y 
& 
PL HERE 
& | A Re FRis 
N e 5 f 
a‘ N 
\ a 


as Du 
KINO 


im 
S os] 
L 
n ul]. 


Hi ” Ne a 


2 
en: 
ae IN 


ei 
„022 Pepe, 

rn 

Zen 


Fi 
A 


rel 


Fe 


4 SEN 
1 
P F 


N 
5% N SS 
Rn 
kr) 


; E Fa Fiber 5 = 

Pa 0 PR = nen, cr‘ \ En 

rt a h r n \ = "a 

! — een eg IP% a 
- 


ES 


Sur ‚z 
e en im ap = 


En 
\! 


FIN] 15 


vi 


DIE 


ENTWICKLUNG DER DIPTEREN, 


Er 
531 
ANZYE 
| Ent. 


DIE 


I 


| 


ENTWICKLUNG DER DIPTEREN. 


EIN BEITRAG 


ZUR ENTWICKLUNGSGESCHICHTE DER INSECTEN 


D*- AUGUST WEISMANN, 


PRIVATDOCENT A, D. UNIVERSITÄT FREIBURG T. BR. 


wannnnnnn 


MIT 14 KUPFERTAFELN. 


uunnnnnn 


I. Die Entwicklung der Dipteren im Ei. 


II. Die nachembryonale Entwicklung der Musciden 


oe 


LEIPZIG, 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 


1864. 


Abdruck aus der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 


XI. und XIV. Band. 


MEINEN LEHRERN 


I, DB ENESE 


IN GÖTTINGEN 


RUDOLPH LEUCKART 


IN GIESSEN | 


DANKBAR 


GEWIDMET. 


h v.. 
Fe x 


Vorwort. 


As vorliegende Untersuchungen vor jetzt beinah vier Jahren be- 
gonnen wurden, handelte es sich zunächst nur um die Ausfüllung einer 
Lücke in der Entwicklungsgeschichte der Insecten, um eine monogra- 
phische Bearbeitung der genuinen Zweiflügler. Man konnte hoffen, die 
an andern Insectengruppen gewonnenen Resultate auch für diese noch 
nicht mit den Hülfsmitteln der modernen Wissenschaft bearbeitete Ord- 
nung als gültig nachzuweisen. 

Schon bei dem Studium der embryonalen Entwicklung zeigten sich 
indessen mehrfach Erscheinungen, welche, bisher unbekannt, doch un- 
möglich blos den Dipteren eigenthümlich sein konnten, und es wurde 
somit klar, dass selbst dieser, verhältnissmässig noch am meisten bear- 
beitete Theil der Insectenentwicklung keineswegs als ein abgeschlossenes 
Gapitel unseres Wissens betrachtet werden kann. Es musste als Aufgabe 
erscheinen, auch die embryonale Entwicklung der übrigen Insecten einer 
erneuerten Prüfung zu unterziehen. 

Dies ist seit der ersten Veröffentlichung des embryonalen Theiles 


der vorliegenden Arbeit im Bd. XIII der Zeitschr. f. wissenschftl. Zoologie 


VII 


nur noch bei der Familie der Phryganeen geschehen. Es stellte sich dabei 
eine grosse Uebereinstimmung mit den Dipteren in allen Hauptmomenten 
der Entwicklung heraus*) und — was wohl das wichtigste — es konnte 
jetzt mit Sicherheit festgestellt werden, dass auch hier, wie bei den 
Zweiflüglern die von Zaddach hervorgehobene Achnlichkeit mit der 
Wirbelthierentwicklung nur eine scheinbare ist, dass das oberflächliche 
Blatt, welches den Keimstreif der Phryganea nach Zaddach’s Ent- 
deckung überzieht, nicht mit den Keimblättern der Vertebraten parallelisirt 
werden kann, dass es auf andre Weise entsteht, auf andre Weise in die 
späteren Entwicklungsvorgänge eingreift. 

Zeigte sich aber schon bei der embryonalen Entwicklung eine Aus- 
dehnung der Untersuchung auf die übrigen Ordnungen geboten, so war 
dies in noch viel höherem Maasse der Fall bei der Verwandlung der Larve 
in Puppe und Imago. Aus dem II. Theil dieser Mittheilungen wird man 
ersehen, wie in sehr unerwarteter Weise Kopf und Brust der Fliege 
sammt ihren Anhängen in der Larve, ja im Embryo bereits angelegt 
sind, wie sie getrennt von einander im Innern der Leibeshöhle entstehen, 
um erst nach der Verpuppung zu den Abschnitten des Fliegenkörpers 
zusammenzuwachsen, und es wird sich von selbst die Frage aufdrängen, 
ob diese Vorgänge in derselben Weise auch für die übrigen metabolischen 
Insectenfamilien Geltung besitzen. Aber nicht nur die Wandungen des 
Körpers zeigen in der Familie der Musciden eine so eigenthümliche Bildungs- 
geschichte, auch die innern Organe bauen sich in überraschender Weise 
aus dem gänzlich zerfallenden Larvenkörper aufs Neue wieder auf. Auch 
hier fragt es sich, ob wir es mit allgemeinen Erscheinungen zu thun ha- 


ben, oder gewissermassen mit Ausnahmefällen. 


*) Der betreffende Aufsatz wurde bereits Ostern lauf. Jahrs der Redaclion des 


Archiv’s für Anatomie u. Physiologie eingesandt. 


IX 


Seit die nachfolgenden Untersuchungen niedergeschrieben wurden, 
haben mir neuere Beobachtungen gezeigt, dass die Metamorphose der 
Musciden nur einem sehr kleinen Theile der Insecten zukommt; bis jetzt 
wurde sie nur noch bei dem Genus Eristalis aus der Familie der Syrphi- 
den beobachtet und ich vermuthe, dass sie nur den Familien zukommt, 
welche Pupae coarctatae bilden, d.h. welche sich in ihrer eignen Larven- 
haut, wie in einer Schale verpuppen. 

Weder bei den Käfern ad Schmetterlingen, noch bei den Hyme- 
nopteren und Tipuliden mit fusslosen Larven entstehen Thorax und Kopf 
der Imago in der Leibeshöhle der Larve; überall geht die Bildung der 
Anhänge von der Hypodermis aus, und die Thoracalsegmente der Larve 
wandeln sich direct in den Thorax der Imago um. Die die Verpuppung 
begleitenden Veränderungen der innern Organe sind bei vielen nicht im 
entferntesten zu vergleichen mit der gänzlichen Umwälzung, wie sie bei 
den Musciden eintritt, und nur bei gewissen Hymenopteren scheint 
in dieser Beziehung wieder eine Annäherung an das Verhalten der 
Musciden stattzufinden. 

Da der erste Theil die embryonale Entwicklung. einer Tipulide, sowie 
die einer Muscide enthält, so könnte man mit Recht in dem zweiten eine 
Schilderung der Metamorphose dieser beiden Dipterenfamilien erwarten. 

Die Untersuchungen über nachembryonale Entwicklung der Tipu- 
liden sind indessen erst jetzt ihrem Abschluss nahe gekommen und ich 
kann es um so weniger bedauern, dass sie getrennt von den Musciden 
erscheinen werden, als die Metamorphose ihrem innern Verlaufe nach eine 
weit grössere Verwandtschaft mit der der Hymenopteren, Käfer und 
Schmetterlinge hat, als mit der der Musciden. Ich hoffe sie daher mit 
jenen zusammen darstellen zu können. Dann wird es auch möglich sein, 
auf breiter Grundlage einen Ueberblick über die gesammten Entwick- 


lungserscheinungen bei den Insecten zu gewinnen und mit Sicherheit 


X 


nachzuweisen, was sich heute schon ahnen lässt, dass nämlich von den 
einfachen Häutungen der ametabolischen Inseeten bis zu der dem Gene- 
rationswechsel nicht mehr fern stehenden Metamorphose der Musciden 
eine continuirliche Reihe von Entwicklungsformen besteht, welche die 


beiden scheinbar unvermittelten Extreme mit einander verbindet. 


Freiburg i. Br., 1. August 1864. 


Dr. August Weismann. 


Inhaltsverzeichniss 


Seite 
una, een ee ee. ev 
Erster Theil. 

Die embryonale Entwicklung der Dipteren. 
Binleitune*%. . «. +. EURER NERENSLERE U N 
I. Die Frleteklüng me Ries von ICHwonsImns. ER u Re 
MasıBps seine Traute, sem Inhalt. .ı. 00... a 
A. Erste Entwicklungsperiode. 

ER SERIEN a EN ES EN LT, 5 

Polzellen‘. .'... schau a NENNT Se ek: 

Bildung der Keimhaut TER RI SE NER RE 6 
Ieresekeimnautblastem. .: st. ee nl 

emerdes Keimsireifens un en ee lt, 8 
Schwanzwulst und Schwanzfalte . . . . ae 9 

| Reissen der Keimhaut und erste ehe a Eiinhaltes el) 


| Zaddach’s Keimblätter . . . . 1 
| Die Kopffalte, ihr Verschmelzen Et: ae LEN zum nik 12 
Spaltung des Keimstreifens in zwei symmetrische Hälften, die Keim- 


wulster.. 0... Ah 
| Entstehung dreier er Au Bern eh Theil 2 An 
| Mulste .. ..?. N: 
| Längsspaltung ‘des Faltenblattes in ee Mittellinie u abraung:s sei- 
| nes’vordern"Theils ın die'Schettelplatten I 22m n 3.9 La. 2. 16 
Die Antennen, Fortsätze der Scheitelplatten . . . Ay 
Trennung der Kopfkappe in Kopfwülste und ordetkops, Bildung der 
Winlstalte. =. 20. BROMA EDD. INSERIERT NED, Al 2. OB 
Bildung der Afteröffnung . . . iaahasniH Berk il 


B. Zweite uk seeksnumsmerisklei 
| Die Zusammenziehung der Keimwülste bewirkt die zweite Umdrehung 

des Embryo .iw.49; NE. . . 22 
Zusammenrücken der Urtheile ® ee zum Be EEE 
Bikdungder Grspemente des’Leibes. .. . au. 200 sun 26 


Xu 


Seite 
C. Dritte Entwicklungsperiode. 

Definitive Ausbildung des Kopfes . .. . Br 
Bildung der Unterlippe durch verschmeizins der hinten‘ Meilen ei) 

Verkümmerung der vordern Maxillen mit einseitiger Ausbildung ihres 
TasterSsea u en ale Re Se... SA 
Entwicklung der Antennen önd “en Vordenkhpkg RE 2 
Ausbildung des Darmtractus als Vorder-, Mittel- und Hinferdein SR 

Schliessung des Rückens durch Ina des Dottersackes von 
den Ursegmenten aus . . . . h 35 

Trennung der embryonalen yeilkninasse- in oberflachiene a tiefe 
Schicht „ssrre er 
Bildung der eellen aus ar tiefen Schicht u, a RO 
Entstehung der Augen .ı.".: I. . We. Au ee 39 
Ausbildung der Afterfüsse . . . ; 29 

Veränderungen des er vanLdoe der letzten 
24 Stunden. .. ee U N ee ee 140 
Spiralige Aufrollung des Einhnso Kr a N IN S- 
Ausschlüpfen und Beschreibung der jungen Kammer N. 0 Re 
Chronologische Uebersicht der Entwicklungserscheinungen .... 44 
HI. Die Entwicklung von Musca vomitoria im Ei. .....2..2.2... 45 
Aeussere Gestalt’desiRies: t.2 2 02.2 N. — 
Eihäute ..: 2. 07, YeSe mon NE. @. NE ESARTE TUN IC Ve EEE u eG 
Keimbläschen.. 2 2.2.2.2.2 2m me We ee ENT 

A. Erste Entwicklungsperiode. 

Keimhautblastem: .. nun. Due an a 
. Eintstehunader Polzellen‘. =... wien. serie ee AB 
Entstehung der Keimhautzellen.. ... . 6. ng Mae u. 200 
Inneres Keimhautblastem . .. \ 50 


Controlirung der directen ni: Ar Bildung ne 
Keimhaut durch Isolirung der Elemente ...... — 
Eindringen des Dotters ins Innere der Keimhautzellen, Bildung 


der. Zellmembran, i.. 0 Wauja, sis, 4a: plasr Sage) ee 
Bildung des Keimstreliens ... su... un in oo 
Zusammenziehung der Keimhaut, Bildung der Kopfkappe und des 

Faltenhlattes, ar. 2... 12.00 00.004 2: Lu 2 
Bildung der Keimwülste, der Mundeinziehung und der Urtheile des 

Kopfes cs us aan. ae Se u a Asa nice un 2 07 2 DSB? 

B. Zweite Entwicklungsperiode. 

Zusammenziehung der Keimwülste . .. . si 
Vorrücken der Kopfanhänge und Bildung des Kopfes, RURKaKE 3.60 
Bildung der Ursegmente,des Leibes. .„ .. .. .„. .. . Alena FrEr68 
Bildung der Hinterleibsspitze und des Afters . . . 63 


Trennung der embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche hl 
tiefe+Schichto 1. ei add Selena sah Seanlainsntnea 6 
Bildung von Vorder-, Mittel- und Hinterdarm 65 
C. Dritte Entwicklungsperiode. 
Ausbildung des Kopfes . .-.". 2. un. 2.02 EEE GE 


XIU — 


Seite 
Einstülpung von Vorderkopf und Mandibularsegment in die Mundhöhle 


und Umwandlung derselben in den Schlundkopf mit dem Haken- 
apparat . . » ; 

Ablagerung einer Ehren auf ey Oberfläche des euhaife 

Die Antennen und Maxillartaster der Larve. 3 

Schliessung des Rückens und Bildung von #1 vollständisen eileniten 

Bildung der Stigmen . - is 

Histologisches über Bildu ung N innern RN NEBEN 
tractus . i 

Vorderdarm mit Prowentrteuhie 

Mitteldarm . > 

Blindschläuche am Vader Ada das clemagame 

Malpighi’sche Gefässe 

Hinterdarm. 

Speicheldrüsen 

Tracheen \ 

Bildung der Stämme . 

Bildung der Endäste . ; 

Füllung der Tracheen mit Luft, Theotje Hose Yorsange, 

Fettkörper. 

Nervensystem. 

HautundMuskeln. 

Rückengefäss - 2 J 

Act des u ehinplens a äussere Kassen der 
jungenLarve RE 

Chronologische TeDeseche earekinmaen dran 

IH. Einiges über die Entwicklung des Pulicideneies 
IV. Rückblicke und Folgerungen 

Die erste Bildung von Zellen im Ei 

Polzellen. 5 size au I ar 

Keimstreifder bite regmagen ödexys aregmagen . 

Das Faltenblatt, eine nicht blos den Zweiflüglern kommende 
Entwickluugserscheinung . j s; Be 

Die Keimwülste, dem regmagenen wie u. Ansehen Keih- 
streifen eigenthümlich . 

Die Umdrehungendes sa 


Zweiter Theil. 


Die nachembryonale Entwicklung der Museiden. 


I. Larvenstadium. $ ; 
Ablage der Eier, Aufenthalt uie Lebenseigehthümlichkeiten ddr anee 
Bau der Larve ; 
Die er wanähagen 
Histologische Ausbildung der ur, 
Nahrungscanal.. ; 
Der Hakenapparat vor der este Fitneg ; 
Die Umwandlungen desselben bei den Häutungen . 


98 
99 


XIV 


Seite 
Oesophagus und Saugmagen 2. 2. 1 WR EEE ee 
Proventriculus . . . . . 140 
Physiologische ne dr einzelnen Theile des er darms . Aa 
Chylusmagen. ... an Ehre. . . 112 
Dünndarm und Malpiehi’ sche Gefässe Da vo VA AG 
Speicheldrüsen. !! a WE DIE SRIR IH PM ZU a 


Tracheensystem, - .:.: — 
Umwandlung der Stigmen bei den Hantanden and Ausddhrhihe der 
Tracheenverzweigungen während des Wachsthums der Larve . 116 


Nervensystem. u % ur A N 
Centraltheile und Berinhensche Nersen er ei N. = 
Sinnesorgane. . . . DU RNTD BED EEE 

Bine Ken ae ar nn. TEN FUERSER TRSERERERERN 1.) 2 
Feinerer Bau des Rückengefässes. . . . NIRUSANRERN. nu. == 
Die Befestigung desselben durch Plügelmnsken LE. 2 128 
Die den mittleren Abschnitt begleitenden Zellenmassen .*. . . . 124 
Fixation des vordern Abschnittes durch den Zellenring . . . . . 125 
Die vordere Oeffnung. ..... =... #.. Versi Ki Dr 427 

Fettkörper\ 2m. a 2 MNSRSRTE WAR IE. 128 

seien ale ER ER: NEE > 
Vorkommen eines solchen bei andein Inseäka DEREN EN 131 

Der guirlandenlörmiıge Zellenstrangr oh DEU I nen Ee7132 

Anlage derGeschlechtsdrüseninderLlarve ... a 5 

Imaginalscheiben ... ANAL. HI een) 

Sie werden bereits im Ei aneeliall er REF ICH Re | 
AvTfhoraealscheiben. . :. SINE aan. . 138 
Untere Pbkbindlcfl neh ee Tara ar ae 
Nervöser Stiel -und Ausläufer 32.222 Ela Tau SR 139 
Scheiben im jüngsten Stadium . . . . RD. 160 
Ihr Wachsthum und ihre spätere Gestalt. ALERT. 1 
Differenzirung in Rinde und Kern. 700 ARTE, 2. 142 
Ausstülpung des Kerns zum Bein . . . . ee 0. #3 
Entwicklung der Rinde zum Thoratalsbibie auWwheRe. . . A645 
Untere Mesothoracalscheiben. ... Br WE 
Differenzirung derselben zu Thoracalstück ind Bein. BE. A 
Untere Metathoracalscheibem zu A251 IE 7. — 
Obere Proothoracalscheiben = 1... Di Er 
Obere Mesothoracalscheiben .. 2 72 Rn . 452 
ObereMetkathoracaischeiben" . x... SE ee 
B. Kopfsee übe nun l As iuenia dererda bean ME. . 2. 2. 5 452 
Ku sen schherben. a. a 
Stirnscheibe nee Sa a U 


GC. Lageder ne slscherben en a . 4160 


I. Puppenstadium. ... HERE A 2 162 
Erste Periode; Bildung der Pappe a NEIO TFUR FEUER ERNUNNEEGL U RE EEE 1.6 5 
Zerfall der'vordern Larvensegmente- .: ZB BP VIE 

Bildung des Thorax. . . . 2. 


Bildung des mrröhdensee dr Pipe RR Er 169 


XV 
Seite 
Bildung des Kopfes im Innern des Thorax . . . Be ANA 
Zusammenziehung des Hinterleibs und Varsahneien de Kopfes aus 
der’Llohleides Thorax... »AWEr aaa)... . 173 
BildungderPuppenscheide ..... ei .. . 475 
VorgängeimlInnerndes die ib ilehesidiein u ör ers 176 
Flüssiekeit der Leibeshöhle aus den Trümmern zerfallener Ge- 


webe bestehend ........ 1): 05 el 
In ihnen Bildung der Körnchenkagelik die Alenientein neuer Geahe 
bildung .. . i b — 


Zerfall des den sehnikös as Teens theils vollständig 
(Proventriculus), theils nur histolytisch (Chylusmagen) . . . . 478 
Neubildung von Vorder- und Mitteldarm. . . 2. 2 2 2. 2 .2..48 


Zweite Periode; Entwicklung der Puppe . . . . . SE) 
A. WeitereAusbildung See ne ihrer ange _ 
Eintritt von Kdruknenkusen in das Lumen derBeine ......48 


Darnikmwandiune zu Zellen! . . .. 2... oc... an Ah 
Bastemeakler MUusKkenm:. 2. oa ee ee ee Ne an A 
Brianserder Haare-und Borstem. 2 0 nie 0a nee 
ee N a ne N RE EN on ee NDR 
N NT ee dr or ne a oe Mare ET 
NS AIRLINE 165) 
DS NEE ER eo ee an we le 
EUR FREI IINEHONEN. FIN dene ER. SRESCNEN NER N en as seo len BO 
Abdomen" tt. ae Er As Sa a N EL EEE RO) 
B. Entwieklungderinnern Organe EUR EEE ..—_ 
Wer weonsysitem 2... _ 
Abschnürung der Aehhäptären in bbrer Sehfuhekahelion ne 
Ganglion opticum. . . . 194 
Vergleich zwischen dem Karkensyareın "der Fliege ua dem ger 
Karver:o. 2. SE A ARE 192 
Histologische Vormatringen die äussern ndekungen 
Desientende.. 0. . 4192 
Das Nervensystem fnebioriiee EN Yährdhd Ne Puppenschlafs . 193 
ERBE. 1. & BE EN : 194 
Die Kammern Brfeidin sieh aus den Abgenkeninle: der. Beibus aus 
den Hemisphären .., SET EL RR TE RE Ye I IRETS USER TER ER 
Entwicklung der TPEIRRENENEE By sr Mer N A TERN 5 
Eigenthümliche Axengebilde im Nervenstäß# Fallkla "ra 197 
Umwandlung des Stiels der Augenscheibe zu der RER Schicht 
des bulbus.(Ganchon’opfieum) . 7. est. 22098 
Beer Bulbusin derFliege, „.,.: een. 0.00 
Muskeln. .... ....' 200 
Jüngstes Stadium. Se ehrrschlauche gefüllt eift hen! cn 
eicher Grundsubstanz”. "2.2 a u I 
Anordnung der Kerne zu Tenkreriien EEE ARTE A er 2104 
Differenzirung der Grundsubstanz in Fibrillen . . . . 202 


Umwandlung der Muskelkerne zu tracheenbildenden Zellen er 
Verschwinden des Sarcolemma. . . . ... ae aha 


XVI 


Seite 
Bildung der Beinmuskeln . ... 3 a 2 0 
Doppelter contractiler Mantel im Prinitirbiindelke von ern ophan . 204 
Geschle.chtsorgane... . 2... 20806 ER DER 205 
Entwicklung der Hoden . . . . — 
Bildung der Eiröhren, als seliden von Entieila bekiefägten ellen- 
cylindernutentt. . 206 
Bildung der user ind) Trennune dei Zahlen! in Epithelzeilen 
und in eibildende Zellen. . . . . 207 
Entstehung des Eies durch üsarinenilessen mehrerer aller 
bildenden Zellen . .. . 20208 
Ausführungsgänge und Aufkatißscdhisen. des ‚Genitaläpphralee arts: 20 
Aeussere Geschleehtstheilei ki “Hl Fu ZRIRBIESR 2 
Nahrungescanal....... . 212 


Verkürzung seiner einzelnen Aheehnitie Bedingt Iunch, ontachön 
seiner Muskeln bei gleichzeitigem Zerfall der zelligen Wandung — 


Neubildung der Darmwand. . .... ER a n 
Malpighi’sche Gefässe ebenfalls der Histoire ae en 
Neubildung des Oesophagus und Saugmagens. . . 2.2 2... . 244 
Bildung der Rectalpapillen . . . . 2 de . 215 


Entstehung eines neuen Muskelmetzes auf der Oberfläche es Traßkus 246 
Speicheldrüsen, ihre Ausmündung in der Mandibelborste . . . . 247 


Nahrungsrehr.der; Fliege... 21.03 nn. er ee 
Tracheensystem der EKliege. ...,.. a Seo 
Vergleich mit dem der Puppe. . ... ..—_ 
Bildet sich nur zum kleinsten Theil im Änschir an das Tr Seen: 
system der Puppe . ... > . 349 
Bildung der inenver reisen durchVermittlung der Börneken- 
kugelne ee: ee et 
Vier lesen der Ineheen EN 0 0 5 
FettkörperderElvregerr RI aem. Var See 2994 
Rückengefäss.... : F . 234 
C. Ds ederneien und An ss dor Fliege . 225 
Auftreten der Pigmentirung. . . - 3 en 


Der Kopf, eine hydraulische Ss A die Puppenägaie u. A 
Aeltere, Angaben,über diesen Vorgang}. ou nn „0 996 


Ausschlüpfen der Fliege ... . ie: 1 pie ET 
Il. Uebersicht der sn naeneanin PIE 5 > ERREREOLT: 
IV. Schlussbemerkungen. . . . . 2 2 0 2 0 fe nelelnreiln a 22 936 


Erklärung der Ahbudungen 2 A keskiten za ee as 


1. 


Die Entwickelung der Dipteren im Ei, 
nach Beobachtungen an 


Chironomus spec., Musca vomitoria und Pulex Canis. 


Tafel I— VII. 


Ueber die embryologische Entwickelung der Dipteren ist bisher nur 
Weniges bekannt geworden. Von Kölliker besitzen wir eine Abhandlung 
»De prima insectorum genesi«'), in welcherneben der Entwickelung eines 
Käfers, auch die zweier Mücken beschrieben wurde. Sie erschien im 
Jahr 1842 als die Dissertation des berühmten Histologen, und die Zeit 
ihres Entstehens lässt schon voraussetzen, dass eine erneuerte Bearbei- 
tung desselben Gegenstandes vom Standpunkte der heutigen Wissenschaft 
nicht überflüssig sein wird. Wir besitzen nun allerdings eine mit allen 
Hülfsmitteln der modernen Entwickelungsgeschichte ausgearbeitete Dar- 
stellung der Entwickelung eines Zweiflüglers in der an interessanten Ent- 
hüllungen so reichen Monographie Zeuckart’s »Die Fortpflanzung und Ent- 
wickelung der Pupiparen nach Beobachtungen an Melophagus ovinus @). 


. Leider aber konnte gerade der embryologische Theil dieser ausgezeich- 


neten Untersuchungen am wenigsten ausführlich und abschliessend be- 
handelt werden, da durch die eigenthümlichen Verhältnisse, unter welchen 
das Ei sich bei den Pupiparen entwickelt, einer continuirlichen Beob- 
achtung unübersteigliche Hindernisse in den Weg gelegt waren. 

Ich habe indessen hier nicht nur der Arbeiten zu gedenken, welche 
auf dem speciellen Feld der Dipterenembryologie der meinigen vorher- 
gingen. Wie der Werth einer jeden Specialforschung in der Embryologie 
darin liegt, dass sie die Basis erweitert, auf welcher unsere Einsicht in 


1) Kölliker, De prima insectorum genesi. Diss. inaug. Turici 1842. 


2) Leuckart, Die Fortpflanzung und Entwickelung der Pupiparen nach Beobach- 
tungen an Melophagus ovinus,. Halle 1858. 


Weismann, Beiträge. A 


2 


den Entwickelungsplan der ganzen Classe beruht, so muss auch eine 
Darstellung der Entwickelung der Zweiflügler ein Beitrag zur Entwicke- 
lungsgeschichte der Insecten, der Arthropoden überhaupt sein, Es ist 
allgemein anerkannt, dass melden den bereits erwähnten Arbeiten Köllı- 
ker's und Leuckar’s und neben der vortrefflichen Abhandlung Huzley's') 
über die Embryologie von Aphis, es vor Allem die Untersuchungen 


Zaddach’s über die Entwickelung der Phryganeen*) waren, welche die 


Entwickelungsgeschichte der Insecten auf den Standpunkt geführt haben, 
welchen sie heute einnimmt, und wenn ich auch das Hauptverdienst 
dieses gewissenhaftesten Forschers nicht mit Leuckart und Claparede in 
der Uebertragung der Keimblättertheorie von den Wirbeltbieren auf die 
Insecten finden kann, sondern gerade in diesem Punkte zu ganz anderen 
Resultaten gelangt bin, so bleiben doch eine ganze Reihe wichtiger Ent- 
deckungen, welche ich nur zu bestätigen hatte, und welche mich veran- 
lassen werden, immer von {Neuem wieder auf die Arbeit Zaddach’s zu- 
rückzukommen. Das Neueste über Entwickelung der Arthropoden sind 
die Untersuchungen Olaparede’s über die embryologische Entwickelung 
der Spinnen®). Besonders die Bildung der ersten Formelemente im Ei 
findet sich hier noch eingehender behandelt, als bei Zaddach, und wird 
in einer Weise dargestellt, der ich, soweit es das Thatsächliche betrifit, 
in den Hauptpunkten überall beistimmen konnte. Claparede’s Ansichten 
stehen in diesem Punkte die Beobachtungen Robin’s scheinbar ganz un- 
vereinbar gegenüber, welche dieser Beobachter erst vor Kurzem in einer 
Notiz über die Bildung der Keimhautzellen bei den Insecten“) niedergelegt 
hat. Wenn es mir, wie ich hoffe, gelungen ist, die scheinbaren Gegensätze 
in den Ansichten zu vereinigen, und diese Frage im Wesentlichen zu 
lösen, so verdanke ich es vor Allem dem günstigen Untersuchungsobject, 
und ein Gleiches muss ich sagen in Bezug auf den histologischen Theil 
dieser Arbeit, dem ich — Dank der Grösse und leichten Zerlegbarkeit 
des zur Untersuchung benutzten Eies — eine grössere Aufmerksamkeit 
und ausführlichere Behandlung zu Theil werden lassen konnte, als dies 
von meinen Vorgängern geschehen ist. 

Die Wahl eines Repräsentanten der Mücken (Nemocera) war keine 
freie, indem eine wasserarme Gegend der Untersuchung nur wenige Ar- 
ten darbot, und vor Alleın das Genus Corethra, welches ich der bekann- 


4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis, by Thomas Huxley 
Trans. Lin. Soc. Vol. XXII. Part. III. 4858. 

2) Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau der Gliederthiere, von 
Dr. G. Zaddach. 4. Heft. Die Entwickelung des Phryganiden-Eies. Berlin 4854. 

3) Recherches sur l’evolution des araigndes par Edouard Claparede. Utrecht 
4862. Naturkundige Verhandelingen utg. door het Provinciaal Utrechtisch Genoot- 
schap van Kunsten en Wetenschappen. Deel I. Stuk A. 


4) Robin, Mem. sur la production des cellules du blastoderme sans segmentation 
du vitel us chez quelques articules. Compt. rend. Tom, 54. p. 150. S 


9° 


ten, und von Zeydig.bereits mit vielem Erfolg benutzten Durchsichtigkeit 


der Larve wegen vorgezogen hätte, gänzlich fehlte. Die zur Untersuchung 
benutzte Art von Chironomus ist der Beobachtung der morphologischen 
Entwickelung des Embryo in vieler Beziehung sehr günstig, und anderen 
Tipulideneiern wegen der Klarheit der Zellen und der verhältnissmässig 
lichten Färbung des Dotters vorzuziehen, zum Studium des histologischen 
Aufbaues der Organe aber der geringen Grösse halber weniger geeignet. 
Die Species konnte vorläufig nicht mit Sicherheit bestimmt werden, Herr 
Professor Schenck in Weilburg, welcher die Güte hatte, eine Bestimmung 
zu versuchen, fand in dem Meigen’schen Dipterenwerk nicht eine einzige 
Art, welche mit der meinigen nur annähernd übereinstimmte, und unter 
den 128 in den »Diptera Scandinaviae« von Zetiersiedt beschriebenen 
Species nur den Chironomus nigro- viridis Macq., welcher annähernd 
passte. 

Als Repräsentanten der eigentlichen Fliegen (Brachycera) habe ich 
Musca vomitoria gewählt, da sie die Nachtheile — Undurchsichtigkeit des 
Chorions und später des Embryo selbst — mit allen mir bekannten Mus- 
ciden-Eiern theilt, dagegen aber den Vortheil der bedeutenderen Grösse 
besitzt. Die kurze Beschreibung eines einzelnen Stadiums aus der em- 
bryologischen Entwickelung des Pulex Ganis sollte nur zeigen, in wie 


. nahem verwandtschaftlichem Verhältniss, insoweit es die Entwickelung 


im Ei betrifft, die Familie der hüpfenden Dipferen zu den Mücken steht. 
Eine an Verfolgung der Entwickelung schien der mangelhaften 
Durchsichtigkeit der Eihüllen halber für die Gewinnung allgemeiner, Re- 
sultate Be sslich. 


1. 
Die Entwickelung des Eies von Chironomus. 
Mit Taf. I-IV. Fig. 40—51. 


Die Eier von Chironomus nigro - viridis Macq. (?) werden vom Weib- 
chen ins Wasser abgelegt ; man findet sie den grössten Theil des Sommers 
hindurch in allen stehenden Wassern frei auf der Oberfläche schwim- 
mend oder an Wasserpflanzen festhängend. Sie liegen, wie dies bereits 
von Kölliker') beschrieben wurde, in einfacher Reihe spiralig um einen 
Gallerteylinder von etwa 1, 5 Cent. Länge herumgewunden und sind 
schon für das blosse Auge als gelbbräunliche, kleine Körperchen kennt- 
lich, welche im Laufe der Entwicklung, nach Maassgabe der Umwand- 
lung des Dotters in embryonale Zellen eine hellere, gelblichweisse Fär- 


4) Observationes de prima insectorum genesi. Turici 1842, 


1* 


%k 


bung annehmen. Die Eier haben im Ganzen eine langgestreckt eiförmige, 
ellipsoidische Gestalt, welche in der Bauch- und Rückenlage vollkommen 
symmetrisch erscheint, im Profil aber auf der einen Seite einen convexen, 
auf der andern einen nahezu geraden Contour aufweist, während der eine 
Pol breit abgerundet ist, der andere mehr spitz. Es lässt sich somit 
eine gerade und eine convexe Seite unterscheiden, sowie ein stumpfer 
und ein spitzer Pol, oder da in ersterem der Kopf, in letzterem das 
Schwanzende des Embryo zu liegen komnıt, ein vorderer und ein hin- 
terer Pol. 

Die äussere Eihaut (CGhorion) ist vollkommen structurlos und durch- 
sichtig, dünn, aber fest und schwer zersprengbar; die innere, die Dotter- 
haut (Membrana vitellina) ist sehr fein und in den ersten Entwickelungs- 
stadien schwer nachzuweisen ; später, wenn der Eiinhalt die Hülle nicht 
mehr ganz auslüllt, ist sie sehr leicht zu erkennen, und zeigt dann fast 
constant eigenthümliche, wellenförmige Biegungen, welche in Verbin- 
dung mit dem starken Lichtglanz fast den Eindruck von Kerzen machen, 
eine optische Täuschung, die sich als solche am leichtesten durch Ver- 
gleichung mit andern durchsichtigen Diptereneiern nachweisen lässt. 
Hier, wie überall bei den Insecten ist die Dotterhaut vollkommen struc- 
turlos. Die Mikropyle, deren näherer Bau bei der Kleinheit des Eies 
nicht wohl erkennbar ist, liegt am Kopfende des Eies, wie es bei den 
Insecten meistens der Fall zu sein scheint. 

Der Dotter ist bei durchfallendem Licht von braungelber Farbe, und 
besteht aus grossen Fetttropfen, sehr feinen Dotterkörnchen und einer 
dieselben suspendirenden,, nicht direct wahrnehmbaren Flüssigkeit. Die 
Länge der Eier beträgt 0,24—0,28 Mm., die Dicke 0,096—0,099 Mm. 
Letztere bleibt sich gleich, mag in der Seitenansicht oder der Bauchan- 
sicht gemessen werden. 

Die Entwickelung von Chironomus gruppirte sich naturgemäss in 
drei Abschnitte, deren erster von der Befruchtung bis zur Anlage der 
symmetrischen Körperaxen und der Urtheile des Kopfes reicht, deren 
zweiter die Zusammenziehung dieser Axen, und die von ihr hervorge- 
rufenen und sie begleitenden Veränderungen umfasst, während der dritte 
die vollkommene Ausbildung der äusseren Körperform, wie der inneren 
Organe bis zum Ausschlüpfen der Larve in sich schliesst. 


A. Erste Entwickelungsperiode. 


Von der Befruchtung bis zur Anlage der Keimwülste und 
der Urtheile des Kopfes. 


Ehe noch die ersten Veränderungen im Ei begonnen haben, wird 
ohne Zweifel der Dotter die Eihülle vollständig ausfüllen. Mir ist es bis 


5 


jetzt nicht gelungen, ein Weibchen beim Eierlegen zu überraschen, und 
meine Beobachtungen beginnen, nachdem die ersten durch die Befruch- 
tung hervorgerufenen Veränderungen bereits ihren Anfang genommen 
haben. In dem jüngsten Stadium, welches ich gesehen habe, hatte sich 
auf der ganzen Oberfläche des Dotters eine dünne Schicht einer voll- 
kommen homogenen, stark lichtbrechenden, bläulichen Masse abgelagert, 
welche der Eihaut dicht anlag und nur an den beiden Eipolen ziemlich 
weit von ihr abstand. Ihre Dicke war an den Polen am grössten (0,0086 
Mm.), an den Seiten am geringsten; an letzterer Stelle zeigte sie sich 
noch ganz durchsetzt von Dotterkörnchen, wie sie denn auch an den 
Polen sich nicht mit scharfer Linie vom Dotter abgrenzte, sondern ganz 
allmählich in denselben überging, und ihre bläuliche Masse sich überall 
noch eine kleine Strecke weit zwischen die feinen Dotterkörnchengruppen 
hinein verfolgen liess; ich nenne sie das Keimhautblastem. Am 
spitzen oder hintern Pol lagen in der Lücke zwischen Eihaut und der 
scharfbegrenzten äusseren Fläche des Keimhautblastems vier grosse, kug- 
lige oder ovale Zellen (Taf.I. Fig. 1pz), aus mattbläulichem, homogenem, 
stark lichtbrechendem Protoplasma, welches durchaus der Masse des 
Blastems glich; sie besassen einen kreisrunden, klaren, etwas röthlich 
schimmernden Kern, und in einigen lagen ausserdem noch ein oder zwei 
Dotterkörnchen. Der Durchmesser der Zellen betrug 0,013 Mm., der der 
Kerne 0,0068 Mm., ein Nucleolus konnte nicht wahrgenommen werden. 

Es geht aus dieser Beobachtung hervor, dass die erste Veränderung 
am befruchteten Ei eine Zusammenziehung des Dotters ist, wodurch der- 
selbe sich von beiden Polen zurückzieht, während zugleich seine Ober- 
fläche sich mit dem Keimhautblastem überzieht. Aus dem Umstand, dass 
Letzteres an den Polen bereits eine bedeutende Mächtigkeit erlangt hat, 
während es an den Seiten eine noch ganz dünne Schicht darstellt, lässt 
sieh schliessen, dass seine Bildung an den Polen beginnt und von da sich 
über den ganzen Dotter hin ausbreitet. 

Die vier kugeligen Zellen, welche ausserhalb des Keimhautblastems 
liegen, nenne ich Polzellen; sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie 
vollkommen unabhängig von den Zellen der eigentlichen Keimhaut ent- 
stehen, und erst im spätern Verlauf der Entwickelung mit jenen in eine 
Masse zusammentreten. Sie sind identisch mit den »globules polaires«, 
welche Robin!) vor Kurzem beschrieben hat und deren Entstehung der- 
selbe auf Rechnung einer neuen Art der Zellenbildung durch Knospung 
(par gemmation) setzt, nach welcher er auch die Zellen der Keimhaut 
sich bilden lässt. 

Mir war die merkwürdige und in ihrer Bedeutung vorläufig uner- 
klärliche Erscheinung der 'Polzellen, welche der Bildung der übrigen 


4) M&m. sur la production des cellules du blastoderme sans segmentation du 
vitellus chez quelques articules. Compt. rend. Tom. 54. S. 450. 


6. 


Keimhautzellen gewissermaassen nur als gutes Beispiel vorangehen, schon 
längere Zeit vor der Veröffentlichung der Robin’schen Arbeit bekannt. 
Die Unmöglichkeit, über die Genese dieser Zellen ins Klare zu kommen, 
veranlasste mich, die Veröffentlichung meiner Beobachtungen zurück- 
zuhalten. Bei Chironomus habe ich ihre Genese auch jetzt,noch nicht 
beobachtet, wohl aber bei Musca, wo der Process der Zellenbildung (so- 
wohl der Pol- als der Keimhautzellen) in vieler Beziehung vollständiger 
zu beobachten ist, als bei dem kleinen Eitder Tipuliden. Ich verspare 
desshalb ein näheres Eingehen auf die Entwickelungsgeschichte von 
Musca und bemerke hier nur im Allgemeinen, dass ich mit der Ansicht 
Robin’s, nach welcher die Zellen der Keimhaut durch Knospung entstehen 
sollen, nicht übereinstimmen kann. Ich glaube, dass der Modus ihrer 
Genese innerhalb des Begriffes von der freien Zellenbildung fällt, wie 
ihn die ältere histologische Schule aufgestellt hat. 

Ueber die Bildung der Keimhaut giebt Kölliker in seiner Arbeit: 
»De prima insectorum genesic« einfach an, nach der Befruchtung 
ziehe sich der Dotter an seinen Axen von der Eihaut zurück, bedecke 
sich hier mit einfacher Zellenlage, welche sich sodann von hier über den 
ganzen Dotter hin ausbreite. Später sollen sich die Zellen zu doppelter 
und dreifacher Lage vermehren. Robin lässt erst eine Reihe von Zellen 
durch Knospung entstehen, zwischen dieser und dem Dotter sodann auf 
die nämliche Weise eine zweite und endlich eine dritte Reihe von Keim- 
hautzellen. Abgesehen von der Entstehungsweise der Zellen beruhen die 
Angaben beider Forscher von einer Schichtung der Keimhaut auf einem 
Irrthum; die Keimhaut besteht nur aus einer einzigen Zellenlage; aller- 
dings aber kommt der Anschein von mehrfachen Zellenlagen oft sehr 
täuschend zu Stande. 

Meinen sehr häufig wiederholten Beobachtungen zufolge bildet sich 
die Keimhaut bei Chironomus auf folgende Weise. Nachdem die Polzellen 
entstanden sind, verdickt sich das Keimhautblastem am ganzen Umfang 
des Dotters gleichmässig, bis es eine auch gegen den Dotter hin scharf 
abgegrenzte Schicht darstellt; so lange diese Zunahme des Blastems an- 
hält, so lange dauert die Zusammenziehung des Dotters, der schliesslich 
an beiden Polen bedeutend von den Eihäuten absteht. Es erscheinen 
sodann in dem Keimhautblastem in gleichen Abständen voneinander 
und an allen Stellen zu gleicher Zeit helle, runde Flecken, welche sich 
schon nach wenigen Augenblicken als scharfcontourirte, kuglige Bläschen 
von 0,0068 Mm. Durchmesser erkennen lassen. Durch ihren wasserhel- 
len und etwas röthlich schimmernden Inhalt unterscheiden sie sich scharf 
von der mattbläulichen Masse des Blastems. Nur wenige Augenblicke 
sind der Beobachtung gestattet, denn sofort nach Entstehung dieser 
Kerne macht sich eine eigenthümliche, unregelmässige Lichtbrechung in 
ihrer Umgebung bemerklich, und bald erhebt sich die früher der Eihaut 
glatt anliegende Blastemschicht zu einer Menge kleiner Kugelabschnitte, 


1 


deren jeder einen Kern zum Centrum hat. Diese kugeligen Erhebungen 
werden höher, und indem sich auch in der Tiefe das Blastem um die 
Kerne zusammenzieht, entstehen kugelige Zellen, die aber nur an der 
Oberfläche vollkommene Kugelgestalt besitzen, in der Tiefe von vorn- 
herein etwas abgeplattet sind. Während ihrer Bildung hört die Zusam- 
menziehung des Dotters auf und die Eihüllen werden wieder vollständig 
ausgefüllt bis auf unbedeutende Lücken zwischen den Polzellen. Die 
Oberfläche des Eiinhaltes ist höckrig, wie die einer Maulbeere (Taf. 1. 
Fig. 2), und die Lichtbrechung des Zelleninhaltes so stark, dass es auf 
den ersten Blick sehr schwer ist, die Kerne zu erkennen, und auch eine 
zuverlässige Messung derselben nicht wohl möglich ist. Wahrscheinlich 
tritt, gleich nachdem die ersten Zellen gebildet wurden, eine Zweithei- 
lung derselben ein, der vielleicht eine nochmalige Theilung nachfolgt. 
Bei Musca verhält es sich so, und bei Chironomus lässt sich wenigstens 
so viel mit Sicherheit sagen, dass die primären Zellen bedeutend grösser 
sind, als diejenigen, welche die fertige Keimhaut zusammensetzen. Auf 
eine Vermehrung der Zellen lässt sich auch schon daraus schliessen, dass 
die anfangs höckerige Oberfläche der Keimhaut später glatt wird, die 
Zellen sich gegenseitig abplatten und dann eine einfache Lage von 
kleinen prismatischen Zellen den Dotter überzieht, welche von der Fläche 
gesehen sechseckig aussehen und etwa 0,005 Mm. im Durchmesser haben, 
im Profil aber einem sehr kurzen Cylinderepithel ähneln und eine Länge 
von 0,008 Mm. besitzen. Eine scharfe Grenzlinie trennt sie von dem 
Dotter, bald aber zieht sich dieser von ihnen zurück und zwischen beiden 
erscheint eine neue Lage Blastem, dieselbe bläuliche, homogene Substanz, 
welche die erste Bildung von Zellen einleitete. Ich nenne sie das innere 
Keimhautblastem. Sie wächst rasch, erreicht an den Seiten bald eine 
Dicke von 0,0068 Mm. und ist an den Polen noch etwas mächtiger, wie 
dies auch bei der ersten Blastemschicht der Fall war; sie grenzt sich mit 
scharfer Linie einerseits von den Zellen, andererseits vom Dotter ab, so 
dass die Keimhaut jetzt aus zwei vollständig getrennten Lagen besteht, 
deren äussere aus Zellen zusammengesetzt, die innere gänzlich homogen 
ist. Die naheliegende Vermuthung, es möchte sich hier auf die nämliche 
Weise, wie die erste Zellenreihe entstand, eine zweite bilden, wird durch 
die Beobachtung nicht bestätigt, es werden keine neuen Zellen gebildet, 
sondern die bereits vorhandenen wachsen auf Kosten des inneren 
Keimhautblastems, sie nehmen dasselbe in sich auf und vergrössern sich 
dadurch. Diese so eigenthümliche, man möchte fast sagen umständliche 
Art des Zellenwachsthums lässt sich durch die Beobachtung vollkommen 
sicherstellen; ich habe wiederholt an ein und demselben Ei den Vorgang 
mit dem Mikrometer verfolgt, und stets gefunden, dass die innere Bla- 
stemlage sich zusehends verschmälerte, während die Zellen um ein Ent- 
sprechendes an Länge zunahmen, bis schliesslich von ersterer nichts 
mehr übrig war, und an Stelle von zwei Schichten nur noch eine einzige 


Re) 


übrigblieb, zusammengesetzt aus den fast ums Doppelte verlängerten 
"Keimhautzellen (Taf. I. Fig. 3 u. 4). Diese Zellen liegen vollkommen re- 
gelmässig nebeneinander, primatisch sich abplattend, von oben betrach- 
tet sechseckig, von der Seite als Oblonga von 0,012 Mm. Länge erschei- 
nend. Der ovale Kern findet sich stets an dem äusseren Ende der Zelle, 
sämmtliche Kerne einer Zellenreihe liegen daher nebeneinander, und da 
sie zugleich durch Färbung und verschiedenen Lichtreflex von dem bläu- 
lichen, stark lichtbrechenden Zelleninhalt abstechen, dieser letztere aber 
in dem dem Dotter zugekehrten Theil der Zelle angehäuft ist, so kann es 
leicht den Anschein gewinnen, als wären zwei Zellenschichten vorhan- 
den. Dies ist Täuschung, die Keimhaut besteht.aus einer ein- 
zigenLage von Zellen, und nur am spitzen Pol befinden 
sich von Anfang an a Zellenschichten übereinander, 
die Zellen der Keimhaut und die Polzellen. Während ae 
"Bildung der Ersteren haben sich letztere durch Theilung vermehrt und 
zugleich verkleinert; aus vier Polzellen sind acht geworden, welche auf 
einem Haufen beisammen auf der Oberfläche der Keimhaut liegen, jetzt 
aber schon nicht mehr leicht von den Keimhautzellen zu unterscheiden 
sind, um bald darauf nach fortgesetzter Theilung mit ihnen eine einzige 
Masse zu bilden. Die Fortpflanzung der Zellen durch Theilung lässt sich 
an den Polzellen der Dipteren auf’s Schönste direct beobachten. Fig. 1 
B zeigt die Stufenfolge von Veränderungen, welche ein und dieselbe 
Polzelle bis zu ihrer vollendeten Zweitheilung zu durchlaufen hatte, und 
macht eine genaue Beschreibung des ohnehin so bekannten, and nur 
zu allgemein angenommenen Modus der Zellenvermehrung überflüssig, 
Sobald die innere Blastemschicht von den Zellen der Keimhaut völlig 
absorbirt worden ist, hat die Bildung der Keimhaut ihr Ende erreicht, 
und es beginnt eine Reihe von Vorgängen, deren Endziel eine vollstän- 
dige Umgestaltung der Keimhaut ist: dieBildung des Keimstrei- 
fens. Sechs bis neun Stunden nach Beginn der Entwickelung fängt die 
Keimhaut an ihren einfachen Charakter zu verlieren. Ihre Zellen ver— 
mehren sich, und zwar wahrscheinlich durch Theilung, wie aus ihrer 
abnehmenden Grösse zu schliessen ist, und daraus, dass die vorher lan- 
gen, schmalen Kerne sich wieder dem kugeligen nähern. Die Schnellig- 
keit der Zellenvermehrung ist so gross, und die Lichtbrechung durch die 
mehrfach sich deckenden Zellenlagen so störend, dass directe Beobach- 
tung darüber nicht Aufschluss geben kann. In kurzer Zeit ist der Dotter 
an allen Punkten von mehrfacher Zellenlage bedeckt, indessen geschieht 
diese Verdickung der Keimhaut nicht gleichmässig, sondern die stärkste 
Zunahme zeigt sich am spitzen Pol, an der Stelle, an welcher die Pol- 
zellen von Anfang an eine mehrfache Zellenlage veranlassten, und zwar 
an dem der geraden Eiseite zugekehrten Theil: es bildet sich am spitzen 
Pol eine dorsale Verdickung der Keimhaut: dieAnlage des Schwanz- 
endes des Embryo: der Schwanzwulst (Taf. I. Fig. 5 schw.). 


g 


Hand in Hand mit der Verdickung der Keimhaut geht eine Zusammen- 
ziehung derselben, wie daraus geschlossen werden muss, dass sie sich 
von der Eihaut zurückzieht und am spitzen Pol sich ein freier Polraum 
wieder herstellt. Auf der Oberfläche des Schwanzwulstes bildet sich eine 
mediane Längsfurche, welche sich im Profil als eine dem äusseren Con- 
tour nahezu parallellaufende Linie (Taf. I. Fig. 5 a), en face als herzför- 
miger Einschnitt (Taf. I. Fig. 6 a) zeigt, eine Bildung, welche sehr bald 
wieder verschwindet und ohne directe Folgen ist, wenn sie auch als der 
früheste Ausdruck des bilateralen Typus betrachtet werden muss, nach 
welchem der Embryo aufgebaut werden soll. 

Durch die Umwandlung der Keimhaut erleidet auch der Dotter eine 
erhebliche Gestaltveränderung. Während derselbe früher die Form der 
Eihüllen genau wiederholte, zeigt er jetzt in der Bauch- oder Rücken- 
ansicht eine birn- oder flaschenförmige Gestalt, er verjüngt sich nach 
beiden Polen zu, indem er durch die Verdickung der Keimhaut von den 
Seiten her zusammengedrückt wird. Im weiteren Verlaufe der Entwicke- 
lung nimmt der Schwanzwulst an Masse zu und ragt tief in den Dotter 
hinein (Taf. I. Fig. 7 u.8 schw), von dem er häufig mit zwei seitlichen 
dünnen Partieen umfasst und oberflächlich bedeckt wird (d); zugleich 
wächst er stetig gegen das vordere Eiende hin, während der unmittelbar 
vor ihm liegende Theil der Keimhaut (d) an Dicke abnimmt. Auch die 
mediane Furche auf seiner Oberfläche zieht sich weiter nach vorn und 
vertieft sich dabei ziemlich bedeutend. Ehe noch der Schwanzwulst das 
hintere Drittel der Eilänge überschritten hat, erhebt sich auf seinem vor- 
deren Ende eine breite, nach rück wärts gerichteteFalte: die Schwanz- 
falte (schf), welche, wie deutlich zu beobachten ist, durch Bildung einer 
Duplicatur entsteht, gebildet durch den vordersten, bereits verdünnten 
Uebergangstheil des Schwanzwulstes. In dem Maasse als dieser nach dem 
vorderen Eipol hin vorrückt, wächst die Schwanzfalte nach dem hinte- 
ren (Taf. I. Fig. 7 u. 8), und lagert sich als ein oberflächliches Blatt über 
die Keimhaut hin. Gewöhnlich verdünnt sie sich dabei schon etwas, so 
dass ihr Rand, der anfangs wulstig vorsprang (Taf. 1. Fig. 7 schf), später 
nur wenig sich von dem Schwanzwulst absetzt, dennoch aber als feine, 
scharfe Querlinie leicht zu erkennen ist, die sich um die Hälfte des Ei- 
umfanges herumzieht. Zuweilen behält aber auch die Schwanzfalte län- 
gere Zeit ihre ursprüngliche Dicke bei und überragt noch nach der so- 
gleich zu besprechenden Umdrehung des Eiinhaltes die Oberfläche des 
Keimstreifens als stark erhabener Wulst (Taf. I. Fig. 10 schfj. Die Falte 
wächst in der Mitte langsamer als an den Seiten, so dass sie in der An- 
sicht en face eine etwas gebogene, mit der Concavität nach hinten 
sehende Querlinie darstellt. Ihre Hauptbedeutung wird aus ihren spä- 
teren Schicksalen klar werden, indessen ist es mir sehr wahrscheinlich, 
dass sie auch für die zunächst folgenden Vorgänge nicht bedeutungslos 
ist, sondern einen ganz bestimmten Einfluss auf sie ausübt. Der Keim- 


10 


streif bildet sich aus der Keimhaut dadurch, dass gerade am vorderen 
Rande des Schwanzwulstes, also an der Stelle, an welcher sich die 
Schwanzfalte erhebt, die Keimbaut entzweireisst. Dieser Vorgang hat | 
offenbar seine rein mechanischen Ursachen; eine Membran kann nur da- | 
durch zerreissen, dass von zwei Seiten her ein Zug in entgegengesetzter 
Richtung auf sie einwirkt. Aus der oben nachgewiesenen Thatsache 
einer allgemeinen Zusammenziehung der Keimhaut kann nun mit Sicher- 
heit gefolgert werden, dass diese Zusammenziehung nach denjenigen 
Punkten hin stattfinden werde, wo die grössten Zellenmassen angehäuft 
sind, also nach Kopf- und Schwanzwulst. Der Locus minoris resistentiae 
ist offenbar der zwischen Beiden in der Mitte liegende, nicht verdickte 
Theil, und auf diesen wird somit schon durch das Uebergewicht der vor 
und hinter ihm angehäuften Zellenmassen ein solcher doppelter Zug 
stattfinden müssen. Ein Blick auf die Zeichnungen wird es begreiflich 
machen, dass durch das nach hinten Wachsen der Schwanzfalte dieser 
Zug noch verstärkt werden muss. Thatsache ist, dass zwischen Kopf 
und Schwanzwulst sich die Keimhaut fort und fort verdünnt, wie ein 
Stück Kautschuk , was an beiden Enden auseinandergezogen wird, so 
dass, wenn der Schwanzwulst etwa die Mitte der Eilänge erreicht hat 
und der Rand der Schwanzfalte dem hinteren Eipol ziemlich nahe steht, 
die Verdünnung dermaassen zugenommen hat, dass die Keimhaut nur 
noch als ganz schmaler, den Dotter umziehender Saum an dieser Stelle 
zu erkennen ist (Taf. I. Fig. 8b). Kurz darauf erfolgt das Reissen, ein 
Vorgang, der wegen der vorhergehenden äussersten Verdünnung der 
Keimhaut direct nicht beobachtet werden kann. Noch ehe aber dieSpalte | 
in der Keimhaut ihre definitive Länge erreicht hat, sind die scharfen 
Linien der Rissränder sehr wohl zu erkennen, so dass es keinem Zweifel | 
unterliegt, dass hier eine wirkliche Continuitätstrennung stattfindet. Es 
hat etwas Widerstrebendes, das Reissen eines organischen Theils wie 
der Keimhaut mit unter die Mittel aufgenommen zu sehen, deren sich die 
Natur zur Erreichung ihrer morphologischen Ziele bedient, und hierin 
liegt es offenbar, dass die von so bewährten Beohachtern wie Kölliker 
und Zaddach in Uebereinstimmung gemachten Angaben von einem Rei- 
ssen der Keimhaut bei den Insecten allgemein mit einigem Misstrauen 
betrachtet wurden. Könnten nach vorstehenden Angaben noch Zweifel 
aufkommen, dass ein wirkliches Reissen stattfindet, so würden sie be- 
seitigt werden durch die Mittheilung eines Vorganges, den die früheren 
Beobachter unerwähnt lassen, der aber, bei CGhironomus wenigstens, 
constant die Bildung des Keimstreifens begleitet. Im Moment nämlich, 
wo die Verdünnungder Keimhautden höchsten Grad er- | 
reicht hat, beginntder ganze Eiinhalt sich langsam um | 
seine Längsaxe zu drehen. Während dieser Umdrehung bildet sich | 


‘der Riss in der Keimhaut und mitihrer Beendigung ist der Keimstreif fertig | ‘ 


gebildet. Offenbar besteht eine causale Verbindung zwischen der Umdre- | 


AA 


hung und dem Reissen der Keimhaut, und es liegt nahe, sich die Axen- 
drehung aus einer durch den plötzlichen Riss eingetretenen Gleichge- 
wichtsstörung zwischen den verschiedenen Portionen der Embryonalan- 
lage hervorgegangen zu denken. DieUmdrehung erfolgt bald nach rechts, 
bald nach links, ohne dass die zufällige ein des Eies auf die He 
hungsrichtung einen bemerkbaren Einfluss ausübte, sie geschieht langsam, 
vollendet sich innerhalb etwa einer Vereine und ist deshalb nicht 
unmittelbar, wohlaber durch die Lageveränderung der embryonalen Theile 
gegen die feststehenden Eiränder wahrzunehmen. Der Schwanzwulst lag 
vor der Umdrehung an der geraden Eiseite, nach derselben liest er an der 
convexen (Taf. 1. Fig. 8,9u. 10), und es findet also genau eine halbe Um- 
drehung statt. Während derselben dauert die Zusammenziehung der Keim- 
haut, welche die Bildung des Keimstreifens einleitete noch fort, und be- 
wirkt ein starkesKlaffen der Rissstelle der Keimhaut. Die Gestalt des Risses 
ist nahezu hufeisenförmig, sein hinterer Rand bildet einen mit der Con- 
vexität nach vorn gerichteten Bogen (Taf. 1. Fig. 9u. 10 dsp), entsprechend 
der Gestalt desSchwanzwulstes, auch verlängern sich schon während der 
Umdrehung die Schenkel der Spalte nach hinten, und da zugleich der 
Sch wanzw ik nach vornen wächst, so tritt immer mehr die Gliederung 
der Spalte in zwei seitliche längslaufende, und einen queren, dorsalen 
Verbindungstheil hervor, während der Keimstreif durch sie in drei Theile 
getheilt wird, einen dorsalen Schenkel (Taf. I. Fig. 10 dks), einen 
ventralen Schenkel (vis) und den vorderen, auf den Rücken mü- 
tzenartig übergreifenden Theil des Letzteren: die Kopfkappe (kA). Der 
auf die beschriebene Weise gebildete Keimstreif stellt die Anlage des 
Kopfes und der ventralen Hälfte des Leibes vor, und zwar wird zur Bil- 
dung des Kopfes die Kopfkappe und etwa die Hälfte des ventralen Schen- 
kels verwandt, alles Uebrige gehört dem Bauch an, während vom Rücken 
noch gar nichts vorhanden ist und auch die Anlage der Hinterleibsspitze 
erst später gebildet wird durch fortgesetzte Verlängerung des Schwanz- 
wulstes. 

Zaddach beschreibt in seiner Entwickelungsgeschichte der Phry- 
ganeen (es war dies das erste Mal, dass ein derartiges Verhalten für die 
Embryologie der Insecten geltend gemacht wurde) wie gleich nach der 
Bildung des Keimstreifens die Zellenmasse sich in zwei Schichten trenne, 
eine tiefe und eine oberflächliche Schicht ; erstere nennt er Muskelblatt, 
letztere Hautblatt, beide sollen einen selbständigen Entwickelungsgang 
verfolgen und nach Analogie der Keimblätter der Wirbelthiere der Her- 
stellung bestimmter Organgruppen dienen. 

Zaddach lässt die Bildung seines Hautblattes der Bildung des Keim-— 
streifens auf dem Fusse nachfolgen: er sah »eine feine Linie nahe am 
äussersten Rand des Keimstreifens und parallel mit demselben am Kopf- 
ende entstehen und sich ziemlich schnell nach hinten fortsetzen. Eine 
sorgfältige Drehung des Eies nach allen Seiten ergab, dass eine solche 


12 


mit dem Rande parallele Linie sich in allen Stellungen des Keimstreifens 
zeigte«'). Ich habe mich lange bemüht, eine derartige spontane Spaltung 
des Keimstreifens in Blätter auch für die Dipteren nachzuweisen, aber | 
ohne Erfolg, so dass ich mich zu der Annahme gedrängt sah, das Auf- | 
treten eines oberflächlichen Blattes als eine Eigenthümlichkeit der Phry- 
ganeen anzusehen, so seltsam auch die Beschränkung eines so wichtigen ') 
Vorganges auf eine einzelne Ordnung der Insecten scheinen musste. Erst 
auf grossen Umwegen gelangte ich zu einem Resultat, welches eine so 
unwahrscheinliche Annahme umstossend zugleich ein neues Licht auf || 
das Zaddach’sche Hautblatt wirft und eine Parallelisirung desselben mit | 
den Keimblättern der Wirbelthiere unstatthaft macht. Bei Chirono- | 
mus wirdeinoberflächliches Blatt dadurch gebildet, dass || 
an beiden Enden des Keimstreifens sich eine Querfalte | 
erhebt, welche beide gegeneinander wachsen und den, 
Keimstreifblattartigüberziehend schliesslich zusammen- | 
stossen und miteinander verschmelzen. Wie die spätere Ent- | 
wickelung zeigt, entspricht diese oberflächliche Zellenlage, welche ich | 
nach ihrer Entstehung als Faltenblatt bezeichne, im Wesentlichen dem 
Zaddach'schen Hautblatt der ersten Entwickelungsperiode vollkommen, 
so dass ich nicht zweifle, dass die beiden Gebilde als Aequivalente be- | 
trachtet werden müssen, wenn selbst ihre Genese eine verschiedene sein | 
sollte; ich wäre sogar geneigt anzunehmen, dass dem so genauen Beo- | 
bachter der Process der Faltenbildung, der vielleicht bei Phryganea we- | 
nig in's Auge fallend ist und durch die kuglige Form des Eies ohnehin | 
schwieriger zu beobachten sein wird, entgangen sei, gäbe Derselbe nicht 'f 
ausdrücklich an, die Spaltung in »Haut- und Muskelblatt« direet mit ] 
dem Auge verfolgt zu haben. | 

Die Bildung der Schwanzfalte wurde bereits beschrieben, und da- 1 
mit der eine zur Bildung des Faltenblattes nöthige Factor bezeichnet. 
Ganz ebenso, wie sich damals am hinteren Ende des Keimstreifens eine || 
Falte erhob, so bildet sich unmittelbar nach dem Zerreissen der Keim- | 


haut und der Umdrehung des Eiinhaltes eine zweite Falle am vorderen |] 


Ende des Keimstreifens: der hintere Rand der Kopfkappe erhebt sich am 
Rücken zu einer dicken, wulstigen Querfalte (Taf. I. Fig. 11 kf), deren 
vorderer Rand von Anfang an quer läuft, sehr bald aber in die Längs- || 
richtung übergeht, welche er erreicht, noch ehe die Falte auf dem Schei- || 
tel des Ries angekommen ist. Die Falte überwächst die Kopfkappe als | 
ein dicker Wulst, so dass es fast den Anschein hat, als theile sich die- |, 


selbe in zwei ungleiche Hälften, deren dorsale, anfänglich kleinere all- |, 


mählich die ventrale absorbirt. Es ist indessen nicht schwer, in der | 

Tiefe den Contour der Kopfkappe zu erkennen, über welche sich die Falte | 

als dicke Lage hinwälzt. Der mediane Theil der Falte eilt den seitlichen |) 

bedeutend voraus, und der hintere Rand der Kopfkappe folgt in der- | 
1) 2a2.3:0,.8176: 


- 13 


selben Weise nach, so dass er aus einem einfachen Kreisabschnitt sich 
in die Schenkel eines sphärischen Winkels umwandelt, dessen Spitze 
allmählich bis an den Pol des Eies hinaufrückt. Der Keimstreif reicht da- 
her nach dem Hinüberwachsen der Kopffalte in der Medianlinie nur bis 
an den vorderen Pol, während die seitlichen Theile der Kopfkappe in 


ı zwei Platten umgewandelt sind, welche flügelförmig von den Seiten her 


den Dotter bedecken, und deren halbkreisförmiger Rand dem Rücken zu- 
gewandt ist; sie sind keine definitive Bildung, man kann sie einfach die 


' Seitenplatten nennen (Taf. II. Fig. 15 sp). Sie vergrössern sich bald, 


und nähern sich der Mittellinie des Rückens, so dass bier zwischen ihren 


, Rändern nur eine ziemlich schmale Spalte bleibt, welche von freiem Dot- 


ter ausgefüllt wird und deren Länge ebenfalls nur gering ist, da sie von 
hinten her durch den Schwanzwulst eingeengt wird. Letzterer reicht 


ı jetzt bis ins vordere Sechstel der Eilänge, liegt zum Theil zwischen den 


Seitenplatten und beginnt sich in den Dotter hineinzukrümmen (Taf. I. 
Fig. 15). Es geht hieraus schon hervor, dass der in der Mittellinie des 
Rückens liegende freie Dotterstreif mit den seitlichen, in der Spalte zwi- 
schen ventralem und dorsalem Schenkel des Keimstreifes liegenden freien 


ı Dotterstreifen nur noch wenig in Verbindung stehen kann. Ein dünner, 


ganz oberflächlich gelegener, schmaler Streif von bräunlicher Dotierfüs“ 
sigkeit (Taf. I. Fig. 15 a) mit gewöhnlich nur wenigen und kleinen Dot- 
tertropien zieht sich vom Rücken über den Schwanzwulst nach den Sei- 
tenspalten hin: der Ueberrest der früheren breiten Querspalte zwischen 
Schwanzwulst und Kopfkappe (Taf. I. Fig. 17 a). Der hintere Rand der 


' Kopfkappe wird, wie bereits bemerkt wurde, durch die Kopffalte bis 
auf den Scheitel des Eies vorwärtsgezogen, um dort vorläufig stehen zu 
|| bleiben, während die Falte selbst sich vollständig auf den ventralen 
' Schenkel des Keimstreifens hinüberzieht und sich dabei so bedeutend 


verdünnt, dass sie nur mit Mühe noch an ihrem scharfen, auf der Ober- 


' fläche des Keimstreifens hinlaufenden Rand zu erkennen ist, welcher als 
| feine Linie, in sanft geschwungenem Bogen nach hinten läuft. Hinter der 
' Mitte der Eilänge nähert dieser Faltenrand sich wieder der Medianlinie 


und geht über in die Ränder der Schwanzfalte (Taf. Il. Fig. 15 r), wel- 


che unterdessen über die Umbiegungsstelle des Keimstreifens am spitzen 


Pol ebenfalls auf den ventralen Schenkel herüber gewachsen ist. Auch 
sie hat sich inzwischen bedeutend verdünnt und liegt als ein feines Blatt 
dem Keimstreifen auf. Indem nun die Ränder beider Falten 


‚ zusammenstossen entstehtein zusammenhängendesBlatt, 
| welches schliesslich den ganzen Keimstreifen überzieht. 
| Anfänglich bleibt noch ein eiförmiger Raum auf dem ventralen Schen- 


kel frei, auf dessen Gestalt schon aus der Richtung der Grenzlinie des 


‘ Faltenblattes in der Profilansicht geschlossen werden kann, den ich aber 
' auch mehrmals trotz des darunter liegenden dunkeln Dotters in der 


Bauchansicht direct erkennen konnte (Taf. II. Fig. 17 fr). Auch der ganze 


14 


Process des Gegeneinanderwachsens der beiden Falten lässt sich in die- 
ser Lage des Eies sehr hübsch beobachten. Nicht immer trifft es sich so, 
dass Schwanz- und Kopffalte zu gleicher Zeit vom Rücken auf die Bauch- 
seite herüberwachsen; öfters habe ich erstere der letzteren voran eilen 
sehen. Die Ränder der Kopffalte verlängerten sich dann an den Seiten 
des Keimstreifens hinab und kamen so denen der im Wachsthum zurück- 
gebliebenen Schwanzfalte entgegen, um mit ihnen zu verschmelzen, so- 
bald auch sie begannen, auf die Bauchseite hinüberzureichen. Nach ein- 
getretener Verschmelzung und Bildung eines förmlichen Blattes-schreitet 
das weitere Wachsthum desselben nur langsam voran, der ovale von ihm 
noch nicht bedeckte Raum verengt sich nur allmählich, bis endlich nach 
Verlauf mehrerer Stunden der ganze Keimstreif von dem Faltenblatt über- 
zogen ist. Dabei nimmt die Verdünnung desselben noch zu, zuletzt der- 
art, dass ohne Kenntniss der früheren Stadien seine Anwesenheit schwer- 
lich bemerkt werden könnte. Es liegt dem Keimstreif dicht auf, hängt 
aber, wie aus seiner Genese hervorgeht, nur an dessen Rändern mit ihm 
zusammen. An der Kopfkappe und an der Umschlagstelle des Keim- 
streifens am spitzen Pol steht es häufig von der Oberfläche des Keim- 
streifens etwas ab, so dass eine helle Spalte zwischen beiden Theilen 
sichtbar wird (Taf. II. Fig. 15 und 16 6), am übrigen Umfang der Em- 
bryonalanlage deutet ein feiner doppelter Contour die Auflagerung des 
Faltenblattes an. _ 
Gleichzeitig mit dem Hinüberwachsen der Kopffalte beginnt der 
Keimstreif sich in zwei symmetrische Hälften zu theilen, welche für Jen 
Aufbau des Embryo von der grössten Wichtigkeit sind. Sie bezeichnen 
zuerst mit Bestimmtheit den bilateralen Bau desselben und bilden die 
Axen der beiden Körperhälften, von ihnen gehen zunächst alle weiteren 


Umwandlungen aus und wir werden später sehen, wie in ihnen auch die | 
Grundlage des centralen Nervensystems gegeben ist. Ich bezeichne sie 


mit Zaddach als die Keimwülste. Sie entstehen durch eine vollstän- 
dige Spaltung des Keimstreifens in seiner ganzen Dicke, welche allmäh- 
lich vor sich geht, und auf der inneren Fläche desselben beginnt. Hier 
bildet sich in der Mittellinie eine Längsfurche, daran erkennbar, dass sich 
der Dotter in sie hineinzieht und einen kamm- oder leistenartigen Vor- 
sprung bildet: diemedianeDotiterfirste. In der Bauch- und Rü- 
ckenansicht tritt diese als spitzer Vorsprung am hintern Eiende und an 
der Stelle hervor, wo der Schwanzwulst sich in den Dotter hineinkrümmt 
(Taf. II. Fig. 16 mdf, mdf’). An der Kopfkappe ist sie nicht sichtbar, die 
Bildung der Keimwülste erfolgt hier später und auf etwas complicirtere 
Weise, indem sie aufs engste mit der Entstehung der übrigen Urtheile 
zusammenhängt, aus welchen der Kopf sich bildet. Ehe hier Verände- 
rungen eintreten, vollenden sich die Keimwülste an den beiden Schen- 
keln des Keimstreifens, indem auch auf ihrer äusseren Fläche eine Furche 
entsteht, die Spaltung des Keimstreifens in seiner ganzen Dicke andeu- 


15 


tend. Sie zeigt sich zuerst in dem vom Faltenblatt noch nicht überzoge- 
gen, eilörmigen Raum auf dem ventralen Schenkel, wo sie in einer nicht 
ganz genauen Profilansicht einen doppelten Contour des Keimstreifens 
veranlasst. Mit ihrer Vertiefung treten die beiden CGontouren weiter aus- 
einander, sind meist fein eingebuchtet, zeichnen sich scharf gegeneinan- 
der ab und lassen sich von dem oben erwähnten, durch Auflagerung des 
Faltenblattes hervorgebrachten Doppelcontour leicht dadurch unterschei- 
den, dass der eine von ihnen stets höher liegt als der andere, und dass 
beide durch eine Drehung des Eies auseinanderweichen oder zusammen- 
rücken. Bei scharfer Einstellung ist es nicht schwer zu erkennen, wie 
an dem Rande des Faltenblattes die Contouren der beiden Keimwülste 
zusammenstossen (Taf. Il. Fig. 18a, «’) und als einfache Linie unter 
denselben hinlaufen (fb). Die Stelle, an welcher die Keimwülste sich zu- 
erst vollständig ausbilden, wird noch {zur Bildung des Kopfes verwandt, 
wie kurze Zeit später die Entstehung dreier Kopfsegmente 
anzeigt. Auch ihre Bildung beginnt wieder an der inneren, dem Dotter 
zugewandten Fläche, an welcher sich vier Einziehungen der Keimwülste 
bilden, in die der Dotter mit vier Spitzen hineintritt (Taf. II. Fig. 18 mdf). 
Die so entstandenen drei segmentartigen, durch halbmondförmige Aus- 
schnitte des Dotters bezeichneten Abschnitte der Keimwülste markiren 
sich auf der Aussenfläche derselben nur schwach und nicht immer so 
deutlich, als es in Fig. 18 Kw, Kw’ dargestellt-ist, wo sie sich auch am 
Rande des Faltenblattes durch regelmässige Einbuchtung bemerklich 
machen. Bei andern Insecten (Phryganea) scheinen sich diese Kopfseg- 
mente weit schärfer auszuprägen und länger zu persistiren ; bei CGhiro- 
nomus bleiben sie nur kurze Zeit hindurch deutlich und die sie trennen- 
den Querfurchen sind regelmässig früher verschwunden, als die Kopfan- 
hänge von ihnen hervorgesprosst sind. 

Es folgt nun eine mehrere Stunden dauernde Periode, während wel- 
cher bei oberflächlicher Betrachtung ein vollkommener Stillstand in der 
Entwickelung stattzufinden scheint, da die Gesammtform des Embryo 
sich nur unmerklich verändert. Dennoch fallen gerade in diese Zeit sehr 
wichtige Vorgänge, die Trennung des Keimstreifens in die Keimwülste 
vollendet sich, und der vordere Theil der Embryonalanlage beginnt sich 
n die Urtheile des Kopfes zu differenziren, ein Vorgang, bei welchem das 
Faltenblatt eine sehr wichtige Rolle spielt. 

Zuerst erfolgt die vollständige Ausbildung der Keimwülste nach hin- 
ten; die Längsfurche auf der Aussenfläche des Keimstreifens setzt sich 
von den Kopfsegmenten aus bis zum Ende des Schwanzwulstes fort. Das 
Faltenblatt nimmt an diesem Vorgang keinen Antheil, spannt sich viel- 
mehr ohne seine Form zu verändern bogenförmig über die Rinne zwi- 
schen den Keimwülsten hin und ist an den Umschlagstellen der Keim- 
wülste (am spitzen Pol und vor dem Schwanzwulst) trotz seiner geringen 
Dicke jetzt sehr leicht zu erkennen (Taf. II. Fig. 20 A und B fb). 


16 


Dasselbe hat während der Bildung der drei Kopfsegmente die Bauch- 
fläche der Keimwülste vollends überwachsen, und zeigt deshalb nirgends 
mehr freie Ränder; bald aber treten solche von Neuem auf, indem es 
sichin der Medianlinieder Längenachspaltet, undin zwei 
Hälften getrennt aufdie Seitentheile der Keimwülste zu- 
rückzieht. Diese Spaltung nimmt ihren Anfang auf dem Scheitel des 
Eies, an der Ursprungsstelle der Kopffalte, und setzt sich von da über den 
ganzen Keimstreif bis zum Schwanzwulst hin fort; sie scheint hervorge- 
rufen zu werden durch eine Verlängerung des medianen Theils der Kopf- 
kappe nach hinten, wodurch zuerst eine Spannung und dann ein Reissen 
des Faltenblattes bewirkt wird. Wir erinnern uns, dass die neuentstan- 
dene Kopffalte diesen medianen Theil bis auf den Scheitel nach vorn ge- 
zogen hatte, so dass die Kopfkappe dadurch in einen mittleren und zwei 
Seitentheile zerfiel, die Seitenplatten. Jetzt verlängert sich ersterer wieder 
nach rückwärts, und da die Spaltung desFaltenblattes diesen Vorgang be- 
gleitet, so gehen die Ränder der aus der Spaltung hervorgehenden Hälften 
desselben, während sie sich an den Flächen der Seitenplatten herabziehen, 
aus der ursprünglichen Längsrichtung in eine mehr quere über. Dieses 
Stadium ist in Fig. 19 dargestellt; der Rand des Faltenblattes zieht von der 
Ursprungsstelle der Kopffalte schräg über die Seitenplatten gegen den ven- 
tralen Schenkel des Keimstreifens hin, biegt dann nach hinten um, und 
erreicht erst am hinteren Rand der Kopfsegmente, oder vielmehr der in- 
zwischen von ihnen entsprossenen Anhänge dieMittellinie. In diesem Fall 
bedeckt das Faltenblatt noch wie früher die Keimwülste am hintern Pol, 
nicht selten aber schreitet die Spaltung rascher voran und dann findet 
sich an letzterer Stelle keine Spur des Faltenblattes mehr. Das Zurück- 
weichen der beiden Hälften auf die Seitentheile der Keimwülste ist sehr 
schwer zu beobachten, zuweilen gelingt es aber eine feine Linie auf den 
Seitenflächen der Keimwülste zu erkennen, welche dem Rand derselben 
parallel läuft‘, bald aber undeutlich wird und verschwindet. Offenbar 
verschmelzen die Hälften des Blattes vollständig mit den Keimwülsten. 
Nur am Kopf und am Schwanzende verhält es sich anders, auf dem 
Schwanzwulst erleidet es überhaupt keine Spaltung, wie später aus- 
führlicher zu besprechen sein wird, am Kopf aber verschmelzen, seine 
Hälften nicht mit den darunterliegenden Theilen,, behalten ihre scharfen 
Ränder bei, und wandeln sich zu plattenartigen, selbständigen Theilen 
um, von denen später die Antennen entspringen und welche bestimmt 
sind, den Kopf von den Seiten und theilweise vom Rücken her zu schlie- 
sen. Ich bezeichne sie nach Zaddach's Vorgang als Scheitelplatten, 
sie entsprechen vollkommen’ den Vorderkopflappen (procephalic lobes) 
Huzxley’s') und Olaparede's®). Während sie sich durch fortgesetztes Her- 

4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis, by Thomas Huxley, 


Transactions of the Linnean Seciety, Vol. XXIi, Part. 3, 4858, S. 222. 
ara. m. 0.8.97, 


10 


abziehen des gespaltenen Faltenblattes auf den Seitenplatten der Kopf- 
kappe bilden, entstehen auf den Kopfsegmenten die Anhänge des Kopfes. 
Dieselben liegen der Fläche der Keimwülste dicht auf als drei Paar platte 
Querwülste, deren Basis gegen die Mittellinie gerichtet ist und hier ohne 
Grenzlinie in die Keimwülste übergeht, deren freier, abgerundeter Rand 
nach aussen schaut. Nach letzterer Richtung hin wachsen die Anhänge 
und zwar ziemlich rasch, indem sie den Rand des Faltenblattes, der sie 
nach aussen begrenzt, weiter zurückschieben. Sie entstehen fast gleich- 
zeitig, das vordere Paar um ganz Weniges früher als die hinteren ; Letz- 
tere entsprechen den beiden Maxillenpaaren, Ersteres den Mandibeln. 
Wie bereits bemerkt werden sie gegen den Rücken hin vom Rande 
des Faltenhlattes begrenzt, welches mit scharfer Kante an ihnen vorbei- 
zieht (Taf. II. Fig. 19 r), und nach vorn gegen die Medianlinie einbie- 
gend den vorderen Rand der Scheitelplatten bildet. Der Theil der Letz- 
teren, welcher unmittelbar vor dem Mandibularanhang liegt, hebt sich 
allmählich von dem dem Rücken näher liegenden Haupttheil der Schei- 
telplatten durch eine seichte Einschnürung seiner Basis ab und wird zu 
einem Fortsatz: dem Antennenfortsatz. In der Frage nach dem 
Ursprung der Kopfanhänge stimmen daher die Resultate meiner Beo- 
bachtungen vollkommen mit den Zaddach’schen überein; die Mandibeln 
und die beiden Maxillenpaare entspringen direct von den Keimwülsten, 
während die Antennen Fortsätze der Scheitelplatten sind und demnach 
ihre Entstehung dem Faltenblatt (Zaddach'schen Hautblatt) verdanken. 
Auch Huxley‘) lässt bei Aphis die Antennen von den » procephalic lobes « 
oder von dem Vereinigungspunkt derselben mit dem übrigen Theil des 
Blastoderms entspringen. Seiner Abbildung nach (Taf. XXXVIN. Fig. 2) 
bleibt mir kein Zweifel, dass sie ganz ebenso, wie bei Chironomus und 
Phryganea entstehen, und als Fortsätze der Scheitelplatten zu betrach- 
ten sind, so dass demnach für Hemipteren, Neuropteren und Dipteren 
ein und dieselbe Bildungsweise der Antennen nachgewiesen wäre, und 
sehr wahrscheinlich auch auf die übrigen Ordnungen der Insecten aus- 
zudehnen sein wird. Schon die Abbildungen, welche Kölliker von Dona- 
cia crassipes giebt, machen dies für die Käfer wahrscheinlich, da hier 
die Antennen ganz dieselbe Stelle am Kopf einnehmen, wie in der Ab- 
bildung desselben Autors von Chironomus, wenn auch in beiden Fällen 
die Scheitelplatten als besondere Theile nicht angedeutet sind. Kölliker 
hat überhaupt die erste Anlage der Kopfanhänge übersehen, was bei An- 
wendung so geringer Vergrösserungen, wie er sie brauchte, nicht zu ver- 
wundern ist; er bemerkte sie erst, nachdem sie bereits an die Seiten des 
Mundeinganges vorgerückt waren (a. a. O. Fig. 4 und 5), und lässt irr- 
thümlich die Antennen und Mandibeln gleichzeitig mit den Körperseg- 
menten entstehen, während er die Bildung der vorderen Maxillen in noch 
spätere Zeit verlegt. 
1) alallo.'s.223. 


Weismann, Beiträge. 


[8 >) 


18 


Nachdem die Kopfanhänge angelegt sind, erfolgt sodann die voll- 
ständige Differenzirung der Kopfkappe, welche durch das Vorrücken des 
medianen Theiles derselben nach hinten, die Spaltung des Faitenblattes 
und Umwandlung desselben zu den Scheitelplatten eingeleitet wurde. 
Die Zellenmasse der Kopfkappe hat sich jetzt erheblich vermehrt und die 
freie, mit Dotter gefüllte Spalte auf dem Rücken derselben ist bis auf 
eine kleine dreieckige Oeflnung geschlossen (Taf. III. Fig. 23). Die ganze 
Masse der Kopfkappe beginnt sich in drei Hauptgruppen zu sondern, von 
denen zwei einfache Verlängerungen der Keimwülste sind, die ich der 
Kürze halber in Gemeinschaft mit dem Theil der Keimwülste, von dem 
die Anhänge entspringen, als Kopfwülste bezeichne, während der 
dritte, das vorderste Ende des Keimstreifens unpaar ist und in der Mit- 
tellinie liegt. Er wurde früher als Oberlippe bezeichnet, da indessen aus | 
ihm auch der Ciypeus entsteht, so hat Zaddach ihm den unbestimmteren 
Namen Vorderkopf gegeben, welchen ich beibehalte, zugleich aber } 
bemerke, dass ich seine Beziehung zu den übrigen Urtheilen des Kopfes, 
vor Allem zu den Kopfwülsten in anderer Weise auflasse wie Zaddach. 
Bei Chironomus bedingen sich Kopfwülste und Vorderkopf in ihrer Ent- 
stehung gegenseitig, ihre Bildung beginnt mit einer Einbuchtung der 
Kopfkappe an ihrer ventralen Fläche, mit der Mundeinbuchtung, von 
welcher aus sich eine anfänglich seichte Furche quer über die Seiten- 
fläche der Kopfkappe nach dem Rücken hinzieht. Sie läuft dem vordern 
Rand der Scheitelplatten parallel, liegt aber etwas vor demselben. Wäh- 
rend sie sich bildet, verlängert sich die mediane Furche zwischen den 
Keimwülsten, welche vorher nur bis zum vordersten Kopfanhang nach 
vorn reichte, bis zu der Mundeinziehung. Die queren Furchen erscheinen 
somit als die Fortsetzung der medianen Längsfurche, welche an der Mund- 
einziehung sich gablig theilt. Da durch sie der vordere Rand der Kopf- 
wülste bezeichnet wird, so ergiebt sich also, dass dieKopfwülste nur bis | 
zum hintern Rand der Mundspalte dicht aneinander liegen, sodann aber | 
auseinandertreten und bogenförmig in querer Richtung gegen denRücken | 
hinziehen (Taf. I. Fig. 27). Es ist klar, dass dadurch der vorderste 
Theil der Kopfkappe als unpaarer, rnedianer Theil zwischen ihnen stehen 
bleibt. Dies ist der Vorderkopf (vk), der durch allmähliche Vertiefung | 
der an seinen Seiten hinlaufenden Querfurchen sich immer deutlicher | 
als selbstständiger Theil ‘abschnürt ; Zaddach betrachtet den Vorderkopf 
als das Ende der Keimwülste, welche nach seiner Ansicht dicht _anein- 
ander liegend sich einbuchten, die Mundeinziehung bilden, um wieder | 
empor zu steigen und als Vorderkopf dieselbe von vorn her zu begrenzen. 
Alles, was dem Kopf seitlich anliegt, rechnet Zaddach den Scheitelplatten 
zu, und ist deshalb genöthigt, eine nachträgliche, sehr bedeutende Ver- 
dickung derselben anzunehmen. Dass es sich bei Chironomus nicht so 
verhalten kann, geht schon daraus hervor, dass der Rand der Scheitel- 
platten mit dem Rand des querlaufenden Theiles der Kopfwülste nicht 


19 


zusammenfällt, sondern erheblich hinter ihm zurückliegt. Die Mundspalte 
bildet sich nicht durch Faltung der Keimwülste, sondern dadurch , dass 
dieselben auseinanderweichen und eine Spalte zwischen sich und dem 
Vorderkopf lassen, welche mit der vorschreitenden Abgrenzung der sie 
bildenden Theile tiefer in den Kopf eindringt. Während der Umwand- 
lung der Kopfkappe in die Urtheile des Kopfes vermehrt sich die Zellen- 
masse fortwährend auf Kosten des am Rücken gelegenen Dotters. Der- 
selbe schmilzt von den Seiten her zusammen, und stellt bald nur noch 
eine dünne, in der Medianebene liegende Platte dar, während die neu- 
gebildete Zellenmasse eine weitere Fortsetzung der Kopfwülste vermittelt. 

Man unterscheidet sodann ihrer Lage und Richtung nach drei, Theile 
an den Kopfwülsten: einen ventralen (Taf. III. Fig. 25 vkw), von wel- 
chem die Anhänge entspringen, einen dorsalen (dpw), das zuletzt sich 
bildende Endstück, und einen mittleren (mkw), welcher bogenförmig 
verlaufend die beiden ersteren miteinander verbindet. Im Ganzen ver- 
laufen die Kopfwülste schneckenförmig; zugleich entfernen sie sich in 
ihrem mittleren, nähern sich einander in ihrem dorsalen Theil, ohne in- 
dessen jetzt schon in der Mittellinie des Rückens wieder zusammenzu- 
stossen. Dies geschieht erst in späterer Zeit, wenn der zwischen ihnen 
liegende Dotter vollends in Zellen verwandelt ist. Dieser etwas compli- 
ceirte Verlauf der Keimwülste im Kopf ist für das Verständniss der Bil- 
dung der vorderen Nervencentren, der Schlundganglien, wie später ge- 
zeigt werden soll, von grösster Wichtigkeit; die Gestalt dieser Ganglien, 
ihre Lage im Verhältniss zueinander und zum Oesophagus klärt sich da- 
durch sehr einfach auf, ein Umstand, der allein schon der hier vorgetra- 
genen Ansicht vom Verlauf der Kopfwülste eine bedeutende Stütze sein 
würde, wäre dieselbe auch von Seiten der Beobachtung weniger sicher 
begründet, als sie es ist. Indessen lässt sich die Differenzirung der Ur- 
theile desKopfes, wie ich sie beschrieben habe, Schritt für Schritt verfol- 
gen. Fig. 26 (Taf. III.) stelltein Ei vor, an welchem die Spaltung des Falten- 
blattes bereits erfolgt ist, und die Umschlagstelle der Keimwülste (bei «&) 
überschritten hat. Die mediane Furche auf dem Keimstreif erstreckt sich 
nur soweit nach vorn, als die Kopfanhänge ( md, mx'!, mx?) reichen, die 
Bildung des mittleren und dorsalen Theils der Kopfwülste ist also noch 
nicht erfolgt, und somit erscheint auch noch keine Andeutung der den 
Vorderkopf bildenden seitlichen Einschnürungen. Sehr schön erkennt 
man die Ränder der beiden auseinander gewichenen Hälften des Falten- 
blattes (schp), welches an den Seiten der tiefen Zellenmasse aufliegt, und, 
indem es sich beim Zurückziehen auch zugleich zusammengezogen und 
verdickt hat, zu der optischen Erscheinung des doppelten Gontours Ver- 
anlassung giebt (r). Fig. 27 zeigt dasselbe Ei eine Stunde später ; die 
Scheitelplatten haben sich weiter auseinanderbegeben, und der Vorder- 
kopf (vk) beginnt sich abzuschnüren, indem die Kopfwülste (kw) sich 
nach vorn fortsetzen und um ihn herumbiegen. Noch ist.aber die Furche 

9* 


20 


ganz seicht, welche Vorderkopf und Mittelstück der Kopfwülste von ein- 
ander trennen; erst indem sie sich vertieft tritt der Vorderkopf mehr 
hervor, nimmt seine eigenthümliche, im Profil keulenförmige (Taf Il. Fig. 
22 u. Taf. III. Fig. 29 vk), en face breit herzförmige (Taf. II. Fig. 21 vA) 
Gestalt an, und die muldenförmige Ausbuchtung (m), unter welcher die 
Kopfwülste auseinandertraten, wird zum spitzen, scharfgeschnittenen 
Winkel: der hinteren Begrenzung der Mundspalte. Letztere stellt in der 
Ventralansicht eine kleine, dreieckige, trichterförmige Vertiefung vor, in 
der Profilansicht (Taf. III. Fig. 29 m) aber einen Winkel, dessen Spitze 
nach hinten gerichtet ist und dessen Schenkel schwach gebogen verlau- 
fen, der hintere gebildet von der inneren Fläche der Keimwülste, der 
vordere von der in die Tiefe ragenden ventralen Fläche des Vorderkopfes. 
Es sei hier gleich erwähnt, dass später das Lumen des Oesophagus sich 
einfach dadurch bildet, dass die Spalte zwischen Vorderkopf und Kopf- 
wülsten, und weiter hinten zwischen dorsalen und ventralen Schenkeln 
der Kopfwülste sich durch den ganzen Kopf hindurch verlängert. Wenn 
auch in der Tiefe eine scharfe Grenze zwischen Vorderkopf und Kopf- 
wülsten nicht besteht, so lässt sich doch die oben angedeutete Trennung 
der Zellmasse des Kopfes in drei Theile recht wohl erkennen: die zwei 
Kopfwülste, welche halbkreisförmig gebogen verlaufen, so dass Anfang 
und Ende dicht übereinander zu liegen kommen, und der Vorderkopf, 
der keilförmig bis zu unbestimmter Tiefe zwischen sie eingetrieben ist. 
Auf diese Weise sind endlich sämmtliche Urtheile gegeben, aus denen sich 
der Kopf des Embryo zusammensetzt: die Kopfwülste mit drei Paar Kopf- 
anhängen, die Scheitelplatten mit dem Antennenfortsatz und der Vorder- 
kopf. Das Ende des ersten Entwickelungsabschnittes ist damit erreicht. 

Es bleibt noch übrig die Veränderungen zu schildern, welche sich 
inzwischen am Schwanzwulst zugetragen haben. Während der Diffe- 
renzirung der Urtheile des Kopfes fährt derselbe fort zu wachsen und 
krümmt sich dabei immer tiefer in den Dotter hinein (Taf. 11. Fig. 15 u. 19). 
Das Faltenblatt ist sehr leicht auf ihm zu erkennen, da es an dieser Stelle, 
anstatt sich zu verdünnen, an Dicke zunimmt und als ein ansebnlicher 
Wulst der Oberfläche der Keimwülste aufliegt. In der Profilansicht hat 
es fast den Anschein, als schlüge sich der Schwanzwulst selbst, nur um 
etwa die Hälfte verdünnt, wieder nach aussen um (schf), bei scharfem 
Zusehen aber gewahrt man deutlich, dass das scheinbar umgeschlagene 
Stück, an der Eihaut angekommen, nicht endet, sondern, plötzlich sich 
verdünnend als Faltenblatt dieKeimwülste überzieht (Taf. II. Fig. 15u. 19). 
Vom Rücken betrachtet spannt sich das Faltenblatt als ein Bogen von be- 
deutender Dicke über den Schwanzwulst hin, und es bleibt nur eine 
schmale halbmondförmige Spalte zwischen den Flächen beider Theile 
(Taf. II. Fig. 16). Sobald der Keimstreif sich in die Keimwäülste getheilt 
hat, vergrössert sich diese Spalte und nimmt eine dreieckige Gestalt an 
(Taf. Il. Fig. 23 a), zugleich aber bemerkt man eine Verdünnung des 


21 


Faltenblattes. Diese ist nur scheinbar und wird dadurch hervorgebracht, 
dass der Schwanzwulst sich inzwischen stärker in den Dotter hineinge- 
krümmt hat und eine dünnere Stelle des Faltenblattes an die Umbiegungs- 
stelle gerückt ist. Sehr bald liegt das ganz verdünnteFaltenblatt an dieser 
Stelle, und wenn dann die Spaltung desselben sich bis hierher fortgesetzt 
hat, schwindet auch dieses und die Oberfläche der Keimwülste wird un- 
mittelbar vom Dotter begrenzt. Nur der verdickte Theil des Faltenblattes, 
welcher dem Schwanzwulst aufliegt, bleibt ungespalten,, und auf diesem 
Umstande beruht die Bildung der Afteröffnung. Ich anticipire, 
dass das in den Dotter gekrümmte Ende der Keimwülste sich noch mehr 
verlängert und so stark herumkrümmt, dass die sich zugekehrten Flächen 
dicht aufeinander zu liegen kommen (Taf. II. Fig. 22 schw, schw’). Aus dem 
umgeschlagenen Theil (schw’) wird die dorsale Hälfte des zwölften Lei- 
bessegmentes, der einzige Theil des Rückens, der schon in den Keim- 
wülsten selbst seine Anlage findet. Wenn nun das Faltenblatt sich bis 
zu seinem verdickten Anfangstheil spaltet, muss die oben erwähnte drei- 
eckige Rinne (Taf. Il. Fig. 23 r) zwischen dem ungespaltenen Theil des 
Faltenblattes und dem umgeschlagenen Theil der Keimwülste (Rücken 
des zwölften Segmentes) nach aussen geöffnet werden. Leider ist die Lage 
dieser Tbeile der Beobachtung ungünstig, da sie gänzlich im Dotter ver- 
graben sind ; es lässt sich somit keine continuirliche Beobachtungsreihe 
von der Spaltung des Faltenblattes bis zur endlichen Afterbildung geben, 
Thatsache aber ist es, dass nach dem später zu beschreibenden Herab- 
rücken des Schwanzendes nach dem spitzen Eipol die Afteröffnung sich 
an der Stelle befindet, an welcher früher der dicke Theil des Faltenblat- 
tes endete, und dass das Lumen des Hinterdarms in derselben Richtung 
liegt, in welcher die Rinne zwischen Faltenblatt und Keimwülsten verlief. 

Am Ende der ersten Periode sind somit alle Haupttheile des Embryo 
in der Anlage vorhanden: die Urtheile des Kopfes mit ihren Anhängen, 
die ganze Bauchseite des Leibes als Grundlage der Körpersegmente, mit 
ihrer, den bilateralen Bau aussprechenden Theilung in die Keimwülste, 
der Schwanzwulst als Anlage des Hinterleibsendes. Zugleich sind die 
Oeffnungen gebildet (Mund und After), durch welche das später zu bil- 
dende Nahrungsrohr mit der Aussenwelt communieirt, sogar schon das 
Lumen von Vorder- und Hinterdarm als Rinnen wenigstens theilweise 
in der Anlage vorhanden. Die Aufgabe der nächsten Periode ist es nicht 
mehr neue Theile zu bilden, sondern die vorhandenen zu gliedern, zu 
bestimmten Gruppen zu ordnen, und der Embryonalanlage diejenige 
Lagerung zu geben, welche die Schliessung der Leibeshöhle durch Um- 
wachsen des Dotters ermöglicht. 


B. Zweite Entwickelungsperiode. 


DieZusammenziehungder Keimwülste. 


Alle Veränderungen, welche innerhalb der zweiten Periode an dem 
Embryo sichtbar werden, beziehen sich mehr oder minder auf einen 
eigenthümlichen Process, welchem die Keimwülste unterworfen sind. 
Es tritt eine Zusammenziehung der Keimwülste in der Längsrichtung ein, 
welche zwar langsam und allmählich, aber stetig und sehr ausgiebig in 
ihrer ganzen Länge erfolgt, und welche damit endet, dass der Schwanz- 
wulst an den spitzen Pol hinabrückt, während der dorsale Theil des 
Kopfes (die dorsalen Schenkel der Keimwülste mit den ihnen aufliegen- 
den Scheitelplatten) sich weiter nach hinten wendet. 

