Der so eben geschilderte Bau des dorsalen Körperauswuchses der Doliolum-Amme zeigt mit voller Klarheit, dass er ein Gebilde ist, das unmöglich mit den prolificirenden Stolonen anderer 'Tunicaten zusammengestellt werden kann. In dem prolificirenden Stolo der Perophora Listeri, der auf den ersten Blick dem dorsalen Körperauswuchse der Doliolum-Amme ähn- lich gebaut zu sein scheint, besteht nach den Angaben von KowarEvskY*) die zellige Scheide- wand, die diesen Stolo in zwei nebeneinander liegende Canäle theilt, aus zwei zelligen, einan- der anliegenden Lamellen, die nichts anderes als eine Fortsetzung der Wände des Kiemensackes der Ascidien sind. Aus dieser inneren, zelligen Doppellamelle sollen sich auch nach den Angaben von Kowarevsky die meisten Hauptorgane der sich auf dem Stolo bildenden Knospe entwickeln. Bei Doliolum findet sich im dorsalen Auswuchse, wie wir schon gesehen haben, keine Spur irgend eines 'Theiles des Kiemensackes der Amme; wie später erläutert werden wird, dient auch der dorsale Auswuchs der Doliolum-Amme niemals zur Bildung von Knospen. Bei mehreren Ascidien sind aber Gebilde bekannt, die, nach ihrem Bau zu urtheilen, *) Kowatevsky, ]loukoganie Perophora Listeri Wgm. 85 Sanneraxg Rieger. Odwm. Eer. T.I. 1870. In französischer Uebersetzung unter dem Titel: Sur le bourgeonnement du Perophora Listeri Wgm. in Revue des Sciences Naturelles. 1874. 10* 76 Erster Theil. dem dorsalen Auswuchse der Doliolum-Amme auffallend ähnlich sind. Ich spreche von den sogenannten »Mantelgefässen« einiger einfachen Ascidien, die schon seit den Untersuchungen von Körniker über den Üellulosemantel der 'Tunicaten bekannt sind und in neuester Zeit ein- gehend von Osc. Herrwis untersucht wurden.*) Nach diesem Forscher ist bei Phallusia \mam- millata und Cynthia microcosmus der äussere Cellulosemantel von einer grossen Anzahl Blut- gefässe durchsetzt, die als wenige Hauptstämme an einer Stelle in ihn eindringen und sich vielfach dichotomisch verästeln. Diese Gefässe bestehen aus einer einfachen Hervorstül- pung der Epidermis der Ascidie, in der das Bindegewebe, das in der Leibeshöhle vorhanden, stark entwickelt ist. Dieses Bindegewebe, das aus einer homogenen, zuweilen faserigen Grund- substanz und einer mehr oder weniger grossen Zahl von in diese Grundsubstanz eingelagerten Zellen besteht, bekleidet die Epidermiswand des Gefässes von der Innenseite und bildet ausserdem noch eine vertical stehende Scheidewand, die die Höhle des Gefässes in zwei se- sundäre, nebeneinander liegende Höhlen theilt. Diese aus Bindegewebe bestehende Scheide- wand läuft aber nicht längs des ganzen Gefässes, sondern hört eine Strecke weit von der Spitze desselben auf. In Folge einer solchen Einrichtung findet sich an der Spitze des Ge- fässes ein Zusammenhang seiner beiden secundären Höhlen; das Blut, das in die eine secun- däre Höhle des Gefässes gelangt ist, kann durch eine solche Einrichtung in die andere secun- däre Höhle übergehen, und von dort den Weg in die Leibeshöhle der Ascidie finden. Bei der Phallusia mammillata nehmen solche Gefässe ihren Ursprung an einer Stelle des Ascidien- körpers, nämlich am Sattel; bei der Cynthia microscosmus fand O. Herrwis ein grosses Mantel- gefäss an der Egestions-(Cloacal-)Oeffnung gelagert. * *) Vergleichen wir diese Angaben von OÖ. Herrwis über Bau und Lage der Mantel- gefässe im Körper der Ascidien mit dem, was wir über den dorsalen Körperauswuchs der Doliolum-Amme kennen, so stellt sich zwischen ihnen eine so grosse Aehnlichkeit heraus, dass es vollkommen berechtigt erscheint, die beiden Gebilde als morphologisch einander ent- sprechende anzusehen. Die Richtigkeit einer solchen Anschauung wird nicht nur durch den vollkommen gleichen Bau der in Rede stehenden Gebilde bewiesen, sondern auch durch ihre gleiche Lage im Körper der Thiere (an der Rückenseite), sowie durch ihre Anlage noch während des Larvenlebens. Ich halte darum den dorsalen Auswuchs der Doliolum-Amme für ein Gebilde, das den Mantelgefässen der Ascidien homolog ist. Wie weiter unten gezeigt wird, ist die Function des dorsalen Auswuchses der Dololum-Amme auch eine der der Mantelgefässe der Ascidien fast vollkommen ähnliche; ganz ebenso wie die Mantelgefässe der Ascidien dient der dorsale Körperauswuchs der Doliolum-Amme zum Blutkreislaufe; der ganze Unterschied besteht nur darin, dass bei den Ascidien das in das Mantelgefäss gelangte Blut zur *) Osc. Herrwıs, Jenaische Zeitschrift VII. Bd. 1871. p. 51—54. Taf. 4, Fig. 5—8, Taf. 5, Fig. 13, Taf. 6, Fig. 30. “*) An Exemplaren der von C. Vosr beschriebenen Anchinia rubra, die mir von Herrn Dr. J. BarroIs gütigst zur Untersuchung geopfert wurden, fand ich an der Dorsalseite des Thieres, dicht neben der Cloacalöffnung einen Epidermisauswuchs, der dem von Doliolum vollkommen ähnlich ist. Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. it Ernährung des im Wachsen begriffenen äusseren Mantels dient, während bei der Doliolum- Amme der äussere Mantel als ein nicht lebendiger Theil des Organismus keine Nahrung braucht, und das in den Rückenauswuchs einströmende Blut zur Ernährung der auf ihm fixirten und im Wachsen begriffenen Brut dient. Zu diesem Zwecke hat auch die Epidermishülle des Doliolum-Auswuchses auf einer ihrer Seiten (der Dorsalseite) eine andere Beschaffenheit angenommen. Im vierten Intermuscularraume der Doliolum-Amme, auf der Rückenseite, liegt der Nervenknoten, der dem Ganglion des Geschlechtsthieres vollkommen gleicht; die Wimper- grube, die ganz ebenso wie beim Geschlechtsthiere gebaut ist, mündet in die Pharyngealhöhle im dritten Intermuscularraume. Was die Vertheilung der Nerven im Körper anlangt, so vertheilen sich der vordere unpaare, sowie der hintere Nerv (der zuweilen mit zwei Wurzeln aus dem Ganglion seinen Ursprung nimmt, zuweilen auch vollkommen in zwei abgesonderte, nur mit einander anastomosirende Nerven zerfällt) ganz ebenso wie bei dem Geschlechtsthiere. Der vordere Ast des vordersten Nervenpaares giebt wie beim Geschlechtsthiere Zweige, die in den Mundlappen endigen, und ausserdem noch einen Ast ab, der im zweiten Muskelreifen sich ver- zweigt. Der hintere Ast dieses Nervenpaares vertheilt sich im dritten und vierten Muskel- reifen und giebt ausserdem Nervenzweige ab, die im dritten Intermuscularraume in drei Gruppen von Sinneszellen endigen. Von diesen Sinneszellen sind zwei Gruppen in der Mitte der Körper- seite gelagert (auf der linken Seite der Amme ist die hintere Sinneszellengruppe zum Ge- hörorgan umgebildet), während die dritte Sinneszellengruppe etwas dorsalwärts vom Endostyle ihre Lage hat. Das zweite Nervenpaar scheint bei der Amme viel stärker entwickelt zu sein, als beim Geschlechtsthiere; am fünften Muskelreifen angelangt, giebt dieses Nervenpaar einen kleinen Ast ab, der nach vorn in den vierten Zwischenmuskelraum verläuft und da in einer Sinneszelle sein Ende findet. Nach Abgabe dieses Aestchens konnte der Nerv des betreffenden Paares bis an die Bauchseite der Amme und bis an den siebenten Muskelreifen verfolgt werden. Während seines Verlaufes giebt er noch zwei bauchwärts verlaufende Nervenzweige ab; der eine entspringt vom Nerv im fünften Zwischenmuskelraume und vertheilt sich im fünften Muskelreifen; der andere Ast konnte eine Strecke weit im sechsten Muskelreifen verfolgt werden. — Die Nerven des dritten, hintersten Paares endlich innerviren die Ränder der Cloacal- öffnung (unterer Ast des Nerven) und geben einen starken (oberen) Ast ab, der in den basalen Theil des dorsalen Auswuchses hineintritt. Hier angelangt, theilt sich jeder Ast in zwei klei- nere Aestchen, von denen jedes in einer Gruppe von Sinneszellen endigt. Von diesen vier Gruppen von Sinneszellen liegen zwei an der Rücken- und die anderen zwei an der Bauchwand des Auswuchses. Da die zwei an der Bauchwand des Aus- wuchses gelagerten Sinneszellengruppen aneinander gerückt sind, so finden sich im Ganzen drei Sinneszellenbatterien, von denen die ventrale unpaare (aus zwei unter sich vereinigten zusammengesetzt) die grösste ist. Eine von diesen Sinneszellengruppen ist in der Fig. S der Taf. 1 bei starker Vergrösserung abgebildet. Man sieht aus dieser Figur, dass die Batterie aus einer grossen Anzahl Sinneszellen besteht, die hart aneinander in einer Linie liegen, und 78 Erster Theil. dass zu jeder Zelle ein dünnes Nervenfädchen vom Nervenzweige abgeht. Jede Sinneszelle lässt in sich eine Vacuole und einen hufeisenförmig gebogenen Kern unterscheiden und ist mit einem Sinnesfaden versehen. Vom hinteren 'Theile des Körpers einiger dieser Sinneszellen gehen zuweilen Ausläufer ab, die in den benachbarten Epidermiszellen verschwinden. Von Basal- zellen konnte ich an diesen Sinneszellen niemals irgend welche Spur auffinden. Ueber den Bau des Gehörorganes der Dololum-Amme wurde schon früher (p. 56—57) berichtet. Hier verweise ich nur auf die zur Illustration des Baues dieses Organes dienenden Abbildungen (Taf. 1, Fig. 11 und 12). Ueber die übrigen Organe der Doliolum-Amme habe ich nicht viel zu sagen, da sie den entsprechenden Organen des Geschlechtsthieres vollkommen gleichen. Der Endostyl der Amme liegt mit seinem Vorderende im zweiten Zwischenmuskelraume und reicht nach hinten bis an den fünften Muskelreifen; von Kiemenspalten sind, wie schon erwähnt wurde, bei allen Arten acht vorhanden. Der Ventralseite des Pericardiums dicht anliegend findet sich der nur bei der Dokolum-Amme vorkommende Stolo prolifer (rosettenförmiges Organ), über den ich hier noch einige Worte beifügen will. Wir sahen, dass bei der Larve zu der Zeit, wenn ihr Schwanz schon reducirt und die sie umhüllende Eihaut abgestreift ist, der Stolo seine definitive Lage im Körper schon ange- nommen hat (p. 65). Er liegt zwischen Pericardium und Bauchwand des Thieres; die ihn zu- sammensetzenden Theile haben sich hart aneinander gedrückt und von den sie erzeugenden Theilen des Dokolum-Körpers vollkommen abgelöst. Jetzt aber beginnt die definitive Ausbil- dung des Organes, welche zum Theil schon von Kerersrteiın und Enters, eingehender aber in neuester Zeit von GROBBEN verfolgt wurde. Der Stolo beginnt rasch in die Länge zu wachsen, wobei er die vor ihm liegende Epidermiswand allmählich ausdehnt. In Folge hiervon gelangt sein zur Körperwand ge- wendetes Ende, von der ausgedehnten Epidermisschicht bekleidet, in Form eines Zapfens in den äusseren Mantel (Taf. 7, Fig. 11; Taf. Ss, Fig. 6; Taf. 9, Fig. 6, 7). Dieser zapfenförmige Stolo wächst während des ganzen Lebens der Amme weiter und gelangt, den äusseren Mantel endlich durchbrechend, auf seine Oberfläche. Das geschieht in der Regel zu der Zeit, wenn die Metamorphose der Amme (von der gleich unten berichtet wird) schon ziemlich weit vorgeschritten ist. Diese Metamorphose der Amme, die von einigen älteren Forschern schon be- obachtet und notirt war, wurde als solche erst in neuester Zeit erkannt und in ihrer vollen Bedeutung gewürdigt. Schon Kroun*) gelang es, Doliolum-Ammen zu beobachten, bei denen einige von den inneren Organen, nämlich die Kiemenlamelle, fehlten ; er betrachtete dieses Fehlen als ein zufälliges, von einer Verletzung abhängendes. Später traf auch GEGENBAUR * *) Doliolum-Ammen, bei denen nicht nur die Kiemenhaut ganz verschwunden, sondern auch *, L.e.p. 60. Doliolum Troscheli, **) Zeitschr. für wiss. Zool. V. 1854. p. 13. Umbildung der Larve in die Amme. Bau und Metamorphose der Amme. 79 der Darm nur selten noch vollkommen erhalten war; Kerersrtein und EnLers*) beobachteten endlich Dololum-Ammen, bei denen Kiemen, Darmtractus, Endostyl und die Wimperbänder verschwunden waren, während das Herz arbeitete und die Nasenröhre (Wimpergrube) wim- perte. Diese Forscher konnten auch constatiren, dass von den Eingeweiden die Kieme zu- erst verschwindet, nach ihr der Verdauungstractus in Zerfall geräth, und dann der Endostyl verschwindet u. s. w. Kerersteiın und EHtvers betrachteten dieses Verschwinden der Eingeweide der Doliolum-Amme schon nicht mehr als eine zufällige, aus irgend einer Verletzung ent- stehende, sondern als eine normal eintretende Erscheinung. Da sie aber nach dem Beispiel von früheren Forschern Doliolum-Ammen verschiedenen Alters als Ammen verschiedener Arten beschrieben und bei den jüngeren Ammen immer alle Eingeweide intact fanden, so betrachteten sie das allmählich eintretende Verschwinden der Eingeweide bei den Dololum- Ammen als nur bei einigen Doliolum-Arten vorhanden. Den Nachweis, dass die Ammen aller Doliolum-Arten in einer gewissen Periode ihres Lebens sämmtliche Ernährungs- und Athmungsorgane verlieren, lieferte erst viel später For in seiner ausgezeichneten Arbeit über die Schleimdrüse der Tunicaten. **) In neuester Zeit wurde dies wieder von GROBBEN in seiner schon mehrfach ceitirten Arbeit bestätigt. Die Umbildungen, die in der Organisation der Doliolum-Amme mit ihrem Wachsthume eintreten, beschränken sich aber nicht auf dieses Verschwinden der Ermährungs- und Ath- mungsorgane; von mehreren Forschern wurde auch ein Wachsen der Muskelreifen der Do- liolum-Amme beobachtet. So sprachen schon Kerersteın und Envers über das sehr starke Wachsen der Muskelreifen bis zur gegenseitigen Berührung; eingehendere Untersuchungen über dieses Wachsen der Muskelreifen lieferte aber GroßBEN, der nachgewiesen hat, dass bei Ammen aller Dololum-Arten gleichzeitig mit dem Verschwinden der inneren Organe die Muskel- reifen stark in die Breite wachsen. Ich hatte mehrfach Gelegenheit, eine grosse Zahl Doliolum-Ammen verschiedener Arten und verschiedenen Alters zu untersuchen, und kann im Grossen und Ganzen die Angaben von GRoBBEN über die Ammenmetamorphose vollkommen bestätigen. Die aus der Larve sich entwickelnde Amme behält nur kurze Zeit ihre Eingeweide intact; schon bald zerreisst die Kiemenhaut, die in kurzer Zeit, wahrscheinlich durch mechanische Wirkungen, schon voll- kommen zerstört wird. »Die Doliolum-Amme erscheint zu dieser Zeit in Form eines doppel- wandigen Fässchens, in dem die Pharyngealhöhle von der Cloakenhöhle nicht mehr zu unter- scheiden ist. In Folge der Destruction der Kiemenhaut sind die Bauchwände der Pharyngeal- und Cloacalhöhlen stark nach unten gesunken; der in Folge dessen nach unten gesunkene Darmcanal geräth auch bald in Zerfall; ihm folgen der Endostyl und die Flimmerbänder. Alle, die über das Schwinden der Organe der Doliolum-Amme berichteten, gaben keine präcise Definition der histologischen Vorgänge, die bei diesem Schwinden in den betreffenden *) Kererstein und Esters l. c. p. 68. **) Morphol. Jahrbuch I. 1876. p. 237. s0 Erster Theil. Organen vor sich gehen, sondern sprachen nur über »Rückbildung« der Organe oder von ihrer »Resorption«. GROBBEN ist der einzige, der gelegentlich die Bemerkung macht, dass mit dem Zerfall der Organe die Zahl der Blutzellen im Körper der Amme beträchtlich zunimmt. Durch diese Bemerkung scheint er die Vermuthung aussprechen zu wollen, dass die Producte des Zerfalles der Organe als Blutzellen fortleben. Eine sorgfältige Untersuchung der beim Schwinden der Organe stattfindenden Ver- gänge führte mich zu der Ueberzeugung, dass beim Zerfall der Organe der Doliolum-Amme ver- schiedene Organe sich verschieden verhalten. Der Darmcanal beginnt gleich nach dem Schwinden der Kiemenhaut sich umzubilden. Diese Umbildungen bestehen hauptsächlich in einer starken Verkleinerung des ganzen Organes, einer Verkleinerung, bei der aber die Umrisse des Organes vollkommen intact bleiben (Taf. 7, Fig. 9). Diese Verkleinerung hängt davon ab, dass die Höhle des Organes allmählich kleiner wird und die Wände des Organes, die aus scheinbar vollkommen unverändert geblie- benen Elementen zusammengesetzt sind, mehr und mehr aneinander rücken. Wenn die Höhle des Darmcanales vollkommen verschwunden ist und das ganze Organ ungefähr die Hälfte seiner früheren Grösse misst, dann beginnt eine Desaggregation der noch völlig lebens- kräftigen Elemente des Organes. An seinem Vorder- oder Oesophagealende beginnen nun die Zellen sich von den zunächst stehenden loszulösen und in der Körperhöhle als amöboide Zellen, die den Blutzellen vollkommen gleichen, fortzubewegen. So desaggregirt sich allmäh- lich der ganze Darmcanal; sein Analende zerfällt am spätesten und ist, wie schon GROBBEN bemerkte, auch bei den älteren Doliolum-Ammen noch immer unterscheidbar. Wenn der Zerfall des Darmcanales in seine Elementartheile schon weit fortgeschritten ist, treten auch Veränderungen im Endostyle ein. Hier unterliegen einer fettigen Degeneration zuerst die Zellen, die in der Tiefe der Endostylrinne liegen und die langen Cilien tragen. Da die übrigen secernirenden Zellen des Endostyles ihre Function fortsetzen und die von ihnen secernirte Schleimmasse aus der Endostylrinne durch die Cilien nicht weggeschafft wird, so füllt sich die Rinne bald mit diesem Schleime an. Dann erst kommt das Absterben der secer- nirenden Endostylzellen; ihr Plasma füllt sich mehr und mehr mit einer grossen Menge Fetttropfen, während der Kern unsichtbar wird. Diese vom Endostyle abstammende Masse abgestorbener, fettig degenerirter Zellen bleibt, wie bereits GroßBEN bemerkt, noch lange Zeit an der Stelle des Endostyles im Körper der Doliolum-Amme. Mit der Zeit wird sie wahr- scheinlich als Nahrungsmaterial verbraucht. Das Zerfallen der Wimperbögen, das ich nicht näher verfolgt habe, vollzieht sich später, wenn vom Endostyle nur ein Haufen entarteter Zellen übrig geblieben ist. Der Angabe von GrosBen, nach welcher gleichzeitig mit dem Zerfalle der Ernährungs- organe die übrig bleibenden Organe (Nervensystem, Herz, Musculatur) wachsen, kann ich nur theilweise beistimmen. Ich konnte nämlich mich niemals von einem Wachsthume des Herzens, sowie des Nervensystems überzeugen. Was die Muskelreifen anlangt, so nehmen sie, wie schon KErErsTEIN und EHLERS wussten, mit dem Alter der Amme stark an Breite zu. Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen etc. si Dieses Wachsen der Muskelreifen geschieht, wie GRroBBEN zuerst beobachtete, auf Kosten der Reihen von indifferenten Zellen, die zu gewisser Zeit in der Mitte der Muskelreifen zu be- obachten sind, und die Grossen mit dem Namen »Wachsthumsstreifen« bezeichnet. Bei den Doliolum-Larven bestehen die Muskelreifen ausschliesslich aus einer Lage spindelförmiger Muskelzellen, zwischen welchen niemals irgend welche andere Elemente vor- kommen. Wie schon von GRoBBEN gezeigt wurde, erscheinen zwischen den spindelförmigen Muskelzellen die indifferenten Zellen, die die »Wachsthumsstreifen« bilden, erst später, wenn die Larve schon vollkommen in die Doliolum-Amme umgewandelt ist. Dieses späte Auftreten der indifferenten Zellen, die zu Wachsthumsstreifen werden, scheint mir darauf hin zu deuten, dass sie nichts anderes als Blutzellen sind, die zwischen die Muskelfasern einwandern und hier zu neuen Muskelzellen sich ausbilden. Eine solche Vermuthung scheint mir um so mehr berechtigt zu sein, da die bei der jungen Amme vorkommenden Blutkörperchen, wie oben bereits gezeigt wurde, nichts anderes als embryonale Mesodermzellen sind, aus denen auch die Muskel- zellen der Larve sich hervorgebildet haben. GRroBBEN hat sehr eingehend die verschiedenen Stadien der Metamorphose der Amme beschrieben und diese Beschreibung durch viele schöne Abbildungen illustrirt, so dass ich berechtigt zu sein glaube, auf eine neue Beschreibung desselben Gegenstandes zu verzichten. Ich erwähne hier nur, dass der Stolo prolifer der Amme zu der Zeit, wenn die Ernährungs- organe der Amme in Zerstörung gerathen, Knospen abzugeben beginnt. Zur Schilderung des Processes der Knospung gehe ich nun im folgenden Capitel über. IV. Gapitel. Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen; ihre Theilung in Knospen; deren Fixirung auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme und auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres. Im vorigen Capitel wurde bereits erwähnt, dass der Stolo prolifer der Amme zur Zeit ihrer vollkommenen Entwickelung stark in die Länge wächst und mit seiner Spitze den Theil der Epidermiswand, an den er anstösst, nach aussen treibt. Als Resultat eines solchen starken Wachsthums erhält der Stolo die Form eines langen Wulstes, der, von der mütter- lichen Epidermis bekleidet, zapfenförmig aus dem Ammenkörper in die äussere Mantelschicht herausragt. Bei weiterem Wachsen durchbricht er den äusseren Mantel und gelangt mit seiner Spitze auf dessen Oberfläche. Da die Längsachse des Stolo perpendiculär zur Längs- Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X, Doliolum, 11 82 Erster Theil. achse des Pericardiums gelegen ist, und der Pericardialschlauch mit seiner Längsachse von hinten und oben nach unten und vorn liegt, so ist der Stolo immer bei der Doliolum-Amme nach hinten gerichtet (Taf. 9, Fig. 6, 7). Stolonen (rosettenförmige Organe) verschiedener Länge und mehr oder weniger weit entwickelt wurden schon von Ke£rErstEeın und EnLers, und neulich von GroBBEN beobachtet und beschrieben. (GRoBBEN war aber, wie bekannt, der Erste, der im »rosettenförmigen Or- gane« von KErERsTEIN und Enters einen prolificirenden Stolo erkannte und das Abtrennen einzelner 'Theile von demselben beobachtete. Nach den Angaben von GRroBBEN theilt sich der Stolo prolifer, wenn er wurstförmig ausgewachsen ist, durch eine Anzahl von Querfurchen in eine gewisse Zahl verlängerter, wurstförmiger Körper, die sich von ihm lostrennen. Diese Theilstücke des Stolo prolifer sollen sich nach den Angaben von GRoBBEN nicht weiter entwickeln und schon bald nach ihrer Abtrennung vom Stolo zu Grunde gehen. GROBBEN nennt diese entwickelungsunfähigen Producte »abortive Knospen« und sieht das »rosettenförmige Organ« als einen stark rückgebil- deten Stolo an. Die Angaben von GRroBBEN über das Abschnüren länglicher, wurstförmiger Theil- stücke vom Stolo prolifer der Doliolum-Amme kann ich vollkommen bestätigen; seine Be- hauptung aber über die Weiterentwickelungsunfähigkeit dieser vom Stolo abgelösten "Theile ist entschieden unrichtig. Die vermeintlichen »abortiven Knospen« gehen nach ihrer Ab- lösung vom Stolo nicht zu Grunde, wie GRroBBEN glaubt, sondern entwickeln sich weiter, wandern auf die Körperoberfläche der Amme, und theilen sich, einmal auf dem Rücken- auswuchs derselben angelangt, in eine Reihe von Knospen, die sich bald auf dem Rücken- auswuchse fixiren und zu den seit GEGENBAUR bekannten Mittel- und Lateralsprossen um- wandeln. Die »abortiven Knospen« von Groggen müssen deshalb mit den wurstförmigen Ge- bilden identificirt werden, die Derselbe an der Basis des dorsalen Auswuchses der Amme beobachtete und für die er den Namen »Urknospen« vorgeschlagen hat. In der weiteren Dar- legung werde ich die vom Stolo abgelösten länglichen, wurstförmigen Theilstücke mit dem Namen »Urknospen« bezeichnen, während ich den Terminus »abortive Knospen« fallen lasse. Wie schon GroBBEN bemerkt, ist es ziemlich schwer, vollkommen frische, unverletzte Doliolum-Ammen zur Beobachtung zu bekommen; bei der grössten Mehrzahl der mit dem feinen Netze gefischten älteren Ammen ist gewöhnlich der in der T'heilung begriffene Stolo stark beschädigt. Im Auftriebe aber, der nach der in der Zoologischen Station üblichen Manier in gewissen Tiefen gesammelt wurde, fanden sich Doliolum-Ammen, die grösstentheils voll- kommen unbeschädigt und lebensfrisch waren und mir das Material für die Beobachtung der Schicksale der vom Stolo prolifer abgelösten Theile lieferten. Beobachtet man solche vollkommen frische, alte Doliolum-Ammen, so findet man gewöhn- lich den Stolo prolifer stark in die Länge gewachsen und mit seinem freien Ende aussen auf dem Mantel ruhend. Durch eine Anzahl ringförmiger Querfurchen (bei D. Mülleri meisten- theils vier, in einigen Fällen auch fünf) ist der Stolo in eine gewisse Zahl von verlängerten Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen etc. s3 Stücken getheilt, die einstweilen noch miteinander in Zusammenhang stehen (Taf. 9, Fig. 7). Bei näherer Betrachtung ist es nicht schwer, sich davon zu überzeugen, dass die Spitze des Stolo nicht frei auf der Manteloberfläche liegt, sondern an diese durch eine Anzahl feiner Ausläufer der Zellen der den Stolo überkleidenden Epidermis angeheftet ist. Beobachtet man nun eine Zeit lang diese Zellenausläufer bei starker Vergrösserung näher, so ist es nicht schwer zu bemerken, dass ihre Form einem beständigen Wechsel unterworfen ist, und dass sie alle Charactere sogenannter Pseudopodien besitzen. Es sind auch echte Pseudopodien, die von den Zellen der Epidermis, die den Stolo überkleidet, ausgeschickt werden. Solche Pseudopodien findet man immer in grösserer Zahl an der Spitze des letzten Gliedes des Stolo, sowie in geringerer Zahl nahe dem distalen Ende aller übrigen Glieder. In der Mitte der Glieder schicken die Epidermiszellen nur äusserst selten Pseudopodien aus (Taf. 5, Fig. 8). Vermittelst dieser Pseudopodien wird der stark verlängerte Stolo auf der Manteloberfläche in seiner Lage gehalten. Das der Spitze des Stolo zunächst gelegene Glied wird immer zuerst abgeschnürt. Gleich nach der vollzogenen Abschnürung der Urknospe wird sie vermittelst der Pseudopodien vom Stolo entfernt. Da der Stolo, wie oben schon bemerkt wurde, immer mit seiner Spitze nach hinten gerichtet ist, und der grösste Theil der Pseudopodien des zuerst sich von ihm ab- schnürenden Theiles an seinem freien Ende liegt, so wird immer die Urknospe vermittelst ihrer Pseudopodien auf das Hinterende des Ammenkörpers weggeschleppt. Dasselbe gilt nicht nur für die erste, sondern auch für alle vom Stolo abgehenden Urknospen. Damit wird auch die Thatsache erklärt, dass wandernde Urknospen nur äusserst selten am vorderen Körpertheile der Doliolum-Amme zu beobachten sind, während man auf der Hinterhälfte des Körpers fast bei jeder älteren Amme eine ziemlich grosse Zahl solcher, sich vermittelst Pseudopodien be- wegender Theile des Stolo findet (Taf. 9, Fig. 6). Ueber den Bau der Urknospen habe ich nicht viel zu sagen, da sie ebenso wie der sie abgebende Stolo prolifer organisirt sind. Unter der sie auskleidenden Epidermisschicht findet man die schon oben S. 65 beschriebenen sieben länglichen Zellenmassen, von denen drei unpaar und die vier übrigen paarig sind (Taf. 11, Fig. 1). Nach der Ablösung der Ur- knospe vom Stolo schickt ihre Epidermisschicht gewöhnlich eine grössere Zahl von Pseudo- podien ab, die auch zu dieser Zeit viel häufiger an den Enden der Urknospe, als an ihren Seiten vorkommen (Taf. 9, Fig. 8, 9, 10 u. 11). Nach den angestellten Messungen bewegen sich die Urknospen auf der Manteloberfläche der Amme mit einer Geschwindigkeit von ungefähr 0,06 mm in einer Minute. Die Urknospen entwickeln sich nur in dem Falle weiter, wenn sie bei ihrem Wandern auf‘ der Ammenkörperoberfläche auf einen für ihr Fortleben geeigneten Boden gelangen. Einen solchen Boden stellt die Rückenseite des früher beschriebenen Rückenauswuchses der Amme dar. Nur die hier angelangten Urknospen liefern weiter entwickelungsfähige Knospen, alle übrigen, in ihrem Wandern auf der Manteloberfläche der Amme verirrte Urknospen theilen sich in Knospen, die aber wegen Mangels an Nahrung schon bald zu Grunde 11% S4 Erster Theil. gehen. Solche an der Egestionsöffnung oder an irgend einem anderen Körpertheile der Amme, zuweilen auch in der Cloacalhöhle sich findende Urknospen sind nicht selten zu be- obachten. Die in ihrem Wandern verirrten Urknospen gehen in der Regel zu Grunde, sie verlieren schon bald stark an Grösse, senden aus der sie überkleidenden Epidermis immer weniger Pseudopodien aus und fallen endlich vom Körper der Doliolum-Amme ab. Beobach- tung solcher in ihrem Wandern verirrten Urknospen führte wahrscheinlich GrosBEn zu der Annahme seiner »abortiven Knospen«. Die vom Stolo prolifer der Amme abgegangenen, wurst- förmigen Theile, die auf die Dorsalfläche des dorsalen Auswuchses derselben gewandert sind, entgingen auch, wie bekannt, GRroBBEN nicht; er glaubte aber, dass sie vom dorsalen Aus- wuchse der Amme produecirt seien, und bezeichnete nur die auf geeigneten Boden gelangten Theilstücke des Stolo prolifer als Urknospen. Zum Beweise aber, dass diese Urknospen von dem dorsalen Auswuchse der Amme wirklich producirt werden, führt GrosBEN keine einzige Beobachtung an. GROBBEN ist der Meinung, dass der dorsale Körperauswuchs der Amme nur eine Ur- knospe producirt, und dass alle später auf diesem Auswuchse sich findenden Urknospen von dieser ersten abstammen. Nach den Angaben des Wiener Zoologen sollen aus der ersten, aus dem dorsalen Körperauswuchse entstehenden Urknospe nicht nur die Knospen abgehen, die zu den sogenannten »Lateralsprossen« sich entwickeln, sondern auch neue Urknospen sich aus- bilden, die das Material zu den sogenannten »Mittelsprossen« geben. GROoBBEN giebt keine detaillirten Beschreibungen der Vorgänge der Bildung der Urknospen und Knospen aus der ersten, vom dorsalen Auswuchse der Amme entstehenden Urknospe, er lässt auch unerwähnt, ob die erste Urknospe, die nach seiner Meinung das Material für alle Lateral- und Mittel- sprossen giebt, die auf dem dorsalen Auswuchse der Amme sich finden, anders (wie das zu erwarten wäre) gebaut ist, als die von ihr abstammenden, später erscheinenden Urknospen, die nur das Material zu den sogenannten Mittelsprossen enthalten. Diesen Angaben von GrosBEn kann ich nicht beistimmen. Wie jeder, der Gelegenheit hat, eine Anzahl frischer, ausgewachsener Doliolum-Ammen zu beobachten, sich leicht über- zeugen kann, ist, wie das auch zu erwarten war, die Zahl der Urknospen auf dem dorsalen Auswuchse der Amme eine sehr unbeständige. Zuweilen trifft man Ammen, auf deren Aus- wuchs nur eine Urknospe angelangt ist, während die übrigen noch auf dem Körper der Amme wandern; andere Male trifft man zwei, drei und mehrere Urknospen beisammen auf der Dorsalseite des dorsalen Auswuchses der Amme angeheftet. Ich sehe auch natürlich die An- schauungsweise von GROBBEN als vollkommen falsch an, nach welcher aus der ersten Urknospe die anderen abstammen sollen. Alle Urknospen stammen direct vom Stolo prolifer der Amme und liefern ausschliesslich Material für Knospen. Nur die einzige von den oben angeführten Angaben von GRoBBEN kann ich bestätigen, nämlich die, dass von der zuerst auf dem dor- salen Auswuchs der Amme angelangten Urknospe immer nur Knospen abgehen, die zu den sogenannten Lateralsprossen sich ausbilden. Ueber das Abgehen der Knospen von den Urknospen, die auf dem dorsalen Auswuchse Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen ete. Ss5 der Amme sich finden, haben wir nur einige dürftige Angaben von GrosBBen. Nach diesem Autor sollen von der ersten Urknospe »abwechselnd rechts und links Knospen sich abschnüren.