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RErT Die Entwickelung 


des 


- Hinterendes der Chorda dorsalis 


bei Siredon pisciformis. 


; Inaugural-Dissertation 
[zur Pertlangung des Grades eines 
Doctors der Medicin 
verfasst 
UND MIT BEWILLIGUNG EINER HOCHVERORDNETEN MEDICINISCHEN FACULTÄT 


der Kaiserlichen Universität zu) Dorpat 


2 zur Öffentlichen Vertheidigung bestimmt 


von / 


VICTOR SCHMIDT. 


e- Ordentliche Opponenten: 


Professor Dr. D. Barfurth. — Professor Dr. R. Kobert. — Professor Dr. R. IA 


| Sr. PETERSBURG. Te 
\ AUG24 1891 ) 


1891. 
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Dorpat, 28. Januar 1891. 
NM 55. 


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Allen meinen Lehrern spreche ich hiermit meinen Dank 
aus für die wissenschäftliche Ausbildung, die ich während 
meiner Studienzeit erhalten habe. | 

Meinen Dank bitte ich auch Herrn Professor Dr. E. Ro- 
senberg in Utrecht, früher in Dorpat, entgegennehmen zu 
wollen für die freundliche Anleitung und Anregung, in der 
Zeit, da ich mich in seinem Institut mit practischen Arbeiten 
beschäftigte. Ganz besonders fühle ich mich Herrn Professor 
Dr. D. Barfurth zu Dank verpflichtet, an dessen Institut 
ich jetzt stellvertretender Prosector zu sein die Ehre habe 
und dem ich das Thema verdanke, für die mir bei dieser 
Arbeit stets aufs liebenswürdigste erwiesene Hülfe in Rath 
und That. 


Binleitung. 


Seit längerer Zeit wissen wir, dass das regenerirte Schwanz- 
ende von Eidechsen und urodelen Amphibien nicht aus echten 
Wirbeln, sondern aus einem eigenthüm!ichen knorpeligen Gebilde 
besteht, dem man den Namen Knorpelrohr, Knorpelfaden, Knorpel- 
stab u. S. w. gegeben hat. 

. Die erste auch auf die anatomischen Verhältnisse eingehende 

Beschreibung der Regeneration des Eidechsenschwanzes stammt 
aus dem Ende des XVII. Jahrhunderts von Perraut. Bei Be- 
schreibung des sich regenerirenden Schwanzes einer Lacerta viridis 
von 7 Zoll Länge giebt er an „dass das regenerirte Stück keine 
Wirbel enthielt, sondern viel mehr eine Art Knorpel von dem 
Umfange einer dicken Nadel“ '). 

Nach Perraut erscheint dann eine umfangreiche Literatur 
über diesen Gegenstand, deren Besprechung ich hier übergehe, 
da sie sehr genau in der angeführten Arbeit von Fraisse abge- 
handelt wird. 

H. Müller wurde dann durch den auffallenden Befund an rege- 
nerirten Tritonenschwänzen, dass nämlich die Axe des regenerirten 
Wirbelsystems von einem continuirlichen Knorpelstrang ge- 
bildet wird, veranlasst, die Schwanzenden normaler Tritonen zu 
untersuchen und „dabei“, schreibt er, „zeigte sich in der That, 
dass bei unseren drei Tritonarten die Wirbelsäule nicht mit einem 
knöchernen Wirbel endigt, sondern in einen knorpeligen Strang 


1) Perraut, dela Generation des parties qui reviennent A quelques ani- 
maux apres avoir Et& coup6ees. Essai de physique, t. VII, MDCLXXXVIIL, 
p. 1 etc. citirt nach P. Fraisse: Die Regeneration von Geweben und Organen 
bei den Wirbelthieren besonders Amphibien und Reptilien. Cassel und Berlin 

1885, pag. 14. 


8 


ausläuft“ '). Dieser Strang von unvollkommenem Knorpel sei zum 
grössten Theil in Wirbelkörper gegliedert und verliere sich ohne 
scharfe Grenze in reiches kleinzelliges Gewebe. Wie der Knorpel- 
strang im regenerirten Schwanz, so gliedere sich auch der im 
normalen Schwanz vorhandene „durch die Form und Anordnung der 
Knorpelzellen“, indem in einem Wirbelkörper die Zellen mit ihren 
Höhlen grösser blasig werden, an den Intervertebralstellen dagegen 
seien sie senkrecht verlängert, aber von vorn nach hinten schmal. 
Ueber die Entstehung dieses Knorpelstabes im regenerirten 
und normalen Schwanze spricht er sich folgendermassen aus: 
„Diese Bildung ist dadurch ausgezeichnet, dass sie ohne Chorda 
vor sich geht, welche auch in jenem Abschnitt der normalen Wirbel- 
säule nicht zu erkennen ist, Da dort ein directes Hervorgehen 
des ganzen Knorpelfadens aus der Chorda kaum anzunehmen ist, 
so darf wohl auch der reproducirte Knorpelstrang nicht als Chorda 
aufgefasst werden, wogegen die ganze Gliederung spricht, sondern 
muss als Aequivalent des Strangs von äusserer scelettbildender 
Substanz betrachtet werden, welcher aussen an der Chorda liegt. 
Allenfalls kann man die Sache so ansehen, dass der neue Knorpel- 
faden das Aequivalent der Chorda sammt äusserem Beleg ist, 
welche in dem reproducirten Theil der Wirbelsäule, unter wesent- 
lich anderen Verhältnissen nicht zur un gekommen 
sind“ ?) | 
AR weitere kurze Mittheilung über diese Verhältnisse stammt 
von Flesch ’°), der auch die Entwickelung des von Müller bei nor- 
malen ausgewachsenen Tritonen untersuchten Endes der Schwanz- 
wirbelsäule beschreibt; seine Untersuchungen hat er an Siredon 
pisciformis angesteilt. | 
Bei Larven unter 20 mm hat Flesch noch hie von dem 
Endstabe, wie er das von Müller als Knorpelstab beschriebene 
Gebilde nennt, gesehen. ER 
„Die erste Anlage fand sich bei einer Larve von 23 mm 


1) H. Müller: Ueber Regenaration der Wirbelsäule und des Rückenmarks & BR 
bei Tritonen und Eidechsen. Frankfurt a. M. 1864, pag. 7. BER 
2). H. Müller, 1, c., pag. 21. “ 
*) M. Klesch. Ueber das aa der Wirbelsäule. Sitzungeberie ] 


Länge, als ein kleiner, dem Chorda-Ende aufliegender, aber durch 
die Chordascheide von ihm abgesetzter Zellhaufen unter und etwas 
vor dem Ende des Rückenmarks. Die Untersuchung älterer Larven 
liess das Auswachsen dieses Zellhaufens zu einem ventral vom 
Medullarrohr gelegenen Zellstrang, den Uebergang des letzteren 
in Hyalinknorpel, das Auftreten der oben erwähnten Gruppen- 
anordnung der Zellen erkennen“. | 

Bei älteren Thieren bestehe das Ende der Wirbelsäule durch- 
gehends aus hyalinem Knorpel; die Zellen sind zu Gruppen ange- 
ordnet, die am vorderen Ende des Stabes deutlicher hervortreten 
und je einem Wirbel entsprechen. „Es entbehrt dies Entstück der 
Wirbelsäule des Chordagewebes gänzlich. Letzteres findet schon 
weiter vorn seinen Abschluss; eine scharfe Grenzlinie bezeichnet 
die Stelle, wo das Chordagewebe endet und der knorpelige End- 
stab kappenartig demselben aufsitzt“. 

In einer Anmerkung füst Flesch hinzu, dass nachträglich 
auch für jüngere Tritonen ganz derselbe Entwickelungsmodus, wie 
beim Axolotl, erkannt wurde. Ueber den Ursprung dieses „End- 
stabes“ der geschwänzten Amphibien bemerkt Flesch, dass er aus 
Elementen hervorgehe, die selbstständig sind, weder zu dem 
Chordagewebe, noch zu deren Scheiden, noch auch zu den, beim 
Axolotl in der Nähe der Schwanzspitze zwischen deren Blättern 
nachweisbaren kleinen Zellen in Beziehung stehen. „Die micro- 
scopische Untersuchung zeigt, dass der Endstab nicht aus Chorda- 
sewebe besteht. Wenn man ihn aber auch zur Chorda zählen 
wollte, dann müsste man eine directe Abgliederung des Chorda- 
gewebes in Wirbel annehmen, eine Aufstellung, für welche bis 
jetzt analoge Beobachtungen in der hier besprochenen Wirbelform 
nicht existiren“. 

Die ausführlichen Mittheilungen, die Flesch an anderer Stelle 
. folgen lassen wollte, sind meines Wissens nicht erschienen. 

Zu einer anderen Ansicht über die Entstehung dieses End- 
stückes der Wirbelsäule gelangt Fraisse bei seinen Untersuchungen 
an erwachsenen Exemplaren von Pleurodeles Waltlii ‘). 


1) P. Fraisse: Beiträge zur Anatomie von Pleurodeles Waltlii. Inaugural- 
Dissertation. Würzburg, 1880. Auch in den Arbeiten aus dem zoologisch-zootom. 
Institut in Würzburg. Bd. V, 1882. Würzburg, pag. 344 ff: (pag. 363). 


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10 


Bei Beschreibung der Wirbelsäule dieses Thieres sagt er: 
„Die Wirbel werden naturgemäss immer schmäler und endigen 
zuletzt in einen Knorpelstab von sehr verschiedener Länge, in 
welchem sich keine Spur von Chorda mehr erkennen lässt. Den 


längsten, welchen ich. beobachtete, habe ich in Fig. 5 abgebildet 


und K. St. bezeichnet; er misst 3,5 mm; es finden sich anfangs 
noch einzelne Segmente in ihm deutlich ausgeprägt, gegen das 
Ende zu verliert sich dies vollständig. Mit der Chorda hängt 
dies Gebilde nicht zusammen, denn es sitzt dem. letzten Chorda- 
rest, die mit spitz zulaufender Chordascheide endigt, kappenartig 
auf. Der Knorpelstock geht am äussersten Schwanzende allmählich 
in ein zelliges Blastem ohne Grundsubstanz über, welches viel- 
fach die von Strasser als dunkle prochondrale Elemente bezeich- 
neten Gebilde erkennen lässt“ '). 

Diese Stelle wiederholt Fraisse wörtlich in seiner Arbeit über 
die Regeneration *), erwähnt jedoch hier auch seine Befunde bei 
der Regeneration des Schwanzes von jungen Urodelenlarven. 
„Allerdings sitzt bei diesen kleinen Larven (Siredon pisciformis), 
die eine Grösse von 6—10 mm haben, der neugebildete axiale 
Stab nicht so kappenartig den letzten Chordazellen, die unver- 
letzt geblieben sind, auf, wie das bei älteren Larven und den 
erwachsenen Thieren der Fall ist, sondern es scheint sogar mit- 
unter, als ob die Elemente der Chordazellen direct in den rege- 


nerirten Knorpelstab übergingen. Ich konnte jedoch niemals. 


beobachten, dass die hintersten unverletzten Chordazellen sich in 
irgend einer Weise modificirten oder gar zu embryonalen Zellen 
sich umwandelten, vielmehr ging eine lebhafte Proliferation von 
den seitlichen, die Chorda umfassenden Geweben aus, also von 
dem sceletogenen Gewebe, aus dem auch die regenerirte Wirbel- 
säule der ältesten Thiere entsteht“. 


Diese verschiedenen Ansichten, sowie Befunde, auf die Prof, 


Barfurth bei seinen Studien über die Regeneration der Gewebe 


bei Amphibienlarven gestossen war, veranlassten ihn mir als 


') P. Fraisse I. c., pag. 13. 


”) P. Fraisse: Die Regeneration von Geweben und Organen bidn 


Wirbelthieren, besonders Amphibien und Reptilien. Cassel und Berlin 1885, e 


pag. 92. 


11 


Thema für die Dissertation die genauere Untersuchung der Ent- 
wickelung des erwähnten knorpeligen Gebildes vorzuschlagen. 

Hiermit berichte ich nun über die Ergebnisse meiner Unter- 
suchungen am Axolotl; äusserer Umstände wegen war ich leider 
' verhindert, die Untersuchungen weiter auszudehnen, hoffe jedoch 
in nicht allzu langer Zeit eine weitere Arbeit aus diesem Gebiete 
mittheilen zu können. 


Untersuchungsmethoden. 


Die Untersuchung wurde ausgeführt an jungen Axolotl-Larven 
von einer (jesammtlänge von 6,5—33,0 mm. 

