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NEW ROCHELLE, NEW YORK 


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MARY D. ROGICK 


IV. 


DIEB. BhN 0-20 


gesammelt während der dritten und vierten Polarfahrt des „Willem Barents” 


in den Jahren 1880 und 1881. 
BEARBEITET VON 


DD Woe.d VIGCHrErRUS: 


im Haag (Holland). 


Unter dem reichhaltigen zoologischen Material, welches der Niederländische Schoner „Willem 
Barents’” während seiner dritten und vierten Fahrt nach dem arktischen Meere erbeutete, befand 
sich auch eine wol erhaltene Sammlung Bryozoen, welche mir einige Monate später seitens der 
Königlichen Zoologischen Gesellschaft „Narura Arrıs Macıstra” zu Amsterdam gütigst zur Unter- 
suchung überlassen wurde. Verschiedener Umstände wegen konnte die Bearbeiting dieses Materials 
erst im Frühling des Jahres 1882 angefangen werden und sah ich mich leider genötigt dieselbe 
nachher wiederholt zu unterbrechen. 

Indem ich nun hiermit meine Resultate der Oeffentlichkeit übergebe, sei es mir gestattet der 
Gesellschaft „Narura Artıs Macıstra” öffentlich meinen Dank auszusprechen, erstens weil Sie mir 
die Fortsetzung meiner schon früher angefangenen Bryozoenstudien wesentlich erleichtert hat, 
zweitens weil ich durch Ihr freundliches Entgegenkommen heute in der Lage bin einen neuen 
Beitrag zur Morphologie dieser Tiere zu liefern. 

Meine Arbeit zerfällt in zwei Hauptabschnitte. Der erstere hier vorliegende Teil enthält die 
Resultate meiner morphologischen Studien über Flustra membranaceo-truncata Smirr und Barentsia 
bulbosa Hicks, so wie auch einige Bemerkungen allgemeinern Inhalts, zu denen die von mir 
gewonnenen Resultate grössenteils den Anlass bieten. 

In dem zweiten Teile, der erst später erscheinen wird, behalte ich mir vor die gefundenen 
Arten systematisch zu ordnen und einige Notizen über die bis jetzt bekannte Bryozoenfauna des 
arktischen Meeres zusammen zu stellen. 


l° Theil. Morphologische Studien. 
VORWORT. 


Ein Jeder, der sich mit Bryozoenstudien beschäftigt und die umfangreiche Litteratur über die 
Morphologie dieser Tierclasse durchmustert , wird sich bald überzeugen können, dass unsere 
Kenntnisse über ihre verschiedenen Abteilungen sehr ungleich verteilt sind. Zugegeben dass die 
Morphologie sämtlicher Bryozoen mit ihren vielen Controversen und falschen Deutungen immer 
noch an grosser Unsicherheit leidet und, ich möchte fast sagen, sich noch in einem Entwicklungs- 
stadium befindet, von dem aus ein Fortschritt nur unter erheblichen mit der Untersuchung verknüpften 


Schwierigkeiten möglich ist, so sind es doch gewiss die Entoprocten, über welche uns die 
sichersten und vollständigsten Angaben zur Verfügung stehen. Dies ist an und für sich sehr 
natürlich. Die Entoprocten bilden bekanntlich eine kleine nur wenige Gattungen umfassende 
Gruppe, deren typische Repräsentanten, Zediellina u. Lowosoma, leicht zu beschaffen sind und der 
Bearbeitung keine durchgreifende Schwierigkeiten entgegensetzen. Daher haben diese interessanten 
Formen wiederholt die Aufmerksamkeit der Naturforscher auf sich gelenkt und mancherlei anato- 
mische Abhandlungen ins Leben gerufen, welche sich in vielen Punkten gegenseitig ergänzen. Vor 
allem sind es van BEneDen (15), Kowanewsky (55), CLAParkoe (23), Kererstein (51), Nirsche (66, 
73), Scnmmr (91), Voer (100), Savensky (89), Urianın (98) und Jouıer (49), welche in dieser 
Hinsicht unsere Kenntnis mehr oder weniger gefördert haben. 

Auch auf dem Gebiete der Entwicklungsgeschichte von Pedicellina u. Loxosoma besitzen wir eine 
Reihe von grössenteils verdieustvollen Untersuchungen, welche teils die geschlechtliche Fort- 
pflanzung, teils die Knospungsvorgänge berühren. (Rem (78), van BEnEDEN (15), KowALEwskY 
(55), Scamipr (91), Nrrsche (73), Vogr (100, 101), Harscnek (35), Sauensky (88), Barroıs (8, 11, 
12), Urıanın (98) u. a.). Trotzdem ist aber das Tema noch keineswegs erschöpft und lassen sich 
noch viele Punkte auffinden, welche einer näheren Untersuchung bedürfen. Eine eingehende Be- 
trachtung der hier citirten Schriften würde uns für die Richtigkeit dieser Behauptung leicht die 
nötigen Belege liefern. Es liegt mir aber fern an dieser Stelle ein kritisches Resume der betref- 
fenden Arbeiten zu geben. Im gegenteil möchte ich sie hier nur lobend erwähnen, ja ich nehme 
keinen Anstand zu behaupten, dass es von allen Bryozoen grade die Gattungen Pedicellina und 
Loxosoma sind, welche wir am besten kennen und über deren Entwicklungsgang wir bis jetzt die 
klarste Einsicht gewonnen haben. 

Ueber die vor kurzem von Hiıncks (42) entdeckte und mit Zedicellina eng verwandte Gattung 
Barentsia liegen dagegen nur einige spärliche Angaben vor. Mögen meine Untersuchungen trotz 
ihrer Unvollständigkeit dazu beitragen, diese Lücke einigermassen auszufüllen. Aehnliches gilt 
auch für das von Leimr (57) beschriebene Genus Urnatella '), welches bekanntlich die süssen 
Gewässer Amerika’s bewohnt und von Nrrsche (66) in die Entoproctengruppe aufgenommen wurde °). 

Ueber die von Arıman (5) als Aspidophora, von Rar Lankester (76) als Pterobranchia 
bezeichnete Hauptabteilung der Bryozoen fliessen die litterarischen Quellen weit spärlicher als über 
die Entoprocten. Diese ebenfalls sehr kleine Gruppe enthält bekanntlich bis jetzt nur zwei 
Gattungen, Zrhabdopleura und Cephalodiscus, von welchen die erstere durch Arıman (2), die zweite 
durch Mc Ixrosu (59) entdeckt wurde. Ueber Rhabdopleura besitzen wir interessante Untersuchungen 
von ihrem Entdecker (2, 5), von G. O. Sars (90) und von Ray Lankester (76), welche neben sehr 
wissenswerten morphologischen Beobachtungen auch verschiedene Angaben über die Verwandtschafts- 
beziehungen dieses Tieres zu den Ectoprocten und zu andern Tiergruppen (u. a. Mol- 
lusken) enthalten. 

Die Gattung Cephalodiscus wurde erst neuerdings während der Challenger-Expedition erbeutet 
und von Mc Inrosn als eine mit Ahabdopleura eng verwandte Form in die Gruppe der Ptero- 
branchia einverleibt. 

Mit voller Anerkennung der Verdienste, welche diese verschiedenen Arbeiten kennzeichnen, so 
glaube ich doch ihren Wert nicht zu unterschätzen, wenn ich behaupte dass wir in dieser Ab- 
teilung noch ein grosses und wenig bekanntes Arbeitsfeld vor uns haben, unter dem nach aller 
Warscheinlichkeit noch viele wichtige Tatsachen versteckt liegen, welche für die vergleichende 
Anatomie und für das Verständnis der Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Bryozoen- 
abteilungen einen hohen Wert beanspruchen können. 


!) Lerpy hat vor kurzem eine neue Arbeit über Unnatella veröffentlicht; dieselbe war mir aber bis jetzt unzugänglich. 
?) Herr Tu. Hıncks hat uns in seiner jüngsten Bryozoenarbeit (45) mit einer neuen Entoprocten-gattung be- 
kannt gemacht, welche bemerkenswerterweise, baumförmig verzweigt ist. Er nennt dieselbe Pedicellinopsis. 


Bei der dritten, bei weitem umfangreichsten Hauptabteilung der Bryozoen, den Ectoprocten, 
müssen wir aus verschiedenen Gründen etwas länger verweilen. Ein gründliches Studium der 
Litteratur, welche sich mit der Morphologie dieser Gruppe beschäftigt, führt gewiss zu dem wenig 
befriedigenden Schlusse, dass unsere Kenntnisse über diese Tiere nicht nur in hohem Grade 
lückenhaft, sondern auch in zalreichen wichtigen Punkten äusserst verwirrt sind. Nicht dass es 
hier an dem nötigen Interesse gefehlt hätte: im gegenteil, die BEcetoprocten sind keineswegs 
vernachlässigt worden und haben sieh sogar einer ziemlich ausgedehnten Litteratur zu erfreuen. 
Ich erinnere nur an die zum grössten Teile sehr wertvollen Schriften von Grant (32), Fark (29), 
vAn BENEDEN (13, 14), Busk (20), Huxtey (46), Frırz Mürter (64), Surrr (95, 96, 97), Reicnerr 
(77), SchxeEiDer (92), Schwause (93), Nrtsche (67, 68, 69, 70), Cuararkoe (22, 24), Prach (75), 
Merschnikorr (60, 61), Auuman (3), SALENSKY (88), Korornerr (54), Repiacnorr (81, 82, 83, 84, 
85, 86, 87), Barroıs (8, 9, 10, 12), Envers (27), Jouıer (48), Harscuek (35), Hmnexs (38, 39, 
40, 41, 43), Konnwer (53), Happon (33) u. a., welche hauptsächlich von dem Bau und der Ent- 
wicklung der Gymnolaemen handlen; und von Dunmorrıer (26), van BENEDEN (16), Hancock 
(34), Arıman (1, 4), Hyarı (47), Nırsche (65, 71, 72), Remmarn (79) u. a., welche sich mehr 
speziell auf die Gruppe der Phylactolaemen beziehen. 

Die soeben betonte Unvollständigkeit und Verwirrung in der Litteratur gilt wol ins besondere 
für die so umfangreiche Gruppe der warnen Ectoprocten. Uuter diesen sind es gewiss die 
Ctenostomen, welche besonders in anatomischer Hinsicht, am fleissigsten untersucht worden 
sind. Dagegen sind die wenigen Angaben, welche sich auf die Cyclostomen beziehen, von 
so oberflächlicher Natur, dass wir von dieser Abteilung im grunde eigentlich nog nichts wissen, 
Ueber die Chilostomen endlich besitzen wir eine ganz stattliche Reihe von Abhandlungen, 
aber diese behandlen meistens nur ausgewählte Kapitel und die in ihnen vertretenen Gesichtspunkte 
gehen im allgemeinen so sehr aus einander, dass von einer Einheit in Darstellung und Auffassung 
eigentlich gar nicht die Rede ist. Ausserdem ist die Formenzahl der bis jetzt mehr eingehend 
untersuchten Chilostomen verhältnismässig gering und beschränkt sich nur auf bestimmte 
Familien (Bicellariidae, Flustridae Membraniporidae u.a), was wol darin 
seinen Grund hat, dass die meisten Formen entweder wegen ihres Wachstumsmodus oder wegen 
ihres stark verkalkten Hautskelets sich wenig oder gar nicht zur Untersuchung eignen. 

Schreiten wir nun zum Bau des erwachsenen Individuums, so ergibt sich dass auch hier unsere 
morphologischen Kenntnisse wiederum sehr ungleich verteilt sind. Während nämlich die Autoren 
mit besonderer Vorliebe das Hautsystem, das Parenchymgewebe (Endosare), die Ernährungsorgane, 
den braunen Körper, die Muskeln etc. in den Kreis ihrer Untersuchungen gezogen haben, sind wir 
über andere Dinge wie das Nervensystem, die feinere Struktur der Tentakeln, die Reifung der 
Geschlechtsprodukte, die Entstehung und den Bau der Ovizellen, die Avicularien, die Vibracularien, 
die Haftorgane etc. im allgemeinen mangelhaft unterrichtet. Wenn wir nun weiter bedenken, dass 
auch über den so interessanten Entwicklungsvorgängen (Knospung u. Ontogenie) immerhin noch 
grosses Dunkel schwebt, so leuchtet es wol ein, dass wir noch weit davon entfernt sind über 
diese Tiere das letzte Wort gesagt zu haben. 

Besonders in der Ontogenie haben wir noch ein sehr augedehntes Forschungsgebiet vor uns, 
Zwar sind manche Bryozoenlarven beschrieben worden, und hat man bei verschiedenen Formen 
den Uebergang der Larve in das fertige Tier beobachtet, alleın über den inneren Bau der Larven 
. und über den genauen Gang der ganzen Entwicklung (auch der ersten Stadien) sind wir noch sehr 
schlecht orientirt. Es ist dann auch ungemein schwer bei diesen vielfach undurchsichtigen und 
in der Formgestaltung so sehr abweichenden Larven die Beobachtungen richtig zu deuten und die 
gefundenen Tatsachen unter einen Gesichtspunkt zu bringen. 

Die wesentlichsten Streitpunkte, welche sich in der heutigen Morphologie der Ectoprocten noch 
immer geltend machen und zu grossen Verwirrungen Anlass gegeben haben, betreffen wol die Frage 
nach der morphologischen Auffassung des Bryozoenindividuums. Bekanntlich war seit Grant (32), 


der zuerst die Morphologie der Bryozoen nach neueren Begriffen umgestaltete, längere Zeit die 
Meinung herrschend, dass sich an dem Aufbau des Individuums nicht nur das „Zoöeium” (,„cell” 
Aut.) sondern auch das „Polypid” beteiligt, indem letzteres einfach als den Complex der Ermäh- 
rungsorgane betrachtet werden muss. Diese Ansicht fand in vielen Forschern, besonders aber in 
Mıuse Epwaros (63) und Eurengere (28), eifrige Verteidiger. Als dann später durch die hervor- 
ragenden Arbeiten von Leuckarr (56), Frırz Mürzer (64), Smrr (95) u. a. der Polymorphismus 
bei den Bryozoen sicher gestellt war, tauchte eine andere Meinung auf, nach welcher Zoöcium 
und Polypid zwei gesonderte Individuen sein sollten, von denen das letztere in dem ersteren ein- 
gekapselt lebt. 

Diese Auffassung, welche zuerst von Arıman (1) ausgesprochen und später von Smimt, REICHERT 
(77), Nrrsche (69) u. a. nicht nur angenommen sondern auch erweitert wurde, wird sogar noch 
heute zu Tage von einigen Forschern wie Hıncks (41), JoLıer (48) und O. Schmipr (105), lebhaft 
aufrecht erhalten. Die Merzal der jüngern Bryozoenforscher wie RerracHorr (83), HATSCHEK (35); 
Sarensky (89) und Kontwer (53) ) hat sich.dagegen wieder zu der älteren Lehre bekannt und 
mit Recht, da in der Tat die Arımanssche Theorie mit den morphologischen Tatsachen schwer in 
Einklang zu bringen ist. 

Besonders sind es die trefflichen Untersuchungen von HarscHhek und Sarexsky über die Embryo- 
nalentwicklung und Knospung von Pedicellina und Zoxosoma, welche in dieser Beziehung anregend 
gewirkt und die über diesem Punkt schwebende Dunkelheit bedeutend aufgehellt haben. 

Andererseits aber sind wir auch durch die jüngsten Untersuchungen von Barroıs (12) über die 
Beziehungen der Larve zu dem fertigen Tiere einen grossen Schritt vorwärts gekommen, indem 
dieser Forscher unwiderleglich festgestellt hat, dass sowol bei Ento- als Ectoprocten die 
ernährenden Organe des Erwachsenen (Polypid. Aut.), sei es auch manchmal in sehr primitivem Zu- 
stande, schon im Larvenleben vorgebildet sind und durch eine entweder einfache (Entoprocten) 
oder complizirte Metamorphose (Eetoprocten) in den definitiven Zustand übergehen. Obwol der 
genaue Gang dieses Entwicklungsprozesses noch keineswegs aufgeklärt ist, so gebührt doch Barroıs, 
dessen Untersuchungen sich über alle Hauptgruppen der Bryozoen erstrecken, das grosse Verdienst, 
die Neubildung des Polypids durch Knospung aus einer innern Zerfallsmasse der Larven, wie 
diese bis jetzt ziemlich allgemein angenommen wurde, als unrichtig zurückgewiesen zu haben. Es 
ist klar dass durch diesen Befund ein wesentlicher Beitrag zum bessern Verständnis des fertigen 
Tiers geliefert worden ist; derselbe spricht nämlich ebenfalls ungemein zu gunsten der ältern 
schon oben erwähnten GRANT-EHRENBERG’schen Ansicht. 

Obwol nun durch diese verschiedenen Schriften die schwachen Punkte in der Anuman’schen Theorie 
nur all zu klar vorliegen, so ist doch nicht zu vergessen, dass die bis jetzt zu gunsten der ande- - 
ren Lehre beigebrachten Belege nur die Fundamente eines Gebäudes darstellen, welches zur wei- 
teren Begründung der einheitlichen Auffassung des Eetoproctenkörpers noch völlig errichtet wer- 
den muss. So, wie die Verhältnisse jetzt vorliegen, sind wir noch nicht im stande den Bauplan des 
Ectoprocten-individuums definitiv festzustellen und findet der vor drei Jahren von den Herr- 
wıc’s (37) ausprochene Satz dass „uns das rechte Verständnis für die Bryozoenanatomie fehlt, wie 
dies sofort bei einer näheren Betrachtung der Leibeshöhle klar wird,” noch vollkommen seine Be- 
rechtigung. 

Während also auf dem Gebiete der Entwicklungsgeschichte grade in den jüngsten Tagen neues 
Leben erweisbar ist, hat das Studium der Anatomie der Bryozoen, dessen Wichtigkeit für die Lö- 
sung des oben genannten Problems nicht in Abrede zu stellen ist, während der letzten Jahre fast 
vollständig geschlummert. 

Ueberzeugt von der Notwendigkeit das Feld der Bryozoenmorphologie durch neue Untersuchungen 
zu erweitern, habe ich mich dazu entschlossen die zum Studium geeignesten Formen besonders 


') Auch Oraus (25) hat sich in der letzten Auflage seines Lehrbuches dieser Ansicht angeschlossen. 


aus den Abteilungen der Chilostomen, Ctenostomen und Cyclostomen einer gründl- 
chen monographischen Bearbeitung zu unterwerfen und in dieser Weise mit Hilfe der vorhandenen 
betraubaren Litteraturangaben das nötige Material zu einer vergleichenden Anatomie zu sammeln, 
welche in bezug auf die Verwandtschaft der verschiedenen Abteilungen, das natürliche System so 
wie auch die organologische Stellung der Bryozoen manches neue zu Tage zu fördern verspricht, 

Das monographische Verfahren, wenn ich es so nennen mag, ist schon bei verschiedenen meiner 
Vorgänger in Anwendung gekommen (ALLMAN, REICHERT, EHLers, Nirsche, Vocr u.a.); es ist nach 
meiner Meinung in den gegebenen Verhältnissen die beste Methode um das erwünschte Ziel zu 
erreichen, unter der Bedingung natürlich, dass man zur eingehenden Vergleichung ein ausgiebiges 
und formenreiches Arbeitsmaterial zur Verfügung hat. . 

Als eine erste Nummer dieses Programms möchte ich nun die hier folgende Untersuchung über 
Flustra membranaceo-truncata Smırr betrachtet sehen. Dank den Bemühungen des Herrn Professor 
Max Weser, der während der Polarfahrt in 1881 die Einsammlung und Conservirung der Tiere 
leitete ‘), war der Erhaltungszustand des Materiales sehr befriedigend so dass ich mit gutem 
Erfolge auch die feinere Struktur der Gewebe studiren konnte. Leider musste ich in der vorliegenden 
Schrift die Ontogenie vollkommen bei Seite lassen; bei meinen späteren Arbeiten hoffe ich aber in 
dieser Beziehung glücklicher zu sein und mich an der Meeresküste mit lebenden Formen beschäf- 
tigen zu können. An diese Arbeit reilen sich, wie schon oben bemerkt wurde, einige Bemerkungen 
über Darentsia bulbosa an; es sind aber nur zerstreute Notizen, da es mir bedauerlicherweise an 
dem nötigen Material fehlte, um ausgedehntere Untersuchungen über diese Form anstellen zu 
können; später hoffe ich aber Gelegenheit zu finden das Tema noch einmal aufzunehmen und die 
zalreichen Lücken einigermassen auszufüllen. 

Man wird vielleicht daran Anstoss nehmen, dass ich im folgenden hauptsächlich gestützt auf die 
Beobachtungen an einer einzigen Chilostomenspezies und ohne jede weitere Berücksichtigung der 
Ontogenie, die Grant’sche Ansicht ohne Bedenken für die richtige erkläre und eine definitive Ansicht 
über den Bauplan des Eetoproctenindividuums anzusprechen wage. Möchte dies der Fall sein, so 
muss ich bemerken, dass nach meiner Meinung in der vorliegenden Arbeit, in welcher mein Augen- 
merk besonders auf diesen Punkt gerichtet war, die Argumente für diese Ansicht so laut sprechen, 
dass es mir unmöglich erscheint deren Richtigkeit länger zu bezweifeln. Wie sich leicht begreifen 
lässt, haben ausserdem die oben citirten Untersuchungen von HATSCHEK, SALENSKY und Barroıs auf 
diese Anschauung einen nicht geringen Einfluss geübt. 

Ueber den Wert einiger mit dieser Auflassungsweise verknüpften theoretischen Betrachtungen 
werden natürlich spätere Untersuchungen zu entscheiden haben. Im Uebrigen habe ich mich aber 
von vergleichend-anatomischen Spekulationen möglichst fern gehalten, da diese, beim Fehlen einer 
‘festeren Grundlage, der Fantasie einen zu grossen Spielraum lassen, 

Bevor ich nun zur Darstellung meiner Befunde übergehe, sei es mir erlaubt einige Notizen über 
das von mir angewandte Untersuchungsverfahren einzuschalten und besonders dasjenige hervor- 
zuheben, was vielleicht speziell für Bryozoenforscher von Nutzen sein kann. Im voraus muss ich 
aber bemerken, dass die hier folgenden Angaben sich fast ausschliesslich auf die Untersuchung der 
Flustren beziehen, weil ich mich mit diesen Formen am eingehendsten beschäftigt und folglich 
auch in technischer Beziehung die sichersten Resultate erlangt habe. Ueber die für Bryozoen 
geeigneten Erhärtungs- und Conservirungsmittel habe ich bis jetzt nur wenig Erfahrung; doch kann 
ich die einfache Alcohol-conservirung als eine sehr brauchbare Methode empfehlen, falls sie mit der 


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nötigen Vorsicht angewandt wird. 


Untersuchungsmethoden. 
1. Nadelpraeparation. Ein ziemlich grosses Stück einer Kolonie wird in eine entspre- 


1) Während der Polarfahrt von 1880 wurden nur sehr wenige Exemplare von Flusira membranaceo-truncata erbeutet. 


3 


chend grosse feuchte Kammer übertragen und möglichst schnell an den Randstellen mittels einer 
Lösung von Hausenblase an die untere Glaswand fixirt (s. Senenka 94), sodass das Praeparat ganz 
flach zu liegen kommt und während der Untersuchung nicht nachgeben kann. Nach Hinzusetzung 
von Aleohol können dann die mittlern Individuen des Stockes unter dem Praeparirmikroskope einer 
feinen Nadelpraeparation unterworfen werden. In dieser Weise habe ich wiederholt die inneren 
Organe (Darm, Tentakeln, Geschlechtsprodukte ete.) aus ihren chitinösen oder kalkigen Umhüllun- 
gen ganz intakt isoliren und mich zugleich über den Zusammenhang und die Fixation der verschie- 
denen Teile belehren können. Besonders zum letztern Zwecke ist eine vorher vorzunehmende 
Färbung sehr zu empfehlen. 

2. Zur Anfertigung von bleibenden Uebersichtspraeparaten zerschneide ich 
eine Kolonie in mehrere Stücke, welche nach und nach gefärbt, entwässert, aufgehellt und in Ca- 
nadabalsam eingeschlossen werden. Die Färbung des Stockes in unverletztem Zustande ist abzura- 
ten, weil man dadurch das gleichmässige Durchdringen des Farbstoffes erheblich erschwert. Die 
Entwässerung raubt viel Zeit und muss äusserst langsam und vorsichtig vor sich gehen, damit das 
Praeparat sich nicht aufrollt und spröde wird, ein Uebelstand, der fast jedesmal eintritt wenn man 
den Stärkegrad des gebrauchten Spiritus nicht ganz allmählich erhöht. 

Harschex, der sich bei seinen Studien über die Knospung von Pedicellina fast ausschliesslich 
solcher Praeparate bediente, hat hierauf schon aufmerksam gemacht. Als Aufhellungsmittel bewährte 
sich mir am besten Nelkenöl. Auch gute Glycerinpraeparate sind keineswegs zu verwerfen. 

3. Anfertigung von Schnittserien. Die Schnittmethode hat bis jetzt in der Bryozoen- 
morphologie eine sehr geringe Beachtung gefunden. Die meisten Forscher haben sich bei ihren 
Studien fast ausschliesslich entweder Flächenbilder oder mit Scalpell und Nadel ausgeführter Prae- 
parate bedient. Vosr (100) erwähnt sogar, er habe die Anfertigung von Schnitten ganz aufgege- 
ben, da diese ihm wenig oder gar keinen Vortheil gewährten. Die Richtigkeit dieses Ausspruches 
muss ich bezweifeln; vielmehr glaube ich behaupten zu können, dass auch hier wie überall das 
Schnittverfahren eine unentbehrliche Methode ist, um zu richtigen Anschauungen über die feineren 
Strukturverhältnisse zu geraten. 

Die hierzu bestimmten Objekte wurden in toto gefärbt, entwässert und nach Einlegung in Chlo- 
roform in der von BürscntLı und BrocHmAann (21) angegebenen Weise in Paraffın eingebettet. Wie 
sich aus anatomischen Gründen leicht erklären lässt, geht die Durchdringung mit Paraffın äusserst 
langsam vor sich. Nach meinen bisherigen Erfahrungen erzielt man nach dieser Methode bei weitem 
die vollständigsten und gleichmössigsten Einbettungen — und diese sind z. B. zum Fixiren des 
zarten Parenchymgewebes unbedingt nothwendig — wenn man das Objekt während der ganzen 
Prozedur ruhig sich selbst überlässt und vor allen Dingen ein Uebertragen desselben vermeidet. 
Selbstverständlich kann man dann die zur Verdampfung des Chloroforms erforderliche Zeit durch 
Anwendung einer geringen Quantität der Chloroform-Paraffinlösung bedeutend abkürzen. 

Vollzieht man, dem obigen Prinzipe getreu, die ganze Einbettungsprozedur in ein und demselben 
Kästchen (Papierkästchen kommen hier natürlich nicht in Verwendung), so ist selbstverständlich 
dafür zu sorgen, dass nach Beendigung derselben der Paraffinkuchen leicht aus dem Kästchen 
entfernt werden kann. Eine Beschreibung der von mir zu diesem Zwecke ersonnenen Glas- und 
Metallkästehen erscheint mir überflüssig, zumal die vor kurzem von ANDRES, GIESBRECHT und MAYER 
(6) vorgeschlagenen Methoden ohne Zweifel den Vorzug ‘verdienen und, wie ich jetzt aus eigener 
Erfahrung mitteilen kann, in jeder Beziehung zu empfehlen sind. 

Zur Anfertigung von Querschnitten so wie auch von Längsschnitten, welche senkrecht zur Ober- 
fläche des Stockes angeordnet sind, ist es notwendig die letztere durchaus parallel mit der Schneide 
des Messers zu richten. Versäumt man dies, so verbrechen die äusserst zarten Schnitte ungemein 
leicht. Praeparate, welche während der Einbettung durch irgend einen Umstand eine Krümmung 
erfahren haben, sind in der Regel wegzuwerfen, da unter diesen Umständen die Schnitte in folge 
des ungleichmässigen und ungleichzeitigen Druckes der Messerschneide fast ausnamslos aus einander 


fallen und folglich ihre Brauchbarkeit verlieren. Schneidet man nach den oben genannten Rich- 
tungen, so empfielt es sich weiter alles überflüssige Paraffin wegzuschneiden, sodass das Praeparat, 
welches für sich schon eine sehr geringe Dicke hat, an der Schneidefläche nur von einem ganz 
schmalen und gleichmässigen Paraffinrande umgeben ist. In dieser Weise verhütet man das Auf- 
rollen der Schnitte und vermeidet den Gebrauch eines Schnittstreckers, der, möge er noch so 
vollkommen arbeiten, speziell in diesem Falle mehr Nachteil als Vorteil bringen kann. Bei 
Anfertigung von Längsschnitten, welche der Oberfläche des Stockes parallel gehen, kann aber ein 
solches Instrument sehr gute Dienste leisten; die Schnittfläche ist dann natürlich bedeutend grösser. 

In der oben angedeuteten Weise habe ich nun mit den Zeiıss’schen und Spexser’schen Mikro- 
tomen verschiedene nach drei Hauptachsen ausgeführte Schnittserien angefertigt, welche nach der 
GiessrecHht'schen Methode (31) in Canadabalsam eingeschlossen wurden. 

4. Als Tincetionsmittel benutzte ich Ranvıer’s Pikrokarmin, Cochenilletinktur, Haema- 
toxylin und Grexacher’s Alaunkarmin. Von diesen ziehe ich bei weitem letztern Farbstoff vor, 
welcher nach etwa zweitagiger Einwirkung sehr hübsche Tinctionen gibt. Gute Färbungen sind 
für die Erkennung zalreicher Strukturverhältnisse von ausserordentlich grossem Vorteil. Die 
Behauptung Kontwer's [4leyonidium-Schrift (53)] „dass Färbungen sich im allgemeinen von geringem 
Nutzen erweisen”, kann ich daher nicht bestätigen. 

Wegen der Verbreitung eines braunen Pigments in den innern Organen, tritt bei Anwendung 
von Haematoxylin sehr oft eine Ueberfärbung ein, welche schwer zu entfernen ist und das Studium 
der feinern Struktur bedeutend erschwert. 

Zur Entkalkung brauchte ich verdünnte Salzsäure, zur Herstellung von Kalkskeletten wurden 
die Objekte einige Minuten in concentrirter Kalilauge gekocht. 


10 


A. Ueber Flustra membranaceo-truncata Sum. 
l. Die Kolonie. 


Bei der Bearbeitung der mir anvertrauten arktischen Bryozoen kamen mir zalreiche Exemplare 
einer Flustride in die Hände, deren Charaktere so vollkommen mit denen der schon längst bekannten 
Flustra membranaceo-truncata übereinstimmten, dass ich über die Indentität dieser beiden Spezies 
nicht den geringsten Zweifel hegte. 

Die ersten genauen Notizen über dieses Bryozoon verdanken wir dem berühmten schwedischen 
Forscher F. A. Sur. In seinem bekannten Werke „Kritisk förteckning öfver Skandinaviens 
Hafs-Bryozoer” (97) wird dieselbe mit noch vier andern Spezies in die Familie Flustridae 
untergebracht und als eine Verwandte von Flustra membranacea (Lix. Sor.), welche später von 
Nırsche (68) monographisch beschrieben wurde, betrachtet. Während die letztere Form in’ dem 
heutigen Systeme zu den Membraniporidae gerechnet und unter den Namen Membranipora 
membranacea (Lins. Busk.) angeführt wird, haben die übrigen vier Sıurrr’schen Spezies ihren Platz 
in die Familie Flustridae beibehalten (s. Hmexs (41) p. 113— 126). 

Der deutlich gefassten Diagnose ist weiterhin eine kurze von einigen Figuren begleitete Beschrei- 
bung beigegeben, worin die wesentlichsten Charaktere des Stockes und der Individuen, welche für 
die Systematik von Interesse sind, Erwähnung finden. 

Andere nennenswerte sich auf den Bau unserer Flustra beziehende litterarische Quellen sind 
mir bis jetzt nicht bekannt geworden; die wenigen vorhandenen Notizen liegen in verschiedenen 
systematischen Listen über nordische Bryozoen versteckt und beschränken sich auf eine blosse 
Erwähnung mit Angabe des Fund- und Wohnortes. 

Die von Surrr gegebene Diagnose lautet folgendermassen : Colonia in crustae formam expanditur 
et in laminae undulatae formam vel inaequaliter foliosa erigitur. Zoooecia setis carent vel aliquanto 
pone angulos distales mucronem minimum praebent. Avicularia, quae zoooeciorum formam fere 
servant, oblonga inter zoooecja sparsa sunt. Oooecia sub basi zooveciorum juniorum striata 
existunt (loc. cit. p. 358). 

Wir wollen nun eine Beschreibung des Stockes folgen lassen und die meistens sehr korrekten 
und wertvollen Angaben von Suitr so viel wie möglich ergänzen. 

Die zierlichen meistens blattartig ausgebildeten Kolonien ') heften sich auf verschiedene submarine 
Gegenstände, scheinen sich aber mit besonderer Vorlieve auf Ascidien und Anneliden- 
röhren zu fixiren. Seltener fand ich sie auf Schwämmen und — in Uebereinstimmung mit Smrrr’s 
Angaben — auf Sertularien. 

Ueber die allerersten Formverhältnisse des jungen Stockes stehen mir leider keine Notizen zur 
Verfügung. Die kleinsten von mir gesehenen Kolonien waren schon verhältnismässig gross und 
maassen in ihrer Hauptwachstumsaxe 0,6 cm. — 1,2 cm. In diesem Stadium bieten sie noch 
wenig auffallende Verschiedenheiten und erweisen sich als dünne platten- oder scheibenförmige 
Gebilde, welche gewöhnlich teilweise, bisweilen aber auch nahezu über ihre ganze Fläche mit der 


‘) Ich möchte hiermit für immer von dem Ausdruck „Zoarium“ Abstand nehmen. Ich sehe nicht ein warum derselbe 


länger beibehalten werden soll, zumal er die doch schon reich ausgestattete Terminologie der Bryozoen unnötig erschwert. 


11 


Unterlage verbunden sind. Ihrer Form nach sind sie oval, rundlich, stumpfeckig oder nierenförmig. 
Mit der weiteren Ausbildung erscheinen an den in der ursprünglich gleichmässig gekrümmten oder 
stellenweis geradlinigen Randzone auftretenden Wachstumspunkten, hie und da verschiedengrosse 
Ausbuchtungen, welche dem Rande des Stockes einen mehr oder weniger deutlich ausgeprägten wellen- 
förmigen Charakter verleihen. Indem nun diese Ausbuchtungen weiter wachsen und sich entweder 
hauptsächlich in die Länge oder auch in die Breite ausdehnen, entfernt sich die Gestalt mehr und 
mehr von dem ursprünglichen Verhalten und bekommt der Stock allmählich ein verschiedenartig 
gelapptes Aussehen. Die ihn zusammensetzenden Segmente bilden dann gewöhnlich wieder neue 
Ausbuchtungen, können aber auch ungeteilt bleiben, wenn die Wachstumsintensität keinen localen 
Steigerungen unterworfen ist und die Bildung neuer Randknospen gleichmässig fortschreitet. In den 
meisten Fällen geht mit der Entfaltung der Segmente eine allmähliche Verbreiterung derselben in 
distaler Richtung Hand in Hand, inden in folge des unten näher zu besprechenden Einschal- 
tungsprozesses die Individuenlängsreihen aus einander weichen und nach beiden Seiten fächerartig 
ausstrahlen ; tritt dagegen die Intercalation zurück, so geht das Wachstum fast nur terminal vor 
sich und erhalten die Segmente die Gestalt langer schmaler Bänder, 

Der Rand des Stockes is immer eine continuirliche Linie, welche niemals von den Randknospen 
überschritten wird (Figg. 82, 83, S4, 85); auch sind die Ecken der Segmente immer abgerundet. 
Obgleich die mir vorgekommenen Kolonien im allgemeinen die hier geschilderten Charaktere ziem- 
lich getreu beibehalten, so sind sie doch unter sich äusserst verschieden und zeigen, sowol in ihrem 
Habitus als in ihrer Grösse eine grosse Variabilität. Ein Paar Beispiele möge dieses näher erläutern. 
Manchmal besitzt der Stock bei einer geringen Höhe eine starke Entwicklung in die Breite und 
ist rings um den Ausgangspunkt in verschiedenen Richtingen ausgewachsen. Er besteht dann aus 
{ehreren wiederholt und unregelmässig eingeschnittenen stralig angeordneten Lappen, welche in 
distaler Richtung verbreitert sind und proximalwärts durch dünnere bandartige Teile verbunden 
werden. In andern Fällen — dieses kommt bei den Stöcken mit freien Segmenten wol am häu- 
figsten vor — geht das Wachstum von Anfang an mehr in einer bestimmten Richtung vor sich 
und entwickelt sich der Stock zu einem vielfach geteilten und eingeschnittenen Körper, wie wir 
ihn bei vielen andern Flustren antreffen. Von einer solchen Kolonie stellt Fig. 1 ein abgetrenntes 
Segment vor; die Abbildung möge zugleich dazu dienen, die oben besprochenen Charaktere der 
Segmente zu versinnlichen. 

Smrrr sagt, wenn ich ihn mit meiner sehr mangelhaften Kenntnisse der schwedischen Sprache gut 
verstehe, dass der Stock von Flustra membranaceo-truncaya gewöhnlich ein zerrissenes Aussehen 
hat und nach Art einer verwirrten Moospflanze (oder Flechte?) aufwärts wachst. ') Da es mir nicht 
recht klar ist, welchen Cryptogamentypus Smirr hier vor Augen hat, so kann ich über die Richtigkeit 
seiner Vergleichung kein Urteil aussprechen; doch mus$ ich hervorheben, dass die kleineren Stöcke 
manchmal dem Thallus gewisser Lebermoose (z. B. Marchantia) nicht unähnlich sind. 

Die grösseren Kolonien wachsen gewöhnlich grösstenteils frei aufwärts und sind nur an ihrem 
proximalen Ende mit der Unterlage verbunden. Es kann aber auch vorkommen dass der Stock, 
anstatt frei aufwärts zu wachsen, Ueberzüge bildet, welche die Unebenheiten des Substrats mehr 
oder weniger genau bedecken. Im letztern Falle ist der Wachstumsmodus dem einer Membraniporide 
sehr ähnlich. 

Ausser diesen mehr in die Fläche ausgebildeten Stöcken gibt es wiederum andere, welche kleinere 
Annelidenröhren und Hydroidstämme teilweise umhüllen, in der Weise dass die sich entgegen 
wachsenden Ränder bei fortgesetztem Wachstum mit einander in Berührung kommen und sich mit 
ihren Neuralseiten (s. u.) über eine grössere oder kleinere Strecke verbinden. 

Auch Sumrrr hat dieses Verhalten schon gekannt und richtig beschrieben. :) 


1) „... men växer upprest i vägig, oredig laf-form, vanligen af ett slitet utseende. Op eit. p. 377. 
. men stundom händer det, att den växer rundt om en Sertularia eller en trädformig alg och pä motsatta 


ww 
= 


12 


Aus diesen kurzen Angaben geht also mit erwünschter Klarheit hervor, dass die Kolonien unse- 
res Bryozoon einen sehr verschiedenen Wachtstumsmodus aufzuweisen haben. Beiandern Flustren 
tritt dieser Charakter, so viel ich weiss, lange nicht so deutlich hervor. Zwar besitzen die Stöcke von 
Hlustra carbasea Euw. u. Sou., Flustra foliacea 1. u. a. in ihrer Forın eine gewisse Variabilität, 
indem sie ausser der gewöhnlichen Gestalt auch die von den englischen Forschern bezeichnete 
„palmate form” annehmen können, aber der angewachsene Teil — welcher bei Hustra carbasea sogar 
fast vollkommen fehlt — ist im Verhältnis zu dem aufrecht wachsenden Teil immerhin sehr klein 
und hat bloss die Bedeutung eines Stützpunktes. Alustra membranaceo-truncata verhält sich dagegen 
ganz anders und liefert einen neuen Beweis für die besonders in jüngster Zeit mehr und mehr 
vertretene Ansicht, dass der Wachtstumsmodus des Stockes, welchem besonders in den Systemen von 
Busk und v’Orsıcny ein hoher Wert beigelegt wird, als Grundlage für die Systematik von sehr 
untergeordneter Bedeutung ist, zumal dieselbe Form, in folge veränderter Lebensbedingungen, unter 
sehr verschiedenen Formen auftreten kann. 

Besonders Hincks (44) hat hierfür vor kurzem neue Belege beigebracht, indem er u. a. zeigte 
dass Steganoporella (Vineularia) Neozelana Busk, St. (Membranipora) magnilabris Busk und &%. Smittii 
Hincxs alle denselben und sogar einen sehr charakterischen Tiertypus besitzen, trotzdem sie die 
verschiedensten Wachstumsmodi aufzuweisen haben. Umgekehrt soll nach ihm die Gattung Fineu- 
laria \)ErRANcE, deren Hauptmerkmal eben in dem ihr eigentümlichen Wachtstumsmodus liegt, in 
bezug auf das Individuum äusserst heterogene Formen umfassen. 

Auch Warers (102), JurLien (50) u. a. haben sich in jüngster Zeit ganz entschieden gegen die 
hohe systematische Bedeutung der Stockcharaktere in der Bryozoensystematik erklärt. Dass sich die 
Zahl der Beweisführungen zu gunsten der hier vertretenen Ansicht mit der Zeit stark vermehren 
wird, unterliegt wol keinem Zweifel. Abgesehen aber von den auf dem Wege der Beobachtung ge- 
wonnenen Resultaten, ist es a priori schon anzunehnien dass eine Einteilung, welche auf den Wachs- 
tumsmodus des Stockes basirt, notwendig eine verfehlte sein muss, welche sich von dem natür- 
lichen System weit entfernt. Vielmehr hat, wie dies schon von Surrr und später auch von Hincks 
u. a. betont wurde, das Bryozoenindividuum als Ausgangspunkt für die Systematik zu gelten und 
sind in ihn die Hauptcharaktere der Spezies niedergelegt. Das Auffinden dieser Merkmale ist manch- 
mal keine leichte Aufgabe. Die Chilostomen bieten in dieser Beziehung viel weniger Schwie- 
rigkeiten als die Ctenostomen und COyclostomen, da das Hautskelet, das Verhalten der 
Ovizellen und der Avicularien dem forschenden Auge eine Fülle von scharfen Charakteren vorfüh- 
ren, welche sich in der Systematik mit Erfolg verwerten lassen. Besonders beiden Oyclostomen, 
wo die Individuen eine grosse Einförmigkeit zeigen, ist es gewiss sehr schwer sich bei der Auf- 
stellung von Gattungs- und Speziescharakteren von den Stockverhältnissen los zu machen; auch spie- 
len dieselben sogar in den neuern Werken immerhin noch eine grosse Rolle. Ich glaube aber be- 
haupten zu dürfen, dass dieser Tatbestand hauptsächlich in unsern mangelhaften Kenntnissen der 
Cyclostomen seinen Grund hat und dass es bei mehr eingehenden morphologischen Studien 
auch in dieser Gruppe an brauchbaren Individualcharakteren keineswegs mangeln wird. 

Die Befestigung des Stockes an submarinen Gegenständen kann in verschiedener Weise vor sich 
gehen. In bezug auf den Smerr’schen Satz: „colonia in crustae formam expanditur”, muss ich 
bemerken, dass in den Fällen, wo der Stock andere Gegenstände überzieht, die Verbindung gewöhnlich 
eine sehr lose und locale ist, sodass sich die Kolonie leicht von dem Substrat abziehen lässt. Nur 
wenn die Stöcke Weichgebilde wie Schwämme überziehen, ist die Verbindung eine innigere und 
mehr allseitige und ist es ziemlich schwer die beiden Gebilde intakt von einander zu trennen. 
Dass auch bei dem eigentümlichen Zusammenleben die Schwämme unter Umständen eine aktive 


sidan mot sin utgängspunkt fär den ena kolonidelens ryggsida sammanvuxen med den andras, i hvilket tillväxtsätt 
den har utseende af en Flustra (enligt Busk), likväl med lätt ätskiljbara djurhuslager, ehuru jemut dessa i sin illväxt 
kunna följa hvarandra vid stammens böjningar och utväxt i rundade flikar.” op. eit. p. 377. 


13 


Rolle spielen können, ist warscheinlich; bisweilen fand ich nämlich frei wachsende Segmente, deren 
proximale Abschnitt auf einer Seite mit einer dünn auslaufenden Schwamm-schicht überzogen war. 

Die aufwärts wachsenden Segmente des Stockes sind zu schwach um sich ohne Stütze aufrecht zu 
erhalten; besonders in ihren proximalen Teilen senden sie röhrenförmige Gebilde aus (Fig. 87), 
welche zur Befestigung an den benachbarten Gegenständen dienen. Diese röhrenförmigen Gebilde, 
welche bekanntlich bei vielen Bryozoen vorkommen, sind bis jetzt allgemein als „Wurzelfäden” oder 
„radical fibres” bezeichnet worden. Hıncks (42) hat über das Vorkommen dieser Organe bei 
Flustra membranaceo-truncala zuerst Mitteilung gemacht '); Smrrr scheint sie übersehen zu haben, 
wenigstens finde ich bei ihm hierüber nichts erwähnt. Wie man aus den weiter folgenden Be- 
schreibungen entnehmen wird, ist die Bezeichnung „Wurzelfäden”, wenigstens in diesem Falle, 
unpassend; vielmehr möchte ich sie „Haftröhren” nennen und werde sie auch von jetzt an unter 
diesen Namen anführen. 

Die Haftröhren von Flustra membranaceo-truncata nehmen ausnamlos an derjenigen Seite des 
Stockes ihren Ursprung, welche der die Opercula tragenden Fläche gegenüber liegt. Sie finden 
sich nicht nur an den aufrecht wachsenden Segmenten, sondern auch an denjenigen Teilen, welche 
andere Gegenstände überziehen. Hier wie dort kommen sie zerstreut vor; in dem erstern Falle 
sind sie gewöhnlich proximalwärts in grösserer Zahl vorhanden, können aber gelegentlich auch 
weiter hinauf steigen. Bei wenigen Exemplaren war die Zahl der Haftröhren nur eine sehr geringe. 
Ueber ihren Bau und ihre morphologische Bedeutung wollen wir erst dann berichten, wenn wir 
den Bau des Nährtiers näher kennen gelernt haben. Nur möge hier das schon von Hincks be- 
schriebene Verhalten Bestätigung finden, dass sie mit ihren verzweigten Endteilen verschiedene 
Gegenstände hakenförmig umklammern oder sich in dieselben fest einsenken (Fig. 87, 106). Von 
allen bis jetzt bekannten Flustriden scheiut diese arktische Spezies die einzige zu sein, welche mit 
solchen Befestigungsapparaten ausgestattet ist. 

Nach diesen einleitenden Bemerkungen wollen wir noch kurz den Bau des Stockes schildern. 
Die dünne biegsame und halb durchsichtige Kolonie ist von horniger Beschaffenheit, enthält aber 
in ihren Wandungen ein sehr feines Kalkskelet, welches wir in dem folgenden Abschnitt ausführ- 
lich beschreiben werden. 

Sie besteht aus einer einzigen Lamelle von neben einander geordneten Individuen °) und stimmt 
also in diesem Punkte mit Flustra carbasea Eur. u. SoL. überein. In folge der scharfen Begrenzung 
der Individuen hat der Stock ein äusserst fein facettirtes Wesen, besonders an der Opercularseite, 
wo die etwas verdickten Ränder der Individuen ein wenig vorspringen und eine weisslich-gelbe 
Farbe haben; die von den Rändern umschlossenen Räume setzen sich durch ihre geringe Dicke 
und ihren bläulich-gelben Farbton (besonders bei auffallendem Lichte) scharf gegen die ersteren ab. 

Die inneren Organe sind stark pigmentirt und geben sich als schwarz-braune Pünktchen zu er- 
kennen. Das Ganze bildet für das Auge ein äusserst niedliches und feines Objekt. 

Als deutlich differenzirte den Stock aufbauende Individuen erkenne ich nur zwei Formen, nämlich 
das Nährtier und das Avicularium. Hierdurch wird der von Arsman und seinen Nachfolgern ange- 
nommene Polymorphismus bedeutend eingeschränkt. Die Ovizellen so wie auch die schon oben 
genannten Haftröhren haben hier die Bedeutung von Organen und nicht von Individuen, wie von 
Nırscne (69) u. a. angenommen wird. Wir müssen uns hier wiederum auf eine blosse Mitteilung 
beschränken und können diese Behauptung erst dann motiviren, wenn wir den Bau und die Ent- 
wicklung dieser Gebilde näher besprochen haben. 

Dass ich Polypid und Cystid als Teile eines Individuuns zusammenfasse, wurde schon oben 


1) „In this species membranous processes are given off from the back of the cells, terminating in branched fibrils, 
by which the zoarium is attached.” 
2) „Kolonien är uppbyggd af ett ensidigt lager af djurhus“; Smirt op. eit. p. 377. 


14 


betont. Die Nährtiere zerfallen nach ihrem Alter in vier Kategorien: 1° knospende, 2° vollkom- 
mene oder ausgebildete, 3° ruhende und 4» abgestorbene "Tiere. 

Die knospenden Tiere befinden sich an der Randzone des Stockes und bilden in der Regel nur 
eine einzige ununterbrochene Reihe. In derselben finden sich zahlreiche Entwicklungsstadien zu- 
sammen (vergl. die Figuren 82, 83, 84 und 85, sowie die dazugehörende Tafelerklärung). Die 
zweite Reihe, vom Randkontur abgerechnet, wird gewöhnlich schon von ausgebildeten oder nahezu 
ausgebildeten Nährtieren eingenommen, Während die Terwinalknospen der Segmente im allge- 
meinen rectangulär sind und der Gestalt des vollkommenen Nährtiers mehr oder weniger ent- 
sprechen (Fig. 83), erhalten die Lateralknospen, deren Längsache in folge der Wachstumsrichtung 
schief zur Randlinie steht, äusserst abnorme manchmal polygonale Formen und machen den Ein- 
druck, als seien sie an ihrem freien Ende wie abgeschnitten (Fig. 85). 

Grossknospen, wie diese von Nırsche bei Membranipora membranacca gesehen wurden, sind mir 
bis jetzt nicht vorgekommen. Da aber die meisten von mir untersuchten Exemplare in September 
gesammelt wurden und um diese Zeit die Geschlechtsprodukte die Reife erlangen, so ist es nicht 
unmöglich dass grade in dieser Termin die Knospenvermehrung weniger energisch vor sich geht 
und die Grossknospenentwicklung zurücktritt; zur Entscheidung dieses Punktes wäre es natürlich 
notwendig, auch über Material aus andern Jahreszeiten verfügen zu können. 

Die vollkommenen erwachsenen Nährtiere bilden bei weitem die Mehrzal und füllen fast den 
ganzen Stock aus. Sie enthalten entweder einen vollständigen Ernährungsapparat oder können 
denselben, wenn er bis auf den braunen Körper verloren gegangen ist, wieder regeneriren. Während 
der Fortpflanzungsperiode besorgt ein guter Teil dieser Individuen die Bildung der Geschlechts- 
produkte. Die Zone der Geschlechtstiere erstreckt sich dann ungefähr über die ersten 15 bis 20 
Querreihen vom Randkontur abgerechnet ; sie kann sich aber gelegentlich noch weiter proximalwärts 
erstrecken. Wegen der starken Pigmentanhäufung in den Geschlechtsprodukten hat der Stock in 
dieser Zone ein dunkleres Aussehen. 

Als eine dritte Kategorie bezeichne ich diejenigen Nährtiere, welche ihren Ernährungsapparat 
verloren haben und bei denen der braune Körper noch für eine Zeit lang persistirt. Diese Gruppe 
umfasst einen verhältnismässig sehr kleinen Teil des Stockes und bildet den Uebergang zu der 
vierten Kategorie, nämlich der abgestorbenen Tiere, bei welchen die Weichgebilde einschliesslich 
der braune Körper einem weitern Zerfall anheim gefallen sind. Letztere Formen sind gewöhnlich 
sehr spärlich vertreten und bauen ein ältesten Teil des Stockes auf. Sie, sowie auch manchmal 
die ruhenden Tiere, besitzen bei den aufwärts wachsenden Stöcken ein dickeres und stärkeres 
Hautskelet und tragen dadurch in erheblicher Weise zu deren Festigkeit bei. Die Grenzen zwischen 
vollkommenen, ruhenden und abgestorbenen Tieren sind keineswegs scharf zu ziehen. 

Die Nährtiere sind in alternirenden Längsreihen neben einander angeordnet. Besonders in den 
distalen Teilen des Stockes werden wiederholt neue Reihen eingeschaltet, wodurch die Längsreihen 
nach beiden Seiten des Segmentes divergiren und dasselbe verbreitern. 

Ueber die Gestalt des Nährtiers hat schon Sumrrr einige Mitteilungen gemacht '). Er be- 
schreibt dieselbe als länglich viereckig, hebt aber hervor, dass die Tiere in ihrer Gestaltung den 
Unregelmässigkeiten des Stockes folgen können. Auch nach Kırcnknpauer (52) haben die Nähr- 
tiere eine länglich rechtwinklige Form. 

Wenn auch ohne Zweifel als die Grundform der Nährtiere, wie bei vielen andern Flustren 
(z. B. Fl. securifrons Pauvas, Flustra Barleei Busk), die länglich viereckige zu betrachten ist, so 
treten doch neben derselben verschiedene Modificationen auf, von denen die länglich sechsseitige 
gewiss zu den häufigsten gehört. Letztere kommt dadurch zu stande, dass die Seitenwände beider- 


1) „Djurhusens form är aflängt fyrkantig, men följer stammens oregelbundenheter, sä att der denna är svängd eller 
inklämd, der kröka sig ocksä djurhusen till en oregelbunden form, och vanligen blifva dä somliga utaf dem kortare 


och bredare.” op. eit. p. 377. 