« Diese Angabe scheint mir wieder dem wirklichen Sachverhalte nicht zu entsprechen. Nach meinen Beobachtungen theilt sich die erste, auf den dorsalen Auswuchs der Amme angelangte Ur- knospe, sowie alle ihr folgenden, immer in derselben Weise; es entsteht nämlich näher dem einen Ende der Urknospe eine quer verlaufende Ringfurche, durch die die Urknospe in zwei mehr oder weniger ungleiche Theile halbirt wird. Eine solche 'Theilung der Urknospe wiederholt sich, bis sie in eine Anzahl kleiner, kugelrunder Knospen zerfällt, die ähnlich wie die sie producirende Urknospe die Fähigkeit besitzen, aus der sie überkleidenden Epidermisschicht Pseudopodien auszusenden, vermittelst deren sie auf dem dorsalen Auswuchse der Amme fest haften. Eine solche eben von einer Urknospe abgeschnürte Knospe, die mit den Pseudopodien der Epidermiszellen sich fortbewegt, ist bei starker Vergrösserung in der Fig. 12 der Taf. 9 nach dem Leben abgebildet. Wandernde Urknospen, von denen einige in der Theilung be- griffen sind, sind in den Fig. 9—11 der Taf. 9 auch nach dem Leben mit den sie tragenden. dorsalen Körperauswüchsen der Amme, auf denen auch einige Knospen verschiedenen Alters angeheftet sind, abgebildet. In Taf. 9, Fig. 6 ist eine Amme von D. Müller: abgebildet, auf deren Körper, sowie auf deren dorsalem Körperauswuchse mehrere Urknospen sich fort- bewegen. Die Knospen, welche von der zuerst auf den noch wenig entwickelten dorsalen Aus- wuchs angelangten Urknospe sich abschnüren, liegen gewöhnlich unregelmässig geordnet dicht an der Basis des dünneren, verlängerten Theiles des Auswuchses. Nachdem diese von der Urknospe abgegangenen Knospen eine Zeitlang auf der Dorsaloberfläche des Körperaus- wuchses gewandert sind, setzen sie sich endlich grösstentheils an der Basis des oben erwähnten Theiles des Auswuchses, gleich neben seiner Knickung fest. Dieses Festsetzen der Knospen auf dem Dorsalauswuchse der Amme besteht darin, dass die Epidermispseudopodien eingezogen werden und die Zellen der Stelle der Epidermis, mit welcher die Knospe dem Körper der Amme anliegt, stark in die Höhe wachsen und so eine Art Sohle bilden. Mit dieser verdickten Stelle der Epidermis befestigt sich die Knospe an die hohen, saftigen Zellen der Rückenseite des dorsalen Auswuchses der Amme. Ver- mittelst dieser zwei hart nebeneinander liegenden verdickten Zellschichten (der Zellen der Sohle der Knospe und der Zellen der Epidermis der Rückenseite des dorsalen Körperauswuchses der Amme) wird wahrscheinlich auf endosmotischem Wege der Nahrungswechsel zwischen der Amme und der auf ihrem Körper fixirten, von ihr abstammenden Brut hergestellt. Dass der Nahrungswechsel auf diesem Wege vollführt wird, deutet, wie mir scheint, die Beschaffenheit der Zellen der Epidermis auf der Dorsalfläche des dorsalen Auswuchses der Amme, sowie der Zellen der Sohle der Knospe an. Diese Zellen sind, wie schon früher einmal bei Bespre- chung des Baues des dorsalen, Auswuchses der Amme erwähnt wurde, hohe, von Plasma erfüllte, lebensvolle Zellen, die vollkommen zur Bildung eines Nährbodens geeignet zu sein scheinen. s6 Erster Theil. Bald nachdem diese ersten Knospen an der Basis des dorsalen Auswuchses der Amme mehr oder weniger haufenweise sich festgesetzt haben, beginnen sie sich, wie schon seit GEGEN- BAUR bekannt ist und neuerlich wieder von GRoBBEN beobachtet wurde, in zwei Reihen an den Seiten des dorsalen Auswuchses zu ordnen, und zwar so, dass sich diese zwei Reihen gegen die Basis des Auswuchses einander nähern. Aus diesen Knospen entwickeln sich die Er- nährungsthiere der Geschlechtsgeneration (Lateralsprossen der Autoren), Thiere, die, wie bereits erwähnt wurde, die Aufgabe haben, die sie tragende Amme zu ernähren. Mir scheint die Richtigkeit der Angaben von GRroBBEN sehr zweifelhaft zu sein, nach welcher die Knospen, die zur Bildung der Ernährungsthiere dienen, ausschliesslich von der ersten Urknospe abstammen. Wenn das richtig wäre, so müsste die erste Urknospe, die nach GROoBBEN ausserdem andere Urknospen von sich abgeben soll, riesengross sein. Es gelang mir, Dobolum-Ammen zu beobachten, die einen dorsalen Auswuchs besassen, der sieben bis acht Mal die Körperlänge der Amme übertraf und der an seinen beiden Seiten dicht mit Ernährungsthieren in verschiedenen Stadien besetzt war. Eine solche Masse von Knospen konnte gewiss nicht eine Urknospe liefern. Wahrscheinlich wird das Material mehrerer, zuerst auf dem Dorsalauswuchs der Amme angelangter Urknospen zur Bildung der Ernährungs- thiere verbraucht. Aus den später auf den Rückenauswuchs der Amme gewanderten Urknospen, die sich ebenso wie die zuerst angelangten Urknospen theilen, kommen Knospen hervor, die, wie auch seit GEGENBAUR bekannt ist, sich zu den Pflegethieren der Geschlechtsgeneration (Mittelsprossen der Autoren, zweite Ammengeneration GROBBEN’s) ausbilden. Diese Urknospen, die das Material zum Aufbau der Pflegethiere geben, bleiben nicht, wie die ersten Urknospen, an der Basis des zu dieser Zeit lang ausgewachsenen Dorsalauswuchses, sondern verbreiten sich längs seiner ganzen Rückenseite. Von den so längs des ganzen Dorsalauswuchses verbreiteten Urknospen trennen sich zu gleicher Zeit Knospen ab, die längs der Mittellinie des dorsalen Auswuchses gruppenweise sich anordnen. Die Ursache einer so verschiedenen Vertheilung der in verschiedener Zeit auf den tückenauswuchs der Amme gelangenden Urknospen muss man, wie mir scheint, in den Wachs- thumsverhältnissen des dorsalen Körperauswuchses suchen. Die zuerst auf dem noch kleinen Auswuchs ankommenden Urknospen bleiben an seiner Basis, wo sie auch Knospen ab- geben, die sich unweit der Urknospen haufenweise fixiren. Zu dieser Zeit beginnt der dorsale Körperauswuchs stark in die Länge und in die Breite zu wachsen. In Folge eines solchen Wachsens werden die auf dem Auswuchse fixirten Knospen an den Seiten des Auswuchses in zwei divergirende Reihen geordnet. Zu der Zeit, wenn die nächst folgenden Urknospen auf dem dorsalen Auswuchs anlangen, beginnt er wahrscheinlich noch stärker in die Länge zu wachsen, während das Wachsen in die Breite stark abnimmt. In Folge dessen werden die neu angekommenen Urknospen längs der ganzen Dorsalseite des Auswuchses ver- breitet. In dieser Reihe von Urknospen müssen selbstverständlich die, welche näher der freien Spitze des Auswuchses liegen, die ältesten sein, während umgekehrt die, welche näher an Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen etc. S7 seiner Basis liegen, die jüngsten sind. Da alle diese auf der Rückenseite des Auswuchses liegenden Urknospen in demselben Alter Knospen abzugeben beginnen, so müssen die älteren, näher der Spitze des Auswuchses liegenden Urknospen zu gewisser Zeit mehr Knospen abge- geben haben als jüngere, näher der Basis des Auswuchses sich findende. Ausserdem müssen zwischen den von den Urknospen abgetrennten Knospen um so mehr Knospen grösseren Alters sich finden, je näher sie der Spitze des Auswuchses liegen. Was ich Gelegenheit hatte, über die Lage der Urknospen und Knospen auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme zu beobachten, stimmt in so hohem Grade mit dem überein, was so eben als noth- wendige Folge der vermutheten Wachsthumsverhältnisse des dorsalen Körperauswuchses an- geführt wurde, dass mir wenigstens kein Zweifel bleibt, dass der dorsale Körperauswuchs der Amme wirklich so wächst, wie es geschildert wurde, und dass die Vertheilung der Knospen und Urknospen auf seiner Oberfläche von diesen Wachsthumsverhältnissen abhängig ist. Die ersten und bis jetzt die einzigen Beobachtungen über die Bildung der Pflegethiere \Mittelsprossen GEGENBAuR’s, zweite Ammengeneration GROBBEN’s) sind, wie bekannt, von GEGEN- BAUR mitgetheilt. Nach den Angaben dieses Forschers sollen längs der ganzen dorsalen Seite des dorsalen Körperauswuchses der Amme die Knospen in der Mittellinie gruppenweise geordnet sein. »3—6 Knospen sind in der Medianlinie des Keimstockes zusammengruppirt, und einige von diesen Knospen sind weiter in der Entwickelung vorgeschritten, als die übrigen derselben Gruppe, aber in der Weise, dass vom Anfang bis zum Ende des Keimstockes eine fortschrei- tende Ausbildung sich erkennen lässt. Bei der Durchmusterung eines wohl erhaltenen Keim- stockes trifft man dann auf der ganzen Länge immer eine oder zwei entwickelte, neben an- deren nur in der ersten Anlage begriffenen Knospen, und zwar ist die Ausbildung eine um so vollkommenere, je näher "die Knospe am Keimstockende sitzt. Characteristisch für die Sprösslinge der Medianreihe ist daher vor Allem ihre beständige Neubildung, nicht nur an der Basis des Keimstockes, wo eine Neubildung auch für die Lateralsprösslinge besteht, son- dern auf der ganzen Länge des Keimstockes, ‚so dass das äusserste Ende desselben noch Me- diansprösslinge producirt, während die Seitenreihen schon lange steril wurden.«“) Diese Be- obachtungen von GEGENBAUR wurden von den späteren Forschern (Kerersteım und Enters, GROBBEN) nur bestätigt, aber nicht weiter geführt. An dem im Mittelmeere gemeinen D. Mülleri ist es, wie schon von GroBBEN bemerkt wurde, sehr schwer, fast unmöglich, die Entstehung solcher Knospen zu verfolgen, die zu Pflegethieren sich ausbilden. Gewöhnlich trifft man Ammen dieser Species, die nur mit kurzem, schwach entwickeltem dorsalen Auswuchs versehen sind, auf dem einige mehr oder weniger weit ausgebildete Ernährungsthiere sich finden und nur sehr wenige junge Knospen, die zu Pflege- thieren werden, zu beobachten sind. Mir wäre es deshalb auch unmöglich gewesen, die Entste- hung dieser Medianknospengruppen näher zu studiren, wenn ich nicht durch die Güte des Herrn Prof. A. Kowarevsky in den Stand gesetzt worden wäre, ein von ihm in der Bucht von Villa- ss Erster Theil. franca erbeutetes prachtvolles Exemplar einer riesengrossen Doliolum-Amme zu untersuchen. Diese Amme, die einen 15 cm langen dorsalen Körperauswuchs besass, und die vorzüglich in Chromsäurelösung conservirt war, ist wahrscheinlich mit der Amme identisch, an der GEGENBAUR seine Untersuchungen anstellte, und gehört aller Wahrscheinlichkeit nach dem D. Ehrenbergü Kr. an. Der kückenauswuchs dieser Amme war dicht mit Ernährungs- und Ptlegethieren in den verschiedensten Stadien der Entwickelung besetzt. Bei näherer Untersuchung des dorsalen Körperauswuchses dieser Amme mit stärkeren Vergrösserungen erwies sich, dass in der Mittellinie seiner Rückenseite ein breiter Streifen, aus verlängerten, wurstförmigen Körpern bestehend, längs des ganzen Auswuchses hinläuft (Taf. 10, Fig. Il u. 2). Jeder wurstförmige Körper aus dem erwähnten Streifen (Taf. 10, Fig. 3) ist mit einer zelligen Epidermis bekleidet und aus einer Anzahl von Längswülsten zusammen- gesetzt, die alle aus distineten Zellen bestehen; die Zellen eines von diesen Wülsten sind grösser als die Zellen aller übrigen. An optischen Querschnitten unterscheidet man, dass die Zahl dieser Zellenwülste sieben ist, und dass sie ganz ebenso wie in der oben beschrie- benen Urknospe, die vom Stolo prolifer der Amme abgegangen ist, gelagert sind. Es sind auch ohne Zweifel echte Urknospen, die vom Stolo der Amme producirt sind. Eine weitere Untersuchung dieses Urknospenstreifens zeigt, dass er in verschiedenen Theilen des dorsalen Auswuchses der Amme Verschiedenheiten darbietet. So sehen wir, dass die Urknospen an der Basis des Auswuchses (Taf. 10, Fig. 2) grösser und viel dichter an- einander gelagert sind, während sie mit der Entfernung von der Basis des Auswuchses (Taf. 9, Fig. 1) immer kleiner werden und weiter voneinander gelagert sind. Diese Vertheilung der Urknospen auf dem dorsalen Auswuchse stimmt, wie man sieht, vollkommen überein mit dem, was zu erwarten war, sobald man nur dem Wachsthum des Auswuchses den oben dargelegten Einfluss auf die Vertheilung der Urknospen zuschrieb. Viele der den Urknospenstreifen zusammensetzenden Urknospen sind in der Thei- lung begriffen, die ganz ebenso, wie früher beschrieben wurde, vor sich geht. Die von den Urknospen abgehenden Knospen fixiren sich an den Seiten des Urknospenstreifens. Wie schon GEGENnBAUR bemerkte, gruppiren sich die Knospen gewöhnlich zu Haufen. Jeder Knospenhaufen der einen Seite entspricht dem Raume zwischen zwei Haufen der anderen Seite, so dass die Knospenhaufen in einer Zickzacklinie geordnet erscheinen. An der Basis des Auswuchses, wo noch eine grosse Zahl grosser Urknospen sich finden, sind nur wenige und junge Knospen, während je weiter von der Basis des Auswuchses, desto zahlreicher und älter die Knospen sind, die Urknospen aber, die ihr Material zur Bildung der Knospen ver- braucht haben, an Zahl und Grösse weniger erscheinen. Nicht alle Urknospen des auf der Rückenseite des dorsalen Auswuchses der Amme sich findenden Urknospenstreifens schreiten aber zur Bildung der Knospen, aus denen Pflege- thiere sich ausbilden. Einige Urknospen bleiben längere Zeit ungetheilt und geben erst viel später Knospen ab, die sich zu Geschlechtsthieren ausbilden. Seit GEGEnBAUR, der die Lateral- und Mittelsprossen des dorsalen Auswuchses der Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme, Wandern der Urknospen etc. sg Amme entdeckte, wurde allgemein angenommen, dass aus den Mittelsprossen ungeschlechtliche Doliolen sich ausbilden, die mit einem Bauchstolo versehen sind; auf diesem vermeintlichen Stolo prolifer sollten durch Knospung Geschlechtsthiere entstehen. Von GEGENBAUR wurden an der Vorderseite des Stieles der noch unentwickelten Mittelknospe »einige höckerige Pro- tuberanzen« beobachtet, die später, wenn das ungeschlechtliche achtmuskelige Dololum (Pflege- thier), das aus der Mittelknospe sich ausbildet, vom dorsalen Körperauswuchse der Amme sich ablöst, zu Doliolen einer neuen Generation sich entwickeln.*) Von KEreErstein und Enters wurde bewiesen, dass aus diesen Knospen, die sich auf dem Stiele des aus der Mittelknospe hervorgegangenen Pflegethieres finden, achtmuskelige, mit Geschlechtsorganen versehene Doliolen sich ausbilden. Nach den Angaben dieser Autoren ist der »Keimstock« (der vermeintliche Bauchkeim- stock des Pflegethieres) nur ein Theil des Stieles, mit welchem der Spross früher aufsass, und der als ein kleiner, schräg nach hinten stehender Stumpf persistirt. Aus der Unterseite dieses Stumpfes tritt gerade nach unten ein kurzer Fortsatz heraus, der an seinem Ende einen Haufen Knospen trägt, welche alle zu geschlechtlichen Formen werden.**”) Der neueste Be- obachter von Dboliolum, GroBBEn, schildert die Sache etwas anders als KErERSTEIN und EHLErs. Nach GkrosBBEn trägt der Bauchfortsatz des achtmuskeligen ungeschlechtlichen Doliolum (das aus der Mittelknospe sich ausgebildet hat, Pflegethier nach meiner Terminologie, zweite Ammengeneration nach GRroBBEn), der aus dem Stiel hervorgegangen ist***), mittelst dessen dieses achtmuskelige, ungeschlechtliche Doliolum am dorsalen Körperauswuchse der Amme auf- sass, »an seiner vorderen Seite eine Urknospe«, die den Urknospen, die auf jenem sich finden, vollkommen gleicht. »Nach rückwärts folgt auf die Urknospe eine Anzahl nach hinten an Grösse zunehmender Sprosse. Diese Sprosse werden wieder zu Geschlechtsthieren. Auch bei dieser Ammengeneration können mehrere Urknospen am Stolo vorhanden sein«. So lauten die früheren Angaben über die Entstehung der Knospen, aus denen sich die Geschlechtsthiere ausbilden. Von allen diesen Angaben entsprechen die von GroBBEN am meisten dem wirklichen Sachverhalte, obwohl auch sie sehr unvollständig zu sein scheinen. Auf der Vorderseite des ventralen Auswuchses des Körpers des Pflegethieres findet man gewöhnlich, wie GRoBBEN zuerst beobachtet hat), eine Urknospe (Taf. 9, Fig. 1,4, 5, Taf. 10, Fig. S). Seine Angabe über das Vorhandensein mehrerer Urknospen auf dem Körper- auswuchse des Pflegethieres konnte ich nicht bestätigen. In allen von mir beobachteten zahl- *) 14e79.296. I ll. ***) ].c.p. 55. Auf S. 85 seiner Abhandlung spricht GrosBEn die Vermuthung aus, dass dieser Bauch- fortsatz des Pflegethieres vielleicht dem Bauchstolo anderer Tunicaten entspricht. Während GroBBEN auf S. 55 seiner Abhandlung bestimmt sagt, dass dieser Bauchfortsatz »nicht als Stolo bezeichnet werden kann«, nennt er auf S. 85 ihn wieder Stolo prolifer. +) Die Urknospe, die auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sitzt, wurde, wie es scheint, auch von KEFERSTEIN und EHLERS beobachtet. Für die Urknospe halte ich den »kurzen Fortsatz, der an seinem Ende einen Haufen von Knospen trägt«, und der nach den Angaben dieser Forscher auf dem Reste des Stieles liegt. Zool. Station z, Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum, 12 90 Erster "Theil. reichen Fällen war immer nur eine Urknospe auf dem Ventralkörperauswuchse vorhanden. Die Urknospe war vollkommen denen ähnlich, die sich vom Stolo prolifer der Amme ab- schnüren und die an verschiedenen Theilen des Ammenkörpers, sowie auf ihrem dorsalen Körperauswuchse sich finden.*) Die »höckerigen Protuberanzen«, die GEGENBAUR auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres beschreibt und abbildet**), sind wohl nichts an- deres als diese Urknospe und die von ihr abgehenden Knospen. GroBBEN ebenso wenig wie Krrerstein und Enters theilen etwas über den Modus der Ausbildung dieser am ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres vorkommenden Urknospe mit. Ohne Beobachtungen über diesen Punkt gemacht zu haben, nehmen sie einfach an, dass die Urknospe aus den Geweben des Körperauswuchses des Pflegethieres gebildet ist. GeGENnBaUR theilt nur die Beobachtung mit, dass seine »höckerigen Protuberanzen« schon am Stiele der noch lange nicht entwickelten Mediansprossen zu beobachten sind. An dem Material, an dem GrosBEn und KE£reErsteiın und Enters gearbeitet haben (an kleinen Exemplaren der Arten D. Ehrenbergü und Mülleri), ist es sehr schwer, wie schon oben erwähnt wurde, die Herstammung dieser auf dem Pflegethiere sich findenden Urknospe zu ermitteln. Wie gesagt, trifft man sehr selten solche Ammen dieser Arten, auf deren Rücken- auswuchse mehrere solcher Mittelsprossen vorhanden wären. Ausgewachsene, frei schwim- mende Pflegethiere dieser Art trifft man wohl öfters und in grosser Zahl; bei allen solchen Pflegethieren ist aber immer die Urknospe schon vollkommen entwickelt, und grösstentheils sind schon von dieser Urknospe eine grössere oder geringere Zahl von Knospen abgegangen (Taf. 9, Fig. 4 u. 5, Taf. 10, Fig. 8). An solchen vollkommen ausgebildeten Pflegethieren war folg- lich nichts über die Entwickelung der Urknospe zu suchen; die Urknospe wird wahrscheinlich im früheren Alter der Mittelknospe auf ihrem Stiel angelegt, wahrscheinlich zu der Zeit, wenn die Knospe noch am dorsalen Auswuchse der Amme angeheftet ist. Mit einer solchen Vermu- thung stimmt einigermaassen die bereits erwähnte Angabe von GEGENBAUR, dass seine »höcke- rigen Protuberanzen« am Stiele der noch unausgebildeten Knospe sich vorfinden. ** *) Auf dem dorsalen Auswuchse der schon mehrmals erwähnten grossen Dololum-Amme aus der Bucht von Villafranca hatte ich Gelegenheit gehabt, eine sehr grosse Zahl von Mittelsprossen verschiedenen Alters zu untersuchen. An diesem Material konnte ich mich vollkommen von der Richtigkeit der oben angeführten Angaben von GEGENBAUR überzeugen. Die Urknospen fanden sich schon am Stiele der Mittelsprossen, die noch lange nicht am Ende ihrer Entwickelung angelangt und noch an den Rückenauswuchs der Amme angeheftet waren. Beim Durchmustern einer grossen Zahl von Pflegethieren verschiedenen Alters fiel *) Die Aehnlichkeit der Urknospe, die auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sich findet, mit den Urknospen, die am Körper der Amme zu beobachten sind, ist eine so grosse, dass GROBBEN die Möglich- keit fand, die Schilderung des Baues der letztgenannten Urknospe (l. e. p. 41) durch die Abbildung einer Urknospe vom Körperauswuchse des Pflegethieres (l. c. Taf. IV, Fig. 24) zu illustriren, re *) 1. e:, Tat. XIV EigsB, 4: )aE.2e.P.22.90% Abschnürung der Urknospen vom Stolo prolifer der Amme. Wandern der Urknospen etc. 91 mir noch die eigenthümliche Thatsache in die Augen, dass, wenn eine Urknospe am Stiele vorhanden war, sie immer schon vollkommen ausgebildet erschien; von irgend welchen Ent- wickelungsstadien fand ich keine Spur. Das blieb mir lange unerklärlich, bis ich wieder zu der Untersuchung der ausgewachsenen Pflegethiere von D. Mülleri mich wandte, um die Verhältnisse zwischen der Urknospe und dem sie tragenden ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres näher zu studiren. Diese Untersuchung zeigte mir bald, dass diese Urknospe, ebenso wie die Urknospen, die auf dem Ammenkörper sich finden, ein Gebilde ist, das in gar keinem organischen Zu- sammenhange mit dem es tragenden Thiere steht. Die Urknospe, die auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sich findet, ist von’ einer ihr eigenen Epidermis überzogen, die nicht in die Epidermis des Pflegethieres übergeht, und besitzt, ebenso wie die Urknospen, die auf der Doliolum-Amme sich finden, die Fähigkeit, durch die von den Zellen der Epidermis- schicht ausgesandten Pseudopodien ihren Platz zu verändern. Solche auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres wandernde Urknospen sind nach dem Leben in den Figuren 1,2 u. 3, Taf. 9 abgebildet. Die vollkommene Abwesenheit der Entwickelungsstadien der Ur- knospen, die auf dem Stiele der Mittelknospen resp. dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sich finden, wird somit verständlich. Eine der Urknospen aus dem Urknospen- streifen, der längs der Dorsalseite des dorsalen Körperauswuchses der Amme hinläuft, gelangt bei ihrer Wanderung auf den Stiel der jungen Mittelsprosse. Nachdem diese Mittelsprosse in ein Pflegethier ausgewachsen ist, wird die Urknospe von dem jetzt vom dorsalen Körper- auswuchse der Amme sich ablösenden Pflegethiere weggetragen. Von dieser Urknospe gehen später Knospen ab, die zu Geschlechtsthieren sich ausbilden. Die Theilung der am ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sitzenden Urknospe geht ganz in derselben Weise vor sich, wie bei den Urknospen, die auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme zu beobachten sind. In Taf. 9, Fig. 3 ist eine solche in der Theilung begriffene Urknospe nach dem Leben abgebildet. Wie schon gesagt, habe ich immer nur eine Urknospe auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres beobachtet; es ist aber wohl möglich, dass in einigen Ausnahmefällen auch mehrere Urknospen auf das Pflegethier überwandern, wie GroßBEN auch beobachtet hat.