Als erste Folge dieser Zusammenziehung betrachte ich einen Vor- 
gang, der sich der Beobachtung sehr leicht entzieht, wenn auch seine 
Folgen auffallend genug sind. Es ist dies eine nochmalige halbe Umdreh- 
hung des Embryo. Wir sahen die erste Umdrehung bei Gelegenheit des 
Reissens der Keimhaut und der Bildung des Keimstreifens vor sich gehen, 
und betrachteten sie als eine Folge des durch den plötzlichen Riss ver- 
änderten Gleichgewichtes des Eiinhaltes. Die zweite Umdrehung erfolgt 
ganz ebenso constant wie die erste, wie einfach aus dem Umstand her- 
vorgeht, dass einige Zeit nach Beginn der Zusammenziehung der Keim- 
wülste bei allen Eiern die convexe Eiseite zur Bauch-, die gerade zur 
Rückenseite geworden ist, während es sich vorher umgekehrt verhielt. 
Der Process der Umdrehung selbst ist schwer zu beobachten, da er sehr 
langsam vor sich geht, lässt sich aber mit einiger Geduld durch Beob- 
achtung der Embryonaltheile in ihrer Lage zu den Eirändern sehr wohl 
verfolgen. In derRegel dauert er vier bis fünfStunden und die Drehungs- 
richtung geht von Rechts nach Links, in einem Fall aber stellte sich 
die viel längere Umdrehungszeit von fast vierundzwanzig Stunden heraus, 
was ich indessen um so weniger als normal betrachten kann, als das be- 
treffende Ei sich nicht regelrecht weiterentwickelte. Die Figuren 26-29 
(Taf. III.) sind dieser Beobachtungsreihe entnommen, die an ein und dem- 
selben in seiner Lage durch die Gallerte des Eierstranges fixirten Ei an- 
gestellt wurde. In diesem Fall begann die Umdrehung etwas früher, als 
gewöhnlich, wo sie erst dann eintritt, wenn die Differenzirung der Ur- 
theile des Kopfes bereits beendet ist, und zuweilen noch später, wie aus 
Fig.22(Taf.lIl.) ersichtlich, wo trotz weit vorgeschrittener Ausbildung dieser 
Urtheile die Bauchseite des Embryo noch der geraden Eiseite anliegt. So 
viel steht fest, dass die Umdrehung immer in den Beginn der Zusammen- 
ziehung der Keimwülste fällt, sei es nun, dass sie zugleich mit dieser 
beginnt, sei es, dass sie erst etwas später eintritt. Da sie zugleich bei 
Weitem langsamer und unmerklicher vor sich geht, als die erste Um- 


| 


| 


23 


drehung, so liegt es nahe, sie mit der ebenfalls allmählich erfolgenden 
Zusammenziehung der Keimwülste in Causalnexus zu bringen. Offenbar 
wird durch die Zusammenziehung die grösste Masse des Embryo an der 
Bauchseite zusammengedrängt und als einfache mechanische Folge hier- 
von wird es zu betrachten sein, wenn diese sich an diejenige Eiseite be- 
giebt, welche am meisten Platz darbietet, d. h. an die convexe. 

Schon während der Drehung des Embryo beginnt eine weitere Wir- 
kung der Zusammenziehung der Keimwülste einzutreten: die Verei- 
nigungderUrtheile desKopfeszueiner Gruppe, demKopf. 
Die Ventralschenkel der Kopfwülste und mit ihnen ihre drei paarigen 
Anhänge rücken allmählich nach vorn, während sich die dorsalen Schen- 
kel mehr nach hinten überbeugen. Sehr bald bildet sich eine seichte 
Querfurche dicht hinter dem zweiten Maxillenpaar, welche die Grenze 
zwischen Kopf und Leib bezeichnet, und zu gleicher Zeit schnüren sich 
die Scheitelplatten nach hinten ab, indem die schmale Brücke, welche 
das den Keimwülsten seitlich aufliegende und bereits mit ihnen ver- 
schmolzene Faltenblatt mit den Scheitelplatten verband , entzwei reisst 
(vergl. Fig. 21 und 29); letztere stehen fortan mit dem Körpertheil der 
Keimwülste in keiner Verbindung mehr und stellen jetzt nach allen Sei- 
ten scharf begrenzte, fast viereckige Platten dar. Da dieselben dem dor- 
salen und mittleren Theil der Kopfwülste unmittelbar aufliegen, so müs- 
sen sie jede Lageveränderung derselben mitmachen, und da die Zusam- 
menziehung der Keimwülste nicht von beiden Enden gegen die Mitte, 
sondern von hinten nach vorn erfolgt, so würden sie weiter nach vorn 
rücken müssen, wenn nicht, vermöge des schneckenförmig gewundenen 
Verlaufes der Kopfwülste deren vorderes Ende nach hinten gerichtet wäre 
und durch die Zusammenziehung also in dieser Richtung weitergescho- 
ben würde. Die Scheitelplatten machen deshalb eine radförmige Bewe- 
gung, indem sie sich um eine Axe drehen, welche man sich durch ihre 
beiden Mittelpunkte quer durch den Kopf gelegt denken muss. Sie ver- 
grössern sich zugleich gegen den Rücken hin und schliessen bald die 
schmale, mit freiliegendem Dotter gefüllte Spalte, welche in der Median- 
linie bisher noch zwischen ihnen geblieben war. Die Drehung der Schei- 
telplatten und damit das Vorwärtsrücken der Kopfwülste selbst lässt 
sich sehr leicht durch die Lageveränderung des Antennenfortsatzes con- 
troliren, welcher gleich einem am Rande einer Scheibe befestigten Zei- 
ger vorrückt, anfänglich noch hinter der Mundspalte steht, und schliess- 
lich auf den Rücken an die Seite des Vorderkopfes zu liegen kommt 
(Taf. Il. u. III. Fig. 21, 29—31 at). Es geht daraus hervor, dass die 
Scheitelplatten eine Drehung von etwa 45 Grad machen. Dies geschieht, 
ohne dass sie selbst oder ihr Anhang, der Antennenfortsatz, Gestalt und 
Grösse wesentlich veränderten. 

Anders verhält es sich mit den Anhängen der Keimwülste. Wir 
sahen sie als nach aussen wachsende, quer den Keimwülsten aufgelagerte 


24 


Plättchen entstehen (Taf. Il.Fig. 20 md, ma, mic”), sie besassen keinen der 
Mittellinie zugewandten Rand, sondern gingen ohne Grenze in die Keim- 
wülste über. Sobald nun die Spaltung des Faltenblattes erfolgt ist und 
die Spaltränder sich seitlich zurückgezogen haben, beginnen die Anhänge 
gegen die Mittellinie hin zu wachsen und ihre vorher quere Lagerung in 
eine schräg nach innen und vorn gerichtete umzuwandeln (Taf. ll. Fig. 24). 
Die Mandibeln erreichen zuerst die Mittellinie (Taf. Ill. Fig. 26 nd), wo sie 
mit scharfem Rand aneinanderstossen, noch aber den Kopfwülsten dicht 
anliegen. Die beiden Maxillenpaare bekommen erst später einen freien 
Innenrand, wenigstens kann im Anfang der zweiten Periode ein solcher 
noch nicht unterschieden werden. Um diese Zeit lässt sich das Verhältniss 
der Kopfwülste zu Vorderkopf und Scheitelplatten, sowie ihre Lagerung 
im Kopf, wie sie oben beschrieben wurde, sehr schön erkennen. In der 
Halbprofilansicht (Taf. III. Fig. 28) treten die beiden ventralen Schenkel 
der Kopfwülste als zwei parallel nebeneinander herlaufende scharfe Gon- 
tourlinien hervor (vkw und vkw’), ganz wie es auch am Körpertheil der 
Keimwülste der Fall ist. Seitlich liegen ihnen die drei Anhänge auf, de- 
ren vorderstes Paar die Mittellinie erreicht hat, unmittelbar vor diesen die 
Antennen (at, at’), unter welchen auf der dem Beobachter zugewandten 
Hälfte der Contour des Kopfwulstes in sanfter Biegung gegen den Rücken 
zu läuft (mkw). Zwischen der von den Antennen bedeckten Partie der 
Kopfwülste, an dem Punkt, wo dieselben auseinanderweichen, liegt die 
Mundspalte in der Tiefe, von der Seite her gedeckt durch das Mittel- 
stück der Kopfwülste (mkw), welches an der Seitenfläche des Vorder- 
kopfes nach dem Rücken sich wendet, um dort ziemlich scharf in den 
dorsalen Schenkel (dw) umzubiegen, und am hintern Ende des Kopfes 
mit einer Verdickung zu enden. Die Scheitelplatten bedecken den dor- 
salen und mittleren Theil der Kopiwülste fast vollständig, jedoch steht 
ihr vorderer Rand noch um Einiges vom Rand des letzteren (mkw) ab, 
was bei fortgesetzter Drehung der Platten sehr bald sich‘ ändert, indem 
dann der Antennenfortsatz selbst an diese Stelle zu liegen kommt und 
den vordern Rand der Kopfwülste bei Weitem überragt. Der Verlauf des 
ersteren ist in diesem Stadium deutlicher als später, weil jetzt zwischen 
den beiden dorsalen Schenkeln (dkw) noch eine dünne Platte von Dotter 
liegt, während eine dickere Dotterlage die Grenzen zwischen ventralen 
und dorsalen Schenkeln markirt. 

Das Vorrücken der Anhänge wird aus ihrer Lage zur Mundspalte 
ersichtlich. In Fig. 21 und 22 ist diese seitlich von den Antennen be- 
deckt, einige Zeit später rücken die Mandibeln an ihre Stelle (Taf. III. 
Fig. 30 md), heben sich zugleich von den Kopfwülsten ab und stellen frei 
aufgerichtete, vorn abgerundete Plättchen dar. Es leuchtet ein, dass mit 
dem Vorrücken der Anhänge auf der Kreisbogenbahn der Kopfwülste 
zugleich eine Veränderung in ihrer Lage zur Körperaxe eintreten muss, 
und in der That gehen dieselben aus der ursprünglich queren Lagerung 


[) 


25 


immer mehr in die Längsrichtung über; indessen ist die Zusammenzie- 
hung der Keimwülste doch nicht die einzige Ursache, welche diese Rich- 
tungsänderung veranlasst, sondern es kommt, sobald einmal der Kopf 
gebildet ist, auch noch ein eigenes, selbstständiges Wachsthum hinzu. 
Besonders auffallend tritt dies an den beiden Maxillenpaaren hervor. Aus 
dem hintern von ihnen (mx*) soll die Unterlippe dadurch gebildet werden, 
dass es in der Medianlinie miteinander verschmilzt. Anfangs sind diese 
Anhänge als die kleinsten von allen noch erheblich weit von der Mittel- 
linie entfernt (Taf. IIl. Fig. 30 mx°), nach Bildung des Kopfes aber wach- 
sen sie rasch gegeneinander und zugleich nach vorn, und indem sie das 
Maxillenpaar zwischen sich, den Mandibeln und dem ventralen Rand der 
Scheitelplatten einzwängen (Taf. Ill. Fig. 31 mx’), nöthigen sie demselben 
eine eigenthümlich gekrümmte, fast biscuitförmige Gestalt auf (Taf. IV. 
Fig. 41—43). Sehr bald überragen sie das Maxillenpaar nach vorn und 
stossen in der Mittellinie zusammen; sie bedecken dann fast vollständig 
den ventralen Theil der Kopfwülste, ihre Basis steht dem hintern Rand 
des Kopfes auf, und nach vorn erreichen sie beinahe den Lippenrand 
der Kopfwülste, (die Stelle, an welcher dieselben auseinanderbiegen und 
die Mundspalte zwischen sich lassen (Taf. II. Fig. 32 ma*). In der 
Bauchansicht erkennt man, dass die Verwachsung der Maxillen von einer 
Umpbiegung ihres Vorderrandes nach aussen begleitet wird, die ihnen eine 
leyerförmige Gestalt verleiht (Taf. IV. Fig. 44 m&°). Noch täuschender 
wird diese Aehnlichkeit dadurch, dass sich im Innern der Anhänge eine 
Spalte bildet, welche jederseits von der Basis aus bogenförmig nach vorn 
und etwas nach innen läuft (Taf. IV. Fig. 43 sp), eine Andeutung der 
später allgemein eintretenden Differenzirung der embryonalen Zellenmasse 
in eine oberflächliche und tiefe Schicht. Uebrigens finden sich schon frü- 
her in den Anhängen und im Vorderkopf einzelne Zellen oder Zellengrup- 
pen, welche sich durch ihr Aussehen von der übrigen Zellenmasse unter- 
scheiden. Im Vorderkopf bilden sie sich aus der Dotterspitze, welche 
anfänglich noch in denselben hineinragte und füllen die durch dasSchwin- 
den des Dotters entstandene Höhlung nur unvollkommen aus. Sie sind 
grösser als die übrigen Zellen, unregelmässig polygonal, und von starkem 
Brechungsvermögen, und erhalten sich in scharfer Begrenzung bis zur 
Zeit der histologischen Differenzirung der gesammten embryonalen Zellen- 
masse (Taf. IV. Fig. 409—42). In den Kopfanhängen und Antennen liegen 
deren nur eine oder zwei, heben sich aber auch hier durch ihre centrale 
Lage, sowie meist durch einen schmalen, sie umgebenden Spaltraum 
deutlich hervor (Taf. IV. Fig. 40 und folgende). Später verschwinden 
sie, ohne dass sich ihnen eine besondere Bedeutung zuschreiben liesse. 
Während der Veränderungen, welche die Zusammenziehung der 
Keimwülste am Kopfe begleiten, bleibt der Vorderkopf, nachdem er ein- 
mal vollkommen von den Kopfwülsten abgeschnürt ist, in Lage und Ge- 
stalt fast ganz unverändert, die durch ihn gebildete vordere, oder besser 


26 


dorsale Wand der Mundspalte behält daher ihre ursprüngliche Lage bei 
und verändert sich nur insofern, als sie sich tiefer in den Kopf hinein 
erstreckt und am Ende dieser Periode fast bis an den hintern Rand des 
Kopfes reicht (Taf. Ill. Fig. 32). Auch die hintere oder ventrale Begren- 
zung der Mundöffnung, der oben erwähnte Lippenrand der Kopfwülste 
erleidet keine wesentliche Abänderung, jedoch erscheint er jetzt durch 
die in Folge der Zusammenziehung stärker hervortretende Wölbung der 
Kopfwülste herzförmig eingeschnitten (Taf. IV. Fig. 40 —42 m). Man 
könnte versucht sein, ihn für die Anlage der Unterlippe zu halten (wie 
dies von Kölliker') auch wirklich so dargestellt worden ist), die weitere 
Entwickelung lehrt aber, dass er vom zweiten Maxillenpaar überwachsen 
und in die Tiefe gedrängt wird und so für die Bildung der äusseren Mund- 
theile jede Bedeutung verliert. 

Es wurde oben gezeigt, wie der Kopf auf dem Rücken durch Naht- 
bildung der Scheitelplatten geschlossen wird. Dies gilt aber nur für den 
hinteren Theil, weiter vorn geschieht die Schliessung durch den Vorder- 
kopf, der mit scharfer Spitze sich keilförmig zwischen die Scheitelplatten 
drängt und sich unter gabelförmiger Naht mit ihnen verbindet. Das keil- 
förmige Stück wird später zum Schildchen (Clypeus), während aus 
dem vorderen Theil des Vorderkopfes sich die Oberlippe bildet. Am Ende 
der zweiten Entwickelungsperiode stellt der Kopf eine geschlossene Masse 
dar, welche etwa das vordere Drittel des Eies einnimmt, in den meisten 
Fällen aber das Ei nicht mehr ganz ausfüllt, sondern einen leeren Raum 
zwischen sich und den Eihäuten lässt. Er erscheint etwas nach rück- 
wärts übergebeugt (Taf. II. Fig. 23), so dass sein hinterer Rand am 
Bauch weiter nach vornen steht als am Rücken; die drei Anhänge der 
Keimwülste umgeben die Mundspalte, während die Antennen (at) am dor- 
salen Rand des Vorderkopfes angelangt sind. Zwei kurze Dotterspitzen 
ragen in den Kopf hinein und zwischen ihnen im Bogen nach hinten zie- 
hend zeigt sich die Verlängerung der Mundspalte:: das Lumen des kurz 
darauf als selbstständiger Theil auftretenden Oesophagus (in Fig. 33 schon 
ausgebildet). 

Während der Umwandlung des Kopfes treten am Körpertheil des 
EmbryoVorgänge ein, welche sich kurz in zwei Hauplmomente zusammen- 
fassen lassen: Bildung der Ursegmente und Herabrücken des 
Schwanzwulstes an den hinteren Pol. DieSegmentbildung be- 
sinnt mit der bereits erwähnten Abschnürung des Kopfes dureh eine quere 
Furche. Unmittelbar nach diesem Vorgang und zuweilen gleichzeitig mit 
ihm erfolgt die Bildung der Ursegmente des Leibes (Taf. Ill. Fig. 29); rasch 
von vorn nach hinten vorschreitend zeigen sich in regelmässigen Abstän- 
den voneinander elf seichte Querfurchen, welche die Keimwülste in zwölf 
Segmente abtheilen, deren letztes den Schwanzwulst enthält und also 
aus zwei mit ihren inneren Flächen aufeinanderliegenden Stücken der 

1)a.12.0. 8.19 | 


27 


Keimwülste besteht. In reiner Profilansicht decken sich die Segmente 
beider Körperhälften vollständig, je mehr die Lage sich von dieser ent- 
fernt, um so weiter rücken die parallellaufenden Contouren beider aus- 
einander. Es ist klar, dass diese segmentartigen Abschnitte der Keimwülste 
noch keine vollständigen Segmente sind, da sie nach dem Rücken zu noch 
vollkommen offen stehen; ich behalte deshalb den von Zaddach vorge- 
schlagenen, von Leuckart adoptirten Namen der Ursegmente (protozonites, 
Claparede) bei. Anfänglich sind dieselben von ziemlich bedeutender 
Länge, das sechste und siebente nimmt den hinteren Polraum ein (Taf. IM. 
Fig. 29), durch die Zusammenziehung der Keimwülste verkürzen sie sich 
dann allmählich, und nacheinander treten das achte, neunte, zehnte und 
elfte Ursegment durch den Polraum auf die Bauchseite hinüber (Taf. IN. 
Fig. 30—32), bis schliesslich der Schwanzwulst am spitzen Pol anlangt 
und denselben ausfüllt. Er allein ist vom Rücken her geschlossen und 
bildet somit ein vollständiges Segment. Die Entstehung desselben durch 
Verwachsung der gegeneinander geklappten Enden der Keimwülste wurde 
bereits im ersten Entwickelungsabschnitt geschildert, sie fällt indessen 
in den zweiten und geschieht, während das Schwanzende nach dem 
hintern Pol hinrückt. Auf der Rückenfläche des zwölften Segmentes (des 
Schwanzwulstes) liegt die Afteröffnung (a), eine kurze Längsspalte, deren 
Ränder sich bald zu kleinen Längswülsten erheben (Taf. IN. Fig. 35 w), 
das Ende desselben erscheint herzförmig eingeschnitten, da die Längs- 
furche zwischen den Keimwülsten sich auf den Rücken fortsetzt und bis 
zur Afteröffnung hinläuft. Der Umstand, dass das Lumen des Hinter- 
darmes als directe Fortsetzung dieser Furche erscheint, macht die Rich- 
tigkeit der oben aufgestellten Theorie über die Bildung der Afteröffnung 
und des Lumens des Enddarmes fast unzweifelhaft. 

Ebenso einfach leitet sich die Entstehung der Locomotionswerkzeuge 
aus der Genese des zwölften Segmentes her. Die Larve von Chironomus 
hat zwei Paar Afterfüsse, ein hinteres liegt an der Hinterleibspitze und 
ein vorderes an der Bauchseite des ersten Körpersegmentes; die Anlage 
des hintern Paares ist in der eben erwähnten Spaltung des zwölften Seg- 
mentes gegeben, welche sich nur zu vertiefen braucht, um die Spitze des 
Segmentes in zwei conische Zapfen zu trennen, deren weitere Ausbildung 
zu schildern dem dritten Abschnitt vorbehalten bleibt. Auch die Anlage 
der vorderen Afterfüsse fällt noch in die zweite Entwickelungsperiode, 
indem sich der vordere Rand des ersten Ursegmentes zu einer breiten, 
aber niedrigen Falte erhebt (Taf. II. Fig. 32 f). 

Ich habe noch des umgestaltenden Einflusses zu gedenken, den die 
Zusammenziehung der Keimwülste auf die Ausbreitung des Dotters aus- 
übt. In dem Maasse als der Schwanzwulst sich vom Kopf entfernt und 
sich gegen das hintere Eiende hinbegiebt, tritt der Dotter am Rücken un- 
mittelbar unter die Eihäute (Taf. III. Fig. 30—33) und nimmt nach voll- 
endeter Zusammenziehung der Keimwülste die ganze gerade Eiseite vom 


28 


Kopf bis zum Schwanzwulst ein. Zugleich verändert er in diesem Raum 
seine Beschaffenheit, die braune Dotterflüssigkeit vermehrt sich auf Ko- 
sten der meist in der Tiefe gelegenen grossen Fettkugeln. Im Schwanz- 
wulst selbst, d. bh. im zwölften Segment liegt gar kein Dotter mehr, höch- 
stens reicht noch eine kurze Spitze zwischen die beiden noch nicht ganz 
vollständig verwachsenen Hälften desselben hinein (Taf. II. Fig. 31 u. 32), 
sonst aber zieht sich die früher bei Gelegenheit der Bildung der Keim- 
wülste beschriebene mediane Dotterfirste an der ganzen Innenfläche der 
Keimwülste hin, und endet nach vorn als die der Bauchseite zunächst 
liegende Dotterspitze im Kopf. An Höhe hat dieser Dotterstreif bedeutend 
zugenommen, da die Keimwülste sich während der Bildung der Urseg- 
mente auf Kosten der seitlichen Partieen des Dotters vergrössert haben, 
und den in der Mittellinie gelegenen Dotterstreif in grösserer Ausdehnung 
umfassen. Diese Verdickung der Ursegmente auf Kosten der seitlichen 
Dotterpartieen geschieht in der Weise, dass zu beiden Seiten der medianen 
Dotterfirste ein schmaler, ihr parallellaufender Dotterstreif unverändert 
liegen bleibt. Ich nenne ihn den lateralen Dotterstreifen (Taf. IM. 
Fig. 34 ld) im Gegensatz zu dem unpaaren medianen; er besteht aus 
denselben Elementen, wie letzterer, nur fehlen grössere Fettkugeln, welche 
durch eine Menge kleiner Tröpfchen ersetzt sind. Diese drei Dotterstrei- 
fen, sammt ihren Ausläufern in den Kopf wandeln sich später direct in 
Zellen um, sei es noch während der embryonalen Periode, sei es erst im 
Beginn des Larvenlebens; aller übrige Dotter ist bestimmt, in den Mittel- 
darm einzutreten, und erst von hier aus als Ernährungsmaterial dem 
‘mbryo und später der jungen Larve zu dienen. 


GC. Dritte Entwickelungsperiode. 


Vom Ende der Zusammenziehung der Keimwülste bis zum 


Ausschlüpfen des Embryo. 


Wie die erste Periode sich durch die Anlage der Urtheile des Lar- 
venkörpers charakterisirte, so war es die Aufgabe der zweiten, die noch 
weit auseinanderliegenden Theile zu bestimmten Gruppen zu vereinigen, 
die Anlage desBauchs in regelmässige Abschnitte zu gliedern und sämmt- 
liche Theile des Embryo in eine Lage zu bringen, welche sie befähigt, 
die noch bevorstehenden Umwandlungen einzugehen, und welche im 
Wesentlichen bis gegen das Ende der embryonalen Entwickelung beibe- 
halten wird. Der Kopf ist gebildet und seine einzelnen Theile befinden sich 
in einer der definitiven sehr nahe kommenden Lage, der Mund und das 
Lumen des Vorderdarmes sind angelegt, und wie das Vorderende des 
Körpers der Kopf, so befindet sich auch das Hinterende als geschlossenes 
Ganze an dem Ort seiner definitiven Bestimmung ; die Afteröffnung und 


29 


eine Spalte als Lumen des Hinterdarmes bereiten auch hier die Bildung 
des Darmtractus vor, dessen mittlerer Theil noch aus einer freien, seine 
Form schon vollständig darstellenden Dottermasse besteht. Die Urseg- 
mente bilden die Grundlage der homologen Abschnitte des Larvenkörpers 
und die Locomotionsorgane zeigen sich in ihrer Entstehung als paarige 
Auswüchse an dem ersten und letzten dieser Abschnitte. Die Aufgabe 
der dritten Periode ist es, den bereits richtig gruppirten Theilen ihre 
definitive Form zu geben, zugleich aber die bisher gleichförmigen Zellen- 
massen in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht zu theilen, aus wel- 
chen dann einerseits die Haut und das Muskelsystem, andererseits die 
inneren Organe: Nervensystem und Darmtractus sich bilden. Während 
der Ausbildung der inneren Organe wird die bisher noch offene Leibes- 
höhle nach dem Rücken hin geschlossen. Die Bildungsthätigkeit dieser 
Periode ist zuerst eine organologische und dann eine histologische, es 
liessen sich demnach zwei Unterabtheilungen unterscheiden, in deren 
erster sich die Organe aus noch indifferenten Zellenmassen zusammen- 
selzen, während in der zweiten diese Zellenmassen histologische Charak- 
tere annehmen. Praktisch ist indessen diese Eintheilung nicht durchzu- 
führen, .da die verschiedenen Organe in ihrer histologischen Umwandlung 
nicht gleichen Schritt halten, und ausserdem bei vielen der Zeitpunkt 
sich gar nicht bestimmen lässt, von welchem an die embryonalen Zellen 
den Charakter eines bestimmten Gewebes annehmen. Den letzten Theil 
dieser Periode bezeichnet ein Wachsen des gesammten Embryo in die 
Länge, durch welches das Missverhältniss in der Grösse des Kopfes und 
Leibes einigermaassen ausgeglichen wird, die inneren Organe, vor Allen 
der Darmcanal, die zu ihrer bald beginnenden Thätigkeit nöthigen Pro- 
porlionen annehmen, und ausserdem dem Embryo die zur Sprengung der 
Eihüllen erforderliche Kraft verlieben wird. 

Ich beginne mit der Metamorphose des Kopfes und seiner 
Anhänge. Wir sahen, wie am Ende der zweiten Periode das hintere 
Maxillenpaar in der Mittellinie verwachsen war, und durch Umkrümmen 
seiner vorderen Enden nach aussen Leyerform angenommen hatte (Taf. IV. 
Fig. 41 mx”). Die zu einer Platte verwachsenen Maxillen bedeckten von 
hinten her den Bauchtheil der Kopfwülste, liessen aber die vorderste, un- 
mittelbar vor der Mundspalte gelegene Partie derselben noch frei, welche 
in der Bauchansicht als lippenförmig eingeschnittener Doppelwulst vor 
ihrem vorderen Rand deutlich hervortrat (kw). Indem jetzt die nach 
aussen gekrümmten lappigen Seitentheile (!) sich mehr aufrichten und 
das Maxillenpaar nach vorn wächst, überragt es bald den Lippenrand der 
Kopfwülste, ohne indessen mit ihm zu verschmelzen, wie durch Senkung 
des Tubus leicht eonstatirt werden kann (Taf. IV. Fig. 42 mx”). Zugleich 
rücken die Seitenlappen (!) der Maxillen näher zusammen, spitzen sich 
nach vorn zu (Taf. Il. Fig. 33 und 34), verschmälern sich, und verschmel- 
zen endlich in der Medianlinie zu einem herzförmig eingeschnittenen 


30 


Lappen (Taf. IV. Fig. 43 l), der als die eigentliche Unterlippe sich 
vom Basaltheile der Maxillen, dem Kinn der Larve scharf abgrenzt. Letz- 
terer hat die Form eines Halbkreises und zeigt zu dieser Zeit bereits sehr 
deutlich eine Trennung der Zellenmasse in eine tiefe und oberflächliche 
Schicht, nachdem er anfänglich sich von den unter ihm gelegenen Kopf- 
wülsten gar nicht abgegrenzt und mit ihnen eine einzige Masse gebildet 
hatte. Zwischen der oberflächlichen und der tiefen Schicht entsteht eine 
Spalte, die sich im Laufe der Entwickelung noch erweitert und sowohl 
im Profil, als auch in der Bauchansicht im ganzen Umfang des Basalstü- 
ckes wahrgenommen wird, im letzteren Fall als zwei schmale, meniscus- 
artige helle Räume (Taf.IV.Fig.43), zwischen welchen die tiefe Zellenmasse 
als einegrosse, breite, kuglige Masse liegt. Letztere ist nichts 
Anderes, als das zweite Ganglion des sich bildenden Nervenstranges: das 
untere Schlundganglion (Taf. III. Fig. 33 sg*). Zwischen Kinn und 
Unterlippe bleibt ein schmaler Streifen übrig, in welchem zwei kleine 
eiförmige Figuren auftreten, wahrscheinlich die Ansatzstellen zweier 
Muskeln im optischen Querschnitt gesehen (Taf. IV. Fig. 44 b). Die 
Unterlippe nähert sich nun immer mehr ihrer definitiven Form ; der herz- 
förmige Einschnitt des vorderen Randes verliert sich und wird zur ein- 
fachen geraden Querlinie, welche sich sehr verdünnt, später gegen die 
Mitte in stumpfem Winkel vorspringt (Taf. IV. Fig. 44 mx”), und auf 
welcher sich am Ende der embryonalen Periode, wenn die Zellenschicht 
der Haut eine zarte Chitinlage auf sich abscheidet, jederseits vier klei- 
nere spitzeZähne, und in derMitte ein grösserer, unpaarer Zahn erheben. 
Allmählich nimmt dann die vorher farblose Platte eine gelbliche bis braun- 
gelbe Färbung an, und stellt so die Form dar, wie sie während der gan- 
zen Larvenzeit bestehen bleibt (Taf. IV. Fig. 45 ma?). 

Die Unterlippe von Chironomus wird demnach unzweifelhaft durch 
Verwachsung der hinteren Maxillen gebildet, und ebenso verhält es sich, 
wie weiter unten gezeigt werden soll, bei Musca. Nachdem früher ganz 
allgemein die Unterlippe als das Product einer Verwachsung zweier Kie- 
fer angesehen wurde, worauf schon ihre Gestalt und die paarigen Taster 
vieler Insecten hinwiesen, musste man nach Kölliker's Darstellung und 
Abbildungen von Chironomus, Simulia und Donacia') glauben, dass der 
Lippenrand des Keimstreifens (der Keimwülste) selbst sich zur Unterlippe 
umbilde. Zaddach lässt nun für die Phryganeen keinen von beiden Mo- 
dus gelten‘). Er schreibt dem hinteren Maxillenpaar nur sehr geringen 
oder gar keinen Antheil an der Bildung der eigentlichen Unterlippe zu 
und lässt nur die Endglieder derselben sich zu den Lippentastern um- 
wandeln. Nach seinen Beobachtungen besteht » der ganze Theil, der bei 
den Insecten und ihren Larven als Kinn und Unterlippe bezeichnet wird 


4) De prima insectorum genesi Taf. !. Fig. IV—VIII. 
2) Entwickelung des Phryganideneies. S. 30 u. 31. 


31 


und wahrscheinlich auch die sogenannte Zunge aus einer tiefen Falte der 
Keimwülste selbst, zu der die Segmente der Oberkiefer und der beiden 
Unterkieferpaare beitragen, und nur, weil diese aus zwei nebeneinander- 
liegenden Strängen gebildet werden, erscheint auch die Unterlippe aus 
zwei Seitlichen Theilen zusammengesetzt. Die Gliederung in Kinn und 
Unterlippe entsteht erst später und steht mit der ursprünglichen Seg- 
mentbildung an diesem Organ in keinem Zusammenhang«. Mit letzterem 
Satz stimmt meine Darstellung überein, ersteren aber muss ich für die 
Dipteren wenigstens entschieden in Abrede stellen und für die Hemipte- 
ren scheint er ebensowenig gültig zu sein. Huxley‘) sah die rüsselartige 
Unterlippe von Aphis durch Verschmelzung des zweiten Maxillenpaares 
zu Stande kommen und suchte vergeblich nach einem Anhalt für die An- 
sicht Zaddach's. Ich glaube mich übrigens um so weniger berechtigt, 
einen Beobachtungsfehler bei Zaddach vorauszusetzen, als neuerdings 
Claparede?) die Unterlippe der Spinnen ebenfalls aus einem unpaaren 
medianen Theil, dem hintern Rand der » plaque £pichilique« entstehen 
lässt und wäre eher geneigt anzunehmen, dass der Theil, den wir bisher 
Unterlippe nannten, nicht überall dieselbe morphologische Bedeutung hat. 


Während das hintere Maxillenpaar zur Unterlippe verschmilzt, ver- 
lässt das vordere mit seiner Basis den hinteren Kopfrand und rückt an 
der Seite der Unterlippe nach vorn, um dieselbe schliesslich zu über- 
ragen (Taf. IV. Fig. 41 u. 44 ma’). Es verliert dabei seine frühere Bis- 
cuitform ; seine Ränder, soweit sie nicht frei in die Höhe ragen, verwach- 
sen mit den anliegenden Theilen, demKinn und den Scheitelplatten, sein 
vorderer Rand verbreitert sich und theilt sich durch eine Längsspalte 
in zwei ungleiche Hälften. Die innere und kleinere legt sich als oblon- 
ges Plättchen an die innere Seite des Kinnes, um an der Begrenzung des 
trichterlörmigen Mundeinganges Theil zu nehmen (Taf. VI. Fig. 44 in), 
die äussere verbreitert sich, nimmt eine kegelflörmige Gestalt an und 
bildet aus ihrer Spitze eine kreisrunde Abstutzung, innerhalb deren eine 
Anzahl kurzer, starrer Borsten sich erheben (Taf. IV. Fig. 44 ext). Wäh- 
rend also die innere, den Maxillen entsprechende Hälfte verkümmert, 
entwickelt sich die äussere zu einem kegelförmigen Taster, welcher zu 
Seiten und etwas vor der Unterlippe steht, so dass seine Basis sich noch 
etwas an der inneren Fläche derselben hinerstreckt (Taf. IV. Fig. 45 mx’). 


Die Umwandlung der Mandibularanhänge zu ihrer definitiven 
Form ist einfacher; sie spitzen sich zu und krümmen sich schnabelför- 
mig nach innen gegeneinander (Taf. IV. Fig. 43 und 44 md). Einige Zeit 
vor dem Ausschlüpfen der Larve chitinisiren sie und erhalten dabei an 
ihrem Innenrande drei spitze Zähne (Taf IV. Fig. 45 mad). 


4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis. p. 224. 
2) a.a.0.S. 54. 


32° 


Der Antennenfortsatz, welcher seine Lage am Rücken des Vor- 
derkopfes beibehalten, verschmälert sich an seinem vorderen Theil und 
wächst in eine kurze, borstenförmige Antenne aus, deren Gliederzahl 
während der Embryonalzeit selbst bei starker Vergrösserung schwer zu 
erkennen ist (Taf. III. Fig. 36 at). Die Antenne der Larve hat fünf Glie- 
der, deren erstes so lang ist, als die folgenden zusammengenommen, deren 
zweites am Grund eine Borste trägt, welche fast bis an die Spitze der 
Antenne reicht. | | 

Eine eigenthümliche Entwickelung erfährt der Vorderkopf. Wie 
oben schon erwähnt, entsteht aus seinem hinteren Theil der Clypeus, 
welcher keilförmig zwischen den Scheitelplatten eingezwängt eine Gabel- 
naht auf der Rückenseite des Kopfschildes veranlasst (Taf. IV. Fig.35vA). 
Der vordere Theil desselben wird zur Oberlippe, behält eine sehr bedeu- 
tende Grösse bei, bekommt eine starke Musculatur und bildet ein we- 
sentliches Glied des Kauapparates (Taf. IV. Fig. 46 u. 48 Ib). Zwischen 
Beiden bildet sich eine quere Furche, welche zur scharfen Kante wird, 
und der hintere Theil zerfällt durch zwei von den Seiten hervorspringende 
flügelförmige Fortsätze der Scheitelplatten wiederum in zwei Abtheilun- 
gen, deren vordere, eine querliegende rechtwinklige Platte, das soge- 
nannte »untere Kopfschildchen « ist (Taf. IV. Fig. 46 u. 48 uk), während 
die hintere eine rhombische Gestalt hat und dem eigentlichen Kopfschild 
entspricht (cl). Die Ränder dieses Rhomboids verdicken sich leistenför- 
mig nach innen, vielleicht um den Muskeln als Ansatzpunkte zu dienen, 
und bilden so eine zierliche Figur, welche in spätrer Zeit, wenn derKopf 
ganz ausgebildet ist, weniger hervortritt, als zur Zeit ihrer Entstehung. 
Die Oberlippe behält die dicke, wulstförmige Gestalt bei, die der vordere 
Theil des Vorderkopfes von Anfang an hatte, trennt sich aber in ihrer 
ganzen Dicke vom hinteren Theil (Clypeus) ab; im Profil sieht man bei 
tiefer Einstellung deutlich eine scharfe Linie schräg von der Furche zwi- 
schen Oberlippe und Clypeus nach dem Eingang in den Schlund hinzie- 
hen (Taf. IV. Fig. 48 a). Obere und untere Fläche der Oberlippe gehen 
mit sanfter Wölbung ineinander über, die untere wird schliesslich mit 
zwei Reihen kurzer, dicker, nach rückwärts gekrümmter Borsten besetzt 
(Taf. IV. Fig. 45 lb), hinter welchen noch ein elliptischer Ring folgt, an- 
fänglich aus den kleinen, körnerartigen Embryonalzellen bestehend, später 
aber chitinisirend unter Bildung verschiedentlicher Zacken und Zähn- 
chen. Die Oberlippe macht bei der Larve die Bewegung von oben nach 
unten, ihre rauhe, mit verschiedenartigen spitzen Vorsprüngen besetzte 
Unterseite wirkt nicht allein beim Act des Beissens mit, sondern scheint 
auch bei der Locomotion eineRolle zu spielen, indem dieLarve ihreKau- 
werkzeuge gebraucht, um die Wirkung des vorderen Afterfusses zu un- 
terstützen und sich damit an den zufällig im Weg liegenden Gegenständen 
festzuklammern. Ich habe dies oft unter dem Mikroskop beobachtet, wo 
während des Umherkriechens im Wassertropfen die Kiefer der Larve sich 


33 


fortwährend öffneten und schlossen, während die Oberlippe als Anticheir 
dienend eine auf- und zuklappende Bewegung machte. 

Während so auf der Oberfläche des Körpers die der Ernährung die- 
nenden Kauwerkzeuge ihrer Vollendung entgegengehen, bildet sich in der 
Tiefe des Embryo der Darmtractus aus. Wir sahen am Ende des zweiten 
Abschnittes dieBildung des Vorder- und Hinterdarmes durch nach aussen 
mündende Spalten vorbereitet, und es wurde bereits besprochen in 
welcher Weise sich diese Spalten bilden. Beide umgeben sich nach Be- 
endigung der Zusammenziehung der Keimwülste, bisweilen auch schon 
etwas früher mit einer einfachen Schicht von Zellen, welche sich von 
denen der übrigen Embryonaltheile durch Grösse und Form, sowie durch 
ihre regelmässige Anordnung sehr deutlich abzeichnen, obwohl es keinem 
Zweifel unterliegt, dass sie nicht neu entstanden, sondern durch Um- 
wandlung aus jenen hervorgegangen sind, und gewissermassen einem 
Spaltungsprocess der sie umgebenden tiefen Zellenschicht ihren Ursprung 
verdanken. Der Vorder- wie der Hinterdarm erscheinen sodann als helle 
Spalten, eingefasst von zwei bandartigen Streifen 'relativ grosser, vier- 
eckiger Zellen, an welchen sich sehr wohl der röthliche, klare, kreis- 
runde Kern von dem homogenen, bläulich das Licht brechenden Zellen- 
inhalt unterscheiden lässt (Taf. IIl. Fig. 33vd). Diese Zellen sind nicht 
wesentlich verschieden von den übrigen Embryonalzellen, und wenn 
Zaddach') von einer gänzlichen Umwandlung der Zellen in » Gewebe bil- 
dende Körner« spricht und dieser Beobachtung einen grossen Werth bei- 
legt, so kann ich zwar zugeben, dass allmählich eine so erhebliche Ver- 
kleinerung der Zellen eintritt, dass sie stark lichtbrechenden Körnern 
gleichen, muss aber jede weitergehende Bedeutung dieser Thatsache in 
Abrede stellen. Die scheinbaren Körner sind Zellen, und es hängt ledig- 
lich von ihrer absoluten Grösse ab, welche wiederum von der Grösse des 
Embryo abhängig zu sein scheint, ob die Erkenntniss ihrer zelligen Natur 
leichter oder schwieriger ist. Bei der Entwickelung von Musca vomitoria 
wird dies vollends klar werden. 

Während so die beiden Endtheile des Darms sich durch Umhüllung 
einer Spalte mit bereits vorhandenen, nicht erst neugebildeten Zellen 
bilden, entsteht der Mitteldarm unabhängig von jenen auf ganz verschie- 
dene Weise, wahrscheinlich durch Umhüllung des Dotters mit einem 
Blastem, aus welchem sich Zellen bilden. Die Dottermasse, welche be- 
stimmt ist in den Mitteldarm einzutreten, welche gewissermassen die 
Form ist, über welche die Wandung des Mitteldarms gegossen wird, be- 
findet sich an der Rückenseite des Embryo in dem freien Raum zwischen 
dem hinteren Rand des Kopfes und der Hinterleibspitze, und reicht in 
die Tiefe bis nahe an die innere Fläche der Keimwülste, von welcher sie 
nur durch die mediane Dotterfirste getrennt wird. Im Anfang der dritten 


4) a.a.0.S. 24. 


Weismann, Beiträge. 5 


34 


Entwickelungsperiode, kurze Zeit nach der Bildung des Vorder- und 
Hinterdarms umgiebt sich diese Dottermasse mit einer dünnen, hellen 
Schicht (Taf. III. Fig. 33 bl), welche sich auf ihrer ganzen Oberfläche, 
soweit dieselbe der Beobachtung zugänglich ist, zu gleicher Zeit auflagert. 
Da um diese Zeit die Schliessung des Rückens noch nicht erfolgt ist, und 
also in dem Umfang des zum Mitteldarm werdenden Dotters keine Zellen 
sich befinden, von denen aus sich ein Ueberzug über ihn hinziehen 
könnte, und da ausserdem an der hellen Schicht auf der Oberfläche des 
Dotters keine zellige Structur zu erkennen ist, dieselbe auch viel dünner 
ist, als eine Lage von Embryonalzellen sein würde, so muss geschlossen 
werden, dass die Wandung des Mitteldarms durch freie Zellenbildung 
entsteht. Auch Zaddach') wurde zu dieser Ansicht geführt, obwohl er 
directe Beobachtung über die Bildung des Dottersackes nicht besass; sie 
gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch die Wahrnehmung, dass die Wan- 
dung sich allmählich auf Kosten des eingeschlossenen Dotters verdickt 
(Taf. III. Fig. 37), und dann erst aus Zellen zusammengesetzt erscheint. 
Bei Ghironomus können diese zwar nicht deutlich erkannt werden, sind 
aber bei grösseren Insecten (Musca) leicht nachzuweisen. 

Ueber die Bildung des Dottiersackes weichen die Ansichten der Au- 
toren ziemlich weit von einander ab. 

Zaddach und Leuckart?) stimmen insoweit überein, als Ersterer bei 
den Phryganeen, letzterer bei den Pupiparen allen Dotter in den Mit- 
teldarm eintreten lässt, weichen aber insofern voneinander ab, als Zaddach 
die Wandung durch freie Zellenbildung entstehen sah, während Leuckart 
die Bauchwand des Dottersackes früher als die Rückenwand beobachtete 
und sie als eine isolirte Schicht des »Muskelblattes« betrachtet, entstan- 
den durch eine Fortsetzung desselben Spaltungsprocesses, aus welchem 
er auch die Bildung des Vorder- und Hinterdarms herleitet. Auch Kölli- 
ker?) sah, sowohl bei Chironomus als bei Simulia die Bauchwand zuerst 
entstehen und stimmt insofern mit Leuckart überein, mit dessen Anschau- 
ungsweise von der Entstehung dieser Wandung nur die Angabe Kölliker’s, 
dass zwischen der Wandung und der Zellenmasse des Embryo noch ein 
Dotterstreif trennend liegen bleibt, wenig verträglich ist. Wie oben ge- 
zeigt wurde, ist indessen diese Beobachtung Kölliker’s vollkommen rich- 
tig: bei Ghironomus wird die Bauchfläche des Dottersacks von den Keim- 
wülsten durch die mediane Dotterfirste getrennt, welche vom Kopf bis 
in’s zwölfte Segment sich zwischen Beiden hinzieht. Folgt hieraus auch 
nur, dass es sich bei Ghironomus in dieser Hinsicht anders verhält als 
bei den Phryganeen und Pupiparen, so ist doch die hier nicht zu be- 
zweifelnde Thatsache der Absperrung des Dottersacks von den Zellen- 
schichten der Keimwülste ein schwer wiegender Einwand gegen die An- 

1) a.a. 0.S.%0. 


2) Entwickelungsgeschichte der Pupiparen. S. 78. 
8) Al .a.x0.18:.16. 


35 


sicht, als bilde sich die ventrale Wand des Mitteldarms durch Abspaltung 
von der tiefen Lage der Keimwülste. 

Der Dottersack nimmt anfänglich die ganze Breite des Eies ein, ist 
oval und reicht vom hintern Rand des Kopfes bis in’s zehnte Segment. 
In der Rückenlage (Taf. Ill. Fig.35) bemerkt man oft deutlich den Ueber- 
gang seiner hellen Wandung in den Enddarm, dessen Zellenschicht die- 
selbe an Dicke bedeutend übertrifft. Erst später, wenn auch jene eine 
zellige Structur annimmt, besitzen die Wände beider Darmtheile gleiche 
Dicke (Taf. III. Fig. 33 u. 37). 

So steht dieBildung der Endtheile des Darms zeitlich zwar nur wenig 
entfernt von der des Mitteldarms, ihrem Wesen nach aber ist sie gänz- 
lich verschieden von dieser, wie dies auch bereits von Zeuckart') aus- 
gesprochen worden ist. Vorder- und Hinterdarm bilden sich als einfache 
Zuleitungsröhren zu dem Mitteidarm, der schon durch sein enormes Vo- 
lumen und mehr noch durch seine ganz selbstständige Bildungsgeschichte 
als der Haupttheil des Verdauungsapparates sich geltend macht. Später 
ändern sich die Grössenverhältnisse der einzelnen Darmtheile zu ein- 
ander, Vorder- und Hinterdarm strecken sich in die Länge, ersterer 
entwickelt sich zum Schlund, der Speiseröhre und dem Vormagen, letz- 
terer zum eigentlichen Darm und zum Rectum, während der Mitteldarm 
zwar nicht an Länge, aber sehr viel an Breite abnimmt und den vom 
Vormagen bis zur Einmündung der Malpigh’schen Gelässe reichenden 
Chylusmagen darstellt. Die Bildung der Malpighschen Gefässe lässı sich 
bei Chironomus nicht beobachten; dass sie nicht vom Mitteldarm aus- 
geht, kann schon aus der Mündungsstelle der Gefässe bei der jungen 
Larve geschlossen werden, und aus dem Umstand, dass bei dieser der 
Chylusmagen bis dicht oberhalb der Malpighschen Gefässe mit Dotter 
gefüllt ist, während diese selbst, ganz wie die übrigen Theile des Tractus 
ein vollkommen klares Lumen besitzen. 

Zu gleicher Zeit mit dem Darm bildet sich die Leibeshöble des Em- 
bryo, indem die Ursegmente den Dottersack umwachsen, sich gegen den 
Rücken hin verlängern, um in der Mittellinie desselben zusammenzu- 
stossen und mit einander zu verschmelzen. Diese Schliessung der Seg- 
ınente schreitet von hinten nach vorn vor, so dass die hinteren Segmente 
früher den Rücken erreichen als die vorderen. Anfänglich ist von einer 
regelmässigen Gliederung am Rücken nichts zu sehen; eine wulstige, 
nicht sehr dicke, vielfach gefaltete Zellenschicht bedeckt den Dottersack 
(Taf. I. Fig. 36), später aber lassen sich die Querfurchen der Segment- 
ränder auch hierhin verfolgen, wenn sie auch steis etwas dicht an- 
und übereinander gedrängt sind, die Folge ihrer Lagerung an der 
kürzeren (geraden) Eiseite. Dass mit der Schliessung der Leibeswand 
die Bildung des Rückengefässes zusammengeht, ist zwar wahrscheinlich, 


ı)ıa.a. 0.8. 77. 
BE 


36 


allein der Vorgang entzieht sich gänzlich der Beobachtung. An der frisch 
ausgeschlüpften Larve ist das Rückengefäss in schönster Ausbildung und 
Thätigkeit zu beobachten. | 

Die Bildung selbstständiger Wände um die Spalten des Vorder- und 
Hinterdarmes bezeichnet den Anfang der organologischen Differenzirung 
der embryonalen Zellenmassen. Dieselben trennen sich in eine ober- 
flächliche und eine tiefe Schicht, aus ersterer entstehen Haut und Mus- 
keln, aus letzterer Darm und Nervensystem. Es ist hier der Ort auf die 
Zaddach’sche Blättertheorie zurückzukommen. Es fragt sich, ob die jetzt 
auftretende oberflächliche Zellenschicht identisch ist mit der oberfläch- 
lichen Zelllenlage der ersten Periode, dem Faltenblatt, ob demnach dieses 
ein Hautblatt im Zaddach’schen Sinne genannt werden kann. Ich muss 
dies: entschieden verneinen, da sich weder eine Continuität zwischen 
Faltenblatt und Hautschicht der dritten Periode nachweisen lässt, noch 
diese letztere die Charaktere besitzt, die sie zu einem Keimblatt machen 
würden. Zaddach lässt sein Hautblatt, nachdem die Anhänge des Kopfes 
und der Körpersegmente gebildet sind, von den Seitentheilen der Keim- 
wülste, auf welche es in zwei Hälften getrennt sich zurückgezogen hatte, 
wieder gegen die Mittellinie hin wachsen und sämmtliche oberflächlich 
gelegenen Theile des Embryo, die ganze Bauchfläche mit ihren Glied- 
massen inbegriffen, von Neuem überziehen. Aus ihm bildet sich dann 
die Haut, während die Hauptmasse der embryonalen Anlage als » Muskel- 
blatt« sich in Muskeln und Nerven trennt. Die Thatsachen, auf welchen 
diese Theorie fusst, scheinen mir bei Weitem nicht sicher genug, um so 
weitgehende Schlüsse zu tragen. Gerade der wichtigste Punkt, die 
Ueberwachsung des gesammten Embryo durch das Hautblatt tritt in der 
Darstellung Zaddach’s viel mehr als ein Postulat der Theorie, denn als 
unbefangene Beobachtung auf. Verfasser schliesst aus dem Verschwin- 
den einer Linie, welche eine Zeit hindurch die Grenze der zurückge- 
wichenen Hälften des Hautblattes bezeichnete, dass dasselbe von Neuem 
gegen die Mittellinie gewachsen sei; eine Beobachtung dieses Vorganges 
wollte ihm nicht gelingen. Auch mir ist sie nicht gelungen, und ich ziehe 
aus dem Verschwinden der zarten Kanten des Faltenblattes den näher 
liegenden Schluss, dass dieselben mit den Keimwülsten verschmelzen. 
Eine Ueberwachsung sämmtlicher, zum Theil stark prominirender Theile 
durch das Hautblatt würde überdies auch grossen theoretischen Schwie- 
rigkeiten begegnen, da aus ein und demselben Blatt einerseits scharf 
abgegrenzte selbstständige Theile (die Scheitelplatten), andererseits ein 
allgemeiner Ueberzug sämmtlicher Theile sich’ bilden soll. Die Grenz- 
linien der Scheitelplatten müssten sich hierbei unfehlbar verwischen. 
Indessen entspricht auch die oberflächliche Zellenschicht der dritten 
Periode einem Hautblatt im Zaddach’schen Sinne keineswegs. Aus ihr 
bildet sich nicht nur die Haut, sondern auch der grösste Theil der Mus- 
keln, während auf der andern Seite das tiefe Blatt, wenn man eine 


37 


klumpige Zellenmasse mit diesem Namen belegen will, nicht nur Nerven- 
system und Wände des Darmes, sondern auch einen Theil der Muskeln 
aus Sich hervorgehen lässt. Von Keimblättern in dem bei den Wirbel- 
thieren gebräuchlichen Sinne kann demnach hier nicht die Rede sein. 
Die vorher gleichmässige Zellenmasse spaltet sich in zwei Hauptgruppen, 
eine oberflächliche und eine tiefe Schicht, und diese spaltet sich sodann 
weiter in die einzelnen Organe, die ihre Vollendung durch Annahme 
histologischer Charaktere erreichen. 

Die Bildung der Ganglienkette beginnt im Kopf, zu ihrem Ver- 
ständniss ist es nöthig die seitherigen Schicksale der Kopfwülste genauer 
zu verfolgen. Wir sahen , wie in der zweiten Periode das hintere Maxil- 
lenpaar zu einem leyerförmigen Stück verschmolzen, den ventralen Theil 
der Kopfwülste bedeckt mit Ausnahme des Lippenrandes derselben, der 
vor ihnen hervorragend die hintere Grenze der Mundspalte bildete. Später 
bedeckt die Unterlippe auch diesen noch freien Theil, und da sämmitliche 
Kopfanhänge zugleich mit ihr nach vornen wachsen, um von den Seiten 
her den Mundeingang zu umstellen, so werden dadurch die Kopfwülste 
in den hinteren Theil des Kopfes gedrängt, sie verschwinden in der Tiefe 
und lassen sich erst dann wieder deutlich erkennen, wenn die Differen- 
zirung der Zellenmasse eintritt. Wie viel von ihnen an die oberflächliche 
Lage abgegeben und zur Muskelbildung verwandt wird, lässt sich nicht 
genau bestimmen, ein kleiner Theil hat sich auch zur Umhüllung 
der Spalte des Vorderdarms bereits von ihnen getrennt, sicher ist, dass 
die bei weitem grösste Masse zur Bildung der beiden vordersten Ganglien, 
des oberen und unteren Schlundganglions, nebst der sie verbindenden 
Commissur verwandt wird. Die Gestalt der Kopfwülste ändert sich dabei 
nur unbedeutend und ganz allmählich, die Lage ihrer einzelnen Theile 
zu einander bleibt ganz dieselbe, die dorsalen Schenkel bilden das obere, 
die ventralen das untere Schlundganglion, und die den Schlund umfas- 
senden Commissuren entstehen aus dem Verbindungstheil Beider (ver- 
gleiche Fig. 24 vkw, mkw, dkw u. Fig. 36 sg', sg”). Die Bildung dieser 
Ganglien beginnt im Anfang der dritten Periode, fast zu gleicher Zeit mit 
der Bildung des Vorder- und Hinterdarmes, und sehr bald sind die bei- 
den Ganglien bereits scharf begrenzt und lassen sich in jeder Lage des 
Embryo leicht erkennen. 

Das untere Schlundganglion liegt direct unter dem Kinn (Taf. IM. 
Fig. 33, 36, 39 sg?) und ist in der Bauchansicht (Taf. IV. Fig. 44 sg”) in 
seinem hinteren Theil vom vorderen Afterfusspaar (f’) bedeckt. Sehr gut 
markirt sich in dieser Lage die mediane Furche, die wie früher die Kopf- 
wülste, so jetzt das Ganglion in zwei symmetrische Hälften theilt. Wird 
der Tubus gesenkt, so erkennt man in der Tiefe die beiden Hälften des 
oberen Schlundganglions (sg'), deren jede von etwa birnlörmiger Ge- 
stalt mit der Spitze nach vorn in die beiden Commissuren übergeht. 
Fig. 35 u. 37 zeigen das obere Schlundganglion vom Rücken her, wo der 


38 
\ 

paarige Bau sehr deutlich hervortritt. Auch nach dem Ausschlüpfen der 
Larve aus dem Ei lässt sich an der Form der beiden Ganglien ihre Ent- 
stehung aus den Kopfwülsten noch recht wohl erkennen. Sie sind dann 
noch mehr nach hinten gerückt, haben den Kopf verlassen und liegen im 
ersten Leibessegment; ihre Grösse hat sich vermindert und auch die Ge- 
stalt etwas verändert (Taf. IV. Fig. 49 Au. B), sie erscheinen von den 
Seiten her abgeplattet und die Oeffnung zwischen den Schenkeln der 
Commissuren hat sich verengert, ihre Lage zu einander aber und zum 
Schlund ist ganz dieselbe wie die der Kopfwülste in der ersten Periode 
der Embryonalzeit. 

Nicht lange nach der beginnenden Differenzirung im Kopf erfolgt 
derselbe Process am Körpertheil der Keimwülste ; eine dünne, oberfläch- 
liche Schicht trennt sich mit scharfer Linie von der tiefen, welche letz- 
tere sich mit Ausnahme des zwölften Segmentes in der ganzen Länge 
und Dicke der Keimwülste zur Bauchganglienkette umwandelt. Es ent- 
stehen auf diese Weise elf Ganglien von einer im Verhältniss zum Embryo 
colossalen Grösse, welche die Form der Ursegmente vollkommen beibe- 
haltend ohne Gommissuren dicht aufeinandergepackt liegen und durch 
eine tiefe mediane Längsfurche auf ihrer Aussenfläche in symmetrische 
Hälften getheilt werden. Anfänglich liegt ihnen die oberflächliche Zellen- 
schicht noch dicht auf (Taf. !ll. Fig.36), allmählich aber hebt sie sich von 
ihnen ab und es bildet sich ein heller, nur von Flüssigkeit erfüllter Raum 
zwischen beiden (Taf. II. Fig. 39). Im Hauptprofil erscheinen dann die 
symmetrischen Hälften der Ganglien, ganz wie früher die der Ursegmente 
als parallellaufende Linien, über welche die Haut, mehr oder weniger 
deutlich die Segmenteinschnitte beibehaltend, brückenartig hingespannt 
ist. In der Bauchansicht zeigen die Ganglien eine sehr bedeutende Breite 
(Taf. III. Fig. 38 g'—qg'!'), sind fast von biscuitförmiger Gestalt und wer- 
den seitlich von einem schmalen, hellen Raum begrenzt, welcher dadurch 
entsteht, dass an den Seitenwänden des Embryo, die erst secundär durch 
Umwachsen des Dottersackes gebildet wurden, eine Spaltung in Schich-- 
ten erst später eintritt. 

An Beobachtungen über die Entstehung der Nervencentren bei den 
Insecten ist die Literatur nicht reich; Kölliker konnte die Ganglienkette 
weder im Embyo, noch in der jungen Larve von Chironomus zonatus 
wahrnehmen und auch Zaddach bietet über ihre Entstehung mehr Ver- 
muthungen als directe Beobachtungen; er konnte die Ganglien nur da- 
durch sichtbar machen, dass er den Leib des Embryo durch Druck 
sprengte. Dabei traten häufig vier kuglige Zellenklumpen aus, welche er 
gewiss ımit Recht für Bauchganglien ansprach. Wenn Zaddach mit Rathke 
schliesst, das Nervensystem bilde sich aus einer Partie der festen Bauch- 
wand, so ist das zwar nicht erschöpfend, aber im Allgemeinen richtig 
und auch die Vermuthung, das Nervensystem bilde sich erst um die 
Mitte der Entwickelungszeit, kann ich bestätigen, wenn ich auch nicht 


39 


vermagihm in die weiteren theoretischen Schlüsse zu folgen, wonach 
für jedes um diese Zeit noch selbstständige Segment der Keimwülste ein 
Ganglion entstünde und auf diese Weise sich erklären liesse, warum für 
die von dem genannten Forscher angenommenen fünf Kopfsegmente nur 
zwei Ganglien sich bilden. Dass nicht für jedes Segment der Keimwülste 
auch nothwendig ein Ganglion gebildet werden muss, geht aus der That- 
sache hervor, dass dem zwölften Segment ein solches fehlt, und bloss vom 
ersten bis elften Leibessegment ein Ganglion sich vorfindet. So viel mir 
bekannt, ist Zeuckart der einzige, der den Ganglienstrang der Insecten 
kurz nach seiner Entstehung in situ gesehen hat; er lässt ihn durch Iso- 
lation aus dem sogenannten Muskelblatt, d. h. also aus der tiefen Zellen - 
schicht entstehen, eine Beobachtung, welche mit den meirigen im voll- 
kommenen Einklange steht. Nach Leuckart's Zeichnungen') scheint in- 
dessen bei den Pupiparen eine viel geringere Masse der Keimwülste in 
die Bildung .der Nervencentren einzugehen, als bei Chironomus. 

Aus den bei Chironomus gewonnenen Resultaten geht hervor, dass 
das Nervensystem sich direct aus den Doppelaxen der Embryonalanlage 
bildet, aus den Keimwülsten; der grösste Theil desselben ist potentia 
bereits im Keimstreifen enthalten. 

Im Anschluss an die Nervencentren sei hier der Entstehung der 
Sinnesorgane gedacht. Die Larve hat zwei Paar einfache Augen, 
welche seitlich am Kopf hinter den Fühlern liegen und deutlich aus dem 
Nerven, einem lichtbrechenden Körper (Linse) und einer Pigmentschicht 
bestehen. Sie entstehen, wenn das Nervensystem bereits ausgebildet ist. 
Näheres über die Art und Weise dieser Entstehung zu erfahren, war nicht 
möglich, da die körnerähnlichen Embryonalzellen durch ihr starkes Licht- 
brechungsvermögen die Beobachtung sehr erschweren. In der letzten 
Hälfte der dritten Periode zeigen sich auf der Rückenfläche des Kopfes, 
an den Seiten der Scheitelplatten je zwei blasse, gelbliche Pigmentflecken 
von unregelmässig rundlicher, oft fast halbmondförmiger Gestalt, deren 
Färbung im Laufe der Entwickelung an Intensität zunimmt und durch’s 
Karminrothe in’s Bräunliche’ übergeht, an denen sich aber weder zutre-. 
tende Nerven, noch Linse erkennen lässt. 

Noch weniger Aufschluss giebt die Beobachtung über die Bildung 
der Fühlerganglien, eines bei den Dipterenlarven, wie ich finde, 
sehr weit verbreiteten Tastorgans, ich verspare daher die Besprechung 
desselben auf die nachembryonale Zeit. (Siehe auch bei Musca vomitoria,) 

Während der Ausbildung der inneren Organe vollenden sich am 
ersten und letzten Leibessegment die Locomotiensorgane. Im An- 
fang der dritten Periode bestehen die hinteren Alterfüsse aus zwei kur- 
zen, conischen Zapfen, deren Entstehung oben beschrieben wurde. Der 
After liegt zwischen ihrer Basis in einer Grube, an der Grenze zwischen 


4) a. a. 0. Taf. Il. Fig. 12. 


4.0 


Rücken und hinterer Fläche‘; die kleinen Längswülste, welche ihn seit- 
lich begrenzen, haben sich in zwei Hälften getheilt, deren jede jetzt zu 
einem hohlen, fingerförmigen Anhang auswächst (Taf. III. Fig. 36, 37, 
39 az). Wahrscheinlich dienen dieselben der Respiration, wie dies auch 
Kölliker annimmt. ) 

Die Afterfüsse der Larve sind ungegliederte, cylindrische Fortsätze, 
deren querabgestutztes Ende napfförmig ‘eingezogen und kegelförmig 
wieder vorgestülpt werden kann, und mit einer grossen Menge langer, 
hakig gekrümmter, starker Borsten besetzt ist. Beim Embryo zeigt sich 
bald auf der Spitze der conischen und soliden Zapfen eine napfförmige 
Einziehung, über welche sich eine klare, structurlose Membran weg- 
spannt, wie das Fell über eine Pauke. Der Raum swischen Beiden ist 
mit vollkommen durchsichtiger, structurloser Masse ausgefüllt, in ihm 
entstehen die Borsten, welche beim Ausschlüpfen der Larve durch Reis- 
sen der darüber ausgespannten Membran und Ausstülpen der napfför- 
migen Vertiefung mittelst Einpressen von Blut in den Afterfuss zu Tage 
treten. Das Einstülpen des Fusses geschieht durch besondere Muskeln, 
welche am Grunde des Napfes als lange, schmale Bänder bis an die Basis 
des Segmentes zurücklaufen. Sie entstehen aus der tiefen Zellenschicht 
des Segmentes, da, wie wir oben sahen, ein Ganglion im zwölften Seg- 
ment nicht gebildet wird. 

Die Bildung des vorderen Afterfusspaares ist der des hinteren ganz 
analog; die Bildung der Borsten lässt sich hier sehr genau beobachten. 
Bei der Larve sind die vorderen Afterfüsse in derMittellinie verwachsen, 
demgemäss entstehen sie auch gemeinsam aus einer queren, vorn gerade 
abgestutzten Falte, welche sich am vorderen Rand des ersten Segmen- 
tes erhebt, und etwa drei Viertel der Bauchseite desselben einnimmt 
(Taf. III. Fig. 33 f’). In der Falte tritt eineZusammenziehung der Zellen- 
masse ein, in Folge deren sich eine einzige, grosse, naplförmige Vertie- 
fung bildet, in der Bauchansicht als halbmondförmiger Ausschnitt er- 
scheinend, den die Zellenmasse in nach vorn concavem Bogen begrenzt. 
Die Vertiefung ist auch hier mit einer structurlosen, klaren Masse aus- 
gefüllt, welche von einer ebenfalls structurlosen Membran überspannt 
wird. Ehe noch in der Ausfüllungsmasse eine Differenzirung sichtbar 
wird, krümmt sich der Zellenwulst, welcher die napflörmige Aushöhlung 
bildet, nach vorn, und theilt so den halbmondförmigen Ausschnitt in 
zwei ebenso gestaltete Hälften (Taf. IV. Fig. 43 f’). Der mediane Vor- 
sprung wächst allmählich noch weiter nach vorn, erreicht aber nicht 
ganz die structurlose Membran, so dass also immer eine Communication 
zwischen beiden Näpfen bleibt. Unterdessen schiessen in der klaren 
Ausfüllungsmasse die Borsten an, wie Krystalle in der Mutterlauge. Man 
erkennt zuerst eine feine, sehr blasse und zarte Längsstreifung, welche 
sogleich in der ganzen Länge der zu bildenden Borsten entsteht, und 
fast den Eindruck einer feingefalteten Membran macht. Diese Streifen 


KA 


nehmen später an Dicke und Deutlichkeit zu, und zeigen sich schliesslich 
als ziemlich dichtstehende, etwas gekrümmte, nach innen radienförmig 
zusammengelegte, und deshalb in spitzen Winkeln sich kreuzende Bor- 
sten, deren Enden den vorderen Rand der Fussfalte nicht ganz erreichen 
(Taf. IV. Fig. 44 u. 45 f’). Die Muskeln des Afterfusses bilden sich, wie 
besonders an etwas grösseren Species von Chironomus beobachtet wer- 
den kann, aus dem oberflächlichen Blatt, welches sich hier ganz deutlich 
in Haut und Muskeln trennt. Ueber die Entstehung der letzteren histo- 
logisch genaue Rechenschaft abzulegen, ist bei der Kleinheit der Gebilde 
nicht wohl möglich; Querstreifung besitzen die embryonalen Muskeln 
noch nicht, wohl aber habe ich deutlich kleine Kerne in ihnen wahrge- 
nommen (Taf. III. Fig. 39 ms). Die Muskeln des Leibes und die des Kop- 
fes bilden sich zu derselben Zeit. 

Der Embryo ist jetzt so weit ausgebildet, dass man ihn für fähig 
zum Ausschlüpfen halten sollte. Die äussere Form des Körpers ist der 
der Larve ähnlich, die Leibeshöhle ist geschlossen, die inneren Organe 
sämmtlich angelegt, und die Bewegungsorgane vorhanden: wirkliche 
Bewegungen aber mangeln noch, und der Embryo muss noch volle vier 
und zwanzig Stunden ausharren, ehe er im Stande ist, sich aus den Ei- 
hüllen zu befreien. Die Hauptveränderung, welche in dieser letzten Zeit 
an ihm vorgeht, ist ein Wachsen des ganzen Körpers in die Länge, ver- 
bunden mit einer Abnahme im Dickendurchmesser. Bisher füllte der 
Embryo die Eihüllen bei weitem nicht mehr aus (Taf. Ill. Fig 39), 
es blieb am Kopfende ein grosser Raum leer, und nur die innere Eihaut, 
die sehr zarte und durchsichtige Membrana vitellina umschloss den Em- 
bryo unmittelbar. In Folge des Längenwachsthums und der daraus re- 
sultirenden Krümmung des Embryo reisst die Dotterhaut entzwei, und 
der Embryo legt sich dicht an das Chorion an. Er nimmt dabei eine 
eigenthümliche, korkzieherartig gewundene Lage an, die allmählich und 
offenbar rein mechanisch durch die zunehmende Länge des Körpers her- 
vorgebracht wird. Die Bauchseite des Kopfes und der vorderen Segmente 
tritt dabei wieder auf die gerade Eiseite (Taf. IV. Fig. 50), nimmt aber 
auch Theil an der in zwei Spiraltouren stattfindenden Aufrollung des 
Körpers. Das äussere Ansehen desselben verändert sich in sofern, als es 
mehr wurmförmig und gestreckt wird, zugleich scheidet die Zellenlage 
der äusseren Haut eine feine Chitinschicht auf sich ab, und es entstehen 
scharfe Grenzlinien am Kopf, die Gliederung der Antennen, die Zähne 
der Mandibeln und der Unterlippe treten scharf hervor, und eine quere 
Kante zieht sich vom Kinn an der Seite .des Kopfes nach der Basis der 
Antennen. Wahrscheinlich fällt auch in diese Zeit dieBildung zweier coni- 
scher Zapfen auf dem Rücken des elften Segmentes, auf deren Spitze fünf 
bis sechs lange, dünne Borsten eingepflanzt sind. Sie dienen der Larve 
als Tastorgane, wie ein in ihrer Basis gelegenes Ganglion beweist. 

Die Veränderungen der inneren Organe lassen sich in dieser letzten 


4.2 


Periode nicht verfolgen, da der Dotter dieselben zu sehr verdeckt. Schon 
bei der Umwachsung des Dottersacks durch die seitlichen Theile der Ur- 
segmente begann der freie Dotter, vor allem der noch sehr mächtige 
mediane Dotterstreif an die Seiten und gegen den Rücken hin zu ziehen 
und sich mit dem bereits seitlich gelegenen lateralen Dotterstreifen zu 
vereinigen. Kurz nach der Schliessung der Leibeshöhle findet sich noch 
kein Dotter am Rücken, später aber zieht sich von den Seiten eines jeden 
Segmentes bis auf den Rücken ein Ring von Dottermasse hin, während 
Dottersack und Ganglienkette nun unmittelbar aneinanderliegen (Taf. Ill. 
Fig. 39). Diese seitlichen Dotterringe verhindern in Verbindung mit der 
spiraligen Lage des Embryo die genaue Controlirung der Vorgänge im 
Innern, die sich erst nach dem Ausschlüpfen aus dem Bau der jungen 
Larve erschliessen lassen. | 

Nach Vollendung der spiraligen Aufrollung werden Bewegungen des 
Embryo, besonders am vorderen Afterfuss bemerklich, die Borsten des- 
selben werden vorgestülpt und wieder eingezogen , der ganze Fuss vor- 
wärts und zurück bewegt; bald auch öffnen und schliessen sich die Ober- 
kiefer. Diese Bewegungen nehmen an Häufigkeit, wie an Stärke zu, und 
das Sprengen der Eihaut geschieht zweifellos durch Anritzen derselben 
mit den scharfen Oberkiefern , worauf der Druck des eine Spiralfeder 
darstellenden Körpers mit Leichtigkeit den Riss vollendet. 

Die frisch ausgeschlüpfte Larve hat eineLänge von 0,51 Mm. 
Da die Länge des Eies nur 0,32 Mm. betrug, so muss also in dem letzten 
Theil der dritten Entwickelungsperiode der Embryo um 0,19 Mm. ge- 
wachsen sein. Den entsprechend haben sich auch die inneren Organe 
in die Länge gezogen, der Verdauungscanal hat sich gegliedert und seine 
einzelnen Abschnitte besitzen die Gestalt, welche sie im Wesentlichen 
während der Larvenperiode beibehalten. Der Tractus stellt einen geraden 
eylindrischen Schlauch dar, der wie bei den meisten Tipulidenlarven 
ohne Windungen, gestreckt in der Axe des Körpers verläuft. Schlund, 
Oesophagus und ein mit lappigen Ausstülpungen versehener Vormagen 
lassen sich leicht unterscheiden; ihre Wand besteht aus einfacher Lage 
heller Zellen. Sodann folgt vom dritten bis achten Segment der Chylus- 
magen, der sich aus der früheren Eiform in einen schlauchförmigen Cy- 
linder umgewandelt hat, und noch mit grossen, gelben Dotterkugeln ge- 
füllt ist, und schliesslich der Darm, in dessen vorderes Ende die Malpighi'- 
schen Gefässe münden. Letztere besitzen ein relativ weites, und deut- 
liches Lumen, ohne wahrnehmbaren Inhalt, die Zellen der dünnen Wan- 
dung sind stark in die Länge gezogen und von bläulicher Farbe. Auch 
die den After umstehenden vier fingerförmigen Lappen haben sich ver- 
grössert, sie sind Schläuche, deren Lumen mit der Leibeshöhle direct 
communieirt, so dass das Blut in ihnen circuliren kann. Bei dem gänz- 
lichen Mangel eines Tracheensystems liegt die oben ausgesprochene Ver- 
mutbung nahe, dass sie der Respiration dienen, eine Vermuthung, die 


5 


auch von den früheren Beobachtern [Köllikert), Verloren] bereits aufge- 
stellt wurde, und die dadurch an Wahrscheinlichkeit gewinnt, dass spä- 
ter, wenn die Larve eine bedeutendere Grösse erreicht, ohne dass ein 
im Verhältniss zur Körpergrösse stehendes Tracheennetz sich entwickelte, 
noch mehrere solche schlauchförmige, mit der Leibeshöhle communici- 
rende Anhänge sich bilden. Von Reaumur sind sie bereits beschrieben 
worden und auch Verloren?) bildet sie ab ; beiden Beobachtern scheint 
es aber nicht bekannt gewesen zu sein, dass sie der jungen Larve 
noch fehlen. 

Die Speicheldrüsen lassen sich jetzt erkennen, als dreieckige Lap- 
pen, welche mit der Basis nach vorn gerichtet, unmittelbar hinter dem 
oberen Schlundganglion im zweiten Segment liegen. Kölliker hat bei 
Chironomus zonatus die Anlage derselben bereits im Embryo wahrge- 
nommen, als rundliche, dem Oesophagus dorsal aufliegende Zellenhau- 
fen?) ; bei den von mir beobachteten Species liess sich davon Nichts er- 
kennen. 

Auch der Nervenstrang ist dem allgemeinen Längenwachsthum ge- 
folgt, und zwischen den einzelnen Knoten, welche früher dicht aufein- 
ander lagen, haben sich doppelte Längscommissuren gebildet. Indessen 
steht die dadurch bewirkte Verlängerung der Ganglienkette weder im 
Verhältniss zur Verlängerung des Körpers im Ganzen, noch geschieht sie 
gleichmässig; während die meisten Knoten durch längere Commissuren 
verbunden werden, bleiben andere dicht aufeinander liegen. Das letzte 
Ganglion rückt um ein ganzes Segment weiter nach vorn, die Schlund- 
ganglien aber treten aus dem Kopf nach rückwärts und liegen jetzt zur 
Hälfte im ersten Leibessegment, um einige Tage später voliständig in das- 
selbe hinüberzutreten. 

Nur kurz sei noch der blassen, bandförmigen Streifen gedacht, wel- 
che in der Leibesnöhle zu Seiten des Tractus liegen, und meist an jedem 
Sesmentrand sich fadenförmig verdünnen. Sie sind Reste des Dotters, 
der ausser im Magen sich sonst nur noch in den Seitentheilen eines jeden 
Segmentes als eine rundlich zusammengeballte Masse vorfindet: aus 
ihnen bildet sich der Fettkörper der Larve. Sie bestehen aus einer mat- 
ten, bläulich schimmernden, homogenen Grundsubstanz, in welcher bald 
mehr, bald weniger grosse, braungelbe Dotterfettkugeln eingebettet sind. 
Die Gontouren der bandartigen Lappen sind durchaus scharf, eine um- 
hüllende Membran aber lässt sich nicht unterscheiden ; was ihnen ein 
besonderes Interesse verleiht, ist der Umstand, dass später mit dem 
Verschwinden der Dotterkugeln helle Kerne in ihnen entstehen, um wel- 
che sich feines Fett hofartig ablagert. Es scheint sich hier eine der 


4) a... 0. P..6. 

2) Memoire sur la circulation dans les insectes in Mem cour. et M&em. de Sav. 
etrang. de l’Acad. de Belgique Tom. 49. Pl. II. Fig. 2. 

3) a. a. 0. Taf. 1. 


kh 


wenigen Stellen darzubieten, an welchen eine freie Zellenbildung in form- 
losem Blastem nachweisbar ist. 

Sobald die junge Larve das Ei verlassen hat, schwimmt sie mit leb- 
haften Schlängelungen des Körpers im Wasser umher, um etwas später 
den Bau eines unbeweglichen Gehäuses zu beginnen. 


Die embryonale Entwickelung ‚von Chironomus dauert im Mai ge- 
wöhnlich sechs Tage, von denen die erste Entwickelungsperiode die ersten 
sechs und dreissig Stunden umfasst, die zweite den Rest des zweiten und 
den dritten Tag, und die dritte die übrigen Tage. Ich lasse eine kurze 
Zusammenstellung der Hauptentwickelungsmomente, wie sie sich auf die 
einzelnen Tage vertheilen, hier folgen. Da die Eier von Chironomus des 
Abends gelegt werden, so ist also der Tag von Abend zu Abend ge- 
rechnet. 

Erster Tag: Bildung der Keimhaut, Reissen derselben, erste Um- 
drehung des Eiinhaltes und Bildung des Keimstreifens. Ueberwachsen 
desselben durch dasFaltenblatt; die Keimwülste beginnen sich zu bilden. 


Zweiter Tag: Spaltung des Faltenblattes, Vollendung der Keim- 
wülste und Bildung der Urtheile des Kopfes (Hervorsprossen der Kopfan- 
hänge, Abschnürung des Vorderkopfes von den Kopfwülsten und Bildung 
der Scheitelplatten). Anlage der Mund- und Afteröffnung. Ende der 
ersten Periode. — Beginn der Zusammenziehung der Keimwülste und 
zweite Axendrehung des Embryo, Vorrücken der Kopfanhänge, und Ab- 
schnürung des Kopfes gegen den Körpertheil der Keimwülste; Verwach- 
sen der Scheitelplatten auf dem Rücken, und Schliessung des Kopfes. 
Bildung der Ursegmente. 


Dritter Tag: Weiteres Vorrücken der Kopfanhänge, das hintere 
Maxillenpaar legt sich in der Mittellinie aneinander; die Spalte des Vor- 
derdarmes verlängert sich durch den Kopf; auf dem Vorderrande des 
ersten Leibessegments die Falte des vorderen Afterfusses. Das Hinter- 
leibsende kommt als geschlossenes zwölftes Segment im hinteren Pol- 
raum an. Ende der Zusammenziehung der Keimwülste und der zwei- 
ten Entwickelungsperiode. 

Vierter Tag: Dritte Entwickelungsperiode; die Diffe- 
renzirung in oberflächliche und tiefe Schicht beginnt; die Zellenschich- 
ten, welche die Spalten des Vorder- und Hinterdarmes umhüllen, ver- 
wandeln sich in selbstständige Wandungen; Bildung des Mitteldarmes 
(Dottersackes) ; Bildung der Ganglienkette; Zuspitzung der Oberkiefer 
und Antennen, und Vorrücken des ersten Maxillenpaares. Schliessung 
der Leibeshöhle am Rücken. Afterfüsse mit napfförmigen Gruben, in 
denen die Anlagen der Borsten. 1 


k5 


Fünfter Tag: Trennung des Vorderkopfes in Oberlippe, unteres 
Kopfschildchen und Clypeus; Vollendung der äusseren Form der Kopf- 
anhänge. Anlage der Augen. Histologische Differenzirung der ober- 
flächlichen Zellenschicht in Haut und Muskeln. Vollkommene Ausbildung 
der Afterfüsse. 

Sechster Tag: Ablagerung der äusseren Chitinhaut; Wachsen 
des Körpers in die Länge und spiralige Aufwindung desselben. Bewe- 
gungen. Am Ende des sechsten oder Anfang des siebenten Tages Spren- 
gen der Eihäute und Ausschlüpfen der Larve. 


1. 


Die Entwickelung von Musca vomitoria im Ei. 


Mit Taf. IV. Fig. 52 ff. bis Taf. VII. 


Das Ei von Musca vomitoria hat eine Länge von 1,42—1,49 Mm. 
und ist im Ganzen von ellipsoidischer Gestalt. Seine beiden Pole können 
nach der Lage, welche der Embryo in ihm einnimmt, als vorderer und 
hinterer Pol bezeichnet werden, in ersterem entwickelt sich der Kopf, 
in letzterem das Schwanzende; beide unterscheiden sich schon durch 
ihre äussere Gestalt, indem der vordere schmäler und mehr zugespitzt 
ist, der hintere breiter und stumpfer, wie denn das ganze Ei von hinten 
nach vorn allmählich an Dicke abnimmt. Auf dem vorderen Pole findet 
sich gerade im!Gentrum eine kleine, kreisrunde Abflachung, innerhalb. 
welcher der Mikropylapparat liegt. Da 'derselbe von Meissner‘) bereits 
genau beschrieben wurde, kann ich hier füglich davon absehen. Die- 
jenige Seite des Eies, an welche der Bauch des Embryo zu liegen kommt, 
ist convex vorgewölbt, während die Rückenseite entweder gerade, oder 
auch etwas concav ausgeschweilt ist; in der Seitenansicht bietet das 
Ei also eine convexe oder Bauch-, und eine gerade oder Rückenseite dar. 
Vom Mikropylapparat aus zieht sich auf letzterer bis nahe an den hinte- 
ren Eipol hin ein schmaler, bandartiger Streif, dessen Ränder leistenar- 
tig aufgeworfen sind und am Ende mit kurzem Bogen ineinander 
übergehen. Er gehört lediglich der äusseren der beiden Eihäute an, dem 
Chorion, welches derb, lederartig zäh, bei auffallendem Licht weiss und 
vollkommen undurchsichtig ist, und sehr regelmässig in sechseckige, 
dicht und fein punktirte Felder zerfällt. Das Chorion darf nicht mit 


4) Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter, diese 
Zeitschrift Bd. VI. S. 273, 


6 


Meissner als Product einer Zellenverschmelzung angesehen werden, son- 
dern ist Zellenausscheidung, und diese sechseckigen Felder sind nur die 
Abdrücke der Epithelzellen des Eierstocks, die feine Punktirung also 
wahrscheinlich der Abdruck von Porenöffnungen in den Zellenwandungen. 
Hier, wie vermuthlich überall bei den Insecten, besteht ein wesentlicher 
genetischer Unterschied zwischen Chorion und Dotterhaut, der sich bei 
den Musciden auch in der Structur deutlich ausspricht. Während das 
Chorion hier durch zierliche Zeichnung auf die Zellen hinweist, von 
welchen es ausgeschieden wurde, ist die Dotterhaut vollkommen struc- 
turlos und muss als eine Verdichtung und Erhärtung der oberflächlichen 
Dotterschicht angesehen werden. 


Die Dotterhaut von Musca ist glashell und ziemlich dünn, aber doch 
von hinreichender Festigkeit, um allein, nach Entfernung des Chorion, 
den Druck des Eiinhaltes bis zu vollständiger Entwickelung des Embryo 
auszuhalten. Die Undurchsichtigkeit des Chorion hat bis heute eine 
Beobachtung der embryonalen Entwickelung von Musca nicht gestattet, 
wie denn noch vor Kurzem Robin durch dieselbe verhindert wurde über 
die An- oder Abwesenheit von Polzellen bei Musca in’s Klare zu kom- 
men. Nach vergeblichen Versuchen das Chorion durch Reagentien sicht- 
bar zu machen, gelang es unerwarteter Weise sehr leicht, dasselbe mit 
Hülfe der gewöhnlichen feinen Präparirnadeln zu entfernen. Einzige Vor- 
bedingung zum Gelingen dieser Operation ist, dass die Eier etwas an der 
Luft gelegen haben, so dass ihre Oberfläche nicht mehr feucht ist; sie 
kleben dann oft fest aneinander und durch ein Darüberhinstreichen mit 
der Nadel gelingt es leicht, das Chorion zu zerreissen und die Dotterhaut 
mit ihrem Inhalte unverletzt herauszupräpariren. Wird sodann das der 
Beobachtung zugänglich gemachte Ei auf den Objectträger gebracht und 
durch Wasser der Eiinhalt vor Verdunstung geschützt, so lässt sich sehr 
leicht die Entwickelung des Embryo längere Zeit hindurch an ein und 
demselben Ei beobachten. Allerdings führt in den frühesten Stadien die 
Präparation, wenn auch noch so vorsichtig angestellt, doch meist schon 
nach kurzer Zeit Missbildungen herbei, später geschieht dies weniger 
leicht und der Embryo entwickelt sich nicht selten bis zum Ausschlüpfen. 

Dass die Mikropyle auch die Dotterhaut durchbohrt, ist schon von 
Meissner beobachtet worden und lässt sich bei Eiern, deren Chorion ent- 
fernt wurde, leicht bestätigen. 


Die Hauptmasse des Dotters besteht aus Fetttropfen, welche sämmt- 
lich, bis auf die kleinsten herab, von einer dünnen Eiweissschicht um- 
geben sind und desshalb doppelte Contouren aufweisen (Taf.IV.Fig.55.d). 
Die grössten messen nur 0,04 Mm. im Durchmesser, eine sehr geringe 
Grösse im Vergleich zu den enormen Fettkugeln viel kleinerer Insecten, 
z.B. von Ghironomus. Ausserdem enthält der Dotter eine Menge blasser 
Molekel von unmessbarer Kleinheit, und eine farblose, nicht direct wahr- 


47 


nehmbare, die übrigen Elemente verbindende Flüssigkeit. Ein Keim- 
bläschenist in dem frischgelegten Eiin der Regel nicht 
mehr vorhanden. Sehr oft wiederholte, auf diesen Punkt gerichtete 
Untersuchungen berechtigen mich zu diesem Ausspruch, dem ich jedoch 
hinzufügen muss, dass ich allerdings in zwei Fällen mitten im Dotter ein 
grosses kugliges Bläschen von 0,088 Min. Durchmesser fand, welches 
von deutlicher Membran umgeben war. In dem einen Falle schloss es 
einen klaren Inhalt ein, im anderen kamen noch Dotterelemente hinzu, 
Fetttröpfchen und Brown’sche Molecularbewegung zeigende feinste Körn- 
chen (Taf. V. Fig. 61 a). Durch den Druck des Deckgläschens trat nach 
einiger Zeit Ruptur der Membran ein und langsames Ausfliessen des zähen 
Inhaltes. Ob diese beiden Eier befruchtet waren, ob sie sich weiter ent- 
wickelt haben würden, weiss ich nicht zu sagen; denkbar wäre es im- 
merhin, dass an einzelnen der massenweise gelegten Eier das Eindringen 
der Zoospermien in’s Ei durch Zufälligkeiten verhindert werden könnte, 
denkbar auch, dass das Keimbläschen ausnahmsweise länger persistirt 
hätte. Dass die Bläschen in beiden Fällen für Keimbläschen zu halten 
sind, daran lässt sich kaum zweifeln, dennoch aber muss ich mit Be- 
stimmtheit behaupten, dass in der Regel das Keimbläschen im befruch- 
teten Ei verschwunden ist und jedenfalls keinen Antheil an der Bildung 
der ersten Zellen hat, wie im Folgenden speciell nachgewiesen wer- 
den soll. 

Ich trenne die Entwickelungserscheinungen wie bei Chironomus in 
drei Abschnitte, deren erster wie dort die Bildung der Keimhaut, des 
Keimstreifens, der Keimwülste und die Anlage der Urtheile des Kopfes 
in sich begreift, der zweite die hier weniger scharf begrenzte Zusammen- 
ziehung der Keimwülste umfasst, und der letzte die vollkommene Aus- 
bildung der äusseren Körperform wie der innren Organe. 


A. Erste Entwickelungsperiode. 


Von derBildung der Keimhaut bis zur Bildung der Keim- 


wülste und der Urtheile des Kopfes. 


Die erste Veränderung im befruchteten Ei ist eine Zusammenziehung 
des Dotters, in Folge deren derselbe sich etwas von den Eipolen zurück- 
zieht und zwar zuerst am hinteren Pol, also an demjenigen Theile des 
Dotters, welcher zuerst mit den eindringenden Spermatozoiden in Be- 
rührung kommt. Die Oberfläche des Dotters überzieht sich hier mit einem 
anfänglich ganz dünnen Keimhautblastem (Taf. IV. Fig. 52), welches 
zum Theil durch Hervorpressen der Dotterflüssigkeit an die Oberfläche, 
der Hauptsache nach aber durch Umwandlung der übrigen Dotterelemente 
entsteht, wie sich schon aus dem allmäblichen Uebergange des Dotters 
in die Blastemschicht schliessen lässt (Taf. IV. Fig. 52 A). Eine halbe 


k8 


Stunde später als am vorderen Poie erscheint die Blastemschicht am hin- 
teren, um sich sodann von beiden Polen aus als continuirliche Lage über 
die gesammte Dotteroberfläche auszubreiten. Dass sie für das Auge we- 
niger auffallend ist als bei Chironomus, rührt davon her, dass sie bis 
fası an die Peripherie von feinen Dottertröpfehen und -Körnchen durch- 
setzt und dadurch verdunkelt wird. Ein deutlicheres Bild erhält man 
durch Ausüben eines leisen Druckes auf das Ei; das Keimhautblasiem 
tritt dann als ziemlich breiter (0,011 — 0,015 Mm. Durchmesser), heller 
Raum am ganzen Umfang des Dotters deutlich hervor. 

Wird in diesem Stadium die Dotterhaut mit der Nadel zerrissen, so 
findet man niemals mehr ein Keimbläschen ; das Keimhautblastem über- 
zieht den Dotter als helleRinde und behält durchaus seine scharfe, glatte 
Oberfläche bei, löst sich weder in Wasser noch in einer Lösung von 
chromsaurem Kali, wie ich sie gewöhnlich bei Untersuchuug zarter histo- 
logischer Objecte anwende, ist zähe, seiner Hauptmasse nach homogen, 
und schliesst die oben erwähnten kleinen Molekeln ein, wie sie theils 
ursprüngliche Dotterelemente waren, theils aus der allmählichen. Auflö- 
sung und Umwandlung der Dottertröpfchen hervorgehen (Fig. 52 4). 

Wie bei Chironomus, so folgt auch bei Musca die Bildung der Pol- 
zellen der Ablagerung des Keimhautblastems unmittelbar nach. Sie 
tritt aber hier bei Weitem nicht so hervor wie dort und kann leicht über- 
sehen werden, da die Keimhautzellen nur um weniges später entstehen. 
Wie bei Ghironomus sind es vier Polzellen, welche wie dort am hinteren 
Eipole entstehen, und nicht, wie Robin!) irrig angiebt, an dem Kopfende 
des Eies. Ihre Bildung beginnt mit dem Auftreten von vier hellen, kreis- 
runden, anfänglich nicht scharf begrenzten Flecken von bedeutender 
Grösse, welche in ziemlichen Abständen voneinander in dem dem leeren 
Bnleena zugekehrten Theile des Blastems liegen. Indem sie sich schär- 
fer begrenzen treten sie zugleich dicht unter Ds Oberfläche des Blastems, 
die Ende desselben hügelig vortreibend. Das Blastem zieht sich um sie 
zusammen und es bilden sich halbkuglige Vorsprünge, die sich binnen 
wenigen Minuten als selbstständige kuglige Zellen von 0,038 Mm. Durch- 
messer vom unterliegenden Blastem abgeschnürt und isolirt haben. So- 
bald dies geschehen ist, und oft noch vor vollständiger Isolirung, beginnt 
eine jede der vier Zellen sich unter gleichzeitiger Theilung des Kernes in 
zwei Hälften zu theilen, und einige Minuten später liegen acht, um die 
Hälfte kleinere Zellen an der Stelle der vier ersten. Die Vermehrung der 
Polzellen durch Theilung ist damit noch nicht abgeschlossen , lässt sich 
aber nicht mehr deutlich verfolgen, weil unterdessen die Zellen der Keim- 
haut entstanden sind, in Gemeinschaft mit den Polzellen den ohnehin 
nur sehr schmalen Polraum vollständig ausfüllen und eine Unterscheidung 
der Polzellen von den übrigen Zellen unmöglich machen. 


4) Mem. sur les globules polaires de Fovule et sur le mode de leur production. 
Gompt. rend. T. 54. p. 112. 


49 


Die Keimhautzellen: bilden sich ganz»auf dieselbe Weise wie die Pol- 
zellen‘, am :vorderen Pole oft ganz zu gleicher Zeit mit ihnen. An der 
ganzen Peripherie des Dotters treten jetzt in dem Blastem grosse, helle, 
unbestimmt ‚begrenzte Flecke auf, die Kerne der zukünftigen Zellen. Sie 
sind'»durch Zwischenräume getrennt, welche ihrem Durchmesser etwa 
gleichkommen und welche um so mehr von den hellen Kernflecken ab- 
stechen, als sämmtliche ‚Dotterkörnchen, die in dem Blastem enthalten 
waren, : sich in ihnen zusammendrängen. | Die den Dotier umgebende 
Schicht: bekommt: dadurch das Ansehen ‚eines Rosenkranzes (Taf. IV. 
Fig. 53 B).. Wie! bei 'den  Polzellen folgt nun der höchst eigenthümliche 
Vorgang der Zellenbildung durch Vordringen des Kernes gegen die Ober- 
fläche, und Zusammenziehung des: Blastems: um dieselben. Die Kerne 
scheinen auf die Oberfläche zu steigen wie eine Luftblase aus der Tiefe 
auf die Oberfläche des Wassers steigt. Vollständige Ahschnürung und 
Isolirung (der Zellen findet nicht von vornherein statt, vorläufig haften die 
halbkugligen Vorsprünge mit ihrer Basis im Mutterboden des Blastems, 
welches noch eben so ‚allmählich. wie ‘früher sich: in: den’ Dotter: verliert 
(Fig.! 58). Meist zeigen sie, noch ehe sie erheblich über die ‚Oberfläche 
hervorgetreten sind; die ersten Zeichen beginnender Theilung, die halb- 
kuglige Wölbung flacht: sich jab und die bis 0,053 Mm. im Durchmesser 
haltende Zelle schnürt sich: in.der Mitte ein;»ebenso der Kern. Eine Zwei- 
iheilung: der Zellen erfolgt ganz constant an allen primär gebildeten Zellen 
amıganzen Umfang des Dotters.' An den Seiten:ist die Zellenbildung we- 
niger' vorlheilhaft zu beobachten, ‘da; der Raum beengt ist und die halb- 
kugligen Vorsprünge 'sich von: vornherein gegeneinanderVund gegen: die 
Dotterhaut abplatten. Der Durchmesser der primären Blastemkugeln be- 
trägt hier 0,038 Mm.,'der der'secundären, durch Theilung erzeugten nur 
0,045'Mm., also weniger sals die Hälfte. ‚Wie bei Ghironomus bietet die 


‚Reimhaut:in diesem ıStadium.ein eigenthümliches‘ Bild:dar;; durch .die 


Massen: zum grössten Theil sich deckender, hügelig vorspringender Zellen- 
absehnitte wird’ eine unregelmässige,iverwirrte Lichtbrechung bervorge- 
rufen, diesdurch: die hellen, schwach Jichtbrechenden Kerne: im Innern 


.der :Zellen'noch vermehrt, wird! (Taf: IV. »Fig.153)..) Es ist ’daher auch 


schwer; durch direcete Beobachtung zu entscheiden, ob!noch: ferner) eine 


‘Vermehrung der Zellen stattfindet. Ich halte eine nochmalige Theilung der- 


selben für sehr wahrscheinlich, weil die Abplattung ‚der Zellen von den 
Seiten her noch fortwährend zu-, und dementsprechend ihr-Querdurch- 
messer bis zu kaum 0,014 Mm. abnimmt, wobei noch in Anschlag zu 
bringen ist; dass während der vollständigen Ausbildung der Keimhaut die 
Zusammenziehung des Dotters, welche ihre Bildung einleitete, nachlässt, 
die Keimhaut sich. ausdehnt und die Polräume allmählich wieder aus- 
füllend eine um so grössere Oberfläche darbietet. Sobald die vollständige 
Ausdehnung der Keimhaut erreicht ist, und an den Seiten schon viel früher 
verschwinden die hügeligen Vorsprünge der einzelnen Zellen; die Zellen 


Weismann, Beiträge. 4 


50 


platten sich ab und stellen kurze, sechseckige Prismen dar, deren Breite 
nur um weniges die Breite des Kernes übertrifft (Taf. IV. Fig. 54 und 56). 
Zugleich zieht sich der Dotter von ihnen zurück, und man bemerkt jetzt, 
dass sie sich nach innen scharf abgegrenzt haben: eine dem Eirande 
parallel laufende Linie bezeichnet ihre innere Fläche. Zwischen dieser 
und dem Dotter lagert sich von Neuem eine Blastemschicht ab, genau von 
demselben Ansehen wie die erste: das bei Chironomus bereits beschrie- 
bene, innereKeimhautblastem (lb). Die Keimhaut liegt der Dotter- 
haut überall dicht an und nur am hinteren Pole drängen sich zwischen 
beide die Polzellen ein, welche sich durch fortgesetzte Theilung vermehrt 
und zugleich verkleinert haben (Taf. IV. Fig. 54 pz). Ihre Zahl lässt sich 
nicht genau bestimmen, doch scheinen es bereits mehr als sechszehn zu 
sein, was auf eine dreimalige Theilung der primären Zellen und auf eine 
endliche Zahl von zwei und dreissig Polzellen schliessen lässt. 

