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lieber die

Fortpflanzungs-Physiologie

der

niederen Organismen, der Protobionten.

Von

Dr. Georg Klebs,

Professor in Basel.

Specieller Theil.

Die Bedingungen der Fortpflanzung bei
einigen Algen und Pilzen

von

Dr. Georg Klebs,

Professor in Basel.

Mit 3 Tafeln und 15 Textfiguren.

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Jena,

Verlag von Gustav Fischer.
1896.

Die

Bedingungen der Fortpflanzung

bei

einigen Algen und Pilzen.

Von

Dr. Georg Klebs,

Professor in Basel.

Mit 3 Tafeln und 15 Textfiguren.

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Jena,

Verlag von Gustav Fischer.
1896.

Alle Rechte vorbehalten.

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Vorwort.

Unter allen Lebenserscheinungen bedeutet die Fort-
pflanzung in der Entwickelung jedes organischen Wesens
die letzte und höchste Stufe; sie hat deshalb seit den
, Anfängen naturwissenschaftlicher Forschung auch stets
das lebendigste Interesse erweckt. Die Fortpflanzung
giebt erst dem Organismus die Macht, in dem ewigen
Naturspiel des Werdens und Vergehens sich dauernd zu
erhalten. Sie erregt und erfordert die vollste Bethätigung
aller seiner Kräfte, sie bildet den Höhepunkt in dem
Dasein des einzelnen Individuums, wird aber oft zum
Anfang seines Unterganges. In der Art der Fortpflanzung
prägen sich die charakteristischen Besonderheiten jedes
Organismus am schärfsten aus, so daß sie gerade die
wesentlichsten und sichersten Merkmale für die syste-
matische Anordnung all der zahllosen Tier- und Pflanzen-

:>4 formen unserer Erde liefert.

ch Gegenüber dem ungeheueren Material von That-

, Sachen, welches durch die Forschungen von Jahrhunderten

■"^ sich in Bezug auf die Morphologie der Fortpflanzungs-

'iZ Organe aufgesammelt hat, und das die heutigen Lehr-
■r> und Handbücher füllt, sind die Kenntnisse über die der
Fortpflanzung zu Grunde liegenden Vorgänge, über die
sie bewegenden Stoffe und Kräfte verschwindend gering.
Trotz der Arbeiten zahlreicher Gelehrten, die bald hier,
bald dort einzelne Seiten des weit sich ausdehnenden
Problems in Angriff" genommen haben, muß man auch

— VI —

heute noch sagen, daß eine nach Ziel und Methode klar
bewußt vorgehende Physiologie der Fortpflanzung nicht
existiert. Noch immer erscheint die Fortpflanzung als
geheimnisvollste, tief im Wesen des Organismus begrün-
dete Lebensäußerung und spottet der unendlichen Mühe,
mit der die Wissenschaft der Biologie durch Beobach-
tungen, Versuche und zahllose Hypothesen das Geheimnis
zu durchdringen versucht hat. Aber immer von neuem
wird der Naturforscher angelockt, sich in das rätselvolle
Gebiet zu wagen ; immer wieder muß der Versuch ge-
macht werden, sich einen Weg zu bahnen, wenn auch
die Ergebnisse im Verhältnis zur aufgewandten Mühe
sehr klein erscheinen mögen. Das vorliegende Werk
stellt einen solchen Versuch vor, es will die niederen
Organismen als Angriffspunkt benutzen, um von hier
aus einen kleinen Schritt in die dunkle Welt der Fort-
pflanzung zu machen.

Ursprünglich ging ich aus von der Untersuchung
der Frage nach den Ursachen des Generationswechsels
bei den Süßwasseralgen. Nachdem ich erkannt hatte,
daß bei diesen Algen der häufig angenommene, gesetz-
mäßige W^echsel ungeschlechtlicher und geschlechtlicher
Generationen nicht existiert, erhob sich die viel wichtigere
Frage nach den Bedingungen der Fortpflanzung über-
haupt. Ich kam hierbei auf ein bisher wenig betretenes
Gebiet, das jedenfalls noch nie nach verschiedenen Rich-
tungen methodisch durchforscht wurde. Das Ziel, das ich
zunächst mir setzte, lag in der Lösung der Aufgabe, die
Bedingungen der Fortpflanzung für einige verbreitete
Algen so genau kennen zu lernen, daß sie zu ihrer Fort-
pflanzung, sei sie ungeschlechtlich oder geschlechtlich,
genötigt werden können und zwar jederzeit mit derselben
Sicherheit, mit der irgend eine andere ph3''siologische
Reaktion hervorzurufen ist. Erst nach Erreichung dieses

- VII —

praktischen Zieles ist ein fester, sicherer Punkt gewonnen,
der ein weiteres Vordringen erlaubt ; erst dann ist der
Physiologie die Möglichkeit gegeben, die Fortpflanzung
in ihren Kreis zu ziehen und statt der bloßen Beschreibung
ihrer Formen das innere Wesen zu ergründen.

Das mir vorschwebende, praktische Ziel habe ich, wie
die folgende Arbeit nachweisen wird, bei einigen Arten
einigermaßen erreicht; bei anderen habe ich mich ihm
nur genähert. Aber auch für die Pflanzen, bei welchen
die Fortpflanzung nur zu gewissen Zeiten, unter nicht
genau bekannten Umständen erfolgt, ist es eine Frage
von allgemeiner Bedeutung, den Einfluß bestimmter,
äußerer Bedingungen auf den Verlauf des Prozesses zu
beobachten. In dieser Beziehung besitzen wir für höhere
Pflanzen einige vortreffliche Arbeiten von Sachs, Vöch-
ting u. a., aber allerdings in sehr geringer Anzahl,
wenn wir an die unerschöpfliche Fülle von Problemen
denken, die sich hier darbieten. Für die Algen selbst
finden sich nur ganz gelegentliche Bemerkungen darüber
in der Litteratur. Für die Aufgabe, die Fortpflanzung
experimentell zu veranlassen, ist die Grundbedingung,
daß man mit den Lebensverhältnissen des zu unter-
suchenden Organismus auf das genaueste vertraut ist.
Der beste Maßstab dafür ist, bis zu welchem Grade man
die Kultur des Organismus beherrscht. Im allgemeinen
gilt die Kultur von Algen für sehr schwierig, und in der
That ist es im Vergleich mit Pilzen und Bakterien sehr
viel schwerer, schnell wachsende und immer lebens-
kräftige Algenkulturen zu erhalten. Die große Empfind-
lichkeit vieler Arten für kleine, nicht gleich bemerkbare
Veränderungen der Lebensbedingungen führt sie in den
Räumen des Laboratoriums bald in einen krankhaften
Zustand über. Auf der anderen Seite hat man sich noch
viel zu wenig mit der Ausarbeitung der Kulturmethoden

— VIII —

abgegeben. Für meine Untersuchungen lag nun die
dringende Notwendigkeit vor, lebenskräftige Kulturen zu
haben. Nur diejenigen Algen, die ich in meinem Labo-
ratorium wirklich züchten konnte, erlaubten es mir, für
die Physiologie der Fortpflanzung feststehende That-
sachen und nicht bloß flüchtige Meinungen zu gewinnen.
Das Prinzip, dem ich bei den Kulturversuchen folgte,
lag in dem Bestreben, für die Alge diejenigen Lebens-
bedingungen zu schaffen , welchen sie draußen in der
freien Natur unterworfen ist. Wie bei den höheren
Pflanzen giebt es auch unter den Algen solche Arten,
bei denen die Kulturbedingungen leichter zu erkennen
und zu verwirklichen sind, als bei anderen. Eine große
Anzahl der in Basels Umgebung vorkommenden Süß-
wasseralgen habe ich zu kultivieren versucht, bis ich
einige herausfand, deren Kultur mit den mir zu Gebote
stehenden, beschränkten Mitteln meines kleinen Institutes
gelang. Bei den einzelnen Arten werde ich näher auf
die Methoden eingehen.

In allen Fällen aber bleibt es für eine solche Unter-
suchung der Algen sehr wesentlich, daß man für die
einzelnen Arten in der freien Natur bestimmte Standorte
kennt, um ihr Verhalten unter natürlichen Bedingungen
stets im Auge zu haben und mit den Resultaten der
Versuche vergleichen zu können.

Nachdem die Untersuchung der Algen einige be-
merkenswerte Resultate zu Tage gefördert hatte, lag es
nahe, auch die Pilze in gleicher Richtung zu erforschen.
Das Studium der mykologischen Litteratur überzeugte
mich bald, daß auch bei diesen Organismen die Frage
nach den physiologischen Bedingungen der Fortpflanzung
nie eingehend untersucht worden ist, obwohl die Kultur-
methoden hoch ausgebildet und jedermann zugänglich
sind. Ich veranlaßte zunächst einige meiner Schüler,

— IX —

sich mit dieser Frage bei bestimmten Pilzformen zu be-
schäftigen; die Arbeiten von Bachmann (1895) und
Schostakowitsch (1895) zeigen, daß man in dieser
Richtung erfolgreich vorgehen kann. Um zu allgemeineren
Resultaten zu gelangen, habe ich selbst einige Pilze
untersucht. Ich wählte zwei der gemeinsten Formen, die
schon oft und genau erforscht worden sind, an denen
ich aber nachweisen will, wie die neue Fragestellung
zu erneuten Untersuchungen nötigt.

Das vorliegende Werk enthält die Ergebnisse meiner
Forschungen, die 1887 ihren Anfang genommen haben,
und die trotz vieler Unterbrechungen doch während der
folgenden 9 Jahre fortgesetzt worden sind. Einige Resul-
tate sind an verschiedenen Stellen von mir veröffentlicht
worden; über die allgemeinen Probleme, um die es sich
bei diesen Arbeiten handelt, habe ich mich in der Rede
auf der Naturforscher-Versammlung in Lübeck 1895 aus-
gesprochen.

Das Werk zerfällt in 2 Teile, in einen speciellen und
einen allgemeinen. Der erste specielle Teil umfaßt die
ausführliche Darlegung meiner Beobachtungen und Ver-
suche, die ich an einer Anzahl Süßwasseralgen und
einigen Pilzen angestellt habe. Da im Laufe der Jahre
das Material an Beobachtungen allmählich sehr beträcht-
lich angewachsen war, habe ich mich bemüht, nur die
wesentlichen Erscheinungen gedrängt darzustellen. Trotz-
dem konnte ich nicht vermeiden, mich in viele Einzel-
heiten einzulassen, die vielleicht nur den Specialisten
interessieren werden. Auch mußte ich manche Wieder-
holungen machen, da ich das Verhalten jeder einzelnen
Pflanzenspecies für sich behandeln mußte. Denn während
in der Physiologie der vegetativen Funktionen der Species-
charakter des Untersuchungsobjektes zurücktritt und die
allen Pflanzen zukommenden Eigenschaften in erster

- X -

Linie stehen, drückt sich in der Art der Fortpflanzunf^
so sehr der specifische Charakter aus, daß von vorn-
herein ein Eino^ehen auf die specielle Fortpflanzun^s-
Physiologie notwendig erscheint.

Der zweite Teil, der etwas später erscheinen wird,
soll nun auf Grund der Resultate des speciellen Teils
und der sonst in der Litteratur zerstreuten Angaben die
allgemeine Fortpflanzungs-Physiologie der niederen Orga-
nismen, der Protobionten, enthalten ; ich rechne zu diesen
alle Abteilungen der Thallophyten und Protozoen. Es
ist der erste Versuch einer solchen Darstellung, die
allerdings mehr durch die Fülle des Ungelösten und
noch zu Erforschenden auffällt, als durch die Menge des
bereits sicher Erworbenen. Das Hauptgewicht lege ich
auf den Nachweis, daß die Probleme der Fortpflanzung
überhaupt in den verschiedensten Richtungen der ex-
perimentellen Forschung unterworfen werden können.
Das Werk soll anregen und auffordern, auf diesem Wege,
der so aussichtsreich für die Zukunft erscheint, vorzu-
gehen, damit statt der rein theoretischen Erörterungen,
die auch heute noch einen so breiten Raum in der Fort-
pflanzungslehre einnehmen, ein fester Grund und Boden
sicherer Kenntnisse gelegt wird.

Zum Schluß möchte ich noch meinem Verleger,
Herrn Dr. Fischer, für das große Entgegenkommen,
das er mir bei dem Druck des umfangreichen, wissen-
schaftlichen Werkes entgegengebracht hat, meinen wärm-
sten Dank aussprechen, und ebenso danke ich meiner
Frau für die wesentliche Hilfe, die sie mir bei der Korrek-
tur geleistet hat.

Basel, im August 1896.

Georg Klebs.

Inhaltsübersicht des speciellen Teiles.

Erster Abschnitt: Algen.

Seite

Vaucheria. 3

I. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung
durch Zoosporen bei Vaucheria repens
und clavata ii

1. Der Einfluß der Ernährung 12

2. „ „ „ Feuchtigkeit 14

3. „ „ des Lichtes 18

Einfluß der Dunkelheit 19 — Einfluß des schwachen
Lichtes 21 — Einfluß der Strahlen des Sonnenspek-
trums 22 — Einfluß der Lichtintensität 24 — Ein-
richtung der Versuche 25 — Angabe der Versuche
28 — Einfluß der Kohlensäure - Assimilation 35 —
Stoffwechselprodukte bei Vaucheria 37.

4. Der Einfluß der Temperatur 39

Niedere Temperatur 40 — Hohe Temperatur 45 —
Mittlere Temperatur und Temperaturschwankungen
47 — Einfluß der Temperatur auf V. clavata 50.

5. Der EinjQuß der chemischen Beschaffenheit des
Mediums 53

a) Anorganische Verbindungen 54

Einwirkung der Nährsalzlösung 55 — Uebergang
aus Nährsalzlösung in Wasser 60.

b) Organische Verbindungen 61

Rohrzucker 61 — Kampfer 63.

c) Der osmotische Wert der Verbindungen . 64

d) Der Einfluß der sauren oder alkalischen
Reaktion 68

— XII —

Seite

6. Der Einfluß des Sauerstoffs 72

Widerlegung der Walz' sehen Hypothese 72 — Einfluß
des niederen Luftdruckes 77 — Wirkung der Luftver-
dünnung 80.

7. Der Einfluß des strömenden Wassers ... 81

Eigenschaften des strömenden Wassers 82 — Ausschei-
dungen durch die Alge 83 — Einfluß der mechanischen
Reibung 83 — Einfluß der Temperatur 84 — Einfluß
des Sauerstofis und der Nährsalze 86.

II. Die ung-eschlechtliche Vermehrung bei

anderen Vaucheria-Arten 89

Vaucheria ornithocephala 89 — Aplanosporen bei V.
geminata 90 — Bedingungen ihrer Bildung 91 — Aplano-
sporen bei V. racemosa, uncinata 93.

III. Die geschlechtliche Fortpflanzung von

Vaucheria 94

1. Der Einfluß des Lichtes 96

a) Die Wirkung des Lichtes als Vermittler der
Ernährung 97

b) Der Einfluß der Lichtintensität 100

c) Die Bedeutung farbigen Lichtes .... 104

2. Der Einfluß der Feuchtigkeit 1 1 1

3. „ ,, „ Temperatur 112

4. „ „ „ chemischen Beschaffenheit des
]\Iediums 114

5. Der Einfluß des Sauerstoffs 117

6. „ „ „ strömenden Wassers . . . 121

7. Ueber das Verhältnis des männlichen und weib-
lichen Geschlechtes 125

Hydrodictyon iitriciüatum Roth ... 133
I. Die Bedingungen der Zoosporen bidung 137

1. Der Einfluß des Lichtes 138

2. „ „ „ fließenden Wassers und des
Sauerstoffs 141

3. Der Einfluß der anorganischen Verbindungen 144

Wirkung der Nährsalze 145 — Uebergang aus Nähr-
lösung ni Wasser 146 — Einfluß des Lichtes 147 —
Zusammenhang mit der Assimilation 148 — Wirkungen
einzelner Salze 150 — Wirkung von Magnesiumoxyd
und Säuren 152.

- XIII -

Seite

4. Der Einfluß org-anischer Stoffe, besonders der

Kohlehydrate 153

Wirkung von Rohrzucker 153 — Wirkung der Maltose 154.

5. Der Einfluß der Temperatur und der Feuchtigkeit 155

n. Die Bedingungen der Gametenbildung

und ihr Verhältnis zur Zoosporenbildung . 157

a) Netze mit schwacher Neigung zur Zoosporen-
bildung 161

Wirkung des Zuckers 161 — Wirkung der Dunkelheit
und der Maltose 163 — Einfluß der Temperatur 164 —
Einfluß der Nährsalze 164.

b) NetzemitlebhafterNeigungzur Zoosporenbildung 165

Verhalten der Nährsalznetze 166 — Verhalten der
Aquariumnetze 167 — Parthenogenesis 168.

Protosiphon Klebs und Botrydium Wallroth nebst Be-
merkungen über die Bedeutung und die Methode der

Reinkultur für niedere Algen 169

Einleitende Bemerkungen über die Frage nach der
Selbständigkeit niederer Algen 171 — Polymorj^hismus
bei Borzi und Chodat 173 — Bedeutung der Rein-
kultur 175 ■ — Aufzustellende Forderungen für die Unter-
suchung niederer Algen 177 — Praktische Methode
der Remkultur 182.

1. Der Bau der Zellen von Protosiphon .... 187

2. Die Teilung von Protosiphon 189

3. Die Sporenbildung von Protosiphon .... 191

4. Die Bildung der Schwärmer (Gameten) . , . 194

a) Die Bildungsweise der Schwärmer .... 195

b) Die Bedingungen der Schwärmerbildung . 199

Verhalten der Zellen der Lehmkultur 199 — Verhalten
der Nährsalzkulturen 201 — Wirkung des Lichtes 202 —
Einfluß der Temperatur 203 — Wirkung verdünnter
Luft 206.

c) Das Verhalten der Schwärmer 206

Kopulation 207 — Verhinderung der Kopulation durch
hohe Temperatur 209 — ebenso durch Nährsalze 211
— Wirkung organischer Stoffe 212 — Unterschiede
von Parthenosporen und Zygoten 214 — Wirkung der
hohen Temperatur und der Salze 217.

5. Allgemeiner Entwickelungsgang von Proto-
siphon; Stellung im System 219

6. Botrydium granulatum 223

— XIV —

Seite

Die KoDJugaten 227

I. Spirogyra 229

1. Spirogyra inflata Vaucher 233

2. „ varians Hassall 236

3. Andere Arten ; Allgemeines 240

4. Parthenogenesis bei vSpirogyra 245

a) Parthenosporen bei kopulierenden vSpirogyra-

Arten 246

Wirkung von Zuckerlösung auf Sp. Weberi und inflata
246 — Methoden, Parthenogenesis zu erhalten 247 —
Keimung der Parthenosporen 250 — Verschiedene Sta-
dien der Kopulation 251.

b) Geschlechtslose Spirogyren mit zygotenähn-
lichen Sporen 254

IL Desmidiaceen 256

Oedogonium 262

Oedogonium diplandrum Juranyi . . . 262
I. DieZoosporenbildung . . 264

1. Temperatur; strömendes Wasser 265

Temperaturgrenzen 265 — Einfluß des Temperatur-
wechsels 266 — Uebergang aus fließendem in stehendes
Wasser 268 — Bedeutung des Sauerstoftgehaltes 270 —
Luftdruckversuche 271 — Zoosporenbildung in der
freien Natur 272.

2. Die chemische Beschaffenheit des ]\Iediums . 273

3. Das Licht 276

IL Die geschlechtliche Fortpflanzung . . 276

1. Ruhig stehendes Wasser 278

2. Das Licht 27g

3. Die Nährlösung 280

Oedogonium capillare Kützing .... 282

I. Die Zoosporenbildung 283

Einfluß des Lichtes 285 ■ — Einfluß von Zuckerlösungen
286 — Bedeutung der Konzentration 287 — Wirkung
von Salzlösungen 289 — Wirkung verdünnter Nährsalz-
lösungen bei Gegenwart des Lichtes 290 — Zoosporen-
bildung im Aquarium 291 — Versuche bei niederem
Luftdruck 293 — Zusammenfassung 294.

- XV -

Seite

II. Die geschlechtliche Fortpflanzung . . 295
Nur Antheridienbildung 295 — Wirkung des Lichtes
297 — Wirkung der Nährsalze 298 — Zoosporenbildung
in Antheridienläden 299 — Das Ergrünen eines Sper-
matozoons 299.

Ulothrix zonata Kützing 300

I. Die Zoosporenbildung 303

Bildung und Bau der Zoosporen 304 — Keimung 306.

1. Die Temperatur 307

2. Das Licht . 308

3. Die chemische Beschaffenheit des Mediums . 310

4. Das strömende Wasser 311

IL Die Bildung der Mikrozoosporen und

Gameten 313

Auftreten der Gameten 314 — Bedingungen der Ga-
metenbildung 315 — Auftreten und Bau der Mikro-
zoosporen 316 — Kopulation der Gameten 317 — Ver-
halten der Mikrozoosporen zur Temperatur 318 —
Keimung 319 — 'Parthenogenesis 321 — Keimung der
Zygoten 322 — Unterschied der verschiedenen Schwär-
merformen 323.

Hormidium 326

Hormidium nitens Menegheni .... 328

I. Der Spaltungsprozeß , . . . 329

Art der Spaltung 330 — Ursache der Spaltung 331 —
Spaltung in Nährlösung 332 — Ueber die zum Wachs-
tum notwendigen Elemente in Form von Salzen 334 —
Spaltung durch Trockenheit 337.

IL Die Zoosporenbildung 339

in. Die Bildung von Dauerzellen 340

Hormidium flaccidum (Kg.) Braun . . . 341
Bau der Fäden 341 — Bau der Zoosporen 342 — Be-
dingungen der Zoosporenbildung 343 — Konstanz der
Charaktere 345.

Oonferva 346

Cultur von Conferva minor Klebs 347 — Bau der
Fäden 348 — Zoosporen 349 — Keimung 350 — Methode
die Zoosporenbildung hervorzurufen 350.

I. Der Einfluß der organischen Substanzen . .351
Gruppe I Substanzen wie Inulin, Glycoside, stark die
Zoosporenbildung erregend 353 — Gruppe II schwach
wirkende Substanzen 358 — Gruppe III hemmend wir-
kende Substanzen 363 — Gruppe IV schädlich wir-
kende Substanzen 365.

- XVI —

Seite

2. Der Einfluß des Lichtes 365

Wirkung auf den reizbaren Zustand 366 — Verschwin-
den der Reizbarkeit 367 — Wirkung des Lichtes bei
Gegenwart der Substanzen von Gruppe I 368 — Be-
deutung des Lichtwechsels 370.

3. Der Einfluß der Temperatur 371

Temperaturgrenzen 371 — Wirkung höherer Temperatur

373-

4. Das Verhalten von Conferva gegenüber un-
günstigen Bedingungen 374

Bumilleria 376

B umill eri a sie ula Borzi 376

I. Die Spaltung 379

IL Die Zoo Sporen bil dun g 380

Bau der Zoosporen 381 — Bedeutung ihrer Bildung
381 — Einflul.s der Temperatur 382 — Einfluß des
Lichtes 385.

III. Die Bildung von Dauerzellen 388

BumilleriaexilisKlebs 389

Bau der Fäden 390 — Bau der Zoosporen 391 —
Bedingungen ihrer Bildung 391.

Kurze Charakteristik der Ulothricheen-Gattungen 392
Stigeocloiiium 398

Unsicherheit der Artbestimmung 398 — Bau von Stigeo-
clonium tenue Kg.

I. DieGestaltungdesThallus 40 1

Einfluß äußerer Bedingungen auf die Verzweigung 401

— auf die Haarbildung 403 — Potymorphismus 405.

IL Die Zoosporenbildung 406

Bau der Zoosporen 406 — Einfluß der Temperatur 407

— Einfluß des Lichtes und der Zuckerlösung 408.

IIL D i e M i k r o z o o s p o r e n 409

Bau der Mikrozoosporen 410 — Keimung 411.

Draparaaldia 413

I. Die Zoos porenbildung 414

Bau der Zoosporen 414 — Entstehung beim Uebergang
aus fließendem in stehendes Wasser 415 — Einfluß des
Lichtes 416 — Einfluß der Nährsalzlösung 417.

IL Die ]\Iikrozoosporen und Ruhesporen . 418
Bau der Mikrozoosporen 419 — Ruhesporenbildung mit
und ohne Kopulation 420 — Keimung der Ruhesporen
421 — Bedingungen der Bildung von JMikrozoosporen
422.

— XVII —

Seite

Chlamydomonas 424

I. Teilung von Chlamydomonas media Klebs 426

IL Die geschlechtliche Fortpflanzung . . 429
Bau der Gameten 429 — Kopulation 430 — Bedingungen
der Gametenbildung 430 — Einfluß des Lichtes 431 —
Einfluß der Nährsalzlösungen 432 — Frage nach den
Ursachen der Gametenbilcuing 435 — Parthenogenesis
437 — Schicksal der Zygoten 438.

Hydrurus 439

Bau der Alge 439 — Zoosporen 440 — Bedingungen
des Wachstums 441 — Bedingungen der Zoosporen-
bildung 443 — Bedeutung des Sauerstofl:s 444.

Zweiter Abschnitt: Pilze.

Eurotium repens de Bary 446

I. Die Bedingungen der Konidienbildung 448

Temperaturgrenzen 448 — Nahnmgsgrenzen 450 —
Frage nach der Bedeutung der Luft für die Konidien-
Ijjbildung 452 — Versuche mit niedrigem Luftdruck 454
Sauerstott" keine specifische Bedingung 455 — Geringer
Einfluß von Kohlensäure, Stickstoff 456 — Bedeutung
wasserreicher Substrate 457 — Vegetative Umbildungs-
formen der Konidienträger 458 — Einfluß der Kon-
zentration 459 — Konzentrierte, organische Substanzen
460 — Verdünnte Zuckerlösungen 462 — Konzentrierte
Salzlösungen 464 — Einfluß zäher Substanzen 467 —
Einfluß von Agar - Agar, Gelatine 468 — Einfluß des
Kontaktes fester Körper 469 — Einfluß der Temperatur
auf die Wasseraufnahme 470 — Zusammenfassung der
bisherigen Resultate 47 1 — Einfluß feuchter und
trockener Luft 473 — Vergleich mit Elfving's Be-
obachtungen an Phycomyces 474 — Einfluß des Lichtes
475 — Vergleich der Konidienbildung mit der Zoo-
sporenbildung von Vaucheria 476.

II. Die Bedingungen der Perithecienbil-
dung und ihr Verhältnis zur Konidien-
bildung 477

Bildung der Perithecien 477 — Methode Perithecien-
bildung zu veranlassen 478 — ■ Bedeutung der Nahrung
479 — Einfluß wasserreicher Substrate 480 — Einfluß
verdünnter Zuckerlösungen 481 — Einfluß hoher Kon-
zentrationen 482 — Einfluß trockener Substrate 484 —
Erzeugung der Perithecien bei niederer Temperatur
£1 durch Nahrungsüberfluß 485 — durch Verringerung
des Luftraumes 486 — Bedeutung des Luftmangels 487
— Einfluß des Lichtes 488 — Vergleich der Perithecien-
bildung mit der geschlechtlichen Fortpflanzung der
Algen 489.

- XVIII —

Seite

Mucor racemosus Fresenius 492

I. DieSporangienträger 493

Bau der Sjioranri^ienträger 493 — Tenii)eraturiirenzen

495 — Nahningsgrenzcn 496 — Bedeutung der Luft

496 — Versuche mit niederem Luftdruck 497 — Sporan-
gienformen bei diesen Versuchen 498 - Einfluß der
Nahrungsciuantität und -qualität auf die Ausbildung der
Sporangienträger 500 — Einiluß der Konzentration 502

— Einnuß höherer Temperatur 503 — • Einfluß von
Feuchtigkeit und Licht 504.

Tl. Das schlauch form ige Mycclium . . . . 505

Mycelium in zwei verschiedenen Formen auftretend
505 — Zucker-Mycelium 506 — Al)hängigkeit des
Durchmessers von den Salzen, der Konzentration 507

— Peptonmycelium 507.

ni. Die Formen des septierten My cell ums . 50g

Littcratur 509 — Besprechung der Bref eld'schen An-
schauungen 510 — Wirkung eines gärenden Trauben-
saftes 511.

a) Die Septierung 512

Wirkung stark konzentrierter Zuckerlösungen 513 —
Wirkung konzentrierter Salzlr)sungen 514 — Erklärung
der Wirkung der Konzentration 515 — Einfluß des
SauerstolTmangels 516.

b) Das Anschwellen der Zellen 516

Wirkung von 3-proz. Citronensäure 517 — Wirkung
verdünnterer Citronensäure 519.

Erklärung der Wirkung des gärenden Traubensaftes
520 — Bedeutung des Zuckers 521 — Bedeutung des
Luftmangels 521 — Bedeutung der Gärungsprodukte
523 — Zusammenfassung 524.

IV. DieGemmenbildung 525

Bedingungen der Gemmenbildung 526 — Einfluß orga-
nischer Substanzen 527 — Einfluß der Konzentration
528 — Einfluß der Temperatur 529 — Besondere Wir-
kung reiner Peptonlösungen 530 — Erklärung der
Wirkung 531.

Schlußbemerkungen 533

Litteratur- Verzeichnis 536

Erklärung der Tafeln 545

Speeieller Teil.

Die Bedingungen der Fortpflanzung
bei einigen Algen und Pilzen.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie.

ERSTER ABSCHNITT.

Algen.

Vaucheria.

(Holzschnitte Fig. i — 3.)

Vaucheria gehört zu der Famüie der Siphoneen und
zeichnet sich daher durch lang-schlauchförmige Zellen
aus. Die einzelligen verzweigten Fäden bilden, zu vielen
vereinigt, lebhaft grün gefärbte Ueberzüge auf feuchtem
Boden oder frei schwimmende lockere Watten oder fest-
sitzende dicke, weiche Polster. Nur einige Arten haben
die Fähigkeit, sich durch besondere Keimzellen unge-
schlechtlich zu vermehren, die entweder frei bewegliche
Zoosporen oder unbewegliche Zellen sog. Aplanosporen
(Wille ^) 87 S. 507) vorstellen. Schon bei schwacher
Vergrößerung sind die dunkelgrünen Sporangien an den
Enden der Fäden sichtbar; sie sind von Vau eher be-
schrieben worden 1803 in seinem ausgezeichneten Werke
über Süßwasseralgen. Das Austreten des Sporangien-

I) Für das Citieren der Verfasser folge ich dem System von
Field (vergl. Biologisches Centralblatt 1893 S. 753). Die Verfasser
werden am Schluli alphabetisch aufgeführt; vor jeder citierten Ab-
handlung steht als Nummer die abgekürzte Zahl des Jahres der Ver-
öffentlichung, die durch Weglassung der beiden ersten Zahlen 18
erhalten wird. Diese abgekürzte Zahl wird neben dem Autor im
Text angegeben, so daß man gleich das Jahr erfährt, in dem die
citierte Angabe bekannt geworden ist.

— 4 —

Inhaltes in Form einer beweglichen grünen Kugel wurde
zum erstenmale 1807 von Trentepohl (07 S. 180 fif.)
gesehen.

Diese Beobachtung wurde teils bestätigt, teils wieder
bezweifelt, bis Unger 1843 eine ausführliche Darlegung
der Zoosporenbildung bei Vaucheria clavata lieferte. Seine
Arbeit ,,über die Tierwerdung der Pflanze" ist höchst
lebendig und anziehend geschrieben, sie drückt die ganze
staunende Bewunderung aus, mit der der Naturforscher

Fig. I >). Vaucheria repens. A Fadenende mit Zoosporangien.
B Zoospore, eben austretend. C Zoospore. D Zoosporenkeimling in
neuer Zoosporenbildung. Vergr. 120.

dem seltsamen Phänomen nachging, wenn er auch, von
naturphilosophischen Gedanken geleitet, falschen An-
schauungen sich zuneigte. Trotzdem ragt diese Arbeit
selbst über zahlreiche nachfolgende Untersuchungen da-

i) Bei der Herstellung der Zeichnungen für die Holzschnitte
hat Herr Götz mir bereitwilligst geholfen, wofür ich ihm an dieser
Stelle meinen besten Dank ausspreche.

durch hervor, daß sie die ersten physiologischen Versuche
mit den Zoosporen enthält. Die richtige Auffassung des
Prozesses, seine ausgezeichnet klare Darstellung finden
wir in der Abhandlung von Thuret 1843. Zahlreiche
Gelehrte haben sich seitdem mit der Zoosporen-
bildung beschäftigt. Schmitz (79), Strasburger (80),
Bert hold (86) haben den Bildungsprozeß bis in die
feinsten Details verfolgt. Das Wesentliche besteht darin,
daß am Ende eines Fadens durch Zellteilung eine cylin-
drische bis keulenförmige Zelle abgesondert wird. Ihr
gesamter Inhalt wandelt sich in eine einzige, viele kleine
Zellkerne besitzende Zoospore um, die durch ein Loch
an der Spitze der Zellhaut heraustritt (Fig. i Ä~C). Die
Zoospore, mit bloßem Auge als winziger grüner Punkt
bemerkbar, bewegt sich mit Hilfe feiner Cilien, die an
der ganzen Oberfläche verteilt sind. Nach kurzer Zeit,
oft schon nach einigen Minuten, kommt die Spore zur
Ruhe, verliert ihre Cilien und umgiebt sich mit einer Zell-
haut. Die grüne, kuglige Zelle treibt dann gleich einen
oder zwei Fortsätze, die sich zu grünen Schlauchfäden
entwickeln. Unter Umständen kann der junge Keimling
sofort wieder Zoosporen bilden (Fig. i D). Tax den Zoo-
sporen bildenden Arten gehören z. B. Vaucheria repens,
sessilis, clavata, ornithocephala, polysperma.

Die unbeweglichen, durch Aufplatzen der Sporangien-
membran frei werdenden Aplanosporen, die schon vorher
eine neue Zellhaut sich gebildet haben, sind von Walz (66)
und Witt rock (67) beobachtet worden. Sie finden
sich bei Vaucheria racemosa, geminata, nach Walz auch
bei hamata.

Die Geschlechtsorgane, Antheridien und Oogonien
sind von Vaucher zuerst gesehen, aber unrichtig ge-
deutet worden. Erst die Arbeit von Pringsheim 1855
brachte völlige Klarheit über den Geschlechtsprozeß; er

— 6 —

beobachtete die männlichen Spermatozoen, die Befruch-
tung der weiblichen Eizelle, ihre Umwandlung in eine
ruhende Spore sowie deren Keimung. Ueber die physio-
logischen Bedingungen der Fortpflanzung von Vaucheria
hat nur Walz (68) einige Angaben gemacht, welche sich
aber nicht als richtig erwiesen haben. Eine kurze Dar-
stellung meiner Beobachtungen habe ich 1892 geliefert.
Seitdem habe ich immer von neuem daran gearbeitet,
möglichst sichere Resultate zu erhalten. Ich habe gerade
die Gattung Vaucheria gewählt, um an ihr den Versuch
zu machen, wie weit es im Augenblick möglich ist, die
Bedingungen ihrer Fortpflanzung nach der Art und dem
Grade ihrer Wirkung zu erkennen. Unter den Species
dieser Gattung ist es die allbekannte Vaucheria sessilis
der Autoren, mit welcher ich mich am eingehendsten
beschäftigt habe, während ich die anderen Arten mehr
anhangsweise erwähnen werde.

Vaucheria sessilis ^) unterscheidet sich von den anderen
Arten der Gattung leicht durch die Zoosporenbildung
und die Geschlechtsorgane ; sie ist aber selbst eine Sammel-
species, welche aus einer Anzahl Formen besteht, die von
der bisherigen Systematik nicht genügend berücksichtigt
worden sind. Ich unterscheide drei Hauptformen resp.
Arten :

repens,

sessilis,

clavata.
Die erste und dritte Form stellen die Endpunkte der
Varietätenreihe des Typus sessilis vor; sie lassen sich
leicht voneinander trennen auch ohne Kenntnis der
Geschlechtsorgane, auf die ich erst bei der Behandlung
der sexuellen Fortpflanzung eingehen will.

l) Eine eingehende systematische Bearbeituno; der Süßwasser-
Vaucherien wird in nächster Zeit mein Schüler, Herr Götz, liefern.

Vaucheria repens Hassall bildet auf feuchtem
Boden zartfädi^^e grüne Ueberzüge. Die Fäden haben
eine durchschnittliche Dicke von 36 /<. Die Sporangien
sind fast cylindrisch, kaum merklich angeschwollen. Die
K'eimlinge der Zoosporen erzeugen niemals Rhizoiden.

V aucheria cla vata Decandolle bildet dicke, weiche,
kurzgeschorene Polster, die in Bächen und Flüssen, an
Wasserfällen festsitzen. Die Fäden haben eine Dicke von
ca. 75 |t<. Die Sporangien sind dick, keulenförmig. Die
Keimlinge erzeugen bei Berührung mit festen Körpern
sehr stark verzweigte Rhizoiden (vergl. Borge 94 S. 43).

Diese beiden Formen, welche ich im weiteren stets
als Arten anführen werde, haben für die Untersuchung
der Zoosporenbildung das meiste Material geliefert ; ich
berücksichtige sie zunächst allein, um die Darstellung
klar und übersichtlich zu machen. Die Mittelformen,
welche die beiden Endpunkte verbinden, fasse ich als
Vaucheria sessilis (K 1 e b s 92 als fluitans bezeichnet) zu-
sammen. Möglicherweise umschließt diese Art wieder
mehrere Formen, von denen die einen mehr der repens,
andere mehr der clavata sich nähern. Die von mir unter-
suchte Form bildet große , lockere, frei schwimmende
Fadenmassen in Tümpeln und Teichen. Die Dicke der
Fäden beträgt ca. 50 /<, die Sporangien sind keulig ange-
schwollen, die Keimlinge bilden bei Berührung mit festen
Körpern Rhizoiden, die aber nie so reichlich verzweigt
sind wie bei clavata. Schon aus diesen Bemerkungen
geht hervor, daß die beobachtete Form der sessilis in
den vegetativen Organen sich mehr der clavata nähert,
während sie, wie wir sehen werden, im Bau der Ge-
schlechtsorgane mehr der repens sich zuneigt.

Die Vaucheria-Arten, vor allem repens und clavata,
waren für die Aufgabe meiner Untersuchung deshalb ganz
besonders geeignet, weil ihre Kultur leicht gelang und

— 8 —

Material draußen in der freien Natur, abgesehen von
der Zeit des Hochsommers, stets zu finden war.

Vaucheria repens kommt seit mehreren Jahren in
dem kleinen Farnhaus des Basler Gartens auf Coaks-
stücken vor, auf denen die Töpfe stehen. Durch zeit-
weise Anfeuchtung läßt sich die Alge stets forterhalten,
sie bildet grüne dichte Ueberzüge, die, von den Coaks-
stücken befreit, das Hauptmaterial für meine Unter-
suchungen abgaben. In sehr verschiedener Weise, je nach
den gerade vorliegenden Fragen, wurde die Vaucheria im
Laboratorium weiter kultiviert, entweder in feuchter Luft
in großen Glasschalen oder in Wasser oder in Nähr-
lösungen. Besonders die letzteren sind von sehr großer
Bedeutung, da sie ein sehr lebenskräftiges reines Material
liefern. In allen Fällen wurde die bekannte Knop'sche
Nährlösung benutzt, welche ich der Kürze halber immer
als KN-Lösung bezeichnen werde. Sie hat den großen
Vorzug z. B. vor der von Sachs angegebenen, daß man
sich konzentriertere Lösungen von einigermaßen be-
kanntem Salzgehalt verschaffen kann. Die KN-Lösung
enthält 4 Teile salpetersauren Kalk, i Teil schwefelsaure
Magnesia, i Teil salpetersaures Kali, I Teil phosphorsaures
Kali. Für die Bereitung muß man zunächst die beiden
Kalisalze und Magnesia auflösen und nach der geeigneten
Verdünnung das für sich aufgelöste Kalknitrat zufügen.
Unter solchen Umständen scheidet sich nur ein sehr
geringer Teil der unlöslichen Calciumphosphate ab. Eine
besondere Zuthat von Eisen ist nicht nötig, da die geringen
Spuren, die mit dem Ausgangsmaterial, dem Wasser in
die Kultur kommen, vollständig ausreichen. Wenn es
sich nur darum handelt, sich kräftig wachsendes Material
von Vaucheria zu verschaffen, so benutzt man am l)esten
Lösungen von 0,2— 0,5-proz. Salzgehalt. Bei längerer
Kultur in solchen Lösungen stellen sich schließlich Proto-

- 9 -

coccoideen-, Hormidium-Arten ein, die die Kultur verun-
reinigen. Im Winter kann man diese Gäste für sehr
lang-e vollständig fern halten, wenn man die Vaucheria-
Kulturen in einem kühlen Raum mit einer Temperatur
unter lo" C wachsen läßt, während man sie im Sommer
in gedämpftes Licht stellt.

Vaucheria clavata kommt ausschließlich in lebhaft
fließendem Wasser vor; sie findet sich z. B. im Birsig,
einem kleinen Juraflusse, der durch Basel strömt und der
im Sommer oft von gewaltigen Massen der Alge er-
füllt ist. Ferner habe ich diese Art in der Kander, an
den Wehren der Wiese bei Hagen und Brambach ge-
sammelt. Von ihrem Standort genommen, muß das
Algenpolster von den anhängenden Schmutzteilen, den
zahlreichen in ihm sich aufhaltenden Tieren durch leb-
haftes Auswaschen gereinigt werden, weil sonst sehr
leicht Fäulnis eintritt. Einmal gereinigt, in großen Glas-
schalen in einem kühlen Zimmer kultiviert, wächst die
Alge monatelang prächtig weiter. Die Kultur in Nähr-
lösungen hat, wie wir später sehen werden, für diese Art
eine geringe Bedeutung.

Dagegen habe ich sie vielfach in einem Aquarium
kultiviert, das beständig von frischem kühlen Wasser
durchströmt war und überhaupt für alle meine Unter-
suchungen von größtem Vorteil sich erwiesen hat. Das
Aquarium, aus Glaswänden in Metallrahmen zusammen-
gesetzt, hat gefüllt einen Kubikinhalt von 38 Liter Wasser.
In der Mitte des Bodens stehen 2 Röhren aufrecht, von
denen die eine mit der Wasserleitung in Verbindung ist,
die andere den Ablauf besorgt. In der Zuleitungsröhre
steckt, drehbar befestigt, ein gebogenes Rohr, so daß der
heraustretende Wasserstrahl nach verschiedenen Stellen
des Aquariums hingelenkt werden kann und zugleich
eine gleichmäßigere Verteilung des frischen Wassers

— lO —

herbeigeführt wird. Die Mündung des Rohres liegt lo cm
unter der Wasseroberlläche, welche durch die Höhe des
Ablaufrohres gegeben ist. Dieses selbst ist mit emem
besonderen Deckel versehen, der zwar den Ablauf des
Wassers etwas unterhalb der Oberfläche gestattet, aber
die auf ihr schwimmenden Algen am Mitgehen verhindert.
Trotzdem können Fadenalgen leicht in das Ablaufrohr
hineingezogen werden. Deshalb habe ich immer dafür
gesorgt, daß die Algen irgendwie im Aquarium befestigt
wurden, sei es durch Steine auf dem Boden oder dadurch,
daß ich einige Fäden an der Glaswand über der Wasser-
fläche antrocknen ließ.

Das Wasser der Basler Leitung stammt aus dem
Jura und ist daher so kalkhaltig, daß kalkfliehende Algen
nicht darin kultiviert werden können. Der Druck der
Leitung beträgt im Durchschnitt 6 Atmosphären. Für die
Zwecke des Aquariums wurde der Druck durch Ein-
schiebung eines Metallringes mit enger Oeffnung stark
vermindert; dafür blieb er sehr konstant.

Das Aquarium war nicht bloß wegen seines stets
frischen Wassers für Kulturen vorteilhaft, sondern vor
allem auch durch seine gleichmäßige kühle Temperatur.
Das Minimum beträgt im Januar bei anhaltender Frost-
zeit 3-4", das Maximum im Juli bei heißen Tagen 17 ^
Aeußerst langsam geht die Veränderung der Temperatur
vor sich , so daß während 24 Stunden die größte
Schwankung meist nicht einen hall)en Grad beträgt; viele
Tage lang bleibt die Temperatur auf der gleichen Höhe.
Direkte Sonnenbeleuchtung muß dabei aber ausgeschlossen
sein. Wegen seiner gleichmäßigen Temperatur wurde
das Aquarium zu vielen Versuchen benutzt für Kulturen
in begrenzter Flüssigkeitsmenge. Hohe Bechergläser ließ
ich im Aquarium schwimmen, oder es wurden Stopfgläser

— II —

an Fäden bis zur Mündung hineingehängt oder unter
Umständen ganz untergetaucht.

Nach der Besprechung der Kulturmethoden kann ich
mich zum eigentlichen Thema wenden, das ich in folgenden
Abschnitten behandeln werde:

I. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Zoo-
sporen bei Vaucheria repens und clavata.
II. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei anderen

Vaucheria-Arten.
III. Die geschlechtliche Fortpflanzung der Vaucheria-
Arten.

I. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Zoo-
sporen bei Vaucheria repens und clavata.

Schon in meiner kleinen Arbeit 1892 habe ich die
Mittel angegeben mit Hilfe welcher es gelingt, jederzeit
Zoosporen von Vaucheria repens zu erhalten. Die drei
wichtigsten Methoden sind folgende:

i) Die mehrere Tage feucht und hell kultivierte Alge
wird mit Wasser begossen.

2) Die in 0,2—0,5 proz. KN-Lösung hell kultivierte
Alge wird in reines Wasser übergeführt.

3) Kulturen in Wasser oder in Lösungen von 0,1—0,2
Proz. KN-Lösung werden verdunkelt.

Will man ganz besonders lebhafte Zoosporenbildung
hervorrufen, so kombiniert man Methode l oder 2 mit
Methode 3. Für Vaucheria clavata hat Methode 2 keine
große Bedeutung. Für diese Art kommt eine andere
Methode hinzu, die darin besteht, die Alge aus lebhaft
strömendem Wasser in ruhig stehendes überzuführen.
Die große Sicherheit, mit der durch die genannten
Methoden die Zoosporenbildung hervorzurufen ist, ge-

— 12 —

stattet den Einfluß verschiedenarti<:^er äußerer Bedingun^^en
zu erforschen. Ich werde diese nach einander in der
Reihenfolge behandeln: i) Ernährung, 2) Feuchtigkeit,
3) Licht, 4) Temperatur, 5) chemische Beschaffenheit des
Mediums, 6) Sauerstoff, 7) strömendes Wasser. Dagegen
werde ich den Einfluß der Elektrizität nicht besprechen,
da meine vorläufigen Versuche keine klaren Resultate
ergeben haben; ich überlasse die Untersuchung der
interessanten Frage zukünftiger Forschung.

1. Der Einfluß der Ernäbrung.

Die Ernährung ist die Grundbedingung für jeden
anderen Leljensprozeß ; je üppiger vorher die Kohlen-
stoflassimilation bei Gegenwart von Nährsalzen erfolgt
ist, je lebhafter infolgedessen auch das Wachstum vor
sich gegangen ist, um so intensiver tritt bei Anwendung
der früher genannten Methoden die Zoosporenbildung
ein. Es ist von Interesse zu untersuchen, ob eine direkte
Beziehung zwischen Ernährung und Zoosporenbildung
besteht, in welchem Grade eine Abhängigkeit dieser von
jener vorhanden ist. Die Versuche zeigen klar, daß die
Zoosporenbildung auch dann erfolgt, wenn der Er-
nährungsprozeß vermindert oder überhaupt einige Zeit
hindurch verhindert ist. Einige wenige Versuche will
ich zum Beweise hier anführen:

a) Eine Wasserkultur von Vaucheria repens wurde
am 26./XI. 1892 2^2 Meter vom Fenster auf einen be-
stimmten Platz gestellt, und dort sich selbst ruhig über-
lassen. In dem schwachen Licht wurde eine fortgehende
Zoosporenbildung vom 28./XI. 1892 bis i./I. 1893 be-
obachtet.

b) Die Zoosporenbildung kann tagelang im Dunkel-
schrank fortgehen, also bei vollständig gehinderter Er-

- 13 -

nährunw-, wie zahllose Versuche gezeigt haben. Am
klarsten geht aber diese Thatsache aus folgendem Ver-
suche hervor. Ein Rasen von V. repens wurde am
i./XII. i8g3 in feuchter Luft ins Dunkle gebracht, worauf
die Fäden infolge ihres Wachstums sich in die Luft
erhoben. Am 7./XII. wurde Wasser zugeführt, und am
9. — I2./Xn. bildeten sich zahlreiche Zoosporen. Ein
anderer Rasen war vom ö./XIL ab feucht und dunkel
kultiviert ; ein Teil von ihm wurde nach 14 Tagen mit
Wasser begossen und lieferte zahlreiche Zoosporen. Ein
anderer Teil blieb bis zum i./L 1894 feucht und dunkel
und wurde erst dann, also nach 26 Tagen ohne Er-
nährung, in Wasser gebracht. Die Fäden wuchsen weiter,
erzeugten aber keine Zoosporen mehr.

Aus allem folgt, daß die Zoosporenbildung nach
längerer Aushungerung im Dunkeln noch eintreten kann,
dass jedoch schließlich ein solcher Mangel an Nahrungs-
stoffen sich bemerkbar macht, der zwar noch Wachs-
tum, aber nicht Zoosporenbildung zuläßt. Bei dem
Aufenthalt im Dunkeln kommt hierfür der Mangel an
organischen Substanzen, seien es nun Kohlehydrate oder
Fette, in Betracht. Die Unfähigkeit, Zoosporen zu er-
zeugen, kann aber auch dann eintreten, wenn die
Bildung organischer Substanzen im Licht möglich ist,
dagegen anorganische Nährsalze fehlen. Vaucheria-
Fäden, in destilliertem Wasser monatelang hell kultiviert,
geraten endlich in einen Zustand, wo sie aus Mangel an
Nährsalzen wohl noch langsam wachsen können, aber
auf keine andere Weise mehr zur Zoosporenbildung zu
bringen sind, als bis man ihnen Nährsalze zur Ver-
fügung stellt, und sie dadurch wieder lebenskräftig
macht.

Die Zoosporenbildung von V. clavata verhält sich zur
Ernährung in entsprechender Weise wie die von repens.

^ 14 -

Nach 'mehrwöchentlichem Aufenthalt im Dunkeln können
noch einzelne Zoosporen erzeugt werden. Der Mangel an
Nährsalzen, der ihre Bildung schließlich auch bei dieser
Art hindert, kommt erst bei monatelanger Kultur der Alge
in Betracht, wenn man einen dichten Rasen, an dem noch
feine Erdteilchen in Menge sitzen, zum Versuch nimmt.

3. Der Einfluß der Feuchtigkeit.

Für die Methode, durch Uebergießen mit Wasser
eine Kultur von Vaucheria repens zur Zoosporenbildung
zu veranlassen, muß man die Alge vorher einige Tage
in feuchter Luft wachsen lassen. Von den dem Substrat,
z. B. dem Erdboden, anliegenden Fäden erheben sich
zahlreiche Zweige, die dann, von Wasser umgeben, an
ihren Enden Zoosporangien erzeugen. In der feuchten
Luft selbst entstehen diese niemals ; flüssiges Wasser ist
eine notwendige Bedingung für die Zoosporenbildung
überhaupt; der Uebergang aus feuchter Luft in Wasser
wirkt als ein den Prozeß veranlassender Reiz. Auch
wenn der Vaucheria-Rasen auf dem Wasser schwimmt,
und die Kultur ins Dunkle gestellt wird, bilden sich an
den in die Luft ragenden Fäden keine Zoosporangien.
Diese Thatsache, daß die Zoosporen sich nur innerhalb
der Flüssigkeit und nicht in mit Wasserdampf ge-
sättigter Luft ausbilden, ist sehr bemerkenswert; die
Zoosporen verhalten sich gerade entgegengesetzt wie die
Konidien vieler Pilze, die nur in der Luft, aber nicht
innerhalb der Flüssigkeit entstehen können.

Die Reizwirkung des Ueberganges aus Luft in Wasser
dauert einige Tage fort. Bei Anwendung von destil-
liertem Wasser bei heller Beleuchtung, einer mittleren
Zimmertemperatur von ca. 15" C ist nach 2 Tagen die
Zoosporenbildung am lebhaftesten ; allmählich nimmt sie

- 15 -

ab, um ohne besondere Veränderung der Lebensbe-
dingungen nie mehr aufzutreten.

Der Uebergang aus Luft in Wasser muß ein plötz-
licher sein; geschieht er ganz allmählich, so wirkt er
nicht zoosporenerregend. Um dieses zu beweisen, muß
man den Versuch in folgender Weise anstellen: Man
nimmt ein Glasgefäß, am besten ein solches mit recht-
eckigem Querschnitt und parallelen Wänden, spannt
darüber einen im Wasser gut ausgekochten groblöcherigen
Stoff und füllt so viel Wasser zu, daß zwischen diesem
und dem Stoff ein Luftraum von i — 2 cm Höhe bleibt.
Auf den Stoff bringt man einen Vaucheriarasen und
stülpt über das Ganze eine Glocke, um die Luft feucht
zu erhalten. Die Vaucheriafäden wachsen teils in die
Luft, teils durch den Stoff nach unten und gelangen
so allmählich immer tiefer in das Wasser, Diese Fäden
bilden keine Zoosporen. Andere Fäden wachsen an den
Glaswänden herab, und dann kann es sich ereignen, daß
sie, bevor sie das Wasser erreichen, Zoosporangien bilden,
weil das kapillar sich heraufziehende oder auch das sich
zu kleinen Tröpfchen kondensierende Wasser hier und
dort das Ende eines Fadens mit einem Male umgiebt und
die Zoosporenbildung hervorruft.

Aus dieser Thatsache der Unwirksamkeit des Reizes
bei allmählichem Uebergang erklären sich auch andere
Erscheinungen, die oft zur Beobachtung kommen. Nimmt
man einen in relativ trockener Luft dem feuchten Boden
dicht anliegenden Ueberzug von V.repens und legt ihn in
Wasser, so kann die Zoosporenbildung ganz unterbleiben
oder nur sehr vereinzelt sich zeigen. In solchem Falle
dauert es einige Zeit, bis die Fäden sich erheben und in
das Wasser hinaufwachsen, während dessen sie sich an
das flüssige Medium langsam gewöhnen.

Der Aufenthalt in feuchter Luft, der so günstig die

— i6 —

Zoosporenbildung beim Uebergießen mit Wasser vor-
bereitet, darf aber nicht zu lange Zeit hindurch dauern.
Nach wochenlanger Kultur wirkt der Uebergang in Wasser
kaum mehr zoosporenerregend. Das rührt daher, daß
die Vaucheria-Fäden, die fortwährend wachsen und sich
verlängern, sich mehr und mehr vom Substrat entfernen ;
sie hängen mit ihm nur durch ihre älteren, meist ent-
leerten Teile zusammen. Die Folge davon ist, daß die
obersten Teile der Fäden infolge des Mangels an Nähr-
salzen schlecht ernährt sind und deshalb keine Zoosporen-
bildung mehr vollbringen können.

Aus den vorhin gemachten Bemerkungen geht hervor,
daß flüssiges Wasser eine notwendige Bedingung für
die Zoosporenbildung ist, mag diese auch durch ver-
schiedene Methoden veranlaßt sein. Die Frage stellt sich
ein, wie sich die Alge in halbflüssigen Medien verhält. Zur
Entscheidung dieser Frage wandte ich zuerst Kieselsäure
in wässeriger Lösung an, die Grübler mir nach dem
Rezept von Kühne herstellte. Durch einen Tropfen
einer Knop'schen Nährlösung konnte man die Flüssig-
keit zur Gerinnung bringen, infolge dessen eine hell
durchscheinende feste Gallerte entstand. Vor der Ge-
rinnung führte man in die Flüssigkeit einige Vaucheria-
Fäden aus einer reinen 0,2 KN-Kultur ein. Diese wuchsen
in der Gallerte sehr lebhaft weiter, bildeten lebhaft Ge-
schlechtsorgane, und konnten durch Verdunkelung zur
Zoosporenbildung innerhalb der Gallerte veranlaßt werden.

Die Kieselsäuregallerte enthielt 3,14 Proz. feste Sub-
stanz. Da konzentriertere Lösungen schwer zu erhalten
sind, nahm ich zu weiteren Versuchen Agar-Agar, nach-
dem Gelatine sich als unbrauchbar erwiesen hatte. Denn
die Vaucheria-Fäden sterben innerhalb der Gelatine ab,
wahrscheinlich wegen des Sauerstofl'mangels. In einer
nicht filtrierten Agar-Lösung von 2 Proz. gelang es noch,

- 17 -

kurz vor dem Festwerden bei ca. 28" C. Vaucheria- Fäden
hineinzuschaffen. Die Alge erholte sich, wuchs in dem
Agar und bildete im Halbdunkel Zoosporangien, aus denen
aber die Zoosporen meistens nicht heraustraten. Um
stärker konzentrierte Lösungen zu gewinnen, mußte ich in
anderer Weise verfahren. Ich stellte mir einige Kulturen
in i-proz. Agar her und goß, nachdem die Fäden von
Vaucheriadiesendurchwachsen hatten, heiße4-proz. Lösung
darauf, etwa 2^2 cm hoch. Aus i Proz. wuchsen langsam
die Fäden in die dicke Gallerte von 4 Proz. Nach
14-tägigem Wachstum wurde die Kultur verdunkelt; eine
Menge Zoosporangien traten in der i-proz. wie auch in
der 4-proz. Gallerte auf. Eine andere Agar-Kultur von
I Proz. wurde mit einer i cm hohen Schicht von
5-proz. Agar, eine dritte mit 8-proz. Agar bedeckt. Nach
mehrwöchentlichem, sehr langsamem Wachstum wurde
durch Verdunkelung sowohl in der Gallerte von 5 wie
von 8 Proz. Zoosporangienbildung beobachtet. Die 8-proz.
Gallerte war aber bereits sehr wenig durchsichtig, so daß
die Fäden nur in der Nähe der Glaswände deutlich
beobachtet werden konnten. Unzweifelhaft sah man aber
innerhalb der Gallerte die Zoosporangien entstanden. Von
weiteren Versuchen nahm ich Abstand; die Grenze der
Dichtigkeit einer Gallerte für die Zoosporenbildung habe
ich nicht bestimmt. Jedenfalls vermögen die Vaucheria-
Fäden, wenn sie zur Zoosporenbildung gereizt werden,
das dafür notwendige flüssige Wasser dicken festen
Gallerten zu entziehen.

Das Leben und Wachstum in solchen Gallerten wirkt
für sich allein nicht zoosporenerregend.

Vaucheria clavata kommt im allgemeinen nicht auf
feuchtem Boden vor, sie vermag aber sehr wohl darauf
zu gedeihen. In der freien Natur an Wasserfällen, Wehren,
in Bächen bei niedrigem Wasserstand können die Rasen

Kl eb s , Fortpflanzungspliysiologie. 2

— i8 —

zeitweilig vom Wasser kaum bespült sein, was das
Wachstum nicht hindert. Aus feuchter Luft in Wasser
übergeführt, bildet die Alge massenhaft Zoosporangien.
Ein Unterschied gegenüber V. repens, der mich selbst
früher irre geführt hat, zeigt sich darin, daß auch in
feuchter Luft die Zoosporenbildung anscheinend stattfin-
den kann. Bringt man einen Rasen von V. clavata auf
einen Porzellanteller und stülpt eine Glocke darüber, so
wachsen die Fäden aufwärts, aber nur solche, die dem
Teller anliegen und direkt mit Wasser in Berührung
kommen, wandeln sich an ihren Enden in Zoosporangien
um. Wenn man nun unter der Glocke den Rasen noch
mit einem kleinen Gefäße bedeckt, so daß der kleine
Luftraum, der die Alge umgiebt, jedenfalls mit Feuchtigkeit
gesättigt ist, so erfolgt an vielen Fäden Zoosporangien-
bildung, sobald man die Kultur verdunkelt. Unter diesen
Umständen können die Zoosporen meistens nicht aus-
treten. Indessen zeigt es sich, daß bei so starker Luft-
feuchtigkeit in dem dicken Rasen überhaupt Wasser-
tröpfchen, sei es durch Kondensation, sei es durch Aus-
scheidung, den Fadenenden anhaften und die Zoosporen-
bildung ermöglichen, so daß doch V. clavata sich nicht
anders verhält als V. repens, und meine frühere An-
gabe bezüglich der ersteren (92 S. 74) danach berichtigt
werden muih. Zahlreiche ähnliche Versuche lehrten ent-
schieden, daß V. clavata in feuchter Luft keine Zoosporen
zu bilden vermag.

3. Der Einfluß des Lichtes.

Aus den vorher angegebenen Thatsachen über die
weitgehende Unabhängigkeit der Zoosporenbildung von
der Ernährung ergiebt sich ohne weiteres, daß das Licht
nicht zu den allgemeinen Bedingungen des Prozesses ge-

— 19 —

hört.' Bereits Walz (68 S. 499) hatte festgestellt, daß
bei Vaucheria die Zoosporen im Licht und im Dunkeln
gebildet werden können. Anfänglich habe ich daher bei
meinen Untersuchungen den Einfluß des Lichtes nicht
sehr eingehend behandelt, bis ich erkannte, daß Ver-
dunkelung überhaupt das beste und sicherste Mittel ist,
Zoosporenbildung hervorzurufen.

Alle Wasserkulturen von Vaucheria repens wie clavata
lassen sich durch einfache Verdunkelung bei Ausschluß
einer anderen äußeren Veränderung zur Zoosporenbildung
bringen. Wenn man die aus feuchter Luft in Wasser
übergeführten Algen eine Zeit lang hell kultiviert, so findet
nur Wachstum, keine ungeschlechtliche Vermehrung statt;
Mangel des Lichtes ruft oft schon nach 24 Stunden die
letztere Erscheinung hervor. Selbst mehrwöchentliche
Kulturen in destillirtem Wasser, überhaupt kümmerlich
gewachsene Algen können im Dunkeln noch eine Anzahl
Zoosporen liefern. Schließlich existiert auch hierfür eine
Grenze. Wenn eine Vaucheria-Kultur keine Zoosporen
nach Lichtabchluß liefert, so kann man sicher sagen, daß
sie zu schlecht ernährt ist. Die Kultur mit Nährsalzen bei
heller Beleuchtung macht aber jede solche sterile Vau-
cheria wieder fähig, Zoosporen zu erzeugen. Einzelne
Versuche anzugeben ist unnötig; jeder kann sich leicht
von der Richtigkeit der Angaben überzeugen.

Stellt man eine Kultur, die im Dunkeln Zoosporen
bildet, wieder an ein helles Fenster, so hört die Bildung
auf, im Sommer mit dem Tage, an dem der Wechsel
geschieht, während bei dem trüben Tageslicht im Winter
die Zoosporen sich bisweilen noch i — 2 Tage zeigen können.
Mit Benutzung des hellen Lichtes und des Dunkelschrankes
kann man an ein und derselben Wasserkultur Zoosporen-
bildung abwechselnd hervorrufen und unterdrücken (siehe
die Tabellen I— III Klebs, 92 S. 53—54). Die Grenze

— 20 —

ist durch die allmähliche Krschöpfuno^ der Algen ge-
geben ; diese müssen nach öfterer Wiederholung des Ver-
suches erst wieder kräftig ernährt werden. Nur der
Uebergang aus Licht in Dunkelheit spielt die Rolle eines
auslösenden Reizes, nicht der Uebergang aus Dunkelheit
in Licht. Das Licht wirkt vielmehr hemmend auf die
durch andere Reize veranlaßte Zoosporenbildung ein.

Man würde aber sehr irre gehen , wenn man das
Hauptgewicht auf den plötzlichen Uebergang von Licht
in Dunkelheit legen würde. Denn die Versuche zeigen,
daß der Mangel an Licht fortdauernd als Reiz wirkt und
so lange Zoosporenbildung veranlaßt, bis der Mangel
an verarbeitbaren Nährstoffen Halt gebietet. Tagelang
dauert im Dunkeln die Zoosporenbildung fort ; bei vorher
kräftig ernährten, üppig gewachsenen Rasen kann man
während 14 Tagen täglich bei konstanter Dunkelheit
Zoosporen beobachten. Diejenigen von V. repens keimen
leicht dabei und bilden an ihren kurzen Schläuchen sofort
wieder Zoosporen (s. Fig. Holzschnitt i D S. 4), die dasselbe
Spiel wiederholen, bis immer kleinere und schwächere
Individuen entstehen, die schließlich nur noch dürftig
zu wachsen, sich aber nicht mehr zu vermehren vermögen.
Die Zoosporen von V. clavata verhalten sich etwas anders.
Zwar ist die Angabe Unger's (43 S. 65), daß sie über-
haupt nicht im Dunkeln keimen, nicht ganz richtig ; sie
können sehr wohl kurze Keimschläuche bilden, an denen
auch Zoosporangien entstehen. Aber das Wachstum ist
im allgemeinen zu kümmerlich, die Zoosporen und jungen
Keimlinge gehen leicht zu Grunde. Die alten Fäden
einer sehr sauberen Kultur von clavata bilden dagegen
reichlich noch längere Zeit (10 — 14 Tage, ja bis zu
3 Wochen) im Dunkeln Zoosporen , die oft nicht zum
Austreten kommen. In jedem Falle hat V. clavata die
Neigung, im Dunkeln viel leichter zu faulen als repens;
ihr Wachstum ist dabei sehr beschränkt und verlangsamt.

— 21 —

Für das Leben der Vaucherien in der freien Natur
hat der Einfluß der Dunkelheit keine große Bedeutung,
da die Nacht selbst im Winter keine Wirkung ausübt.
Nur bei einer konstanten Temperatur von 22" gelang es mir
im Thermostaten einzelne Zoosporangien nach 16 Stunden
zu beobachten. Der Versuch begann um 4 Uhr nach-
mittags; um 8 Uhr morgens des nächsten Tages waren
bereits fertige Zoosporen gebildet. Viel bedeutungsvoller
für die in der freien Natur lebenden Algen ist die That-
sache, daß eine Schwächung der Lichtintensität dieselbe
Wirkung hervorruft, wie konstante Dunkelheit. Der
Versuch gelingt mit derselben Sicherheit, wenn man
eine hell am Fenster stehende Vaucheria- Kultur einige
Meter entfernt in das Zimmer bringt. Zugleich zeigt
sich die gleiche Erscheinung, daß schwaches Licht fort-
dauernd als Reiz wirkt. Da nun in solchem Licht der
Ernährungsprozeß, wenn auch verlangsamt, fortgeht, so
kommt es nicht zu einer solchen raschen Aushungerung
wie im Dunkeln. Die Zoosporenbildung kann bei einer
Temperatur von 10 — 15" in schwachem Licht wochen-
lang weitergehen, wie der S. 12 angeführte Versuch
deutlich beweist. Schließlich hört aber die Bildung auf,
während das Wachstum noch fortgehen kann.

Die Versuche mit schwachem Licht lassen sich für
V. clavata ebenso erfolgreich anstellen wie für repens.
V. clavata ist sogar empfindlicher; sie reagiert bereits bei
einer Verminderung der Lichtintensität, bei der repens
indifferent bleibt. Daher kommt es auch , daß in den
trüben Wintermonaten V. clavata, einmal zur Zoosporen-
bildung veranlaßt, am Fenster wochenlang damit fort-
fährt, während eine gleichzeitig angelegte und daneben
stehende Kultur von repens nach einigen Tagen auf-
hörte, Zoosporen zu bilden. Der Unterschied in der
Lichtempfindlichkeit zwischen clavata und repens zeigt

— 22 —

sich auch in dem Verhahen der Keimlinge. Diejenigen
von V. clavata bilden bei Schwächung der Lichtintensität
sehr leicht sofort wieder Zoosporangien, während die
von repens es meist nur nach völliger Verdunkelung
thun.

Die wichtige Thatsache, daß Verminderung der
Lichtintensität Zoosporenbildung hervorruft, erfordert
nach zwei Seiten eine eingehendere Behandlung. Zu-
nächst drängt sich die Frage auf, welche Strahlen
des Sonnenspektrums hauptsächlich geschwächt werden
müssen, und ferner fragt es sich, um wie viel das Licht
in seiner Intensität gemindert werden muß, um als Reiz
zu wirken.

Da ein Sonnenspektrum von genügender Intensität
mir nicht zur Verfügung stand, so benutzte ich Farbstoff-
lösungen von bekanntem Absorptionsspektrum, um die
Bedeutung der verschiedenen Teile des Spektrums zu
erkennen. Ich nahm die bekannten doppelwandigen
Glocken und füllte sie mit verschiedenfarbigen Lösungen.
Zu den Versuchen wurden frische Wasserkulturen von
V. repens Ijenutzt, die einige Tage hell beleuchtet worden
waren und keine Zoosporenbildung mehr zeigten ; da-
neben wandte ich auch Kulturen in 0,2-proz. KN-Lösung
an. Die Kulturen standen auf einem Teller mit Sand,
und sie wurden dann mit der betreffenden Farbstoflf-
glocke überdeckt. Ich machte gewöhnlich gleichzeitig
mit folgenden farbigen Lösungen die Versuche:

a) konzentrierte Pikrinsäure, hellgelb, absorbiert blau-
violett ;

b) konzentrierte Lösung von saurem chromsauren Kali,
rotgelb, absorbiert grün bis violett;

c) Kupferoxydammoniak, dunkel blau, absorbiert gelbrot ;

d) Fuchsinlösung von 0,2 Proz., undurchsichtig, rot,
absorbiert grün bis violett;

— 23 —

e) Fuchsinlösung von 0,02 Proz., dunkelrot, schwach
durchscheinend, ebenso ;

f) Fuchsinlösung von 0,002 Proz., hellrot, durchsichtig,
ebenso ;

g) Methylenblau von 0,1 Proz., undurchsichtig, blau,
absorbiert rot bis grün;

h) Methylenblau von 0,01 Proz., dunkelblau, durch-
scheinend, ebenso ;
i) Methylenblau von 0,001 Proz., hellblau, absorbiert
rot bis orange, zum Teil grün.

Ohne die Versuche im einzelnen aufzuführen, will
ich als Resultat nur folgendes mitteilen. Die Lösungen
c, d, e, g, h wirken am Fenster eines Zimmers zu allen
Jahreszeiten bei Ausschluß des direkten Sonnenlichtes
zoosporenerregend. Lösung a ist dagegen stets unwirk-
sam; bei den Lösungen b, f, i hängt die Wirkung sehr
von der Helligkeit der Tage ab. Die Glocke mit saurem
chromsauren Kali ruft im Winter regelmäßig eine Zoo-
sporenbildung hervor, die aber nicht sehr lange an-
dauert; die verdünnten Lösungen von Fuchsin und
Methylenblau f und i können ebenfalls zur Winterszeit
in gleicher Weise wirken, während sie im Sommer ebenso
wie s. chromsaures Kali unwirksam sind. Im allgemeinen
kann man sagen, daß die Empfindung des menschlichen
Auges für Helligkeit einen ganz richtigen Maßstab für
die Empfindlichkeit der Algen abgiebt. Die dem Auge
hell erscheinenden Lösungen, namentlich die gelben,
hellroten, sind wenig oder nicht wirksam, die dunkel er-
scheinenden blauen wirken wie schwaches Licht resp.
Dunkelheit. Großen Nachdruck kann ich auf diese
Versuche nicht legen ; sie erwecken aber immerhin den
Gedanken, daß die Wirkung schwachen Lichtes auf die
Zoosporenbildung in irgend einer Beziehung zu der Ver-
minderung der Kohlensäure - Assimilation stehe. Be-
kanntlich sind es die gelbroten Strahlen des Spektrums,

- 24 -

welche für die Assimilation hauptsächlich bedeutsam
sind, während die blauvioletten Strahlen an Bedeutung
weit zurückstehen. Daher würde sich bei obiger An-
nahme erklären, daß das seiner gelbroten Strahlen be-
raubte Licht der blauen Glocken sich wie ganz schwaches
Licht oder Dunkelheit verhält. Dann hängt es aber sehr
von der Konzentration der roten resp. lilauen Lösung
ab, weil mit steigender Konzentration überhaupt eine
Schwächung der Lichtintensität verbunden ist. Bei
Methylenblau liegt die Grenze ungefähr bei o,ooi Proz.

Die Versuche leiden daran, daß die Intensität des
Lichtes, das durch verschiedenartige Farbstofflösungen ge-
gangen ist, sehr schwer anzugeben ist und vor allem
daß die fortwährenden und sehr beträchtlichen Schwan-
kungen des Tageslichtes überhaupt in bequemer und
sicherer Weise sich nicht messen lassen. Daher war für
die mich besonders interessierende Frage nach der
Reizschwelle der Lichtintensität durchaus notwendig, eine
künstliche Lichtquelle von konstanter und bekannter In-
tensität zu benutzen.

Da elektrisches Licht mir nicht zur Verfügung stand,
so mußte ich zu Gaslampen meine Zuflucht nehmen.
Nach einigen Vorversuchen überzeugte ich mich, daß
das Auer'sche Gasglühlicht mit Vorteil benutzt werden
kann. Das Licht strahlt bei den Lampen von einem
glühenden Aschenskelett in Form eines Strumpfes aus ;
es zeichnet sich durch große Helligkeit bei mäßigem
Gasverbrauch aus, es ist auch deshalb besonders günstig,
weil die Wärmeausstrahlung relativ gering ist. Die
Lampe hat den Nachteil, daß sie nach einigen hundert
Lichtstunden etwas an Intensität abnimmt. Für die vor-
liegende Frage, für die nur relative Werte in Betracht
kommen, ist dieser Fehler ohne Bedeutung. Einmal
handelt es sich überhaupt um Versuche, die in kurzer

— 25 —

Zeit ausgeführt werden können; aber auch bei längerer
Versuchsdauer verschwindet der Nachteil, weil das Licht
für alle Kulturen in gleichem Grade und dabei sehr
langsam abnimmt.

Der Versuch selbst wurde in folgender Weise aus-
geführt. Da ein besonderes Dunkelzimmer in meinem
Institute nicht einzurichten war, benutzte ich ein Privat-
zimmer, in welchem ich nach möglichst vollständigem
Lichtabschluß noch einen besonderen Dunkelraum schaffte.
Ein mattschwarzer Tisch von l m Breite und 2 m
Länge wurde mit mattschwarzen Pappbogen umgeben,
die I Meter über der Tischfläche standen.

Der Tisch befand sich V2 m von einer bis zur
Decke mit schwarzem Tuch verhüllten Wand, bis zu
der die Papprahmen reichten. In dem Zwischenraum
von Tisch und Wand stand auf einem niedrigen Schemel
die Auer'sche Lampe, verbunden mit einem Elster'schen
Gasdruckregulator und einem Elster'schen Gasvolumeter.
Die Lampe wurde bei Beginn des Versuches so einge-
stellt, daß der unterste Rand des leuchtenden Strumpf-
kegels genau in die Tischebene fiel. Die Lampe wurde
während des Versuches in keiner Weise von ihrem Platz
gerückt, so daß immer die gleiche Seite des Strumpfes
dem Tisch zugekehrt war. Auf diesem waren mit Kreide
Kreisbogen geschlagen, als deren Mittelpunkt die Mitte
des unteren leuchtenden Randes des Strumpfes ange-
nommen wurde. Die Größe der Radien betrug 25, 30,
35, 40, 50, 75, 100, 150 cm. In der Entfernung von
25 cm und 1,50 m war je ein Thermometer aufge-
hängt. Zu den Versuchen wurden kleine cylindrische
Gläschen benutzt von 50 ccm Inhalt, die mit ihrer Mitte
auf dem Kreidestrich standen. Die Höhe der Flüssigkeits-
schicht betrug 4—6 cm ; doch wurden auch Kulturen
mit Flüssigkeit bis zu 10 cm Höhe angewandt. Stets

- 26 -

standen die Gläser so verteilt, daß eine gegenseitige Be-
schattung ausgeschlossen war. Bei den Versuchen ließ
ich die Lampe ununterbrochen brennen, hauptsächlich
wegen der gleichzeitigen Beobachtung der geschlecht-
lichen Fortpflanzung. Für diese Untersuchungen be-
nutzte ich vielfach Zuckerlösungen, die sich bei konstanter
Beleuchtung besser hielten, als wenn ich während der
Nacht verdunkelte. Für die Zoosporen])ildung zeigte
sich bei vergleichenden Versuchen, daß die Beleuchtung
auch während der Nacht weder besonders förderlich noch
schädlich war. Die Vaucherien wachsen sowohl im Licht
wie im Dunkeln, sie wachsen bei vollständiger Dunkel-
heit wie bei konstanter Beleuchtung. Bei der letzteren
ist das Wachstum am lebhaftesten ; denn ich bekam dabei
prachtvolle Kulturen, weil eben fortwährend Assimilation
stattfand. Das fortdauernde Brennen der Lampen hatte
aber noch einen besonderen Vorteil. Die Temperatur
des Versuchsraumes war sehr gleichmäßig. Die Ver-
suche wurden im Winter in einem ungeheizten aber
kalten Winden nicht ausgesetzten Zimmer ausgeführt.
Die Temperatur in 25 cm Entfernung von der Lampe
schwankte während vier Wochen im Winter zwischen
16 und 20"; meistens hielt sie sich um 18° herum. Im
April dagegen stieg die Temperatur bis auf 23 " in 25 cm
Entfernung. In der Entfernung von 1,50 m war die
Temperatur 1,5—2** niedriger. Bei längerem Brennen
der Lampe machten sich dagegen einige Uebelstände
bemerkbar; nach 8 — 10 Tagen beschlug sich der Cylinder
der Lampe mit einem feinen weißen Staube; ich habe
dann den Cylinder vorsichtig abgenommen und gereinigt.
An jedem Morgen und Abend wurde die Temperatur
gemessen, der Gasverbrauch notiert. Die Lampe ver-
brauchte durchschnittlich pro Stunde ca. 80 Liter Gas.
Die Lampe hatte bei Anfang des Versuches eine Licht-

- 27 -

stärke von ca. 80 Hefner Lichteinheiten, nach vier Wochen
ersetzte ich sie durch eine neue Lampe.

Für die Versuche nahm ich von V. repens Kulturen
in Wasser und in 0,2-proz. KN-Lösung; von V. clavata
nur erstere. Für specielle Angaben werde ich haupt-
sächHch die Resultate von V. clavata anführen, da diese
Art, wie ich schon angedeutet habe, sich durch beson-
dere Empfindlichkeit auszeichnet. Im allgemeinen aber
verhalten sich beide Arten wesentlich gleich.

Zuerst war die Frage zu untersuchen, wie das Licht
25 cm entfernt von der Lampe wirkt. In noch größerer
Nähe wurde die Temperatur zu hoch. Kühlvorrichtungen
hätten die Intensität des Lichtes wieder geschwächt. Es
zeigte sich bald, daß eine größere Lichtintensität als die
in 25 cm Entfernung wirkende nicht notwendig war.
Vaucheria repens verhielt sich dabei genau so wie im
Tageslicht. Wasser oder Nährsalzkulturen, die diesem aus-
gesetzt waren, wurden durch die Versetzung auf 25 cm
Distanz nicht zur Zoosporenbildung veranlaßt. Wenn ich
durch Uebergießen eines feucht kultivierten Rasens mit
Wasser oder durch Ueberführung aus Nährsalzlösung in
Wasser Anlaß zur Zoosporenbildung gab, so verlief diese
wie am Fenster des Laboratoriums- Trotz der konstanten Be-
leuchtung bildeten sich wie gewöhnlich die Zoosporangien
am frühen Morgen aus ; sie entleerten sich im Laufe des
Vormittags, die Zoosporen keimten und wuchsen normal.
Die Zoosporenbildung hörte in solchen Kulturen eher
noch früher auf als im Tageslicht und erschien bei un-
veränderter Stellung niemals wieder. Der gleiche Ver-
such in 50 cm Entfernung von der Lichtquelle ausge-
führt zeigte dagegen mehrere Tage Zoosporenbildung,
die bei 75 — 150 cm bis zu 14 Tagen andauern konnte.
Für V. clavata will ich näher auf einen solchen Versuch
eingehen.

— 28 —

Ein orroßer Rasen, der aus dem lebhaft strömenden
Birsig geholt und seit 6 Tagen im Zimmer kultiviert war,
wurde in 5 Gläsern in destilliertem Wasser am ly./III.
1894 verteilt und diese in 25, 50, 75, 100, 150 cm Ent-
fernung von der Auer'schen Lampe gestellt.
Kultur I bei 25 cm Vom 18. — 23./III. mäßige Zoo-
(Temp. 16,5 — 20^ C) Sporenbildung; einzelne Keimlinge

mit Zoosporangien ; am 27./III. Ge-
schlechtsorgane.
Kultur II bei 50 cm Vom 18. — 20./III. lebhafteste Zoo-
sporenbildung; am 21./III. ältere
Fäden kaum mehr vorhanden ;
Keimlinge zoosporenbildend bis
zum 27. /TU. ; keine Geschlechts-
organe.
Kultur III bei 75 cm Verhalten wie bei 50 cm ; Keimlinge

schlechter gewachsen, nur bis zum
23./III. zoosporenbildend ; Kultur
absterbend.
Kultur IV bei l m und

Kultur V bei 1,50 m Verhalten wie bei 75 cm; Keimlinge
(Temp. 14,5— 18° C) ganz kurz, gleich wieder Zoo-
sporangien bildend.
V. clavata, die an eine größere Lichtintensität in der
freien Natur gewöhnt ist als repens, fährt nach Versetzung
in 25 cm Entfernung von der Auerlampe fort, Zoosporen
zu bilden, wenn sie vorher dazu veranlaßt war. Nach
einiger Zeit hört sie damit auf und erzeugt Geschlechts-
organe. Bereits in 50 cm Entfernung von der Lichtquelle
findet die denkbar stärkste Zoosporenbildung statt, die zu
allmählicher Erschöpfung führt. Weil der Ernährungs-
prozeß in 50 cm Entfernung noch fortgeht, so dauert die
Zoosporenbildung aus Keimlingen länger, als bei der Ent-
fernung von 75 cm — 150 cm, wo sehr bald Nahrungsmangel

29 —

sich bemerkbar macht, und die Kulturen dann infolge zu
lebhafter Zoosporenbildung zu Grunde gehen.

Kuhuren von V. clavata, welche einige Zeit im
Zimmer am Fenster gestanden und aufgehört hatten,
Zoosporen zu bilden, wurden durch die Versetzung auf
25 cm Entfernung von der Auer'schen Lampe gar nicht
oder nur in den ersten Tagen zur Zoosporenbildung ver-
anlaßt. Solche ältere Kulturen kann man aber sofort
dazu bringen, wenn man sie 25 cm weiter vom Licht
entfernt. Von den zahlreichen Versuchen will ich eine
Reihe anführen, die mit ein und derselben Wasserkultur
von V. clavata angestellt wurde.

Der betreffende Rasen war seit 19./L 94 in 0,05-proz.
KN-Lösung hell kultiviert; am 16./III. wurde er in Wasser
übergeführt, in welchem nach einigen Tagen die Zoo-
sporenbildung aufhörte. Jetzt wurde die Kultur ab-
wechselnd verschiedener Lichtintensität, d. h. in ver-
schiedener Entfernung von der Auer'schen Lampe, aus-
gesetzt und zwar:

23./III. zahlreiche Zoosporen.

Nr.

1 21. /in. 1894 auf
50 cm Entfernung

2 23./III. Labora-
torium am Fenster

24.

■>•>

25,/III. vereinzelte Zoo-
sporen ; 26./III. keine.
3 27./in. Auer'sche bis 2./IV. keine Zoosporen.
Lampe 25 cm

2./IV. auf 50 cm 4. — 6./IV. zahlreiche Zoosporen.

8./IV. keine Zoosporen.
lO./IV. zahlreiche Zoosporen.
12./IV. keine Zoosporen.
14./IV. vereinzelte Zoosporen.
16./IV. zahlreiche Zoosporen,
bis 19./IV. keine Zoosporen.
21./IV. zahlreiche Zoosporen.
23./IV. keine Zoosporen.

4 2./iV. ai

HI 50 cn

5 6./IV.

, 25 „

6 8./IV. ,

, 50 „

7 lO./IV.

n 25 „

8 12./IV. .

, 50 „

9 14./IV.

n 75 „

10 16./IV.

, 25 „

II 19./IV.

, 75 „

12 21./IV. ,

, 25 „

13 24,/IV.

auf 50

cm 25.

14 26./IV.

„ 75

„ 28.

15 29./IV.

„ 25

„ bis

16 i./V.

„ 50

„ 3--

- 30 -

Nr. 13 24./IV. auf so cm 25. — 26./IV. mäßige Anzahl von

Zoosporen.
-29./IV. zahlreiche Zoo-
sporen,
bis i./V. keine Zoosporen.
3.^ — 7-/V. täglich eine Anzahl
Zoosporen.
„ 17 13./ V. ,, 75 „ 15./V. zahlreiche Zoosporen.
Bei gut ernährten Rasen von V. clavata läßt sich
also durch den Wechsel der Lichtintensität die Zoosporen-
bildung hervorrufen und unterdrücken. Es genügt zu-
nächst eine Verminderung um ^/.^ der vorher herrschenden
Intensität, um den denkbar stärksten Grad des Vorganges
zu erzielen. Nach mehrmaliger Wiederholung tritt, wie
Versuch Nr. 8 zeigt, eine Abnahme der Zoosporenbildung
bei 50 cm ein ; eine weitere Schwächung der Lichtintensität
um ^/^ ruft aber wieder in lebhaftester Weise den Prozeß
hervor. Für V. clavata besitzt das Licht in 50 cm Ent-
fernung von der Auer'schen Lampe mit ca. 80 Lichtein-
heiten, diejenige Intensität, welche auf alle normalen, gut
ernährten Kulturen zoosporenerregend wirkt. Läßt man
diese bei solcher Intensität, so geht im allgemeinen so
lange Zoosporenbildung vor sich, bis eine Erschöpfung
an Nährmaterial den weiteren Verlauf hindert. Bei
manchen älteren Kulturen kann die Zoosporenbildung von
vornherein in schwächerem Grade erfolgen, dafür um so
länger andauern, ohne daß im allgemeinen das Endresultat,
die völlige Erschöpfung der Kultur, verhindert wird. Doch
kommt es bisweilen vor, daß eine Kultur auf 50 cm Distanz
mit der Zoosporenbildung aufhört und eine Zeit lang lang-
sam weiter wächst. Besonders ereignet dies sich bei Vau-
cheria-Kulturen, die unter ungünstigen Bedingungen er-
wachsen sind. Solche reagieren dann auch nicht bei stär-
kerer Schwächung oder Entziehung des Lichtes. Die Grenze

— 31 —

der Lichtintensität, die Zoosporenbildung veranlaßt, mußte
aber noch genauer bestimmt werden. Folgende Versuche
geben für V. clavata Aufschluß.

Eine Wasserkultur, welche seit Ende Februar am
Fenster des Laboratoriums gestanden hatte und in der
zahlreiche Keimlinge mit Geschlechtsorganen sich be-
fanden, wurden in vier Gläser I — IV verteilt und in diesen
nach einander in verschiedener Entfernung von der Auer-
schen Lampe gestellt.

L 2./IV. 1894 auf 25 cm 4./IV. vereinzelte Zoosporen;

6./IV. keine.
6./IV. „ 40 „ 8. — lO./IV. zahlreiche Zoo-

sporen. 12./IV. vereinzelte
Zoosporen. 14./IV. keine
Zoosporen.
14./IV. „ 50 „ 16. — 19./IV. eine Anzahl Zoo-

sporen ; vom 20./IV. Kultur
schwächlich.
IL 2./IV. „ 35 „ 4./IV. vereinzelte Zoosporen;

6./IV. keine.
6./IV. „ 45 „ 8.— lO./IV. eine Anzahl Zoo-

sporen; 12./IV. keine.
14./IV. „ 50 „ bis 19./IV. keine Zoosporen.

19./IV. „ 100 „ 20.— 22./IV. eine Anzahl Zoo-

sporen; 23./IV. keine.
III. 2./IV. „ 45 „ 4./IV. massenhaft Zoosporen ;

ebenso in den nächsten Tagen.
Keimlinge zoosporangienbil-
dend. lO./IV. noch eine An-
zahl ; 14./IV. keine.
14./IV. „ 60 „ 16. — 19./IV. eine Anzahl Zoo-

sporen; Kultur allmählich
kränklich geworden.

1t

»)

— 32 —

IV. 2./IV. 1894 auf 75 cm 4.— 14./IV. wie bei Nr. III auf

45 cm lebhafte Zoosporen-
bildung; Kultur schließlich
schwächlich.
19./IV. „ 150 „ 22./IV. eine Anzahl Zoosporen.

Eine andere ältere Wasserkultur wurde auf drei
Gläser verteilt. Nr. V, VI, VII.

V. 8./IV. 1894 auf 25 cm lo./IV. keine Zoosporen.

lO./IV. „ 50 „ 12.— i4./IV.sehrzahlreicheZoo-

sporen.

10. — 12. /IV. keine Zoosporen.
14./IV. zahlreiche Zoosporen.

10. — 13./IV. zahlreiche Zoo-
sporen; 14./IV. keine.

16.— 22./IV. zahlreiche Zoo-
sporen.

Diese Versuche, wie andere nicht angeführte, zeigen,
daß ältere Kulturen von V. clavata in 25 cm Entfernung
von der Auer'sche Lampe mit einer Lichtintensität, die
gleich 80 Lichteinheiten ist, keine Zoosporen bilden oder
nur vereinzelt in den ersten Tagen. Andererseits ruft
die Lichtintensität in 50 cm Entfernung von der gleichen
Lichtquelle bei allen normalen Kulturen lebhafte Zoosporen-
bildung hervor. Zwischen 25 und 50 cm Entfernung,
genauer zwischen 35 und 45 cm, liegt der Grenzwert
für diejenige Lichtintensität, welche Zoosporenbildung
bei Kulturen veranlaßt, die einige Zeit dem Licht von
25 cm Entfernung ausgesetzt waren. Absolut genau läßt
sich dieser Grenzwert nicht bestimmen, weil die Kulturen
sich nicht alle gleich verhalten. Es machen sich in-
dividuelle Verschiedenheiten, wie so oft bei Versuchen
mit Organismen, bemerkbar, Verschiedenheiten, die

VI. 8./IV.

„ 35

12./IV.

„ 50

VII. 8./IV.

„ 45

14/.IV.

„ 75

- 33 -

wahrscheinlich mit der vorhergehenden Ernährung im Zu-
sammenhang stehen, ohne daß man im Stande wäre, die
Ursachen genauer zu erkennen. In der Nähe des Grenz-
wertes für die Lichtintensität z. B. in 40 cm bis 45 cm Ent-
fernung von der Lampe kann die Kultur nach einigen
Tagen sich daran gewöhnen und mit der Zoosporenbildung
aufhören. Eine erneute kleine Verminderung der Licht-
intensität durch Versetzung z. B. von 40 auf 50 cm Distanz
(s. Versuch I) ruft eine abermalige Periode der Zoosporen-
bildung hervor. Gerade beim Versuch I sieht man, wie
an ein und derselben Kultur drei solcher Perioden zur
Beobachtung kamen, wenn man die Bildung von Zoosporen
bei 25 cm Entfernung mitrechnet. Zweimalige Perioden
lassen sich häufiger erhalten ; weil aber bei der stärkeren
Schwächung des Lichtes eine fortdauernde Reizwirkung
in Betracht kommt, so tritt bald eine Erschöpfung der
Kultur durch zu lebhafte Zoosporenbildung weiteren Ver-
suchen hindernd in den Weg.

V. clavata wächst in der freien Natur an ganz
sonnigen Stellen in Bächen zur Zeit des Mai bis Mitte
Juli. Sehr wahrscheinlich wirkt die Lichtverminderung, die
für die Alge bei der Kultur im Zimmer eintritt, ebenfalls
mit bei der lebhaften Zoosporenbildung in den ersten
Zeiten. Das Licht von 25 cm Entfernung ist für V. clavata
nur dann indifferent, wenn sie vorher einige Zeit mäßigem
Zimmerlicht ausgesetzt war. Daher erklärt es sich auch,
daß unter Umständen in 25 cm Entfernung Zoosporen-
bildung erfolgen kann. Für V. repens dagegen, die im
Schatten oder zwar frei und offen, jedoch nur zur Herbst-
zeit sich entwickelt, ist das Licht in 25 cm Distanz von der
Auerlampe intensiv genug, um Zoosporenbildung eher zu
hemmen als zu veranlassen. Eine Schwächung der Inten-
sität um V4 g^enügt in den meisten Fällen, um als starker

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 2

- 34 —

Reiz zu wirken. Bei relativ frischen Wasserkulturen wirkt
bereits eine geringere Schwächung der Lichtintensität,
z. B. die Stellung auf 40 — 45 cm Entfernung von der Lampe.
Sehr viel leichter als bei V.clavata erfolgt dann eine An-
passung der Kultur an die schwache Lichtintensität, so
daß erst eine stärkere Schwächung bei 75 cm, noch deut-
licher bei 100 cm Entfernung erneute Zoosporenbildung
hervorruft. Schließlich bei längerer Kultur auf 50 oder
75 cm Entfernung verliert die betreffende Kultur die
Fähigkeit, Zoosporen zu bilden, sie thut es auch dann
nicht, wenn man den stärksten Reiz, völlige Verdunkelung,
anwendet. Wir haben hier wahrscheinlich die gleiche
Erscheinung, wie bei langer Kultur in feuchter Luft
(S. 16). Die langen dünnen Fäden einer solchen Kultur
haben zu w^enig Nahrungsstoffe zur Verfügung. Man
muß die Alge erst wieder in helles Licht bringen, am
besten auch das Wasser wechseln, um sie in lebens-
kräftigen Zustand zu versetzen. Die bloße Gegenwart
von Nährsalzen genügt dafür nicht. Denn die Algen in
0,2-proz. KN-Lösung verlieren bei konstanter schwacher
Lichtintensität noch viel eher die Fähigkeit, nach Ver-
dunkel ung Zoosporen zu erzeugen , weil, wie wir später sehen
werden, längere Kultur in Nährsalzlösung die Zoosporen-
bildung hemmt. Erst nach Ueberführung in Wasser und
nachdem die Alge helle Beleuchtung erfahren hat, wird
sie von neuem fähig, auf Lichtwechsel mit Zoosporenbildung
zu reagieren.

Indem man nun diese Wirkungen andauernder
schwacher Lichtintensität und der Nährsalzlösungen
benutzt, gelingt es, für V. repens Kulturen zu erhalten,
welche jahrelang (bis jetzt 4 V2 Jahre hindurch) und dabei
ohne Ruheperiode beständig wachsen und nicht mehr
Zoosporen erzeugen (s. weiter unten).

Die Frage, ob es möglich sein werde, eine Rasse
von V. repens zu erziehen, die überhaupt das Vermögen

— 35 —

der Zoosporenbildung verloren hat, muß ich vorläufig
unentschieden lassen.

Die große Bedeutung des Lichtmangels für die un-
geschlechtliche Vermehrung von V. repens und clavata
giebt weitere Rätsel auf. Weshalb wirkt die Dunkelheit
oder schwaches Licht in solch mächtiger Weise? Zahl-
reiche Versuche habe ich angestellt, um diesem Problem
näher zu treten. Ein sicheres Resultat habe ich nicht
erlangt. Ist es doch selbst für die Frage nach der Be-
deutung des Lichtmangels für das Vergeilen höherer
Pflanzen trotz angestrengter Arbeit vieler Gelehrten nicht
gelungen, eine physiologische Erklärung zu geben. Ich
strebte danach, wenigstens noch ein Mittel zu finden, das
die gleiche Wirkung wie die Dunkelheit hat, d. h. eine
ältere Wasserkultur nach Aufhören der Zoosporenbildung
wieder dazu zu bringen, ohne daß Lichtschwankungen
dabei eine Rolle spielen. Ueber die Resultate dieser
Versuche, bei denen andere äußere Einflüsse herange-
zogen wurden, werden die späteren Kapitel berichten.
Doch gelang es nicht, aus diesen Versuchen für die vor-
liegende Frage Gewinn zu ziehen. Nur auf eine Ver-
suchsreihe will ich hier eingehen, da sie unmittelbar
damit zusammenhängt.

Die Versuche mit verschiedenfarbigen Lösungen
machten es wahrscheinlich, daß die Schwächung der
gelbroten Strahlen des Spektrums hauptsächlich die Zoo-
sporenbildung veranlaßt. Da es die gleichen Strahlen
sind, welche die Hauptrolle bei der Assimilation der
Kohlensäure spielen, so lag die Vermutung nahe, daß
zwischen diesem Prozeß und der Zoosporenbildung irgend
ein Zusammenhang existiert. Deshalb versuchte ich,
ältere Wasserkulturen von Vaucheria im Licht, aber
bei Ausschluß der Assimilation, zu ziehen. Auf einer
matten Glasplatte wurde luftdicht mit einem Gemisch

3*

- 36 -

von Wachs und Vaselin eine kleine Glocke von 250 ccm
Inhalt befestio;t, nachdem vorher ein Glasschälchen mit
starker Kalilauge und darüber ein noch kleineres Gläschen
mit wenig Wasser und einigen gesunden Vaucheria-Fäden
hineingestellt worden waren. Mehrere solche Apparate
wurden eingerichtet, die einen beleuchtet, die andern
verdunkelt. Die Versuche wurden im Winter wie im
Sommer sowohl mit V. repens als auch mit clavata
wiederholt gemacht mit dem gleichen Resultat. In dem
beleuchteten Apparat zeigten sich keine Zoosporen, in
dem verdunkelten eine Anzahl. Wurde der erstere nach
wenigen Tagen der Beleuchtung verdunkelt, so erfolgte
in ihm ebenfalls Zoosporenbildung.

Bei einem solchen Versuch wird im Licht die Kohlen-
säurezersetzung nicht vollständig aufgehoben. Die Fäden
atmen fortdauernd, die Kohlensäure diffundiert aus dem
Wasser sehr langsam, so daß bei Gegenwart von Licht
eine Assimilation noch möglich ist, sogar in jenen Ver-
suchen, wo ich ausgekochtes destilliertes Wasser an-
wandte. Aber sie ist so gering, dafS Vaucheria-Fäden
schon nach 8 Tagen verhungert aussehen, es scheint
fast, dass sie dabei stärker leiden, als bei konstanter
Dunkelheit, In jedem Falle ist die Assimilation viel ge-
ringer als bei Kultur in schwachem Licht, wo die Fäden
lange fortwachsen und Zoosporen bilden. Daraus scheint
zu folgen, daß Verminderung der Assimilation von
Kohlensäure nicht als Anlaß für die Zoosporenbildung
wirkt, daß durch die Lichtentziehung noch andere
Prozesse in Mitleidenschaft gezogen werden, welche dann
erst die Vermehrung herbeiführen. Für die Unabhängig-
keit der Zoosporenbildung von der Assimilation sprechen
auch die früher erwähnten Versuche über den Einflul^
der Ernährung. Denn wenn selbst nach längerem Aufent-
halt in konstanter Dunkelheit Zoosporen entstehen können,

— 37 —

auch wenn Lichtmangel allein den Anlaß dazu giebt, so
kann die Zersetzung der Kohlensäure nicht dabei direkt
beteiligt sein. Solche andere Prozesse, die vom Licht
beeinflußt werden, könnten z. B. chemische Umwandlungen
des Zellsaftes sein, mit denen physikalische Veränderungen
besonders solche seines osmotischen Druckes verbunden
sind. Ich habe früher für Hydrodictyon (Klebs 91 S. 810)
nachgewiesen, daß das Licht bei Gegenwart von Nähr-
salzen auf die durch die Assimilation entstehenden Produkte
sehr augenfällig einwirkt. Es kommt nicht zu einer Auf-
speicherung der Stärke, die sich nur an den Amylon'
kernen halten kann; dafür wächst der Plasmakörper
mächtig heran. Auch der osmotische Druck des Zell-
saftes kann unter solchen Umständen beeinflußt werden
(Klebs 90 S. 365).

Das sind Zeichen für besondere Einwirkungen des
Lichtes, die uns im einzelnen noch völlig unbekannt sind.
Immerhin erregen sie den Gedanken , daß durch den
Lichtmangel bei Schwächung oder Abwesenheit der Assimi-
lation Veränderungen der chemischen und physikalischen
Eigenschaften des Zellsaftes hervorgerufen werden, die
ihrerseits den Anlaß zur Zoosporenbildung abgeben. Leider
sind gerade für Vaucheria die Kenntnisse über die
chemische Zusammensetzung äußerst gering. Wir kennen
nicht einmal die Produkte der Assimilation. Stärke
kommt nicht vor ; im Zellsaft habe ich vergeblich Zucker
nachweisen wollen, und die Bedeutung der Fetttröpfchen
die im Plasma sich finden, ist leider auch nicht klar.
Bo rodln (78 S. 514) hat die Behauptung aufgestellt, daß
dieses Fett als Assimilationsprodukt betrachtet werden
müsse, während Seh im per (85 S. 187) es als eine nicht
weiter verarbeitbare Substanz, als Produkt einer Degene-
ration, auffaßt. Nach meinen Beobachtungen kommt die
Ansicht B o r o d i n 's näher der Wahrheit als die S c h i m -
per 's.

- 38 -

Lebhaft im Licht oder langsam im Schatten oder in
der Dunkelheit wachsende Kulturen führen nur relativ
wenio^ Fett und immer in kleinen Tröpfchen, die im Plasma
in der Nähe der Chloro|3hyllkörper liegen. Sowie solche
Vaucherien in 2-proz. Rohrzucker bei heller Beleuchtung
weiter gezogen werden, so erfolgt eine massenhafte An-
sammlung des Fettes, das in grofien Kugeln im Plasma wie
im Zellsaft auftritt und schließlich den größten Raum in
der Zelle einnimmt (vergl. auch Loew und Bokorny^)
87 S. 288). Jederzeit kann man diese Fettaufspeicherung
durch Kultur in Nährlösungen zum Ver«schwinden bringen,
rascher bei Beleuchtung als im Dunkeln. Zweifellos werden
die großen Fettkugeln aufgelöst, ebenso wie diejenigen der
Oosporen bei der Keimung. Vollständig fettfreie Fäden
kann man allerdings nicht erzielen, auch nicht nach
wochenlanger Verdunkelung, wie Schimper richtig
angiebt. Denn die Alge ist eben im Stande, das Fett
nicht bloß aus den direkt assimilierten sondern aus allen
verwertbaren organischen Stoffen zu bilden, im Dunkeln
aus den absterbenden älteren Zellteilen. Mir scheint daher
die richtigste Ansicht zu sein, daß bei Vaucheria das Fett
nicht Produkt der Assimilation noch der Degeneration
ist, sondern daß es durch Umwandlung der organischen
Stoffe wahrscheinlich von Kohlehydraten entsteht und als
Reservestoff' dient. Das bei der Kohlensäurezersetzung
zuerst entstehende Produkt ist für Vaucheria unbekannt;
es liefert aber nach meiner Annahme den Stoff für die
Fettbildunir.

i) Diese Forscher haben in 20-proz. Zuckerlösiing bei Vaucheria
Stärkereaktion beobachtet (1. c). Da aber Jodlösung nur eine diffuse
schwarzbhuie Färbunij; der Zellen hervorrief, so ist es doch fraglich,
ob wirklich Stärkekörner entstanden waren. Ich habe solche nie
gesehen.

— 39 —

4. Der Einfluß der Temperatur,

Die Temperatur gehört zu den allgemeinsten Lebens-
bedingungen der Organismen ; sie beherrscht in der
mannigfachsten Weise ihre Lebensfunktionen. Aus den
zahlreichen Beobachtungen über den Einfluß der Wärme
auf Wachstum^, Assimilation, Reizerscheinungen etc. hat
sich die von Sachs klar formulierte Regel ergeben,
daß von einem Minimum der Temperatur ab mit ihrer
Steigerung eine Zunahme der Intensität der Funktion
verbunden ist, bis zu einem Optimum, daß bei weiterer
Temperaturerhöhung eine Verminderung der Intensität ein-
tritt, bis bei dem Maximum der Temperatur kurz vor oder
mit dem Tode ein Stillstand der Funktion erfolgt. Für
jeden Lebensprozeß eines Organismus müssen daher diese
drei Kardinalpunkte der Temperatur, wie Sachs sie
nennt, bestimmt werden. Allerdings braucht sich nicht
jeder Prozeß genau der Regel zu fügen ; so zeichnet sich
z. B. die Atmung dadurch aus, daß ihre Intensität be-
ständig mit steigender Temperatur bis kurz vor dem Tode
zunimmt. Das Optimum liegt daher hier nahe der Todes-
temperatur. Zunächst fragt es sich, welches die untere
und obere Temperaturgrenze für die ungeschlechtliche
Vermehrung von Vaucheria ist, in welcher Weise sie
innerhalb dieser Grenzen von der Temperatur abhängig
ist. Noch eine weitere Frage schließt sich an und
macht die Untersuchung verwickelter. Ebenso wie
Schwankungen der Lichtintensität Zoosporenbildung
hervorrufen, so könnten auch Temperaturveränderungen
zum Anlaß dafür werden, und in der That hat sich die
Vermutung bestätigt gefunden. Wie wir sehen werden,
ist es nicht immer leicht, scharf zu unterscheiden, wann
Temperatur als Bedingung oder als Anlaß wirkt. Am
übersichtlichsten wird die Darstellung sein, wenn ich

— 40 -

zuerst das Verhalten von Vaucheria in der Nähe der
Temperaturgrenzen und dann ihre Beziehung zu dazwischen
liegenden Wärmegraden behandle. Ich berücksichtige
zunächst V. repens allein.

Niedere T e m j) e r a t u r.

Schon in meiner ersten Mitteilung habe ich für die
Zoosporenbildung als Minimum 3°, als Maximum 26*^ C
angegeben. Die immer von neuem wiederholten Ver-
suche haben im allgemeinen dieses Resultat bestätigt,
indessen auch einige Abweichungen davon kennen gelehrt.
Die Versuche mit niederer Temperatur wurden haupt-
sächlich in einem während des Winters nicht geheizten
Zimmer angestellt, das auch von keiner Seite mit anderen
geheizten Zimmern zusammenhing. Die Temperatur dieses
Zimmers war lange Zeit ziemlich gleichmäßig, hielt sich oft
während mehrerer Tage konstant. Es standen während
der Monate Oktober bis April Temperaturen von o" — 8" C
zur Verfügung. Bei anhaltender stärkerer Kälte wurde
das Zimmer ein wenig geheizt, so daß die zahlreichen
Kulturen niemals für längere Zeit einfroren. Kam es aber
darauf an , eine wirklich gleichmäßige Temperatur zu
gebrauchen, so hing ich die Kulturen in Glasflaschen in
das Aquarium, dessen Einrichtung ich früher besprochen
habe, dessen Temperatur tagelang sich konstant erhielt
und während Wochen nur um ein paar Grade, stets dabei in
langsamer Zu- oder Abnahme schwankte. Zu dem gleichen
Zwecke benutzte ich auch den fließenden Brunnen meines
Gartens.

Für niedere Temperatur zwischen o — 1° wandte ich
einen einfachen Eiskasten an , der am Fenster in dem
ungeheizten Zimmer stand. In einen großen hölzernen
Kübel, der mit Eis gefüllt war, wurde ein Zinkbehälter
hineingestellt, dessen Boden durchlöchert war. Er war

— 41 —

bedeckt mit einer durchbohrten Glasplatte, die in der
Durchbohrung ein Thermometer trug. Kam es nicht auf
Beleuchtung an, so wurde ein schwarzes Tuch über das
Ganze gedeckt. In dem Behälter befanden sich die
Kulturen und noch ein zweites ganz eingeschlossenes
Thermometer, das in eine der Kulturen hineintauchte.
Wenn die Versuche viele Wochen hindurch fortgesetzt
wurden, so mußte eben Licht zu den Kulturen treten.
Durch einen Heber wurde das Schmelzwasser von Zeit
zu Zeit abgelassen ; je nach Bedürfnis wurde das Eis er-
neuert. In dem Zinkbehälter schwankte die Temperatur
zwischen 0,2 und 0,8", ab und zu erreichte sie 1,2 ^
Die Schwankungen zeigten sich hauptsächlich von dem
Zustande des Eises abhängig. So lange frisches Eis den
Behälter umgab , war die Temperatur anfangs in ihm
0,8 — 1,2"; wenn dagegen das Schmelzwasser begann in
ihn einzudringen und die Kulturgläser zu umspülen, so
sank die Temperatur bis auf 0,2". Ich ließ daher das
Schmelzwasser immer nur zum Teil ab, so daß dieses
am Grunde des Behälters vorhanden blieb.

Zahlreiche Versuche lehrten, daß Vaucheria-Rasen,
aus feuchter Luft oder aus Nährlösung in reines Wasser
übergeführt, bei Temperaturen unter 3° keine Zoosporen
bildeten. Wurden jüngere oder ältere Kulturen dabei ver-
dunkelt, so änderte das nicht das Resultat. Deshalb glaubte
ich mich berechtigt, 3° als Temperaturminimum für die
Zoosporenbildung zu bezeichnen. Zwischen 3 — 4 ^ beginnt
diese, um schon bei 4 — 5 " sehr lebhaft zu erfolgen. Die
wochenlang fortgesetzten Versuche mit niederen Tempera-
turen bewiesen aber, daß dieses Minimum nicht unver-
änderlich ist, entsprechend wie der Gefrierpunkt oder
Schmelzpunkt, sondern daß Vaucheria die Fähigkeit be
sitzt, allmählich sich niederen Temperaturen anzupassen
und auch zwischen o — 3 *' Zoosporen zu bilden. Dieses

— 42 —

Resultat er2:aben sowohl diejeni<2^en Kulturen, welche
frei in dem kalten Zimmer standen als auch die, welche
im Eiskasten sich befanden. Von den ersteren will ich
zwei erwähnen, weil diese auch in anderer Beziehung
selir lehrreich sind.

V. repens wurde aus feuchter Luft am lO./XII. 1892 in
Wasser gebracht und hell ans Fenster des kalten Zimmers
gestellt. Im Monat Dezember waren die Temperaturen
vom 10. — 17./XII. 4—6'^, vom 18. — 25./XII. meist 3"^, vom
25.iXII. 1892 bis 29./I. 1893 0-2», 30./I.-4./II. 3-5 0,

5.-8./11. 2,5-1 ^ 9./11. 3", bis 13./11. 5^ i)is lo./iii.

5 — 8". Die Alge wuchs sehr langsam, entwickelte sich
aber zu einer sehr kräftigen Kultur. Am 7. Januar be-
merkte ich zu meinem Erstaunen die ersten Zoosporan-
gien, trotzdem die Temperatur die ganze Woche vorher
zwischen o — 2" geschwankt hatte. Die Kultur bedeckte
sich am 9./I. mit Eis und hörte mit der Zoosporenbildung
auf. Sie wurde dann zu anderen Temperaturversuchen
benutzt, und erst am 21./I. wieder an ihren Platz gestellt.
Sie fing bei 3 — 4" wieder an, Zoosporen zu bilden, fuhr
damit fort auch am 5. — 8./II. bei o — 2^, und von nun
an bei steigender Temperatur ging der Prozeß fast un-
unterbrochen, bald mehr, bald weniger lebhaft bis zum
lO./III. fort.

V. repens kam aus feuchter Luft in 0,2-proz. KN-
Lösung, 15./XIL hell ins kalte Zimmer, Am 31. /L bemerkte
ich bei 3,5—4^^ die ersten Zoosporen. Der Prozeß ging
fort vom 5. — 8. /IL, Temperatur 0—2 *^ und dann weiter
bei steigender Temperatur bis zum lO./IIL

Diese Versuche zeigten, daß Zoosporenbildung jeden-
falls auch unter 3*^ stattfinden kann; sie hatten aber den
Nachteil, daß die Temperaturschwankungen ziemlich
beträchtlich waren. Andere Kulturen, namentlich in
0,2-proz. KN-Lösung, wiesen keine solche Anpassung auf.

- 43 -

Viel sicherer ließ sie sich bei den Kulturen im Eiskasten
beobachten. Am lO./XII. stellte ich in den Zinkbehälter
4 Wasserkulturen und 2 Zuckerkulturen hinein. Die
beiden letzteren erhielten sich bis Ende Januar, zeigten
aber niemals Zoosporen, weil ein mehrwöchentlicher
Aufenthalt in einer Zuckerlösung die Zoosporenbildung
unmöglich macht. Von den 4 Wasserkulturen wurde
eine Ende Dezember, bis zu welcher Zeit keine Zoosporen
sich gezeigt hatten, zu anderen Zwecken verwendet. Die
drei übrigen Kulturen blieben unverändert in dem Zink-
behälter vom lO./XII 1892 bis 6./III. 1893 bei einer Tem-
peratur von o — I ^. In den ersten 8 Tagen wurde der ganze
Apparat verdunkelt, vom 18./XII. ab stand er hell. Das
Licht konnte keinen entscheidenden Einfluß auf den
Prozeß der Zoosporenbildung ausüben, weil seine Inten-
sität von Ende Dezember stetig zunahm und daher eher
hemmend wirken konnte. Während der Verdunkelung
erfolgte keine Zoosporenbildung, ebensowenig nach Zu-
tritt des Lichtes. Erst Mitte Februar, vom 14.— 16./IL
ab, bemerkte ich gleichzeitig in allen drei Kulturen das
Auftreten einzelner Zoosporangien, die am 20./n. schon
in sehr großer Menge sich zeigten. Ununterbrochen
ging der Prozeß fort bis zum 6./III., wo der Eiskasten
nicht mehr mit Eis gefüllt wurde. In der Temperatur
des Zimmers von 7 — 8^ in der Zeit vom 6. — 12./III. fand
ebenfalls noch lebhafte Zoosporenbildung statt.

Vom 21./II. bis 28./II. verdunkelte ich den Eiskasten
vollständig und stellte zugleich fünf neue Kulturen hinein.
Vaucheria, teils aus feuchter Luft, teils aus Nährlösungen,
wurde in Wasser gebracht. Die neuen Kulturen bildeten
in dem verdunkelten Eiskasten keine Zoosporen, während
die alten, sehr lange in ihm stehenden, ruhig fortfuhren,
ihre Zoosporen zu erzeugen, ebenso wie vorher und
nachher bei Beleuchtung. Nur der lange Aufenthalt bei

— 44 —

einer niederen Temperatur von o — i *^ macht die Vaucheria
fähig-, sich ihr soweit anzupassen, daß sie Zoosporen bildet,
während sie sonst bis zu 3 " nur Wachstum aufweist.

Aus den besprochenen Versuchen ergiebt sich noch
ein anderes wichtiges Resultat. Niedere Temperatur
von 3 — 8 " kann als fortdauernder Reiz für die Zoosporen-
bildung wirken vergleichbar dem Einflute schwachen
Lichtes. Bei den Versuchen im Eiskasten hat gewiß die
relativ geringe Lichtintensität etwas mitgeholfen, wenn
sie auch, wie vorhin angegeben, nicht die Hauptrolle
gespielt hat. Dasselbe Resultat haben auch andere Ver-
suche ergeben, in denen die Lichtintensität noch weniger
mitgewirkt hat. Ich hing Glasflaschen mit Wasser, die
Vaucheria enthielten, in mein Aquarium, das am Süd-
fenster stand, wobei aber die direkte Sonnenbeleuchtung
verhindert wurde. Bei der gleichmäßig niederen Tem-
peratur des Aquariums konnte ich wochenlang Zoo-
sporenbildung bei ein und derselben Kultur beobachten,
während auf dem Tische daneben stehende Kulturen
nach einigen Tagen damit aufhörten. Der geringe Ein-
fluss des Lichtes lag nur darin, daß es in der Zeit der
Versuche vom Januar bis März seine hemmende Wirkung
nicht so ausüben konnte, wie etwa in den eigentlichen
Sommermonaten. Einzelne trübe Tage konnten auch hin
und wieder begünstigend gewirkt haben.

Einige Versuche will ich genauer angeben.

V. repens seit ly./XIL 1891 in i-proz. KN-Lösung,
wurde am 14./I. 1892 in einem Glas mit Wasser ins Aqua-
rium gehängt. Die Temperatur des Wassers schwankte
in dem relativ warmen Januar und Februar in der Zeit
vom 14./L l)is 18./II. von ca. 6—7 " mit sehr langsamer
Veränderung. Am 18./L sah ich die ersten Zoosporen,
und der Prozeß ging von nun ab fast ununterbrochen
bis zum 18./IL fort, bald mehr, bald weniger lebhaft.

— 45 —

V. repens aus feuchter Luft, wurde am ig.ß. 1893 in
0,2-proz. KN-Lösung in einem zugekorktem Gefäß ins
Aquarium gehängt. Die Temperatur betrug anfangs 5 ",
sank allmählich bis auf 4 ^ (am 26./I.), schwankte in der Zeit
bis 6./IL zwischen 4 und 4,5^, stieg dann wieder auf 5''
(7./II.) und schwankte dann bis 22./IL zwischen 5 und 6",
vom 22.— 26./II. um 6,5», 27./II.— 4./III. um 7*^, vom
4. — i2./ni. zwischen 7 und 8^. In den ersten 14 Tagen
erfolgte nur Wachstum, so daß der Reiz, den etwa die
Ueberführung aus feuchter Luft in Nährlösung ausgeübt
hatte, längst unwirksam sein mußte. Am 2JII. sah ich
die ersten Zoosporen, und von jetzt ab ging die Bildung
weiter mit wechselnder Intensität bis zum 12./III.

V. repens in einem Glas mit 0,6-proz. KN-Lösung, am
19./L 1892 ins Aquarium gehängt, zeigte am 2./II. zuerst
Zoosporen und fuhr damit fort bis zum i./III.

V. repens in einem Glas mit Wasser, am 19./I. 1893
ins Aquarium gehängt, zeigte ebenfalls erst am 2./II. leb-
hafte Zoosporenbildung, die bis zum 20./IL dauerte.

Hohe Temperatur.

Zu den Versuchen mit Temperaturen über 20" wurde
ein großer filzbedeckter Thermostat von Desaga be-
nutzt. An der vorderen Seite befand sich eine verschieb-
bare Glaswand, auf der die Glasthür auflag, welche mit
abnehmbarer Filzwand bedeckt war. Die Temperatur
wurde durch einen Reich er t'schen Regulator und
ein genaues Thermometer reguliert. Die Temperatur-
schwankungen betrugen innerhalb 24 Stunden ca. V4 Grad.
Für die Versuche, bei denen Licht einwirken sollte, wurde
die Filzwand von der Thüre entfernt. In diesem Falle
konnten die Temperaturschwankungen bis zu einem
halben Grade betragen.

- 46 -

Die zahlreichen Versuche, die ich im Laufe mehrerer
Jahre mit V. repens angestellt habe, führten zu dem
Resultate, daß die obere Temperaturgrenze ungefähr bei
26" C liegt. Mit absoluter Genauigkeit läßt sich die
Grenze nicht bestimmen , weil die einzelnen Kulturen
individuelle Verschiedenheiten aufweisen. Bei manchen
Kulturen sah ich bei 25" keine Zoosporen mehr, bei
anderen vereinzelte bei 25,5 ^. Ihre Bildung hört ebenso
wie in der Nähe des Temperaturminimums nicht plötzlich
auf, sondern nimmt allmählich ab. Das Wachstum von
Vaucheria ist viel weniger empfindlich, es erfolgt noch
bei 30**, um erst bei weiterer Steigerung in Verbindung
mit zunehmender Lebensschwäche langsamer zu werden.
Die Todestemperatur liegt etwa bei 33 " ; schon nach
24 Stunden sind die Fäden dabei abgestorben oder sehr
kränklich. Bei noch höheren Graden erfolgt das Ab-
sterben immer schneller.

Ein längerer Aufenthalt in einer Temperatur von
26 — 27" bei Gegenwart von Licht bewirkt nicht eine
Veränderung der Grenze, wie es bei der niederen Tem-
peratur zu beobachten ist. In Versuchen . in denen
Vaucheria-Kulturen während vier Wochen einer Tem-
peratur von 26 — 26,5 " ausgesetzt waren, trat keine Zoo-
sporenbildung ein, trotzdem gleichzeitig nur schwaches
Licht zu den Algen treten konnte. Eine Anpassung
erscheint für höhere Temperatur auch weniger wahr-
scheinlich, weil diese ganz allgemein auf die Zoosporen-
bildung hemmend wirkt, im Gegensatz zur niederen
Temperatur. Wenn Vaucheria aus feuchter Luft oder
Nährlösung in Wasser übergeführt und im Thermostat
bei 22 — 24 "^ verdunkelt wird, so erfolgt in den ersten
Tagen lebhafte Zoosporenbildung, die aber bald aufliört.
Das Gleiche geschieht bei Zutritt von schwachem Licht,
so daß die sonst andauernde zoosporenerregende Wirkung

— 47 —

der Dunkelheit oder des schwachen Lichtes durch die
hohe Temperatur aufgehoben wird.

Mittlere Temperatur und Temperatur-
schwankungen.

Eine mittlere Temperatur von lo — 20" C übt im allge-
meinen keinen entscheidenden Einfluß aus, so daß man auf
sie für alle Versuche, die im Zimmer angestellt werden,
keine Rücksicht zu nehmen hat. Der begünstigende Einfluß
einer Temperatur von 4 — 10", der hemmende einer solchen
von 26 — 20" sinkt allmählich von beiden Seiten ohne
scharfe Grenze, so daß es nicht möglich ist, die indifferente
Zone um 12 — 18^ herum wirklich genau anzugeben. Es
ist thatsächlich für die Versuche gleichgiltig, ob die
Temperatur im Arbeitszimmer mehr oder weniger zwischen
10 und 20'' schwankt. Solche Schwankungen spielen
niemals eine besondere zoosporenerregende Rolle. Dagegen
kann man durch stärkere Temperaturschwankungen den
Prozeß veranlassen, auch wenn alle anderen Reize aus-
geschlossen sind. Wenn man frische Kulturen von 0,2-proz.
KN-Lösung ins kalte Zimmer stellt bei einer Temperatur
von o — 3", so bilden sie, wie wir wissen, in den ersten
Wochen keine Zoosporen. Der Reiz des Ueberganges
aus feuchter Luft in Flüssigkeit ist wirkungslos ver-
schwunden. Nimmt man solche Kulturen und stellt sie
hell in ein warmes Zimmer von ca. 15 '^, so tritt lebhafte
Zoosporenbildung ein. Zurückversetzt ins kalte Zimmer
hört die Kultur damit auf, um wieder in höherer Tem-
peratur Zoosporen zu erzeugen.

Bei meinen Versuchen standen die Kulturen im
kalten Zimmer am Nordfenster, im warmen am Südfenster.
Die Lichtintensität konnte infolgedessen keine fördernde
Wirkung ausüben. Der Uebergang aus niederer in

- 48 -

mittlere Temperatur spielte allein die Rolle des auslösenden
Reizes. Dagegen gelang es niemals, durch den Ueber-
gangaus mittlerer Temperatur in hohe (20 — 26*') Zoosporen
zu erhalten, ebensowenig durch den Uebergang aus hoher
Temperatur in mittlere. Besonders richtete ich meine
Aufmerksamkeit auf jene Versuche, in denen ich die
Kulturen einer konstanten Temperatur von 26—27'^ bei
Zutritt des Lichtes aussetzte. Nach einigen Tagen wurden
dann die Kulturen neben dem Thermostat ins Zimmer
gestellt, so daß die Lichtintensität nicht verändert war.
Niemals gelang es mir, in solchen Versuchen Zoosporen
zu erhalten, die dagegen massenhaft sich bildeten, sobald
ich verdunkelte. Aber auch der Satz von der Wirkung
des Ueberganges aus niederer in mittlere Temperatur
muß noch eingeschränkt werden. Vaucheria- Kulturen,
welche durch mehrwöchentlichen Aufenthalt in Wasser
oder Nährlösung bei Zimmertemperatur und Beleuchtung
wenig Neigung zur ungeschlechtlichen Vermehrung be-
sitzen, werden durch keinen Temperaturwechsel dazu
befähigt, während sie durch Verdunkelung immer noch
dazu gebracht werden können. Ich habe solche Kulturen
mehrere Tage im Eiskasten gehalten und dann in das
warme Zimmer gestellt, aber ohne Erfolg. Der Satz von
der Wirkung der Temperaturerhöhung gilt hauptsächlich
für frische Kulturen, die von vornherein einer niederen
Temperatur ausgesetzt wurden. Zwischen diesen beiden
Extremen, dem Verhalten der alten und jungen Kul-
turen, giebt es natürlich mancherlei Zwischenstufen ;
selbst zwei gleichaltrige Zimmerkulturen, die aber noch
nicht alt sind, können sich verschieden verhalten. Bei
der einen gelingt es, noch durch Temperaturwechsel
Zoosporen zu erzeugen, bei der anderen nicht. Hierbei
spielen die vorhergehende Behandlung, die Reinheit von
anderen Organismen, vielleicht verschiedener Lichteinfluß

— 49 - .

eine Rolle, ohne daß man in jedem Falle ein richtiges
Urteil gewinnen kann über das Maß der einzelnen Ein-
wirkungen.

Da nach den angegebenen Resultaten die Temperatur-
erhöhung nur dann sicher zoosporenerregend wirkt, wenn
die betreffende Kultur von vornherein einer niederen
Temperatur unter dem Minimum ausgesetzt war, so wird
man sich vielleicht vorstellen müssen, daß die niedere
Temperatur an und für sich als Reiz wirkt, daß aber
die Reaktion — die Zoosporenbildung — durch zu
niedere Temperatur gehemmt wird. Die Temperatur-
erhöhung beseitigt nur diese Hemmung, kann aber selbst
nicht als besonderer Reiz wirken. Auch bei den älteren
Kulturen könnte der Aufenthalt in niederer Temperatur
als die eigentliche Reizursache betrachtet werden. Dafür
spricht, daß in den verschiedenen Kulturen, die im kalten
Zimmer bei o — 3 " gestanden hatten, sich schon Zoosporen
zeigten, als die Temperatur auf 4 — 5 ^ stieg ; es genügte
ihnen also nur eine kleine Erhöhung über das Minimum.
Immerhin bleibt die Möglichkeit, daß Temperaturerhöhung
für sich zoosporenerregend wirkt; und nur so viel ist
sicher, daß ihre Reizwirkung unbedeutend ist gegenüber
derjenigen des Lichtmangels, des Ueberganges aus Nähr-
lösung oder feuchter Luft in Wasser.

Zum Schluß handelt es sich noch um die Frage, in
welcher Beziehung die Intensität der Zoosporenbildung
zur Temperatur innerhalb der Grenzen steht. Man muß
dabei zweierlei unterscheiden, einmal die Zahl der
Sporangien, die bei einem Versuch gebildet werden,
ferner die Zeitdauer, welche für die Bildung nötig ist.
Die Zahl der erzeugten Sporangien hängt so gut wie
nicht mit der Temperatur zusammen. Die denkbar größte
Intensität, bei der überhaupt die Mehrzahl aller Faden-
enden einer Kultur Zoosporen erzeugt, kann bereits bei

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. A

— 50 —

einer dem Minimum nahen Temperatur erfolgen. So
geschah es z. B. an drei Kulturen, welche am 27./I. 1893
in 0,2-proz. KN-Lösung ins kalte Zimmer (unter 3 ^) gestellt
und verdunkelt wurden. Am 29./I. stieg die Temperatur
auf 3,5 — 4"; die ersten Zoosporen zeigten sich am 31./I.
Am 2./II. bei 4—4,5 " erreichte die Zoosporenbildung in
allen drei Kulturen den höchsten Grad. Das Gleiche kann
auch bei höheren Temperaturen, selbst bei 22—23 '\ ein-
treten ; die Intensität hängt nur davon ab, daß die aus-

> ...

lösenden Reize m richtiger Weise auf gesunde kräftige

Kulturen wirken können. Nur ganz in der Nähe der
Temperaturgrenzen macht sich eine Verminderung des
Prozesses bemerkbar.

Dagegen ist die Zeitdauer für die Bildung der Zoo-
sporangien von der Höhe der Temperatur abhängig ; der
Prozeß schließt sich in dieser Beziehung anderen Wachs-
tums- und Lebenserscheinungen an. Genaue Zahlen
lassen sich wegen zu großer individueller Verschieden-
heiten nicht erhalten. Nur so viel darf ich behaupten,
daß bei Temperaturen von 3 — 6" die irgendwie erregte
Zoosporenbildung drei Tage braucht, bei Temperaturen
von 10 — 15° zwei Tage, bei solchen von 20 — 24° einen
Tag. Das Optimum liegt ungefähr bei 22 'K In 16 Stun-
den kann dabei der ganze Prozeß der Zoosporenbildung
vollendet sein.

Vaucheria clavata verhält sich im allgemeinen wie
repens. Das Temperaturminimum liegt auch etwa bei 3**.
Die Grenze läßt sich noch weniger scharf bestimmen,
weil die Fäden von V. clavata bei so niederer Temperatur
ohne rechtes Wachstum sich lange in dem Zustand er-
halten, in dem sie vorher waren. So bleiben Zoosporangien
in verschiedenen Stadien der Entwickelung längere Zeit
bei o — 3*^ stehen und können zu Täuschungen Ver-
anlassung geben. Unzweifelhaft sah ich aber, als ich eine

- 51 -

Kultur mit Zoosporangien in dem Eiskasten einer Tem-
peratur von 0,2 ° aussetzte, nach 2 Tagen noch den Aus-
tritt und die Bewegung einzelner Zoosporen. Hat man
aber eine Kultur, die keine Anlagen zu Zoosporangien
besitzt und verdunkelt sie bei einer Temperatur von o — 3^,
so erfolgt keine Zoosporenbildung. Erst zwischen 3 — 4 ^
beginnt der Prozeß und zwar nicht bloß bei den ver-
dunkelten, sondern auch bei den hell stehenden Kulturen.
Weil die relativ schwache Lichtintensität in den Winter-
monaten die Zoosporenbildung bei V. clavata sehr fördert,
so tritt der Einfluß der niederen Temperatur in der
gleichen Richtung nicht so stark hervor wie bei repens.
Bei dem Aufenthalt in Temperaturen unter 10^ bewahrt die
Alge in jedem Falle ihre Empfindlichkeit für schwaches
Licht länger als bei einer Temperatur von 15 ^. Mehrere
Kulturen, welche am I4./Xn. 1894 in das kalte Zimmer
(Temperatur stets iinter 10 ^) gestellt wurden, bildeten;
noch lebhaft Zoosporen Ende März 1895, ohne daß irgend
eine Aenderung sonst vorgenommen wurde. Allerdings
war die Zoosporenbildung während des ganzen Februar
wegen der anhaltenden niederen Temperatur unter 3 ^ zum
Stillstand gebracht worden. Sowie die Temperatur im März
über 3 ^ und bis Ende des Monats auf 9 *^ stieg, so erfolgte
lebhafte Zoosporenbildung. Während des Monats Februar
ging das Wachstum sehr langsam aber ununterbrochen
vor sich ; von Ende März an war die Kultur erschöpft,
so daß sie zwar noch im Stande war, etwas zu wachsen auf
Kosten der absterbenden Fäden, ohne daß aber Zoosporen-
bildung eintreten konnte.

Wenn noch mit niederer Temperatur (unter 6^) helles
Licht einwirkt, so gestaltet sich das Resultat bei V. clavata
etwas anders. Ich brachte am 4./L 1895 V. clavata frisch
aus der freien Natur in mehrere Glasflaschen und hängte
diese bis zum Halse in das Aquarium, dessen Temperatur

— 52 —

im Januar zwischen 4,5 und 5,5^, im Februar zwischen
4,5 und 3 ^ schwankte, im März allmähhch wieder bis auf
6 ^ stieg. In den ersten drei Wochen fand lebhafte Zoo-
sporenbildung statt ; gegen Ende Januar hörte sie auf
und zeigte sich im Februar nicht wieder. Dafür war das
Wachstum der Vaucherien sehr üppig, bis es dann im
März infolge Mangels an Nährsalzen geringer wurde.
Das Licht war in der Zeit hell, da die Tage meist klar waren,
es beförderte das Wachstum und wirkte zum mindesten
nicht fördernd auf die Zoosporenbildung ein, die vielleicht
auch dadurch gehemmt wurde, daß die Temperatur der
Grenze 3 ^ sich näherte. Indessen wirkte später eine Tem-
peraturerhöhung auf die betreffenden Kulturen in den
Glasflaschen nicht mehr ein. Da die Versuche erst im März
angestellt wurden , so könnte sich das negative Resultat
übrigens aus dem nicht mehr gesunden Zustande der
Algen erklären.

Überhaupt, wenn eine Kultur von V. clavata im
Zimmer, sei es im wärmeren oder kälteren, aufgehört hat,
Zoosporen zu bilden, so kann sie nicht durch Temperatur-
schwankungen allein wieder dazu veranlaßt w^erden ; ihre
Reizbarkeit dafür ist verschwunden, w'ährend diejenige
für Lichtschwankungen noch vorhanden sein kann. Bei
ganz frischem Material wirkt jedenfalls eine plötzliche
Temperaturerhöhung z. B. von 6 auf 15° sehr fördernd
auf den ProzefS ein ; ob sie bei Konstanz aller anderen
Bedingungen genügt um ihn hervorzurufen, kann ich
nicht sicher behaupten. Der Versuch müßte so angestellt
werden, daß das fließende Wasser, in dem die frische
nicht zoosporenbildende Alge wächst, plötzlich um mehrere
Grade erwärmt wird. Indessen habe ich versäumt, einen
solchen Versuch auszuführen.

53

5. Der Einfluß der chemischen Beschaffenheit des

Mediums.

Für die Ernährung und damit für alle anderen
Lebenserscheinungen bedarf Vaucheria wie jede grüne
Pflanze anorganischer Verbindungen, die sie dem Erd-
boden entzieht oder dem Wasser entnimmt. In reinem
destilliertem Wasser wachsen die Vaucherien anfangs
normal; allmählich wird wegen des Mangels an Nähr-
salzen das Wachstum sehr langsam. Bei Vaucheria hört
es darin selbst nach monatelangem Aufenthalt nie voll-
ständig auf, weil die Fäden an dem einen Ende beständig
absterben und dadurch kleine Mengen von Nährsalzen
dem wachsenden anderen Ende zuführen. So wie man
solche kümmerhche Rasen oder Fäden in Nährlösung
versetzt, so erfolgt gleich wieder lebhaftes üppiges
Wachstum. Auch wenn Vaucheria durch andere Kultur-
methoden, z. B. durch langen Aufenthalt in Zucker-
lösung, in einen krankhaften Zustand versetzt worden ist,
so erwacht sie in Nährlösung zu neuem frischem Leben.

Unstreitig müssen die Nährsalze teils unmittelbar,
teils mittelbar den Prozeß der Zoosporenbildung beein-
flussen. Physiologisches Interesse knüpft sich auch weiter
an die Frage nach der Einwirkung anderer chemischer
Stoffe, die mit der Ernährung nicht notwendig zusammen-
hängen und ferner an die Untersuchung der physika-
lischen Eigenschaften der Substanzen, vor allem ihrer
wasserentziehenden Kraft. Ich werde die Hauptpunkte
in folgender Reihenfolge behandeln:

a) Anorganische Verbindungen;

b) Organische Verbindungen;

c) Der osmotische Wert der Verbindungen;

d) Saure und alkalische Reaktion.

— 54 —

Als Material diente mir stets, wo nichts besonderes an-
gegeben ist, Vaucheria repens,

a) Anorganische Verbindungen.

Unter diesen nehmen die eigentlichen Nährsalze das
Hauptinteresse in Anspruch. Schon früher wurde hervor-
gehoben, daß die von mir angewandte Nährlösung
folgende Salze enthält: Salpetersauren Kalk (4 Teile),
schwefelsaure Magnesia (i Teil), salpetersaures Kali
(i Teil), phosphorsaures Kali (i Teil).

Die Nährsalzlösungen wurden stets sorgfältig sterili-
siert. Da aber das Ausgangsmaterial schwer zu reinigen
war, so konnte nicht verhindert werden, daß bei monate-
langer Kultur fremde Gäste, Protococcoideen- und Hor-
midium- Arten oder auch Oscillarien, sich unangenehm
vermehrten. Diese Eindringlinge ließen sich einiger-
maßen fernhalten, so lange eine niedere Temperatur unter
10*^ oder schwache Beleuchtung herrschte, während in
der warmen hellen Jahreszeit die fremden Algen nach
einigen Wochen die Kulturen sehr verunreinigen konnten.
Kam es auf sehr reine Kulturen an, so wurde das Aus-
gangsmaterial besonders gereinigt. Zu diesem Zwecke
nahm ich aus dem Gewächshaus einen Vaucheriarasen
auf Koaksstücken und ließ einige Zeit durch einen leb-
haften Wasserstrahl möglichst alle anhängenden Koaks-
teilchen mit den Unreinigkeiten wegschwemmen. Dann
nahm ich die gereinigten Fäden und ließ sie einige Tage
in meinem Aquarium heranwachsen.

Die zahlreichen Versuche mit den Nährlösungen ver-
schiedener Konzentrationen zeigen, daß in solchen von
0,1 — 0,4 Proz. die Vaucheria-Fäden ausgezeichnet wachsen,
ohne daß dabei die Konzentration eine merkbare Rolle
spielt. Nach zwei Richtungen hin muß die Wirkung der

— 55 —

Nährsalze auf den Prozeß der Zoosporenbildung unter-
sucht werden. Es fragt sich

i) Wie wirkt überhaupt der Aufenthalt in der Nähr-
lösung auf den Prozeß?

2) Wie wirkt der Uebergang aus Nährlösung in
Wasser ?

Eine Nährlösung von 0,1 — 0,4 Proz. wirkt auf jede
Vaucheria-Kultur durch lebhafte Steigerung des Wachs-
tums ein; sie veranlaßt für sich allein keine Zoosporen-
bildung. Aus einer beliebigen Wasserkultur in Nähr-
lösung übergeführt, wächst die Vaucheria, pflanzt sich
aber nicht ungeschlechtlich fort, so lange Licht und
Temperatur unverändert bleiben. Ganz anders verhält
es sich, wenn Vaucheria aus feuchter Luft in die Nähr-
lösung gebracht wird. Zunächst spielt der Wechsel des
Mediums die Rolle des auslösenden Reizes; die Nähr-
salze halten innerhalb der angegebenen Grenzen die
Zoosporenbildung nicht auf. Doch wirken sie eher da-
hin, daß bei gewöhnlicher Zimmertemperatur und Be-
leuchtung der Prozeß früher aufhört als in reinem Wasser.
Bei Vaucheria-Rasen, die ziemlich trocken aufgewachsen
sind, kann in der Nährlösung unter Mitwirkung hellen
Lichtes und einer Temperatur von 10 — 20^ die Zoosporen-
bildung nur spärlich oder gar nicht erfolgen. Bei an-
haltender niederer Temperatur unter 10 ** und mäßiger
Beleuchtung wie in den Wintermonaten, kann dagegen
der Prozeß in Nährlösung, ebenso wie im Wasser wochen-
lang fortgehen ; man vergleiche die früher angegebenen
Versuche (S.42 und 45). In den Nährsalzkulturen, in denen
nach einigen Tagen die Zoosporenbildung aufgehört hat,
kann sie von neuem durch Verdunkelung veranlaßt werden.
Aber auch hierbei wird im allgemeinen Intensität und
Dauer des Prozesses in Nährlösungen geringer sein als
im Wasser, und die Hemmung wird um so stärker, je

- 56 -

längere Zeit die Alge in der Nährlösung gelebt hat.
Als Beispiel führe ich einen Versuch an mit 12 Kulturen
in KN-Lösungen, die in verschiedener Weise vorher
behandelt worden waren, aber stets hell gestanden hatten
und die am 7. Januar 1893 verdunkelt wurden.

Datum der ,,.., ... Resultat nach Verdunke-

No. Tr 1^ Nährlösung , ,-r ^

Kulturen ^ lung vom 7. — lo./i. 1093.