Als Fixirungsflüssigkeit wurde bei den meisten Objecten 
Chromsäure in einer "Ja°/o-igen Lösung benutzt. Die älteren 
Larven wurden zuerst einige Stunden mit Flemming’scher Lösung 
und dann mit. Chromessigsäure behandelt, einige Exemplare auch 
in Kleinenberg’scher Picrinschwefelsäure fixirt. 

DieHärtung geschah durch allmählich stärker werdendenAlcohol. 

Der zur Untersuchung bestimmte Theil des Thieres, das 
Schwanzende in einer Länge von 0,5—1,0 cm wurde in toto 
gefärbt mit alcoholischem Borax-Carmin nach Grenacher oder mit 
Hämatoxylin nach Delafield. 

Die Präparate wurden in Paraffın eingebettet und in conti- 
nuirliche Schnittserien zerlegt, die Schnittdicke betrug in den 
meisten Fällen 7—8 g, in einigen Fällen 10 » und 5 ». 


Eigene Untersuchungen. 


Die Chorda dorsalis ist ursprünglich als ein solider Strang 
von dicht aneinandergereihten Zellen angelegt, die jedoch bald 
derartige Veränderungen erleiden, dass die zellige Natur der 
Chorda undeutlich wird; estreten nämlich in den Zellen vacuolen- 
artige Gebilde auf, die sich allmählich auf Kosten des Protoplasmas 


_ vergrössern, so dass letzteres mit dem in ihm liegenden Kern 


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der Zelle und den Dotterplättchen schliesslich nur an der Peri- ae 
pherie der Zelle wahrnehmbar wird. 

Diese Umbildung der ursprünglichen Chordazelle beginnt in 
der vorderen Körperhälfte und schreitet allmählich gegen das hin- 
tere Körperende fort. Man kann daher in Präparaten aus diesem 
Zeitabschnitt der Entwickelung die Chorda dorsalis im vorderen 
Theil bereits umgewandelt finden, während das Schwanzende noch 
im ursprünglichen Zustand erscheint. 

Sagittale Längsschnitte durch Axolotllarven von 6,5—8,0 mm 
Gesammtlänge lassen in der vorderen Körperhälfte die Chorda 
dorsalis bereits weit in der Umwandlung fortgeschritten erkennen; 
sie besteht da aus grossen lichten, unregelmässig polygonalen’ 
Räumen, die durch Scheidewände von einander getrennt werden. 
Diese letzteren weisen eine körnige Beschaffenheit auf und es 
liegt ihnen ein feiner Saum von Protoplasma an, in dem sich 
noch Dotterplättehen vorfinden, und der mehr oder weniger abge- 
plattete Kern. 

Nach aussen schliesst sich an den umgewandelten centralen 
Theil der Chorda eine relativ breite Schicht von Protoplasma an 
mit zahlreichen Dotterplättchen, die protoplasmatische Rinden- 
schicht von Götte.‘) Dieser Rindensaum stellt eine continuirliche 
Schicht dar, in dem ich in diesem Stadium keine Zellgrenzen 
erkennen konnte und der stellenweise breiter erscheint. An diesen 
breiteren Stellen ist dann ein noch grosser runder Kern nach- : 
weisbar, bisweilen durch reichliche Dotterplättchen verdeckt. | 

Die Scheidewände konnte ich bis an den Rindensaum ver- 
folgen, in demselben konnte ich sie jedoch nicht wahrnehmen. 

Zu beiden Seiten der Chorda nach aussen vom protoplasma- 
tischen Rindensaum, dicht demselben anliegend, zieht eine feine, 
stärker lichtbrechende continuirliche Linie, die innere Chorda- 
scheide. Während diese Scheidewände in der Chorda eine fine 
Granulirung erkennen lassen, konnte ich an der erwähnten Chorda- i ee 
scheide keine körnige Beschaffenheit erkennen; auch konnte ich 
mich nicht überzeugen, dass die Scheide in irgend welchem zu ie 
sammenhang mit den Scheidewänden stehe. Br 

Von einer äusseren Scheide — der sceletogenen Schicht — 


1) Al. Götte. Entwikelungsgeschichte der Unke Be ign 
Leipzig, 1875, pag. 354. x 


13 


habe ich bei Thieren dieser Grösse (6,5—7,5 mm) noch nichts 
erkennen können; weder lagen auf Sagittalschnitten irgend welche 
Kerne der Chorda dicht an, noch lassen Flachschnitte längs der 
Oberfläche der Chorda Zellen wahrnehmen, die sich irgendwie 
von dem umgebenden Gewebe unterscheiden lassen und als äussere 
Chordascheide zu deuten wären; auf der dorsalen Seite liegt der 
Chorda dicht das Rückenmark an, während sie auf der ventralen 
Seite von indifferentem Gewebe mit grossen Kernen und zahl- 
reichen Dotterplättchen umgeben ist. 

In der Mitte des Thieres erscheinen die Chordazellen 
schmäler, die Kerne sind grösser, nehmen in manchen Zellen noch 
die ganze Breite derselben ein, die protoplasmatische Rindenschicht 
ist breiter, als im- vorderen Theil des Präparats; das körnige 
Protoplasma mit den Dotterplättchen reicht in manchen Chorda- 
zellen noch weit in dasselbe hinein, doch liegen auch hier ein- 
zelne Kerne an der Peripherie. 

Einen noch früheren Entwickelungszustand weist das Schwanz- 
ende der Chorda auf, Fig. I. 

Hier sind die Chordazellen noch schmäler, ihr Breitendurch- 
messer übertrifft um ein bedeutendes den Höhendurchmesser; die 
Kerne (a) sind lang gestreckt, schmal und liegen dicht bei ein- 
ander, mehr in der Mitte der einzelnen Zelle, während an der 
Peripherie der Chorda gar keine Kerne vorhanden sind; stellen- 
weise liegen auch noch grosse runde Kerne in den Zellen (5), die 
sich durch ihre blassere Färbung vor den andern auszeichnen. 
Die lichten hyalinen Stellen sind verhältnissmässig klein und 
nehmen gegen das Ende zu noch mehr an Grösse ab, während 
das Protoplasma mit den eingeschlossenen Dotterplättchen fast 
die ganze Zelle erfüllt. Hier, wo die Zellen noch in einem 
frühen Stadium der Umwandlung sind, konnte ich die Zellgrenzen 
bis dicht an die innere Scheide verfolgen und von einer proto- 
plasmatischen Rindenschicht kann in sofern nicht gesprochen werden, 
als die Zellen noch zum grössten Theil protoplasmatisch sind. 

Das äusserste Ende der Chorda verliert sich in dem umge- 
benden Gewebe und es ist selbst bei Betrachtung mit homogener 
Immersion nicht möglich, genau das Ende festzustellen. Ich habe 
jedoch den Eindruck gewonnen, dass die beiden grossen in der 
‚Figur mit C% bezeichneten Kerne noch Chordazellen angehören. 


14 


Die innere Scheide (Is), die weiter nach vorn zu die Chorda 
als feine Linie begrenzte, wird zum Schwanzende "hin 'undeut- 
licher und verliert sich schliesslich ganz in der äussersten Rinden- 
schicht der Chordazellen. 

Das Schwanzende eines nur wenig älteren Thieres 
(8,0 mm) zeigt die Chorda zum grössten Theil umgewandelt. 

Das Protoplasma der grossen hyalinen Zellen ist noch in 
geringen Mengen an den Scheidewänden sichtbar, enthält aber 
bereits weniger Dotterplättchen; die Kerne sind zum grössten 


Theil,. soweit sie den Scheidewänden anliegen, mehr oder weniger - 


platt. Der protoplasmatische Rindensaum ist;noch eine continuir- 
liche Schicht, die jedoch an einigen Stellen stark verschmälert 
ist, an anderen breiter erscheint und zwar gewöhnlich dort, wo 
die Scheidewände an die Rindenschicht anstossen, hin und wieder 
auch zwischen zwei Scheidewänden. 

Die innere Scheide ist deutlicher als im vorherbeschriebenen 
Präparat und erscheint dicker als die Scheidewände der ein- 
zelnen Zellen. 

Auf einzelnen Schnitten der Serie liegen der Chorda verein- 
zelte grosse Kerne an, die sich in nichts von den umgebenden 
Bindegewebskernen unterscheiden. 

Ein Schnitt, der die Oberfläche der Chorda getroffen hat, 
zeigt auf der letzteren grosse runde, ziemlich nah bei einander 
stehende Kerne, die von relativ reichlichen Mengen Dotterplättchen 
umgeben sind; ob jedoch diese Kerne der äusseren Scheide zuzu- 
rechnen sind, scheint mir zweifelhaft, denn es ist auffallend, dass 
auf den meisten Schnitten, die die Chorda sagittal getroffen 
haben, die der Chorda anliegenden Kerne sich nur vereinzelt 
finden, während sie auf dem Flachschnitt in nicht grossen Ab- 
ständen von einander liegen; ferner sind diese auf dem Flach- 


schnitt der Chorda aufliegenden Kerne von bedeutend grösseren 


Mengen Dotterplättchen umgeben, als die auf Sagittalschnitten 
durch die Chorda ihr anliegenden Kerne. Ueberhaupt enthält 
das die Chorda umgebende Gewebe geringere ‚Mengen  Dotter- 


plättehen als der protoplasmatische Rindensaum der Chorda, so 
dass ich diese auf Flachschnitten getroffenen und der Chorda 
scheinbar aufliegenden Kerne für Kerne der PAR matiseiiee ei 2 


Rindenschicht halte. 


2 


15 


Gegen das äusserste Schwanzende der Chorda nehmen die 
hyalinen Zellen an Grösse ab, ihre Ausdehnung von vorn nach 
hinten wird geringer, die Kerne sind weniger abgeplattet und 
mehr in der Mitte der einzelnen Zelle gelegen, so dass eine proto- 
plasmatische Rindenschicht mit eingeschlossenen Kernen noch 
nicht vorhanden ist. Die Form der Kerne ist eine mannigfaltige, 
je nach ihrer verschieden weit fortgeschrittenen Abplattung; das 
äusserste Schwanzende der Chorda besteht aus Zellen, die in 
allen Dimensionen kleiner sind, als in dem weiter nach vorn ge- 
legenen Theil. Die grossen in der Mitte der Zelle gelegenen Kerne 
füllen diese fast ganz aus, und nur zu beiden Seiten der Kerne 
- ‚sind hyaline Stellen im dotterplättchenhaltigen Protoplasma sichtbar. 
Jedoch schien es mir, dass einige Zellen keine hyalinen Stellen 
aufwiesen und ihr Protoplasma unverändert behalten hatten. 

Die innere Scheide nimmt allmählich gegen das Ende hin an 
Dicke ab und ist auch hier am äussersten Ende nicht mehr zu 
erkennen. Ebensowenig ist eine äussere Scheide am Ende der 
. Chorda vorhanden, es liegen keine Zellen unmittelbar der Chorda 
an, die ich für Zellen der sceletogenen Schicht ansehen könnte. 

Ein Thier von 10 mm Gesammtlänge zeigt im Schwanz- 
theil der Chorda den protoplasmatischen Rindensaum noch mehr 
verschmälert. An den Stellen, wo sich die Scheidewände an- 
setzten, drängt er sich in Form eines Dreiecks zwischen die 
Chordazellen vor und enthält dort die noch grossen ovalen Kerne, 
umgeben von Dotterplättchen. Diese dreieckigen protoplasmati- 
schen kernhaltigen Stellen halte ich für Zellen, die durch die 
Ausdehnung der hyalinen Zellen an die Peripherie gedrängt und 
vielleicht comprimirt worden sind und das „Chordaepithel“ dar- 
stellen, wie es Gegenbaur') genannt hat. Zwischen je zwei 
Scheidewänden ist der Rindensaum meistens bedeutend ver- 
Schmälert, an einigen Stellen kaum wahrnehmbar, enthält jedoch 
noch Dotterplättchen. 


) C. Gegenbaur: Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule von Lepi- 
dosteus mit vergleichend-anatomischen Bemerkungen. Jenaische Zeitschrift 
für Medicin und Naturwissenschaft, Bd. II, Leipzig 1867, pag. 375. — 
C. Gegenbaur: Ueber das Sceletgewebe der Cyclostomen. Jenaische Zeit- 
schrift für Medicin und Naturwissenschaft, Bd. V, Leipzig, 1870, pag. 57. 