Abplattung derselben tritt nicht ein, sie bleiben vollkommen kuglig 
und bilden lose aufeinandergehäuft ein Gonglomerat, welches in einer 
naplförmigen Vertiefung auf der Oberfläche der Keimhaut liegt. Die zwei 
Schichten, welche den Dotter umgeben besitzen an den Seiten eine Breite 
von 0,023 Mm., die innere enthält ausser feinen Körnchen keine Form- 
bestandtheile, die äussere besteht aus den beschriebenen Zellen, welche 
in Profilansicht als länglich viereckige, epitheliumartige Formen erscheinen. 
In ihrer Mitte liegen die Kerne, welche wie die Zellen selbst eine regel- 
mässige Reihe bilden. Von der Fläche gesehen erscheinen die Zellen sechs- 
eckig (Fig. 54 D) und lassen in ihren Kernen, welche jetzt einen Durch- 
messer von 0,013 Mm. besitzen, deutlich ein oder zwei blasse Nucleoli 
erkennen. 

Was die Bildung der Keimhaut von Musca der Beobachtung besonders 
werthvoll macht, ist die Möglichkeit die am unverletzten Ei gewonnenen 
Resultate durch Präparation und Isolirung zu controliren. Wir sahen oben, 
dass das erste Keimhautblastem beim Zerreissen des Eies als zähe Rinde 
sich erhielt, also nicht eine Flüssigkeit im gewöhnlichen Sinne des Wortes 
ist. Wenn sich die Kernflecken gezeigt haben, findet man im ausgellos- 
senen Eiinhalte nicht selten einzelne Stellen, wo sich dieselben unver- 
ändert erhalten haben, und erkennt bei starker Vergrösserung deutlich, 
dass die Kernflecke noch keinen scharfen Contour besitzen, sondern dass 
die Körnchen, welche im Blastem dicht gedrängt liegen, gegen die Flecken 
hin an Grösse und Menge allmählich abnehmen, schliesslich gänzlich fehlen 
und einen klaren kugligen Raum im Centrum lassen (Taf. IV. Fig. 53 A). 
Dieser Raum kann nicht mit Flüssigkeit gefüllt sein, sonst müssten die 
feinen Molekeln an seiner Peripherie Bewegung zeigen, die Kernflecke be- 
stehen also aus kugliger, anfänglich nicht scharf begrenzter Masse einer 
krystallhellen Gallerte. Die im unverletzten Ei noch glatte Blastenischicht 
buchtet sich freigeworden den Kernflecken entsprechend hügelig vor, ein 
Beweis, dass jetzt bereits, worauf übrigens schon die Anordnung der 


51 


Molekel hindeutet, die Anziehung des Kerns auf seine Umgebung begonnen 
hat. Isolirung von Kernen gelingt est einige Zeit später, wenn die Ver- 
dichtung des Blastems um die Kerne zugenommen hat und ein jeder von 
ihnen in einer hügeligen Hervorragung liegt Beim Zerreissen des Ries in 
einer Lösung von chromsaurem Kali erhält man dann häufig Kerne isolirt 
als kuglige Bläschen von 0,012—0,017 Mm. Durchmesser, an welchen 
sich ein vollkommen klarer Inhalt und eine ziemlich dünne, aber deutlich 
als doppelter Contour hervortretende Membran kenntlich machen. Häufig 
erhält man sie auf weite Strecken in ihrer natürlichen Lagerung inner- 
halb halbkugliger Verdichtungen des Blastems ; lässt man dann einen sehr 
geringen und allmählichen Druck auf sie einwirken, so verlieren sich die 
hügeligen Vorsprünge und man hat wieder dasBild des vorigen Stadiunis : 
eine von gerader Linie begrenzte Blastemschicht, in welcher aber jetzt 
Kerne liegen. Der innere an den Dotter grenzende Theiı des Blastems ver- 
flüssigt sich dabei zuweilen, und ich sah ihn einmal mit einem Theil des 
Dotters unter der zähen Decke der Oberflächenschichte des Blastems hin- 
fliessen; ein Kern nach dem andern löste sich los und wurde mit in’s 
Freie geschwemmt (Taf. IV. Fig. 55). Später zeigen sich beim Zerreissen 
der Eihaut Gruppen kolbiger Fortsätze, deren jeder einen Kern enthält, 
im Uebrigen aus der unveränderten Masse des Blastems besteht und an 
seiner Basis noch mit der in den Dotter übergehenden Schicht zusammen- 
hängt (Taf. V. Fig. 60). Sobald auch hier die Abschnürung erfolgt ist, 
gelingt es einzelne zu isoliren als grosse, matte, solide Kugeln von 0,0309 — 
0,0412 Mm. Durchmesser, in deren Centrum kuglige bläschenförmige 
Kerne liegen. Diese Zellen besitzen noch keine Membran ; werden viele 
aneinanderliegend einem schwachen Drucke ausgesetzt, so schmelzen sie 
zu Einer Masse zusammen, während die Kerne unverändert erhalten 
bleiben ; sie bestehen also nur aus Kern und Zelleninhalt, oder nach der 
von Max Schultze wieder eingeführten Bezeichnung: Protoplasma. 

Das weitere Wachsthum der Keimhaut geschieht zunächst durch 
Verlängerung der Zelle auf Kosten des neugebildeten inneren Keimhaut- 
blastems. Der einzige Unterschied von dem analogen Vorgange bei Chi- 
ronomus liegt darin, dass hier das Blastem , während es absorbirt wird, 
gegen den Dotter hin an Masse noch zunimmt, so dass es anfangs, trotz 
zunehmender Länge der Zellen gleich breit zu bleiben scheint und erst 
später vollständig in jene aufgeht (Taf. IV. Fig. 54. A, B, C). Hier wie bei 
Chironomus besteht die Keimhaut, so lange noch nicht die zur Bildung 
des Keimstreifens führenden Veränderungen eingetreten sind, an der gan- 
zen Peripherie des Dotters nur aus einer einzigen Lage sehr langer, pris- 
matischer Zellen. Bei Musca verursachen selbst die Polzellen nicht eine 
mehrfache Schichtung, weil sie vollständig getrennt von den Keimhayt- 
zellen bleiben. 

Auch an den Polen bildet sich ein inneres Keimhautblastem , bleibt 
aber nur kurze Zeit sichtbar; sehr bald verdunkelt sich die innere 


4* 


52 


'Blastemschicht, indem Potter an ihre Stelle tritt, oder vielmehr sie dicht 
durchsetzt (Taf. IV. Fig. 57). Dies ist die Einleitung zu einem höchst 
merkwürdigen Vorgange; der Dotter tritt nämlich in die noch immer 
ıwandungslosen Zellen selbsi hinein, und erst wenn dies geschehen ist, 
bildet sich die Zellenmembran. An eine Täuschung ist dabei nicht zu 
denken, ‘der Vorgang wiederholt sich ‘an allen Punkten der Keimhaut, 
beginnt aber an’ den Polen. ‘Die vorher ganz helle’ Zellensehicht verdun- 
keit sich von nun an immer mehr (Taf. V. Fig. 59), bis schliesslich kaum 
noch: ein Unterschied wahrzunehmen ist zwischen’ Zellen” und freiem 
Dotter. Für die Beobachtung der weiteren Entwickelung ist diese Ver- 
‚änderung von grossem Belang, da durch sie die Vorgänge in der Tiefe 
vollständig verhüllt werden. Der Eintritt des Dotters in die Zellen lässt 
sich auch an den isolirten Zellen verfolgen , deren inneren, d. h. dem 
Dotter zugewandten Theil man jetzt mit einer dichten Masse von feinen 
Dotterfetttröpfehen durchsetzt findet, bis dann später'der ganze Zellen- 
inhalt von» ihnen erfüllt wird. : Auch jetzt isoliren'' sich die Zellen noch 
sehr vereinzelt, bleiben meistens auf ihrem gemeinschaftlichen Boden 
‚nebeneinander sitzen und fliessen bei länger anhaltenden ; schwachem 
Druck ganz wie früher noch zusammen.: Die Zellenbildung ist ert dann 
:als abgeschlossen zu betrachten, "wenn, wie kurze Zeit darauf geschieht, 
die Keimhaut beginnt’sich zusammenzuziehen, der erste Schritt zur Bil- 
dung des Keimstreifens; alsdann isoliren 'sich die'Zellen sehr leicht und 
massenweise, 'enthalten: alle’ mehı-oder weniger Fetttröpfehen und be= 
sitzen eine deutliche, wenn auch feine Meimbran-; durch‘ Druck fliessen 
‘sie nicht; mehr zusammen ‚: sondern sie platzen und der Inhalt zerstreut 


sich nach allen ‚Seiten. Die Bildung der Membran muss begleitet sein ven. 


einer Umwandlung des Protoplasma der Zelle „welches: vorber festweich 
war und jetzt flüssig ist: man erkennt sehr else 'einesebhäfte Brown- 
sche Molecularbewegung innerhalb der Zellenmembran.= u \50 wwil u0v 

In’ Folge der soeben erwähnten Zusaınmenziehung der Khan enl- 
fernt sie sich an beiden Polen von der Eihülle und: es beginnenidie Ver- 
änderungen , welche zur Bildung‘ des Keimstreifens führen. Bei''Musca 
wird wie bei CGhironomus ein wirklicher Keimstreif gebildet’ d£'h:' eine 
überall scharf begrenzte, den Dotter nicht vollsländig überziehende band- 
artige Lage,von Zellen, von welcher zunächst .alle weiteren 'Veränderun- 
gen»ausgehen und welcher gegenüber die übrigen Theile‘ des Bies nur 
passive Bedeutung 'haben.‘ Dennoch ‚unterseheidet sich ‘der Keimstreif 
von. Musca sehr: wesentlich von dem der Tipulaceen ,' indem» eine Conti- 
nuitätstrennung der Keimhaut nicht vorkommt, deshalb’ auch der Dotter 
niemals wieder zu Tage tritt, sondern von’ der Keimhaut. überall’bedeckt 
bleibt. Es verhält sich:hier äbnlich wie bei.Melophagus;:wo nach Leuckart 
der Bauchtheil der Keimhaut bei Weitem rascher sich weiterbildet und 
Ummwandlungen eingeht, als der mehr indifferente Rückentheil — allein 
es besteht bei Musca auch eine ganz; scharfe «Grenze zwischen dem Theil 


bB) 


der Keimhaut, von 'welchem.die Bildung des Embryo ausgeht und der' 
vorläufig indifferenten Zellenlage des Rückens. Man kann demnach hier: 


in demselben bestimmten Sinne von einem Keimstreifen sprechen , als: 


bei den Inseeten mit Continuitätstrennung der Keimhaut. Die Lage des- 
selben ist eine andere als bei den Tipuliden, und ich bin sehr geneigt die 
Verschiedenheit in der Bildungsweise desselben mit dieser verschiedenen 


Lagerung in Zusammenhang zu bringen. Bei Musca, wie 'auch nach: 


Leuckart bei Melophagus, nehmen Schwanz- und Kopfende des Keim- 


streifens von Anfang an die entgegengesetzten Polräume ein und behaup- 


ten diesen Platz bis zum Ausschlüpfen des Embryo; ' während bei den: 


Tipuliden die Länge des Eies im Verhältniss zur Länge des zu bildenden. 
Keimstreifens zu klein ist und derselbe in Form eines grössten Kreises 


um den Dotter-herumgewunden ist, sein Kopf- und Schwanzende dicht 


aneinanderstossen und letzteres öfters sogar noch in den Dotter hinein- 


gekrümmt ist (Simulia, Chironomus). Eine solche Lagerung konnte nur 
dadurch erreicht werden, dass die Keimhaut zu einem Bande auseinander 


geschnitten wurde. Wenn nun auch der-Unterschied zwischen einem durch!‘ 


Riss entstandenen und einem mit der übrigen Keimhaut in Gontinuität 
bleibenden Keimstreifen kein essentieller ist, so muss doch noth wendig 
die ganze Reihe von Vorgängen, welche das Reissen der Keimhaut herbei- 
führen, bei der Bildung des Keimstreifens von Musca wegfallen. Die 
Verdickung am hinteren Eipole, die Bildung eines Schwanz- und 
Kopfwulstes, die Verdünnung der Keimhaut zwischen beiden, kurz alle 
Erscheinungen welche dem: Reissen der Keimhaut bei Chironomus vor- 
ausgeingen,, fehlen bei Musca. Das Faltenblatt dagegen spielt hier wie 
dort eine sehr wichtige Rolle und seine Bedeutung erscheint nach den 


hier gemachten Erfahrungen noch in etwas anderem Lichte: durch die 


Ausdehnung des Faltenblattes werden die. Grenzen des 
Keimstreifens bestimmt." Leider 'stellen sich einer erschöpfenden 
Beobachtung sehr bedeutende Schwierigkeiten in den Weg, nicht nur 
macht die bald eintretende vollkommene Undurchsichtigkeit der Keim- 
haut die Anwendung des durchfallenden Lichtes unmöglich, und es ist 
bekannt, wie schwierig die Erkennung feiner Linien auf der Oberfläche 
opaker Körper bei stärkerer Vergrösserung ist, sondern es kommt noch 
hinzu, dass die’Beobachtung des ganzen Entwickelungsabschnittes an 


ein und demselben Ei nicht durchführbar ist, da fast immer schon kurze’ 
Zeit nach Entfernung des Chorion die Entwickelung eine abnorme wird, 


und man deshalb stets der Gefahr ausgesetzt ist, Missbildungen für nor- 
male Entwickelungsformen zu nehmen. Ich habe viele Zeit mit solchen 


oft sehr regelrecht aussehenden und eine Zeit lang ganz stetig sich weiter 


fortbildenden Missbildungen verloren. 


Die nächste Folge der Zusammenziehung der Keimhaut ist die Bil- 


dung zweier Querfurchen,, deren eine nicht ganz um ein Drittel der Ei- 


länge vom vorderen Pole entfernt ist, die jandere: vor dem hinteren’ Pole’ 


4 


5% 


liest (Taf. V. Fig. 63 und 64). Beide Furchen entstehen durch eine Fal- 
tung der Keimhaut in ihrer ganzen Dicke, Zellenlage und innere Blastem- 
schicht biegen sich in den Dotter hinein (Taf. V. Fig. 63 vf). Die vordere 
Falte läuft schräg vom Bauch gegen den Rücken und zugleich etwas nach 
hinten um die Keimhaut herum, und schnürt somit den vorderen Theil 
der Keimhaut als eine »Kopfkappe«ab, während die hintere in ent- 
gegengesetzter Richtung schräg gegen den Rücken verläuft, sich aber 
unterwegs ziemlich stark abflacht. Diese beiden Furchen sind constant, 
ausser ihnen kommen aber nicht selten noch mehrfache, die Keimhaut 
nicht vollständig umfassende Falten vor, offenbar in Folge der starken 
Zusammenziehung der Keimhaut. Unterdessen tritt an der ganzen Bauch- 
seite die Verdunkelung der Zellen durch Eindringen des Dotters ein, und 
wie aus den folgenden Vorgängen, der Bildung eines Faltenblaties, ge- 
schlossen werden muss, die Zellen, welche bisher auf Kosten des inneren 
Blastems gewachsen waren, beginnen sich zu vermehren und es ent- 
steben mehrfache Zellenlagen. Am Rücken bleibt die Zellenschicht länger 
hell (Taf. V. Fig. 64 D) und hier ist es, wo man das gänzliche Aufgehen 
des inneren Blastems in dieselben vollständig beobachten kann; offenbar 
beginnt jetzt bereits der Rückentheil der Keimhaut hinter dem Bauch- 
theile in der Entwickelung zurückzubleiben. 

Die Zusammenziehung der Keimhaut findet am Schwanzende in der 
Richtung gegen den Rücken hin statt, wie aus der rasch sich verändern- 
den Lage der Polzellen (Taf. V. Fig. 64 pz) hervorgeht. Dadurch dass 
die Keimhaut sich hier von der Dotterhaut zurückzieht, treten die Pol- 
zellen, welche vorher in eine flache Grube eingebettet kaum sichtbar 
waren, wieder hervor und liegen als rundlicher Haufen kleiner, kugliger 
Zellen auf der Mitte der hinteren, jetzt schräg gegen den Rücken hin ab- 
gestutzten Fläche. Bald wendet sich diese noch mehr gegen den Rücken, 
die Polzellen werden in dieser Richtung mit vorgeschoben und gelangen 
schliesslich auf die Rückenfläche der Keimhaut, wo sie als kreisrundes 
Zellenconglomerat in ziemlicher Entfernung vom hinteren Ende auf der 
Fläche der Keimhaut erkannt werden können. 

Ehe sie aber so weit vorgerückt sind, beginnt die Bildung des 
Faltenblattes, indem sich parallel dem hinteren im Polraum gelegenen 
Rande der Keimhaut ein Faltenrand auf der Keimhaut zeigt, der bis auf 
die dorsale Fläche derselben läuft und dort unmittelbar vor den Pol- 
zellen die Mittellinie überschreitend in einen gleichen Faltenrand der 
anderen Seite übergeht. Am Bauche reicht derselbe anfänglich nur sehr 
wenig nach vorn. Diese Falte ist «durchaus anderer Natur als die oben 
beschriebenen Querfalten, sie verdankt ihre Entstehung nicht einer Ein- 
biegung der Keimhaut in ihrer ganzen Dicke, sondern zeigt einen ganz 
dünnen, scharfen Rand, besitzt also eine viel zu geringe Dicke, als dass 
die Zellen der Keimhaut in ihrer ursprünglichen Länge in sie eingegangen 
sein könnten. Daraus folgt, dass ihrer Bildung eine Theilung der Keim- 


55 


zellen vorhergegangen sein muss und dass sodann nur die äussere Lage 
der verkleinerten Zellen in die Faltenbildung eingegangen ist. Am 
Rücken treten die Ränder der Falte kurz nach ihrer Entstehung am 
stärksten hervor. Unmittelbar hinter der medianen Brücke, durch welche 
beide Hälften der Falte zusammenhängen, zieht sich die Keimhaut etwas 
von der Dotterhaut zurück und es entsteht eine Lücke zwischen beiden. 
Bis zu diesem Punkte lassen sich die Polzellen verfolgen; hier ange- 
kommen werden sie von den seitlich überstehenden Rändern der Falte 
bedeckt und verschwinden, wahrscheinlich um mit den Zellen der Keim- 
haut sich zu vereinigen. Kurz nachdem auf diese Weise am hinteren 
Ende der Keimhaut die Bildung eines Faltenblattes eingeleitet wurde, 
entsteht am vorderen eine Kopffalte, deren Bildung aber weit schwie- 
riger zu verfolgen ist. Sie zeigt sich als ein dem Rande des Eies paral- 
leler, also längslaufender Faltenrand, und scheint vom Rücken her 
auf den Bauch hinüber zu wachsen. Wenigstens fand ich öfters am 


‚Rücken in der Nähe des vorderen Pols eine Einbuchtung der Keimhaut, 


nach deren wallartigem Rand eine feine, etwas buchtige Linie auf der 
Oberfläche der Keimhaut hinlief; diese Einbuchtung schien sodann nach 
vornen vorzurücken, um den Pol umwachsend auf die Bauchseite zu 
gelangen. 

Ein nicht unerheblicher Unterschied in der Bildung des Falten- 
blattes bei Chironomus und bei Musca liegt darin, dass bei letzterer 
Kopf- und Schwanzfalte von vornherein in grösserer Ausdehnung auf- 
treten, dagegen aber auch eine weit geringere Dicke besitzen und viel 
weniger die äussere Gestalt der Keimhaut verändern, während bei Chi- 
ronomus vorzüglich die Kopffalte im Moment ihrer Bildung den Anschein 
einer Halbirung der ganzen Kopfkappe hervorbringt. Sehr kurze Zeit 
nachdem die Keimhaut begonnen hat sich zusammenzuziehen, eiwa 
zwanzig Minuten später, lässt sich bei auffallendem Lichte der feine, 
scharfcontourirte, etwas aufgeworfene Rand der beiden Falten, der Kopf- 
und der Schwanzfalte, in der Seitenlage sehr deutlich erkennen (Taf. V. 
Fig. 65 fb). Beide Ränder laufen in etwas welliger Linie dem convexen 
Eirande parallel und stossen sehr bald in der Mitte zusammen, so dass 
dann eine continuirliche Linie über die Oberfläche der Keimhaut hin- 
zieht. Den Vorgang der Verschmelzung beider Falten gelang es öfters 
direct zu beobachten. Später wächst dann das Faltenblatt, während 
seine Ränder immer regelmässiger und gestreckter werden, gegen die 
Mittellinie des Bauches hin. Ob es sie erreicht und also den Keimstreif 
vollständig überzieht oder schon früher mit demselben verschmilzt, habe 
ich nicht ermitteln können, wahrscheinlich verdünnt es sich bei weiterem 
Vorwachsen so stark, dass es bei schwacher Vergrösserung, wie sie die 
Undurchsichtigkeit des Objectes erheischt, nicht mehr wahrgenommen 
werden kann. Eine Unterbrechung erleidet der Verlauf der Faltenblatt- 
ränder durch die am Anfange beschriebene vordere Querfurche, welche 


96 


sich nach Bildung ‘desselben noch mehr vertieft und vor welcher eine 
zweite Querfurche entsteht‘, welche von der Mittellinie des Bauches aus 
nach vorn und dem Rücken zu läuft, ohne indessen letzteren zu erreichen 
(Taf. V. Fig. 66° cf}. Die beiden Furchen eonvergiren gegen die Mittel- 
linie des Bauches, und zwischen ihnen bleiben dreieckige, mit der Spitze 
der Mittellinie zugewändte Wülste (x) stehen, über welche, wie es 
scheint, das Faltenblatt sich hinübersehlägt ; "wenigstens setzt sich von 
dem Vorderrande' des dreieckigen Wulstes aus eine feine’ Linie‘ schräg 
nach vorn und gegen die Mittellinie des Bauches hin fort (fb’)! In der 
Ventralansicht (Taf. V. Fig. 67) erkennt man, dass die beiden Furchen 
in der Mittellinie ‚nicht unmittelbar zusammenstossen, sondern durch 
eine kurze mediane Furche verbunden zusammen eine’ x förmige Figur 
bilden. Die hintere Furche besitzt eine bedeutende Tiefe, und die‘drei- 
eckigen Wülste selbst erreichen nicht die Mittellinie, sondern flachen sich 
ab und werden zu’ Vertiefungen. Auch den Rand des Faltenblattes habe 
ich mehrmals als eine dem Eirande paraliellaufende Linie bis zu der 
Querfurche verfolgen können (fb), niemals aber weiter nach vorn, ‘was 
kaum Wunder nehmen 'kann bei der ungemeinen Abhängigkeit solcher 
Bilder von der günstigsten Beleuchtung. Die Querfurche, welche früher 
vor dem Schwanzwulst die Keimhaut ringförmig umzog, ist gleich nach 
Bildung der Schwanzialte bei dem Nachlasse der Zusammenziehung ver— 
schwunden. 

Während Solches an der Bauchseite der Keimhaut vor sich geht, 
verändert sich der Rückentheil in folgender Weise. Die oben erwähnte, 
auf dem Rücken liegende Brücke zwischen den beiden symmetrischen 
Hälften der Schwanzfalte spaltet sich in der Mittellinie und zwar wahr- 
scheinlich schon bald nach dem Verschwinden der Polzellen, ihre beiden 
Ränder bleiben hier dicht aneinander liegen, weichen aber nach 'vorn 
auseinander bis zur Mitte der Eilänge, un von da ab zu convergiren und 
vor dem vorderen Pole zusammenzustossen!). Vom Bauche aus bis zu 
diesen auf dem Rücken hinziehenden Rändern ist die Keimhaut vom 
Faltenblatte vollständig überzogen, und damit ist der Keimstreif 
gebildet, denn nurder vom Faltenblatte überzogene Theil 
der Keimhbautnimmt an den nächsteintretenden Metamor- 
phosen Theil, und erst später, wenn die typischen Abtheilungen (des 
Körpers angelegt und ihre Anhänge bereits in der Ausbildung weit vor- 
geschritten sind, treten auch am Rücken weitere Umwandlungen ein. 
Nach Bildung des Keimstreifens verschwinden allınählich die dreieckigen 
Querwülste (© 0) im vorderen Theile des Keimstreifens; sie sind also 
weder definitive Theile, noch auch bilden sie sich in solche um, und ich 
bin ausser Stand zu sagen, aus welchen Ursachen sie resultiren und 


1) Ein S'ück dieses dorsalen Randes ist in Fig. 66 fb" zu erkennen, ‚die dorsalen 
Ränder in ihrer ganzen Ausdehnung in Fig. 70 r fb, welche aber ein späteres Stadium 
darstellt. 


|| 


57 


welchen Bauzwecken sie dienen. Allerdings scheint die hintere der 
beiden Querfurchen zu persistiren:, um später die hintere Grenze des 
Kopfes zu bilden, allein auch dies kann ich nicht mit Bestimmtheit be- 
haupten, da ich nie an einem Ei die Entwickelung: vollständig beob- 
achten konnte. | 
Zwei Stunden: nach der Zusammenziehung der Keimhaut lassen sich 
an dem Embryo nur mit grösster Mühe einige Linien unterscheiden, ‚da 
derselbe die Dotterhaut vollkommen ausfüllt und Nichts mehr von den 
tiefen Furchen aufweist, welche die dreieckigen Querwülste einschlossen, 
bald aber tritt die Bildung der Keimwülste ein, kenntlich an einer 
medianen Furche,, : welche den Keimstreif in seiner ganzen Länge durch- 
zieht. Bei geeigneter Beleuchtung lässt sich dieselbe auf der ganzen 
Bauchseite hin verfolgen und tritt am Schwanzende als herzförniger 
Einschnitt bervor, während die vordere Spitze des Keimstreifens anfäng- 
lich von einer Längsfurche nicht durchzogen wird (Fig. 68). Dagegen 
bildet sich hier eine quere Einziehung, die Mundeinziehung (m), 
durch welche der Vorderkopf (vk) beginnt, sich von den Keimwülsten 
abzuschnüren. Das Verhältniss des Vorderkopfes zu den Keimwülsten 
ist hier offenbar dasselbe wie bei, Chironomus. Wenn auch die Undurch- 
sichtigkeit des Embryo ein vollständiges Verfolgen des Verlaufes der 
Keimwülste nicht erlaubt, so geht doch gerade aus der frühesten Anlage 
derselben hervor, dass sie sich nicht in den Vorderkopf fortsetzen, son- 
dern hinter der Mundspalte auseinanderweichen, um an den Seiten des 
Vorderkopfes gegen den Rücken: hin zu ziehen; die mediane Furche 
zwischen den Keimwülsten läuft bis zur Mundspalte, wo sie einen tiefen, 
herzförmigen Einschnitt veranlasst, aus dessen Gestalt ein einfaches Um- 
schlagen der Keimwülste in die Mundspalte sich nicht herleiten lässt. 

Nach Anlage der Keimwülste erfolgt sehr rasch hintereinander die 
Bildung der Urtheile des Kopfes, welche bei Musca eben so voll- 
ständig vorhanden sind wie bei.Ghironomus, obgleich bekanntlich die 
Larve unter die sogenannten kopflosen gehört, und in der That ihr erstes, 
dem Kopfe entsprechendes Segment sich nur wenig von den Leibes- 
segmenten unterscheidet. Die Anlage des Kopfes nimmt etwa ein Drittel 
der Länge des Keinstreifens ein, und die hintere Grenze desselben wird 
durch eine Querfurche bezeichnet, welche schräg um den Keimstreifen 
herumläuft und möglicherweise identisch ist mit der Furche, welche die 
Kopfkappe abschnürte. 

Unmittelbar nach Entstehung der Mundeinziehung setzen sich von 
ihr aus Furchen gegen den Rücken hin fort und schnüren den Vorder- 
kopf als selbstständigen Theil ab. Etwas später bilden sich zwischen 
Mundspalte und hinterem Kopfrande drei querlaufende, tiefe und schmale 
Furchen, welche die Keimwülste in drei Kopfsegmente theilen. In halber 
Rückenansicht sieht man, wie ein scharfer, wulstiger Rand dieselben 
gegen den Rücken hin begrenzt, um hinter dem letzten Segmente sich 


58 


der Mittellinie des Bauches zuzuwenden. Es ist dies der ventrale Rand 
der sich bildenden Scheitelplatten, deren vorderer Rand quer vom 
Bauche nach dem Rücken zieht und durch die Abschnürung des Vorder- 
kopfes gebildet wird, während der dorsale mit dem dorsalen Rande des 
Keimstreifens zusammenfällt. 

In welcher Weise sich das Faltenblatt zur Bildung der Urtheile des 
Kopfes verhält, lässt sich nicht ermitteln ; ob es sich wie bei Chironomus 
in der Mittellinie des Bauches spaltet und auf die Seitentheile der Keim- 
wülste zurückzieht, ob aus ihm die Scheitelplatten sich bilden, darüber 
lassen sich nur Vermuthungen aufstellen. 

Von den Kopfsegmenten entspringen die Kopfanhänge, deren 
auch hier drei Paare vorhanden sind, Mandibeln , erstes und zweites 
Maxillenpaar. Sie zeigen sich zuerst als rundliche Plättchen , nach aussen 
von bogenförmigem Rande begrenzt, nach innen ohne Grenzlinie in die 
Keimwülste übergehend ; ihre querlaufenden Ränder (vordere und hintere) 
sind anfänglich noch sehr schwach ausgebildet (Taf. V. Fig. 69 md, mat, 
mx?). An Breite sind die Anhänge ziemlich gleich, dagegen stehen an 
Länge die Mandibeln hinter den beiden Maxillen zurück, ihre äusseren 
Ränder liegen der Mittellinie näher, und da die ventralen Ränder der 
Scheitelplatten (schp) die Anhänge nach aussen begrenzen, so springen 
dieselben in der Höhe der Mandibeln bedeutend weiter gegen die Mittel- 
linie vor, als weiter hinten, wo die beiden Maxillenpaare, und zwar vor- 
züglich das vordere, weit auf den Rücken hinübergreifen (Taf. V. Fig. 70 
mac", mac?). Anfänglich sind die Mandibeln in der Seitenansicht noch sicht- 
bar (Taf. VI. Fig. 91 md), bald aber nähern sich die ventralen Ränder 
der Scheitelplatten noch mehr der Mittellinie und verdecken dieselben 
von der Seite her vollständig (Taf. VI. Fig. 92). Die Mandibeln liegen 
zur Zeit ihrer Bildung vom Lippenrande der Keimwülste etwas entfernt, 
dieser Rand selbst zeigt, wie oben erwähnt, einen scharfen medianen 
Einschnitt, und auch der Vorderkopf wird häufig auf seiner ventralen, 
etwas convex vorgewölbten Fläche von einer Längsfurche durchzogen, 
welche auf seiner Rückenfläche niemals fehlt. Es scheint dass anfänglich 
‚die dorsalen Ränder des Keimstreifens, d. h. des Faltenblattes, erst auf 
der Spitze des Vorderkopfes zusammenstossen, und dass daher eine tiefe 
Furche auf dem Rücken desselben so lange bestehen bleibt, bis die Ver- 
wachsung dieser Ränder in der Mittellinie eingetreten ist. Dies geschieht 
kurz nachdem die Anhänge gebildet sind, und dann stossen die Ränder 
des Keimstreifens in der Höhe der Scheitelplatten zusammen (Taf. V. 
Fig. 70). 

Die Keimwülste verlaufen his an das Schwanzende des Embryo 
und lassen sich in Halbprofilansicht als parallellaufende Linien leicht er- 
kennen. Die sie trennende mediane Längsfurche setzt sich noch etwas 
auf den Rücken hin fort, wahrscheinlich bis zu der Afteröffnung, auf 
deren Bildung ich im zweiten Abschnitte zurückkomme, und das hintere 


59 


Ende des Embryo erscheint deshalb jetzt herzförmig eingeschnitten (Taf.V. 
Fig. 69 und 70). Mit der Bildung der Keimwülste und der Urtheile des 
Kopfes ist die erste Entwickelungsperiode beendigt. Wenn leider auch 
viele Lücken in der Beobachtung bleiben mussten, welche wohl nur 
durch Auffindung eines der Untersuchung günstigeren Muscideneies aus- 
gefüllt werden können, so geht doch aus dem Thatsächlichen so viel her- 
vor, dass im Allgemeinen eine grosse Uebereinstimmung mit den Vor- 
gängen des ersten Entwickelungsabschniltes bei den Tipulaceen besteht. 
Die Bildung der Keimhaut ist ganz dieselbe, bei beiden wird ein wirk- 
licher, scharf begrenzter Keimstreif gebildet, wenn auch auf verschiedene 
Weise, und seine Bildung wird eingeleitet und begleitet von der Bildung 
zweier Falten, welche die Embryonalanlage überwachsen, zu einem ober- 
flächlichen Blatte verschmelzen und durch ihre Ausdehnung die Grenze 
des Keinistreifens bestimmen. Die Theilung des Keimstreifens in symme- 
trische Hälften, die Keimwülste, ist beiden gemeinsam, ebenso wie die 
Trennung des Vorderendes des Embryo in die Urtheile des Kopfes. 


B. Zweite Entwickelungsperiode. 


Die Zusammenziehung der Keimwülste mit den sie 
begleitendenErscheinungen bis zu beginnender Ver- 
schmelzung des zweiten Maxillenpaares. 


Die zweite Entwickelungsperiode charakterisirt sich durch Zusam- 
menziehung der Keimwülste, welche aber keine totale ist, wie bei Chiro- 
nomus, sondern die sich auf den Kopftheil der Keimhaut beschränkt. 
Der Körpertheil derselben erfährt sogar eine, wenn auch nur passive 
Ausdehnung, die Folge der Verkürzung des Kopfes ; die Zusammenziehung 
bewirkt daher nicht eine durchgehende Lageveränderung der Embryonal- 
anlage, wie bei Chironomus, sondern sie verändert nur das Grössen- 
verhältniss zwischen den einzelnen Hauptabschnitten (Kopf und Leib) 
und bahnt zugleich die definitive Lage der Anhänge an. 

Die letzteren rücken nach vorn und machen zugleich eine drehende 
Bewegung, welche, weniger auffallend als bei Chironomus, doch darauf 
hindeutet, dass die Anhänge auf bogenförmig gekrümmiter Basis aufsitzen, 
d. h. dass die Keimwülste an der Mundspalte auseinanderweichen und 
von den Scheitelplatten bedeckt gegen den Rücken hinlaufen. Das gänz- 
liche Fehlen eines Antennenfortsatzes lässt diese Drehung, die durch 
einen höchst eigenthümlichen Entwickelungsgang der Mandibeln bereits 
etwas versteckt wird, weniger hervortreten. Das Ende der Entwicke- 
lungsperiode ist nicht so scharf bezeichnet als der Anfang, de sich die 
Beendigung der Zusammenziehung der Keimwülste nicht durch eine be- 
stimmte Lagerung der Theile kennzeichnet, und eine Verkürzung des 
Kopfes auch nachher noch stattfindet durch Verkleinerung seiner ein- 
zelnen Theile. Die Bildung der Ursegmente des Leibes, die Schliessung 


60 


um 


des Kopfes auf dem Rücken 'und die beginnende Verwachsung des zwei- 
ten Maxillenpaares zur: Unterlippe gehören in diesen Abschnitt, dessen 
Ende ich- in einem eigenthümlichen Vorgange finde‘, dem Umbeugen des 
Vorderkopfes , durch :welchen die letzte zur definitiven Gestaltung des 
Kopfes erforderliche Metamorphose eingeleitet wird. Die -von diesen Ent-' 
wickelungsmomenten begrenzte Periode entspricht in: der Hauptsache. 
vollkommen dem: zweiten Entwickelungsabschnitte bei Chironomus, mit 
dem einzigen Unterschiede, dass bei Musca, entsprechend der im Allge- 
meinen überaus raschen Entwickelung, der Beginn einer organologischen 
Differenzirung:der embryonalen Zellenmasse noch in das Ende’ des zwei- 
ten Abschnittes fällt, und ebenso die damit zusammenhängende Anlage 
des Darmes. | | 

Gleich nach dem Hervorsprossen der Kopfanhänge beginnt die Zu- 
sammenziehung der Keimwülste, in Folge deren der Kopftheil der Embryo- 
nalanlage, welcher anfänglich we ein Drittel der ganzen Eilänge ein- 
nahm, schliesslich auf weniger als ein Zehntel derselben redueirt wird 
um n der dritten Entwiekelungsperiode zum kleinsten der typischen 
Leibesabschnitte zu werden. 8 

Während die Anhänge langsam nach vornen rücken, grenzen sie 
sich zugleich. schärfer voneinander und von.den Keimwülsten ab, erhalten 
jetzt zu dem früher schon vorhandenen halbkreisförmig gebogenen äusse- 
ren Rande einen vorderen und hinteren Rand, welche ziemlich gerade in 
querer Richtung gegen die, Mittellinie hinziehen, letzterer bei dem: ninte- 
ren Maxillenpaare zugleich den hinteren Rand des Kopfes bezeichnend.: 
Die vorderen Maxillen werden sodann durch fortgesetztes Vorrücken 
der hinteren Maxillen an. die Seite gedrängt, so dass, sie zwischen hintere 
Maxillen und Scheitelplatten zu liegen kommen (Taf. V. Fig. 71). Sie 
nehmen zugleich eine aufrechte Stellung ein, d.h. ihre Längsaxe fällt 
nahezu mit der des Körpers zusammen, und während ihre,'schmälere 
Basis auf dem hinteren Kopfrande aufsteht, wird: der frühere Innenrand 
zum breiten, sanft gebogenen Vorderrande (Taf. V. Fig. 73). 

Die Mandibeln entwickeln sich in folgender, ‚höchst eigentküm- 
licher Weise. Anfänglich haben sie ähnliche Lage und Gestalt wie die 
Mandibularanhänge von. Chironomus bei Beginn ihrer Entstehung, sie 
liegen den Keimwülsten flach auf und unterscheiden sich von den gleichen 
Theilen bei Chironomus nur durch ihre im Verhältniss zu ‘den Maxillar- 
anhängen geringere Grösse (Taf. V. Fig. 69 md). ‘Bei beiden Insecten' 
stossen sie in der Mittellinie zusammen, sobald sie einen inneren Rand 
bekommen haben, bei Chironomus aber entfernen sie sich später von- 
einander, da der Boden, auf welchem sie nach vornen rücken, die Kopf- 
wülste an der Mundspalte auseinanderweichen; hier kommen deshalb 
die Mandibeln seitlich von der Mundspalte zu stehen. Bei Musca ist es 
anders. Die Mandibeln entfernen sich während ihres dureh die Zusam- 
menziebung der Kopfwülste eingeleiteten Vorrückens nicht voneinander, 


6A 


‚sondern bleiben. mit ihren Innenrändern dicht aneinander liegen. Ihr 
grösster Durchmesser, der anfänglich quer lag, kommt allmählich in die 
Längsrichtung zu ia weniger durch Drehung der Anhänge als durch 
Auswachsen. derselben in diesek Richtung, und zugleich schliesst ‘sich 
eine Spalte, welche anfänglich:noch zwischen dem vorderen Theile’ ihrer 
‚Innenränder- blieb, so dass es keinem Zweifel unterliegt, dass bier eine 
Verwachsung eingeleitet wird. » Die Mandibeln verschmelzen zu einen 
unpaaren zahnarligen Organ, :aufwelches ich später wieder zurückkommen 
‚werde. :Geraume Zeit, ehe diese Verschmelzung eintritt, besitzen’ die Man- 
dibeln schon die Gestalt dreieckiger Plättichen mit breiterer, rückwärts 
gerichteter Basis und abgerundeter,, nach vorn sehender'und etwas nach 
‚aussen umgekrümmter Spitze (Taf. V. Fig. 71 md); ihr äusserer Rand ist 
schwach convex gebogen, der innere gerade und: in. seinem hinteren 
Theile’mit dem Innenrande seines Partners verschmolzen. Etwas später 
überragen dann die rundlichen Spitzen der Mandibeln den Lippenrand 
der Keimwülste: (lkw), ‚der deutlich durch sie hindurchschimmert,,' und 
wenn endlich die inneren Ränder sich in ihrer ganzen Länge'aneinander 
geschlossen haben, so bleiben nur: die Spitzen als herzförmig eingeschnit- 
tener Rand noch selbstständig (Taf. VI. Fig: 75 md). Bis zur vollkomme- 
nen Verschmelzung lässt sich die’ Umwandlung nicht verfolgen, da die 
Mäandibeln der weiteren Beobachtung entzogen werden. Es geschieht:dies 
durch eine 'eigenthümliche Veränderung in der Lage — ee 
durch welche sie: von diesem bedeckt werden. | 

-Der Vorderkopf:hät sich nämlich inzwischen von den Scheitel4 
platten vollständig abgeschnürt ‘und stellt einen hohen, ‘dicken, vorn 
quer:abgestutzten Zapfen'vor, von vierseitig prismatischer Gestalt, dessen 
ventrale Fläche convex: vorgewölbt keine'mediane Furche mehr aufweist, 
so. wenig jals die hintere ‚:mehr ebene Fläche. Wenn: nun die vorderen 
Maxillen: vollkommen aufgerichtet zwischen Scheitelplatten und hinterem 
Maxillenpaare eingeklemmit:stehen und: die Mandibeln'beinah' vollständig 
verwachsen den Lippenrand der Keimwülste überragen, fängt ’der Vorder- 
kopf ansich gegen den Bauch zw krümmen und beugt sich in’ Kurzem so 
weit herab, dass! seine: vordere ‚ querabgestutzte''Pläche "zur ventralen 
wird, die ventralesaber ‘die Mundspalte»überdeckt' und dicht auf’ den 
Lippenrand der’Keimwülste zu liegen kommt. (Taf. VI. Fig. 74): Keim- 
wülste:und Vorderkopf stossen mit’ ganz 'geräder Querlinie aufeinander, 
und); vor. dieser sieht man dann’ den Vorderrand 'der Mandibeln durch- 
schimmern‘ (Taf: VI. Fig. 75). Die 'Mandibeln liegen jetzt in der Mund- 
spalte selbst, die’eben der Raum zwischen Vorderkopf und Keimwülsten 
ist, und rücken später noch tiefer in dieselbe hinein, wie aus der an- 
dauernden Verkürzung des Kopfes hervorgeht. Auch der Vorderkopf hat 
mit‘der Umbeugung auf die Keimwülste das Ende seiner Umwandlungen 
noch'nicht erreicht; höchst merk würdiger Weise nimmt er an der äusse- 
ren Begrenzung des Larvenkopfes gar keinen Antheil und stülpt sich voll- 


62 


ständig nach innen um, wie im dritten Abschnitte näher zu schildern 
sein wird. 

Während dieser Vorgänge hat das hintere Maxillenpaar be- 
gonnen sich zur Unterlippe umzuwandeln. Dasselbe ist mit dem hinteren 
Kopfrande, auf welchem es mit breiter Basis aufsteht, nach vorn gerückt 
und reicht jetzt mit seinem vorderen Rande fast bis an den umgebogenen 
Vorderkopf (Taf. VI. Fig. 75 mx). Jede einzelne Maxille hat eine drei- 
eckige Gestalt, die inneren geraden Ränder liegen in der Mittellinie un- 
mittelbar aneinander und gehen nach vorn in die abgerundeten Spitzen 
über, welche zusammen einen herzförmig eingeschnittenen Rand bilden. 
Vollständige Verschmelzung tritt auch hier erst in der dritten Periode ein. 

Es bleibt noch übrig die Veränderungen der Scheitelplatten zu 
verfolgen. Im Beginn des zweiten Abschnittes waren dieselben noch nicht 
vollständig ausgebildet, es fehlte ihnen der hintere Rand (Taf. VI. Fig. 
94 schp) ; bald indessen bildet sich, etwas weiter nach vorn gelegen als 
der hintere Rand des Kopfes, eine feine, gerade Querfurche, welche die 
Scheitelplatten vom Körpertheile des Keimstreifens abschnürt (Taf. V. 
Fig. 72 u. Taf. VI. Fig. 92 hr). Hinter dieser entsteht eine zweite, ven- 
tralwärts mit jener convergirende Furche, so dass dann ein auf dem 
Rücken breiter, gegen den Bauch zu sich verjüngender Querwulst zwischen 
Kopf und Leib zu liegen kommt. Die Scheitelplatten sind sodann von allen 
Seiten durch scharfe Linien begrenzt und stellen zwei fast vollständig ge- 
trennte Platten dar, welche auf dem Rücken weit auseinanderklaffen (Taf.V. 
Fig. 72 schp) und nur ganz vorn mit ihren Rändern zusammenstossen. 
Von diesem Vereinigungspunkte aus biegen sie um und laufen als ziem- 
lich dicke Wülste an der Seite des Vorderkopfes gegen die Medianlinie 
des Bauches hin. So lange die Mandibeln noch nicht vom Vorderkopfe 
bedeckt werden, springt der innere Rand der Scheitelplatten stark gegen 
die Mittellinie hin vor und trifft an dem Winkel zwischen vorderer und 
hinterer Maxille auf den soeben beschriebenen hinteren Rand (hr). Später 
werden durch das Vorrücken der hinteren und das seitliche Zurückweichen 
der vorderen Maxillen die Scheitelplatten mehr gegen den Rücken hinge- 
drängt, der an die Mandibeln grenzende Vorsprung verliert sich und zwi- 
schen Scheitelplatten und Mandibeln treten, wie oben bereits erwähnt, 
die vorderen Maxillen (Taf. V. Fig. 73). Während so die Scheitelplatten 
an der Bauchseite zurückgedrängt werden, vergrössern sie sich auf dem 
Rücken. Ihre dorsalen Ränder wachsen gegeneinander, und die Spalte 
zwischen ihnen beginnt, von vorn nach hinten vorschreitend, sich zu 
schliessen. Am Ende dieses Entwickelungsabschnittes ist die Spalte voll- 
ständig, oder nahezu vollständig geschlossen und damit der Kopf als ein 
Ganzes gebildet (Taf. VI. Fig. 76). 

Während dieser Vorgänge am Kopftheile des Embryo bilden sich am 
Körpertheile die Ursegmente, und zwar fällt ihre Bildung noch in den 
Anfang dieser Periode. Zehn quere Furchen theilen den Keimstreif in elf 


63 


anfänglich ziemlich gleichgrosse Abschnitte, deren jeder wieder durch die 
zwischen den Keimwülsten verlaufende Längsfurche in zwei symmetrische 
Hälften getheilt wird (Taf. V. Fig. 74). In Uebereinstimmung mit den 
Beobachtungen an Chironomus, wie mit den Angaben welche Zeuckart, 
Zaddach und Kölliker in Bezug auf Insecten, Claparede in Bezug auf 
Arachniden gemacht haben, schreitet die Segmentirung der Keimwäülste 
von vorn nach hinten fort, auch geht, hier wie bei Chironomus und nach 
Leuckart auch bei Melophagus, der Abtheilung in scharf geschiedene Ab- 
schnitte eine unregelmässig wellige Biegung der Oberfläche der Keim- 
wülste voraus. Letztere besitzen von Anfang an ihre definitive Länge, 
wachsen während der Bildung der Ursegmente nicht mehr und es ver- 
hält sich also hier anders als bei den Spinnen, bei welchen Claparede die 
Bildung der Ursegmente des Abdomens von einer steten Verlängerung 
der Schwanzkappe begleitet sah, ein Umstand, dessen Erklärung in 
dem ungewöhnlich frühzeitigen Auftreten der Segmentirung zu suchen 
sein wird. 

Sobald die Ursegmente- angelegt sind beginnt die Schliessung des 
Rückens, ohne jedoch schon in dieser Periode vollständig erreicht zu 
werden. In demselben Maasse als die Scheitelplatten auf dem Rücken 
sich einander nähern, wachsen auch ‚die dorsalen Ränder der Ursegmente 
gegeneinander und verengen die anfänglich sehr breite Spalte auf dem 
Rücken. Die Fläche dieser Spalte behält dabei dieselbe Beschaffenheit, 
die sie auch vorher hatte, sie ist glatt und zeichnet sich durch eine gelb- 
lichere Färbung aus (bei auffallendem Licht), davon herrührend, dass der 
Doiter durch die nur dünne Zellenlage durchschimmert. Am Ende dieses 
Eniwickelungsabschnittes besitzt die Spalte noch immer eine ziemlich 
bedeutende Breite, ist in der Mitte am breitesten und verschmälert sich 
allmählich nach vorn und hinten (Taf. VI. Fig. 76). 

Die Bildung der Hinterleibsspitze des Musca-Embryo unter- 
scheidet sich einigermassen von dem entsprechenden Vorgange bei Chiro- 
nomus, insofern bier nicht ein förmliches Umklappen des Keimstreifens 
auf den Rücken stattfindet wie dort und wie bei Phryganea. Indessen 
greift auch hier der keimnstreif von Anfang an auf den Rücken über, und 
der Rückentbeil des letzten Segmentes bildet sich aus diesem kappen- 
artig übergreifenden Theile. Man kann hier sehr wohl von einerSchwanz- 
kappe sprechen, die dadurch zu Stande kommt, dass die Ränder des 
Faltenblattes, wie oben beschrieben wurde, am Schwanzende des Embryo 
mit einem Bogen sich auf den Rücken hinaufziehen. Indessen ist dieser 
Rückentheil der Schwanzkappe nur sehr klein, so dass nach Bildung der 
Ursegmiente das letzte derselben (das elfie) nur zum Theil, nicht aber 
vollständig wie bei Chironomus gegen den Rücken geschlossen ist (Taf. V. 
Fig. 72). Erst allmählich, durch Gegeneinanderwachsen der Ränder des 
Keimmstreifens, findet diese Schliessung statt (Taf. VI. Fig. 76). Sehr eigen- 
thümlich ist das Verhalten des Faltenblattes zur Afterbildung. Es wurde 


07 


tim ersten :Abschnitte erwähnt, dass’ sich dasselbe. soweit ses auf’ dem 
Rücken liegt, spalte, und: in der That ist diese Spaltung, welche höchst 
wahrscheinlich in der ganzen Länge des Keimstreifens erfolgt, dort'aber 
nicht währgenommen werden konnte, hier sehr: leicht: zu constatiren: 
das Faltenblatt spaltet sich, seine beiden Ränder aber entfernen sich nicht 
voneinander, sondern bleiben dicht aneinander liegen, ' um’ kurze Zeit 
darauf, wenn die Ursegmente entstanden sind und der'Rücken des elften 
Ursegmentes-nach vorn'sich schliesst ‚wiederum mit einander‘ zu ver- 
schmelzen. Bevor dies geschieht, berühren sich die Ränder des Falten- 
blattes nur in einer ganz kurzen Strecke, da sie nieht nur nach 'vorn. 
sondern auch nach hinten’ auseinanderweichen und somit anzudeuten 
scheinen, dass hier wie’bei Chironomus die Hälften ‘des gespaltenen Fal- 
tenblattes sich auf die Seitentheile der Keimwülste zurückziehen. Der 
hintere Theil des letzten Ursegmentes ist in dieser Periode auf dem Rücken 
vom Faltenblatte nicht bedeckt, die Ränder des letzteren ziehen sich an 
den Seitenflächen des Segmentes vom Bauche her dorsalwärts und stossen 
erst in der Mittellinie desRückens unter spitzem Winkel zusammen (Taf. V. 
Fig. 72 bei a)! An dieser Stelle entsteht der After innerhalb einer queren 
Furche, welche die Afterfurche heissen mag. Wenn auch die directe 
Beobachtung über die Art und’ Weise dieser Entstehung keinen Aufschluss 
giebt, so ist es doch klär,, dass man sich’ die-Afteröffnung hier auf ganz 
ähnliche Weise entstanden denken kann als bei Chironomus, nämlich'so, 


dass die Decke des Enddarmes’dürch den nicht’gespältenen ‚ 'oder'wiel- 


mehr ‘wieder zusammenverschmolzenen Theil des Faltenblattes gebildet 
wird, das Lumen selbst aber durch Ueberbrückung der Längsfurche zwi- 
schen den Keimwülsten. ' Zur Zeit der Entstehung: des Afters ist 'der 
Rücken des letzten Segmentes noch nicht vollständig :geschlossen, wenn 
dies aber später geschehen ist, so bildet sich dann eine zweite Querfurche 
auf dem Rücken, in welcher sich die zwei hinteren Stigmen, die einzigen 
der jungen Larve, üäusbilden; ich nenne sie die'Stigmenfurche. 
Zwischen Stigmenfurche und Afterfurche bleibt dann ein breiter, zapfen- 
artiger Wulst stehen, die eigentliche hintere FlächedesSeigmentes, 
auf'welcher zuerst eine mediäne Naht hinläuft, der Ueberrest der medianen 
Längsfurche zwischen den Keimwülsten ; diese verwischt' sich’ aber bäld 
und bleibt nur an ihrem Anfange, d. h. an der Stelle der Aftermündung 
noch als dreieckige, mit der Spitze gegen den Rücken gerichtete Grabe 
bestehen. Anfangs erscheint daher der Zapfen in der Rückenansichtiherz- 
förmig eingeschnitten, später verliert sich der Einschnitt hier sowohl wie 
auch am ventralen Theile des Segmentes. 

In der Mitte der zweiten Entwickelungsperiode tritt eineTrennung 
der'embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche und 
tiefe Schicht ein, zuerst kenntlich an einem ziemlich dicken, etwas 
helleren Rande (Taf. VI. Fig. 75 h), der überall im Verlauf der Keimwülste 
sichtbar wird, und aus welchem sich später die Zellenlage der äusseren 


65 


Haut und die Hautmuskeln bilden. Diese Differenzirung entspricht voll- 
kommen der bei Chironomus in Jer dritten Entwickelungsperiode ein- 
tretenden Differenzirung der Zellenmasse, sie ist eine rein organologische 
und histologische Scheidung und kann mit den Keimblättern der Wirbel- 
thiere in keiner Weise verglichen werden. Mit dem Faltenblatte steht sie 
in keiner Beziehung, von diesem ist schon geraume Zeit vor ihrem Ein- 
tritt nichts mehr zu bemerken. Gleichzeitig mit dem Sichtbarwerden einer 
Hautschicht legen sich in der Tiefe die drei Darmtheile an, Vorderdarm, 
Mitteldarm und Hinterdarm, und lassen sich zuweilen durch Aus- 
üben eines Druckes auf das Ei durch die äusseren Theile hindurch er- 
kennen (Taf. VI. Fig. 75 md, hd) ; ich verspare indessen ein näheres Ein- 
gehen auf die Entstehung dieser, sowie der übrigen inneren Organe des 
Embryo auf den als Anhang der dritten Entwickelungsperiode beige- 
gebenen histologischen Theil. 

Hier sei nur noch des Modus gedacht, nach welchem sich die Zellen 
der Embryonalanlage bis zum Eintritt der organologischen Differenzirung 
vermehren. Es geschieht dies keineswegs ausschliesslich durch Zwei- 
theilung der Zellen, wie man seit Remak; allgemein annahm, sondern es 
kommen Zellenformen vor, welche noch auf einen zweiten Modus der 
Zellenfortpflanzung schliessen lassen. Es finden sich nämlich neben den 
oben beschriebenen kugligen Zellen mit einfachem Kern eine nicht unbe- 
deutende Anzahl viel grösserer, im isolirten Zustande ebenfalls kugliger 
Zellen, welche eine Menge kleiner Kerne einschliessen (Taf. V. Fig. 61 e). 
Sie enthalten daneben viel feinkörnige dunkle Fettkörnchen, welche nicht 
selten hofartig um die Kerne gruppirt sind. Je grösser die Anzahl der 
Kerne ist, um so kleiner werden die einzelnen von ihnen, so dass hieraus, 
in Verbindung mit dem Umstande, dass niemals ein grösserer Kern zwi- 
schen den kleinen gefunden wird, den man als unverändert persistirenden 
ersten Zellenkern ansprechen könnte, geschlossen werden muss, dass 
die kleinen Kerne durch fortgesetzte Theilung des ersten Zellenkerns ent- 
standen sind. Damit stimmt es auch, dass die Zahl der Kerne mit der 
Grösse der Zelle im Verhältniss steht. Bei den grössten, 0,051 — 0,061 Mm. 
im Durchmesser haltenden Zellen beläuft sich ihre Anzahl auf dreissig, 
während von da an abwärts eine jede Zahl bis zu zwei Kernen gefunden 
wird, die in letzterem Falle. zweifellos durch Theilung des ersten Kernes 
entstanden sind (Taf. V. Fig. 61 dd). Theilungserscheinungen an den 
Zellen selbst habe ich trotz vielfach wiederholter Untersuchung niemals 
mit Sicherheit beobachtet, dass aber dennoch der grösste Theil der Zellen 
durch Theilung entsteht, ist nicht zu bezweifeln. Wie später gezeigt wer- 
den soll, finden sich auf gewissen Entwickelungsstufen vieler inneren 
Organe ungemein zahlreich Zellen mit doppeltem Kern, während nicht 
| lange Zeit nachher an denselben Stellen nur Zellen mit einfachem Kern 
| liegen. Die vielkernigen Zellen finden sich im ausgebildeten Embryo nicht 
ı mehr vor, wahrscheinlich werden die einzelnen Kerne, um welche der 


Weismanu, Beiträge. 5 


66 


Zelleninhalt bereits hofartig zusammengeballt war, durch Bersten der 
Zellenmembran frei und verfolgen sodann einen selbstständigen Ent- 
wickelungsgang, bilden eine Membran um das Protoplasma und werden 
von Neuem fortpflanzungsfähig, ich werde weiter unten bei Gelegenheit 
der Muskelbildung auf sie zurückkommen. Für diesen Entwickelungs- 
gang spricht auch das mit dem Auftreten der vielkernigen Zellen gleich- 
zeitige Vorkommen sehr kleiner Zellen, Zellen von 0,040 Mm. Durch- 
messer mit einem Kern von 0,0068 Mm., welchen nicht selten scharfe 
Grenzlinien, wie sie bei vorhandener Zellenmembran sich zeigen müssten, 


noch mangeln. 


G. Dritte Entwickelungsperiode. 


Von derBildung der Unterlippe bis RE 
der Larve. 


Im dritten Entwickelungsabschnitte erhält der Embryo die Gestalt, 
welche er im Wesentlichen während der Larvenperiode beibehält; die 
Leibeshöhle wird geschlossen, indem die vorher indifferente, den Rücken 
des Embryo bedeckende Zellenschicht von den Rändern des Keimstreifens 
überwachsen und in den Rückentheil der Segmente umgewandelt wird. 
Zugleich legen sich die inneren Organsysteme an, und die bereits früher 
angelegten bilden sich vollends aus, endlich erhält der Kopf seine defini- 
tive, vor den übrigen Segmenten sehr wenig ausgezeichnete Gestalt und 


in ihm bildet sich der Hakenapparat, das Aequivalent der Fresswerkzeuge. 


der Larve. 
Ich beginne mit aer weiteren Ausbildung des Kopfes, um die des 


Leibes nachfolgen zu lassen und mit der Entstehung und Ausbildung der 
inneren Organe abzuschliessen. 

Am Ende der zweiten Periode hatte sich der Vorderkopf gegen den 
Bauch umgebogen und bedeckte die Mandibeln, welche in der Mittellinie 
dichtaneinanderliegend in die Mundspalte hineingerückt waren. Die vor- 
deren Maxillen, bedeutend herangewachsen und die Scheitelplatten zu- 
rückdrängend, lagen an den Seiten des Kopfes, und das zweite Maxillen- 
paar bedeckte, in der Mittellinie mit gerader Naht zusammenstossend, den 
hinteren Theil der ventralen Kopffläche (Taf. VI. Fig. 74—76). Von nun 
an verkürzt sich der Kopf immer mehr, sein hinterer Rand rückt weiter 
nach vorn, und während die Mandibeln bald vollständig in der Mund- 
spalte verschwunden sind, beugt sich auch der Vorderkopf immer weiter 
um (Taf. VI. Fig. 77 vk) und stülpt sich förmlich in die Mundspalte ein; 
zugleich wachsen beide Maxillenpaare nach vorn, besonders die vorderen 
Maxillen erreichen bald eine bedeutende Grösse, ragen über den Vorder- 
kopf hinaus, verbreitern sich zugleich nach rückwärts und drängen die 
Scheitelplatten immer mehr zusammen, die zugleich immer kleiner werden 
und schliesslich mit den Maxillen verschmelzen, so dass die Grenze zwi- 


67 


schen beiden Theilen nicht mehr zu erkennen ist. Das zweite Maxillen- 
paar verwächst in der Mittellinie und bildet eine schildförmige, breite 
Platte, an deren vorderem Rande sich anfänglich die Zusammensetzung 
aus paarigen Theilen durch eine mediane Einziehung deutlich kennzeichnet, 
während auf ihrer Fläche eine gerade, mediane Naht bleibt. Dieses Sta- 
dium stellt Fig. 81 dar; der Vorderkopf ragt noch etwas weiter nach 
vorn als die flügelförmig an seinen Seiten stehenden vorderen Maxillen, 
in seinem Innern ist ein Hohlraum entstanden, in welchem nur einzelne 
runde Zellen innerhalb klarer Flüssigkeit liegen. Etwas später (Taf. VI. 
Fig. 82) verschwindet dann mediane Naht und Einziehung des vorderen 
Randes der Unterlippe, zugleich verschmälert sich ihre Basis und der 
Vorderkopf (vA) , inzwischen noch weiter umgebogen, steht mit ihrem 
vorderen Rande in gleicher Höhe. Sodann nimmt die Unterlippe, während 
ihr mittlerer Theil sich verschmälert, früher schon vorhandene seitliche 
kleine Vorsprünge aber deutlicher sich markiren, immer mehr eine zungen- 
förmige Gestalt an und der Vorderkopf verschwindet vollständig (Taf. VI. 
Fig. 83). Auf seiner ventralen Fläche bildet sich während, und oft schon 
vor Beginn des Herabbeugens fast constant eine kurze, spornartige Spitze 
aus (Taf. VI. Fig. 74 u. 77), die die Orientirung erleichtert, wenn sie 
auch sonst ohne Bedeutung ist. Diese lässt sich in der Bauchansicht durch 
die Unterlippe hindurch erkennen (Taf. VI. Fig. 83), der niedrige, mit dem 
Sporn versehene Vorderkopf ist zwischen die vorgewucherten vorderen 
Maxillen eingeklemmt und in Fig. 84 stellt er nur noch die etwas kuglig 
gewölbte Brücke zwischen den Basen derselben vor. Interessant ist in 
diesem Stadium eine seitliche Ansicht, wenn die Theile durchsichtig genug 
sind, um den in Gestalt eines flachen Rückens zwischen der Basis der 
Maxillen gelegenen Vorderkopf erkennen zu lassen (Taf. VI. Fig. 85 vk). 
Zwischen seinem ventralen Ende und der immer noch etwas wulstigen 
und dicken Unterlippe befindet sich die Mundöffnung (m), und aus der 
gegenseitigen Lage der Theile ist es offenbar, dass der grösste Theil des 
Vorderkopfes und das ganze erste, die Mandibeln tragende Kopfsegment 
in die Mundspalte eingestülpt worden sein muss, Aus diesem eingestülp- 
ten Theilen bildet sich der für die Muscidenlarven so charakteristische 
mächtige Schlundkopf mit dem Hakenapparate. Die Lage der 
Wände des Schlundkopfes in der jungen Larve macht es unzweifelhaft, 
dass derselbe seine Entstehung dem eingestülpten Vorderkopf und Man- 
dibularsegmente verdankt. 

Die letzten Umwandlungen des Kopfes bestehen darin, dass die vor- 
deren Maäxillen, mit denen ein Theil der verkümmerten Scheitelplatten 
verschmolzen ist, fortfahren sich zu verbreitern, in der Mittellinie des 
Rückens zusammenstossen und mit einander verschmelzen, während die 
zungenförmige Unterlippe zusehends kleiner und dünner wird, bis sie 
zuletzt, ohne ihre Gestalt weiter zu verändern, ein sehr unscheinbares, 
durchsichtiges Plätichen darstellt, welches durch das jetzt eintretende 


D* 


65 


Zurückziehen des Kopfsegmentes in das zweite Segment sich leicht der 
Wahrnehmung entzieht (Taf. VI. Fig. 86 u. 87 mx”). An der Unterlippe 
ist sehr auffallend nachzuweisen, einer wie starken absoluten Verkleine- 
rung einzelne embryonale Theile im Verlauf ihrer Ausbildung unterworfen 
sind. Während sie einige Zeit nach Verschmelzung der sie zusammen- 
setzenden Maxillen noch 0,99 Mm. im Querdurchmesser mass, beträgt 
später ihre Breite nur 0,057 Mm. , und dementsprechend verringert sich 
auch ihre Dicke und Höhe. Aehnliche Verhältnisse finden sich bei der 
Bildung der Wandungen der inneren Organe, des Darmes und seiner An- 
hänge, wie weiter unten besprochen werden soll. 

Wenn die Unterlippe ausgebildet ist, hat bereits die Abscheidung 
einer zarten chitinösen Guticula auf der Zellenlage der äusseren 
Haut stattgefunden, und man sieht dann von dem Winkel, welcher zwi- 
schen Basis der Unterlippe und Bauchfläche des verschmolzenen vorderen 
Maxillenpaares liegt, zwei doppelte, fadenartige Verdickungen der Chitin- 
haut über die Seitentheile der letzteren gegen den Rücken hin ziehen 
(Taf. VI. Fig. 85. 87) ; Leuckart hat sie vor Kurzem in einer Notiz über 
die Larvenzustände der Musciden ') erwähnt und gefunden, dass sie nur 
dem Jugendzustande der Larven zukommen, bei der ersten Häntung aber 
einer complieirteren Zeichnung von Chitinleisten Platz machen. 
Eine besondere physiologische oder morphologische Bedeutung lässt sich 
ihnen nicht zuschreiben, sehr wohl dagegen einer anderen Bildung, 
welche ebenfalls erst jetzt auf der dorsalen Fläche des Kopfsegmentes 
sich zeigt. Es sind dies zwei Paarsehr kleine, tasterartige 
Hervorragungen, deren hinteres ein kurzer Zapfen auf halbkugliger 
Basis ist, das vordere nur aus einer kreisförmig abgestutzten, sehr nie- 
drigen Papille besteht, auf welcher einige starre kurze Borsten einge- 
pflanzt sind. Beide Gebilde sind als Tastorgane zu betrachten, da beide 
auf einem subcutanen Ganglion aufsitzen, und zwar RE das vor- 
dere Paar morpbhologisch ohne Zweifel Rn Maxillentastern, während 
das hintere und mehr dorsal gelegene Paar wahrscheinlich von dem aus 
den Scheitelplatten gebildeten Theile der Rückenwand seinen Ursprung 
nimmt und somit die Antennen der Larve vorstellt (Taf. VI. Fig. 87 
mact und at). Die ventrale Fläche des Kopfes zeigt in er letzten Zeit 
des embryonalen Lebens noch sehr deutlich ihre Entstehung aus der 
Verschmelzung paariger Theile durch eine Längsfurche an, welche nach 
vorn sowohl als nach hinten sich dreieckig erweitert und so die ventrale 
Fläche in zwei lippenförmige Wülste theilt (Taf. VI. Fig. 86 w). Diese 
nach zwei Richtungen zweischenklig auseinanderweichende mediane 
Rinne führt nach hinten direct in die Mundöffnung, welche von der 
Bauchseite her durch die Unterlippe bedeckt wird. 

In dieser höchst eigenthümlichen Weise wandeln sich die Urtheile 


1) Archiv f. Naturgesch. 27. Jahrg. Bd. !. $. 60. 


69 


des Kopfes zum Kopfsegmente der Larve um. Nur allein das hintere 
Maxillenpaar verhält sich ähnlich wie bei den übrigen Insecten, indem es 
zur Unterlippe zusammentritt, alle übrigen Theile entwickeln sich in ganz 
ungewohnter Weise; die Maxillen, statt paarig an den Seiten des Mundes 
zu stehen, verwachsen in der Medianlinie und bilden eine Art Oberlippe» 
an welcher nur die kleinen, tasterartigen Anhänge daran erinnern, dass 
sie morphologisch einer solchen nicht entspricht; der Theil, aus welchem 
sonst die Oberlippe sich bildet: der Vorderkopf, verschwindet gänzlich 
von der Aussenfläche des Körpers und stülpt sich in die Mundspalte ein 
und ebenso das ganze erste Segment des Kopfes sammt seinen Anhängen, 
den Mandibeln. Von letzteren wurde weiter oben bereits im Allgemeinen 
erwähnt, dass sie zu einem unpaaren Organe verschmelzen, und es ist 
hier der Ort das Nähere darüber nachzuholen. Sobald dieselben vom 
Vorderkopf bedeckt und in die Mundspalte eingestülpt worden sind, ent- 
ziehen sie sich der Beobachtung und es lässt sich nur aus der Lage und 
Gestalt der ausgebildeten Theile des Kauapparates schliessen, welcher 
ven ihnen seinen Ursprung den Mandibeln verdankt. Die meisten Autoren 
haben in den paarigen Haken, welche sich im Munde vieler Musciden- 
larven vorfinden, die Mandibeln vermuthet?), ich muss dies aber, soweit 
es wenigstens Musca vomitoria betrifft, schon aus dem Grunde für un- 
richtig halten, weil die fraglichen Haken in der dorsalen Wand des Ein-- 
ganges in den Schlundkopf, und zwar zu beiden Seiten der Mundöffnung 
liegen, die Mandibeln aber an der Ventralwand, und zwar in der Mittel- 
linie derselben sich vorfinden müssten. Leuckart macht in seiner oben 
bereits angeführten Notiz über die Larvenzustände der Musciden darauf 
aufmerksam, dass der Hakenapparat der jungen Larve sich anders ver- 
halte als der der einmal gehäuteten, und findet diesen Unterschied darin, 
dass bei der jungen Larve nur einer, bei der älteren zwei Haken im 
Munde lägen. Die zwei Haken der letzteren sind indessen auch schon 
bei der jungen Larve vorhanden, Zeuckart beschreibt sie auch als » Chitin- 
leisten, an die sich auch am Vorderrande eine Anzahl kleiner Zähnchen 
anschliesst«, allerdings aber sind sie bei der jungen Larve relativ kleiner 
als in späterer Zeit, wenn sie auch bereits die Gestalt selbstständiger, 
an der Spitze hakig umgebogener Stäbe besitzen. Was die Fresswerk- 
zeuge der jungen Larve charakterisirt, ist der von Leuckart erwähnte 
unpaare Haken; dieser fehlt der älteren Larve und dieser istes, der 
seine Entstehung der Verschmelzung der Oberkiefer ver- 
dankt. Es geht dies unzweifelhaft aus seiner Lage hervor, er liegt in 
der Mittellinie der ventralen Schlundwand, und ebenso sehr aus seiner 
Gestalt, welche sehr deutlich eine Zusammensetzung aus paarigen Stücken 
erkennen lässt. Ich verspare eine genaue Beschreibung des Kauapparates 
auf die Entwickelungsgeschichte der Larve und gebe hier nur Einzel- 


4) Siehe z. B. Milne-Edwards in: Lecons de l’anatomie comparee. T. V. p. 534. 


70 


heiten, soweit sie zum Verständniss des Ganzen noihwendig sind. Der 
ausgebildete Hakenapparat besteht im Wesentlichen aus drei Theilen: 
dem Gestell (Taf. VIl. Fig. 93 gs), dem zahnartigen, unpaaren Haken (md) 
und den vordersten, paarigen, zu Seiten des Mundeinganges liegenden, 
hakig im rechten Winkel nach aussen umgekrümmten Chitinstäben (vh). 
Mit einziger Ausnahme des unpaaren, den Mandibeln entsprechenden 
Zahnes sind alle diese Theile nichts weiter als Cuticularbildungen. Das 
Gestell, seinerseits wieder aus zwei Theilen zusammengesetzt, ist eine 
partielle Verdickung der Intima des Schlundkopfes, wie sich an Embryo- 
nen aus etwas früherer Zeit leicht nachweisen lässt (Taf. VII. Fig. 101). 
Man erkennt hier, wie das Gestell das Lumen des Schlundkopfes aus- 
kleidet, und.wie die braune Färbung seiner einzelnen Platten und Stäbe 
ganz allmählich sich in die helle Intima hineinverliert. Auch für die 
paarigen Haken fällt der Nachweis ihrer cuticularen Natur nicht schwer, 
da dicht vor denselben noch sieben oder acht ganz eben solche Haken in 
abnehmender Grösse sitzen, die sich nur durch den Mangel eines Stiels 
und durch eine hellere Färbung von jenen unterscheiden und welche 
offenbar Cutieularbildungen sind. Demnach besitzt also nur die junge 
Larve wirkliche Mandibeln, die aber zu einem Stück verschmolzen sind 
und bei der ersten Häutung abgeworfen werden, ohne sich wieder zu er- 
neuern. Die Larve bedarf aber auch keiner kauenden oder beissenden 
Mundtheile, da sie nur Flüssiges oder Halbflüssiges zu sich nimmt, der 
unpaare Zahn dient ihr vor Allem zum Anritzen der Eihüllen und sodann 
wahrscheinlich um sich in den Körper einzubohren, auf welchen die Eier 
gelegt worden waren. Auch die paarigen Haken werden mehr zur Orts- 
bewegung gebraucht, als direct zur Nahrungsaufnahme, die Larve schlägt 
sie in weiche Körper ein und zieht den Leib nach. 

Während so der Kopf und der mit ihm zusammenhängende Haken- 
apparat seine vollendete Ausbildung anstrebt, wachsen die dorsalen 
Ränder der Ursegmente gegen die Mittellinie hin und schliessen den Rücken. 
Es entstehen auf diese Weise elf vollständige Segmente, die zu- 
gieich, entsprechend der steten Verkleinerung des Kopfes, im Längen- 
durchmesser zunehmen und zwar vor Allem das erste von ihnen, oder, 
wie ich es von jetzt an nennen werde: das zweite Segment (das Kopf- 
segment als erstes betrachtet), welches auch noch während des Larven- 
lebens stets eine etwas grössere Länge behauptet als die übrigen Segmente. 
Die Schliessung des Rückens scheint in etwas anderer Weise wie bei den 
Insecten mit durch Ruptur entstandenen (regmagenem) Keimstreif zu er- 
folgen, indem die dünne Zellenlage, welche von der Bildung des Keim- 
streifens an die Spalte zwischen den Rändern desselben bedeckte, selbst- 
ständig sich verdickt und zur Bildung der dorsalen Wand der Segmente 
beiträgt. Ich schliesse dies daraus, dass die Ränder der Ursegmente, 
wenn sie sich schon bedeutend einander genähert haben, undeutlich wer- 
den, streifenartige Verdickungen auf den Spaltraum ausschicken, während 


7 


dieser allmählich seine frühere gelbliche Färbung verliert und schliesslich 
die Fortsetzung der Querfurchen zwischen den Segmenten auf sich er- 
kennen lässt. 

Die Entstehung der Stigmenfurche auf dem Rücken des zwölften 
(letzten) Segmentes wurde oben bereits geschildert. Die Stigmen selbst 
erscheinen im Beginne der dritten Entwickelungsperiode als zwei halb- 
kuglige, in der Mittellinie zusammenstossende Vorsprünge, welche sich 
auf der Rückenfläche des Segmentes in der Stigmenfurche erheben (Taf. VI. 
Fig. 88 u. 89 stw). Sie sind anfangs von bedeutender Grösse und ver- 
kleinern sich nach Maassgabe ihrer vorschreitenden Ausbildung. In der 
jungen Larve ragen sie nur noch wenig über die Haut hervor und tragen 
in ihrer Mitte zwei nierenförmig eingeschnittene, braungelbe, schräg gegen 
die Mittellinie gerichtete Chitinringe, innerhalb deren die mit den Tracheen-. 
stämmen communicirende Spalte liegt (Taf. VII. Fig. 93 st). Die After- 
öffnung (Taf. VI. Fig. 89 und 90 a) befindet sich auf der unteren Kante 
des oben bereits beschriebenen zapfenförmigen hinteren Endes des Seg- 
mentes (aw), und ist seitlich von kleinen rundlichen Wülsten begrenzt. 
Das Hinterende ist im Ei dicht an die Dotterhaut gepresst und lässt sich 
in seiner eigentlichen Gestalt erst nach dem Ausschlüpfen erkennen. Ehe 
ich aber auf die äussere Gestalt der jungen Larve näher eingehe, schalte 
ich hier meine Beobachtungen über Anlage und Ausbildung der inneren 
Organe ein, des Darmtractus, Nervensystems, der Respirations- und 
Circulationsorgane, sowie der äusseren Haut mit den Muskeln. 


Darmbracshus: 


Die Bildung der beiden zuleitenden Darmtheile, des Vorder- und 
Hinterdarmes fällt noch in die zweite Entwickelungsperiode, und ihr folgt 
die Bildung des Mitteldarmes auf dem Fusse nach. Der Dottersack lässt 
sich erst dann isoliren, wenn bereits eine Zellenlage um ihn her gebildet 
ist, so dass man über die Art der Entstehung dieser Zellen auch hier im 
Unklaren bleibt. Vorder- und Hinterdarm bilden sich wie bei Chirono- 
mus um vorgebildete Spalten, der Mitteldarm als Dottersack auf der 
Oberfläche der noch nicht in Zellen umgewandelten Dottermasse. An- 
fänglich durchzieht die Axe der drei Darmtheile den Embryo in gerader 
Linie, Vorder- und Hinterdarm sind kurze, gerade Schläuche, der Mittel- 
darm besitzt eine eiförmige Gestalt (Taf. VI. Fig. 75), später wachsen 
erstere in die Länge, der Mitteldarm verschmälert sich, wird ebenfalls 
zu einem dünnen Schlauch (Taf. VI. Fig. 79), und schliesslich füllen 
Chylusmagen und Darm in mannichfachen Windungen gelagert die Bauch- 
seite des Embryo, während der Oesophagus die gestreckte Lage des 
Vorderdarmes beibehält (Taf. VI. Fig. 80). Sehr charakteristisch ist es, 
dass das Längenwachsthum von einer Verdünnung der Wandungen be- 
gleitet ist; die anfangs in mehrfacher Lage lose aufeinander geschichteten 


12 


Zellen rücken auseinander, platten sich gegenseitig ab und stellen schliess- 
lich eine einfache Lage polygonaler Zellen vor, welche an ihrer inneren 
Fläche eine structurlose Intima abscheiden, auf ihrer äusseren erst nach- 
träglich von der Muskelhaut und von Tracheen überzogen werden. 

Im jüngsten Stadium, welches zur Beobachtung kam (Fig. 75), lässt 
sich der Vorderdarm nur stückweise isoliren als ein cylindrischer 
Strang lose aufeinandergehäufter kugligerEmbryonalzellen in dessen Innern 
ein spaltförmiges Lumen zu erkennen. Etwas später findet sich schon 
die Andeutung einer Gliederung (Taf. VI. Fig. 94); der Zellenstrang ist 
in die Länge gewachsen, an seinem vorderen Ende sitzt ihm, im rechten 
Winkel abstehend, die Anlage des Saugmagens an (sm), während sein 
hinteres, in den Mitteldarm übergehendes Ende eine conische Verdickung 
(prv) zeigt: die Anlage des Vormagens. Die Zellen messen 0,015—0,017 
Mm. im Durchmesser. Das Lumen des Oesophagus lässt sich deutlich, 
wenn auch nicht tief in den Saugmagen hinein verfolgen, der — der 
Hauptsache nach ein solider Zellenklumpen — im grössten Durchmesser 
0,15 Mm. misst. 

Etwas später scheiden die Zellen, während sie noch immer die 
Kugelgestalt so ziemlich beibehalten, eine structurlose Intima aus, welche 
als gestreckter Schlauch und ohne wellenförmige Biegung das Lumen aus- 
kleidet (Taf. VII. Fig. 95 int). Der Saugmagen hat an Grösse bedeutend 
zugenommen und besitzt eine mehrfach geschichtete dicke Zellenwand. 
Sehr hübsch lässt sich die Bildung des Vormagens beobachten (prv), 
der nichts Anderes ist als eine Intussusceptio des Oesophagus. In Fig. 95 
hat die Einstülpung bereits begonnen, der eingestülpte Theil ragt als 
conischer Zapfen in das erweiterte Lumen und die Intima liegt in der 
durch die Einstülpung gebildeten Falte mit ihrer inneren Fläche anein- 
ander. Die Gestalt des Proventrieculus ist noch cylindrisch. Kurz vor dem 
Ausschlüpfen der Larve hat der Vormagen eine beinahe kuglige Gestalt 
(Taf. VI. Fig. 96), der Oesophagus ist bedeutend in die Länge gewachsen, 
während er an Durchmesser von 0,076 auf 0,039 Mm. abgenommen hat, 
und seine Wandung nur noch aus einer einfachen Lage von Zellen be- 
steht. Im Vormagen reicht das eingestülpte Stück des Oesophagus bis zur 
Basis des Ghylusmagens und endet hier mit trompetenförmig erweitertem 
Lumen. Die aufeinanderliegenden Flächen der Intima (int) erscheinen als 
eine einzige dunkle Linie. Man unterscheidet jetzt vier Schichten, wenn 
man von der ganz oberflächlich gelegenen und ungemein dünnen Mnskel- 
schicht absieht, die um diese Zeit bereits begonnen hat sich zu entwickeln. 
Die zwei inneren sind die beiden aneinanderliegenden Wandungen des 
eingestülpten Oesophagus, die beiden äusseren haben sich aus der von 
Anfang an verdickten Wand, in deren Lumen die Einstülpung erfolgte, 
gehildet. Eine jede dieser beiden letztgenannten Schichten besteht zu 
dieser Zeit noch aus einer einfachen Lage von Zellen, welche entsprechend 
der kuglig gewölbten äusseren Fläche des Proventriculus vorn und hinten 


215) 


am kürzesten sind und von beiden Seiten her gegen die Mitte an Länge 
zunehmen. Die innere Schicht bleibt immer einfach und hat bereits be- 
gonnen einen eigenthümlichen histologischen Charakter anzunehmen, der 
in späterer Zeit sich noch mehr ausbildet und in einer auffallenden Klar- 
heit und einem matten, hellen Ansehen sich ausdrückt. Diese Schicht, 
welche man versucht sein könnte als Knorpelgewebe der Insecten zu be- 
zeichnen, besteht auch während der Larvenzeit aus nur einer Lage 
grosser Zellen, wogegen die äussere jetzt schon einzelne Zellen mit dop- 
peltem oder mit eingeschnürtem Kern aufweist, eine Hindeutung auf die 
später eintretende Theilung der Zellen und Bildung einer mehrfachen 
Schichtung. Am Oesophagus selbst wie am Proventriculus sind die kug- 
ligen Vorragungen einzelner Zellen verschwunden, die Zellen haben sich 
abgeplattet, eine polygonale, prismatische Form angenommen und auf 
ihrer äussern Fläche eine sehr feine Cuticularschicht abgeschieden. 
Mitteldarm. Im frühesten Stadium besitzt der Mitteldarm als 
Dottersack eine eiförmige Gestalt, nimmt fast drei Viertel der Eibreite 
ein, und reicht vom zweiten bis zum zwölften Segment (Taf. VI. Fig. 75). 
Es ist dieselbe Form, welche Zeuckart bei Melophagus beschrieb, dessen 
Darmtractus während der ganzen Larvenzeit auf dieser sehr niedrigen 
Stufe der Ausbildung stehen bleibt. Isolirbar ist der Dottersack in diesem 
Stadium nur in einzelnen Stücken, seine Wandung besteht aus kugligen 
Zellen, welche viele dunkele Dotterkörner enthalten und in mehrfacher 
Lage vorhanden sind. In der dritten Entwickelungsperiode streckt sich 
der Dottersack zum Chylusmagen und bildet eine schräg in der Bauch- 
höhle gelagerte Schlinge (Taf. VI. Fig. 79), und noch ehe die übrigen in- 
neren Organe ganz vollendet sind, ehe z.B. die Tracheen mit Luft gefüllt 
sind, und die Haken der Mundwerkzeuge eine dunkle Färbung angenom- 
men haben, ist bereits der grösste Theil der im Mitteldarme eingeschlos- 
senen Dottermasse zum Aufbau der Organe verwandt worden, und der 
Chylusmagen hat im Verhältniss zur Körpergrösse seine definitive Länge 
erreicht (Taf. VI. Fig. 80). Derselbe ist dann schlauchförmig und bildet 
mehrere grosse Schlingen, die his in’s elfte Segment herabsteigen ; sein 
Lumen ist mit Dotter gefüllt und seine Wandung besteht aus doppelter 
Lage polygonaler, häufig mit Dotterkörnchen gefüllter Zellen. Mehrmals 
habe ich deutlich im Innern des unverletzten und bewegungslos in seiner 
Eihülle liegenden Embryo partielle, wellenförmig fortschreitende Ein- 
schnürungen des Darmes und Ghylusmagens gesehen, und bei der Prä- 
paration contrahiren sich einzelne Stellen bis auf ein Viertel ihres vor- 
herigen Durchmessers, so dass der Dotter ganz ausgetrieben und das 
Lumen auf’s Aeusserste verengt wird. Es ist also unzweifelhaft, dass 
eine Muskelschicht bereits gebildet ist, und bei genauer Kenntniss der 
Darmmusculatur der Larve gelingt es auch feine, den Darmtractus um- 
spinnende blasse Fasern zu sehen, auf die ich wieder zurückkommen 
werde. Wie im Vorder-, so bildet sich auch im Mitteldarme eine structur - 


7k 


lose Intima, und eine feine, nicht isolirbare cuticulare Ablagerung auf der 
äusseren Oberfläche. 

Schon früh zeigen sich am vorderen Ende des Mitteldarms vier kurze, 
etwas zugespitzte, lappige Anhänge (Taf. VII. Fig. 94 bl) ohne Lumen, 
solide Zellenconglomerate. Sie sind dieAnlage vier schlauchförmiger 
Blinddärme, welche dem Vorderende des Chylusmagens der Larve 
ansitzen. Sie bieten ein besonderes Interesse, weil sich an ihnen nach- 
weisen lässt, dass, den Ansichten mehrerer Forscher entgegen, die drü- 
sigen Anhänge des Darms bei den Insecten in ganz ähnlicher Weise 
entstehen, wie bei den Wirbelthieren, d. h. nicht durch plötzliche Ab- 
spaltung in ihrer ganzen Länge aus dem sog. tiefen Keimblatte, sondern 
durch Auswachsen, oder wenn man will Ausstülpen der Darmwand. 
Von unbedeutenden conischen Hervorragungen wachsen die Blindschläuche 
zu einer Länge von 0,24—0,42 Mm. heran und besitzen vor dem Aus- 
schlüpfen der Larve eine Länge von 0,57 Mm., während ihr Dickendurch- 
messer in demselben Maasse von 0,064 auf 0,043 und 0,039 Mm. herab- 
sinkt (Taf. VII. Fig. 94, 95 und 96). Die ausgebildeten Blindschläuche 
bestehen aus einer einfachen Lage polygonaler Zellen (Fig. 96 bl), deren 
Wandung, wie später zu zeigen sein wird, sich nach allen Richtungen 
hin verdickt, ohne aber eine selbstständige Guticula, sei es nach innen 
(als Intima) oder nach aussen, abzuscheiden. 

Wie am vorderen Ende des Mitteldarmes die Blinddärme, so wachsen 
am vorderen Ende des Hinterdarmes die Malpighi’schen Gefässe 
hervor. Wenn es auch nicht gelang, so frühe Entwickelungsstadien von 
diesen zur Anschauung zu bringen, wie von jenen, so glaube ich doch 
dieselbe Entstehungsweise für sie in Anspruch nehmen zu müssen. Es 
geht dies aus dem histologischen Bau, den sie während ihrer Entwickelung 
besitzen, mit Sicherbeit hervor. Im frühesten Stadium, in welchem mir 
ihre Isolirung im Zusammenhang mit dem Darme gelang, bildeten ‚sie 
kurze und dicke, solide Zellenstränge (Taf. VII. Fig. 98), deren je zwei 
in der Nähe der Einmündungsstelle zu einem Strange (a) zusammen-- 
traten. Wenn auch nicht mit Sicherheit behauptet werden kann, dass die 
Gefässe in ihrer ganzen Länge intact erhalten gewesen seien, so zeigt 
doch das Verhältniss zwischen der Dicke dieser Zellenstränge und der der 
ausgebildeten Malpighi’schen Gefässe in Verbindung mit der Thatsache, 
dass eine lebhafte Vermehrung der den Strang zusammensetzenden Zellen 
stattfindet, dass eine sehr beträchtliche Verlängerung die weitere Aus- 
bildung der Gefässe begleiten muss. Wie die Wände des Darmes und 
wie die Blindschläuche des Chylusmagens, so erleiden auch die Malpighi- 
schen Gefässe im Laufe ihrer Entwickelung eine beträchtliche Verdün- 
nung. Ihr anfänglicher Durchmesser von 0,065 Mm. sinkt später bis auf 
0,029 Mm. herab. Die Zellen der primitiven Stränge zeichnen sich da- 
durch aus, dass sie fast sämmtlich zwei Kerne enthalten (Taf. VI. Fig.994A), 
also Fortpflanzungserscheinungen darbieten. Später kommt dies so wenig 


75 


vor, als am ausgebildeten Gefäss, welches nicht durch Vermehrung seiner 
Zellen, sondern durch Vergrösserung derselben wächst. Gleichzeitige 
Vermehrung der Zellen und Verringerung der Dicke des Organes setzen 
ein Wachsthum desselben in die Länge voraus. Sehr auffallend ist an den 
Malpighischen Gefässen die Umwandlung eines mehrschichtigen Zellen- 
stranges in einen von einfacher Zellenlage gebildeten cylindrischen Schlauch 
zu verfolgen. Fig. 99 A, Bund © geben hiervon eine Anschauung und 
zeigen zugleich, wie schon während der embryonalen Entwickelung die 
Thätigkeit der Gefässe beginnt, und dunkle Secretkörner sich in den 
Zellen derselben ablagern. CGuticula und Intima sind hier, wie bei den 
Blindschläuchen als selbstständige Häute nicht erkennbar, wenn auch 
der scharfe Saum der Zellen gegen das Lumen und nach aussen hin auf 
eine dünne Ablagerung auf ihrer Oberfläche schliessen lässt. 

Der eigentliche Darm entwickelt sich ganz analog dem Oesophagus, 
erfährt nur eine viel bedeutendere Verlängerung als jener, legt-sich mehr- 
fach in Schlingen (Taf. VI. Fig. 80 d), und verdünnt sich zugleich von 
0,14 Mm. auf 0,07 Mm. 

Es wurde oben schon peristaltischer Bewegungen der Därme Erwäh- 
nung gethan, und dieselben in Zusammenhang gebracht mit ungemein 
feinen und blassen, den Darm umspinnenden Ringfasern. Diese Fasern 
finden sich auch am Oesophagus und Proventriculus, und an letzterem 
Orte bemerkte ich eine sehr dünne Lage ganz kleiner Kerne, von denen 
aus die Circulärfasern über die Oberfläche des Organes hinliefen. Nur am 
Rande liessen sich diese entdecken, nicht auf der Fläche, was bei ihrer 
geringen Grösse und der störenden Opacität der darunter liegenden Zellen- 
schichten nicht verwundern kann. Diese kleinen, dicht beisammen liegen- 
den Kerne, umgeben von einer geringen Menge blasser, homogener, con- 
tractiler Substanz lassen vermuthen, dass die Bildung der Darmmuskeln 
nach demselben Modus vor sich geht, wie ich es später von den übrigen 
Muskeln zeigen werde und für die Muskeln der Imagines der Insecten 
bereits an einem andern Orte nachzuweisen suchte). Wenn es auch nicht 
möglich ist auf die zunächst sich aufdrängende Frage nach dem Ursprunge 
jener kleinen, muskelbildenden Kerne eine positive Antwort zu geben, 
so möchte doch so viel feststehen,, dass dieselben nicht aus den Zellen, 
welche die Darmwand zusammensetzen, hervorgehen. Ich glaube, dass 
die Muskelanlagen von aussen auf die Darmoberfläche hinaufwachsen, 
wie wir dasselbe später von den Tracheen sehen werden. Die Gründe, 
welche mich zu dieser Ansicht bestimmen, sind vor Allem gewisse, bis- 
her unbekannt gebliebene Verbindungen der Muskellage des Darmes mit 
den Flügelmuskeln des Rückengefässes, sodann aber der Umstand, dass. 
eine Umwandlung der äussersten Zellenschicht der embryonalen Darm- 
anlage in muskelbildende kleine Kerne tbatsächlich nicht stattfindet. 


4) Zeitschr. f. rad. Medicin. 3. Reihe. Bd. XV. S. 66. 


76 


Die Speicheldrüsen der Larve sind zwei lange, schlauchlörmige, 
an der Ventralseite der Leibeshöhle gelegene Organe, deren Wandungen 
aus einfacher Lage grosser sechseckiger Zellen bestehen, und deren Aus- 
führungsgänge in einen gemeinschaftlichen Gang zusammenstossend an 
der Bauchseite des Schlundkopfes, dicht hinter der äussern Mundöflnung 
in den Schlund münden. Ueber ihre Bildung besitze ich keine Beobach- 
tungen, jedoch können sie ihrer Mündungsstelle halber nicht als Aus- 
wüchse des Vorderdarmes betrachtet werden, und werden vermuthlich 
als selbstständige Organe angelegt. Am Ende der dritten Entwickelungs- 
periode sind sie bereits vollkommen ausgebildet, ihr Durchmesser beträgt 
dann 0,079 Mm., derjenige der einzelnen, sie zusammensetzenden Zellen 
0,008—0,013 Mm. Die Ausführungsgänge besitzen eine einfache Lage 
kleinerer, und weniger regelmässig gestalteter Zellen, und eine elastische 
Intima, welche sehr ähnlich der Intima der Tracheen feine spiralige Ver- 
dickungen zeigt. 


Tracheen. 


Die Wissenschaft besitzt bereits seit längerer Zeit eine ausführliche 
Arbeit über die Entwickelung der Tracheen von H. Meyer‘), und es 
könnte überflüssig scheinen, noch einmal auf denselben Gegenstand näher 
einzugehen, wenn nicht Meyer’s Beobachtungen an nicht sehr günstigen 
Objecten angestellt worden wären, so dass, abgesehen von Irrthümern, 
mannichfache Lücken in der Beobachtung blieben. Dazu kommt, dass 
der genannte Forscher die jüngsten Entwickelungsstadien überhaupt nicht 
gesehen hat, da er seine Beobachtung nicht an Eiern, sondern an jungen 
Kaupen und Ichneumonidenlarven anstellte. 

Die Larve von Musca besitzt ein sehr ausgebildetes Tracheensystem, 
welches während der embryonalen Entwickelung so vollständig sich aus- 
bildet, dass es noch vor erfolgtem Ausschlüpfen der Larve bis in die feinen 
Aeste hinein mit Luft erfüllt ist. Die Entstehung der Tracheen lässt sich 
daher im Ei von Musca vortrefflich verfolgen. 

Wie Meyer bereits bemerkt hat, entstehen die Stämme der Tracheen 
auf andere Weise als die feinen Endverzweigungen, welche zu den Or- 
ganen treten. Was zuerst die Stämme betrifft, so unterliegt es keinem 
Zweifel, dass dieselben als solide, dicke Stränge kugliger Embryonal- 
zellen angelegt werden, es drängt sich aber hier Be die Frage auf, 
welche schon bei Gelegenheit der Malpighischen Gefässe besprochen 
wurde, ob diese primären Zellenstränge von einem Punkte aus hervor- 
wachsen, oder in ihrer ganzen Länge auf einmal angelegt werden. 
Leuckart?) hat sich für letzteres entschieden, glaubt sogar die Abspaltung 


4) Ueber die Entwickelung des Fettkörpers der Tracheen und der keimbereiten- 
den Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. I. S. 175. 
2) Entwickelung der Pupiparen. S. 79. 