1 16./XII. 1892 0,4 Proz. vereinzelte Zoosporen,

2 16./XII. 1892 0,3 „ keine „

3 16./XII. 1892 0,05 „ vereinzelte ,,

4 17./XII. 1892 0,2 „ vereinzelte „

5 24./XII. 1892 0,2 „ zahlreiche „

6 24./XII. 1892 0,1 „ „ „

7 24./XII. 1892 0,1 „

8 24./XII. 1892 0,1 „ „ „

9 31./XII. 1892 c,i „

10 31./XII. 1892 0,1 „ „ „

11 31./XII. 1892 0,2 „ „ „

12 31./XII. 1892 0,2 „ „ „

Die Algen also, die länger als 14 Tage in der Nähr-
lösung bei Zimmertemperatur hell kultiviert worden waren,
reagierten auf Verdunkelung nur schwach oder gar
nicht. Zahlreiche andere Versuche lehrten das gleiche;
nach wochenlangem Aufenthalt in der Nährlösung sind
bei den Kulturen auf keine andere Weise mehr Zoo-
sporen hervorzurufen, als durch Ueberführung in Wasser.

Steigert man die Konzentration der Nährlösung, so
wächst auch die hemmende Wirkung der Salze. Für
Vaucheria repens bildet eine Nährlösung von 0,7 Proz.
die Grenze. Schon in ihr unterbleibt fast stets die Zoo-
sporenbildung, unbedingt bei jeder höheren Konzentration.
In einer i-proz. Lösung wachsen die Algenfäden noch

— 57 -

sehr lebhaft; selbst in 2 Proz. erhält man noch kräftige
Rasen, wenn auch erst nach längerer Zeit, da das Wachs-
tum darin verlangsamt wird. Merkwürdig verschieden sind
die Resultate der Versuche mit einer Lösung von 0,6 Proz.,
infolge dessen gerade diese Konzentration im Laufe der
Jahre immer wieder benutzt wurde, um eine bestimmte
Gesetzmäßigkeit im Verhalten der Alge festzustellen.
Indessen gelang dieses nicht ; es hängt von unbekannten
Umständen ab, in welchem Grade die Zoosporenbildung in
0,6 Proz. eintritt. Wahrscheinlich spielt die raschere
oder langsamere Ansammlung der Salze im Zellsaft, die
von Licht, Temperatur etc. abhängig ist, die Hauptrolle.
Lebhafte und lang andauernde Zoosporenbildung be-
obachtete ich bei Anwendung niederer Temperatur, so
z. B. in einer Kultur vom 18./L 1892, die im kalten
Zimmer stand und die periodisch vom i. — ö./IL, dann
vom 27./n. — 2./IIL, weiter noch vom 22.— 23./in. Zoo-
sporen bildete (vergl. auch den Versuch in 0,6 Proz.
S. 45). Die Mehrzahl solcher Kulturen, die bei gewöhn-
licher Zimmertemperatur gleich in schwaches Licht oder
ins Dunkle gestellt wurden, bildete wenige oder gar
keine Zoosporen.

Um so auffallender erscheint die mehrfach bestätigte
Thatsache, daß in Kulturen von 0,6 Proz. in der ersten
Zeit kräftiges Wachstum ohne Zoosporenbildung erfolgte,
dann aber ohne merkbare Aenderungen der Temperatur
und des Lichtes Zoosporen auftraten. So zeigten sich
z. B. in einer beleuchteten Kultur vom 28. /IV. 1891 am
5./V. die ersten Zoosporen, d. h. nach einer Woche, wo
längst der Reiz des Mediumwechsels verschwunden war;
am 9./V. wurde der Prozeß lebhafter; vom 10. — 16./V.
nahm er langsam ab, um dann nicht mehr aufzutreten.
Das gleiche beobachtete ich an anderen Kulturen, be-
sonders in den Sommermonaten, wo eher die zunehmende

- 58 -

Intensität von Licht und Temperatur die Zoosporen-
bildung hätte beeinträchtigen sollen. Ich kann nichts
anderes annehmen, als daß in der Konzentration der
Nährsalze nahe der Grenze von 0,7 Proz. der Reiz für
die Auslösung des Prozesses Hegt. Dabei ist nur auf-
fallend, daß dieser Reiz erst nahe der Konzentrations-
grenze stark genug wird, um den Prozeß auszulösen.
Hier kommt noch etwas anderes hinzu; die Lösung von
0,6 Proz. wirkt auch auf das Wachstum ein , und es
hängt dann von den anderen äußeren Bedingungen ab,
ob das Wachstum allein oder bei zeitweiliger Hemmung
von diesem die Zoosporenbildung vor sich geht. Deut-
licher ist diese Wirkung der Nährlösung bei V. clavata.

Diese Art verhält sich gegenüber Nährlösungen
anders als repens ; der physiologische Gegensatz der
beiden nahe verwandten Formen tritt in keiner anderen
Beziehung schärfer hervor. Vor allem wird das Wachs-
tum von clavata durch Nährlösungen stark gehemmt.
Selbst in Lösungen von 0,05 Proz, macht sich besonders in
der ersten Zeit eine Verlangsamung des Wachstums be-
merkbar, noch stärker in Lösungen von 0,2, 0,5 und i Proz.
Während die Fäden von repens in solchen Lösungen
gleichmäßig aufwärts wachsen und sich wenig verzweigen,
wird bei clavata lebhafteste Verzweigung veranlaßt, da
immer die Fadenenden nach einiger Zeit mit dem Wachs-
tum aufhören, das dann durch Seitenzweige fortgesetzt
wird. So bilden sich unregelmäßig und stark verzweigte
Faden massen, wie sie in der freien Natur nicht vorzu-
kommen pflegen. Die Zoosporen keimen in Nährlösung
von 0,5 Proz. oft tagelang nicht, in i Proz, so gut wie
gar nicht, und die Keimschläuche, die später entstehen,
gehen leicht zu Grunde.

Die Zoosporenbildung selbst wird aber durch die
Nährsalze sehr gefördert, so daß sie bei heller Beleuch-

- 59 -

tung und Zimmertemperatur von ca. 15 "^ lange fortgeht.
So bildete ein frischer Rasen, der am 23./IV. 1893 in
0,5-proz. Nährlösung versetzt wurde, bis zum 31. Mai
fortdauernd Zoosporen, trotz des warmen hellen Wetters.

V. clavata erzeugt ihre Zoosporen auch in viel
stärker konzentrierten Lösungen als repens. Während
für diese eine Lösung von 0,7 Proz. die Grenze bildet,
erfolgt bei clavata der Prozeß ungehindert bei i Proz.,
wobei einzelne Zoosporen noch frei heraustreten können.
Sogar in einer Lösung von 1,5 Proz. bemerkte ich
noch zahlreiche Zoosporangien, die sich dann meistens
nicht öffneten.

Der Aufenthalt in Nährlösungen wirkt zoosporen-
erregend auf clavata. Keimlinge, aus Wasser in 0,2 Proz.
versetzt, wachsen anfangs langsam und beginnen nach
einiger ZeitZoosporen zu bilden. Aeltere Fäden von clavata,
die nach langer Wasserkultur in heller Beleuchtung keine
Zoosporen mehr zu bilden vermögen, werden wieder
dazu veranlaßt, wenn man sie in eine Nährlösung von
I Proz. überführt. Dieser Versuch ist wiederholt von
mir mit Erfolg gemacht worden. In den ersten 8 Tagen
muß sich die Alge langsam an die Salzlösung gewöhnen
und verändert sich wenig; allmählich treten dann in
immer größerer Anzahl die Zoosporangien auf. Nach
einigen Wochen hört, wie bei repens, auch bei clavata
jede Zoosporenbildung auf, und die einzige Möglichkeit,
sie von neuem zu veranlassen, besteht in der Ersetzung
der Salzlösung durch Wasser.

Die zoosporenerregende Wirkung der Nährsalze hängt
aber ab von der Beleuchtung; im Dunkeln läßt sich
nichts davon bemerken. V. clavata, in eine 0,6- oder
i-proz. KN-Lösung versetzt und verdunkelt, kann anfangs
infolge des Lichtmangels einige Zoosporen erzeugen,
hört aber bald damit auf. Wenn eine solche Kultur

— 6o —

hell ofestellt wird, so wächst sie in der ersten Zeit und
fängt dann Zoosporen zu bilden an. Wir haben hier
eine Erscheinung, welche der früheren Darlegung über
den Einfluß des Lichtes widerspricht, aber nur anschei-
nend. Im Dunkeln wächst V. clavata (verc^l. S. 20) sehr
schlecht und wird durch die Nährsalze noch stärker ge-
schädigt. So wie Licht zutritt, erholt sich die Alge und
kann auf die zoosporenerregenden Reize der Nährlösung
reagieren. Eine Hauptrolle spielt hierbei immer die relativ
große Hemmung des Wachstums durch die Nährlösung,
womit eine wesentliche Förderung der Zoosporenbildung
verbunden ist.

Jede Kultur von V. repens bringt Zoosporen hervor,
wenn sie aus Nährlösung in Wasser übergeführt wird,
worauf ich schon mehrfach hingewiesen habe. Die Kon-
zentration ist innerhalb der Grenzen von 0,1 — 2^ von
geringer Bedeutung, wenn auch kleinere Unterschiede
in der Intensität der Zoosporenbildung je nach der Kon-
zentration vorhanden sein mögen. Schon der Uebergang
aus 0,05-proz. Lösung in Wasser kann Zoosporenbildung
hervorrufen; ein solcher aus 0,1 — 0,2 Proz. vermag bereits
den stärksten Grad des Prozesses zu bewirken. Licht
und Temperatur beeinflussen Dauer und Intensität in
der früher besprochenen Weise. Durch helle Beleuchtung,
durch Temperatur über 15 " kann die Zoosporenbildung
sehr gehemmt oder vollständig unterdrückt werden. Im
Dunkeln findet durch vereinigte Wirkung des Medium-
wechsels und des Lichtmangels lebhafteste Zoosporen-
bildung statt.

Der Aufenthalt in der Nährlösung regt die Alge zur
kräftigsten und vollsten Entwickelung an ; die plötzliche
Aenderung der chemischen und physikalischen Beschaffen-
heit des Mediums durch den Uebergang aus Nährlösung
in Wasser löst die Zoosporenbildung aus. Statt der

— 6i —

zusammengesetzten Nährlösung kann man auch einzelne
Salze anwenden, selbst solche, deren Nährwert gering
ist, wie z. B. Kochsalz. Nach mehrtägigem Aufenthalt der
Alge in solchen Salzlösungen kann der Uebergang in Wasser
ebenfalls zum Anlaß für Zoosporenbildung werden. So
habe ich mehrfach den Versuch mit o,i — 0,2 Proz. Sal-
peter gemacht. Indessen ist der Erfolg durchaus nicht
sicher, selbst wenn gleichzeitig Dunkelheit einwirkt. Die
Vaucheria leidet eben doch in solchen Lösungen einzelner
Salze und reagiert deshalb schlecht.

Für Vaucheria clavata hat der Uebergang aus Nähr-
lösung in Wasser lange nicht die große Bedeutung als
Mittel zur Zoosporenbildung wie bei repens. Bei längerem
Aufenthalt in der Nährlösung gerät die Alge eher in
einen pathologischen Zustand, so daß bei Ersatz durch
Wasser sehr häufig gar keine Zoosporenbildung eintritt und
nicht selten die Alge früh zu Grunde geht. Bei kürzerer
Dauer des Aufenthaltes darf man sich nicht täuschen
lassen durch den in der Nährlösung selbst vor sich gehen-
den Prozeß. Am leichtesten erhält man noch die Zoo-
sporen, wenn die Alge nach der Ueberführung aus Nähr-
lösung in Wasser gleichzeitig verdunkelt wird.

b) Organische Verbindungen.

Unter diesen sind hauptsächlich einige Kohlehydrate
geprüft worden, in denen die Vaucherien eine Zeit lang gut
gedeihen, in erster Linie Rohrzucker, dann Maltose und
Invertzucker. Wenn man Vaucheria repens aus feuchter
Luft oder Nährlösung in Rohrzuckerlösung von 2 oder
4 Proz. bringt, so erfolgt die Zoosporenbildung genau
wie im Wasser und steht in der gleichen Abhängigkeit
von Licht und Temperatur. Vergleichende Versuche
zeigen, daß unter sonst gleichen Verhältnissen, besonders

— 62 —

gleicher Beleuchtung, in Rohrzucker die Zoosporen-
])ildung etwas kürzer dauert als in Wasser, in Maltose
(von I — 2 Proz.) eher etwas länger, ohne daß wegen der
großen Schwankungen bei den einzelnen Versuchen be-
stimmte Zahlen sich angeben lassen. In schwachem
Lichte oder im Dunkeln findet in Rohrzucker, Maltose
und Invertzucker zunächst eine sehr lebhafte Zoosporen-
bildung statt, welche aber früher ihr Ende erreicht als
in Wasser, weil durch Bakterien und Hefezellen leicht
chemische Veränderungen veranlaßt werden.

Der Uebergang aus Wasser in eine der genannten
organischen Lösungen wirkt für sich allein nicht zoo-
sporenerregend. Aber auch der Ersatz solcher Lösungen
durch Wasser spielt nicht die Rolle eines Reizes, ganz
im Gegensatz zu den anorganischen Nährsalzen. Un-
zweifelhaft hängt es damit zusammen, daß die Vaucheria-
Fäden in den Zuckerlösungen zu stark Reservestoffe auf-
speichern und dadurch gelähmt werden. Die allmählich
eintretende Unfähigkeit zur Zoosporenbildung ist besonders
bemerkbar, wenn man die Zuckerkulturen verdunkelt.
Nach 8 — lo Tagen gelingt es noch, an ihnen Zoosporen
zu beobachten, später aber nie mehr. Nur die Kultur
in Nährsalzlösungen kann solche Vaucherien wieder
reaktionsfähig machen.

Von organischen Verbindungen, die keine Beziehung
zur Ernährung haben, will ich nur die Versuche mit
Kampfer erwähnen, die ich infolge einer Bemerkung
Strasburger's (92 S. 53) anstellte, der die Substanz
benutzte, um Algenmaterial für Sendungen eine Zeit lang
frisch zu erhalten. Hierbei kam die fäulniswidrige Eigen-
schaft des Kampfers wohl allein in Betracht. Wegen
seiner sonstigen E^inwirkungen , besonders auf den
tierischen Organismus, interessierte mich die Frage nach
seinem Einfluß auf die Zoosporenbildung. In einem

— 63 —

Gefäß von 500 ccm Inhalt kultivierte ich Vaucheria
repens in Wasser, fügte am 18./XII. 1892 Kampfer-
krystalle hinzu und bedeckte die Kultur sorgfältig. Die
Alge veränderte sich in der folgenden Woche nicht, sie
wuchs nicht merklich, bildete keine Zoosporen, blieb
aber frisch grün. Am 29./XII. wurde das noch stark
nach Kampfer riechende Wasser durch reines Wasser
ersetzt. Am 6,/I. 1893 zeigten sich vereinzelte Zoosporen.
Ich fügte am 7./I. wieder Kampfer hinzu und stellte die
Kultur dunkel. Die Zoosporenbildung unterblieb bis zum
li./L, wo ich das Wasser durch frisches ersetzte. In den
nächsten Tagen erfolgte lebhafteste Zoosporenbildung bis
zum 14./I., wo ich dann die Kultur hell stellte. Am 20./L
fügte ich von neuem Kampfer hinzu und verdunkelte;
keine Zoosporenbildung bis zum 26./I., wo ich wieder
frisches Wasser zusetzte, infolgedessen eine höchst leb-
hafte Zoosporenbildung sich zeigte. Ich wiederholte mit
einer anderen Kultur den gleichen Versuch mit dem-
selben Resultat. Kampferwasser verhindert danach die
Zoosporenbildung, es wirkt anästhetisierend ; die Alge
bleibt eine Anzahl Tage dabei vollkommen lebensfrisch
und erzeugt nach Entfernung des Kampfers sehr lebhaft
Zoosporen, wenn der Reiz der Dunkelheit mitwirkt. Der
Ersatz der Kampferlösung durch Wasser bei Gegenwart
von Licht veranlaßte in den wenigen Versuchen, die ich
im Winter anstellte, nur vereinzelte Zoosporenbildung,
worauf ich deshalb kein großes Gewicht legen kann.

Die Versuche über den Einfluß organischer Ver-
bindungen auf die Zoosporenbildung von Vaucheria cla-
vata bieten kein Interesse. Im allgemeinen verhält sie
sich wie repens; sie wächst aber meist schlecht, wird
bald kränklich, so daß auch die Zoosporenbildung dar-
unter leidet.

64

c) Der osmotische Wert der Verbindungen.

Schon bei der Besprechung des Einflusses der Nähr-
lösung gab ich an, daß bei einer Konzentration von
0,7 Proz. die Zoosporenbildung von V. repens nicht mehr
eintritt, während das Wachstum noch bis zu 2 Proz. vor
sich gehen kann. Zunächst liegt der Gedanke nahe, daß
die Grenze durch die wasseranziehende Eigenschaft der
Salze bedingt ist. Ganz allein ist sie nicht dabei wirk-
sam, da die Salze unzweifelhaft in die Zellen, besonders
den Zellsaft, eintreten und dadurch innere Veränderungen
herbeiführen, die für die Zoosporenbildung maßgebend sein
können. Das geht aus der Thatsache hervor, daß selbst in
verdünnteren Lösungen von 0,1—0,2 Proz. nach einiger
Zeit die Alge zwar wachsen und sich geschlechtlich fort-
zupflanzen vermag, aber nicht mehr ohne Entfernung
der Salze zur Zoosporenbildung gebracht werden kann
(siehe S. 56). Jedenfalls gewährte es einiges Interesse,
die hemmende Wirkung bestimmter Verbindungen auf
die Zoosporenbildung zu untersuchen. Ich wählte als
Beispiele Salpeter, Rohrzucker und Kochsalz. Für diese
Stoffe folgte ich dem Vorschlage von de Vries(84), die
Konzentration der Lösungen nicht nach Gewichtsprozenten,
sondern in Molekülen anzugeben, wobei man pro Liter so
viel Gramme der Substanz auflöst, als dem Gewichte eines
Moleküls entspricht ; das gleiche Volumen der Lösung ver-
schiedener Substanzen enthält dann die gleiche Anzahl Mole-
küle. Diejenigen Konzentrationen, bei denen die Lösungen
verschiedener Stoffe mit derselben Kraft Wasser anziehen,
nennt de Vries in seiner vortrefflichen Arbeit isotonische.

Die Hauptfrage für mich war, ob isotonische Lö-
sungen von Rohrzucker und Salpeter auch die gleiche
hemmende Wirkung auf die Zoosporenbildung ausüben
oder nicht. Würde ersteres zutreffen, so würde die

- 65 -

Hemmung sich ganz aus der wasseranziehenden Eigen-
schaft der Stoffe erklären.

Zu den Versuchen benutzte ich die auf Koaksstücken
ausgebreiteten zusammenhängenden Rasen von V. repens ;
sie wurden sorgfähig von den Koaksstücken entfernt,
durch FiUrierpapier von anhängender Feuchtigkeit befreit
und in die Lösung gebracht. Diese wurde nach den
Vorschriften von de Vries bereitet; ich brachte einen
3 — 4 qcm großen Vaucheria- Rasen in loo ccm Lösung,
so daß der Wassergehalt des Rasens nicht in Betracht
kam. Die Kulturen wurden meistens in schwaches Licht
oder ins Dunkle gestellt.

Kalisalpeter
IUI gr auf I Liter == i Mol. = io,i Proz.

Nr. I.

29./XII. — 3./I. 1893 eine Anzahl

Zoosporen,
keine Zoosporen.

27./XIL

1892 0,01

Mol.

hell

0,013

5) .

5)

0,015

)J

))

0,017

))

5)

0,02

))

))

Nr.

2.

II./I.

1893 0,01

Mol.

hell

12. — 18./I. keine Zoosporen;

18./I. dunkel; 20.^22./!. viele

Zoosporen.
0,012 „ „ 12. — 18./I. keine Zoosporen;

18./I. dunkel; 20.— 22./I. eine

Anzahl Zoosporen.
0,014 )) )5 12. — 18./I. keine Zoosporen;

18./L dunkel; 20./I. keine.
9. — 13./I. viele Zoosporen,
ebenso

6./I.

1893 0,009

5)

halbdui

0,0094

!)

))

0,0098

5)

»

0,01

))

)5

II./I.

1893 0,01

^)

dunkel

0,012

»

0,014

))

I5./I-

1893 0,015

))

0,016

)>

0,017

»

))

13. — 15./I. viele Zoosporen.

ebenso

14./I. eine kleine Anzahl.

keine Zoosporen.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie.

— 66 —

ly./I. 1893 0,014 ]\Iol. halbdunkel IQ./I. eine Anzahl Zoosporen.

0,015 „ „ I9-/I- vereinzelte Zoosporen.

0,016 „ „ I9-/I- vereinzelte Zoosporen.

19./I. 1893 0,015 „ „ keine Zoosporen.

0,017 „ „ „ „

0,018 „ ,. „ „

24./I. 1893 0,012 „ dunkel 26. — 28./I. eine Anzahl Zoo-

sporen.
0,014 „ „ keine Zoosporen.

J) 55 5) !>

)5 !) )) J)

0,016
0,018

5./I. 1895 0,01 „ „ 8. — 13./I. eine Anzahl Zoosporen.

0,015 „ „ 8. — 9./I. vereinzelte Zoosporen.

0,02 „ „ 9./I. ganz vereinzelte Zoosporen,

Zunächst fallen die großen Schwankungen in den
Versuchsresultaten auf. Da die äußeren Bedingungen in
allen Versuchen sehr gleichartig waren, so mußte es an
der Ungleichheit des Versuchsmaterials liegen, wenn auch
dieses unter anscheinend gleichen Verhältnissen auf-
gewachsen war. Nehme ich noch diejenigen Versuche
zu Hilfe, in denen ich mit Lösungen nach Gewichts-
prozenten experimentierte, so ergiebt sich, daß in Lösungen
von 0,01 Mol. oder 0,1 Proz. noch lebhafte Zoosporen-
bildung stattfindet, dafS in solchen von 0,02 Mol. oder
0,2 Proz. diese unterbleibt oder höchst vereinzelt auftritt.
Zwischen diesen Grenzen schwanken die Resultate der
Versuche je nach den individuellen Verschiedenheiten des
Materials; doch schon bei 0,014 ^^o\. habe ich niemals
lebhafte Zoosporenbildung beobachten können. Als Grenz-
wert können wir die Konzentration von 0,02 Mol. be-
zeichnen.

Rohrzucker
342 gr auf I Liter = i i\Iol. = 34,2 Proz,

12.;I. 1893 0,12 Mol. halbdunkel 14.— 18./I. viele Zoosporen,

0,13 „ „ ebenso

0,15 „ „ vereinzelte Zoosporen.

67 -

ly./I.

1893 0,15 Mol. halbdunkel

keine Zoosporen.

0,16 ,

J5

55 55

0,17 ,

»

» »

0,18 ,

J>

55 )5

35./I.

1893 0,12 ,

»

27./L viele Zoosporen.

0,14 ,

5>

eine Anzahl Zoosporen.

0,15 ,

J5

keine Zoosporen.

0,16 ,

5J

ganz vereinzelte Zoosporen.

0,17 ,

»

keine Zoosporen.

5./I.

1895 0,12 ,

, dunkel

9. — II. /I. viele Zoosporen.

0,14 ,

5 15

9. — lO./I. vereinzelte Zoosporen

0,16 ,

5 »

9./I. vereinzelte Zoosporen.

0,18 ,

) »

keine Zoosporen.

Wir sehen auch beim Rohrzucker die gleichen
Schwankungen. Mit dieser Substanz habe ich außerdem
eine ganze Anzahl von Versuchen mit Lösungen nach
Gewichtsprozenten angestellt, aus denen sich ergiebt, daß
in einer solchen von 4 Proz. (0,12 Mol. = 4,1 Proz.) noch
lebhafte Zoosporenbildung stattfindet, in einer solchen von
5 Proz (0,15 Mol. = 5,[ Proz.) sehr selten. Als obere
Grenze können wir eine Lösung von 0,16 Mol. = 5,5 Proz,
bezeichnen.

In einer kleinen Tabelle will ich mit der die Zoo-
sporenbildung hemmenden Konzentration von Salpeter
und Rohrzucker die wasseranziehende Kraft beider Sub-
stanzen vergleichen, wobei ich nach den Angaben von
de Vries (84 S. 537) die mit der Salpeterlösung isoto-
nische Rohrzuckerlösung anführe.

Substanzen

Zoosporenbildung hemmende

Konzentration

in Moi. in Proz.

isotonische Konzentration
in Mol. in Proz.

Salpeter
Rohrzucker

0,02
0,16

0,2

5,5

0,02
0,03

1,03

Die Zahlen beweisen, dal^ die hemmende Wirkung
nicht einfach zu erklären ist durch die wasseranziehende
Eigenschaft der Verbindungen, daß noch andere Eigen-

— 68 —

Schäften dieser eine Rolle spielen. Rohrzuckerlösung hemmt
sehr viel weniger als einer isotonischen Salpeterlösung
entspricht. Aehnliche Beobachtungen hat Eschenhagen
(89 S. 32) über den Einfluß der Salze auf das Wachstum
von Pilzen gemacht.

Zur Ergänzung will ich noch meine Versuche mit
Kochsalz anführen, obwohl ich nur wenige angestellt
habe. So w^eit diese ein Urteil erlauben , hemmt seine
Lösung von 0,1 Mol., isotonisch mit einer Salpeterlösung
von 0,1 Mol. die Zoosporenbildung, während Salpeter be-
reits in einer Lösung von 0,02 Mol. hemmend einwirkt.
Die einzelnen Salze beeinflussen daher in specifischer
Weise die Zoosporenbildung. Es könnte darin liegen, daß
sie in verschiedener Menge in den Zellsaft eintreten und
daß sie dort gemäß ihrer besonderen chemischen Eigen-
schaften den Prozeß beeinflussen. Die relativ sehr viel
geringere Hemmung durch Rohrzucker gegenüber Sal-
peter erklärt sich vielleicht zum Teil daraus, daß der
erstere g-leich nach seinem Eintritt sofort wieder ver-
braucht wird, sei es zum Wachstum, sei es zur Auf-
speicherung von Fett, während Salpeter sich schnell im
Zellsaft ansammeln und eine Konzentration von ihm herbei-
führen kann, durch die der Bildungsprozeß der Zoosporen
behindert wird.

d) Der Einfluß der sauren oder alkalischen

Reaktion.

Bei Zygnemen beobachtete ich früher (86 S. 341),
daß das Wasser durch ihre Assimilation alkalisch ge-
macht wurde, was durch die Rötung des Phenolphtaleins
zu bemerken war. Ich führte die Erscheinung darauf
zurück, daß die Algen im Licht die sauren kohlensauren
Salze durch Wegnahme eines Teiles der Kohlensäure in
alkalisch reagierende Karbonate verwandeln, während

- 69 -

in der Nacht der umgekehrte Prozeß vor sich geht.
Hassack (88 S. 475), der die Erscheinung bei höheren
Pflanzen weiter verfolgte, nimmt dagegen die Aus-
scheidung eines kohlensauren Alkalis von Seiten der
Pflanzen an. In neuerer Zeit hat Loew (93 S. 422) sich
mit der Frage beschäftigt und kommt zu der Annahme,
daß eine organische Kalkverbindung die Ursache der
Rötung sei, oder daß der aus dem doppeltkohlensauren
Kalk gebildete oder von den Zellen ausgeschiedene ein-
fach kohlensaure Kalk in einem kolloidalen Zustande durch
die secernierte organische Substanz in Lösung gehalten
wird und Phenolphtalein rötet. Die zweite Möglichkeit
erscheint mir als die wahrscheinlichste. Auch bei Vau-
cheria konnte ich die für Z^'gnema gemachte Beobachtung
bestätigen. Ich kam dabei auf den Gedanken, ob nicht
die alkalische Reaktion des umgebenden Wassers im
Licht, die neutrale oder schwach saure im Dunkeln irgend
einen Einfluß auf die Zoosporenbildung ausübe und ob
nicht daraus die Bedeutung von Licht und Dunkelheit für
sie erklärt werden könne. Ich habe die Idee bald auf-
gegeben, will aber die Versuche hier mitteilen.

Saure Reaktion.

Ich benutzte, um saure Reaktion hervorzurufen,
Citronensäure , die gleiche Säure , die M i g u 1 a (88) in
ihrem Einfluß auf Wachstum und Zellteilung untersucht
hat. Aus feuchter Luft wurde Vaucheria repens in eine
verdünnte Lösung der Säure gebracht.

Nr. I.
18./ VI. 1892 a) in Wasser; dunkel 20./VI. sehr viele Zoo-

sporen,
b) in 0,05 Proz. Citronensäure ; 20./VI. keine Zoosporen.

dunkel
20./ VI. 1892 hell

7./VII. 1892 dunkel Säure nicht mehr nach-

weisbar.
9./VII. 1892 „ sehr viele Zoosporen.

- 70 -

Nr. 2.
2./XI1. 1892 a) 0,1 Proz. Citronensäure; halbdunkel 4./XII. abgestorben.

b) 0,05 „ „ „ 4./XII. zum Teil lebend ;

keine Zoosporen.
Nr. 3.
4./XII. 1892 0,01 Proz. Citronensäure ; halbdunkel 8./X1I. sehr viele Zoo-
sporen ; die Bildung
ging fort bis 14./XII.
Nr. 4.
7./XII. 1892 a) 0,025 Proz. Citronensäure ; halbdunkel 9.— lO./XII. eine Anzahl

Zoosporen,
b) 0,025 » )) hell lo./XII. vereinzelte Zoo-

sporen.
Nr. 5.
13./XII. 1892 0,04 Proz. Citronensäure ; hell 16./XII. vereinzelte Zoo-

sporen.

Zu dem letzten Versuch bemerke ich noch, daß die
Enden der Fäden in der Citronensäure schnell ihre
Wachstumsfähigkeit verloren und zum Teil anschwollen.
Dicht unter der Spitze entstand dann ein Zweig, der bald
dasselbe Schicksal erfuhr, infolge dessen eine sehr starke
und unregelmäßige Verzweigung auftrat. Am 7./1. 1893
fügte ich der Kultur frische Lösung von 0,05 - proz.
Citronensäure zu. Die Alge fing an abzusterben, erholte
sich dann nach einigen Tagen, bildete aber keine Zoo-
sporen,

Aus den Versuchen ergiebt sich, daß in Lösungen
von 0,01 -proz. Citronensäure noch lebhafte Zoosporen-
bildung stattfindet, daß diese bei steigender Konzentration
mehr und mehr gehemmt wird; die Grenze bildet eine
Lösung von 0,05 Proz., die auch auf das Wachstum schäd-
lich ein\virkt.

Alkalische Reaktion.

Ich benutzte kohlensaures Kali und Natriumbicarbonat,
um die Kulturflüssigkeit für Vaucheria repens alkalisch
zu machen. Den Lösungen fügte ich stets Phenolphtalein
zu, damit die alkalische Reaktion direkt sichtbar wurde.

- 71 -

Nr. I.
18./VI. 1892 a) 0,05 Proz. kohlensaures Kali ; dunkel keine Zoosporen.

Nr. 2.
2./ XII. 1892 a) 0,05 Proz. kohlens. Kali ; halbdunkel 9./XII. viele Zoosporen,
b) 0,1 „ „ „ „ keine Zoosporen.

Nr. 3.
7./XII. 1892 a) 0,025 Proz. kohlens. Kali; halbdunkel li./XII. eine Anzahl Zoo-
sporen bis zum 20./XII.
b) 0,025 5) 5) » hell 10.— 15./XII. eine Anzahl

Zoosporen.
Nr. 4.
13./XII. 1892 a) 0,05 Proz. kohlensaures Kali ; hell bis 15./XIL keine Zoo-
sporen; 21./XII. halb-
dunkel ; alkalische Re-
aktion verschwunden;
viele Zoosporen am
22. — 24./XII.
Nr. 5.
21./XII. 1892 a) 0,05 Proz. Natriumbicarbonat ^) ; f 22. — 25./XII. viele Zoo-
dunkel l sporen.

b) 0,1 „ „ halbdunkel 22./XII. keine Zoosporen.

c) 0,05 „ „ „ 22. — 24./XII. viele Zoo-

sporen ; die letzten am
29./XIL
Nr. 6.
8./I. 1893 a) 0,1 Proz. Natriumbicarbonat; dunkel 10. — 14./XII. viele Zoo-
sporen.

b) 0,1 „ „ hell bis 14./XII. keine Zoo-

sporen ; am 14./XII.
dunkel , keine Zoo-
sporen ; 20./I. Wassser
dunkel; 22. — 24./I. viele
Zoosporen.

c) 0,2 „ „ halbdunkel keine Zoosporen;

schlechtes Wachstum.

Diese Versuche zeigen nur so viel, daß Zoosporen-
bildung noch bei deutlich alkalischer Reaktion (siehe
Versuch 3 a, 3 b, 5 a, 5 c, 6 a) stattfinden kann. Bei be-

I) Diese Lösung färbte Phenolphtalein sehr deutlich rot, höchst
wahrscheinlich infolge Beimengung von einfach kohlensaurem Natron.

— 72 —

leuchteten und bei den im Halbdunkeln stehenden Kulturen
verschwindet allmählich die alkalische Reaktion, da die
Salze von der Alf^e verarbeitet werden; so w^ar z. B. in
Versuch 2 a, bei dem erst nach 7 Tagen die Zoosporen-
bildung auftrat, die Rötung vorher schwächer geworden.
Eine Lösung von 0,05 Proz. kohlensaurem Kali bildet un-
gefähr die Grenze. Die Alge vermag aber noch in 0,1-
proz. Lösung zu leben.

6. Der Einfluß des Sauerstoffs.

Neben den Nährsalzen, dem Wasser und der Kohlen-
säure hat noch ein chemischer Körper die größte Be-
deutung für das Leben von Vaucheria, der Sauerstoff. Er
ist als Bestandteil organischer Substanzen ein unentbehr-
liches Glied in der Reihe der Ernährungsprozesse; als
freies Element tritt er in die Zelle ein, unterhält die Atmung
und ist dadurch eine notwendige Lebensbedingung. So
hängt ebenso wie Ernährung, Wachstum auch die Zoo-
sporenbildung vom Sauerstoff ab. Im Vacuum, in einer
Atmosphäre von Wasserstoff, findet sie nicht statt.

Dem Sauerstoff wurde indessen auch von Walz
eine specifische Rolle für die Zoosporenbildung zuge-
schrieben — die einzige Angabe, die, vor meiner Arbeit,
von dem Einfluß äußerer Bedingungen auf den Prozeß
handelt. Walz (68 S. 497 ff.) beobachtete, daß Oedo-
gonium-Arten, Vaucheria sessilis dadurch zur Zoosporen-
bildung veranlaßt wurden, daß in den Kulturen das
Wasser durch frisches ersetzt oder daß atmosphärische
Luft direkt hineingeleitet wurde. Einen ähnlichen Erfolg
hatte das Durchleiten eines galvanischen Stromes, bis-
weilen auch von Ozon , während bei Zuführung von
Sauerstoff keine Veränderung sich zeigte. Im allgemeinen
sind die Angaben von Walz anerkannt worden ; C o r n u

- 73 -

(77 S. 860), später H a r t o g (87), glaubten einen ähnlichen
erregenden Einfluß des Sauerstoffs speciell für die Zoo-
sporenentleerung zu beobachten. Eine genaue Nach-
prüfung der Angaben von Walz ist bis auf meine
Arbeit von 1892 nicht geschehen. Da Walz nicht den
bedeutsamen Einfluß der Lichtintensität kannte und eine
nähere Angabe aller Bedingungen bei seinen Versuchen
fehlt, so läßt sich von vornherein die Beweiskraft dieser
anzweifeln. Meine Untersuchung zeigt direkt die Un-
richtigkeit der Angaben, wie die folgende Erörterung
darlegen wird.

Zunächst läßt sich leicht nachweisen, daß eine Zufuhr
von atmosphärischer Luft nicht notwendig ist für die
Zoosporenbildung älterer Kulturen. Solche von Vaucheria
repens und clavata, die mit einer kleinen nicht gewech-
selten Wassermenge mehrere Wochen bis Monate hindurch
ruhig gestanden hatten, erzeugten Zoosporen infolge ein-
facher Verdunkelung. Im Dunkeln muß dabei der Sauer-
stoffgehalt durch die Atmung bei mangelnder Assimi-
lation etwas verringert werden. Zahlreiche Versuche, die
das Gleiche beweisen, finden sich in den früheren Ab-
schnitten angegeben.

Immerhin hätte die Zufuhr frischer Luft in irgend
einer Weise der Zoosporenbildung förderlich sein oder
sie direkt veranlassen können. Die Versuche haben diese
Annahme widerlegt ; ich benutzte folgende Methoden :

i) Wechsel des Wassers.

Kulturen von V. repens und clavata, die keine Zoo-
sporenbildung zeigten, wurden bei den gleichen Tempe-
ratur- und Lichtverhältnissen mit frischem Wasser ver-
sehen ; ich nahm bald destilliertes, bald sehr luftreiches
Leitungswasser. Eine deutliche Zoosporenbildung wurde
dabei nicht bemerkt, so oft ich auch die Versuche wieder-

— 74 —

holte. Stets machte ich als Probe den weiteren und immer
erfolgreichen Versuch, die gleichen Kulturen durch Ver-
dunkelung zur Zoosporenbildung zu bringen.

2) D u r c h 1 e i t e n von Luft.

Mit Benützung eines Flaschen-Aspirators wurde wäh-
rend 1—2 Tagen langsam Luft durch ältere Kulturen
von V. repens hindurchgeleitet, ohne daß dadurch Zoo-
sporenbildung erzeugt werden konnte. In anderen Ver-
suchen ließ ich mit Hilfe einer Wasserstrahlpumpe durch
mehrere miteinander verbundene Dre chsseTsche Fla-
schen, in denen ältere Vaucheria-Kulturen sich befanden,
lebhaft Luft durchsaugen, ebenfalls ohne Erfolg. Die
Algen litten eher durch die mechanische Erschütterung.
So gingen sie in Kulturen bei einem Versuch, bei dem
während 24 Stunden pro Stunde 24 Liter Luft durch-
geleitet wurden, zu Grunde.

3) Durch leiten von Sauerstoff.

Wenn Sauerstoff wirklich Zoosporenbildung erregen
soll, so hätte man vermuten müssen, daß Durchleiten von
reinem Sauerstoff in dieser Weise wirke. Allerdings war
bereits der Versuch von Walz selbst von keinem Erfolg
begleitet gewesen. Ich habe den Versuch wiederholt. Von
einem Gasometer, der mit reinem Sauerstoff gefüllt war,
wurde dieser zuerst durch Kalilauge, um Spuren des Chlors
zu entfernen, und dann in drei miteinander verbundene
Flaschen a, b, c geleitet und konnte durch ein viertes Ge-
fäß d, das nur mit einer Glasplatte lose bedeckt war, in
die Luft entweichen. Am 4-/11. 1893 begann der Ver-
such, der am 6./II. morgens beendet wurde. Langsam
wurde von 9 Uhr morgens bis 4 Uhr nachmittags Sauer-
stoff durchgeleitet. Jedenfalls war auch in der übrigen
Zeit in den drei ersten Flaschen das Wasser mit Sauer-
stoff gesättigt. Der Versuch wurde bei Zimmertemperatur
(12 — 16^) und in der Nähe des Fensters angestellt.

— 75 —

Das Gefäß a enthielt eine Vaucheria-Kultur in destil-
liertem Wasser, die seit 20. Januar hell gestanden hatte.
Am 6./II. zeigten sich vereinzelte Zoosporen ; dann wurde
die Kultur in schwaches Licht gebracht, und sie ent-
wickelte hier am j.—S./ll. höchst lebhaft Zoosporen.

Das Gefäß b enthielt Vaucheria, die seit 21. Januar
im Wasser hell gestanden hatte. Am 6./II, war keine
Zoospore zu sehen ; in schwachem Lichte war die Bil-
dung am 7.— 8. /IL sehr lebhaft.

Das Gefäß c enthielt junge aus Zoosporen erzogene
Fäden, bei denen vorher ein Versuch mit Luftdurchleitung
ohne Erfolg gemacht worden war. Am 6./IL zeigten sich
keine Zoosporen, die dagegen in schwachem Licht
massenhaft auftraten.

Das Gefäß d enthielt Vaucheria, die aus Gipswasser
in reines Wasser übergeführt worden war. Am ö./IL
fanden sich vereinzelte Zoosporen. In schwachem Licht
trat lebhafteste Bildung ein.

Das Durchleiten von Sauerstoff hatte jedenfalls die
Vaucherien in keiner Weise geschädigt, aber ebenso-
wenig als Reiz für die Zoosporenbildung gewirkt. Denn
den vereinzelten Zoosporen in den Gefäßen a und d
kann keine Bedeutung beigelegt werden ; das Wetter war
nicht sehr hell , so daß bei zufällig sehr empfindlichen
Fäden die Bildung durch geringe Lichtintensität zu er-
klären ist. Das Verhalten der Kulturen in schwachem
Licht zeigte dann klar, in welchem Grade ein wirklich
den Prozeß veranlassender Reiz thätig ist.

4) Durchleiten von Ozon.

Ich stellte in einem Apparat von Krebs das Ozon
aus Kaliumpermanganat und Schwefelsäure her, wobei
der Apparat im Eiswasser stand. Indessen gab ich die
Versuche bald auf, da selbst nur wenigstündiges Ein-
leiten die Vaucherien kränklich machte.

- 76 -

Aus diesen Versuchen darf man den Schluß
ziehen , daß die Vermehrung des Sauerstoffgehaltes in
dem Wasser nicht die Zoosporenbildung veranlassen
kann. Schon aus den Versuchen bei Abschluß des
Lichtes tritt uns die Thatsache entgegen, daß eine Ver-
ringerung des Sauerstoffgehaltes den Prozeß nicht hindert.
Das Gleiche folgt aus den Versuchen, bei denen die
Alge aus feuchter Luft in Wasser übergeführt wurde, in
welchem jedenfalls die Aufnahme des Sauerstoffes etwas
erschwert wird. Noch mehr ist es der Fall , wenn die
Alge aus feuchter Luft in eine Lösung von Trauben-
zucker gebracht wird, die Sauerstoff absorbiert und doch
die Zoosporenbildung nicht hemmt. Man kann aber noch
weiter gehen. Wenn man ein Gefäß mit ausgekochtem,
rasch auf Eis abgekühltem Wasser füllt, Vaucheria hinein-
bringt und es mit eingeschliffenem Glasstopfen verschließt,
so tritt im Dunkeln doch Zoosporenbildung ein. Mit der
Alge führt man in die Kultur immer etwas Luft ein, so
daß nicht ein absoluter Mangel daran herrscht. Immer-
hin zeigt der Versuch , daß nur geringe Mengen von
Sauerstoff für den Prozeß notwendig sind ; er forderte
auf, näher zu untersuchen, welches die untere Grenze
des Partiärdruckes des Sauerstoffs für die Zoosporen-
bildung ist.

Die einfachste Methode besteht in der Verringerung
des Luftdruckes. Die Versuche Berts' und anderer
(vergl. Pfeffer 8i S. 373) haben erwiesen, daß der Luft-
druck als solcher ohne wesentlichen Einfluß auf das
Leben der Organismen ist, daß der Partiärdruck des
Sauerstoffs allein in Betracht kommt. Zu den Versuchen
benutzte ich einen Luftpumpenteller, auf dem eine Glocke
von 3800 ccm Inhalt (nach Abzug des Rauminhaltes der
darin aufgestellten Gegenstände) luftdicht durch eine
Mischung von Wachs und Vaselin befestigt werden

— 77 -

konnte. Das Auspumpen wurde durch eine Arzberger-
sche Wasserstrahlpumpe besorgt. Unter die Glocke kam
ein Thermometer, an einem kleinen Gestell angehängt,
und ferner ein abgekürztes Barometer als Manometer.
Für den Versuch wurden Fäden von Vaucheria repens
aus einer 0,2-proz. KN-Lösung in ein Gläschen mit ein
wenig destilliertem Wasser gebracht, das vorher ausge-
kocht und dann schnell abgekühlt worden war. Die an-
gewandte Algenmenge war immer nur sehr gering, so daß
im Verhältnis zu ihr noch immer Sauerstoff, selbst bei
ganz niedrigem Druck, zur Verfügung stand. Wegen des
langsamen Gasaustausches zwischen Flüssigkeit und Luft
gab das Manometer durchaus nicht genau den im Wasser
herrschenden Druck an. Da aber der Versuch stets im
Dunkeln angestellt wurde, wobei die Algen immer etwas
Sauerstoff verbrauchen ; da ferner das Wasser vorher aus-
gekocht war, so wird der thatsächliche Druck immer etwas
geringer gewesen sein als das Manometer angab. Diese
Fehlerquellen verschwinden gegenüber den sehr viel größe-
ren, die auf den beträchtlichen individuellen Verschieden-
heiten der Algen beruhen, infolge deren überhaupt keine
genauen Zahlen sich gewinnen lassen. Es kam mir nur
darauf an, annähernd die Grenze des Partiärdruckes
festzustellen.

Nach der Beschickung des Apparates pumpte ich
ihn 1V2 — 2 Stunden aus und ließ ihn bei dem niedrigsten
Druck 2 — 3 mm einige Stunden stehen. Dann ließ ich
so viel Luft hinzutreten, als mir erwünscht schien. Ueber
den Apparat wurde ein schwarzer Cylinder gestellt, der
für das Bleirohr der Pumpe einen schmalen Ausschnitt
hatte. Die Versuche wurden mit V. repens im Januar und
Februar 1893 gemacht; der Apparat stand in der Nähe
des Fensters und zeigte im Innern eine ziemlich niedrige

- 78 -

Temperatur von lo — 14*^ C. Für die Tabelle auf S. 79
gebe ich den Luftdruck in Millimetern Quecksilber an,
nachdem ich von dem thatsächlich beobachteten Stande
des Quecksilbers die der Temperatur entsprechende
Tension des Wasserdampfes abgezogen habe. Da im.
Apparat stets flüssiges Wasser offen stand, so war die Luft
jedenfalls mit Wasserdampf gesättigt. Neben der An-
gabe des Luftdruckes findet sich in der folgenden Rubrik
der entsprechende Sauerstoffgehalt angegeben in Prozenten
des am Anfang des Versuches vorhandenen Volumens
der Luft, deren Zusammensetzung aus 21 Volumteilen
Sauerstoff und 79 Teilen Stickstoff angenommen wird.
Für jeden Versuch wurden fast stets 2 Gläschen, a und b,
mit sterilen Vaucherien verwandt. Einige wenige Versuche,
bei denen die Algen durch den gleichzeitigen Wechsel
des Mediums und des Luftdruckes kränklich geworden
waren, sind in der Tabelle nicht angeführt worden.

Aus den in der Tabelle angeführten Versuchen geht
zunächst hervor, daß die Zoosporenbildung bei V. repens
bei einem Luftdrucke von o — 20 mm nicht stattfindet,
daß dann bei steigendem Luftdruck allmählich der Prozeß
zur Entfaltung kommen kann. Bei 30 mm kann bereits
eine Entleerung der Zoosporen erfolgen.

Die Zoosporenbildung verlangt einen höheren Partiär-
druck des Sauerstoffs als das Wachstum, das bei Vau-
cheria noch bei einem Luftdruck von 3 mm vor sich
gehen kann, vielleicht noch bei stärkerer Verdünnung.
Aus den Versuchen Wie 1er 's (83) folgt, daß höhere
Pflanzen noch bei sehr starker Verdünnung (mehrfacher
Evakuation mit Einleiten von Wasserstoff) zu wachsen
vermögen, während Pilze, wie Mucor, Coprinus, bei 3 mm
Barometerstand kaum mehr wachsen.

Meine Versuche zeigen ferner, daß der Wechsel
des Luftdruckes, d. h. der Uebergang aus niederen in

- 79 -

Vaucheria repens in ausgekochtem destiL
liertem Wasser.

Datum

lo
II

12
13

6./IIL 1893

8./IIL 1893

ii./III. 1893

13./IIL 1893

lo./l. 1894

17./III. 1893

19./III. 1893

21./III. 1893

i5-/ni. 1893

c u

CD

1-1

a

k. a

"3 ata
.9 '-'2

J3 rt(/3

in 0/0

Resultat

3
3

3
10

20

30
30

0,08

I2./I.

1893

40

27./L

1893

50

2./IL

1893

50

27./I.

1894

90

0,28

0,55

0,83
0,83

1,1

1,4

1,4

2,5

8./III. keine Zoo-
sporen.

lO./III. keine Zoo-
sporen.

13./III. keine Zoo-
sporen.

15./IIL keine Zoo-
sporen.

12./I. keine Zoo-
sporen.

I9,/III. in Kultur a)
keine Zoosporen,
in b) eine Zoo-
spore.

21./III. ein paar Zoo-
sporangien, ange-
legt aber unfertig

22./III. wie bei Nr. 7

17./III. einige Zoo-
sporangien.

14./I. eine Anzahl
Zoosporangien.

29./I. wie bei Nr. 10

4./II. wie bei Nr. 10
und II.

29./I. viele Zoo-
sporen.

Weiteres Verhalten der

Kulturen in normaler

Luft

8./III. hell; 9./III. keine
Zoosporen ; 9./III. dun-
kel; 10. — 12./III. viele
Zoosporen.

13./III. Kultur a) hell;

15./III. keine Zoosporen ;

13./III. Kultur b) dunkel ;

15./ III. viele Zoosporen.
15./III. Kultur a) hell;

17./III keine Zoosporen;

15./III. Kultur b) dunkel;

17./III. viele Zoosporen.

12./I. dunkel; 14./I. viele
Zoosporen.

19./III. Kultur a) dunkel ;
21. 'III. viele Zoosporen.

22./III. dunkel ; 24./III.

viele Zoosporen.
17./III. Kultur a) hell;

19./III. keine Zoosporen.

17./III. Kultur b) dunkel;

19./III. viele Zoosporen.

29./I. Kultur a) hell; 31./I.
keine Zoosporen; 29./I.
Kultur b) dunkel; 31./I.
viele Zoosporen.

- 8o -

höheren, die Zoosporenbildung nicht begünstigt. Denn
die Kulturen, die, wie Versuche Nr. i — 5 beweisen, bei
niedrigem Druck keine Zoosporen gebildet haben, ver-
mögen es auch nicht nach dem Uebergange in normale
Druckverhältnisse, sobald Licht einwirkt. Der Aufenthalt
bei niederem Luftdruck hemmt sogar die durch einen
anderen Reiz erregte Zoosporenbildung. Denn in allen
meinen Versuchen, bei denen die Algen aus Nährlösung
in Wasser übergeführt wurden, hätte der Prozeß statt-
finden sollen, auch im Licht, da es sich namentlich nicht
um sehr helles Licht handelte. Doch erst der Reiz der
Dunkelheit vermochte in solchen Kulturen nach 48-stün-
digem Aufenthalt bei niederem Luftdruck die Zoosporen-
bildung zu veranlassen. Völlig mißlangen meine Ver-
suche, ältere Wasserkulturen von repens zur Fortpflanzung
zu bringen, indem ich sie während 24 Stunden in ver-
dünnte Luft stellte.

Eine Reihe entsprechender Versuche über den Ein-
fluß des niederen Luftdruckes stellte ich mit V. clavata
an. Mich interessierte bei dieser Art noch mehr die
Frage aus Gründen, die im nächsten Abschnitt näher
behandelt werden. Leider sind meine zahlreichen Ver-
suche wenig entscheidend. Der Hauptgrund dafür liegt
in der großen Empfindlichkeit der Alge, die sehr leicht
durch den Aufenthalt in verdünnter Luft oder auch
durch das Auspumpen leidet und kränkelt, infolgedessen
die Zoosporenbildung in den Versuchen sehr unregel-
mäßig erfolgt. Auf ausgekochtes destilliertes Wasser
habe ich bald verzichten müssen ; ich bereitete mir eine
Anzahl kleinerer Kulturen in Gläschen vor, so daß die
Alge auch leichter auf Fehlen oder Vorhandensein von
Zoosporangien untersucht werden konnte. Die Alge
wurde dann in den Gläschen eine Zeit lang hell kultiviert
und ohne Aenderuno; des Mediums unter die Glocke der

- 8i -

Luftpumpe gebracht und nach dem Auspumpen verdunkelt.
Eine ausführliche Beschreibung aller Versuche unterlasse
ich , weil die Resultate zu wenig prägnant sind. Ich er-
wähne nur, dai^ Anlagen von Zoosporangien bei 30 mm
Barometerstand beobachtet wurden, daß ich bei 50 mm
einige, bei 80 mm viele Zoosporangien und frei heraus-
tretende Zoosporen gesehen habe, während in anderen
Versuchen bei 60, 70, 80 mm keine Spur davon vorhanden
war. Bei einem gleichzeitigen Versuch mit zwei Kulturen
konnte die eine Zoosporen zeigen, die andere nicht.

Ebensowenig klare Resultate erhielt ich bei den
Versuchen, ältere Wasserkulturen ohne Aenderung der
Beleuchtung durch Aufenthalt in verdünnter Luft zur
Zoosporenbildung zu veranlassen. In einigen Kulturen
traten, nach 24-stündigem Aufenthalt bei 3 mm Luftdruck,
in normaler Luft Zoosporen auf, bei anderen nicht. Ich
kann aus allem, was ich beobachtet habe, nur die Folgerung
ziehen, daß die Fäden von V. clavata weit empfindlicher
gegen Sauerstoifentziehung sind als die von V. repens,
und daß deshalb auch die Zoosporenbildung stärker
darunter leidet.

7. Der Einfluß des strömenden Wassers.

In lebhaft strömendem Wasser in Rinnsalen, Kanälen,
Bächen und Flüssen, in stets sich erneuerndem Wasser
von Brunnen findet sich eine charakteristische Algenflora,
die aus Diatomeen, Phycochromaceen, Florideen und einer
relativ kleinen Anzahl von Chlorophyceen besteht. Die
Mehrzahl dieser Algen ist derartig an das Leben in den
Bächen angepaßt, daß sie nirgends anders vorkommen
kann. Die Vaucheria-Arten haben noch die Fähigkeit,
auch in ruhig stehenden Gewässern oder sogar auf feuchter
Erde zu leben. Infolgedessen sind gerade sie geeignet,

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologfie. 6

— 82 -

uns verstehen zu lehren, worin die Unterschiede des
fließenden und stehenden Wassers für das Leben der
Algen liegen. Von allen Vaucheria- Arten ist neben
ornithocephala V. clavata diejenige, welche in der freien
Natur fast ausschließlich in fließendem Wasser vorkommt.
Untersucht man frische Rasen entweder gleich oder am
nächsten Tage, nachdem man sie in ein Gefäß ins Zimmer
gestellt hat, so beobachtet man keine oder nur sehr ver-
einzelte Zoosporenbildung. Nach 2—3 Tagen wird diese
außerordentlich lebhaft. Es unterliegt keinem Zweifel,
daß der Uebergang aus fließendem in stehendes Wasser
den Prozeß intensiv veranlaßt. Um den Gründen dafür
näher zu treten, muß man die wichtigeren Eigenschaften
des strömenden Wassers in ihrem Einfluß auf das Leben
der Alge untersuchen.

Das strömende Wasser unterscheidet sich von
stehendem Wasser kleineren Umfanges für die Alge
hauptsächlich in vier Punkten :

i) durch die gleichmäßige und relativ niedere Tem-
peratur ;

2) durch die beständig sich erneuernde Zuführung
frischer Luft sowie auch von Nährsalzen ;

3) durch die mechanische Reibung;

4) durch die schnelle Beseitigung der von toten oder
lebenden Organismen ausgeschiedenen Substanzen.

Die beiden letzteren Eigenschaften treten in ihrer
Bedeutung für die Alge weit zurück gegenüber den beiden
ersteren. Die Reinheit des strömenden Wassers, der
Mangel an gelöster organischer Substanz bedingt das Fern-
bleiben von Bakterien, farblosen Flagellaten sowie von
Pilzen und wird für die Entwickelung der Alge förderlich
sein. In schlammigen, schmutzigen Kanälen, in Fabrikab-
wässem kommt sie nicht recht fort. V. clavata ist nicht
im Stande gelöste organische Substanz zu ihrem Vorteil zu

- 83 -

benutzen, wie ihr schlechtes Wachstum in Zuckerlösungen
zeigt. Sie neigt ferner sehr leicht dazu, durch Fäulnis zu
Grunde zu gehen, was sehr häufig der Fall ist, wenn man
einen Rasen aus der freien Natur ins Zimmer bringt.
Zwischen den Fäden eines solchen Vaucheria-Rasens
herrscht ein reiches tierisches Leben; Krebse, Würmer
finden sich in Menge vor, die den Uebergang in stehendes
Wasser schlecht vertragen und faulen. Daher ist es
so wesentlich, den Vaucheria-Rasen durch starkes Aus-
waschen im Wasserstrahl von diesen Bewohnern zu
reinigen. Ist das geschehen, so wachsen, wie ich schon
hervorgehoben habe, die Rasen monatelang ruhig weiter.

Die Frage ist noch ungelöst, ob eine Ausscheidung
von Substanzen durch die Alge selbst stattfindet. Loew
(93 S. 421) beobachtete bei Chara eine Ausscheidung
organischer Substanz, wenn auch nur in sehr geringen
Mengen. Jedenfalls wirken die etwa vorhandenen Aus-
scheidungen nicht störend auf Vaucheria ein, wie das
die monatelangen Kulturen mit relativ kleiner Wasser-
menge beweisen. Auch die Zoosporenbildung wird dadurch
nicht beeinflußt, da solche alten Kulturen sie im Dunkeln
lebhaft zeigen. Ich filtrierte von einer alten Kultur
das Wasser ab und brachte frische Vaucheria hinein,
ohne einen Einfluß davon auf das Wachstum oder die
Zoosporenbildung zu beobachten.

Schwieriger ist es, den Einfluß der mechanischen
Reibung des strömenden Wassers zu beurteilen. Im all-
gemeinen wird die Reibung wegen der schleimigen Be-
schaffenheit der Zellwände nicht sehr groß sein. Immer-
hin läßt sich eine deutliche mechanische Wirkung des
strömenden Wassers auf die Wachstumsweise erkennen.
In lebhaft strömendem Wasser an Wehren und Wasser-
fällen tritt V. clavata stets in Form dicker, kurz und
gleichmäßig geschorener Rasen auf. Die reibende

- 84 -

scherende Wirkung des Wassers bedingt ein begrenztes
und relativ verlangsamtes Längenwachstum der Fäden, aus
deren unteren Teilen immer neue Zweige entsprießen, die
aber immer wieder nur eine begrenzte Länge erreichen.
Sowie ein solcher Rasen in mäßig bewegtes oder gar
stehendes Wasser kommt, so erfolgt ein ungehindertes
Längenwachstum der Fäden, die nach allen Seiten aus-
strahlen und schließlich eine verworrene Fadenmasse
bilden. Diese Veränderung beobachtete ich stets bei
der Kultur der Rasen in meinem Aquarium. Noch deut-
licher zeigt sich dieser Einfluß an V. sessilis, die in lebhaft
strömendem Wasser kurz geschorene Rasen, in Teichen
lockere Fadenmassen bildet. Welchen Einfluß die
mechanische Reibung auf die Zoosporenbildung ausübt,
läßt sich nicht genauer angeben.

Rein theoretisch könnte man sich vorstellen, daß sie
den Prozeß begünstige. So oft ich aber die frischen Rasen
untersuchte, sah ich weder junge noch leere Zoosporangien.
An den Rasen, die ich ins Aquarium brachte, wo eine
merkbare mechanische Reibung nicht mehr vorhanden war,
herrschte auch das Wachstum vor, so daß ich eher an-
nehmen muß, daß die mechanische Reibung überhaupt
keine Rolle für die ungeschlechtliche Fortpflanzung spielt.

Von großer Bedeutung für das Leben in strömendem
Wasser ist die Temperatur. Wenn auch große Unter-
schiede je nach der Herkunft und Beschaffenheit der
einzelnen Bäche, Flüsse etc. sich linden mögen, so wird
stets in ihnen im Vergleich zu kleineren Teichen eine gleich-
mäßigere und niederere Temperatur herrschen. Genaue
Angaben über die Temperaturen des fließenden Wassers
in der Umgebung von Basel kann ich nicht machen.
Doch dienen zur Veranschaulichung vielleicht die Zahlen,
die ich für das Wasser des laufenden Brunnens in meinem
Garten festgestellt habe. Ich gebe die Zahlen, die für

- 85 -

das Jahr 1893 gelten; Schwankungen kommen m den ver-
schiedenen Jahren vor, namentUch wegen des ungleich
langen Winters, im Februar und März. So war im Februar
1895 die Temperatur bis auf 1,5^ gesunken, während das
Minimum von 1893 und 94 3 " betrug.

1893 die Temperatur des Brunnens

Januar 4— 2"

Februar 3 — 5^

März 5— 8«

April 8— 10°

Mai 10—13*'

Juni 12—16*'

Juli 14—18«

August 16—18"

September 14—13"

Oktober 13— 11"

November 11 — 7"

Dezember 7 — 4"
Ueber die Entwickelung der V. clavata in den ver-
schiedenen Jahreszeiten habe ich seit mehreren Jahren im
Birsig-Flüßchen in Basel Beobachtungen angestellt. Die
Hauptentfaltung fällt in die Monate April, Mai, Juni und
kann eine solche Höhe erreichen, daß die Alge das ganze
Flüßchen erfüllt, infolgedessen gegen sie eingeschritten
werden muß. Von Juli ab, bald früher, bald später,
jedenfalls in der heißen Jahreszeit geht das Wachstum der
Alge zurück ; im Herbst wird sie meist durch V. geminata
verdrängt. In anderen Flüssen, z. B. der Kander und der
Wiese findet man sie in allen Monaten des Winters,
in Jurabächen auch im Hochsommer. Die Grenze für
ihre lebhafte Entwickelung liegt in einer andauernden
Temperatur über 15". Das Gleiche gilt auch von den
meisten anderen Arten, die sich daher im Hochsommer
nicht in kleinen Wasseransammlungen vorfinden. Der

— 86 —

Einfluß der Temperatur auf die Zoosporenbildung ist
früher ausführlich besprochen worden. Daraus ergab
sich, daß für den Prozeß etwa eine Temperatur zwischen
5 und lo" am günstigsten ist. Durch Versetzung der
Alge aus einer niederen Temperatur in höhere kann die
Zoosporenbildung befördert werden, weil sich Vaucheria
an und für sich bei niederer Temperatur in dem für den
Prozeß günstigsten Zustand befindet. Wenn aus dem
kühlen Wasser eines lebhaft strömenden Baches ein
Rasen ins Zimmer gebracht wird, so kann die damit ver-
bundene Temperaturerhöhung beitragen, die Zoosporen-
bildung intensiver zu machen. Aber ihr Eintreten
wird dadurch nicht erklärt, weil es auch dann erfolgt,
wenn eine Temperaturerhöhung ausgeschlossen ist. Am
einfachsten ließ es sich dadurch beweisen, daß ich einen
Teil des im Aquarium kultivierten Rasens in ein Becher-
glas mit Wasser brachte, das bis gegen den oberen Rand
im Aquarium wasser schwamm und die Temperatur von
diesem beibehielt. Auch unter diesen Umständen trat
ohne Aenderung der Licht- oder Temperaturverhältnisse
lebhafte Zoosporenbildung ein.

Der Grund hierfür muß in einer Veränderung der
Beschaffenheit des Wassers liegen. Die anorganischen
Nährsalze kommen dabei kaum in Betracht, weil das
stehende Wasser solche in den ersten Tagen noch reich-
lich enthält, namentlich, da an dem Vaucheria-Rasen feine
Erdteilchen kleben, die ihn damit versorgen können. Auf
kleine Verschiedenheiten in der chemischen Beschaffen-
heit des Wassers nimmt die Alge wenig Rücksicht, da
sie sich ebenso gut in den sehr kalkreichen Juragewässern
entwickelt wie auch in der Wiese vorkommt, die wesentlich
aus dem Kieselgestein der Feldberggruppe im Schwarzwald
herstammt.

Beim Stehen des Wassers entweicht die im Bach-

- 87 --

wasser reichlich t^elöste Kohlensäure ; der kohlensaure
Kalk scheidet sich aus und macht infolgedessen das Wasser
überhaupt weniger fähig, Kohlensäure zu. lösen. Nach
meinen Versuchen scheint aber diese Verminderung des
Kohlensäuregehalts keinen besonderen Einfluß auf die
Zoosporenbildung auszuüben. Schwächung des Gehaltes
an Kohlensäure infolge der Kultur der Alge im abge-
schlossenen Raum über Kalilauge bei Lichtzutritt ruft
keine Zoosporenbildung hervor (S. 36) ; andrerseits hindert
die Entziehung der Kohlensäure den Prozeß nicht bei dem
gleichen Versuch mit Ausschluß des Lichtes. Jetzt bleibt
nur noch der Sauerstoffgehalt des Wassers zu berück-
sichtigen. Die stets sich erneuernde Zufuhr von frischer
Luft in strömendem Wasser regt das lebhafteste Wachs-
tum an. In einem kleinen Gefäß mit geringer Menge des
gleichen Wassers scheidet sich, wie man leicht sehen
kann , Luft aus , die Algen verbrauchen fortwährend
Sauerstoff, und die Menge von diesem nimmt trotz der
Fortdauer der Assimilation ab. Das Wachstum wird
durch die plötzliche Aenderung des Sauerstoffgehaltes ver-
langsamt, die Zoosporenbildung angeregt.

Ich habe vorhin bemerkt, daß die Versuche, durch
weitere Entziehung des Sauerstoffs eine erneute Zoosporen-
bildung hervorzurufen, nicht recht durchschlagend ge-
lungen sind. Durch längere Kultur wird die Empfindlich-
keit der Alge für solche Schwankungen des Sauerstoff-
gehaltes ebenso verringert werden, wie ihre Empfindlich-
keit für Temperaturschwankungen und schließlich sogar
die für Lichtschwankungen (S. 30).

Ich komme also zu einem Resultat, das gerade der
von Walz ausgesprochenen Meinung entgegengesetzt
ist (S. 72). Das strömende Wasser, das ungemein das
Wachstum der Alge belebt, vermag dieses hauptsächlich
durch die stete Zufuhr frischen Sauerstoffs. Plötzlich

— 88 —

in stehendes Wasser übergeführt, wird die Alge durch
die Verringerung des Sauerstoffgehalts zur Zoosporen-
bildung veranlaßt , weil das Wachstum verzögert wird.
Allmählich gewöhnt sich die Alge an die neue Um-
gebung, wächst wieder lebhaft, und es hängt dann von
Licht- und Temperaturverhältnissen ab, wie weit das
Wachstum die Zoosporenbildung überwiegt oder umge-
kehrt. Die große Lebhaftigkeit der Zoosporenbildung
in den ersten Tagen der Zimmerkultur kann außer durch
Erhöhung der Temperatur (siehe vorhin) auch durch die
Schwächung der Lichtintensität mit veranlaßt werden,
die mit dem Uebergang aus dem freien sonnigen Standort
in das Zimmer verbunden ist.

In der freien Natur muß Zoosporenbildung statt-
finden, da diese allein die lebhafte Vermehrung der V.
clavata in den Bächen herbeiführen kann. Einmal können
dafür Lichtschwankungen die Rolle des auslösenden
Reizes spielen, ferner der Uebergang aus feuchter Luft
in Wasser. Denn bei dem wechselnden W^asserstande
solcher Bäche kann es sehr leicht vorkommen, daß ein-
zelne auf Steinen sitzende Rasen für einige Zeit über die
Wasseroberfläche ragen und dann nach einem Regenguß
völlig untergetaucht, Zoosporen erzeugen.

V. repens kommt relativ selten in lebhaft fließenden
Gewässern vor. Bei Ueberführung in stehendes Wasser
beobachten wir, wie bei clavata, lebhafte Zoosporenbildung,
wahrscheinlich aus ähnlichen Gründen. Ich kultivierte im.
Frühjahr 1893 V. repens in einem weiten Glasrohr, das
an beiden offenen Enden mit grob durchlöchertem Stoff
abgeschlossen war, und in der Nähe des Brunnenstrahles
befestigt wurde. Die Alge wuchs prächtig heran, drang
durch den Stoff am einen Ende hindurch und bildete
einen dichten rasenähnlichen Filz. Ein Teil der Kultur
wurde in ein zugekorktes Gefäß gebracht, das in den

- 89 -

Brunnen hineingehängt wurde; er bildete dann in den
nächsten Tagen massenhaft Zoosporen, während der an-
dere Teil ruhig weiterwuchs.

II. Die ungeschlechtliche Vermehrung bei anderen

Vaucheria - Arten.

Von Vaucheria -Arten, die, abgesehen von repens
und clavata, Zoosporen bilden, untersuchte ich noch V.
sessilis, die etwa in der Mitte zwischen den beiden ge-
nannten Formen steht, und ferner V. ornithocephala.
V. sessilis verhält sich sehr ähnlich wie clavata, ohne daß
ich die feineren Unterschiede beider ausführlich berück-
sichtigt habe (vergl. darüber die Arbeit von Götz).

V. ornithocephala bildet schön grüne sammetartige
weiche Polster in lebhaft strömendem Wasser; ich fand
sie im Birsflusse (Jura), wie in der Wiese (Schwarzwald).
Die Fäden sind durchschnittlich halb so dick wie die von
clavata, deren Rasen sich durch die größere Derbheit der
Fäden mit bloßem Auge unterscheiden lassen. Die Keim-
linge erzeugen bei Kontakt mit festen Flächen keine
Rhizoiden.

In den physiologischen Eigenschaften nähert sich
ornithocephala mehr der clavata als der repens. Sie ist
im allgemeinen sehr viel empfindlicher gegenüber äußeren
Einwirkungen als die beiden genannten Formen. Sie
ist in noch höherem Grade als clavata angepaßt an das
Leben in strömendem Wasser. Um wirklich gute Kulturen
längere Zeit zu erhalten , muß man die Alge niederer
Temperatur aussetzen. So bekam ich sehr schöne Kul-
turen im Eiskasten bei o bis i". Die geringere Wider-
standsfähigkeit gegenüber höherer Temperatur zeigt sich

- 90 -

auch darin, daß Kulturen im Thermostaten bei 26" sehr
rasch zu Grunde gehen. Noch auffallender als bei clavata
ist der wachstumhemmende Einfluß verdünnter Nähr-
lösungen , andererseits ihre Förderung der Zoosporen-
bildung. Eine Kultur in 0,2-proz. KN- Lösung bildete
vom 18./I. bis 15./II. bei heller Beleuchtung fortdauernd
Zoosporen. Nach mehrwöchentlichem Aufenthalt in der
Nährlösung geht V. ornithocephala meist zu Grunde.
Der Uebergang aus Nährlösung in Wasser erregt selten
die Zoosporenbildung, weil die Alge bald zu Grunde
geht oder kränkelt. Ein Unterschied von clavata zeigt
sich darin, daß eine Nährlösung von i Proz. die Zoosporen-
bildung überhaupt verhindert ; in 0,6-proz. Lösung kann
sie noch erfolgen. Gegenüber Lichtschwankungen ver-
hält sich ornithocephala wie clavata ; in schwachem Licht
kann die Zoosporenbildung äußerst lebhaft sein , im
Dunkeln dauert sie nur kurze Zeit, weil die Alge zu
sehr leidet. Der Uebergang aus strömendem in stehen-
des Wasser wirkt ebenfalls als lebhafter Reiz für die Zoo-
sporenbildung.

Von den nicht Zoosporen erzeugenden Arten zeichnen
sich einige durch ruhende ungeschlechtliche Sporen aus.
Walz (66 S. 132 — 133) hat ihre Bildung bei V. gemi-
nata und hamata, W i 1 1 r o c k (67 S. 34) bei geminata be-
schrieben. Während es mir bei einer Art, die sonst mit
hamata übereinstimmte, nicht gelang, diese Sporen zu
sehen, beobachtete ich sie neben geminata bei V. race-
mosa, die gewöhnlich fälschlicherweise mit der geminata
zusammengeworfen wird, ferner bei V. uncinata, die der
racemosa sehr nahe steht. Wille (87 S. 507) nennt diese
ruhenden Sporen Aplanosporen, welche Bezeichnung ich
beibehalten will. Sie entstehen in ähnlicher Weise wie
die Zoosporen. An den Enden der Fäden oder kurzen
Seitenzweige entsteht durch Anschwellung ein ovales

— 91 —

bis kugeliges Sporangium, das durch eine Querwand
vom übrigen Faden abgetrennt wird. Der Zellinhalt um-
giebt sich mit einer neuen eigenen Membran ; die des
Sporangiums platzt an der Spitze auf und läßt die be-
häutete unbewegliche Spore allmählich heraustreten.

Die physiologischen Bedingungen der Aplanosporen-
Bildung unterscheiden sich wesentlich von denjenigen der
Zoosporenbildung. Die Aplanosporen treten in größerer
Menge in feuchter Luft oder dann auf, wenn seit längerer
Zeit die äußeren Bedingungen nicht mehr günstig für
das Wachstum gewesen sind. Am meisten habe ich V.
geminata in dieser Beziehung untersucht.

Niemals sah ich Aplanosporen bei geminata in
fließendem Wasser, obgleich ich im Laufe der Jahre eine
Unmasse verschiedener Rasen dieser gemeinen Alge unter
den Augen gehabt habe. Nie traten auch die Sporen bei
der Kultur im Aquarium auf, selbst nicht nach monate-
langem Aufenthalt. In der freien Natur beobachtete ich
die Sporen bei solchen Rasen, die auf feuchtem Boden,
besonders im Herbst, sich entwickelt hatten. Man kann
zu jeder Zeit die Aplanosporenbildung hervorrufen,
wenn man V. geminata auf feuchtem Substrat relativ
trockener Luft aussetzt. Am besten geschieht der Ver-
such in der Weise, daß man einen dicken vorher gut
ausgewaschenen Rasen auf einen Porzellanteller bringt
und eine große Glocke mit offenem Hals darüber deckt.
Anfangs geht unter diesen Umständen noch lebhaftes
Wachstum vor sich ; allmählich macht sich ein Mangel
an Nährsalzen bemerkbar, und zugleich wirkt die relativ
trockene Luft auf die Alge ein. Neben Geschlechts-
organen zeigen sich immer häufiger die Aplanosporen,
die zuerst am Rande des Rasens erscheinen, weil hier
die größere Trockenheit herrscht. Man beobachtet
dann ganze traubenförmige Büschel solcher Aplano-

- 92 -

Sporen. Die Keimung dieser geht unter den Versuchs-
bedingungen äußerst langsam vor sich. Am besten be-
wirkt man ihre Keimung durch Kultur auf feuchtem Lehm
oder wenn man die Sporen in ein Glasröhrchen bringt,
das an den offenen Enden durch groblöcherigen Stoff ver-
schlossen und in fließendes Wasser gehängt wird. In Nähr-
salzkulturen bilden sich im allgemeinen keine Aplano-
sporen, so lange die Fäden darin noch lebhaft wachsen.
Sie zeigen sich dagegen an solchen Fäden, die an der
Glaswand über die Flüssigkeit sich erhoben haben. Die
Zeitdauer, bis die Sporen erscheinen, läßt sich schwer
genau angeben , weil sie von dem Ernährungszustande
der Kultur wesentlich abhängt. Nur als Beispiel will ich
erwähnen, daß ein Rasen von V. geminata, der am ig.illl.
1892 auf einem Teller unter die Glocke gebracht wurde,
einen Monat später in lebhafter Aplanosporenbildung
begriffen war.

Bei älteren Kulturen in begrenzter Wassermenge
können schließlich die Sporen ebenfalls auftreten. So
hatte ich einen Rasen, der vom Uracher Wasserfall
(Schwäbischer Jura) stammte, am 29./IX. 1892 in feuchte
Luft gebracht; im Laufe des Oktober traten noch vor
den Geschlechtsorganen die Aplanosporen auf. Am
8./XL wurde der Rasen in Wasser gebracht, infolge-
dessen Wachstum eintrat und die Sporenbildung aufhörte,
l^rst nach einigen Monaten zeigte diese sich wieder, und
ging bis Anfang Mai 1893 fort, wo dann die Alge bereits
in sehr schlechtem Zustande sich befand.

Ferner treten die Sporen in Lösungen von Zucker
und Maltose auf. Es kann allerdings vorkommen, nament-
lich im Sommer, daß die Alge infolge der höheren
Temperatur in diesen Lösungen bald in einen patho-
logischen Zustand gerät, in welchem sie nicht fähig ist,
Aplanosporen zu erzeugen. Doch im Winter und Früh-

— 93 -

jähr werden diese massenhaft gebildet. So zeigten sich
bei einer Kultur in 2-proz. Rohrzucker vom iq./II. 1891
die Sporen am 18./III., bei einer anderen Kultur in
2-proz. Rohrzucker vom 16./II. 1891 erst am 16./IV., ebenso
in einer gleichzeitigen Kultur in 2-proz. Maltose. Hier
bemerkte ich, wie an den Zweigenden fortwährend neue
Sporen erzeugt wurden, so daß die zurückbleibenden
Sporangienhäute einen dicken geschichteten Mantel
bildeten.

V. racemosa und uncinata schließen sich V. gemi-
nata nahe an. Die Aplanosporen finden sich in der
freien Natur ebenfalls beim Wachstum auf feuchtem
Boden. Wenn ein solcher Rasen ins Wasser gebracht
wird, so hört die Bildung der Aplanosporen auf, die Fäden
wachsen lebhaft und erzeugen bald Geschlechtsorgane.
Sie können dann je nach den Ernährungsumständen später
wieder Sporen erzeugen. Im Herbst iSgo beobachtete
ich im See von Neudorf, Herbst 1893 im Teich von
Markt bei Basel eine gewaltige Entwickelung der unci-
nata in Form großer schwimmender Watten. Bei der
Untersuchung des frischen Materiales sah ich keine
Aplanosporen, die dann bald massenhaft in den Wasser-
kulturen auftraten, viel früher und zahlreicher als bei
geminata und die sich an der Oberfläche des Wassers an-
sammelten. In einer Wasserkultur sah ich die Bildung
der Sporen vom 20./XII. 1892 bis Mitte Mai 1893. Sie
keimten und erzeugten an den Keimschläuchen sofort neue
Aplanosporen. Große Massen von diesen traten auch
in 4-proz. Rohrzucker-, 2-proz. Mannit-, 2-proz. Glykose-,
2-proz. Dulcit- Lösungen auf.

94 —

III. Die geschlechtliche Fortpflanzung von Vaucheria.

Die Geschlechtsorgane von Vaucheria sind zuerst
von V auch er 1803 beobachtet worden, wenn auch bereits
der ausgezeichnete Forscher M i c h e 1 i 1 729 eine Andeutung
davon gesehen hatte. V a u c h e r vermochte noch nicht den
Befruchtungsprozeß richtig aufzufassen. Erst Prings-
heim (55) erkannte die eigentlichen befruchtenden Ele-
mente, die Spermatozoen, beobachtete die Bildung des
E^ibehälters und der darin entstehenden Eizelle ; er sah
das Aufplatzen des Eibehälters und konnte die Ausbildung
sowie die Keimung der befruchteten Oosporen verfolgen.
Später hat Walz (66) bei anderen Arten Bau und
Bildung der Geschlechtsorgane untersucht, ohne wesent-
lich neues hinzuzufügen. In die feineren histologischen
Details bei dem Befruchtungsprozeß hat erst die Arbeit
von Oltmanns (95) Klarheit gebracht. Bei der Mehr-
zahl der Arten finden sich die Geschlechtsorgane, die
Antheridien und die Oogonien, auf demselben Faden
dicht nebeneinander oder auf gemeinsamem Träger. Nur
V. dichotoma ist dioecisch (vergl. Solms-Laubach 67).
Abgesehen von der letzteren Form, die bei Basel nicht
vorkommt, habe ich bei den meisten deutschen Arten
die Geschlechtsorgane untersucht ; es sind V. sessilis mit
ihren Formen, pachyderma, terrestris, hamata, aversa,
ornithocephala, polysperma, uncinata, geminata, race-
mosa, de Baryana. Das Hauptmaterial für meine Unter-
suchungen haben mir die drei Formen von sessilis ge-
liefert, die ich früher (S. 6) unterschieden habe. Sie
lassen sich in Bezug auf ihre Geschlechtsorgane in
folgender Weise charakterisieren :

— 95 —

Vaucheria repens (Fig. 2 A) bildet meistens nur
ein Antheridium neben einem Oogonium. Dieses ist schief
eiförmig und endigt in einen kurzen Schnabel, der fast
horizontal, d. h. dem Faden parallel liegt. Die reife
Oospore hat mehrere zerstreut liegende bräunliche Flecke
(Degenerationsprodukte des Chlorophylls).

Vaucheria clavata
(Fig. 2 B) bildet bald ein, bald
zwei Oogonien seithch vom
Antheridium. Das Oogonium
ist schlank eiförmig und en-
digt in einen vertikal stehen-
den Schnabel. Nicht selten,
besonders in Zuckerlösung^en,
sitzt das Oogonium der Basis
des Antheridiumträgers auf.
Die reife Oospore hat einen
centralen rötlichen Fleck.

Vaucheria sessilis
(früher von mir als fluitans
bezeichnet, Klebs 92) bil-
det meistens ein Antheridium
zwischen zwei Oogonien.
Das Oogonium, kürzer ei-
förmig als bei repens, geht in einen schief gerichteten
Schnabel aus. Die reife Oospore hat einen centralen
rötlichen Fleck.

Nach einzelnen Geschlechtsorganen vermag man sehr
schwer die Arten auseinander zu halten , namentlich
sessilis und clavata. Uebergangsformen in der Gestalt
der Geschlechtsorgane zwischen den drei Arten lassen
sich leicht beobachten, und doch wird man bei der Be-
stimmung nicht irre gehen, wenn man reichliches Material
zur Verfügung hat.

Fig. 2. Ä Vaucheria repens;
i? Vaucheria clavata ; Geschlechts-
organe, a Antheridium, 0 Oogo-
nium mit befruchteter Oospore.
Vergr. 150.

- 96 -

Die Vaucheria-Arten lassen sich in der Kultur leicht
und sicher zur geschlechtlichen Fortpflanzung bringen,
während sie in der freien Natur häufig steril sind. Es
giebt unter den Algen wenige andere Beispiele, bei
denen man die ph3^siologischen Bedingungen des Sexual-
prozesses so sicher erkennen und deshalb auch benutzen
kann , um diesen jederzeit hervorzurufen. Die oben ge-
nannten Arten verhalten sich in dieser Beziehung wesent-
lich übereinstimmend, weshalb ich sie auch gemeinsam
behandeln werde; die Unterschiede werde ich dann an
geeigneter Stelle hervorheben. Wenn nichts anderes
bemerkt ist, so sind die Versuche mit V. repens angestellt
worden. Sie ist deshalb das beste Objekt, weil ihre
Fäden in einer Rohrzuckerlösung von 2 — 4 Proz. mit
größter Sicherheit in 4 — 5 Tagen« bei heller Beleuchtung
die Geschlechtsorgane erzeugen. Das ist der Grund-
versuch , der gestattet den Einfluß der verschiedenen
äußeren Bedingungen festzustellen.

1. Der Einfluß des Lichtes.

Die Geschlechtsorgane der Vaucheria-Arten treten
nur dann auf, wenn das Licht mitwirkt. Diese wichtige
Thatsache hob ich bereits in meiner ersten Mitteilung
von 1892 hervor; ich habe sie im Laufe der folgenden
Jahre nur bestätigen können. Aber nicht bloß im Dun-
keln, sondern auch in schwächerem Lichte bleiben die
Vaucheria- Fäden steril, während das Wachstum weiter-
geht. Es gelingt Jahre hindurch die Alge im Wachstum,
aber vollständig in geschlechtlicher Sterilität zu erhalten
(siehe auch S. 34). Mir stehen noch heute folgende vier
sterile Kulturen von V. repens zur Verfügung:

I und II seit 18./I. 1892 in 0,6-proz. KN-Lösung, seit
31./XII. 1892 in 0,5-proz.;

- 97 -

III seit 19./I. 1892 in 0,6-proz. KN- Lösung, seit
31./XII. 1892 in 0,5-proz, Lösung;

IV seit 3./IL 1892 in 0,6-proz. KN-Lösung, seit 31./XII.
1892 in 0,5-proz. Lösung.

Die Kulturen stehen in einer Ecke des Zimmers, im
Winter dem Fenster etwas näher gerückt, als im Sommer.
Auf den Kulturen bildet sich nach und nach eine weiße
Kahmhaut, die von Zeit zu Zeit weggenommen werden
muß, wobei dann die alte Nährlösung durch frische ersetzt
wird. Die Kulturen sind bis heute, d. h. nach 4V2 Jahren,
frisch; das Wachstum geht ununterbrochen fort, wenn
auch natürlich sehr langsam. Da auch die Fäden an
ihren alten Teilen absterben, so nimmt die Masse der
grünen Alge nur sehr wenig zu. Ihre Fähigkeit, Ge-
schlechtsorgane zu bilden, hat sich noch immer erhalten.
Einige Fäden, in Zuckerlösung versetzt und hell beleuchtet,
liefern solche nach einiger Zeit,

Die Frage nach der Bedeutung des Lichtes für den
Geschlechtsprozeß will ich in folgenden Abschnitten be-
handeln :

a) Die Wirkung des Lichtes als Vermittler der Er-
nährung.

b) Der Einfluß der Intensität des Lichtes.

c) Die Bedeutung farbigen Lichtes.

a) Die Wirkung des Lichtes als Vermittler
der Ernährung.
Die Bildung der Sexualorgane, besonders der mit
Reservestoffen erfüllten Eizelle, beansprucht unstreitig eine
sehr viel größere Summe von organischen Nahrungs-
substanzen als die Erzeugung von Zoosporangien. Daher
muß eine kräftige Ernährung in sehr viel höherem Grade
die Vorbedingung für den Geschlechtsprozeß sein. Da
das Licht notwendig bei der Bildung der organischen

K 1 e b s , Fortpüanzungsphyslologie. fj

- 98 -

Substanz mitwirkt, so muß es in dieser Eigenschaft eine
große Bedeutung für den genannten Prozeß haben. Die
Unfähigkeit der Algen, bei schwachem oder fehlendem
Licht die Geschlechtsorgane zu erzeugen, könnte vielleicht
durch Nahrungsmangel erklärt werden. Diese Meinung
ließe sich noch durch den Versuch stützen, in welchem
die Alge bei Lichtzutritt, aber bei Ausschluß der Kohlen-
säure-Assimilation, kultiviert wird. Der Versuch wurde
in der auf S. 36 beschriebenen Weise angestellt ; neben
dem Glas mit Kalilauge befand sich ein anderer Behälter
mit sterilen Fäden in destilliertem Wasser. Mehrere in
der Art ausgeführten Versuche, wobei die Apparate hell
beleuchtet wurden, hatten das gleiche Resultat. Vaucheria
blieb 3 Wochen lang steril und ging allmählich zu
Grunde ; die Alge hatte vollkommen das Aussehen einer
langen Dunkelkultur. Unter normalen Luftverhältnissen
erholten sich die Fäden und bildeten später Geschlechts-
organe. Macht man den gleichen Versuch mit kohlen-
säurefreier Luft, ersetzt das Wasser der Kultur indessen
durch eine Rohrzuckerlösung von 2 — 4 Proz., so erfolgt
in 4 — 5 Tagen, d. h. so schnell wie sonst die Bildung der
Organe. Ich habe in den gleichen Apparat ein Gläschen
mit Wasser, ein anderes mit Zuckerlösung gebracht; im
ersteren blieb Vaucheria steril, im letzteren fruktifizierte
sie. Der Zucker kann also die sonst durch Assimilation
entstehende organische Substanz ersetzen. Aber niemals
kann er in schwachem Licht oder im Dunkeln die
Bildung der Sexualorgane veranlassen. Folglich muß das
Licht neben seiner Wirkung bei der Ernährung noch
eine spezifische Rolle bei der Bildung der Sexualorgane
spielen. Hauptsächlich ist es die erste Anlage der männ-
lichen und weiblichen Organe, die unter dem Einfluß
des Lichtes stehen. Wenn 3 Tage alte Zuckerkulturen,
in denen eben die Organe sich zeigen, ins Dunkle ver-

— 99 —

setzt werden, so können diese reif werden, und es kann
Befruchtung stattfinden. Die Bildung neuer Organe hört
aber sofort auf. Welcher Art nun die Wirkungen sind, die
das Licht bei dem Sexualprozeß in der Alge ausübt, ist
rätselhaft; man wird geneigt sein, bestimmte chemische
Wirkungen anzunehmen. Das Problem wird nicht eher
gelöst werden, als bis man durch ein anderes Mittel das
Licht auch in dieser Richtung ersetzen kann, ebenso wie
seine Nährwirkung durch Zucker sich ersetzen läßt.

Bei der günstigen Wirkung des Zuckers auf den
Sexualprozeß kommt noch ein anderer Umstand in Be-
tracht; er verzögert das Wachstum direkt, ferner auch
indirekt durch seinen Mangel an Nährsalzen, so daß die
organischen Substanzen hauptsächlich für den Sexual-
prozeß verbraucht werden können. Noch auffallender
wird diese Hemmung in destilliertem Wasser, in welchem
deshalb die Geschlechtsorgane sehr früh auftreten, oft
nach wenigen Tagen. Die Zeit, in der die Organe in
Wasserkulturen sich zeigen, hängt dann von dem Er-
nährungszustande des Versuchsmaterials ab. Bei Kul-
turen, die einige Zeit in schwachem Licht gestanden
haben, erscheinen die Organe im Licht erst nach 8 bis
lo Tagen. Das gleiche ist der Fall, wenn man einen
Rasen mit nährsalzhaltigen Erdteilchen ins Wasser bringt.
Wie wir wissen, wird das Wachstum von Vaucheria durch
verdünnte Nährlösungen sehr gefördert; die Geschlechts-
organe zeigen sich infolgedessen selbst bei guter Be-
leuchtung später, in 0,2 — 0,5-proz. Lösung nach 10 bis
12 Tagen, in i-proz. Lösung nach drei Wochen.

Es ereignet sich sehr selten, daß in Rohrzucker
bei hellem Licht die Geschlechtsthätigkeit nicht zum Aus-
bruch kommt. Wenn aber Fäden wochenlang in Rohr-
zucker kultiviert werden, ohne daß sie infolge schwachen
Lichtes oder Luftmangels die Sexualorgane^ bilden

7*

— lOO —

können, so geraten sie in einen pathologischen Zustand,
gekennzeichnet durch Anhäufung von Fett, in welchem
sie steril bleiben auch nach Zutritt heller Beleuchtung.
In ganz wenigen Fällen beobachtete ich selbst bei Wasser-
kulturen im Licht eine lang andauernde Sterilität unter
ähnlichen Umständen.

b) Der Einfluß der Lichtintensität.

Die wesentliche Bedeutung des Lichtes für den Sexual-
prozeß von Vaucheria erforderte eine eingehendere Unter-
suchung der Frage, welche Intensität für die verschiedenen
Wirkungen des Lichtes maßgebend ist. Aus den ange-
führten Versuchen folgt, daß die Bildung der Geschlechts-
organe von einer höheren Intensität abhängt, als z. B. die
Assimilation, der Heliotropismus, welche Prozesse selbst
bei ganz schwachem Licht stattfinden können. Die beste
Lösung der Frage mußte der Versuch mit künstlichen
Lichtquellen geben. Ich habe die früher beschriebene
Einrichtung benutzt (S. 25). Die dort erwähnten Fehler-
quellen, vor allem die nicht völlige Konstanz des Lichtes
einer Auer'schen Lampe, sind zwar bei längerer Dauer des
Versuches für die vorliegende Untersuchung etwas wich-
tiger, als für diejenige der Zoosporenbildung. Die in
jedem Falle sehr allmählich eintretende Verminderung der
Lichtstärke hat aber nur Einfluß auf die Genauigkeit der
Zahlen , die die angewandten Lichtmengen ausdrücken
und die, aus den oft erwähnten Gründen der individuellen
Verschiedenheiten überhaupt, nur Annäherungswerte vor-
stellen. Die Resultate, auf die ich Gewicht lege, werden
dadurch nicht verändert.

Für die Versuche selbst war natürlich die Haupt-
bedingung, daß völlig steriles Material für sie benutzt
wurde. Um solches zu erlangen, kultivierte ich in Glas-

— lOI —

schalen Rasen von V. repens in feuchter Luft bei heller
Beleuchtung einige Tage, fügte dann Wasser hinzu und
stellte das Gefäß in mäßig schwaches Licht. Die Keim-
linge aus den neu gebildeten Zoosporen, ebenso die alten
Fäden wuchsen dann zu langen zarten sterilen Fäden
heran, die übrigens für jeden Versuch unter dem Mikro-
skop noch besonders geprüft wurden. Ich nahm dann
solche sterilen Fäden und brachte sie in kleine Cylinder-
gläschen, die Zuckerlösung oder Wasser enthielten und
die dann in verschiedene Entfernung von der Auer-Lampe
gestellt wurden. Die Temperatur, die auf den Sexual-
prozeß überhaupt nur geringen Einfluß hat, schwankte,
wie ich früher angegeben habe, zwischen i6 — 20 '*. Auf
die zahlreichen Versuche will ich im einzelnen nicht ein-
gehen ; ich werde mich auf die Angaben der allgemeinen
Ergebnisse beschränken.

Die Versuche zeigen zunächst, daß die Bildung der
Geschlechtsorgane in erster Linie von der Intensität des
Lichtes, in zweiter von der Dauer der Beleuchtung abhängt.
Schwankungen der Intensität von der hellen Beleuchtung
eines Sommertages an bis zu der Lichtstärke in 25 bis
30 cm Entfernung von einer Auer'schen Lampe von ca. 80
Hefner -Lichteinheiten haben keine Bedeutung für den
Prozeß; innerhalb der angegebenen Grenzen, gleich bei
welcher Intensität, erfordert er in Zuckerlösung vier Tage.
Das Eintreten des Prozesses läßt sich noch etwas
genauer feststellen. Bringt man um 9 Uhr vormittags
sterile Fäden in 2 Proz. Zucker in 25 cm Entfernung
von der Lampe, so zeigen sich nach 72 Stunden bei un-
unterbrochener Beleuchtung die ersten Antheridien, im
Laufe der nächsten 24 Stunden die Oogonien. Die an-
dauernde Beleuchtung hat ebensowenig für die Sexual-
organe wie für die Zoosporenbildung Bedeutung. In
derselben Zeit erscheinen die Sexualorgane, wenn man

— I02 —

von 9 Uhr abends bis 9 Uhr morgens verdunkelt. Es
genügen daher 36 — 48 Lichtstunden. Aus früher (S, 26)
angegebenen Gründen habe ich die Mehrzahl der Ver-
suche ununterbrochen beleuchtet.

Vermindert man die Intensität des Lichtes, indem
man die Kulturen weiter von der Lampe entfernt, so ist
auch eine größere Zahl von Lichtstunden notwendig, ohne
daß sich Genaueres angeben läßt, weil die verschiedenen
Kulturen nicht übereinstimmende Resultate lieferten. Viel
hängt dabei von der vorhergehenden Behandlung der Alge
ab. Vaucheria-Fäden, die in 0,2-proz. KN-Lösung hell am
Fenster gestanden haben und noch steril sind, bilden in
50 cm Entfernung in 4 — 5 Tagen die Geschlechtsorgane ;
in schwachem Licht erzogene brauchen 5—6 Tage. Noch
wichtiger ist die vorhergehende kräftige Beleuchtung bei
75 cm Distanz. Algen in Zuckerlösung, 2 Tage vorher hell
beleuchtet, erzeugen hier nach 4 Tagen schon die Organe,
weil jedenfalls die ersten Vorbereitungen dafür eingeleitet
waren; in schwachem Licht erzogene Fäden brauchen
10 — 14 Tage. Bereits bei 50, noch mehr bei 75 cm Ent-
fernung von der Auer'schen Lampe ist die Geschlechts-
thätigkeit sehr behindert. Man findet nur einzelne normale
Organe, man bemerkt zahlreich angelegte Antheridien,
die aber nicht fertig ausgebildet sind. In 75 cm Entfernung
sah ich Oogonien vegetativ auswachsen oder in un-
fertigem Zustande stehen bleiben. In i m Entfernung
von der Lampe findet keine Bildung von Organen statt,
auch wenn die Kultur vorher 2 Tage hell beleuchtet war ;
hier ist die Grenze. So habe ich z. B. sterile Vaucheria
in 4-proz. Rohrzucker vom 8. — lO./X. 1893 hell, am
lO./X. I m . entfernt' von der Lampe gestellt. Bis zum
31,/X. war die Kultur noch ganz frisch, aber steril. Eine
andere Kultur am 14./I. 1894 in 2-proz. Rohrzucker gleich
in j m Entfernung gestellt, war am 16./II. noch lebend
und steril.

— I03 —

Wir können also sagen, daß bei Gegenwart von
Rohrzucker das Licht einer 25 cm entfernten Auer'schen
Lampe genügt, um lebhafte Geschlechtsthätigkeit bei
Vaucheria repens hervorzurufen, daß das Licht in 50 — 75 cm
Entfernung noch eben ausreicht, einzelne Geschlechts-
organe zu erzeugen, daß ein solches in i m Entfernung
ihre Bildung verhindert.

Wesentlich anders fallen die Versuche aus, wenn
man statt Zuckerlösung reines Wasser oder verdünnte
Nährsalzlösung für die Kulturen benutzt. In 25 cm Ent-
fernung von der Lichtquelle wachsen die Vaucheria-
Fäden lebhaft, so daß in 8 Tagen sich aus wenigen
eine dichte, schön grüne Masse entwickelt, an der nach
10 Tagen auch Geschlechtsorgane sich zeigen. Bereits
in 50 cm Entfernung habe ich weder in Wasser noch in
0,05-proz. KN - Lösung die Organe beobachtet. Nach
einigen Wochen sahen die Kulturen nicht mehr sehr
frisch aus; in den Schläuchen fanden sich schwärzliche
Körnerhaufen, wie sie in Dunkelkulturen auftreten. Noch
mehr ist dies natürlich der Fall in 75 — 100 cm Ent-
fernung von der Lichtquelle. Solche Kulturen, die längere
Zeit bei zu schwachem Licht in 75 cm Entfernung ge-
standen haben, bilden auch nach Zutritt des Tageslichtes
wenige oder keine Geschlechtsorgane. So blieb eine
Wasserkultur, die vom 25. — 31. /X. 75 cm von der Auer-
Lampe entfernt gestanden hatte und seit 31./X. ans Fenster
gebracht worden war, steril bis zum 19./XL

Die Versuche mit künstlichem Licht bestätigen die
vorhin erwähnte wichtige Thatsache, daß das Licht nach
zwei Richtungen den Geschlechtsprozeß beeinflußt:

Es liefert als Bedingung der Kohlensäure- Assimi-
lation die für den Prozeß notwendigen organischen
Nahrungssubstanzen.

— I04 —

Es wirkt in specifischer Weise direkt bei der Bildung
der Sexualorgane mit.

Die unteren Grenzen der Lichtintensität für die beiden
Wirkungen fallen nicht zusammen. Diejenige Intensität,
welche als Grenze für die indirekte Lichtwirkung maß-
gebend ist, kann für die direkte Wirkung noch etwa um
1/4 geschwächt werden, sobald durch Zucker dafür gesorgt
ist, daß die Erzeugung von Nahrung durch Assimilation
nicht notwendig ist.

c) Die Bedeutung farbigen Lichtes.

Die Pflanzenphysiologie lehrt, daß die Lichtstrahlen
verschiedener Wellenlänge und dementsprechend ver-
schiedener Brechbarkeit ungleiche Wirkungen auf die
Lebenserscheinungen ausüben. Draper, Sachs, Pfeffer
u. a. haben nachgewiesen, daß die Strahlen geringerer
Brechbarkeit, die unserem Auge rot bis gelb erscheinen,
hauptsächlich für die Assimilation wirksam sind, während
die Strahlen stärkerer Brechbarkeit, die blauvioletten, be-
sonders die Bewegungserscheinungen beeinflussen. W i e s -
ner (78 S. 50) zeigte für den Heliotropismus, daß dieser
von allen Strahlengattungen, mit Ausnahme der gelben
Strahlen, hervorgerufen wird, daß aber das Maximum der
Wirkung einerseits im Ultrarot, andererseits zwischen
Violett und Ultraviolett liegt. Ueber die Wirkung des
Lichtes verschiedener Wellenlänge auf den Geschlechts-
prozeß kennt man für höhere Pflanzen nur eine einzige merk-
würdige Beobachtung, die Sachs gemacht hat. Er wies
nach (87 S. 384), daß Tropaeolum in einem Licht, das
beim Durchgang einer Chininlösung seiner ultravioletten
Strahlen beraubt worden war, keine Blüten ausbildete.
Sachs nahm daher an, daß gerade diese Strahlen für
die Bildung der Blüten am wirksamsten seien.

— I05 —

Für die Untersuchung der Frage ging ich wieder davon
aus, daß V. repens in 4 — 5 Tagen bei heller Beleuch-
tupg ihre Sexualorgane bildet. Es kam darauf an, ver-
schiedenfarbiges Licht aut seine Wirkung hin zu prüfen.
Dabei war stets zu beachten, daß seine Intensität nicht zu
schwach war. Sie hing von dem Tageslichte ab, wech-
selte, abgesehen von den täglichen Wetterschwankungen,
mit den Jahreszeiten; sie hing ferner von der Konzen-
tration der Farbstofflösung ab. Als Beispiel hierfür will
ich einen Versuch mit doppelwandigen Glocken anführen,
die mit Methylenblau verschiedener Konzentration gefüllt
waren. Unter einer Glocke mit 0,001 Proz., die dem
Auge durchsichtig hellblau erschien, bildete V. repens
in Wasser im Februar 1893 die Organe nach 7 Tagen;
unter einer daneben stehenden Glocke mit 0,01 Proz.,
die undurchsichtig blau war, blieben die Fäden vom
i./II. bis 15./III., wo der Versuch beendet wurde, steril.
Das gleiche Experiment wurde am 8./II. 1893 mit einer
4 -proz. Rohrzuckerlösung gemacht. Bei 0,001 -proz.
Methylenblau zeigten sich die Organe nach 4 Tagen; bei
0,01 Proz. traten nach 14 Tagen Antheridiumanlagen her-
vor, die aber nicht zur Ausbildung kamen, so daß am
15./III. die Kultur noch steril war. Dagegen unter einer
Glocke von 0,005-proz. Methylenblau zeigten sich Ge-
schlechtsorgane in 2-proz. Rohrzucker Anfang März nach
6 Tagen. Die Glocken standen in allen Fällen dicht am
Südfenster, die direkte Sonne wurde durch weiße Rou-
leaux abgehalten.

Die eigentlichen Versuche über den Einfluß farbigen
Lichtes habe ich zuerst in folgender Weise angestellt.
Ich nahm Bechergläser von i Liter Inhalt und füllte sie
mit der zu prüfenden Farbstofflösung. Direkt in die
Flüssigkeit stellte ich ein kleines Gläschen, 5 cm hoch,
2 V2 cm breit, in welchem sich sterile Vaucheria-

— io6 —

Fäden in Zuckerlösung befanden. Das Gläschen war
mit eingeschliffenem Glasstopfen versehen, der oben mit
Paraffin bedeckt wurde, so daß die Flüssigkeit nicht ein-
dringen konnte. Die Farbstofflösung umgab in einer
3 cm dicken Schicht das Gläschen von oben wie von
allen Seiten, abgesehen von der Basis. Durch frühere
Versuche hatte ich festgestellt, daß die Algen in so ab-
geschlossenen Gläschen ruhig fruktifizieren. Eine Reihe
solcher Versuche stellte ich neben einander an das Süd-
fenster. Von Zeit zu Zeit prüfte ich die Gläschen mit
einer scharfen Lupe, die die Geschlechtsorgane leicht er-
kennen ließ. Glaubte ich solche zu sehen, so wurde die
Kultur genau untersucht. Eine kleine Anzahl Versuche
blieben infolge von Eindringen des Farbstoffes in die
Gläschen erfolglos; sie werden in der Tabelle auf S. 107
nicht angeführt. Das Absorptionsspektrum der Farbstoff-
lösung untersuchte ich mit einem Browning' sehen Hand-
Spektroskop (Firma Zeiß) mit Vergleichsprisma.

Dieselbe Versuchs-Anordnung traf ich, um den Ein-
üui^ der ultravioletten Strahlen auf die Bildung der Ge-
schlechtsorgane zu prüfen. Ich löste schwefelsaures
Chinin in Wasser, dem etwas Schwefelsäure zugesetzt
wurde. Die Lösung fluorescierte stark blau. Für die
einzelnen Versuche nahm ich stets frische Lösungen,
um jede Trübung durch Veränderung des Chinins aus-
zuschließ>en. Folgende Versuche wurden mit V. repens
in den oben bezeichneten paraffinierten Gläschen an-
gestellt ; die Schicht der Chininlösung betrug 3 cm.

Nr. 1.
28./I. 1893 in Wasser bis 21./II. einzelne Antheridien;

Organe beiderlei Art an beige-
mischter V. terrestris ; 3. AH. aus
der Chininlösung hell ; bis 26./IV.
V. repens steril.
(Fortsetzung S. 108.)

I07 —

Vaucheria repens in 4-proz. Rohrzucker.

z

Aniang

des

Versuchs

Farbstoff-
lösung

Farbe

Absorption

Resultat

1893

1

I

lO./II.

Pikrinsäure
conc.

hellgelb 1

Blau Violett

bis 9./III. keine Organe
(wohl aber an der beige-
mischten V. terrestris).

2

8./VII.

Pikrinsäure
conc.

))

))

14./VII. keine, 21./VIL viele
Organe.

3

7./III.

Anilingelb

orange

))

bis 28./III. keine Organe.

4

lO./II.

Fluorescein

gelb grün

))

18./II. einzelne Organe.

5

25./II.

5)

»

5>

bis I./III. keine Organe;
kränklich.

6

25.AI-

s. Chroms.

rot

Grün bis

bis 5./III. keine Organe;

Kali

Violett

absterbend.

7

7./III.

s. chroms.
Kali

)?

Grün bis
Violett

14./III. eine Anzahl Organe.

8

20./1I.

Lakmus

hellrot

Grün bis

26./IL „

sauer

Violett

9

7-/ni.

Lakmus
sauer

))

Grün bis
Violett

12./IIL „ „ ' „

10

7-/in.

Fuchsin

dimkelrot

Grün bis
Violett

12./IIL „

II

II. /IL

Gentian-
Violett

dunkelrot-
violett

Orange

18./IL „

12

20./1I.

Lakmus
alkal.

dunkel-
violett

55

28./U. „

13

I./III.

Lakmus
alkal.

dunkel-
violett

55

5/111. „

14

5./III.

Anilingrün

dimkelgrün

Rot bis
Orange

9-/ni. „

15

II. /IL

Indigkamiin

dunkel-
violett

Orange

i5-/n. 55

16

25./n.

Methylen-
blau 0,001 0/0

hellblau

Rot bis

Orange

ein Teü

Grün

30./IL „ „ „

17

I./III.

Methylen-
'blau 0,005 o/c

dunkelblau

Rot bis
Grün

6./11L „

18

7/111.

Methylen-
blau 0,005 "/c

>5

))

i2./m. „ „ „

— io8 —

Nr. 2.

15./II. 1893 in 4-proz. Rohrzucker 21. /IL eine Anzahl Organe.

Nr. 3.

25./II. 1893 in 4-proz. Rohrzucker 3/111. „ „ „

Nr. 4.

6. III. 1893 in 2-proz. Rohrzucker 9./III. „ „ „

Nr. 5.

8./VII. 1893 in l-proz. Rohrzucker 14./VII. keine, 21./VII. zahlreiche

Organe.

Nr. 6.

15./VII. 1893 in 2-proz. Rohrzucker 21./VII. eine Anzahl Organe.

Nr. 7.

15./VII. 1893 in l-proz. Rohrzucker 21.JVII. „ „ „

Nr. 8.

21./VII. 1893 7 Versuche neben- 27./ VII. eine Anzahl Organe in

einander a- — d; Versuch e nur wenige

a — e in 4-proz. Rohrzucker Antheridien, dann absterbend;

f — g in Wasser f kränklich; g abgestorben.

Die Versuche (S. 107) zeigen, daß in Lösungen, die die
rotgelben Strahlen absorbieren und unserem Auge dunkel-
violett oder -blau erscheinen, die Geschlechtsorgane bei
Gegenwart von Zucker normal gebildet werden und nur
wenig später als bei normaler Beleuchtung auftreten. Die
Chininversuche lehren, daß in der Mehrzahl der Fälle der
Mangel an ultravioletten Strahlen für den Geschlechts-
prozeß gleichgiltig ist. In den hellgelben bis roten
Lösungen, die Blauviolett absorbieren, machen sich da-
gegen Unregelmäßigkeiten bemerkbar; die Organe er-
scheinen später oder gar nicht. Auf diese negativen
Resultate konnte ich bei weiterer Untersuchung kein
groi^es Gewicht legen. Denn entweder sind die beim
Versuch steril gebliebenen Kulturen schließlich zu Grunde
gegangen oder sie haben später auch unter normalen
Lichtverhältnissen keine Geschlechtsorgane gebildet. Be-
sonders auffallend war es der Fall mit dem Chinin-
versuch Nr. I ; es ist einer der auf S. 100 erwähnten

— I09 —

höchst seltenen Fälle, daß eine Wasserkultur nicht mehr
Sexualorgane zu bilden vermochte. Bei den negativ
ausgefallenen Versuchen waren daher die Algen in einen
krankhaften Zustand geraten, und es wäre möglich, daß
dort Luftmangel neben anderen unbekannten Umständen
eine Rolle gespielt hätte. Die Hemmung infolge des
Ausschlusses der blauvioletten Strahlen, wofür die Ver-
suche, Tabelle S. 107, No. 1—5 sprachen, schien mir
noch nicht bewiesen.

Bei einer erneuten Untersuchung der Frage benutzte
ich wieder die doppel wandigen Glocken, die auf einem
mit Sand gefüllten Untersatze standen. Sie haben den
großen Vorteil, daß man gleichzeitig unter ihnen mehrere
Versuche anstellen kann. Ich machte Oktober 1893 mit
einer Glocke, die mit Chininlösung gefüllt war, eine
ganze Menge Versuche. Ausnahmslos bildeten sich dabei
im Wasser wie in Zuckerlösung die Geschlechtsorgane ; die
ultravioletten Strahlen haben für diese jedenfalls keine
Bedeutung. Ich habe deshalb die Chininglocke statt einer
Wasserglocke als Kontrollversuch für die Experimente
mit anderen farbigen Glocken benutzt. Ich habe eine
Glocke mit konzentrierter Pikrinsäure, eine zweite mit
konzentriertem saurem chromsaurem Kali, eine dritte mit
0,002-proz. Methylenblau gefüllt (statt des letzteren ge-
brauchte ich später auch Kupferoxydammoniak). Die
vier Glocken, die weißblau -fluorescierende, die gelbe,
die rote und die blaue wurden nebeneinander ans Süd-
fenster gestellt. Für die gleichzeitig ausgeführten Ver-
suche benutzte ich sterile Vaucheria repens aus ein und
derselben Kultur. Während des Winters 1893/94, vom
Oktober bis März, habe ich ununterbrochen Kulturen in
Wasser und Zuckerlösung unter den vier Glocken gehabt ;
neben V. repens wurden auch V. clavata, ornithocephala,
terrestris, de Baryana, geminata untersucht.

— HO —

Das Resultat dieser Versuche war, daß die Ge-
schlechtsorgane unter der Chinin- wie Pikrinsäure-Glocke
sich in derselben Zeit ausbildeten, wie in weißem Licht,
daß unter der Methylenblau -Glocke die Bildung sich
einige Tage verzögerte ; die Lösung war augenscheinlich
für die Winter-Helligkeit ein klein wenig zu konzentriert.
Unter der Glocke mit s. chromsaurem Kali besaßen einige
Kulturen Geschlechtsorgane; andere bildeten keine und
machten dabei einen krankhaften Eindruck.

Ohne aus dem Vorhergehenden einen strengen Be-
weis entnehmen zu können, wird man doch eher zu der
Annahme geneigt sein, daß für die specifische Rolle des
Lichtes bei dem Sexualprozeß die blauvioletten Strahlen
wichtiger sind als die rotgelben , welche ihrerseits bei
der indirekten Wirkung des Lichtes für die Ansammlung
organischer Substanzen wesentlicher erscheinen, wenn
auch die beiden Gruppen von Strahlen sich etwas in ihren
Wirkungen ersetzen können. Unter normalen Verhält-
nissen in Wasserkulturen haben wohl beide Hälften des
Spektrums ihre besondere Bedeutung, aber in allen Fällen
ist es hauptsächlich die Intensität des Lichtes, welcher die
Entscheidung über Dasein oder Mangel der Geschlechts-
organe zukommt, während die Art der Strahlengattung
an Bedeutung zurücktritt.

Zum Schluß des Abschnittes über den Lichteinfluß
will ich noch kurz das Verhalten der anderen Vaucheria-
Arten berühren. Die Hauptresultate gelten auch für sie
in gleicher Weise. Nur bei Beleuchtung bilden die Algen
Geschlechtsorgane; in schwachem Lichte bleiben sie steril.
Ebenso schnell wie repens bildet ornithocephala ihre
Organe, sowohl in Wasser wie in Zuckerlösung, langsamer
terrestris, de Baryana und die Keimlinge von clavata. Die
ganzen Rasen von clavata, ebenso von geminata, race-
mosa lassen mit ihrer Geschlechtsthätigkeit viel länger,

— III —

oft wochenlang, auf sich warten, was namentUch im
Winter bei der relativ schwachen Lichtintensität vorkommt.
Solche Rasen wachsen im Wasser sehr lange und kräftig
fort, da die absterbenden Fäden und die anhängenden
Erdteilchen für das Wachstum reichlich Nahrung-s-
Stoffe liefern können. Die Anwendung von Zucker-
lösungen hat bei diesen Arten eine viel geringere Be-
deutung, weil die Algenfäden eher dabei leiden und bei
mäßiger Beleuchtung lange darin kultiviert, überhaupt steril
bleiben. Bei guter Beleuchtung wirkt die Zuckerlösung
dahin, daß die Organe in großer Menge, aber nicht früher
erzeugt werden. Doch habe ich an einzelnen Fäden von
clavata und geminata in 25 cm Entfernung von der Auer-
Lampe in Zuckerlösung die Organe nach 5 — 6 Tagen
auftreten sehen.

3. Der Einfluß der Feuchtigkeit.

Die Vaucheria- Arten vermögen ihre Geschlechts-
organe ebenso in feuchter Luft wie in Flüssigkeiten aus-
zubilden. Für V. repens habe ich kaum einen Unter-
schied in der Zeitdauer bemerken können, während bei
clavata, terrestris, geminata, raceraosa die Organe sich
in feuchter Luft früher und reichlicher entwickeln als im
Wasser. In den Wasserkulturen dieser Algen beobachtet
man stets die ersten Organe an den Fäden , die längs
der Glaswände über die Wasseroberfläche hinaufge-
wachsen sind. Hier ist auch die Bildung sehr viel
üppiger als im Wasser; dicht neben einander sitzen in
großer Zahl die Geschlechtsorgane, wobei vielfache
Durchwachsungen der Träger bei terrestris , geminata,
die sogen. Circinalis- Formen, auftreten. Für die ge-
nannten Arten ist große Luftfeuchtigkeit gar nicht not-
wendig. Selbst in relativ trockener Luft ist die Ge-

— 112 —

schlechtsthätigkeit sehr lebhaft, wenn nur das Substrat,
auf dem der Rasen liegt, feucht gehalten wird. In
Gallerten, z. B. von Kieselsäure oder von i — 8-proz. Agar-
Agar (S. 17), bilden V. repens und terrestris normal ihre
Früchte aus.

3. Der Einfluß der Temperatur.

Die Grenzen der Temperatur, innerhalb welcher die
Bildung der Geschlechtsorgane erfolgt, sind die gleichen
wie für die Zoosporenbildung. Zuckerkulturen von steriler
V. repens, ebenso Wasserkulturen von repens, ornitho-
cephala bilden unter 3^^ im allgemeinen keine Organe.
Doch kann V. repens sich schließlich der niederen Tem-
peratur anpassen. In jenen Kulturen, welche, wie früher
beschrieben (S. 43), im Eiskasten mehrere Monate
einer Temperatur von o^ — i "^ ausgesetzt waren, traten
schließlich doch Geschlechtsorgane auf. In den Ver-
suchen, bei denen eine Temperatur unter 3" nicht so
lange andauerte, daß eine allmähliche Anpassung der
Alge möglich war, entstanden die Organe bei 3 — 4°. Die
niedere Temperatur verzögert in jedem Falle die Bildung
der Organe. Dies bewiesen besonders jene Versuche,
in denen ich Gläser mit steriler V. repens in das Aqua-
rium hängte. Selbst in 4-proz. Rohrzucker, i-proz. Mal-
tose dauerte es bei einer Temperatur des umgebenden
Wassers von 5 — 6,5" und mäßiger, aber an und für
sich genügender Beleuchtung, 8 — 10 Tage bis die ersten
Organe bemerkbar wurden. Viel auffälliger ist ihr
spätes Auftreten in Wasserkulturen, in denen das Wachs-
tum lebhaft vor sich geht. So zeigten Kulturen, die
bei einer Temperatur von 5 — 6** im Januar und Februar
1892 im Aquarium schwammen, erst nach einem Monat
die Geschlechtsorgane, während in der ganzen Zeit leb-

— 113 -

hafte Zoosporenbildung erfolgte; das gleiche war der
Fall bei Kulturen in 0,2-proz. KN-Lösung. Eine höhere
Temperatur, etwa von 7—24*^, d. h. bis nahe der oberen
Grenze, ist dagegen für den Geschlechtsprozeß ziemlich
gleichgiltig; in Zuckerkulturen erfordert er immer die
gleiche Zeit, 4—5 Tage. In Wasser und Nährsalzkulturen
können vielleicht, je nachdem die Temperatur etwas
höher oder niedriger ist, die Organe früher oder später
erscheinen. Doch läßt sich hierbei der Einfluß der
Temperatur gegenüber dem des Lichtes nicht genau ab-
messen.

Die obere Temperaturgrenze liegt ungefähr bei 26".
Für die Versuche mußte natürlich der Thermostat be-
leuchtet werden ; die Filzdecke der Glasthüre wurde ab-
genommen, bei trübem Licht die äußere Glasthüre während
des Tages aufgemacht. Ich ließ bei Versuchen im Winter
auch zeitweilig die direkte Sonne zu dem Apparat treten,
wobei dann die innere Glasthür etwas geöffnet wurde,
um ein zu starkes Steigen der Temperatur zu ver-
hindern. Aus diesen Gründen waren bei den Versuchen
Temperaturschwankungen von ein bis mehreren Graden
nicht ausgeschlossen. Die Grenze läßt sich aber aus
einem noch viel wichtigeren Grunde nicht genau erkennen ;
die Sexualorgane werden nicht bei einer bestimmten Tem-
peratur sofort unterdrückt, sondern ganz allmählich rudi-
mentär, Wasser- und Zuckerkulturen zeigen das gleiche
Verhalten; die letzteren sind nicht einmal sehr günstig,
weil bei der hohen Temperatur leicht chemische Ver-
änderungen des Zuckers durch Hefe und Bakterien er-
folgen, die der Alge schädlich sind.

Einige Versuche will ich anführen, bei denen größere
Temperaturschwankungen wegen Ausschlusses des direkten
Sonnenlichtes nicht stattgefunden haben :

Klebs, Fortptianzuugsphysiologie. 3

— 114 —

Nr. I.
V. repens 18./III. 189^ in 2-proz. Rohrzucker- bei 25 — 26"; bis 30./III.

lösung steril.

Nr. 2.
V. repens lO./III. 1894 in Wasser bei 25—26°; bis 30./III.

steril.
Nr. 3.
V. repens 17./IV. 1894 in Wasser bei 25—26"; bis i./V.

steril.
Nr. 4.
V. clavata Keimlinge 5./IV. 1894 in Wasser bei 25 — 26"; bis 23./IV.

steril mit einzelnen
Antheridiumanlagen.
Nr. 5.
V. clavata 5./IV. 1894 in 2-proz. Rohrzucker- bei 25-26°; bis 23./IV.

lösung wie bei Nr. 4.

Nr. 6.
V. geminata 4./IV. 1894 in Wasser bei 25 — 26°; bis 4./VII.

steril.

In den Versuchen Nr. 4 und 5 traten deutliche An-
theridiumanlagen auf, die aber nicht zur Entwickelung
kamen. In anderen Versuchen habe ich die gleiche Er-
fahrung gemacht; ich sah auch vielfach Oogoniumanlagen,
die dann immer den Charakter vegetativer Zweiglein
trugen. Noch sehr viel auffallender zeigen sich solche
Organe in verschiedenartigster rudimentärer Ausbildung,
wenn man Kulturen zuerst einige Tage der gewöhnlichen
Temperatur und dann der Grenztemperatur aussetzt. Ich
werde später darauf zurückkommen.

4. Der Eintluß der chemischen Beschaffenheit
des Mediums.

Wie auf die Zoosporenbildung, so wirken auch auf
die Geschlechtsorgane in Wasser gelöste Stoffe ein; or-
ganische Stoffe einerseits, anorganische andererseits ver-
mögen in entgegengesetzter Richtung den Geschlechts-
prozeß zu beeinflussen.

— 115 -

Wir haben schon in den früheren Abschnitten die
fördernde Wirkung des Rohrzuckers auf den Geschlechts-
prozeß besprochen, die besonders bei V. repens sehr
deutlich ist, weniger bei anderen Arten. In ähnlicher
Weise wie Rohrzucker wirkt Invertzucker (2 Proz.), Maltose
(1-2 Proz.), Glykose (1—2 Proz.), Dulcit (i Proz.), Mannit
(l Proz.). Diese Substanzen haben aber keinen Vorteil
vor dem Rohrzucker voraus, sondern zersetzen sich leichter,
was besonders für die drei erst genannten gilt.

Steigert man die Konzentration der Rohrzuckerlösung
über 4 Proz., so beginnen allmählich hemmende Wir-
kungen sich geltend zu machen. Der Geschlechtsprozeß
geht indessen bei höherer Konzentration vor sich als die
Zoosporenbildung. Noch in 8-proz. Zuckerlösung werden
normale Organe, reife Oosporen gebildet. Von da ab
kommen immer häufiger unfertige Organe vor oder solche,
die zur Zeit der Geschlechtsreife zu Grunde gehen.
Während die Antheridien noch normal entleert werden,
platzen die Oogonien zu stark, der ganze Inhalt tritt als
Kugel heraus und stirbt ab. Bei lo-proz. Lösung hegt
ungefähr die Grenze für die Ausbildung reifer Oosporen,
während vereinzelte Anlagen in manchen Kulturen noch
bei etwas höherer Konzentration auftreten können. Wie
V. repens verhält sich V. clavata; dagegen bei V. ornitho-
cephala sah ich bereits in 6-proz. Lösung keine reifen
Oosporen, selbst keine rechten Anlagen mehr, da
meistens Plasmolyse eintrat. Als Merkwürdigkeit will ich
erwähnen, daß bei einer Kultur von V. repens in 8-proz.
Rohrzuckerlösung, In der zahlreiche Antheridiumanlagen
sich entwickelt hatten, diese nach der Ueberführung in
Wasser und nach Verdunkelung an ihren Enden in Zoo-
sporangien sich umwandelten.

Die anorganischen Nährsalze fördern das Wachstum
und verzögern die Geschlechtsbildung (s. S. 99). Das

8*

— ii6 —

tritt schon bei KN-Lösun|t:^en von o,i — 0,5 Proz. hervor; bei
höherer Konzentration kommen noch specifisch hemmende
Wirkung'en in Betracht. In i-proz. Lösunt^ bilden bei heller
Beleuchtung die Fäden von V. repens erst nach 3 Wochen
die Organe, von denen eine Anzahl zu Grunde geht oder
anormal gestaltet ist ; bei mehreren Versuchen mit jungen
Keimlingen habe ich selbst nach 2 — 3 Monaten nur sterile
Fäden gesehen. In 1,5 — 2-proz. Lösung bleiben alle Fäden
steril.

Nimmt man statt der Nährlösung einzelne Salze wie
Salpeter, Kochsalz, so fällt die das Wachstum fördernde
Wirkung fort. Im Gegenteil, solche Salze hemmen eher
das Wachstum und fördern dadurch indirekt die Ge-
schlechtsbildung, während sie diese andererseits schon
bei geringer Konzentration durch ihre specifischen
Eigenschaften störend beeinflussen. So treten in einer
0,1-proz. Salpeterlösung die Geschlechtsorgane bereits
nach 4 Tagen auf; aber die äußerst zahlreich erscheinenden
Organe sind anormal, so daß nur eine kleine Anzahl
befruchteter Oosporen zur Ausbildung kommt, während
die Mehrzahl kurz vor der Geschlechtsreife zu Grunde
geht. Noch mehr gilt das für eine Lösung von 0,2 Proz.,
während ich in 0,3 Proz. überhaupt keine Anlagen der
Organe bemerkt habe.

In einer 0,2-proz. Chlornatriumlösung traten die Ge-
schlechtsorgane nach 6 — 7 Tagen auf, und es bildeten
sich reife Oosporen in Menge aus. Mit steigender Kon-
zentration machten sich die störenden Einflüsse der Salz-
lösung bemerkbar. In 0,3 Proz. sah ich noch einzelne
reife Oosporen neben vielen anormalen Organen, dagegen
nicht mehr in 0,4 Proz. Merkwürdigerweise entstanden aber
die Anlagen beider Geschlechter noch in 0,5, 0,6, 0,7 Pfoz;;
in der letzteren Lösung war ihre Bildung äußerst lebliaft,
obwohl kein einziges Antheridium noch Oogonium reif

— 117 —

wurde. Selbst in i-proz. Chlornatriumlösung sah ich
schwach angedeutete Oogonien neben anormal verlängerten
und schraubig gekrümmten Antheridiumanlagen. Für
diesen Versuch ließ ich die Alge zuerst einige Tage in
Oj5 Proz. und brachte sie dann erst in i-proz. Lösung.
Vergleicht man die hemmenden Konzentrationen von Rohr-
zucker, Salpeter, Chlornatrium^ so ergiebt sich auch für
den Geschlechtsprozeß die gleiche Thatsache, wie für die
Zoosporenbildung, daß die wasseranziehenden Eigen-
schaften die Hemmung nicht erklären , sondern daß
specifische chemische Eigenschaften der einzelnen Salze
dabei eine Rolle spielen. Eine Zuckerlösung von lo Proz.
ist etwa isotonisch einer Salpeterlösung von 2 Proz. ; die
Geschlechtsthätigkeit wird aber bereits durch eine Salpeter-
lösung von 0,3 Proz. völlig gehemmt. Diese Lösung ist
ihrerseits isotonisch mit einer Chlornatriumlösung von
0,17 Proz.; dagegen bilden sich noch in einer solchen von
0,3 Proz. normale Oosporen aus, und Anlagen der Organe
lassen sich sogar noch in i Proz, Chlornatrium beobachten.

5. Der Einfluß des Sauerstoifs.

Aus den Versuchen, bei denen V. repens in Zucker-
lösung in einem kleinen abgeschlossenen Luftvolumen
lebhaft Geschlechtsorgane gebildet hatte (S. 106), folgt
ohne weiteres, daß der Prozeß relativ wenig Sauerstoff
erfordert. Ob eine Verminderung des Sauerstoffgehaltes
für die Geschlechtsbildung förderlich sei, ließ sich daraus
nicht nachweisen. In ausgekochter Zuckerlösung in einem
verschlossenen Gefäß traten die Organe nicht früher, aber
auch nicht später als unter normalen Verhältnissen auf.
Immerhin mußte die Frage beantwortet werden, welches
die untere Grenze des Partiärdruckes des Sauerstoffs für
den Geschlechtsprozeß sei. Die Versuche wurden in

— Tl8 -

derselben Weise wie auf S. 77 Ijesch rieben wurde, ange-
stellt; nur mußte der Apparat bieleuchtet werden. Da in-
folgedessen Assimilation stattfand, so blieben fortwährende
kleine Veränderungen in der Zusammensetzung der Luft
nicht ausgeschlossen. Das Manometer gab daher nur
ungefähr den Luftdruck an. Indessen verschwinden diese
Schwankungen gegenüber dem sehr verschiedenen Ver-
halten der einzelnen, anscheinend gleich behandelten
Kulturen. Einige Versuche will ich ausführlicher ano-eben;
sie sind alle mit V. repens angestellt.
Nr. I. 27./XII. 1892 Luftdruck 3 mm, Temperatur 10 — 14".
Die Alge befand sich in 0,1-proz. KN-Lösung; sie
wurde am i./L, 4./L, lo./L 1893 untersucht ; jedesmal wurde
der Apparat bis zum angegebenen Stande des Manometers
wieder ausgepumpt. Vom 10. — 27./I. blieb der Apparat
unberührt. In der ersten Zeit ließ sich ein deutliches
Wachstum beobachten; bis zum 27. /l. waren die Fäden
völlig steril. Frei ans Fenster gestellt, Ijlieben sie steril
bis zum 18./IL, von wo ab die Kultur allmählich zu
Grunde ging.

Nr. 2. 24./XII. 1893 Luftdruck 3 mm, Temperatur 10 — 14".

a) Fäden in ausgekochtem destilliertem Wasser.

b) Keimlinge in ausgekochtem destilliertem Wasser.

c) Keimlinge in 2-proz. KN-Lösung.

Am 14./IV. 1894 wurde der Versuch unterbrochen. Alle
Kulturen waren völlig steril, dabei noch lebend; die
Fäden waren spärlich verzweigt. Die Keimlinge von
Kultur b hatten ihre Membran verdickt und waren augen-
scheinlich wenig gewachsen.

Nr. 3. lO./V. 1893 Luftdruck 3 mm bei 14 — 17".
2 Kulturen in Wasser bis 29./ V. 1893 lebend und steril.

am 29./V. frei ans Fenster gestellt;
am 2. \n. in beiden Kulturen nor-
male Geschlechtsorgane.

— 119 -

Nr. 4. 18./IX. 1893 Luftdruck 20 mm bei 13— lö»

a) in 2-proz. Rohrzuckerlösung b) in Wasser.

Beide Kulturen waren bis zum 28./IX. 1893 im Apparat

steril geblieben und sahen kränklich aus. An diesem

Tage frei ans Fenster gestellt, bildeten beide am 7./X.

eine Menge Geschlechtsorgane.

Nr. 5. 14./X. 1893 Luftdruck 77 mm bei 13—16"

a) in 2-proz. Rohrzucker; c) in i-proz. Rohrzucker;

b) „ „ „ d) in Wasser.

Die Kultur a war bis zum 18./X. steril und bildete, frei
ans Fenster gestellt, am 21./X. zahlreiche normale Organe.
Die übrigen Kulturen wurden wieder vom 18. — 28./X.
einem Luftdruck von 77 mm ausgesetzt. In b, c und d
fanden sich Antheridiumanlagen, aber noch keine Oogonien
vor. Vom 28./X. bis zum 2./XL betrug der Luftdruck
76 mm. Das Resultat war nicht verändert ; man sah nur
Antheridien. Am 2./XL wurde die Kultur b frei gestellt;
sie erzeugte reife Oosporen neben anormalen Geschlechts-
organen.

Nr. 6. 28./X. 1893 Luftdruck 76 mm bei 10—14°
in i-proz. Rohrzuckerlösung; sie war bis 2./XI. steril.
Diese Kultur wurde vom 2. — ii./XL einem Drucke von
90 mm ausgesetzt; sie blieb steril.

Nr. 7. 2./XI. 1893 Luftdruck 90 mm bei 10—14"

in Wasser; sie war bis 11. /XL steril.
Am II./XL wurde die Kultur einem Luftdruck von
95 mm ausgesetzt ; am 19./XL, als der Versuch unter-
brochen wurde, fanden sich einzelne Antheridium-
anlagen vor.

Nr. 8. i./IIL 1894 Luftdruck 118 mm bei 12 — 16"
a) in I-proz. Rohrzuckerlösung; b) in Wasser.
In Kultur a fanden sich am lo./III. einzelne Anthe-
ridium- und Oogoniumanlagen; Kultur b bis zum 30./IIL

— I20 —

im Apparat (Luftdruck ii8 mm) war steril, abgesehen von
zweifelhaften Antheridiumanlagen.

Nr. 9. lO./III. 1894 Luftdruck 118 mm bei 12—16"
in Wasser.
Die Kultur war bis 20,/in. steril; vom 20. — 30./III.
betrug der Luftdruck ebenfalls 118 mm. Am 30./IIL be-
obachtete ich einige normale Antheridien, ein normales
Oogonium neben anormalen.

Nr. 10. 20./in. 1894 Luftdruck 124 mm bei 12—16"
in Wasser.

Am 30./III. wurde die steril gebliebene Kultur
48 Stunden frei ans Fenster gestellt; am i. — lO./IV. einem
Luftdruck von 124 mm ausgesetzt. Am lO./IV. fanden
sich befruchtete Oosporen neben anormalen Geschlechts-
organen vor.

Die Versuche zeigen, daß für die Anlage, noch mehr
für die Ausbildung der Geschlechtsorgane ein viel höherer
Partiärdruck des Sauerstoffs notwendig ist, als für die
Zoosporenbildung. Normale Geschlechtsorgane sah ich
erst bei einem Luftdruck von 118 mm; bei etwa 80 mm
begannen Anlagen sich zu zeigen, in Zuckerlösung etwas
früher und reichlicher als in Wasser. Ueber die Bedeutung
des Sauerstoffs für den Geschlechtsprozeß läfit sich aus den
Versuchen nichts entnehmen. Dieser ist schon sehr ver-
wickelt und läuft jedenfalls in einer Kette verschieden-
artiger Vorgänge ab, für die der Sauerstoff bald mehr,
bald weniger notwendig sein kann. Für Wasserkulturen
spielt wohl auch die Verminderung der Assimilation bei
niederem Luftdruck eine Rolle. Das verschiedene Ver-
halten der männlichen und weiblichen Organe gegenüber
niederem Luftdruck werde ich im Schiußkapitel l)e-
sprcc-hen.

— 121 —

6. Der Einfluß des strömenden Wassers.

Eine große Anzahl Vaucheria-Arten kommt, wie schon
erwähnt wurde, in fließendem Wasser vor. Ein sehr merk-
würdiges Verhalten dieser Algen läßt sich dabei beobach-
ten. Die Vaucherien sind immer geschlechtlich steril. In
der Litteratur findet sich über diese Erscheinung kaum eine
Andeutung, da die Algologen sich nie gerne mit sterilen
Pflanzen beschäftigt haben, und doch haben wir es hier
mit einer sehr interessanten Thatsache zu thun. Fast
alle Vaucheria-Arten in der Umgebung Basels können
in den fließenden Gewässern vorkommen ; einige aber
sind ganz besonders häufig und charakteristisch, vor
allem V. clavata und geminata. Die letztere Art findet
sich bei Basel äußerst verbreitet, in kleinen Rinnsalen,
Bächen, kleineren Flüssen, in Brunnen und Ouellen im
Jura wie im Schwarzwald. Niemals habe ich bei V. clavata
und geminata an solchen Standorten Geschlechtsorgane
beobachtet, und dabei habe ich immer die gleichen Stand-
orte im Laufe der letzten Jahre zu den verschiedensten
Zeiten untersucht. Da V. clavata nur in fließendem Wasser
vorkommt, so habe ich die Organe nur bei Kulturen
sehen können; auch unter den zahlreichen Abbildungen
der Sammelspecies V. sessilis sind meines Wissens keine
Organe der V. clavata zu finden , sondern nur von
repens und sessilis. Bei der Annahme der Identität von
V. clavata mit orthocarpa würde Reinsch (87) der erste
gewesen sein, der ihre Sexualorgane beschrieben hat.
V. geminata kommt gar nicht selten auf feuchtem Boden
vor und fruktifiziert dann sehr reichlich. Der hemmende
Einfluß des strömenden Wassers läßt sich in der freien
Natur gerade bei dieser Art gut beobachten. An kleinen

— 122 —

Wasserfällen im Basler Jura findet man die dichten
dunkelgrünen Rasen völlig steril, dort wo sie vom Wasser
überspült werden. In kleinen Höhlungen am Rande,
wo das Wasser nur zeitweilig oder gar nicht hinkommt,
fruktifiziert die Alge dagegen reichlich.

Weniger häufig, abef stets steril beobachtete ich in
den Bächen und Brunnen V. repens, sessilis, de Baryana,
racemosa, aversa. Nur eine einzige Ausnahme ist mir
bis jetzt bekannt geworden, es ist V. ornithocephala, die
allem Anschein nach am längsten und vollständigsten
dem Leben in strömendem Wasser angepaßt ist und
darin wie andere Algen des gleichen Standorts, z. B.
Ulothrix, Lemanea, Batrachospermum, sich geschlecht-
lich fortpflanzen kann. Allerdings in der Mehrzahl der
Fälle sind die weichen, schön sattgrünen Polster von V.
ornithocephala steril, auch im Juni und Juli wie z. B. an
dem Wehr der Birs bei Basel. Doch als im Frühjahr
1894 die Alge in der Wiese bei Lörrach sich in ganz
gewaltiger Menge entwickelte, meist am Boden des
Flusses, sah ich an losgerissenen Rasen, die am Rande
des Wassers zwischen Wasserpflanzen schwammen, viele
Geschlechtsorgane. Es ist sehr wohl möglich, daß die
Alge sich gerade an Stellen mit sehr schwacher Strö-
mung befand. Die anderen Arten würden aber auch unter
diesen Umständen nicht fruktifiziert haben.

Der hemmende Einfluß des strömenden Wassers ließ
sich auch durch das Experiment nachweisen, wenn die Ver-
suche auch nicht sehr lange ausgedehnt werden konnten ;
immerhin ergänzen sie die Experimente, die im großen
durch die Natur selbst angestellt werden. Für die Ver-
suche benutzte ich das kleine Aquarium und den Brunnen
in meinem Garten. Im ersteren wurden die Rasen durch
einen Stein beschwert und in die Nähe des eintretenden
Wasserstrahles gebracht. Für den Brunnen brachte ich

— 123 —

die Vaucheria in eine kleine Glocke mit offenem Tubus ;
beide Oeffnungen wurden mit grobdurchlöchertem Stoff
verschlossen und die Glocke in den Brunnen in die Nähe
des Wasserstrahles gehängt. Die länger andauernden
Versuche sind besonders mit Rasen von V. geminata ge-
macht worden ; ich will die folgenden erwähnen :

Nr. I. V. geminata im Aquarium vom 19./III. 1892
bis 20./VI. 1892 ; die Temperatur stieg langsam während
der Zeit von 6° auf 14,5"; die Alge blieb bis zu dem
Termin, wo der Versuch unterbrochen wurde, steril.
Von dem Rasen nahm ich in der Zwischenzeit kleine
Proben und kultivierte sie außerhalb des Aquariums :

a) am 19./III. in Wasser; am 24./III. Geschlechtsorgane;

b) am 4./V. in feuchter Luft; am lO./V. Geschlechts-
organe ;

c) am 9./VI. in feuchter Luft; am 18./VL Geschlechts-
organe.

Nr. 2. V. geminata, seit 13./IIL 1891 im Brunnen
innerhalb einer Glocke bis 8. /VI ; die Temperatur stieg
allmählich von 6° auf 14*^; die Alge war noch steril als
der Versuch unterbrochen wurde.

Auch V. clavata habe ich lange im Aquarium steril
erhalten. Am leichtesten und schnellsten bildet, wie
früher geschildert wurde, V. repens ihre Geschlechts-
organe. Der sehr stark hemmende Einfluß des fließenden
Wassers läßt sich aber auch an ihr zeigen. So habe ich
im. Frühling 1891 wie 1894 schöne üppige, dabei sterile
Kulturen im laufenden Brunnen erhalten, z. B. vom
6./IIL 1894 bis i./V. 1894 (Temperatur 5—11"). Die
Fäden bildeten auf dem Stoff" am oberen Ende der
Glocke einen dichten Rasen, der den Wasserzufluß zu
den in der Glocke lebenden Fäden abhielt. An solchen
traten später Geschlechtsorgane auf.