16 


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Die Scheidewände erscheinen dicker als in den früheren 


Stadien, die Körner sind in ihnen bis auf geringe Reste ge- 
schwunden, ihre Beschaffenheit ist homogen; ihnen liegen noch 


geringe Mengen Protoplasma an, erkennbar durch eine feine 


Körnung. Dasselbe schliesst an manchen Stellen, namentlich dort, 
wo mehrere Scheidewände an einander stossen, platte, mannig- 
faltig gestaltete Kerne ein. 

Dorsal und ventral wird die Chorda auf dem Sagittalschnitt von 
der als eine dunkle Linie erscheinenden inneren Scheide umsäumt. 

Von der Anwesenheit einer äusseren Scheide konnte ich mich 
auch an diesem Präparat nicht überzeugen; auf dem Sagittal- 
schnitt lag der Chorda dorsal das Rückenmark so dicht an, dass 
für andere Zellen zwischen beiden Organen nicht einmal Platz 


war, ventral befand sich ein von Dotterplättchen durchsetztes 
Gewebe, gebildet von strahlenförmigen Zellen mit grossen runden 


Kernen. Ganz allmälig verändern sich auch hier gegen das 


äusserste Schwanzende die Chordazellen, sie nehmen an Breite 


ab; die Kerne liegen theils in der Mitte der Zelle, sind verhält- 
nissmässig gross, wenig abgeplattet, theils sind sie mehr an die 
Peripherie gedrängt; die Breite der Zellen nimmt nach dem 


äussersten Ende der Chorda zu allmählich ab; die Kerne erscheinen 


verhältnissmässig grösser, in einigen Zellen sind sie die langen 


platten Gebilde, wie sie in früheren Stadien in der ganzen Chorda 


vorhanden waren. Das dotterplättchenhaltige Protoplasma füllt, 
je näher zum Schwanzende desto mehr, die Zellen aus und wird 
von hyalinen Stellen durchsetzt, die ihrerseits immer kleiner 
werden, bis sie am äussersten Schwanzende nur als helle Stellen 
von der Grösse eines grösseren Dotterplättchens in die Erschei- 
nung treten. Hier werden dann auch die Zellgrenzen undeutlich. 


Einige Zellen sind durchweg protoplasmatisch, entbehren voll- & 


ständig der hyalinen Stellen und erscheinen kleiner als die anderen. 


Die innere Scheide nimmt allmählich zum Ende hinan Dicke 


ab und umgiebt auch hier nicht die Chorda bis an’s letzte Ende, 


sondern verliert sich in der Rindenschicht der letzten Chordazellen. 

Die bisher beschriebenen Präparate stellen das zweite Ent- a. 
wickelungsstadium der Chorda dorsalis dar, wenn ich als erstes In 
dasjenige annehme, in welchem die Chorda noch durchweg Aus “ 


protoplasmatischen embryonalen Zellen besteht. 


17 


In diesem 2. Stadium entstehen die hyalinen Tropfen, und 


vergrössern sich auf Kosten des Protoplasmas, welches mit den 


eingeschlossenen Dotterplättehen an die Peripherie gedrängt wird 


und allmählich verschwindet. Gleichzeitig schwinden auch die 


Dotterplättchen; das äusserste Schwanzende weist jedoch immer 

weniger fortgeschrittene Verhältnisse auf. | 
Das nächste von mir untersuchte Stadium hat eine Gesammt- 

länge von 12,0 mm; die Chordazellen im Bereich des von mir 


' untersuchten Stückes entbehren vollständig der Dotterplättchen; 
das Protoplasma ist an den Scheidewänden nur hin und wieder 
in ganz geringen Mengen anzutreffen. 


‘Von einer protoplasmatischen Rindenschicht ist hier bereits 


nichts mehr vorhanden; das Protoplasma der hyalinen Zellen ist 


bis auf äusserst geringe Reste, die der inneren Scheide als feiner 
Saum hier und da anliegen, geschwunden, dagegen ragen jetzt 
die auf dem Längsschnitt dreieckig erscheinenden und breitbasig 
der inneren Scheide aufsitzenden „Chordaepithelzellen“ zwischen 
je zwei hyaline Zellen vor. 

Im Innern der hyalinen Zellen, dort wo mehrere Scheide- 
wände aneinanderstossen, aber auch anderweitig den Scheide- 
wänden anliegend, finden sich bald abgeplattete, bald grosse man- 
nigfaltig gestaltete Kerne. 

Die innere Scheide ist eine continuirliche, im Präparat dunkel 
erscheinende Linie. 

Zum Ende hin verschmälert sich die ganze Chorda, die 
Kerne erscheinen nur mehr oder weniger in der Mitte der Zelle, 
nicht an der Peripherie; das äusserste Ende der Chorda wird 
von kleinen Zellen gebildet, deren grosse Kerne in der Mitte 
der Zelle sich finden. Sie nehmen fast die ganze Breite je einer 
Zelle ein und bieten in ihrer Gesammtheit einen epithelartigen 
Anblick; das Protoplasma der Zelle ist noch in reichlicher Menge 
vorhanden, während die Vacuolen klein sind und auf dem Sagittal- 
schnitt dorsal und ventral vom Kern angeordnet sind; einige 
Zellen scheinen mir auch hier durchweg protoplasmatisch zu sein. 

Auch hier ist eine innere Scheide am äussersten Ende 
nicht wahrnehmbar. 

Von dem Vorhandensein der äusseren Scheide konnte ich 
mich auch in diesem Stadium nicht überzeugen; im vorderen 

9 


ad 


18 


Theil eines in Sagittalschnitte zerlegten Schwanzendes liegt auf 
der dorsalen Seite der Chorda dicht das Rückenmark an, zwischen 
beiden Organen habe ich keine Zelle gesehen; auf der ventralen 
Seite liegen zahlreiche Bindegewebszellen mit grossen runden 
Kernen, andere Kerne liegen der Chorda ganz dicht an; ob diese 
nun zur äusseren Scheide zu rechnen sind, ist eine Frage, die 
ich eher zu Ungunsten der äusseren Scheide entscheiden möchte, 
da sie sich mir in nichts von den Bindegewebszellen zu unter- 
scheiden schienen; und wenn die äussere Scheide auch vorhanden 
ist, so besteht sie doch nur aus einzelnen Zellen und bildet keine 
continuirliche zusammenhängende Schicht. 

Am äussersten Ende der Chorda ist eine äussere Scheide 
jedenfalls nicht vorhanden. 

Das Schwanzende eines Thieres von derselben Gesammtlänge, 
wie das vorher beschriebene (12,0 mm), zeigt bereits fortgeschritte- 
nere Verhältnisse. 

Das Protoplasma an den Scheidewänden ist nur an ganz 
vereinzelten Stellen wahrnehmbar, das Chordaepithel besteht aus 
einzelnen durch grosse Zwischenräume getrennte Kerne, die ihren 


Sitz hauptsächlich an den Stellen haben, wo zwei hyaline Zellen 


an der inneren Scheide aneinanderstossen. 


Das äusserste Schwanzende der Chorda ist im Vergleich zu 


den vorderen Theilen verschmälert. Hier fehlt die Reihe von 
kleinen Chordazellen mit den central gelegenen grossen Kernen, 


wie sie am kurz vorher beschriebenen Präparat das Ende der 


Chorda bildeten, dagegen findet sich eine Gruppe von Zellen mit 
verhältnissmässig grossen Kernen und reichlichem Protoplasma, 
in welchem einige Vacuolen sichtbar sind. Dieses Umstandes wegen 
und weil die Zellen so unmittelbar der letzten hyalinen Zelle 


anliegen, dass sie mit der ganzen Chorda ein einheitliches Ganze 


bilden, scheint mir kein Zweifel darüber bestehen zu können, 
dass diese Zellgruppe das Ende der Chorda sei. 


Die innere Scheide, die im vorderen Theil des Präparates ne 
als ein dunkler Saum die Chorda begrenzte, verliert sich auch. ® 
hier zum Ende hin; eine feine Linie bildet im äussersten Ende 
eine Fortsetzung der Scheide, kann jedoch meines Erachtens nicht: 


als innnere Scheide aufgefasst werden, da sie sich unmittelbar in 


die letzten Scheidewände fortsetzt, somit jede von den letzten. 


19 


Chordazellen allseitig von der inneren Scheide umfasst werden 
würde; mir scheint es richtiger zu sein, diese feine dunkle Linie 
als verdichtete Wandschicht des Protoplasmas zu deuten, während 
die Bildung der inneren Scheide noch nicht bis an’s Ende vorge- 
drungen ist. Ä 

In den weiter nach dem Kopf gelegenen Theilen dieses Prä- 
‚parates fallen einige Zellen mit platten spindelförmigen Kernen 
auf, die auf dem Sagittalschnitt der Chorda an der ventralen 
Seite anliegen, auf der dorsalen Seite aber zwischen ihr und dem 


Rückenmark fehlen. Auf dem Schnitt, der die Chorda längs 


Ihrer Oberfläche getroffen hat, liegen ihr grosse ovale, mit ihrem 


grössten Durchmesser meistens senkrecht zur Längsaxe der Chorda 
- gerichtete Kerne auf, die von einem schmalen lichten Saum, an 


den sich das körnige Protoplasma anschliesst, umgeben sind; 
diese Zellen scheinen mir die ersten Anfänge einer äusse- 
ren Scheide zu sein. Die Zellen liegen zunächst noch in recht 
weiten Abständen von einander und werden zum Schwanzende 
hin noch seltener, so dass sie am äussersten Ende noch gar 
nicht vorhanden sind. 

Vom Schwanzende eines wenig älteren Axolotls von 12,5 mm 
 Gesammtlänge stellt Fig. II einen Sagittalschnitt dar. 

Dorsal von der Chorda liegt das Rückenmark, ventral das 
grosse Gefäss, die Arteria caudalis. Die Chorda selbst läuft ver- 
schmälert aus. 

Im proximalen Theil des Präparats (oralwärts) liegen an der 
Peripherie der Chorda Kerne von geringen Mengen Protoplasma 
umgeben, welche sich keilförmig zwischen zwei hyaline Zellen 


Mn: einschieben — „das Chordaepithel“; — einige grosse Kerne 
liegen in der Mitte der Chordazellen; am äussersten Ende fallen 


die im Verhältniss zu den Zellen grossen Kerne auf, die in der 
Mitte der Zellen gelegen sind; die Zellen selbst sind’ nur zum 
geringen Theil hyalin, zum grossen protoplasmatisch; den Schluss 
der Chorda bildet ein grosser Kern, der seine Zugehörigkeit zur 
Chorda dadurch beweist, dass er ihr dicht anliegt und im zuge- 
hörigen Zellleibe eine hyaline Stelle sich gebildet hat. 

Der in der Nähe des Chordaendes befindliche Kern (Bz) gehört 
einer Bindegewebszelle an, da von ihr, wie es bei Betrachtung 


mit der Immersion hervortritt, feine Bindegewebsfasern ausgehen. 
r * 


20 


Die innere Scheide ist im Anfangstheil der Figur deutlich als 
eine continuirliche dunkle Linie (18) zu erkennen; gegen das Ende 
verliert sie sich auch hier in den Zellgrenzen der ‚letzten noch 
theilweise protoplasmatischen Chordazellen. 


Von einer äusseren Scheide ist am Ende der Chorda nichts 


zu erkennen, es sei denn, dass man die zwischen der Chorda und 
dem Gefäss gelegenen kleinen Zellen als zur äusseren Scheide ge- 


hörig ansieht. Mir scheinen diese, wie auch die auf der dorsalen Seite 


befindlichen zwei kleinen Zellen nur Bindegewebszellen zu sein. 
In dem weiter oralwärts gelegenen Theil der Chorda, der auf 


der Figur nicht mehr gezeichnet wurde, ist die äussere Scheide 


vorhanden als eine einschichtige Lage von Zellen in verhältniss- 
mässig grossen Abständen von einander hauptsächlich auf der ven- 
tralen Seite, während sie auf der dorsalen bedeutend spärlicher sind. 
Sie erscheinen auf Längsschnitten als annähernd spindelförmig, 
auf Flachschnitten gross, oval und durch ihre Grösse sich von 
den Bindegewebszellen unterscheidend, deren Grenzen nicht 
deutlich hervortreten. 


Ein Sagittalschnitt durch das Schwanzende eines Axolotls 


von 13,5 mm Gesammtlänge ist in Fig. III, bei homogener Immer- 
sion abgebildet. Die Chorda läuft auch hier etwas verschmälert 
aus und ist nach der ventralen Seite gekrümmt, ein Verhalten, das 
recht häufig ist; an manchen Präparaten ist sogar eine leicht 
S-förmige Krümmung vorhanden, indem das Chordaende sich zuerst 
nach der ventralen Seite biegt, dann aber mit der Spitze wieder 
dorsal gegen das Rückenmark hin gerichtet ist. 


