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Die Gestalt des Eies und die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Ausbildung des Blastoderms . 1 2. Die Anlage des Keimstreifens, die Bildung der Genitalanlage und des Mesoderms 2 3. Die Bildung der Embryonalhüllen 4 b) Gryllus. 1. Die Gestalt des Eies und die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Ausbildung des Blastoderms . 4 2. Die Mesodermbildung " • 6 3. Die Bildung der Embryonalhüllen 6 4. Die Geschlechtsanlage 1 c) Gryllotalpa. 1. Die Bildung des Keimstreifens 8 2. Die Bildung des Mesoderms 9 d) Periplaneta. 1. Die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Ausbildung des Keimstreifens und Anlage des Mesoderms 10 '2. Die Bildung der Geschlechtszellen 12 e) Phyllodromia. 1. Die Bildung des Blastoderms, des Keimstreifens, Mesoderms und der Geschlechtszellen 12 2. Vergleich mit den Ergebnissen früherer Beobachter 14 II. Vergleichende Uebersicht über die ersten Entwickelungsstadien bis zur Ausbildung des Keim- streifens 14 Forficula 16 Gryllus ^ Gryllotalpa 1" Phyllodromia 17 Periplaneta 1 ' jy Inhalt. Seite Kapitel II. Die Entwickelung der Körpergestalt. I. Eigene Beobachtungen. a) Forficida 18 b) Periplaneta 22 c) Phyllodromia und Ectobia 24 d) Gryllus 24 e) Gryllotalpa 26 II. Die Segmentirung des Insektenkörpers 27 HI. Ueber die Krümmungen der Insekteneinbryonen 29 Kapitel III. Die Entwickelung der ektodermalen Organsysteme. I. Das Nervensystem. A. Die Entwickelung des Bauchmarks. 1. Eigene Beobachtungen. a) Forficula 34 b) Blattiden und Grylliden 38 2. Ueber die Bildung des Bauchmarks bei den Insekten 39 B. Die Entwickelung des Gehirns. 1. Eigene Beobachtungen an Forficula 41 2. Ueber die Bildung des Insektengehirns 44 C. Die Bildung der Neurilemmata . . 45 D. Die Entwickelung des Eingeweidenervensystems. 1. Eigene Beobachtungen. a) Forficula 45 b) Gryllus 47 c) Gryllotalpa 48 d) Blattiden 48 2. Ueber das Schlundnervensystem der Insekten 48 II. Das Endoskelet. A. Eigene Beobachtungen 50 B. Ergebnisse früherer Untersuchungen 51 III. Das Tracheensystem 51 IV. Die Oenocyten 51 V. Die Speicheldrüsen 52 VI. Die Kopfdrüsen toii Forficula 53 VII. Die Stink- und Analblasen 53 Kapitel IV. Die Entwickelung der mesodermalen Organsysteme. I. Eigene Beobachtungen. 1. Forficula. a) Die Anlage und Gestalt der Ursegmente. Die Bildung der Blutzellen 54 b) Die Entstehung des Epineuralsinus (Leibeshöhle). Die Anlage der Darm- und Körpermuskulatur, der Geschlechtsleiste, des Fettkörpergewebes, der Cardioblasten, des Pericardialseptums (Pericardial- zellen) und des paracardialen Zellenstranges 56 c) Die Bildung des Rückengefässes und der Aorta 59 Inhalt. V Seite 2. Gryllus 60 3. Periplanela, Phyllodromia und Ectobia 63 II. Ueber die Cölomsäckcken der Insekten 64 III. Zusammenfassung über die Bildung der wichtigsten mesodermalen Organe. 1. Die Muskulatur zur Körperbewegung 68 2. Die Darmmuskulatur 70 3. Das Gefässsystem. a) Die Anlage von Rückengefäss, Aorta (und Pericardialseptum) 70 b) Die Entstehung der Blutzellen 71 4. Das Fettkörpergewebe 72 5. Die Pericardialzellen, der paracardiale Zellenstrang und der Subösophagealkörper 72 Kapitel V. Die Dotterzellen und die im Dotter enthaltenen Elemente. I. Die Dotterzellen. A. Eigene Beobachtungen. 1. Forficula 75 2. Gryllus 76 3. Gryllotalpa 76 4. Phyllodromia .... 77 5. Periplaneta und Ectobia 77 B. Zusammenfassung 77 II. Die bakterienartigen Stäbehen im Dotter der Blattideneier 78 III. Die Paracyten 80 Kapitel VI. Die Ent Wickelung der Geschlechtsorgane. I. Eigene Beobachtungen. 1. Forficula. a) Die Entwickelung der Geschlechtsdrüsen 82 a) Die Entwickelung der Ausführungsgänge 84 2. Gryllus. a) Die Entwickelung der Geschlechtsdrüsen 85 b) Die Entwickelung der Ausführungsgänge 87 3. Blattiden. a) Die Entwickelung der Geschlechtsdrüsen von Periplaneta 88 von Phyllodromia 89 b) Die Entwickelung der Ausführungsgänge von Periplaneta 91 von Phyllodromia 92 II. Ueber den Ursprung der Geschlechtszellen bei den Insekten 93 III. Ueber die zelligen Elemente in den Geschlechtsdrüsen der Insekten 98 IV. Ueber die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. A. Die mesodermalen Abschnitte 99 B. Die ektodermalen Endabschnitte 103 Kapitel Vil. Die Entwickelung des Darmkanals. I. Eigene Beobachtungen. 1. Forficula 104 2. Gryllus 108 VI Inhalt. Seite 3. Gryllotalpa 110 4. Periplaneta 111 5. Phyllodromia 112 6. Edobia 113 II. Vergleichende Uebersicht über die Entwickelung des Darmkanals bei den Insekten 113 Kapitel VIII. Die Keimblätter. 1. Ueber die Keimblätter der Insekten 119 II. Ueber die Keiniblättertkeorie 126 Li tter at urver z ei chnis 131 Erklärung der Tafeln 135 Vorwort. IN ur wenige Gebiete der Embryologie dürfte es geben, welche in den letzten beiden Jahrzehnten eine so gründliche und vielseitige Bearbeitung erfahren haben, wie gerade die Entwickelungsgeschichte der Insekten. Ausser einer Anzahl von Monographien über den gesammten Entwickelungsverlauf bestimmter Insekten ist noch eine grössere Reihe specieller Arbeiten erschienen, deren Gegenstand besonders die Genese der einzelnen Organsysteme gewesen ist. Wenn ich nun trotzdem mit einer grösseren Abhandlung über Insektenembryologie an die Oeffent- lichkeit trete, so bedarf dies einer Begründung. Es ist in [erster Linie meine Absicht gewesen, den Entwickelungsgang der Forficula auricularia L. festzustellen, weil diese Form, ein Repräsentant der Gruppe der Dermapteren, in ontogenetischer Hinsicht bisher gänzlich ununtersucht geblieben war. Erst die zum Teil unerwarteten Resultate, zu denen hauptsächlich meine Beobachtungen betreffs der Keimblätterbildung und der Anlage der Geschlechtsorgane bei Forficula führten, Hessen es wünschenswert erscheinen, in erweitertem Massstabe auch andere Insekten zum Vergleich heranzuziehen. Hierzu wurden Vertreter der beiden Orthopterenfamilien der Blattiden und Grylliden ausgewählt. Das allmähliche Anwachsen des Untersuchungsmateriales erklärt die gegenwärtige Gestaltung meiner Arbeit und die Anordnung des Stoffes in derselben. An erster Stelle steht immer Forficula, welche als eine in embryologischer Beziehung unbekannte Form — nur einige kurze Mitteilungen habe ich über die Forficula- Entwicklung bereits veröffentlicht — die eingehendste und gründlichste Besprechung erfahren hat. Erst dann folgen die Ergebnisse an Blattiden und Grylliden. Da aber die beiden letzten Gruppen in jeder Hinsicht und in sämmtlichen Fragen durch mich einer Prüfung unterzogen sind, so wurde gleichzeitig ein vollständiges und zusammenhängendes Bild auch von dem Entwickelungsverlaufe dieser Orthopteren gewonnen. Die zur Untersuchung gekommenen Blattiden sind: Periplaneta orientalis L., Phyllodromia (Blatta) germanica L. und Ectobia livida Fab. Während Phyllodromia von jeher das bevorzugte Objekt embryologischer Studien gewesen ist, so hat merkwürdigerweise die Entwickelungsgeschichte der Periplaneta bisher noch niemals einen Bearbeiter gefunden (von einigen Angaben, welche Nusbaum im Jahre 1882 über die Entstehung der Geschlechtsausführungsgänge bei Periplaneta gemacht hat, glaube ich hierbei absehen zu können). Meine Mitteilungen über das letztere Insekt sind somit neu und haben zu mannigfachen Vergleichen mit Phyllodromia Veranlassung geboten. VIII Vorwort. Ectobia ist nur wenig berücksichtigt worden. Es hat sich gezeigt, dass diese Form in allen wesentlichen Punkten mit Phyllodromia übereinstimmt und überdies ein zur Untersuchung nicht sehr geeignetes Objekt abgiebt. Von Grylliden wurden Gryllus campestris L„ Gryllus domesticus L. und Gryllotalpa vulgaris L. behandelt. Die Gattung Gryllus ist, mit Ausnahme einer kurzen, von Wheeler (93) beiläufig über Gryllus luc- tuosus gemachten Notiz, bis jetzt in entwickelungsgeschichtlicher Hinsicht noch nicht untersucht worden. Dagegen erschien im Jahre 1884 über die Embryologie einer anderen Gryllide ( Oecanthus niveus) eine von Ayers verfasste ausführliche Arbeit. Gryllus camp, und Gryllus dorn, weichen natürlich in ihrem Entwickelungsgange nicht wesentlich von einander ab. Doch hat gerade bei ihnen die Entstehung der Fortpflanzungsorgane einen Beweis geliefert, wie fruchtbringend bisweilen es ist, zwei in enger verwandtschaftlicher Beziehung stehende Tierformen zur Untersuchung zu benutzen. Gryllotalpa ist nur in bestimmten Fragen zum Vergleich herangezogen worden. Es lagen über dieses Insekt schon mehrfache Angaben aus früherer Zeit vor. Wohl keinem meiner Vorgänger dürfte je ein so umfangreiches embryologisches Beobachtungsmaterial wie mir zur Verfügung gestanden haben. Ich hielt es daher für meine Pflicht, nicht ein paar unmittelbar wichtig erscheinende Punkte zu bearbeiten und schnell zu veröffentlichen, sondern habe, um eine grössere Sicherheit zu erzielen und einen vollständigen Ueberblick zu ermöglichen, den gesammten Entwickelungs- verlauf einer eingehenden und zusammenhängenden Bearbeitung unterworfen. Dem Umstände, dass ver- gleichende Untersuchungen in der geschilderten Art und Weise bisher noch niemals angestellt waren, ist es vielleicht zuzuschreiben, dass ich mich mehrfach in die Notwendigkeit versetzt sah, die gewonnenen Ergebnisse von einem ganz anderenGesichtspunkte aus zu betrachten, als dies früher zu geschehen pflegte. Es mag noch erwähnt werden, dass die hier genannten Insekten von mir in Gefangenschaft gehalten und dort zur Fortpflanzung gebracht wurden. Eine Ausnahme macht Gryllotalpa, von der ich lebende Eier aus dem hiesigen Botanischen Garten, sowie konservirtes Material erhielt, welches letztere ich der Liebens- würdigkeit des Herrn Dr. Hermann Graber in Prag verdanke. Berlin, im Frühjahr 1 895. Der Verfasser. Kapitel L Die ersten Entwiekelungsvorgänge bis zur Anlage des Keimstreifens. I. Eigene Beobachtungen. a) Forficula. 