— 124 —

Wenn man sich nun fragt, welche Eigenschaft des
strömenden Wassers seine hemmende Wirkung bedingt,
so läßt sich nach memen bisherigen Erfahrungen nur
sagen, daß keine der früher (S. 82) angegebenen Eigen-
schaften für sich allein genügt, die Sterilität zu erklären.
Es kommen die mechanische Bewegung, die Temperatur
und die chemische Beschaffenheit des Wassers in Betracht.
Die Beleuchtung spielt keine Rolle, weil sie in allen Fällen
in der freien Natur wie bei den Versuchen ausreichend
ist. Ferner weisen die Versuche im Aquarium darauf hin,
daß die mechanische Bewegung l^ei der Hemmung der
Geschlechtsthätigkeit bedeutungslos ist. Denn bei der
Einrichtung des Aquariums ist die Bewegung ganz un-
bedeutend; selbst die Rasen von geminata, die weiter
von dem Strahl entfernt wuchsen, blieben gleichfalls
steril. Auch in den Brunnentrögen findet man weit ab
vom Strahl die Vaucherien steril.

Die gleichmäßige und niedere Temperatur kann
ebensowenig die Sterilität allein erklären. Die Tempe-
ratur der fließenden Gewässer ist, abgesehen vielleicht
vom Februar, stets über 3", d. h. eine solche, die zur
Bildung der Geschlechtsorgane ausreicht. Die Erfah-
rungen mit V. geminata im Brunnen wie im Aquarium
lassen erkennen, daß sogar eine Temperatur über 10"
die Sterilität nicht aufhebt. Ueberdies habe ich oft den
Versuch gemacht die Vaucherien in zugekorktem Gefäß
in den Brunnen oder das Aquarium zu hängen. Die
Geschlechtsthätigkeit wurde verzögert, aber nicht unter-
drückt.

Die chemische Beschaffenheit des strömenden Wassers,
der reiche Gehalt an Salzen, Kohlensäure und Sauerstoff
kann auch nicht die Ursache der Sterilität sein. Denn
die Algen bilden auf nährsalzreichem Substrat in feuchter
Luft, die ihnen Sauerstoff und Kohlensäure reichlich zu-
führt, lebhaft Geschlechtsorgane.

— 125 —

Nur das Zusammenwirken von relativ niederer Tem-
peratur, stets sich erneuernder Zufuhr von Sauerstoff,
Kohlensäure und Nährsalzen, vielleicht auch unter Mitwir-
kung der mechanischen Bewegung, erklärt die Sterilität.
Besonders die zuerst genannten Faktoren, vor allem
Sauerstoff und Nährsalze, veranlassen ein ununter-
brochenes lebhaftes Wachstum, während die geschlecht-
liche Fortpflanzung, die wegen des starken Verbrauches
organischer Substanzen notwendig eine Hemmung oder
Verringerung des Wachstums verlangt, nicht zur Ent-
faltung kommen kann. Hier bei Vaucheria haben wir
einen der wenigen Fälle, wo wir in dem Antagonis-
mus von Wachstum und sexueller Fortpflanzung er-
kennen können, welcher Funktion die entscheidende Be-
deutung zukommt. Die Vaucherien wachsen in dem
strömenden Wasser beständig und bilden deshalb keine
Geschlechtsorgane; man kann nicht sagen, die Bildung
dieser werde gehemmt, und deshalb wachsen die Vau-
cherien. Viel eher gilt dieses für jene Sterilität, die durch
schwaches Licht oder zu konzentrierte Nährlösungen ver-
anlaßt wird. Hierbei ist die Hemmung der geschlechtlichen
Fortpflanzung das entscheidende Moment, und die Folge
davon ist, daß die Algen nur Wachstum zeigen.

7. Ueber das Verhältnis des männlichen und weiblichen

Oeschlechtes.

Bei den von mir untersuchten Vaucheria -Arten
werden die männlichen und weiblichen Organe dicht bei
einander gebildet. Sie sitzen neben einander bei V. repens,
clavata, aversa, ornithocephala, sie sitzen auf gemein-
samem Träger bei terrestris, geminata, de Baryana, race-
mosa, hamata. Im allgemeinen wird das Antheridium
stets zuerst angelegt; bei repens zeigt es sich als ge-

— 126 —

krümmtes Hörnchen , wenn das Oogonium noch ein
kleiner Höcker ist. Die außerordenthche Regelmäßigkeit
in der Anordnung der beiden Organe ließ es anfänglich
aussichtslos erscheinen, durch äußere Einflüsse das Ver-
hältnis irgendwie zu ändern. Gelegentliche Beobach-
tungen führten aber doch dazu, den Versuch einer Aen-
derung zu machen. Als Material diente mir ausschließ-
lich V. repens.

V. repens bildet für gewöhnlich ein Oogonium neben
einem Antheridium, seltener ein Antheridium zwischen
zwei Oogonien. Um eine Vorstellung von dem Verhältnis
der einweiblichen und zweiweiblichen Gruppen zu geben,
will ich einige Zahlen mitteilen.

V. repens, seit 23./XL 1893 in 0,2-proz. KN-Lösung,
wurde am 6./I. 1894 untersucht. Die Fäden wurden nach
einander auf den Objektträger gelegt; bei schwacher Ver-
größerung zählte ich dann die Geschlechtsgruppen. Ich be-
obachtete 1000 ein weibliche, lo zweiweibliche Gruppen und
4, bei denen i Oogonium und daneben 2 Antheridien saßen.

In einer Wasserkultur von repens seit 17./X. 1893
beobachtete ich am 6./I. 1894 908 einweibliche, 27 zwei-
weibliche Gruppen.

In Rohrzuckerlösungen finden sich etwas häufiger die
zweiweiblichen Gruppen. So beobachtete ich in 2 - proz.
Zucker (seit 19./IX. 1894) am 8./X. auf 63 einweibliche
8 zweiweibliche und 7 Gruppen mit i Oogonium und 2 An-
theridien. Noch auflallendere Unregelmäßigkeiten zeigten
sich in einigen Kulturen von 2-proz. Invertzucker, so daß
ich die Ueberzeugung gewann , daß äußere Einflüsse
das Verhältnis der Geschlechter ändern können. Nach
mancherlei Versuchen erkannte ich, daß auf zweierlei
Weise mit großer Sicherheit solche Aenderungen zu er-
langen sind, I) durch höhere Temperatur, 2) durch Luft-
verdünnung,

— 127 —

Schon aus den früheren Angaben über die Ein-
wirkungen dieser beiden Faktoren ergab sich, daß in der
Nähe ihrer Grenzen für den Geschlechtsprozeß Unregel-
mäßigkeiten bei der Bildung der Organe sich bemerken
lassen. Für die vorliegende Aufgabe muß man die Ver-
suche in folgender Weise einrichten. Man kultiviert die
sterile Vaucheria in 2-proz. Rohrzuckerlösung bei heller
Beleuchtung ; nach 2 — 3 Tagen bringt man, bevor die ersten
Geschlechtsorgane erscheinen, die Kultur in den Thermo-

Fig- 3- Vaucheria repens. A Oogonium mit 3 normalen An-
theridien. B Oogonium mit 4 entleerten normalen und 3 unreifen
Antheridien; das achte /"ist ganz unentwickelt. Vergr. 120.

staten bei 25 — 26^ oder unter die Luftpumpenglocke bei
einem Druck von 100 — 130 mm. In beiden Fällen muß
für genügende Beleuchtung gesorgt werden. Nach einigen
Tagen bemerkt man bereits Geschlechtsorgane in ver-
schiedenartiger Gestaltung und Anordnung.

— 128 —

Bei der folgenden Beschreibung der Versuche ver-
stehe ich unter Antheridiumanlage stets das ganze Hörn-
chen, d. h. den Träger mit dem Ende, das bei dem
reifen Organ als fertile Zelle abgetrennt ist. In wie weit
bei den anscheinend normalen Antheridien die Spermato-
zoen völlig normal ausgebildet waren, lasse ich dahin-
gestellt.

Zwei Versuche werde ich ausführlich behandeln.

Nr. I. V. repens, 18./IIL 1894 in 2-proz. Zucker,
hell am 20./III. bei einem Luftdruck von 124 mm; die
Temperatur schwankte zwischen 12 — 16°. Am 30./III.
fanden sich folgende Formen der Geschlechtsorgane :

a) 15 Fälle: i Oogonium, i Antheridium. Die Oo-
gonien normal gebildet , meist geplatzt. Die Antheri-
dien normal oder nur durch stärkere schraubige Drehung
ausgezeichnet.

b) 2 Fälle: 2 Oogonien, i Antheridium.

c) 30 Fälle : i Oogonium , 2 Antheridien. Einige
Oogonien waren befruchtet, die Mehrzahl geplatzt. Die
Antheridien waren meist normal; nicht selten (12 mal
unter 30) saß das eine Antheridium an der Basis des
anderen.

d) 6 Fälle: 2 Oogonien, 2 Antheridien. Die normalen
Antheridien befanden sich in der Mitte zwischen den
Oogonien.

e) 2 Fälle: 2 Oogonien, zwischen ihnen 3 Antheridien.

f) I Fall : 2 Oogonien, dazwischen 4 Antheridien.

g) 8 Fälle: i Oogonium, 3 Antheridien (Fig. 3^).
Das Oogonium normal oder unentwickelt; die Antheri-
dien normal.

h) 2 Fälle: i Oogonium, 4 Antheridien. Die Anthe-
ridien stark schraubig gedreht, teils normal, teils noch
unentwickelt, ohne abgetrennte Endzelle.

— 129 —

i) 30 Fälle: je l Antheridium ohne Oogonium. Die
einzeln stehenden Antheridien fanden sich in verschieden-
ster Ausbildung vor; einige wie kleine, kaum gekrümmte
vegetative Zweiglein, andere verlängert und zweimal
schraubig gedreht, dazwischen alle möglichen Ueber-
gänge. Eine fertile Endzelle war sehr selten abgetrennt,
aber beinahe immer durch das fast farblose und fein-
körnige Aussehen des Inhaltes angedeutet.

k) 8 Fälle: 2 Antheridien nebeneinander. Ich sah
darunter normale, daneben solche wie bei i.

1) 3 Fälle : 3 Antheridien.. In einem Falle waren alle
normal.

m) 2 Fälle: 4 Antheridien. In einem Falle alle
normal.

n) I Fall : 5 Antheridien. Die Form war normal, die
Endzelle noch nicht abgetrennt.

Nr. 2. V. repens seit 18./III. 1894 in 2-proz. Zucker
hell; am 21./III. in dem Thermostat hell bei 25 — 26°. Am
31./III. untersuchte ich die Kultur. Ich fand kein einziges
normales Oogonium, sondern nur vereinzelte Anlagen, die
ungefähr die Form davon hatten, aber durch keine Zell-
wand abgetrennt waren und ihrem Inhalt nach wie vege-
tative Zweige aussahen. Ich beobachtete folgendes:

a) 50 Fälle: je i Antheridium. Diese verhielten sich
wie bei Nr. i i, nur daß sie durchschnittlich stark ver-
längert waren.

b) 9 Fälle: i Oogoniumhöcker, i Antheridium. In
5 Fällen war das Antheridium normal, in 4 unentwickelt.

c) 8 Fälle: 2 Antheridien. Diese ohne fertile End-
zelle.

d) 5 Fälle: 3 Antheridien. Diese stark schraubig ge-
dreht, ohne Endzelle.

e) I Fall: 4 Antheridien. Wie bei d.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. g

— 130 —

f) 8 Fälle: i Oogoniumhöcker, 2 Antheridien. Das
eine Antheridium einer solchen Gruppe war meist normal,
das andere unentwickelt, doch in 2 Fällen waren beide
Antheridien normal.

g) I Fall: I Oogoniumhöcker, 3 Antheridien. Diese
waren verlängert, ohne Endzelle.

Ganz ähnliche Erscheinungen fand ich in allen Kul-
turen, die in der gleichen Weise behandelt worden waren.

Die Wirkung der verdünnten Luft macht sich auch
dann bemerkbar, wenn die Algen, nachdem sie einige Zeit
bei sehr niederem Druck, z. B. 3 — 5 mm, gestanden haben,
in pfewöhnlicher Luft weiter kultiviert werden.

Alle diese Versuche zeigen klar, daß höhere Tempe-
ratur, sowie niederer Luftdruck dahin wirken, daß das
weibliche Organ früher vegetativ oder früher unter-
drückt wird als das männliche, vor allem aber, daß eine
Ueberproduktion der männlichen Organe veranlaßt wird.
Statt eines Antheridiums finden wir häufig 2, 3, 4, die
dabei völlig normal ausgebildet sein können ; bei einem
Faden sah ich sogar 7, dicht neben einander stehende
Antheridien (S. 127 Fig. ^B). Auf Grund dieser That-
sachen habe ich bereits in meiner Rede (94 S. 18) ausge-
sprochen, daß es gelinge, die zwitterigen Fäden von
Vaucheria in rein männliche umzuwandeln. Hierbei ist
nur die Einschränkung zu machen, daß in der Mehrzahl
der Fälle, wo einzeln stehende Antheridien erzeugt wurden,
diese nicht zur völligen Reife gelangten. Häufiger er-
folgte die Reife, wenn das Oogonium als Höcker oder
vegetative Zelle noch angedeutet war, oder wenn dieses
durch ein Antheridium gleichsam ersetzt war.

Die specifische Bedeutung der höheren Temperatur
und des niederen Luftdruckes für die Ueberproduktion
der Antheridien geht auch besonders daraus hervor, daß
andere äußere Einflüsse den Geschlechtsapparat nicht in

— 131 —

der gleichen Weise verändern, wenn sie sich der Grenze
ihrer Wirkungen auf ihn nähern. Gegenüber dem Licht,
dem wichtigsten dieser Einflüsse, ebenso auch gegenüber
einer konzentrierten Nährlösung von i Proz., in der die
Geschlechtsthätigkeit mancher Kulturen ihre Grenze findet,
beobachtet man nicht die reichliche Erzeugung des männ-
lichen Geschlechtes. Die Einwirkung des schwachen
Lichtes ließ sich besonders bei den Versuchen mit künst-
lichen Lichtquellen verfolgen. Die Oogonien werden
schon vegetativ, während die Antheridien noch normal sind;
bei weiterer Schwächung werden manche Antheridien zu
unregelmäßig gekrümmten Zweiglein, die ihre Geschlechts-
natur noch daraus erkennen lassen, daß ihr Längen-
wachstum früh beendet ist, während andere weiter
wachsen und dann nicht mehr von gewöhnlichen Zweigen
zu unterscheiden sind. Die Oogoniumanlagen wachsen
in der Mehrzahl der Fälle nicht weiter, selbst nicht
wenn wieder helle Beleuchtung Zutritt hat; bei einigen
sah ich indessen ein Auswachsen in ähnlicher Weise,,
wie es Hick (90) bei V. hamata beschrieben hat. Auch
bei Keimlingen, die einen Monat hell in i-proz. KN-Lösung
sich befanden, sah ich keine oder nur als Höcker her-
vortretende Oogonien , dagegen einzelne Antheridium-
anlagen, die zu unregelmäßig gekrümmten Zweiglein um-
gewandelt waren. In allen diesen Fällen erfolgte keine
Mehrproduktion weder von normalen noch von anormalen
Antheridien.

Nie ist es mir bisher gelungen, die Antheridien zu
unterdrücken und allein die Oogonien zu erhalten, ebenso-
wenig eine Mehrproduktion der letzteren zu veranlassen,
abgesehen von der schon kurz erwähnten Thatsache,
daß bei V. repens in Zuckerlösung etwas häufiger zwei
Oogonien statt eines auftraten. Bei V. ornithocephala

beobachtete ich nur so viel, daß bei 25 cm Entfernung

9*

— 132 —

von der Auer- Lampe in 2-proz. Rohrzuckerlösung wie
gewöhnlich neben einem Antheridium 4 — 5 Oogonien
saßen, während in 50 cm Entfernun«^ daneben stets nur
ein Oogonium ausgebildet wurde.

Eine parthenogenetische Entwickelung der Eizelle,
d. h. die Bildung einer wirklichen Oospore ohne Be-
fruchtung, habe ich bisher nicht beobachten können.

Die Ursachen, welche der Entstehung des männ-
lichen und weiblichen Geschlechtes zu Grunde liegen,
sind bei Vaucheria, wie bei allen anderen Organismen
in tiefstes Geheimnis gehüllt. Meine Erfahrungen lehren
für Vaucheria nur, daß gegenüber den gleichen äußeren
Bedingungen die beiden Geschlechter sich verschieden
verhalten und daß infolgedessen das weibliche Geschlecht
gehemmt oder unterdrückt, das männliche zu außer-
gewöhnlicher Entfaltung gebracht werden kann.

Hydrodictyon utriculatum Roth.

(Holzschnitt Fig. 4.)

Das Wassernetz war das erste Beispiel unter den
Algen, an welchem ich nachwies, daß die Fortpflanzung
von äußeren Bedingungen abhängig ist und daß ein
regelmäßiger, notwendiger Wechsel von ungeschlechtlicher
und geschlechtlicher Fortpflanzung nicht stattfindet. Aus
den vielen Beobachtungen der Jahre 1888 und 1889
habe ich für meine Arbeit von 1890 nur das heraus-
gegriffen, was in engerer Beziehung zu der Frage über
den Generationswechsel stand. An dieser Stelle möchte
ich das Hauptgewicht auf die Frage nach den physio-
logischen Bedingungen der Fortpflanzung legen, nachdem
ich im Sommer 1895 die Untersuchung von neuem auf-
genommen und erweitert habe.

Hydrodictyon erscheint in Form langer, schlauch-
förmiger, geschlossener Netze, deren cylindrische Zellen
zu drei oder vier an den Enden zusammenhängen und
fünf- oder sechseckige leere Maschen bilden (Fig. 4 Ä).
jede der Zellen ist im Stande, sich entweder ungeschlecht-
lich oder geschlechtlich fortzupflanzen. Die einzelne Zelle,
von sehr verschiedener Länge, je nach dem Alter und
dem Wachstum der Netze, im Maximum bis zu 8 — 10 mm
lang, besitzt eine derbe Zellhaut, einen dünnen Wand-

134

Fig;. 4. Hydrodictyon utriculatum. Ä ein Stück eines Netzes ;
B eine Zelle mit einem eben gebildeten Netz innerhalb der stark
aufgequollenen Zelhvand; C eine Anzahl Zoosporen mit einander
verbunden (in dieser Gruppierung sich auch bewegend), die drei nach
der Mitte gerichteten Zoosporen der Deutlichkeit wegen ohne Cilien
gezeichnet; D eine einzelne Gamete; E Kopulation zweier Gameten;
i^'eine Zygote. Vergr. von A und B 120, C—E 1000.

- 135 -

beleg von Protoplasma und einen großen Zellsaft. In
dem Wandbeleg findet sich der Chromatophor als dünne,
zusammenhängende Chlorophyllschicht, die zahlreiche
Amylonkerne enthält; in dem Plasma an der Innenseite
des Chromatophors liegen zerstreut eine Menge kleiner
Zellkerne. Bei der ungeschlechtlichen Vermehrung zer-
fällt der Wandbeleg in eine große Anzahl von zwei-
wimperigen Zoosporen, die innerhalb der stark aufquellen-
den Mutterzellhaut sich eine Zeit lang auf der Stelle hin
und her bewegen. Sie sind durch feine Plasmafäden mit
einander verbunden, bewegen sich in bestimmter Anord-
nung (Fig. 4 C) und legen sich, zur Ruhe kommend, direkt
zu einem jungen neuen Netze zusammen (Fig. 4 B). Bei
der geschlechtlichen Fortpflanzung entsteht aus einer
Zelle eine noch größere Anzahl kleinerer Schwärmer,
die Gameten (Fig. 4-0), die aus der Mutterzelle heraus-
treten, frei umherschwimmen und zu je zweien mit
einander verschmelzen (Fig. 4 E). Die Zygoten (Fig. 4 F)
erzeugen nach einer Ruhezeit vier große Zoosporen, die
zu polyedrischen Zellen heranwachsen, aus denen junge
Netze ungeschlechtlich entstehen. (Ueber den Bau der
Zellen, die Bildungsgeschichte der Zoosporen und der
Gameten vergl. Klebs 91; über das Schicksal der Zygoten
Pringsh eim 60.)

Für die Physiologie der Fortpflanzung bietet Hydro-
dictyon im Vergleich zu Vaucheria ein ganz andersartiges
Beispiel dar. Während bei dieser Alge die beiden Fort-
pflanzungsweisen in sehr losem Zusammenhange stehen,
treten sie bei Hydrodictyon in sehr enge Beziehungen
zu einander. Denn jede Zelle kann sich entweder
ungeschlechtlich oder geschlechtlich fortpflanzen ; die
Entscheidung darüber liegt in der Außenwelt. Da aber
dabei sehr kleine, schwer erkennbare Aenderungen der
äußeren Bedingungen oft den Ausschlag geben, läßt sich

— 136 —

nicht immer der Einfluß der Außenwelt auf die be-
treffende Fortpflanzungsart klar erkennen. Eine weitere
Schwierigkeit liegt in der Eigenschaft der H3'drodictyon-
Zelle sich nicht so schnell wie Vaucheria veränderten
Lebensbedingungen anzupassen , vielmehr lange Zeit
Nachwirkungen der früher herrschenden Bedingungen zu
bewahren, so daß das Verhalten der Alge bei Unkenntnis
der früheren Lebensverhältnisse oft widerspruchsvoll
erscheint. Endlich ist gegenüber Vaucheria für Hydro-
dictyon hervorzuheben, daß diese Alge sehr viel leichter
auf anscheinend unbedeutende, äußere Einwirkungen hin
die Fähigkeit verliert, auf die specifischen Reize, die
Zoosporen- oder Gametenbildung auslösen, zu reagieren.
Die Alge geht aus dem reizbaren Zustand in einen starren
oder indifferenten über, ohne daß äußerlich eine Ver-
änderung zu bemerken ist. So wenig bequem aus diesen
Gründen sich das Wassernetz für die Untersuchungen
erweist, so lehrreich ist es andererseits, weil es manchen
neuen Einblick in das Verhältnis der niederen Pflanzen
zur Außenwelt eröflnet.

Ueber die Kultur des Wassernetzes habe ich in meiner
früheren Arbeit bereits gesprochen. Die Alge habe ich
in den früheren Jahren in großen Behältern im Freien
kultiviert; sie ließ sich während des Winters in Nähr-
salzlösungen frisch erhalten. Als ich im Sommer 1895
die Alge von neuem untersuchen wollte, erhielt ich durch
die Freundlichkeit von Oltmanns aus Freiburg neues
Material, das ich in meinem Aquarium kultivierte, wo
sich die Alge von Ende Mai bis Ende Juli, zu welcher
Zeit die Untersuchung abgebrochen wurde , in völlig
normalem, lebenskräftigem Zustand erhielt. Als im Herbst
1895 neues Material der Alge in das Aquarium gebracht
wurde, erhielt es sich den ganzen Winter hindurch,
nicht stark wachsend aber auch nicht kränkelnd, so

— 137 —

daß die Alge im Frühjahr i8q6 zu neuer Vegetation
überging.

I. Die Bedingungen der Zoosporenbildung.

In meiner früheren Arbeit zeigte ich, daß erst von
einer gewissen Größe an die Zellen zur Zoosporenbildung
veranlaßt werden können. Bei einer Kultur, die von
ganz jungen Netzen ausging, gelang es mir nach 3 Wochen
Zellen von 0,8 mm wieder zur Zoosporenbildung zu ver-
anlassen. Indessen vermögen noch kleinere Zellen sich
ungeschlechtlich zu vermehren ; ich beobachtete dies z. B.
bei Zellen von 0,2 mm, und es ist ja denkbar, daß unter
besonderen Bedingungen noch kleinere Zellen dasselbe
vermöchten. Die größten Zellen, bei denen Zoosporen-
bildung gesehen wurde, hatten eine Länge von 10 mm;
während der ganzen Zeit, in der die Zellen von 0,2 mm
bis zu 10 mm sich verlängern können, entscheiden die
äußeren Bedingungen, ob wirklich Wachstum oder Zoo-
sporenbildung erfolgt. Für die eigentliche Untersuchung
sind die größeren Zellen von i mm an sehr viel günstiger
als die kleineren, v^^eil die ersteren sich in stärker reiz-
barem Zustande befinden.

Bei der früheren Untersuchung habe ich, um Zoo-
sporen zu erhalten, stets die Methode angewandt, die
Alge bei heller Beleuchtung in einer Nährsalzlösung von
0,5 — I Proz. zu kultivieren und dann in Wasser über-
zuführen. In neuerer Zeit benutzte ich die Eigenschaft
der Alge, beim Uebergange aus dem Aquarium in ruhig
stehendes Wasser, sehr lebhaft Zoosporen zu bilden. Der
Versuch gelingt mit sehr großer Sicherheit, so daß bei

- 138 -

geeigneter Temperatur die Mehrzahl der Zellen bereits
in 24 Stunden die Netzbildung zeigt, wodurch es möglich
wird, den Einfluß der äußeren Bedingungen genauer als
bisher zu erforschen.

Ich werde die einzelnen Bedingungen in etwas anderer
Reihenfolge als bei Vaucheria besprechen.

1. Der Einfluß des Lichtes.

Die Frage nach der Bedeutung des Lichtes für die
Zoosporenbildung von Hydrodictyon läßt sich nicht
so einfach beantworten; es handelt sich dabei um ver-
wickeitere Verhältnisse, als ich selbst früher angenommen
habe.

Zunächst muß der Einfluß des Lichtes auf den reiz-
baren Zustand der Alge festgestellt werden. Die Alge
Hydrodictyon befindet sich in einem solchen Zustande,
wenn sie unter sehr günstigen Bedingungen lebt, die
lebhaftes Wachstum gestatten, z. B. bei heller Beleuchtung,
einer mittleren Temperatur von 15° und einer genügend
großen Wassermenge, wie z. B. in meinem Aquarium.
Von Ende Mai bis Ende Juli 1895 (Temperatur zwischen
14 — 16,5 ^) besaßen die darin kultivierten Zellen den
denkbar größten Grad der Reizbarkeit. Als ich im Herbst
desselben Jahres wieder neues Material aus Freiburg in
das Aquarium brachte, bemerkte ich bald eine Verringerung
der Reizbarkeit; die Versuche zeigten keine so sicheren
Resultate mehr. Der Hauptunterschied gegenüber dem
Sommer lag in der sehr viel schwächeren Beleuchtung,
da im November bei der Lage des Institutes und dem
Stande der Sonne helles Licht nur wenige Stunden das
Aquarium traf.

Die Temperatur darin war etwas niedriger als im

- 139 -

Sommer, im November zwischen 12 und 11 '^. Die Alge
wuchs anfangs noch unter diesen Bedingungen, sie bheb
frisch grün, war aber doch unempfindHcher geworden;
noch mehr war dies der Fall in den Wintermonaten, wo
die Temperatur bis auf 5 ^ sank. Helles Licht ist ebenso
notwendig, wenn die Alge in begrenzter Flüssigkeits-
menge bei Zusatz von Nährsalzen in ihrem reizbaren
Zustande bewahrt werden oder ihn erst wieder er-
halten soll.

Wenn dagegen eine Alge sich in kleiner, nicht ge-
wechselter, daher nährsalzarmer Wassermenge befindet, so
ist es das Licht, welches je nach seiner Intensität schneller
oder langsamer den reizbaren Zustand, der die Zoo-
sporenbildung ermöglicht, vernichtet. Die meist mit ihm
verbundene höhere Temperatur wirkt dann in gleicher
Richtung. Die Aufspeicherung der Stromastärke, die
gelbliche Färbung der Zellen sind Anzeichen für das Ver-
schwinden der Reizbarkeit. Bei kleiner Wassermenge ist der
Aufenthalt im Dunkeln geradezu ein Mittel, den reizbaren
Zustand zu erhalten, da dann eine Anhäufung organischer
Stoffe nicht stattfinden kann. Daher ist es für die Unter-
suchung des Wassernetzes sehr nützlich, einen Teil des
Materials im Dunkelschrank aufzubewahren. Wie ich
früher (90 S. 360) betont habe, hält die Alge sehr lange
im Dunkeln aus, so daß sie monatelang, ja bis zu einem
halben Jahre im Wasser lebend bleibt.

Gehen wir jetzt von einer Alge in reizbarem Zustande
aus und fragen wir, in welcher Weise das Licht bei der
Veranlassung der Zoosporenbildung wirkt, so muß auch
hierbei die Antwort Je nach den begleitenden Umständen
verschieden ausfallen. In der früheren Arbeit hob ich
hervor, daß die Zoosporenbildung nur dann lebhaft
erfolgt, wenn die Alge nach der Ueberführung aus Nähr-
lösung in Wasser beleuchtet wird. Im Dunkeln tritt der

— I40 —

Prozeli nicht ein. Allerdings beobachtete ich Ausnahmen,
da auch manche Zellen in i-proz, Maltose bei einer Tem-
peratur von 28 ° im Dunkeln Zoosporen erzeugten und
da bei einer unter besonderen Umständen aufgewach-
senen Kultur der Prozeß selbst nach mehrtägigem
Aufenthalt im Dunkeln erfolgte. Immerhin war die
Abhängigkeit der Zoosporenbildung vom Licht die all-
gemeine Regel.

Um so überraschender war es daher, daß für die-
jenigen Zellen, die im Aquarium gelebt hatten, das Licht
bei der Zoosporenbildung sich als gleichgiltig erwies.
Der Uebergang aus dem Aquarium in eine kleine stehende
Wassermenge reizt die Zellen zur Zoosporenbildung, und
diese findet in gleichem Maße im Licht, wie im Dunkeln
statt. Das Verhältnis der Zoosporenbildung zum Licht
ist daher verschieden, je nach den Kulturbedingungen,
unter denen die Alge vor dem Versuch gelebt hat. Die
Frage nach der Bedeutung des Lichtes für die Nährsalz-
kulturen w^erde ich zusammen mit der Besprechung dieser
behandeln. Die andere Frage, wde lange Hydrodictyon
in dem Aquarium bei Lichtabschluß fähig bliebe, bloß
durch den Wechsel des Wassers ohne Zutritt des Lichtes
Zoosporen zu bilden, konnte bisher nicht untersucht
werden. Aber es ist kaum zweifelhaft, daß die Zoosporen-
bildung von Hydrodictyon ebenso wie die von Vaucheria
in hohem Grade unabhängig von der Assimilation ist.
Zufällig sah ich bei einer Kultur nach 14 Tagen des
Aufenthaltes im Dunkeln, dabei im Thermostat (26 — 28"),
die Bildung von Zoosporen. Gew^öhnlich kann man bei
Dunkelkulturen in kleinen Gefäßen die Zoosporenbildung
nur dann hervorrufen, wenn sie beleuchtet werden. In
dieser Beziehung verhalten sich die Dunkelkulturen ebenso
wie die Algen, die aus Nährlösung in Wasser übergeführt
worden sind. Sie unterscheiden sich nur darin, daß kein

— 141 —

Wechsel des Mediums stattfindet, und sie zeigen, daß der
Uebergang aus Dunkelheit in Licht für sich allein die
Zoosporenbildung veranlassen kann.

3. Der EinfliiE des fließenden Wassers und des

Sauerstoifs.

Das Wassernetz kommt nicht in lebhaft strömenden
Bächen vor, sondern nur in langsam fließenden oder
stehenden Gewässern. Die Kultur in meinem Aquarium
zeigte aber deutlich den ungemein belebenden Einfluß des
stets sich erneuernden Wassers. Während die Netze selbst
in einem großen, sonnig stehenden Glasgefäß nach einigen
Tagen anfingen sich gelblich zu färben, blieben solche
im Aquarium stets frisch grün. Mehrfach wurde der
Versuch mit Erfolg gemacht, solche gelben Netze, die
schon den reizbaren Zustand verloren hatten, durch die
Kultur im Aquarium wieder lebenskräftig und reizbar zu
machen. Von den früher besprochenen Eigenschaften
des Aquariumwassers (s. S. 82) kommen, zur Erklärung
seiner Wirkung, die gleichmäßige niedere Temperatur
und die Zuführung von Nährsalzen und Sauerstoff in
Betracht. Die Temperatur betrug in den Sommermonaten
Ende Mai bis Ende Juli 14 — 16,5 ".

Nahm ich ein Netzstück aus dem Aquarium, brachte
es in destilliertes oder auch Leituno-swasser und stellte
das Versuchsglas ins Laboratorium, so bildeten bereits
nach 24 Stunden fast sämtliche Zellen Zoosporen. Da
das Licht bedeutungslos ist, so konnte nur die Veränderung
der Temperatur und der Beschaffenheit des Wassers
wirksam sein. Um den Einfluß der Temperaturerhöhung
auszuschließen, brachte ich ein Netzstück in ein wasser-
dicht verschlossenes Gefäß, das völlig untergetaucht ins

— 142 —

Aquarium gestellt wurde. Die Zoosporenbildung- trat
niemals in so lebhaftem Grade nach 24 Stunden ein, wie
im Laboratorium , wo ein gleiches , fest verschlossenes
Glas bei 20 — 22 " sich befand. Meistens erfolgte die Zoo-
sporenbildung im Aquariumglas langsam in den folgenden
Tagen ; sie konnte bisweilen gering sein und durch
Gametenbildung ersetzt werden. Aus den Versuchen folgt,
daß eine Temperaturerhöhung den Prozeß sehr befördert,
der aber durch den Uebergang der Alge in eine kleine
stehende Wassermenge allein veranlaßt werden kann.
Hierfür wird ein Mangel an Nährsalzen bei der Kürze der
Versuchszeit weniger verantwortlich zu machen sein als
die Verminderung des Sauerstoffgehaltes. Die Beobach-
tungen an Vaucheria (s. S. 87) könnten noch zur Stütze
dieser Annahme dienen. Immerhin fehlt auch für Hydro-
dictyon der strenge Nachweis für die Richtigkeit der
Ansicht.

In meiner früheren Arbeit glaubte ich noch der Auf-
fassung von Walz zustimmen zu können, nach der unter
Umständen frisches, sauerstoffhaltiges Wasser anregend
auf die Zoosporenbildung wirken könne. Ich erklärte
mir dadurch die Erscheinung, daß hie und da ein Wechsel
stehenden Wassers Zoosporenbildung bei einzelnen Zellen
veranlaßte. Ein solcher Wechsel des Wassers könnte aber
deshalb als Reiz wirken, weil durch ihn osmotische Ver-
änderungen des Zellsaftes herbeigeführt werden, die ihrer-
seits den Anstoß zur Zoosporenbildung abgeben würden,
in ähnlicher Weise, wie beim Uebergang aus Nährlösung
in Wasser. Nie läßt sich aber durch Wechseln des
stehenden Wassers eine lebhafte Zoosporenbildung ver-
anlassen. Jedenfalls wirkt fließendes, sauerstoffhaltiges
Wasser, wie das meines Aquariums, nicht fördernd,
sondern eher hindernd auf den Prozeß ein. Denn ich
habe in den 8 Wochen, wo ich täglich Netzstücke aus

- 143 -

dem Aquarium untersuchte, niemals Zoosporen an ihnen
gesehen; sie können auch nicht in größerer Menge an
ihnen gebildet worden sein, weil die Netze bis zum
Schluß der Sommeruntersuchung ihren Zusammenhang
bewahrten. Damit will ich nicht behaupten, daß die Zoo-
sporenbildung unmöglich gewesen sei; im Herbst sah
ich z. B. eine solche an den Netzen des Aquariums.
Aber eine wirklich lebhafte Bildung erfolgt unter allen
Umständen erst in stehender kleiner Wassermenge, die
weniger Sauerstoff enthält als das Wasser des Aquariums.
Der Erfolg des Versuches wird nicht beeinträchtigt, wenn
man das W^asser lange stehender Kulturen nimmt ; man kann
noch den Partiärdruck des Sauerstoffes ganz bedeutend
herabsetzen. Die Versuche wurden in derselben Weise
wie bei Vaucheria angestellt. Kleine Netzstücke wurden
aus dem Aquarium in kleine Gläschen mit destilliertem
W^asser gebracht und darin unter die Luftpumpenglocke
gestellt. Nachdem diese i — 2 Stunden ausgepumpt worden
war, wurde die Kultur einige Stunden lang dem niedrig-
sten erreichbaren Drucke ausgesetzt ; dann wurde so viel
Luft zugelassen, als wünschenswert erschien. Bei einer
Reihe von Versuchen wurde der Apparat verdunkelt;
nach 48 Stunden wurde die Kultur genau geprüft. Es
zeigte sich die erste Netzbildung bei einem Luftdruck
von 80 mm (Temperatur 20 — 22"); zum Teil waren die
eben gebildeten Netze normal beschaffen, zum Teil waren
sie nicht zu Stande gekommen, weil die Zoosporen nicht
fertig geteilt waren. Bei noch niedrigerem Drucke fand
überhaupt keine Netz- oder Zoosporenbildung mehr
statt. Sowie dagegen die betreffende Kultur wieder
dem gewöhnlichen Luftdrucke ausgesetzt wurde, trat
lebhafteste Zoosporenbildung ein. Bedarf auch H3^dro-
dictyon eines höheren Partiärdruckes des Sauerstoffes
als V. repens (s. S. 79), so erkennt man doch, daß

— 144 —

seine starke Verminderung die Zoosporenbildung nicht
verhindert.

Wenn der gleiche Versuch gemacht wird nur mit
dem Unterschiede, daß das Tageslicht zugelassen wird,
so erhält man etwas andere Resultate. Dann findet bereits
bei einem Luftdruck von 4 mm die lebhafteste Zoosporen-
und normale Netzbildung statt, und nur selten unter-
bleibt sie, wenn man ihn bis auf 3 mm verringert. Un-
zweifelhaft wird durch die Kohlensäure- Assimilation in
den Zellen selbst oder in ihrer nächsten Umgebung der
Partiärdruck des Sauerstoffs erhöht; bei der langsamen
Diffusion der Gase können die Zellen trotz des niedrigen
Luftdruckes in der Glocke sich eine Zeit lang in sauer-
stoffreicherem Medium befinden, als dem Manometerstande
entspricht und für ihre Zoosporenbildung daraus Vorteil
ziehen.

Die Versuche beweisen nur, daß eine gewisse Menge
Sauerstoff vorhanden sein muß, um normale Zoosporen-
bildung zu veranlassen; die Luftpumpenversuche im
Dunkeln geben ungefähr die Grenze dafür an. Allerdings
geht aber aus den Versuchen nicht hervor, daß eine Sauer-
stoffverminderung den Prozeß hervorruft oder wenigstens
befördert.

3. Der Einfluß der anorgaiiisclien YerMiiduiigen.

Das Hauptinteresse knüpft sich bei H3'drodictyon an
die Untersuchung an, welche Rolle die Nährsalze spielen.
Es giebt kaum ein anderes Beispiel unter den Algen, bei
dem sich ihr Einfluß in so auffälliger Weise bemerkbar
macht. In einer besonderen Arbeit (Klebs 91) habe ich
ausführlich dargelegt, wie die Algen in Nährlösungen
von 0,2 Proz. an kaum mehr wachsen, dagegen tief-
greifende Veränderungen in der Beschaffenheit des Zell-

- 145 -

Inhaltes erfahren. Die Reservestofife, namentlich die
Stromastärke, werden aufgelöst, der schön grüne, anfangs
sehr dünne Chromatophor erreicht allmählich eine mäch-
tige Entwickelung, zahlreiche Zellkerne entstehen durch
Teilung, während die sicher vorhandenen Veränderungen
des Zellsaftes noch nicht erkannt worden sind. Zuo^leich
verleiht die Nährlösung den Zellen eine bestimmte Nei-
gung zur Zoosporenbildung, so daß es sehr große Mühe
kostet, diese Neigung zu unterdrücken und die Gameten-
bildung zu veranlassen.

Der besprochene Einfluß der Nährlösung hängt inner-
halb weiter Grenzen nicht von ihrer Konzentration ab.
Schon verdünnte Lösungen von 0,05 — 0,1 Proz. können
bei genügender Flüssigkeitsmenge und nicht zu kränk-
lichem, altem Algenmaterial einen solchen Einfluß aus-
üben. Andererseits können die Algen auch in einer
Lösung von 4 Proz. aushalten und in der angegebenen
Weise sich verändern, wenn man sie ganz allmählich
daran gewöhnt. ' Am geeignetsten ist eine Lösung von
0,5 — I Proz.

Die Nährsalzlösung bewirkt aber zugleich, daß die
von ihr erregte Neigung zur Zoosporenbildung nicht zum
Ausbruch kommt. Nur bei verdünnten Lösungen von
0,05 — 0,1 Proz. kann sie unmittelbar darin erfolgen.
Wenn man daher Netze, die in kleiner Wassermenge
bereits gelb gefärbt und mit Reservestofl"en angefüllt sind,
in einer solchen verdünnten Nährlösung heller Beleuchtung
aussetzt, so gehen nach einiger Zeit alle Zellen in Zoo-
sporenbildung über. Bei höherer Konzentration muß
erst die Lösung durch Wasser ersetzt werden; dieser
Wechsel des Mediums wirkt dann als auslösender Reiz.

Die wasseranziehende Eigenschaft der Salze kommt an-
scheinend bei ihrer hemmenden Wirkung weniger in Be-
tracht als die chemische. Denn die Zoosporenbildung wird

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. JO

— 146 —

auch dann ausgelöst, wenn die Netze aus einer Nähr-
lösung von 0,5 Proz. in eine Zuckerlösung von 10 Proz.
d. h. aus einer sehr schwach wasseranziehenden in eine
stark wasseranziehende Flüssigkeit übergeführt werden.
Das Wesentliche bleibt, daß die Nährsalze aus den Zellen
entfernt werden, daß eine chemische Aenderung des Zell-
saftes eingeleitet wird. Noch auf anderem Wege läßt
sich der chemische Einfluß der Nährsalze nachweisen.

Wenn Hydrodictyon aus 0,5-proz. Nährlösung i bis
2 Tage im Wasser kultiviert und dann wieder in die
gleiche Nährlösung geljracht wird, so geht in dieser die
im Wasser begonnene Zoosporen bildung einige Tage
weiter; selbst in i-proz., bisweilen in 2-proz. Lösung
gelingt es noch, die Bildung zu beobachten. Das gleiche
geschieht, wenn man Netze aus dem Aquarium direkt in
0,5- oder i-proz, Nährlösung bringt. In den ersten Tagen,
wo hauptsächlich die wasseranziehende Eigenschaft der
Nährlösung wirksam ist, hindert sie den Prozeß nicht.
Allmählich treten die Salze mehr und mehr in die Zelle,
besonders in den Zellsaft ein und gestatten von nun an
keine Zoo.sporenbildung mehr.

Man kann annehmen, daß die lebhafte Neigung zur
Zoosporenbildung in der Nährlösung durch die von ihr
veranlaßte, starke Vermehrung der Zellkerne bedingt
wird. Hemmend wirken die Salze dagegen durch ihren
Eintritt in den Zellsaft, wo sie sehr wahrscheinlich
chemische Veränderungen seiner Bestandteile bewirken.
Auch die allgemeine Vermehrung der plasmatischen Sub-
stanz, besonders des Chromatophors , kann bei der
Hemmung beteiligt sein. Denn es müssen der Zoosporen-
bildung lebhafte Umlagerungen des Zellinhaltes voraus-
gehen , die aber erst nach Entfernung der überschüs-
sigen Nährsalze erfolgen können. Je länger die Alge
in der Nährlösung verweilt, um so stärker macht sich

- 147 -

die Hemmung geltend. Nach monatelangem Aufenthalte
in 0,5- oder i-proz. Lösung geschieht die Zoosporen-
bildung nach dem Uebergang in Wasser sehr langsam
und ungleichmäßig bei den verschiedenen Zellen. Sind
nun gleich in der ersten Zeit nach dem Mediumwechsel
die äußeren Bedingungen nicht günstig, so können die
Zellen aus dem reizbaren in den indifferenten Zustand
übergehen, wenn sie nicht vorher zur Gametenbildung
veranlaßt worden sind.

Das Eigenartige des Verhaltens von Hydrodictyon
gegenüber den Nährsalzen liegt darin, daß das Licht einen
so wichtigen Einfluß darauf hat. Die erwähnten Ver-
änderungen des Zellinhaltes durch die Salze geschehen
nur bei Mitwirkung des Lichtes; ebenso ist daran die
Entstehung der specifischen Neigung zur Zoosporen-
bildung gebunden. Allerdings kann der Prozeß bei Algen
erfolgen, die im Dunkeln, in Nährlösungen gelebt haben,
dann in Wasser übergeführt und beleuchtet werden. Aber
man gewinnt dadurch kaum einen Vorteil gegenüber
Wasserkulturen, die im Dunkeln gestanden haben.

In der Regel muß das Licht nach dem Uebergange
aus Nährlösung in Wasser mitwirken, damit die Zoo-

■

Sporenbildung wirklich eintritt. Da der Prozeß an und
für sich, wie die Aquariumnetze zeigen, auch unabhängig
vom Licht erfolgen kann, so kann dessen Wirkung für
die Nährsalzalgen nur eine mittelbare sein; es muß dazu
dienen, gewisse Hemmungen zu beseitigen, die durch
den Aufenthalt in Nährlösung geschaffen worden sind.
Ich möchte annehmen, daß das Licht die im Zellsaft
chemisch gebundenen, überschüssigen Nährsalze aus dem
Zellsaft entfernen hilft.

Bei Vaucheria und anderen Algen genügt der ein-
fache Uebergang aus Salzlösung in Wasser, um als Reiz
zu wirken ; das Licht ist nicht notwendig dafür. Auch bei

10*

— 148 —

Hydrodictyon wird die einzelne Zelle, beim Uebergange
aus Nährlösung in Wasser bei Lichtabschluß, einige Ver-
änderungen erfahren ; so werden z. B. Salze aus dem Zell-
saft heraustreten. Aber das wirkt nicht als Reiz, und das
Verhalten der Alge beweist, daß für Hydrodictyon der
einfache, osmotische Austausch zwischen Zellsaft und
Wasser für sich allein von geringerer Bedeutung ist, und
erst dann wirksam wird, wenn das Licht den Vorgang
befördert. Bringt man Netze aus der beleuchteten Nähr-
lösung in Wasser und stellt sie dunkel, so bleiben sie
vegetativ ; ans Licht gebracht, entwickeln sie lebhaft Zoo-
sporen. Der Versuch gelingt mit großer Sicherheit, mit
sehr viel größerer, als wenn man einfache Wasserkulturen
aus der Dunkelheit ins Licht l)ringt.

Die Wirkung des Lichtes hängt wahrscheinlich mit
seiner Rolle bei der Assimilation zusammen. Wir können
uns vorstellen, daß die dabei entstehenden Kohlehydrate
die in irgend einer Form im Zellsaft gebundenen Nähr-
salze an sich ziehen, sie verarbeiten und damit zu ihrer
Entfernung beitragen, wenn der erste Anstoß dazu infolge
des Ersatzes der Nährlösung durch Wasser gegeben ist.
Wir wissen, daß überhaupt bei jeder Assimilation der
Kohlensäure Salze, wie die des Kaliums, notwendig sind,
wenn auch ein näherer Einblick in ihre Beziehungen zu
dem Prozesse noch nicht möglich ist. Man könnte aber
bei Richtigkeit meiner Ansicht verstehen, warum das Licht
nicht absolut unersetzlich ist. Denn schon früher habe
ich angegeben, daß es gelingt, Nährsalznetze bei Licht-
abschluß ab und zu zur Zoosporenbildung zu veranlassen,
wenn man sie in Maltose unter Anwendung einer höheren
Temperatur überführt. Für diesen Versuch müssen am
besten die Netze aus der Nährlösung einen Tag in reinem
Wasser zubringen, um die anhängenden und von der
Zellhaut imbibierten Salze zu verlieren, bei deren Gegen-
wart leicht in der Maltose Fäulnis eintreten kann.

— 149 -

Diese Versuche gelingen nicht immer, aber doch
häufig, sie weisen mit großer Wahrscheinhchkeit darauf
hin, daß das Licht deshalb die Zoosporenbildung mit-
bedingt, weil es bei der Erzeugung eines Kohlehydrates
mitwirkt, das ähnliche Eigenschaften wie die Maltose
besitzt. Andere Kohlehydrate, wie z. B. Rohrzucker,
können nicht die Wirkung des Lichtes in dieser Weise
ersetzen.

Auch durch das Verhalten der Alge in verdünnter
Luft kann man diese Anschauung stützen , wobei zu-
gleich der scharfe Unterschied von Nährsalznetzen und
Aquariumnetzen klar hervortritt. Während bei den letz-
teren die Zoosporenbildung bei einem Luftdruck von
3 mm, Beleuchtung vorausgesetzt, erfolgt, verlangen die
aus Nährlösungen stammenden und in Wasser über-
geführten Netze einen sehr viel höheren Luftdruck, so
daß selbst noch bei 120 mm die Zoosporenbildung sehr
spärlich ist. Da im Dunkeln bei Aquariumnetzen ein
Luftdruck von ca. 80 mm ausreicht, um die erste Zoo-
sporenbildung zu gestatten, so ist es sehr wahrscheinlich,
daß das andere Verhalten der Nährsalznetze bei Gegen-
wart des Lichtes, weniger auf ihr größeres Bedürfnis
nach einem höheren Partiärdruck des Sauerstoffs, als
nach einem solchen der Kohlensäure zurückzuführen ist.
Der niedrige Kohlensäuredruck vermindert den Assimi-
lationsprozeß und damit die Bildung des Kohlehydrates,
das für die Nährsalznetze nach dem Uebergang in Wasser
meiner Ansicht gemäß notwendig bei der Zoosporen-
bildung mitwirken muß. In der That dient Maltose auch
unter diesen Umständen dazu, die Lichtwirkung zum
Teil zu ersetzen. Denn aus Nährlösung in Maltose über-
geführt, vermögen die Netze bei Gegenwart des Lichtes
und einem Luftdruck von 3 mm Zoosporen zu bilden;
sie verhalten sich also wie die Aquariumnetze, nur daß

— ISO —

bei diesen der Versuch sehr viel sicherer und allgemeiner
zum Ziele führt.

Einzelne Salze, wie salpetersaures Kali, Kalknitrat,
phosphorsaures Kali, schwefelsaures Kali, wirken in ähn-
licher, nur nicht so kräftiger Weise, wie die Nährsalz-
mischung. Vorausgesetzt wird dabei, daß die Alge sich
nicht in zu schlechtem Zustande befindet, da die ein-
zelnen Salze nicht so günstig wie die Mischung auf das
ganze Leben der Zellen einwirken. Am besten sind die
Nitrate geeignet, weil die Algen sie von allen Salzen in
relativ größter Menge beanspruchen. Nach dem Ueber-
gang aus der Salzlösung in Wasser tritt bei Gegenwart
des Lichtes Zoosporenbildung ein. Selbst bei Anwendung
von Chlornatrium, dessen ernährende Rolle nach der
herrschenden Annahme nur unbedeutend ist, kann noch
der Prozeß herbeigeführt werden.

Man kann Hydrodictyon an eine höhere Konzentration,
z. B. von Salpeter, gewöhnen, wenn man einen kleinen
Zusatz von Nährlösung macht. Unter diesen Umständen
ertragen die Algen eine Lösung von 2- und 2,5-proz.
Salpeter, dessen Ersetzung durch Wasser ebenfalls Zoo-
sporenbildung anregt.

Besonders hat mich bei Hydrodictyon auch die Frage
interessiert, bei welcher Konzentration einer Salzlösung
die Zoosporenbildung gehemmt wird. Hauptsächlich
wurden die Versuche mit Salpeter angestellt ; sie fielen
sehr verschieden aus, je nach den sie begleitenden Um-
ständen. Die Aqariumnetze bildeten in gleich leb-
haftem Grade wie im Wasser die Zoosporen in einer
Salpeterlösung von 0,1 Proz. Bei wenig höherer Kon-
zentration machten sich bereits Störungen bemerkbar,
weil das Salz während des Bildungsprozesses die Zellen
schädigte. Bereits in einer Lösung von 0,2 Proz. finden
sich nach 24 Stunden relativ nur wenige Zellen mit nor-

- 151 -

malen Zoosporen, die aber nicht mehr im Stande sind,
ein Netz zu bilden. Mit steigender Konzentration nimmt
das Absterben der Zellen zu; in 0,5 Proz. halten nur
wenige Zellen aus, die dann stets in vegetativem Zu-
stande verharren.

Andere Resultate erhält man, wenn man Netze aus
gewöhnlichen Wasserkulturen in eine Salpeterlösung
bringt, der man Maltose oder Dulcit zugesetzt hat. Dann
bilden sich reichlich normale Zoosporen und normale
Netze in einer Lösung von 0,5-proz. Salpeter ; sogar in
I Proz. bemerkte ich bewegliche Zoosporen, während
eine Netzbildung unterblieb. Besonders deutlich war
das Resultat, als ich von dem gleichen Netz ein Stück
in Salpeterlösung von 0,6 Proz., ein anderes in eine
Mischung dieser Lösung mit i-proz. Maltose brachte. In
dem ersten Versuche zeigten vereinzelte Zellen Zoo-
sporen ohne Netzbildung, in dem zweiten bildeten fast
sämtliche Zellen junge, normale Netze. Man darf sich
auch hier vorstellen, daß die Maltose gleich die Ver-
arbeitung des in den Zellsaft eintretenden Salpeters ver-
anlaßt, so daß der Zellsaft weniger von dem Salze ent-
hält als in dem Versuche mit Salpeter ohne Maltose.

Je nach den Kulturbedingungen wirkt auf die Alge
die gleiche Salpeterlösung verschieden; es kommt bei
ihrer bald mehr, bald weniger schädlichen Wirkung auf
die Größe des vorher in den Zellen herrschenden osmo-
tischen Druckes an. Ich habe früher gezeigt (Klebs 90,
S. 365), daß, wenn man die Größe des Zellsaftdruckes
durch eine ihm isotonische Nährsalzlösung bestimmt,
diese zwischen 1,8 und 4 Proz. schwanken kann, er also
sehr große Verschiedenheiten aufweist, die bei den Ein-
wirkungen des Salpeters und anderer Verbindungen wohl
in Betracht kommen.

— 152 —

Von anorganischen Substanzen, die direkt keine
nähere Beziehung- zur Ernährung haben, wurde haupt-
sächlich Magnesiumoxyd untersucht. UrsprüngUch lag
der Anwendung dieses Körpers der Gedanke zu Grunde,
daß durch ihn die Kohlensäure- Assimilation bei Zutritt
des Lichtes behindert werde, da er die Kohlensäure leb-
haft anzieht und sie in dem unlöslichen Magnesium-
karbonat bindet. Aber Magnesiumoxyd vermag dieses
einigermaßen nur dann zu thun, wenn es im Ueberschuß
vorhanden ist, wobei die Alge bald leidet. Außerdem
entsteht in der Flüssigkeit lösliches, saures Karbonat, das
die Alge zur Assimilation benutzen kann (vergl. Has-
sack 88). Dagegen konnte Magnesiumoxyd für die
Frage benutzt werden, in wie weit ein alkalisch reagieren-
des Medium auf den Prozeß der Zoosporenbildung wirke.
In einer gesättigten Lösung, die mit Phenolphtalein dunkel-
rot gefärbt wird und sich innerhalb eines luftdicht ver-
schlossenen Gefäßes befindet, können die Zellen des Wasser-
netzes einige Tage leben, ohne zur Zoosporenbildung zu
kommen. Diese tritt in einer halbgesättigten Lösung bei
Gegenwart von Licht nach 48 Stunden ein, besonders wenn
man noch Maltose zugesetzt hat. In dieser Zeit war die
Lösung noch deutlich alkalisch geblieben, wenn auch die
Phenolphtaleinfärbung schwächer geworden war.

Im Anschluß an die Besprechung des Einflusses
alkalisch reagierender Flüssigkeiten will ich nur kurz er-
wähnen, daß auch der Einfluß von Säuren mehrfach ge-
prüft wurde. Aus Nährlösung in 0,02 -proz. Citronen-
säure übergeführt, zeigen die Netze in wenigen Tagen
lebhafte Zoosporenbildung, ebenso in 0,01-proz. Aepfel-
säure. In 0,05-proz. Citronensäure vermögen die Zellen
sich zum Teil noch lebend zu erhalten, die Netzbildung
tritt ganz vereinzelt ein oder unterbleibt völlig. Bei
höherer Konzentration sterben die Zellen ab.

- 153

4. Der Einfluß organischer Stoffe, besonders der Kolile-

liydrate.

Wie bei den anorganischen Substanzen muß man
auch bei den organischen die Prüfung nach zwei Rich-
tungen vornehmen. Einmal handelt es sich darum, wie
die einzelnen Stoffe die in ihren Lösungen erregte Zoo-
sporenbildung beeinflussen. Ferner fragt es sich, in
welchem Grade sie den Prozeß selbst anregen. Für die
Untersuchung der ersten Frage kann der Rohrzucker als
Beispiel dienen ; für die der zweiten die Maltose.

Im allgemeinen kann Rohrzucker in nicht zu kon-
zentrierten Lösungen (von i — 4 Proz.) das Wasser ver-
treten. Ein Vorteil der Zuckerlösung ist nur bei den
Nährsalznetzen zu bemerken, die in ihr gleich in den
ersten Tagen lebhaft Zoosporen bilden und es auch bei
schwächerer Lichtintensität thun als im Wasser. Im
Dunkeln übt der Rohrzucker keine günstige Wirkung aus,
und für die Aquariumnetze ist eine solche ebenfalls nicht
zu bemerken. Nimmt man Netze ohne besondere Neigung
zur Zoosporenbildung, so erfolgt diese ebensowenig in
Zuckerlösung wie im Wasser. Ersetzt man in den ersten
Tagen die Zuckerlösung durch Wasser, so kann durch
den Wechsel eine schwache Zoosporenbildung veranlaßt
werden. Sehr bald aber vernichtet der Aufenthalt in
Zuckerlösung den reizbaren Zustand; wenn nicht Ga-
metenbildung eintritt, werden die Zellen indifferent und
müssen erst wieder durch Nährlösung reizbar gemacht
werden.

Steigert man die Konzentration, so treten schädliche
Nebenwirkungen auf; von 6 Proz. ab unterbleibt die
normale Netzbildung. Die Zoosporenbildung selbst kann
bei sehr viel höherer Konzentration erfolgen. So ging

- 154 -

bei Aquariumnetzen der Bildungsprozeß noch in 20-proz.
Zucker vor sich, wenn auch sehr viele Zellen dabei
abstarben, und nur wenige noch schwach bewegliche
Zoosporen zu erzeugen im Stande waren. Bei Nährsalz-
netzen wirken oft schon geringere Konzentrationen von
12 — 15 Proz. schädlich ein und verhindern den Prozeß.

Aehnlich wie Rohrzucker verhalten sich Trauben-
zucker (1 — 5 Proz.), Mannit (i — 2 Proz.), Glycerin
(i — 2 Proz.), ohne daß sie merkbare Vorteile bieten; sie
schädigen eher mehr, was ebenso von Milchzucker,
Asparagin, Am3^gdalin gilt. Diese Stoife führen zu jenen
über, die die Zoosporenbildung der Nährsalznetze deut-
lich hemmen, wie Galaktose, Sorbin, Quercit, Harnstoff.
Die Aquariumnetze sind in ihrem Verhalten gegen diese
Substanzen nicht geprüft worden.

Unter allen organischen Stoffen, mit denen Versuche
angestellt wurden, nimmt die Maltose eine besondere
Stellung ein, wie schon aus dem vorhergehenden Kapitel
klar geworden ist. Die Maltose befördert und erregt die
Zoosporenbildung in specilischer Weise. Nicht bloß
bilden die Nährsalznetze in i- -2 -proz. Maltose sehr
schnell und allgemein Zoosporen ; diese treten in ihr
auch bei Netzen aus gewöhnlichen Wasserkulturen auf.
Wir haben gesehen, wie die Maltose die Rolle des Lichtes
zum Teil ersetzen kann. Es läßt sich auch ihre unmittel-
bare Wirkung auf die Zellen des Wassernetzes leicht
beobachten, wenn man diese in Maltose, bei Lichtabschluß
kultiviert. Auffallenderweise wird durch dieses Kohle-
hydrat eine schnelle Auflösung der Stromastärke wie der
Pyrenoidstärke des Chromatophors veranlaßt (Klebs 91).
Wenn wir auch nicht die dabei thätigen, chemischen
Prozesse erkennen können, so folgt doch so viel aus diesen
Thatsachen, daß die Maltose schnell in die Zellen ein-
dringt und unmittelbar in ihre Lebensprozesse eingreift.

- 155 -

Das gleiche geht aus ihrem Verhältnis zur Zoosporen-
bildung hervor. Vergleicht man die Wirkung der Maltose
mit der der Nährsalze, so ergiebt sich in einer Richtung
ein wesentlicher Unterschied. Zellen , die ihre Reiz-
barkeit für Zoosporenbildung verloren haben, gewinnen
sie in Maltose nicht wieder, wie in der Nährsalzlösung.
Die Zellen müssen eine ganz leise Neigung zur unge-
schlechtlichen Fortpflanzung bereits besitzen. Sonst bilden
sie in Maltose Gameten oder werden ganz indifferent.
Diese Substanz hat ferner den Nachteil, daß sie leicht
durch niedere Organismen chemisch verändert wird und
dann eher schädlich wirkt. Der Uebergang aus Maltose-
lösung in Wasser reizt die Alge nicht zur Zoosporen-
bildung. Wenn die Zelle in den ersten Tagen in Maltose
keine Zoosporen erzeugt, so thut sie es sicherlich nicht
nach dem Uebergang in Wasser oder in eine andere
Kohlehydrat-Lösung.

Einigermaßen ähnliche Wirkungen wie Maltose übt
auch eine Dulcitlösung von i — 2 Proz. aus, die infolge-
dessen vielfach von mir benutzt worden ist. Sie ver-
ändert sich weniger rasch wie Maltose, giebt aber auch
nicht so prägnante Resultate.

5. Der Einfluß der Temperatur und der Feuchtigkeit.

Von den beiden Temperaturgrenzen, innerhalb deren
die Zoosporenbildung erfolgen kann, ist nur die obere
genauer von mir bestimmt worden. Aus den früheren
Beobachtungen ergab sich, daß bei Nährsalznetzen der
Prozeß unter 8" nicht mehr eintritt. Ob die Aquarium-
netze sich anders verhalten , habe ich versäumt nach-
zusehen. Dagegen wurden gerade die Aquariumnetze
benutzt, um die obere Grenze zu bestimmen. Sie bilden
bei einer gewöhnlichen Zimmertemperatur im Sommer,

- 156 -

bei i8 — 22" innerhalb 24 Stunden Zoosporen nach Ueber-
führung in eine kleine Wassermenge, Für die genauere
Untersuchung wurde der Thermostat benutzt; es zeigte
sich, daß bei 26 — 28° der Prozeß am schnellsten verläuft,
da er dann nur 12 Stunden braucht. Netze, um 8 Uhr abends
aus dem Aquarium genommen und in den Thermostat
gestellt, zeigten um 8 Uhr morgens des nächsten Tages
bereits die Zoosporen. Steigert man die Temperatur
über 29", so beginnen krankhafte Erscheinungen bemerk-
bar zu werden. Bei konstanter Temperatur von 30** kon-
trahieren sich die Zoosporen zu stark, verlieren zum Teil
ihren Zusammenhang, so daß abnorm gestaltete Netze
entstehen. Bei 32 ^ sah ich überhaupt keine jungen Netze
mehr, die Zoosporen bewegen sich noch, kommen aber
für sich zur Ruhe. Das gleiche Resultat hatte der Ver-
such, als bei der Temperatur von 32 " Licht zu den Kul-
turen treten konnte. Bei 33", 34" finden sich Andeu-
tungen, gleichsam Versuche, Zoosporen zu bilden ; es ist
dann schwer zu entscheiden, ob dies wirklich der Fall
ist, oder ob es sich um Gameten handelt, die unter diesen
Umständen sich bilden können.

In vegetativem Zustande halten die Zellen des
Wassernetzes eine beträchtlich höhere Temperatur aus ; sie
bleiben lebend innerhalb 24 Stunden bei 40" ; von 41 " an
sterben sie ab.

Diese hohe Temperatur braucht die Reizbarkeit
für Zoosporenbildung, so weit die Aquariumnetze eine
solche besitzen, nicht zu zerstören, wenn auch nicht selten
Gametenbildung nach dem Uebergange in gewöhnliche
Zimmertemperatur erfolgt.

In den Fällen, wo die Zoosporenbildung durch eine
Temperatur von 8" verhindert worden ist, löst eine Er-
höhung der Temperatur auf 16—20'' den Prozeß aus. Die
niedere Temperatur erhält auch bei Lichtzutritt den reiz-

— 157 —

baren Zustand der Alge im Wasser lange Zeit, so daß nach
mehrwöchentlichem Aufenthalt bei o — 5 ^ eine Temperatur-
erhöhung den Prozeß noch erregt. Dagegen kann eine
solche, auch wenn man das Optimum von 26 — 28° an-
wendet, nicht Zoosporenbildung bei Netzen veranlassen,
die bei 15 — 20 *' im Wasser einige Zeit gelebt haben.

Für den Uebergang aus Nährlösung in Wasser braucht
zur Erzeugung der Zoosporen nicht notwendig eine Tem-
peraturerhöhung mitzuwirken. Bei den Aquariumnetzen
jedoch befördert diese in sehr hervorragendem Maße den
durch den Wechsel des Wassers angeregten Prozeß (S. 142).
Die Frage, ob unter Bedingungen, wie sie das Leben im
Aquarium gewährt, eine plötzliche Temperaturerhöhung
für sich allein als auslösender Reiz der Zoosporenbildung
wirken könne, ist nicht untersucht worden ; ich möchte es
nicht für unwahrscheinlich halten.

Ueber den Einfluß des Aufenthaltes in feuchter Luft
habe ich den Angaben meiner früheren Arbeit (Klebs 90)
nichts hinzuzufügen. Nährsalznetze auf feuchtem Filtrier-
papier oder auf feuchtem Lehm, Torf u. s. w. kultiviert,
bilden keine Zoosporen , bewahren aber ihre lebhafte
Neigung dafür wochen- ja monatelang. Wenn man ein
Netzstück so befestigt, daß ein Teil feucht liegt, ein
anderer in Wasser oder Maltoselösung taucht, so erzeugt
nur der von Flüssigkeit umgebene Teil die Zoosporen.

n. Die Bedingungen der Gametenbildung und ihr
Verhältnis zur Zoosporenbildung.

In meiner früheren Arbeit habe ich ausführlich die
physiologischen Bedingungen der geschlechtlichen Fort-
pflanzung des Wassernetzes besprochen. Ich möchte an
dieser Stelle nur die Hauptsachen wiederholen, besonders

- 15^ -

um das Verhältnis der ungeschlechtlichen zur geschlecht-
lichen Fortpflanzung klar hervortreten zu lassen. Bei
keiner anderen von mir bisher untersuchten Alge ist der
Zusammenhang der beiden Fortpflanzungsweisen so enge
und so bestimmt ausgesprochen, da die einzelne Zelle an
und für sich in gleichem Maße fähig ist, Zoosporen oder
Gameten zu bilden, aber nur eines von beiden leisten
kann. Wie ich mich früher ausdrückte, verhalten sich
die erblichen Anlagen der beiden Fortpflanzungsweisen
gleichsam wie zwei Gegner, von welchen jeder den an-
deren vollständig unterdrücken muß, um zu seinem Ziele,
seiner Entwickelung , zu kommen. In dem beständigen
Wechsel der äußeren Verhältnisse müssen bestimmte
Kombinationen von äußeren Bedingungen zusammen-
tretfen, um den Sieg des einen, die Unterdrückung des
anderen Gegners herbeizuführen, während andere Kom-
binationen diesem über jenen siegen helfen.

Die Gametenbildung kann, wie die Zoosporenbildung,
erst von einer gewissen Gröf^e der Zelle an zur Ent-
faltung gebracht werden. Die kleinsten Zellen, bei denen
sie bisher beobachtet wurde, hatten eine Länge von
0,03 mm ; die größten eine solche von 10 mm. Nach
den früheren Angaben über die Zoosporenbildung (siehe
S. 137) gelang diese erst bei Zellen von 0,2 mm Länge an.

Ueberhaupt erscheint es bei Zellen unter i mm stets
etwas leichter, Gameten- als Zoosporenbildung zu er-
halten. Gehen wir von Netzen aus, deren Zellen eine
Länge von i mm haben, so können diese ununterbrochen
wachsen bis zu 10 mm Länge. Während der ganzen Zeit
kann in jedem Augenblick Zoosporen- oder Gameten-
Ijjldung das Wachstum unterbrechen. Es wäre denkbar,
daß bei anhaltend günstigen Wachstumsbedingungen die
Zellen noch über 10 mm hinaus an Länge zunähmen,
ebenso wie Vaucheria-Fäden anscheinend beliebig lange

- 159 —

zu wachsen vermögen. Wahrscheinlich aber giebt es
für Hydrodictyon eine Maximalgröße, die aus inneren
Gründen nicht überschritten werden kann. Dafür spricht,
daß der plasmatische Wandbeleg größerer Zellen im
Verhältnis zur Zunahme der Zellwand und des Zellsaftes
abnimmt, so daß sehr wahrscheinlich die langen Zellen
bloß infolge ihres Wachstums eine etwas andere Beschaffen-
heit besitzen als die kleineren, was schließlich zu einer
Hem.mung des Wachstums führen kann. Erst durch
die völlige Umlagerung und Veränderung der Zell-
bestandteile infolge der Fortpflanzung erhalten dann die
Tochterzellen wieder die normale, ungeschwächte Wachs-
tumsfähigkeit. Auf eine solche Verschiedenheit im Bau
des Protoplasmas wird man die Thatsache zurückführen
können, daß ganz junge Zellen mit relativ dichtem Plasma
und einem sehr kleinen Zellsaft, überhaupt nur Wachs-
tum und keine Fortpflanzung zeigen, daß bei allmäh-
licher Zunahme der Zellgröße und der damit verbundenen
Zunahme und andersartigen Beschaffenheit des Zellsaftes
die Bildung der Gameten leichter zu veranlassen ist als die
der Zoosporen. Bei weiterem Wachstum sind die Zellen in
gleichem Grade fähig, geschlechtlich wie ungeschlechtlich
sich fortzupflanzen, bis dann gegen die Wachstumsgrenze
hin die ganz großen Zellen sich leichter zur Zoosporen-
als Gametenbildung reizen lassen. Diese Abhängigkeit
der Fortpflanzung vom Wachstum läßt sich als eine innere,
nur in der Organisation der Hydrodictyon -Zelle be-
gründete Bedingung bezeichnen.

Aber diese Bedingung ist nur für die jüngsten Zellen
maßgebend; es ist sehr wahrscheinlich, daß, sowie eine
Zelle Gameten bilden kann, sie auch ebenso gut Zoo-
sporen zu erzeugen fähig wäre, wenn man die äußeren
Bedingungen für den letzteren Prozeß noch besser erkannt
haben wird. Für die ganz großen Zellen in der Nähe

— i6o —

der Wachstumsgrenze ist es zweifellos, daß bei ihnen die
Gametenbildung hervorgerufen werden kann.

Meine früheren Versuche haben den Nachweis geführt,
daß die äußeren Bedingungen der Gametenbildung
anderer Art sind als die der Zoosporenbildung, Aber
der Geschlechtsprozeß läßt sich nicht mit einer solchen
Sicherheit veranlassen, wie die Zoosporenbildung bei
den Aquarium- und den Nährsalznetzen. Wohl sind die
Bedingungen soweit erkannt worden, daß bei gesundem
Material stets geschlechtliche Fortpflanzung hervorgerufen
werden kann, so daß die Methoden für den praktischen
Gebrauch durchaus genügen. Immerhin kommt es nament-
lich bei Algen verschiedenartiger Herkunft nicht selten
vor, daß die Versuche nicht die gewünschten Resultate
geben. Die Zellen fahren entweder fort, Zoosporen zu
erzeugen oder sie werden noch häufiger völlig indifferent.
Die äußeren Bedingungen, welche den reizbaren Zustand
der Zelle für Zoosporenbildung in einen solchen für
Gametenbildung umwandeln, können bisweilen zu schwach
oder zu stark wirken ; im letzteren Falle werden die Zellen
eben indifferent. Dann kommen noch die nicht kontrollier-
baren Nachwirkungen der vor dem Versuch vorhandenen
Bedingungen in Betracht, durch die ebenfalls die an-
scheinende Launenhaftigkeit der Hydrodictyon-Zelle be-
gründet ist.

Bei der Darlegung der physiologischen Bedingungen
für die Gametenbildung müssen wir jedenfalls die frühere
Kulturart der Netze berücksichtigen ; wir wollen ge-
sondert betrachten die Netze mit schwacher Neigung
zur Zoosporenbildung, wie sie die im Sommer der freien
Natur entnommenen oder in größeren Kulturgefäßen
erzogenen Netze besitzen und zweitens solche, die durch
Kultur in Nährsalzlösung oder im Aquarium eine ent-
schiedene Neigung zur Zoosporenbildung erhalten haben.

— i6i —

a) Netze mit schwacher Neigung zur
Zoosporenbildung.

Gesunde, im Wachstum begriffene Netze werden zur
Gametenbildung angereizt, wenn man sie in relativ wenig
Wasser hell, sonnig stellt. Dabei kann es vorkommen,
daß durch den Wechsel des Wassers in den ersten Tagen
eine geringe Zoosporenbildung stattfindet, die aber bald
aufhört. Die kleine Wassermenge bedingt sehr schnell
einen Mangel an Nährsalzen, das Wachstum steht still,
und die etwa vorhandene Neigung zur Zoosporenbildung
wird unterdrückt. Das helle Licht, in Verbindung mit
höherer Temperatur, führt eine reichliche Ansammlung
organischer Stoffe herbei, die zunächst den Zellen eine
Neigung zur Gametenbildung verleiht. Auch in größeren
Kulturgefäßen, die hell im Garten stehen, kommt nach
einiger Zeit der Moment, wo das Wachstum bei nicht
gewechseltem Wasser sich verlangsamt, schließlich auf-
hört, wo die Netze, bei Mangel an Reizen, die die Zoo-
sporenbildung auslösen, sich gelblich färben. Stärke auf-
speichern und zur Gametenbildung geneigt werden.

Der Prozeß kann im Wasser direkt erfolgen und
um so lebhafter, je schneller durch lielle Beleuchtung und
hohe Sommertemperatur die Neigung dazu erweckt wird,
während in den trüben Wintermonaten die Ansammlung
der organischen Stoffe zu langsam vor sich geht, vielleicht
auch andere Substanzen entstehen, die der Gametenbildung
nicht so orünstio; sind. Die Netze werden in dem trübem
Licht bei relativ niederer Temperatur indifferent, bevor
Gametenbildung eintreten kann. Sehr viel allgemeiner
und lebhafter tritt die Gametenbildung bei Anwendung
von Rohrzuckerlösungen ein. Nach 6 — 8 Tagen bilden
dann fast sämtliche, nach Hunderten zählende Zellen eines

K 1 e b s , Fortpfliinzuiigsphysiologie. j j

— l62 —

Netzes Gameten, so daß dieses vollständig zerfällt. Es
ist im Sommer nicht immer notwendig, die Netze vorher
mit wenig Wasser sonnig zu stellen ; die Rohrzucker-
lösung regt unmittelbar den Prozeß an, auch bei solchen
Netzen, die anfangs in ihr Zoosporen bilden, so daß an
dem gleichen Netze zuerst einige Zellen sich unge-
schlechtlich, die anderen sich nach kurzer Zeit geschlecht-
lich fortpflanzen.

Die Konzentration des Rohrzuckers übt einen geringen
Einfluß aus. Schon Lösungen von l Proz., mitunter von
0,5 Proz. erregen den Prozeß ; andererseits bilden sich
Gameten in Lösungen bis zu 16 Proz., wenn die Zellen
lebend bleiben. Andere Kohlehydrate, wie Traubenzucker,
Milchzucker, ferner Stofte wie Glycerin, Erythrit verhalten
sich ähnlich wie Rohrzucker, wirken aber nicht in so
sicherer Weise (Klebs 90 S. 378).

Bei andauernd ungünstiger Beleuchtung und niederer
Temperatur kann auch die Zuckerlösung unwirksam sein
und die Zellen indifferent machen. Sie ist nicht im Stande,
Zellen mit lebhafter Neigung zur Zoosporenbildung um-
zustimmen, wie die früher besprochenen Versuche mit den
Aquarium- und Nährsalznetzen zeigen (s. S. 153).

Wenn auch für die sichere Erregung der Gameten-
bildung in Zuckerlösung helle Beleuchtung sehr förderlich
ist, so erscheint sie doch nicht als durchaus notwendig.
Sogar Wasserkulturen können im Dunkeln einige Tage
hindurch Gameten erzeugen ; noch häufiger geschieht dies
in Zuckerlösungen. In solchen beobachtete ich die
Gameten nach 3 -4-wöchentlicher Verdunkelung (Klebs
1. c. Tabelle II S. 380) ; in einem Versuch mit 2-proz.
Glycerin sah ich sogar nach ^/4 -jährigem Aufenthalt im
Dunkeln bewegliche Gameten. Aber noch viel weniger
sichere Resultate als bei Beleuchtung geben in vielen
Fällen die Versuche im Dunkeln.

— i63 —

Die Dunkelheit kann unter anderen Umständen die
Gametenbildung geradezu befördern. Besonders ist dies
der Fall bei Anwendung von Maltose und Dulcit. Beide
Substanzen erregen bei normalen Netzen sehr lebhaft
die Zoosporenbildung, aber wie wir wissen, vorzugsweise
im Licht. Im Dunkeln wird die Zoosporenbildung meist
gehemmt, beide Substanzen können dann eine Ansamm-
lung organischer Stoffe in der Zelle herbeiführen und
dadurch die Gametenbildung hervorrufen. In der Tabelle
III meiner früheren Arbeit (1. c. S. 385) ist eine Reihe von
Versuchen angeführt, die mit demselben Netz angestellt
wurden, dessen eine Hälfte in Maltose oder Dulcit (0,5,
I oder 2 Proz.) im Dunkeln stand, während die andere
Hälfte in den gleichen Lösungen im Licht kultiviert wurde.
In allen Versuchen erzeugte die beleuchtete Hälfte Zoo-
sporen, die verdunkelte Gameten. Dann nahm ich von der
gametenbildenden Netzhälfte die noch vegetativen Zellen
und stellte sie hell, ohne Aenderung des Mediums ; es
traten in einigen Versuchen wieder Zoosporen auf, während
in anderen die Gametenbildung fortging.

Die früheren Angaben ergänzend, kann ich noch
hinzufügen, daß bei Anwendung schwachen Lichtes die
Resultate der Versuche verschieden ausfielen. Meistens
fing die Zoosporenbildung an und wurde bald durch
Gametenbildung ersetzt; diese konnte auch gleich ein-
treten oder, wenn die Zellen indifferent wurden, ganz aus-
bleiben. Haben die Netze durch die Kultur in wenig
Wasser bei heller Beleuchtung bereits eine gewisse
Neigung zur Gametenbildung gewonnen, so erfolgt diese
in Maltose und Dulcit auch im Licht.

Fassen wir das sehr charakteristische Verhalten von
Hydrodictyon gegenüber Maltose und Licht zusammen,
so können wir sagen:

II*

— 104 —

Zellen mit entschiedener Neigung zur Zoosporen-
bildung erzeugen Zoosporen stets in Maltose bei heller
Beleuchtung, oft auch bei schwachem Licht und im
Dunkeln bei höherer Temperatur.

Zellen mit entschiedener Neigung zur Gametenbildung
erzeugen Gameten in Maltose bei heller oder schwacher
Beleuchtung, ebenso im Dunkeln.

Zellen mit schwacher Neigung zur Zoosporenbildung
erzeugen in hellem Licht Zoosporen, im Dunkeln Gameten.

Der Aufenthalt im Dunkeln erregt bei gewöhnlichen
Wasserkulturen ohne entschiedene Vorliebe zu einer der
beiden Fortpflanzungsweisen keine besondere Neigung zur
Gametenbildung. Lange Zeit im Dunkeln kultivierte Netze
können nach Versetzung in helles Licht leicht Zoosporen
bilden ; ist aber in den ersten Tagen das Licht weniger
günstig, so daß der bald eintretende Mangel an Nähr-
salzen die Zoosporenbildung hemmt, so kann später
die Gametenbildung erfolgen. Netze mit entschiedener
Neigung zur Zoosporenbildung bewahren diese im Dunkeln
lange Zeit und erzeugen, hell gestellt, nur Zoosporen.

Die Grenzen der Temperatur für die Gametenbildung
sind ungefähr die gleichen wie für die Zoosporenbildung.
Unter 8 " tritt der Prozeß nicht ein ; die obere Grenze
läßt sich nicht so genau bestimmen, weil die Gameten-
bildung nicht in kurzer Zeit zu veranlassen ist, infolge-
dessen schädliche Nebenwirkungen der höheren Tem-
peratur störend eingreifen können. Die Grenze scheint
für die Gameten etwas höher zu liegen als für die Zoo-
sporen, etwa bei 33 — 34°. Im allgemeinen dient eine
gleichmäßig höhere Temperatur dazu, eine schwache
Neigung zur Zoosporenbildung zu unterdrücken und
Gametenbildung hervorzurufen.

Sehr wesentlich verschieden von der Zoosporenbildung
verhält sich die Gametenbildung gegenüber den anor-

- i65 -

ganischen Salzen. Wenn Netze eine lebhafte Neigung
zur Gametenbildung besitzen oder mit dieser bereits be-
gonnen haben, so kann der Prozeß noch in den ersten
Tagen in einer Nährsalzlösung oder Salpeterlösung von
0,5 Proz. stattfinden. Aber bald hört er auf, um nie wieder
zu erscheinen, da, wie wir wissen, die Netze besonders in
Nährlösung eine entschiedene Neigung zur Zoosporen-
bildung erlangen. In einer Nährsalzlösung von i Proz. hört
bei heller Beleuchtung die Gametenbildung sehr schnell
auf. Selbst bei Netzen, die in Rohrzucker von 5 Proz. in
lebhaftester Weise Gameten erzeugen, genügt ein Auf-
enthalt von 2 Tagen in Nährlösung von i Proz. bei
hellem Licht, um die noch vegetativ gebliebenen Zellen
völlig umzustimmen. Mitunter reicht selbst der Uebergang
aus Rohrzucker in Wasser dazu aus, daß gametenbildende
Netze sich in zoosporenbildende umwandeln. Jedenfalls
ist es sicher, d^ß jedes Netz mit noch so lebhafter Neigung
zur Gametenbildung in ein zoosporenbildendes umgeändert
werden kann.

Auch gegenüber feuchter Luft verhält sich die
Gametenbildung anders als die Zoosporenbildung. Netze
aus gewöhnlichen Wasserkulturen zeigen auf feuchtem
Filtrierpapier, noch besser auf einem solchen, das mit
Rohrzuckerlösung getränkt ist, lebhafte, geschlechtliche
Fortpflanzung. Dagegen erhält sich bei Nährsalznetzen,
wie ich früher betont habe, die lebhafte Neigung zur
Zoosporenbildung in feuchter Luft sehr lange Zeit.

b) Netze mit lebhafter Neigung zur Zoo-
sporenbildung.

Nachdem die Umwandlung gametenbildender Netze in
zoosporenbildende so leicht und sicher gelungen war, über-
raschte es, daß der umgekehrte Versuch großen Schwierig-

— i66 —

keiten begegnete, sobald die Netze eine entschiedene Nei-
gung zur Zoosporenbildung in Nährlösung erlangt hatten.
In meiner früheren Arbeit habe ich die verschiedenen
Methoden besprochen, die zunächst vergeblich versucht
wurden, um die vorhandene Neigung zu unterdrücken.
Der Weg, der schlielMich zum Ziele führte, bestand darin,
die Nährsalznetze in Wasser oder in Zuckerlösung von
5 Proz. zu bringen und sie bei mäßig hellem Licht, z. B. an
einem Nordfenster im W^inter, bei einer Temperatur von
lo — 12° eine Zeit lang zu kultivieren. Nach lo — 14 Tagen
wurden dann die Algen einer konstanten Temperatur von
ca. 28" bei Lichtabschluß ausgesetzt. Schwaches Licht
und niedere Temperatur wirkten vereinigt zunächst dahin,
daß die Zoosporenbildung so gut wie vollständig be-
hindert, und allmählich die specifische Neigung zu diesem
Prozeß geschwächt wurde. Die hohe Temperatur und
die Dunkelheit vereinigten sich dann, um der Gameten-
bildung den Sieg zu verleihen. Sehr zahlreiche Versuche
mit sicherem Erfolge sind von mir im Winter 1889/90
angestellt worden ; die Tabelle V meiner Arbeit (90,
S. 389- — 391) giebt über eine Anzahl dieser Versuche
näheren Aufschlui.^. In neuerer Zeit gelang es mir auch,
Nährsalznetze dadurch zur Gametenbildung zu bringen,
daß sie, in Wasser übergeführt, im Dunkeln bei 28 "^ ge-
halten und dann bei Zimmertemperatur beleuchtet wurden.
Aber die besprochenen Methoden reichen doch nicht
für alle Fälle aus. Ich besaß im Winter 1889/90 eine
Hydrodictyonkultur (90 S. 393), die anfangs beide Arten
der F'ortpflanzung zeigte, die aber nach dem Aufenthalt in
Nährlösung auf keine Weise mehr zur Gametenbildung sich
zwingen ließ. Selbst die nächste, daraus erzogene Gene-
ration ließ sich im Frühjahr 1890 nur sehr schwer zur
Gametenbildung bringen, während es bei der dritten
Generation sicher und leicht gelang. Die physiologischen

— i67 —

Gründe für diese Fixierung der ungeschlechtlichen Nei-
gung ließen sich nicht erkennen ; jedenfalls müssen be-
sondere Kombinationen äußerer Verhältnisse dabei maß-
gebend gewesen sein.

Die von mir früher nicht benutzten Aquariumnetze
stehen in der Mitte zwischen den Nährsalznetzen mit ent-
schiedener Neigung und anderen Netzen mit schwacher
Neigung zur Zoosporenbildung. Dementsprechend sind
auch die Versuche ausgefallen, die die Aquariumnetze
zur geschlechtlichen Neigung umstimmen sollten, wenn
auch meine Untersuchung in dieser Beziehung nicht sehr
eingehend war. Die Zuckerlösung veränderte die Nei-
gung der Netze nicht ; ihre gametenerregende Wirkung
war zu schwach gegenüber dem energischen, zoosporen-
erregenden Reiz, der durch den Mediumwechsel auf die
Aquariumnetze ausgeübt wurde. Dagegen wurde bei diesen
die geschlechtliche Fortpflanzung durch den Aufenthalt
in verdünnter Luft und bei höherer Temperatur erregt.
In den Versuchen mit niedrigem Luftdruck (s. S. 142), bei
Gegenwart des Lichtes bildete immer eine Anzahl Zellen
der Aquariumnetze Gameten ; häufiger war es der Fall, wenn
das Licht ausgeschlossen wurde und deshalb niedriger
Luftdruck die Zoosporenbildung noch eher hemmen konnte.
Auch bei den Versuchen, wo die Aquariumnetze in ein
fest zugepfropftes Gefäß gebracht und wieder ins Aqua-
rium gestellt wurden, lieferte immer ein Teil der Zellen
Gameten. Ihre Bildung wurde durch den Aufenthalt im
Thermostat bei 30 — 32 ^ sehr gefördert, wo bereits die
Zoosporenbildung etwas gehemmt wird. Nach 24 Stunden
schon konnten einige Zellen Gameten erzeugen. Bei
allen diesen Versuchen zeigte sich der früher berührte
Unterschied zwischen den kleineren und größeren Zellen ;
die ersteren ließen sich leichter umstimmen als die

- i68 —

letzteren, obwohl beide unter gewöhnlichen Umständen
gleich lebhaft Zoosporen zu bilden vermögen.

Zum Schluß möchte ich noch kurz die Versuche
erwähnen, künstliche Parthenogenesis bei Hydrodictyon
zu veranlassen. Am besten ist es für diesen Zweck, wenn
man einzelne Zellen, die bereits in der Gametenbildung
ziemlich weit vorgeschritten sind, in einen Tropfen einer
i-proz. Nährlösung bringt und in der feuchten Kammer
beobachtet. Die Gameten werden normal ausgebildet,
bewegen sich lebhaft, wenn sie auch meistens nicht aus-
treten. Durch ununterbrochene Beobachtung überzeugte
ich mich, daß keine Kopulation stattfand und daß die
Gameten schließlich kleine, runde Sporen bildeten. Unter
normalen Verhältnissen in Wasser wie in konzentrierter
Zuckerlösung kopulieren die Gameten der gleichen Mutter-
zelle sehr lebhaft. Die Parthenosporen konnte ich indessen
nicht zur Weiterentwickelung bringen, während die
Zygoten in Nährlösung gleich weiter zu wachsen ver-
mögen. Ich muß mich daher mit der Thatsache be-
gnügen, daß die Gameten ohne Kopulation membran-
umgebene Sporen bilden können. Unsicher ist es, unter
welchen Umständen diese zur weiteren Entwickelung
kommen.

Protosiphon Klebs und Botrydium Wallroth

nebst Bemerkungen über die Bedeutung und die

Methode der Reinkultur für niedere Algen.

(Tafel I.)

Botrydium granulatum, die einfachste Form der
Siphoneen, gilt nach der bekannten, vortrefflichen Arbeit
von Rostafinski und Woronin (77) als eine der
formenreichsten Algen, welche die mannigfachsten An-
passungen an die wechselnden, äußeren Bedingungen er-
kennen läßt. Für meine Untersuchung über den Einfluß
äußerer Bedingungen auf die Fortpflanzung erschien
Botrydium von besonderem Interesse; eine eingehende
Erforschung von neuen Gesichtspunkten aus war not-
wendig. In der Umgebung Basels findet sich Botrydium
an einer feuchten Stelle zwischen Basel und St. Ludwig.
Bald nach der ersten Untersuchung konnte ich die durch
Rostafinski und Woronin so schön dargestellten
Zellformen und Entwickelungszustände beobachten. Doch
fiel mir gleich auf, daß zwei, ihrer Zellstruktur nach
verschiedene Zellarten hervortraten, die man auch leicht
auf den Tafeln bei Rostafinski und Woronin unter-
scheiden kann, dagegen nicht in der Beschreibung, weil
die Forscher, den Anschauungen ihrer Zeit gemäß, kein
Gewicht auf den Zellinhalt gelegt haben. Bei der einen
Zellart sieht man sehr deutlich einzelne, scheibenförmige

— lyo —

Chloropliyllkörper, bei der anderen eine einzige, zu-
sammenhängende Chlorophyllschicht. Die einen Zellen
bilden unter keinen Umständen Stärke, dagegen viel fettes
Oel, die anderen besitzen Amylonkerne und Stromastärke,
und haben überhaupt einen ähnlichen Bau wie eine Hydro-
dictyonzelle. Wenn wirklich diese beiden Zellarten in den
Entwickelungsgang ein und derselben Species gehören
würden, so wäre dies eine sehr merkwürdige und bedeu-
tungsvolle Thatsache. In diesen Zellarten finden wir die
beiden Haupttypen der Zellstruktur, besonders die des
Chromatophors vertreten, die unter den niederen Algen
verbreitet sind. Rostafinski und Woronin (77),
Schmitz (82), Strasburger (84), Berthold (86), die
über Botrydium geschrieben haben, behandeln diesen
wichtigen Punkt nicht. Meine weitere Untersuchung
führte mich zu der Ueberzeugung, daß die beiden Zell-
arten selbständigen, scharf unterschiedenen Algen ange-
hören, daß die Darstellung bei Rostafinski und
Woronin, so richtig sie in vielen Einzelheiten ist, ein
ganz falsches Bild der wirklichen Entwickelung von
Botrydium giebt. In früherer Zeit sind die beiden Orga-
nismen als besondere Pflanzen beschrieben worden; die
eine ist das eigentliche Botrydium, eine Siphonee, die
andere ist der Protococcus botryoides Kützing (45),
dessen Entwickelung schon Cienkowski (55) sehr
richtig beschrieben hat. Nachdem bereits Kützing
(45 S. 2) den Zusammenhang beider Arten behauptet
hatte, schien er durch Rostafinski und Woronin
endgiltig bewiesen. Sieht man ihre Arbeit genauer durch,
so kann man beide Organismen mit Hilfe der Figuren
gut von einander sondern. Auf Taf. V sind die Figuren
Nr. 65 die einzigen, welche scheinbar den Uebergang
der einen in die andere Art angeben. Diese Figuren
sind bei schwacher Vergrößerung, ohne Angaben der

— 171 —

Zellstruktur gezeichnet, sie können deshalb nichts be-
weisen. Gewisse Stadien der einen Alge erinnern auf-
fallend an solche der anderen, so daß die Annahme
ihrer Zusammengehörigkeit erklärlich ist, zumal auch beide
an dem gleichen Standort leben. In der weiteren Dar-
stellung werde ich die beiden Organismen trennen ; das
Hauptgewicht lege ich auf den Protococcus botryoides,
den ich wegen der Unhaltbarkeit der Gattung Proto-
coccus als Protosiphon botryoides bezeichnen werde.

Nachdem einmal der Gedanke wachgerufen war, daß
das von Rostafinski und Wo ronin beschriebene
Botrydium aus zwei Algenarten bestehe, mußte der Nach-
weis mit möglichst großer Sicherheit geführt werden.
Die gleiche Frage nach der Selbständigkeit oder dem gene-
tischen Zusammenhange niederer Algen tritt uns bei jeder
Bearbeitung dieser immer wieder entgegen und beansprucht
gerade im Augenblick lebhaftes Interesse. Ich möchte
daher den Anlaß benutzen, diese Frage in allgemeinerem
Sinne zu betrachten, bevor ich auf den speciellen Fall
von Botrydium eingehe ; ich möchte versuchen, die Wege
zu bezeichnen, die zur Lösung der Frage führen können
und die, wie ich hoffe, die große Verwirrung in der Algo-
logie beseitigen werden.

Wenn auch schon in der ersten Hälfte des Jahr-
hunderts eine Anzahl niederer, grüner Algen beschrieben
worden war, so wurde doch erst durch Kützing und
Naegeli die Grundlage für unsere heutige Kenntnis
dieser Formen geschaffen Namentlich hat Kützing
eine Unmasse von Arten beschrieben, die er teils in neue
Gattungen, teils in die von Naegeli mit besonderem
Geschick aufgestellten Gattungen verteilte Neben der
Neigung zu einer weitgehenden Artspalterei finden wir
bei Kützing die Ueberzeugung, daß niedere Algen
sich in höhere Formen, sogar in Moosprotonema umwan-

— 172 —

dein (41). Indessen haben diese polymorphistischen Ideen
K ü t z i n 54- 's keine Geltung erlangen können, weil sie auf
zu flüchtigen Untersuchungen beruhten. Man fuhr ruhig
fort, neue Arten und Gattungen niederer Algen zu be-
schreiben, bis Cienkowski in dem Jahre 1876 seine
Beobachtungen über den Palmellenzustand der Faden-
algen, Stigeoclonium, Ulothrix u. s. vv. bekannt machte.
Durch diese sehr vertrauenswürdigen Untersuchungen
schien es bewiesen, daß niedere Algen nur Entwicke-
lungszustände von Fadenalgen sind. Cienkowski
seilest, ebenso andere Forscher sprachen dann auch ihren
Zweifel über die Selbständigkeit der meisten einzelligen,
grünen Algen aus. Um die Frage zu entscheiden, habe
ich 1879 — 1881 viele Kulturen solcher Algen angestellt.
Meine Beobachtungen, von denen ich nur einen ganz
kurzen Auszug im Jahre 1883 veröffentlichte, bewiesen,
daß die niederen Algen, bei den damals mir zugänglichen
Methoden, sich so selbständig und konstant verhielten,
wie irgend eine andere höhere Pflanze.

Der gemeine, überall verbreitete Organismus Pleuro-
coccus vulgaris zeigte z. B. nie etwas anderes als vege-
tative Teilung, und er ließ sich auf keine Weise in eine
andere Alge umwandeln. In der Untersuchung von
Artari (92) wurde die gleiche Frage von neuem in An-
griff genommen und in gleichem Sinne beantwortet.
Ebenso hat Gay (91) teils für die gleichen, teils für
andere Formen ihre Selbständigkeit durch Kulturen nach-
gewiesen. Indessen taucht die alte Idee eines weitgehen-
den Polymorphismus bei den Algen immer wieder auf.

Nachdem Hansgirg (85) alle möglichen Algen als
Formen einer einzigen Art angenommen hatte, und dabei
ebenso kritiklos wie einst Kützing vorgegangen war
(vergl. meine Kritik, 86 S. 641), haben in neuester Zeit
Chodat und ganz besonders Borzi den genetischen

— 173 —

Zusammenhang vieler Algen, die bisher als selbständig
galten, verteidigt. Beide Forscher haben Kulturversuche
angestellt und dadurch ihren Meinungen größere Be-
rechtigung zu geben versucht. Wie weit Borzi von der
Idee des Polymorphismus beherrscht wird, zeigt in seinem
neuesten Werke (95) die Behandlung des Formenkreises
von Protoderma viride, zu welchem er Arten der folgen-
den Gattungen rechnet: Protococcus, Botryococcus,
Chlorococcum, Limnodictyon, Physodictyon, Palmella,
Tetraspora, Nephrocytium, Trochiscia, Oocystis, Scene-
desmus, Raphidium. Den Zusammenhang aller dieser
Formen will Borzi auf dem Wege der Kultur nachge-
wiesen haben. Nach der Ansicht dieses Forschers haben
die verschiedenartigen Entwickelungszustände „stadii
anamorfici", wie z. B. die Raphidium-, Scenedesmus-
Formen die Fähigkeit, sich unter Umständen jahrelang als
solche zu erhalten und zu vermehren, um dann gelegent-
lich wieder in die höheren Formen umzuschlagen.

C h o d a t geht in seinen polymorphistischen Ideen
sehr viel weniger weit als Borzi und drückt sich
weniger klar und bestimmt aus. Er behauptet (93, 94,
95) nur, daß eine Alge, wie z. B. Raphidium, sehr variiere,
so daß sie sich bald wie ein Scenedesmus, bald wie ein
Protococcus oder ein Characium, Dactylococcus, Scia-
dium verhalte. Der Scenedesmus verhält sich unter Um-
ständen wie ein Dactylococcus, dieser wie jener. Trotz
aller Uebergänge zwischen den niederen Algen, trotz des
Schwankens aller ihrer Charaktere und des Verschwim-
mens aller Grenzen nimmt Chodat doch eine gewisse
Selbständigkeit der Formen an. Nur läßt sich aus seinen
Angaben nicht ersehen, ob diese Variationen der niederen
Algen auf bestimmten Einwirkungen äußerer Bedingun-
gen beruhen oder vielmehr konstanten Varietäten oder
Rassen angehören. Chodat hat auch nicht immer

— 174 —

die richtigen Konsequenzen gezogen. Denn ist seine
Beobachtung (94 S. 613) richtig, daß der schon vorhin
erwähnte Pleurococcus vulgaris in ein Stigeoclonium aus-
wachsen kann, so muß er auch zu den verzweigten
Fadenalgen gerechnet werden. Nun sagt aber Chodat:
„Je ne pense pas que Pleurococcus soit un etat d'algue
superieure. Je pense qu' il faut le considerer comme
type degenere par l'habitat et qui peut dans l'eau et dans
des conditions favorables, tendre vers son etat primitif".
Also es soll Pleurococcus eine Degenerationsform eines
Stigeocloniums sein, die sich aber wie eine selbständige,
einfache Alge verhält. Nimmt man die Beobachtungen
von Chodat und Borzi zusammen, so weit sie sich auf
die gleiche Form beziehen, z. B. Raphidium polymorphum
(resp. Braunii), so erhält man das Bild einer Species,
die an Merkwürdigkeit nichts zu wünschen übrig läßt
und einzigartig in der Welt der Organismen dasteht.
Denn das Raphidium soll nach Borzi auch in den
Formenkreis verschiedener höherer Fadenalgen (Prasiola,
Ulothrix etc.) gehören; es soll dadurch entstehen, daß
2 Zoosporen infolge anormaler F^ntleerung des Sporan-
giums mit ihren Hinterenden verwachsen und dieses
Paar sich dann in Raphidium umwandelt. (Borzi 95
S. 231 : „Le mie colture escludono ogni dubbio su tal
fatto.") Wenn nicht ein so bekannter, vortrethicher Algo-
loge, wie Borzi, diese Behauptungen aufgestellt hätte,
so würde man es gar nicht der Mühe wert finden, ein
Wort darüber zu verlieren ; unter diesen Umständen muß
man sich damit beschäftigen. Jedenfalls geht aus dieser
ganzen Darstellung deutlich hervor, daß eine grenzenlose
Verwirrung in der Systematik der niederen Algen
herrscht, daf^ selbst über die einfachsten und gemeinsten
Organismen, wie Pleurococcus, Raphidium etc., die wider-
spruchvollsten Anschauungen walten.

— 175 —

Theoretisch läßt sich keine Entscheidung treffen, ob
eine Form selbständig ist oder genetisch mit einer ande-
ren zusammenhängt. Es ist thatsächlich vorgekommen, daß
Formen, die früher für selbständig galten, als Entwicke-
lungszustände anderer Arten sicher nachgewiesen worden
sind. Es ist denkbar, daß unter der Masse der beschrie-
benen Algenarten viele das gleiche Schicksal treffen
wird. Der einzig mögliche Weg, zur Klarheit und
Gewißheit zu kommen, ist die Anwendung einer jeder
Kritik standhaltenden, wissenschaftlichen Methode.

Es ist merkwürdig, daß aus der Geschichte der
Wissenschaft so wenig gelernt wird. Schon zweimal hat
in der Botanik der gleiche Streit über den Polymorphis-
mus geherrscht, zuerst bei den Pilzen und dann bei den
Bakterien. Beide Male ist dieser Streit aus unfruchtbaren
Diskussionen in die richtigen, streng wissenschaftlichen
Bahnen geleitet worden, als man die Reinkultur der
Organismen als notwendigen Ausgangspunkt für jede
Untersuchung in dieser Richtung verlangte. Chodat
und Borzi hätten nun in der heutigen Zeit für die Lösung
der sie beschäftigenden Fragen von der Reinkultur aus-
gehen müssen ; sie haben es nicht gethan.

In der Algologie hat überhaupt die Reinkultur bisher
keine Rolle gespielt; unsere Kenntnisse sind auf dem
Wege der direkten Beobachtung gewonnen worden, die
durch Forscher, wie T huret, Cohn, Pringsheim,
de Bary u. a. in vollendetster Weise benutzt worden
ist. In der That sind die charakteristischen Eigenschaften
vieler Algen völlig genügend, um diese unter anderen
Organismen zu erkennen und ihre Entwickelung bei fort-
laufender direkter Beobachtung zu verfolgen. Es kommt
noch hinzu, daß die Kultur vieler dieser Algen auf große
Schwierigkeiten stößt. Auch niedere Algen giebt es, bei
denen unreine Kulturen zu keinen Verwechselungen An-

— lyö —

laß o^eo;eben haben. Formen , wie Hydrodictyon, lassen
sich in ihrer o^anzen Entwickelun«^ beobachten, wenn
auch andere kleinere oder größere Algen sich daneben
vorfinden. Ganz anders liegt aber die Sache bei allen
jenen Algen, deren äußere, merkbare Eigenschaften gering-
fügig sind, bei denen zugleich eine solche Mannigfaltig-
keit der Artbildung herrscht, dal^ alle möglichen, sog.
Uebergangsformen existieren. Das ist der Fall z. B. bei
den in der Luft lebenden, ulothrixartigen Organismen,
ebenso bei den niederen, grünen Algen, den zahlreichen
Pleurococcus-, Protococcus-, Palmella- etc. Arten, die
äuiSerst leicht mit einander verwechselt werden können.
Nun kommt hinzu, daß thatsächlich die höheren Algen
Entwickelungszustände besitzen, die in ihrer äußeren
Erscheinung niederen Algen gleichen ; der fehlerhafte
Schluß, daß deshalb alle niederen Algen überhaupt Ent-
wickelungsformen höherer Algen seien, ist oft genug ge-
macht worden. Schwärmende Gameten von Chlamydo-
monasarten kann man nicht von Gameten von Ulothrix
unterscheiden ; daraus folgt doch nicht, daß Chlamydo-
monas zu Ulothrix gehört. So können Fadenalgen proto-
coccusartige Zustände bilden ; daraus folgt ebensowenig,
daß alle Protococcusarten zu höheren Fadenalgen ge-
hören. Die bloße formale Aehnlichkeit oder scheinbare
Gleichheit zweier Formen entscheidet nichts; wer sich
darauf verläßt , läuft Gefahr , in die gröbsten Irrtümer
zu verfallen. Selbst zwei so ausgezeichnete Forscher
wie Rostafinski und Woronin haben sich bei ihren
Beobachtungen über Botrydium nur dadurch täuschen
lassen, daß die Entwickelungszustände vom echten Botry-
dium und von Protosiphon äußerlich eine auffallende
Aehnlichkeit besitzen.

Es fragt sich nun, in welcher Weise man vorgehen
muss, um das Problem über die Selbständigkeit oder

— 177 —

den genetischen Zusammenhang zweier oder mehrerer
Algen mit möglichster Sicherheit zu lösen. Nach meiner
Ansicht müssen für die Untersuchung drei wesentliche
Forderungen aufgestellt werden :

i) Die Reinkultur der in Frage kommenden
Organismen.

Eine solche Reinkultur, wie sie für jede entwicke-
lungsgeschichtliche Untersuchung eines Pilzes oder einer
Bakterie selbstverständlich ist, muß auch für niedere
Algen den notwendigen Ausgangspunkt bilden. Im all-
gemeinen wachsen die Algen viel langsamer als die Pilze
und Bakterien ; die Kulturen bedürfen daher einer längeren
Zeitdauer, und die Gefahr der Verunreinigung einer ur-
sprünglich reinen Kultur darf auch bei den Algen nicht
außer Acht gelassen werden. Denn kleine Zellen, Sporen
der Protococcoideen etc. befinden sich im Staube der Luft.
Man braucht nur eine sterilisierte Nährsalzlösung, nicht
sehr geschützt, im Licht stehen zu lassen, um sich zu
überzeugen, daß Algen durch den Staub in sie hinein-
kommen. Aus den Arbeiten von Chodat und Borzi
geht hervor, daß diese Forscher nur unreine Kulturen
zur Verfügung gehabt haben, weil sie das der freien
Natur direkt entnommene, stets artenreiche Algenmaterial
meist in größerer Menge zu ihren weiteren Kulturen ver-
wendet haben, weil sie auch, soweit sich dies nach ihren
Arbeiten beurteilen läßt, keine Rücksicht auf die Fehler-
quelle des Staubes genommen haben.

2) Die direkte Beobachtung.

Stets ist es notwendig bei den niederen Algen ihre
Entwickelung oder den Uebergang der einen Zellform
in die andere direkt unter dem Mikroskop zu beobachten.
Diese Methode kann unter Umständen den Mangel einer
Reinkultur ersetzen, sie muß in jedem Falle angewandt
_ werden, auch wenn man eine Reinkultur allem Anschein

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 1 2

- 178 -

nach besitzt. In Verbindung mit ihr wird sie sehr sichere
Resultate geben. Chodat und Borzi haben viel zu wenig
diese Methode angewandt. So hätte Borzi die Doppel-
zoosporen von Prasiola etc. isolieren und ihr w^eiteres
Schicksal ununterbrochen beobachten sollen, um sich zu
überzeugen, daß sie sich wirklich in Raphidium umwandeln.
Ebenso notwendig wäre es gewesen, aus dem Raphidium
wieder die Fadenalge, sei es Prasiola oder Protoderma,
direkt hervorgehen zu sehen, was Borzi, wie es scheint,
nicht beobachtet hat. Das gleiche gilt von der Behaup-
tung Chodat 's, daß Pleurococcus vulgaris in Stigeoclo-
nium sich umwandle. Auch er hat nicht eine unzweifel-
hafte Pleurococcuszelle unmittelbar in Stigeoclonium
übergehen sehen, ebensowenig hat er den Uebergang von
diesem in Pleurococcus beobachtet.

3) Die genaue Kenntnis der Bedingungen,
unter welchen die einzelnen En twic kelungs-
stadien eintreten, oder der Uebergang der
einen Form in die andere stattfindet.

Diese Forderung hat bisher auch bei anderen Orga-
nismen, z. B. den Pilzen, noch kaum irgend welche Be-
achtung gefunden und ist auch noch nie als notwendig
erkannt worden, weil man bisher nicht daran gedacht
hat, daß die Bedingungen sich erkennen lassen. In
den Arbeiten, die den Polymorphismus behandeln, seit
Kützing bis auf Borzi, wird allerdings den äußeren
Bedingungen große Bedeutung für die Formumwandlung
zugeschrieben, aber nur in einer ganz allgemeinen, un-
bestimmten und unklaren Weise. Niemals ist irgend eine
der Entwickelungsformen als notwendige Folge bestimm-
ter äußerer Bedingungen klar erkannt und nachgewiesen,
sondern jede ist meist zufällig und gelegentlich beobachtet
worden. In seiner Arbeit über Eremosphaera beschreibt
Chodat (95) neben den bekannten typischen Zellen

— 179 —

kleine Zwergformen mit etwas veränderter Struktur, er be-
schreibt Palmella-Gloeocystiszustände, er bringt auch eine
Chlamydomonasform in Zusammenhang mit diesen, alles
Entwickelungsformen, vielleicht auch selbständige Arten,
die zufällig in der gleichen Kultur von Eremosphaera
sich vorgefunden haben. Nirgends finden wir eine An-
deutung, wie man sich erklären soll, daß so verschiedene
Zustände bei der gleichen Alge in der gleichen Kultur
auftreten.

Nachdem meine Untersuchungen gezeigt haben, daß
in der That die Außenwelt für das Auftreten von
Fortpflanzungsformen vieler Algen entscheidend ist, muß
jetzt bei allen ähnlichen Arbeiten wenigstens versucht
werden, die für jede Entwickelungsform charakteristischen
Bedingungen aufzufinden.

Das nächste erreichbare Ziel muß die Lösung der
Aufgabe sein, die Bedingungen so genau kennen zu
lernen, daß man die Entwickelungsform willkürlich jeder-
zeit hervorrufen kann. Natürlich erfordern diese Unter-
suchungen sehr viel Mühe und viel Zeit; dabei können sie
bei manchen Organismen nicht zu dem gewünschten Ziele
führen. Denn trotz der festen Ueberzeugung, daß äußere
Bedingungen bei gewissen Arten bedeutungsvoll sein
müssen, können sie doch nicht klar genug erkannt werden,
wie es mir z. B. bei Ulothrix zonata, Hormidium nitens etc.
gegangen ist. So lange bleibt dann eine Lücke, die mit
Hilfe besserer Methoden später ausgefüllt werden muß.
Oder eine Entwickelungsform kann möglicherweise nur
aus inneren, daher unerkennbaren Gründen auftreten;
dann zeigt sie sich, nach allen Erfahrungen, auch ganz
regelmäßig in geeignetem Lebensstadium und kann stets
wenigstens in ihrer Beziehung zur Species beobachtet
werden. Bei allen niederen Algen, die ich hauptsächlich
hier im Auge habe, nötigen meine Erfahrungen zu der

12*

— i8o —

Ueberzeugung:, daß für das Auftreten jeder Entwickelungs-
form äußere Bedinc^ungen maßgebend sind; daher gilt es
jetzt, dieser Forschungsrichtung bei den Arbeiten über
solche Algen die größte Beachtung zuzuwenden.

Wenn nun auf den von mir angegebenen Wegen die
niederen Algen untersucht werden, so wird es möglich
sein, aus der jetzt herrschenden Verwirrung herauszu-
kommen und die Algologie auf einen höheren Stand-
punkt zu bringen. Solche Untersuchungen werden nach
meiner Ansicht für die Speciessystematik nicht bloß da-
durch Bedeutung haben, daß der Formenkreis einer Art
bestimmt wird, sondern auch, daß neue Charaktere für die
Beschreibung der Species erkannt werden. Die Art, wie
die niederen Organismen in ihren verschiedenen Lebens-
stadien auf äußere Einwirkungen reagieren, besonders
die Art der Abhängigkeit ihrer Fortpflanzung von der
Außenwelt giebt ebenso wichtige Speciesmerkmale, wie
sie die Morphologie liefert. Diese ph3'siologischen Charak-
tere werden um so wichtiger, je unbedeutender die äußeren
Merkmale sind. Bei den Bakterien hat bereits die Not
dazu geführt, ihre physiologischen Eigenschaften mit zu
berücksichtigen. Die Zeit wird nicht mehr sehr fern sein,
wo es selbstverständlich sein wird, daß in der Diagnose
einer neuen Alge, neben der genauen Kenntnis der Struktur
und der Entwickelungsgeschichte, das Verhalten gegen
die Außenwelt klar ausgedrückt wird. Hier bei solchen
niederen Organismen wird man sich am ehesten dem
eigentlichen Ziele der Systematik nähern, von einem
Organismus ein Gesamtbild aller seiner Eigenschaften zu
entwerfen, während heutzutage in diesem Gebiete der
Botanik noch viel zu sehr der Zweck der Bestimmung,
der Namengebung, im Vordergrunde steht.

Alle meine neueren Erfahrungen an den Algen be-
stätigen meine früheren, stimmen mit den Ergebnissen der

— i8i —

Bakterien- und Pilzkunde darin überein, daß die Außen-
welt innerhalb der Versuchszeit nicht wesentlich die erb-
lichen Eigenschaften eines Organismus verändert. Die
Variationen in der Größe, Gestalt, der Zellstruktur, in
dem Abhängigkeitsverhältnis zur Außenwelt bewegen
sich innerhalb bestimmter, bisher nicht überschreitbarer
Grenzen. Die Konstanz der Species tritt wenigstens bei
den Kulturen und Versuchen auffallend klar entgegen ;
es wird von weiteren Versuchen mit längerer Dauer,
besseren Methoden abhängen, ob die Grenzen nicht doch
durchbrochen werden können. Darauf weisen schon
die wichtigen Beobachtungen an gewissen Bakterien
hin, bei denen erbliche Eigenschaften, wie die der
Virulenz, der Farbstofferzeugung, lange Zeit hindurch
unterdrückt werden können. Aehnliches konnte bisher
bei den Algen nicht erreicht werden, ist aber später zu
erreichen möglich. Trotz der thatsächlichen Konstanz
der Artcharaktere bei den Algen ist die Schwierigkeit,
die Arten in Gattungen, Familien einzuordnen, außer-
ordentlich groß, weil eine überraschende Mannigfaltigkeit
der Artbildung vorhanden ist. Es finden sich, zwischen
den für die Gattungen typischen Arten, zahlreiche andere
Algenformen, Varietäten, die jede für sich eine kon-
stante Form darstellen, aber die Grenzen zwischen den
Gattungen und Familien verwischen. Bald wird für die
niederen Algen das gleiche gelten, was ich bei der Be-
arbeitung des Flagellatensystems (92) ausgesprochen habe,
daß, je mehr wir den Formenreichtum übersehen, unser
System immer schwieriger und künstlicher wird. Der
Widerspruch zwischen der Konstanz der einzelnen Form,
nennen wir sie Art oder Varietät, und der Veränderlich-
keiten aller Eigenschaften innerhalb eines größeren Formen-
kreises, sei es Gattung, sei es Familie u. s. w., ist bisher
noch nicht beseitigt; der Darwinismus hat diesen Wider-

— l82 —

Spruch erst klar aufgedeckt, aber noch nicht zu lösen
verstanden.

Aus der vorliegenden Darstellung wird die große
Bedeutung der Reinkultur auch für die niederen Algen
hervorgehen ; jetzt handelt es sich um die praktische
Methode. Die ersten Reinkulturen verdankt man Beye-
rinck (90), der die Methoden der Bakterienkultur bei
niederen Algen anwandte, indem er diese auf Gelatine
mit Zucker, Pepton etc. erzog. Seine Versuche zeigen,
daß Algen, wie Scenedesmus, Chlorella, auf solchen orga-
nischen Substraten wachsen können. Beyerinck hat
mehrere Jahre hindurch diese Kulturen fortgesetzt. Die
Thatsache , daß Algen organische Stoffe , namentlich
Kohlehydrate, zu ihrem Wachstum benutzen können,
haben ich (Klebs 87), ferner Loew (87 S. 277) durch
Versuche mit Spirogyra und Zygnema nachgewiesen.
Es liegt nichts auffallendes darin, daß die Algen auch
auf Gelatine wachsen, und für manche Fragen wird diese
Methode stets von Bedeutung sein. Besonders zeigen
dies die neueren Reinkulturen, welche Krüger (94) mit
einigen niederen Algen angestellt hat, die ausgezeichnet
auf und in organischen Substanzen zu leben vermögen.
Aber es kommt dieser Methode für die Kultur der nie-
deren Algen keine allgemeine Bedeutung zu ; die Algen
auf Gelatine mit Pepton wachsen zu lassen, ist sehr un-
praktisch und verdoppelt die Schwierigkeiten. Man kann
nicht einfach die Bakterienmethoden auf die Algen über-
tragen, weil diese doch wesentlich andere Ernährungs-
bedingungen verlangen. In welchem Maße überhaupt
die Algen in den Kulturen Beyerinck's organische
Substanzen direkt verarbeitet haben, läßt sich nicht er-
kennen. Alle Kulturen Beyerinck's standen im Licht;
nie ist es ihm gelungen, wirklich die Algen saprophy-
tisch gleich Bakterien zu erziehen. Wodurch nun Gela-

- i83 -

tine und Pepton doch günstig auf das Wachstum gewirkt
haben, können wir bisher nicht einsehen. Wahrschein-
lich haben die beigemischten Bakterien die stickstoff-
haltigen Bestandteile des Substrates in die für Algen
leichter assimilierbaren Stoffe umgewandelt.

Den Ausspruch Beyerinck's, daß Scenedesmus
als Stickstoffquelle nur Peptone, nicht aber Ammoniak-
salze und Nitrate benutzen könne, halte ich für ent-
schieden falsch, da die betreffende Alge in üppigster
Weise in rein anorganischen Lösungen mit Nitraten
wächst. Für die Zwecke der Reinkultur von grünen
Algen halte ich die Gelatinemethode sowohl in prak-
tischer wie theoretischer Richtung für nicht geeignet;
denn man muß unnütze Mühe darauf verwenden , die
Bakterien fern zu halten, und man kann, da diese bei
längeren Kulturen doch nie ganz ausgeschlossen sind,
die direkte Wirkung der organischen Stoffe nicht
scheiden von der durch die Bakterienvegetation erst ver-
mittelten. Viel aussichtsreicher wird diese Methode für
solche Algen sein, die eine entschiedene Vorliebe für
organische Stoffe haben, wie die Oscillarien etc. oder
wie die von Krüger (94) beschriebenen Formen Chloro-
thecium saccharophilum , Chlorella protothecoides , die
überhaupt als Uebergangsformen zu den Pilzen er-
scheinen.

Mein Streben, Reinkulturen zu erhalten, ging davon
aus, diejenigen Bedingungen zu schaffen, die für die
Ernährung der grünen Pflanzen maßgebend sind, und
das sind die anorganischen Salze in Verbindung mit dem
Licht, Die Bedeutung der Salze für die Algenkultur
hat zuerst Famintzin (71) erkannt. Nachdem ich
schon seit längerer Zeit für den gleichen Zweck die
Nährsalze angewandt hatte, habe ich in den beiden
letzten Jahren mit ihrer Hilfe von einigen Algen Rein-

— i84 —

kulturen gewonnen. Man kann, wie bei den Bakterien,
flüssige und feste Nährmedien anwenden ; es ist das beste
stets beide Methoden neben einander zu benutzen. An
dem speciellen Beispiel von Protosiphon will ich die Art
meines Vorgehens angeben.

Man nimmt von dem Standorte in der freien Natur,
an dem die Alge mit Botrydium und zahlreichen anderen
Formen vorkommt, einige wenige von den grünen oder
roten Zellen und bringt sie in eine Nährlösung von 0,2
bis 0,4 Proz. ans Licht. Allmählich entwickelt sich teils
auf, teils in der Flüssigkeit eine lebhafte Algenvege-
tation von Diatomeen, Oscillarien, Protococcoideen, Ulo-
thricheen. Unter ihnen wird man leicht die schlauch-
förmigen Zellen von Protosiphon erkennen, die man bei
schwacher Vergrößerung mit einer feinen Glaspipette
herausnimmt und in einem reinen Wassertropfen verteilt
Man sucht sich dann mit einer solchen Pipette wenige Zellen
davon aus und versetzt sie in sterilisierte Nährlösung. Nach
einiger Zeit bilden sich neue Zellen, kleine Gruppen, die
man jetzt, schon freier von anderen Organismen, heraus-
nehmen und in frische Lösungen bringen kann. Man
setzt dies Verfahren so lange fort, bis man eine Rein-
kultur erhält.

Man könnte zur Isolierung das Koch'sche Platten-
verfahren modifiziert anwenden ; aber da es sich bei den
mich interessierenden Algen um Zellen handelt, die bei
schwächerer Vergrößerung noch sichtbar sind, so kann
man ganz gut die Zellen mit einer sehr fein ausgezogenen
Glaspipette fischen. Für die Kultur selbst benutze ich
fast ausschließlich Glasdosen mit übergreifendem Deckel,
der Luftcirkulation gestattet und doch vor dem Staube
schützt, der, wie ich schon bemerkte, ein großer Feind
der Reinkulturen auch von Algen ist. In jedem Falle

- i85 -

ist es zweckmäßig, wenigstens eine solche Reinkultur mög-
lichst unberührt stehen zu lassen, um sie nur zur Ge-
winnung neuer Reinkulturen zu benutzen, die dann zum
näheren Studium verw^endet werden. Für die Benutzung
aller Gegenstände, Glassachen, Pipetten, Nährflüssigkeiten
gelten dieselben Regeln der Sauberkeit, der Sterilisation,
wie bei den Pilz- und Bakterienkulturen,

Für die Kultur auf festen Substraten kann man entweder
undurchsichtige oder durchsichtige Stoffe anwenden. Zu
den ersteren gehört sterilisierter Sand mit Nährlösung
getränkt und feuchter Lehm, auf dem die meisten Luft-
algen ausgezeichnet gedeihen, Rindenstücke u. dergl.
Als durchsichtigen Nährboden habe ich meist Agar-Agar
benutzt. Die von Beyerinck empfohlene Gelatine hat
sich als weniger brauchbar erwiesen, weil sie sich viel
leichter verändert und in ihr leichter Bakterien auftreten.
Agar-Agar fault nicht, die Gallerte enthält wenig
nährende Bestandteile, so daß die Algen nur dann auf ihr
wachsen, wenn Nährsalze zugefügt werden. Ich bereite mir
den Nährboden in der Weise, daß ich 0,5 g Agar-Agar
in 100 ccm Nährlösung von 0,2, 0,4 oder auch i Proz. ein-
weiche, erhitze, filtriere und sterilisiere. Für solche
Kulturen von Protosiphon habe ich, von einer Reinkultur
ausgehend , Schwärmer entstehen lassen , die dann auf
die Agargallerte gebracht wurden.

In der ersten Zeit habe ich Kieselsäuregallerte
benutzt , die von Kühne zuerst empfohlen und auch
von Kossowitsch (94) benutzt worden ist. In der
That wachsen die Algen, z. B. auch Diatomeen, aus-
gezeichnet auf und in der Gallerte, die ich von einer
Kieselsäurelösung einfach durch einen Zusatz starker
Nährsalzlösung gewann. Leider ist die Herstellung und
Haltbarkeit der Kieselsäurelösung mit großen Schwierig-

— i86 —

keiten verknüpft, so daß ich mich schließlich auf den
Agar-Agar beschränkt habe.

Wenn ich bisher von Reinkultur gesprochen habe,
so soll damit nur gesagt sein, daß eine bestimmte Algen-
art durchaus frei von irgend welchen anderen Algen auf-
wächst; dagegen ist das Vorhandensein von Bakterien nicht
absolut ausgeschlossen. In den Nährsalzlösungen sind sie
auch bei lang andauernden Kulturen so vereinzelt, daß
man nach ihnen suchen muß. In Agarkulturen können
sie bei wochenlanger Kultur etwas häufiger auftreten;
aber so lange die Kultur beleuchtet wird, kommen sie
nicht zu einer nennenswerten Entwickelung, und selbst
in schattig stehenden Kulturen schaden sie nichts.

Die Kulturvorschriften, die ich gebe, gelten zunächst
für die Algen, die ich genauer untersucht habe, Proto-
siphon, Hormidium, Chlamydomonas. Für andere Algen,
namentlich Protococcoideen, werden sie in gleicher Weise
anwendbar sein, wenn auch für jeden einzelnen Fall
ausprobiert werden muß, unter welchen Umständen die
Alge am besten wächst, so daß danach die Vorschriften
sich ändern. Das Protosiphon soll zugleich als Beispiel
dienen, um zu zeigen, wie weit man die von mir auf-
gestellten Forderungen praktisch durchführen kann. Das
höchste Ziel, die vollständige Beschreibung des Organis-
mus, ist nicht im entferntesten erreicht. Das liegt zu-
nächst an den Grenzen unseres Könnens, vor allem an
der relativ niederen Stufe, auf der die Zellenlehre und die
Physiologie stehen. Alle wesentlichen Fragen des Zellen-
lebens kommen bei dem Versuch einer solchen Beschrei-
bung zum Vorschein und müssen bei dem jetzigen Stande
der Wissenschaft meist unbeantwortet bleiben. Man er-
kennt an einem solchen einzelnen Beispiel, wie wir nirgends
in die Tiefe dringen können, sondern nur an der Oberfläche
bleiben müssen. Dagegen das nächste Ziel, das ich mir

- i87 -

vorgesetzt hatte, die Lösung der Frage, ob Protosiphon
eine selbständige Form sei oder zu Botrydium gehöre,
hoffe ich erreicht zu haben. Wir wollen jetzt den Orga-
nismus näher kennen lernen. Seine Untersuchung wurde
im Sommer 1894 begonnen, im Sommer 1895 fortgesetzt,
im Herbst und Winter 1895 beendet.

1. Der Bau der Zellen von Protosiphon.

Die Gestalt der Zellen ist sehr mannigfaltig, wie
bereits Cienkowski (55 Taf XI), Rostafinski und
Woronin (77 Taf. III, Fig. 29—36; Taf. IV, Fig. 37—41)
dargestellt haben ; man vergleiche auch meine Tafel I.
Die Form wechselt in hohem Grade, je nach den äußeren
Bedingungen. Bei vollster Ausbildung auf feuchtem
Lehm, in heller Beleuchtung, wobei die Alge einen dichten,
grünen Ueberzug des Lehmes bildet, haben die Zellen
in der That die Gestalt kleiner Botrydiumpflänzchen
(Taf. I, Fig. i). Sie bestehen aus einem oberirdischen,
grünen, ovalen bis kugeligen Köpfchen, dessen Länge
bis zu 0,4 mm betragen kann, und einem langen, dünnen,
farblosen, im Boden steckenden Wurzelfaden von einer
Länge bis zu 0,8 mm und einer Dicke von 0,016 bis
0,032 mm. Doch selbst in den prächtigsten Kulturen er-
langen die Köpfchen niemals die durchschnittliche Größe
von I — 2 mm, die bei Botrydium sich findet, und der
Wurzelteil zeigt niemals die lebhafte Verzweigung von
Botrydium ; er ist vielmehr meist unverzweigt.

Auf sehr feuchtem Lehm, in den trüben Winter-
monaten November und Dezember, auch im Sommer
bei dichter Aussaat sind die Zellen von Protosiphon
lang schlauchförmig, weil der grüne, obere Teil in die
Länge gestreckt, keulenförmig bis cylindrisch erscheint.
Ebenso beobachtet man bei heller Beleuchtung innerhalb

- i88 -

von Nährlösungen von 0,4 — i Proz. lange schlauchförmige
Zellen, die durch Aussprossungen und Verzweigungen sehr
verschiedenartiges Aussehen gewinnen (Taf. I, Fig. 16).
In nährsalzarmem Wasser bleiben die Zellen klein, kugelig
bis kurz keulenförmig, und das gleiche ist der Fall in
Nährlösungen bei schwacher Beleuchtung.

Bei allem Wechsel der äußeren Gestalt bleibt die
innere Struktur der Zelle sich im wesentlichen gleich.
Die Zellhaut ist dünn, ohne auffallende Merkmale, sie
färbt sich nicht mit Chlorzinkjod, wohl aber mit Jod und
Schwefelsäure. Der Protoplast besteht wie bei Hydro-
dictyon der Hauptmasse nach aus der großen Zellsaft-
blase, die von einem relativ dünnen Wandbeleg umgeben
ist. Nur in den jungen, noch kugeligen Zellen füllt das
Protoplasma das Innere fast ganz aus, während der
Zellsaft auf kleinere Vakuolen beschränkt ist. Im plas-
matischen Wandbeleg folgt auf eine dünne, farblose,
äußere Schicht der Chromatophor, der in kugeligen
Zellen die ganze Peripherie der Zelle einnimmt, bei den
langen, botrydium- ähnlichen Zellen nur im oberen an-
geschwollenen Teile sich befindet. Der Chromatophor
stellt eine dünne, netzförmig durchbrochene Platte dar,
die bei stärkerer Vergrößerung sehr feinkörnig erscheint,
ohne die Zusammensetzung aus kleineren Stücken wie
bei Hydrodictyon zu zeigen (Taf. I, Fig. 15).

Je nach den Ernährungsbedingungen ist der Chroma-
tophor stärker oder schwächer ausgebildet. Am mäch-
tigsten wird er in einer Nährlösung von i Proz. bei
heller Beleuchtung. Dicke Leisten springen von der
Platte nach innen vor und vereinigen sich zu einem den
Zellsaft durchsetzenden Netzwerk. Ein nie fehlender
Bestandteil sind die Amylonkerne, die in größeren Zellen
in Mehrzahl vorhanden sind ; sie liegen in der Chloro-
ph3dlschicht, nach innen vorspringend oder finden sich

— i89 —

auch in den Netzleisten. Das Pyrenoid ist von einer
Hülle kleiner Stärkekörnchen umgeben. Bei Wasser- oder
Lehmkulturen, ebenso in verdünnten Nährlösungen sind
in dem Chromatophor zahlreiche Stärkekörnchen (Stroma-
stärke) eingelagert, die dagegen in einer Nährlösung von
I Proz. wie bei Hydrodictyon nicht zur Ausbildung
kommen. Fettes Oel findet sich bei gesunden Kulturen
nur in kleinen Tröpfchen und sammelt sich erst unter
ungünstigen Verhältnissen in größerer Menge an. In
der Plasmaschicht an der Innenseite des Chromatophors
liegen zerstreut kleine Zellkerne von gleichem Bau wie
bei Hydrodictyon (Taf. I, Fig. 15 n). Sie finden sich
ebenso in dem chlorophyllfreien Teile der Zelle. Ueber
die Beschaffenheit des Zellsaftes ist nichts näheres be-
kannt.

Die Zellen von Protosiphon können sich, wie Cien-
kowski, ebenso Rostafinski und Woronin be-
schrieben haben, auf dreierlei Weise fortpflanzen:

a) durch Teilung,

b) durch unbewegliche Sporen,

c) durch Schwärmer (Gameten).

Alle diese Entwickelungsformen lassen sich in den
feuchten Kammern beobachten, weshalb bei der ganzen
folgenden Untersuchung von dieser Methode der ausge-
dehnteste Gebrauch gemacht worden ist. Den Ausgangs-
punkt bildeten in allen Fällen die Reinkulturen der Alge
auf Lehm oder in Nährlösungen.

3. Die Teilung von Protosiphon.

Die Teilung der Zelle kann , wie die genannten
Forscher beobachtet haben, in verschiedener Art ver-
laufen. Die kleinen, jungen Kugeln können durch wieder-
holte Zweiteilung mit Zellwandbildung Gruppen von 4

— IQO —

oder 8 oder i6 Zellen erzeugen, von denen dann jede
zu einer schlauchartigen Pflanze heranwachsen kann.
Daher sieht man auch in den Nährsalzkulturen so viele
kleine Gruppen von solchen, an der Basis noch zusammen-
hängenden Schläuchen (Taf. I, Fig. 2).

Die schlauch artigen Zellen können sich weiter teilen,
indem sie seitliche Ausstülpungen treiben, die dann durch
eine Querwand abgetrennt werden und sich wieder zu
Schläuchen heranbilden können (vergl. Rostafinski
und Woronin 1. c. Fig. 29 — 41). So entstehen sehr
verschiedenartig geformte, wenigzellige Kolonien. Sel-
tener findet die Teilung so statt, daß ein wenigzelliger,
unverzweigter Faden entsteht.

Das Aussprossen kann unter Umständen noch einen
eigentümlicheren Charakter annehmen. An dem ange-
schwollenen grünen Ende der Zellen werden neben-
einander kleine Auswüchse getrieben , die durch eine
Querwand abgetrennt werden, sich seitlich berühren und
dann eine besondere Zellschicht auf dem Scheitel der
Hauptzelle bilden.

Die Bedingungen, von denen die beschriebenen
Teilungsweisen abhängen, sind noch nicht näher auf-
geklärt. Nur soviel läßt sich sagen, daß äußere Ver-
hältnisse eine Rolle dabei spielen. Unter sehr günstigen
Umständen, auf nährsalzreichem Lehmboden in feuchter
Luft, können die kleinen, anfangs kugeligen Zellen direkt
zu den typischen , botr3^diumartigen Pflänzchen heran-
wachsen ; vorhergehende Teilungen sind nicht absolut
notwendig. Die Teilung selbst hängt sehr wesentlich
von der Beleuchtung ab ; sie wurde niemals im Dunkeln
beobachtet, und sie ist bei schwachem Licht, z. B. im
November und Dezember, sehr behindert. Sie tritt auch
dann nicht ein, wenn die jungen Zellen in Rohrzucker-
lösungen bei höherer Temperatur, z. B. 25 ^, kultiviert

— 191 —

werden. Dagegen kann man stets lebhafte Teilungen
erhalten, wenn junge Zellen in wenig Nährlösung hell
gestellt werden. Die Auszweigungen der schlauch-
artigen Zellen treten besonders innerhalb der Nährlösungen
auf, ebenso bei sehr feucht gehaltenen Lehmkulturen.
Die Bildung kleiner Zellen an dem Scheitel beobachtete
ich vor allem an solchen Zellen, die in Nährlösung von
0,4 — I Proz. an der Oberfläche über die Flüssigkeit hinaus
gewachsen waren.

3. Die Sporenl)ildiing von Protosiphon.

Die Zellen von Protosiphon können, wie Cien-
kowski zuerst beschrieben hat, Rostafinski und
Wo ronin bestätigt haben, unbewegliche, runde Sporen
bilden, die jahrelange Trockenheit ertragen. Bei ihrer
Bildung zieht sich der Protoplast von der Zellhaut zurück,
zerfällt je nach seiner Größe in eine Anzahl von rund-
lichen, kleineren Zellen, die, von einer Membran umgeben,
die Sporen vorstellen (Taf. I, Fig. 4). Gegenüber den
vegetativen Zellen zeichnen sich die Sporen durch die
Reduktion des Zellsaftes aus. Das Plasma samt Chroma-
tophor und Zellkernen füllt mehr oder weniger das Zell-
innere aus; die Amylonkerne liegen gewöhnlich im Cen-
trum der Zelle,

Die Gestalt der Sporen ist meistens kugelig, wenn
nicht mechanische Hindernisse entgegenwirken, wie der
gegenseitige Druck der Sporen oder in den schmalen
Zellen der Gegendruck der Zellmembran. Die Größe
der Sporen schwankt naturgemäß sehr; bei den größeren
Zellen haben sie durchschnittlich einen Durchmesser von
23 /.i. Die Zahl der Sporen hängt von der Größe, der
Gestalt und dem Wassergehalt der Zellen ab. In dem
kugeligen oder keuligen oberen Teile einer Zelle zerfällt

— 192 —

der Zellinhalt in einen Haufen von Sporen. Man kann je
nach der Größe der Zelle 2, 4, 8 Kugeln und mehr zählen,
so daß es den Anschein hat, als ginge der Zerfall nach
der Zweizahl vor sich. In dem langen schlauchartigen Teil
der Zellen, oder überhaupt bei einer schmal cylindrischen
Gestalt dieser, zerfällt der Protoplast in eine Reihe neben-
einander liegender Sporen. Wenn die Zellen klein sind
und einen relativ kleinen Zellsaft besitzen, so kontrahiert
sich der Protoplast nur wenig und wird ohne Teilung
zu einer Spore. Die ganze Kontraktion kann sich darauf
beschränken, daß eine neue Zellhautschicht an die alte
angelegt wird. Die vegetativen, kleinen Zellen wandeln
sich dann direkt in Sporen um.

Die Bedingungen der Sporenbildung lassen sich
einigermaßen erkennen, da man jederzeit den Prozeß bei
Protosiphon hervorrufen kann. Verschiedene Methoden
führen zu dem gleichen Ziel. Zunächst kann, wie bereits
Cienkowski beobachtete, durch Wasserentziehung,
z. B. allmähliches Eintrocknen, die Sporenbildung veran-
laßt werden. Das gleiche geschieht bei der Anwendung
wasserentziehender Flüssigkeiten. Bringt man gesunde,
wachsende Zellen aus einer Agarkultur oder einer Nähr-
lösung von 0,2 Proz. in eine solche von 2 Proz., die an
und für sich noch keine Plasmolyse herbeiführt, so erfolgt
ganz langsam im Laufe von 24 Stunden die Bildung
membranumgebener Sporen und zwar ebenso im Dunkeln
wie im Licht.

Ferner kann auch die Sporenbildung, innerhalb einer
Flüssigkeit ohne besondere wasserentziehende Eigen-
schaften, erfolgen, dann, wenn ein Mangel an notwendigen,
anorganischen Salzen eintritt. In reinem Wasser gehen
schließlich alle Zellen zur Sporenbildung über, voraus-
gesetzt, daß das Licht mitwirkt. Die Zellen hören auf
zu wachsen, fahren fort zu assimiliren, und hiermit sind

— 193 —

bei Protosiphon chemische Veränderunc^en des Zellsaftes
verbunden , die zu einem Ausstoßen von Wasser, der
Kontraktion des Protoplasten und seiner Umbildung in
Sporen führen. Im Dunkeln dagegen findet, auch nach
Wochen , die Sporenbildung unter solchen Umständen
nicht statt, was uns zeigt, daß für den Prozeß eine ge-
wisse Summe von Nahrungsstoffen in der Zelle vorhanden
sein muß.

Die Sporenbildung tritt ebenso in Nährlösungen ein,
wenn diese durch die Alge chemisch verändert und da-
durch für ihr weiteres Wachstum ungeeignet geworden
sind. Je nach der Menge der Nährflüssigkeit im Ver-
hältnis zur Alge geschieht der Prozeß bald schneller bald
langsamer; auch hier fördert ihn helle Beleuchtung, weil
das Wachstum und die Vermehrung durch sie rasch
gesteigert werden ; besonders schnell wirkt direkte Be-
strahlung durch die Sonne.

Rostafinski undWoronin geben bereits an, daß
die Sporen bei der Insolation entstehen, was leicht zu
beobachten ist, wenn man eine Lehmkultur in die Sonne
stellt. Zunächst wirkt die Sonne dadurch, daß die Luft
schnell relativ trocken wird und daß dann die starke
Wasserverdunstung die Sporenbildung veranlaßt. Aber
auch die erhöhte Temperatur befördert direkt den Prozeß.
Wenn man gut gewachsene Zellen einer Wasserkultur
der Temperatur von 30 ^ aussetzt, so hat der größere Teil
bereits nach 24 Stunden im Dunkeln Sporen gebildet. In
einer von der Sonne längere Zeit bestrahlten Kultur steigt
im Sommer die Temperatur leicht über 30 " hinaus, so
daß also bei der Insolation die thermische Wirkung sehr
wohl in Betracht kommt. Wenn die Zellen von Proto-
siphon bei ungünstiger Beleuchtung aufgewachsen sind,
wie z. B. im November, so kann die Temperatur von 30 *^

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. j -5

- 194 -

die Sporenbildung nicht veranlassen. Es tritt zu schnell
ein Manfjel an Nahrungsstoffen ein.