15 


seits nach aussen geknickt sind und in der Mitte einen sehr stumpfen Winkel bilden. (vergl. die 
Figuren 11, 49, 55, 83 und 834). Dieses Verhältnis ist zwar von Smirt in seinen Figuren angedeutet 
aber nicht näher beschrieben worden. Zwischen den rectangulären und hexagonalen Hauptformen 
kommen nun alle mögliche Uebergänge vor. (s. die Figuren 60, 82, 83, 84 u. 85). 

Andere Unregelmässigkeiten in der Gestaltung kommen dadurch zu stande, dass die Seitenwände 
mehrere kleinere Knickungen erhalten oder wellenförmig gebogen sind, wodurch das Tier die 
Flaschen- oder Krugform annehmen kann. Da, wo eine neue Längsreihe eingeschaltet wird, ist das 
erste Tier der neuen Reihe (falls es sich nicht zu einem Avicularium ausbildet), gewöhnlich pro- 
ximalwärts zugespitzt (Figg. 83, 84). (Keilzooecien, Nırsche) '). In der ältesten Zone des Stockes 
erhalten die "Tiere meistens höchst abnorme Formen; ein Blick auf Fig. 92 wird dies besser klar 
legen, als es lange Beschreibungen thun können. Es resultirt also aus diesen Angaben eine ziemlich 
grosse Variabilität in der Gestaltung des Nährtiers; doch herrschen, wie gesagt, die rectangulären 
und hexagonalen Formen vor. 

Während die Diekendimension der Individuen keinen nennenswerten Schwankungen unterliegt, 
gehen die Länge und Breite der Tiere ziemlich aus einander. Smitt gibt die Messungen von drei an 
einander grenzenden Individuen, welche wir hier reproduziren: 

Länge 0,3 m.m.; 1 m.m.; 1,16 m.m. 
Breite in der Mitte: 0,36 m.m.; 0,2 m.m.; 0,2 m.m. 

Die grössten Verschiedenheiten in den Dimensionen treten wol in dem proximalen Teile des 
Stockes in der Umgebung des primären Individuums auf. Hier ist bisweilen die Breite grösser als 
die Länge. 

Zu den sehr inkonstanten Charakteren des Nährtiers gehören dann weiter noch die Stacheln. 
Diese kommen, den Angaben von Suerr 2) entsprechend, nur selten vor. Sie werden von den 
Seitenwänden des Tieres getragen, liegen ungefähr in derselben Horizontalebene mit dem Operceulum 
und gestalten sich als kurze stumpfkegelförmige nach aussen, nach innen oder nach unten gerichtete 
Vorsprünge. Bisweilen liegt der eine Stachel viel mehr distalwärts als der andere. Auch können 
jederseits zwei Stacheln auftreten, welche dann unmittelbar unter einander liegen. 

Ueber die Ovizellen und Avicularien wollen wir in einem späteren Abschnitt ausführlich berichten. 
Den Notizen von Smrrr über ihre Verbreitung und Gestaltung haben wir in dieser allgemeinen 
Skizze wenig beizufügen. Die innern distalwärts abgerundeten Ovizellen sitzen dem distalen Pole 
des ihnen zugehörenden Nährtiers auf (Fig. 41) und liegen so zu zagen zwischen zwei einander in 
der Längsreihe folgenden Individuen eingeschoben. Sie ragen mit ihrem freien Rande etwas über 
die untere Fläche des Stockes hervor und besitzen eine grosse breite Oeffnung, welche durch eine 
chitinöse deckelartige Platte geschlossen werden kann (Fig. 40). Die Ovizellen, deren Anlage sehr 
frühzeitig auftritt, finden sich nur bei denjenigen Individuen, welche $ Geschlechtsprodukte entwickeln. 
Sie fehlen diesen aber auch niemals und sind in den mittlern Regionen des Stockes sogar sehr häufig. 
Den Angaben von Surrr ®) muss ich entgegenführen, dass die Streifung der Ovizellen kein kon- 
stantes Merkmal ist. Auch ist ihre Entstehungsweise nicht so einfach wie sie von diesem Forscher 
beschrieben wird. *) Meiner Meinung nach könnte also in der von ihm gegebenen Diagnose 
(s. p. 10) der Ausdruck „striata” wegfallen. 

Die Avicularien haben, wie bei andern Flustren, eine sehr primitive Form und behalten die 


1) Nach Nırsch£ (68) bilden die »Keilzoöcien» den Abschluss einer von den umliegenden Individuen verdrängten 
Längsreihe. Dies kann hier aber nicht der Fall sein, da die betreffenden Individuen proximalwärts zugespitzt sind. 

2) „Dessas borst äro vanligen mindre utvecklade. Oftast saknas de — hvilket dock äfven kunde inträffa pa F. mem- 
branacea — och dä de utvecklas, hafva de blott formen af trubbiga knölar, en pä hvar djurhuskant, pä nägot afständ 
frän de distala hörnen.v» Op. eit. p. 377. 

3) „Dess form är tillplattadt rund, med en svagt markerad, lüngsgäende kant frän midten af dess mynningsrand till 
dess top. Frän denna kant är ovicellen streckad af parallela böjda strimmor uti eetoeysten.” Op. eit. p. 378. 

*#) »Ovicellerna uppkomma genom enkel knoppning.« id. p. 378. 


16 


Gestalt des Nährtiers bei, mit dem Unterschiede dass ihre Längsaxe mehr verkürzt ist (s. die 
Figg. 102, 107). Sie sind über den ganzen Stock zerstreut, kommen aber nur hier und da vor 
und nehmen immer den Platz eines Nährtiers ein. Die Verbreitung der Avicularien scheint durch 
den Wachstumsmodus des Stockes beeinflusst zu werden. Sie treten immer an den stellen auf, wo 
neue Längsreihen eingeschaltet werden und bilden dann das erste Individuum einer der beiden 
Reihen, in welche die ältere Reihe sich auflöst (Fig. 34). Es kann aber auch vorkommen — und 
dieses Verhalten hat Smirr abgebildet (op. cit. Taf. 28, Fig. 5) aber nicht beschrieben — dass das 
Avicularium das erste Individuum der drei Reihen ist, welche vom distalen Ende des nächst ältern 
Tieres ausgehen (Fig. 90.) 

Wie bei vielen andern Bryozoen, so ist auch hier die Neuralseite des aufwärts wachsenden Stockes 
mit verschiednen Tieren oder Tierkolonien besetzt, welche sich auf derselben fixirt haben (Fig. 1). 
Zu diesen gehören vor allem kleme Serpuliden, Sertularien, Foraminiferen, 
Schwämme und schliesslich auch verschiedne Bryozoen von denen Menipea ternata Eun. SoL., 
Gemellaria loricata 1., Lepralia spec., Crisia eburnea L., Crisia denticulata Lam. und Barentsia bulbosa 
als die häufigsten Erwähnung finden mögen. Diese Tiere bewohnen nicht nur den proximalen 
Teil des Stockes, sondern können auch höher hinauf bis dicht an der Randzone auftreten. Manchmal 
werden die auf dem basalen Teile des Stockes vorkommenden Bewohner (z. B. Crisiaden) von 
den Haftröhren umklammert, sodass die Tiere sich gegenseitig stützen. 

Bemerkenswerterweise ist die Opercularseite des Stockes, wo sich die zum Durchlass der Tentakeln 
bestimmten Oeffnungen befinden, fast vollkommen von solchen Bewohnern frei; und die wenigen 
Tiere, welche sich auf ihr niederlassen, sind für sich derart geschützt, dass sie den Angriffen der 
Individuen genügenden Widerstand zu leisten im stande sind. Ohne Zweifel sind es hier wo) die 
Avicularien, welche zur Abwehr fremder Gäste dienen und durch die Bewegungen des Mandibels 
die Oberfläche des Siockes rein und sauber erhalten. Ob sie auch als wirkliche Fangorgane arbeiten 
können, kann ich natürlich nicht sicher stellen, da mir lebendes Material fehlte. Für eine solche 
Funktion scheint allerdings die Tatsache zu sprechen, dass auf dem distalen Teile des Avicula- 
riums gewöhnlich verschiedene Detritusmassen angehäuft sind. | 

Mit diesen Notizen schliessen wir den Abschnitt über den Stock von Flustra membranaceo-truncata 
und gehen jetzt zum Baue des ausgebildeten Nährtiers über. 


1. Das ausgebildete Nährtier. 
ALLGEMEINER UEBERBLICK. 


Das erwachsene Nährtier von Alustra membranaceo-truncata »esitzt im normalen Zustande ungefähr 
die Gestalt eines Parallelopipeds; doch treten, wie schon oben erwähnt wurde, in folge der Wachs- 
tumsverhältnisse zalreiche Abweichungen von dieser Grundform auf. 

An dem Körper lassen sich drei Hauptteile unterscheiden nämlich 1°. die Haut; 2°. der 
Ernährungsapparat und 3°. das Parenchymgewebe, welches den grossen zwischen 
Haut und Ernährungsapparat befindlichen Raum auskleidet und durchsetzt. Ausserdem befinden 
sich in dem letztern noch die Muskeln und gelegentlich auch die Genitalorgane. 

Die Haut wird im erwachsenen Zustande nur durch das Hautskelet repräsentirt (Ectocyste, 
Aut.) Dasselbe begrenzt den Körper nach aussen und besteht aus sechs flachen oder nahezu flachen 
Wänden. Eine von den beiden grössten Wänden enthält nicht weit von ihrem distalen Rande 
die zum Durchtritt der Tentakeln bestimmte Oeffnung und trägt daselbst den zum Verschluss 
dieser Oeffnung dienenden Deckel (Operculum) (siehe die Figg. 11, 13, 46, 45 op). Ich werde 
diese Wand von jetzt an als Opercularwand bezeichnen (Figg. 11, 38, 48 ow. u. a.). Sie ist 
identisch mit der „Haemalseite”, „Bauchseite” und „oberen Seite” andrer Autoren. 
Das Wort „Haemalseite” muss ich darum von der IHand weisen, weil es einen Charakter aus- 
drückt, der bei den Bryozoen gar nicht existirt. Die Bezeichnung „obere Seite” wurde von 
Nrrsche für die krustenartig sich entwickelnde Memdranipora membranacea gewählt, um damit die 
freie nicht mit der Unterlage verwachsene Wand anzudeuten. Sie scheint mir darum unpassend, 
weil die Begriffe „oben” und „unten” sowie auch „vorn” und „ninten” in der Bryozoenmorphologie 
noch keineswegs genügend festgestellt sind. Aus demselben Grunde muss ich auch den Namen 
„Bauchseite” verwerfen. Der Ausdruck Opercularwand bietet diesen Benennungsweisen 
gegenüber den Vorteil; dass er zu keinerlei Verwirrungen Veranlassung geben kann, da er sich 
auf ein bei allen Chilostomen konstant auftretendes Organ bezieht. 

Für die der Opercularwand gegenüberliegende Seite (Figg. 9, 38, 43 nw) will ich den Namen 
„Neuralwand” beibehalten, da das vermutlich als Centralnervensystem zu deutende Gebilde von 
allen übrigen Wänden ihr am nächsten liegt. Sie ist ıdentisch mit der „unteren Seite” 
Nırsche’s (68) und mit der Dorsalwand andrer Autoren. 

Opereular- und Neuralwand bilden die grössten Flächen des Parallelopipeds und liegen einander 
parallel (Figg. 38, 43 ow, nw). Ihre Verbindung wird hergestellt durch die beiden schmalen 
Seitenflächen (Figg. 9, 11, 35 sw) sowie auch durch die kleinen Wände, welche das Tier gegen 
seine in derselben Längsreihe liegenden Nachbarn begrenzen. (Fig. 2 dw. pw. Fig. 48 id.) Letztere 
Wände werden von NrrschE (loco cit.) als „Vorder”- und „Hinterwand” beschrieben; anstatt 
dieser Bezeichnungen möchte ich gleichfalls aus dem schon oben erwähnten Grunde, vor der Hand 
die Namen Distal- und Proximalwand einführen, welche sich auf den Wachstumsmodus des 
Stockes beziehen und folglich einen durchaus neutralen Charakter an sich tragen. Die Stellung 
dieser beiden Wände zu den andern das Hautskelet bildenden Flächen stimmt mit den von 

3 


15 


Nırscne bei Memdrampora aufgefundenen Verhältnissen überein. Sie stehen nicht senkrecht gegen 
die Neuralwand sondern neigen sich ein wenig distalwärts, wie man auf Längsschnitten leicht 
erkennen kann (Fig. 48 dw. pw.); daher erhalten die Seitenwände die Gestalt langgestreckter 
Rhomboide. i 

In dem vom Hautskelet umschlossenen Raum befindet sich eine Reihe von Organen, welche 
zusammen den „Ernährungsapparat” (Polypid. Aut.) darstellen. Derselbe besteht aus 
den zwei gewöhnlichen Hauptabschnitten nämlich Tentakelkrone (t) und Tractus intesti- 
nalis (ph. m, b, r). Die Tentakeln sind kreisföormig angeordnet, hängen an ihrer Basis mit einander 
zusammen und umschliessen daselbst die central gelegene Mundöffnung. (Fig. 25, Fig. 34 mu). 
Ihre Höhlungen fliessen basalwärts in einen Kanal (Fig. 26 rk) zusammen (Ringkanal Aut.), 
der den Anfang des Darmkanals kreisförmig umgibt (Fig. 28 rk) und in seinem der Neuralwand 
zugekehrten Teile das vielleicht als Nervencentrum zu deutende Organ enthält. (Fig. 25 ga). 

Der aus vier Abteilungen zusammengesetzte Digestionsapparat bildet eine einfache distalwärts 
gerichtete Schlinge (Fig. 2) und durchbohrt mit seinem Endabschnitt die dünne zylindrische 
Tentakelscheide. Die hierdurch entstandene Analöffnung befindet sich ungefähr in der Mitte 
der Längsache dieses Organes und liegt immer der Neuralwand zugekehrt. Die Tentakelscheide 
(Fig. 2), welche sich proximalwärts mit dem Ringkanal, distalwärts mit dem die äussere Oeffnung 
begrenzenden Gewebe verbindet, gehört genetisch zu dem lockern Gewebekomplex, welcher den 
grossen zwischen Haut und Ernährungsapparat befindlichen Raum (Leibeshöhle) auskleidet und 
durchsetzt (Figg. 2, 3, 11, ps). Dieses Gewebe, von Jorıwr (48) als „Endosarc” beschrieben, 
habe ich aus später zu erörternden Gründen provisorisch mit dem Namen „Parenchymgewebe” 
bezeichnet. 

Der äussere zum Durchlass der Tentakeln bestimmte Spalt, die Mundöffnung, die Analöffnung 
und das vermeintliche Ganglion liegen in der Symmetrieebene des nach dem bilateral symmetrischen 
Grundplan gebauten Tierkörpers. 


Die Haut. 


In den jüngsten von mir beobachteten Randknospen kommt nur im distalen Teile ein epithel- 
artiger Zellbelag vor (Fig. 49), welcher aus flachen rundlichen oder polygonalen Zellen aufgebaut 
ist (Fig. 54); an dem tiefer liegenden weit grösscrn Abschnitt der Knospen ist von demselben 
nichts mehr zu entdecken. 

Ich betrachte dieses Epithel als einen Rest des schon zum grössten Teile verloren gegangenen 
Ektodermalepithels, welches vermutlich in den allerersten Stadien die Knospenhöhle vollständig um- 
hüllt. [ch sage „vermutlich”, denn dieser Zustand ist leider von mir nicht gesehen. Ohne diese 
Annahme würde aber vom morphologischen Standpunkte der so eben erwähnte "Tatbestand kaum 
zu erklären sein. Für das frühzeitige Verschwinden dieses Epithels spricht ungemem die wichtige 
Tatsache, dass das von mir gesehene dem distalen Pole der Knospe anliegende Epithel mit der 
Zeit und zwar währeud der weiteren Ausbildung der Knospe vollständig 
verloren geht. Das sporadische Auftreten dieses Zellbelags berechtigt also vollkommen zur 
Annahme, dass das Epithel, welches anfangs den proximalen Abschnitt der Knospe auskleidete, in 
den vorhergehenden Stadien ein ähnliches Schicksal erfahren hat, 

Als eine zweite Stütze für dessen Praeexistenz kann auch die Tatsache gelten, dass das Haut- 
skelet, welches offenbar durch die Tätigkeit des Epithels zur Absonderung gelangt und schon in 
sehr jungen Stadien die Knospe vollständig umhüllt, in dem basalen epithelfreien Abschnitt der 
Knospe älter und schon mehr verdickt ist als in dem höher liegenden Teile; folglich müssen auch 
zur Zeit, wo letzterer noch nicht ausgebildet war, Zellen existirt haben, welche diesen proximalen 
Teil des Hautskelets absonderten. 

Wir kommen später auf diese Verhältnisse ausführlicher zurück und berühren sie an dieser 
Stelle nur ganz flüchtig um den hier zu besprechenden Bau der Haut des ausgebildeten Nährtiers 
verständlich zu machen. 

Aus diesen Angaben geht also hervor, dass die Hautzellenschicht nur in jungen 
Entwicklungszuständen vorhanden ist. Sie erscheint, so zu sagen, bloss um 
das Hautskelet zu erzeugen und geht, nach Beendigung dieses Prozesses, 
wieder verloren. Dass bei den Ctenostomen das Ektodermalepithel sich für längere Zeit 
erhalten kann, ist nach den Beobachtungen CraParkpe’s (24) an Vesieularia warscheinlich. 

Wenn also in den folgenden Seiten von der Haut des ausgebildeten Nährtiers die Rede sein 
soll, so beschränken sich unsre Angaben lediglich auf das Hautskelet, denn — wir wollen dies 
hier schon ausdrücklich hervorheben — die dem Hautskelet anliegende Gewebsschicht, welche bis 
jetzt allgemein als „Endocyste” beschrieben wurde, ist andern Ursprungs und gehört der oben 
als Parenchym bezeichneten Gewebsmasse an. 

Das Hautskelet der Bryozoen ist bis jetzt allgemein, im Gegensatz zu der von demselben um- 
schlossenen „Endocyste”, als „Eetocyste” beschrieben worden. Da ich nun aber aus später 
zu erörternden Gründen den Namen „Endocyste” aufgeben muss, so hat es natürlich keinen 
Zweck die Bezeichnung „Eetocyste” länger beizubehalten. Abgesehen hiervon sehe ich auch 
nicht ein, wozu dieser Name dienen soll, da wir in dem allgemein bekannten und von jedem ver- 
standenen Wort „Hautskelet” eine Benennung besitzen, welche die morphologischen und physio- 
logischen Charaktere des betreffenden Gebildes in sehr befriedigender Weise ausdrückt. 


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Unsern obigen Angaben entsprechend, besteht das Hautskelet aus sechs mit einander verbundenen 
Platten, welche durch das Ektodermalepithel der Knospe abgesondert werden. Nach dessen Schwund 
kann aber nach aller Warscheinlichkeit das an seine Stelle tretende Gewebe seine Funktion über- 
nehmen und in erheblicher Weise zum nachträglichen Dickenwachstum beitragen. Sonst würde es 
schwer zu verstehen sein, wie die ältern Tiere des Stockes manchmal mit einem sehr stark ver- 
dickten Hautskelet ausgerüstet sein können, Diese Verdickungen sind offenbar sekundär entstanden 
und werden schichtenweise abgelagert. 

Der organische Grundstoff des Hautskelets ist eine chitinartige Substanz, welche in den wesent- 
lichsten Merkmalen mit dem Chitin der Arthropoden übereinstimmt. Sie ist hornig, in unver- 
dicktem Zustande durchsichtig, sehr resistent, widersteht der Einwirkung anorganischer Säure und 
löst sich vollkommen in kochender Kalilauge. 

Betrachtet man das nach der normalen Grundform ausgebildete Nährtier, so ergibt sich dass die 
Opercularwand von allen übrigen Platten die dünnste ist und demnach die primitiven Charaktere 
am besten bewahrt hat. Diese Wand ist vollkommen durchsichtig und homogen und besteht nur 
aus der soeben erwähnten Substanz. Sie ist sehr biegsam und kann durch verschiedne Muskeln 
bewegt werden. 

Die übrigen fünf Platten unterscheiden sich hauptsächlich von der Opercularwand durch die 
Anwesenheit von Kalkeinlagerungen. Hierdurch bekommen sie eine grössere Festigkeit, verlieren 
aber zugleich an Beweglichkeit und können sogar ziemlich starr werden (z. B. die Seitenwände). 

Durch kochen in Kalilauge kann man das Kalkskelet leicht isoliren. Es bildet dann ein 
zusammenhängendes Ganze, wie in Fig. 9 dargestellt worden ist. Die Kalkteilchen sind nicht hie 
und da zerstreut, sondern bilden ununterbrochene Schichten, welche die chitinösen Wände des 
Hautskelets durchsetzen und, so zu sagen, in dieselben eingebettet sind. Entkalkt man den Stock 
durch Einlegung in verdünnte Essigsäure, so wird er weich und die Segmente fallen zusammen. 

Die Neuralwand ist infolge der ihr eingelagerten Kalkplatte etwas dicker als die Proximalwand, 
doch ist der Dickenunterschied keineswegs bedeutend besonders im Vergleich zu den vier andern 
Wänden (Distalwand, Proximalwand und Seitenwänden), durch welche die benachbarten Individuen 
von einander getrennt werden. Jede derselben besteht ursprünglich aus zwei gesonderten chitinösen 
Platten, welche je einem Individuum angehören. Letztere sind aber so fest mit einander verwachsen, 
dass es ziemlich schwer ist ihr ursprüngliches Verhalten festzustellen. Dieses gelingt (besonders bei 
der Distal- und Proximalwand) noch am besten wenn man das Kalkskelet vollständig entfernt und 
das Praeparat einem geeigneten Druck aussetzt. 

Während die beiden Platten der Distal- und Proximalwand eine gemeinschaftliche Kalkplatte 
zu haben scheinen — es ist mir wenigstens nicht gelungen dieselbe weiter zu zerlegen — besitzen 
die beiden Platten der Seitenwände jede für sich eine selbständige Kalkschicht, welche nach Be- 
handlung mit Säuren durch künstliche Trennung leicht zu isoliren ist. Infolge dessen sind die beiden 
Seitenwände stärker verdickt als die übrigen Wände, besonders an ihrem der Opercularwand 
anliegenden Rande, welcher als eine erhabene Leiste über dieselbe hervorspringt. Auf Querschnitten 
(Fig. 33 sw) kann man sich hiervon leicht überzeugen; doch tritt auch bei Betrachtung des 
Stockes von der Opercularseite der Dickenunterschied zwischen den Seitenwänden und den übrigen 
Platten klar zu Tage (Figg. 11, 12). 

Nicht nur die Seitenwände sondern auch die Distal- und Proximalwand ragen mit ihrem freien 
Rande etwas über die Opercularwand hervor (Fig. 48 dw, pw); hierdurch entsteht der scharf ausge- 
sprochene Facettenbau, wovon oben bei der Betrachtung des Stockes die Rede war. An der 
Neuralseite kommen dagegen solche leistenföormigen Hervorragungen niemals vor. (s. Figg. 35, 48). 

Bei Anfertigung von Querschnitten bemerkt man weiter noch dass die Opercularwand nicht 
ganz flach, sondern nach innen ein wenig konvex gebogen ist, sodass ihr Rand sich mit den Leisten 
der benachbarten Wände verbindet. Eine ähnliche Krümmung besitzt auch die Neuralwand, doch 
liegt hier die Konvexität nach aussen. Ein Blick auf die Figur 38 wird diese Verhältnisse klar 


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legen. Die Kalkplatten haben einen körnigen Bau (Figg. 9, 17) und sind im allgemeinen gleich- 
mässig ausgebildet besonders in der Neuralwand, wo sie äusserst fein sind. 

Vergleichen wir diese Angaben über das Kalkskelet mit den von Nırsch: (68) bei Memdranipora 
aufgefundenen Verhältnissen, so ergibt sich dass die bei letzterer Gattung vorkommenden Umbie- 
gungen der distalen und proximalen Kalkplatten in die Seitenwände, welche von den mittlern 
Kalkplatten der letztern durch biegsame Zwischenräume getrennt werden, hier absolut vermisst 
werden. Da jede Platte für sich eine gesonderte Kalkschicht besitzt, so gewinnt das ganze Haut- 
skelet an Starre, was wol zum aufrecht halten des Stockes erforderlich sein mag. Leider habe ich 
versäumt das Kalkskelet an solchen Kolonien zu studiren, welche andere Gegenstände krustenartig 
überziehen. Es wäre dann interessant herauszustellen in wie weit das Kalkskelet unter diesen 
Lebensverhältnissen mit dem der krustenartig entwickelten Membranipora übereinstimmt. 

Ausserdem ist bei unsrer F/ustra die Zal der Kalkplatten grösser, da auch die Neuralwand eine 
solche besitzt. 

Eine geeignete Betrachtung des isolirten Kalkskelets lehrt weiter, dass die Distal- Proximal- und 
Seitenwände eine Reihe von Oeffnungen enthalten, welche der Neuralwand dicht anliegen (Fig. 9 po). 
Die in den Seitenwänden vorkommenden Löcher sind gewöhnlich grösser als die der beiden andern 
Wände, zeigen aber unter sich in bezug auf ihre Dimensionen eine ziemlich grosse Variabilität. 
Sie haben hier gewöhnlich eine ovale Gestalt und sind so angeordnet, dass ihre Längsachse der 
Neuralwand parallel verläuft. Seltener sind sie mehr in die Länge gezogen, wodurch sie die Gestalt 
länglicher Spalten annehmen können. 

Jedes Loch ist scharf konturirt (Fig. 17) und wird von einer sehr feinen etwas vorspringenden 
Kalkleiste begrenzt. 

Die Anzal dieser Löcher in jeder Seitenplatte ist keineswegs konstant und schwankt zwischen 
sechs bis neun. Je nachdem die Längsachse des Tieres grösser ist, werden auch gewöhnlich die Löcher 
zalreicher. In der Regel liegen sie auf ungefähr gleiche Distanzen von einander entfernt sodass ihre 
Anordnung eine ziemlich regelmässige ist, doch kommen Ausnahmen davon vor. Die Löcher einer 
Seitenkalkplatte korrespondiren immer mit denen, welche in der ihr unmittelbar anliegenden 
Seitenkalkplatte des benachbarten Tieres vorkommen. An ihrer Stelle fand ich aber bisweilen 
halbkugelförmige Ausbuchtungen, welche nach innen hervorragen und grösstenteils aus kohlensaurem 
Kalk bestehen. Manchmal kommen diese Gebilde an der einen Seitenkalkplatte vor, während sie 
an der andern fehlen (Fig. 14 a). Es sind dies offenbar wol abnorme Erscheinungen. Auch 
Nırschr hat sie bei Membranipora gesehen und abgebildet. Er deutet sie „als die Zellpropfen der 
Rosettenplatten, welche sich mit einer homogenen Lamelle bekleidet und sich als gesonderte Polster 
abgeschlossen haben.” Solche Zellpropfen sind mir bei Fustra bis jetzt nicht vorgekommen. 

Die Löcher, welche die Proximal- und Distalwand durchbohren, zeigen in bezug auf Dimension, 
Form und Zal etwas grössere Unterschiede. Gewöhnlich sind deren in jeder Wand vier vorhanden 
und zwar jederseits am Rande eine grössere rundliche oder polygonale und zwischen diesen zwei 
kleineren. spaltförmigen. Doch kann auch in der Mitte nur eine Oeffnung vorhanden sein (Fig. 9), 
ja, ihre Zal kann sich im ganzen sogar auf zwei beschränken, in welchem Falle sie gewöhnlich 
grösser sind wie sonst. Auch wenn ein Nährtier mit einem Avicularium zusammenstösst, ist die 
Kalkplatte der Zwischenwand in ähnlicher Weise durchlöchert. 

Aus diesen Angaben geht also hervor, dass die Anordnung der im Kalkskelet auftretenden 
Oeflnungen nicht so regelmässig ist, wie von Nrrsche in seiner Membranipora-Arbeit angegeben wird. 

Derselbe Autor fand nun in Uebereinstimmung mit Reichert (77), u. -a., dass_ die hier als 
Löcher beschriebenen Gebilde keine Löcher sind, da sie von einer dünnen Platte ausgefüllt werden, 
welche an verschiednen Stellen feine runde Durchlöcherungen enthält. Achnliches wurde auch von 
mir bei F/ustra membranaceo-truncata gefunden. Zur genauern Untersuchung dieser Gebilde empfielt 
es sich Zupfpraeparate anzufertigen und dieselben zu färben. An solchen Praeparaten ist die An- 
wesenheit der dünnen Platte innerhalb des Loches leicht zu konstatiren. (Figg. 80, 98). _Nrrsche 


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betrachtet diese Platten als verdünnte Stellen des Hautskelets und bildet sie auch in Zusammenhang 
mit demselben ab; nach meinen Erfahrungen fehlen aber die Platten an den durch kochen in 
koncentrirter Kalilauge hergestellten Kalkskeletten, sodass ich geneigt bin sie als chitinöse Gebilde zu 
betrachten. Für eine solche Deutung spricht auch die Tatsache dass, der Abbildung Nrrschr’s 
entsprechend, die Platten die körnige Struktur des Kalkskelets vollkommen entbehren. 

Jede Chitinplatte enthält hie und da dunkle Pünktchen, welche wol als äusserst feine die benach- 
barten Tiere mit einander in Verbindung setzende Poren zu betrachten sind. So gross und deutlich 
aber, wie Nirsche diese Oeffnungen abbildet, sind sie von mir nicht gesehen. 

Es leuchtet ein, dass nur diese Oeffnungen, nicht aber die mit einer Platte verschlossenen Löcher 
als „Kommunikationsporen” Surrr (97) bezeichnet werden können. Der Name „Rosettenplatten” 
(Reichert) ist hier absolut unbrauchbar, da die Poren meistens vereinzelt ohne jede Spur von 
regelmässiger Anordnung auftreten. Sie sind nur selten gut zu sehen, indem sie manchmal von 
den dem Parenchymgewebe angehörenden Zellen bedeckt werden (Fig. 98). Ihre Zal ist gering 
und keineswegs konstant; auch scheinen sie in (ler Regel von einem schwach gewölbten Rande 
umgeben zu sein ?). 

Das Operculum entsteht als faltenartige Ausstülpung der Opereularwand und gehört somit dem 
Hautskelet an. Es liegt nicht weit von dem distalen Pole des Tieres entfernt (Figg. 11, 105) 
und zwar unmittelbar proximalwärts von der quergestellten länglich ovalen oder spaltförmigen 
Oeffnung, welche die Opercularwand durchbohrt und zum Durchlass der Tentakeln bestimmt ist. 
In invaginirtem Zustande bedeckt das Operculum gewöhnlich die Oeffnung und liegt der Opereu- 
larwand nahezu parallel; bisweilen findet man es aber in querer (Fig. 59) oder zurückgeschlagener 
Stellung, wodurch dann die Oeffnung frei liegt und manchmal deutlich sichtbar wird. Da der 
Deckel eine Falte darstellt, so besitzt er doppelte parallel gestellte Wände, welche am freien Rande 
in einander übergehen. (Siehe Figg. 42, 43, 44, 45 op). 

Von der Öpercularseite betrachtet hat er ungefähr eine halbmondförmige Gestalt und ist mit 
seinem konvexen durch Kalkeinlagerung verdickten Rande nach der Distalwand des Tieres gerichtet 
(Figg. 13, 46). Ausserdem ist er, wie bei Membranipora membranacea, nach aussen etwas konvex gebogen, 
sodass die ebenfalls verdickten Seitenteile des Randes etwa wie kurze Hörner in das innere der 
Körperhöhle hineinragen (Fig. 46). Die Verbindungslinie dieser beiden Hörner steht im normalen 
Zustande auf den Seitenwänden senkrecht. 

Zu dem Hautskelet gehören daun weiter noch die schon oben erwähnten Stachel. Diese 
erreichen manchmal eine verschiedne Grösse, haben eine stumpf kegelförmige Gestalt (Fig. 13) und 
werden von den Seitenwänden des Tieres getragen. Wie diese besitzen sie ein Kalkskelet, welches 
sich bis zur Spitze des hohlen Kegels erstreckt (Fig. 41, s.. An ihren Insertionstellen sind die 
Seitenwände etwas verdickt. 

Am Ende ‘müssen wir noch kurz das Hautskelet der ältern Individuen berühren, weil dieses 
bei den aufwärts wachsenden Stöcken durch einige hervorragende Eigentümlichkeiten von dem des 
normalen Nährtiers abweicht. Während nämlich die Opercular- und Neuralwand kaum von dem 
oben beschriebenen Verhalten abweichen, sind die vier übrigen Wände stark verdickt und besitzen 
einen deutlich geschichteten Bau (Fig. 6). 

Diese Verdickungsschichten sind von chitinöser Beschaffenheit, haben eine koncentrische Anordnung, 
und werden, in Uebereinstimmung mit den Beobachtungen CLararkpe's an Serupocellaria, mit 


1) Prof. Busk hatte die Güte mir brieflich mitzuteilen, dass nach seiner Ansicht die hier als Poren beschriebenen 
Pünktchen keine Poren sind, sondern stark lichtbrechende solide Partikelchen vorstellen, welche sich färben und 
vermutlich mit dem Parenchymgewebe zusammenhängen. Da es mir bis jetzt niemals gelungen ist, diese Gebilde 
mitzufärben, so kann ich auch vor der Hand diese Meinung nicht bestätigen. Das Vorhandensein eines gewölbten 
Randes scheint ungemein für ihre Porennatur zu sprechen, 


zunehmendem Alter von innen nach aussen abgelagert. Ihre scharfe gegenseitige Begrenzung scheint 
darauf hinzuweisen, dass sie periodisch gebildet werden. Da die Zal dieser Verdickungsschichten 
mancherlei Verschiedenheiten unterworfen ist und sogar von drei bis auf elf steigen kann, so ist 
auch die Dicke des Hautskelets bei den ältern Tieren keineswegs dieselbe. Sie liegen einander 
dicht an, runden gewöhnlich die Ecken des Hautskelets ab und sind unter sich fest verbunden. 
Auf diese Weise bilden die dickwandigen Individuen eine feste Stütze für die höher liegenden 
Stockteile und spielen physiologisch dieselbe Rolle wie u.a. die ältern Tiere im Stiele von Aleyonidium 
(Kontwer 53). Entweder sind die Schichten ununterbrochen, oder sie bilden unvollkommene Ringe, 
indem sie an gewissen Stellen allmählich dünner werden und sich keilförmig zwischen die benach- 
barten einschieben, woher es kommt dass die Schichtenzal im Hautskelet ein und desselben Tiers 
nicht überall dieselbe ist. Es braucht kaum betont zu werden, dass durch diese sekundäre Wand- 
verdickungen die Körperhöhle bedeutend verkleinert werden kann. 

Sehr oft, wo nicht immer, zeigen die Schichten einen streifigen Bau, in welchem Falle die Streifen 
senkrecht zu den Grenzlinien der Schichten stehen (Fig. 6). Bisweilen konnte ich ungefähr in der 
Mittelzone des ganzen Schichtensystems an verschiednen Stellen eine Anhäufung von sehr kleinen 
Körnchen nachweisen (ka), welche in der Chitinsubstanz eingebettet liegen und vermutlich aus 
Kalk bestehen. ! 


Das Parenchymgewebe. 


Mit diesem Namen bezeichne ich provisorisch den ganzen Gewebekomplex, welcher mit Ausnahme 
der Muskeln beim erwachsenen Individuum sich zwischen Hautskelet und vegetativen Tractus erstreckt. 
Das Parenchymgewebe umfasst also zwei bis jetzt getrennt behandelte und verschiedenartig 
benannte Gewebe, welche sich wol bei allen Gymnolaemen in mehr oder weniger modifizirter 
Weise wiederfinden, nämlich die sogenannte „Endocyste” (Aut) unddas „Endosarc” (Joumr). 
Unter „Endocyste” versteht man bekanntlich die äusserst zarte Hautschicht oder Membran, welche 
der Innenseite des Hautskelets anliegt, während man als „Endosarc” das eigentümliche Gewebe 
betrachtet, welches den zwischen „Endocyste” und Ernährungsapparat befindlichen Raum durchsetzt 
und diese beide mit einander verbindet. Zu dem „Endosarc” gehört auch der als Funiculus 
oder Funicularplatte (Nırscuhe; 68) beschriebene Strang, welcher die Körperwand mit dem 
Magen verbindet und denselben innerhalb des grossen umliegenden Raumes fixirt. 

Schon an dieser Stelle muss ich hervorheben, dass die hier vorgeschlagene Zusammenfassung 
beider Gewebe nur für de Gymnolaemen Geltung besitzt, da die Gewebe der Phylacto- 
laeımen morphologisch nicht ohne weiteres mit denen der Gynmolaemen gleichzustellen 
sind, was schon sofort einleuchtet, wenn wir u. a. die „Endocyste” in den beiden Hauptgruppen 
näher mit einander vergleichen. 

Für die Zusammengehörigkeit der betreffenden Gewebe sprechen 1° ihre Entstehungsweise in der 
Knospe, welche uns lehrt dass beide Gewebe aus einer Wucherung des Ektodermalepithels ihre 
Entstehung nehmen und folglich einen gemeinsamen Ursprung haben, 2° ihr feinerer Bau sowie 
auch ihr inniger und kontinuirlicher Zusammenhang, 3° ihr physiologisches Verhalten und 4° die 
bei den phylogenetisch ältern Entoprocten auftretenden Verhältnisse. Von diesen vier 
Beweisgründen liegt in diesem A’bschnitt nur der zweite, d. h. die histologische Struktur des 
Parenchymgewebes zur Behandlung vor; die drei übrigen werden später ihre Erledigung finden. 

Untersucht man sorgfältig das Parenchymgewebe eines vollkommenen Nährtiers von Alustra 
membranaceo-truncata, so ergibt sich dass wir es hier nicht mit zwei verschiednen 
Geweben, sondern mit zwei Differenzirungen ein und desselben 
Gewebes zu thun haben. Die eine Differenzirung umfasst die der 
Innenseite des Hautskelets unmittelbar anliegende „Parietal- 


> 


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sehiecht” (Endocyste. Aut) so wie auch die dem Ernährungsapparat 
aufliegende „Darmschicht”, die andere Differenzirung umfasst die 


zwischen Parietal- und Darmschicht ausgespannte Gewebsmasse, 


welche dem „Endosarc” entspricht und im folgenden als „Strang- 
gewebe” angeführt werden soll. Die hier gewählten Namen sollen nur dazu dienen 
die Beschreibung des Parenchymgewebes zu erleichtern; weiter haben sie keinen Zweck. 

Betrachten wir zuerst die Parietalschicht. Diese bildet keineswegs einen ununterbrochenen 
alle Platten des Hautskelets gleichmässig auskleidenden Zellbelag, sondern gestaltet sich als ein sehr 
lockeres Gewebe, welches an zalreichen kleinern oder grössern Stellen entweder absolut fehlt, oder 
so dünn ist, dass es sich der Beobachtung fast ganz entzieht. Obgleich die Ausbildung des be- 
treffenden Gewebes erheblichen Schwankungen unterworfen ist, so gilt doch als Regel, dass es sich 
an der Innenseite der beiden Seitenplatten so wie auch der Proximal- und Distalwand am voll- 
kommensten erhält, wobei jedoch ausdrücklich bemerkt werden muss, dass auch hier zwischen seinen 
plasmatischen Bestandteilen zalreiche kleinere und grössere Lücken auftreten. An der Proximal- 
und Distalwand erreicht die Parietalschicht gewöhnlich eine etwas grössere Dicke. Viel spärlicher 
als an den übrigen Platten ist die dagegen an der Innenseite der, Neural- und Opereularseite ent- 
wickelt (Fig. 15). Während sie an der letztern Fläche fast immer bis auf geringe Spuren ver- 
schwindet, bildet sie an der Innenseite der Neuralplatte eine ungemein lose und dünne, vielfach 
unterbrochene Schicht, welche eigentlich kaum mehr diesen Namen verdient. 

Die Parietalschicht ist also in den verschiednen Teilen des Tierkörpers sehr ungleichmässig ent- 
wickelt und charakterisirt sich durch eine weitgehende Inkonstanz. Eines epithelartigen 
Charakters entbehrt sie vollkommen; in dieser Hinsicht unterscheidet sie sich 
sehr wesentlich von dem die Innenseite des Hautskelets der Phylactolaemen begrenzenden 
Gewebe, welches keineswegs als das Homologon der Parietalschicht bei den Gymnolaemen 
betrachtet werden kann. 

In der Regel liegt die Parietalschicht den Platten des Hautskelets dicht an; bisweilen aber fand 
ich sie auf Quer- und Längsschnitten in geringer Entfernung von den Neural- und Seitenwänden, 
sodass zwischen ihnen ein schmaler spaltförmiger Raum sichtbar war. Auch Nirscht erwähnt, dass 
bei Membranipora membranacea die „Endocyste” an der „Unter-”(Neural)seite des Körpers loser als 
an den übrigen fünf Platten mit der „Eetocyste” verbunden ist. 

Was nun die histologische Beschaffenheit der Parietalschicht anbelangt, so ist 
dieselbe zwar immer auf einen bestimmten Typus zurückzuführen, doch wechselt derselbe je nach 
den Stellen, wo sie zur Ausbildung gelangt. Man kann sich hiervon erst einen richtigen Begriff 
machen, wenn man eine ‘gewisse Anzal Individuen auf Frontal- und Schnittenansichten sorgfältig 
durchmustert hat. 

Die Surrr’sche Auffassung der Parietalschickt beiden Chilostomen (Membranipora piosa; 96), 
nach welcher dieselbe eine pellucide von einem Kanalsysteme durchzogene Membran vorstellen sollte, 
beruht bekanntlich, wie der Autor später selbst anerkannt hat (104), auf irrigen Anschauungen, 

Nach ihm haben sich Reichert (77), Cvararkoe (24), Euners (27), Hisers (41), Nrrsch£ (68), 
Konuwer (53) u. a. mit dem Studium der Histologie der Parietalschicht beiden Gymnolaemen 
beschäftigt. Von diesen Autoren stimmen die Beobachtungen von Urararkpe und KorLwry am 
meisten mit den von mir gefundenen Tatsachen überein. Nrrsche beschreibt die Parietalschicht 
von Membranipora als „eine ungemein zarte wasserhelle, mitunter an Spiritusexemplaren eine, 
wenngleich schwache, doch erkennbare feinkörnige Struktur zeigende Membran, in welcher grosse 
runde und etwas klemere ovale Zellkerne mit Kernkörperchen eingebettet sind” (op. eit. p. 45). 

Von einer solchen Membran habe ich, trotz vielfacher Bemühungen, bei unserm Bryozoon nichts 
bestimmtes nachweisen können. Zwar erscheint die Parietalschicht nach aussen stellenweise 
von einer scharfen Konturlinie begrenzt, aber diese hat ein so inkonstantes Vorkommen, dass von 
einer kontinuirlichen alle Seiten des Hautskelets auskleidenden Membran nicht die Rede sein kann. 


» 


25 


„r 


Vielmehr bin ich geneigt diese Linie als eine durchaus lokale Verdickung des peripherischen Zell- 
plasma zu betrachten. 

Zur Erkenntnis der feinern Strukturverhältnisse des Parenchymgewebes sind gute Tinktionen 
nicht nur erwünscht, sondern sogar unbedingt notwendig. 

Die Parietalschicht bildet, wie schon oben betont wurde, ein lockeres Gewebe, das aus mehr 
oder weniger von einander entfernten kernhaltigen Zellterritorien besteht, welche durch plasmatische 
Ausläufer mit einander verbunden werden und auf diese Weise das Bild eines Netzes hervorrufen. 

Ein solches Zellennetz wurde auch von Crararkpe und Nirscnz beschrieben, doch liegt dasselbe, 
den Angaben des letztern Autors entsprechend, in der oben genannten Membran eingebettet. Dies 
ist nun hier aber nicht der Fall; das Zellennetz ist ganz frei, es bildet an und für sich die 
Parietalschicht und liegt dem Hautskelet unmittelbar an. Auch die Ansichten von Reichert (77), 
Jouıer (48) und Hiısers (41) über die Parietalschicht kann ich nicht bestätigen, zumal diese Forscher 
dem betreffenden Gewebe eine Zellstruktur vollkommen absprechen. 

In bezug auf den Bau des Netzwerkes stimmen meine Beobachtungen im allgemeinen mit denen 
Nırsche’s (68) überein. Meistens sind die Zellterritorien in der Parietalschicht wenig scharf definirt. 
Das feinkörnige Plasma hat, von der Fläche gesehen, oftmals einen gezackten Rand und schickt 
nach verschiednen Richtungen Ausläufer aus, welche mit den benachbarten Zellen anastomosiren. 
Die Zal und die Dimensionen dieser Ausläufer sind sehr verschieden ; manchmal sind sie über ihre 
ganze Länge sehr dünn, manchmal sind sie an den Ursprungsstellen etwas verdickt um als fein aus- 
gezogene Fäden zu enden. Mitunter haben die Zellen nur zwei solcher Ausläufer, welche einander 
grade gegenübergestellt sind; hierdurch nehmen dann die Zellen die Spindelform an. Gewöhnlich 
sind die Ausläufer grade gestreckt, kreuzen sich in verschiednen Richtungen oder bilden Anastomosen 
(siehe hierzu die Figg. 50, 52, 53). 

Innerhalb jedes plasmatischen Zellterritorium befindet sich ein dasselbe fast ganz ausfüllender 
Kern. Diese Kerne sind ihrer Gestalt und Grösse nach sehr verschieden (Fig. 15), indem sie alle 
mögliche Uebergänge von der runden zu der lang-zylindrischen oder spindelförmigen Gestalt 
darstellen, welche letztere Form so allgemein im dem central gelegenen Stranggewebe auftritt. 

Als Ausgangspunkt für die Formenreihe der Kerne betrachte ich die runde. Wo diese 
vorhanden ist (u. a. sehr oft in der der Neuralplatte anliegenden Parietalschicht), hat der Plasmahof 
der Zelle gewöhnlich eine schärfere Begrenzung und entbehrt der oben erwähnten körnigen 
Struktur. Fehlt dagegen die scharfe Kontur, so tritt auch der kömige Zustand des Plasma ein 
and bildet dasselbe mehr oder weniger verlängerte Ausläufer, zugleich aber — und hierauf 
möchte ich besonders den Nachdruck legen — unterliegt auch der Kern innern und äussern 
Veränderungen. Er verliert sein homogenes Aussehen so wie auch den grossen hellen Fleck 
(Nucleolus?), den er zuvor enthielt, und bekommt an dessen Stelle eine unregelmässig punktirte 
Struktur, wie diese in den Zellkernen unseres Bryozoon so allgemein verbreitet ist. Er nimmt 
dann entweder eine zackig runde, oder birnförmige, oder zylindrische, oder endlich spindelförmige 
Gestalt an und ist besonders in dem letztern Falle sehr in die Länge gezogen. Da unter solchen 
Umständen die Längsachse des Kernes immer den stärkst entwickelten Plasmaverlängerungen parallel 
liegt, so scheint wol die Annahme berechtigt, dass die Formveränderung des Kernes von derjenigen 
des Zellterritorium in hohem Grade beeinflusst wird. 

Schon oben haben wir bemerkt, dass das Gewebe der Parietalschicht, trotzdem es immer auf 
ein und denselben Typus zurückführbar ist, an den verschiednen Stellen des Körpers seinen 
Charakter einigermassen ängert. So ist z. B. die die Seitenwände des Hautskelets begrenzende 
Parietalschicht im allgemeinen dadurch charakterisirt, dass die Zellterritorien und Zellkerne einander 
dichter anliegen. Aus der Fig. 53, welche einen Teil des betreffenden Gewebes veranschaulicht, 
geht weiter hervor dass die grossen Kerne eine polygonale Form besitzen und in ihrem innern 
einen runden Körper enthalten, welcher vermutlich als Nucleolus zu deuten ist. 


An der Proximal- und Distalwand sind die Bestandteile der Parietalschicht ebenfalls ziemlich auf 
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einander gedrängt; auch ist die (rewebsschicht hier manchmal etwas verdickt, indem die Zellterri- 
torien mit ihren anastomosirenden Ausläufern nach innen hervordringen. 

Die Parietalschicht, welche die Innenseite der Neural- und Opercularwand auskleidet, ist dagegen 
ungemein dünn und zart. Doch ist, in Uebereinstimmung mit Nirscmw’s Beobachtung (68), das 
Gewebe an der Neuralseite viel weniger locker als an der Opercularwand; an der letztern Fläche 
kommt die Schicht sogar zu einer höchst gerivgen Ausbildung, indem die äusserst zarten Zellter- 
ritorien gewöhnlich nur vereinzelt vorkommen und durch grosse leere Strecken von einander 
getrennt bleiben. 

An der Innenseite der Parietalschicht haften manchmal grössere oder kleinere Zellenhaufen, 
welche in die Körperhöhle des Tiers hineinragen und sich durch Form und Habitus von den 
Elementen der Parietalschicht deutlich unterscheiden (Figg. 73, 66). Diese Zellen sind rund, scharf 
begrenzt und enthalten einen grossen Nucleus, der sich nach Behandlung mit Farbstoffen intensiv 
färbt. Sie scheinen ganz fehlen zu können, sind aber durchweg in grösserer oder geringerer Zal an 
verschiednen Stellen wit der Parietalschicht verbunden. Diese Zellenhaufen, welche auch schon 
von Nrrsche (68) beobachtet wurden, sind offenbar Produkte der Parietalschicht. Letztere besitzt 
eine grosse Bildungsfähigkeit und ist in hohem Grade geeignet solche lokale Zellwucherungen einzu- 
leiten, sogar an den Stellen, wo sie selbst äusserst spärlich entwickelt ist. 

Die runden aus der Parietalschicht hervorgegangenen Zellen ') sind teilweise wenigstens von 
grosser Wichtigkeit, da aus ihnen die Geschlechtsprodukte hervorgehen. 

Merkwürdig ist gewiss die Tatsache, dass die Zellengruppen, welche wir hier als Produkte der 
Parietalschicht also des Parenchymgewebes beschrieben haben, vollkommen übereinstimmen mit den 
in den jungen Randknospen vorhandenen Zellklumpen, aus welchen das primäre Parenchymgewebe 
hervorgeht (Fig. 52 9). Beide stehen also in gegenseitiger zugleich aber in eng genetischer Bezieh- 
ung zu einander, da die eine Zellform direkt aus der andern und umgekehrt hervorgehen kann. 

Nırsche (68) erwähnt, dass die Parietalschicht, wo- sie über die „Rosettenplatten” weggeht, aus 
grossen Kerne führenden Zylinderepithelzellen besteht, welche der Rosettenplatte als eine Art Pfropf 
aufsitzen (op. cit. p. 45). Diese Beobachtung kann ich an unserm Tiere nicht bestätigen. Auf 
Querschnitten und an Zupfpraeparaten (Fig. 80, 98) ergab sich dass da, wo die oben beschriebenen 
Chitinplatten innerhalb der Löcher des Kalkskelets vorkommen, die Kerne der Parietalschicht sehr 
oft in grösserer Zal vorhanden sind und zum Teile dicht an die durchlöcherte Chitinplatte in einer 
körnigen plasmatischen Masse eingebettet liegen; doch kommen diese Anhäufungen nicht konstant 
vor und liegen die Kerne so unregelmässig durch einander und so ungleich von einander entfernt, 
duss sie keineswegs das Bild eines Zylinaerepithels hervorrufen. 

Wir kommen jetzt zur Betrachtung des mehr central gelegenen Abschnitts des Parenchymgewebes, 
welchen wir oben mit dem Namen Strauggewebe bezeichnet haben. Es hat dieses Gewebe in den 
verschiednen Bryozoenabteilungen eine allgemeine Verbreitung und stellt vermutlich ein für alle Gruppen 
homologes Gebilde dar. Das Stranggewebe hat, ohne Zweifel wegen seiner charakteristischen Struktur 
und seiner eigentümlichen Ausbildung, eine vielseitige Beachtung gefunden und ist unter sehr 
verschiednen Namen in die Wissenschaft eingeführt. Auch gehen die Meinungen der Autoren über 
seine Funktion sehr aus einander. Frrrz MüLter (64) betrachtete dasselbe bekanntlich als ein für 
die ganze Kolonie gemeinschaftliches Nervensystem — eine Ansicht, welche u.a. auch von Surrr (95) 
und ÜLAPAREDE (24) geteilt wurde — und nanntees „Kolonialnervensystem”; Reichert (77) 
leugnete die nervöse Natur dieses Gewebes, betrachtete es „als ein gefässartig sich verzweigendes 
Weichgebilde” und nannte es „communales Bewegungsorgan”; Jouıer (48) endlich beschrieb 


') Die verschiedenartigen von Sımirr (96), Jorıer (48), Reriacnorr (82) u. a. beschriebenen Körperchen, welche 


in der Leibeshöhle des lebenden Tiers frei umherschwimmen, sind, trotz ihrer verschiednen Natur, wol alle als Produkte 
des Parenchymgewebes aufzufassen. 


es als eine besondere Gewebsform und führte den Namen „Endosarc” ein, welcher später von 
Hicks und andern Bryozoenforschern adoptirt wurde. 

Das Stranggewebe gehört gewiss wol zu denjenigen Teilen des Bryozoenkörpers, bei dessen Studium 
die Fantasie eine grosse Rolle gespielt hat! Die Autoren, welche dasselbe in den Kreis ihrer Unter- 
suchungen gezogen haben, sind ziemlich einstimmig der Meinung dass es im erwachsenen Individuum 
eine besondere Gewebsform (tissu special JoLıer) darstellt, welche die Parietalschicht (,Endocyste”) 
init dem Ernährungsapparat verbindet. Nur macht in dieser Beziehung vielleicht Reichert eine 
Ausnahme, da dieser Gelehrte ausdrücklich hervorhebt, dass bei Zoobotryon die „Endocyste” und 
das „communale Bewegungsorgan” aus ein und derselben Substanz (protozoische Substanz) geformt 
- sind. Trotzdem behält er, vermutlich beeinflusst durch die Beschreibungen seiner Vorgänger, ver- 
schiedne Namen für die betreffenden Gewebe bei. Ihre bis jetzt durchgeführte getrennte Behand- 
lung erweckt um so mehr unsere Verwunderung, als von verschiedenen Seiten hervorgehoben 
wurde, dass das Stranggewebe und die Parietalschicht in der Knospe gemeinsamen Ursprungs sind 
und dass im erwachsenen Tier zwischen beiden überall ein inniger Zusammenhang existirt. (vergl. 
u. a. die Arbeiten von Rricnerr u. Konuwer). Indem man also der genetische Zusammenhang 
beider Gewebe anerkannte, wurden sie bis heute zu Tage auf grund ihrer Struktur und Funktion, also 
morphologisch und physiologisch, als gesonderte Teile des Bryozoenkörpers beschrieben und bezeichnet. 