77 


des Tracheenstammes aus der tiefen Zellenlage des Embryo direct wahr- 
genommen zu haben, und ich kann ihm insoweit beistimmen, als mir ein 
Hervorwachsen von einem Punkt aus in dem Sinne, dass die Verlänge- 
rung der Stränge von der Bildung neuer Zellen abhängig wäre, undenkbar 
scheint. Es lässt sich auch leicht nachweisen, dass an der Stelle, an 
welcher die Tracheenstämme entstehen, vorher schon formlose Zellen- 
massen sich befunden haben, dass also jene sich durch allmähliche Grup- 
pirung dieser zu Strängen consolidirt haben. Bei den Pupiparen beginnt 
nach Zeuckart die » Ahlösung der zwei Rückentracheenstämme aus den- 


jenigen Theil, welche der Rückenwand des Chylusmagens aufliegt« in der 


Mitte des letzteren, und breitet sich von da zunächst nach der hintern 
Körperseite bis zur Stigmentasche aus, mit der das Ende des Zellen- 
strangs sodann in Verbindung tritt. BeiMusca verhält es sich umgekehrt, 
die Bildung der Stämme geht von der Stigmenfurche aus, und setzt sich 
von da nach vorn fort, auch wird nicht nur ein Stamm angelegt wie bei 
Melophagus, wo während der ganzen Embryonalzeit, ja bis zur Geburt 
das Tracheensystem aus einer einfachen Luftröhre besteht, sondern zu 
gleicher Zeit mit dem Stamm entwickeln sich auch die Aeste erster und 
zweiter Ordnung und so fort, bis nach kurzer Zeit das ganze Tracheen- 
system in seiner Grundform angelegt ist. Diese erste Anlage erfolgt um 
einiges später, als die des Darmcanals; im frühesten zur Beobachtung 
gekommenen Stadium zogen von der Gegend der Stigmenfurche dicke 
Stränge aus lose zusammengefügten kugligen Embryonalzellen nach vorn, 
und liessen sich nur eine kurze Strecke weit von der Hauptmasse der 
tiefen Zellenlage trennen, mit welcher sie durch unförmliche, unbestimmt 
abgegrenzte, aus vielfachen Zellenlagen bestehende Seitenäste zusam- 
menhingen. Etwas später gelingt es zuweilen die Stämme mit einer Menge 
ihnen anhängender Aeste, die sich in Form und Lage sehr wohl als das 
spätere Tracheennetz erkennen lassen, zu isoliren, und je später man 
untersucht, um so weiter erstrecken sich die Verästelungen gegen die 
Peripherie hin. Es wird daraus klar, dass ein wesentlicher Unterschied 
zwischen einer Differenzirung (Ablösung Leuckart’s) aus vorhandenen 
Zellenmassen und dem eigentlichen Wachsen nicht vorhanden ist; in 
beiden Fällen beginnt die Bildung an einem Punkt, und strahlt unter 
fortwährender Vermehrung des Baumateriales, der Zellen, von da gegen 
die Peripherie hin aus, ohne dass sich sagen liesse, wie viele von den in 
die Tracheenstränge eintretenden Zellen bereits vorgebildet waren, und 
wie viele erst nachträglich entstanden. Die Zellen, aus welchen diese 
Stränge zusammengesetzt sind, messen etwa 0,020 Mm. im Durchmesser, 
enthalten einen, nicht selten auch zwei Kerne und einen feinkörnigen, 
blassen, selten mit Fetttröpfehen vermischten Inhalt. Sobald sich ein 
System von zusammenhängenden Strängen isoliren lässt, sind dieselben 
nicht mehr solid, sondern enthalten bereits, wenigstens die grösseren, 
ein schmales Lumen, in welches die lose aneinandergefügten Zellen der 


78 


Wandung kuglig vorspringen (Taf. VII. Fig. 97 Ab). Dicht vor dem 
Stigma, an der Stelle, an welcher ein anastomotischer Ast quer von dem 
einen zum andern Stamm hinläuft, beträgt die Dicke der letzteren 
0,085 Mm., der Durchmesser des Lumens 0,017 Mm. Das Lumen ist mit 
klarer Flüssigkeit gefüllt, und zeigt bereits eine besondere Begrenzung in 
einer geringen Verdickung der ihm zugewandten Zellenwände. 

Sehr bald nimmt diese Verdickung, oder vielmehr Auflagerung an 
Mächtigkeit zu, es bildet sich eine dünne structurlose Intima, welche als 
zarte Doppellinie auf den Zellen hinzieht und ihre Abhängigkeit von diesen 
durch genaue Anschmiegung an ihre kugligen Vorsprünge kund giebt 
(Taf. VII. Fig. 97 Aa, b, c). In dem Maasse als sich die Intima verdickt, 
verlieren die Zellen ihre Selbstständigkeit, ihre aneinanderstossenden 
Wände verschmelzen, und bald umgiebt den inzwischen bedeutend er- 
weiterten Hohlcylinder der Intima eine gleichmässige Schicht eines Ge- 
webes, dessen Entstehung aus Zellen sich nur noch an der regelmässigen 
Stellung der kugligen Kerne erkennen lässt (Taf. VI. Fig. 97 B). Erst 
wenn sich die wellenförmige Biegung der Intima ganz verloren hat, und 
dieselbe ein gerades, cylindrisches Rohr darstellt, beginnt eine feine, 
blasse Querstreifung sich an ihr bemerklich zu machen (Taf. VII. Fig. 97 
B ini), die sich immer deutlicher zu dem bekannten und vielbesprochenen 
Spiralfaden gestaltet, einem Gebilde, welches, wie Leydig gezeigt hat, 
keine Selbstständigkeit besitzt, sondern nur aus partieller Verdickung 
der ursprünglich gleichmässigen Intima besteht. Die Idee Meyer’s, der die 
Spirale für Sprünge der Intima, hervorgebracht durch den Lufteintritt 
hielt, wiederlegt sich durch die Thatsache, dass die Spiraltouren längst 
vorhanden sind, ehe Luft eintritt. Somit bestätigt sich die Richtigkeit 
der von Leydig *) gegebenen Darstellung der histologischen Structur der 
Tracheen auch von Seiten der Entwickelungsgeschichte, und die alte An- 
nahme von drei Häuten, welche von Meyer sowohl, als auch kürzlich noch 
von Milne Edwards”) festgehalten wurde, muss aufgegeben werden. Zur 
Entstehung der Intima lassen sich leicht sehr instructive Bilder gewinnen, 
In Fig. 97 hat die Verschmelzung der Zellen in dem Stämmchen (a) be- 
reits begonnen, die einzelnen Zellen springen nach innen nur wenig noch 
vor, und die Intima stellt eine ziemlich gestreckte Wellenlinie dar, wäh- 
rend sie an dem Seitenzweige (b) zwischen den einzelnen kugligen Zellen- 
vorsprüngen scharfe Einschnitte zeigt, und an dem secundären Zweige (ec) 
ein eigentliches Lumen noch nicht vorhanden ist, die Zellen aber an der 
der Axe des Stranges zugekehrten Fläche bereits deutlich (in der Natur 
wenigstens, die Zeichnung giebt es nur sehr unvollkommen wieder) mit 
einer sehr feinen, stark lichtbrechenden Guticularschicht überzogen sind. 
Dadurch erledigt sich auch die von Leuckart aulgeworfene Frage, ob das 


4) Lehrbuch der Histologie S. 386. 
2) Legons sur la physiologie et l’anatomie comparce. Paris 1857. T. II. p. 161. 


19 


blinde Ende der Intima sich beim Wachsthume der Tracheenäste all- 
mählich vorschiebe, dahin, dass ein blindes Ende nicht vorhanden ist, 
sondern ganz allmähliche Uebergänge von der fertigen ceylindrischen Intima 
bis zu dieht aneinander liegenden Zellen stattfinden, deren innere Flächen 
bereits eine dünne Intima ausgeschieden haben. 

Wenn also auch die elastische Membran für die specifische Function 
der Tracheen ohne Zweifel die wichtigste ist, und deshalb wohl »die eigent- 
liche Tracheenmembran « genannt werden kann (Meyer), so ist sie gene- 
tisch doch keineswegs das Primäre, und ebensowenig entspricht sie histo- 
logisch einer Zellenmembran,oder ist die äussere Haut ein »accessorisches 
Gebilde«, und kommt nur an den grösseren Stämmen vor (Meyer). Im 
Gegentheil enthält, wie wir gesehen haben die sog. Zellgewebsscheide 
oder Peritonealhülle die primären Elemente der Trachee, sie fehlt des- 
halb auch nirgends, sondern überzieht die kleinsten Aestchen, wie die 
grossen Stämme, einzig in ihrer Dicke wechselnd, die beim Embryo und 
der jungen Larve von Musca im Verhältniss zur Weite des Lumens steht. 
Die sehr bedeutenden Dickenunterschiede werden dadurch hervorge- 
bracht, dass die stets nur in einer Lage vorhandenen Zellen an den 
Stämmen dicht gedrängt liegen bleiben, während sie an den kleineren 
Aesten weiter auseinanderrücken, so dass der äussere Contour wiederum 
eine langgestreckte Wellenlinie darstellt, in deren Bergen die Kerne. 
Je feiner die Zweige, um so weiter auseinander liegen die Kerne der 
Peritonealhülle, welche sodann überall aus einer äussern, sehr feinen, 
structurlosen Membran besteht, dem Reste der zu einer Haut ver- 
schmolzenen Zellenmembranen, und einem feingranulirten Inhalt, in 
welchem die Kerne (Taf. VII. Fig. 97 C a). 

Die zu den Organen tretenden Endigungen der Tracheen bil- 
den sich als Fortsetzungen der feinen Zweige, jedoch auf andere Weise 
als diese, indem ihre Intima nicht auf der Oherfläche von Zellen abge- 
lagert wird, sondern in deren Innerem entsteht. Meyer giebt dies bereits 
an, wenn er auch, seiner Abbildung nach zu schliessen '), den Vorgang 
selbst nicht beobachtet, sondern nur spätere Stadien gesehen hat, in 
denen die Zellennatur der Tracheenzelle längst geschwunden war. Am 
günstigsten für die Beobachtung sind die Tracheenstämmchen, welche an 
den Seiten des Schlundkopfs herlaufen, und zu diesem eine Menge feiner 
Zweige absenden. Die kugligen Zellen der Stammtrachee treiben Aus- 
läufer, wachsen in die Länge und nehmen eine spindelförmige Gestalt 
an, man findet dann das ganze Stämmchen ringsum besetzt mit lang- 
schwänzigen Zellen, welche sich durch Kerntheilung vermehren, und in 
ihrem Irnern ein feines elastisches Röhrchen ablagern : die Intima (Fig. 97 
C und D). Während diese an den grösseren Tracheen als Ausscheidung 
auf der Oberfläche von Zellen, also als Guticularbildung entsteht, bildet 


4) Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 1. Taf. XIII. Fig. 6. 


s0 


sie sich hier durch partielle Umwandlung des Zelleninhalts. In der jungen 
Larve finden sich diese feinsten Endigungen mit Luft gefüllt, und: lassen 
deutlich ihre Lage innerhalb spindelförmiger Zellen erkennen, welche 
zuweilen noch mehrere blasse Ausläufer treiben und dadurch sternförmig 
werden (Taf. VII. Fig. 97 E). Die Ablagerung des elastischen Röhrchens 
geschieht nur selten gerade in der Axe der Zelle, meist biegt es sich, 
dem Kern ausweichend, von einer Seite schraubenartig auf die andere 
hinüber, und zuweilen findet sich sogar eine von der Form der Zelle ganz 
unabhängige rankenartige Torsion desselben (Taf. VII. Fig. 97 bei s). 
Letzteres bestätigt die Vermuthung Semper’s, der knotenartige Verschlin- 
gungen eines feinsten Tracheenröhrchens innerhalb einer gemeinschaft- 
lichen structurlosen Membran fand, und glaubte, dass der ganze Knoten 
auf einmal in einer Zelle entstanden sei, ohne dass es ihm gelinger wollte 
durch Beobachtung seine Vermuthung zur Gewissheit zu erheben'). 

Innerhalb von Zellen entstehen sämmtliche Endzweige, sowohl die 
zu den Fettkörperlappen treten, als auch diejenigen welche den Darm- 
tractus umspinnen und die Nervencentren versorgen. Ich glaubte an- 
fangs, dass die Endigungen der Tracheen nur aus einer elastischen Haut 
bestünden, welche dann etwa von den Zellen des Parenchyms ausge- 
schieden werden, also gewissermassen in den Spalten des Gewebes ent- 
stehen konnte, dem ist aber nicht so. Nicht nur binden sich diese End- 
reiser keineswegs an die Grenzen der Parenchymzellen, laufen gelegent- 
lich mitten über diese weg etc., sondern es lässt sich direct erweisen, 
dass überall, wo ein Netz von Tracheenenden auf einem Organe vor- 
kommt, dasselbe durch Vermittlung spindelförmiger Zellen entstanden 
ist. Am ganzen Darmtractus einer frisch ausgeschlüpften Musca-Larve 
hängen in ziemlich grossen Abständen von ihren Stämmen abgerissene, 
spindelförmige, sehr blasse Zellen, in deren Innerem ein mit Luft ge- 
fülltes, feines elastisches Röhrchen liegt. Sehr häufig finden sich zwei 
Kerne in den Zellen, welche bei weiterem Wachsthum auseinanderrücken, 
und die Centren zweier mit ihren Enden zusammenhängender spindel- 
förmiger Zellen darstellen. Uebrigens wachsen die Enden der Tracheen 
nicht nur durch Kernvermehrung, sondern sie treiben selbstständig zahl- 
reiche Ausläufer, die sich wiederum verzweigen, anastomosiren etc., 
ohne dass zuerst neue Zellen gebildet würden. Die Endausbreitung des 
Tracheennetzes ist in der jungen Larve eine unverhältnissmässig viel 
geringere, als später, wo alle innern Organe, die jetzt kaum die ersten 
Anfänge eines Tracheennetzes besitzen, von einem solchen dicht umstrickt 
sind. Hieraus geht hervor, dass der grösste Theil des Respirationssystems 
der Larve indirect durch Auswachsen schon vorhandener Aestchen sich 
bildet. 


4) Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare der Lepidopteren. Zeit- 
schrift f. wissensch. Zool. Bd. VIII. S. 328. 


| | 
| 


Sl 


Eine Continuität der feinen Tracheen mit dem Fettkörper, wie ihn 
Leydig annimmt‘), der einen directen Zusammenhang zwischen der Peri- 
tonealhülle der Trachee und den Zellen des »Bindegewebes« statuirt 
muss ich für die Larve von Musca wenigstens entschieden in Ahrede stellen. 
Die Tracheen treten immer nur auf die Oberfläche der Organe, niemals 
in die Zellen derselben, wie schon daraus hervorgeht, dass ausser den 
Bildungszellen der Tracheen und wahrscheinlich der Nerven überhaupt 
keine Zellen mit Ausläufern, und keine Anastomosen zwischen Zellen vor- 
kommen. Ich sah oft in der jungen Larve lange Ausläufer spindel- und 
sternförmiger Zellen, in deren Innerem lufthaltige, elastische Röhrchen 
lagen, sich frei durch die Leibeshöhle nach dem Fettkörper oder einem 
andern Theil hin ausspannen (Taf. VII. Fig. 97 E), immer aber endigten 
diese Tracheen mit feiner Spitze auf der Oberfläche der Organe. 

Zwei bis sechs Stunden vor dem Ausschlüpfen der Larve füllen sich 
die Stämme und grössern Aeste der Tracheen mit Luft; nach Maassgabe 
ihrer histologischen Ausbildung folgen die kleinen Zweige und Endver- 
zweigungen nach, die Füllung der letzteren geschieht meist erst nach 
dem Ausschlüpfen. Ich habe mehrfach die auffallende Beobachtung ge- 
macht, dass diese Füllung auch dann vor sich geht, wenn das Ei sich im 
Wasser entwickelte, und halte diese Thatsache für nicht bedeutungslos, 
da sie zeigt, dass die Tracheen der in der Luft lebenden Insecten ganz 
ebenso, wie der im Wasser lebenden Larven (Phryganeen,, Tipulaceen) 
die Fähigkeit besitzen »aus dem Wasser die Luft abzuscheiden«. Diese 
Fähigkeit beruht, wie ich glaube, einfach darauf, dass die elastische Haut 
der Tracheen für Flüssigkeiten undurchdringlich ist, eine Eigenschaft, die 
schon für die erste Füllung mit Luft nothwendige Vorbedingung scheint. 
Während der Entstehung der Tracheen ist ihr Lumen mit klarer Flüssig- 
keit gefüllt, welche fortwährend von Neuem durch die dünne Intima ein- 
dringt, nach Maassgabe der Erweiterung des Lumens durch das Wachs- 
tihum. Sobald nun durch Dickenzunahme und Ausbildung ihrer specifischen 
Natur die Intima für Flüssigkeit undurchdringlich wird, muss an Stelle 
des Wassers Luft eintreten, vorausgesetzt dass die Vergrösserung des 
Lumens noch anhält. Dabei ist es ganz gleichgültig, ob die Luft direct 
durch die Stigmen eindringt, oder in der umgebenden Flüssigkeit auf- 
gelöst enthalten ist. Das Gesammtvolum der Tracheenlumina nimmt nun 
bis zum Ausschlüpfen fortwährend zu, da sich von den Stämmen gegen 
die Peripherie hin immerfort neue Aeste bilden und die vorhandenen sich 
erweitern. Offenbar wird auf alle Punkte des Röhrensystems ein gleicher 
Druck von aussen einwirken, durch welchen in dem für Flüssigkeit noch 
durehgängigen Theile diese, in demjenigen aber, welcher kein Wasser 
mehr durchlässt, Luft eintreten muss. Es wird sonach die primär vor- 
handene Flüssigkeitsmenge so lange zunehmen, bis die elastische Haut 


1) Lehrbuch der Histologie S. 387 Fig. 200. 


Weismann, Beiträge. 6 


$2 


der Stämme für Flüssigkeit impermeabel wird, sodann aber durch die 
eintretende Luft immer weiter gegen die Endigungen der Tracheen hin- 
ausgeschoben werden, wie denn auch in der That zuerst die Stämme und 
später die Aeste zweiter, dritter, vierter Ordnung sich mit Luft füllen 

Dass am Ende der embryonalen Entwicklung, wo nur die feinsten Tra- 
cheen noch keine Luft enthalten, das Gesammtvolum der noch Flüssigkeit 
enthaltenden Röhren dem Gesammtvolum der vor Beginn des Lufteintrittes 
vorhandenen Intimaröhren gleichkomme, ist allerdings kaum anzunehmen, 
und es muss wohl eine Resorption der Flüssigkeit in den letzten Spitzen 
der Tracheen zu Hülfe kommen, um auch hier den Lufteintritt zu ermög- 
lichen; denkbar wäre es aber auch, dass die um diese Zeit eintretende 
Bewegung der Larve einen grösseren Druck auf die Stämme ausübte, und 
so die Luft in die feinen Endigungen hineinpresste. 


Fettkörper. 


Auch der Fetikörper bildet sich bereits im Ei, wenigstens sind die 
ihn zusammensetzenden Lappen angelegt, wenn ihnen auch der charak- 
teristische Inhalt, das Fett, noch mangelt, und sie noch nicht die Aus- 
dehnung besitzen, wie später. Auf die gröbere anatomische Structur 
werde ich bei Beschreibung der Larvenentwickelung zurückkommen, hier 
nur das Histologische. Die Lappen des Fettkörpers bilden sich direct aus 
der tiefen Zellenschicht des Embryo, und bestehen ganz aus denselben 
kugligen Embryonalzellen, wie die Tracheenstränge. In der jungen Larve 
sind diese zu regelmässigen Sechsecken abgeplattet, besitzen einen ovalen 
Kern und einen klaren, nur sparsam mit blassen Körnern versetzten In- 
halt. Eine Intercellularsubstanz mangelt ganz, und tritt auch in späterer 
Zeit nicht auf, und so vermag ich keinen besondern Vortheil darin zu er- 
kennen, dieses reine Zellengewebe mit dem Bindegewebe der Wirbel- 
thiere, welches sich gerade durch das Vorherrschen der Intercellular- 
oder Internuclearsubstanz charakterisirt, in eine histologische Gruppe zu 
vereinigen. Ob functionell eine so grosse Uebereinstimmung zwischen 
beiden Geweben besteht, dass ein gemeinsamer Name zu rechtfertigen 
ist, und ob überhaupt bei den Insecten ein dem Bindegewebe der höheren 
Thiere entsprechendes Gewebe existirt, denke ich bei einer andern Ge- 
legenheit zu besprechen. 


Nervensystem. 


Das Nervensystem wird bei Musca wahrscheinlich um dieselbe Zeit 
angelegt, wie bei den Tipuliden d.h. nur um weniges später als das 
Nahrungsrohr, die Isolirung desselben durch Präparation gelingt aber 
erst in der dritten Periode. Es besitzt dann eine der definitiven bereits 
sehr ähnliche Gestalt, d. h. es besteht aus einem zapfenförmigen, die 


3 


Bauchganglienkeite repräsentirenden Strang, welcher vorn vom Oeso- 
phagus durchbohrt wird, und auf der Rückenseite desselben zu zwei 
symmetrischen Hälften des oberen Schlundganglions, eine jede von bei- 
nahe kugliger Gestalt, anschwillt. Die Grössenverhältnisse der einzelnen 
Theile sind jedoch noch sehr verschieden von denen der Nervencentren 
der Larve. Die Länge des ganzen Nervenstranges beträgt 0,73 Mm., 
während kurz vor dem Auskriechen der Larve nur noch 0,49 Mm.; es 
findet also eine Verkürzung um fast die Hälfte der ursprünglichen Länge 
statt. Die Pupiparen bilden hier das Mittelglied zwischen Tipuliden und 
Musciden, bei ihnen!) besteht das Nervensystem des Embryo aus einer 
Reihe von den Segmenten entsprechenden Knoten, ähnlich wie bei Chiro- 
nomus, später aber rücken diese Knoten dichter zusammen, die Ganglien- 
kette verkürzt sich und stellt schliesslich eine keulenförmige Masse dar, 
an welcher indessen die Zusammensetzung aus einzelnen Knoten durch 
scharfe Einschnitte kenntlich bleibt. Bei Musca sind solche Einschnitte 
auch in den frühesten Stadien nicht vorhanden. Vermuthlich bildet sich 
auch hier das Nervensystem aus der tiefen Lage der Keimwülste, welche 
sich aber jedenfalls nicht in ihrer ganzen Länge an seiner Bildung be- 
theiligen. Letzteres ist indessen auch bei Chironomus nicht der Fall, wo 
wir im letzten Segment ebenfalls kein Ganglion entstehen sahen. Es ist 
dies ein neuer Beweis gegen die Theorie Zaddach’s, dass für jedes zur 
Zeit der Bildung des \ervensystems noch selbstständige Segment auch 
ein Ganglion gebildet würde. Der Nervenstrang liegt beim Embryo im 
vierten und fünften Segment (Taf. VI. Fig. 80 gsir), und reicht anfänglich 
bis ins sechste Segment hinein, der Oesophagus tritt mit seinem hintern 
Theile durch den Schlundring, so dass das obere Schlundganglion (sg') 
dem Proventriculus wie ein Sattel aufliegt, und nach vorn bis gegen den 
Schlundkopf hinreicht. Es steht demnach nichts im Wege, sobald man 
die Bildung des Schlundkopfs durch Einstülpung des Vorderkopfs und 
der Kopfwülste kennt, sich die Entstehung des Schlundringes aus den 
auseinanderweichenden und den Vorderdarm zwischen sich nehmenden 
vordern Enden der Keimwülste entstanden zu denken; der Nachweis 
eines solchen Bildungsmodus kann aber hier nicht geführt werden. 

Die histologische Structur des centralen Nervensystems ist sehr ein- 
fach und bleibt sich im Wesentlichen während der embryonalen Ent- 
wicklung und auch später noch gleich. Zellen von kugliger Gestalt, in 
keiner Weise besonders ausgezeichnet, ohne Ausläufer und ohne be- 
stimmte gegenseitige Anordnung setzen massenweise beisammen liegend 
den Nervenstrang zusammen, und sind umhüllt von einer feinen, structur- 
losen Hülle, welche wohl als Ausscheidungsproduct der oberflächlichen 
Zellenlage zu betrachten ist. Die Zellen besitzen einen sehr hellen Inhalt 
und geben dadurch dem Nervenstrang eine gegen die übrigen Organe 


4) Leuckart, Entwicklung der Pupiparen S. 79. 
6 * 


54 


etwas abstehende, weissliche Färbung; sie messen 0,012--0,015 Mm. im 
Durchmesser, sind also im Verhältniss zu den die Keimwülste ursprüng- 
lich zusammensetzenden Zellen klein zu nennen, und besitzen einen ovalen 
klaren Kern von 0,010 Mm. Durchmesser. 

Die Nerven entspringen von den Schlundganglien und den Seiten 
des Bauchstrangs; über ihre histologische Entstehung besitze ich nur schr 
wenige Beobachtungen, nach welchen sie wahrscheinlich durch spindel- 
förmiges Auswachsen einzelner Zellen entstehen, innerhalb deren sich 
sodann die Axencylinder bilden. In einigen Fällen sah ich Nerven von dem 
Bauchstrange seitlich abgehen, welche noch deutlich sich als spindelförmige 
Zellen mit einem oder mit zwei dichtbeisammenliegenden Kernen erkennen 


liessen. 
Haut und Muskeln. 


Es wurde oben erwähnt, dass in der zweiten Entwicklungsperiode 
die Trennung der embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche und 
tiefe Schicht erfolgt. Während sich aus der letzteren Darm, Nervencentren 
und Respirationssystem bilden, entsteht aus ersterer der grösste Theil 
der Muskeln und die äussere Haut. Der innere Theil fällt der Muskelbil- 
dung zu, und nur die äusserste Zellenlage wird zur Haut, d. h. zu der 
Zellenschicht, welche auf ihrer Oberfläche die Chitinhaut abscheidet. Sie 
wurde bisher bald nach ihrer morphologischen Bedeutung als Epidermis 
(Gegenbaur‘)) bezeichnet, bald als Epithel der Haut, bald nach einer viel- 
leicht sehr richtigen Analogie als Corium?) oder auch als chitinogene 
Schicht (Leuckart, Claparede?)) und als subcutane Zellenschicht. Alle 
diese Bezeichnungen haben ihre Uebelstände, und ich möchte daher den 
Namen Hypodermis vorschlagen, der soviel mir bekannt, noch nicht 
vergeben, und deshalb noch fähig ist, eine Specialbedeutung anzunehmen. 
Die Hypodermis besteht beim Embryo von Musca aus regelmässig sechs- 
eckigen, platten Zellen, welche eine einfache ununterbrochene Lage bil- 
den, sehr ähnlich einem vollkommen ausgebildeten Pflasterepithel, und 
welche niemals mit einander verschmelzen, wie dies von Claparede für 
die Spinnen, von Baur*) für den Flusskrebs angegeben wird. Die Cuti- 
cula, welche von diesen Zellen ausgeschieden wird, ist farblos, sehr dünn, 
aber ziemlich fest, und bildet an verschiedenen Stellen vorragendeLeisten, 


kurze Borsten und dornartige Stacheln, welche bei Gelegenheit der äussern 


Körperform der Larve näher beschrieben werden sollen. 
In welcher Weise die Umwandlung der grossen Embryonalzellen in 
die sehr kleinen muskelbildenden Kerne geschieht, lässt sich durch Beob- 


) Grundzüge d. vergleich. Anatomie, Leipzig 1859. S. 199. 
) Leydig, Lehrbuch d. Histologie S. 144. 
Aa 

) Ueber den Bau der Chitinsehne am Kiefer der Flusskrebse, Arch. f. Anat. u. 
Phys. 1860. S. 113. | 


u 
2 
3 
ı 


( 


05) 


achlung nicht feststellen, möglich, dass die vielkernigen Zellen, deren ich 
oben bei Gelegenheit der Fortpflanzungsweise der Embryonalzellen ge- 
dachte, auf die Muskelbildung bezogen werden müssen. Für diese An- 
nahme spricht einigermassen das Vorkommen derselben, indem sie nicht 
in allen Theilen der Embryonalaniage, sondern hauptsächlich in der Nähe 
der Peripherie sich vorfinden, zumal am Vorderende in der Gegend des 
muskelreichen Schlundkopfes, zweitens aber auch das Vorkommen ähn- 
licher vielkerniger, wenn auch viel kleinerer Zellen in den Muskelanlagen 
von Puppen anderer Dipteren (Chironomus und Simulia, siehe meinen 
Aufsatz » Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes etc. « in Zeitschr. f. 
rat. Med. 3. Reihe Bd. XV. S. 66 ff.). Gerade die ersten Anlagen der 
Muskelprimitivbündel lassen sich im Ei von Musca nicht wohl isoliren, 
dennoch kann kein Zweifel sein, dass sie genau auf dieselbe Weise ent- 
stehen, wie ich von den Muskeln der Puppen am angegebenen Orte ge- 
schildert habe, und wie in der zweiten Abtheilung der vorliegenden Ar- 
beit noch genauer besprochen werden soll. Am besten isoliren sich die 
Muskeln des Schlundkopfes. Sie stellen eylindrische Schläuche von circa 
0,034 Mm. Durchmesser vor, bestehend aus einem structurlosen, feinen 
Sarcolemma, welches mit einer klaren, nicht flüssigen , sondern zähen, 
festweichen Masse gefüllt ist. In diese Grundsubstanz sind massenweise, 
und ohne bestimmte Anordnung sehr kleine Kerne (Durchmesser 0,0051 — 
0,0086 Mm.) eingebettet, mit klarem Inhalt und stark lichtbrechendem 
Nucleolus. Von einer Querstreifung ist noch keine Spur vorhanden, den- 
noch contrahiren sich die Muskeln bereits, vermitteln das Ausschlüpfen 
der Larve aus dem Ei, und entwickeln sich erst während der Larvenzeit 
zu den bekannten Formen des Arthropodenprimitivbündels. Ihre weiteren 
Metamorphosen bleiben deshalb der Darstellung der Larvenentwicklung 
vorbehalten. Sobald die Trennung der oberflächlichen Zellenschicht in 
Hypodermis und Muskeln stattgefunden hat, lässt sich das Verhältniss 
beider Theile zu einander am unverletzten, in seiner Eihülle befindlichen 
Embryo ganz wohl erkennen. Die Hypodermis (hy) erscheint im Profil als 
ein Band von gleichmässiger Dicke (etwa 0,034 Mm.), zusammengesetzt 
aus kleinen (Durchmesser 0,015 Mm.) viereckigen Zellen, denen eine feine, 
durch dunkeln doppelten Contour kenntliche Cuticula aufliegt: die Chitin- 
haut. Wenn die von Segment zu Segment laufenden, in doppelter Lage 
vorhandenen Längsmuskeln sich zusammenziehen, hebt sich die Hypo- 
dermis in wellenförmiger Biegung von ihnen ab und ein leerer Raum zwi- 
schen ihnen lässt beide um so deutlicher hervortreten (Taf. VII. Fig. 100). 


Rückengefäss. 


An die Haut und die Muskeln würde sich naturgemäss die Bildung 
des Rückengefässes anschliessen, falls es möglich wäre, über seine Ent- 
stehung etwas zu eruiren. Aus seinerLage in derLarve, wo es dieMittel- 


86 


linie des Rückens einnimmt, eine Stelle die von den Muskeln der Haut 
ifrei bleibt, lässt sich schliessen, dass es hier an Stelle der letzteren aus 
der tiefen Lage der oberflächlichen Zellenschicht sich bildet. Während 
der embryonalen Entwicklung gelingt es nicht, dasselbe zur Anschauung 
zu bringen, an jungen Larven habe ich mehrmals den hintern Theil des- 
selben recht hübsch beobachten können. Er contrahirte sich 56 Mal in 
der Minute. i 


Der Act des Ausschlüpfens und die äussere Körperform 
der jungen Larve. 


Wenn die Tracheen mit Luft gefüllt sind, und das Kaugestell mit 
seinen Haken eine dunkle Färbung erhalten hat, nehmen die Bewegungen 
des Embryo an Häufigkeit und Intensität zu, die Leibessegmente ziehen 
sich zusammen und dehnen sich wieder aus, der Schlundkopf, und’ mit 
ihm das Kaugestell wird vor- und zurückgeschoben, und der mittlere 
zahnförmige Haken (die verschmolzenen Mandibeln) gegen die Eihaut an- 
gedrückt. Nach vielen vergeblichen Versuchen gelingt es der Larve einen 
Riss in die Dotterhaut zu machen (das Chorion war künstlich entfernt 
worden), der Riss erweitert sich durch das Nachdrängen des Körpers, 
und das junge Thier kriecht aus. Eine eingehende Beschreibung der 
Larve verspare ich auf die Darstellung der spätern Entwicklung, hier nur 
kurz das Hauptsächliche über die äussere Körperform. Die junge Larve 
hat in vollkommen ausgestrecktem Zustand eine Länge von etwa 2 Mm., 
ist also länger als das Ei (1,4 Mm.), was daher rührt, dass die Leibes- 
segmente sich im Ei bis auf einen gewissen Grad fernrohrartig inein- 
anderschieben, das erste sogar sich fast vollständig in das zweite zu- 
rückzieht. 

Die Larve (Taf. VII. Fig. 93) ist drehrund, walzig, von hinten nach 
vorn an Dicke allmählich abnehmend; die zwölf Segmente sind sehr 
gleichmässig gebildet, und bieten mit Ausnahme des ersten und letzten 
von aussen wenig Eigenthümliches dar. Der Vorderrand eines jeden ist 
zu einem wulstigen Ringe verdickt, welcher mit mehreren Reihen kurzer, 
rückwärts gerichteler, dornartig mit breiter Basis und scharfer Spitze 
versehener Stacheln besetzt ist, einer für die Locomotion der Larve sehr 
wichtigen Vorrichtung. Dem ersten Segmente (Kopfsegment) fehlt dieser 
Ringwulst, sein vorderer Rand ist quer abgestutzt und in der Mittellinie 
herzförmig eingeschnitten, sowohl auf dem Rücken, als auf dem Bauche, 
eine Andeutung seiner Entstehung durch Verschmelzung paariger Theile, 
der vordern Maxillen und der Scheitelplatten. An der Bauchseite liegt die 
Mundöffnung, eine flache dreieckige Grube, deren Schenkel nach vorn 
gegen die Mittellinie laufen, um wieder auseinander zu biegen und so 
zwei flache Hügel darzustellen, auf welchen je ein schwarzer Ghitinhaken 
liegt (in Fig. 93, welches die Larve vom Rücken her zeigt in vh ange- 


87 


deutet), dessen Schaft lang und gerade, dessen Spitze kurz in rechtem 
Winkel nach aussen gebogen ist; sie wurden bereits oben erwähnt, so 
wie auch die vor ihnen sitzenden ganz ähnlichen aber ungefärbten sieben 
bis acht kleineren Zähne. Die Mundöffnung ist in der Ruhe von unten 
her durch die Unterlippe bedeckt. Aus dem Winkel z,sischen dieser und 
den seitlichen Schenkeln der Mundgrube entspringen jederseits die oben 
bereits erwähnten vier fadenartigen, hellen Chitinleistchen, von denen je 
zwei parallellaufend im Bogen nach aussen ziehen. Die vordere quer 
abgestutzte Fläche des Kopfes besitzt einen obern und einen untern Rand, 
deren jeder an der Seite eine scharfe, rechtwinklige Ecke bildet, die 
obern gehören den Scheitelplatten, die untern den Maxillen-an. In jeder 
der vier Ecken liegt ein Ganglion von kugliger Gestalt, auf ersteren sitzen 
die den Antennen entsprechenden Taster auf, auf letzteren die Maxillen- 
taster (Taf. VII. Fig. 93 gls und gli). Die Ganglien selbst bestehen aus 
structurloser Hülle und einem Inhalt von klaren Zellen; die beiden Gan- 
glien einer Seite werden aus einem gemeinschaftlichen Nervenstämmchen 
versorgt, welches sich in geringer Entfernung von ihnen theilt und leicht 
zu erkennen ist. 

Diese vier Ganglien sind die einzigen Sinnesorgane der Larve, da 
sonstige Vorsprünge der Haut mit Nerven nicht in Verbindung stehen, 
und Augen gänzlich fehlen. 

Die junge Larve besitzt nur zwei Stigmen, welche auf dem Rücken 
des zwölften Segmentes liegen (Taf. VII. Fig. 93 st). Die obere Fläche 
desselben ist schräg abgestutzt, und stellt eine nach hinten und oben 
sehende schildförmige Platte dar, deren Ränder in mehrere kurze Zipfel 
ausfahren. Auf dieser Fläche, nahe dem obern Rande liegen die zwei 
Stigmen dicht an der Mittellinie. Unterhalb dieser Stigmenplatte endet 
das Segment in eine schmälere, gegen die Bauchfläche gerichtete, einem 
Ambos nicht unähnliche papillose Hervorragung, auf deren unterer, quer 
abgestutzter Fläche der After mündet. Auch hier sind die Ecken mit 
kurzen Hautzipfeln verziert. Ausser den schon beschriebenen Auswüchsen 
und Hervorragungen der Haut finden sich nur unbedeutende cuticulare 
Bildungen. Die ganze Oberfläche der Haut ist durch längslaufende Schrun- 
den etwas rauh, stellenweise, so besonders in der Umgebung der Stigmen, 
finden sich auch stärker ausgeprägte Querrinnen, alle diese Bildungen 
besitzen indessen wohl nur geringen physiologischen Werth. 


Die embryonale Entwicklung von Musca vomitoria geht ungemein 
rasch von statten; zwischen der Befruchtung, welche beim Durchgang 
des Eies durch die Scheide stattfindet, und dem Ausschlüpfen der jungen 
Larve liegt ein Zeitraum von 17-26 Stunden (im Sommer); hohe Luft- 


88 


+ 


temperatur beschleunigt die Entwicklung, niedrige hält sie zurück !). Auf 
(lie erste Entwicklungsperiode kommen &—7, auf die zweite 6—9 Stunden 
und der Rest fällt der dritten Periode zu (6—10 Stunden). 

Erste Entwicklungsperiode: Eine halbe Stunde, nachdem 
das Ei gelegt worden ist, zeigt sich am vordern Pol eine dünne Blastem- 
schicht auf der Oberfläche des sich zusammenziebenden Dotters; nach 
einer ganzen Stunde erscheint eine solche auch am hintern Pol und über- 
zieht von beiden Punkten aus den Dotter. Nach zwei Stunden treten die 
Kernflecken am ganzen Umfange des Dotters in der Blastemschicht auf 
und zugleich entstehen die Polzellen. Nach drei Stunden besteht- die 
Keimhaut aus einfacher Lage sechseckig abgeplatteter Zellen, an deren 
innerer Fläche das innere Keimhautblastem ; nach drei und einer halben 
Stunde beginnt der Dotier an den Polen in die Zellen einzutreten und 
nach drei und drei viertel Stunden beginnt bereits die Zusammenziehung 
der Keimhaut, der die Bildung des Faltenblattes und Keimsireifens nach- 
folgt. Die Trennung des Keimstreifens in die Keimwülste, die Abschnü- 
rung des Vorderkopfs, Bildung der Scheitelplatten, der drei Kopfsegmente 
mit ihren Anhängen, der Mund- und Afteröffnung nimmt die letzte der 
fünf Stunden der ersten Periode in Anspruch. 

Zweite Entwicklungsperiode, sechste bis elfte Stunde. Zu- 
sammenziehung der Keimwülste, hauptsächlich des Kopftheils derselben, 
Vorrücken der Kopfanhänge, Abschnüren der Scheitelplatten nach hinten; 
Bildung der Ursegmente. Die vordern Maxillen wachsen nach vorn und 
drängen sich zwischen Scheitelplatten und zweites Maxillenpaar, welches, 
wie auch die Mandibeln in der Mittellinie dicht aneinander liegt. Die 
Scheitelplatten wachsen auf dem Rücken gegeneinander, und schliessen 
den Kopf. Trennung der Zellenmasse in oberflächliche und tiefe Schicht, 
Anlage der drei Darmtheile. Die Periode endet mit der Umbeugung des 
Vorderkopfs auf den Lippenrand der Kopfwülste. 

Dritte Entwicklungsperiode, zwölfte bis siebzehnte Stunde. 
Weitere Umstülpung des Vorderkopfs verbunden mit Vorwärtswachsen 
der vordern Maxillen, Bildung der Unterlippe; Schliessung der Segmente 
auf dem Rücken; Verlängerung des Darms, Anlage der Tracheen, der 
Nervencentren,, definitive Ausbildung des Kopfes zum ersten Körperseg- 
ment, allmäbliches Einstülpen desselben in das zweite. Trennung der 
oberflächlichen Zellenschicht in Muskeln und in Hypodermis, welche letz- 
tere die Chitinhaut auf sich ausscheidet; Gliederung des Darms in Speise- 
röhre, Vormagen, Chylusmagen, Darm, Anlage der Speicheldrüsen, der 
Blinddärme des Chylusmagens, Ausbildung der Malpighi’schen Gefässe. 
Zwei Stunden, öfters auch längere Zeit vor dem Ausschlüpfen beginnen 
selbstständige Bewegungen, und kurz darauf tritt Luft in die Tracheen- 
stämme, um von ihnen aus gegen die Peripherie vorzudringen; Ausbil- 
dung des Schlundkopfs mit dem Hakenapparat; Ausschlüpfen. 

4) Von Olaparede auch für die Eier der Spinnen bemerkt. A.a.0.S.4. 


89 


IM. 


Einiges über die Entwicklung des Pulieideneies. 


Mit Taf. V, Fig. 62. 


In der Einleitung wurde bereits angedeutet, dass das Ei der Puli- 
ciden der Beobachtung nicht besonders günstig ist, das Chorion ist zwar 
nicht vollkommen undurchsichtig, lässt aber gerade die feineren Verhält- 
nisse, deren Erforschung allein die Mühe einer zusammenhängenden Beob- 
achtungsreihe lohnen würde, nicht erkennen, und spottet jeden Versuches 
es ohne Verletzung der Dotterhaut zu entfernen. Ich gebe deshalb nur 
die Abbildung eines einzelnen Stadiums, welche hinreichen wird das 
Verhältniss klar zu machen, in welchem die embryonale Entwicklung der 
Puliciden zu der der andern Dipterenfamilien steht. 

Fig. 62 stellt einen Embryo von Pulex canis dar aus dem Ende der 
zweiten Entwicklungsperiode. Auf den ersten Blick fällt die grosse Aehn- 
lichkeit mit dem Embryo der Tipuliden auf. Auch hier muss der Keim- 
streif durch wirkliches Reissen der Keimhaut entstanden sein, da zwischen 
Schwanzende und Kopf der Dotter frei unter den Eihäuten liegt. Offenbar 
hatte ersteres früher seine Stellung dicht hinter dem Kopfe gehabt, und 
würde bei fortgesetzter Zusammenziehung der Keimwülste sehr bald voll- 
ständig in den hintern Polraum hineingetreten sein. Während so Gestalt 
und Lage des Keimstreifens im Ganzen vollkommen den Verhältnissen bei 
Chironomus entsprechen, ist auch die Zusammensetzung der einzelnen 
Abschnitte eine ganz analoge. Am Kopfe drei paarige Anhänge und der 
Antennenfortsatz,, der hier ebenso deutlich wie dort den Scheitelplatten 
angehört, der Vorderkopf als einziger unpaarer Theil, zwischen ihm und 
dem ventralen Schenkel der Kopfwülste die Mundspalte. Die Stellung 
dieser Theile zu einander ist eine etwas andere, besonders die hintern 
Maxillen kleben in seltsamer Weise der Oberfläche der Kopfwülste an, 
und die Scheitelplatten erreichen in keinem Punkte die Mittellinie des 
Rückens, so dass es fast den Anschein hat, als würden sie hier nicht zur 
Schliessung des Kopfes verwandt. Die Zabl der Ursegmente des Leibes 
stimmt mit der der Tipuliden überein, und das letzte (zwölfte) Segment 
lässt deutlich seine Zusammensetzung aus zwei gegeneinander geklappten 
Stücken, einem dorsalen und ventralen erkennen, zwischen welche eine 
feine Dotterspitze eine kurze Strecke weit hineinreicht, ganz wie es in 
demselben Stadium bei Chironomus der Fall ist (vergl. Taf. III. Fig. 32). 

Die gleiche Bildung des Hinterleibendes lässt auf eine gleiche Ent- 
stehung der Afteröffnung und der Hinterdarmspalte schliessen, und so 
würden wir auch hier auf die Annahme eines Faltenblattes geführt, wel- 
ches bei Chironomus die Bildung jener Theile vermittelte. Die Beobach- 
tung ist aber nicht im Stande, über die Anwesenheit eines solchen Aus- 


30 


kunft zu geben und wir müssen uns begnügen constatirt zu haben, dass 
die embryonale Entwicklung der Flöhe derjenigen der Tipuliden am 
nächsten kommt, dass beide Familien zu denjenigen Insecten gehören, 
welche sich aus einem Keimstreifen entwickeln, der einem Reissen der 
Keimhaut seine Entstehung verdankt. 


IV. 
Rückblicke und Folgerungen. 


Die erste Veränderung am befruchteten Ei der Athropoden scheint 
ganz allgemein eine Veränderung der peripherischen Schicht des Dotters 
zu sein, welche von einer Zusammenziehung der gesammten Dottermasse 
begleitet ist: es bildetsich ein Keimhautblastem. Dasselbe ent- 
wickelt sich nicht überall in so auffallender und charakteristischer Weise, 
wie bei den Tipulaceen und Phryganeen, und daher mag es kommen, 
dass dasselbe von vielen Autoren gänzlich übersehen, oder doch nicht in 
seiner Bedeutung gewürdigt worden ist. Wie bei Musca und Melophagus, 
so scheint es auch bei den Spinnen von Dotterelementen dicht durchsetzt 
zu sein; dass.es bei letzteren nicht gänzlich fehlt, geht aus der Beschrei- 
bung Claparede's hervor, der desselben zwar nicht ausdrücklich erwähnt, 
jedoch angiebt, dass vom Beginne der Entwicklung an, und also noch vor 
dem Auftreten der Kerne, die oberflächliche Schicht des Dotters sich 
physikalisch und vielleicht auch chemisch umwandelt'). Der Umstand, 
class der Bildung der Kerne und Zellen die Umwandlung eines Theils des 
Dotters zu einem Blastem vorhergeht, scheint mir besonders im Gegen- 
satze zu der Zellenbildung durch Dotterfurchung wichtig, worauf ich 
weiter unten zurückkommen werde. 

In dem Keimhautblastem entstehen die Kerne; auch dieser Punkt 
ist durch die Untersuchungen Leuckart’s und Olaparede's, denen sich die 
meinigen anschliessen, als festgestellt zu betrachten, wenn es auch bis 
jetzt nicht gelingen wollte, zu einem Abschluss über die Art dieser Ent- 
stehung zu kommen. Es liegt hier die Frage nach der Gontinuität aller 
organischen Formelemente (Zellen oder Kerne) vor, eine Frage, die mit 
der nach der Continuität aller lebenden Wesen im genauesten Zusammen- 
hange steht, und gleichsam eine Parallele zu dieser darstellt. Es kann 
deshalb nicht Wunder nehmen, wenn sich einiger Parteieifer in die Be- 
urtheilung der vorliegenden Thatsachen gemengt hat. »Die Mehrzahl der 
Forscher ist der Ansicht, dass das Keimbläschen mit der Befruchtung 
schwinde und somit der Kern der ersten Furchungskugel ein ganz neu 
entstandenes Gebilde sei, es sind jedoch auch gegentheilige Stimmen laut 
geworden und haben, namentlich J. Müller (bei Entoconcha mirabilis) und 


1) A.&.0.8.8. 


91 


später auch Leydig und Gegenbaur Beobachtungen vorgebracht, denen 
zufolge das Keimbläschen nicht schwinden soll, in welchem Falle der 
erste Furchungskern als mit demselben identisch anzusehen wäre. « In 
diesen Worten fasst Kölliker') den augenblicklichen Stand der Frage nach 
dem Zusammenhang zwischen Keimbläschen und Kernen der Embryonal- 
zellen zusammen. Bei den Insecten ist ein solcher Zusammenhang noch 
niemals beobachtet worden, alle Beobachter stimmen darin überein, dass 
das Keimbläschen mit der Befruchtung schwinde, Kölliker sowohl als 
Rathke?), Zaddach, Huxley und Leuckart konnten in dem gelegten Ei ein 
Keimbläschen nicht mehr auffinden. Allerdings ist aber dieser negative 
Beweis für die Unabhängigkeit der entstehenden Kerne vom Keimbläschen 
keineswegs ausreichend, da ein Uebersehen eines kleinen Bläschens in 
einer grossen Menge dunklen Dotters auch bei grösster Aufmerksamkeit 
immer noch möglich ist, und so kann es nicht verwundern, wenn ın 
neuester Zeit Claparede, trotzdem auch er in dem gelegten Ei der Spinnen 
kein Keimbläschen mehr entdecken konnte, dennoch an dem Satz »omnis 
cellula e cellula« festhält, und ohne andere Basis als diesen Satz die feste 
Ueberzeugung ausspricht, dass die Kerne der Keimhautzellen vom Keim- 
bläschen abstammen (— »je ne doute pas, que tous ces nucleus ne des- 
cendent d’un nucleus ou d’une cellule preexistante, sans doute de la 
vesicule germinative«)?). Ich glaube, dass die oben angeführten Beohach- 
tungen über das Entstehen der fraglichen Kerne bei Chironomus und 
Musca genügen werden, um diese Frage zur Lösung zu bringen. Clapa- 
röde gelang es nicht über die Art und Weise des Entstehens der Kerne 
Näheres zu beobachten, er sah nur, wie auf der Oberfläche des Dotters 
hier und da kleine, sehr klare, kreisrunde Flecken entstanden — »il ne 
m’a jamais &t& possible de les observer avant qwelles fussent d&ja nom- 
breuses et entourees de quelques granules«. Sie entstehen demnach sehr 
rasch hintereinander, fast gleichzeitig auf der ganzen Oberfläche des Dot- 
ters. Ganz ebenso verhält es sich bei Musca und Chironomus, nach Zad- 
dach's Darstellung, welcher übrigens die Kernflecken für Zellen hielt, bei 
Phryganea und nach Leuckart bei Melophagus. Sobald dieser Punkt als 
allgemein gültig feststeht, dass nämlich die Kernflecken zu gleicher Zeit 
an vielen verschiedenen Punkten der Dotteroberfläche auftreten, so würde 
ein Zusammenhang dieser Kerne mit dem Keimbläschen nur in der Weise 
denkbar sein, dass letzteres sich in der Tiefe des Dotters vervielfacht, 
und dass dann die aus ihn hervorgegangenen Kerne plötzlich durch ir- 
gend eine centrifugal wirkende Kraft gleichzeitig an die Oberfläche des 
Dotters geschleudert würden. Es müssten sich dann, noch vor dem Auf- 


4) Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere, Leipzig 
4861. S. 32. 


2) Studien zur Entwickelungsgeschichte der Insekten. (Herausgegeben von 
Hagen.) Stettiner entomolog. Zeitung. Jahrg. 22, 1864, p. 469. 
MM. 7a: 0: BAR 


92 


weten der Kernfläcke an der Peripherie eine grosse Anzahl von Kernen im 
Innern des Dotters vorfinden. Dies ist indessen nicht der Fall, wie ich 
mich durch vielfache Untersuchung der Eier von Musca in diesem Stadium 
überzeugt habe. Es bedarf aber auch eines solchen negativen Beweises 
nicht, da die Art und Weise, wie die Kerne entstehen, jeden Zweifel an 
der Unabhängigkeit ihres Entstehens ausschliesst. 

Unter unsern Augen treten in dem Blastem helle Flecke auf, die sich 
isolirt als solide, kuglige Massen einer krystallhellen Gallerte ausweisen 
(Musca) , welche ohne scharfe Grenze ganz allmählich in das Blastem 
übergeht. Die Begrenzung erfolgt erst später, und indem die Aussen- 
schichte der soliden Kugel zu einer Membran erhärtet, wandelt sich das 
Uebrige zu einer Flüssigkeit um, es entsteht ein Bläschen mit Membran 
und flüssigem Inhalt. Die Kerne entstehen somit durch eine chemische 
Differenzirung des Blastems; dasselbe trennt sich in eine gleichmässige 
Grundsubstanz und in die kugligen Gallertmassen der Kerne, die sich 
besonders bei Chironomus schon durch ihre optischen Eigenschaften 
(Farblosigkeit und schwaches Lichtbrechungsvermögen) von der Grund- 
substanz des Blastems, dem Protoplasma der zu bildenden Zellen auf- 
fallend unterscheiden. Ein weiterer chemischer Process, in seiner wahren 
Natur uns ebenso unergründlich wie der erste, wandelt sodann die so- 
liden Kernkugeln zu Bläschen um, und man kann nicht umhin, eine 
grosse Aehnlichkeit zwischen dieser Bildung der Kerne und der später 
erfolgenden Bildung der Zellen selbst durch Trennung des Protoplasma 
in Membran und Inhalt zu finden. Mit dem Nachweis einer allmählichen 
Entstehung der Kerne im Blastem ist zugleich festgestellt, dass sie 
Neubildungen, dasssienicht Abkömmlinge des Keimbläs- 
chens sind. 

Wenn ich die Angaben, welche Leuckart und Claparede über die 
Bildung dor Keimhautzellen der Arthropoden gemacht haben, mit meinen 
Beobachtungen vergleiche, so scheint mir auch hier ein Schlussresultat 
nicht mehr fern zu liegen, und selbst die in diesem Punkt unvollkom- 
menen Beobachtungen Kölliker’s und Zaddach’s, sowie die in einseitiger 
Weise ausgebeuteten Robin’s scheinen nur zu bestätigen, dass die Bil- 
dung der Keimhautzellen bei den Anthropoden im Wesentlichen überall 
auf dieselbe Weise vor sich geht. Um mich Claparede’s Ausdruck zu be- 
dienen: »die Kerne wirken wie Attractionscentren«, das Blastem zieht 
sich kuglig um sie zusammen und zerfällt in primäre Zellen. Bei den 
Arachniden zeichnet sich diese Zusammenziehung weniger durch stark 
vorspringende, kuglige Vorragungen aus, als vielmehr durch die An- 
sammlung der im Blasteme vorhandenen Dotterkörner um den Kern; bei 
den Insecten beginnt schon während der Entstehung der Kerne das Blas- 
tem sich wellig zu erheben. Die aus dieser freien Zellenbildung hervor- 
gegangenen Zellen theilen sich, und der ersten Theilung folgt eine zweite 
bald nach. Die Zellmembran bildet sich erst spät, durch Umwandlung 


93 


der Rindenschicht des Protoplasma, mit der eine Verflüssigung des In- 
haltes Hand in Hand geht. In allen diesen Punkten stimmen die Beobach- 
tungen Olaparede’s mit den meinigen überein; handelt es sich darum 
theoretisch diese Thatsachen zu verwerthen, so scheint mir kein Grund 
vorzuliegen, eine ganz neue Art der Zellenbildung durch Knospung zu 
statuiren, wie dies von Robin geschehen ist, sondern wir werden einfach 
sagen, dass die Zellen der Keimhaut bei den Insecten (wahrscheinlich bei 
den Arthropoden im Allgemeinen) durch freie Zellenbildung entstehen, 
wir werden zurückgeführt zu der Theorie der Zellenbildung, welche die 
Entdecker der Zelle, Schleiden und Schwann bereits vor zwanzig Jahren 
als allgemein gültig verkündigten, welche später durch Bergmann und 
Henle zur sogenannten Theorie der Umhüllungskugeln ausgebildet wurde, 
und welche auch jetzt wieder einiger Modificationen bedarf, um den 
Thatsachen ganz gerecht zu werden. Nicht nur muss mit Bergmann die 
Ansicht Schwann’s, dass die Zellenmembran sich früher als der Zellen- 
inhalt unmittelbar um den Kern bilde, dabin abgeändert werden, dass 
dieselbe ein Product, sei es der partiellen Umwandlung oder der Aus- 
scheidung des Zelleninhaltes ist, auch die »Ansammlung des Blastems 
um den Kern« geschieht nicht dadurch, dass sich feine Körnchen aus 
flüssiger Grundsubstanz allmählich um den Kern anhäufen. Das Blastem 
ist eine festweiche, zähe Masse, welche durch das Auftreten der Kerne 
plötzlich in Kernterritorien zerfällt. Robin ist vollkommen im Recht, wenn 
er behauptet, die Zellen der Keimhaut entstünden nicht durch Dotter- 
furehung, er irrt aber, wenn er diese Behauptung für neu hält, da im 
Gegentheil alle Forscher, welche über Entwicklung der Arthbropoden ar- 
heiteten, eine wirkliche Dotterfurchung geläugnet haben. So Kölliker'), 
Zaddach?), Rathke?). Leuckart, und ihm schliesst sich neuerdings Clapa- 
rede*) an, glaubte allerdings eine Aehnlichkeit zwischen der Dotterfur- 
chung und der Zellenbildung im Insectenei zu erkennen, er glaubte, »dass 
die Vorgänge der Zellenbildung im befruchteten Insectenei sich aufs engste 
anschlössen an die gewöhnlichen Erscheinungen des embryonalen Zell- 
bildungsprocesses.«’) Leuckart wie auch Olaparede leitete diese Ansicht 
aus Beobachtungen an Eiern ab, an welchen das Vorhandensein einer 
selbstständigen Blastemschicht nur schwer zu erkennen ist, und Beide 
betrachteten die Gruppirung des mit Dotterkörnchen dicht durchsetzten 
Blastems um die Kerne als eine Anhäufung von Dottermasse. Unter 
dieser Voraussetzung liegt es freilich sehr nah, die Bildung der Keimhaut- 
zellen als eine oberflächliche Dotterfurchung zu betrachten. Hat man 
sich aber, wie dies an Tipulideneiern sehr leicht ist, überzeugt, dass 


4) De prima insectorum genesi, $. 2. 

2) Entwicklung des Phryganideneies, Abschnitt I. 

3) Stud. zur Entwickelungsgeschichte der Insekten. 
4) Recherches sur l’evolution des araignees, S. 40. 

5) Entwickelungsgeschichte d. Pupiparen, S. 66. 


9% 


nicht der Dotter selbst die Kerne umhüllt, sondern eine von ihm durch- 
aus verschiedene Blastemschicht, so können die primären Keimhautzellen 
nicht mehr als Anhäufungen von Dotter um centrale Kerne betrachtet 
werden, und diese Aehnlichkeit mit den Furchungskugeln schwindet. 
Ich will übrigens nicht verkennen, dass in der That beide Processe der 
Zellenzeugung eine grosse ee zueinander besitzen, ja dass 
ihnen offenbar gleiche vitale Kräfte zu Grunde liegen müssen. Offenbar ist 
die anziehende Kraft der Kerne in beiden Fällen das primum movens der 
Zellenbildung, in beiden Fällen wird eine gegebene Menge von Material 
plötzlich in Portionen getheilt, entsprechend den als Centren fungirenden 
Kernen. Die kuglige Zusammenziehung des Blastems um massenweise 
und gleichzeitig auftretende Kerne muss auf die nämlichen unbekannten 
Attractionskräfte des Kernes zurückgeführt werden, wie die successive 
Abschnürung der Furchungskugeln. Trotz dieser Aehnlichkeit zwischen 
beiden Arten der Zellenzeugung bleibt es doch nothwendig, beide als 
durchaus differente Vorgänge anzusehen, und ich bin um so mehr geneigt 
Nachdruck darauf zu legen, dass die Zellenbildune i im Ei der Arthropoden 
nicht durch Dotterfurchung, sondern durch freie Zellenbildung in form- 
losem Blastem zu Stande kommt, als viele der bedeutendsten Forscher in 
neuester Zeit dahin neigen, die freie Zellenbildung ganz ins Reich der 
Fabel zu verweisen. 

Ganz auf dieselbe Weise wie die Zellen der Keimhaut, entstehen die 
in ihrer Bedeutung so räthselhaften Polzellen, welche nach der Angabe 
Robin’s') (dessen »globules polaires«) eine allen Thieren, die sich aus 
dem Ei entwickeln, zukommende Erscheinung sind. Claparede erwähnt 
ihrer für die Spinnen nicht, und ob die Polzellen der Insecten, welche, 
soviel mir bekannt, früher noch nicht beobachtet wurden, in eine Linie 
zu stellen sind mit den längst bekannten »Richtungsbläschen« der Mol- 
luskeneier, scheint mir sehr zweifelhaft. Nach Rathke*) sind letztere 
nichts, als ausgeschiedene Tropfen des Liquor vitelli, sind ohne alle Be- 
deutung für die Entwicklung des Embryo, und die neuesten Unter- 
suchungen Lereboullet’s®) theilen ihnen keine bedeutungsvollere Rolle zu. 
Bei den Insecten lässt es sich wenigstens feststellen, dass sie wirkliche 
Zellen sind, die später mit den Zellen der Keimhaut zusammentreten 
(Chironomus), wenn freilich ihre eigentliche Bedeutung auch hier voll- 
kommen unklar bleibt. 

Robin gründet auf sie seine Theorie von der Entstehung der Keim- 
hautzellen par gemmation, und lässt sie als solide Kugeln entstehen, in 


4) M&m. sur la production des cellules du blastoderme sans segmentation du 
vitellus chez quelques articules. Compt. rend. Tom. 54. S. 450. 

2) Zur Kenntniss des Furchungsprocesses im Schneckenei. Arch. f. Naturgesch. 
4848, S. 457. 

3) Recherches d’embryologie comparcGe sur le d&veloppement de la Truite, du 
Lezard et du Limnee. III Partie. Ann. des sciene. nat. Ser. 4. Zool. T. XVIl. (1861). 


95 


denen erst nachträglich sich ein Kern bildet. Dass nicht die Zellen das 
Primäre sind, sondern die Kerne, dass von diesen die Zellenbildung aus- 
geht, ist dem französischen Forscher gänzlich entgangen. 

Die Keimhaut besteht bei allen Insecten, wahrscheinlich bei allen 
Arthropoden aus einer einfachen Lage von Zellen. Mit den Beob- 
achtungen, welche ich selbst in dieser Beziehung an verschiedenen Tipu- 
liden und Musciden gemacht habe, stimmen die Angaben Zaddach’s für 
die Phryganeen, Leuckart’s für die Pupiparen und Claparede's für die 
Spinnen vollkommen überein. Einn mehrfache Zellenlage kommt erst dann 
zu Stande, wenn der Keimstreif gebildet wird. Ob auch die oben be- 
schriebene, eigenthümliche Art des Längenwachsthums der Keimhaut- 
zellen auf Kosten einer innern, neu sich bildenden Blastemschicht allge- 
mein der Bildung rnehrfacher Zellenlagen vorausgeht, müssen weitere 
Beobachtungen lehren. 

Keimstreif. Es scheint bei den Arthropoden allgemeines Gesetz 
zu sein, dass nur die Bauchseite des Embryo direct aus der Keimhaut 
hervorgeht, und derRücken erst secundär entsteht, dass der Embryo sich 
nicht aus einer geschlossenen Zellenblase, sondern aus einem bandartigen 
Zellenstreifen entwickelt, mit einem Wort: dass ein Keimstreifge- 
bildet wird. Wenn wir von den spärlichen und wohl nicht ganz fest- 
stehenden Angaben einer Entwicklung ohne Keimstreif absehen,, so lässt 
sich aus den hier mitgetheilten Beobachtungen der Schluss ziehen, dass 
der Keimstreif der Arthropoden auf zwei verschiedene Arten sich bildet, 
entweder durch Reissen der Keimhaut, oder dadurch, dass ein Theil von 
ihr sich verdickt und scharf abgrenzt, während der Rest vorläufig in- 
different bleibt, und an der Bildung der Urtheile des Embryo keinen 
Antheil nimmt. Es kann hienach ein regmagener und ein aregma- 
gener Keimstreif unterschieden werden, je nachdem derselbe durch 
Reissen der Keimhaut entstanden ist oder nicht. In beiden Fällen scheint 
die Entstehung des Keimstreifens aufs genaueste zusammenzuhängen mit 
dem Auftreten eines oberflächlichen Blattes, des Faltenblattes; die Aus- 
breitung desselben bestimmt die Grenzen des Keimstreifens. Beim regma- 
genen Keimstreifen tritt dies weniger hervor, da hier die ganze Keim- 
haut in die Bildung des Keimstreifens eingeht, und somit die Grenzen 
des Faltenblattes mit den Rändern der zerrissenen Keimhaut zusammen- 
fallen. Die Grenzen des Keimstreifens springen deshalb hier sehr in die 
Augen, sind aber beim aregmagenen Keimstreifen ganz ebenso scharf 
vorhanden. Ich halte die verschiedene Genese desselben nicht für essen- 
tiell, finde vielmehr die Ursache derselben in ziemlich nebensächlichen, 
fast möchte ich sagen zufälligen Verhältnissen. Die Nothwendigkeit eines 
Reissens der Keimhaut scheint mir durch die Lage des zu bildenden 
Keimstreifens und diese wiederum durch die Länge desselben im Ver- 
hältniss zur Grösse des Eies bedingt, es handelt sich hier um eine 
Oekonomie des gegebenen Raumes. Die Ränder eines Keimstreilens, 


96 


dessen beide Enden (Kopf und Schwanz) dicht aneinander liegen oder 
gar untereinander hingeschoben werden wie z. B. bei Simulia (siehe die 
Abbildungen Kölliker’s) können nicht durch eine Membran zusammen- 
hängen, da sie zur Bildung eines Rückens und einer Leibeshöhle später 
auseinander rücken müssen. Die Grösse des Eies wird zwar immer in 
bestimmtem Verhältniss zur definitiven Grösse des Embryo stehen, nicht 
aber zur Länge des Keimstreifens. Das Verhältniss zwischen diesem und 
der Länge des ausgebildeten Embryo und also auch der des Eies ist 
keineswegs immer dasselbe, und hängt vor Allem von der grösseren oder 
geringeren Ausbildung des Kopfes und seiner Anhänge ab. Weniger von 
den Thoracalanhängen, und gar nicht von der Anzahl der persistirenden 
Abdominal- und Postabdominalsegmente, da diese nicht so redueirt und 
verschoben werden können als die Kopfsegmente und deshalb die Grösse 
des Eies von vornherein auf sie berechnet sein muss. Bei Chironomus 
wird fast die Hälfte der ursprünglichen Länge der Keimwülste zur Bil- 
dung des Kopfes verwandt, bei Musca nur ein viel kleinerer Theil der- 
selben, bei ersterem besitzt die Larve einen hornigen Kopf und einen 
vollständig ausgebildeten Kauapparat, bei letzterer verkümmern die Kopf- 
anhänge grossentheils, und der Kopf schrumpft zum kleinsten Körper- 
segment zusammen. Je vollkommener die Aushildung des Kopfes in der 
Larve, um so grösser wird im Verhältniss zum Körper die Anlage des- 
selben im Embryo sein. Ebenso bedingen Thoracalsegmente, von welchen 
Beine entspringen sollen, eine grössere Ausdehnung in ihrer ersten An- 
lage als andere, wie aus den Abbildungen Zaddach’s und Huzley’s') deut- 
lich hervorgeht. Esist somit klar, dass die Länge des Keimstreifens im 
Verhältniss zur Länge des Embryo um so grösser sein muss, je höher eni- 
wickelt die Kopf- und Thoracalanhänge der Larve, oder überhaupt des 
jungen Thieres sind, und es ist anzunehmen, dass alle Larven mit beissen- 
den Mundtheilen, und alle Insecten mit unvollkommener oder fehlender 
Metamorphose sich aus einem regmagenen, alle sogenannten kopflosen 
Larven aus einem aregmagenen Keimstreifen entwickelt werden. Damit 
stimmen auch die vorliegenden allerdings sehr spärlichen Beobachtungen. 

Der regmagene Keimstreif wurde beobachtet in der Familie 
der Tipulaceen (Chironomus), der Crassicornia (Simulia)?), der Pulicina 
(Pulex), unter den Käfern bei den Chrysomelinen (Donacia)?), unter den 
Neuropteren bei Phryganea®), der aregmagene Keimstreif ausser 
bei Musca auch bei den kopflosen Larven von Melophagus. Leuckart er- 
kannte ganz richtig, dass der Keimstreif des letzteren sich von den früher 
beschriebenen Kcimstreifen der Insecten wesentlich unterschied, er beob- 
achtete, dass die Keimhaut in ihrem ganzen Umfang persistirt, und an 
den einzelnen Körpertheilen nur insofern ein verschiedenes Verhalten 


4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis, 
2) Kölliker, De prim. insect. gen. 
3) Zaddach, a. a. 0. 


97 


zeigt, als sie sich hier mehr, dort weniger schnell verdickt und weiter 
bildet. Allerdings war Leuckart geneigt diese Verschiedenheit zwischen 
den Resultaten der eigenen Beobachtungen und denen früherer Forscher 
auf Rechnung eines Irrtbums der Letzteren, und nicht'auf die Anwesen- 
heit einer wirklichen Verschiedenheit des Objectes zu setzen, und hierin 
ist ihm Claparede nachgefolgt. Dieser ausgezeichnete Forscher überzeugte 
sich, dass die Keimhaut der Spinnen niemals entzweireisst, und dass der 
Keimstreif nur durch eine partielle Verdickung der Keimhaut entsteht’). 
Die Spinnen entwickeln sich also ebenfalls aus einem aregmagenen Keim- 
streifen und aus den Abbildungen ist ersichtlich, dass derselbe auch hier 
von vollkommen scharfen Rändern begrenzt wird. Letzteres spricht sehr 
für die Anwesenheit eines Faltenblattes, die ich auch für Melophagus aus 
der Angabe Leuckart’s herleiten möchte, dass die Verdickung der Keim- 
haut zum Keimstreif zuerst am hintern und später erst am vordern Po] 
sichtbar werde*). Es stimmt dies auffallend mit der Entstehung des 
Faltenblattes aus zwei successiv auftretenden Falten, der Schwanz- und 
Kopflfalte überein. 

Dass das Faltenblatt nicht blos eine einzelnen Dipteren zukom- 
mende Erscheinung ist, lässt sich schon aus der Wichtigkeit seiner Rolle 
vermuthen, die mit der Vermittlung der Bildung des Keimstreifens keines- 
wegs beendet ist. Aus ihm bilden sich die Scheitelplatten mit den An- 
tennen, und durch sein eigenthümliches Verhalten am Schwanzende ent- 
steht die Afteröffnung und wird die Spalte des Hinterdarms gegen den 
Rücken geschlossen. Dann erst verschmilzt es mit dem Keimstreif. 

Einem Keimblatt in dem hei den Wirbelthieren gebräuchlichen Sinn 
entspricht das Faltenblatt sicherlich nicht, und die später erfolgende, 
spontane Trennung der embryonalen Zellenmasse in eine oberflächliche 
und eine tiefe Lage darf nicht mit ihm verwechselt werden. Es ist dies 
nicht nur von Zaddach geschehen, dem Gründer der Keimblättertheorie 
für die Insecten, sondern auch von Leuckart?) und Claparede*) welche 
Beide eine Spaltung in oberflächliches und tiefes Blatt erwähnen und 
damit die Entdeckung Zaddach’s zu bestätigen glauben. Es liegt hier aber 
offenbar eine Verwechselung zu Grunde, daher rührend, dass Zaddach 
die in der dritten Entwicklungsperiode ganz unabhängig eintretende Spal- 
tung der Zellenmasse mit der von ihm in der ersten unmittelbar nach 
Bildung des Keimstreifens eintretenden identificirt, und diese von jener 
herleitet. lch glaube oben bereits hinreichend bewiesen zu haben, dass 
das Zaddach’sche Hautblatt der ersten Periode nichts anderes ist als das 
Faltenblatt von Chironomus, dass es, soweit wirkliche Beobachtungen 
und nicht nur Vermuthungen vorliegen, sich ganz ebenso weiter ent- 


4) Claparede, a. a.0.S. 24, 
3) Leuckart, a. a. O. S. 70. 
>. 10. 5: 083% 
4) A. a. ©. S. 25. 


Weismann, Beiträge. 


—T 


98 


wickelt, und demnach vermuthlich auch demselben Process der Falten- 
bildung sein Entstehen verdankt. Ich habe auch nachgewiesen, dass ein 
Zusammenhang zwischen ihm und dem Hautblatt der dritten Periode 
nicht besteht. Das von Leuckart beobachtete Hautblatt ist, wie ich mit 
Sicherheit aus der Analogie mit der ganz ähnlich sich entwickelnden 
Musca schliessen darf, die Hautschicht der dritten Periode von Phryganea 
und Chironomus, und ebenso verhält es sich mit dem von Claparede bei 
Spinnen beschriebenen Hautblatt. Daraus wird es auch erklärlich, dass 
letzterer Beobachter eine Spaltung seines Hautblattes in der Medianlinie 
des Bauchs, wie sie Zaddach vom Hautblatt beschreibt und wie sie in der 
That dem Faltenblatt zukommt, nicht bemerken konnte. 

Nachdem so festgestellt, dass es sich hier um zwei verschiedene 
Dinge handelt, bliebe noch die Frage zu entscheiden, ob die in der dritten 
Periode eintretende Differenzirung der Zellenmasse als eine Bildung von 
Keimblättern aufzufassen sei. Ich habe diese Frage für Chironomus oben 
bereits verneint, und sehe in dieser Differenzirung nur den unmittelbaren 
Vorläufer der Anlage der einzelnen Organe und ihrer histologischen Aus- 
bildung. Einem Hornblatt in Remak’schem Sinn entspricht die hier in 
Frage kommende Hautschicht schon deshalb nicht, weil aus ihr nicht 
nur die Hypodermis (chitinogene Schicht) entsteht, sondern auch ein 
grosser Theil der Muskeln. Schon die Zeit der Blattbildung scheint mir in 
dieser Frage entscheidend , da der Begriff der Keimblätter ihr Auftreten 
in frühester Zeit, im Keim des Embryo, in sich schliesst. Nach Olapa- 
rede’s Schilderung tritt nun allerdings die fragliche Spaltung in Schichten 
bei den Spinnen ziemlich früh ein, beginnt aber doch auch hier erst 
nachdem die Keimwülste längst angelegt sind, sich in Ursegmente ge- 
theilt, und bereits ziemlich lange Anhänge hervorgetrieben haben. Es 
ist deshalb eine Parallelisirung der bei den Arthropoden in der zweiten 
Hälfte der Entwicklung auftretenden Differenzirung der Zellenmasse mit 
den Keimblättern der Wirbelthiere nicht zulässig. 

Die Keimwülste. Zaddach hat zuerst auf die Trennung des Keim- 
streifens in zwei symmetrische Hälften aufmerksam gemacht: die Keim- 
wülste. Diese Doppelaxen, wenn auch zuweilen schwach ausgebildet — 
Leuckart konnte bei den Pupiparen kaum eine Spur von ihnen entdecken 
— scheinen doch ganz allgemein der embryonalen Anlage der Insecten 
zuzukommen. Alle drei von mir untersuchten Insectenfamilien besassen 
sie, also sowohl Insecten mit regmagenem als mit aregmagenem Keim- 
streifen. Die Keimwülste enthalten die Grundlage der ganzen Bauchseite 
des Embryo, des Kopfes und des Hinterleibsendes; von ihnen geht die 
Bildung der Ursegmente aus, und in ihnen ist virtuell das Gentralnerven- 
system enthalten. Ihr Verhalten am vordern und hintern Körperende ist 
ein sehr ähnliches, Kopf und Hinterleibsspitze werden dadurch gebildet, 
dass sich die Keimwülste nach dem Rücken herumkrümmen. Am hintern 
Körperende verwachsen die beiden gegeneinandergeklappten Stücke und 


99 ” 


bilden die Hinterleibspitze, am Kopf tritt eine solche Verwachsung nicht 
ein, das umgeklappte Stück (die dorsalen Schenkel der Kopfwülste) wird 
bedeckt von den Scheitelplatten, und diese in Gemeinschaft mit dem als 
' Vorderkopf abgeschnürten vordern Ende des Keimstreifens schliessen die 
Kopfhöhle, während die Keimwülste selbst sich zu den Schlundganglien 
umwandeln. So verhält es sich bei Chironomus; bei Musca steht ein 
Uebergreifen der Keimwülste auf den Rücken nur vom hintern Körper- 
ende fest, wo wie bei den Spinnen eine förmliche Schwanzkappe ge- 
bildet wird. Letztere scheint dem aregmagenen Keimstreifen eigenthüm- 
lich zu sein, während ein wirkliches Umklappen dem regmagenen. Bei 
Phryganea beschreibt Zaddach die Bildung des Hinterleibsendes im We- 
sentlichen ganz so, wie ich sie bei Chironomus beobachtet habe und wie 
sie, nach Fig. 62 zu urtheilen, auch beim Floh vorkommt. Die Schwanz- 
spitze bildet sich demnach niemals aus dem Ende der Keimwülste, son- 
dern immer aus einer Umschlagstelle derselben. 

Es wäre hier der Ort, auf die Zusammensetzung des Kopfes und die 
morphologische Bedeutung seiner Theile einzugehen, indessen ziehe ich 
es vor, diese theoretischen Fragen erst am Ende des zweiten Theiles dieser 
Arbeit abzuhandeln, wo ein Vergleich mit den Anhängen der Imago mög- 
lich sein wird. 

Die Umdrehungen des Embryo. Es bleibt mir noch übrig 
eine Erscheinung zu besprechen, die zwar nur bei einem der von mir 
beobachteten Insecten vorkam,? die aber dadurch eine allgemeine Bedeu- 
tung erhält, dass ähnliche, wenn auch nicht dieselben Vorgänge bei an- 
dern Insecten beobachtet worden sind. Ich spreche von den Lagever- 
änderungen des Embryo im Ei. Bei Chironomus kamen diese Lagever- 
änderungen dadurch zu Stande, dass abwechselnd die Bauch- und die 
Rückenfläche des Embryo an die convexe Eiseite trat. Der Embryo 
machte zu drei verschiedenen Zeiten eine halbe Umdrehung; zum ersten 
Mal während des Reissens der Keimhaut — die convexe Eiseite wurde 
dadurch zur Rückenseite; in Folge der zweiten Umdrehung, welche in 
den Beginn der zweiten Entwicklungsperiode fiel, wurde die convexe 
Eiseite wieder zur Bauchseite, und blieb es, bis gegen das Ende der 
embryonalen Entwicklung in Folge des starken Längenwachsthums eine 
spiralige Lagerung des Embryo, und zugleich eine, wenigstens am vor- 
dern Theil des Körpers bemerkbare halbe Drehung eintrat, durch welche 
der Bauch wieder an die gerade Eiseite zu liegen kam. Bei allen diesen 
Lageveränderungen kommen keine selbstständigen Bewegungen des Em- 
bryo mit ins Spiel, sondern die Drehungen werden durch rein mechanische 
Momente bedingt, wie dies oben näher zu begründen versucht wurde, 
durch plötzlich oder allmählich eintretende Veränderungen in den Grössen- 
verhältnissen der Theile des Embryo. Claparede erwähnt beiläufig, dass 
bei den Spinnen Drehungen des Eiinhaltes innerhalb der Eihaut leicht 
durch künstliche Drehung des ganzen Eies zu erzielen und dadurch zu 

, 7* 


n 100 


controliren sind, dass der räthselhafte Cumulus auf dem Dorsaltheil der 
Keimhaut stets oben, d. h. dem Beschauer zugewandt bleibt). In einem 
regelmässig ellipsoidischen, oder gar wie bei den Spinnen in einem kug- 
ligen Ei bleiben solche Drehungen natürlich ohne allen Einfluss auf den 
Eiinhalt. In dem unregelmässigen Ei von Chironomus aber tritt durch die 
Drehung abwechselnd ein und derselbe embryonale Theil an die lange 
und an die kurze Seite des Kies, wird also bald zusammengedrückt, 
bald wieder ausgedehnt. Die Umdrehungen des Eiinbaltes lassen sich 
hier nicht auf künstliche Weise, durch Drehung des ganzen Eies erzielen, 
sondern der Embryo behauptet seine Lage ganz unabhängig von der des 
Kies. Diese Drehungen wurden bisher übersehen, Kölliker erwähnt ihrer 
nicht und auch aus seinen Abbildungen lassen sie sich nicht ableiten, 
unter denen sich nur eine einzige findet, in welcher der Bauch des Em- 
bryo der geraden Eiseite anliegt (a. a. ©. Taf. U, Fig. III. 3). Der Ver- 
fasser sagt auch ausdrücklich »partis primitivi fines plerumque siti sunl 
in ovorum facie concava«, und nennt deshalb die concave (gerade) Eiseite 
die dorsale?). 

Es würde unrichtig sein, diese Drehungen des Embryo von Chirono- 
mus zusammenzuwerfen mit der von Zaddach?) und Rathke*) bei Phry- 
ganea, von Claparede?) bei Pholcus, Lycosis und Epeira, von Huscley °) 
hei Aphis beobachteten Lageveränderung, der sogenannten Umrollung 
des Embryo. Das Resultat beider Vorgänge ist zwar ein ähnliches und 
übt auf die Entwicklung vielleicht den gleichen Einfluss aus, — die vor 
der Umrollung zusammengedrückten Theile werden nach derselben aus- 
gedelint — allein der Vorgang selbst ist ein ganz anderer. Bei der Um- 
rollung wird der vorher der Kugelfläche der Eihülle anliegende, also stark 
convex gewölbte Bauch allmählich concav und wendet seine Fläche dem 
Mittelpunkt des Eies zu, während der Rücken sich der Eihülle anschmiegt. 
Eine solche Umrollung kommt weder bei Chironomus noch hei Musca vor, 
und wurde auch von Leuckart bei Melophagus nicht beobachtet. Ich kann 
deshalb Olaparede nicht beistimmen, wenn er sie für eine möglicherweise 
allen Arthropoden zukommende Erscheinung hält, ich glaube vielmehr, 
dass die Umrollung so wenig als die blossen Umdrehungen für typische 
Erscheinungen gelten können, dass beide durch rein mechanische Momente 
bedingt sind, und dass es hauptsächlich von der Form des Eies sowie von 
der Gestalt, der relativen Grösse und der Lage des Embryo abhängt, ob 
die eine oder die andere Form der Lageveränderung eintritt, oder ob eine 
solche gänzlich mangelt. 


A... D.eBaruln 
[N 


11. 


Die nachembryonale Entwicklung der Musciden 
nach Beobachtungen 


an Musca vomitoria und Sarcophaga carina. 


Tafel VITH—XIV. 


N achtolgende Untersuchungen behandeln die Entwicklung der 
Musciden von dem Zeitpunkt an, wo die Larve das Ei verlässt, bis zum 
Ausschlüpfen des vollendeten Insectes aus der Puppe. Wenn frühere 
Beobachter — ich erinnere an Herold und Newport — bestrebt jwaren, 
die Gestaltveränderungen festzustellen, welche das Insect in seinen ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien in Bezug auf den ganzen Körper wie die 
einzelnen Organe erleidet, so musste es als die Aufgabe der heutigen 
Forschung betrachtet werden, in die tieferen Ursachen der Gestaltver- 
änderungen einzudringen und das »Wie« derselben aufzuklären. Es 
musste versucht werden, nachzuweisen, in welchem genetischen Zu- 
sammenhang gleichnamige, gleich functionirende Organe der Larve und 
Puppe stehen, sowie festzustellen, wann und auf welchem Wege die dem 
vollendeten Insect eigenthümlichen Organe oder Körpertheile sich bilden. 
Das Verhältniss zwischen dem geschlechtsreifen Thier und seinem Lar- 
venzustand kann uns nur dadurch klar werden, dass wir genau wissen, 
wie die einzelnen Theile beider Entwicklungszustände sich zu einander 
verhalten und ebenso können die physiologischen Processe, welche jeden 
dieser Zustände begleiten, nur verstanden werden, bei genauer Kennt- 
niss der an den einzelnen Organsystemen ablaufenden morphologischen 
Processe. 

Eine Entwicklungsgeschichte der Insecten in diesem Sinne war vor 
der Begründung einer wissenschaftlichen Histologie unmöglich, jetzt aber 
schien es wohl an der Zeit, dass der Versuch gewagt wurde, und ich 
glaube er hat Manches geliefert, was zum weitern Fortschreiten auf der 
betretenen Bahn aufmuntert. 


Weismann, Beiträge. 8 


102 


Möge man die Lücken, welche bleiben mussten, sowie eine gewisse 
Ungleichheit in der Behandlung der einzelnen Theile mit den Schwierig- 
keiten entschuldigen, welche den Untersuchungen, besonders denen der 
Puppenentwicklung entgegenstanden. Eine in allen einzelnen Theilen 
relativ vollständige Entwicklungsgeschichte lässt sich überhaupt nicht 
nach ein oder zwei Species entwerfen, sie kann nur allmählich durch ver- 
gleichende Beobachtung verschiedener Insectenfamilien zu Stande gebracht 
werden. Einmal zeigen sich verschiedene Arten bei weitem geeigneter 
für das Studium dieses oder jenes Organsysterms, und sobald eine voll- 
ständige Entwicklungsgeschichte aller einzelnen Theile gegeben werden 
sollte, käme es darauf an, für jeden das möglichst günstigste Untersu- 
chungsobject ausfindig zu machen, also eine ganze Reihe von Arten zur 
Untersuchung herbeizuziehen — dann aber werden auch gar manche 
Punkte von allgemeinerer Bedeutung erst dann in dem richtigen Licht er- 
scheinen, wenn eine Vergleichung mit den analogen Vorgängen in andern 
Insectenfamilien möglich sein wird. 

Es kam hier weniger darauf an, eine Sammlung entwicklungsge- 
schichtlicher Monographieen einzelner Organe zu geben, als vielmehr den 
Ueberblick über die gesammten morphologischen Vorgänge an ein und 
derselben Art zu ermöglichen; es wurde zwar überall da, wo es nicht 
nutzlose Zeitverschwendung schien, der histologische Aufbau der einzel- 
nen Theile so weit irgend möglich verfolgt, für das eigentliche Ziel aber 
waren diese letzten histologischen Details weniger wichtig als gewisse 
allgemeinere histologische Verhältnisse, vor allem die Herleitung oder 
Entstehungsweise der histologischen Elemente, der Zellen und dann der 
Modus, nach welchem dieselben die Bildung der einzelnen Gewebe ver- 
mitteln. 

Es wird sich im Verlauf dieser Mittheilungen ergeben, dass die Mus- 
ciden in vieler Beziehung ein sehr günstiges Object für die beabsichtig- 
ten Stüdien gewesen sind, ich hoffe indessen, die Untersuchungen noch 
auf andere Insectenfamilien und Ordnungen ausdehnen und dadurch das 
Wesen der Insectenmetamorphose noch weiter begründen helfen zu 
können. 

Die nachembryonale Entwicklung der Dipteren gliedert sich natur- 
gemäss in zwei Abschnitte, die Larven- und die Puppenperiode. 
Zur Untersuchung dienten für beide Perioden Musca vomitoria und Sar- 
cophaga carnaria, sowie in einzelnen Fällen auch Musca Caesar. Wenn 
der Darstellung der Larvenperiode die Entwicklung von Musca vomitoria 
zu Grunde gelegt wurde, der der Puppenperiode die von Sarcophaga car- 
naria, so hat diess in ganz äusserlichen Umständen seinen Grund, haupt- 
sächich in den einmal vorhandenen Zeichnungen. Die speciellen Anga- 
ben (Messungen etc.) sind im ersten Abschnitte alle — wo nicht’aus- 
drücklich das Gegentheil angegeben ist — auf Musca vomitoria zu bezie- 
hen, im zweiten auf Sarcophaga carnaria. 


a 


103 


I. Das Larvenstadium. 


Wenn die junge Larve von Musca vomitoria mittelst ihres scharfen Zah- 
ues die Eihäute angeritzt und durch Nachdrängen des dicken, fleischigen 
Körpers dieselben zum Bersien gebracht hat (S. 86), beginnt sie sogleich 
nach Nahrung zu suchen und findet diese meist in ihrer unmittelbarsten 
Umgebung, da die Fliege fast immer ihre Eier an Stellen legt, von wo aus 
die Lärvchen mit Leichtigkeit in weiche, faulende Massen, ihr eigentliches 
Lebenselement, hineinkriechen können. Die Schmeissfliege beginnt mit 
dem Eierlegen immer zuerst in der Nähe der Körperöffnungen des betref- 
fenden Aases; bei Vögeln werden die Eier zwischen die Schnabelränder 
und durch diese hindurch auf den Rücken der Zunge gelegt, bei Säuge- 
thieren zwischen die Zähne und in die Lippenfalten, in die Nasenlöcher 
und unter die Lidränder; erst wenn an diesen Orten kein Platz mehr ist 
auch auf die Haut zwischen die Federn. : 

Schon durch die geringe Ausbildung der Sinnesorgane ist die Larve 
zum Aufsuchen ihrer Nahrung in grösseren Entfernungen nicht geeignet. 
Ihre Bewegung ist aber weniger unbehülflich und langsam, als man nach 
ihrem Bau schliessen möchte. Die Larve kriecht im Allgemeinen nach 
demselben Prinecip, nach dem sich die sechzehnbeinigen Raupen der 
Schmetterlinge vorwärts bewegen, sie zieht die einzelnen Segmente nach 
der Reihe von vorn nach hinten zusammen, um sie in derselben Reihen- 
folge am Boden wieder zu befestigen, allein da ihr die Füsse fehlen, so 
ist ihre Bewegung auf glatter Fläche, z. B. einer Glasplatte schwerfällig 
und mehr ein Wälzen als ein Kriechen zu nennen. Anders auf weichem 
Boden. Hier bieten die rückwärts gerichteten Stacheln, welche auf dem 
Vorderrande der Segmente eingepflanzt sind, das Aequivalent der Rau- 
penfüsse. Dazu kommt dann noch die eigenthümliche Thätigkeit des vor- 
dersten Segmentes. Dieses, ausgerüstet mit rudimentären Sinnesorga- 
nen, ist bei weitem das beweglichste von allen ; beim Kriechen tastet es 
nach allen Seiten umher und falls das Terrain zur Fortsetzung der Reise 
geeignet befunden wurde, öffnet sich der an seiner Unterseite gelegene 
Mund, die beiden starken, gekrümmten Haken des Schlundkopfes werden 
weit aus ihm vorgestreckt und in den weichen Boden des thierischen 
Aases eingeschlagen. Der Körper folgt dann nach wie ein Schiff seinem 
Anker. Für die Ortsbewegung auf weichem Boden ist demnach die Mus- 
cidenlarve vortrefllich gebaut und ebenso für das Eindringen in weiche 
Massen und enge Spalten. Ihr Körper bildet einen Keil. Die jungen Lar- 
ven, wenn sie eben aus dem Ei gekommen sind, beginnen sofort sich 
einzubohren, sei es in die festweiche Masse zerfallender Organe, sei es 
in die Lumina enger Gefässe oder in Spalten zwischen den Organen. Man 
könnte von einem förmlichen Trieb des Einbohrens reden, denn die Thiere 


thun es auch da, wo Nahrung für sie nicht zu finden ist. Wenn man 
4 * 


10% 


Muscidenlarven in einen leeren Kasten setzt, in dem ein schweres Stück 
Holz liegt, so wird man nach einigen Stunden alle unter diesem Holz bei- 
sammen finden; hat aber der Kasten Ritzen, wenn auch noch so schmale, 
so stecken sie voll von Larven, die ihren Körper halb oder ganz hinein- 
gezwängt haben. Ich habe öfters mit angesehen, wie ausgewachsene 
Larven von 2 Cm. Länge und entsprechender Dicke sich durch die engsten 
Ritzen hindurcharbeiteten. Die Larve zwängt zuerst die vordere dünne 
Körperhälfte hindurch, während die Masse der Eingeweide nach hinten 
geschoben wird und dadurch die hintere Körperhälfte kuglig anschwillt, 
sodann aber beginnen die Eingeweide langsam und allmählich nach vorn 
zu wandern, sie passiren einzeln die eingezwängte Mitte des Körpers und 
gelangen so in die bereits wieder freie vordere Körperhälfte, um nun 
diese kuglig schwellen zu machen und dem von innern Organen möglichst 
befreiten hintern Theil des Körpers den Durchgang zu ermöglichen. Diese 
Bohrfähigkeit der Fliegenmaden gestattet ihnen, die Weichtheile eines 
todten Thieres vollständig zu vertilgen; nur Knochen und Haut bleiben 
übrig und die wimmelnde Bewegung der Maden unter der Haut bringt 
dann oft den Anschein des Lebens in das Aas zurück. 

Die Umwandlung der stinkenden Jauche der faulenden Gewebe in 
die lebendige Körpermasse der Fliegenlarven geht ungemein rasch vor 
sich, wie das schnelle Wachsthum dieser Thiere beweist. Die Larve von 
Musca vomitoria ist innerhalb vierzehn Tagen von einem 0,3 Gm. langen 
Würmchen zu einem Thier von 2 Gm. Länge herangewachsen und die 
Larve von Sarcophaga carnaria schon in 8— 10 Tagen. Während dieser 
ganzen Zeit ist sie ununterbrochen mit ihrer Ernährung beschäftigt, ihr 
Darm ist stets mit Chymus angefüllt und der Saugmagen mit stinkender 
Jauche. Die Larven machen mehrere Häutungen durch, durch die sich 
ihre äussere Gestalt zwar nicht verändert, wohl aber, wie Leuckart zuerst 
gezeigt hat — einzelne Theile: die Stigmen und der Hakenapparat'). Ich 
lege der Entwicklungsgeschichte der Larve die anatomische Beschreibung 
des Thieres zu Grunde, um bei den einzelnen Organsystemen die Verän- 
derungen einzuflechten, welche dieselben bis zu ihrer vollständigen Aus- 
bildung durchzumachen haben. Die Schilderung der Puppenorgane im 
Innern der Larve wird sodann nachfolgen, zuerst die Beschreibung der 
Anlage der Geschlechtsdrüsen, sodann die Entstehung und Umwandlung 
jener Bildungsscheiben, aus welchen sich später Brust und Kopf der Fliege 
zusammensetzen. | 


4) Es ist ein Irrthum, wenn Burmeister in seinem Händbuch der Entomologie 
angiebt, die Larven der Musciden hälten keine Häutung (a. a. O. I. S. 466). Zwei 
Häutungen lassen sich durch die oben angedeuteten Veränderungen leicht nachwei- 
sen, direct aber den Häutungsprocess zu beobachten, gelingt nicht wohl, wegen des 
schmierigen Mediums, in dem die Thiere leben. Eine dritte Häutung habe ich aus 
der abermaligen Erneuerung der Tracheen erschlossen, wahrscheinlich existirt auch 
noch eine vierte. 


105 


Der Bau der Larve. 
Die Körperwandungen. 


Die Beschreibung, welche bei Darstellung der Entwicklung im Ei von 
der Körperform der jungen, eben aus dem Ei geschlüpften Larve gegeben 
wurde (S. 86), kann im Allgemeinen auch für die ausgewachsene Larve noch 
gelten. Dieselbe walzige, drehrunde, von hinten nach vorn keilförmig 
sich verjüngende Gestalt, das Hinterende quer abgestutzt., gegen den 
Rücken die Platte für die hintern Stigmen tragend, gegen die Bauchfläche 
in die ambosartige Afterpapille endend; der vordere Rand eines jeden 
Segmentes zu dem stachelbesetzten Ringwulste verdickt, das erste und 
kleinste Segment an der Bauchfläche mit der Mundöffnung auf dem Rücken 
mil zwei Paar kleinen Tastern versehen. 

Auch die Wandungen, welche diese äussere Form bedingen, sind 
wenigen Veränderungen unterworfen, wenn wir nicht die Muskellagen 


hierher rechnen wollen, welche allerdings ihre definitive Ausbildung erst 


während der Larvenperiode erreichen. 
Die Chitinlage der Haut, die früher sehr zart und weich war, ver- 
dickt sich sehr bald und wird derb, zäh, lederartig. Unter ihr findet 


‚ sich die sie producirende Zellenschicht, die sog. chitinogene Schicht, oder 


nach meinem Vorschlag: die Hypodermis. Sie behält während des 
ganzen Larvenlebens ihre ursprüngliche Zusammensetzung bei, d.h. sie 
bildet eine Mosaik von grossen, regelmässig sechseckigen Zellen mit deut- 
licher Membran, klarem Inhalt, Kern und Kernkörperchen. Diese Zellen 
fehlen auch an den Ansatzzellen der Muskeln nicht, vielmehr heften sich 
die Muskeln überall an die Hypodermis als an die eigentliche, lebensthä- 
tige Haut, welche unberührt von den Häutungen stets dieselbe bleibt, 


‚ während das von ihr ausgeschiedene Chitinskelet bei jeder Häutung ab- 
‚ geworfen und erneuert wird. Bei einer Larve von 1,5 Gm. Länge be- 


sassen die Zellen der Hypodermis einen Durchmesser von 0,078 Mm., der 
Kern maass 0,044 Mm. 

Die Musculatur ist sehr ausgebildet, wie denn ein jedes Segment 
sich bedeutend zusammenziehen, der Körper im Ganzen sehr kräftige 
Bewegungen ausführen kann. Es liegt nicht in meiner Absicht, hier eine. 


‚ ausführliche Schilderung derselben zu geben, da sich hier im Wesent- 


lichen dieselben Verhältnisse finden, wie sie von den Raupen der Schmet- 
terlinge seit geraumer Zeit aufs genaueste bekannt sind. Die Musculatur 


‚ der Füsse fällt bei der Muscidenlarve selbstverständlich weg, dafür sind 


aber die Muskeln der Körperwand selbst um so stärker ausgebildet, es 
finden sich sowohl am Rücken als am Bauch Längsmuskeln (Mm. recti 
ventrales et dorsales), ausserdem noch schräge Muskeln und an den Sei- 
ten quere oder wenn man will circuläre Bündel, vom Rücken gegen den 


106 


Bauch laufend, ohne aber weder diesen noch jenen zu erreichen. Die 
Längs- wie die Schrägmuskeln ziehen stets vom einen Rand des Segments 
zum andern und setzen sich hier mit kammförmig zerschlissener Basis an 
die Hypodermis. 

Interessant sind die histologischen Umwandlungen der Muskeln wäh- 
rend des Larvenlebens. 

Wenn die junge Larve das Ei verlässt, sind ihre Muskeln eylindrische 
Schläuche von circa 0,034 Mm. Durchmesser, welche aus einem struc- 
turlosen, feinen Sarcolemma bestehen, gefüllt mit einer klaren, nicht flüs- 
sigen, sondern zähen, festweichen Masse. In diese Grundsubstanz sind 
massenweise und ohne bestiminte Anordnung sehr kleine Kerne (Durch- 
messer 0,0051 —0,0086 Mm.) eingebettet, mit klarem Inhalt und stark 
lichtbrechendem Nucleolus. Von Querstreifung noch keine Spur (Taf. VIII. 
Fig. 11, A). Sehr bald aber ordnen sich die Kerne unter rascher Zu- 
nahme der Grundsubstanz in Längsreihen (Taf. VIII. Fig. 11, B) und 
schon am zweiten Tage tritt Querstreifung ein. Dies geschieht durch eine 
totale Umwandlung der Grundsubstanz, die aber nur in der Axe des 
Bündels, nicht aber an der Peripherie vor sich geht. Unter dem Sarco- 
lemma bleibt eine ziemlich ansehnliche Schicht unverändert, eine hyaline 
mit feinen Körnchen durchsetzte Masse, unter welcher sodann erst eine 
die cylindrische Gestalt des ganzen Primitivbündels wiederholende quer- 
gestreifte Masse folgt. In dieser liegen zwar anfänglich Kerne (Taf. VII. 
Fig. 11, 0), sie verschwinden aber sehr bald und finden sich dann nur 
noch unter dem Sarcolemma, wo sie, ohne an Zahl zuzunehmen, mit dem 
Muskelbündel wachsen, um schliesslich die enorme Grösse von 0,027 Mm. 
zu erreichen. Das Wachsthum des Muskels durch eine Ablagerung con- 
tractiler Substanz erfolgt hier offenbar nur auf der Oberfläche des quer- 
gestreiften Gylinders und zwar erzeugen die Kerne, welche hier wie über- 
all die Entstehung der Muskelsubstanz vermitteln, nicht direct quergestreifte 
Substanz, sondern zuerst die embryonale, contractile Masse, und erst 
secundär die definitive. Ein deutlicher Beweis dafür, dass die Ablage- 
rung nur in dieser Weise vor sich geht, liegt in dem Umstande, dass 
auch an den Ansatzflächen des Primitivbündels eine granulirte Schicht 
mit eingestreuten Kernen sich zwischen Sarcolemma und quergestreifte 
Substanz einschiebt (Taf. VIII. Fig. 11, D). 