Das Schicksal der Sporen hängt nun ganz von den
äußeren Bedingungen ab. Sie können wieder direkt zu
schlauchartigen Zellen heranwachsen, wie z, B. die Fig. 66
auf Taf. V bei Rostafinski und Woronin zeigt
(meine Fig. 3 auf Taf. I). Ganz regelmäßig erfolgt dieses
Aus\vachsen , wenn eben gebildete Sporen in frische
Nährlösung, bei heller Beleuchtung gebracht werden.
Die oben erwähnten, in 2-proz. Nährlösung gebildeten
Sporen zeigten dasselbe Verhalten, als sie ohne Aenderung
des Mediums dem Licht ausgesetzt w^urden.

Alle Sporen, seien sie im Wasser oder in Nährlösung,
seien sie beim Austrocknen entstanden, färben sich bei
Lichtzutritt rot, indem sie Hämatochrom erzeugen ; sie
werden zu Dauersporen, die, wie Cienkowski, ebenso
Rostafinski und Woronin nachgewiesen haben, jahre-
lange Trockenheit ertragen können. Es entsteht der
eigentliche Protococcus botryoides Kützing.

Wie die genannten Forscher bewiesen haben, können
schließlich die Sporen, seien sie grün, seien sie rot gefärbt,
zur Schwärmerbildung übergehen, deren Bedingungen
weiter unten besprochen werden sollen.

4. I)ie Bildung der SelnvSrmer ((Fameteii) bei Protosiphou.

Die Schwärmerbildung läßt sich mit der größten
Sicherheit jederzeit veranlassen. Nur bei den allerjüngsten
Zellen gelang es bis jetzt nicht. Die kleinsten, bei denen
ich die Schwärmer sah, hatten einen Durchmesser von
0,008 mm ; andererseits können die Zellen (Köpfchen mit
Wurzelteil) zu einer Länge von 1,2 mm, d. h. um das
150-fache heranwachsen und dann erst die Schwärmer
erzeugen. Aus der Darstellung von Rostafinski und

— 195 —

Woronin (77 S. 12) scheint hervorzugehen, daß die
Sporenbildung die notwendige Vorstufe der Schwärmer
sein müsse. Das ist indessen nicht der Fall, da jede
Zelle, gleichgiltig ob sie sich geteilt oder Sporen erzeugt
hat, der Schwärmerbildung fähig ist (vergl. Cien-
kowski 55). Für die weitere Besprechung wollen wir
die Bildungsweise der Schwärmer, die physiologischen
Bedingungen des Prozesses und das Verhalten der
Schwärmer gesondert betrachten.

a) Die Bildungsweise der Schwärmer.

Von Rostafinski und Woronin wird die bestimmte
Angabe gemacht, daß die Schwärmer durch eine simultane
Teilung des Zellinhaltes entstehen. Meine Beobachtungen
ergeben das Resultat, daß bei Protosiphon ebenso wie
ich es für Hydrodictyon nachgewiesen habe (Klebs 91),
die Vielzellbildung sich auf eine abgekürzte Zweiteilung
zurückführen läßt. Es giebt kaum ein besseres Objekt,
um in wenigen Stunden direkt den ganzen Zeilbildungs-
prozeß unter dem Mikroskop zu verfolgen. Am klarsten
erscheint er bei solchen Zellen, die aus einer Nährlösung
von I Proz. in einen hängenden Wassertropfen einer
feuchten Kammer gebracht und so an den Rand des
Tropfens gelegt werden, daß man den Vorgang mit starken
Vergrößerungen beobachten kann.

Die ersten Anfänge des Prozesses erkennt man an
den Veränderungen des Zellinhaltes (Taf. I, Fig. 7«,
rechte Zelle). Die Amylonkerne werden aufgelöst, die
Stromastärke tritt reichlich in feinen Körnchen auf, auch
dann, wenn der Prozeß direkt in einer Nährlösung von
I Proz. vor sich geht, in der die Stromastärke im vege-
tativen Zustande der Zelle fehlt. Die Zellkerne vermehren
sich durch Teilung. Dann beginnt eine langsame Kon-

13*

— 196 —

traktion des Protoplasten und eine allmähliche Abtrennung
des die Schwärmer bildenden Plasmas von der Zellsaft-
blase, die, wie bei Hydrodictyon, an dem Prozeß unbe-
teiligt ist (Taf. I, Fig. 7 a, linke Zelle). Bei den langen
schlauchartigen Zellen sammelt sich das Plasma mit
Chromatophor und Zellkernen gewöhnlich im oberen
Teile der Zelle auf einem kleinen Raum an, während
der Zellsaft, von eigener Plasmahaut umgeben, im farb-
losen Teile zurückbleibt, häufig in eine Anzahl kleinerer
Bläschen zerfallend. Bei den kugeligen Zellen wird der
Zellsaft während des Bildungsprozesses immer kleiner,
er wird an die Seite gedrückt und bleibt als kleine Blase
mit ölartigen Tröpfchen übrig (Taf. 1, Fig. 7a — c, Zellsaft z).
Bei den ganz kleinen Zellen (Durchmesser 8—12 /<) findet
gar keine Kontraktion statt, und der unbedeutende Zellsaft
entzieht sich bei der Teilung der Beobachtung.

In dem grünen, die Zellkerne enthaltenden Plasma
tritt eine Sonderung in kleinere Stücke ein (Taf. I,
Fig. 7 a, linke Zelle, yb rechte Zelle). Bei den schlauch-
artigen Zellen beginnt die Sonderung meist an dem
oberen Ende und schreitet langsam gegen das untere
Ende vor. Wenn durch die sich kontrahierende Zellsaft-
blase das Plasma zufällig in mehrere größere Partieen
geteilt ist, so erfolgt in jeder von diesen, unabhängig von
den anderen, die Sonderung (Taf. I, Fig. 8, oberes Stück
des Plasmas in Teilung, unteres p zwischen den Zellsaft-
blasen noch ungeteilt). Oft kann in der obersten Partie die
Schwärmerbildung schon fertig sein, während eine untere
eben erst mit der Sonderung beginnt. Hin und wieder kann
es auch vorkommen, daß ein wenig chlorophyllhaltiges
Plasma bei dem Prozeß unverbraucht zurückbleibt. Ich
bemerkte sogar, daß nach Entleerung der Schwärmer
solche Plasmareste, mit dem Zellsaft in Verbindung
bleibend, in der Nährlösung sich wieder zu einer neuen

— 197 —

Zelle regenerierten. Wahrscheinlich war auch ein Zellkern
zurückgeblieben.

Durch die Sonderung entstehen Plasmastücke, die
in kleineren und größeren Zellen ungefähr die gleiche
Größe haben. Innerhalb der gleichen Zelle können aber
die einzelnen Stücke etwas verschiedene Größe und Gestalt
besitzen. Sie haben eine Länge von ca. 9 — 14 ;W, eine Breite
von ca. 7 — 9 /f. Sie erzeugen durch einen sicher nachweis-
baren, zweimaligen Teilungsprozeß die Schwärmer (Taf. I,
die erste Teilung, Fig. 76, die zweite Teilung, Fig. 7 c, linke
Zelle). Jedes -Plasmastück verhält sich wie eine Amöbe,
die sich etwas in die Länge streckt und sich dann in der
Mitte allmählich durchschnürt. Während der Teilungen
finden leise Verschiebungen und amöboide Veränderungen
der Plasmastücke statt, die bis kurz vor der 2. Teilung
noch durch Fäden, ähnlich wie bei Hydrodictyon, zusammen-
hängen. Dann erfolgt die Abrundung der kleinen Plasma-
stücke, deren Durchmesser etwa 3,6 f^i beträgt, schließlich
ihre Umwandlung in die Schwärmer.

Die inneren Veränderungen, welche zu der Sonderung
des Plasmas führen, sind unbekannt; es läßt sich daher
nicht genau entscheiden, in welcher Beziehung der
Spaltungsprozeß zu einer gewöhnlichen Zweiteilung steht.
Bei solchen kleinsten Zellen von Protosiphon, die schon
Schwärmer zu bilden vermögen, werden diese wohl durch
Zweiteilung entstehen; ich sah Zellen mit nur vier
Schwärmern. In der Mehrzahl der genau untersuchten
Fälle beobachtete ich in den kleinen Zellen 6, 9, 12
Schwärmer, so daß vielleicht die Teilung nach der Drei-
zahl verlief oder sich zuerst 3 Plasmastücke bildeten, die
dann durch eine resp. zwei Zweiteilungen die Schwärmer
erzeugten. In welcher Weise die Teilung wirklich er-
folgte, konnte ich nicht sicher feststellen.

— 198 —

Die Entleeruno; der Schwärmer geschieht in einfacher
Weise. Bei den lang schlauchförmigen Zellen geraten
die Schwärmer nach erlangter Reife in lebhafte Bewegung
innerhalb des relativ großen Zellraumes. Dann sieht
man, wie die Zellwand am oberen Ende an einer
begrenzten Stelle gallertartig wird , wie die ersten
Schwärmer sich langsam durch die Gallerte nach außen
bohren, bis das Loch groß genug für den schnellen
Austritt aller ist. Eine besondere Quellsubstanz konnte
ich nicht nachweisen. Bei den kugeligen Zellen quillt
ebenfalls die Zell wand an einer Stelle auf, an der langsam
die Schwärmer austreten (Taf. I, Fig. 126); oft dauert es
mehrere Stunden bis die letzten frei werden. Nur bei
Zellen mit dickerer Membran, namentlich bei den Sporen
findet sich der Entleerungsprozeß, den Rostafinski und
Woronin beschreiben, wobei die Schwärmermasse, von
einer Gallertblase umgeben, als Ganzes austritt (Fig. 9).
Diese Art der Entleerung erklärt sich daraus, daß die
Verquellung sich auf die ganze, innere Membranschicht
erstreckt.

Die Schwärmer (Taf. I, Fig. 10) sind anfänglich dick
eiförmig bis birnförmig; ihre Länge = 6 — 7 /<, ihre Breite
meist == 3,5 f(. Allmählich werden sie schmal eiförmig,
und in Nährsalzlösung werden sie lang gestreckt und
flachen sich dabei ab ; ihre Länge = 9 «, Breite = 2,7 1^1.
Jedoch können auch etwas größere Schwärmer entstehen,
wahrscheinlich dadurch, daß ab und zu die letzte Teilung
unterbleibt. Ferner kommen besonders in Zuckerlösungen
unvollständig geteilte Doppelindividuen zur Beobachtung.
Am Vorderende sitzen bei den normalen Schwärmern
zwei zarte Cilien (Rostafinski und Woronin, Taf. V,
Fig. 53); ich beobachtete konstant einen kleinen, undeutlich
gefärbten Augenfleck, ferner ein paar kleine, kontraktile
Bläschen. Der Körper ist zart grün oder bei Entstehung

— 199 —

aus trockenen Sporen rot gefärbt. Die Schwärmer be-
wegen sich sehr lebhaft und besitzen, wie Strasburger
(78 S. 16) bemerkt hat, eine große LichtempfindHchkeit, so
daß sie sich stets am Lichtrande der Kultur ansammeln. Ihr
weiteres Verhalten werden wir weiter unten kennen lernen.
Sicher ist es, daß Protosiphon nur eine einzige Art
von Schwärmern besitzt, daß bei ihm niemals die ein-
wimperigen Zoosporen des echten Botrydiums vorkommen.

b) Die Bedingungen der Schwärmerbildung.

Cienkowski (55 S. 781) beobachtete zuerst, daß
vegetative Zellen von feuchter Erde oder trockene
Sporen nach Ueberführung in Wasser Schwärmer ent-
wickeln. Rostafinski und Wo ronin bestätigten die
Beobachtungen hauptsächlich für die Sporen. Man kann
indessen auch auf andere Weise den Prozeß mit der
gleichen Sicherheit veranlassen. Es zeigt sich dabei die
zuerst für Hydrodictyon festgestellte Thatsache, daß die
Bedingungen der Schwärmerbildung etwas verschieden
sind, je nach der früheren Kulturweise der Zellen.
Man muß unterscheiden i) die vegetativen Zellen, die
auf feuchtem Lehm gewachsen sind; 2) die Sporen, die
durch Austrocknen oder in Nährsalzlösungen gewonnen
worden sind ; 3) die vegetativen Zellen, die in einer Nähr-
lösung entstanden sind.

Die Zellen der Lehmkultur bilden, in Wasser gelegt,
bei Zimmertemperatur in 6 — 7 Stunden die Schwärmer,
gleichgiltig in welcher Stunde des Tages der Versuch
unternommen wird. Schon Cienkowski stellte fest,
daß der Prozeß in gleicher Weise im Licht wie im
Dunkeln vor sich geht. Die Anwendung von verdünnten
Nährlösungen oder von Rohrzucker-, Traubenzucker-,
Maltose- etc. Lösungen verändert das Resultat nicht; die

— 200 —

Nährlösungen von 0,4 Proz. an verzögern, die Zucker-
lösungen von I — 2 Proz. beschleunigen etwas den Ver-
lauf des Prozesses. Bei einer Nährlösung von i Proz.
können 24 Stunden vergehen, bis lebhafte Schwärmer-
bildung eintritt. Der Versuch gelingt mit um so größerer
Sicherheit, je besser ernährt die Lehmkultur ist. Doch
sind es überhaupt seltene Fälle, dass die Zellen nach dem
Uebergang in Wasser, selbst bei ungünstiger Beleuchtung
im Winter, keine Schwärmer bilden. In solchen Fällen
mulä man die betreffenden Zellen am besten in «Nährlösung
kultivieren, um sie wieder entwickelungsfähig zu machen.
Protosiphon ist gerade deshalb ein ganz vorzügliches
Objekt der Untersuchung, weil die Reizbarkeit für die
Erregung der Schwärmerbildung selten verloren geht und
auch dann immer wieder herzustellen ist.

Die eben gebildeten Sporen einer Lehmkultur ver-
halten sich wie die vegetativen Zellen. Auch die durch
Eintrocknen gewonnenen, roten Sporen liefern nach
Uebergießen mit Wasser regelmäßig die Schwärmer
(Rostafinski undWoronin, 1. c. S. 11). Ein Unter-
schied zeigt sich nur darin, daß bei Zimmertemperatur
der Bildungsprozeß in den roten Sporen langsamer erfolgt,
so daß gewöhnlich erst nach 24 Stunden die Schwärmer
entleert werden. Häufiger noch als bei den vegetativen
Zellen beobachtet man, daß eine Anzahl Sporen erst in
den darauf folgenden Tagen ihre Schwärmer erzeugt.

Die in den Nährsalzlösungen entstandenen Sporen
(s. S. 193) entwickeln die Schwärmer bei Ueberführung in
reines Wasser oder in frische Nährlösung. Im letzteren
Falle ereignet es sich oft, daß eine größere Anzahl
Sporen sich zu vegetativen Zellen direkt umbildet und
um so häufiger, je konzentrierter die Nährlösung ist. Im
allgemeinen geht bei den Nährsalzsporen der Prozeß
nicht so regelmäßig vor sich, so daß Versuche in

— 20I —

feuchten Kammern mit ihnen nicht immer gute Resultate
geben. Besser ist es, eine größere Anzahl Sporen in
kleine Gläschen mit Wasser oder Nährlösung zu bringen.
Obwohl der Prozeß bei solchen Kulturen auch im Dunkeln
erfolgt, so scheint er doch allgemeiner und schneller bei
Gegenwart des Lichtes einzutreten, weil dieses wohl die
Auflösung der aufgespeicherten Stoffe in den Sporen
beschleunigt. Bei den Nährsalzsporen wirkt jedenfalls
die Veränderung der chemischen Beschaffenheit des
Mediums als auslösender Reiz. In alter Nährlösung von
0,4 Proz. einmal gebildet, bleiben die Sporen darin be-
liebig lange unverändert ; weder höhere Temperatur noch
Dunkelheit üben einen wesentlichen Einfluß aus. Erst
der Uebergang in frische Nährlösung von 0,4 Proz. oder
sogar in eine solche von i Proz. bewirkt die Schwärmer-
bildung bei sonst unveränderten, äußeren Bedingungen,
seien es die des Lichtes oder der Temperatur.

Die in normaler, frischer Nährlösung wachsenden
Zellen verhalten sich in einer Beziehung wesentlich ver-
schieden von den Zellen der Lehmkultur oder den Sporen.
Der am sichersten wirkende Reiz für die Erregung der
Schwärmerbildung ist Lichtmangel. Dieses Verhalten
offenbart sich am klarsten bei dem Versuch, die Zellen
in der unveränderten Nährlösung von 0,4 Proz. ohne
Aenderung der Temperatur einfach zu verdunkeln. Bei
gut ernährten Zellen erfolgt die lebhafteste Schwärmer-
bildung in 5 — 8 Stunden, je nach der herrschenden
Zimmertemperatur. Man kann auch die Konzentration
der Nährlösung erhöhen, die Zellen aus 0,4-proz. in i-proz.
Lösung überführen. Dadurch wird der Bildungsprozeß
verlangsamt, aber nicht verhindert. Ich beobachtete
sogar nach dem Uebergang in eine Lösung von 2 Proz.
bei einzelnen Zellen normale, bewegliche Schwärmer.
Ebenso bemerkt man ihre Bildung, nach dem die Zellen

— 202 —

aus 0,4-proz. Nährlösung in lo-proz. Rohrzuckerlösung ge-
bracht worden sind. In allen diesen Versuchen, die mit
größter Sicherheit gelingen , spielt die chemische oder
physikalische Aenderung des Mediums keine entscheidende
Rolle, vielmehr einzig und allein der Uebergang aus
Licht in Dunkelheit.

Helle, sonnige Beleuchtung wirkt dem Bildungs-
prozeß der Schwärmer in so intensiver Weise entgegen,
daß im Sommer die Nachtzeit im allgemeinen keine
erregende Wirkung ausübt. Daraus erklärt sich ferner,
daß die Resultate am schnellsten dann eintreten, wenn
die Versuche in den Vormittagsstunden eingerichtet
werden. Bei Zellen, die am Tage bereits beleuchtet waren
und am Nachmittag erst verdunkelt werden, erfolgt die
Schwärmerbildung viel langsamer und um so mehr, je
näher der Beginn des Versuches dem Eintritt der Nacht
ist. Helle Beleuchtung bewirkt auch, daß die Zellen,
aus Nährlösung von i Proz. in reines Wasser übergeführt,
trotz Wechsels des Mediums keine Schwärmer bilden,
während im Dunkeln unter diesen Umständen der
höchste Grad der Schwärmerbildung erreicht wird.
Völlige Verdunkelung ist zur Erlangung des Zieles nicht
notwendig ; eine Schwächung der Lichtintensität thut die
gleichen Dienste, nur daß der Prozeß etwas längere
Zeit braucht und bei vielen Zellen erst in den folgenden
Tagen eintritt. Die Grenze der Lichtintensität ist nicht
genauer bestimmt worden. Man beobachtet aber sehr
leicht, daß an einem trüben Sommertag das relativ
schwächere Tageslicht in Verl)indung mit der Nacht
genügt, um bei einzelnen Zellen einer ruhig am Fenster
stehenden Nährsalzkultur Schwärmerbildung hervorzu-
rufen. Noch autfallender ist die Erscheinung in den
Monaten November und Dezember. Zu dieser Zeit ge-
lingt es überhaupt nicht, gut ausgewachsene Zellen von

— 203 —

Protosiphon in Nährlösungen zu gewinnen, weil die jungen
Zellen, kaum zu kleinen Kugeln herangewachsen, durch
das trübe, schwache Tageslicht fort und fort zur Schwärmer-
bildung veranlaßt werden. Die gleiche Beobachtung
macht man , wenn man in dieser Zeit in feuchten
Kammern die Schwärmer in einer Nährlösung von 0,4 bis
I Proz. kultiviert. Die kleinen Zellen von 0,009 bis
0,011 mm Durchmesser bilden bereits wieder neue
Schwärmer.

Bei längerer Kultur in der nicht gewechselten Nähr-
lösung geraten mit deren chemischen Veränderung die
Zellen in einen indifferenten Zustand, wo sie nicht mehr
recht Schwärmer erzeugen. Dann hört aber auch bald das
Wachstum auf, die Zellen gehen zur Sporenbildung über.

Nachdem wir jetzt die Methoden kennen gelernt
haben, die Schwärmerbildung zu jeder Zeit hervorzurufen,
müssen noch einige wichtige, äußere Bedingungen hin-
sichtlich ihres Einflusses auf den Prozeß berücksichtigt
werden. Vor allem kommt die Temperatur in Betracht,
deren Wirkung an den Kulturen in feuchten Kammern
geprüft wurde. Im Thermostat wurden die feuchten
Kammern noch besonders in kleine, mit Wasser ver-
sehene Glasschalen gebracht, um das Austrocknen bei
höherer Temperatur zu verhindern. Der Bildungsprozeß
findet im Eiskasten bei o— i" nicht statt; die Zellen
bleiben unverändert. Die untere Grenze ist nicht ganz
genau bestimmt worden ; sie wird etwa bei i " liegen.
Man kann aber zwischen o — i " die Schwärmerbildung
hervorrufen, wenn der Versuch in der Weise angestellt
wird, daß die Kultur einige Stunden, z. B. von 10 Uhr
vormittags bis 2 Uhr nachmittags, im Zimmer steht und
dann erst in den Eiskasten gebracht wird. Der begonnene
Prozeß geht ganz langsam weiter, und die Schwärmer
erscheinen in etwa 24 Stunden. Genauer geprüft wurde

— 204 —

das Verhalten ^eo^en höhere Temperatur. Von 27 " an
beginnt eine Verlangsamung des Prozesses, eine Anzahl
Zellen reagiert nicht mehr; bei 28 und 28,5° kann noch
hin und wieder Schwärmerbildung eintreten ; bei 29 °
bleiben alle Zellen unverändert. Bei 30" kann unter
Umständen Sporenbildung erfolgen (s. S. 193) ; bei steigen-
der Temperatur bleiben alle Zellen indifferent, erhalten
sich aber noch lebend, wenn man sie direkt aus Zimmer-
temperatur 24 Stunden lang bei 40" hält. Bei 41 *^ be-
ginnt das Absterben, bei 42" ist die Mehrzahl nach
24 Stunden tot.

Sehr auffallend ist die Wirkung der Temperatur auf
die Zeitdauer, welche vom Begmn des Versuches bis
zur Entleerung der Schwärmer verläuft. Die Versuche
wurden zur Bestimmung der Zeit ausschließlich mit Zellen
der Lehmkulturen angestellt, die in Wasser übergeführt
und verdunkelt wurden. Die folgende, kleine Tabelle
giebt Aufschluß, wie viel Zeit bei den genannten Tem-
peraturen für den Bildungsprozeß notwendig ist:
bei 4 — 6 ** in 24 — 48 Stunden

„ 12—14

„ 9—10

„ 8— 9

„ 6— 7

„ 5— 6

55 4 — 5 »

55 3 — 4 55

j? 2 J2 3 55
Die einzelnen Zellen der gleichen Kultur zeigen
große, individuelle Unterschiede ; die Zahlen gelten nur
insofern als nach der angegebenen Zeit in den Kammer-
kulturen eine große Anzahl Schwärmer entleert worden
waren. In jeder Kultur giebt es Zellen, die später,
oft erst in den nächsten Tagen, ihre Schwärmer erzeugen.

7-

- 8*^

8-

-IQÖ

12-

-14^

14-

-16"

16-

-18«

18-

-20"

20-

-23"

23-

-26"

— 205 —

Dieses geschieht um so häufiger, je niedriger die Tem-
peratur ist, so daß bei 4 — 5 ° der Prozeß viele Tage lang
fortgeht, während er bei 23 — 26° sehr allgemein bei den
Zellen einer Kultur eintritt. Das Optimum liegt bei
24 — 26°, wo die Schwärmer bereits nach 2V2 Stunden
in sehr großer Anzahl entleert werden, Protosiphon ist
bisher wohl das einzige bekannte Beispiel, bei dem ein
Fortpflanzungsprozeß in so kurzer Zeit verläuft. Da es
nun bei den Zellen einer Lehmkultur gleichgiltig ist, zu
welcher Tagesstunde der Versuch begonnen wird, so
kann man, besonders bei Anwendung einer Temperatur
von 24 — 26'', aber ebenso auch bei Zimmertemperatur, zu
jeder voraus zu bestimmenden Zeit Schwärmer in größter
Menge erhalten, was für viele Zwecke von unschätzbarem
Werte ist, um so mehr, da Protosiphon so leicht und zu
jeder Zeit des Jahres sich kultivieren läßt.

Als erregender Reiz für die Schwärmerbildung spielt
die Temperatur eine weniger wichtige Rolle. Temperatur-
schwankungen können aber dann sicher auslösend wirken,
wenn der durch andere Reize erregte Prozeß durch
zu niedere oder zu hohe Temperatur gehemmt war.
Im ersteren Falle, z. B. bei Kulturen, die im Eiskasten
gestanden haben, veranlaßt eine schwache Temperatur-
erhöhung stets den Prozeß. Im letzteren Falle thut
eine Temperaturerniedrigung dasselbe. Aber die hohe
Temperatur zwischen 30 und 40" bewirkt anscheinend
innere Veränderungen der Zellen, so daß das Resultat
der Versuche unsicher ist und viele Zellen indifferent
werden, infolgedessen sie überhaupt nicht eher Schwärmer
bilden, als bis sie in frischer Nährlösung, bei heller Be-
leuchtung wieder reaktionsfähig gemacht worden sind. Ob
starke Temperaturschwankungen allein, bei Konstanz aller
anderen Bedingungen, genügen , um Schwärmerbildung
zu veranlassen, kann ich nicht sicher beantworten ; nach
meinen Erfahrungen halte ich es für unwahrscheinlich.

— 206 —

Der Sauerstoffereh alt der Umgebung hat für die Fort-
pflanzung von Protosiphon nur eine beschränkte Be-
deutung. Bei dem Uebergange aus feuchter Luft in
Wasser oder aus Licht in Dunkelheit wird der Sauer-
stofifgehalt für die Alge eher verringert. Sie braucht
nur einen sehr geringen Partiärdruck des Sauerstoffes,
wie die Versuche in verdünnter Luft beweisen. Zellen
von Protosiphon aus Nährlösung oder einer Lehmkultur
wurden in feuchte Kammern gebracht, doch so, dafS das
Deckgläschen dem feuchten Papprahmen nicht vollständig
dicht auflag ; durch Aufstellung eines besonderen Wasser-
gefäßes wurde für eine feucht gesättigte Luft gesorgt.
Die Schwärmer wurden normal gebildet und traten auch
bei einem Luftdruck bis zu 4 mm aus. Bei dem nie-
drigen Druck von ca. 3 mm blieb immer eine Anzahl
Zellen unverändert, und nur ein Teil bildete Schwärmer,
die meist nicht entleert wurden; doch konnte ich sicher
den Austritt von einigen konstatieren, da sie am Tropfen-
rande schnell zur Ruhe g-ekommen waren.

c) Das Verhalten der Schwärmer (Gameten).

Cienkowski (55 S. 781) macht die Angabe, daß
die Schwärmer von Protosiphon direkt zu neuen Pflänz-
chen heranwachsen. Erst Rost af ins ki und Woronin
stellten fest, daß die Schwärmer geschlechtlich sind und
zu je zweien mit einander verschmelzen. Die dadurch ge-
bildeten Zygoten sind entweder glatt und gleich keim-
fähig oder sie sind mit regelmäßigen Höckern versehen,
so daß sie sternartig erscheinen ; diese sind erst nach einer
Ruheperiode entwickelungsfähig. Solche Sternsporen sollen
dann entstehen, wenn die Mutterzellen unter einer tiefen
Schicht Wasser zur Bildung der Schwärmer gelangen.
Diejenigen Schwärmer, welche nicht kopulieren, gehen

— 207 —

nach den beiden Verfassern, wie auch nach Janczewski,
zu Grunde. Dagegen sollen solche, die aus jahrelang
trocken auf bewahrten Sporen hervorgehen, im Stande sein,
ohne Kopulation keimfähige Zellen zu bilden. Stras-
burg e r (84 S. 381) hat ebenfalls die Kopulation beobachtet
und giebt an, daß die nicht kopulierenden Schwärmer im
Dunkeln zu Grunde gehen und im Licht zur Ruhe
kommen.

Meine Untersuchung zeigte bald, daß in diesen An-
gaben Wahres mit Falschem gemischt ist ; ich erkannte,
daß die Schwärmer sowohl geschlechtlich wie unge-
schlechtlich sich verhalten können , und ich habe ver-
sucht, hier an dem Beispiel von Protosiphon die physio-
logischen Bedingungen, welche diesem verschiedenen
Verhalten zu Grunde liegen, genauer zu erkennen. Wenn
man Sporen oder Zellen einer Lehmkultur in Wasser
bringt und dem Tageslicht aussetzt, so beobachtet man
den höchsten Grad der Kopulationsfähigkeit. Kaum aus
den Zellen ausgetreten, ziehen sich die Schwärmer leb-
haft an, stürzen auf einander zu, wobei oft Gruppen
von 6 und mehr Schwärmern entstehen, die sich dann
wieder auflösen, wenn je zwei Schwärmer sich verbunden
haben. Hunderte von solchen Paaren sieht man dann
in kurzer Zeit herumschwimmen ; da aber immer neue
Zellen Schwärmer entwickeln, so kann man während
mehrerer Stunden neue Kopulationen beobachten, und
bei Anwendung niederer Temperatur (7 — 8°) während
mehrerer Tage. Die Schwärmer berühren sich, wie in
den meisten ähnlichen Fällen, mit ihren farblosen Spitzen,
legen sich seitlich zusammen und vereinigen sich dann
allmählich während der Bewegung (Rostafinski und
Woronin, S. 11, Taf. V, Fig. 60; meine Taf. I, Fig. 11 a
bis c). Wie die citierte Figur 60 zeigt, können auch
drei Schwärmer sich vereinigen ; auffallend viele solcher

- 2o8 —

Voro^än^^e beobachtete ich dann, als ich die Schwärmer
in organischen Lösungen, z. B. in Sorbit von i Proz.,
entstehen Heß. Entweder vereinigten sich gleichzeitig
drei Schwärmer, oder, was noch häufiger w^ar, es kopu-
lierte mit einer schon gebildeten Zygospore ein dritter
Schwärmer.

Die gegenseitige Anziehung, bei welcher vielleicht
Chemotaxis (Pfeffer 84) eine Rolle spielt, geht augen-
scheinlich von den Spitzen aus. In manchen Kulturen, wo
die Schwärmer bei niederer Temperatur (5—6^) entstan-
den waren, fiel es mir auf, daß die Anziehung auch von
anderen Teilen des Körpers ausging. Die Schwärmer
berührten sich in den verschiedensten Stellungen und be-
wegten sich darin weiter, so daß das Bild der schwärmen-
den Paare gegenüber der normalen Erscheinung ganz
verändert erschien. Doch konnte ich nicht sicher fest-
stellen, daß die Verschmelzung auch in diesen abnormen
Stellungen vor sich ging.

Da die Größe der Gameten wechselt, so kommt es
auch häufig, aber durchaus nicht regelmäßig, vor, daß
die kopulierenden Schwärmer ungleich groß sind. Die
Zygosporen mit ihren vier Wimpern bewegen sich noch
lange Zeit, wenn auch im allgemeinen etwas kürzer als
die nicht kopulierenden Schwärmer. Bei beiden hängt
die Bewegungsdauer von der Beleuchtung und von
der Temperatur ab. Für diese Untersuchung müssen die
Schwärmer mit einer feinen Pipette isoliert und in feuchte
Kammern gebracht werden. Beleuchtung verkürzt die
Bewegungszeit gegenüber dem Aufenthalt im Dunkeln ;
ebenso vermindert sich die Bewegungsdauer mit steigen-
der Temperatur. Gameten und Zygosporen, bei Zimmer-
temperatur entstanden und gemischt, bewegten sich bei
7 — 8*^, im Dunkeln in der Mehrzahl 24 Stunden, die
letzten noch nach 36 Stunden ; bei 15 — 17*^ in der Mehr-

— 209 —

zahl 12 — 16 Stunden, die letzten noch nach 24 Stunden;
bei 24 — 26 '^ nur wenige Stunden. Sind die Schwärmer
(Gameten allein) bei einer Temperatur von 24 — 26*^ ent-
standen, so bewegen sie sich etwas länger, durchschnitt-
lich 6 — 8 Stunden. Im Licht kommen ganz allgemein
Gameten und Zygosporen schneller zur Ruhe, so daß die
Bewegung, z. B. bei einer Temperatur von 7 — 8^, bereits
nach 9 — II Stunden aufhören kann.

Die Hauptfrage, die mich interessierte, bezog sich
darauf, unter welchen Umständen die Kopulationsfähig-
keit erlischt. Im Sommer 1894 beobachtete ich zum
ersten Male, daß Schwärmer, die ich in einen Tropfen
Nährlösung brachte, aufhörten zu kopulieren. Indessen
erkannte ich bald, daß, um sichere Resultate zu erhalten,
der Zusatz der Nährlösung am besten während des
Bildungsprozesses oder kurz vorher zu machen ist; dann
ist überhaupt ausnahmslos die sonst so überaus lebhafte
Kopulationslust verschwunden, und sämtliche Schwärmer
bilden Parthenosporen. Die ausführliche, im Sommer und
Winter 1895 fortgesetzte Untersuchung lehrte dann, daß
auch bei der vorliegenden Frage die frühere Kulturweise
der Mutterzellen für das Verhalten der Schwärmer sehr
wesentlich in Betracht kommt.

Allerdings giebt es ein Mittel, den Schwärmern aus
Zellen jeder Herkunft ihre geschlechtliche Fähigkeit zu
rauben, und das ist konstante Temperatur von 26 — 27".
Bei einer solchen Temperatur, im Wasser und im Dunkeln
entstehende Schwärmer kopulierten nie, so oft ich auch
den Versuch wiederholt habe; nur bei Anwendung von
Rohrzucker (i Proz.) sah ich hier und da Versuche der
Paarung, aber ganz verschwindend gegen die Unmasse
der Schwärmer, die in lebhaftester Bewegung durch
einander wirbelten und doch teilnahmlos an einander
vorübereilten,

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. ia

— 210 —

Die Kopulationsfähigkeit zeigt sich auch dann nicht
mehr, wenn die Schwärmer aus dem Thermostat in eine
niedrigere Temperatur z. B. von 16—17*' gebracht werden.
Anders verhält sich die Sache, wenn man die Zellen einer
Lehmkultur im Wasser, bei 25 — 27** etwa 2 — 2^4 Stunden
läßt und dann ins Zimmer bringt. Die in der niedrigeren
Temperatur austretenden Schwärmer zeigen bald deutliche
Kopulation. Wenn man andererseits den Versuch so
ausführt, daß die Zellen etwa 3 — 4 Stunden bei 17" in
Wasser oder Rohrzuckerlösung liegen und dann in den
Thermostat bei 26*' kommen, so kann bei den zuerst
entstehenden Schwärmern Kopulation eintreten, während
die später frei werdenden dazu nicht mehr im Stande
sind. Die Beobachtungen führen zu dem Schlüsse, daß
eine Temperatur von 25 — 27" den Schwärmern in ihrem
letzten Bildungsstadium die Kopulationsfähigkeit nimmt.
Der bloße Aufenthalt der Zellen bei einer Temperatur
von 29 — 40" übt auf die später bei niederer Temperatur
entstehenden Schwärmer keine Nachwirkung aus.

Die merkwürdige Wirkung der Temperatur beginnt
deutlich zu werden bei 24 ** und ist schon sehr auffallend bei
25°, wenn auch vereinzelte Paarungen noch möglich sind.
Niedere Temperatur ist wirkungslos, da z. B. bei 4 — 5*^
die Kopulationen ebenso zahlreich sind wie bei 15°, und
sie selbst bei o — i ^ stattfinden, wenn in der früher be-
sprochenen Weise (siehe S. 203) bei dieser Temperatur
Schwärmerbildung veranlaßt worden ist.

Die Kopulationsfähigkeit der Schwärmer wird ferner
von der chemischen Beschaffenheit des Mediums, in dem
sie entstehen, beeinflußt. Hierbei kommt aber die vorher-
gehende Kulturweise der Zellen in Betracht. Die in
einer Nährlösung von 0,4 — i Proz. entstandenen Zellen
liefern bei Zimmertemperaturen Schwärmer, die unter
keinen Umständen in so lebhaftem Grade kopulieren,

— 211 —

wie es vorhin geschildert wurde. Immerhin ist die Kopu-
lation noch deutlich bemerkbar, wenn man die Zellen aus
der Nährlösung- in Wasser bringt und verdunkelt. Wenn
man jedoch die Zellen in 0,4 — i-proz. Lösung läßt oder
selbst dann, wenn man sie einige Stunden in Wasser hält,
und das Wasser wieder durch eine Lösung von 0,4—1 Proz.
ersetzt, so erfolgt im Dunkeln nie eine Kopulation ^). Der
Versuch gelingt mit größter Sicherheit. Fügt man zu
den im Wasser bereits kopulierenden Schwärmern Nähr-
lösung, so kann anfangs die Kopulation noch fortgehen,
sie nimmt aber bald an Intensität ab. Am sichersten
wirkt jedenfalls die Nährlösung ebenso wie die höhere
Temperatur im letzten Bildungsstadium der Schwärmer
auf sie ein. In Nährlösung von i Proz. wird vielfach der
Austritt der Schwärmer behindert, so daß sie innerhalb
der alten Mutterzelle zur Ruhe kommen. Wie die
Knop'sche Nährsalzmischung wirkt auch eine solche
ohne Stickstoff, oder ohne Phosphor, ohne Kalium, oder
ohne Calcium.

Anders verhalten sich die Schwärmer aus Zellen einer
Lehmkultur oder aus Sporen. Diese werden durch eine
Nährlösung von 0,4 Proz. lange nicht so stark beeinflußt;
man beobachtet lebhafte Kopulation sowohl im Dunkeln
wie bei Gegenwart des Lichtes. Immerhin wirkt der
Aufenthalt im Dunkeln der Kopulation entgegen, so daß
bei Schwärmern einer Lehmkultur, die in 0,4-proz. Nähr-
lösung nach 12 Stunden Dunkelheit entstehen, nur noch
schwache Kopulation bemerkt wird. Ebenso wirkt die
Nährlösung bei steigender Konzentration hemmend ein, so
daß die Kopulation in einer Lösung von i Proz., auch bei
Lichtzutritt sehr deutlich verringert ist. Läßt man nun

i) Diese Versuche, die ersten, die ich über diesen Punkt machte,
waren die Veranlassung, daß ich in meiner Rede in der Naturforscher-
Versammlung zu Lübeck (95) darüber sprach.

14*

— 212 —

die Schwärmer aus Zellen der Lehmkultur in einer Nähr-
lösung von I Proz. im Dunkeln entstehen, so vereinigen
sich die beiden hemmenden Einflüsse dahin, daß die
Kopulation völlig unterdrückt wird, und wir dann die
gleiche Erscheinung haben wie bei den Schwärmern, die
aus Zellen der Nährsalzkultur entstanden sind. Die Nähr-
salze wirken hemmend auf die Kopulation ein, so lange
die Schwärmer direkt ihrem Einflüsse unterworfen sind.
Die ungeschlechtlich gestimmten Schwärmer können aber
wieder geschlechtlich werden, wenn man die Nährsalze
entfernt. Ich habe den Versuch öfters mit Erfolg aus-
geführt. Zellen einer Lehmkultur wurden in einen Tropfen
Nährlösung von i Proz. ins Dunkle gebracht ; nach einigen
Stunden war der Tropfen von Schwärmern erfüllt, die
nicht kopulierten und sich am Lichtrande ansammelten.
Jetzt wurde vorsichtig die Flüssigkeit entfernt und durch
reines Wasser ersetzt. Die nächste Folge war, daß die
Schwärmer aufhörten sich schnell zu bewegen; sie zitterten
auf der Stelle hin und her und wandelten ihre lang ge-
streckte Gestalt in eine mehr birnförmige um. Schon
nach lo — 15 Minuten trat dann bei den allmählich wieder
lebhafter werdenden Schwärmern Kopulation ein.

Rohrzuckerlösungen wirken verschieden, je nach ihrer
Konzentration; eine Lösung von i Proz. gestattet die lebhaf-
teste Kopulation, während bei einer solchen von 5 Proz. an
hemmende Wirkungen deutlicher werden, so daß z. B. in 10-
proz. Zucker die Schwärmer kaum mehr kopulieren, voraus-
gesetzt, daß sie im Dunkeln sich befinden. Bei Lichtzutritt
kann die Kopulation in geringem Grade erfolgen. Viele
Versuche wurden von mir angestellt, um zu entscheiden, ob
irgend welche organischen Substanzen den Kopulations-
prozeß in specifischer Weise beeinflussen. Lösungen von
Traubenzucker (i Proz.), Laevulose (i Proz.), Raffinose
(I Proz.), Maltose (i Proz.), Dextrin (i Proz.),Mannit(i Proz.),

— 213 —

Erythrit (i Proz.), Arabinose (i Proz.), Dulcit (i Proz.),
Sorbit (i Proz.), Glykogen (i Proz.), Asparagin (i Proz.)
wirken nicht wesentlich anders ein als Wasser oder i-proz.
Rohrzucker. Hie und da schien es, wie z. B. bei den Zucker-
arten, daß die Kopulation in den ersten Stunden beim
Aufenthalt im Dunkeln außerordentlich lebhaft wäre wie
sonst nur im Licht. Bei längerer Dauer der Dunkelheit
nahm die Kopulation jedoch ab. Wenig günstig für die
Entwickelung der Schwärmer sind Galactose (i Proz.),
Sorbin (i Proz.), milchsaures Eisenoxydul (0,2 Proz.), die
aber noch Kopulation gestatten. Noch ungünstiger wirkt
Coffein von 0,1 Proz., worin nur relativ wenige, dick
eiförmige Schwärmer entstehen, die aber doch sich zu
kugeligen Zygosporen vereinigen. Die Schwärmerbildung
wird verhindert durch Tannin (0,5 Proz.), kohlensaures
Kali (0,5 Proz.), chromsaures Kali (0,1 Proz.), Substanzen,
die auch das Leben der Zelle schließlich schädigen.

Niederer Luftdruck wirkt nicht auf die Kopulations-
fähigkeit der Schwärmer ein ; bei einem solchen von
10 mm finden normale Kopulationen statt, wie sich an
den beweglichen Zygosporen nachweisen läßt. Nach Zutritt
der Luft sieht man auch bei Schwärmern, die bei einem
Druck von 3 mm entstanden sind, lebhafte Kopulation.

Nach den Angaben von Rostafinski und Woronin
fehlt die Kopulationsfähigkeit bei Schwärmern , welche
aus Sporen entstehen, die mehrere Jahre trocken gelegen
haben. Ob sie nicht wieder durch bestimmte, äußere
Bedingungen hervorzurufen wäre, müßte eine besondere
Untersuchung zeigen; mir stand ein Sporenmaterial von
der besprochenen Eigenschaft nicht zur Verfügung. Da-
gegen konnte ich noch feststellen, daß die Schwärmer
der gleichen Mutterzelle nicht miteinander kopulieren.
Wenn in einem Versuch die erste Zelle ihre Schwärmer
entleert, so sieht man zunächst keine Kopulation ; wenn

— 214 —

die Schwärmer nicht aus dem Sporangium heraustreten,
sich aber in ihm lebhaft l^ewegen, so habe ich niemals
Kopulation beobachtet. Ich habe die Beobachtung un-
unterbrochen bis zum Ruhestadium der Schwärmer fort-
gesetzt. Auch aus den weiter zu besprechenden Erschei-
nungen ergiebt sich die Richtigkeit dieser Thatsache für
die Mehrzahl der Fälle, wenn auch Ausnahmen vorkommen
(siehe weiter unten).

Man darf, ohne die Kopulation direkt gesehen zu
haben, ihr Stattfinden oder Fehlen behaupten, weil man
noch ein anderes Mittel besitzt, geschlechtliche und un-
geschlechtliche Schwärmer zu unterscheiden, indem man
ihr weiteres Verhalten prüft. Meine Untersuchungen
haben mir die Ueberzeugung gegeben, daß von den
beiden durch Rostafinski und Woronin erwähnten
Sporenarten, den glatten und den sternartigen, die ersteren
Parthenosporen , die letzteren Z3^goten sind. Beide
Sporenarten sind scharf unterschieden, und das Haupt-
gewicht lege ich auf die sichere Thatsache, daß die
glatten Sporen stets sofort wachstumsfähig, die Stern-
sporen dagegen Ruhezustände sind, die selbst bei den
günstigsten, äußeren Bedingungen erst nach einigen
Wochen zur Keimung zu bringen sind. Die Partheno-
sporen (Taf. I, Fig. 12« — c) haben gleich nach der Ab-
rundung der Schwärmer einen Durchmesser von 3,6 f.i
und wachsen in Nährlösung bei heller Beleuchtung in
wenigen Tagen zu größeren Zellen (Fig. 126 — e) heran,
die gleich wieder zur Schwärmerbildung veranlaßt werden
können. Bei Mangel an Nährsalzen, beim Austrocknen
werden die Parthenosporen ebenfalls zu Dauerzellen, die
aber jeden Augenblick wieder zum Wachstum gebracht
werden können. Die Zygoten haben anfänglich einen
Durchmesser von 6,5 ,m, sie wachsen bei heller Beleuch-
tung nur ein wenig, werden dabei zuerst polygonal und

- 215 —

bilden dann eine etwas abgeflachte, kuchenförmige
Zelle, deren Membran am oberen, ebenso am unteren
Rande fünf oder mehr regelmäßig verteilte, spitze oder
auch rundliche Höcker bildet (Taf. I, Fig. 13 a, b). Auf
einer der flachen Seiten liegend, bietet jede Zygote den An-
blick eines fünfeckigen, bisweilen auch sechs- und sieben-
eckigen Sternes dar. Allmählich tritt in dem Zellinhalt
gelblich-rötliches Oel auf, und der Ruhezustand ist fertig.
Abgesehen davon, daß die Sternsporen nur im Licht sich
mit ihrer besonderen Struktur ausbilden, ist noch zu er-
wähnen, daß sie in organischen Lösungen, z. B. in Dextrin
(i Proz.), Erythrit (i Proz.), auch im Licht nur geringe
oder keine Höckerbildung zeigen (Fig. 13 b). In solchem
Falle ähneln die Zygoten den Parthenosporen, sind aber
stets durch ihr physiologisches Verhalten zu unterscheiden.
Um. die Sternsporen zur Keimung zu bringen, ist es am
geeignetsten, sie völlig auszutrocknen und dann nach
einigen Wochen in Nährlösung von 0,4—1 Proz. bei
heller Beleuchtung zu kultivieren. Die Keimung (Taf. I,
Fig. 14) selbst haben Rostafinski und Woronin richtig
beschrieben; die Zelle, ohne deutlich eine Cystenhaut
abzustoßen, wächst allmählich heran, wobei die Höcker
undeutlich werden und bildet eine vegetative Pflanze, die
sich dann genau wie die Zellen aus den Parthenosporen
verhält.

Die vorhin erwähnte Meinung von Rostafinski und
Woronin,. daß die glatten wie die sternförmigen Sporen
Zygoten seien, und daß die letzteren entstünden, wenn
die Muttersporen unter einer tiefen Schicht Wasser die
Gameten bilden, entbehrt jeder thatsächlichen Begründung.
In ganz kleiner Wassermenge wie in größerer können so-
wohl glatte wie sternförmige Sporen entstehen. Ausnahms-
los erhalten wir die glatten Sporen in jenen Versuchen, wo
durch die höhere Temperatur oder durch die Nährlösung

— 2l6 —

im Dunkeln die Kopulation verhindert worden ist und nur
Parthenosporen sich bilden könnten. Die Hauptbedingung
für diesen Nachweis ist, daß in der feuchten Kammer keine
vegetativen Zellen mehr vorhanden sind, wenn man sie
dem Licht aussetzt, damit nicht im Licht und bei Zimmer-
temperatur entstehende, neue Schwärmer Kopulationen
ausführen, die dann das Resultat stören. Bei Gegenwart
des Lichtes zeigt sich auch die wichtigste Eigenschaft
der glatten Parthenosporen, sofort zu vegetativen Zellen
heranzuwachsen.

In einer feuchten Kammer, in der aus Zellen einer
Lehmkultur oder aus Sporen im Licht Schwärmer ent-
standen sind, die lebhaft kopuliert haben, wird die größte
Anzahl der Sporen sternartig und wandelt sich auch im
Licht und in der zugefügten Nährlösung in Ruhezellen um.
Ein kleiner Teil der Sporen ist glatt und gleich ent wickelungs-
fähig. Solche glatte Sporen treten häufiger auf in Kulturen,
wo Nährsalzzellen im Wasser, im Dunkeln Schwärmer
gebildet haben, ebenso in solchen^ in denen Zellen der
Lehmkultur in 0,4-proz. Nährlösung, im Dunkeln sich
fortgepflanzt haben ; kurz, das Auftreten der glatten Sporen
resp. der Sternsporen hängt von dem Stattfinden der
Parthenogenesis oder der Kopulation ab. Ich kann nun
schließlich nicht behaupten, daß die Kopulationsprodukte
immer zu Ruhezuständen werden ; ich kann nur sagen,
daß ich es nie anders habe feststellen können. Für die all-
gemeine Richtigkeit meines Satzes spricht theoretisch, daß
dem wesentlichen, physiologischen Unterschiede der beiden
Sporenarten doch eine wesentliche, innere Verschiedenheit
zu Grunde liegen müsse, und wir können sie nirgends
anders finden als darin, dal^ die einen durch Partheno-
genesis, die anderen durch Kopulation entstanden sind.

Mit Hilfe dieses Satzes kann man im allgemeinen
bestätigen, was die direkte Beobachtung in den einzelnen

— 217 —

Fällen bereits sichergestellt hat, daß nämlich die in einer
Zelle zur Ruhe kommenden Schwärmer, die z. B. aus
Zellen einer Lehmkultur oder aus Sporen im Licht ent-
standen sind^ in der Regel als Parthenosporen sich ver-
halten ; nur in seltenen Fällen sah ich in lang-schlauch-
förmigen Zellen, die vorher in zahlreiche Sporen (S. 191)
zerfallen waren, vereinzelte Sternsporen. Wahrscheinlich
hatten Gameten verschiedener Sporen der gleichen Mutter-
zelle kopuliert. Ferner ergiebt sich, daß in den größeren
Reinkulturen der Alge in 0,4 — i-proz. Nährlösung sehr
wenig Kopulationen stattfinden, da die Mehrzahl der
Schwärmer sich gleich weiter entwickelt. Man muß auf
dem Grunde der Gefäße schon genauer nachsehen, um
die vereinzelten Sternsporen zu finden.

Fassen wir die Beobachtungen über das Verhalten
der Schwärmer kurz zusammen, so können wir sagen,
daß bei Protosiphon unter bestimmten Bedingungen eine
einzige Art von Schwärmern entwickelt wird, die man
ebenso gut als Zoosporen wie als Gameten bezeichnen
kann. Die Schwärmer kopulieren in lebhaftester Weise
und bilden ruhende Sternsporen , wenn sie im Wasser
bei heller Beleuchtung aus Zellen einer feuchten Lehm-
kultur oder aus Sporen entstehen. Die Schwärmer
kommen zur Ruhe, bilden gleich keimfähige, glatte Sporen,
wenn sie in nährsalzreichen Flüssigkeiten, besonders bei
Lichtabschluß, aber auch im Licht selbst, ferner wenn sie
bei einer Temperatur von 25 — 27*^ entstehen. Man fragt
sich natürlich, warum die Nährsalze oder die höhere Tem-
peratur, die an und für sich geschlechtlichen Schwärmer
ungeschlechtlich machen. Von allen Versuchen kann
vielleicht derjenige auf den rechten Weg weisen, bei
welchem die bereits ungeschlechtlich gewordenen Schwär-
mer durch Uebergang aus Nährlösung in Wasser wieder
geschlechtlich gemacht werden (s. S. 212). Wir müssen

— 2l8 —

annehmen, daß der Eintritt der Salze in den Plasmakcirper
des Schwärmers ihm die Kopulationsfähigkeit raubt, der
Austritt sie ihm wieder verleiht. Die Salze werden in erster
Linie durch ihre chemische Eigenschaft, in zweiter durch
ihre wasserentziehende Kraft hemmen , während z. B.
Lösungen von Rohrzucker in verdünnter Form eher die
Kopulation befördern, in konzentrierter dagegen wegen
der starken Wasseranziehung einen hemmenden Einfluß
ausüben. Daß andererseits die Schwärmer aus Sporen oder
Zellen einer Lehmkultur in verdünnten Nährlösungen
kopulieren, ist vielleicht darauf zurückzuführen, daß durch
den in ihnen angesammelten Reichtum organischer Stoffe
die eintretenden Nährsalze gleich wieder verarbeitet und
dadurch unschädlich gemacht werden. Das ist um so mehr
der Fall, wenn Licht mitwirkt, in welchem organische
Substanz neu gebildet wird; die Assimilationsthätigkeit
kann sogar ausreichen , um selbst den Schwärmern in
Nährsalzlösungen die Kopulation zu gestatten.

Sehr schwierig ist die Beantwortung der Frage, warum
höhere Temperatur von 25 — 27" die Kopulation verhindert.
Die Temperatur von 30 ° befördert, wie ich gezeigt habe,
die Sporenbildung, d. h. sie wirkt wie eine stark wasser-
entziehende Salzlösung. Vielleicht wirkt eine Temperatur
von 25 — 27" auf die zarten Schwärmer kurz vor ihrer
Reife auch wasserentziehend oder sie bewirkt innerhalb des
Plasmas ein Freiwerden von Salzverbindungen, so daß
die Wirkung die gleiche ist, als ob von außen Salze
einträten. Ein Unterschied zeigt sich aber darin, daß
die durch höhere Temperatur ungeschlechtlich gemachten
Schwärmer durch Temperaturerniedrigung nicht sofort
wieder geschlechtlich werden können (s. vorhin). Der
Einfluß der höheren Temperatur greift also tiefer in die
Beschaffenheit der Schwärmer ein als die Nährlösung.

— 219 —

5. Allgemeiner Entwickeluiigsgang Yon Protosiphoii;
Stellung im System.

Bei der Besprechung des sog. Generationswechsels
ihres Botrydium granulatum haben Rostafinski und
Woronin den Versuch gemacht, in der Mannigfaltigkeit
seiner Entwickelungsformen den notwendigen Generations-
wechsel von den sekundären Anpassungs- Erscheinungen
zu sondern. Der Generationswechsel soll sich darin zeigen,
daß das befruchtete Ei zur vegetativen Zelle wird, welche
die Sporen — die sporophore Generation — liefert. Die
Sporen erzeugen in der Form der geschlechtlichen
Schwärmer die zweite, die oophore Generation. In dieser
Darstellung der Autoren fällt das echte Botrydium über-
haupt ganz fort, was sehr bezeichnend ist; es wird nur
zu den sekundären Anpassungs-Erscheinungen gerechnet.
Indessen die ganze Idee des Generationswechsels ist für
Protosiphon gänzlich überflüssig und geradezu falsch.
Kein einziges Entwickelungsstadium muß notwendig auf
ein anderes folgen ; es ist nur notwendig, daß die aus
den Schwärmern entstandene Spore ein klein wenig an
Umfang zunimmt. Ist dies geschehen, so kann die Weiter-
entwickelung der kleinen Zelle in folgenden, verschiedenen
Weisen vor sich gehen :

i) Die kleine Zelle (0,008 — 0,01 /n) wächst ununter-
brochen bis zu einer Maximalgröße von 1,2 — 1,4 mm, die
bisher nicht überschritten wurde.

2) Die kleine Zelle beginnt nach einigem Wachstum
sich zu teilen, einen Haufen kugeliger Zellen bildend,
oder die Teilung tritt in irgend einem späteren Stadium
der Entwickelung ein.

3) Die kleine Zelle erzeugt Schwärmer sofort oder in
irgend einem beliebigen, späteren Entwickelungsstadium
bis zu ihrer Maximalgröße.

— 220 —

4) Die kleine Zelle erzeugt sofort oder in irgend einem
beliebigen, späteren Entwickelungsstadium eine bis viele
Sporen,

5) Die Sporen können zu einer vegetativen Zelle bis
zur Maximalgröße direkt heranwachsen oder sich in irgend
einem Stadium teilen oder sofort resp. in späterem Sta-
dium Schwärmer erzeugen.

6) Die Schwärmer können zu je zweien kopulieren
und Dauerzustände bilden, oder sie kommen partheno-
genetisch zur Ruhe, wachsen sofort weiter oder können
ebenfalls zu Dauerzellen (Sporen) werden.

Für die Fälle i und 2 sind die specifischen, äußeren
Bedingungen noch nicht im Einzelnen genau erkannt
worden, für die Fälle 3 — 6 dagegen soweit, daß sie jederzeit
sich verwirklichen lassen.

Die systematische Stellung von Protosiphon läßt sich
nicht sehr genau angeben, weil überhaupt die niederen
Algen einer systematischen Einteilung die größten
Schwierigkeiten in den Weg legen (siehe S. 181). Ab-
gesehen von der unvollständigen Kenntnis dieser Algen
ist gerade die Formenmannigfaltigkeit, wie bei den Flagel-
laten, ein Hindernis klarer Anordnung und Einteilung.
Eine einzelne, niedere Alge zeigt nach ganz verschiedenen
Seiten Verwandtschaftsbeziehungen, und es bleibt sub-
jektiver Schätzung überlassen, auf welches verwandt-
schaftliche Band man gerade den Hauptnachdruck legt.
Mir scheint auch heutzutage die von mir vertretene
und im Flagellatensystem durchgeführte Anschauung die
zweckmäßigste zu sein, daß man typische Vertreter einer
Abteilung, sei es Familie oder Gattung, annimmt und
daran die Formen anschließt, die den Uebergang zu ver-
wandten Abteilungen bilden. In meinem ersten Versuch
(Klebs 83 S. 342 u. w.) habe ich durch klares Hervorheben
typischer Formen eine Anzahl Abteilungen unter den

— 221 —

niederen, grünen Algen gesondert und dabei eine
Familie der Endosphaeraceen unterschieden (vergl. auch
Wille 91 S. 65). Die einzelne Zelle einer dazu gehörigen
Form pflanzt sich durch eine Art von Schwärmern fort,
die entweder geschlechtlich oder ungeschlechtlich sind,
während die vegetative Teilung fehlt. Ein Vertreter der
Familie, Phyllobium (Klebs 81), zeichnet sich durch seine
lang schlauchförmigen Zellen aus. Unstreitig nähert sich
Protosiphon den Endosphaeraceen, besonders der Gattung
Phyllobium, und ich halte es zunächst für das beste, die
Alge zu dieser Familie zu rechnen. Aber man muß im
Auge behalten , daß sie nicht mehr als eine typische
Form zu bezeichnen ist ; sie weist auch nach anderen
Seiten deutliche Verwandtschaftsbeziehungen auf. Sie
erinnert in ihrer Zellstruktur auffallend an Hydrodictyon,
sie weicht von den anderen Endosphaeraceen durch die
vegetative Teilung ab, in welcher Beziehung sie sich den
Chlorosphaeraceen nähert.

Zum Schluß will ich noch die Diagnose der Alg-e
geben, wobei ich alle wesentlichen Eigenschaften berück-
sichtige.

Protosiphon Klebs.

Zelle anfangs kugelig, später schlauchförmig und bei
vollster Entwickelung botrydiumartig, aus einem grünen,
kugeligen, oberirdischen Teil und einem langen, meist
unverzweigten, farblosen Wurzelteil bestehend ; Maximal-
länge = 1,2 — 1,4 mm.

Ausgebildete Zellen mit wandständiger, netzförmig
durchbrochener Chlorophyllschicht nebst Amylonkernen
und Stromastärke ; zahlreiche kleine Zellkerne im ganzen
Plasma verteilt; eine große Zellsaftvakuole in der Mitte.

Jede Zelle teilungsfähig ; eine kugelige, kleine durch

— 222 —

successive, gewöhnliche Zweiteilung ; eine schlauchartige
Zelle durch Aussprossen und Abtrennen von Seiten-
zweigen.

Unter stark wachstumhemmenden Bedingungen: Aus-
trocknen , stark wasseranziehende Salzlösungen , direkte
Sonnenwirkung tritt Zerfall des Protoplasten in eine bis
viele ruhende Sporen ein, die im Licht sich rot färben und
Trockenheit aushalten.

Jede vegetative Zelle wie Spore ist der Schwärmer-
bildung fähig beim Uebergang aus feuchter oder trockener
Luft in Wasser, oder bei Lichtabschluß, wenn sie vorher
in Nährsalzlösung kultiviert worden ist.

Die Schwärmer klein , lichtempfindlich , mit zwei
Wimpern, Augentieck, kontraktilen Vakuolen; im Wasser,
im Licht bei Temperaturen von i — 24^ kopulierend und
ruhende, sternartige Sporen liefernd; in Nährlösungen im
Dunkeln oder überhaupt bei Temperaturen von 25 — 27 ^'
ohne Kopulation zur Ruhe kommend und glatte Zellen
bildend, die sofort wachstumsfähig sind.

Die Alge lebt auf feuchtem Boden, häufig in Gesell-
schaft von Botrydium, gedeiht ebenso auch in nährsalz-
haltigem Wasser.

Protosiphoii botryoides (K ü t z i n g) K 1 e b s. Einzige
Species.

Protococcus botryoides Kützing. Tabulae phycol.
1845, Vol. I, S. 2, Tab. II; Cienkowski, Bot. Zeitung
1855, S. 780, Taf. XI B.

Protococcus coccoma Kützing. Phycologia gene-
ralis 1843, S. 168, Tab. VII, Fig. I.

Botrydium granulatum zum Teil, bei Rostafinski
und Woronin, Bot. Zeitung 1877, Nr. 41—42, Taf. VIII,
Fig. 15-17; Taf. IX, Fig. 29-35; Taf. X, Fig. 37-41;
Taf. XI, Fig. 50—66 (exkl. 65).

223 —

6. Botrydium graiiulatuiii.

Nachdem Protosiphon aus dem Formenkreis von
Botrydium ausgeschieden ist, erscheint der Entwickelungs-
gang des letzteren verhäUnismäßig einfach, soweit die
bisherigen Untersuchungen ein Urteil erlauben. Ich habe
mich nicht so ausführlich mit der Alge abgegeben und
werde sie nur in einigen Punkten näher behandeln, um
die Angaben von Rostafinski und Woronin zu
ergänzen.

Botrydium bildet bald einzeln stehende, bald dicht
gedrängte, grüne Blasen von i — 2 mm Durchmesser auf
feuchtem Boden. Jede Blase geht in einen reich ver-
zweigten, farblosen Wurzelteil über, der im Boden steckt.
Der grüne, oberirdische Teil der Zelle besitzt um den
großen Zellsaft einen Wandbeleg mit zahlreichen ein-
zelnen Chlorophyllkörpern (vergl. Schmitz 82) und
mit zahlreichen kleinen Zellkernen. Das einfachste
Mittel, die Zoosporenbildung hervorzurufen, haben Ro-
stafinski und Woronin bereits angegeben ; es besteht
darin, die aus der Erde herauspräparierte Alge in Wasser
zu legen. Der Uebergang aus feuchter Luft in Wasser
spielt auch bei Botrydium den Hauptreiz für die Zoo-
sporenbildung. Ob die Bildung der Zoosporen wirklich
durch eine simultane Teilung erfolgt, wie bisher an-
genommen wird, weiß ich nicht; das Vorkommen von
Doppelsporen mit zwei Wimpern könnte darauf hin-
weisen, daß auch bei Botrydium eine Art abgekürzter
Zweiteilung, wenigstens im letzten Stadium des Prozesses,
stattfindet. Die Zoosporen sind verhältnismäßig groß
(Länge bis zu 20 1.1) und zeichnen sich durch den Besitz
einer Wimper aus ; sie bewegen sich nur sehr kurze Zeit
und bilden, zur Ruhe kommend, kugelige Sporen. Diese

— 224 —

können austrocknen, wobei sie aber niemals rot werden
und nicht mit den Sporen von Protosiphon verwechselt
werden können. Im Wasser keimen sie nie (Rostafinski
und Woronin 1. c.) ; sie brauchen dazu, wie meine
Versuche zeigen, kleine Mengen von Nährsalzen. Man
kann z. B. die Sporen auf 0,5-proz. Agar-Agar aussähen
und wird kaum vereinzelt einen Anfang der Keimung
beobachten. Fügt man nach 3—4 Wochen eine Nähr-
lösung von 0,2 Proz. hinzu, so treiben alle Sporen in
kurzer Zeit Keimschläuche aus. Diese wachsen in dem
Agar-Agar oder auch direkt in einer Nährlösung von
0,4 Proz. zu langen Schläuchen aus, die aber äußerst leicht
sich von den Schläuchen von Protosiphon unterscheiden
lassen, da die Chlorophyllkörper immer deutlich hervor-
treten (Taf. I, Fig. 17 — 18). Das Auffallende ist, daß die
Chromatophoren der jungen Schläuche je ein nacktes,
großes Pyrenoid besitzen, was bisher weder von Rosta-
finski und Woronin, noch von Schmitz oder an-
deren gesehen worden ist (vergl. Taf I, Fig. 19 a). Jeder
Chlorophyllkörper wölbt sich in der Mitte kegelförmig her-
vor und umschließt ein Pyrenoid, das nach Jodfärbung als
ein braun gefärbter, etwas eckiger Körper hervortritt. Nach
Fixierung mit Alkohol und Behandlung mit Säurefuchsin
und Anilinwasser (siehe Zimmermann, Mikrotechnik,
92 § 346) färbt sich das Pyrenoid intensiv rot, nach dem
Auswaschen mit Glycerin violett -rot. Die Chromato-
phoren älterer Botrydiumpflänzchen enthalten dagegen
kein Pyrenoid; es ist nicht näher bestimmt worden, in
welchem Zeitpunkt es verschwindet.

Sehr hervorzuheben ist die Thatsache, daß Botry-
dium unter keinen Umständen Stärke bildet, daß dagegen
wie bei Vaucheria fettes Oel in wechselnder Menge er-
zeugt wird. Das farblose Plasma ist in den jungen
Schläuchen von Botrydium in beständiger Bewegung

- 225 -

und Formveränderung begriffen. Im Plasma finden sich
zahlreiche, kleine Zellkerne (Fig. 19 11).

In der Nährlösung wachsen die Schläuche von Bo-
tr3^dium lebhaft fort und beginnen dann sich in sehr un-
regelmäßiger Weise zu verzweigen, ähnlich wie es die
Figuren 42 — 44, 48 bei Rostafinski und Wo ronin
zeigen. Doch bemerkte ich dabei nie eine Abtrennung
der Zweige durch Querwände. In den Schläuchen
sammeln sich die Chlorophyllkörper am oberen Ende an,
während der längere, untere Teil nur farbloses Plasma
mit einer Anzahl von Zellkernen enthält. Aehnliche,
verzweigte Bildungen treten auch in Agar-Agar-
Kulturen auf.

Die jungen, schlauchförmigen Zellen bilden nach dem
Uebergange aus Nährlösung in Wasser ab und zu
Zoosporen, die, ohne auszutreten, innerhalb der alten
Zellhaut zur Ruhe kommen. Aber der Versuch gelingt
aus unbekannten Gründen nicht häufig; mitunter tritt
eine solche Sporenbildung auch in der Nährlösung direkt
ein. Als ich einige Schläuche aus einer Nährlösung von
0,4 Proz. in eine solche von i Proz. brachte, erfolgte
eine wirkliche Zellteilung, so daß aus dem Schlauch ein
Zellfaden entstand, wobei allerdings vielfache Unregel-
mäßigkeiten bemerkbar wurden. Dicht über einer älteren
Zellwand wurde eine neue gebildet, so daß sehr ungleich-
artige Zellen den Faden zusammensetzten.

Auf sterilisiertem, feuchtem Lehm erhielt ich aus den
Zoosporen eine prächtig gedeihende Reinkultur, in der
die Zellen ihre typische Ausbildung erlangten. Nur fiel
mir auf, daß sehr häufig zwei grüne Bläschen an einem
gemeinsamen Wurzelsystem saßen, was darauf schließen
ließ, daß das grüne Ende der jungen Zellen sich einmal
dichotomisch verzweigt hatte.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. Ig

— 226 —

Rostafinski und W o r o n i n liaben noch einige
andere Abweichungen im Entwickelungsgang von Botry-
diuni beschrieben. Bei langsamem Austrocknen oder bei
direkter Sonnenwirkung zieht sich der ganze Protoplast
in die Wurzel hinein und zerfällt in eine Anzahl größerer
Sporen , die sog. Wurzelzellen. Diese können direkt
wieder zu Botrydium-Pflänzchen heranwachsen oder sie
können Zoosporen bilden oder sich bei gleichmäßiger
Feuchtigkeit zu dunkelgrünen, mit dicker Membran ver-
sehenen „Hypnosporangien" umwandeln, die nach Be-
gießung mit Wasser zu Zoosporangien werden.

Es gelang mir nicht, auf die von den beiden Ver-
fassern angegebene Weise die Wurzelzellen zu erlangen,
ohne daß ich auf diese negativen Resultate großes Ge-
wicht legen möchte. Sie deuten nur darauf hin, daß
noch unbekannte, äußere Bedingungen für die Entstehung
der Wurzelzellen maßgebend sein müssen.

Nach den bisher bekannten Thatsachen ist Botry-
dium granulatum eine typische Siphonee mit schlauch-
förmigem Thallus, der eine Differenzierung in einen ober-
irdischen, grünen, assimilierenden und einen unterirdischen,
farblosen, reich verzweigten, wurzelartigen Teil besitzt. Die
Zelle hat neben zahlreichen Zellkernen viele scheiben-
förmige Chlorophyllk()rper, erzeugt fettes Oel, aber nie-
mals Stärke. Der Thallus pflanzt sich durch eine einzige
Art von Schwärmern fort, einwimperigen, ungeschlecht-
lichen Zoosporen. Ob noch eine geschlechtliche Fort-
pflanzung existiert, ist bis jetzt ungewil^.

Die Konjugaten.

(Holzschnitt Fig. 5—7.)

Die Gruppe der Konjugaten zeichnet sich vor der
Mehrzahl der Chlorophyceen durch den Mangel der Zoo-
sporenbildung aus, sowie durch die Form der geschlecht-
lichen Fortpflanzung, die seit Vaucher's Entdeckung
(03) oft und eingehend beschrieben worden ist (vergl.
de Bary 58).

Bei der Konjugation vereinigen sich die Inhalte
zweier Zellen, die sich anscheinend von gewöhnlichen,
vegetativen Zellen nicht unterscheiden ; das Produkt der
Verschmelzung, die Zygote, stellt eine Dauerspore dar,
die nach einiger Zeit der Ruhe keimt. Bei der Kon-
jugation vereinigen sich außer dem Protoplasma auch
die Kerne beider Zellen, wie Schmitz (79 S. 23),
O verton (88 S. 71) nachgewiesen haben, während nach
Chmielevsky (90 S. 776) von den Chlorophyllbändern
nur die der einen Zelle sich erhalten, die der anderen,
und zwar die der männlichen, zu Grunde gehen.

Die beiden verschmelzenden Zellen erscheinen bei
den Desmidiaceen völlig gleichartig, während bei den
Spirogyren die erste Andeutung einer Geschlechts-
sonderung bemerkbar ist. Bei allen Arten mit leiter-
förmiger Konjugation sind die Zellen des einen Fadens
die aktiv wandernden, während die des anderen Fadens
passiv sich verhalten und die ersteren ruhig erwarten.
Die aktiven Zellen können wir als die männlichen, die
passiven als die weiblichen bezeichnen,

15*

— 228 -

Eine besondere Art der ungeschlechtlichen Fort-
pflanzung findet sich nicht bei den Konjugaten. Die
Zellen vermehren sich ausschließlich durch gewöhnliche
Teilung; bei den Desmidiaceen trennen sich meistens
die Tochterzellen gleich nachher ; beiden fadenbildenden
Formen bleiben sie vereinigt. Auch bei diesen kann
eine Loslösung einzelner Zellen erfolgen, und es kann
dadurch eine Vermehrung der Fäden herbeigeführt werden.
Die Ursache liegt darin, daß in einer Zelle, besonders
häufig der Endzelle, durch verschiedenartige, ungünstige
Umstände der Turgor sinkt. Die viel turgescentere Nach-
barzelle sucht dann ihre Querwand in die andere hinein
zu drücken, wobei der Zusammenhang beider, den die
dünne, cuticulare Schicht vermittelt, gelockert und
schließlich aufgehoben wird. Die abgetrennte Zelle kann
weiter leben und sich vermehren. Besonders bei Spiro-
gyra orthospira kann man eine solche Abspaltung von
einzelnen Zellen beobachten. Strasburger (76 S. 57)
beschreibt, wie bei dieser Alge manchmal ein Zerfallen
ganzer Fäden in einzelne Zellen eintritt.

Die genannte Spirogyra-Art läßt sich gut kultivieren;
so lange sie in kräftigem Wachstum ist, erfolgt keine
Abspaltung, auch kein Zerfall der Fäden. Erst unter
ungünstigen Umständen, z. B. bei der Kultur in wenig
Wasser und direkter Sonnenbeleuchtung, beobachtete ich
den Zerfall, der durch den Untergang einzelner Zellen
im Fadenverband unterstützt wird. Es gelang mir jedoch
nicht, eine bestimmte Methode herauszufinden, um einen
regelmäßigen Zerfall der Fäden in normale, lebende Zellen
mit Sicherheit zu veranlassen, etwa in ähnlicher Weise,
wie es bei Hormidium-Arten gelingt. Pfeffer (92 S. 239
Anm.) giebt an, daß er mit Hilfe von Chloroform wasser
den Zerfall hat herbeiführen können.

— 229 —

Die physiologischen Bedingungen, welche bei der
geschlechtlichen Fortpflanzung der Konjugaten eine Rolle
spielen, sind bisher nicht erforscht worden. Sie sollen
im folgenden berücksichtigt werden, wobei ich als Ver-
treter der fadenbildenden Formen die Gattung Spirogyra
untersucht habe, und als Vertreter der einzelligen Des-
midiaceen die Gattungen Closterium und Cosmarium.

I. Spirogyra.

Die Arten dieser Gattung finden sich zu allen Jahres-
zeiten in Sümpfen und Teichen vor. Bei der Konjuga-
tion (vergl. de Bary 58) bilden sich gewöhnlich bei an-
einander liegenden Fäden Verbindungskanäle zwischen
zwei opponierten Zellen; der Protoplast des männlichen
Fadens wandert dann durch den Kanal zum weiblichen
hinüber und verschmilzt mit ihm. Neben dieser leiter-
förmigen Vereinigung der Fäden finden wir bei manchen
Arten eine seitliche Konjugation zwischen zwei benach-
barten Zellen desselben Fadens.

Bereits de Bary (58 S. 6), später Petit (80 S. 3)
wiesen nach, daß bei der gleichen Species beide Formen
der Konjugation beobachtet werden können. Sehr leicht
kann man dies bei der verbreiteten Sp. Weberi sehen.

Die interessante Frage, welche Ursachen das Wachs-
tum und das Zusammentreffen der Kopulationsfortsätze
bedingen, ist noch nicht aufgeklärt. Nach der wichtigen
Entdeckung der chemischen Reizwirkungen durch Pfeffer
(84) lag es nahe, auch für Spirogyra anzunehmen, daß
Ausscheidungen chemisch reizender Stoffe bei der Anlage
und der Wachstumsrichtung der Kopulationsschläuche

— 230 —

mitwirken. O verton (88 S. 69) und Haberlandt (90
S. 2 u. w.) haben sich in dieser Weise ausgesprochen.

Haberlandt hebt besonders hervor, daß eine
wechselseitige, chemische Beeinflussung der kopulierenden
Fäden vorausgesetzt werden müsse. So unbestimmt und
wenig bewiesen diese Annahme ist, so kann man sie
vorläufig durch keine bessere ersetzen, und sie erklärt
doch manche charakteristischen Erscheinungen der Kopu-
lation, auf die Haberlandt aufmerksam gemacht hat.
Er weist darauf hin , daß die Kopulationsfortsätze eines
Fadens nur unter dem Einfluß des gegenüberliegenden
hervorgerufen werden. Den sichersten Beweis liefert
dafür ein einfacher Versuch, den ich mehrfach angestellt
habe. Man bringt Fäden von Spirog3Ta varians, bei der
alle Zellen zweier Fäden zu kopulieren pflegen, im rich-
tigen vorbereiteten Stadium auf eine Agar-Agar-Gallerte,
(0,5 Proz.), auf der die Fäden in mannigfachsten Win-
dungen die einmal angenommene Lage nicht mehr ver-
ändern. Erfolgt dann nach einigen Tagen die Konjugation,
so sieht man mit größter Bestimmtheit, daß ein einzelner
Faden, mag er bei seinen Schlingungen noch so oft sich
selbst nahe kommen, niemals Fortsätze treibt, daß ferner
zwei Fäden nur dort kopulieren, wo sie einander ganz nahe
liegen. Ein einzelner, männlicher Faden kann bei seinen
Windungen an verschiedenen Stellen mit drei bis vier
weiblichen Fäden für kurze Strecken in Kopulation treten.
Alle diejenigen seiner Zellen, die keinen weiblichen
Fäden nahe kommen, müssen steril bleiben, trotz
lebhaftester Neigung zur geschlechtlichen Fortpflanzung.
Nach einiger Zeit, namentlich bei Zusatz einer ver-
dünnten Nährlösung, nehmen die zur Sterilität gezwun-
genen Fäden ihr vegetatives Wachstum wieder auf und
teilen sich. Die Grenze für die gegenseitige Einwirkung
der Fäden auf einander liegt in einer Entfernung des

— 231 —

2 — 3 -fachen Durchmessers der Alge (Haberlandt 90
S. 6).

Nahe der Grenze kann es sich ereignen, daß zwei
gegenüberHegende Zellen noch kurze Fortsätze treiben,
die sich aber nicht erreichen können, weil die Reiz-
wirkung zu schwach ist.

Die Kopulationsfortsätze werden, wie Haberlandt
betont, nicht gleichzeitig angelegt; vielmehr treibt die
eine Zelle zuerst einen Fortsatz und veranlaßt durch
weitere Reizwirkung an der gerade gegenüberliegenden
Stelle der anderen Zelle den entsprechenden Fortsatz.
So kommt es, daß die kopulierenden Fäden die bekannte
leiterförmige Gestalt erhalten. Wenn die Fortsätze nicht
genau gegenüber sich entwickeln, so krümmen sie sich
gegen einander, bis sie sich treffen. Besonders deutlich
sieht man dies, wenn drei Zellen miteinander kopulieren.

In einer Kultur von Spirogyra Weberi, die einige
Ze itin 4-proz. Rohrzuckerlösung sich befand und dann, in
Wasser übergeführt, kopulierte, waren die männlichen
Zellen vieler Fäden doppelt so lang als die weiblichen.
Je zwei weibliche Zellen kopulierten häufig leiterförmig
mit einer männlichen, so daß diese zwei Fortsätze bilden
mußte, obwohl ihr Inhalt nur mit einer weiblichen ver-
schmolz. Waren die Vorbereitungen dafür schon weit
vorgeschritten, so mußte die andere weibliche Zelle allein
einen Fortsatz treiben, der vergeblich den entsprechenden
der männlichen Zelle erwartete.

Bei einigen Arten, besonders der von mir viel unter-
suchten Sp. inflata, wird das Zusammentreffen der Kopu-
lationsfortsätze noch auf andere Weise sehr erleichtert.
Bevor noch irgend etwas von den Fortsätzen zu sehen
ist, krümmen sich die Fäden wellig hin und her, weil
die einzelnen Zellen bald nach dieser, bald nach jener
Seite konvex oder geradezu knieförmig sich biegen. An

— 232 —

diesen Stellen treiben dann die weiblichen Fäden in
nächster Nähe der männlichen je einen Fortsatz, dem nur
ein ganz kurzer der männlichen Zelle entspricht.

Auf die Vorgänge, welche bei der Vorbereitung für
die Verschmelzung, sowie bei dieser selbst stattfinden,
will ich bei der Besprechung der Parthenogenesis zurück-
kommen.

Für die mich beschäftigenden Fragen nach den Be-
dingungen der Konjugation war es vor allem erforder-
lich, die Spirogyren kultivieren zu können. Ich habe
mit den verschiedenen, in Basels Umgebung vorkommen-
den Arten Versuche angestellt, bis ich einige fand,
welche ich einigermaßen im Laboratorium ziehen konnte.
Es ist sehr bekannt, daß die Spirogyren leicht in Zimmer-
kulturen zu Grunde gehen. Durch die interessanten
Untersuchungen Nägel i's (93) haben wir kennen ge-
lernt, wie kleine Spuren gewisser Substanzen, besonders
von Metallen, äußerst giftig auf die Spirogyren einwirken.
Ueberhaupt können kleine Aenderungen der Lebens-
bedingungen eine Anzahl empfindlicher Fäden töten, und
der Fäulnisprozeß dieser greift dann überraschend schnell
um sich. Besonders empfindlich sind nach Nägel i die
großen Arten, während kleinere Arten, wie varians,
longata, inflata, Weberi, die ich hauptsächlich unter-
suchte, mehr aushalten können. Ich habe bei diesen
Arten folgende Kulturmethode eingeschlagen. Die
Spirogyren, aus der freien Natur geholt, brachte ich in
große Glasgefäße, die mit Regen- oder Leitungswasser
gefüllt waren. Die Gefäße wurden in ein kühles Nord-
zimmer ans Fenster gestellt und ruhig sich selbst über-
lassen. Es konnte sich dabei ereignen, daß in der ersten
Zeit Fäulnis eintrat, aber die Algen erholten sich und
wuchsen lebhaft heran. Solche im Zimmer aufgewachsenen
Spirogyren waren für die Versuche sogar besser geeignet,

— 233 —

weil sie augenscheinlich viel weniger empfindlich waren,
als die direkt der freien Natur entnommenen. Am aus-
führlichsten habe ich die Versuche mit Sp. inflata und
varians gemacht.

1. Si)irogyra inflata Vaucher.

Diese Art bildete im Frühjahr 1894 dichte, hellgrüne
Watten im Weiher von AUschwyl. Die Fäden dieser
Species haben einen Durchmesser von 15 — 17 fu.; die
Zellen sind 10 — 12 mal so lang als breit und besitzen ein
einziges, zartes Chlorophyllband. Die Querwände sind
stets gefaltet. Ich machte eine Kultur Anfang Februar
und verwandte ausschließlich diese zur Untersuchung.
Am kühlen, zugleich etwas schattigen Standort des Zimmers
bildete die Alge bis Mitte Mai keine Zygoten; zu der
Zeit wurden die Versuche abgebrochen. Am natürlichen
Standort beobachtete ich Anfang Mai die Anfänge der
Konjugation. In der Zeit von Mitte Februar bis Anfang
Mai konnte ich jederzeit die Konjugation hervorrufen.
Wie ich vorhin bemerkte, zeigt sich die erste Vorbereitung
dazu in dem Hin- und Herkrümmen der Fäden, deren Zellen
durch lebhafte Teilung kürzer werden. Gleich nach oder
kurz vor der Kopulation zweier Zellen schwillt die weib-
liche Zelle bauchig an, die männliche dagegen nicht.
Die Vereinigung der Protoplasten erfordert bei inflata
im allgemeinen lange Zeit; es vergehen oft 8 Tage, bis
die ersten Sporen auftreten. Auch sah ich nicht eine
allgemeine Konjugation aller Zellen, sondern es blieb
immer eine Anzahl steril.

Die sterilen Fäden wurden zur Konjugation veranlaßt^
als ich sie in 2 — 4-proz. Rohrzuckerlösung hell sonnig
stellte. Das gleiche erreichte ich, als ich die Fäden mit
wenig Wasser in die Sonne brachte, nur daß unter

- 234 -

diesen Umständen ihre Hauptfeinde, die Vamp^Tellen, sich
zu stark vermehrten, während diese in der Zuckerlösung
sich nicht recht entwickeln konnten. Weitaus die Haupt-
bedeutung für die Konjugation kommt dem Lichte zu ;
entsprechende Rohrzuckerkulturen, dunkel oder halbdunkel
gestellt, zeigten keine Spur von ihr. So stand eine Kultur
in 4-proz. Rohrzuckerlösung vom 9. März bis 12, April
an einer schwach beleuchteten Stelle des Zimmers; sie
erhielt sich lebend, blieb aber steril. Einen Teil der
Kultur stellte ich am 21. März sonnig und beobachtete
am 28. März die Vereinigung der Fäden, später reife
Zygoten.

Wie bei Vaucheria, beeinflußt auch bei Spirogyra
inflata das Licht in zweierlei Weise die Konjugation, erstens
als Vermittler der Ernährung, da der Prozeß eine An-
sammlung organischer Substanzen erfordert, zweitens in
specifischer W^eise. Der Zucker kann nur die erste Art
der Wirkung ersetzen , nicht die ^weite ; er kann nur
veranlassen, daß die Konjugation bei einer etwas geringeren
Intensität des Lichtes erfolgt, als in reinem Wasser. Ich
stellte neben die Hauptkultur im kühlen, nicht sehr be-
leuchteten Zimmer eine Kultur in 4-proz. Rohrzucker-
lösung; während die erstere steril blieb, trat in der
Zuckerkultur die Kopulation ein.

Die Versuche mit künstlicher Lichtquelle gelangen
nur teilweise. In 25 cm Entfernung von der Auer'schen
Lampe traten deutliche Krümmungen und Knickungen
der Fäden, hier und da spärliche Kopulationen auf, ohne
daf^ aber reife Zygoten sich entwickelten. In 50 cm
Entfernung war bereits keine Andeutung einer Kopulation
mehr vorhanden, trotzdem die l)etreffende Kultur in
2-proz. Zuckerlösung vom 17. März bis 16. April sich an
der Stelle lebend erhielt. Einen Versuch machte ich mit
den doppelwandigen Glocken, der gelben (Pikrinsäure), der

— 235 —

roten (saures chromsaures Kali), der blauen (Methylenblau
0,002 Proz.) und der weißen, blau fluorescierenden (Chinin).
Am 9. März wurde unter jede Glocke ein Gläschen mit
steriler Spirogyra in 4-proz. Rohrzuckerlösung gebracht.
Am 15. März beobachtete ich Kopulationen unter der
Chininglocke sowie der roten und gelben, während solche
unter der blauen Glocke erst am 26. März bemerkbar
wurden, zu einer Zeit, als in den anderen Kulturen bereits
fertige Zygoten sich befanden.

Die Temperatur hat keine specifische Wirkung auf
den Sexualprozeß. Ich hing ein Gefäß mit sterilen Fäden,
die in 2-proz. Zuckerlösung sich befanden, am 15./III. in
den Brunnen; am i./IV. fanden zahlreiche Kopulationen
statt, am 12./IV. Zygoten. Während der Zeit schwankte
die Temperatur des Brunnens zwischen 6 — S*'. Das
gleiche Resultat hatte ein Versuch im Aquarium bei
einer Temperatur von 7 — 8'*. Auch eine Zuckerkultur,
die im Freien im Monat März, vor direkter Sonne ge-
schützt, stand, zeigte nach 14 Tagen die ersten Kopu-
lationen. Die Temperatur sank des Nachts auf + 3 — 4 "
und erhob sich am Tage bis höchstens 12 '^ ; es erklärt
sich daraus die Verzögerung im Eintritt des Prozesses.

Andererseits halten die Kulturen der Sp. inflata
die starke Temperatursteigerung durch die Sonne aus.
Ich stellte die Gefäße mit den Algen im März und April
direkt in die Sonne, welche die Temperatur der Kultur-
flüssigkeit mehrere Stunden hindurch bis auf 28 — 30"
steigerte. Bei einer konstanten Temperatur von 26" be-
obachtete ich in einer Wasserkultur in 5 Tagen eine
Anzahl Zygoten; der Prozeß wird also jedenfalls durch
eine solche Temperatur beschleunigt. Rohrzuckerkulturen
haben bei ihr kein positives Resultat gehabt, weil chemische
Veränderungen, Gärungen etc. zu bald störend wirkten.

— 236 —

Einen auffallend hemmenden Einfluß üben die Nähr-
salze auf den Konjugationsprozeß aus. Schon in einer
Lösung von 0,1 Proz. habe ich bei heller Beleuchtung
keine reifen Zygoten gesehen. Die Fäden krümmten sich,
knickten ein, teilten sich lebhaft, vereinigten sich auch
hier und dort; aber eine Verschmelzung trat nicht ein.
Selbst in einer Lösung von i Proz. , in der die
Algen im März und April gut fortkamen, zeigten sich
noch einzelne Anfänge der Kopulation, doch ohne jeden
weiteren Fortschritt, so daß die Kulturen thatsächlich
steril blieben. Der hemmende Einfluß wirkte sogar nach,
so daß auch nach Ueberführung in Wasser keine rechte
Korijugation mehr stattfand. Wir lernen hierbei einen
sehr wichtigen Punkt kennen, der für das Verständnis
des Verhaltens mancher Spirogyra- Arten im Auge zu
behalten ist. Wenn die Lebensbedingungen nach irgend
einer Richtung hin nicht ganz normal und günstig sind,
so kann die Alge in einen Zustand geraten, in welchem
sie trotz aller für den Sexualprozeß notwendigen, äußeren
Umstände steril bleibt. So ging es auch mit meiner
Hauptkultur, die seit Anfang Februar in relativ geringer
Wassermenge kühl und schattig gelebt hatte. Anfang
Mai konnte ich die Alge nicht mehr zur Kopulation
bringen ; sie ging allmählich zu Grunde, da ich specielle
Versuche, sie wieder zur vollen Lebenskraft zu bringen,
nicht angestellt habe.

3. Spirogyra varians HassalL

Diese Art gehört zu den häufigeren Spirogyren in
der Umgebung Basels und ist für die vorliegende Unter-
suchung sehr geeignet, weil sie bei günstigen Be-
dingungen in wenigen Tagen äußerst reichlich konjugiert.
Sie hat den Nachteil, daß sie in sehr schwachem Licht

— 237 —

nicht lange aushält, in stärkerem aber zu leicht sich fort-
pflanzt. Um sterile und doch lebensfähige Fäden zu er-
halten, kann man bei dieser Art verdünnte Nährlösungen
anwenden, oder sie auch im Aquarium ziehen.

Die sterilen Fäden haben einen Durchmesser von
26 — 36 1^1 und bestehen aus cylindrischen Zellen, die
3 — ^5 mal so lang als breit sind und ein Chlorophyllband
von 4—6 Umgängen besitzen. Die ersten Anfänge der
Kopulation kann man mit bloßem Auge erkennen. Denn
während die vegetativen Fäden, parallel zusammenliegend,
lange, aufstrebende Bündel bilden, verflechten sie sich
mit dem Beginn der Kopulation zu einem verworrenen
Netz. Die kopulierenden Zellen sind infolge der voraus-
gegangenen, lebhaften Teilung kürzer als die vegetativen,
etwa nur 2 — 3 mal so lang als breit. Die weiblichen
Zellen sind angeschwollen ; besonders charakteristisch ist
es, daß auch die steril bleibenden Zellen der kopulierenden
Fäden stark bauchig anschwellen.

Stellt man sterile Fäden hell sonnig, so zeigen sich
bereits nach 3 — 4 Tagen die Anfänge der Kopulation;
nach 5 — 6 Tagen sind fast sämtliche Fäden in Mitleiden-
schaft gezogen, und zahllose Zygoten finden sich vor.
Da die Versuche in den Sommermonaten gemacht wurden,
so habe ich auf die Verwendung von Zuckerlösungen
verzichtet. Zuerst brachte ich die Fäden mit wenig
Wasser in die Sonne ; später fand ich es am geeignetsten,
eine relativ kleine Fadenmasse in ein Gefäß mit 100 ccm
Leitungswasser zu bringen und während des Vormittags
direkt in die Sonne zu stellen. Die Algen halten die
direkte Sonnenbeleuchtung und die damit verbundene
starke Temperaturerhöhung sehr gut aus, wenn man sie
vom frühen Morgen an der Sonne aussetzt, während sie bei
Versuchen, bei denen ich sie plötzlich aus diffusem Zimmer-
licht in die Mittagssonne brachte, oft zu Grunde gingen

- 238 ~

In schwachem Licht, in der Dunkelheit, erfolgt keine
Kopulation. Wie ich schon bemerkte, kann man Spirogyra
varians kaum i — 2 Wochen unter solchen Umständen
lebend erhalten. Auch die Versuche mit der künst-
lichen Lichtquelle weisen auf die große Bedeutung der
Lichtintensität hin. In 25 cm Entfernung von der Lampe
trat nach 5 Tagen lebhafte Konjugation ein ; in 50 cm
Entfernung zeigten sich noch Anfänge dazu, ohne daß
es zur Verschmelzung kam. Solche Fäden gingen zu
Grunde, während die ganz vegetativ gebliebenen sich lebend
erhielten. Es ist höchst wahrscheinlich, daß auch für
Sp. varians das Licht in den beiden Richtungen bedeutungs-
voll ist, wie für inflata und Vaucheria. Die Ansammlung
organischer Substanzen ist jedenfalls für den Sexualprozeß
notwendig, da die Alge in kohlensäurefreier Luft bei
vollem Lichtzutritt nicht einmal eine Andeutung davon
zeigt. Die Alge blieb vom 26./IV. — 9./V. im Apparat
(s. S. 36) ; an dem letzten Termin wurde sie frei ans Fenster
gestellt, und sie begann am 15./^. zu kopulieren.

So leicht und sicher bei Spirogyra varians die Kon-
jugation erfolgt, so ist es doch möglich, trotz heller Be-
leuchtung und kräftiger Ernährung den Sexualprozeß voll-
ständig zu verhindern, während Wachstum und Teilung
sehr lebhaft vor sich gehen. Es gelingt dieses

i) durch fließendes Wasser;

2) durch Nährlösung.

Ich fand Spirogyra varians in einem Brunnen von
Ariesheim, wo sie ganz große, grüne, schwimmende Massen
bildete, die völlig steril waren. Nach drei Tagen sah
ich im Zimmer bereits die Kopulation. Einen Teil des
Materials brachte ich in mein Aquarium, wo es sich
mehrere Wochen gut hielt und steril blieb, so daß es
vielfach für die Versuche diente, die vorhin erwähnt
worden sind. Am klarsten ging der Einflufi des sich stets

— 239 —

erneuernden Wassers aus dem Versuch vom iJ-ßY. 1894
hervor, wo ich einen Teil der Alge in ein großes Glas-
gefäß brachte, und ins Aquarium stellte. Licht und
Temperatur (10 — 11 ") blieben sich gleich; die frei schwim-
mende Alge erhielt sich steril, die in begrenzter Wasser-
menge befindliche hatte nach 8 Tagen Zygoten, Die
Verzögerung erklärt sich daraus, daß keine direkte
Sonne mitwirkte, und die Temperatur relativ niedrig war.
Der Einfluß des fließenden Wassers läßt sich auch an
anderen Arten beobachten, die in Bächen vorkommen.
Im allgemeinen kennt man nicht viele Spirogyren als
Bewohner von lebhaft strömenden Gewässern. Doch be-
obachtete ich im Oktober 1893 in dem Birsigflusse bei
Basel eine mächtig entwickelte Spirogyra, die sich später
als die seltene fluviatilis erwies. Borge (94 S. 9) hat
die Rhizoidbildung dieser Alge untersucht und sie vom
Oktober 1893 bis Mai 1894, wo sie verschwand, in der
freien Natur stets steril gefunden, während sie in seinen
Kulturen mehrfach Zygoten bildete. Die früheren Be-
obachter Hilse (Kirchner 78 S. 124), Petit (80 S. 27)
haben diese Alge stets nur steril beobachtet; der Fundort
war immer fließendes Wasser.

Die Wirkung des fließenden Wassers wird höchstwahr-
scheinlich wie für Vaucheria auch für Spirogyra darin be-
stehen, daß durch die lebhafte Zuführung von frischer Luft
und Nährsalzen, unterstützt durch die gleichmäßige, niedere
Temperatur, Wachstum und Teilung beständig fortgehen,
so daß es zu einer geschlechtlichen Fortpflanzung nicht
kommen kann.

In specifischer Weise hemmend auf den Sexualprozeß
von Sp. varians wirken die Nährsalze ein, sowie eine
gewisse Grenze der Konzentration überschritten wird. In
einer Nährlösung von 0,05 Proz. findet Konjugation statt,
wenn auch die Zygoten sich nicht so reichlich ausbilden.

— 240 —

als in reinem Wasser. Die steril gebliebenen Fäden wachsen
lebhaft zu einem kräftigen Bündel heran. In einer 0,1-proz.
Lösung kommt es l)ereits selten zu einer wirklichen Ver-
einigung, in einer solchen von 0,2 Proz. sah ich bisher
keine Andeutung davon. Andererseits wachsen die Spiro-
gyren darin vortrefflich, so daß ich die Alge im Laufe des
ganzen Sommers erhalten konnte, während sie in den
Wasserkulturen infolge lebhafter Zygotenbildung ver-
schwand. Zum Unterschiede von Spirogyra inflata macht
sich bei Spirogyra varians nach Ueberführung in Wasser
keine hemmende Nachwirkung bemerkbar. Ich machte
am 14./IV. 1894 eine Kultur in 0,2-proz. KN-Lösung und
stellte mit dem Material Versuche zu verschiedenen
Zeiten an:

i) am 17./IV. in W^asser sonnig; am 21./IV. Ver-
einigung der Fäden ; 24./IV. zahlreiche Zygoten.

2) am 7./V. in Wasser sonnig; am ii./V. Vereinigung;
13./V. Zygoten.

3) am 22./VI. in Wasser sonnig; am 26./VI. Ver-
einigung; 28./ VI. Zygoten.

So gelingt es, Spirogyra varians nach Belieben zur
rein vegetativen Vermehrung oder zur sexuellen Fort-
pflanzung zu nötigen.

3. Andere Arten; Allgemeines.

Auf dieselbe Weise wie Spirogyra varians habe
ich auch andere Arten, die ich steril in der freien Natur
fand, zur Konjugation gebracht. Sehr gut gelingen die
Versuche mit der häufigen Spirogyra longata, die ich
auch mehrere Wochen in schwachem Licht steril gehalten
habe; ebenso verhielt sich Spirogyra communis, catenae-
formis. Etwas genauer möchte ich noch Spirogyra arcta
und Weberi behandeln.

— 241 —

Spirogyra arcta Kützing (vgl. Kirchner 78 S. 121)
fand ich in sterilem Zustande Juni 1893 im See von
Neudorf. Die Hauptkultur stellte ich kühl und schattig,
einen Teil am 6./VL sonnig, mit wenig Wasser. Nach
einigen Tagen zeigte sich bei diesem seitliche Kopulation;
am 14./VI. sah ich die Zygoten. Bald darauf ging der
größte Teil der Hauptkultur an Fäulnis zu Grunde. Doch
einige Fäden blieben lebend und vermehrten sich lebhaft.
Am 8./VIL brachte ich wieder einige davon in die Sonne
und beobachtete am 21./VIL die Zygoten. Das gleiche Re-
sultat hatte ein am 17./VIII. angestellter Versuch, während
die Hauptkultur völlig steril blieb. Während der großen
Ferien wurde diese noch schattiger gestellt und ging dann
zum Teil an Fäulnis zu Grunde. Die Kultur blieb ruhig
stehen, die noch vorhandenen Fäden erholten sich und
wuchsen seit dem Januar 1894 wieder lebhaft. Ein Teil
der Fäden, am 28./L 1894 mit wenig Wasser, sonnig ge-
stellt, bildete am 14./II. eine Menge Zygoten.

Spirogyra Weberi, eine der häufigeren Arten mit
gefalteten Querwänden, kommt seit mehreren Jahren
regelmäßig im Teich des botanischen Gartens von Basel
vor. Im Monat März zeigen sich die ersten Fäden, im
Laufe des Aprils entwickeln sich dichte, grüne Watten.
Ende April oder Anfang Mai, je nach der Witterung, er-
folgt die Konjugation, die Alge verschwindet. Erst im
Herbst, sei es aus überlebenden, einzelnen Fäden, sei es
aus Zygoten, entwickelt sich die Alge noch einmal, kommt
aber nicht mehr zur Konjugation. Spirogyra Weberi
zeigt sowohl leiterförmige, wie seitliche Konjugation.

Im Frühjahr 1893 machte ich mit sterilen Fäden
Versuche, teils in wenig Wasser, teils in 4-proz. Rohr-
zuckerlösung, bei sonniger Beleuchtung. Im Wasser sah ich
nach wenigen Tagen lebhafte Konjugation nach dem leiter-
förmigen Typus ; in 4-proz. Rohrzuckerlösung vereinzelte,

K 1 e b 8 , Fortpflanzungsphysiologie. l5

— 242 —

seitliche Konjugation ; in anderen Versuchen mit Rohr-
zuckerlösungen sah ich leiterförniige , aljer ohne Aus-
bildung von Zygoten. Ein neuer, am i I.Mai angestellter
Versuch mit wenig Wasser lieferte Konjugation nach beiden
Typen, während halbdunkel oder hell in 0,2-proz. KN-
Lösung kultivierte Algen steril blieben. In der freien
Natur verschwand die Alge Ende Mai vollständig. Am
I. Juni 1893 brachte ich Spirogyra aus der 4-proz. Rohr-
zuckerlösung vom 4./V. in Wasser, in die Sonne und
beobachtete am 6./VI. zahlreiche Kopulationen ; den-
selben Versuch mit gleichem Erfolg machte ich noch am
13./VI. 1893.

Im Frühjahr 1894 versuchte ich wieder von Anfang
April an die sterile Sp. Weberi zur geschlechtlichen
Fortpflanzung zu bringen, aber vergeblich, während diese
sich in der freien Natur bereits Mitte April zeigte.
Wegen des auffallend warmen Aprils verschwand die
Alge im Freien Ende des Monats, so daß Materialmangel
eintrat. Die Ursache des Mißerfolges in den Zimmer-
kulturen konnte ich nicht erkennen ; man sieht nur
daraus, wie empfindlich manche Arten gegenüber kleinen
Aenderungen äußerer Einflüsse sind, die sich nicht ge-
nauer abschätzen lassen.

Sehen wir von diesem Mißerfolg zunächst ab, so
können wir auf Grund der Versuche mit verschiedenen
Spirogyra-Arten sagen, daß bei lebenskräftigem Material
die Konjugation eintritt, wenn bei Verzögerung oder Hem-
mung des Wachstums helles Licht einwirkt. Die Kultur in
wenig Wasser oder auch in etwas größerer, aber nähr-
stoffarmer Wassermenge behindert notwendig durch den
bald eintretenden Mangel an Nährsalzen das Wachstum.
Das helle Licht veranlaßt trotzdem Assimilation und da-
mit eine Ansammlung organischer Substanz. Zugleich muß
das Licht noch andere unbekannte Prozesse auslösen, die

— 243 —

auch hier beim Sexualprozeß mitwirken müssen. Dieser
wird verzögert und schließHch ganz verhindert, wenn die
für das Wachstum besonders günstigen Bedingungen, wie
Sauerstoff, Nährsalze, fortdauernd wirken, wie z. B. in
strömendem Wasser. Es wäre auch denkbar, daß mini-
male Ausscheidungsprodukte der Algen dahin wirkten,
das Wachstum zu hindern, die Konjugation zu be-
fördern. Um dieses zu prüfen, filtrierte ich eine Zucker-
lösung von 4 Proz., in der seit 28./II. Sp. inflata gelebt
und kopuliert hatte, und brachte am 27./III. neue, sterile
Fäden in das Filtrat. Am 8./IV. beobachtete ich zahl-
reiche Kopulationen, so daf^ die alte Zuckerlösung nicht
anders als frisch bereitete gewirkt hatte. Die Temperatur
beeinflußt innerhalb der Grenzen, die nicht genau bestimmt
wurden, nur den zeitlichen Verlauf des Prozesses. Direkte
Sonnenbeleuchtung, durch die die Temperatur über 20",
bis 30" gesteigert werden kann, beschleunigt, niedere
Temperatur unter 10" verzögert den Prozeß.

Aus der ganzen Darstellung geht hervor, daß der
Eintritt der Konjugation wesentlich auf bestimmte,
äußere Einflüsse zurückzuführen ist, und nicht als Folge-
erscheinung innerer Ursachen betrachtet werden darf,
die den Organismus nach einer bestimmten Entwicke-
lungszeit notwendig zur geschlechtlichen Fortpflanzung
zwingen. Man könnte sich ja vorstellen, daß von der
Keimung der Zygoten ab nach so und so viel Teilungen
allmählich in den Fadenzellen innere Zustandsänderungen
sich vollzögen, die notwendig zur Konjugation führten.
Die äußeren Bedingungen könnten dann den Prozeß ver-
zögern oder beschleunigen, aber nicht veranlassen. Wären
die äußeren Verhältnisse ungünstig für den Geschlechts-
prozeß, so würde die Alge schließlich absterben
müssen. Nach dieser Annahme würde Spirogyra eine
auf inneren Ursachen beruhende, bestimmte Lebens-

16*

— 244 -

periode von der Keimung- der Zygote bis wieder zur
Bildung der Zygote zeigen. Aber meine Versuche mit
Sp. varians weisen aufs allerdeutlichste nach, daß eine
solche Lebensperiode nicht existiert. Die Fäden wachsen
so lange fort als die dafür günstigen Bedingungen vor-
handen sind, sie konjugieren, wenn die dafür notwendigen
Bedingungen eintreten. Selbst wenn das letztere der
Fall ist, und eine Alge sich im richtigen Zustand für den
Geschlechtsprozeß befindet, kann man durch verdünnte
Nährlösung ihn verhindern und erneutes, lebhaftes Wachs-
tum veranlassen (vergl. auch das Verhalten der Fäden
auf Agar-Agar S. 230).

Zur weiteren Ergänzung will ich noch einen anderen
Versuch erwähnen. Bringt man eine in lebhafter Kopu-
lation begriffene Fadenmasse von Sp. varians in eine
Nährlösung von i Proz,, so hört jede Geschlechtsthätig-
keit sofort auf, ebenso auch das Wachstum. Die Zellen,
die nicht kopuliert haben, ernähren sich weiter und bleiben
wochenlang schön grün. Führt man sie in Wasser über
und setzt sie der Sonne aus, so kopulieren die alten
Fäden von neuem.

Die Frage, von welchem Zeitpunkte ab die aus
den Zygoten hervorgehenden Keimlinge kopulationsfähig
werden , konnte ich bisher nicht entscheiden. Nach
Analogie mit Vaucheria wäre es möglich , daß gleich
nach der Keimung oder nach geringem Wachstum
die äußeren Bedingungen den Geschlechtsprozeß ver-
anlassen könnten.

In der freien Natur pflegen viele Spirogyren im
Frühjahr und Frühsommer zu kopulieren, doch ohne
irgend welche bestimmte Regel ; man findet Zygoten-
bildung ebenso im Sommer, bisweilen sogar im Früh-
herbst bei sehr sonnigem Wetter. Die massenhafteste
Konjugation beobachtet man in kleinen Wasseransamm-

— 245 —

luno^en, die ohne Erneueruno- des Wassers der warmen
Sonne ausgesetzt sind. Aus der früheren Darlegung
läßt sich leicht eine- Erklärung dafür ableiten.

Nicht immer gelingt es , bei Spirogyra - Arten die
Konjugation zu beobachten; meine Versuche, z. B. mit
den dicken Arten, wahrscheinlich setiformis oder crassa,
mißlangen mehrfach, ebenso auch mit einigen an-
deren, unbestimmbaren Formen. Das Verhalten der Sp.
inflata (S. 236) und Weberi läßt vermuten, daß irgend
welche hemmenden Einflüsse dabei mitspielten. Wir haben
kennen gelernt, daß verdünnte Nährlösungen hemmen,
daß bei Sp. inflata die Hemmung fortdauert, wenn man
die Nährsalze entfernt; ebenso könnten noch andere zu-
fällige Beimischungen ähnliche Wirkungen ausüben.
Wie ungeheuer empfindlich sind doch die großen Arten
gegenüber unwägbaren Spuren von Metallverbindungen
(Nägeli 93), die in kurzer Zeit tödlich wirken. Noch
geringere Mengen könnten Leben und Wachstum zwar
gestatten, nicht aber die Konjugation. Dann müssen noch
andere Umstände berücksichtigt werden, die wir schon
bei Vaucheria kennen gelernt haben. Wenn irgend wie
eine Behinderung des Wachstums eintritt als Vorstufe
für den Sexualprozeß, so kann dieser nur erfolgen bei
heller Beleuchtung. Ist diese gerade in der Zeit nicht
sehr günstig, so kann die Alge allmählich in einen in-
differenten Zustand übergehen und überhaupt unfähig
werden zu konjugieren. Ich hebe alles dieses hervor,
um zu zeigen, daß negativ ausfallende Versuche nichts
gegen die von mir ausgesprochene Abhängigkeit der
Konjugation von äußeren Bedingungen beweisen.

4. Parthenogenesis bei Spirogyra.

Schon öfters hat man beobachtet, daß die Proto-
plasten kopulierender Zellen von Zygnemaceen aus irgend

— 246 —

welchen unbekannten, zufälligen Gründen nicht zur Ver-
schmelzung gelangten, sondern für sich zur Ruhe kamen.
Die sporenähnlichen Gebilde bezeichnete man als Azygo-
sporen oder Parthenosporen (Witt rock 78 S. 8, ferner
Gay 83 S. 206). Am interessantesten in dieser Beziehung
verhielt sich die von Kolderup-Rosenvinge (83) be-
schriebene Spirogyra groenlandica, bei der in den Fäden
bald Zygoten , bald Parthenosporen sich fanden. Bei
einer kleinen Anzahl von Zygnemaceen kommt über-
haupt niemals Konjugation vor, sondern es bilden sich
zygotenähnliche Sporen ohne Befruchtung. Für die
folgende Betrachtung müssen wir die beiden Fälle aus-
einander halten.

a) Parthenosporen bei kopulierenden
Spirogyra-Arten.

Beobachtungen an Desmidiaceen, auf die ich weiter
unten zurückkomme, veranlaßten mich, auch bei Spiro-
gyra zu versuchen , künstlich Parthenogenesis herbei-
zuführen. Die Versuche gelangen mit größter Sicherheit.
Ich ging davon aus, die Protoplasten im richtigen Sta-
dium an ihrer Vereinigung dadurch zu hindern, daß ich
schwach wasserentziehende, dabei nicht schädliche Sub-
stanzen zur Anwendung brachte. Aus früheren Ver-
suchen (Klebs 88 S. 534) wußte ich, daß die Proto-
plasten von Spirogyra in 10 — 20-proz. Rohrzuckerlösung
noch leben, selbst wachsen können. Allerdings ließen
die ersten Beobachtungen, die ich im Frühjahr 1893 bei
Sp. Weberi machte, keinen großen Erfolg erwarten.

An Fäden der Alge, die in 4-proz. Rohrzuckerlösung,
bei heller Beleuchtung kultiviert wurden, bildeten sich eine
Menge Kopulationsfortsätze und auch einige Zygoten. Die
Protoplasten anderer Zellen kontrahierten sich aber so

— 247 -

stark, daß die Vereinigung- unterblieb. In den männlichen
wie weiblichen Fäden gingen die Protoplasten nicht zu
Grunde, sondern umgaben sich mit einer Membran. Sie
wandelten sich aber nicht in zygotenähnliche Sporen
um, sondern blieben vegetativ, verhielten sich wie die
von mir früher beschriebenen, kontrahierten Zellinhalte
gewöhnlicher, vegetativer Zellen (Klebs 87 S. 534). Hier
handelt es sich also nicht um eine Parthenogenesis,
sondern nur um ein Vegetativwerden der Geschlechts-
zellen.

Anders verhielten sich die Fäden von Sp. inflata bei
Versuchen im Frühjahr 1894. In 4-proz. Rohrzuckerlösung
fand normale Konjugation statt ; gleich nachdem die Fort-
sätze gebildet worden waren, versetzte ich die Fäden in
6-proz. Zuckerlösung. Während die vegetativen Zellen
dadurch nicht verändert wurden, kontrahierten sich die
zur Vereinigung sich anschickenden Protoplasten so
stark, daß die Verschmelzung unmöglich wurde, selbst
dort, wo bereits der männliche Protoplast zum weiblichen
hinübergewandert war. Die kontrahierten Protoplasten
wandelten sich zum Teil in Sporen um, die vollkommen
den Bau, die Struktur und Färbung der Zygoten be-
saßen, nur daß sie kleiner waren. Viele der Protoplasten,
die an der Konjugation verhindert worden waren, gingen
zu Grunde. Es ließ sich dabei feststellen, daß die weib-
lichen Zellen, leicht kenntlich an der Auftreibung der
Zellwand, sich häufiger zu Parthenosporen umbildeten,
als die männlichen, die leichter abstarben.

Besonders diente Sp. varians als Versuchsobjekt über
die Parthenogenesis, welche in verschiedener Weise her-
vorzurufen war. Ich stellte folgende Versuche an:

I. Sterile Fäden wurden auf erstarrte Agar-Agar-
Gallerte gebracht und sonnig gestellt. In wenigen Tagen
begann die Kopulation, es bildeten sich eine Menge nor-

— 248 —

maier Z3'goten aus. Aber in vielen Fällen kam es nicht
zu einer Vereinij^unf^, sondern die sich kontrahierenden
Protoplasten wurden zu Parthenosporen , vollkommen
aussehend wie die Zyo^oten. Männliche und weibliche
Zellen verhielten sich dabei gleich.

IL In Kopulation begriffene Fäden wurden in 0,4-proz.
KN-Lösung versetzt. Abgesehen von den schon gebildeten
Z3^goten gingen die zur Verschmelzung sich vorbereiten-
den Protoplasten vielfach zu Grunde. Andere erhielten
sich lebend, wurden aber nicht zu Parthenosporen, son-
dern blieben vegetativ, indem sie sich mit einer
neuen, dünnen Zellhaut bekleideten und die gewöhnliche
Struktur bewahrten. Sie wuchsen nicht, während die
ganz steril gebliebenen Zellen lebhaft in der Nähr-
lösung sich verlängerten.

III. In Kopulation begriffene Fäden wurden in 6-proz.
Rohrzuckerlösung versetzt. Nach 14 Tagen wurde die Alge
wieder in Wasser übergeführt, wobei man die Zellen in
verschiedenen Zuständen antraf:

a) einzelne reife Zygoten;

b) zahlreiche Parthenosporen.

Viele von diesen waren nach der Bildung der Mem-
bran abgestorben, andere waren noch unfertig, wieder
andere ebenso reif wie die Zygoten. Zwischen männ-
lichen und weiblichen Zellen gab es keinen Unterschied ;
bald waren die einen, bald die anderen, bald beide zu
reifen Parthenosporen geworden.

c) Zellen, die in den ersten Stadien der Kopulation
aufgehalten und stark bauchig angeschwollen waren, die
im übrigen sich wie vegetative verhielten, nur dafS sie
im Wasser nicht gewachsen waren.

d) sterile Zellen zwischen den kopulierenden. Sie
waren etwas angeschwollen, hatten eine dicke Membran

— 249 -

gebildet, sich mit Oel und Stärke angefüllt, so daß sie
vegetativen Ruhezuständen glichen.

e) vegetative Zellen, normal wachsend und sich
teilend.

IV. In Kopulation begriffene Fäden in I-proz. KN-
Lösung (vergl. Fig. 5). Hierbei entstand eine sehr

Fig. 5-

Fig. 6.

V-^

n-

Fig. 5- Spirogyra varians, nach Beginn der Kopulation in Nähr-
salzlösung von I Proz. gebracht. 7^ Zygote; p Parthenosporen.
Vergr. 300.

Fig. 6. Spirogyra varians. Parthenosporen in der Keimung be-
griffen. Vergr. 300.

große Menge Parthenosporen, sowohl in männlichen wie
weiblichen Fäden, ohne irgend welchen Unterschied.!

Die Zygoten wie die Parthenosporen besaßen in der
Lösung ein anderes Aussehen als im Wasser oder in Zucker-

— 250 —

lösunc^. Vor allem trat die Bräunung der mittleren Zellhaut-
schicht nur sehr wenig hervor. Außerdem fand eine
relativ sehr geringe Ansammlung von fettem Oel statt,
und die Aufspeicherung der Stromastärke unterblieb
ebenso wie in den vegetativen Zellen. Als einige Fäden
mit solchen Sporen in Wasser gebracht wurden, nahmen
die Zygoten wie die Parthenosporen normale Färbung
und Struktur an.

Nach 14-tägigem Aufenthalt in der Nährlösung wurde
der größte Teil der Fäden mit den Sporen in Wasser
übergeführt. Allmählich begann in den folgenden Tagen
die Keimung, und zwar zuerst meistens bei den Zygoten,
später bei den Parthenosporen (vergl. Fig. 6). Die letz-
teren verhielten sich dabei vollkommen wie die ersteren,
wodurch der Beweis geliefert ist, daß die Parthenosporen
in der That durchaus gesunde, der Fortpflanzung fähige
Gebilde sind.

So folgt aus den Versuchen, daß die Protoplasten
kopulierender Zellen von Spirogyra im Stande sind, auch
ohne Verschmelzung sich zu Sporen umzuwandeln, die
im Bau, in der Keimfähigkeit vollkommen den Zygoten
entsprechen und nur durch geringere Größe sich unter-
scheiden. Dagegen kommt es vor, daß die Partheno-
sporen leichter zu Grunde gehen als die Zygoten und
meist etwas später keimen.

In der Fähigkeit, Parthenosporen zu bilden, läßt
sich bei Sp. varians, ebenso auch bei longata, bei welcher
ähnliche Versuche angestellt wurden, nicht der geringste
Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Zellen
entdecken. Bei Sp. inflata scheinen indessen die weib-
lichen Zellen besser dazu im Stande zu sein als die
männlichen. Vielleicht findet sich bei anderen Arten
noch ein deutlicherer Unterschied in dieser Beziehung.

— 251 —

Da nicht jede beliebige, vegetative Zelle, sondern
nur eine solche, die in der Vorbereitung für die Konju-
gation begriffen ist, zur Parthenogenesis genötigt werden
kann, so muß noch genauer der Zeitpunkt bestimmt werden,
von dem ab Parthenosporen entstehen können, während
vor ihm die Zellen vegetativ bleiben. Die Konjugation
zweier Zellen von Spirogyra, so einfach sie auf den
ersten Blick erscheint, ist doch schon ein sehr kompli-
zierter, physiologischer Vorgang. Man kann an ihm bei
der jetzigen, geringen Kenntnis vielleicht folgende Sta-
dien unterscheiden :

I. Die Bildung der Kopulationsfortsätze. Mit Haber-
land t (vergl. S. 230) nehme ich eine Wechselwirkung
beider Geschlechtszellen an, doch so, daß die eine Zelle
zuerst einen Fortsatz bildet, der dann den entsprechenden
der anderen Zelle zu sich hinlockt.

IL Die Herabsetzung des Turgordruckes, zuerst in
der männlichen, dann in der weiblichen Zelle. Die Ver-
suche mit wasser entzieh enden Substanzen, Rohrzucker,
Nährlösung , beweisen , daß der Turgordruck in den
Zellen, die im Stadium I sich befinden, sehr viel niedriger
ist als in den vegetativen Zellen ; sie plasmolysieren
bereits in 4 — 6-proz. Zuckerlösung, während die vege-
tativen dazu etwa 10 Proz. verlangen. Was sonst für
innere Veränderungen in den Zellen vor sich gehen, ist
unbekannt.

III. Die Kontraktion des männlichen, später des weib-
lichen Protoplasten, jedenfalls bewirkt durch eine Aus-
stoßung von Wasser. Haberlandt (go S. 8) macht
darauf aufmerksam , daß die weibliche Zelle nur dann
sich kontrahiert, wenn die männliche gesund ist. Er
nimmt eine direkte Reizwirkung seitens der männlichen
Zelle an. Das gleiche gilt aber von der männlichen
Zelle, welche nur dann sich kontrahiert, wenn sie mit

— 252 —

der weiblichen verbunden ist. Auch hier haben wir also
eine gegenseitige Beeinflussung der beiden Geschlechts-
zellen, möge sie nun stattfinden durch Ausscheidung
bestimmter Substanzen oder durch Elektrizität etc.

IV. Die Auflösung der Querwand im Leitungskanal,
bis jetzt nur verständlich durch Ausscheidung eines
Cellulose lösenden Fermentes.

V. Das Hinüberwandern des männlichen Protoplasten
zum weiblichen. Man hat den Vorgang physikalisch er-
klären wollen. So nimmt z. B. Overton die Aus-
scheidung einer Gallertsubstanz an, durch deren Ouellung
der Protoplast herübergedrückt wird. Die Gallerte ist
nicht nachgewiesen. Es könnte sich aber um eine aktive
Plasmabewegung handeln unter dem anziehenden Einfluß
der weiblichen Zelle.

VI. Die Verschmelzung der beiden Protoplasten.
Künstliche Parthenogenesis konnte ich nicht früher

hervorrufen als bis die Zellen im Begriff waren, vom 2.
ins 3. Stadium überzugehen. Mit dem Sinken des Turgor-
druckes ist noch nicht notwendig die Umbildungsfähig-
keit des Protoplasten in eine Spore gegeben. Denn bei Sp.
inflata konnte ich bereits durch 4-proz., noch besser
durch 6-proz. Rohrzucker eine Plasmolyse der Ge-
schlechtszellen herbeiführen ; diese blieben aber vege-
tativ. Während des Ueberganges von Stadium II zu III
müssen irgend welche innere Veränderungen Platz
greifen, so daß auf einmal der eigentliche Geschlechts-
zustand eintritt. In diesem Uebergangsstadium kann aber
eine starke Wasserentziehung diesen Geschlechtszustand
schneller herbeiführen. Denn bei Spirogyra varians blie-
ben in einer 0,4-proz. Nährlösung die Zellen vom Stadium
II vegetativ; in einer Lösung von i Proz. gelang es bei
der Mehrzahl Parthenosporen zu erhalten. Das Herüber-
wandern wird bereits durch sehr schwach wasserent-

— 253 —

ziehende Mittel, wie 0,4-proz. KN-Lösung, 4-proz. Rohr-
zucker bei Sp. inflata, 6-proz. bei Sp. varians, verhindert,
was eher dafür spricht, daß es sich um eine Plasma-
bewegung handelt und nicht um einen Quellungsvorgang.
Selbst wenn der Protoplast schon in die weibliche Zelle
hinübergewandert ist, so erfolgt wegen der plötzlichen
Bewegungshemmung keine Verschmelzung.

Ist meine eben dargelegte Meinung richtig, so würde
sich daraus die Folgerung ergeben, daß bei Spirogyra die
Parthenogenesis nur dann möglich ist, wenn bereits eine
gegenseitige Beeinflussung der beiden Geschlechtszellen
stattgefunden hat. Ohne eine solche werden sie vegetativ
— der einfachste Fall der sog. Apogamie.

Welche Umstände bei der Bestimmung des männ-
lichen und weiblichen Geschlechts entscheiden, ist bisher
rätselhaft. Ich nehme an, daß jede Zelle die Anlagen
für beide Geschlechter besitzt, daß die während der
Entwickelungszeit der Alge wechselnden , äußeren
Bedingungen, die für die Fäden einer Algenmasse nie
völlig gleich sind, in den einen Fäden der männlichen
in den anderen der weiblichen Anlage zur Herrschaft
verhelfen (vergl. auch Overton 88 S. 70). Experi-
mentell könnte man dem Problem bei jenen Spirogyren
nahe treten, die sowohl leiterförmige wie seitliche Kopu-
lation zeigen, wie z. B. Spirogyra Weberi. Derselbe Faden
kann an einer Stelle eine männliche Zelle haben, die mit
der weiblichen eines anderen Fadens verschmilzt und
an einer anderen Stelle eine weibliche Zelle, die sich seit-
lich mit einer männlichen des gleichen Fadens vereinigt. In
den einen Kulturen waltet die leiterförmige, in anderen die
seitliche Kopulation vor. Es müssen hierfür äußere Be-
dingungen entscheidend sein. Es gelang mir bisher
nicht, Methoden zu finden, um mit Sicherheit die eine

— 254 —

oderj^die[andere Kopulationsart willkürlich zu veranlassen.
Doch wird es bei besser geeigneten Methoden wohl ge-
lingen.

b) Geschlechtslose Spirogyren mit z 3^ goten-
ähnlichen Sporen.

Die bekannteste und mehrfach beschriebene Art, die
hierher gehört, ist Spirogyra mirabilis (Hassall) Kg, Ihr
Entdecker H a s s a 1 1 (45 S. I56)giebt an, daß in den Zellen der
Fäden ohne Verbindung mit anderen Zellen sich je eine
braune Spore bildet, die in der Mitte der angeschwollenen
Zelle liegt. A. Braun (51 S. 321) nahm an, daß inner-
halb einer Zelle eine Teilung und Wiedervereinigung
des Protoplasten stattfindet, und Petit (80 S. 14) glaubte
diesen Prozeß beobachtet zu haben. Doch hat schon
de Bary (58 S. 7) nachgewiesen, daß einfach der Proto-
plast jeder Zelle sich kontrahiert und sich zu einer Spore
umbildet. Später hat Lagerheim (83 S. 55) in einer
kurzen Notiz erwähnt, daß die Keimung der Sporen wie
die der Zygoten anderer Arten verläuft. Dagegen macht
Solms-Laubach (88 S. 648) die Angabe, daß die Sporen-
bildung von Spirogyra mirabilis durch eine parasitische
Chytridiacee hervorgerufen werde.

Spirogyra mirabilis trat in meinem Laboratorium in
einer schattig stehenden Algenkultur auf und hielt sich
1894 das Frühjahr wie den Sommer hindurch. Man kann
die sterilen Fäden leicht zur Sporenbildung bringen, wenn
man sie in einem Gefäß mit Brunnenwasser der Sonne
aussetzt. Dann beginnen in wenigen Tagen die Zellen
sämtlicher Fäden anzuschwellen ; der Protoplast kontra-
hiert sich und wandelt sich in eine braun gefärbte Spore
um, die vollkommen den Zygoten der anderen Arten
entspricht. Jedenfalls handelt es sich hier um einen völlig
normalen Vorgang. Die Form der Sporen schwankt sehr,

- 255

,iV^

je nach den Zellen ; alle Uebergänge zwischen fast kuge-
ligen bis cylindrischen finden sich vor. Den Versuch,
durch helle Beleuchtung mit relativ wenig Wasser die
Sporenbildung steriler Fäden hervorzurufen, habe ich im
Laufe des Sommers wiederholt ge-
macht. Die Sporenbildung bei Spiro-
gyra mirabilis hängt also von den
gleichen Bedingungen ab, wie die
Zygotenbildung durch Konjugation,

Da ich durch Erfahrungen bei
Spirogyra varians wußte, daß der
Aufenthalt in Nährlösungen die Kei-
mung der Zygoten begünstigt, so
machte ich den gleichen Versuch
mit sporenbildenden Fäden von
Spirogyra mirabilis Ich kultivierte
sie in 0,4-proz. KN-Lösung. Nach
14 Tagen begann in der Lösung
selbst die Keimung der Sporen
(Fig. 7), ich überzeugte mich, daß
sie in der That, wie Lagerheim
angiebt, genau so verläuft wie die
Keimung der Zygoten. Spirogyra
mirabilis ist daher eine Art, bei der
auf ungeschlechtlichem Wege unter
den gleichen Bedingungen das
gleiche Produkt, eine Ruhespore,
entsteht, die bei der Mehrzahl der
anderen Arten geschlechtlich erzeugt
wird.

Für die Auffassung dieser Form
bieten sich, wie immer in solchen
Fällen, zwei Wege dar. Man kann diese Art als den
einfachsten Typus einer noch nicht geschlechtlichen Art

Fig. 7. Spirogyra
mirabilis. s Spore; s'
Spore keimend. Vergr.
500.

— 256 —

betrachten, von der erst die konjugierenden Arten
herstammen ; oder man kann sie als eine abgeleitete,
ungeschlechtlich gewordene Form auffassen. Entscheiden
lälSt sich natürlich diese Frage nicht. Der Wunsch, sich
eine Vorstellung von dem ersten Werden des Zeugungs-
vorganges machen zu können, ist vielleicht der innerste
Grund, daß ich dazu neige, an die erstere Möglichkeit zu
glauben. Man würde so gern aus dieser Spirog3Ta mirabilis
sich die seitliche Kopulation zweier benachbarter Zellen,
später die leiterförmige Kopulation von Zellen verschie-
dener Fäden herleiten. Bei der Ausstoßung der Flüssig-
keit im Moment der Kontraktion von einer Spirogyra
mirabilis-Zelle könnten Substanzen austreten , die auf die
Nachbarzellen einen Wachstumsreiz ausübten ; es bildete
sich die Fusion der Zellen aus, es entwickelte sich die
Fähigkeit der Protoplasten, miteinander zu verschmelzen.
Spirogyra mirabilis ist nicht das einzige Beispiel mit
ungeschlechtlichen Sporen. Nach Nordstedt's Be-
schreibung (78 S. 17) pflanzt sich auch Zygnema spon-
taneum ausschließlich auf solchem W^ege fort, nach
Wittrock (78 S. 9) die Mesocarpee Gonatonema. In
neuester Zeit hat Emma Hallas (95) ein Zygnema
reticulatum beschrieben, das genau wie Spirogyra mira-
bilis nur durch Az3^gosporen sich fortpflanzt. Hallas
hat auch die Keimung dieser zygotenähnlichen Sporen be-
obachtet.

II. Desmidiaceen.

Obwohl diese zierlichen Algen in größter Mannig-
faltigkeit der Formen, oft in großer Individuenzahl vor-
kommen, obwohl sie wie wenige andere Algenfamilien

— 257 —

das Lieblingsstudium zahlreicher Gelehrten ausmachen,
so wird die geschlechtliche Fortpflanzung relativ sehr
selten beobachtet und beschrieben. Die Zygoten finden
sich nur bei wenigen Arten häufig, bei der Mehrzahl
sehr zerstreut; bei vielen sind sie noch unbekannt. Die
Konjugation (vgl. de Bary, 58 S. 48) erfolgt zwischen
zwei Zellen, deren Protoplasten aus einem Riß der Zell-
haut heraustreten und sich zu einer Zygote vereinigen.
Kleb ahn (90 S. 420) hat die interessante Beobachtung
gemacht, daß die beiden Kerne in der Zygote nicht
sofort, sondern erst gegen Ende der Ruhezeit verschmelzen.
Bei der Keimung tritt der Inhalt einer Zygote als Kugel
heraus, deren Kern sich in 4 ungeich große Kerne teilt.
Die Zelle zerfällt dann in zwei Tochterzellen, die jede
einen größeren und einen kleineren Kern erhalten, von
denen der letztere später verschwindet. Eine Sonderung
in männliche und weibliche Zellen läßt sich bei den
Desmidiaceen nicht beobachten.

Die Desmidiaceen-Flora Basels ist arm, da Torfge-
wässer fehlen. Von den sonst in Teichen vorkommenden
Arten findet man relativ wenige, zerstreute Individuen,
und ihre Kultur bereitet viele Schwierigkeiten. Ich
beschränkte mich darauf, einige gemeine Formen wie
Cosmarium Botrytis, Closterium lanceolatum, Lunula zu
untersuchen. Diese Arten finden sich vereinzelt zwischen
anderen Algen, häufig auch in fließendem Wasser, worin
sie sich mit Hilfe ihrer Gallerteausscheidung gut festhalten
können. Wenn man diese Arten mit anderen Algen in
einem Gefäß an einem kühlen Ort kultiviert, so vermehren
sie sich lebhaft. So gelang es mir z. B. Cosmarium
Botrytis den Winter 1889/90 über zu erhalten, und als
ich die Alge in ein mit Lehmgrund versehenes, flaches
Wassergefäß brachte und ins ungeheizte Zimmer stellte,
gewann ich im Frühjahr 1890 eine prachtvolle Kultur

Klebs, Fortpflanzuugsphysiologie. in

- 258 -

mit unzähligen Individuen, die durch Gallerte zusammen-
ofehalten waren. Die Kultur wurde vom Februar an
etwas vom Fenster entfernt und erhielt sich bis Fnde
Juli, bis zu welcher Zeit keine Zygoten in ihr auf-
traten. Mit Zellen dieser Kultur stellte ich folgende Ver-
suche an:

Nr. I. Am 19./II. wurde eine Anzahl Zellen in
5-proz. Rohrzuckerlösung, sonnig gestellt. Es erfolgte eine
sehr lebhafte Teilung. Anfang März begann die
Konjugation ; bis lO./III. waren Hunderte von Zygoten
gebildet.

Nr. 2. Am 21. /IL in 2-proz. Maltose, sonnig. Am
4./III. zahlreiche Zygoten.

Nr. 3. Am 19./II. in Wasser, sonnig. Bis zum 12./III.
sah ich keine Konjugation. Ein Teil am 4./III. in 5-proz.
Rohrzuckerlösung, sonnig. Am 9./III. einzelne Zygoten,
zahlreiche Parthenosporen.

Nr. 4. Am 9./III. in 2-proz. Invertzuckerlösung, sonnig;
am 16./III. zahlreiche Zygoten.

Nr. 5. Am 12./III. in 4-proz. Rohrzuckerlösung,
sonnig. Am 17./III. die ersten Zygoten, später mehr.

Nr. 6. Am i./VI. in 2-proz. Rohrzuckerlösung, sonnig;
am 9./VI. die ersten Zygoten.

Nr. 7. Am 19./II. in 0,4-proz. KN- Lösung, sonnig,
lebhafte Vermehrung ; bis 19./III. keine Konjugation.
Ein Teil am 26./IL in Wasser; am 12./IIL vereinzelte
Zygoten.

Nr. 8. Am 14./III. in 0,5-proz. KN-Lösung, sonnig;
Vermehrung durch Teilung, aber keine Konjugation
bis 16./IV.

Nr. 9. Am 4./IIL in 5-proz. Rohrzuckerlösung, dunkel ;
bis zum 16./IV. keine Konjugation.

- 259 -

Nr. lo. Von Mitte Juni ab gelangen mehrere Ver-
suche, durch 5-proz. Rohrzuckerlösung und sonnige Be-
leuchtung, Konjugation hervorzurufen, nicht mehr.

Aus diesen Versuchen geht hervor, daß eine Kultur
von Cosmarium Botrytis von Mitte Februar bis Mitte Juni,
also während 5 Monaten, in Wasser am kühlen, schattigen
Ort sich nur durch Teilung vermehrte. Die Konjugation
trat ein, als man die Algen sonniger Beleuchtung aus-
setzte, und sie wurde durch Zuckerlösung sehr befördert.
Dagegen hemmten verdünnte Nährlösungen den Prozeß,
während die Teilung fortging. Im wesentlichen verhält
sich also Cosmarium wie z. B, Spirogyra inflata; die
Versuche mit der ersteren Form gaben aber den Anstof^
zur Untersuchung der Spirogyren, die dann erst mehrere
Jahre später unternommen wurde. Wie bei Spirogyra
inflata (S. 236) versagten die Versuche mit dem Material
der 5 Monate alten Kultur. Die Alge vermehrte sich noch
in der Zuckerlösung anscheinend ebenso lebhaft durch
Teilung wie früher, aber sie kopulierte nicht. Durch irgend
welche kleinen Veränderungen der Kulturbedingungen sind
innere Veränderungen der Zellen veranlaßt worden, die den
Kopulationsvorgang hemmen. Die Jahreszeit als solche
kann nur indirekt dabei wirksam gewesen sein. De Bary
beobachtete z. B. die Konjugation von Cosmarium Botrytis
auch im Juli, Als ich nun neue Versuche im Frühjahr
1894 anstellte, mißlangen sie ebenfalls, ohne daß ich
genau angeben kann, weshalb. Jedenfalls muß die Alge
in einem besonders kräftigen Lebenszustand sich befinden,
damit die äußeren Bedingungen den Zeugungsprozeß
veranlassen können. Wir vermögen diesen Lebenszustand
nicht genau zu erkennen, daher auch nicht mit Sicher-
heit in allen Fällen hervorzurufen. Wir verstehen aber,
warum die so empfindlichen Desmidiaceen auch in der
freien Natur so unregelmäßig konjugieren.

17*

— 26o —

Ganz entsprechende Resultate erhielt ich bei der
Untersuch nnii: von Closterium Lunula und lanceolatum.
Die erste Art hatte sich im April 1893 neben Vaucheria
clavata sehr üppig entwickelt. Die Kultur wurde kühl
und schattig gestellt; sie blieb steril. Ich stellte folgende
Versuche an :

Nr. I. Am 3./V. mit wenig Wasser, in der Vor-
mittagssonne; am 8./V. zahlreiche Zygoten.

Nr. 2. Am 8,/V. ebenso ; 12./V. zahlreiche Zygoten.

Nr. 3. Am 8./V. mit wenig Wasser, halbdunkel ; keine
Zygoten bis Ende Mai.

Nr. 4. Am 8./V. mit wenig Wasser, dunkel; keine
Zygoten bis 14./V.

Nr. 5. Kultur Nr. 4 am 14. /V. sonnig; am 18./V. die
ersten Zygoten.

Nr. 6. Am 16./ V. in 0,15-proz. KN-Lösung, sonnig;
keine Zygoten.

Nr. 7. Am 4./V, in 4-proz. Rohrzuckerlösung, sonnig;
am lO./V. zahlreiche Parthenosporen.

Einige Versuche habe ich auch mit Closterium
lanceolatum angestellt. Zellen mit wenig Wasser, hell
beleuchtet, bildeten im Juni und Juli 1893 Zygoten.
Als ich mit einer anderen Kultur der gleichen Alge im
Juli 1893 den gleichen Versuch machte, hatte er ein
negatives Resultat; ebenso mißlangen die Versuche im
Juli 1894.

Ein l^esonderes Interesse beansprucht das Auftreten
von Parthenosporen. Ich bemerkte sie zuerst bei Cos-
marium Botrytis in 5-proz. Rohrzuckerlösung. Der Beginn
der Kopulation verlief ganz normal, die beiden Zellen,
durch Gallerte vereinigt, c^ifneten ihre Zellwand, die Proto-
plasten traten heraus, kamen aber, ohne Verschmelzung
zu zeigen, jeder für sich zur Ruhe und bildeten sich zu
Sporen um, an denen auch die charakteristische Stachel-

— 201 —

bekleidung hervortrat. Sie glichen -in allem den Zygoten,
nur daß sie kleiner waren. Als ich kopulationsfähiges
Material von Closterium Lunula zur Verfügung hatte,
wandte ich ebenfalls eine 4-proz. Rohrzuckerlösung an.
Es bildeten sich überhaupt ausschließlich Parthenosporen
aus. Diese blieben aber innerhalb der alten Zellmembran
stecken, obwohl diese an der gewöhnlichen Stelle gesprengt
und an der Oeffnung mit Gallertesubstanz versehen war,
die mit Congorot sich lebhaft färbte. Ich bemerkte indessen
auch Zellen, wo die Membran noch unzerrissen war und
die Parthenospore noch ganz umschloß, die sich zu
einer zygotenähnlichen, reifen Spore ausgebildet hatte.
Wir haben demgemäß bei den Desmidiaceen die gleiche
Erscheinung wie bei Spirogyra. Zwei Zellen^ die sich zur
Kopulation anschicken, erzeugen bei Anwendung schwach
wasserentziehender Mittel je eine Parthenospore. In der
Litteratur habe ich über diese Gebilde nur wenige Angaben
gefunden. L und eil (71) hat die Bildung von Doppel-
sporen bei Cylindrocystis diplospora und Penium didymo-
carpum beobachtet; möglicherweise handelt es sich um
Parthenosporen. Ben nett (92) hat solche bei Closterium
lanceolatum beschrieben. Kleb ahn (90 S. 341) hat die
Keimung kleiner Sporen von Cosmarium mit nur einem
Chromatophor, einem Zellkern beobachtet; seine An-
nahme, daß es sich um Parthenosporen handelt, hat große
Wahrscheinlichkeit für sich.

Oedogonium.

Diese artenreiche Gattung gehört seit den ausgezeich-
neten Arbeiten Pringsheim's (56 und 58) zu den sehr
gut bekannten Algengruppen, deren Bau und Ent-
wickehmgsgeschichte relativ klar sind. Durch die For-
schungen von demselben Gelehrten, ferner von W i 1 1 r o c k
(74) und Nordstedt u. A. erscheint die Gattung auch
in systematischer Beziehung sehr wohlgeordnet. Die
Mannigfaltigkeit im Bau und in der Verteilung der Ge-
schlechtsorgane bei den einzelnen Arten gestattet es,
diese durch gute Unterscheidungsmerkmale zu charak-
terisieren in einer Weise, wie es bei wenigen Algen
sonst der Fall ist. Zwei Arten sind von mir als Ver-
treter der Gattung untersucht worden, da mir von ihnen
genügendes Material zur Verfügung stand. Die Unter-
suchung zeigte, daß die Arten auch hinsichtlich der
Physiologie der Fortpflanzung auffallende Verschieden-
heiten darbieten.