Das Stranggewebe ist bei Alustra membranaceo-truncata m allgemeinen sehr spärlich 
entwickelt. Seinem Namen entsprechend besteht es aus geradlinıgen Gewebssträngen, welche die 
Leibeshöhle in meist verschiednen Richtungen durchsetzen (Fig. 3, Fig. 20) und ohne Spur von 
regelmässiger Anordnung die Parietalschicht mit dem Ernährungsapparat verbinden. Es gibt — in 
Uebereinstimmung mit der Aussage Crararkpe’s (Serupocellaria) — kein Individuum, welches in 
bezug auf den Verlauf dieser Stränge einem andern gleicht. Auch ist die Ausbildungsstufe des 
Stranggewebes bei den verschiednen Individuen keineswegs dieselbe. Eimmal ist es höchst spärlich 
entwickelt, ein andermal erreicht es eine höhere Ausbildung, in welchem Falle die Stränge sich 
wiederholt kreuzen und mit einander anastomosiren. (Fig. 3, Fig. 20). Die Stränge sind von ver- 
schiedner Dicke (Fig. 20), in der Regel aber dünn und fadenförmig; besonders bei denjenigen Tieren, 
welche einen braunen Körper enthalten, können sie streckenweise eine grössere Dicke erhalten. 

An ihren peripheren Enden steht ihre plasmatische Substanz mit den oben erwähnten Plasmater- 
ritorien der Parietalschicht (Fig. 22) in grösster Kontinuität und bildet so zu sagen deren direkte 
Fortsetzung. Ein solcher inniger Zusammenhang fand u. a. auch Reichert bei Zoobotryon zwischen 
„Funiculus” und ‚„Endocyste.” 

Sehr oft machte ich die Beobachtung dass da, wo ein Strang abgeht, die Plasmahöfe der Parie- 
talschicht zu einem etwas verdickten Klumpen zusammenfliessen, der die zerstreut liegenden Zell- 
kerne in sich aufnimmt. Letztere neigen sich dann dem Strange zu und liegen bisweilen in dessem 
Anfangsteile gruppenweise angehäuft. Meistens wird der an seinem Ursprung verdickte Parenchym- 
strang in centripetaler Richtung allmählich dünner und zieht sich schliesslich in einen dünnen 
Faden aus, der ungestört seinen Weg nach dem andern Ansatzpunkte verfolgt. Fig. 22 ist bestimmt 
den Ursprung eines solchen Parenchymstranges, das Verhalten der Kerne u.s. w. zu veranschaulichen. 

Da die Parietalschicht an der Distal- und Proximalwand sowie auch an den Seitenwänden zu 
einer stärkern Ausbildung gelangt als an den beiden übrigen, so kann es uns auch nicht wundern, dass 
von der den erstern Wänden anliegenden Gewebsschicht bei weitem die meisten Stränge ausstrahlen, 

Verfolgen wir nun ihren Verlauf,‘ so ergibt sich dass sie sich in eine äusserst zarte und lockere 
Gewebsschicht auflösen, welche den Darmapparat so wie auch die Tentakelscheide nach aussen gegen 
die Leibeshöhle begrenzt. Diese Schicht, welche wir oben mit dem Namen „Darmschicht” 
bezeichnet haben, verhält sich den Strängen gegenüber genau wie die Parietalschicht. Die Substanz 
der Stränge geht mit einer etwa konischen Verdickung allmählich in die plasmatischen Bestandteile der 
Darmschicht über und steht mit derselben in engster Verbindung. Besonders an den Randknospen kann 
man diese Verhältnisse in schönster Weise beobachten (Fig. 5,d.). Als eine besonders wichtige Tatsache 


28 


mussich hervorheben, dass ein äusseres Darmepithel, wie dieses von verschiednen 
Forschern [u.a. Nırsche (68)]| bei andern Gymnolaemen beschrieben worden ist !) 
bei unserer Zlustra absolut fehlt. Anstatt desselben wird die Tentakelscheide und die 
Darmmembran von der oben erwähnten Darmschicht bekleidet, welche nach ihrem histologischen 
Charakter ohne Zweifel dem Parenchymgewebe angehört. 

Während die „Darmschicht” in den Knospungsstadien besonders an den Ursprungsstellen der 
Stränge manchmal ein lokal verdicktes Aussehen hat (Fig. 5 d), bildet es im ausgebildeten Zustande 
eine ungemein dünne Schicht, welche bei oberflächlicher Betrachtung kaum zu unterscheiden ist. 
Ihre sehr spärlich entwickelten plasmatischen Bestandteile bilden ein sehr lockeres Netz und enthalten 
lange flache stabförmige oder spindelförinige Kerne, welche über ihre ganze Länge der Darmmembran 
dicht anliegen. Da die Zellenhöfe durch grosse anscheinend leere Maschen von einander getrennt 
bleiben, liegen auch die Kerne in grossen jedoch verschiednen Entfernungen, wie man auf Flächen- 
bildern (Fig. 2 d), so wie auch auf Quer- und Längsschnitten leicht erkennen kann (Figg. 16, 31, 32, 
35, 86, 55). Diese Entfernungen sind wirklich so gross, dass manchmal auf Querschnitten der 
Verdauungsorgane kein einziger Kern zur Anschauung gelangt (Fig. 29). 

Besonders spärlich ist die Darıinschicht an der Aussenseite des Pharynx entwickelt; sie scheint 
hier sogar stellenweise vollkommen fehlen zu können, während sie in den Knospenstadien auch hier 
gewöhnlich deutlich vorhanden ist. (s. Fig. 91). An der Mündungstelle des Rectum geht die 
Darmschicht auf die Tentakelscheide über und umhüllt diese in sehr lockerer Weise. Da hier die 
Unterlage der Darmschicht eine viel durchsichtigere wird, so kann man an dieser Stelle den Cha- 
rakter der Plasmaterritorien viel besser unterscheiden als in der Darm- und Magengegend, wo das 
dunkel pigmentirte innere Epitbel die Untersuchung erheblich erschwert. Es stellt sich dann heraus, 
dass die unregelmässigen wenig scharf begrenzten Zellterritorien ebenfalls durch plasmatische Ausläufer 
mit einander in Verbindung stehen und in der Form sehr variirende Kerne enthalten, welche der 
Aussenseite der Tentakelscheide anliegen (s. Fig. 3). Dass die Parenchymstränge mit diesen Plas- 
mahöfen in vielseitiger Verbindung stehen, wurde schon oben bemerkt. (Fig. 3). 

Wir schreiten nunmehr zur Untersuchung der feinern Struktur der Parenchyustränge. (s. Fig. 
15). Diese haben im allgemeinen einen feinkörnigen Bau, können aber auch stellenweise grobkörnig 
sein. Sehr oft ist jeder Strang aus zwei oder mehreren einander dicht anliegenden feinern Strängen 
zusammengesetzt, welche durch markirte Linien von einarder getrennt werden (Fig. 20 ps.) In 
folge dessen können die Stränge einen mehr oder weniger deutlich ausgeprägten streifigen Charakter 
erhalten. Das primäre Verhalten der Parenchymstränge in der Knospe, sowie auch das Vorhanden- 
sein verschiedenartig gestalteter Zellkerne, weist auf das bestimmteste darauf hin, dass sie ursprüng- 
lich von zelliger Natur sind. So, wie sie sich aber in dem ausgebildeten Tiere verhalten, ist von 
deutlichen Zellgrenzen und von einer typischen charakterischen Spindelform, wie diese u. a. von 
CrArarkpe (24), Nirsche (Funicularplatte; 68) und Jorıer (cellules fusiformes; 48) beschrieben wird, 
keine Spur zu entdecken (s. Fig. 3). Doch muss ich auf grund der während der Knospung sich 
abspielenden Vorgänge annehmen, dass die Parenchyinstränge sich aus verlängerten und spindel- 
förmigen Zellen aufbauen (Fig. 52), deren Konture bei fortgesetzter Ausziehung mehr und mehr 
au Deutlichkeit verlieren und sich schliesslich auflösen. Die in den Parenchymsträngen enthaltenen 
Kerne haben in der Regel eine ovale lauggestreckte, oder spindelförmige Gestalt und sind meistens 
der Aussenfläche der Stränge aufgelagert, sodass sie nach einer Seite vollkommen frei sind und mit 
der gewölbten Fläche etwas hervorragen. (Fig. 3. Fig. 18). Sie liegen gewöhnlich in grossen Entfer- 
nungen von einander, doch ist ihre Verbreitung eine sehr unregelmässige. (Fig. 3, Fig. 18) Bisweilen 
findet man deren drei oder vier dicht auf einander liegend, meistens kommen sie aber vereinzelt vor. 

Was die Struktur dieser Kerne anbelangt, so haben sie grade wie diejenigen der Parietal- und 


) Auch Happon hat in den Figuren seiner kürzlich erschienenen Bryozoenarbeit (33) ein äusseres Darmepithel 
eingezeichnet ; dasselbe kommt aber bei Flustra ganz entschieden nicht vor. 


29 


Darmschicht ein fein punktirtes Aussehen (Fig. 3, Fig. 18) und enthalten durchweg, genau wie die letz- 
tern, einen runden oder ovalen hellen Fleck, der vermutlich als Nucleolus gedeutet werden muss (Fig. 18). 

Die Kerne sind meistens von einem hellen Plasmahof umgeben (Fig. 18), welcher der körnigen 
Struktur entbehrt. 

Sehr interessant ist nun die Tatsache, dass in den Parenchymsträngen ausser den typischen 
spindelförmigen auch rundliche Zellkerne auftreten, welche mit den erstern durch verschiedne 
Uebergangsformen verbunden sind (Fig. 20). Dagegen sind mir die von Jouızr (48) bei Lagenella 
beobachteten eckigen stark lichtbrechenden Körperchen, welche den Parenchymsträngen anhöngen oder 
diese mit einander verbinden, bis jetzt nicht vorgekommen. Wol scheinen sich von den Parenchvm- 
strängen Zellkerne (und Plasınateile?) abtrennen zu können, welche in der Leibeshöhleflüssigkeit 
umherschwimmen und warscheinlich mit den von Jonıer als „Endosareprodukte” beschriebenen 
„cellules flottantes” (Fettkroppar Surrr) identisch sind. 

Die Stränge befinden sich in einem stark gespannten Zustande; sie können anastomosiren und 
bilden manchmal an den Anastomosen plasmatische Verdickungen, ungefähr wie an ihren Ursprungs- 
stellen. Nicht selten kommt es vor, dass ein Strang in der Nähe der Parietalschicht sich in zwei 
dünnere divergirende Aeste auflöst. Aehnliches wurde auch von Crararkve (24) beobachtet. 

Als Teile des Parenchymgewebes betrachte ich weiter noch die sogenannten Parietovaginal- 
bänder. Es kommen deren zwei Paar vor. Sie bilden ziemlich breite Bänder, welche den distalen 
Teil der Tentakelscheide fixiren. Das eine Paar liegt der Opercularwand (abanales Paar), das 
andere der Neuralwand zugekehrt (anales Paar). Nrrsche (68) hat die Parietovaginalbänder bei 
Membranipora beschrieben und behauptet dass die beiden Paare ungefähr in derselben Ringzone 
entspringen. Dies ist hier nicht der Fall. Das abanale Paar liegt viel mehr proximalwärts als das 
andere, welches ungefähr in der Höhe der Parietovaginalmuskeln von der Tentakelscheide abtritt 
und sich sehr oft mit diesen Muskeln kreuzt. Die Parietovaginalbänder sind oft schwer zu sehen, 
besonders wenn in dem distalen Abschnitt des Tieres die verschiednen Organe dicht auf einander 
gedrängt liegen. 

Die Parietovaginalbänder verlaufen übrigens ähnlich wie bei Membranipora. Das abanale Paar 
richtet sich proximalwärts und heftet sich an die Opereularwand (Fig. 97), das anale Paar geht 
distalwärts, kreuzt sich mit den Parietovaginalmuskeln und heftet sich an die Neuralwand (Fig. 89). 
Es braucht wol kaum erwähnt zu werden, dass die hier beschriebenen Verhältnisse sich natürlich 
auf den zurückgezogenen Zustand des Ernährungsapparats beziehen. Die Parietovaginalbänder von 
Flustra membranaceo-truncata sind viel kleiner und kürzer als sie von NırschE in seiner Membrani- 
pora-arbeit abgebildet werden. Auch in bezug auf ihre Struktur bin ich mit der Beschreibung dieses 
Forschers nicht ganz einverstanden. Nach ihm bestehen sie aus einer homogenen Substanz. Ich 
konnte dagegen sehr deutlich nachweisen, dass sie von zelliger Natur sind, indem sie aus einer 
Vereinigung feiner Plasmastränge bestehen, welche hie und da ovale oder runde Kerne tragen 
(siehe die Figg. 89, 97). Die Bänder sind in ihrem Baue den Parenchymsträngen sehr ähnlich und 
heften sich einerseits an die Parietalschicht andererseits an die Darmschicht und Tentakelscheide an. 
Die Behauptung Nırsche’s, dass die Längsmuskelfasern der Tentakelscheide (s. u.) sich in die Parieto- 
vaginalbänder fortsetzen, muss ich vor der Hand bezweifeln, doch stehen mir hierüber noch keine 
entscheidende Resultate zur Verfügung. 

Nırsche (Membranipora-arbeit); Jouıer (Bowerbankia; 48) u. a. haben schon darauf aufmerksam 
gemacht dass bei Individuen, deren Ernährungsapparat sich in einen braunen Körper umgewandelt 
hat, die Parenchymstränge sich etwa radiär um denselben anordnen und ihn auf diese Weise fixiren. 
Dies ist auch hier der Fall (Figg. 12, 105). Die Parenchymstränge sind unter solchen Umständen 
gewöhnlich stärker ausgebildet und ihre Zellstruktur tritt hin und wieder deutlich zu Tage. Auch 
bilden sie vielfach in geringer Entfernung des braunen Körpers verschiedene Anastomosen, welche 
zur Entstehung deutlicher plasmatischen Verdickungen den Anlass geben können. 

Der braune Körper wird von einer ziemlich dicken plasmatischen Gewebsschicht umgeben, welche 


30 


zalreiche unregelmässig angeordnete Zellkerne enthält und mit den Parenchymsträngen in direktem 
und innigem Zusammenhang steht. Ich betrachte diese Schicht, auf grund der vorliegenden mor- 
phologischen Tatsachen, als die metamorphosirte durch Concentration ihrer Bestandteile stark ver- 
diekte Darmschicht. Besonders an solchen Objekten kann man den Zusammenhang zwischen den 
Strängen und das den Rest des Ernährungsapparats umgebende Gewebe in schönster Weise studiren 
(Fig. 105). Auch mag es noch Erwähnung finden, das die Parenchymstränge in den mit einem 
braunen Körper versehenen Individuen öfters in viel stärkerem Grade wie in den normal ausgebil- 
deten Tieren, gelblich-braun pigmentirt sind. 

Ein sogenannter Funiculus (Funicularplatte Nrrsche; 68), d. h. ein von den übrigen 
Parenchymsträngen durch seine Dieke deutlich unterscheidbarer und konstant auftretender Strang, 
der den Magen mit der Parietalschicht verbindet, ist mir nicht vorgekommen. Die den letztern 
fixirenden Stränge treten in grösserer Zal auf und sind alle nahezu von demselben Kaliber. Zwar 
fand ich bisweilen einen Strang von etwas grösserer Dicke, welcher das Coecum mit dem distal- 
wärts gelegenen Teil der Seitenwand verbindet, aber ein solcher Strang hat durchaus kein konstantes 
Vorkommen und ist also von untergeordneter Bedeutung. Wo aber bei andern Spezies ein Funi- 
culus auftritt, ist derselbe, glaube ich, seinem Baue entsprechend immer als ein inhaerenter Teil des 
Parenchymgewebes respect. der Parenchymstränge zu betrachten. Weitere vergleichend-anato- 
mische Studien werden wol über die phylogenetische Entwicklung dieses Stränges näher ent- 
scheiden können. 

Nrtsch£ erwähnt in seiner schon öfters genannten Monographie noch das Vorkommen eigentüm- 
licher Stränge (Seitenstränge oder Funiculi laterales), welche von den Rosettenplatten 
ihren Ursprung nehmen. „Von jeder Rosettenplatte entspringen mit gemeinsamer etwas verdickter 
Wurzel zwei solche Seitenstränge, welche in entgegengesetzter Richtung, dicht an der Unterfläche 
des Zoöcium hinlaufend sich an den nach vorn und hinten zunächst gelegenen Rosettenplatten 
resp. an den Zellpfröpfen inseriren.” (op. eit. p. 46). 

Er schreibt diesen Gebilden, welche röhrenförmige Organe vorstellen sollen, eine ganz besondere 
Bedeutung zu. Aehnliche die oben beschriebenen Chitinplatten (pag. 22) mit einander verbindende 
Stränge sind auch von mir, jedoch in sehr modifizirter Form bei Zlustra wiedergefunden. Die 
betreffenden Stränge sind hier sehr dünn, liegen den Hautskelet dicht an und schliessen sich genan 
den Typus der Parenchymstränge an, sodass ich keinen Anstand nehme sie einfach als Teile des 
Stranggewebes zu betrachten. Sie hängen an jhren beiden Enden mit den plasimatischen die Chitin- 
platten anliegenden Bestandteilen der Parietalschicht zusammen und stellen keineswegs röhrenförmige 
Gebilde dar. 

Ueberhaupt muss ich die Auffassung der Pärenchymstränge als Hohlgebilde [Farre (29), CLAPAREDE 
(24), Reichert (77) u. a. ')] vollständig von der Hand weisen. Die zur Entscheidung dieser Frage 
angefertigten Querschnitte brachten niemals das Bild einer Röhre zur Anschauung, Daher betrachte 
ich die betreffenden Gebilde als solide Stränge, welche grösstenteils wenigstens aus einer Verschmel- 
zung lang ausgezogener noch in der Knospe vorhandener Zellen hervorgehen. 

Zu einer solchen Deutung glaube ich um so mehr berechtigt zu sein, als die lang ausgezogene 
bandförmige Zellform in der Bryozoenanatomie durchaus keine fremde Erscheinung ist und sich 
sogar in allen Gruppen wiederfindet. Ich meine die schon von vielen Forschern beschriebenen 
Muskelfasern, von denen jede eine einzige lang ausgezogene Zelle darstellt, welche ungefähr in der 
Mitte einen grossen seitlichen Kern trägt. Wie später erörtert werden soll, muss ich die schon von 
Hincks (41) ausgesprochene Vermutung °) bestätigen dass die Muskelfasern und die an dem 


1) Auch Kontwey behauptet dass in den geschlechtsreifen Individuen von Aleyonidium kernführende »dem Anscheine 
nach hohle Bänder durch die Körperhöhle verlaufen.u Es werden hierfür aber keine weitere Beweisgründe angeführt. 
®2) the eontractility of the funieulus no doubt arises from the modification of some of the fusiform cells composing 


it, out of whieh, it would seem, in all cases the muscular tissues are formed. (op eit. p. xlüi.) 


31 


Aufbau der Parenchyinstränge beteiligten Zellen in einer sehr engen genetischen Beziehung stehen. 

In Uebereinstimmung mit Nrrschr betrachte ich die Parenchymstränge physiologisch als ein 
den Ernährungsapparat fixirendes Gewebe, welches vermutlich eine gewisse Elastieität besitzt und 
auf diese Weise die Bewegungen des Ernährungsapparats in geringem Grade beeinflussen kann. 
Die Meinung Reicuerr's, nach welcher das „coommunale Bewegungsorgan” eine Verkehrs- 
bahn für die Nahrung vorstellt, muss ich verwerfen; diese Ansicht stützt sich bekanntlich auf die 
Annahme, dass die Stränge mit Flüssigkeit gefüllte Röhren darstellen. 

Fassen wir nun unsere Resultate über die histologische Struktur der als Parietalschicht, 
Darmschicht und Parenchymstränge beschriebenen Gewebe zusammen, so glaube ich 
berechtigt zu sein dieselben in dem oben augedeuteten Sinne als Teile ein und desselben Gewebes 
zu betrachten. Die Argumente zu gunsten dieser Ansicht lassen sich kurz folgendermassen formu- 
liren: 1%. Es existirt überall ein inniger Zusammenhang einerseits 
zwischen der Parietalschicht und den Parenchymsträngen, andrerseits 
zwischen den letztern und der die Aussenfläche des Ernährungsapparats 
bekleidenden Darmschicht. Zwischen wesentlich morphologisch verschiednen Geweben 
würde ein so inniger Zusammenhang, wie er hier vorliegt, kaum denkbar sein. 2°. Die Parietal- 
und Darmschicht sind, der Hauptsache nach, wesentlich gleich gebaut. 
3° Die histologischen Charaktere des Stranggewebes stehen keineswegs 
ısolirt da, sondern lassen sich unter etwas einfachern Verhältnissen 
sowol in der Parietal- wie in der Darmschicht wiederfinden. In beiden 
existirt, so gut wiein dem Stranggewebe, die Neigung zur spindel- oder 
fadenförmigen Verlängerung der plasmatischen Bestandteile, doch 
erreicht dieselbe bei den Parenchymsträngen eine viel höhere Ausbil- 
dung. Die für die Parenchymstränge charakteristische langgezogene 
Spindelform der Kerne findet sich auch sowol in der Parietal- wiein 
der Darmschicht wieder; umgekehrt kommt diein der letztern vorherr- 
schende runde Kerngestalt auch in den Strängen vor. 4°. die Parenchym- 
stränge erweisen sich als lange fadenförmig ausgezogene Teile der Parie- 
talschicht und Darmschicht, welche diese beiden mit einander verbinden. 
Letzterer Tatbestand wird durch die Entwicklungsgeschichte des Parenchymgewebes in schönster 
Weise bestätigt. Die Umwandlung der runden Kernform iin die Spindelgestalt 
ist eine direkte Folge der fadenförmigen Ausziehung des Plasma. 

Da nun das Parenchymgewebe weder als epitheliale Bildung noch als Nerven- oder Muskelgewebe 
betrachtet werden kann, so bin ich vor der Hand geneigt dasselbe als eine wenig scharf definir- 
bare Form des bei niedern Tieren in so weiten Grenzen variirenden retikulären Bindegewebes zu 
deuten '). Das Stranggewebe, dessen inniger Zusammenhang mit Parietal- und Darmschicht in 
klarster Weise vorliegt, lässt sich dann als eine vermutlich durch fadenförmige Ausziehung be- 
dingte Modifikation dieser retikulären Bindesubstanz auffassen °), welche wol durch die während 
der Phylogenese erworbene Vergrösserung des Coeloms in hohem Grade beeinflusst wurde. Ich 
muss zugeben, dass sich für die Deutung des Parenchymgewebes als Bindegewebe vom histologischen 
Standpunkte wenig scharfe Charaktere anführen lassen, (ich erinnere nur an das Fehlen distinkter 
und scharf begrenzter Formgebilde, sowie auch an den hiermit zusammenhängenden höchst undeut- 
lich ausgesprochenen Gegensatz zwischen Zelle und Interzellularsubstanz); wir müssen aber nicht 
vergessen, dass wir es hier ohne Zweifel wit einem durch sekundäre, im Laufe der Phylogenie auf- 


1) Vergl. u. a. die Arbeiten von SCHNEIDER, SCHULTZE, KOLLMANN, HATSCHEK, FRAIPONT, V. BENEDEN, GRIESBACH, 
Brock u. a, über das Bindegewebe bi Würmern u. Mollusken. 

2) Auch ScHxEIDER (92) hat sich in seiner Cypkonautes-arbeit für die bindegewebige Natur des Parenchymgewebes 
ausgesprochen. 


32 


getretene Erscheinungen stark abgeändertes und degenerirtes Gewebe zu thun haben, welches von 
dem ursprünglichen Typus beträchtlich abweicht. In den Knospungsstadien sind die primitiveren 
Verhältnisse des Parenchymgewebes noch sehr gut zu erkennen und können wir die aufbauenden 
Formelemente deutlich unterscheiden. 

Diese Verhältnisse nun lassen sich, wie wir später auseinandersetzen werden, wieder auf einen 
noch klareren Zustand zurückführen, welcher bei den phylogenetisch ältern Entoprocten nach- 
weisbar ist. Es werden, wenn wir an diese Betrachtungen schreiten, zugleich die Gründe angegeben 
werden, warum wir das in diesem Abschnitt besprochene Gewebe mit dem Namen Parenchym- 
gewebe bezeichnet haben. 

Schliesslich liegt noch die Frage zu Beantwortung vor, ob die Elemente des Parenchymgewebes 
zweier benachbarten Tiere in direkter Verbindung stehen, oder ob sie vollkommen von einander 
getrennt sind. Ein solcher Zusammenhang ist bekanntlich von verschiednen Autoren u. a. von 
Nrrsche (65) und von CrArarkpe (24) behauptet worden. Auch Reıcaerr (77) behauptet ähnliche 
Verhältnisse bei Zoodotryon gesehen zu haben. 

Leider muss ich gestehen, dass mir über diesen Punkt keine entscheidende Beobachtungen zur 
Verfügung stehen. Trotzdem glaube ich mich für einen solchen Zusammenhang erklären zu müssen 
und zwar aus dem Grunde, dass nach dem oben als durchlöcherte Chitinplatte beschriebenen 
Gebilde immer mehrere feine Parenchymstränge konvergiren, welche von verschiednen Richtungen 
kommen und sich schliesslich in die der Platte dicht anliegenden Plasmaterritorien verlieren. Wenn 
aber die Stränge wirklich durch die Poren hindurchtreten, so ist doch jedenfalls der Zusammen- 
hang ein sehr zarter, da die Poren so äusserst klein sind. 


Die Tentakelscheide. 


Die Tentakelscheide bildet bekanntlich im invaginirten Zustande eine membranöse zylin- 
drische Hülle, welche die Tentakeln umschliesst und sich von der äussern Oeffnung des Tieres bis 
zum Anfang des Darmkanals erstreckt (Figg. 2, 11). Sie so wie auch das unten zu besprechende 
„Diaphragma” haben mit der Darmschicht eine gemeinsame Anlage und sind also genetisch 
zu dem Parenchymgewebe zu rechnen '). Dass ihre Anlage ursprünglich eine zellige ist, davon 
kann man sich an Knospenbildern (Figg. 7, 8) leicht überzeugen. Ausserdem wird dies durch die 
Tatsache bewiesen, dass in ihr hie und da Zellkerne eingebettet sind. Vermutlich entsteht sie, den 
Angaben Nrrschr’s (68) entsprechend, durch Verschmelzung von Zellen, doch bin ich über den 
genauen Gang dieses Prozesses nicht ganz ins klare gekommen. 

Die Tentakelscheide verbindet sich proximalwärts mit der äussern Wand des Ringkanals und 
verschmilzt mit dieser zu einer Membran, deren Fortsetzung die Wand des Darmkanals darstellt. 
Die in Figg. 25 u. 34 abgebildeten Längsschnitte sind bestimmt diese Verhältnisse klar zu legen. 

Am distalen Pole verbindet sie sich mit der die äussere Oeffnung des Tieres begrenzenden Parietal- 
schicht (Figg. 2, 11), scheint aber auch an dieser Stelle mit dem Hautskelet ziemlich fest verwachsen 
zu können (Fig. 96). An ihren beiden Enden ist ihr Durchmesser ein wenig grösser als in den 
mittlern Regionen; dies wird einerseits durch den grössern Umfang des basalen Teiles der Ten- 
takelkrone, andrerseits durch die Form und Lage der äussern Oeffnung bedingt. Während sie sich 
proximalwärts hart an die Tentakelkrone anlegt (Fig. 23), bildet sie in ihrem übrigen Verlaufe 
einen ziemlich geräumigen Sack (Fig. 35), der manchmal der Länge nach unregelmässig gefaltet ist. 

Die Tentakelscheide durchsetzt die Körperhöhle in etwas schiefer Richtung und neigt sich mit 
ihrer distalen Hälfte nach der Opercularwand zu, um sich schliesslich mit derselben zu verbinden (Fig. 48). 


!) Auch Jorıer (48) betrachtet die Tentakelscheide als ein Produkt des »Endosare.w 


33 


Daher liegt sie auf Querschnitten, welche ihren distalen Abschnitt treffen, der Opereularwand dicht 
an (Fig. 38), sodass es bisweilen den Eindruck macht, als seien beide über eine grössere Strecke 
fest mit einander verwachsen. 

Es wurde schon oben betont, dass in der Tentakelscheide zerstreute Zellkerne eingebettet liegen. 
Auch Nrrschr hat sich von ihrer Anwesenheit bei Membdranipora überzeugt. Betrachtet man die 
tingirte Tentakelscheide von F/ustra von der analen oder abanalen Seite wie in Fig. 3 dargestellt 
ist, so ergibt sich dass die Kerne (4°) verschiedene Formen aufzuweisen haben, durchgänglich weit 
von einander entfernt liegen (Fig. 35) und ziemlich unregelmässig verbreitet sind. Q@uerschnitte 
beweisen dass sie wirklich in die Membran eingebettet sind (Fig. 23). Zugleich stellt sich dann 
aber heraus, dass ein Teil der Kerne, welche anscheinend der Tentakelscheide angehören, nicht im 
die Membran eingestreut liegen, sondern derselben aufgelagert sind. Es sind dies die Kerne, welche 
der oben geschilderten Darmschicht des Parenchymgewebes angehören '). (Siehe hierzu die Flächen- 
bilder Figg. 2, 5 %, sowie die Längs- und Querschnitte Figg. 23, 28, 34, 96). 

In die Tentakelscheide sind ausserdem noch zwei Systeme von senkrecht auf einander stehenden 
Fasern eingebettet (nicht aufgelagert), welche ein klares Aussehen haben und das Licht stark brechen. 
Das eine System steht senkrecht gegen die Längsache des Organes und besteht aus einander dicht 
anliegenden quer verlaufenden Querbändchen, welche sich bisweilen zu zwei mit einander ver- 
binden (Fig. 35). 

Das andere System ist aus zarten Längsfasern aufgebaut, welche in grösseren jedoch gleichmässigen 
Entfernungen einander parallel verlaufen. Die früher von einzelnen Autoren ausgesprochene Meinung, 
dass der streifige Bau der Tentakelscheide durch eine Runzelung der Membran hervorgerufen wird, 
muss als durchaus falsch zurückgewiesen werden. Ganz richtig wurden die Bändchen von Nirsche 
(68) als Muskelelemente aufgefasst, welche zur Bewegung der Tentakelscheide dienen. Auch stimmen 
sie in ihren morphologischen Charakteren genau mit den Muskelfasern der Darmwand überein. In 
beiden erkennen wir also wahre Muskelmembranen. 

Nach Nrrsche ordnen sich nun diese Längsfasern kurz vor dem distalen Ende der Tentakelscheide 
in vier Bündel, von denen zwei der analen und zwei der abanalen Fläche der Tentakelscheide 
angehören. Jedes dieser Bündel tritt in das ihm zunächst liegende Parietovaginalband über und 
gibt den Bändern ein fein längsgestreiftes Aussehen. Den ersten Abschnitt dieses Satzes kann ich 
für Flustra vollkommen bestätigen. Die Fasern der vier Längsbündel konvergiren in der Tat nach 
den Ansatzpunkten der verschiednen Parietovaginalbänder und legen sich daselbst dicht an einander. 
Ihre Fortsetzung in die Bänder muss ich dagegen vor der Hand bezweifeln, doch stehen mir 
hierüber noch keine entscheidenden Resultate zur Verfügung. Der streifige Bau der Bänder wird, 
meiner Meinung nach, nicht durch Muskelfasern sondern durch die oben geschilderte Struktur des 
Parenchymgewebes hervorgebracht. 

Den von Nrrsche beschriebenen Sphinkter, welcher bei Memödranipora nahe an der Basis der 
Tentakeln in der Tentakelscheide vorkommen soll, habe ich nicht wiedergefunden; die Quermuskel- 
fasern sind bei Alustra über die ganze Länge des Organes gleichmässig zerstreut und haben überall 
ungefähr dieselbe Dicke. 

Schliesslich muss ich noch hervorheben, dass die Leibeshöhle durch die Tentakelscheide voll- 
ständig von dem Innern des Sackes abgeschlossen ist. Auch habe ich überhaupt von Kommunikations- 
öffnungen zwischen der Leibeshöhle und dem umgebenden Medium, welche nach den Angaben 
verschiedener Autoren [Mrnen (103), van Benepen (13), Hincks (38)] bei andern Bryozoen zur 
Ausfuhr der Geschlechtsprodukte dienen sollen, nichts entdecken können. Die einzige Oeffnung, 
weiche die Tentakelscheide durchbohrt, ist die Analöffnung. 


1) REPIACHOFF (81) beschreibt die Tentakelscheide von Tendra zostericola als doppeltschichtig. Vermutlich entspricht 


die äussere dieser Schichten unsrer Darmschicht. 


34 


Im Zusammenhang mit der Tentakelscheide müssen wir am Ende noch des sogenannten 
„Diaphragma” gedenken. Nach Nrrscar besteht dasselbe bei Membdranipora aus einem kurzen 
hohlen an der Spitze offenen Kegel, welcher die Höhlung der Tentakelscheide distalwärts abschliesst. 
Auch bei Flustra kommt ein solches Gehilde vor. Bei Frontalansicht erkennt man das Diaphragma 
als eine Zellenmasse, welche den distalen Teil der Tentakelscheide ausfüllt und nach den Tentakeln 
zu schwach gewölbt ist. 

Auf Längsschnitten kann man sich leicht überzeugen dass das betreffende Gebilde wirklich zum 
Verschluss der Tentakelscheide dient (Fig. 96). Es gestaltet sich dann als ein kuppelförmiger Sack, 
welcher nach den 'Tentakeln zu konvex und nach der äussern Oeffnung zu koncav ist. Eine deutliche 
Kegelgestalt konnte ich niemals warnehmen. Der distale Rand des Sackes ist mit der 'Tentakel- 
scheide verbunden. Die Lage des Diaphragma scheint eine andere als bei Membranipora zu sein, 
indem hier seine Aussenfläche nicht dem Operculum sondern den Tentakeln zugekehrt liegt. 

In bezug auf den histologischen Bau des Apparats stimmen die Angaben Nirsche’s mit meinen 
Beobachtungen überein. Es besteht aus einer zarten Membran, welche zalreiche koncentrisch ver- 
laufende Muskelfasern enthält, durch deren Wirkung die Oeftinung des Diaphragma geschlossen 
wird. Diese Muskelfasern liegen, grade wie bei der Tentakelscheide, in die Membran eingebettet 
und sind auf Längsschnitten (Fig. 96) deutlich zu sehen. Die Membran trägt an ihren beiden 
Flächen einen Zellbelag, deren Elemente an der distalen Seite epithelartig angeordnet sind. Ueber 
ihren Charakter möchte ich vor der Hand noch kein sicheres Urteil abgeben, doch glaube ich dass 
die betreffenden Zellen an ihrem freien Rande vereinzelte lange durch einander geschlängelte 
Oilien tragen. Frisches Material wird über die Richtigkeit dieser Beobachtung näher entscheiden 
können. Auch muss ich bezweifeln ob die Zellen wirklich ein „deutliches Zylinderepithel” (Nırsche) 
bilden; vielmehr bin ich geneigt sie als eine epitheliale Differenzirung des Parenchymgewebes zu 
betrachten. 

Der den Tentakeln zugekehrte Zellbelag des Diaphragma hat einen andern Character, entbehrt 
der cilienartigen Fortsätze und scheint, seiner Struktur nach, eine grosse Aenlichkeit mit der Parietal- 
schicht zu besitzen. Derselbe ist in der Beschreibung Nirschr’s unerwähnt geblieben. 


Die Muskeln. 


Die Muskeln durchsetzen die Leibeshöhle (Perigastralhöhle Aut.) als Bündel bandförmiger oder 
zylindrischer Fasern, welche, in ähulicher Weise wie bei dn Brachiopoden, im folge des 
Mangels einer interfibrillären Substanz einen vollkommen getrennten Verlauf haben. 

Obwol das äussere Vorkommen der Muskelfasern (so wie auch der Bündel) ziemlich variırt, so 
sind sie doch alle nach ein und demselben Plane gebaut und erscheinen als lang ausgezogene scharf 
konturirte Zellen, welche ein gelbliches matt-glänzendes Aussehen haben und ungefähr in der Mitte 
ihrer Längsausdehnung mit einem prominirenden seitlich gelegenen Kern versehen sind. Sie gehören 
demnach derjenigen Muskelform an, welche in der Herrwie’schen „Coelomtheorie” (37) als typisch 
für die Pseudocoelier bezeichnet worden ist. 

Die Muskelfasern besitzen im ausgebildeten Zustande ein scharfes deutliches Gepräge und sind 
von den übrigen Gewebsteilen leicht zu unterscheiden. In den Knospungsstadien ist dem aber 
nicht so. Bei Alustra wenigstens haben z. B. die Fasern, aus welchen der grosse Retraktor 
hervorgeht, während der Entwicklung eine auffallende Uebereinstimmung mit den jungen gleichfalls 
in Bildung begriffenen Parenchymsträngen und bieten bezüglich ihrer Verbindung mit der Darm- 
schicht dieselbe Verhältnisse wie die letztern dar. Dieser Befund sowie auch die Tatsache dass die 
Muskeln unzweifelhaft aus dem Parenchymgewebe ihren Ursprung nehmen, bestätigen die schon 
früher u. a. von Hicks (41) ausgesprochene Vermutung, dass die Muskelfasern nichts weiter als 
in folge der Arbeitsteilung aus einer Differenzirung der Zellen des primären Parenchymgewebes 


3) 


hervorgegangene Gebilde sind. Schon ReıcHerr hat in seiner Arbeit über Zoodotryon auf die mor- 
phologische Verwandtschaft zwischen Muskelfasern und Parenchymsträngen hingewiesen und aus- 
drücklich hervorgehoben, dass vom histologischen Standpunkte aus die Retraktoren, die „Spann- 
bänder” und das „communale Bewegungsorgan” in eine Kategorie von Geweben zu stellen sind 
(protozoische Substanz). 

Obwol diese Meinung entschieden zu weit geht, so ist es doch nicht zu leugnen dass die Muskel- 
fasern auch im ausgebildeten Zustande noch in einigen wichtigen Merkmalen mit den Parenchym- 
strängen übereinstimmen. Zu diesen gehören vor allem die Art der Verbindung mit der Parietal- 
schicht so wie auch der Besitz eines prominirenden seitlich gelegenen Kernes. 

Es lässt sich als sehr warscheinlich hinstellen dass die Muskelfasern bei den phylogenetisch ältern 
Entoprocten auch primitivere Verhältnisse aufzuweisen haben. Jedenfalls tritt hier ihr Charakter 
als Muskelelement (z. B. in dem Kelche von Zedicellina) viel weniger scharf hervor und fehlt auch 
die gruppenweise Anordnung der Fasern, wie wir diese bei den höherstehenden Ectoprocten 
antreffen. Ein erneutes eingehendes Studium der Muskeln bei den Entoprocten wäre von diesem 
Gesichtspunkte aus sehr erwünscht. 

Die Substanz der Muskelfasern ist meistens homogen, mitunter trifft man aber besonders unter 
den Elementen des Retraktors so wie auch (jedoch seltener) unter denen der Opercularmuskeln 
Fasern an, welche eine Art @uerstreifung aufzuweisen haben. Dass diese Erscheinung, welche 
bekanntlich schon die Aufmerksamkeit verschiedener Forscher (Muse Eowarps (63), Busk (20), 
Auıman (1), Nirsche (68) u. a.) auf sich gezogen hat, durch innere Strukturverhältnisse der Faser- 
substanz hervorgebracht wird, unterliegt wol keinem Bedenken; doch scheint sie keineswegs der 
Querstreifung im gewöhnlichen Sinne zu entsprechen. Wo sie auftritt, erscheint die Substanz der 
Faser wie in eine Anzal kleiner heller rundlicher oder eckiger Teilchen zerklüftet, welcher mehr 
oder weniger scharf begrenzt sind und einander unmittelbar anliegen '., Ob wir hier wirklich 
mit einem Zerklüftungsprozess oder mit einer rein optischen Erscheinung zu thun haben, vermag 
ich nicht zu entscheiden. Doch muss ich hervorheben dass das Bild der Querstreifung, wie es 
mir vorgekommen ist, sich anders gestaltet als es von Nrrsche in seiner Membranipora-arbeit (Taf. VI, 
Fig. 11) gezeichnet worden ist. Einerseits sind die abwechselnden dunkeln und hellen Teilchen 
im Verhältnis zu dem Kerne viel kleiner als in der betreffenden Figur angegeben wird, andrerseits 
ist auch der Charakter der dunklen Partien eiv anderer, indem diese keine breite längsgestreifte 
Bänder sondern zarte grade oder gewölbte Linien vorstellen, welche die durchweg grösseren hellen 
Teilchen nach oben und unten begrenzen >). Von einer Längsstreifung der Fasersubstanz habe 
ich nichts entdecken können. 

Da nun einerseits die Querstreifung sehr inkonstant ja sogar manchmal nur streckenweise auftritt 
und andrerseits alle Muskelfasern, sowol die homogenen wie die quergestreiften, in den übrigen 
Charakteren vollkommen übereinstimmen, so glaube ich der ganzen Erscheinung ein für die Morpho- 
logie der Bryozoen sehr untergeordnetes Gewicht beilegen zu müssen. 

Jede Muskelfaser wird nach aussen von einer sehr feinen Membran begrenzt, welche von Aur- 
MAN (1), Schwause (93) und Nrrsche (68) als Sarcolemma beschrieben wurde. 

Der seitlich gelegene Kern ist scharf konturirt und hat eine rundliche ovale oder ın die Länge 
gezogene Form. Seine Lage ist verschieden; manchmal liegt er dem einen oder andern Ende der 
Muskelfaser genähert, gewöhnlich aber nimmt er ungefähr die Mitte ihrer Längsausdehnung ein. 
Sehr oft ist er deutlich granulirt “und wird dadurch den Kernen des oben beschriebenen Paren- 


1) Unsicher bin ich in wie weit diese Angabe sich der Mitteilung SchwaLse’s (93) anknüpft, dass die Muskelfasern 


der Bryozoen in kleine Stückchen aus einander fallen können. 
2) Zur genauern Kenntnis der Querstreifung scheint mir frisches Material unbedingt erforderlich; deshalb habe ich 


gemeint in dieser Arbeit auf ein Bild derselben verzichten zu müssen. 


36 


chymgewebes ungemein ähnlich. Dass ausserdem in ihm ein Nucleolus vorkommen kann (Nrisch£ 
(65)), ist warscheinlich, doch ist dieser gewiss nicht iminer vorhanden. Nach Kontwwer sollen die 
Retraktorfasern bei Aleyonidium nur ın Jugendstadien einen Kern mit Kernkörperchen besitzen. 

Die Muskelfasern sind an ihren Insertionsstellen durchweg etwas verbreitert, jedoch niemals in so 
starkem Grade wie dies von Reichert für Zoodotryon behauptet worden ist. Sie hängen beiderseits mit 
den Elementen der Parietal- oder Darmschicht zusammen, scheinen aber auch mit dem Hlautskelet 
sowie mit der Darmmembran feste Verbindungen angehen zu können. Besonders gilt dies für die 
Parietalmuskeln, bei denen ich auf Querschnitten manchmal einen innigen Zusammenhang mit der 
Opercularwand zu konstatiren im stande war. (Fig. 15). 

Die Muskelbündel lassen sich ihrer Funktion vach in vier Gruppen einteilen, von denen die 
erste den Ernährungsapparat und die 'Tentakelscheide (hierzu der Retraktor und die Parietovaginal- 
muskeln), die zweite das Hautskelet (Parietalmuskeln), die dritte das Operculum (Opercularmuskeln) 
und die vierte den Deckel der Brutkapsel (Ovizellmuskeln) bewegt. Abgesehen von diesen Bündeln 
kommen, wie wir schon gesehen haben, noch Muskelmembranen vor, doch halte ich es für besser 
diese, so weit sie noch keine Erledigung gefunden haben, an andrer Stelle zu besprechen. 

Auf die allgemeinern Lagerungsverhältnisse der verschiednen Muskelgruppen brauchen wir nicht 
näher einzugehen, zumal wir hierüber schon ziemlich gut unterrichtet sind und die bei Alustra 
vorkommenden Verhältnisse sich im allgemeinen an den gewöhnlichen Typus der Gymnolae- 
men respect. Chilostomen anschliessen. Daher beschränken sich unsre Angaben lediglich auf 
einige Einzelheiten, welche für die bessere Kenntnis der Bryozoenmuskulatur vielleicht nicht ganz 
ohne Nutzen sind. 

Erste Gruppe. a. Der Retraktor. Diese Muskelfasergruppe besteht aus zalreichen 
dünnen zylindrischen Elementen, welche im vollkommen invaginirten Zustande des Ernährungs- 
apparats in sehr unregelmässiger Weise durch einander geschlängelt liegen (Fig. 2). Von allen 
Muskelfasern erreichen sie die grösste Länge. 

Die Retraktorfasern inseriren sich einerseits, manchmal gruppenweise, an den distalen Teil der 
Pharynxwand, an die Wand des Ringkanals (Fig. 26) und an den proximaleun Abschnitt des 
Magens (Kardia). 

Sämtliche Insertionen liegen, den Angaben Nırschr's entsprechend, der Opercularwand zugekehrt. 
In proximaler Richtung gruppiren sich dann gewöhnlich die Fasern in zwei oder mehrere sich 
kreuzende oder divergirende Bündel, welche sich an zwei oder mehreren von einander mehr oder 
weniger entfernte und der Opercularwand dicht anliegende Zonen der Proximalwand ansetzen. In 
diesem Falle ist also ihr Verlauf etwas komplizirter als bei Membranipora, wo wach Nırschz alle 
Fasern stets eine gemeinsame rundliche Ursprungsstelle in der Mitte der Proximalwand haben. Mitunter 
kommt aber dieses Verhältnis auch bei Zlustra vor. Divergiren dagegen die Bündel, so können sie 
natürlich auch verschiedne Wirkungen hervorrufen und den Ernährungsapparat bald nach rechts, 
bald nach links ziehen. Unter diesen Umständen besorgen sie nicht bloss die Invagination, sondern 
sind offenbar auch zur Ausführung kleinerer Bewegungen des Ernährungsapparats befähigt. 

Wird das Individuum proximalwärts durch eine Ovizelle begrenzt, so gruppiren sich die Fasern 
des Retraktors gewöhnlich in zwei Bündel, welche sich an die eine oder an die beiden Seitenwände 
und nicht an die Proximalwand des Tiers inseriren. 

b. Die Parietovaginalmuskeln. Diese beiden paarig angeordneten Bündel verbinden 
jederseits die Tentakelscheide mit dem neuralen Abschnitt der Seitenwände. Sie liegen bei Flustra 
mehr distalwärts als bei Membdranipora (Nrrsche loc. eit. Taf. V, Fig. 1) und befinden sich unmit- 
telbar proximalwärts von den Opercularmuskeln (Fig. 97) in deutlicher Entfernung von den beiden 
abanalen Parietovaginalbändern. 

Jede Gruppe besteht aus vier bis sieben ziemlich breiten bandförmigen Fasern, welche in ihren 
Verlaufe nach der Tentakelscheide zu durchweg etwas divergiren. 

Zweite Gruppe. Parietalmuskeln. Diese zu beiden Seiten des Tiers liegenden 


37 


Bündel ziehen bekanntlich die biegsame Opercularwand nach innen, verkleinern dadurch die 
Körperhöhle und befördern auf diese Weise die Evagination der Ernährungsapparats, Es sind 
dies die Fasern, welche von Reiıcuerr irrtümlicherweise als „elastische nicht kontraktile Spann- 
bänder” aufgefasst wurden. Die Insertion der Parietalmuskelfasern möge durch Fig. 15 versinn- 
licht werden. 

Die Zal der aus ihnen zusammengesetzten Bündel ist bei verschiednen Tieren keineswegs konstant. 
Manchmal finden sich auf jeder Seite fünf oder sechs solche Gruppen, manchmal aber auch sind 
deren weniger vorhanden (Fig, 2). Ausserdem kann ihre Zal an den beiden Seiten ein und desselben 
Tiers eine verschiedene sein, in welchem Falle die Bündel einander nicht paarig gegenüberstehen, 
sondern mehr oder weniger unregelmässig alterniren. 

Betrachtet man weiter die auf einer Seite liegenden Bündel in bezug auf ihre gegenseitigen 
Lagerungsverhältnisse, so ergibt sich erstens dass sie manchmal verschiedene Distanzen einhalten 
können und zweitens dass die Bündel eine etwas verschiedene Länge haben können und nicht 
immer genau parallel verlaufen. (Fig. 11). 

Jede Gruppe besteht aus zwei bis sieben schmalen bandförmigen Fasern, welche gewöhnlich 
parallel verlaufen, mitunter aber zum Teile divergiren oder sich kreuzen. In der ganzen Ausbildung 
der Parietalmuskeln spricht sich also eine gewisse Inkonstanz aus, 

Die Behauptung Jozser’s dass bei den Ectoprocten die Parietalmuskeln zugleich mit dem 
Ernährungsapparat erscheinen und verschwinden, findet hier absolut keine Bestätigung. Bei unsrer 
Elustra entstehen die Muskelbündel in der Knospe viel später als der Darm (Figg. 7, $) und 
können nach dessem Verschwinden noch längere Zeit existiren. Aehnliches gilt auch für die Oper- 
eularmuskeln. Oefters fand ich bei ältern Individuen, welche mit einem braunen Körper versehen 
waren, die Parietal- und Opercularmuskeln noch sehr schön erhalten. Nur in den ältesten Tieren 
des Stockes, welche den braunen Körper für immer verloren haben, scheint auch die gesammte 
Muskulatur einem weitern Zerfall zu unterliegen. 

Dritte Gruppe. Die Opercularmuskeln. Die beiden Opereularmuskeln inseriren sich nicht, 
wie bei Membdranipora (Nwrschr), au die Seitenwände sondern an die Neuralwand in der Nähe der 
beiden distalen Ecken. Die dort befindlichen Ansatzpunkte der verschiednen Fasern sind 
vollkommen isolirt und liegen oft ziemlich weit aus einander. Von hier laufen sie als kurze breite 
Bänder in proximaler Richtung nach der Opereularwand zu kegelförmig zusammen und inseriren 
sich an die beiden verdickten und nach innen etwas zugespitzten Seitenteile des Operculum (Fig. 11), 
in der Weise dass die Linie, welche die beiden Insertionspunkte mit einander verbindet, mit der 
Drehachse des Operculum zusammenfällt. 

Vierte Gruppe. Ovizel!lmuskeln. Es scheint mir passend diese Muskeln erst dann 
zu besprechen, nachdem wir den Bau der Brutkapseln einer näheren Betrachtung unterzogen haben. 

Auch die Darmmuskulatur wollen wir uns für einen späteren Abschnitt aufsparen. 


Die Tentakeln. 


An der Bildung der Tentakelkrone von Flustra membranaceo-truncata beteiligen sich ge- 
wöhnlich siebzehn, seltener sechszehm Tentakeln. Diese Organe stellen lange dunkelbraun pigmentirte 
Holgebilde dar, welche dem gewöhnlichen ''ypus entsprechend an ihrem obern distalen Ende ab- 
gerundet und blindgeschlossen sind (Figg. 2, 30, 48), während sie an ihrer Basis in die Bildung 
des sogenannten Ringkanals eingehen. Im zurückgezogenen Zustande reichen sie fast bis zu 
der äussern Oeffnung der Körperwand. 

Betrachtet man die Tentakeln von der Aussenseite, so scheinen sie eine zylindrische Gestalt zu 
haben (Fig. 2); bei Anfertigung von Querschnittserien stellt sich aber heraus, dass ihr Durchschnitt 


38 


an den beiden Polen merkbar variirt und dass nach dem distalen Ende zu der Durchmesser im 
der Richtung ihrer Medianebene ein wenig abnimmt (vergl. die Figg. 23 u. 24). 

Der Querschnitt durch den Basalteil des Tentakels hat die Gestalt eines abgerundeten gleich- 
schenkligen Dreiecks, dessen stumpfe Spitze nach innen und dessen Basis nach aussen gerichtet ist 
(Fig. 23). Nach dem andern Pole zu wird das Bild ein anderes, indem hier der Querschnitt mehr 
oval oder abgerundet viereckig erscheint (Fig. 24). Aehnliches fand auch Nriscnz bei Membranipora. 

Am proximalen Ende ordnen sich die Tentakeln zu einem der Tentakelscheide dicht anliegenden 
Kreise (Fig. 23), um schliesslich nach vorhergegangener seitlicher Verbindung in den unten zu 
besprechenden Ringkanal einzumünden (Fig. 26); weiter distalwärts liegen sie mehr durch einander 
zerstreut und haben infolge von Faltungen, Knickungen und Drehungen gewöhnlich ihre regel- 
mässige Anordnung verloren (Figg. 2, 35). 

Fast bei jedem normal funktionirenden Tiere ist der distale Abschnitt des zwischen den Tentakeln 
frei bleibenden Raumes teilweise mit gelblichen körnigen Faecalmassen ausgefüllt. 

Nach dieser kurzen Beschreibung wollen wir die feinern Strukturverhältnisse der Tentakeln einer 
eingehenden Erörterung unterziehen. Das Studium derselben ist durchaus nicht leicht und wird 
nicht nur — wie Nrrsche hervorhebt — durch die Kleinheit des Objektes, sondern auch durch 
die fast überall auftretenden zickzackförmigen Faltungen und vielfachen Biegungen der Tentakeln, 
welche auf Schnitten fast jedesmal ein anderes Bild geben, wesentlich erschwert. 