“) Aus allem Gesagten geht klar hervor, dass die Geschlechtsthiere ebenso wie die Er- nährungs- und Pflegethiere (Lateral- und Mittelsprossen [zweite Ammengeneration, GROBBEN|), von Urknospen abstammen, die abgelöste "Theile des Stolo prolifer der Amme sind; dass folg- *) Dass zuweilen auf den Stiel einer Mittelsprosse nicht eine, sondern mehrere Urknospen gelangen, schei- nen mir die folgenden, ein paar Mal beobachteten Fälle zu beweisen. Im März 1882 traf ich einige Male junge Geschlechtsdoliolen der Art Müller! Kr., auf deren Stiel sieh eine in der Theilung begriffene Urknospe fand. Diese Fälle kann ich nur so mir erklären, dass der ventrale Körperauswuchs des Pflegethieres, auf dem diese Geschlechts- thiere sich ausbildeten, zwei Urknospen trug. Aus der einen, früher auf dem ventralen Körperauswuchs angelangten Urknospe stammten die Knospen, die sich zu Geschlechtsthieren entwickelten, während die andere, später auf dem ventralen Körperauswuchs des Pflegethieres angelangte Urknospe sich auf den Stiel einer schon weit entwickelten Geschlechtsknospe verirrte und nach Ablösung des ausgebildeten Geschlechtsthieres mit ihm weggeschleppt wurde. 12% 9) Erster Theil. lich die Geschlechtsthiere nicht von den Pflegethieren (zweite Ammengeneration, GROoBBEN) ab- stammen, wie bisher angenommen wurde, sondern mit diesen und den Ernährungsthieren (Lateralsprossen) einer Generation angehören. Diese zweite, geschlechtliche Generation von Doliolum ist folglich eine polymorphe. Wie im nächsten Capitel ausführlich gezeigt werden wird, entwickeln sich die Genitalanlagen der Knospen nur bei einigen Individuen dieser Generation zu Geschlechtsorganen, während sie bei allen anderen Individuen sich zurückbilden. Diese geschlechtslos bleibenden Individuen der geschlechtlichen Generation von Dololum bilden sich zu Geschöpfen um, die theils zur Ernährung der Amme, theils zur Aufzüchtung der zu Ge- schlechtsthieren sich ausbildenden Knospen speciell eingerichtet sind. Ehe ich zur Schilderung der Entwickelung der von den Urknospen abgegangenen Knospen übergehe, muss ich noch einige Worte über den Bau des ventralen Körperaus- wuchses des Pflegethieres beifügen. Diese Schilderung ist, glaube ich, hier am Platze, da es ohne sie unverständlich bleibt, wie die Ernährung der von der Urknospe abgelösten und auf dem ventralen Auswuchse fixirten Knospen vor sich geht. Der dorsale Körperauswuchs der Amme bietet, wie oben gezeigt wurde, auf seiner Dorsalseite einen Nährboden, der aus hohen, lebensvollen Zellen besteht; an diese von Plasma erfüllten Epidermiszellen der dorsalen Seite des Rückenauswuchses legen sich die ebenso ge- stalteten Zellen der Sohle der Knospe an. Vermittelst dieser zwei umgebildeten Stellen der Epidermis der Knospe einerseits und des dorsalen Körperauswuchses der Amme andererseits wird die Ernährung der Knospe auf endosmotischem Wege ermöglicht. Eben solche Ver- hältnisse finden sich auch zwischen den Knospen, die zu Geschlechtsthieren sich aus- bilden, und dem Pflegethiere. Der ventrale Körperauswuchs des Pflegethieres ist ebenso wie die Rückenseite des dorsalen Körperauswuchses der Amme an seiner Vorderseite durch eine Epidermis begrenzt, die aus hohen, von Plasma erfüllten Zellen besteht und die Rolle eines Nährbodens spielt. Die Knospen, die sich von der am Pflegethiere sich findenden Urknospe abschnüren, entwickeln auch auf einer Stelle der sie überkleidenden Epidermis eine Sohle, die dem Nährboden des ventralen Körperauswuchses des Pflegethieres sich anlegt: diese zwei sich berührenden Stellen der Epidermis ermöglichen auch hier den Wechsel der Ernährungsstoffe zwischen Pflegethier und der auf seinem Körper sitzenden Knospen. Die Knospen, die sich von der am ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres sitzen- den Urknospe abschnüren, fixiren sich auf diesem Körperauswuchse gewöhnlich so, dass die ältesten Knospen näher seiner Spitze, die jüngeren aber näher der Urknospe gelagert sind (Taf. 9, Fig. 5; Taf. 10, Fig. 8). Die Zahl der Knospen, die von der Urknospe abstammen, ist, glaube ich, 14—20. Während einige Knospen schon zu vollkommen ausgebildeten Ge- schlechtsthieren geworden und zum selbständigen Leben fertig sind, schnüren sich von der Urknospe noch neue Knospen ab. Ki * 1 ‘ „6 ‘ Entwickelung der 3 Formen der Geschlechtsgeneration. Bau der Ernährungs- und Pflegethiere. 93 V. Capitel. Entwickelung der drei verschiedenen Formen der Geschlechtsgeneration aus den Knospen. Bau der Ernährungs- und Pflegethiere. Da, wie im vorigen Capitel gezeigt wurde, alle Knospen von Urknospen abstammen und alle Urknospen nichts anderes als abgelöste Theile des Stolo prolifer der Amme sind, so versteht sich ‚von selbst, dass alle Doliolum-Knospen im Momente ihrer Abschnürung von der Urknospe dieselbe Organisation besitzen. Sie sind nämlich aus denselben 'Theilen zusammen- gesetzt, wie der vollkommen ausgebildete Stolo prolifer und die von ihm abgelöste Urknospe, bestehen folglich aus sieben aneinander gedrückten Zellenmassen, die von einer Epidermis überkleidet sind (Taf. 11, Fig. 1). Wie die Entwickelung der Knospe zeigt, dient die grös- sere, unpaare Zellenmasse (na) zur Bildung des Nervensystemes, die unter dieser Nerven- anlage im Centrum der Knospe liegende kleinere, unpaare Zellenmasse (pha) wird später zur Pharyngealhöhle und zu den übrigen Ernährungsorganen. Die unter dieser Pharyngeal- höhlenanlage liegende unpaare Zellenmasse (mes) bildet das Herz mit seinem Pericardium. Von den zwei seitlich gelegenen paarigen Zellenmassen sind endlich die oberen (msa) die An- lagen der Muskeln des späteren 'Thieres, während die unteren (ga) die Anlagen der Genital- organe sind. Nachdem eine so gebildete Knospe eine Zeit lang vermittelst Pseudopodien ihrer Epidermiszellen auf dem ihr als Boden dienenden Theil des Doliolum-Körpers gewandert ist, fixirt sie sich bei der Amme an der Rückenseite ihres dorsalen, bei dem Pflegethiere auf der Vorderseite seines ventralen Körperauswuchses. Die Fixirung der Knospen geschieht, wie oben gelegentlich schon erwähnt wurde, in der Weise, dass die Pseudopodien der Epi- dermiszellen der Knospe zurückgezogen werden. Diese früher Pseudopodien aussendenden Epidermiszellen werden jetzt viel höher als die Nachbarzellen und bilden eine Art Sohle, durch welche die Knospe an den Nährboden des dorsalen Körperauswuchses der Amme oder des ventralen Körperauswuchses des Pflegethieres sich dicht anlegt (Taf. 11, Fig. 2—6; Taf. 12, Fig. 1—7). Zu der Zeit, wenn diese Sohle der Knospe ausgebildet ist, verlängert sich die Knospe selbst, so dass ihre grössere Achse perpendiculär zu ihrer Anheftungsstelle steht (Taf. 11, Fig. 2). Die Organanlagen, die im Innern der Knospe liegen, ändern auch etwas ihre gegen- seitige Lage. Die Nervensystemanlage liegt schon nicht mehr wie früher auf der der An- heftungsstelle der Knospe entgegensetzten Seite, sondern ist stark auf eine Seite der verlängerten Knospe geschoben. Die Anlage der Pharyngealhöhle hat auch eine andere Lage angenommen, sie ist aus dem Centrum der Knospe gerückt und liegt jetzt dicht unter der Epidermis der Knospe, neben der Nervensystemanlage. Unmittelbar unter dieser Pharyngealanlage und un- mittelbar unter der Epidermis liegt die Herzanlage; die paarigen Muskelanlagen sind stark aus- 94 Erster Theil. gewachsen und liegen zu beiden Seiten der drei eben genannten Anlagen in Form von ovalen Scheiben. Die Genitalanlagen endlich sind zu dieser Zeit zu einer Zellenmasse verschmolzen und liegen neben der Sohle der Knospe, oben durch die Anlagen des Nervensystems, der Pharyngealhöhle und des Herzens, an den Seiten durch die Muskelscheiben begrenzt. Eine so weit entwickelte Knospe ist in Taf. 11, Fig. 2 von der Seite abgebildet. Bei der- selben sind schon Rücken- und Bauchseite zu unterscheiden. Zur Rückenseite des sich bil- denden Doliolum wird die Seite, an welcher die Nervensystemanlage liegt, während an der Bauchseite die Herzanlage ihre Lage hat. Das Hinterende des künftigen Dololum wird auch bald durch eine dicht hinter der Nervensystemanlage sich bildende Einstülpung der Epi- dermis der Knospe bezeichnet. Diese Epidermiseinstülpung (cl), die rasch in das Innere der Knospe hineinwächst, bildet die Cloacalhöhle. Von den stark ausgewachsenen Muskelplatten schnürt sich bald der erste Muskelreifen der Knospe ab, nämlich”der hinterste Muskelreifen, der an dem Rande der Cloacalöffnung läuft. Bis zu dieser Zeit entwickeln sich alle Knospen — die Knospen, die auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme sitzen, sowie die, welche auf dem ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres angeheftet sind — in derselben eben geschilderten Weise. Weiter aber finden sich in der Entwickelung der verschiedenen Doliolum-Knospen nicht unwesentliche Ver- schiedenheiten. Da die Knospen, die zu Ernährungsthieren werden, sich anders entwickeln als die, welche zu Pflegethieren sich ausbilden, diese aber wieder einige Abweichungen zeigen von denen, die am ventralen Körperauswuchse des Pflegethieres angeheftet sind und zu Ge- schlechsthieren werden, so muss die Entwickelung jeder dieser Knospen besonders behandelt werden. Bei der Schilderung der weiteren Entwickelung der Knospen fange ich mit denen an, die zu Ernährungsthieren sich ausbilden, und gehe dann zur Besprechung der Entwicke- lung der sogenannten Mittelknospen und der Geschlechtsknospen über. Entwicklung der Ernährungsthiere. Nachdem die Cloacalhöhle angelegt und der an dem Rande der Cloacalhöhle verlaufende Muskelreifen gebildet ist, treten nicht unwesent- liche Umänderungen in den Anlagen des Nervensystemes, der Pharyngealhöhle und der Ge- nitalorgane ein, bildet sich auch am vorderen Körperende eine Epidermiseinstülpung, die später in die Pharyngealhöhle einführt. Zuerst wächst stark die Pharyngealhöhlenanlage; bei diesem Wachsthum verändern sich stark ihre Umrisse. Auf jeder ihrer beiden Seiten wächst eine flache, lamellenförmige Wu- cherung, die beide zwischen Epidermis und Nervensystemanlage sich hineinschieben und die letztere von unten umwachsen; zu gleicher Zeit sieht man auch von der Pharyngealhöhlen- anlage gegen die Bauch- und Hinterseite der Knospe eine Zellenwucherung sich bilden. Die zwei flügelförmigen, platten Wucherungen, die um die Nervensystemanlage wachsen, gehen später in die Bildung der Kiemenlamelle ein, während die am Hinterende der Pharyngeal- höhlenanlage gelagerte Zellenwucherung später zum Darmcanale sich ausbildet. Während diese Umbildungen in der Pharyngealhöhlenanlage vor sich gehen, legt sich geeenüber der Cloacaleinstülpung, etwas vor dem vorderen Ende der Nervensystemanlage, eine Entwickelung der Ernährungsthiere. 95 zweite Epidermiseinstülpung an, die im Gegensatze zu der Cloacaleinstülpung sehr flach bleibt und in das Innere der Knospe nur sehr wenig hineinwächst. Von den Muskelplatten schnürt sich der zweite, vordere Muskelreifen ab, der an dem Rande der Mundöffnung läuft. Bald nachdem dieser vorderste Muskelreifen gebildet ist, entsteht im vorderen Theile der Pha- ryngealhöhlenanlage eine Höhle, die stark und schnell an Grösse zunimmt; sie gelangt in kurzer Frist bis an den Boden der flachen, vorderen Epidermiseinstülpung, der resorbirt wird. Die Höhle der Pharyngealhöhlenanlage tritt somit mit der Höhle der vorderen Epidermis- einstülpung in Zusammenhang; Mundöffnung und Pharyngealhöhle sind somit schon gebildet. In der Nervensystemanlage treten auch sehr wichtige Umänderungen em. Wenn in der Pharyngealhöhlenanlage sich die Höhle zu bilden begonnen hat, fängt die Nervensystem- anlage an, sich an ihren beiden Enden zu verjüngen. An ihrem hinteren Ende scheint die Ver- jüngung viel stärker als an dem vorderen vor sich zu gehen. Ganz ebenso wie bei der Ent- wickelung der Amme aus dem Ei dient das vordere Ende der Nervensystemanlage zur Bil- dung der Flimmergrube und ihres Verbindungscanales mit dem subganglionären Körper, welcher zugleich mit dem Nervenknoten aus dem mittleren, centralen, stark erweiterten Theile der Nervensystemanlage hervorgeht. Die hinterste, am meisten verjüngte Partie der Nervensystem- anlage bildet den hinteren Nerven, der zur Kieme des ausgebildeten Ermährungsthieres geht. Die im vorderen Theile der Nervensystemanlage sich bildende Höhle, die zur Höhle der Flimmergrube wird, öffnet sich bald in die sich bildende Höhle des Pharynx. Die Anlage der Genitalorgane verliert gleich vom Anfange der Entwickelung der Knospe an rasch an Grösse. Bei dem schon sehr weit entwickelten Ernährungsthiere bleibt von dieser Anlage nur ein unansehnlicher Zellenhaufen, der an der linken Seite der Darm- schlinge liegt (Taf. 11, Fig. 6, ga). Von den Muskelplatten differenziren sich nur wenige Muskeln, die keine vollkommen geschlossenen Reifen bilden. Das von den Muskelplatten nach Bildung dieser Muskeln übrig gebliebene Material zerfällt in Blutkörperchen. Dieser unregelmässig begrenzte Zellenhaufen, von dem während des ganzen Entwickelungslaufes des Ernährungsthieres Blutkörperchen abgehen, ist in Taf. 9, Fig. 4 und 6 mit 377 bezeichnet. Die Cloacalhöhle, die, wie berichtet wurde, fast gleich nach Fixirung der Knospe als Epidermiseinstülpung angelegt ist, wächst rasch in das Innere der Knospe hinein. Da sie auf ihrem Wege die Organanlagen der Knospe trifft, so biegt sich ihr Boden in die Einstülpungs- öffnung stark kuppelförmig hinein. Untersucht man zu dieser Zeit ihrer Entwickelung eine lebendige Knospe in Profilansicht (Taf. 11, Fig. 4), so scheint die Cloacalhöhle aus zwei distineten Säcken, die an der Seite der Knospe liegen, zu bestehen. Eine solche Knospe wurde auch von Grossen beobachtet und abgebildet*), nach welchem die zwei scheinbar von- einander gesonderten Theile der Cloacalhöhle fälschlich von zwei gesonderten, in Wirklichkeit nicht existirenden Cloacalanlagen entstehen sollen. **) 96 Erster Theil. Bei weiterer Entwickelung der Knospe legen sich diese seitlichen, sackförmigen Aus- stülpungen der Cloacalhöhle den oben erwähnten flügelförmigen Wucherungen der Pharyngeal- höhle an und bilden die Kiemenlamelle, die von einer grossen Anzahl Kiemenlöcher durch- brochen wird. Die so gebildete Kiemenlamelle liegt anfangs im Innern des Doliolum-Körpers, gelangt aber schon bald auf seine Oberfläche. Eine solche zuerst von GRoBBEN notirte anormale Lage der Kiemenlamelle der Ernährungsthiere wird dadurch hervorgerufen, dass die Cloacal- höhle ausserordentlich stark an Breite zunimmt. In Folge eines solchen einseitigen Wachsens wird letztere zu einer gewissen Zeit der Entwickelung der Knospe so flach und mit einer so ausgedehnten Mündung versehen, ‘dass ihr Boden (Kiemenlamelle) frei nach aussen zu liegen kommt. Der After, der gewöhnlich in der Cloacalhöhle liegt, gelangt beim Ernährungsthiere auch auf die äussere Oberfläche seines Körpers. Ueber die Bildung des Herzens aus seiner Anlage besitze ich keine detaillirten Be- obachtungen. Da es mir aber gelang, die Anlage des Herzens in Form einer Doppelblase zu beobachten, so glaube ich im Rechte zu sein, bei der Knospenentwickelung einen eben solchen Herzbildungsmodus anzunehmen, wie er bei der Entwickelung der Amme stattfindet. Bei ziemlich weit entwickelten Ernährungsthieren ist das schon functionsfähige Herz ebenso gebaut wie bei der jungen Doholum-Larve. Während des Laufes der Entwickelung der Knospe wächst ihr Körper viel stärker in die Breite (in der Richtung der Körperachse, die durch Nervensystem und Herz geht) als in die Länge, wodurch das Ernährungsthier seine so characteristische, in die Augen fallende Form erhält. Durch ein solches verhältnissmässig ausserordentlich starkes Wachsen der Knospe in die Breite werden die Mund- und Cloacalöffnungen ausserordentlich breit, während die Körperhöhlen, in die diese Oeffnungen führen, kurz erscheinen. Wie schon oben bemerkt, verkleinert sich besonders stark die Cloacalhöhle, deren Anwesenheit beim ausgewachsenen Ernährungsthiere bis in die neueste Zeit von allen Autoren geleugnet und erst von GROBBEN entdeckt wurde. Am Hinterende der Bauchseite des sich bildenden Ernährungsthieres, da wo die Knospe vermittelst ihrer Sohle an die Oberfläche des dorsalen Körperauswuchses der Amme befestigt ist, verlängert sich im Laufe der Entwickelung der Knospenkörper in einen Stiel. Dieser Stiel, in den der vorletzte Muskelreifen hineintritt, erlangt beim sich bildenden Ernährungs- thiere eine ausserordentliche Länge. Bei weiterer Entwickelung verkürzt sich aber dieser Stiel wieder in bedeutendem Grade. So geht die Entwickelung der Ernährungsthiere vor sich. Um mit diesen verküm- merten Individuen der Geschlechtsgeneration zu Ende zu kommen, muss ich noch einige Worte über den Bau der vollkommen ausgebildeten Ernährungsthiere beifügen. Wie gesagt, verkannten Alle, die über Doliolum geschrieben haben, den wirklichen Bau der Ernährungsthiere. (GRoBBEN war der erste, der das wirkliche Verhalten der Cloacal- höhle erkannte und eine genaue und detaillirte Beschreibung des Baues dieser eigenthümlichen Geschöpfe lieferte. Zu dem von GrosgEn Mitgetheilten habe ich nur Weniges hinzuzufügen, Bau der Ernährungsthiere. Entwickelung der Pflegethiere. 97 nämlich nur einige Bemerkungen über die Endigung der Nerven in den Mundlappen und über die Beschaffenheit des Mantels. Was den letzteren betrifft, so ist er immer, ähnlich dem, welcher die Pflege- und Geschlechtsthiere, sowie die Ammen bekleidet, eine mehr oder weniger stark entwickelte, structurlose Cuticularschicht, in der niemals irgend welche geformte Elemente zu sehen sind. Es schien mir nothwendig, diesen Punkt ausdrücklich zu betonen, da nach den Angaben von GEGENBAUR *) die Mantelhülle der Ernährungsthiere »nicht jene structurlose Substanz vorstellt, wie bei den übrigen Doliolen«, sondern »theils rundliche, theils längliche Körperchen« enthält. Nach den Angaben des genannten Autors erschienen diese Körperchen bei Anwendung starker Linsen »als gelblich gefärbte Hohlräume, oder vielmehr, da jetzt die Conturen ihrer Wan- dungen hervortreten, als Bläschen, von denen einzelne zarte Ausläufer abgehen«. Wie gesagt, fand ich nie etwas, was diese Angabe bestätigte. Am Rande der stark erweiterten Mundöffnung des Ernährungsthieres finden sich, wie schon von GRoBBEN beobachtet wurde, zehn kleine, weit voneinander stehende, wenig hervorragende Läppchen, in denen wie beim Geschlechtsthiere die Nerven in Gruppen von Sinneszellen endigen. Eines von diesen Läppchen ist bei starker Vergrösserung in Taf. S, Fig. 3 abgebildet. Wie aus dieser Figur zu ersehen, ist der Rand der Mundöffnung sehr stark innervirt. Nervenzweige endigen nicht nur in den Mundläppchen, sondern auch in ziemlich grosser Zahl am Rande der Mundöffnung, zwischen den weit voneinander gelagerten Läppchen. Einige von den am Rande der Mundöffnung liegenden Epidermiszellen scheinen besonders stark entwickelt zu sein und von benachbarten Nerven besondere Zweige zu erhalten. An den meisten dieser zu Sinneszellen umgebildeten Epidermiszellen konnte ich keinen Sinnesfaden finden, während an anderen ein solcher deutlich zu sehen war. An der an der Spitze des Mundläppchens liegenden grossen Sinneszelle unterschied ich sogar drei lange und feine Sinnesborsten. An der Basis des Mundläppchens liegen zwei aneinander gepresste Sinnes- zellen, die den in den Mundläppchen des Geschlechtsthieres liegenden vollkommen ähnlich sind. Vom oberen Ende dieser zwei Sinneszellen gehen feine Ausläufer aus, die in den Epidermiszellen des Randes des Läppchens sich verlieren. Von den Epidermiszellen des Läppchenrandes gehen wieder Ausläufer aus, die mit der oben erwähnten grossen, mit drei Sinnesborsten versehenen Sinneszelle in Zusammenhang stehen. Ich gehe jetzt zur Beschreibung der Entwickelung der Knospen über, die in der Mitte der Dorsalfläche des dorsalen Körperauswuchses der Amme sich fixirt haben und die zu Pflegethieren sich ausbilden. Diese sogenannten »Mediansprossen« sind, wie erwähnt, nach ihrer Ablösung von der Urknospe vollkommen den Knospen ähnlich, die zu Ernährungsthieren werden. Ebenso wie in diesen Knospen unterscheidet man schon in ihnen die Anlagen des Nervensystems, der 2), L2c. 9.2932 Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 13 98 Erster Theil. Pharyngealhöhle, des Herzens, der Genitalorgane und der Muskeln. Alle diese Organanlagen sind von einer Epidermis überkleidet, die zur Zeit der Fixirung der Knospe eine Sohle bildet. Ebenso wie bei den Knospen der Ernährungsthiere wächst die Knospe des Pflegethieres etwas in die Länge, wobei die Organanlagen sich etwas aus ihrer früheren Lage verschieben. Die Nervensystemanlage schiebt sich an die eine — Dorsal- — Seite der Knospe, an der an- deren entgegengesetzten Seite liegt die Anlage der Pharyngealhöhle; die Anlagen der Ge- schlechtsorgane fliessen miteinander zusammen, während die Muskelanlagen zu zwei Scheiben sich umbilden, die an den Seiten der Knospe liegen. Ganz ähnlich wie in der Knospe des Ernährungsthieres bildet sich zuerst hinter der Nervensystemanlage die Cloacaleinstülpung, die stark ins Innere der Knospe hineinwächst, und an deren Rande sich der hinterste Muskel- reifen von den Muskelplatten differenzirt (Taf. 12, Fig. 5). Ganz in derselben Weise wie bei der Entwickelung des Ernährungsthieres fängt dann die Darmschlinge und Kieme an, aus der Pharyngealhöhle sich zu differenziren; bildet sich auch die Pharyngealhöhle, die mit der Aussenwelt durch die sich einstülpende Mundöffnung in Communication tritt (Taf. 12, Fig. 6). Die zu einer Zellenmasse verschmolzene Geschlechtsanlage endlich beginnt sich auch wie bei der Enährungsthierknospe allmählich zu reduciren. Der ganze Unterschied der Ent- wickelung der Pflegethierknospe von der des Ermährungsthieres besteht in dem viel gleich- mässigeren Wachsen der Ersteren nach den beiden Körperachsen des künftigen 'Thieres, wo- durch das Pflegethier nicht wie das Einährungsthier stark in der Querachse aufgetrieben ist, sondern die gewöhnliche Tonnenform erhält. Die Cloacalhöhle, sowie die Muskelreifen sind beim Pflegethiere, wie bekannt, vollkommen normal ausgebildet. Ueber den Bau der Pflegethiere habe ich nur sehr wenig zu sagen, da sie voll- kommen den ausführlich im ersten Capitel beschriebenen Geschlechtsthieren gleichen. Der einzige Unterschied besteht in der Abwesenheit der Geschlechtsorgane und in dem Vorhanden- sein des Stieles auch beim erwachsenen Pflegethiere, der beim Geschlechtsthiere nur im Jugend- zustande vorkommt, mit dem Alter aber ohne Spur verschwindet. Wie aus Taf. 12, Fig. 7, die eine schon weit entwickelte Mittelknospe im Profil dar- stellt, zu sehen ist, geht der vorletzte, siebente Muskelreifen in den Stiel, bis an die Sohle der Knospe hinein. Ein vollkommen ähnliches Verhalten des vorletzten Muskelreifens erhält sich bei den Ernährungsthieren zeitlebens, beim Pflegethiere ist aber eine solche Einrichtung nur eine provisorische, mit dem Alter verschwindende. Beim ausgewachsenen Pflegethiere geht in den die Urknospe tragenden Stiel nur ein kleiner Theil des Muskelreifens über; der übrige Theil ist dagegen wie die anderen Muskelreifen vollkommen geschlossen. Beim Geschlechts- thiere, bei dem der Stiel sehr früh sich reducirt, verhält sich der siebente Muskelreifen ganz ähnlich wie beim Pflegethiere. Beim vollkommen entwickelten, mit Geschlechtsorganen ver- sehenen Doliolum ist der siebente Muskelreifen an der Bauchseite des Thieres nur in seiner Hinterhälfte geschlossen; der vordere, offen bleibende Theil dieses Muskelreifens ging offenbar früher (wie bei dem Pflegethiere) in den jetzt reducirten Stiel hinein. Entwickelung der Geschlechtsthiere. Polymorphismus der Knospen. 99 Ueber die Entwickelung der auf dem Stiele des Pflegethieres sich anheftenden Knospen, die zu Geschlechtsthieren werden, habe ich nach allem Gesagten nicht viel zu erwähnen. Die Entwickelung dieser Knospen ist der Entwickelung der Pflegethierknospen ähnlich (Taf. 12, Fig. 1—4). Der einzige Unterschied besteht nur darin, dass bei den zu Geschlechtsthieren sich ausbildenden Knospen die Geschlechtsanlage sich nicht zurückbildet, sondern sich weiter zu Geschlechtsorganen entwickelt. Die Anlage der letzteren nimmt mit der Entwickelung der Knospe bedeutend an Grösse zu und zerfällt, wenn die Muskelreifen sich schon differenzirt haben, durch eine von unten kommende Einschnürung in zwei ungleiche Partien, die im Zusammenhange bleiben. Die vordere, kleinere Zellenmasse wird zum Ovarium, während die hintere, grössere zum Hoden sich ausbildet. Zu der Zeit, wenn das sich bildende Geschlechtsthier selbständige zu leben beginnt, bestehen die weiblichen, sowie die männlichen Geschlechtsorgane aus lauter kleinen, untereinander vollkommen ähnlichen Zellen. Von den acht Muskelreifen, die das Geschlechtsthier umgürten, entwickelt sich, wie bei allen Doliolum-Knospen, der hinterste, achte Muskelreifen am frühesten; ihm folgt die Differenzirung des ersten, vorderen Muskelreifens, der die Mundöffnung umgiebt. Das nach Bildung dieser zwei Muskelreifen von den Muskelplatten übrig Gebliebene zerfällt, wie Taf. 12, Fig. 2 zeigt, in vier breite und ziemlich unregelmässig begrenzte Muskelbänder, die theils an der Dorsal-, theils an der Ventralseite der Knospe miteinander in Zusammenhang stehen. Von diesen vier Muskelbändern scheinen die zwei breiteren mittleren das Material zur Bildung der zwei fehlenden Muskelreifen abzugeben. Bei schon ziemlich weit entwickelten Geschlechtsknospen von D. Mülleri (Taf. 12, Fig. 4) fand ich an jeder Körperseite am zweiten Muskelreifen, etwas oberhalb des Endostyles, eine sehr stark entwickelte Sinneszellengruppe, die die Form einer grossen Rosette hat. Leider gelang es mir nicht, das weitere Schicksal dieser Sinneszellengruppe zu verfolgen. Bei aus- gewachsenen Geschlechtsdoliolen der Art Mülleri Kr., sowie bei Pflegethieren derselben Art findet sich, wie bei Besprechung des Baues des Geschlechtsthieres bereits erwähnt wurde, an demselben Platze wie die eben erwähnte Sinneszellengruppe ein besonderes Sinnesorgan, das die Form einer kleinen Warze hat. Ueber die Identität dieser beiden Sinnesapparate kann ich leider nur Vermuthungen aussprechen. Der Bau des Geschlechtsthieres wurde eingehend im I. Capitel behandelt. Alles über die Entwickelung der Dololum-Knospen Gesagte beweist auf das Evidenteste, dass die Ernährungs- und Pflegethiere nichts anderes sind, als unvollkommen entwickelte Ge- schlechtsthiere, als Geschlechtsthiere, bei denen die Geschlechtsorgane niemals zur Ausbil- dung gelangen. Dieser sich aus den hier mitgetheilten Beobachtungen von selbst ergebende Schluss stimmt mit demjenigen, zu welchem meine Beobachtungen über Abstammung der verschiedenen Urknospen mich geführt haben, vollkommen überein. Ich glaube darum vollkommen berechtigt zu sein, wenn ich den folgenden Satz aufstelle: die von der Amme auf ungeschlechtlichem Wege abstammende Generation ist eine polymorphe, aus drei verschiedenen Formen bestehende Eine von diesen drei Formen ist 13* 100 Erster Theil. das vollkommen entwickelte Geschlechtsthier, während die zweianderen zeit- lebens geschlechtlich unentwickelt bleiben. Seitdem durch GEGENBAUR auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme die zwei verschiedenen Knospenarten (Lateral- und Mittelsprosse) entdeckt wurden, suchten Alle, die über Doliolum schrieben, die Bedeutung der aus diesen Knospen sich ausbildenden ge- schlechtslosen Individuen zu ermitteln. Da eine geschlechtliche Fortpflanzung dieser Indivi- duen wegen Mangels der Geschlechtsorgane unmöglich anzunehmen war, so suchten die meisten Schriftsteller nach einer ungeschlechtlichen Fortpflanzungsweise. Für die aus den Mittel- sprossen sich entwickelnden Individuen (die Pflegethiere) stellte sich keine Schwierigkeit ein. Auf dem auch bei dem ausgebildeten Thiere sich erhaltenden. Stiele der Knospen finden sich Knospen, die zu Geschlechtsthieren sich ausbilden. Ungeachtet, dass die Entwickelung dieser Knospen von Niemand verfolgt wurde, dass sogar der”-Stiel einer eingehenden Unter- suchung nicht unterworfen ward, schrieb man ihm einstimmig die Bedeutung eines Stolo pro- lifer zu und liess die auf ihm sitzende Knospe aus ihm entstehen. Die Individuen, die von mir als Pflegethiere bezeichnet sind, wurden somit ohne weiteres als eine besondere zweite Ammengeneration, von der erst die Geschlechtsgeneration entstehen soll, angenommen. Die Thiere, die sich aus den GeEsEngAaur’schen Lateralsprossen entwickeln (die Ernäh- rungsthiere), boten den Forschern viel mehr Schwierigkeiten. An diesen sonderbar gestal- teten Geschöpfen suchte man vergebens nach einem Stolo prolifer oder etwas Aehnlichem, trotzdem hielten merkwürdiger Weise einige Forscher es für unmöglich anzunehmen, dass diese Geschöpfe ohne Nachkommen untergehen sollten. *) Erst For, gebührt das Verdienst, die rich- tige Rolle dieser Individuen bewiesen zu haben.