1. Die Gestalt des Eies und die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Ausbildung des Blastoderms. Die Eier von Forficula sind von rundlich-ovoider Gestalt. Ihr vorderer Pol ist etwas abgestumpft, der hintere ein wenig zugespitzt Die Grösse der Eier variirt und nimmt regelmässig gegen Ende der Embryonalentwickelung beträchtlich zu. Der Längsdurchmesser des Eies beträgt durchschnittlich i — 1,5 mm. Am vorderen Eipole liegt das Mikropylefeld. Dasselbe ist bisweilen ein wenig excentrisch gelagert und kann seiner Grösse und bräunlichen Färbung wegen immer leicht erkannt werden. Da es auch bis zum Abschluss der Embryonalentwickelung deutlich sichtbar bleibt, so ist mit ihm ein vorzügliches Orientirungsmittel gewonnen, welches wegen der starken Krümmungen der Embryonen von nicht zu unter- schätzendem Vorteile für die Untersuchung ist. Das Mikropylefeld hat die Gestalt einer Rosette, welche aus ovalen, an einem Ende abgestutzten Plättchen zusammengesetzt wird, die, in konzentrischen Kreisen angeordnet, sich gegenseitig dachziegel- förmig überdecken. Am Grunde der Rosette zwischen den Plättchen liegen die eigentlichen Oeffnungen des Mikropylapparates. Das Ganze wird in einigem Abstände umsäumt von einem Kranze von etwa 20 — 24 cuticularen Borsten. Die Eischale wird von einem glatten, glänzenden und sehr elastischen Chcrion gebildet, das aus zwei differenten Schichten zusammengesetzt ist. Die innere von ihnen ist mit radiären Poren versehen. Die Struktur des Eies weicht nicht von der auch sonst bei Insekteneiern typischen ab. An der Oberfläche befindet sich eine dicke Schicht von Bildungsdotter, das sog. WEiSMANN'sche Keimhautblastem (Fig. I Bl). Dasselbe wird aussen von einem zarten Dotterhäutchen bekleidet. Innerhalb des Bildungs- dotters liegt der Nahrungsdotter, aus grösseren und kleineren Dotterballen bestehend, und von einem plasmatischen Netzwerk durchsetzt. Im Nahrungsdotter sind noch zahlreiche Fettkugeln eingebettet, die nur in den plasmareichen peripherischen Bezirken fehlen. Die Bildung der Richtungsspindel sowie die Befruchtungsvorgänge habe ich nicht verfolgt. Das erste zur Untersuchung gekommene Stadium zeigte einige wenige im Innern des fetthaltigen Heymons, Embryonalentwickelung von Dermapteren und Orthopteren. 1 2 Kapitel I. Nahrungsdotters befindliche Furchungszellen 1). Dieselben vermehrten sich durch mitotische Teilungen. Eine bestimmte Orientirung der Kernspindeln war hierbei nicht zu bemerken. Am 5. Tage der Entwickelung konnten zwei Gruppen von Furchungszellen unterschieden werden (Fig. 1). Eine Anzahl derselben ist im Innern der Dottermasse verblieben, und ihre Kerne befinden sich grösstenteils im Ruhestadium (fz). Die überwiegende Mehrzahl wandert dagegen zur Peripherie und ist in lebhafter Vermehrung begriffen. Die Kernspindeln liegen ausnahmslos parallel zur Oberfläche, die Teilungen erfolgen somit stets in radiärer Richtung (Fig. I fz1). Die letztgenannten Zellen dringen in das Keimhautblastem ein, wobei sie alle ungefähr gleichzeitig die Oberfläche erreichen. Die Einwanderung selbst vollzieht sich ganz in der von Blochmann (87) für Musca und von Heider (89) für Hydrophilus angegebenen Weise, so dass ich auf die von den beiden Autoren gegebene Darstellung hier einfach verweisen kann. Bezüglich der Abgrenzung der einzelnen Zellterritorien innerhalb des Blastems, sowie der dadurch erfolgenden Ausbildung des Blastoderms habe ich ebenfalls nichts neues hinzuzufügen. Letzteres ist durchschnittlich etwa am 7. Tage der Entwickelung vollendet, es bedeckt die gesammte Eioberfläche und besteht bei Forftcula aus kurz-cylindrischen, annähernd kubischen Zellen. Umschlossen vom Blastoderm sind im Nahrungsdotter diejenigen Furchungszellen anzutreffen, welche nicht zur Oberfläche gewandert waren. Ich bezeichne sie als Dotterzellen (Fig. 2 dz). Besonders sie sind es, welche sich zunächst sehr lebhaft vermehren und innerhalb des Dotters zerstreuen. Im Gegensatze hierzu finden die Teilungen der Blastodermzellen mit überraschender Langsamkeit statt. Während mehrerer Entwickelungstage trifft man nur Kerne an, die sich in Vorbereitung zur Teilung befinden und deren Inhalt sich schon in Chromosomen gesondert hat (Fig. 2). Es macht den Ein- druck, als ob die Zellen gewissermassen Kraft für den bevorstehenden Teilungsprozess sammelten, der dann aber schnell und bei allen Zellen beinahe gleichzeitig sich vollzieht. Zu bemerken ist, dass die Kernspindeln der sich nun wiederholt teilenden Blastodermzellen aus- nahmslos tangential gelagert sind, und dass die Durchschnürung demnach stets in radialer Richtung erfolgt. Eine bestimmte Lagerung der Spindeln zur Längsachse des Eies (etwa in der Richtung von vorn nach hinten) ist dagegen nicht zu beobachten. Eine Folge der lebhaften Vermehrung ist, dass in einzelnen Fällen manche Blastodermzellen ganz oder doch nahezu von der Oberfläche abgedrängt werden (Fig. 3). Die Annahme, dass solche Zellen in das Innere eindringen und zu Dotterzellen werden, könnte vielleicht nahe liegen. Ich habe mich aber niemals hiervon mit Sicherheit überzeugen können. Der Nach- weis einer solchen Einwanderung würde allerdings auch nur schwer zu erbringen sein, weil die Dotterzellen noch dieselbe Grösse und das gleiche Aussehen wie die Blastodermzellen haben. Immerhin glaube ich aber nicht, dass die Zahl der ersteren irgend einen Zuwachs von Seiten der Blastodermzellen erfährt. In nur wenig späteren Stadien werden die Blastodermzellen durch fortgesetzte Teilungen immer kleiner, während umgekehrt die Dotterzellen eine beträchtliche Grössenzunahme erfahren, so dass nun an einen Uebergang überhaupt nicht mehr gedacht werden kann. 2. Die Anlage des Keinistreifens, die Bildung der (xenitalanlage und des Jlesoderuis. Der weiter fortschreitende Teilungsprocess innerhalb des Blastoderms führt zu einer ungleichartigen Verdickung desselben. Bei einem etwa 22 Tage alten Ei zeigte es sich, dass 2 Längsseiten des Eies von 1) Die im Dotter befindlichen Kerne mit sammt den darum befindlichen, zu ihnen gehörenden Plasmaansammlungen bezeichne ich hier wie auch späterhin als „Zellen". Hierbei ist natürlich zu berücksichtigen, dass dieselben durch anastomosirende Ausläufer untereinander verbunden sind, während in dem so entstehenden Maschenwerk die Dottersubstanz eingebettet ist. Allein dies berechtigt meiner Meinung nach noch nicht dazu, wie dies von mancher Seite geschehen, hier von einem Syncytium zu reden. Von einem letzteren sollte man nur dort sprechen, wo freie Kerne ohne nachweisbare selbständige Zellterritorien in eine gemeinsame Grundsubstanz eingebettet sind. Dies trifft für die im Dotter der Insekteneier befindlichen Zellen keineswegs zu. Die wahre Zellnatur der letzteren zeigt sich besonders deutlich bei dem bekannten Phänomen der Dotterfurchung. Die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Anlage des Keimstreifens. -? cylindrischen Blastodermzellen eingenommen werden, die von einander durch 2 Längsstreifen von kubischen Zellen getrennt sind ' ). Die beiden verdickten aus cylindrischen Zellen bestehenden Streifen entsprechen den späteren Seitenflächen des Embryos, welche somit gewissermassen isolirt von einander angelegt werden und nur am Hinterende in der ventralen Mittellinie in einander übergehen. Der Querschnitt eines Eies in dem betreffenden Stadium ist in Fig. 4 wiedergegeben. Wie an derselben erkennbar, beginnen jetzt in den Seitenteilen einzelne Zellen sich gegen das Innere vorzuwölben, sie werden birnförmig und schnüren sich ab (par). Die Kerne dieser nun in der oberflächlichen Partie des Dotters befindlichen und daselbst ver- bleibenden Zellen lösen sich auf. Das Kernkörperchen tritt aus der Chromatinsubstanz aus und liegt frei neben der letzteren, welche sich zu einer oder wenigen intensiv sich färbenden Kugeln zusammengeballt hat. Der Zellleib, in dem die so beschaffenen Kernrudimente enthalten sind, schwillt häufig stark an und rundet sich ab. Diese Zellen mögen den Namen Paracyten führen, sie gehen später in einem bestimmten Entwickelungsstadium sämmtlich zu Grunde. Gleichzeitig mit der Bildung der Paracyten findet am hinteren Eipole die Bildung der Genitalanlage statt. Es schiebt sich dort eine grössere Anzahl von Zellen in den Dotter ein, die zwar anfänglich noch nicht von den Blastodermzellen sich unterscheiden, aber bald durch ihre grösser werdenden hellen Kerne ein ganz charakteristisches Aussehen gewinnen: es sind die Geschlechtszellen. Dieselben vermehren sich lebhaft durch weitere Teilungen und bilden sodann einen kugeligen, als Geschlechtsanlage zu bezeichnenden Körper, der unterhalb des hinteren Eipoles anzutreffen ist. Ein Schnitt durch die Genital- anlage ist in Fig. 5 abgebildet. Die an der Figur erkennbare scheinbare Mehrschichtigkeit des Blastoderms erklärt sich dadurch, dass in Folge der Wölbung am hinteren Pol mehrere Lagen von Blastodermzellen gleichzeitig getroffen wurden. Auffallend ist die starke Produktion von Paracyten im nächsten Umkreise der Geschlechtsanlage. Auch einzelne Genitalzellen pflegen nicht selten zu degeneriren, und zwar unter denselben Erscheinungen, die wir an den Paracyten kennen gelernt haben. Ehe noch die Einwanderung der Geschlechtszellen beendet ist, findet eine weitere Verdickung des Blastoderms statt. Diese geht von den beiden Seitenhälften aus, welche sich gegen die Ventralseite hin ausbreiten, bis sie sich in der Medianlinie berühren und verschmelzen. Die Vereinigung fängt von hinten an und setzt sich nach vorn fort Nur die vordersten Teile der beiden Seitenhälften bleiben dauernd von einander getrennt und stellen die sog. Scheitellappen dar. Hand in Hand damit yeht an der Dorsal- seite eine Verdünnung des Blastoderms vor sich, woselbst die Zellen zu grossen, plattenförmigen Elementen werden. Damit ist denn innerhalb des Blastoderms eine Sonderung eingetreten in eine verdickte Partie, den sog. Keimstreifen, und eine verdünnte, welche in die spätere Serosa übergeht. Bemerkenswert ist hierbei die Grösse der Embryonalanlage, die anfänglich annähernd die gesammte Eioberfläche umspannt und sich erst nach und nach an der Ventralseite zusammenzieht. Das Verständnis des ganzen Vorganges wird dadurch nicht unbeträchtlich erschwert, dass sich mit der Verkürzung auch eine Rückwärtsbewegung der Embryonalanlage bemerkbar macht. Das Vorderende mit den beiden Scheitellappen zieht sich vom vorderen Eipol zurück, der dann nur noch von dem ver- dünnten Blastoderm überkleidet wird. Das Hinterende krümmt sich um den hinteren Pol herum und schlägt sich auf die Dorsalseite des Eies über. Die Genitalanlage, die ihren Platz am hintersten Ende der Embryonalanlage beibehält, wird natürlich auch vom Eipol fortgeschoben und befindet sich dann gleich- falls an der Dorsalseite. Bald darauf geht eine neue, massenweise Einwanderung vor sich. Unmittelbar im Anschluss an die Genitalanlage beginnen nämlich die Zellen der Embryonalanlage