Der Holschlauch des bilateral-symmetrischen Tentakels ist von einer zarten Membran ausgekleidet 
und wird allseitig von verschiednen einschichtigen Längsreihen von Epithelzellen umgeben, welche 
einander unmittelbar berühren und nach ihrer Lage als innere, äussere und seitliche Reihen unter- 
schieden werden können (Figg. 23, 24). 

Die innern nach dem Centrum der Tentakelscheide gerichteten Längsreihen sind zwei an der Zal; 
sie liegen einander dicht an, laufen genau parallei und gehen proximalwärts, wie auch Nirsche bei 
Membranipora gefunden hat, in die innere Zellauskleidung der Pharynxhöhle über (Fig. 26, 25). 
Die Zellen dieser beiden Längsreihen sind im basalen Abschnitt des l’entakels am grössten (Fig. 23), 
während sie höher hinauf allmählich kleiner werden (Fig. 24). An ersterer Stelle haben sie bei 
geringer Höhe und Breite eine lang zylindrische Form und sind so geordnet dass ihre Längsachse 
der nach dem Centrum des Tentakelkreises gerichteten Symmetrieaxe des Organes parallel 
verläuft (Fig. 28). 

Jede Zelle enthält einen grossen auf @uerschnitten halbmond- oder nierenförmigen Kern, der 
eine oder mehrere Nucleoli enthält und dessen Längsachse mit derjenigen der Zelle zusammenfällt 
(Fig. 23). Nach der Spitze zu werden die innern Zellen mehr abgerundet viereckig und die Kerne 
verlieren die soeben beschriebene eigentümliche Gestalt; sie gehen an der Spitze des Tentakels 
kontinuirlich in die beiden äussern Zellenreihen über (Fig. 30). Aehnliche Zellenreihen hat Nirsche 
an der Innenfläche der Tentakeln von .‚Membranipora beobachtet, doch ist er unsicher ob deren zwei 
oder drei vorkommen. Anfangs war auch ich geneigt die Existenz mehrerer innerer Zellenreihen 
anzunehmen, zumal sich auf Querschnitten sehr oft drei oder vier Kerne neben einander vorfinden 
(Fig. 23); später habe ich mich aber überzeugt dass derartige Bilder durch die ziekzackförmigen 
Faltungen der Tentakeln hervorgerufen werden und dass also in der Tat nur zwei Zellenreihen existiren. 

Da, wo die innern Zellenreihen sämtlicher Tentakeln in die Begrenzung des Mundes eingehen, 
verbinden sie sich seitlich mit einander, nehmen warscheinlich die Zellen der innern seitlichen 
Längsreihen zwischen sich auf und bilden einen wulstartig verdickten Rand, dessen Zellen mit 
langen, nach innen hervorragenden Wimpern versehen sind (Figg. 28, 34). Weiter hinauf habe 
ich aber an den innern Zellenreihen der Tentakeln niemals eine Spur von Wimpern entdecken 
können; deshalb kann ich auch die Vermutung Nırschv’s, dass bei Membranipora die Innenfläche 
der Tentakeln mit Wimperepithel bekleidet ist, nicht bestätigen. Auch bezweifle ich dessen An- 
wesenheit im frischen Zustande, weil die seitlichen Wimpern auf meinen Querschnitten (siehe Fig. 23) 
niemals fehlen und sogar sehr deutlich hervortreten. 


39 


Die seitliche Begrenzung des Tentakels wird durch zwei Paare von Zellenreihen hergestellt, welche 
als inneres und äusseres Paar unterschieden werden können (Figg. 23, 24). Die Zellen des erstern 
Paares scheinen den grössten Teil der Seitenfläche zu bilden und sind wit langen stabförmigen, 
auf dem Querschnitt verhältnismässig kleinen Kernen versehen, welchen denen der innern Zellen- 
reihen dicht anliegen. Dass äussere Paar scheint dagegen aus kleinern Zellen zusammengesetzt; 
sie haben grössere rundliche Kerne und liegen mehr der Anssenfläche des Tentakels angenähert. 
Leider ist mir die gegenseitige Begrenzung der beiden seitlichen Zellenreihen etwas zweifelhaft 
geblieben; warscheinlich kann eine Osmiumtinktion hierüber nähere Auskunft geben. 

Jederseits von den Tentakeln kommt eine einfache oder vielleicht doppelte Längsreihe von langen 
Wimpern vor welche kurz nach ihrem Ursprunge von dem äussern Dritteile der Seitenfläche sich 
nach innen umbiegen und in den von den Tentakeln umschlossenen Raum weit hineinragen, sodass 
sie dort einander manchmal berühren (Figg. 23, 24). Bisweilen legen sich diese Wimpern der Innen- 
seite des Tentakels dicht an, sodass es den Anschein hat, als würden sie von den innern Zellenreihen 
getragen. An den übrigen peripheren Teilen des Tentakels habe ich niemals Wimpern beobachtet. 

Welches der beiden seitlichen Zellenpaare die so eben erwähnten Cilien trägt, ist mir nicht recht 
klar geworden, doch bin ich sehr geneigt anzunehmen dass sie dem äusseren Paare angehören, 
weil sie ausnamslos von der äussern Hälfte der Seitenfläche ihren Ursprung nehmen. Borsten, wie 
diese von Farke (29) u. a. an der Peripherie der Tentakeln gewisser Seebryozoen (Bowerbankia 
imbricata, Membranigora pilosa) gesehen wurden, sind mir nicht vorgekommen. 

Die Aussenfläche des Tentakels wird ebenfalls durch zwei Längsreihen von Zellen begrenzt, welche 
eine abgerundet viereckige Gestalt haben, genau parallel verlaufen und einander dicht anliegen. 
Ihre Kerne siud gross, rund oder eckig und mit Nucleoli versehen (Figg. 23, 24 und 27). Am 
Proximalende, wo die Tentakeln seitlich verwachsen, legen sich ihre äussern Zellenreihen an ein- 
ander und bilden unter Beteiligung der äussern seitlichen Reihen, welche sich dazwischen einschieben, 
eine kontinuirliche Zellenschicht, welche sich noch über eine kleine Strecke auf die obere freie 
Wand des Ringkanals, ungefähr bis zu deren Verbindung mit der Tentakelscheide (s. oben), fortsetzt. 

Am distalen Ende, wo die Tentakeln die oben beschriebene rundliche oder viereckige Form 
annehmen, rücken die Kerne der beiden Seitenreihen dicht an diejenigen der mnern und äussern 
Reihen. Sämtliche Zellen so wie ihre Kerne sind hier also in zwei diskrete Reihen geordnet, von 
denen die eine die innere, die andere die äussere Bekleidung des Tentakels bildet (Fig. 24). 

Die Grundmembran, welche den Holschlauch des Tentakels auskleidet, trägt ausserdem an der 
Innenseite eine Zellschicht, welche jedoch des Epithelialcharakters vollkommen entbehrt. Sie 
besteht aus unregelmässig zerstreuten, meistens grossen variablen Zellen, welche undeutlich konturirt 
sind und manchmal weit in das Lumen des Tentakelkanals hineinragen (Fig. 27). Auf Quer-und 
Längsschnitten erkennt man diese Schicht an ihren grossen manchmal spindelförmigen Kernen 
(Figg. 23, 24), welche von deutlichen Plasmahöfen umgeben sind. Durch diese Merkmale, sowie 
auch durch den lockern Zusammenhang ihrer Bestandteile, bietet sie eine grosse Uebereinstimmung 
mit der oben beschriebenen Parietal- und Darmschicht des Parenchymgewebes dar. An der Basis 
der Tentakeln setzt sich die innere Zellenschicht auf die Innenseite der Ringkanals fort, ist hier 
aber äusserst spärlich vertreten, sodass man nur hie und da einen Kern zu sehen bekommt. 
Vermutlich — wir kommen hierauf später zurück — bildet die Höhle der Tentakeln und des 
Ringkanals ursprünglich einen Teil der Leibeshöhle und ist die innere Zellbekleidung genetisch als 
ein Rest des primären Parenchymgewebes aufzufassen. Die bei den Phylactolaemen noch 
vorhandene Kommunikation zwischen dem Lophophor und der Leibeshöhle [Arıman (1), Nirsche 
(65)] scheint bei den Gymnolaemen vollständig zu fehlen. Bei Flustra kommt sie allerdings 
nicht vor ?). 


1) Das Vorhandensein einer Kommunikation zwischen den Tentakeln und der Leibeshöhle bei Farella [van BENEDEN 
(43)] ist, glaube ich, sehr zu bezweiflen. 


40 


Bs erübrigt noch mitzuteilen, dass der Tentakelmembran eigentümliche Fasergebilde angehören, 
welche ich keinen Anstand nehme als Muskelelemente zu deuten. Sie sind in zwei senkrecht auf 
einander stehende Systeme angeordnet. Auf jedem Längsschnitt, der den seitlichen Teil der Tentakel- 
membran trifft, findet man auf ziemlich grosse doch regelmässige Entfernungen quer verlaufende 
scharf konturirte homogene Streifen, welche, im Gegensatz zu den umliegenden Zellkernen, nur 
wenig oder gar keinen Farbstoff aufnehmen und das Licht stark brechen (Fig. 27 8). Vermutlich 
liegen sie, den Fasern der Darmwand entsprechend, in die Membran eingebettet. 

Ausser diesen @Querbändern kommen in dem den äussern und innern Zellenreihen anliegenden 
Abschnitt der Tentakelmembran noch zarte Längsfasern vor, welche auf dem Querschnitt eine 
rundliche Gestalt aufzuweisen haben (Fig. 24 7). 

Warscheinlich werden durch die Wirkung dieser letzteren die zickzackförmigen Faltungen der 
Tentakeln hervorgerufen. Ist dies der Fall, so haben die Längsfasern nicht nur die Bedeutung 
von Adductoren und Abductoren [van Bexeven (13)] sondern auch von Retraktoren. 

Bei der Histolysis der Tentakeln verschwinden zunächst die verschiednen äussern Epithelzellen- 
reihen; die viel resistenteren Tentakelmembranen persistiren dann noch eine Zeit lang und bilden, 
so zu sagen, das Gerüste oder Skelet der Tentakelkrone (Fig. 55). 

Am Ende dieser Beschreibung wollen wir unsre Resultate noch kurz mit denen andrer Autoren 
vergleichen. Die Angaben Nrrschr’s über die Tentakeln von Membranipora stimmen zum Teile mit 
meiner Darstellung überein, in andern Hinsichten weichen sie aber davon ab. Nırsch£ gibt für 
jede Seitenwand drei Zellenreihen an und behauptet, die Tentakeln seien an der Innenseite bewim- 
pert. Nach meinen Resultaten ist dies nicht der Fall und bekleidet die dritte Seitenzellenreihe 
Nrrschr’s nicht die Seitenwand sondern die Aussenfläche des Tentakels. Die von mir als Muskel- 
fasern beschriebenen Streifen entsprechen wol den von ihm erwähnten „strang- oder faserähnlichen 
Gebilden”, welche der Innenwand des homogenen Schlauches angelagert sind. 

In bezug auf das Vorhandensein einer innern Zellenschicht in den Tentakeln und in dem Ring- 
kanale stimmen meine Beobachtungen mit denen Sarensky’s (Bugula, 88) überein, doch wird von 
diesem Forscher die Anordnung der betreffenden Zellen in den Tentakeln viel regelmässiger 
beschrieben und abgebildet, als sie von mir gesehen wurde. Die wellenförmige Linie, welche bei 
Bugula durch die kontinuirliche Aneinanderreihung der innern elliptischen Tentakelzellen hervorge- 
rufen wird, kommt bei F/ustra nicht vor. Doch scheint auch SarenskyY ihnen einen epithelialen 
Charakter abzusprechen, indem er hervorhebt, dass die Zellen unter sich durch grosse Mengen 
von Interzellularsubstanz getrennt werden. 

Die hier gegebene Schilderung bestätigt die Vermutung des russischen Gelehrten dass die Gy m- 
nolaemen in bezug auf den Teutakelbau sich viel enger an die Phylactolaemen an- 
schliessen, als früher angenommen wurde. In beiden Gruppen lassen sich an diesen Organen drei 
Schichten nachweisen, welche im allgemeinen eine ähnliche Anordnung haben und von denen die 
innere sich auf die Innenwand des Ringkanals respect. Lophophors fortsetzt, während im die 
mittlere Muskelfasern eingebettet sind. 

Nirschr, dem wir hauptsächlich unsere Kenntnisse über die Tentakeln der Phylactolaemen 
verdanken, beschreibt den innern Zellbelag bei Aeyonella (65) als eine durchsichtige homogene 
kerntragerde Schicht, welche die Tentakelhöhle nicht ringsum bekleidet, sondern nur an den beiden 
Seitenwänden zur Ausbildung gelangt und daselbst wulstartig in das Lumen des Tentakels hervor- 
springt. Hiernach kann ich kaum glauben dass, seinen Angaben entsprechend, diese Schicht ein 
wirkliches Epithel vorstellt. Vielmehr neige ich der Meinung zu, dass sie im grossen und ganzen 
init der innern Tentakelhülle der Gymnolaemen übereinstimmt und demnach als deren Homo- 
logon zu betrachten ist. 

Die Entoprocten bieten bekamntlich einfachere Verhältnisse als die Eetoprocten, indem 
bei ihnen die innere Höhlung der Tentakeln vermisst wird. 


41 


Der Ringkanal 


Die Betrachtung des Ringkanals können wir nach dem oben gesagten mit wenigen Worten 
erledigen. Derselbe bildet nicht so sehr „einen ringförmigen Raum, in denen die Höhlungen der 
einzelnen Tentakeln einmünden” (Nrrsche), sondern entsteht vielmehr durch einfaches Zusammen- 
fliessen der verschiednen Tentakelkanäle, welche, wie oben auseinandergesetzt wurde, an ihrer Basis 
sich dicht an einander legen und sich schliesslich mit einander verbinden. Die seitlichen Zellenreihen 
der Tentakeln rücken an dieser Stelle nach aussen und nach innen, und schieben sich zwischen die 
äussern und innern Längszellenreihen ein, sodass die Tentakelkanäle nur noch durch die Grund- 
membran von einander getrennt werden. Diese ist an der Basis der Tentakelkrone stark verdickt, 
was übrigens sehr natürlich ist, da sie aus der Vereinigung der beiden den benachbarten Tentakeln 
angehörenden Grundmembranen hervorgeht. Die etwa radiär angeordneten Quersepta sind in 
Fig. 26 noch deutlich zu sehen. Betrachtet man aber einen Querschnitt der etwas mehr proximal- 
wärts geht, so gewahrt man, dass sie verschwunden sind und dafür ein kreisförmiger Kanal aufge- 
treten ist, der den Anfangsteil des Pharynx umgibt. 

Der Ringkanal hat eine schräge Stellung. Die durch seine Ränder gelegte Ebene steht nicht 
senkrecht gegen die Längsachse des Tieres, sondern neigt sich gegen die Operenlarseite zu ein wenig 
nach der proximalen Körperwand (Figg. 28, 34). 

Seine Wand wird hauptsächlich durch die Fortsetzung der Tentakelmembran hergestellt, deren 
Innenseite die oben beschriebene lockere Gewebsschieht aufsitzt; distalwärts steht er mit den Ten- 
takelkanälen in offener Verbindung. Die Aussenseite der Ringkanalwand wird nach der Median- 
und Proximalseite durch das Pharynxepithel (Fortsetzung der innern Tentakelzellenreihen) bekleidet; 
nach aussen verbindet sie sich mit der Tentakelscheide und verschmilzt mit dieser zu einer Membran, 
aus deren Fortsetzung die Muskelmembran des Darınkanals hervorgeht (siehe hierzu die Figuren 
28 und 34). 

Sarensky (88) erwähnt noch eine besondere Verbindung der Tentakelscheide mit der Aussenfläche 
der Tentakeln. Diese soll dadurch zu stande kommen, dass von der Tentakelscheide eine horizontale 
zellige Lamelle sich abtrennt, welche mit der Basis der äussern Oberfläche der Tentakeln 
zusammenhängt. 

Dieses Verhältnis habe ich bei Alustra nicht wiedergefunden. Die Tentakelscheide steht hier 
bloss mit der äussern Wand des Ringkanals in Verbindung, welche, wie gesagt, die direkte Fortset- 
zung der Tentakelmembran darstellt. 


Das Nervensystem. 


Bekanntlich hat man die Existenz eines Nervensystems bei den Phylactolaemen und 
Entoproeten nicht nur sicher gestellt, sondern ist dasselbe auch von verschiednen Autoren 
und von einigen sogar in eingehender Weise beschrieben worden. 

Das Nervensystem der Phylactolaemen ist uns besonders durch die Untersuchungen von 
Druorrier (26), Arıman (1), Hrarr (47) und Nersche (65) bekannt geworden, während das der 
Entoprocten seine fleissigsten Bearbeiter in Nırsche (66) und SALEnsKY (59) gefunden hat. 

Die Litteraturangaben über das Nervensystem der Gymnolaemen sind dagegen viel sparsamer 
und gehen auch weit aus einander. Während Nırsche bei Membranipora, van BENEDEN (13) bei 
Farella und Evers (27) bei Hypophorella die Anwesenheit eines einfachen Ganglion auf der Anal- 
seite des Oesophagus behaupteten, wurde dasselbe von Farre (29), von ÜLAPAREDE (24) bei 
Serupocellaria und Bugula und neuerdings auch von Kontwer (53) bei Aleyonidium vollständig 
vermisst. 


Unter diesen Umständen war es natürlich interessant Flustra membranaceo-truncata auf das Nerven- 
6 


42 


system zu prüfen. Leider bin ich aber in dieser Hinsicht etwas hinter dem gesteckten Ziel zurück- 
geblieben, indem ich die Existenz eines Nervensystems bis jetzt nur vermuten, nicht aber für 
begründet erklären kann. Als sein Centrum möchte vielleicht die kleine rundliche Zellenmasse zu 
deuten sein, welche in der Syminetrieebene auf der Analseite der distalen Pharynxwand liegt und 
frei in das Lumen des Ringkanals vorspringt (Fig. 28). Bisweilen konnte ich mich überzeugen 
dass diese Zellenmasse von einer dünnen Kapsel umgeben wird, welche nicht, wie Nirsche hervor- 
hebt, membranös ist sondern einen zelligen Bau besitzt. 

Das betreffende Organ besteht aus einem maulbeerartigen Haufen von Zellen, welche eine rund- 
liche oder polygonale Gestalt haben und mit grossen Kernen ausgestattet sind. Eine spezifische 
Ganglienzellennatur habe ich in diesen Zellen nicht nachweisen können; sie unterscheiden sich auf 
Schnittpraeparaten keineswegs auffallend von den umgebenden Epithelzellen des Pharynx und liegen 
denselben an der Innenseite dicht an. 

Von dem vermeintlichen Ganglion scheinen in Uebereinstimmung mit Nrrsche’s Beobachtungen 
einige wenige feine anscheinend homogene Fäden (Nerven?) auszugehen, welche sich in die um- 
gebenden Organe verlieren. Die von Nirsche erwähnte „helle linienartige Zeichnung, welche man 
stets auf der Analseite des Oesophagus in der Medianlinie verlaufen sieht”, habe auch ich auf 
Längsschnitten wiederholt beobachten können, bin aber zugleich etwas weiter gekommen, indem 
ich einmal den Zusammenhang dieses Fadens mit der oben als Kapsel beschriebene Zellenschicht 
nachzuweisen im stande war (Fig. 25). Ob dieser Faden paarig oder unpaarig vorkommt, kann 
ich dagegen nicht entscheiden. 

Aehnliche jedoch viel kürzere Fäden sah ich auf Längsschnitten auch in der Nähe der distalen 
Seite der Zellenmasse verlaufen, doch bin ich über dere‘: Zusammenhang mit der letztern nicht ins 
klare gekommen. Von diesen Fäden (zwei an der Zal) zieht der eine nach der äussern Wand des 
Ringkanals, während der andere den Weg nach den Tentakeln zu einschlägt. Sollten spätere Unter- 
suchungen den Nachweis liefern, dass wir es hier in der Tat mit Nerven zu thun haben, so liegt die 
Annahme auf der Hand, dass wenigstens die Tentakelnerven in grösserer Zal vorhanden sein müssen. 

Das braune Pigment des Ernährungsapparats und die geringe Grösse des betreffenden Objektes 
erschweren auch hier ungemein die Untersuchung. ie oben beschriebenen Verhältnisse habe ich 
nur an Längs- und Querschnitten beobachten können; bei Betrachtung der Tiere von der Neural- 
seite ist von der Zellenmasse nichts zu sehen, indem sie unter den dicht auf einander gedrängten 
Epithelzellen der Tentakeln und des Pharynx vollständig versteckt liegt. 

Bei blosser Berücksichtigung der morphologischen und histologischen Verhältnisse liessen sich 
gegen die Annahme, das betreffende Gebilde stelle das Centrum des Nervensystems vor, mancherlei 
Bedenken anführen; auch würde ich nicht im stande sein hierfür die nötigen Belege beizubringen, 
Die Vergleichung des Organes mit dem sicher gestellten Ganglion der Phylactolaemen und 
Entoprocten scheint mir aber ungemein für eme solche Deutung zu sprechen, inden: das 
Organ im allgemeinen dieselbe Lage hat wie das Centralnervensystem der letztgenannten Abteilungen. 

Wenn bis jetzt das vermeintliche Ganglion bei andern Gymnolaemen vermisst wurde, so 
liegt dies, glaube ich, wol an den mangelhaften Untersuchungsmethoden, deren man sich bis jetzt 
bedient hat. 

Die Schnittmethode ist auch hier unentbehrlich, will man zu einer ‘genauen Kenntnis des 
Ernährungsapparats und aller seiner verschieduen Teile geraten. 

Ist man geneigt das hier beschriebene Organ als das Ganglion der Gymnolaemen zu be- 
trachten, so lehrt eine Vergleichung mit den bei Phylactolaemen und Entoprocten 
obwaltenden Verhältnissen, dass wir es hier ohne Zweifel mit einem rudimentären Nervensystem zu 
thun haben, welches während der Phylogenese bis zu einer verhältnissmässig niedrigen Stufe herab- 
gesunken ist. Bei den erstern Abteilungen ist das Nervensystem weit höher ausgebildet, besonders 
bei den Phylactolaemen, wo die von ilım abgehenden Nerven sogar iu ziemlich grosser Zal 
vorhanden sind und sich deutlich verfolgen lassen. 


43 


Die Rückbildung des Nervensystems bei den Gymnolaemen hängt vermutlich zum Teile 
wenigstens mit der starken Ausbildung des Hautskelets zusammen, wobei das Tier einen guten 
Teil seiner animalen sich auf die Aussenwelt beziehenden Funktionen aufgegeben hat (vergl. Happon 
(33) p- 552). 


Der Verdauungsapparat. 


Der Darmkanal unseres Bryozoon hat im invaginirten Zustande im allgemeinen die Gestalt 
eines c-förmig gekrümmten Schlauches und besteht wie bei allen Bryozoen aus verschiednen 
Abteilungen, welche sich scharf gegen einander abgrenzen (Fig. 2). Die kreisrunde Mundöffnung 
führt in ein birnförmiges oder verkehrt kegelförmiges Organ, das in dem proximalen Abschnitt der 
Leibeshöhle seine Lage hat und denselben mehr oder weniger vollständig ausfüllt (Figg. 2, 28, 34, 
48). Dieser Teil, den ich wegen seiner Form und Struktur mit dem Namen Pharynx bezeichnen 
will, ist seitlich komprimirt (Fig. 29) und hat auf dem optischen Längsschnitt gewöhnlich die 
Gestalt eines abgerundeten ungleichschenkligen Dreiecks, dessen stumpfe Spitze nach der Proximal- 
wand gerichtet ist und dessen anale Seite die abanale etwas an Länge übertrifft (Fig. 34). Mit- 
unter erscheint er auch mehr rundlich, indem er an Länge verliert und an Breite gewinnt (Fig. 25). 

Die distale Wand des Pharynx ist nach oben gewölbt, stösst an den Ringkanal und wird unge- 
fähr in ihrer Mitte von der Mundöffnung durchbohrt. Der stark verengerte proximale Teil des 
Pharynx mündet rechts oder links in die Kardia ein. Letztere ist sehr eng (Fig. 37), schlauch- 
förmig und gegen die Proximalwaud konvex gekrümmt. Sıe geht, indem sie sich schnell erweitert, 
in den Magen über, der, distalwärts aufsteigend, eine zylindrische Gestalt besitzt und an seinem 
distalen Ende kolbenartig erweitert ist (Figg. 2, 31). Dieser Abschnitt, der in der Bryozoenmor- 
phologie allgemein als Pylorus beschrieben worden ist, steht lateralwärts mit dem Blindsack, 
medianwärts mit dem Darm oder Rectum in Verbindung (Fig. 2). Dieser ist sehr kurz, seltener 
etwas mehr in die Länge gezogen, und hat entweder eine birn- oder flaschenförinige Gestalt, in wel- 
chem letztern Falle der Endabschnitt kegelförmig verlängert ist. Er liegt der Tentakelscheide 
zugekehrt und wündet in den von dieser umschlossenen Raum ein. Die hierdurch entstandene 
Analöffnung liegt in der Symmetrieebene auf der Neuralseite und halbirt ungefähr die Linie, 
welche den Mund mit der äussern Oeffnung des Tieres verbindet (Fig. 2). 

Die von Nırsch£ (68) beschriebene Einstülpung der Tentakelscheide, um die Analöffnung herum, 
wurde auch von mir gelegentlich gesehen, ist aber keineswegs eine konstante Erscheinung. Sie ist 
darum nicht als ein Teil des Darmkanals aufzufassen (zu welcher Annahme die Tafelerklärung Nrrschr's 
verleitet), weil ihr ein inneres Epithel fehlt (siehe unten). Nach dieser Bemerkung brauche ich kaum 
zu betonen, dass ich auch die beiden von Hanvon (33) bei lustra carbasea beobachteten Darnı- 
abteilungen („intestine” und „rectum”) bei unsrer arktischen Spezies nicht wiedergefunden habe. 
Könnte vielleicht der Rectalabschnitt Hapvon’s nicht der soeben genannten Einstülpung der Tenta- 
kelscheide entsprechen ? 

Der Blindsack ist meistens zylindrisch, doch wechselt seine Gestalt und Grösse, wie dies überhaupt 
bei den andern Teilen des Darıntraktus im zurückgezogenen Zustande oft der Fall ıst. 

Die Lage dieser verschiednen Abteilungen ist wancherlei Wechsel unterworfen. Der Magen 
liegt entweder mit der Längsachse‘ des Tieres nahezu parallel oder er steigt schräg hinaufwärts. 
Der Blindsack ist meistens lateral vom Magen gelegen und mit seinem geschlossenen Ende nach 
der Proximalwand gekehrt, kann aber auch in schräger oder horizontaler Richtung die Leibeshöhle 
durchsetzen; das Rectum endlich richtet sich nach der Lage des Magens. 

Infolge der freien Beweglichkeit des Verdanungsapparats innerhalb der geräumigen Leibeshöhle, 
kann bei der Invagination die Darmschlinge sowol die rechte wie die linke Hälfte des Körpers 


einnehmen 


44 


Der ganze Darınkanal ist wie die Tentakeln sehr reichlich mit braunem Pigment versehen. 

Das Studium der normalen histologischen Verhältnisse des Darınkanals erfordert grosse Vorsicht, 
weil derselbe während des Lebens in folge der histolytischen Vorgänge bedeutenden und tief ein- 
greifenden Modifikationen unterliegt. Die hier folgenden Angaben beziehen sich nur auf Tiere, 
welche der dritten bis sechsten Querreihe des Stockes, vom Randkontur abgerechnet, angehören 
und demnach mit einem gut ausgebildeten normal funktionirenden Darm versehen sind. 

Die Gestalt des Pharynx wiıd durch eine feine doppelt konturirte Membran bestimmt, welche 
init der medianen Wand des Ringkanals in grösster Kontinuität steht (Figg. 28, 34). Betrachtet 
man diese Membran von der Aussenseite, so lässt sie bei einer gewissen Einstellung des Mikıoskops 
eine deutliche Querstreifung erkennen. Diese wird durch äusserst feine einander dicht anliegende 
Fasern hervorgebracht, welche genau parallel verlaufen und den Pharynx kreisförmig umgeben. Die 
Fasern, welche sich nur durch grössere Feinheit von denen der Tentakelscheide unterscheiden und 
ohne Zweifel als Muskelelemente zu deuten sind, bilden keineswegs eine besondere auflagerende 
Schicht (Nresch£ 68), sondern liegen in die soeben erwähnte Membran eingebettet. Auf Schnitten 
kann man sich hiervon leicht überzeugen (Fig. 34..). Sie sind hell, stark lichtbrechend und 
entbehren einer Querstreifung so wie auch eines Kernes. Die Längsfasern scheinen in der Pharynx- 
wand absolut zu fehlen. 

Der Innenseite der Membran sitzt unmitteibar eine einfache Epithelschicht auf, welche jedoch 
nicht überall dieselben Charaktere besitzt. In dem distalen leile besteht dieser Belag aus länglichen 
zylindrischen Wimperzellen, welche die direkte Fortsetzung der innern 'Tentakelzellreihen darstellen 
(Figg. 28, 34). Sie begrenzen die Mundöffnung, sind auf dieser Ringzone etwas schräg nach 
dem innern des Pharynx gekehrt (Fig. 26), bilden dann medianwärts von dem Ringkanal eine 
wulstartige Verdickung und erstrecken sich bis zu dessen Basalwand (Figg. 25, 34). Von aussen 
gesehen sind diese Zellen klein, rund oder polygonal und enthalten kleine runde oder ovale 
peripherisch gelegene Kerne mit Kernkörperchen. Der Inhalt der Zellen ist körnig; ihre Wimpern 
haben eine bedeutende Länge, übertreffen die Längsachse der Zellen bisweilen um das doppelte 
und liegen sehr regelmässig neben einander geordnet (Figg. 26, 25, 34). Oftenbar dienen diese 
Zellen hauptsächlich zur Beförderung der Nahrungsmittel in den Pharynx. 

Der übrige Teil dieses Organes wird von Epithelzellen ausgekleidet, welche sich nicht nur durch 
den Mangel an Wimpern sondern auch noch in anderer Hinsicht von den erstern auffallend 
unterscheiden. Zunächst sind die Konturen dieser Zellen viel schärfer als bei den Wimperzellen ; 
ausserdem wird auch ihre Innenseite durch eine ziemlich dieke doppelt konturirte Cuticularmembran 
begrenzt, welche kontinuirlich von der einen Zelle auf die andere übergeht. (Fıgg. 29, 34). Von 
der letztern gehen, so zu sagen, die ebenfalls scharf begrenzten Seitenwände der Zellen ab, welche 
sich bis zur Muskelmembran erstrecken '). Auf diese Weise kommt das eigentümliche wabenartige 
Zellbild zu stande, wie es in Fig. 29 dargestellt ist. Das Lumen der Zellen ist entweder 
trapezförmig oder, was wol am meisten vorkommt, länglich viereckig ınit nach der Innenseite 
abgerundeten Ecken. 

Ein andrer Unterschied zwischen den beiden Epithelformen ergibt sich auch in der Lage der 
Kerne. Diese liegen bei dem zuletzt beschriebenen Epithelbezirk immer der peripheren Zellwand 
unmittelbar an und haben eine rundliche oder ovale Gestalt. Der übrige Teil der Pharyngealvelle 
erscheint auf meinen Schnittpraeparaten wie ein leerer Sack, in welchem sich gar keine protoplas- 
matische Bestandteile nachweisen lassen. 

Betrachtet man die Pharyngealzellen von der Aussenseite, so bilden sie eine schöne polygonale 
Mosaik, wie es die Fig. 23 darstellt, Die Kerne liegen hier bedeutend weiter von einander 
entfernt als in dem distalen Abschnitt des Pharynx, wo sich die Wimperzellen vorfinden. 


!) Die Seitenwände der benachbarten Zellen verschmelzen mit einander zur einer dieken homogenen Lamelle. 
(s. NirscHE (68 ; p. 50). 


45 


Ausserhalb der Muskelmembran kommt nun aber ganz entschieden keine Epithelbekleidung vor, wie 
diese von Nrrsche (68), Sauensky (SS) u. a. bei andern Spezies beschrieben wurde. Höchst warscheinlich 
liegt hier von seiten dieser Forscher eine Täuschung vor, indem sie die wandständigen Kerne der 
innern Epithelschicht als einem äussern Zellbelag angehörend, betrachtet haben. Dieses glaube ich 
um so eher, weil Nırschg hervorhebt, dass bei Membdranipora die innern Epithelzellen des Oesophagus 
gar keine Kerne besitzen ! 

Anstatt eines äussern Epithels, sitzt der Aussenseite des Pharynx so wie der übrigen verdauenden 
Organe die daselbst äusserst spärlich entwickelte Darmschichthülle auf, welche wir bei der 
Besprechung des Parenchyıngewebes ausführlich beschrieben haben. 

Das Pharynxepithel zeigt nur selten eine geringe Neigung zur Bildung von Längsfurchen. 

Die Wand des Magens besteht ebenfalls aus zwei Schichten, welche die Fortsetzung derjenigen 
des Pharynx bilden. Die Kardia liegt rechts oder links vom dem proximalen gewöhnlich zuge- 
spitzten Ende des Pharynx. An der Uebergangsstelle befindet sich eine flache klappenartige 
Vorrichtung, über deren Natur und Befestigung ich leider nicht ganz ins klare gekommen bin. 
Die Querfaserung tritt mn der Magenmembran bedeutend zurück und scheint hier sogar über grössere 
Strecken vollständig fehlen zu können. In dem Pylorus ist sie dagegen sehr deutlich vorhanden 
und umgeben die Muskelfasern kreisförmig die Kommunikationsöffnung mit dem Darm. 

Wie in dem Pharynx, so ist auch in dem Magen die innere Epithelschicht uicht überall gleich 
ausgebildet. In dem Kardialabschnitt sind die Zellen sehr regelmässig gestaltet (Fig. 36), auf 
den Längsschnitt viereckig oder länglich (Fig. 37), in dem zylindrischen Magen behalten sie 
ungefähr dieselbe Form bei, sind aber manchmal weniger scharf begrenzt und haben einen 
feinkörnigen Inhalt (Figg. 31, 86). An der Innenseite bilden sie bisweilen seichte radiäre falten- 
artige Erhebungen, welche auf Querschnitten sehr deutlich hervortreten. 

Da wo der zylindrische Magensack in den kolbenartigen Pylorus übergeht, nimmt die innere Zell- 
bekleidung auf einmal einen andern Charakter an. Die Zellen werden viel schmäler, strecken sich 
dafür aber in die Länge und nehmen eine zylindrische Gestalt an. Besonders um die Pylorus- 
öffnung, welche die Kommunikation mit dem Darm vermittelt, sind sie sehr dicht auf einander 
gedrängt (Fig. 25). Die Pyloruszellen charakterisiren sich weiter durch den Besitz langer gekrümniter 
Cilien (Fig. 31), welche die Nahrungspartikelchen fortschaffen und in rotirende Bewegung versetzen, 
Das innere Epithel des ganzen Magens ist mit peripherisch gelagerten rundlichen Kernen versehen 
(Figg. 2, 31), welche Nucleoli enthalten. Nur in der Ringzone, welche die Pylorusöffnung umgibt, 
nehmen die Kerne eine andere Gestalt an und werden in folge der dichten Anhäufung der Zellen, 
eckig oder spindelförmig (Fig. 25). Nach innen wird das Epithel durch eine ununterbrochene Cuticular- 
schicht begrenzt, welche derjenigen des Pharynx vollkommen ähnlich ist und deren Fortsetzung bildet. 

Die Kommunikationsöffnung zwischen den Pylorus und den Blindsack ist ziemlich weit (Fig. 32). 
Die Wand der letztern Abteilung wird ebenfalls aus zwei Schichten aufgebaut, von denen die 
äussere (Membran) keine Muskelfasern enthält. Das innere Epithel des Blindsacks weicht in man- 
cherlei Beziehung von dem des Magens ab und hat ohne Zweifel die Bedeutung eines Drüsenepithels. 
Seine Zellen sind viel grösser, haben eine unregelmässige Gestalt uud sind keineswegs scharf von 
einander abgegrenzt. Ihr Inhalt ist grobkörnig und stark lichtbrechend. 

Die Zellen ragen mit ihrer manchmal gewölbter Innenseite weit in das Lumen des Blindsacks 
hervor und sind sehr oft an ihrem freien Ende kugelförmig zusammengeschnürt (Fig. 32). Ueber 
die physiologischen Vorgänge, welche sich in diesen Zellen während des Verdauungsprozesses 
abspielen, können wir wegen des Mangels an frischem Material natürlich nur Vermutungen aus: 
sprechen; doch bin ich nach den von mir beobachteten Bildern sehr geneigt anzunehmen, dass das 
Sekretionsprodukt der Zelle sich in den eingeschnürten Endabschnitt wie in ein Reservoir ansammelt, 
worauf dann die Abschnürung eintritt und der abgeschnürte Teil in den Blindsack entleert wird '). 


1) Aehnliche Sekretionsvorgänge wurden von Gırop (106) an den Drüsenzellen des Tintenbeutels bei Cephalo- 


poden beobachtet. 


46 


Für eine solche Annahme spricht nicht nur das mikroskopische Bild der Zelle, sondern auch die 
Tatsache, dass das Lumen des Blindsacks sehr oft teilweise von kleinern oder grössern Klumpen 
ausgefüllt ist, welche wie der Innalt der Drüsenzellen, eine deutlich körnige Struktur besitzen. 

Auch die Wand des Reetum besteht aus den beiden schon mehrfach genannten Schichten. Die 
Membran besitzt hier wieder deutliche Muskelelemente und zwar hauptsächlich Längsfasern, welche 
ziemlich weit von einander entfernt verlaufen, und nach der Analöffnung konvergiren (Fig. S1). 
Durch ihre Wirkung werden die Faecalstoffe aus dem Darm herausgepresst und ın den von der 
Tentakelscheide umgebenen Raum entleert. 

Das innere Epithel des Darmes ist bedeutend niedriger als das des Magens und wird an der 
freien Seite durch die Fortsetzung der Cuticularmembran begrenzt. Es trägt keine Wimpern nnd 
seine Zellen sind mit kleinen rundlichen Kernen versehen (Fig. 16). 

Fast bei jedem Tiere mit normal funktionirenden Ernährnngsapparat befindet sich entweder in 
dem Magen, oder in dem Blindsack, oder in dem Reectum, oder endlich auch zugleich in mehreren 
dieser Abteilungen eine schwach gelbliche Masse, welche aus sehr heterogenen Bestandteilen zusammen- 
gesetzt ist und offenbar den von dem Tiere aufgenommenen Nahrungsstoffen entstammt. Ein 
solcher Klumpen enthält ausser fein- und grobkörnigen Elementen, fast auspamslos intensiv schwarze 
Körperchen so wie auch Schalen von Sarkodinen und Diatomeen von sehr verschiedener 
Form und Natur (Fig. 51). Die Tatsache, dass ich in dem Pharynx niemals solche Nahrungs- 
klumpen fand, berechtigt wol zu der Annahme, dass sie in diesem Abschnitt nur sehr kurz verweilen 
und durch Kontraktion der Muskelfasern schnell in den Magen befördert werden [Vergl. u. a. 
Hicks (35)]. 

In dem Magenabschnitt und zwar hauptsächlich in dem Blindsack findet die Verdauung statt. 
Die Zellen des Magenepithels sind wegen ihres Pigmentgehaltes von verschiednen Autoren wie 
Farre (29), Nirsche (65), Atıman (1), Hıscks (41) u. a. als Leberzellen beschrieben worden. 
Da aber bei Fustra m dem ganzen Darmtraktus eine ziemlich starke Pigmentanhäufung auftritt 
und diese in dem Magen keineswegs eine besondere ‚Intensität erlangt, so scheint mir kein Grund 
vorhanden den Magenepithelzellen eine besondere Funktion in dem oben augedeuteten Sinne zu 
zu schreiben. Vermutlich bilden sie, auf grund ihres körnigen Inhalts sowie auch der Angaben 
andrer Autoren, einen Drüsenlager, durch dessen Tätigkeit die Verdauung eingeleitet wird. Als 
Hauptverdauungsorgan glaube ich aber den Blindsack betrachten zu müssen, da dieser einen 
entschieden drüsigen Bau besitzt. 

Ueber die Resorbtion so wie auch überhaupt über alle feineren Ernährungsvorgänge innerhalb 
des Tierkörpers können wir uns bis jetzt nur Vermutungen bilden '). Doch unterliegt es wol 
keinem Bedenken, dass der mit Flüssigkeit erfüllte Leibesraum die Nahrungssäfte in sich aufnimmt 
und wie bei so vielen Abteilungen der niedern Tiere die Rolle eines Gefässsystems übernimmt. 
RricHerr (77) hat bekanntlich bei Zoodotryon in dieser Flüssigkeit die Anwesenheit von Eiweiss- 
stoffen konstatirt. 

Als Respirationsorgan möchte, glaube ich, nicht nur die Tentakelkrone sondern auch die Ten- 
takelscheide zu betrachten sein; ja ich bin sogar geneigt, der letzteren in dieser Beziehung ein 
besonderes Gewicht beizulegen. Während nämlich die Tentakelkanäle vermutlich bei allen Gym- 
nolaemen von der Leibeshöhleflüssigkeit vollständig abgeschlossen sind und ausserdem von einer 
ziemlich dicken Epithelwand umkleidet werden, welche notwendig den schnellen Austausch gas- 
förmiger Stoffe erheblich erschweren muss, bildet die Tentakelscheide eine äusserst zarte Hülle, 
welche einerseits von den Krnährungssäften, andrerseits von dem umgebenden Meereswasser (wenig- 
stens bei der Evagination) umspüllt wird und demnach zur Uebernahme eines regelmässigen Luft- 
wechsels in hohem Grade befähigt sein mag. 

Bei eintretender Histolysis unterliegt das Epithel des Ernährungsapparats einer allmählichen. 


!) Nach Vosr (100) soll bei Zoxosoma das Drüsenepithel des Magens zugleich als Resorbtionsorgan tätig sein. 


47 


Degeneration. Die Zellen verlieren ihre scharfe Kontur und konfluiren ; der Inhalt wird grobkörnig 
und die Kerne, welche ebenfalls ihre scharfe Begrenzung verloren haben, liegen unregelmässig in 
der fettartig umgebildeten Masse zerstreut (Fig. 88). 

Durchmustern wir die Litteraturangaben andrer Forscher über den Darımkanal der Gymno- 
laemen, resp. Chilostomen, so ergibt sich dass Flustra membranaeco-truncata sich an den bei 
letzterer Gruppe vorherrschenden Typus in sehr befriedigender Weise auschliesst. Die vorhandenen 
Abweichungen sind im allgemeinen von untergeordneter Bedeutung und wurden im Laufe der 
Beschreibung schon zum grössten Teile besprochen. Der Ausbildungsmodus des Tractus intestinalis 
bei den Ectoprocten ist sehr einförmig und lässt sich auf die primitiveren bei Entoprocten 
vorkommenden Verhältnisse leicht zurückführen. Die vorhandenen Unterschiede in der gröbern 
Anatomie dieses Organsystems, welche hauptsächlich den Anfangsteil des Darmkanals betreffen 
‚(Oesophagus, Kaumagen oder „gizzard” bei gewissen Ctenostomen u. s. w.), sind keineswegs 
schwer zu erklären und wol alle als sekundäre im Laufe der Phylogenie aufgetretene Umbildungen 
zu betrachten. Auch in histologischer Beziehung finden wir überall eine weitgehende Ueberein- 
stimmung, indem sich an dem Aufbau des Darmkanals ausnamslos zwei Schichten beteiligen 
(Muskelmembran u. inneres Epithel), deren Homologie in den verschiedenen Abteilungen wol kaum 
in Abrede zu stellen ist. Die Mitteilung Arıman’s (1) dass in dem Magen der meisten Ecto- 
procten zwei imnere Zellschichten vorkommen sollen, beruht bekanntlich auf einem Irrtum, weicher 
schon von Nirsche in seiner klassischen Arbeit über die phylactolaemen Bryozoen (65) 
berichtigt wurde. 


Die Brutkapseln. 


Die bei unsern; Bryozoon vorkommenden Brutkapseln (OÖvizellen, Ooecien Aut.) bieten 
sowol in bezug auf ihren Bau als auch aufihre Entstehungsweise mancherlei interessante Verhältnisse, 

Wir wollen sie besonders darum einer ausführlichen Erörterung unterziehen, weil über diese 
bekanntlich für die Chilostomen charakteristischen Gebilde bis jetzt nur sehr wenig bekannt 
ist. Die ausführlichsten Angaben über Ovizellen verdanken wir den Untersuchungen von Rem (78), 
Nırsche (67) und Crararkpe (24). Während Reı mehr speziell auf die anatomischen Einzelheiten 
der Ovizellen von Bugula flabellata einging, war es Nırschk vorbehalten uns mit ihrem Ursprung 
und ihrer Entwicklungsgeschichte näher bekannt zu machen. Leider müssen wir aber gleich hin- 
zufügen, dass dieser Forscher bis jetzt der einzige gewesen ist, der dieses Tema mit Erfolg bearbeitet 
hat: die Untersuchungen von CrArarkpe bieten nämlich in dieser Beziehung wenig neues und 
bestätigen einfach die von Nirsche gewonnenen Resultate. Dazu kommt noch dass Nırsche nur 
eine einzige Form nämlich Bicellaria ciliata zum Gegenstand seiner Untersuchung machte 
und dass die Untersuchungsobjekte seines Nachfolgers (Serupocellaria und Bugula) zu 
denjenigen Chilostomen gehören, welche sich in bezug auf ihre Brutkapseln sehr eng an Bicel- 
laria anschliessen. Bei allen diesen Formen kommen nämlich laterale oder terminale Ovizellen 
vor, welche sich als Anhänge des Stockes zu erkennen geben und demnach als „äussere Brutkapseln” 
zu bezeichnen sind. 

Diesen gegenüber kommen nun "aber bekanntlich bei vielen Chilostomen Brutkapseln vor, 
welche nicht frei nach aussen hervorragen, sondern, dem Wackstumsmodus des Stockes entsprechend, 
sich in einer Ebene mit den umliegenden Induviduen befinden und folglich zwischen diesen 
eingeschaltet liegen. Zu den letztern Formen gehört u. a. auch die Gattung Flustra. Die 
Vermutung, dass solche „innere Ovizellen” in ihrer Bildungsweise in gewissen Punkten von den 
bei Bicellaria aufgefundenen Verhältnissen abweichen müssen, habe ich, wie man aus der 
folgenden Beschreibung entnehmen wird, vollkomen bestätigt gefunden. 


43 


Jede Ovizelle sitzt dem distalen Pole des ihr zugehörenden Individuums auf und liegt so zu 
sagen zwischen zwei einander in der Längsreihe folgenden Individuen eingeschaltet. Um sich einen 
richtigen Begriff von dem Bau der fertigen Brutkapsel machen zu können, scheint es wir geraten 
mit ihrer Bildungsweise anzufangen. Das Studium dieses Prozesses wird bei den Flustren 
bedeutend erleichtert durch den Umstand, dass sich an jedem fertilen Segmente alle möglichen 
Entwicklungsphasen der Brutkapsel zusammenfinden,, sodass man ihre allmähliche Ausbildung 
sowol bei Frontalansichten als auf Schnittpraeparaten Schritt für Schritt verfolgen kann. 

Die Ovizelle entsteht in sehr jungem Alter des 2 reschlechtstiers zugleich mit dem ÖOvarium. 
Während die Tiere, welche 9 Genitalprodukte entwickeln, ausnamslos mit Brutkapseln versehen 
sind, werden diese bei allen übrigen Individuen des Stockes vollständig vermisst. Da pun weiter, 
wie in dem folgenden Abschnitt auseinander gesetzt werden soll, alle Eier einen parietalen Ursprung 
haben (Parietaleier. Aut.), so findet der von Jouıwr (48) ausgesprochene Satz, dass bei gewissen 
Chilostomen, welche Parietaleier hervorbringen, die Brutkapseln fehlen, hier absolut keine Bestätigung. 

Der Entwicklungsgang der Ovizellen geht demjenigen der Eier genau parallel, sodass wenn diese 
ihre Reife erreichen, auch die Brutkapseln ihre Entwicklung vollendet haben und zu deren 
Aufnahme volkommen bereit sind. 

Bemerkenswerterweise beteiligt sich and der Bildung der Brutkapsel nicht nur das Geschlechtstier 
sondern auch das nächst höher liegende Individuum. Es wurde auf diese merkwürdige Tatsache, 
welche uns einen interessanten Blick in den oekonomischen Zustand des Stockes gewährt, schon 
von Smitr (97) ) und Nırsche (69) hingewiesen, doch haben diese Forscher den sich hierbei 
abspielenden Vorgängen nicht die nötige Aufmerksamkeit zugewendet. 

Die Bildung der Ovizelle beruht hauptsächlich auf der Entstehung einer blasenförmigen Einstülpung 
der Opercularwand des Hautskelets etwas distalwärts von der Grenze zwischen zwei einander in 
der Längsreihe folgenden Individuen. Die erste Anlage dieser Einstülpung findet man gewöhnlich 
schon in der zweiten Querreihe vom Randkontur abgerechnet. Von der Opercularseite betrachtet 
nimmt sie fast die ganze Breite des Individuums ein (Fig. 46) und besitzt in distaler Richtung eine 
deutliche konvexe Krümmung. Der scharf begrenzte Rand dieser in der Längsache merkbar ver- 
kürzten Emstülpung hat anfangs die Gestalt eines liegenden ©, dessen Oeffnung nach dem proximal- 
wärts liegenden Geschlechtstiere gerichtet ist. Indem nun diese Einstülpung nach innen wächst, 
dringt sie als eine sich in allen Richtungen vergrössernde Blase in die Leibeshöhle des dem Ge- 
schlechtstiere aufsitzenden Tieres hinein und verkleinert dieselbe bedeutend. Infolge davon bekommt 
sie, von der Opereularseite betrachtet, natürlich eine andere Gestalt: die C-formige Randlinie streckt 
sich bedeutend in die Länge und nimmt nun mehr die Form eines Halbkreises an (Fig. 47; vergl]. 
auch die sich auf spätern Stadien beziehenden Figuren 42—-45). 

Während dieses Prozesses wachsen die Ränder der Blase, welche anfangs in der Ebene der 
Operceularwand gelegen waren, als Falten des Hautskelets einander entgegen. Die distale Falte 
wächst in proximaler Richtung und bildet sich zu einem unbeweglichen stark verkalkten, über die 
Opercularscite des Stockes etwas vorspringenden Helm aus (Figuren 13, 40, 42, 43, 44, 45), die 
proximale Falte dagegen wächst in entgegengesetzter Richtung und gestaltet sich zu einem Deckel- 
apparat, der schliesslich von dem freien nahezu horizontalen Rande des Helmes überragt wird 
(Figg. 40, 42—45). Dieser Deckelapparat, welcher sich sehr gut mit dem gewöhnlichen Opereulum 
der Chilostomen vergleichen lässt, bleibt chitinös und kann durch die unten zu beschreibenden 
Ovizellmuske!fasern bewegt werden. 

Die Bildung der Blase wird schliesslich noch von einem abweichenden Verhalten der Scheidewand 
zwischen den beiden an der Ovizellbildung sich beteiligenden Individuen begleitet. Diese Wand 
stösst anfänglich an den hintern Rand des Deckelapparats. Anstatt aber mit demselben zu ver- 


Nee växer ovicellen in i det närmast yngre djurhusets inre. op. eit. p. 378. 


49 


wachsen, biegt sie sich distalwärts um, um sich mit der der Neuralseite zunächst liegenden Wand 
der Ovizelle in Verbindung zu setzen (s. die Figg. 42—45). 

In dieser Weise wird später durch Auseinanderweichen von Deckel und Scheidewand eine weite 
Kommunikationsöffnung zwischen Geschlechtstier und Ovizelle gebildet, welche zum Durchtritt des 
Kies bestimmt ist (Figg. 43 und 44). 

Die Scheidewand ist an der Umbiegungsstelle stark verdickt. 

Beim Vebergang des Eies in die Brutkapsel wird warscheinlich der sehr dünne proximale Teil 
der Blasenwand gegen den distalen Teil vorgedrängt, wodurch das Ei längere oder kürzere Zeit 
in eine nur durch die oben beschriebene Kommunikationsöffnung durchbohrte, aber sonst geschlos- 
sene Kapsel zu liegen kommt. Leider befinden sich unter meinen Praeparaten keine Längsschnitte 
durch Ovizellen, welche mit einem Ei ausgefüllt sind. Ich vermute aber, besonders da nach aller 
Warschemlichkeit die Befruchtung des Bies in der Ovizelle vor sich geht, dass dieser dünne proxi- 
male Teil der Blasenwand einer frühzeitigen Ruptur unterliegt, worauf dann das Ei durch die 
zwischen Helm und Deckel befindliche Oeffnung mit dem Meereswasser in Berührung kommen kann. 

Die blasenförmige Einstülpung besitzt auf dem optischen Längsschnitt ungefähr eine kreisförmige 
Gestalt. In dem zwischen ihrer Neuralseite und der Neuralwand der eingebohrten Knospe frei 
bleibenden Raume befindet sich gewöhnlich die mehr oder weniger vorgeschrittene Anlage des der 
letztern angehörenden Ernährungsapparats. Die der Leibeshöhle zugekehrte Seite der Blasenwand 
ist, wie sich leicht begreifen lässt, überall mit der Parietalschicht des Parenchymgewebes ausge- 
kleidet (Figg. 42, 45). 