Nahrungscanal. 


An dem Darmtractus der Larve ist nur der vorderste Abschnitt 
einer Veränderung während des Wachsthums unterworfen, auch die- 
ser aber nur in Bezug auf seine Guticularbildungen: den Haken- 
apparat, der Schlundkopf selbst verändert seine Form nicht. In 
den ersten Tagen gestattet die Durchsichtigkeit des vordern Körperab- 


107 


schnittes noch sehr wohl den Schlundkopf sammt seiner Musculatur und 
dem in seinem Innern gelegenen Hakengerüste an dem lebenden Thiere 
zu beobachten. Der Schlundkopf erscheintalsein eylindrischer, nach 
vorn und hinten etwas zugespitzter Kolben (Taf. VII. Fig. 2 u. 4). Nach 
hinten setzt er sich direct in den Oesophagus fort, wie er denn über- 
haupt als der verdickte Anfangstheil des Oesophagus betrachtet werden 
kann, wenn man ihn auch vom streng morphologischen Standpunkt aus 
anders ansehen muss. Er verdankt seine Entstehung dem während der 
embryonalen Entwicklung eingestülpten Vorderkopf- und Mandibular- 
segmente (S. 67). Nach vorn öffnet er sich in den Mund, während seine 
Wände sich in die Hypodermis fortsetzen. Wird der Schlund bei vorge- 
strecktem Kopfe etwas zurückgezogen, so erkennt man in der Ventralan- 
sicht die Uebergangsstelle als ein schmales, in der Medianlinie gelegenes 
Band, welches ähnlich dem Frenulum der menschlichen Zunge sich an- 
spannt (Taf. VIII. Fig. 4, fr.). Die Wände des Schlundkopfes, von be- 
deutender Dicke, bestehen lediglich aus kleinen Zellen, welche ziemlich 
regelmässig in Querreihen übereinander geschichtet sind, stark hervor- 
tretend durch ihre mit Nucleolus versehene Kerne. Nach aussen wie nach 
innen ist diese Zellenschicht von einer Guticula begrenzt, während diese 
aber dort sehr fein bleibt, verdickt sie sich hier zu Stäben und Platten 
und bildet jene complicirt gebaute Mundbewaffnung, welche ich als Ha- 
kenapparat bezeichnet habe. Drei Haupttheile lassen sich an ihm 
unterscheiden: das Gestell, der zahnartige, unpaare Haken und die paa- 
rigen, zu Seite des Mundeinganges liegenden Haken. Das Gestell (Taf. VII. 
Fig. 2 u. 3, hg) besteht aus einem dorsalen und einem ventralen Stück; 
ersteres (Taf. VIII. Fig. 3, dp) hat die Form einer zweizinkigen Gabel, 
deren Zinken nach hinten, deren hogenförmiges Verbindungsstück nach 
vorn gerichtet ist, letzteres (Taf. VIII. Fig. 3, vp) besteht aus zwei freien, 
senkrecht gestellten, nach vorn und hinten zugespitzten Platten, die nicht 
durch einen Querast verbunden werden, sondern ein jeder durch eine 
platte, geschweifte Fortsetzung nach oben in die dorsale Gabel übergeht. 
Das Ganze erinnert an einen Holzbock. 

Nur die beiden ventralen Chitinplatten vermitteln den Zusammen- 
hang mit dem vordern Theil des Hakenapparates, indem sie sich nach 
vorn verlängern und ganz allmählich in die normale Intima übergehen. 
Ein schmaler Chitinstreif setzt sich von ihnen bis in die Schenkel des 
unpaaren medianen Zahnes fort. Dieser hat Aehnlichkeit mit einer 
Dolchklinge (Taf. VII. Fig. 2 u. 3, md), ist flach, zweischneidig und be- 
sitzt scharfe Ränder und eine scharfe Spitze. Er kann mit Hülfe des Ge- 
stelles weit aus dem Munde heraus geschoben und wieder zurückgezogen 
werden: der erste Gebrauch, den das Thier von ihm macht, ist — wie 
früher schon erwähnt wurde — das Anritzen der Eihäute, nach dem Aus- 
schlüpfen wird er mit grosser Energie zum Einbohren in weiche, schmie- 
rige Massen benutzt. Morphologisch entspricht er den Mandibeln, da er 


108 


durch Verschmelzung der Anhänge des Mandibularsegmentes entsteht. 
Er hängt übrigens nicht nur durch die Ausläufer der untern Schenkel des 
Gestelles mit diesem zusammen, sondern es schiebt sich zwischen beide 
Theile noch ein Ghitinstück von etwa xförmiger Gestaltein, 
welches die Verbindung zwischen Zahn und Gestell noch mehr befestigt 
(Taf. VII. Fig. 2, ©). Der dritte Theil des Hakenapparates hängt in die- 
ser Periode nicht direct mit den übrigen Theilen zusammen; er besteht 
aus zwei zu Seiten der Mundöffnung gelegenen geraden Chitinstäben, die 
an ihren Spitzen unter rechtiem Winkel nach aussen umgebogen sind 
(Taf. VII. Fig. 2, A). Sie sind nicht selbstständig beweglich, treten aber 
beim Hervorstülpen der obern Schlundwand, an welcher sie aufsitzen, 
mit hervor. 

In der Ruhe wird die Mundöffnung, eine an der untern Fläche des 
ersten Segmentes gelegene flache dreieckige Grube (m), von der sehr dün- 
nen, zungenförmigen Unterlippe (lb) bedeckt, unter welcher die paarigen 
Haken mit ihren Spitzen noch hervorragen, während der mediane Zahn 
ganz bedeckt wird. Die Lippe ist selbstständig beweglich, sie hesitzt zwei 
starke Rückziehmuskeln , die vom hintern Rand des zweiten Segmentes, 
ziemlich weit nach aussen entspringen und schräg nach innen convergi- 
rend unter spitzem Winkel in der Mittellinie der Unterlippe zusammen- 
iwreffen. Nicht selten sieht man, wie die Unterlippe allein bewegt wird 
und sich soweit zurückzieht, dass der mediane Zahn vollständig frei liegt. 
Nach Nachlass der Contraction schnellt sie rasch wieder vor, wahrschein- 
lich durch eigene Elasticität. 

Erwähnenswerth, wenn auch nicht gerade von grosser physiologi- 
scher Bedeutung sind fadenartige Verdickungen der Chitinlage der Haut, 
welche vom Mundwinkel an der Basis der Unterlippe entspringen und 
schräg nach aussen gegen die Rückenfläche hin laufen. Es sind ihrer 
jederseits zwei Paare (Taf. VII. Fig. 2, ch). 

Der Schlundkopf wird durch mächtige Muskeln bewegt und zwar 
finden sich sowohl Vorwärtszieher als Rückwärtszieher. Die ersteren 
entspringen am hintern Rande des ersten Segmentes und laufen schräg 
nach hinten zum hintersten Theile des Schlundkopfes, die letztern nehmen 
ihren Ursprung vom hintern Rande des dritten Segmentes und laufen 
schräg nach innen und vorn zur Bauchfläche des Schlundkopfes (Taf. VIN. 
Fig. 2, mr). Dieses mächtige Organ mit dem festen Chitingestell im In- 
nern bietet für alle diese starken und dicken Muskelbäuche hinreichende 
Ansatzfläche dar und mit ihrer Hülfe wird denn das, was eigentlich be- 
wegt werden soll — der Zahn, oder in späteren Stadien die paarigen 
Haken — kräftig nach vorn und wieder zurückgeschoben. 

So verhält es sich vor der ersten Häutung. 

Wie alle cuticularen Gebilde, welche mit der äussern Haut in Con- 
tinuilät stehen, so wird auch der Hakenapparat bei der Häutung abge- 
stossen und durch Ausscheidungen der darunter gelegenen Zellenschicht 


109 


von neuem angelegt. Der neue Hakenapparat unterscheidet sich — wo- 
rauf Leuckart bereits aufmerksam gemacht hat!) — vom alten in einigen 
wesenllichen Punkten. Merkwürdigerweise wird der unpaare mediane 
Zahn — der einzige typische Theil des ganzen Apparates — ebenfalls ab- 
gestossen, und zwar ohne sich wieder zuerneuern; er fehlt der 
älteren Larve (Taf. VII. Fig. 4). Dafür bilden sich aber die paarigen 
Haken (h) zu Seiten der Mundöffnung bedeutend stärker aus und — was 
noch wesentlicher ist — treten in Verbindung mit den übrigen Theilen 
des Apparates. Sie sind jetzt von bedeutender Dicke, gebogen und mit 
scharfer, kurzer Spitze versehen, während ihr Schaft an der Basis zwei- 
schenklig auseinanderweicht und hier auf einem schräg gelagerten Chi- 
tinstückchen (ar) aufsitzt. Dieses erst steht dann in Verbindung mit dem 
xförmigen Stück, welches seinerseits dann wieder mit dem Gestell sich 
berührt. Zwischen Gestell und Haken sind also jetzt zwei verbindende 
Glieder eingeschoben, die die Bewegung fortpflanzen. Es ist leicht ein- 
zusehen, dass vermöge der eigenthümlichen Art, wie die Haken mit ihren 
zwei kurzen Schenkeln auf dem schrägen Verbindungsstück aufsitzen, 
dieselben durch ein Vorwärtsschieben des gesammten Schlundkopfes nicht 
nur nach vorn rücken , sondern auch mit ihren Spitzen sich voneinander 
entfernen und nach aussen drehen. Dass diese Haken nicht etwa eine Bil- 
dung sind, die dem frühesten Larvenstadium gänzlich mangelt, sondern 
dass sie den früheren paarigen Haken entsprechen, ergiebt sich daraus, 
dass ich sie öfter beide zugleich und dicht übereinanderliegend gesehen 
habe, unmittelbar vor der Häutung nämlich, wenn die neue Haut bereits 
gebildet, die alte aber noch nicht abgestreift worden war. 

Auch das xförmige Mittelstück verändert seine Gestalt, es wird brei- 
ter, seine Schenkel sind vorn quer abgestumpft, hinten laufen sie in eine 
scharfe Spitze aus. Das Kopfsegment gewinnt durch alle diese Umwand- 
lungen ein anderes Ansehen, wozu besonders die veränderte Zeichnung 
der Haut beiträgt. An Stelle der paarigen Chitinfäden, die vom Mund- 
winkel ausliefen , ist jetzt eine complicirtere Zeichnung getreten, eine fä- 
cherförmige Gruppe von fadenartigen Chitinleisten, die in einem Halbh- 
kreis vom Mundwinkel ausstrahlen (Taf. VIII. Fig. #4, ch). 

Unterlippe und Gestell bleiben wie sie waren, nur die Färbung des 
letzteren wird dunkler, fast schwarz, seine Lamellen und Stäbe nehmen 


‚an Dicke und Breite zu, der ganze Apparat wird massiver. 


Bei der Entstehung der Larve im Ei wurde bereits der Zusammen- 
selzung des Darmtractus gedacht und nachgewiesen, in welcher Beziehung 
seine einzelnen Theile zu den embryonalen Darmtheilen, dem Vorder-, 
Mittel- und Hinterdarm stehen. 

Der Oesophagus (Taf. VII. Fig. 12, oe) enspringt vom Schlund- 


4) Vorläufige Notiz über die Larvenzustände der Musciden. Arch. f. Naturgesch. 
27. Jahrg. Bd. I. S. 60. 


110 


kopfe am untern Rande seiner hintern Fläche; dicht hinter seinem Ur- 
sprung mündet in ihn der kurze Stiel des Saugmagens (s), der von glei- 
cher Weite mit dem Oesophagus rasch zu einer Blase anschwillt, die im 
leeren contrahirten Zustande kaum die unmittelbar hinter ihm gelegenen 
Centraltheile des Nervensystems vollständig bedeckt, bei vollständiger 
Ausdehnung aber bis ins hintere Körperdrittel reicht. Fast immer 
findet man ihn gefüllt mit braunröthlicher, faulig riechender, dicklicher, 
Flüssigkeit. Im normalen Verlauf des Verdanungsprocesses wird diese 
dann von da in den Oesophagus gepresst und es mag zur Erleichterung die- 
ses Ueberfliessens dienen, dass der Stiel des Saugmagens nicht in spitzem, 
sondern fast in rechtem Winkel in den Oesophagus einmündet, ganz wie 
hei dem Saugmagen der Schmetterlinge‘). Nachdem die dünne Speiseröhre 
durch den Schlundring getreten, der im vordern Theil des vierten Seg- 
mentes gelegen ist, läuft sie auf der dorsalen Fläche des Bauchstrangs hin, 
um kurz hinter der Spitze desselben in den Proventriculus (pr) einzumün- 
den. Histologisch besteht der Oesophagus aus einer einzigen Lage gros- 
ser, klarer Zellen, die auf ihrer äussern wie auf ihrer innern Fläche eine 
Cuticula abgeschieden haben. Die ziemlich derbe, weite und gemeinig- 
lich stark längsgefaltete Intima hebt sich sehr leicht als selbstständiger 
Schlauch von den Zellen ab und wird bei jeder Häutung ausgestossen und 
erneut. Die Cuticula der äusseren Fläche dagegen ist sehr dünn und auf 
ihr liegt ein feines Muskelnetz, nur bei starker Vergrösserung und genauer 
Einstellung erkennbar. Es besteht aus Längsfasern und Querfasern, 
welche bündelweise schräg über die Oberfläche hinstrahlen. Nur auf 
dem Saugmagen ist es mächtig entwickelt, die dicht verflochtenen Mus- 
kelstränge erreichen bier eine bedenlende Dicke, 

Die Entstehung des Proventriculus beim Embryo hat uns gezeigt, 
dass er als eine Intussusceptio des Oesophagus zu betrachten ist. Diess 
lässt sich auch in späterer Zeit noch recht wohl erkennen, da eine Ver- 
schmelzung der übereinanderliegenden Oesophagealwände nicht eintritt. 
Während in der embryonalen Periode das eingestülpte Stück des Oeso- 
phagus noch kurz war, ragt dasselbe schon dicht nach dem Aussclnüpfen 
der Larve aus dem Ei bis gegen den Chylusmagen hinab und hängt später 
sogar noch ein Stück weit in ihn hinein. Der Proventriculus besitzt dann 
eine nabezu kuglige Gestalt und besteht aus den drei aufeinanderliegen-. 
den Oesophagus -Wandungen. Die äussere und mittlere Lage berühren 
sich mit ihrer innern, die mittlere und innere mit ihrer äussern Fläche. 
Die Grenze zwischen den beiden ersten Lagen wird durch die doppelt 
liegende Intima sehr scharf markirt, man beobachtet übrigens häufig, dass 
eine Spalte zwischen ihnen bleibt, die dann direct mit dem Lumen des 
Chylusmagens communicirt. Nur in der äussern Lage hat sich die ein- 
fache Zellenschicht der Oesophaguswand in eine mehrfache verwandelt 


I) Milne Edwards, Lecons de physiol, et de l’anat. comp. T. V. p. 59%. 


1m 


und besteht aus dicht aneinandergedrängten Zellen mit klaren, scharf 
sich hervorhebenden, rundlichen Kernen. Der Inhalt der Zellen selbst, 
die von der Fläche betrachtet ganz regelmässige Sechsecke darstellen, ist 
feinkörnig und im Vergleich gegen die klaren Kerne dunkel. Die mittlere 
Lage ist die eigentbümlichste. Sie besteht aus grossen, mit ihrer Längs- 
axe senkrecht auf die Fläche gestellten Zellen mit völlig pellucidem, 
bläschenförmigem Kern und einem eigenthümlich weisslichen Inhalt, der 
homogen scheint und nur bei starker Vergrösserung eine sehr feine Gra- 
nulirung erkennen lässt. Von der Fläche gesehen sind auch diese Zellen 
regelmässig polygonal, jedoch etwas in die Länge gestreckt. Sie selbst 
wie auch ihre Kerne zeichnen sich durch eine sehr dicke und deutliche 
Membran aus. 

Dass die innerste Lage aus einfacher Zellenschicht besteht, lässt sich 
schon aus ihrer geringen Dicke schliessen, die der der normalen Oeso- 
phaguswände völlig gleich kommt; erkennen lässt sich ihre histologische 
Zusammensetzung nur schwer wegen der Dicke der darüber liegenden 
Schichten, vor Allem wegen der starken Entwicklung eines Tracheen- 
nelzes. Zwischen den Flächen der inneren und mittleren Schicht steigt 
ein ziemlich starker Tracheenast in die Tiefe herab bis zur Uebergangs- 
stelle beider Schichten. Unterwegs giebt derselbe eine Anzahl Aeste 
ab, die unter spitzem Winkel sich von ihm entfernen, um an der Um- 
schlagstelle umzubiegen und eine Strecke weit wieder zurückzulaufen. 
Das reiche und feinverästelte Tracheennetz bekommt dadurch eine ganz 
eigenthümliche Gestalt, vergleichbar etwa dem Gazeüberzug eines Kron- 
leuchters. Bevor die Trachee ins Innere des Proventriculus tritt, giebt 
sie einen Ast ab, der wie eine Coronaria um die kuglige Aussenfläche 
herumläuft und von dem etwa zwölf Aeste in der Richtung von Meridia- 
nen über die Kugel hinziehen und Seitenästchen in querer Richtung ab- 
geben. Auch hier ist das Tracheennetz, bei der ausgewachsenen Larve 
wenigstens, ein sehr dichtes. Wir haben also hier ein äusseres und ein 
inneres Tracheennetz, doch liegt auf der Hand, dass dadurch der allge- 
mein gültige Satz, dass die Tracheen sich nur auf der Oberfläche des 
Darms verästeln, nicht berührt wird. Das innere Netz ist nur durch die 
Einstülpung nach innen gelangt, bleibt in der That aber auf der Aussen- 
fläche der Oesophagealwand. Das Organ ist aussen von einem feinen 
Muskelnetz umstrickt, welches sich gänz so verhält, wie es später vom 
Chylusmagen und Darm beschrieben werden soll. In die Einstülpung 
scheint es sich nicht fortzusetzen. 

Fragen wir nach der physiologischen Bedeutung der bis jetzt ge- 
schilderten Theile des Verdauungsapparates, so unterliegt es keinem 
Zweifel, dass die gestielte Blase, welche dem Oesophagus anhängt, zum 
Einsaugen der Nahrungsflüssigkeit dient. Mag die Function des sog. Saug- 
magens der Schmetterlinge auch von Einigen noch angezweifelt werden, 
hier tritt alle Nahrung zuerst in den Saugmagen und von da erst wieder 


112 


zurück in Oesophagus und Chylusmagen. Schneidet man aus der frisch- 
getödteten Larve diese Theile sammt dem Schlundkopfe heraus und übt 
nun einen gelinden Druck mit dem Deckgläschen auf den prall gefüllten 
Saugmagen, so fliesst der Inhalt durch den Oesophagusab, in den Schlund- 
kopf tritt kein Tropfen; die Flüssigkeit bleibt dicht hinter ihm stehen, 
wie es scheint, ohne dass eine besondere Klappenvorrichtung vorhanden 
wäre; der Verschluss muss durch die Contractur einer sphincterartigen 
Muskelschicht an dieser Stelle horvorgebracht werden. 

Der Saugmagen ist sowohl Saug- als Druckpumpe, er wirkt'ganz wie 
die in neuerer Zeit construirten Spritzen aus einer Kautschukblase; zu- 
sammengedrückt entleert sich die Blase und sobald der Druck nachlässt, 
dehnt sie sich durch ihre Elasticität wieder aus. Den Druck übt in die- 
sem Fall die mächtige Muskelschicht aus, die der Verengerung folgende 
Erweiterung kann wohl nur auf die elastische Spannung der sehr dieken 
Intima zurückgeführt werden. Diese wird indessen nur bei ganz erschlaff- 
ter Musculatur stark genug sein, eine Ausdehnung der Blase zu be- 
wirken. 

Ueber die Function des Proventriculus habe ich vergeblich mich be- 
müht ganz ins Klare zu kommen. Von einem Kaumagen kann bei der 
durchweg flüssigen Nahrung des Thieres nicht die Rede sein, auch zeigt 
die Intima hier keine andere Structur als im Oesophagus und die Muscu- 
latur ist nur äusserst schwach entwickelt. Es fragt sich, ob nicht eine 
eigenthümliche Art von Drüsen in der mittleren Zellenlage vermuthet wer- 
den darf, die ihr Secret, ohne dass es erst in einem Ausführungsgange 
sich sammelt, direct in den Magen hinabfliessen liessen ? 

Ich komme zur Beschreibung des aus dem Dottersack (Mitteldarm) 
hervorgegangenen Chylusmagens (Taf. IX. Fig. 12, ch). Derselbe 
ist schlauchförmig und besitzt eine sehr bedeutende Länge. Er liegt 
darmartig gewunden in der hintern Körperhälfte und trägt an seinem 
Vorderende vier cylindrische Blindschläuche, die stets im Bogen nach vorn 
gerichtet sind und in dieser Lage durch besondere später näher zu be- 
schreibende Bänder festgehalten werden. Was den histologischen Bau 
des Chylusmagens betrifft, so vermag ich nicht die Schichtung von Ge- 
weben hier vorzufinden, wie sie von den Autoren für den Insectendarm 
im Allgemeinen angegeben wird. Offenbar hat man hier viel zu viel nach 
Analogieen mit dem Wirbelthierdarm gesucht. Hätteman das Schema eines 
Arthropodendarms allein nach den Ergebnissen der Untersuchung dieses 
Tbiertypus aufgestellt, man würde schwerlich von einer »bindegewebi- 
gen« Tunica propria reden, die nach innen von dem »Epithel«, nach aus- 
sen von der Muscularis und bei Einigen auch noch von einer Serosa um- 
geben ist. Ich finde am Chylusmagen wie am Darm von Musca nur eine 
einzige Lage grosser polygonaler Zellen, die gegen das Lumen hin von 
einer structurlosen Intima begrenzt werden, nach aussen von einer feinen 
Cuticula, die sich mit dem Muskelnetz aufs innigste verbindet. In dieser 


413 


Haut, theils über, theils auch unter den Muskeln verlaufen die Tracheen 
(Taf. IX. Fig. 16). 

Die Zellen der Wandung sind gross, unregelmässig polygonal oder ab- 
gerundet und lassen einen kreisrunden Kern und einen blassen, feinkör- 
nigen Inhalt erkennen. BeieinerLarve von 1,1 Gm. Länge betrug ihr Durch- 
messer 0,010 Mm., der der Kerne 0,03 Mm. Charakteristisch ist die eigen- 
thümliche Rindenschicht der Magenzellen, auch bei andern Insectenlarven 
sich vorfindend, welche als eine 0,005 Mm. dicke, homogene, stark licht- 
brechendeLage der Innenfläche der Zellmembran aufliegt. Porencaräle lies- 
sen sich nicht an ihr erkennen. Die Zellen functioniren ganz wie das Darm- 
epithel der Wirbelthiere, man findet sie während der Verdauung strotzend 
mit kleinen, dunkeln Fetttröpfchen gefüllt (Taf. IX. Fig. 16, ce!), die an- 
fänglich nur den Kern umgeben, bald aber die ganze Zelle anfüllen; sie 
bilden aber hier zugleich die Grundlage der Darmwand, während alles 
andre (Muskeln und Tracheen) nur accessorische Gebilde sind. Die Mus- 
keln des Darımes sind sehr interessanter Natur und verdienen eine nähere 
Betrachtung. Wie bei den meisten Insecten bestehen sie aus Längs- und 
Querfasern, die sich rechtwinklig kreuzen und ein grossmaschiges Netz 
dünner und schmaler Bänder darstellen. Nicht immer lassen sie sich 
leicht erkennen , besonders wenn die Zellen darunter stark mit Fett an- 
gefüllt sind, durch längere Einwirkung einer Lösung von chromsaurenm 
Kali oder der Kalilösung von 35°, treten sie indessen sehr gut hervor. 
Die Quermuskeln bilden die tiefere Schicht, sind sehr schmal und liegen 
in Gruppen von drei oder vier beisammen (Taf. IX. Fig. 16, rm), die 
Längsbänder besitzen eine bedeutendere Breite (bis zu 0,040 Mm.) und 
verlaufen isolirt (Im). Sie sind platt und schwellen in weiten Abständen 
spindelförmig an (Dicke der Anschwellung 0,025 Mm.), um einen kleinen 
(0,043 Mm.), ovalen Kern einzuschliessen. Beide bestehen aus einer 
dünnen Lage quergestreifter contractiler Substanz und einer sie einschlies- 
senden structurlosen Hülle, die häufig quergerunzelt ist. 

Die Tracheenverästlung auf der Oberfläche des Chylusmagens nimmt 
mit dem Alter der Larve sehr bedeutend zu. Beim jungen Thier finden 
sich nur einige wenige feine Endreiser, vor der Verpuppung ist der ganze 
Darm (es gilt diess auch für den eigentlichen »Darm«) von einem dichten 
Tracheennetz umsponnen und zwar verlaufen die Aestchen theils über 
den Muskeln, theils dringen sie in die Maschen des Muskelnetzes ein und 
kriechen unter den Muskelbändern hin. 

Eine Tunica serosa, eine »Bindegewebshülle« oder überhaupt noch 
eine weitere Gewebslage kommt hier nicht vor, die Muskeln liegen ganz 
oberflächlich und ich werde weiter unten zu zeigen haben, dass sie so- 
gar, zum Theil wenigstens, von aussen auf den Darm hinaufwachsen. 

Obwohl die Blindschläuche am Anfang des Chylusmagens nicht 
wirklich durch Ausstülpung entstanden sind, sondern durch selbstständi- 
ges Auswachsen eines anfänglich soliden Zellenklumpens, so können sie 


11% 


ihrem feineren Bau nach doch als Ausstülpungen der Magenwand betrach- 
tet werden, sie bestehen genau aus denselben Schichten. Die Schläuche 
sind nur schmal, so dass die grossen, polygonalen Zellen der Wandung 
(Durchmesser 0,057 Mm.) mehr als die Hälfte der Breite des Blind- 
schlauchs einnehmen. Diese Zellen werden bis 0,034 Mm. dick und 
springen buchtig ins Lumen vor. Erst allmählich scheiden sie eine In- 
tima aus und auch die Guticula auf ihrer äussern Oberfläche ist im jungen 
Thier noch kaum wahrzunehmen wegen ihrer grossen Feinheit, später 
sehr wohl. Auf ihr liegt dann das Muskelnetz, auf welches ich wegen 
seines Zusammenhanges mit dem noch zu beschreibenden Visceralmus- 
kelnetz wieder zurückkommen werde (Taf. VIII. Fig. 9, A). 

Der Dünndarm der Larve (Taf. IX. Fig. 12, «l) hat nur etwa die 
halbe Dicke des Chylusmagens, besitzt eine noch bedeutendere Länge 
und bildet mehrere Schlingen ; in sein vorderes, etwas eingeschnürtes 
Ende münden die Malpighi'schen Gelässe (ma), sein hinteres Ende geht 
ohne scharfe Grenze in den kaum als besonderer Darmtheil unterscheid- 
baren Dickdarm über. 

Histologisch zeigt der Darm fast genau dieselbe Structur wie der Chy- 
Jusmagen, eine einfache Lage grosser polygonaler Zellen mit klarem kreis- 
runden Kern und einer allerdings hier dünneren homogenen Rinde neben 
dem feinkörnigen Inhalt; nach innen von den Zellen der faltige leicht ab- 
hebbare Schlauch der Intima, nach aussen die sehr zarte Gutiecula, in welche 
die Muskelbänder und Tracheen verwebt sind. Wie bei dem Chylusma- 
gen so findet man auch hier die Zellen während der Verdauung strotzend 
mit grossen nnd kleinen Fetttropfen erfüllt, so dass der Darm bei auffal- 
lendem Lichte weiss, bei durchfallendem ganz dunkel erscheint. 

Die Malpighi'schen Gefässe finden sich hier wie bei allen Dipte- 
ren in der Vierzahl, von denen je zwei mit einem gemeinschaftlichen Aus- 
führungsgang in den Anfangstheil des Darmes einmünden. Dass dieselben 
schon während der ganzen Larvenperiode als Nieren functioniren, kann 
nicht bezweifelt werden, schon in der frisch ausgeschlüpften Larve findet 
man die Zellen gelblich gefärbt und im Lumen Gruppen gelber bei durch- 
fallendem Lichte dunkler, fetikugelähnlicher Goncremente unorganischer 
Substanz. Dafür, dass daneben auch noch die Secretion einer galleähn- 
lichen Flüssigkeit in ihnen geschehe, wie Leydig annimmt, besitze ich 
hier zum mindesten keinen Anhalt. 

Ihre Structur ist die bekannte: grosse, polygonale Zellen in einfacher 
Lage, nach aussen halbkuglig vorspringend und so das rosenkranzartige 
Aussehen bedingend (Taf. XIII. Fig. 60, A). Die Zellen verschmelzen 
nie und sind nicht von Muskelbändern umstrickt. Auf beiden Flächen 
scheiden sie eine Guticularschicht ab, die äussere ist sehr fein, die innere 
nimmt mit dem Wachsthum zu und zeigt in der ausgewachsenen Larve 
sehr deutlich eine feine und scharfe Querstreifung, wie sie Zeydig schon 
früher bei den Malpighischen Gefässen der Phryganea grandis und einer 


115 


Gastropacha beobachtet und als den optischen Ausdruck durchsetzender 
Porencanäle gedeutet hat (Lehrbuch d. Histol. S. 475). In der ausge- 
wachsenen Larve besitzen die Zellen die bedeutende Grösse von 0,072Mm., 
der Kern misst 0,028 Mm., der cuticulare Saum 0,007 Mm. im Durch- 
messer. 

Die Larve besitzt zwei mächtige Speicheldrüsen (Taf. IX. Fig. 12, 
gs), welche in den vordersten Theil des Verdauungsapparates einmün- 
den. Dicht hinter dem Schlundkopf vereinigen sich die beiden Ausfüh- 
rungsgänge zu einem gemeinschaftlichen Gange der unter dem Schlund- 
kopfe hinläuft, um vorn, zwischen Gestell und xförmigem Mittelstück des 
Hakenapparates seine Wand zu durchbohren. Der physiologische Weıth _ 
des Speichels in dem vordersten Abschnitte des Eingeweidetractus lässt 
sich bei der rein flüssigen Nahrung der Thiere nur dadurch erklären, dass 
man die Nothwendigkeit einer sofortigen chemischen Einwirkung auf diese 
Nahrung annimmt. Diese Annahme scheint sehr plausibel, wenn man 
bedenkt, dass es faulende, in voller Zersetzung begriffene organische Sub- 
stanzen sind, die dem Thiere zur Nahrung dienen, die also jedenfalls einer 
sehr kräftigen chemischen Umwandlung bedürfen, um ohne Schaden re- 
sorbirbar zu werden. Ausser den Zellen des Chylusmagens, die aber 
zugleich bereits der Resorption dienen und vielleicht des Proventriculus 


‚sind es einzig die Speicheldrüsen , die der eingesogenen Jauche ein um- 


wandelndes Ferment beimischen können. Dieselben sind denn auch von 
bedeutender Grösse, cylindrische Schläuche von bedeutender Dicke und 
Länge. Sie liegen zu beiden Seiten an der Bauchfläche der Leibeshöhle 
und reichen fast bis zu halber Körperlänge des Thieres nach hinten. Ihre 
abgerundeten Enden sind durch ein breites Band verbunden, welches 
seiner histologischen Beschaflenheit nach zum Fettkörper zählt, obgleich 
es mit den Lappen desselben nicht zusammenhängt. Die Drüsen selbst 
bestehen aus einer einfachen Lage grosser, polygonaler Zellen, die einen 
kreisrunden, klaren, mit deutlicher Membran und einem grossen, matten 
Nucleolus versehenen Kern enthalten. Der Inhalt der Zellen ist blass und 
feingranulirt. Das Lumen der Drüse kleidet eine sehr feine structurlose 
Intima aus, die sich gegen den Ausführungsgang verdickt und in dem- 
selben spiralige, reifartige Verdickungen aufweist, ähnlich der Intima 
einer Trachee. Wie diese wird auch sie bei jeder Häutung abgestossen 
und durch eine neue ersetzt. Unmittelbar vor der Häutung findet man 
dann zwei Intimahäute, die alte in der Axe, die neue um ein Bedeuten- 
des weiter, zugleich aber auch länger und deshalb gewunden verlaufend. 


Tracheensystem. 


Das Tracheensystem erleidet unter allen Larvenorganen die meisten 
Veränderungen während des Wachsthums, es ist in einer fortwährenden 


116 


Umgestaltung begriffen, die im Wesentlichen darin besteht, dass es sich 
weiter ausdehnt und die wachsenden Organe des Körpers mit immer 
engeren Netzen umspinnt. Aber auch die Stigmen sind Metamorphosen 
unterworfen, die sich wohl einfach auf das Bedürfniss grösserer Zulei- 
tungsöffnungen zurückführen lassen, denn es geschieht in der That nichts 
anderes, als dass das vorhandene Stigmenpaar statt mit einer einzigen 
erst mit zwei, dann mit drei Oefinungen versehen wird und dazu kommt 
noch die Bildung eines vorderen Stigmenpaares. 


Das Tracheensystem der frisch ausgeschlüpften Larve wurde im All- 
gemeinen bereits beschrieben (s. Taf. VII. Fig. 93). Es besteht aus zwei 
Stämmen, welche den Körper der Länge nach durchziehen, indem sie 
unter allmählicher Verjüngung nach beiden Seiten hin Zweige abgeben, 
theils zu den Eingeweiden, theils zu den Wandungen des Körpers. In 
jedem Segment läuft ein Ast nach aussen und einer nach innen und aus- 
serdem gehen noch mehrere grössere Zweige zum Darm. Am Hinter- 
rande des zweiten Segmentes lösen sich die Stämme in ein Büschel feiner 
Aeste auf und kurz vorher (im dritten Segment) sind beide durch einen 
queren Ast miteinander verbunden. Ein zweiter solcher Verbindungsast 
liegt im elften Segment, er ist bedeutend kürzer, da die Stämme von 
hinten nach vorn divergiren. Auf dem Rücken des zwölften Segmentes 
liegen die beiden Stigmen; sie bestehen aus einem nieren- oder breizel- 
förmigen Chitinring, welcher zum Theil von einer rundlichen, dreieckigen 
Falte der Haut umgeben ist (Taf. VIll. Fig. 5, si). 


So verhält es sich vor der ersten Häutung;; nach derselben gewinnt 
das Stigma eine ganz andere Gestalt. In dem hellen, ovalen Hofe sind 
jetzt zwei getrennte längliche Chitinringe von gelbbrauner Farbe gelegen 
(Taf. VIII. Fig. 6, st'), deren jeder eine Stigmenspalte einschliesst und 
nach der zweiten Häutung bilden sich dann drei Peritremata und drei 
Spalten (Taf. VIII. Fig. 7). Die Peritremata (fr) sind 0,038 Mm. breit 
und bestehen aus zwei Schenkeln, die an den Enden ineinander umbie- 
gen und ziemlich nahe aneinander liegen, so dass nur eine schmale Spalte 
zwischen ihnen bleibt. Diese wird noch theilweise verdeckt durch Quer- 
fortsätze, welche, ähnlich den Sprossen einer Leiter, beide Schenkel ver- 
binden und so ein Gitterwerk bilden, durch dessen rundliche Maschen 
die eigentliche Spaltöffnung (lb) erblickt werden kann. Trennt man die 
Schenkel des Peritrema von einander, so findet man unter ihnen eine sehr 
feine, helle, structurlose Membran, die in der Mitte einen Längsspalt trägt, 
den Eingang in den Tracheenstamm. Diese Stigmen sind demnach zu 
den zweilippigen Stigmen (stigmes bilabies, Milne Edwards) zu zählen. 

In welcher Weise die Metamorphose der Stigmen vor sich geht, lässt 
sich genau verfolgen. Es handelt sich hier nicht um eine eigentliche Um- 
wandlung, sondern um eine wirkliche Neubildung, und zwar geht die- 
selbe von der äussern Hülle des Tracheenstammes aus. Ich schicke nur 


mn mn mn 


17T 


wenige Worte über den histologischen Bau der Tracheen in der Larve vor- 
aus. Sie bestehen aus der Peritonealhülle und der Intima. Beide sind 
im Gegensatz zu vielen andern Insecten vollkommen farblos, diese ist 
elastisch, derb und zeigt die bekannte spiralige Zeichnung, der Ausdruck 
reifartiger Verdickungen, jene ist eine blasse, gleichmässige Lage einer 
hellen mit Körnchen mehr oder minder durchsetzten Grundsubstanz, in 
welcher Kerne eingestreut sind. Die Kerne besitzen im Allgemeinen eine 
bedeutende Grösse und liegen in den grösseren Stämmen dichter, in den 
kleinen entfernter von einander. Nach aussen wird die Grundsubstanz 
von einer structurlosen Membran begrenzt, die man für eine cuticulare 
Bildung halten möchte, liesse sich nicht ihre Entstehung aus verschmolze- 
nen Zellmembranen nachweisen (S. 79). 

Von dieser sog. Peritonealhülle gehen alle Neuhildungen aus, welche 
überhaupt an Tracheen vorkommen, sowohl das reguläre Wachsthum der- 
selben in die Länge und die Entstehung zahlloser neuer Aestchen, als die 
Bildung eines neuen Intimarohres bei jeder Häutung, als schliesslich auch 
die Neubildung von Stigmen. Ich werde später zu zeigen haben, dass 
auch ganz heterogene Organe, Imaginalscheiben, wie ich sie genannt habe, 
— Organe, in denen einzelne Theile des Thorax der Fliege entstehen — 
von der Peritonealhaut der Tracheen ihren Ursprung nehmen. Der Peri- 
tonealhaut bleiben alle die Lebensäusserungen erhalten, die ursprünglich 
den Zellen zukamen, aus deren Verschmelzung sie sich zusammensetzte; 
die Peritonealhaut besitzt die secretorische Thätigkeit der Zelle, sie ver- 
mag Stoffe in sich aufzunehmen und andre — z. B. eine elastische zur 
Membran erhärtende Masse — auf sich abzulagern, ihre Kerne wirken 
wie in selbstständigen Zellen als Ernährungscentren, vermögen sich zu 
theilen, neue Grundsubstanz um sich anzusammeln, dadurch auseinan- 
der zu rücken und ein Wachsthum in die Länge zu bewirken; sie vermö- 
gen sich aber auch wieder in Zellen umzuwandeln, indem sich die Grund- 
substanz kuglig um sie verdichtet und auf ihrer Oberfläche zur Zellmem- 
bran erhärtet. So geschieht die Bildung neuer Verzweigungen , die erst 
mit der letzten Häutung ihr Ende erreicht, durch Auswachsen der Peri- 
tonealhaut zu einem Fortsatz. In diesen rücken Kerne mit hinein und 
später entsteht dann in seiner Axe eine elastische Röhre, anfäng- 
lich von sehr grosser Feinheit, bald aber sich verdickend und Spi- 
ralwindungen aufweisend, die Intima, welche dann bei der nächsten 
Häutung mit den übrigen Tracheen in Verbindung tritt. Wie wir im em- 
bryonalen Alter der Larve die feinsten Intimaröhrchen im Innern von 
Zellen entstehen sahen, so geschieht auch hier die Ablagerung elastischer 
Substanz nicht auf der Oberfläche, wie es bei cuticularen Bildungen sonst 
gewöhnlich ist, sondern im Innern kernbaltiger Grundsubstanz. Die Vor- 
gänge bei der Häutung sind folgende. Zuerst hebt sich die Peritonealhaut 


von der Intima ab, zwischen beiden entsteht allmählich ein weiter, mit 


klarer Flüssigkeit gefüllter Zwischenraum. Zugleich buchtet sich die in- 


Weismann, Beiträge. 9 


118 


nere Fläche der Peritonealhaut in der Weise ein, dass ein jeder ihrer 
Kerne innerhalb eines halbkugligen Vorsprungs zu liegen kommt, so dass 
die Haut fast das Ansehen einer Zusammensetzung aus Zellen erhält und 
nun scheidet sich auf dieser hügeligen innern Fläche der Peritonealhaut 
eine elastische Schicht aus, die schon sehr früh und sehr deutlich eine 
regelmässige feine Einkerbung erkennen lässt, die Anlage der Spiralreifen. 
Taf. XI. Fig. 32 zeigt das Stadium kurz vor der Häutung. Die alten Intima- 
röhren (fr?) sind noch lufthaltig, die neuen (it) mit klarer Flüssigkeit gefüllt. 

Um endlich zur Bildung der Stigmen zu gelangen, so bereitet 
sie sich durch eine Verdickung der Peritonealhaut des Stammes in der 
Umgebung der alten Stigmen vor. Die Kerne vermehren sich und bil- 
den Zellen, es entsteht eine kolbige Anschwellung, welche aus kleinen, 
sechseckigen Zellen zusammengesetzt ist. Hier finden wir also die Kerne 
der Peritonealhülle als Ausgangspunkt einer Zellenbildung. Taf. VII. 
Fig. 5 stellt das Stadium dar, wo zwar die Abscheidung der neuen In- 
tima des Tracheenstammes bereits begonnen hat, indem die Peritoneal- 
hülle sich abhebt, wo aber von dem neuen Stigma, soweit es eutieulare 
Bildung ist, noch nichts zu sehen ist; dasselbe erscheint sodann um weni- 
ges später nach aussen von dem alten Stigma und unmittelbar unter ihm, 
auf der Oberfläche des Zellenkolbens, und muss als eine Ausscheidung 
dieses letzteren betrachtet werden. Taf. VII. Fig. 6 giebt eine Ansicht 
eines der hintern Stigmen unmittelbar vor der ersten Häutung. 

Es entstehen aber bei der ersten Häutung auch neue Stigmen am 
Vorderende der Larve. Diese verdanken ganz demselben Process ihre 
Bildung. An einem zur Haut verlaufenden Tracheenästchen bildet sich 
eine kolbige Anschwellung der Peritonealhaut , unmittelbar unter und in 
Verbindung mit der Hypodermis. Ihre Oberfläche formt sich in bestimm- 
ter und eigenthümlicher Weise und scheidet eine allmählich sich färbende 
Chitinschicht auf sich aus. Zugleich bildet sich im Innern der Anschwel- 
lung eine weitere elastische Intima, die durch die Häutung mit dem übri- 
gen Tracheensystem in Gontinuität tritt und das vordere Endstück 
des Stammes darstellt, während die Stigmen an die Oberfläche der Haut 
zu liegen kommen. Sie münden auf dem Rücken des zweiten Segmentes, 
nahe dem hintern Rand und liegen also nur wenig weiter nach vorn als 
die vordere Gommissur der Tracheenstämme, wie die hintern Stigmen 
nur Weniges hinter der hintern Commissur gelegen sind. Ihr Bau unter- 
scheidet sich wesentlich von dem des hintern Stigmenpaares. Schon in 
einiger Entfernung von der Haut nimmt der Tracheenstamm ein verän- 
dertes Aussehen an, wird braun und undurchsichtig und endet in acht 
his neun fingerförmig gestellte abgerundete Spitzchen, deren Intima 
ebenfalls braungelb gefärbt ist, während ein dünnerer farbloser euticula- 
rer Saum sie aussen überzieht. Von der Fläche gesehen ähnelt das Stigma 
der Zotte einer Giesskanne (Taf. VI. Fig. k, st, st!). Ob die einzelnen 
Zapfen Spalten auf ihrer Spitze besitzen, lässt sich nicht erkennen. 


— 


2r9 


Nervensystem. 


Die Centraltheile des Nervensystems der Muscidenlarven weichen 
von denen anderer Insecten bedeutend ab. Es findet sich hier kein Bauch- 
strang, dessen einzelne Ganglienknoten durch Längscommissuren ver- 
bunden sind und der so ziemlich den ganzen Körper der Länge nach 
durchzieht, sondern die Nervenmasse bildet einen einzigen kurzen coni- 
schen Zapfen, der seine virtuelle Zusammensetzung aus den Ganglien des 
Bauchstrangs nicht einmal durch seitliche Einkerbungen andeutet. Auch 
das untere Schlundganglion ist mit diesem Bauchmark so vollständig ver- 
schmolzen, dass es sich in keiner Weise hervorhebt, die obern Schlund- 
sanglien dagegen bilden zwei fast kuglige Knoten, die nicht in gewöhn- 
licher Weise durch dünne Commissurfäden, sondern durch dicke und 
breite Brücken mit den: Bauchzapfen verwachsen sind und nur eine enge 
Oeffnung zum Durchtritt des Oesophagus zwischen sich lassen (Taf. X. 
Fig. 19—20). Die obern Schlundganglien oder Hemisphären springen 
stark gegen den Rücken hin vor und stehen rechtwinklig zur Ebene des 
Bauchzapfens, init welchem zusammen sie im Profil gesehen etwa das Bild 
eines Pistolenschaftes geben (Taf. X. Fig. 20). Im Verhältniss zur Kör- 
perlänge sind die Nervencentren ausnehmend kurz, die Länge des Bauch- 
zapfens mit den Hemisphären beträgt etwa ein Zwanzigstel der gesamm- 
ten Körperlänge, bei einer Larve von 1,3 Gm. Länge massen die Nerven- 
centren 0,74% Mm. Sie erstrecken sich vom vierten bis ins sechste Kör- 
kersegment und liegen an der Bauchseite der Leibeshöhle in dem Raume 
zwischen dem Schlundkopfe und dem Proventriculus. Die Breite des 
Bauchzapfens nimmt von hinten nach vorn rasch zu und wird von der 
Breite der Hemisphären noch übertroffen, welch letztere bei einer Larve 
von 1,3 Gm. 0,78 Mm. beträgt. 

Die Nerven nehmen ihren Ursprung nur vom Bauchzapfen, vom obern 
Schlundganglion entspringt nicht ein einziger Körpernerv. Für jedes Seg- 
ment ist ein Nervenpaar vorhanden; vom vordern, queren Rand des 
Bauchzapfens, dem untern Stück des Schlundringes, laufen deren zwei 
gerade nach vorn zu den zwei ersten Segmenten, sodann folgen noch zehn 
Stämme jederseits, die das dritte bis zwölfte Segment versorgen. Die 
vordersten ziehen in querer, die folgenden in immer schrägerer Richtung 
gegen die Körperwand; der Bauchzapfen in seiner natürlichen Lage ist wie 

' ein Mast nach allen Seiten durch ausgespannte Stränge befestigt. 
Hemisphären und Bauchstrang bestehen aus einer ziemlich derben, 
| structurlosen Hülle und einem zelligen Inhalt. Die Zellen sind wie die 
‚ Nervenzellen fast aller Insecten sehr klein, vollkommen kuglig und 
| scheinbar wenigstens ohne alle Ausläufer; sie liegen dicht gedrängt und 
 oline bestimmte Anordnung, platten sich nicht gegenseitig ab und sind 
| eingebettet in minimale Mengen einer feinkörnigen Grundsubstanz. Es 
‚lässt sich eine hellere Rinde und ein dunkleres Mark unterscheiden 


9* 


120 


(Taf. X. Fig. 19, Au. B) und die Nervencentren bieten eines der we- 
nigen Beispiele dar, wo die Tracheenverästlungen nicht auf der Ober- 
fläche bleiben, sondern zwischen die einzelnen Zellen des Gewebes selbst 
hineindringen. In eine jede Hemisphäre tritt ein Tracheenstämmchen, 
welches, ohne sich zu theilen, sogleich bis in das Centrum des Nerven- 
knotens eindringt und dort in eine Menge von feinen Aestchen zerfällt, 
welche radienförmig nach allen Seiten ausstrahlen. Am Bauchstrang 
bleibt das Tracheennetz zum grössten Theil auf der Oberfläche und nur 
in der Medianlinie durchbohren einzelne Lufigefässe die Nervenmasse 
vom Rücken her, um an der entgegengesetizten Seite wieder auszutreten 
und sich in sehr beschränktem Umkreise sternförmig zu verästeln. Sie 
sind durch regelmässige Zwischenräume getrennt, welche den zwölf vir- 
tuellen Ganglien des Bauchmarkes entsprechen (Taf. X. Fig. 19, B, ir). 

Die Structur der Nerven lässt sich am besten an Präparaten erken- 
nen, welche bei Vermeidung von Wasser frisch mit verdünntem Alkohol 
behandelt wurden. Man erkennt dann im Innern der structurlosen Hülle 
dünne, blasse Röhren, deren Contouren sehr zart, aber deutlich aus zwei 
Linien gebildet sind, die daher wiederum als aus einer Membran und 
einem Inhalt bestehend angesehen werden müssen. Zwischen diesen 
Nervenröhren und der Scheide bleibt ein heller Zwischenraum, in dem 
in weiten Abständen ovale Kerne liegen, theils kleinere, theils — und 
diess besonders an Theilungsstellen der Nerven — einzelne sehr grosse. 
Die Dicke der Nervenröhren bleibt sich in den grösseren Nerven ziemlich 
gleich, sie beträgt 0,003—0,005 Mm. 

Dem Nervensystem schliessen sich die Sinnesorgane an. Die 
Larve besitzt deren zwei Paare: die mit den tasterartigen Antennen und 
Maxillarpalpen in Verbindung stehenden Ganglien, deren ich oben schon 
erwähnt habe (Taf. VII. Fig. I, A, at, m&). Sie liegen im Vorderrande 
des ersten Segmentes dicht unter der Haut. Die zwei Ganglien je einer 
Seite entspringen von einem gemeinsamen Nervenstamme (n), der sich 
dicht hinter ihnen theilt und offenbar ein Ast des-ersten Körpernerven 
ist, wenn es auch wegen der Undurchsichtigkeit der Theile nicht gelingt, 
den Zusammenhang direct zu verfolgen. 

Beide Ganglien verhalten sich vollkommen gleich; sie sind von kol- 
biger Gestalt, der Nerv geht allmählich in sie über, sie bilden die End- 
anschwellung desselben (Taf. VIII. Fig. I, B). An frisch ausgeschlüpf- 
ten Larven schinmern sie sehr deutlich durch die Haut hindurch und be- 
sitzen hier einen queren Durchmesser von 0,04—0,05 Mm. Der Inhalt 
des Ganglion besteht aus einer feinkörnigen Grundsubstanz, in welcher 
viele freie Kerne von 0,006—0,008 Mm. eingebettet sind, daneben aber 
auch Zellen von ziemlich bedeutender Grösse vorzukommen scheinen. 
Dass diese Ganglien in Verbindung mit den tasterartigen Chitingebilden, 
welche direct aufihnen aufsitzen, lediglich dem Tastsinn dienen, ist wohl 
mehr als walırscheinlich. 


124 
Rückengefäss und Blut. 


Das Centralorgan des Circulationssystems liegt hier wie bei allen In- 
secten in der Mittellinie des Rückens und erstreckt sich der Länge nach 
durch den grössten Theil des Körpers. Es unterscheidet sich von dem 
gewöhnlichen Verhalten — soweit dieses bisher richtig dargestellt sein 
sollte — dadurch, dass es nicht an der Haut befestigt ist, sondern an den 
beiden Tracheenstämmen, dass es überhaupt nicht unmittelbar unter der 
Haut liegt, sich zum Theil sogar ziemlich weit von ihr entfernen kann, 
indem der Saugmagen in gefülltem Zustande zwischen Körperwand und 
Rückengefäss tritt. Nach vorn reicht das Rückengefäss bis zum Schlund- 
kopfe, nach hinten bis zu dem Querast, welcher im elften Segment die 
beiden Tracheenstämme miteinander verbindet. 

Eine Beobachtung am lebenden Thiere ist nur in manchen Fällen bei 
ganz jungen Larven möglich, und auch dann sieht man mehr die Bewe- 
gung des Rückengefässes im Ganzen, als dass sich Einzelheiten erkennen 
liessen. Zur Erforschung des feineren Baues ist deshalb stets die Präpa- 
ration nöthig. 

Das Rückengefäss besteht aus drei Theilen, von denen nur die bei- 
den hintern einen Pericardialsinus besitzen und durch Flügelmuskeln be- 
festigt werden, der vorderste nackt ist und durch eine sehr eigenthüm- 
liche Vorrichtung in der Lage erhalten wird. Das Rückengefäss selbst 
ist in seinem ganzen Verlaufe von ziemlich gleicher Weite, im ausgewach- 
senen Thiere von etwa 0,13 Mm. Durchmesser. Seine Wände, welche 
etwa 0,015 Mm. in der Dicke messen, bestehen aus zwei Lagen. Die 
äussere ist sehr zart und vollkommen structurlos, man hat sie mit dem 
Namen der »Peritonealhaut« belegt und für »bindegewebig« erklärt, sie 
hat aber mit Bindegewebe nichts zu thun, sondern ist eine structurlose 
Haut. Ob sie als Cuticularbildung oder als das Product einer Verschmel- 
zung von Zellmembranen zu betrachten ist, das könnte nur die Entwick- 
lungsgeschichte entscheiden. Solche Beobachtungen liessen sich nur an 
den grössten tropischen Insectenarten anstellen, sie würden aber von 
grossem Interesse sein, wenn sie zu zeigen im Stande wären, in welcher 
Beziehung dieser merkwürdige Hohlmuskel zu den embryonalen Zellen 
steht, unter welchen Vorgängen er sich aus ihnen aufbaut. So weit näm- 
lich meine Beobachtungen reichen, verhält sich das Herz der Insecten 
histologisch ganz anders als es bisher beschrieben wurde; es ist kein 
zusammengesetztes Gebilde in dem gewöhnlichen Sinne, sondern eine 
histologische Einheit, es besteht nicht aus »Bindegewebe«, Muskelprimi- 
tiveylindern,, Zellen etc., sondern es ist ein einzelner Muskel mit Hülle, 
contractilem Inhalt und Kernen, es entspricht in seiner Totalität einem 
einzigen Arthropodenprimitivbündel. Offenbar entsteht es so wenig aus 
einer einzigen Zelle, als jenes, welches sich, wie wir gesehen haben, auf 
recht complicirte und eigenthümliche Weise aus einer grossen Anzahl von 


122 


Zellen aufbaut, allein im fertigen Zustand ist es ein einheitliches Organ 
auch im histologischen Sinn, so gut als ein Muskelprimitivbündel. Es ist 
auch ein Irrthum anzunehmen, es könnten »zu den circeulären Fasern 
manchmal noch Längsfasern« hinzukommen). Keines von beiden ist der 
Fall, sondern die Lage contractiler Substanz ist eine einzige, ungetrennte, 
ein dünner Schlauch, an welchem die Querstreifung in der Querrichtung 
des Gefässes liegt, also Ringfasern vor allen Dingen nicht entspricht. 
So verhält es sich bei allen kleineren , durchsichtigen Dipterenlarven , so 
auch bei den Raupen verschiedener Gastropachaarten,, am überzeugend- 
sten aber lässt sich die angedeutete Structur bei den grössern Musciden- 
larven nachweisen‘). 

Hier liegt der äussern structurlosen Haut des Rückengefässes eine 
sehr dünne und durchsichtige, aber deutlich und scharf gestreifte Schicht 
contractiler Substanz an, die ganz wie jene einen einheitlichen, nicht aus 
Stücken zusammengesetzten Schlauch darstellt. Gegen das Lumen des 
Gefässes hin scheint eine besondere, wenn auch sehr feine Haut die 
Grenze zu bilden; eine directe Beobachtung derselben ist indessen nur 
an einzelnen Stellen möglich, wovon sogleich das Nähere. Histologisch 
ist sie offenbar gleichbedeutend mit der äussern Hülle, d. h. sie ist Guti- 
cularbildung und ich muss somit auch die »bindegewebige Intima« der 
Autoren in Frage stellen. Im Leben liegt die Muskalschicht der Hülle un- 
mittelbar an, nach dem Tode aber reisst jene häufig in ringförmige Stücke, 
die sich dann zusammenziehen und grosse Lücken zwischen sich lassen. 
An solchen Stellen besteht dann das Gefäss einzig aus der structurlosen 
Hülle, während die zackig gerandeten Muskelhautstücke vielfach gefaltet 
im Innern liegen. Die Kerne gehören der contractilen Substanz an, sie 
sind von ovaler Form und mittlerer Grösse, im unversehrten Organ liegen 
sie in ziemlich weiten und regelmässigen Abständen von einander und 
springen stark in das Lumen des Gefässes vor, so. dass es wohl denkbar 
ist, dass sie bei der Gontraction einen unvollständigen Verschluss herbei- 
führen und das Rückströmen des Blutes behindern, dass sie also als Klap- 
pen wirken. Sie sind es, welche die Anwesenheit einer innern Cuticula 
beweisen, indem sie gegen das Lumen hin von einer structurlosen Mem- 
bran umhüllt erscheinen, die sich von den Seiten her auf sie hinaufschlägt. 
Während sie einerseits der Muskelschicht unmittelbar aufliegen , sind sie 
andrerseits in eine feinkörnige Substanz eingebettet, die leicht den An- 
schein erzeugt, als habe man es mit Zellen zu thun. Diess ist nicht der 
Fall, es sind nur hüglige Erhebungen der Intima, in welchen je ein Kern 
und eine grössere oder geringere Menge von feinkörniger Grundsubstanz 
liegt, gerade wie in den Primitivbündeln der Körpermusculatur die Kerne 


4) Vergleiche: Leydig, Lehrbuch d. Histologie, S. 432; Frey und Leuckart, Ana- 
tomie d. wirbellos. Thiere, S. 80; v. Siebold, Lehrb. d. vergl. Anat., S. 609. 

2) Ich werde weiter unten die Verschiedenheiten in der Structur des Rücken- 
gelässes bei der ausgebildeten Fliege zu besprechen haben. 


123 


meist auch von einer solchen feinkörnigen Grundsubstanz umhülltsind. Es 
ist klar, dass es keine Aenderung dieser Auffassung bewirken kann, ob die 
Kerne mehr oder weniger stark ins Lumen vorspringen und ich meinerseits 
bin vollkommen überzeugt, dass die sog. » einzelligen «Klappen, welche zu- 
erst von Leydig für das Rückengefäss der Corethra plumicornis beschrie- 
ben wurden, welche auch bei anderen im Wasser lebenden Insectenlar- 
ven (z. B. Chironomus) sich vorfinden, nichts anderes sind als solche in 
feinkörnige Grundsubstanz eingebetteten Kerne, die nur hier viel stärker 
in das Lumen des Gefässes vorspringen, so stark, dass sich hinter dem 
Kerne eine Einschnürung gebildet hat und sie gestielt erscheinen. Finden 
wir ja eine ganz ähnliche Ausstülpung des Kernes sogar bei selbstständig 
gebliebenen Zellen, so bei den merkwürdigen Muskelzellen der Nemato- 
den, bei welchen der gestielte kolbige Anhang, welcher den Kern enthält, 
auch lange Zeit für eine selbstständige Zelle galt. 

Der hinterste der drei Abschnitte des Rückengefässes reicht bei der 
Museidenlarve vom hintern Rande des elften bis in das neunte Segment. 
Das Gefäss selbst besitzt ganz die oben geschilderte Structur, es unter- 
scheidet sich aber vom mittleren und vorderen Theile durch die Art sei- 
ner Befestigung. Von jeder Seite treten drei Flügelmuskeln heran, die sich 
durch Vermittlung besonderer, colossaler Zellen an das Gefäss befestigen. 
Solehe Zellen finden sich bei vielen Insecten, meist aber in geringerer 
Anzahl. Hier liegen deren auf jeder Seite dreizehn von rundlicher oder 
ovaler Gestalt, an denen sich eine Membran, ein dunkler, feinkörniger 
Inhalt und ein grosser, bläschenförmiger Kern unterscheiden lassen. In 
der ausgewachsenen Larve beträgt der Durchmesser der Zellen 0,096— 
0,11 Mm. Je ein Flügelmuskel tritt an eine ganze Reihe der Zellen, in- 
dem er sich auf seinem Wege zum Rückengefäss in mehrere Bündel theilt, 
von denen jedes zu einer Zelle verläuft und von denen je die äussersten 
miteinander verschmelzen, so dass also die Flügelmuskeln einer Seite 
untereinander zusammenhängen. An der Zelle angekommen, spaltet sich 
das Sarceolemma in zwei Platten und bekleidet die obere und untere 
Fläche der Zelle als zarte, fein gefaltete, spinnwebeartige Haut. Von hier 
geht sie auf das Rückengefäss selbst über und bildet auf ihm einen netz- 
arligen Ueberzug, von dem sich schwer mit Sicherheit sagen lässt, ob er 
ch eine geschlossene Haut oder blos ein Gewebe feiner Fasern ist, mit 
Maschenräumen dazwischen. Ich möchte mich allerdings für das erstere 
entscheiden und damit zugleich den Schriftstellern beistimmen , welche 
wie Leydig und Milne Edwards von einem das Rückengefäss umgebenden 
Pericardialsinus reden. 

Der mittlere Theil des Rückengefässes reicht vom neunten Segment 
bis an den hintern Rand des fünften und zeichnet sich durch bandartige, 
zellige Massen aus, welche ibn an den Seiten begleiten. Sie sind offenbar 
die Analoga der grossen Zellen im hintern Abschnitt des Rückengefässes, 
unterscheiden sich aber in Aussehen und Bau sehr wesentlich von jenen. 


12% 


Obgleich sie bei vielen Insectenlarven in ganz ähnlicher Weise vorkom- 
men — so besonders bei den Schmetterlingsraupen — und schon ihre 
Constanz auf eine bedeutende physiologische Rolle hinweist, so finden sie 
sich doch meines Wissens nirgends eingehender berücksichtigt. Dass sie 
die Anheftung der Flügelmuskeln in derselben Weise vermitteln, wie die 
grossen Zellen des hintern Abschnittes, ist im Allgemeinen bekannt. Bei 
Musca treten zu diesem mittleren Theile jederseits vier Flügelmuskeln, 
welche sich, am Zellenstrang angekommen, dreieckig verbreitern und in 
zwei Schenkel spalten (Taf. IX. Fig. 18), welche in gleicher Richtung 
mit dem Rückengefäss am Rande des Zellenstranges hinziehen, um mit 
dem entgegenkommenden Schenkel des zunächst gelegenen Flügelmus- 
kels zu verschmelzen. Das Rückengefäss wird also auf jeder Seite von 
einem Zellenstrang und einem Muskelband begleitet. Von letzterem gehen 
dann feinste Ausläufer aus, welche den Zellenstrang umspinnen und ihn 
an das Rückengefäss anheften. 

Die Zellenstränge selbst sind platt und etwa 0,26 Mm. breit, die sie 
zusammensetzenden Zellen stehen den einzelnen Zellen des hintern Ab- 
schnittes des Rückengefässes bei weitem an Grösse nach und in dem her- 
ausgeschnittenen Präparat hat es gewöhnlich den Anschein, als bildeten 
sie, unregelmässig aufeinander gehäuft, ein längslaufendes Band. Wird 
aber durch Anziehen der Flügelmuskeln die natürliche Lage der Theile 
wieder hergestellt, so bemerkt man, dass die Zellen schmale Stränge bil- 
den, die in querer Richtung vom Muskelband nach dem Rückengefäss 
ziehen. Sie liegen sich er nicht alle genau parallel, sondern stos- 
sen mehrfach in spitzen Winkeln zusanimen und es kommt auf diese 
Weise ein Maschenwerk zu Stande, offenbar bestimmt den eintretenden 
Blutstrom zwischen sich durchzulassen (Taf. IX. Fig. i8). Es finden 
sich denn auch in den Maschenräumen nicht selten Haufen von Blutkör- 
perchen. An den Zellen, welche die einzelnen Balken des Maschenwer- 
kes zusammensetzen, ist mir nur die häufige Anwesenheit von zwei Ker- 
nen auffallend gewesen. Die Gestalt der Zellen ist mehr oder weniger in 
die Länge gezogen, ‘oval, der Inhalt ziemlich dunkel, matt und feikkönnis: 
Dass diese lernen nicht lediglich zur Befestigung der Bhnsehniies 
keln oder zur Bildung eines Pericardialsinus vorhanden sind, liegt auf 
der Hand, beides wäre auch ohne sie möglich gewesen, sie müssen noch 
eine Beenden physiologische Bedeutung besitzen , die für jetzt noch 
schwer zu errathen ist. Da alles Blut, Bi es in das Rückengefäss ein- 
tritt, vorbei passiren muss, so mag roh eine Wechselwirkung beider 
aufeinander stattfinden, über deren Natur ich mich nach den mir bis jetzt 
vorliegenden Thatsachen noch nicht zu äussern wage. 

Die Flügelmuskeln des Rückengefässes entsprechen histologisch einem 
Primitivbündel, sie bestehen nicht aus » Ring- und Längenlasern «, Son- 
dern aus : Sarcolemma und einer Inhaltsmasse , welche ractil 
und quergestreift ist und einzelne Kerne enthält. Sie sind platt, etwa 


| 


| 


125 


0,032 Mm. breit und ihre Querstreifung weicht im Aussehen ab von der 
der übrigen Primitivbündel, sie scheint oft nur eine Runzelung des Sar- 
colemma zu sein, doch beruht diess auf Täuschung, die Querstreifen ste- 
hen nur stellenweise sehr weit von einander ab, während sie an andern 
Stellen sich dicht aneinander drängen. Bei starker Anspannung reisst 
nicht selten der massive, contractile Inhalt in mehrere Stücke und man 
erkennt dann sehr schön den structurlosen Sarcolemmaschlauch. 

Sämmtliche Flügelmuskeln, sieben an der Zahl auf jeder Seite, sind 
nicht-an der Körperwand, sondern an den Tracheenstämmen bofestigt. 
Sie setzen sich hier mit etwas verbreiteter Basis an und zwar mit ihrem 
Sarcolemma an die Peritonealhaut der Trachee. Es ist mir nicht selten 
gelungen, die Tracheenstämme im Zusammenhange mit dem Rückenge- 
fäss herauszuschneiden. 

Der vordere Abschnitt des Rückengefässes ist nackt; er be- 
steht nur aus dem oben beschriebenen musculösen, dünnwandigen 
Schlauch, welcher hier nicht durch Flügelmuskeln, sondern durch eine 
ganz eigenthümliche Vorrichtung in der Lage erhalten wird. Das Rücken- 
gefäss verläuft oberhalb des Nervenstranges und kommt gerade in den 
Einschnitt zwischen den Hemisphären zu liegen. Gerade vor diesem fin- 
det sich ein Ring, der aus dicken, zelligen Wänden besteht und dessen 
Lumen gerade gross genug ist, um das Rückengefäss durchtreten zu las- 
sen. Er besteht aus einer feinen, structurlosen Hüllmembran und einem 
Inhalt, an welchem sich die einzelnen Zellcontouren nicht mehr erkennen 
lassen, sehr wohl aber die kleinen, überaus zahlreichen, kreisrunden 
Kerne von 0,018 Mm. Durchmesser, welche von einem Hof dunklerer 
Körnchen umgeben sind (Taf. VIII. Fig. 8). Der Ring hängt frei in der 
Leibeshöhle, befestigt durch kleine Tracheenästchen (tr, tr'), welche durch 
ihn hindurchtreten. Im vordern Theile des zweiten Segments entspringt 
auf jeder Seite eine Trachee aus dem Hauptstamme, um schräg nach hin- 
ten und gegen die Mittellinie hin zu ziehen, in die Hemisphäre einzu- 
dringen und sich dort zu verästeln. Auf diesem Wege sind die Stämm- 
chen durch einen Querast mit einander verbunden und gerade hinter die- 
sem treten sie durch den Ring hindurch, indem ihre Peritonealhaut mit 
der Substanz des Ringes verschmilzt. Der Querast liegt meistens auch 


\ eine grössere oder kleinere Strecke weit in dem untern Schenkel des 


Ringes, so dass dieser an solchen Stellen als Anschwellung der Perito- 
nealbaut der Tracheen angesehen werden könnte. Damit reicht man aber 
nicht aus, da die Tracheen nur den kleinsten Theil des Ringes durch- 
setzen, wir haben es hier offenbar mit einem Organ zu thun, welches 
schon im Ei angelegt wurde. Die Gestalt des Ringes ist ganz die eines 


\ einfachen, breiten Fingerringes, die obere Hälfte zeigt sich in der Mittel- 


linie von hinten her etwas eingeschnitten, der Durchmesser der Wände 
kann bis 0,23 Mm. betragen (in der Richtung von hinten nach vorn ge- 
messen). Nachdem der nackte Muskelschlauch des Rückengefässes durch 


126 


diesen Ring hindurch getreten ist, an dessen innerer Fläche er durch feine 
Fäden festgehalten wird, erweitert er sich allmählich trichterförmig, um 
sich schliesslich an der hintern Wand des Schlundkopfes zu inseriren. 
Dass der Ring ein Fixationsapparat ist, darüber kann wohl kein Zwei- 
fel entstehen, ich habe ihn indessen noch nicht vollständig beschrieben, 
er wird nicht lediglich durch die ihn durchsetzenden Tracheen in seiner 
Lage erhalten, sondern gerade in der Mittellinie von vorn und von hinten 
setzen sich Stränge an ihn an, welche wohl als fixirende Bänder betrach- 
tet werden müssen. Das eine verläuft an der untern Fläche des Rücken- 
gefässes und kommt vom Proventriculus her. Ich habe es zuerst nur als 
einen dem Proventriculus anhängenden Strang gekannt und war lange 
zweifelhaft, ob es als Nerv oder als ein dem später zu besprechenden 
Visceralmuskelnetz angehöriger Strang zu betrachten sei, bis mich der 
Zusammenhang mit dem Ringe des Rückengefässes dahin entschied, es 
für keines von beiden zu halten, sondern lediglich für ein fixirendes Band. 
Einerseits heftet es sich an dem Proventriculus fest, unter dreieckiger 
Verbreiterung und Spaltung in zwei Schenkel, welche sich ziemlieh weit 
auf der Oberfläche des Organs hin verfolgen lassen, als äusserste, der 
Muskelschicht aufliegende Schicht. Es läuft sodann, nur um weniges 
verdünnt, gerade nach vorn, um sich mit abermaliger dreieckiger An- 


schwellung an die untere Hälfte des Ringes, an dessen hintern Rand genau 


in der Mittellinie zu inseriren (Taf. VII. Fig. 8, /g). Kurz vorher aber 
giebt es nach rechts einen dünnen Ast ab (lg'), der aussen um den Ring 
herum nach dem Schlundkopfe läuft und sich hier zwischen den Muskeln 
verliert, indessen ohne sich zu verästeln. Wenn auch seine Anhel- 
tungsstelle selbst nicht ganz frei präparirt werden konnte, so wurde doch 
constatirt, dass eine solche Anheftung und zwar eine sehr feste statt- 
findet. 

Aus diesem Verlaufe ist klar, dass es sich hier nicht um einen Ner- 
ven handelt, ein Zusammenhang mit den Hemisphären oder dem Bauch- 
strang ist nicht vorhanden und dasselbe ergiebt der histologische Bau. 
Obgleich es schwer ist von einem blassen Strang mit structurloser Hülle 
und einem undeutlich streifigen, mit Kernen durchsetzten Inhalt mit Si- 
cherheit die niehtnervöse Natur aus dem Bau allein zu bestimmen, so 
glaube ich doch in diesem Falle versichern zu können, dass keine Ner- 
venröhren im Innern liegen. Durch das beschriebene Band wird dem- 
nach die ventrale Hälfte des Ringes von vorn und von hinten her zu- 
gleich fixirt. 

Für die dorsale Hälfte findet sich nur ein Strang, der von seinem 
vordern Rande gegen den Schlundkopf hin läuft. Er ist breiter, auch 
sehr blass und enthält viele in einer Reihe gelegene Kerne. Er liegt der 
dorsalen Wand des Rückengefässes unmittelbar auf, so dass man zweifel- 
haft sein kann, ob er nicht mit ihr verwachsen ist und verbreitert sich 
dicht vor seiner Anheftungsstelle an der hintern Wand des Schlundkopfes 


| 
| 


| 


127 


zu einer breiten, herzförmigen Platte, dieim Wesentlichen dieselbe Struc- 
tur zeigt wie der Strang selbst, aber in der feinkörnigen Grundsubstanz 
eine grosse Anzahl von Kernen enthält (Taf. XI. Fig. 30, mb). 

Ueber das vordere Ende des Rückengefässes hält es sehr schwer, voll- 
kommen ins Klare zu kommen, die ganze vordere Parthie desselben, vom 
Ring bis zum Schlundkopf ist innerhalb eines Rahmens ausgespannt wie 
eine Stickerei in dem Stickrahmen. 

Mit zelliger Masse gefüllte Schläuche, die wir weiter unten als »Hirn- 
anhänge« kennen lernen werden, bilden die Seitenwände dieses Rahmens, 
dessen vordere Wand durch den Schlundkopf dargestellt wird. Bei der 
Entstehung der Theile des vollendeten Insectes werde ich hierauf zurück - 
kommen. 

Es blieben noch die Spaltöffnungen und Klappenvorrichtungen zu be- 
sprechen übrig. In dieser Hinsicht sind meine Beobachtungen jedoch sehr 
mangelhaft, da weder am lebenden Thiere, noch an dem herauspräparir- 
ten Rückengefäss gerade diese Verhältnisse sich erkennen lassen. Es fin- 
den sich gerade in Bezug auf die Anzahl der seitlichen Oeffnungen sehr 
verschiedene Verbältnisse nicht nur bei den Insecten, sondern auch bei 
Insectenlarven. Bei den meisten der letzteren ist eine Anzahl durch 
Klappen verschliessbarer Kammern vorhanden, die der der Segmente 
entspricht, welche vom Rückengefäss durchzogen werden. Dann findet 
sich in jeder Kammer ein Paar seitliche Spaltöffnungen und nur in der 
hintersten Kammer liegen deren zwei Paare. So z. B. bei Chironomus- 
arten, bei Corethra, bei den Raupen. Bei Musca verhält es sich offenbar 
anders, der vordere Abschnitt des Rückengefässes enthält überhaupt 
keine Spaltöffnungen, sie müssten sich trotz der vielen Falten des 
isolirten Gefässes erkennen lassen. Es scheint demnach, dass nur die 
beiden hintern, von den Zellensträngen und einzelnen Zellen umgebenen 
Abschnitte das Blut aus dem Körper in sich aufnehmen. Gesehen habe 
ich indessen diese Oeffnungen nicht. 

Das Blut ist farblos und enthält zahlreiche aber ungleich vertheilte 
Blutkörperchen, klare, kuglige Bläschen mit deutlicher Memhran 
und zusammengeballtem, körnigen Inhalt. So lange die Larve noch durch- 
sichtig ist, sieht man sie an verschiedenen Stellen der Leibeshöhle zu 
kleineren und grösseren Klumpen angehäuft hin- und herflottiren, oft 
auch ruhig an einer Stelle bleiben und erst allmählich durch den Blut- 
strom wieder isolirt werden. 


Fettkörper. 


Wenn man eine ausgewachsene Larve im Wasser betrachtet, so er- 
kennt man ausser dem strotzend angefüllten, braunen Saugmagen keine 
innern Organe, da sie vom Fettkörper so dicht umhüllt sind, dass nur in 
der Mittellinie des Bauches eine schmale Spalte frei bleibt. Oeflnet man 
dann das Thier in der Mittellinie des Bauches, so legt sich der Fettkörper 


128 


nach beiden Seiten auseinander, während in der Mitte das Convolut der 
Eingeweide bleibt, zwischen welches derselbe nicht eindringt. Der 
Fettkörper ist rein weiss; ohne weitere Präparation lassen sich einzelne 
Lappen nicht an ihm erkennen, sondern er nimmt sich etwa aus wie ein 
faltiges Leintuch, in welchem die Eingeweide eingewickelt waren. Voll- 
ständig voneinander getrennte Lappen sind in der That auch nicht vor- 
handen, es lassen sich aber drei Hauptgruppen unterscheiden, zwei seit- 
liche und ein mittlerer dorsaler Lappen, die alle mehrfach miteinander 
zusammenhängen. Alle drei erstrecken sich vom zwölften Segmente 
bis zum hintern Rande des ersten, sind breit, an der Spitze abgerundet, 
besitzen ganz unregelmässige buchtige Ränder und bestehen aus einem 
Netzwerk, dessen Balken im Verhältniss zu den Maschen dünn sind und 
welches viel Aehnlichkeit mit einem gebäkelten Schoner hat. 

Die Balken setzen sich aus Zellen zusammen, welche dicht aneinan- 
der liegen und zwar meist nur in einfacher Reihe (Taf. IX. Fig. 17), 
nur da eine unregelmässige sechseckige Gestalt besitzen, wo sie keine 
Seite einem Maschenraum zuwenden, sonst aber unregelmässig poly- 
gonal sind, viereckig oder dreieckig, mit abgerundeten Seiten. Wie 
diese Zellen beim Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei waren, so bleiben 
sie während der ganzen Larvenperiode, sie vermehren sich nicht, wenig- 
stens habe ich nie darauf hinweisende Erscheinungen bemerken können, 
sie wachsen nur und füllen sich mit Fett an. Während sie in der jungen 
Larve 0,017 Mm. im Durchmesser besitzen und noch kein Fett, sondern 
nur blasse, körnige Masse im Innern enthalten, sind sie bei einer Larve 
von 1,14 Gm. Länge schon ganz dunkel von feinen Fetttröpfehen und in 
der ausgewachsenen Larve so vollständig mit Fett erfülll, dass der gänz- 
lich verdeckte Kern nur durch Druck noch sichtbar gemacht werden 
kann. Sie erreichen dann die colossale Grösse von 0,29 Mm. Durchmesser. 
Tracheenverästlungen umspinnen die Fettkörperlappen nur sehr spärlich. 


Das Visceralmuskelnetz. 


Ob das System von Muskelsträngen, welches ich unter diesem Na- 
men beschreiben werde und welches die einzelnen Theile der Eingeweide- 
masse untereinander verknüpft, eine den Insectenlarven allgemein zu- 
kommende Einrichtung ist, oder ob dieselbe nur auf wenige Familien be- 
schränkt ist, vermag ich vorläufig noch nicht zu entscheiden. Vielleicht 
dass es nur bei den weichen , kopflosen Larven vorkommt, deren Körper 
einer sehr starken Zusammenziehung fähig und deren innere Organe also 
einem sehr wechselnden Drucke ausgesetzt sind — ich habe es bisher 
nur bei Musca und Sarcophaga beobachtet‘). Hier fielen mir zuerst mus- 
culöse Stränge auf, welche gegen den Darm hinliefen und sich mit der 
Muskelhaut desselben zu verbinden schienen. Am sichersten und 


1) Siehe die Anmerkung auf S. 130. 


129 


schönsten lassen sich dieselben an den Blindschläuchen des Chylus- 
magens erkennen. Hier tritt an die Spitze eines jeden Blindschlauchs 
ein dünnes Muskelband von der Beschaffenheit der Flügelmuskeln des 
Rückengefässes und theilt sich sofort in sechs bis acht schmale Bänder, 
welche wie die Finger der Hand das hlinde Ende umfassen und gestreckt 
in der Längsrichtung auf der Oberfläche des Organs hinlaufen (Taf. VI. 
Fig. 9, A). In ziemlich weiten Zwischenräumen schwellen sie spindel- 
förmig an und schliessen dann einen Kern ein — kurz sie sind nichts 
anderes als die Längsfasern des den Blinddarm umstrickenden Muskel- 
netzes. Aber auch die Ringfasern strahlen von dem Visceralmuskelband 
aus, wie sich vorzüglich dann gut erkennen lässt, wenn sich dieses nicht 
genau an, Sondern etwas neben der Spitze inserirt (Taf. VIII. Fig. 9, B), 
Es zerfällt dann plötzlich in eine grosse Anzahl sehr feiner Aestchen (mr), 
welche den Blindschlauch reifartig umspinnen und zwischen denen die 
Längsfasern (ml) entspringen. Die Ringfasern sind sehr schmal, höch- 
stens 0,0017 Mm. breit, ihre Kerne liegen in grossen Abständen vonein- 
ander und messen etwa 0,008 Mm. ; Anastomosen der Fasern unterein- 
ander geschehen stets unter sehr spitzem Winkel. Die Längsbänder mes- 
sen elwa 0,0086 Mm. im Durchmesser, ihre Kerne 0,012 Mm., sie liegen 
über den Ringsfasern, während feine Tracheenzweige, deren übrigens 
nur wenige sind, unter dem Muskelnetz sich verbreiten, so dass es sich 
also ganz so verhält, als seien die Muskeln auf den Blinddarm hinaufge- 
wachsen. 

Ganz in derselben Weise treten freie Muskelbänder aus der Leibes- 
höhle an den Chylusmagen und Darm und spalten sich in das Muskel- 
netz dieser Organe. Sie scheinen nicht sehr zahlreich zu sein und lassen 
sich nicht jedesmal auffinden, da sie leicht beim Herausnehmen des Darm- 
tractus abreissen. Oefters sah ich, dass sie sich dicht vor der Ansatzstelle 
theilten und dass dann die eine Hälfte sofort in das Muskelnetz des Darms 
überging, während die andre noch eine Strecke weit auf der Oberfläche 
desselben fortlief, ehe sie sich anheftete. Auch hier gehen sowohl Ring- 
als Längsbänder aus ihnen hervor und zwar, wie ich mit Bestimmtheit 
gesehen habe, beides aus ein und demselben Visceralmuskelband. Meist 
verhält es sich so, dass dasselbe auf der Oberfläche des Darms sich in 
zwei oder drei Aeste spaltet, von welchen einer in eine grosse Zahl 
schmaler Ringfasern zerfällt, die andern in fünf oder mehr Längsfasern. 

Die Breite der Visceralmuskelbänder ist verschieden, doch übersteigt 
sie wohl nicht 0,065 Mm. Es fragt sich, woher dieselben kommen, wo 
sie sich anheften. Ich kann diese Frage dahin beantworten, dass sie alle, 
direct oder indirect, mit den Flügelmuskeln des Rückengefässes zusam- 
menhängen. Zu wiederholten Malen konnte ich die directe Verbindung 
eines Flügelmuskels mit einem Visceralmuskelband nachweisen. Die Flü- 
gelmuskeln enden nicht an ihren Ansatzstellen an den Tracheenstämmen, 
sondern sie theilen sich hier in mehrere Aeste und diese sind es, welche 


130 


zu den Eingeweiden treten. Bei den Blindschläuchen des Chylusmägens 
lung der Speicheldrüsen. Auch diese sind in das Visceralmuskelnetz 
hineingezogen, indem sich ein von den Flügelmuskeln herkommendes 
Muskelstämmchen an sie anheftet und auf ihrer Oberfläche mit kurzer, 
fingerförmiger Verästlung endet. Einige der Endäste scheinen dann mit 
den Muskelbändern der Blindschläuche zusammenzuhängen. 

Es ist sehr schwer, diese feinen, freien Muskelnetze, die weder mit 
blosem Auge, noch mit der Loupe wahrgenommen werden, aufzusuchen 
und ihren Verlauf zu verfolgen, es mag deshalb auch wohl sein, dass ich 
deren manche übersehen habe und dass das Visceralmuskelnetz ein com- 
plicirteres ist, als ich hier beschrieben habe. Einige weitere miusculöse 
Bänder werde ich später noch zu erwähnen haben. Im Wesentlichen steht 
soviel fest, dass hier ein System feiner Muskelbänder die Visceralhöhle 
durchzieht, mit den verschiedenen Organen im Innern derselben in Ver- 
bindung tritt und jedenfalls im Stande ist, das Lagerungsverhältniss der 
Theile zu einander zu erhalten, oder wenn es gestört wurde, es wieder 
herzustellen. In der Regel werden diese Functionen bei den Insecten 
von den Tracheen und Fettkörperlappen versehen und auch in der Larve 
von Musca fehlt es nicht an zahlreichen Tracheenästchen , welche einer- 
seits den Fettkörper an die Leibeswand heften, andrerseits eine Verbin- 
dung zwischen ihm und dem Darme zu Wege bringen. Die Anwesenheit 
eines besondern musculösen Netzes, welches die Eingeweide untereinan- 
der verbindet, wirkt aber offenbar noch weit energischer und ist im 
Stande auch starke Verschiebungen einzelner Theile rasch wieder rück- 
gängig zu machen. In dieser Weise deutet auch Zeydig') den physiologi- 
schen Werth des Muskelapparates, welcher sich bei vielen Insecten und 
bei Anneliden an den Ganglienstrang ansetzt. Er meint — und ich muss 
ihm hierin vollkommen beistimmen -—— dass jenes Muskelnetz bestimmt 
sei die Nervencentren mit den eintretenden Bewegungen der Umgebung 
in Einklang zu setzen. 

Wenn überhaupt ein Visceralmuskelnetz , wie ich es hier für Musca 
beschrieben habe, eine den Insecten allgemein zukommende Einrichtung 
ist, so bildet die von Leydig beschriebene Nervenmusculatur offenbar 
einen Theil desselben. Es bleibt übrig festzustellen, ob die Insecten, 
deren Bauchstrang von einem Muskelnetz umsponnen ist, zugleich auch 
Muskelstränge besitzen, welche wie bei Musca frei die Leibeshöhle durch- 
setzen und sich an den Darm und die Drüsen festheften. Ich hofle in eini-- 
ger Zeit weitere Mittheilungen machen zu können”). Ein Muskelnetz der 


1) Leydig, Das sog. Bauchgefäss der Schmetterlinge und die Muskulatur der Ner- 
vencentren bei Insecten. Arch. f. Anat. u. Phys. 1862. S. 565. 

2) Ein mehr oder minder entwickeltes Visceralmuskelnetz wurde inzwischen bei 
Larven von Eristalis und einer Holzwespe, bei Larven von Dytiscus und von Libel- 
Iula depressa aufgefunden, sowie auch bei Gryllolalpa vulgaris, Auch das oft so über- 


| 


131 


Ganglienkette scheint nach Leydig weit verbreitet vorzukommen, bei 
Schmetterlingen wie bei Dipteren, einigen Hymenopteren, Orthopteren und 
wiewohl seltner und schwach entwickelt bei Goleopteren. Der Erste, der 
es beschrieb, ist wohl Rudolf Leuckart gewesen. In dem Lehrbuche der 
Zootomie heisst es S. 37: »Zur Befestigung des Nervenstranges im Innern 
des Abdomens scheint häufig noch eine besondre, maschenförmige Schicht 
eines zarten Muskelgewebes zu dienen, die, wie man besonders hei den 
Heuschrecken und Bienen deutlich wahrnehmen kann, über der Nerven- 
kette sich von einer Seite des Körpers zur andern ausspannt und mit 
den Sternalmuskeln der Brust in Zusammenhangsteht. Bei vielen Dipteren 
und den Lepidopteren scheint sie sogar mit dem Neurilem des Bauchstranges 
verbunden zu sein, wo durch eine gewisseAehnlichkeit mit den sogenann- 
ten flügelförmigen Seitenmuskeln des Rückengefässes sich herausstellt «. 

Bei der Larve von Musca wie von Sarcophaga besitzt die centrale 
Ganglienmasse keine Musculatur, ein Umstand, der nicht auffallen kann, 
da dieselbe sehr kurz und nach allen Seiten hin durch Nerven und Tra- 
cheen befestigt ist. 

Der Gedanke Zeuckart’s, die Muskeln des Nervenstranges mit den 
Flügelmuskeln des Rückengefässes zu vergleichen, scheint mir ein sehr 
glücklicher. Sowie bei der Larve von Musca die Muskelhänder des 
Rückengefässes mit den zum Darm und den Speicheldrüsen laufenden 
Muskeln in Continuität stehen, also offenbar als ein Theil des » Visceral- 
muskelnetzes« betrachtet werden müssen, so wird aller Wahrscheinlichkeit 
nach ganz dasselbe für die Muskeln der Nervencentren sich herausstellen. 
Es lässt sich voraussehen, dass in verschiedenen Thieren bald die eine, 
bald die andere Organengruppe stärker mit contractilen Bändern bedacht 
sein wird, dass sie gelegentlich hald hier, bald dort ganz fehlen können, 
es werden aber alle unter demselben Gesichtspunkte betrachtet werden 
und als ein System musculöser Stränge aufgefasst werden müssen , wel- 


aus entwickelte Muskelnetz der Eierstöcke ausgebildeter Insecten muss hierher ge- 
rechnet werden. Das Vorkommen eines Visceralmuskelnetzes scheint sich auch nicht 
bloss auf die Insecten zu beschränken. So beschrieb Leydig (Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. III. S. 284) schon vor längerer Zeit, wie die Längsmuskeln des Darms bei Arte- 
mia salina sich lheilen und »in das Muskelnetz übergehen, welches das Endstück des 
Darms umgiebt und an die Innenfläche des äusseren Haulskeletes anheftel«, und ich 
kann diese Angabe für den naheverwandten Branchipus stagnalis bestätigen. Auch 
Ernst Häckel’s Beobachtung von Muskelbändern, welche sich an die Muskelhaut des 
Darms gewisser Corycäiden ansetzen und ihn auf- und abziehen (Jen. naturwiss. 
Zeitschr. Bd. 1. S. 63), gehört hierher und es würden sich vermuthlich noch mehrere 
auf die Anwesenheit eines Visceralmuskelnetzes bezügliche Angaben in der Literatur 
auffinden lassen. Morphologisch erscheint dasselbe von grossem Interesse, weil es 
sehr deutlich auf einen fundamentalen Unterschied in der Bildung der innern Organ- 
systeme bei Arthropoden und Vertebraten hinweist. Die sog. »Muskelhaut« des Darms, 
der Eierstöcke etc. ist keine selbstständige, dem Organ eigenthümliche Haut, sondern 
ein accessorisches Gebilde, das local mehr oder minder verdichtete Muskelnetz, wel- 
ches die ganze Leiheshöhle durchzieht. 


132 


ches bestimmt ist, die Lageveränderung der einzelnen Organe in der 
Leibeshöhle nur bis zu einem gewissen Grade zu gestatten, sie einander 
zu accommodiren und sie rasch wieder auszugleichen. 


Der auirlandenförmige Zellenstrang. 


Unter diesem Namen muss ich vorläufig ein Organ beschreiben, des- 
sen physiologische Bedeutung mir noch gänzlich räthselhaft ist, sowie 
sein Vorkommen meines Wissens noch bei keinem andern Insect beobach- 
tet wurde. Es ist diess ein aus grossen, locker aneinandergefügten Zel- 
len bestehender Strang, der frei wie eine Blumenguirlande in der Leibes- 
höhle aufgehängt ist. Er liegt mit nach hinten gerichteten Bogen in einer 
Horizontalebene nahe dem Rücken, seine beiden Enden berühren die 
beiden Speicheldrüsen und zwar an der Stelle, an welcher das Visceral- 
muskelband vom Rückengefäss her sich an sie anheftet. Einen Ausfüh- 
rungsgang besitzt der Zellenstrang nicht, mit den Speicheldrüsen steht er 
so wenig in directer Verbindung als mit irgend einem andern Organe, es 
sind lediglich Tracheen, welche einen allerdings festen Zusammenhang 
bewirken. Die Lage des Stranges war in allen darauf untersuchten Lar- 
ven genau die gleiche; der von ihm gebildete Bogen wurde stets durch 
die Mittellinie halbirt und zwar an der Stelle, wo unter ihm der Oeso- 
phagus, über ihm die Grenze zwischen mittlerem und vorderem Theile 
des Rückengefässes liegt. Die Zellen, aus welchen das räthselhafte Organ 
besteht (Taf. VII. Fig. 10), sind theils etwas in die Länge gezogen rund- 
lich, theils beinahe rhombisch,, in der Mitte des Stranges liegen ihrer 
drei bis vier nebeneinander, gegen die verjüngten Enden hin nur zwei 
oder drei, immer liegen sie aber ganz locker aneinander und von der 
Architectonik einer Drüse, von einem Lumen und einer Wandung ist 
keine Spur vorhanden. Sowohl der Zelleninhalt ist charakteristisch für sie, 
als die stets in der Mehrzahl vorhandenen Kerne. Jener besteht aus einer 
homogenen, mattbläulichen Grundsubstanz, in welcher. feine Körnchen 
sich häufig auf einer umschriebenen Stelle anhäufen. Die Kerne sind 
klein, vollkommen kreisrund und krystallhell ; in der jungen Larve finden 
sich ihrer in einer Zelle je vier oder fünf, aber auch später noch kommen 
vier Kerne vor und weniger als zwei habe ich niemals beobachtet. Die 
Zellen sind demnach durchaus eigenthümlich und würden sich auch in 
isolirtem Zustand auf den ersten Blick mit Sicherheit erkennen lassen. 
Der Zusammenhang zwischen ihnen wird theils durch den allgemeinen 
Gewebekitt bewerkstelligt, den wir überall da annehmen müssen , wo 
Zellenoberflächen aneinander haften, theils durch Tracheen. Mehrere 
feine Tracheenreiser ziehen in gestrecktem Verlauf und unter schwacher 
Verästlung zwischen den Zellen hin. 

Kaum wage ich es irgend eine Vermuthung über die Function des 
räthselbaften Organs auszusprechen, man könnte vielleicht versuchen, es 


133 


den »Blutgefässdrüsen« der Wirbelthiere zu parallelisiren und es auf die 
Zusammensetzung des Blutes einen bestimmenden Einfluss ausüben las- 
sen, freilich ohne andern Anhalt, als dass der Zellenstrang unmöglich als 
Drüse im gewöhnlichen Sinn betrachtet werden kann, da er weder Aus- 
führungsgang besitzt, noch ein Lumen, und dass andrerseits die Leistungen 
des Organes in die Larvenperiode fallen müssen, da es später zu Grunde 
geht. Es ist nicht vielleicht die erste Anlage eines Organes, welches erst 
während des Puppenschlafes zur vollen Entwicklung gelangte. 


Anlage der Geschlechtsdrüsen. 


Herold‘) war es, der zuerst für die Schmetterlinge nachwies, dass 
bereits im Ei die Keime der Geschlechtsdrüsen angelegt werden »und 
zwar mit deutlich sichtbarem Unterschied des Geschlechtes«. Bei den 
Fliegen verhält es sich ebenso, wenn auch die Verschiedenheit zwischen 
den Keimen der weiblichen und männlichen Geschlechtsdrüsen viel we- 
niger in die Augen fallend ist. 

In der Larve nehmen die Keime der Geschlechtsdrüsen, kleine rund- 
liche mit blossem Auge nicht sichtbare Körperchen, einen sehr versteck- 
‚ten Platz ein. Sie liegen zu beiden Seiten der Mittellinie des Rückens, 
aber nicht wie bei den Raupen an der Innenfläche der Körperwand, son- 
dern in den Fettkörperlappen. In einem sehr kleinen Maschenraume sind 
sie hier mit feinen Fädchen an die benachbarten Fettzellen angehelftet, 
von denen jede einzelne grösser ist als die ganze Drüsenanlage. 

Die Präparation muss sich auf ein Suchen in den heraüsgeschnitie- 
nen Fettkörperlappen beschränken und es gelingt nicht immer die Drü- 
sen aufzufinden, selten aber beide zugleich und in ihrer natürlichen Ver- 
bindung. 

In einer Larve von Musca vomitoria von 4,0 Gm. Länge besitzen die 
Hoden eine beinahe kuglige Gestalt und messen im Durchmesser etwa 
0,1 Mm. Sie bestehen aus einer structurlosen Kapsel, die sich ohne 
Unterbrechung in einen dünnen Ausführungsgang fortsetzt und aus einem 
zelligen Inhalt, der schon jetzt eine eigenthümliche, später aber noch viel 
schärfer hervortretende Lagerung aufweist. Die Zellen stehen nämlich 
alle mit der Längsaxe in radiärer Richtung und strahlen nach dem Gen- 
trum der Kugel zusammen, ohne indessen regelmässige Reihen zu bilden. 
Die Zellen drängen sich dicht aneinander und stellt man auf die Ober- 
fläche ein, so erkennt man unregelmässige, polygonale Felder von ziem- 
lich verschiedener Grösse (Taf. XIV. Fig. 67, A). Diese vieleckigen 
Zellen sind Mutterzellen und enthalten bereits zu dieser Zeit kleinere 
Tochterzellen in verschiedener Anzahl (bis zu zwanzig), sehr blasse Ku- 
geln von 0,008—0,013 Mm. Durchmesser, deren jede einen matten, run- 
den Kern von 0,005—0,006 Mm. enthält. 


4) Herold, Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 


Weismann, Beiträge. 10 


13% 


Der Ausführungsgang ist etwa sechs bis sieben Mal so lang als die 
Drüse und stösst mit dem der andern Seite in einen gemeinschaftlichen 
kurzen Gang zusammen, der gerade in der Mittellinie nach hinten läuft 
und stumpf abgerundet endet (Taf, XIV. Fig. 68). 