**) Von ihm wurde die Meinung ausge- sprochen, dass diese sonderbar gestalteten Geschöpfe, bei denen die Ernährungs- und Athmungs- organe besonders stark entwickelt sind, ohne Nachkommenschaft bleiben und zur Ernährung der sie tragenden Amme, die die Ernährungs- und Athmungsorgane verliert, dienen. Diese Vermuthung wurde durch die Beobachtung bestärkt, dass die ausgewachsene Amme, bei der die Ernährungs- und Athmungsorgane zerfallen sind, nur dann am Leben erhalten werden kann, wenn auf ihrem dorsalen Körperauswuchse diese von mir als Ernährungsthiere bezeichneten Geschöpfe vorhanden sind. Der For’schen Anschauungsweise hat sich in neuester Zeit auch GRoBBEN angeschlossen, der zum Beweise der Richtigkeit dieser Anschauung noch die Thatsache anführt, dass die zuerst am dorsalen Körperauswuchse der Amme erscheinenden Knospen sich immer zu diesen Ernährungsthieren ausbilden. Der For’schen Ansicht über die Rolle, welche die Ernährungsthiere spielen, trete ich vollkommen bei. Als Beweis der Richtigkeit einer solchen Anschauung kann Folgendes an- geführt werden: 1) Zur Zeit der Ausbildung der Ermährungsthiere gerathen die Athmungs- und Ernährungsorgane der Amme in Zerfall; 2) die ersten auf dem dorsalen Körperauswuchse *), KEFERSTEIN und Euters, 1. c. p. 70. a iloreg ou ae: 1a Eile Beziehungen der Ernährungs- und Pflegethiere zu den Geschlechtsthieren. 101 der Amme sich differenzirenden Knospen dienen immer zur Bildung der Ernährungsthiere; 3) bei den Ernährungsthieren sind die Ernährungs- und Athmungsorgane besonders stark auf Kosten anderer Organe ausgebildet; bei der Amme zerfallen während ihrer Metamorphose diese Organe, die bei dem Ernährungsthiere stark ausgebildet sind; 4) eine vollkommen ausgewachsene Dololum-Amme, bei der die Ernährungs- und Athmungsorgane verschwunden sind, kann nur dann am Leben erhalten werden, wenn auf ihrem dorsalen Körperauswuchse ausgebildete Ernährungsthiere angeheftet sind; 5) zum selbständigen Leben sind die Ernäh- rungsthiere wegen sehr geringer Entwickelung der Musculatur unfähig. Alle diese schon von For und GRroBBEN angeführten Beweise der Richtigkeit der For’schen Anschauung schei- nen mir sehr überzeugend zu sein. Ich sehe darum auch die aus den sogenannten Lateral- knospen sich ausbildenden Geschöpfe als Ernährungsthiere, als Individuen der Geschlechts- generation an, die geschlechtlich unentwickelt geblieben sind, die keine Nachkommenschaft geben und die eine specielle Function auf sich genommen haben, nämlich die Function der Er- nährung der sie tragenden Amme. Die Doliolen, die aus den Mittelknospen sich ausbilden, sehe ich auf Grund meiner oben niedergelegten Beobachtungen als T'hiere an, die ebenso wie die Ermährungsthiere ohne Nachkommenschaft bleiben. Diese geschlechtslosen und eines Stolo prolifer entbehrenden Do- liolen spielen aber auch eine nicht unbedeutende Rolle bei der Erhaltung der Art. Wie die oben angeführten Beobachtungen über Bau und Herstammung der die Geschlechtsthiere pro- ducirenden Urknospe zeigen, tragen diese achtmuskeligen geschlechtslosen Doliolen nach ihrer Ablösung vom dorsalen Körperauswuchse der Amme eine auf ihren Stiel aufgewanderte Ur- knospe; da diese Urknospe Knospen abgiebt, die sich auf dem Nährboden des Stieles fixiren und vermittelst dieses Nährbodens von dem 'I'hiere, dem der Stiel angehört, ernährt werden, so spielt dieses 'Thier, das aus der Mittelknospe hervorgegangen ist, die Rolle eines Pflege- thieres. Am besten ist diese Doliolum-Form, die von GROBBEN als »zweite Ammengeneration« bezeichnet wurde, den Arbeiterinnen der socialen Insecten, z. B. der Bienen zu vergleichen. Ebenso wie bei den Bienenarbeiterinnen sind bei den Pflegethieren des Doliolum die Geschlechts- organe unentwickelt geblieben; ganz ebenso wie den Neutra der Bienen ist den Pflegethieren von Dboliolum die specielle Function der Ernährung und Pflege der Brut, aus der sich die ge- schlechtlich vollkommen entwickelten Individuen entwickeln, auferlegt worden. 102 Erster Theil. VI. Capitel. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten. Entstehungsweise des Polymorphismus der Geschlechtsgeneration bei Doliolum und des Generationswechsels bei den Tunicaten. In den vorigen Capiteln wurde, wie ich hoffe, bewiesen, dass der Fortpflanzungscyclus von Dololum in Wirklichkeit viel einfacher ist, als es bis jetzt allgemein angenommen wurde. Wie in den meisten Fällen des Generationswechsels folgen bei Doliolum nur zwei Genera- tionen aufeinander, von denen die eine, die geschlechtslose, Wie Ammengeneration ist; diese Ammengeneration producirt auf ungeschlechtlichem Wege die zweite Geschlechtsgeneration. Die einzige Verwickelung des Fortpflanzungscyclus von Doliolum besteht nur darin, dass die zweite Geschlechtsgeneration eine polymorphe ist. Von den drei Formen, aus denen die Ge- schlechtsgeneration besteht, erreicht die vollkommene Ausbildung nur die eine, die von mir als »Geschlechtsthier« bezeichnet ist. Nur die Individuen dieser Form geben auf geschlecht- lichem Wege eine Nachkommenschaft — die Doliolum-Amme; die Individuen der zwei anderen Formen der Geschlechtsgeneration bleiben zeitlebens unvollkommen entwickelt und geben keine Nachkommen; einige von diesen unvollkommen entwickelten Individuen — die Ernäh- rungsthiere — sind speciell der Ernährung der sie tragenden Amme angepasst und bleiben zeitlebens zu selbständigem Leben unfähig; die anderen unvollkommen entwickelten Individuen der Geschlechtsgeneration — die Pflegethiere — führen ähnlich wie die Geschlechtsthiere ein selbständiges Leben, haben aber die Aufgabe erhalten, die Brut, aus der die Geschlechtsthiere sich ausbilden, aufzuzüchten. Es kann wohl kein Zweifel obwalten, dass die Dololum-Amme der Amme derjenigen Tunicaten gleichwerthig ist, deren Fortpflanzung durch Generationswechsel verwickelt ist. Ebenso wie die solitäre Salpe und das Cyathozooid von Pyrosoma ist die Dololum-Amme mit einem an der Bauchseite ihres Körpers, hinter dem Endostyle gelegenen Stolo prolifer ver- sehen, der sehr früh angelegt wird und auf dessen Kosten die Geschlechtsgeneration sich aus- bildet. Diese Geschlechtsgeneration von Doliolum entspricht offenbar den Ascidiozooiden von Pyrosoma und der unter dem Namen »Kettensalpen« bekannten Geschlechtsgeneration der Sal- pen. Die Geschlechtsgeneration von Doliolum unterscheidet sich aber nicht unwesentlich von derselben Generation der Pyrosomen und Salpen durch ihren Polymorphismus. Dieser Poly- morphismus der Geschlechtsgeneration von Dobolum steht, so viel bis jetzt bekannt, in der Tunicatengruppe ganz vereinzelt da, und die Frage über die Ursachen der Ausbildung dieses eigenthümlichen Polymorphismus bei Doliolum drängt sich von selbst auf. Das, was wir über die Lebensgeschichte von Dokolum kennen, scheint mir hinreichend zu sein, um einen Ver- such zu wagen, eine Antwort auf diese Frage zu geben. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten ete. 103 Was bei der Ausbildung der Individuen der Geschlechtsgeneration von Doliolum zuerst in die Augen fällt, ist, dass die mit vollkommen entwickelten Geschlechtsorganen versehenen Individuen — die Geschlechtsthiere — zuletzt, die vom Dboliolum-Vypus am meisten abwei- chenden Ernährungsthiere dagegen sich zuerst entwickeln, und dass diesen am meisten vom Doliolum-'Uypus abweichenden Ernährungsthieren die weniger abweichenden Pflegethiere folgen. Dieses Aufeinanderfolgen mehr normal gebauter Individuen auf weniger ausgebildete scheint schon darauf hinzudeuten, dass diese weniger entwickelten Ernährungs- und Pflegethiere aus irgend welchen äusseren Umständen nicht zur vollkommenen Entwickelung gelangte In- dividuen sind; dass ferner diese Individuen, an diese schlechten Lebensverhältnisse sich an- passend, derselben allmählich Herr geworden sind und so einigen Individuen die Möglichkeit gaben, ihre volle Entwickelung zu erreichen. Sehen wir uns nach diesen, der Entwickelung der Geschlechtsthiere im Wege stehen- den äusseren Verhältnissen um, so stossen wir sogleich auf die ausserordentlich schlechten Ernährungsverhältnisse, in welchen die Doliolum-Amme sich befindet. Das Ei von Doliolum, aus welchem die Doliolım-Amme sich entwickelt, besitzt nur einen äusserst spärlichen Nah- rungsvorrath, der von der sich bildenden Larve schon bald verbraucht wird; der jungen, sich bildenden Doliolum-Amme stehen als Nahrungsmaterial nur die spärlichen Reste des in Zer- fall gerathenen Larvenschwanzes zur Verfügung; später erhält die Doliolum-Amme nur eine sehr kurze Zeit die Fähigkeit, sich selbständig zu ernähren: ihre Ernährungs- und Athmungs- organe verschwinden bald ohne Spur, und zwar in einer solchen Periode ihres Lebens, wo der Verbrauch wegen des starken Wachsens des Stolo prolifer besonders gross sein muss. Es leuchtet ein, dass eine solche Amme von ihrem Stolo prolifer nur eine äusserst unvoll- kommen entwickelte Brut zu liefern im stande ist, und dass diese vom Stolo der Amme in sehr unvollkommenem Zustande in Form von Urknospen — abgelöste Brut äusserst schwer ohne besondere specielle Einrichtungen zur vollen Entwickelung gelangen kann. Die Amme, sowie die von ihr erzeugte Brut haben sich auch an diese schlechten Ver- hältnisse angepasst. Von Seiten der Amme äusserte sich diese Anpassung in der Ausbildung eines Nährbodens auf der Rückenseite des von den Ascidien ererbten Mantelgefässes, eines Nähr- bodens, der als geeigneter Boden zur Fixirung der jungen Brut dienen kann; die vom Stolo prolifer der Amme abgehende Brut — die Urknospen, die zu einem selbständigen Leben unfähig sind — unterlag auch einer Reihe von Anpassungen. Die Zellen der sie bekleidenden Epidermis erlangten die Fähigkeit, Pseudopodien auszusenden, vermittelst deren die Urknospen in den Stand gesetzt wurden, auf dem Körper der Amme angeheftet zu bleiben, sich da fortzubewegen und auf den für ihre weitere Entwickelung geeigneten Boden — den Nährboden des dorsalen Körperauswuchses der Amme — zu gelangen. Die Knospen, in welche die Urknospen sich thei- len, gaben schon bald ihr Wanderleben auf und fixirten sich für längere Zeit auf dem Nähr- boden des dorsalen Körperauswuchses der Amme; an der Stelle ihrer Anheftung entwickelten die Knospen ihre sogenannte Sohle, durch welche in Verbindung mit dem Nährboden die Ernährung der wachsenden Knospe auf endosmotischem Wege hergestellt wurde. Da das Fixiren der ersten 104 Erster Theil. Knospen auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme in die Zeit fällt, wo diese noch ihre Ernährungs- und Athmungsorgane in Integrität besass, so konnte letztere diese Knospen noch ernähren. Bald aber verschwanden allmählich die Ernährungsorgane der Amme, womit auch die Möglichkeit einer weiteren Ernährung der Knospen aufhörte. Die Knospen konnten daher nicht ihre volle Ausbildung in Geschlechtsthiere erreichen und entwickelten sich zu geschlechtslosen, eigenthümlich gebauten Geschöpfen, die speciell der Ernährung der sie tragenden, zur selbständigen Ernährung schon unfähigen Amme angepasst wurden. Mit dieser speciellen Anpassung dieser ersten Individuen der Geschlechtsgeneration von Doliolum wurde die Art vom Untergang gerettet: die später von dem Stolo prolifer der Amme abgehenden Knospen, resp. Urknospen konnten von der Amme weiter ernährt werden. Nachdem dieser kritische Moment in der Existenz der Art einmal überwunden und das Weiterleben der Amme durch die Ausbildung der Ernährungsthiere gesichert war, entwickelten sich die nächstfolgenden Knospen weiter. Die von den Ernährungsthieren gegebene--Nahrung reichte aber, wie es scheint, wieder nicht, um diesen in der Entwickelung begriffenen Knospen ihre volle Ausbildung in Geschlechtsthiere zu ermöglichen. Sie entwickelten sich wieder zu geschlechtslosen Indivi- duen — zu den Pflegethieren. Diese ohne Nachkommenschaft bleibenden Individuen der Ge- schlechtsgeneration erhielten den Bau eines vollkommen normal gebildeten, zum selbständigen Leben fähigen Doliolum, wurden aber wieder zur Erhaltung der in Gefahr stehenden Existenz der Art angepasst. Der bei dem Geschlechtsthiere mit dem Alter verschwindende Stiel der Knospe wurde bei dem Pflegethiere zeitlebens erhalten; auf seiner Vorderseite wurde, ähnlich wie an der Rückenseite des dorsalen Körperauswuchses der Amme, ein Nährboden gebildet. Die nach der Bildung der Ernährungs- und Pflegethiere übrig gebliebene Brut der Amme, die von der letzteren mit Beihilfe der Ernährungsthiere nicht mehr ernährt werden konnte, wanderte auf diesen Nährboden des Stieles der Pflegethiere und wurde von diesen ohne Nach- kommenschaft bleibenden Doliolen nach ihrer Ablösung vom dorsalen Körperauswuchse der Amme während ihres Freilebens herumgetragen und bis zu ihrer vollkommenen Ausbildung ernährt. Da die zeitlebens zur selbständigen Nahrungsaufnahme fähigen Pflegethiere der auf ihrem Stiele befestigten Brut eine reiche Nahrung darbieten konnten, so entwickelten sich aus dieser Brut vollkommen entwickelte, mit Geschlechtsorganen versehene Individuen, durch welche die Existenz der Art endlich gesichert wurde. Nur in solcher Weise und durch die ungenügenden Verhältnisse hervorgerufen, in welche die Doliolum-Amme gestellt wurde, konnte sich nach meiner Meinung der Polymorphis- mus der Geschlechtsgeneration bei Doliolum im Laufe der Zeit ausbilden. Aehnliche wie die bei Doliolum constatirten Fortpflanzungsvorgänge scheinen auch bei einer anderen, leider bis jetzt nur sehr ungenügend bekannten, dem Doliolum nahe stehenden Tunicate sich zu finden. Ich spreche von den von C. Vocr*) unter dem Namen *) C. Vosr, Recherches sur les animaux inferieurs de la Mediterranee. II. Memoire sur les Tuniciers nageants de la Mer de Nice, Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 105 Anchinia rubra beschriebenen eigenthümlichen Wesen, die neulich eingehender von KowALEvsky und J. Barroıs untersucht wurden. *) Die Anchinia rubra besteht, wie bekannt, aus einem auf der Meeresoberfläche schwimmen- den eylindrischen, an beiden Enden abgestutzten Körper, der seiner ganzen Länge nach an der einen Seite mit mehr oder minder dicht gelagerten Zooiden der verschiedensten Entwicke- lungsstadien besetzt ist. Die Zooiden, die auf dem cylindrischen Körper — dem Stolo der Autoren — sitzen, sind dem Dololum in vielen Punkten sehr ähnlich. Wie die Unter- suchungen von Kowarevsky und Barroıs gezeigt haben, erreichen alle diese Zooiden die Ge- schlechtsreife; ihre Musculatur ist aber sehr wenig entwickelt, so dass sie schwerlich ein selbständiges Leben führen können. Kowarevsky und Barroıs sprechen die Vermuthung aus, dass der cylindrische Körper, auf dem die Anchinienzooiden befestigt sind, ein Theil des dorsalen Körperauswuchses eines der Doliolum-Amme ähnlichen, ungeschlechtlichen Geschöpfes ist, und dass die Zooiden der Anchinia der Geschlechtsgeneration von Doliolum entsprechen. Ein Vergleich des von den genannten Autoren bei Anchinia Gesehenen mit dem, was von mir über die Fortpflanzung von Doliolum nachgewiesen wurde, giebt aber, wie mir scheint, die Möglichkeit, eine etwas prä- cisere Vorstellung über die Anchinia-Amme zu erhalten. Von Kowarevsky und Barroıs wurden auf dem cylindrischen, die Anchinia-Zooiden tragenden Körper, zwischen diesen Zooiden in verschiedenen Entwickelungsstadien eine grosse Zahl dicht zusammen gedrängter, sehr grosser »Zellen« beobachtet.**) Trotzdem diese, nach der Abbildung zu urtheilen, auffallend grossen »Zellen« von den genannten Autoren nicht näher untersucht wurden, scheinen mir ihre Lage, sowie ihre auffallenden Dimensionen auf ihre wirkliche Natur zu deuten. Diese »Zellen« sehe ich als Urknospen an, die, ähnlich wie bei Doliolum (Taf. 10, Fig. 1, 2), einen Urknospenstreifen bilden. Wie bei Doliolum geben wahr- scheinlich diese Urknospen Knospen ab, die sich fixiren und zu mit Geschlechtsorganen ver- sehenen Anchinien sich ausbilden. Wenn diese Annahme richtig ist, so muss man noth- wendigerweise annehmen, dass die Anchinienamme einen bei der Doliolum-Amme vorkom- menden ähnlichen Stolo prolifer besitzt. Die Anchinienamme besitzt folglich mit grosser Wahrscheinlichkeit, wie die von Doliolum, einen ventralen Stolo prolifer, der zu selbständigen Bewegungen fähige Urknospen abgiebt. Diese Urknospen gelangen in ihren Wanderungen auf den dorsalen Körperauswuchs der Anchinienamme, wo sie Knospen abgeben, die sich auf dem genannten Körperauswuchse fixiren und zu den von Kowarevsky und Barroıs ein- gehend beschriebenen Geschlechtsthieren sich ausbilden. Ein wichtiger Unterschied der Anchinia von Doliolum liegt in dem vollkommenen Mangel eines Polymorphismus der Geschlechtsgeneration bei der Ersteren. Alle aus den Knospen sich k *, KowarEvsky, A., et J. Barkoıs, Materiaux pour servir a Vhistoire de l’ Anchinie. in: Journal de l!’Ana- tomie et de la Physiologie. T. XIX. 1883. p. 1—23. Pl. 1—3. =) BI CP. SNTEENTHRIEHTN ce: Zoo]. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum, 14 106 Erster Theil. entwickelnden Anchinien sind nach den Angaben von KowarLevsky und Barroıs mit Geschlechts- organen verschen. Wenn die oben angeführten Auseinandersetzungen über die Ursachen, die den Polymorphismus der Geschlechtsgeneration bei Doliolum hervorgerufen haben, als richtig anerkannt werden, so ist man gezwungen anzunehmen, dass diese Ursachen bei der Anchinia nicht existiren, dass folglich der Anchinia-Amme eine reichere Nahrung als der Doliolum-Amme zur Verfügung steht. Da, soviel bekannt, die Anchinia-Eier einen bedeutenden Vorrath von Nahrungsmaterial nicht enthalten, so wird man zu der Annahme geführt, dass die Anchinia- Amme nicht wie die von Dololum die Fähigkeit verliert, sich selbständig zu ernähren und dass ihre Ernährungs- und Athmungsorgane nicht in Zerfall gerathen. Eigenthümlich für die Anchinia ist die, wie es scheint, normale Abtrennung des dorsalen Körperauswuchses der Amme von dem Ammenkörper und die Fähigkeit der aufwachsenden Geschlechtsthiere, auf solchen abgelösten Theilen des dorsalen Körperauswuchses fortzuleben. Ein Abtrennen von mehr oder minder grossen 'Theilen des dorsalen Körperauswuchses der Amme habe ich auch bei grossen Dololum-Ammen aus der Bucht von Villafranca beobachtet. Die im Wachsen begriffenen, auf diesem abgelösten Theile fixirten Doliolen entwickelten sich nicht wie bei der Anchinia weiter, sondern gingen in der Regel zu Grunde. Das Fortleben und die Weiterentwickelung der Geschlechtsthiere der Anchinia kann man nur so erklären, dass die vollkommen ausgebildeten Geschlechtsthiere, die, wie es scheint, zeitlebens befestigt bleiben, die Ernährung der ganzen Colonie vollziehen. Mit der sedentären Lebensweise der Individuen der Geschlechtsgeneration der Anchinia steht wahrscheinlich die äusserst mangelhafte Ausbil- dung ihrer Musculatur in Zusammenhang. Wenn wir alles über die Anchinia Gesagte zusammenfassen, so ergiebt sich Folgendes. Aller Wahrscheinlichkeit nach folgt auch bei der Anchinia einer ungeschlechtlichen Ammen- generation eine geschlechtliche. Die Amme von Anchinia ist wahrscheinlich ähnlich wie die von Doliolum mit einem ventralen Stolo prolifer und einem dorsalen Körperauswuchse ver- sehen. Vom Stolo prolifer gehen wahrscheinlich Urknospen ab, die vermittelst Pseudopo- dien ihrer Epidermiszellen sich bewegen können. Bei ihrer Wanderung auf der Oberfläche des Ammenkörpers gelangen sie wahrscheinlich auf die Rückenseite des dorsalen Körperauswuchses der Amme; dort angelangt, geben sie wahrscheinlich Knospen ab, die sich auf dem dorsalen Körperauswuchse fixiren und, von der Amme ernährt, zu Geschlechtsthieren erwachsen. Die letzteren führen kein selbständiges Leben, sondern bleiben am dorsalen Körperauswuchse be- festigt und dienen wahrscheinlich zur Ernährung des von der Amme abgeschnürten, dorsalen Körperauswuchses, sowie der auf diesem Körperauswuchse sich findenden und im Wachsen begriffenen Brut der Amme. Zur Fortbewegung fähige Urknospen scheinen aber nicht nur von dem Stolo prolifer der Ammen der Uyclomyarien, sondern auch von dem einiger Synascidienammen abzugehen. Als den Urknospen von Dboliolum ähnliche Gebilde sehe ich die »Gemme« an, die DerzA Varre am Körper der Larven seiner Distaplia magnilarva, und später am Körper der aus Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 107 dieser Larve aufgezogenen jungen Ascidie beobachtete, *) sowie die frei im Mantel des Di- demnium styliferum liegenden Knospen, die Kowarrvsky an Thieren aus dem Rothen Meere auffand.* *) An jungen Larven seiner Distaplia magnilarva fand Derıa Varıe an der Bauchseite ihres Körpers, am Hinterende des Endostyles einen »bottone«, der nach den ziemlich dürftigen An- gaben des italienischen Forschers durch eine »estroflessione« des Ectoderms der Larve und des »foglietto parietale del peritoneo« gebildet ist. Da die Larve der Distaplia magnilarva von Deıra VALLE nicht besonders eingehend studirt wurde ***), so glaube ich besser zu thun, diese letzte Angabe über den Bau des »bottone« unberücksichtigt zu lassen. Wenn wir auch leider nichts über den Bau dieses knopfförmigen Aufsatzes am Körper der Distaplia-Larve kennen, so kann über seine Existenz bei der Larve kein Zweifel obwalten, da es Derra VALLE gelang, seine weiteren Schicksale zu verfolgen. Von ihm schnüren sich Theile ab, die in Form von mehr oder weniger verlängerten Körpern am Körper der Larve angeheftet bleiben und hier sich wieder theilen. 7) Es gelang diesem Forscher sogar, die Larve der Distaplia bis zur Verwandlung in eine junge Ascidie zu züchten. Am Körper dieser Ascidie fanden sich auch mehrere solcher freien Knospen, die vom knopfförmigen Aufsatze des Larvenkörpers abgeschnürt sind. 7) Den knopfförmigen Aufsatz des Larvenkörpers beschreibend, erwähnt schon Derra Varee, dass er da am Körper der Larve gelagert ist, »dove si forma lo stolone dei Pirosomi.« Die Aehnlichkeit der Lage dieses Aufsatzes der Distaplia-Larve mit der Lage des Stolo pro- lifer der Pyrosomen-, Salpen- und Doliolum-Amme ist sogleich in die Augen fallend; wenn wir dieser Aehnlichkeit noch die feststehende Thatsache hinzufügen, dass der knopfförmige Auf- satz der Distapha-Larve, ähnlich dem Stolo prolifer der genannten 'Tunicaten, Knospen ab- giebt, so sind wir, wie mir scheint, berechtigt, trotz unserer Unkenntniss seines Baues diesen Aufsatz der Distaplia-Larve für ein dem Stolo prolifer der Ammen der Pyrosomen, Salpen und Doliolen entsprechendes Gebilde anzusehen und die mit diesem Stolo prolifer versehene Distaplia-Larve als eine Amme zu betrachten. *) Derza VautE, A., Nuove eontribuzioni alla storia naturale delle Ascidie composte del Golfo di Napoli. Roma 1881 (Abdruck aus den Memorie della R. Accad. dei Lineei. Anno CCLXXVIL [1880—8S1]). p. 16. Tab. I. Fig. 41. Taf. III. Fig. 23, 27. **) KowaALEvSsky, A., Ueber die Knospung der Aseidien (Archiv f. mikroskop. Anatomie X. 1874). Um ein Beispiel der von Drrza VALLE bei der Untersuchung dieser Larve erlangten Resultate zu geben, erwähne ich nur, dass nach der Ueberzeugung dieses italienischen Forschers der Chordastrang nichts anderes als ein Canal ist, dessen Wände aus einem Divertikel des »sacco peritoneale« bestehen (L. e. p. 16). Was Dura VALLE unter der Bezeichnung »sacco peritoneale« versteht, ist mir nicht klar geworden. Auf S. 25 scheint er mit diesem Namen die zur Bildung des Atrium dienenden Perithoracalröhren zu bezeichnen; in der Beschreibung der Larve seiner Distaplia erwähnt er der Perithoracalröhren gar nicht, spricht aber von der Atriumhöhle, als wenn sie von Anfang an als solche bestehe (p. S. Tab. III. Fig. 23, 24). Das vermeintliche Divertikel des »sacco peritoneale«, das den Chordastrang bilden soll, ist in der Fig. 24 ganz deutlich als von dem Kiemensacke der Larve abgehend abgebildet. *#*%\ J la. c3, Taf I. E1m..23 90 gl, ie. 27. L. c. Taf. I. Fig. 4° gg. 14 * 108 Erster Theil. Die von diesem Stolo prolifer der Distaplia-Larve abgehenden Knospen sind nach den Angaben von Derra Varre, ähnlich den Urknospen von Doliolum, äusserst rudimentär gebaut *) und können gewiss nicht ein selbständiges Leben führen. Diese »Gemme« theilen ausserdem mit den Urknospen von Doliolum die Fähigkeit, sich zu theilen, sie besitzen endlich offenbar, ähnlich den Urknospen von Doliolum, die Fähigkeit, sich an die Oberfläche des sie produ- cirenden Thieres anzuheften, was eine Fähigkeit der Zellen der die Distaplia-Knospen über- kleidenden Epidermis, Pseudopodien auszusenden, voraussetzt. Die Aehnlichkeit dieser von der Distaplia-Larve producirten Knospen mit den Doliolum-Knospen ist eine so grosse, dass wir gezwungen sind, sie als einander entsprechende Gebilde anzusehen und zu dem Schlusse zu kommen, dass die Distaplia-Larve die Rolle einer Amme spielt, dass sie von ihrem Stolo pro- lifer den bei Doliolum beobachteten ähnliche Urknospen abgiebt, die später sich in Knospen theilen. Auf die Aehnlichkeit der Urknospen von Doliolum mit den von KowatLevsky im äusseren Mantel des Didemnium styliferum freiliegend beobachteten Knospen wurde schon von GROBBEN **) hingewiesen. Es kann auch kein Zweifel bestehen, dass die von mir als Urknospen gedeuteten »Gemme« der Distaplia den freien Knospen des Didemnium styliferum entspreche. Wie bekannt, suchte Kowarevsky vergebens nach dem Ursprunge dieser Knospen und sprach endlich die Vermuthung aus, dass sie als im Mantel des Thieres in grosser Zahl vorkommende Zellen- anhäufungen aus der Epidermis entstehen. Gegen eine solche Entstehungsweise sprach sich Derra VArrE aus***), der eine dem Didemnium styliferum Kow. sehr nahe verwandte Form (zwei Arten seines neuen Genus Distaplia) untersuchte. Nach diesem Autor ist es sehr wahrschein- lich, dass die freien Knospen des Didemnium styliferum, ähnlich wie die der Distaplia, von einem Stolo prolifer der von Kowarrvsky nicht gesehenen Larve abgeschnürt werden. Dieser Mei- nung von Der VarteE schliesse ich mich vollkommen an. Wir wissen noch viel zu wenig über die Fortpflanzungsvorgänge der genannten Synascidien, um eine genügende Erklärung der Phylogenese der Urknospen bei ihnen zu wagen. Soweit die Larve der Distaplia magnilarva bekannt ist, kann auf den ersten Blick hier der Mangel an Nahrungsmaterial nicht als Factor bei der Ausbildung der Urknospen gewirkt haben. Die Larve enthält, nach den Angaben von DerrA VALLE, einen grossen Vorrath von wahrschein- lich aus dem Ei stammendem Nahrungsdotter. Unter den Angaben des italienischen For- schers finden sich aber einige, die mir doch auf den Nahrungsmangel als Ursache der Aus- bildung der Urknospen zu deuten scheinen. Wie schon oben gelegentlich bemerkt wurde, gelang es Deıra Varze, prolificirende Distaplia-Larven bis zu ihrer Metamorphose in junge Ascidien zu züchten. Eine solche bei Doliolum nicht vorkommende Weiterent- wickelung der prolificirenden Amme möchte vielleicht die Ausbildung von Urknospen, trotz der Anwesenheit eines genügenden Quantums von Nahrung, erklären. Die Distaplia-Amme *) L. e. Taf. IL Fig. 27. **) L.c. p. 43. EZB -320: Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 109 (-Larve) giebt möglicherweise darum von ihrem Stolo prolifer nur äusserst wenig entwickelte Urknospen ab, weil der in der Larve sich findende Nahrungsvorrath zum grössten Theil zur weiteren Ausbildung der Amme (Larve) verbraucht wird. Von allen Tunicaten sind die zwei erwähnten Synascidien (Distaplia und Didemnium styliferum), soviel bekannt, die einzigen, die bei der Ausbildung der Geschlechtsgeneration aller Wahrscheinlichkeit nach Anpassungen unterworfen wurden, die zu ähnlichen Resultaten ge- führt haben, wie sie bei den Cyclomyarien zu beobachten sind. Am stärksten wirkten diese Anpassungen bei Doliolum, wo sie einen Polymorphismus der Geschlechtsgeneration hervor- gerufen haben. Bei der dem Dololum sehr nahe verwandten Anchinia scheinen diese Anpas- sungen schon mit viel geringerer Intensität gewirkt und zu noch bedeutend geringeren Resul- taten endlich bei den genannten Synascidien geführt zu haben. Die von Derra VarreE untersuchte Distaplia ist besonders darum interessant, weil nicht nur von dem Stolo prolifer ihrer Amme resp. Larve dem Doliolum ähnliche Urknospen abgehen, sondern auch darum, weil nur bei dieser Synascidie ein deutlicher, dem der Pyrosomen-, Salpen- und Doliolum-Ammen ähnlicher Stolo prolifer nachgewiesen ist. Bei allen übrigen Synascidien, deren Fortpflanzungsvorgänge leider bis jetzt nur äusserst ungenügend untersucht sind, können wir die Anwesenheit eines solchen Stolo prolifer nur vermuthen. Nach den Angaben von Kronx *) geht der Fortpflanzungsverlauf des Botryllus folgender- maassen vor sich. Das aus der Larve sich ausbildende Individuum giebt bald, nachdem es sich festgesetzt hat, und zu der Zeit, wo es noch lange nicht seine vollkommene Reife erlangt hat, an »der rechten Seite seines Leibes, in der Gegend des Herzens«, eine Knospe ab. »Be- vor der Sprössling seine Reife erreicht, geht mit dem Mutterthiere eine unerwartete Verände- rung vor sich. Es beginnt zu verkümmern, schrumpft ein und geht endlich spurlos zu Grunde.