Es erübrigt uns noch einige Nüutizen über die ausgebildete Ovizelle einzuschalten. Betrachtet 
man dieselbe von der Opercularseite, so lassen sich die oben als Helm und Deckelfalte beschrie- 
benen Teile deutlich unterscheiden. Beide nehmen die ganze Breite der Opercularwand ein und 
ragen mit ihren nach aussen konvex gebogenen Rändern mehr oder weniger über die Oberfläche 
des Stockes hervor (Figg. 40, 42—45); wie dem aber auch sei, die Seitenteile beider Gebilde 
liegen immer mit der Opercularwand in einer Ebene. Der Helm is stark verkalkt und bleibt 
nach kochen mit konzentrirter Kalilauge vollkommen erhalten (Fig. 41). Bei Anfertigung von 
Kalkskeletten gewahrt man dass sich mit dem gewöhnlich verdickten, entweder glatten oder schwach 
ausgezackten Rande des Helmes noch zwei dreieckige oder trapezförmige symmetrisch gelagerte 
Kalkplättchen verbinden, welche in der Opercularwand eingebettet liegen und mit den Kalkleisten 
der Seitenwände fest zusammenhängen (Fig. 41). Nur selten — wenn der Helm schwach ausge- 
bildet ist — stossen diese Plättchen in der Mitte an einander; meistens lassen sie aber einen freien 
Raum zwischen sich. Dass durch diese Einrichtung der Helm bedeutend an Stärke gewinnt, 
braucht wol kaum betont zu werden. 

Manchmal zeigt der Helm, von der Opereularseite betrachtet, eine quere konzentrische Streifung, 
doch kommt dieselbe, wie schon oben erwähnt wurde, nicht konstant vor. Sie entsteht vermutlich 
in folge der periodisch auftretenden mit dem Wachstum des Helmes vorschreitenden Kalkablagerungen. 

Der verdickte Rand des chitinösen Deckels wird im ausgebildeten Zustande von demjenigen des 
Helmes überdeckt, doch bleibt nicht selten in der Mitte eine Oeffnung zwischen beiden frei, indem 
der mittlere Teil des Deckelrandes vielfach etwas eingeschnitten ist und tutenförmig nach aussen 
hervorragt (Fig. 40). 

An der Innenseite dieses mittlern eingeschnittenen Deckelrandes inseriren sich nun die zur Be- 
wegung dieses (Gebildes dienenden Muskelfaserbündel (Ovizellmuskeln). Diese sind zwei an Zal 
und divergiren von ihren Ansatzen ab in proximaler Richtung, um sich in den beiden distalen 
Ecken des Geschlechtstiers mit dessen Neuralwand zu verbinden (Figg. 40 und 42). Die Fasern dieser 
beiden Ovizellmuskeln sind äusserst zart, sogar fadenförmig und liegen gewöhnlich dicht an einander 
gedrängt; sie sind jedoch vollständig von einander getrennt und stimmen in allen ihren wesentlichsten 
Charakteren mit dem oben beschriebenen Muskelfasertypus überein. 


Aus der Insertion der Ovizellmuskeln lässt sich schliessen, dass durch ihre Wirkung der Rand 
7 


50 


des chitinösen Deckels gegen das Innere der Blase bewegt werden kann, sodass derselbe von dem 
Rande des starren Helmes überragt wird und keinerlei fremde Stoffe von aussen in die Blase 
hineindringen können. Bei sehr kräftiger Kontraktion der Muskelfasern wird warscheinlich der 
proximale Teil des Deckels nach aussen hervorgedrängt und kann auf diese Weise die zum Durch- 
tritt des Bies bestimmte Oeffnung sich bedeutend vergrössern. Ohne eine solche Erweiterung wäre 
es schwer zu erklären, wie das manchmal übermässig grosse Ei in die Brutkapsel gelangen könnte. 

Die Ovizellen haben, von der Neuralseite betrachtet, ungefähr die Gestalt eines Kreises, dessen 
proximaler Teil durch die gradlinige horizontal verlaufende Scheidewand wie abgeschnitten wird 
(Fieg. 2, 78). 

Der wesentlichste Unterschied zwischen den von Nrrsche und von mir beschriebenen Ovizell- 
bildungen wird wol dadurch bedingt, dass wir es bei Bicellaria mit äussern, bei V/ustra mit innern 
Bildungen zu tun haben. Bei ersterer Form entwicklen sich die Brutkapseln frei nach aussen als 
Anhänge des Geschlechtstiers und ohne jede Beteiligung der benachbarten Individuen, bei Hustra 

dagegen beruht ihre Entwicklung hauptsächlich auf 
Bicellaria. Flustra. der Entstehung einer Einstülpung innerhalb des dem 
Geschlechtstiere aufsitzenden Individuums. Abgesehen 
hiervon beruht bei beiden die Entwicklung auf einem 
Faltungsprozess und stehen, meiner Meinung nach, 
die sich daran beteiligenden Gebilde einander keines- 
wegs so fremd gegenüber, als sich auf den ersten 
Anbiick vermuten lässt. 

Der beigedruckte Holzschnitt möge dieses näher 
erläutern. 

Bei Bicellaria beginnt die Ovizellbildung mit einer 
Anschwellung () am innern Seitenrande der Mündungs- 
area (r); bei Alustra zeigt sich anstatt dieser eine 
Einstülpung (e) in der Opercularwand (0w). Aus der 
Anschwellung bilden sich nun bei der erstern Form 
zwei distinkte Teile, nämlich eine löffelförmige hohle 
Auftreibung (4), welche teilweise verkalkt und später 
zum Helm wird und eine runde chitinöse Blase (d), 
welche nachher von dem Helm überragt wird. Nehmen 
wir nun an, dass beide Gebilde ursprünglich durch 
eine frühzeitige Einstülpung der Anschwellung (a) 
hervorgehen — ein Verhältnis, welches von Nrrsch&£ 
nicht erläutert wird — und durch eine anfangs kleine, 
zum Durchtritt des Bies bestimmte Oeffnung mit dem 
innern des Geschlechtstieres in Verbindung stehen, so 
leuchtet ein dass wir bei Flustra ganz ähnliche Gebilde 
antreffen, mit dem Unterschiede, dass die Blase (d) 
hier vom Anfang an durch eine Deckelfalte (4) reprae- 


er) 


sentirt wird. In den weitern Stadien nimmt nun bei 


beiden Formen der Helm an Grösse zu und überragt 


4 . Alster 3 mit seinem freien Rande alsbald die Blase resp. den 
Bildung der Ovizellen bei Bicellaria und Flustra ; & 

st Deckel, in welchen letztern sich Muskelfasern (») ent- 
(etwas schematisirt). k - 3 2 
1 x 4 -_p:,. Wickeln. Auch zieht sich die Brutkapsel von Bicellaria 
a — Ausstülpung der Mündungsarea (r); ee = Ein- SET EN 
stülpung der Opereularwand (00); s = Scheidewand; nach unten stielförmig aus (s7). 


k = Helm; d = Deckel (Deckelblase Nirscur); Nach Nrrschz soll nun bei letzterer Form das Ei 
m = Ovizellmuskeln; e = Ei; st = Stiel. nach dessen Uebertritt in die Ovizelle in einen Raum 


zwischen Helm und Blase zu liegen kommen, um sich dort weiter zu entwickeln. In folge des 
von dem Ei ausgeübten Druckes soll die Blase mehr und mehr abgeplattet und aus dem Innern 
des Helmes verdrängt werden. Nehmen wir nun an, dass auch hier eine kleine Täuschung vor- 
liegt ), und dass die innere dünne Wand der Blase durch das Bi nicht nur nach aussen sondern 
auch nach oben also gegen den Helm gedrängt wird (s. den Holzschnitt Fig. 5 und 6), so wird die 
Lage des Eies innerhalb der Brutkapsel jener bei #/us/ra wiederum ungemein ähnlich. Die vorhandenen 
Verschiedenheiten in der Ovizellbildung lassen sich dann durch die Lagerungsverhältnisse des ganzen 
Apparates sehr leicht erklären. Möchte sich die hier für Bieellaria geschilderte Entwicklungsweise 
als richtig erweisen, so unterliegt es wol keinem Bedenken, dass einerseits die löffelförmige Auftrei- 
bung und der Helm (/), andrerseits die Deckelblase und der Deckel (4) homologe Gebilde vorstellen. 
Ich glaube dies um so eher, da Blase und Deckel sich als chitinöse Gebilde zu erkennen geben, 
in welchen die Muskeln sich ausbilden. Nach dieser Anschauung wird also die basale verkalkte 
Aussenwand des Helmes von Bicellaria bei Flustra durch den umgebogenen Teil der distalen 
Wand (s) des Geschlechtstiers vertreten. 

Der Verlauf der Muskelfasern innerhalb des chitinösen Verschlussapparats ist bei Bicellaria ein 
anderer als bei #lxstra. Auch sollen dieselben nach Nrrscu£ von der Verbindungsstelle beider Blasen 
entspringen, also nichts mit dem Geschlechtstier zu tun haben. Wie dem aber auch sei, bei 
Flustra sind die Övizellmuskeln keime in der Brutkapsel selbstständig auftretenden Gebilde, 
sondern Muskeln des Geschlechtstiers, welche sich an dessen Neuralwand inseriren. 

Auf diese Beobachtung gestützt, sowie auch auf die Tatsache, dass die ganze Ovizellbildung bei 
Flustra einfach auf einen Faltungsprozess der Wandungen des Nährtiers beruht, glaube ich mich 
zu dem Schlusse berechtigt, dass die Brutkapseln von /lustra, welche wol als die einfachsten und 
primitivsten anzusehen sind, keineswegs als „Cystidindividuen” (Nrschs 69) sondern 
vielmehr als hoch ausgebildete „Organe” betrachtet werden müssen. 

Bekanntlich entsteht bei Alcyonella im innern des Muttertiers ein sackförmiges Gebilde, welches 
die Larven aufnimmt und durch eine Oeffnung, welche die Körperwand durchbohrt, mit der 
Aussenwelt in Verbinding steht. Es ist dieses Gebilde besonders durch die Untersuchungen von 
MerschniKorr (61) und Nirsche (70) bekannt geworden. Letzterer Forscher betrachtet es als 
Analogon der Brutkapsel bei den Chilostomen, behauptet aber dass von einer Homologie 
zwischen beiden nicht die Rede sein kann. Nachdem wir nun aber wissen, dass auch bei 
Chilostomen innere Brutkapseln vorkommen können, lassen sich vielleicht die Ovizellen bei Alec y- 
onella und bei Ohilostomen vom morphologischen Standpunkte besser mit einander vergleichen, 
als bis jetzt vermutet wurde; doch sind hierzu vor allen Dingen erneute Untersuchungen notwendig. 

Ueber die bei Ctenostomen und Üyclostomen vorkommenden Schutzapparate für die 
Eier [Gonoecium, Gonocyste, (Hıncks 41)], wissen wir noch zu wenig, um einen erfolgreichen Ver- 
der gleich mit denen der Chilostomen erwarten zu können. 


Ursprung und Entwicklung der männlichen Geschlechtsprodukte. 


Bei der Betrachtung des Hodens wollen wir erst über seine allgemeinern morphologischen 
und topographischen Verhältnisse, dann über seinen Ursprung und schliesslich über die Entwicklung 
der Spermatozoen berichten. 

In Uebereinstimmung mit den Angaben Orararkoe’s (Bugula; 24) und Nırsche’s (Bicellaria ; 67) 
entsteht der Testis bei Fustra membranaceo-truncata gewöhnlich etwas später als das Ovarıum. In 
den meisten Fällen trifft man ihn erst in der vierten oder fünften Querreihe vom Randkontur des 


1!) NerscHE hat keine Schnitte durch die Ovizelle gemacht. 


Stockes abgerechnet an, also in Reihen, welche schon Tiere mit jungen Ovarien oder reifenden 
Eiern enthalten. Unter diesen Umständen verläuft die Entwicklung der Spermatozoen etwas schneller 
als diejenige der Eier. Mitunter kann aber der Hoden auch schon in jüngern Tieren auftreten und 
bei langsamem Wachstum des Stockes sogar eine ziemlich bedeutende Grösse erlangen. 

Die Ursprungsstelle des Hodens ist weniger scharf markirt als diejenige des Ovarium. Auch 
gelangt er in seinen ersten Entwicklungstadien schon gleich zu einer viel stärkern Ausbildung als 
das weibliche Geschlechtsorgan und nimmt besonders in den spätern Phasen, gleichfalls im Gegensatz 
zu dem letztern eine höchst unregelmässige und äusserst variable Form an. Dennoch befindet sich 
seine Anlage meistens in der proximalen Hälfte des Tieres und liegt seine Ursprungsstelle entweder 
rechts oder links oder beiderseits von dem Pharynax (in invaginirtem Zustande). 

In den jüngern Stadien besteht er aus einer strang- oder klumpenförmigen Zellenmasse, welche 
der Seitenwand und teilweise auch der Neuralwand des Tieres dicht anliegt. (Figg. 48, 56, 66). 
Bisweilen ist jeder der beiden Seitenwände eine solche Zellenmasse angelagert. 

Bei seiner weiteren Ausbildung nımmt nun der Hoden sowol in distaler wie in proximaler 
Richtung schnell an Umfang zu, beschränkt sich aber hauptsächlich auf den proximalen Abschnitt 
des Tieres '), sodass er nachher den Pharynx, die Retraktoren, den Basalteil der Tentakelkrone 
und den Magen mehr oder weniger vollständig umhüllt (Fig. 60). In der Regel bildet er dann 
zur Zeit der Spermatozoenentwicklung einen mächtigen Körper, dessen Zellen äusserst dicht an 
einander gedrängt liegen. Auch wenn er eine doppelte beiderseitige Anlage hat, ist das Endresultat 
gewöhnlich dasselbe. 

Der von ihm umhüllte Ernährungsapparat wird nun in folge der starken Zellwucherungzurück- 
gedrängt und so stark in seiner Ernährung beeinträchtigt, dass er nach und nach seine Funktions- 
fähigkeit verliert und schliesslich einer Degeneration anheimfällt. 

Bisweilen ist aber der Zusammenhang der ganzen Hodenmasse weniger deutlich ausgesprochen, 
ja, es kann sogar vorkommen, dass die sie aufbauenden Zellen sich in zweı oder drei vollständig 
isolirte Klumpen zusammenhäufen, welche dann mit ihrer gewölbten Fläche nach innen. gekehrt 
sind und mit ihrer flachen Seite der Körperwand dicht anliegen (Fig. 59). Warscheinlich haben 
wir in dem letztern Falle einen Hoden vor uns, dessen Spermatoblasten sich schon zum gnten 
Teil in Spermatozoen umgewandelt haben. 


Die geschlechtsreifen, freie Spermatozoen enthaltenden Individuen trifft man gewöhnlich erst in 
der achten oder neunten Querreihe an. 


Nach diesen kurzen Vorbemerkungen wollen wir näher auf den Ursprung des Hodens eingehen. 
Mit Ausnahme von Suerr (96), der die Spermatozoen aus den in der Leibeshöhle schwimmenden 
„VPettkroppar” hervorgehen lässt, wird von den meisten Forschern wie van Benkpen (Farella; 18), 
Aıvman (Alcyonella; 4), Nrrschr (65) Jouıer (Valkeria cuscuta, Bicellaria ciliata, Bowerbankia 
imbricata und Lepralia Martyi; 48) und Hıncks (Farella; 41) die Ansicht vertreten, dass der Hoden 
bei den Eetoprocten ein Produkt des „Funieularstranges” ist und demnach genetisch zu dem 
„Endosaregewebe” („Stranggewebe” mihi) gerechnet werden muss. Vor kurzem trat nun aber 
Kontwey (53) mit der Meinung hervor, der Hoden ginge bei Aleyonidium „dem Anscheine nach” 
aus der sogenannten „Endocyste” (Parietalschicht mihi) hervor. Warscheinlich wurde eine ähnliche 
Entstehungsweise des Hodens schon früher von Arıman (1) bei Paludicella beobachtet (s. Tafel N, 
Figg. 3 u. 4 seiner Monographie), doch liegen in dem Text dieser verdienstvollen Arbeit hierüber 
keine entscheidenden Angaben vor. 

Die Vermutung Kontwers bezüglich der Hodengenese habe ich nun bei Flustra membranaceo- 
fruncata vollkommen bestätigt gefunden. Demnach wissen wir jetzt dass bei den Eetoprocten nicht 
nur die weiblichen (siehe unten) sondern auch die männlichen Geschlechtsprodukte entweder aus 


1) Aehnliches fand u. a. Nırsche (67) bei Bicellaria u. Bugula. 


[>1 | 
o 


dem Stranggewebe oder aus der Parietalschicht des Parenchymgewebes entstehen können, eine 
Tatsache, welche die auf dem Wege der morphologischen Beobachtung aufgefundene Zusammen- 
gehörigkeit beider Gewebe wesentlich unterstützt. Bei Anerkennung dieses genetischen Verbandes 
verliert der bis jetzt geführte Streit ob die Geschlechtsprodukte der Ectoprocten aus der 
„Endocyste” oder aus dem „Endosarc” hervorgehen, sehr viel an Bedeutung. 

Die Anlage des Hodens befindet sich bei unserm Bryozoon immer parietalwärts dicht an dessen 
Seitenwand und ist ohne Zweifel ein Produkt der Parietalschicht. Nicht nur in seinen jüngern, 
sondern manchmal auch in seinen ältern Entwicklungsstadien hängt er deutlich mit ihr zusammen. 
Bei seiner Bildung tritt, genau wie bei der Entstehung des Eierstocks (s. unten), in der Parietal- 
schicht der Seitenwand eine lokale Zellwucherung auf, welche unter stetiger Vergrösserung mehr 
und mehr nach innen vordringt. Da diese Zellen mit den das Ovarium aufbauenden Elementen 
eine grosse Aehnlichkeit haben, so nehme ich keinen Anstand sie für homologe Gebilde zu erklären. 

Das Wachstum des Hodens sowie auch die allmähliche Umwandlung seiner Bestandteile in 
Sperinatozoen findet ausnamslos in centripetaler Richtung statt, sodass die am meisten vorgeschrittenen 
Entwicklungsstadien immer dem Centrum des Tieres angenähert liegen. Besonders auf Schnitten 
kann man sich hiervon leicht überzeugen (siehe die Figuren 59 und 61). 

Schreiten wir jetzt zu dem Prozess der Spermatogenese Die Angaben über Spermatozoen- 
entwicklung bei Bryozoen sind äusserst sparsam und unvollständig. Wir verdanken sie besonders 
den Untersuchungen von Arıman (1) und Jouıer (48). 

Nach Arıman besteht der Hoden von Aleyonella und Paludicella aus einer Masse kugelrunder Zellen 
(mother-cells), von welchen jede eine Anzahl sekundäre Zellen enthält (vesicles of evolution). Die 
Nuclei dieser Zellen liefern die Spermatozoen. Durch Platzen der Zellwände gelangen diese ins 
freie; zuerst ragen sie noch mit ihren Schwänzen aus dem peripheren Teile des Hodens hervor 
(ein Stadium, welches auch von verschiednen andern Autoren beschrieben oder abgebildet worden 
ist), dann aber befreien sie sich aus ihrer Umhüllung und schwimmen in der Perigastralflüssigkeit 
frei umher. 

JorLser beobachtete die Sperinatogenesis bei Valkeria, Bicellaria, Bowerbankia u. Lepralia. Nach 
ihm enthalten die runden Spermatozoenmutterzellen ein bis drei kleine Kerne, welche sich später 
direkt in Spermatozoen umwandeln. Die Mutterzellen sondern sich entweder getrennt oder gruppen- 
weise von der Hodenmasse ab. 

Die Angaben anderer Autoren über diesen Prozess (van BENEDEN (13), Nirsche (67), RepıacHorr (82) 
u. a.) sind zu kurz und lückenhaft, um sie eimer nähern Erörterung zu unterziehen. Flincks 
adoptirt in der Einleitung seines Werkes über die britischen Bryozoen die von ALLMAN vertretene 
Ansicht. 

Die Spermagenese hat bekanntlich in jüngster Zeit durch die Arbeiten von Duvan (26 a) u. a., 
besonders aber durch die Untersuchungen von Bromrisro (17) neues Interesse gewonnen. BLOMFIELD 
fand dass sowol bei Vertebraten (Zana) wie bei Mollusken (Helix) und Anneliden 
(Zumbrieus) die Entwicklung der Spermatozoen in den wesentlichsten Punkten übereinstimmt. Bei 
allen von ihm untersuchten Tieren entsteht aus jeder männlichen Keimzelle oder „Spermato- 
spore” durch wiederholte Kernteilung mit nachfolgender Einschnürung des Protoplasma eine 
Masse kleinerer Zellen, welche zusammen einen maulbeerartigen Körper oder „Spermpolyplast” 
darstellen. Dieser ist entweder solid (z. B. Zumdrieus) oder hohl (ZAana) und besteht aus den 
sogenannten „Spermatoblasten”, welche die Spermatozoen liefern. Ein oder mehrere Teile 
bleiben aber an diesem Prozess unbeteiligt und bilden das sogenannte Blastophor, welches nun 
von den ringsum angeordneten in Entwicklung begriffenen Spermatozoen allmählich als Nahrung 
verbraucht wird. ‚Jeder Spermatoblast unterliegt mehr oder weniger tief eingreifenden Formverän- 
derungen und liefert schliesslich ein einziges Spermatozoon in der Weise, dass aus dem Nucleus 
der Zelle der Kopf, und aus dem Plasma der Schwanz hervorgeht. Nach dem frei werden der 
Spermatozoen atrophirt der Rest des Blastophors. 


54 


Abgesehen von einigen Einzelheiten, wurden diese Entwicklungsvorgänge vor kurzem von 
Hermann (36) für die Selachier und von Renxson (80) für die Ratte in den wesentlichsten Punkten 
bestätigt. Das Blastophor Bronrıeup’s wurde von Herrmann als „cellule basilaire”, von 
Rexson als „cellule de soutien” beschrieben. 

Interessant war es nun zu erforschen in wie weit sich die Spermagenese bei den Bryozoen 
an diesen weit verbreiteten Entwicklungstypus anschliesst. Doch war diese Aufgabe keineswegs 
eine leichte, da uns bei der Untersuchung der Spermatozoenentwicklung erhebliche Schwierigkeiten 
entgegentreten, welche nicht nur in der geringen Grösse der Hodenelemente sondern hauptsächlich 
auch in der sehr starken Pigwentanbäufung ihren Grund haben. Letzterer Umstand erschwert 
ungemein das Studium der sich innerhalb der Zellen abspielenden Teilungsvorgänge. 

Die hier folgenden Resultate habe ich hauptsächlich auf Quer- und Längsschnitten gewonnen. 

Die Hodenzellen liegen, wie schon oben betont wurde, klumpenweise dicht auf einander gehäuft, 
sind aber nicht durch eine bindegewebige Zwischensubstanz nach Art eines Sustentaculum mit 
einander verbunden. 

Sie haben in Uebereinstimmung mit den Angaben von Auzman (1), Nirsche (67), Jouıer (48), 
Brourienp (17), Hermann (36), Renson (80) u. a, meistens eine rundliche Gestalt und enthalten 
einen grossen runden oder ovalen Kern, der fast den ganzen Raum der Zelle einnimmt und durch- 
gängig nur von einem dünnen manchmal schwer zu erkennenden Plasmahof umgeben wird. Die 
Kerne dieser Zellen treten unter zwei verschiedenen Modifikationen auf. Entweder enthält der Kern 
einen einzigen grossen Nucleolus (Fig. 57 e), — ein Verhältnis, welches besonders in den Zellen 
init runden Kernen vorhersscht — oder er birgt ein hoch ausgebildetes Kerngerüst mit zalreichen 
(etwa zwischen acht bis fünfzenn schwaukenden) eingestreuten dunklen Pünktchen von verschiedener 
Grösse, welche vermutlich demselben angehören (Fig. 57; A, ). Zuerst meinte ich dieselben als 
kleine Nucleolen deuten zu müssen, doch bin ich von dieser Meinung zurückgekommen 1°. weil 
ihre Zal gegen eine solche Auffassung spricht; 2°. weil sie durch den ganzen Kern zerstreut liegen 
und besonders peripherisch auftreten ; 3°. weil ihre Gestalt manchmal eine sehr unregelmässige ist; 
und 4°. weil, im Falle es sich um multinucleoläre Kerne handelte, der Gegensatz zwischen liaupt- 
und Nebennucleoli vermutlich stärker ausgedrückt sein müsste, was hier absolut nicht der Fall ist. 

Die hier vertretene Ansicht wird überdies noch erheblich gestützt durch die Tatsache, dass auch 
bei andern Tieren (z. B. Salamandra) in den llodenkeimzellen ebenfalls ein stark entwickeltes 
Kerngerüst aufgefunden worden ist (vergl. Fremmme (30) p 258 seq.). 

Die dunkeln Pünktchen, welche besonders an gefärbten Schnittpraeparaten deutlich hervortreten, 
verleihen dem Kern einen sehr eigentümlichen Charakter. Ausserdem kann der Kern selbst noch 
eine zackige Oberfläche besitzen (Schrumptungserscheinung ?). 

Es wurde oben die runde Gestalt der Flodenzeile als die typische angegeben. Mitunter trifft 
man aber auch in der in Wachstum begriffenen Hodenmasse Zellen an, welche eine mehr spindel- 
förmige oder ovale Gestalt besitzen und einen länglichen Kern enthalten (Fig. 65). Diese liegen 
dann gewöhnlich der Parietalschicht angenähert. Ausserdem können die runden Zelleu durch 
gegenseitigen Druck eine polygonale Form annehmen, ein Verhältnis, welches bei wachsenden Hoden 
sehr oft vorkommt (Fig. 56). 

Es wurde schon oben (p. 26) darauf hingewiesen, dass die runden Hodenzellen auch in bezug 
auf ihre Kerne eine auffallende Uebereinstimmung mit den in der Randknospe vorhandenen das 
primäre Parenchyugewebe liefernden Zellen darbieten. 

Aus diesen Zellen entwicklen sich nun die Spermatozoen. Ich werde sie von jetzt an unter den 
Namen „Spermatosporen” im Sinne BronmrieLp’s anführen. 

Die Spermatosporen vermehren sich ungemein rasch, Daher kommt es dass der junge Hoden 
schon gleich eine ziemlich bedeutende Grösse erlangt (Figg. 56, 66). 

Leider bin ich aus den oben erörterten Gründen über die bei der Vermehrung der Spermato- 
sporen sowie auch ihrer Descendenten sich abspielenden Vorgänge nicht gauz ins klare gekommen. 


55 


Dennoch neige ich der Meinung zu, dass die Teilung mit vorhergehender Kernteilung hier eine 
sehr allgemeine Verbreitung hat. Trotz vielfacher Bemühungen konnte ich aber bei diesen Hoden- 
zellen niemals eine deutliche Teilung mit Fadenmetamorphose im Kerne (Karyomitosis Fremamns 
30) wahrnehmen, womit ich aber durchaus nicht gesagt haben will, dass eine solche Teilungsart 
hier überhaupt nicht vorkommen kann. 

Für das Vorkommen einer „Mitoschisis’ oder indirekten Zellteilung mit Karyomitosis spricht 
allerdings die Tatsache, dass dieser Vorgang von berufener Seite in dem Spermakeimepithel anderer 
Tiere wiederholt aufgefunden worden ist. (u. a. von Flemming (30) und Spexsen (97 a) in dem 
Amphibienhoden), während die „Holoschisis” oder direkte Zellteilung zwar von verschiedenen 
Seiten vermutet, aber noch niemals mit absoluter Sicherheit nachgewiesen worden ist. 

So weit nun aber meine Untersuchungen über diesen interessanten Punkt gehen, bin ich geneigt 
das Vorkommen einer direkten oder amitotischen Kernteilung bei den Hodenzellen unserer Mustra 
anzunehmen und halte es ausserdem für möglich, dass derselben eine Zellteilung (Holoschisis) folgt. 

Zu gunsten dieser Ansicht muss ich folgende Argumente anführen. 

1. Fast auf jedem Hodenschnitt fand ich zalreiche Zellen mit zweilappig eingeschnürten Kernen, wie 
sie in den Figg. 57 (d. g. /.) und 65 abgebildet worden sind. Manchmal sind die Kernhälften einander 
gleich und regelmässig, manchmal aber auch haben sie eine verschiedene Grösse und besitzen eine 
unregelmässige Form. In solchen Kernen ist die oben erwähnte schwarze Punktirung gewöhnlich 
sehr deutlich vorhanden. 

Die Bilder mit eingeschnürten Kernen lassen zwei Deutungen zu. Entweder hat die Einschnürung 
keinen tieferen Sinn und mit der Vermehrung nichts zu tun, oder dieselbe leitet diesen Prozess 
ein und führt auf eine direkte Kernteilung hin. 

Obgleich ich nicht im stande bin für diese letztere Auffassung die nötigen empirischen Belege 
beizubringen, weil ich diesen Vorgang nicht intra vitam verfolgt habe, so kann ich doch nicht um- 
hin zu sagen, dass sie mir sehe warscheinlich vorkommt und zwar lo. weil diese wit zweilappigen 
Kernen versehenen Hodenzellen so ungemein häufig vorkommen und 2%. weil neben ihnen überall 
gleichalterige Zellen anftreten, welche zwei einander dicht anliegende Kerne enthalten und bei denen 
also der Einschnürungsprozess vollendet erscheint (Fig. 57 d.) 

Ausser diesen mit zweilappig eingeschnürten oder doppelten Kernen verschenen Zellen kommen 
auch (jedoch viel seltener) noch andere vor, bei denen der Kern eine dreilappige Gestalt besitzt oder 
in drei gesonderte Teile aus einander gefallen ist (Fig. 57 ec.) Vermutlich geht dieser dreikernige 
Zustand aus dem zweikernigen hervor. 

2. Bei der Mehrzal der mit eingeschnürten Kernen versehenen Zellen fand ich nun gleichfalls die 
Zellsubstanz eingeschnürt und zwar im der Weise, dass die Einschnürungsebene des Kernes mit 
derjenigen der Zelle zusammenfällt und parallel verläuft (Fig. 57). Solche Bilder, obgleich sie nichts 
beweisen, fordern ohne Zweifel zur Annahme einer der Einschnürung des Kernes passiv folgenden 
Zellteilung (Holoschisis) sehr auf !), wie auch Fremmg, der übrigens eine direkte Zellteilung bei 
den fixen tierischen Gewebszellen bezweifelt und dieselbe nur bei Leukocyten oder überhaupt amoe- 
boiden Zellen annimmt, volkommen zugeben muss. 

Durch wiederholte Teilung der Spermatosporen entstehen die Spermatoblasten (nemato- 
eystes Rexson), aus denen durch Umwandlung die Spermatozoen hervorgehen. Die Spermato- 
blasten sind sehr klein und alle mit Kernen versehen (Fig. 58). 

Die Descendenten der Spermatosporen liegen entweder ganz frei und gleichmässig zerstreut, oder 
sie ordnen sich in Gruppen, welche sich gewöhnlich in etwas spätern Stadien wieler auflösen. 

Die sich in Speriwatozoen umwandlenden Spermatoblasten bilden aber niemals rundliche oder 


1) Nussaum (74, 74 a) und von La VArErE St. GEoRGE (109) halten in ihren Arbeiten über Amphibienhoden 
an einer direkten Kern- und Zellteilung fest. 


56 


ovale Klumpen von etwa regelmässig angeordneten Zellen (Polyplast Broxrieuo), welche einer 
entweder central oder peripherisch gelagerteu ernährenden Substanz (Blastophor) aufsitzen. In 
den meisten Fällen liegen sie wirre durch einander, doch sind sie manchmal auch zu vier bis sechs 
in einer Bogenlinie neben einander gereiht. Wie dem aber auch sei, sie verhalten sich immer als 
freie Zellen. 

In jedem Hoden, der ein gewisses Alter erreicht hat, finden sich alle mögliche Phasen der Sper- 
matozoenentwicklung zusammen und sind die Grenzen dieser Phasen keineswegs scharf von einander 
getrennt. Doch liegen in der Regel die sich in Spermatozoen differenzirenden Spermatoblasten dem 
Centrum der Leibeshöhle zugekehrt, in der Weise, dass ihre Schwänze frei in dieselbe hineinragen, 
während die Spermatosporen mehr der Körperwand angenähert sind. Haben die 'Testisklumpen die 
oben beschriebene nach innen gewölbte Gestalt, so werden sie von einem Kranze zalreicher sich 
durch einander schlängelnder Fäden umgeben (Fig. 59). 

Die Spermatoblasten sind anfangs rund oder eckig (Fig. 58). Bei ihrer Umwandlung in Sper- 
matozoen nelımen sıe eine birnförmige Gestalt an (Fig. 62 a); an dem spitzen Ende entsteht dann 
allmählich der Spermatozoenschwanz (Fig. 62, 5), der sich aus dem Plasına der in einem etwas spätern 
Stadium stab- oder lanzettförmig verlängerte Zelle bildet (Fig. 63), während der in diesen Stadien 
ebenfalls in die Länge gezogene Kern ganz oder teilweise (?) in die Bildung des Kopfes eingeht '). 

Die freien Spermatozoen sind farblos, stark lichtbrechend und bestehen, den Beobachtungen von 
FARRE (29) °), van BEnEDENn (13, 15) Kowauewskı (55) und Remmarp (79) entsprechend, aus einem 
rundlichen oder birnföormigen Kopf und einem langen haardünnen Schwanz (Fig. 64). Von der 
Seite betrachtet erscheint der Kopf etwas abgeplattet. In ihrer Gestaltung unterscheiden sie sich 
also auffallend von den von Arzman (1) bei Alcyonella beschriebenen vibroiden Formen >). 

Einen Kern innerhalb der Spermazelle konnte ich nicht nachweisen; dagegen ist eine Zell- 
membran deutlich vorhanden. 

Nach vollendeter Entwicklung der Spermatozoen füllen sie in überaus grosser Menge die ganze 
Leibeshöhle aus und schwimmen in der Leibeshöhleflüssigkeit frei umher. 

Am Ende möge noch ein kurzer Vergleich mit den Angaben andrer Autoren über die Spermato- 
genese bei Bryozoen gestattet sein. Die runden von ALLMaN als „mother-cells” und von JoLıer als 
„cellules ıneres” beschriebenen Keimzellen sind ohne Zweifel identisch mit meinen Spermatosporen. 
Dagegen gehen ihre Resultate und die meinigen in bezug auf die weitern Entwicklungsvorgänge resp. 
die Entstehung und das Verhalten der Spermatoblasten ziemlich aus einander. Letztere werden von JOLIET 
gar nicht erwähnt, da er die Spermatozoen direkt aus den Kernen der Spermatosporen hervorgehen lässt. 
Dennoch hat dieser Forscher, grade wie ich, den mehrkernigen Zustand der Spermatosporen beobach- 
tet. Vermutlich sind die von Auıman als „vesicles of evolution” beschriebenen Gebilde identisch 
mit meinen Spermatoblasten, doch ist ıhr Auftreten (im innern der Mutterzeile) ein anderes als es 
von mir beschrieben wurde. Ein anderer Unterschied zwischen den Angaben dieser Forscher und 
den meinigen liegt in dem Ursprung der Spermatozoen. Nach Auıman und Jorıer geht das ganze 
Spermatozoon aus einem Nucleus hervor, während nach meiner Darstellung sich am dessen Bildung 
eine Zelle mit ihrem Nucleus beteiligt. Es braucht also kaum betont zu werden, dass erneute 
Untersuchungen auf diesem Gebiete sehr erwünscht sind. 

Der Hauptunterschied zwischen der Darstellung Bromrıeiv’s und der meinigen liegt wol darin 
dass nach meinen Befunden bei Bryozoen der Polyplast als Komplex von Spermatoblasten sowie 


ı) Nach den übereinstimmenden Befunden von Fremmins (30 a) HERMANN (36) und Rexson (80) ist es sehr 
warscheinlich, dass bei der Spermagenese nur ein Teil des Nucleus („Ohromatin" FLEMMING „module cephalique" HER, 
MANN) in die Bildung des Spermatozoenkopfes eingeht, während aus dem andern Teil und dem Zellplasma der 
Schwanz hervorgeht. 

2) FArkE betrachtet die Spermatozoen von Valkeria u. Aleyonidium als Parasiten und nennt sie cercariae. 

®) Nach Nirscu£ 67) haben die Spermatozoen von Bicellaria eine fadenförmige Gestalt. 


57 


auch das die letztern ernährende Blastophor fehlt. Entweder haben wir hier also noch ein 
sehr primitives Verhalten, wobei das Blastophor noch gar nicht zur Entwicklung gekommen ist, 
oder — und dies kommt mir am warscheinlichsten vor — das Fehlen desselben lässt sich 
durch eine Art Anpassung erklären, indem es nicht unmöglich ist, dass die Spermatoblasten, 
welche in der umgebenden Leibeshöhleflüssigkeit eine reichliche Nahrung finden, das Blastophor 
verloren haben. 

Ein gründliches Studium der Spermagenese bei den Eutoprocten wird hierüber näher 
entscheiden können. 


» 


Ursprung und Entwicklung der weiblichen Geschlechtsprodukte. 


Schon früher habe ich in einer kurzen vorläufigen Mitteilung (99 «) meine wesentlichsten 
Resultate über den vorliegenden Gegenstand zusammengefasst. 

Nachher hatte ich Gelegenheit mit Hilfe gut tingirter Praeparate und Schnittserien mancherlei 
Nachuntersuchungen über dieses 'Tema anzustellen und auf diese Weise die Richtigkeit meiner 
Befunde zu prüfen. 

Da nun die damals von mir vertretenen Ansichten fast genau dieselben geblieben sind und 
ausserdem das seitdem neu gewonnene Material in der Behandlung des Stoffes keinerlei Verände- 
rung notwendig macht, so erlaube ich mir hier an die betreffende Notiz in erweiterter Form 
wieder anzuknüpfen. 

Ueber den Ursprung der Eier bei Ectoprocten haben zalreiche Autoren berichtet. Nach ihren 
Angaben entstehen die Eier entweder aus der Parietalschicht („Endocyste” Aut) oder aus dem 
Funieularstrang ı). 

Der erstere Bildungsmodus wurde u. a. behauptet oder vermutet von GRANT (Hlustra carbasea, 
Fl. foliacea; 32), Smirr (Serupocellaria scruposa u. a; 65), Auıman (Paludicella, Aleyonella ; 1), 
ULAPAREDE (Serupocellaria scruposa und Bugula avieularıa, 24), VAN BENEDEN |Farella repens (13), 
Flustra foliacea (14)|, Merscunikorr (Aleyonella, 64), Rerıacuorr (Lepralia pallasıana ; 82), Nivsch£ 
(Bieellaria eiliata, Bugula plumosa u, B. flabellata ; 67), Jouiwr (Bicellaria cihata, Membranipora 
membranacea ; 48), Hıncks (Bugula avicularia ; 41) und Kontwey (Aleyonidium ; 53). 

Die letztere Entstehungsweise fand dagegen ihre hauptsächlichsten Vertreter in Huxrer (Bugula 
avicularia ; 46) und Jonıer (Valkeria cuscuta, Bowerbankia imbricata, Lagenella nutans, Bicellaria cih- 
ata, Bugula flabellata, B. avicularia, Lepralia Martyi und Farella repens ; 48). Nach den beiden 
letztern Forschern bilden sich die Eier manchmal in der unmittelbaren Nähe der Spermatozoen, 

Es ist beachtenswert dass in einigen Fällen bei ein und derselben Spszies (z. B. Bicellaria cıliata), 
es sei von einem (Jouırr) oder von mehreren Forschern (Jouıer und Nırsch£) die beiden Entstehungs- 
weisen der Eier beobachtet wurden. 

Die Angaben über die Entstehung des weiblichen Geschlechtsorganes sind meistens sehr kurz 
und lückenhaft, indem sie fast ausnamslos die allerersten Entwicklungsstadien übergehen. Auch 
über die weitern Entwicklungsphasen so wie auch über die Reifungsgeschichte des Eies berichtet 
die Litteratur ebenfalls nur sehr dürftig, denn bei keiner Form wurde bis jetzt die Lebensgeschichte 
des Eiertocks und des Eies in vollständiger Weise dargestellt. 


\) Die Entstehung der Eier innerhalb der Brutkapseln nach Hıncks (Bugula flabellata, B. turbinata, Bicellaria,; 39, 
44), sowie ihr Ursprung in besondern von Hıncks als „Goenoecium und Gonocyste” bezeichneten Kapseln, 
Zur Annahme einer derartigen Genese scheinen mir die bisherigen Belege unzureichend. 


3 


wollen wir hier übergehen. 


58 


Letztere Lücke habe ich nun so gut wie möglich auszufüllen versucht. Mit Hilfe meiner zalrei- 
chen Praeparate habe ich eine Anzal verschiedner Entwicklungszustände beobachten können, welche 
sich durch Kombination und sorgfältige Vergleichung leicht an einander reihen liessen. Die Zu- 
summenstellung der verschiednen Phasen zu einem ganzen wurde durch denselben Umstand, wel- 
chen wir schon bei der Besprechung der Övizellen erwähnten (s. p. 48), bedeutend erleichtert. 

a. Ursprung und erste Entwicklung des weiblichen Geschlechtsorgane:s. 

Das Ovarıum entsteht aus der Innenfläche der Parietalschicht und zwar ziemlich konstant an 
der Neuralwand. Es liegt rechts oder links von der Symmetrieebene immer in der unmittelbaren 
Nähe einer der Seitenwände (Figg. 2, 14). Beachtenswert ist die wandelbare Lage des Geschlechts- 
organes; dieselbe findet sich aber, wie wir schon gesehen haben, in viel höherem Grade bei dem 
& Gieschlechtsapparat wieder. Hat das 2 Geschlechtstier einen Ernährungsapparat, so ist das Ovarıum 
nicht nur rechts oder links von demselben, sondern auch neuralwärts von der Tentakelscheide zu 
sıchen. Auch bei andern Formen, wo die Parietalschicht oder vielmehr die „Endocyste” als Bil- 
dungsstätte des Bierstocks angegeben wird, scheinen die Lagerungsverhältnisse im allgemeinen dieselben 
zu sein; wenigstens stimmen die Beschreibungen und Zeichnungen der meisten Autoren ziemlich 
genau mit meinen Angaben überein. 

Die jüngsten Entwicklungszustände findet man, wie dies auch u. a. von Repracuorr bei Zendra 
(51) und von Crararipe bei Auyula (24) angegeben wird, in sehr jungen Tieren, und zwar in der 
zweiten Querreihe des Stockes vom Randkontur abgerechnet; bei diesen ist das Hautskelet vollständig 
ausgebildet und sind die vegetativen Organe schon ganz oder nahezu vollkommen entwickelt (vergl. 
das auf pag. 14 gesagte 2e Alın.) 

Die jüngsten von mir beobachteten Ovarien sind oft schon vorhanden, bevor die Tentakelscheide 
older vielmehr deren Mündung zum Durchbruch gelangt ist. Jedes Ovar bildet dann einen kleinen 
meistens kugelförmigen oder ellipsoidischen gelblich pigmentirten Körper, der aus einem Komplex 
von verhältnismässig kleinen runden dicht angehäuften Zellen besteht. Die Zellen sind scharf kon- 
turirt und enthalten je einen deutlichen Kern (Fig. 67). Aehnliche Verhältnisse wurden von 
Rrrpracnorr (81) bei Terdra und Zepralia, von Auuman (1) und Merschnikorr (61) bei Aleyonella 
beobachtet. 

Wenn das Ovarıum auch in diesem Zustande als scharf konturirter Zellkomplex scheinbar ganz 
isolirt daliegt, so lässt sich doch bei genauerer Betrachtung ein deutlicher Zusammenhang zwischen 
ihm und der Parietalschicht nachweisen. Dieser Zusammenhang ist entweder ein direkter (Fig. 73), 
oder, was sehr häufig vorkommt, ein mehr indirekter, indem einige oder mehrere Zellen in viel- 
fach wechselnder Weise die Verbindung zwischen beiden herstellen (Fig. 75). Die den letztern 
Fall betreffenden Bilder weisen dann mit aller erwünschten Klarheit darauf hin, dass in Überein- 
stimmung mit den Beobachtungen Nirsche’s (67) an Bicellaria und Bugula, die runden Zellen 
durch Wucherung aus den Elementen der Parietalschicht hervorgehen und unter stetiger Vermehrung 
nach innen wandern um sich an dem Aufbau des Sierstocks zu beteiligen '). 

Nach Auıman (1) ist das junge Ovarıum von Aleyonella durch eine Art Stiel mit der „Endo- 
cyste” verbunden. Vermutlich ist dieser Stiel ebenfalls von zelliger Natur und identisch mit dem 
bei Flustra manchmal vorkommenden Zellenstrang, welcher den Eierstock mit der Parietalschicht 
verbindet. 

Die kurze von Jornıer (48) gegebene Schilderung von der Entstehung des Ovarium bei Bicellaria 
cihata, Lepralia Martyi u. a. aus dem „Funiculus” weicht von den hier auftretenden Verhältnissen 
bedeutend ab und lässt sich schwer mit denselben in Einklang bringen. Nach ihm bildet sich der 


!) In meiner vorläufigen Notiz (99 a) habe ich die runden Zellen als Bestandteile der Parietalschicht bezeichnet. 
Nachher habe ich mich aber überzeugen können, dass sie, genau wie bei der Bildung des Hodens, als Descendenten 
der Parietalschicht zu betrachten sind. 


59 


Eierstock „dans le sein du funjeule”, und besteht anfangs nur aus einem ovoiden Körper (ovaire), 
welcher später eigentümliche unten näher zu besprechende Veränderungen erleidet. 

b. Bıibildung. In dem ursprünglich aus gleichartigen Elementen bestehenden Zellenhaufen 
tritt bald eine Differenzirung ein, indem entweder in der Mitte oder mehr peripherisch meistens 
zwei, seltener drei oder mehrere Zellen auftreten, welche sich durch ihre Dimensionen, ihren grös- 
sern Nucleus nebst Nucleolus von den übrigen deutlich unterscheiden. Diese Zellen stellen die Keim- 
zellen dar, welche die Fähigkeit der Ausbildung zu Eiern besitzen. Gewöhnlich befinden sich zwei 
solche Eizellen in jedem Eierstock ; sie haben durchweg eine rundliche Gestalt, liegen einander 
dicht an oder decken sich teilweise und werden von den übrigen kleinen Zellen umgeben (Fige. 
70, 73, 74, 75, 76). 

Die jungen Ova sind senarf konturirt und besitzen einen grossen hellen runden Nucleus (Keim- 
bläschen), welchem ein dunkler runder meistens excentrischer Nucleolus (Keimfleck) eingelagert ist. 
Letzterer enhält konstant einen runden Fleck (Vacuole?) der bis zur Reife des Eies sichtbar bleibt. 
(Figg. 68 79) '). 

Das anfangs centrale Keimbläschen wird von dem homogenen schwach braun pigmentirten Zell- 
körper (Dotter) umgeben und dieser ist wiederum von einer zarten strukturlosen Membran (Dotter- 
membran) umhüllt, welche die einzige Eiıhülle während des ganzen Entwicklungsprozesses darstellt. 
(Figg. 68, 75, 79). 

Die kleinen Zellen, welche die jungen Eier umschliessen, gruppiren sich derart, dass sie eine 
Kapsel bilden, welche morphologisch und physiologisch die Bedeutung eines Follikels besitzt (Figg. 
39, 65, 75). Der Follikel, dessen Zellen sich niemals ın Keimzellen umbilden, ist bis zur Reife des 
Eies immer an der der Parietalschicht zugekehrten Seite dicker und dunkler pigmentirt als an der 
entgegengesetzten Seite, wo die Zellen mehr abgeflacht sind und ein helleres Aussehen aufzuweisen 
haben (Siehe die obengenannten Figuren besonders Figg. 71 und 72). Das Wachtstum der kier 
wird von einer entsprechenden Vergrösserung des Follikels begleitet, dessen Zellen sich warscheinlich 
durch "Teilung vermehren. 

Von den andern vorhandenen Notizen und Zeichnungen über die Bildung der Eier und das 
Verhalten des jungen Eierstocks bieten wol diejenigen von ULAPAREDE (24) über Serupocellaria und 
Bugula avicularıa und von Nırschs (67) über Bicellaria und Bugulaspezies die meisten Berürungs- 
punkte mit der hier gegebenen Beschreibung dar. Die zwei seltener drei jungen Eier werden bei 
den genannten Spezies von einer (nach CUrArArkpe) zelligen Membran umschlossen. 

Auch Rerracuorr (81) spricht von einer zelligen Membran, welche die Eier von Tendra un- 
hüllen soll. 

Nach Sarensky (58) besteht der junge Eierstock bei den Chilostomen aus zwei Schichten ; 
einer innern, welche aus kugelförmigen, und einer äussern, welche aus spindelförmigen Zellen zu- 
sammengesetzt ist. Von diesen möchte wol die erstere die Eier, die letztere den Follikel repraesen- 
tiren. Von keinem der Autoren wird aber der umhüllende Zellensack als Follikel gedeutet 

Was die Zal der sich im Ovarium entwicklenden Eier betrifit, so gehen die Angaben der Autoren 
ziemlich aus einander. Bei 7endra und Lepralia (Rerıacnorr; 81, 82), bei Aypophorella (Enters; 
27), bei Farella (van Bexeven; 13) und bei Zaludicella (Auumann; 1) scheint eine grössere Zal auf- 
zutreten, bei anderen Spezies wie Bugula, Serupocellaria, Bicellaria etc. so wie auch bei unserer 
Flustra herrscht ohne Zweifel die Zweizal vor. 

In bezug auf den Bau und die Gestalt der jungen Eier stimmen die Angaben von Nırsche (67), 
van BENEDEN (13) und CrArarkoe (24) so ziemlich mit den meinigen überein. Die Eier von Tendra 
scheinen nach dem Befunde Rerracuorr’s in dieser Beziehung eine Ausnahme zu machen und eine 
unregelmässige Gestalt zu besitzen. Auch konnte dieser Forscher in dem Keimfleck der noch sehr 
jungen Tendra-eier einen Fleck nachweisen, der entweder als Nucleolulus oder als Vacuole 


!) Dieser Fleck sollte in Fig. 68 deutlicher hervortreten. 


60 


zu deuten ist und oflenbar dem oben beschriebenen Gebilde entspricht. Während nun aber diese 
vermeintliche Vacuole sich bei Zustra bis zum Reifestadium erhält, wird sie bei 
ältern Eiern durch eine grössere Zal solcher Gebilde vertreten. 

Nach der hier gegebenen Darstellung verläuft also der Eibildungsprozess kurz in der Weise, dass 
von den homologen die Anlage des Ovarıuın aufbauenden Zellen zwei oder mehrere zu den 2 Keim- 
zellen auswachsen und sich allmählich zu Eiern ausbilden. 

Nach Jonier (48) geht die Eibildung in ganz andrer Weise vor sich. Bei Zepralia Martyi und 
Bicellaria eihiata teilt sich der anfangs von einer einzigen Zelle vertretene Rierstock in zwei Stücke, 
von denen das eine wächst, während das andere rudimentär bleibt. In dem erstern bildet sich 
eine innere Höhle und in derselben eutstehen zwei Eier. Kommen mehrere Bier vor (Dugula 
avieularia), so sollen sie durch wiederholte Teilung entstehen. 


Tendra ın den 


Offen gestanden kommt mir eine solche Eibildung sehr zweifelhaft vor, nicht nur weil sie von 
den Angaben anderer Bryozoenforscher erheblich abweicht, sondern auch weil sie sich mit den be- 
kannten Tatsachen über Eibildung in andern Tiergruppen schwer in Einklang zu bringen ist. 

c. Reifung des Eies. Verhalten des Follikels. Haben die Eizellen eine gewisse 
Grösse erreicht, so beginnt bereits der Kampf ums Dasein. Die eine, welche unter den günstigsten 
Bedingungen steht, sammelt das meiste offenbar von dem Follikel herstammenden Nährmaterial, 
nimmt eine mehr ovale Gestalt an und wächst schnell fort, die andere dagegen verhält sich von 
jetzt an passiv, erleidet meistens durch Druck des wachsenden Eies Gestaltveränderungen und wird 
allmählich nach der Peripherie des Eierstocks gedrängt (Figg. 39, 68, 71). In diesem Zustande 
liegt sie dem Follikel dicht an, wird scheinbar in denselben aufgenommen (Fig. 77, =) und verliert 
mehr oder weniger ihre scharfe Kontur. 

Indem die andere Zelle weiter wächst, bleibt sie immer als deutlich erkennbare Eizelle, in bezug 
auf ihre Dimensionen stationär. Auch dann, wenn sich mehrere Keimzellen zu Eiern ausgebildet 
haben, ist es doch immer nur eines unter diesen, welches weiterer Kintwicklung fähig ist. 

Diese soeben betonte ungleichmässige Entwicklung der beiden Eizellen hat u. a. auch Jouıer (48) 
bei Zepralia Martyi wud Valkeria cuscuta beobachtet; doch geht nach ihm bei letzterer Spezies die 
hinterbleibende Eizelle bis auf einen klemen Rest zu grunde, während sie bei Zepralia im Wachs- 
tum still steht, um sich erst nach Reifung der andern Eizelle weiter auszubilden '). 

Das Ovarium has indess eine mehr selbständige Stelle in der Leibeshöhle eingenommen und 
liegt endlich ganz frei in derselben. 

Manchmal rückt es medianwärts (Fig. 12) und wird teilweise oder ganz von der Tentakelscheide 
bedeckt; manchmal aber auch behält es noch seine ursprüngliche Lage. In sehr seltenen Fällen 
rückt es in die proximale Hälfte des Tieres. Auch kann es durch den Druck der umliegenden 
Organe bedeutende Formveränderungen erleiden (Fig. 38); bald behält es die kugelförmige oder 
ellipsoidische Gestalt bei, bald nimmt es eine länglich birnförmige oder rechtwincklige Form an. 

Wichtiger sind aber die Veränderungen, welche im reifenden Ei und Follikelsack vor sich gehen. 
Der Dotter wird dunkler, nimmt eine körnige Beschaffenheit an und zerfällt nicht selten in einen 
hellen und undurchsichtigen Teil. Doch wird er niemals so dunkel wie bei andern Formen (z. B. 
Lepraha ; Rerıacnorr 82) beschrieben worden ist. 

Das excentrische Keimbläschen und der excentrische Keimfleck sind in diesem Stadium gewöhn- 
lich kaum zu schen. Oft kontrahirt sich der Dotter sodass ein peripherer Raum zwischen ihm und 
der Eiwand entsteht, in welchem Falle die Dottermembran ein gerunzeltes oder gefaltetes Aussehen 
bekommt (Figg. 69, 71, 77). 