Ueber die weiblichen Sexualdrüsen besitze ich für die Larve von 
Musca vomitoria keine Aufzeichnungen und muss mich daher auf die 
durchaus ähnlichen Verhältnisse bei Sarcophaga carnaria beziehen. Die 
männlichen Drüsen verhalten sich hier ganz wie bei Musca, sind nur et- 
was grösser (Durchmesser bei der ausgewachsenen Larve 0,42 Mm.) und 
vielleicht etwas mehr in die Länge gestreckt (Taf. XIV. Fig. 67, A). Die 
Eierstöcke, bedeutend kleiner als die Hoden — ihr Durchmesser beträgt 
nur 0,29 Mm. — sind von birnförmiger Gestalt und unterscheiden sich 
auch bereits durch ihren histologischen Bau von der männlichen Ge- 
schlechtsdrüse (Taf. XIV. Fig. 67, B). Hier finden sich keine Mutter- 
zellen, die structurlose Hülle schliesst nur kleine, runde Zellen von 
0,043 Mm. Durchmesser ein, deren 0,01 Mm. messender Kern vollkom - 
men klar ist und einen Nucleolus erkennen lässt. Diese Zellen lassen 
sich schwer isoliren, sie kleben fest aneinander. Zerreisst man das Ova- 
rium einer ausgewachsenen Larve, so werden ausser ihnen keine weilern 
Bestandtheile sichtbar, wird aber auf das unverleizte Organ ein geringer 
Druck angewandt, so erkennt man, dass bereits die Anlage der Eier- 
stocksröhren vorhanden ist. In der obern Hälfte des Ovariums erschei- 
nen dann cylindrische Schläuche, die in der Längsrichtung nebeneinan- 
der stehen, nach oben sich allmählich verjüngen, ohne dass jedoch 
eine förmliche Spitze sichtbar würde, nach unten sich in die Zellen- 
masse verlieren. Der Durchmesser der Schläuche beträgt 0,04 Mm., sie 
bestehen aus einer feinen structurlosen Membran und einem Inhalt, der 
sich von den ausserhalb gelegenen Zellen durchaus nicht unterscheidet. 
Da diese Röhren in jüngeren Larven noch nicht vorhanden sind, so fragt 
es sich, auf welche Weise sie sich bilden, eine der wenigen Fragen, 
welche der letzte gründliche Untersucher der Insectengenitaldrüsen, Her- 
mann Meyer‘), noch offen gelassen hat. Die Antwort kann nicht zwei- 
felhaft sein, die structurlosen Schläuche der Eierstocksröhren bilden sich 
offenbar ganz ebenso wie das Sarcolemma der Muskelprimitivbündel oder | 
die Chitinhaut auf der Oberfläche der Hypodermis, die Schläuche sind 
Cutieularbildungen, Abscheidungen der oberflächlichen Lage cylindrischer 
Zellenhaufen. 


Dass die Geschlechtsdrüsen bereits im Ei angelegt werden, geht 
schon aus ihrer Lage mitten im Fettkörper hervor, wo sie abgeschnitten 
sind von jeder Verbindung mit Theilen, denen sie ihre Entstehung ver- 


4) Ueber die Entwicklung des Fettkörpers, der Tracheen und der keimbereiten- 
den Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. I. 8. 475. 


135 


danken könnten. Die jüngste Larve, in welcher ich sie.nachwies, war 
1 Gm. lang, also etwa fünf Tage alt, mit vielem Zeitaufwand würde es 
sicher möglich sein, sie auch in der frisch aus dem Ei geschlüpften Larve 
aufzufinden. 


Imaginalscheiben. 


Unter diesem Namen fasse ich jene in der Larve schon vorhandenen 
Theile zusammen, aus welchen sich später Brust und Kopf der Fliege 
bilden sammt den ihnen zugehörigen Anhängen, den Beinen, Flügeln, 
Schwingern und Stigmenzapfen einerseits, dem Rüssel, den Antennen 
und Augen andrerseits. 

Dass die Flügel und Beine und der Kopf des vollendeten Insectes in 
den letzten Tagen des Larvenlebens in der Anlage vorhanden sind, war 
bereits Swammerdam bekannt. Es heisst in der Bibel der Natur in dem 


' Capitel, welches von der »Verwandlung der Würmer und Raupen « in 
Puppen handelt, dass man in der Nympbe »alle Gliedmassen und Theile 


des zukünftigen Thierchens so klar und deutlich erkennen und unter- 
scheiden kann als an dem Thierchen selbst. Ja, welches höchlich zu ver- 
wundern und unsers Wissens von Niemanden je angemerkt ist, man kann 
diese Schickung der Gliedmassen schon in dem Wurme selbst 
wahrnehmen und durch ein geschicktes Abstreifen seiner Haut zum 
Vorschein bringen «!). Swammerdam’s Beobachtungen wurden später von 
Burmeister und in neuester Zeit von Agassiz bestätigt. Keiner dieser bei- 
den Forscher aber hat sie weiter fortgeführt und über die Entstehung 
der betreffenden Theile, sowohl in Bezug auf die Zeit, als besonders auf 


das Wie ihrer Bildung, blieben wir vollkommen im Dunkeln. Die Mor- 


phologie betrachtete Flügel und Beine des vollendeten Insectes als Aus- 
stülpungen der äussern Haut, darauf gestützt begnügte man sich allge- 
mein mit der Annahme, die Anhänge des Thorax seien Auswüchse der 
Larvenhaut. 

Dem ist indessen nicht so, wenigstens nicht bei den Musciden. 

Die Art und Weise, wie sich Kopf und Thorax der Fliege bilden, ist 
eine höchst eigenthümliche und scheint geeignet unsre bisherigen Ansich- 
ten über die Metamorphose der Insecten bedeutend umzugestalten. Es 
handelt sich bier nicht um eine blosse Umwandlung entsprechender Theile 
der Larve, wie man sich dies vorzustellen gewohnt war, sondern um 
eine gänzliche Neubildung. Nicht nur diejenigen Theile der Fliege, welche 
wie die Beine und Flügel kein Aequivalent bei der Larve vorfinden, bauen 
sich selbstständig auf, sondern auch die Wände des Körpers selbst, an 
welchen jene neuzubildenden Anhänge befestigt sind, bilden sich neu 
und zwar gänzlich unabhängig von der Körperwand der Larve. Diese 


1) Swammerdam, Bibel der Natur. Leipzig 4752. S. 3. 
4 10 * 


136 


trägt nur zur Bildung des Abdomens bei; Thorax und Kopf der Fliege 
sammt ihren Anhängen, den Schwingern, Flügeln, Beinen, den Antennen, 
Augen und Mundtheilen entwickeln sich im Innern der Leibeshöhle und 
zwar an verschiedenen Stellen und in organischer Verbindung mit physio- 
logisch und morphologisch ganz heterogenen Theilen des Larvenkörpers. 
Der Kopf mit allen seinen Theilen bildet sich aus einer Zellenmasse, 
welche mit dem obern Schlundganglion, den Hemisphären durch einen 
Nerven in Verbindung steht, der, während des Larvenlebens unthälig, 
durch seine spätere Entwicklung sich als die Anlage des Nervus optieus 
ausweist. Er ist paarig vorhanden und so auch die Zellenmasse, die 
zwar von Anfang an in der Mittellinie sich berührt, aber doch erst später, 
wenn zugleich eine Gliederung in die einzelnen Kopftheile stattgefunden 
hat, miteinander verschmilzt. Sie bildet dann einen Mantel oder eine Kap- 
sel, die die beiden vordern Nervenknoten umhüllt. Während so der Kopf 
des Imago aus zwei Theilen sich zusammensetzt, nur von zwei festen 
Punkten aus hervorwächst, entsteht der Thorax aufsehr vielen, getrennt 
sich entwickelnden Stücken. Ein jeder seiner drei Ringe setzt sich aus 
vier Stücken zusammen, zwei obern und zwei untern, oder zwei rechten 
und zwei linken und ein jedes dieser Stücke lässt aus sich einen Anhang 
hervorwachsen, lange ehe es mit den übrigen zusammengestossen und 
mit ihnen zu einem Segment verschmolzen ist. Diese einzelnen Stücke, 
welche man also als obere und untere Thoracalstücke bezeichnen kann, 
finden sich in der Larve als scheibenförmige, von structurloser Membran 
umschlossene Zellenanhäufungen, welche theils in den Verlauf eines Ner- 
venstammes eingeschaltet sind und dann als Wucherungen des Neurilems 
betrachtet werden müssen, theils grösseren Tracheen ansitzen und Aus- 
wüchse der Peritonealhaut derselben darstellen. Es scheint durchaus 
keine tiefere Beziehung zu bestehen zwischen den Imaginalscheiben und 
den Theilen der Larve, an welchen sie entspringen ; vollkommen gleich- 
werthige Thoracalstücke wie die drei untern, von welchen die Bildung 
der Beine ausgeht, hängen theils Tracheen, theils Nerven an; der histo- 
logische Bau beider Organe scheint gleich fähig derartige Neubildungen 
hervorzubringen, und es muss wohl hauptsächlich in den Lagerungsver- 
hältnissen der Scheiben die Ursache gesucht werden, warum sie bald von 
einem Nerven, bald von einer Trachee ihren Ursprung nehmen. 
Diejenigen Scheiben, aus denen sich die Rückenbälfte der Thoracal- 
segmente zusammensetzen soll, finden sich von Anfang an auch näher 
dem Rücken gelagert als die Scheiben, in denen sich die Bauchhälfte ent- 
wickelt; die Bezeichnung von obern und untern Thoracalscheiben bezieht 
sich also zugleich auf ihre Lagerung in der Larve und auf den Antheil, 
den sie am Aufbau eines Fliegensegmentes nehmen. Bei Musca vomitoria 
sowohl als bei Sarcophaga carnaria finden sich sämmtliche Thoracalschei- 
ben in unmittelbarer Nähe des centralen Nervensystems, sie umgeben | 
dasselbe, wenn sie auch nur zum Theil mit ihm in wirklichem Zusam- : || 


ka 


menhang stehen und anfänglich von grosser Kleinheit, noch durch weite 
Zwischenräume voneinander geschieden sind. Ich nenne die Scheiben 
| Je nach ihrer morphologischen Bedeutung dieobern undunternPro- 
thoracalscheiben, Mesothoracalscheiben und Metathora- 
calscheiben. In einer jeden Scheibe entwickelt sich das betreffende 
Thoracalstück — also entweder die rechte oder linke Hälfte des Rücken- 
oder Bauchstückes eines Segmentes und zugleich der dazu gehörige An- 
ı hang: in sämmtlichen unteren Scheiben ein Bein, in den obern Meta- 
‚ thoracalscheiben die Schwinger, in den obern Mesothoracalscheiben die 
ı Flügel und in den obern Prothoracalscheiben ein zapfenförmiges Organ, 
durch welches das Tracheensystem der Puppe mit der Aussenwelt com- 
‚ municirt. Man hat es bishei* nach seiner Function als Puppenstigma be- 
zeichnet; morphologisch entspricht es einem dorsalen Segmentanhange, 
wie ich bei einer früheren Gelegenheit bereits nachgewiesen habe'). Es 
ergiebt sich dies daraus, dass in der Familie der Culiciden ganz allgemein 
ein wohlentwickeltes und meist sehr in die Augen fallendes Organ sich 
‚ an Stelle des einfachen Stigma’s aus der Prothoracalscheibe entwickelt — 
ein Organ, welches wie dieses der Respiration dient, aber meist nicht 
‚ direct Luft aufnimmt, sondern dieselbe aus dem Wasser abscheidet, als 
sog. Tracheenkieme. 
Die Imaginalscheiben entwickeln sich vollkommen unabhängig von- 
einander, halten aber gleichen Schritt in ihrer Entwicklung. Sie entste- 
hen nicht erst, wie ich früher glaubte und angah, während des Larven- 
lebens, sondern werden in ihren ersten Anfängen bereitsim 
‚Ei angelegt. Während des Larvenlebens wachsen sie erst langsam, 

dann immer rascher, ihr zelliger Inhalt, zuerst ganz gleichmässig, diffe- 
‚ renzirt sich allmählich, bildet aber erst nach vollendeter Verpuppung sich 
so weit aus, dass der betreffende Anhang und das Thoracalstück deut- 
‚Jich zu erkennen und voneinander zu unterscheiden sind. Zu dieser Zeit 
ist noch keine Vereinigung der einzelnen Stücke des Thorax erfolgt, die 
Scheiben, aus einer dünnen, blasig aufgetriebenen Hülle und dem von 
_ dieser eingeschlossenen Glied und Bruststück bestehend, hängen noch 
ebenso isolirt wie früher an- ihren Stielen, den Nerven oder Tracheen, 
wie reife Früchte an ihrem Zweige. Erst am dritten Tage nach der Ver- 
puppung platzt ihre Hülle und die stark in Länge und Breite gewachse- 
| nen Bruststücke, die schon vorher dicht aneinander lagen, verschmelzen 


3) 1) Weismann, Ueber die Entstehung des vollendeten Insectes in Larve und Puppe, 
| Frankfurt a/M. 1863. 

In dieser kleinen Schrift sind die Grundzüge der Muscidenentwicklung, soweit 
| sie den Aufbau der Brust und des Kopfes betrafen, bereits dargelegt worden, gerade 
| 


in Bezug auf die Stigmenhörner musste eine Lücke bleiben, da ihre Entstehung nicht 

| beobachtet worden war. Ihre morphologische Bedeutung wurde nur aus Analogieen 
erschlossen. Dass dieser Schluss richtig war, werden die weiteren Mittheilungen 
lehren. 


| 


138 


zum Thorax, während ihre Anhänge , noch ziemlich kurz, aber in Form 
und Gliederung schon an das ausgebildete Organ erinnernd, frei an ihm 
herabhängen. 

Wird nun gefragt, in welcher Weise aus der anfänglich gleichmässi- 
gen Zellenanlage einer Bildungsscheibe sich das betreffende Thoracaistück 
sarmmt seinem Anhange herausentwickelt, so findet sich, dass dies aller- 
orts nach demselben Grundprincipe geschieht. Alle Scheiben sind von 
einer structurlosen Membran umschlossen , anfänglich dünne, flache Zel- 
lenanlagen, welche rasch wachsen, sich nach allen Richtungen ausdeh- 
nen und sich nach Abspaltung einer dünnen, peripherischen, als Hülle 
dienenden Zellenlage zu einer Membran gestalten, die in mehr oder we- 
niger zahlreiche Falten gelegt ist. Durch Ausstülpung einer bestimmten 
Stelle bildet sich sodann ein hohler Fortsatz, der je nach seiner späteren 
Bedeutung ungegliedert bleibt, , sich vergrössert und eine bestimmte, der 
definitiven Gestalt des Organes (Flügel, Schwinger) ähnliche Form an- 
nimmt, oder aber sich gliedert und zum Bein wird. In letzterem Fall ist 
der Modus der Gliederung ein sehr eigenthümlicher, sowohl dadurch, dass 
die Gliederung früher beginnt als die Ausstülpung, als auch durch die 
eigenthümliche Reihenfolge der Gliederung, welche zuerst das basale und 
terminale Glied entstehen lässt und dann erst die Mitglieder zwischen 
jene einschiebt. Alles, was von der ursprünglich vorhandenen mem- 
branartigen Zellenmasse nicht ausgestülpt und zur Bildung des Anhanges 
verwandt wurde, wird zum Thoracalstück. Auf der Aussenfläche des 
Thoracalstückes liegt der Anhang, von der Innenfläche sieht man in das 
Lumen desselben hinein. 

Der Nerv, die Trachee, an welcher die Scheiben angewachsen sind, 
stehen in keiner organischen Verbindung mit den Neubildungen im In- 
nern, sondern nur mit jener dünnen Zellenlage, welche als Rindenschicht 
sich schon bei Beginn der Differenzirung von der Scheibe abgetrennt und 
der structurlosen Hülle angeschmiegt hat. Sobald die Thoracalstücke 
miteinander verschmelzen, gehen die Hüllen sammt ihren Stielen, den 
Nerven und Tracheen zu Grunde. 

Ich gehe zur Schilderung dieser Verhältnisse im Speciellen über. 


A. Thoracalscheiben. 


Die untern Prothoracalscheiben, aus welchen die Bauch- 
hälfte des Prothorax mit dem vordersten Beinpaar hervorgeht, entstehen 
aus einer gemeinsamen Anschwellung des zweiten Nervenpaares. Dieses 
entspringt an der untern Fläche des verschmolzenen Bauchstranges, dicht 
hinter dem Rande des Schlundringes und läuft gerade nach vorn ein we- 
nig gegen die Mittellinie hin convergirend. Kurz nach seinem Ursprunge 
theilt der Nerv sich in zwei Aeste, deren äusserer, dünnerer zu den Mus- 
keln des zweiten Segmentes geht, deren innerer den Stiel der Scheiben 


139 


darstellt. Diese selbst hatte ich in meiner früheren Mittheilung von einer 
Larve von 0, 65 Gm. Länge beschrieben, als jüngstes beobachtetes Sta- 
dium. In diesem Stadium stossen die betreffenden Nerven zu einer An- 
schwellung zusammen , welche fast das Aussehen eines Maltheserkreuzes 
hat (Taf. X. Fig. 22). Sie besteht aus zwei Hälften, deren jede von 
rhomboidischer Gestalt schräg nach vorn und gegen die Mittellinie läuft, 
um sich dort mit der andern Hälfte zu vereinigen. Weder eine Scheide- 
wand, noch auch nur eine Trennungslinie scheidet die beiden Hälften, 
sie bilden eine einzige platte Anschwellung, welche nach vorn in drei 
Stränge ausläuft, einen unpaaren medianen (ms) und zwei paarige laterale 
(ls). Es musste von grossem Interesse sein, die Natur dieser Ausläufer 
kennen zu lernen, soweit sie sich aus ihrer Structur und ihrem weiteren 
Verlaufe erschliessen lässt. Ich bin zu dem Resultat gekommen, dass 
der mediane Ausläufer ein blosses fixirendes Band ist, die lateralen da- 
gegen als die aus der Anschwellung (der Scheibe) wieder austretenden 
Nerven betrachtet werden müssen. Ersterer läuft in der Medianlinie ge- 
rade nach vorn, er bat zwar bei oberflächlicher Betrachtung ganz die 
Structur eines Nervenstämmchens — feine, structurlose Hülle, längsstrei— 
figen, blassen Inhalt, zwischen beiden spärliche, ovale, 0,010-——0,012Mm. 
lange Kerne — Axencylinder habe ich jedoch niemals in ihm wahrneh- 
men können und sein weiterer Verlauf macht es überdies zweifellos, dass 
wir es nicht mit einem Nerven zu thun haben. Es gelang mehrmals, den 
Strang bis zu seiner Anheftungsstelle zu verfolgen. Sie liegt am vordern 
Rande des zweiten Segmentes in der Mittellinie des Bauches und zwar 
setzt sich der Strang ohne sich zu verästeln an die Hypodermis fest. Die 
lateralen Stränge sind dicker; in jeden tritt von hinten her ein dünner 
Tracheenast (fr), der an der Eintrittsstelle seine Peritonealbülle verliert 
und ohne sich zu verästeln im Innern des Stranges nach vorn läuft. In 
einiger Entfernung von seinem Ursprunge theilt sich dieser dichotomisch 
(Taf. XI. Fig. 29, Is), der äussere Ast enthält die Trachee, der innere, 
kaum von geringerer Dicke als jener, ist blass und läuft in der Richtung 
des Stammes nach vorn zu den Muskeln der ventralen Wand des zweiten 
Segmentes. Der äussere Ast ist, wie sein weiterer Verlauf zeigt, gewiss 
nicht nervöser Natur, sondern besteht nur aus der austretenden Trachee, 
die nun wiederum von besonderer Peritonealhülle umgeben erscheint. 
An der Austrittsstelle biegt dieselbe plötzlich in mehr als rechtem Win- 
kel um und läuft schräg nach hinten und aussen, um in den Tracheen- 
stamm der entsprechenden Seite einzumünden. Die nervöse Natur des 
innern Astes ist nicht zu bezweifeln, schon die Art seiner Verästlung in 
der Nähe der Muskeln lässt darüber nicht im Unklaren, dann aber habe 
ich auch wiederholt Axencylinder in ihm und in dem gemeinsamen Stamme 
nachweisen können, oft schon ohne Anwendung eines Reagens, sehr leicht 
aber durch Zusatz von Alkohol zum frischen Präparat. Durch diese 
Reaction erkennt man auch die nervöse Natur des Stieles der Scheibe. 


1%0 


Es steht demnach fest, dass die Scheibe in den Verlauf eines echten Ner- 
ven eingeschaltet ist, dass dieser durch sie hindurchtritt, um ungestört 
zu den Organen hinzulaufen, welche durch ihn versorgt werden sollen. 
Dies gilt für die untern Prothoracalscheiben und ganz ebenso für die untern 
Mesothoracalscheiben. 


Die untere Prothoracalscheibe besteht in dem oben besprochenen 
Stadium bei einer Larve von 0,65 Gm. Länge aus ziemlich grossen 
(0,013 Mm.), klaren Zellen mit 0,006 Mm. grossem, ebenfalls klarem und 
mit Nucleolus versehenen Kerne. Die Zellen liegen mehrfach übereinan- 
der und bilden eine flache Anschwellung, welche von einer structurlosen 
Hülle umgeben ist, der Grenzmembran des Neurilem’s (Taf. X. Fig. 22). 
Die oben aufgestellte Behauptung, dass die Bildungsscheiben schon wäh- 
rend der embryonalen Entwicklung angelegt werden, liess sich für die 
untern Prothoracalseheiben direct nachweisen; es gelang, dieselben aus 
einer eben aus dem Ei gekrochenen Larve von 0,3 Cm. Länge zu isoli- 
ren. Die Gestalt der Scheiben war bereits die oben beschriebene, ihre 
Grösse aber noch ausserordentlich gering, nicht nur absolut, sondern 
auch im Verhältniss zu den durchtretenden Nerven, zu denen sie sich 
wie ein kleines gemeinschaftliches Ganglion ausnahmen. Ihre Zellen 
waren von auffallend verschiedener Grösse, alle jedoch sehr klein und 
dabei so blass, dass sich ihre Umrisse nicht sicher unterscheiden, noch 
die Art ihrer Vermehrung feststellen liess. Einige der grössten halten 
das Aussehen von Vacuolen und schienen mehrere Kerne zu enthalten, 
so dass man an eine Vermehrung durch Tochterzellenbildung wie bei 
einem Theile der den Embryo aufbauenden Zellen (S. 65) hätte denken 
können. 


Später scheint das Wachsthum der Scheiben durch Zellentheilung 
vermittelt zu werden, wenigstens erkennt man häufig zwei, niemals aber 
mehr Kerne in einer Zelle, es ist mir auch sehr wahrscheinlich, dass ein 
Theil der Kerne, welche in den seitlich austretenden Stämmchen gelegen 
sind, mit zur Zellenbildung verwandt werden. 


Nach der ersten Häutung lassen sich bei einigermassen durchsich- 
tigen Larven die Prothoracalscheiben am lebenden Thiere erkennen, wenn 
man es bei mässiger Vergrösserung von der Bauchseite her betrachtet. 
Sie liegen dicht unter der Hypodermis im vordern Theile des zweiten 
Segmentes, sind ausserordentlich blass und scheinen ganz homogen. Sie 
besitzen scharf geschnittene Ränder und ihre Form ist sehr abweichend 
von der, wie man sie bei etwas älteren Larven durch Präparation ge- 
winnt. Der Unterschied in der Gestalt ist so auffallend, dass ich über 
die Identität der Gebilde längere Zeit im Zweifel blieb, indessen lassen sich 
die nervösen Stiele, wenn auch mit einiger Schwierigkeit, bis gegen ihre 
Ursprungsstelle vom Bauchstrang zurückverfolgen, ihnen fast parallel 
und dicht neben, zum Theil auch über ihnen gelagert , laufen die beiden 


14 


Tracheen,, ganz gestreckt und offenbar scharf angespannt. In der Mitte 
ihres Weges etwa werden sie durch eine quere, kurze Gommissur 
verbunden (Taf. X. Fig. 21, v). Sie treten nicht in das Innere der 
Scheibe, sondern tangiren sie nur, um sofort unter rechtem Winkel nach 
aussen umzubiegen und den oben beschriebenen Verlauf zu den Tracheen- 
stämmen zu nehmen. Sie üben dadurch einen starken Zug auf die Scheibe 
von den Seiten her aus und da zugleich ein Zug von hinten durch die 
Trachee und durch die Stiele der Scheibe, ein Zug nach vorn aber durch 
den medianen Ausläufer ausgeübt wird, so lässt es sich wohl begreifen, 
wie eine ganz andere Figur zu Stande kommen muss, als wenn ein jeder 
Zug aufhört, wie es nach der Präparation der Fall ist. Die Scheiben im 
lebenden Thiere bilden mit ibrem hintern Rande die Figur eines gothi- 
schen Spitzbogens. Später wird die Larve zu undurchsichlig zur direc- 
ten Beobachtung, dann vergrössern sich aber auch die Scheiben im Ver- 
hältniss zu ihren Stielen und Ausläufern so sehr, dass schwerlich mehr 
ein solches Auseinanderziehen der beiden Scheibenhälften stattfinden und 
die Gestalt der isolirten Theile in der Hauptsache zusammenfallen wird 
mit der im lebenden Thiere. Das Wachsthum geschieht in der Weise, 
dass jede Hälfte der gemeinsamen Anschwellung sich nach rückwärts ver- 
längert und verbreitert und zwar selbstständig. In der Mittellinie berüh- 
ren sich die neugebildeten Theile, verschmelzen aber nicht, sondern 
lassen eine Spalte zwischen sich. Bald übertrifft der hintere Theil den 
vordern an Ausdehnung bedeutend und man hat dann zwei getrennte 
Scheiben, eine jede von birnförmiger Gestalt, die nur in ihrem vordersten, 
schmalen Theile verwachsen sind, sonst aber in der Mittellinie mit geraden 
Rändern dicht aneinander liegen und zusammengenommen die Form eines 
Kartenherzens besitzen (Taf. X. Fig. 23 u. 29, up). Die Eintritisstelle 
des nervösen Stieles und die Eintrittsstelle der Trachee, früher nahe bei 
einander gelegen, sind jetzt weit auseinander gerückt, da jene mit der 
Vergrösserung des hintern Theiles der Scheibe nach hinten geschoben 
wurde. Der Raum zwischen Scheiben und Nervencentren ist relativ 
viel kleiner geworden, die Stiele relativ viel kürzer. Letztere heften sich 
aussen an die Scheiben, nicht genau am Rande, sondern etwas auf deren 
oberer Fläche. Die Eintrittsstelle der Trachee markirt sich weniger als 
früher, da sie ebenfalls nicht mehr am Rande der Scheibe, sondern auf 
deren oberer Fläche liegt. Betrachtet man die Scheiben von oben, so 
laufen über ihre Oberfläche von hinten nach vorn die beiden Tracheen- 
stämmchen hin, während der sie verbindende quere Ast, welcher früher 
in dem Raume zwischen Scheiben und Nervencentren lag, jetzt etwa die 
Mitte der Scheiben einnimmt. _ Es erfordert einige Aufmerksamkeit, um 
die Stelle zu entdecken, wo die Tracheen in das Innere der Scheiben ein- 
dringen. Bei Musca vomitoria liegt sie im Beginn der Spitze, bei Sarco- 
phaga schon in den lateralen Ausläufern selbst, den Verlängerungen die- 
ser Spitzen (Taf. X. Fig. 23, ir). Der mediane Ausläufer geht nicht 


1%2 


unmittelbar aus einer der beiden Scheiben selbst hervor, sondern gehört 
dem Verbindungstheile zwischen ihnen an, von dem er mit dreieckig 
verbreiterter Basis entspringt; er sitzt schwimmhautartig zwischen den 
vordern Spitzen der beiden Scheiben, deren Ränder aber frei sind und 
sich nicht mit ihm verbinden. Vom Rücken gesehen besitzen die beiden 
Scheiben ringsum einen scharfen Rand, nur ihre Ventralfläche ist mit der 
Verbindungshaut verwachsen; es verhält sich so, als wären sie mit 
ihrer Bauchfläche auf dieselbe. aufgeklebt. Scheiben und Verbin- 
dungsmembran grenzen sich um so schärfer voneinander ab, je wei- 
ter die Entwicklung vorschreitet. Diese besteht nun nicht bloss in einer 
Grössenzunabme und allmählicher Formveränderung, sondern im Innern 
der Scheibe tritt eine Differenzirung der vorher gleichmässigen Zellen- 
masse ein. Wann diese beginnt, ist schwer genau anzugeben; hier, wie 
bei allen noch folgenden Zeitbestimmungen kommt in Betracht, dass 
Wachsthum und Entwicklung der Larve je nach den äussern Bedingun- 
gen, Nahrung und hauptsächlich Temperatur, sehr ungleich rasch vor 
sich gehen, so dass weder die Grösse, noch das Alter einen sichern Maass- 
stab abgeben. In einer Larve von 1,6 Cm. Länge, oft auch in noch 
kleineren Exemplaren, findet sich bereits eine Trennung in eine Rin- 
denschicht und einen Kern (Taf. X. Fig. 23). Jene ist ziemlich 
breit und umzieht wallförmig die durch eine zarte elliptische Furche von 
ihr abgegrenzte ovale Scheibe des Kernes. Die Zellenmasse der Rinde 
grenzt sich gegen den Stiel scharf ab, nach vorn aber geht sie allmählich in 
die Spitze der Scheibe, in die lateralen Ausläufer über, in denen sich am 
Grunde noch viel, dann immer weniger Zellen vorfinden, bis schliesslich 
nur noch Kerne übrig bleiben, wie sie dem Neurilem oder der Peritoneal- 
hülle der Tracheen eigenthümlich sind. 

Von nun an entwickelt sich jede der beiden Zwillingsscheiben un- 
abhängig von der andern und die verbindende Haut zwischen ihnen tritt 
gegen die mächtig anwachsenden Scheiben immer mehr zurück. Früher 
war ich der Meinung, die Rindenschicht diene nur als Hülle, nehme kei- 
nen weiteren Antheil an der Bildung der Imagotheile, nehme auch nicht 
mehr an Masse zu, sondern werde nur mechanisch durch das Wachsen 
der gesammten Scheibe mit ausgedehnt und verdünne sich dabei fortwäh- 
rend, bis sie nur noch eine zarte Hüllmembran darstelle, wie sie sich in 
der That in ausgebildeten Scheiben vorfindet. Sie liegt hier der eben- 
falls dünnen, cuticeularen Hülle unmittelbar an und umschliesst den In- 
halt der Scheibe von allen Seiten. Ich habe mich jetzt überzeugt, dass 
die dicke Rindenschicht, welche als erstes Zeichen beginnender Differen- 
zirung auftritt, mit der feinen Zellenhülle der letzten Periode nicht iden- 
tisch ist und dass dieselbe einen wesentlichen Antheil an der Neubildung 
nimmt. Aus ihr hauptsächlich entwickelt sich das Thoracalstück , wäh- 
rend aus dem Kerne der Anhang hervorgeht. Die Rinde umkreist den 
Kern wallartig, schliesst ihn aber keineswegs wie eine Kapsel in ihrem 


143 


Innern ein. Dadurch schon unterscheidet sie sich von der feinen zelli- 
gen Hülle, die in diesem Stadium zwar bereits vorbanden, aber schwer 
erkennbar ist und erst dann deutlich hervortritt, wenn — wie dies am 
Ende der Scheibenentwicklung geschieht — der völlig differenzirte Schei- 
beninhalt sich von der Hülle zurückzieht. 

Die elliptische Furche zwischen Rinde und Kern ist keine völlig. 
durchgreifende, sie trennt nicht beide Theile voneinander, sondern ist 
nur der Ausdruck einer Faltenbildung. Die jetzt folgenden Veränderun- 
gen lassen sich alle auf diesen Process der Faltenbildung zurückführen, 
die gesammte Zellenmasse der Scheibe formt sich zu einer dicken Mem- 
bran um, welche sich in sehr eigenthümlicher Weise faltet und zusam- 
menlegt. Nach Maassgabe des voranschreitenden Wachsthums bilden 
sich mehrere concentrisch um den ovalen Kern verlaufende Falten, deren 
jede eine ganz bestimmte morphologische Bedeutung besitzt. Sie sind 
durch tiefe, schmale Furchen voneinander getrennt und erscheinen scharf 
begrenzt; es hat fast den Anschein, als bedecke schon jetzt eine sehr 
feine structurlose Schicht ihre Oberfläche. 

Nach Trennung des zelligen Inhaltes der Scheibe in Hülle, Rinde und 
Kern gehen zuerst am Kerne auffallende weitere Veränderungen vor sich. 
Es bildet sich in ihm eine kreisförmige Furche, welcheeine runde Scheibe 
aus ihm herausschneidet, die nicht genau in seiner Mitte liegt (Taf. X. 
Fig. 25, is), sondern excentrisch, dem Stielende der Scheibe genähert. 
Der Kern besteht sodann aus diesem centralen Stück und aus einem 
dasselbe einschliessenden Ringe von nahezu eiförmiger Gestalt (bs), wel- 
cher am Stielende der Scheibe schmal, am peripherischen Ende breit ist, 
hier aber zugleich mehr zugespitzt, dort stumpfer zuläuft. Das periphe- 
rische Ende des Ringes zeigt jetzt schon eine in späterer Zeit noch mehr 
hervortretende zungenförmige Gestalt. In diesen beiden Stücken des 
Kernes sind potentia die Glieder des zu bildenden Anhanges enthalten 
und zwar in dem centralen Stück die Endglieder, Tarsen und Tibia (letz- 
tere nur theilweise), in dem ovalen Ringe die basalen Glieder: Femur, 
Trochanter und Coxa. Nur die Endglieder des Beines trennen sich schon 
während der Scheibenentwieklung voneinander, die basalen bleiben ein 
einziges Stück, welches sich erst nach der Bildung des Fliegenthorax wei- 
ter differenzirt. 

Verfolgen wir die Entwicklung der Endglieder, so findet sich kurze 
Zeit nach der Differenzirung des Kernes in Ring und centrales Stück an 
letzterem eine weitere Furche gebildet, welche ganz wie die erste einen 
ringförmigen Wall von seiner Peripherie abgrenzt und ihn also von neuem 
in eine centrale Scheibe und einen dieselbe einschliessenden Ring trennt 
(Taf. X. Fig. 26, A). Auch dieser Ring ist am breitesten gegen die 
Spitze der Scheibe (is), am schmälsten gegen ihre Basis hin, nicht selten 
sogar erscheint er unvollständig, indem der schmale Theil durch die cen- 
trale Scheibe verdeckt wird. Es rührt diess daher, dass die Scheibe 


144 


aufhört eben zu sein, dass einzelne der in ihr differenzirten Theile stär- 
ker emporragen als andere und es ist diess ein so wesentlicher Umstand, 
dass hauptsächlich auf ihm die Bildung des Anhanges beruht. Wie oben 
bereits angedeutet wurde, entsteht der Anhang als eine Ausstülpung des 
Thoracalstückes und beginnt dieselbe gleichzeitig mit der Differenzirung 
.des Kernes in den ovalen Ring (das Basalstück des Beines) und das cen- 
trale Stück, oder genauer: mit der Entstehung von weiteren Ringfurchen 
in diesem letzteren. 

Um den Modusder Gliedbildung zu verstehen, müssen wirunserinnern, 
dass alle Scheiben so gelagert sind, dass ihre eine Fläche nach aussen sieht 
gegen die Haut der Larve, die andre nach innen, sowie diese äussere und 
innere Fläche später zur äussern und inneren Fläche des Thorax wird. 
Diese bleibt-verhältnissmässig eben, auf jener wuchert als eine Ausstül- 
pung das Bein hervor. Diess geschieht nun in der Weise, dass das cen- 
trale Stück des Kernes zur Spitze des Beines, zum fünften Tarsalglied 
wird und dass dieses, während es als eine hohle zapfenförmige Ausstül- 
pung sich über die Ebene der Scheibenoberfläche erhebt, durch Bildung 
ringförmiger Furchen weitere fünf Glieder von sich abschnürt. Da der 
Zapfen, anfänglich wenigstens, an seiner Basis viel breiter ist als an sei- 
ner Spitze, so bilden also die Glieder eine Folge vor Ringen, deren fol- 
gender immer etwas enger ist als der vorhergehende — oder denken wir 
uns den Zapfen senkrecht auf die Fläche der Scheibe vorgewachsen,, so 
wird in der Ansicht von aussen die Spitze des Gliedes als eine runde 
centrale Scheibe erscheinen , welche von fünf concentrischen, eng auf- 
einanderfolgenden Ringen umgeben ist, den fünf folgenden Abschnitten 
des Beines. Der Zapfen wächst nun nicht senkrecht auf die Fläche vor, 
sondern liegt von Anfang an schräg mit seiner Spitze gegen die Basis der 
Scheibe gerichtet. Daher kommt es, dass in natürlicher Lage, die um 
die centrale Scheibe des Kernes, das fünfte Tarsalglied (t?) sich bilden- 
den Ringe nur zum Theil sichtbar sind, zum andern Theil aber durch 
den sich hervorstülpenden Zapfen selbst verdeckt werden (Taf. X. 
Fig. 27 u. 28). 

Die sechs auf diese Weise gebildeten Segmente des Beines entspre- 
chen den fünf Tarsen und der Tibia. Je mehr sie hervorwachsen, um 
so mehr verlieren sich die Unterschiede ihrer Dicke, so dass sie sehr balıl 
einen an Spitze und Basis fast gleichdicken cylindrischen Zapfen vorstel- 
len, dessen basales Glied relativ einen viel geringeren Umfang besitzt als 
früher, indem sich inzwischen die ganze Scheibe und besonders das Tho- 
racalstück bedeutend ausgedehnt haben. An der innern Scheibenfläche 
führt eine centrale sehr deutlich sichtbare Oeffnung in das Lumen der 
Ausstülpung (Taf. X. Fig. 28, B, ]). 

Wir haben indessen bis jetzt nur die weitere Differenzirung des End- 
stückes des Beines verfolgt. Das basale Stück , welches gleichzeitig mit 
jenem aus dem Kerne der Scheibe hervorging, umgiebt auch jetzt noch 


145 


den Zapfen, wie es früher die erste Anlage desselben, die centrale Scheibe, 
ringförmig einschloss, das Missverhältniss in der Dicke seiner beiden En- 
den hat aber noch zugenommen, gegen den Stiel der Scheibe bildet es’ 
einen sehr schmalen Ring, gegen die Spitze derselben eine breite, fast 
dreieckige, zungenförmige Vorragung (Taf. X. Fig. 27 u. 28, 4, bs). 
Auch sie ist in ihrem Innern hohl, wie sich in späterer Zeit nachweisen 
lässt und entsteht, ganz ähnlich wie der Endzapfen des Beines durch 
Ausstülpung von der Innenfläche der Scheibe her und zwar von dem 
nämlichen Punkte aus, nur in entgegengesetzter Richtung. Während der 
Tarsenzapfen (Taf. X. Fig. 28, A) gegen die Basis der Scheibe gerich- 
tet ist, steht die Spitze des Basalstückes (bs) des Beines gegen die Spitze 
der Scheibe, beide zusammen bilden eine Doppelausstülpung, welche ein 
gemeinsames Lumen besitzt und hammerartig dem Thoracalstück aufsitzt. 

Die Entwicklung des Thoracalstückes nun geht von der Rinde der 
Scheibe aus. Dieselbe wächst und zwar weniger in die Breite als in senk- 
rechter Richtung auf die Scheibenoberfläche, sie gestaltet sich zu einer 
Membran, welche sich in ringförmige, concentrische Falten legt. Anfangs 
liegt der scharfe Rand der Thoracalmembran auf der äussern Fläche der 
Scheibe, er erhebt sich über die in der Tiefe gelegene Ausstülpurgsstelle 
des Anhanges und bedeckt einen Theil des zungenförmigen Basalstückes 
desselben (Taf. X. Fig. 27, A, Ih). Später, wenn die Scheibe sich 
noch bedeutend vergrössert und der Anhang sich in grösserer Länge her- 
vorgestülpt hat, liegt der Rand des Thoracalstückes an den Seitenrändern 
der Scheibe und der Anfang frei auf seiner äussern Fläche (Taf. X. 
Fig. 28, Au. B). 

Während das Thoracalstück aus der Rinde der Scheibe sich ent- 
wickelt und also nur den schmalen Rand derselben einnimmt, dehnt es 
sich später auch gegen das Gentrum hin aus und nimmt sodann einen 
grossen Theil der Fläche ein, welche im Beginn der Differenzirung dem 
Kerne angehörte. Es ist diess die Folge einerseits von der andauernden 
flächenhaften Vergrösserung der Thoracalmembran,, andererseits aber 
davon, dass sich die Einstülpungsstelle des Anhanges in demselben Maasse 
als dieser sich verlängert zusammenzieht und am Ende der Entwicklung 
einen sowohl relativ als absolut kleineren Kreis darstellt als am Anfang. 
Von der ganzen Fläche des Kernes ging die Ausstülpung aus, das Lumen 
des Anhanges musste demnach anfänglich dem Umfange des Kernes ent- 
sprechen, der ja durch das Basalglied des Anhanges bezeichnet wurde 
(Taf. X. Fig. 26, B, rd). Es wurde nun oben schon erwähnt, dass 
im Momente des Entstehens die einzelnen Glieder des Beines von unglei- 
chem Umfange sind, dass sie einer Anzahl ineinander liegender concen- 
trischer Ringe vergleichbar sind, die aber zugleich sich übereinander er- 
heben, einen Kegel bilden, dessen Spitze das centrale Stück ist — es 
wurde auch bereits angeführt, dass während des weitern Wachsthums 
diese Ungleichheit sich mehr und mehr verliert, dass schliesslich ein bei- 


146 


nahe cylindrischer Zapfen aus dem Kegel hervorgeht. Dieses geschieht 
nun weniger durch Vergrösserung der kleineren Ringe, als vielmehr durelı 
Verkleinerung der grösseren: Die unteren Tarsen, das Tibialstück un. 
vor allem das Femur, Trochanter und &oxa repräsentirende Basalstück 
ziehen sich zusammen, sie verengen ihr Lumen. Da nun die Ränder die- 
ses Basalstückes unmittelbar in das Thoracalstück übergingen,, so wird 
also dieses durch ein centripetales Wachsthum der Ränder mit gegen das 
Centrum der Scheibe hingezogen. Während man daher im Beginn der 
Ausstülpung den Kern der Scheibe von innen her zu einem Trichter ver- 
tieft findet, welchen concentrische Furchen durchziehen, ist am Schluss 
der Scheibenentwicklung davon nichts mehr zu sehen, der weite Eingang 
zum Trichter hat sich zu einer engen rundlichen Oeflnung zusammenge- 
zogen, welche etwa in der Mitte einer die ganze Breite der Scheibe 
einnehmenden Membran gelegen ist (Taf. X. Fig. 28, B, e). Diese ist 
nichts anderes als das Thoracalstück, eine nicht sehr dicke Membran von 
ovaler Gestalt, in flache Falten gelegt, welche die Einstülpungsöffnung 
als mehr oder weniger vollständige, mehr oder weniger regelmässige Kreis- 
bogen umgeben. Es ist jetzt nicht mehr nach aussen zusammengeschla- 
gen, sondern in einer Fläche ausgebreitet, so dass also seine Ränder den 
seitlichen Rändern der Scheibe anliegen. Die Scheibe selbst verdient 
aber jetzt kaum noch diesen Namen, sie ist durch das Wachsthum der 
in ihrem Innern gelegenen Theile zu einer kolbigen, dünnwandigen Blase 
ausgedehnt worden, in deren prall mit klarer Flüssigkeit gefülltem Inne- 
ren das Bein mit seinem Thoracalstück liegt. Die Wandung zeigt sich 
jetzt deutlich als zusammengesetzt aus der äussern structurlosen 
(Taf. X. Fig. 28, ct) und der innern zelligen Membran (z). Letztere 
besteht nur aus einer einzigen Zellenlage, ist also sehr dünn und lässt 
sich am besten an Stellen erkennen, an welchen sie sich — wie diess 
oft vorkommt — ein wenig von jener abgehoben hat. 

Das deutliche Hervortreten der Hüllen hat seinen Grund darin, dass 
der Inhalt die Scheibe nicht mehr vollständig ausfüllt. Der Anbang über- 
wuchert das Tboracalstück, seine Glieder dehnen sich in die Länge, so 
viel eiwa, dass die Spitze des Beines, das fünfte Tarsalglied über den 
Rand des Thoracalstückes hinaussteht (Taf. X. Fig. 28, B, is). Nichts- 
destoweniger besitzen die einzelnen Glieder noch immer eine viel grös- 
sere Breite als Länge, unterscheiden sich also noch sehr von ihrer spätern 
Gestalt, wo es sich gerade umgekehrt verhält. Das fünfte Tarsalglied 
bildet eine breite rundliche Kuppe, auf deren Spitze häufig schon eine 
kleine zapfenförmige Vorragung zu erkennen ist. Die drei folgenden Tar- 
sen stellen schmale Ringe vor, während das erste Tarsalglied jetzt schon 
durch eine bedeutendere Grösse seine spätere langgestreckte Forın an- 
deutet. Das Tibialstück ist ihm ganz ähnlich gebildet. Alle Glieder gren- 
zen sich gegeneinander, die Tibia auch gegen das Femorocoxalstück durch 
tief einschneidende, scharfe Furchen ab, die Glieder selbst zeigen sich 


AUEEEBRREEEER.EE> > mm SEE 


147 


nicht immer in ihrer wirklichen, ganz regelmässigen Gestalt, sondern 
einzelne von ihnen werden oft noch von zufälligen und bedeutungslosen 
Furchen durchzogen, welche leicht den Anschein einer zahlreicheren 
Gliederung hervorbringen können, als wirklich vorhanden. Das ganze 
Glied besteht aus einer dünnen, zelligen Rinde und einem weiten, mit 
wasserklarer Flüssigkeit angefüllten Lumen. Die Zellen unterscheiden 
sich nicht von denen, welche das Thoracalstück zusammensetzen, sind 
sehr klein und liegen wie dort mehrfach geschichtet übereinander. Eine 
Cuticula scheint weder auf der Fläche des Gliedes noch des Thoracal- 
Stückes schon ausgeschieden zu sein. In natürlicher Lage erstreckt sich 
das Glied von der Spitze der Scheibe bis zur Basis, platt auf das Thora- 
calstück hingelagert, die Spitze nach der Basis der Scheibe, das Femoro- 
coxalstück nach der Spitze derselben gerichtet. Alle Glieder folgen sich 
in derselben Flucht aufeinander. 

Das Basalstück des Beines, oder, wie ich es seiner Bedeutung nach 
genannt habe, das Femorocoxalstück verdient noch eine nähere Betrach- 
tung. Wie schon oben bemerkt, entwickelt sich seine der Spitze der 
Scheibe zugewandte Hälfte zu einer zungenförmigen Ausstülpung. Diese 
vergrössert sich zuletzt sehr bedeutend und erscheint als ein selbststän- 
diges Stück, dessen Höhlung sich später — wie weiter unten gezeigt wer- 
den soll — in höchst eigenthümlicher Weise durch eine quere Scheide- 
wand in einen obern und untern, an der Spitze des Stückes zusammen- 
hängenden Gang theilt und so eine auf sich selbst zurückgebogene Röhre 
darstellt, aus welcher sich durch Gliederung die basalen Glieder des 
Beines abschnüren, von Anfang an in der aufeinandergebogenen Lage, 
welche sie in der Puppe einnehmen. Es genügt einstweilen, darauf auf- 
merksam zu machen, dass die Ausstülpungsstelle des Thoracalstückes, 
also der Eingang in das Lumen des Beines nicht an der Spitze des Fe- 
morocoxalstückes liegt, sondern am Grunde des Tibialstückes, dass man 
von diesem Eingange aus nach rechts — um mich so auszudrücken — 
in die Höhle des Femorocoxalstückes kommt, nach links in die der Tibia 
und der Tarsen, dass also das gesammte Bein hammerförmig der Aus- 
stülpungsstelle aufsitzt. 

Diese ganze Darstellung von der Differenzirung des Scheibeninhaltes 
zum Thoracalstück und seinen Anhang bezieht sich nicht nur auf die 
untern Prothoracalscheiben, sondern ist für alle untern Thoracalscheiben- 
paare gültig. Eigenthümlich ist den Prothoracalscheiben nur ihre gemein- 
same Entstehung und der daraus folgende Zusammenhang, in dem sie 
während der ganzen Zeit ihrer Entwicklung verharren. Uebrigens ist 
es nur die Hülle der Scheiben, welche in dem vorderen Theile der- 
selben miteinander verwachsen ist, nicht etwa die Thoracalstücke 
selbst. Beide Scheiben, oder besser Blasen, liegen mit ihrem gera- 
den, medianen Rande dicht aneinander, die Thoracalstücke im Innern 
sind hier nur durch die dünnen Hüllmembranen voneinander getrennt. 


148 


Die Gestalt der Blasen ist durch das Auswachsen der Beine etwas verän- 
dert, mehr dreieckig geworden, die Insertionsstelle des Stieles mehr nach 
innen gerückt. Die Stiele finden sich bis zuletzt vor und haben bedeu - 
tend an Dicke zugenommen, so dass sie die übrigen Nervenstämme an 
Durchmesser bei weitem übertreffen. Anders mit den Ausläufern, die 
mit dem Wachsthum der Scheibe nicht gleichen Schritt halten, weder 
der mediane noch die lateralen und mit dem Tracheenästchen in den la- 
teralen Ausläufern, welches schon sehr früh im Wachsthum zurückbleibt 
und schliesslich verschwindend klein erscheint gegen die mächtig heran- 
gewachsene Scheibe. 

Alle zuletzt geschilderten Vorgänge, von der Ausstülpung des Beines 
an gehören nicht mehr der Larvenentwicklung an, sondern fallen in die 
beiden ersten Tage nach der Verpuppung. Wie sodann die Hüllmem- 
branen, die Ausläufer und Stiele der Scheiben zerfallen, die Neubildun- 
gen im Innern aber frei werden und zum Thorax zusammenwachsen, 
wird bei der Darstellung der Puppenbildung näher zu betrachten sein. 

Die untern Mesothoracalscheiben entstehen nicht wie die 
Prothoracalscheiben gemeinsam, sondern eine jede für sich eingeschaltet 
in den Verlauf des dritten Nerven. Dieser entspringt dicht hinter den 
Hemisphären vom Bauchstrang und versorgt die Muskeln des dritten Seg- 
mentes. Auch giebt er vor seinem Eintritt in die Scheibe einen Seiten- 
zweig ab, der direct zu den Muskeln läuft. In ganz jungen Larven bildet 
die Scheibe eine kleine ganglienähnliche, dreieckige Anschwellung, welche 
aus dem Neurilem und einer geringen Anzahl grosser, klarer, kernhalti- 
ger Zellen besteht (Taf. X. Fig. 20 u. 24, ums). Aus dieser Anschwel- 
lung gehen drei Ausläufer hervor, von denen zwei gemeinsam eine Tra- 
cheenschlinge enthalten (ir), der dritte wohl rein nervöser Natur ist, wie 
seine Structur und seine Verästlung an die Muskeln des dritten Segmen- 
tes beweist. Auch der eine mindestens der tracheenhaltigen Stränge 
scheint Nervenfasern in sich zu bergen. Es wird diess schon dadurch 
wahrscheinlich, dass die Trachee im Verhältniss zur Dicke des ganzen 
Stranges Ai erndeniich dünn ist (ihre Dicke beträgt etwa '/ des Stran- 
ges), überdiess entspringen auch von Zeit zu Zeit blasse Ausläufer vom 
Strang und begeben sich zu den Muskeln der Körperwand. 

Später gestaltet sich die ganglienartige Anschwellung zu einer plat- 
ten, den Durchmesser des nervösen Stieles um das Vielfache übertref- 
fenden Scheibe von birnförmiger Gestalt (Taf. XI. Fig. 29, ums); die 
Spitze derselben ist gegen die Haut, die Basis gegen die Nervencentren 
gerichtet, die Scheibe liegt nicht in der Queraxe Jdes Körpers, sondern, 
wie die Beobachtung am lebenden Thiere lehrt, schräg nach vorn und 
fast in der Längsrichtung. Durch den Stiel und die Ausläufer wird sie 
gleich den vordern Scheiben in ihrer Lage erhalten und verändert bei 
Bewegungen des Thieres nur wenig ihren Platz. Der Stiel inserirt sich 
hier anfänglich wenigstens gerade in der Mitte der Scheibenbasis; wie 


149 


der Stiel der Prothoracalscheibe so nimmt auch er rasch an Volum zu 
und zwar, wie es scheint, durch massenhafte Kernvermehrung in seinem 
Innern und übertrifft bald die gewöhnlichen Nervenstämme an Dicke. 
Die Differenzirung des Scheibeninhaltes geht genau in derselben Weise 
vor sich wie bei den vordern Beinscheiben. Die Figg. 25—28, B zeigen 
die untern Mesothoracalscheiben auf den verschiedenen Stufen der Ent- 
wicklung. 

In Fig. 25, Au. B (Taf. X.) ist die erste Differenzirung bereits über- 
schritten, der Kern hat sich in das ringförmige Basalstück des Beines und 
in die centrale Scheibe, die Anlage des Endstückes, getrennt; die Scheibe 
im Ganzen ist nicht mehr eben, von innen gewahrt man den Anfang der 
trichterförmigen. Einstülpung. Noch bedeutend tiefer ist dieselbe in 
Fig. 26, Au. B geworden. Zugleich hat aber auch hier eine stärkere 
Entwicklung der Rinde (ri) — der Anlage des Thoracalstückes — begon- 
nen. Es zeigen sich concentrische Furchen in ihr, das erste Anzeichen 
der beginnenden membranösen Faltung und an der innern Fläche der 
Scheibe tritt die Grenze zwischen Thoracalstück und Anhang als eine 
scharfe Kante von ovaler, fast birnförmiger Gestalt hervor (rd). Von die- 
ser Grenzlinie wird die trichterförmige Vertiefung umschlossen , welche 
als der Anfang des sich ausstülpenden Beines zu betrachten ist. Sie be- 
steht jetzt aus drei Gliedern, da sich zwischen Basalstück (bs) und cen- 


‚ trale Scheibe (t”) (fünftes Tarsalglied) ein neuer Ring (fs) eingeschoben 
' hat. Das Basalstück umschliesst die beiden andern und in der Ansicht 


von innen her lassen sich auch die Grenzlinien dieser beiden Glieder sehr 
wohl erkennen (rd u. rd!). Auch die zungenförmige Spitze des Basal- 
stückes ist bereits deutlich entwickelt (Taf. X. Fig. 26, A, bs) und ma- 
nifestirt sich in der Ansicht von innen ohne Schwierigkeit als eine Aus- 


 stülpung. Die Linie rd liegt höher als die Linie &, die zungenförmige 


Spitze (bs) ist bier bedeckt von dem Thoracalstück. 

In Fig. 27, Au.B (Taf. X.) ist dann die Gliederung des hervor- 
wachsenden Endzapfens noch weiter vorgeschritten,, man unterscheidet 
bereits vier Tarsenglieder (*—1?), während zugleich das Thoracalstück 
sich mächtig entwickelt hat (A, ih) und mit seinen freien Rändern (A, rd) 
sich auf der Aussenfläche der Scheibe erhebt. 

Die Figg. 28, A u. B geben das Ende der Scheibenentwicklung. 
Das Thoracalstück ist ausgebildet und das Bein sitzt als eine hammer- 
förmige Ausstülpung auf seiner äussern Fläche, sehr deutlich grenzen sich 
die fünf Tarsalglieder, die Tibia und das Femorocoxalstück (bs) vonein- 
ander ab. Auf der innern Fläche zeigt sich, etwa im Centrum des Tho- 
racalstückes, das eng zusammengezogene, kreisförmige Lumen (]) des 
Beines, welches nach der einen Seite in den Tarsenzapfen führt, nach 
der andern in das Femorocoxalstück. 

Die untern Metathoracalscheiben lassen aus sich das dritte 
Fusspaar und die untere Hälfte des Metathorax hervorgehen. Sie ent- 


Weismann, Beiträge. 11 


150 | | 
wickeln sich in Zusammenhang mit der Peritonealhaut einer Trachee, mit 
welcher sie zwar nicht unmittelbar verwachsen sind, aber mit Hülfe eines 
Stieles zusammenhängen. Dieser Stiel entspringt von einem Seiten- 
zweige desselben Tracheenastes, von welchem auch die weiter unten zu 
betrachtende obere Metathoracalscheibe ihren Ursprung nimmt. Das 
Gewebe des Stieles ist nicht identisch mit dem der Peritonealhaut, es ist 
ein heller, durchsichtiger Strang; auf den ersten Blick könnte man glau- 
ben, einen Nerven vor sich zu haben, nicht selten zeigt sich auf ibm eine 
sehr scharfe und regelmässige Querstreifung, ganz wie sie den Strängen 
des Visceralmuskelnetzes zukommt, zu denen demnach dieser Stiel wohl 
gerechnet werden muss. 

Wenn es auch nicht gelang, die Scheibe schon unmittelbar nach dem 
Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei zur Beobachtung zu bringen, so kann 
es doch keinem Zweifel unterliegen, dass dieselbe ganz ebenso wie Flü- 
gelscheibe und wie die übrigen Beinscheiben bereits im Ei angelegt wird. 
Es geht diess schon aus ihrer Anheftungsstelle hervor, die mit einer spä- 
teren Enistehung nicht verträglich wäre, dann aber vor Allem aus ihrer 
Entwicklung, die mit der der übrigen Beinscheiben dem Modus und der 
Zeit nach zusammenfällt. Ihre Gestalt ist vor dem Eintreten der Diffe- 
renzirung mehr dreieckig, die zweizinkige Spitze gegen die Muskeln ge- 
richtet, später wird sie ganz regelmässig birnförmig (Taf. XI. Fig. 33, 
umt), an die breite Basis inserirt sich der Stiel (st). Auch bier findet 
sich die Tracheenschlinge in den beiden Ausläufern der Scheibe, und 


zwar lässt es sich nachweisen, dass das Tracheenröhrchen (tr?) aus einem 


Seitenzweige des im vierten Körpersegmenie vom Stamm abgesandten 
Astes entspringt, von demselben , welchem die Flügelscheibe ihren Ur- 
sprung verdankt. Die Spitze der Scheibe geht demnach hier wieder 
direct in die Peritonealhaut einer Trachee über und es ist auf diese Weise 
ein indirecter Zusammenhang hergestellt zwischen der Flügelscheibe und 
dieser untern Metathoracalscheibe. Dass auch ein directer Zusammen- 
hang besteht, wird später gezeigt werden. Der zweite Ausläufer der 
Scheibe enthält den austretenden Schenkel des Tracheenröhrchens und 
verästelt sich ganz nach Tracheenart an die Muskeln der Körperwand. 

Die Differenzirung der Scheibe kann ich unterlassen zu schildern, 
da sie ganz zusammenfällt mit der der beiden vordern Beinscheiben ; sie 
lässt sich leicht durch alle ihre Stadien hindurch verfolgen. Taf. XI. 
Fig. 33 zeigt die innere Fläche der Scheibe in dem Stadium, wo bereits 
der Tarsenzapfen vorzuwachsen beginnt. Man erkennt sehr deutlich die 
Rinde (ri) und in dem Kerne das ringförmige Basalstück des Beines bs), 
sowie drei Segmente des Tarsenzapfens, in dessen Lumen man hin- 
einblickt. 

In der oben erwähnten, früher publieirten Arbeit über die Ent- 
stehung des vollendeten Insectes in Larve und Puppe wurden für 
einige Familien der Dipteren Imaginalscheiben beschrieben, in welchen 


151 


sich die obere Hälfte des Prothorax entwickelt, zusammen mit einem An- 
hange von eigenthümlicher, functioneller Bedeutung. Diese obern Pro- 
thoracalscheiben entspringen bei mehreren Tipuliden (Chironomus 
und Simulia) von der Peritonealhaut des Haupttracheenstammes, inihnen 
entwickeln sich bei Chironomus und Simulia die Tracheenkiemen der 
Puppe, Respirationsorgane, die der Hauptsache nach aus einem mehr oder 
weniger vollen Büschel von Röhren bestehen, welche dem Tracheen- 
stamme aufsitzen und frei ins Wasser, das Lebenselement dieser Puppen, 
hineinkängen. Auch bei der Puppe von Musca findet sich an derselben 
Stelle, seitlich auf dem Rücken des Prothorax,, dicht hinter dem Kopfe, 
ein Respirationsorgan, welches aber hier, als bei einem in der Luft leben- 
den Thiere, aus einem einfachen, mit einem kurzen Zapfen aufsitzenden 
Stigma besteht. Die Entstehung dieses Zapfens mit dem Stigma war von 
mir früher nicht beobachtet worden, und ich musste es unentschieden 
lassen '), ob eine Prothoracalscheibe vorkomme, innerhalb deren es sich 
entwickle, so wahrscheinlich ein solches Verhalten auch sein musste. Es 
findet sich nun allerdings die gesuchte Scheibe, allein sie zeigt mannich- 
fache Abweichungen von den übrigen Scheiben, sowie von den entspre- 
chenden bei der Familie der Tipuliden. Sie entwickelt sich am Tracheen- 
stamm selbst und zwar erstin der letzten Periode des Larvenle- 
bens durch Wucherung der Peritonealhaut. Sie ist dieeinzigeBil- 
dungsscheibe — ich muss diess besonders hervorheben — welche 
nicht schon im Embryoangelegt wird, sondern welcheim 
Wesentlichen ganz ebenso entsteht, wie die neuen Stig- 
men beiden Häutungen der Larve. In der ausgewachsenen Larve 
findet man dicht hinter dem vordern Stigma die Peritonealhaut zu einer 
breiten, im Profil gesehen, dreilappigen , von oben biscuitförmigen Zel- 
lenmasse angeschwellt, an der sich ausser der feinen Cuticula auf der 
Oberfläche eine dunklere Rinde und ein helles Lumen unterscheiden las- 
sen. Aus dieser Scheibe bildet sich je ein Stigmenhorn und die dasselbe 
umgebende Hypodermislage, also das dorsale Stück des Prothorax nebst 
dem dazu gehörigen Anhange. Die nähern Vorgänge dieser Differenzirung 
sind sehr schwer zu beobachten, vor Allem vermag ich nicht mit Sicher- 
heit anzugeben , wie gross und von welcher Gestalt dieses dorsale Stück 
des Prothorax ist, wenn es zur Bildung des Segmentes mit den übrigen 
Scheiben zusammentritt. Dass es sehr klein ist, steht fest und da sein 
Anhang ebenfalls nur von unbedeutender Grösse ist, so erklärt sich daraus 
die gegen die übrigen Thoracalscheiben auffallende Kleinheit dieser obern 
Prothoracalscheibe (Taf. XI. Fig. 48, op). Das Stigma im Innern des 
Stigmenhorns bildet sich ganz wie bei jeder Larvenhäutung in Continui- 

tät mit den neugebildeten Intimaröhren ; ich werde bei dem Tracheen- 
system der Puppe darauf zurückkommen. 


Mi Ara; 0.808 
Dir 


Eee 


152 


In den obern Mesothoracalscheiben entwickelt sich die 
Rückenhälfte des Mesothorax mit den Flügeln, ich bezeichne sie der Kürze 
halber als Flügelscheiben. Sie stellen in ihrer frühesten Anlage eine 
Verdickung der Peritonealhülle eines Tracheenastes vor, und zwar ent- 
stehen sie an dem Zweige, welcher im vierten Segment vom Stamme 
entspringt und schräg nach aussen und unten zu den Muskeln läuft. Das 
jüngste Stadium, welches ich früher gesehen und beschrieben‘), batte 
sich bei einer Larve von 0,7 Cm. Länge vorgefunden. In dieser Periode 
zeigt sich an der Stelle, wo die Trachee einen Seitenzweig abgiebt, eine 
plötzliche kolbige Anschwellung ihrer Peritonealbhaut, welche, den Sei- 
tenzweig umhüllend, ganz allmählich gegen die Peripherie hin ab- 
schwillt und zur normalen Dicke und Beschaffenheit zurückkehrt (Taf. XI. 
Fig. 32). Die Anschwellung hat etwa die Form einer Retorte, deren 
Hals nach aussen gerichtet ist; soweit die Tracheenintima durch sie hin- 
durchläuft, vertritt sie die Stelle der Peritonealhaut. Während kurz vor 
der Scheibe grosse, ovale Kerne wie gewöhnlich in weiten Abständen 
voneinander in der blassen Tracheenhülle liegen, besteht die Anschwel- 
lung selbst aus massenhaft zusammengedrängten, bedeutend kleineren 
Kernen, welche von klaren und schwer wahrnehmbaren Zellen um- 
hüllt sind. 

Jetzt ist es mir gelungen, auch die Flügelscheiben in einem Lärvchen 
aufzufinden, welches eben erst aus dem Ei gekommen war — ein Beweis, 
. dass auch sie schon während der embryonalen Entwicklung angelegt wer- 
den. Bei solchen etwa 0,3 Cm. langen Maden schwillt die ohnehin rela- 
tiv sehr dicke Peritonealhaut an der besprochenen Stelle kolbig an und 
zwar jetzt schon scharf abgesetzt gegen den Stamm hin. Eine histolo- 
gische Differenz zwischen Anschwellung und Peritonealhaut ist aber 
noch nicht vorhanden (Taf. XI. Fig. 31). Beide enthalten dieselben Ele- 
mente: kleine, klare, kreisrunde Kerne, welche dicht gedrängt liegen, 
umgeben von nicht immer deutlich hofartiggruppirter, feinkörniger Grund- 
substanz. Die Kerne messen 0,008 Mm. im Durchmesser, die Scheibe 
selbst an ihrer breitesten Stelle etwa 0,068 Mm. Ich wage nicht, mit 
Bestimmtheit zu behaupten, dass die Kerne Zellen angehörten-, obgleich 
die Voraussetzung nahe liegt, dass Gebilde, die früher (in der embryo- 
nalen Zeit) Zellen waren, wie aus der Bildungsgeschichte der Tracheen 
hervorgeht, und die später sich als Zellen ausweisen — wie es ohne irgend 
einen Zweifel bei der älteren Larve der Fall ist — auch in der Zwischen- 
zeit Zellen geblieben sein werden. Auch glaubte ich zuweilen in diesem 
Stadium schon polygonale Felder auf der Fläche der Scheibe zu sehen. 
Mit Sicherheit aber lassen sich Zellen erst in dem anfangs beschriebenen 
Stadium bei einer Larve von 0,7 Cm. Länge erkennen (Taf. XI. Fig. 32). 
Ihr Durchmesser beträgt dann 0,013—0,017 Mm., der ihres Kernes 


1) A.a.0.8.15. 


1593 


0,008— 0,010 Mm., sie haben etwa dieselbe Grösse wie die Kerne der 
Tracheenhülle und unterscheiden sich in Nichts von den Zellen der Fuss- 
scheiben. Die Scheibe ist jetzt platt und hat sich auf 0,13 Mm. Durch- 
messer vergrössert. Sie besteht aus structurloser, feiner Hülle, der Fort- 
setzung der structurlosen Membran der Peritonealhaut und einer ganz 
ebenen und gleichmässigen Schicht jener Zellen, welche in mehrfacher 
Lage dicht aneinandergepresst sich zu regelmässigen Polygonen abplat- 
ten. Dass-das Wachsthum der Scheibe bloss durch Vermehrung der 
primär in ihr gelegenen Zellen zu Stande kommt, ist wohl zu bezweifeln, 
da die Scheibe in grösserem Verhältniss wächst als die Tracheen, und 
sich ihre Ansatzfläche auf Kosten der Peritonealhaut vergrössert. Wahr- 
scheinlich wandeln sich die Kerne dieser letzteren in Zellen um. 

Das Verhältniss der Scheibe zu den Tracheen ist aus der Abbildung 
deutlich zu ersehen ; an dem primären Aste ist der Rand, an dem secun- 
dären, quer von ihm abgehenden die Fläche der Scheibe mit der Perito- 
nealhaut verwachsen; nur an den Verwachsunsgsstellen hat letztere ihre 
normale Structur verloren, die sie dicht daneben unverändert beibehielt. 
An den Uebergangsstellen scheint man den Bildungsprocess von Zellen 
aus den Kernen der Peritonealhülle räumlich nebeneinander vor Augen 
zu haben. In einiger Entfernung von der Scheibe liegen noch grosse 
Kerne in weiten Abständen voneinander, näher gegen dieselben drängen 
sie. sich dichter und werden zugleich kleiner, umgeben sich mit einer 
schmalen, hellen Protoplasmaschicht und entwickeln sich zu Zellen der 
Scheibe. Es ist wohl zu bemerken, dass diese Scala von Umwandlun- 
gen sich nur auf die eine Seite der Trachee bezieht; die andre bleibt 
vollkommen normal, und gerade so ist es mit den beiden andern Aesten. 
Dieser Umstand macht es möglich, dass die Scheibe bei stärkerem Aus- 
wachsen nicht in ihrer ganzen Dicke von den Tracheen durchsetzt wird, 
sondern denselben nur seitlich angewachsen ist, ein Verhalten, welches 
für die Entwicklung des Scheibeninhaltes zu selbstständigen Theilen un- 
erlässlich ist. Die Scheibe wächst später hauptsächlich rückwärts, d. hz 
gegen den Stamm hin und zwar ohne dass sich ihre Ansatzfläche noch 
weiter vergrösserle, ohne dass die Tracheenhülle weiteren Antheil an 
ihrem Wachsthum hätte, also vollkommen selbstständig; sie überwuchert 
die Tracheen nach allen Seiten, ist überall von freien, scharf geschnitte- - 
nen Rändern begrenzt und hängt schliesslich nur noch an ihrer Spitze 
mit der Trachee zusammen, von welcher sie entsprang;; sie nimmt eine 
breit birnförmige Gestalt an und misst in der ausgewachsenen Larve 
4,03 Mm. in der Länge, 0,71 Mm. in der Breite (Taf. XI. Fig. 33, oms). 
Schon früher aber beginnt die Differenzirung in ihrem Innern. Es zeigt 
sich zuerst ähnlich wie bei den Beinscheiben eine dem ‚Rande parallel‘ 
laufende Furche, welche eine peripherische Zellenlage vom Inhalt ab- 
trennt. Ich vermeide absichtlich die Bezeichnung: Rinde, da wir es bier 
mit einem reinen Hüllengebilde zu thun haben, welches an der Bildung des 


15% 


Thoracalstückes keinen Antheil nimmt. Fast gleichzeitig mit dieser Ab- 
spaltungeiner zelligen Hülle treten auch zwei oder dreiquere Furchen auf der 
Fläche der Scheibe auf; der Inhalt derselben formt sich zu einer gefalte- 
ten Membran um. Die Gestalt der Scheibe im Ganzen ähnelt jetzt der eines 
Flügels und man könnte ohne Kenntniss der folgenden Stadien leicht in 
den Irrthum verfallen, die gesammte Scheibe für den Flügel zu nehmen. 
Dem ist aber nicht so, die Lage des Flügels, wenn er später durch Aus- 
stülpung aus dem Thoracalstück entsteht, ist sogar gerade die um- 
gekehrte; wo früher die Spitze der Scheibe war, da kommt die Basis des 
Thoracalistückes zu liegen und die Basis der Scheibe wird durch den vor- 
wachsenden Flügel zu einer Spitze vorgedrängt. 

Die Scheibe liegt an der äussern Fläche des Tracheenstammes, zwi- 
schen diesem und den Muskeln ; während der ganzen Larvenzeit — d.h. 
solange der Anhang noch nicht hervorgewachsen ist — bleibt die Spitze 
der Scheibe gegen die Körperwand gerichtet, die breite, in grossem Bo- 
gen abgerundete Basis steht nach innen. Während sich die dem Rande 
der Scheibe parallellaufende Furche vertieft, entstehen neue Furchen in 
dem mittleren Theile der Scheibenoberfläche, es bilden sich hier quere, 
in dem breiten Basaltheile aber circuläre Falten, welche ein Centrum von 
ovaler Gestalt (k) umkreisen. Letzteres entspricht dem Kerne der Bein- 
scheiben , von ihm geht die Ausstülpung des Anhanges aus. Von der in- 
nern Fläche gesehen bildet sich zuerst eine trichterförmige Vertiefung, 
welche sich rasch weiter vertieft und zu einer zungenförmigen Ausstül- 
pung wird, welche sich über die äussere Fläche des Thoracalstückes hin- 
lagert (Taf. XI. Fig. 34, fl). Auch hier erhebt sich der Anhang nicht 
senkrecht auf der Fläche des Thoracalstückes, sondern schiebt sich wäh- 
rend seines Vorwachsens platt über die Fläche desselben hin. Da nun 
die Spitze des Anhanges gegen die Basis der Scheibe gerichtet ist, so tritt 
bald der obenerwähnte Umstand ein, dass die breite Basis durch den 
Flügel zu einer Spitze vorgedrängt wird, und esgiebt ein Stadium, in 
welchem die Scheibe an beiden Enden zugespitzt ist. Bald indessen ver- 
breitert sich die frühere Spitze, indem das Thoracalstück sich hier zu 
zwei Lappen ausbildet, die die Hülle auseinanderdrängen. 

Am zweiten Tage nach der Verpuppung stellt die Flügelscheibe eine 
dünnwandige Blase dar, in der eine unregelmässig gefaltete membranöse 
Masse liegt. Von der äussern Fläche betrachtet bedeckt der bereits flü- 
gelförmig gestaltete, aber noch kurze Anhang einen grossen Theil des 
Thoracalstückes, von innen (Taf. XI. Fig. 34) hat man diess in seiner 
ganzen Ausdehnung vor sich, eine mächtige, im Ganzen etwa quadra- 
tische Platte (th), und blickt in das gewöhnlich etwas zusammengedrückte 
Lumen des Flügels hinein (l). Von diesem selbst ragt nur die Spitze frei 
hervor (fl), an dieser aber erkennt man sehr deutlich die dünne zellige 
Wandung und das geräumige Lumen. Die Scheibe ist noch angeheftet 
an dem Tracheenzweige (lr!), von dem sie ihren Ursprung herleitet, die- 


155 


ser aber beginnt bereits zu schrumpfen, um dann bald, wie später näher 
ausgeführt werden soll, einem neuen Tracheensystem zu weichen. Die 
Bedeutung der zwei Lappen (/p u. /p'), in welche das Thoracalstück auf 
der einen Seite endet, ist mir nicht ganz klar geworden, jedenfalls bilden 
sie den medianen Rand desselben, der später mit dem entsprechenden 
Rande der andern Seite zur medianen Naht auf dem Rücken des Thorax 
zusammenwächst. Sehr deutlich lässt sich gerade an dieser Stelle der 
Scheibe erkennen, dass die im Beginn der Differenzirung abgespaltene 
oberflächliche Zellenlage nur ein Hüllengebilde ist, an der Bildung des 
Thoracalstückes aber keinen Antheil nimmt. Diese zellige Hülle (h) wird 
durch das rasche Wachsen des Flügels wie des Thoracalstückes so sehr 
ausgedehnt, dass sie schliesslich nur noch eine ausserordentlich dünne 
und zarte Membran darstellt, deren einzelne Zellen sich nicht mehr direct 
berühren, sondern durch eine zarte Zwischensubstanz in Form von ge- 
wellten und netzförmigen Fäden getrennt werden. Nur diese Zellenlage 
geht bei der Thoraxbildung verloren, zusammt mit der structurlosen Hülle 
und dem durchsetzenden Tracheenästchen. Letzteres verhält sich ganz 
wie bei den Beinscheiben , es behält den Durchmesser, den es im Beginn 
der Entwicklung hatte und tritt dadurch immer mehr gegen die mächtig 
anwachsende Scheibe zurück. Schon in der ausgewachsenen Larve wird 
nur noch die Spitze der Scheibe von der Trachee durchsetzt und nach 
der Verpuppung ist es sehr schwer das feine Luftröhrchen noch nachzu- 
weisen. Ohne Kenntniss der Entwicklung würde man dann nicht auf 
die Idee kommen, dass die Scheibe von der Peritonealhaut der Trachee 
aus sich gebildet habe. 

Die obern Metathoracalscheiben. Das die Schwinger tra- 
gende Thoracalstück entwickelt sich an dem Tracheenast, welcher im 
fünften Körpersegment vom FHauptstamme nach aussen abgeht. An 
diesem Aste bildet sich eine Scheibe von breit birnförmiger Gestalt, 
sehr ähnlich der Flügelscheibe, aber bedeutend kleiner (Taf. XI. Fig. 33, 
omt). Sie sitzt der Trachee an der Stelle an, wo diese sich gabel- 
förmig theilt und an derselben Stelle — es lässt sich kaum entscheiden, 
ob von der Fläche der Scheibe oder nur von der Trachee — entspringt 
der oben beschriebene Stiel der untern Metathoracalscheibe. Bröckelt 
man mit den Nadeln die Schwingerscheibe Stückchen für Stückchen 
ab, so bleibt schliesslich der Stiel an der Trachee unversehrt hängen. 
Es finden sich übrigens sehr häufig Varietäten in der Verästlung der 
Trachee und dann kommt es vor, dass die Anheftungsstelle der Schwin- 
gerscheibe ziemlich weit absteht von der Insertionsstelle des Stieles 
der untern Metathoracalscheibe. So z.B. in Taf. XI. Fig. 33. Wie ich 
schon früher vermuthete, ist eine Verbindung der Schwingerscheibe 
mit dem Nervensystem nicht vorhanden, dieselbe entwickelt sich wie 
Flügelscheibe und dritte Fussscheibe vollkommen unabhängig vom Ner- 
vensystem. Auch sie wird bereits im Ei angelegt. Die Differenzirung 


156 


des zelligen Inhaltes der Scheibe, wenn auch in allem Wesentlichen mit 
der Entwicklung der übrigen Scheiben zusammenfallend, gewinnt doch 
dadurch ein etwas anderes Aussehen und ist schwieriger zu beobachten, 
dass die zu bildenden Segmentanhänge nur sehr rudimentär angelegt 
werden und von der Form der ausgebildeten Organe viel mehr abwei- 
chen als diess bei den Beinen und Flügeln der Fall ist. Das uhrfederar- 
tige Aussehen, welches die Beinscheiben eine Zeit lang besitzen, bietet 
die Schwingerscheibe in keinem Stadium dar, ihre Entwicklung hat am 
meisten Aehnlichkeit mit der der Flügelscheibe. Wie‘dort erfolgt zuerst 
die Abspaltung einer zelligen Hülle und erst später die Differenzirung des 
Inhaltes zu Thoracalstück und Anhang. Es sind anfänglich nur wenige 
unregelmässig buchtige Falten, in deren Mitte sich eine trichterförmige 
Vertiefung (cd) bildet. Dieses Stadium stellt Fig. 33 vor, welches die 
Scheibe von der innern Fläche zeigt. Später, nämlich am zweiten Tage 
nach der Verpuppung, hat sich jene Vertiefung zu einem Fortsatz aus- 
gestülpt, der offenbar der Anhang des Segmentstückes ist (Taf. XI. 
Fig. 35, omt, sw), also die Anlage der Schwinger darstellt, mit denen er 
aber in der Gestalt noch wenig Aehnlichkeit hat. Es ist ein kurzer, fast 
kugliger Hohlkolben mit einer nur sehr schwachen Einschnürung der Ba- 
sis und wird umgeben von einem kreisförmigen Wall des Thoracalstückes, 
welches sich zu einer in ihrer übrigen Ausdehnung ziemlich flachen und 
wenig gefalteten Membran (!h) entwickelt hat. 

Die Gestalt der Scheibe bleibt bis zu ihrer vollständigen Entwick- 
lung ziemlich unverändert, ihr Wachsthum geht ganz in derselben Weise 
vor sich wie bei der Flügelscheibe, sie wächst, ohne dass ihre Ansatz- 
fläche sich vergrössert, so dass sehr bald nur ihre Spitze noch von der 
Trachee durchsetzt wird und auch bier nur die zellige Hülle, nicht aber 
die Neubildung mit ihr in direeter Berührung steht. 

Ich muss hier nachholen, dass die drei Tracheenscheiben, die Flü- 
gel-, Schwinger- und hintere Fussscheibe untereinander in Verbindung 
stehen, so dass dadurch ihre Lage zueinander eine fest bestimmte wird. 
Die Scheiben sind in das Visceralmuskelsystem eingeschaltet, musculöse 
Stränge spannen sich von der einen zur andern aus. Des Stieles der 
untern Metathoracalscheibe (Taf. XI. Fig. 33 u. 35, st) wurde schon 
Erwähnung gethan, ein ähnlicher, nur schmälerer und platter Strang 
(vm) verbindet dieselbe Scheibe mit der zunächst vor ihr gelegenen: der 
Flügelscheibe. Von dem hintern Rande dieser letzteren entspringt mit 
zwei Schenkeln ein blasses Band, welches nach kurzem Verlauf sich an 
den zunächstliegenden Rand der untern Metathoracalscheibe befestigt. 
Gewöhnlich zeigt es nur eine structurlose Hülle und einen blassen, höch- 
stens etwas feinkörnigen Inhalt, zuweilen aber lässt es scharfe, regelmäs- 
sige Querstreifung erkennen. Dass es als ein Theil des Visceralmuskel- 
neizes zu betrachten ist, geht aus seinem direeten Zusammenhange mit 
demselben hervor. Nicht selten kommt es nicht zur Vereinigung der 


157 


beiden Schenkel des Bandes, sie verlaufen getrennt, entspringen auch 
häufig ziemlich weit voneinander, und dann beobachtet man, wie der 
eine Schenkel an der untern Metathoracalscheibe vorbeiläuft, ohne sich 
festzusetzen und direct in die Verlängerung eines Flügelmuskels des 
Rückengefässes übergeht. Da diese letztern sich an den Tracheenstamm 
inseriren, so bedarf es keiner grossen Länge des Scheibenstranges, um 
mit ihnen zusammenzutreffen. Auch die untere Metathoracalscheibe wird 
direct mit dem Flügelmuskel verbunden: durch ein dickes und breites 
musculöses Band, welches sich an die innere Fläche der Scheibe anhef- 
tet. Oft findet sich auch eine mehrfache Verbindung zwischen den bei- 
den Scheiben und dem Flügelmuskel. 


B. Kopfscheiben. 


Der Kopf der Fliege bildet sich — wie oben bereits angedeutet wurde 
— aus einer Zellenmasse, welche mit dem obern Schlundganglion durch 
einen Nerven in Verbindung steht, der, während des Larvenlebens unthä- 
tig, durch seine spätere Entwicklung sich als die Anlage des Nervus opti- 
cus ausweist. Schon in der eben aus dem Ei gekommenen Larve findet 
sich, der vordern Fläche der Hemisphäre aufliegend, ein ziemlich dicker 
Lappen (Taf.X. Fig. 19, Au. 2, ha) von fast dreieckiger Gestalt, des- 
sen breite Basis, gegen die Mittellinie gerichtet, mit dem entsprechenden 
Anhange der andern Hemisphäre zusammenstösst, obne jedoch mit ihm 
zu verschmelzen, dessen Spitze nach aussen und unten gerichtet ist und 
aus einem Nervenstamme hervorgeht (st), welcher der Oberfläche der 
Hemisphären dicht anliegt und aussen an der untern Seite derselben ent- 
springt. Dieser Hirnanhang, wie ich ihn der Kürze halber nennen 
will, reicht wahrscheinlich schon in seiner ersten Anlagebiszum Schlund- 
kopf nach vorn, eine sichere Präparation ist in ganz jungen Larven un- 
möglich und es blieb dieser Punkt unentschieden, jedenfalls streckt er 
sich rasch in die Länge und lässt schon in einer Larve von 0,5 Gm. Länge 
zwei ziemlich scharf von einander abgesetzte Theile erkennen, einen plat- 
ten, napf- oder mützenartigen Basaltbeil (Taf. X. Fig. 20, aus), und 
einen terminalen Theil in Gestalt eines nach vorn laufenden dicken, cv- 
lindrischen Stranges (sis). Beide bestehen aus Zellen, wie sie für die 
Thoracalscheiben bereits beschrieben wurden. Die cylindrischen Zipfel 
spannen sich zwischen Hirn und hinterer Wand des Schlundkopfs in dem 
freien, nur vom Oesophagus durchzogenen Raum aus; in natürlicher Lage 
verlaufen sie vollkommen gerade in der Längsrichtung des Körpers und 
siesindes, welcheden oben erwähnten Rahmenbilden, indem 
das vordere Ende des Rückengefässes ausgespannt ist. 
Ihre Hauptbedeutung liegt aber darin, dass aus ihnendie 
Stirn mit den Antennen, überhaupt die ganze vordere 
und untere Fläche des Fliegenkopfes entsteht, während 


158 


aus dem napfartigen Basaltheil sich die zusammengeselz- 
ten Augenbilden. 

In der ausgewachsenen Larve finden sich beide Theile des Hirnan- 
hangs bedeutend an Masse vergrössert (Taf. XI. Fig. 29), der vordere 
breit und bandförmig abgeplattet, nach vorn allmählich verschmälert, 
aber dicht hinter seiner Anheftungsstelle an die hintere Schlundwand 
nochmals angeschwellt und an dieser Stelle durch ein schmäleres, quer- 
laufendes Band (Taf. Xl. Fig. 30, dr) mit dem entsprechenden Fort- 
satze der andern Seite verbunden — der hintere (aus) zu einer flachen 
Scheibe ausgebreitet. Die Brücke zwischen den Zipfeln der Hirnanhänge 
zieht parallel der hintern Wand des Schlundkopfes und liegt ihr dicht an, 
bildet also einen rechten Winkel mit den Hirnanhängen; sie kann nicht 
als ein Theil derselben betrachtet werden, da sie an der Bildung der Ima- 
gotheile keinen Antheil nimmt und am Ende der Larvenperiode zerfällt. 
Schon ihre histologische Zusammensetzung unterscheidet sie wesentlich 
von den Hirnanhängen und charakterisirt sie als ein indifferentes Band. 
Sie enthält keine Zellen, sondern lässt nur eine structurlose Hülle und 
einen grob längsstreifigen Inhalt erkennen, in welchem einzelne grosse 
Kerne eingestreut sind. 

Die Differenzirung der Hirnanhänge beginnt mit der Abspaltung 
einer ziemlich dünnen peripherischen Zellenlage, welcher lediglich die 
Bedeutung einer umhüllenden Membran zukommt, ganz wie die äusserste 
Zellenlage der Thoracalscheiben. Sie bildet einen einzigen dünnen Sack 
in der ganzen Länge der Hirnanhänge. Aber auch die Zellenmasse im 
Innern behält ihre Continuität während der Entwicklung bei, sie wandelt 
sich in eine faltige Membran um, welche im hintern Theile des Hirnan- 
hangs dick, wulstig, von uhrglasförmiger Gestalt ist und durch ein schmä- 
leres Verbindungsstück in den vorderen, dünneren, der Form des An- 
hangs selbst vollkommen entsprechenden Theil übergeht. 

Den hintern Theil bezeichne ich als Augenscheibe (aus), da sich 
aus ihm die zusammengesetzten Augen der Fliege bilden, den vordern als 
Stirnscheibe (sis), da von ihm zunächst die Bildung der Stirn und des 
Scheitels ausgeht. 

Die Augenscheibe (Taf. XI. Fig. 36, aus) besitzt etwa die Ge- 
stalt eines Pilzes, dessen Hutränder nach unten etwas umgekrempelt 
sind und dessen Stiel excentrisch angeheftet ist, so dass die mediane 
Hälfte der Scheibe die laterale an Ausdehnung übertrifft. Von seinem 
Ursprung an windet sich der Nerv in leichter Krümmung über die Fläche 
der Hemisphäre nach vorn und aussen, so dass sein Ansatz an die Fläche 
der Scheibe auch in der Rückenansicht wahrnehmbar ist, besonders 
leicht, wenn man den ganzen Hirnanhang etwas nach vorn zieht; dann 
erkennt man auch, dass der Pilzhut, obgleich er dem vordern Theile der 
Hemisphären genau aufliegt, doch nicht in Continuität mit ihm steht, 
sondern sich weit von ihm abheben lässt. 


159 


In den beiden ersten Tagen nach der Verpuppung, während die 
Scheiben noch in ihrer Hülle eingeschlossen sind, zeigt sich auf ihrer 
Aussenfläche bereits eine regelmässige Anordnung der Zellen, die erste 
Andeutung des späteren musivischen Baues des Auges. Dadurch grenzt 
sich dann die Augenscheibe auch gegen die Stirnscheihe scharf ab, in die 
sie übrigens unmittelbar sich fortsetzt. Die Hirnanhänge sind von Anfang 
an nicht so platt, wie die übrigen Scheiben und auf diesem letzten Sta- 
dium der Entwicklung stellen sie lange, sehr allmählich sich verjüngende 
Kegel vor mit breiter, fast kreisrunder Basis. Die im Innern gebildeten 
membranösen Gebilde besitzen daher einen bedeutenden Spielraum und 
gerade die Uebergangsstelle (ue) zwischen Augenscheibe und Stirnscheibe 
bildet in der Regel eine tiefe Falte und entzieht sich dadurch leicht der 
Wahrnehmung. 

Die Entwicklung der Stirnscheibe beschränkt sich auf die Bil- 
dung einer dünnen, gewöhnlich längsgefalteten Membran, deren Ränder 
bohlsondenartig umgekrempelt sind. Der hintere und breitere Theil der 
Membran lässt durch Ausstülpung einen Anhang aus sich hervorgehen: 
den Stirnanhang, die Antennen (al). Der Bildungsmodus derselben 
fällt im Wesentlichen mit dem der Beine genau zusammen. Zuerst ent- 
steht eine ovale Furche von bedeutendem Umfange, welche ein eilörmi- 
ges Stück umgrenzt. Diess entspricht dem Kerne der Beinscheiben. 
Sehr bald treten innerhalb desselben zwei mit der äussern concentrisch 
verlaufende Furchen auf, und der Kern ist damit in drei Segmente ge- 
theilt (Taf. XI. Fig. 29, at'—ai?), ein centrales Stück und zwei dasselbe 
umkreisende Ringe. Sie sind die Anlage der drei Antennenglieder, die 
schon während ihrer Entstehung sich auszustülpen beginnen und einen 
niedrigen Kegel mit rundlicher Kuppe und sehr breiter Basis vorstellen, 
in dessen trichlerförmiges Lumen man von der entgegengeselzten Seile 
hineinsieht. Umgeben ist dieses Rudiment der Antenne von einem wei- 
tern ringförmigen Zellenwulst, der sich aber nach aussen nicht mehr 
scharf absetzt gegen die übrige Grundmembran und der als das dem An- 
hange zugehörige Segmentstück zu betrachten sein wird. Die Gestalt der 
Antennenrudimente hat noch am zweiten Tage nach der Verpuppung 
kaum eine Aehnlichkeit mit dem ausgebildeten Organe. Allerdings be- 
sinnt dann schon das letzte Glied die Ueberhand über die vorhergehen- 
den zu gewinnen und von seiner Basis wächst eine kurze dünne Spitze 
aus, die Anlage der Fühlerborste. 

der Besprechung des Rückengefässes der Larve wurde bereits 
erwähnt, dass sein vorderes Ende sich in einem Rahmen ausspanne, des- 
sen Seitentheile von den Hirnanhängen gebildet würden; es ist hier der 
Ort darauf zurückzukommen. 

In der Larve wie in der jungen Puppe stossen die Hirnanhänge nur 
mit ihrem hintern Theile, den Augenscheiben, in der Mittellinie zusam- 
men, die Stirnscheiben dagegen lassen einen ziemlich breiten Raum zwi- 


160 
» 

schen sich frei und in diesem spannt sich das Rückengefäss aus (Taf. XI. 
Fig. 30, vd). Im hintern Theile des Raumes, gerade vor oder zum Theil 
noch zwischen den Augenscheiben liegt der Ring (r), durch welchen das 
Rückengefäss zu passiren hat. Von dem Ringe aus sieht man nun eine 
Menge feiner Fäden fächerförmig nach vorn und den Seiten bin ausstrah- 
len und sich mit dreieckig verbreiterter Basis an die Ränder des Rahmens 
anheften. Der ganze Raum sieht aus wie von einem feinen Spinnwebnetz 
überzogen. Es hat ganz den Anschein, als blieben zwischen diesen Fäden 
Spalten offen, die dann als die Ausströmungsöffnungen des Rückengelfäs- 
ses zu nehmen wären. Ich bin aber mehr geneigt sie für blosse Falten 
einer sehr zarten Membran zu halten, und dann würde die Oefinung des 
Rückengefässes vorn zwischen den Muskeln des Schlundkopfes zu suchen 
sein, eine Stelle, die der Untersuchung sehr schwer zugänglich ist; die 
spinnwebartig ausgespannten Fäden wären dann nur ein Fixirungsappa- 
rat, das Analogon der Flügelmuskeln. Musculös sind Haut und Fäden, 
wie die zwar zarte, aber stellenweise sehr deutliche Querstreifung 
beweist. 


C. Die Lage der Imaginalscheiben im Innern der Larve. 


Nachdem so die Entstehung und Entwicklung der einzelnen Brust- 
und Kopfscheiben geschildert wurde, ist es zum Verständniss der Vor- 
gänge, durch welche die in ihrem Innern differenzirten Neubildungen 
zum Ganzen vereinigt werden, nothwendig, auch die Lage, welche die 
Scheiben zueinander einnehmen, näher zu bezeichnen. 

Alle Scheiben gehören dem vordersten Abschnitte des Larvenkör- 
pers an, sie reichen nach hinten nicht über das vierte Segment hinaus, 
liegen aber zum grössten Theil im dritten und zweiten Segmente. 

Wird die Larve durch einen Schnitt in der Mittellinie des Bauches 
geöffnet, so findet man dicht unter der Haut im hintern Theile des vier- 
ten und im vordern Viertel des fünften Segmentes den Bauchstrang, der 
häufig schon durch die Bauchdecken hindurch sich erkennen lässt. Von 
ihm strahlen die Nerven fächerförmig nach hinten und den Seiten hin 
aus. Gerade vor ihm in derselben Ebene und zwar etwa um die Länge 
des Bauchzapfens von ihm entfernt, liegen die in der Mittellinie zusam- 
mengewachsenen untern Prothoracalscheiben, von drei Seiten her durch 
Stränge in ihrer Lage befestigt, nach vorn durch den unpaaren, media- 
nen Ausläufer, nach hinten durch ihre nervösen Stiele, sowie durch die 
in sie eintretenden Tracheen, nach aussen. durch die die austretenden 
Tracheen einschliessenden seitlichen Ausläufer, der Hauptsache nach 
ebenfalls nervöser Natur. 

Gerade hinter den vordern Fussscheiben und etwas weiter nach aus- 
sen liegen die untern Mesothoracalscheiben, auch sie fast genau in der 
Längsrichtung und in ganz ähnlicher Weise wie die Prothoracalscheiben 


161 


durch ihre Stiele und Ausläufer fixirt. Hebt man sie auf, so erscheinen 
unter ihnen — in natürlicher Lage also auf ihnen — die Flügelschei- 
ben, welche an der äussern Seite des Tracheenstammes zwischen diesem 
und den Muskeln liegen. Die Lage der übrigen Tracheenscheiben ergiebt 
sich aus der der Flügelscheibe schon von selbst. Etwas weiter zurück 
und näher dem Bauche findet sich die untere Metathoracalscheibe und 
wiederum etwas weiter nach hinten und näher dem Rücken die obere 
Metathoracalscheibe. Die Spitzen dieser Scheiben ragen sämmtlich zwi- 
schen die Muskeln hinein, an welche sich auch ihre Tracheen verästeln. 
Die oberen Prothoracalscheiben sind so klein und dermassen zwischen 
den Muskeln verborgen, dass sie nur bei sorgfältigem Herausschneiden 
der Umgebung des vordern Stigma’s zur Ansicht gebracht werden können. 

Die Hirnanhänge dagegen treten hervor, sobald die untern Prothora- 
calscheiben entfernt werden, sie spannen sich zwischen Hirn und Schlund- 
kopf aus und bilden den oben beschriebenen Rahmen. Die Theile, welche 
an dieser Stelle von unten nach oben aufeinander folgen, sind daher: zu 
unterst die vordern Fussscheiben, sodann der Oesophagus, darüber der 
Rahmen der Hirnanhänge, innerhalb dessen das Ende des Rückengefäs- 
ses ausgespannt ist, und über diesem, allerdings ihm unmittelbar auflie- 
gend, das Band, welches den Ring mit der Brücke zwischen den vordern 
Zipfeln der Hirnanhänge verbindet. Ueber diese Theile lagert sich dann 
noch der Saugmagen. Berücksichtigt man die geringe Breite des vordern 
Larvenkörpers und die Kürze der vordern Segmente, so ist es klar, dass 
die sämmtlichen Bildungsscheiben sehr nahe beisammen liegen und dass 
sie keiner sehr bedeutenden Vergrösserung bedürfen, um sich alle mit 
ihren Rändern zu berühren. Die Thoracalscheiben bilden offenbar je 
zwei Reihen, ganz so wie dies bei Simulia und Chironomus der Fall ist 
(siehe a. a. O. Taf. I. Fig. 1), eine dorsale und eine ventrale, in dieser 
liegen hintereinander die drei Fussscheiben, in jener die obern Protho- 
racalscheiben, die Flügel- und die Schwingerscheiben. In der Mitte 
zwischen ihnen befinden sich die Hirnanhänge, aus denen der Kopf der 
Fliege hervorgehen soll. 


162 


II. Das Puppenstadium. 


Das Puppenstadium beginnt mit dem Einstellen der Nahrungsauf- 
nahme und der Locomotion. Es zerfällt in zwei Perioden, in die der 
Bildung der Puppe und in die der Entwicklung derselben 
zum vollendeten Insect, zwei Perioden, welche sich bei allen In- 
secten mit vollkommener Metamorphose vorfinden. Bekanntlich betrach- 
tet man in neuerer Zeit die Verpuppung als eine Häutung, welche sich 
von den Häutungen der Larve nur dadurch unterscheidet, dass diese mit 
sehr geringen, jene mit sehr auffallenden Formveränderungen einhergeht 
Aus dem, was oben über die Imaginalscheiben der Larve gesagt wurde, 
kann schon abgenommen werden, dass bei der Puppenbildung der Mus- 
ciden Vorgänge in Betracht kommen, welche sich nicht mehr unter den 
einfachen Begriff der Häutung einreihen lassen. Abgesehen aber davon, 
auf welche Weise und in welchem Zusammenhange mit der Larvenhy- 
podermis sich die Wandungen des Puppenkörpers bilden, findet sich eine 
wirkliche Häutung nur bei den Insecten, welche Pupae obtectae und 
liberae bilden; nur diese streifen das Chitinskelet der Larve wirklich ab, 
die andern verpuppen sich in der Larvenhaut. Zu dieser letzteren Gruppe 
welche die sog. Pupae coarctatae bilden, gehören die Musciden. Wenn 
nun auch das Persistiren der Larvenhaut an und für sich im Wesen der 
Puppenentwicklung nichts ändert, so resultiren daraus doch verschie- 
dene Eigenthümlichkeiten, die diese Art der Entwicklung charakterisiren 
und die sich vor Allem auf die erste Periode, die der Bildung der Puppe, 
beziehen. Sie lassen sich dahin zusammenfassen, dass hier die Bildung 
des Puppenleibes viel langsamer vor sich geht. Schon Swammerdam er- 
kannte unter der Haut der im Wasser umherschwärmenden Guliciden- 
larve bereits alle Theile der Imago, und fand in den ausgewachsenen 
Larven der Bienen und des Kohlweisslings Fühler, Rüssel, Flügel und 
Beine unter der Haut. Der Körper der Puppe ist hier als ein geschlosse- 
nes Ganze angelegt, ehe noch die Gestalt der Larve sich wesentlich um- 
gewandelt hat; die erste Periode fällt demnach bei Guliciden und Schmet- 
terlingen in das Ende des Larvenstadiums. Wird sodann das Chitin- 
skelet der Larve abgestreift, so kommt die in ihrer äussern Form völlig 
ausgebildete Puppe zum Vorschein, versehen bereits mit einem neuen 
Chitinskelet, welches anfänglich noch hell und zart ist, sehr rasch aber 
eine bedeutende Dicke und Härte erlangt und meistens auch eine dunkle 
Färbung. Diese Periode der Puppenbildung fällt bei den Insectengrup- 
pen mit Pupae coarctatae — so wenigstens bei den Musciden— in den 
Zeitraum nach der Verpuppung, d.h. in eine Zeit, in welcher Nahrungs- 
aufnahme und jede Locomotionsfähigkeit längst aufgehört haben. 