Auch bei diesem Thiere weist das Schwanzende der Chorda . 


einen noch nicht vollständig ausgebildeten Zustand auf; die Kerne 


der Zeilen sind gross, die Zellen selbst klein; das äusserste Ende n | 


bilden drei dicht bei einander liegende Kerne, von denen der eine 


eine Mitose aufweist; die zugehörigen Zellen sind noch nicht vol- 


ständig umgewandelt, indem in denselben noch breite Züge kör- 


nigen Protoplasmas zu erkenren sind; an der letzten Scheidewand 


liegt ein annähernd sichelförmig gestalteter Kern (a) der durch N 
die Ausdehnung der hyalinen Massen abgeplattet ist; nach aussen ist 


UN ART 


dieser äusserste Abschnitt der Chorda von einem verwaschenen 


leicht körnigen Saum eingefasst, der jedenfalls nicht als innere 


Chordascheide anzusehen ist; da diese sich unter allmählicher. 


Kran 
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Du 

REN 


14 
1 
A 


21 


i Dickenabnahme bereits früher in den Zellgrenzen des Chorda- 


gewebes: verloren hat. Dieser Saum ist nichts anderes als ein Rest 
des Zellprotoplasmas. 

Wie die Figur zeigt, ist auch hier von einer äusssren Chorda- 
scheide nichts wahrzunehmen, wenn man nicht den mit Dz be- 
zeichneten Kern einer Zelle der äussern Scheide zuschreiben will; 
er kann jedoch auch einer Bindegewebszelle angehören, welche An- 
nahme meiner Ansicht nach die grössere Wahrscheinlichkeit für sich 
hat, da auf der dorsalen Seite das Rückenmark der Chorda auf weite 
Strecken dicht anliegt, ohne dass eine einzige Zelle zwischen beiden 
Organen zu finden wäre. Auf der ventralen Seite finden sich in 


ziemlich grossen Abständen einzelne Kerne, die ich zur äusseren 


Scheide rechne; es besteht jedoch die letztere noch nicht aus einer 
eontinuirlichen Schicht. 

In den folgenden Entwickelungsstadien des Axolotls erhielt ich 
an jedem Präparat auf Sagittal- und Frontalschnitten ähnliche Bilder 
wie die vorher beschriebenen; stets lagen am Ende der Chorda 
einige Zellen, die unzweifelhaft der Chorda angehörten und in ihrem 
Verhalten mehr oder weniger von den hyalinen Zellen der Chorda 
in ihrem proximalen Theil abwichen; sie waren vor allem kleiner, 
ihre Kerne verhältnissmässig gross, mehr in der Mitte der Zelle 
gelegen; der Zellleib war mehr oder weniger noch protoplasmatisch 
mit grösseren und kleineren hyalinen Stellen.—In diesen späteren 
Stadien war es jedoch im Vergleich mit den früheren auffallend, 
dass diese letzten Chordazellen in ihrer Umwandlung häufiger auf 
einem früheren Stadium angetroffen wurden, als bei jüngeren 
Thieren, indem die hyalinen Massen spärlicher, die Zellen an und 
für sich kleiner, auch die letzten bereits vollständig hyalinen 
Zellen kleiner waren, während die Scheidewände im Verhältniss 
zu den kleineren Zellen dicker erschienen als die Scheidewände 


an den letzten Chordazellen jüngerer Thiere; das Ganze macht den 


Eindruck, als ob die Umwandlung in die hyalinen Chordazellen 
eine trägere ist und langsamer fortschreitet, dagegen die Bildung 
neuer protoplasmatischer Zellen ihren Fortgang nimmt, da an 
einigen Präparaten Kernfiguren an den Kernen der letzten Chorda- 
epithelzellen und den Kernen der noch theilweise protoplas- 
matischen Zellen angetroffen wurden. 

Das Verhalten der inneren Chordascheide blieb am Chordaende 


22 


immer ebenso wie an den früher beschriebenen jüngeren Larven; 


ich konnte mich nie davonüberzeugen, dass sie bis ans äusserste Ende 


der Chorda reicht; in den vorderen Abschnitten hatte sie bereits. 
eine bedeutende Mächtigkeit erlangt, wurde zum Ende hin ganz 
allmählich dünner, um am äussersten Ende sich ganz zu verlieren; 
hier treten dann die peripheren noch protoplasmatischen Theile 
der Chordazellen deutlich hervor durch ihre feine Körnung, wäh- 
rend die Scheide von homogener Beschaffenheit ist, oder, wo sie 


dünn ist, als eine dunkle scharf gezeichnete Linie erscheint. Nie hört. 


die innere Scheide plötzlich auf, sondern so allmählich, dass es 


unmöglich ist, genau den Punct anzugeben, wo sie aufhört; an 
manchen Präparaten macht es den Eindruck, als’ob die innere 
Scheide in die Scheidewände der letzten hyalinen Zellen direct. 
übergeht, so dass dann jede Chordazelle allseitig von der inneren 
Scheide umfast wäre, was wohl nicht gut anzunehmen ist; ich 
glaube daher, dass dann an diesen Stellen die Scheide noch gar: 
nicht oder erst in den Anfängen vorhanden ist, während ein 


grosser Theil des als Scheide erscheinenden Saumes eine verdichtete 
Protoplasmaschicht ist. : 

Die äussere Scheide nimmt im weiteren Verlauf der Ent- 
wickelung naturgemäss auch an Ausdehnung zu und erscheint 


schon als mehr zusammenhängende einschichtige Zelllage; ich war: 
jedoch richt im Stande, sie am äussersten Ende als eine conti- 


nuirliche Schicht nachzuweisen; es waren immer nur einzelne 


Kerne, die entweder auf Sagittalschnitten der Chorda dicht an-- 


lagen oder auf Flachschnitten ihr auflagen. 


Zu dieser Zeit zeichnet sich auch das die Chorda umgehen | 
Gewebe durch grösseren Zellenreichthum aus und kommt es hin 


und wieder vor, dass ein Kern oder mehrere Kerne dicht bei der Be 
Chorda anzutreffen sind; sie konnten jedoch immer als Kerne von 
Bindegewebszellen erkannt werden und standen in keiner Bezier . 


hung zur Chorda. 


Eine Bestätigung dieser an Sagittal- und Frontalschnitten ge- 
wonnenen Befunde giebt eine Querschnittserie durch das Schwanz 
ende eines Axolotls dieser Entwickelungsperiode. In den Schnitten | . 
durch den proximalen Theil wird die Chorda von einer wohl aus- a 


gebildeten inneren Scheide rings umfasst, weleher nach innen zu 


die Chordaepithelzellen anliegen. Letztere sind jedoch nicht Ba & 


23 


eine continuirliche Lage um den ganzen Querschnitt angeordnet, 


sondern erscheinen als einzelne Zellen mit verhältnissmässig 
grossen Kernen dicht an der inneren Scheide und schieben sich 
zwischen je zwei hyaline Zellen vor. Vereinzelte Kerne liegen 


' auch in der Mitte der hyalinen Zellen den Scheidewänden an. 


Nach aussen von der inneren Scheide finden sich die hier 
länglich erscheinenden platten Kerne der äusseren Scheide so an- 
geordnet, dass auf jedem Querschnitt nur einzelne sichtbar sind 
getrennt durch grosse Zwischenräume. 

Gegen das Ende zu nimmt die innere Scheide stetig an 


_ Dieke ab, es folgen Schnitte, in denen sie als feine dunkle Linie 


nur stellenweis auf dem Querschnitt sichtbar ist, bis sie schliess- 
lich auf einer Anzahl von Schnitten, die das äusserste Ende der Chorda 
getroffen, gar nicht mehr vorhanden ist, sondern nur ein fein- 


gekörnter Saum die Chordazellen gegen die Umgebung abgrenzt. 


Auf einen Schnitt, der noch eine hyaline Chordazelle enthält. 
die von einer Anzahl Kerne umgeben ist, folgt dann ein Schnitt, 
auf dem keine hyaline Zelle mehr vorhanden ist, sondern eine 
durchweg protoplasmatische mit grossem Kern, die sich schon 
dadurch von den Bindegewebszellen unterscheidet, dass ihr Zell- 
leib sich mit Hämotoxylin schwach gefärbt hat, während die Binde- 
gsewebszellen sich nie färben. | 

Die Zellen der sceletogenen Schicht treten, je näher zum 


Ende, um so spärlicher auf, schliesslich kommen sogar Schnitte, 


auf denen gar keine Zelle der Chorda anliegt, so dass darin die 
Querschnittserie meine Befunde an Längsschnitten bestätigt. 
Nach dem Schwunde der Dotterplättchen bleibt die Chorda 
in ihrer Structur unverändert bestehen, die Zellen vergrössern 
sich nur und es tritt die äussere Scheide auf. Das äusserste 
Schwanzende wird jedoch aus Zellen gebildet, die noch nicht 
vollständig hyalin sind, sondern noch grössere oder geringere 
Mengen Protoplasma enthalten; es findet somit am candalen 


Ende eine stetige Bildung neuer hyaliner Zellen statt, wodurch 


das dritte Entwickelungsstadium der Chorda gegeben wird. 

Bei einigen Präparaten, die Thieren von derselben Gesammt- 
länge entstammen, wie die letzten vorher beschriebenen (16 mm), 
werden jedoch andere Verhältnisse am äussersten Schwanzende 


u bemerkbar; es schliesst sich nämlich an die letzte hyaline Zelle 


| 


vl A f 
an L 


24 


ee 


= 


der Chorda eine grössere Anzahl rein protoplasmatischer Zellen >% 


an, während sie bisher nur vereinzelt vorhanden waren und 
Zeichen einer hyalinen Umwandlung aufwiesen. Hier dagegen 
kann man nichts von einer Umwandlung erkennen. 

In diesen Zellen sind an einigen Präparaten dunkle kleine 
oder grössere Körner aufgetreten, die früher nicht vorhanden 
waren. Dass diese Zellgruppe der Chorda angehört, beweist das 
Verhalten der inneren Scheide zu ihr. An einer Serie von 
Sagittalschnitten ist deutlich sichtbar, wie die bereits ziemlich 
stark entwickelte innere Chordascheide auf der ventralen Seite 
einen Theil dieser Zellgruppe umfasst und sich dann verliert, 
während auf der dorsalen, dem Rückenmark zugekehrten Seite 


bereits an den letzten kleineren hyalinen Zellen keine eigentliche 


innere Scheide vorhanden ist. 


Ein Sagittalschnitt aus einer anderen Serie zeigt, wie die 


auch hier recht mächtige innere Chordascheide an der Grenze 
der letzten und vorletzten hyalinen Zelle sich wie in zwei Blätter 
spaltet, von denen das eine die Scheidewand zwischen diesen 
beiden Zellen bildet, während das andere sich weiter als Fort- 
setzung der inneren Scheide erstreckt um sich dann in der 
Rindenschicht der protoplasmatischen Zellen zu verlieren. 


Eine äussere Scheide war am Ende wenigstens auf diesen 


Sagittalschnitten, wie auch auf einer Serie von Frontalschnitten, 


die dieselben Verhältnisse darbot, nicht wahrzunehmen, selbst 


dort, wo das Rückenmark nicht unmittelbar der Chorda anlag. 
Es fanden sich wohl in der Nähe des Chordaendes auf der ven- 
tralen Seite einige kleine Zellen, die aber nur Bindegewebs- 
zellen waren, da dem Chordaende sonst kar keine Zellen 
anlagen. 

Fig. IV stellt ein etwas weiter fortgeschrittenes Stadium 


dieser Verhältnisse dar. Wir sehen hier auf die letzte hya- 


line Chordazelle eine Gruppe von Zellen folgen, die als 


die directe Fortsetzung der Chorda erscheint. Die Zellen 


liegen dort dicht bei einander; die Zellgrenzen sind nicht wahr- 


zunehmen, von einer Intercellularsubstanz ist nichts vorhanden; N 
die Kerne sind rund. Diese Zellgruppe ist die erste 


Anlage des Gebildes, welches von den früheren Beobach 
tern als „Knorpelstab“ bezeichnet wurde. Meine Unter 


Au, f 
Be 
;“ 


25 


suchungen haben mich zu der Ueberzeugung gebracht, 


dass dieser Knorpelstab nichts ist als das modificirte 
Chordaende selber und deshalb werde ich denselben nach 


| _ dem Vorschlage von Prof. Barfurth‘) von jetzt an als 
Chordastab bezeichnen. 