Die Veränderungen des Follikels bestehen in dem allmählich heller und dünner werden seines 


!) Im Text lese ich p. 237 .... pour se parfaire l’entiere maturation du premier. Dies möchte wol heissen: pour 
se parfaire apres l’entiöre maturation du premier. 


61 


nach dem Centrum des Tiers gerichteten Teiles, der offenbar als Nährmaterial von dem Ei verbraucht 
wird (Figg. 71, 72); die flachen Zellen werden endlich ganz resorbirt um dem Ei einen freien 
Durchtritt zu lassen. Nach Rerıacnorr (51) werden auch bei Zendra die reifenden Eier aus ihrer 
gemeinschaftlichen Meinbran (Follikel) befreit um von dort an ein selbständiges Leben zu führen, 
doch liegen über die physiologische Rolle des Follikels bei diesem Autor keine näheren Angaben vor. 

Der nach aussen gelegene gewöhnlich stark pigmentirte Abschnitt des Follikels bleibt dagegen 
ganz intakt; er besteht aus birnförmigen oder zylindrischen radiär angeordneten Zellen (Fig. 72) 
und umschliesst immer die stationär gebliebene Eizelle (respect, Eizellen). 

Später wird das reifende Ei wieder heller und enthält stark lichtbrechende Dotterkörner oft 
von verschiedener Grösse, welche bis zur Eiwand reichen. Keimbläschen und Keimfleck haben 
sehr an Deutlichkeit abgenommen. Endlich befreit sich das submature Ei aus dem dunkeln capu- 
chonartigen Follikelrest (Fig. 77), der sich dann gegen die Körperwand zurückzieht (Figg. 69, 79). 

Das Ei im freien Zustande ist gewöhnlich rund oder oval (Fig. 69), in seltenen Fällen hat es, 
in Uebereinstimmung mit den Beobachtungen von van Bexeven (13) an Zarella, in folge des 
Druckes eine mehr eckige Gestalt (Fig. 35). Es ist gelblich, manchmal sehr gross (Fig. 79) und 
füllt einen bedeutenden Teil der Leibeshöhle aus (Fig. 35). Seinem Bau nach entspricht es im 
allgemeinen den von Anzman (Aleyonella ; 1) und Jonıer (Valkeria,; 48) gegebenen Beschreibungen. 

Das excentrische Keimbläschen erleidet in dieser Entwicklungsphase regressive Veränderungen; 
seine Membran faltet sich und wird später resorbirt (Fig. 79). Der runde mit Vacuoie versehene 
Keimfleck wird ebenfalls blasser, bleibt aber immerhin sichtbar und behält seine runde Gestalt. 

Während dieser Vorgänge rückt das Ei mehr und ınehr nach vorn und liest bald grade vor 
der Kommunikationsöffnung zwischen Leibeshöhle und Ovizelle. In dieser Lage habe ich es 
sehr oft gesehen. 

In dem nächst folgenden Stadium war das Ei bereits in die Ovizelle übergetreten (Fig. 78). 
Den Uebergang in die Brutkapsel habe ich natürlich nicht gesehen; auch möchte ich wol behaup- 
ten dass derselbe eigentlich noch von keinem Forscher beobachtet worden ist. Der Uebertritt des 
Kies ist aber höchst warscheinlich eine Folge des Druckes, welcher durch die Wirkung der Parie- 
talmuskeln und der Leibeshöhleflüssigkeit hervorgerufen wird. Dass vermutlich durch die gleich- 
zeitige Kontraktion der Ovizellmuskeln der Uebergang des Eies in die Brutkapsel erleichtert wird, 
wurde schon oben (p. 50) betont. 

Die mit Eiern ausgefüllten Ovizellen fand ich durchweg in der achten oder neunten Querreihe 
(vom Randkontur abgerechnet) und von da weiter abwärts. Selten kommen sie mehr distalwärts vor. 

Die Eier liegen gewöhnlich etwas schief in den Kapseln und nehmen ungefähr deren Mitte ein. 
Manchmal bleibt noch ein ziemlich bedeutender Raum zwischen Ei und Kapselwand frei. (Fig. 78). 

Ich habe die „Ovizelleier” nur verhältnismässig selten beobachtet, was besonders auffallend 
erscheint, wenn man die grosse Anzal reifer Eier in Betracht zieht, welche den mittlern Teil eines 
fertilen Stockes auszufüllen pflegen. Eigentümlich ist weiter dass die reifen Eier innerhalb der 
Leibeshöhle in der Regel grösser sind als diejenigen, welche sich in den Brutkapseln befinden. 
Das Volum der erstern übertrifft manchmal den Inhalt der Ovizelle, sodass sie, um in dieselbe zu 
gelangen, notwendig eine Kompression erfahren müssen. 

Die Ovizelleier sind ellipsoidisch und zeigen einen gelblichen Dotter mit regelmässig zerstreuten 
einander dicht anliegenden Dotterkörnern. Nach sorgfältiger Entfernung der Brutkapsel entdeckte 
ich in dem Dotter einen blassen ‘excentrischen von einer etwas hellern Zone umgebenen Körper, 
.der dem oben beschriebenen Keimfleck sehr ähnlich ist; dagegen habe ich mich nach dem Keim- 
bläschen vergebens umgesehen. 

Leider habe ich die spätern Entwicklungsstadien des Eies nicht verfolgen können. 

Bevor wir nun zur nähern Betrachtung dieser Ovizelleier so wie auch der Geschlechtsverhältnisse 
unseres Bryozoon schreiten, müssen wir noch kürz das Schicksal des Ovariumrestes verfolgen von 
.dem Momente ab, wo das submature Ei sich von demselben ablöst. 


Dieser Rest besteht, wie schon oben dargethan wurde, aus dem zurückgebliebenen Teil des 
Follikels und der von diesem umschlossenen bis daher stationär gebliebenen Eizelle (resp. Eizellen). 
Die Verhältnisse scheinen nun sehr dafür zu sprechen, dass dieser Rest, anstatt abzusterben, sich 
zu einem neuen Eierstock auszubilden in stande ist. 

Betrachtet man nämlich die Tiere, bei welchen das reife Ei schon in die Brutkapsel übergetreten 
ist, so sieht man sehr oft dass in dem zurückgebliebenen Ovarialrest auffallende Veränderungen 
aufgetreten sind, welche nicht auf regressive sondern vielmehr auf progressive Veränderungen 
hinweisen. Die stationär gebliebene Eizelle erscheint nämlich grösser wie vorher und hat schärfere 
Konturen angenommen, sodass es den Eindruck macht, als sei sie wieder in den aktiven Zustand 
eingetreten. Ueber die weitere Entwicklung dieser Eizelle, über die Ausbildung einer oder mehrerer 
Keimzellen zu neuen Biern, so wie auch über die Bildung eines neuen Follikels stehen mir leider 
keine Beobachtungen zur Verfügung. Zwar war bei einigen mit Övizelleiern ausgestatteten Individuen 
ein junges Ovariıum vorhanden, welches ungefähr die in Fig. 68 abgebildete Phase erreicht hatte, 
aber dieser Befund kann nicht als hinreichender Beweis gelten, da hier die Möglichkeit einer 
Neubildung aus der Parietalschicht keineswegs ausgeschlossen ist. 

Vielmehr kann die oben genannte Notiz von JoLıer (p. 60) über die Oogenese bei Zepralia als 
eine Stütze für den hier in Betracht kommenden Entwicklungsgang angeführt werden. 

Zum Schluss sei nochmals bemerkt dass die Eier unsrer lxstra sich ganz unabhängig von dem 
vegetativen Traktus entwickeln. Die schon oben besprochene Behauptung Jonier’s dass 
die geschlechtliche Fortpflanzung eine Funktion des „Polypids” sei, da die Entwicklung der 
Geschlechtsprodukte nur bei dessen Anwesenheit eintritt, findet hier also keine Bestätigung. Sie 
scheint aber ausserdem mit den Angaben dieses Forschers über den Ursprung der Geschlechtsprodukte 
im Widerspruch zu stehen, indem das „Endosaregewebe” (Funiculus), aus welchem die letztern ihren 
Ursprung nehmen nicht mit dem „Polypid” sonderu mit der „Endocyste” eine gemeinsame Anlage hat. 

Oefters war ich in der Lage Tiere zu beobachten, bei denen nach erfolgter Histolysis ein sehr 
junges Ovarıum vorhanden war (Fig. 14). Auch fand ich manchmal ein reifendes Ei, einen braunen 
Körper und die Anlage eines neuen Ernährungsapparats in ein und demselben Tiere beisammen 
liegen. 

Ebensowenig kann ich die Beobachtung van BENxEDEN’s (14) bestätigen, nach welcher bei Alustra 
foliacea die Eier in den mit einem Ernährungsapparat ausgestatteten Individuen ihre Entstehung 
nehmen, während sie erst nach stattgefundener Histolysis die Reife erlangen. 

Bei Hustra membranaceo-truncata finden sich die reifen Eier sehr oft in Tieren, welche einen 
vollkommen ausgebildeten Ernährungsapparat besitzen. 


Geschlechtsverhältnisse. Art der Befruchtung. 


Nach den obenstehenden Betrachtungen liegt nun die Frage nahe, ob wir in dem soeben ge- 
schilderten Ovizellei nicht ein befruchtetes Ei vor uns haben und ob der runde excentrische Körper 
innerhalb desselben nicht der ersten Furchungskeru vorstelle ? 

Ich glaube diese Frage verneinend beantworten zu müssen und zwar aus den folgenden Gründen : 
1°. war in den eitragenden Ovizellen nie eine Spur von Spermatozoen zu entdecken; 2°. kam ein 
d Pronucleus niemals zu Gesicht; 3°. war von Furchungsvorgängen nichts zu entdecken und 4°. hat 
der im Dotter vorbandene Körper eine grosse Aehnlichkeit mit dem oben beschriebenen Keimfleck. 

Hiernach vermute ich, dass die Kier in diesem Zustande dem Ausstossen der Richtungsbläschen 
nahe waren und also das letzte Stadium ihrer Reifung durchmachten. Immerhin ist nach dieser 
Ansicht die Anwesenheit des schwach konturirten Keimflecks nach dem Verschwinden des Keim- 
bläschens (s. oben p. 61) eine etwas abweichende Erscheinung. Möglicherweise liegt hier aber 


63 


eine mangelhafte Beobachtung meinerseits vor und ist das in Rückbildung begriffene Keiw- 
bläschen unter den dicht angehäuften Dotterkörnern immer noch vorhanden. 

Wie dem nun aber auch sei, so glaube ich doch aus den vorliegenden Tatsachen entnehmen 
zu dürfen, dass bei diesem Bryozoon die Befruchtung des Eies erst in der Brutkapsel erfolgt. Der 
bedeutendste Beweisgrund für diese Auffassung liegt gewiss in der Tatsache dass die von mir 
beobachteten Tiere mit eitragenden Ovizellen alle diklinisch waren und dass sich in denselben, eben 
so wenig wie in den Tieren mit reifenden Biern, in ganz beliebigen Entwicklungsstadien nie eine 
Spur von den sonst sehr leicht erkennbaren Spermatozoen vorfand. Diklinie finde ich überhaupt bei 
dieser Alustra als eine sehr allgemein auftretende Erscheinung; folglich kann ich auch, wenigstens 
was diese Spezies anbelangt, die Ansichten von Jorırr (48), Hıncxs (41) u. a. bezüglich des vor- 
herrschen des Hermaphroditismus bei Bryozoen nicht beitreten, 

Unter diesen Verhältnissen ist es also äusserst warscheinlich, dass die Befruchtung des Eies nicht 
nur eine äussere sondern auch eine gegenseitige ist und in der Brutkapsel erfolgt. 

Nur sehr selten fand ich hermaphroditische Individuen, in welchen neben reifenden Eiern auch 
männliche Genitalorgane vorhanden waren. Unter diesen Umständen liegt natürlich die Annahme 
einer Selbstbefruchtung sehr nahe. Doch muss ich ausdrücklich hervorheben, dass bei den her- 
maphroditischen Individuen dıe beiden Geschlechtsprodukte nur äuserst selten zu gleicher Zeit die 
Reife erlangen. Meistens ist dies allerdings nicht der Fall, sodass auch dann das Vorkommen einer 
Selbstbefruchtung immerhin noch äussert fraglich erscheint. 

Die ungleichzeitige Reifung der Geschlechtsprodukte wurde u. a. auch von Jourer (48) bei Valkeria 
cuscuta, Bugula avicularia, B, flabellata und Bicellaria ciliata beobachtet. Den Ansichten dieses For- 
schers über die gegenseitige Befruchtung muss ich im allgemeinen vollkommen beistinnmen ; auch 
ich bin der Meinung, dass die Selbstbefruchtung, sogar bei den hermaphroditischen Formen eine aüsserst 
geringe Verbreitung hat. 

Es möge noch hervorgehoben werden dass ein ähnlicher Fall von dem Zusammengehen von Di- 
klinie und Hermaphroditisnus auch von Rerıacuorr (S1) bei Tendra beschrieben worden ist. 

Das Auftreten von männlichen, weiblichen und hermaphroditischen Geschlechtstieren an ein und 
demselben Stock macht es, besonders mit Berücksichtigung der grossen Bildungsfähigkeit des Paren- 
chymgewebes, meiner Meinung nach warscheinlich dass die diklinischen Formen ihr Geschlecht 
variiren und unter Umständen hermaphroditisch werden können. Dabei möchte dann wol die 
Regel sein, dass nur die weiblichen Tiere sich in hermaphroditischen umgestalten, da den männ- 
liehen Individuen vom Anfang an die zur Entwicklung der Bier notwendigen Brutkapseln fehlen. 
Sollte dieser Geschlechtswechsel wirklich stattfinden, so ist es weiter sehr wol möglich, dass die 
herwaphroditischen Tiere nach dem Ausschwärmen der Spermatozoen unter Umständen wieder für 
eine Zeit lang als weibliche Geschlechtstiere funktioniren können. Ich hoffe später in der Lage 
zu sein, hierüber einige Untersuchungen anzustellen und nachzuweisen in wie weit diese Spekula- 
tionen ihre Berechtigung finden. 

Die Angaben über die Geschlechtsverhältnisse der Ectoprocten gehen im allgemeinen sehr 
aus einander und weisen wol auf eine ziemlich grosse Variabilität hin. So wurde z. B. die Süss- 
wasserform Aleyonella von einigen Forschern als hermaphroditisch, von andern als diklinisch, von 
andern wieder als polygamisch beschrieben. Jedenfalls ist aber bei der Bestimmung des Geschlechts 
grosse Vorsicht geboten und bedarf die Ansicht Jorıer’s bezüglich des Vorherrschen von Hermaphro- 
ditismus noch wol einer nähern Begründung. 

In der Regel sind an den fertilen Segmenten unsrer Alustra die männlichen Tiere weniger zalreich 
als die weiblichen. Die erstern liegen meistens zerstreut und werden vielfach ringsum von den 
weiblichen Individuen umgeben. Die Genitalprodukte der diklinischen Tiere erlangen ungefähr zu 
gleicher Zeit die Geschlechtsreife; die Individuen mit reifen Eiern und fertigen Spermatozoen he- 
grenzen einander ummittelbar und sind demnach nahezu von demselben Alter. 

Bei gegenseitiger Befruchtung müssen die Spermatozoen ihren Weg durch das Seewasser finden 


64 


um ins innere der Brutkapseln zu geraten. Besondere Oeffnungen oder spezielle dem Zweck des 
Ausschwärmens der Spermatozoen dienende Einrichtungen wie z. B. die Intertentakulärorgane bei 
Aleyonidium und Membranipora |Parre (29) Hıncks (39)] existiren nicht. Die Spermatozoen werden 
durch die äussere Oeffnung des Tieres in das Meerwasser entleert. Dies wird dadurch möglich dass, 
wie schon oben aus einander gesetzt wurde, Ernährungapparat und Tentakelscheide infolge der mäch- 
tigen Entwicklung des Hodens zu grunde gehen, wodurch bei auftretender Reife der Spermatozoen 
die Leibeshöhle mit dem Meerwasser in freie Kommunikation tritt. 


Histolysis. Brauner Körper. 


Zu den merkwürdigsten Erscheinungen, welche die Bryozoen aufzuweisen haben, gehört gewiss 
der zeitweise Verlust des Ernährungsapparats innerhalb des lebenden Nährtiers, sowie die damit 
zusammenhängende Bildung des sogenannten braunen Körpers. 

Ueber den Gang dieses ganzen Prozesses, besonders aber über Ursprung und Funktion des bran- 
nen Körpers haben sich bekanntich zalreiche Autoren meistens in verschiedener Weise geäussert. Die 
ältere von vielen Forschern mit Beifall begrüsste Ansicht von Suırr (96), nach welcher die braunen 
Körper „Keimkapseln” (mörka kroppar, groddkapslar) vorstellen sollten, aus welchen neue 
Ernährungsapparate oder Eier hervorgehen, und von Crararkoe (24), der die Surrr’'sche Meinung 
bestreitet und sie als Ansammlungen eines Sekretes betrachtet, welche sich mit einer Membran 
umgeben, möchten wol jetzt uur noch historischen Wert beanspruchen, seitdem man durch Nrr- 
sche (65), Jonıer (45) u a. den Ursprung des braunen Körpers näher kennen gelernt hat und 
zu der Erkenntnis gelangt ist, dass derselbe direkt aus dem degenerirten Ernährungsapparat 
hervorgeht [vergl. u. a. Farrr (29), Nrisch£ (68) Jonıer (48)]. 

In den folgenden Seiten wollen wir nun die bei dem Zerfall des Ernährungsapparats auftretengen 
Erscheinungen ausführlich besprechen; dieselben umfassen 1°. die Histolysisvorgänge sowie die 
Bildung des braunen Körpers, und 2°, das weitere Schicksal desselben. 

Die Histolysis des Ernährungsapparats tritt bekanntlich ein, nachdem derselbe für eine Zeit lang 
normal funktionirt hat. Die Dauer dieser Termin lässt sich nicht mit Sicherheit feststellen, da 
die ersten Degenerationsstadien keineswegs in einem bestimmten Alter auftreten. Bisweilen finden 
sich dieselben schon in verhältnismässig sehr jungen Tieren aus der vierten oder fünften Querreihe 
von Randkontur abgerechnet '), gewöhnlich aber treten sie erst ın den mittlern oder in den 
ältern Teilen des Stockes auf. 

Der Zerfall des Ernährungsapparates scheint bei ustra membranaceo-truncata nicht so rasch vor sich 
zu gehen, als von verschiednen Autoren bei andern Formen behauptet worden ist. Es liessen 
sich an meinen Praeparaten zalreiche Stadien auffinden, welche ohne Zweifel auf eine allmähliche 
Rückbildung, zugleich aber auch auf eine weitgehende Inkonstanz des ganzen Prozesses hinweisen. 

Meistens kundigt sich, in Uebereinstimmung mit der Mitteilung Nırscnr’s (68), der beginnende 
Zerfall dadurch an, dass der Ernährungsapparat sich gegen die proximale Wand des Tieres 
zurückzieht; doch kommen Ausnahmen davon vor. Die Retraktorfasern geben dann ihre Verbindung 
mit der Proximalwand auf, zieheu sich gegen den Pharynx zurück und schrumpfen mehr und mehr 
zusammen. lie scharfen Konture des Ermährungsapparats gehen verloren und die ihn zusammen- 
setzenden Teile nehmen unter gleichzeitiger Zusammenschrumpfung manchmal eine etwas andere 
Lage ein. 

Die Mitteilung Nrrsche’s, nach welcher die Tentakelscheide sich nach dem Verschwinden der 
Tentakeln noch für eine Zeit lang als ein strangartiger Anhang des Magens erhalten soll, kann ich 


!) In seltenen Fällen können sogar, bei sehr langsaın vorschreitendem Wachstum der lateralen Segmentteile, die 
Tiere aus der zweiten Querreihe einen braunen Körper enthalten (Fig. 85, 54.) 


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nicht bestätigen. Im gegenteil, die von ınir beobachteten Bilder weisen vielmehr darauf hin, dass 
die Histolysis mit der Auflösung der Tentakelscheide beginnt, sodass der Ernährungsapparat nahezu 
oder vollständig frei in der Körperhöhle zu liegen kommt. Derselbe behält nun bei den weitern 
Vorgängen ungefähr seine frühere Lage bei, oder er dreht sich in verschiedener Weise, sodass 
manchmal die ursprünglich proximalwärts gelagerten Abschnitte der Distalwand zugekehrt liegen 
(Fig. 55). 

Der Zerfall des Ernährungsapparats kann »un in sehr verschiedner Weise vor sich gehen. Wenn 
nicht alle seine Teile nahezu gleichzeitig der Histolysis anheimfallen, so sind es entweder die Magen- 
abschnitte oder die Tentakeln, welche bei diesem Prozess voraneilen. In dem letztern Falle geht 
zuerst die Epithelialbekleidung verloren und es bilden sich aus den Resten der Tentakeln eine oder 
mehrere braungelbe lose zusammenhängende feinkörnige Massen, welche einein weitern Zerfall unter- 
liegen und möglicherweise resorbirt oder nach und nach durch die äussere Oeffnung nach aussen 
befördert werden. ') Auch kann es sogar vorkommen, dass nach dem völligen Verschwinden der 
Tentakeln in Magen, Blindsack und Reetum noch keinerlei auffallende Veränderungen eingetreten 
sind (Fig. 99). Oefters wird im Anschluss an die Beobachtung von Envwers (27) bei Aleyonidium der 
Zerfall von einer Trennung zwischen Tentakeln und verdauenden Organen begleitet, wobei dann 
als Regel der Pharynx sich von dem Magen abschnürt und anfangs mit den Tentakeln ver- 
bunden bleibt. 

Ohne Zweifel trifft das hier beschriebene Verhältnis mit voraneilender Histolysis der Tentakeln 
am häufigsten zu; doch kann es auch vorkommen, dass beim Vorhandensein eines aus den ver- 
dauenden Organen hervorgegangenen braunen Körpers die Tentakeln, obwol in degenerirtem Zustande, 
sich noch für eine Zeit lang erhalten. 

Wie nun aber die Histolysis auch verläuft, so bildet sich wol immer aus den restirenden Bestand- 
teilen des Ernährungsapparats ein brauner Körper, der von einer Membran umschlossen zeitweise 
den normal funktionirenden Darm vertritt. Er entsteht gewöhnlich nur aus einem Teile der histoly- 
sirten Organe, und zwar hauptsächlich aus den Magenabschnitten. (Fig. 55). Diejenigen Organe, 
welche sich nicht an seiner Bildung beteiligen, unterliegen einem weitern Zerfall und werden als 
körnige Massen entweder ausgeworfen oder resorbirt. (?) In seltenen Fällen und zwar in den 
ältern (Fig. 14) (besonders in den ruhenden Tieren) fanden sich zwei braune Körper zusammen, über 
deren Entstehung ich leider nichts sicheres aussagen kann. Doch liegt die Annahme äusserst nahe, 
dass sie aus den Tentakeln und Magenabschnitten hervorgehen. 

In bezug auf Farbe, Grösse, Struktur und Lagerungsverhältnisse des braunen Körpers lässt sich 
wenig bestimmtes sagen. Er hat, den Angaben anderer Autoren entsprechend, ein körniges Aussehen 
und seine Substanz stammt wol zum grössten Teile direkt von dem zerfallenen Zellenmaterial des 
verloren gegangenen Ernährungsapparats. Ausserdem können in ihm noch verschiedene Produkte 
vorhanden sein, welche mit den oben beschriebenen unverdaulichen Nahrungsresten vollkommen 
übereinstimmen. 

Die ihn umschliessende Wand betrachte ich mit Nrrsche (68) als einen in vielen Fällen sekundär 
verdickten Teil der früheren Magenmembran. Die Iutensität der braunen Farbe wechselt sehr, 
kann sogar durch dichte Anhäufung des pigmentirten Materials ins schwarze übergehen (Fig. 12). 
Meistens hat der braune Körper eine kugelförmige Gestalt (Figg. 14, 101, 105), doch kommen 
hiervon Ausnahmen vor (Fig. 12). 

Es wurde schon oben hervorgehoben dass bei der Bildung des braunen Körpers die Darmschicht 
des Parenchymgewebes sich um denselben anhäuft und an Dicke gewinnt °), während die Paren- 


1) Nach Konutwey (53) sollen sich bei Aleyonidium die Tentakeln sammt dem Öesophagus nicht an der Bildung des 
braunen Körpers beteiligen sondern in körnige Massen zerfallen, welche nachher resorbirt werden. NirscHE (68) 
erwähnt ebenfalls das frühzeitige Verschwinden der Tentakelkrone, gibt aber nicht genau an was mit derselben vorgeht. 

2) JoLıer (48) nennt sie »couche protoplasmique“ und betrachtet sie richtig als einen Teil des Parenchymgewebes. 


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chymstränge sich weiter ansbilden und mit ihm durch Vermittlung der umgebenden Darmschicht 
eine innige Verbindung angehen. Man kann dann an den anastomosirenden Strängen manchmal 
sehr schön die Zellstruktur des Parenchymgewebes beobachten (s. oben p. 29). 

Die Funktion des braunen Körpers ist, im Gegensatz zu der Ansicht Jorıwr’s (48), eine ernährende ; 
in ihm wird so zu sagen Nährmaterial aufgespeichert, welches während des Mangels eines Darmes 
teilweise wenigstens von den Geweben des Tieres assimilirt wird. Ganz frisch gebildete braune 
Körper sind viel substanzreicher und dunkler als diejenigen, welche schon einige Zeit existirt 
haben. Besonders ist dies klar in den ruhenden Individuen, wo sie als Regel anstatt einer dunkel 
braunen eine gelbbraune Farbe besitzen und manchmal fast ganz durchsichtig geworden sind. 
Auch muss ich auf die in dieser Beziehung wichtige Tatsache aufmerksam machen, dass der Teil 
des Parenchymgewebes (Darmschicht u. Stränge), welcher den braunen Körper fixirt und umgibt, 
in der Regel viel stärker pigmentirt ist und sich nach Behandlung mit Farbstoffen viel intensiver 
färbt als derjenige, welcher die Leibeshöhle des normal ausgebildeten Nährtiers ausfüllt. Hier- 
nach zu schliessen müssen in demselben Veränderungen (teilweise chemische) eingetreten sein, 
welche wol ohne Zweifel von dem braunen Körper beeinflusst werden. Ausserdem glaube ich 
annehmen zu müssen dass die daselbst befindliche weitere Ausbildung dieses Parenchymgewebes, 
teilweise wenigstens, auf Kosten des braunen Körpers vorsichgeht. 

Weiter unterliegt es keinem Zweifel, dass (mit Ausnahme von höchst seltenen abnormen Fällen, 
in welchen der braune Körper fehlt) der regenerirende Ernährungsapparat sich früher oder später 
mit seinem Magenabschnitt (resp. Blindsack) fest an den braunen Körper anlegt (Figg. 11, 101, 103). 
Diese nahe Berührung ist keineswegs eine „durchaus aceidentelle” wie von Nrrsche (65) behauptet 
worden ist. Anfangs liegen beide von einander entfernt (Figg. 12, 105); mit der weitern Ausbildung 
des neuen Ernährungsapparats nähern sie sich aber mehr und mehr und gehen endlich die soeben 
betonte Verbindung an. In diesem Punkte stimmen meine Beobachtungen mit den von Rrrrackorr 
(82) und Hapvon (33) gewonnenen Resultaten vollkommen überein. In wie weit das Parenchym- 
gewebe (resp. die Stränge) zu dieser Verbindung beiträgt, kann ich nicht entscheiden ; nach Hapnon 
soll der Parenchymstrang, welcher den jungen Ernährungsapparat mit dem braunen Körper ver- 
bindet, den erstern nach dem letztern richten. 

Dass der sich regenerirende Ernährungsapparat nach stattgefundener Verbindung mit dem braunen 
Körper aus dem letztern Nährstoffe aufnimmt, halte ich mit Happox für äusserst warscheinlich. 
Der braune Körper wird dann nämlich viel heller und durchsichtiger als vorher und verliert offenbar 
an Substanz. Fig. 103 ist bestimmt dieses Verhältnis zu veranschaulichen. Nach Rnrrachorr sollen 
dagegen die Tentakeltrümmer des histolysirten Ernährungsapparats als Nahrung verwendet werden. 

Ueber eine direkte Aufnahme des braunen Körpers in den Magen des jungen Ernährungsapparats, 
wie diese von Rerıacnorr und Havoon behauptet wird, stehen mir vor der Hand noch keine ent- 
scheidenden Beobachtungen zur Verfügung. Einerseits scheinen manche Bilder dafür zu sprechen, 
dass er von der Wand des Blindsacks umwachsen wird, andererseits aber kann er auch nach voll- 
endeter Regeneration des Ernährungsapparats seine ursprüngliche Lage ausserhalb des Magens bei- 
behalten. Im letztern Falle hat er ebenfalls ein helleres Aussehen bekommen wie vorher und liegt 
der Magenwand unmittelbar an. 

Fassen wir nun die Resultate von Rerracnorr, JorLıer und Hapvon, welche an frischem Material 
arbeiteten, mit den unsrigen zusamınen, so lässt sich wol als sicher hinstellen 1°. dass der braune 
Körper früher oder später mit dem sich regenerirenden Ernährungsapparat in Verbindung tritt 
und in den meisten Fällen, jedoch nicht immer, von demselben umwachsen wird und 2°. dass je 
nach Umständen ein Teil der histolysirten Organe, es seien die Tentakelreste oder der braune Körper 
Nährstoffe an den sich neu bildenden Ernährungsapparat abgibt. Die Histolysisvorgänge so wie auch 
die Lebensgeschichte des braunen Körpers sind also keineswegs immer dieselben ; im gegenteil, sie 
sind mancherlei Wechsel unterworfen. 


Regenerirte Magen, welche einen intakten braunen Körper enthalten, sind mir bis jetzt nicht 


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vorgekommen. Nach Happon soll der braune Körper, nachdem er von dem Magen umwachsen ist, 
einem Zerfall unterliegen und vermutlich durch die um diese Zeit in Tätigkeit gesetzten Magen- 
drüsen zum grössten Teile verdaut werden. Nach Rerracnorr (S2) erleidet dagegen der in den 
Magen aufgenommene braune Körper keinerlei Veränderungen. 


Die Haftröhren. 


Ueber die Verbreitung und allgemeinern Charaktere der zur Befestigung des Stockes dienenden 
Haftröhren haben wir schon früher bei der Beschreibung der Kolonie berichtet (siehe p. 13). 
Es erübrigt uns an Jieser Stelle noch einiges über ihren Bau und ihre morphologische Bedeutung 
einzuschalten. 

Die Haftröhren sind weiter nichts als Auswüchse der Nährtiere, welche in der Regel aus dem 
mittlern Teile der Neuralwand hervorwachsen (Fig. 87). Es findet sich an emem Tiere niemals 
mehr als eine einzige Haftröhre. Ich war im der Lage verschiedne Entwicklungsstadien dieser Ge- 
bilde zu beobachten und mich zu überzeugen dass sie einfach aus einer Ausstülpung der 
Neuralwand hervorgehen. 

Die Haftröhre steht durch eine grosse meistens rundliche Oeffnung mit der Leibeshöhle des Nähr- 
tiers in offener Verbindung (Fig. 87). Ihre Wand bildet die direkte Fortsetzung der Neuralwand, 
ist stark chitinisirt, und enthält grade wie jene ein feines Kalkskelet, wodurch sie ihre 
eigentümliche Starre erhält. Sehr oft zeigt das Hautskelet der Haftröhren eine deutliche Querfaltung, 
doch kann auch anstatt dieser eine Längsfaltung auftreten. 

Das innere der Röhre erscheint fast ganz leer; mitunter lassen sich aber in demselben noch 
Spuren des Parenchymgewebes nachweisen, besonders von der Parietalschicht, deren Kerne und Plas- 
materritorien bisweilen deutlich sichtbar sind. 

Das mit einer Haftröhre ausgestattete Nährtier enthält bisweilen einen vollständigen Ernährungs- 
apparat, gewöhnlich aber einen braunen Körper, der manchmal noch von einem sich neu bildenden 
Ernährungsapparat begleitet wird. 

Aus diesen Angaben, welche also einen innigen Zusammenhang zwischen Haftröhre und Nährtier 
bekunden, glaube ich mit Recht schliessen zu können, dass die Haftröhre in dieser primitiven 
Form keineswegs als eine „Cystidmodifikation” im Sinne Nirsonr’s (69) sondern vielmehr als ein 
„Organ” zu betrachten ist 


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Il. Die Avieularien 


Nachdem wir in den vorhergehenden Seiten den Bau des Nöhrtiers in ausführlicher Weise ge- 
schildert haben, wollen wir jetzt noch die zweite Individuenform unseres Bryozoenstocks nämlich 
das Avicularium emer nähern Betrachtung unterziehen. 

Ueber Lage, Verbreitung und Gestalt der Avieularien brauchen wir hier nicht mehr zu berichten, 
da diese Verhältnisse schon im ersten Kapitel (p. 15 u. 16) Berücksichtigung gefunden haben (verg]. 
Figg. 4, 54, 90, 93 und 104). 

Was uns hier zur Behandlung vorliegt, is vielmehr der Bau der betreffenden Gebilde, welcher 
uns in den Stand setzen soll, ihre morphologische Bedentung kennen und würdigen zu lernen. 

Es scheint mir passend bei der Beschreibung der Avicularien nach derselben Methode zu ver- 
fahren, welche oben bei der Darstellung der Nährtiers in Anwendung gekommen ist und zuerst 
die Haut, dann die verschielnen Weichgebilde des Avicularıium zu behandeln. Es leuchtet ein 
dass, insofern es sich hier um schon bekannte Tatsachen handelt, wir unsere Beschreibung be- 


deutend abkürzen können. 


Die Haut. Die Haut des erwachsenen Avicularium wird, grade wie diejenige des Nährtiers, 
nur durch das Hautskelet repraesentirt. Letzteres ist dem oben beschriebenen sehr ähnlich. Wir 
unterscheiden an demselben ebenfalls eine Opercular-, eine Neural-, eine Distal-, eine Proximalwand 
und schliesslich noch zwei Seitenwände. Die Distal- und Proxinialwand stehen auch hier nicht 
senkrecht gegen die Neuralwand, sondern neigen sich, wie man aus dem in Fig. 93 dargestellten 
Längsschnitt leicht erkennen kann, ein wenig distalwärts. 

Mit Ausnahme der Opercularwand verhalten sich diese Wände auch in bezug auf das Kalk- 
skelet genau wie die Wände des Nährtiers. Erstere wird durch eine horizontal gestellte auf dem 
Querschnitt kreisrunde Chitinleiste m zwei Hälften geteilt, welche ungefähr dieselben Dimensionen 
haben. (Fies. 4, 93, 104, 107). Die distale Hälfte wird nach aussen von einem dicken vorsprin- 
genden an den distalen Eeken abgerundeten Rand begrenzt, welcher an Kalkemlagerung sehr reich 
ist. Dieser Rand umschliesst eine dünne chitinöse Platte, welche der von IHmncexs (41) als „fixed 
frame,” von andern Autoren als „Schlussmembran” bezeichneten Wand entspricht. (siehe die Figg. 
4, 104, 107 sowie auch Fig. 94, welche das Kalkskelet des Avicularium darstellt). 

Die andere Hälfte der Opercularwand ist zum grössten Teile chitinös. lieser chitinöse Teil ist 
in proximaler Richtung abgerundet und wird daselbst peripherisch von eimer in derselben Ebene 
liegenden verkalkten Platte begrenzt (siehe die obengenannten Figuren). An der Stelle wo diese beiden 
letztern zusammenstossep, ist die Wand einigermassen verdickt. Fügen wir noch hinzu, dass auf 
der Grenze zwischen den beiden Hälften der Opereularwand die oben erwähnte verkalkte Umleis- 
tung des distalen Abschnitts beiderseits einen nach innen gerichteten Zahnfortsatz bildet, welcher 
offenbar die Chitinleiste stützt und fixirt (Fig. 94). 

Mit «ler letztern ist nun ein starker Deckel (Unterkiefer, Mandibula Aut.) verbunden, 
welcher um die Leiste als Achse bewegt werden kann (Figg. 93, 104). Dieser Deckel stösst Im 


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zurückgeschlagenen Zustande (wie man ihn nur verhältnismässig selten zu sehen bekommt) an die 
proximale Hälfte der Opereularwand; in zugeklapptem Zustande bedeckt sein verdickter abgerunde- 
ter Rand die verkalkte Leiste der distalen Opereularwandhälfte. Der Rand des Deckels enthält 
Kalkeinlagerungen und trägt an dem der horizontalen Chitinleiste gegenüberliegenden Teile eine 
vorstehende Kante. (Figg. 95 u. 104). 

Betrachtet man den Deckel von der Fläche, so macht es den Eindruck, als sei er von einer 
grossen ovalen in der Mitte gelegenen Oeffnung durchbohrt, welche mit den einen Pole der queren 
Chitinleiste unmittelbar anliegt (Figg. 4, 104). In der Tat ist aber keine Oeffnung da; das, was 
das Bild einer Oeffnung hervorruft, ist nichts weiter als der chitinös gebliebene Teil des Deckels, 
welcher von dem breiten massiven Rande des Organes umgeben wird. Man kann sich hiervon auf 
Längsschnitten (Fig. 93) leicht überzeugen. Es stellt sich dann zugleich heraus, dass der Deckel des 
Avicularium, grade wie das Öpereulum des Nährtiers, eine hohle faltenartige Ausstülpung der 
Opereularwand darstellt, welche mit der innern Höhle des Avicularium in freier Kommunikation 
steht. Die untere Wand des Deckels ist, besonders in dem mittlern Teile, mit der Chitinleiste fest 
verbunden, 

Das Parenchymgewebe. Die innere Höhle des Avicularıum wird von einem nıanciımal 
sehr schön ausgebildeten Parenchymgewebe durchsetzt, dessen zellige Gebilde und Kerne besonders 
an tingirten Praeparaten deutlich hervortreten. 

Dem Hantskelet liegt unmittelbar eime Parietalschicht an, von welcher die manchmal anastomo- 
siırenden Parenchymstränge in verschiednen Richtungen ausstrahlen und die unten zu beschreibende 
Zellenkugel (Fig. 102) fixiren. 

Da das Parenchymgewebe des Avicularium im seinen gröbern und feinern anatomischen Ver- 
hältnıssen mit dem des Nälırtiers wesentlich übereinstimmt, so brauchen wir hier bei demselben 
nicht länger zu verweilen und können gleich zur Betrachtung der Muskulatur übergehen. 

Die Muskulatur. Die Muskelfasern des Avicularium sind, genau wie diejenigen des Nähr- 
tiers, in bestimmte Bündel angeordnet, welche unter sich wieder Gruppen höherer Ordnung darstellen. 
Es lassen sich deren zwei unterscheiden nämlich 1°. die Muskeln, welche zur Bewegung des Deckels 
oder Unterkiefers dienen, und 2°. die Parıetalinuskeln. 

Unterkiefermuskeln. Diese Muskelfaserbündel befinden sich beiderseits in der Avicula- 
riumhöhle und unterscheiden sich von den übrigen durch ihre mächtige Entwicklung. 

Betrachtet man das Avicularium von der Neuralseite, (Fig. 102), so ergibt sich dass sie sich 
nicht weit von der Distalwand an die Neuralplatte inseriren. Die verschiednen Insertionspunkte ıhrer 
stark verdickten bandförmigen Fasern liegen, in ähnlicher Weise wie bei den Opereularmuskeln 
des Nährtiers, vollständig isolirt. 

Von diesen Ansätzen strahlen nun die Faseru in verschiednen Richtungen aus und verlaufen 
nach der Opereularwand. Ein kleiner Teil derselben inserirt sich an die distale Hälfte der letztern, 
die meisten aber verlaufen als lange, breite vollständig getrennte Bänder proximalwärts und ver- 
binden sich mit der oben beschriebenen chitinösen (@uerleiste. Einige dieser Muskelbänder scheinen 
aber ihren Weg noch etwas weiter hinab zu verfolgen und sich daselbst mit der Opercularwand 
zu verbinden. (Fig. 102, 107). 

Parietalmuskeln. Diese Muskelfasergruppen befinden sich zu beiden Seiten in der proxi- 
malen Hälfte des Avicularium und inseriren sich, genau wie bei dem Nährtiere, einerseits an die 
Seitenwände, andrerseits an die Opercularwand (Fig, 107), In der distalen Hälfte des Avicularıum 
fehlen sie. Uebrigens stimmen sie in ihrem Verhalten und ihrer Struktur vollkommen mit den 
entsprechenden Muskeln des Nährtiers überein. Durch ihre Wirkung wird der chitinöse Teil der 
Opereularwand nach innen gezogen und infolge davon die Höhle des Avieularium verkleinert. 

Die Zellenkugel. Mit diesem Namen bezeichne ıch den rundlichen Zellenkomplex, wel- 
cher in der distalen Hälfte der. Aviculariumhöhle zwischen den paarig angeordneten Unterkiefer- 
muskelgruppen gelegen ist. Dieser Körper besteht aus kleinen rundlichen dicht an einander gedrängten 


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Zellen und wird durch einen Teil der oben erwähnten Parenchymstränge fixirt. Die Zellenkugel 
ist nur selten deutlich zu sehen (Figg. 102, 107); sehr oft liegt sie unter den Unterkiefermuskeln 
versteckt. Auch kann sie zugleich mit noch andern Weichgebilden vollständig fehlen und vermutlich 
durch Histolysis verloren gehen. Oefters fand ich Avicularien, besonders in den ältern "Teilen des 
Stockes, welche fast alle innern Organe verloren hatten und offenbar abgestorben waren. 

Leider bin ich über den Zusammenhang dieser Zellenkugel mit dem chitinösen Teil der Oper- 
cularwand nicht ganz ins Klare gekommen. Manchmal schien es ınir als würde die Kugel durch 
eme Art kurze napflörmige Scheide fixirt, deren Höhlung nach aussen gekehrt und deren mit 
deutlichen Ringfasern ausgestattete Wand mit der Opercularplatte fest verbunden war (Fig. 107). 
Später hoffe ich noch emmal neue Schnittenserien von Avicularien anfertigen und mich über diesen 
noch zweifelhaften Punkt näher unterrichten zu können. 


Bekanntlich hat Nrrsche (69) mit Hilfe der Busk’schen Notizen und Abbildungen in trefflichster 
Weise den Vergleich des Nährtiers (‚ Polypocystids”) mit der höchst entwickelten Aviculariumform 
durchgeführt und ganz richtig hervorgehoben, dass dasmit „Fühlknopf” („peeuliar body” 
Busk, Ganglion Smerr) versehene Avicularium der Gellulariaden als ein modifizirtes 
steriles Nährtier zu betrachten ist. Der „Fühlknopf” eines solchen Avicularıum besteht aus drei 
Teilen: 1° einem von einer festen äussern Membran eingeschlossenen napfförnigen Körper; 2° einem 
dem letztern aufliegenden zelligen Knopf und 3° einem Bündel Fühlborsten, welches sich im Grunde 
der Höhlung des napfförmigen Körpers entwickelt. 

Dieser Fühlknopf soll nun den rudimentär gebliebenen Ernährungsapparat („Polypid”) repräsen- 
tiren, und zwar der napflörmige Körper die Tentakelscheide und der Fühlknopf den Tractus intes- 
timalis. „Die Höhlung des napflörmigen Körpers öffnet sich nach aussen, indem sich in der 
Schlussmembran des Oberkiefers eine Oeffnung bildet, genau so, wie die Höhlung der Tentakel- 
scheide durch das Durchbrechen der Mündung des Zoöcium sich nach aussen öffnet.” (loc. cit. p. 112.) 

Andrerseits hat man nach demselben Forscher den Unterkiefer des Avicularıum als ein mächtig 
entwickeltes Operculum aufzufassen, welches durch die den Opereularmuskeln entsprechenden Unter- 
kiefer- oder Schliessmuskeln bewegt werden kann. 

Ist man nun geneigt diesen Vergleich für begründet zu erklären, so unterliegt es nach den oben 
dargestellten Tatsachen wol keinem Zweifel, dass nicht nur die Vogelköpfchen der Cellulariaden, 
sondern auch die Avicularien unsrer Flustra als modifizirte Nährtiere zu betrachten sind. 

Diese Annahme ist nicht nur berechtigt durch die übereinstimmenden Merkmale des Hautskelets, 
des Parenchymgewebes und der Muskulatur, sondern auch durch die Tatsache dass das von Ntrschk 
als „zelliger Knopf” beschriebene und als rudimentärer Verdauungsapparat der Vogelköpfchen ge- 
deutete Zellengebilde ebenfalls in den Avicularien von Zlustra vorkommt und genau dieselbe Stelle 
wie dort einnimmt. Diese Zellenkugel möchte dann wol demjenigen primitiven Eutwicklungsstadium 
des Ernährungsapparats entsprechen, in welchem derselbe nur von einer rundlichen das Bildungs- 
material darstellende Zellenmasse gebildet wird. 

Während nun in dem Nährtiere aus dieser Zellenkugel sich allmählich die verschiednen vegeta- 
tiven Organe differenziren, ist sie in dem Avicularium zu einer weitern Ausbildung unfähig und 
bleibt auf derselben niedern Entwicklungsstufe stehen. 

Ist die oben vermutete mit Ringfasern ausgestattete napflörmige Scheide bei Fustra in der Tat 
vorhanden, so kann deren Anwesenheit nur zur Bestätigung der hier vertretenen Ansichten gelten. 
Von einer Durchlöcherung der Schlussmembran sowie auch von den bei den Cellulariaden 
vorhandenen Fühlborsten habe ich in den Avicularien von Flustra bis jetzt keine Spur entdecken 
können. Hierdurch wird aber unsere vergleichend-anatomatische Deutung keineswegs geschwächt, 
indem wir durchaus nicht behaupten wollen, dass die Avicularien der Cellulariaden in grader 
Linie von denen der Flustriden abstammen., 

Die Avicularien, von denen Nrrsche bei seiner Betrachtung ausgeht, sind bekamntlich sehr hoch 


differenzirte Gebilde und gehören derjenigen Abteilung an, welche Hincks (41) als die höchst stehende 
betrachtet und mit dem Name „artieulated avieularia” bezeichnet hat. 

Die Avicularien der Flustriden stehen dagegen aufeiner viel niedrigren Entwicklungsstufe und 
bilden nach den Ansichten dieses verdienstvollen englischen Forschers als „primary avieularia” den 
Ausgangspunkt für die ganze Entwicklungsreihe. 

Während nun Nırscuhr die Aviceularien der Cellulariaden als modifizirte Nährtiere („Poly- 
pocystide”) betrachtet, ist er der Meinung dass diejenigen der Flustriden (Mustra fohacea) 
als sekundäre Modifikationen der „Uystide” (d. h. der von dem „Polypid” bewohnten Kapseln) 
aufzufassen sind, weil ihnen das Homologon des Fühlknopfs, d. h. des rudimentären Ernährungs- 
apparats vollständig abgeht. 

Diese Behauptung stimmt natürlich zu gunsten der Lehre dass „Polypid” und „Cystid” zwei 
verschiedene Individuen vorstellen, da sich in diesem Falle die Avicularien der Flustriden als 
selbständig lebende Cystiden zu erkennen geben. 

Aus der oben von mir gegebenen Beschreibung des Avicularium von Alustra geht nun aber mit 
erwünschter Klarheit hervor, dass diese Behauptung sowie auch die darausgezogene Schlussfolgerung 
absolut keine Berechtigung findet, indem ich nachgewiesen habe, dass in diesen einfach gestalteten 
Avicularien der Flustriden in der Tat ein Rudiment der Ernährungsapparats vorhanden Ist, 
welches dem der Cellulariaden vollkommen entspricht. 

Da sich nun einerseits die einfachsten, andrerseits die höchst ausgebildeten Avicularien direkt auf 
das Nährtier zurückführen lassen, so lässt es sich wol als äusserst warscheinlich hinstellen, das alle 
Avicularienformen wesentlich dieselben Verhältnisse aufzuweisen haben und in dem oben angedeu- 
teten Sinne als modifizirte Nährtiere zu betrachten sind. 

Dies wird um so warscheinlicher, da Sarensky (88) nachgewiesen hat dass auch in den 
Vibracularien, welche ohne Zweifel Derivate der Avicularien darstellen, ein zelliges 
Gebilde vorhanden ist, das genau dem Fühjknopf der Avicularien entspricht. 

Von alien Avicularien stehen wol diejenigen der Flustriden den Nährtieren am nächsten, 
weil sie deren Form beibehalten und grade wie jene im stande sind an ihrem distalen Ende neue 


Knospen zu treiben. 


W. Die Knospungsvorgänge 


Die hier zu besprechenden Erscheinungen umfassen 1° die allgemeinen den Ausbildungsmodus des 
Stockes betreffenden Knospungsvorgänge und 2° die Entwicklung der Randknospen. Bezüglich der 
ersteren wurden in einem früheren über die Kolonie handelnden Abschnitt schon die wichtigsten Tat- 
sachen hervorgehoben, sodass wir uns an dieser Stelle auf eine Beschreibung der Intercalations- 
vorgänge beschränken können. Die sich daran schliessende Randknospenentwicklung müssen wir 
einer eingehenden Erörterung unterziehen, weil die sich hierbei abspielenden Vorgänge eine wichtige 
Stütze für die oben auseinandergesetzten morphologischen Betrachtungen zu liefern im stande sind. 


a. Allgemeine Knospungsvorgänge. 


Da es mir bedanerlicherweise an dem nötigen Material fehlte um die Fixation der Larve so wie 
auch die allerjüngsten Entwicklungsphasen der Kolonie zu studiren, so bin ich auch nicht im stande 
über das Verhalten des primären Stockindividuum, sowie auch über die ersten an ihn auftretenden 
Knospungsvorgänge näheres zu berichten. Dennoch glaube ich, im Anschluss an die Angaben von 
Nırschr (68), Schxeier (92) u. a, sowie auch auf grund meiner eigenen an jungen Kolonien 
gemachten Beobachtungen, als sehr warscheinlich hinstellen zu können, dass an dem primären 
Individuum mehrere Knospungszonen auftreten, welche den Ausgangspunkt für die nach verschiednen 
Richtungen auslaufenden Längsreihen darstellen. Auch möchte es wol Regel sein,' dass diese 
Längsreihen eine radiäre Anordnung ringsum das primäre Individuum zeigen und im Anfange 
einem ziemlich gleichmässigen Wachstum unterworfen sind. 

Schon in sehr jungen Entwicklungsphasen des Stockes, besonders aber in den peripherischen Teilen 
der sich allmählich ausbildenden Seginente, werden nun wiederholt neue Längsreihen zwischen den 
ältern eingeschaltet, infolgedessen die letztern mehr und mehr auseinanderweichen und die Ober- 
fläche des Stockes bedeutend verbreitert wird. Die bei diesem Intercalations- oder Einschaltungs- 
prozess auftretenden Erscheinungen sind keineswegs immer dieselben. 

In der Regel geht die Einschaltung neuer Reihen an dem distalen Pole der Nährtiere vor sich. 
Mitunter scheint aber auch dieser Prozess mehr seitlich von den Nährtieren eingeleitet werden zu 
können, besonders in den ältesten Teilen des Stockes, wo die Gestalt der Nährtiere so vielerlei 
Wechsel unterworfen und die scharfe Abgrenzung der verschiednen Wände manchmal wenig klar 
ausgesprochen ist. 

Bisweilen kommt es vor, dass bei vorhandener Anlage einer neuen Längsreihe, die Einschaltung 
auf einmal unterdrückt wird, indem die Bildung der neu angelegten Seitenwand nicht weiter 
erfolgt. Es besitzt dann das Individuum, aus welchem eigentlich zwei Individuen entstehen sollten, 
eine grössere Breite und stirbt gewöhnlich schneller ab als die umliegenden Tiere (siehe Fig. 92, 
unmittelbar links von dem Avicularium av.). 

An den Intercalationsstellen nimmt die Distalwand des Nährtiers, anstatt eine flache Ebene zu 
bilden, durchweg eine nach aussen geknickte Gestalt an. 

Als der häufigste Fall der Einschaltung ist wol derjenige zu bezeichnen, wo eine Längsreihe sich 
an einem gewissen Punkte in zwei Reihen auflöst, von denen dann die eine die neu eingeschaltete 


73 


darstellt. Bekommen unter diesen Umständen die ersten Individuen der beiden Längsreihen an 
ihrer Basis, wo sie dem distalen Pol des nächst ältern Nährtiers aufsitzen, ungefähr dieselbe Breite, 
so behalten sie auch die normale Gestalt des Nährtiers bei und haben eine normal 
ausgebildete Proximalwand aufzuweisen (siehe den beigedruckten Holzschnitt z so wie 
Fig. 85) ?). 
Wiegt dagegen — was wol am häufigsten vorkommt — die Breite des einen 
Individuum über die des andern vor, so bildet das erstere die direkte Fortsetzung 
der schon vorhandenen Längsreihe, während das andere seitlich gedrängt und proximalwärts 
zugespitzt wird. Hierdurch geht dann die eigentümliche Keilgestalt hervor, wovon schon oben 
(p. 15) die Rede war (s. Holzschnitt 3 und Fig. 83). In dem letztern Falle kann 
es auch vorkommen, dass das keilförmige Individuum seitwärts herabsinkt und sich 
mit seinem zugespitzten Ende über eine grössere Strecke zwischen die nächst ältern 
einander begrenzenden Nährtiere hineinschiebt (s. Holzschnitt e u. Fig. 83). 

Die Avicularien, welche, wie schon oben erwähnt wurde, nur an Intercalations- 
stellen auftreten, nehmen niemals die Keilgestalt an und besitzen also immer eine normal aus- 
gebildete Proximalwand. 

Seltener geht die Einschaltung in der Weise vor sich, dass zwei einander 
begrenzenden Längsreihen sich an einem gewissen Punkte in der oben be- 
schriebenen Weise verdoppeln (Fig. 90). In diesem Falle bilden sich die zwei 
neu eingeschalteten Reihen ausnamslos zu keilförwigen Individuen aus, weil 
der zur Bildung einer Proximalwand erforderliche Raum fehlt. 