sich ausserordentlich lebhaft zu vermehren. Der Prozess pflanzt sich rasch nach vorn fort, und wir erhalten damit eine Wachs- tumszone, welche in der ventralen Mittellinie, am Hinterende beginnend, sich in Form eines breiten, band- förmigen Streifens um den hinteren Eipol herumschlägt und bis zum Vorderende der Embryonalanlage reicht. I) In einem anderen Falle wurde dieses Stadium schon am 10. Entwickelungstage erreicht. a Kapitel I. Auf Querschnitten (Fig. 6 MpT) zeigt sich diese Zone als eine in den Dotter hineinragende Ver- dickung, die sich scharf gegen die nicht verdickten Seitenhälften der Embryonalanlage absetzt. Letztere will ich als Seitenplatten, die verdickte Zone als Mittelplatte bezeichnen. Während in den Seitenplatten die Zellen ihre cylindrische Gestalt und regelmässige pallisaden- förmige Anordnung beibehalten, nehmen die Zellen der Mittelplatte, die sich fortwährend durch Teilung nach allen Richtungen hin lebhaft vermehren, eine rundliche Form an, sie verschieben sich unregelmässig gegeneinander und dringen in das Innere ein. Die Folge davon ist, dass die ganze Mittelplatte sich vertieft und das Aussehen einer Rinne annimmt Ein Ei in diesem Stadium, von der Ventralseite betrachtet, giebt Fig. 8 wieder. Die Rinne, welche am hinteren Eipol am schmälsten und tiefsten ist, wird vorn allmählich flacher und besitzt daselbst an ihrem Ende eine Erweiterung. Zu den Seiten der Rinne sieht man je einen dunklen Streifen verlaufen. Es wird derselbe von Zellen hervorgerufen, die sich vom Boden der Rinne aus unter die Seitenplatten geschoben haben. Letzterer Vorgang wird verständlich, wenn man Querschnitte (Fig. 7) zu Rate zieht. Man sieht dort, dass die freien Ränder der Seitenplatten über die Mittelplatte hinweg nach der Medianlinie hinwachsen. Wenn sie sich später in dieser berühren, so ist die ganze Mittelplatte von der Oberfläche abgedrängt. Sie bildet dann eine strangförmige Zellenmasse, die ich als Mesoderm bezeichne (Fig. 31 mes). Die verschmolzenen Seiten- platten stellen dagegen das Ektoderm dar. Am vordersten Ende, dort, wo sich die erwähnte Erweiterung der Rinne befindet, tritt eine eigentliche Ueberwachsung oder Ueberschiebung einer Mittelplatte von Seitenplatten nicht ein. Das Mesoderm wird vielmehr von Zellen gebildet, welche sich einfach von der oberflächlichen Schicht ablösen. Eine solche Ablösung geht ferner am Vorderende nicht allein in der Mittellinie, sondern auch in den seitlichen Teilen vor sich. 3. Die Bildung der Enibryonalhüllen. Nach Anlage der Mesodermschicht tritt die äussere Gestalt des Keimstreifens deutlich hervor. Der- selbe besitzt an seinem Vorderende die beiden als Scheitellappen bezeichneten Erweiterungen und umgreift mit seinem hintersten Abschnitt den hinteren Pol. Er wird nunmehr von den Embryonalhüllen überdeckt. Die Bildung von Amnion und Serosa bietet jedoch bei Forficula nichts Bemerkenswertes. Sie entstehen durch einen typischen Faltungsprozess, und zwar kann man zwei an den Scheitellappen entstehende Kopf- falten und eine unpaare, am Hinterende auftretende Schwanzfalte unterscheiden, die gegeneinander hin- wachsen und sich vereinigen. b) Gryllus camp, und dorn. 1. Die ttestalt des Eies und die ersten Entwickelungsrorgänge bis zur Ausbildung des Blastoderms. Die Eier von Gryllus haben eine langgestreckte, stäbchenförmige Gestalt. Zur Zeit der Ablage sind sie ein wenig gebogen, so dass man eine konvexe und eine konkave Seite unterscheiden kann. Die erstere entspricht der ventralen, die letztere der dorsalen Seite. Der vordere Eipol ist etwas zugespitzt, der hintere erscheint mehr abgerundet. Eine Orientirung der Eier allein auf Grund der äusseren Form ist in- dessen ziemlich schwierig und kann leicht zu Irrtümern führen. Im Laufe der weiteren Entwickelung gleichen sich auch bei der Grössenzunahme des ganzen Eies die äusseren Formunterschiede mehr und mehr aus, und die Eier werden annähernd walzenförmig. Die Bildung und Gestaltung der Eischale ist bei einer nahe verwandten Art {Oecanthus) von Ayers (84) und Korschelt (87) bereits eingehend beschrieben worden. Die eigentümlichen zapfenartigen Er- hebungen des Chorions am vorderen Pole des Oecanthus-E\es fehlen jedoch bei Gryllus. Hier tritt der am Die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Anlage des Keimstreifens. 5 Vorderende befindliche Mikropyle- Apparat überhaupt nur sehr wenig deutlich hervor. Das Chorion besteht wie bei Oecanthus aus zwei Lagen, von denen die oberflächliche zahlreiche unregelmässige Vertiefungen besitzt. Eine radiäre Struktur des Chorions, welche Ayers beschrieb, habe ich ebensowenig wie Korschelt beobachten können. Unter dem Chorion ist eine feine Dottermembran nachzuweisen. Das Innere des Eies besteht in bekannter Weise aus grösseren und kleineren Dotterballen, zwischen denen zahlreiche Fettkugeln enthalten sind. Die sich hierzwischen einschiebende Plasmaschicht ist überaus zart und fein. Dies trifft auch besonders für die Oberfläche zu, an welcher ein selbständiges Keimhaut- blastem nicht entwickelt ist. Eine grössere Ansammlung von Plasma zeigt sich besonders in der Mittellinie unterhalb des vorderen Eipoles. Die daselbst eingebetteten Dotterkörner sind viel kleiner als in sämtlichen übrigen Teilen des Eies. Die modificirte Partie des Dotters zieht sich vom vorderen Pol in der Achse des Eies bis zu seiner Mitte hin und stellt möglicherweise die Bahn dar, auf welcher die Kopulation zwischen Ei- und Spermakern erfolgte. Da die erwähnte Plasmastrasse sich lebhafter als alle umgebenden Teile färbt und längere Zeit hindurch deutlich erkennbar bleibt, so ist damit für die frühen Stadien ein sicheres Unter- scheidungsmittel zwischen vorn und hinten gewonnen. Der Furchungskern befindet sich im hinteren Drittel des Eies. Durch wiederholte mitotische Teilungen desselben entsteht bald eine Anzahl von im Dotter zer- streuten Furchungszellen. Bei einem Ei von Gryllus dorn, konnte ich 35 nachweisen, von denen die Mehr- zahl dem hinteren Eipole näher lag als dem vorderen. Die Zellen wandern hierauf zur Oberfläche, ohne sich indessen je in einer so regelmässigen konzentrischen Schicht anzuordnen wie dies Fig. 1 von Forficula zeigt. Die Bildung des Blastoderms beginnt am hinteren Pole und setzt sich von dort nach vorn fort. Die Blastodermzellen liegen anfangs in weiten Abständen voneinander, haben eine abgeplattete Gestalt und senden pseudopodienartige Fortsätze aus, die sich auf der Oberfläche des Eies ausbreiten. Ein Teil von Furchungszellen, der nicht zur Oberfläche emporstieg, sondern im Dotter verblieb, liefert die Dotterzellen. Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass bei Gryllus die Zahl derselben durch Rückwanderung einzelner Blastodermzellen einen nachträglichen Zuwachs erfährt. Hierfür spricht die ursprünglich sehr geringe Zahl von im Dotter befindlichen Zellen, welche später dort sehr zahlreich anzu- treffen sind. Vor allem scheinen dann noch gewisse Bilder darauf hinzudeuten, welche Schnitte durch das noch unvollendete Blastoderm ergeben (Fig. 68). Man kann öfters beobachten, dass einzelne Blastoderm- zellen sich nicht auf der Oberfläche ausbreiten, sondern in das Innere hinein vorspringen (bltz1). Der Kern solcher Zellen, welche vermutlich im Begriffe sind, in den Dotter einzuwandern, befindet sich zumeist in dem proximalen vorgewölbten Teile der Zelle. Wie sich aus den zahlreichen Mitosen ergiebt, vermehren sich sodann sowohl Dotter- wie Blasto- dermzellen ziemlich lebhaft. Bei den Teilungen der letzteren sind die Kernspindeln ausnahmslos tangential gelagert. Das Resultat ist ein einschichtiges, aus abgeflachten Zellen bestehendes Blastoderm, das kon- tinuirlich die Eioberfläche bedeckt. Während nun die Vermehrung der Blastodermzellen im allgemeinen einen Stillstand erfährt, gehen im hintersten Abschnitt des Eies die Teilungen noch weiter vor sich und führen dort zur Anlage des Keim- streifs. Derselbe ist im Verhältnis zur Grösse des Eies relativ klein, er liegt an der konvexen Ventralseite und erstreckt sich über kaum '/3 der Länge derselben. Seine Gestalt und Lage zeigen die Figg. X, 65 u. 66. Man bemerkt, dass das Hinterende des Keimstreifs gerade bis zum Eipol reicht, und dass sich nach vorn gewendet wieder die beiden Scheitellappen (Seh) vorfinden. Es ist zu erwähnen, dass die letzteren in der Entwickelung ein wenig voraneilen. Die an den betreffenden Stellen befindlichen Blastodermzellen vermehren sich nämlich ganz besonders lebhaft, und es entsteht dadurch an jeder Körperseite ein etwa scheibenförmiges Gebilde, in dem die Zellen in konzen- trischen Kreisen dicht aneinander gedrängt sind. Erst durch weitere Teilungen auch in den übrigen Partien des Keimstreifs werden dann diese Anlagen der Scheitellappen vollständig mit dem Rumpfteil des Keim- streifens verbunden. In dem letzteren habe ich entsprechende Bildungscentren nicht auffinden können. 