« Bevor noch dieses Individuum der zweiten Generation sich vom Botryllus der ersten Generation abgelöst hat, beginnt sich zu jeder Seite seines Körpers eine Knospe zu bilden. Diese zwei Botryllen der dritten Generation vertreten das sie producirende und jetzt zu Grunde gehende Individuum und geben wieder an ihren Seiten je eine Knospe ab, die zu vier Botryllen der vierten Generation sich ausbilden. Diese vier Botryllen bilden ein System oder Coenobium, in dessen Centrum die gemeinsame Cloake mit ihrer nach aussen führenden Oeffnung gebildet wird. Jeder der vier das erste System zusammensetzenden Botryllen producirt zwei, zuweilen auch drei Knospen, die, ähnlich wie an den Botryllen der früheren Generationen, an den Seiten des Thierleibes liegen. Diese durch Knospung entstandenen Individuen dienen ähnlich denen, die später wieder von diesen durch Knospung entstehen, zur Vergrösserung des schon angelegten, sowie zur Bildung neuer Systeme. *, KroHn, A., Ueber die früheste Bildung der Botryllus-Stöcke. Arch. f. Naturg. 1869. XXXV. I. p. 326 —333. Taf. XIV. 110 Erster Theil. Ueber die Geschlechtsverhältnisse der in der beschriebenen Weise aufeinander folgenden Generationen haben wir bis jetzt nur äusserst dürftige Angaben, die darauf hinzudeuten schei- nen, dass die ersten Botryllus-Generationen ungeschlechtlich bleiben, folglich als Ammengenera- tionen angesehen werden müssen. So sagt Kronn in seinem Aufsatze über die Fortpflanzung des Botryllus*): »Es kommt eben bei der ersten Bildung der Stöcke zunächst auf ihr Wachs- thum, ihre Vergrösserung an, während die älteren Stöcke ausserdem noch, und zwar vorzugs- weise durch die in ihnen erzeugten freischwärmenden Larven für die Ansiedelung neuer Colonien, also für die räumliche Verbreitung der Art zu sorgen haben.« Derra VALLE gelang es auch, solche (wahrscheinlich eben angelegte) Botryllus-Colonien zu beobachten, in welchen alle Individuen geschlechtslos waren. **) Oben wurde bereits erwähnt, dass die Botryllus-Knospen nach Kronn’s Beobachtungen »in der Gegend des Herzens« des Kospen abgebenden 'TThieres angelegt werden. Nach den übereinstimmenden Angaben von MErscHNIKow ***), KROHN und Deuca VALLE) nehmen an der Bildung der Knospe, ähnlich wie bei der Bildung des Stolo prolifer anderer Tunicatenammen, Gewebe aller drei Blätter des Ammenorganismus Theil+r). Der ganze Unterschied der Amme von Botryllus von der z. B. eines Doliolum scheint darin zu bestehen, dass bei der Doliolum-Amme ein Stolo prolifer gebildet wird, von dem allmählich eine grosse Zahl Knospen abgehen, wäh- rend bei der Botryllus-Amme der ganze Stolo prolifer entweder zur Bildung einer Knospe verbraucht wird, oder das Material zur Bildung sehr weniger (höchstens drei) Knospen giebt. Die geringe Zahl der Knospen, die die Botryllus-Amme abgiebt und die für die Art gewiss sehr unvortheilhaft ist, wird durch die Vermehrung der aufeinander folgenden Ammengenerationen ersetzt: bei Botryllus liefert die Amme nicht sogleich Geschlechtsthiere, die wieder Ammen erzeugen, sondern eine ganze Reihe von Ammen; dieser aufeinander folgenden Reihe von Am- mengenerationen folgen endlich Geschlechtsthiere, die aber wieder die Fähigkeit besitzen, auf ungeschlechtlichem Wege Geschlechtsthiere zu produeiren. Aeusserst eigenthümliche Fortpflanzungsvorgänge wurden zuerst von GEGENBAUR FF) und später von GanImn;-*) und Derra Varver}**) bei Arten der Synascidiengruppe Didemnidae be- schrieben. Von GEGENBAUR wurde die Entdeckung gemacht, dass aus dem Eie des Didemnium ‚gelatinosum sich zwei miteinander zusammenhängende Individuen ausbilden; da GEGENBAUR ‘) Krons, A., Ueber die Fortpflanzungsverhältnisse bei den Botrylliden Arch. f. Naturg. XXXV. 1869. I. (p. 190—196), p. 193. Anmerkung 1. else pn: ) Merscunikow, Ueber die Larven und Knospen von Botryllus. Melanges biologiques. VI. 1868. )uile. jr) Ganın ist der einzige, der die Knospe ausschliesslich aus der Epidermis des Botryllus sich hervorbilden RR* ' 4 lässt. Von Ganm wurde auch die Mıry£e Epwarps'sche, hauptsächlich von MeErscHnıkow als falsch erkannte An- schauung. über Knospungsfähigkeit der Mantelgefässe wieder aufgenommen (Ganin, Entwickelungsgeschichte der zusammengesetzten Ascidien. Warschau 1870. Russisch). 17T) GEGENBAUR, Ueber Didemnium M. Enpw. Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Ascidien (Arch. f. Anatom. u. Physiol. 1862). +*) Ganm, 1. c. 7*) Deuza VALLE, 1. c. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 111 solche Larven in der colonialen Mantelhülle der Ascidie fand und in derselben Mantelhülle junge sowie ausgewachsene Doppelascidien beobachtete, eine Knospung der Ascidien aber nicht auffinden konnte, so kam er zu der Vermuthung, dass das Didemnium gelatinosum sich aus- schliesslich auf geschlechtlichem Wege fortpflanze. GEGENBAUR glaubte annehmen zu müssen, dass nur ein Theil der aus den Eiern herauskommenden Larven ihren Larvenschwanz brauchen und zur Gründung neuer Colonien dienen, während die übrigen Larven im Mantel der Co- lonie bleiben und hier, ohne ihren Larvenschwanz gebraucht zu haben, sich in Ascidien um- wandeln. pr Ganin, der die Untersuchung des Didemnium gelatinosum wieder aufnahm, bestätigte die GeEGENnBAUR'sche Angabe, dass aus dem Eie mehr als ein Individuum sich ausbilde. Er zeigte aber, dass die Larve des Didemnium gelatinosum von den Larven anderer Synascidien sich nur darin unterscheidet, dass sie noch in einer sehr frühen Lebensperiode Knospen abgiebt und nach Abgabe derselben selbst zu Grunde geht. Nach den Angaben von Ganiın sollen die Larven ausschliesslich zur Gründung neuer Colonien dienen, das Wachsthum der Colonien wird durch Knospung ausgewachsener, mit Geschlechtsorganen versehener Ascidien hervor- gerufen. Nach Derra Varıe sollen Knospen abgebende Larven nur bei denjenigen dem alten Genus Didemnium angehörenden Synascidien vorkommen, die er dem neuen Genus Pseudo- didemnium zurechnet; bei den Synascidien, die zu den neuen Genera Trididemnium und Tetradidemnium gezählt werden, findet man eine Knospung nur bei den ausgewachsenen Ascidien. Nach diesen Angaben muss auch bei den zu der Gattung Pseudodidemnium gehören- den Synascidien ein Generationswechsel angenommen werden; die Knospen abgebende Larve, die selbst nach dieser Knospenabgabe zu Grunde geht, muss gewiss als Amme angesehen wer- den; die aus diesen Knospen sich hervorbildenden Ascidien gehören zur Geschlechtsgeneration, die wie bei Botryllus die Fähigkeit besitzt, auch auf ungeschlechtlichem Wege sich fortzu- pflanzen. Bei den Synascidien der zwei oben erwähnten Gattungen (Trididemnium und Tetra- didemnium) scheint der Fortpflanzungscyclus ohne Metagenesis zu verlaufen. Die Vorgänge bei der Ausbildung der Knospen auf dem Körper der Amme resp. Larve von Didemnium ( Pseudodidemnium) gelatinosum wurden nur von Ganin studirt*). Aus den ziemlich oberflächlichen Angaben dieses Forschers kann man nur das entnehmen, dass die Amme auf ungeschlechtlichem Wege zwei neue Thiere produeirt, und dass jedes von diesen neuen Thieren aus zwei aneinander liegenden Knospen entsteht. **) Das Hervorbilden neuer Ascidien auf ungeschlechtlichem Wege aus dem Körper ausgewachsener, mit Geschlechtsorganen versehe- ner Ascidien geht, wie bekannt, bei allen Didemniden in derselben Weise vor sich: jedes durch Knospung entstehende Individuum bildet sich aus zwei zuerst gesonderten Knospen. Obgleich *, Ganm, 1. c. p. 29—32, Taf. IV, Fig. 13. Taf. V. Fig. 13. **) Ganıs’s Angabe, dass die Knospen ausschliesslich aus der Hautschicht der Larve sich ausbilden, wird sich ganz gewiss als unrichtig erweisen. 12 Erster Theil. ein solcher Vorgang der Knospenbildung von Ganin und Deıra VAarzeE ziemlich eingehend stu- dirt wurde, so bleibt er doch bis auf neue Untersuchungen völlig unverständlich und mit dem, was wir über Knospung anderer 'Tunicaten kennen, unvereinbar. Ebenso unverständlich bleibt bis jetzt das, was wir von Kowarzvsky über die Knospung von Amauroecium erfahren. *) Nach den Angaben des berühmten Embryologen soll das soge- nannte Postabdomen von Amauroecium, in dessen Hinterende, wie bekannt, das Herz der Asci- die liegt, durch Ringfurchen in eine Anzahl von Partien getheilt werden. Aus jedem von diesen Postabdomentheilen entwickelt sich eine neue Ascidie, die zur Vergrösserung der Colonie dient. Welche Rolle dieser eigenthümliche Theilungsprocess, der in Manchem an die Bildung der Ascidiozooiden der Pyrosomen erinnert, im Fortpflanzungsceyclus des Amauroecium spielt, ist zur Zeit unmöglich zu sagen. **) Aus dem hier über die Fortpflanzung der Synascidien Mitgetheilten scheint hervorzu- gehen, dass nicht alle 'Tunicaten dieser Gruppe einer Metagenesis unterworfen sind. Bei einigen Synascidien entwickelt sich aus dem Eie direkt eine mit Geschlechtsorganen ver- sehene Ascidie, die die Fähigkeit besitzt, auch auf ungeschlechtlichem Wege sich zu ver- mehren.***) Bei anderen Synascidien (Botryllidae, Pseudodidemnium) giebt es eine oder meh- rere aufeinander folgende Ammengenerationen, denen knospungsfähige Individuen der Ge- schlechtsgeneration folgen. Die von Derra VALLE untersuchte Distaplia scheint zwischen diesen zwei Categorien ihren Platz zu haben; wie oben geschildert wurde, bildet sich aus dem Eie dieser Synascidie eine Larve aus, die ähnlich wie bei Pseudodidemnium Knospen abgiebt, selbst aber nicht zu Grunde geht, sondern sich weiter entwickelt. Von den übrigen Tunicaten haben wir noch die durch Metagenesis verwickelte Fort- pflanzung der Salpen und Pyrosomen mit dem Fortpflanzungsverlauf von Doliolum zu ver- gleichen. Wie schon früher gelegentlich bemerkt wurde, kann man nicht daran zweifeln, dass das sogenannte Cyathozooid von Pyrosoma der Doliolum-Amme, und dass die Körperverlängerung des Cyathozooids, die zur Bildung der vier Ascidiozooiden verbraucht wird, dem Stolo prolifer der Doliolım-Amme entspreche. Die Pyrosomenamme (das Cyathozooid) bleibt, wie die schönen Untersuchungen von Huxrey F) und Kowauevsky--r) gezeigt haben, sehr wenig entwickelt und zu einem selbständigen Leben unfähig. Das Pyrosomenei enthält eine so grosse Menge von Nahrungsvorrath, dass die aus diesem Eie hervorkommende Amme (Cyathozooid) am besten ihre Aufgabe — durch Knospung neue 'Thiere zu produciren und sie, bis sie zum selbstän- digen Leben fähig werden, zu ernähren — erfüllt, wenn sie an diesen Nahrungsvorrath ange- *) KowAtEvsky, Ueber die Knospung der Ascidien. Archiv für mikroskop. Anatomie X. 1874. ”*) Möglicherweise ist die Knospen abgebende Ascidie als Amme und das Postabdomen als Stolo prolifer anzusehen. *%**) An solche Synaseidien werden wahrscheinlich die social lebenden Ascidien (Perophora, Clavellina) sich anschliessen. 7) Huxtey, On the anatomy and development of Pyrosoma. Trans. of the Linn. Soc. XXI. 77) KowaALEvsky, Ueber die Entwiekelungsgeschichte der Pyrosoma. Archiv f. mikroskop. Anatomie XI. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 113 heftet bleibt. Wir sehen auch, dass bei der Pyrosomenamme alle Organe, die bei dem Verkehr mit der Aussenwelt in Thätigkeit gebracht werden, unentwickelt bleiben und dass ihre ganze Organisation sich vortreffllich an die Verhältnisse, in denen sie zu leben hat, anpasste. Die Wirkung des grossen Nahrungsvorrathes im Eie auf den Bau des Cyathozooids tritt besonders deutlich hervor, wenn wir dieses mit der aus dem mit Nahrungsdotter nur sehr spärlich versehenen Doliolum-Eie hervorkommenden Amme vergleichen. Die Doliolum-Amme, deren Ernährungsverhältnisse im Vergleiche mit der Pyrosomenamme sehr ungünstig sind, ist, wie wir wissen, ein zum selbständigen Leben besonders gut geeignetes Wesen. Etwas einem Zerfalle der Ernährungs- und Athmungsorgane der Doliolum-Amme Aehnliches findet sich nicht bei der Pyrosomenamme; sie geht sogleich zu Grunde, nachdem sie ihre Aufgabe erfüllt hat, und folglich für die Art von keinem Nutzen mehr sein kann; bei Doliolum wird im Gegern- theil die Amme von der von ihr erzeugten Brut noch ziemlich lange am Leben erhalten, da mit dem Absterben der Amme auch ihre Brut unentwickelt geblieben wäre und deshalb die Existenz der Art nicht gesichert würde. Die Individuen der Geschlechtsgeneration von Pyrosoma (die Ascidiozooiden) besitzen ebenso wie die Synascidien die Fähigkeit, Knospen zu produciren. Was endlich die Salpen betrifft, so folgt auch bei ihnen der ungeschlechtlichen Ge- neration (solitären Salpe) eine Geschlechtsgeneration (aggregirte Salpen). Die solitäre Salpe muss ohne Zweifel der Dololum-Amme zur Seite gestellt, und der Stolo prolifer der Doliolum- Amme auch als dem Stolo der solitären Salpe gleichwerthig betrachtet werden. Aehnlich wie bei Doliolum producirt die Geschlechtsgeneration eine Nachkommenschaft ausschliesslich auf geschlechtlichem Wege. Ein wesentlicher Unterschied zwischen Salpen und Doliolum be- steht darin, dass bei den Salpen die auf ungeschlechtlichem Wege von der Amme produeirte Brut in vollkommen ausgebildetem, bei Dololum aber in einem noch sehr unvollkommenen Zustande vom Stolo prolifer abgelöst wird. Diese Verschiedenheit in dem Grade der Aus- bildung, in welcher die Brut vom Stolo prolifer abgeht, hängt auch in diesem Falle aller Wahrscheinlichkeit nach von den Ernährungsverhältnissen ab, in denen die Ammen sich finden. Die Salpenamme wird, wie bekannt, lange Zeit von dem sie erzeugenden Geschlechtsthiere vermittelst der sogenannten Placenta ernährt; als Nahrungsvorrath für die Amme muss auch der sogenannte Elaeoblast betrachtet werden; die Salpenamme gebraucht endlich während ihres ganzen Lebens ihre Ernährungsorgane. Bei Doliolum findet sich im Gegentheile die Amme in so schlechten Ernährungsverhältnissen, dass sie, wie oben eingehend geschildert wurde, zum Zwecke der Ernährung der von ihrem Stolo prolifer abgehenden Brut einen Theil ihrer Organe aufopfern muss; ungeachtet dessen löst sich doch diese Brut in einem so wenig weit entwickelten Zustande von der Amme ab, dass besondere Anpassungen unumgänglich nothwendig erscheinen, damit aus ihr sich Geschlechtsthiere ausbilden. Wenn wir den Versuch machen wollen, auf die Frage nach der Ursache der Verschieden- heiten, welche die Metagenesis bei den verschiedenen Gruppen der 'Tunicaten darbietet, eine Ant- wort zu geben, so stossen wir sogleich auf die Frage nach der Ursache der Entstehung der Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 15 114 Erster Theil. Metagenesis überhaupt. Wie bekannt, wurden von verschiedenen Seiten Versuche gemacht, diese Frage zu lösen; die ausgesprochenen Meinungen gingen, wie sogleich gezeigt werden wird, nicht unbedeutend auseinander. Die eigenthümliche Fortpflanzungsart, die schon längst bei Hydroidpolypen, Salpen u.a. niederen Thieren von verschiedenen Forschern mehr oder weniger eingehend beobachtet wurde, und die dadurch characterisirt ist, dass aus dem Eie ein ungeschlechtlich bleibendes Indi- viduum sich ausbildet, das auf ungeschlechtlichem Wege Geschlechtsindividuen producirt, wurde, wie bekannt, erst von STEENsSTRUP in ihrer vollen Bedeutung gewürdigt. *) Von STEENSTRUP wurde auch das aus dem Eie sich ausbildende, ungeschlechtlich bleibende Individuum als »Amme« bezeichnet; es wurde auch bewiesen, dass diese Amme ausschliesslich sich durch Knos- pung vermehre und dass die Ammenbrut zu Geschlechtsthieren sich ausbilde. Der ganze Fort- pflanzungsverlauf wurde als »Generationswechsel« bezeichnet. ’ R. LeuckArt war der erste, der den Versuch machte, die Ursachen der Entstehung eines so eigenthümlichen Fortpflanzungsmodus zu erörtern. **) Hauptsächlich die Hydroid- polypen in’s Auge fassend, kam er zu dem Schlusse, dass der Generationswechsel in Folge der Arbeitstheilung entstanden sei. Nach Leuckarr's Meinung hat sich aus der Stockbildung eine Arbeitstheilung und damit ein Polymorphismus der in der Colonie vereinigten Individuen ausgebildet. Die ursprünglich allen in der Colonie vereinigten Polypen eigene Fähigkeit, Genitalproducte zur Reife zu entwickeln, wurde mit der Zeit auf nur einige Individuen der Colonie beschränkt. Aus diesen Individuen bildete sich die Geschlechtsgeneration, während die ungeschlechtlichen Individuen der Colonie zu Ammen wurden. Später wurde diese Ansicht über den Ausbildungsmodus des Generationswechsels von LeuckArr auch auf die Tunicaten übertragen; nach LEucKkARrT »erscheint der Generationswechsel der Salpen noch deutlicher und ausschliesslicher denn sonst als eine Arbeitstheilung auf dem Gebiete des Fortpflanzungs- lebens, bei der die beiden Hauptarten der Vermehrung, die geschlechtliche und die ungeschlecht- liche, auf verschiedene Individuen und Generationen vertheilt sind.«***) Diesen Ansichten von LeuckArT schlossen sich auch Crausr) und neuerlich GROBBENY7) an. Einer anderen Meinung über den Ausbildungsmodus des Generationswechsels bei den Tunicaten ist SALENsKY, der, wie bekannt, den Salpen eine ganze Reihe von Untersuchungen gewidmet hat. Nach diesem Forscher »tritt die Beziehung der Metagenesis zur Metamorphose bei den 'Tunicaten viel deutlicher hervor als bei anderen Thieren«.;-F7) Barrour scheint auch geneigt zu sein, den Generationswechsel der Tunicaten als aus einer Verwickelung ihrer Me- *) STEENSTRUP, Ueber den Generationswechsel. Kopenhagen. 1842. **) LEUCKART, Ueber den Polymorphismus oder die Erscheinungen der Arbeitstheilung in der Natur. Ein Beitrag zur Lehre vom Generationswechsel. Giessen 1851. *#%) LeuckArt, Zoologische Untersuchungen. II. Salpen und Verwandte. Giessen 1854. p. 66. +) Craus, Grundzüge der Zoologie. ‘4. Aufl. 1879. p. 62. Eh) alege2pr778: rr) SALEensky, W., Ueber die Entwickelung des Hodens und über den Generationswechsel der Salpen. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXX. Suppl. 1878. Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 115 tamorphose entstanden anzusehen*). Dieser Anschauungsweise schliesse ich mich auch voll- kommen an. Durch die Untersuchungen der letzten Decennien über die Entwickelung verschiedener Tunicaten wurde, wie bekannt, eine Reihe von feststehenden Thatsachen zusammengebracht, die einen ziemlich festen Boden zur Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen der 'Tuni- caten zu anderen 'Thiergruppen sowie einzelner Tunicatengruppen zu einander darbieten. Diese Untersuchungen gaben z. B. sichere Beweise dafür, dass die Tunicaten am nächsten den Wir- belthieren verwandt sind und aller Wahrscheinlichkeit nach einen besonderen Lateralzweig des Wirbelthierstammes darstellen. Aus denselben Untersuchungen ist es weiter möglich den sicheren Schluss zu ziehen, dass von allen Tunicaten die Appendicularien die phylogenetisch ältesten Thiere sind, und dass die einfachen Ascidien diesen ältesten Tunicaten näher als andere Tunicaten verwandt sind. Wie zu erwarten war, sind die ältesten Tunicaten (Appendicula- rien, einfache Ascidien), ähnlich den Wirbelthieren, von denen sie abstammen, Thiere, die sich ausschliesslich auf geschlechtlichem Wege fortpflanzen. Es fragt sich nun: wie konnte bei Thieren, die sich ausschliesslich auf geschlechtlichem Wege fortpflanzten, eine ungeschlechtliche Vermehrung sich ausarbeiten? Es kann kein Zweifel sein, dass bei so hoch organisirten Geschöpfen, wie die Tunica- ten, die ungeschlechtliche Fortpflanzung nur auf einem Wege in den Fortpflanzungscyclus eintreten konnte, nämlich als Theilung äusserst früher Entwicklungsstadien, wo noch die Ge- webe des Geschöpfes sich sehr wenig differenzirt haben. Eine solche 'Theilungsfähigkeit des Tunicatenembryo konnte mit der Zeit als für die Art günstig zu einer constanten Eigen- schaft der Nachkommenschaft werden. Später konnte diese Theilungsfähigkeit des Embryo zur Knospung umgebildet und auf etwas spätere Entwicklungsstadien übertragen werden. Die Wahrscheinlichkeit einer solchen Ausbildung der agamen Reproduction bei den Tunicaten wird dadurch verstärkt, dass, wie von RAuBER gezeigt wurde, auch bei den Wirbelthierembryonen zuweilen Theilungen vorkommen, die freilich nur als Ausnahmen angesehen werden müssen und zu teratologischen Fällen führen. *) Für eine solche Ausbildung der ungeschlechtlichen Ver- mehrung der Tunicaten spricht auch das, was wir über die Fortpflanzung dieser Thiere kennen. So sehen wir, dass bei einer grossen Zahl der Tunicaten die ungeschlechtliche Vermehrung in eine sehr frühe Periode der Entwickelung des 'Thieres fällt, so bei mehreren Synascidien (Distaplia, Pseudodidemnium), bei den Cyclomyarien, Salpen und Pyrosomen; bei den letztge- nannten Thieren wird der Stolo prolifer, wie bekannt, in einer sehr frühen Entwickelungs- periode angelegt. Die agame Reproduction bei den Tunicaten glaube ich folglich auf eine Theilung sehr junger Entwickelungsstadien zurückführen zu dürfen. Für den Uebergang dieser Theilung in eine Knospung stellen sich keine Schwierigkeiten ein. Das bei der Knospung von dem Orga- *) Batrrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Deutsche Ausgabe. II. p. 31. **) Morphol. Jahrbuch. V. Bd. 1879. p. 167. 116 Erster Theil. nismus der Knospen gelieferte Zellenmaterial konnte entweder in toto sich zu einer Knospe ausbilden (wie bei Botryllus), oder zum Aufbaue einer ganzen Reihe von Knospen dienen. Im letzten Falle wurde ein Stolo prolifer gebildet. Da bei der Ausbildung des letzteren alle von ihm abgehenden Knospen unmöglich gleichzeitig sich entwickeln konnten, so wurde es un- umgänglich nothwendig, dass das prolificirende Entwickelungsstadium weiter lebte, um die von ihm erzeugte Brut zu ernähren und zur vollen Ausbildung zu bringen. So bildete sich mit der Zeit ein ungeschlechtliches, selbständiges Wesen, das wir als »Amme« bezeichnen, und von dem durch Knospung sich mit Geschlechtsorganen versehene Individuen entwickeln. So entstand nach meiner Meinung der Generationswechsel der Tunicaten. Die so gebildete »Amme« musste nothwendigerweise einer ganzen Reihe von Anpassungen an die Lebensverhältnisse unterworfen sein. Wir sehen auch, dass die Amme bei verschiedenen Tunicaten sehr verschieden gebaut ist, dass sie bei den Salpen und Doliolen zur Ernährung und zum Umhertragen der von ihr erzeugten zahlreichen Brut, bei Pyrosoma zur Ernährung dieser Brut u. s. w. ausserordentlich gut angepasst ist. Von welchem Vortheile für” die Art eine solche Knospenabgabe in mehr oder weniger frühen Entwickelungsstadien ist, sieht man am besten aus der hier zugesammengestellten Tabelle, arıt. N Socriale SS N ; iR IR Pyrosoma. istaplia.(8 Asceidien. IS J Distaplia.(?) 109% ih | ” 236. in der mit a die Geschlechtsthiere, mit @ die Amme, mit @ die Larve, mit OÖ das Ei bezeichnet sind. Aus dieser Tabelle sehen wir, dass bei den einfachen Ascidien, die sich ausschliesslich auf geschlechtlichem Wege vermehren, aus einem Ei eine Nachkommenschaft von 64 Individuen Vergleich der Fortpflanzungsvorgänge bei Doliolum mit denen anderer Tunicaten etc. 117 in der vierten Generation resultirt, während bei den Cyclomyarien z. B., deren Larve sich zur Amme umgewandelt hat, ein Ei eine Nachkommenschaft von 16 384 Individuen der vierten Generation giebt. *) Es ergiebt sich auch, warum die einmal eingetretene Knospung eines früheren Entwickelungsstadiums als für die Art besonders günstige Fähigkeit auf die Nach- kommenschaft übertragen wurde, und wie folglich der Generationswechsel als eine für die Art ausserordentlich günstige Fortpflanzungsart mit der Zeit sich herausgebildet hat.