Oedogonium (liplaiidrum Juraiiyi.

(Holzschnitt Fig. 8.)

Diese Art findet sich in der Umgebung Basels nur
an einer einzigen Stelle, am Beginn des sog. Leerlaufes
der Fabriken bei Haagen im Wiesenthal , wo ich die

— 203 —

Pflanze im Sommer 1893 entdeckte und wo sie sich auch
bis heute erhalten hat. Der Leerlauf ist eine Ableitung des
eigentlichen Fabrikkanals, der von der Wiese herkommt,
und dient dazu, während des Stillstandes der Fabriken
einen großen Teil des Wassers abzuführen; er mündet
unterhalb der Fabriken wieder in den Kanal. Die Alge
bildet hellgrüne Ueberzüge auf den Steinen, mit denen
der Leerlauf gepflastert ist. Sie stimmt genau mit der
von Juranyi (73) beschriebenen Form überein; nach
Wittrock (74 S. 19) ist sie vielleicht mit Oed. pluviale
Nordstedt identisch.

Die Fäden haben einen Durchmesser von 20—27 i**
und bestehen aus Zellen, die so lang als breit oder
breiter als lang sind und sich durch eine sehr derbe Zell-
haut auszeichnen. Der Chromatophor füllt anscheinend
fast die ganze Zelle aus, er enthält in der Mitte einen
dicken, großen Amylonkern. Gegen die Basis der Fäden
werden die Zellen schmäler; die letzte befestigt den
Faden an den Stein.

Die Kultur der Alge bereitet keine großen Schwierig-
keiten. Einmal hält sich die Alge in den Kulturgläsern
bei einer Temperatur unter 10*^ sehr lange in einem
brauchbaren Zustande, wenn auch manchmal Feinde, be-
sonders eine Vampyrella, in schädlicher Menge auftreten
können. Viel besser läßt sich die Alge kultivieren, wenn
man die Steine mit ihr auf einem Teller direkt unter den
Wasserstrahl eines Brunnens bringt. Auf diese Weise
habe ich die Alge ein volles Jahr in durchaus normalem
Zustande erhalten und stets frisches Material gehabt. Nie
hat sich allerdings die Alge dabei irgendwie ausgebreitet ;
selbst am natürlichen Standorte fällt es auf, wie die Alge
nur eine kurze Strecke des Leerlaufes bedeckt, weiter
unten nicht auftritt. Die genannte Strecke befindet sich

— 264 —

dicht an der Schleuse, wo die Bewegung des Wassers
am lebhaftesten ist.

I. Die Zoosporenbildung.

Die Zoosporen, eiförmige Gebilde mit einem Kranz
von feinen Wimpern um die farblose, kegelförmige Spitze,
entstehen , wie bei allen Oedogonien , einzeln in jeder
Zelle; vergl. Pringsheim (58), Juranyi (73), Stras-
burger (80, 92). Nur einen Punkt in der Bildungs-
geschichte möchte ich hier berühren, die Entstehung der
Hüllblase, von der umschlossen die Zoospore heraustritt.
Diese Hülle ist unzweifelhaft eine Neubildung, ich halte
sie ebenso wie Pringsheim für ein Ausscheidungs-
produkt der Zoospore ^). Die Hülle hat die Eigenschaft,
mit wässeriger Jodlösung sich violett zu färben, während
die Zellmembran ungefärbt bleibt. Infolgedessen erkennt
man die Bildung der Zoospore auch dann, wenn diese
nicht austritt. In dieser Färbung haben wir ein untrüg-
liches Zeichen dafür, daß der Bildungsprozeß statt-
gefunden hat, was für die Untersuchung sehr bequem
ist. Gewöhnlich verfuhr ich dabei in der Weise, daß
ich die Fäden kurz in konzentrierte Salpeterlösung
legte und dann mit Jod tötete. Dann traten an den plas-
molysierten Zellen, soweit sie in Zoosporen umgewandelt
waren, die violetten Hüllen deutlich hervor.

Bei Oed. diplandrum macht sich eine Erscheinung
bemerkbar, die in der Litteratur von Vaupell (59 S. 194)
erwähnt wird. Die Zoosporenbildung beginnt immer an
den Spitzen der Fäden und schreitet nach der Basis hin

I) Strasburger (92 S. 64) hält die Hülle für ein Umbildungs-
produkt der Hautschicht der Zoospore; das kann möglich sein, läßt
sich aber nicht sicher nachweisen.

- 265 -

fort. Das rührt nicht davon her, daß die Zellen an der
Spitze anders beschaffen sind als die tiefer stehenden.
Bei Oedogonium herrscht kein eigentliches Spitzenwachs-
tum ; vielmehr sind alle Zellen, mit Ausnahme der unter-
sten Zellen, teilungsfähig. Schneidet man von einem
Büschel Fäden mit einer scharfen Schere die obersten
Zellen weg und ruft man die Bildung der Zoosporen hervor,
so entstehen diese wieder an den neuen Enden. Ferner
beobachtete ich an abgerissenen Fadenstücken in Rohr-
zuckerlösung, daß Zoosporen an beiden Enden gebildet
wurden. Daraus folgt, daß die zu äußerst stehenden
Zellen zuerst die Veränderungen der Außenwelt em-
pfinden, die die Zoosporenbildung erregen; allmählich
pflanzt sich die Reizwirkung weiter fort. Natürlich kann
es vorkommen, daß einzelne Zellen scheinbar über-
sprungen werden, d. h. aus irgend welchen in ihnen
selbst liegenden Gründen, auf den Reiz später oder gar
nicht reagieren ; die Geltung der Regel wird dadurch
nicht beeinträchtigt.

Die Zoosporenbildung kann mit größter Sicherheit
bei gesunden Kulturen hervorgerufen werden; am be-
deutungsvollsten sind dafür die Temperatur und der Sauer-
stoffgehalt des Wassers.

1. Temperatur; strömendes Wasser.

Zoosporen können gebildet werden bei einer Tempe-
ratur von o — 0,5 ° ; für den Versuch benutzte ich Kulturen
mit 2-proz. Rohrzuckerlösung, die zwischen Eis gestellt
wurden. Der Austritt der Zoosporen erfolgt dabei nur
selten, häufiger erst bei i — 2". Die obere Grenze liegt
etwa bei 35 ** ; bei 28 — 29^ erfolgt noch eine lebhafte Ent-
leerung der Zoosporen, die bei steigender Temperatur
immer seltener austreten ; ebenso nimmt auch die
Bildung der Zoosporen ab, ^die nur durch' ihre mit Jod

— 266 —

sich violett färbenden Hüllen gekennzeichnet sind. Bei
31 — 32 "^ zählte ich an den Fäden je 20—30 Zellen mit
Zoosporen. Schließlich bei 33 — 34° wird die Zählung
sehr schwierig, da man sich auf einzelne Zoosporen nicht
verlassen darf Die Grenze für das Leben der Alge
liegt etwa bei 39 — 40", bei welcher Temperatur nach
24-stündiger Einwirkung die Mehrzahl der Zellen ab-
stirbt. Bei Temperaturen unter 15° erfolgt nach ge-
gebenem Anlaß die Zoosporenbildung nach 2 Tagen,
wenn auch am ersten Tage bereits einzelne Zoosporen
sich zeigen. Je höher die Temperatur ist, um so rascher
läuft der Prozeß ab, so daß er z. B. bei 26 " — dem Op-
timum — in 10 Stunden vollendet sein kann.

Temperaturwechsel ist einer der wesentlichsten An-
lässe für die Zoosporenbildung von Oed. diplandrum ;
doch wirkt nur der Uebergang aus niederer in höhere
Temperatur, dagegen nicht der aus höherer in niedrigere.
Hauptsächlich machte ich die Versuche im Winter
1893/94, ich benutzte dazu Fäden, die an Wassermoosen
(Fontinalis) sich festgesetzt hatten und daher bequem
in einzelnen Büscheln zur Verfügung standen. Die
Hauptkultur wurde in ein kaltes Zimmer gestellt, wo
nach 14 Tagen die Zoosporenbildung aufhörte. Aller-
dings entstanden auch im Laufe der nächsten Wochen
immer noch einzelne Zoosporen, welche für die meisten
zu besprechenden Versuche nicht in Betracht kamen,
dagegen die Bestimmung der Grenzen für die Wirkungen
einzelner, äußerer Bedingungen erschwerten.

Fäden aus dieser Kultur, in ein warmes Zimmer
übergeführt, entwickelten in 2 Tagen sehr lebhaft Zoo-
sporen, so daß an einem Faden 100 — 200 Zellen auf ein-
mal solche bildeten. Die Beleuchtung war dabei gleich-
giltig, ebenso ob das alte Weisser, destilliertes Wasser
oder frisches Leitungswasser angewendet wurde. Die

— 267 —

Temperatur des kalten Zimmers schwankte zur Zeit der
Versuche, vom November bis Januar, zwischen 6 — o",
doch so, daß sie, wie' ich früher angab, ganz allmäh hch
abnahm. Im warmen Zimmer herrschte eine Temperatur
von ca. 15° mit täglichen Schwankungen von 12 — 16".
Für das Gelingen des Versuches kam es nicht darauf
an, ob die plötzliche Temperaturerhöhung etwas stärker
oder schwächer war, wenn auch eine untere Grenze
existierte. So brachte ich z. B. die Fäden aus einer Tem-
peratur von 6 ° in ein Gefäß, das ins Aquarium mit einer
Temperatur von 7,5 ° gestellt wurde. Nach 2 — 3 Tagen
sah ich keine Zoosporen ; jetzt wurde das Gefäß ans
Fenster gestellt (Temperatur 10 — 14*^). Diese Erhöhung
der Temperatur bewirkte lebhafte Zoosporenbildung.
Fäden, aus o — i *' ins Aquarium von 5,5 "^ gebracht, zeigten
das gleiche. Eine Temperaturerhöhung von ca. 5 ^ ver-
anlaßt eine sehr lebhafte Zoosporenbildung, aber nur
dann, wenn die Ausgangstemperatur unter 10" beträgt.
Denn alle Fäden , die einige Tage einer Temperatur
über 10'' ausgesetzt worden waren und mit der Zoosporen-
bildung aufgehört hatten, ließen sich nicht von neuem
durch weitere Erhöhung, selbst bis auf 26", dazu bringen.
Nur ab und zu gelang es, solche Zimmerkulturen nach
einem Aufenthalt im kalten Zimmer (4 — 6*^) oder im Eis-
kasten (o — I ") durch Versetzung ins warme Zimmer wieder
zur Zoosporenbildung zu veranlassen. Die Algen geraten
eben leicht durch Temperaturen über 10" in einen in-
differenten Zustand, in dem sie noch monatelang vege-
tieren, aber sich nicht ungeschlechtlich fortpflanzen können.
Auch die Fäden der Hauptkultur im kalten Zimmer
konnten nicht als solche bezeichnet werden, die sich in
vollster Lebenskraft befanden ; auch sie waren durch den
Aufenthalt in begrenzter Wassermenge etwas geschwächt
und verändert worden. Um so schärfer tritt die große Be-

— 268 —

deutun_2; der Temperaturerhöhung als Anlaß für die Zoo-
sporenbildung hervor, jetzt erscheint es notwendig, das
Verhalten der Alge in völlig normalem Zustand kennen
zu lernen, in welchem sie sich befindet, so lange sie in
fließendem Wasser lebt. An den Kulturen im Brunnen
beobachtete ich eigentlich ununterbrochen eine schwache
Zoosporenbildung, und da die Neubildung der Zellen nicht
in stärkerem Grade stattfand, so blieb infolgedessen auch
die Länge der Fäden ziemlich die gleiche. Andererseits war
es nicht zweifelhaft, daß die Versetzung in stehendes Wasser
bei Zimmertemperatur die Zoosporenbildung sehr lebhaft
veranlaßte. Um den Einfluß der Temperatur zu untersuchen,
brachte ich die Oedogonien in ein Gefäß mit Brunnen-
wasser und hing es zugekorkt in den Brunnen hinein.
Außerdem wandte ich für den gleichen Versuch eine
Rohrzuckerlösung an. Solche Versuche stellte ich im
Januar 1894 an, zu einer Zeit, da die Brunnentemperatur
3° betrug, die Lufttemperatur unter o*'. In Wasser wie
in Rohrzuckerlösung trat eine Anzahl Zoosporen hervor,
ca. 4 — 10 an den einzelnen Fäden. Brachte ich nach
einigen Tagen die Kulturen in höhere Temperatur, so
erfolgte lebhafte Zoosporenbildung (50 — 100 Zellen), und
hierfür genügte eine Temperaturerhöhung von 2'', wie
ein solches Kulturgefäß, das aus dem Brunnen von 3 " in
das Aquarium von 5 ^ gebracht wurde, deutlich zeigte.
Nach einigen Tagen hörte der Prozeß auf; dann, in das
Zimmer gestellt, entwickelte die Kultur von neuem Zoo-
sporen. Im November und Dezember 1894 wurden die
Versuche mit neuem Material gemacht, das Ende Sep-
tember aus Haagen geholt und in den Brunnen gebracht
worden war. Die Temperatur des Brunnens betrug
Mitte November 9,5*^, die des Aquariums 10 '^. Algen
aus dem ersteren in letzteres (d. h. auch hier in einem
zugekorkten Gefäß) gebracht, entwickelten lebhaft Zoo-

— 269 —

Sporen. Das gleiche fand statt, als die Alge aus dem
Brunnen am 14,/XI. (Temperatur 9,5 ^) ins kalte Zimmer
versetzt wurde mit einer Temperatur von 9,8^. Allmählich
sank die Temperatur im Zimmer bis zum 22./XI. auf 7,5 " ;
trotzdem ging die Zoosporenbildung fort. Weitere Ver-
suche im Dezember bestätigten, daß nach Uebergang aus
fließendem in stehendes Wasser Zoosporenbildung auch
dann eintritt, wenn damit gleichzeitig eine Temperatur-
erniedrigung verbunden ist.

Fassen wir die Resultate der verschiedenen Versuche
zusammen, so können wir sagen, daß der Uebergang aus
fließendem in stehendes Wasser, ebenso der aus niedriger
(unter 10 '^) in höhere Temperatur zoosporenerregend
wirkt. Von nicht näher bekannten Eigenschaften der
zum Versuch angewandten Algen hängt es ab, welcher
Reiz gerade stärker wirkt als der andere. Beide vereinigt
üben die denkbar stärkste Wirkung aus. Temperatur-
erhöhung kann bei Kulturen, die schon einige Zeit in
stehendem Wasser sich befinden, für sich allein als aus-
lösender Reiz genügen. Niedere Temperatur begünstigt
die Fortdauer der einmal begonnenen Zoosporenbildung;
höhere Temperatur über 10 ^ wirkt langsam hemmend.
Bei einer Temperatur von 26 ^ erfolgt in den ersten Tagen
sehr lebhafte Zoosporenbildung, die dann bald völlig
verschwindet. Erregt man durch Uebergang in höhere
Temperatur in einer Oedogonium-Kultur den Prozeß und
versetzt sie wieder in niedere Temperatur, so geht die
Zoosporenbildung sehr viel länger fort, als wenn man
die Kultur in der höheren Temperatur gelassen hätte.
So verteilte ich z. B. Fäden, die aus dem Brunnen am
20./XII. ins Laboratorium gebracht worden waren, am
21./XII. in 2 Gläser mit 2-proz. Rohrzuckerlösung; die
eine Kultur stand am Fenster des Laboratoriums (10 — 14 '*),
bildete gleich lebhaft Zoosporen und hörte allmählich damit

— 270 —

bis zum 30./XII. auf. Die andere Kultur wurde ins kalte
Zimmer gestellt, wo anfangs die Temperatur 5 " betrug,
dann sank, so daß am 4. — 5./I. 1894 die Kultur einfror.
Bis zu dem Moment wurden fortdauernd Zoosporen ge-
bildet, und das geschah von neuem, als die Kultur am
6./I. auftaute ; der Prozeß ging langsam fort bis zum
30./L, also einen Monat länger als bei der gleichaltrigen
Kultur des wärmeren Zimmers.

Für den zoosporenerregenden Uebergang aus fließen-
dem in stehendes Wasser spielt wohl auch bei Oedogonium
die Verminderung des Sauerstofifgeh altes die Hauptrolle.
Dagegen gelingt es nicht mehr bei Algen, die bereits
einige Zeit in begrenzter, nicht gewechselter Wassermenge
gelebt haben, durch weitere Sauerstofifverminderung, mit
Hilfe der Luftpumpe, von neuem Zoosporenbildung hervor-
zurufen. Für einen solchen Reiz sind diese Zimmer-
kulturen unempfindlich ; schließlich werden sie es auch
für den viel wirksameren Reiz der Temperaturerhöhung.
Sehr leicht kann man diese indifferenten Algen wieder
in den reizbaren Zustand versetzen, sowie man sie dem
belebenden Einfluß des strömenden Wassers aussetzt. Es
können bereits 24 Stunden des Aufenthalts in diesem
eine solche Wirkung ausüben; noch besser natürlich ein
längerer Aufenthalt. Oedogonium diplandrum auf einem
Stein befand sich vom 14./I. — lO./III. 1894 in einem Gefäß
und war völlig steril und unempfindlich geworden. Am
lO./III. wurde der Stein unter den Wasserstrahl des
Brunnens gebracht, am 13./III. wieder ins Laboratorium,
wo die Alge eine Menge Zoosporen lieferte. Die Methode
führt mit größter Sicherheit zum Ziel.

Wenn auch die Verminderung des Sauerstoffgehaltes,
die die Zoosporenbildung erregt, nicht gemessen werden
konnte, so war es doch von einigem Interesse, zu wissen,
welches die untere Grenze des Partiärdruckes des Sauer-

— 271 ^

Stoffs für den Prozeß ist. Ich stellte den Versuch an
wie bei Vaucheria (S. 77). Die Oedogonien wurden dabei
aus dem kalten Zimmer in das Laboratorium, wo der
Apparat stand, gebracht. Da auf vereinzelte Zoosporen
kein Gewicht gelegt werden darf, so läßt sich die untere
Grenze nicht genau bestimmen.

Nr. I. Am 28./XII. 1893 in 2-proz. Rohrzuckerlösung
bei 3 mm Luftdruck bei 10". Bei der Untersuchung am
30./XIL zeigten sich keine Zoosporen ; am gleichen Tage
in den Thermostat bei 28" gebracht, entwickelte die
Kultur am. 3i./Xn. Zoosporen.

Nr. 2. Am 8./L 1894 in 2-proz. Rohrzuckerlösung;
Luftdruck 3 mm bei 12**. Am lo./L keine Zoosporen;
vereinzelte nur angelegt; am lO./L ins Laboratorium ge-
stellt, bildete die Kultur am 12./L sehr zahlreiche Zoo-
sporen.

Nr. 3. Am lO./L 1894 in 2-proz. Rohrzuckerlösung;
Luftdruck 3 mm bei 14'^. Am 12./L waren keine Zoo-
sporen nachweisbar; ebensowenig ließen sich mit Jod-
färbung Anlagen davon bemerken.

Nr. 4. Am 12./L 1894 in destilliertem Wasser; Luft-
druck 40 mm bei 14". Am 14./L zeigten sich in den
Fäden deutlich Zoosporen angelegt; ich zählte bis zu
40 Zellen pro Faden.

Nr. 5. Am 4./I. 1894 in 2-proz. Rohrzuckerlösung;
Luftdruck 118 mm bei 11°. Am 6./L ließen sich in den
Fäden je 30 — 40 Zoosporen nachweisen; ausgetreten
schienen keine zu sein. In normaler Luft entleerten sich
nach einer halben Stunde viele Zoosporangien.

Nr. 6. Am 2./I. 1894 in 2-proz. Rohrzuckerlösung;
Luftdruck 128 mm bei 11". Am 4./I. beobachtete ich
lebhafte Zoosporenbildung ; ein Teil war ausgetreten und
hatte bereits gekeimt.

— 272 —

Nr. 7. Am 6./I. 1894 in 2-proz. Rohrzuckerlösung;
Luftdruck 128 mm. Am 8./I. sah ich eine Anzahl frei
sich bewegender Zoosporen; viele andere noch in den
Zellen.

Aus diesen Versuchen folgt, daß bei sehr niederem
Luftdruck von ca. 3 mm, d. h. einem wahrscheinlichen
Sauerstoffgehalt in der Glocke von ca. 0,08 Proz., keine
Zoosporenbildung stattfindet, daß diese bei ca. 40 mm
(Sauerstoffgehalt 1,1 Proz.) schon erfolgen kann, während
die Entleerung selbst noch bei 118 mm beschränkt ist
und erst bei 128 mm lebhafter vor sich geht.

In der freien Natur oder in der Kultur im Brunnen
tritt bald mehr, bald weniger eine Umwandlung der
Spitzenzellen der Fäden in Sporangien hervor. Man
fragt, worin der Anlaß für die Zoosporenbildung unter
diesen Umständen liege. Aller Wahrscheinlichkeit nach
werden kleine Temperaturschwankungen in Verbindung
mit vSchwankungen des Sauerstoffgehaltes maßgebend
sein. Die Fäden sind unter den günstigen Lebens-
umständen sehr empfindlich, so daß kleine Veränderungen
genügen, um als auslösende Reize zu wirken. Aber
gegenüber den Laboratoriumsversuchen ist die Wirkung
dieser kleinen Reize nur geringfügig, da immer nur
einzelne Zoosporen erzeugt werden, statt der großen
Masse, die bei Anwendung stärkerer Reize entstehen
kann. Bei dem Standort im Leerlauf von Haagen
kommt noch ein anderer Umstand in Betracht. Im Sommer,
wo die Wassermenge des Kanals eine begrenzte ist, ist
der Leerlauf während des Tages nur sehr spärlich mit
Wasser versehen, die Oedogonien befinden sich zum Teil
in feuchter Luft; sie werden dann nach Schluß der
Fabriken plötzlich lebhaft von Wasser übergössen. Viel-
leicht wirkt auch diese Veränderung fördernd auf die
Zoosporenbildung ein, die im Hochsommer das Wachs-

— 273 —

tum übertrifft, so daß zu dieser Zeit die Oedogonien-
Fäden sehr kurz sind. Am kräftigsten entwickelt sich
Oed. diplandrum im Frühjahr und Frühsommer.

3. Die chemische Beschaffenheit des Mediums.

Wie bei Vaucheria habe ich hauptsächlich den Ein-
fluß des Rohrzuckers und der Nährlösung untersucht.
Der erstere wirkt im allgemeinen dahin, daß die einmal
erregte Zoosporenbildung, gleich bei welcher Temperatur
(abgesehen von den höheren Graden), länger andauert
als im Wasser, weshalb ich für viele der früher erwähnten
Versuche Lösungen von 2-proz. Zucker angewendet
habe. Hat in solchen bei niederer Temperatur die Zoo-
sporenbildung aufgehört, so läßt sie sich nicht mehr
durch Temperaturerhöhung von neuem hervorrufen. Die
Fäden sind durch den längeren Aufenthalt in Zucker-
lösung völlig indifferent geworden. Von Interesse ist
es zu erfahren , welchen Einfluß die Konzentration der
Zuckerlösung ausübt, namentlich im Vergleich zu anderen
Algen. Ich stellte die Versuche so an, daß Oedogonien
aus dem kalten Zimmer oder aus der Brunnenkultur
in die Zuckerlösung gebracht und am Morgen in den
Thermostat bei einer Temperatur von 26" gestellt
wurden.

Am 27./XII. 1893 wurden folgende Versuche an-
gestellt :

i) in 3-proz. Rohrzuckerlösung; 28./XII. sehr leb-
hafte Bildung von Zoosporen.

2) in 4-proz. Rohrzuckerlösung; 28./XII. ebenso;

3) in 5-proz. Rohrzuckerlösung; 28./XII. viel weniger
bewegliche Zoosporen, andere innerhalb der Zellen ge-
blieben, ebenso am 31./XII. ;

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie, l3

- 274 -

4) in 8-proz. Rohrzuckerlösung,

5) in lo-proz. Rohrzuckerlösung ;

am 28./XII. in beiden noch vereinzelte, bewegliche
Zoosporen; am 29./XII. keine mehr; dagegen fanden sich
zahlreiche (80 — 100) in den Fäden ausgeljildet, ohne aus-
treten zu können.

Eine zweite Reihe Versuche machte ich am 28./XII.

1893:

6) in i2-proz. Rohrzuckerlösung; am 29./XII. zeigten
sich die vegetativen Zellen noch nicht plasmolysiert ;
vereinzelte Zoosporen waren ausgetreten und bewegten
sich schwerfällig. Die Mehrzahl (50 — 100 pro Faden)
blieb in den Zellen;

7) in 15-proz. Rohrzuckerlösung; am 29./XII. alle
Zellen plasmolysiert ; keine beweglichen Zoosporen mehr.
Nach Jodfärbung ließen sich in den Fäden je 20 — 30 Zellen
mit Zoosporen erkennen ; am 30./XIL zählte ich in ein
zelnen Fäden 150—160 Zellen mit Zoosporen;

8) in 20-proz. Rohrzuckerlösung; am 20./XII. und
30./XIL konnte ich nur vereinzelte Zellen mit Zoosporen
durch Jodfärbung nachweisen ; es ist unsicher, ob sie neu
gebildet oder vielleicht schon vorher entstanden waren.

Die Grenze für die Bildung der Zoosporen liegt etwa
bei 20 Proz., diejenige für ihre Entleerung bei 12 Proz.

Maltose (i — 2 Proz.), Invertzucker (2 Proz.) wirken
in ähnlicher Weise wie Rohrzucker von entsprechender
Konzentration, ohne daß sie ihm gegenüber irgend welche
Vorteile böten.

Verdünnte Nährlösungen von 0,2 — 0,4 Proz. wirken
in der ersten Zeit wie Wasser oder Zuckerlösung, die
angeregte Zoosporenbildung geht in ihnen normal vor
sich , nur daß sie früher zum Stillstand kommt. Eine
Lösung von l Proz. wirkt vor allem hemmend auf den
Austritt der Zoosporen, so daß nur vereinzelte frei

- 275 —

werden. Ebenso hört die Neubildung nach 3 Tagen voll-
ständig auf. Ich habe, ähnlich wie beim Rohrzucker, Ver-
suche mit verschiedenen Konzentrationen gemacht, wobei
ich stets auch eine höhere, konstante Temperatur von 26°
anwandte. In 1,2 Proz. sah ich keine freien Zoosporen
mehr, dagegen viele neugebildet, ebenso in 1,5 Proz.
In 2 Proz. konnte ich durch Jodlösung nach 48 Stunden
pro Faden 60—70 Zellen mit Zoosporen nachweisen; sie
waren meist gleich nach ihrer Entstehung zu Grunde
gegangen. In 2,5 Proz. waren noch vereinzelte Zoosporen
nachweisbar, aber es war nicht sicher, ob sie neugebildet
worden waren. Die Grenze für die Zoosporenbildung
liegt etwa bei 2,4 Proz., für die Entleerung bei 1,2 Proz.
Auch bei Oed. diplandrum zeigt sich also die schon für
Vaucheria festgestellte Thatsache, daß die Nährsalze bei
einer relativ viel geringeren Konzentration als die Zucker-
lösungen durch ihre besonderen, chemischen Eigenschaften
hemmend einwirken.

Der Uebergang aus der Nährlösung in Wasser wird,
wie bei anderen Algen, zum Anlaß für die Zoosporen-
bildung, doch lange nicht so sicher und regelmäßig, wie
etwa bei Vaucheria und Hydrodictyon. Die Algen der
vorhin erwähnten Kulturen in 0,5-, i-, 1,2-, 1,5-, 2-proz.
Nährlösung wurden in Wasser gebracht, bei unveränderter
Temperatur. In sämtlichen Kulturen traten nach 24 Stun-
den frei bewegliche, aber doch nicht sehr zahlreiche
Zoosporen auf. Oft wurden solche Versuche wiederholt,
und immer zeigte es sich, daß die Anzahl der erzeugten
Zoosporen eine viel geringere war als bei der Wirkung
der Temperaturerhöhung. Die Zahl der Zoosporen ließ
sich schwer abschätzen, da sie sich ganz allmählich im
Laufe mehrerer Tage entwickelten.

18*

276

8. Das Licht.

Das Licht spielt bei der Zoosporenbildung von Oed.
diplandrum gar keine Rolle. Es ist für alle Versuche
wesentlich gleichgiltig, ob sie im Licht oder im Dunkeln
ausgeführt werden, wenn auch der Prozeß im letzteren Falle
nicht so lange andauert Der Mangel der Ernährung bei
Lichtabschluß kommt dabei ziemlich spät zur Geltung,
wie nachfolgender Versuch beweist.

Einige Fäden in Wasser, die seit 25./XL 1893 im Zimmer
(Temperatur unter 6*^) gestanden hatten, wurden am
I5./Xn. dort verdunkelt; bis zum 18./XIL gab es keine
Zoosporen. An diesem Tage wurde die Kultur ins
warme Zimmer gebracht und ebenfalls verdunkelt. Am
20./XIL zeigten sich zahlreiche Zoosporen. Am 21./XIL
wurde die Kultur von neuem kalt und dunkel gestellt,
infolgedessen die Zoosporenbildung aufhörte. Am 25./XIL
wieder warm und dunkel gestellt, lieferte die Alge eine
Anzahl Zoosporen. Lebhafter war die Entwickelung bei
einem Teil der Kultur, der am 25./XIL hell und bei einer
Temperatur von 26° gestanden hatte.

Jedenfalls beweist der Versuch, daß bei Oed. diplan-
drum noch nach 14-tägiger Verdunkelung Zoosporen-
bildung möglich ist, und er bestätigt, daß unter Um-
ständen bei ein und derselben Kultur durch Temperatur-
wechsel zweimal Zoosporenbildung hintereinander hervor-
gerufen werden kann.

II. Die geschlechtliche Fortpflanzung,

Oed. diplandrum ist eine diöcische Species ; die
männlichen und weiblichen Fäden lassen sich aber erst
nach Auftreten der Geschlechtsorgane unterscheiden.

— 277 —

Die Oogonien (vergl. die Darstellung Juranyi's 73
S. 8 etc. ; meine beistehende Figur 8 B) sind stark an-
geschwollen und öffnen sich mit einem Riß im oberen
Teil. Die männlichen Fäden (Fig. 8 Ä) setzen sich im

rf\-—os

.oj

Fig. 8. Oedogonium diplandrum. A männlicher Faden; a An-
theridien; b Androspore. B weiblicher Faden; og Oogonium mit
Eizelle eben durch das Spermatozoon ä befruchtet werdend ; %,w Zwerg-
männchen aus der Androspore entstanden, Mutterzelle der Sperma-
tozoen. Verg. 500.

geschlechtsreifen Zustande aus zahlreichen kleinen, kurz
scheibenförmigen Zellen zusammen, die infolge der Ver-
änderungen des Inhaltes gelbliche Färbung annehmen.

— 278 —

Jede der Zellen erzeugt einen Schwärmer, Androspore
(Fig. 8 A 6), der sich an dem weiblichen Faden in der
Nähe des Oogoniumsoder auf ihm direktfestsetztundsichzu
einem einzelligen Zwergmännchen ausbildet, dessen Inhalt
in zwei amöboide Spermatozoen zerfällt. Die Befruchtung
ist von Juranyi ausführlich beschrieben worden. Die
befruchtete Eizelle umgiebt sich mit dicker Membran,
füllt sich mit rotem Oel an und stellt eine Dauerzelle
dar, die nach längerer oder kürzerer Zeit keimt, wobei
der Inhalt heraustritt und in vier Zoosporen zerfällt.

Juranyi behauptet, daß bei Oed. diplandrum drei
Arten von Individuen vorkämen, männliche, weibliche
und neutrale , d h. solche , die nur Zoosporen ent-
wickeln. Der einzige Charakter der neutralen Indivi-
duen besteht aber nur in dem Mangel an Geschlechts-
organen. Es liegt nicht der geringste Grund für die
Annahme solcher rein ungeschlechtlichen Individuen vor.
Denn alle Fäden irgend einer Kultur können geschlecht-
lich sein, oder alle können ungeschlechtlich sein; das
hängt nur von den äußeren Bedingungen ab.

Drei Hauptbedingungen sind für die geschlechtliche
Fortpflanzung maßgebend :

i) ruhig stehendes Wasser;

2) Licht;

3) relativ geringe Zufuhr von Nährsalzen.

1. Ruhig stehendes Wasser.

Oed. diplandrum ist an dem natürlichen Standort im
Leerlauf stets steril. Seit mehreren Jahren habe ich die
Alge von dort zu verschiedenen Jahreszeiten auch im
Hochsommer untersucht, und nicht die leiseste Andeutung
von Geschlechtsorganen gesehen.

— 279 —

Dasselbe Resultat ergaben die Untersuchungen an
meiner Brunnenkultur. Ich habe einen bestimmten Stein
mit Oedogonien ein volles Jahr, von Herbst 1893 bis
Herbst 1894, im Brunnen gehalten, immer wieder geprüft
und die Alge stets steril gefunden. Selbst ein relativ wenig
bewegtes Wasser, wie das meines Aquariums, hemmt die
Bildung der Geschlechtsorgane. Ich brachte z. B. am
10. Juni einen Stein mit Oedogonien in das Aquarium;
sie blieben steril bis zum Ende des Versuchs am 20. Juli,
obwohl die Temperatur während der Zeit 13 — 16° betrug.
So wie die Alge in einem kleinen Gefäß kultiviert wird,
treten die Geschlechtsorgane auf. Wir haben hier also
die gleiche Erscheinung wie bei den Vaucheria-Arten
(s. S. 121).

2, Das Licht.

Die Geschlechtsorgane verlangen zu ihrer Bildung
unbedingt das Licht. Im Sommer genügen wenige Tage
heller Beleuchtung, um an sterilen Fäden die Organe
hervorzurufen. Von der vorhin erwähnten Aquarium-
kultur nahm ich einen Teil und stellte ihn mit wenig
Wasser am 29./V. sonnig; am 3./VI. war bereits eine
Menge befruchteter Oosporen vorhanden. Ein anderer
Teil der Aquariumkultur wurde am 14./VI. sonnig ge-
stellt; am 20./VI. war lebhafte Fruktifikation eingetreten.
Von Fäden, die im Brunnen seit November 1893 gewesen
waren, wurde ein Teil mit wenig Wasser am 8./IV. 1894
in die Sonne gebracht ; am 14./I V. sah ich zahlreiche Ge-
schlechtsorgane. Die ersten Anfänge dieser zeigen sich im
Sommer nach vier Tagen.

Die Intensität des Lichtes spielt eine entscheidende
Rolle. Die gleichen Versuche, im Winter angestellt, er-
fordern viel mehr Zeit. Infolgedessen können durch die
Nachteile der kleinen Wassermenge, der schwachen Er-

— 28o —

nährung die Fäden in einen schlechten, krankhaften Zu-
stand geraten, in welchem sie überhaupt keine Geschlechts-
organe mehr bilden können. Für die Winterszeit hat es
daher Vorteile, Rohrzuckerlösungen von 2 Proz. anzu-
wenden, durch welche der Teil der Lichtwirkung, welcher
die Ansammlung organischer Substanz herbeiführt,
ersetzt wird. Die specifische Wirkung des Lichtes auf
den Geschlechtsprozeß läßt sich bisher durch kein Mittel
ersetzen, und daher findet auch bei der schwachen Be-
leuchtung im Winter trotz Zuckerlösung die Bildung der
Organe viel langsamer statt als im Sommer bei Wasser-
kulturen. In schwachem Licht, im Dunkeln erfolgt unter
keinen Umständen die geschlechtliche Fortpflanzung. So
stellte ich z. B. eine Kultur am 5./VL 1894 halbdunkel,
wo sie nach einem Monat noch steril war; am 5./VII.
wurde sie sonniger Beleuchtung ausgesetzt; am 10./ VII.
fanden sich bereits befruchtete Eizellen vor.

Am 2. Juli 1893 verteilte ich sterile Fäden auf drei
Gläschen mit Wasser und stellte sie

a) dicht an ein großes Nordfenster; am 6,/VII. eine
Anzahl Geschlechtsorgane ;

b) 2 m vom Fenster entfernt; am 6./VII. vereinzelte
Oogonien an wenigen Fäden;

c) 3 m entfernt; die Kultur blieb steril.

3. Die Nährlösung.

Sehr auffallend ist die Hemmung der geschlecht-
lichen Vermehrung durch anorganische Salze. Unstreitig
trägt, bei den Versuchen im Licht mit wenig Wasser,
der rasch eintretende Mangel an Nährsalzen dazu bei,
die Entstehung der Geschlechtsorgane zu begünstigen.
Man kann Oed. diplandrum sehr lange Zeit völlig steril
erhalten, auch bei sonniger Beleuchtung, in Nährlösungen

— 28l —

von o,i — I Proz. Einige Versuche will ich genauer an-
geben.

Nr. I. Oed. diplandrum lO./III. 1894 in 0,1-proz.
KN-Lösung hell; bis 22./VL steril (Versuch unterbrochen).
Von dieser Kultur:

a) ein Teil I./IV. in Wasser, hell; am lO./IV. Ge-
schlechtsorgane.

b) ein Teil 18./V. in Wasser, hell; am 25./V. Ge-
schlechtsorgane.

c) ein Teil 22./VI. in Wasser, hell; am 26./VI. Ge-
schlechtsorgane.

Nr. 2. Oed. diplandrum am lO./V. 1893 in 0,2-proz.
KN-Lösung hell ; anfangs traten einige oogoniumartige
Anschwellungen auf, die sich aber nicht weiter ent-
wickelten und vegetativ blieben ; die Kultur blieb steril
bis Ende Juli, wo der Versuch unterbrochen wurde. Von
dieser Kultur:

a) 29./V. ein Teil in Wasser, hell; 2./VI. Geschlechts-
organe.

b) 5./VI. ein Teil in Wasser, hell ; 9./VI. Geschlechts-
organe.

c) 6./VI. ein Teil in 4-proz. Rohrzuckerlösung; 13./VI.
Geschlechtsorgane.

d) lO./VI. ein Teil in 0,05-proz. KN-Lösung; i./VIL
noch steril.

e) 17./VL ein Teil in i -proz. Rohrzuckerlösung; erst
nach 14 Tagen reife Organe.

Nr. 3. Oed. diplandrum am 25./XL 1893 in i-proz.
KN-Lösung. Die Kultur blieb bis 25./VL 1894 schön grün
und völlig steril; sie ging in den Sommerferien zu
Grunde.

Die Versuche beweisen die ungemein hemmende
Wirkung der Nährsalze, in denen andererseits die Fäden
durchaus lebenskräftig und wachstumsfähig bleiben. Sie

— 282 —

erscheinen sogar besonders gesund, weil die Ansammlung
der Reservestärke unterbleibt und der Chromatophor daher
lichtgrün hervortritt. Für die Erklärung der Sterilität
von Oed. diplandrum in fließendem Wasser werden wir
jedenfalls neben dem Einfluß des Sauerstoff"s auch den
der Nährsalze heranziehen können.

Den Einfluß der Temperatur habe ich nicht im ein-
zelnen untersucht. Niedere Temperatur unter lo*^ wirkt
mit, die Bildung der Organe zu verzögern, ohne sie irgendwie
zu verhindern, wenn helle Beleuchtung zugegen ist. Das
Temperaturminimum habe ich nicht bestimmt, ebenso-
wenig das Maximum. Ich stellte nur fest, daß noch bei
25 ° die Geschlechtsorgane gebildet werden können,
wenn auch langsamer und weniger allgemein, als bei
Temperaturen von 15 — 22 **.

Oedogoiiium capillare Kütziiig.

(Holzschnitt Fig. 9.)

Diese Art zeichnet sich durch ihre Größe aus; die
Zellen haben einen Durchmesser von 30 — 53 ;«, welche
Zahl nur von wenigen anderen Arten erreicht wird.
Auch im Bau der Antheridien stimmt die von mir be-
obachtete Alge mit den Beschreibungen von Kützing
(43 S. 255), Wittrock (74 S. 30) überein, und auch
Nordstedt, der so freundlich war, die Art für mich zu
bestimmen, erkannte sie als capillare, obwohl die weib-
lichen Fäden nicht vorlagen. Die Alge findet sich in der
Wiese in sehr wechselnder Menge, manchmal massenhaft,
bisweilen sehr spärlich. Die Fäden sitzen nicht fest, son-
dern bilden verworrene Fadenbüschel, die sehr häufig in

- 283 —

Gesellschaft mit Conferva amoena um Wasserpflanzen ge-
schlungen sind. Nach heftigen Regengüssen, bei starkem
Anschwellen des Stromes werden auf einmal die Faden-
massen fortgerissen. Am mächtigsten entwickelt fand ich
die Alge im Herbst 1894 in kleinen Kanälen im Wiesen-
thal. Dort bildete sie meterlange Fadenbüschel, die bis-
weilen zu großen, grünen Flächen ausgebreitet waren und
die Kanäle fast verstopften. Eine eigentliche Kultur ist
mir nicht gelungen wegen der Schwierigkeit, die Fäden
im fließenden Wasser meines Brunnens festzuhalten.

Allerdings habe ich mich nicht viel damit abgegeben,
weil die Alge auch in begrenzter Wassermenge sich lange
Zeit lebenskräftig erhielt. Von ihren Fortpflanzungsorganen
habe ich die Zoosporen und die Antheridien untersucht

I. Die Zoosporenbildung.

Die Zoosporen entstehen in der gleichen Weise wie
bei anderen Arten, z. B. diplandrum (Fig. 9 Ä). Die
Bedingungen, welche für ihre Bildung maßgebend sind,
unterscheiden sich wesentlich von denen, die wir bei
diplandrum kennen gelernt haben. An erster Stelle ist
der Einfluß des Lichtes und der Rohrzuckerlösung zu
erwähnen.

Die Fäden von capillare, aus der freien Natur in das
Zimmer gebracht, entwickeln wenige oder gar keine
Zoosporen bei heller Beleuchtung. In dieser Beziehung
weicht diese Art von zahlreichen anderen Algen ab, die
bei so plötzlichen Aenderungen ihrer Lebensbedingungen
regelmäßig lebhafte Zoosporenbildung zeigen. Ich hatte
im Dezember 1893 vergeblich nach Zoosporen gesucht.
Ende Dezember sandte ich eine Probe der Alge in 2-proz.
Rohrzuckerlösung Herrn Nordstedt nach Lund zur
Bestimmung. Er schrieb mir zurück, daß die Probe eine

— 284 -

Unmasse Zoosporen gebildet hätte, wovon ich mich auch
selbst nach der Rücksendung überzeugte, da alle Fäden
infolge der Zoosporenbildung aufgelöst worden waren. Nur
die längere Lichtentziehung während der Reise konnte die
nächste Ursache dafür gewesen sein. Die weitere Unter-

E

Fig. 9. Oedogonium capillare. .1 Faden zoosporenbildend;
X Zoospore von einer Hülle umgeben, eben austretend. B Zoo-
spore. G Keimling durch erneute Zoosporenbildung entleert. D Keim-
pflänzchen mit Antheridien a. E Dasselbe stärker vergrössert. Ver-
grösserung A^ i?, C, E 300, D 120.

- 285 -

suchung- bestätigte vollkommen diese Annahme. Jede
nicht zu schlechte Kultur von capillare in Wasser bildet
regelmäßig nach Lichtabschluß Zoosporen; man kann
fast sagen ausnahmslos, wenn man die Fäden in 4-proz.
Rohrzuckerlösung bringt. Selbst krankhaft aussehende
Fäden, die bereits durch lebhafte Antheridienbildung dem
Absterben nahe sind, können noch in den einzelnen,
vegetativ gebliebenen Zellen Zoosporen erzeugen. Nur die
Intensität des Prozesses, gemessen an der Zahl der zoo-
sporenbildenden Zellen eines Fadens, hängt von dem
Gesundheitszustande des Versuchsmaterials ab.

Der Uebergang aus Licht in Dunkelheit spielt eigent-
lich nicht die Hauptrolle, sondern der Aufenthalt im
Dunkeln. Bei Benutzung von Wasserkulturen findet
nicht unmittelbar nach dem Lichtabschluß lebhafte Zoo-
sporenbildung statt; sie beginnt nach zwei Tagen ganz
langsam und geht dann je nach dem Zustande der Alge
tagelang fort. Als Beispiel erwähne ich eine Kultur von
Keimlingen in einem hängenden Tropfen vom 26./IX.
1894; sie wurde am 28,/IX. verdunkelt und täglich kon-
trolliert. In den ersten Tagen zeigten sich einige Zoo-
sporen, dann nicht mehr, bis vom 6.;X. bis 16./X. täglich
wieder frische Zoosporen entleert wurden, wobei die neu
gebildeten, jungen Keimlinge wieder Zoosporen erzeugten.
Vom 16./X. wurde der Prozeß schwächer, hörte zeitweise
ganz auf; doch selbst am 12. /XL, d. h. nach 6 Wochen
völliger Dunkelheit, sah ich aus den ganz verhungert
aussehenden Zellen frische, bewegliche Zoosporen heraus-
treten. Dieser Versuch beweist zugleich, wie bei Oed.
capillare die Zoosporenbildung in hohem Grade unabhängig
von der Ernährung ist. Daher ist es verständlich, wie
selbst krankhafte, durch Parasiten geschädigte Fäden
nach Verdunkelung noch Zoosporen erzeugen können.

— 28t) -

Wie bei Vaucheria wirkt Verminderung der Licht-
intensität in gleicher Weise zoosporenerregend. Ich
machte Versuche bei konstanter Beleuchtung mit der
Auer- Lampe (S. 25). Die erste Versuchsreihe begann
am 15. /I. 1894. Die Algenfäden wurden in 2-proz.
Rohrzuckerlösung gebracht und 25, 50, 75 cm von der
Lichtquelle entfernt gestellt; der Versuch dauerte bis
31./L, während welcher Zeit die Temperatur bei 25 cm
Distanz zwischen 16 — 20", bei 75 cm zwischen 15 — 18°
schwankte. Zoosporen traten in 25 cm Entfernung
nicht auf, wohl aber in 50 und 75 cm, wenn auch nur
vereinzelt.

Eine zweite Versuchsreihe begann ich am 31./I. mit
5 Kulturen in 2-proz. Rohrzuckerlösungen, in 25, 50, 75,
100 und 150 cm Entfernung von der Lichtquelle. Erst
bei 75 cm traten vereinzelte Zoosporen auf; bei 100, noch
mehr bei 150 cm erfolgte lebhafte Zoosporenbildung,
welche bis zum 19./II. fortging. Eine so vollständige
Auflösung der Fäden durch Zoosporenbildung wie im
Dunkeln trat aber selbst bei 150 cm Entfernung von der
Lichtquelle nicht ein. Oed. capillare verlangt gegenüber
Vaucheria eine viel stärkere Schwächung der Licht-
intensität. Die Versuche, durch Behinderung der Assi-
milation im kohlensäurefreien Raum, bei Lichtzutritt den
Prozeß hervorzurufen, gelangen bei Oed. capillare ebenso-
wenig wie bei Vaucheria.

Bei den besprochenen Versuchen benutzte ich meist
Kulturen in Rohrzuckerlösung, weil diese Substanz die
Zoosporenbildung in besonderem Grade befördert. Sie
wirkt im allgemeinen dahin, daß der Prozeß von vorn-
herein rascher und lebhafter erfolgt und auch länger
andauert als im Wasser. Der wesentliche Grund für
diese Förderung liegt nicht etwa in der Zuführung orga-
nischer Nahrung, da diese, wie wir gesehen haben, eine

— 287 —

relativ geringe Bedeutung hat. Vielmehr begünstigt die
Zuckerlösung den Prozeß durch ihre langsame und un-
schädliche Wasserentziehung. Dieses Resultat ergiebt
sich aus den Versuchen, die mit verschiedenen Kon-
zentrationen der Zuckerlösung angestellt wurden. Schon
eine Lösung von 4 Proz. veranlaßt, daß bei gesunden
Fäden die Mehrzahl der Zellen nach 2 Tagen im Dunkeln
Zoosporen bildet. Diese treten dabei nur selten aus, sie
keimen direkt in der Mutterzelle und lassen sich deshalb
leicht von den vegetativen Zellen unterscheiden.

Noch auffallender ist die günstige Wirkung derZucker-
lösung bei 5, 6, 8 Proz.; das Optimum der Wirkung
übt eine Lösung von 10 Proz. aus. Im Januar 1895 stellte
ich Versuche mit noch höherer Konzentration an. In
i2-proz. Rohrzuckerlösung, wo ein Teil der Zellen plas-
molysiert wurde, war die Mehrzahl nach einigen Tagen in
Zoosporen umgewandelt. In 15-proz. Lösung geschah das
gleiche; man konnte von den kontrahierten, vegetativen
Zellen die, welche Zoosporen gebildet hatten, gut unter-
scheiden, da man an ihnen leicht den farblosen Schnabel,
die Wimpern, ferner die sich durch Jod violett färbende
Hülle erkennen konnte. Auch in 20-proz. Lösung ließ sich
auf solche Weise die Bildung von Zoosporen nachweisen.
Bei höherer Konzentration, 24—27 Proz., ist jedenfalls
die Zoosporenbildung völlig gehindert oder wenigstens
zweifelhaft, da nur vereinzelte Zellen Andeutungen davon
erkennen ließen.

Alle diese Versuche mit den Zuckerlösungen wurden im
Dunkeln ausgeführt ; es fragt sich, wie ihre verschiedenen
Konzentrationen bei Gegenwart des Lichtes wirken. Bei
heller Beleuchtung, in den Sommermonaten veranlassen
Zuckerlösungen von 4 — 10 Proz. keine Zoosporenbildung.
Wenn einzelne Zellen in lo-proz. Zuckerlösung schwach
plasmolysiert werden, so umgeben sie sich mit einer neuen

— 288 —

Zellhaut und bep;innen sich zu teilen, während das Wachs-
tum so gut wie vollständig behindert wird. Wie ich bereits
in einer früheren Arbeit bei anderen Oedogonien be-
schrieben habe (Klebs 88 S. 553), erfolgt die Teilung in
Zuckerlösungen sehr unregelmäßig, meist ohne vorher-
gehende Bildung eines Zellstoffringes. Ferner teilt die
neue Querwand ganz ungleiche Teilstücke ab und ver-
läuft oft schief zur ursprünglichen Längsachse des Fadens.
Eine solche Kultur in lo-proz. Zuckerlösung, die vom
6./III. 1894 hell gestanden hatte, wurde am 18./III. ver-
dunkelt. Auch dann traten in den pathologisch ge-
formten Zellen Zoosporen auf. Die Hemmung der Zoo-
sporenbildung durch helles Licht ist demnach größer als
die fördernde Wirkung konzentrierter Zuckerlösungen.
Wenn das Licht schwächer ist, wie z. B. im November,
Dezember, kann der Einfluß der Zuckerlösung über-
wiegen und Zoosporenbildung veranlassen, auch in einem
Licht, das für sich allein nicht schwach genug ist, um
als auslösender Reiz zu wirken. In solchen Fällen ist
aber die Menge der erzeugten Zoosporen gering gegen-
über den Versuchen im Dunkeln. Dem schwächeren
Lichte der Wintermonate ist es auch zuzuschreiben, daß
die Zoosporenbildung, wenn sie in Zuckerlösung oder
Wasser während des Aufenthaltes im Dunkeln begonnen
hat, im Licht noch eine Zeit lang fortgeht; im Sommer
hört sie unter solchen Umständen sofort auf.

Die fördernde Wirkung der Rohrzuckerlösung liegt
also allem Anschein nach zunächst in ihrer wasserent-
ziehenden Eigenschaft. Bei dem Bildungsprozeß der
Zoospore von Oedogonium muß eine gewisse Kontraktion
des Plasmakörpers stattfinden (Berthold 86 S. 288).
Die Rohrzuckerlösung beschleunigt diese Kontraktion
und hilft dazu, daß sie sehr allgemein bei den Zellen
eines Fadens eintritt. Wenn nun bei Oedogonium, gemäß

— 289 —

seiner besonderen Organisation, eine Wasserentziehung so
stark die Zoosporenbildung begünstigt, so wäre es denk-
bar, daß die Wirkung des Lichtmangels darauf beruht,
daß chemische Umsetzungen des Zellsaftes herbeigeführt
würden, die seinen osmotischen Druck herabsetzten; um
so leichter könnte dann selbst eine Zuckerlösung von
4 Proz. durch Wasserentziehung bei dem Prozeß mit-
wirken. Bei längerem Aufenthalt im Dunkeln werden
gewiß Zuckerteilchen in die Zellen eintreten, aber man
kann annehmen, daß sie gleich verarbeitet werden, so
daß die osmotische Wirkung der Zuckerlösung nicht be-
einträchtigt wird.

Ganz anders verhält es sich mit anderen schwach
wasserentziehenden Mitteln wie Salzlösungen, die vermöge
ihrer chemischen Einwirkungen die Zoosporenbildung in
sehr viel höherem Grade hemmen, als sie diese durch ihre
physikalische Eigenschaft fördern können. Ich stellte
eine Reihe Versuche mit Salpeterlösungen bei Licht-
abschluß an. In einer Lösung von 0,01 mol. (0,1 Proz.)
entsteht noch eine Anzahl Zoosporen, wenn auch die
Bildung nach wenigen Tagen aufhört und in einigen
Versuchen überhaupt nicht zu bemerken ist. In 0,02 mol.
beobachtet man vereinzelte, nicht austretende Zoosporen ;
in 0,03 mol. keine mehr. Die Grenze der Konzentration,
die den Prozeß völlig hindert, liegt also für Salpeter-
lösungen bei 0,03 mol. (0,3 Proz.), für Rohrzuckerlösungen
dagegen bei 0,6 mol. (20,5 Proz.), — ein gewaltiger Unter-
schied in der Wirkung der beiden Substanzen.

Dem Salpeter ähnlich verhält sich die gewöhnliche
Nährsalzl ösung. Eine solche von 0,2 — 0,3 Proz. hemmt bereits
sehr stark die Zoosporenbildung, wenn man ganz gesunde
Fäden bei Lichtabschluß in ihr kultiviert. In den ersten
Tagen können darin vereinzelte Zoosporen sich zeigen, in
0,5-proz. Lösung dagegen nicht mehr. Die Nährlösungen

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. Iq

— 200 —

von 0,5 — I Proz. wirken bei Lichtzutritt auch auf das
Wachstum hemmend ein, so daß die Kultur darin für
Oed. capillare keine Vorteile bietet. Allmählich gehen die
Algen in solchen Lösungen zu Grunde. Daher kommt
es auch, daß der Uebergang aus Nährlösung in Wasser
— diese sonst bei den Algen so sichere Methode, Zoo-
sporenbildung hervorzurufen — für Oed. capillare wenig
erfolgreich ist. Die Zoosporen treten nur vereinzelt,
manchmal gar nicht auf, und es ist dabei auch gleich-
giltig, ob der Versuch im Licht oder im Dunkeln ange-
stellt wird, so daß selbst im letzteren Falle noch eine
hemmende Nachwirkung der Nährsalze, trotz ihrer Ent-
fernung aus der Umgebung der Fäden, bemerkbar ist.

Um so überraschender sind die Resultate mehrfach
wiederholter Versuche, die gerade das Gegenteil der
eben besprochenen zu beweisen scheinen. Nimmt man alte
Wasserkulturen , auch solche , die nach wochenlangem
Stehen im Licht Antheridien gebildet haben und nur
relativ wenige, dem Absterben nahe, vegetative Zellen
enthalten, und bringt sie in verdünnte Nährlösung von
o,i Proz. ans Licht, so tritt nach wenigen Tagen eine
auffallend lebhafte Zoosporenbildung ein. Die mit Stärke
und Oel vollgepfropften, gelblich gefärbten Zellen lösen
unter dem Einfluß von Licht und Nährsalzen ihre Reserve-
materialien auf, sie werden schön durchsichtig grün und
bilden dann Zoosporen ; der Prozeß kann eine Reihe von
Tagen fortgehen. Auch die neu entstandenen Keimlinge
wandeln sich wieder in Zoosporangien um. Da nun
frische, gesunde Fäden unter keinen Umständen ein
solches Verhalten in Nährlösungen bei Lichtzutritt zeigen,
so muß der Zustand der alten Kulturen dafür maßgebend
sein. Erforderlich ist nur noch, daß das Licht nicht zu
intensiv ist, infolgedessen der Versuch am besten in den
Wintermonaten gelingt. Halten wir uns an das, was zu

— 291 —

sehen ist, so wird die Aufspeicherung organischer Nah-
rung als wichtigster Charakter der alten Zimmerkulturen
bezeichnet werden können. Nährsalze bei Lichtzutritt be-
seitigen in kurzer Zeit diese Aufspeicherung ; damit muß
das Auftreten der Zoosporenbildung in einem Zusammen-
hange stehen, welcher allerdings unserer Erkenntnis sich
entzieht. Immerhin ist die Annahme erlaubt, daß im
wesentlichen der gleiche Anlaß zur Zoosporenbildung
vorliege wie in den Versuchen mit Lichtabschluß, d. h.
daß chemische Prozesse im Zellsaft Platz greifen, die
auch seinen osmotischen Druck herabsetzen, was dann
weiter auf das Protoplasma und die Zellkerne wirkt und
schließlich zur Zoosporenbildung führt. Dem wider-
spricht nicht die Thatsache, daß die Nährlösung eine
Auflösung der Reservestoffe, wie Stärke und Fett, ver-
anlaßt; ich zeigte gerade für Hydrodictyon (Klebs 90
S. 365), daß unter solchen Umständen der osmotische
Druck des Zellsaftes nachweisbar sinkt, und das gleiche
kann auch für Oedogonium gelten.

Noch unter anderen Bedingungen beobachtete ich
ein auffallendes Auftreten der Zoosporenbildung bei Oed.
capillare. Im Herbst 1894 legte ich von der mächtig
entwickelten Alge aus dem Wiesenthal einen Teil in das
Aquarium, dessen Temperatur vom 20./IX. 1894, wo der
Versuch begann, bis 20./X. von 14,5" allmählich bis auf
11" sich erniedrigte. Die Fäden schwammen auf der
Oberfläche, an einer Stelle durch Antrocknen an der
Glaswand befestigt. Sehr bald bemerkte ich lebhafte Zoo-
sporenbildung, welche bis zum 20./X. und noch länger fort-
ging, bis allmählich infolge Antheridienbildung die Fäden
vollständig zerfielen. An der hellsten Seite des Aqua-
riums entwickelte sich ein grünes Band junger Keimlinge,
welche aber nach wenigen Teilungen sofort wieder Zoo-
sporen erzeugten — so ging es wochenlang fort. In einem

19*

— 292 —

kleinen Gefäß neben dem Aquarium befanden sich seit
20./IX. ebenfalls Fäden von Oed. capillare, die nur in den
ersten Tagen vereinzelte Zoosporen und dann keine mehr
entwickelt hatten. Der Herbst war trübe, aber das relativ
schw^ache Licht konnte unmöp^lich die Zoosporenbildung
im Aquarium allein veranlafSt haben, sonst hätte es diese
auch in dem daneben stehenden Kulturgefäß hervorrufen
müssen. Ebensowenig hat die Temperatur, wie aus dem
sonstigen Verhalten der Alge ihr gegenüber hervorgeht,
einen Einfluß ausgeübt. Draußen in der freien Natur, in
fließendem Wasser war die Zoosporenbildung in jedem
Falle beschränkt ; denn einmal konnte man an dem
frisch untersuchten Material nichts davon bemerken,
ferner ging dies auch hervor aus der enormen Länge
der Oedogoniumfäden, welche auf weit überwiegendes
Wachstum schließen ließ. Folglich mufke in der be-
sonderen Beschaff"enheit des Aquariumwassers irgend
ein Grund für die aufl'allend lebhafte Zoosporenbildung,
bei Gegenwart von Licht, gewesen sein. Die Alge kam
aus einem Seitenkanälchen der Wiese, die aus kalk-
armem Gebirge ihr Wasser erhält. Das Wasser des
Aquariums stammt aus dem Jura und ist sehr kalkreich.
Dieser relativ große, stets sich erneuernde Kalkgehalt hat
wahrscheinlich Wachstum und Teilung der an das Wiese-
wasser gewöhnten Alge behindert, während er nicht groß
genug war, um die Zoosporenbildung zu hemmen. Die
Assimilation ging ununterbrochen weiter, die Zellen füllten
sich mit Nahrungsstoffen, die dann aber wieder infolge
des reichlich Nährsalze enthaltenden Wassers rasch umge-
setzt wurden, so daß schließlich ähnliche Verhältnisse vor-
lagen, wie bei der kurz vorher besprochenen Einwirkung
der Nährsalze auf schlecht gewachsene, ältere Kulturen.
Den Einfluß der Temperatur hal)e ich weniger genau
untersucht, da die Versuche zeigten, daß sie innerhalb

— 293 —

weiter Grenzen keine entscheidende Rolle spielt. Niedere
Temperatur unter lo" hält die Algen länger in lebens-
kräftigem Zustand ; höhere über lo " führt sie bei Gegen-
wart von Licht in kleiner Wassermenge bald in einen
krankhaften Zustand über. Die Zoosporenbildung findet
bei 3" noch statt, nicht bei o — i"; die obere Grenze
liegt bei 28", Temperaturwechsel wirkt für sich allein
nicht zoosporenerregend. Bei höherer Temperatur von
ca. 25 ^ verläuft der durch Lichtabschluß veranlaßte
Prozeß innerhalb 24 Stunden, während bei Temperaturen
um 15 *• herum mindestens 2 Tage, unter 10" 3 und noch
mehr Tage notwendig sind.

Besonders bei Oedogonium- Arten sollte nach Walz
(68 S. 497) der Wechsel des Wassers oder die Durchleitung
von Luft eine Zoosporenbildung an älteren Kulturen her-
vorrufen. Die Arten, welche Walz untersucht hat, sind
nicht angegeben. Oed. capillare gehört sicherlich nicht
zu ihnen, da es überhaupt wenig empfindlich ist gegenüber
dem Wechsel des Sauerstoffgehaltes. Aus fließendem in
stehendes Wasser übergeführt, reagiert die Alge nicht wie
Vaucheria clavata und Oed. diplandrum mit Zoosporen-
bildung, wenn der Versuch im Licht ausgeführt wird.
A eitere Kulturen werden durch den Wechsel des Wassers
nicht verändert. Einige Versuche wurden angestellt, um
die untere Grenze des Luftdruckes für den Prozeß zu
bestimmen. In dem mehrfach erwähnten Apparat (siehe
S. 77) wurde die Alge in Wasser oder in Rohrzuckerlösung
gebracht ; der Apparat wurde verdunkelt.

Nr. I. 24./X. 1894 Luftdruck 38 mm bei 13". a) in
4-proz, Rohrzuckerlösung ; b) in Wasser. Am 26./X. fanden
sich weder in a noch in b Zoosporen.

Nr. 2. 26./X. Luftdruck 67 mm bei 13**. Kultur b von
Nr. I ; ferner eine frische Kultur in 4-proz. Rohrzucker-
lösung; am 28./X. keine Zoosporen.

— 294 —

Nr. 3. 28./X. Luftdruck 78 mm bei 13''. Kultur h von
Nr. I und 2; ferner eine frische Kultur in 4-proz. Kolir-
zuckerlösung ; am 30./X. zeigten sich in beiden Kulturen
einzelne Zoosporen, 3 — 4 in jedem F'aden.

Nr. 4. 30./X. Luftdruck 85 mm bei 15^. Eine Kultur
in 4-proz. Kohrzuckerlösung-; am 2. /XL eine Anzahl Zoo-
sporen innerhalb der Zellen.

Nr. 5. 19./X. Luftdruck 90 mm bei 12", Eine Kultur
in 4-proz. Rohrzuckerlösung; am 22. /X. sehr zahlreiche
Zoosporen, von denen die Mehrzahl innerhalb der Zellen
geblieben war.

Die Versuche zeigen, daß die untere Grenze des
Luftdruckes (resp. des Partiärdruckes des Sauerstoffs) höher
liegt als bei Oed. dij^landrum ; für dieses liegt die Grenze
etwa bei 40 mm, für Oed. capillare bei 60 — 70 mm.

Fassen wir die wesentlichen Resultate für Oed. cajnl-
lare zusammen , so können wir folgende Bedingungen
angeben, die als Anlaß für die Zoosporenbildung dienen :

i) der Aufenthalt im Dunkeln — in allen Fällen die
sicherste Methode;

2) der Aufenthalt in Rohrzuckerlösung von 4 — 10 Proz.
bei mäßigem Licht; bei Lichtabschluß die Intensität des
Prozesses sehr fördernd, dagegen für sich allein unwirk-
sam bei heller, sonniger Beleuchtung;

3) nach vorhergegangener, starker Aufspeicherung
von Reservestoffen in lange stehenden Wasserkulturen der
Aufenthalt in verdünnter Nährlösung (0,1 — 0,2 Proz.) bei
Gegenwart von Licht.

Sehr schwach oder gar nicht wirkt der Uebergang
aus Nährlösung in Wasser, ebenso der Uebergang aus
fließendem in stehendes Wasser und jedweder Temperatur-
wechsel ; unwirksam ist auch der Uel)ergang aus feuchter
Luft in Wasser, weshalb ich auf diese Versuche nicht
näher einirehen werde.

— 295 -

Interessant ist der Vergleich mit Oed. diplandrum.
Seine Zoosporenbildung wird durch keine der für Oed.
capillare maßgebenden Bedingungen veranlaßt. Viel-
mehr sind wirksam :

i) der Uebergang aus fließendem in stehendes
Wasser ;

2) der Uebergang aus niederer (unter 10^) in höhere
Temperatur ;

3) der Uebergang aus Nährlösung in Wasser.

Wir bemerken also eine sehr große Verschiedenheit
der beiden Arten in ihren physiologischen Eigenschaften,
obwohl sie fast an den gleichen Standorten vorkommen.
Oed. capillare findet sich nicht selten direkt an dem
Standorte von diplandrum vor.

II. Die geschlechtliche Fortpflanzung.

Oed. capillare gehört, wie diplandrum, zu den rein
diöcischen Arten. Einerseits sehr interessant, anderer-
seits für meine Untersuchung bedauerlich ist die That-
sache, daß Oed. capillare in der Umgebung Basels nur
in männlichen Fäden vorkommt — eine Erscheinung, die
an ähnliche Vorgänge bei manchen Laubmoosen erinnert.
Jedenfalls scheint die Diöcie eine vollkommen erblich ge-
wordene Eigenschaft der Species zu sein. In der freien
Natur, an den Standorten in der Wiese und deren Kanälen
kommt Oed. capillare überhaupt nur in geschlechtlich
sterilem Zustande vor. Ich sah bisher dort nie ein An-
theridium und halte es für wahrscheinlich, daß diese Art
sich wie diplandrum verhält und überhaupt nur in stehen-
den oder langsam fließenden Gewässern fruktifiziert. In
meinem Aquarium habe ich übrigens im Herbst 1894

— 296 —

lebhafte Antheridienbildung bemerkt im Zusammenhang
mit der schon berührten Thatsache, daß das Wachstum
und die Teilung dort sehr behindert waren, jedenfalls ist
schon wegen des Mangels an weiblichen Individuen die
Thatsache sicher, daß die Pflanze viele (wer weiß, wie
viele?) Generationen in der Wiese rein ungeschlechtlich
sich fortgepflanzt hat.

In ruhig stehendem Wasser tritt sehr lebhafte Anthe-
ridienbildung ein. Ueberhaupt jede gesunde, vegetative
Zelle, vielleicht mit Ausnahme einer basalen Zelle, die an
den fertigen Fäden nicht mehr zu finden war, ist im Stande,
Antheridien zu l^ilden, indem sie an ihrem einen Ende
nach und nach kleine, scheibenförmige Antheridienzellen
abscheidet. Die Zahl solcher von einer Mutterzelle ge-
bildeten Antheridien kann bis auf 12 gehen. Ein reifer,
männlicher Faden besteht demnach abwechselnd aus den
Mutterzellen, die vegetativen Charakter tragen, und einer
Reihe schmaler Antheridienzellen. Je mehr solche ge-
bildet worden sind, um so nahrungsärmer werden die
Mutterzellen, die schließlich absterben. Der männliche
Faden ist daher vollständig dem Untergange geweiht.
Auch ganz junge Keimlinge, aus wenigen Zellen be-
stehend, können Antheridienzellen bilden ; die Basalzelle
allein ist es nicht im Stande (Fig. 9 Z), £, s. S. 284).

Die Bildung der Antheridien kann man jederzeit
sicher veranlassen. Die Bedingungen sind : begrenzte
Wassermenge, relativ geringer Gehalt an Nährsalzen und
das Licht. In Dunkelkulturen sah ich niemals Antheridien ;
aber ich möchte ihre Bildung nicht für unmöglich halten
unter besonderen Bedingungen. Jedenfalls ist nur eine
sehr schwache Lichtintensität für die Bildung notwendig,
vorausgesetzt dalS Rohrzuckerlösung angewendet wird.
Am besten geht dies aus den Ver.suchen mit der Auer'schen
Lampe hervor (siehe S. 25 die Einrichtung des Versuchs).

— 297 —

Die Alge wurde am 20./XIL 1893 aus der Wiese
o-eholt und im kalten Zimmer kultiviert. Diese Haupt-
kultur bildete erst nach ca. 5 Monaten, d. h. im Mai 1894,
die Antheridien, da niedere Temperatur in Verbindung
mit schwachem Licht ihre Bildung behindert hatte. Am
15./I. 1894 wurden aus dieser Kultur Fäden in Gläs-
chen mit 2-proz. Rohrzuckerlösung gebracht und in ver-
schiedener Entfernung von der Auer'schen Lampe ge-
stellt. Folgende Resultate ergaben sich:

a) in 25 cm Entfernung; am 22./L fanden sich eine
Anzahl Antheridien vor.

b) in 50 cm Entfernung; am 31./L die ersten Anthe-
ridien.

c) in 75 cm Entfernung; am 19./IL eine kleine An-
zahl Antheridien (wahrscheinlich schon einige Tage
früher gebildet).

Eine zweite Versuchsreihe stellte ich am 31./I.
1894 an:

a) in 25 cm Entfernung; am S./IL sah ich die ersten
Antheridien ;

b) in 50 cm Entfernung; am lö./IL bemerkte ich
eine Anzahl Antheridien;

c) in 75 cm Entfernung ; die Alge zu Grunde gegangen ;

d) in 100 cm Entfernung; am 16./II. ganz vereinzelte
Antheridien, am ig.jll. etwas mehr;

e) in 150 cm Entfernung: zahlreiche Zoosporangien,
keine Antheridien bis 19./II. (Versuch beendet).

Bei Gegenwart von Zuckerlösung genügt also ein
sehr schwaches Licht, um Antheridienbildung herbei-
zuführen; vielleicht würde das Licht noch mehr ver-
mindert werden können, wenn nicht unter diesen Um-
ständen in der Zuckerlösung die lebhafte Zoosporenbildung
wieder hindernd in den Weg treten würde, und wenn
nicht schließlich bei den übrig bleibenden Zellen der

— 298 —

lanj^e Aufenthalt in der Zuckerlösung ungünstig wirkte.
Denn selbst bei Lichtzutritt kann es vorkommen, daß
die Fäden aus irgend welchen zufälligen Gründen, vor
allem wegen rascher, chemischer Veränderung der Lösung
durch Hefe und Bakterien, keine Antheridien bilden.

Wasserkulturen brauchen in allen Fällen eine längere
Zeit der Beleuchtung und dabei intensiveres Licht als
Zuckerkulturen , weil eine Ansammlung organischer
Substanz durch die Assimilation erfolgen muß. Dabei
richtet sich die Zeitdauer nach dem Lebenszustand der
für den Versuch benutzten Algen. Frische aus der freien
Natur genommene Fäden bilden rascher und allgemeiner
die Antheridien, als lange Zeit in kleiner Wassermenge,
kühl und schattig erzogene Fäden. In destilliertem
Wasser, namentlich wenn in der ersten Zeit schlechte
Beleuchtung herrscht, geraten die Fäden leicht in einen
krankhaften Zustand, in welchem sie steril bleiben.

Nährlösungen hemmen, wie bei Oed. diplandrum,
die Geschlechtsthätigkeit. Im allgemeinen erhalten sich,
wie ich angab, die Algen in den Nährlösungen nur
wenige Wochen. Doch habe ich Fäden in 0,5-proz.
Lösung vom 20./IX. 1894 bis 16./IV. 1895 bei Lichtzutritt
in lebendem Zustande erhalten, ohne daß sie Antheridien
gebildet hätten.

Bezüglich der Temperatur habe ich nur feststellen
können, daß eine niedere Temperatur von o — i" die
Antheridienbildung hemmt, etwas höhere, bis gegen 10",
sie verzögert. Andererseits bemerkte ich Antheridien-
bildung in 5-proz. Rohrzuckerlösung bei 26 — 27".

Aus der ganzen Darstellung geht hervor, daß Oed.
capillare ebensowenig wie diplandrum besondere, unge-
schlechtliche Individuen besitzt. Alle Fäden und alle
Zellen in ihnen können sich ungeschlechtlich vermehren oder
Geschlechtsorgane bilden ; es hängt nur von äußeren Be-

— 299 —

dingungen ab, welche Fortpflanzung eintritt. Denn auch
die Antheridien bildenden Fäden können wieder durch
Aufenthalt in der Dunkelheit zur Zoosporenbildung ver-
anlaßt werden. Das gilt zunächst für diejenigen Zellen,
die noch keine Antheridien abgeschieden haben. Sowie dies
aber geschehen ist, verringert sich ungemein die Neigung
der Zellen zur Zoosporenbildung, was leicht erklärlich ist,
da sie zu große Substanzverluste erlitten haben. Doch
kommt es zweifellos noch vor, daß nach Abscheidung
weniger Antheridien die Mutterzelle im Stande ist, eine
Zoospore zu erzeugen. Selbst in einem späteren Stadium,
wo die Mutterzelle fast inhaltsleer erscheint, ihr Chromato-
phor verkümmert und gelblich gefärbt ist, kann man
von neuem die Lebenskraft der absterbenden Zelle zur
Entwickelung bringen, wenn man sie in eine verdünnte
Nährlösung (0,2 Proz.) bringt. Allmählich ergrünt wieder
die Mutterzelle, der Chromatophor wächst, die Amylon-
kerne werden wieder deutlich ; es tritt hin und wieder
Teilung ein, und die Zellen erzeugen Zoosporen.

Für sojche Versuche benutzte ich auch mehrere
Male Fäden, die gerade in lebhaftester Spermatozoen-
bildung begriffen waren. Ich machte eine Kultur im
hängenden Tropfen (mit Nährsalzlösung), um sie direkt
und fortdauernd zu beobachten. Die Spermatozoen traten
heraus und gingen zu Grunde. Dagegen sah ich in
einem unzweifelhaften Falle, daß ein beim Austreten
stecken geblieljenes Spermatozoon wieder ergrünte und
eine kleine, ovale, von Zellhaut umgebene, vegetative Zelle
bildete. In dem Spermatozoon ist bei aller seiner speciellen
Ausbildung als Befruchtungselement noch schwach die
Möglichkeit für die Entwickelung der ganzen, vegetativen
Pflanze vorhanden.

Ulothrix zonata Kützing.

(Holzschnitt Fig. lo— II.)

Unter den vielen Arten der Gattung Ulothrix ist zo-
nata die bekannteste, während die ül)rigen, in den Algen-
werken aufgezählten Arten nur sehr oberflächlich bisher
beschrieben worden sind. Ul. zonata gehört zu den häufig
vorkommenden Süßwasseralgen, deren Zoosporenbildung
durch Kützing (43 S. 251), T huret (50 S. 222) u. a.
beobachtet worden ist. Die geschlechtlichen Schwärmer
und ihre Verschmelzung sind zuerst von Gramer
(71 S. 76) gesehen worden. Die ganze Entwickelungs-
geschichte der Alge findet sich in der Monographie von
Dodel (76) dargestellt, auf der im wesentlichen unsere
heutigen Kenntnisse dieser S|)ecies beruhen. Einzelne
Punkte, wie besonders die Art der Zoosporen])ildung sind
sonst sehr häufig bearbeitet worden, vor allem von
Strasburger (So u. 92) und Berthold (86).

Ul. zonata ist sehr formenreich, doch in einem anderen
Sinne als Vaucheria sessilis. Während bei dieser meh-
rere Varietäten, die mit dem gleichen Recht als Arten
aufgefaßt werden können, trotz mancher Uebergänge
sich unterscheiden lassen, handelt es sich, wie Dodel
richtig hervorhebt, bei zonata nur um eine Art, die je
nach den Standorten in verschiedener Weise auftritt.

— 30I —

Die Unterschiede beziehen sich auf die Dicke und Länge
der Fäden, die Dicke der Zellhaut, während in allen
wesentlichen Punkten der Organisation und Entwicke-
lungsgeschichte Uebereinstimmung herrscht. Das eine
Extrem bildet eine Eorm, die das ganze Jahr hindurch
im Kaltbrunnenthal (Basler Jura) vorkommt. Die Fäden,
einen Durchmesser von 40 — 72 /< besitzend, lassen sich
mit bloßem Auge von einander unterscheiden ; sie bilden
lange, flatternde Büschel in fließendem Wasser. Die Zell-
membran ist relativ dick (1,8 — 3,6 1^1). Die Zoosporen
entstehen stets in größerer Anzahl : 8, 16, selbst 32. Diese
Form maxima entspricht wahrscheinlich der Ulothrix
valida Naegeli (Rabenhorst, 68 S. 362). Aus den
Zoosporen entstehen in der Kultur junge Fäden, die voll-
ständig übereinstimmen mit den schmäleren Formen. Am
häufigsten ist bei Basel eine Form, die schlüpfrige, grüne
Ueberzüge auf Steinen in den Bächen, Flüssen, Brunnen
besonders zur Frühlingszeit bildet ; der Durchmesser be-
trägt 33 — 46 i^i, wenn auch stets Fäden beigemischt sind,
deren Durchmesser nur 17-20 /< beträgt.

Die letzteren Fäden kommen auch an manchen Stand-
orten, besonders in Brunnen, für sich allein vor; die
Zellen sind kurz- scheibenförmig, die Zellmembran ist
sehr dünn und zart ; die gametenbildenden Fäden sind
stark schraubig aufgerollt und nicht frisch grün, sondern
bräunlich gefärbt. Hierher gehört die von T huret
(50 S. 223) beschriebene Ul. rorida, deren spindelförmige
Zoosporen nach meiner Meinung bewegliche Zygosporen
vorstellen. Alle diese Formen können unter Umständen
an demselben Standort vorkommen und sind durch die
leisesten Uebergänge miteinander verbunden.

Für die Untersuchung der physiologischen Beding-
ungen der Fortpflanzung war es auch hier die erste
Aufgabe, die Alge zu kultivieren. Ul. zonata kommt aus-

— 302 —

scliließlich in lließendem Wasser vor; sie ist so sehr
daran gebunden, daß ein wirkliches, normales Wachstum
unter anderen Bedingungen nicht möglich erscheint ; wenig-
stens sind alle meine Versuche fehlgeschlagen. Das einzige,
was sich mit Hilfe niederer Temperatur in kleiner Wasser-
menge erreichen lälk, ist die Erhaltung des Lebens der
Alge während einiger Wochen. 1 )ie Kultur gelang dagegen
vollständig in dem Brunnen meines Gartens. Auf ein
Postament von Steinen stellte ich einen Teller so auf,
daß er der Oberfläche des Wassers nahe war, und der
Strahl des Wassers aus dem Brunnenrohr gerade auf ihn
herabfiel. Ich legte Herbst 1893 auf den Teller einige
Steine mit Ul. zonata, die sich seit der Zeit, allerdings mit
sehr wechselnder Ueppigkeit je nach den Jahreszeiten, er-
halten hat. In den Monaten Februar bis Mai wächst die
Alge äußerst lebhaft und vermehrt sich sehr stark ; oresfen
den Sommer hin nimmt sie ab, bleibt aber doch stets vor-
handen, bis im Herbst eine zweite Periode kräftiger Le-
bensthätigkeit folgt ; mit dem Beginn länger andauernden
Frostes vermehrt sich die Alge langsamer, um dann im
Februar (im Jahr 1895 erst im März) wieder die Höhe
ihrer Entwickelung zu erreichen.

Um Ulothrix auch im Zimmer zu kultivieren, benutzte
ich das Aquarium, in das ich Steine, die mit der Alge
bedeckt waren, hineinlegte.

Trotz des stetig sich erneuernden Wassers ging doch
die Alge nach einigen Wochen langsam zu Grunde.
Viel besser gelang der Versuch, als ich durch einen be-
sonderen Heber an Stelle des eigentlichen Ablaufrohres
das Niveau des Wassers sehr niedrig erhielt, so daß die
Steine mit Ulothrix dicht an der Oberfläche des Wassers
sich befanden und direkt von dem Wasserstrahl des Zu-
laufrohres bes])ült wurden. Unter diesen Umständen er-
hielt sich die Alge sehr gut, sie bildete im Winter 6

— 303 —

Wochen lang lebhaft Zoosporen. Allmählich aber sank
auch hier die Lebensthätigkeit, höchst wahrscheinlich,
weil bei der Stellung des Aquariums das Licht nicht stark
genug war.

Die großen Schwierigkeiten, die die Kultur der Alge
bereitete, vor allem ihre Unfähigkeit, in kleineren, ste-
henden Wasserbehältern normal sich zu entwickeln, ihre
Empfindlichkeit gegenüber kleinen Veränderungen äußerer
Bedingungen, alles dieses wirkte zusammen, die Lösung
meiner Aufgabe, die Bedingungen der Fortpflanzung zu
erkennen, sehr zu erschweren. Meine Versuche gestatten
nur im allgemeinen den Einfluß der äußeren Bedingungen
zu bezeichnen, dagegen nicht die für jede Fortpflanzung
speciell notwendigen Faktoren genau experimentell fest-
zustellen. Andererseits haben sich aber hinsichtlich
mancher Punkte bedeutungsvolle Resultate ergeben, so
daß eine ausführlichere Darlegung notwendig erscheint.

I. Die Zoosporenbildung.

Nach den im wesentlichen richtigen Angaben Dodel's
entstehen die Zoosporen bei Ul. zonata durch successive
Zweiteilung, nur daß, wie Berthold (86 S. 295), ich
selbst (91 S. 856), Strasburger (92 S. 86) hervorgehoben
haben, die Zweiteilung allein im protoplasmatischen
Wandbeleg sich abspielt, während die Zellsaftvakuole zu-
rückbleibt. Neben den relativ seltenen Fällen, wo aus jeder
Zelle nur eine Zoospore sich bildet, werden 2, 4, meistens
8, in den Zellen der Forma maxima auch 16 und 32 Zoo-
sporen erzeugt. Wahrscheinlich ist die Zahl in erster
Linie bedingt durch die Größe der Zellen; je kleiner
die Zellen sind, um so geringer ist die Anzahl von

— 304 —

Zoosporen. Die Bildung von nur ein oder zwei Zoosporen
bemerkte ich meist bei den schmalen Formen, und bei
diesen können noch andere Umstände dazu mitwirken. So
veranlaßte ich durch Kultur in 8-proz. Rohrzuckerlösung
an den schmalen Fäden meiner Brunnenkultur, daß fast
sämtliche Zellen eine oder zwei Zoosporen bildeten,
während sie für gewöhnlich 4 oder 8 erzeugen. Hierbei
wirkte augenscheinlich die Wasserentziehung durch die
Zuckerlösung mit, die weiteren Teilungen zu verhindern.
Ich beobachtete vielfach Zoosporen, die unvollständig
geteilt waren. In 4-proz. Rohrzuckerlösung sah ich bei
schmalen Fäden eine Unmasse eigentümlich gestalteter
Zoosporen, die besonders an ihrem Hinterende deutlich
eine Zusammensetzung aus 2 oder 3, seltener 4 Stücken
erkennen ließen. Mitunter war ein Teil ganz frei mit
Ausnahme eines dünnen Fadens, der ihn mit der Spitze
des Zoosporenkörpers verband. In allen diesen Fällen
war aber stets nur ein Augenfleck, waren nur 4 Wimpern
vorhanden, wie gewöhnlich. Ueberhaupt sind die Zoo-
sporen durchaus nicht immer regelmäßig eiförmig, wie
sie in den Lehrbüchern nach Dodel bezeichnet werden.
Stets sind die Zoosporen nach ihrem Austritt etwas platt
gedrückt und bleiben es auch meist bis zu ihrer Keimung.
Der Beschreibung ihres Baues von Dodel, Strasburger
habe ich nichts hinzuzufügen (Fig. 10 C). Die 4 gleich langen
Wimpern gehen von der Spitze des Vorderendes aus ; in
ihm befinden sich die pulsierenden Vakuolen, unterhalb
dieser liegt der Zellkern. An der Oberfläche nahe der Haut-
schicht am vorderen Teil des Körpers liegt der länglich-
stabförmige Augenficck. Die Bewegung der Zoosporen
dauert nach Braun (49 S. 239) i Stunde, nach Dodel
etwa '/o Stunde. Ich beobachtete, daß die Dauer der
Bewegung in hohem Grade von dem Lebenszustand der
zoosporenbildenden Fäden und von der Temperatur

— 305 —

abhängt. Frische Zoosporen, gleich nach ihrem Austreten
in einer feuchten Kammer isoHert, so daß eine Neubildung
ausgeschlossen ist, bewegen sich der Mehrzahl nach bei
12 — 15 "^ von morgens ('8—9 Uhr) bis nachmittags (3—5 Uhr);
einige bewegen sich noch nach 24 Stunden, wenige nach
30 Stunden. Bei einer Temperatur von 3 — 4^ in 4-proz.
Rohrzuckerlösung isoliert, bewegt sich die Mehrzahl
während 24 Stunden, eine Anzahl nach 48 Stunden, einige

Fig. 10. Ulothrix zonata. Ä vegetativer Faden ; B Faden mit
Zoosporen; C einzelne Zoospore; D Zoospore zur Ruhe kommend;
o Augenfleck ; c pulsierende Vakuole ; E Zoosporen keimend ;
F Mikrozoospore; G 1 — 5 Mikrozoosporen keimend. Vergr. A, B 300:
C—G 1—2 500; G3 250.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 20

— 3o6 —

nach 72 Stunden. Das schließt nicht aus, daß sehr viele
Zoosporen unter ungünstigen Umständen, bei zu schneller
Entleerung oder zu starkem Wechsel äußerer Be-
dingungen viel früher zur Ruhe gelangen können.

Sobald die Zoosporen zur Ruhe gekommen sind,
keimen sie, welcher Vorgang von Dodel nicht richtig
beschrieben worden ist. Er giebt an, daß die Zoosporen
mit ihrem cilientragenden Ende sich festsetzen und ein
Rhizoid treiben, während das entgegengesetzte Ende zur
Spitze des künftigen Fadens wird. Die direkte Be-
obachtung (vergl. Fig. 10 D) im hängenden Tropfen
zeigt dagegen, daß die Zoospore sich verbreitert und
zwei seitliche Wülste hervorstülpt, so daß an dem vor-
deren, farblosen Ende eine Einbuchtung entsteht, in der
noch eine Zeit lang die Cilien sitzen bleiben, bis sie völlig
abgestoßen werden. Durch die Verbreiterung werden die
beiden pulsierenden Vakuolen von einander entfernt; der
Augenfleck, anfangs nahe der Einbuchtung liegend, wird
an das Hinterende verschoben. Auf diese Weise hat sich
die noch nackte Zelle in der Richtung der ursprünglichen
Querachse gestreckt, und diese wird nun zur Längsachse
des künftigen Fadens. Von Membran umgeben, treibt
dann die Zelle an der einen Seite ein Rhizoid, an der
anderen wächst sie zum Faden aus. Bisweilen kommt es
vor (Fig. io£), daß an beiden Seiten Rhizoiden getrieben
werden , wodurch abnorme Keimlinge entstehen. Die
Verschiebung der Wachstumsachse um einen rechten
Winkel, welche für Oedogonium bereits bei der Zoosporen-
bildung selbst erfolgt, scheint für Ulothrix erst bei der
Keimung zu geschehen.

Die Zoosporen lassen sich, wie lange bekannt ist, bei
Ul. zonata leicht dadurch gewinnen, daß die Alge aus
der freien Natur in das Zimmer gebracht wird. Ich
habe, soweit es möglich war, den Einfluß der ver-

— 307 —

schiedenen, äußeren Bedingungen auf den Prozeß fest-
zustellen versucht.

1. Die Temperatur.

Ul. zonata wächst am üppigsten bei niederen Tem-
peraturen unter 15 ". Eine konstante Temperatur von 24 "
tötet in 24 Stunden die Zellen, aber auch eine solche von
15—20*^ wirkt schädigend auf das ganze Leben und damit
auch auf die Zoosporenbildung der Alge ein. Bei gewöhn-
licher Zimmertemperatur erfolgt nach Ueberführung aus
fließendem Wasser in eine kleine Wassermenge die
Zoosporenbildung nur in den ersten Tagen lebhaft; mit
jedem Tage nimmt sie ab, das Absterben der Fäden zu.
Länger halten sich die Fäden bei niederer Temperatur
von 3 — lo*^. Dodel macht bereits aufmerksam, daß
Ulothrix sehr gut das Einfrieren während der Nacht, das
Auftauen am Tage aushält. Ich brachte Fäden in ein
kleines Wassergefäß, das zwischen Eis gestellt wurde.
Die Kultur gefror; nach 8 Tagen ließ ich sie auftauen,
und ich bemerkte sofort lebhaftes Ausschwärmen der
Zoosporen. Diese bewegen sich auch in schmelzendem
Schnee, wie bereits G. Kraus (75 S. 774) es für Ulothrix
tenuis beobachtet hat. Bringt man eine Ulothrix-Kultur
in den Eiskasten bei o — i •', so kann die Zoosporenbildung
I — 2 Wochen hindurch fortdauern; allmählich wird auch
hier die Alge kränklich.

Der große Einfluß der Temperatur auf Leben und
Vermehrung der Alge zeigt sich am deutlichsten in ihrer
Abhängigkeit von den Jahreszeiten, die ich vorhin berührt
habe. Im Brunnen meines Gartens fällt der Höhepunkt
der Entwickelung, je nach dem früheren oder späteren
Eintritt wärmerer Temperatur, in die Monate Februar bis
April, wo die Temperatur des Wassers von 3 oder 4"

20*

— 3oS —

bis gegen lo ^ steigt. Bei weiter steigender Temperatur
nehmen Wachstum und Vermehrung ab, um im Hoch-
sommer ihr Minimum zu erreichen. Im Herbst 1894 sah
ich bei 14 ^ Wassertemperatur wieder deutUche Vermehrung
der Fäden, die bei der allmählich sinkenden Temperatur
immer zahlreicher erschienen, bis dann die lang andauernde
Kälte im Januar und Februar 1895 die Vegetation wieder
zurückdrängte.

In diesem ganzen Verhalten drückt sich zunächst die
Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur aus ;
die Zoosporenbildung, welche stets kräftig wachsende,
gesunde Fäden voraussetzt, hängt zunächst nur indirekt
von der Temperatur ab. Es läßt sich sehr schwer erkennen,
ob noch ein specieller Einfluß von ihr auf den Prozeß
wirksam ist. Zoosporen können entstehen und frei werden
bei Temperaturen von o — 24^. Wenn andere Reize ihre
Bildung veranlassen, so fördert eine niedere Temperatur
unter 10*^ den Prozeß. Die Frage aber lautet, ob eine
Temperaturerhöhung als besonderer, zoosporenerregender
Reiz wirke. Meine Beobachtungen sprechen eher dagegen.
Denn die aus dem Freien genommenen Fäden erzeugen
in der ersten Zeit ebenso lebhaft Zoosporen, wenn sie in
kleineren Gefäßen der Zimmertemperatur von is*^ oder
einer Temperatur von 2 — 3 ^ ausgesetzt werden , auch
dann, wenn sie sich im Freien bei einer solchen von
6" entwickelt haben. Die plötzliche Temperaturerhöhung
z. B. von 6 auf 15 '^ befördert, wie Dodel angiebt, die
Entleerung, vielleicht in der allerersten Zeit auch ein
wenig die Bildung, bald aber wirkt sie darauf hemmend
ein. Eine Temperaturerniedrigung hält nicht im mindesten
den Prozeß auf.

2. Das Licht.

Das Licht gehört zu den notwendigen Lebensbe-
dingungen von Ulothrix in einem viel höheren Grade,

— 309 -

als beiHydrodictyon oder Vaucheria. Nach wenigen Tagen
der Verdunkelung wird die Alge kränklich. Die Zoosporen-
bildung leidet dabei zuerst, so daß bereits nach 24 Stunden
der sonst so lebhafte Prozeß sehr verlangsamt wird, selbst
wenn die Temperatur unter lo*^ sich hält. Bei Anwen-
dung von 2 — 4-proz. Rohrzuckerlösung gelingt es eher,
mehrere Tage nach dem Lichtabschluß Zoosporenbildung
zu beobachten, aber auch dann spärlicher und kürzere
Zeit hindurch, als bei den gleichzeitigen Lichtkulturen.
Um den Einfluß der Dunkelheit unter natürlicheren Ver-
hältnissen zu untersuchen, benutzte ich die an Steinen
festgewachsenen Fäden im Aquarium. Dicht neben dem
Wasserstrahl wurde ein solcher Stein mit Stanniol locker
umwickelt. Die Temperatur blieb sich gleich, der Zufluß
des Wassers wurde etwas behindert, was indessen in der
ersten Zeit nur die Zoosporenbildung hätte fördern
müssen. Nach 48 Stunden zeigten die Fäden an einem
solchen Steine nur sehr spärliche Zoosporen, später nicht
mehr; nach 7 Tagen fingen die Fäden an abzusterben.
Einen anderen Stein mit Ulothrix legte ich an die dem
Zimmer zugewandte, schwächer beleuchtete Wand des
Aquariums. Auch hier hörte die Zoosporenbildung in
wenigen Tagen auf, die Alge fing an zu kränkeln. In
der freien Natur findet sich die Alge fast immer an ganz
sonnigen Stellen der Bäche und Flüsse.

Als Resultat meiner Beobachtungen läßt sich angeben,
daß Ul. zonata sehr bald nach Lichtabschluß oder über-
haupt bei schwachem Licht leidet, daß der Prozeß der
Zoosporenbildung sofort davon betroffen wird, ohne daß
sich seine specielle Abhängigkeit vom Licht etwa in der
Weise wie bei Hydrodictyon nachweisen ließe. Immerhin
läßt sich denken, daß eine geringe Schwächung der
Lichtintensität die Zoosporenbildung gegenüber dem
Wachstum fördere. Denn meine Kultur im Aquarium

— 310 —

zeichnete sich dadurch aus, dai?» sie fortdauernd, 6 Wochen
hindurch, Zoosporen bildete, infolgedessen die Fäden
immer kürzer wurden. Der Hauptunterschied der Kultur
im Aquarium von der im Brunnen lag in der schwächeren
Beleuchtung der ersteren. Das Wachstum scheint dem-
nach empfindlicher gegenüber Lichtschwächung zu sein
als die Zoosporenbildung.

3. Die chemisclie Beschaffenheit des Mediiiius.

In dieser Beziehung wurde hauptsächlich der Einfluß
der Rohrzucker- und der Nährlösung geprüft. Eine Rohr-
zuckerlösung von 2 — 4 Proz. wirkt dahin, daß bei gleichen
Temperatur- und Lichtverhältnissen die Zoosporenbildung
etwas länger andauert, als im Wasser. Allerdings ver-
halten sich die verschiedenen Kulturen nicht gleich, weil
die Intensität des Prozesses von dem augenblicklichen
Zustand der Alge abhängt. In Lösungen von 6 — 8 Proz.
kann die Zoosporenbildung eine Anzahl Tage fortgehen,
in lo-proz. können die vorher gebildeten Zoosporen ent-
leert werden, während eine lebhafte Neubildung nicht
mehr stattfindet, so daß nach 48 Stunden keine beweg-
lichen Schwärmer zu sehen sind.

Eine Nährsalzlösung von 0,2 — 0,5 Proz. behindert
bereits stark die Zoosporenbildung. In 0,2-proz. Lösung
können allerdings noch in den ersten Tagen Zoosporen
austreten, in 0,5-proz. seltener; in i-proz. wird Entleerung
wie Neubildung gehemmt.

In solchen Nährlösungen geht immer der größere Teil
der Fäden zu Grunde, ein anderer paßt sich allmählich
an, wobei aber das Aussehen der Fäden verändert wird.
Die einzelnen Zellen runden sich kugelig ab und schwellen
stark an; sie werden ganz durchsichtig grün, weil die
Stromastärke verschwindet. Schließlich zerfallen die

— 311 —

Fäden mehr oder weniger in einzelne Zellen, die sich
dann eine Anzahl Wochen lebend erhalten. Wenn solche
Zellen in Wasser übergeführt werden, so kann gleich Zoo-
sporenbildung eintreten. Eine Kultur der Form maxima
wurde am 20./II. 1894 in 0,2-proz. KN-Lösung versetzt. Ein
Teil davon am 23./II. in Wasser gebracht und hell kultiviert,
lieferte in den folgenden Tagen bis zum 6./III. fort und
fort Zoosporen. Ein anderer Teil v^urde am 8./III aus
der Nährlösung in Wasser übergeführt und anfangs dunkel
gestellt, wodurch keine Veränderung hervorgerufen
wurde. Am lO./IIl. wurde die Kultur beleuchtet, und sie
lieferte von 13. — 18./III. Zoosporen. Ganz ähnliche Ver-
suche gelangen auch bei den gewöhnlichen Ulothrix-
Formen.

Die Versuche mit der Nährlösung sind die einzigen,
bei welchen Ulothrix-Fäden nach völligem Aufhören der
Zoosporenbildung wieder dazu veranlaßt werden konnten.
Der Uebergang aus Nährlösung in Wasser spielte hierbei
die Rolle des auslösenden Reizes.

Besser als die alten Fäden passen sich die Keim-
linge verdünnten Nährlösungen an. Solche wuchsen in
0,2-proz. zu vielzelligen, sehr schmalen und zarten Fäden
heran, die nach der Ueberführung in Wasser Zoosporen
bildeten.

4. Das strömende Wasser.

Schon aus den einleitenden Bemerkungen über die
Kultur von Ulothrix geht hervor, daß die Alge in hohem
Grade an beständig fließendes Wasser gewöhnt ist. Von
seinen Eigenschaften, die früher (S. 82) erwähnt wur-
den, haben wir bereits die niedere Temperatur be-
sprochen. Die mechanische Reibung spielt für Ulothrix
ähnlich wie für Vaucheria keine entscheidende Rolle, da

— 312 —

die Fäden in Brunnentrögen auch vom Wasserstrahl ent-
fernt noch gut wachsen können. Weitaus den bedeutungs-
vollsten Einfluß übt die stete Zufuhr frischen, sauerstoff-
haltigen Wassers aus ; das schnelle Kränkeln in kleiner,
stehender Wasssermenge erklärt sich aus dem relativ
viel zu geringen Luftgehalt. Selbst als die Alge im
stetig sich erneuernden Wasser meines Aquariums, aber
22 cm unter der Wasseroberfläche sich befand, hörte das
Wachstum sehr bald auf, während bei niederem Wasser-
niveau die Alge sich dicht unter der Oberfläche lange
forterhielt. Ueberhaupt kann man das stärkste Wachs-
tum von Ulothrix überall dort beobachten, wo die Alge
nur von einer dünnen Schicht lebhaft fortströmenden
Wassers bespült wird. So sah ich z. B. 20—30 cm lange
Fadenmassen an den Wehren der Ergolz bei Liestal, der
Wiese, im Jura an Felsen, die von einer Quelle berieselt
wurden. Als diese langen Fäden in das Zimmer gebracht
wurden, trat lebhafteste Zoosporenbildung ein, die jeden-
falls vorher in der freien Natur nur sehr spärlich statt-
gefunden hatte. Denn durch den Mangel der Zoosporen-
bildung bei lebhaftem Wachstum erklärt sich allein die
relativ enorme Länge der Fäden. Ganz allgemein wird,
selbst wenn in der freien Natur Zoosporenbildung
irgendwie stattfindet, der Prozeß stets sehr befördert
durch den Uebergang aus fließendem in stehendes
Wasser. Die Verringerung des Luftgehaltes erscheint
als die wesentlichste Ursache für den Eintritt und die
Lebhaftigkeit der Zoosporenbildung. Weil aber der Mangel
an Sauerstoff noch weitere und schädliche Einwirkungen
auf das Leben der Alge ausübt, so muß dadurch in-
direkt der Prozeß der Zoosporenbildung betroffen werden ;
um so langsamer geschieht es, je niedriger die Tem-
peratur bleibt.

In sehr vielen Fällen geht Zoosporenbildung in der
freien Natur bei Ulothrix ununterbrochen fort neben dem

— 313 -

Wachstum, so daß die Fäden sich eine mittlere Länge
bewahren. Die Gründe dafür lassen sich nicht scharf
erkennen, es könnten dabei kleinere Schwankungen des
Wasserzuflusses und damit verbundene, kleine Verände-
rungen des Luftgehaltes in Betracht kommen; es könnten
sich damit Einflüsse von Lichtschwankungen, vielleicht
auch von Temperaturschwankungen verbinden, die zeit-
weilig in einer Anzahl Fadenzellen die Zoosporenbildung
veranlassen. So viel steht fest, daß das ganze Verhalten
der Alge der Annahme widerspricht, nach der irgend
welche inneren Gründe notwendig die ungeschlechtliche
Fortpflanzung herbeiführen müßten.

II. Die Bildung der Mikrozoosporen und Gameten.

Neben den Zoosporen beobachtete zuerst Gramer
(71 S. 76) kleinere Schwärmer, die zu je zweien kopu-
lierten. Nach der genauen Untersuchung D o d e T s (76
S. 492 etc.) entstehen durch zahlreiche, aufeinanderfolgende
Zweiteilungen der Zellen zweiwimperige, kleine, eiförmige
Schwärmer, die im übrigen sehr den Zoosporen gleichen.
Sie gehen gewöhnlich zu Grunde, wenn sie nicht zur Ver-
schmelzung kommen und Ruhesporen bilden können.
Strasb u rger(92S. 88), der dieBeobachtungenDodel's
bestätigt, meint, daß es sich bei der Bildung der kleinen
Gameten nur um einen weiteren Teilungsschritt handle,
der sie der Möglichkeit beraubt, sich selbständig zu
entwickeln. Dodel beobachtete in Ausnahmefällen,
daß die Gameten ohne Kopulation zur Ruhe (1. c. S. 516)
kamen und sich dann wie gewöhnliche Zoosporen ver-
hielten, da sie sofort gleich diesen keimten. Allerdings
geht nicht mit Sicherheit hervor, daß Dodel wirklich
Gameten vor sich gehabt hat, da er sie als solche nur
auf Grund ihrer Kleinheit bezeichnet, obwohl er selbst

— 314 —

angiebt, daß die Größe von Zoosporen und Gameten sehr
wechsle. Wie man sehen wird , handelt es sich in der
That hierbei nicht um wirkliche Parthenogenesis (vergl.
weiter unten).

Unter dem Einlluß der zu seiner Zeit herrschenden
Lehre vom Generationswechsel nahm Dodel (76 S. 537)
einen solchen auch für Ul. zonata an. Die Zygoten er-
zeugen seiner Ansicht gemäß nach längerer Ruhezeit (2/4 — i
Jahr) ungeschlechtliche Zoosporen, aus denen im Herbst und
Winter eine Reihe ungeschlechtlicher Generationen her-
vorgeht ; im Frühjahr tritt eine geschlechtliche Generation
auf, die die Gameten und die Zygoten bildet. Meine mehr-
jährigen Beobachtungen zeigen aufs deutlichste, daß ein
derartiger Generationswechsel nicht existiert. Ulothrix
kann sich während eines Jahres allein auf ungeschlecht-
lichem Wege fortpflanzen. Die gametenbildenden Fäden
können zu allen Jahreszeiten auftreten, je nachdem die
für sie günstigen Bedingungen vorhanden sind. Während
Gameten an dem einen Standort in großer Masse sich
bemerkbar machen , können sie zur gleichen Zeit an
anderen Standorten völlig fehlen. So sind z. B. im Früh-
jahr die in den Brunnen wachsenden Fäden im allge-
meinen sehr geneigt, Gameten zu bilden, während die
in der Wiese, der Ergolz lebenden auf keine Weise dazu
veranlaßt werden können. Dagegen konnte ich im Herbst
von der Wiese-Form die Gameten erhalten, von anderen
Standorten im Sommer u. s. w. W^enn es nun sicher ist,
daß äußere Verhältnisse das Auftreten der geschlecht-
lichen Schwärmer bedingen, so ist es dagegen sehr un-
sicher, welche Bedingungen maßgebend sind. Meine
Versuche haben zu keinem entscheidenden Resultate ge-
führt; es kam immer auf den Zufall an, ob die Fäden
dabei Gameten bildeten oder nicht. Gegenüber Temperatur,
Licht, Luftgehalt des Wassers, chemischer Beschaffenheit

— 315 -

des Mediums zeio^ten die Gameten keinen charakteri-
stischen Unterschied von den Zoosporen. Die sicherlich
vorhandenen Unterschiede entzogen sich der Erkenntnis.
Nur so viel möchte ich behaupten, daß die Gametenbild-
ung resp. die Neigung dafür dadurch erregt wird, daß die
Alge an ihren natürlichen Standorten infolge der Wasser-
abnahme über die Oberfläche kommt und nur zeitweilig be-
spritzt oder berieselt wird. Bei Brunnen sah ich
besonders lebhaft gametenbildende Fäden an Holz- oder
Eisenstäben, die fast oder völlig über dem Wasser sich
befanden und nur von Tropfen der Wasserstrahlen ge-
troffen wurden. An dem rasch fließenden Fabrikkanal des
St. Alban-Teiches in Basel befanden sich im Frühjahr 1895
eine Anzahl Steine mit Ulothrix am Ufer, die nach Sinken
des Wassers nur ein wenig bespritzt wurden, im übrigen
frei lagen. Ins Zimmer gebracht, entwickelte die Alge
in den nächsten Tagen Gameten, während sie auf solchen
Steinen, die im Wasser selbst gelegen hatten, ausschließ-
lich Zoosporen erzeugte. Möglich ist es auch, daß Tem-
peraturerhöhung, sonnige Beleuchtung die Neigung für
die Gametenbildung beförderten. Im Dunkeln können zwar
auch Gameten entleert werden, aber eine Neubildung ist
noch mehr als bei den Zoosporen ausgeschlossen. Wenn
nun die physiologischen Bedingungen für die Gameten-
bildung leider nicht näher erkannt werden konnten, so
ergaben sich aus meinen Untersuchungen nach einer an-
deren Richtung hin wichtige Resultate. Besonders die
Untersuchung an der Ulothrix meiner Brunnenkultur
zeigte die auffällige Thatsache, daß neben Zoosporen und
Gameten noch eine dritte Form von Schwärmern existiert,
welche gleichsam in der Mitte zwischen beiden steht ; ich
will sie als Mikrozoosporen bezeichnen (Fig. 10 F G,S. 305).
Im Herbst 1894, als im Brunnen Ul. zonata lebhaft
sich entwickelt hatte, bemerkte ich im Laufe des Oktobers

- 3IÖ -

nur Zoosporen. Anfang November zeigten sich zahllose
kleine Schwärmer, die ich für Gameten hielt, die aber
niemals kopulierten, sondern einfach zu Grunde gingen.
Den ganzen November, Dezember hindurch bis zum Januar,
wo scharfe Kälte eintrat, sah ich diese Mikrozoosporen;
fast täglich habe ich sie im Laboratorium untersucht.
Schon mit bloßem Auge konnte man bemerken, wenn
diese Schwärmer im Kulturglas auftraten. Die Zoosporen
sammeln sich infolge ihrer Lichtempfindlichkeit in einem,
breiten, grünen Rand an der dem Fenster zugelegenen
Seite des Glases. Die Mikrozoosporen häufen sich mfolge
ihrer größeren Lichtempfindlichkeit und längeren Beweg-
lichkeit an einer kleinen Stelle in Form einer grünen
Wolke an. Die Mikrozoosporen sind durchschnittlich
kleiner als die Zoosporen ; ihre Länge schwankt von
7—12 /< ; ihre Breite von 5,5—8 //. Sie sind nicht breit-
gedrückt, sondern schmal-eiförmig mit längerem Schnabel,
abgerundetem Hinterende; der Augenfleck liegt fast in
der Mitte des Körpers (Fig. 10 jF, S. 305). Was ihre Cilien
angeht, so schwankt nach vielen Beobachtungen die Zahl.
Unzweifelhaft hat ein großer Teil vier Cilien ; bei anderen
sah ich ebenso sicher nur zwei. Auffällig war mir, daß
nach dem. Töten mit Jodlösung oder Osmiumsäure häufig
ein Cilienpaar abgestoßen wurde, so daß neben einer
zweiwimperigen Schwärmspore das andere Paar Cilien
lag. So läßt sich nicht absolut sicher behaupten, ob die
zweiwimperigen unter den Mikrozoosporen vorkommen,
wenn auch die Häufigkeit der Beobachtung solcher in
manchen Präparaten es sehr wahrscheinlich macht. Mor-
phologisch stehen also die Mikrozoosporen in der Mitte
zwischen Zoosporen und Gameten, gehen nach beiden
Seiten ganz allmählich in sie über. Die Zahl der Wim-
pern steht vielleicht in einem engeren Zusammenhange
mit der Größe des Körpers ; denn gerade bei den kleineren

— 317 -

Mikrozoosporen, die überhaupt von den Gameten nicht
zu unterscheiden sind, sah ich besonders häufi^^ zwei
Wimpern.

Sehr auffäUig sind dagegen die physiologischen Unter-
schiede der Mikrozoosporen sowohl von den Zoosporen,
wie von den Gameten. Bei einer Temperatur von 12 — 15 '^

Fig. II. Ulothrix zonota. A Faden mit ausschlüpfenden Ga-
meten ; B Gamete ; C, D Verschmelzmig zweier Gameten ; E Zygo-
spore; F Zygote (oder Parthenospore) ; O ihre KeimHnge; S' Faden
mit keimenden Zoosporen :^ und Farthenosporen /;. Vergr. J., i7, F—G
300; B—E 500.

keimen sie weder wie die Zoosporen, noch kopulieren sie
wie die Gameten, Hat man gametenbildende Fäden, so läßt
sich, wie Dodel angiebt, die Kopulation äußerst leicht
und reichlich beobachten (Fig. 1 1 A — D). Gleich nach dem
Austritt der Gameten beginnen sich Pärchen zu bilden,
und in kurzer Zeit beobachtet man eine Unmasse von
Zygosporen (Fig. 11 E). Diese haben, wie ich beobachtete.

- 3i8 —

eine sehr charakteristische Gestalt, so daß man sie schon
daran von den übrigen Schwärmerformen unterscheiden
kann. Sie sind spindelförmig; besonders auffällig ist das
spitze Hinterende. Während aus den Figuren DodePs
der richtige Sachverhalt nicht klar hervorgeht, halte ich
dafür, daß die Zeichnungen Thuret's (50 S. 223, Taf. 18,
Fig. 1 — 7) von den Schwärmsporen seiner Ulothrix rorida
den Zygosporen der Ul. zonata entsprechen. In früherer
Zeit habe auch ich geglaubt, daß diese rorida eine be-
sondere Species vorstelle, die durch solche spindelförmige
Zoosporen charakterisiert sei. Aber eine genauere Unter-
suchung lehrte, daß es sich um die Zygosporen handelt,
die auch sehr leicht an dem doppelten Augenfleck zu
erkennen sind. Die Augenflecke verschmelzen niemals,
sondern liegen nur einander genähert im Körper der
Zygosporen; sie sind eigentlich das beste Erkennungs-
zeichen für die Kopulationsprodukte und dienen auch
zur Unterscheidung von den Mikrozoosporen, die mit-
unter durch ihre schlanke Form an die Zygosporen er-
innern.

Da nun die eigentlichen Gameten mit solcher Sicher-
heit und Häufigkeit zur Kopulation kamen, war die Un-
fähigkeit der Mikrozoosporen, zu kopulieren, sehr auf-
fällig. Irgend eine Bedeutung mußten sie doch haben,
sie konnten unmöglich bloß gebildet werden, um zu
Grunde zu gehen. Den Schlüssel zur Lösung des Rätsels
gab die Untersuchung des Temperatureinflusses. Zu-
nächst wirkt die Temperatur in hohem Grade auf die
Dauer der Bewegung ein. Bei 24° sind die Mikrozoo-
sporen innerhalb einer Stunde abgestorben; bei 12 — 18"
bewegt sich die große Mehrzahl 10—12 Stunden, ein
Teil 24 Stunden. Schon hieraus folgt, daß die Mikro-
zoosporen durchschnittlich etwas länger sich bewegen
als die Zoosporen.

- 319 -

Auffälliger ist der Unterschied bei niederer Tempe-
ratur ; bei einer solchen von 2 — 3 ** war die Mehrzahl
nach 72 Stunden noch beweglich, ein Teil nach 108,
vereinzelte nach 5 Tagen. Eine feuchte Kammer mit
frischen, isolierten Mikrozoosporen brachte ich in eine
Schale, die von schmelzendem Schnee umgeben war.
Die Mehrzahl der Schwärmer bewegte sich lebhaft nach
80 Stunden, ein Teil nach 108 Stunden, vereinzelte
sogar noch nach 6 Tagen — ein sehr merkwürdiges
Verhalten im Vergleich zu den Schwärmerformen der
meisten anderen Algen.

Bei niederer Temperatur — die obere Grenze liegt etwa
bei 10'' — gehen die Mikrozoosporen nicht zu Grunde.
Sie runden sich ab und nach 2—3 Tagen fangen sie an
zu keimen (S. 305, Fig. 10 G i — ^). Die Kugel treibt
ein farbloses Rhizoid; dann streckt sich der obere Teil
und wächst langsam zu einem zarten, schmalen Faden
heran, der durch weitere Teilungen vielzellig wir.d. Die
Mikrozoosporen stellen daher eine besondere, ungeschlecht-
liche Schwärmsporenform vor, die durch geringere Größe,
lebhaftere Lichtempfindlichkeit, längere Bewegungszeit,
langsamere Keimung von den eigentlichen Zoosporen
unterschieden ist. Die von Dodel angegebenen (76
S. 516) schmalen Keimlinge, welche er als partheno-
genetisch keimende Gameten aufgefaßt hat, stammen wahr-
scheinlich von solchen Mikrozoosporen.

Zur weiteren Ergänzung der Eigenschaften der Mikro-
zoosporen möchte ich noch hinzufügen , daß die Be-
wegungsdauer sehr vom Licht abhängt. Gleich nach
ihrem Austritt, in einer feuchten Kammer, ins Dunkle ge-
bracht, hören die Mikrozoosporen selbst bei Anwendung
einer Temperatur von 2 — 3° mit ihrer Bewegung nach
12 — 24 Stunden auf und gehen dabei ausnahmslos zu
Grunde, während die Zoosporen im Dunkeln einen kurzen

— 320 —

Keimschlauch treiben können. Bringt man die Mikro-
zoosporen in einen Tropfen von 2 — 4-proz. Rohrzucker-
lösuno;, so bewegen sie sich bei einer Temperatur von
12 — 18" etwas länger als im Wasser bei gleicher Tempe-
ratur, so daß einige noch nach 48 Stunden beweglich
sind. Wichtiger ist, daß ein Teil in Zuckerlösung
bei der genannten Temperatur zur Keimung gelangt.
Größere Konzentration wirkt in dieser Richtung noch
günstiger, so daß z. B. in 8-proz. Rohrzuckerlösung fast
sämtliche zur Keimung kommen. Bei niederer Tempe-
ratur unter 10° hat die Anwendung der Zuckerlösung
keinen Vorteil.

Eine Nährlösung von 0,2 — 0,5 Proz. wirkt nicht be-
sonders auf die Dauer der Bewegung ein ; sie begünstigt
kaum die Keimung bei Zimmertemperatur, wenn auch
in den verschiedenen Versuchen einzelne Schwärmer
keimten. Sehr auffallend verändert die Nährlösung die
Lichtempfindlichkeit. Sowie man frische Mikrozoosporen
in einen Tropfen Nährlösung bringt, so fangen alle an,
sich rückwärts zu bewegen ; allmählich nehmen sie ihre ge-
wöhnliche Bewegungsart auf, haben aber fast vollständig
die Fähigkeit verloren, sich nach dem Lichte hin zu be-
wegen. Auch nach stundenlangem Aufenthalt in der
Nährlösung gewinnen sie die Fähigkeit nicht wieder.
Die Rohrzuckerlösung wirkt im ersten Augenblicke ähn-
lich wie die Nährlösung ein ; aber sehr bald passen sich
ihr die Schwärmer an und erlangen wieder ihre volle
Lichtempfindlichkeit.

Schließlich spielt der Zustand der die Mikrozoosporen
bildenden Fäden eine gewisse Rolle bei dem Verhalten
der Schwärmer. Die erwähnten Resultate gelten nur für
Schwärmer, die am frühen Morgen, unmittelbar nach dem
Uebergang der Fäden aus dem Brunnen in ein kleines
Gefäß, im Zimmer erzeugt worden sind. Solche Mikro-

— 321 —

zoosporen, die in der Zimmerkultur nach einigen Tagen
gebildet worden sind, hören viel früher mit ihrer Be-
wegung auf und gehen zu Grunde, auch bei Anwendung
einer niederen Temperatur unter lo".

Die Gameten (Fig. ii B S. 317) ließen sich in ihrem
physiologischen Verhalten nicht so genau untersuchen, weil
sie sich nicht in größerer Menge ohne Kopulation erhalten
ließen. Bei dem Austritt sind sie gewöhnlich rundlich,
später etwas länglich ; sie bewegen sich sehr unruhig hin
und her und lassen sich bei einiger Aufmerksamkeit trotz
ihrer grof^en Aehnlichkeit mit den Mikrozoosporen doch
von diesen unterscheiden. In Nährlösungen von 0,5 Proz.
wird die Kopulation verhindert ; die Gameten gehen in-
dessen leicht zu Grunde, wenn auch einzelne sich mehrere
Stunden darin bewegen können. Das Hauptinteresse knüpfte
sich für mich an die Frage, ob sie ohne Kopulation zur
Ruhe kämen und was dann aus ihnen werde. Den ersten
glücklichen Versuch stellte ich im April 1894 an. Ulo-
thrix zonata, aus einem Graben bei Lörrach, bildete nach
24 Stunden zahlreiche Gameten, die ich gleich mit einer
Pipette auffing und in einen Tropfen von 0,5-proz. Nähr-
lösung in eine feuchte Kammer brachte. Nach einiger
Zeit kamen alle Gameten zur Ruhe, die Mehrzahl ging zu
Grunde, ein Teil erhielt sich und bildete kleinere und
größere Zellkugeln. Man konnte scharf die Zygoten mit
zwei Augenflecken und kleine Kugeln mit einem Augen-
fleck unterscheiden ; es war mir ganz zweifellos, daß es sich
bei den letzteren um echte Parthenosporen handelte. Die
Kugeln wuchsen langsam heran, und nach einem Monat
begann zu meinem Erstaunen die Keimung sämtlicher
Ruhezellen, während nach Dodel's Beobachtungen die
Zygoten 9 — 12 Monate brauchen, bis sie keimfähig sind.
Der von Dodel beschriebene Haftfortsatz der Zygoten
wurde nicht beobachtet.

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. 21

— 322 —

Die Nährlösuno^ ist es, welche bei meinem Versuch
die schnelle Keimung veranlaßt hat. Die Keimung, die
nicht direkt beobachtet wurde, verlief in etwas anderer
Weise , als D o d e 1 sie beschrieben hat (Fig. 1 1 jp, G).
Die alte Zellhaut wurde gesprengt und blieb noch lange
als leere Kappe erhalten. Der Protoplast streckte sich
etwas und teilte sich entweder in 2 oder 4 Zellen, die
aber nicht zum Schwärmen kamen, sondern gleich weiter-
wuchsen, wobei sie mehrfach das Aussehen gewöhnlicher
Keimlinge zeigten.

Nach Dodel zerfällt die Zygote durch simultane (?)
Teilung in 2 — 14 Zoosporen, deren Austritt von ihm nicht
gesehen wurde ; sie gingen vorher meist zu Grunde, und
nur wenige zeigten einen Anfang der Keimung innerhalb
der alten Zygotenhülle. Nicht unmöglich wäre es, daß
bei den von mir beobachteten Keimungen eine schwache
Bewegung der Keimlinge stattgefunden hätte. Sie blieben
aber im allgemeinen, wie die alte Membran bewies, unver-
ändert an der gleichen Stelle, und es ist zweifelhaft, ob
sie überhaupt Wimpern entwickelt hatten.

Bei der Keimung liel^en sich Parthenosporen und
Zygoten nicht mehr unterscheiden ; die Annahme ist er-
laubt, daß die ersteren nur 2 Keimlinge geliefert haben,
die letzteren 4. Im Frühjahr 1895 nahm ich die Unter-
suchung von neuem auf. Fäden, die in Gametenbildung be-
griffen waren, wurden gleich in einen Tropfen von 0,2-proz.
Nährlösung gebracht und in der feuchten Kammer be-
obachtet. Ein Teil der Gameten trat aus, bewegte sich,
aber kopulierte nicht. Durch fortdauernde Beobachtung
stellte ich fest, daß solche Gameten für sich zur Ruhe
kamen und kleine, zygotenähnliche Sporen bildeten. Der
größere Teil der Gameten blieb in den Zellen und ging
entweder zu Grunde oder wandelte sich auch in Partheno-
sporen um, die noch einige Wochen als grüne Zellkugeln

- 323 —

sich erhielten, während die in der gleichen Nährlösung
zur Ruhe gekommenen Zoosporen direkt keimten (Fig. ii H

s. 317).

Die Gameten von U. zonata vermögen also ohne
Kopulation sich lebend zu erhalten, wobei sie den Zy-
goten entsprechende Ruhezellen bilden.

Die spindelförmigen Zygosporen, die aus der Ver-
schmelzung zweier Gameten hervorgegangen sind, be-
wegen sich eine Anzahl Stunden, bevor sie zur Ruhe
kommen. Bei 7*^ bleiben die meisten Zygosporen ca. 10
Stunden beweglich, ein kleinerer Teil bis zu 15 Stunden.

Bei Ul. zonata kann man also folgende Formen von
Schwärmern unterscheiden :

i) Zoosporen mit 4 Wimpern, einem Augenfleck im
vorderen Teil des Körpers ; etwas platt gedrückt, inner-
halb 24 Stunden bei Temperaturen von 0° — 24" C zur
Ruhe kommend und gleich keimend.

Länge == 10 — 15 f.i

Breite = 9 — 12 f.i

2) Mikrozoosporen mit 4 oder 2 Wimpern, einem
Augenfleck im mittleren Teil des Körpers, schlank-eiförmig,
bei Temperaturen über 10 " meist zu Grunde gehend, bei
solchen unter 10** 2 — 6 Tage beweglich, dann zur Ruhe
kommend und langsam keimend.

Länge ^= 7—12 i-i
Breite =5,5 — 8 (.1

3) Gameten mit 2 Wimpern, einem Augenfleck im
mittleren Teil des Körpers, rundlich bis eiförmig, gleich
nach dem Austreten zu je zweien kopulierend, doch fähig,
ohne Kopulation zur Ruhe zu kommen, und Dauerzellen
zu bilden (Parthenosporen).

Länge = 5 — 8 (.1

Breite = 4—56 ^

21*

— 324 —

4) Zygosporen mit 4 Wimpern und 2 Augenilecken,
spindelförmig mit spitzem Hinterende, innerlialb 12 Stun-
den zur Ruhe kommend und Dauerzellen bildend (Zygoten).

Länge -= n — 13,5 /<
Breite = 5,5—7 A'

Die angegebenen Charaktere beziehen sich auf die
Hauptmasse der Individuen einer Schwärmerform. Wie
sich in morphologischer Beziehung alle Uebergänge
zwischen den drei ersten Schwärmerformen finden, so ist
sicherlich das gleiche auch für die physiologischen Eigen-
schaften der Fall. Am schärfsten getrennt, trotz der
großen, morphologischen Aehnlichkeit, erscheinen auf den
ersten Blick die Mikrozoosporen und die Gameten, weil
die ersteren gleich keimen, die letzteren auch bei Mangel
der Kopulation zu Dauerzellen werden können. Aber auch
hier wird es Uebergangsformen geben, wenn sie bisher auch
nicht beachtet worden sind. Alle drei Schwärmerformen
entstehen auf die gleiche Weise durch successive Zwei-
teilung. Es ist nicht möglich, zu behaupten, daß lür jede
der Formen eine bestimmte Zahl von Teilungen notwendig
sei. Denn aus einer Zelle von Ulothrix können je nach der
Größe I — 16 Zoosporen entstehen, 8 — 32 Mikrozoosporen,
8 — 32 Gameten. Meine Beobachtungen weisen darauf
hin, daß die Bildung von Zoosporen und Gameten durch
bestimmte, äußere Bedingungen veranlaßt wird. Für die
Entstehung der Mikrozoosporen muß ich das gleiche an-
nehmen. In meiner Brunnenkultur traten sie vom Oktober
bis Ende Dezember 1894 täglich auf; dann verschwanden
sie beim Eintritt der lang andauernden Kälte, wodurch die
Ulothrix-Kultur überhaupt etwas reduziert wurde, wenn
sie auch beständig Zoosporen zu entwickeln im Stande
war. Im März 1895 zeigten sich neben Zoosporen Game-
ten, wenn auch lange nicht so reichlich wie zur gleichen
Zeit 1894. Bei Ul. zonata, die ich im März 1895 aus

— 325 —

dem Albanteich (S. 315) holte, bemerkte ich einmal in
den ersten 24 Stunden echte Mikrozoosporen, die bei nie-
derer Temperatur keimten. Am 2. Tage wurden sie er-
setzt durch kopulierende Gameten. Wahrscheinlich habe
ich früher manchmal die Mikrozoosporen übersehen.
Welche Bedingungen nun für das Auftreten der Mikro-
zoosporen maßgebend sind, ist ebenso unbekannt wie hin-
sichtlich der Bildung der Gameten. Es muß sich hier um die
Wirkung sehr kleiner, äußerer Veränderungen handeln,
die mit den bisher zugänglichen, groben Methoden nicht
erkannt werden können.

Unter den Schwärmerformen sind die Mikrozoosporen
von besonderem, theoretischem Interesse. Denn wenn bei
einer so vielfach untersuchten, häufigen Alge wie Ulothrix
zonata solche gametenähnlichen und doch ungeschlecht-
lichen Schwärmsporen vorkommen, so liegt es nahe anzu-
nehmen, daß auch andere Algen solche unter Umständen
erzeugen. Es würden sich daraus manche widerspruchs-
vollen Angaben über die geschlechtliche Bedeutung von
Schwärmern vielleicht erklären lassen.

Hormidium.

Zu der Gattung Ulothrix wird seit Kützing eine
Anzahl Fadenalgen gerechnet, welche auf der Erde oder auf
der Rinde von Bäumen leben. Ursprünglich hatte Kützing
(43 S. 244) diese Luftalgen in die Gattung Hormidium
gebracht, später aber (49 S. 349) mit Ulothrix vereinigt.
Diese Algen werden seit Kützing fortwährend zwischen
verschiedenen Gattungen hin und her geworfen ; man vergl,
die Darstellung bei Gay (91 S. 53 — 55). Gay hat zu-
nächst Ordnung geschafft, indem er diejenigen Hormi-
dium-Arten (z. B. parietina, radicans) mit sternförmigem
Chromatophor der Gattung Schizogonium zuwies ; die im
Wasser lebenden Formen mit wandständigem Chromato-
phor vereinigte er mit der Gattung Ulothrix, während er
die terrestrisch lebenden Formen, die durch Zerfall der
Fäden sich vermehren und keine Zoosporen bilden sollen,
zu Stichococcus rechnete. Der bekannteste Vertreter der
letzteren Formen ist Ulothrix fiaccida. Borzi beobachtete
bei dieser Art zweiwimperige Zoosporen (95 S. 358) und
charakterisierte durch diese die Gattung Ulothrix, während
er Ulothrix zonata als Hormiscia bezeichnete. Ich möchte
nun die erste Gattung Hormidium wieder zu neuem
Leben erwecken, den Namen Ulothrix der gut bekannten
Species zonata überlassend.

Die Species-Systematik der ulothrixartigen, in der
Luft lebenden Algen ist äußerst unzulänglich. Es handelt

— 327 —

sich hier um Al^en, die in ihren morphologischen Eigen-
schaften wenig Bemerkenswertes zeigen und deshalb ein-
ander so nahe zu stehen scheinen, daß niemand weiß,
was Art, Varietät, Standortsform sei. Die einzigen Cha-
raktere, die zur Unterscheidung herangezogen werden,
betreffen den Durchmesser, die Dicke der Zellwand etc.
Da nun die Variationen in diesen wenigen Charakteren
innerhalb einer Species nicht genau bekannt sind, an-
scheinend alle möglichen Uebergangs- und Zwischen-
formen existieren, so herrscht in den Bestimmungsbüchern
große Willkür; man vergleiche z. B, genau die Diagnosen
der zahlreichen Varietäten und Arten von Hormidium
in der Algenflora, die Hansgirg (86 S. 60) heraus-
gegeben hat.

In der Einleitung des Abschnittes über Protosiphon
habe ich näher angegeben, wie man aus der Verwirrung
herauskommen kann. Man muß von Reinkulturen aus-
gehen und den Variationskreis einer bestimmten Form
durch genaues Studium der Wirkung bekannter, äußerer
Bedingungen feststellen. Bei den morphologisch sich so
nahe stehenden Arten wird die Kenntnis ihrer physio-
logischen Eigenschaften oft von wesentlichem Vorteil
sein. Hormidium nitens und flaccidum, die von Wilde-
mann (88 S. 78), Gay (91 S. 58) in eine Species zu-
sammengefaßt werden, kann man in der That nicht mit
Sicherheit unterscheiden, wenn sie durcheinander ge-
mischt vorkommen. Berücksichtigt man die Art ihres
Wachstums in Reinkulturen, so kann kein Zweifel über
die Selbständigkeit beider Arten bestehen. Die beiden ge-
nannten Arten sind es nun, welche ich einer genaueren
Betrachtung unterziehen möchte.

- 328 —

Horniidiiim nitciis Meiiegliiiii.

(Taf. II, Fig. 25-29.)

Seit meinen Kulturen von Vaucheria repens war mir
H. nitens bekannt, da es an dem gleichen Standort auf
den Koaksstücken im Gewächshaus vorkam. Die Alge
war lange ein sehr unangenehmer Gast in den Vaucheria-
Kulturen bei Anwendung von Nährsalzlösungen, besonders
im Sommer bei hoher Temperatur. Schließlich wandte
ich mich der Untersuchung dieser Alge zu und stellte
von ihr eine Reinkultur her, indem ich von einem ein-
zigen, kleinen Fadenfragment ausging, das in sterilisierte
Nährlösung gebracht wurde. Die Alge wächst ausge-
zeichnet in Nährlösungen, auch in solchen von stärkerer
Konzentration, so daß ich häufig Lösungen von i Proz.
anwandte. Auf den Nährlösungen bildet die Alge einen
sehr charakteristischen Ueberzug von eigenthümlichem
Seidenglanze, so daß die Bezeichnung nitens von selten
des Entdeckers Meneghini sehr passend gewählt er-
scheint.

Die Fäden von Hormidium nitens sind stets unver-
zweigt und haben einen Durchmesser von 5,5 — 7 //. Die
einzelne Zelle (Taf. II, Fig. 25) besitzt eine zarte Zellhaut,
im Inhalt einen wandständigen Chromatophor in Form
einer gebogenen Platte, in seiner Mitte mit einem rund-
lichen bis länglichen Amylonkern versehen. Der Chroma-
tophor läßt gewöhnlich die eine Längsseite des Plasmas
frei, so daß hier die Zelle farblos erscheint; im Plasma
liegt der einzige Zellkern mit deutlichem Nucleolus. Die
Zellen vermehren sich unter normalen Verhältnissen durch
Ouerteilung. Bei Gegenwart von Licht und von Nähr-
salzen erreichen die Fäden durch Teilung eine beträcht-
liche Länge, die bis zu 20 cm und noch mehr beträgt.

— 329 —

In den Nährsalzlösungen wachsen die Fäden wesentlich
an der Oberfläche der Flüssigkeit und bilden hier eine
zusammenhängende Haut, indem sich die Fäden bei
ihrem beständigen Längenwachstum in regelmäßigen,
parallelen, zierlichen Windungen dicht aneinander legen
und schließlich die ganze Oberfläche bedecken. Die
Haut besteht aus seidenartig glänzenden Feldern; der
Seidenglanz kommt dadurch zu Stande, daß eine Reihe
parallel aneinander liegender Fäden über die äußerste
Oberflächenschicht der Flüssigkeit etwas hervortritt und
das Licht anders reflektiert als es die Rinnen zwischen den
Fäden thun. Durch die Windungen und Krümmungen der
Fäden entstehen Felder von verschiedenem Seidenglanz;
denn an der einen Stelle verlaufen die parallel gereihten
Fäden in dieser Richtung, an einer daneben befindlichen
Stelle in anderer Richtung. Uebrigens wächst ein kleiner
Teil der Fäden auch am Boden der Kulturflüssigkeit.

Die Fortpflanzung von Hormidium nitens geschieht
durch die Spaltung der Fäden , durch Zoosporen und
Dauerzellen.

I. Der Spaltungsprozefs.

A. Braun (49 S. 140) hat zuerst angegeben, daß die
in der Luft lebenden Hormidium-Arten sich durch Zer-
fallen der Fäden in einzelne Zellen vermehren. Das
gleiche hat Gay (91 S. 60 — 63) bei Hormidium flaccidum
und dissectum gesehen und näher beschrieben, Borzi
bei Hormidium flaccidum und Gloeotila mucosa; letztere
Alge ist höchst wahrscheinlich nichts anderes als ein
Hormidium. Die Bedingungen des Spaltungsprozesses
sind von den genannten Forschern kaum berücksichtigt
worden. Nur bei Borzi (95 S. 361 — 369) findet man die
Angabe, daß nach Erreichung einer gewissen Länge die

— 330 —

Spaltun<>; eintrete, daß der völlige Zerfall in einzelne
Zellen bei ])etrinnender Trockenheit, ferner bei Kultur
auf Nährgelatine sich einstelle.

Der S]:)altungsprozeß bei Hormidium nitens hängt in
keiner Weise von der Zahl der Teilungen und der Länge
der Fäden ab. Wohl kann es vorkommen, daß in lebens-
kräftigen, gut wachsenden Nährsalzkulturen hier und dort
ein Faden, namentlich an den Biegungsstellen, sich spaltet.
Aber ein wirklicher Zerfall aller Fäden in ganz kurze,
wenigzellige Stücke oder einzelne Zellen tritt niemals
von selbst in solchen Kulturen ein, so lange die Ernährungs-
bedingungen sehr günstig sind. Er erfolgt dagegen aus-
nahmslos, wenn man die äul^eren Bedingungen in be-
stimmter Weise ändert.

lieber die Morphologie der Spaltung läßt sich wenig
angeben; es findet die Trennung an den Querwänden
statt, indem die dünne, die Zellen eines Fadens verbindende
Cuticula reißt, die anscheinend gemeinsame Querwand
sich in zwei Lamellen spaltet, und die Zellen durch
allmähliches Hervorwölben sich voneinander lösen. Die
Trennung geht an der einen Längsseite schneller vor sich,
als an der anderen, so daß die Zellen einen Winkel mit-
einander bilden; indem dieser Winkel bald nach dieser,
bald nach jener Seite sich öffnet, bildet ein zerfallender
Faden häufig eine Zickzacklinie (Taf. II, Fig. 26) ^).

i) Ich will hier nicht auf die Frage eingehen, in welchem Ver-
hältnis Stichococcus bacillaris Nägeli zu den Hormidium - Arten
stehe. Borzi (90 S. 406) betrachtet die erstere Form als einen
Entwickelungszustand der letzteren. In der That sind die frei gewor-
denen Zellen von Hormidium Stichococcus ähnlich, wenn ich mich auch
zu erinnern glaube, daß die Zellen von Stichococcus kein Pyrenoid
besitzen. Ich habe die Alge jetzt nicht weiter untersucht; es wird
sich aber mit Hilfe eines einfachen Versuches die Frage lösen lassen.
Man bringe Stichococcus in eine frische Nährlösung und sehe nach,
wie er sich dort verhält. Benimmt er sich dort auch als einzellige
Alge, so ist er zweifellos verschieden von den Zellen der Hormidium-
Arten, die unter diesen Umständen stets zu Fäden auswachsen.

— 331 —

Der Spaltungsprozeß tritt stets ein i) bei Mangel an
Nährsalzen, 2) bei Mangel an Feuchtigkeit. Bringt man
Fäden aus einer Nährsalzkultur in reines Wasser, so kann
in den ersten Tagen noch das Wachstum fortgehen ; bald
hört es auf, die Zellen füllen sich mit Reservestoffen, der
Moment der Spaltung tritt ein, und der Prozeß schreitet
fort, bis zum völligen Zerfall. Man kann in einer feuchten
Kammer die Spaltung gut beobachten. Es fragt sich,
worin eigentlich der nächste Grund für die Spaltung liege;
die Frage kann man bisher nur durch eine Hypothese
beantworten. Durch den Mangel an Nährsalzen wird
zuerst die Teilung, dann das Wachstum der Zellen zum
Stillstand gebracht; der Ernährungsprozeß geht jedoch
fort, so daß die Zelle sich mit organischen Nährstoffen
füllt, ihr Turgor steigt. Da nun infolge der mangelnden
Teilung die dünne, die Zellen verbindende Cuticula nicht
durch neue Zellhautschichten verstärkt wird, so wird sie
zuerst durch das noch stattfindende Wachstum, dann
weiter durch den steigenden Turgor der Zelle so stark
gedehnt, daß sie zerreißt. Dadurch wird der Zusammen-
hang der Zellen bald hier, bald dort gelockert; die Quer-
wand zwischen zwei Zellen, die gleich nach der Teilung
mindestens aus zwei Schichten besteht, spaltet sich,
indem jede Zelle infolge des in ihr herrschenden Druckes
die ihr gehörige Querwandschicht hinauszuwölben sucht.
Nach meiner Ansicht spielt also die Hauptrolle bei
der Spaltung die Fortdauer der Ernährung nach dem
Aufhören zuerst der Teilung und dann des Wachs-
tums; die dadurch herbeigeführte Steigerung des Tur-
gors wird zur Veranlassung, daß die Cuticula reißt,
und dies hat zur weiteren Folge die Spaltung der Quer-
wände, wofür der Turgor ebenfalls maßgebend ist. Wenn
meine Ansicht richtig ist, so muß die Spaltung unter-
bleiben, wenn der Ernährungsprozeß verhindert wird. In

— 332 —

der That findet die Spaltunij^ nur bei Gegenwart des
Lichtes statt. Im Dunkeln hören auch Teilung und Wachs-
tum auf, die Fäden bleiben aber zusammenhängend. Der
Turo-or kann unter solchen Umständen nicht vermehrt

CT)

werden, er wird vielmehr allmählich vermindert, da
schließlich Substanzen des Zellsaftes veratmet werden.
Bringt man die ausgehungerten Fäden ans Licht, so tritt
Spaltung ein, sofern Mangel an Nährsalzen herrscht. Ich
l)rachte z. B. am 23./IX. 1895 Fäden aus Nährlösung von
0,2 Proz. in Wasser in eine feuchte Kammer und ver-
dunkelte die Kultur. Bis zum 23./X. trat keine Spaltung
ein; an diesem Tage wurde die feuchte Kammer hell
gestellt, und nach einigen Tagen begann der Spaltungs-
prozeß. Bringt man dagegen die ausgehungerten Fäden
in frische Nährlösung, so erfolgen nur Wachstum und
Teilung. Das gleiche ist der Fall, wenn man die durch
die Spaltung isolierten Zellen in frische Nährlösung
bringt.