6 Kapitel I. 2. Die Mesodernibilduiig-. Die nächste Veränderung, welche bereits bei einer Flächenansicht des Keimstreifens zu bemerken ist, besteht in dem Hervortreten einer medianen Rinne, die, vorn zwischen den Scheltellappen beginnend, sich nach hinten erstreckt, ohne indessen bis zur Spitze des Eies selbst zu reichen. Am vorderen Ende der Rinne zeigt sich eine kleine Erweiterung (Fig. 65). Die Rinne wird hervorgerufen durch eine in der Mittellinie vor sich gehende Zelleinwanderung, der das Mesoderm seinen Ursprung verdankt. Die genauere Untersuchung dieses Vorganges kann nur mit Hilfe von Schnitten vorgenommen werden. Es sollen hier zunächst solche von Gryllus camp, be- sprochen werden. Diese ergeben, dass die Rinne in den verschiedenen Teilen des Keimstreifs eine verschiedene Gestalt besitzt. Am Hinterende ist sie am schmälsten und bildet dort einen äusserst engen Spalt (Fig. 69). In der Mitte des Keimstreifs besitzt sie die grösste Tiefe und hat die Form eines Halbrohres, welches von einer sich einkrümmenden Zellenplatte gebildet wird (Fig. 70). Die Zellen der letzteren sind anfänglich regelmässig aneinander geschlossen, weichen sodann aber in lateraler Richtung auseinander, wobei zahl- reiche Mitosen zu beobachten sind. Das ganze sich einkrümmende Halbrohr wird zum Mesoderm. Im vorderen Teile verstreicht das Halbrohr allmählich und stellt vorn an der erwähnten erweiterten Stelle nur eine überaus seichte Grube dar (Fig. 71). Eine wirkliche Einkrümmung findet hier überhaupt nicht mehr statt, sondern ausschliesslich eine vom Boden der Grube ausgehende Einwanderung von Meso- dermzellen, welche dann durch seitliche Ueberschiebung von der oberflächlichen Schicht ins Innere gedrängt werden. Die verschiedene Gestaltung der Rinne wird zweifelsohne nur durch eine in den verschiedenen Ab- schnitten mehr oder minder intensive Zelleinwanderung bedingt. Besonders in der Mitte und in den hinteren Teilen des Keimstreifs lösen sich einzelne Zellen auch von den lateralen Hälften der oberflächlichen, zum Ektoderm werdenden Schicht ab (Fig. 72). Einzelne dieser Zellen zeigen alsbald eine Degeneration ihres Kernes, sie entsprechen den bei Forficula als Paracyten beschriebenen Elementen. Andere dagegen behalten ihr normales Aussehen bei; und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese dann an der Bildung des Mesoderms Anteil nehmen. Der allmähliche Verschluss der Rinne erfolgt von hinten nach vorn. Das Mesoderm stellt sodann einen medianen Strang dar, dessen Zellen dicht aneinander geschlossen sind, ohne auch nur die Spur eines Hohlraums zu umschliessen. Es macht sich aber bald bei den Mesodermzellen die Tendenz geltend, nach rechts und links auseinanderzuweichen und sich in gleichmässiger, einfacher Schicht unter dem Ektoderm auszubreiten. Bei Gryllus dorn, findet die Mesodermbildung in ganz ähnlicher Weise statt. Auch hier prägt sich eine mediane Rinne aus, von deren Rändern Zellen ins Innere eindringen. Die Rinne besitzt allerdings niemals die Tiefe und den Umfang wie bei Gr. camp, und gewinnt auch in keinem Stadium und an keiner Stelle die Form eines eigentlichen sich einkrümmenden Halbrohres (Fig. 73). 3. Die Bildung der Enibryonalliiillen. Die Bildung der Keimhüllen findet nach Ayers (84) bei Oecanthus niveus schon zu einer Zeit statt, wenn der Keimstreif noch einschichtig ist, somit noch vor der Anlage des Mesoderms. Bei Gryllus camp. und dorn, treten die Amnionfalten dagegen später auf und zwar erst dann, wenn die Mesodermbildung nahe- zu beendet ist. Es mag hervorgehoben werden, dass zu dieser Zeit sich an der Lage des Keimstreifs selbst noch nichts geändert hat. Wir können wieder paarige Kopf- und eine unpaare Schwanzfalte unterscheiden (Fig. 66 amh). Wie Ayers beschreibt, soll das Amnion, dessen Zellen den Charakter von Ektodermzellen haben, im Wachstum zurückbleiben, und der Keimstreif zunächst nur von den langgestreckten Serosazellen überdeckt werden. Die ersten Entwickelungsvorgänge bis zur Anlage des Keimstreilens. 7 Hiervon habe ich mich bei Gryllus nicht überzeugen können. Das Amnion besteht, wenigstens in seiner medianen Partie, aus denselben grossen langgestreckten Zellen wie die Serosa. Beide Membranen sind aber anfangs dicht miteinander verklebt und können deshalb wohl leicht irrtümlich für eine gehalten werden. Sehen wir von dem hintersten Ende des Keimstreifs ab, so liegen sie auch dem letzteren unmittel- bar auf, so dass zunächst keine Spur einer Amnionhöhle sich erkennen lässt. 4. Die Geschlechtsanlage. Wenn die Amnionfalten sich erheben, geht die Bildung der Geschlechtsanlage vor sich. Es ist zu dieser Zeit die mediane Rinne im hinteren Abschnitte schon wieder verschwunden und eine deutliche Tren- nung zwischen Ektoderm und Mesoderm eingetreten. Am hintersten Ende des Keimstreifs und somit gerade am Eipole wandern nunmehr wieder zahlreiche Zellen von der oberflächlichen Schicht ein: die späteren Genitalzel len. Die Einwanderung derselben ist nur auf einen kleinen Bezirk beschränkt und führt, ähnlich wie wir es bei der Entstehung des Mesoderms sahen, zur Bildung einer länglichen Vertiefung, die ich als Geschlechtsgrube bezeichnen will. Letztere ist auf Schnitten durchaus nicht leicht zur Anschauung zu bringen, und auch bei dem in toto gefärbten und aufgehellten Ei gelingt es- ziemlich schwer, die richtige Lage herbeizuführen, um die notwendige Ansicht vom Eipole zu gewinnen. Am empfehlenswertesten ist es, die Geschlechtsgrube (erst bei ein wenig älteren Keimstreifen zu untersuchen, bei denen sich das Hinterende um den hinteren Eipol herum zur Dorsalfläche krümmt. In Fig. 66 ist das hintere Drittel eines Eies von Gryllus dorn, in toto abgebildet. Man sieht, dass die hintere Amnionfalte sich erhoben hat und bemerkt am Hinterende des Keimstreifens eine mediane Spalte (Ggr). Letztere ist nicht etwa ein Ueberrest der schon verschwundenen medianen Rinne, aus welcher das Mesoderm hervorging, sondern die nachträglich aufgetretene Geschlechtsgrube. Auf einem Querschnitt durch das Ei von Gryllus camp, ist sie in Fig. 74 zu sehen. Der Schnitt ist ganz in der Nähe des Eipoles geführt jund zeigt den Keimstreifen, der die oben erwähnte Krümmung ausgeführt hat, zweimal getroffen. An der dorsalen Seite findet sich die Geschlechtsgrube vor. Vom Boden derselben lösen sich noch einzelne Zellen ab, während an allen anderen Stellen die Grenze zwischen Ektoderm- und Mesodermschicht eine scharfe ist. Im Innern liegt bereits eine Anzahl von eingewanderten Genitalzellen (gz). Die letzteren unterscheiden sich ganz im Anfang nur ziemlich wenig von Mesodermzellen, fallen aber doch diesen gegenüber schon durch ihre etwas grösseren und helleren Kerne auf. In nur wenig fort- geschritteneren Stadien machen sich dagegen Strukturunterschiede mit grosser Deutlichkeit bemerkbar. Bei Gryllus dorn, ist weder irgend ein Unterschied im Aussehen noch in der Grösse zwischen Geschlechts- und Mesodermzellen aufzufinden. Nur das Vorhandensein einer deutlichen Geschlechtsgrube mit ganz entsprechender Einwanderung sowie die später noch zu beschreibende weitere Entwickelung führen unbedingt zu dem Ergebnis, dass der Ursprung der Geschlechtszellen hier ganz der gleiche wie bei Gryllus camp. ist. c) Gryllotalpa. Ueber die Entwickelungsgeschichte von Gryllotalpa liegt, abgesehen von einigen Beobachtungen von Dohrn (76) und Weismann (82), bereits eine ausführlichere Arbeit von Korotneff (85) vor. Aber auch die letztere kann als erschöpfend nicht angesehen werden, indem manche nicht unwesentliche Punkte nur äusserst wenig oder gar nicht berücksichtigt worden sind. Da ferner die KoROTNEFF'schen Angaben vielfach zu Zweifeln und Bedenken Veranlassung gegeben haben, so dürften die folgenden Mitteilungen vielleicht nicht ohne Interesse sein. Kapitel I. 1. Die Bildung des Keimstreifens. Die ersten Entwickelungsstadien des Gryllotalpa-Ries, das annähernd dieselbe ovoide Gestalt wie das Forficula-Ei, dabei aber über die dreifache Grösse eines solchen besitzt, sind schon von meinen Vor- gängern genauer beschrieben worden. Meine eigenen Untersuchungen beginnen mit dem Stadium, in welchem eine Anzahl, etwa 20 — 30, Blastodermzellen an der Oberfläche der Ventralseite erschienen war. Ein vorheriger Eintritt derselben in eine besondere Schicht von Bildungsdotter findet nicht statt, indem ein Keimhautblastem wie bei Gryttus fehlt. Die erwähnten Zellen vermehren sich in typischer Weise durch Teilungen und bilden eine zusammen- hängende Blastodermschicht. Die Kerne der letzteren lassen nach Korotneff ein stark lichtbrechendes Kügelchen unterscheiden, von dem ein perlschnurartiger Faden abgeht. „Bei ihrer Teilung zerfällt das Kügelchen und der Faden in zwei." Diese nicht ganz klare Darstellung hat mannigfach zu Missdeutungen Veranlassung gegeben. Die Mitosen der Blastodermkerne weichen jedoch in keiner Hinsicht von denen anderer Orthopteren ab '). Von Interesse ist, dass sich das Blastoderm von Gryllotalpa nur über die Ventralseite erstreckt, da- gegen die ganze dorsale Fläche des Eies vollkommen unbedeckt lässt. Das Aussehen, welches ein solches Ei bietet, erinnert auffallend an einen diskoidalen Furchungstypus, wie ihn dotterreiche Eier anderer Tierformen aufweisen 2). Eine weitere Eigentümlichkeit von Gryllotalpa besteht darin, dass sämtliche Furchungszellen bei der Bildung des Blastoderms zur Oberfläche wandern, während im Innern des Dotters — wenigstens in der Regel — keine Zellen zurückbleiben. Die Dotterzellen bilden sich aus einzelnen Blastodermzellen, die nachträglich von der oberflächlichen Schicht sich loslösen, ein Vorgang, den bereits Korotneff richtig er- kannt hat. Die Dotterzellen, welche schnell eine bedeutendere Grösse wie die Blastodermzellen erreichen, liegen letzteren stets unmittelbar an, so dass der centrale Dotter damit auch noch weiterhin zellenfrei bleibt (Fig. 80). Die Anlage des Keimstreifs bietet ebenfalls etwas abweichende Verhältnisse dar, die bisher noch keine Beachtung gefunden haben. Die Blastodermzellen gehen bald aus der ursprünglichen abgeflachten in eine mehr kubische Form über, sie schieben sich von der Ventralseite des Eies unter fortgesetzten Teilungen an den Seitenflächen empor und bekleiden gleichzeitig den einen Eipol. Dieser, welcher häufig ein wenig stumpfer wie der gegenüber- liegende ist, kennzeichnet stets das Hinterende. Auch der vordere Eipol wird hiernach von Blastoderm- zellen überdeckt. Doch bleiben die letzteren daselbst flacher und liegen in weiteren Abständen von- einander. In etwas fortgeschritteneren Stadien lassen sich zwei verdickte Blastodermstreifen unterscheiden, die an den lateralen Seiten des Eies sich befinden und namentlich vorn durch eine verdünnte ventrale Blasto- dermschicht weit voneinander getrennt sind. Hinten konvergiren die beiden Streifen und gehen in eine entsprechend verdickte mediane Blastodermpartie über. Letztere umgreift den hinteren Eipol und schiebt sich, wie die Weiterentwickelung lehrt, auf der Dorsalfläche des Eies nach vorn fort. Die vordere Hälfte der Dorsalfläche ist zu dieser Zeit von Blastoderm noch gänzlich unbedeckt geblieben. Von den verdickten und stellenweis mehrschichtigen Seitenteilen lösen sich nunmehr einzelne Zellen los und wandern ein. Es sind dieselben bereits Korotneff aufgefallen, welcher sagt, dass sie sich „durch ihr blasseres Plasma und einen kleinen sich intensiv färbenden Kern" unterscheiden. Er bezeichnet sie als 1) Das lichtbrechende Körperchen, welches Korotneff gesehen, dürfte vermutlich dem Nucleolus, der perlschnurartige Faden dem Chromatingerüst entsprechen. 