**) Die Re- sultate einer solchen Fortpflanzungsart können stark vermehrt sein durch Vermehrung der Ammengeneration. Einen solchen, zu ungeheueren Resultaten führenden Fall bietet Botryllus, bei dem, wie aus der Tabelle zu sehen ist, aus einem Ei über 6 Millionen Individuen der vierten Generation entstehen. ***) Was wir über die Fortpflanzung der Tunicaten kennen, führt zu der Annahme, dass nicht bei allen knospentreibenden Tunicaten sich ein regelmässiger Generationswechsel ausbildete, son- dern die in den Fortpflanzungscyclus eingetretene agame Vermehrung zuweilen mit der geschlecht- lichen in andere Combinationen tritt. So sehen wir, dass bei einigen Synascidien, sowie bei den sogenannten socialen Ascidien jedes Thier die Fähigkeit besitzt, sich auf geschlechtlichem Wege ebenso wie auf ungeschlechtlichem fortzupflanzen. Eine solche Fortpflanzungsart konnte, wie mir scheint, nur so entstehen, dass die agame Vermehrung, die früher nur an jüngeren Entwickelungsstadien vorkam, mit dem Laufe der Zeit immer auf spätere Stadien übertragen wurde, bis sie mit der Geschlechtsreife des Thieres zusammenfiel. Die socialen Ascidien, bei denen hauptsächlich eine solche Fortpflanzungsart vorkommt, betrachte ich darum als eine Gruppe, die phylogenetisch später sich differenzirt hat als die übrigen, colonial lebenden As- eidien. Bei den Pyrosomen endlich sehen wir ein Zusammentreffen der beiden eben erwähnten Fortpflanzungsarten. Ein frühes Entwickelungsstadium hat sich bei diesen Thieren zu einer Amme ausgebildet, während die Geschlechtsthiere ebenfalls die Fähigkeit erwarben, sich auf ungeschlechtlichem Wege zu vermehren. Eine so complicirte Fortpflanzungsart deutet, wie mir scheint, darauf hin, dass diese Thiere in nahen Verwandtschaftsbeziehungen zu den Synascidien stehen und verhältnissmässig sehr spät sich von denselben differenzirt haben. *) In der Tabelle ist überall (mit Ausnahme von Botryllus) angenommen, dass jedes Geschlechtsthier vier entwickelungsfähige Eier ablegt, und dass bei jeder Knospung vier Knospen produeirt werden. **), Wenn meine Vermuthung, dass die von Derra VAauue untersuchte Distaplia-Larve nach Abgabe von Knospen sich zu einem Geschlechtsthier entwickelt, sich bestätigt, so muss man die Fortpflanzungsweise dieser Syn- ascidie als einen Uebergang zwischen einfacher Geschlechtsvermehrung und dem echten Generationswechsel ansehen. ***) Bei der Darstellung des Fortpflanzungseyclus bei Botryllus bin ich den Angaben von KroHun gefolgt. Ich habe nur vier aufeinander folgende Ammen angenommen; von diesen Ammen giebt die erste eine, die zweite zwei, die dritte und vierte je drei Knospen. Das Geschlechtsthier legt vier entwickelungsfähige Eier ab. Die angeführten Zahlen sind kleiner als in Wirklichkeit, da ich die wahrscheinliche Fähigkeit der Geschlechtsthiere, Knospen abzugeben, nicht in Betracht gezogen habe. ZWEITER THEIL. SYSTEMATIK. I. Capitel. Versuch einer Genealogie der Tunicaten. Stellung der Gattung Doliolum im genealogischen Systeme der Tunicaten. In diesem Capitel will ich alle im ersten Theile der vorliegenden Arbeit dargelegten T'hatsachen zusammenfassen und sie bei Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen der Gruppe »Doliolum« mit anderen Gliedern der grösseren Gruppe » Tunicata« benutzen. Ehe ich aber zur Behandlung der Verhältnisse, in denen Doliolum zu anderen Tunicaten steht, über- gehe, muss ich einige Worte über die Verwandtschaftsbeziehungen der ganzen 'Tunicatengruppe zu anderen Thiergruppen sagen. Wie bekannt, haben die glänzenden Untersuchungen von Kowarevsky über die Em- bryologie der einfachen Ascidien den Beweis geliefert, dass diese Thiere in ihrer Entwickelung am meisten den Wirbelthieren ähnlich sind. Es wurde bewiesen, dass, ähnlich wie bei den Wirbelthieren, bei den Ascidien aus dem Ei sich eine Blastosphaera ausbildet, die später sich in eine Gastrula umwandelt; dass, ähnlich wie bei den Wirbelthieren, aus einem Theile der Wand des Archenteron sich die Anlage des Chordastranges ausbildet, und dass, wieder wie bei den Wirbelthieren, oberhalb dieser Chordaanlage aus dem Ectoderm eine Rinne entsteht, deren Ränder zusammenwachsen, und die zum Nervenrohre wird. Aehnlich wie bei den Wirbel- thieren endlich bilden sich durch Ectodermeinstülpungen, die mit den ihnen entsprechenden Ausstülpungen der Darmhöhle zusammenwachsen, paarige Communicationen zwischen Darm- höhle und dem den Embryo umgebenden Medium. Trotzdem bei der weiteren Entwickelung der einfachen Ascidien diese Aehnlichkeiten mit den Wirbelthieren verwischt werden und bei den ausgewachsenen Thieren gar nicht mehr zu erkennen sind, so glaubte man berechtigt zu sein, diese Uebereinstimmung der frühen Entwickelungsstadien der einfachen Ascidien mit den Versuch einer Genealogie der Tunicaten. Stellung der Gattung Doliolum im genealogischen System. 119 Wirbelthieren als Beweis anzunehmen, dass die Tunicaten mit den Vertebraten viel näher ver- wandt sind als mit irgend einer anderen 'Thiergruppe. In der ersten Zeit nach der eben erwähnten Entdeckung glaubte man endlich eine Brücke gefunden zu haben, die über die bis dahin offen liegende Kluft zwischen Wirbel- thieren und Wirbellosen führe. So erklärte z. B. Häcker die Tunicaten für die ältesten übrig gebliebenen Vorfahren der Wirbelthiere. Bald aber trat diese Meinung wieder in den Hintergrund. Neue Untersuchungen lieferten mehrere Beweise dafür, dass die Wirbelthiere aller Wahrscheinlichkeit nach von den Anneliden abstammen, und dass die Tunicaten unmöglich als solche Thiere angesehen werden können, von denen der Wirbelthierstamm sich entwickelt hat. Hauptsächlich von Dourx wurde die Ansicht vertreten, dass die Tunicaten aller Wahrschein- lichkeit nach einen kleinen Seitenzweig darstellen, der vom Wirbelthierstamm nahe von seiner Wurzel abgeht. Für eine solche Anschauung spricht auch der Umstand, dass die Tunicaten nur mit den Wirbelthieren Verwandtschaftsbeziehungen haben, während sie von allen übrigen Thiergruppen scharf abgesondert sind. Die oben angeführten Besonderheiten im Bau der jungen Entwickelungsstadien der ein- fachen Ascidien, die auf die Verwandtschaftsbeziehungen dieser Thiere zu den Wirbelthieren deuten, finden sich, wie bekannt, während des ganzen Lebens bei den Appendicularien. Bei diesen Thieren erhält sich der Chordastrang, sowie seine Beziehungen zum Nervensysteme während des ganzen Lebens. Die sogenannten Perithoracalröhren, die bei den Ascidien schon bald zu der sogenannten Atriumhöhle zusammenfliessen, bleiben bei den Appendicularien auch zeitlebens in Form von Spirakeln unverändert. Alles das führte zu der Annahme, dass die Appendicularien, deren Entwickelungsgeschichte bis jetzt leider noch unbekannt ist, als die phylogenetisch ältesten 'Tunicaten anzusehen sind, und dass die einfachen Ascidien aus ihnen sich hervorgebildet haben. In welchen Beziehungen stehen nun zu den Appendicularien und einfachen Ascidien die übrigen Tunicaten, die unter den Namen Synascidien, sociale Ascidien, Pyrosomen, Cy- clomyaria und Desmomyaria (Salpen) vereinigt sind? Auf diese Frage, sowie auf die Frage nach den Verhältnissen, in denen die Tunicaten der letztgenannten Gruppen zu einander stehen, will ich im Folgenden den Versuch machen, eine Antwort zu geben. Dass alle zuletzt genannten Gruppen der Tunicaten späteren Ursprunges sind als die einfachen Ascidien, darauf scheint Alles, was wir über ihre Entwickelung, sowie über ihre Fortpflanzung wissen, hinzudeuten. Bei keiner der zu diesen Gruppen gehörigen 'Tunicaten finden wir alle die für die Tunicatenentwickelung so characteristischen Züge, die bei den ein- fachen Ascidien constatirt wurden. Bei den Synascidien verlaufen, soviel aus den dürftigen Angaben über ihre Entwickelung zu sehen ist,*) die ersten Entwickelungsvorgänge, nämlich die Bildung der Chorda, ganz anders als bei den einfachen Ascidien; ebenfalls ganz anders wie *) Gans, 1. c. Taf. IV (Entw. von Didemnium gelatinosum) und Taf. VI (Entw. von Botrylloides). 120 Zweiter Theil. bei den einfachen Ascidien geschieht die Entwickelung der Pyrosomen *) und Salpen. **) Die Entwickelung von Doholum unterscheidet sich endlich, wie aus dem II. Capitel dieser Arbeit zu ersehen ist, von der Entwickelung der einfachen Ascidien nicht unbedeutend. Wenn wir dazu noch in Betracht nehmen, dass alle genannten Tunicaten sich nicht nur auf geschlechtlichem Wege wie die einfachen Aseidien, sondern auch vermittelst Knospung reproduciren, so kann man, wie mir scheint, mit Gewissheit sagen, dass die Synascidien, die socialen Ascidien, die Pyrosomen, die Cyclomyarien und die Salpen phylogenetisch jüngere Thiere als die einfachen Ascidien sind. Was wir über die Entwickelung der genannten Tunicaten kennen, deutet ausserdem darauf, dass die zusammengesetzten Ascidien (sammt den socialen Ascidien), sowie die Doliolen den einfachen Ascidien näher als die Pyrosomen und Salpen stehen. Nur bei den genannten colonial lebenden Ascidien und bei Dololum gelangt der Chordastrang zu einer wirklichen Ausbildung und liegt, allerdings nur kurze Zeit, unter der Nervensystemanlage. Selbst wenn wir die von Sarensky vermuthete Homologie des Elaeoblastes mit dem Chordastrange an- nehmen (oben wurde gezeigt, dass gegen eine solche Homologie nicht unbedeutende Ein- wände erhoben werden können), so erscheint doch bei den Pyrosomen, sowie bei den Salpen der Chordastrang von Anfang an in viel verkümmerterem Zustande — nämlich in Form des Elaeoblastes — als bei den colonial lebenden Ascidien und bei .Doliolum, und liegt von An- fang an weit vom Nervensystem entfernt. Betrachten wir eingehender diese den einfachen Ascidien näher stehenden Tunicaten (eolonial lebende Ascidien, Doliolum), so kommen wir zu der Ueberzeugung, dass aller Wahr- scheinlichkeit nach die colonial lebenden Ascidien (Synaseidien und sociale Ascidien) als ein von den Üyclomyarien distineter Zweig von den einfachen Ascidien ihren Ursprung ge- nommen haben. Zu einer solchen Annahme führt uns hauptsächlich das, was wir über den Fortpflanzungsmodus der genannten 'Thiere kennen, theils aber auch ihre Entwickelungs- geschichte. Wie früher eingehend gezeigt wurde, pflanzt sich Doliolum vermittelst eines so einfachen Generationswechsels fort, dass es auf das Evidenteste direct von solchen Thieren ab- zustammen scheint, die nur auf geschlechtlichem Wege sich vermehren. Da die Entwicke- lungsgeschichte von Doliolum auf seine ausserordentlich grosse Verwandtschaft mit einfachen Ascidien hinweist, so sind wir gezwungen anzunehmen, dass es direct von ihnen abstammt. Andererseits sind auch unzweifelhaft die colonial lebenden Ascidien den einfachen Ascidien sehr nahe verwandt. Der Umstand, dass zwischen den colonial lebenden Ascidien alle Stufen der Verwickelung des Generationswechsels sich zu finden scheinen, führt zu der Annahme, dass auch sie direct von den einfachen Ascidien ihren Ursprung genommen haben. Unter diesen zwei von den einfachen Ascidien abgegangenen Zweigen ist der der colonial lebenden Ascidien der stärkste. Bei den Geschöpfen, die zu diesem Zweige gehören, ent- *) Kowauevsky, Ueber die Entwickelungsgeschichte der Pyrosoma. Arch. f. mikroskop. Anatomie Bd. XI. Sıtensky, Zeitschr. f. wiss. Zool. XXVI. 1877, und Mitth. aus d. zool. Station zu Neapel 1882. Versuch einer Genealogie der Tunicaten. Stellung der Gattung Doliolum im genealogischen Sinne. 121 standen die mannigfaltigsten Combinationen der beiden Fortpflanzungsarten. Da die in Rede stehenden Geschöpfe ähnlich den einfachen Ascidien festsitzende Thiere geblieben sind, so bildete sich in Folge reichlicher ungeschlechtlicher Vermehrung ein mehr oder weniger stark ausgebildetes Colonialleben. Als aus den colonial lebenden Ascidien hervorgegangen sehe ich die Pyrosomen an. Dass die Pyrosomen in sehr naher Blutsverwandtschaft mit den colonial lebenden Ascidien stehen, beweist nicht nur ihr sehr verwickelter Fortpflanzungsgang, sondern auch ihre Entwickelungs- geschichte. Bei den Pyrosomen finden wir ebensolche Perithoracalröhren wie bei den colonial lebenden Ascidien, die auch bei weiterer Entwickelung des '[hieres denselben Schicksalen unterworfen sind. Die stark von den Ascidien abweichende respective Lage der zwei Körper- öffnungen kann nichts gegen eine solche Abstammung der Pyrosomen beweisen. Diese gegen- seitige Lage der zwei Körperöffnungen kann leicht als durch eine Veränderung der Lebens- weise hervorgerufen erklärt werden. Eine Ascidie, die ihre festsitzende Lebensweise in eine frei bewegliche umgeändert hat, muss nothwendigerweise die bei Pyrosoma, Doliolum und den Salpen sich findende Lage der Körperöffnungen erhalten; die Muskeln ihres Körpers müssen auch nothwendigerweise in mehr oder weniger regelmässig rings um den Körper gelagerte Bänder sich gruppiren. Der andere Zweig, der von den einfachen Ascidien seinen Ursprung genommen hat und der aus den sogenannten Cyclomyarien besteht, ist im Vergleich mit dem Zweige der colonial lebenden Aseidien äusserst schwach entwickelt. Aus dieser Gruppe der Tunicaten sind bis jetzt nur zwei artenarme Genera bekannt, nämlich Anchinia und. Doliolum. Die einzige bis jetzt bekannte Art der Gattung Anchinia — die Anchinia rubra*) — betrachte ich in Uebereinstimmung mit Grossen als die phylogenetisch älteste Form der Gruppe Cyclomyaria. Diese Behauptung gründe ich auf den Vergleich von Anchinia mit Doliolum, sowie auf den Vergleich des Fortpflanzungsganges der beiden 'Thiere mit einander. Wie oben im VI. Capitel eingehend erörtert wurde, folgen aller Wahrscheinlichkeit nach bei Anchinia ebenso wie bei Doliolum zwei Generationen aufeinander; von diesen zwei aufeinander folgenden Generationen bleibt die eine, die auf geschlechtlichem Wege ent- standen ist, geschlechtslos und produeirt auf ungeschlechtlichem Wege eine zweite Generation, die mit Geschlechtsorganen versehen ist. Bei Doliolum ist diese zweite Geschlechtsgeneration polymorph, was bei Anchinia nicht der Fall zu sein scheint. Diese Abwesenheit der Poly- morphie in der Geschlechtsgeneration von Anchinia sehe ich als einen entschiedenen Beweis an, dass sie phylogenetisch älter als Doliolum ist. Alle durch mannigfaltige Anpassungen hervor- *) Die von Raruke aus dem Nachlasse von Escnscnorrz beschriebene Anchinia Savigniana (Memoires pres. & l’Acad. de St. Pötersbourg II. 1833. Arch. f. Naturg. I. 1835) hat mit der Anchinia rubra Vocr nichts gemein. Wie von GEGENBAUR und GROBBEN gezeigt wurde, ist die Anchinia Savigniana ein Bruchstück des dorsalen Körperauswuchses einer Doliolum-Amme auf dem in Entwickelung begriffenen Pflegethiere angeheftet. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum, 16 122 Zweiter Theil. au gerufenen Verwickelungen des Fortpflanzungsverlaufes, die wir bei Doliolum beobachteten, fin- den sich bei Anchinia noch nicht ausgebildet. Wie von GRoBBEN ganz richtig bemerkt wurde, ist D. Mülleri Kr. von allen bis jetzt bekannten Doliolen phylogenetisch das älteste. Die Richtigkeit einer solchen Auffassung wird besonders klar, wenn wir die Thatsache in Betracht ziehen, dass eine der bei D. Mülleri vorkommenden ähnlich gebaute Kiemenlamelle den Ammen aller Dololum-Arten eigen ist, und dass diese Kiemenlamelle bei Geschlechtsthieren verschiedener Arten verschieden gebaut ist. Wenn wir im Auge behalten, dass die Amme als ein Entwickelungsstadium angesehen werden muss, das die Fähigkeit erwarb, sich auf ungeschlechtlichem Wege zu reproduciren; wenn wir weiter in Betracht ziehen, dass bei der Entwickelung des Individuums die Organe solchen Umbildungen unterworfen sein müssen, welche sie während der phylogenetischen Ent- wickelung der Art unterworfen waren, dann wird es uns klar, dass die Lagerung und Form der Kiemenlamelle bei Doliolum von grosser Bedeutung für die Beurtheilung der Phylogenie der Doliolum-Arten ist. Die Annahme, dass D. Mülleri, das eine schräg verlaufende, nicht gebo- gene Kiemenlamelle besitzt, phylogenetisch älter als die anderen Doliolum-Arten ist, erscheint folglich als eine vollkommen berechtigte. z Wenn wir dieses phylogenetisch älteste Doholum mit Anchinia rubra vergleichen, so finden wir zwischen ihnen eine ausserordentlich grosse Aehnlichkeit, die bis in Einzelheiten verfolgt werden kann. So finden sich z. B. bei Anchinia die bei D. Mülleri vorkom- menden rothen Pigmentflecke, die sogar dieselbe Lage wie bei D. Mülleri haben. Die Ver- schiedenheiten im Bau von Anchinia und D. Mülleri sind unwesentliche und können leicht als durch Lebensweise hervorgerufen angesehen werden; so ist die Musculatur der Anchinia evident durch die festsitzende Lebensweise (auf dem schlechtweg sogen. Stolo) der Anchinien hervorgerufen. Die starke Ausbildung des äusseren Mantels der Anchinia hat auch keine allzu grosse Bedeutung, da die Mächtigkeit und Beschaffenheit des äusseren Mantels auch, wie bekannt, bei verschiedenen Doliolum-Arten ziemlich stark varürt; da bei den Doliolum-Ammen der äussere Mantel immer stärker als bei Thieren der Geschlechtsgeneration entwickelt ist, so kann die mächtige Ausbildung des äusseren Mantels von Anchinia einigermaassen als Zeuge des phylogenetischen Alters dieses Geschöpfes dienen. Wie schon von GROBBEN gezeigt wurde, schliesst sich gleich an das phylogene- tisch älteste D. Mülleri das von GRrOBBEN unter dem Namen D. rarım beschriebene Ge- schöpf an. Die zwei übrigen Arten (D. Ehrenbergü und Gegenbauri) sind von D. Mülleri schon viel weiter entfernt und müssen als die phylogenetisch jüngsten Glieder der Gruppe Cyelo- myaria angesehen werden. Es bleiben mir die Verwandtschaftsbeziehungen noch einer Gruppe der Tunicaten zu besprechen, nämlich der Salpen, deren Naturgeschichte, ungeachtet der vielen ihnen gewid- meten Untersuchungen, noch sehr viel Dunkles darbietet. Die Gruppe der Salpen scheint unter den Tunicaten ganz vereinzelt zu stehen. Die Aehnlichkeit der Salpen mit Doliolum und den Pyrosomen ist eine durchaus oberfläch- Versuch einer Genealogie der Tunicaten. Stellung der Gattung Doliolum im genealogischen System. 123 liche, die durch ähnliche Lebensweise hervorgerufen wurde. Als durch freibewegliche Lebens- weise hervorgerufen sehe ich die gegenseitige Lage der zwei grossen Körperöffnungen der Salpen und die aus einer solchen Lage hervorgegangene Tonnenform des Körpers an; als ebenfalls durch die freie Lebensweise hervorgerufen betrachte ich auch die Gruppirung der Muskeln des '[hieres in quer zur Längsachse des Körpers liegende Muskelbänder. Im Uebrigen unterscheiden sich die Salpen beträchtlich von allen anderen Tunicaten. Bei der Entwickelung der Salpen finden wir Einrichtungen, die bei keiner einzigen anderen 'Tunicate ähnlich zu beobachten sind; das sich entwickelnde Thier wird von dem Mutterthiere vermittelst besonderer Einrichtungen bis zu seinem Aufwachsen genährt; nach den neuesten Beobachtungen von SALENSKY scheint auch der Organismus des Mutterthieres nicht unbedeutend am Aufbau des jungen Organismus Theil zu nehmen. Alles das sind Besonderheiten, die, wie gesagt, die Salpen scharf von allen übrigen Tu- nicaten unterscheiden und die Einreihung der Salpen in das System im hohen Grade erschweren. Der Umstand, dass die Salpen sich vermittelst eines einfachen, noch unverwickelten Genera- tionswechsels fortpflanzen, scheint darauf hinzudeuten, dass sie ähnlich wie die Doliolen direct von den Tunicaten abstammen, die sich ausschliesslich auf geschlechtlichem Wege vermehren. Die Salpen sehe ich folglich als aus den einfachen Ascidien hervorgegangen an; unter allen von den einfachen Ascidien abstammenden Tunicaten sind die Salpen ohne Zweifel Geschöpfe, die den meisten Umbildungen unterworfen wurden. Der hier folgende Stammbaum giebt in übersichtlicher Weise alle eben angeführten Auseinandersetzungen wieder. 4 1 2 Ei u See 305 Sociale Ascidien Pyrosoma BRW= ! Salpen EB] J e En SD Sracrum: je | / Trididemnium 9 _ | Distaplia? / 3 Botryllus | 2 . no u er | ©] Doliolum Mülleri \ | Zusammengesetzte | | Ascidien al | | Anchinia Einfache Ascidien Appendicularien 16* 124 Zweiter Theil. Meine Anschauungen über die Verwandtschaftsbeziehungen von Doliolum stimmen, wie man sieht, mit denen anderer Forscher nicht überein. Wie bekannt, haben sich Huxrry und neuerlich GrogßBEn dafür ausgesprochen, dass Doliolum im Systeme zwischen die Salpen und Pyrosomen zu stellen sei und dass es besonders nahe mit Pyrosoma verwandt ist. Huxtey gelangte durch seine Untersuchungen über den Bau von Doliolum zu folgendem Schlusse: »The structure of the branchiae of this Ascidian, the position of the two orifices, and the structure of the testis, all indicate a position for Doliolum intermediate between Salpa and Pyrosoma«*). Dass die gegenseitige Lage der Körperöffnungen, sowie die Tonnenform kein Beweis für die Verwandtschaft der mit diesen Merkmalen versehenen Tunicaten ist, wurde schon früher gelegentlich bemerkt; ebenso ist es schwer einzusehen, was Aehnliches im Bau von Dololum und der Salpen zu finden ist; bei unseren gegenwärtigen Kenntnissen von der Em- bryologie der genannten T'hiere müssen wir uns ganz entschieden gegen eine solche Aehnlichkeit aussprechen: die Kieme von Dobholum wird, wie wir wissen, ganz anders angelegt, als bei den Salpen und Pyrosoma. Die Geschlechtsorgane bieten auch, wie wir jetzt wissen, bei Doliolum ebenso wie bei den Pyrosomen und Salpen nichts besonders Charakteristisches, was sie von Geschlechtsorganen anderer Tunicaten, den Ascidien z. B. unterschiede. Kürzlich wurde die Huxtry’sche Anschauungsweise von GROBBEN wieder aufgenommen. »So sehr einerseits«, sagt GRoBBEN **) » Doliolum mit den Salpen gemeinschaftliche Charaktere besitzt, so zeigt dasselbe in vieler Hinsicht eine grosse Uebereinstimmung mit Pyrosoma«. » Doliolum«, sagt GROBBEN weiter, »lässt sich leicht von den Pyrosomen ableiten« Die Umbildung von Pyrosoma in Doliolum denkt sich GROBBEN so vorgegangen, dass die Cloacalhöhle von Pyrosoma sich vergrössert und »die bei Pyrosoma parallel mit den Seitenwänden des Kör- pers liegende Kieme um den unteren hinteren, oberhalb des Herzens gelegenen Anheftungs- punkt nach aussen und hinten, sowie gleichzeitig um einen rechten Winkel dorso-ventral sich gedreht hat«e. In Folge einer solehen Umdrehung bildete sich die senkrecht stehende Kieme von Doliolum, veränderte auch der Oesophaguseingang seinen Platz. In Folge einer solchen Umdrehung müssten nach GroBBEN nothwendigerweise auch die übrigen Organe von Pyrosoma eine solche respective Lage erhalten, wie man sie bei Doliolum beobachtet. Das nach einer solchen Umlagerung der Eingeweide von Pyrosoma entstandene Geschöpf ist nach GROBBEN’s Meinung D. Mülleri, das darum auch von dem Wiener Zoologen als das phylogenetisch älteste Doliolum angesehen wird. Die Salpen sind nach Grosgen’s Meinung phylogenetisch jüngere Thiere als die Dolioliden. Die von GroBBEN zur Erörterung der Verwandtschaftsbeziehungen der Doliolen an- gewandte Methode muss ohne Zweifel eine irrationelle genannt werden. Der Wiener Zoo- loge lässt die Entwicklungsgeschichte vollkommen unbeachtet und stützt seine Auseinander- setzungen ausschliesslich auf Thatsachen aus der Anatomie der ausgebildeten Thiere. Huxtey, Remarks upon Appendieularia and Doliolum, two genera of Tunicates. L ce. p. 602, GROBBEN, 1. c. p. 68. a Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. 125 GRoBBEN lässt z. B. den Umstand vollkommen ohne Beachtung, dass die Kieme der Salpen morphologisch der Kieme von Doliolum nicht gleichwerthig ist; dass weiter die Cloacalhöhle von Doliolum demselben Gebilde von Pyrosoma nicht entspricht. Diese und andere ähnliche wichtige Unterschiede werden von GRoBBEN unberücksichtigt gelassen, während seine ganze Aufmerksamkeit auf die eigentlich unwesentlichen Merkmale, wie die Lage der Körper- öffnungen und die Gruppirung der Muskeln in Querbänder, gerichtet ist. Ebenso wenig glücklich ist von GRroBBEN der Vergleich zwischen Dololum und Pyro- soma durchgeführt. Die von GRroBBEN beim Vergleiche von zwei Thieren miteinander angewandte Methode, die zwischen ihnen sich findenden Unterschiede durch willkürliche Umbildungen des Baues eines der zu vergleichenden Thiere zu vermindern, wurde, wie bekannt, schon öfter angewandt, führte aber grösstentheils zu ungenügenden Resultaten. Um ein Beispiel der Fehl- schlüsse, zu denen eine solche Vergleichungsmethode führen kann, zu geben, erinnere ich nur an die so lange angenommene nahe Verwandtschaft der Tunicaten mit Bryozoen, sowie dieser beiden Gruppen mit den Mollusken; zur Rechtfertigung eimer solchen Annahme wurden auch verschiedene Umgestaltungen der zu vergleichenden 'T'hiere vermuthet. Da zur An- nahme solcher Umgestaltungen gewöhnlich kein anderer Grund vorliegt, als das Bestreben des Autors, die Unterschiede der miteinander zu vergleichenden Thiere zu vermindern, so ist es klar, dass die Resultate solcher willkürlich angestellten Umbildungen des Baues der Thiere nicht als wissenschaftliche Beweise angenommen werden können. Il. Capitel. Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. Cyclomyaria. Freischwimmende Tunicaten, die sich mittelst eines Generationswech- sels fortpflanzen. Körper tonnenförmig, von mehr oder weniger entwickel- ten, ringförmig geschlossenen Muskelreifen umgeben. Aeusserer Mantel mehr oder weniger entwickelt, in einigen Fällen verästelte Zellen enthaltend. Mund- und Cloakenöffnungen von Läppchen umstellt. Kiemenlamelle eine schräg von hinten und oben nach vorn und unten quer durch den Körper verlau- fende oder eine stark nach hinten segelförmig ausgebogene Lamelle mit einer mehr oder weniger grossen Zahl von paarigen Kiemenlöchern. Nahrungscanal 126 Zweiter Theil. auseinem langen Oesophagus, einem kastenförmigen Magen und einem Darme bestehend. Hermaphroditisch. Geschlechtsorgane in die Cloakenhöhle mün- dend. An der Unterseite des Ganglions, von welchem eine geringe Zahl von Nerven abgeht, ein subganglionärer Körper, der mit der Flimmergrube vermittelst eines mehr oder weniger langen Canales im Zusammenhange steht. — Zwei Gattungen: Anchinia C. Voscr und Doliolum Q. u. G. Anchinia Ü. Vor. Von der unbekannten Amme sind nur Theilstücke des dorsalen Körper- auswuchses bekannt. Auf diesem im Meere flottirenden Theilstücke des Ammen- körpers finden sich Individuen der Geschlechtsgeneration in verschiedenen Stadien der Entwickelung. Die Geschlechtsthiere bleiben zeitlebens an den erwähnten Theilen des Ammenkörpers befestigt. Körper stark in der Richtung seiner Quer- achse ausgezogen. Aeusserer Mantel stark entwickelt und verästelte Zellen in sich einschliessend. Von den Muskelreifen sind nur vier (zwei an der Mund- und zwei an der Cloakenöffnung) vollkommen ausgebildet. Kieme eine schräg durch den Körper verlaufende Lamelle mit einer grossen Zahl Kiemenspalten. Darm- kanal U-förmig gebogen. Geschlechtsorgane auf der rechten Seite des Körpers gelegen. Canal, der die Flimmergrube mit dem subganglionären Körper vereinigt, kurz. Flimmerbänder auf der Rückenseite eine Spirale bildend, die hinter dem Ganglion ihre Lage hat. Entwickelung unbekannt. — Einzige Art: Anchinia rubra GC. Vocr aus Villafranca. Doliolum Qvoy u. GAmMARD. Aeusserer Mantel wenig entwickelt, keine Zellen in sich enthaltend. Spi- rale der Flimmerbänder vor dem Ganglion gelegen. Amme mit einer schräg verlaufenden, nicht gebogenen Kiemenlamelle mit vier Paar Kiemenspalten. Mundöffnung mit zehn Randläppchen versehen. An der Rückenseite des Ammenkörpers unweit vom Üloakenrande ist ein cylindrischer Körper- auswuchs vorhanden. Neun vollkommen geschlossene Muskelreifen, von denen der siebente (von vorn gezählt) ein Divertikel in den Basaltheil des dorsalen Körperauswuchses absendet. Hart unter dem Herzen ein Stolo prolifer. Ganglion im vierten, die Flimmergrube. im dritten Inter- muscularraume. An der linken Seite des Körpers im dritten Intermuseu- larraume eine Gehörkapsel. Zur Zeit der Vermehrung der Amme tritt ihre Metamorphose ein, die im Zerfalle der Ernährungs- und Athmungsorgane und im Wachsen der Muskelreifen besteht. — Geschlechtsgeneration polymorph, Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. mat aus Individuen drei verschiedener Formen, nämlich der Ernährungs-, Pflege- und Geschlechtsthiere bestehend. Die Ernährungsthiere sind zum selbständi- sen Leben unfähig, bleiben zeitlebens auf dem dorsalen Körperauswuchse der Amme befestigt und dienen zur Ernährung derselben. Ihr Körper ist sehr stark in der Richtung seiner Querachse ausgezogen. Mundöffnung sehr aus- gedehnt. Kiemenlamelle nicht gebogen und mit einer grossen Zahl von Kie” menspalten. Cloakenhöhle ausserordentlich flach und durch eine ausser- ordentlich grosse Cloakenöffnung nach aussen mündend; in Folge einer sol- chen Bildung der Cloacalhöhle kommt der Boden derselben nach aussen zu liegen. After nach aussen mündend. Von der sehr wenig entwickelten Muscu- latur sind nur die zwei am Rande der Körperöffnungen liegenden Muskelreifen vollständig entwickelt. Canal, der den subganglionären Körper mit der Flim- mergrube vereinigt, kurz. Geschlechtsorgane unentwickelt. Bleiben ohne Nachkommenschaft. — Die Pflegethiere bleiben geschlechtlich unentwickelt und geben keine Nachkommenschaft, führen aber eine freie Lebensweise. Körper tonnenförmig, mit acht vollkommen geschlossenen Muskelreifen ver- sehen. Kiemenlamelle bei verschiedenen Arten verschieden gebaut. Der Stiel, vermittelst dessen das Thier in der Jugend an den Ammenkörper befestigt war, bleibt während des ganzen Lebens des Pflegethieres in Form eines bauch - ständigen Körperauswuchses bestehen. Auf diesem Körperauswuchse werden die zu Geschlechtsthieren sich ausbildenden Knospen bis zu ihrer vollkomme- nen Entwickelung herumgetragen und ernährt. — Geschlechtsthiere den Pflege- thieren vollkommen ähnlich gebaut. Geschlechtsorgane an der linken Seite des Körpers liegend. Der Stiel, vermittelst (dessen das Geschlechtsthier wäh- rend seiner Jugend am Körper des Pflegethieres befestigt war, geht mit dem Alter verloren. Aus dem Eie entwickelt sich eine geschwänzte Larve, die nach Reduction des Schwanzes in die Amme sich umbildet. ER Von den zu der Gattung Doliolum gehörigen Arten sind bis jetzt vier, deren ausführ- liche Beschreibung gleich unten folgt, bekannt. Einige von den früheren Autoren aufgestellte Arten, deren Deutung nach der vorliegenden Beschreibung nicht möglich ist, sind als zweifel- hafte Arten aufgeführt. 1. Doliolum Mülleri Kronn (1852). D. Mülleri Kronn, ]. c. 1852. p. 58. Taf. 2, Fig. 4. D. Nordmanni Kroun, 1. c. 1852. p. 59. Taf. 2, Fig. 6 (Amme). D. Troscheli Krorn, 1. c. 1852. p. 60 (Amme). Doliolum sp. GEGENBAUR, l. c. 1855. p. 303. Taf. 15, Fig. S (Amme). 128 Zweiter Theil. Doliolum Gen. B. 3. Kererstein und Enters, 1. c. 1861. p. 68. Taf. 10, Fig. 3 (voll- kommen ausgewachsene Larve). ?Doliolum Gen. B. 1. Kerersrein und Euters, 1. c. 1861. p. 67. Taf. 10. Fig. 1 (alte Amme). ?D. Mülleri (?) Ussow, 1. c. 1876. Taf. 3, Fig. 20. Doliolum nov. sp. ULianm, Zool. Anzeiger 1881. Nr. 92, p. 473. D. Mülleri GroBBen, 1. c. 1882. pp. 55—65, 75. Taf. 2, Fig. 9—10. Taf. 3, Fig. 14 —18.. Taf. 4, Fig. 2123: Amme. Mantel von ziemlich weicher, nicht klebriger Consistenz. Muskel- reifen schmal, Darm U-förmig gebogen, violett gefärbt; After im fünften Intermuscularraume. Dorsaler Körperauswuchs sehr oft fadenförmig verlängert und orangeroth pigmentirt. Stolo prolifer in Form eines conischen Zapfens. Mit dem Alter nimmt die Amme die Form eines langgestreckten Schlauches an, der von breiten, durch schmale Zwischenmuskelräume getrennten Muskelbän- dern umgürtet ist. Erreicht die Länge von 11 mm. Geschlechtsthier. Mantel von klebriger, weicher Consistenz, in Folge dessen die Thiere immer mit Fremdkörpern bedeckt sind. Kieme eine von hinten und oben nach vorn und unten schräg stehende, von 10—12 Kiemenspalten- paaren durchbrochene Lamelle. Muskelreifen sehr schmal. Darm U-förmig gebogen, violett oder rosa gefärbt. Hoden birnförmig, bei voller Reife die Körperwand buckelförmig vortreibend. Ovarium mit nur sehr wenigen (höch- stens drei) Eiern. Eierstock früher als der Hoden zur Reife gelangend. Orangerothe Pigmentflecke an den Rändern der Mund- und Cloacalöffnung. Grössere Pigmentflecke verschiedener Form an den beiden Seiten des Magens. Am dritten Muskelreifen, oberhalb des Endostyles, findet sich auf jeder Körper- seite eine kleine Sinneswarze. — Länge bis 3,5 mm, in einigen Fällen bis 4 mm. Pflegethier. Dem Geschlechtsthier vollkommen ähnlich. Der ventrale Körperauswuchs (Stiel) lang und eylindrisch. Ernährungsthier. Schmal und langgestielt. Fundort. Messina (Kroun, GEGENBAUR, KErERSTEIN und EHLERS, GROBBEN), Neapel! (Krorn), Villafranca! Die Unterscheidung des Geschlechts- und Pflegethieres dieser Art bietet keine Schwierig- keiten, da die Beschaffenheit des Mantels, die Form des Nahrungscanales und der Geschlechts- organe, die Pigmentflecke und die Form des ventralen Körperauswuchses des Pflegethieres soviel Merkmale sind, die sogleich in die Augen fallen. Junge Ammen von D. Mülleri können auch nicht mit Ammen anderer Arten verwechselt werden, da sie sogleich an dem Bau des Darmtractus erkannt werden können. Viel schwieriger sind aber ältere Ammen von D. Mülleri, bei denen die Kiemenlamelle und der Nahrungscanal schon verschwunden sind, von alten Ammen anderer Arten, von D. Ehrenbergü z. B. zu unterscheiden. Die einzigen sicheren Unter- Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. 129 scheidungscharactere solcher alten Ammen sind die Lage des Afters und die Form des Stolo prolifer, die nur bei Untersuchung mit starken Vergrösserungen erkannt werden können. Da bei den Beschreibungen von Doliolum-Ammen von früheren Autoren Angaben über den Bau des Darmcanales sehr oft gänzlich fehlen, da weiter bei älteren Beschreibungen der ausgewachsenen Doliolum-Ammen, bei denen die Organe in Zerfall gerathen sind, die Lage des Afters immer unerwähnt bleibt, so ist es grösstentheils unmöglich, diese von den älteren Autoren beschriebenen Ammen mit Sicherheit zu deuten. Dass die Doliolum-Amme, die von Kronn unter dem Namen D. Troscheli beschrieben ist, zu der Art Mülleri Kr. gehört, kann, wie mir scheint, keinem Zweifel unterliegen. Dafür spricht die Angabe, dass »der Nahrungsschlauch dem der vorigen Art (D. Nordmannı) ganz gleicht Die Breite der Muskelreifen der von Kronn beobachteten Doliolum-Ammen, sowie das Fehlen der Kiemenhaut zeigt, dass die beobachteten Ammen schon alt waren. Viel schwieriger ist die Deutung einiger Doliolum-Ammen, die von GEGENBAUR beschrieben wurden. Als zu der Art Mäülleri Kr. sicher gehörend darf nur eine der von GEGENBAUR beobachteten Doliolum-Ammen angesehen werden, nämlich die, welche auf der 8. 303 und der Taf. 15 (Fig. 8) seiner Abhandlung beschrieben und abgebildet ist. Diese etwas über 2,7 mm (114) lange Doliolum-Amme ist eine junge Amme von D. Mülleri. Alle anderen von GEGEN- BAUR beobachteten Doliolum-Ammen sehe ich als der Art Mälleri Kr. nicht angehörend an. Die Ammen, die GEGENBAUR unter dem Namen D. Troschei Kr. aufführt und in denen nach den Angaben GEGENBAUR’s KroHn alsbald sein D. Troscheli erkannte, sind dessenungeachtet sicher von der von KroHn mit diesem Namen bezeichneten Amme verschieden. Dass die gros- sen, mit mächtig entwickeltem, brutbeladenen dorsalen Körperauswuchse versehenen Ammen nicht zu der Art Mülleri gehören, geht aus dem Baue der auf diesem Auswuchse angehefteten jungen Pflegethiere (Abhandl. v. GEGENBAUR, Taf. 14, Fig. 5) klar hervor. Dass auch die jungen, von GEGENBAUR als D. Troscheli angeführten Doliolum-Ammen, deren Eingeweide noch intact erhalten sind, nicht zu der Art Müälleri gehören, beweist am besten die von Letzterem gelieferte Beschreibung des Darmcanales dieser Thiere. Die Amme, die von GEGENBAUR auf 8. 300 seiner Abhandlung beschrieben und in Taf. 16, Fig. 14 abgebildet ist, kann ich auch nicht, trotz der entgegengesetzten Meinung von GROBBEN, als Art Mülleri Kroun bezeichnen. Gegen die Zugehörigkeit dieser Amme zu D. Mülleri spricht, wie mir scheint, entschieden der Bau des Darmcanals, der nach der An- gabe von GEGENBAUR ähnlich wie bei seinem D. Troscheli gebildet ist. Von den von Kerersteiın und Enters beschriebenen und abgebildeten vier Ammen gehört die unter der Bezeichnung 3 B beschriebene ohne Zweifel der Art Müller: Kr. an. Das von ihnen Taf. 10, Fig. 3 abgebildete Thier ist eine vollkommen ausgebildete Larve von D. Müilleri, deren Schwanz schon bald verloren gehen muss. Die von den genannten Autoren als 1 B bezeichnete Amme muss auch, wie es scheint, zu D. Mülleri gerechnet werden. Dass eine solche Deutung richtig ist, scheinen die verhältnissmässig schmalen Muskelreifen der alten Amme zu beweisen. Die verhältnissmässig sehr schmalen Muskelreifen der ausgewachsenen, Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum, 17 130 Zweiter Theil. von Ussow in seiner Abhandlung abgebildeten Amme (Taf. 3, Fig. 20) führten mich auch zu der Annahme, dass diese Amme vielleicht dem Kronn’schen D. Müilleri angehört. D. Müller ist die gemeinste Doliolum-Art im Mittelmeere. Von mir wurde sie massen- haft während der Monate Februar bis Mai im Neapel und Villafranca beobachtet. In Messina wurde sie von KroHn, (EGENBAUR, KEFERSTEIN und EHLers, und GRroBBEN beobachtet. Nach den Angaben von Krotn trifft man sie im März und April in Messina ungemein häufig und zuweilen schaarenweise. Larven dieser Art wurden sehr häufig im März und April im Auf- triebe angetroffen. 2. Doliolum rarum Grossen (1882). Doliolum sp. GEGENBAUR, ]. c. 1855. p. 3093—304. Taf. 16. Fig. 12. 13 (Amme). D. Mülleri Kerrersteın und Entes, 1. c. 1861. p. 65. Taf. 9. Fig. 5. 6. Doliolum rarum GRoBBEN, 1. c. p. 65—67. 75. Taf. 1. Fig. 6. Amme. Mantel schwach entwickelt. Muskelreifen schmal. Darmcanal sehr wenig gebogen, im achten Intermuscularraume in die Cloacalhöhle mün- dend. — Länge bis 5 mm. Geschlechtsthier. Mantel schwach entwickelt. Muskelreifen schmal. Kieme eine schräg von hinten und oben nach vorn und unten verlaufende Lamelle, die von fünf Kiemenspaltenpaaren durchbrochen ist. Darmcanal sehr wenig ge- bogen; After am Rande der Cloakenhöhle, neben dem hinteren Muskelreifen liegend. Hoden langgestreckt, schlauchförmig, an der linken Seite des Endo- styles liegend, mit einem langen Ausführungsgange versehen, mit seinem Hinter- ende bis über den dritten Muskelreifen nach vorn reichend. Ovarium wie bei D. Mülleri nur eine geringe Zahl Eier liefernd. — Länge bis über 3 mm. Ernährungs- und Pflegethier unbekannt. Fundort. Messina (GEGENBAUR, KEFERSTEIN und EHLers, GRoBBEN), Neapel! Doliolum rarum Gross. kann sogleich von anderen Doliolum-Arten durch den Bau seines Darmcanales unterschieden werden. Bei dem Geschlechtsthiere sowie bei der Amme ist der Darmcanal lang ausgezogen, so dass der Magen mit dem Oesophagus gar keinen Winkel macht, und der After ganz am Rande der Cloacalhöhle seine Lage hat. Zur Unterscheidung der Geschlechtsthiere kann auch der Bau und die Lage der Geschlechtsorgane verwerthet werden. Der Hoden ist mit einem langen Ausführungsgange versehen (Taf. $, Fig. 12), das Ovarium ist ganz ähnlich dem von D. Mülleri gebaut. Dass die von mir untersuchten Thiere als D. rarım GroBBEN gedeutet werden müssen, unterliegt für mich keinem Zweifel, obgleich sie von der von GRoBBEN gelieferten Beschreibung im Bau des Darmcanales abzuweichen scheinen. Von Grossen wird der After als im sechsten Intermuscularraume liegend beschrieben. Vergleichen wir aber die von diesem Autor Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. = lssıl auf seiner Taf. 1 gegebene Abbildung des mit Geschlechtsorganen versehenen Doliolum rarum, so sehen wir, dass eine solche Lage des Afters im sechsten Intermuscularraume auf der Figur nicht angegeben ist und dass der Darm bis in den letzten, siebenten Intermuscularraum zu verfolgen ist (siehe Fig. 10, eine dreimal vergrösserte Copie der Grosgex’schen Zeichnung), was vollkommen mit dem übereinstimmt, was ich an den von mir untersuchten Thieren beobachtete. Als für Doliolum rarım Gros». characteristisch betrachte ich nicht nur die Lage des Hodens, sondern auch seinen langen Ausführungsgang, ||7 Fgr0 m der bei keiner anderen Doliolum-Art vorkommt. Da ich eine ziemlich grosse Zahl Individuen verschiedenen Alters untersucht habe und diesen Ausführungsgang immer vorfand, so kann ich GRroBBEN nicht bei- stimmen, wenn er diesen schmalen Theil des Hodens als durch die Entleerung des Hodens hervorgerufen ansieht. Ich hege auch keinen Zweifel, dass das Doliolum, welches von Kerersteın und Enters unter dem Namen D. Mülleri beschrieben und abgebildet wurde, als Doliolum rarım GRroBBEN zu deuten ist. Dafür spricht der Bau der Kiemenlamelle, sowie die gestreckte Form des Darmcanales. Die von Kerrersteım und Enters angegebene Lage des Afters unter dem siebenten Muskelreifen kann nicht als Beweis der Unrichtigkeit einer solchen Deutung angenommen werden. Die Beobachtungen der genannten Autoren sind viel zu oberflächlich (um die Richtigkeit eines solchen Urtheils zu zeigen, brauche ich z. B. nur an die Abbildungen der Geschlechtsorgane von D. Ehrenbergü \denticulatum|, an die Ab- bildung des Pflegethieres derselben Art u. s. w. zu erinnern), um grosses Gewicht auf diese Angabe zu legen. Dasselbe gilt auch für die offenbar unrichtig abgebildeten Geschlechtsorgane. Es ist mir auch äusserst wahrscheinlich, dass die von GEGENBAUR in seiner Fig. 12 abgebildete Amme eine Amme von Doliolum rarum ist. Dafür spricht besonders der Bau des in der Fig. 13 der Gesexsaur’schen Abhandlung abgebildeten gestreckten Darmcanals. Bei einer von mir gesehenen, leider ziemlich schlecht conservirten Amme, die ich für die Amme von Doliolum rarum halte, war der Darmcanal ebenso eigenthümlich ausgedehnt, wie bei der von GEGENBAUR untersuchten Amme. Als der Art Doliolum rarum Grossen angehörig sehe ich einige Larven an, die im März 18S1 von mir ebenso wie von Prof. Sırensky*) in Neapel gefunden waren. Diese Larven, die sich besonders dadurch auszeichneten, dass ihre Embryonalhülle nicht lang ausgezogen, sondern kugelrund war, hatten einen Darmcanal, der ebenso wie bei der Amme von Doliolum rarım gestreckt war und dicht am Rande der Cloakenhöhle nach aussen mündete. Da ein solcher Bau des Darmcanales nicht wie bei Larven anderer Arten (vergl. Taf. 5, Fig. 1 u. 3) vorüber- gehend ist, sondern schon bei den der Metamorphose in die Amme nahen Larven zu beobachten *, Auf diese Larven wurde meine Aufmerksamkeit von Prof. SALENSKY gerichtet. 139 Zweiter Theil. war, so halte ich diese Larven mit voller Sicherheit für Larven von Doliolum rarum GROBBEN. Das von mir untersuchte Exemplar dieser Larve war ziemlich schlecht erhalten, so dass ich von ihm in der Hoffnung, andere bessere Exemplare aufzufinden, leider keine Skizze genom- men habe. Doliolum rarım GRoBBEN scheint ein ziemlich seltenes Thier zu sein. Während der Monate Februar bis Mai fand ich es immer in sehr vereinzelten Exemplaren. Von KErerstEin und Enters wurde es in Messina selten, von Januar bis April, gefunden. GRrosBEn fand es in Messina nur in zwei Exemplaren. 3. Doliolum Ehrenbergii Kromn (1852). Doliolum Ehrenbergii Kronrn, ]. c. p. 57 Anmerk. - Doliolum denticulatum Kronn, 1. c. 1852. p. 57—58. Taf. 2, Fig. 1—3. Doliolum Troscheli GEGENBAUR, 1. c. 1855. p. 284—300. Taf. 14, Fig. 1 Doliolum sp. GEGENBAUR, ]. c. 1855. p. 300—301. Taf. 16, Fig. 14. Doliolum Gen. B. 2. Kerersteın und Enters, ]. c. 1861. p. 68. Taf. 9, Fig. 7; Tars10, Kir. 2. Doliolum Gen. B. 4. Krrerstein und Enters, 1. c. 1861. p. 68. Taf. 10, Fig. 4. Doliolum denticulatum KErerstein und Enters, 1. c. 1861. p. 65. "Taf. 9, Fig. 1—3. Doliolum Ehrenbergii Ussow, 1. c. 1876. Taf. 3, Fig. 21. Doliolum denticulatum GROBBEN, 1. c. 1882. p. 55, 74. Taf. I, Fig. 1—5; Taf. 2, Fig. 7—8; Taf. 4, Fig. 19—20. Amme. Mantel ziemlich stark entwickelt und von ziemlich fester Con- 5. sistenz. Muskelreifen mit dem Alter eine ausserordentliche Breite erreichend. Oesophagus nach unten gerichtet und vom Magen scharf abgesetzt. Darm, der von der Hinterseite des Magens ausgeht und von ihm auch scharf abgesetzt ist, nur sehr wenig nach oben gebogen; After unterhalb des achten Muskelreifens. Stolo prolifer birnförmig. Endostyl und Darmcanal hellgelb gefärbt. Anhäu- fung weissen Pigments vor dem Endostyle und in einem warzenförmigen Vor- sprunge, der an der Basis des Bndtheiles des dorsalen Körperauswuchses an sei- 30 mm; der dorsale ner Unterseite liegt. — Erreicht zuweilen die Länge von 25 Körperauswuchs ist bei solchen colossalen Ammen ausserordentlich stark ent- wickelt (bis 20 em) und ist dieht mit aufwachsender Brut besetzt. Geschlechtsthier. Mantel dünn und von fester Consistenz. Kieme an der Rückenseite im ersten Intermuscularraum, an der Bauchseite in der Nähe des ersten Muskelreifens angeheftet und nach hinten stark segelförmig ausgebogen, jeder- seits von einer grossen Zahl von Kiemenspalten (bis 45) durchbrochen. Afterin halber Körperhöhe im sechsten Intermuscularraume gelegen. Hoden langgestreckt, Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. 133 parallel der Längsachse des Thieres liegend und bis zum vierten Muskelreifen nach vorn reichend. Ovarium, das eine grosse Zahl Eier liefert, besteht aus zwei distinceten Theilen, von denen der central liegende aus noch indifferenzirtem Zellenmateriale besteht, während im peripherisch liegenden schon Differenzi- rung in Ei- und Follicularzellen eingetreten ist — Länge bis 5 mm. Pflegethier. Dem Geschlechtsthiere vollkommen ähnlich. Ventraler Körper- auswuchs kurz und dick, an der Spitze quer abgestutzt. Ernährungsthier. Kurz gestielt, in der Nähe der Anheftungsstelle mit schuppenförmigen Auswüchsen versehen. Fundort. Messina (KroHn, GEGENBAUR, KEFERSTEIN und EHLerRs, GROBBEN); Neapel! (Kroun, Ussow); Villafranca! Zur Bezeichnung der in Rede stehenden Art habe ich den von Kronn vorgeschlagenen Namen Ehrenbergü angenommen, da es mir unmöglich scheint, nach der von Quoy und Gar- MARD gelieferten äusserst mangelhaften Beschreibung ihres Doliolum denticulatum diese Art wie- der zu erkennen, Kronx folglich der erste ist, der die Art sorgfältig beschrieb. Die Geschlechts- und Pflegethiere von D. Ehrenbergü sind leicht von anderen Doliolum- Arten zu unterscheiden. Sehr gute und leicht in die Augen fallende Unterscheidungscharactere sind Lage und Bau der Kieme und des Darmcanales, sowie die Form des ventralen Körper- auswuchses des Pflegethieres. Etwas schwieriger sind die vollkommen ausgewachsenen Ammen, bei denen ein Theil der Eingeweide verloren gegangen ist, zu erkennen. Als Unterscheidungs- character kann für solche Ammen die Lage des Restes des Enddarmes unter dem vorletzten Muskelreifen sowie die ausserordentliche Breite der Muskelreifen verwerthet werden. Wie in der Characteristik der Art erwähnt wurde, erreichen die Ammen dieser Art zuweilen eine ausserordentliche Grösse und sind mit einem colossal entwickelten dorsalen Kör- perauswuchse versehen. Solche Ammen sind, wie es scheint, ziemlich selten; sie wurden in Messina von GEGENBAUR und von mir in Villafranca beobachtet. Dass diese Ammen der Art Ehrenbergüüi Kronn angehören, beweist am besten der Bau der an ihrem dorsalen Körperaus- wuchse sitzenden Pflegethiere. Es kann auch kein Zweifel sein, dass die von GEGENBAUR in seiner Fig. 14 abgebildete Amme auch dieser Species angehört. D. Ehrenbergü Kronn ist im Mittelmeere ziemlich gemein, kommt aber niemals in so grossen Schaaren wie D. Mülleri vor. Larven von D. Ehrenbergi fand ich in ziemlich grosser Menge in Neapel, während der Frühlingsmonate des Jahres 1877 (Taf. 5 Fig. 1—3) und in der Bucht von Villafranca (Januar). 134 Zweiter Theil. 4. Doliolum Gegenbauri nov. spec. Doliolum denticulatum Huxıey, Remarks upon Appendieularia and Doliolumete., 1. c. 1851. p. 600—602. Taf. XVIU, Fig. 5—9. Doliolum nov. sp. For, Etudes sur les Appendiculaires du detroit de Messine. Ge- neve 1872. p. 8. Fig. 4. Amme unbekannt. Geschlechtsthier. Mantel wenig entwickelt, von ziemlich weicher Consis- tenz. Kieme an der Rückenseite im dritten Intermuscularraum, an der Bauchseite in der Nähe des fünften Muskelreifens angeheftet und nach hinten stark segel- förmig ausgebogen, jederseits von circa 25 Kiemenspalten durchbrochen. After im sechsten Intermuscularraume gelegen. Darmtractus ähnlich dem D. Ehren- bergii.*) Hoden wurstförmig, sehr lang, von hinten und unten nach oben und vorn bis an den zweiten Muskelreifen reichend. Ovarium wie bei D. Ehrenbergü. Muskelreifen schmal. Die Kiemenlamelle mit vielen gelben Pigmentflecken. Darm- canal, Endostyl und das blinde Ende des Hodens hellgelb. — Länge bis 8,5 mm. Pflege- und Ernährungsthiere unbekannt. Fundort. Villafranca! Messina (For); zwischen Sydney und Neu-Seeland (Huxtey). Diese ausgezeichnete Art fand ich in acht leider etwas beschädigten Exemplaren Ende April 1882 in Villafranca. Sie unterscheidet sich leicht von D. Ehrenbergü durch den Bau der Kieme und der Geschlechtsorgane. Dass die von For und Huxrry untersuchten Doliolen zu dieser Art gehören, scheint mir nach den Abbildungen gewiss zu sein. Diese Art ist bis jetzt die einzige sicher stehende, die aus den tropischen Meeren bekannt ist. Zweifelhafte Arten. Ausser diesen vier Arten wurden noch einige aufgestellt, die aber so ungenügend be- schrieben sind, dass sie nicht wiedererkannt werden können. Hierher gehören die von Quoy und Garmarnp beschriebenen zwei Arten aus dem Stillen Oceane, nämlich: Doliolum denticulatum Quoy et Gamarv, Voyage de decouvertes de l’Astrolabe etc. T. IH. 1834. p. 599—601. Pl. 89, Fig. 25—28. Doliolum, eorpore minimo, hyalino, cylindrico-ovato, subtruncato, in utro- * ) An den von mir beobachteten Exemplaren war der Darmeanal ziemlich stark beschädigt, so dass ich mich auf die Abbildungen von Huxtrry und For verlassen muss. Die von mir auf Taf. 7, Fig. 5 beschriebene und abgebildete Darmschlinge scheint mir an frischen Exemplaren nicht zu existiren. Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. 135 “4 que apice perforato, antice crenulato; eirculis octonis salientibus. Long. 2 (4.5 mm). Fundort: Ins. Vanikoro. Doliolum caudatum Quvoy et Gamarp, ]. c. p. 601—602. Pl. S9, Fig. 29—30. Doliolum, corpore cylindrico, elongato, octonis circulis cincto, postice cau- dato; oribus terminalibus. Long. S— 10‘ (18—22,5 mm). Fundort: Bucht von Amboina. Die von den französischen Forschern gelieferten Diagnosen sind, wie man sieht, so mangelhaft, dass es ganz unmöglich ist, sich irgend eine Idee von den characterisirten Thieren zu machen. Die den Diagnosen beigefügten Beschreibungen geben zwar einige Details über den Bau der aufgestellten Arten, sind aber doch viel zu dürftig, um ein sicheres Urtheil über diese Arten möglich zu machen. Die acht Muskelreifen von D. denticulatum, sowie die Abwesenheit eines ventralen Körperauswuchses bei demselben deuten darauf hin, dass Quoy und Gamarp Geschlechtsthiere vor sich hatten. Die Angabe, dass bei D. denticulatum die Kieme in zwei Theile getheilt ist (divis6ee en deux) scheint darauf weiter zu deuten, dass das Thier ein Doliolum ist, bei welchem, ähnlich wie bei D. Ehrenbergü und Gegenbauri, die Kiemen- lamelle im Vordertheile des Körpers angeheftet und nach hinten stark segelförmig ausge- buchtet ist. Noch weniger Bestimmtes kann man aus der Beschreibung von Doliolum caudatum ent- nehmen. Das Vorhandensein eines Körperauswuchses am hinteren Körperende scheint darauf hin zu deuten, dass die französischen Forscher eine Doliolum-Amme vor sich hatten. Für eine solche Annahme scheint auch die ausserordentliche Grösse des Thieres, sowie der Um- stand zu sprechen, dass das Thier sehr opak war, und dass Quoy und Gamarnp nichts von den Eingeweiden unterscheiden konnten. Trotz der Angabe, dass nur acht Muskelreifen bei dem Thiere vorhanden waren (der neunte Muskelreifen konnte leicht der Aufmerksamkeit entgan- gen sein), glaube ich annehmen zu müssen, dass Quoy und Gamarp unter dem Namen Do- kolum caudatum eine alte Doliolum-Amme beschrieben, bei der die Eingeweide schon verschwun- den und die Muskelreifen stark ausgewachsen waren. Ueber die Art, zu welcher diese Amme gehört, ist es selbstverständlich unmöglich, sich auszusprechen. Als ein Bruchstück des dorsalen Körperauswuchses einer unbekannten Doliolum-Amme ist endlich die aus dem Nachlasse von EschscnoLrz von RATHKE beschriebene Anchinia Savig- niana*) anzusehen. Die Dimensionen des »walzenförmigen Faden«, auf welchem die einzelnen Thiere angeheftet sind (Länge 6 Zoll) führt zu der Vermuthung, dass die Doliolum-Amme, zu welcher dieser dorsale Körperauswuchs gehörte, von sehr grossen Dimensionen war. Wie schon von GEGENBAUR vermuthet wurde, sind die auf dem »walzenförmigen Faden« in einer Reihe sitzenden Geschöpfe aller Wahrscheinlichkeit nach Doliolen der Geschlechtsgeneration, Beschreibung der Anchinia, einer neuen Gattung der Mollusken, von Esc#scHorız, mitgetheilt von RATHKE, Memoires pres. a l’Acad. de St. Petersbourg par divers savants etrangers. I. 1835. p. 177—179. Taf. 2. Fig. 19, 20. Auch im Arch. f. Naturg. I. I. p. 85—87. Taf. 2. Fig. 2, 3. 