Ist nun einmal eine Einschaltung aufgetreten, so wird dieselbe gewöhnlich 
über eine grössere oder kleinere Strecke der Längsreihe unterbrochen um sich erst später zu 
wiederholen. An den Stellen aber, wo der Stock sich stark in die Breite ausdehnt, kann dieser 
Prozess sich zwei- oder dreimal hinter einander wiederholen und in erheblicher Weise zur Ver- 
breiterung der Randzone beitragen. 

Schon oben (p. 15) wurde erwähnt, dass die hier als keilförmige Individuen beschriebenen 
Tiere keineswegs den von Nrrsche (68) als „Keilzoöcien” bezeichneten Tieren entsprechen. letztere 
bilden nämlich den Abschluss einer von den umliegenden Individuen verdrängten Längsreihe, 
nehmen distalwärts eine zugespitzte Gestalt an und bleiben infolgedessen steril. Bei unserer 
Flustra dagegen ist der Sachverhalt grade entgegengesetzt, indem das keilförmige Individuum 
proximalwärts zugespitzt ist, an seinem distalen Ende eine neue Knospe erzeugt und im 
übrigen alle Charaktere des normalen Tieres besitzt. Das gegen einander wachsen gewisser Längs- 
reihen, wodurch notwendig die dazwischen liegenden Reihen ausgeschaltet werden, habe ich bis 
jetzt niemals beobachtet. Ausserdem fehlen hier die bei Membranipora auftretenden „Thurmzoöcien”, 
in die sich nach Nırscue (68) viele „Keilzoöcien” verwandlen. 

Schliesslich wollen wir noch bemerken, dass die Längsreihen ihren Weg bis zum Rande des 
Stockes verfolgen und dass die Entwicklung neuer Knospen nur in distaler Richtung vor sich geht, 
sodass, grade wie bei Membranipora, von einer Gesammtknospe (Samknopp) in dem Surrr’schen 
Sinne (96) niemals die Rede ist. Die jüngsten Individuen sind immer schon scharf gegen die 


umliegenden abgegrenzt (vergl. die Figg. S$2—55). 
b. Die Randknospungsvorgänge. 


Durch sorgfältige Untersuchung der Randzone zalreicher Kolonien war ich in der Lage einige 
wichtige Knospungsstadien zu beobachten, deren Beschreibung uns in dem hier folgender: Kapitel obliegt. 
Die zalreichen in dieser Darstellung vorhandenen Lücken betreffen nicht nur die allerersten 


1) Dieser Fall von Einschaltung wurde auch von Nırscue (68) beobachtet und abgebildet (loc. eit. T. IV, Fig. 3). 


10 


74 


Knospungsphasen, welche an dem mir zu Gebote stehenden Spiritusmaterial nicht zur Beobachtung 
gelangten und über welche ich demnach nur Vermutungen auszusprechen vermag, sondern teilweise 
auch diejenigen späteren Stadien, welche sich auf die Entwicklung der verschiednen Abteilungen 
des Ernähruugsapparats beziehen. 

Vor allem habe ich mich bestrebt den Ursprung und das Verhalten der an der Bildung der 
Knospe sich beteiligenden Keimblätter und, was hiermit natürlich in engster Beziehung steht, die 
öntstehung des Parenchymgewebes, so wie auch den Ursprung und die Anlage des Ernährungs- 
apparats näher kennen zu lernen und auf diese Weise die Richtigkeit der bis jetzt über diesen 
interessanten Punkt vorliegenden Angaben zu prüfen. Wie man aus der folgenden Beschreibung 
entnehmen wird, weichen meine Resultate in mancher Beziehung von denen der meisten andern 
Forscher ab. 

Hautskelet. Die Gestalt der jüngsten von mir beobachteten Randknospen wird, wie beim 
erwachsenen Tiere, durch das Hautskelet bestimmt. Sie ist mancherlei Wechsel unterworfen und 
varüirt vor allen Dingen nach der Lage der Knospen. Die terıninalen Knospen wiederholen mehr 
oder weniger getreu die Gestalt des normal ausgebildeten Nährtiers, mit dem Unterschiede dass 
ihre Längsachse noch stark verkürzt ist (Figg. 49, 52, 83, 54). Die lateralen Knospen haben 
dagegen manchmal sehr abnorme Formen aufzuweisen, wie dies Fig. S5 veranschaulicht. Ausserdem 
besitzen die die Randzone des Stockes bildenden Knospen sehr verschiedne Dimensionen, was wol 
einerseits durch das Alterniren der Längsreihen, andrerseits durch andere davon unabhängige 
Wachstumsverhältnisse des Stockes bedingt wird. In der Regel entsprechen die Grössenverhältnisse 
der Knospen einer gewissen Ausbildungsstufe, doch kommen Ausnahmen davon vor, indem beson- 
ders bei den lateralen Knospen die Entwicklung der innern Organe bisweilen verzögert werden kann. 

Die jungen Randknospen sind allseitig von einem Hautskelet umgeben, welches aus den sechs 
schon öfters genannten Wänden aufgebaut ist. Von diesen erlangen die Seitenwände die grösste 
Dicke und enthalten schon sehr frühzeitig Kalkablagerungen. Diese Kalkablagerung geht nach aller 
Warscheinlichkeit in distaler Richtung vor sich; die Seitenwände werden nämlich nach der Rand- 
linie des Stockes zu allmählich dünner und sind manchmal in der an die Distalwand grenzenden 
Zone noch vellständig chitinös und biegsam (Figg. 49, 52). Die Opereular- und Neuralwand der 
jungen Knospe unterscheiden sich in bezug auf ihre Dicke kaum von denjenigen des erwachsenen 
Tiers, doch entbehrt die erstere noch der äussern Oeffnung sowie auch des Operculum. Die beiden 
letztern entstehen, in Uebereinstimmung mit Nirscae’s (68) Beobachtungen an Membranipora, erst 
in einem viel spätern Entwicklungsstadium. Die proximale Wand der Knospe gestaltet sich zu 
einer dünnen chitinösen Platte, in welcher die Kalkablagerung später und langsamer als in den 
Seitenwänden erfolgt. Die Distalwand endlich ist vollständig chitinös und durchsichtig und bildet 
eine zarte manchmal gefaltete Lamelle (Figg. 49, 52, 95), welche sehr oft eine seichte nach aussen 
konkave, nach innen konvexe Biegung aufzuweisen hat. 

Die Bildung des Kalkskelets in der Knospe geht also nicht so regelmässig vor sich, als sie von 
Nrische (68) bei Membranipora beschrieben wurde. Bei letzterer Form treten die Kalkeinlagerungen 
als feinkörnige Flecke auf, von denen je einer die Anlage für eines der vier Gerüststücke des aus- 
gewachsenen Zoöcium darstellt. Dieselben sind zunächst sehr klein und liegen weit aus einander, 
wachsen aber allmählich durch Anlagerung neuer Substanzen ihrer Peripherie, bis sie beinahe 
zusammenstossen und ihre definitive Gestalt angenommen haben (loc. cit. p. 76). 

Die bei Z/ustra voraneilende Kalkeinlagerung in den Seitenwänden lässt sich wol durch den 
Wachstumsmodus des Stockes erklären, indem die schwach ausgebildete Randzone bier vom Anfang 
an eine feste Stütze braucht, um sich aufrecht zu erhalten. 

Die Distalwand oder Randplatte repräsentirt nun aber keineswegs die Distalwand des aus der 
Knospe sich entwicklenden Tiers, sondern bildet in Verbindung mit den anliegenden Teilen der 
mit ihr verbundenen Wände die Hautskeletanlage des nächst jüngern Tiers. 

Hat nämlich die Knospe eine gewisse Grösse erreicht, so entsteht grade wie bei Membranipora 


15 


(Nırseng; 68) auf einiger Entfernung von der Randplatte eine quere Scheidewand, wodurch das- 
jenige Stück, um welches die Knospe die Dimensionen des künftigen Tieres überschreitet, abge- 
schnitten wird. Ueber die Entstehung dieser Scheidewand kann ich leider wenig aussagen, da 
sie m den verhältnismässig wenigen Fällen, wo sie zur Beobachtung gelangte, schon vollständig 
oder nahezu vollständig ausgebildet war. 

Die bei Membranipora vorkommenden „Grossknospen” liefern ohne Zweifel zur Entscheidung 
dieser Frage ein viel günstigeres Objekt. Aus der Tatsache, dass in den meisten die Längedimen- 
sion des künftigen Tiers überschreitenden Knospen die Querscheidewand noch vollkommen fehlte, 
lässt sich schliessen, dass ihre Bildung in der Regel verhältnismässig spät eintritt, d. h. in einem 
Stadium, worin die Entwicklung des Ermährungsapparats schon ziemlich weit vorgeschritten ist 
(siehe Figg. 82, 83 u. 84). 


Keimblätter. Bildung des Parenchymgewebes. Gemeinschaftliche 
Anlage des Ernährungsapparats, der Darmschicht und der 
Tentakelscheide bis auf den zweiblättrigen Zustand. 


Nach den obigen einleitenden Bemerkungen wollen wir den innern Bau der jungen Knospen 
schildern und nachher versuchen die gefundenen Tatsachen vom morphologischen Standpunkte aus 
einigermassen zu erklären. Dass diese letztere Aufgabe mit grossen Schwierigkeiten verknüpft ist, 
leuchtet sofort ein, wenn wir bedenken dass die uns hier beschäftigenden Erscheinungen in sehr 
unklarer und abnormer Weise verlaufen und von den unter sich doch schon stark variirenden 
Knospungsvorgängen der andern Bryozoenabteilungen in mancher Beziehung erheblich abweichen. 
Zur Erklärung unsrer Befunde wird es notwendig sein einige vergleichend-anatomische Betrachtungen 
einzuschalten und in gedrängter Kürze einige der wichtigsten über die Knospung der Phylac- 
tolaemen und Entoprocten bekannten Tatsachen mit heranzuziehen. 


In dem distalen Teile der jungen Knospe kommt ein epithelartiger Zellbelag vor, welcher der 
Innenseite der oben als „Distalplatte” bezeichneten Wand unmittelbar anliegt (Fig. 49). Dieses 
Epithel, welches besonders an tingirten Praeparaten scharf hervortritt, setzt sich manchmal noch 
über eine kleine Strecke auf die distale Zone der vier die Distalplatte begrenzenden Wände des 
Hautskelets fort, fehlt aber in dein weit grösseren proximalen Teile der Knospe. 

Es besteht aus niedrigen auf dem Querschnitt rundlichen oder polygonalen Zellen, welche je 
einen kleinen jedoch deutlichen Nucleus enthalten (Fig. 54). 

In bezug auf die Gestalt der Zellen unterscheidet sich dieses Knospenepithel auffallend von dem 
bei Membranipora vorkommenden, indem das letztere nach den Angaben Nrrsone’s (68) aus 
deutlichen zylindrischen Zellen zusammengesetzt ist, welche sich an der Neuralwand (Nrrschr’s 
Unterfläche) bedeutend verlängern und die Säulengestalt annehmen. Auch habe ich auf Quer- 
schnitten niemals beobachtet dass die Epithelschicht so weit von der Innenseite des Hautskelets 
entfernt liegt, als dies von Nrrsche abgebildet und beschrieben wurde. 

Es tritt nun schon in einem sehr frühen Stadium ungefähr an der proximalen Grenze des 
Epithels, also in geringer Entfernung von der Distalplatte, zu beiden Seiten der Knospe eine starke 
lokalisirte Zellwucherung ein, welche offenbar von der Knospenwand ausgeht und also in centri- 
petaler Richtung erfolgt. Diese Zellen sind stark pigmentirt, haben eine rundliche oder ovale 
Gestalt und enthalten grosse punktirte Kerne, welche von einem durchweg schmalen Plasmahof 
umgeben sind. Sie bilden, wie Fig. 52 deutlich zeigt, unregelmässige Haufen, welche weit in die 
Knospenhöhle vorspringen. In seltenen Fällen konımen ausser den beiden seitlichen noch einige 
kleinere ungefähr in derselben Querzone liegende Zellenklumpen vor, welche sich vermutlich von 
den beiden seitlichen abgetrennt haben. 


I 
© 


An jeder beliebigen Knospe kann man nun in schönster Weise beobachten, dass sich aus diesen 
nach innen wuchernden Zellen das junge oder primäre Parenchymgewebe aufbaut. Dasselbe füllt 
schon in jungen Entwicklungsstadien die ganze Knospenhöhle als ein sehr lockeres Gewebe aus. 
Bei diesem Prozess rücken die betreffenden Zellen aus einander, nehmen verschiedenartige Gestalteu 
an (Pig. 21) und bilden durch Streckung und Ausziehung der plasmatischen Bestandteile ein höchst 
unregelmässiges und sehr lockeres Netzwerk. Bei der Verlängerung und Ausziehung der Plasma- 
bestandteile strecken sich auch die Kerne und nehmen je nach der Art dieser Erscheinung eine 
ovale, stab- oder spindelförmige Gestalt an. Die Spindelform kommt besonders in dem mehr central 
gelegenen Gewebe vor, wo durch fortgesetzte Ausziehung und allmähliche Auflösung der Zellkonture 
die fadenförmigen Parenchymstränge auftreten. Ein Blick auf Fig. 52 wird diese Verhältnisse 
besser klarlegen als es lange Erörterungen tun können. Aus dieser Figur geht zugleich hervor, 
dass das Parenchymgewebe nicht nur den innern Teil der Knospenhöhle ausfüllt, sondern sich auch 
bis zur Wand der Knospe erstreckt und mit einer sehr lockern Schicht die Innenseite des Haut- 
skelets auskleidet. Wiederholt konnte ich mich überzeugen, dass dieser die Parietalschicht bildende 
Belag in grösster Kontinuität mit dem Stranggewebe entsteht und dass seine Zellbestandteile von 
den oben beschriebenen Zellenhaufen herstammen. 

Nrrscnw (68) behauptet dass in dem distalen Teile der jungen Krospe von ‚Membranipora an der 
Innenseite des Zylinderepithels eine einfache Schicht von spindelförmigen Zellen vorkommt, deren 
Längsachse der Längsachse der Knospe parallel verläuft. Auch Sansxsky (89) spricht von zwei 
Zellschichten (couche externe et interne), welche die Knospenhöhle von Zaludicella auskleiden sollen. 
Nach einer solchen dem Epithel anliegenden Zellschicht habe ich mich bei Fus/ra auch m den 
jüngsten von mir beobachteten Stadien vergebens umgesehen. Vielmehr schliessen sich meine Resultate 
an die Beobachtung Scuneiper’s (92) an, nach welcher in der jungen Knospe von Membranipora 
pilosa ein Parenchymgewebe hervorquillt, welches an rundlichen und geschwänzten Kernen (Zellen) 
sehr reich ist. 

Zu gleicher Zeit mit der Ausbildung des Parenchymgewebes bemerkt man innerhalb der Knospe 
die gemeinschaftliche Anlage des Ernährungsapparats, der Tentakelscheide und der Darmschicht ın 
Gestalt eines rundlichen oder mehr unregelmässigen Zellenhaufens. In Uebereinstimmung mit dem 
von Konwwevr (53) bei Aleyonidium gefundenen Tatbestand, ist eine solche Anlage fast ausnamslos 


in jeder jungen Randknospe vorhanden. Da wo sie noch fehlt — dies kommt bisweilen in den 
lateralen Randknospen vor — ist die ganze Knospe gegen die andern in Entwicklung zurück ge- 


blieben und schreitet auch die Ausbildung des Parenchymgewebes sehr langsam vor. 

Nach vielen Autoren erfolgt die gemeinschaftliche Anlage des Ernährungsapparats, der Darmschicht 
und der Tentakelscheide (,„Polypids” Aut.) nicht durch Differenzirung des Inhaltes der jungen 
Knospe, sondern durch eine sekundäre Knospung der Wandung des primär entstandenen „Cystids.” 
Die Entstehungsweise dieses Organkomplexes wurde von verschiednen Forschern |Nırscne Membra- 
nipora (65), Craparkoe Bugula (24), Auıman Paludieella (\), van Beneoen Farella (13) u. a.| bei 
den Gymnolaemen als eine Wucherung der die Knospenhöhle auskleidenden Gewebsschicht 
(„Endocyste’’) beschrieben, welche an einem bestimmten Orte entweder seitlich oder in 
der Mitte der Proximalwand der Knospe auftritt und sich zu einem rundlichen zelligen Körper 
ausbildet. 

Die von mir gewonnenen Resultate sprechen nun aber ganz entschieden gegen die Annahme 
einer sekundären Entstehungsweise des genannten Organkomplexes und wiederlegen die "Theorie, 
dass wir es hier mit zwei Individuen zu tun haben, von denen das eine in dem andern entsteht. 

Erstens muss ich bemerken, dass die Stelle wo sich die gemeinschaftliche Anlage der genannten 
Organe innerhalb der Knospe bildet, keineswegs konstant ist. Zwar ist es nicht zu leugnen, dass 
sie sehr oft dicht an der Proximalwand (wo sie auch von Nirschw gesehen wurde) auftritt, doch 
nimmt sie auch manchmal eine andere Stelle ein und befindet sich dann entweder in dem Centrum 
der Knospenhöhle oder in gering 


I 
oO 


er Entfernung von der Seitenwand oder der Opercularwand (vergl. 


Figg. $2—S5). Diese Tatsache, welche ich in der Tat sehr oft beobachtete, weist meiner Meinung 
nach mit Bestimmtheit darauf hin, dass die Anlage des betreflenden Organkomplexes in Zusammen- 
hang mit den übrigen Weichgebilden der Knospe und zwar durch Differenzirung des Inhaltes 
entsteht '). Vielleicht könnte der geneigte Leser die Beweiskraft dieses Argumentes anzweifeln und 
behaupten dass die Möglichkeit keineswegs ausgeschlossen ist, dass eine solche Anlage nach ihrer 
Entstehung aus der Parietalschicht (‚„Endocyste”) erst sekundär einer Lageveränderung unterliegt 
und in das Innere der Knospe emwandert, wie dies überhaupt mit der weitern Ausbildung des 
Ernährungsapparats allgemein auftritt. In diesem Falle muss ich aber bemerken, dass die von mir 
wiederholt beobachtete centrale Anlage des Ermährungsapparats in ein zu junges und primitives 
Stadium fiel, um an eine sekundäre Einwanderung denken zu können. Abgesehen hiervon, liefert 
auch der Zusammenhang der betreffenden Anlage mit dem centralen Parenchymgewebe den unbe- 
streitbaren Beweis, dass sie mit dem letztern gemeinsamen Ursprung hat. Ihre äussere Zellenzone 
entsteht offenbar durch Anhäufung von Zellbestandteilen des Parenchymgewebes und hängt vom 
Anfang an an verschiednen Stellen wit den jungen Parenchynisträngen fest zusammen (Fig. 10). 
Als weitere Argumente gegen die sekundäre Entstehung des Ernährungsapparats kann ich noch 
anführen 1° dass seine Anlage schon auftritt zur Zeit wo das Parenchymgewebe roch in Entwicklung 
begriffen ist (Figg. 52, 95) und 2° dass bei der Regeneration des Ernährungsapparats die Anlage 
dieses Organkomplexes ebenfalls in grösster Kontinuität mit dem centralen Parenchymgewebe 
entsteht und zum grössten Teile wenigstens aus einer Anhäufung von diesen Zellbestandteilen 
hervorgeht (Figg. 19, 105 v.). 

Auch Orararior (24) erklärt sich gegen die Entstehung des „‚Polypids” durch sekundäre Knospung, 
führt aber einen falschen Beweisgrund an, indem er annimmt dass bei Fesieularia die Tentakel- 
scheide durch Umstülpung des vordern "Teiles der „Endocyste” entsteht, was durchaus nicht der 
Fall ist. 

Die Zellen, welche die gemeinschaftliche Anlage des Ernährungsapparats, der Darmschicht und 
der Tentakelscheide darstellen, bilden anfangs einen losen Haufen und sind alle ungefähr von 
derselben Grösse. In einem weitern Stadium ordnen sie sich in zwei Schichten, eine innere dickere 
und eine äussere dünnere, welche letztere direkt aus der peripheren Zone des früheren Zellenhaufens 
hervorgeht. Dieser zweiblättrige Zustand hat bei der Knospung der Ectoprocten eine allge- 
meine Verbreitung und wurde schon von vielen Forschern beschrieben. Mit der Umgestaltung 
wird die Form des Ganzen regelmässiger und es entsteht ein kugelrunder oder ellipsoidischer 
Körper, welcher nachträglick durch die Bildung einer imnern Höhle die Blasengestalt annimmt. 

Bevor wir nun zur Beschreibung der weitern Entwicklungszustände schreiten wollen wir erst 
die gefundenen Tatsachen einer näheren morphologischen Betrachtung unterziehen. 


Hasschrk (35) spricht sich in seiner schöner Abhandlung über die Embryonalentwicklung und 
Knospung von Zedicellina echinala folgendermassen aus: „Bei der Knospung eines Organismus 
müssen alle wesentlichen Organe desselben mit betroffen werden ; sämtliche Primitivorgane des 
Mutterindividuums nehmen an dem Aufbau des Tochterindividuums teil; diese Primitivorgane sind 
die Keimblätter. Die Keimblätter der Knospe sind Teilstücke der embryonalen Keimblätter und 
nehmen bei der weitern Entwicklung der Knospe genau denselben Anteil beim Aufbau der Organe, 
wie bei der direkten Entwicklung der Larve.” 

Da wo der Knospungsprozess im Tierreich seine primitiven Charaktere beibehält und den alten 
Typus in seinen Hauptzügen noch unverfalscht bewahrt, tritt die Wahrheit dieses allgemeinen 
Entwicklungsgesetzes klar zu Tage und existirt in der Tat eine weitgehende und merkwürdige 
Uebereinstimmung zwischen den bei der Ontogenie und der Knospung sich abspielenden Vorgängen. 


1) Auch Koutwer hat sich für eine solche Entstehungsweise erklärt. 


78 


Bekanntlich aber treffen wir dieses für das Verständnis der morphologischen Vorgänge so günstige 
Verhältnis zwischen Embryonalentwicklung und Knospung selten rein und ungetrübt an; meistens 
sind im Laufe der Phylogenie sekundäre Erscheinungen aufgetreten, welche den Entwicklungsmodus 
mehr oder weniger verwirren und die Aufgabe, die Tatsachen auf einen allgemein gültigen Grund- 
plan zurückzuführen, erheblich erschweren. Eine der hänfigsten sekundären Erscheinungen ist 
wol die verkürzte Entwicklung, wodurch die ursprünglichen Entwicklungsstadien durch Ueber- 
springung und Vermischung sehr unvollkommen und verwirrt überliefert worden sind. 

Es unterliegt wol keinem Zweifel, dass diese und andere sekundäre Erschemungen auch auf den 
Knospungsprozess der Ectoprocten stark eingewirkt haben und dass es besonders die ersten 
öintwicklungsstadien sind, welehe hierdurch im hohem Grade beeinflusst und modifizirt worden sind. 
Trotzdem muss ich mit Harschek vom theoretischen Standpunkte aus annehmen, dass die drei 
Keimblätter, welche den sich aus dem Ei entwicklenden Bryozoenkörper aufbauen, auch in der 
Knospe der Eetoprocten vorhanden sein müssen, um so mehr da bei der Knospung der 
Entoprocten nach den Untersuchungen von Scuaipr (91) '), Nersche (73), Sarunsky (89), 
Harscuek (35) u. a. die drei Keimblätter in klarster Weise vorliegen. Die Gruppe der Ento- 
procten gibt sich in diesem und in vielen andern Charakteren ohne Zweifel als die primitivste 
unter den Bryozoen zu erkennen und wird darum auch mit Recht den Eetoprocten gegen- 
über als die phylogenetisch ältere betrachtet. 

An dem Aufbau der jungen Knospe von Pedicellina und ‚Loxosoma beteiligen sich 1° ein äusseres 
Epithel, welches das Hautskelet absondert und das äussere Keimblatt oder Ektoderm der Knospe 
bildet, 2° einer von diesem umschlossene und durch Verinehrung aus einer oder einigen wenigen 
Jellen entstandene Zellenkomplex, welcher das Magenepithel liefert und das untere Keimblatt oder 
Entoderm der Knospe darstellt, und 3° eine aus spindelförmigen Elementen aufgebaute Zellenmasse, 
welche den Raum zwischen Ektoderm und Entoderm ausfüllt und das mittlere Keimblatt oder 
Mesoderin der Knospe repräsentirt. Das Ektoderm der Knospe stammt direkt vom Ektoderm des 
Muttertieres oder des Stolo, worauf sich die Knospe entwickelt, her. Ueber den Ursprung des 
Entoderms und des Mesoderms der Knospe gehen dagegen die Meinungen aus einander. Nach 
NrrscHheE und SAavknsky ıst das Entoderm ein Derivat des Ektoderms, nach Harscurk soll es von 
dem Entoderın der nächst ältern Knospe herstammen. Das Mesoderm endlich geht nach Scumipr, 
NitschE und SALENSKY aus dem Ektoderm hervor, während Harscnex dasselbe teilweise von dem 
Stolo des Stockes, teilweise von den zwischen Haut und Darmanlage der nächst ältern Knospe gelege- 
nen Zellen ableitet ?). 

Als eine sehr wichtige Tatsache müssen wir hier schon hervorheben, dass das Ektodermepithel 
der Entoprocten stellenweise vorübergehend auftritt und sich also als ein wenig dauerhaftes 
Gewebe zu erkeunen gibt. Nırsche (66) und Sauensky (59) haben nämlich konstatirt dass das 
Ektodermepithel bei Zedicellina nur am jungen Stielen sowie auch an dem Calyx benachbarten 
Teilen älterer Stiele vorhanden ist, während es an dem grössten Teile der Stiele durch allmähliche 
Verdünnung zugrunde geht und vollständig verschwindet. Ganz ähnliche Verhältnisse habe ich 
auch bei Barentsia bulbosa wiedergefunden. Wir kommen auf diese interessante Tatsache später 
noch einmal zurück. 

Die ersten Knospungsvorgänge bei den Phylactolaemen /(Alcyonella, Oristatella) sind uns 
vor allem durch die Untersuchungen Nrrscre’s (71, 72) bekannt geworden. Die Wand des soge- 
nannten „Oystids” (welches bekanntlich von Nırschk, dem „Polypid” gegenüber, als ein gesondertes 
Individuum betrachtet wird) besteht aus drei Schichten. Die äussere Schicht bildet ein Epithel 


!) Bekanntlich hat Scumipr die Knospung der Zoxosoma für eine regelrechte Eientwicklung ohne Metamorphose 
angesehen. 
2) Nach Vosr (100) entstehen bei Zoxosoma phascolosomatum alle Organe der Knospe aus dem Ektoderm. „La 


production des bourgons ne procöde que de la couche hypodermique couverte de la euticule (loc. eit. p. 336). 


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und wird als Ektoderm des Oystids beschrieben; die mittlere Schicht stellt eine Stützlamelle mit 
Muskelbeleg (Muskelfaserschicht) dar und repräsentirt das Mesoderm des Cystids, während die dem- 
selben anliegende innere Zellschicht als das Entoderm des Gystids bezeichnet wird. Die Deutung 
dieser drei verschiednen Schichten wird natürlich dureh die morphologische Auffassung des „Oystids”’ 
bedingt. Die Bildung des „Polypids” erfolgt nun nach Nresche durch Einstülpung des Ektoderms 
und des Entoderms, wodurch ein zweischichtiger Zellsack entstelit, dlessen innere Wand vom Ekto- 
dern und dessen äussere Wand vom Entoderm des Oystids geliefert wird. Das Mesoderm des 
Uystids scheint sich an diesem Einstülpungsprozess nicht zu beteiligen und wird an der Stelle, wo 
die Einstülpung des äussern primären Blattes auftritt, durchbrochen. Es ist wol kaum in Abrede 
zu stellen, dass dieser zweischichtige Zellsack der Phylactolaemen der bei den Gymno- 
laemen vorkommende doppeltblättrigen Blase entspricht, woraus sich der Ernährungsapparat, die 
Darmschicht und die Tentakelscheide entwickelt. 

Dass eine solche Entstehungsweise des „Polypids” bei den Phylactolaemen sich schwer 
mit unsern heutigen morphologischen Ansichten reimen lässt, wurde schon von Nırschs anerkannt, 
indem der Fall, dass die innere Epithelbekleidung des ganzen Darmkanals aus einer einfachen 
Einstülpung des Ektoderms hervorgeht, wol ziemlich isolirt dasteht. Viel räthselhafter wird aber 
die Darstellung Nırscnr’s für diejenigen welche mit mir „Oystid” und „Polypid” als ein Individuum 
auffassen. Harscnek (35) hat von dem letztern Standpunkte aus und gestützt auf eigene Unter- 
suchungen an Cristatella versucht die Beschreibung Nırscur’s einigermassen zu erklären und meiner 
Meinung nach ganz richtig hervorgehoben, dass Nrrscht keineswegs durchgreifend beweist, dass die 
innere Wand der „Polypidblase” in der Tat durch Einstülpung des „Ektoderms” des Oystids 
hervorgeht. Nach ihm ist die innere Wand der Polypidanlage vielmehr als eine Entodermbildung 
aufzufassen, welche dem Entodermsäckchen von Zedicellina entspricht, und stellt die äussere Wand 
des Sackes eine Mesodermbildung vor, welche das entodermale Darmsäckchen umkleidet. Auf diese 
Weise wird die Anlage des Ernährungsapparats bei den Phylactolaemen viel verständlicher 
und sind die drei Keimblätter der Knospe auf diejenigen der Entoprocten leicht zurückzuführen. 

Ich kann nicht umhin hier die Vermutung auszusprechen dass bei den Phylactolaemen 
der innere Zellbelag der Cystids, welcher die äussere Wand der Polypidblase bildet, und die oben 
erwähnte Muskelfaserschicht genetisch zusammengehören und mesodermalen Ursprungs sind, während 
dann nur der äussere Zellbelag des Oystids als die Hautschicht des Tieres zu betrachten sein und 
dem oben beschriebenen Ektodermalepithel der Entoprocten entsprechen dürfte. 

Schliesslich schreiten wir zur Besprechung der Knospungsvorgänge bei den Gymnolaemen 
und liegt die Frage zur Beantwortung vor, ob auch hier in der jungen Knospe die drei Keim- 
blätter vorhanden sind. Auf grund der oben vertretenen Ansichten glaube ich diese Frage bejahend 
beantworten zu müssen. 

Kehren wir zu unsrer Flustra zurück und betrachten wir zuerst das auf p. 75 beschriebene 
Epithel, welches den distalen Teil der Knospe ausfüllt. 

Bei der Beschreibung der Haut des Nährtiers (p. 19) habe ich schon hervorgehoben, dass ich 
das distale Epithel der Knospe als einen Rest der Ektodermalepithels betrachte, weiches vermutlich 
in den allerersten Stadien die Knospenhöhle vollständig umhüllt und das Hautskelet absondert. 
Es wurden schon damals einige wichtige Gründe für diese Ansicht angegeben. Als weitere Stützen 
können wir noch anführen, dass in einzelnen Fällen bei Gymnolaemen die vollständige Aus- 
kleidung der Knospe von einem einschichtigen Epithel beobachtet wurde [so u. a. von Uraparkpe 
(24) bei Vesicularia ')| und dass bei den phylogenetisch ältern Entoprocten die jungen 


Knospen gleichfalls von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet sind. 


1) Nach v. Bexeven (13) bildet die junge Knospe bei Farella einen holen Auswuchs, der von der Fortsetzung der 
Hautschicht (peau) des Muttertiers ausgekleidet wird. Auch Auıman (1) erwähnt dass die junge Knospe von Paludi- 
cella von der Fortsetzung der Endocyste des Muttertiers ausgekleidet wird. Ich bin aber unsicher ob diese Autoren 


diese Schicht als Epithel auflassen. 


30 


Das distale Knospenepithel bei /lus/ra stellt nun kein bleibendes Gewebe dar, sondern geht mit 
der Zeit und zwar während der weitern Ausbildung der Knospe vollständig verloren. Man hat 
dies so aufzufassen, dass mit dem distalen Wachstum des Stockes der Rest des Ektodermalepithels 
sich immer weiter verlegt und auf diese Weise kontinuirlich die Innenseite der ganz schmalen 
peripheren Hlautskeletanlage, welche schon wieder die Anlage einer jüngern Knospe bildet, aus- 
kleidet, während es mit dem weitern Längewachstum der erstern Knospe an den Stellen, wo es 
früher noch vorhanden war, sich allmählich verdünnt und verschwindet. Ohne eine solche Annahme 
wäre es schwer zu verstehen, wie das Hautskelet der jüngeren Knospe entsteht. Es muss doch 
irgendwie eine Matrix vorhanden sein, durch deren Tätigkeit die Ohitinlamelle zur Absorderung 
gelangt. Diese Ansicht wird auch durch die Tatsache bestätigt, dass an jedem Stocksegment, voraus- 
gesetzt dass es gut konservirt sei und dass sich in der Randzone keinerlei Rupturen oder sonstige 
Abnormalitäten vorfinden, die Innenseite der Distalplatte immer mit dem betreffenden Epithel 
ausgekleidet ist. 

Vermutlich erfolgt das Wachstum des Hautskelets durch eine Art Intussusception. Die Rand- 
platte bildet nämlich, wie schon oben betont wurde, eine mehr oder weniger stark gefaltete Lamelle. 
Ich glaube nun annehmen zu müssen, dass derjenige peripherische Teil dieser Platte, um welchen 
sie die Grösse einer flachen Q@uerscheidewand überschreitet, dazu verwendet wird um nach voll- 
zogener Umbiegung die angrenzenden Neural-, Opercular- und Seitenwände an Länge wachsen zu 
lassen, während dann dieser Verlust durch die Tätigkeit des Ektodermalepithels auf dem Wege 
der Intussusception am distalen Pole wieder ersetzt wird. 

Fast alle Autoren, welche sich mit dem Studium der Knospung bei Gymnolaemen beschäftigt 
haben, stimmen darin mit mir überein dass sie das Ektodermalepithel nur in dem distalen 'TFeil 
der Knospe beobachtet haben. Dagegen gehen unsere Ansichten über das weitere Schicksal dieses 
Epithels aus einander. Nırsche (68), JoLier (48) u. a. nehmen an, dass dieses Epithel in proximaler 
Richtung allmählich seine Charaktere verliert und sich in eine protoplasmatische Schicht umwandelt, 
welche dann nachher die „Endocyste” (Parietalschicht mihi) des erwachsenen "Tieres darstellt. Hier- 
nach betrachten sie also die „Endocyste” als das metamorphosirte Ektodermalepithel. 

Meimer Meinung nach ist dies durchaus nicht der Fall. Das Ektodermalepithel geht früher oder 
später vollständig verloren und wird ersetzt durch die Parietalschicht, welche als Teil des 
Parenchymgewebes mit dem Stranggewebe gemeinsamen Ursprungs ist. Für diese Ansicht haben 
wir schon verschiedne Belege beigebracht; sie wird vor allem gestützt durch den Entwicklungs- 
modus des Parenchymgewebes selbst. Uebrigens ist das merkwürdige Fehlen des Ektodermalepithels 
in dem erwachsenen Tiere (man hat dies bekanntlich auch bei Cestoden behauptet) keines- 
wegsieine für sich isolirt stehende Tatsache, sondern eine Prsches 
nung, welche wir bei den Entoprocten schon vorbereitet finden (siehe 
oben p. 75). Es lässt sich nun sehr gut denken, dass im Laufe der Phylogenie mit zunehmender 
Ausbildung des Hautskelets, wie dies besonders bei den Gymnolaemen der Fall gewesen ist, 
das Ektodermalepithel als eine nützlose Schicht allmählich in Entwicklung zurückgegangen ist und 
sich schliesslich nur bis auf den Knospenzustand erhalten hat. Grade in der letztern Tatsache 
erblicken wir einen neuen Beleg für die Lehre der Vererbung und der Anpassung: „das Organ 
dauert, wenn auch seine Form und Funktion wechseit.” 

Aus der hier gegebenen Darstellung geht wol sicher hervor, dass das distale Knospenepithel der 
Gymnolaemen als das Homologon des Ektodermalepithels der Entoprocten zu betrachten ist. 

Das Parenchymgewebe unsrer /V/ustra (besonders dasjenige der Knospe) lässt sich nun sehr schön 
auf das Gewebe zurückführen, welches bei den Entoprocten aus dem mittlern Keimblatt 
hervorgeht und daselbst die Stielhöhle sowie auch den Raum zwischen Ektodermalepithel und 
Darın ausfüllt. 

Es bildet dasselbe nach den Angaben von Nırsch& [ Pedicellina echinata (66), Lowosoma Kefersteinii 
(73)], Savensky | Zowosoma crassicauda u. Tethyae (39)| und Kowanwvskı | Zoxosoma Neapolitanum (55) | 


8l 


ein parenchymatisches Gewebe, welches aus zalreichen lang gezogenen spindelförmigen Zellen besteht, 
deren spitze manchmal verzweigte Enden mit einander anastomosiren, sich an die Leibeswand 
festheften und teilweise auch zur Fixirung des Magens beitragen. Die Maschen zwischen den 
Zellen sollen von einer wasserhellen Interzellularsubstanz ausgefüllt sein. Auch Harscurk [ Pedieellina 
echinata (35)] und Vocr [Lowosoma phascolosomatum (100)] haben diese spindelförmigen Zellen 
wiedergefunden und abgebildet. 

Vergleichen wir nun dieses Gewebe der Entoprocten mitdem „primären” Parenchymgewebe 
unsrer Flustra, so ergibt sich dass sie in ihrem Hauptcharakter wesentlich übereinstimmen, indem 
bei beiden die lang gezogene spindelförmige Zellform vorherrscht und der retikuläre Charakter deutlich 
ausgesprochen ist. So hat z. B. die Zeichnung, welche von Nrrschs (73) zur Veranschaulichung 
des parenchymatischen Gewebes bei Zowosoma (loc. eit. Taf. 25, Fig. 9) dargestellt ist, eine auffal- 
lende Uebereinstimmung mit dem Bilde, welches man in jeder beliebigen Fixstraknospe von dem 
„primären” Parenchymgewebe entwerfen kann. 

Auf grund der morphologischen Uebereinstimmung und der Lagerungsverhältnisse beider Gewebe 
nehme ich keinen Anstand sie für Homologa zu erklären ') und folglich das Parenchymgewebe 
unsrer Zlustra als ein Produkt des Mesoderms zu betrachten, dessen Anlage durch die beiden 
seitlicheu auf p. 75 beschriebenen Zellenhaufen repräsentirt wird. Ich betrachte diese Mesoderm- 
anlage als ein Produkt des Ektodermalepithels, da dieses die einzige Zellschicht in dem distalen 
Abschnitt der Knospe bildet und die Zellwucherung offenbar von der Wandschicht ausgeht. 
Diese Ansicht wird weiter gestützt 1° durch die übereinstimmenden Beobachtungen von Nrıscnz (73), 
SAtensky (89), Schmipr (91) u. a, nach welchen das Mesoderm in der Knospe bei den Ento- 
procten aus dem Ektoderm hervorgeht, 2° durch die Angabe Jorıwr's (48), dass das Parenchym- 
gewebe in den Knospen von Vesieularia, Bicellaria, Bugula und Eucratea gleichfalls aus dem Ektodermal- 
epithel semen Ursprung nimmt, 3° durch die Tatsache, dass die Anlage des „primären” Parenchym- 
gewebes bei Zlustra, grade wie die Mesodermanlage bei den Entoprocten (nach Harschek 35) 
eine bilateral-symmetrische ist, und 4° durch die höchst wandelbare Gestalt, welche sowol die Zellen 
des Mesoderms bei den Entoprocten, als auch die Elemente des primären Parenchymgewebes 
bei den Gymnolaemen aufzuweisen haben. 

Viel schwerer ist es in der Knospe von Alustra membranaceo-truncata das Homologon des in der 
Entoproctenknospe sicher gestellten Entoderms wiederzufinden. Wir haben oben gesehen, 
dass der Zellenhaufen, welcher die gemeinschaftliche Anlage des Ernährungsapparats, der Darm- 
schicht und Tentakelscheide darstellt, zum Teile wenigstens ol ne Zweifel aus dem Parenchymgewebe 
hervorgeht. Ich sage absichtlich „zum Teile”, da es vom theoretischen Standpunkte aus äusserst 
warscheinlich ist, dass der imnere Teil dieses Zellenhaufens, welcher die innere Schicht der oben 
beschriebenen doppelschichtigen Blase bildet und später die Epithelbekleidung des Darmkanals 
liefert, einen andern Ursprung hat und von einigen vielleicht in der sehr jungen Knospe schon 
vorhandenen Zellen abstammt, welche das Entoderm vertreten. Schon Harscaex (35), Happon (33) 
u. a. haben sich in ähnlicher Weise geäussert, doch fehlen für diese Ansicht bis jetzt die nötigen 
empirischen Belege. Happon, der die Bildung des sich regenerirenden Ernährungsapparats bei 
Flustra carbasea und anderen aymnolaemen studirte, vertritt die Meinung dass das zu dieser 
Entwicklung erforderliche Zellenmaterial teilweise von der „Endocyste”, teilweise von dem „Funi- 
ceulargewebe”, also in toto von dem Parenchymgewebe mihi abstammt und dass der Magen 
nur aus dem Stranggewebe (Funiculus) hervorgeht. Da nun aber nach ihm die Beteiligung eines 
Entoderms an dem betreffenden Prozess kaum in Abrede zu stelien ist, so vermutet er dass der- 
jenige kleine Teil des Stranggewebes (Funiculus), welcher das verdauende Gewebe liefert, vom 
entodermalen Ursprung und indirekt auf das Archenteron des Embryo zurückzuführen ist. Ist 
diese Prämisse richtig — und ich kann vom theoretischen Standpunkte aus ihr nur beistimmen — 


2) Auf diese Homologie hat schon SALENsKY (89) hingewiesen, doch wurde sie von ihm nicht genug gewürdigt. 


11 


83 


Tentakeln entstehen, den Angaben zalreicher Autoren entsprechend, als solide zellige Ausbuchtungen 
des innern Zellsackes, welche allmählich an Länge wachsen und nachträglich hol werden. Die 
anfangs bilaterial symmetrische Tentakelkrone steht, wie auch bei andern Formen beobachtet wurde, 
senkrecht gegen die Symmetrieebene des Tieres (Fig. 49), später aber dreht sie sich und nehmen 
die Tentakeln ihre normale Stellung ein. 

Verschiedene Forscher [u.a. Nrmschw (71), Rerracnor" (82) und liappon (53)) haben behauptet, 
dass die innere Zellauskleidung der Tentakeln aus der äussern Schicht der schon öfters genannten 
Blase hervorgeht. Ich kann hierüber keine sicheren Angaben beibringen, halte aber diese Ansicht 
für sehr warscheinlich, da die die Tentakelkanäle ausfüllende Gewebsschicht histologisch mit der 
Darmschicht eine grosse Aehnlichkeit besitzt (siehe p. 39). 

Fig. S zeigt eine Knospe, deren Magenabschnitt schon deutlich entwickelt ist. Ueber die Ent- 
wicklung dieses Örganes hat vor kurzem Happvon ausführliche Untersuchungen angestellt. Nach 
ihm soll bei Alustra carbasea der proximale Teil der innern Blasenzellschicht an einer Seite nach 
aussen hervordringen und sich bis auf dem Punkte, wo später das Rectum mit dem Lophophor 
in Verbindung treten soll, von dem übrigen Teil des jungen Ernährungsapparats abschnüren. Dieser 
abgeschnürte Teil bildet einen blindgeschlossenen Sack (gemeinschaftliche Anlage des Magens und 
Darmes), welcher später mit dein Oesophagus verwächst. 

Der Blindsack differenzirt sich bei ZFlustra als eine sackförmige Ausstülpung des unsprünglich 
schlauchförmigen Magens. 

Nach dem Erscheinen der Tentakelanlagen und des Darmkanals wachsen dann aus der dein 
Pharynx und der Kardia umgebenden Darmschicht die Fasern des grossen Retraktors hervor; diese 
entstehen nicht, wie NrrscHe (68) bei Membdranipora hervorhebt, aus der „Endocyste” der Proximal- 
wand, sondern sind, wie schon von Rerıacnorr (82), HAppon (33) u.a. angegeben wurde, Produkte 
der Darmschicht und zeigen im jugendlichen Alter eine grosse Lebereinstimmung mit den zu dieser 
Zeit schon ausgebildeten Parenchymsträngen. Durch Streckung und proximales Wachstum verbinden 
sich die Retraktorfasern mit der Parietalschicht der Proximalwand (Figg. 7, 91). Die übrigen 
Muskeln sowie auch die Parietovaginalbänder treten erst später auf. Die Muskelfasern sind umge- 
wandelte stark in die Länge gezogene Zellen des Parenchymgewebes. 

Die äussere Oeffnung und das Operculum entstehen erst, wenn die ausgewachsene Tentakelscheide 
sich mit der Parietalschicht verbunden hat. Dies erfolgt also in den letzten Knospungsstadien. 


Regeneration. 


Im Anschluss an die Randknospenentwicklung müssen wir noch der Regenerationsvorgänge 
gedenken. Wir können dieselben aber mit wenigen Worten erledigen, da die Entwicklung des 
sich regenerirenden Ernährungsapparats (inclus. Tentakelscheide u. Darmschicht) genau in derselben 
Weise wie in den Randknospen verläuft. Behufs seiner Aulage (diese findet sich gewöhnlich im 
distalen "Teile der Leibeshöhle) wandern rundliche oder spindelförmige Zellen des Parenchymgewebes 
nach innen und bilden unter fortgesetzter Vermehrung einen anfangs unregelmässigen mit dem. 
Stranggewebe zusammenhängenden Zellenhaufen (Figg. 19, 105), der sich bald in die beiden oben 
erwähnten Schichten differenzirt und dann eine regelmässige ellipsoidische Gestalt annimmt (Fig. 12). 
Dass auch hier unter den Elementen dieses Zellenhaufens entodermale Zellen versteckt liegen, halte 
ich mit Hapvox (siehe oben p. 81) für sehr warscheinlich; ich habe sie aber niemals gesehen '). 

Es wurde schon oben bemerkt, dass die Aulage dieses Organkomplexes mit dem braunen Körper 


_) Ich muss mich hier zum zweiten Male gegen die Ansicht Nirscur’s entscheiden, welcher behauptet „dass das 
neue „Polypid” genau sowie das alte durch eine Knospung der Endocyste des Zoöeium nach innen erzeugt 
wird“ (Membraniporaarbeit p. 87). JoLıer (48), der sich gleichfalls gegen eine solche Entstehungsweise ausspricht 


betrachtet die Anlage des neuen Ernährungsapparats als ein Produkt des „Endosare.” 


so ist es wol am warscheinlichsten dass die Entodermanlage in der Knospe schon sehr früh auftritt 
und aus dem Entoderm des die Knospe erzeugenden Tiers hervorgeht, da Harscnek den unwar- 
scheinlichen Angaben von Vocr, Nerscus und Sarensky gegenüber, in überzeugender Weise dargetan 
hat, dass bei Pedicellina das Entoderm unabhängig von den andern Keimblättern der Knospe durch 
Abschnürung von dem Entodermsäckchen der nächst ältern Knospe entsteht. 

Wie dem nun aber auch sei, so habe ich ebensowenig wie Happox u. a. bis jetzt irgend eine 
Anlage des Entoderms in der Gymnolaemen knospe entdecken können. Es macht vielmehr 
den Eindruck, als ginge der ganze Zellenhaufen nur aus dem Parenchymgewebe hervor. 


Weitere Knospungsvorgänge. 


Nach der Bildung der doppeltblättrigen Blase unterliegen bekanntlich die beiden sie zusammen- 
setzenden Zellschichten tief eingreifenden Veränderungen. In Uebereinstimmung mit den meisten 
Autoren, welche sich mit der Entwicklung des Ernährungsapparats beschäftigt haben, konnte ich 
mich sowol auf Flächenansichten wie auf Schnitten überzeugen, dass aus der innern Zellschicht 
der Blase das Rpithel des Darmkanals und die äussere Zellbekleidung der Tentakeln hervorgeht, 
während sich aus der äussern Schicht die Tentakelscheide sowie auch die den Ernährungsapparat 
umkleidende Darmschicht des Parenchymgewebes differenzirt '). 

Vor allem habe ich mein Augenmerk auf die weitere Ausbildung der äussern Zellschicht ge- 
richtet, weil ihr Schicksal in bezug auf die oben geschilderte Auffassung des Parenchymgewebes 
ein besonderes Interesse beanspruchte. Als Resultat der Untersuchung stellte sich nun heraus, dass 
aus dieser Schicht keineswegs ein den Verdauungsapparat gegen die Leibeshöhle abgrenzendes 
Epithel hervorgeht, wie dies bis jetzt allgemein angenommen wurde, sondern eine lockere Gewebs- 
schicht, welche vom Anfang au mit den Parenchymsträngen fest zusammenhängt und deren Zell- 
kerne, vermutlich unter reichlicher Bildung von Interzellularsubstanz, weit aus einander rücken 
und eine verschiedene Lage zu einander einnehmen (Fig. 5). Derjenige Teil dieser Hülle, welcher 
als Darmschicht den in Entwicklung begriffenen Verdauungsapparat (besonders die Magenabteilung) 
umkleidet, besitzt im Anfang eine ziemlich beträchtliche Dicke °), verdünnt sich aber später mehr 
und mehr und scheint stellenweise sogar vollkommen verschwinden zu können. Dass sich auch 
aus dieser Schicht die Muskelmembran des Darmkanals entwickelt, halte ich für sehr warschemlich. 

Ungefähr an der Ringzone, wo sich später der Ringkanal bildet, ist die äussere Hülle viel 
dünner und differenzirt sich in eine innere feste kerntragende Membran, welche die Anlage der 
Tentakelscheide darstellt und eine derselben aufliegende lockere Gewebsschicht, welche die direkte 
Fortsetzung der Darmschicht bildet. Die Tentakelscheide gestaltet sich während der Knospung zu 
einem dünnen in distaler Richtung etwa konisch zulaufenden Sack, der sich allmählich verlängert 
und an seiner Spitze durch einige wenige (meistens zwei) Parenchymstränge fixirt wird, welche 
divergirend nach den Keken der vorderen Körperwand verlaufen (Figg. 7, 8). 

An der Spitze der kegelförmigen Tentakelscheide befindet sich schon sehr frühzeitig eine dichte 
Anhäufung von Zellen, welche zum Teile wenigstens die Anlage des künftigen Diaphragma dar- 
stellen (Figg. 7, S). 

Die Entwicklung des Verdanungsapparats und der Tentakeln habe ich leider nicht in allen 
Einzelheiten verfolgt, doch glaube ich annehmen zu müssen, dass dieselbe mit der von Nırsch£ in 
seiner Membraniporaarbeit gegebenen‘ Darstellung in den wesentlichsten Punkten übereinstimmt. Die 


) Die abweichenden Angaben von KororxErr (54) über die Entwiceklungsvorgänge der betrefienden Blase bei 
Paludicella leiden an Undeutlichkeit und wurden schon von Rerıacuorr (82) in eingehender Weise kritisirt. 

2) Ich möchte hier darauf hinweisen, dass die Abbildungen Rerracnorr's von dem äussern Knospenblatt des 
„Polypids“ bei Membranipora und Tendra (82; Taf. VII, Figg. 1—9) in bezug auf Dieke und Gestalt sehr an meine 
Darmschieht erinnern und keineswegs den Charakter eines Edithels an sich tragen. 


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gar nichts zu tun hat. Gewöhnlich liegen beide anfangs sehr weit von einander entfernt. Brst 
wenn die Ausbildung des neuen Brnährungsapparats weiter vorgeschritten ist, nähern sie sich und 
gehen die oben besprochene Verbindung ein (siehe p. 66). 

Schliesslich muss ich noch hervorheben, dass die Anlage des Parenchymgewebes in den Avicu- 
larienknospen mit derjenigen des Nährtiers eine grosse Achnlichkeit besitzt. Es treten auch hier 
in dem distalen Teile der Knospe zwei seitlich gelegene Zellklumpen auf, aus welchen sich das 


Parenchymgewebe differenzirt. 


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B. Ueber Barentsia bulbosa Hiıncks. 


Die hier folgenden Angaben über den Bau von Barentsia bulbosa sind, wie schon im Anfang 
meiner Arbeit betont wurde, im hohen Grade lückenhaft, da es mir leider an dem nötigen Material 
(fehlte, um über diese von Hrxcks (42) zuerst beschriebene Entoproctenform ausführliche Unter- 
suchungen anstellen zu können. Aller Warscheinlichkeit nach werde ich aber bei der Bearbeitung 
des mir kürzlich anvertrauten Bryozoenwaterials der Varn a-expedition Gelegenheit finden, dieses Tema 
noch einmal wieder aufzunehmen und dann weine bisherigen zerstreuten Notizen in vielen Punkten 
zu ergänzen. Aus diesem Grunde will ich mich an dieser Stelle, ohne weitere Herbeiziehung der 
ausgedehnten Litteratur über die Anatomie der Entoprocten, nur auf eine kurze Zusammen- 
fassung meiner vorläufigen Resultate beschränken und dasjenige hervorheben, was zur Erklärung 
meiner auf Taf. VIII dargestellten Figuren notwendig ist. 

Die Angaben des ausgezeichneten englischen Bryozoenkenners über Barentsia beziehen sich fast 
ausschliesslich auf die hervorragendsten äusseren Merkmale des Stockes, welche ihn veranlassten, 
Barentsia als eine der Gattung Zedieellina nahe stehende Form zu betrachten. 

Die von ihm aufgestellten Gattungs- und Speziescharaktere sind ungefähr folgende: „Polypides 
with a eup-shaped body supported on a long peduncle, having a muscular enlargement at the base, 
the upper part fleshy naked, the rest chitinous; peduncles borne on an erect chitinous stem, bulbous 
at the base; the stems united by a cereeping stolon, with a chitinous investment .....; stolon 
a delicate chitinous fibre; ereet stems usually tall witli numerous bracket-like projections arranged 
unilaterally, base enlarged. Peduncles long and slender, the soft portion supporting the polypide, 
short. Polypide of a regular cup-shape, not distorded, tentacles (P) . ... . .” 