Wenn die Larve vollkommen ausgewachsen und zur Verpuppung 


PU UI 


163 


reif ist, stülpt sie ihr erstes Segment, das Kopfsegment, vollständig nach 
innen um, contrabirt den ganzen Körper und nimmt Tonnenform an. Nur 
kurze Zeit lang behält das Thier die Fähigkeit den zusammengezogenen 
Zustand wieder auizugeben, sich auszudehnen und fortzukriechen. Die 
Larvenhaut, anfänglich noch schmutzig weiss und lederartig, wird gelb, 
dann braun, zuletzt fast schwarz und nimmt zugleich eine spröde, hornige 
Beschaffenheit an, sie wird zur Schale, die eine weitere Formveränderung 
unmöglich macht und die weichen Theile im Innern vor äusserem Druck 
vollkommen schützt. Oeffnet man um diese Zeit ein Thier, so findet man 
im Innern noch keinen Puppenleib, die Tbeile der zukünfligen Fliege 
sitzen noch als Scheiben isolirt im Innern der Leibeshöhle, um erst am 
dritten Tage zum Thorax, am vierten zum Kopfe zusammenzuwachsen. 
Dann beginnt erst die eigentliche Entwicklung der Puppe und mit ihr die 
zweite Periode des Puppenstadiums. 

Wird nach der unmittelbaren Ursache der Verpuppung gefragt, nach 
dem Anstosse, welcher das Thier veranlasst sich zu contrahiren und Ton- 
nenform anzunehmen, so kann es hier nicht der Druck der Imagotheile 
sein, der, wie Burmeister für die Schmetterlingsraupen geltend macht, 
die Larve hindert weiter zu fressen und sich zu bewegen, und sie zwingt 
sich zu verpuppen. Die Bildungsscheiben besitzen noch eine zu unbe- 
deutende Grösse, um einen irgend erheblichen Druck auf die Larvenor- 
gane auszuüben. Eher wäre es denkbar, dass die neugebildeten Theile 
im Innern der zwei vordern Beinscheibenpaare auf den sie durchsetzen- 
den Nerven drückten und dadurch einen continuirlichen Reiz auf die 
Muskeln der vordern Segmente ausübten, welche durch jene Nerven ver- 
sorgt werden. Freilich wäre damit die gleichzeitige Contraction der ge- 
sammten Körpermusculatur nicht erklärt. 

Schon aus den Beobachtungen Herold’s an Schmetterlingen ist zu er- 
sehen, dass die Verpuppung nicht bloss in der Bildung einer anders ge- 
stalteten Körperwand mit anders gestalteten Segmentanhängen besteht, 
sondern dass wesentliche Veränderungen mit den innern Organen des 
Thieres vor sich gehen. Bei den Musciden ist diess in noch viel höherem 
Maasse der Fall, es findet eine vollständige Auflösung (wenigstens im 
histologischen Sinne) sämmtlicher Larvenorgane statt und aus den Trüm- 
mern der Gewebe bauen sich dann die Organe der Imago auf. Schon 
während der Verhornung der Puppenschale (der Tonne) beginnen in 
rascher Aufeinanderfolge die Veränderungen sämmtlicher innern Organ- 
systeme. Die Muskeln zerfallen sammt ihren Nerven, das gesammte Tra- 
cheensystem wird zerstört, um einem ganz neuen Platz zu machen, die 
Wände des Darmtractus gerathen in fettigen Zerfall. Auch der Fettkör- 
per löst sich in seine Bestandtheile auf und bildet einen flüssigen Brei 
von Fettkugeln und Tropfen, die Hypodermis wird zum Theil zerstört, zum 
Theil löst sie sich nur von der alten Chitinhaut los, um sich später in das 
Abdomen der Imago umzuwandeln. Unterdessen bildet sich Thorax und 


164 


Kopf der Fliege, zuerst nur in rohen Grundformen und lediglich als eine 
dünne, gestaltgebende Hypodermisschicht. 

Aus dem Zerfall der Gewebe gehen dann neue Organsysteme her- 
vor, theils solche, welche nur für das Puppenleben zu functioniren haben, 
theils aber auch die definitiven Organe des vollendeten Insectes. Die 
erste Periode, die der Bildung des Puppenleibes könnte wohl in Bezug 
auf die innern Organe als die Periode des Zerfalls bezeichnet werden, 
die zweite als die des Aufbaues. Indessen greifen beide Vorgänge viel- 
fach übereinander; es wird aus Folgendem hervorgehen, dass das Tra- 
cheensystem der Puppe, sowie ein Theil des Darmtractus schon in der 
ersten Periode neu angelegt werden, während der Zerfall eines andern 
Darmabschnittes erst in der zweiten Periode zu Stande kommt. Ich be- 
einne mit der speciellen Schilderung der Vorgänge, welche die beiden 
Perioden der Entwicklung ausfüllen, um schliesslich eine.kurze chrono- 
logisch geordnete Uebersicht der Puppenentwicklung folgen zu lassen. 


Erste Periode. 


Die Bildung der Puppe. 


Vom Beginn der Verpuppung bis zur Bildung des Puppenleibes als eines 
geschlossenen Ganzen. Erster bis vierter Tag. 


Eine tonische Contraction sämmtlicher Körpermuskeln leitet die Ver- 
puppung ein und bestimmt die äussere Gestalt der Puppenschale. Man 
nennt diese gewöhnlich tonnenförmig, und die Bezeichnung lässt sich 
rechtfertigen, wenn auch die Pole nicht abgestutzt, sondern abgerundet 
sind, bei Musca vom. beide, bei Sarcophaga wenigstens der vordere, 
während der hintere hier eine concave Fläche mit stark vorspringenden 
Rändern bildet, an denen die Larvenstigmen besonders deutlich sich aus- 
zeichnen. Die Puppenschale lässt sich bei beiden eher mit einem in die 
Länge gestreckten Ei vergleichen, an welchem bei Musca das vordere 
Viertel durch eine seichte ringförmige Depression nach hinten abgegrenzt 
ist. Die Furche deutet die Stelle an, an welcher beim Auskriechen der 
Fliege Jdie Schale gesprengt wird, sie hat also dieselbe physiologische Be- 
deutung, wie die in rechtem Winkel aufeinander stossende Quer- und 
Längsfurche, welche Leuckart bei Melophagus') beschrieben hat. 

Wenn die Chitinhaut der Larve zur Schale zu verhornen beginnt, 
löst sich die Hypodermis von ihrer innern Fläche los, ganz als ob es sich 
um eine gewöhnliche Häutung handle. Die innern Organe und mit ihnen 
die Bildungsscheiben sind umhüllt von dem Gitterwerk der Körpermuskeln 


4) Entwicklung der Pupiparen. Abb. d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle, Bd. 4. 
1858, pag. A4b, 


165 


l 


und der Hypodermis, beide zusammen bilden einen Schlauch, der genau 
die Gestalt der Schale wiederholt. Die Scheiben sitzen noch wie vorher 
isolirt an ihren Stielen. Das eingestülpte erste Larvensegmentbildet nach. 
innen eine trichterförmige Vorragung, an deren Spitze sich der Haken- 
apparat anschliesst. Oefinet man eine in Spiritus erhärtete, junge Puppe 
vom zweiten Tag, indem man die Muskelwand aufschneidet und ausein- 
anderbreitet, so sieht man nach. Entfernung des Fettes sehr hübsch die 
Scheiben in natürlicher Lage, alle in dem vordersten, schmalen Theile der 
Puppe zusammengedrängt. Sie sind noch eingeschlossen vom Hypoder- 
misschlauch der Larve. Einen Tag später findet man den: Thorax des 
Puppenleibs durch das Zusammenwachsen der Scheiben bereits gebildet, 
und zwar wird derselbe nicht — wie man denken sollte — umschlossen 
vom Hypodermisschlauch der Larve, sondern liegt unmittelbar unter 
der hornigen Schale. Hypodermis und Muskeln der betreffenden vordern 
Larvensegmente sind zerfallen und in eine feinkörnige Masse verwan- 
delt, welche sich dem Blute beimischt und im Innern des Puppenleibes 
sich anhäuft. Der Zerfall der Hypodermis und Musculatur der vier vor- 
dern Segmente ist die Einleitung zu dem Zerstörungsprocess, welcher 
nach einander sämmtliche Organe der Larve ergreift. Der histologische 
Vorgang ist überall der der fettigen Entartung. Der Zelleninhalt wandelt 
sich in dunkle Molekel um, wässrige Flüssigkeit drängt sich zwischen 
Zellmembran und Inhalt, die Membran platzt und der Inhalt strömt aus 
und zerstreut sich. So der Zerstörungsprocess der Zellen. Die Mus- 
kelbündel verlieren zuerst ihre Querstreifung, während die Kerne 
noch bestehen bleiben, das Sarkolemma aber sich stellenweise abhebt. 
Später wandeln sich dann Kerne und contractiler Inhalt in eine feinkör- 
nige Masse um, die durch Reissen des Sarkolemma frei wird. 

Die Muskeln, auch der vier vordern Segmente, bleiben so lange in- 
tact, bis die Puppenschale eine gewisse Härte und Festigkeit gewonnen 
hat; erst am zweiten Tage beginnt die Degeneration. Mit den Körper- 
muskeln zerfallen zugleich auch die Muskeln des Schlundkopfes, sowie 
die zelligen Wände des Schlundkopfes selbst, der vordere Theil des 
Oesophagus sammt seinem Anhang dem Saugmagen. Schon am dritten 
Tage löst sich beim Oeffnen der Puppe das Hakengestell mit seiner Fort- 
setzung, der Intima des Oesophagus und des Saugmagens bei geringem 
Zuge los, umgeben von feinkörniger Zerfallmasse. 

Die Muskeln der acht hintern Segmente aber beginnen erst später 
zu zerfallen und nur ein Organsystem wird jetzt schon in seiner ganzen 
Länge zerstört: das Tracheensystem. Die Veränderungen, welche 
die Luftröhren der Larve erleiden, sind nicht gewöhnliche Häutungs- 
erscheinungen, sondern viel tiefer eingreifend. Schon am ersten Tage 
beginnt eine Aufblähung der Peritonealhaut, die structurlose Grenzmem- 
bran hebt sich weit ab, sie ist mit klarer, wässriger Flüssigkeit erfüllt, 
in der stellenweise noch die grossen, ovalen Kerne liegen, umgeben von 


Weismann, Beiträge. 12 


166 


zusammengeballten, in fettigem Zerfall begriffenen Resten der früheren 
Grundsubstanz. Anfänglich enthält die Intima noch Luft, wenn sie 
“aber, wie weiter unten beschrieben ‚werden soll, in den Stämmen ent- 
zweireisst, so entweicht die Luft, die Intimaröhre verliert zugleich ihre 
Elasticität, sie schrumpft, wird faltig und platt und verschwindet spur- 
los wenigstens hei den feineren Aesten, wie dann auch die Peritonealhaut 
vollständig zerfällt. Nur zum Theil bildet sich das neue Tracheensystem 
der Puppe im Anschluss an die Stämme der Larve; an solchen Stellen 
bleibt die Peritonealhaut zum mindesten bis zur Ablagerung einer neuen 
Intimaröhre erhalten. | 


Bildung des Thorax. 


Am dritten Tage wird der Thorax der Puppe gebildet, unmittelbar 
nach erfolgtem Zerfall der vordern Larvensegmente und der Peritoneal- 
haut der Tracheen. 

Wenn die Thoracalscheiben ihre letzte Entwicklungsstufe, wie sie 
früher dargestellt wurde, erreicht haben, sind sie zugleich so bedeutend 
breiter und grösser geworden, dass sie nicht nur in der Mittellinie des 
Bauches und des Rückens, sondern auch in der Richtung von vorn nach 
hinten und von oben nach unten aneinanderstossen. Bekanntlich bilden 
sie auf jeder Seite zwei Reihen, eine dorsale und eine ventrale, und um- 
geben das centrale Nervensystem. Am Ende des zweiten oder Anfang 
des dritten Tages ist der Zerfall der Larventracheen so weit vorgeschrit- 
ten, dass die Tracheenscheiben frei werden. Zugleich mit der Peritoneal- 
hülle der Trachee reisst auch ihre eigne dünne Hülle entzwei, und dies 
ebenso auch an den an Nervenstielen sitzenden Scheiben. Die Ränder 
der verschiedenen Thoracalstücke, die in ihnen eingeschlossen waren, 
berühren sich nun unmittelbar und beginnen zusammenzuwachsen. Sie 
stellen einen anfänglich noch von vorn nach hinten ausserordentlich 
schmalen Ring dar, in dessen Innerem der Bauchstrang liegt. Der Vor- 
gang des Zusammenwachsens lässt sich direct nicht beobachten ; öfters 
kam indessen ein Stadium zur Beobachtung, wo die einzelnen Tho- 
racalstücke nicht mehr in ihren Hüllen eingeschlossen, aber auch noch 
nicht fest zusammengewachsen waren. Sie bildeten einen vorn ofle- 
nen Ring, der mit den hinter ihm gelegenen Larvensegmenten (dem 
fünften bis zwölften) noch in keinem festen Zusammenhang stand, son- 
dern gegen dieselben mit dickem wulstigen Rand abschloss. Man er- 
kannte scharf die einzelnen Thoracalstücke, besonders die sechs Ventral- 
stücke mit ihren hüllenlosen, ganz frei flottirenden Anhängen. Etwas 
später findet man sie in der Mittellinie fest mit einander verwachsen un- 
ter Bildung einer medianen Naht (Taf. XII. Fig. 38 u. 39). Nur die 
obern Prothoracalstücke berühren sich nicht in der Mittellinie, sondern 
bleiben durch einen tiefen Spalt getrennt (op). Zwischen je zwei Seg- 
mentstücken findet sich immer ein schmaler Streif einer dünneren ver- 


167 


bindenden Zellenlage, der wahrscheinlich erst secundär entstanden ist, 
und nur in der Mittellinie stossen die Thoracalstücke unmittelbar anein- 
ander. Auf der Bauchseite erscheinen sie als ziemlich lange, querliegende 
Platten, welche nach der Seite von den frei vorstehenden Femorocoxal- 
stücken überragt werden. Die Anhänge zeigen noch ganz dieselben Ver- 
hältnisse, welche sie, noch in den Scheiben eingeschlossen, schon erken- 
nen liessen (Taf. XII. Fig. 39 u. 40). Am meisten fallen die fünf Tar- 
sen mit dem vordern Theil der Tibia ins Auge; kurz und gekrümmt 
erstrecken sie sich gegen die Mittellinie des Bauchs hin, während der 
hintere Theil der Tibia, dem Femorocoxalstück angehörig, gerade in ent- 
gegengesetzter Richtung nach aussen verläuft. Die Gliederung dieses 
Femorocoxalstücks ist eine sehr eigenthümliche. Wie oben gezeigt wurde, 
entstand dasselbe durch Ausstülpen des basalen Ringes des Beins nach 
aussen, das Glied im Ganzen bildete einen hammerförmigen Fortsatz, 
der nur an einem Punkte mit dem Thoracalstück zusammenhing. Nach 
Bildung des Thorax führt jetzt eine gemeinsame Oeffnung eben an jenem 
Verwachsungspunkt in das Lumen des Anhangs hinein, und zwar einer- 
seits direct in das Femorocoxalstück, andrerseits direct in den Tarsen- 
zapfen. Dies vordere Stück der Tibia und die Tarsen sitzen jetzt dem 
Thorax direct auf, nicht, wie es beim ausgebildeten Beine der Fall ist, 
nur durch Vermittlung von Femur, Trochanter und Coxa. Es machte 
mich dies lange Zeit hindurch an der Richtigkeit meiner Deutung des 
»Femorocoxalstückes« irre, bis dann später die Verfolgung der weitern 
Entwicklung den Vorgang aufklärte. Das Femorocoxalstück, welches 
jetzt noch als kurzer, frei nach aussen vorstehender, quer abgestutzter 
Fortsatz mit einem einfachen, geräumigen Lumen erscheint, gliedert sich 
bald und in seinem Innern bildet sich eine Scheidewand (Taf. XII. 
Fig. 43, w), welche der Länge nach die gemeinsame Höhlung halbirt und 
welche höchst wahrscheinlich durch eine längslaufende Einschnürung 
der äussern Wandung zu Stande kommt. Die Scheidewand setzt sich 
aber nicht ganz bis zur freien Spitze des Stückes fort und es entsteht so 
im Innern ein zweischenkliger, auf sich selbst zurückgebogener Canal. 
Jetzt findet keine directe Communication mehr statt zwischen der Höble 
des Thorax und dem Lumen der Tarsalglieder ; mit andern Worten es 
hat sich aus dem Femorocoxalstück ein zweischenkliger Schlauch gebil- 
det, aus dessen unterem, dem Thorax zugekehrten Schenkel CGoxa, Tro- 
chanter und Femur sich bilden, aus dessen oberem das vordere Stück 
des Femur und das hintere der Tibia. Diese Gliederung tritt denn auch 
sofort ein (Taf. XII. Fig. 44), und zwar so, dass die Tibia einen gros- 
sen Theil des obern Schenkels einnimmt, dass die Uebergangsstelle der 
beiden Schenkel ineinander dem Femur zufällt und der innere Schenkel 
in seinem übrigen Verlauf sich in Trochanter und Coxa abschnürt. Spä- 
ter ändert sich diese Lagerung insofern, als das Gelenk zwischen Fe- 
mur und Tibia an die Spitze rückt. Ich verweise auf die Abbildungen 
; 12* 


168 


Taf. XII. Fig. 43 u. 44, die den Vorgang deutlicher erkennen lassen, als 
alle Beschreibung. In Fig. 43 hat die Bildung der Scheidewand begonnen, 
allein dieselbe reicht noch nicht bis zu den Tarsengliedern nach vorn, 
dieselben stehen noch in directer Communication mit der Thoraxhöhle, 
wie die Bahn der flüssigen Fettmasse, welche von dorther eingedrungen 
ist, deutlich beweist. 

In Fig. 4% dagegen erkennen wir alle Glieder des Imagobeines, 
Coxa (cx) und Trochanter (tr) sind verhältnissmässig lang gegen das 
kurze Femur (fe), und die Tarsen im Verhältniss zu allen übrigen Glie- 
dern sehr gross. Die Tarsen. mit dem untersten Stück der Tibia scheinen 
zwar auch jetzt noch direct am Thoracalstück angewachsen zu sein, sie 
flottiren nur bis zu dieser Stelle frei im Wasser, das Femorocoxalstück 
bildet auch jetzt noch ein’Ganzes, insofern die zwei Schenkel, in welche 
es durch die Scheidewand getheilt ist, sich nicht mit der Nadel von ein- 
ander entfernen lassen; allein das Lumen des Beins bildet jetzt eine zu- 
sammenhängende Röhre, welche nur an einem einzigen Punkt — an der 
Basis des Coxalstücks — mit dem Innern des Thorax zusammenhängt. 
Beine und Flügel sind in diesem Stadium noch nicht an den Körper der 
Puppe angelöthet, sie flottiren frei im Wasser. Auch der Thorax selbst 
differirt noch bedeutend in Grösse und Gestalt vom Thorax der Fliege, 
seine Rückenseite (Taf. XII. Fig. 38) ist kürzer als die Bauchseite (Taf. 
XI. Fig. 39), beide übrigens von sehr geringer Ausdehnung. Den 
Hauptantheil an der Rückerfläche hat der Mesothorax, die Grenzen des 
Metathorax lassen sich nicht mit Sicherheit angeben und die kleinen Pro- 
thoracalstücke (op) stossen nicht in der Mittellinie zusammen. 

Das Abdomen der Puppe ist noch nicht gebildet, statt dessen bil- 
den die acht hintern Larvensegmente mit scharfer Beibehaltung der Seg- 
menteinschnitte den bei weitem grössten Theil des Körpers. Bei sorgfäl- 
tiger Oeffnung der Schale glaubt man die Larve vor sich zu haben, an 
der nur der vorderste Theil fehlt und durch den schmalen vorn ofinen 
Thoraxring ersetzt ist, die hintern acht Segmente sind in Form und 
Grösse vollkommen erhalten. Erst später, wenn der Kopf sich entwickelt 
und der Thorax eine grössere Ausdehnung gewinnt, ziehen sich diese 
Larvensegmente zusammen und gehen dann weitere Umwandlungen ein, 
die zur Bildung des Abdomens führen. 

Anfänglich umschliesst das vorderste von ihnen — das fünfte Lar- 
vensegment — den hintern Theil des neugebildeten Thorax, so dass die- 
ser also, zum Theil, aus jenem gewissermaassen hervorwächst. Ich habe 
mehrmals beim Oeffnen einer Puppe vom Ende des zweiten Tages die 
Thoracalscheiben zwar bereits aus ihren Blasen befreit, auch schon zu 
Segmenten vereinigt gefunden, allein nur der vordere Theil des Thorax 
war sichtbar, der hintere lag unter dem wulstig übergreifenden Rande 
des fünften Larvensegmentes verborgen. Es stimmt dies scheinbar nicht 
mit der Lage, welche die Imaginalscheiben des Thorax in der Larve ein- 


169 


nehmen, indem sie dort nicht im fünften, sondern im vierten und drit- 
ten Segmente liegen; es lässt sich aber leicht einsehen, dass durch das 
Umstülpen des ersten Segmentes nach innen der Inhalt der folgenden 
weiter nach hinten geschoben worden sein muss. 

Allmählich wächst dann der Thorax, sein hinterer Theil tritt frei zu 
Tage, er verlängert sich in der Richtung von hinten nach vorn. Es ge- 
schieht dies im Laufe des dritten Tages, und in derselben Zeit beginnen 


die Stigmen und das Tracheensystem der Puppe sich zu 
bilden. 


Bildung des Tracheensystems der Puppe. 


Auf dem Rücken des Prothorax erhebt sich auf jeder Seite ein coni- 
scher Zapfen, innerhalb dessen das Stigma entsteht. Das Tracheensystem 
der Puppe ist ein sehr eigenthümliches und unterscheidet sich in seinem 
Bau sehr wesentlich sowohl von dem der Larve, als von allen bekannten 
Luftgefässsystemen der Insecten. Nur zum kleineren Theil bildet es sich 
in Anschluss an die Tracheen der Larve, der grössere Theil entsteht 
selbstständig. Gemeinsam sind der Larve und der Puppe die Gentren 
des Respirationsapparates, zwei mächtige längslaufende Stämme, aber 
auch diese unterscheiden sich dadurch, dass sie dort den ganzen Körper 
durchziehen und an beiden Polen in ein Stigma enden, während sie hier 
nur kurz sind und nur eine vordere Mündung besitzen, eben jene oben 
erwähnten Stigmen auf dem Rücken des Prothorax. Von diesem Stigma 
aus laufen die Stämme eine kurze Strecke weit nach hinten, um dann 
plötzlich in eine grosse Zahl feiner Zweige zu zerfallen, welche ohne wei- 
tere Verästlung, der Form nach einem Pferdeschwanz ähnlich, frei in die 
Flüssigkeit der Leibeshöhle hineinhängen. Die Hauptstämme geben in 
ziemlich regelmässigen Abständen nach beiden Seiten hin Nebenäste ab, 
sind vorn durch einen Querast verbunden, von welchem, sobald der 
Kopf gebildet ist, wiederum ein kurzer Ast nach vorn hinläuft. Alle diese 
Seitenzweige zerfallen in ähnlicher Weise wie die Stämme plötzlich in 
ein Büschel unverästelter feiner Zweige, welche frei in der flüssigen Felt- 
masse flottiren. 

Der Stamm, der quere Verbindungsast und einige der kleineren 
Zweige bilden sich im Anschluss an Larventracheen. Am zweiten Tage 
der Verpuppung findet man die Peritonealhülle eines Theils des Larven- 
stammes abgehoben von der Intima und eine neue spiralige Intima (Taf. 
XI. Fig. 37, it) an ihrer innern Fläche ausgeschieden. Wir haben es 
hier mit demselben Processe zu thun, der auch bei jeder Larvenhäutung 
auftritt; da indessen keine wirkliche Häutung stattfindet, sondern nur 
eine virtuelle, d. h. da das alte Chitinskelet und mit ihm die alten In- 
timaröhren der Tracheen nicht abgestreift werden, so bedarf es einer 
besondern Einrichtung, um die Luft aus den alten in die neuen Luftröh- 
ren übertreten zu machen. Dies geschieht nun dadurch, dass das alte 


170 


Intimarohr des Stammes sich der Quere nach theilt, dass die aus der 
Theilung hervorgegangenen zwei Stücke sich etwas von einander entfer- 
nen und der Luft den Austritt ermöglichen. Während der Bildung des 
neuen Intimarohres zeigt sich an dem alten, in geringer Entfernung hin- 
ter dem Stigma eine ringförmige Anschwellung, die sich durch eine 
bräunliche Färbung von der sonst farblosen Röhre auszeichnet und hin- 
ter welcher eine scharfe Einschnürung folgt (r). Dies ist die spätere 
Trennungsstelle, das Intimarohr trennt sich in ein kurzes vorderes 
und ein viel längeres hinteres Stück. Das vordere wird sehr bald aus 
dem Körper der Puppe entfernt, das hintere aber bleibt bis zum Aus- 
schlüpfen der Fliege im Abdomen liegen. Ersteres lässt sich zwar schwer 
direct beobachten, kann aber mit Sicherheit aus der Lageveränderung 
des Thorax bei der Kopfbildung geschlossen werden. Während seiner 
Bildung füllt der Thorax den vordern Raum der Puppenschale aus, Lar- 
venstigmen und die neugebildeten Puppenstigmen liegen dicht neben 
einander. Nun wächst aber, wie dies sogleich näher beschrieben wer- 
den soll, der Kopf aus dem Innern des Thorax nach vorn, drängt sich 
zwischen diesen und die Puppenschale und füllt jetzt seinerseits den vor- 
dern Raum derselben an. Dadurch rückt also der Thorax um ein Bedeu- 
tendes nach hinten und mit ihm die Puppenstigmen, während sich das 
kurze, vordere Stück des alten Tracheenstammes auf passive Weise aus 
dem neuen Intimarohre herausziehen muss. Die Länge dieses Stückes 
entspricht etwa der endlichen Entfernung des Puppenstigma von der 
vordern Spitze der Schale. Damit stimmt, dass beim Oeffnen einer wei- 
ter entwickelten Puppe man niemals mehr das vordere Tracheenstück im 
Innern des Körpers findet, während sehr leicht zu beobachten ist, wie 
die hintern Stücke sich beim Wegnehmen der Schale, als zwei lange 
silberne Fäden aus kleinen Oeffnungen auf dem Rücken des letzten Seg- 
mentes herausziehen lassen. 

Während so die Hauptstämme und -Aeste des neuen Tracheensystems 
sich durch einfachen Häutungsprocess im Umfange der alten bilden, ent- 
stehen ihre haarschopfähnlichen, plötzlichen Veränderungen in andrer 
Weise. Kurz nach ihrer Bildung findet man die neugebildete Intima eines 
Stammes oder Astes an ihrem Ende in eine Menge feiner Röhrchen ge- 
spalten, ohne dass sich an ihnen eine selbstständige Peritonealhülle er- 
kennen liesse; nur feinkörniger Detritus scheint zwischen ihnen zu 
liegen. Es ist sehr schwer die Entstehung dieser Aestchen zu beobach- 
ten, gerade weil in dieser Periode des Zerfalls Alles weich und zerreiss- 
lich und mit feinsten Gewebetrümmern angefüllt ist. Einmal nur gelang 
es, gerade das Stadium zu treffen, in welchem die büschelförmigen Ver- 
zweigungen noch nicht gebildet, ihre Bildung aber eingeleitet war durch 
eine grosse Menge langer spindelförmiger Zellen, welche frei in der Lei- 
beshöhle flottirten und nur mit dem einen Ende der Peritonealhülle des 
Stammes angeheftet waren. Die Intimaröhren gehen hier offenbar aus 


17a 


einer partiellen Umwandlung des Zelleninhaltes hervor, wie dies in der- 
selben Weise bei Entstehung der Endigungen der Tracheen im Embryo 
der Fall ist. Die Zellen, in welchen sie sich bilden, stammen hier von der 
Peritonealhülle des Stammes oder der betreffenden Aeste ab. Schon wäh- 
rend des Larvenlebens finden sich an bestimmten Stellen der Peritoneal- 
haut Anschwellungen, welche aus Zellen bestehen und jungen Imaginal- 
scheiben aufs Haar gleichen (Taf. XII. Fig. 48, pt, pt!). In der ausge- 
wachsenen Larve bemerkt man solche an zwei Stellen in der Nähe der 
obern Prothoracalscheibe; zwei Tage nach der Verpuppung sind sie be- 
deutend gewachsen und machen den Eindruck selbstständiger Imaginal- 
scheiben. Sie sind auch offenbar eine ganz analoge Erscheinung, beste- 
hen aus denselben histologischen Elementen und unterscheiden sich von 
ihnen nur durch die Beschaffenheit ihrer Producte: es werden in ihnen 
keine Theile des äussern Skeletes mit ihren Anhängen gebildet, sondern 
Zellenmassen angehäuft, aus denen sich die Endausläufer des neuen Tra- 
cheensystems bilden. In etwas andrer Weise geht ein ganz ähnlicher 
Process an andern Zweigen vor sich. Hier schwillt die Peritonealhaut 
vom Stamm aus gleichmässig an, bis sie, mitten im Verlauf des Astes, 
mit kolbiger Verdickung (p?’) endet. Von dieser wachsen nachher die 
spindelförmigen Ausläufer aus. 

Das Stigma selbst entsteht im Innern der obern Prothoracal- 
scheibe und zwar erst nach der Verwachsung der einzelnen Thoracal- 
stücke zum Thorax um dieselbe Zeit, in welcher sich im Stamm ein neues 
Intimarohr um das alte bildet. Da die Scheibe an der einen Seitenfläche 
des Stammes hervorgewachsen ist, so läuft der alte Stamm aussen am 
neuen Stigma vorbei, wie dies in ähnlicher Weise auch bei dem Stigmen- 


‘wechsel der Larvenhäutungen der Fall war. In dem conischen Zapfen 


auf dem Prothorax bildet sich eine mit elastischer Haut ausgekleidete 
Höhle (Taf. XI. Fig. 37, op), die directe Fortsetzung des Intimarohrs. 
Gegen die Oberfläche hin stülpen sich von dieser aus sechs bis acht kurze 
fingerförmige Fortsätze aus, bekleidet von dünner Zellenlage, die sodann 
auch auf ihrer äussern Oberfläche eine Chitinschicht abscheidet und die 
Stigmenöffnungen bildet. Erst am vierten Tag erscheint das Stigma gelb- 
lich gefärbt, eine Färbung, die später intensiver wird und ins Orange 
übergeht. 


Bildung des Kopfes. 


Während die Wände des Thorax sich ausdehnen und die anfangs 
quer liegenden Anhänge durch rasches Wachsthum genöthigt werden, 
sich in leichter Krümmung nach hinten zu wenden und über die vordern 
Abdominalsegmente hinzulagern, bereitet sich in der Höhle des Thorax 
die Bildung des Kopfes vor. Oeffnet man die Brust durch einen Längs- 
schnitt, so findet man in ihr den Bauchstrang mit den Hemisphären und 
ihren Anhängen. An den Hemisphären fällt sogleich die bedeutende Ver- 


172 


grösserung auf, sie sind zu dicken Kugeln angeschwollen und zeigen die 
erste Andeutung einer ringförmigen Einschnürung, welche sie in einen 
äussern und einen innern Abschnitt trennt. Dieser bleibt oberes 
Schlundganglion, jener wird zum nervösen Theil des Auges, dem Bul- 
bus-artigen Ganglion opticum. Auch die Hirnanhänge sind in allen ihren 
Theilen bedeutend vergrössert, der hintere Abschnitt, die Augenscheibe, 
breitet sich als dicker Lappen über die Oberfläche der Hemisphären hin, 
und geht nach vorn in den in zahlreiche Falten gelegten vordern Theil 
über. Dieser war in der Larve mit seinem vordern Ende an dem Schlund- 
kopf befestigt, eine quere Brücke verband die beiden Zipfel mit einander. 
Tritt nun der Zerfall des Schlundkopfes ein, so ziehen sich die Zipfel der 
Hirnanhänge etwas zurück und die Brücke zwischen ihnen degenerirt 
und zerfällt. Sie dehnen sich zugleich beträchtlich aus, so dass ihre me- 
dianen Ränder sich in der Mittellinie berühren und mit einander ver- 
wachsen. Die beiden Anhänge bilden jetzt zusammen eine faltige Blase, 
welche den vordern Theil der Nervencentren vollständig umbüllt. Sie 
kann als die Kopfblase bezeichnet werden und besteht an den Seiten 
und einem Theil der Dorsalfläche aus den bereits undeutlich facettirten 
Augenscheiben, an ihrer vordern Fläche aus dem Stirntheil, an welchem 
das Rudiment der Antennen, so wie es oben beschrieben wurde, sicht- 
bar ist, und aus dem ventralen oder Rüsseltheil, der sich aber erst nach 
dem Hervorwachsen des Kopfes deutlich erkennen lässt. Er ist an den 
Hirnanhängen der Larve noch nicht als ein besonderer Theil vorhanden 
und bildet sich erst nach der Bildung der Kopfblase als eine kurze, coni- 
nische, nach hinten gerichtete Ausstülpung derselben. 

So lange die Kopfblase noch in der Entstehung begriffen oder noch 
in der Thoraxhöhle eingeschlossen ist, wird die Untersuchung durch die 
ungemeine Weichheit der Theile sehr erschwert und selbst eine Härtung 
in Alkohol führt nur unvollkommen zum gewünschten Ziel. So viel glaube 
ich indessen mit Sicherheit angeben zu können, dass vor der Verwach- 
sung eine jede-Stirnscheibe einen hohlen, aber gegen die Mittellinie hin 
offnen Schlauch darstellt, dessen unterer, ventraler Wandung die Anten- 
nen angehören. Die Verwachsung der beiden Schläuche erfolgt dann so, 
dass ihre Spitzen zum Scheitel der Kopfblase werden, dass sie also nach 
vorn gerichtet bleiben. Die Verwachsung ist eine vollständige, und zwar 
verwachsen je die dorsalen und ventralen Ränder mit einander, so dass 
‚eine einzige, faltige, weite Blase entsteht. Aus der Beschreibung der Larve 
wird es erinnerlich sein, dass das vordere Ende des Rückengefässes sich 
in dem Rahmen ausspannte, welcher durch die Hirnanhänge gebildet 
wurde, und dass dicht unter ihm sodann der Oesophagus nach seinem 
Austritt aus dem Schlundring verlief. Die Hirnanhänge lagen also über 
dem Oesophagus. Jetzt 2eschiöhl die Verwachsung derselben i in der Weise, 
dass der Oesophagus re als das Rückengefäss von der Kopfblase 
eingeschlossen wird, und dies ist die Ursache, warum die Verwachsung 


a 


173 


der Hirnanhänge — sonst überall eine vollständige — in ihrem vorder- 
sten Theil noch nicht stattfinden kann: an der Stelle nämlich, an welcher 
der Oesophagus mit dem Schlundkopf zusammenhängt. Der Zerfall des 
Oesophagus und des Schlundkopfs betrifft nur ihre zelligen Wandungen, 
die Musculatur ete., nicht aber die structurlose, chitinisirte Intima. Die 
Intima des Oesophagus, wie ihre Fortsetzung, das Hakengestell der Larve 
bleiben vorläufig intact und in Zusammenhang, und verhindern so den 
völligen Schluss der Kopfblase. Die beiden Zipfel der Hirnanhänge, schon 
in der Larve zu beiden Seiten des Eintrittes des Oesophagus in den 
Schlundkopf gelegen, bleiben noch getrennt und bilden eine Lücke, die 
sich nach dem sogleich näher zu beschreibenden Vorwachsen des Kopfes 
als eine klaffende Längsspalte mit stark geschweiften Rändern darstellt 
und gerade vorn auf dem Scheitel gelegen ist. In ihr findet sich der 
Oesophagus, der beim Oeffnen der Puppenschale sich aus dem Puppen- 
körper herauszieht und an der Schale hängen bleibt. Im spätern Verlauf 
der Entwicklung schliesst sich die Spalte, das dicht vor derselben gele- 
gene Hakengestell wird zur Seite gedrängt, die Intima des Oesophagus 
scheint zu zerfallen, sie verschwindet, wie die zelligen Wandungen des- 
selben schon früher verschwunden waren, um sich später vollkommen 
neu zu bilden und zwar an einer ganz andern Stelle. 

Auch der hintere Theil der Hirnanhänge trägt zur Bildung der Kopf- 
blase bei, die Augenscheiben verwachsen in der Mittellinie des Rückens, 
beim weiblichen Thier direct, beim männlichen mittelst einer schmalen 
Brücke einer indifferenten Zellenlage. Am vierten Tag nach der Verpup- 
pung schiebt sich der Kopf aus der Höhle des Thorax nach vorn und er- 
scheint vor demselben, um mit seinen hintern Rändern auch sogleich mit 
jenem zu verwachsen. Welcher Natur die Kraft ist, welche schiebt, dar- 
über kann man vielleicht verschiedner Meinung sein; dass es aber nicht 
ein Wachsen im gewöhnlichen Sinn, sondern ein reines mechanisches 
Vorwärtsschieben ist, kann ich mit Bestimmtheit behaupten. Bei einer 
viertägigen Puppe fand ich in einem Fall den Thorax zwar schon sehr 
schön ausgebildet, den Kopf aber noch nicht sichtbar. Nachdem das Prä- 
parat einige Stunden dem schwachen Drucke des Deckgläschens ausge- 
setzt gewesen war, zeigte es sich, dass der Kopf jetzt zur Hälfte hervor- 
gequollen war, und wenn es auch an dem todten Thier nicht gelang, 
denselben ganz hervorzudrücken, ohne Zerquetschungen herbeizuführen, 
so war es doch klar, dass derselbe in der Form bereits ausgebildet war, 
dass er nur etwas weiter nach vorn zu rücken brauchte, um den Zu- 
stand darzustellen, wie man ihn bei natürlicher Entwicklung am vierten 
Tage vorfindet. Ich glaube, dass sich die Natur desselben Mittels bedient, 
welches hier im Experiment angewandt wurde: des Druckes, und 
zwar scheinen es mir die Muskeln des Hinterleibs zu sein, welche diesen 
Druck hervorbringen. So lange der Kopf noch nicht vorgetreten ist, neh- 
men die acht hintern Larvensegmente etwa drei Viertel der Puppenlänge 


17% 


ein. So steht es am dritten und oft noch am Anfange des vierten Tages. 
Im Laufe des letzteren erscheint nun der Kopf und nimmt einen fast 
ebenso grossen Raum ein, als der bedeutend in die Länge gewachsene 
Thorax. Dazu würde es an Platz fehlen, wenn nicht zu gleicher Zeit sich . 
die acht Larvenringe des Abdomen ganz bedeutend verkürzten, so dass 
sie jetzt etwa die Hälfte ihrer frühern Länge einnehmen und nicht viel 
mehr als ein Dritiel der gesammten Puppenlänge ausmachen. Die Seg- 
menteinschnitte vertiefen sich dabei bedeutend, offenbar durch starke 
Contraction der Hautmusculatur im Innern, welche hier, wie oben bereits 
gesagt wurde, viel später degenerirt als im vordern Abschnitt der Larve. 
Es ist also die Zusammenziehung der Bauchmuskeln, welche das Volumen 
des hintern Körperabschnittes verringert, den zum grössten Theil verflüs- 
sigten Inhalt der Leibeshöhle vorwärts treibt und dadurch aller Wahr- 
scheinlichkeit nach auch den Kopf aus dem Innern des Thorax hinausdrängt. 

Da die Anhänge der Hemisphären, aus denen eben die Kopfhlase 
sich gebildet hat, in ihrer ursprünglichen Verbindung mit diesen verhar- 
ren, so muss also das gesammte centrale Nervensystem: obere Schlund- 
ganglien sammt Bauchstrang mit nach vorn rücken, und es fragt sich, wie 
dies ohne Zerreissungen bestehender Nervenverbindungen möglich ist. 
Vor Allem handelt es sich um das Schicksal der Nervenstränge, an wel- 
chen die beiden vordern Beinscheiben sich entwickelt haben. Da die 
Scheiben zum Thorax verwachsen, also unbeweglich sind, so würden 
ihre Stiele (die Nerven) durch das Vorwärtsschieben des Bauchstranges 
jedenfalls eine Zerrung erleiden müssen. Ich glaube aber jetzt mit Be- 
stimmtheit angeben zu können — im Gegensatz zu meiner früher aus- 
gesprochenen Vermuthung —, dass die Stiele der Thoracalscheiben de- 
generiren und zerfallen. In meiner früheren Notiz!) hiess es: »Idh möchte 
es für wahrscheinlich halten, dass später (gegen Ende der Puppenpe- 
riode), wern die histologische Differenzirung der Beine in Haut, Muskeln 
und Nerven eintritt, die neugebildeten Nerven im Innern des Beins in 
Verbindung treten mit den Nervenfasern des Stiels.« Die Wahrscheinlich- 
keit dieser Annahme beruhte auf der Beobachtung, dass kurz ehe die 
Scheiben aus ihren Hüllen sich befreien, zu einer Zeit, wo die Larven- 
muskeln schon im Zerfall begriffen sind, wo an eine Leitung der Nerven- 
erregung durch die Scheibe hindurch schon wegen der vollständigen Um- 
bildung des Scheibeninhaltes zu Bein und Thoracalstück nicht gedacht 
werden kann — Nervenfasern in grosser Menge in den Stielen sich nach- 
weisen lassen. Seitdem habe ich mein Augenmerk auf das Verhalten der 
Stiele kurz vor und während der Thoraxbildung gerichtet. Sobald ein- 
mal der Thorax geschlossen war, konnte ich sie niemals mehr auffinden, _ 
kurz vorher aber zeigten sie sich im Innern feinkörnig und offenbar im 
Zerfall begriffen. Sie gehen also bei der allgemeinen Zersetzung der Ge- 


I)TA:ras/0, 5429: 


175 


webe mit zu Grunde, ebenso wie sämmtliche zu den Muskeln verlaufen - 
den Nervenstämme. 

Am Ende des vierten Tages hat der’ Kopf im Ganzen schon die 
Gestalt, welche er während des Puppenstadiums beibehält (Taf. XU. 
Fig. 41 u. 42). Der grösste Theil seiner Fläche wird von den Augenlap- 
pen (au) gebildet, welche halbkuglig an den Seiten vorspringend in der 
Mittellinie des Rückens zusammenstossen, vorn aber und gegen die Bauch- 
seite hin durch die Anlage der Antennen (si) getrennt werden, an die 
sich nach hinten ein kurzer, ziemlich breiter, am freien Ende quer ab- 
gestutzter Fortsatz anschliesst: die Anlage des Rüssels (rf). Auf 
dem Scheitel bleibt die oben erwähnte Spalte (sp) und diese wird seit- 
lich durch stark aufgewulstete Ränder begrenzt, welche nicht mehr den 
Augen angehören, sondern später durch ihr Verwachsen die schwellbare 
Blase darstellen, mittelst welcher die ausgebildete Fliege ihre Puppen- 
hülle sprengt. 

Der Thorax ist zu bedeutenden Dimensionen herangewachsen, seine 
ventrale Fläche vollständig von den Anhängen verdeckt. An diesen ge- 
wahrt man jetzt Coxa und Trochanter vollständig ausgebildet, jene stos- 
sen in der Mittellinie an einander und liegen quer. Auf den kurzen Tro- 
chanter folgt das Femur schräg nach vorn und aussen gelagert, während 
die Tibia in gleicher Richtung, aber in umgekehrtem Sinne verläuft. Die 
Tarsen stossen bei den zwei vordern Beinpaaren mit ihrem letzten Glied 
in der Mittellinie zusammen. Femur und Tibia sind bedeutend in die 
Länge gewachsen, während die früher so ansehnlichen Tarsen an Grösse 
weit hinter ihnen zurückstehen; die Grösse der einzelnen Beinstücke zu 
einander ist jetzt bereits die definitive. Die Spitzen des dritten Bein- 
paares begegnen sich auf der Grenze zwischen siebentem und achtem 
Abdominalsegment (elften und zwölften Larvensegment), also beinah am 
hintern Ende des Körpers. 

Vom Rücken gesehen erscheint der Thorax kürzer, das Abdomen 
länger, die Grenzlinien der drei Thoracalsegmente sind undeutlich. Am 
vordern Rande stehen zu beiden Seiten die Stigmenhörner (s?), hinter 
ihnen folgt die breite Wurzel der Flügel, welche sich in bekannter Weise 
um die Seitenflächen des Thorax herumschlagen und nach aussen von den 
Beinen auf die Ventralfläche des Abdomen hinüberreichen. Hinter den 
Flügeln bemerkt man bei guter Beleuchtung und geeigneter Lagerung der 
Puppe die beiden Flügelschuppen und unter der hinteren von ihnen ein 
noch ungestieltes conisches Wärzchen, die Schwinger. 


Bildung der Puppenscheide. 


Noch ehe der neugebildete Körper der Puppe vollständig geschlos- 
sen ist, zeigt sich bereits auf seiner Oberfläche eine feine, structurlose 


' Membran. Es ist derselbe Process der Guticularbildung, welcher auch 


176 


bei jeder Häutung der Larve nach Abstossung des alten Chitinskeletes 
eintritt. Während dort aber die neue Haut für die ganze folgende Larven- 
periode der Hypodermis unmittelbar aufgelagert bleibt, verdickt sie sich 
hier rasch, hebt sich von ihr ab und bildet die Puppenscheide. 

Es folgen sich hier zwei Häutungen auf dem Fusse nach; denn so- 
bald die Puppenscheide sich vom Körper abgehoben hat, scheidet die 
Zellenrinde von neuem eine Cuticula aus, die dann eine definitive Bildung 
ist: das Chitinskelet der Fliege. Drei Chitinhäute liegen dann über 
einander: die zur Schale verhornte Larvenhaut, die Puppenscheide und 
zu innerst die lange Zeit noch äusserst zarte Haut der Imago. 

Von Aussehen ist die Puppenscheide zwar hell und durchsichtig, 
aber derb und in viele feine Runzeln gefaltet. Sie leistet den zerreissen- 
den Nadeln erheblichen Widerstand und ist die Hauptursache, welche 
das Herausnehmen der neugebildeten, weichen, zelligen Theile so aus- 
serordentlich schwierig macht. 


Die Vorgänge im Innern des sich bildenden 
Puppenkörpers. 


Wenn auch im Allgemeinen die Anlage der innern Organe der Fliege 
in die zweite Entwicklungsperiode der Puppe fällt, so finden doch auch 
jetzt schon gewisse Vorgänge statt, welche jene Neubildungen einleiten 
und am vordern Theile des Nahrungsrohrs beginnt der Aufbau des neuen 
Organs schon in den ersten Tagen. 

Wenn am vierten Tage der Körper der Puppe als ein geschlossnes 
Ganze angelegt ist, so ist seine Oberfläche doch noch weit entfernt, die 
äussere Gestalt der Fliege im Einzelnen zu repräsentiren; die Gliederung 
der Beine ist zwar angedeutet, aber nur in den rohesten Umrissen ; von 
einer Gelenkbildung, von einer specifischen Form der einzelnen Glieder 
ist noch keine Rede. Sämmtliche Anhänge sind, wie dies schon aus ihrer 
Bildungsgeschichte hervorgeht, hohle Schläuche, Beine, Flügel und An- 
tennen und ebenso der Rüsselfortsatz. Alle diese Theile bestehen aus 
einer dünnen Rinde von Zellen und einem weiten Lumen, welches mit 
der allgemeinen Leibeshöhle in directer Verbindung steht und prall an- 
gefüllt ist mit der Flüssigkeit, welche jene erfüllt. Diese ist sehr eigen- 
thümlicher Natur; sie ist nicht mehr reines, klares Blut, wie in der Larve, 
sondern enthält eine grosse Menge fester Theile, welche ihm durch den 
Zerfall der Gewebe beigemengt werden. Ich muss hier nachholen, dass 
in ähnlicher Weise, wie die Hypodermis und die Muskeln der vordern 
Segmente, wie die zelligen Wände des Schlundkopfs und Oesophagus 
auch der Fettkörper der Larve sich in Molekel auflöst. Am ersten Tage 
nach der Verpuppung findet sich das weisse Netzwerk der Fettkörper- 
lappen noch intact, am zweiten und noch mehr am dritten Tage tritt der 
Zerfall ein, der auch hier im vordersten Theile der Puppe beginnt und all- 
mählich nach hinten fortschreitet. Die einzelnen Fettzellen blähen sich 


177 


auf, ihr dunkler, feinkörniger Inhalt ballt sich um den kaum durch- 
schimmernden Kern zusammen. Sodann platzt dieMembran und der In- 
halt zerstreut sich, während der Kern zu Grunde geht. Wenn der Kopf 
sich vorgeschoben hat, ist der Zerfall des Fettkörpers bereits weit vor- 
geschritten, die Lappen sind in ihre einzelnen Zellen auseinandergefallen 
und viele von ihnen auch bereits gänzlich in Fetttröpfehen und Körnchen 
aufgelöst. Dazu kommt noch die feinkörnige Masse, die aus dem Zerfalle 
der übrigen Gewebe hervorgegangen und die mit jenen und mit dem Blute 
gemischt einen weisslichen Brei darstellt, der die Leibeshöhle anfüllt und 
in das Lumen der Anhänge hineindringt. Durch partiellen Druck auf ein 
Bein, etwa mit einer Nadel, kann man leicht die grossen, weissen Fett- 
conglomerate hin und her flottiren lassen. Diese Leibesflüssigkeit, beste- 
hend aus den Trümmern zerfallener Gewebe, entwickelt in sich die Ele- 
mente neuer Gewebsbildung. 

Man findet schon in den ersten Tagen, sobald der Fettkörper in Tho- 
rax und Kopf flüssig geworden ist, ausser isolirten Körnchen und Fett- 
tropfen verschiedner Grösse, grössere dunkle Massen, im Ganzen kuglig, 
aber von höckeriger, unregelmässiger Oberfläche (Taf. XII. Fig. 57, a) 
und zusammengesetzt aus Fetttropfen und körniger Masse. Etwas später 
gestalten sich diese Detritus-Conglomerate regelmässiger kugelförmig, und 
umgeben sich mit einer feinen Membran, die schwer sichtbar, stellen- 
weise aber unzweilelhaft nachzuweisen ist. Sie messen jetzt 0,023— 
0,038 Mm. im Durchmesser (Taf. XII. Fig. 57, b, c). Bald zeigen sich 
in ihrem Innern zwischen den Fetttropfen und Fettkörnchen kleine, blasse 
Kugeln von 0,005 Mm. Durchmesser (Taf. XII. Fig. 57 du. e). Sie sind 
in verschiedner Menge vorhanden, eine genaue Zählung ist wegen der 
dunklen Körnchen, in die sie eingebettet sind, nicht möglich; es lässt 
sich nur sagen, dass die Menge der Fettkörnchen um so geringer wird, 
je grösser die Anzahl dieser Kerne ist, und dass sich schliesslich blasige 
Kugeln bilden, welche ganz gefüllt sind mit Kernen. Ich bezeichne diese 
kernbildenden Fettconglomerate mit dem Namen »Körnchenkugeln«. 
Sie spielen bei dem Aufbau der Gewebe eine grosse Rolle, sie sind die 
Mittelglieder zwischen der formlosen Zerfallmasse und den Geweben. 
Weder der erhaltene Theil der Larvenhypodermis (die Wände des Ab- 
domen), noch die neugebildeten Thoraxwände mit ihren blindsackartig 
ausgestülpten Anhängen, und ebensowenig die zelligen Wände des Kopfes 
nehmen Antheil an der Bildung der Muskeln, Nerven, Tracheen etc.; sie 
sind lediglich dazu bestimmt, die Haut des Körpers zu bilden, und alle 
Organe, die im Innern des Körpers neu angelegt werden, müssen ihr 
Zellenmaterial anderswoher beziehen. Es sind die Körnchenkugeln, wel- 
che dieses Material liefern, welche sich in immer grösserer Menge aus 
dem Detritus bilden, immer dichter sich in den verschiednen Theilen der 
Leibeshöhle anhäufen, um schliesslich den Aufbau der innern Organe zu 
vermitteln. 


178 


An und für sich ist es schon höchst interessant, dass das im Fett- 
körper niedergelegte Bildungsmaterial nicht vollständig im Blute aufge- 
löst wird, um von den vorhandnen Zellen resorbirt und auf diesem Wege 
zu ihrer Vermehrung verwandt zu werden, sondern dass es direct eine 
selbstständige Zellenbildung eingeht'). Noch mehr nimmt aber der Pro- 
cess dadurch die Aufmerksamkeit in Anspruch, dass es sich hier möglicher- 
weise um eine freie Zellenbildung handelt. Ich wüsste wenig- _ 
stens nicht, woher die Kerne im Innern der Körnchenkugeln stammen 
sollten. Es bliebe nur die Wahl zwischen den Kernen der Fettkörper- 
zellen und den Blutkörperchen. Jene findet man häufig frei oder nur von 
wenigen Fetttröpfehen umgeben nach dem Zerfall der Zelle in der Leibes- 
höhle umherschwimmen. Sie sind jedoch so sehr verschieden von den 
viel kleineren und zarteren Bläschen im Innern der Körnchenkugeln, dass 
an einen genetischen Zusammenhang zwischen beiden nicht zu denken 
ist. Was aber die Blutkörperchen betrifft, so habe ich sie schon vor Bil- 
dung der Körnchenkugeln im Blute nicht mehr auffinden können. 

Müssen wir in der Entstehung der Körnchenkugeln die Vorbereitung 
zu später aus ihnen hervorgehenden Neubildungen erkennen, so finden 
wir ein Organsystem der Fliege bereits in voller Neubildung begriffen, 
noch ehe der Puppenleib als ein geschlossenes Ganze angelegt ist. Es ist 
dies der Nahrungscanal. 

Dass der vordere Theil des Darmtractus vollständig in Trümmer zer- 
fällt, wurde oben erwähnt, Schlundkopf und Speiseröhre zerfallen zu 
moleculärer Masse. Das Hakengestell allein bleibt erhalten, findet sich 
anlangs (am vierten Tag) in der Spalte auf dem Scheitel des Kopfes, spä- 
ter, wenn diese verwachsen ist, neben dem Kopfe, dicht an die Puppen- 
schale angedrückt. 

Auch der Saugmagen der Larve zerfällt vollständig und ohne sich 
später wieder neu zu bilden und ebenso verhält es sich mit den Speichel- 
drüsen. Auch sie lösen sich auf. In der Regel zerfallen ihre einzelnen 
Zellen, und zwar in der Weise, dass zuerst der helle Inhalt dunkel wird 
und sich als eine feinkörnige Masse um den Kern zusammenballt, dass 
sodann die Membran schwindet und endlich der Inhalt sich zerstreut. In 
einem Falle fand ich indessen noch in der Fliege die Speicheldrüsen der 
Larve erhalten, und zwar lagen sie neben den neugebildeten Speichel- 
drüsen der Fliege. Sie hatten ihre äussere Form bewahrt und hingen an 


4) In Bezug auf die physiologische Bedeutung des Fettkörpers war es eine allge- 
ıneine, aber allerdings unerwiesene (Siehe »Gerstäcker in dem von Peters, Carus und 
Gerstäcker herausgeg. Handbuch d. Zool. Bd. 2. S. 20«) Annahme, dass derselbe wäh- 
rend der Puppenruhe behufs der Ernährung und Respiration verbraucht werde. Ich 
glaube, dass sowohl der Zeitpunkt, in welchem der Feltkörper verbraucht wird, als 
auch die Art und Weise seiner Umwandlung bei verschiednen Inseetenfamilien ganz 
verschieden ist. Auch bei den Musciden wird ein Rest des Fettkörpermaterials mit in 
die Imago hinübergenommen und erst nach dem Ausschlüpfen derselben (siehe un- 
ten) wahrscheinlich zur Ausbildung der Eierstöcke verwandt. 


179 


ihren Ausführungsgängen ; es war sogar noch ein Stück des gemeinschaft- 
lichen Ganges erhalten; von den sie zusammensetzenden Zellen aber hatte 
sich nur noch die farblose Membran erhalten, Kern und Inhalt waren 
gänzlich geschwunden, das ganze Organ daher auch äusserst blass und 
durchsichtig. 

Alle die bis jetzt besprochenen Theile des Verdauungscanals sind 
der Larvenperiode eigenthümlich, die Fliege besitzt zwar auch gleichna- 
mige Theile (Speiseröhre, Saugmagen), aber es sind dies neue Organe, 
die mit jenen genetisch in keiner Beziehung stehen. Indessen werden 
nicht nur die dem Larvenleben eigenthümlichen Theile des Verdauungs- 
apparates aufgelöst, sondern auch die, welche nur eine Umgestaltung in 
Bezug auf ihre Gestalt und Grösse erleiden. Auch bei ihnen zerfallen die 
histologischen Elemente ihrer Wandungen vollständig, die Gestalt dieser 
Wandungen aber bleibt erhalten und aus den Trümmern des Gewebes 
entstehen neue histologische Elemente. Zerfall und Wiederaufbau schrei- 
ten auch hier von vorn nach hinten fort. Am zweiten Tage bemerkt man 
im Lumen des Chylusmagens bereits einen gelblichen Körper von unre- 
gelmässiger, wurstlörmiger Gestalt, an welchem eine äussere schmale, 
farblose Rinde und ein gelber Inhalt sich unterscheiden lässt. In diesem 
zeigen sich ausser einer gelblichen, feinkörnigen Grundsubstanz grosse, 
helle Kerne, wie sie in den Zellen der Darmwandungen enthalten sind, 
und zwar liegen dieselben sehr dicht, wie denn die ganze Masse wie 
comprimirt aussieht. An der Rindenschicht erkennt man nur eine unre- 
gelmässige Längsstreifung, als sei sie durch schichtweise Ablagerung 
entstanden, aber weder Kerne noch Zellen. 

Ich halte den gelben Körper für den Rest des Proventriculus, zu dem 
möglicherweise auch noch ein Theil der zelligen Wände des Oesophagus 
hinzukommt. Dass wir es hier nicht mit einer Neubildung zu ihun ha- 
ben, zeigt die weitere Entwicklung, die eine einfache rückschreitende 
Metamorphose ist. Der Körper wird dunkler, meistens braunroth, trock- 
ner, kleiner; die zelligen Reste in ihm undeutlicher, er schrumpft zusam- 
men. Einen Beweis für meine Ansicht finde ich in dem Zustande, in wel- 
chem der Proventriculus sich kurz nach Bildung des gelben Körpers be- 
findet. Um diese Zeit nämlich ist der Proventriculus verschwunden, an 
seiner Stelle nur noch das kranzförmige Tracheennetz sichtbar, wel- 
ches ihn auf der Oberfläche und in der Tiefe umspann. Dieses liegt jetzt 
zusammengeschnurrt im Anfange des Chylusmagens, noch hinter der 
Mündung der Blindschläuche, von denen man zuweilen einen oder den 
andern noch erhalten antrifft, wenn auch nur als’ structurlosen, mit we- 
nigen blassen Körnern gefüllten Schlauch. In einem Falle fand ich gleich 
hinter dem zusammengefallenen Proventriculus eine grössere Masse von 
Zellen im Lumen des Magens, die unmittelbar in den gelben Körper über- 
gingen. Untersucht man früh genug, so lässt sich die Zusammensetzung 
des gelben Körpers aus Zellen recht wohl erkennen. Wir haben es oflen- 


180 


bar hier mit einem Einkapselungsprocesse zu thun. Die Zellen, welche 
die Wände des Proventriculus und der Blindschläuche constituirten, lösen 
sich, gleiten in Massen in den Magen hinab, ballen sich hier zusammen 
und scheiden an ihrer Oberfläche eine structurlose Schicht von verschied- 
ner Dicke aus. Dadurch wird es auch leicht erklärbar, dass manchmal 
nur ein, oft auch zwei derartige encystirte Zellenmassen vorhanden sind. 

Es scheint, dass schon frühere Beobachter diese Massen gesehen 
haben. So erkläre ich mir wenigstens die Angabe Herold’s, es bleibe »ein 
mehr oder weniger kleinerer Theil des früherhin aufgenommenen Nah- 
rungsstoffes meistentheils im Magen zurück, theils weil die wurmförmige 
Bewegung desselben aufhöre, theils wegen der Verschliessung der After- 
öffnung, woran die Bildung des Schleimnetzes zu einer neuen Haut schuld 
seic!). Ich habe nie Nahrungsreste im Darmtractus der Larve bemerkt, 
nachdem sie einmal Anstalten zum Verpuppen getroffen hatte, weder bei 
Musca, noch bei Schmetterlingsraupen, von welchen ich besonders die 
Seidenraupe sehr oft auf diesen Punkt untersucht habe. Nicht einmal 
Koth findet sich im Mastdarme vor und ich glaube, man kann es ganz all- 
gemein als Regel hinstellen, dass stets und ohne Ausnahme der Darm 
seines Inhaltes entledigt wird, bevor weitere Umwandlungen an ihm vor- 
gehen. Dies führt mich zu einer andern Angabe desselben Forschers, die 
ebenfalls irrig ist. Herold hält die Abgabe Bonnet’s von einer Abstossung 
der Intima des Darmrohrs bei der Verpuppung für einen Irrthum, aber 
durchaus mit Unrecht. Die Sache verhält sich in der That so wie Bonnet 
behauptet: Die gesammte Intima des Darmtractus löst sich von der Zel- 
lenlage los, und wird, wahrscheinlich bei der Zusammenziehung des Ab- 
domen einerseits und bei der Zurseitedrängung des Hakengestelles durch 
den Fliegenkopf andrerseits entfernt. Wie oben erwähnt wurde, lässt 
sich schon am zweiten Tage die Intima des Vorderdarms mit dem Haken- 
gestell aus der Puppe herausziehen und ebenso gelingt dies für den Hin- 
terdarm bei langsamem Wegnehmen des hintern Schalenstücks. 

Nur für den Proventriculus, die Blindschläuche des Chylusmagens 
und wahrscheinlich für einen Theil des Oesophagus gilt diese Art des 
Zerfalls mit nachfolgender Einkapselung der auseinandergelfallnen Zellen. 
Die Wandungen des Chylusmagens selbst, sowie die des eigentlichen 
Darms behalten ihren äussern Zusammenhalt, dennoch aber werden ihre 
histologischen Elemente zerstört, um später wieder neu geschaffen zu 
werden. 

Kurz nach der Verpuppung hat der Chylusmagen das Aussehen, als 
ob er in voller Verdauung begriffen wäre, alle Zellen seiner Wandung 
sind dicht mit feinen Fettkörnchen erfüllt, bei durchfallendem Licht also 
dunkel ; der Magen nimmt sich scheckig aus. Die Fettanfüllung rührt in- 
dessen nicht von einer Resorption wie bei der Verdauung, sondern von 


4) Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 1815. S. 85. 


181 


der fettigen Entartung des Inhaltes her. Sodann zerfallen auch die Mus- 
kelbänder und das Tracheennetz auf der Oberfläche und nun bilden sich 
die Zellen der neuen Wand. Ich habe mich vergeblich bemüht festzustel- 
len, auf welche Weise. Am dritten Tage sind sie noch nicht gebildet, 
sondern eine weiche, homogene Schicht, in der viele blasse Körnchen, 
bildet die Wand des Magens und auf dieser tritt sehr deutlich das im 
Zerfall begriffene, aber noch nicht gänzlich zerfallne Muskelnetz hervor. 
Die einzelnen Muskelbänder sind sehr stark lichtbrechend geworden und 
häufig in Stücke gebrochen, ihre Ränder abgerundet und ungleich, wäh- 
rend sie früher scharf und glatt waren. 

Spuren des Muskelnetzes lassen sich zuweilen auch noch am vierten 
Tag unterscheiden, wo sie der Oberfläche der neugebildeten Darmwand 
dicht auflagen. Diese selbst besteht dann aus Zellen, die man, auch ohne 
vom Zerfall der alten Wandungszellen etwas zu wissen, für neugebildete 
halten müsste, so sehr weichen sie in Allem von den Magenzellen der 
Larve ab. Schon der Grössenunterschied ist erheblich, der Durchmes- 
ser der Zellen beträgt in der Larve 0,064 Mm. in der Puppe aber 0,015 
—0,047 Mm. Die Zellen entbehren auch der dicken Rindenschichte, sie 
sind noch keine specifischen Magenzellen, sondern nur die Bausteine, aus 
denen erst durch weiteres Wachsthum die definitive Gestalt dieses Darm- 
theils hervorgehen soll. Sie liegen wie die Larvenzellen nur in einer 
Lage, die Wandung ist demnach sehr dünn und bildet einen weiten 
Schlauch (Taf. IX. Fig. 43, ch), der vollkommen hell und durchsichtig 
ist, auf seiner Oberfläche bald keine Spur mehr von einem Muskel- 
oder Tracheennetz aufweist und ein Lumen umschliesst, welches mit 
einer honigartigen, zähflüssigen, ganz klaren gelben Masse erfüllt ist, 
offenbar einer Secretion der Wandungszellen '). In dieser Flüssigkeit ist 
dann der oben beschriebene rothbraune Körper eingebettet. 

Die histologischen Veränderungen des Magens sind begleitet von sehr 
wesentlichen Gestaltveränderungen im Grossen, so vor Allem von einer 
bedeutenden Verkürzung. Da ganz der gleiche Vorgang später bei der 
Neubildung des Darmes eintritt, nur in noch höherem Maasse, so werden 
die Ursachen dieser auffallenden Gestaltveränderung weiter unten im 
Genaueren betrachtet werden. 


4) Herold (A. a.0.S. 40) leitet eine ähnliche Flüssigkeit im Saugmagen der Schmet- 
terlingspuppen von einer Secrelion der Speicheldrüsen her, ich glaube aber mit Un- 
recht. Bei Musca wenigstens könnte eine solche Secretion, auch wenn sie stattfände, 
nicht in den Magen gelangen, da der Oesophagus dann bereits zerfallen ist. 


Weismann, Beiträge. 13 


Zweite Periode. 


Die Entwicklung der Puppe. 


Von der Bildung des Puppenleibes bis zum Ausschlüpfen des vollendeten Insectes. 
Fünfter bis zwanzigster Tag. 


A. Die weitere Ausbildung der Segmente und ihrer Anhänge, 
Beine. 


Ich beginne mit den ventralen Anhängen des Thorax, da sich an 
ihnen viele Verhältnisse am klarsten übersehen lassen und weil die vor— 
ausgeschickte Darlegung ihrer Entwicklung die Schilderung der übrigen 
Entwicklungsvorgänge sehr erleichtern wird. 

Das Verhalten der Thoracalanhänge kurz nach Schliessung des 
Thorax wurde oben im Allgemeinen bereits beschrieben. Die Beine sind 
noch sehr kurz, die Tarsalglieder relativ am meisten entwickelt, am fünf- 
ten Tarsalglied bemerkt man auf der Mitte der abgerundeten Endfläche 
einen zapfenförmigen Vorsprung, der sich später auf die Puppenscheide 
überträgt, für das Glied selbst aber keine weitere Bedeutung hat. Goxa 
und Trochanter liegen quer und stossen in der Mittellinie zusamnien ; 
Tibia und Femur sind aufeinandergebogen und scheinen fast ein einziges 
Stück zu sein, ihre Anheftungsweise an die Oberfläche des Körpers er- 
innert noch an die Entstehung aus dem Femorocoxalstück. Während das 
Knie (Femorotibial-Gelenk) vollkommen frei vom Thorax absteht, ist 
die Mitte der Tibia angeheftet und erst die fünf Tarsen sind wieder frei 
und flottiren, wenn man die Puppe unter Wasser untersucht, nach allen 
Seiten umher (Taf. XH. Fig. 40). 

Es wurde bereits erwähnt, dass siämmtliche Anhänge nur aus einer 
dünnen Rinde von Zellen bestehen, die ein ziemlich weites Lumen ein- 
schliesst, dass in diesem Lumen zur Zeit der Thoraxbildung nur klare 
Flüssigkeit enthalten ist, während kurz darauf die Zerfallproducte des 
Fettkörpers hineingeschwemmt werden. Wenn die Beine am vierten 
Tage dermaassen in die Länge gewachsen sind, dass sie beinahe zur 
Spitze des Hinterleibes hinabreichen (Taf. XII. Fig. 41), besitzt die Pup- 
penscheide schon eine ziemliche Dicke und Festigkeit, hat sich aber noch 
nicht, oder doch nur wenig und stellenweise, von der Zellenrinde abge- 
hoben (Taf. XII. Fig. 45). In der Axe des Beines zieht ein feines Tra- 
cheenstämmchen hin (fr), dessen Entstehungsgeschichte höchst wahr- 
scheinlich zusammenfällt mit der der übrigen feinen Tracheen, über die 
ich aber direct nichts beobachten konnte. Das Stämmchen läuft gerade 
fort bis zur Kuppe des fünften Tarsalgliedes (t?). Dann spaltet es sich 


183 


in mehrere Zweige, die sich an der innern Fläche des Kuppengewölbes 
hinziehen. Auch unterwegs entsendet es feine Aestchen nach beiden 
Seiten, alle diese Zweige aber dringen nie in die Rinde des Beines (r) 
ein, sondern sie flottiren frei in der Flüssigkeit, welche das Lumen an- 
füllt, enden auch nicht mit freier Spitze, sondern biegen schlingenför- 
mig um. | 

In diese Flüssigkeit tritt jetzt eine Menge der oben beschriebenen 
Körnchenkugeln hinein. Am vierten Tage finden 'sich deren verhältniss- 
mässig noch wenige, die theils einzeln im Blute frei flottiren, theils in 
lockere Klümpchen zusammengeballt den Tracheenästchen lose anhän- 
gen (k). Je mehr der Zerfall des Fettkörpers in der Leibeshöhle fort- 
schreitet, um so mehr strömt die formlose Fettmasse in das Lumen des 
Beines und füllt dasselbe bald vollkommen aus. Nun beginnt aber auch 
die äussere Form des Beines sich aus dem schwach gegliederten dünn- 
wandigen Schlauche herauszubilden. Zuerst hebt sich die Quticula als 
Puppenscheide (ps) ab und wird durch einen mit klarer Flüssigkeit ge- 
füllten Raum von der Zellenrinde getrennt. Am vierten Tage ist das Lu- 
men des Beines nur von einer einzigen Zellenlage begrenzt, deren Dicke 
am letzten Tarsenglied 0,012 Mm. beträgt, also sehr gering ist. Sodann 
aber verdicken sich diese Wandungen auf Kosten der Körnchenkugeln, 
es bilden sich neue Lagen kleiner, kugliger, heller Zellen, in deren klarem 
Inhalt stets noch einzelne kleine Fettkörnchen zu bemerken sind und in 
dem Maasse als die Zellenmasse wächst, verengert sich das Lumen und 
nimmt die Menge der in ihm zu einer compacten Masse dicht zusam- 
mengedrängten Körnchenkugeln ab. Dabei schreitet die Gliederung des 
Beines rasch vorwärts, die Gelenkeinschnitte vertiefen sich, die einzelnen 
Glieder nähern sich immer mehr ihrer definitiven Gestalt, am fünften 
Tarsalglied bilden sich Haftlappen (pulvilli) und Klauen. Die Entstehung 
der beiden letzten Theile lässt sich Schritt für Schritt verfolgen. Die erste 
Anlage der Haftlappen tritt schon früher hervor in Gestalt zweier schei- 
benförmiger Verbreiterungen des Tarsalgliedes, zwischen welchen sich, 
indem sie weiter nach vorn wachsen, eine anfangs seichte, dann immer 
tiefer einschneidende Spalte bildet, so dass zwei breite nur an ihrem 
Grunde verwachsene Lappen (Taf. Xll. Fig. 46, A u. B) zu Stande kom- 
men. Während sie noch in der Bildung begriffen sind, ziehen sich ihre 
Spitzen zu zwei kurzen, breiten, scharf zugespitzten Fortsätzen aus, 
welche sehr frühe schon sich krümmen, rasch in die Länge wachsen und 
die Gestalt der Klauen annehmen. Zugleich schnüren sie sich von den 
Haftlappen ab, und da beide Theile nach vorn sich verlängern, so haften 
sie nach ihrer völligen Ausbildung nur am Grunde aneinander, die Klaue 
entspringt an der Basis des Haftlappens (Taf. XI. Fig. 47). Morpholo- 
gisch sind die Klauen als Ausstülpungen zu betrachten, da sie einen 
Hohlraum enthalten, der ganz wie die Tarsen selbst mit Körnchenkugeln 
gefüllt ist. - 


23 


18% 


In welcher Weise die das Wachsthum begleitende Neubildung von 
Zellen vor sich geht, lässt sich nicht direct beobachten, sondern nur aus 
dem Verhalten der Körnchenkugeln einerseits und der Zellenschicht der 
Rinde andrerseits erschliessen. Bei andern Dipteren (Tipuliden) habe ich 
mit Bestimmtheit eine feine, structurlose Membran auf der Innenflächeder 
Zellenrinde erkannt — bei Musca und Sarcophaga getraue ich mich nicht 
das Vorhandensein derselben zu behaupten, obgleich esan einzelnen Stellen, 
so besonders an den verdünnten Gelenkstellen der Tarsen, ganz so aussieht. 
Die Frage ist insofern von grossem Interesse, als die Anwesenheit einer 
solchen Cuticula die Theilnahme der Zellen der Rinde an der Bildung der 
tieferen Zellenschichten von vorn herein ausschliessen würde. Dann be- 
dürfte es keines besonderen Beweises, dass die Körnchenkugeln selbst- 
ständig Zellen produciren und nicht vielleicht nur von den einmal vor- 
handenen Zellen resorbirt und auf diese Weise zur Vermehrung der histo- 
logischen Elemente verwendet werden. Ich finde diesen Beweis jetzt in 
der oben angeführten Entstehung vieler, kleiner Kerne innerhalb der 
Körnchenkugeln, weiter aber noch in dem Umstande, dass die Zellen- 
rinde während des ganzen Entwicklungsganges das bleibt, was sie war, 
eine einfache Lage kleiner, sich gegenseitig abplattender Zellen, die im 
optischen Querschnitt sowohl aussen als innen eine gerade Linie bilden. 

Am neunten oder zehnten Tage findet man dann an der Wurzel der 
Tarsen folgende Schichten übereinander. Zu äusserst eine feine Cuti- 
cula, das spätere Chitinskelet, darunter eben jene Rindenschicht von 
Zellen, die im optischen Querschnitt viereckig erscheinen, sie entsprechen 
der Hypodermis und unter dieser folgt nun eine etwa drei Mal so dicke 
Schicht, deren Zusammensetzung aus Zellen sich nur nach Essigsäurezu- 
satz erkennen lässt. Diese Schicht ist aus der Umwandlung der Körn- 
chenkugeln hervorgegangen. Kerne und Zellen sind hier kleiner als in 
der Hypodermis und der Zelleninhalt trübe von feinen Fettkörnchen. 
Gegen die Axe hin ist die Zellenschicht an solchen vereinigten Stellen 
scharf begrenzt (Taf. XII. Fig. 47), sie lässt einen Axencanal frei, der 
von Körnchenkugeln ausgefüllt ist. Schon hier aber und noch mehr 
an den breiteren Stellen der Tarsen findet man Körnchenkugeln mitten 
in der Zellenschicht, die Zellenschicht dringt gewissermaassen zwischen 
die Körnchenkugeln ein, dieselben schwinden von aussen gegen die Axe 
hin, während die an ihrer Stelle auftretenden Zellen das Lumen ausfül- 
len, entweder ganz, wie an den Klauen und Haftlappen, oder bis auf die 
in der Axe verlaufenden Gebilde die Trachee und die Sehne, wie in den 
Tarsalgliedern. 

Mag es immerhin unentschieden bleiben, ob das Zellengewebe der 
Tarsen direct oder indirect von den Körnchenkugeln abstammt, an den 
obern Gliedern des Beines, welche Muskeln enthalten, deren Lumen sogar 
bei weitem zum grössten Theil nur von Muskeln ausgefüllt wird, kann 
mit Bestimmtheit die directe Abstammung behauptet werden. Hier fin- 


185 


det ganz derselbe Process statt, der weiter unten für die Muskeln des 
Thorax beschrieben werden soll; die Zellenstränge, aus denen sich die 
Primitivbündel bilden, entstehen in ihrer ganzen Länge plötzlich inmitten 
der Körnchenkugelmasse; an ein allmähliches Hervorwachsen derselben 
von den Wandungszellen aus ist nicht zu denken. Die Sehnen bilden 
sich ganz unabhängig von den Muskeln und bei weitem früher. Schon 
am vierten Tage sieht man einen blassen Strang in der Axe des Gliedes 
gegen dessen Spitze hinziehend (Taf. XII. Fig. 45, s), später wird der- 
selbe durch die Körnchenkugeln verdeckt. Er besteht anfänglich aus 
Zellen, auf deren Oberfläche sich bald eine sehr dünne structurlose Mem- 
bran ausscheidet, während in seiner Axe eine derbe längsstreifige Chitin- 
masse auftritt, die später den Haupttheil der Sehne ausmacht und ihre 
Festigkeit bedingt. Die umgebenden Zellen verschmelzen dann und stel- 
len eine kernhaltige Schicht dar, ähnlich der Peritonealhaut der Tracheen. 

Die histologische Entwicklung der Muskeln soll weiter unten in Ge- 
meinschaft mit den Thoracalmuskeln erörtert werden, hier nur noch Eini- 
ges über die der Haut zugehörigen Zellenschichten. Es sind deren zwei, 
zu äusserst die einfache Lage der Hypodermiszellen und unter dieser eine 
Schicht grosser, kugliger Zellen, von welchen die Bildung der Borsten 
und Haare auf der Oberfläche der Haut ausgeht. 

Bei Sarcophaga ist bereits am siebenten Tage das Bein mit Haaren 
dichtbesetzt. Die Haare sind von verschiedener Gestalt, einige schmale, 
lange, lanzettliche Plättchen mit feiner longitudinaler Strichelung, andere 
breiter, mit verschmälertem Stiel, ähnlicher den Schmetterlingsschup- 
pen. Beide entstehen auf die Weise, wie dies Semper'') für die Schup- 
pen der Schmetterlinge bereits beschrieben hat. Sie sind von einer Chi- 
tinschicht überzogene Zellenauswüchse. Die grössten Schuppen und 
Haare gehören auch immer grossen Zellen an, die von kugliger oder kol- 
biger Gestalt sind und sich nach aussen in einen dünnen Fortsatz ver- 
längern, der erst jenseits des Chitinskeletes sich verbreitert und zur 
Schuppe wird. Ob auch die feinsten Härchen, welche die Oberfläche der 
Hafılappen überziehen, Auswüchse von Zellen sind, lässt sich bei der ge- 
ringen Grösse des Objectes nicht entscheiden. Es scheint fast, als ent- 
ständen die Haare hier als Verdichtungen in einer krystallklaren Flüs- 
sigkeit, wie ich diess bei den viel stärkeren Borsten auf den After- 
füssen der Chironomuslarve beschrieben habe (Siehe oben S. 40). Zur 
Zeit ihrer Entstehung zieht sich ein feiner, scharfer Gontour wie eine 
abgehobene Cuticula über die Oberfläche des Haftlappens hin (Taf. XI. 
Fig. 47). Besonders in Profilansicht ist dies deutlich und man erkennt 
dann in der klaren Schicht zwischen Haftlappen und dieser feinen struc- 
turlosen Membran eine zarte Streifung, die senkrecht auf der Zellenlage 


4) Ueber die Bildung der Flügel, Schuppen und Haare bei den Lepidopteren. 
Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. VIII. S. 326. 


186 


steht und an keiner Stelle über die feine Haut hinausgeht. Von der 
Fläche gesehen erscheinen die Haare in regelmässigen sehr dichtstehen- 
den Reihen angeordnet, die sich in dreifacher Richtung durchkreuzen 
und ein sehr zierliches Bild liefern. In dieser Periode umgiebt die Pup- 
penscheide (ps) als ein loser, weiter Schlauch das Glied, sie zeigt keine 
Segmenteinschnitte und nur ein zapfenförmiger Vorsprung auf ihrem 
blinden Ende erinnert an ihre Entstehung auf der Oberfläche der primä- 
ren Zellenrinde. Zugleich ist sie verklebt mit den benachbarten Schei- 
den, Beine und Flügel sowohl untereinander als mit den darunterliegen- 
den Körpertheilen. Nur die Tarsalglieder der Beine sind nicht mit der 
Körperoberfläche verklebt und bilden zusammen ein aufhebbares Blatt, 
welches sich über das Abdomen hinlagert. 


Die Entwicklung der Flügel stimmt in Vielem mit der der Beine 
überein. Schon am vierten Tage sind die Flügelscheiden mit dem Körper 
verklebt. Die Flügel selbst (Taf. XI. Fig. 38, fl) erscheinen als platte 
Blasen, deren Wände aus einer einfachen und sehr dünnen Zellenlage 
bestehen, in deren geräumiges Lumen die verflüssigte Fettmasse des 
Körpers einströmt. Wie überall, wo Neubildungen bei Insecten vor sich 
sehen, so treten auch hier Tracheen hinzu. Schon unmittelbar nach der 
Bildung des Thorax zeigen sich zwei Stränge, welche an der Wurzel des 
Flügels eintreten und in der Nähe der Flügelränder bis zur Spitze verlau- 
fen, um sich dort nach Art der übrigen Tracheen der Puppe je in ein 
Büschel feiner Aeste aufzulösen. Jeder Strang besteht aus sieben bis 
acht einzelnen Luftröhren. Die Verästlungen treten auch bier, wie in den 
Beinen, im Thorax und Bauch nicht an die Zellenwände, sondern zwi- 
schen die losen, flottirenden Körnchenkugeln hinein. 

Die Flügelanlagen wachsen rasch, indem die sie zusammensetzenden 
Zellen zugleich an Zahl zunehmen und an Grösse. Es geschieht diess, 
ohne dass neue Zellenanlagen sich bildeten, noch am sechsten Tage findet 
man eine einlache Lage regelmässig polygonaler Zellen mit feiner Mem- 
bran, klarem Inhalt und grossem, runden, sehr blassen Kern. Eine ein- 
([ache, dünne Cuticula bedeckt die äussere Fläche der Zellenlage, die 
innere Fläche beider Blätter wird durch eine ziemlich bedeutende Menge 
von Flüssigkeit getrennt, der Flügel ist noch nicht platt, sondern blasen- 
artig. Je grösser aber seine Oberfläche wird, um so mehr plattet er sich 
ab, um so mehr nähern sich seine beiden Blätter einander und nun ver- 
dickt sich an gewissen Stellen die Zellenlage und es bilden sich Stränge 
kleiner, sechseckiger Zellen, welche das obere Blatt mit dem untern ver- 
binden. Diess sind die Rippen des Flügels, Zelleneylinder, die 
höchst wahrscheinlich in ihrer Axe einen Hohlraum enthalten, den ich 
aber mit Bestimmtheit nicht erkennen konnte. 


187 


Zu gleicher Zeit erscheinen die Haare und Borsten auf der Aussen- 
fläche des Flügels. Wie überall sind dieselben Zellenauswüchse, allein 
es sind hier nicht besondre, unter der Hypodermis gelegene Zellen, von 
welchen die Borstenbildung ausgeht, sondern die Zellen der Hypodermis 
selbst schicken einen Fortsatz nach aussen. Sie entfernen sich dabei 
voneinander, so dass dann keine continuirliche Zellenlage mehr vorhan- 
den ist, um später vollständig zu verschrumpfen. Es verhält sich also 
hier ganz anders als bei den Schmetteriingen, deren Flügelblätter aussen 
von einer Guticula begrenzt werden, unter der eine ganz regelmässige 
Hypodermis und sodann erst die haarbildenden Zellen folgen , wo sich 
sogar unter diesen beiden Schichten nach Semper noch einmal eine Haut 
bildet, die zuerst aus ästigen Zellen besteht, später aber structurlos wird 
(?) und sich ganz wie eine Guticula ausnimmt. Diese sog. » Basalmem- 
bran« Semper’s schliesst also das Lumen des Flügels gegen die zellige 
Rinde ab. Die endliche Ausbildung der Flügel begleitet das Ausschlüpfen 
der Fliege. Während bis dahin die beiden Blätter des Flügels noch durch 
Flüssigkeit getrennt waren, verwachsen sie jetzt miteinander und zugleich 
ziehen sich die Tracheen aus dem Flügel heraus, ohne dass neue vorge- 
bildet wären. Die Entfaltung der Flügel kann demnach hier nicht durch 
Einpumpen von Luft bewirkt werden, sondern berubt vermuthlich ledig- 
lich auf dem Einpressen von Blut in die Hohlräume der Rippen. Diese 
sind durch massenhafte Ausscheidung von Chitin hart und starr gewor- 
den und dicht mit Borsten besetzt; eine jede der sie zusammensetzenden 
Zellen hat einen borstenbildenden Fortsatz nach aussen geschickt. 

Bei den Schmetterlingen enthalten die Adern nach Herold und Andern 
Tracheen, Herold‘) führt sogar ihre Bildung darauf zurück, dass sich cy- 
lindrische Räume um die Luftgefässe bildeten, bei den Fliegen fehlen im 
ausgebildeten Flügel Tracheen gänzlich. 


Schwinger. 


Im Anfang der zweiten.Puppenperiode besitzen die Schwinger noch 
eine Gestalt, die mit der des ausgebildeten Organs kaum einige Aehn- 
lichkeit hat. Sie sind weder kolbig, noch an ihrer Basis eingeschnürt 
also gestieit, sondern stellen einen einfachen abgeplatteten cylindrischen 
Fortsatz dar, der mit kurzer scharfer Spitze endet. In ihrem Bau stim- 
men sie mit den Flügeln und Beinen der gleichen Entwicklungsstufe voll- 
kommen überein, bestehen aus einer dünnen Binde sehr kleiner Zellen, 
welche ein weites mit Körnchenkugeln gefülltes Lumen einschliesst. 
Auch bier verbreiten sich einige feinere Tracheenzweige in der flüssigen 
Fettmasse. 

Allmählich treten Zellen an Stelle der Körnchenkugeln, der Anhang 


4) Herold, Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 4845. &. 78. 


188 


wächst in die Länge, die Spitze schwillt kolbig an, während die Basis 
sich zum Stiel verdünnt und am siebenten Tage, also gleichzeitig mit den 
übrigen Anhängen des Thorax hat das Organ seine definitive Gestalt an- 
genommen. In Bezug auf die Bedeutung der Schwinger als Träger des 
Gehörorgans der Dipteren, wie diess von Leydig‘) in neuester Zeit gel- 
tend gemacht wurde, hat mir ihre Entwicklungsgeschichte keine Auf- 
schlüsse gegeben. 


. TAhlo ka 


Sobald der Körper der Puppe geschlossen ist, hat auch der Thorax 
seine definitive Grösse erreicht und alle weitern Veränderungen, welche 
noch nachfolgen, betreffen nur seine Modellirung im Einzelnen: die Pro- 
thoracalstücke treten als Schulterschwielen deutlicher hervor, zwischen 
Prothorax und Kopf entsteht eine tiefe Einschnürung, das Schildchen 
bildet sich aus und bedeckt zum grössten Theil den mit allmählich zu- 
nehmender Abschnürung des Hinterleibs fast senkrecht abfallenden Me- 
tathorax. 

Histologisch sind die begleitenden Vorgänge der Entstehung einer 
Cuticula mit Haaren und Borsten ganz dieselben wie sie bei den Anhän- 
gen vorkommen. 


Kopf. 


Der erste Abschnitt der Puppenperiode schloss mit der Kopfblase 
ab und mit dem Hervorwachsen derselben aus der Höhle des Thorax. 

Im Innern der Kopfblase liegt der vordere Theil der Nervencentren: 
oberes und unteres Schlundganglion, die, wie unten besprochen werden 
soll, sich aus den Hemisphären und dem Bauchstrange der Larve gebil- 
det haben. Die Kopfblase besteht ganz wie die Wände des Thorax nur 
aus einer dünnen Zellenrinde; ihr Lumen wird bei weitem nicht ausge- 
füllt durch die Nervenknoten und der ganze freie Raum zwischen diesen 
und der Zellenrinde wird von Körnchenkugeln eingenommen. Nur an 
einem Punkte hängt die Zellenrinde mit den Nervencentren zusammen: 
an der Augenscheibe, dem basalen Theile der Hirnanhänge. Der nervöse 
Stiel, welcher die Hemisphären mit der Augenscheibe schon in der Larve 
verband, zerfällt nicht wie die Stiele der übrigen Imaginalscheiben, son- 
dern er persistirt und wandelt sich später zu einem Theil des Sehappa- 
rates um. Wie die Beine und Flügel so füllen sich auch die Antennen — 
Hautausstülpungen wie jene — von der Höhle des Kopfes aus mit Körn- 
chenkugeln und ebenso der Rüsselfortsatz. Die einzelnen Theile der 
Kopfblase gehen zwar noch ohne scharfe Grenzlinien ineinander über, 


1) Ueber Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insecten. Reich. und Dub. 
Arch. f. Anat. 4860. S. 265. 


189 


lassen sich aber doch schon recht wohl erkennen. Vorn erhebt sich in 
der Mittellinie der hüglig vorspringende Scheitel, dessen spaltförmige 
Vertiefung bald verwächst; an den Seiten springen die Augenscheiben 
vor; an der untern Fläche zwischen ihnen das Rudiment der Antennen 
und hinter ihnen der an der Spitze quer abgestutzte Rüssellortsatz. 

Alle diese Partieen des Kopfes entwickeln sich dadurch weiter, dass 
ihre dünne Zellenrinde sich auf Kosten der Körnchenkugeln verdickt und 
zu gleicher Zeit sich ihrer definitiven Gestalt annähert, sich scharf ab- 
srenzt von den umgebenden Theilen und sich im Einzelnen entwickelt. 

Die Entwicklung des Auges wird weiter unten besprochen werden, 
die der Antennen lässt sich mit wenigen Worten darstellen. Die Anten- 
nen entwickeln sich genau ebenso wie ein Bein, der einzige Unterschied 
ist die abweichende Gestalt. Wenn am siebenten Tage die Beine in der 
äussern Gestalt ausgebildet und mit Haaren und Schuppen bedeckt sind, 
sind es auch die Antennen und um dieselbe Zeit hat sich auch Stirn und 
Scheitel entwickelt und der Kopf vom Prothorax sich durch eine tiefe 
Furche abgeschnürt. 

Morphologisch ist die Entstehung der Mundtheile jedenfalls der in- 
teressanteste Theil der Entwicklung des Kopfes. Wenn auch gerade hier 
der Detailbeobachtung sich unübersteigliche Hindernisse in den Wegstel- 
len, so lässt sich doch so viel feststellen, dass die einzelnen Theile des 
Rüssels auf eine durchaus andre Weise sich bilden, als die Mundtheile 
der Larven, oder die Mundtheile der Insecten ohne Metamorphose im Ei. 
Beim Insectenembryo ist eine bestimmte Anzahl von Kopfsegmenten vor- 
handen, von welchen in allen bekannten Fällen eine ganz bestimmte und 
sich gleichbleibende Anzahl von Anhängen entspringt. Diese haben an- 
fänglich eine von der definitiven sehr verschiedene Gestalt, es sind Rudi- 
mente, die je nach der Ausbildung, welche sie bei einem bestimmten In- 
sect erreichen sollen, sich weiter ausbilden in dieser oder jener Richtung, 
theilweise mit einander verschmelzen oder auch ganz verkümmern. Die 
Theile des Fliegenrüssels werden von vornherein als das angelegt, was 
sie werden sollen, ihre ganze Anlage zielt von vornherein auf ihre defini- 
tive Gestalt ab. So wächst die Unterlippe, der eigentliche Rüssel mit 
dem Haustellum nicht aus zwei ursprünglich getrennten und gleicharti- 
gen Anhängen zusarnmen, wie diess bei der Unterlippe der Larven der 
Fall ist, sondern wird sogleich als eine Hohlrinne angelegt. In einer fünf- 
tägigen Puppe sind die einzelnen Theile des Rüssels hoch nicht differen- 
zirt, sehr bald aber lassen sich zuerst die Taster und dann die Borsten 
des Rüssels isoliren. Jene besitzen, sobald sie überhaupt bemerklich 
sind, bereits ihre kolbige Gestalt, ihr weites Lumen ist anfänglich dicht 
mit Körnchenkugeln gefüllt. 

Interessant ist die Thatsache, dass die Borsten des Mundes, die die 
Morphologie als Oberlippe und Oberkiefer gedeutet hat, in der That 
nicht ceuticulare Bildungen sind, wie ihr Aussehen last vermuthen lassen 


190 


möchte, sondern dass sie selbstständig aus Zellen aufgebaut werden. Am 
achten Tage besteht die Oberlippe aus ziemlich kleinen, sechseckigen 
Zellen, welche eine dünnwandige Rinne zusammensetzen. In der Axe 
liegt eine Reihe von Körnchenkugeln, auf der Oberfläche ist die Rinne 
überkleidet von einer dünnen, glashellen Cuticula, welche sehr kleine, 
spitze Härchen trägt. Die Kieferborste entsteht durch Verwachsung paa- 
riger Stücke, welche einen cylindrischen, nach vorn sich verjüngenden 
Zellenstrang umschliessen, wie die zwei Hälften eines Futterals. Der 
Strang wird zum Ausführungsgang der Speicheldrüsen, der in der Imago 
von hinten her an die untere Fläche der Borste tritt, um mit ihr zu ver- 
wachsen und etwas vor der Spitze mit feiner Oeffnung auszumünden. 
Auch das knopfförmige Endglied des Rüssels ist zu einer Zeit, wo 
die Gutieularbildungen bereits vollständig vorhanden sind, noch ganz mit 
Körnchenkugeln gefüllt und besteht aus einer ziemlich dünnen Rinde von 
Zellen mit zierlich gezeichneter, mit Querstreilen versehener Cutieula. 


” 


Abdomen. 


Während Kopf und Brust sich in ihrer äussern Gestalt immer mehr 
dem vollendeten Insect nähern, verschwinden die Einschnitte Jer Lar- 
vensegmente, welche den Hinterleib der Fliege bilden sollen und eine 
kurze Zeit hindurch besitzt derselbe eine ganz glatte Fläche. Es fällt 
diess mit der gänzlichen Entartung der Larvenmuskeln zusammen, welche 
— wie oben bereits erwähnt wurde — in diesem Theile des Thieres erst 
nach vollendeter Bildung des Puppenkörpers stattfindet. Etwas später 
zeigen sich dann feine, scharfe Querfurchen auf der Oberfiäche, welche 
die vier Hinterleibssegmente der Fliege bezeichnen. Bei Sarcophaga sind 
sie am siebenten Tage zu erkennen. - 

Diese Segmente entstehen also in ganz andrer Weise als die des 
Thorax und daher erklärt sich denn ihre viel einfachere Zusammensetzung 
aus zwei Halbringen. Sie verdanken ihre Entstehung einer blossen Um- 
wandlung der Hypodermis der Larve, gewissermaassen einer neuen Ein- 
theilung derselben, auf welche die alte in keinerlei Weise maassgebend 
einzuwirken scheint. Offenbar aber hängt das Auftreten neuer Segment- 
furchen mit der Bildung neuer Muskeln im Innern des Abdomens zusam- 
men, welche um dieselbe Zeit ihren Anfang nimmt. 


B. Die Entwicklung der innern Organe, 
Nervensystem. 
Durch die Untersuchungen Herold’s und Newport’s sind die auffallen- 


den Umwandlungen bekannt geworden, denen das Nervensystem der 
Schmetterlingsraupen während der Verpuppung unterliegt. Die bedeu- 


191 


tende Verkürzung des ganzen Thieres durch eine heftige und anhaltende 
Contraction sämmtlicher Muskeln nöthigt zuerst den Bauchstrang sich zu 
krümmen und eine Schlangenlinie zu bilden, später aber »fängt derselbe 
an, sich in sich selbst zu contrahiren«, die Längscommissuren werden 
dicker, das vierte und fünfte, das zweite und dritte Bauchganglion rücken 
zusammen, verschmelzen miteinander und bilden die beiden Thoracal- 
ganglien, während das sechste und siebente Ganglion vollständig ver- 
schwindet. Zugleich verkürzen sich die Gommissuren, welche den 
Schlundring bildeten, und das untere Schlundganglion rückt dicht an das 
obere, während umgekehrt die Commissuren zwischen ersteni undzweitem 
Bauchganglion sich erheblich verlängern. 

Auch bei den Musciden erfährt das Nervensystem während der Pup- 
penperiode eine sehr erhebliche Umwandlung, man kann sagen eine to— 
tale, denn es bleibt kein einziger Theil so wie er in der Larve war. 
Während aber bei den Schmetterlingen der wesentliche Charakter dieser 
Umwandlungen der der Verkürzung, der grösseren Concentrirung ist, 
findet hier im Gegentheil eine Verlängerung, eine Decentralisation statt. 
Die bei der Larve zu einer compacten Masse, dem Bauchstrange, ver- 
schmolzenen Ganglien gliedern sich und rücken, zum Theil wenigstens, 
auseinander. 