136 Zweiter Theil. Beschreibung der bekannten Doliolum-Arten. nämlich Pflegethiere; gegen eine solche Annahme spricht nur die Angabe, dass die in Rede stehenden Geschöpfe nicht acht, sondern nur fünf Muskelreifen besitzen, eine Angabe, die, wie GEGENBAUR ganz richtig bemerkt, durch das Uebersehen der ersten und letzten sehr schmalen Muskelreifen leicht erklärt werden kann. Der Bau der Kieme dieser Pflegethiere endlich zeigt, dass sie einer dem D. Ehrenbergü nahe verwandten Art angehören. Doliolum (Anchinia) Savignianum (Escn.) Raruke wurde unter dem 46° n. B. und 16° w. L. von Greenwich ge- funden. Aus dieser Uebersicht der bis jetzt zur Beobachtung gekommenen Doliolen sieht man, dass die Arten der Gattung ausschliesslich den wärmeren Meeren eigen sind. Die vier sicher stehenden Species leben im Mittelmeere. Eine von diesen Arten (Doliolum Gegenbauri) ist bis in die tropischen Meere verbreitet. In den tropischen Meeren, nämlich im Stillen Ocean, wurden von Quoy und Gamarp noch andere, bis jetzt noch sehr dürftig bekannte Doliolen beobachtet. Das eigenthümliche Vorkommen eines abgerissenen dorsalen Körperauswuchses einer Doliolum-Amme im nördlichen Atlantischen Ocean, unweit der europäischen Küste (D. [Anchinia) Savignianum Rarnke), kann vielleicht so erklärt werden, dass Reste einer zertrümmer- ten Amme durch Meeresströmungen nach Norden verschleppt wurden. Anhang. Tabelle zur Bestimmung der im Mittelmeere vorkommenden Arten. Ammen. Geschlechtsthiere. A. Junge Ammen mit noch intacten Eingeweiden : | Kieme eine schräg von oben und Darmeanal U-förmig gebogen . D. Mülleri Kr. hinten nach vorn und unten ver- Darmcanallanggestreckt, fastin einer | laufende Lamelle . . . . 1. Ebene liegend... ...... D. rarum Grbb. Kieme stark nach hinten segelförmig Darmcanal sanft gebogen, After im ausgebuchtet . . . . 2. Verhältnisse zum Magen hoch Hoden birnförmig, neben dem RER liegende 2 en nn DSERNoönberguaRt: | N liegend ........00 0. . D. Mülleri Kr. Die Amme von D. Gege ee n. sp. ist noch unbekannt. Hoden langgestreckt, wurstförmig, mit langem Ausführungsgang . . D.rarum Grbb. B. Alte Ammen ohne Eingeweide: Hoden langgestreckt,mit seinem blin- After im 5. oder 6. Intermuseular- den Ende bis an den 4, Muskel- raume liegend... .... .. D. Mülleri Kr. 5 reifen reichend. . . . .. D. Ehrenbergü Kr. After unter dem 7. Muskelreifen “| Hodenlanggestreckt, is lin liegend... 2.0... 0... D. Ehrenbergüi Kr. | den Ende bis an den 2. Muskel- After nahe each D. rarum. Grbb. reifen reichend . . . . . . . . . D.Gegenbaurin.sp. ı Die Pflegethiere sind , so weit sie bekannt sind (D. Miülleri Kr. und Ehrenbergü Kr.), den Geschlechtsthieren voll kommen ähnlich. Nachtrag. Auf S. 4l u. ff. dieser Abhandlung erörtere ich bei Besprechung der Eibildung im Ovarium die Genese der Follicularzellen und weise darauf hin, dass bei Doliolum nicht wie bei den Asceidien ein äusserer und innerer, sondern nur ein äusserer Follikel vorkommt. Die Be- obachtung abgerundeter Ausstülpungen des Keimbläschens und der Fund von kleinen Zellen nahe dem Keimbläschen, die nach der Peripherie des Eies auswandern, führte mich anfangs zu der Ansicht, dass die Follicularzellen vom Keimbläschen abstammen. °) Später, als es mir glückte, im Keimbläschen amöboide Bewegungen zu constatiren, und als es sich herausstellte, dass der Inhalt jener kleinen Zellen grobkörnig war und sich vom Kerne in nichts unterschied, glaubte ich dazu berechtigt zu sein, meine frühere Ansicht als unrichtig anzusehen und die rund- lichen Ausstülpungen am Keimbläschen für pseudopodienartige Ausstülpungen, die kleinen Zellen dagegen als von dem Ei verschluckte Keimzellen zu betrachten. Es schien mir, als wenn einige von ihnen, die nämlich, welche in der Nähe des Keimbläschens zu beobachten waren, vom Ei assimilirt würden, während andere später vom Ei aufgenommene unverändert blieben, um bald wieder auf die Oberfläche des Eies zu gelangen und dort die Zellen des Follikels zu bilden. Zu diesen Schlüssen führte mich die Beobachtung der wenigen mir zugänglich gewordenen Eier. Seither sind über die Genese der Follicularzellen der 'Tunicaten-Eier die Arbeiten von Route, **) SaBarıer***) und ForL7) erschienen, die sich theils mit den einfachen Ascidien, theils mit Pyrosoma beschäftigen. Alle drei Forscher liefern den Nachweis, dass die Zellen des sogenannten äusseren Follikels im Innern des Eidotters entstehen; Rovurz und For zeigen ausserdem ausführlich, dass diese Zellen von Keimbläschen durch Knospung abstammen. Da ähnliche Verhältnisse von Barsranı auch für Geophilus beobachtet wurden,7) da ausserdem nach den einstimmigen Angaben von FoL und SaBarıer die Follieularzellen denselben Ursprung bei verschiedenen Wirbellosen und Wirbelthieren haben, so bin ich sehr zu der Annahme geneigt, dass auch bei Doliolum die Follicularzellen vom Keimbläschen abstammen. Wahr- scheinlich sind die Vorgänge hier folgende: das reifende Ei wächst rasch auf Kosten der es umgebenden Keimzellen; 7-7) die auf Taf.2 Fig. 10 mit f‘ bezeichneten Zellen mit grobkörnigem *) Zool. Anzeiger 1881. p. 473. **) Rouse, Sur les organes sexuels de la Ciona intestinalis. in: Comptes Rendus 26 Juin 1882; La structure de lovaire et la formation des oeufs chez les Phallusiadees. ibid. 9 Avril 1883. ***) SABATIER, De l’ovogenese chez les Ascidiens. in: Comptes Rendus 19 Mars 1883; Recherches sur l’oeuf des Aseidiens. in: Revue des se. natur. de Montpellier 1833 (diese Abhandlung kenne ich nur aus dem Citat von For) ; Sur les cellules du follicule de l’oeuf et sur sa sexualite. in: Comptes Rendus 18 Juin 1883. For, L’oeuf et ses enveloppes chez les Tuniciers. in: Recueil Zoologique Suisse. Vol.I. Fasc. 1. 1883. 7) ++) BauBIanı, Sur loorigine des cellules du follicule et du noyau vittellin de l’oeuf chez les G£ophiles. in: Zool. Anzeiger 1883 Nr. 155. p. 658—662; Nr. 156. p. 676—680. +77) Dass das Ei die Keimzellen als Nahrungsmaterial verbraucht, zeigt am besten der Umstand, dass z. B. bei D. Mülleri höchstens drei Keimzellen sich zu Eiern entwickeln, während zu Ende der Thätigkeit des Ovariums fast alle Keimzellen verbraucht sind. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X. Doliolum. 18 138 Nachtrag. Inhalte sind wahrscheinlich zur Emähung der Eizelle aufgenommene Keimzellen, während die Zellen (f‘) mit hellem Plasma und gut unterscheidbarem Kerne als vom Keimbläschen ab- stammende Follicularzellen gedeutet werden müssen. Anders kann ich meine Beobachtungen mit denen der genannten Gelehrten nicht in Einklang bringen. For macht ferner einige Angaben über die Structur des Eies und über die embryonale Entwickelung von D. Ehrenbergü (denticulatum). Er beschreibt das Ei als von zwei Follikeln umgeben. Das Ei von D. Mäilleri, das ich untersuchte, ist ganz sicher nur mit einem ein- schichtigen Follikel bekleidet, der unzweifelhaft dem äusseren Follikel des Ascidien-Eies gleichwerthig ist; bei D. Ehrenbergü findet sich, so weit ich an in Entwickelung begriffenen Eiern mich überzeugen konnte, auch nur der äussere Follikel vor, ist aber hier mehr- schichtig. *) For, schreibt dem inneren Follikel bei Doliolum eine ziemlich wichtige Rolle zu. Seine Elemente sollen nämlich eine gallertige Masse ausscheiden, die den ganzen Raum zwischen Embryo (resp. Larve) und Embryonalhülle ausfüllt, zum Schutze der Larve dient, und bei Doliolum viel stärker als bei anderen Tunicaten entwickelt ist. Meine eigenen Beobachtungen sprechen indessen entschieden dagegen. Ebenso wenig wie ein innerer Follikel vorhanden ist, findet sich am Körper der Larve irgend welches Product desselben. Die feine structur- lose Membran, die nach meiner Meinung unter dem Follikel von der Eioberfläche abgeschieden ist, dehnt sich während des Wachsthumes des Embryo ausserordentlich stark aus und be- grenzt einen Raum, in dem es mir niemals gelungen ist, irgend welche geformte Elemente zu unterscheiden. Ob er mit Flüssigkeit erfüllt ist und woher diese stammt, weiss ich nicht, dass aber keine gallertige Masse vorhanden ist, dafür zeugt am besten der Umstand, dass die Hülle, wie aus meinen Zeichnungen zu ersehen ist, öfters Falten wirft (vergl. Taf. 4 Fig. 3). Was endlich die Angaben von For über die embryonale Entwickelung von D. Ehren- bergü betrifft, so sind sie trotz ihrer Geringfügigkeit deswegen interessant, weil sie darthun, dass der von mir geschilderte Entwickelungsgang auch für andere Arten gültig ist. Während des Druckes der vorliegenden Abhandlung hat Kororxerr Untersuchungen über die Fortpflanzung von Anchinia rubra veröffentlicht. **) Da ich aber meine Meinung darüber bereits an einem anderen Orte ausführlich geäussert habe ***), so kann ich hier von einer Besprechung derselben Abstand nehmen. Auf Taf. VIII. Fig. 1 der Abhandlung von For, die ein Ei von. D. Ehrenbergü vorstellt, sehe ich auch nur den äusseren und Nichts von einem inneren Follikel. KoRoTNErF, Knospung der Anchinia. in: Zool. Anzeiger 1553. Nr. 145. p. 453 Zool. 40. Bd. p. 50—61. Taf. 3 u. 4. **%*) Zool. Anzeiger 1883. Nr. 152. pp. 585—591. 487; Zeitschr. f. wiss. Neapel, Ende März 1584. Erklärung der Abbildungen. In allen Figuren gelten folgende Bezeichnungen. a Analöffnung. amp Ampulle des röhrenförmigen Organes. anh, Anheftungsstelle der Ernährungsthiere. anhy Anheftungsstelle der Pflegethiere. aps Dorsaler Körperauswuchs der Amme. apvs Ventraler Körperauswuchs (Stiel) des Pflegethieres. bg | bdw * Bindegewebe. bgh bltz br Branchie. 3H Mesoderm, das in Blutzellen zerfällt. ch Chordazellen. cht sich abschnürender Chordatheil. el Cloacalöffnung. cla Cloacalauswuchs, der zur Bildung des Stolo prolifer verbraucht wird. clan sich nach oben umbiegender Theil des eben er- wähnten Cloakenauswuchses. elh Cloakenhöhle. et Cuticula (äusserer Mantel). d Darm. da Darmanlage. dd Röhrenförmiges Organ. dh Membrana vitellina. dfIm In die Flimmergrube einmündender Ausführungs- gang des subganglionären Körpers. D I Ernährungsthier. D II Pfiegethier. E Endostyl. ea \ Entodermausstülpung, Es J die zur Bildung des Stolo prolifer verbraucht wird. ek Ectoderm. en Entoderm. ep Epidermis. IN Follicularzellen. N fm Flimmergrube. mh Höhle, die im Zusammenhange mit der Flimmer- grube steht. fr Fensterförmige Oeffnungen in den Muskelplatten. ga Anlage der Genitalorgane. gm Zellige Membran, die die Geschlechtsorgane umhüllt. gn Geschlechtsorgane. go Gehörorgan. h Herz. ha \ hza J hd Hoden. hzh Zellenhaufen, der an der Rückseite des Larvenperi- Herzanlage. cardiums liegt. hp Herzplatte. k Keimlager. k, Reservekeimlager. kn Knospen. !k Lateralknospen. mes Mesoderm. er \ Mesoderm, das in Blutkörper zerfällt. mes,, J. mg Magen. ms Muskelreifen. mt Aeusserer Mantel (Cuticula). mtk Mittelknospen. mst \ Mesodermhaufen, der an der Bildung des Stolo mss J) prolifer theilnimmt. IS 140 nısa Anlage der Muskeln. msk Muskel. msp Muskelplatte. mv Membrana vitellina. n Unpaarer vorderer Nerv. n, Erstes Nervenpaar. n,, Zweites Nervenpaar. n,,, Drittes Nervenpaar. na Nervenanlage. nb Nervus branchialis. ne, Kerne der Muskelzellen, die im Zerfall begriffen sind. ng Ganglion. o Ausgebildetes Ei. o, in der Bildung begriffenes Ei. oe Oesophagus. ot Otolith. ov Ovarium. (3 Nervenast, der zum Otolith geht. ovs Eierschlauch. Erklärung der Abbildungen. pg Porus genitalis. pha Anlage der Pharyngealhöhle mit Annexen. ph Pharyngealöffnung. Phh Pharyngealhöhle. pre Pericardium. r rosettenförmiges Sinnesorgan? s Sohle der Knospe. sg Subganglionärer Körper. sl! Stolo prolifer. sl, sl,, SIa, snz Sinneszellen. sich abschnürende Theile des Stolo prolifer. swb Schwanzblase. urk Urknospe. vb Vorderblase vg Keimbläschen. x in der Theilung begriffene Zellen. x’ eben getheilte Zellen. S Einstülpungsöffnung der Gehörblase. Berichtigungen. In Taf. In Taf. ww ww Fig. 1, 2, 3u. 4 anstatt A lies Ad. Fig. 6 sind die Buchstaben a, b, e, d, e und f zu tilgen. TAFEL-ERKLÄRUNGEN. Fig. 1 ld 2 Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10. Kiez11 Rig.12 Tafel 1. Ectoderm einer jungen Larve von D. Müller‘, von der Fläche gesehen. Ueberosmiumsäureprä- parat. (Zeiss ce. oc. 4. Cam.) Querschnitt durch die Hautdecke einer jungen Larve von D-Mülleri. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss cc. oc. 3. Cam.) Flächenansicht des Eetoderms einer etwas älteren Larve von D. Mülleri, nach dem Leben gezeich- net. (Zeiss cc. oc. 4. Cam.) Flächenansicht des Eetoderms einer noch etwas älteren Larve von D. Müller’. Nach kurzer Ein- wirkung einer schwachen Ueberosmiumsäurelösung. (Zeiss ce. oc. 4. Cam.) Epidermiszellen der Schwanzblase der Larve von D. Müälleri. Nach einem Chlorgoldpräparat. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Epidermiszellen einer alten Amme von D. Mülleri. Nach einem Chlorgoldpräparat. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Nerv mit Nervenzweigen, von denen der eine in Sinneszellen endet. Amme von D. Mülleri. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Batterie von Sinneszellen in dem Basaltheile des dorsalen Auswuchses der Amme von D. Müllert. (Zeiss ce. oc. 2. Cam.) Nervenendigung am Muskel von D. Mülleri (Geschlechtsthier). (Zeiss f. oc. 4. Cam.) Muskelzelle einer alten Larve von D. Mülleri. (Zxıss dd. oc. 2. Cam.) Gehörorgan der Amme von D. Mülleri, im Profil gesehen. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Gehörorgan der Amme von D. Ehrenbergü, im Profil gesehen. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Taf In u. Flora d.Golfes r Neapel. X Doholum. Ditanın del = Ss LS S 1 u} 5 I & AS S 3 Kıomel® Idıfan, 9% Idee. 8% Fig. 4. Idıfe, 8 Bir. 26. rose. Rıo2.8. Bıe. 9. Fig. 10. Tafel 2. Geschlechtsorgane eines jungen D. Mülleri. Geschlechtsorgane eines älteren D. Mülleri. Das Ovarıum ist in voller Thätigkeit, während der Hoden noch nicht seine volle Entwickelung erlangt hat. Geschlechtsorgane eines noch älteren D. Mülleri. Die Thätigkeit des Ovariums geht schon zu Ende. Geschlechtsorgane eines noch älteren D. Mülleri. Die Thätigkeit des Ovariums hat schon aufge- hört, während der Hoden seine vollkommene Entwickelung erlangt hat. Längsschnitt durch die weiblichen Geschlechtsorgane eines D. Mülleri. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Theil desselben Schnittes, stärker vergrössert. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Zellen der Hülle, welche die Geschlechtsorgane umkleidet. (Zeiss f. oc. 3. Cam.) Theil eines Längsschnittes durch die weiblichen Geschlechtsorgane von D. Müller‘. Chromsäure- präparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss f. oc. 4. Cam.) Längsschnitt durch die weiblichen Geschlechtsorgane von D. Ehrenbergü. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Theil eines Schnittes durch das Ei von D. Ehrenbergü. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tin- girt. (Zeiss f. oc. 4. Cam.) u. Flora. d.Golfes v. Veapel. X Doholum. Ultanin del Su AM. A 5 27 4% t: IR 71 Da RL) ww. Br ® ı a 5 K RL‘) [Ir ELLE] IT gun Ay ler Suh RN zıal on u re si us 2 , [ERrE) Aral ara La, er IORIKN FT + — IE TEE TE en diy 125 PO STSHETE ESPILZTT LS DIT (My urn vr U er. il 1) D BrsVr % Kr alla u ny EINE FERN j re RU, u N Tafel 3. Eben abgelegtes Ei von D. Müillert. Ei von D. Mälleri, in welchem der männliche und weibliche Pronucleus zu sehen sind. Ei von D. Mälleri vor dem Eintritte der Furchung. Ei von D. Müller! in zwei Furchungskugeln getheilt. Die zwei Furchungskugeln sind verschmolzen. Ei von D. Mülleri in vier Furchungskugeln getheilt. Blastosphaerastadium von D. Mülleri. Gastrulastadium von D. Müillert. Embryo von D. Müälleri, in welchem schon die Anlagen vieler Organe zu unterscheiden sind. Viel weiter in der Entwickelung vorgerückter Embryo von D. Müller:. Flora d @olfes mVeapel. N Doliolum. Taf 5 VoAnWlh Engelmann Zeipzig Lich Instvlemer &linter; Frankfurt aM Tafel 4. i Jüngstes beobachtetes Larvenstadium von D. Müller‘. (Zeiss b. oc. 3. Cam.) Vordertheil des in der Fig. 1 abgebildeten Stadiums, stärker vergrössert. (Zeıss dd. oc. 2. Cam.) Weiter entwickelte Larve von D. Mülleri. (Zeiss b. oc. 3. Cam.) Fast vollkommen entwickelte Larve von D. Müller‘. (Zeiss b. oc. 3. Cam.) Vordertheil einer jüngeren Larve, stärker vergrössert als in Fig. 4. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Im Zerfalle begriffener Schwanz der Larve von D. Müilleri. Vordertheil der Chorda einer Larve von D. Mälleri. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Vordertheil der im Zerfalle begriffenen Chorda einer Larve von D. Ehrenbergü. (Zsıss dd. oc. 3. Cam.) ne BA ei Verlagrhilk Engelmann, keinzig, ee m Pr thAnstr Werner &ire une ns 1" MIN een 5 ra en Frankfurt AN —— W “ DB fb _ p GA CE u 0 u EEE U um 7 Tafel 5. £ Larve von D. Ehrenbergü, bei welcher der Schwanz in der Rückbildung begriffen ist. Dieselbe Larve, bei welcher der Schwanz weiter rückgebildet ist. Der Schwanz ist schon fast vollkommen reducirt. Darmcanal einer alten Larve von D. Mülleri, um die Bildung der Darmdrüse zu zeigen. Stadien der Rückbildung des Schwanzes der Larve, die in Fig. 3 abgebildet ist. Rest des in Zerfall gerathenen Schwanzes derselben Larve. Stolo prolifer und Herz einer ziemlich alten Amme von D. Mülleri. Im Zerfalle begriffener Darmcanal einer Amme von D. Mülleri. Taf 5 ANNE Me NL Verlag: )) Pr.bajaii ig. Li AnstrWermerk inter nr arkf . ur, # Om oo © Tafel 6. Querschnitt des Vordertheiles des Doliolum-Embryo, der in Taf. 3, Fig. 10 abgebildet ist. Chrom- säurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Querschnitt durch den Vordertheil der Doliolum-Larve, die in Taf. 4, Fig. 7 abgebildet ist. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Querschnitt durch den Vordertheil einer Dololum-Larve etwas höheren Alters als die in Taf. 4, Fig. 3 abgebildete. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Querschnitt durch den Vordertheil einer etwas jüngeren Larve als die, welche in Taf. 4, Fig. 5 abgebildet ist. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) ” Querschnitt durch den hinteren Theil einer Doliolum-Larve, die ungefähr so alt ist wie die in Taf. 4, Fig. 5 abgebildete. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Querschnitt durch das Endostyl des Geschiechtsthieres von D. Mülleri. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Querschnitt durch das Endostyl des Geschlechtsthieres von D. Ehrenbergü. (Zuiss f. oc. 3. Cam.) Eine isolirte Zelle aus dem Endostyle von D. Ehrenbergü. (Zeiss i. |imm.] oc. 2. Cam.) Verlängerte Epidermiszellen aus der Peripherie der napfförmigen Vertiefung, in welcher der Otolith der Amme von D. Mülleri liegt. (Zeiss f. oc. 3. Cam.) Bildung des Otolithes bei D. Mülleri, von der Fläche gesehen. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Bildung des Otolithes bei D. Mülleri, vom Profil gesehen. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Otolith derselben Species, in welchem noch Reste der Sinneszelle zu sehen sind. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Bauchhälfte einer ziemlich weit entwickelten Larve von D. Mülleri, um die fensterförmigen Oeff- nungen in den sich bildenden Muskelreifen zu zeigen. (Zeiss cc. oc. 2. Cam.) Dorsale Hälfte einer ziemlich alten Larve von D. Mülleri, um die in der Nervensystemanlage ein- tretenden Veränderungen zu zeigen. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Bildung des Herzens als Einstülpung des Pericardialsackes. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Etwas schematisirte Abbildung, um die Bindegewebsfäden im Blutraume und ihren Zusammen- hang mit der Bindegewebsscheide des Muskelreifens zu zeigen. SER . ir. d.Golfes rleanel. X Dolrolum. ER 127% EIER je) re De Verlag vWER Engelmann.beinzir. Dalh Aast wWerner 8 Winter. Frankfurt 7 nd ou Tafel 7. Nervensystem einer vollkommen entwickelten Larve von D. Müilleri. Ganglion von der Rückenseite gesehen, stark vergrössert, um den Verlauf der Nervenfaserbündel zu zeigen. Muskelzellen des Schwanzes der Larve von D. Müllert. Ganglion der ausgewachsenen Amme von D. Mülleri, um seinen Zusammenhang mit der Flim- mergrube zu veranschaulichen. i D. Gegenbauri nov. sp. Geschlechtsthier*. Anhäufung orangerother Krystalle, die zuweilen in den Entodermzellen von D. Gegenbauri sich finden. Mit Pigmenttropfen versehene Zellen aus dem dorsalen Auswuchse der Amme von D. Müllert. Pigmentanhäufungen in der Kieme von D. Gegenbauri. Mit orangerothem Pigment erfüllte Zellen des Entoderms des Geschlechtsthieres von D. Mülleri. Solche Zellen nach Einwirkung von Alcohol absolutus. Junge Amme von D. Müälleri mit stark fadenförmig ausgezogenem dorsalen Auswuchse. Dorsaler Auswuchs derselben Species, im Profil gesehen. 1 ) 3 * Ueber diese Fig. siehe Anmerkung auf S. 134. Taf / lora d.Golfes 1Veanel. N Doliolum. Werler Frankfurt merk! LitkAnsteW Verlag. Wilh.Ergelmanz,Lepzig- 19) — Tafel 8. Sinneszellengruppe am Rande der hinteren (Oloacal-)Oeffnung von D. Mülleri Kr. mit Geschlechts- organen. (Zeiss i. [imm.] oc. 3. Cam.) Mundlappen der Amme von D. Mülleri mit Nervenendigungen. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Mundlappen des Ernährungsthieres (Lateralknospe) von D. Ehrenbergii mit Nervenendigungen. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Zur Erläuterung der Bildung des Stolo prolifer bei D. Mülleri Kr. (Zeiss f. oc. 3. Cam.) Herz und Stolo prolifer von D. Mülleri Kr. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Isolirte Muskelfaser von D. Müller Kr. (Amme). Cloacallappen von D. Müller! Kr. (Amme) mit Nervenendigungen. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Vorderes Chordaende der Larve von D. Mülleri Kr. mit dem es umhüllenden Mesoderm. Bauchhälfte der Amme von D. Müller! Kr. mit stark rückgebildetem Darmcanal und im Zerfall begriffenen Endostyl. (Zeiss cc. oc. 3. Cam.) Bauchhälfte des mit Geschlechtsorganen versehenen D. rarum Grobben. (Zeiss dd. oc. 4. Cam.) Theil der Geschlechtsorgane desselben Thieres, um die gemeinschaftliche Mündung der männ- lichen und weiblichen Organe zu zeigen. Reifer Samenfaden von D. Mülleri Kr. Be <= -mes, Bere ha. or. 6. ft + [IA VerlaguWilkIngelmann Zeinaig. > AikänskwllemenkWinterDarkfurni ZA, mau PR . Do Fig. Fig. Fig. Fig 5° 72) [e'o) =. 13. Tafel 9. Ventraler Auswuchs (Stiel) des Pflegethieres von D. Ehrenbergi, um die auf dem Stiele sitzende, frei umherkriechende Urknospe zu zeigen. (Zeiss cc. oc. 2. Cam.) Dieselbe Urknospe bei stärkerer Vergrösserung. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Eine Urknospe vom ventralen Auswuchse des Pflegethieres von D. Ehrenbergü, in der Theilung begriffen. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) Ventraler Auswuchs eines Pflegethieres von D. Ehrenbergü, von unten gesehen. Von der Ur- knospe sind schon einige Knospen abgegangen. Ventraler Auswuchs eines Pflegethieres von D. Mülleri, von unten gesehen. Von der Urknospe ist eine grosse Zahl von Knospen abgegangen. Alte Amme von D. Müller! mit wandernden Urknospen auf ihrem Körper. Sich theilender Stolo prolifer der Amme von D. Mülleri. (Zzıss dd. oc. 2. Cam.) Eine wandernde Urknospe von D. Mülleri. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Dorsaler Auswuchs der Amme von D. Müller‘, von oben gesehen. Zwischen den Knospen sieht man eine wandernde Urknospe. (Zeiss ce. oc. 2. Cam.) Dorsaler Auswuchs der Amme von D. Mülleri. Zwischen den Knospen sieht man zwei krie- chende Urknospen. (Zeiss e. oc. 2. Cam.) Dorsaler Auswuchs der Amme von D. Müälleri. Vier sich bewegende Urknospen sind zu beobach- ten. (ZEIss c. oc. 2. Cam.) Wandernde Knospe von D. Ehrenbergü. (Zeiss i. [imm.| oc. 2. Cam.) Darmdrüse einer jungen Amme von D. Mülleri. (/xıss dd. oc. 2. Cam.) a Verlage ilk Engelmann Leinziz LitkAnstrWerner&.Hinter Frankfurt HE IR) Es Eon> Tafel 10. Theil des dorsalen Körperauswuchses der Amme von D. Ehrenbergü. Auf dem Auswuchse sitzen an beiden Seiten Ernährungsthiere, in der Mittellinie Pflegethiere. Zwischen den Pflegethieren ist eine grosse Masse Urknospen zu unterscheiden. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tin- girt. (Zeiss b. oc. 1. Cam.) Theil desselben Auswuchses näher an seiner Basis. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss b. oc. 2. Cam.) Eine der Urknospen von dem in der Fig. 2 abgebildeten dorsalen Auswuchse. Chromsäurepräparat mit Boraxcarmin tingirt. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Spitze desselben dorsalen Auswuchses, von der Seite gesehen. Dieselbe Spitze, von der Rückenseite gesehen. Querschnitt des dorsalen Auswuchses der Amme von D. Mülleri Kr. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Querschnitt des dorsalen Auswuchses der grossen Amme aus Villafranca, der unweit von seiner Spitze genommen wurde. (Zeiss dd. oc. 2. Cam.) ‚20 Taf apel. ‚N Doltolum. % je Faunauklora d Colfesw ee Fu [597 Tafel 11. Schematischer Querschnitt des Stolo prolifer von D. Müller! Kr. Dieselbe Fig. stellt auch einen Querschnitt der Urknospe, sowie der von dieser abgegangenen Knospe dar. Junge, unlängst fixirte Knospe von D. Mülleri, die zu einem Ernährungsthiere (Lateralspross) sich umbildet. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Eine etwas weiter entwickelte Knospe. (Zeıss dd. oc. 2. Cam.) Verschiedene Stadien derselben Knospe. (Zeiss f. oc. 2. Cam.) Vollkommen ausgebildetes Ernährungsthier von D. Ehrenbergü (der grossen Doliolum-Amme aus Villafranca). (Zeiss ce. oc. 3. Cam.) Eetodermaler Auswuchs, mit einem Muskel versehen, von demselben Thiere. Vollkommen ausgebildetes Ernährungsthier von D. Müller! Kr. (Zeiss cc. oc. 3. Cam.) Stärker vergrössertes Nervensystem eines Ernährungsthieres, das frei im Auftriebe gefunden wurde. vl Tafı Fauna uFlora d Golfes Neapel. X Doliolum. fm ms N = S S R S I VerlanzWil Uhanin del 1 Tafel 12. - - Fig. 1. Junge Knospe von dem Stiele des Pflegethieres von D. Mülleri Kr. (Zeiss dd. oc. 3. Cam.) Fig. 2. En Verschiedene Stadien derselben Knospe. (Fig. 2 — Zeıss f. oc. 2. Cam.; Fig. 3 u. 4 — Zeiss 3 ok = dd. oc. 3. Cam.) Fig. 4. Fig. 5. ‚ Ne x r Ä rn Verschiedene Stadien von sogenannten Mittelsprossen von D. Ehrenbergii. — Nach Zeichnungen, 5 | die im J. 1877 nach dem Leben gemacht wurden. Rio. 7. Fig. S. Junge Amme von D. Ehrenbergü Kr. Fig. 9. Ein Ernährungsthier, das im Auftriebe in der Bucht von Villafranca gefunden wurde. — Nach einer Skizze, die im J. 1877 nach dem Leben gemacht wurde. rn Wk Buzot, ER Lich Anste Werner & Wirte Farkfar U H Verlag n.Wilk Engelmann, Leipzig yr | Rt lan UNE Terne 17 W TA \ An | } I | Vy Kit } { { KUREN j I Y j ' Di I IN 41 j k n.ı y Si N | NK nl \ı N u y (RN IM 1 NUM Ei“ | j ‚ x r iR i donik‘ \ ir {u nal) MN MR! N I ih i iN vll 1 Hin In M HUN Ian \\ Äh! N t \ Can IN N a A ‚ee ! r He PN) Erna N i Y KANN, hr 1 HN DIR m 2 | Ah Di ini in! N HNIKERUAN Si im N NIE au ui RUN. Ihn Ih x Kuh Auch 2 Ei I \Nı HRG KENN IN NICK EI TAI HERRN HABEN Ib t N IW IM IN N lı nf IN, I ! \ { Fi N ) In MM | | 1 „ al { N JEhN Bun, NND In | \ | Un kl ' ir I N i | ven 4 N \h l N r ! | AN | ’ id Kl 4 | Ah 1} u 1 j KARKANT | vl NT } m Be { ’ Wi b \ b ' j j AN 3 vr 1 1 Lu | ) N j j (Rh Alp Il fi RN hit N 7 MN, N } aut un HM N) Inu f I " AR ANNE li jun un Kun Hl \ { N u I} N IB Ip, Io I IM N N f INT j N r j r y' & ill h Ian ih AN un N) RER UNTEN INN Bil 1; | Ne I N ! A Im NIRRDHRRRS AO NINE NUR FNUNEUERA SN I HAMR KATDN HUMAN Hi | Ä ir {N I untl Ft NIDLER IUHLIEHEN fi BERLIN N Ha Ya 4! \ KA WANN f Jı I j RW N) 1 RN ni iu An HIN, Bor | n A RU MELNU | ji | { } N | II N | f | UNTER | zu I NR i ‚ir A 1A ut I Ih hal | UL RSNS A HRNNLG 121107, Lu Ne Kal DA iM, ART +1, j 1 f iM IN N, UN N N er Kilaat u r Litn N 5 Ian i h ul h are } ! 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