Der Zerfall kann auch innerhalb der Nährlösung ein-
treten, wenn diese durch das Leben der Alge ungünstig
verändert wird. Man muß dabei verdünnte und konzen-
trierte Lösungen unterscheiden. In den ersteren z. B. von
0,2 — 0,5 Proz. muß schließlich durch das ununterbrochene
Wachstum der Fäden ein Mangel an Nährsalzen ein-
treten ; man beobachtet in der That nach einigen Wochen
besonders im Sommer bei schnellerem Wachstum die
Spaltung in normaler Weise. Macht man eine Kultur in
2-proz. Lösung, so geht an und für sich das Wachstum
langsam vor sich. Vor allem aber treten schädliche
Nebenwirkungen mit der Zeit ein; die Fäden sehen
schließlich verändert aus. Die Zellen sind lang gestreckt
und bald nach dieser, bald nach jener Seite eingebogen.
Man sieht daher auch nicht mehr die seidenglänzende
Haut, sondern nur mattgrüne, verworrene Fadenmassen.

— 333 —

Allmählich sterben die Fäden ab, nachdem bald mehr,
bald weniger Spaltung eingetreten ist, die aber niemals
so vollständig ist wie im Wasser oder in verdünnten
Nährlösungen.

In Nährlösungen von i Proz. wächst die Alge in
den ersten Wochen ausgezeichnet, wenn man in loo ccm
Flüssigkeit ein paar Fadenstücke hineinbringt. Steht die
Kultur kühl und schattig, wie es meistens im Winter
der Fall war, so hält sich die Alge auch nach Verlang-
samung des Wachstums monatelang lebend und zerfällt
normal. Im Hochsommer, bei hoher Temperatur, hellem
Licht ist anfangs das Wachstum sehr intensiv ; dann
beginnen aber die Zellen sich in ähnlicher Weise wie
bei der Lösung von 2 Proz. zu verändern, und allmäh-
lich sterben sie ab. Hier muß durch die Lebensthätigkeit
der Alge selbst eine chemische Veränderung, möglicher-
weise eine Säurebildung, in der Nährflüssigkeit veranlaßt
werden, die schädlich wirkt.

Da die Spaltung zunächst durch den Mangel an
Nährsalzen herbeigeführt wird, so liegt die Frage nahe,
welche von den Nährsalzen hauptsächlich wichtig dafür
seien. Die Frage führte zu der Untersuchung, welche
Elemente überhaupt für die Ernährung der Algen not-
wendig seien. Zur Zeit, als ich Hormidium nitens unter-
suchte, gab es in der Litteratur keine ausführlichen An-
gaben über dieses Thema ; nur L o e w und B o k o r n y
hatten in ihren Arbeiten (87) einige Mitteilungen gemacht,
die sich aber mehr auf die Wirkung einzelner Salze,
Nitrate, Phosphate bezogen. Unterdessen ist eine Arbeit
von Molisch (95) erschienen, der das Thema im allge-
meineren Sinne behandelt. Mo lisch weist darin nach,
daß für Mikrothamnium die Elemente Stickstoff (in ge-
bundener Form), Phosphor, Schwefel, Kalium, Magne-
sium notwendig sind , während Calcium fehlen kann.

— 334 -

Andere Al^en, wie Vaiicberia, Spirogyra, brauchen auch
Calcium zu ihrem Leben.

Für meine Untersuchung ^inij ich von der Knop-
sclien Lösuno; aus, in der Hormichuni nitens ganz vortreff-
hch wächst. Ich machte mit folgenden Nährlösungen
vergleichende Untersuchungen :

L Knop'sche Nährlösung von 0,5 und i Proz. ;
4 Teile salpetersaurer Kalk, je i Teil phosphorsaures
Kali, schwefelsaure Magnesia, salpetersaures Kali.

IL Nährlösung ohne Phosphor ; Salze wie bei I. ohne
phosphorsaures Kali.

III. Nährlösung ohne Stickstoff; je i Teil phosphor-
saures Kali, schwefelsaure Magnesia, Chlorcalcium.

IV. Nährlösung ohne Kalium ; 4 Teile salpeter-
saurer Kalk, je i Teil phosphorsaures Natron (NaH2P04),
schwefelsaure Magnesia.

V. Nährlösung ohne Magnesium; 4 Teile salpeter-
saurer Kalk, je i Teil phosphorsaures Kali, schwefel-
saures Natron,

VI. Nährlösung ohne Schwefel ; 4 Teile salpetersaurer
Kalk , je i Teil phosphorsaures Kali , Chlormagnesimn.

VII. Nährlösung ohne Calcium ; 2 Teile salpetersaures
Natron, 2 Teile phosphorsaures Kali, i Teil schwefel-
saure Magnesia.

In der einen Versuchsreihe benutzte ich eine Lösung
der Salze von 0,5 Proz., in einer zweiten eine solche von
I Proz. Stets wurden 100 ccm Lösung genommen in mäßig
hohen Gläsern, so daß die Oberfläche der Flüssigkeit ca.
24 qcm betrug. Mit einer ausgeglühten Nadel wurden von
einer Reinkultur einige wenige Fäden von Hormidium in
die Lösungen geimpft. Ein besonderer Zusatz von Eisen
wurde nicht gemacht; von der jedesmal neu ausgeglühten
Stahlnadel lösten sich kleine Partikelchen los, die neben
den Spuren aus den Glasgefäßen genügten, wie meine
früheren Erfahrungen zeigten. Die Kulturgläser, sorg-

— 335 —

fältig bedeckt, standen am Südfenster, da die Versuche
im Winter 1894/95 angestellt wurden.

Nach 4 Wochen waren auffallende Unterschiede bei
den einzelnen Kulturen bemerkbar. In denjenigen ohne
Stickstoff, Phosphor, Magnesium hatte die Alge ein
sehr geringes Wachstum gehabt. Hier und da waren
auf der Oberfläche kleine, mattgrüne Fleckchen ; ein an-
derer Teil der Alge befand sich auf dem Boden. Die
Fäden waren in Spaltung begriffen, die Zellen waren zum
Teil pathologisch verändert.

In den Kulturen ohne Kalium, Schwefel, Calcium
fand, wie in der normalen Nährlösung, lebhaftes Wachs-
tum statt; es entstand eine seidenglänzende, grüne Haut.
In der schwefelfreien Lösung waren aber die Fäden kurz
und bereits in Spaltung begriffen.

Die Versuche bewiesen zunächst nur, daß die Alge
eine Zeit lang lebhaft und normal wuchs, wenn Schwefel,
Kalium, Calcium nur in sehr geringen Mengen vorhanden
waren, die aus dem Impfmaterial, den Verunreinigungen
der Salze oder von der Glassubstanz herrühren konnten.
Ich impfte jetzt von diesen Kulturen die Alge in neue
Schwefel-, calcium-, kaliumfreie Lösungen. In diesen fand
nur äußerst geringes Wachstum statt, es trat Zerfall ein,
und besonders auffallend war es, daß die Zellen in der
calciumfreien Lösung schnell abstarben. Für ein längeres,
gedeihliches Wachstum reichten die Spuren von Kalium,
Schwefel, Calcium nicht aus.

Nach dem Erscheinen der Arbeit von Molisch habe
ich mit den drei genannten Elementen eine neue Reihe
von Versuchen angestellt. Ich bereitete mir dieses Mal
Lösungen von 0,2 und 0,5 Proz. und impfte sie mit
Fäden einer gesunden Reinkultur. In den kalium- oder
schwefelfreien Lösungen war nach 4 Wochen eine glän-
zend grüne Decke gebildet, die aus normalen Fäden

— 336 —

gebildet war. In den calci umfreien Lösungen war das
Wachstum vf)n vornherein schlechter, besonders in der
Lösung von 0,2 Proz., wo die Zellen bereits verbogen
und zum Teil abgestorben waren, während in der Lösung
von 0,5 Proz. die Oberfläche sich mit einer Algenhaut
bedeckt hatte, in der aber die Fäden in Spaltung, und
viele Zellen im Absterben begrififen waren. Von den
drei 0,5-proz. Lösungen wurden die Algen in ent-
sprechende, neue Lösungen geimpft. Die Algen
zeigten aber in diesen kein rechtes Wachstum mehr; in
der calciumfreien starben sie gleich ab, später auch in
der kalium- und schwefelfreien.

Nach diesen Untersuchungen verhält sich Hormidium
nitens wie eine höhere Pflanze; sie braucht wie diese die
gleichen Elemente in Form von Salzen notwendig zu ihrem
Dasein. Man kann diese in zwei Gruppen sondern ; die
eine umfaßt die Elemente Stickstoff, Phosphor, Magne-
sium, welche stets in reichlicher Menge vorhanden sein
müssen. Die zweite Gruppe enthält Kalium, Schwefel,
Eisen, Calcium, die nur in sehr geringen Mengen ge-
Ijraucht werden. Der Mangel des Calciums macht sich,
ähnlich wie nach den Beobachtungen Schimper's (90
S. 248) bei höheren Pflanzen, daran l)emerklich, daß die
Zellen, wie infolge eines Giftes, wahrscheinlich der Oxal-
säure resp. deren sauren Salze, absterben, während sie
bei allmählich eintretendem Mangel an den übrigen Ele-
menten sich länger lebend erhalten können. Die Be-
obachtung von Molisch, daß Mikrothamnium ohne
Kalk gedeihen kann, betrifft bis jetzt nur einen Einzel-
fall ; die Mehrzahl der grünen Algen wird möglicherweise
wie H. nitens sich verhalten.

Für das Stattfinden des Spaltungsprozesses wird der
Mangel an den Elementen der ersten Gruppe hauptsäch-
lich maßgebend sein, da in dem Wasser bei Anwendung

— 337 —

von Glasgefäßen Spuren von den Elementen der zweiten
Gruppe wohl stets vorhanden sind. Daher ist es auch ver-
ständlich, wie in den verdünnten Nährlösungen nach leb-
haftem Wachstum und dem damit verbundenen Verbrauch
der Nitrate und Phosphate Spaltung eintritt. Es könnte
sein, daß in einer Nährsalzkultur an einer kleinen Stelle
ein solcher Mangel zeitweilig sich bemerkbar machte,
oder daß gewisse Zellen aus anderen Gründen an der
Aufnahme der Salze momentan gehindert wären. Daraus
könnte sich die Spaltung einzelner Zellen in einer an
und für sich normalen Nährlösung erklären.

Die Spaltung kann auch bei Gegenwart von Nähr-
salzen erfolgen, wenn ein Mangel an Feuchtigkeit ein-
tritt. Unter solchen Umständen haben Gay (91 S. 61)
und Borzi bei Hormidium-Arten den Prozeß beobachtet.
Infolge der Trockenheit hört zuerst die Teilung auf,
dann allmählich auch das Wachstum, während die Assi-
milation fortgeht; wir haben dann die gleichen Gründe,
die die Spaltung bei Mangel an Nährsalzen herbeiführen.
Hat man eine kräftig gewachsene Lehmkultur, und
wird die Luft und der Boden allmählich trockener, so
werden zuerst die Fäden an der äußersten Oberfläche
der Algenschicht davon betroffen, wobei auch eine mangel-
hafte Zufuhr von Nährsalzen mitwirken kann. Die
Fäden in den tieferen Schichten können noch ruhig
weiter wachsen. In solchen Kulturen beobachtet man
daher lange Zeit alle Stadien der Fadenbildung bis zur
Spaltung in einzelne Zellen. Schließlich zerfallen alle
Fäden. Bei schnellem Trocknen der Kultur dagegen
kommt es nicht zu einem so vollständigen Zerfall ; die
Fäden und Fadenstücke erhalten sich in dem Zustande,
in welchem sie von dem Wassermangel überrascht
worden sind.

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 22

- 33B -

Borzi (95 S. 369) giebt weiter an, daß H. flaccidum
auf Gelatine in den Stichococcus-Zustand übergehe, d. h.
sich spalte. Sehr wahrscheinlich spielt die Gelatine als
solche keine besondere Rolle, der Zerfall tritt ein wegen
Mangels an Nährsalzen oder an Feuchtigkeit. Kultiviert
man H. nitens auf reinem Agar-Agar, so erfolgt sehr
bald die Spaltung; gebraucht man Agar-Agar mit einer
Nährlösung von i Proz., so wachsen die Fäden monate-
lang und überziehen die Fläche. Organische Substanzen,
die nach Borzi bei Gloeotila mucosa merkwürdige Form-
veränderungen herbeiführen sollen, üben auf H, nitens
keine besonderen Wirkungen aus. In Zuckerlösungen
wachsen die Fäden anfangs, bis Mangel an Nährsalzen
eintritt, der die Spaltung hervorruft. Ich habe mancherlei
Substanzen geprüft und nur einmal ein abweichendes
Verhalten der Alge beobachtet. Als ich Fäden in Congo-
rot kultivierte, sah ich ein Anschwellen der Zellen, so
daß rosenkranzartige Fäden entstanden (Taf. II, Fig. 27),
deren Zellen durch Wände in verschiedenen Richtungen
geteilt waren. Ich erkläre mir die Erscheinung durch
den eigentümlichen Eintiuß des Congorots. Dieser Farb-
stoff färbt die Zellwände lebender Zellen und übt, wie
ich gezeigt habe (Klebs 88 S. 523), vielfach einen
hemmenden Einfluß auf das Längenwachstum der Mem-
branen aus. Die Zellen von H. nitens vermögen in
ihrem Wachstumsstreben nur kugelig anzuschwellen, sich
aber nicht in die Länge zu strecken. Die weitere Folge
dieser Kugelform ist, daß bei der anfangs nicht gehemmten
Teilungsfähigkeit die neuen W^ände sich an die alte
Zellhaut, gemäß dem Prinzip der kleinsten Fläche, an-
setzen und den Kugelinhalt zerteilen, unabhängig von
der Längsrichtung des Fadens^).

1) Möglicherweise sind es ähnliche Verhältnisse, die bei Ulothrix
zonata gleiches hervorrufen. K ü t z i n g hat an normalen Fäden

- 339

II. Die Zoosporenbildung.

Hormidium nitens ist im Stande, zweiwimperige Zoo-
sporen zu erzeugen, ich will aber hier nicht näher darauf
eingehen, sondern diese Fortpflanzungsweise bei H. flac-
cidum besprechen, bei welcher Art die Zoosporenbildung
ganz entsprechend vor sich geht. Auch auf die physio-
logischen Bedingungen kann ich nicht eintreten, weil
sie mir nicht bekannt sind. Obwohl H. nitens seit meh-
reren Jahren ununterbrochen von mir in Kultur gehalten
wird, ist es mir nicht gelungen, die Bedingungen der
Zoosporenbildung zu erkennen ; ich habe alle Methoden
angewandt, die ich durch das Studium der anderen Algen
kennen gelernt hatte. Aber die Resultate waren im
höchsten Grade unsicher; ich war auf den reinen Zufal^
angewiesen. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle
trat keine Zoosporenbildung ein ; hier und da beim
Uebergang aus Nährlösung in Wasser, im Dunkeln zeigte
sie sich, und ich sah manchmal, wie der größte Teil der
Zellen zur Zoosporenbildung überging. So bemerkte ich
sie z. B. an Fäden, die ich aus der schwefelfreien Nähr-
lösung von 0,2 Proz. in Wasser und ins Dunkele brachte.
Unstreitig hat die Zoosporenbildung für H. nitens geringe
Bedeutung; der Spaltungsprozeß hat sie bei ihm ver-
drängt, so daß sie nur unter besonderen Verhältnissen
noch herbeigeführt werden kann. Wahrscheinlich hat
Gay deshalb bei H. flaccidum die Zoosporen nicht be-
obachtet, weil er statt dieser Art nitens untersucht hat;

einzelne, kugelförmige Anschwellungen beobachtet, die durch Teilung
in verschiedener Richtung zu kleinen Zellkörpem werden. Näheres
über die Bedeutung und die Ursachen dieser Erscheinung ist mir
nicht bekannt.

- 340 -

er hält beide Arten für identisch , was sie nicht sind.
Bei dem echten H. flaccidum kann man die Zoosporen-
bildung nicht übersehen.

III. Die Bildung von Dauerzellen.

Schon Gay (91 S. 61) hat auf die Fähigkeit der
Hormidium-Fäden, Trockenheit zu ertragen, aufmerksam
gemacht. Sie unterscheiden sich in dieser Beziehung
von der Mehrzahl der im Wasser lebenden Fadenalgen,
die nur mit Hilfe besonderer Dauerzellen völlige Trocken-
heit aushalten können ; nur manche im Wasser lebende
Conferva-Arten verhalten sich wie Hormidium. Wenn
man Fäden von H. nitens aus Nährlösung, wo sie lebhaft
vegetiert haben, in Wasser bringt und gleich eintrocknen
läßt, so bleiben die Fäden unverändert; nach neuer
Wasserzufuhr leben sie weiter. Am besten ist es aber,
wenn man die Fäden langsam eintrocknen läßt ; dann er-
folgt die Spaltung in einzelne Zellen. Diese selbst füllen
sich mit Stärke und fettem Oel, erhalten eine etwas
derbere Membran und stellen nun Dauerzellen dar. Sie
können nach völliger Trockenheit zu Staubteilchen w'erden,
die durch die Luftbewegungen fortgeführt werden ; sie
spielen in dem Lebensgang von Hormidium eine wichtige
Rolle, da sie die Art verbreiten. Solche kleine Dauer-
zellen befanden sich in der Luft meines Laboratoriums ;
ließ ich eine sterilisierte Nährlösung etwas offen stehen,
so trat regelmäßig neben Protococcoideen H. nitens auf.

341 --

Hormidium flaccidum (Kg.) Braun.

(Taf. II, Fig. 21—24.)

H. flaccidum ist eine der gemeinsten Algen auf feuchtem
Erdboden, an Baumrinden u. s. w. Sie ist auch heut-
zutage noch nicht scharf in ihren Charakteren erkannt,
weil es eine ganze Reihe morphologisch ihr nahestehender
Formen giebt, die in ihrem Verhältnis zu flaccidum nicht
erforscht sind. Mir liegt es ferne, eine Monographie der
Gattung Hormidium zu liefern, die dringend notwendig
wäre, aber nur mit Hilfe von Reinkulturen und mit Be-
rücksichtigung der physiologischen Charaktere sich machen
ließe. Mir kommt es hier nur darauf an, einige Punkte
in der Lebensgeschichte von flaccidum zu berühren und
den Unterschied von nitens hervorzuheben.

Die Fäden und Zellen von H. flaccidum sehen im
allgemeinen wie diejenigen von nitens aus (Tafel II, Fig. 22);
ich bemerkte bereits, daß ich nicht im Stande bin, sicher
an einem einzelnen Faden die Species zu erkennen. Die
Zellen von flaccidum sind durchschnittlich etwas länger
gestreckt; ihr Durchmesser beträgt 6,5 — 8 /^i. Der Zell-
inhalt scheint genau so beschafl'en zu sein, wie bei nitens.
Der am meisten charakteristische Unterschied zeigt sich,
wenn man flaccidum in Nährsalzlösung kultiviert. Es
erzeugt niemals die seidenartig glänzende Haut in der
äußersten Oberflächenschicht der Flüssigkeit, sondern die
Fäden bilden, in lockeren Windungen und Krümmungen
durch einander geflochten, eine in der Flüssigkeit nahe
der Oberfläche völlig untergetauchte, grüne Masse.

Die Alge pflanzt sich wie nitens durch Spaltung,
durch Bildung von Zoosporen und Dauerzellen fort. In
Bezug auf den Spaltungsprozeß und die Dauerzellen ver-

- 342 -

weise ich auf die Bemerkungen bei nitens, da l)eide
Arten sich im allgemeinen gleich verhalten ; auf die fei-
neren Unterschiede, die vielleicht auch hierbei existiren,
habe ich nicht geachtet. Eingehender will ich die Zoo-
sporenbildung behandeln. Der erste, welcher Zoosporen
bei einer Hormidium-Art h)eobachtete, war Sorokine
(74 S. 190 — 192), der aber die falsche Angabe macht,
daß die Zoosporen einen Wimpernkranz besäßen. Später
hat Borzi (95 S. 362) die Zoosporen bei H. liaccidum
als zweiwimperig erkannt, wenn er auch ihre charakteristi-
sche Gestalt übersehen hat^).

Wenn die Fäden zur Zoosporenbildung schreiten, so er-
folgt kurz vorher lebhafte Teilung. Während die vege-
tativen Zellen meistens 2— 3 mal so lang als breit sind,
erscheinen die zoosporenbildenden so lang wie breit. Bei
H. nitens konnte ich diese lebhafte Teilung nicht in dem
gleichen Grade beobachten. Durch einen Verjüngungspro-
zeß entsteht aus jeder Zelle eine einzige Zoospore. Sie tritt
durch ein enges, seitliches Loch der Zell wand heraus
(Taf. II, Fig. 21) ; zuerst stülpt sie die Zellwand papillenartig
hervor und drängt sich dann ganz langsam heraus. Die
Zoosporen (Fig. 23) sind nicht radiär wie bei vielen an-
deren Algen, sondern dorsiventral gebaut; sie lassen eine
gewölbte Rückenseite und eine gerade Bauchfläche unter-
scheiden, die vielleicht in Wirklichkeit etwas kielartig
zugeschärft ist. Das farblose Vorderende ist etwas schief
abgestutzt und trägt 2 Wimpern, die dem Anschein nach

l) In seiner ersten Arbeit, in der Borzi über H. flaccidum
schreibt (90 S. 404), berichtet er, daß die Zoosporen zu 4 — 16 inner-
halb einer Zelle entstehen. Jedenfalls hat hier Borzi eine Ulothrix
zonata oder dergl. untersucht und das echte H. flaccidum nicht
gehabt. In der Arbeit von 1895 scheint er dagegen die richtige
Species mit einer einzigen Zoospore in jeder Zelle beobachtet zu
haben.

— 343 —

nicht aus einem Punkte, sondern neben einander ent-
springen. Im vorderen Ende liegen 2 pulsierende Va-
cuolen ; der Augenfleck fehlt. Der Chromatophor liegt
an der Rückenseite, während die Bauchseite farblos er-
scheint. Sehr charakteristisch ist auch die Art der Be-
wegung, in der sich die Zoosporen sowohl von solchen
der Ulothrix wie der Conferva unterscheiden. Die Be-
wegung erinnert an das Schwimmen gewisser Bodo-Arten
(Klebs 92 S. 312). Die Zoospore wackelt abwechselnd
nach rechts und links, ohne daß eine regelmäßige Rota-
tion damit verbunden ist, wenn auch eine solche von
Zeit zu Zeit stattfinden kann. Gewöhnlich liegt die Zoo-
spore auf der Bauchseite und pendelt mit der Rücken-
fläche hin und her. Schon bei schwacher Vergrösserung
kann man daran die Zoosporen von H. flaccidum und
nitens erkennen.

Nach einiger Zeit der Bewegung kommt die Zoospore
zur Ruhe (Taf. II, Fig. 24) und bildet eine kleine, ovale
Zelle, die bei Gegenwart von Nährsalzen sofort zu einem
Faden heranwachsen kann ; ein Rhizoid wird nicht ausge-
bildet. Es existiert bei Hormidium überhaupt nicht der
Gegensatz von Spitze und Basis wie bei Ulothrix zonata.

Im Sommer 1895, wo ich mich hauptsächlich mit der
Alge beschäftigte, erhielt ich sehr leicht die Zoosporen,
wenn ich Fäden aus der Nährlösung in Wasser brachte
und verdunkelte. Ferner entstehen die Zoosporen beim
Uebergang aus feuchter Luft in Wasser; ich benutzte
hierbei die Kulturen auf feuchtem Lehm. In diesem Falle
ist Verdunkelung nicht nötig, die Zoosporen entstehen
ebenso im Licht wie im Dunkeln, wenn auch sehr helles
Licht ähnlich wie bei Protosiphon bis zu einem gewissen
Grade hemmend wirken kann. Bei frischen Nährsalz-
kulturen kann andererseits der Uebergang aus Licht in
Dunkelheit genügen, um ohne Wechsel des Mediums den

~ 344 -

Prozeß hervorzurufen. Im ganzen benimmt sich H. flac-
cidum gegenüber dem Einfluß der äußeren Bedingungen
wie Protosiphon und namentlich wie die später zu behan-
dehide Bumilleria. Die obere Temperaturgrenze für die
Zoosporenbildung liegt bei 26 ° ; die untere ist nicht näher
bestimmt worden. Die obere Temperaturgrenze für das
Leben der Alge liegt ungefähr bei 41 — 42°. Wenn die
Alge, aus Nährlösung in Wasser gebracht, einer Tem-
peratur über 26*' ausgesetzt wird, so verliert sie die Fä-
higkeit der Zoosporenbildung nicht. Wird sie nach i — 2
Tagen wieder in Zimmertemperatur übergeführt, so er-
folgt gewöhnlich der Prozeß in normaler Weise. Während
die Zoosporenbildung in einer Nährlösung von i Proz.,
ebenso in einer Rohrzuckerlösung von 10 Proz. stattfinden
kann, wirkt schon eine Salpeterlösung von 0,2 Proz.
in hohem Grade hemmend ein, so daß sich kaum merk-
bare Anfänge des Prozesses zeigen. Wenn die Fäden
aus einer Salpeterlösung von 0,2 oder 0,5 Proz. in Wasser
gebracht werden, so tritt eine lebhafte Zoosporenbildung
ein. In den eben genannten Lösungen von Nährsalzen
(i Proz.) und Rohrzucker (10 Proz.) werden die Zoosporen
fertig ausgebildet, bei der letzteren Substanz reichlicher
als bei der ersteren; die Mehrzahl der gebildeten Zoo-
sporen vermag aber nicht auszutreten.

Wie bei allen bisher besprochenen Algen können
auch bei H. flaccidum die Versuche nach den erwähnten
Methoden, die sonst Zoosporenbildung veranlassen, ohne
Erfolg sein. Ich will hier aber nicht auf die Umstände
eingehen, welche bei solchen negativ ausfallenden Ver-
suchen mitwirken. Bei den physiologisch sich ähnlich
verhaltenden Bumilleria-Arten habe ich mich ausführlicher
mit der Frage beschäftigt. Höchst wahrscheinlich kommen
die dort näher erwähnten Verhältnisse auch für Hormidium

— 345 —

flaccidum in Betracht; den genauen Nachweis mögen
spätere Untersuchungen bringen.

Meine Beobachtungen an den Reinkulturen von
H. nitens und flaccidum beweisen, daß diese Arten gar
nicht so variabel sind, wie Hansgirg (88), Borzi (90, 95)
u. a. angenommen haben; vergl. auch Gay (91 1. c), der
zu dem gleichen Resultat wie ich gekommen ist. Beide
Arten erhalten sich in den Kulturen auch unter ganz
verschiedenen Bedingungen sehr konstant. Es ist möglich,
daß unter besonderen Bedingungen eine größere Veränder-
lichkeit der Arten existiert. Aber das wäre erst auf wissen-
schaftlichem, einwurfsfreiem Wege nachzuweisen. Da-
gegen giebt es neben den genannten Arten noch zahl-
reiche andere, nah verwandte Formen, die bei flüchtiger
Untersuchung oder bei unbrauchbarem Herbarmaterial
teils identisch, teils wenig verschieden scheinen, die aber
doch bei genauerer Prüfung sich als selbständige Arten
oder Varietäten herausstellen werden. Ich habe selbst
mehrere solcher Hormidium-Arten in Kultur genommen
und mich überzeugt, daß sie durch kleine, aber konstante
morphologische und physiologische Unterschiede charak-
terisiert sind. Als gänzlich unbegründet und höchst zweifel-
haft (S. 174, 178) muß ich die Ansicht Borzi's zurück-
weisen, nach der der einzellige Organismus Raphidium
in irgend einem Zusammenhang mit Hormidium stehe.

Conferva.

(Taf. II, Fig. 1—8.)

Die Arten der Gattung Conferva gehören zu den
verbreitesten Süßwasseralgen, mit denen man sich jedoch
nicht gern beschäftigt, weil sie so wenig charakteristische
und auffallende Lebenserscheinungen darbieten. Ursprüng-
lich die Mehrzahl der Fadenalgen einschließend, umfaßte
die Gattung seit Link (1820) die unverzweigten, gleich-
mäßig grünen Fadenformen, bis T huret (50 S. 221) bei
gewissen Arten eine Zoosporenbildung entdeckte, bei
welcher der Faden in H-förmige Stücke zerfiel. T huret
gründete auf diesen Charakter die Gattung Microspora,
welche dann durch K. Rosen vinge (79) und Wille
(81 u. 87) eingezogen wurde, weil auch Angehörige der
Gattung Conferva den gleichen Charakter aufwiesen.
Wille beobachtete zuerst eingehend die verschiedenartige
Bildung von Dauerzellen bei mehreren Arten der er-
weiterten Gattung Conferva. Erst Lagerheim (89)
schied Conferva und Microspora schärfer von einander ;
er beschränkte auf die erstere Gattung diejenigen un ver-
zweigten Fadenalgen , deren Zellen einzelne, scheiben-
förmige Chromatophoren besitzen, deren Zoosporen nur
mit einer Wimper versehen sind und sich bei der Keimung
mit einer kleinen Haftscheibe festsetzen. Die Gattung
Microspora besitzt bandförmige Chromatophoren und
zweiwimperige Zoosporen, die keinen Haftapparat bilden.

- 347 -

Die Beobachtungen von Lagerheim wurden von
Gay (91 S. 31) bestätigt, der Conferva bombycina und
tenuissima genauer untersuchte und die Ansicht Borzi's
(83 S. 58) mit Recht zurückwies, daß Conferva in den
Entwickelungskreis von Rhizoclonium und Cladophora
gehöre.

Die Unterscheidung der Arten innerhalb der Gattung
ist wegen des Mangels an brauchbaren, einigermaßen
konstanten Charakteren äußerst schwierig und unzuver-
lässig. In den algologischen Werken wird das Haupt-
gewicht auf die Dicke der Zellen und das Verhältnis von
Länge und Breite gelegt. Die von mir eingehend unter-
suchte Alge gehört zu den schmäleren Formen; nach
der freundlichen Mitteilung von Wille, dem ich eine
Probe der Alge sandte, entspricht sie seiner Conferva
bombycina ß minor. Ich möchte sie aber doch als eine
selbständige Art auffassen und werde sie als Conferva
minor bezeichnen. Die Alge hatte sich seit mehreren
Jahren in meinem Aquarium angesiedelt, aus welchem sie
eine Zeit lang entfernt wurde, bis ich im Herbst 1894 ihre
Untersuchung begann. Sie wächst, wenn sie ungestört
ist, fast das ganze Jahr hindurch; im Dezember 1894 ging
sie in ihrem Wachstum zurück, so daß ich einen Teil in
eine Nährsalzlösung brachte, wo sich die Alge während
des Winters erhielt. Im Frühjahr 1895 wurde die Alge
aus dieser Kultur wieder in das Aquarium versetzt, wo
sie sich in lebhaftester Weise entwickelte. Im Dezember
1895 nahm das Wachstum deutlich ab, die Alge erhielt
sich aber den ganzen Winter hindurch. Im Aquarium
sitzen die feinen, flockigen Fadenmassen an den Wänden
und am Boden, um bei üppiger Entwickelung den ganzen
Behälter zu durchziehen.

Die Zellen der Fäden (Taf. II, Fig. i) haben unter
normalen Verhältnissen einen Durchmesser von 5 — 5,5 /<,

- 348 -

sie sind i ^j ^ — 4 mal so lang als breit. Sie sind an den
Querwänden sehr schwach eingeschnürt, in der Mitte oft
kaum merklich angeschwollen. Sobald Wachstum und
Teilung gehemmt sind und eine Ansammlung organischer
Stoffe stattfindet, erhalten die Zellen eine tonnenförmige
Gestalt ; die Einschnürung an den Querwänden wird
dann sehr deutlich. Die Zellmembran läßt an den
lebenden Fäden nichts Besonderes erkennen; sie besitzt
aber den für Conferva charakteristischen Bau, den
Rosenvinge (79 1, c), Wille (1. c.) und Bert hold
(86 S. 275) beschrieben haben. Man kann ihn am ein-
fachsten nachweisen, wenn man die Fäden mit konzen-
trierter Schwefelsäure einen Augenblick behandelt, dann
auswäscht und mit Methylenblau färbt. Dann erkennt
man, daß der Faden aus einer Anzahl abwechselnd
größerer und kleinerer H-förmiger Stücke besteht, die
durch die Quellung auseinander getreten sind, von denen
aber stets ein kleineres von zwei größeren schachtelartig
umfaßt wird. Der Bau kommt daher, daß bei jeder Tei-
lung einer Zelle ein neues H-förmiges Stück eingeschoben
wird, so daß jede neue Zelle ein älteres und ein jün-
geres Zellwandstück besitzt. Der Zellinhalt der Con-
ferva minor entspricht ebenfalls dem der anderen Arten
(Lagerheim 1. c, Gay 1. c). In jeder Zelle (Taf. II,
Fig. i) finden sich 2 — 4 einzelne Chlorophyllkörper,
I — 2 Zellkerne und eine Anzahl fettartiger Tröpfchen;
Stärke wird unter keinen Umständen gebildet.

Die Zoosporenbildung ist zuerst von A. Braun (49
S. 196), eingehender von Lager heim (89 S. 197 etc.)
beschrieben worden. Die Zoosporen entstehen in der
Zelle einzeln oder zu zweien und treten dadurch heraus,
daß infolge der Quellung einer bei der Bildung ausge-
schiedenen Substanz die beiden Hälften der Zellwand
auseinander getrieben werden, so daß bei lebhafter Zoo-

— 349 —

Sporenbildung der Faden völlig in einzelne H-förmige
Stücke zerfällt (Taf. II, Fig. 2 u. 6). Die Zoosporen
(Lg. 9 — II (.1^ Br. 4,5 — 5,5 f.i) sind umgekehrt eiförmig,
meist etwas abgeflacht und unsymmetrisch, da das Vorder-
ende schief abgestutzt erscheint (Fig. ja — c). Die von
Lager heim entdeckte, einzige Wimper scheint mir nicht,
wie er beschreibt, an der Spitze des Vorderendes zu
sitzen, sondern von einer kleinen Einkerbung des schiefen
Endes auszugehen. Dicht unter dem Cilienansatz finden
sich zwei kontraktile Vakuolen. Im vorderen Teile liegen
an den flachen Seiten zwei Chlorophyllkörper, während
das hintere, kegelförmig zugespitzte Ende farblos ist und
Fetttröpfchen enthält. Es verändert übrigens seine Form,
und besonders am Tropfenrande einer Kultur verhält sich
die ganze Zoospore zeitweilig wie eine Amöbe. In der
Art der Bewegung unterscheiden sich die Zoosporen der
Conferva von anderen Algenschwärmern, z. B. von Ulo-
thrix; sie bewegen sich relativ gleichmäßig, zeitweilig auf
einer der breiteren Seiten liegend, ohne zu rotieren und er-
innern an die Bewegung von Monas-Arten. Ein Augen-
fleck fehlt, wie schon A. Braun (49 S. 223) erkannt hat;
Lichtempfindlichkeit ist vorhanden, wenn auch nicht in
sehr hohem Grade.

Bei der Keimung soll nach Lagerheim die cilien-
tragende Spitze zur Basis des Keimlings werden, da sie
sich in einen kleinen Haftfortsatz verlängern soll. Bei
Conferva minor verhält sich jedenfalls die Sache anders,
wenn es auch schwierig genug ist, Klarheit zu gewinnen,
da die Zoospore kurz vor dem Uebergang zur Ruhe ihre
Form verändert, so daß man dann Vorder- und Hinter-
ende kaum mehr unterscheiden kann. Indessen orelanp"
es mir doch , in einer ganzen Anzahl von Fällen den
Uebergang genau zu verfolgen. In dem Augenblick, wo
die auf der Stelle zitternde Bewegung aufhört, nimmt

— 350 —

die Zoospore eine unregelmäßige Gestalt an (Taf. II,
Flg. 8 a — d) ; dann streckt sie sich plötzlich in die Länge
und sendet am Hinterende einen Plasmafortsatz aus, der
zum Haftapparat wird, während eine der Chlorophyll-
platten das Vorderende einnimmt. Die pulsierenden
Vakuolen verändern ihren Platz nicht wesentlich, und
zeigen deutlich an, daß das cilientragende Ende der
Zoospore zu der Spitze des künftigen Fadens wird. In
einigen Fällen sah ich sicher, wie die Cilie langsam ein-
gezogen wurde.

Die Bedingungen der Zoosporenbildung sind bisher
nicht erforscht worden. A Braun (49 S. 196) hebt als
auffallend hervor, daß bei der so überaus gemeinen
Conferva bombycina die Zoosporenbildung nur selten zu
beobachten ist, und in der That habe ich selbst früher
ähnliche Erfahrungen gemacht. Zunächst war es daher
meine Aufgabe, eine Methode zu finden, mit Hilfe derer
der Prozeß regelmäßig veranlaßt werden kann. Das
sonst so brauchbare Mittel, die Alge durch die Kultur
in Nährlösung und den Uebergang in Wasser zur Fort-
pflanzung zu bringen, versagte. Die Conferva erhält sich
sehr gut in Nährlösungen, wächst auch in diesen ; aber
die Fäden, in Wasser übergeführt, erzeugen wenige oder
keine Zoosporen. Ebensowenig wirkt der Uebergang aus
feuchter Luft in Wasser erregend.

Schließlich fand ich, daß Verdunkelung in Ver-
bindung mit gewissen organischen Substanzen lebhafteste
Zoosporenbildung hervorruft. Das Gelingen des Ver-
suches hängt von dem Zustande der Alge und der
chemischen Natur der organischen Substanzen ab. Die
Alge kann leicht durch äußere Bedingungen ihre Reiz-
barkeit verlieren ; die verschiedenen, organischen Sub-
stanzen erfordern für ihre Wirkung bald in geringerem,
bald in höherem Grade reizbare Zellen. Im allgemeinen

— 351 -

befindet sich die Alge in einem relativ hohen Grade der
Reizbarkeit, solange sie in dem Aquarium mit stets sich
erneuerndem, frischem Wasser wächst. Ihre Reizbarkeit
ist am höchsten während der Sommermonate, am gering-
sten während der trüben Zeit des Novembers und De-
zembers, wenn es auch selbst dann bei Anwendung der
geeigneten, organischen Substanz gelingt, lebhafte Zoo-
sporenbildung zu veranlassen.

1. Der Einfluß der org:anischen Substanzen.

Bei der Untersuchung verschiedener Algen , wie
Vaucheria und Hydrodictyon, haben organische Stoffe,
besonders einige Kohlehydrate, wertvolle Dienste geleistet.
Rohrzucker und Maltose sind im Stande, fördernd auf
Fortpflanzungsprozesse einzuwirken. Aber ihre Wirkung
hielt sich doch innerhalb enger Grenzen und konnte stets
auch auf anderem Wege erreicht werden. Conferva da-
gegen ist ein ausgezeichnetes Beispiel für den Nachweis
einer specifischen Wirkung organischer Substanzen auf
die Fortpflanzung, so daß es geeignet erscheint, gerade
die Beziehungen von Conferva zu ihnen eingehender zu
untersuchen.

Die Versuche, von denen zunächst die Rede sein
wird, sind ausschließlich im Dunkeln ausgeführt worden,
so daß die Bildung organischer Substanzen durch die
Kohlensäure-Assimilation nicht in Betracht kam. Wie wir
später sehen werden, ist der Ausschluß des Lichtes für
das Gelingen der Versuche unbedingt notwendig. Bringt
man Conferva aus dem Aquarium in ein kleines Gefäß
mit Wasser, ins Dunkle, so kann entweder in den näch-
sten Tagen infolge des Lichtmangels Zoosporenbildung
erfolgen, was immer auf einen hohen Grad der Reizbar-
keit hindeutet, oder die Alge bleibt unverändert. Auch

— 352 —

im ersteren Falle hört nach wenigen Tagen die Zoosporen-
bildung auf; in beiden Fällen ist das Material für weitere
Versuche im Dunkeln geeignet, wobei statt Wasser
verschiedenartige, organische Substanzen in wässeriger
Lösung angewendet werden können. Meine Unter-
suchungen erstrecken sich auf eine ziemliche Anzahl
solcher Körper, die ich nach der Wirkung auf die Alge
in vier Gruppen verteilen will.

Die Gruppe I umfaßt diejenigen Substanzen, welche
Zoosporenbildung erregen bei Fäden , die im Wasser
durch Verdunkelung nicht dazu veranlaßt werden können,
und ebenso bei Fäden , die im Wasser im Dunkeln
zuerst einzelne Zoosporen erzeugt, dann aber mit der
Bildung aufgehört haben. Es sind dieselben Substanzen,
welche die Zoosporenbildung in denkbar höchstem Grade
erregen können, so daß nach 24 — 48 Stunden die ganze
Fadenmasse zerfällt und aufgelöst wird.

Die Gruppe II umschließt diejenigen organischen
Substanzen , die ähnlich wie Wasser wirken , in denen
beim Uebergang aus Licht in Dunkelheit die Zoosporen-
bildung bald mehr, bald weniger stark eintreten kann.
Der höchste Grad des Prozesses wurde weder in W^asser,
noch in den Substanzen der Gruppe II bisher beobachtet.
Hat im Dunkeln der Prozeß einmal aufgehört, so ver-
mögen die betreffenden Substanzen ihn nicht wieder zu
erregen.

Die Gruppe III enthält diejenigen organischen Sub-
stanzen, in denen die Zoosporenbildung auch dann nicht
stattfindet, wenn sie noch im Wasser erfolgt. Sie wirken
hemmend auf den Prozeß ein, ohne zunächst oder für
längere Zeit das Leben der Alge zu schädigen.

Die Gruppe IV umschließt diejenigen organischen
Substanzen, die von vornherein der Alge schädlich sind ;
die Liste könnte natürlich beliebig erweitert werden.

353

Gruppe I.

Inulin CgHioOä

Amygdalin GaoHg^NOu

Aesculin CisHigOg

Salicin CigHigO^

Maltose CjoHoaOn

Raffinose CisHggOig

Sorbit CßHi.Oc

Im Herbst 1894 habe ich ausschUeßlich Maltose zur
Erregung der Zoosporenbildung benutzt ; im Sommer
1895 fand ich, daß die Glykoside Aesculin und Salicin
noch wirksamer sind. Im Herbst 1895 wandte ich vor-
zugsweise Amygdalin an, und im Winter 1895 entdeckte
ich, daß Inulin in überraschendster Weise als Reizmittel
dienen kann. Der Reihenfolge, in der die Substanzen
in der Tabelle aufgezählt sind, entspricht der Grad
ihrer Wirksamkeit für die Veranlassung der Zoosporen-
bildung.

Inulin ist ein Kohlehydrat der Stärkegruppe, das in
zahlreichen Compositen, Campanulaceen sich vorfindet.
Es ist stets im Zellsaft gelöst und scheidet sich bei lang-
samer Einwirkung von Alkohol in Sphärokrystallen aus.
An und für sich ist Inulin in kaltem Wasser nur in
geringer Menge löslich, während es sich sehr leicht
in heißem Wasser löst. Bereitete ich mir aus dem
von Dr. Grübler- Leipzig bezogenen Präparat eine
Lösung in kochendem Wasser, so schied sich nach
dem Erkalten das Inulin gewöhnlich nicht aus; es ent-
stand eine übersättigte Lösung, die sich oft viele Tage
lang, selbst bei niederer Temperatur, erhielt. Für meine
Versuche wandte ich stets solche übersättigten Lösungen
an. Specielle Versuche zeigten, daß die Konzentration
innerhalb weiter Grenzen von geringer Bedeutung ist.

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. 23

— 354 —

Selbst eine kalt gesättigte Lösung erregt Zoosporen-
bildung, wenn auch langsam und nicht so sicher, wie
eine heiil bereitete Lösung von i Proz. ; andererseits
wirkt sehr stark eine übersättigte Lösung von 5 Proz.
Gewöhnlich nahm ich , ohne genau abzuwägen , eine
Messerspitze voll Inulin in ca. 20 ccm Wasser, was un-
gefähr einer Lösung von i — 2 Proz. entspricht. Für jeden
Versuch wurde die Lösung frisch bereitet.

Bei Temperaturen zwischen 10 und 20° C traten in
einer solchen Inulinlösung die ersten Zoosporen nach
24 Stunden auf; nach 48 Stunden war die Fadenmasse
der Conferva völlig zerfallen infolge der lebhaftesten.
Bildung der Zoosporen. Eine Anzahl zeigte sich noch
in den nächsten Tagen. Von Ende November bis Ende
Dezember 1895 habe ich täglich die Versuche mit Inulin
ausgeführt ; sie hatten ausnahmslos das gleiche, positive
Resultat. Da die Alge im Monat Dezember unter den
ungünstigsten Lichtverhältnissen herangewachsen war und
gegenüber anderen organischen Stoffen, wie Maltose, sich
nicht sehr empfindlich verhielt, so darf man voraussetzen,
daß auch zu allen anderen Zeiten des Jahres Inulin seine
Wirksamkeit auf die im Aciuarium lebende Alge aus-
üben würde. Dafür spricht auch, daß selbst lange Zeit in
kleiner Wassermenge kultivierte, zum Teil in einen
Ruhezustand übergegangene Conferven immerhin noch
etwas durch Inulin zur Zoosporenbildung gebracht werden
konnten. Es ist der einzige, mir bisher bekannte Fall,
daß eine bestimmte, chemische Substanz mit solcher
Sicherheit einen bestimmten Fortplianzungsprozeß ver-
anlaßt.

In sehr hohem Grade wirksam sind auch die drei
angeführten Glykoside, die deshalb besonderes Interesse
beanspruchen, weil zum ersten Male an ihnen gezeigt
werden kann, daß diese im Pflanzenreich so verbreiteten

- 355 -

Substanzen mit bisher unbekannter, physiologischer Be-
deutung jedenfalls im Stande sind, bestimmte Wirkungen
in der Zelle zu veranlassen. Das Glykosid der Roß-
kastanie, Aesculin, ist in kaltem Wasser wenig löslich;
für den Versuch wirft man einfach eine Anzahl Krystalle
in Wasser, wodurch eine schön blau fluorescierende
Lösung von ca. o,i Proz. entsteht. Trotz der Verdünnung
ist die Lösung äußerst wirksam , so daß bereits nach
24 Stunden bei 14 — 20" lebhafteste Zoosporenbildung der
Conferva erfolgt. In der Aesculinlösung können die
Conferva-Zellen mehrere Wochen hindurch im Dunkeln
leben. Das Glykosid der Weide, Salicin, wurde in
einer stets frisch bereiteten Lösung von 0,5 Proz. an-
gewandt; fast ebenso wirksam ist noch eine Lösung von
0,1 Proz. Das bei Amygdalaceen, Pomaceen verbreitete
Amygdalin wurde ebenfalls in einer Lösung von 0,5 Proz.
benutzt; eine solche von 0,05 Proz. wirkt sehr schwach,
deutlicher eine solche von 0,1 Proz. Im allgemeinen
reagieren die überhaupt noch im Wachstum begriffenen
Conferven leicht und sicher mit Zoosporenbildung bei
Anwendung der genannten Glykoside. Aber es kann
vorkommen, daß die Versuche negativ ausfallen, weil die
Algen durch irgend welche äußeren Einflüsse, die sich
im einzelnen schwer erkennen lassen , weniger reizbar
geworden sind. So verloren z. B. die Fäden gegenüber
Aesculin und Salicin ihre Reizbarkeit, als das Aquarium-
wasser während eines Tages durch Eisenoxyd verunreinigt
worden war; erst nach 3 — 4 Tagen trat die Reizbarkeit
wieder auf. Ebenso war diese geschwächt in den Mo-
naten November, Dezember, und selbst mitten im Sommer
konnte der Versuch für kurze Zeit nicht gelingen. Am
meisten nähert sich das Amygdalin in seiner Wirksam-
keit dem Inulin, so daß ersteres auch in den ungünstigen
Monaten noch Zoosporenbildung veranlassen kann.

23*

— 356 —

Von den beiden Kohlehydraten der Rohrzuckerf^ruppe,
Maltose und Raffinose, wurde hauptsächlich Maltose
zu zahlreichen Versuchen benutzt. Sie verlangt noch
einen etwas höheren Grad der Reizbarkeit von Conferva,
um bei ihr Zoosporenbildung hervorzurufen, als die Glyko-
side es thun. Besonders auffallend zeigte sich dies im
Herbst 1894, wo die Versuche im November ausnahms-
los gelangen, während vom Dezember ab alle negativ aus-
fielen. Auch für Maltose suchte ich die Grenzen der Kon-
zentration zu bestimmen, und ich kam zu dem gleichen
Resultat wie beim Inulin. Gewöhnlich benutzte ich eine
Lösung von i Proz. ; wirksam ist aber noch eine solche
von 25 Proz., in der dann die Bewegung der Zoosporen
behindert ist; sie treten aus den aufplatzenden Zellen
als unbewegliche Kugeln heraus. Raffinose (i Proz.),
ebenso der sechswertige Alkohol Sorbit (i Proz.) wurden
mehr beiläufig untersucht ; ich stellte nur fest, daß sie
in ähnlicher Weise wie Maltose wirken, daß sie noch im
Stande sind, bei Fäden, die im Dunkeln, in Wasser keine
Zoosporenbildung mehr zeigen, diese zu veranlassen.

Am besten wird der verschiedene Grad der Wirksam-
keit der genannten Substanzen aus der folgenden Tabelle
hervorgehen, in welcher ich einige Versuche specieller
angeben will. Ich hatte 2 Conferva-Kulturen, die eine
Zeit lang mit Wasser dunkel gestanden hatten ; die Con-
ferva B, seit 12 Tagen dunkel, hatte am Anfang verein-
zelte Zoosporen gebildet und dann damit aufgehört ; die
Conferva A, seit 25 Tagen dunkel, war von vornherein
indifferent geblieben. Von den Substanzen der Gruppe I,
ebenso von einigen der Gruppe II wurden frische Lö-
sungen bereitet ; jede Lösung wurde in 2 Gläser verteilt,
von denen das eine Conferva A, das andere Conferva B
erhielt. Die Versuche wurden, wie immer, bei Lichtab-
schluß angestellt. In der Tabelle gebe ich die Resultate,

— 357 —

wie sie nach 3 Tagen sich zeigten, da die darauf folgenden
Tage an ihnen nichts änderten. Ich will drei Grade der
Intensität unterscheiden. Entweder traten keine Zoosporen
auf, oder viele, so daß auch an der Oberfläche eine ganze
Anzahl von Keimlingen sich ansammelte, wobei aber
doch viele Fäden ihren Zusammenhang bewahrten.
Beim dritten und höchsten Grad wurden sehr viele Zoo-
sporen gebildet, womit immer ein Zerfall der Fäden ver-
bunden war.

Conferva minor.
Beginn des Versuches 9./XII. 1895 ; Resultat am 12./XII. 1895

Conferva A seit

Conferva B

Organische Substanz

4./XI 1895 dunkel

seit27./XI 1895 dunkel

I

Inulin,übersättigt,c. i Proz.

viele Zoosporen

sehr viele Zoosporen

3

Amygdalin 0,5 Proz.

)? )'

)) ?5 )5

3

Aesculin, gesättigt

keine „

5' 1)

4

Salicin 0,5 Proz.

11 ))

5> ■>■>

5

Maltose i Proz.

5? 5?

11 ??

6

Raffinose i Proz.

5) )1

); n

7

Sorbit I Proz.

■>■) 1'>

)I 55

8

Rohrzucker i Proz.

M ?5

keine „

9

Milchzucker i Proz.

?1 ?5

51 )5

IG

Lichenin 0,5 Proz.

)1 ?)

5> V

Die Tabelle zeigt, daß die von vornherein indifferente,
25 Tage lang verdunkelte Conferva A nur durch Inulin
und Amygdalin zur Zoosporenbildung veranlaßt werden
konnte, wenn auch nicht der höchste Grad des Prozesses
erreicht wurde. Dieser trat mit den beiden Substanzen be
Conferva B ein, die sich ihnen gegenüber vollkommen
wie frisch aus dem Aquarium genommene Fäden verhielt.
Die Substanzen Aesculin, Salicin, Maltose, Raffinose,
Sorbit vermochten nur bei Conferva B Zoosporenbildung
hervorzurufen, aber nicht bis zum höchsten Grade, wie es
durch diese Substanzen bei frischem Material möglich ist.
Rohr-, Milchzucker und Lichenin waren wirkungslos.

- 358 -

Wenn man nun untersucht, warum überhaupt die ge-
nannten sieben Substanzen als Reizmittel wirken, so zeigen
ihre chemischen Formeln, daß sie sehr verschiedenartig
zusammengesetzt sind. Nur in einer Beziehung haben
sie alle etwas Gemeinsames : sie lassen sich im Labora-
torium leicht so umwandeln, daß Körper der Gl3'kose-
Gruppe, die sog. Hexosen (CßHigOe), entstehen. Beider
hydrol3^tischen Spaltung liefern Am3^gdalin , Aesculin,
Salicin, Maltose den Traubenzucker, Inulin, Raffinose den
Fruchtzucker. Sorbit liefert bei Oxydation ebenfalls
Fruchtzucker. Es erscheint daher zunächst die Annahme
berechtigt, daß die genannten Substanzen bei ihrem Ein-
tritt in die Conferva-Zelle so umgewandelt würden, daß
Hexosen entstünden, die dann in specifischer Weise den
Prozeß der Zoosporenbildung erregten. Dieser Annahme
widerspricht aber die Thatsache, daß die Hexosen, wenn
sie den Zellen direkt von Außen geboten werden, in an-
derer Weise auf die Conferva- Zellen wirken, wie die
nähere Betrachtung der Gruppe II darlegen wird.

Gruppe II.

Erythrit C4H10O4 i Proz.

Arabinose CsHi^O^ —

Mannit CßH.^Oe —

Dulcit C,U,,0, —

Traubenzucker Ct-H^^^r, i — 2 Proz.
Fruchtzucker C,;HioOö —

Rohrzucker C^^^^^^ii i — 10 Proz.
Milchzucker C12H22O11 i Proz.

Dextrin CßHioO^ —

Lichenin CijHioO^^ —

Die Substanzen sind nach ihrer Stellung im System
der organischen Körper angeordnet, nicht nach ihrer

- 359 -

Wirksamkeit bei der Zoosporenbildung von Conferva.
Denn da eine genaue Zählung der Zoosporen schwer
durchführbar war, die Menge dieser auch sehr von der
stets etwas wechselnden Beschaffenheit der Versuchs-
fäden abhing, so ließ sich die Wirksamkeit der ein-
zelnen Substanzen nicht genau abschätzen. Allen Sub-
stanzen dieser Gruppe ist gemeinsam, daß sie die Zoo-
sporenbildung wesentlich nur erregen beim Uebergang
aus Licht in Dunkelheit, daß sie meistens unwirksam
sind, wenn die Conferva einige Zeit im Dunkeln gelebt
hat. Die Substanzen verhalten sich im allgemeinen wie
das Wasser. Unterschiede in dem Grade ihrer Wirkung
treten allerdings auf; so bemerkte ich besonders bei
Erythrit und Milchzucker, daß sie Zoosporenbildung ver-
anlaßten bei Fäden, die im Wasser nach Verdunkelung
nichts davon aufwiesen. Diese Körper bilden den Ueber-
gang zu der Gruppe I, besonders zu ihren etwas schwächer
wirkenden Gliedern Raffinose und Sorbit. Alle Sub-
stanzen der Gruppe II beanspruchen eine erhöhte Reiz-
barkeit der Algen, die nur bei sehr günstigen Wachstums-
bedingungen erlangt wird, und oft durch sehr geringe, nicht
erkennbare Veränderungen vernichtet werden kann. Daher
kann man sich nicht auf diese Substanzen verlassen, wenn
man sicher Zoosporenbildung veranlassen will. Bisher
habe ich nie, selbst bei hoher Reizbarkeit der Alge, mit
Hilfe dieser Substanzen den höchsten Grad der Zoo-
sporenbildung hervorgerufen. Aber es wäre sehr wohl denk-
bar, daß es noch günstigere, äußere Bedingungen gäbe,
als ich sie in der Kultur im Aquarium herstellen konnte,
wobei so reizbare Fäden entstünden, daß sie in Wasser
und in den Substanzen der Gruppe II infolge Zoosporen-
bildung völlig aufgelöst würden.

Eine besondere Besprechung verdienen die Hexosen:
Trauben- und Fruchtzucker. Die Erfahrungen lehren,

— 36o —

daß Lösungen von i — 2 Proz. die Zoosporenbildung
mehr hemmen als fördern. Denn selbst bei hoher Reiz-
barkeit der Conferven treten in den Lösungen dieser Sub-
stanzen verhältnismäßig wenige Zoosporen auf; besonders
bei Anwendung von Invertzucker (i — 2 Proz.) war ihre
Zahl gering. Diese Zuckerarten rufen aber eine andere
sehr autfallende Reaktion hervor ; die Confervazelle füllt
sich in den Lösungen schnell mit einer flüssigen, etwas
lichtbrechenden Substanz an, die bereits nach 48 Stunden
in solcher Menge aufgespeichert sein kann, daß die ganzen
Fäden weiß erscheinen, wobei zugleich die Zellen tonnen-
förmig anschwellen. Die Substanz erfüllt entweder gleich-
mäßig den ganzen Zellsaft oder tritt in gesonderten Tropfen
auf. Diese Reaktion ist deshalb besonders bemerkenswert,
weil sie, ganz im Gegensatz zur Zoosporenbildung, über-
haupt immer eintritt, so lange noch Leben in den
Conferva-Zellen herrscht. Sie tritt ein bei 0° wie bei 35*^,
ebenso bei einem Luftdruck von 10 mm, sie zeigt sich
im Licht wie im Dunkeln, in jedem Alter und Zustand
der Zellen. Wir haben es hier mit einer unmittelbaren
Wirkung bestimmter Substanzen, besonders von Kohle-
hydraten auf die Conferva-Zelle, zu thun. Von den anderen
Körpern der Gruppe II wirkt eine Dextrinlösung (i Proz.)
ebenso schnell und sicher (wahrscheinlich nur infolge
des Gehaltes an Traubenzucker). Reiner Rohrzucker in
frisch bereiteter Lösung veranlaßt zunächst keine Ansamm-
lung der weißen Substanz ; nach einigen Tagen erst beginnt
diese in den Zellen zu erscheinen, während Rohrzucker-
lösungen, die einige Zeit gestanden haben, sofort wirken.
Jedenfalls muß der Rohrzucker invertiert werden, sei es
indirekt durch Bakterien, Hefe oder vielleicht auch durch
die lebende Zelle. Die anderen Körper, wie Milchzucker,
Lichenin, die 4— 6 wertigen Alkohole bleiben stets un-
wirksam. W^as den chemischen Charakter der weißen

— 301 —

Substanz betrifft, so halte ich sie für Traubenzucker selbst
oder eine nahe verwandte, reduzierende Zuckerart. Die
Substanz tritt in flüssigen, konzentrierten Tropfen in den
Zellen auf; nach Tötung der Zellen löst sie sich in
Wasser auf. In Alkohol ist sie unlöslich ; sie wird durch
Jod nicht gefärbt. Erhitzt man Conferva-Zellen mit der
weißen Substanz in Fehling'scher Lösung, sei es unter
dem Deckglas, sei es im Reagenzröhrchen, so beobachtet
man eine massenhafte Ansammlung von Kupferoxydul
innerhalb der Zellen. Auch die gewöhnlichen Conferva-
Zellen zeigen diese Reaktion, aber lange nicht in solchem
Grade.

Für die vorliegende Untersuchung ist besonders die
Frage wichtig, wie sich die Körper der Gruppe I, die die
Zoosporenbildung erregen, verhalten. Die Antwort lautet,
daß keine der Substanzen unmittelbar die Bildung der
weißen Substanz veranlaßt. Selbst nach wochenlangem
Aufenthalt in Inulin, Amygdalin, Aesculin, Raffinose,
Sorbit sah ich sie niemals in den Zellen erscheinen.
Dagegen kann Maltose, wahrscheinlich infolge hydro-
lytischer Spaltung durch Bakterien, eine Ansammlung
der weißen Substanz bewirken. Ferner konnte eine
Salicinlösung, die mehrere Wochen im Dunkeln gestanden
hatte und augenscheinlich in langsamer Zersetzung be-
griffen war, die Substanz in den Zellen hervorrufen.
Diese alte Salicinlösung hatte aber die Fähigkeit, Zoo-
sporenbildung zu erregen, verloren. Es macht den Ein-
druck, als schlössen sich die beiden physiologischen
Reaktionen: Bildung von Zoosporen und der weißen
reduzierenden Substanz, im großen und ganzen aus. Erst
nach Abschluß der eigentlichen Untersuchung von Con-
ferva entdeckte ich, daß konzentrierte Traubenzucker-
lösungen anders wirken als verdünnte, während bei den
Körpern der Gruppe I die Konzentration eine sehr geringe

— 302 —

Rolle spielt. Als Conferven aus dem Aquarium in Trauben-
zuckerlösune^en von 5 und 10 Proz. ins Dunkle gebracht
wurden, zeigten sie in der ersten Lösung keine, in der
zweiten sehr zahlreiche Zoosporen. Doch mangelte diesen
die Eigenbewegung ; gleich nach dem Austritt waren sie
unbewegliche Kugeln. Ebenso wirkte eine Trauben-
zuckerlösung von 15 und 20 Proz. In allen Zellen der
Conferva trat auch hier die weiße Substanz auf, so daß
also beide Reaktionen nebeneinander stattgefunden hatten.
Ich konnte nicht mehr näher untersuchen, ob die konzen-
trierten Traubenzuckerlösungen unter allen Umständen
so zoosporenerregend wirken wie die Körper der Gruppe I.
Ich muß mich hier mit der Annahme begnügen, daß die
Aufspeicherung der reduzierenden Substanz leichter statt-
findet als die Zoosporenbildung, daß die erstere bei An-
wendung verdünnter Lösungen den Traubenzucker zu
sehr in Beschlag nimmt. Erst bei konzentrierteren
Lösungen ist Traubenzucker so reichlich vorhanden,
um auch die Zoosporenbildung erregen zu können.
In jedem Falle wirkt Traubenzucker anders als die
Körper der Gruppe I , Inulin etc. ; man wird daraus
schließen müssen, daß diese in der Conferva-Zelle anders
zersetzt werden als im Laboratorium, d. h. nicht durch
ihre Umwandlung in Hexosen, die Zoosporenbildung
erregen. Man müßte, um die Annahme zu retten, weitere
Hypothesen machen, worauf ich wegen des Mangels an
thatsächlichen Beweisen nicht weiter eingehen will.

Von sonstigen Wirkungen der Substanzen von
Gruppe II ist noch zu erwähnen, daß in Arabinose die
Zellen nach 48 Stunden tonnenförmig anschwellen , ohne
daß die weiße Substanz bemerkbar wird. Arabinose tritt
wohl direkt in den Zellsaft ein, seinen osmotischen Druck
erhöhend, das Wachstum hemmend. Wenn die mit weißer
Substanz erfüllten Conferva -Zellen in Lösungen von

— 363 —

Aesculin oder Inulin gebracht werden, so kann in den
ersten Tagen noch geringe Zoosporenbildung erfolgen;
auch die Zoosporen erscheinen dann mit der betreffenden
Substanz erfüllt.

Gruppe III.

Glycerin

Isodulcit

Galactose

Sorbin

Glycogen

Ouercit

Inosit

Harnstoff

Glycocoll

Asparagin

Weinsaures Kali

O 3 H § O 3

CßHlgOg

C6H12O5
CßHioOe

CH4N2O
C0H5NO0

C.H.K.O,

2 Proz.

0,2

Milchsaures Eisenoxydul (C3H503)o Fe 0,2
Arbutin C12H16O7 0,5

C32H54O18 0,5

C16H22O8 gesättigt

Saponin

Coniferin

Coffein CSH10N4O2 0,1 Proz.

Alle diese Substanzen hemmen die Zoosporenbildung
bei einer Alge, die an und für sich den Prozeß in Wasser,
beim Uebergang aus Licht in Dunkelheit zeigen würde ;
sie bewirken aber wenigstens in den ersten Tagen nicht
direkt ein Absterben der Zellen. Den Uebergang zu den
Körpern der Gruppe II bildet das Glycerin, in dem ver-
einzelte Zoosporen auftreten können. Bei allen diesen
Substanzen muß an die Möglichkeit gedacht werden, daß
in ihnen bei sehr erhöhter Reizbarkeit der Alge eventuell
der Prozeß stattfinden könnte. Für die Auswahl der
geprüften Substanzen kamen solche in Betracht, die über-

— 364 —

haupt physiologisch wichtig sind und besonders die,
welche chemisch den Körpern der beiden früheren Gruppen
nahe stehen. Wie verschieden chemisch verwandte Körper
auf die Conferva-Zellen wirken, zeigt sich in dem Ver-
halten der Galactose und des Sorbins (oder Sorbinose);
beide, obwohl isomer dem Frucht- und Traubenzucker,
rufen niemals eine Aufspeicherung der weißen Substanz
hervor. Sorbin bewirkt in 24 Stunden häufig ein tonnen-
förmiges Anschwellen der Zellen wie die Arabinose,
schädigt aber schneller die Zellen. Von den 4 unschäd-
lichen Glycosiden ist das Coniferin bemerkenswert, weil
es, obwohl wenig in kaltem Wasser löslich, in 24 Stunden
bereits eine Ansammlung der weißen, reduzierenden Sub-
stanz veranlaßt ; es scheint also innerhalb der Zelle schnell
eine Spaltung des Glycosids herbeigeführt zu werden.
Coniferin bildet bei der Zersetzung durch das Ferment
Emulsin neben Coniferylalkohol Traubenzucker; dieser
ist es wohl, der die weiße Substanz in den Zellen bildet.
Auch diese Thatsache würde dafür sprechen, daß Aesculin,
Amygdalin, Salicin bei der Spaltung in der Zelle nicht
direkt Traubenzucker lieferten.

Wenn nun auch die Körper von Gruppe III die Zoo-
sporenbildung hemmen, so brauchen sie deshalb noch nicht
den reizbaren Zustand der Alge zu vernichten, voraus-
gesetzt, daß diese vorher in einem solchen sich befand. In
der Mehrzahl der Fälle trat bei den Fäden nach Ueber-
führung z. B. in Aesculin die Zoosporenbildung ein.
Einige Versuche will ich anführen ; sie wurden stets bei
Lichtabschluß ausgeführt.

1) seit 21./V. 1895 in i-proz. Galactoselösung, ii./VI.
in Aesculinlösung ; 12./VI. sehr viele Zoosporen.

2) seit 27. /V. in i-proz. Ouercitlösung, 31./V. in Aes-
culinlösung; i./VI. sehr viele Zoosporen.

— 365 -

3) seit 27./V. in i-proz. Isodulcitlösung, i./VI. in Aes-
culinlösung ; 2./VI. sehr viele Zoosporen.

4) seit 23. V. in 2-proz. Glycerinlösung, 27./V. in
i-proz. Maltoselösung ; 28. /V. sehr viele Zoosporen.

5) seit 23./V. in i-proz. Asparaginlösung , 27./V. in
I-proz. Maltoselösung ; 28./V. sehr viele Zoosporen.

6) 13./VI. in 0,5-proz. Saponinlösung , 16./VI. in
0,1-proz. Salicinlösung ; 17./VI. sehr viele Zoosporen.

Grupp

e IV.

Convallamarin

^2 3^44^12

0,5 Proz.

Glycirrhizinum

ammoniacale

0,5 Proz.

Quercitrin

^36-'^3S^2 0

gesättigt

Phloridzin

C 2 1^24^10

55

Cumarin

CgHgOg

gesättigt

und ^/a ges

Vanillin

CsH.Og

5»

J5 55

Tannin

^li^loOg

0,5 Proz.

Orcin

c,u,o.

0,2 „

Pepton

1— 1

In diesen

Substanzen sterben die

Conferven

bald

früher oder später ab, ohne Besonderes zu zeigen. Die
vier zuerst genannten sind Glycoside, die sich demgemäß
gegenüber der Alge verschieden von den Glycosiden
der Gruppe I und III verhalten. Ein näheres Eingehen
auf die rein schädlichen Substanzen ist an dieser Stelle
unnötig.

2. Der Einfluß des Lichtes.

Das Licht ist notwendig für die normale Ernährung,
das Wachstum, die Teilung der Conferven, Die lebhafte
Bethätigung dieser Funktionen führt die Alge in den

- 366 -

reizbaren Zustand, der die Vorbedingung der Zoosporen-
bildung ausmacht. In meinem Aquarium erhielt sich
während des ganzen Jahres die Alge in reizbarem Zu-
stand ; aber der Grad der Reizbarkeit wechselte, wie wir
kennen gelernt haben. Diese nahm ab in den trübsten
Monaten November und Dezember ; sie konnte sich
aber auch gelegentlich sonst vermindern, ohne daß die
Gründe dafür in jedem Falle erkannt werden konnten.
Ist die Alge einmal in reizbarem Zustand, so kann sich
dieser lange Zeit in der Dunkelheit erhalten. Bereits
die Versuche auf S. 357 beweisen es; ich will einige
andere anführen mit Algen, die noch länger bei Licht-
abschluß kultiviert worden sind :

i) Seit 16./VI. 1895 in Wasser, dunkel, 19./VII. 1895
in Aesculin, dunkel; 20./VII. viele Zoosporen.

2) Seit 28./V. 1895 in 0,2-proz. KN-Lösung, dunkel,
19./VII. in Aesculin, dunkel ; 20./VII. viele Zoosporen.

3) Seit 28./V. 1895 in 0,2-proz. KN-Lösung, dunkel,
24./VIII. in Aesculin, dunkel; 25./VIII. viele Zoosporen.

4) Seit 28./V. 1895 in 0,2-proz. KN-Lösung, dunkel,
7./X. in Aesculin, dunkel; 8./X. wenige Zoosporen.

Conferven, die drei Monate lang im Dunkeln ge-
standen hatten, waren noch im Stande, nach Ueberführung
in Aesculin Zoosporen zu bilden ; erst nach rnehr als
vier Monaten war mit der völligen Erschöpfung der Alge
der Prozeß sehr behindert. Doch fand er noch un-
zweifelhaft bei einigen Zellen statt ; die Zoosporen zeigten
aber keine Bewegung mehr , sondern blieben ruhig
zwischen den auseinanderrückenden Zellhälften liegen.

Der Aufenthalt im Dunkeln kann aber nicht deutlich
die Reizbarkeit steigern oder hervorrufen. Ich brachte
eine Menge Algen, die durch Aesculin nicht reizbar waren,
ins Dunkle und prüfte von Zeit zu Zeit ihre Reaktions-

— 367 —

fähigkeit mit Aesculin, ohne aber lebhafte Zoosporen-
bildung veranlassen zu können.

Das Licht ruft den reizbaren Zustand der Conferva
nur dann hervor, wenn die anderen Bedingungen für das
Leben der Alge günstig sind, wie vor allem frisches,
stets sich erneuerndes Wasser, mäßige Temperatur. In
nicht gewechselter Wassermenge wird das Licht zur
Hauptursache für das Verschwinden oder wenigstens die
Herabstimmung der Reizbarkeit.

Je nach der Intensität des Lichtes und der Tempe-
ratur wird die Alge bald schneller, bald langsamer un-
empfindlich ; die Anhäufung von Reservestoffen, besonders
von fettem Oel, ist das deutliche Anzeichen dafür-
Den Körpern der Gruppe I gegenüber nimmt stufenweise
die Reaktionsfähigkeit ab; am längsten bewahrt sich die
Alge diese gegenüber dem Inulin, wenn auch die Inten-
sität des Prozesses sehr sinkt, und schließlich dieser
ganz ausbleibt. Bei Algen, wie Hydrodictyon, Oedo-
gonium etc., läßt sich durch Kultur in Nährlösung der
reizbare Zustand wieder hervorrufen. Bei Conferva wirkt
der Aufenthalt in Nährlösung wenigstens so weit, daß
der reizbare Zustand im Licht länger erhalten bleibt als
im Wasser. So bildete eine Kultur, die seit 13./XI. 1894
in Nährlösung von 0,2 Proz. hell gestanden hatte und
am 30./V. 1895 in Aesculin dunkel gestellt wurde, am
31./V. eine Anzahl Zoosporen; eine Kultur vom 23./XI.

1894 in 0,2-proz, Nährlösung, am 30./XI. 1895 in Inulin
übergeführt, zeigte ebenfalls noch einige Zoosporen.
Doch die volle Reizbarkeit erhält die Conferva nicht
durch die Nährlösung, sondern nur durch den Aufenthalt
im Aquarium. Als ich während des Monats August

1895 das Zuleitungsrohr des Aquariums abstellte, wuchs
die Alge noch weiter, und erfüllte das stehende Wasser ;
sie war aber gegen AescuHn unempfindlich geworden

- 3ö8 -

und erlangte im September ihre Reizbarkeit erst, nach-
dem der Wasserzuiluß wieder dauernd erfolgte.

Mit auffallender Schnelligkeit vernichtet das Licht
die Reizbarkeit der Conferva, wenn die Substanzen der
Gruppe I zugegen sind. Das Licht wirkt nicht bloß
dahin , daß die Zoosporenbildung in diesen Lösungen
ganz unterbleibt, sondern daß sie auch dann nicht mehr
eintritt, wenn die beleuchteten Kulturen verdunkelt
werden. Die Beleuchtung eines Sommertages genügt,
um dieses auffallende Resultat hervorzurufen ; im Winter
ließ ich das Licht zwei Tage wirken. Man könnte auf
den Gedanken kommen, daß das Licht die Lösungen
zersetze, und in der That kann man beobachten, daß
Aesculinlösung, während eines Tages beleuchtet, mißfarbig
wird. Aber diese Zersetzung, die bei den übrigen
Körpern der Gruppe I überhaupt nicht nachweisbar ist,
kann nicht die Ursache sein für das Ausbleiben der
Zoosporenbildung. Das beweist das folgende Experiment.
Frisch bereitete Lösung, z. B. von Aesculin oder Inulin,
wurde in zwei Gläser verteilt, von denen das eine
a) Conferva, das andere b) nichts erhielt. Beide Gläser
wurden einen oder zwei Tage beleuchtet. Dann wurden
sie ins Dunkle gestellt, wobei das algenfreie Glas b jetzt
frische Conferva bekam. Solche Versuche wurden mit
Lösungen sämtlicher 7 Substanzen der Gruppe I ausgeführt
und hatten ausnahmslos das gleiche Resultat. Im Glase a
traten niemals Zoosporen auf, im Glase b, wo nur die
Lösung beleuchtet, aber die Conferva erst im Dunkeln zu-
fügt wurde, zeigte sich in normaler Intensität der Prozeß.
Das Licht hemmt die Zoosporenbildung in den Lösungen,
nicht weil es diese an und für sich verändert, sondern
weil es bei dem Eintritt der Substanz in die Conferva-
Zelle Umwandlungen in ihr hervorruft, die andersartig
als bei Lichtabschluß sind und die die Zoosporenbildung

— 369 —

geradezu verhindern. Das geht auch daraus hervor, daß
in der mit der Alge dem Licht ausgesetzten Lösung von
Inulin frische Conferva bei Lichtabschluß normal Zoo-
sporen erzeugt. In den Versuchen mit den in der
Inulinlösung beleuchteten Conferven ist ihre Reizbarkeit
nicht völlig vernichtet. Bringt man die betreffenden Con-
ferven in frischer Inulinlösung, ins Dunkle, so tritt die
Zoosporenbildung, wenn auch nicht sehr lebhaft, ein.
Das im Licht entstandene, hemmend wirkende Umwand-
lungsprodukt des Inulins tritt unter diesen Umständen
vielleicht heraus ; die Alge spaltet das frisch eintretende
Inulin bei Lichtabschluß in normaler Weise, so daß der
Prozeß wie gewöhnlich erfolgen kann. Die Spaltung
des Inulins in der Conferva -Zelle bei Gegenwart von
Licht muß eine andere sein als im Laboratorium ; Frucht-
zucker entsteht jedenfalls nicht in der Zelle, da die weiße
Substanz nicht bemerkbar ist.

Zuerst glaubte ich, daß das Licht in Verbindung
mit der Kohlensäure-Zersetzung die hemmende Wirkung
ausübe. Doch die Versuche im kohlensäurefreien
Raum mit ausgekochter Inulinlösung, bei Gegenwart von
Licht hatten dasselbe Resultat wie diejenigen, bei denen
Assimilation stattfinden konnte. Weder im Licht noch
nach dem Uebergange in Dunkelheit erfolgte Zoosporen-
bildung. So weit sich aus diesen Versuchen, bei denen
vielleicht die Assimilation nicht absolut ausgeschlossen
war, beurteilen läßt, ist die Wirkung des Lichtes eine
direkte. Gegenüber dieser hemmenden Wirkung des
Lichtes bei Gegenwart der sonst so lebhaft wirkenden
Körper der Gruppe I zeichnet sich das Verhalten des Trau-
benzuckers um so auffallender aus. Konzentrierte Lö-
sungen von 10 — 20 Proz. erregen bei Conferva Zoosporen-
bildung ebenso im Licht wie im Dunkeln, soweit die wenigen
Versuche, die ich noch anstellen konnte, ein Urteil erlauben.

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. 24

— 370 —

Auch hier sehen wir demgemäß, wie anders die Substanzen
der Gruppe I auf die Conferva-Zelle einwirken, als der
Traubenzucker.

Bei hoher Reizbarkeit erzeugt die Conferva im Wasser
Zoosporen, wenn sie verdunkelt wird; der Lichtwechsel
spielt hier die Rolle des auslösenden Reizes. Sehr mög-
lich wäre es, daß der Uebergang aus dem fließenden in
stehendes Wasser eigentlich als Reiz wirke, daß aber
die Reaktion nur bei Lichtabschluß eintrete. Sicher ist
es, daß die Dunkelheit nicht wie bei Vaucheria einen
fortdauernden Reiz ausübt, da die Zoosporenbildung im
Wasser nach wenigen Tagen erlischt, um nie wieder
von selbst zu erscheinen. Auch bei den erregenden
Substanzen der Gruppe I, Inulin etc., kommt mehr der
Mangel des specifisch hemmenden Einflusses des Lichtes
in Betracht, als eine besonders fördernde Wirkung der
Dunkelheit. Man darf aber kaum daran zweifeln, daß
Conferva bei Gegenwart von Licht unter besonderen
Umständen Zoosporen zu bilden vermag, wenn es mir
auch nicht gelungen ist, den Prozeß in hellem Licht zu
beobachten. Schwaches Licht wirkt wie Dunkelheit;
immerhin ist es auffallend, wie selbst das trübe Tageslicht
im November noch die Zoosporenbildung zu hemmen
vermag. Ich weiß nicht, in welchem Umfange der Prozeß
im Aquarium stattgefunden hat. Bei den hunderten von
Versuchen sah ich niemals Fäden mit Zoosporen ; aber
die Bildung der an den Glaswänden festsitzenden Fäden
ließ doch auf das Vorkommen von Zoosporen schließen.
Man könnte ihr Vorkommen auch erklären. Denn reiz-
bare Fäden von Conferva um 6 Uhr Nachmittags in
Aesculinlösung übergeführt, bildeten bereits am nächsten
Morgen Zoosporen. So könnte bei sehr hoher Reizbarkeit
der Alge die Nacht in Verbindung mit starker Licht-
schwächung am Tage vorher den Prozeß veranlassen.

371

3. Der Einfluß der Teini)eratur.

Bei der Zoosporenbildung übt die Temperatur inner-
halb gewisser Grenzen keinen besonderen Einfluß aus.
Bringt man die Conferven aus dem Aquarium in ein wasser-
dicht verschlossenes Gefäß mit Inulin oder Aesculin etc.,
umwickelt es mit Stanniol und taucht es in dem Aquarium
unter, so erfolgt trotz der Konstanz der Temperatur leb-
hafte Zoosporenbildung. Sie tritt ebenso ein, gleichgiltig,
ob die Temperatur im Verhältnis zu der des Aquariums
erhöht oder erniedrigt wird. Interesse beansprucht daher
nur die Feststellung der Temperaturgrenzen.

Bei o — I " findet keine Zoosporenbildung bei Anwen-
dung von Inulin und bei Lichtabschluß statt; bereits bei
3'^ kann der höchste Grad des Prozesses erreicht werden.
Zwischen lo und 20" treten in Inulinlösung die ersten
Zoosporen nach 24 Stunden auf, und nach 48 Stunden ist
der völlige Zerfall der Fäden bemerkbar. Unter 10 '^, be-
sonders bei 3 — 7°, zeigen sich die ersten Zoosporen nach
48 Stunden, sehr viele nach 72 Stunden. Sehr zahlreiche
Versuche habe ich gemacht, um die obere Grenze fest-
zustellen, weil ich bemerkte, daß bei Temperaturen wenig
über 20'' der Prozeß sehr unregelmäßig erfolgte, was mir
sehr auffallend erschien , da die Alge ihre Lebensgrenze
erst bei 35 ** findet; nach 24 Stunden sind die Fäden bei
dieser Temperatur im Begriff abzusterben. Bei Tem-
peraturen von 20 — 26° im Thermostat zeigte sich eine
wahre Launenhaftigkeit im Verhalten der Alge, deren
Gründe ich durch sehr zahlreiche Versuche erkennen
wollte. Eine der Versuchsreihen im Sommer 1895 will
ich genauer angeben.

372

v^

^

Q

Medium

Temp.
in °

Resultat und weiteres Verhalten

I

3./\"l.

Aesculin ges.

20

4./\ I. sehr viele Zoosporen.

2

4./V1.

))

22

5./VI. wenige Zoosporen; 5./VI. Labora-
torium 16—20°; 6./ VI. sehp viele Zoo-
sporen.

3

9-/VI.

))

21

lo./VI. keine Zoosporen ; lO./VI. Lab. ;
II. /VI. keine Zoosporen.

4

II. /VI.

»

23

I2./VI. sehr viele Zoosporen.

5

I2./VI.

»

24

13./VI. sehr viele Zoosporen.

6

13./VI.

5>

24

14./VI. wenige Zoosporen.

7

I4-/VI.

a) Aesculin

b) Salicin 0,5

24

15./VI. a) wenige Zoosporen.

b) sehr viele Zoosporen.

8

15./ VI.

a) Aesculin

b) Salicin

25

16./VL a), b) keine Zoosporen; 16./VI.
Lab.; 17./ VI. a), b) sehr viele Zoo-
sporen.

9

16./VI.

0,5 Salicin

25

17./VI. keine Zoosporen; 17./VL Lab.;
18./VI. sehr viele Zoosporen.

lO

17./VI.

a) Aesculin

b) Salicin

26

18./VI. a), b) wenige Zoosporen; l8./\T
Lab.; I9./Vl.a),b) sehr viele Zoosporen.

II

18./VI.

a) Aesculin

b) Salicin

26,5

19./VI. a) keine Zoosporen; 19./ VI. Lab.;

20./VI. a) sehr viele Zoosporen.
19./VI. b) wenige Zoosporen; 19./VI.

Lab.; 20./\T. b) viele Zoosporen.

12

19./VI.

a) Aesculin

b) Salicin

27

20./VI. a), b) keine Zoosporen; 20./VI.
Lab.; 21./VI. a), b) keine Zoosporen.

13

20./VI.

a) Aesculin

b) Salicin

27

21./VL a), b) keine Zoosporen; 21./VI.
Lab.; 22./VI. a), b) sehr viele Zoo-
sporen.

H

21./VI.

a) Aesculin

b) Salicin

27,5

22./VL a), b) keine Zoosporen; 22. /VI.
Lab.; 23./VI. a), b) viele Zoosporen.

15

23./VI.

Salicin 0,5

29

24./VI. keine Zoosporen; 24./VI. Lab.;
25./\'l. a), b) sehr viele Zoosporen.

Die in der Tabelle erwähnten Versuche, ebenso die
übrigen von mir angestellten zeigen , daß bereits bei
21 — 23° die Zoosporenbildung behindert sein kann, daß
sie aber in anderen Versuchen lebhaft erfolgt. Ueber
23 " wird das Resultat noch schwankender, von 25 ° an

— 373 -

zeigen sich im besten Falle nur wenige Zoosporen; die
letzten sah ich in Salicinlösung bei 26,5°. In der Mehrzahl
der Fälle wurde der reizbare Zustand durch die höhere
Temperatur (innerhalb 24 Stunden) nicht verändert, da ihre
Erniedrigung den Prozeß normal auslöste. Für Maltose und
Amygdalin beobachtete ich die Grenze ebenfalls zwischen
25 und 26 ^ Als ich die Bedeutung des Inulins für die
Zoosporenbildung erkannte, habe ich mit ihm eine An-
zahl Versuche bei höherer Temperatur angestellt. Ich
beobachtete auch hierbei, daß der höchste Grad des
Prozesses noch bei 20 — 21^ stattfindet, daß bei geringer
Steigerung bereits Hemmungen eintreten, so daß die
Zoosporen mehr vereinzelt auftreten; bereits bei 24° sah
ich keine mehr. Etwas anders fielen die Versuche aus,
als ich die Conferven in der Inulinlösung 24 Stunden
lang bei niederer Temperatur (4 — 7^) stehen ließ und
dann in den Thermostat brachte. Unter diesen Um-
ständen trat ein völliger Zerfall der Fäden noch bei 24"
ein, während bei 25° bereits der Prozeß stark, bei 26"
ganz gehemmt war.

Der Grund, warum eine Temperatur von 21—24*' so
wenig günstige Wirkungen durchschnittlich ausübt, kann
nur darin liegen, daß die betreffende Temperatur während
24 Stunden konstant ist. Denn im Sommer stieg die
Temperatur meines Versuchszimmers im Laufe des Tages
manchmal auf 20 — 24*^, ohne daß ich bei den Versuchen
üble Folgen bemerkt hätte, wahrscheinlich weil in der
Nacht, wo der eigentliche Bildungsprozeß vor sich geht, die
Temperatur unter 20 '^ sank. Immerhin ist das Verhalten
von Conferva bemerkenswert gegenüber Oedogonium, Vau-
cheria, Hydrodictyon, Protosiphon, bei denen der Tem-
peraturgrad, aber nicht seine Konstanz während 24 oder
mehr Stunden bedeutungsvoll ist.

Ganz kurz will ich noch erwähnen, daß auch eine

— 374 -

Anzahl Versuche in verdünnter Luft angestellt wurden,
wobei ich immer Inulinlösung benutzte. Bei einem
Luftdruck von ca. 40 mm sah ich überhaupt keine Zoo-
sporen ; erst von 50 mm. an traten solche auf, aber immer
vereinzelt. Selbst bei 120 mm ist die Zahl beschränkt
gegenüber der Quantität, wie sie bei normalem Luftdruck
erscheint. Man merkte den Unterschied, sowie die
Kulturgläser aus der verdünnten in die gewöhnliche Luft
übergeführt wurden. Der Aufenthalt in verdünnter Luft,
im Dunkeln verändert die Reizbarkeit der Alge nicht.

4. Das Terhalten von Couferva gegenüljer ungünstigen,

äußeren Bedingungen.

Wille (81, 87) hat bei einer Anzahl Conferva- Arten
die Bildung von Ruhezellen ausführlich beschrieben. Bei
Conferva minor (87 S. 468, Taf. XVII, Fig. 66 u. 67) sah
er an dem einen Ende angeschwollene Zellen mit etwas
verdickter Membran, die er als Ruhezellen auffaßt, wenn er
auch ihre Keimung nicht gesehen hat. Lagerheim (89)
beobachtete anscheinend bei der gleichen Art die Bildung
von Sporen, indem der Inhalt einer Zelle sich etwas
kontrahierte und mit neuer Membran umgab. Die kuge-
ligen Sporen wurden durch Auseinanderfallen der alten
Membranstücke frei. Auch Ga}^ (91 S. 35 u. 36) sah bei
Conferva minor die gleiche Bildung von Ruhezellen, wobei
er nur annimmt, daß die Sporenmembran die innerste
Zellhautschicht der ursprünglichen Zellhaut sei.

Conferva minor ist im Stande, Trockenheit auszu-
halten, ohne besondere Ruhezellen dafür zu erzeugen.
Wenn man eine Anzahl Fäden in der feuchten Kammer
allmählich eintrocknen läßt, so treten Erscheinungen auf,
die an das Verhalten von Hormidium- Arten erinnern.
Die Fäden (Taf. II, Fig. 3) beginnen sich zu zerspalten.

— 375 -

aber nicht so, daß die Zellhaut in H-förmige Stücke zer-
fällt, sondern durch Trennung- an den Querwänden. Aber
die Spaltung geht nie so weit, als bei Hormidium ; die
Fadenstücke sind meistens mehr- bis vielzellig. Sie
können das Austrocknen gut ertragen und beginnen nach
Uebergießen mit Nährsalzlösung sofort zu wachsen und
sich zu teilen.

Läßt man die Alge längere Zeit in einem Gefäß mit
Wasser, so treten die Veränderungen des Zellinhaltes ein,
welche Wille und Gay beschrieben haben. Im Zell-
inhalt häuft sich fettes Oel an, die ganze Zelle schwillt
tonnenförmig an, die Zellmembran verdickt sich. In einem
solchen Gefäße beobachtete ich auch die von Wille be-
schriebenen Ruhezustände und zwar an den Fäden, die
an der Glaswand über der Wasserfläche einer äußerst
langsamen Austrocknung ausgesetzt waren. Hier entstan-
den die an einem Ende angeschwollenen, dickwandigen
Ruhezellen (Taf. II, Fig. 4). Als ich solche Zellen in
frische Nährsalzlösung versetzte, fingen sie nach wenigen
Tagen an, frisch grün zu werden und sich zu strecken ;
die alte Zellhaut wurde zersprengt (Fig. 5), die durch
Teilung neu entstandenen Tochterzellen hatten den nor-
malen Bau.

Zum Schluß möchte ich noch hervorheben, daß ich
nach meinen vielfältigen Erfahrungen mit Conferva minor,
ebenso wie G ay (91 S. 32) die Ansicht Borzi's (83 S. 58)
für unbegründet halten muß, nach der die Arten der
Gattung Conferva, z. B. bombycina, utriculosa reduzierte
Formen von Rhizoclonium seien ; dafür liegt nicht der
geringste Beweis bisher vor.

Bumilleria.

Die Gattung Bumilleria, mit der einen Species
sicula, ist von Borzi entdeckt und von ihm in seinem
neuesten Werke (95 S. 185-200, Taf. XVI-XVII) ein-
gehend beschrieben worden. Borzi, die Alge als ein-
zellig betrachtend, stellt sie in die Familie der Botr}^-
diaceen, während Wille (90 S. 85) mit richtigerem Blick
sie zu den Ulotricheen neben Conferva und Mikrospora
versetzt. Wie wir sehen werden, steht Bumilleria der Gat-
tung Conferva sehr nahe, so daß selbst eine Vereinigung
sich verteidigen ließe. Indessen halte ich es doch für
zweckmäßiger, die Gattungen zu trennen. Ich lege dabei
das Hauptgewicht auf die Unterschiede in der Membran-
bildung, der Keimungsart der Zoosporen und auf das
Vorkommen bez. den Mangel des Spaltungsprozesses.
Ich habe noch eine andere Species von Bumilleria auf-
gefunden, so daß die Charakteristik der Gattung sich
bestimmter geben läßt.

Bumilleria sicula Borzi.

(Taf. II, Fig. 9-14.)

Borzi fand diese Alge auf feuchtem Thonboden bei
Milazzo in Sicilien ; ich beobachtete sie in einer Nähr-
lösung-Kultur, in die ich Lehm mit Botrydium -Sporen
hineingelegt hatte. Ich isolierte nach der früher be-

— 377 —

schriebenen Methode die Zellen und gewann eine Reinkul-
tur, zuerst im Mai 1895, von welcher Zeit ab die Alge
in fortlaufenden Kulturreihen im Laboratorium gehalten
wurde. Ich kultivierte sie teils auf feuchtem Lehm, teils
in Nährlösungen. Auf dem Lehm bildet sie, so lange er
genügend feucht ist, einen dunkelgrünen Ueberzug, der
beim allmählichen Austrocknen gelblich bis fast weißlich-
grün wird. In Nährsalzlösungen von 0,1—0,5 Proz. tritt die
Alge in hellgrünen, wolkigen Massen auf, besonders am
Grunde der Gefäße ; will man sie mit einer Nadel fassen,
so zerfließen und verteilen sich die grünen Flocken. Am
günstigsten erwies sich eine Nährlösung von 0,1 Proz.
In einem Gefäß mit 300 ccm Flüssigkeit, in die einige
wenige Zellen hinein gebracht worden waren, hat sich
nach ^1 ^ Jahr eine noch immer wachsende, lebenskräftige
Kultur erhalten. In stärkeren Konzentrationen über 0,5
Proz. wächst die Alge anfangs ganz gut, kränkelt aber
dann nach einigen Monaten.

Auf feuchtem Boden oder in älteren Nährlösungen
erscheint die Alge, wie Borzi beschreibt, in 4— 8-zelligen,
kurzen Fadenstücken. Bei lebhaftem Wachstum dagegen
kann sie vielzellige Fäden bilden (Taf. II, Fig. 11), die
immer leicht in kürzere Stücke zerbrechen. Der sehr
lockere Zusammenhang der Zellen eines Fadens rührt
von der Beschaffenheit der Membran her (Borzi 1, c.
S. 189). Gehen wir von einer einzelnen Zelle aus, so
bemerken wir, daß diese sich in 2 oder 4 Zellen teilt,
wobei die Mutterzellwand in 2 Stücke zerspalten wird,
die durch das Wachstum der Tochterzellen von einander
entfernt werden (Taf. II, Fig. 13 d). Die Zellwandhälften
werden dabei häufig an den Enden des kurzen Fadens
etwas hinausgeschoben, so daß sie wie eine besondere
Haube hervortreten (Borzi 1. c, siehe meine Taf. II,
Fig. II, 13 d). Diese Membranteile können aber mit den

- 378 -

neuen Zell wänden der Tochterzellen bis zu einem ge wissen
Grade verkleben ; durch neue Teilungen, neue Spaltungen
der älteren Membranen und deren Verklebung mit den
nächst jüngeren kommt der Fadenzusammenhang zu
Stande. Würde das Verkleben der verschiedenen Mem-
l)rangenerationen ein stärkeres sein, so wäirde ein nor-
maler Conferva-Faden entstehen. Dieses ist der Fall bei
der nahe verwandten zweiten Species (siehe später).
Jedenfalls ist Bumilleria sicula ein Beispiel, das uns die
Anfänge der Fadenbildung klar vor Augen führt.

Die ringförmige Spaltung der Zellmembran erinnert
etwas an die vorhin beschriebenen Verhältnisse bei Con-
ferva. Aber es ist doch ein wichtiger Unterschied vor-
handen. Die Zellwand einer einzelnen Zelle stellt einen
vollkommen geschlossenen, C3^1indrischen Schlauch vor
und ist nicht von vornherein aus zwei Hälften zusammen-
gesetzt. Behandelt man die Zellen mit konzentrierter
Schwefelsäure, so erhält man ein ganz anderes Bild als
bei Conferva. Der Zellinhalt quillt stark, dehnt die Zell-
haut aus, bis sie an der dünnsten Stelle, gewöhnlich seit-
lich dem einen Ende genähert, platzt ; niemals findet eine
regelmäßige Spaltung in 2 Hälften statt.

Der lebende Zellinhalt entspricht, wie schon aus
Borzi's Schilderung hervorgeht, demjenigen einer Con-
ferva-Zelle. Die Chromatophoren sind scheibenärtig bis
kurz bandförmig ; sie liegen zu 2, 4 oder 8 in einer Zelle,
entbehren des Pyrenoids wie der Stromastärke ; es finden
sich bisweilen zwei Zellkerne vor. Im Plasma zerstreut
liegen Tröpfchen fettartiger Natur.

Die Zellen teilen sich gewöhnlich der Quere nach ;
ab und zu erfolgen Längsteilungen. Borzi behauptet,
daß diese nur bei der Fortpflanzung durch die Gonidien
einträten. Jede gesunde, wachsende Nährsalzkultur zeigt
aber bei den vegetativen Fäden solche Längsteilungen

— 379 —

(vergl. Taf. II, Fig. ii). Die äußeren Bedingungen, die
diesen Wechsel von Quer- und Längsteilung veranlassen,
sind bis jetzt unbekannt.

Die Alge pflanzt sich nach meinen Beobachtungen
fort i) durch die Spaltung der Fäden und Fadenstücke,
2) durch Zoosporen, 3) durch Dauerzellen.

I. Die Spaltung.

Borzi spricht von einer Vermehrung durch unbe-
wegliche Gonidien, die durch Teilung entstehen und frei
werden. Diese Gonidien sind aber nichts anderes als
gewöhnliche, vegetative Zellen ; das Wesen der Erschei-
nung liegt nur in der Trennung der Zellen, einem_
Spaltungsprozeß, der vollkommen analog ist dem gleichen
Vorgange bei den Hormidium - Arten. Allerdings zer-
knickt bei diesen ein fertiger Faden durch Spaltung an
den Querwänden, unabhängig von der Teilung. Bei
Bumilleria beobachtet man diese Art der Trennung nicht,
weil die Zellen eines Fadens infolge des Verhaltens der
alten Membranen überhaupt nur lose verklebt sind. Des-
halb trennen sich schon infolge leichter, mechanischer
Einwirkungen die Zellen eines Fadens — es ist das eine
Vermehrung aus mehr zufälligen Gründen , die aber
immerhin für die Species vorteilhaft erscheint. Die
Spaltung macht sich als besondere Erscheinung nur kurz
nach der Teilung bemerkbar. Eine Zelle teilt sich in
vier Zellen; bevor noch deren Längsstreckung eintritt,
trennen sich die Zellen durch Abrundung an den Quer-
wänden und isolieren sich von einander (Taf. II, Fig. 9).
Der Grund muß darin liegen, daß sofort bei der Teilung
jede Zelle eine ringsum geschlossene Haut erhält und daß
die ihnen gemeinsame, dünne Membranschicht verquillt.

- 380 -

Borzi sagt, daß die Vermehrung durch die Goni-
dien nicht so häufig eintrete wie durch die Zoosporen. Das
hängt aber nur von äußeren Bedingungen ab. Der
Spaltungsprozeß kann jederzeit leicht veranlaßt werden.
Am besten sieht man ihn, wenn Zellen von Bumilleria
eine Zeit lang fast trocken gelegen haben und dann mit
reinem Wasser (nicht mit Nährlösung) bedeckt werden. Leb-
hafte Teilung findet dann statt, während das Längenwachs-
tum verzögert wird ; die neuen, noch kurzen, oft fast kuge-
ligen Zellen trennen sich leicht von einander. Stets
tritt eine solche Spaltung ein , wenn eine Lehmkultur
allmählich trockener wird. Das Endresultat ist , daß
schließlich die ganze Algenmasse aus einzelnen, isolierten
Zellen besteht. In den Nährsalzkulturen selbst bilden
sich immer längere oder kürzere Fadenstücke aus ; an den
Glaswänden oberhalb der Flüssigkeit entsteht dagegen ein
grüner Ueberzug, der in den oberen Regionen zuletzt
nur aus einzelnen, durch Spaltung isolierten Zellen zu-
sammengesetzt ist. Die Spaltung dient hauptsächlich
zur Vermehrung bei langsam eintretendem Mangel an
Feuchtigkeit, kann aber auch im Wasser bei Mangel an
Nährsalzen erfolgen.

II. Die Zoosporenbildung.

Der Prozeß ist von Borzi in den Hauptzügen richtig
beschrieben worden. Durch Teilung des Zellinhaltes ent-
stehen 2 oder 4 Zoosporen, seltener eine einzige. Bei der
Entleerung spielt wahrscheinlich eine quellbare, schlei-
mige Substanz die Hauptrolle, insofern durch ihren Druck
die Zellmembran zum Platzen gebracht wird. Sie spaltet
sich nicht durch einen ringförmigen Riß wie bei der Tei-
lung ; vielmehr platzt sie zuerst an einer Seite dem einen

- 38i -

Ende genähert auf und reißt dann ganz durch ; langsam
treten die Zoosporen an dieser Stelle heraus (Fig. lo).

Die Zoosporen haben den Bau derjenigen von Con-
ferva, nur dafS sie noch stärker amöboid sind (Borzi 1. c).
Sie sind während des freien Schwimmens etwas plattge-
drückt, ungefähr lang eiförmig bis schmal ellipsoidisch, an
einer Seite häufig eingebuchtet (Taf. II, Fig. 12 a, b).
Am vorderen, ein wenig schiefen Ende sitzt die einzige
Cilie ; unter der Ansatzstelle pulsieren 2 Vacuolen. Einen
Augenfleck (nach Borzi soll er farblos sein) habe ich
nicht beobachten können. Im vorderen Teile liegen die
beiden Chromatophoren; das farblose, hintere Ende ent-
hält Fetttröpfchen. In der Bewegung verhalten sich die
Zoosporen wie die von Conferva ; am Tropfenrande be-
nehmen sie sich wie wahre Amöben. Die Entleerung
findet hauptsächlich am Morgen statt (Borzi 1. c.) ; die
Dauer der Bewegung scheint nur kurz zu sein. Bei der
Keimung runden sich die Schwärmer zu Kugeln ab, die
sich mit einer Zellhaut umgeben. Dann strecken sie sich
und teilen sich bei Gegenwart von Nährsalzen und von
Licht. Unter Umständen, in schwächerem Licht oder im
Dunkeln, in Wasser können die noch kugeligen Keimlinge
sofort wieder Zoosporen bilden ; es entsteht dann aus dem
Inhalt gewöhnlich eine einzige Zoospore (Fig. 13«, b).

Vor allem wollte ich bei meiner Untersuchung die
Frage nach den Bedingungen der Zoosporenbildung er-
forschen, worüber Borzi nichts mitteilt.

Bumilleria sicula verhält sich im allgemeinen wie die
Algen, die auf feuchtem Boden leben, z. B. Vaucheria
repens, Protosiphon, Hormidium flaccidum. Die beiden
Hauptmethoden, die zur Zoosporenbildung führen, be-
stehen darin, die Alge aus feuchter Luft in Wasser oder
aus Nährlösung in Wasser überzuführen. Man kann auf
diese Weise zu allen Zeiten des Jahres beliebige Mengen

- 382 -

von Zoosporen erhalten. Wenn man aber darauf aus-
geht, daß die Versuche ausnahmslos gelingen sollen, so
stößt man auf Schwierigkeiten, wie sie auch bei H. flac-
cidum sich bemerkbar machen. Nebenumstände spielen
eine wichtige Rolle; die Alge schien manchmal sehr launen-
haft zu sein, so daß eine genauere Untersuchung erfor-
derlich war, um wenigstens einen Teil der äußeren Ver-
hältnisse kennen zu lernen, von denen die Unregelmäßig-
keit im Erscheinen der Zoosporen bedingt wurde.

Für die Versuche dienten als Ausgangsmaterial die
Reinkulturen auf Lehm oder in Nährlösungen. Die Ver-
suche selbst wurden in feuchten Kammern angestellt, in
denen die Alge normal w^eiter lebt und Zoosporen bildet.

Bei der Betrachtung wollen wir den Einfluß der
Temperatur voranstellen, wobei zu bemerken ist, daß
die Versuche im Dunkeln ausgeführt wurden, wo der
Mangel des Lichtes noch den durch den Mediumwechsel
gegebenen Reiz verstärkt. Bei einer Temperatur von
o — I " erfolgt keine Zoosporenbildung ; sie beginnt bereits
bei I — 2*^. Bei 1,5 "^ sah ich die Zoosporen austreten und
frei umherschwimmen. Bei 3 — 4 " kann der denkbar höchste
Grad der Zoosporenbildung erreicht werden. Sehr viel
schwieriger läßt sich die obere Temperaturgrenze be-
stimmen, da Bumilleria bei höheren Temperaturgraden
sich noch viel launenhafter zeigt, als z. B. Conferva
minor. Unstreitig ist auf das unregelmäßige Verhalten
gegenüber der höheren Temperatur die frühere Kultur-
weise von Einfluß, Sommer- und Winterkulturen ver-
halten sich verschieden. Im Juni erzogene Algen lie-
fern im Thermostat bei 25 " massenhaft Zoosporen, bei
26° nicht mehr ; der letztere Temperaturgrad ist wohl als
obere Grenze anzunehmen.

Bei den Winterkulturen dagegen wirkt bereits eine
Temperatur von 21" und darüber in hohem Grade hem-

- 383 -

mend ein, so daß in den zahlreichen, immer wieder von
neuem angestellten Versuchen bei 21 — 25*^ die Mehrzahl
keine oder nur wenige Zoosporen lieferte. Aber noch
auffallender ist es, daß im Winter bei einer Zimmer-
temperatur von 13 — 17** ebenfalls viele Versuche ver-
sagen. Man würde nun vielleicht zu der Annahme neigen,
daß hier andere, zufällige Umstände mitgewirkt hätten, als
gerade die Temperatur. Doch weisen folgende Versuche
auf ihre Bedeutung hin. Nimmt man feuchte Kammer-
kulturen, die bei Zimmertemperatur keine Zoosporen-
bildung gezeigt oder diese sehr schnell beendet haben
und bringt sie, ohne daran etwas zu ändern, in eine
Temperatur von 5 — 6**, so tritt in sehr vielen Fällen die
Zoosporenbildung ein. Es ist das einzige, mir bisher be-
kannte Beispiel, daß der Uebergang aus einer relativ
niederen Temperatur von 13 — i']^ in eine solche von
5 — 6° zoosporenerregend wirkt. Der fördernde Einfluß
der niederen Temperatur zeigt sich auch darin, daß die
Versuche in ihr überhaupt sehr regelmäßig und sicher
gelingen.

Denkt man nun daran, daß die Versuche im Sommer
bei durchschnittlich 20*^ ebenso gut gelingen, daß Bu-
milleria zuerst in Sicilien und wie es scheint, auch im
Sommer von Borzi beobachtet worden ist, so erscheint
das Benehmen der Alge sehr widerspruchsvoll. Vielleicht
läßt es sich aus der Annahme erklären, daß die Temperatur,
bei welcher die Alge aufgewachsen ist, ihr weiteres Ver-
halten beinflusse. Im Winter standen meine Kulturen dicht
am Fenster, wo eine Temperatur von 10 — 12*^, in der Nacht
noch eine niedrigere, herrschte ; diese niedere Temperatur
stimmte die Alge dahin, auch ihre Zoosporen nur bei
niederer Temperatur zu bilden, während im Sommer die
Pflanze auf eine durchschnittlich höhere Temperatur
gestimmt war. Es wäre möglich, daf^ die verschiedene

- 384 -

Lichtintensität im Sommer und Winter mitwirkte, da, wie
wir sehen werden, die Alge auch dem Licht gegenüber
wechselndes Benehmen aufweist.

Die Zellen, die bei o — i" keine Zoosporen gebildet
haben, thun es sofort, wenn man sie in eine Temperatur
von 3 — 4'^ bringt. Man kann das Experiment mehrmals
wiederholen ; ich will einen speciellen Versuch genauer
angeben. Die Zellen aus einer Lehmkultur wurden in
Wasser übergeführt und am 3./L 1896 im Dunkeln einer
Temperatur von 5 — 6^ ausgesetzt. Nach einigen Tagen
trat lebhafte Zoosporenbildung ein , welche trotz ab-
nehmender Temperatur fortging bis zum 10. /L, wo sie
bei i^ aufhörte. Am ii./L ins warme Zimmer versetzt,
bildete die Kultur am 12./L massenhaft Zoosporen; am
13./L bei o — i** keine, am 14./L bei 13 — 17° viele Zoo-
sporen, am 15. T. bei o— i^ keine. Am lö.'L trat im
warmen Zimmer keine Zoosporenbildung mehr ein, die
Zellen waren erschöpft, ausgehungert. Die bei sehr
niederer Temperatur gehaltenen Kulturen bilden daher
ganz allgemein nach dem Uebergang in eine Temperatur
von 13 — 17^ leicht und sicher Zoosporen.

Wenn die Zoosporenbildung durch höhere Tempe-
ratur im Sommer, z. B. durch 26 — 28*^, gehemmt war,
so erfolgt sie wieder bei einer niederen Temperatur,
doch nicht ausnahmslos. Noch unregelmäßiger verhalten
sich im Winter die bei 21 — 26*^ kultivierten Algen; der
hemmende Einfluß macht sich auch darin bemerklich,
daß der Prozeß der Zoosporenbildung bei niederer Tem-
peratur ungleichmäßig erfolgt.

Einen wesentlichen Einfluß hat die Temperatur auf die
Zeitdauer, bei welcher der Bildungsprozeß sich abspielt. Bei
Zimmertemperatur von 13 — 17" braucht der Prozeß vom
Beginn des Versuches bis zur Entleerung der Schwärmer
20 — 24 Stunden, bei einer Temperatur von 24*^ dagegen

- 385 -

12 — 14 Stunden. Der Versuch wurde im letzteren Falle
so angestellt, daß die Zellen im Sommer, am späten
Nachmittag in den Thermostat gebracht wurden; am
nächsten Morgen waren dann reife Zoosporen gebildet.
Bei Temperaturen unter io° beansprucht der Bildungs-
prozeß 2 Tage, bei 3 — 4*^ sogar meistens 3 Tage. Die
Temperaturgrenze für das Leben der Alge Hegt bei
35—36"; 24-stündiger Aufenthalt bei solcher Temperatur
tötet die Zellen.

Neben der Temperatur ist bei Bumilleria auch das
Licht von entscheidender Bedeutung. Die Zoosporen-
bildung kann an und für sich ebenso im Dunkeln wie
im Licht stattfinden ; das letztere übt aber je nach seiner
Intensität eine bald mehr hemmende, bald mehr fördernde
Wirkung aus. Von dem Ernährungsprozeß ist die Zoo-
sporenbildung jedenfalls in hohem Grade unabhängig.
Bei dem vorhin erwähnten Versuch bildeten sich die
Zoosporen noch nach 12-tägiger, konstanter Dunkelheit,
in einem anderen Versuch nach 14 Tagen. Bei Licht-
abschluß findet keine Teilung, kein nennenswertes Wachs-
tum statt ; die zur Ruhe gekommenen Zoosporen bleiben
kugelig und können, wie vorhin bemerkt wurde, gleich
wieder Zoosporen bilden, unabhängig von Teilung und
Wachstum. Aber natürlich giebt es auch hier eine
Grenze; stark ausgehungerte Zellen sind nicht mehr im
Stande, wieder Zoosporen zu erzeugen.

Wie bei Protosiphon und Vaucheria wirkt helles Licht
bis zu einem gewissen Grade hemmend auf die Zoo-
sporenbildung ein ; dabei kommt aber die frühere
Kulturart des Versuchsmateriales in Betracht. Zellen
einer Lehmkultur erzeugen beim Uebergang in Wasser
während der Wintermonate die Zoosporen im Licht wie
im Dunkeln. Dagegen im Sommer macht sich der hem-
mende Einfluß des hellen Lichtes so weit bemerkbar, daß

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 25

- 386 -

dieZoosporenl3ildung in solchem Licht verringert oder ganz
verhindert ist. Deshalb ist es am sichersten, im Sommer
die Versuche im Dunkeln auszuführen. Noch viel deut-
licher zeigt sich der hemmende Einfluß des hellen Lichtes
bei den Versuchen mit Nährsalzkulturen. Beim Ueber-
gang in Wasser und bei Gegenwart eines solchen Lichtes
flndet keine Zoosporenbildung statt ; man muß stets ver-
dunkeln. Der Reiz des Wechsels von Licht und Dunkel-
heit ist andererseits im Sommer so stark, daß es gar
nicht nötig ist, die Alge zugleich einem Mediumwechsel
zu unterwerfen. Zellen in ihrer unveränderten Nähr-
lösung von 0,2—0,4 Proz. bilden, ins Dunkle gebracht,
lebhaft Zoosporen; sie thun es sogar, ähnlich wie Zellen
von Protosiphon, wenn man die Konzentration der Nähr-
lösung steigert. So beobachtete ich Zoosporen beim
Uebergange aus 0,2-proz. in i-proz. Lösung. Der hem-
mende Einfluß des hellen Lichtes zeigt sich auch darin,
daß die Zellen, aus Nährlösung in Wasser übergeführt
und hell kultiviert, nicht mehr recht die Fähigkeit haben,
nach Versetzung ins Dunkle Zoosporen zu bilden ; jeden-
falls ist das Resultat sehr unsicher.

Im Winter, vom Oktober bis März in Nährlösung
aufgewachsene Zellen verhalten sich etwas anders. Das
Licht ist so schwach, daß es nicht hemmend, sondern er-
regend auf die Zoosporenbildung wirkt. Daher beobachtet
man in der Nährlösung von 0,1 Proz. beständig eine geringe
Zoosporenbildung; erst in stärker konzentrierten Lösungen,
z. B. von 0,4 Proz., verhindert der Salzgehalt den Prozeß.
Bei allen solchen Nährsalzkulturen ist der Uebergang
aus dem schwachen Tageslicht in die Dunkelheit für
sich allein so wenig wirkungsvoll, dafS dabei ohne gleich-
zeitige Aenderung des Mediums die Zoosporenbildung
nur in schwachem Grade, oder überhaupt nicht erregt
wird. Daher ist für die Winterszeit der Uebergang aus

- 387 -

Nährlösung in Wasser bedeutungsvoller als im Sommer;
er kann schon genügen, um in schwachem Licht allein
den Prozeß zu erregen ; am besten ist es aber, wenn man
den Reiz durch Lichtmangel noch verstärkt.

Das schwache Tageslicht im Winter oder der völlige
Lichtabschluß ist der Hauptgrund für die Erscheinung,
daß die Zoosporen-Keimlinge im Wasser sofort wieder
Zoosporen bilden ; das kann mehrere Generationen hindurch
vor sich gehen. Bei hellem Licht wachsen dagegen die
Keimlinge und teilen sich auch, wenn genügende Nähr-
salze ihnen zur Verfügung stehen.

Aus diesen Darlegungen geht so viel hervor, daß
die mancherlei Unregelmäßigkeiten in dem Stattfinden
oder dem Fehlen der Zoosporenbildung sich erklären
lassen durch die Wirkungen der unter gewöhnlichen
Verhältnissen wechselnden Licht- und Temperatur-Ein-
flüsse, wenn sich auch nicht für jeden einzelnen Fall
der Zusammenhang genau nachweisen läßt. Es kommt
noch hinzu, daß der Ernährungszustand des Versuchs-
materials ebenfalls wichtig ist. Lebhaft wachsende Kul-
turen auf Lehm oder in Nährlösungen müssen für die
Versuche benutzt werden. Bei sehr langem Aufenthalt
in wenig und nicht gewechselter Nährlösung oder bei
Lehmkulturen, die allmählich trocken werden, geraten die
Zellen von Bumilleria in einen Zustand, wo sie überhaupt
wenig reaktionsfähig sind. Bemerkt man dies bei einer
Kultur, so muß man die Alge wieder in günstige Ernäh-
rungsbedingungen bringen. Auf den Einfluß organischer
Lösungen will ich nicht weiter eingehen, da ich bisher
keine besonderen Wirkungen durch solche beobachtet
habe; ebensowenig habe ich mich mit dem Einfluß des
Sauerstoffs näher beschäftigt.

388 -

III. Die Bildung von Dauerzellen.

Borzi hat zweierlei Ruhezustände bei B. sicula be-
obachtet. An dem natürhchen Standort der Alge fand
er im Herbst protococcusartige, rundliche Zellen mit röt-
lichem Inhalt. Aus diesen Zellen entwickelten sich kleine
Schwärmer mit 2 Wimpern und einem einzigen Chroma-
tophor; je zwei Schwärmer kopulierten und bildeten Zy-
goten, die mehrere Monate ruhend blieben; ganz kurz wird
dann erwähnt, dal?» aus diesen Zygoten neue Fäden der
Bumilleria hervorgingen. In dieser Darstellung ist zunächst
sehr auftallig, daß die Gameten aus Ruhezuständen ent-
stehen und gleich wieder Ruhezustände bilden sollen.
Borzi hat nicht nachgewiesen, daß die protococcus-
artigen Zellen wirklich von Bumilleria herstammen ; das
Vorkommen auf dem gleichen Standort beweist nichts.
Da Borzi keine Reinkulturen zur Verfügung hatte, ist
es auch unsicher, ob die Zellen, welche neue Fäden
lieferten, wirklich Zygoten waren, oder nur ähnlich
aussehende, vegetative Ruhezellen von Bumilleria. So
erscheint die sexuelle Generation dieser Alge noch sehr
zweifelhaft. In einem anderen Falle hat Borzi zufällig
Ruhezellen gesehen mit einer derben Membran, an der sich
kleine Rauhigkeiten befanden. Diese Zellen, ,,Ipnospore",
lieferten bei der Keimung Schwärmer, die den vorhin
erwähnten Gameten ähnlich waren ; indessen konnte
Borzi nicht zur Gewißheit darüber kommen.

Ich habe meine besondere Aufmerksamkeit darauf
gerichtet, die sexuelle Generation zu finden ; bisher habe
ich keine Andeutung, daß eine solche existiert, bemerken
können ; ich mul^ die Entscheidung der Frage späteren
Untersuchungen überlassen. Jedenfalls braucht Bumilleria.
sicula nicht geschlechtlich erzeugte Ruhezustände, da die

- 389 -

vegetativen Zellen im Stande sind, zu Dauerzellen zu
werden. Allerdings haben sie nicht die Fähigkeit, un-
mittelbar wie die Zellen von Conferva minor, Hormidium
nitens und flaccidum Trockenheit zu ertragen. Läßt man
Fadenstücke schnell auf dem Deckglas eintrocknen, so
gehen sie zu Grunde. Ganz anders verhält sich die
Sache, wenn man eine Lehmkultur ganz langsam in hellem
Lichte eintrocknen läßt. Wie wir gesehen haben, zer-
fallen alle Fadenstücke unter diesen Umständen schließ-
lich in einzelne Zellen, die in Haufen zusammenliegen.
Die einzelne Zelle füllt sich mit fettem Oel, erhält eine
derbere Membran und wird zur Dauerzelle (Taf. II Fig. 14).
Nach wochenlanger Trockenheit habe ich die Zellen in
Wasser oder in Nährlösung gebracht ; die Zellen strecken
sich dann und beginnen sich schnell in der Nährlösung zu
teilen. Ab und zu werden von ihnen im Wasser Zoosporen
gebildet, die vollkommen den sonstigen Schwärmern ent-
sprechen. Niemals tritt in solchen Dauerzellen ein röt-
liches Oel auf; der ganze Algen Überzug erscheint im
trockenen Zustande vielmehr hell gelbgrün, weil das
Chlorophyll zum Teil durch fettes Oel verdeckt ist.

Bnmilleria exilis Klelbs.

(Taf. II, Fig. 15—20.)

An dem gleichen Standort mit B. sicula fand ich im
Frühjahr 1895 eine Alge, die durch die Dünnheit ihrer
Fäden ausgezeichnet war; der Durchmesser betrug 3,5 — 4 /<,
im Max. 4,5 f.i. Eine Anzahl solcher schmalen Faden-
algen ist bereits beschrieben worden ; von den genauer
untersuchten sind zu erwähnen Ulothrix tenerrima,

- 390 —

deren Zellen indessen nach Ga}^ (91 S. 71) einen Durch-
messer von 8 // besitzen und überhaupt den Charakter
von Ulothrix zeigen ; letzteres gilt auch für die Ul. sub-
tilissima Gay, die in der Dünnheit an B. exilis erinnert.
Ebensowenig stimmt mit dieser Alge die Conferva tenu-
issima überein, die nach Gay (1. c. S. 36) Keimlinge mit
Haftscheibe wie eine typische Conferva bildet.

Abgesehen von dem großen Unterschied im Durch-
messer, unterscheidet sich B. exilis von sicula dadurch,
daß sie, wie die Mehrzahl der Ulothricheen lange Fäden
bildet, deren Zellen häufig an den Querwänden etwas
eingeschnürt sind (Taf. II, Fig. 17). Der stärkere Zu-
sammenhang der Zellen bei exilis kommt jedenfalls zu
Stande, indem nach der Teilung die alte Mutterzellhaut
nicht plötzlich zerreisst, sondern ganz allmählich ausge-
dehnt und dabei mit den Tochterzellhäuten völlig ver-
klebt ward, so daß Rißstellen nicht zur Beobachtung
kommen. Den Zellen resp. Zellfäden fehlen daher auch
die etw^as abstehenden Zellwandhauben wie bei sicula. Die
Zellhaut der einzelnen Zelle verhält sich wie bei sicula;
bei der Ouellung durch konzentrierte Schwefelsäure platzt
die Haut seitlich. Der Zellinhalt umschließt gew'öhnlich
2 Chromatophoren, einen Zellkern, Plasma und kleine
Fetttröpfchen; Stärke wurde niemals beobachtet.

Die Kultur der Alge gelingt leicht in Nährlösungen
von 0,2 — 0,4 Proz., ebenso auf feuchtem Lehm, Im
ersteren Falle bilden die langen Zellfäden ein zartes, auf
der Oberfläche schwimmendes Häutchen; oder auch (z. B.
in 0,1 -proz. Lösung) zusammenhängende, zarte, grüne,
untergetauchte Fadenmassen. Die Fortpflanzung ge-
schieht, wie bei sicula, durch Spaltung, Bildung von Zoo-
sporen und Ruhezellen.

Bei der Spaltung verhält sich ein Faden von B. exilis
wie ein solcher von Hormidium nitens. Sie tritt ein

— 391 —

hauptsächlich bei alhnähhchem Eintrocknen (Taf. II
Fig. 15), aber ebenso auch bei langer Kultur in Nähr-
lösungen, wenn die chemische Zusammensetzung ungünstig
verändert ist; sie tritt auch bei Aufenthalt in reinem
Wasser bei Gegenwart von Licht ein.

Die Zoosporen (Lg. = 4,5 — 5 /n, Br. = 1,8—2 i-i) ent-
stehen zu 2 in einer Zelle und werden durch ringförmiges
Platzen der alten Zellhaut frei ; der Faden zerfällt hierbei
wie bei einer Conferva in H-förmige Stücke (Taf. II
Fig. 16). Die Zoosporen (Fig. 19 a — c) sind schmal ei-
förmig bis fast cylindrisch, meist leicht an der Seite einge-
buchtet. Sie besitzen eine Wimper und an den Längsseiten
2 Chromatophoren. Das Hinterende tritt nicht als ein so
besonderer Teil hervor wie bei sicula ; aber die ganze Zoo-
spore ist ebenfalls lebhafter, amöboider Bewegung fähig.
Bei der Keimung wird die Zelle kugelig oder breit oval ;
ein Rhizoid wird nicht entwickelt. Die jungen Keimlinge
vermögen unter günstigen Ernährungsbedingungen bei
Gegenwart von Licht und Nährsalzen sich zu strecken
und zu teilen; im Dunkeln können sie sofort wieder je
eine Zoospore bilden (Fig. 20 a — c).

Die physiologischen Bedingungen der Zoosporen-
bildung bei B, exilis sind im wesentlichen die gleichen
wie bei sicula. Im Winter 1895/96 habe ich, um die
feineren Unterschiede zu beobachten, die Versuche immer
gleichzeitig mit beiden Arten angestellt. B. exilis kann
schon zwischen o — i ^ Zoosporen bilden; ich habe solche
sogar bei o ^ beobachtet. Die obere Temperaturgrenze
scheint die gleiche wie bei sicula zu sein ; doch ist der
Nachweis aus früher besprochenen Gründen (S. 382), die
auch für exilis gelten, nicht ganz sicher. Der hemmende
Einfluß des Lichtes auf die Zoosporenbildung prägt sich
bei B. exilis noch deutlicher aus als bei sicula, so daß
sogar im Winter die Zellen beim Uebergang aus Nähr-

— 392 —

lösung in Wasser, im Licht nicht so lebhaft Zoosporen
bilden als die von sicula; erst in sehr schwachem Licht,
noch mehr im Dunkeln, tritt der Prozeß in lebhaftem
Grade ein.

Jede Zelle von B. exilis ist im Stande, zur Dauerzelle
zu werden; in dieser Beziehung nähert sich die Species
sehr den Hormidium-Arten. Ich habe nach langsamem
Eintrocknen m feuchten Kammer-Kulturen das Wieder-
aufleben der Zellen beobachtet, während B. sicula unter
gleichen Umständen zu Grunde ging. Bei allmählichem
Eintrocknen der Lehmkulturen, wo zugleich ein Zerfall
der Fäden in einzelne Zellen erfolgt, kann man die Dauer-
zellen in größter Menge erhalten ; sie sind mit fettem Oel
erfüllt und mit etwas derberer Membran als sonst ver-
sehen (Fig. i8a — b).

Zum Schluß dieses Abschnittes erscheint es passend,
eine kurze Charakteristik der Hauptgattungen der Ulo-
thricheen zu geben, da sie sich durch meine Untersuchungen
über Ulothrix, Hormidium, Conferva, Bumilleria vielleicht
etwas verbessern läßt. Ich gehe aus von der vortrefflichen
Bearbeitung dieser Familie durch Wille (90) in Eng 1er
und Prantl's „Natürlichen Pflanzenfamilien".

Ulothrix Kütziiig.

Fäden mit besonderer Basalzelle ; Zellen mit einem rings-
wandständigen, plattenförmigen Chromatophor, einem oder
mehreren Amylonkernen, außerdem mit Stromastärke. Zoo-
sporen mit 4 Wimpern, einem Augenfleck, durch ein seit-
liches Loch austretend, zu ein bis vielen in einer Zelle ent-
stehend, bei der Keimung ein Rhizoid bildend. Microzoo-
sporen mit 4 oder 2 Wimpern, bei Temperaturen unter
lo"^ keimend. Gameten mit 2 Wimpern, zu je zweien kopu-

— 393 —

lierend. Zygoten bei der Keimung 4 oder mehr Keim-
linge erzeugend.

Die einzige, einigermaßen bekannte Species ist zonata
mit zahlreichen Standortsformen. Die sonst im Wasser
vorkommenden Arten sind noch sehr wenig bekannt; eine
genaue Untersuchung mit Rücksicht auf die physiologischen
Charaktere wäre sehr notwendig; wahrscheinlich wird
man die Gattung später teilen müssen.

Horuiidium Kütziiig.

Fäden ohne basale Zelle. Zellen mit einem plattenför-
migen Chromatophor, einem Amylonkern und mit Stroma-
stärke. Vermehrung durch Zerspaltung der Fäden in
kleinere Stücke oder einzelne Zellen. Zoosporen nur von
einerlei Art bekannt, mit 2 Wimpern, ohne Augenfleck,
einzeln in einer Zelle entstehend, sich durch ein seitliches
Loch durchpressend. Keimung ohne Rhizoidbildung. Jede
Zelle im Stande, einen Dauerzustand zu bilden.

Die bisher näher bekannten Arten sind Hormidium
nitens und flaccidum. Wahrscheinlich gehört hierher auch
Gloeotila mucosa, die von Borzi (95 S. 357) neuerdings
genauer beschrieben worden ist. Dagegen sind von der
Gattung die Arten mit sternförmigem Chromatophor zu
trennen (s. Schizogonium unten).

Biimilleria Borzi.

Fäden ohne basale Zelle. Zellen mit mehreren, kurz
plattenförmigen Chromatophoren, ohne Amylonkern, ohne
Stärke. Vermehrung durch Spaltung in kurze Faden-
stücke oder einzelne Zellen. Zoosporen einzeln oder zu
mehreren in einer Zelle entstehend, durch ringförmiges
Zerreißen der Zellhaut frei werdend, mit einer Wimper,

— 394 —

ohne Augenfleck, sehr amöboid. Keimung ohne Rhizoid-
bildung. Jede Zelle fähig, einen Dauerzustand zu bilden.
Die beiden bisher bekannten Arten sicula und exilis
sind vorhin beschrieben worden, es ist leicht möglich,
daß unter den Ulothrix- oder Conferva- Arten manche
hierher gehören.

Conferva Liiiii6.

Fäden mit basaler Zelle. Zellen mit 2 oder 4 platten-
förmigen Chromatophoren, ohne Amylonkern, ohne Stärke.
Membran aus H-förmigen Stücken zusammengesetzt. Zoo-
sporen einzeln oder zu zweien entstehend, durch Trennung
der H-förmigen Zellwandteile frei werdend, mit einer
Wimper, ohne Augenfleck, amöboid. Keimung mit Bildung
einer Haftscheibe. Jede Zelle fähig, einen Dauerzustand
zu bilden.

Conferva ist heutzutage noch eine Sammelgattung;
wahrscheinlich wird man später gut thun, eine Tei-
lung vorzunehmen. Es giebt augenscheinlich Arten,
z. B. amoena, die gar keine Zoosporen mehr zu bilden
vermögen ; ob nicht noch andere Unterschiede vorhanden
sind, wird eine erneute Untersuchung nachweisen müssen.

Microspora Thuret.

Fäden ohne basale Zelle (?) ; Zellen mit einer Zell-
haut wie bei Conferva, mit bandförmigen, einfachen oder
verzweigten, wellig ausgebuchteten Chromatophoren, ohne
Amylonkern, mit Stromastärke. Zoosporen mit 4 Wimpern,
ohne Augenfleck, Mikrozoosporen mit 2 Wimpern; beide
ohne Haftscheibe keimend. Verschiedenartig entstehende
Dauerzellen.

— 395 —

Diese Gattung, deren Kenntnis hauptsächlich Lager-
heim (89) zu verdanken ist, läßt sich nach den bis-
herigen Angaben noch nicht recht umgrenzen ; es fehlt die
Reinkultur, es mangeln längere Beobachtungsreihen, so
daß über eine Menge wichtiger Punkte, wie gerade über
das Schicksal der Zoosporen und das Verhältnis der beiden
Schwärmerarten Unklarheit herrscht.

Schizogonium Kützing.

Thallus fadenförmig oder bandförmig bis blattartig;
Zellen mit centralem, sternförmigem Chromatophor. Zoo-
sporen unbekannt. Vermehrung durch ein- oder mehr-
zellige, vom Thallus sich loslösende Teile.

In der Charakteristik dieser Gattung folge ich Gay
(1. c. S. 85 — 86) , da eigene Beobachtungen mir fehlen.
Gay vereinigt wohl mit Recht Schizogonium und Pra-
siola. Die Gattung tritt aus dem Rahmen der Ulothricheen
etwas heraus durch die Bildung des bandartigen oder
flächenförmigen Thallus, und ferner durch den anscheinen-
den Mangel an Zoosporen.

Ueberblickt man die genannten Gattungen und sucht
sich ihre gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen klar
zu machen, so findet man die gleiche Erscheinung wieder,
auf die ich bereits in meinen Flagellaten- Studien (92)
aufmerksam gemacht habe. Es erscheint unmöglich oder
nur mit größter Willkür möglich, eine Stammform an-
zunehmen, von der aus alle anderen Formen ausgegangen
sind. Die Verwandtschaftsbeziehungen gehen kreuz und
quer, hin- und herüber und lassen sich nur durch ein Netz
von Verbindungsfäden andeuten. Wenn wir zunächst
fragen, in welcher Beziehung die Familie der Ulothricheen
zu den niederen Algen, den Protococcoideen, stehe, so
kann man von Hormidium ausgehen, da die Algen dieser

— 30 —

Gattung unzweifelhaft mit Pleurococcaceen, z. B. Sticho-
coccus, nahe verwandt sind; Gay vereinigt direkt beide
Gattungen zu einer einzigen. Andererseits bietet sich
aber auch von Ulothrix eine nahe Beziehung zu den
Tetraspora- Arten (Wille 90 S. 83); die noch immer
nicht klar erkannten Hormospora-Arten, gleichsam ver-
schleimende Ulothrix- Arten, bilden anscheinend den
Uebergang. Schließlich könnte man Bumilleria durch
die Art sicula als ein Verbindungsglied zwischen ein-
zelligen und fadenförmigen Algen auffassen. Innerhalb
der Familie selbst kann man die einzelnen Gattungen
in sehr verschiedener Weise gruppieren, je nachdem man
Wert auf den Bau der Membran, des Chromatophors,
der Zoosporen etc. legt. Wir haben bisher kein Mittel,
die Verwandtschaftsbeziehungen, die wirklich auf gemein-
samer Abstammung von einer Urform beruhen, zu unter-
scheiden von solchen, die nur auf Analogieen im Ent-
wickelungsgang, auf ähnliche Wirkungen bestimmter,
äußerer Bedingungen zurückzuführen sind; so könnte
z. B. der Spaltungsprozeß unabhängig von phylogene-
tischer Verwandtschaft bei verschiedenen Gattungen auf-
getreten sein. Wenn man nun für den Augenblick die
Frage offen läßt, so bleibt nichts anderes übrig, als alle
Verwandtschaftsbeziehungen in irgend einer Weise an-
zudeuten. Ich will hier ebenso verfahren, wie bei der
Besprechung der Flagellaten und die irgendwie ver-
wandten Gattungen durch Fäden verbinden. Meine sub-
jektive Ueberzeugung will ich nur dadurch andeuten,
daß ich die Beziehungen, die ich für wichtiger halte,
durch Linien, die anscheinend weniger wichtigen durch
Punktreihen bezeichne:

397 —

Protococcoideae

Ulothrix-

Microspora-

Hormidium

Conferva

Bumilleria

Schizogonium

Jede neue Erforschung der zahlreichen, wenig oder
gar nicht bekannten Arten von Ulothrix, Hormidium,
Conferva wird das Bild wahrscheinlich völlig verändern.
Es hat auch nur einen Augenblicks-Wert, es soll rasch eine
Uebersicht der jetzigen Kenntnisse der Verwandtschafts-
beziehungen darlegen, und soll auffordern, durch neue
Thatsachen, neue Auffassungen eine bessere Lösung der
Frage herbeizuführen.

Stigeocionium.

(Taf. III, Fig. 1-13.)

Die Gattung Stigeocionium umschließt verzweigte,
grüne Fadenalgen, ohne scharfe Sonderung von Haupt-
und Nebenachsen ; man findet die Arten als schlüpfrige, meist
festsitzende Polster oder Rasen in den Gewässern. Für die
Systematik der Arten gilt das gleiche wie für die von Hor-
midium und Conferva, eine völlige Unsicherheit in der Be-
stimmung, Jeder, der sich mit Stigeocionium beschäftigt,
giebtdie große Formveränderlichkeit zu. Aber von keiner
Art sind die Grenzen ihrer Variabilität auch nur im ent-
ferntesten bekannt; man unterscheidet die Arten in den
Handbüchern nach der Dicke der Fäden, der Verzwei-
gung, der Haarbildung, d. h. gerade nach den als variabel
bezeichneten Eigenschaften. Vorläufig kann man nichts
anderes thun, als für irgend eine Stigeoclonium-Form
nachweisen, daß sie ungefähr mit einer irgendwo be-
schriebenen Art übereinstimmt. Die große Unsicherheit
in der Artbestimmung bringt auch nach einer anderen
Richtung Uebelstände mit sich. Die von einem Forscher
beschriebenen Entwickelungszustände irgend einer Form
kann man nicht sicher einer bestimmten Species zuweisen,
da diese nicht genügend erkennbar ist. Das gilt gerade
für jene Formen, bei denen Cienkowski (76a; 76 r
S. 19 ff.) den Palmellen- und Protococcus-Zustand ent-

— 399 —

deckt hat, der so viel Verwirrung herbeigeführt hat.
Cienkowski, ebenso Famintzin, der die Beobach-
tungen des ersteren bestätigte (71 S. 264), haben die Arten,
bei denen solche Zustände gesehen wurden, nicht genau be-
stimmt; man hat einfach das, was vielleicht einer oder
wenigen Arten zukommt, gleich auf alle übertragen. In
dieser Beziehung hat die Arbeit von Gay (91) wertvolle
Klarheit gebracht, da er bestimmte Formen längere Zeit
untersucht und gezeigt hat, daß diese durchaus nicht in
alle möglichen anderen Algen übergehen, sondern nur
gewisse Zustände darbieten, die wohl an solche erinnern,
aber doch den Stigeoclonium-Charakter niemals verleugnen.
Auf die physiologischen Bedingungen der verschiedenen
Entwickelungszustände hat Gay ebensowenig wie seine
Vorgänger Rücksicht genommen. Ich habe den Haupt-
nachdruck gerade darauf gelegt und bin bestrebt ge-
wesen, den Ursachen der Formveränderlichkeit von
Stigeoclonium etwas nachzuspüren.

Für meine Aufgabe war es vor allem wesentlich, eine
bestimmte Form stets zur Verfügung zu haben. Auf
dem Teller unter dem Wasserstrahl des Brunnens siedelte
sich neben Ulothrix ein Stigeoclonium an, das an diesem
Standort am besten mit tenue ') Kg. übereinstimmte (vergl.
Kützing 49 S. 353, Kirchner 78 S. 68, Hansgirg
86 S. 66). Ich will die Alge auch weiter mit diesem

I) Ob das von Huber (93 S. 274) beschriebene Stigeoclonium
tenue, das endophytisch in Lemna lebt, mit meiner Art identisch ist,
kann ich nicht entscheiden; wahrscheinlich handelt es sich um eine
andere Species. H u b e r zweifelt mit Recht an der Selbständigkeit
der Gattung Endoclonium. Ich bin überzeugt, daß das Endoclonium
polymorphum von Frank (83) nur ein Stigeoclonium ist, das er
ohne genügenden Nachweis mit einer Protococcoidee in Zusammen-
hang gebracht hat. Frank hat dafür nicht den entscheidenden Be-
weis geliefert. Die Protococcoidee ist wahrscheinlich identisch mit
der von mir beschriebenen Chlorosphaera endophyta (Klebs 83
S. 334, Artari 92 S. 35).

— 400 —

Namen benennen, obwolil man ihr nach ihrem Verhalten
unter anderen Umständen auch andere Namen zuerteilen
könnte. Die Alge hat sich seit mehr als drei Jahren un-
unterbrochen an dem Standort erhalten. Da ich sie zu
den verschiedensten Zeiten des Jahres untersuchte und
sie sich in den wesentlichen Eigenschaften, nach ihrem
Benehmen bei den Versuchen im Laboratorium zu urteilen,
gleich blieb, lag kein Grund zu der Annahme vor, daß
vielleicht zwei verschiedene Arten vermischt waren.

Die Alge bildet während des größten Teiles des
Jahres kleine, grüne Rasen auf dem Rande des Tellers;
nur im Frühjahr erreicht sie eine mächtigere Entwicke-
lung, die in den Monaten April und Mai 1895 einen sol-
chen Grad erreichte, daß die Alge den Brunnen fast
auszufüllen vermochte. In derselben Zeit findet sich die
gleiche Alge sehr allgemein in den meisten laufenden
Brunnen der Stadt Basel, aus denen sie während der
übrigen Zeit des Jahres verschwunden zu sein scheint.
Im allgemeinen Aufbau entspricht St. tenue der Schilde-
rung, die Berthold (78 S. 199 ff.), neuerdings Gay (91
S. 41 ff.) von anderen Arten gegeben haben.

Die Alge ist durch rhizoidartige Zweige, die von
kriechenden Fäden ausgehen, am Substrat befestigt. Von
den kriechenden Fäden erheben sich zahlreiche Haupt-
achsen, die aus lang gestreckten, an den Querwänden
ein wenig eingeschnürten Zellen bestehen, und die in
wechselnder Menge und Anordnung Seitenzweige ent-
wickeln, welche aus kürzeren, gleichmäßig grünen Zellen
zusammengesetzt sind. Die Mehrzahl der Seitenzweige
endet pfriemenförmig spitz, während hier und dort
einzelne in ein mehrzelliges, farbloses Haar auslaufen.
Der Bau der Zelle ist von Berthold (1. c), Gay (1. c.)
beschrieben worden ; der bandförmige Chromatophor
nimmt in den älteren Zellen nur die Mitte ein, in den

jungen fast die ganze Peripherie. Er enthält in wech-
selnder Anzahl Amylonkerne und kleine Körnchen von
Stromastärke. In jeder Zelle pflegt ein Zellkern sich vor-
zufinden. Für die Besprechung des Einflusses der äußeren
Bedingungen unterscheide ich:

I. die Gestaltung des Thallus ;
IL die Zoosporenbildung;
III. die Mikrozoosporenbildung.

I. Die Gestaltung des Thallus.

Der auffälligste Charakter von Stigeoclonium zeigt
sich zunächst in der Verzweigung. Berthold und Gay
geben übereinstimmend an, daß der Grad der Verzwei-
gung bei der gleichen Species sehr wechselnd sei. Diese
Schwankungen können eigentlich gar keinen anderen
Grund haben als den, daß äußere Bedingungen ent-
scheidend eingreifen, und dafür läßt sich der Beweis
liefern. Die Extreme, zwischen denen die Verzweigung
sich bewegt, liegen beträchtlich auseinander.