2) Bei anormal sich entwickelnden Eiern von Gryllotalpa bleibt nicht selten die Anlage des Keimstreifens lediglich auf die Mitte der Ventralfläche beschränkt, und wir erhalten damit eine wahre „Keimscheibe" von ovaler Gestalt, welche freilich später in den Dotter einsinkt und zu Grunde geht. Die ersten Entwickelungsvorgiinge bis zur Anlage des Keimstreifens. n Mesenchymzellen, aus ihnen solle später der Fettkörper hervorgehen. Es entsprechen diese Zellen den von mir bei Forficula und Gryllus als Paracyten beschriebenen Elementen, die dort gleichfalls von den Seitenteilen sich ablösen und in den Dotter eindringen. Auch bei Gryllotalpa gehen die Paracyten später zu Grunde, sie zeigen von vornherein den eigentümlichen bei Forficula beschriebenen Zerfall des Kernes. Bei dem in Fig. 80 dargestellten Querschnitt sind einige Paracyten getroffen worden, welche sich hier ebenfalls von den verdickten Seitenteilen abtrennen. Von einem Keimstreifen kann man in diesen Stadien noch nicht reden, da sich ein solcher noch keineswegs von der umliegenden Blastodermpartie abgrenzen lässt. Erst wenn das Blastoderm, den hinteren Pol umwachsend, auch noch 2/3 der Dorsalfläche bedeckt hat, findet eine solche Abgrenzung statt, wobei die Zellen in der ventralen Mittellinie dichter aneinander- rücken. Entsprechend der beschriebenen Ausbreitung des Blastoderms ist der Keimstreifen hakenförmig gekrümmt und erstreckt sich über etwa : Fig_ XIXi Embry0 von p0iy. rSaucnkrummung. desmus, ventral gekrümmt [nach einer Die letztere zeigt sich bei den Embryonen der Spinnen und Myrio- Abbildung von Metschnikoff]. Ant j . . , j .,. , .. ,tj- clj- 1 j- = Antenne. Dors = Dorsalseite, poden stets sehr deutlich ausgeprägt. In diesem Stadium kann die ganze „ _ H- d f = v d de nunmehr konvex gewordene und nach aussen gerichtete Dorsalseite des Vent = Ventralseite, x = drittes Embryo bequem ausgebildet werden, und es bleibt demgemäss die Bauch- Beinpaar. krümmung denn auch bis zum Ausschlüpfen erhalten. Bei den grossen und meist langgestreckten Eiern der Insekten ist dagegen eine Bauchkrümmung zumeist überflüssig geworden. Sie fehlt daher in der Regel ganz, oder ist nur schwach angedeutet 1). Am besten tritt sie noch bei Forficula auf. Ein ventral gekrümmter Embryo von Forficula ist in Fig. 45 abgebildet. Vergleichen wir diese mit der obenstehenden Abbildung eines Embryo von Polydesmus, so wird sich die Aehnlichkeit in den beiden Fällen nicht verkennen lassen. Die ventrale Krümmung von Forficula ist es nun, welche meiner Ansicht nach allein der Bauch- krümmung der Myriopoden entspricht. Es können aber in keiner Weise die ventralwärts gekrümmten Myriopodenembryonen mit den invaginirten (besser gesagt dorsal gekrümmten) Insektenkeimstreifen ver- glichen werden. Meine Auffassung möchte ich daher folgendermassen zum Ausdruck bringen: 1) Die do rsale Krümm ung der Insektenkeimstreifen tritt in Folge eines Längen- wachstums der letzteren ein und wird ursprünglich durch die kugelige Gestalt des 1) Von der eigentlichen Bauchkrümmung, welche den ganzen Körper betrifft, ist nicht immer genügend scharf unter- schieden worden die Umbiegung des hintersten Körperendes zur Ventralseite, welche zahlreichen Insektenembryonen in einem gewissen Stadium zukommt. Diese Umbiegung, von mir als Caudalkrümmung unterschieden, steht in Korrelation zu dem sich entwickelnden Enddarm, welcher stets bis zur Knickungsstelle reicht. Bei der Umrollung strecken sich die eingebogenen hinteren Segmente meist wieder aus. Heyruons, Embryonalentwickelung von Dorraapteren und Orthopteren. 5 ->. Kapitel III. Eies bedingt, gerade wie die dorsale Krümmung des Keimstreifens von Chilopoden. Nur mit der letzteren ist daher ein Vergleich zulässig. 2) Der Umrollungsprozess der Insekten findet bei den Myriopoden in dem Ueber- gang von der dorsalen zur ventralen Krümmung ein Analogon. 3) Die ventrale Krümmung der Myriopoden ist bei den Insekten nur in wenigen Fällen anzutreffen und erscheint dann in ganz ähnlicher Weise durch eine in der Körpermitte befindliche Knickung repräsen tirt. 4) Die Bildung der Embryonalhüllen ist bei den Insekten nicht durch die ver- schiedenen Krümmungen veranlasst worden. Man wird daher auch nicht mehr wie bis- her die Ansicht zu teilen brauchen, dass die hintere Amnionfalte der Insekten etwas prinzipiell Verschiedenes von der vorderen sei. 5) Die Embryonalhüllen sind als eine Neuerwerbung der (pterygoten) Insekten zu betrachten, deren Nutzen in physiologischer Hinsicht sehr wohl einleuchtend ist, für deren phylogenetische Herleitung wir indessen zur Zeit keine Anhaltspunkte besitzen. Kapitel III. Die Entwiekelung der ektodermalen Organsysteme. I. Das Nervensystem. A. Die Entwiekelung des Bauchmarkes. 1. Eigene Beobachtungen. a) Forficula. Als die zum Mesoderm werdende Mittelplatte des Keimstreifens, wie bereits oben geschildert wurde, in die Tiefe versank, rückten die beiden Seitenplatten gegeneinander hin, um in der Medianlinie zu ver- schmelzen. Sie bilden jetzt das Ektoderm, welches eine einfache, die Oberfläche bedeckende kontinuirliche Schicht darstellt (Fig. 31). Während die Zellen derselben in der Medianlinie klein bleiben, vergrössern sie sich zu den Seiten der letzteren. In den lateralen Teilen wird dann auch zuerst das Ektodermepithel mehrschichtig. Als eine Folge der hier stattfindenden lebhafteren Zellvermehrung werden zwei nach aussen, d. h. nach der Amnionhöhle gerichtete wulstförmige Verdickungen hervorgerufen, welche eine mediane, in der Entwiekelung zurückgebliebene und somit vertiefte Ektodermpartie zwischen sich fassen (Fig. 27 Neur). Die letztere, welche rinnenförmig zwischen den Verdickungen eingesenkt erscheint, ist die sogen. Neural- rinne, während die Verdickungen selbst, an denen sich bald segmentale Anschwellungen bemerkbar machen, als Primitivwülste des Bauchmarkes bezeichnet werden. Die Neuralrinne entwickelt sich in der Richtung von vorn nach hinten und erstreckt sich über die ganze Länge des Keimstreifens. Am Vorderende reicht sie nach und nach flacher werdend, bis zur Mund- einstülpung, woselbst die sie einfassenden Primitivwülste ohne Unterbrechung in die Gehirnanlage übergehen. Am Hinterende lässt sich die Neuralrinne bis in die Gegend der Afteröffnung verfolgen. Im II. Abdominal- segment war sie jedoch bei Forficula als selbständige, zwischen seitlichen Erhebungen befindliche Rinne nicht mehr deutlich nachweisbar. Die Entwickelung der ektodermalen Organsysteme. 35 In den Primitivwülsten geht zuerst die Bildung der nervösen Elemente vor sich. Einzelne Zellen, Angehörige der tieferen Ektodermschicht, fallen durch ihre grossen Kerne auf, welche sich auch schwächer als die der Mehrzahl der übrigen Ektodermzellen färben. Die betreffenden Zellen entsprechen ganz den von Wheeler (91) bei Xiphidium als Neuroblasten beschriebenen Gebilden und mögen daher hier gleich- falls als solche bezeichnet werden. Neuroblasten sind anfangs nicht selten noch in der oberflächlichen Ektodermschicht wahrzunehmen (Fig. 26, 27, Fig. 22—24), sinken alsdann aber in die Tiefe, so dass später die Oberfläche des Ektoderms immer nur von den intensiv sich färbenden kleineren Ektodermzellen gebildet wird (Fig. 29, 30 u. a.). Aus den letzteren geht die Hypodermis mit ihren Derivaten hervor, während die Neuroblasten mit den von ihnen abstammenden Zellen zu den Seitensträngen des Bauchmarkes werden. Es hat sich somit jetzt in den Primitivwülsten eine Sonderung in eine dermatogene und in eine neurogene Schicht vollzogen. Die Thätigkeit der Neuroblasten wird von nun an eine rege. Durch wiederholte Teilungen schnüren sich von ihnen kleinere Zellen ab, welche nach dem Innern, d. h. nach der Dorsalseite, hin abgegeben werden (vergl. Fig. 27 — 31). Diese Zellen, durch ihre kleinen dunklen Kerne leicht kenntlich, werden zu den Ganglienzellen des Bauchmarkes (glz), während die Neuroblasten nach erfolgter Abtrennung rasch wieder ihre frühere normale Grösse annehmen, worauf es dann zu einer abermaligen Teilung kommt. Der ganze Prozess der Ganglienzellenbildung ist bereits von Wheeler (91 und 93) für Xiphidium genauer beschrieben worden. Es findet sich nur der Unterschied, dass bei Forfieula nicht wie bei letzterer Form jeder Neuroblast nur eine einzige Reihe von Ganglienzellen produzirt, sondern dass gleich von Anfang an mehrere Reihen gebildet werden, welche von dem betreffenden Neuroblasten fächerförmig ausstrahlen. Dies muss natürlich auch auf die Teilungsrichtung der Neuroblasten von Einfluss sein, deren Kernspindeln nicht wie bei Xiphidium immer genau senkrecht zur ventralen Oberfläche orientirt sind. Eine weitere Abweichung ergiebt sich hinsichtlich der Verteilung der Neuroblasten. Es konnte Wheeler jederseits 4 Längsreihen dieser Zellen unterscheiden, die kontinuirlich von vorn nach hinten liefen. Bei Forßcula treten die Neuroblasten zunächst in durchaus unregelmässigen Gruppen auf, und später- hin ist ihre Verteilung lediglich von dem Bestreben abhängig, möglichst die ganze Oberfläche des sich ent- wickelnden Ganglions zu überdecken. Dabei sind sie in der Mitte des Ganglions, der grössten Wölbung desselben entsprechend, am zahlreichsten. Bei Querschnitten (Fig. 12 und Fig. 30) werden an dieser Stelle meist nicht 4, sondern in der Regel 5 Neuroblasten jederseits getroffen (übrigens eine auch von Wheeler beobachtete Zahl). An den Enden des Ganglions findet man dagegen weit weniger, oft nur 1 — 3 (Fig. 11). Die Neuroblasten sind fast immer dicht aneinander gedrängt, und es werden dadurch natürlich, besonders in der Nähe der Mittellinie, scheinbare Längsreihen von ihnen gebildet. Jedoch darf man wohl kaum dieser Erscheinung irgend eine wesentliche Bedeutung beimessen. Was den schliesslichen Verbleib der Neuroblasten anbelangt, so ist zu bemerken, dass sie bis zur Zeit der Umwachsung des Dotters von Seiten des Keimstreifens nachweisbar sind. Die Ganglienzellen, welche sich dann noch von ihnen abschnüren, werden zumeist in lateraler Richtung abgegeben, ein Um- stand, der vielleicht durch das starke Breitenwachstum bedingt ist, welches gerade in diesem Stadium die Ganglien resp. die Keimstreifen selbst zeigen. Die Neuroblasten scheinen sodann zu zerfallen und zu Grunde zu gehen (Fig. 32). Innerhalb des Bauchmarkes wird die gesammte Masse von Ganglienzellen ausschliesslich von den Neuroblasten geliefert. Eine weitere Vermehrung der ersteren durch Teilung war wenigstens nicht zu beobachten. Es ist bisher nur von den Seitensträngen des Bauchmarkes die Rede gewesen, dagegen wurde der den Boden der Neuralrinne bildende mediane Zellenstreifen ganz