Auf der dorsalen Seite des zuletzt erwähnten Präparats lässt 
sich die innere Scheide (IS) auf den Anfang dieser Zellgruppe 
verfolgen, nachdem sie jedoch an Dicke abgenommen hat, und 


verschwindet schliesslich ungefähr in der Mitte der Längen- 


ausdehnung der Zellgruppe vollständig; auf der ventralen Seite 
erscheint sie überhaupt feiner, . lässt sich aber auch hier eine 
Strecke weit auf die Zellgruppe verfolgen. 

Auf der ventralen Seite liegt ferner der Zellgruppe eine 
Reihe von Kernen an (Dz), deren zugehörige Zellleiber nicht 
deutlich abgrenzbar sind und die vielleicht der äusseren Scheide 
zugezählt werden könnten. Allein es erscheint mir dann auf- 
fallend, dass dem mehr proximalen Theil der Chorda nur äusserst 


‚ wenige Zellen anliegen, wie es auch die Figur zeigt, wo auf der 


dorsalen Seite nur drei Kerne, die sich ausserdem durch ihre 
Grösse auszeichnen, anliegen, auf der ventralen dagegen nur 
einer; auch die Durchmusterung der Serie giebt keine Anhalts- 
puncte dafür, dass die äussere Scheide hier schon stark ent- 
wickelt wäre, es erscheint vielmehr im Gegentheil, dass die 
äussere Scheide in den oralwärts gelegenen Theilen deutlicher 
ausgesprochen ist, zum Schwanzende hin aber nur in einzelnen 
Kernen vorhanden ist, so dass ich diese Reihe von Zellen, die 
die Zellgruppe am Ende der Chorda umgiebt, für Bindegewebs- 
zellen ansehe. | 

Ein noch weiter fortgeschrittenes Stadium ist in Fig. V 
abgebildet. Die ursprünglich kleine Zellgruppe hat bedeutend an 
Mächtigkeit zugenommen und stellt das Schwanzende der Chorda 
dar; in dem proximalen Theil des ganzen Gebildes sind die Zell- 
grenzen, wenn auch nicht in ihrer ganzen Ausdehnung, so doch 
stellenweise zu erkennen. 

Auffallend ist hier die Anhäufung der Chordaepithelzellen 


!) Zur Entwickelung und Regeneration des Chorda dorsalis bei den 
urodelen Amphibien. — Anatomischer Anzeiger, Jahrgang 1891. 


26 


auf der dorsalen Seite, die continuirlich mit dem das Ende der 
Chorda darstellenden Gebilde zusammenhängen; von einer Zwi- 
schensubstanz ist auch hier noch nichts zu erkennen. An der mit V. 
bezeichneten Stelle war im Präparat eine lichte Stelle im Chorda- 


stab zu sehen; in manchen Zellen bemerkt man dunkle, bald 


grössere, bald kleinere Gebilde, die wie Pigment erscheinen. 

Die innere Scheide (18) lässt sich auch an diesem Präparat 
auf der dorsalen Seite eine Strecke weit auf den Chordastab 
verfolgen, während sie auf der ventralen Seite nicht deutlich 
sichtbar ist. 

Auf der ventralen, wie auf der dorsalen Seite zieht eine feine 
Linie am ganzen Chordastab entlang, fehlt jedoch am Ende und 
ist auch auf der ventralen Seite vielfach unterbrochen. 

Auf der dorsalen Seite liegen dem Anfangstheil des Chorda- 


stabes einige kleine Zellen auf, deren Zugehörigkeit zur äusseren 


Chordascheide ich nicht absolut bestreiten kann; die Zellen, die 
jedoch auf der ventralen Seite den Chordastab umsäumen, scheinen 


mir zum grössten Theil Bindegewebszellen zu sein, da die Kerne 


von runder Gestalt sind, während die Kerne der äusseren Scheide 
mehr abgeplattet sind. | 

Auf der Strecke, wo das Rückenmark dem Chordastabe an- 
liegt, ist überhaupt keine Zelle zwischen den beiden Organen 
gelegen. 

Schnitte aus einer Querschnittserie eines Axolotls at 
Entwickelungsperiode, der sich aber durch bedeutende Länge aus- 


zeichnete (33,0 mm) sind in den Figuren VI, VII, VIH abgebildet, 


Sie entsprechen dem Abschnitte, wo die Chorda ihr Ende erreicht 
und der Chordastab seinen Anfang nimmt. 


In Fig. VI ist die hyaline Zelle auf der einen Seite von 


einer Kernreihe umgeben; wie das Verhalten der inneren Scheide 
(18) beweist, gehört ein Theil der Kerne dem Chordaepithel 


an, nämlich diejenigen, die innerhalb der Scheide den hyalinen 


Zellen dicht anliegen. 


Ein Theil der Kerne muss aber jedenfalls auf Rechnung den 2 


äusseren Scheide gestellt werden, obgleich es auffällt, dass auf “ 
den vorhergehenden Schnitten die Kerne derselben on 


um die Peripherie der Chorda angeordnet sind, während sie hier 
einen Theil der Circumferenz freilassen. Auf zwei Schnitte der 


"2 


27 


Serie, die im wesentlichen dasselbe aufweisen, wie dieser eben 


beschriebene, folgt dann einer, auf dem diese Anhäufung von 
Kernen auf der einen Seite noch stärker ausgeprägt ist; Fig. VI. 

Die innere Scheide ist hier nur stellenweise deutlich 
wahrzunehmen, dort jedoch, wo die Anhäufung der Kerne sich 
findet, ist ihr Verlauf schwer zu verfolgen, da sie recht fein ist; 
ich habe mich jedoch durch sorgfältige Prüfung überzeugen können,, 
dass die Scheide ihren Verlauf zwischen den Kernen nimmt, (18) 
während zwischen der hyalinen Zelle und den ihr anliegenden 
Kernen sich keine Linie befand, die ich als innere Scheide hätte 


deuten können; somit ist auch hier die hyaline Zelle von einer 


Reihe Chordaepithelzellen umsäumt. 
- Fig. VIII stellt den nächstfolgenden Schnitt dar und lässt 
den Anfangstheil des Stabes erkennen. 

An der dem Rückenmark zugekehrten Seite ist als Begren- 
zung eine feine dunkle Linie wahrnehmbar, die ich als innere 
Scheide ansehe. In der Mitte des Stabes finden sich grosse 
Kerne und an einer Stelle eine Anhäufung von dunklen feinen 
Körnehen; an der Peripherie liegt eine Anzahl platter Kerne, 
die theilweise der äusseren Scheide angehören, theilweise die 
Fortsetzung des Chordaepithels bilden. 

‚Es ıst demnach, wie aus der Beschreibung der letzten Prä- 
parate hervorgeht, am Schwanzende der Chorda ein neues 
Gebilde entstanden, das continuirlich mit der Chorda zusam- 
menhängt und auf den sich die innere Scheide eine Strecke weit 
hinüberzieht. Mit dem Auftreten dieses Gebildes — des 
Chordastabes — tritt die Chorda in eine neue Phase 
ihrer Entwickelung. Ein späteres Stadium dieser Phase der 
Entwickelung des Chordastabes ist in Fig. IX bei etwas stärkerer 


- Vergrösserung abgebildet. 


Die Chorda endet mit einigen kleineren hyalinen Zellen, 
während das Chordaepithel eine stärkere Entwickelung erfahren 
hat, das Protoplasma um die Kerne ist reichlicher vorhanden, 
die Kerne liegen dicht bei einander und an einer Stelle bei a 
sind von einer Zelle zwei Kerne eingeschlossen. 

Als directe Fortsetzung der hyalinen Chorda erscheint der 
Chordastab; in seinem proximalen Theil sind im Verhältniss zu 
den früheren Stadien wesentliche Veränderungen vor sich ge- 


28 


‘gangen; es wird dieser Abschnitt von deutlich begrenzten, an i 


dem einen Pol halbkugelförmigen, an dem entgegengesetzten in 
eine Spitze auslaufenden Zellen gebildet, deren Kerne im Ver- 
hältniss zu den Zellen gross sind. 

Die Zellen selbst erscheinen eingelagert in eine homogene 
Grundsubstanz, in der sich an einigen Stellen dunkle Körner 
und feine Streifen finden. Zum Ende hin werden die Zellen kleiner, 
die Zellgrenzen undeutlich, während die Kerne schärfer umgrenzt 
erscheinen; die Zellen liegen hier auch dichter aneinander, so 
dass hier wahrscheinlich keine oder wenigstens sehr geringe 
Intercellularsubstanz vorhanden ist. Denn da ja nicht alle Zell- 
grenzen deutlich sichtbar sind, ist wohl die zwischen den Kernen 
gelegene Substanz zum grössten Theil als Protoplasma aufzufassen. 

Diesem letzten Theil geht ein Uebergangstheil voraus, in 
welchem die Zellgrenzen wohl deutlich sind, die Intercellularsub- 
stanz dagegen zwischen ihnen in geringer Menge vertreten ist. 
Einen Beweis für die lebhafte Wucherung der Zellen des Chorda- 
stabes liefern die hier häufig auftretenden Mitosen. (Fig. IX). 

Die innere Scheide (IS), die hier von einer bedeutenden 
Dicke ist, lässt sich auf der ventralen Seite eine Strecke weit 


auf den Chordastab verfolgen, um sich dann zu verlieren; auf 


der dorsalen Seite hört sie an der Grenze zwischen Chorda und 
COhordastab wie abzeschnitten auf, auch bei Durchmusterung der 
vorhergehenden und folgenden Schnitte der Serie kann ich die 
innere Scheide nicht weiter verfolgen. Es bilden feine Linien 
die Grenzen des Chordastabes nach aussen zu; dieselben sind 
jedoch nicht continuirlich und lassen auch keine Zugehörigkeit 
zur inneren Scheide erkennen. 

Als Grenze zwischen Chorda und Chordastab erscheint im 


ventralen Theil nicht eine Fortsetzung der inneren Scheide, son- 


dern eine Scheidewand derletzten hyalinen Zellen, während 
im dorsalen Theil es den Anschein hat, dass der Kern, der im 
Chordastab der letzten hyalinen Chordazelle anliegt (8) noch 
der letzteren angehört, da seine Zellgrenzen nicht deutlich her- 


vortreten und er auch von der hyalinen Zelle durch keine Scheide- 


wand getrennt ist. 


Auf der ventralen Seite liegen zwischen der Chorda u ! 
dem Chordastab einerseits und dem Gefäss andererseits mehrere “ 


29 


Zellen, theils näher, theils entfernter von der Chorda und ihrer 
Fortsetzung. Ich glaube nicht zu fehlen, wenn ich annehme, 
dass diese Kerne zum grösseren Theil der äusseren Chorda- 
scheide angehören, nämlich so weit sie platt sind und der Chorda 
oder dem Chordastab dicht anliegen, während die mit Bz in der 
‚Figur bezeichneten Kerne meines Erachtens Bindegewebskerne 
sind. 

Auf der dorsalen Seite liegt das Rückenmark der Chorda 
und dem Chordastab so dicht an, dass sich zwischen ihnen keine 
Zelle findet. 

Im weiteren Verlauf der Entwickelung erreicht der Chorda- 
stab eine bedeutende Länge und seine Zellen erleiden eine 
Veränderung, die dem Stabe ein knorpelähnliches Aussehen 
gewähren; es treten nämlich zunächst im proximalen Theil des 
Stabes in den Zellen lichte Stellen auf, die sich- allmälig ver- 
grössern, bis schliesslich der Kern mit einer geringen Menge 
Protoplasma von einem lichten Hof umgeben ist, der seinerseits 
durch einen dunklen Saum von der Intercellularsubstanz ge- 
schieden ist. Dadurch, dass dem Kern Protoplasma ansitzt und 
dass der Kern eine unregelmässige Lage hat, bald dem dunklen 
Saum dicht anliegt, bald mehr in der Mitte des lichten Hofes 
gelegen ist und mit dem Saum durch feine Ausläufer des Proto- 
plasmas verbunden ist, wird die Aehnlichkeit mit jungem Knorpel, 
die bei schwacher Vergrösserung auffällt, bei einer stärkeren 
Vergrösserung wesentlich gestört. 