Man beobachtet einerseits Fäden von St. tenue, die
bei einer Länge von mehreren hundert Zellen unverzweigt
sind, andererseits solche, bei denen jede einzige Zelle in
einen Zweig ausgewachsen ist. Die langen, äußerst spärlich
verzweigten Fäden beobachtete ich bei dem raschen
Wachstum der Alge im Frühjahr 1895 in dem frischen,
stets sich erneuernden Wasser des Brunnens, bei einer
Temperatur von 10 — 12*^, bei heller Beleuchtung. Ebenso
beobachtete ich sehr lange, wenig verzweigte, dabei sehr
schmale Fäden, als ich das Stigeoclonium auf Agar-Agar
mit 0,2-proz. Nährlösung kultivierte.

Das andere Extrem kann man leicht erreichen, wenn
man die Alge in einer feuchten Kammer, in einem Tropfen
einer Nährlösung von i Proz. kultiviert. Hierbei wächst

K 1 e b s , Fortpflanzuugsphysiologie. ^ 26

— 402 —

schließlich jede Zelle zu einem Zweijs^e aus. Wenn
man die Alge untergetaucht in einer größeren Menge
derselben Nährlösung hält, so gewinnt man dicht
knäuelförmige Zweigsysteme ; aber die Zweige treten
doch nicht so massenhaft hervor wie in der feuchten
Kammer, weil das Wachstum im ersteren Falle schneller
verlangsamt wird. Eine Lösung von 0,5 Proz. verhält
sich wesentlich wie eine solche von i Proz.

Ein zweiter wichtiger Umstand, der besonders die
Anordnung der Zweige bestimmt, ist das Licht. Einseitig
auffallend veranlaßt es einseitige Zweigbildung auf der
stärker beleuchteten Seite.

Am besten macht man den Versuch, indem man ein
kleines Stück der Alge in einer feuchten Kammer einige
Tage sich an die Nährlösung gewöhnen läßt, ohne viel
auf die Richtung des Lichteinfalles zu achten. Beginnt
die Alge zu wachsen, so fixiert man die Kammer in einer
ganz bestimmten, immer wieder leicht zu erhaltenden
Stellung zum einfallenden Licht. Dann sieht man, wie
die bereits gebildeten Zweige positiv heliotropisch sich
nach dem Lichte hinkrümmen; vor allem aber wachsen
alle vorher unverzweigten Zellen ausnahmslos an der
Lichtseite zu Zw^eigen aus (Taf III, Fig. 3 stellt ein Stück
eines solchen einseitig beleuchteten Thallus dar). Auch
in der freien Natur hat diese Empfindlichkeit der Alge
für den Lichteinfall ihre Bedeutunor, Denn an einem
Polster, z. B. auf dem Teller im Brunnen, sind die peri-
pherisch gelegenen Fäden stets einseitig beleuchtet, es
erklärt sich daraus die vielfach hervortretende, einseitige
Verzweigung, während bei den im Wasser schwimmenden,
lockeren Fadenmassen mit dem sehr wechselnden Licht-
einfalle eine sehr verschiedenartige Anordnung der Zweige
sich beobachten läf^t.

- 403 -

Ein zweiter wichtiger Charakter, die Haarbildung, be-
trifft wahrscheinlich, alle Stigeoclonium-Arten. Einerseits
wird die Veränderlichkeit auch dieses Charakters betont
(Berthold 1. c.) ; andererseits dient er wesentlich zur
Art - Bestimmung (man vergl. die Diagnosen z. B. bei
Hansgirg 86 S. 65 — 69). Für Stigeoclonium tenue
wird im allgemeinen angegeben, daß die Haarbildung
fehle. Das ist ungefähr richtig für die Exemplare, die in
lebhaft strömendem Wasser wachsen. Die Thallusfäden
meiner Brunnenkultur zeigen in der That nur relativ
wenige Zweige mit deutlicher Haarbildung. Sowie aber
ein Rasen oder ein paar Fäden in ruhig stehender Wasser-
menge, im Laboratorium kultiviert werden, wachsen über-
haupt sämtliche Zweige in lange, dünne, mehrzellige Haare
aus ; man glaubt Stigeoclonium Longipilus oder eine
andere haartragende Species vor sich zu sehen. Es ist
nicht näher von mir bestimmt worden, welche Eigen-
schaften des strömenden Wassers dabei wesentlich mit-
wirken ; vielleicht hemmt die mechanische Reibung die
Haarbildung, vielleicht auch der beständige Einfluß
frisch zuströmender Nährsalze.

Für die letztere Möglichkeit könnte die zweifellose
Abhängigkeit der Haarbildung von dem Nährsalzgehalt
des Wassers sprechen. In Nährlösungen von 0,5 — i Proz.
wächst die Alge die ersten Wochen noch ziemlich lebhaft;
sie zeichnet sich vor den in reinem Wasser wachsenden
Exemplaren höchst auffällig durch den Mangel jeder
Haarbildung aus. Alle Zweige endigen in einer grünen,
pfriemenförmigen Spitze. Dagegen bemerkte ich Haar-
bildung bei einigen Zoosporen-Keimlingen, die auf der
Oberfläche der Flüssigkeit wuchsen.

Die Beziehung zwischen der Haarbildung und der
chemischen Beschaffenheit des Mediums scheint nicht auf
Stigeoclonium beschränkt zu sein. Zur Ergänzung möchte

26^'-

— 404 —

ich noch meine Versuche mit Aphanochaete repens A. Br.
kurz anführen. Ich fand die Alo;e als Epiphyt auf Clado-
phora in einem Brunnen ; sie zeigte sich in Form kurzer,
haarloser, meist un verzweigter Zellfäden (Taf. III, Fig. 19),
so daß ich sie zuerst als Herposteiron gracilis Hansgirg
(88) bestimmte. Die Alge bildete lebhaft Zoosporen
(Fig. 20), die mit 4 Wimpern versehen waren und die
teils in Wasser, teils in Nährlösung von 0,5 — i Proz, in
feuchten Kammern kultiviert wurden. In Wasser wuchsen
die Keimlinge zu kurzen Zellfäden heran (Fig. 21), deren
sämtliche Zellen Haare bildeten, wie sie von Huber
(92 S. 324; 93 Taf. IX, Fig. 1—7), Kleb ahn (93 S. 286)
für die betreffende Alge beschrieben worden sind. In Nähr-
lösungen war das Wachstum viel lebhafter, die Alge ver-
zweigte sich, bildete aber kein einziges Haar (Taf. III,
Fig. 22). Als diese haarlosen Individuen in Wasser über-
geführt wurden, beobachtete ich in wenigen Tagen das
Auswachsen der Zellen in Haare. Der Versuch wurde
mehrere Male mit dem gleichen Resultat gemacht.

Die beiden, den Thallus charakterisierenden Eigen-
schaften von Stigeoclonium , Verzweigung und Haar-
bildung, sind also in der That sehr veränderlich, weil
ihre Ausbildung in direkter Abhängigkeit von bestimmten,
äußeren Bedingungen steht. Dieselbe Art kann in sehr
spärlich verzweigten oder äußerst stark verzweigten, in
einseitig oder allseitig verzweigten, in haarlosen oder
reich mit Haaren versehenen Exemplaren auftreten. Die
Dicke der einzelnen Zellen schwankt bei den gleichen
Individuen in weiten Grenzen; man kann nur eine ge-
wisse Maximaldicke der älteren Zellen angeben (10 — 15 jit
bei St. tenue). Das Verhältnis von Länge und Breite
wechselt mit dem Alter, hängt von der Lebhaftigkeit der
Teilung ab. Jüngere Zellen sind häufig isodiametrisch;
ältere können bis 4 mal so lang als breit sein. Jüngere,

— 405 -

wachsende Fäden sind meist glatt cylindrisch ; ältere und
besonders in Nährlösung kultivierte Fäden zeigen an
den Querwänden eine mehr oder minder deutliche Ein-
schnürung.

Prüft man, von diesen Thatsachen ausgehend, die
Diagnosen der verschiedenen Arten und Varietäten von
Stigeoclonium bei Kützing, Hansgirg u. a., so erkennt
man die völlige Unzulänglichkeit der Art-Systematik, da
gerade die zweifellos höchst variablen Eigenschaften allein
zur Charakteristik benutzt worden sind. Wahrscheinlich
muß ein Teil der mit Namen versehenen Formen ge-
strichen werden, weil sie bloße Standortsformen sind; es
wird die Aufgabe einer besonderen Untersuchung sein,
in dieser Beziehung Klarheit zu schaffen. Dagegen be-
weisen meine Beobachtungen nicht, daß Stigeoclonium
tenue in verschiedene Arten sich umwandeln kann. Alle
meine Bemühungen, den Palmellenzustand zu erhalten,
wie ihn Cienkowski beschrieben hat , sind erfolglos
geblieben. Man darf hierzu nicht die Erscheinung
rechnen, daß in älteren Thallusfäden eine Längsteilung
eintritt, daß kleine Zellkörper sich ausbilden ; man be-
obachtet solche Teilungen unter ganz normalen Ver-
hältnissen in fließendem Wasser. Das Charakteristische
des Palmellenzustandes liegt in der Vergallertung der
Membranen, den Teilungen nach allen Richtungen, dem
Auseinanderfallen der einzelnen Zellen, so daß größere
Palmellahaufen entstehen. Ich habe Stigeoclonium tenue
monatelang in Wasser, Nährsalz- und Zuckerlösungen, auf
feuchtem Agar-Agar, bei niederer und höherer Temperatur,
unter verschiedener Beleuchtung kultiviert. Ueberall ist
schließlich das Resultat gleich ; nach Aufhören des
Wachstums füllen sich die Zellen mit Reservestoffen,
Stärke und Oel, und schwellen tonnenförmig bis kugelig
an. In starken Nährlösungen kann auch eine Art Zerfall

-- 4o6 —

eintreten, indem die kugeligen Zellen sich von einander
trennen. Aber das sind Erscheinungen , die bei der
Mehrzahl der Fadenalgen unter allmählich ungünstig
gewordenen Lebensverhältnissen eintreten , ohne daß
irgend ein besonderer Wert darauf zu legen wäre. Es
ist mir also nicht gelungen, Stigeoclonium tenue zu dem
typischen Palmellenzustand zu bringen ; meine Beobach-
tungen bestätigen das, was Gay für andere Arten bereits
behauptet hat.

Andererseits sind die Beobachtungen Cienkowski's
jedenfalls richtig; ich habe sie selbst gelegentlich an
Stigeoclonien einer Zimmerkultur bestätigen können, be-
saß aber zu wenig Material, um eine genauere Unter-
suchung anzustellen. Wahrscheinlich handelt es sich um
eine besondere Species ; die physiologischen Bedingungen
ihrer Entwickelungszustände sind bisher unbekannt.
Würde man sie kennen, so wäre es vielleicht möglich,
auch Stigeoclonium tenue zu ähnlicher Entwickelung zu
veranlassen.

II. Die Zoosporenbildung.

Die Zoosporen von Stigeoclonium- Arten sind von
Thuret (50 S. 222), Cienkowski (76a), Gay (91 S. 41)
u. a. beschrieben worden. Sie entstehen meistens an
den Enden von Zweigen (Taf. III, Fig. i — 2), unter
Umständen auch an älteren Zellen (Fig. 4) und treten
aus einer seitlichen, verquellenden Stelle der Zellhaut
heraus. Sie sind bei St. tenue (Fig. 5 a — c) länglich
eiförmig, an der Spitze mit 4 Wimpern versehen und
erreichen durchschnittlich eine Länge von 12 — 14 //
und eine Breite von 5,5 — 6,5 /.i. Im vorderen, farblosen
Ende befindet sich ein Paar kontraktiler Vakuolen ; der
Augenfleck ist im Verhältnis zur Größe der Zoosporen

- 407 —

nicht sehr deutlich. Er liegt etwa im mittleren Teil des
Körpers, der Hautschicht nahe. Die Bedingungen der
Zoosporenbildung scheinen im wesentlichen die gleichen
zu sein, wie bei der am gleichen Standorte wachsenden
Ulothrix zonata. Den Hauptreiz für die Veranlassung
lebhafter Zoosporenbildung übt auch bei Stigeoclonium
der Uebergang aus dem bewegten in ruhig stehendes
Wasser aus. Mag man das Stigeoclonium vom Brunnen
nehmen, zu welcher Jahreszeit es sei, stets erhält man
auf die angegebene Weise Zoosporen, die um so reich-
licher auftreten, je kräftiger vorher das Wachstum war.
Daher gelingen die Versuche am besten in den Monaten
Februar bis Mai. Dann kann die Zoosporenbildung eine
Auflösung aller Zweige herbeiführen, so daß nur die
älteren Thallusteile übrig bleiben.

Die Temperatur übt nur indirekt einen Einfluß auf
den Prozeß aus. Von ihr hängt neben der Beleuchtung
das ganze Wachstum des Thallus ab ; die günstigste
Temperatur ist nach meinen Erfahrungen eine solche von
10 — 12°. Aber schon bei 4^ kann im Februar bei hellen
Tagen die Alge sich kräftig entwickeln. Dagegen
schädigt und hemmt höhere Temperatur das Wachstum ;
bei 15-- 17*^ geht die Alge sehr zurück und erhält sich
nur in unbedeutenden Polstern. Die Zoosporenbildung,
durch den Wechsel des Mediums erregt, findet auch
statt, wenn die Temperatur sich gleich bleibt oder ver-
ringert wird. Selbst bei o — 1° sah ich bewegliche Zoo-
sporen; lebhafter erfolgte die Bildung bei 3 — 4*^. Anderer-
seits hört der Prozeß bereits bei 24° auf. Das Tempe-
ratur-Maximum liegt für das Leben der Alge bei ca. 27°.
Nach 24 -stündigem Aufenthalt im Dunkeln bei dieser
Temperatur stirbt der größere Teil der Zellen ab.

Auch das Licht wirkt nicht in specifischer Weise
auf die Zoosporenbildung ein. Helle Beleuchtung ist für

— 4o8 —

eine kräftig^e Entwickelung der Alge notwendig. Daher
kommt es, daß sie auch bei günstiger Wassertemperatur
im November, Dezember nie so üppig gedeiht, als in den
Monaten Februar, März etc., die durch klare Tage sich
durchschnittlich auszeichnen. Die Zoosporenbildung geht,
nach dem Uebergange der Alge aus dem Brunnen in
ein kleines Gefäß, während der ersten Tage im Licht
wie in der Dunkelheit vor sich; sie hört im letzteren
Falle aber schneller auf, was besonders bei Anwendung
einer Rohrzuckerlösung von 2 Proz. auffällt. Der Mangel
des Lichtes schädigt die Alge und hemmt dadurch auch
die Zoosporenbildung.

Zuckerlösungen wirken nur dahin, daß die Zoosporen-
bildung, namentlich bei Temperaturen von 4 — 10^^ längere
Zeit fortgeht. In Nährsalzlösungen hört der Prozeß
schneller auf als in Wasser. In einer Lösung von
0,5 Proz. tritt noch eine Anzahl Zoosporen auf; in i-proz,
Lösung geht die Mehrzahl zu Grunde, eine kleine Menge
keimt innerhalb der Mutterzellen.

Wenn St. tenue einige Tage sich im Zimmer befindet,
so hört die Zoosporenbildung auf und erscheint nicht
wieder. Sie verschwindet um so schneller, je höher
die Temperatur ist. Die Alge wächst, teilt und verzweigt
sich in solchen Kulturen , namentlich wenn diese etwas
Nährlösung enthalten, aber sie erzeugt keine Zoosporen
beim Uebergang aus Licht in Dunkelheit oder aus niederer
in höhere Temperatur. Selbst der Uebergang aus Nähr-
lösung in Wasser wirkt nur sehr schwach, so daß ganz
vereinzelte, oft aber gar keine Zoosporen auftreten. Da-
gegen wenn man die Alge wieder in den Brunnen unter
den Strahl des Wassers bringt, so erhält sie ihre Reiz-
barkeit von neuem. Indessen wäre es doch wohl möglich,
Kulturbedingungen aufzufinden, die auch im Laboratorium
wiederholte Zoosporenbildung gestatteten. Ich beobachtete

— 409 —

in einem Glase mit 0,2-proz. Nährlösung, das während
des Monats Oktober 1894 im Aquarium bei 10—12 ^
schwamm, die Entwickelung eines Stigeocloniums, das
in dieser Lösung während längerer Zeit Zoosporen
bildete. Doch war ich nicht sicher, ob es sich um St.
tenue handelte. In der Brunnenkultur selbst findet be-
ständig Zoosporenbildung statt; welche äußeren Be-
dingungen diese bewirken, habe ich nicht sicher feststellen
können. Vielleicht spielen kleine Veränderungen des
Sauerstoffgehaltes eine gewisse Rolle dabei.

III. Die Mikrozoosporen.

Cienkowski (76c S. 24) hat zuerst kleine Schwär-
mer bei Stigeoclonium beobachtet, die er Mikrogonidien
nannte; sie entstanden besonders aus dem Palmellen-
zustand durch successive Teilung der einzelnen Zellen.
Die Schwärmer besaßen 2 Wimpern (ein Exemplar 76
S. 24 hatte 4) und keimten direkt ohne Kopulation. Rein-
hardt (76) behauptete, daß eine Kopulation stattfände,
die er allerdings nicht beobachtet hat. Er hat kleine,
grüne, oft X-förmige Zellen für Zygoten gehalten, welche
bei der Keimung kriechende Fäden bildeten, die zu
Stigeoclonium heranwuchsen. Das sind meines Wissens
die einzigen Angaben, auf die sich Hansgirg (86) und
Wille (90) in ihren Handbüchern stützen, wenn sie
der Gattung Stigeoclonium geschlechtliche Schwärmer
zuschreiben.

Unstreitig besitzt Stigeoclonium neben Zoosporen eine
zweite Art von Schwärmern, die aber bisher nicht richtig
beschrieben worden sind; ich weiß nicht, ob sie mit den
Mikrogonidien von Cienkowski identisch sind. Zum
ersten Male beobachtete ich sie im Juni 1894, genauer und
öfters im Mai 1895. In diesen Monaten erreichte die Alge im

— 4^o —

Brunnen ihre mächtigste Entwickelung; die steigende Tem-
peratur, in Verbindung mit der stärkeren Sonnenwirkung,
war wohl der Grund, daß die früher ausschließlich herr-
schende Neigung zur Zoosporenbildung durch eine solche
zur Mikrozoosporenbildung ersetzt wurde. Besonders waren
die Fadenraassen abseits vom Wasserstrahl, im ruhigeren
Teile des Brunnenbehälters zu den folgenden Versuchen
sehr geeignet. Während die Fäden im Brunnen, so
viel ich sehen konnte, nur Zoosporen erzeugten, ent-
wickelten sie, ins Zimmer gebracht, große Mengen der
Mikrozoosporen, besonders massenhaft, wenn man die
Fäden in Rohrzuckerlösung von 2 Proz. brachte und hell
stellte. Die Bildung war dann so stark, daß die ganzen
Fadenmassen, Haupt- und Nebenachsen, völlig aufgelöst
wurden mit Ausnahme der ältesten Thallusstücke.

Die Mikrozoosporen (Taf. III, Fig. 13) entstehen meist
zu 4 durch successive Teilung des Zellinhaltes, wobei aber
immer zarte Teilungswände gebildet werden. Sie sind
beträchtlich kleiner als die Zoosporen ; ihre Länge =
7 — 9 //, Breite = 5 — 6,3 u. Sie besitzen stets 4 W^impern.
Charakteristisch ist gegenüber den Zoosporen die Lage
des Augenfleckes, der sehr deutlich als rotes Stäbchen
im unteren Teile (Fig. 6) des Körpers hervortritt. Die
Mikrozoosporen lassen sich auch an der Art ihrer Bewegung
erkennen, da sie nicht gleichmäßig rotierend sich fort-
bewegen, sondern äußerst unregelmäßig im Wasser hin
und her fahren oder sich zeitweilig auf der Stelle drehen.
Sie bewegen sich auch viel länger als die Zoosporen,
die nach wenigen Stunden zur Ruhe kommen. Isolierte
Mikrozoosporen bewegten sich im Wasser oder 2-proz.
Rohrzuckerlösung bei einer Temperatur von 16^ — 20" der
Mehrzahl nach 24 Stunden ; eine kleine Anzahl noch nach
48 Stunden. Sie scheinen etwas lichtempfindlicher als die
Zoosporen zu sein, analog den Mikrozoosporen von Ulo-
thrix zonata (s. S, 316).

— 411 —

Ueber den Einfluß des Lichtes bin ich nicht völlig
ins klare gekommen. Es ist zweifellos, daß im Dunkeln im
Wasser wie in Rohrzuckerlösung sehr zahlreiche Mikro-
zoosporen entwickelt werden, daß aber der höchste Grad
ihrer Entwicklung bei Rohrzuckerlösungen, die beleuchtet
wurden, bemerkbar war. Bei Wasserkulturen, die sonnig
standen, war die Bildung bisweilen behindert, vielleicht
weil die Algen zu schnell indiff"erent wurden. Im ganzen
darf man sagen, daß der Prozeß nicht vom Licht direkt
abhängig ist.

Die Mikrozoosporen haben niemals kopuliert ; ich
habe mich davon durch ununterbrochene Beobachtung
feuchter Kammerkulturen überzeugt. Alle kamen ohne
Ausnahme zur Ruhe und bildeten für sich kleine, grüne
Sporen (Taf. III , Fig. 9). Diese vermögen nach
einiger Zeit zu keimen ; so sah ich es am 14./ V. 1895
z. B. bei einer Anzahl Sporen, die am 9./V. 1895 im
Wasser entstanden waren und dann in Nährlösuns: von
0,4 Proz. gebracht wurden. Ebenso beobachtete ich die
Keimung am 15./V. an Sporen, die am 2./V, in i-proz.
Nährlösung übergeführt worden waren.

Die Zeit, welche die Sporen für ihre Keimung
brauchen, wechselt sehr nach den einzelnen Zellen. Es
kann vorkommen, daß die frisch gebildeten Sporen schon
nach wenigen Tagen keimen , während andere nach
mehreren Wochen noch unverändert sind. Auch die Art
der Keimung ist nicht immer die gleiche. Die Spore kann,
ohne sich viel zu vergrößern, direkt zu einem Keimfaden
nach einer Seite auswachsen (Taf. III Fig. 10). In der
Mehrzahl der Fälle wird die Spore etwas größer und
teilt sich in 2, 4, bisweilen noch mehr Zellen (Fig. 11
— 12). Jede dieser Zellen ist im Stande, auszuwachsen, wenn
auch häufig die eine Zelle damit voraneilt, während die
anderen zurückbleiben und erst später keimen, wobei

— 4^2 —

dann eine Lockerung des gegenseitigen Verbandes ein-
tritt. Bei den zweizeiligen Keimkugeln sah ich auch,
daß die beiden Zellen gleichzeitig nach entgegengesetzter
Richtung auswuchsen. Die Sporen haben die Fähigkeit,
Trockenheit auszuhalten. Ich ließ eine feuchte Kammer
mit Sporen vom 2./V. 1895 an völlig austrocknen und fügte
dann am I2./V. etwas Nährlösung hinzu. Eine Anzahl
Sporen war lebend geblieben und keimte.

Die Mikrozoosporen und ihr Umwandlungsprodukt,
die Sporen, stellen eine zweite Fortpflanzungsform vor,
deren Bedeutung darin liegt, daß sie der Erhaltung der
Species unter ungünstigen, äußeren Umständen dienen.
Die von mir beobachteten Sporen entsprechen augen-
scheinlich den Ruhezellen, welche Pringsheim (60
S. 18) bei Stigeoclonium beschrieben hat. Auch Gay
hat solche Dauerzellen bei St. variabile gesehen, bei
welcher Species die Sporen zu einer oder mehreren in
einer Mutterzelle entstehen, und von der alten Membran
locker umkleidet bleiben. Bei einer anderen Species sah
Gay (91 Fig. 53 — 55) die Keimung der braunrot gefärb-
ten Sporen, die nach Zerreißung der äußersten Membran-
schicht, ohne vorhergehende Teilung, einen Keimfaden
erzeugten.

Draparnaldia.

(Taf. III, Fig. 14—18.)

Zu den ihrem Aufbau nach hochstehenden Alofen
gehört die Gattung Draparnaldia, die mit Stigeoclonium,
Chaetophora u. s. w. zur Famihe der Chaetophoreen ge-
rechnet wird. Der Thallus zeigt eine Sonderung von
Hauptachsen , die , durch besondere Rhizoidfäden am
Substrat befestigt , aus großen , wenig grünen Zellen
bestehen, und von büschelförmig zusammensitzenden
Zweigen , die in lange Haare auslaufen und die allein
bei der Fortpflanzung thätig sind. Die Zellen dieser
Seitenbüschel sind kleiner, lebhafter grün und sind daher
auch die eigentlichen Assimilationsorgane [vergl. über
den Aufbau Berthold (78), Gay (91), Wille (90)].
Der ganze Thallus ist von einer mächtigen Gallerthülle
umgeben. Die gewöhnliche Art ist glomerata, die mir
allein zur Verfügung stand. Sie kommt bei Basel in
strömenden Gewässern, z. B. in der Wiese, ebenso in kleine-
ren Wassergräben vor. Meine Untersuchung beschränkt
sich nur auf einige Punkte ; ich habe eine längere Kultur
der Alge nicht angestellt. Ich habe ihre Eigenschaft be-
nutzt, in einem kalten Zimmer sich lange frisch zu er-
halten, wenn auch ihr Wachstum dabei verringert ist.
Ferner habe ich häufig frisches Material aus der freien
Natur angewandt.

— 414 --

Die Fortpflanzung von Draparnaldia geschieht durch
die Zoosporen, die seit lange bekannt sind, und durch
Mikrozoosporen , welche bisher sehr wenig erforscht
waren, deren Existenz aber aus dem Vorhandensein von
Ruhesporen vermutet wurde.

I. Die Zoosporenbildimg-.

Die Zoosporen sind oft beschrieben worden, so von
Thuret (50 S. 222), Berthold (78 S. 209) , Gay (91
S- 53), Johnson (93 S. 294). Sie entstehen aus den
Zellen der Büschelzweige mit Ausnahme der fast farb-
losen Haarzellen. In einer Zelle entstehen i, 2 oder 4
Zoosporen, die eiförmig bis länglich-cylindrisch geformt
sind (Taf. III Fig. 14). An dem farblosen Vorderende
sitzen 4 lange Cilien; dicht unter dem Ansatz befinden sich
mehrere kontraktile Vakuolen, und im oberen Drittel des
Körpers liegt an der Peripherie ein schmales, rotes
Plättchen, der Augenfleck. Die Länge beträgt bis 17 //,
die Breite bis 8 n-

Nach einiger Zeit der Bewegung kommen die Zoo-
sporen zur Ruhe und keimen sofort, wobei sie zu mehr-
zelligen Fäden heranwachsen, an deren unterem Ende
sich das erste Rhizoid (vergl. Gay 91 S. 50, Borge 94
S. 49) bildet. Wenn die Zoosporenbildung sehr lebhaft
eintritt, so werden sämtliche Zweigbüschel dadurch auf-
gelöst; es bleiben nur die Hauptachsen mit den tonnen-
förmigen Zellen übrig. In verdünnter Rohrzuckerlösung
am Licht kultiviert, sind diese Zellen im Stande neue
Zweigbüschel zu bilden.

Die sicherste Methode, Zoosporenbildung zu veran-
lassen, besteht in der Ueberführung der Alge aus fließen-
dem in ruhig stehendes Wasser. Den denkbar höchsten
Grad, die völlige Auflösung der Zweigbüschel, erreicht

— 415 —

man, wenn der Versuch im Dunkeln bei Zimmertemperatur
ausgeführt wird. Die Erhöhung der Temperatur, die mit
einem solchen Uebergange aus dem kühlen Bachwasser
in das Wasser von Zimmertemperatur verbunden ist,
kann der Zoosporenbildung förderlich sein, ist aber nicht
von entscheidender Bedeutung, Der Versuch gelingt auch,
wenn die Temperatur nicht verändert oder sogar erniedrigt
wird. Aus der freien Natur, in stehendes Wasser von
o — 0,5 '^ gebracht, entwickelt die Alge in der Regel keine
Zoosporen ; doch schon bei 0,5—1 ^ in Rohrzuckerlösung
beobachtete ich bewegliche Zoosporen. Lebhafter ist
ihre Bildung bei 3 — 4^. Niedere Temperatur unter 10*^
wirkt im allgemeinen dahin, daß die Zoosporenbildung
langsamer, aber andauernder fortgeht. So sah ich z. B.
in einer Kultur, die am 17./I. 1895 in ein kaltes Zimmer
gestellt wurde, die Zoosporenbildung fortgehen bis zum
30./I. ; die Temperatur schwankte während dieser Zeit
zwischen 4 und 6^. Bringt man die Alge aus einer Tem-
peratur von o — I ^ in das warme Zimmer, so bewirkt die
Temperaturerhöhung, daß die Zoosporenbildung lebhaft
eintritt. Dagegen gelingt es nicht, bei einer Zimmerkultur,
die mit der Zoosporenbildung aufgehört hat, den Prozeß
wieder hervorzurufen, sei es direkt durch Temperatur-
erhöhung, sei es durch den Aufenthalt im Eiskasten und
darauf folgender Temperaturerhöhung. Die obere Grenze
der Temperatur für die Zoosporenbildung liegt etwa bei 27 ^ ;
bei 25 — 26 *^ kann die Bildung der Zoosporen wohl noch
erfolgen, aber diese treten nicht mehr aus den Zellen
heraus. Das Temperaturmaximum für das Leben der
Alge liegt beträchtlich höher; erst bei 36 — 37^* stirbt die
Alge nach 24-stündigem Aufenthalt ab.

Der Ausschluß des Lichtes fördert unstreitig den
Prozeß. Bei vergleichenden Versuchen mit frischem
Material, das in Wasser oder Zuckerlösung von 2 Proz.

— 4i6 —

verteilt und teils hell, teils dunkel gestellt wurde, zeigte
sich stets die Zoosporenbildung sehr viel lebhafter im
Dunkeln als im Licht. Wenn dagegen eine Zimmer-
kultur im Licht mit der Zoosporenbildung aufgehört hat,
so ruft einfache Verdunkelung den Prozeß nicht mehr
hervor.

Die Kultur im warmen Zimmer, in relativ kleiner,
nicht gewechselter Wassermenge unterdrückt die Fähig-
keit der Zoosporenbildung; die Alge wird gegenüber
den äußeren Reizen indifferent. Der einfachste Weg, um
sie wieder reizbar zu machen, ist, die Alge in strömen-
dem Wasser zu kultivieren. Ich brachte im April 1894
eine solche indifferente Zimmerkultur in eine Glasröhre,
die an beiden Enden mit groblöcherigem Stoff verbunden
war und hing sie dicht unter den Strahl des laufenden
Brunnens. Nach drei Tagen wurde die Kultur wieder im
Zimmer hell gestellt ; hier erfolgte noch keine Zoosporen-
bildung, während sie sich nach Verdunkelung lebhaft
einstellte. Die Alge war zuerst nur für den Reiz des
Lichtmangels empfindlich geworden. In einem anderen
Versuch, wo die Alge sich längere Zeit im Brunnen
aufhielt, genügte der Uebergang in stehendes Wasser,
auch bei Gegenwart des Lichtes, den Prozeß zu veran-
lassen.

Die Reizbarkeit für Zoosporenbildung erhält sich bei
Zimmerkulturen wesentlich besser und länger, wenn man
die Alge in Nährlösungen kultiviert, Frische Drapar-
naldia, in Lösungen von 0,2 — 0,5 Proz. versetzt, erzeugt
zahlreiche Zoosporen, die in 0,2 Proz. noch austreten,
in 0,5 Proz. vielfach gleich nach dem Austritt oder
direkt in der Mutterzelle zur Ruhe kommen. In einer
Lösung von i Proz. kann in den ersten Tagen noch eine
schwache Zoosporenbildung erfolgen, wobei alle Zoo-
sporen direkt in der Mutterzelle keimen. Später tritt sie

- 417 -

nie mehr von selbst auf. Dagegen geht das Wachstum und
die Verzweigung weiter; die Büschelzweige verlängern
sich zu langen, peitschenförmigen Fäden, bei denen die
Bildung der Haarzellen gegenüber Wasserkulturen stark
unterdrückt, aber nicht völlig behindert ist. Die Haar-
bildung bei Draparnaldia scheint daher im Gegensatz zu
der von Stigeoclonium zu einer etwas fester vererbten
Eigenschaft, die nicht mehr so direkt von der Außenwelt
abhängt, geworden zu sein.

Die Ueberführung der Alge aus Nährlösung in
Wasser ruft Zoosporenbildung hervor, Dunkelheit be-
günstigt den ProzefS. So gelingt es mehrere Wochen
hindurch, die Alge in reizbarem Zustande zu erhalten.
Zoosporen, die ich in eine Nährlösung von i Proz. brachte,
wuchsen in den ersten Wochen ganz vortrefflich. Solche
Keimlinge , die aus einer Hauptachse bestanden , an
der gleich gestaltete Nebenachsen sich entwickelt hatten,
bildeten im Wasser ebenfalls Zoosporen. Ich sah diese
in allen Zellen der Hauptachse gebildet, mit Ausnahme
der haarähnlichen Endzelle. Im weiteren Verlaufe der
Entwickelung verlieren die Zellen der Hauptachse die
Fähigkeit der Zoosporenbildung.

Rohrzuckerlösungen wirken dahin, die einmal erregte
Zoosporenbildung in kurzer Zeit allgemein eintreten
zu lassen. Bereits eine Lösung von 4 Proz. behindert aber
das normale Austreten der Zoosporen, noch mehr eine
Lösung von 6 Proz. Sie entstehen noch in lo-proz.
Lösung, obwohl diese Lösung bereits die Zellen plas-
molysiert.

Das ganze Verhalten von Draparnaldia glomerata
zeigt, daß sie in dem Verhältnis ihrer Zoosporenbildung
zur Außenwelt sich anderen Algen des fließenden
Wassers nähert, bei denen der Uebergang aus diesem
in ruhig stehendes W^asser als Hauptreiz wirkt. Ent-

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. 27

•^- 418 —

scheidend dafür wird wohl auch hier die Veränderung
des Sauerstoffgehaltes sein (vergl. S. 87), die das Wachs-
tum momentan hemmt und die Zoosporenbildung ver-
anlaßt, welche dann durch Lichtabschluß und Temperatur-
erhöhung gefördert wird. Zugleich ist Draparnaldia
noch empfindlich für den Reiz des Ueberganges aus
Nährlösung in Wasser, für den andere Vertreter der Bach-
fiora, wie Stigeoclonium tenue, Oedogonium capillare,
selbst Ulothrix zonata und Vaucheria clavata, wenig em-
pfänglich sind.

II. Die Mikrozoosporen und Ruhesporen.

Pringsheim (60 S. 17, 19) beobachtete zuerst bei
Draparnaldia die Bildung von Ruhesporen, einzeln oder
zu 2 — 4 in jeder Zelle eines Büschelzweiges. Er sah
auch einen Austritt von Schwärmern, die dann gleich in
der Gallerte zur Ruhe kamen. Solche Ruhezellen mit
verdickter Membran, rötlich -gelbem Inhalt, meistens
kettenförmig aneinandergelagert, sind seit Pringsheim
vielfach beobachtet worden, so von Anderson (88),
Wille (90), Gay (91) u. a. Niemand hat aber die
Schwärmer deutlich gesehen, die nach Pringsheim
doch unter Umständen auftreten sollen , obwohl auch
er über ihren Bau nichts aussagen kann. Nur bei
Wille (S. 88) findet man noch die Angabe, daß die
Schwärmer einen Augenfleck besitzen und später bei
der Sporenbildung eine unregelmäßige Form annehmen
können.

In Wirklichkeit sind die Dauerschwärmer, wie
Pringsheim sie nannte, nicht selten; ich habe sie zu
allen Jahreszeiten bei Versuchen im Laboratorium ge-
sehen, mit Ausnahme des Herbstes, wo mir bisher, wahr-
scheinlich aus rein zufälligen Gründen, kein frisches

— 419 —

Algenmaterial zur Verfügung stand. Zuerst beobachtete
ich die Schwärmer im Januar 1894, als ich aus einer
kalt stehenden Kultur einen Teil in 2-proz. Rohrzucker-
lösung, ins geheizte Laboratorium stellte. Nach 24 Stunden
zeigten sich zunächst die Zoosporen, nach 48 Stunden
eine sehr große Menge der Mikrozoosporen. Diese
zeichnen sich vor den Zoosporen durch ihre geringere
Größe aus ; sie sind fast um die Flälfte kleiner (Länge =
8 — 12 //, Breite = 3,6 — 7 //). Ihre Gestalt ist eiförmig
bis fast rundlich (Taf. III, Fig. 15 a — c) ; am Vorderende
sitzen 4 Cilien, die viel länger als der Körper sind.
Ein konstanter Unterschied zwischen beiden Arten der
Schwärmer besteht in der Lage des Augenflecks. Bei
den Zoosporen liegt er im oberen Drittel des Körpers;
bei den Mikrozoosporen springt er in der unteren Hälfte
des Körpers auffallend als ein schwach gebogenes Stäb-
chen an der Peripherie hervor. Wir bemerken ferner
einen ähnlichen, physiologischen Unterschied wie bei
Ulothrix zonata in ihrem Verhalten zum Licht. Die Zoo-
sporen sammeln sich in einem breiten, grünen Rande an
der Lichtseite des Gefäßes an ; die Mikrozoosporen , viel
lichtempfindlicher, häufen sich an einem Punkte in Form
einer kleinen, grünen Wolke an. Man kann daran schon
mit bloßem Auge das Auftreten der Mikrozoosporen er-
kennen. Auch die Bewegungsfähigkeit der Mikrozoo-
sporen ist eine länger andauernde als die der Zoosporen.
Diese kommen im Laufe weniger Stunden meist zur Ruhe,
die Mikrozoosporen können sich 24 Stunden lang be-
wegen. Genauere Bestimmungen mit Berücksichtigung
der Temperatur habe ich versäumt zu machen.

Der wichtigste Unterschied der beiden Schwärmer-
arten zeigt sich in ihrem weiteren Verhalten. Die Zoo-
sporen keimen sofort, die Mikrozoosporen bilden Ruhe-
zellen. Die interessanteste Thatsache ist, daß die Mikro-

27*

— 420 —

zoosporen die Ruhezellen sowohl mit, wie ohne Kopulation
erzeugen können ; Draparnaldia ist ein Organismus, bei
dem die Sexualität nur gelegentlich eintritt, wenn auch
die Bedingungen, die über ihr Vorkommen oder Aus-
bleiben entscheiden, nicht näher bekannt sind. Das Ma-
terial reichte für eine eingehendere Untersuchung nicht aus.

Die Mikrozoosporen, die sich in einer grünen Wolke
am Lichtrand ansammelten und sich leicht in feuchten
Kammern direkt beobachten ließen, zeigten niemals bis-
her Kopulation, so oft ich auch die Versuche wieder-
holte. Die Schwärmer gehen im Wasser bei Zimmer-
temperatur schließlich zu Grunde ; vielleicht daß sie sich
wie die Mikrozoosporen von Ulothrix bei niederer Tem-
peratur lebend erhalten würden. Indessen thun sie es auch
im warmen Zimmer, wenn man etwas Nährlösung oder
Zuckerlösung zufügt. Ein großer Teil kommt dann zur
Ruhe und bildet einfache Dauerzellen (Fig. 15 c/), jede nur
mit einem einzigen Augenfleck, der lange sichtbar bleibt.

Andererseits ist es zw^eifellos, daß eine Kopulation
von je zwei Mikrozoosporen stattfinden kann. Innerhalb der
Gallerte der Alge sieht man eine ganze Menge Kopulations-
produkte, die an dem doppelten Augenfleck und an zwei
Chromatophoren leicht kenntlich sind. Nach vieler Mühe
gelang es mir, den Kopulationsprozeß direkt zu verfolgen,
der sich im cilienlosen, nicht frei beweglichen Zustand voll-
zog (Taf. III, Fig. 16 a— e). Die Mikrozoosporen zeichnen
sich nach dem Abwerfen der Cilien überhaupt durch eine
langsame, amöboide Beweglichkeit aus, sie nehmen eine
oft sehr unregelmäßige Gestalt an, kleine Fortsätze aus-
sendend. In diesem Zustande verschmelzen zwei einander
sich nähernde Zellen sehr langsam, so daß der Prozeß von
Anfang bis zu Ende mehrere Stunden in Anspruch
nimmt. Außerdem muß aber auch eine Kopulation noch
schwärmender Zellen möglich sein, da ich, wenn auch

— 421 —

selten, in der weichen Gallerte einzelne, mit ihrem vor-
deren Ende verbundene Schwärmer sah, die unter
meinen Augen völlig verschmolzen.

Die Ruhezellen (Taf. III, Fig. 17 a), deren Durch-
messer 8 — 14 f^L betrug, wenn sie aus einzelnen Schwär-
mern in Nährlösung entstanden waren, kultivierte ich
am Licht weiter. Nach drei Wochen beobachtete ich
ihre Keimung (Fig. ijb—d). Die Sporen schwollen ein
wenig an, die äußere Membran platzte, und der Inhalt, von
neuer Zellhaut umgeben, trat heraus, und wuchs zu einem
kleinen Zellfaden heran, dessen weitere Entwickelung
nicht verfolgt wurde. Die gleiche Keimung trat auch
bei Sporenmaterial ein, das einer größeren Kultur ent-
nommen war und neben Parthenosporen sicherlich Zy-
goten enthielt. Doch war ich nicht im Stande, die beiden
Sorten scharf genug zu unterscheiden, um sicher sagen
zu können, daß kein Unterschied in ihrem Verhalten
existiere. Jedenfalls war ein solcher Unterschied in dem
Gemenge der Sporen nicht zu erkennen.

Die von mir beobachteten Ruhezellen kamen in der
Nährlösung nicht dazu, den Charakter der eigenthchen
Dauerzellen anzunehmen, die ihre Membran noch stärker
verdicken und sich mit gelbrotem Oel füllen. Solche
Dauerzellen, wie sie auch von Gay (91 S. 51) für Dra-
parnaldia beschrieben worden sind, fand ich bei einem
Material, das mir von Herrn Hirn aus dem Schluchsee
im Schwarzwald gebracht worden war. Hier sah man, wie
Pringsheim und Gay erwähnen, die ganzen Büschel-
zweige in Ketten von Sporen umgewandelt (Taf. III, Fig. 18).
Jede Zelle hatte eine gelbrote Spore gebildet. An jenen
Zweigen, wo die Dauerzellen noch jung und grün waren,
sah man, daß jede nur einen Augenfleck besaß. Alles
sprach dafür, daß in diesem Falle ebensowohl, wie bei
der von Gay untersuchten Alge alle Sporen ohne Ko-

— 422 —

pulation gebildet worden waren. Ich konnte keine ein-
zige Zygote entdecken. Unzweifelhaft hängt es also von
äußeren Bedingungen ab, ob die Mikrozoosporen ko-
pulieren oder für sich zur Ruhe kommen. Allem Anschein
nach verwirklichen sich die Bedingungen für die Partheno-
genesis häufiger, als diejenigen für die Kopulation.

Die Bedingungen für die Bildung der Mikrozoosporen
habe ich nicht sehr genau erforschen können ; doch kann
ich aus meinen Beobachtungen im Zimmer , wie in der
freien Natur einige Andeutungen darüber geben.

Die Algen, die ich zu den verschiedenen Jahreszeiten,
von verschiedenen Standorten in der Umgebung Basels
untersuchte, bildeten mit einer einzigen, später zu erwäh-
nenden Ausnahme in den ersten Tagen nur Zoosporen;
die Mikrozoosporen traten immer erst bei der Kultur auf.
Die Algen stammten stets aus fließendem Wasser. Ich
darf wohl aus den Beobachtungen und aus der Analogie
mit anderen Algen schließen , daß Draparnaldia in strö-
mendem Wasser sich meist nur durch Zoosporen ver-
mehre. Ein sicheres Mittel, die Alge im Laboratorium
zur Bildung von Mikrozoosporen zu veranlassen, habe ich
bisher nicht herausgefunden. Ich erhielt sie einmal, als die
Alge nach kurzem Aufenthalt im Eiskasten, im Laboratorium
warm und hell gestellt wurde. Ein anderes Mal ließ ich
zuerst die Alge schattig stehen und brachte sie dann in
helles Licht. Die meisten Versuche machte ich mit einer
Alge, die aus einem Bächlein bei AUschwyl stammte und
die bereits eine gewisse Neigung zur Bildung der Mikro-
zoosporen besaß. Brachte ich einen Teil in 2-proz. Rohr-
zuckerlösung an das Licht, so entwickelten sich nach i bis
2 Tagen enorme Mengen der Schwärmer. Der gleiche Ver-
such, im Dunkeln ausgeführt, lieferte dagegen nur vereinzelte
Mikrozoosporen, die, ohne Sporen zu bilden, zu Grunde
gingen. Ueberhaupt habe ich die Weiterentwickelung
von Mikrozoosporen nur an beleuchteten Kulturen gesehen.

— 423 —

Die nähere Untersuchung des Standortes bei Allschwyl
erklärte die Neigung zur Bildung der Microzoosporen. Von
dem Bächlein ging an einer Stelle ein kleiner Kanal aus^ der
das Wasser in den benachbarten Teich führte. Bei dem
niedrigen Wasserstande im Mai 1894 war das Bächlein unter-
halb der Ableitung fast stagnierend geworden und wurde
durch die Sonne stark erwärmt. An dieser Stelle fand
sich die etwas gelblich gefärbte Alge, die lebhaft Mikro-
zoosporen im Laboratorium entwickelte, während die
Exemplare, welche oberhalb der Ableitung im fließenden
Wasser sich befanden, lebhaft grün waren und im Labo-
ratorium zuerst Zoosporen und erst später Mikrozoosporen
lieferten oder auch indifferent wurden und sich gar nicht
weiter fortpflanzten. Diese oft eintretende Indifferenz
bei Zimmerkulturen, namentlich bei heller Beleuchtung
ist der Grund, warum der Versuch, Mikrozoosporen hervor-
zurufen , nicht bei jedem Material gelingt. Man kann
aber als sehr wahrscheinlich annehmen, daß Draparnaldia
durch den Aufenthalt in wenig fließendem oder stehendem
Wasser, bei hellem Licht und warmem Wetter zur Bildung
der Mikrozoosporen veranlaßt wird, während sie sich in
lebhaft strömendem, gleichmäßig kühlem Wasser allein
durch Zoosporen fortpflanzt.

Die Neigung zur Microzoosporenbildung kann man
ebenso, wie die zur Gametenbildung bei Hydrodictyon,
unterdrücken und durch die Neigung zur Zoosporenbildung
ersetzen. Man braucht nur die Alge in eine Nährlösung von
0,5 oder I Proz, zu bringen. In den ersten Tagen können die
Mikrozoosporen noch auftreten, wenn sie auch meist inner-
halb der Gallerte ohne Kopulation zur Ruhe kommen. All-
mählich wird die Alge in der Nährlösung frisch grün und
beginnt zu wachsen. Wenn man nach 8 Tagen die Alge in
reines Wasser überführt, so entwickelt sie nur Zoosporen.

Chlamydomonas.

(Holzschnitt Fig. 12.)

Die Gattung Chlamydomonas gehört zu den am besten
bekannten Formen niederer Organismen. Seit den
Werken von A. Braun (49) und Cohn (50 u. 54) sind
zahlreiche andere Arbeiten erschienen, die den Bau, den
Entwickelungsgang der Gattung klar gelegt haben. Auch
in systematischer Beziehung ist sie gut durchgearbeitet
worden, dank den Arbeiten von Goroschankin (90 u.
91) und neuerdings von Dill (95). Wegen der Bedeutung,
welche Chlamydomonas, als wichtiger Vertreter der ein-
fachen Volvocineen, auf dem Gebiete der niederen Orga-
nismen besitzt, lag mir viel daran, wenigstens bei einer
Art die physiologischen Bedingungen ihrer Fortpflanzung
kennen zu lernen. Ich machte meine Studien an einer
Art, die ich für neu halten muß. Sie steht nahe der
Chi. parietaria Dill (I.e. S. 12), unterscheidet sich aber
wesentlich durch die Kopulation der von Membran um-
gebenen Gameten und schließt sich in dieser Hinsicht
mehr an Chi. Ehrenbergii Goroschankin (91 S. 39)
an. Ich nenne die Art Chi. media.

Ich fand den Organismus in einer Kultur von Hor-
midium flaccidum und versuchte ihn gleich in Nährlösung
zu züchten. Als ich bemerkte, daß er darin ausgezeichnet
wuchs, isolierte ich einzelne Zellen und brachte sie in
sterilisierte Nährsalzlösung von 0,2 Proz. So erhielt ich

— 425 —

im Herbst 1895 eine Reinkultur, von der mein Versuchs-
material abstammt. In der Nährlösung vermehren sich
die Zellen sehr lebhaft, so daß die Flüssigkeit nach einiger
Zeit vollständig grün erscheint. Es ist praktisch, von Zeit
zu Zeit neue Kulturen anzulegen, etwa einmal in jedem
Monat, um immer recht lebenskräftiges Material zur Ver-
fügung zu Haben. Bei der Untersuchung der physiolo-
gischen Bedingungen habe ich mich bei Chi. media auf
einige Hauptpunkte beschränkt.

Fig. 12. Chlamydomonas media. A Ungeschlechtliche Zelle';
B Teilung in 8 Zellen; C Teilung in 4 Zellen, a—c mehrere auf-
einanderfolgende Stadien; D Gamete; E Gamete mit kontrahiertem
Plasmakörper; F^—F^ Stadien der Kopulation; G Zygote. Ver-
größerung IIOO.

Die schwärmenden, ungeschlechtlichen Zellen von
Chi. media sind regelmäßig ellipsoidisch bis eiförmig, bis-
weilen fast cylindrisch ; die größeren Individuen haben
eine Länge von 18—20 </, eine Breite von 11 — 13 /.i; die

— 426 —

bei lebhafter Vef^etation am häufigsten vorhandenen Zellen
eine Länge von 14 — 16 /n, eine Breite von 9 — 11 /n. Die
Zellhaut, welche bei schwacher Vergrößerung am Vorder-
ende fast abgestumpft erscheint, läßt bei stärkeren Objek-
tiven ein kleines Hautwärzchen erkennen, zu dessen Seiten
je eine der krättigen Cilien oder Geißeln aus dem Körper
hervortritt, genau wie bei Chi. parietaria (Dill 1. c. Taf, V,
Fig. 10). In der Ruhe werden die beiden Geißeln in
schön geschwungener Krümmung gehalten (Fig. 12 A).
Unterhalb des Hautwärzchens pulsieren die Vakuolen ;
ganz an der Peripherie liegt ein Augenfleck, der sehr
wenig hervortritt, so daß er im Gegensatz zu den meisten
anderen Arten bei Chi. media sehr gesucht werden muß.
Der Chromatophor verhält sich wie bei Chi. parietaria,
ist muldenförmig und trägt seitlich einen großen Amylon-
kern. In der Mitte der Zelle liegt der Zellkern. Die
Fortpflanzung geschieht auf ungeschlechtlichem Wege
durch Teilung, auf geschlechtlichem durch Kopulation
von Gameten.

I. Die Teilung.

Dill hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, daß die
Art und Weise der Teilung bei den einzelnen Species
von Chlamydomonas verschieden verläuft. Die einen
Arten, z. B. reticulata, teilen sich der Länge nach, andere,
z. B. Reinhardti, der Quere nach. Bei einer dritten
Gruppe wird die Längsteilung nur angelegt und geht
dann in Querteilung über. Ch. media gehört der zweiten
Gruppe an, zeigt aber doch einige Besonderheiten.

Die Teilung geschieht, wie bei den meisten anderen
Arten, in der Ruhe. Das erste deutliche Zeichen für
den Beginn des Prozesses ist das Verschwinden des
Amylonkernes ; er wird wenigstens völlig unsichtbar und

— 427 —

läßt keine Teilung erkennen. Ob irgend ein Rest von
ihm übrig bleibe, lasse ich dahingestellt. Im Plasma-
körper tritt feinkörnige Stromastärke auf. Man sieht dann
an der einen Längsseite eine farblose Stelle auftreten, an
welcher merkwürdigerweise die beiden pulsierenden Vaku-
olen sich befinden. Hätten diese einen festen Platz, so
würde man schließen müssen, daß der Protoplast sich
innerhalb der Zellhaut gedreht habe ; die Teilung würde
dann doch eine Längsteilung sein. Quer zur ursprüng-
lichen Längsachse erfolgt nach Spaltung des Chromato-
phors eine Durchschnürung des Protoplasten (Fig. 12 Ca).
Gleich darauf beginnen die beiden Tochterzellen sich
gegeneinander zu verschieben, so daß jetzt die Teilungs-
ebene schief erscheint. Während der weiteren Verschie-
bung erfolgt die zweite Teilung (Fig. 12 G 6), die 4 neu
entstandenen Zellen schieben sich jetzt nebeneinander,
bis sie schließlich alle in der ursprünglichen Längs-
achse liegen (Fig. 12 C c), so daß sie durch Längsteilung
entstanden scheinen. In vielen Fällen kann noch eine
dritte Teilung erfolgen, so daß 8 Sprößlinge entstehen
(Fig. 12 B).

Die Teilung findet am lebhaftesten in Nährlösungen
von 0,2 — 0,4 Proz., bei hellem Licht und einer mittleren
Temperatur von 15 ^ statt. Im allgemeinen erfolgt die
Teilung gegen Abend bis in die Nacht hinein ; so weit
die Kulturen in der feuchten Kammer ein Urteil erlauben,
teilt sich eine Zelle einmal während 24 Stunden, sei es
in 4 oder 8 Tochterzellen.

Die Zahl der Teilungsprodukte einer Zelle richtet
sich nach den vorhandenen Nahrungstoffen. Es sind be-
sonders die großen Individuen, welche 8 Tochterzellen er-
zeugen ; die kleineren bilden vier. Bringt man die Zellen
ins Dunkele, so erfolgen in den nächsten Tagen noch
Teilungen. Die Mehrzahl der Zellen erzeugt aber dann

— 428 —

nur zwei Tochterzellen. Führt man dagegen den Ver-
such statt in Wasser in einer Zuckerlösung von 2 Proz.,
im Dunkeln aus, so beobachtet man häufig wieder Vier-
teilung. Sehr bald hört auch in Zuckerlösung die Tei-
lung im Dunkeln auf. Der Teilungsprozeß vollzieht sich
bei Chi. media noch bei sehr niedriger Temperatur.
Bei I *^ sah ich Teilungen eintreten ; die Zellen bewegen
sich noch in Wasser von o ". Bringt man die Zellen aus
der Nährlösung in Wasser, und setzt sie einer Temperatur
unter 5° aus, so hört zunächst jede Bewegung auf, es
dauert einige Tage, bis sich die Zellen der niederen Tem-
peratur angepaßt haben. Dann beginnen sie sich zu
bewegen und sich zu teilen. Der Teilungsprozeß verläuft
dann viel langsamer, weshalb man auch am Tage seine
verschiedenen Stadien beobachten kann. Eine Folge der
verlangsamten Teilung ist, daß die einzelnen Zellen viel
größer werden als bei 15"; die Maßangaben bei den oben
erwähnten, großen Exemplaren rühren von solchen Zellen
aus niederer Temperatur her. Diese großen Zellen liefern
regelmäßig auch bei 2 — 3 ^ acht Tochterzellen.

Empfindlicher sind die Zellen von Chi. media gegen-
über höherer Temperatur. Allerdings liegt das Maximum
relativ hoch, etwa bei 32 °, bei welcher Temperatur die
Zellen nach 24 Stunden absterben. Bei etwas niedrigerer
Temperatur steht ihre Bewegung still. Bringt man Zellen
aus Nährlösung in Wasser und setzt sie einer Temperatur
von 21° aus, so hört die Bewegung sehr bald auf, und es
sind nur vereinzelte Exemplare, die noch eine solche
zeigen. Bei 26" habe ich überhaupt keine Bewegung
mehr gesehen; ebenso ist auch die Teilung selbst bei
Gegenwart von Licht gehemmt. Im Dunkeln gehen die
Zellen bereits bei 21 " nach wenigen Tagen zu Grunde.

— 429 —

II. Die geschlechtliche Fortpflanzung.

Die geschlechtlichen Schwärmer, die Gameten, von
Chi. media verhalten sich im allgemeinen wie die von Chi.
Ehrenbergii, reticulata Goroschankin, longistigma
Dill, insofern sie vor der Kopulation mit einer Zellhaut
umgeben sind. Sie entstehen durch Vierteilung oder Acht-
teilung. Die erstere scheint aber viel häufiger zu sein,
weil die Gameten meistens aus kleineren, ungeschlecht-
lichen Zellen entstehen. Es ist also für die Gameten
durchaus nicht notwendig, daß sie durch eine stärkere
Teilung der Mutterzelle entstehen als die ungeschlecht-
lichen Zellen. Die Gameten (Fig. 12 D S. 425) haben
eine Länge von 11 — 13 ,«, eine Breite von 4,5—5,5 /',
schließen sich demnach in ihrer Länge an die kleineren,
ungeschlechtlichen Zellen an, sind aber meist schmäler.
Indessen ist es kaum möglich, die Gameten von den
kleineren Zellen zu unterscheiden, weil sie auch in ihrem
Bau diesen ganz entsprechen. Anfangs sind die Ga-
meten sehr lebhaft beweglich ; bald zeigen sie eine Eigen-
tümlichkeit, die sofort ihren sexuellen Charakter erkennen
läßt und bei anderen Arten bisher nicht beobachtet wor-
den ist. Ihr Protoplasmakörper kontrahiert sich und zieht
sich gegen das vordere Ende hin, sich am Hinterende
von der Zellhaut trennend (Fig. 12 E). Zuerst glaubte
ich, daß der Protoplasmakörper überhaupt aus der ge-
sprengten Zellhaut herausgetreten sei ; aber ich habe mich
überzeugt, daß es nicht der Fall ist. In dieser Gestalt
bewegen sich die Gameten noch eine Weile lebhaft;
allmählich werden sie ruhiger und zittern nur noch auf
der Stelle hin und her. Dann legen sich zwei Zellen
nebeneinander, die Zellhaut jeder Gamete platzt und die

- 430 —

Protoplasten treten lano^sam heraus, wobei sie sich stärker
abrunden und dicht an einander legen (Fig. 12, F. i — 3).
Die Wimpern gehen zu Grunde, die beiden Plasmamassen
fließen ineinander über und bilden eine Zygote, die sich
bald darauf mit einer Zellhaut umgiebt. Mancherlei
Verschiedenheiten lassen sich in einzelnen Fällen be-
obachten. Die vorhin erwähnte Kontraktion des Plasma-
körpers in noch hjew^eglichen Zellen kann unterbleiben ;
sie erfolgt dann erst kurz vor oder bei der Kopulation.
Vielfach sah ich, daß die eine Gamete der aktivere Teil
war, der sich förmlich in die andere hinein bohrte.
Die Zygote wächst zu einer dunkelgrünen Kugel heran,
deren Durchmesser 16 — 20 u beträgt, an der die beiden
nicht verschmolzenen Amylonkerne noch sichtbar sind,
während die beiden Augenflecke undeutlich w^erden.

Die Bildung der Gameten und Zygoten läßt sich
jederzeit mit grösster Sicherheit hervorrufen. Schon Dill
bemerkte bei seiner Chi. longistigma, daß die Gameten
häufig auftraten, wenn er die Zellen aus Nährlösung in
Wasser brachte. Dieser Weg führt, gesundes Material
vorausgesetzt, bei Chi. media immer zum Ziel. Bringt
man mit ausgeglühter Nadel einige Zellen aus einer
Nährlösung von 0,4 Proz. in ein kleines Gefäß mit reinem,
destilliertem Wasser und stellt es hell bei einer mittleren
Temperatur von ca. 15", so bleiben die Zellen in leb-
hafter Bewegung und teilen sich normal. Man bemerkt
nur am 2. und 3. Tage, daß die Zellen kleiner werden
und noch rascher sich bewegen ; bisweilen kann man
auch schon Gameten mit kontrahiertem Plasmakörper
beobachten. Am vierten Tage finden sich die ersten
Zygoten ; allmählich sammeln sich große Massen von
diesen an. Die Versuche gelingen ausnahmslos, wenn
man die Zellen aus frischen Nährsalzkulturen nimmt.

Von entscheidender Bedeutung für die Bildung der

— 431 —

Gameten sind auch hier, analog anderen Fällen bei Algen,
ein Mangel an Nährsalzen und das Licht.

Im Dunkeln erfolgt nach meinen bisherigen Ver-
suchen niemals der Kopulationsprozeß; in den Kulturen
mit Wasser kann anfangs noch Teilung eintreten,
aber häufig, wie ich bemerkt habe, nur eine Zweiteilung.
Allmählich hört die Teilung und die Bewegung auf.
Bringt man nach einiger Zeit die Kultur ans Licht, so
kann später Gametenbildung erfolgen. Zuckerlösung von
2 Proz., die die Teilung im Dunkeln etwas befördert,
vermag das Licht aber nicht zu ersetzen. Die Notwendig-
keit des Lichtes geht aus anderen Versuchen noch
schlagender hervor. Ich stellte viele Versuche in feuchten
Kammern an , in denen die Alge ganz normal gedieh,
nur daß die Zellen, aus Nährlösung in den Wassertropfen
übergeführt, etwas längere Zeit brauchten, bis sie Ga-
meten bildeten. Wahrscheinlich liegt der Grund nur darin,
daß die mit den Zellen eingeführte Nährlösung in dem
kleinen Wassertropfen anfangs nur ungeschlechtliche
Fortpflanzung gestattet. Nach 7—8 Tagen beobachtete
ich die ersten Gameten. Brachte ich in diesem Zeit-
punkt die Kultur ins Dunkle, so ließ sich keine Kopu-
lation mehr beobachten, trotzdem sicher zahlreiche Ga-
meten, darunter solche mit kontrahiertem Plasmakörper,
vorhanden waren. Sie gingen nicht zu Grunde, sie wurden
wieder rein vegetativ. Wenn man dann die gleiche
Kultur nach ca. 8 Tagen wieder ans Licht stellte, so er-
folgte nicht sofort Kopulation, sondern es dauerte fast
ebenso lange, bis diese eintrat, als wenn die Zellen direkt
aus Nährlösung in Wasser bei Lichtzutritt gehalten worden
wären. Das Licht wirkt also einmal dahin, daß es leb
hafte Teilung anregt, durch die die Gameten überhaupt
erst gebildet werden; es ist ferner nötig, den Gameten

— 432 —

die geschlechtliche Stimmung zu verleihen, welcher sie
für die Kopulation bedürfen.

Ebenso notwendig wie das Licht ist für den Ge-
schlechtsprozeß ein Mangel an Nährsalzen, vorausgesetzt,
daß die Zellen vor dem Versuch bei Gegenwart von
Nährsalzen kräftig haben gedeihen können. Stehen aber
beständig den Zellen reichlich Nährsalze zur Verfügung,
so tritt nach meinen bisherigen Erfahrungen niemals die
Kopulation ein. Die erste Reinkultur wurde am 13,/XII,
1895 angelegt und dazu Zellen benutzt, die während des
Sommers in einer Nährlösung aufgewachsen waren. Seit
der Zeit befinden sich die Abkömmlinge dieser Kultur
in beständiger, lebhafter Vegetation in Nährlösung von
0,4 Proz., ohne je Gameten gebildet zu haben. Es ist
mir nicht im geringsten zweifelhaft, daß man die unge-
schlechtlichen Generationen jahrelang wird auf diese
Weise fortführen können, ebenso wie bei Vaucheria.
Chi. media ist aber sehr viel geeigneter dazu als Vau-
cheria, weil man die Kulturen bei hellem Licht durchaus
normal und in üppigster Vegetation halten kann.

Schon verdünnte Nährsalzlösungen wirken hemmend
auf den Geschlechtsprozeß ein. Selbst in einer solchen
von 0,05 Proz. konnte ich keine Gameten beobachten;
als ich ein Paar Zellen am 8./IL 1896 in 50 ccm Flüssig-
keit brachte, bildeten sich aus ihnen bald zahllose, nur
ungeschlechtliche Schwärmer. Am y./IIL brachte ich
einige Zellen aus dieser Lösung in Wasser und bemerkte
am 12. /in. die ersten Zygoten. Das gleiche Resultat
hatten natürlich Lösungen von 0,1, 0,2 Proz. Bei stärker
konzentrierten Lösungen, z. B. von i Proz., findet noch
Wachstum und Teilung statt; in der ersten Zeit sind
die Zellen unbeweglich und sammeln sich am Boden
des Gefäßes oder an der Oberfiäche der Flüssigkeit an.
Nach 3 — 4 Wochen aber werden die Zellen beweglicher;

— 433 —

man beobachtet sehr große Exemplare mit verdickter
Zellhaut am Hinterende. In Nährlösung von 2 Proz.
habe ich keine Bewegung gesehen; die Teilung geht
langsam vor sich. Nach zwei Monaten war ein Teil der
Zellen zu großen, dunkelgrünen, sehr dickwandigen
Kugeln (Dicke bis zu 50 f.i) umgewandelt.

Als Beispiel für die Wirkung einzelner Salze habe ich
Salpeter angewendet. In 0,05-proz. Salpeterlösung traten
nach drei Wochen Gameten und Zygoten auf; in einer
solchen von 0,1 Proz. habe ich keine mehr beobachten
können, obwohl noch in 0,5-proz. Lösung lebhafte Teilung
und Bewegung in den ersten Wochen stattfanden.

Lösungen organischer Substanzen habe ich für Chi.
media wenig benutzt, nachdem die Versuche mit Zucker-
lösung geringen Erfolg gehabt hatten. In einer solchen von
2 Proz. wurden Zygoten gebildet, aber später als im Wasser.
Die rasche Aufspeicherung von Stärke und anderen
Substanzen führt die Zellen leicht in einen krankhaften
Zustand über, besonders bei höheren Konzentrationen
von 5 — 10 Proz. Die Ueberführung aus solchen Zucker-
lösungen in reines Wasser hat keinen Erfolg; die Zellen
müssen erst wieder in Nährlösung zu normalem Wachs-
tum gebracht werden.

Aber ein längerer Aufenthalt in den Nährlösungen
macht die Zellen von Chi. media allmählich auch un-
fähig, Gameten zu bilden. Nach 4 — 5 Wochen im
Winter und Frühjahr nehmen in den Lösungen von 0,2
bis 0,4 Proz. das Wachstum, die Teilung und die Bewegung
ab. Die Zellen sammeln sich am Boden oder auf der
Oberfläche der Flüssigkeit an; langsam gehen noch Tei-
lungen vor sich, die Sprößlinge bleiben unbeweglich.
Macht man mit Zellen solcher Kulturen Versuche,
v^ie sie vorhin beschrieben wurden, so erhält man keine
Gameten mehr. Unzweifelhaft ist durch die Lebens-

Klebs, Fortpflanzuu.ecsphysiologie. 28

— 434 —

thätigkeit der Zellen die Nährlösung so verändert worden,
daß sie ungünstig wirkt ; wir haben die gleiche Erscheinung
bei Protosiphon und Hormidium kennen gelernt. Des-
halb ist es notwendig, daß man die Zellen von Zeit zu
Zeit in frische Nährlösungen überimpft. Aber auch die
bereits indifferent gewordenen Zellen kann man durch
Versetzung in eine Nährlösung wieder frisch und reizbar
für die geschlechtliche Fortpflanzung machen.

Auf den ersten Blick erscheint es auffallend, daß
eine so verdünnte Lösung von 0,05 Proz. solche hemmenden
Wirkungen ausübt, wie sie es thatsächlich vermag. Doch
geschieht dies nicht unter allen Umständen. Bringt man
eine Anzahl Zellen in einen kleinen Tropfen einer solchen
Lösung in eine feuchte Kammer, so können wohl Ga-
meten auftreten, wenn auch nach etwas längerer Zeit als
im Wasser. Wie erklärt sich dieser Unterschied des
Verhaltens? Hierfür kommt es sehr wahrscheinlich auf
die absolute Menge der in der Flüssigkeit befindlichen
Salzteilchen an. In dem kleinen Tropfen ist ihre Zahl
überhaupt eine geringe; nach einiger Vegetation sind
die meisten verarbeitet, der Tropfen ist reines Wasser
geworden. In einer größeren Kultur, z. B. von 50 ccm
Flüssigkeit, ist trotz der Verdünnung doch die Zahl der
Salzteilchen eine sehr beträchtliche. Daher sehen wir
eine Zeit lang lebhafteste Vegetation bis zu dem Moment,
wo gewisse Salzteilchen zu fehlen beginnen, sagen wir
z. B. die Phosphate oder Nitrate, während von anderen
Verbindungen noch Teilchen genug vorhanden sind.
Während einerseits durch Mangel an Nitraten Wachstums-
hemmungen, die event. zur geschlechtlichen Fortpflanzung
führen könnten, sich bemerkbar machen, verhindern an-
dererseits die noch anwesenden Salze, daß es wirklich zur
Bildung von Gameten kommt. Ganz langsam gehen die
Zellen in einen indiflerenten Zustand über, der nicht

— 435 —

mehr verändert wird, selbst wenn schließlich alle Salz-
teilchen verbraucht würden. Bei den höher konzentrierten
Nährlösungen wirkt der große Salzgehalt noch besonders
hemmend auf die Gametenbildung ein.

Die äußeren Bedingungen, welche bei Chi. media
zur geschlechtlichen Fortpflanzung notwendig sind, liegen,
wie aus der vorhergehenden Darstellung ersichtlich ist, rela-
tiv klar. In welcher Weise aber das Licht und der Mangel
an Nährsalzen wirken, um den Prozeß herbeizuführen, ist
auch hier rätselhaft. Wir wollen nur versuchen, die
Frage noch etwas bestimmter zu stellen.

Wenn Zellen aus Nährlösung bei Gegenwart des
Lichtes in Wasser versetzt werden, so wird, wie es die Be-
obachtungen an feuchten Kammern wahrscheinlich machen,
die Geschwindigkeit der Teilung nicht verändert. Man
beobachtet nur, daß die Produkte der Teilung kleiner
und beweglicher werden. Die größere Beweglichkeit ist
vielleicht nur die Folge der Größenabnahme des Körpers
bei sich gleichbleibender, mechanischer Kraft der Geißeln ;
möglicherweise wirkt auch eine Abnahme des specifischen
Gewichtes des Körpers mit. Die Größenabnahme können
wir darauf zurückführen, daß der Mangel an Nährsalzen,
z. B. an Nitraten, zuerst die Funktion des Wachstums betrifft
und sie verringert, während die der Teilung davon direkt
unabhängiger scheint. Aber es müssen mit jeder Teilung
noch innere Veränderungen der Zellen verbunden sein,
so daß jede Generation sich von der vorhergehenden ein
wenig unterscheidet. Die Gründe dafür werden darin
liegen, daß der Stoffwechsel bei allmählich merkbarem
Mangel an Nährsalzen verändert wird. Die Erzeugung
organischer Stoffe im Licht geht ununterbrochen fort;
ihre weitere Verarbeitung wird durch Mangel an Kalium,
Stickstoff, Phosphor etc. ohne Zweifel in andere Bahnen
gelenkt. Das erkennt man sofort an der reichlichen Stärkeab-

28*

— 436 —

lagerung. Diese inneren Veränderungen müssen die
nächste Ursache für die Erzeugung der Gameten sein;
leider können wir sie nicht bestimmter angeben. Nur eine
Veränderung kann man beobachten, die Verminderung
des osmotischen Zellsaftdruckes, die bei Chi. media ihren
deutlichsten Ausdruck in der Kontraktion des Plasmakörpers
der Gameten findet. Die jedenfalls noch viel wichtigeren
Veränderungen von Plasma und Zellkern lassen sich nicht
einmal vermuten.

Ob für das Aneinanderlegen der Gameten von Chi.
media besondere, gegenseitige Anziehungen anzunehmen
seien, ist ebenso unsicher wie für das Sichtrefifen beweg-
licher, nackter Gameten bei anderen Chlamydomonas
Arten; vergl. Pfeffer (84 S. 441). Die Menge der er-
zeugten Gameten erleichtert in hohem Grade das zu-
fällige Nebeneinanderliegen. Dagegen für das Zusammen-
fließen der beiden aus ihren Zellhäuten austretenden
Plasmamassen werden besondere, gegenseitige Reizwir-
kungen unbekannter Art eine Rolle spielen.

Von sonstigen Einflüssen der Außenwelt auf den Ge-
schlechtsprozeß habe ich, wenn auch nicht eingehend, den
der Temperatur untersucht. Am schnellsten verläuft der
Prozeß bei einer Temperatur von 12 — 16". Er tritt aber
auch bei niedrigerer Temperatur ein ; so konnte ich fest-
stellen, daß er bei einer Temperatur von 3 — 4 " nach
2 — 3 Wochen stattfindet ; ich sah die Verschmelzung sogar
bei 2 ^ normal vor sich gehen. In den ersten 8 Tagen
nach Anstellung des Versuches geht die Teilung der
Zellen sehr langsam vor sich; die Bewegung ist sehr
beschränkt. Erst allmählich treten dann kleinere und
beweglichere Zellen auf, die schließlich in Gameten über-
gehen. Nimmt man eine Kultur nach den ersten 8 Tagen
des Aufenthaltes Ijei niedriger Temperatur und bringt sie
in das wärmere Zimmer, so erfolgt die Teilung sehr leb-

— 437 —

haft, es treten sehr bald Gameten auf. Anders ver-
halten sich die Kulturen, die einer höheren Temperatur
ausgesetzt werden. Bei einer solchen über 20" konnte
ich bisher keine Gameten erhalten ; die Zellen litten eher
darunter, so daß sie dann bei Temperaturen von 12 — 16*'
viel langsamer zu dem Prozeß gelangten als solche, die
gleichzeitig mit ihnen in das Zimmer als Kontrollversuch
eingestellt wurden. Genauer habe ich die obere Grenze der
Temperatur für den Geschlechtsprozeß nicht festgestellt.
Eine wichtige Frage bezieht sich auf das Schicksal
der Gameten, welche nicht kopulieren. Ich hatte schon
früher gelegentlich bei Chi. pulvisculus (wahrscheinlich dem
Chi. Reinhardt! Dangeard entsprechend) beobachtet,
daß die Gameten für sich zur Ruhe kommen können
(Klebs 83 S. 334, Anm. 3). Ich wandte bei Chi. media
tjleich meine Aufmerksamkeit auf diesen Punkt. Schon die
Beobachtungen über das Verhalten der Gameten im Dun-
keln (S.431) wiesen daraufhin, daß sie im Falle gehemmter
Kopulation vegetativ werden können. Noch sicherer
ließ sich dies in folgender Weise feststellen. In den feuchten
Kammer-Kulturen ließ ich die Zellen sich bis zum Auf-
treten der Gameten vermehren, die zum Teil an ihrem kon-
trahierten Plasmakörper erkennbar waren. Dann fügte
ich einen Tropfen einer Nährlösung von i Proz. zu und
stellte die Kultur wieder hell. Alle Zellen kamen zur
Ruhe, die Kopulation war unmöglich geworden. Jetzt sah
ich, wie der kontrahierte Plasmakörper einer Gamete
innerhalb der alten Zellhaut sich mit einer neuen umgab
und nach einiger Zeit sich zu teilen begann. Die nicht
kopulierenden Gameten werden also wieder rein unge-
schlechtlich. Allerdings ist der Unterschied in der Kei-
mung gegenüber den Zygoten gering. Denn auch diese
verhalten sich bei ihrer Keimung nicht anders, als daß
sie sich teilen und ungeschlechtliche Zellen bilden.

- 43^ -

Der Hauptcharakter der Zyjs^oten bei der Gattung
Chlamydomonas liegt in ihrer Fähigkeit, Trockenheit auszu-
halten, während die gewöhnlichen Zellen dabei zu Grunde
gehen. Bisher gelang es mir nicht, bei Chi. media Zy-
goten mit der betreffenden Fähigkeit zu finden. Schon
darin weicht diese Art von den meisten anderen, bekannten
Arten ab, daß die Zygoten sich nicht so lebhaft rot bis rot-
braun färben, sondern wochenlang grün Ijleiben und
schließlich nur schmutzig gelbgrün werden. Ich habe
mehrfach den Versuch mit Hunderten von Zygoten ge-
macht, indem ich sie langsam austrocknen ließ. Stets
gingen sie zu Grunde. Dagegen konnte ich bei einigen
die Keimung sehen, als ich sie in frische Nährlösung
brachte. Ebenso beobachtete ich die Keimung bei Zy-
goten, die in der ursprünglichen Flüssigkeit mehrere
Monate gelegen hatten. Bei der Keimung in Nähr-
lösung verquillt die Zj^gotenmembran langsam, bei der
Keimung in Wasser sah ich eine Sprengung der aller-
dings viel derberen Zellhaut.

Hydrurus.

Die Gattung Hydrurus, mit der bekanntesten Species
foetidus (Vaucher) Kirchner, nimmt unter den niederen
Organismen eine besondere Stellung ein, weil sie in der
allgemeinen Gestaltung und Wachstumsweise des Thallus
als eine typische Alge erscheint, während der Bau der
einzelnen Zelle auffallend an die gelben Flagellaten
erinnert. Da ich vor einiger Zeit eine ausführliche Dar-
stellung der Lebensgeschichte von Hydrurus gegeben
habe (Klebs 92 S. 420), so will ich hier nur das
Wesentliche kurz mitteilen, so weit es für das Folgende
notwendig ist.

Die Alge bildet gallertartige, braungefärbte Ueber-
züge auf Steinen in schnell fließenden Gewässern. Der
Thallus erscheint in Form eines Gallertfadens, der sich
an seinem oberen Ende in mannigfachster Weise in
Zweige auflöst und bis zu 10 selbst 30 cm lang werden
kann. In der konsistenten Gallerte finden sich zahlreiche
Zellen vereinigt, die in den jüngeren Teilen des Thallus
dichter, in den älteren lockerer zusammenliegen. Die
Zellen vermehren sich durch Längsteilung, der Thallus
mit seinen Zweigen wächst an der Spitze durch Zell-
teilung und entsprechende Gallerteausscheidung. Jede
Zelle ist nackt, d. h. ohne bestimmt differenzierte Zell-

— 440 —

haut; sie enthält am vorderen Ende eine <^elbf;^efärbte,
muldenförmige Farbstoffplatte, in der Mitte einen Zellkern,
im hinteren Teile farbloses Plasma mit einer Anzahl kon-
traktiler Vakuolen, ferner Tropfen einer weißen, licht-
brechenden Substanz, die an das Leukosin der Chryso-
monaden erinnert. In meiner früheren Arbeit habe ich
angegeben, daß in dem Chromatophor ein Pyrenoid sich
befinde, das von Lagerheim (87) zuerst erwähnt worden
ist. Ich habe damals um so mehr der Angabe Lager-
heim' s getraut, als ich an den lebenden Zellen stets ein
kreisförmiges Plättchen zu beobachten glaubte. Auf-
merksam geworden durch ein vorzüglich gefärbtes
Präparat von Hydrurus, das ich der Liebenswürdigkeit
des Herrn Pfeifer von Wellheim verdanke, habe ich
bei der erneuten Untersuchung das Pyrenoid ebensowenig
wie Pfeifer fixieren und färben können. Der Anschein
eines solchen wird nur durch die Einfaltung eines Zipfels
des Chromatophors hervorgerufen. Die Hydrurus-Zelle
besitzt daher kein echtes Pyrenoid und gleicht auch in
dieser Beziehung den Chrysomonaden.

Die Fortpflanzung von Hydrurus geschieht durch
Zoosporen und durch Ruhezustände. Ich habe nur die
Bedingungen der Schwärmerbildung näher untersuchen
können.

Die Zoosporen (vergl. Rostafinski 82, Lager-
heim 87, Klebs 92) entstehen an den jüngeren Teilen
des Thallus durch Teilung der vegetativen Zellen und
werden durch Verquellung der Gallerte frei. Sie sind
mit einer kurzen Cilie versehen und bewegen sich lang-
sam zitternd und rotierend im Wasser. Anfangs oval
gestaltet, nehmen die kleinen, amöboiden Schwärmer
sehr verschiedene Formen an, unter denen die tetra-
edrische, an den Enden lang ausgezogene Form beson-
ders auffallend ist. Nach einiger Zeit der Bewegung

— 441 —

kommen sie zur Ruhe, runden sich ab, umgeben sich mit
Gallerte und können unter günstigen Bedingungen zu
einem jungen Thallus heranwachsen (Rostafinski 82,
Klebs 92).

Die Bedingungen der Zoosporenbildung von Hy-
drurus zu untersuchen, machte anfangs sehr große Schwie-
rigkeiten, weil die Alge äußerst leicht abstirbt, so wie
man sie von ihrem natürlichen Standort nimmt und in das
Zimmer bringt; eine Kultur dieser Alge ist daher früher
niemals versucht worden. Nach dem Gelingen der Kultur
von Ulothrix zonata, die an ähnlichen Standorten wie
Hydrurus vorkommt, versuchte ich auch bei dieser Alge,
sie in dem Brunnen meines Gartens zu züchten. Ich
brachte im Februar 1895 einige Steine mit Hydrurus auf
einen Teller, der direkt von dem Wasserstrahl des Brunnens
bespült wurde (S. 302). Die Alge ging zu Grunde, aber
sie hatte doch vorher Zoosporen gebildet, welche am
Rande des Tellers zu neuen, normalen Pflänzchen heran-
wuchsen. Im Februar 1896 machte ich wieder den Ver-
such, er verlief in gleicher Weise, nur daß dieses Mal
eine sehr lebhafte Vegetation des Hydrurus am Teller-
rande sich entwickelte, dort, wo dicht unter der Wasser-
oberfläche beständig frisches Wasser sie lebhaft über-
strömte. Dieses Material war nun für meine Versuche
vorzüglich geeignet.

Für das Wachstum von Hydrurus kommen zwei
Eigenschaften des strömenden Wassers vor allem in Be-
tracht, die niedrige Temperatur und die stete Zufuhr
frischer Luft. Für den schnellen Untergang der Alge, der
eintritt, wenn sie vom natürlichen Standort ins Zimmer
gebracht wird, ist die Höhe der Temperatur in diesem
entscheidend. Hydrurus zeichnet sich vor der Mehrzahl
der Süßwasseralgen dadurch aus, daß das Temperatur-
maximum für ihn auflallend niedrig liegt. Er stirbt bei

— 442 —

19 — 20^* nach 24 Stunden alj, kränkelt und fault in weni^^en
Tao^en bei 16 — 18 ^ Da^e^^en kann man die Alg-e in kleiner,
nicht gewechselter Wassermenge wochenlang bei Tem-
peraturen unter 10*^ lebend erhalten. Bei der Kultur im
Brunnen ging sowohl 1895 wie 1896 die Alge Ende Mai
allmählich zu Grunde, als das Wasser eine Temperatur
über 13 ° annahm. Diese Abhängigkeit von der Temperatur
bedingt, daß Hydrurus in der Ebene nur im Frühjahr
gedeihen kann, daß er sich dagegen in den kalten Bächen
der Alpen auch den ganzen Sommer hindurch findet. Trotz
der niedrigen Temperatur vermag Hydrurus in kleiner,
stehender Wassermenge nicht normal zu wachsen, weil er
sehr sauerstoflbedürftig ist. Er kommt deshalb nur in
rasch strömendem Wasser vor, und auch hier vor allem
in der Nähe der Oberfläche; besonders kräftig entwickelt
er sich an solchen Stellen, wo eine dünne Wasserschicht
lebhaft über ihn fortströmt.

Wenn man eine gesunde Kultur des Hydrurus, wie
die meines Brunnens zur Verfügung hat, so läßt sich
jederzeit die Zoosporenbildung hervorrufen. Man braucht
nur einen Thallus in ein kleines Gefäß mit Wasser in
einen kühlen Raum von 9 — 10° zu stellen. Am folgenden
Tage beobachtet man die lebhafteste Zoosporenbildung,
die mitunter so stark um sich greifen kann, daß die
Mehrzahl der jüngeren Zweige aufgelöst w-ird. Auch in
den folgenden Tagen werden noch neue Zoosporen ge-
l)ildet, aber in abnehmender Zahl; doch sah ich selbst
nach 10 Tagen bei einem solchen Versuch bewegliche,
tetraedrische Zoosporen. Es ist bemerkenswert, daß die
Zeit, in welcher der Versuch während des Tages begonnen
wird, für das schließliche Resultat sehr wenig Bedeutung
hat. Der Versuch gelingt in gleicher Weise, wenn die
Alge im Laufe des Vormittags oder am Nachmittag in
das kleine Wassergefäß übertragen wird. Nur die Stunden

- 443 -

von Abends bis Morgens sind für die Zoosporenbildung
wesentlich. Damit stimmt überein, daß das Licht keine
Einwirkung ausübt, so daß man die Alge während des
vorhergehenden Tages beleuchten oder verdunkeln kann,
ohne dadurch das Resultat am folgenden Morgen zu be-
einflussen.

Von den beiden wichtigsten, das Leben der Alge
beherrschenden, äußeren Bedingungen hat die Temperatur
keinen entscheidenden Einfluß bei der Erregung der
Zoosporenbildung. Die Schwärmer werden erzeugt, gleich,
ob die Temperatur während des eigentlichen Versuchs
etwas höher oder niedriger als diejenige ist, in der die
Alge vorher gelebt hat. Der Prozeß erfolgt noch bei einer
Temperatur von 15 — 16°, nur daß die Alge dabei nach
wenigen Tagen kränkelt. Die Zoosporen werden ebenso
erzeugt, wenn die Temperatur nicht geändert wird. Ich
brachte Hydrurus in ein Gläschen, das mit Kork ver-
schlossen und in den Teller neben die normal wachsenden
Algen gelegt wurde. Das Wasser in dem Gefäß hatte
jedenfalls die gleiche Temperatur wie das Wasser seiner
Umgebung; nichtsdestoweniger trat die Zoosporenbildung
ein. Das geschieht auch, wenn die Temperatur vermindert
wird. Im Mai 1895 betrug sie während einiger Tage in
meinem Arbeitsraum 8— io<', während das Wasser, in dem
Hydrurus wuchs, eine Temperatur von 12** hatte. Im
Mai 1896 brachte ich mehrfach Hydrurus aus dem Wasser
von iiMn ein Gefäß, das im Eiskasten bei o— i^ stand.
Am folgenden Tage bemerkte ich in mehreren Versuchen
eine Anzahl Zoosporen, allerdings lange nicht in dem
Maße als bei 8— lo«.

Den eigentlichen Reiz, der die Zoosporenbildung ver-
anlaßt, übt der Uebergang aus dem fließenden in stehendes
Wasser aus. Hydrurus verhält sich in dieser Beziehung
wie Ulothrix zonata, Stigeoclonium tenue, und andere

— 444 —

Alj^en der lebhaft strömenden Bäche. Bei keiner anderen
Alf^e drängt sich aber so stark der Gedanke auf, daß die
Verminderung des Sauerstofifgehaltes die nächste Ver-
anlassung zur Zoosporenbildung sei. Während das
V^achstum von Hydrurus in ruhig stehendem Wasser
sehr bald aufhört, kann die Zoosporenbildung sogar bei
sehr verminderter Luftzufuhr eintreten. Ich füllte in ein
Gläschen mit eingeschliffenem Stopfen gut ausgekochtes,
rasch abgekühltes Wasser und brachte frischen Hydrurus
hinein. Trotz des geringen Luftgehaltes in diesem
Wasser beobachtete ich am nächsten Tage eine Menge
von Zoosporen. Ein anderes Gefäß, das halb mit Wasser
gefüllt war und in dem sich frischer Hydrurus befand,
wurde luftdicht verschlossen und ganz in das Aquarium
untergetaucht. Nach mehreren Tagen zeigten sich bei
der Untersuchung bewegliche Zoosporen. Die chemische
Beschaffenheit des Wassers scheint von geringer Be-
deutung zu sein. Denn der Versuch gelingt sowohl bei
Anwendung des destillierten Wassers, wie des Brunnen-
wassers, das gewiß während des einen Tages kaum ver-
ändert wird. Der etwaige Verlust an Kohlensäure kann
bei dem Versuch im geschlossenen Gefäß nicht in Betracht
kommen, ebensowenig die geringe Ausscheidung des
kohlensauren Kalkes. Man kann auch eine sehr ver-
dünnte Nährlösung von 0,05 Proz. statt des Wassers an-
wenden ; man beobachtet dann nur eine schwache Zoo-
sporenbildung, während das Leben der Zellen sich eine
Zeit lang darin erhält. Stärkere Lösungen, schon solche
von 0,1 Proz., wirken tödlich auf die Alge ein, was sich
wohl zum Teil aus der Nacktheit der Zellen erklärt.
lü)enso führen verdünnte Zuckerlösungen schnell den Tod
herbei.

Wenn die Alge in kleiner Wassermenge nach einigen
Tagen aufgehört hat, Zoosporen zu bilden, so läßt sie

— 445 -

sich nicht mehr von neuem dazu veranlassen. Sie gerät
auch bei anhahend niedriger Temperatur allmähHch in
einen pathologischen Zustand, der schließlich zum Ab-
sterben führt. Nach der Analogie mit Stigeoclonium,
Draparnaldia u. a. darf man als sicher annehmen, daß
erst die Kultur in strömendem Wasser die Alge wieder
wachstumsfähig und zugleich reizbar machen würde.

ZWEITER ABSCHNITT.

Pilze.

Eurotium repens de Bary.

De Bary hat 1854, eingehender 1870 den Zusammen-
hang des bekannten Schimmelpilzes Aspergillus glaucus
mit dem Ascomyceten Eurotium herbariorum nachgewiesen.
In der zweiten Arbeit (70 S. 2 u. 19) unterschied de Bary
eine zweite Species E. repens, welche durch bedeutend
geringere Größe aller Fortpflanzungsorgane vor E. her-
bariorum sich auszeichnete. Von beiden Arten entwarf
de Bary ein sehr sorgfältig ausgeführtes Bild des Baues
und der Entwickelung. Beide Pilze sind noch vielfach
erwähnt worden, ohne daß wesentlich Neues hinzu-
gekommen wäre bis auf die Arbeiten von Siebenmann
(83 u. 88) und Elfving (90). Der erstere hat die Lebens-
bedingungen der Eurotium-Arten näher studiert, der
letztere hat speciell bei E. herbariorum infolge von Licht-
wirkungen eigentümliche Hefeformen erhalten, die sehr
schnell zu erblichen Rassen geworden sind.

Von den beiden Arten habe ich ausschlief^lich E. repens
zu meinen Versuchen benutzt. Augenscheinlich giebt es
noch mehrere, einander nahe stehende Eurotium-Arten.
Die von mir beobachtete Form stimmt vollständig mit
der Beschreibung von de Bary und Siebenmann
überein. Der Pilz tritt regelmäßig auf Brod auf, das

- 447 —

mäßig feucht gehalten wird. Das lockere, weiße Mycelium
kriecht schnell über die Brodoberfläche, sie allmählich
ganz überziehend. Später dringt es in das Brod hinein,
um es schließlich ganz zu durchsetzen und aufzuzehren.
Auf dem Mycelium zeigen

sich sehr bald die be-
kannten Konidienträger
als einzellige Schläuche

mit angeschwollenem
Ende (Figur 13 D). An
dem Köpfchen entstehen
dicht gedrängt zahlreiche,
kleine Zweiglein, die Ste-
rigmen, welche zahlreiche
Konidien successive ab-
schnüren, die eine Zeit
lang in rosenkranzartigen
Fäden sich erhalten. Die
Konidien von E. repens
sind meistens oval und
besitzen eine fein war-
zige Haut ; ihre Länge
= 7,5— 9>5 /', ihre Breite
= 5,5—7,5 |t'- Sowie die
Konidien in größerer
Menge gebildet werden,
erscheint der Pilz lebhaft
grün gefärbt. Später tre-
ten dann unter Umstän-
den die gelbgefärbten
Früchte , die Perithecien
auf (Fig. 13 C), das Myce-
lium selbst färbt sich dann
rotgelb bis rotbraun.

\/
e

Fig. 13. Eurotium herbariorum. A
Anlage der Schlauchfrucht; f gewun-
dene, fertile Hyphe ; st sterile Hyphen.
B Junge Frucht ; p die aus sterilen
Hyphen gebildete Peritheciumwand.
C Halbreife Frucht mit 8-sporigen,
reifen Asci a^ und einer Anzahl un-
reifer Asci «1- D Konidienträger aus
dem Mycel entspringend ; c Konidien
(Nach Kny aus Strasburger,
Neil, Schenk, Schimper, Lehr-
buch 1895).

- 448 -

Auf die Morphologie des Pilzes werde ich nicht näher
eingehen; die beigegebene Figur, die sich auf die sehr
nahe stehende Species E. herbariorum bezieht, soll nur
zur Erinnerung der schon sehr bekannten Thatsachen
dienen. Ueber die Kulturmethoden brauche ich ebenfalls
keine ausführlichen Bemerkungen zu machen. Selbstver-
ständlich gilt für alle Versuche, daß sie mit Reinkulturen
ausgeführt wurden, deren Herstellungsweise allgemein
bekannt und bei sauberer, sorgfältiger Arbeit nicht
schwierig ist. Ich benutzte für die Mehrzahl meiner Ver-
suche Glasdosen verschiedener Größe, teils mit über-
greifendem, lose aufliegendem Deckel , teils mit einge-
schliffenem Deckel. Die Furcht, dai^ der Pilz in solchen
Gefäßen wegen beschränkter Luftzufuhr schlecht wachse,
ist gänzlich unbegründet. Ueber die Substrate, deren
chemische und physikalische Eigenschaften für die
Kultur des Pilzes von großer Bedeutung sind, wird weiter-
hin ausführlich gesprochen werden. Ich werde zuerst
die Bedingungen der Konidienbildung, dann die der
Perithecienbildung behandeln.

I. Die Bedingungen der Konidienbildung.

Eurotium repens erzeugt Konidienträger mit normalen
Konidien nur innerhalb gewisser Temperaturgrenzen und
bei Vorhandensein gewisser Nahrungsstoffe. Ueber die
Kardinalpunkte der Temperatur liegen Angaben von
Siel)enmann vor (83 S. 24), nach welchen E. repens
bei 10 — 15*^ gut gedeihe, bei 25" verschwinde. In seiner
zweiten Arbeit (88 S. 28 Anm.) teilt derselbe Forscher mit,
daß der Pilz noch bei 30 " wachse, wenn auch in veränderter
Form. Für E. herbariorum liegt nach Elfving das
Optimum bei 20—25"; bei 10" ist das Wachstum lang-
sam, bei 30 '• keimen die Konidien nicht mehr. Ebenso

— 449 —

giebt Johan-Olsen (86), der E. repens nur für eine
Varietät von herbariorum hält, an, daß dieser Pilz über
30" keine Entwickelung zeige.

Das von mir untersuchte E. repens verhält sich hin-
sichtlich der Temperaturgrenzen anders als der von S i e -
benmann beobachtete Pilz ; ich lasse unentschieden, ob
es sich um eine andere physiologische Rasse handelt.
Das Temperaturminimum liegt etwa bei 7 ", das Maximum
bei 37—38 **, das Optimum bei ca. 27 — 29 *'. Die beifolgende
Tabelle giebt Aufschluß über das Erscheinen der Konidien-
träger bei verschiedenen Temperaturen. Bei den in der
Tabelle angeführten Versuchen wurde teils Brod be-
nutzt, teils konzentrierter Traubensaft von ca. 20 Proz.
Traubenzucker, worauf der Pilz ausgezeichnet wächst.
Temperatur Konidienträger ; erstes Auftreten bis zu

ihrer deutlichen Entwickelung :
7 — 8*^ (nur schwaches Mycelium nach 14 Tagen)

8— 9*^ nach 10—12 Tagen

8—10

4—5

10—12 "

13—15"

15-18"
20—22 ^

22—25"

26—30 ^

35—36''

3—4 »

2—3
1—2
20 — 24 Stunden
2 — 3 Tagen

37 — 38'' nur kümmerliches Mycelium.

Ob es möglich wäre, den Pilz an eine höhere Tempera-
tur über 37 '* allmählich zu gewöhnen, ist von mir nicht
geprüft worden ; die obigen Zahlen gelten für Konidien, die
bei Zimmertemperatur oder bei 28 — 29" entstanden sind.
Während die Konidienträger bei 36—37 " keine anormalen
Formen zeigten, verlief die Keimung der Konidien bei
37 — 38° in abweichender Weise. Die Keimfäden, die
sich zu kurz verzweigten, kleinen Mycelien entwickelten,

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. 20

— 450 -

wiesen stark angeschwollene , abnorm gestaltete Zellen
auf; ich sah ähnliche Bilder, wie sie Elfving (90 S. 106)
bei Kurotium-Kulturen beschreibt, die direktem Sonnen-
licht ausgesetzt worden waren, so daß es nicht unwahr-
scheinlich ist, daß dabei die erhöhte Temperatur die
Hauptrolle gespielt hat.

Die Bildung der Konidienträger hängt ferner von
dem Vorhandensein gewisser Nährstoffe al), wobei die
Quantität und Qualität dieser wichtig sind. Für meine
Untersuchungen kam die Frage nicht in Betracht, welche
Nährstoffe in gegebener Zeit bei sonst gleichen Bedin-
gungen den höchsten Betrag von Pilzsubstanz liefern.
Solche Bestimmungen sind für Aspergillus-Arten sowie
für andere Pilze von Raul in (69), Naegeli (79), Pfeffer
(95) u. a. ausgeführt worden. Vielmehr kam es mir da-
rauf an zu untersuchen, bei welcher Nahrungsbeschaffen-
heit und bei welcher Nahrungsmenge überhaupt Konidien-
träger gebildet wurden. Nehmen wir ein gutes Nähr-
substrat wie Brod, so ist es selbstverständlich, daß die
Menge der erzeugten Konidienträger von der Menge des
dem Pilz dargebotenen Brodes abhängt; sie nimmt noch
zu, wenn man das Brod mit Traubensaft tränkt. Die
Frage lautet aber, ob die Quantität der Nahrungssubstanz
einen Kinliuß auf die Zeit und die Art des Auftretens
der Konidienträger ausübe. In den Arbeiten von Bre-
f e 1 d wird gerade der Nahrungsmenge öfters eine ge-
wisse Bedeutung in dieser Richtung beigelegt. Für
F. repens läßt sich leicht der Nachweis führen, daß die
Nahrungsmenge keine wesentliche Rolle spielt. Zer-
teilt man ein Brodstückchen in lauter kleine Krumen,
legt man diese in Abständen in eine flache Schale und
besät sie mit Konidien, so entwickelt sich der Pilz auf
den kleinsten, wägbaren Teilchen von 0,2 — 0,5 mg durch-
aus normal und in der gewohnten Zeit. Bei der Steri-

— 451 —

lisation des Gefäßes vor dem Versuch breitet sich zwischen
den Brodkrumen eine dünne Wasserschicht aus, die
Spuren von Nährstoffen enthält. Die Konidien, die in
diese Schicht fallen, keimen ebenfalls aus, sie bilden
ein ganz zartes, wenig verzweigtes Mycelium, das aber
doch einen Konidienträger zu erzeugen vermag. Er ist
oft sehr verkümmert, hat eine Länge von 50 — 60 //, sein
Köpfchen ist kaum angeschwollen und trägt nur 3 Ste-
rigmen mit wenigen Konidien, die aber durchaus normal
sind. Die Fortpflanzung durch Konidien erfolgt also bei
den geringsten Spuren von Nährstoffen, wenn diese eine
für den Pilz günstige Zusammensetzung haben.

Ebenso gleichgiltig für die Ausbildung der Konidien
ist es, ob man viele oder wenige Konidien aussät ; schon
Bachmann (95 S. 128) hat für Thamnidium gegenüber
Brefeld nachgewiesen, daß dieser Umstand sehr wenig
Bedeutung hat. Ich nahm zwei würfelförmige Brodstücke
von 4 cm Durchmesser und säte auf dem einen so zahl-
reiche Konidien aus, daß die Oberfläche grün gefärbt
erschien. Auf das andere Brodstück brachte ich ein
kleines Mycelium, das aus einer einzigen Konidie vorher
auf Pflaumensaft entstanden war. In beiden Fällen ent-
wickelte sich normales Mycelium mit Konidienträgern und
Perithecien. Das konidienreiche Brod verhielt sich bei
28 — 29*^ genau wie alle meine anderen Versuche bezüglich
der Zeitdauer der Entwickelung. Das aus einer Konidie
entstandene Mycelium brauchte etwas längere Zeit, da
es sich erst an das feste Substrat gewöhnen mußte.

Etwas wichtiger als die Quantität ist die Qualität der
Nahrungsstofife. Sieben mann (83 S. 17) hebt mit Recht
hervor, daß E. repens vor allem auf Substraten wächst,
die reich an Kohlehydraten sind, während die stickstoff-
reichen Substrate ihm nicht zusagen. Der Pilz gedeiht
zwar auf Mist, Gelatine, Eiweiß, aber in jedem Falle

29*

— 452 —

außerordentlich viel kümmerlicher als auf Brod, Früchten
u. deriil. Diejenigen Nahrungssubstanzen, die der Pilz
notwendig braucht, erkennt man am besten, wenn man
untersucht, welche Stoffe für die Keimung der Konidien
ausreichen. Diese keimen weder in reinem Wasser, noch
in anorganischen Nährlösungen, sie keimen auch nicht in
reiner Peptonlösung (l — 4 Proz.), dagegen in solcher mit
etwas anorganischer Nährlösung. Für die Keimung der
Konidien in Peptonlösung genügt Kalisalpeter, der am besten
in konzentrierter Lösung aus später zu erwähnenden Grün-
den zuzusetzen ist. Ferner keimen die Konidien in einer
Traubenzuckerlösung von 0,5 Proz. Wenn ich bei den
folgenden Pilzuntersuchungen von anorganischer Nähr-
lösung spreche, so meine ich dabei stets eine solche, die
sich aus salpetersaurem Natron (2 Teile), schwefelsaurer
Magnesia (i Teil), phosphorsaurem Kali (2 Teile) zusammen-
setzt. Auf einen Zusatz von Calciumverbindungen habe ich
nach den Arbeiten von M o 1 i s c h (94) und B e n e c k e (95),
die beide die Entbehrlichkeit des Calciums nachgewiesen
haben, verzichtet. Andererseits habe ich aber auf das
Vorhandensein von Calcium-Verbindungen keine Rück-
sicht genommen,

Temperatur und Nahrungsstoffe gehören zu den all-
gemeinen Bedingungen für das Leben des Pilzes, und
damit auch für seine Fortpflanzung. Sie können aber
in weiten Grenzen variieren, ohne daß die Bildung und
die Reife der Konidienträger dadurch wesentlich bestimmt
würden Nur an der unteren wie oberen Grenze der Tem-
peratur, ebenso bei einer zu geringen Menge von Nahrung
oder bei sehr unbrauchbarer Nahrung leiden die Konidien-
träger oder können unterdrückt werden, während ein
ganz kümmerliches Mycelwachstum noch möglich ist.

Dagegen ist es eine specifische Eigenschaft der
Konidienträger, daß sie sich nur von Luft umgeben, nicht

— 453 -

innerhalb von Flüssigkeiten ausbilden können. Diese
Abhängigkeit der Konidienbildung von der Luft kommt
bekanntlich bei sehr zahlreichen Pilzen vor. Allgemein
angenommen ist wohl die Ansicht, daß die Konidien-
träger besonders sauerstoffbedürftig sind, und nur infolge
Sauerstoffmangels nicht innerhalb von Flüssigkeiten ent-
stehen können (vergl. z. B. H o f f m a n n 69 S. 307). Man
hat diese Ansicht für so selbstverständlich richtig ge-
halten, daß sie nie einer näheren Prüfung unterzogen wurde.
Einfache Ueberlegungen weisen zunächst darauf hin,
daß die Ansicht nicht so selbstverständlich sein kann;
die Versuche legen dar, daß sie für Eurotium sehr unwahr-
scheinlich ist. Wenn man auf sterilisiertem, konzentriertem
Traubensaft Konidien von E, repens aussät, so bildet sich
auf der Oberfläche ein Mycelium, dessen Hyphen sich
zum Teil in der obersten Flüssigkeitsschicht befinden,
zum Teil ihr aufliegen. Nie entsteht aus einer Hyphe,
die mit der Flüssigkeit in Berührung ist, ein Konidien-
träger. Fällt ein zuerst aufrechter, eben angelegter
Konidienträger auf die Flüssigkeit, so wird er wieder
zur vegetativen Hyphe ; er ist nicht im Stande, in Berüh-
rung mit der Flüssigkeit reife Konidien zu erzeugen.
Wie kann ein Mangel an Sauerstoff bei diesem Verhalten
der Konidienträger mitwirken? Die Luft kann ungehindert
und unverändert zum Mycelium treten, das nur oberfläch-
lich auf der Flüssigkeit lebt ; die augenblicklichen Verän-
derungen im Sauerstoff- und Kohlensäuregehalt, die durch
das Wachstum des Pilzes bedingt sind, gleichen sich sehr
schnell aus, sind überhaupt zu unbedeutend, so lange
noch die Luft Zutritt hat. Die Umwandlung der ange-
legten Konidienträger in vegetative Hyphen kann allem
Anschein nach unter den genannten Umständen nicht
auf einen Sauerstoffmangel zurückgeführt werden.

- 454 -

Jedenfalls nötigen diese Ueberlegungen zu der Unter-
suchung der Frage, welches die untere Grenze des Partiär-
druckes des Sauerstoffs für die Bildung der Konidien sei.
Ich stellte die Versuche in der Weise an, daß ich sterili-
siertes Brod nach der Impfung mit Konidien lo — 12 Stunden
bei 28 — 29^ hielt, so daß die erste Keimung und die Bil-
dung des Myceliums stattgefunden hatte. Dann wurde die
Kultur unter die Luftpumpenglocke gebracht, entsprechend
wie bei den Versuchen mit Vaucheria (S. 77). Ich pumpte
12 Stunden aus, erhielt den niedrigsten Luftdruck von
ca. 3 mm während mehrerer Stunden und ließ dann so
viel Luft hinzutreten, als mir nötig erschien. Die Tem-
peratur schwankte zwischen 12 und 16 *' während 24 Stun-
den. Die Versuche mit relativ noch hohem Luft-
druck unterbrach ich, wenn ich die grüne Färbung des
ßrodes infolge der Konidienbildung bemerkte. Dazu
waren nötig:

bei 95 mm 3 Tage

» 50 „ 4 55

,, 35 „ 6 „

5) ■'■5 )5 7 ?5

Bei einem Luftdruck unter 15 mm, wo das Wachstum
des Pilzes schon sehr gehemmt resp. verlangsamt war,
unterbrach ich den Versuch, wenn ich eine deutliche
Ausbreitung des Myceliums erkennen konnte. Nach dem
Zutritt der Luft untersuchte ich das Mycelium mit dem
Mikroskop, wo ich dann die noch weißen Konidienträger
nachweisen konnte. Ich beobachtete solche:
Ijei 12 mm in 5 Tagen

)' 7i5 )) ■n ^ ■>■>

55 ^ 55 55 ^ 55

,, 3 — 4 ,, nicht mehr
Bei einem Luftdruck von 3—4 mm wurde eine
ganze Reihe Versuche angestellt auch in der Weise, daß

- 455 —

frisch geimpftes Brod unter die Glocke gebracht wurde.
Nach 8 — ^lo Tagen bemerkte man dann keine Keimung,
oder nur Spuren eines zarten Myceliums, niemals
Konidienträger, die dann im Thermostat bei 28 — 29**
nach 24 Stunden auftraten.

Nehmen wir 5 mm als untere Grenze des Luftdruckes
für die Bildung der Konidienträger an, so entspricht das
einem Partiärdruck des Sauerstoffs von 1,05 mm und einem
wahrscheinlichen Sauerstoffgehalt von 0,14 Proz. Die ab-
solute Menge des Sauerstoffs betrug bei der angenommenen
Grenze, dem Volumen des Apparates (3800 ccm) ungefähr
5 ccm. In Wirklichkeit war der Sauerstoffgehalt noch
geringer, da er durch die Atmung des Pilzes während der
Keimung der Konidien und des Mycelwachstums allmählich
abnahm, wenn auch diese Verminderung bei den wenigen,
ausgesäten Konidien und ihrem langsamen Wachstum nicht
sehr beträchtlich war. Jedenfalls beweisen die Versuche
mit Sicherheit so viel, daß der Pilz noch bei einer relativ
geringen Sauerstoffmenge normale Konidienträger aus-
bilden kann. Wenn er dazu nicht im Stande ist, bei bloßer
Berührung einer Flüssigkeit, so kann nicht ein damit ver-
bundener Sauerstoffmangel die Ursache der Hemmung
sein. Es müssen andere Umstände entscheidend wirken.
Der Sauerstoff ist ebenso wie Temperatur und Nahrungs-
substanz eine allgemeine, keine specifische Bedingung
der Konidienbildung. Erst an der untersten Grenze des
Sauerstoffgehaltes zeigt sich, daß die Konidienträger
ihm gegenüber etwas empfindlicher sind als das My-
celium. Für die vorliegende Frage ist noch besonders
wesentlich, daß in der Nähe der untersten Grenze die
Konidienträger zwar wenig zahlreich, klein und konidien-
arm sind, aber niemals die charakteristische Umbildung
in vegetative Hyphen erleiden, wie bei Berührung mit
Flüssigkeit.

— 456 —

Von vornherein war es nicht sehr wahrscheinlich,
cla(,N Unterschiede des Kohlensäuregehaltes von Flüssigkeit
und Luft eine Bedeutung für die Konidienträger haben.
Wegen der langsamen Diffusion der Kohlensäure wird
ihre Menge in der Flüssigkeit durchschnittlich etwas größer
sein als in der darüber befindlichen Luft. Man konnte den
Kohlensäuregehalt auf einfache Weise steigern, wenn
man dem Pilz nur ein kleines, begrenztes Luftvolumen
zur Verfügung stellte. Ein kleines Gefäß wurde zu '' j .^
mit Traubensaft gefüllt und mit Konidien versehen. Dann
wurde es luftdicht mit Hilfe von Paraffin verschlossen.
Während der Keimung, des Mycelwachstums, besonders
der Lufthyyjhen, mußte das kleine Luftvolumen sehr reich
an Kohlensäure werden, dagegen arm an Sauerstoff.
Indessen entstanden trotzdem reichlich normale Konidien-
träger mit vielen Konidien. Einen ebenso wenig hemmen-
den Einfluß auf sie hatte die Kultur des Pilzes auf Trauben-
saft unter einer kleinen Glocke mit Kali, welches die Luft
\ on der Kohlensäure befreite; der Pilz entwickelte sich
nicht anders als in normaler Luft.

Dem Hauptbestandteil der Luft, dem Stickstoff, kann
erst recht keine Bedeutung zukommen. Er scheint für
den Pilz überhaupt gleichgiltig zu sein, da dieser nicht
fähig ist, ihn direkt zu verarbeiten, sondern nur vermag
mit Hilfe von Stickstoffverbindungen wirklich zu gedeihen.
Außerdem gelten die gleichen Ueberlegungen und Versuche
für den Stickstoff wie für den Sauerstoff. Wenn nun für
die specifische Abhängigkeit der Konidienträger von der
Luft ihr chemischer Charakter nicht in Betracht kommt,
so muß ihre physikalische Beschaffenheit den Ausschlag
geben. Die Konidienträger bilden sich möglicherweise
deshalb nur in der Luft aus, weil diese nur dampfförmiges,
aber kein flüssiges Wasser enthält. Das Mycelium hat
di(^ Fähigkeit, in flüssigen Medien zu wachsen; der

- 457 -

Konidienträger vermag in direkter Berührung mit solchen
seine normale Funktion nicht zu erfüllen und wird
wieder zur vegetativen Hyphe. Nach dieser Ansicht
würde der Mangel an flüssigem Wasser in der Luft die
wesentliche Ursache dafür sein, daß die Konidienbildung
allein in ihr stattfinden kann. Ich bin überzeugt, daß
diese Ansicht, an die man meines Wissens überhaupt nie
gedacht hat, richtig ist.

E. repens ist gerade ein gutes Beispiel für den Nach-
weis des Einflusses, den das flüssige Wasser auf die
Konidienbildung ausübt. Der Pilz wächst überhaupt am
schnellsten auf Substraten, die nicht zu feucht sind. Man
nehme zum Vergleich zwei würfelförmige, gleich große
Brodstücke von 5 cm Durchmesser, das eine ein wenig
an der Luft abgetrocknet, das andere mit Wasser getränkt.
Nach der Impfung werden beide Brodstücke in geschlos-
senen Dosen einer Temperatur von 28—29^ ausgesetzt.
In wenigen Tagen ist das relativ trockene Brodstück
völlig vom Pilz bedeckt; auf dem nassen Brod ist das
Wachstum außerordentlich verlangsamt, so daß in einem
Falle nach 8 Wochen der Mycelfleck nur einen Durch-
messer von 3 cm hatte. Vor allem aber ist es wichtig
hervorzuheben, daß die Lufthyphen dieses Myceliums
keine normalen Konidienträger mit reifen Konidien bilden.
Sehr viele von solchen Trägern werden angelegt, werden
aber mehr oder minder mycelial. Da noch mehrfach
auf diese Umbildungen der Konidienträger Rücksicht
genommen werden muß, so will ich hier die verschiedenen
Stadien kurz angeben. Man kann folgende Formen
unterscheiden, die durch allmähliche Uebergänge ver-
bunden sind:

I) Die Konidienträger sind deutlich als derbe, lange,
einzellige Schläuche angelegt; aber sie wachsen an der
Spitze direkt in einen septierten Mycelfaden aus ;

- 458 -

II) Die Konidienträf^er zeigen ein etwas angeschwol-
lenes Köpfchen, von dem an Stelle der Sterigmen zahl-
reiche, feine, septierte Mycelzweige ausstrahlen ;

III) Die Sterigmen an dem Köpfchen erscheinen nur
stark verlängert und schnüren sich an der Spitze etwas
ein, ohne reife Konidien zu bilden;

IV) Die Sterigmen sind verlängert und zugleich ver-
zweigt; an den Zweigen zweiten Grades können ver-
einzelte Konidien erzeugt werden. Diese pathologische
Form erinnert bis zu einem gewissen Grade an die echten
Aspergillus-Arten mit verzweigten Sterigmen.

Ein wasserreiches Substrat, wie das durchtränkte Brod,
wirkt auf die an und für sich von Luft umgebenen Hj'phen
so ein, als wären diese vom Wasser direkt umgeben. Nun
kann es infolge Wasserausscheidung sehr wohl vor-
kommen, daß die Enden der Luft-Hyphen von Wasser-
trr)pfchen berührt werden. Aber das sind in allen Fällen nur
einzelne H3^phen, während die Mehrzahl frei in die feuchte
Luft hinaufragt und doch keine normalen Konidienträger
ausbilden kann. Die gleichen Erfahrungen kann man mit
anderen Substraten machen. Nimmt man eine frisch ge-
schnittene Kartoffelscheibe, sterilisiert sie und impft sie mit
Konidien, so zeigen sich bei 28 — 29° das gleiche, langsame
Wachstum des Myceliums und die vegetativen Umbildungs-
formen der Konidienträger. Läßt man dagegen eine solche
Kartoffelscheibe an der Luft etwas abtrocknen und impft
dann erst, so entwickelt sich schnell normales Eurotium.
Die Versuche mit nassem Brod, feuchter Kartoffel müssen
mit größter Sorgfalt bei der Sterilisation und Impfung
ausgeführt werden, weil solche Substrate sehr leicht
faulen und dann das Wachstum des Pilzes unmöglich
machen. Um die Bakterien leichter fern zu halten, habe
ich mehrfach das Brod,;die Kartoffelscheiben mit Citronen-

- 459 -

säure von 2 Proz. durchtränkt'; bei dem Brod bildet sich
dann eine milchig weiße, beim Erkalten gerinnende Gallerte.

Wenn die Wirkung eines wasserreichen Substrates
auf die Konidienträger gleich derjenigen einer Flüssigkeit *
ist, trotzdem sie im ersteren Fall von Luft umgeben
sind, im letzteren nicht, so folgt daraus ebenso wie aus
den vorher angegebenen Versuchen, daß der Sauerstoff
der Luft keine specifische Bedeutung für die normale
Ausbildung der Konidien haben kann. Gemeinsam ist
aber beiden Versuchsreihen auf Flüssigkeiten und wasser-
reichen Substraten, daß das Wasser den Hyphen zu
reichlich zur Verfügung steht ; es ist gleichgiltig, ob
mehr oder weniger Luft zugegen ist. Weiter wird man
schließen können, daß eine Erschwerung der Wasser-
aufnahme durch das Mycelium die Bildung der Konidien-
träger fördern, eine Erleichterung sie hemmen müsse.
Die Richtigkeit dieser Folgerung läßt sich durch die
Versuche über den Einfluß der Konzentration nachweisen.

Es ist bekannt, daß viele Pilze im Vergleich zu grünen
Pflanzen viel höhere Konzentrationen der Nährflüssigkeit
ertragen. Den genaueren Nachweis der großen, direkten An-
passungsfähigkeit mancher Pilze an hohe Konzentrationen
liefert die Arbeit von Eschenhagen (89) der haupt-
sächlich Penicillium glaucum, Aspergillus niger geprüft
hat. Die Grenze der Konzentration für das Wachstum
von A. niger liegt bei 53 Proz. Traubenzucker, 21 Proz.
Natronsalpeter. Die plasmolytischen Versuche Eschen-
hagen's beweisen, daß die Pilze mit der Erhöhung
der Konzentration bis nahe zur oberen Grenze ihrerseits
den osmotischen Druck steigern, so daß in den Zellen
stets ein gewisser Ueberdruck herrscht. Eine untere
Grenze der Konzentration für das Gedeihen der Pilze
wurde bisher nicht festgestellt. E. repens zeichnet sich
vor den genannten Pilzen durch eine noch größere An-

— 460 —

passungsfähif^keit konzentrierten Lösungen gegenüber
aus ; zugleich existiert für ihn unter gewissen Bedingungen
eine untere Grenze der Konzentration. In meinen ersten
Versuchen benutzte ich Brod als festes Substrat, das mit
den Lösungen getränkt wurde, weil ich die Angabe Sie-
ben mann' s anfangs bestätigt fand, dal5 der Pilz auf
Flüssigkeiten schlecht gedeiht. Die Brodstücke wurden
mehrere Stunden bei 120 " erhitzt, um sie ganz trocken
zu machen ; noch in heißem Zustande wurden sie in die
vorher sterilisierte Flüssigkeit gelegt, damit durchtränkt
und dann geimpft. Nachdem ich erkannt hatte, daß der
i^ilz hohe Konzentrationen vertragen kann, wandte ich
Flüssigkeiten in stärkerer Konzentration an und über-
zeugte mich, daß der Pilz auf solchen ausgezeichnet
wuchs. Ich wählte für die Versuche Rohrzucker, Trau-
benzucker und Glycerin. Wenn ich sie flüssig anwandte,
so fügte ich meist etwas Pflaumensaft oder Traubensaft
zu, indem ich an Stelle des Wassers den betreffenden,
ganz verdünnten Saft gebrauchte. Sämtliche Versuche
wurden im Thermostat bei 28—29^ ausgeführt. Diese
höhere Temperatur ist schon deshalb nötig, weil man
sonst gar nicht die höher konzentrierten Lösungen von
Rühr- und Traubenzucker erhalten kann.

Die Tabelle zeigt, daß die Konzentrationsgrenze
für die Bildung der Konidienträger ziemlich zusammen-
tällt mit der Grenze für das Wachstum überhaupt. Sie
liegt beim Traubenzucker bei ca. 95 Proz., beim Glycerin
bei ca. 57 Proz. Beim Vergleich der Versuche mit den
Flüssigkeiten und den Brodkulturen ergiebt sich, daß
auf den letzteren bei ijleicher Konzentration die Konidien-
träger ziemlich später auftreten, was sich wohl daraus er-
klärt, daß die trockene Stärke des Brodes ihrerseits das
Wasser der Zuckerlösung lebhaft anzieht, so daß dem
Mycelium die Wasseraufnahme noch mehr erschwert ist.

— 4^1 —
Eurotium repens.

Substanz

rozent-
gehalt

Substrat oder
Zusatz

Auftreten der Konidienträger

Ph

Rohrzucker

lO

Brod

in I Tage

5)

50

))

„ 3 Tagen

11

75

55

)) 4 ))

11

100

))

9 11

11

40

Traubensaft

11 2 „

11

80

ii

)) 3 11

11

90

))

)) 4 »

11

100

11

6 „

Traubenzucker

40

11

» 3 ))

11

50

Brod

11 7 11

»

65

Traubensaft

" 2 ))

))

80

rein

11 4 11

))

80

Brod

9 11

))

90

Pflaumensaft

11 9 10 11

1)

100

11

keine Keimung

Glycerin

10

11

in I Tage

11

20

n

„ 1—2 Tagen

11

30

11

3 „

11

35

1)

)) 5 11

11

40

11

6 „

11

45

11

11 7 11

11

50

"

11 8 55

11

55

)>

11 8—9 „

11

57,5

11

keine Keimung

11

60

11

11 55

Im allgemeinen wird das Auftreten der Konidienträger
mit steigender Konzentration verzögert.

Die Fähigkeit des Pilzes, auf hoch konzentrierten
Substanzen zu wachsen, tritt auch noch in anderen Ver-
suchen hervor. So wächst er ausgezeichnet auf ganz
eingedicktem Malzextrakt (mit c. 65 Proz. Maltose neben
anderen Bestandteilen). Er vermag auch auf gedörrten
Pflaumen, die nur mit wenig Wasser angefeuchtet und

— 4^^2 —

sterilisiert wurden, zu p^edeihen. Auf solchem Substrat
wächst z. B. nicht Thamnidium elegans (Bachmann 95),
auch nicht Mucor racemosus u. a. Pilze. Vielmehr müssen
für diese Organismen die Pflaumen eine Weile ausge-
kocht werden. Höchst wahrscheinlich hemmt die Kon-
zentration der Nahrungsstoffe in den F'rüchten die Ent-
wickelung dieser Pilze.

Verdünnt man die organischen Substanzen, besonders
die Zuckerlösungen, so zeigt sich die überraschende Er-
scheinung, daß der Pilz viel langsamer wächst, kümmer-
lich und vor allem anormal fruktifiziert. Die Konidien-
träger werden wohl in großer Zahl noch angelegt, aber
sie erleiden die gleichen Umbildungen, als wären sie inner-
halb einer Elüssigkeit oder auf wasserreichem Brod ge-
wachsen. Vergleicht man z. B. eine Kultur auf 80 Proz.
Rohrzucker mit einer solchen auf 20 Proz., einer immer-
hin noch substanzreichen Lösung, so ist der Unterschied
in der Entwicklung des Pilzes sehr auffallend. Auf der
20-prozentigen Lösung bleibt das Mycelium klein, weil
das Längenwachstum der Hyphen beschränkt ist, während
die Verzweigung lebhaft fortgeht. Es entwickeln sich
relativ wenig Lufthyphen, weil das Mycelium allmählich
etwas untertaucht; neben einzelnen, normalen Konidien-
trägern zeigen sich die verschiedenen Stadien der vege-
tativen Umbildung. Auf der Lösung von 80 Proz. über-
zieht in wenigen Tagen das lebhaft wachsende Mycelium
die ganze Oberfläche, mit einem Teil der Zellen unter-
tauchend, mit einem anderen darüber hervorragend. Es
bildet sich ein hoch strebendes, lockeres, reiches Luft-
mycelium, an dem normale Konidienträger in großer Anzahl
entstehen. Die Köpfchen fallen durch die Menge und be-
sonders durch die Länge der Konidienreihen auf. Die
Hyphen des M3^celiums sind sehr zart und erscheinen
gegenüber der stark lichtbrechenden Zuckerlösung ganz
wässerig durchsichtig.

— 463 —

Den Einfluß verdünnter Lösungen untersuchte ich
hauptsächlich für Traubenzucker, weil in solchen auch
ohne Zusatz anderer Substanzen der Pilz gedeihen kann.
Ich versuchte Lösungen von 0,2, 0,5, i, 2, 3, 4, 5, 6, 8,
10, 15, 20 Proz. Schon bei 15 Proz. ist das Wachstum
des Pilzes gegenüber 20 Proz. verlangsamt. Die Hem-
mung steigert sich mit Abnahme der Konzentration ;
ebenso nimmt damit die vegetative Umbildung der am
Luftmycelium angelegten Konidienträger zu. Bei 6 — 8 Proz.
können die verlängerten Sterigmen noch einzelne Konidien
abschnüren ; das Mycelium zeigt in diesen Lösungen zahl-
reiche, blasig aufgetriebene Zellen. Bei 2 — 3 Proz. taucht
das Mycelium bald nach seiner schwachen Entwickelung
größtenteils unter, bei i — 0,5 " kommen von vornherein nur
ganz vereinzelte, anormale Konidienträger vor ; bei 0,2 Proz.
entsteht nur ein rudimentär bleibendes Mycelium.

Sehen wir von den Lösungen unter i Proz. ab, so
kann der Grund der kümmerlichen Ausbildung des Pilzes
zunächst nicht im Nahrungsmangel liegen. Ich nahm für
diese Versuche 50 ccm Flüssigkeit, so daß schon in einer
2-proz. Lösung i gr Traubenzucker den wenigen, aus-
gesäten Konidien zur Verfügung stand. Die d'em Trauben-
zucker beigemischten Aschenbestandteile müßten ihnen
auch genügt haben ; ein Zusatz verdünnter Nährlösung
ändert in der That an dem Resultat nichts. Wir können
aus den Versuchen folgern, daß nicht die absolute Menge
der vorhandenen Zuckerteilchen, sondern ihr osmotischer
Druck, gemessen durch die Konzentration der Lösung,
für das Gedeihen des Pilzes wesentlich ist. Wir können
den Einfluß verstehen, wenn wir annehmen, daß gemäß
der specifischen Organisation von Eurotium repens die
Zellen einen Zellsaft von relativ hohem, osmotischem Druck
besitzen, den sie noch steigern können, wenn der Außen-
druck der Nährflüssigkeit mit der Konzentration wächst.

— 464 —

Verringert sich aber dieser Außendruck, so muß das
M3^celium den Innendruck der Zellen entsprechend herab-
setzen, und das vermag es nur l)is zu einem gewissen
Grade. Bereits bei 6 Proz. Traubenzucker geschieht
diese Anpassung des Zellsaftes nur unvollständig; sein
osmotischer Druck bleibt im Verhältnis zu dem der Zucker-
lösung so stark, daß er eine zu lebhafte Wasseraufnahme
in die Zellen veranlaßt und bewirkt, daß die Zellen anor-
male Auftreibungen erhalten, genau wie solche bei Pilzen
auftreten, die zuerst bei hoher Konzentration erzogen und
dann plötzlich in eine Umgebung von viel niedrigerer Kon-
zentration versetzt worden sind (vergl. Eschenhagen 89
S. 35,47). Das Mycelium nimmt also unter diesen Umständen
zu viel Wasser auf; am meisten werden dadurch die Ko-
nidienträger betroffen, von denen war bereits wissen, daß
sie auf wasserreichen Substraten nicht normal ausgebildet
werden können. Ihr Zellsaft wird verdünnt ; damit müssen
andere, innere Veränderungen in der Zelle verbunden
sein, die den Konidienträger zur vegetativen Hyphe um-
wandeln.

Wenn der ganze Gedankengang richtig ist, so müssen
anorganische Salze in ähnlicher Weise wirken, wie die früher
benutzten, organischen Substanzen, wenn nur für die
nötige Nahrungssubstanz gesorgt wird. Die Versuche
wurden zuerst mit Kalisalpeter gemacht, mit dessen Lö-
sungen trockenes Brod durchtränkt wurde. Bei Anwen-
dung von 10, 16, 20 Proz. Salpeter traten die Konidien-
träger im Thermostat nach 3 Tagen auf; bei einer Lö-
sung von 25 Proz., die bei 29 ^ sich erhält, ohne auszu-
krystallisieren, in 4 Tagen. Eine obere Grenze der Kon-
zentration ließ sich für diese Substanz nicht feststellen;
auch eine gesättigte Salpeterlösung mit etwas Trauben-
saft gestattet noch die Bildung von Konidienträgern. Aus-
führlicher wurde der Einfluß des Natronsalpeters unter-

)5
■)■>
55

sucht. Ich setzte den verschiedenen Lösungen stets
etwas Pflaumensaft zu, der für sich allein nur kümmer-
liches Wachstum gestattet und bei diesen Versuchen
nur als sehr verdünnte Zuckerlösung mit geringen Nähr-
salzmengen wirksam war. Die Versuche wurden wieder
im Thermostat bei 28 — 29 '^ ausgeführt.
Natronsalpeter 10 Proz. normale Konidienträger in 2 Tagen

■^5 5) 55 )) 55 4 55

^^ 5) 55 55 55 5 55

25 „ kräftiges Mycelium , selbst nach
5 Wochen ohne Konidienträger,

28 ,, schwaches Mycelium, ohne Koni-
dienträger nach 2 Monaten,
„ ebenso,

55 55

„ ganz schwache Keimung,
„ keine Keimung.
,, normale Konidienträger in i Tag,
.5 ,5 55 55 2 Tagen,

,, einzelne, kümmerliche Konidien-
träger in 7 Tagen,
18 „ zartes Mycelium, vereinzelte Koni-
dienträger nach I Monat,
„ 20 „ ebenso.

Aus den Versuchen ergiebt sich, daß anorganische
Salze, wie Kali-, Natronsalpeter, ferner wie Chlornatrium
dessen Nährwert unbedeutend ist, durch ihre wasseran-
ziehende Kraft dahin wirken, daß der Pilz normale Koni-
dienträger dann erzeugt, wenn er es bei der vorhandenen,
geringen Konzentration organischer Substanzen, besonders
des Zuckers, nicht thun würde. Das zeigen auch andere
Versuche, z. B. mit einer Mischung von gesättigtem Kali-
salpeter und 2 Proz. Traubenzucker, ebenso von 15 Proz.
Kalisalpeter und 0,8 Proz. Pepton. Die Versuche mit

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. ßO

55

30

55

32

55

35

55

37

Chlornatrium

5

55

10

55

15

55

— 4^6 —

Mischungen von Natronsalpeter und Pepton haben kein
Wachstum des Pilzes ergeben.

Gegenüber den organischen Substanzen treten in der
Wirkung der anorganischen einige Unterschiede hervor.
Die Grenze ihrer Konzentration für die Konidienträger
liegt deutlich tiefer als diejenige für das Wachstum ; man
kann auf diese Weise ein Luftmycelium ohne Fortpflanzung
durch Konidien lange Zeit erhalten. Besonders auffallend
beobachtete ich dieses Verhalten bei Natronsalpeter. Die
Grenze seiner Konzentration für die Konidienträger liegt
bei 25 Proz. ; nimmt man als Substrat trockenes Brod, so
kann man bei dieser Konzentration noch schwache Konidien-
bildung beobachten. Die letzten Spuren von Keimung
sieht man noch bei 35 Proz. Die Versuche mit den an-
organischen Salzen bestätigen die vorhin gewonnene
Ansicht, daß das Mycelium nur dann normale Konidien-
träger auszubilden vermag, wenn durch die wasseran-
ziehende Kraft der Umgebung die Wasseraufnahme durch
den Pilz bis zu einem gewissen Grade erschwert wird.
Das Wachstum des Pilzes auf den Salzlösungen mit l)ei-
gefügtem Pflaumensafte ist viel geringer als auf den
organischen Substanzen, da der Nährwert von diesen ein
beträchtlich höherer ist. Bei den Versuchen mit Kalisal-
peter, die von mir zuerst angestellt wurden, hinderte noch
ein zweiter Umstand die kräftige Entwickelung des Pilzes.
Das Mycelium tauchte langsam in der Salzlösung unter,
so daß nur wenige Lufthyphen über sie hervorragten,
während auf den stark konzentrierten Zuckerlösungen das
Mycelium stets in der obersten Flüssigkeitsschicht blieb. In
Natronsalpeter- ') und Chlornatrium-Lösungen erhielt sich

1) in den konzentrierten L()sun<;"en von Kali-, Natronsalpeter,
Chlornatrium färben sich die Mycelien schließlich rotbraun, indem
restliche Farbstoffnadeln an den Mycelfäden in großer Menge aus-
geschieden werden. Es ist augenscheinlich die gleiche Substanz, wie

— 467 —

das Mycelium mehr an der Oberfläche. Ich führe das Ver-
halten des Pilzes im Kalisalpeter nur an, weil es mich auf den
Gedanken brachte, daß die konzentrierten Zuckerlösungen
auch deshalb so günstig für das Wachstum und die Fort-
pflanzung von E. repens wirken könnten, weil sie infolge
der starken, inneren Reibung so zähe Flüssigkeiten vor-
stellen, daß sie dem Untertauchen der Mycelfäden einen ge-
wissen Widerstand entgegensetzen könnten. Um der Frage
näher zu treten, habe ich verschiedene Versuche angestellt.
Ich wandte zuerst als zähe Flüssigkeiten mit relativ ge-
ringem, osmotischem Wert Dextrinlösungen von 15, 20,
40, 60, 80 Proz. an. Auf 15 Proz. keimten die Konidien nicht
recht, auf 20 Proz. entstand ein schwächliches Mycelium,
das trotz der großen Zähigkeit der Lösung langsam unter-
tauchte. Noch auf 40 Proz. konnte man einzelne, mycelial
gewordene Konidienträger an den Lufthyphen beobachten ;
das Mycelium erreichte in 8 Tagen nur einen Durchmesser
von 10 mm, während von 50 Proz. an das Wachstum
sehr gefördert war, so daß der Pilz bei 60 Proz. Dextrin
in 3 Tagen eine Kreisfläche von 20 mm Durchmesser
bedeckte. Die warme Lösung von 80 Proz. erstarrte bei
29" zu einer ziemlich festen Masse, auf welcher der Pilz
ausgezeichnet wuchs.

Um zähe Substanzen von noch geringerem, osmo-
tischem Wert anzuwenden, vermischte ich 2 Proz. Trauben-
zucker mit einem Extrakt von Cetraria islandica, mit
arabischem Gummi oder Traganthgummi. Bei diesen dick-
flüssigen Substanzen konnte das Mycelium nicht unter-
tauchen ; das Wachstum des Pilzes war aber ein äußerst
beschränktes, die Konidienträger waren fast ausnahmslos

sie bei der Perithecienbildung an der Wandung der Früchte und den
älteren Mycelteilen auftritt (de B a r y 70 S. 13). Dieser Farbstoff
löst sich zum Teil in den Salzlösungen, so daß die ganze Kultur-
flüssigkeit rot gefärbt erscheint.

30*

- 4^^8 -

mycelial um,ü;ebildet. In einem Versuch mit dem braunen
h^xtrakt von Cetraria waren aus den Konidien nach
4 Wochen bei 28 — 29" im Thermostat kleine, 3 — 4 mm
breite und ebenso hohe Polster entstanden, die in den
ersten drei Wochen schwach 2;ell3lich gefärbt blieben
und keine normalen Konidienträger zu bilden im Stande
waren. Erst in der vierten Woche, als allmählich der
Extrakt, infolge der langsamen Verdunstung, zu einer
relativ festen Masse geworden war, bemerkte ich
Konidienträger mit reifen, normalen Konidienreihen.

Wesentlich die gleichen Resultate erhielt ich bei An-
wendung von Gelatine, die bei 28° flüssig, dabei aber
so zähe ist, daß das Mycelium nicht untertauchen kann.
Ein Gelatinezusatz von 5, 10, selbst 25 Proz. erhöht nicht
den Einfluß einer Traubenzuckerlösung von 2 Proz. ; selbst
bei einer solchen von 10 Proz. Zucker wird noch ein großer
Teil der angelegten Konidienträger vegetativ ausgebildet.
Das Mycelium wächst auf der Gelatine sehr langsam und
in Form eines dicken Polsters. Wenn man dagegen
Gelatineblätter nimmt und sie mit etwas konzentriertem
Traubensaft (ca. 20 Proz. Traubenzucker) tränkt, so wächst
und fruktifiziert der Pilz in üppigster Weise. Ebenso ver-
halten sich Agar-iVgar-Kulturen ; es erfolgt auf i-proz.
Gallerte, die bei 28 '^ fest bleibt, mit wenigem Trauben-
zucker schlechtes Wachstum, auf konzentriertem Agar mit
konzentrierter Zuckerlösung vortreffliches Gedeihen.

Die Beobachtung, daß auf den mit der Zeit durch Ver-
dunstung immer fester werdenden Substraten, z.B. Cetraria-
extrakt, schließlich normale Konidienträger entstanden,
erweckte die Frage, ob nicht die Berührung mit einem
festen Substrat die Entwicklung der Konidienträger be-
fördere. Ich ließ den Pilz in den Traubenzuckerlösungen
von 2 — 6 Proz. eine Zeit lang wachsen und nahm dann
die Flüssigkeit fort, so daß das Mycelium den Boden des

— 469 —

Gefäßes berührte. Unter diesen Umständen entstanden
in der That gleich normale Konidienträger, zugleich ein
Beweis dafür, daß nicht Nahrungsmangel daran Schuld
ist, wenn sie auf der Flüssigkeit nicht reif ausgebildet
werden. In gleicher Weise gelangen die Versuche, bei
denen in einer großen Schale eine dünne Flüssigkeits-
schicht von verdünntem Traubenzucker sich ausbreitete.
Die ausgesäten Konidien berührten mit ihrem Mycelium
sehr bald den Boden und entwickelten an den Lufthyphen
eine Anzahl normaler Konidienträger. Diese Resultate
zwingen nicht zu der Annahme einer besonderen Reiz-
wirkung, die der Kontakt des Pilzes mit festen Körpern
auf die Konidienbildung ausübt, wenn eine solche auch
möglich wäre. Vielleicht erklärt sich der günstige Ein-
fluß der Berührung daraus, daß die Lufthyphen sehr
schnell in die Höhe wachsen können, daß infolge dessen
die Wasserzufuhr für sie etwas erschwert wird. Wahr-
scheinlich wird bei den in feuchter Luft befindlichen
Mycelien, ebenso auch bei einer dünnen Flüssigkeitschicht
rasch eine Zunahme der Konzentration durch die Verdun-
stung günstig mitwirken. Die Agar- und Gelatinesubstrate,
die, wie wir gesehen haben, lange Zeit die Fruktifikation
hemmen, gestatten nur eine sehr langsame Verdunstung
der Zuckerlösung, ohne dem Mycelium die Wasseraufnahme
irgendwie zu erschweren.

Wenn nach meiner Ansicht die leichtere oder schwie-
rigere Wasseraufnahme durch das Mycelium für die Aus-
bildung der Konidienträger entscheidend ist, so muß die
Temperatur in dieser Beziehung Einfluß ausüben. Für
höhere Pflanzen ist es bekannt (Pfeffer 81 § 23), daß
niedere Temperatur die Wasseraufnahme durch die Wur-
zeln hemmt, höhere sie befördert. Gilt dieser Satz auch für
die Pilze, so müßte niedere Temperatur die Konidienbildung
befördern, höhere sie hemmen. Die Versuche zeigen in der

— 470 -

That, daß dieser auf den ersten Blick überraschende Schluß
richtig- ist. Die optimale Temperatur von 28—29" ^e-
schleuni<i;t den Prozeß der Konidienbildung; aber das
(i;ilt nur für Substrate, die relativ trocken sind. Bei allen
wasserreichen Substraten, nassem Brod, feuchten Kar-
toffeln, Gelatine, Ao^arkulturen, verdünnten Zucker-Lö-
sungen etc., wirkt die optimale Temperatur wesentlich
mit, die Bildung der Konidienträger zu hemmen oder
anormal zu gestalten. Alle die früher beschriebenen
Versuche sind bei 28 — 29 " angestellt worden. Setzt man
die gleichen Substrate einer Temperatur von 13 — 15^
aus, so ist allerdings das Wachstum sehr verlangsamt,
die Bildung der Konidienträger sehr verzögert, aber diese
treten in normaler Form auf. Nimmt man z. B. eine
Kultur auf nassem Brod, auf der der Pilz bei 28 "* einen
kleinen, gelblichen Fleck mit lauter vegetativ gewordenen
Konidienträgern gebildet hat und bringt das Gefäß in
die Temperatur von 13 — 15", so ist nach l — 2 Wochen
ein grüngefärbter Rand am alten Mycelfleck entstanden,
mit normalen Konidienträgern. Man kann die Kultur
wieder eine Zeit lang der Temperatur von 28 — 29" aus-
setzen, und man beobachtet dann die Neubildung eines
gelben Randes mit anormalen Konidienträgern. Die Ver-
suche mit den verschiedenartigen Substraten bestätigen
durchaus den angegebenen Satz von dem Einfluß der
Temperatur.