ausser Acht gelassen. Letzterer, welcher, wie gesagt, anfangs aus verhältnissmässig kleinen Zellen (Fig. 27) besteht, ist es, aus dem der sog. Mittel- strang des Bauchmarkes hervorgeht. Wenn die Thätigkeit der Neuroblasten beginnt und die Seitenhälften der Ganglienanlagen stärker hervortreten, müssen im Bereiche der Medianlinie die Zellen naturgemäss immer tiefer ins Innere hinein 5* 36 Kapitel III. gelangen. Dort greift dann ebenfalls eine ganz ähnliche Sonderung in dermatogene und neurogene Zellen Platz, wie sie für die Seitenstränge geschildert wurde. Die letztgenannten Zellen, welche den eigentlichen Mittelstrang darstellen, lösen sich von der oberflächlichen, zur Hypodermis werdenden Schicht ab und erscheinen dann gewissermassen wie eingebettet zwischen den Ganglienmassen der Seitenstränge (Fig. 12, Fig. 28 — 30 mst). Die Zellen des Mittelstranges gewinnen eine langgestreckte Form, sie besitzen immer auffallend helle Kerne und unterscheiden sich dadurch sofort von den rundlichen Neuroblasten oder den kleinen dunklen Ganglienzellen in den Seitensträngen. Das beschriebene Verhalten bezieht sich nur auf den Mittelstrang im Bereiche des Ganglions selbst. In den interganglionalen Strecken desselben kommen grosse Zellen zur Entwickelung, welche ganz den in den Seitensträngen befindlichen Neuroblasten entsprechen und von welchen sich gleichfalls nach der Dorsalseite einige wenige kleine Ganglienzellen abschnüren. Die Zahl dieser Mittelstrangneuroblasten ist nicht bestimmt. In der Regel scheinen es in jeder interganglionalen Strecke 2 — 3 zu sein. Auch sie gelangen tiefer in das Körperinnere hinein, wobei sie sich häufig in dorsoventraler Richtung übereinander schieben (Fig. 11). Zur Zeit, wenn der Keimstreifen vom Dotter sich abhebt, beginnt die Bildung der Fasermassen in den Bauchmarksganglien. Es geht dieselbe zunächst in den Seitensträngen vor sich. Die von den Neuroblasten ausgehenden fächerförmigen Pyramiden von Ganglienzellen konvergiren in der Mitte der Dorsalseite eines jeden Seitenstranges (Fig. 32). Die an dieser Stelle aneinander stossenden Zellen nehmen eine gestreckte Gestalt an. Ihre Kerne liegen dabei ausschliesslich in den ventralen Abschnitten, d. h. immer in dem Teil, welcher den Neuroblasten zugewendet ist, während der dorsale oder innere Teil einer jeden Zelle in einen langen dünnen Plasmafortsatz übergeht. Die Fortsätze der einzelnen Zellen verschmälern sich hierauf immer mehr, sie bilden sich zu zarten, plasmatischen Fäden aus, die sich verästeln und deren Endausläufer wohl untereinander in Verbindung treten. Das ganze so entstandene Fasergeflecht stellt die sog. Punkt- substanz dar, welche in den Bauchmarksganglien in der Richtung von vorn nach hinten zur Ausbildung gelangt. Aufmerksam möchte ich noch auf eine Faserkreuzung machen, welche in den Punktsubstanz- centren anfänglich sehr scharf und deutlich zu beobachten ist. Sie findet ihre Erklärung durch das schon hervorgehobene Konvergiren der Ganglienzellenpyramiden. Entsprechend der Stellung der letzteren sind nämlich die Fortsätze der lateral gelegenen Ganglienzellen nach der medialen Seite gewendet und um- gekehrt der medialen Zellen nach der lateralen (Fig. 13). Hierbei treffen sie dann in der Mitte aneinander und kreuzen sich unter annähernd rechten Winkeln. Eine Kreuzung der Fasermassen in den Ganglien lässt sich bei Forßcula selbst noch bei älteren Embryonen erkennen, sie wird jedoch im weiteren Entwickelungsverlaufe, obgleich sie wohl zweifelsohne noch vorhanden ist, immer schwieriger nachweisbar wegen der Zartheit und der grossen Zahl der einzelnen Fasern. Die Punktsubstanz liegt anfangs frei an der Dorsalseite der einzelnen Ganglien und wird erst später von der medialen und lateralen Seite her überdeckt, so dass sie damit in das Innere gedrängt wird. An der Bildung der Querkommissuren, von denen jedem Bauchmarksganglion, wie bei allen anderen Insektenembryonen so auch bei Forficula, eine vordere und eine hintere zukommt, beteiligen sich vor allem Faserzüge, welche von den Zellen des Mittelstranges geliefert werden. lieber die Bildung dieser Faserzüge ist nichts Besonderes zu bemerken, sie gehen gerade wie in den Seitensträngen selbst aus Plasmafortsätzen von Ganglienzellen hervor. Fig. 13, welche einen Querschnitt durch die sich bildende vordere Querkommissur eines Bauch- marksganglions darstellt, veranschaulicht den Verlauf der vom Mittelstrang ausstrahlenden Fasermassen. Man sieht, dass die letzteren im wesentlichen eine dorsoventrale Richtung nehmen, wiewohl einzelne Fasern auch direkt zu den Seitensträngen hinüberführen. Es mag besonders betont werden, dass für die hintere Kommissur die gleiche Bildungsweise zutrifft, und dass auch sie aus den Zellen des Mittelstranges hervorgeht. Von den Fasermassen der Seitenstränge gehen später mächtige quer gelagerte Faserzüge aus, welche ebenfalls in den Kommissuren verlaufen und von dem Seitenstrang der einen zu dem der anderen Seite hinüber- Die Entwickelung der ektodermalen Organsysteme. -in ziehen. Damit kommt dann noch in den Kommissuren selbst eine Faserkreuzung zu Stande zwischen den eben genannten Zügen der Seitenstränge und den dorsoventralen des Mittelstranges. Diese Faserkreuzung hat selbstverständlich mit der vorhin für die Seitenstränge beschriebenen Kreuzung nichts zu thun. Die Anlage der Querkommissuren erfolgt gleichfalls in der Richtung von vorn nach hinten. Die Entstehung der vorderen Kommissur eilt aber der hinteren bedeutend voraus, so dass die erstere immer schon in 2 oder 3 Ganglien fertig gestellt ist, ehe die hintere Kommissur erscheint. Nachdem wir nunmehr gesehen, dass innerhalb der Ganglien der Mittelstrang an der Bildung der beiden Querkommissuren sich beteiligt, fragt es sich noch, welches Verhalten der Mittelstrang an den inter- ganglionalen Strecken aufweist. An diesen Stellen waren, wie erwähnt, grosse, den Neuroblasten ent- sprechende Zellen aufgetreten, welche kleinere Ganglienzellen produziren. Die medianen Neuroblasten liegen anfangs unmittelbar an der Oberfläche (Fig. 11). Dies Verhalten ändert sich, sobald in den interganglionalen Strecken der Seitenstränge die gleich- falls von Neuroblasten gebildeten Längskommissuren des Bauchmarkes stärker hervortreten und sich nach aussen (ventral) vorwölben. Die Neuroblasten des Mittelstranges gelangen hierbei tiefer ins Innere und lösen sich sodann von den angrenzenden kleinen (dermatogenen) Zellen ab. Damit geht dann gleichzeitig eine auch schon von anderen Beobachtern beschriebene Lagerungsveränderung vor sich. Wie dies Fig. 18 zeigt, gelangen nämlich die Mittelstrangneuroblasten weiter nach vorn und hierdurch je an das Hinterende des vorhergehenden Bauchmarksganglions heran, mit welchem sie verschmelzen. Durch das allmähliche Einsinken der Mittelstrangneuroblasten sind an den interganglionalen Strecken, wie dies an der genannten Figur zu erkennen ist, tiefe trichterförmige Einsenkungen der Hypodermis ent- standen (apoph), welche den dermatogenen Zellen der Mittelstrangregion ihren Ursprung verdanken. Die erwähnten Einsenkungen sind nicht in allen interganglionalen Strecken zu beobachten. Sie fehlen nämlich oder kommen nur sehr undeutlich zur Anlage, zwischen dem Mandibular- und dem ersten Maxillarganglion, sowie zwischen letzterem und dem zweiten Maxillarganglion. Dasselbe gilt für die Strecke zwischen dem dritten Thoracal- und dem ersten Abdominalganglion. Ferner ist die trichterförmige Ein- senkung zwischen dem 9. und 10. Abdominalganglion nur in ganz rudimentärer Weise angedeutet (Fig. 43). Es sind dies gerade diejenigen Ganglien, welche schon sehr frühzeitig miteinander verschmelzen. Zwischen ihnen bilden sich gesonderte Längskommissuren nicht aus, und es kann daher ein Einsinken der Mittel- strangneuroblasten hier nicht stattfinden. Wenn sich letztere von den dermatogenen Zellen ablösen, um in die hintere Partie des vorangehenden Ganglions einzuschmelzen, besitzen sie vielmehr noch eine annähernd oberflächliche Lagerung. Im Abdomen verstreichen die beschriebenen trichterförmigen Hypodermiseinsenkungen wieder. Im Thorax wird dagegen in ihnen Chitin abgesondert, aus welchem die als Apophysen bekannten Stücke des Endoskeletes hervorgehen, die zur Insertion der Beugemuskeln für die Extremitäten dienen. Die einzelnen Ganglienanlagen treten im Bauchmark deutlich hervor, sobald die Querkommissuren gebildet sind (Fig. 43). Ihre Gesammtzahl beträgt 16. 3 gehören dem Kopf, 3 dem Thorax und 10 der Abdominalregion an. Im II. Abdominalsegment Hess sich bei Forficula keine Ganglienanlage mehr erkennen. Sehr frühzeitig verschmelzen die drei Ganglien der Kiefersegmente zu einem einzigen, während später nach dem Sprengen der Embryonalhüllen das 1. Abdominalganglion sich mit dem letzten Thorax- ganglion vereinigt. Schliesslich verbinden sich noch die 4 letzten Abdominalganglien zu einem einzigen so dass am Ende der Embryonalentwickelung nur 6 freie Abdominalganglien noch vorhanden sind (Fig. 44). An einem ausgebildeten Bauchmarksganglion können, wie dies besonders von Graber (90) hervor- gehoben wurde, 5 Ganglienmassen unterschieden werden, die durch Punktsubstanz von einander getrennt sind. Es sind dies zwei grosse laterale Ganglienmassen und drei hintereinander gelegene mediane Zellen- lager1), zwischen denen sich die beiden Querkommissuren befinden. Die beiden lateralen Ganglienmassen entstammen den Ganglienzellen der beiden Seitenstränge. Das hintere Medianlager wird von den oben erwähnten Neuroblasten resp. Ganglienzellen des interganglionalen 1) Letztere hat Graber als vorderes, mittleres und hinteres Medianlager bezeichnet, Ausdrücke, die zu empfehlen sein dürften. 