An einem soweit in der Entwickelung fortgeschrittenem 
Stabe lassen sich im wesentlichen drei Zonen unterscheiden, die 
allmählich in einander übergehen. In der der Chorda zunächst gele- 
genen Zone sind bereits die hellen Höfe um die Kerne ausge- 
bildet; in der darauf folgenden sind die Zellen noch grössten- 
theils protoplasmatisch, auf dem Längsschnitt keil- oder spindel- 
förmig; in der dritten Zone endlich werden die Zellgrenzen un- 
deutlich und nur die Kerne treten deutlich hervor, die Inter- 
cellularsubstanz ist spärlich, und am äussersten Ende liegen die 
Zellen so dicht bei einander, dass eine Intercellularsubstanz nicht 
mehr unterschieden werden kann. ; 

Niemals konnte ich auch an den am meisten entwickelten 


4  Chordastäben zwischen ihnen und der Chorda die innere Scheide 


30 


als Grenze nachweisen; beinahe auf jedem Präparat konnte ich 
sie auf den Anfangstheil des Chordastabes verfolgen, sei es nur 
auf einer Seite, oder auch auf beiden. 

Ueber das Verhalten der äusseren Scheide kann che nur 
aussagen, dass ich sie bisweilen bis auf den Anfangstheil des 
Stabes habe verfolgen können; ihre weitere Ausbildung und ihre 
Betheiligung an der Wirbelbildung um den Knorpelstab habe 
ich nicht verfolst. 

An den weit entwickelten Chordastäben konnte ich als Grenze 
gegen die Umgebung eine einfache Schicht auf dem Längsschnitt 
spindelförmig erscheinender Zellen nachweisen, die durch feine 
Ausläufer untereinander in Verbindung standen. 

Die vorhin von mir gegebene Zoneneintheilung ist nur im 
allgemeinen zutreffend und bedarf für vorgeschrittene Stadien 
einer weiteren Ausführung und Einschränkung. Wenn der Stab 
nämlich eine gewisse Länge erreicht hat, lässt sich an ihm eine 
Gliederung constatiren, die folgendermassen zu Stande kommt. 
In einer geringen Entfernung von der hyalinen Chorda treten die 
erwähnten lichten Stellen in den Zellen auf,‘ während die dicht 
der Chorda anliegenden Zellen grösstentheils unverändert bleiben. 

In dem Theil, wo die Umwandlung der Zellen begonnen hat, 


nimmt sieauch allmählich zu und es entsteht das oben beschriebene 


Bild. Auf diese Strecke folgt jedoch eine Zone, in der die Zellen 
protoplasmatisch bleiben, aber eine bestimmte Lagerung und 
Gruppirung erkennen lassen; es lagern sich nämlich einige 
Zellen mit ihrer Längsaxe so aneinander, dass sie oralwärts 
concav die vorhergehende Strecke der umgewandelten Zellen um- 
fassen, darauf folgt dann eine Reihe von Zellen, deren Längsaxe 
genau senkrecht zur Längsaxe des Schwanzes gerichtet ist und 


die dabei schmäler und länger sind; die nächste Reihe richtet 
sich wieder concav gegen das Ende hin und umfasst dann ene 


Strecke metamorphosirter Zellen; diese Gliederung ist in ihren An- 
fängen in Fig. X dargestellt ; bei @ sind die Stellen mit den grössten- 


theils zu lichten Höfen um die Kerne gewordenen Zellen, während 
bei b die Zellen sich in ihrer Längsaxe aneinandergereiht haben . ; 


und concav die vorhergehende resp. folgende Strecke umfassen. 


In späteren Stadien werden im Chordastab auf diese Weise meh- = 


rere Segmente gebildet. 


31 


Wie aus der gegebenen Darstellung sich ergiebt, können 
auch während der Entwickelung des Chordastabes mehrere Stadien 


unterschieden werden. Zuerst wird der Stab von dicht bei ein- 


anderliegenden Zellen gebildet, dann entsteht in ihm eine Inter- 
cellularsubstanz, die die Zellen auseinanderdrängt, wobei die Zell- 
grenzen deutlich werden. Zuletzt gliedert sich der Stab in mehrere 
Segmente, in dem sich seine Zellen in der oben beschriebenen 
Weise anordnen; dabei findet eine partielle Umwandlung der 


“ Zellen statt. 


Besprechung der Befunde. 
I. Innere Chordascheide und protoplasmatische Rindenschicht. 


Aus meinen Untersuchungen geht hervor, dass dei Siredon 
piseiformis bereits frühzeitig, noch ehe die Umwandlung der 
ursprünglichen Chordazellen in hyaline ihr Ende erreicht hat, sich 
eine innere Scheide findet, die als feine dunkle Linie die Chorda 
gegen das umgebende Gewebe begrenzt. 

Bereits zu dieser Zeit, wenn noch ein continuirlicher proto- 
plasmatischer Rindensaum der Chorda mit zahlreichen Dotter- 
plättchen vorhanden ist und die Scheidewände zwischen den 
Chordazellen als ganz feine zarte, mit kleinen dunklen Körnern 
besetzte Linien erscheinen, zeigt die innere Scheide eine homogene 
Beschaffenheit, und lässt keine Körnung erkennen, so dass die 
Vermuthung erweckt wird, die innere Scheide und die Scheide- 
wände: seien eine verschiedene Bildung. Meine Beobachtungen in 
diesem Punct sind jedoch nicht ausreichend, um darüber etwas 
bestimmtes aussagen zu können. Erst in einer späteren Zeit, 
wenn die Dotterplättehen im Schwinden begriffen sind, verschwindet 
auch die Körnung in den Scheidewänden, und dieselben zeigen 
eine homogene Beschaffenheit. 

Zu einer Zeit, wenn die Umwandlung der ursprünglichen 
Chordazellen in hyaline Zellen weiter vorgeschritten ist, findet sich 
längs der ganzen Peripherie der Chorda eine continuirlich erschei- 
nende Schicht von dotterplättchenhaltigem Protoplasma, in welchem 
in ungleichen Abständen verhältnissmässig grosse Kerne einge- 


lagert sind. Zellgrenzen konnte ich hier nicht feststellen. 


32 


Sobald jedoch die Dotterplättchen in der Chorda sich ver- 
ringern, zeigt es sich, dass dort, wo die Kerne eingelagert sind, 
gewöhnlich an der Berührungsfläche zweier hyalinen Zellen, das 
Protoplasma in reichlicherer Menge vorhanden ist, als an den 
dazwischen gelegenen Stellen; während dann in kurzer Zeit das 
Protoplasma an den letztgenannten Stellen vollständig schwindet, 
bleibt es dort mit dem eingeschlossenen Kern bestehen, und es 
erhalten sich also hier echte protoplasmatische Zellen. 

Ich bin nun der Ansicht, dass diese Zellen ursprünglich eben- 
falls Chordazellen waren; während aber die meisten der ursprüng- 
lichen Zellen sich in hyaline umwandelten, blieben diese unver- 
ändert und wurden durch die sich ausdehnenden hyalinen Zellen 
an die Peripherie gedrängt. 

Ich habe bei Schilderung von Präparaten dieser Entwicke- 
lungsperiode, wo in der Chorda die Umwandlung noch geringe 
Grade erreicht hat, Zellen erwähnt, die noch durchweg protoplas- 
matisch sind, keine hyaline Stellen erkennen lassen; diese glaube 
ich nun für solche halten zu dürfen, die an die Peripherie ge- 
drängt werden und protoplasmatisch bleiben. 

So lange noch die hyalinen Zellen an ihrer Peripherie noch 
dotterplättchenhaltiges Protoplasma enthalten, ist dieses nicht 
deutlich gegen die protoplasmatisch bleibenden Zellen abgrenzbar 
und es resultirt das Bild einer continuirlichen Protoplasmaschicht, 
die ich mit Götte protoplasmatische Rindenschicht') nenne. 

Schwindet das Protoplasma der hyalinen Zellen gänzlich, so 
werden die protoplasmatischen Zellen deutlich und erscheinen 
dann auf dem Schnitt als dreieckige Zellen, die sich mit der 
Spitze zwischen zwei hyaline Zellen einschieben; in ihrer Gesammt- 
heit stellen sie dann das „Chordaepithel“ von Gegenbaur dar. 

Ich kann Götte nicht beistimmen, wenn er behauptet: „Auf 
diese Weise ist die ursprünglich aus Zellen bestehende Wirbel- 
saite in drei leicht zu unterscheidende Theile verwandelt, in den 
inneren Gallertkörper, die ihn zunächst umgebende protoplasma- 
tische Rindenschicht und die an die letzten sich anschliessende 
innere Chordascheide, von denen keiner mehr zelliger Natur ist)" BR 


1) Al. Götte. Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator isnen) % or 
Leipzig 1875, pag. 354. le 
.) Götte, l. c., pag. 354. 


® 33 


Die Rindenschicht enthält Zellen, die späteren Chordaepi- 
thelzellen, die aber, so lange die hyalinen Zellen noch Proto- 


plasma enthalten, sich nicht deutlich von diesen abgrenzen lassen. 


Nach meinen Präparaten von Siredon verliert die Rindenschicht 
dann ihre Continuität, wenn die Dotterplättchen schwinden, wäh- 
rend bei der Unke die Rindenschicht auch nach dem Schwund 
der Dotterplättehen noch continuirlich ist, wie Götte es auf 
Taf. X, Fig. 186 ') abgebildet hat. 

In späterer Zeit bleibt das Chordaepithel auf dem Längs- 
schnitt meistens in Form pyramidaler Zellen bestehen; dies sind 


die „platten Zellen“, aus denen nach Fraisse das Chordaepithel 


besteht und das er als überall vorhanden ansieht?). 


2. Aeussere Ohordascheide. 


Was dieäussere Scheide (skeletogene Schicht) anbetrifft, 
so bin ich nach meinen Präparaten an Siredon zur Ueberzeugung 
gelangt, dass sie, so lange Dotterplättchen in der Chorda sich finden, 
nicht vorhanden ist und dass ihre Anlage in eine spätere Zeit fällt. 

Von den Stadien, in welchen die Chorda Dotterplättchen ent- 


hält, habe ich die ganzen Thiere in continuirliche Schnittserien 


zerlegt und konnte auch in dem vorderen Theil des Thieres die 
äussere Scheide nicht wahrnehmen. Ihr erstes Auftreten fällt für 
den Schwanztheil in die Zeit, wenn die Dotterplättchen vollständig 
aus der Chorda geschwunden sind und letztere ihren definitiven 
Character angenommen hat. Dann erst fallen auf Längs- und 
Querschnitten eigenthümliche flache Kerne auf, die der Chorda 


dicht anliegen, jedoch noch keine continuirliche Schicht bilden, 
sondern in bedeutenden Abständen von einander liegen. Flach- 


schnitte, die die Chorda längs ihrer Oberfläche getroffen hatten, 
zeigten dann grosse ovale Kerne, deren grösster Durchmesser 
meist senkrecht zur Längsaxe der Chorda gestellt war, und die 
von einem schmalen lichten Hof umgeben waren. 

Diese Kerne vermehren sich, und wenn bereits der Chorda- 
stab eine bedeutende Länge erlangt hat, gewähren sie auch im 


DNA -Götte, 1.-c. 
21.7. BlanaRe. Die Regeneration von Geweben und Organen bei Wirbel- 


 thieren, besonders Amphibien und Reptilien. Cassel und Berlin 1885, pag. 93. 


SE 


3 


34 : 
Schwanztheil den Eindruck einer continuirlichen Schicht dicht bei 
einander gelagerter Zellen mit grossen platten Kernen. 

An dem jedesmaligen äussersten Schwanzende konnte ich vor 
der Anlage des Stabes auch in späteren Stadien mich nicht davon 
überzeugen, dass die äussere Scheide eine vollständige Umhüllung 
der Chorda bildet; ich habe nur immer einzelne Kerne gesehen, 
die kleiner erscheinen als im mehr oralwärts gelegenen Theil des: 
Präparats, die aber in ihrem Aussehen denen der äusseren Scheide 
glichen. 

Hervorheben möchte ich noch, dass auf Längsschnitten, die eine 
längere Strecke hindurch Chorda und Rückenmark parallel neben 
einander verlaufend zeigen, also auf Medianschnitten, ich selbst in 
den Stadien, wo die äussere Scheide sicher vorhanden war, keine 
Zelle zwischen beiden Organen gefunden habe, dass also die 
äussere Scheide zwischen Chorda und Rückenmark sich in einer 
späteren Zeit bildet. 