Bei den stark konzentrierten Lösungen wirkt der Ein-
fluß der Konzentration auf die Wasseraufnahme des Pilzes
demjenigen der hohen Temperatur entgegen; die Koni-
dienträger werden normal gebildet. Wie wir später
sehen werden, übt die Temperatur von 28 " aber auch
Ijei diesen Substraten einen gewissen hemmenden Einfluß
auf die Menge der Konidienträger aus, namentlich im
Verhältnis zu der Menge der Perithecien,

— 471 —

Fassen wir die Resultate der verschiedenartigen Ver-
suchsreihen zusammen, so können wir sagen, daß E.
repens nur dann reife, normale Konidienträger in der
Luft erzeugt, wenn das Mycelium seiner Umgebung das
Wasser mit einer gewissen Kraft entziehen muß, so daß
überhaupt die Wasseraufnahme nur in beschränktem
Grade stattfinden kann. Einen Maßstab für die Größe
der Kraft, die das Mycelium in Bewegung setzen muß,
giebt der osmotische Wert einer Traubenzuckerlösung von
ca. 15 Proz. bei einer Temperatur von 28^. Denn bei
dieser Konzentration vermag das Mycelium neben anor-
malen noch normale Konidienträger zu bilden. Es bleibt
sich nun gleich, ob das Mycelium das Wasser einer kon-
zentrierten Zucker- oder Salpeterlösung oder trockenem
Brod entziehen muß, da in letzterem Falle die lebhafte An-
ziehung der Stärke zum Wasser den osmotischen Wert der
Lösungen ersetzt. Man kann den Sachverhalt auch mit den
Worten ausdrücken, daß das Verhältnis zwischen der
wasseranziehenden Kraft der Mycelzellen und der wasseran-
ziehenden Kraft der Umgebung innerhalb gewisser Grenzen
konstant bleiben muß, damit die normale Fruktifikation
erfolgen kann. Der Pilz hat die Fähigkeit, bei steigen-
dem Außendruck seinen Innendruck zu erhöhen ; beim
Sinken des ersteren dagegen vermag der Pilz seinen
Druck nicht entsprechend zu verringern. Seine wasser-
anziehende Kraft bleibt zu stark, der Pilz nimmt sehr
viel Wasser auf und preßt es in die Lufthyphen und
in die etwa schon angelegten Konidienträger, die dadurch
zur Bildung der Konidien unfähig werden. Wenn nun
für diesen Prozeß eine Beschränkung der Wasserzufuhr
notwendig ist, so liegt wohl der Grund für seine
Abhängigkeit von der Luft überhaupt darin, daß nur
in ihr die Hyphen jene wesentliche Beschränkung des
Wassergehaltes erfahren. Man könnte wohl erwarten.

— 472 —

daß es möe^lich wäre, die Bildung der Konidienträger
innerhalb der Flüssigkeit zu erreichen, sobald die
wasseranziehende Kraft dieser groß genug wäre. Das ist
bisher nicht gelungen. Denn selbst wenn das Mycelium,
das auf einer Rohrzuckerlösung von 80 Proz. gewachsen
ist, untergetaucht wird, so ist es nicht im Stande, in dieser
Flüssigkeit normale Konidienträger zu erzeugen ; die vor-
her angelegten werden auch in ihr vegetativ. Ebenso
wenig gelingt es, innerhalb von Gelatine den ProzefS zu
veranlassen. Ich kultivierte den Pilz auf Gelatine mit
40 Proz. Rohrzucker und Pfiaumensaft und goß auf das
eben entstandene Mycelium neue Gelatinelösung von
gleicher Beschaffenheit. Das Mycelium wuchs in dieser
Gelatine ungestört weiter, erzeugte aber nicht eher
Konidienträger, als bis es wieder die Oberfläche erreicht
hatte.

Diese Versuche beweisen, daß für die Bildung der
Konidienträger es nicht allein notwendig ist, daß das
Mycelium in beschränktem Maße Wasser aufnehmen muß,
sondern daß der Aufenthalt in der Luft auf die in ihr
befindlichen Hyphen noch einen besonderen Reiz ausübt,
der erst zur Auslösung des genannten Prozesses führt.
Dieser besondere Reiz muß auch deshalb angenommen
werden, weil viele andere Pilze, wie Penicillium glaucum etc.,
nur in der Luft ihre Konidienträger ausbilden, wenn ihr
Mycelium in ganz verdünnten Nährflüssigkeiten, sogar in
Wasser wächst. Ich nehme nun an, daß die Trans-
spiration der Lufthyphen zur nächsten Veranlassung dazu
wird, daß diese die Konidienträger und reife Konidien
ausbilden. Allerdinjis erfolijt im allii'emeinen der Bildungs-
prozeß in einer Luft, die mit Wasserdampf gesättigt ist.
Da aber die Pilzfäden lebhaft atmen und deshalb eine
hcUiere Temperatur als die umgebende Luft besitzen, so
ist stets die Möglichkeit vorhanden, daß die wärmeren Pilz-

— 473 —

fäden Wasserdampf abgeben. Die Meinung, als müßten
die Konidienträger sich in sehr feuchter Luft befinden,
um normal gebildet zu werden, ist jedenfalls unrichtig.
Ihre Bildung geschieht in relativ sehr trockener Luft, wenn
nur das Mycelium genügend mit Wasser versorgt ist. Am
besten zeigen dies Versuche, bei denen Brodstücke mit
Kollodiumhaut überzogen wurden, so daß die Wasser-
verdunstung des Substrates selbst sehr gehemmt war.
Ich übergoß frische Brodwürfel so lange mit dicker
Kollodiumlösung bis ihre gesamte Oberfläche nach Ver-
dunstung des Aethers mit einer weißen Kruste über-
zogen war. Dann impfte ich, ohne weiter zu sterilisieren,
mit einer feinen Nadel das Brod an einer kleinen Stelle.
Der Pilz wuchs lebhaft und überzog seinerseits die Kollo-
diumschicht, da er, wie Miyoshi (94) nachwies, diese zu
durchbohren im Stande ist. Nachdem das Mycelium an
solchen Brodstücken sichtbar war, ließ ich diese frei und
off"en liegen, teils im Laboratorium, teils im. Thermostat
bei 28 ^. Das Mycelium entwickelte in der relativ sehr
trockenen Luft des Thermostats eine ffroße Meno:e von
Konidienträgern sogar in viel höherem Grade als ein gleiches
Kollodium-Brodstück, das in einer bedeckten Schale lag,
wo, wie wir später sehen werden, die Perithecienbildung
vorherrschte. In einer anderen Versuchsreihe bedeckte
ich eine Zuckerlösung mit einer Kollodiumhaut und säte
auf ihr die Konidien aus. Das Mycelium,' mit üppiger
Konidienbildung, entstand auch hier im Laboratorium
wie im. Thermostat bei freiem Zutritt trockener Luft.
Ich brachte ein solches Gefäß mit 40 Proz. Rohrzucker
und Kollodiumhaut unter eine kleine Glocke mit Chlor-
calcium. Da die Kollodiumhaut die Flüssigkeit nicht
völlig abschloß und wohl auch für Wasserdampf langsam
permeabel war, so konzentrierte sich die Lösung allmäh-
lich. Die Konidienträger wurden aber in der sehr
trockenen Luft normal und in Menge ausgebildet.

— 474 —

Der Nachweis, daß Transpiration stattfinden muß,
damit die Konidienljildung normal erfol,ij;t, ließ sich bisher
nicht direkt führen. Als indirekten Beweis meiner An-
nahme fasse ich das Verhalten von E. repens p^egenüber
den wasserreichen Substraten auf. Denn dieses erklärt
sich am einfachsten daraus, daß das M3i'celium zu viel
Wasser den Lufthyphen zuführt, so daß die Wirkun^::; der
Trans])iration für die Zellen auff^ehoben wird. Die weitere
F'ra'j^e, in welchem Zusammenhang die Wasserverdunstung
mit der Bildung der Konidienträger stehe, läßt sich bis-
her nicht durch eine brauchbare Hypothese Ijeantworten.
Es könnte sein, daß die Erhöhung der Konzentration des
Zellsaftes das erste Glied in der Kette von Vorgängen
wäre, die schließlich zur Erzeugung reifer Konidien führte;
es könnten aber auch ganz andere Wirkungen auf Plasma
und Zellkerne in Betracht kommen. Wir stehen hier
leider vor verschlossenen Thüren, genau wie bei anderen
Lebenserscheinungen der Pilze. Ich erinnere nur an
die merkwürdigen Beobachtungen Elfving's (90) bei
Phycomyces. Die Konidienträger dieses Pilzes werden
durch Metallplatten angezogen, so daß Elfving hier
von einer besonderen, physiologischen Fernwirkung der
Metalle sprach. Errer a (92) wies dann nach, daß einige
dieser Körper, z. B. das Eisen, durch ihre hygroskopischen
Eigenschaften auf den Pilz wirken und erklärte daher
die Fernwirkung als einen Fall von Hydrotropismus. Bei
der erneuten Untersuchung Elfving's (93) stellte sich
heraus, daß auch erhitzte Platinplatten die gleiche an-
ziehende Wirkung ausübten, so daß hierbei Hydrotropismus
keine entscheidende Rolle spielen konnte. Wie dem auch
sei, so geht aus den Versuchen Errera's deutlich genug
hervor, daß hydrotropische Krümmungen des Pilzes in an-
scheinend dampfgesättigter Luft eintreten können. Errer a
s])richt die Ansicht aus: ,,hydrotropisme (negative or po-

— 475 —

sitive) is the bending of a plantorgan towards the point,
not where it will find a minimum or maximum of moi-
sture but where it will within certain limits transpire
most or least." Errera hat seine Ansicht bisher nicht
weiter begründet; es wäre in hohem Grade interessant,
wenn es sich als richtig erweisen würde, daß die auf
verschiedenen Seiten der Pilzhyphe ungleiche Trans-
spiration zu Krümmungen Veranlassung gäbe. Die bisher
ganz vernachlässigte Bedeutung der Transpiration für
das Leben der Pilze würde dadurch in eine neue Be-
leuchtung gebracht werden.

Als letzter äußerer Faktor, der von Einfluß auf die
Konidienträger von E. repens sein könnte, ist das Licht
zu behandeln. Bei Anwendung diffusen Lichtes läßt sich
eine Einwirkung auf den Pilz nicht nachweisen. Ich
würde mich kaum mit der Frage beschäftigt haben, wenn
nicht Elf ving (go S. 105 ff.) bei Eurotium herbariorum
die auffallende Beobachtung gemacht hätte, daß die Ko-
nidien bei einer gewissen, mittleren Intensität der Sonnen-
beleuchtung Hefeformen lieferten, die sogleich derartig
erblich fixierte Rassen vorstellten, daß sie sich nicht mehr
in das Eurotium zurückführen Hessen. Der Versuch ge-
lang aber nur bei einer gewissen Eurotium-Form, da-
gegen nicht bei anderen , morphologisch ganz gleichen
Pilzen. Ich habe die Versuche mit Eurotium repens
teils auf Brod, teils auf Flüssigkeiten wiederholt. Die
Kulturgefäße waren 4 Stunden am Vormittag direkter
Aprilsonne ausgesetzt und waren auch die übrige Zeit
am Tage hell beleuchtet. Bei anderen Kulturen schloß
ich das Gefäß mit Paraffin luftdicht ab und stellte es in
eine große Schale mit Wasser, das ich von Zeit zu Zeit
erneuerte , so daß die Temperatur nie über 25 " stieg.
Daneben standen Kulturen der direkten Sonne ausgesetzt,
aber mit Stanniol dicht umwickelt, so daß nur die Tem-

— 47Ö —

peratur-Erhöhung in Betracht kam. In keiner der Kul-
turen habe ich eine Hefeform erhalten, der Pilz ent-
wickelte normales Mycelium und Konidienträger. Der hell
beleuchtete Pilz entwickelte allerdings diese sehr langsam
und, wie mir schien, auch in kümmerlicher Ausbildung,
so daß eine gewisse hemmende Wirkung des hellen Lichtes
zu bemerken war. Die Versuche Elfvings sind im
Hochsommer angestellt worden ; es ist sehr wohl möglich,
daß die Sonnenwirkung in meinen Versuchen zu schwach
war. Aber irgend eine Andeutung der Hefeformen hätte
sich doch zeigen müssen, wenn überhaupt der Pilz der
Bildung von solchen fähig gewesen wäre. Ebenso möglich
wäre es aljer auch, daß Elf ving durch zufällige Verun-
reinigungen der Kulturen irre geführt worden wäre. Ich
habe darauf hingewiesen, daß die Keimung der Konidien
l)ei sehr hoher Temperatur von 36 — 37" ähnliche Formen
zeigte, wie sie Elf ving bei direkter Sonnenbeleuchtung
beobachtete, ohne daß aber echte Hefeformen entstanden
wären.

Wenn man zum Schluß dieses Abschnittes einen Rück-
blick auf die gewonnenen, allgemeinen Resultate wirft, so
werden diese besser hervortreten, wenn man die Ergebnisse
der Forschung bei den Algen zum Vergleich heranzieht.
Nehmen wir z. B. Vaucheria, so entspricht deren Zoosporen-
bildung der Konidienbildung des Pilzes. Meine Unter-
suchungen an Vaucheria haben gelehrt, daß die Zoosporen-
bildung, wae jeder andere Lebensprozeß, von gewissen, all-
gemeinen Bedingungen abhängt, so von der Temperatur,
dem Sauerstoff etc. ; ferner erfordert der Prozeß besondere
Bedingungen, die z. B. für das Wachstum nicht notwendig
sind. Hierher gehört die Abhängigkeit der Zoosporen-
bildung von dem Vorhandensein flüssigen Wassers. Sind
alle diese Bedingungen gegeben, so erfolgt die Zoosporen-
bildung dann, wenn specifische, äußere Reize den Prozeß

- 477 -

auslösen, wie z. B. Lichtmangel, Uebergang aus feuchter
Luft in Wasser etc. Vergleicht man damit nun die Be-
dingungen für die Konidienbildung des Pilzes, so haben wir
bei ihr ebenfalls allgemeine Bedingungen, wie Temperatur,
Sauerstoff; wir haben ferner die besondere Bedingung
des Mangels an flüssigem Wasser, da der Prozeß nur in
feuchter Luft, im Gegensatz zum Mycelwachstum, vor sich
geht. Wo sind nun aber die specifischen Reize zu suchen,
die das vegetative Wachstum der Mycelfäden auf einmal
in andere Bahnen lenken und die zum Anlaß für die Bil-
dung der Fruchtträger werden? Solche Reize müssen an
irgend einer Stelle eingreifen; leider läßt sich nicht
sagen, wie und wo es geschieht. Wir können annehmen,
daß durch das Leben in der Luft gewisse chemische und
physikalische Veränderungen angeregt werden, die die
Umwandlung der vegetativen Mycelfäden in fruktifizie-
rende herbeiführen, ohne daß es möglich wäre, diese Ver-
änderungen näher zu bezeichnen, da die Unkenntnis der
Stoffwechselvorgänge innerhalb der Pilzzellen vorläufig
jede Einsicht verhindert.

II. Die Bedingungen der Perithecienbildung und
ihr Verhältnis zur Konidienbildung.

Die Entwickelung der Ascusfrüchte von Eurotium
repens wurde von de Bary (70) genau erforscht; unsere
Kenntnisse darüber sind seither nicht vermehrt worden.
Die ersten Anfänge der Perithecien zeigen sich in Form
schraubig gewundener Fäden (Holzschn. Fig. 13 A—C
S. 447), an denen zwei kleine Zweiglein entstehen, die der
Schraube sich dicht anlegen. Eines der Zweiglein er-
reicht zuerst die Spitze der Schraube und verschmilzt
mit ihr. De Bary faßte diese Verschmelzung als einen

- 478 -

Sexualakl auf, van Tieghem (77) bestritt die Richtigkeit
dieser Auffassung; eine Entscheidung nach der einen
oder anderen Seite ist bisher nicht möghch gewesen.
Aus der Schraube wachsen zahlreiche Zweige aus, die
sie umhüllen. So entstehen kleine, bald sich gelb
färbende Körper, deren Wandung nach Innen zu einem
Füllgewebe aus wächst, das die Schraube umgiebt. Später
bilden sich an dieser neue Zweige aus, deren letzte Aus-
zweigungen zu den rundlichen Asci werden , in denen
8 Sporen entstehen. Die Gelbfärbung der Perithecien
beruht nach de Bar}^ auf der Ausscheidung einer gelben,
harzigen Substanz an den Zellen der Wandung. Allmählich
setzt sich diese Ausscheidung auch auf die Mycelfäden
fort, die schließlich rotgelb bis rotbraun gefärbt werden
(vergl. Anm. S. 467).

Nach de Bary treten bei Brodkulturen zuerst die
Konidienträger, später die Perithecien auf. Die Bildung
der letzteren kann infolge ungünstiger Ernährung unter-
l)leiben. Nach Brefeld (81 S. 132) soll die Perithecien-
l)ildung bei E. herbariorum hauptsächlich im Herbst statt-
finden, wenn der Pilz zahlreiche Generationen hindurch
gezüchtet worden ist. Sieben mann (83 S. 23) giebt an,
daß die Früchte bei E. repens bei abnorm hoher Tempera-
tur, z. B. bei 30 **, entständen und sich dann zahlreicher aus-
bildeten als die Konidienträger. Ebenso hebt Elfving (90)
hervor, daß für E. herbariorum eine höhere Temperatur von
25 " günstig auf die Entwickelung der Ascusfrüchte wirke.

Für meine Untersuchungen war es zuerst notwendig,
eine Methode zu finden, die unter allen Umständen zur
Perithecienbildung führte. Ich überzeugte mich bald,
daß eine konstante, höhere Temperatur in der That das
beste Mittel zur Erreichung des Zweckes war. Jede Brod-
kultur von E. repens zeigt bei 28 — 29 ^^ ausnahmslos Peri-
thecienbildung. Das erste Auftreten der Schraubenfäden

- 479 -

geschieht 48 Stunden nach der Impfung; am 3. Tage
kann man bereits mit bloßem Auge die jungen, gelb
gefärbten Perithecien beobachten. Nach 5 Tagen findet
man schon Früchte mit reifen Ascosporen, Die Bildung
und Ausreifung der Perithecien kann je nach der vor-
handenen Nahrungsmenge lange Zeit fortgehen.

Wenn man den Einfluß der äußeren Bedingungen
auf die Perithecienbildung erforschen will, so muß man stets
Rücksicht auf die Fortpflanzung durch Konidien nehmen.
Zwischen den beiden Fortpflanzungsweisen herrscht ein
ähnliches antagonistisches Verhältnis wie zwischen Zoo-
sporen- und Gametenbildung bei Hydrodictyon, wenn auch
der Gegensatz bei E. repens lange nicht so scharf aus-
gesprochen ist, weil die beiden Arten der Fortpflanzung
nebeneinander am gleichen Mycelium erfolgen können.
Dieselben äußeren Bedingungen wirken verschieden auf
die beiden Fortpflanzungsweisen ein, es wird gerade eine
interessante Aufgabe sein, diesen Unterschieden nachzu-
spüren.

Keine besondere Rolle spielt in dem Verhältnis von
Konidien- und Perithecienbildung die Quantität und
Qualität der Nahrungsstoffe. Auf allen Substraten, die
überhaupt normales Wachstum der Pilze gestatten, können
Perithecien entstehen. Ein Unterschied zeigt sich nur an
der untersten Grenze der Nahrungsmenge, insofern die
Ausbildung reifer Perithecien an eine größere Menge von
Nahrung gebunden ist, als die der Konidien. Aber die
ersten Anfänge der Schraubenfäden können auch bei
minimalen Spuren von Nahrung entstehen wie z. B. in
dem auf S. 450 erwähnten Versuch mit den Brodkrumen.
Selbst ganz winzige Mycelien konnten die Schrauben-
fäden bis zur ersten Umhüllung ausbilden. Ebenso giebt
es auch eine Grenze der Nahrungsqualität. Auf reiner
Gelatine von 50 Proz., auf reinem Albumin, Hühnereiweiß

— 48o -

»relingt es, Kon idien träger kümmerlicher Art zu erhalten,
ebenso auch Schraubenfäden , es kommt aber nicht
zu einer Ausbildung reifer Früchte. Sieht man von
solchen Fällen ab, nimmt man ein dem Pilz auch nur
einigermaßen zusagendes Substrat, so entscheidet die
Menge der Nahrungssubstanz zunächst nichts über das
Auftreten der beiden Fortpflanzungsorgane.

Wichtiger ist hierfür das Verhalten gegenüber wasser-
reichen Substraten. Allerdings haben die Perithecien
mit den Konidienträgern gemeinsam, daß sie, weder inner-
halb einer Flüssigkeit angelegt, noch reif ausgebildet
werden können. Sie entstehen immer an Lufthyphen.
Indessen sind sie etwas weniger empfindlich bei sehr
wasserreichen Substraten. Bringt man ein stark durch-
feuchtetes Brodstück mit Konidien in den Thermostat,
so beobachtet man bei 28 ^ neben den verkümmerten, um-
gebildeten Konidienträgern eine Unmasse von Schrauben-
fäden. Man sieht nicht selten die interessante Er-
scheinung, daß die Konidienträger Sterigmen treiben, die
direkt in Schraubenfäden umgewandelt werden. Man er-
kennt daraus ohne weiteres, daß die beiden Fortpflan-
zungsarten nicht aus inneren Gründen auf einander folgen
müssen, sondern daß es nur von den jeweiligen, äußeren
Bedingungen abhängt, ob irgend ein Mycelteil, sei es auch
ein Teil eines Konidienträgers , Konidien oder Peri-
thecienanlagen erzeugt. Auf dem sehr wasserreichen
Brod kommen aber die zahllosen Schraubenfäden kaum
weiter als bis zur ersten Umhüllung und gehen dann zu
Grunde. Allmählich wenn das Substrat weniger feucht
wird oder eine dicke Mycelschicht aufgelagert ist, reifen
die jungen Perithecien aus, während die Konidienträger
noch anormal werden. So geschieht es, daß auf solchen
feuchten Substraten die Perithecienbildung weit überwiegt,
die Konidienträger kaum merklich hervortreten.

— 4^1 —

Das gleiche beobachtet man auf verdünnten Nähr-
flüssigkeiten, Pflaumen- oder Traubensaft, auf Lösungen
von 2 — lo-proz. Traubenzucker etc. Auch hier werden
gegenüber den relativ wenigen und dabei anormalen Ko-
nidienträgern zahllose Schraubenfäden angelegt, die in-
dessen zu keinen reifen Perithecien werden. Bei lo-proz.
Traubenzucker sah ich gut ausgebildete Früchte, während
die Konidienträger erst bei 15 Proz. reichlicher normal
werden. Auf zähen Flüssigkeiten resp. festen Gallerten mit
Traubenzuckerzusatz von 2 — 10 Proz. beobachten wir die
gleichen Erscheinungen. Bleibt nun ein solches gallert-
artiges Substrat lange Zeit sehr feucht, so kann man
den Pilz wochenlang bei 28 — 29" ohne normale Fruk-
tifikation kultivieren. So besaß ich eine Kultur nur auf
dem braunen, gallertartigen Extrakt von Cetraria islandica,
worauf das Mycelium bei 28 — 29" viele Wochen hindurch
langsam fortwuchs, ohne Träger mit reifen Konidien zu
bilden ; anfangs entstanden noch Schraubenfäden, die aber
zu Grunde gingen. Dagegen auf dem Cetraria-Extrakt mit
2-proz. Traubenzucker beobachtete ich nach 3 Wochen
die ersten normal wachsenden, jungen Perithecien. Mit
zunehmender Konzentration wächst die Zahl der nor-
malen Früchte. Bereits ein Traubensaft mit 20 Proz.
Traubenzuckergehalt ist die denkbar beste Nährflüssigkeit,
auf der nach 3 Tagen Hunderte von Perithecienanlagen
in den verschiedensten Stadien bemerkbar sind. Ohne
Schwierigkeit kann man auf diese Weise jederzeit beliebige
Mengen von Perithecien gewinnen. Aehnlich verhält sich
der Pilz auf anderen konzentrierten Flüssigkeiten. In der
nachfolgenden Tabelle will ich die Resultate einer An-
zahl meiner Versuche angeben, hauptsächlich um das
Verhältnis von Perithecien- und Konidienbildung schärfer
hervorzuheben, wofür die angewandten Konzentrationen
von gewisser Bedeutung sind. Bei den Quantitätsangaben

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. ßl

— 4^2 —

verstehe ich unter sehr viel den Fall, daß nach 2 — 3 Wochen
die ganze Oberfläche des Substrates von Perithecien be-
deckt und infolge dessen gleich gelb, später rotgelb
gefärbt erscheint. In diesem Falle ist die Zahl der Ko-
nidienträger äußerst gering, und diese sind überhaupt
nur mikroskopisch nachzuweisen. Viele Perithecien zähle
ich dann, wenn sie zwar über die ganze Oberfläche zer-
streut, aber doch mit den grünen Konidienträgern durch-
setzt sind; bei wenigen Perithecien muß man sie mit
der Lupe zwischen den Konidienträgern suchen, das
Mycelium erscheint rein grün. Die Versuche wurden
sämtlich bei 28 — 29 ^ angestellt, als Tag des Auftretens
der Perithecien bestimme ich denjenigen, an welchem ich
zuerst die gelb gefärbten, jungen, umhüllten Früchte sehen
konnte.

Die Tabelle weist die wichtige Thatsache nach, daß
auf organischen Substraten bei einer Temperatur von
28 — 29 ^' bald die Perithecien-, bald die Konidienbildung
überwiegt. Die Entscheidung darüber hängt vor allem
von der Konzentration des Substrates ab. Bei steigender
Konzentration, z. B. der Zuckerarten, nimmt die Perithe-
cienbildung ab. Die Konidienbildung, weit weniger em-
pfindlich, kann infolge dessen beträchtlich zunehmen, bis
sie schließlich allein herrscht. Die obere Grenze der
Konzentration liegt für die Perithecienbildung tiefer als
für die Konidienbildung, entsprechend der vorhin er-
wähnten Erscheinung, daß die untere Grenze der Kon-
zentration für die erstere niedriger liegt als für die letztere.
Die Versuche mit völlig getrocknetem Brod, das mit
Zuckerlösungen getränkt wurde, führten zu gleichen Re-
sultaten ; nur beobachtete ich bei Anwendung einer Rohr-
zuckerlösung von 100 Proz. auf dem Brod überhaupt
keine Perithecienbildung mehr, weil die Wasseranziehung
durch die Stärke das Substrat für den Pilz noch kon-

- 483 -

Eurotium repens.

Substanz

Konzen-
tration in o/o

Zusatz

<

Vi

u

0) 1-1

iL 0)

Menge der
Perithecien

Menge der

Konidien-

träger

Traubenzucker

20

Traubensaft

3

Tage

sehr viele

sehr wenige

V

40

55

4

"

55

5)

)>

65

55

5

wenige

viele

»

80

55

5

55

55

»

90

)5

keine

55

Rohrzucker

40

Pflaumensaft

3

sehr viele

wenige

55

70

55

4

55

55

55

90

5)

7

wenige

viele

55

IOC

55

7

55

5)

Invertzucker

90

Traubensaft

keine

55

Dextrin

60

allein

3

sehr viele

wenige

))

80

55

3

55

Spuren

Malzextrakt,

9

wenige

viele

Konzentriert
Glycerin

20

Pflaumensaft

3

viele

wenige

55

30

55

4

55

55

5'

35

55

8

wenige

viele

55

40

55

12

55

55

55

45

55

keine

wenige

Natronsalpeter

IG

55

3

viele

viele

55

15

55

5

wenige

wenige

55

20

55

keine

sehr wenige

Chlomatrium

5

Pflaumensaft

3

viele

viele

55

10

55

3

55

55

55

15

55

keine

vereinzelte

Kalisalpeter

10

10 Proz.
Rohrzucker

6

wenige

wenige

55

15

0,8 Proz.
Pepton

7

55

55

Natronsalpeter

10

16 Proz.
Traubenzucker

6

viele

55

31^

- 4^4 -

zentrierter machte. Auf den Substraten mit anorga-
nischen Substanzen tritt das verschiedene Mengenver-
liältnis der beiden Fruktifikationen nicht auffallend her-
vor, weil we^^en der relativ geringen Masse organischer
Substanz die Zahl der Fortpflanzungsorgane überhaupt
eine beschränkte ist. Tränkt man trockenes Brod mit den
Salzlösungen, so erhält man eine sehr viel lebhaftere
Fruktifikation. Bei i6, 20, 25 Proz, Kalisalpeter ist die
Zahl der Konidienträger gegenüber den wenigen Peri-
thccien sehr groß ; bei 10 Proz. überwiegen die letzteren.
Nach den früheren Darlegungen wissen wir, daß die
feuchten Substrate, besonders die Gallerten Agar-Agar,
Gelatine bei der Temperatur von 28 " der Konidienbil-
dung nicht förderlich sind. Vermeidet man zu feuchte
Gallerte, nimmt man ganz konzentrierte Gelatine und
Agar, mischt sie mit einem Traubensaft von 20 Proz.
Zuckergehalt, so tritt die Perithecienbildung im höchsten
Grade ein und verdrängt die Konidienbildung. Noch
mehr unterdrückt erscheint dieser Prozeß bei Anwendung
von Dextrinlösungen von 60-80 Proz., wo von vornherein
die Konidienbildung so gehemmt ist, daß man sie über-
haupt nur nach sorgfältiger Prüfung nachweisen kann.
Wie nun die Perithecienbildung gegenüber höheren Kon-
zentrationen empfindlicher ist als die Konidienbildung, so
ist das gleiche der Fall gegenüber trockener Luft. Auf
jenen Brodstücken, die mit Kollodium überzogen worden
waren (S. 473), war dieser Unterschied der beiden Fort-
pflanzungsarten sehr deutlich. Auf dem Brodstück mit
Collodium, das in geschlossener Schale bei 28 " stand,
trat die Perithecienbildung gegenüber der normalen Brod-
kultur etwas zurück, obwohl sie die Konidienbildung
überwog. Auf jenen Brodstücken, die offen im Thermostat
lagen, war die Perithecienbildung trotz günstigen Sub-

- 485 -

strates und optimaler Temperatur ganz unterdrückt; die
Konidienbildung herrschte allein auf dem Brod.

In der ganzen bisherigen Darstellung sind nur die
Versuche berücksichtigt worden, die bei 28 — 29° ange-
stellt worden sind. Das Verhältnis von Perithecien- und
Konidienbildung wird wesentlich verändert, wenn davon
abweichende Temperaturen zur Anwendung kommen. Die
Perithecienbildung wird durch niedere wie auch durch eine
das Optimum übersteigende Temperatur in viel höherem
Grade gehemmt als die Konidienbildung. Auf frischem Brod
kann man die erstere zwischen 25 und 32 " absolut sicher
erhalten. Unter 25 " wird das Resultat unsicher ; bei ge-
wöhnlichen Zimmertemperaturen zwischen 12 und 22 " be-
obachtet man im allgemeinen keine Früchte, gleichgiltig
welche Substrate man anwendet. Besonders überraschend
ist ein Vergleich zweier Kulturen auf 80-proz. Dextrin ;
diejenige bei durchschnittlich 16 " ist nach Wochen rein
grün, zeigt nur Konidienträger, die andere bei 28 " ist in
wenigen Tagen gelb und weist wesentlich nur Peri-
thecien auf.

Von vornherein erschien es nicht wahrscheinlich, daß
die Perithecienbildung bei 16 — 22*^ wirklich unmöglich
ist. Vielmehr mußte man daran denken, daß die Konidien-
bildung gegenüber einer solchen Temperatur weniger
empfindlich ist und nun die vorhandene Nahrungsmenge
des Substrates so schnell erschöpft, daß für die Perithecien-
bildung nichts übrig bleibt. Man konnte zwei Wege ein-
schlagen, um bei der relativ niederen Temperatur doch
zur Perithecienbildung zu gelangen. Man mußte einmal
ein möglichst nahrungsreiches Substrat wählen, so daß
es trotz lebhaftester Konidienbildung für die Entwickelung
der Früchte immer noch ausreichte. Ich benutzte z. B.
Brod, das mit 40-proz. Traubenzuckerlösung getränkt wor-
den war; in der That beobachtete ich bei einer Temperatur,

— 486 —

die sich zwischen 12 und 16" bewegte, eine Anzahl Peri-
thecien, wenn sie auch zurücktrat gegenüber der Masse
von Konidienträgern.

Der zweite Weg mußte darin bestehen, die Konidien-
bildung zu hemmen, um der Entwickelung der Perithecien
freie Bahn zu schaffen. Zuerst wandte ich die wasser-
reichen Substrate, nasses Brod, feuchte Kartoffeln, Kleister,
Gelatine von 10 — 50 Proz. an, aber ohne Erfolg. Bei
12 — 16 ** l)ildeten sich nur Konidienträger, normal oder
anormal, je nach dem Wasserreichtum ; bei 28 — 29° traten
Schraubenfäden in Unmasse auf. Dagegen gelangen die
Versuche besser, als ich sie in ähnlicher Weise anstellte
wie Brefeld (74 S. 41) es bei Penicillium glaucum
gethan hat. Ich preßte in eine Glasschale ein genau
passendes Brodstück, nachdem ich es vorher halbiert
und Konidien zwischen die Brodhälften gebracht hatte. In
den schmalen Räumen zwischen Brod und Glaswand
traten bei 12 — 16^ sehr zahlreiche Perithecien auf. Ver-
schiedene Umstände konnten hierbei förderlich wirken.
Durch die dichte Berührung der Brodfläche mit der Glas-
wand wird ein so enger Luftraum geschaffen, daß die
Kntwickelungder aufstrebenden Konidienträger mechanisch
stark gehemmt wird, infolgedessen die Perithecien, die viel
geringeren Raum beanspruchen, sich auf Kosten des vom
Mycelium aufgenommenen Nahrungsmaterials ausbilden
können. Man beobachtet leicht, daß überall dort, wo der
Zwischenraum größer ist oder wo im Brode eine relativ
weitere Lufthöhle vorhanden ist, die Konidienbildung
allein vorherrscht. Bei den gewöhnlichen Brodkulturen,
namentlich solchen, die noch mit Nährstoffen reich getränkt
sind, wird man aus gleichem Grunde die Perithecien an
der Unterseite des Brodes finden, dort wo es glatt der
Glaswand anliegt. Ich habe bei 12 — 16" auch auf der
Oberseite Perithecien erhalten, als ich einfach eine dicke

- 487. -

Glasplatte auf die recht glatt gemachte Oberfläche des
Brodes legte.

Ein zweiter Grund für das Auftreten der Perithecien
könnte darin liegen, daß bei der Wirkung des kleinen,
engen Luftraumes ein Sauerstoffmangel von Bedeutung
wäre. De Bary (66 S. 31) hat zuerst auf die Möglichkeit
aufmerksam gemacht, daß die Zygosporenbildung bei
Mucor stolonifer durch Sauerstoffmangel begünstigt werde.
Van Tieghem (75 S. 89) hat die gleiche Ansicht für
Mucorineen angenommen, wenn auch nicht mit entschei-
denden Versuchen begründet. Auch Brefeld (74 S. 40)
hat bei den Versuchen, die zur Erlangung der Sclerotien
von Penicillium führten, zuerst die Meinung de Bary's
verteidigt, während er (81 S. 74) sie später aufgegeben
hat, von der Anschauung ausgehend, daß das Auftreten
der verschiedenen Fruchtformen weniger von äußeren
Umständen, als von inneren Momenten abhängig sei.
So viel geht aus den früher beschriebenen Versuchen
mit Sicherheit hervor, daß Luftmangel nicht not-
wendigerweise eine Bedingung der Perithecienbildung
ist. Sie bilden sich ja überhaupt nur in der Luft aus.
Immerhin könnte der Prozeß gegenüber einem Mangel an
Sauerstoff weniger empfindlich sein als die Konidien-
bildung. Dann würde ihre Hemmung die Perithecien-
bildung fördern und diese auch bei einer Temperatur
von 12 — 16*^ gestatten. Das Resultat eines Versuches
könnte dafür sprechen. Ich füllte ein Cylinderglas von
10 cm Höhe, 5 cm Durchmesser zu -j . mit fest auf
einander gepreßten Brodstücken an, impfte nach der
Sterilisation und verschloß das Gefäß mit sorgfältig
paraffiniertem Deckel luftdicht. Die Kultur stand bei
einer Temperatur, die 16^ nie überstieg. Das Mycelium
entwickelte sich zuerst lebhaft und wurde grün infolge
der zahlreichen Konidienträger. Nach einigen Wochen

— 4<'^8 —

hörte anscheinend das Wachstum des Pilzes auf. Ich
(ii'fnete das Gefäß nach 2 Monaten und bemerkte, daß
in der Nähe der Brodoberfläche zahlreiche <^elbe, aller-
dings nicht ausirereifte Perithecien sich vorfanden. Den
eigentlichen Beweis, dafS die Perithecienbildung gegen-
über der Konidienbildung durch einen relativen Mangel
an Sauerstoff" befördert wird, habe ich bisher nicht liefern
können.

Bei meinen Versuchen mit verdünnter Luft gelang es
mir nicht, die Perithecienbildung zu beobachten, sie sind
aber bisher nur bei sehr niederem Luftdruck angestellt
worden, bei dem überhaupt das Wachstum des Pilzes be-
schränkt war. Es wäre möglich, daß bei etwas höherem
Luftdruck die Perithecienbildung in stärkerem Grade ein-
treten könnte als die Konidienbildung. Versuche mit nie-
derem Luftdruck und einer höheren Temperatur von
28—29" habe ich bisher nicht angestellt. Mit Hilfe der
vorhin erwähnten Versuche habe ich feststellen können,
daß die Perithecienbildung noch bei 12 — 15 ° stattfinden
kann. Unter 12" habe ich sie nicht beobachten können.
Ich weiß nicht, ob dieser Temperaturgrad wirklich das
Minimum vorstellt.

Alle Versuche über die Bedingungen der Perithecien-
bildung sind im Dunkeln ausgeführt worden. Für E. her-
bariorum giebt Elfving (90 S. 105) an, daß das Licht
die Perithecienbildung unterdrücke. Seine Versuche be-
rechtigen noch nicht zu dieser Folgerung, weil aus ihnen
nicht hervorgeht, ob die während 24 Stunden herrschende,
mittlere Temperatur genügend war, um die Perithecien-
bildung gegenüber der Konidienbildung wesentlich zu
befördern. Die relativ kurze Temperaturerhöhung während
der Beleuchtung kann die niedere Temperatur während der
übrigen Tageszeit nicht ersetzen. Bei meinen Versuchen
ü])er den Einfluß des Lichtes (s. S, 475) habe auch ich

- 489 -

keine Perithecienbildung beobachtet. Als ich aber nach
4-stündiger, direkter Sonnenbeleuchtung eines Apriltages
sowohl Brod- als Zuckerkulturen in den Thermostat
brachte, entstanden nach einigen Tagen normale Peri-
thecien. Ihr Auftreten verzögerte sich um ein weniges
im Vergleich zu den Kulturen, die von vornherein im
Thermostat bei 28 ** gestanden hatten. Auch hier lasse
ich dahingestellt, ob die Versuche im Hochsommer anders
ausfallen würden.

Ueberblicken wir die Versuche über den Einfluß der
Außenwelt auf die Fortpflanzung des Pilzes, so ergiebt
sich als allgemeines, sicheres Resultat, daß dieser Lebens-
prozeß in notwendiger Abhängigkeit von bestimmten,
äußeren Bedingungen steht. Die beiden Formen der
Fortpflanzung, Konidien - und Perithecienbildung ver-
halten sich aber verschieden den gleichen, äußeren Be-
dingungen gegenüber. Dadurch wird es möglich, genau
wie bei den von mir untersuchten Algen jederzeit die-
jenige Fortpflanzungsweise zu veranlassen, die gerade
gewünscht wird. Die Konidienbildung entspricht der
ungeschlechtlichen Fortpflanzung der Algen, die Peri-
thecienbildung der geschlechtlichen, wie zuerst de Bary
klar erkannt hat. Es ist von sekundärer Bedeutung für
diese Auffassung, ob bei Eurotium eine wirkliche Befruch-
tung stattfindet oder nicht. Die Perithecien von Eurotium
sind ph3^siologisch wie morphologisch die gleichen Organe
wie die Ascusfrüchte von Eremascus, bei dem Eidam (83)
die Befruchtung beobachtet hat, ebenso von Sphaerotheca
Castagnei, bei der Harper (95) in neuester Zeit, dieAuf-
flassung de Bary 's voll bestätigend, auch die Verschmel-
zung der Zellkerne der männlichen und weiblichen Zellen
nachgewiesen hat.

Bei allen genau untersuchten Algen liegt immer die
Veranlassung für das Auftreten der geschlechtlichen Fort-

— 490 —

pflanzuno; darin, daß nach kräftigem, gesundem Wachs-
tum eine Hemmung von diesem durch eine bestimmte,
äußere Einwirkung herbeigeführt wird. Dieser Anlaß
l<)st als Reiz jene Vorgänge im Organismus aus, die
zur Ausl)ildung der Geschlechtszellen dann führen,
wenn gleichzeitig noch andere äußere Bedingungen
gegeben sind, unter denen bei der Mehrzahl der Algen
das Licht von besonderer Bedeutung ist. Bei manchen
Algen, z. B. Hydrodictyon, muß nur indirekt das Wachs-
tum, direkt dagegen die ungeschlechtliche Fortpflan-
zung gehemmt werden. Vergleichen wir damit das Ver-
halten von Eurotium repens, so läßt sich keine volle Ueber-
einstimmung mit den Algen erkennen. Man kann aller-
dings sagen, daß höhere Temperatur für die Perithecien-
bildung die Rolle des specifischen Reizes übernimmt, da
sie das vegetative Wachstum und vor allem die Konidien-
bildung bis zu einem gewissen Grade hemmt und zugleich
die ersten Prozesse in den Zellen veranlaßt, welche zur
Bildung der Schraubenfäden hinführen. Aber ein Unter-
schied zwischen den Algen und Eurotium zeigt sich darin,
daß nicht ein besonders auflallender Wechsel der Tem-
peratur zum Reiz wird und daß diese überhaupt nicht hoch
zu sein braucht. Denn die Perithecienbildung findet auch
bei 15^ statt, wenn die Konidienbildung auf anderem
Wege beschränkt wird. Der erste entscheidende AnlafS
für die Bildung der Früchte ist ebenso wie der für die
Bildung der Konidienträger unbekannt, weil er wahr-
scheinlich in bestimmten , durch die Außenwelt an-
geregten Stofl"wechselprozessen besteht, von denen wir
eben vorläufig nichts wissen. Wir können nur annehmen,
(laß in den Pilzhyphen eine Hemmung der Konidien-
l)ildung notwendig ist, damit eine Ansammlung von or-
ganischer Substanz in ihnen stattfinden kann, daß dann
bestimmte Umsetzungen dieser, durch eine Temperatur

— 491 —

von 25 — 30*^ begünstigt, Platz greifen, die die Zelle zur
Bildung der Schraubenfäden, später der Perithecien, ver-
anlassen.

Sehr wahrscheinlich werden die Bedingungen der
geschlechtlichen Fortpflanzung bei den eigentlichen
Phycomyceten viel auffallendere Analogien mit den Algen
darbieten.

Mucor racemosus Fresenius.

Mucor racemosus gehört zu den verbreitetsten Schim-
melpilzen auf Brod, süßen Früchten, Mist und ähnlichen
Substraten und ist deshalb sehr oft untersucht worden,
so von Fresenius (50), Bail (57), Hoffmann (63),
Brefeld (73,76,89), Pasteur (76), Ba inier (83a und
b), Leger (95), Morini (96). Besonders eingehend hat
Brefeld die ungeschlechtliche Fortpflanzung des Pilzes
untersucht, der in den morphologischen Spekulationen
des genannten Forschers eine hervorragende Stellung
einnimmt. Brefeld (89 S. 223) hat den Pilz zu dem
Vertreter einer eigenen Gattung Chlamydomucor erhoben,
die aber mit Recht nicht anerkannt worden ist (vergl.
A. Fischer 92 S. 182), weil die von Brefeld angeführten
Gründe zu geringe Bedeutung haben. Die geschlecht-
liche Fortjjflanzung durch Zygoten ist von Bai nie r
und neuerdings von Morini beobachtet worden. Bre-
feld ist es nicht gelungen, sie zu erhalten, und ebenso
wenig konnte ich trotz großer Variation in den Kultur-
methoden die Z3'goten gewinnen. Die äußeren Beding-
ungen, die notwendig ihre Bildung herbeiführen, sind
bisher unbekannt ; weder B a i n i e r noch Morini
haben Methoden, die unbedingt sicher die geschlecht-
liche Fortpflanzung erzielen, kennen gelehrt. Mich in-
teressierte der Pilz liauptsächlich wegen der auffallenden
Veränderlichkeit seiner Sporangien- und Mycelformen ;

— 493 —

ich habe versucht, die äußeren Bedingungen, die für das
Auftreten der einzelnen Formen bestimmend sind, genauer
zu erkennen, da unser Wissen darüber bisher sehr lücken-
haft und unsicher ist. Ich werde in meiner Darstellung
folgende vier Punkte nach einander behandeln :
I. Die Sporangienträger ;
IL Das schlauchförmige Mycelium;

III. Das septierte Mycelium;

IV. Die Gemmen oder Chlamydosporen.

Meine sämtlichen Kulturen im Winter und Frühjahr
1896 sind von einem Sporangium ausgegangen, das ich
einem zufällig auf Pflaumen entstandenen Rasen des
Pilzes entnommen habe ; ich habe nur mit Nachkommen
dieses Sporangiums meine Versuche angestellt.

I, Die Sporangienträger.

Auf gedörrten, stark gekochten Pflaumen entwickelt
das Mycelium des Pilzes zahlreiche, aufrechte, verzweigte
Sporangienträger, die einen dichten, gelblich-bräunlichen
"Rasen bilden (vgl. die Diagnose bei Fischer 92 S. 193). Die
Träger können bei reichlicher Ernährung eine Höhe von
2 — 4 cm erreichen ; sie endigen in ein größeres Sporangium
mit einem Durchmesser bis zu 70 /.i^ während zahlreiche,
kleinere Sporangien an kurzen Seitenzweigen sitzen. Die
Sporangien zeichnen sich durch eine nicht zerfließende,
sondern zerbrechliche Wandung aus, die mit kleinen
Kalkkryställchen besetzt ist. Nach dem Oeffnen des Spo-
rangiums bleibt von der Wandung ein kurzer Basalkragen
neben der verkehrt-eiförmigen bis fast kugeligen Kolu-
mella bestehen. Die Sporen, die im reifen Sporangium
durch die Wandung sichtbar sind, erscheinen ellipsoidisch
bis fast kugelig; nach den Angaben Fisch er 's schwankt
ihre Länge von 6 — 10 /u, ihre Breite von 5 — 8 (.1. Unter be-

494 —

Fig. 14. Mucor racemosus. A Sporangienträger mit [großem
En(]s]wrangium und kleineren S])orangien an kürzeren Seitenzweigen.
li ein Stück eines Myceliums mit i3ildung von Gemmen (ß) ; C ein
Stück eines septierten IMyccliums in 50-proz. Traubenzuckerlösung
aufgewachsen ; D ein Stück eines septierten Myceliums aus gärendem
Traubensalt; E ein Stück eines septierten mid zum Teil (Ä) hefeartig
sjirossenden ]\Iycelii:ms, ebenfalls aus gärendem Traul)ensaft; die
Zellen h mit glänzend weißem Inhalt. Vergr. Ä 120, ß — E 300.

- 495 —

sonderen Umständen können die Sporen größer werden
und abnorme Gestalten annehmen.

Obwohl alle Forscher, die sich mit dem Pilz näher
beschäftigt haben, darin übereinstimmen, daß er äußerst
vielgestaltig ist, so finden sich doch wenige, klar be-
stimmte Angaben über den Umfang und die Ursachen
der Variabilität. Die Frage steht noch offen, ob die Viel-
gestaltigkeit auf dem Vorhandensein zahlreicher, erblicher
Rassen oder auf einer direkten Abhängigkeit von den
wechselnden, äußeren Bedingungen beruhe. Nach Ab-
schluß meiner eigenen Untersuchung über diese Frage
ist noch eine Arbeit von Morini (96) erschienen, die
die gleiche Frage bei Mucor racemosus behandelt. Mo-
rini kommt zu dem auch von mir gewonnenen Resultat,
daß die Außenwelt wesentlich den Formenreichtum des
Pilzes bedingt; aber auch bei ihm fehlt der Nachweis,
in welcher Weise und in welchem Grade die verschiedenen,
äußeren Bedingungen die Bildung der Sporangienträger
beeinflussen.

Zunächst muß festgestellt werden, innerhalb welcher
Grenzen der Temperatur und bei welchen Ernährungs-
bedingungen überhaupt die Bildung reifer Sporangien
stattfinden kann. Das Temperatur-Minimum liegt etwa
bei 4"; zwischen 4 und 5° kann eine schwache Keimung
der Sporen stattfinden aber innerhalb 8 Tagen keine
Sporangienbildung. Bei 7 — 9 ^ treten die Sporangien 3 — 4
Tage nach der Aussaat auf, bei 10— 12 ^ in 2 — 3 Tagen,
bei 12 — 30" in einem Tage. Das Optimum liegt bei
20 — 25 ^, wo die ersten reifen Sporen 16—18 Stunden
nach der Aussaat sich zeigen. Von 30 *^ an wird das
Wachstum des Pilzes verlangsamt, die Bildung der Spo-
rangien beeinträchtigt ; zwischen 32 und 33 ^ kann noch
eine schwache Keimung stattfinden ; bei 34 " keimen die
Sporen nicht mehr. Zu diesen Versuchen benutzte ich

— 40 —

Agar-Tiaubensaft als Substrat, da hierbei eine mikro-
skopische Kontrolle leicht möglich war.

Die Bildung der Sporangien ist in sehr hohem Grade
von der Quantität und Qualität der äußeren Ernährungs-
bedingungen unabhängig, wenn man nur darauf Rück-
sicht nimmt, daß überhaupt keimfähige Sporen erzeugt
werden. Ganz kleine Mycelabschnitte mit lebendem
Plasma können, wie bereits Brefeld (89 Taf. VIT, Fig. 5)
nachgewiesen hat, zwar sehr kümmerliche, aber doch
normale Sporangien treiben. Die Sporen keimen in de-
stilliertem Wasser, sie bilden ein schwächliches Mycelium,
an dem noch ein kleiner Sporangienträger entstehen
kann. Bei Versuchen mit verdünnter Luft beobachtete
ich, daß eine einzelne Spore direkt im Sporangium zu
einem kleinen, aber normalen Sporangienträger ausge-
wachsen war. Die geringe Menge Substanz in kleinen
Mycelstücken oder einer einzelnen Spore genügt für den
Notfall zur Neubildung von Sporen, wenn von außen
keine andere Nahrung als Wasser zu Gebote steht.

Dagegen gilt auch für M. racemosus die gleiche
Regel wie für Eurotium und andere Pilze, daß normale
Konidienbildung nur in der Luft und nicht innerhalb
einer Flüssigkeit stattfinden kann. Die Frage, warum die
Luft eine solche specifische, notwendige Bedingung für
den Prozeß ist, läßt sich für Mucor noch schwieriger
beantworten als für Eurotium. Für diesen Pilz ließ
sich als sehr wahrscheinlich annehmen, daß nicht der
Sauerstoffgeh alt der Luft von Bedeutung, sondern daß
die in ihr erfolgende Wasser Verdunstung für die Koni-
dienbildung wesentlich ist. Die Gründe, die dafür
sprachen, wie z. B. das Verhalten des Pilzes gegenüber
wasserreichen, festen Substraten und sehr verdünnten
Nährflüssigkeiten, lassen sich für M. racemosus nicht an-
führen, da dieser Pilz in den verdünntesten Lösungen,

— 497 —

auf den feuchtesten Substraten wächst. Um so mehr
hoffte ich, daß das Verhalten des Pilzes in verdünnter
Luft nach irgend einer Seite entscheidend sein würde.
Die Versuche wurden in der gleichen Weise wie bei Euro-
tium angestellt (S. 454) ; als Nährböden benutzte ich Agar-
Agar mit Trauben- oder Pflaumensaft, ferner kleine Brod-
stücke. Da ich meistens gleichzeitig mehrere kleine Kultur-
gläschen für einen Versuch verwandte, so wurde infolge
der Atmung der Pilze der Sauerstoffgehalt innerhalb
der Luftpumpenglocke verringert. Das Manometer konnte
diese Sauerstofifverminderung nicht anzeigen, weil die bei
der Atmung und event. auch durch die Gärung entstehende
Kohlensäure eher den Luftdruck etwas erhöhte. Um
den Nachteil zu beseitigen, habe ich immer nach 2 Tagen
einen Augenblick frische Luft in den Apparat eintreten
lassen und dann von neuem bis zu dem bestimmten
Stande des Manometers ausgepumpt. Die Resultate der
Versuche sind die folgenden : Bei einem Luftdruck
von 3 — 5 mm findet noch auf den Agar - Kulturen die
Auskeimung der Sporen statt; aber nach 8 — 10 Tagen
bildet sich nur ein kleines, korallenartig verzweigtes
Mycelium ohne Sporangienträger höchstens mit verein-
zelten, vegetativen Lufthyphen. In normaler Luft bilden
solche Mycelien nach 24 Stunden reife Sporangienträger.
Von ca. 6 mm Druck an beginnt die Anlage von Spor-
angienträgern ; bei 10 mm entstehen nach 8 — 10 Tagen
auch reife Sporen. An den betreffenden Kulturen treten
aber eine Reihe bemerkenswerter Eigentümlichkeiten auf;
ich will diese näher beschreiben bei einer Kultur, die
8 Tage bei 10 mm Druck und einer Temperatur von
16 — 20 '^ gestanden hatte und dann untersucht wurde.
Ich beobachtete dabei:

i) eine cymöse Verzweigung der Sporangienträger.

Klebs, Fortpflanzungsphysiologie. ^2

- 49« -

Pline solche zeigte sich vielfach in ganz typischer
Weise. DerausdemMycelium hervortretende, kurze Träger
endigte in ein Sporangium ; dicht unter diesem entstand
ein Zweig, der die P'ortsetzung des Trägers übernahm,
aber sehr bald wieder mit einem Sporangium sein Wachs-
tum beschloß und dann seinerseits einen Zweig aus-
sendete, der dasselbe Spiel wiederholte. Daneben fanden
sich auch Uebergänge zur racemösen Verzweigung vor.

2) ein Aussprossen der Sporangienanlagen.

Die betreffenden, kugeligen Sporangienanlagen be-
saßen keine normale Columella, sondern waren durch
eine einfache Querwand vom Träger getrennt. Diese
Querwand saß meistens etwas unterhalb der Anschwellung.
Die Sporangienanlage wuchs entweder an der Spitze zu
einer dicken Hyphe aus oder, was viel häufiger der Fall
war, sie erzeugte eine ganze Anzahl dünnerer Hyphen,
die von ihr nach allen Richtungen sternartig ausstrahlten.
Solche Hyphen konnten an ihrem Ende eine neue Spor-
angienanlage bilden.

3) Sporangien mit Columella und Sporen.

Die Sporen waren in geringer Anzahl vorhanden
und meist abnorm gestaltet. Man sah lang-wurstförmige
Sporen, die durch ihre Größe auffielen; Länge bis zu
15 // , Breite 8 — 11 //. Einzelne dieser Sporen hatten
innerhalb des Sporangiums ausgekeimt und eine Keim-
hyphe erzeugt, die durch eine Lücke der Sporangienhaut
hervortrat und nach kurzem Wachstum ein neues Spor-
angium bildete. Besonders bei Kulturen, die 14 Tage
in der verdünnten Luft gelebt hatten, bemerkte ich, daß
in dem Sporangium eines solchen Keimfadens wieder
Sporen erzeugt worden waren.

Bei den Kulturen, die einem Luftdruck von 6 — 10 mm
ausgesetzt worden waren, war die Mehrzahl der in den
ersten Tagen angelegten Sporangien vegetativ ausge-

— 499 —

wachsen ; es kam kaum zu einer Bildung reifer Sporen.
Noch bei einem Luftdruck von 15 mm sah ich die
gleiche ^Erscheinung, wenn auch normale Sporangien
überwogen.

Unter anderen Bedingungen habe ich dieses Aus-
sprossen der Sporangienanlage von M. racemosus nur
selten beobachten können ; regelmäßig sah ich es in ver-
dünnter Luft sowohl auf Agar-Agar, wie auf Brod-Kul-
turen. Es wäre möglich , daß die Verminderung des
Sauerstoffgehaltes die nächste Veranlassung für dieses
Verhalten der Sporangien sei, während die cymöse Ver-
zweigung der Sporangienträger auch durch andere Um-
stände hervorzurufen ist. Man könnte nun das Verhalten
des Pilzes in sehr verdünnter Luft als Beweis für die
Ansicht betrachten, nach der die Luft durch ihren Sauer-
stoffgehalt die Sporangienbildung bedingt. Das könnte für
M. racemosus richtig sein, ohne für andere Pilze allgemein
gelten zu müssen. Eigentlich folgt aber aus den Ver-
suchen nur, daß die Sporangien bei einem etwas gerin-
geren Luftdruck angelegt werden als die Sporen in ihnen.
An und für sich genügt für die Bildung dieser der sehr
geringe Luftdruck von 10 mm, was in der Glocke einem
Prozentgehalt von 0,28 Sauerstoff entspricht. Es ist sehr
unwahrscheinlich, daß in den obersten Schichten einer
offen stehenden Flüssigkeit, wie z. B. von Pflaumensaft,
ein so geringer Partiärdruck des Sauerstoffs herrscht.
Trotzdem werden nicht einmal die Sporangien angelegt
an den Mycelfäden, die sich nahe der Oberfläche befin-
den. Auch bei M. racemosus erhält man den Eindruck,
daß die Mycelfäden, solange sie von Flüssigkeit, und sei
es selbst von einer sehr dünnen Schicht, umgeben sind,
vegetativ bleiben müssen. Erst das Fehlen der flüssigen
Umgebung, der Aufenthalt in der Luft, die die Trans-
piration gestattet, ermöglicht die Ausbildung der Spor-

32*

— 500 —

ani^ienträger. Der eigentliche, den Bildungsprozeß aus-
lösende Reiz ist für Mucor ebensowenig bekannt wie
für Eurotium.

Nachdem wir die Bedingungen kennen gelernt haben,
welche für die Sporangienbildung notwendig sind, kommt
es jetzt darauf an, zu untersuchen, m welcher Weise die
Ausbildung der Sporangienträger, die Dimensionen dieser
Organe von den äußeren Verhältnissen abhängen. Von
Bedeutung sind vor allem i) die Quantität und Qualität
der Nahrungssubstanzen, 2) die Konzentration von diesen,
3) die Temperatur.

Ich hob schon hervor, daß ein kleines Mycelstück
oder eine einzelne Spore ohne Nahrungszufuhr von auf,^en
einen ganz winzigen, unverzweigten Sporangienträger von
0,05 mm Länge erzeugen kann ; der Durchmesser des
Sporangiums beträgt in solchem Falle 0,012 mm. An-
dererseits erreichen die Träger auf Brod, das mit Pflau-
mensaft getränkt ist, eine Länge bis zu 40 mm ; das End-
sporangium kann einen Durchmesser bis zu 0,105 mm
haben. Außerdem finden sich an den Trägern zahlreiche,
kürzere Seitenäste mit kleineren Sporangien vor. Zwischen
diesen Extremen giebt es alle denkbaren Uebergangs-
formen je nach der Menge der vorhandenen Nahrung
(vergl. auch Morini 96 S. 84). Aber auch die Qualität
der Nahrungssubstanzen hat für die Ausbildungsweise der
Organe eine gewisse Bedeutung, wenn auch M. racemosus
ähnlich wie Penicillium die Fähigkeit hat, neben geringen
Mengen von Nährsalzen die verschiedenartigsten, orga-
nischen Substanzen für seine Ernährung zu benutzen.
Der Pilz ernährt sich von den verschiedenen Kohle-
hydraten, sowohl den Zuckerarten wie von Stärke, Inulin,
Lichenin, ebenso von stickstoffhaltigen Stoffen wie Aspa-
ragin, weinsaurem Ammoniak, Pepton, Eiweiß, ferner
auch Amygdalin, Salicin, Aesculin etc. Daher gedeiht der

- 50I —

Pilz ebenso gut auf Früchten und Fruchtsäften, auf Brod
und Kartoffeln, wie auf verschiedenartigem Mist. Nach
den Untersuchungen Bach mann 's (95) wirken aufTham-
nidium elegans die vorherrschend stickstoffhaltigen Sub-
strate in anderer Weise ein als solche, die reich an Kohle-
hydraten oder Fetten sind. Die ersteren veranlassen
neben dem Endsporangium dieser Mucorinee die dichotom
verzweigten Seitenäste mit kleinen Sporangiolen, während
die an Kohlehydraten reichen Substrate dahin wirken,
daß die Sporangiolen größer werden und an weniger
verzweigten Seitenästen sitzen. Ein so auffallender Unter-
schied läßt sich für M. racemosus je nach den Substraten
nicht beobachten. Die traubig verzweigten , typischen
Sporangienträger finden sich auf den verschiedensten Sub-
straten, z. B. auf Agar-Agar sowohl mit Pepton als auch
mit Traubenzucker, auf Mist wie auf Pflaumen. Dagegen
beobachtete ich regelmäßig eine etwas abweichende Form
bei den Brodkulturen des Pilzes, namentlich wenn das
Brod noch mit Pflaumensaft durchtränkt war. Statt der
kleinen, etwas gekrümmten, racemös angeordneten Seiten-
äste fanden sich weniger zahlreiche, aber sehr viel län-
gere Zweige vor, die über das Endsporangium der Haupt-
achse hinausragten. Außerdem zeichneten sich die
bräunlich aussehenden Sporangien durch ihre Wandung
aus, die nur mit äußerst winzigen Kalkkörnchen bedeckt
war und bei dem Aufplatzen fast ganz zerfloß und
verschwand. Besonders auffallend war der Unterschied
gegenüber den Sporangien, die sich auf konzentrierteren
Peptonlösungen (15 — 20 Proz.) gebildet hatten. Die
Sporangiummembran war mit einer dichten Lage deut-
licher Kalkkryställchen bedeckt und sehr spröde und zer-
brechlich ; die gleichen Kryställchen fanden sich auch
am oberen Teile des Trägers vor. Der ganze Rasen er-
schien grau gefärbt. Ob bei Anwendung absolut calcium-

502

freier Nährsubstanzen nicht die Krystallschicht auf der
Sporangiummembran ganz zu unterdrücken wäre, habe
ich nicht weiter untersucht. Die Nahrungssubstanzen
beeinflussen die Ausbildung der Sporangienträger auch
durch ihre physikahschen Eigenschaften, vor allem ihre
wasserentziehende Kraft. Mit steigender Konzentration
nimmt im allgemeinen die Länge der Sporangienträger
sowie ihre Verzweigung ab. Zur Veranschaulichung
will ich eine Versuchsreihe ausführlicher beschreiben,
bei der ich Agar-Agar mit Traubenzuckerlösungen ver-
schiedener Konzentration anwandte. Die Kulturen stan-
den im Dunkeln bei Zimmertemperatur (13— 17 ^). Die bei-
folgende Tabelle giebt Aufschluß über die Resultate der
Versuche.

Mucor racemosus auf Agar-Traubenzucker.

Konzen-
tration
des
Trauben-
zuckers

P rH

^ 53

egin

der

imui

An]
der
rang

^ 0

Ö W

scliließliclie
Hülie der
Sporangien-
träger

Art der Verzweigung

lo-proz.
20 „

40 „
50 „

ro

1. Tag

2- „

2. „

3- „

5- „

I.Tag

3- »

4- „

5- ,,

7- „

2,5

cm

1,5

0,5

0,05—0,1

0,01—0,05

Zahlreiclie Seitenäste, teils liür-
zer, teils länger, vielfach wie-
der verästelt.

Seitenäste teils kurz, teils so
lang wie der Hauptträger;
doldig-traubige Verzweigung.

wie bei 20 Proz.

Seitenäste meist kurz, verein-
zelt.

cymöse Verzweigung. Sporan-
gienanlagen bisweilen wieder
auskeimend. Relativ wenige
mit fertigen, dann meist ab-
norm gestalteten Sporen.

meist unverzweigt. Sporangien
ohne Columella, ohne Sporen.

— 503 -

Die Tabelle zeigt den deutlichen Einfluß zunehmen-
der Konzentration des Traubenzuckers auf die Gestaltung
der Sporangienträger. Die anfangs fast rispenartige Ver-
zweigung wird mit der Verkürzung der Hauptachsen
doldig-traubig, dann einfach traubig, schließlich cymös.
Bei 50 Proz. liegt etwa die Grenze für die normale Aus-
bildung der Sporangien, die bisweilen in ähnlicher Weise
auskeimen wie in verdünnter Luft. Noch bei 60 Proz.
können die Sporangien angelegt werden, ohne aber aus-
reifen zu können ; bei 65 Proz. unterblieb bei den Ver-
suchen die Keimung der Sporen.

In ähnlicher Weise wie konzentrierte Lösungen von
Traubenzucker wirken solche von Invertzucker und Rohr-
zucker. Sehr gut kann man die verschiedenartige Aus-
bildung der Sporangienträger auf Pflaumen beobachten, je
nachdem man diese kürzere oder längere Zeit auskocht.
Nur wenig ausgekochte Pflaumen wirken wie hoch kon-
zentrierte Lösungen ; die Sporen keimen überhaupt nicht
(s. S. 462). Auf etwas länger (5 — 10 Minuten) gekochten
Pflaumen entwickelt sich ein schwacher, bräunlicher An-
flug mit ganz kurzen Sporangienträgern ; bei längerem
Auskochen wird der Rasen des Pilzes höher, es bilden
sich traubig verzweigte Träger u. s. w. Nimmt man da-
gegen Substanzen von relativ geringer, wasserentziehen-
der Kraft, so werden die Sporangienträger auch durch
höhere Konzentration nicht so stark beeinflußt. Zahl-
reiche Versuche habe ich mit Peptonlösungen angestellt
von 1 — 20 Proz.; auf den Lösungen von 10, 15, 20 Proz.
entwickelten sich normal verzweigte Sporangienträger,
wie auf den verdünnteren Lösungen.

Dagegen üben höhere Temperaturen einen ähnlichen
Einfluß aus wie konzentrierte Nährsubstanzen, insofern
die Träger sehr verkürzt werden. Bereits bei 27 ^ läßt
sich dieser Einfluß bemerken, auffallender bei 28—29^»

— 504 -

wo z. B. auf Brod der Pilz eine gleichmäßig graue, nur
etwas körnig erscheinende Schicht bildet mit ganz kurzen
Sporangienträgern. Es kommt hinzu, daß durch eine
solche Temperatur die Gemmenbildung in höchstem
Maße gesteigert wird, so daß überhaupt die Sporangien-
träger ganz zurückgedrängt werden. Sie zeigen dabei
vielfach eine cymöse Verzweigung wie bei hoher Kon-
zentration. Bei 31 "^ werden Sporangien noch angelegt,
sie bilden aber keine reifen Sporen aus.

Von anderen Bedingungen, die die Ausbildung der
Sporangienträger beeinflussen, sind noch Feuchtigkeit
und Licht zu erwähnen. Auf feuchten Substraten , in
relativ trockener Luft werden die Sporangienträger im
allgemeinen kürzer ; der Rasen erreicht nie die Höhe wie
in feuchter Luft. Noch beschränkter ist das Längen-
wachstum, wenn das Substrat relativ wasserarm ist ; man
beobachtet dann ähnliche Erscheinungen wie bei höherer
Konzentration. Das Licht übt geringen Einfluß aus
(Morini 96 S. 84); bei diffuser Beleuchtung entwickelt
sich der Pilz nicht anders als im Dunkeln. Erst wenn
man eine Pilzkultur an ein sonniges Fenster stellt, wobei
die direkte Sonnenbeleuchtung aber verhindert wird, er-
scheint der Rasen einer solchen Brodkultur gegenüber
einer im Dunkeln wachsenden fast um die Hälfte kürzer.
Wahrscheinlich ist es nicht das Licht, sondern die höhere
Temperatur, die dabei wirksam ist, indem sie eine leb-
hafte Wasserverdunstung des Substrates veranlaßt und
es dadurch relativ trocken macht. Ob die Einwirkung
direkter Sonnenljeleuchtung einen besonderen Einfluß
ausübe, habe ich nicht untersucht. Alle die verschiedenen,
äußeren Bedingungen, denen die ungeschlechtliche Fort-
pflanzung von M. racemosus unterworfen ist, wie Quan-
tität, Qualität, Konzentration der Nahrungssubstanzen,
Partiärdruck des Sauerstoffs, Temperatur, Feuchtigkeit,

- 505 -

wirken auf die Gestaltung der Sporangienträger ein.
Daraus erklärt sich die Vielgestaltigkeit dieser Organe,
ihre wechselnde Größe und Verzweigungsweise. Im all-
gemeinen üben die einzelnen Bedingungen ihren Einfluß
in ähnlicher Weise aus, wenn sich auch kleine Unter-
schiede zeigen ; doch ist es möglich, daß eine eingehendere
Untersuchung ncch weitere Unterschiede aufzudecken
vermag.

n. Das schlauchförmige Mycelium.

Das Mycelium von M. racemosus besitzt bei normaler
Ausbildung jene Eigenschaften, die im allgemeinen allen
Mucor- Arten zukommen. Aus der keimenden Spore
entsteht ein reich verästeltes, sich strahlig nach allen
Seiten ausbreitendes Mycelium ohne Querwände, so daß
es eine einzige Zelle darstellt. Im feinkörnigen Plasma,
das der Wandung anliegt und bald mehr, bald weniger den
Zellsaft durchsetzt, finden sich zahlreiche, kleine Zell-
kerne, die zuerst von Schmitz (79) nachgewiesen wor-
den sind (vergL auch Leger 95). Das Mycelium von
M. racemosus wächst, wie seit Brefeld (73) bekannt ist,
sehr gut innerhalb von Flüssigkeiten und läßt sich in
solchen beliebig lange ohne Sporangienträger kultivieren.
Wenn man solche Kulturen in verschiedenartigen Nähr-
flüssigkeiten anstellt, so beobachtet man, daß das Mycelium
ungleichartig ausgebildet wird. Die bisherigen Beobachter
von M. racemosus haben darauf nicht geachtet ; dagegen
hat Bachmann (95 S. 125) ähnliches für Thamnidium
elegans nachgewiesen. Ich unterscheide zwei Haupttypen
des Myceliums:

i) Mycelium mit relativ dicken Haupthyphen und
stumpf endigenden Seitenästen. Das Plasma erscheint
gleichmäßig feinkörnig, bräunlich gefärbt (Fig. 15 Ä).

— 5o6 —

2) Mycelium mit dünnen Haupthyphen und sehr spitz
endigenden Seitenästen. Das Plasma erscheint weiß, etwas
lichtbrechend und sehr vakuolig (Fig. 15 B).

Den ersten Typus will ich kurz als das Zucker-Mycelium
bezeichnen, weil es vor allem charakteristisch in zucker-
haltigen Nährflüssigkeiten auftritt, ebenso in Lösungen von

Fig;. 15. Mucor racemosus. Ä Mycelium aus Zuckerlösungen;
B Mycelium aus Peptonlösung (2 Proz.). Vergr. 300.

anderen Kohlehydraten, die bei der Umsetzung Zucker
liefern, wie Stärke, Inulin, Dextrin etc. Die Dicke der
Haupthyphen beträgt durchschnittlich 8 — 11 //. Indessen

— 507 -

hängt der Durchmesser der Fäden noch von anderen
Umständen ab. Nimmt man eine Lösung von reinem
Kandiszucker, so ist der Durchmesser der darin wachsen-
den Mycelfäden auffallend klein; in einer Lösung von
20 Proz. hatten die stärksten Hyphen nur eine Dicke von
1,8-3,5 i^'j so daß das ganze Mycelium eine äußerst zarte,
leicht zerfallende Flocke vorstellte. So wie man anorga-
nische Nährsalze (S. 452) zufügt, z. B. in Form einer Lösung
von 0,1 Proz., so wird das Mycelium sehr kräftig, die Haupt-
hyphen erreichen ihre normale Dicke. Noch auf einem
anderen Wege kann man den Durchmesser der Hyphen
erhöhen, nämlich durch höhere Konzentration des Zuckers.
In 70-proz. Kandiszuckerlösung, in der das Wachstum ver-
langsamt ist, hatten die Hyphen vielfach eine Dicke von
13 /<, abgesehen von einzelnen, noch viel breiteren Auf-
treibungen. Nicht so auffallend, aber doch bemerkbar ist
der Einfluß der Konzentration beim Traubenzucker. Wegen
des relativ großen Aschengehaltes auch des sog. chemisch
reinen Traubenzuckers ist der Durchmesser der Hyphen
selbst in verdünnter Lösung normal. Immerhin nimmt er
bei höherer Konzentration zu, so daß er z. B. in einer
Lösung von 50 Proz. 11 — 18 /< beträgt und bei den Auf-
treibungen des M3'celiums 30 u erreichen kann. Auf die
anderen Einwirkungen solcher höheren Konzentrationen
werde ich weiter unten zurückkommen.

Den zweiten Typus des Myceliums will ich als Pepton-
Mycelium bezeichnen. Er tritt am auffälligsten in reinen
Peptonlösungen von i — 4 Proz. auf. Die stärksten Hyphen
haben einen Durchmesser von 4,5—5,5 fi- Zwei ver-
schiedene Eigenschaften des Peptons kommen bei seiner
Wirkung auf das Mycelium in Betracht, einmal sein
chemischer Charakter als stickstoffhaltige Substanz,
zweitens sein geringer Gehalt an Aschenbestandteilen.
Der chemische Charakter bedingt die feine, spitz-endigende

- 5o8 -

Verzweigung- und das weiße, lichtbrechende Aussehen des
Inhaltes; der Mangel an Nährsalzen führt die Dünnheit
der Hyphen herbei. Setzt man dem Pepton Nährsalze
hinzu, so beobachtet man, daß die Haupthyphen stärker
werden und den Durchmesser des Zuckermyceliums er-
reichen. Ebenso wirken auch einzelne Salze, wie Kali,
Natronsalpeter, Kochsalz, ferner Citronensäure (von
0,5 Proz,). Man gewinnt den Eindruck, als würden
diese Substanzen durch ihren Eintritt in die keimenden
Sporen den osmotischen Zellsaftdruck erhöhen und da-
durch von vornherein eine stärkere, radiale Ausdehnung
der Hyphen veranlassen , die indessen nur die Haupt-
hyphen betrifft. Die vorhin erwähnten Beobachtungen,
die sich auf die Zunahme des Durchmessers beim Zucker-
mycelium beziehen, lassen sich wohl in gleicher Weise
erklären.

Der Typus des Peptonmyceliums tritt auch in Lösungen
anderer organischer Substanzen auf, nur daß der Durch-
messer der Haupthyphen je nach der Beimischung osmo-
tisch wirksamer Stoffe höhere Werte erreichen kann. So
ist es der Fall in Fleischextraktlösung von i Proz., in
Mistdekokt, in weinsaurem Ammoniak von i Proz. Das
gleiche Peptonmycelium mit stärkeren Hyphen beobachtet
man in Lösungen von Asparagin (2 Proz.) und Harnstoff
(i Proz.), denen man, um genügendes Wachstum zu er-
lialten, etwas Nährlösung zusetzen muß. In einer Knop-
schen Nährlösung von i Proz. ohne organische Beimengung
bildet sich aus der Spore ein äußerst zartes Mycelium des
Peptontypus. Im allgemeinen sind es also die stickstoft-
reichen, organischen Substanzen, die die feine, spitze
Verzweigung und das weiße Aussehen des Myceliums
veranlassen.

Mischt man Kohlehydrate und stickstoffreiche Körper,
z. P. Traubenzucker und Pepton, so steht das Mycelium

- 509 -

in der Mitte zwischen dem Zucker- und Peptontypus. Bei
einer Mischung z. B. von 2-proz. Pepton- und 4-proz.
Traubenzuckerlösung^ kann man neben stumpfen noch
reichhche, feine, spitze Zweige beobachten.

III. Die Formen des septierten Myceliums.

Bail (57) hat zuerst die Beobachtung gemacht, daß
eine Mucor-Species (später als racemosus erkannt) in Bier-
würze Gärung erregt und dabei in einer hefeähnhchen
Form auftritt. Die Sporen des Pilzes, ebenso seine Gemmen
(von Bail als Konidien bezeichnet), treiben in der Würze
kürzere oder längere Sprosse, die durch Querwände in
kurze Zellen geteilt werden ; diese Zellen schwellen kugelig
an, lösen sich los und können von neuem hefeartige
Sprossungen erzeugen. Bail behauptete, daß diese Mucor-
hefe sich direkt in die echte Hefe (Saccharomyces) um-
wandeln könne (61 S. 23). Dagegen wies Rees (70 S. 55 ff.)
nach, daß die Mucorhefe niemals in die echte Hefe über-
geht, sondern nur eine Entwickelungsform des M. race-
mosus ist, die sich in gärungsfähigen Flüssigkeiten bei
gehindertem Luftzutritt ausbildet. Brefeld (73) bestätigte
die Richtigkeit der Angaben von Reess, zog aber aus
seinen Beobachtungen den Schluß, daß die anfangs in
der Flüssigkeit normal wachsenden Hyphen dann hefe-
artige Sprossung zeigen, wenn das Medium sich allmählich
mit Kohlensäure sättigt. In dem gleichen Jahre (1876), als
Brefeld seine ausführlichen Angaben über die Hefespros-
sung mitteilte, sprach sich auch Pasteur (76 Chap. IV)
über diese Erscheinung aus. Er kam zu dem Resultat,
daß die Mucorhefe nur dann sich zu entwickeln vermag,
wenn der Pilz anfangs bei Gegenwart von Sauerstoff
wächst und darauf bei allmählichem Mangel an Sauerstoff

— 5IO —

den Traubenzucker vergärt. Die Mucorhefe ist von
späteren Forschern vielfach erwähnt worden. Van
Tieghem (75 S. 94), Bainier (83 S. 353, 84 S. 201)
haben sie auch bei anderen Mucor- Arten beobachtet.
Nach der Meinung von Bainier (84 S. 202) könnte die
Mucorhefe bei Mangel an Sauerstoff entstehen oder,
was noch wahrscheinlicher wäre, bei Mangel an Trans-
spiration, durch die sonst eine Flüssigkeitsströmung in der
Zelle herbeigeführt würde. Eigentliche Versuche werden
von Bainier zur Unterstützung seiner Ansicht nicht
angegeben.

In seiner neuesten Bearbeitung von M. racemosus
bezeichnet Brefeld (89 S. 222 Anm.) den Namen Mucor-
hefe „als thöricht und unglaublich unrichtig" (!) ; er be-
zeichnet die betreffende Mycelbildung als Oidienform.
Brefeld nimmt sogar an, daß diese Mucoroidien nichts
anderes als unentwickelte Fruchtträgeranlagen seien, die
physiologisch den Wert von Sporen angenommen hätten.
Man könnte nun die Brefeld 'sehe Bezeichnung mit den
gleichen Ausdrücken zurückweisen, die er gegenüber dem
Namen Mucorhefe gebraucht hat, wenn nicht überhaupt
solche Urteile in rein wissenschaftlichen Streitfragen
ebenso überflüssig wie unpassend wären. Die Bezeichnung
Brefeld 's ist um nichts besser als der gebräuchliche
Ausdruck Mucorhefe oder Kugelhefe, sie ist mindestens
ebenso einseitig. Brefeld, die unzweifelhafte Aehnlich-
keit mit der Hefesprossung übersehend, legt hauptsächlich
Gewicht auf die Septierung der Hyphen und die Los-
lösung einzelner Zellen. Aber gerade in der letzteren
Beziehung zeigt sich zwischen Mucorhefe und t^^pischer
Oidienbildung ein wesentlicher Unterschied, da die Spal-
tung eines Zellfadens in seine einzelnen Zellen, wie sie
gerade für die Oidienform charakteristisch ist, bei Mucor
häufig ganz fehlt oder mehr zufällig eintritt. Der Ausdruck

- 511 -

Oidienbildung kann daher ganz falsche Vorstellungen
erwecken, und die Herleitung der echten Oidienfrukti-
fikation höherer Pilze von den betreffenden Mycelformen
des Mucor erscheint ganz willkürlich und sehr wenig
überzeugend.

Man kann nur sagen, daß gewisse Mycelformen des
Mucor an Hefe, andere an Oidium erinnern ; keiner dieser
Ausdrücke kann die Mannigfaltigkeit der Erscheinungs-
formen umfassen. Ich verzichte auf die Anwendung dieser
Bezeichnungen, ich werde nur ganz allgemein von Formen
des septierten Myceliums sprechen. Denn nach meiner
Ansicht handelt es sich hier nicht um eine besondere
Form von Fortpflanzungszellen, die morphologisch und
ph3^siologisch vom vegetativen Mycelium unterschieden
sind. Vielmehr handelt es sich um einen besonderen
Zustand des ganzen Myceliums unter bestimmten, äußeren
Bedingungen. Wohl kann mit diesem Zustand eine Ver-
mehrung verbunden sein ; aber diese erscheint nicht als
eine notwendige Folge dieses Zustandes, sie kann voll-
ständig fehlen und darf nicht als Zweck, sondern höchstens
als gelegentlicher Erfolg der ganzen Reaktion betrachtet
werden.

Will man die hier in Frage kommenden Erscheinungen
alle auf einmal beobachten, so fülle man mit einem Trauben-
saft von ca. 20-proz. Traubenzuckergehalt ein Glasfläschchen
bis nahe zum Halse, pfropfe es nach der Impfung lose zu
und stelle das Gefäß in den Thermostat bei 28*^. Nach
wenigen Tagen tritt langsame Gärung ein, und man be-
merkt, daß die anfangs normal wachsenden Hyphen durch
zahlreiche Querwände in kleine Zellen zerfallen (Fig. 14 Z),
S. 494) — die Oidienform Brefeld's. Ein Teil dieser
Zellen, besonders an den Enden der Zweige, schwillt
kugelförmig an und zeichnet sich häufig durch glänzend
weißen Inhalt aus (Fig. 14 E). Wird die Kultur älter, so

— 512 —

keimen solche Kugelzellen teils direkt, teils nach Los-
trennung vom Faden, dann meist mit kürzeren, ebenfalls
septierten Hyphen und angeschwollenen Zellen. Vielfach
werden an den Kugeln ganz kurze, angeschwollene Zellen
gebildet (Fig. 14 E //), so daß das Bild einer hefeartigen
Sprossung entsteht.

Gegenüber dem normalen, schlauchförmigen Mycelium
fallen die beschriebenen Mycelformen zunächst durch
zwei Eigentümlichkeiten auf:

a) durch die Septierung der Hyphen ;

b) durch die Anschwellung der einzelnen Zellen.

Wir wollen in erster Linie untersuchen, welche
äußeren Bedingungen diese Besonderheiten des Myce-
liums in möglichst reiner Form veranlassen.

a) Die Septierung.

M. racemosus bildet normalerweise Querwände bei
der Bildung der Sporangienträger, die an ihrer Basis
durch eine Wand vom Mycelium getrennt werden.
Van Tieghem (75 S. 19 — 22) wies nach, daß das M}^-
celium an verletzten oder durchschnittenen Stellen die
Wunde durch Wandbildung verschließt, daß ferner junge,
plasmareiche Teile des Myceliums sich auf die gleiche
Weise von älteren, plasmaleeren Teilen absondern. In allen
diesen Fällen beruht nach van Tieghem die Ouer-
wandbildung auf der ,,faculte que possede le protoplasma
vivant de se maintenir constamment ferme vis-ä-vis du
milieu exterieur et vis-ä-vis des parties de son propre
Corps qui sont mortes dejä ou doivent mourir bientöt".
Diese Worte geben aber nur eine Umschreibung der
Thatsachen, sie weisen nicht darauf hin, welches die
eigentlichen, die Wandbildung veranlassenden Reize sind.
Vielleicht kann man der Frage etwas näher treten, wenn

— 513 —

man die gleiche Erscheinung durch mögHchst einfache,
äußere Bedingungen zu erreichen sucht. Vor allem hat
in dieser Hinsicht die wasserentziehende Kraft der an-
gewandten Nährsubstanzen große Bedeutung.

Wenn man Sporen von M. racemosus in einem
Erlenmeyer-Fläschchen in 50-proz. Traubenzucker-
lösung bei Zimmertemperatur aussät, so geht die Keimung
und das Wachstum des Pilzes sehr langsam vor sich.
Nach 14 Tagen bemerkt man ein flockiges Mycelium, das
aus relativ derben (s. S. 507), verzweigten Hyphen besteht,
die sämtlich septiert sind, so daß man das Mycelium
eines höheren Pilzes zu sehen glaubt (Fig. 14 C, S. 494).
Brefeld würde vielleicht hier von Oidienbildung reden;
aber diese Bezeichnung hätte gar keinen Sinn, weil eine
Abspaltung einzelner Zellen auch nach Wochen nicht
stattfindet. Vielfach treten an den Hyphen Unregel-
mäßigkeiten hervor ; die einzelnen Zellen sind verschieden
lang, hier und dort blasig aufgetrieben. Der Inhalt aller
Zellen ist gleichmäßig bräunlich , feinkörnig. In ver-
dünnteren Lösungen des Traubenzuckers von 5, 10, 20,
30 Proz. ist das Mycelium schlauchförmig ; es treten erst
an gewissen Stellen Querwände auf, wenn aus anderen
Gründen Gemmenbildung erfolgt.

In ähnlicher Weise wie beim Traubenzucker wirken
konzentrierte Lösungen von Rohrzucker und Glycerin,
denen man aber etwas Pflaumensaft zusetzen muß, um ein
besseres Wachstum des Pilzes herbeizuführen. In 70-proz.
Rohrzuckerlösung beobachtet man relativ dicke Hyphen,
die aus zahlreichen, bald kürzeren, bald längeren Zellen
zusammengesetzt sind ; es entstehen oft ganz engzellige
Hyphen, wie in Figur 14 D. In einer Zuckerlösung von
80 Proz. findet keine Keimung mehr statt. Nimmt man reine
Glycerinlösung, so ist das Wachstum bereits bei 15 Proz. be-
hindert. In einer Lösung von 20 Proz. bei Zusatz von

Klebs, Fortpflanzungspbyslologie. ■i-i

- 514 -

Pflaumensaft treten die Querwände an den wachsenden
Pilzliyphen meist an den Enden auf, bei 30 Proz. in allen
Teilen der Hyphen ; bei 35 Proz. Glycerin erfolgt keine
Keimung.

Die anorganischen Salze zeigen keine so klaren Wir-
kungen, da man ihnen stets organische Substanzen beifügen
muß, um überhaupt ein Wachstum zu erhalten. Nimmt
man Lösungen von Kali- oder Natron-Salpeter mit etwas
Pflaumensaft, so beobachtet man bei 10 Proz. eine starke
Septierung der in ihrem Längenwachstum sehr behinderten
Hyphen. Manche von den Zellen zeigen Anschwellungen
und fallen durch ihren glänzend öligen Inhalt auf, so daß
sich Zweifel erheben, ob es sich nicht vielleicht um Gemmen
handle. Die Grenze der Konzentration für das Wachs-
tum des Pilzes Hegt etwa bei 15-proz. Kali- oder Natron-
salpeter. Bei 15 Proz. werden bei Gegenwart von etwas
Pflaumensaft noch kleine, bald absterbende Keimschläuche
getrieben, bei höherer Konzentration nicht mehr. Noch
ungünstiger wirkt Natronsalpeter bei Zusatz von Pepton ;
selbst in lo-proz. Lösung sah ich dabei keine Keimung,
während in einer solchen von 15 Proz. Kalisalpeter und 0,8
Proz. Pepton noch kleine, eng septierte Hyphen entstanden.

Aus den angeführten Thatsachen folgt, daß Sub-
stanzen, wie die Zuckerarten, Glycerin, ferner auch Kali-
oder Natronsalpeter bei höherer Konzentration bei den in
ihnen wachsenden Hyphen von M. racemosus lebhafte
Ouerwandbildung hervorrufen. Es fragt sich, ob irgend
ein Zusammenhang dieser Erscheinung mit der Querwand-
bildung existiere, die van Tieghem bei der Wundheilung
oder der Absonderung älterer Hyphenteile beobachtet
hat. Man kann die Frage bejahen, wenn man die Hypo-
these aufstellt, daß eine Querwand dort entsteht, wo ein
Konzentrationsunterschied im Zellsaft resp. Zellplasma
zwischen zwei benachbarten Stellen in der Hyphe vor-

- 515 -

banden ist. Wenn man einen Mucorfaden im Wasser
zerschneidet, so bildet das lebende Plasma an der Wund-
stelle eine neue Hautschicht. Auf ihrer einen Seite be-
findet sich das Wasser, auf der anderen die konzentriertere
Zellflüssigkeit. In diesem Konzentrationsunterschied liegt
nach meiner Meinung der besondere Reiz, der die Bil-
dung der neuen Wand veranlaßt. Die gleichen Ver-
hältnisse haben wir innerhalb jener Pilzhyphen, wo ein
plasmareicher Teil mit substanzreicher Zellsaftvakuole
einen durch starkes Wachstum oder durch andere Lebens-
prozesse substanzarm gewordenen Teil berührt. Auch hier
muß meiner Ansicht zufolge eine Querwand entstehen.
Wenn eine Pilzhyphe in hoch konzentrierten Zucker-
lösungen wächst, so sind fortwährende Anlässe zu kleinen
Konzentrationsunterschieden innerhalb der Hyphen ge-
geben. Die starke, osmotische Wirkung des Außen-
mediums reizt die Zelle zu chemischen Umsetzungen, die
einen Ueberdruck der Zellflüssigkeit erstreben (vergl.
Eschenhagen 89 Kap. III).

Ferner können bald hier, bald dort Zuckerteilchen
direkt von außen nach innen treten. Durch das Wachs-
tum, die Atmung werden andererseits Substanzteilchen
immer wieder verarbeitet, so daß selbst in einem relativ
kurzen, wachsenden Hyphenteil Unterschiede der Kon-
zentration in der Zellflüssigkeit vorhanden sein werden ;
es wäre erklärlich, daß die Querwandbildung so reichlich
erfolgt. Man darf nicht einwerfen, daß bei einer schlauch-
förmigen Zelle eine schnelle Ausgleichung der Konzen-
trations-Unterschiede stattfinde. Eine solche Ausgleichung
kann leicht eintreten bei einer Zelle mit großem, zu-
sammenhängendem Zellsaft, wie bei Vaucheria. Bei einem
Mucorfaden, der im Wachstum begriffen ist, durchsetzt
das Plasma bald hier, bald dort den Zellsaft, der daher
mehr aus einzelnen , gesonderten Vakuolen besteht.

33*

- 5i6 -

Ich o;ebc natürlich diese Hypothese mit allem Vorbehalt;
es könnten noch andere Verhältnisse bei der Ouer-
wandbildunf^ mitwirken. Vielleicht hat auch die in den
konzentrierten Lösung^en stattfindende Verlangsamung des
Wachstums indirekt eine Bedeutung für die Wandbildung
selbst.

Die Querwandbildung in den Hyphen von M. race-
mosus kann jedenfalls noch durch andere Umstände be-
fördert werden. Vor allem wirkt in dieser Hinsicht ein
Mangel an Sauerstoff. In den Versuchen mit konzentrierten
Traubenzuckerlösungen kann durch ihre Absorptions-
fähigkeit für Sauerstoff, in Verbindung mit der Atmung
des Pilzes, zeitweise ein Mangel an Sauerstoff eintreten.
F"ür die Bedeutung dieses Umstandes bei der Querwand-
bildung kann die Thatsache sprechen, daß in den Ver-
suchen mit Agar-Agar und konzentrierten Traubenzucker-
losungen die Septierung der Hyphen an der Oberfläche der
Gallerte bei 50 Proz. geringer war, als bei den Versuchen
innerhalb einer gleich konzentrierten Flüssigkeit, Selbst bei
60 Proz. waren auf dem Agar-Agar die Querwände in den
Hyphen nicht so massenhaft und gleichmäßig verteilt, wenn
sie auch überall vorhanden waren. Bei den Versuchen
mit verdünnter Luft, wobei Agarkulturen mit verdünntem
Pfiaumensaft angewandt wurden, zeigte sich bei 6— 10 mm
Luftdruck an den Hyphen des Myceliums ebenfalls eine
Anzahl Querwände. So gleichmäßig septiert wie in den
Traubenzuckerlösungen war aber das Mycelium nicht.

b) Das Anschwellen der Zellen.

Bei der Besprechung der Wirkung konzentrierter
Lösungen auf das Mycelium erwähnte ich bereits, daß an
den Hyphen vielfach Anschwellungen auftraten, die sich
besonders deutlich bei der Anwendung konzentrierter Salz-

— 517 —

lösungen bemerkbar machten. Solche Anschwellungen
erklären sich wahrscheinlich aus den unregelmäßigen
Turgorsteigerungen und der etwas wechselnden Be-
schaffenheit der Zellhaut; man vergl. die Erklärung
ähnlicher Erscheinungen bei Wurzelhaaren in Zucker-
lösungen durch Wort mann (89 S. 279 ff.)- Solche
Anschwellungen können auch sonst in den verschieden-
artigsten Nährflüssigkeiten auftreten. Da Anschwellungen
der Zellen für die Bildung der sog. Mucorhefe sehr
charakteristisch sind, so kam es darauf an, die fragliche
Erscheinung sicherer und regelmäßiger ausgebildet zu
erhalten. Dies gelang in überraschender Weise, als ich
Sporen von M. racemosus in eine 3-proz. Citronensäure-
lösung, der etwas Pflaumensaft zugesetzt war, aussäte. Für
die Versuche benutzte ich größere Glasdosen, in denen
die Nährflüssigkeit nur ^/g cm hoch war, so daß ein
störender Einfluß durch Luftmangel ganz ausgeschlossen
war. Schon Brefeld (73 S. 391) hatte bemerkt, daß
Sporen von Mucor-Arten auf Citronensaft besonders bei
Zusatz von etwas Citronensäure stark anschwollen ; aber
so auffallende Gebilde, wie ich sie in der eben erwähnten
Kulturflüssigkeit gewann, hat er augenscheinlich nicht
beobachtet. In seiner neuesten Arbeit über Mucor be-
spricht Brefeld überhaupt nicht die Anschwellungen.
In der Citronensäurelösung von 3 Proz. schwellen
die Sporen des Pilzes zu Blasen an , die im Verhältnis
zu der Anfangsgröße der Spore (0,01 mm) als enorm
groß zu bezeichnen sind, da sie bisweilen einen Durch-
messer von 0,5 mm erreichen können. Diese Riesenzellen
sind aber nicht immer kugelig, sondern auch birnförmig,
schlauchförmig, überhaupt verschiedenartig gestaltet.
Manche Sporen hatten zuerst bei der Keimung an
mehreren Punkten kurze Keimschläuche getrieben, die
dann ebenso, wie die Sporen selbst, anschwollen, so

- 5i8 -

daß ganze Gruppen solcher zusammenhängender Blasen
entstanden. Eine solche Riesenzelle hat eine dünne Zell-
haut, einen dünnen, bräunlich gefärbten, plasmatischen
Wandbeleg und einen sehr großen Zellsaft. Solche Zellen
können selbst wieder Aussackungen treiben, die mitunter
auch durch eine Querwand getrennt werden; nach einiger
Zeit gehen die Zellen zu Grunde.

Sehr schwierig ist die Beantwortung der Frage,
wodurch Citronensäure die Bildung der Riesenzellen
veranlasse. Wohl ist es wahrscheinlich , daß die Citro-
nensäure die große Turgorsteigerung herbeiführt, die
bei dem Wachstum der betreffenden Zellen wirksam
ist. Denn man weil3, daß die Citronensäure schnell
in die Zellen eintritt (Pfeffer 86 S. 290) und als
organische Säure einen lebhaften Anteil an der Tur-
gorkraft vieler Pflanzenzellen nimmt (de Vries 84
S. 581). Die Citronensäure kann die Turgorsteigerung
direkt durch ihren Eintritt in die Zelle, oder durch Er-
zeugung osmotisch noch wirksamerer Substanzen des
Zellsaftes herbeiführen. Für die Bildung der Riesenzellen
kommt aber weiter in Betracht, daß die normale Wachs-
tumsrichtung verändert wird. Jeder Mycelteil des Mucor
wächst vorzugsweise in die Länge; bei den Riesenzellen
hndet ein mehr oder minder gleichmäßiges Wachstum
in allen Richtungen des Raumes statt. In welcher Weise
daljei die Citronensäure wirkt, ob sie die Dehnbarkeit
resp, Wachstumsfähigkeit der Membran oder direkter
das Zellplasma beeinflußt, läßt sich nicht erkennen; wir
besitzen auch keine genügend begründete Wachstums-
theorie, die in diesen Fragen auf den richtigen Weg leiten
könnte; vergl. Pfeffer 92, VII S. 240; 93 S. 429.

Die besprochenen Wirkungen der Citronensäure von
3 Proz. lassen sich, wie ich schon hervorhob, am besten dann
beobachten, wenn die Säure einen Zusatz von ein wenig

- 519 —

Pflaumensaft erhält. Dieser dient nicht bloß zur besseren
Ernährung des Pilzes, sondern hilft auch bei der spe-
cifischen Wirkung der Citronensäure mit. Wenn der
3-proz. Citronensäure 0,8 Proz. Pepton zugefügt wird,
so entsteht aus den Sporen bei sehr langsamem Wachs-
tum ein stark verzweigtes Mycelium mit kleinen An-
schwellungen, die später zu Gemmen werden ; eine Bil-
dung von Riesenzellen findet nicht statt. Nimmt man
eine noch höhere Konzentration der Citronensäure (immer
mit Zusatz von Pliaumensaft), z. B. 3,5 Proz., so bleiben
viele Sporen unverändert; nur einzelne wandeln sich in
Riesenzellen um. Ganz vereinzelt beobachtet man solche
noch bei 4 Proz. Citronensäure. Wenn man dagegen ver-
dünntere Lösungen dieser Säure, z. B. solche von 2 Proz.,
anwendet, so entwickeln sich aus den Sporen überhaupt
ganz anders gestaltete Mycelien. Die Sporen treiben
dann eine ganze Anzahl verzweigter Keimhyphen , die
durch zahlreiche Querwände in kurze Zellen geteilt wer-
den, welche dann sämtlich kugelförmig anschwellen, so
daß jedes aus einer Spore entstandene Mycelium das Bild
eines verzweigten Rosenkranzes darbietet. Die Teilung der
Hyphen in kleinere Zellen, das Anschwellen dieser ver-
einigt sich , um eine eigentümliche Mycelform hervor-
zurufen, die weder an Hefe noch an Oidium irgendwie
erinnert. Wenn nach einigen Tagen durch die Lebens-
thätigkeit des ^ Pilzes der Gehalt an Citronensäure ver-
ringert wird, so gehen die Enden der Hyphen zur Bil-
dung normaler, schlauchförmiger Hyphen über. Noch
schneller geschieht es in i-proz. Citronensäure mit Pflau-
mensaft; in 0,5-proz. Säure findet sich bei den kräftig wach-
senden Hyphen in der ersten Zeit eine Reihe von Quer-
wänden an den Enden ; die abgetrennten Zellen sind ein
wenig angeschwollen und erscheinen glänzend weiß.

Ueberblickt man die Resultate der bis jetzt angeführten

— 520 —

Versuche, so wird man erkennen, daß das Mycelium von
M. racemosus unter bestimmten, äußeren Bedingungen
mannigfache Formen annehmen kann, bei denen die ver-
schiedenartige Ouerwandbildung und die Anschwellungen
der neugebildeten Zellen hauptsächlich hervortreten. Im
allgemeinen ist mit dem Entstehen dieser Mycelformen
eine Hemmung des normalen, lebhaften Längenwachstums
verbunden. Die erwähnten Mycelformen erinnern nun in
hohem Grade an diejenigen, welche der Pilz in gären-
dem Traubensaft bei gehindertem Luftzutritt zeigt. Es
handelt sich jetzt um die Entscheidung der Frage, welche
Eigenschaften eines solchen Traubensaftes die charak-
teristischen Mycelformen bedingen.

In dem von mir (S. 511) erwähnten Versuche benutzte
ich einen Traubensaft mit 20 Proz. Traubenzucker. Diese
Konzentration trägt dazu bei, daß die Septierung der Hyphen
schneller eintritt als in verdünnteren Lösungen. Septierung
der Hyphen in höchstem Maße und viele Anschwellungen
der Zellen beobachtet man in noch höher konzentrierten
Lösungen, z. B. in einem Traubensaft mit ca. 15 Proz.
Traubenzuckergehalt, dem noch 25 Proz. dieser Substanz
zugesetzt wurden. Aber die hohe Konzentration des Zuckers
ist nicht nötig, da ein Traubensaft mit ca. 5-proz. Trauben-
zucker die gleiche Wirkung, wenn auch langsamer, her-
beiführt. In einem Traubensaft mit 2 Proz. Zucker ist
dagegen bei sonst gleichen Bedingungen die Bildung
aljgeteilter und angeschwollener Zellen sehr gering.

Der Traubensaft, ebenso der vielfach von mir an-
gewandte Pilaumensaft, besitzt stets eine stark saure
Reaktion, infolge seines Gehaltes an organischen Säuren
und deren sauren Salzen (Weinstein etc.). Diese Säuren
können, wie aus den vorhergehenden Versuchen folgt,
die Septierung der Hyphen, das Anschwellen der Zellen
sehr Itefiirdern. l^innial ist aber die saure Reaktion nicht

— 521 —

notwendig, weil auch neutralisierter (mit Soda) Trauben-
oder Pflaumensaft bei der Gärung die Bildung der be-
treffenden Mycelformen veranlaßt. Zweitens brauchen
überhaupt organische Säuren nicht in irgend welcher
Verbindung zugegen zu sein. Man erhält die gleichen
Mycelformen, wenn man den Pilz in reiner Trauben-
zuckerlösung, z. B. von lO Proz., nach Zusatz von etwas
Nährlösung (0,2 Proz.) bei gehindertem Luftzutritt kul-
tiviert. Da die Nährsalze in der angewandten Verdün-
nung keine Wirkung auf die Gestaltung des Myceliums
ausüben, sondern nur dazu dienen, lebhafteres Wachstum
zu ermöglichen, so bleiben als wesentliche Bedingungen
nur Traubenzucker und Luftmangel übrig. Seit Reess
(70 S. 52) ist auch die Bedeutung dieser beiden Faktoren
für die septierten Mycelformen von M. racemosus allge-
mein anerkannt worden. Der Traubenzucker ist not-
wendig, weil der Pilz ihn vergären kann und dadurch
im Stande ist, bei Mangel an Sauerstoff zu leben. Diese
Substanz kann nur durch solche Stoffe, die der Pilz in
gleicher Weise vergären kann, ersetzt werden, vor allem
durch den Zucker der Bierwürze, die Maltose, ferner auch
durch Rohrzucker, da der Pilz diesen invertieren kann
(vergl. Hansen 88 S. 162). Immerbin ist Rohrzucker
für die Versuche nicht so geeignet, als die beiden anderen
Zuckerarten. Kultiviert man dagegen den Pilz in nicht
gärungsfähigen Substanzen, z. B. in Pepton, Asparagin etc.
bei gehindertem Luftzutritt, in geschlossenen Gefäßen
oder in sehr verdünnter Luft (6 — 10 mm Luftdruck), so
hört das Wachstum sehr bald auf; es erfolgt Absterben
oder Gemmenljildung.

Die Hemmung des Luftzutrittes ist ebenso wesentlich
für die besprochenen Mycelformen wie die gärungsfähige
Substanz ; beides muß mit einander verbunden sein.
Denn in Traubenzuckerlösungen, die gut durchlüftet sind,

— 522 —

wachsen die Sporen zu normalem, schlauchförmif^em Myce-
lium aus. Aber zum Unterschiede von der echten Hefe ist
M. racemosus nicht im Stande, im sauerstolTfreien Raum so-
fort Gärunf^ zu erregen ; auch bildet er darin keine septierten
Mycelformen. Schon Pasteur (76 Ch. IV) wies die bemer-
kenswerte Thatsache nach, daß die Gärung nur dann er-
folgt, wenn der IMlz zuerst einige Zeit bei Sauerstolfzutritt
gewachsen ist. Man kann sich davon leicht überzeugen, wenn
man eine Kultur des Pilzes in Pflaumensaft einem Luftdruck
von 3 mm aussetzt. Die Sporen schwellen unter solchen
Umständen etwas an, keimen aber nicht weiter und ver-
gären auch den ZAicker nicht. Bei 10 mm Luftdruck
werden bereits kurze Keimschläuche getrieben, die sich
dann septieren und die kugelförmig anschwellen kcinnen,
wobei zugleich langsame Gärung eintritt. Für das Ge-
lingen der Gärungsversuche ist es daher am besten, wenn
man in dem lose verschlossenen Kulturgefäß mit Trauben-
oder Pflaumensaft einen kleinen Luftraum über der
Flüssigkeit läßt. Der Sauerstoff genügt dann, um die
Sporen zur Bildung von Hyphen zu veranlassen; all-
mählich tritt ein Mangel an Sauerstoff ein, die Hyphen
beginnen den Zucker zu vergären und nehmen dann die
charakteristischen Formen an. In welchem Zusammenhange
nun der Gärungsprozeß mit der Bildung dieser Mycelformen
steht, läßt sich nicht klar erkennen. Der allmählich ein-
tretende Sauerstoffmangel wirkt wahrscheinlich direkt auf
das Längenwachstum ein, das mehr und mehr verlang-
samt wird. Schon dadurch kann vielleicht die Bildung
von Querwänden herbeigeführt werden, die dann erheb-
lich gesteigert wird durch den in den Hyphen sich ab-
spielenden Spaltungsprozeß des Traubenzuckers, der dann
weiter die Anschwellungen der einzelnen Zellen bewirkt,
Vorgänge, die wahrscheinlich auf denselben Ursachen
beruhen, wie die entsprechenden Erscheinungen in kon-

— 523 —

zentrierten Zucker- oder Citronensäure-Lösungen. Un-
gewiß bleibt es, ob die Produkte der Spaltung entschei-
dend einwirken. Die Anhäufung von Kohlensäure, auf
die Brefeld in seiner ersten Arbeit (73) Gewicht legte,
scheint jedenfalls nicht sehr wesentlich zu sein. Denn in
den Versuchen mit nicht gärungsfähigen Nährflüssigkeiten
bei gehindertem Luftzutritt fand durch die Atmung des
Pilzes ebenfalls eine Anhäufung der Kohlensäure statt,
ohne daß dadurch besondere Mycelformen hervorgerufen
worden wären. Ob der gebildete Alkohol auf das Mycelium
specifisch einwirke, habe ich nicht untersucht. Immerhin
wäre es möglich, daß durch die Anhäufung der Spaltungs-
produkte das Wachstum der Hyphen und Zellen allmählich
mehr und mehr gehemmt würde; es wäre aber auch
denkbar, daß der Pilz überhaupt nur eine begrenzte Zeit
sich im schließlich ganz sauerstoflfreien Medium durch Ver-
gärung des Zuckers erhalten könnte. Jedenfalls liegt in
der immer stärker werdenden Hemmung des Wachstums
der Grund dafür, daß die später keimenden Sporen oder
abgelöste Zellen des Myceliums bei ihrer Keimung immer
kürzere Zweige treiben, so daß dann die hefeartig spros-
senden Zellen entstehen. Die Ablösung einzelner, an-
geschwollener Zellen, worauf Brefeld einen so über-
triebenen Wert legt, kommt wahrscheinlich dadurch zu
Stande, daß zwischen den Endzellen der septierten Hyphen
und den ihnen benachbarten Zellen plötzlich starke Turgor-
differenzen entstehen, die zu einer Ablösung der ersteren
führen. Man bemerkt besonders bei Anwendung ver-
dünnter Fruchtsäfte, daß zuerst die Endzellen stark an-
schwellen ; andererseits kann auch mitten im Faden eine
Trennung erfolgen. Ich habe aber schon betont, daß
die Ablösung einzelner Zellen oder Fadenstücke nicht
regelmäßig stattfindet. Als letzte Eigentümlichkeit der
Gärungsform des Myceliums ist der glänzend weiße, fett-

- 524 —

reiche Inhalt mancher Zellen zu bezeichnen. Besonders
zeichnen sich dadurch die Endzellen aus, welche «gleich
nach ihrer Bildung und Anschwellung»; sehr inhaltsreich er-
scheinen ; sowie sie weiter wachsen und das Fett verarbeiten,
nehmen sie wieder ein bräunliches, feinkörniges Aussehen
an. Es handelt sich bei den glänzend weißen Zellen um
eine zeitweilige Aufspeicherung fein verteilter Fettsubstanz;
solche Zellen beobachtet man in gleicher Weise in den
Kulturen mit Citronensäure (i —2 Proz.) und mit konzen-
trierten Kalisalpeterlösungen.

Am vSchluß dieses Abschnittes will ich seine Haupt-
resultate kurz zusammenstellen. Das normale, schlauch-
förmige Mycelium von M. racemosus kann unter be-
stimmten, äußeren Bedingungen folgende, abweichende
Formen annehmen :

i) Verzweigte Pilzhyphen, die durch lebhafte Ouer-
wandl)ildung bald lang-, bald kurzzellig werden und hie
und da unregelmäßige Anschwellungen zeigen. Diese
Form tritt in konzentrierten Lösungen von Traubenzucker
(50—60 Proz.) auf, ferner auch in Rohrzucker- (60—70 Proz.),
Glycerin- (25 — 30 Proz.), Kali- und Natronsalpeter- (10 Proz.)
Lösungen bei Zusatz von etwas l^flaumensaft.

2) Einzelne, riesig angeschwollene Zellen oder Gruppen
von solchen Riesenzellen. Besonders auffallend zeigt sich
diese Mycelform in einer 3-proz. Citronensäurelösung bei
Zusatz von etwas Pflaumensaft.

3) Verzweigte und stark septierte Pilzhyphen, deren
Zellen meist kugelförmig angeschwollen sind. Diese Mycel-
lorm l)eobachtct man in i 2-])roz. Citronensäurelösungen
mit etwas Pflaumensaft.

4) Verzweigte Pilzhy|)hen in verschiedenem Grade
se])tiert und angeschwollen, hie und da einzelne Zellen
oder kurze Fadenstücke abspaltend. Diese Mycelform
erscheint in gärungsfähigen Fruchtsäften oder Zucker-

— 5^5 —

lösungen bei allmählich eintretendem Mangel an Sauer-
stoff.

5) Hefeartig sprossende, einzelne Zellen oder mehr-
zellige Fadenstücke bei längerer Dauer der Gärung, in-
folge stärkerer Hemmung des Längenwachstums.

IV. Die Gemmenbildung.

Als Gemmen oder Chlamydosporen (van Tieghem
73 S. 279) bezeichnet man meist etwas angeschwollene,
sehr verschiedenartig geformte Zellen mit derber Membran,
dichtem, fettreichem Inhalt, die in dem Mycelium wie in
den Sporangienträgern von M. racemosus abgegliedert
werden können. Wie bereits Reess (70 S. 53) hervorhob,
entstehen die Gemmen an den Mycelien nach Bildung
der Sporangien oder auch vorher bei schlechter Ernährung.
Brefeld (73 S. 389) wies dann nach, daß die Gemmen
Trockenheit aushalten und daß sie in feuchter Luft zu
kleinen Sporangienträgern auswachsen können. Auch in
seiner späteren Bearbeitung des M. racemosus (89 S. 218 ff.)
legt Brefeld auf diese Keimungsart der Gemmen das
größte Gewicht. Er bezeichnet sie als Fruchtträgeranlagen,
die in der Flüssigkeit nicht zur Ausbildung gekommen
sind und den Wert von Sporen angenommen haben. An
und für sich ist die Vorstellung erlaubt, daß die Entstehung
der Gemmen sich phylogenetisch aus verkümmerten
Sporangienanlagen herleite. Aber bei der jetzt bestehen-
den Organisation des Mucor stellt die Gemmenbildung
jedenfalls eine selbständige Fortpflanzungsweise dar, die
unter anderen Bedingungen auftritt als die Sporangien-
bildung.

Die Fähigkeit, Sporangienträger zu bilden, ist keine
specielle Eigenschaft der Gemmen; es folgt aus dieser

— 526 —

Eigenschaft nicht der mindeste Beweis für die Vorstellungen
Brefeld's. Wir wir gesehen haben, kann jede Spore,
jedes kleine, abgesonderte, lebende Stück des Myceliums
in der Luft Sporangienträger bilden ; wollte man konse-
quent sein, so müßte man das ganze Mycelium als ver-
kümmerten Sporangienträger auffassen.

Auf die Morphologie der Gemmenbildung brauche
ich nicht näher einzugehen, da sie von Brefeld, van
Tieghem, Ba inier u. a. behandelt worden ist; die
sichtbaren Erscheinungen sind auch sehr einfach. An
dem Mycelfaden wird durch zwei Querwände eine Zelle
abgetrennt. Diese wird direkt oder nach vorhergehender
Abtrennung einer kleineren Zelle zur Gemme, indem sie
meist etwas anschwillt, sich mit fettreichem Inhalt füllt
und ihre Membran verdickt, die oft mehrere Schichten
erkennen läßt. Besonders auffallend erscheint die An-
schwellung der Gemmen an solchem Mycelium, das sich
durch die Schmalheit der Hyphen auszeichnet, z. B. in
reinen Rohrzuckerlösungen von 20 Proz. (Fig. 14 -B, S. 494).
Auf der anderen Seite können die Gemmen ebenso dick
oder sogar dünner als der sie bildende Mycelteil sein, so
z. B. in den dickwandigen Trägern der Sporangien.

Im allgemeinen ist die von Reess u. a. ausgesprochene
Ansicht richtig, daß die Gemmen bei ungünstiger Er-
nährung entstehen. Indessen erscheint dieser Ausdruck
noch zu unbestimmt; es wird sich darum handeln, die
phj'siologischen Bedingungen der Gemmenbildung etwas
genauer zu bezeichnen.

Für die Bildung der Gemmen kommen vor allem in
Betracht die Quantität und Qualität der Nahrungsstoffe
und die Temperatur. Die Gemmen treten in sehr ver-
schiedenartig zusammengesetzten Nährflüssigkeiten auf,
am schnellsten in solchen, wo aus irgend einem Grunde
bald eine Beschränkung des Wachstums eintritt. In

— 527 —

Flüssigkeiten, die nur sehr wenig brauchbare, organische
Substanzen enthalten, ebenso in solchen, die bei ge-

nügfendem Gehalt an organischer

Nahrung

der anor-

ganischen Salze entbehren, erfolgt oft in wenigen Tagen
nach der Aussaat der Sporen die Gemmenbildung. So
entstanden bei Zimmertemperatur (12 — 18") Gemmen in:

Traubenzucker

4

Proz.

in

2-

-3

Tagen

»

10

2-

-3

»5

5)

25

3-

-4

)5

5>

40

3-

-4

))

Rohrzucker

2

2

)5

V

20

2-

-3

55

Milchzucker

2

3-

-4

)>

Maltose

2

3-

-4

55

Inulin

übersättigt

2

55

Dextrin

15

Proz.

in

12

Tagen

Lösliche Stärke

5

8-

-9

55

Glycerin

10

2-

-3

5»

Asparagin

2

3-

-4

55

Harnstoff

2

3-

-4

55

Salicin

2

4-

-5

55

Aesculin

g<

äsätti^

:t

4-

5

55

Substanzen wie Dextrin, lösliche Stärke, die relativ
viel Aschenbestandteile besitzen, verzögern das Auftreten
der Gemmen. Ein Zusatz von anorganischer Nährlösung
wirkt deshalb in gleicher Richtung. So entstanden bei
Zusatz von 0,2-proz. Nährsalzlösung die Gemmen in:
Glycerin 5 Proz. in 6— 7 Tagen
Asparagin 2 „ „ 7—8 „
Mannit 14 „ „ 8—9 „
Alle diese Versuche wurden in Erlenmey er-Gläs-
chen angestellt, die mit Wattepfropfen versehen waren.
Aber die Nährsalze verhindern die Bildung der Gem-
men nicht, da diese doch an den älteren, nicht mehr recht

- 528 —

wachsenden Teilen des Myceliums erscheinen, während
die jüngeren, lebhaft wachsenden Hyphen frei davon sind.
Besonders günstig für die Bildung der Gemmen sind die
Zucker-, namentlich Trauben- und Rohrzuckerlösungen, wo
sie, auch bei Gegenwart von Salzen, nicht nur schnell auf-
treten, sondern zugleich in riesigen Mengen erscheinen.
Die Konzentration übt bis zu einer gewissen Grenze
keinen besonderen Einfluß auf die Gemmenbildung aus;
sie zeigt sich auch in stark konzentrierten Lösungen,
z. B. in 40, 50-proz. Rohrzucker. Ich sah sie ebenso bei
der Agar-Agar-Kultur mit 50 Proz. Traubenzucker und
in 40 Proz. Dextrin.

Bei solchen resp. noch höheren Konzentrationen der
genannten Substanzen greifen aber die früher erwähnten
Vorgänge der Querwandbildung und lokalen Anschwel-
lungen störend ein ; es wird nicht mehr möglich, die
Gemmen von anderen Mycelzellen zu unterscheiden. So
ist es der Fall in 50-proz. Traubenzuckerlösung, in
70-proz. Rohrzuckerlösung, 30 Proz. Glycerin, auf Agar-
Agar mit 60 Proz. Traubenzucker. Den Uebergang von
einfachen, kugelig angeschwollenen Mycelzellen zu typi-
schen Gemmen beobachtet man besonders zahlreich in
den Kulturen mit i — 2 Proz. Citronensäure (s. S. 519).
In den ersten Tagen finden wir die kugeligen Mycel-
zellen in ganzen Ketten zum Teil mit glänzendem, fett-
reichem Inhalt; nach einigen Tagen, wenn bei Vermin-
derung der Säure lebhafteres Längenwachstum erfolgt,
nehmen die neu entstehenden Anschwellungen mehr und
mehr den Charakter typischer Gemmen an. Sehr schwierig
ist die Entscheidung, mit was für Gebilden man es zu thun
hat, in Lcksungen von lo-proz. Kalisalpeter mit Pepton
(0,5, I Proz.). Das Mycelium besteht dann aus sehr zarten,
inhaltsleer erscheinenden Fäden, an denen einzelne oder
dicht aneinandergereihte, stark angeschwollene Zellen mit

— 529 -

äußerst glänzendem Inhalt sitzen. Wir haben hier wohl
Zellformen, die zwischen Mycelzellen, deren Bildung
durch die hohe Konzentration der Lösung veranlaßt wor-
den ist, und typischen Gemmenzellen in der Mitte stehen.
Einen Einfluß auf die Gemmenbildung übt auch die
Temperatur aus. Allerdings in niederen und mittleren
Temperaturen, bis gegen 25 " bemerkt man kein besonderes
Verhalten des Myceliums. Erst bei Temperaturen über
25 •', besonders bei 28 — 30 ^^ beobachtet man eine auffallende
Förderung der Gemmenbildung, namentlich im Verhältnis
zur Sporangienbildung. Die beiden Fortpflanzungsarten
stehen im allgemeinen in einem Gegensatz zu einander,
sie schließen sich mehr oder weniger aus, nur daß die
Bedingungen für die Gem.menbildung weniger beschränkt
sind als die für die Sporangienbildung. Die Sporangien-
träger erscheinen nur in der Luft ; die Gemmen sowohl
innerhalb der Flüssigkeit resp. des festen Substrates, als
auch nach Aufhören der Sporangienbildung in den Trägern.
Immerhin hemmt in der ersten Zeit die Sporangienbildung
das Entstehen der Gemmen. Um sich davon zu über-
zeugen, braucht man nur die gleiche Menge (50 ccm)
20-proz. Rohrzuckerlösung mit einigen Nährsalzen einmal
in ein Erlenmeyer-Fläschchen, zweitens in eine große,
flache, lose bedeckte Schale zu gießen und mit Konidien
des Pilzes zu versehen. Im ersteren Falle entwickelt sich in
der Flüssigkeit ein Mycelium, das bereits nach 2 — 3 Tagen
Gemmenbildung zeigt ; in dem anderen Falle entsteht zu-
erst ein Rasen von Sporangienträgern, und erst nach Er-
schöpfung des Nährmaterials durch die Sporangienbildung
treten Gemmen auf. Bei einer Temperatur von 28 — 30"
wird nun auf allen Substraten, in Flüssigkeiten wie auf
festen Nährböden, z. B. Brod, Pflaumen, die Sporangien-
bildung durch die Gemmenbildung zurückgedrängt. Der
erste Anlaß dazu liegt wohl in der Hemmung der Sporan-

K 1 e b s , Fortpflanzungsphysiologie. ^a

- 530 -

gienbildung durch die hohe Temperatur; aber diese be-
fördert auch direkt die Gemmenbildung. In wenigen Tagen
überzieht sich z. B. das Brod mit einer grauen Pilzschicht,
die sich, neben anormalen Sporangienträgern (s. S. 504),
aus einer ungeheuren Menge von Gemmen zusammen-
setzt. Die an der Peripherie des Myceliums fortwach-
senden Hyphen bilden sofort wieder Gemmen. Hierbei
beobachtet man vielfach die von Brefeld (89 S. 220)
erwähnte Thatsache, daß sich eine Sporangienanlage
direkt in eine Gemme umwandelt. Bei Temperaturen über
30° nimmt die Gemmenbildung ab ; bei 31 — 32 ^ kann man
nur noch gemmenartige Anschwellungen beobachten, bei
32 — 33° sah ich solche an dem kurz verzweigten Myce-
lium nicht mehr.

Die Gemmenbildung erfordert nur einen sehr geringen
Sauerstoffgehalt der Umgebung; das zeigt schon ihr
Auftreten innerhalb der Zuckerlösungen, ebenso wie ihr
Erscheinen an den Mycelien auf Agar und Pflaumensaft
bei 6 — 10 mm Luftdruck. Dagegen kommen sie nicht in
den gärenden Flüssigkeiten vor, in denen die früher be-
sprochenen, septierten Mycelformen zu bemerken sind.

In der bisherigen Darstellung über die Bedingungen
der Gemmenbildung ist einer organischen Substanz, des
Peptons, noch nicht gedacht worden, welches sich vor
allen anderen angewandten Substanzen durch einen spe-
cifisch hemmenden Einfluß auszeichnet. In reinen Pep-
tonlösungen von i — 4 Proz. (ich benutzte ein Pepton-
präparat von König in Leipzig) entsteht aus den Ko-
nidien das früher beschriebene, zarte, weiße, spitz und
fein verzweigte Mycelium. Bei Zimmertemperatur be-
obachtet man nach wochenlangem Aufenthalt des Myce-
liums in der Peptonlösung keine Gemmen ; die Hyphen
gehen schließlich zu Grunde. Dagegen können an der
Oberfläche der Peptonlösungen normale Sporangienträger

— 531 -

gebildet werden. Man muß sich die Frage stellen,
weshalb die Peptonlösungen in dieser Weise wirken.
Ein Zusatz von Nährsalzlösung (0,2 Proz.), ebenso auch
ein solcher von Kochsalz (0,2 Proz), Citronensäure
(0,5 Proz.), Kalisalpeter (i Proz.) oder Zuckerarten ge-
nügt, um die Gemmenbildung wieder hervorzurufen.
Indessen ist ein solcher Zusatz zur Erreichung des
Zweckes nicht notwendig ; eine Temperatur von 28" bewirkt
ebenfalls das Auftreten von Gemmen in den Pepton-
lösungen, und zwar in sehr großer Menge, während sie
in den Mischungen von Pepton und Salzen relativ ver-
einzelt gebildet werden. Wie kommt nun die Hemmung
und wie ihre Beseitigung zu Stande? Man kann die Frage
im Augenblick nicht klar beantworten, man kann nur
andeuten, in welcher Richtung nach der Antwort gesucht
werden muß. Peptonlösungen haben eine relativ sehr
geringe, osmotische Kraft. Wenn das Pilzmycelium nur
mit Hilfe von Pepton sich ernähren muß, so wird seine
Turgorkraft ebenfalls nur gering sein. Ich erklärte bereits
daraus die auffallende Dünnheit des Peptonmyceliums
(s. S. 508). Die Gemmenbildung erfordert andererseits
einen viel höheren Turgordruck nicht bloß für die Bil-
dung der Querwände, sondern auch für die Anschwellungen
der Gemmenanlagen. Sowie irgend welche osmotisch
wirksamen Substanzen, seien es organische Säuren, seien
es beliebige, nicht schädliche, anorganische Salze, seien
es Zuckerarten, dem Pepton zugefügt werden, so kann
dann das Mycelium seinen Turgordruck erhöhen, und
nicht bloß seinen Durchmesser vergrößern, sondern auch
Anschwellungen bilden, die zu Gemmen werden. Ist die
Annahme richtig, so wird man weiter folgern können,
daß die höhere Temperatur in gleicher Richtung wie
die angegebenen Substanzen wirkt, d. h. daß unter ihrem
Einfluß aus dem Pepton osmotisch wirksamere Substanzen

34*

— 532 —

in den Pilzh3^phen entstehen, als dies bei niedrigerer Tem-
l)eratur «geschehen kann. Andere stickstoffreiche Sub-
stanzen , wie z. B. Mistdekokt , Fleischextraktlösung von
I Proz., weinsaures Ammoniak von i Proz., gestatten die
Gemmenbildung, wenn diese auch, namentlich in den beiden
ersteren Flüssigkeiten, später auftritt als in Zuckerlösung.
In den genannten Nährflüssigkeiten sind von vornherein
osmotisch wirksame Verbindungen vorhanden.

Schlussbemerkungen.

Wie aus dem Größenverhältnis der beiden Abschnitte
über Algen und Pilze hervorgeht, sind die ersteren sehr
viel ausführlicher behandelt worden als die letzteren.
Von den Algen habe ich Vertreter einiger wichtigen
Abteilungen der Süßwasserformen untersucht, während
ich auf eine Erforschung der ganz anderen Lebens-
bedingungen angepaßten Meeresalgen habe verzichten
müssen, da nur ein längerer Aufenthalt am Meere ein
erfolgreiches Arbeiten möglich machen würde. Rein
äußere Gründe haben mich verhindert, solche Unter-
suchungen vorzunehmen. Es ist mir aber nicht im ge-
ringsten zweifelhaft, daß die Fortpflanzung der Meeres-
algen ebenso wie die der Süßwasseralgen in bestimmter
Abhängigkeit von äußeren Bedingungen steht, daß die
wechselnden Temperatur- und Lichtverhältnisse, die
chemische Beschaffenheit des Wassers u. s. w. von ent-
scheidendem Einfluß auf die verschiedenartigen Fort-
pflanzungsprozesse sind. Schon finden sich Andeutungen
von solchen Einwirkungen in der interessanten Arbeit
Oltmann's über die Kultur der Meeresalgen (92).

Von den Pilzen habe ich bisher nur je einen Ver-
treter der niederen und der höheren Formen untersucht;

— 534 —

ich mußte, um mein Werk zum Abschluß zu bringen,
meine Arbeiten unterbrechen. Doch hoffe ich, daß die
Untersuchungen an den Pilzen wenigstens genügen wer-
den, um den Anstoß zu ähnlichen, nur viel eingehenderen
Forschungen zu geben. Ich bin überzeugt, daß in der
Lehre von den Pilzen ganz neues, frisches Leben er-
wachen wird , wenn man einmal methodisch in der von
mir angegebenen Richtung vorgehen und die physio-
logischen Bedingungen der so überaus mannigfaltigen
Fortpflanzungsweisen der Pilze der experimentellen For-
schung unterwerfen wird.

Für die Lehre von der Fortpflanzung haben die beiden
Reiche der Algen und Pilze jedes seine besondere Be-
deutung. Unter den Pilzen giebt es eine große Anzahl, die
sich verhältnismäßig leicht kultivieren läßt, und jede nähere
Beschäftigung mit den Kulturmethoden wird lehren, noch
viele andere Formen, die bisher der Kultur widerstanden
haben, zu bezwingen. Die Pilze haben den großen Vorzug,
daß nach Erkennung der Kulturbedingungen auch jeder-
zeit, unabhängig von Tages- und Jahreszeit, gutwachsende
kräftige Kulturen zu erhalten sind, da für diese meistens
nur die Art des Nahrungssubstrates und die Temperatur
entscheidend sind, die beide, einmal erkannt, sich immer
wieder in der richtigen Weise herstellen lassen. Auf
der anderen Seite bieten die Pilze große Schwierigkeiten
dar, weil vielfach die Bedingungen ihrer Fortpflanzung,
wie z. B. die der geschlechtlichen bei Mucorineen, so be-
sonderer Art sind, daß sie sich schwer auffinden lassen.
Auch das physiologische Verständnis für die Wirkungen
der äußeren Einflüsse scheint sehr dadurch erschwert zu
sein, daß die die Fortpflanzung direkt veranlassenden
Reize auf besonderen, nicht recht erkennbaren Stoff-
wechselvorgängen im Innern der Zellen beruhen. Bei
den Algen, namentlich den höheren Fadenalgen, hat

- 535 -

man dagegen trotz Kenntnis der Bedingungen fort und
fort mit den Schwierigkeiten der Kultur zu kämpfen, da
das Wachstum relativ langsam erfolgt und die für viele
Algen erforderliche, richtige Verbindung von niederer
Temperatur, hellem Licht und anderen Umständen prak-
tisch für lange Zeit schwer durchzuführen ist. Dafür
haben die Algen den großen Vorteil, daß die die Fort-
pflanzungsprozesse veranlassenden , äußeren Reize viel
klarer und offener liegen, als bei den Pilzen, und daß
namentlich die geschlechtliche Fortpflanzung der physio-
logischen Untersuchung viel zugänglicher ist. Die For-
schungen an Algen und Pilzen ergänzen sich daher in
vielen Punkten ; die unerschöpfliche Mannigfaltigkeit ihrer
Fortpflanzungsarten wird auch für die Zukunft diesen
Organismen eine hervorragende Stellung in der Lehre
von der Fortpflanzung bewahren; diese Bedeutung wird
noch klarer aus dem allgemeinen Teil dieses Werkes
hervorgehen.

Litteratur-Verzeichnis.

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Berichtigungen.

S. 2 2 al. 5 von unten: chromsaurem Kali statt chromsauren

Kali ;
S. 23 al. 18 von oben ebenso;
S. 3 2 al. 1 4 von unten : Auer'schen Lampe statt Auer'sche

Lampe ;
S. 63 al. 14 von unten: anästhetisch statt anästhetisierend.
S. 85 al. 5 von oben: von 1892 und 1894 statt von 1893

und 1894.
S, 404 al. 5 von oben : Entocladia statt Herposteiron.
vS. 409 al. 15 von unten: Reinhard statt Reinhardt.
S. 437 al. 13 von oben: Reinhardi statt Reinhardts

Tafel I.

Tafel I.

Fig. I— 16. Protosiplion botryoides (Kff.) Klebs.

F\ir. I. Eine ausgewachsene Zelle einer Lehmkultur. Vergr. loo.
„ 2. Eine Gruppe junger Zellen aus Nährlösung (0,4 Proz.).

Vergr. 500.
„ 3. Sporen in Nährsalzl()sung von i Proz., keimend. Vergr. 300.
„ 4. Zellen zum Teil mit Sporen (s) aus Nährsalzlüsung von i Proz.

Vergr. 500.
„ 5. Junge Zellen, sich teilend, in Nährlösung von 0,4 Proz.

Vergr. 500.
„ 6. Zellen aus Nährlösung von l Proz. Vergr. 300.
„ 7 a — c. Zwei Zellen in Schwärmerbildung begriffen ; a 3 Uhr

35 Min., b 4 Uhr 15 Min., c 5 Uhr; z Zellsaft. Vergr. 500.
„ 8. Das ol)ere Ende einer schwärmerbildenden Zelle ; das chloro-

phyllhaltige Plasma in 2 Stücke durch eine Zellsaftvakuole

(2) getrennt ; das obere Stück in Teilung begriffen, das untere

()i) noch ungeteilt. Vergr. 500.
„ g. Junge Zelle, die Schwärmer entleerend. Vergr. 500.
„ loa— f. Schwärmer a — c in Wasser, d — f in Nährlösung von

I Proz. Vergr. 1000.
„ IIa — b. Schwärmer copulierend ; iic. Zygospore. Vergr. looo.
„ 12a — e. Zellen aus Parthenosporen entstanden; a Partheno-

spore eben gebildet; b nach kurzem Wachstum wieder

Schwärmer liefernd; c — e junge, vegetative Zellen. Vergr.

500.
„ 13a — c. Zygoten; a, b von der breiten Seite gesehen; c von

der schmalen. Vergr. lOOO.
„ 14. Keimung einer Zygote. Vergr. 1000.

„ 15. Ein Stück einer vegetativen Zelle; a Amylonkern, n Zell-
kern. Vergr. 13CX).
„ 16. Eine verzweigte, schlauchf()rmige Zelle aus Nährlösung von

0,4 Proz. Vergr. 120.

Fig. 17 — 19. Botrydium gi'anulatum GrevUle.

„ 17. Junge, kugelige Zelle aus einer Zoospore entstanden in Nähr-
lösung von 0,4 Proz. ; die dunklen Punkte in den scheiben-
f()rmigen Chromatoj)horen sind Pyrenoide. Vergr. 500.

„ iS. Schlauchförmige Zelle, ebenfalls aus einer Zoospore in
gleicher Nährlösung entstanden. Vergr. 300.

„ 19. Ein Stück einer sclilauchförniigen Zelle; a Pyrenoid (durch
dunkle Färbung hervortretend) ; n Zellkern. Vergr. 1300.

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! nscher in Jena.

Tafel ir.

Tafel II.

Fig. 1—8. Conferra minor Elebs.

Fig. I. Das Stück eines Conferva-Fadens. Vergr. iocxd.

„ :•. Ein Fadenstück in Zoosporenbildung begriffen. Vergr. looo.

„ 3. Ein Fadenstück in einer feuchten Kammer allmählich in
verdünnter NährKisung eingetrocknet, im Beginn, sich nach
Befeuchtung etwas zu zerspalten. Vergr. 1000.

„ 4. Ein Fadens'tück am Rande einer lange stehenden Wasser-
kultur; Zellen in den Ruhezustand übergegangen. Vergr.
1000.

„ 5. Solche Dauerzellen in Nährlösung keimend. Vergr. looo.

„ 6. Einzelne Zelle mit eben gebildeter Zoospore. Vergr. 1000.

„ 7 a — c. Zoosporen von Conferva. Vergr. 1000.

„ 8a— b. Zoosporen eben keimend; c — d junge Keimlinge.
Vergr. 1000.

Fig. 9 — 14. Bumilleria sicula Borzi.

Fig. 9. Ein Fadenstück, sich teilend und in einzelne Zellen zer-
fallend. Vergr. 500.

„ 10. P2in Fadenstück, Zoosporen bildend. Vergr. 500.

„ II. Ein Fadenstück in Nährlösung von 0,4 rroz., am oberen
Ende verzweigt durch die Längsteilung der Endzelle.
Vergr. 500.

„ 12 a— b. Zoosporen. Vergr. 1000.

„ 13a — d. Zoosporenkeimlinge; b sofort wieder eine Zoospore
erzeugend; d durch mehrfache Teilung einen jungen Faden
bildend. Vergr. 1000.

„ 14. Eine Dauerzelle einer trocken gewordenen Lehmkultur.
Vergr. 1000.

Fig. 15—20. Bumilleria exilis Klebs.

Fig. 15. Ein Fadenstück, im Begriff, in einzelne Zellen sich zu zer-
spalten. Vergr. lOOO.

„ 16. Ein Fadenstück in Zoosporenbildung begriffen. Vergr. 1000.

„ 17. Ein Fadenstück aus einer Nährlösung von 0,4 Proz. Vergr.
1000.

„ 18 a — b. Dauerzellen aus einer trocken gewordenen Lehmkultur.
Vergr. 1000.

„ 19 a — c. Zoosporen. Vergr. looo.

„ 20 a — c. a Zoosporenkeimling ; b sofort wieder eine Zoospore
erzeugend ; c nach Austritt der Zoospore. Vergr. 1000.

Fig. 21 — 24. Ilormidium Uaccidum (Kg.) Braun.

Fig. 21. Ein Fadenstück in Zoosporenbildung begriffen. Vergr. 1000.
„ 22. Ein Fadenstück aus einer Nährlösung von 0,4 Proz. Vergr. 1000.
„ 23 a— b. Zuosporen. Vergr. 1000.
„ 24 a — b. Zoosporenkeimlinge. Vergr. lOOO.

Fig. 25 — 29. Ilormidium nitens Menegliini.

Fig. 25. Ein Fadenstück aus Nährlösung von 0,4 Proz. Vergr. 1000.

„ 26. Ein Fadenstück in S])altung begriflfen. Vergr. 500.

„ 27. Ein Fadenstück in Kongorotlüsung. Vergr. looo.

„ 2<S. Ein Fadenstück aus Nährlösung von I Proz. Vergr. 500.

„ 29. Keimlinge von Zoosporen. Vergr. 500.

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Tafel III.

Tafel IM.

Fig. I — 13. Stigeocloniuin teiiue Kützing.

Fig. I. Ein Zweig in Zoosporenbildung begriffen. Vergr. 300.
,, 2. „ „ )j „ ,, „ 1000.

„ 3. Ein Thallusstück aus Nährlösung von l Proz. in Wasser

einseitig beleuchtet; der Pfeil giebt die Richtung des bei

dem Versuch wirksamen Lichteinfalles an. Vergr. 300.
„ 4. Zoosporen eben austretend. Vergr. 1000.
,, 5 a — c. Zoosporen. Vergr. 1000.
„ 6. Mikrozoosporen. Vergr. 1000.
„ 7. Zoosporenkeimling im Wasser. Vergr. 300.
„ 8. Zoosporenkeimling aus Nährlösung. Vergr. 1000.
„ 9. Eine Dauerzelle aus einer Mikrozoospore entstanden. Vergr.

1000.
„ 10. Keimung einer Dauerzelle. Vergr. 1000.
„ II. Zellköqier an der einen Seite zu einem Stigeocloniumfaden

ausgewachsen, aus einer keimenden Dauerzelle entstanden,

Vergr. 500.
„ 12. Keimende Dauerzelle wie bei Fig. 11. Vergr. 1000.
„ 13. Ein Fadenstück mit Mikrozoosporen. Vergr. 1000.

Fig. 14 — 18. Draparnsildia glomerata Ag.

Fig. 14. Zoospore. Vergr. 1000.
„ 15a — b. Mikrozoosporen; 15c eine solche ohne Wimpern;

15 d zur Ruhe gekommene Mikrozoospore.
„ 16 a — e. Mikrozoosporen kopulierend; a 10 Uhr 45 Min., b li Uhr

15 Min., c Zygote 3 Uhr, d eine andere Zygote, e ein anderes

Kopulationspaar. Vergr. 1000.
„ 17 a — d. Dauerzellen (Parthenosporen) keimend. Vergr. 500.
„ 18. Ein Fadenstück mit Dauerzellen aus dem Schluchsee.

Vergr. 500.

Fig. 19 — 22. Apliaiiocliaete repeiis A. Braun.

Fig. 19. Zwei Algen auf Cladophora aus einem fließenden Brunnen.
Vergr. 500.

„ 20. Eine Zoospore. Vergr. 1000.

„ 21. Junger Faden, aus einer Zoospore entstanden, im Wasser
liultiviert. Vergr. 500.

„ 22. Junger Faden, aus einer Zoospore entstanden, in Nähr-
lösung von 0,4 Proz. kultiviert. Vergr. 500.

Froinmannsche Buchdruckerei (Hermann Polile) iu Jena. — 1553

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