Obige Diagnose kann ich in den wesentlichsten Punkten vollkommen bestätigen. Ausserdem bin 
ich nun aber in der Lage etwas näheres über den Bau von Barentsia zu berichten und auf diese 
Weise die Notizen von Hıncks zu ergänzen. 

Fig. 117 versinnlicht uns eine Kolonie von Barentsia bulbosa ın der natürlichen Grösse. Zum 
bessern Verständnis des Stockbaues habe ich in Fig. 109 einen Teil dieser Kolonie vergrössert dargestellt. 

Der Stolo (Figeg. 109, 113) hat die Beschaffenheit eines graden stark chitinisirten Fadens, 
der über seine ganze Länge nahezu dieselben Dimensionen beibehält und einer Muskulatur völlig 
entbehrt Die aufgerichteten vom Stolo getragenen Zweige („stems” Hincks) (Figg. 109, 113, 114) 
sind ebenfalls stark chitinisirt, mit Ausnahme des untern verbreiterten Kindes, dessen lünne Chitin- 
hülle eine weiche Substanz umschliesst, welche vermutlich eine muskulöse Struktur besitzt. Der 
verbreiterte Endabschnitt ist von dem chtinisirten Zweige scharf abgegrenzt (Figg. 109, 113); seine 
Verbindung mit dem Stolo erfolgt mittels eines kurzen stielförmigen Auswuchses des letztern, der 
den die Stiele der Individuen tragenden Basalstücken sehr ähnlich ist 

Aus jener Einrichting resultirt also eine freie verhältnismässig grosse Beweglichkeit dieser Apparate. 

Die von Hıncks erwähnte „ringed” oder „spiral structure” der Zweige habe ich bis jetzt nur an 
vereinzelten Stellen beobachtet. 

Bei Anfertigung von Querschnitten durch den dem distalen ünde nahe liegenden Teil des Zweiges 
bekommt man ein Bild wie es in Fig. 108 dargestellt worden ist. Unter der Chitinhülle liegt 
eine körnige Schicht, in welcher hie und da Zellkerne auftreten. Obglich ich in dieser Schicht 


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Innenseite einer zarten homogenen Membran aufsitzt. Ueber den Charakter dieses Epithels in den 
verschiednen Abteilungen kann ich leider nicht viel mitteilen. Aus der Fig. 111, welche einen 
(Juerschnitt durch den untern Teil des Kelches darstellt, geht hervor, dass der Magen fast den 
ganzen Raum des Kelches einnimmt. Das Epithel des Oesophagus und des Rectum ist viel 
niedriger als dasjenige des Magens, doch ist die Länge der Magenepithelzellen nicht überall die- 
selbe. An gewissen Stellen ist es mit langen Wimpern versehen (Fig. 111). Der obere zwischen 
Oesophagus und Darm gelegene "Teil der Magenwand (Fig. 110) ist körnig und stark pigmentirt; 
vermutlich entspricht er dem bei Zedicellina als Leber gedeuteten Organ. 

Der geringe Raum zwischen Leibeswand und Verdauungsapparat wird von einem aus spindel- 
förmigen anastomesirenden Zellen aufgebauten Gewebe ausgefüllt, welches ohne Zweifel dem paren- 
chyinatischen Gewebe andrer Entoprocten homolog ist (Fig. 111). 

Exeretionsorgan und Nervensystem habe ich bis jetzt nicht nachweisen können. HEbensowenig 
bin ich über die Geschlechtsorgane und deren Mündung ins klare gekommen, doch habe ich 
zwischen Oesophagus und Darm grosse Eier gesehen. Der Intratentakularraum erstreckt sich gewöhn- 
lich weit proximalwärts und enthält in seinem analen Teile meistens einige bräunlich pigmentirte 
Embryonen; derselbe fungirt also, wie bei Zedicellina, als Bruttasche. 

Die einrollbaren Tentakeln, deren Anzal ich noch nicht genau bestimmt habe (jedenfalls sınd 
deren mehr als zwölf), haben eine lang »ylindrische seitlich etwas abgeplattete Gestalt und werden 
an der Innenseite von einigen wenigen Längsreihen ziemlich grosser Zellen begrenzt, welche lange 
Cilien tragen (Fig. 115). An der Aussenwand der Tentakeln scheint kein Epithel vorhanden zu sein. 

Vergleichen wir oben stehende Tatsachen mit unsern heutigen Kenntnissen über den Bau der 
Entoprocten, so können diese vorläufigen Warnehmungen erstens dazu dienen, die schon 
von Hinoks betonte Verwandtschaft zwischen Barentsia und Pedicellina näher zu begründen, zweitens 
aber mögen sie die höhere Organisationsstufe der letztern Gattung ins Licht setzen, welche sich 
besonders durch den Bau des Stockes und die freie Beweglichkeit seiner Teile zu erkennen gibt. 

Vom phylogenetischen Standpunkte betrachtet, ist es nicht unwarscheimlich dass Barentsia unter 
den Entoprocten eime jüngere Form repräsentirt, in deren Vorfahrenreihe dann ohne Zweifel 
Pedicellina eine hervorragende Stelle einnimmt. 


— —«auSIMNITNEIn— 


S6 


keine deutlichen Zellgrenzen habe beobachten können, so bin ich doch geneigt, auf grund der bei 
andern Entoprocten auftretenden Erscheinungen, sie als ein Epithel zu betrachten, welches 
die Chitinhülle absondert und in Verbindung mit der letztern die Haut des Zweiges darstellt. Der 
Innenseite dieses Epithels ist dann eine einfache Schicht von Längsfasern angelagert, welche wol 
als Muskelelemente zu deuten sind, während die innere Höhle des Zweiges von einer anscheinend 
homogenen Masse ausgefüllt wird, welche zalreiche spindelförmige mit einander anastomosirende 
Zellen enthält und also offenbar dem bei andern Entoprocten vorkommenden parenchymati- 
tischen (sewebe entspricht. Mehr proximalwärts d. h. in dem ältern Teile des Zweiges konnte ich 
die vermeintliche Epithelschicht nicht mehr auffinden; sie ist hier verloren gegangen. 

Der proximale Abschnitt des Zweiges trägt keine Individuen. Letztere treten erst mehr distal- 
wärts auf und sind in gewisser Entfernung von einander auf einer Seite des Zweiges angeordnet. 
Auch scheint es Regel zu sein dass das freie Ende des Zweiges entweder durch ein Individuum 
abgeschlossen wird oder sich in zwei Aeste spaltet, von denen jeder in ein Tier endet. Letzteres 
Verhältnis wurde auch schon von Hixors gesehen und abgebildet. Nur die Zweige tragen die 
Tiere (oder Knospen), nicht der Stolo wie bei Zedicellina der Fall ist. 

An jedem Individaum lassen sich zwei Hauptteile unterscheiden, nämlich 1° der Kelch und 
2’ der Stiel (pedunele Hiners), der den erstern trägt und mit seinem proximalen Ende an dem 
Zweige befestigt ist. Diese Verbindung ist derjenigen zwischen Zweige und Stolo sehr ähnlich und 
erfolgt mittels eines seitlichen Auswuchses des Zweiges, welcher von dem Stiele deutlich abgegliedert 
ist (s. Figg. 109, 114). 

Wenn der Zweig durch ein Individuum abgeschlossen wird, so besitzt sein Endabschnitt die 
Charaktere eines Stieles. 

Betrachten wir zuerst den Stiel. An demselben lassen sich die drei von Hıncks beschriebenen 
Teile leicht unterscheiden. Der basale wie bei Zedicellina verbreiterte Abschnitt (Figg. 109, 114) 
ist muskulös und wird nach aussen von einer dünnen Cuticularschicht begrenzt. Der mittlere Teil 
ist chitinisirt; der terminale Abschnitt endlich (Fig. 116), dessen Länge eine verschiedene sein 
kann, besteht wiederum aus einer weichen Substanz, welche ich zum Teile als Längsmuskulatur, 
zum Teile als parenchymatisches Gewebe zu deuten geneigt bin. Beide Gewebe reichen bis zum 
Ende des Stieles, also bis zur Stelle wo der Kelch angeheftet ist. 

Kurz vor der Anheftungsstelle des Kelches zeigt der Stiel eine rundliche oder längliche An- 
schwellung (Fig. 116), welche oben und unten von einer entsprechenden Einschnürung begrenzt 
wird. In seinem oberen Teile wird der terminale Abschnitt von einer deutlichen Chitinschicht 
umkleidet; derselbe ist also nicht ganz „naked”, wie Hmexs erwähnt. Unter dieser Chitinhülle 
liest eine schöne einfache Schicht von dicken polygonalen kerntragenden Zellen, welche als Haut- 
zellschicht die Fortsetzung des Kelchepithels bildet und das Hautskelet des Stieles absondert. Grade 
wie bei Pedicellina ist dieses Epithel aber nur deutlich in dem distalen Teile des Stieles entwickelt ; 
in proximaler Richtung verdünnt es sich allmählich bis es endlich vollkommen verschwindet (Fig. 116). 
Sowol in den Zweigen wie in den Stielen ist also das Ektodermalepithel nur in den Jüngern 
Teilen vorhanden, während es in den ältern Abschnitten fehlt. Wir finden hier also dasselbe 
Verhältnis, wie bei Zedieellina. 

Der Kelch wird mittels eines Diaphragma von dem ihn tragenden Stiele getrennt. Seine Haut 
besteht aus einer dünnen Chitinhülle, welche die direkte Fortsetzung der Cuticula des Stielendes 
bildet und einem unter derselben liegenden aus polygonalen kerntragenden Zellen zusammengestzten 
Epithel (Fig. 112). 

Der im Kelch gelegene Verdauungsapparat (Ftg. 110) besteht, wie bei Zediellina, aus drei 
Hauptteilen, 1° einem röhrenförmigen absteigenden Oesophagus, 2° einem im basalen Abschnitt des 
Kelches gelegenen sackförmigen Magen und 3° einem kurzen etwa konischen aufsteigenden Darm, 
der sich innerhalb des Intratentakularraumes öffnet. 

Der ganze Verdauungstraktus ist von einem schönen Zylinderepithel ausgekleidet, welches der 


38 


C. Schlussbemerkungen und Zusammenfassung. 


Am Ende dieser Arbeit mögen noch einige Bemerkungen allgemeineren Inhalts gestattet sein, 
welche dazu bestimmt sind, die hier vorgeschlagene Zusammenfassung von „Uystid” und „Polypid” 
als Teile em und desselben Individuum näher zu motiviren. Erstens sprechen für diese Ansicht 
ungemein die schon oben erwähnten Untersuchungen von Barroıs, welche in bezug auf die Ent- 
wicklung des Ernährungsapparats sowol für Ento- als Ectoprocten wesentlich dasselbe 
Resultat geliefert haben. 

Als eine zweite nicht weniger wichtige Stütze betrachte ich die Organisation des vollkommenen 
Nährtiers selbst. So, wie dasselbe gebaut ist, kann es nach unsern heutigen Begriffen nicht als 
ein Komplex von zwei, wenn auch noch so innig verbundenen Organismen betrachtet werden. Die 
Beziehungen der Organe unter sich, das Verhalten der Muskeln und der Charakter des Parenchym- 
gewebes imachen vom morphologischen Standpunkte aus eine solche Annahme unannehmbar. Dieses 
vorausgesetzt, erscheint es auch physiologisch ungereimt sich ein Tier zu denken, bei dem ein guter 
Teil der Muskeln nur zur Bewegung eines andern Tieres dienen sollte (z. B. der Retraktor). 
Andererseits würden wir in dem sogenannten „Polypid” und „Cystid”, für sich als Tiere betrachtet, 
Organismen vor uns haben, deren Bau unmöglich mit unsern jetzigen morphologischen Anschau- 
ungen in Einklang zu bringen ist. 

Als drittes Argument weise ich auf die oben skizzirte Knospungsgeschichte von Flustra membra- 
naceo-truncala hin. Die Anlage des Ernährungsapparats entsteht im Zusammenhang wit der Anlage 
des Parenchymgewebes und erscheint keineswegs als eine durch innere Knospung hervorgebrachte 
sekundäre Bildung. Auch in der Entwicklung der Tentakelscheide und Darmschicht des Parenchym- 
gewebes sehen wir eine Kontinuität, welche bei der Existenz von zwei verschiednen "Tieren unmög- 
lich sein würde. 

Die wesentlichsten bis jetzt gemachten Einwürfe gegen die Zusammenfassung von „Oystid” und 
„Polypid” ') betreffen 1° das gesonderte Auftreten von lebenden Cystiden und 2° den periodischen 
Verlust und die nachfolgende Regeneration des Damkanals innerhalb des lebenden Cystids, eine 
Erscheinung, welche in dem ganzen Tierreich nicht wieder vorkommt. Obgleich ich keineswegs 
leugnen will, dass diese Erscheinungen der oben betonten Zusammenfassung einige Schwierigkeiten 
entgegensetzen, so glaube ich doch dass sie nicht von so erheblicher Natur sind, wie bis jetzt von 
Vielen angenommen wurde, und gegen die mit einer vorgenommenen Trennung von Öystid und 
Polypid verbundenen Schwierigkeiten kaum ins Gewicht fallen. 

Was den ersten Punkt anbelangt, so muss ich vor allen bemerken dass die Zal der von 
Nrssche (69) angeführten Modifikationen des blossen Cystids durch meine Untersuchungen wesent- 
lich beeinträchtigt wird, indem ich nachgewiesen habe dass die primitiven Avicularien der Flu s- 
trıden nicht auf „Cystiden” sondern auf „Polypocystiden” zurückzuführen sind. Zweitens habe 
ich gegen die Auffassung des sogenannten „Wurzelfadens” als Uystidform einen positiven Beweis 
beigebracht, indem ich zeigte dass dieses Gebilde bei unsrer F#/ustra ein Organ und nicht ein 


!) Leider kann ich in der folgenden Betrachtung, der Deutlichkeit wegen, noch nicht für immer von den Aus- 
drücken „Oystid” und „Polypid“ Abstand nehmen. 


89 


Individuum vorstellt. Dieselbe Bedeutung kommt auch den Brutkapseln der Flustriden zu, 
da sie durch Muskeln des Geschlechtstiers versorgt werden und nicht durch IKnospung, sondern 
durch Faltenbildungen des Hautskelets entstehen. Dass die höher stehenden Ovizellen der 
Cellulariaden an und für sich betrachtet sehr an einer selbständig lebenden Oystidform 
erinnern, will ich nicht bestreiten, jedoch lassen sie sich immer noch als weiter ausgebildete Organe 
betrachten, da ja die Brutkapseln der Flustriden, welche als die einfachsten Formen (primary 
forms, Hincks) den Ausgangspunkt für die ganze Differenzirungsreihe darstellen, sich so verhalten. 
Ueber die Deutung der Brutkapseln bei den Cyclostomen als modifizirte Cystide spricht 
Nrrschr sich selbst mit der nötigen Reserve aus. Hierüber liegen dann auch in der Tat noch 
gar keine entscheidenden Resultate vor. Die Vibracularien sind nach den scharfsinnigen 
Beobachtungen von Hincks (43) ohne Zweifel als modifizirte Avicularien zu betrachten ; demnach 
liegt auch hier die Möglichkeit ihrer Polypocystidnatur auf der Hand. Ich hoffe hierüber später 
ausführliche Untersuchungen anstellen zu können. Dass schliesslich das Cystid des gewöhnlichen 
Nährtiers kein selbständiges Leben führt, geht daraus hervor, dass dasselbe nach Verlust des Darm- 
kanals zeitweise von dem braunen Körper gefüttert wird. Geht auch dieser verloren, so stirbt das 
Cystid notwendig ab und es bleibt von ihm nur das Hautskelet übrig. 

Was den zweiten Punkt, die Regeneration des „Polypids” betrifft, so muss ich vor allen Dingen 
bemerken, dass nach unsern heutigen Kenntnissen physiologische Gesichtspunkte nicht als massgebend 
für morphologische Betrachtungen angesehen werden können. Der Standpunkt, welcher die Mor- 
phologie nach physiologischen Erscheinungen zu erklären versucht, ist überwunden. Der auf dem 
Wege der Beobachtung gefundene morphologische "Tatbestand darf also einer rein physiologischen 
Erscheinung wegen nicht als unrichtig verworfen werden. 

Die blosse Tatsache, dass ein Bryozoon seinen Darm regenerirt, kann uns nicht so sehr wundern, 
zumal wir wissen, dass die Regenerationsfähigkeit eine durch das ganze Tierreich verbreitete Er- 
scheinung ist, welche bei niedern Tieren manchmal selbständig eingeleitet wird [vergl. u. a. die 
Beobachtungen von Bürow (19), Während nun aber bei den letztern als Regel eine Teilung des 
Individuum voranzugehen scheint und die Regenerationsvorgänge irgendwie mit einer Vermehrung 
der Spezies zusammenhängen mögen, findet bei den Ecetoprocten eine Regeneration gewisser 
Organe innerhalb des ungeteilten Tieres statt. Vermutlich haben wir aber auch hier wieder mit 
sekundären Erscheinungen zu rechnen, welche einerseits durch die Stockbildung, andererseits durch 
die doch schon reichliche Vermehrungsweise (geschlechtlich und ungeschlechtlich) beeinflusst wurden. 
Das wird um so warscheinlicher als von Sarrnsky (89) nachgewiesen worden ist, dass bei den 
phylogenetisch ältern Entoprocten (z. B. bei Zedicellina) der sogenannte Kelch verloren gehen kann 
und durch Neubildung ersetzt wird. Hier haben wir also noch ein primitives Verhalten, das an 
die vorangehende Teilung der Anneliden etc. erinnert. 

Coelom. Es wurde in der obenstehenden Zusammenstellung meiner Resultate die zwischen 
Haut und Darm liegende Perigastralhöhle als Leibeshöhle beschrieben. Bei der hier gegebenen 
Schilderung des Nährtiers wäre sie wol kaum anders zu deuten. Sie wird ausgekleidet und durch- 
setzt von einem sehr spärlich entwickelten Gewebe (Parenchym), welches durchaus des epithelialen 
Charakters entbehrt. Wegen des Mangels eines äussern Darmepithels — ein vermutlich für alle 
Gymnolaemen gültiger Charakter — muss die von Nrrsche (69) vorgeschlagene Homologi- 
sirung des Ernährungsapparates und des Pedicellinenkelches als falsch zurückgewiesen werden. 

Das Ektodermalepithel tritt, wie wir oben ausführlich aus einander gesetzt haben, nur im Knos- 
pungsstadien auf und geht nachher verloren. Es wurde damals auch betont, dass wir diese merk- 
würdige Erscheinung schon bei den Entoprocten (Pedicellina und Barentisa) vorbereitet finden. 

Bei den Entoprocten schemt keine primäre Leibeshöhle vorhanden zu sein. Ich berufe 
mich hier, den Ausichten Harscner’s (35) gegenüber, auf die übereinstimmenden Schilderungen von 
Vosr (100), Nırsche (66, 73) u. a. Die Gewebsspalten, welche bei ihnen (inclus. Barentsia) 


zwischen Darm und Integument im erwachsenen Tiere vorkommen, sind vermutlich von sekundärem 
12 


90 


Ursprung. Es lässt sich nun sehr gut denken, dass die im Laufe der Stammesgeschichte entstandene 
freie Beweglichkeit des Ernährungsapparats bei den Ectoprocten das Auftreten ciner geräu- 
migen Höhle zwischen Darm und Haut notwendig machte. Dass die Leibeshöhle der Ecto- 
procten in dieser Weise entstanden ist, ist um so warscheinlicher als, wie wir oben gesehen 
haben, das sie durchsetzende Parenchymgewebe (einschliesslich das sogenannte Kolonialnervensystem 
in andern Abteilungen) sich auf das Gewebe zurückführen lässt, welches beiden Entoprocten die 
Stielhöhle sowie den Raum zwischen Ektodermalepithel und Darm ausfüllt. Letzteres Gewebe 
besteht nämlich aus verschiedenartig gestalteten Zellen, welche mit einfachen oder verzweigten 
Ausläufern versehen sind, wodurch sie mit einander kommuniziren und sich an die Körperwand 
und an den Darmtractus festheften. Von diesem „parenchymatischen Gewebe” [Nırsche (66)]| lässt 
sich nun das ebenfalls retikuläre und nach demselben Prinzip gebaute Parenchymgewebe der 
Ectoprocten ableiten, wenn man annimmt dass die Leibeshöhle dieser Tiere durch Spaltungen 
in jenem ursprünglichen Gewebe entstanden ist, wodurch dasselbe aus einander gezerrt wurde und 
sich zur Anheftung au die Wände der Leibeshöhle (Parietal- und Darmschicht) in gesonderte 
strangartige Bänder ausgezogen hat. Durch diese und andere Erwägungen (s. p. 81) geleitet, halte 
ich es für berechtigt, das bei den Gymnolaemen zwischen Haut und Darm liegende Gewebe 
für das Homologon des parenchymatischen Gewebes der Entoprocten zu erklären. Daher habe 
ich das erstere provisorisch mit dem Namen „Parenchymgewebe” belegt '. Da bei den 
Ectoprocten die Tentakeln von dem parenchymatischen Gewebe ausgefüllt sind und nach 
verschiednen Autoren die innere Zellbekleidung der Tentakeln bei den Ectoprocten von der 
äussern Zellschicht der doppelblättrigen Anlage des Ernährungsapparats herstammt (s. p. 39), so 
ist es äusserst warscheinlich dass diese innere Zellbekleidung, welche ebenfalls der Epithelialcharactere 
entbehrt, einen Rest des Parenchyingewebes darstellt. Hiernach würde die Höhle der Tentakeln 
und des Ringkanals ursprünglich ein Teil der Leibeshöhle gewesen sein. 

Auf grund der soeben aufgestellten Homologie betrachte ich nun mit Sauexsky (39) den Pedicel- 
linenkelch nicht als das Aequivalent eines „Polypids”, sondern als das Homologon eines „Polypo- 
eystids”, von welchem der Stiel einen integrirenden Teil ausmacht. In ähnlicher Weise habe ich 
auch den Körperbau von Darentsia aufgefasst. Die Behauptung Nırscae’s, als seien Kelch und 
Stiel von Pedicellina gesonderte Individuen, von welchen das erstere ein mit Genitalorganen ver- 
sehenes Polypid, das zweite ein Oystid repräsentirt, muss nicht nur auf grund des schon erwähnten 
Mangels einer äussern Darmepithelschicht, sondern auch wegen der Knospungsgeschichte von 
Pedicellina |Sauensky (89), Harscner (35) u. a.], der Kontinuität einzelner Gewebe im Stiel und 
Kelch und des Verhaltens der Geschlechtsorgane zum „Polypiden” als hinfällig zurückgewiesen werden. 

Bekamntlich bringen O. u. R. Herrwiıe (37) die Bryozoen zu den Pseudocoeliern, d.h. 
zu denjenigen Tierforinen, bei welchen die Leibeshöhle entweder fehlt oder durch Spaltung des 
sogenannten Mesenchymgewebes entstanden ist (Schizocoel). Sie gründen diese Ansicht hauptsächlich 
auf die ontogenetischen und anatomischen Verhältnisse der Entoprocten. Leider sind die 
bisherigen Angaben über die Ontogenie der Ectoprocten so unvollständig, dass über die Ent- 
wicklung des Mesoderms und der Leibeshöhle eigentlich noch gar keine Resultate vorliegen. Soweit 
aber meine Untersuchungen reichen und es berechtigt erscheint, aus den gewonnenen vergleichend- 
anatomischen Betrachtungen den Gang der Ontogenie in seinen gröbern Zügen abzuleiten, muss 
ich mich vor der Hand der Hrrrwıg’schen Ansicht anschliessen und bin geneigt das Parenchym- 
gewebe als ein sehr spärlich entwickeltes Mesenchymgewebe zu betrachten, welches das hier sehr 
geräumige Schizocoel durchsetzt und auskleidet. 

Dass in dem Parenchymgewebe des ausgebildeten Individuum die morphologischen Charaktere 


1) Sollten sich die Ansichten Harscuer’s bestätigen, so ist das Uoelom der Eetoprocten nicht als eine Neu- 
bildung, sondern als eine weitere Differenzirung der bei den Entoprocten vorhandenen primären Leibeshöhle zu 


betrachten. Im Uebrigen bleibt aber die hier gegebene Darstellung dieselbe. 


91 


des Mesenchyms wiederzufinden sind, und dass die Muskeln in ihrem Bau (kontraktile Faserzellen) 
und in ihrer Entstehung (aus dem Mesenchym) sich dem bei den Pseudocoeliern vorherrschenden 
Typus sehr eng anschliessen, wird wol allgemein zugegeben werden. Auch in der Entstehung der 
Geschlechtsprodukte aus dem Parenchymgewebe finden wir einen wichtigen Charakter des Mesen- 
chyms augedrückt. 

In jüngster Zeit ist nun aber von verschiednen Forschern [u. a. Grossen (107), Hauser (108), 
Kowarevskr (110)| nachgewiesen dass, wie schön und gedankenreich die Hrrrwıs’sche Schrift auch 
sein möge, die histologischen Charaktere des Mesoderms bei Pseudo- und Enterocoeliern 
einander nicht so scharf gegenüberstehen wie dies von den Hurrwi’s angenommen wird. Man 
hat nämlich gefunden, dass in einigen Abteilungen der Mollusken (nach den Herrwis’s Pseudo- 
coelier) — deren monophyletische Abstammung nach unsern heutigen Kenntnissen kaum mehr 
in Abrede zu stellen ist — die Auskleidung der Leibeshöhle einen deutlich ausgeprägten epithelialen 
Charakter besitzt (Cephalopoden, viele Prosobranchier). Wenn es richtig ist, dass die 
Leibeshöhle in allen Gruppen der Mollusken nach ein und demselben (schizocoelen) Typus entsteht — 
so möchte dieses Epithel nicht ein echtes Epithel (Peritonealepithel vom Entoderm abstammend) 
vorstellen, sondern bindegewebigen Ursprungs sein, zumal in andern Molluskenabteilungen an der- 
selben Stelle anstatt eines Epithels eine Bindegewebsschicht vorhanden ist [siehe hierüber Brock (18)]. 

Aehnliche Verhältnisse gelten nun auch für die ectoprocten Bryozoen. Bei diesen Pseudo- 
coeliern finden wir in den beiden Hauptabteilungn (Gymnolaemen und Phylacto- 
laemen), bei welchen eine einheitliche Entstehung der Leibeshöhle ebenfalls sehr warscheinlich 
ist, zwei Differenzirungen des die Leibeshöhle auskleidenden Gewebes. In der erstern Abteilung 
hat dasselbe einen mesenchymatösen Charakter, in der zweiten dagegen soll nach Angabe Nirscnr’s 
(65) u. a. bei Alcyonella die Leibeshöhle (teilweise wenigstens) von einem Wimperepithel, dessen 
Zellgrenzen wenig scharf hervortreten, ausgekleidet sein. 

Vermutlich ist aber auch dieses kein echtes Epithel in dem oben angedeuteten Sinne, sondern 
eine epitheliale Differenzirung des hindegewebigen Mesenchyms. Dass übrigens mesenchymatöse 
bindegewebsartige Elemente einen epithelialen Charakter annehmen können, lehrt u. a. die Knospungs- 
geschichte der hier beschriebenen Alxstra, wo die Anlage des von epithelartigen Zellen aufgebauten 
Diaphragma aus dem primären Parenchymgewebe entsteht. Andrerseits hat Merschnikorr (62) 
hervorgehoben dass sich zwischen Epithel und Mesenchym in bezug auf ihre Formcharaktere keine 
scharfe Trennung durchführen lässt und dass u. a. beiden Behinodermen die Mesenchym- 
zellen abgelöste Teile der gemeinschaftlichen Anlage des Ento- und Mesoderms darstellen. 

/um näheren Vergleich des Parenchymgewebes mit der „Endocyste” der Phylactolaemen 
sind erneute Untersuchungen notwendig. Ich habe mich schon oben (p. 79) über die morphologische 
Bedeutung dieser aus drei Schichten aufgebauten „Endocyste” geäussert und die Vermutung ausge- 
sprochen, dass die Muskelfaserschicht und der innere Zellbelag von mesodermalen Ursprung seien, 
während dann die äussere Epithelschicht dem Ektodermalepithel der Entoprocten und Gym- 
nolaemenknospen entsprechen dürfte. 

Sollte sich diese Ansicht bestätigen, so scheint die Annahme berechtigt, die Muskelfaserschicht + 
innere Zellschicht der Phylactolaemen und das Parenchymgewebe der Gymnolaemen 
als homologe Gebilde zu betrachten. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


IR 


18. 


19. 


20. 
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de 


97 


Tafelerklärunge. 


Die Figuren 1—107 beziehen sich auf Mustra membranaceo-truncata, die Fig. 108—117 


| 


auf Barentsia bulbosa. 


Für alle Figuren gültige 


Anlage des Ernährungsapparats in den 
Randknospen. 

Avicularıum, 

äussere Zellenreıhe der Tentakeln. 
Blindsack. 

brauner Körper. 

blasenförmige Einstülpung der Brutkapsel. 
Cuticula des Darmepithels. 

Darmschicht des Parenchymgewebes. 
Diaphragma. 

Darminembran. 

Distalwand. 

Eizelle. 

Epithel. 

Faecalien. 

Follikel des Eierstocks. 

innere Zellenreihe der Tentakelseitenwand. 
äussere 5 5 
Ganglion. 

Hautskelet. 

Helm der Brutkapsel. 
Holschlauch des Tentakels. 

Kerne der Parenchymstränge. 

Kerne der Tentakelscheide. 
Kalkkörner. 

Kerne der Darmschicht. 

(@uerleiste des Avicularium. 

Magen. 

gemeinschaftliche Anlage der Magenteile. 
Membran des Tentakelschlauches, 


” ” 


PS 


Bezeichnungen. 


pub — 


pm —= 


pw 


| 


Mund. 

innere Zellenreihe der Tentakeln. 
vermutliche Nerven. 

Nucleolus. 

Neuralwand. 

Brutkapsel. 

Oeffnung zwischen Geschlechtstier und 
Brutkapsel. 

Oesophagus. 

Opercularmuskeln. 

Operculum. 

Ovarium. 

Opercularwand. 

Parietalschicht. 

Pharynx. 

Parıetalmuskeln. 

Löcher ın dem Kalkskelet des Nährtiers, 
Parenchyınstränge. 
Parietovaginalbänder. 
Parietovaginalmuskeln. 
Proximalwand. 

Pylorus. 

Deckel der Brutkapsel. 

Rectum. 

Retraktor. 

Rest des Eierstocksfollikels. 
Ringkanal. 

Stacheln. 

Seitenwand. 


13 


Fig. 


Fig. 


. 1. 


ll. 


93 


Tentakeln. « — halbkugelförmige Ausbuchtungen des Haut- 
Hoden. skelets. 

Tentakelscheide. ? = Kerne der die Innenseite des Tentakel- 
Unterkiefer des Avicularıum. schlauchs auskleidenden Zellen. 
Schliessmuskeln des Avicularium. y = Längsmuskelfasern in der Tentakelmembran. 
der sich regenerirende Ernährungsapparat d — Quer 4 Be r 
(jugendliches Stadium). &e — Ringmuskelfasern des Pharynx. 
Wimperepithel des Pharynx. 7 = Ovizellmuskeln. 

Zellenkugel des Avicularium. 6 = laterale Zellklumpeu in der Randknospe. 


Mit Ausname von Fig. 1 und Fig. 117 sind alle Figuren mit der Camera lucida gezeichnet. 


TAFEL I. 


Ein aufrecht wachsendes Segment des Stockes von Flustra membranaceo-truncata SMmiTT von 
der Neuralseite gesehen. Auf demselben haben sich u. a. einige Serpuliden sowie 
auch eine Crisia fixirt. Nat. Grösse, 

Ein ausgebildetes ? Nährtier von der Neuralseite betrachtet. Die demselben angehörende 
Brutkapsel ist nicht in die Figur eingetragen, dagegen wol die Ovizelle des unmittelbar 
proximalwärts liegenden Geschlechtstiers. Das Mikroskop ist auf den Ernährungsapparat 
eingestellt. Alaunkarminpraeparat. Hartnack Oc. 2. Obj. 5. 

Ein Teil der Tentakelscheide eines ausgebildeten Nährtiers mit aufliegender Darmschicht 
und Stranganastomosen des Parenchymgewebes. Alaunkarminpp. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Tubus ausgeschoben. 

Ein Avicularium mit zugeklapptem Unterkiefer von der Opercularseite gesehen. Man sieht 
- die Unterkiefer-- und die Parietalmuskeln durchschimmern. Unten eine mit einem Ei 
ausgefüllte Ovizelle, welche dem unmittelbar proximalwärts liegenden Tiere angehört. 
Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Der Ernährungsapparat einer Randknospe von der Neuralseite gesehen, um das Wesen der 
Darmschicht und deren Zusammenhang mit den Parenchymsträngen klar zu legen. Pylorus, 
Blindsack und Rectum sind noch nicht deutlich differenzirt. Nur im Magenabschnitt 
sind die Details eingezeichnet. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Eckteil des Hautskelets eines ältern Nährtiers um dessen Schichtenbau zu zeigen. Glycerinpp. 
Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 

Eine Knospe von der Neuralseite gesehen um die Lage des Ernährungsapparats, die Fixirung 
der Tentakelscheide sowie auch die Anlage des Diaphragma und des grossen Retraktors zu 
zeigen. Die Parietalmuskeln sind noch nicht vorhanden. Alaunkarminnpp. Zeiss Oc. 2. 
Obj. A. 

Eine ähnliche Knospe von derselben Seite in einem weitern Entwicklungsstadium. Die 
Ausbildung der Tentakeln und Magenabschnitte ist weiter vorgeschritten. Alaunkarminpp. 
Zeiss Oc. 2. Obj. A. 

Kalkskelet des ausgebildeten Nährtiers, etwas schematisch. Hartn. Oc. 2. Obj. 4. 
Gemeinschaftliche Anlage des Ernährungsapparats, der Darmschicht u. Tentakelscheide einer 
Randknospe. Der Zellenhaufen lag ungefähr in der Mitte der Knospenhöhle. Alaun- 
karminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Ein Nährtier mit dem sich regenerirenden Ernährungsapparat von der Opercularseite be- 
trachtet, um die Verbindung des Blindsackes mit dem braunen Körper zu zeigen. Das 
Mikroskop ist auf die beiden letztern Gebilde eingestellt. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 


99 


Fig. 2. Ein Nährtier mit histolysirendem Ernährungsapparat, aus dem der braune Körper hervor- 


. 20. 


geht. Das Tier enthält auch ein junges Ovarıum und in seinem distalen Abschnitt die 
doppelschichtige Anlage des sich regenerirenden Ernährungsapparats. Das Mikroskop ist 
auf den histolysirenden Ernährungsapparat eingestellt. Um den letztern haben sich die 
Parenchymstränge konzentrirt. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 


NS REEL SIT. 


Eine in Entwicklung begriffene Brutkapsel von der Opercularseite gesehen. Die Bildung 
des Helmes hat angefangen. Von dem Deckel ist noch nichts zu sehen. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 
Ein Nährtier mit Brutkapsel von der Neuralseite betrachtet, mit dem jungen Ovarium 
und zwei braunen Körpern. Hartnack Oc. 2. Obj. 4. 

Teil eines Querschnittes durch ein Nährtier, um die Parietalschicht des Parenchymgewebes 
so wie auch den Verlauf der Parietalmuskeln zu zeigen. Alaunkarminpp. Zeiss. Oc. 4. Obj. D. 
Längsschnitt durch das Rectum schief getroffen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Durchlöchertes Stück einer seitlichen Kalkplatte des Hautskelets. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Teil eines Parenchymstranges aus einem Längsschnitt durch das Nährtier-Alaunkarminpp. 
Zeiss Oc. 4. Obj. F. 

Anlage eines sich regenerirenden Ernährungsapparats. Ihre Vergrösserung erfolgt durch 
Anhäufung von Zellbestandteilen des Parenchymgewebes. Hartnack Oc. 3. Obj. 5. 

Einige anastomosirende Parenchymstränge aus einem jungen Nährtier der zweiten Querreihe 
vom Randkontur abgerechnet. Man sieht die Uebergänge von der runden zu der lang- 
gezogenen Kernform, sowie auch den streifigen Bau des Plasma. Alaunkarminpp. Oe. 2. Obj. D, 
Einige Zellformen aus dem „primären” Parenchymgewebe einer Randknospe. Alaunkarminpp. 
Zeiss Oc. 4. Obj. D. 

Teil der Parietalschicht des Parenchymgewebes, um dessen Zusammenhang mit den Paren- 
chymsträngen zu zeigen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. D. 

Querschnitt durch die Tentakelkrone und Tentakelscheide dicht vor der Basis der Tentakeln. 
Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. F. 

Vier Tentakelquerschnitte mehr distalwarts als in Fig. 23. Alaunkarminpp. Zeiss. Oc. 4. Opj. F. 
Das Pylorusepithel von der Fläche gesehen. Alaunkarminpp. Hartn, Oc. 3. Obj. 5. 

Teil eines Querschnittes durch den Ringkanal (etwas schief getroffen), unmittelbar proximal- 
wärts von der Basis der Tentakelkrone. An der Innenseite des Ringkanals sieht man die 
Wimperzellen, welche den distalen Teil des Pharynx auskleiden. An die Aussenseite 
inseriren sich die Retraktorfasern. Alaunkarminnpp. Zeiss. Oc. 2. Obj. F. 

Längsschnitt durch den mittlern Teil eines Tentakels der Symmetrieebene des Organes 
parallel. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. F. 

Medianer Längsschnitt durch den untern Teil der Tentakelkrone und des Pharynx um 
den Ringkanal, das vermeintliche Ganglion, die vermeintlichen Nerven und das Verhalten 
der Tentakelscheide klar zu legen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. F, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


. 8. 


.M. 


. Längsschnitt durch eine Ovizelle, der Medianlinie parallel, etwas schief getroffen, Diese 


4. 
4. 


100 


TSACBABTz STR 


9, Querschnitt durch den proximalen Teil des Pharynx. An der Aussenseite der Membran 


sieht man die Insertion der Retraktorfasern. Bei 1 Zusammenhang des Pharynx mit dem 
Magen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. F. 
Medianer Längsschnitt durch den distalen Teil eines Tentakels. Alaunkarminpp. Zeiss 


Oe. 4. Obj. R. 


. Längsschnitt durch den Magen eines jungen Nährtiers. Oben der Pylorus. Alaunkarminpp. 


Zeiss Oc. 2. Obj. D. 


. Längsschnitt durch den Blindsack im Zuzammenhang mit dem Magen. Alaunkarminpp. 


Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Das Epithel des Pharynx von der Aussenseite betrachtet. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. F. 


. Längsschnitt durch den Pharynx der Medianlinie parallel. Der Pfeil weist nach der Anal- 


seite hin. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2 Obj. D. 

Ein Stück der Tentakelscheide von der Aussenseite betrachtet (das Praeparat stammt von 
einem Längsschnitt durch ein Nährtier her). Das Bild zeigt die eingestreuten und auflie- 
genden Kerne sowie auch die Muskulatur, worauf das Mikroskop eingestellt ist. Alaun- 
karminpp. Zeiss. Oc. 2. Obj. F. 

Epithel der Kardia eines jungen Nährtiers, Glycerinnpp. Hartn. Oc. 3. Obj. 5 
Längsschnitt durch Pharynx und Kardia. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 


. Teil eines Querschnittes durch ein Stocksegment (Uebersichtspp.) um die Lage der Indi- 


viduen zu einander, so wie auch der Eingeweide zu zeigen. Links ein $ Geschlechtstier 
mit reifendem Ei, in der Mitte ein < Geschlechtstier. Man sieht die Tentakeln auf ver- 
schiednen Schnitthöhen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A 


. Längsschnitt durch ein junges Ovarıum, um das Verhalten ne Eizellen und des Follikels 


zu zeigen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D (Details mit Obj. F eingezeichnet). 

Eine fertige Brutkapsel von der Opercularseite gesehen. Man sieht die Ovizellmuskelfaser- 
bündel. Hartn. Oc. 2. Obj. 5. 

Kalkskelet einer Brutkapsel von der Opercularseite gesehen. 


sowie die drei folgenden Figuren zeigen die blasenförmige Einstülpung und das Verhalten 
der distalen Scheidewand dw. A und B zwei benachbarte in derselben Längsreihe liegende 
Individuen. Eines der Ovizellmuskelfaserbündel ist sichtbar. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. 
Obj. A. 

Idem. Die Brutkapsel ist nahezu ausgebildet. Der Helm überragt den Deckel. Man 
sieht hier sehr deutlich die Umbiegung der distalen Scheidewand dw. Alaunkarminpp. 
Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

ldem. Die breite Oeffnung zwischen dem Individuum B und der Brutkapsel ist sichtbar. 
Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Idem. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Brutkapselbildung von der Opercularseite betrachtet. Anfang der blasenförmigen Einstül- 
pung. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 


M. 


.8. 


. 58. 


. 54. 


DD. 


101 


PAERLETENM 


Anlage einer Ovizelle von der Opercularseite gesehen. Blasenförmige Einstülpung. Das 
Mikroskop ist auf die Opercularwand eingestellt. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Längsschnitt durch ein ausgebildetes # Nährtier. Alaunkarminpp. Zeiss. Oc. 4. Obj. A. 
Drei Randknospen von der Opercularseite gesehen. Das distal gelegene Ektodermalepithel 
ist sichtbar. Das Mikroskop ist auf dasselbe eingestellt; daher ist vom Parenchymgewebe 
wenig zu sehen. Im proximalen Teil der Knospen die Anlage des Ernährungsapparats in 
verschiednen Entwicklungsstadien. Pikrokarminpp. Zeiss. Oc. 4. Obj. A. 

Teil der Parietalschicht einer weit entwickelten Randknospe (Neuralseite). Alaunkarminpp. 
Zeiss. Oc. 2. Obj. D. 

Ein Klumpen verschiedenartiger Nahrungsstoffe aus dem Pylorus. Hartn. Oc. 3. Obj. 8. 
Eine junge Randknospe von der Neuralseite gesehen. Anlage und Entwicklung des pri- 
wären Parenchymgewebes. Das Mikroskop ist auf das letztere eingestellt; das Ektodermal- 
epithel ist nicht eingezeichnet. Unten befindet sich die Anlage des Ernährungsapparats, 
Alaunkarmivpp. Zeiss. Tubus ausgeschoben. Oc. 2. Obj. D. Details sind mit Oc. 4 ein- 
gezeichnet. 

Parietalschicht der Seitenwand. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. D. Bei & stosst die 
Seitenwand an die Neuralplatte. 

Teil des Ektodermalepithels von Fig. 49, stärker vergrössert. Alaunkarminpp. Zeiss. Oc. 4, 
Obj. D. 

Ein < Geschlechtstier von der Neuralseite gesehen. Der Hoden besteht aus drei Klumpen, 
Links der histolysirende Ernährungsapparat, der sich vollständig gedreht hat. Von den 
Tentakeln ist nur die Membran übrig geblieben, das Epithel ist schon verloren gegangen. 
Der Blindsack geht hier hauptsächlich in die Bildung des braunen Körpers ein. Alaun- 
karminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 


TASEIE ER a 


Der proximale Teil eines  Geschlechtstiers von der Neuralseite gesehen, mit jungem Hoden, 
Der Ernährungsapparat ist nur skizzirt. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Einige Spermatosporen in verschiednen Entwicklungs- und Teilungsstadien. Alaunkarminpp. 
a, ce und e: Zeiss Oc. 2 Obj. F; d: Zeiss Oc. 4 Obj. D; die übrigen Zeiss Oc. 4 Obj. F. 
Einige junge freie Spermatoblasten. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. F. 
Ein £ Geschlechtstier mit reifen Hodenklumpen, aus denen die Spermatozoenschwänze frei 
hervorragen. Zeiss Oc. 2. Obj. A. 
Ein # Geschlechtstier, von der Neuralseite gesehen, dessen proximaler Teil ganz von der 
Hodenmasse ausgefüllt ist; infolge davon ist der Ernährungsapparat stark in der Ernährung 
beeinträchtigt. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 
Längsschnitt durch einen Teil des Hodens eines geschlechtsreifen 4 Tieres. Alaunkarminpp. 
Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Weitere Entwicklungsstadien der Spermatoblaster. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. F. 

a. Spermatoblasten mit langgestreckter Form. 

5. Beginnende Umwandlung der Spermatoblasten in Spermatozoen. 


Fig. 


Fig. 81. 


. 5. 


8. 


102 


Weitere Umbildungsstadien der Spermatoblasten in Spermatozoen. Alaunkarminpp. Zeiss 
Oc. 2. Obj. F. 

Reife Spermatozoen; L: von der Seite; 2: von der Fläche. Zeiss Oc. 4. Obj. D. 
Querschnitt durch einen Teil eines jungen Hodens, um die Lage und Anordnung der 
Spermatosporen zu zeigen. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. F. 

Ein junger Hoden von der Neuralseite gesehen, links die Tentakelkrone skizzirt. Alaun- 
karminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Sehr junges Ovarium aus der zweiten Tierquerreihe vom Randkontur abgerechnet. Das 
Mikroskop ist auf dasselbe eingestellt; daher ist die anliegende Parietalschicht nicht zu 
sehen. Dieses und folgende auf die Reifung des Kies bezügliche Bilder sind nach unge- 
färbten in Canadabalsam eingelegten Praeparaten gezeichnet. Hartn. Oc. 3. Ob. 5. 
Ovarium. Die beiden verschiedengrossen Eizellen werden von dem Follikelsack umgeben. 
Das Mikroskop ist auf die Eier eingestellt. (Die Keimbläschen und Keimflecke sind in 
der Lithographie nicht deutlich genug reproduzirt). Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 

Reifendes Ei isolirt. Unten der dunkelpigmentirte Rest des Follikels mit der stationär 
gebliebenen Eizelle. Hartn. Oc. 2. Obj. 5. 

Ein etwas älteres Ovarıum als in Fig. 67 abgebildet worden ist. In demselben sind zwei 
junge Eizellen vorhanden, auf welche das Mikroskop eingestellt is. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Ovarium. Eines der Eier ist bedeutend gewachsen. Der Follikelsack umgibt die links 
gelegene stationär gebliebene Eizelle. Auf die letztere ist das Mikroskop eingestellt. Hartn. 
9e2:. 0b]. 

Reifendes Ei von dem an der rechten Seite schon im Resorption begriffenen Follikelsack 
umgeben. Hartn. Oc. 2. Obj. 5. Tubus ausgeschoben. 

Junges Ovariuın, ungefähr in demselben Stadium wie in Fig. 70. Man sieht den Zusam- 
ınenhang des Eierstocks mit der Parietalschicht des Parenchymgewebes. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Junges Ovarium mit drei Eizellen. Hartn. Oc. 2. Obj. 5. 

Junges Ovarıum, welches noch mit der Parietalschicht zusammenhängt. Einstellung des 
Mikroskopes auf die Eizellen. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 


PAIEFETDENDT. 


Junges Ovarıum mit mehreren sich in Eier umbildenden Keimzellen. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Reifendes Ei im Begriff den schon teilweise resorbirten Follikelsack zu verlassen ; bei = liegt 
die stationär gebliebene Eizelle. Hartn. Tubus ausgeschoben. Oc. 2. Obj. 5. 

Ein reifes Ei in der Ovizelle liegend, von der Neuralseite betrachtet. Hartn. Oc. 2. Obj. 5. 
Reifes Ei; an der Unterseite der Rest des Follikels mit der stationär gebliebenen Eizelle. 
Hartn. Tubus ausgeschoben. Oc. 2. Obj. 5. 

Ein Stück der Seitenwand des Hautskelets mit einer von der durchlöcherten Chitinplatte 
verschlossenen Oeffnung. Ringsum Kerne der Parietalschicht. Zupfpraeparat. Alaunkarmin. 
Glycerin. Zeiss. Tubus ausgeschoben. Oc. 2. Obj. D, 

Endabschnitt des Rectum mit in der Darmmembran verlaufenden Längsmuskelfasern. 
Zeiss Oc. 2. Obj, D. 


Figg. 2—85. Vier verschiedene Teile aus der Randzone eines Stocksegments, um die Anordnung, 


die Gestalt und das Verhalten der Randknospen klar zu legen. Mit der schwarzen Farbe 
sind die noch iu Bildung begriffenen Ernährungsapparate bezeichnet, deren relative Grösse 
und Lagerungsverhältnisse innerhalb der Knospen genau reproduzirt worden sind. 


Fig. 86. 
Fig. 87. 


Fig. 88. 
Fig. 89. 


Fig. 9%. 
Fig. 9. 


Fig. 9. 


Fig. 9. 
Fig. 9. 
Fig. 9. 


Fig. %. 


Fig. 97. 


Fig. 103. 


Fig. 104. 


103 


Die mit stelenden gelben Kreuzen versehenen Tiere bezeichnen die ausgebildeten 
Nährtiere, die mit einem liegenden gelben Kreuze die Tiere mit histolysirendem Er- 
nährungsapparat. 

Durch die schraffrten Linien sind die noch unvollständig ausgebildeten Distalwände 
angedeutet. Zeiss Oc. 2. Obj. A. Tubus ausgeschoben. 

Querschnitt durch den Magen eines jungen Nährtiers, Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Eine Haftröhre aus dem proximalen Teile eines Stockes. Oben ein Teil des die Haftröhre 
tragenden Tieres. Hartn. Oc. 2. Obj. 4. 

Querschnitt durch einen histolysirenden Magen. Zeiss Oc. 2. Ob. D. 

Eines der analen Parietovaginalbänder, um dessen Zusammenhang mit dem Parenchym- 
gewebe zu zeigen. Alaunkarminpp, Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Eine Gruppe von Nährtieren mit eingeschlossenem Avicularium. 

Proximaler Teil eines regenerirenden Ernährungsapparats A. Man sieht die Darmschicht 
des Parenchymgewebes und das Verhalten der jungen Retraktorfasern. Zeiss Oc. 2. Obj.D, 


MAIER SVTEN 


Proximaler Teil einer Kolonie, um die unregelmässige Gestalt der Nährtiere zu zeigen. 
Hartn. Oc. 2. Obj. 4. 

Längsschnitt durch das Hautskelet eines Avicularium. 

Kalkskelet eines Avicularium von der Opercularseite gesehen. Zeiss Oc. 2. Obj. A. 

Eine junge Randknospe. Entwicklung des Parenchymgewebes und Anlage des Ernährungs- 
apparats. Das Ektodermalepithel war an diesem Praeparat nur teilweise erhalten. Alaun- 
karminpp. Zeiss. Oc. 4. Obj. A. 

Längsschnitt durch den distalen Teil eines Nährtiers. Derselbe zeigt die äussere Mündung, 
das Diaphragma und das Operculum. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. D. 

Distaler Teil eines Nährtiers von der Öpercularseite gesehen. Parietovaginalmuskeln und 
abanale Parietovoginalbänder Das Bild ist durch Kombination zweier Einstellungen ge- 
wonnen; infolge davon sind die Parietovaginalmuskeln den Bändern zu sehr genähert. 
Ranvıer’s Pikrokarmin. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Das Verhalten der Parietalschicht zu einer mit Kommunikationsporen versehenen Stelle der 
Seitenwand (aus einem Längsschnitt). Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. D. 

Skizze eines Nährtiers mit histolysirendem Ernährungsapparat. Die Tentakeln sind schon 
verschwunden. Zeiss Oc. 2. Obj. A. 

Eadem. Zeiss Oc. 2. Obj. A. 

Ein sich regenerirender Ernährungsapparat, dessen Blindsack sich mit dem braunen Körper 
in Verbindung gesetzt hat, Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Obj. A. 

Ein Avicularıum von der Neuralseite gesehen. Insertion der Unterkiefermuskeln an die 
Neuralwand. Man sieht die zwischen den Muskeln liegenden Zellenkugel. Alaunkarminpp. 
Zeiss. Oc. 4. Obj. A. 

Ein brauner Körper in Verbindung mit einem sich regenerirenden Ernhärungsapparat, 
Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 

Ein Avicularium von der Opercularseite gesehen mit niedergeklapptem Unterkiefer. Zeiss 
Oc. 2. Obj. D. 


104 


Fig. 105. Ein mit einem braunen Körper versehenes Nohrtier, in welchem zugleich die Anlage des 


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112. 


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sich regenerirenden Ernährungsapparats sichtbar ist. (Die den braunen Körper umgebende 
Darmschicht des Parenchymgewebes ist in der Lithographie nicht deutlich genug reproduzirt). 
Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 4. Ob. A. 


PAST EL VL 


Eine stark verzweigte Haftröhre. Hartn. Oc. 3. Obj. 4. 
Ein Avicularium von der Opercularseite gesehen. Man sieht die Zellenkugel und die 
Parietalmuskeln. Da das Mikroskop auf letztere Gebilde eingestellt wurde, so ist von dem 
Deckel nichts zu sehen. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Querschnitt durch einen Zweig von Barentsia bulbosa. Zeiss Oc. 2. Obj. D. 
Teil einer Kolonie von Barentsia bulbosa. Hartn. Oc. 2. Obj. 4 (um die Hälfte verkleinert). 
1 = Stolo, 2 = Zweige, 3 — Stiele, 4 = Kelche. 
Der Kelch von Barentsia (teilweise schematisirt). Pikrokarmin Glycerinpp. Hartn. Oc. 3. 
Obj. 4. 
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Querschnitt durch den Kelch von Barentsia. Alaunkarminpp. Zeiss Oc. 2. Obj. D (un- 
gefähr um die Hälfte verkleinert). 
Ein Teil des Ektodermalepithels des Kelches von Barentsia. Glycerinpp. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Der basale Teil eines Zweiges und seine Verbindung mit dem Stolo. Glycerinpp. Hartn. 
Oc. 3. Obj. 4. (Bezeichnung als Fig. 109). 
Der basale Teil eines Stieles und seine Verbindung mit dem Zweige. Glycerinpp. Hartn. 
Oc. 3. Obj. 4. (Bezeichnung als Fig. 109). 
Distaler Teil eines Tentakels von der Seite betrachtet. Glycerinpp. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Distaler Teil eines Stieles. Glycerinpp. Hartn. Oc. 3. Obj. 5. 
Eine Kolonie von Barentsia bulbosa. Nat. Grösse. 


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