Es verhält sich also in diesem Puncte Siredon anders als die 
Unke’); bei letzterer ist, wie die Zeichnungen Götte’s illustriren, 
bereits frühzeitig eine äussere Chordascheide vorhanden und be. 
steht aus verhältnissmässig dicht bei einander stehenden Kernen 
umgeben von dotterplättchenhaltigem Protoplasma, während ich 
nach sorgfältiger Prüfung meiner Präparate bei Siredon, so lange 
Dotterplättchen vorhanden sind, keine äussere Scheide finden 
konnte. 
3. Das ÜOhordagewebe selber. 


Ich wende mich nun zur Besprechung der Chorda selbst. 
Während der Kopf- und Rumpftheil der Chorda bereits aus 
grossen unregelmässigen polygonalen hyalinen Zellen besteht, ist 
der Schwanztheil erst im Beginn der Umwandlung. Der Höhen- 
durchmesser der Zellen ist gering, so dass die Zellen annähernd 
die Gestalt eines Rechtecks haben; das Protoplasma ist in ver- 
hältnissmässig grösseren Mengen vorhanden, die Kerne sind wenig 
abgeplattet. Das äusserste Ende ist sogar noch so wenig difie- 
renzirt, dass es sich nicht vom umgebenden Gewebe abgrenzen lässt. 
Sind die Dotterplättchen geschwunden, so ist auch der grösste 
Theil der Chorda im Schwanze hyalin, allein die letzten hyalinen er 


‘) Al. Götte, 1. c., pag. 357. 


0 35 


! 


Zellen erscheinen im Vergleich zu den vorhergehenden noch nicht 


' Bd. II. Leipzig 1850, pag. 348, 


voll ausgebildet zu sein, indem die Scheidewände zwischen ihnen 
dünner sind und das Protoplasma um die an der Peripherie ge- 
legenen Kerne reichlicher vertreten ist. 

Das äusserste Ende der Chorda hingegen wird aus nur theil- 
weise umgewandelten, theilweise noch protoplasmatischen 
Zellen gebildet, wobei der Kern, gewöhnlich noch in der Mitte 
der Zellen gelegen, fast die ganze Zelle einnimmt. 

Da ich auch in den folgenden Stadien durchaus ähnliche Be- 
funde an meinen Präparaten erhalten habe, so glaube ich anneh- 


men zu können, dass am äussersten Schwanzende der Chorda 


noch recht lange eine Umwandlung protoplasmatischer Zellen in 


_ hyaline vor sich geht, und da ich in einigen Präparaten Mitosen 


in den Kernen gerade dieser letzten mehr oder weniger noch 
protoplasmatischen Zellen habe constatiren können, so scheint mir 
die Annahme berechtigt, dass diese Zellen sich theilen, einige von 
den Tochterzellen sich dann in hyaline umwandeln, andere sich 
wieder theilen, wodurch dann ein stetiges Längenwachsthum der 
Chorda vor sich geht. 

Kölliker hat dieses Längenwachsthum der Chorda für den 
Frosch constatirt und in der ersten Auflage seiner microscopi- 


‚schen Anatomie erwähnt: „Das Wachsthum der Ohorda, das vor- 


züglich ein Längenwachsthum ist, kommt auf Rechnung zweier 
Momente. Einmal vergrössert sich dieselbe durch Ausdehnung 
ihrer ursprünglichen Zellen, welche nachweisbar am Kopf beginnt 
und von da rückwärts fortschreitet und zweitens setzen sich, so 
lange die Kaulquappen wachsen, an ihrem hinteren Ende aus 


; einem hier aufgespeicherten Material von kleinen Bildungszellen 


fortwährend neue Zellen an, um successive und zwar ebenfalls 
von vorn nach hinten dieselben Veränderungen, wie die ersten 
Chordazellen durchzumachen, und dies erklärt uns die Verlänge- 
rung der Chorda in den bei ihrem Entstehen kaum angedeuteten 
Schwanz hinein, dagegen ist von einer endogenen Zellneubildung 
zu keiner Zeit an der Chorda eine Spur zu sehen“ '). 

Diese „kleinen Bildungszellen“ entsprechen den von mir be- 
schriebenen letzten Chordazellen. 


Ar Kölliker. Microscopische Anatomie oder Gewebelehre des Menschen. 


> 


36 ? 


Auch Fraisse erwähnt diese Zellen am Schwanzende der 
Chorda: „So finden wir denn auch am Schwanzende stets einen 
kleinen embryonalen Rest von protoplasmareichen Zellen der eigent- 
lichen Chorda aufsitzen, aber dennoch mit ihr ZUSATNEE 
nicht etwa getrennt von ihr‘). 

Mit der Bildung neuer hyalinen Zellen am Schwanzende der 
Chorda hält die Bildung der inneren Scheide gleichen Schritt, 
so dass das jedesmalige äusserste Ende einer inneren Scheide 
entbehrt. 


4. Anlage des CUhordastabes. 


Erreichen die Larven eine Gesammtlänge von ungefähr 15 mm, 
so scheint die Umwandlung der protoplasmatischen Zellen in hyaline 
einen trägeren Verlauf zu nehmen, wie ich es bei Beschreibung 
dieser Stadien bereits geschildert habe, bis sie schliesslich gänzlich 
aufhört und die protoplasmatischen Zellen, deren Bildung immer 
fortschreitet, sich am Ende der Chorda anhäufen. In diesem 
Stadium stellen sie das Gebilde her, welches Flesch Endstab, 
Fraisse Knorpelstab, Barfurth Chordastab nennt. 

Ich kann somit Flesch nicht beistimmen, wenn er den Chorda- 
stab aus Elementen hervorgehen lässt, die selbstständig sind und 
mit der Chorda in keinem Zusammenhange stehen’); nach meinen 
Präparaten geht der Chordastab aus jenen protoplasmatischen, 
der Chorda angehörenden Zellen hervor, die in früheren Stadien 
sich in hyaline umwandelten’°). 

Eine Bestätigung meiner Ansicht scheint mir in dem Ver- 
halten der inneren Scheide zu liegen. Ich habe nämlich consta- 
tiren können, dass sie sich eine Strecke weit über den 
Chordastab verfolgen lässt. Freilich geschieht das nicht ganz 
gleichmässig: zuweilen überzieht sie den Stab nur auf einer Seite, 


!) P. Fraisse. Die Regeneration etc., pag. 93. 

”) M. Flesch, 1. c., pag. XXX. „ 

s) erkung) Es entspricht demnach der Chordastab der Urödelen 
dem von Rosenberg beim Menschen, von Braun bei Säugern und Vögeln 


nachgewiesenen freien Chordaende, welches Braun „Chordastäbchen“ nannte “A 
(E. Rosenberg, Ueber die Entwicklung der Wirbelsäule und des Centrale 
carpi des Menschen. Morphol. Jahrbuch, 1. Bd. 1876, p. 83 ff. (p. 124 ff.). “ 
M. Braun, Aus der Enbrieheluukere de der Papageien IV. Verhand- Ne 24 


lungen der physic.-medicin. Gesellschaft in Würzburg. Neue F., 15. Bd. 1881). Br 
ER " R " 


37 


während sie auf der anderen an der Grenze zwischen Chorda und 
Stab aufhört; manchmal ist sie aber auch zu beiden Seiten auf 
‘dem Anfangstheil des Stabes nachweisbar. \ 
An keinem Präparat habe ich jedoch wahrnehmen 
können, dass die innnere Scheide die Grenze zwischen 


Chordastab und Chorda bildet. 


An einigen Larven habe ich zwischen beiden eine scharfe 
Grenzlinie gesehen, wie sie Flesch angiebt. Dieselbe ist jedoch 
nicht constant und fehlt bisweilen gänzlich. Bısweilen ist sie nur 


. aufeine kleinere Strecke nachweisbar und geht dann in eine Scheide- 


wand der letzten hyalinen Zelle über, während das übrige Chorda- 
gewebe einen directen Uebergang in den Chordastab aufweist, wie 
es Fig. IX zeigt. 

Ich glaube daher diese Grenzlinie den etwas ver- 
dieckten Scheidewänden der Chordazellen gleich setzen 
zu können. 

In einigen Präparaten, die den Chordastab bereits in bedeu- 
tender Länge zeigen, erscheint die Grenze zwischen Chorda und 
Stab unregelmässig, indem auf einer Seite die hyalinen Zellen 
sich weiter in den Stab erstrecken. Diese Zellen sind jedoch 
dann viel kleiner als die hyalinen und es scheint mir daher nicht 
unberechtigt zu sein, wenn ich diese Zellen als nachträglich 


gebildete ansehe, hervorgegangen aus Zellen, die bereits in die 


Anlage des Stabes aufgegangen waren. Diese Eigenthümlichkeit 


hat dann zur Folge, dass der Chordastab dem hyalinen Chorda- 


gewebe „kappenartig aufsitzt“ (Fraisse). 

Fraisse nämlich, der unr an ausgewachsenen Exemplaren von 
Pleurodeles Waltlii seine Untersuchungen angestellt hat, erklärt, 
dass der Stab durchaus nicht mit der Chorda zusammenhängt, 
„denn er sitzt dem letzten Chordarest, der mit spitz zulaufender 
Chordascheide endigt, kappenartig auf“) 

Wie oben erwähnt, erklärt sich dieses „kappenartige Auf- 
sitzen“ dadurch, dass die letzten hyalinen Zellen mit etwas ver- 


‘ dickter Scheidewand von den späterhin knorpelig umgewandelten 


Chordazellen umfasst werden. 


1) P. Fraisse, Beiträge zur Anatomie von Pleurodeles Waltlii. Würz- 
burg 1880, pag. 23. 


38 


Fraisse ist der Ansicht, dass die skeletogene Schicht (äussere: 
Chordascheide) den Chordastab aufbaut. | 
Dass aber die äussere Scheide sich bei der ersten Anlage: 


des Stabes nicht betheiligt, scheint mir schon daraus hervor- 
zugehen, dass sie zur Zeit, wenn die Anlage des Stabes schon 


vorhanden ist, in ziemlich weiter Entfernung vom Chordastab 


nur aus einzelnen Zellen besteht, am äussersten Schwanz 
ende selber in der Höhe des Chordastabes aber noch 


gar nicht nachweisbar ist. 


Der beste Beweis jedoch dafür, dass die äussere Scheide- 
nicht theil hat am ersten Aufbau des Chordastabes, scheint mir 


das Uebergreifen der inneren Scheide auf den Stab 
zu sein. / 

Die Bildung der inneren Scheide geht, wie oben erwähnt, 
von den protoplasmatischen Zellen der Chorda aus; die Zellen des: 


Chordastabes sind aber zunächst auch protoplasmatische: 
Chordazellen, und bilden eine Zeit lang noch die innere: 


Scheide weiter. 


5. Knorpelige Metamorphose des Ühordastabes. 


Bei der Anlage des Stabes sind die Zellen derselben dicht. 


beieinander gelagert, die Zellgrenzen sind nicht zu erkennen. 
Indem jedoch der Chordastab an Länge zunimmt, werden auch 
die Zellgrenzen in ihm sichtbar, während zugleich die Zellen 


durch die sich bildende Intercellularsubstanz auseinandergedrängt. 
werden. Die Zellen erscheinen dann auf dem Schnitt meist. 
annähernd dreieckig mit verhältnissmässig grossen Kernen; in 


dieser Zeit treten dann auch die „dunklen prochondralen Elemente“ 


von Strasser‘) auf, die jedoch in meinen Präparaten nur an einigen. 


Stellen deutlich waren, weil sie mit Carmin gefärbt waren. 


An den Stellen, wo sich die Intercellulursubstanz bereits im 


reichlichen Mengen findet, sind kleine dunkle Körner, die bis- 
weilen durch dunkle Streifen verbunden sind, aufgetreten. 


Nachdem die Intercellulursubstanz an Menge zugenommen: 


') Strasser, Zur Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salamandern 


und Tritonen. Morphol. Jahrbuch, 5. Bd. pag. 240 ff. Die prochondralen A 


Elemente färben sich nach Strasser am besten mit Haematoxylin. 


39 


hat, und die Umwandlung des Stabes unter starkem Längen- 
wachsthum aus dem rein zelligen Zustand weiter fortgeschritten 
ist, macht sich in seinem Anfangstheil eine Umwandlung der Zellen 
bemerkbar, wie ich sie bei Beschreibung der Befunde dargestellt habe. 