38 Kapitel III. Mittelstranges geliefert. Die Neuroblasten behalten in diesem Teil relativ lange ihre Thätigkeit bei, indem sich von ihnen dort immer wieder neue Ganglienzellen abschnüren. Das hintere Medianlager fällt überhaupt bis gegen das Ende der Embryonalentwickelung durch die grossen in ihm liegenden Zellen auf. Das vordere und mittlere Medianlager stammt aus der intraganglionalen Strecke des Mittelstranges. Die hier befindlichen Zellen behalten ebenfalls noch längere Zeit hindurch ihre ursprüngliche helle Färbung bei. Der ganze dorsomediale Teil der Bauchmarksganglien einschliesslich gewisser Fibrillen der Querkommissuren geht somit aus dem anfänglich den Boden der Neuralrinne bildenden Mittelstrang hervor. b) Blattiden und Grylliden. Meine Untersuchungen über die Entwickelung des Bauchmarkes bei den genannten beiden Insekten- gruppen haben in allen wesentlichen Punkten zu den gleichen Ergebnissen wie bei Forficula geführt. Ein Blick auf die Figg. 78, 79, 84, 90 — 92 wird die auffallende Aehnlichkeit mit den entsprechenden Bildern von Forßcula zur Genüge beweisen. Von einer Schilderung des Entwickelungsverlaufes bei Blattiden und Grylliden mag daher hier Abstand genommen werden, und es soll an dieser Stelle nur noch ein Punkt eine Erwähnung finden, welcher die mehrfach ventilirte Frage betrifft, ob bei den Insekten die Anlage der Bauch- ganglienkette schon im 10. Abdominalsegment ihr Ende erreicht. Diese Frage war bei Forficula wegen der Kleinheit des Objektes und der frühzeitig eintretenden Caudalkrümmung nicht mit voller Sicherheit zu entscheiden. Dagegen ist es mir bei Gryllotalpa gelungen, den Sachverhalt ohne Schwierigkeit festzustellen. Bei letzterem Insekt treten nämlich die Neuralwülste im II. Abdominalsegment mit derselben Deutlich keit wie in den vorhergehenden Körperabschnitten auf. Auch die Neuralrinne erstreckt sich natürlich durch das II. Abdominalsegment, und zwar endet sie am Hinter- rande desselben mit einer grubenförmigen Vertiefung. Aehnliche Vertiefungen der Neuralrinne (welche bis zum Niveau der Intersegmentalfurchen hinabreichen und daher keine weitere morphologische Bedeutung beanspruchen können) zeigen sich nun auch zwischen allen vorhergehenden Segmenten. Die Existenz einer solchen Vertiefung am Hinterende des 11. Abdominalsegmentes kann also gleich- zeitig als ein deutlicher Beweis dafür angesehen werden, dass eine Segmentgrenze zwischen dem 11. Ab- dominalsegment und dem 12. Endabschnitt vorhanden ist. Die Fig. 67 wird diese Verhältnisse veranschaulichen. Die im 11. Abdominalsegment angelegten Neuralwülste bilden sich zu einem kleinen Ganglion um, welches freilich nicht die Grösse und Selbständigkeit der vorhergehenden Bauchganglien erreicht. Schon frühzeitig legt es sich innig dem 10. Abdominalsegment an, mit dessen Hinterende es verschmilzt. Die Neuralwülste erreichen sogar im II. Abdominalsegment noch nicht ihr Ende. In einem etwas späteren Stadium als in dem der Fig. 67 kann man nämlich beobachten, dass sie sich auch auf das Anal- segment fortsetzen. Dort verhalten sie sich indessen etwas anders, sie divergiren nach rechts und links und verlaufen an der Hinterseite der Cerci, wo sie dann schliesslich undeutlich werden und verschwinden. Aus den im Analsegment befindlichen Teilen der Neuralwülste entstehen die beiden starken Längsnerven, welche vom letzten Bauch ganglion zu den am Hinter- ende des Körpers gelegenen Organen ziehen. Aehnlich wie bei Gryllotalpa verhält es sich bei Feriplaneta. Auch bei dieser Form legen sich Neuralwülste im II. Abdominalsegmente an. Letztere entwickeln sich hier sogar noch stärker und lassen ein kleines selbständiges Ganglion aus sich hervorgehen. Das 11. Abdominalgan^lion von Periplaneta erreicht den Höhepunkt seiner Entwickelung zur Zeit der Umrollung. Es ist dann durch eine kleine Ein- schnürung (Intersegmentalfurche) vom vorhergehenden 10. Ganglion abgesetzt und tritt, obwohl es kleiner als sämmtliche anderen Ganglien ist, deutlich als distinkter Abschnitt der Ganglienkette hervor. Mit der Die Entwickelung der ektodermalen Organsysteme. 30 später eintretenden Verkürzung derselben schmilzt es in die hintere Partie des 10. Abdominalganglions ein und liefert, ähnlich wie bei Gryllotalpa, das Uebergangsstück zu den beiden hinteren Nervenstämmen. Die Entwjckelung der in Rede stehenden Teile geht auch bei Gryllus anscheinend in der gleichen Weise von statten. Es kann daher keinem Zweifel unterliegen, dass hier ebenfalls die an Gryllotalpa und Periplaneta gewonnenen Ergebnisse Gültigkeit haben, und dass voraussichtlich nicht nur bei den genannten Insekten, sondern ursprünglich wohl bei der Mehrzahl derselben sich die Bauchganglienkette durch n Abdominalsegmente hindurch erstreckt haben wird. 2. Ueber die Bildung des Bauchmarkes bei den Insekten. Eine der auffälligsten Erscheinungen, welche uns bei der Entstehung des Insektenbauchmarkes ent- gegentritt, besteht jedenfalls in der Ausbildung der grossen als Neuroblasten bezeichneten Urzellen. Das Vorhandensein solcher Zellen wurde bereits von mehreren Autoren [Korotneff (85), Nus- baum (91), Graber (90), Viallanes (90)] erkannt, es hat dann Wheeler (91) zum ersten Male die Bedeutung der Neuroblasten entsprechend gewürdigt und auf die eigenartige regelmässige Weise, in welcher von ihnen die Ganglienzellen entstehen, aufmerksam gemacht. Es ist kaum nötig, zu erwähnen, dass bei den von mir untersuchten Orthopteren Neuroblasten gleichfalls zu beobachten waren. Dieselben sind hier sogar noch viel grösser und deutlicher wie bei Forficula und durch ihre helle Färbung noch leichter von den angrenzenden Hypodermis- resp. Ganglien- zellen zu unterscheiden. Auch in dieser Beziehung weist Forficula wieder ein Verhalten auf, welches sich mehr an das mancher Coleopteren anschliesst, denn wir wissen durch die Untersuchungen von Wheeler (89, 93), dass bei Doryphora die Neuroblasten ebenfalls nicht mehr in so charakteristischer Weise ausgeprägt sind, wie bei Orthopteren. Es hat Wheeler darauf hingewiesen, dass die 8 Längsreihen von Neuroblasten, die er in den Seitensträngen von Xiphidium nachweisen konnte, ungemein an gewisse Zellreihen erinnern, welche bei der Bildung des Bauchmarkes von Hirudineen und Oligochäten beteiligt sind. Bei letzteren treten bekanntlich am Ende des „Keimstreifens" zwei grosse Urzellen auf, von denen nach vorn, d. h. also parallel zur Oberfläche Reihen von Tochterzellen abgeschnürt werden. Bei den Insekten dagegen wurden, wie wir sahen, von den Neuroblasten die Tochterzellen in centripetaler Richtung, mithin also senkrecht zur Oberfläche des Keimstreifens, abgegeben. Wheeler verkennt diesen Unterschied zwar nicht, hält es aber für möglich, dass bei den Insekten die Schicht der Neuroblasten von wenigen grossen, vor dem After befindlichen Urzellen abstammen könnte und glaubt bei Xiphidium an dieser Stelle auch in der That grössere Neuroblasten gefunden zu haben. Hierauf hin hält der Autor dann eine phylogenetische Beziehung zwischen den Neuroblasten der Insekten und den Reihen von Neuralzellen bei Anneliden nicht für unwahrscheinlich. Diese Ansicht dürfte indessen wohl nicht haltbar sein. Die Neuroblasten der von mir untersuchten Formen (und auch von Xiphidium) treten in vollständig unregelmässigen Gruppen auf, und nichts deutet darauf hin, dass sie von wenigen, am Hinterende befind- lichen Urzellen stammen. Hiergegen spricht auch besonders die ganz andersartige Anlage des Insektenkeimstreifens im Ver- gleich zu der Bildung des Annelidenkörpers. Während der letztere im wesentlichen in der Richtung von hinten nach vorn auswächst, bildet sich die Embryonalanlage der Insekten, wie in vielen Fällen direkt beobachtet wurde, aus einzelnen isolirten, im Blastoderm entstehenden Bildungscentren (Fig. I). Eine wirkliche reihenweise Anordnung der Neuroblasten habe ich bei Forficula wie bei den Ortho- pteren nicht nachweisen können. Die scheinbaren Längsreihen sind bei den hier zur Untersuchung gekommenen Formen nicht lückenlos und nur eine Folge der dichten Aneinanderlagerung der Neuroblasten. Ich halte es daher nicht für zulässig, allein das Vorhandensein von Urzellen während 4'' Fi// /S ,,,,, «W* . hak wir// """"' , , ii/,/ '7* f ms/z ,//,„/,/, Fi,/ 21. dir zjil • _*■ '//,', . ll/ll/ll typ M H>, ggl //>. Gustaf Fischer : Tafel III. Tafel III. Fig. 22. Querschnitt durch die Scheitellappen eines jugendlichen Keimstreifens von Forficula. Lateral von der Oberlippe (Ob) die Anlagen des Protencephalums (Prc) mit zahlreichen zum Teil noch ober- flächlich gelagerten Neuroblasten. Unter der Oberlippe das Mesoderm des primären Kopfseg- mentes (mesk). Vergr. fßo. „ 23. Querschnitt durch das Antennensegment von Forficula., Der Schnitt, welcher demselben Keim- streifen wie in Fig. 22 angehört, ist etwas schief ausgefallen. In der Medianlinie die Mundeinstül- pung (0). Lateral davon die Anlagen des Deuterencephalums (De). Auf der rechten Seite der Figur sind noch einige Neuroblasten des Protencephalums (Prc) zu sehen. Links ist ein Cölomsäckchen des Antennensegmentes (ms ant) getroffen. Vergr. 130. „ 24. Querschnitt durch das Vorkiefersegment desselben Keimstreifens wie in Fig. 22 und 23. Es ist das rudimentäre Cölomsäckchenpaar des betreffenden Segmentes (ms. vlc) und die Anlage des Triten- cephalum (Trc) zu sehen. Vergr. 130. ,, 25. Querschnitt durch das Vorkiefersegment von Forficula. Etwas älterer Keimstreifen wie in Fig. 24. Vergr. 130. „ 26. Querschnitt durch die vordere Abdominalregion. Demselben Keimstreifen entnommen wie Fig. 22 bis 24. Die Ursegmente (us. ab), deren Hohlraum noch spaltförmig ist, sind in der Medianlinie verbunden. Vergr. 145. „ 27. Querschnitt durch das Abdomen eines Keimstreifens von Forficula. Etwas älteres Stadium als in der vorigen Figur. Die Ursegmente sind in der Medianlinie getrennt. In den Seitensträngen des Bauchmarkes beginnen die Neuroblasten (nbl) Ganglienzellen (glz) zu produziren. Vergr. 180. „ 28. Querschnitt durch den Thorax eines Keimstreifens von Forficula nach Anlage der Beinpaare. Die Cölomsäcke erstrecken sich in die Extremitäten hinein, die Blutzellen (bis) haben sich differenzirt, die Dottersegmentirung ist eingetreten und die definitive Leibeshöhle (Epineuralsinus, vbs) beginnt sichtbar zu werden. Vergr. 120. „ 29. Querschnitt durch die Mitte des vierten Abdominalsegmentes eines .For/icwto-Keimstreifens. Ein älteres Stadium als das der vorigen Figur. Das Fettkörpergewebe (f/c) dringt in die Ursegment- höhle ein. Die viscerale Wand endet medial mit freiem Rande, so dass, wie besonders an der linken Seite der Figur zu sehen, eine Kommunikation zwischen definitiver Leibeshöhle (Epineural- sinus) und primärer Leibeshöhle (Cölom) eingetreten ist. Vergr. 120. » 3°- Querschnitt durch das Abdomen eines Keimstreitens von Forficula. Weiter entwickeltes Stadium, als in Fig. 29. Der Epineuralsinus ist vergrössert und die Darmmuskelschicht (splm) angelegt. Eine kleine Ausstülpung an dem latero-dorsalen Teile der Ursegmente liefert die Cardioblasten (cbl). Vergr. 