Nach vollendeter Umwandlung sind die Kerne nebst einem 
ihnen anhaftenden Protoplasmarest von hellen Höfen umgeben, 
wodurch bei Betrachtung mit schwacher Vergrösserung eine grosse 
Aehnlichkeit mit hyalinem Knorpel entsteht; allein bei starker Ver- 
grösserung machen sich einige Verschiedenheiten bemerkbar; die 
auffallendste ist die Form der lichten Höfe, die hier meist eckig sind. 
während die Knorpelcapseln dieser Stadien rund oder oval sind. 


6. Gliederung des Chordastabes. 


Gleichzeitig mit dieser Umwandlung der Zellen tritt auch eine 
besondere Gruppirung derselben auf, wie sie schon H. Müller') 
treffend beschrieben hat; die Zellen, die die vorher ewähnte Um- 
wandlung erfahren haben, ordnen sich auf dem Sagittalschnitt in 
Form eines Kreises oder Ovals an, zwischen je zwei solchen 
Kreisen wandeln sich die Zellen nicht um, sondern strecken sich 
nur in die Länge und gruppiren sich so, dass sie in einem Bogen 
die umgewandelten Strecken umfassen. 

Auf diese Weise kommt eine Gliederung des Stabes zu 
Stande, die merkwürdigerweise schon zu einer Zeit beginnt, wenn 
in dem weiter oberhalb (oralwärts) gelegenen Schwanz- 
stück noch nichts von einer Wirbelbildung sichtbar ist; 
die Gliederung schreitet allmählich fort, erreicht jedoch nie das 
Ende des Stabes, welcher in einem rein zelligen Zustand verharrt. 

Meine Untersuchungen ergeben somit, dass die protoplasma- 
tischen Chordazellen am Schwanzende ein Gewebe bilden, das 
Aehnlichkeit mit hyalinem Knorpel hat, und aus welchem Wirbel 
hervorgehen können. Nach Gegenbaur?) geht bei Amphibien ein 
Theil des knorpeligen Wirbelkörpers aus der „äussersten klein- 
zelligen Schicht der Chorda“ hervor, also aus dem „Chordaepithel“, 
und da die protoplasmatisch bleibenden Chordazellen doch wohl 


1) H. Müller, 1. c., pag. 4. 
?) C. Gegenbaur. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wir- 
.belsäule bei Amphibien und Reptilien. Leipzig 1862, 


40 


diesen gleich zu setzen sind, so scheint mir eine Analogie vor- 
handen zu sein zwischen der Bildung des Chordastabes und der 
Bildung jenes Theils des Wirbelkörpers. 

Zum Schluss gebe ich noch eine kurze Eintheilung der Ent- 
wickelungsvorgänge am Schwanzende der Chorda dorsalis als 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Prof. Barfurth') theilt die Entwickelung der Chorda in drei 
Hauptphasen ein, denen ich nach meinen Befunden noch Unter- 
abtheilungen beifüge: 

1. Ausbildung der Chorda dorsalis mit den bekannten hyalinen 
Chordazellen. 

a) Die Chorda ist durchweg ein Strang dicht aneinanderlie- 
gender protoplasmatischer Zellen; auf dieses Stadium bin ich 
in meiner Arbeit nicht eingegangen, weil es herein genau 
beschrieben ist. 

b) Die Zellen der Chorda werden hyalin, enthalten aber in 
ihren protoplasmatischen Theilen zahlreiche Dotterplättchen; 
diese protoplasmatischen Partien bilden mit den peripher ge- 
legenen durchaus protoplasmatischen Rindenzellen (Chordaepi- 
thel, Gegenbaur) die „continuirliche Rindenschicht“ (Götte). 
Die Grenzen der protoplasmatischen Rindenzellen sind zu- 
nächst nicht sichtbar, erscheinen aber, wenn die Dotter- 
schollen resorbirt sind. Die letzten Zellen am Schwanztheil 
sind durchweg protoplasmatisch. 

c) Die Dotterplättchen sind aus der Chorda geschwunden, der 
protoplasmatische Rindensaum wird discontinuirlich, indem das 
Protoplasma der hyalinen Zellen ganz schwindet; die protoplas- 
matischen Zellen an der Peripherie bilden nun das „Chorda- 
epithel”, welches aber keine continuirliche Zellschicht darstellt, 
sondern aus einzelnen der Innenseite derinneren Chordascheide _ 
dicht anliegenden Zellen besteht. Diese Zellen spielen die Rolle 
einer Matrix. Am äussersten Schwanzende finden sich proto- 
plasmatisehe Zellen, die Uebergänge in hyaline aufweisen. 
2. An das caudale Ende setzt sich ein knorpeliger Stab a ER 

der Chordastab (Barfurth). a 


*) Barfurth, Le 


41 


a) Die protoplasmatischen Zellen am Ende der Chorda wandeln 
sich nicht in hyaline um, sondern bleiben protoplasmatisch 
und häufen sich zur ersten Anlage des Chordastabes 
an; ihre Zellgrenzen sind undeutlich. 

b) Die Zellgrenzen der Zellen im Chordastab werden deutlich. 

c) Zwischen den Zellen des Chordastabes bildet sich Inter- 
cellularsubstanz; in den Zellen treten lichte Stellen auf. Die 
Intercellularsubstanz wird knorpelig. 

3. Die Chorda wird von der sich mächtig - entwickelnden 
äusseren Chordascheide von Strecke zu Strecke eingeschnürt und 
der Chordastab gliedert sich in sich selbst. Diese Vorgänge 
leiten die Wirbelbildung ein. Nach meinen Befunden beginnt 
jedoch die Gliederung im Stabe früher als die Wirbelbildung im 
Schwanze. | 


En be S F 
Fl Be 
ERDE Er 


Figurenerklärung. 


Sämmtliche Figuren sind mit dem Zeichenapparat von Abbe gezeichnet. 


Fig. I. Gesammtlänge des Thieres 7,5 mm. — Das äusserste 
Schwanzende der Chorda ist von rein protoplasmatischen Zellen gebildet. 


Fixirt in '/»°%),-iger Chromsäurelösung. — Färbung mit Hämatoxylin 


nach Delafield. 
Sagittalschnitt durch das Schwanzende. — Schnittdicke 10,0 g. — 
Zeiss Oc. 2, Obj. D. 


Rm = Rückenmark a —= lange schmale Kerne von 
Ch = Chorda Chordazellen 
IS = innere Scheide b = grosse runde Kerne von 
Ck = Kerne der letzten proto- Chordazellen 
plasmatischen Chorda- Bz = Bindegewebszellen 
zellen Dp. = Dotterplättchen. 


Fig. II. Gesammtlänge des Thieres 12,5 mm. — Uebergang proto- 
plasmatischer Chordazellen in hyaline am äussersten Schwanzende der 
Chorda. 

Fixirt in Kleinenberg’scher Picrinschwefelsäure. — Färbung mit 
alcoholischem Boraxcarmin nach Grenacher. 

Sagittalschnitt. — Schnittdicke 7,0 p. — Zeiss Oc. 2, Obj. D. 


Rm = Rückenmark h = hyaline Stelle in der letzten 
Ch = Chorda Chordazelle 
IS = innere Scheide Bz = Bindegewebszelle 
Ce = Chordaepithel Ac = Arteria caudalis 
pz = protoplasmatische Chorda- E = Epidermis (flach getroffen) 
zellen P = Pigment der Epidermis 
K = Kern der letzten Chorda- 
zelle 


Fig. IL. Gesammtlänge des Thieres 13,5 mm. — Uebergang proto- ER 
plasmatischer Chordazellen in hyaline am äussersten Schwanzende der 


Chorda. 


Delafield. ” 


Fixirt in 1/s°/o-iger Chromsäure. — Färbung in Hämatoxylin nach a Bi 


43 


Sagittalschnitt. — Schnittdicke 7,0 ». — Zeiss Oc. 2, homogene‘ 
Immersion ?/ı2. 


Rm = Rückenmark a — platter Kern einer Chorda- 
Ch = Chorda zelle 

IS = innere Scheide K = Kern einer protoplasmati- 
Ce = Chordaepithel schen Chordazelle 

M = Mitose im Kern einer Chor- Bz = Bindegewebszelle. 


dazelle nur zum Theil 
auf diesem Schnitt ge- 
troffen 


Fig. IV. Gesammtlänge des Thieres 16,0 mm. — Erstes Auftreten 
des Chordastabes. 
Fixirung wie vorhin. — Färbung mit alcoholischem Boraxcarmin 


nach Grenacher. 


Sagittalschnitt. — Schnittdicke 8,0 x. — Zeiss Oc. 2, Obj. D. 


' Rm = Rückenmark Ce = Chordaepithel 
Ch = Chorda Chst = Chordastab 
IS = innere Scheide Bz = Bindegewebszellen. 
Fig. V. Gesammtlänge des Thieres 28,0 mm. — Fortschreitende 


Entwickelung des Chordastabes, die Zellgrenzen werden erkennbar. 
Fixirung: Flemming’sche Lösung 5 Stunden, dann 14 Stunden 


Chromessigsäure. — Färbung in alcoholischem Boraxcarmin nach Gre-- 
nacher. | 
Sagittalschnitt. — Schnittdicke 8,0 x. — Zeiss Oc. 2, Obj. D.- 
Rm = Rückenmark Chst = Chordastab 
Ch = Chorda Ce = Chordaepithel 
IS = innere Scheide Bz = Bindegewebszelle. 


Fig. VL VII, VIII. Gesammtlänge des Thieres 33,0, mm. —- 


 Chordastab in dem Entwickelungstadium, wie ihn Fig. V auf einem 


Längsschnitt zeigt. 

Fixirt wie das vorgehende. — Färbung in alcoholischem Borax- 
Carmin nach Grenacher. 

Querschnitte. — Schnittdicke 8,0 ». — Zeiss Oc. 2, Obj. D. | 

Zwischen den auf Fig. IV und V abgebildeten Schnitten lagen noch 
zwei Schnitte der Serie, Fig. V und VI sind aufeinander folgenden 
Schnitten entnommen. 


Rm = Rückenmark As = Zellen deräusseren Scheide 
Ch = Chorda pK = platte Kerne um den Chor- 
IS = inner Scheide dastab 
Ge = Chordaepithel a —= granulirteStelleimChorda- 


Chst = Chordastab stab. 


44 


Fig. IX. Gesammtlänge des Thieres 27,; mm. — Im proximalen 
Theil des Chordastabes deutliche Zellen in einer Intercellularsubstanz, | 


— Uebergreifen der inneren Scheide auf den Stab. 
Fixirung und Färbung wie vorhin. 
Medianschnitt. — Schnittdicke 7,0 x. — Zeiss Oc. 3, Obj. D 


Rm = Rückenmark | 'Chst = Chordastab 
Ch = Chorda b = Kern im Chordastab, einer 
IS = innere Scheide hyalinen Zelle dicht an- 
Ce —= Chordaepithel liegend 
a = 2 Kerne in einer Chorda- M = Mitosen 
epithelzelle Ac = Arteria caudalis 
As = äussere Scheide Bz = Bindegwebszellen. 


Fig. X. Gesammtlänge des Thieres 27,0 mm. — Auftreten der 
‘Gliederung im Chordastab. 


Fixirt zuert 5 Stunden in Flemmingscher Lösung, dann 14 Stunden 


in Chromessigsäure. — Färbung in alcoholischem Borax - Carmin nach 
Grenacher. 
Sagittalschnitt. — Schnittdicke 85 x. — Zeiss Oc. 3, Obj. A. 
Rm = Rückenmark a — Die Stelle im Stabe mit um- 
Ch = Chorda gewandelten Zellen 
IS = innere Scheide b = zwischen den umgewandelten 
Chst = Chordastab Strecken befindl. Stellen. 


— de 


N NER Pr a a ne 


Thesen. 


. Die Chorda dorsalis ist einer postembryonalen Weiter- 


entwickelung fähig. 


. Die Bezeichnung „Chordaepithel“ muss fallen gelassen 


werden. 


. Das hintere Ende der Chorda dorsalis bei Amphibien 


und Reptilien verhält sich morphologisch nicht anders, 
als bei den Vögeln und Säugern. 


. Die Hämophilie kann nicht in allen Fällen als allge- 


meine Ernährungsstörung angesehen werden. 


. Die Anwendung von Fiebermitteln bei acuten Infections- 


krankheiten ist nicht zweckmässig. 


. Die Drüsenschwellungen bei Carcinomen, besonders den. 


ulcerirenden, sind nicht allein auf Carcinommetastasen 
zurückzuführen. 


. Secale cornutum ist kein Stypticum. 


. Wenn das Koch’sche Heilverfahren sich bewährt, sa. 


hat die Lungenchirurgie eine Zukunft. 


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V.Schmidt.del. 


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