120. » 31- Querschnitt durch das Hinterende eines jugendlichen Keimstreifens von Forficula nach Ueber- wachsung der Mittelplatte. Es ist die kugelige Genitalanlage (ge) getroffen, welche der noch un- gegliederten Mesodermschicht (mes) anliegt. Vergr. 145. TnIMII. Fig. 22 /■ /// . 27. usiil I) tili ilk col ■ ■ ■ . 1, Fig. 26'. '"//' <>/■ l/ll Uz rfc, Fig. 23. .. De Fig.S'i. ■ • !■;,, :'.: . . ■ .■-...■ : Fig.29. ' 1 '■'.'■ -' " W\ ' vbi /.'. ',',- ./..-/ ''/'' ,/;, pur Thx Fig. 30. splm gsl * rh hu rlm IV , Trc Fig. 26. Fig. 31. all }kn- ., ■ • • ,. »!■■■ ■ ■. ■■ ■ ■ ,„„1,1 A, mcs (iiin1.iv Fisrlier 1 Tafel IV Tafel IV. Fig. 32. Querschnitt durch die Abdominalregion eines Keimstreifens von Forficula kurz vor der Umrollung. Sämmtliche mesodermale Organe sind in der Anlage vorhanden. Vergr. 200. ,, 33. Sagittalschnitt durch das 5. bis 7. Abdominalsegment eines Keimstreifens von Forficula. In das Cölomsäckchen des letztgenannten Segmentes sind Genitalzellen (gz) eingewandert. Vergr. 200. „ 34. Sagittalschnitt durch das Hinterende eines weiblichen Keimstreifens von Forficula bald nach der Umrollung. Vom Hinterende der Geschlechtsanlage geht der Ovidukt (oval) zu den Terminal- ampullen des 10. Abdominalsegmentes. Ausserdem findet sich noch ein rudimentär bleibender Ausführungsgang, welcher zu den Ampullen des 7. Abdominalsegmentes führt. Vergr. 145. >i 35- Querschnitt durch einen Keimstreifen von Forficula, der den Dotter bereits zu umwachsen beginnt. Die splanchnischen Mesodermschichten haben sich in der Medianlinie noch nicht ver- einigt. Vergr. 120. li 36. Querschnitt durch das Stomodäum eines jugendlichen Keimstreifens von Forficula. Rechts und links sind die Antennensomite (us. ant) angeschnitten. Vergr. 130. „ 37. Sagittalschnitt durch das Stomodäum eines Keimstreifens von Foificula. Aelteres Stadium als in der vorigen Figur. Der Schnitt ist lateral von der Medianebene geführt. An dem proximalen, nach hinten gerichteten Ende des Stomodäums Uplw) ist die Wand desselben verdickt und nicht mehr von Mesoderm bekleidet. Vergr. 200. Tal I\ Fig. 32 /„,:./""■%,„, f. '}■ 11 Ml Gustav Pisriiei ■ Tafel V. Tafel V. Fig. 38. Sagittalschnitt durch das Stomodäum eines Keimstreifens von Forficula kurz vor der Umrollung. Die vordere Epithellamelle (eplv) beginnt auszuwachsen. Die Schlundganglien legen sich an. Vergr. 200. „ 39. Sagittalschnitt durch das Proctodäum desselben Keimstreifens wie in Fig. 38. Die hintere Epithel- lamelle (eplli) wächst aus. Vergr. 145. „ 40. Das Protencephalum eines Keimstreifens von Forficula im Querschnitt. Es wurde gleichzeitig der proximale Endabschnitt des Stomodäums getroffen. An dem letzteren macht sich eine Wucherung (eplw) der daselbst befindlichen Epithelzellen geltend. Vergr. 180. „ 41. Querschnitt durch dieselben Teile wie in Fig. 40 in einem etwas weiter fortgeschrittenen Ent- wickelungsstadium. Vergr. 180. Taf.V ,/,,! mx, Gustav Fisrli Tafel VI. Tafel VI. Fig. 42. Sagittalschnitt durch einen jugendlichen Keimstreifen von Forficula. Stomodäum und Proctodäum sind angelegt. Die Einkrümmung des hinteren Abdominalteiles (Kaudalkrümmung) ist vor sich gegangen. Die Genitalzellen (gs) sind auf der Wanderung nach vorn begriffen. Vergr. 90. „ 43. Medianer Sagittalschnitt durch einen Keimstreifen von Forficula kurz vor der Umrollung. Von dem tief ins Innere eingedrungenen Stomodäum und Proctodäum wachsen die vordere (eplv) und die hintere (eplh) Epithellamelle gegeneinander hin. Vergr. 100. „ 44. Sagittalschnitt durch einen männlichen Embryo von Forficula kurz vor der Aufnahme des Dorsal- organes (ser) in den Dotter. Der Schnitt, welcher durch die ventrale Körperpartie genau median geführt ist, weicht im dorsalen Teile etwas von der Mittellinie ab, so dass dort der zu den Seiten des Rückengefässes (G) befindliche parakardiale Zellenstrang {parst) und die Geschlechtsdrüse (Test) zu sehen sind. Der Enddarm (Ed) bildet in diesem Stadium bereits eine Schlinge, von ihm sind daher nur einige Abschnitte getroffen worden. Vergr. 67. ,. 45. Embryo von Forficula kurz vor dem Ausschlüpfen. Am Kopfe ist der Eizahn {Es) erkennbar. Vergr. 42. Taf.VI. ,;/ p,lr dir pur I) Fig. '12. M.I. Fig.Vh. eplx- \ — - Fr ;"'■/ msk I Gustavfischer Tafel VII. Tafel VII. Fig. 46. Keimstreifen von Periplaneta bald nach seiner Anlage. Am Hinterende vor der hinteren Amnion- falte (amh) die Stäbchenansammlung (Stb). Vergr. 62. „ 47. Etwas älterer Keimstreifen von Periplaneta, dessen Rumpf schon zum grossen Teile von der hinteren Amnionfalte überwachsen ist. Die vorderen Amnionfalten (amv) treten auf. Am Hinterrande die Geschlechtsgrube (Ggr). Vergr. 62. „ 48. Keimstreifen von Ectobia livida nach Anlage der Extremitäten. Im Dotter die Stäbchenansamm- lung (Stb). Vergr. 32. „ 49. Querschnitt durch die hintere Abdominalregion eines Keimstreifens von Periplaneta. In der Amnion- höhle bakterienartige Stäbchen (Stb). Vergr. 200. „ 50. Querschnitt durch denselben Keimstreifen wie in der vorigen Figur. Es ist die weiter vorn be- findliche Körperpartie getroffen, in welcher noch die Mesodermbildung vor sich geht. Die Meso- dermzellen (mes) wandern an beliebigen Stellen in das Innere ein. Am lebhaftesten ist die Ein- wanderung in der Mittellinie, in der sich eine längs verlaufende Rinne (R) ausgeprägt hat. Vergr. 200. „ 51. Querschnitt durch die Geschlechtsgrube von Periplaneta. Die Mesodermbildung ist bereits beendet. Vom Boden der Geschlechtsgrube (Ggr) lösen sich die im Gegensatz zu den Mesodermzellen etwas blasseren Genitalzellen (gz) ab. Vergr. 200. „ 52. Querschnitt durch ein Ei von Phyllodromia. Auf dieser wie auf der folgenden Figur ist nur das ventrale Drittel des Schnittes dargestellt. Die Einwanderung von Mesodermzellen (mes) beginnt in den lateralen Teilen des ventralen Blastoderms. Vergr. 200. i) 53- Querschnitt durch ein Ei von Phyllodromia in einem etwas älteren Stadium als dem in der vorigen Figur. An beliebigen Stellen und in der ganzen Ausdehnung des Keimstreifens wandern Mesoderm- elemente in das Innere ein. Vergr. 200. „ 54. Querschnitt durch das Hinterende eines jugendlichen Keimstreifens von Phyllodromia. Vergr. 200. » 55- Querschnitt durch die Geschlechtsgrube von Phyllodromia. In der Medianlinie wandern Geschlechts- zellen (gz) ein, lateral davon noch einige Mesodermzellen (mes). Vergr. 200. » 5°- Querschnitt durch das Antennen- und Vorkiefersegment eines Keimstreifens von Phyllodromia. In dem letztgenannten Segment bildet das Mesoderm zwei kugelige Körper: die paarige Anlage des später unpaaren Subösophagealkörpers (sök). An der Dotteroberfläche sind einige Zellen der vorderen Epithellamelle (eplv) sichtbar. Vergr. 145. i) 57- Querschnitt durch das Protencephalum und Stomodäum von Phyllodromia. Vom proximalen Ende des letzteren wächst die vordere Epithellamelle (eplv) aus. Vergr. 200. „ 58. Sagittalschnitt durch das Stomodäum von Periplaneta. Es beginnt die vordere Epithellamelle (eplv) auszuwachsen. Vergr. 145. Tai' Wl Fig. 'ni Fi// '//. / ig 7 i Fig. '/.''. n //.•' :::■ ..Sil, - . ■ • Fiq. .11 !'.<> ■'<<■ l> ton eplr ~ft .■••■'.: • i ; . . . • ■ ■ ' „,„1,1 ckl Fig. .'i'i •■" /■J//. . 1. i O/Jr Fi,/ Jß ii Wj lA fflt ■ ■ 1 ■!■>'■ 1,1, '/•'• US „tll II 1 '.'." Gitstai I Tafel VIII. Tafel VIII. Fig. 59. Sagittalschnitt durch das Stomodäum von Periplaneta durch die lateralen Partien desselben geführt. Etwas älteres Stadium als in Fig. 58. Ventral von der vorderen Epithellamelle (eplv) der Sub- ösophagealkörper(söÄ;). Der Pfeil zeigt die Richtung nach dem Hinterende des Körpers an. Vergr. 200 „ 60. Sagittalschniti durch das Proctodäum von Periplaneta. Wegen der Drehung des Körpers um die Längsaxe ist der Schnitt schief ausgefallen. Vom Ektodermepithel des Enddarms (prep) wächst die hintere Epithellamelle (eplh) aus. Der Pfeil giebt die Richtung nach dem Kopfende des Körpers an. Vergr. 145. „ 61. Sagittalschnitt durch einen Keimstreifen von Periplaneta vor der Ueberwachsung durch die Em- bryonalhüllen. Am Hinterende des Körpers, welches sich in den Dotter einbohrt, sind die Ge- schlechtszellen (gz) sichtbar. Vergr. 200. „ 62. Sagittalschnitt durch einen Keimstreifen von Periplaneta. Aelteres Stadium als in Fig. 61. Die Genitalzellen (gz) sind auf der Wanderung nach vorn begriffen. Die Ursegmente waren bei diesem Keimstreifen bereits im Thorax entwickelt, wurden aber wegen der Drehung des Körpers um die Längsaxe nicht getroffen. Vergr. 70. „ 63. Sagittalschnitt durch den hinteren Abdominalteil eines Keimstreifens von Periplaneta. Zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment ist eine Knickung eingetreten (beginnende Kaudalkrümmung). Bemerkenswert ist die annähernd intersegmentale Anordnung der Geschlechtszellen (gz). Vergr. 145. „ 64. Schnitt durch das 5. bis 7. Abdominalsegment eines männlichen Embryo von Periplaneta zur Zeit der Umrollung. Der einer Ouerschnittserie angehörende Schnitt ist in Folge der Krümmung der hinteren Körpersegmente nahezu frontal geworden. Im 7. Segment sind die Terminalampullen (Term^) der Ausführungsgänge sichtbar. Sts = Stigma des 6. Abdominalsegmentes. Vergr. 90. l'iil'.VIII. ,/iU ./ Fig. >''/>' ■ Taf.XI ,\f/i M,i//„1 i £&«*&«*• ;:••- -ggljr Ml blz tiql mil Fig.88. c ■■■■:■• «7 1 1 I l 1 j ;, ■ ■ ;:•;■:• ' / Arm Fig. 89. ■ 'S — ■ '.... ..■/••••••■... '• OusUtV Kischrr Tafel XII. Tafel XII. Fig. 90. Medianer Sagittalschnitt durch einen in den Dotter eingesenkten Keimstreifen von Gryllus camp. Vom Stomodäum und Proctodäum wachsen die vordere (eplv) und hintere (eplh) Epithellamelle aus. Vergr. 70. „ 91. Sagittalschnitt durch das Abdomen einer männlichen Larve von Gryllus camp. Der Mitteldarm ist noch mit Dotter angefüllt. Die Dotterzellen (de) haben sich dem Darmepithel aufgelagert. Vergr. 55. „ 92. Sagittalschnitt durch einen Embryo von Periplaneta nach Aufnahme des Dorsalorgans (ser) in den Körper. Inmitten des Dotters die Stäbchenansammlung (Stb). Am Stomodäum ist die Grenz- lamelle {grlv) durchbrochen, so dass Dotter in den Vorderdarm. (Vd) fliessen kann. Vergr. 30. Frommanusche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1412 Taf.m. Fig. 90. lll.s Will Hl '/'•■ eplv sSk ,lHl. ,1,,1,/j II ,f.fl ih am Dors umlil gql ms, n-s:l Mm 9$lspl n' Ed M"'' '"""' 99l "h, „ .s>„/ '"'' "':■ TUf. HL'. liu mm, sa r/l/, llk s/Jm grlh FJ : ■ im-' 40m fet " , « •"»■■ff • ®- •«;:». H:i'"K„ i i «EBB GustilV Rsi'lirr : '