Schon am dritten Tage nach der Verpuppung beginnt die Umwand- 
lung mit der Abschnürung eines untern Schlundknotens vom Bauch- 
strang und mit der Trennung des obern Schlundganglions von dem ner- 
vösen Theile des Auges. 

Die Hemisphären, welche in den beiden ersten Tagen ausserordent- 
lich stark angeschwollen sind, zeigen, wie oben bereits erwähnt wurde, 
auf ihrer Oberfläche eine circuläre, ziemlich tief einschneidende Furche, 
welche sie in einen medianen und einen lateralen Knoten trennt (Taf. Xll. 
Fig. 51). Beide besitzen noch annähernd Kugelgestalt, die äussere, das 
Ganglion opticum (bl), ist bei weitem die grössere. Wird hierdurch 
schon die Gestalt der centralen Nervenmasse bedeutend verändert, so 
wird sie es noch mehr durch die Furche, welche quer um den Bauch- 
strang herumlaufend dessen vordersten Theil als unteres Schlundganglion 
(usg) abschnürt. In der Larve war von einer Andeutung einzelner 
Ganglien keine Spur vorhanden, selbst das untere Schlundganglion grenzte 
sich nicht gegen die übrigen ab. Jetzt verdünnt und verlängert sich der 
Bauchstrang, eine doppelte Commissur wird ais Schlundring sichtbar und 
der hintere Theil des Stranges bekommt geschweifte Ränder. 

Die seitlich vom Bauchstrang abgehenden Nerven sind in diesem 
Stadium (Taf. XII. Fig. 51) noch sehr schön nachzuweisen. Im weitern 
Verlaufe der Entwicklung nimmt das neuabgeschnürte untere Schlund- 
ganglion an Grösse bedeutend ab und rückt den obern Schlundganglien 
so nahe, dass die Oeffnung des Schlundringes kaum noch wahrzunehmen 
ist. Zugleich entfernt sich die Masse des Bauchstranges vom untern 


192 


Schlundganglion und rückt in die Brust hinab. Es bildet sich eine ein- 
fache Längscommissur zwischen beiden. 


Das Nervensystem der Fliege verhält sich in der Hauptsacheso, wiees 


Blanchard im Cuvier’schen Regne animal abbildet, es bestehtauseinem gros- 
sen aus zwei Hemisphären gebildeten obern Schlundganglion (Taf. XI. 
Fig. 54, 0sg), einem unmittelbar darunter liegenden unverhältnissmässig 
kleinen untern Schlundganglion, sowie aus einem Thoracalknoten (th), 
der sich indessen nicht so scharf, wie Blanchard es darstellt, in zwei 
Abschnitte gliedert, eher noch deren vier erkennen lässt, die durch flache 
Einbuchtungen voneinander geschieden werden. Vom hintern Rande des 


Thoracalknotens entspringt dann ein unpaarer medianer Nerv, der ge- 


streckt nach hinten läuft bis zu den Geschlechtsorganen, an welche und 
in deren Umgebung er sich verästelt. Schon vorher entsendet er einige 
kleine Zweige an die Eingeweide ; von Ganglien ist übrigens nichts in 
ihm zu entdecken und er verdient deshalb auch nicht den Namen einer 
chaine ganglionnaire abdominale, die Ganglienmasse für das Abdomen 
möchte ich vielmehr in dem vierten Abschnitte des Thoracalknotens er- 
kennen. 


Die vom Thoracalknoten entspringenden Nerven sind in ganz andrer 
Anzahl vorhanden, als bei der Larve. Dort entsprangen von dem Bauch- 


strange mit Abzug des untern Schlundganglions jederseits elf Nerven- 


stämme. Vom Thoracalknoten der Fliege gehen nur vier grosse Nerven- 
paare aus, von denen drei zu den drei Beinpaaren und zu den Muskeln 
im Thorax gehen,. das vierte in das Abdomen hinabsteigt. Ausserdem 
entspringt an der hintern Spitze der unpaare Abdominalnerv und an den 
Seitenrändern noch einige kleinere Muskelnerven. 


Vom obern Schlundganglion entspringen die Fühlernerven, vom 
untern die Nerven zu den Mundtheilen. 

Wir finden also hier einen Bau, der in jeder Beziehung von dem der 
Nervencentren der Larve abweicht. Mit dieser totalen Umwälzung des 
gesammten Nervensystems ist eine ebenso bedeutende histologische Ver- 
änderung verbunden; es ist nicht denkbar, dass Verkürzungen und Vo- 
lumverminderungen bei zelligen Organen stattfinden sollten ohne Zerstö- 
rung dieser Zellen, zum mindesten eines Theils derselben, und andrer- 
seits ist es ebenso undenkbar, dass neue Nervenstämme entstehen soll- 
ten, ohne vorausgehende und begleitende Bildung neuer histologischer 
Elemente. Damit stimmt die Beobachtung, denn schon am dritten Tage, 
wenn die ersten Gestaltveränderungen aufgetreten sind, beginnt die ganze 
Nervenmasse ungemein weich zu werden, so dass nur mit Mühe und nach 
Anwendung von Härtungsmethoden die Isolirung gelingt. Während in der 
Larve die Zellen des Bauchmarkes hell und klar waren, sind sie jetzt dun- 
kel, mit feinen Fettkörnchen dicht erfüllt, so dass das ganze Organ voll- 
kommen opak wird. Die Nerven werden zugleich äusserst blass, zeigen 


193 


nur sehr schwach noch eine Andeutung der früheren Längsstreifung und 
sind ebenfalls durchsetzt von sehr feinen, leuchtenden Körnchen. Am 
vierten und fünften Tage schreitet der Zerfall der Nerven weiter vor, die 
gangliöse Zellenmasse concentrirt sich in dem vordern Theile des ehema- 
ligen Bauchmarkes, der hintere Theil fällt zusammen, erscheint zuerst 
als ein heller Saum um den zellenhaltenden Theil, wird dann schmal und 
dünn und bildet mit den ihm anhängenden Nerven eine Cauda equina 
(Taf. XIII. Fig. 51, ce). Diese scheint aus sieben Nervenpaaren zu be- 
stehen, während an dem vordern Theile des Bauchstranges nur drei be- 
merkt werden konnten. Letztere sind offenbar das dritte, vierte und 
fünfte Paar der Larven; es wäre denkbar, dass sie sich zu den drei 
Hauptnerven des Thoracalknotens der Fliege umwandelten. Von den übri- 
gen Nerven bleibt keiner erhalten, ich konnte wenigstens einige Tage 
später von der ganzen Gauda niemals mehr eine Spur auffinden; sie 
scheint zu zerfallen. Auch die Abdominalnerven, der mediane unpaare, 
wie die paarigen sind durchaus Neubildungen und keine blossen Umbil- 
dungen, dass aber auch die drei Thoracalnervenpaare, die Nerven der 
Beine in ihrer grössten Länge neu entstehen, beweist ihre Endigung in 
neuentstandenen Theilen, nur ihr Stamm könnte der Rest eines Larven- 
nerven sein. Ehe nicht die Thoracalmuskeln oder die Muskeln in den 
Beinen sich gebildet haben, kann auch von Nervenendigungen noch nichts 
angelegt sein, beide müssen gleichzeitig entstehen, und ganz ebenso ver- 
hält es sich, wie wir sehen werden, mit den Nerven aller übrigen Organe, 
z. B. des Darmtractus. Da der gesammte Nahrungscanal mit seinen ac- 
cessorischen Gebilden, da die Haut und das Rückengefäss histologisch 
zerstört werden, so werden auch ihre Nerven zerstört und müssen später 
neu wieder angelegt werden, ebensogut wie bei Organen, die wie die 
Muskeln und accessorischen Organe des Genitalapparates im Larvenzu- 
stand noch nicht vorhanden waren. Es folgt also hieraus, dass das 
gesammte peripherische Nervensystem vollkommen neu 
gebildet wird, und weiter, dass während dieser Neubil- 
dungeine Thätigkeit der Nervencentrennichtstattfindet, 
dass die verschiedentlichen nutritiven und formativen 
Vorgänge unabhängig von ihnen vor sich gehen. Wie im 
Speciellen die Neubildung der Nerven verläuft, welche histologischen 
Processe die Gestaltveränderung der Gentralnervenmasse begleiten, dem 
lässt sich an einem so kleinen Thiere, wie Musca, kaum mit Erfolg nach- 
forschen. Es müsste auch die feinere Structur der Nervencentren bei 
den Insecten überhaupt genauer bekannt sein, als es heutzutage der Fall 
ist, ehe man zur Lösung dieser Frage schreiten könnte, und man müsste 
sich zu den ohnehin sehr schwierigen und zeitraubenden Untersuchungen 
des möglichst günstigsten Objectes bedienen, also eines Insectes, dessen 
Nervencentren an und für sich möglichst gross sind und möglichst grosse 
Gestaltveränderungen bei der Metamorphose erleiden. Soviel steht nur 


19% 


fest, dass auch hier die zelligen Elemente fettig entarten, um sich später 
von Neuem zu bilden. 


Entwicklung der Augen. 


Ueber die Entwicklung des Insectenauges besitzen wir bereits in einer 
schönen Arbeit von Olaparede') eine Grundlage, auf welche sich spätere 
Forschungen mit Sicherheit stützen können; es wird sich aus Nachfolgen- 
dem ergeben, dass ich für die Fliegen den von Olaparede für Vanessa lo 
und einen Hymenopteren aufgestellten Entwicklungsgang in allen wesent- 
lichen Punkten bestätigen kann, wenigstens insoweit es den histologi- 
schen Aufbau der einzelnen Augenkammern betrifft. Die gröbern mor- 
phologischen Verhältnisse berührt Claparede nicht, und keiner der frühern 
Beobachter hat sie in irgend ausreichender Weise behandelt. Trotzdem 
sind gerade sie äusserst interessant und wohl geeignet ein neues Licht 
auf den physiologischen und morphologischen Werth auch der einzelnen 
Augentheile zu werfen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass das Auge 
aus zwei, lange Zeit hindurch vollkommen getrennten Theilen sich zu- 
sammensetzt, deren einer unmittelbar aus den Hemisphären der Larve 
hervorgeht und den rein nervösen Theil, das Ganglion opticum (Taf. XTll. 
Fig. 51, bl) darstellt, während der andre die Augenkammern bildet, d.h. 
sowohl die facettirte Hornhaut, als die Krystallkegel, als den prismatischen 
sog. Nervenstab und die dazu gehörigen umhüllenden Gebilde. Alle diese 
Theile entstehen aus derselben Zellenmasse, aus der sich auch die An- 
tennen, der Rüssel, der ganze Kopf gebildet haben : aus den Hirnanhän- 
gen und zwar speciell aus dem basalen Theile derselben, der Augen- 
scheibe,(lat. XII. Fig. 51, au, au‘). 

Am fünften Tage nach der Verpuppung stellt das Ganglion opticum 
eine fast kuglige Zellenmasse dar von mehr als der doppelten Grösse des 
obern Schlundganglions, aus welchem es durch Abschnürung sich her- 
ausgebildet hat. Ich bezeichne diesen rein nervösen Theil des Auges, der 
zugleich dem ganzen Organe seine halhkuglige Form giebt als Bulbus. 
Der Bulbus (bl) sitzt mit ziemlich breiter Basis auf dem obern Schlund- 
ganglion auf und ist an seiner äussern Fläche von der lappenförmigen 
Augenscheibe bedeckt. Die einander zugekehrten Flächen des Ganglions 
sind nicht zusammen verwachsen, sondern nur durch den ehemaligen 
Stiel des Hirnanhangs (st} verbunden. Dieser entsprang in der Larve an 
der hintern Fläche der Hemisphären ; nach der Abschnürung des Bulbus 
haftet er diesem an und zwar dessen äusserer Fläche. Zwischen Bulbus 
und Scheibe drängt sich eine dünne, Lage von freiem Fett und Körnchen- 
kugeln, welche sich sehr allmählich in Zellen umwandeln und in Ver- 
bindung mit der eigenthümlichen , weiter unten zu besprechenden Ent- 


1) Zur Morphologie der zusammengesetzten Augen bei den Arthropoden. Ztschr. 
f. wiss. Zool. Bd. X. S. 49. 


195 


wicklung des Stieles schliesslich eine Continuität zwischen beiden Flächen 
herstellen. 

Ein wesentlicher Zuwachs an Masse wird durch die Umbildung des 
Fettes nicht herbeigeführt, sondern lediglich eine dünne Zellenschicht ge- 
schaffen, die noch zu einer Zeit (bei Sarcophaga noch am zwölften Tage), 
wo Augenscheibe und Bulbus bereits histologisch differenzirt sind, noch 
viel freies körniges Fett zwischen ihren einzelnen Elementen enthält und 
die Grenze zwischen beiden Theilen scharf bezeichnet. 

Verfolgen wir zuerst die Entwicklung der Augenscheibe, welche 
als ein dünner, aus Zellen zusammengesetzter Lappen von bedeutender 
Flächenausdehnung uhrglasförmig den vordern Theil des centralen Ner- 
vensystems umıhüllt, so wurde bereits erwähnt, dass seine äussere Fläche 
zur Zeit der Verpuppung deutlich eine regelmässige Anordnung der Zellen 
erkennen lässt, nach Weise der Hornhautfacetiten. Es sind dieselben Zel- 
len wie in den übrigen Imaginalscheiben, kuglig, sehr blass, von einer 
leicht platzenden Membran umhüllt, sie sind jedoch grösser als die Zel- 
len der Thoracalstücke und ihrer Anhänge. Der rundliche, blassröthliche 
Kern hat einen Durchmesser von 0,012 Mm., die Zelle selbst von 0,015 
—0,017 Mm. Da die dünne, zellige Rinde, von welcher die Hirnanhänge 
in der Larve und auch in der jungen Puppe umhüllt waren, sobald es 
zur Bildung des Kopfes kommt, reisst und sich auflöst, so kommen die 
Augenscheiben ganz oberflächlich zu liegen, sie Lragen wie alle oberfläch- 
lichen Theile zur Bildung der Puppenscheide bei, jener structurlosen 
Membran, welche sich auf ihrer Oberfläche abscheidet und sehr bald auch 
abhebt. Direct nach der Abhebung aber beginnt eine neue QCuticula sich 
auf ihnen zu bilden: die Gornea, die histologisch demnach vollkommen 
gleichwerthig ist den übrigen Theilen des Chitinskeletes. Ein Unter- 
schied liegt nur in ihrer physikalischen Beschaffenheit, der Durchsichtig- 
keit und darin, das® die ausgeschiedene Cuticula die Gestalt der aus- 
scheidenden Zellen beibehält und in polygonale Facetten zerfällt. Diese 
Cuticula bildet sich übrigens sehr langsam und stellt noch am vierzehnten 
Tage ein sehr dünnes Häutchen dar, am fünfzehnten Tage erreicht sie 
einen Durchmesser von 0,003—0,005 Mm. Es ist ein Irrthum , wenn 
Claparede annimmt, je vier Zellen producirten gemeinschaftlich je eine 
Hornhautfacette. Die vier Kerne, welche auch noch im ausgebildeten 
Auge unter der Facette durchschimmern und welche der genannte Autor 
unter dem Namen der Semper’schen Kerne beschreibt, gehören zu keiner 
Zeit vier Zellen an, sondern immer nur einer einzigen. Der Nachweis ist 
leicht zu führen. Bei Sarcophaga besteht die Facettirung der Hornhaut 
am dreizehnten Tage des Puppenschlafes bereits vollkommen deutlich, in 
jeder Facette liegt aber nur ein Kern (Taf. XIII. Fig. 55, c), während 
schon am folgenden Tage sich deren vier bedeutend kleinere vorfinden 
(Taf. XIII. Fig. 55, D). Eine Theilung der Zelle folgt der Theilung des 
Kernes nicht nach. 


196 


Die Dicke der Augenscheibe (Taf. XII. Fig. 55, A) ist noch am 
zwölften Tage bei Sarcophaga eine so geringe, dass der Gedanke nahe 
liegt, in ihr bloss die Anlage der Hornhaut zu erblicken. Sie hat dann 
0,05 Mm. im Durchmesser, enthält aber doch bereits alle Elemente, die 
zur Bildung des dioptrischen Apparates und der Nervenstäbe gehören. 
Die innere Fläche (i) ist vollkommen eben und von gerader Linie be- 
grenzt, auf der äussern (a) springen die einzelnen Facetten etwas vor. 
Zwischen beiden Flächen liegen in dem einer Facette entsprechenden 
Raume eine Anzahl Kerne. Die vier Semper’schen Kerne (k) folgen un- 
mittelbar unter der Cuticula (Cornea-Anlage) und dicht über der innern 
Fläche finden sich noch ebensolche vier Kerne sehr dicht beisammen (k'). 
Zwischen beiden liegen näher dem Rande der Augenabtheilung zwei 
Kerne und in der Axe zieht sich zwischen den Kernen durch ein Paar sehr 
feiner, doppelcontourirter gerader Stäbchen (ax), die erste Spur der spä- 
ter zu besprechenden Axengebilde des Nervenstabes. Es scheint fast, 
als gehörten alle diese Theile einer einzigen grossen Zelle an. Etwas 
später jedoch, am vierzehnten Tage, liegt jeder der Kerne, mit Ausnahme 
der Semper'schen Kerne, in einer besondern Zelle und es zeigt sich dann, 
dass noch einige Kerne mehr zu je einer Augenabtheilung gehören. Die 
Anlage des Nervenstabes besteht aus vier birnförm?gen Zellen, deren in- 
neres Ende spitz, das äussere kolbig verdickt ist und die sich jetzt noch 
leicht voneinander trennen lassen (Taf. XII. Fig. 55, 2). Sie bilden zu- 
sammen einen kurzen, etwas geschweilten Kegel. Die weitere Entwick- 
lung erfolgt durch Wachsthum der Zellen in die Länge und Verschmel- 
zung zu einem einzigen vierkantigen Stabe, der an seinem vordern Ende 
eine Anschwellung behält (E, F u. @). 

Claparede lässt jede Augenabtheilung sich aus siebzehn Zellen zu- 
sammensetzen, von denen nur eine, die Ganglienzelle, unpaar ist, die 
übrigen in Gruppen von je vier beisammen liegen. "Die zu äusserst gele- 
legene Gruppe sind die vier Bildungszellen des Krystallkörpers, sodann 
folgen die vier Bildungszellen des Nervenstabes. Die acht übrigen Zel- 
len dienen der Bildung der Hüllen, vier vordere, die Pigmentzellen, lie- 
gen in der Einschnürung zwischen Krystallkörper und kolbiger Anschwel- 
lung des Nervenstabes, vier hintere bilden den Umhüllungsschlauch und 
werden als Umhüllungszellen bezeichnet. 

Ich kann mich der Claparede’schen Darstellung in allen wesentlichen 
Punkten vollständig anschliessen. Nach Claparede’s Beobachtung schei- 
nen die Semper’schen Kerne die Ausscheidung des Krystallkegels zu ver- 
mitteln; unter jedem Kerne bildet sich ein Klümpchen einer klaren, 
lichtibrechenden Substanz, welches allmählich wächst und mit den drei 
andern zu dem Krystallkörper verschmilzt. Dieser Process liess sich bei 
Sarcophaga und Musca wegen der früh eintretenden Pigmentabscheidung 
innerhalb der vierkernigen Zelle nicht verfolgen, geht aber ohne Zwei- 
fel in derselben Weise vor sich wie bei den Schmetterlingen. In der Zahl 


197 


der Kerne oder Zellen, welche den Nervenstab zusammensetzen, scheinen 
Verschiedenheiten vorzukommen, ich fand bei Musca in der kolbigen An- 
schwellung desselben regelmässig zwei Mal vier Kerne (E), während 
Claparede bei Vanessa lo nur die Hälfte beobachtete. 

Auch in der Structur der Axengebilde des Nervenstabes liegt eine 
Eigenthümlichkeit des Muscidenauges. Eine Anzahl feiner, scharf be- 
grenzter Stäbe (ax) durchziehen der Länge nach den Nervenstab wie ein 
Bündel Drähte und laufen nach aussen bis zum Grund der Krystalllinse. 
Goitsche'‘) bildet sie auch ab, jedoch ohne dass man ihre eigentliche Natur 
aus der Zeichnung ersehen könnte. Ich halte die Gebilde für selbststän- 
dige Stäbe, nicht etwa für die Kanten eines prismatischen dickeren 
Körpers. Es gelingt nicht selten, sie im optischen Querschnitt (F, aa‘) 
zu sehen und dann erscheinen sie als sehr kleine, stark lichtbrechende 
dunkle Kreise, ähnlich dem Durchschnitt eines Bündels Drähte. Ich zählte 
ihrer im fertigen Auge sieben bis acht, es scheinen anfänglich nur vier 
zu sein. 

Die Pigmentirung der Augen beginnt bei Sarcophaga mit dem drei- 
zehnten Tage als eine sehr schwache gelbliche Färbung, die sich rasch 
vertieft und bis zum siebzehnten Tage dunkelroth wird. Der Sitz der- 
selben liegt hauptsächlich in der zur Kapsel des Krystallkörpers gewor- 
denen Semper’schen Zelle und in den Umhüllungszellen. Die Anschwel- 
lung des Nervenstabes wie der Nervenstab selbst besitzen nur einen leich- 
ten gelblichen Arflug und sind vollkommen klar. 

Claparede fand im jüngsten Zustande eine jede Augenabtheilung nur 
0,02 Mm. lang, während ihre Länge im Imagozustande 0,25 bis 0,30 Mm. 
betrug, er fand, dass das Wachsthum derselben nur nach hinten stattfindet, 
und schloss daraus, was ihm auch die Untersuchung zu bestätigen schien, 
dass andre Theile durch sie verdrängt werden müssten. Diese Theile 
konnten keine andern sein, als »die in der Bildung begriffenen Faserbün- 
del des Sehnerven«. Auch bei Sarcophaga ist das Längenwachsthum der 
Augenkammern ein sehr beträchtliches.. Am zwölften Tage beträgt die 
Dicke der Augenscheibe 0,054 Mm., während die Länge einer Augen- 
kammer im vollendeten Insect 0,29 Mm. beträgt. Ihr Wachsthum geht 
jedoch keineswegs auf Unkosten der dahinter liegenden Theile vor sich, 
sondern ganz unabhängig von diesen; der Bulbus vergrössert sich sogar 
gleichzeitig mit dem Wachsthum der einzelnen Augenkammern. Es ge- 
schieht diess in der Weise, dass der dünne nervöse Stiel der Augenschei- 
ben sich mit Beginn der Puppenentwicklung verbreitert und allmählich 
über die ganze freie Oberfläche des Bulbus sich ausdehnt. Am fünften 
Tage besitzt der Stiel noch das Aussehen eines dicken Nervenstammes, 
am siebenten ist er bereits um das 5—6fache dicker geworden, erweitert 


) 


1) Gottsche, Beitrag zur Phys. und Anat. des Auges der Krebse und Fliegen, 
Müll. Arch. 1852. S. 483. 


Weismann, Beiträge. 


14 


198 


sich trichterförmig gegen die Augenscheibe hin und sticht durch sein hel- 
les Aussehen sehr gegen den dunkeln Bulbus und die mit feinem Fett-be- 
legte innere Fläche der Augenscheibe ab (Taf. XII. Fig. 52, st). 

Am zwölften Tage ist von einem Stiele nichts mehr zu sehen, da der- 
selbe sich über die ganze freie Fläche des Ganglions ausgebreitet hat 


(Taf. XIII. Fig. 53, sit) und eine helle Schichte darstellt, in welcher schon. 


bei schwacher Vergrösserung eine starke und sehr regelmässige, radiäre 
Streifung bemerklich wird. Der Bulbus ist dadurch in seiner Gestalt ver- 
ändert und zu einer Halbkugel geworden. Mit dem Breitenwachsthum 
des Stieles der Augenscheibe muss eine Lockerung seiner Verbindung mit 
ihr Hand in Hand gehen, denn es findet sich jetzt zwischen der äusser- 
sten Schicht des Bulbus, eben dem verbreiterten Stiele und dem Augen- 
lappen, jene obenerwähnte mit vielem feinen Fett untermengte Zellen- 
schicht, welche hervorgegangen ist aus der auf der innern Fläche der 
Augenscheibe abgelagerten Fettmasse. Ich nenne sie Grenzschicht, in ihr 
bilden sich die Ganglienzellen, welche am Grunde der Augenkammern 
sich vorfinden. 

Bei Anwendung stärkerer Vergrösserung erkennt man, dass die ra- 
diäre Streifung der äussersten Bulbusschicht von feinen durchsetzenden 
Fasern herrührt, die bündelweise beisammen liegen und wohl nichts an- 
deres sind, als Opticusfasern. Die Bündel verbreitern sich gegen die Pe- 
ripherie hin und sind an der Grenzschicht durch bogenförmig verlaufende 
Fasern untereinander verbunden. Sie liegen nicht unmittelbar neben- 
einander, sondern werden durch breitere Zwischenräume getrennt, welche 
mit sehr hellen, vollkommen klaren, bläschenförmigen Zellen mit deut- 
lichem Kerne und Kernkörperchen ausgefüllt sind. 

Der innere Theil des Bulbus besitzt eine ganz ähnliche Structur; 
auch hier in radiärer Richtung ausstrahlende Faserbündel durch Zellen- 
lagen voneinander getrennt, die gegen das obere Schlundganglion hin im- 
mer mehr an Masse zurücktreten. Diese radiäre Faserung ist stellenweise 
von queren Faserlagen unterbrochen oder durchsetzt und zwar zähle ich 
deren drei, von welchen die zu innerst gelegene (Taf. XII. Fig. 53, gf”) 
die dünnste und am wenigsten scharf begrenzte ist, die darauf folgende 
(gf') die mächtigste. 

Diese besteht aus zwei Schichten von gleicher Dicke und gleicher 
Structur, welche an den Rändern ineinander umbiegen, ohne die Ober- 
fläche des Bulbus zu erreichen. Die aufeinander liegenden Flächen erzeu- 
gen eine sehr fein gekerbte Querlinie, von welcher aus feine Fasern in 
radiärer Richtung den queren Substanzbalken durchsetzen. Dieser Bal- 
ken selbst ist theils aus sehr kleinen Zellen, theils aus dicht aufeinanJer- 
liegenden Querfasern gebildet, deren nähere gegenseitige Anordnung ohne 
Anfertigung von Schnitten (was nur bei grossen Insecten möglich wäre) 
nicht zu erkennen ist. | 

Die dritte Querfaserlage (gf) besteht nur aus einer dichten Schicht 


199 


feinster Fasern, durch welche die Opticusfasern bündelweise hindurch- 
laufen, um sodann an der Grenzschicht (gs) zwischen Bulbus und Augen- 
scheibe nochmals einer sehr schmalen Lage derselben feinen Querfasern 
zu begegnen. Es steht zu vermuthen, dass alle diese queren Fasergänge 
die Bedeutung von Stützfasern haben, wenn es auch vorläufig nicht mög- 
lich ist, den Beweis für diese Vermuthung zu führen. Die Grenzschicht 
selbst besteht aus sehr grossen, runden Zellen mit klarem Inhalt, dünner 
Membran und grossem, kugligen, wegen seiner Blässe schwer wahrnehm- 
baren Kern. Zwischen diesen Zellen sind nur undeutlich noch einzelne 
Fasern zu erkennen, die meisten scheinen vor ihnen zu enden. Dagegen 
findet sich hier noch am zwölften Tage viel Fett, die Verbindungzwischen 
Augenscheibe und Bulbus ist somit noch nicht vollkommen hergestelltund 
es ist denn auch sehr leicht mittelst eines Pinsels die Augenscheibe un- 
verletzt vom Bulbus abzuheben, zurückzuschlagen oder ganz frei zu 
machen. 

Auch in der ausgeschlüpften Fliege, wo kein freies Fett mehr vor- 


handen und eine wirkliche Verwachsung stattgefunden hat, bleibt die 
ı Verbindung doch immer eine lose und eine Trennung in Bulbus und 


Augenscheibe lässt sich sehr leicht ausführen. Der Bulbus scheint dann 
weniger complicirt gebant als früher, was jedenfalls nur scheinbar ist und 
seinen Grund wohl in der Entwicklung eines reichen Tracheennetzes hat, 


ı welches die queren stützenden Faserzüge verdeckt. Er besteht aus drei 


Hauptzonen, deren innere hell ist und weniger auffallend radiär streifig 
als die sehr breite und dunklere, mittlere Zone. Nur in diesen beiden 
Zonen verbreiten sich Tracheen und zwar findet sich eine grosse Anzahl 


ı von Stämmchen, welche in radiärer Richtung verlaufen, sich allmählich 
in spitzen Winkeln theilen und mit ihren Zweigen bis an die Oberfläche 


der zweiten Zone vordringen, um dort schlingenförmig umzubiegen und 
Anastomosen zu bilden. Die dritte Zone ist die aus dem Stiele der Augen- 
scheibe und aus der Grenzschicht hervorgegangene Lage radiärer Fasern 
und oberflächlich gelegener Ganglienzellen. Letztere liegen unmittelbar 
unter der Basis der einzelnen Augenkammern, die sich schon durch ihre 
schön weinrothe Färbung auffallend abzeichnen von dem farblosen Bul- 
bus. Die einzelnen Theile der Kammern isoliren sich leicht, die blass- 
gelben Nervenstäbe sowohl, als die sie einschliessenden stark roth ge- 
färbten Umhüllungszellen, die als langgestreckte, spindelförmige Körper 
mit deutlichem Kerne leicht zu erkennen sind. Auch der Krystallkörper 
schimmert in günstiger Lage durch die umgebenden Theile durch. Zwi- 
schen den Augenkammern fehlen Tracheen vollständig. 

Will man den morphologischen Werth der einzelnen Theile des Flie- 
genauges feststellen, so muss die Cornea als Chitinskelet, der übrige Theil 
der Augenkammern (Krystallkörper, Nervenstab und Hüllengebilde) als 


' modificirte Hypodermis angesehen werden. Alle centralen Gebilde (Gang- 


lienlage, Bulbus) entstehen als Auswüchse der Nervencentren. 
14” 


200 
Ueber die Bildung der drei Punktaugen (Ocellen) auf dem Scheitel 
der Fliege besitze ich keine Beobachtungen. 


Muskeln. 


Herold schildert die Neubildung der Schmetterlingsmuskeln in der 
Puppe bereits sehr getreu, soweit sich die Vorgänge mit blossem Auge 
und der Loupe erkennen liessen. Die im Brusttheile der Puppe befind- 
liche Fettmasse wandelt sich zuerst in eine blaugrünliche, feinflockige 
Substanz um und nun erscheinen in dieser »einzelne, sehr zarte, fast 
durchsichtige Faserbündel, die sich in verschiedenen Richtungen, theils 
gegen den Kopf-, den Hinterleibstheil und die unausgebildeten Beine, 
theils gegen die Keime der Flügel hin ausbreiten«. Die beiden Funda- 
mentalfacta, welche hier in Betracht kommen, waren demnach Herold 
bekannt, erstens, dass die Muskeln des Schmetterlinges Neubildungen 
sind und nicht blosse Modificationen der Larvenmuskeln und dann, dass 
dieselben sich durch plötzliche Umwandlung des Fettkörpers bilden. 

Was die Entstehung der ersten Anlage der Muskeln betrifft, so ver- 
mag ich kaum der Herold’schen Darstellung noch etwas zuzufügen. In 
der flüssigen Fettmasse, welche die Brusthöhle anfüllt, treten feine blasse 
Stränge auf, die von Anfang an eine bestimmte Richtung und bestimmte 
Anheftungspunkte haben. Auf dem Objectträger lassen sie sich durch 
ihr starkes Lichtbrechungsvermögen leicht aus dem Fett herausfinden. 


Im jüngsten Stadium, welches zur Beobachtung kam, bestand ein solcher | 


Strang aus einer grossen Menge unregelmässig aufeinander gehäufter klei- 
ner Kerne von 0,006 Mm. Durchmesser, welche in eine Minimalmenge 
einer sehr blassen, feinkörnigen Grundsubstanz eingebettet waren 
(Taf. XIV. Fig. 63). Der Strang besass eine cylindrische Form und war 
von einer zarten, structurlosen Hülle umkleidet. 

Noch jüngere Stadien sind mir zwar weder von Musca noch Sareo- 
phaga bekannt, wohl aber von anderen Dipteren, wie ich diess bereits 
in einer früheren Mittheilung?) über die Genese der Insectenmuskeln an- 
gegebenhabe. Dort (bei Chironomus z. B.) füllen im jüngsten Stadiumkleine 
Zellen in Unzahl zusammengedrängt den Sarcolemmaschlauch aus, kurz 
darauf aber schwinden sie und ihre unterdessen noch bedeutend ver- 
mehrten Kerne bleiben allein zurück, eingebettet wie hier, in Minimal- 
mengen einer feinkörnigen Grundsubstanz. Es kann demnach wohl kei- 
nem Zweifel unterliegen, dass auch bei den Musciden das Primitivbündel 
in seinem jüngsten Stadium aus einer cylindrischen Zellenmasse besteht. 

Es fragt sich nun, woher die betreffenden Zellen kommen? Dass sie 
frei in der Leibeshöhle sich bilden müssen, ist klar und da hier keine an- 


1) Ueber die zwei Typen contractilen Gewebes etc. in Ztschr. f. rat. Med. 3. Reihe 
Bd. XV. S. 60 


201 


dern histologischen Elemente sich vorfinden, als die Körnchenkugeln mit 
ihren im Innern sich bildenden Kernen, so muss mit Bestimmtheit die 
Anlage der Muskelbündel auf die Körnchenkugeln zurückgeführt werden. 
Man kann sich die Sache etwa so vorstellen, dass der Körnchenkugeln 
im Thoraxraum immer mehr werden, und dass nun nach bestimmten 
Richtungen hin eine Anziehung zwischen ihnen stattfindet, so dass sie 
sich zu Strängen gruppiren. Eine jede einzelne Körnchenkugel wandelt 
sich sodann zu einem Haufen kleiner Zellen um, und die so entstandene 
cylindrische Zellenmasse umgiebt sich an der Oberfläche mit einer Cuti- 
cula, dem Sarcolemma. Durch directe Beobachtung lassen sich diese 
frühesten Vorgänge nicht feststellen, da sich alle Einzelheiten in der gros- 
sen Masse flüssigen Fettes verlieren. 

Die weitere Entwicklung der Stränge geschieht dadurch, dass die 
Grundsubstanz sich vermehrt und die Kerne zugleich in bestimmter 
Weise regelmässig angeordnet werden. 

Am achten Tage, häufig auch schon am siebenten, bilden die Kerne 
Längsreihen, welche durch schmale Streifen homogener Grundsubstanz 
voneinander getrennt sind (Taf. XIV. Fig. 64). Eine jede Reihe besteht 
aus mehrfach nebeneinanderliegenden Kernen von 0,006 Mm. Durchmes- 
ser. Das Sarcolemma lässt sich sehr leicht nachweisen, indem es sich 
bei Wasserzusatz, besonders an den Ansatzflächen des Muskels, abhebt. 
An solchen Präparaten erkennt man auch, dass die Kerne nicht unmittel- 
bar in die Grundsubstanz eingebettet sind, sondern dass jede Kernsäule 
für sich in einer cylindrischen Lücke der Grundsubstanz liegt. Nicht sel- 
ten quillt ein Theil der Kerne unter das abgehobene Sarcolemma vor, 
ohne dass dadurch die röhrenförmige Lücke in der Grundsubstanz 
schwände oder sich verengte und es hat oft den Anschein als wären die 
einzelnen Kernsäulen von einer besondern Membran umhüllt; dem. ist 
jedoch nicht so. Bei Zusatz von Essigsäure entsteht dieser Schein dadurch, 
dass die Kerne sich enger zusammendrängen und eine Säule bilden, 
welche die einmal für sie vorhandene Lücke nicht mehr vollständig aus- 
füllen. Bei Anwendung des chromsauren Kali kommt ein ähnliches Bild 
durch die umgekehrte Wirkung des Reagens zu Stande. Die Grundsub- 
stanz contrahirt sich, die Kernsäule quillt vor und die leere Röhre bleibt 
zurück. Dass solche Schläuche auf optischer Täuschung beruhen, lehrt 
auch die spätere Entwicklung, wo die contractile Grundsubstanz auch 
zwischen die einzelnen Kerne eindringt. 

Die weitere Ausbildung des Primitivbündels beruht zunächst auf der 
fortdauernden Ablagerung von contractiler Substanz um die Kerne. Eine 
immer grössere Menge von Grundsubstanz drängt die Kernreihen aus- 
einander und zeigt am vierzehnten Tage bereits eine schwache Längs- 
streifung, die erste Andeutung der Spaltung in Fibrillen. Die Kernreihen 


| stehen jetzt um 0,007—0,015 Mm. voneinander ab. 


Am sechzehnten Tage sind dann die Fibrillen schon sehr ausgebildet, 


202 


wenn auch noch nicht so leicht isolirbar als in der Fliege, sie zeigen be- 
reits zarte Querstreifung und die einzelnen Bündel contractiler Substanz 
zwischen den Kernreihen haben sich auf 0,015—0,045 Mm. verdickt. 
Zugleich beginnt aber jetzt ein Process, der das Primitivbündel total um- 
gestaltet und ohne dessen Kenntniss ein Verständniss des ausgebildeten 
Muskelbündels nicht möglich ist. Es ist diess die Bildung des Tra- 
cheennetzes. In welcher Weise das gesammte Tracheensystem der 
Fliege sich entwickelt, wird später erörtert werden, die Umstricekung der 
Muskeln mit Luftgefässen geschieht so selbstständig und hat zugleich 
einen so grossen Einfluss auf die definitive Gestaltung der Muskelbündel 
selbst, dass sie hier bereits besprochen werden muss. 

Gegen den sechzehnten Tag bemerkt man eine eigenthümliche Um- 
wandlung an den Kernsäulen, die einzelnen Kerne werden sehr blass und 
liegen in grossen, hellen, vacuolenartigen Räumen, die von einer feinen, 
aber deutlich doppelt contourirten Membran umgeben, die also Zellen 
sind (Taf. XIV. Fig. 65). Diese Zellen von der bedeutenden Grösse von 
0,018 — 0,025 Mm. Breite und bis 0,020 Mm. Länge stossen meistens 
dicht aneinander, ohne sich jedoch sehr stark abzuplatten, nicht selten 
aber bleiben auch kleine freie Zwischenräume zwischen ihnen und dann 
drängt sich die umgebende contractile Substanz zwischen ihnen zusam- 
men, so dass sie innerhalb spindelförmiger Lücken zu liegen kommen. 
Es kann somit kein Zweifel darüber sein, dass die Zellen im Innern der 
Bündel liegen und dass sie von den Kernen der Kernsäulen aus gebildet 
worden sind. Kurz darauf entstehen im Puppenkörper die Stämme und 
Aeste des Tracheensystems der Fliege und nun bemerkt man auf der 
Oberfläche der Muskelprimitivbündel sehr blasse, dünnwandige Röhren 
mit weitem Lumen, die in regelmässigen Abständen in querer Richtung 
über das Bündel hinziehen und sich in eine Anzahl feinerer Aeste zerspal- 
ten. Diese Anlagen der Muskeltracheen treten nun in Verbindung mit 
den vacuolenartigen Zellen im Innern des Muskelbündels und zwar durch 
Vermittlung von Ausläufern. Die Zellen treiben Ausläufer von grosser 
Feinheit, welche sich verästeln und während ihres Entstehens in Ver- 
bindung treten mit den auf der Oberfläche gelegenen Tracheenanlagen 
(Taf. XIV. Fig. 66). Auch diese übrigens bilden sich mit Ausnahme der 
grösseren Stämmchen durch Vermittlung ganz ähnlicher heller, dünn- 
wandiger Zellen, welche oft so dicht liegen, dass sie sich polygonal ab- 
platten und einen förmlichen Ueberzug über das Primitivbündel bilden. 
Sie können nicht wohl aus Muskelkernen entstanden sein, sondern bilden 
sich wahrscheinlich durch Vermittlung von Körnchenkugeln , welche um 
diese Zeit noch in reichlicher Menge im Thorax vorhanden sind und in 
Gemeinschaft mit freien Fetttröpfehen und Stearinschollen dünne Lagen 
zwischen den Primitivbündeln bilden. Ich werde unten wieder darauf 
zurückkommen. Sehr auffallend ist die Thatsache, dass in dieser 
Zeitdas Sarcolemma spurlos verschwindet. Nurdadurch wird 


203 


es möglich, dass die in der Tiefe des Bündels gelegenen, aus der Um- 
wandlung der Kernsäulen hervorgegangenen Tracheenzellen mit jenen auf 
der Oberfläche in Verbindung treten können, dadurch aber wird zugleich 
das Primitivbündel als eine histologische Einheit aufgehoben und in eine 
Anzahl schmälerer Bündel zerfällt, die nicht mehr von einer structurlosen 
Haut umgeben sind, sondern nur von einem sehr dichten Netz von Tra- 
cheen zusammengehalten werden. Diejenigen hatten Recht, welche be- 
haupteten die Primitivbündel im Innern des Thorax der Insecten besäs- 
sen kein Sarcolemma, und ich nehme hiermit meine frühere Angabe vom 
Vorhandensein des Sarcolemma’s, die sich theils auf andre Insecten, theils 
auf jüngere Entwicklungszustände bezog, für dieBrustmuskeln der 
Musceiden zurück. Die Musciden besitzen überhaupt im ausgebildeten 
Zustande keine Primitivbündel in ihren Flügelmuskeln, es sind nur paral- 
lel nebeneinandergelegene, hüllenlose Stränge von Fibrillen, welche ledig- 
lich durch die Tracheen und durch die Cohäsion zwischen den einzelnen 
Fibrillen zusammengehalten werden. Diese Stränge entsprechen nur 
einem Theile eines Primitivbündels: der zwischen je zwei Kernreiben 
abgelagerten Masse contractiler Substanz. Es schien mir diess anfangs 
so unglaublich, dass ich durch eine Reihe von Messungen meine Beobach- 
tungen bestätigen zu müssen glaubte und diese haben ergeben, dass 
es sich in der That so verhält, dass die Masse contractiler Substanz zwi- 
schen den Kernreihen ganz allmählich zunimmt bis sie zuletzt den Durch- 
messer der gewöhnlich als Primitivbündel bezeichneten, von einem Tra- 
cheennetz umsponnenen Fibrillenbündel erreicht. 

Die Ablagerung der Intima der Tracheen geschieht an der innern 
Fläche der Zellmembran, während die Membran selbst mit dem Kerne 
zur Peritonealhaut wird. 

Das Tracheennetz der Thoraxmuskeln ist ein sehr reiches und eigen- 
ihümliches. In geringen Abständen treten breite und platte Stämme in 
querer Richtung auf die Oberfläche der Muskelfascikel, um nun staffel- 
weise in Aeste zu zerfallen (Taf. XIII. Fig. 62). Für jedes Fascikel gebt 
eine Anzahl Aeste büschelförmig nach den Seiten ab, biegt dann um und 
umspinnt das Fascikel. Wo die Grenze der ehemaligen Primitivbündel 
war, lässt sich Jetzt nicht mehr erkennen. 

Wie ich bereits an einem andern Orte zur Genüge besprochen habe, 
unterscheiden sich die übrigen Muskeln der Insecten sehr wesentlich in 
ihrer Structur von den Flügelmuskeln, und demgemäss ist auch ihre Ge- 
nese eine andre, wenn sie sich auch im Grundprinecip auf den gleichen 
histologischen Vorgang zurückführen lässt. Die Anlage der Beinmus- 
keln, welche als Typus dienen können, erfolgt einige Tage später als 
die der Thoraxmuskeln. Auch sie bilden sich, wenn man nach meinen 
Erfahrungen an Tipuliden schliessen darf, aus einem cylindrischen Strange 
von kleinen Zellen, dessen Intercellularsubstanz an der Oberfläche zum 
Sarcolemma erhärtet. Dieses Stadium kam bei Musca nicht zur Beobach- 


20% 


tung. Die Zellmembranen schwinden dann, der Inhalt der Zellen 
fliesst zusammen und freie Kerne liegen eingebettet in der hellen, ganz 
klaren Grundsubstanz. Zugleich beginnt die Ablagerung von contractiler 
Substanz und zwar an der Oberfläche des Bündels dicht unter dem Sar- 
colemma, als ein anfangs sehr dünner aber durch die bläuliche Licht- 
brechung leicht kenntlicher Mantel. Auch hier geschieht also die Ablage- 
rung der contractilen Substanz nicht unmittelbar um jeden einzelnen 
Kern, sondern um eine Kernsäule als Ganzes. Bei Musca vomitoria ver- 
dickt sich dann der contractile Mantel immer mehr, er wächst auf Kosten 
der klaren Grundsubstanz, in welcher die Kerne liegen, diese schwindet, 
ein Theil der Kerne schwindet ebenfalls und schliesslich hat man einen 
soliden Cylinder von contractiler Masse, welche mittlerweile scharf quer- 
gestreift wurde und in deren Axe eine meist einfache Reihe von Kernen 
liegt. Die gesammte Grundsubstanz ist in contractile Substanz umge- 
wandelt. Während dieser Entwicklung nimmt das Primitivbündel an 
Dicke bedeutend zu, woraus geschlossen werden muss, dass die sarcogene 
Grundsubstanz fortwährend von Neuem erzeugt wird. 

Bei Sarcophaga habe ich neuerdings eine ganz interessante Modifi- 
cation dieser Bildungsweise kennen gelernt. Hier lagern sich nämlich 
gleichzeitig zwei Schichten contractiler Substanz ab, zwischen welchen 
eine Lage Grundsubstanz unverändert bleibt. Am zwölften Tage findet 
sich bereits eine äusserst dünne Rinde contractiler Substanz, die den 
Kernstrang von allen Seiten einschliesst, ganz wie bei Musca (Taf. XIM. 
Fig. 61, A). Am siebzehnten Tage aber kommt zu dem äussern Mantel 
noch ein innerer, so zwar, dass zwischen beiden eine schmale Spalte 
bleibt (Taf. XII. Fig. 61, C). Die Kernsäule besteht nach wie vor aus 
klaren, rundlichen Kernen von 0,006—0,008 Mm. Durchmesser, deren 
Bläschennatur durch den doppelten Contour ausser Zweifel gestellt wird. 
Im scheinbaren Querschnitt (Taf. XII. Fig. 61, D) hat man im Centrum 
die Kerne, deren oft viele nebeneinander liegen, je nach der Dicke des 
Primitivbündels und nach aussen zwei dünne Ringe contractiler Sub- 
stanz (c, c’) dicht aufeinander liegend, der äussere unmittelbar am Sar- 
colemma. 

Beide Lagen der Muskelsubstanz nehmen dann an Dicke zu und am 
Ende des Puppenschlafes (zwanzigster Tag) sind sie beide von ziemlicher 
Dicke, stehen weiter von einander und vom Sarcolemma ab als früher 
und sind scharf quergestreilt (Taf. XIII. Fig. 61, EZ). Die Zahl der Kerne 
hat auch hier abgenommen. Auf dem optischen Querschnitte sind die 
zwei Ringe contractiler Substanz noch deutlicher als früher (F). 

Die Tracheenverästlung an diesen Muskeln ist sehr unbedeutend, ins 
Innere des Primitivbündels dringt kein Aestchen ein. 


205 


Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsdrüsen sammt einem rudimentären Ausfüh- 
rungsgange werden, wie oben gezeigt wurde, bereits im Ei angelegt und 
erreichen schon während des Larvenlebens ein specifisches, histologi- 
sches Gepräge, wenn sie sich auch lange nicht so weit entwickeln als 
diess bei den Schmetterlingen der Fall ist, in deren Raupen (Bombyx 
mori) H. Meyer‘) schon acht Tage vor der Verpuppung die Hoden mit 
fertigen Samenelementen, die Ovarien mit Eiern angefüllt fand. Die Ei- 
bildung beginnt bei den Musciden immer erst gegen Ende der Puppenpe- 
riode, die des Samens früher; bei Sarcophaga wenigstens sind schon am 
dritten Tage nach der Verpuppung Bündel von Samenfäden gebildet. 

Die histologische Entwicklung der Samenelemente geht ganz in der 
Weise vor sich, wie diess von H. Meyer beschrieben worden ist. In den 
ersten acht Tagen des Puppenlebens wird das Studium dieses Processes 
dadurch sehr erleichtert, dass man stets alle Entwicklungsformen neben- 
einander vor Augen hat. Die Samenfäden bilden sich in Zellen, welche 
innerhalb der primären Hodenzellen durch Endogenese entstehen. Man 
findet in einer drei- oder viertägigen Puppe den Hoden noch von der 
nämlichen Gestalt, nur grösser als in der Larve (Taf. XIV. Fig. 68) und 
schon mit der Loupe erkennt man bei durchfallendem Licht, dass das 
Centrum bedeutend dunkel erscheint und sehr absticht gegen die hellen, 
näher der Peripherie gelegenen Schichten. Das Centrum enthält die rei- 
fen Samenfädenbündel, die peripherischen Schichten die unreifen. Von 
diesen letzteren geht deshalb auch das Wachsthum des Organs aus, hier 
werden fortwährend neue Zellen gebildet. Die histologischen Elemente 
der Rindenschicht sind: grosse Mutterzellen (Taf. XIV. Fig. 72, a u. b), 
in denen kuglige, sehr blasse, aber mit deutlichem Kern versehene Toch- 
terzellen oft bis zu dreissig eingeschlossen sind, kleinere Mutterzellen mit 
wenigen Tochterzellen (a), kleine Zellen mit mehreren Kernen (c) und 
grössere Zellen mit einer grossen Anzahl von kleinen, bläschenförmigen 
Kernen (d). Die Elemente der centralen Schicht dagegen sind Samen- 
fädenbündel, entweder noch spiral zusammengerollt in einer feinen zell- 
membranähnlichen ovalen Hülle, oder langgestreckt in einem structur- 
losen Schlauche (e). In der Deutung dieser Bilder und ihrer zeitlichen 
Aneinanderreihung schliesse ich mich H. Meyer ganz an. Die Samen- 
schläuche sind die bedeutend in die Länge gewachsenen Tochterzellen, 
welche durch Platzen der Mutterzelle frei wurden. Wie man sich die 


| Entstehung der einzelnen Samenfäden in den Zellen zu denken hat, da- 


4) H. Meyer, Ueber die Entwicklung des Fettkörpers, der 'Tracheen und der 


| keimbereitenden Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Zischr. f. wissensch. Zool. 
ı Bd. 1. S. 175._ 


206 i 


rüber bin ich so wenig zu einer Entscheidung gelangt als Meyer. Sobald 
einmal das Samenfädenbündel gebildet war, habe ich niemals mehr einen 
Kern im Innern des Samenschlauches bemerkt, und so könnte man an 
eine Theilnahme des Kernes bei der Bildung der Samenfäden denken, 
wie sie Kölliker') und neuerdings Henle*) nach ihren an Wirbelthieren 
angestellten Untersuchungen annehmen, allein damit stimmt nicht die 
Beobachtung Meyer's, der constant zwei Kerne in den mit Samen- 
fäden gefüllten Schläuchen fand, je einen an jedem Ende, auch passt 
die Grösse der Kerne in den vielkernigen Zellen nicht, da dieselbe 
bedeutender ist als die der Köpfe der Samenfäden. Es bliebe dann nur 
die Möglichkeit einer freien Differenzirung des Zelleninhaltes zu einem 
Bündel von Samenfäden. Indessen muss ich bemerken, dass meine Unter- 
suchungen nicht ausführlich genug auf diesen Punkt gerichtet waren, um 
entscheidend sein zu können. Die einzelnen Samenfäden besitzen einen 
rundlichen Körper und einen langen peitschenförmigen Anhang und be- 
wegen sich, wenn sie isolirt werden, in der bekannten Weise. 

Wenn die Hoden ihre definitive Grösse erreicht haben, was bei Sar- 
cophaga etwa am fünfzehnten Tage der Fall ist, beginnt sich ihre struc- 
turlose Kapsel zu verdicken und eine gelbliche Färbung anzunehmen, die 
sich rasch bis zu vollkommener Undurchsichtigkeit vertieft. Der Hoden 
hat dann etwa die Gestalt einer Retortenvorlage und ist ganz gefüllt mit 
Samenfädenbündeln, die bei geringem Druck durch den Ausführungsgang 
austreten. Nach dem Ausschlüpfen misst der eiförmige Hoden von Musca 
vomitoria 0,64 Mm. in der Länge und 0,035 Mm. in der Dicke. 

Die Ovarien entwickeln sich bei Musciden ungemein langsam; 
wenn die Fliege aus der Puppe kommt, ist noch kein einziges Ei gebil- 
det, obgleich doch die Eierstöcke schon im Embryo angelegt und bereits 
während des Larvenlebens bis zum Auftreten der Eiröhren weiterent- 
wickelt werden. | 

Ich habe oben gezeigt, dass diese Eiröhren als Guticularbildungen 
um solide Zellencylinder entstehen. Die früher gleichmässige Masse kleiner 
Zellen, welche die Ovariumkapsel ausfüllte, differenzirt sich und tritt zu 
cylindrischen Strängen zusammen, welche dann auf ihrer Oberfläche die 
betreffende Cuticula ausscheiden. Sodann besteht der Inhalt der Ova- 
riumkapsel aus der früheren kleinzelligen Grundmasse, in welcher solide, 
durch einen feinen structurlosen Schlauch zusammengehaltene, walzige 
Stränge eben derselben Zellen eingebettet sind. Von einem äussern oder 
innern Epithelium, einem zähen, eiweissartigen Inhalte, in welchem freie 
Kerne eingebettet sind, wie diess Meyer als den jüngsten von ihm beo- 
bachteten Zustand der Eiröhren beschreibt, ist nech nichts zu sehen. 
Wenn man von Eiröhren spricht, so ist diess für dieses Stadium über- 


1) Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. Ztschr. f. wissensch. Zool. 
Bd. VII. S. 204. 
2) Handbuch der systemat. Anatomie des Menschen. Bd. Il. S. 355. 


207 


haupt eine sehr wenig passende Bezeichnung; es sind vollkommen solide 
Zellencylinder, die erst im weitern Verlaufe der Entwicklung sich in 
Rinde und Inhalt differenziren, also zu Röhren werden (Taf. XIV. 
Fig. 69, A). 

Noch am siebenten Tage nach der Verpuppung nehmen die Eiröhren 
nur eine schmaie Zone des birnförmigen Ovariums ein (Taf. XIV. 
Fig. 70), sie liegen ziemlich dicht aneinander in der Längsrichtung des 
Organs und besitzen noch eine äusserst einfache Structur. Im Wesent- 
lichen ist sie noch ganz die frühere, nur sind die Zellen im Innern grösser 
und dadurch deutlicher geworden. Sie sind kuglig, ihr Kern ist ohne 
Schwierigkeit zu erkennen. Der structurlose Schlauch endet mit einer 
kurz abgerundeten Kuppe. 

Am vierzehnten Tage haben sich die Schläuche bedeutend weiter 
entwickelt, ihre äussere Gestalt hat sich verändert, das blinde Ende ist 
in eine Spitze ausgezogen, der mitllere Theil etwas angeschwollen, der 
untere wieder verengt (Taf. XIV. Fig. 69, B). Auch jetzt noch ist das 
ganze Lumen des Schlauches mit Zellen erfüllt, von denen sich keine be- 
stiimmte Anordnung, vor Allem noch keine regelmässige Epithellage er- 
kennen lässt, wohl aber Grössenunterschiede der Zellen. Etwas später 
tritt diess noch mehr hervor. Es zeigt sich die Eiröhre in einen Stiel, 
eine Kammer und einen zipfelförmigen Anhang, das blinde Ende, abge- 
schnürt (Taf. XIV. Fig. 69, C). In der Kammer ist eine deutliche Schei- 
dung der Zellen eingetreten. Kleine Zellen bedecken in einfacher Lage 
die Fläche des Schlauches als Epithel (ep), während grosse kuglige Zellen 
in der Mitte angehäuft liegen (dz). Aus letzteren bildet sich dann später 
ein Ei. Ausserdem ist, wie auch schon für den vierzehnten Tag hätte 
bemerkt werden können, eine äussere Hülle (Taf. XIV. Fig. 69, Bu. 
C, ah) gebildet worden aus den der Grundmasse angehörigen kleinen 
Zellen. Diess ist das von Meyer sogenannte »äussere Epithel«, welches 
aber kaum den Namen eines Epithels verdient, da es der structurlosen 
Membran nicht unmittelbar aufliegt, sondern als selbstständige laut 
durch einen hellen, mit Flüssigkeit gefüllten Raum von ihr getrennt ist. 
Sie besteht anfangs aus mehrfacher Zellenlage, die bei zunehmendem 
Wachsthum und Dehnung dieser Hülle in die Länge eine einfache wird, 
um schliesslich ihre zellige Structur ganz zu verlieren und eine dünne mit 
Kernen in weiten Abständen besetzte Membran darzustellen (Taf. XIV. 
Fig. 71, ah), die von Lubbock') als äussere Haut der Eiröhren bezeichnete 
Membran. Sie könnte auch als Hülle der Eierstocksröhren bezeichnet 
werden, da sie an der Kammerbildung keinen Antheil nimmt, sondern, 
ohne sich in die tiefen Einschnitte zwischen den einzelnen Kammern 
einzusenken, sich gerade über sie hinwegschlägt. 

So wie sich jetzt eine Kammer gebildet hat, entsteht später über 


1) On Ihe ova and pseudova of Insects. Philosoph. Transact. 1857. S. 344. 


R 208 


ihr in dem blinden Ende des Schlauches eine zweite und schliesslich noch 
eine dritte. In jeder dieser Kammern entwickelt sich successive ein Ei, 
jedoch erst nach dem Ausschlüpfen der Fliege. So verhält es sich wenig- 
stens im Winter, wo der ganze Eierstock in einer frisch aus der Puppe 
geschlüpften Fliege nur eine Dicke von 0,7 Mm. besitzt, und eine Länge, 
die etwa um die Hälfte grösser ist, während ein einziges reifes Ei fast 
1'% Mm. lang und etwa 0,4 Mm. dick ist. Demgemäss befinden sich 
auch die einzelnen Eiröhren auf einem sehr niedern Stande der Entwick- 
lung, die Kammern sind noch unvollkommen voneinander abgeschnürt 
und die grösste Breite der untersten von ihnen beträgt nur 0,01 Mm. Da- 
gegen sind die einzelnen Eiröhren sowohl, als der ganze Eierstock dicht 
umsponnen von starken, vielfach verästelten Tracheen, deren gewunde- 
ner Verlauf auf die später eintretende enorme Vergrösserung des Organs 
schliessen lässt. Ihre Entstehung wird weiter unten abgehandelt werden. 

Dass das Leben der Fliegen mehrere Wochen lang dauern muss, be- 
weist die Entwicklung der Eierstöcke. Erst nachdem die Fliege schon 
geraume Zeit umhergeflogen ist, findet man in- der ersten Kammer ein 
reifes Ei und hat dann jüngere Entwicklungsstadien desselben in der 
zweiten und dritten Kammer vor sich und wenn man es günstig trifft, 
auch noch in einer vierten (Taf. XIV. Fig. 71). Die Entwicklung des 
Eies geht nun so vor sich, dass die grossen Zellen, die das Lumen einer 
Kammer ausfüllen und anfangs kuglig waren, bedeutend heranwachsen, 
sich zu regelmässigen Sechsecken abplatten und zusammen eine compacte 
kuglige Masse darstellen. Die Zellen enthalten einen sehr deutlichen, hel- 
len, bläschenförmigen Kern und einen homogenen, aber sehr stark licht- 
brechenden Inhalt. Mit dem Wachsthum der Zellen verändert sich dieser 
Inhalt und wird feinkörnig matt, um noch später dunkel und dotterartig 
zu werden. Diess ist dann das Stadium, in welchem die Zellmembranen 
schwinden, der in den Zellen gebildete Dotter zusammentritt zu einer 
Masse und die Kerne bis aufeinen, welcher zum Keimbläschen wird, 
zu Grunde gehen. Es scheint, dass immer der Kern derjenigen eibilden- 
den Zelle das Keimbläschen liefert, welcher am Ausführungsgange der 
Kammer liegt, und diess stimmt dann einigermaassen mit der Darstellung 
Meyer’s überein, welcher in jeder Kammer mehrere »Keimbläschen« an- 
nimmt, welche alle sich mit einer Zellmembran umgeben und so »gewis- 
sermaassen einen Versuch zur Eibildung machen«, von denen aber nur 
eins und zwar das dem Ausführungsende der Kammer zunächst gelegene 
sich zum Ei wirklich ausbildet. » Die übrigen gehen abortiv zu Grunde«. 
Schon Zubbock ist dieser Auffassung von den abortiven Eizellen entge- 
gengetreten und deutet dieselben als Dotterbildungszellen und wie ich 
glaube mit vollkommenem Recht. In Bezug auf die Dipteren wenigstens 
stimmen meine Erfahrungen mit denen Zubbock’s vollkommen überein, 
aus beiden geht hervor, dass das Ei der Dipteren nicht von 
einereinzigen Zelle abstammt, sondern ein ebenso zusammenge- 


209 


setztes Gebilde ist als die Eier der Cestoden und Trematoden, bei denen 
Dotterstock und Keimstock ihre Producte zur Bildung des Eies zusam- 
menfliessen lassen. Lubbock bezeichnet diejenige Zelle der Eikammer, 
welche das Keimbläschen liefert als Eizelle, die übrigen als Dotterbil- 
dungszellen, bemerkt aber besonders, dass keine dieser Zellen als solche 
persistire und das Ei bilde, sondern dass ihre Membranen verschwinden 
und der in ihnen gebildete Dotter zusammenfliesst. Ich finde durchaus 
keinen Unterschied zwischen den Dotterzellen, weder in Grösse noch 
Structur; diejenige unter ihnen, deren Kern als Keimbläschen persistirt, 
zeichnet sich lediglich durch ihre Lage im Grund der Kammer, sowie 
dadurch aus, dass in ihr zuerst die Umwandlung desblassen 
Zelleninhaltesin dunkle Dotterkörnchen auftritt. Je mehr 
die Dotterbildungszellen heranwachsen, um so mehr verändert die Kam- 
mer ihre Kugelgestalt in die langgestreckt eiförmige des Muscideneies. 
Dann erst umgiebt sich die Dottermasse wieder mit einer Membran, oder 
vielmehr mit zweien, der Dotterhaut und dem Chorion. Erstere muss 
offenbar als die erhärtete Rindenschicht der Eimasse selbst betrachtet 
werden, entspricht also ihrer Genese nach einer Zellmembran, das Gho- 
rion aber ist eine Cuticularbildung und wird von dem Epithel der Eikam- 
mer ausgeschieden. Es kann darüber kein Zweifel sein — auch Lubbock 
spricht sich in diesem Sinne aus — wenn es auch in manchen Fällen täu- 
schend so aussieht, als bildeten die Epithelzellen selbst durch Verschmel- 
zung das Chorion. 

Die Abbildung Fig. 71 (Taf. XIV) wird genügen, um die hier gege- 
bene Darstellung der Eibildung gegenüber den Angaben A. Meyer’s und 
in manchen Punkten auch Siein’s für die Musciden wenigstens zu recht- 
fertigen. In Fig. 71 enthält die unterste Kammer ein reifes Ei. Das 
Chorion mit seinen sechseckigen Feldern, dem Mikropylapparat und 
allen weitern Einzelheiten ist ausgebildet, das Epithel der Kammer 
aber trotzdem unverändert. Die zweite Kammer, durch einen Gang mit 
der ersten verbunden, besitzt noch eine vollkommen kuglige Gestalt und 
ihre Wand besteht aus der structurlosen Membran und einer mehrfachen, 
dicken Schicht von Epithelzellen (ep). Das Lumen der Kammer ist voll- 
ständig ausgefüllt von einer feinkörnigen Masse, die hier durch die Be- 
handlung mit Essigsäure sehr dunkel geworden ist, in frischem Zustande 
aber noch ziemlich hell war. In dieser Dottermasse liegen die grossen, 
kugligen Kerne (dk), etwa zwölf im Ganzen, deren Membran ziemlich 
dick ist und deren ursprünglich klarer, heller Inhalt ebenfalls durch die 
Essigsäure getrübt wurde. Ihr Durchmesser beträgt 0,037—0,048 Mm., 
Zellcontouren liessen sich in diesem Falle nicht mehr deutlich unterschei- 
den, obwohl sie noch vorhanden und nur durch den dunkeln Inbalt ver- 
deckt warem. Ich habe sie oft in viel späteren Stadien erkennen kön- 
nen, wo der Durchmesser der Kerne bis auf 0,08 Mm. angewachsen war. 
Die Zellen erreichen dann dem entsprechend gleichfalls eine colossale 


210 


Grösse. Um so leichter sichtbar sind dieselben in der dritten Kammer 
(k?), wo sie regelmässige Polygone bilden und in der vierten. (k*), wo 
noch keine Trennung der hellen Zellen in Epithel und eibildende Zellen 
stattgefunden hat. Es hängt offenbar nur von der Lebensdauer des Thie- 
res ab, ob noch ein viertes Ei gebildet wird. 

Ausser von Tracheen sind die einzelnen Eiröhren wie der ganze 
Eierstock noch von einem feinen aber stark entwickelten Müuskelnetz (m) 
umstrickt, welches aus Bälkchen verschiedenen Durchmessers besteht und 
an den Knotenpunkten kleine ovale Kerne von 0,0068—0,008 Mm. ent- 
hält mit kleinem, punktförmigen Nucleolus. Scharfe Querstreifung findet 
sich hier wie bei allen Muskeln des Thieres. | 

Wenn die Eier der ersten Kammer entleert worden sind, findet man 
dieselbe zu einem weiten, sackartigen Schlauche zusammengefallen und 
die zweite Kammer entsprechend in der Eibildung vorangeschritten. 

Die Ausführungsgänge und Anhangsdrüsen desGeni- 
talapparates der Musciden sind bereits mehrfach beschrieben worden, 
ich erwähne sie deshalb nur kurz. 

Ein jeder Hoden setzt sich in einen feinen Samenleiter fort, welche 
beide in den gemeinschaftlichen Ausführungsgang münden. An ihrer 
Mündungsstelle sitzen dem letzteren zwei kurze, dicke Drüsenschläuche 
an, sog. accessorische Drüsen. 

Die kurzen, ziemlich weiten Oviducte (Taf. IX. Fig. 14) stossen 
in den etwa doppelt so langen gemeinschaftlichen Eiergang zusammen, 
der sich sodann sackartig zur Scheide erweitert. An der Grenze zwischen 
Eiergang und Scheide sitzen zwei lange und dünne schlauchförmige An- 
hangsdrüsen (ga) und dicht dahinter die Receptacula seminis (re). Es 
sind drei kleine, an kurzen, dünnen Stielen sitzende Bläschen, von wel- 
chen übrigens zwei, obgleich sie getrennte Ausführungsgänge besitzen, 
mit ihren Wänden aneinander liegen und verwachsen sind. 

Dass die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen sich aus den 
Strängen entwickeln, an welchen die Keime dieser Drüsen in der Larve 
befestigt waren, scheint mir keinem Zweifel zu unterliegen. Diese Stränge 
bestehen aus einer äussern Quticula und einem zelligen Inhalt, und so 
möchte denn wohl von letzterem die während der Puppenperiode eintre- 
tende Umgestaltung der Gänge und die Bildung der accessorischen Drü- 
sen und Receptacula seminis ausgehen. Directe Beobachtungen aber über 


4) Leider war meine Arbeit bereits zum Druck eingesandt, als ich die Abhand- 
lung von Claus, »Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies«, erhielt (Ztschr. 
für wiss. Zool. Bd. XIV. Heft 4). Ich erwähne deshalb nur kurz, dass in allen Haupt- 
punkten die Resultate, zu welchen Claus durch Untersuchung von Aphidinen gelangte, 
mit den meinigen übereinstimmen; »Dotterbildungszellen, Epithelzellen und Eier 
sind nur Modificationen ursprünglich gleichartiger Elemente«, der Dotter wird auch 
hier in besondern Zellen gebildet, welche indessen förmliche Drüsenzellen darstellen 
und nicht durch Verschmelzung dem werdenden Ei ihren Inhalt zuführen, sondern 
durch besondre Ausführungsgänge: die Dotterstränge. 


an 


die Art, wie das Zellenmaterial zu diesen Theilen beschafft wird, würden, 
wenn sie überhaupt an einem so kleinen Insect möglich sind, nur mit 
unverhältnissmässigem Zeitaufwande angestellt werden können. Die Bil- 
dung der accessorischen Organe des Genitalapparates beginnt gleichzeitig 
mit der Neubildung des Darmes und im Speciellen mit der Anlage der 
Mastdarmpapillen, jener ihrem physiologischen Werthe nach so räthsel- 
haften Organe. Bei Sarcophaga fand ich bereits am elften Tage nach der 
Verpuppung die accessorischen Drüsen und die Receptacula angelegt. 
Letztere besassen ihre definitive Gestalt; ihre eigenen Wandungen wie 
die ihres Ausführungsganges bestanden aus einer Lage kleiner, heller 
Zellen, die im Receptaculum selbst eine sehr dünne, zarte und noch gänz- 
lich farblose Intima ausgeschieden hatten. Später verdickt sich dieselbe 
und wird pigmentirt, zuletzt tief schwarz, während die:helle Zellenschicht 
auf ihrer Oberfläche unverändert bleibt. Die Intima zeichnet sich ausser 
durch ihre Pigmentirung noch durch spiralige reifartige Verdickungen 
nach Art der Tracheenintima aus, und ganz ebenso nur ohne Färbung ist 
die Intima des Ausführungsganges beschaffen. 

Gleichzeitig mit dem weiblichen Generationsapparat entwickelt sich 
auch der männliche. Hier wie dort werden schliesslich die ausführen- 
den Canäle wie die Drüsen selbst von einem Muskelnetz umsponnen, 
dessen Entstehung bei Gelegenheit der Neubildung der Darmmuskeln be- 
sprochen werden soll. 

Was die äussern Geschlechtstheile betrifft, so sind sie ihrer Form 
nach in Meigen’s') Monographie der Dipteren genau beschrieben und ab- 
gebildet, sie bestehen bei dem weiblichen Thiere aus einer fünfgliedrigen 
Legeröhre, bei dem Manne in einem hornigen Penis mit doppelten Seiten- 
lappen. Die Bildungsgeschichte dieser Theile habe ich nur insoweit ver— 
folst, als es mir für die allgemeine Morphologie wichtig zu sein schien 
und kann mit Bestimmtheit aussagen, dass sie nicht durch Umwandlung 
einzelner Larvensegmente entstehen, oder vielleicht schon als Imaginal- 
scheiben in der Larve angelegt sind, sondern selbstständig angelegt wer- 
den um dieselbe Zeit, in welcher der Hinterleib der Fliege sich aus den 
acht hintern Larvensegmenten herausbildet. Keines dieser acht Segmente 
nimmt als solches an der Bildung der Legeröhre Theil, sondern dieselbe 
entsteht als eine Wucherung der Hypodermis im Innern des letzten Flie- 
gensegmentes. Es nützt deshalb auch morphologischen Speculationen 
nichts, dass die fünf Segmente der Legeröhre, den vieren des Abdomens 
beigezählt, gerade neun ausmachen und so die Anzahl der Larvenseg- 
mente sich in der Imago wiederzufinden scheint, genetisch ent- 
sprechen die einzelnen Imagosegmente den Larvenseg- 
menten nicht. Die betreffenden Larvensegmente werden nicht einzeln 
in Hinterleibssegmente der Fliege umgewandelt, sondern sie werden ihrer 


4) Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügligen In- 
secten. Hamın 1826. Th. V. S. 64. 


212 


Form nach aufgelöst, und nur das Zellenmaterial, welches sie zusammen- 
setzte, bleibt bestehen und wird von neuem zur Bildung der Körperwan- 
dungen benutzt. 


Nahrungscanal. 


Der Darmtractus der Fliege erinnert in seiner Zusammensetzung 
durchaus an den der Larve, indessen ist sowohl die Form der einzelnen 
Theile, als besonders ihre Ausdehnung verändert. 

Herold hat angezeigt, dass sich der Darmtractus der Raupe sehr be- 
deutend contrahirt während des Puppenlebens, oder richtiger, dass der- 
selbe bedeutend kürzer wird, er betrachtete zugleich auch eine »zarter 
werdende Beschaffenheit seiner Häute« und ihm schien diess »auf ein 
Schwinden der Substanz desselben « hinzudeuten?). Ich habe oben ge- 
zeigt, dass in der That der Nahrungscanal der Larve in seiner ganzen 
Länge zerstört wird und dass aus seinen Trümmern, die die Gestalt des 
Organes im Allgemeinen beibehalten, , sich der neue Darm aufbaut. Die 
Zellen der Wandung gehen durch fetlige Entartung zu Grunde, die Intima 
stösst sich ab, die Tracheen, Nerven nnd das Muskelnetz zerfallen und 
verschwinden spurlos. Es wurde zugleich erwähnt, dass es die Zellen 
der Wandung sind, welche zuerst entarten, während das Muskelnetz sich 
einige Tage länger erhält. Daraus scheint mir die sehr erhebliche Ver- 
kürzung erklärt werden zu müssen, welche bald nach der Verpuppung 
eintritt, zuerst am Chylusmagen, später auch am Darm. Den normalen 
Darm der Larve würde anch die stärkste CGontraction seiner Muskeln 
nicht so zu verkürzen im Stande sein, die Zelien der Wandung würden 
bei einem gewissen Grade der Zusammenziehung ein unübersteigliches 
Hinderniss bilden. Diess fällt hier weg und so trage ich kein Bedenken, 
die Contraction des Muskelnetzes als die primäre Ursache der eintreten- 
den Verkürzung anzusehen, wie wir die Muskeln der Körperwandung 
als die Ursache der starken Verkürzung der hintern Larvensegmente bei 
der Bildung des Abdomens kennen gelernt haben. 

Schon am zweiten Tage ist der Chylusmagen, welcher in der Larve 
über 1,5 Cm. lang ist, bis auf 0,6 Gm. verkürzt und die Einmündungs- 
stelle der Malpightschen Gefässe — die Grenze zwischen Chylusmagen 
und Darm — weit nach vorn gerückt, während der Darm seine ursprüng- 
liche Länge (3,4 Cm.) beibehalten hat und noch mehrfache Windungen 
macht (Taf. IX. Fig. 13). Später, bei Sarcophaga am sechsten und sie- 
benten Tage, wenn die zelligen Wände des eigentlichen Darmes zerfallen, 
tritt dann die Verkürzung auch hier ein und zwar in noch stärkerem 
Maasse, der Darm verkürzt sich von 3,4 Cm. Länge bis auf 0,6 Cm., zu- 
gleich aber wächst der aus frischem Zellenmaterial gebildete Chylusmagen 
wieder in die Länge und erreicht am Schluss des Puppenschlafes die Länge 


1)A.a.0.8.40. 


—— 


213 


von i,8Cm., also etwa die Länge, welche er in der Larve besass (Taf. IX. 
Fig. 1%). Sein vorderer Theil schliesst immer noch den braunen Körper 
ein und bleibt geräumig, während der hintere Theil sich nur durch die 
Mündungsstelle der Malpighi’schen Gefässe, nicht durch seine Gestalt vom 
eigentlichen Darme abgrenzt. 


Der histologische Process der Zerstörung und des Wiederaufbaues ist 
an den Wandungen des Darmes ganz derselbe, wie an denen des Chy- 
lusmagens, nur beginnt und endet er zu einer viel späteren Zeit. Bei 
Sarcophaga carnaria dauert der Zerfall bis zum sechsten und siebenten 
Tage. Zuerst verwandelt sich auch hier der Zelleninhalt in feinkörniges 
Fett und der Darm gewinnt ein eigenthümlich fleckiges, scheckiges Aus- 
sehen, sodann zerfallen die Zellen vollständig, wie ich hier oft mit aller 
Bestimmtheit beobachtet habe. Es ist nicht ganz leicht, sich davon zu 
überzeugen, weil der Darm ungemein weich und bröcklig wird und daher 
sich sehr schwer in Continuität mit dem Chylusmagen, oder überhaupt 
nur /auf längere Strecken aus der flüssigen Fettmasse der Leibeshöhle 
herauspräpariren lässt. Gelingt es, so hat man einen dunklen Strang von 
ganz ungleicher Dicke und höckeriger, flockiger Oberfläche vor sich, an 
dem sich einzelne Zellen nicht mehr, meistens auch nicht einmal mehr 
Zellenterritorien erkennen lassen (Taf. XIV. Fig. 73). Nur die Kerne 
sieht man hier und da durch die Haufen feiner Fetttröpfchen durchschim- 
mern, sie erweisen sich also hier wie bei den Fettzellen als der resisten- 
teste Theil der Zelle. Von einer oberflächlichen Cuticula, von Tracheen 
oder einem Muskelnetz ist keine Spur mehr zu sehen. 


Sodann bildet sich eine neue Wandung aus den Trümmern der alten. 


" Am neunten Tage wurde sie zuerst beobachtet. Wie ihre ersten Formbe- 
Oo 


standtheile entstehen, liess sich auch hier nicht entscheiden ; ob die Kerne 
der alten Zellen die Grundlage liefern für die neuen, oder ob neue Kerne 
in einer Grundsubstanz entstehen wie die Kerne der ersten Embryonal- 
zellen im Keimhautblastem? Der Zellenbildung geht jedenfalls eine gänz- 
liche chemische Umwandlung des vorhandenen Bildungsstoffes voraus; 
die feinkörnige, dunkle, unregelmässig aufgehäufte Feitmasse wird all- 
mählich gleichmässiger, heller und ebner. Es bildet sich dann eine neue 
Darmwand, deren Zellen anfänglich noch ziemlich dunkel und körnig sind 
(Taf. XIV. Fig. 56, A), allmählich aber so hell und klar werden wie die 
Wandungen des Chylusmagens. Man findet dann auch das Lumen des 
Darmes mit klarer, gelblicher Flüssigkeit gefüllt, in der einzelne grosse 
Feitkugeln (Taf. XII. Fig. 56, B). 


Merkwürdigerweise nimmt auch an den Harngefässen ein ganz ähn- 


licher histologischer Process seinen Ablauf. Sie machen ganz wie der 


Darm selbst die Fettmetamorphose durch, ihre Zellen füllen sich immer 
stärker mit Fett, die Gefässe werden dabei immer weicher und zerreiss- 
licher, ihr ganzes Aussehen wird ein anderes, die früher so deutlichen 


Weismann, Beiträge. 15 


21% 


Zellenumrisse verschwinden und nur unbestimmte Querstreifen lassen 
die früheren Zellengrenzen noch ahnen. 

Die Zellen lösen sich auf und entstehen wieder von Neuem. Man hat 
nur nöthig, die vier Zeichnungen, Figg. 60, A—D (Taf. XII), miteinan- 
der zu vergleichen, um über diese Thatsache ins Reine zu kommen. 
Fig. A stellt ein Gefäss der ausgewachsenen Larve dar, wie es sich auch 
nach der Verpuppung noch einige Tage erhält. Am achten Tage hat die 
fettige Entartung bereits begonnen, die Zellen sind mit feinen Körnchen 
(die nicht Harnsecret sind) gefüllt (Taf. XIII. Fig. 60, B) und sind gewis- 
sermaassen zusammengerutscht, d. bh. während früher das ganze Gefäss 
nicht breiter als eine Zelle war, liegen jetzt mehrere Zellen nebeinander, 
sind aber in der Längsrichtung zusammengedrückt. Das Gefäss ist viel 
breiter geworden. Am elften Tage lassen sich Zellenumrisse nicht mehr 
unterscheiden, und auch von Kernen sieht man nichts mehr (Taf. XI. 
Fig. 60, C). Untersucht man aber dann kurz vor dem Ausschlüpfen 
— Fig. 60, Drührt vom neunzehnten Tage her — so findet. man die 
Malpighi'schen Gefässe wieder ähnlich denen der Larve zusammen- 
gesetzt, grosse mit gelbem körnigen Harnsecret gefüllte Zellen stehen 
alternirend, eine jede von der Breite des Gefässes selbst. Während der 
ganzen Puppenzeit bestehen aber die Malpighischen Gefässe als solche 
ununterbrochen fort und ihre Anheftungsstelle an den Darm bleibt immer 
dieselbe. 

Wie sich aus den zerfallenden Wänden des Chylusmagens, des Dar- 
mes und der Malpighi'schen Gefässe neue, anders gestaltete Wandungen 
herausbilden, so ist es auch mit dem vordersten Abschnitte des Nah- 
rungscanals der Fall. Auch der Oesophagus bildet sich neu als eine dünne, 
ziemlich lange Röhre, an deren binteres Ende sich ein Kropf anschliesst, 
eine ringförmige Verdickung der Wandung. Es ist bekannt, dass die 
Fliege einen Saugmagen besitzt und zwar mündet derselbe mit langem 
Stiel gerade vor dem Kropfe unter rechtem Winkel in den Oesophagus 
(Taf. IX. Fig. 15, s). Nach Herold bildet sich der Saugmagen der 
Schmetterlinge durch allmähliche Ausstülpung vom Oesophagus aus; 
offenbar ist es hier ebenso, wenn es auch wegen der grossen Weichheit 
und schwierigen Präparation der Theile nicht gelang die einzelnen Sta- 
dien dieses Processes zu beobachten. Mit dem Saugmagen der Larve be- 
steht keinerlei Zusammenhang. 

Dass der neugebildete Dünndarm bedeutend kürzer ist, als der bei 
der Larve war, wurde bereits erwähnt, seine Breite nimmt von vorn nach 
hinten zu ab, dicht vor dem Mastdarme ist sie sehr gering. 

Der Mastdarm selbst besteht aus der unmittelbar auf den Dünn- 
darm folgenden sog. Rectaltasche (Taf. IX. Fig. 14, re) und einem 
kurzen, sich verjüngenden Ausmündungsstück. In der Rectaltasche lie- 
gen vier sog. Rectalpapillen, jene bei den Imagines der Insecten so weit 
verbreiteten, ihrer physiologischen Bedeutung nach so räthselhaften Or- 


Bi Br TE — — a — ET ae 


215 


gane. Ihre Entstehung gelang es genau zu verfolgen. Sie bilden sich von 
der zelligen Darmwand aus als solide Zellenkegel von geringer Grösse, 
deren innere Fläche von der Intima des Darmes überkleidet wird. So fand 
ich sie bei Sarcophaga am zehnten Tage (Taf. XIII. Fig. 58). Am folgen- 
den Tage bildet sich dann ein nach aussen offenes Lumen im Innern der 
Kegel, so dass sie den Anschein von Einstülpungen der Darmwand be- 
kommen und nun treten in die Höhlung Körnchenkugeln aus der den 
Darm umspülenden Fettmasse hinein und füllen dasselbe bald vollstän- 
dig aus. Die nach aussen gerichtete Mündung der Papillen wird zugleich 
weit, trichterförmig und durch einen ringförmigen Zellenwall begrenzt, 
der sich später noch mehr verdickt und dann als runder Aufsatz auf dem 
Darme vorspringt, vergleichbar etwa dem Deckel einer Glaslaterne 
(Taf. XIII. Fig. 59, rp). Dieser Ringwulst setzt sich zwar scharf von der 
Darmwand ab, besteht aber aus denselben Elementen, Zellen, die hier 
wie dort nur in einfacher Lage vorhanden sind und nur durch ihre viel 


ı bedeutendere Grösse sich vor jenen auszeichnen. Sie umgeben radien- 
ı artig die Oeffnung der Papille. Auch die übrige Wandung der jetzt kegel- 
' förmig zugespitzten Papille besteht nur aus einer Lage (zw) von gros- 


sen, klaren, blassen Zellen, die auf ihren beiden Flächen von einer Quti- 
cula begrenzt wird. 
Das Lumen der Papille ist also gegen die Wandung hin abgeschlos- 


' sen, es enthält jetzt die Umwandlungsproducte der Körnchenkugeln, kleine 


blasseZellen, die, mit Fettkörnern und -Kügelchen gemengt, eine compacte 
Masse bilden. Aus diesen bilden sich später Nerven und Tracheen in 
Zusammenhang mit der Bildung dieser Organe in der Leibeshöhle und an 
den übrigen Organen. In jede Papille treten von aussen her zwei dünne 
Röhren von 0,036 Mm. Durchmesser, mit dünner, blasser Wand, in wel- 
cher stellenweise ziemlich dicht grosse, blasige Kerne liegen. Später er- 
kennt man dann auch die elastische Intima. Die Untersuchung der Pa- 
pillen wird gegen Ende der Puppenperiode immer schwieriger, die Wände 
des Darmes verlieren ihr früheres pellucides Aussehen, die Intima ver- 
dickt sich stark und treibt krumme, kurze Borsten auf der Oberfläche 
der Papillen. Wenn die Haut der Puppe anfängt sich schwarz zu färben, 
ist die Bildung der Papillen beendet, die Breite der viereckigen Rectal- 
tasche beträgt dann 0,15 Gm. Die Tracheen theilen sich bei ihrem Ein- 
tritt in die Papillein etwa 16—20 Aeste, welche der Länge nach zwischen 
den Zellen der Füllungsmasse hinlaufen. Im ausgebildeten Thiere sind 
diese Zellen gross, polyedrisch, 0,044 Mm. breit, 0,086 Mm. lang, sie 


‚ schliessen einen Kern von 0,018—0,020 Mm. ein und einen blassen Inhalt 
' von eigenthümlich grobkörniger Beschaffenheit. Zwischen diesen Zellen 


' verästeln sich die Tracheen,, indem kurze Zweige in der Richtung gegen 


die Axe der Papille von ihnen abgehen und die Zellen gewissermaassen 
einrahmen. Ausserdem erhält aber auch der Ringwulst Tracheen und 


zwar viele Zweige, welche sehr regelmässig radiär gegen ihn ausstrahlen. 


10° 


216 


Was die physiologische Bedeutung der Rectalpapillen betrifft, so muss 
ich mich mit Leydig gegen ihre drüsige Natur aussprechen, ohne aber 
sagen zu können, was sonst ihre Functionen sind. Leydig vermuthet 
in ihnen Respirationsorgane, vergleichbar den Kiementracheen im Mast- 
darme der Libellenlarven. Es wird eine Entscheidung nur durch ver- 
gleichende Untersuchung einer grossen Zahl von Insecten zu erreichen 
sein, ich möchte hier nur darauf aufmerksam machen, dass die Muscula- 
tur der Rectaltasche ungemein stark ausgebildet ist. Die in rechtem 
Winkel sich kreuzenden Quer- und Längsbänder liegen hier so dicht, dass 
keine Maschenräume zwischen ihnen bleiben, die Quermuskeln drängen 
sich dicht aneinander, während die Längsmuskeln sogar in doppelter Lage 
vorhanden sind. Es deulet diess auf eine Thätigkeit der Papillen, welche 
mit einer Contraction der Darmwand verbunden ist. 

Es bleibt mir noch übrig, einiges über die histologische Ausbildung 
des Darmcanals nachzuholen. Auf der neuen Zellenwand bildet sich an 
Stelle des zerfallenen Muskelnetzes ein neues und ebenso entsteht ein 
neues Tracheennetz. Während am siebenten und achten Tage bei Sar- 
cophaga keine Spur von Muskelbändern mehr vorhanden ist, findet man 
am siebzehnten Tage ein Muskelnetiz ganz ähnlich, wie es bei der Larve 
vorhanden war, aus Längs- und Ringbändern bestehend, die in grösse- 
ren Abständen Kerne enthalten. 

Ueber die Entstehung dieser Muskelbänder gelang es folgendes zu 
beobachten. Am elften Tage, wo die Zellenwand des Darmes bereits neu- 
gebildet, die einzelnen Zellen aber noch nicht deutlich zu erkennen sind, 
wegen starker Anfüllung mit feinen dunkeln Körnchen, bemerkte ich auf 
der Oberfläche der Wandung kleine blasse Kerne, über welche eine zarte 
Membran sich wegzuschlagen schien. Die Kerne lagen theils ziemlich 
dicht, theils in weiteren Abständen und die Membran senkte und hob 
sich, je nachdem die Kerne aufeinander folgten (Taf. XIII. Fig. 56, A, mz). 
Kerne und Membran gehören zusammen, es sind kurze blasse, spindel- 
förmige Zellen, welche die erste Anlage der Muskelbänder bilden. An 
einigen Stellen hoben sie sich von der Darmwand ab und liessen sich als 
Zellen deutlich erkennen. Durch Verschmelzung miteinander, so darf man 
wohl folgern, bilden sie die Muskelbänder. Es kommt aber hier wiederum 
die Frage nach dem » woher« der Zellen in Betracht. Von den Zellen der 
Darmwand stammen die muskelbildenden Zellen nicht ab, jene bilden 
eine compacte, geschlossene Membran, deren einzelne Glieder noch dazu 
senkrecht auf der Fläche stehen, während die Muskelzellen ihr parallel 
laufen. Wir werden also hier wiederum auf das zellenbildende Depot 
der flüssigen Fettmasse in der Leibeshöhle hingewiesen und ganz ebenso 
ist diess der Fall mit den Tracheen, die erst geraume Zeit nach der Bil- 
dung des Muskelneizes auf die Darmoberfläche hinaufwachsen und über 
deren Entstehung unten Näheres beizubringen sein wird. 

Als einer der Hülfsapparate des Nahrungsrohres sind noch zwei Spei- 


1} 


217 


cheldrüsen (Taf. IX. Fig. 15, gs) zu erwähnen, die wohl aus selbst- 
ständiger Zellenanlage ihren Ursprung herleiten, da sie schon ihrer Mün- 
dungsstelle nach nicht Auswüchse des Oesophagus sein können. Sie be- 
stehen eine jede aus einem dünnen, vielfach bin und her gewundenen 
Schlauche von etwa 0,057 Mm. Dicke, welcher übrigens im lebenden 
Thiere durch Fäden (vielleicht eines Visceralmuskelnetzes?) ausgespannt 
erhalten wird und dann bis in den Hinterleih herabreicht. Sie sind paarig 
vorhanden und begleiten den Stiel des Saugmagens. Nach vorn gehen 
sie in einen dünnen Ausführungsgang über, der sich mit dem der andern 
Seile zu einem gemeinschaftlichen Gange vereinigt und irinerhalb der 
Rüsselscheide hinlaufend in der Spitze der Mandibelborste ausmündet. 
Histologisch sind sie aus einer-einfachen Lage von Drüsenzellen und aus 
einer Intima zusammengesetzt. 

In der Fliege findet sich die Mundöffnung am Grunde der vom Rüssel 
gebildeten Saugröhre, das vordere Ende des Oesophagus inserirt sich an 
die Chitinlamelle, welche die Basis der Unterlippe bildet und gerade an 
dieser Stelle ‚heften sich von beiden Seiten her Büschel von Muskeln an 
die Speiseröhre (Taf. IX. Fig. 14, m). Diese tritt durch den Schlund- 
ring, gelanet in den Thorax und schwillt hier in den Proventriculus an, 
der eine halbkuglige Gestalt (pr) besitzt und sehr dicke und derbe Wan- 
dungen hat. Kurz vor ihın mündet der dünne Stiel des Saugmagens in 
die Speiseröhre, der bis an.die hintere Grenze der Brust hinabreicht, um 
dort in den fast nierenförmig gestalteten Saugmagen (s) anzuschwellen. 
Auf beiden Seiten wird der Stiel von den dünnen, schlauchförmigen, in 
engen Windungen verlaufenden Speicheldrüsen begleitet. Der Chylus- 
magen scheidet sich in einen vordern, weiten und einen hintern, engen 
Theil. Der vordere verjüngt sich nach hinten zu allmählich, erreicht 
eine sehr grosse Dünne, an der Grenze zwischen Thorax und Abdomen 
und geht dann in den hintern, gewunden verlaufenden, darmähnlichen 
Theil über. So lange der vordere Abschnitt eine bedeutendere Weite be- 
sitzt, zeichnet er sich durch blindsack förmige Ausstülpungen seiner Wand 
aus, die kurz, fast halbkuglig gestaltet und in Längsreihen angeordnet 
sind. Ihre Wanduneen unterscheiden sich nicht von den dazwischen lie- 
genden Theilen des Chylusmagens, sie bestehen aus denselben kleinen, 
0,020—0,029 Mm. grossen Zellen mit hellem, homogenem Rande und 
feinkörnigem Inhalt. Das Muskelnetz verläuft indessen nicht über sie 
hinweg, sondern sie liegen in den ziemlich weiten Maschenräumen des- 
selben. Der eigentliche Darm ist sehr kurz und dünner als der hintere 
Theil des Chylusmagens, er geht scharf abgesetzt in die Rectaltasche über, 
an die sich dann noch ein kurzes, trichterförmig sich verengendes End- 


| stück anschliesst (Taf. IX. Fig. 15, re). 


218 


Tracheensystem der Fliege. 


Das Tracheensystem der Fliege ist so verschieden von dem der Puppe, 
wie dieses von dem der Larve. Die Puppe besitzt nur ein Paar Stigmen, 
die Fliege hat deren sechs Paar; daraus allein folgt schon, dass auch das 
Luftröhrennetz selbst ein anderes sein muss. Die Stigmen der Puppe 
sind, wie gezeigt wurde, auf dem Rücken des Prothorax in besondern 
kleinen hornartigen Zapfen gelegen, welche morphologisch den Flügeln 
und Schwingern entsprechen, d..h. welche die Rückenanhänge des Pro- 
thorax sind. Diese gehen bei der letzten Häutung des Insectes — dem 
Ausschlüpfen der Fliege — verloren und mit ihnen die in ihnen gelegenen 
Luftlöcher. Der Prothorax trägt bekanntlich bei keinem ausgebildeten 
Insect Stigmata. Zwei Paare vertheilen sich bei Musca wie bei Sarco- 
phaga auf den Meso- und Metathorax und die vier übrigen liegen seitlich 


in den Dorsalstücken der Abdominalsegmente. Bei der Fliege findet sich 


auf jeder Seite des Körpers ein ansehnlicher Längsstamm, in welchen 
die von den Stigmaten herkommenden Stämmchen einmünden. Die 
Stämme reichen bis in den Kopf, sind hier durch einen Querast verbun- 
den und enden jederseits in eine Tracheenblase, welche zwischen dem 
Auge und dem Antennennerv liegt. Auch im ersten Segmente des Ab- 
domens verbindet ein Querast die Stämme und eine enorme Tracheen- 
blase steht mit ihnen in Verbindung. Das ganze Tracheensystem ist sehr 
reich entwickelt, alle Organe zeigen ein dichtes Netz von Luftgefässen, 
sowohl die Muskeln, als die Generationsorgane, der Darm und die cen- 
tralen Nervenmassen. Dieses ganze System von Luftcanälen tritt erst mit 
dem Ausschlüpfen der Fliege in Thätigkeit, während der Puppenperiode 
functionirt das oben beschriebene, so eigenthümlich gebaute Tracheen- 
system der Puppe, dessen beide Hauptstämme auf dem Prothorax aus- 
münden. Bei dem Acte des Ausschlüpfens ziehen sich diese Stämme mit 
ihren Aesten aus dem Körper der Fliege heraus; man kann sich leicht 
davon überzeugen durch künstliches Herausschälen der halbentwickelten 
Fliege aus der Puppenhaut. Da auf dem Prothorax der Fliege kein Stigma 
sich bildet, so muss sich die Oeffnung, die die Tracheenröhren durchtre- 
ten liess, wieder schliessen und verwachsen. 

Das Tracheensystem der Fliege ist von dem der Puppe, wie man 
sieht, so verschieden, .dass jenes sich nur in seinem kleinsten Theile im 
Anschluss an dieses bilden kann, in seinem bei weitem grössten Theile 
aber vollkommen selbstständige Neubildung ist. 

Die Tracheennetze sämmtlicher innerer Organe sind Neubildungen 
und ebenso die zu ihnen hinführenden Aeste, die Hauptstämme, die Tra- 
cheenblasen und die Verbindungsäste zwischen Stigmen und Längsstäm- 
men. Der Zusammenhang zwischen altem und neuem Luftgefässsystem 
ist also ein sehr geringer, nur wenige Aeste, wie z. B. die Tracheen der 


219 


Beine, sind beiden gemeinsam. An diesen bildet sich, wie bei jeder Lar- 
venhäutung, ein neues elastisches Rohr um das alte. Man findet an ihnen 
in den letzten Tagen des Puppenlebens die Peritonealhaut abgehoben und 
an ihrer Innenfläche die Anhänge einer neuen Intima ; alle andern Tra- 
cheen aber entstehen selbstständig und zwar auf verschiedene Weise, 
einmal ganz ebenso, wie sich die grösseren Tracheen des Embryo bilden, 
und dann nach einem im früheren Leben des Thieres noch nicht dagewe- 
senen Modus. Jenes kommt bei den grösseren Aesten und den Stämmen 
vor, dieses bei den feineren Zweigen und den Verästlungen auf dem Pa- 
renchym der Organe. Die Stämme und gröberen Aeste bilden sich aus 
Strängen kugliger Zellen, in deren Axe ein Lumen entsteht und an deren 
innerer Fläche sich eine elastische Membran ausscheidet. In diesem Sta- 
dium findet man sie gegen Ende des Puppenschlafes, die einzelnen Zellen 
noch selbstständig, aber dicht aneinander gedrängt, eine dünne Intima 
umgebend, der helle Zelleninhalt mit vielen glänzenden Fetttröpfchen 
durchsetzt. Dieser Modus der Tracheenbildung geht nicht etwa von den 
Tracheen der Puppe aus und verbreitet sich von da allmählich weiter, 
sondern er tritt gleichzeitig an allen Orten auf. 

Gegen das Ende der Puppenperiode, wenn die Pigmentablagerung 
in der äussern Haut bereits begonnen hat, also bei Sarcophaga am sech- 
zehnten und siebzehnten Tage, geht eine Veränderung mit der die Körper- 
höhlen ausfüllenden flüssigen Fettmasse vor sich. Sie wird fest, lässt 
sich nicht mehr auswaschen und unter dem Mikroskop erkennt man, dass 
sie durchsetzt ist von zahllosen feinen und gröberen, blassen Strängen, 
den Anlagen der Tracheen. Diese Stränge durchziehen sowohl den freien 
Raum der Bauchhöhle als sie auch die einzelnen Organe umspinnen und 
man findet zu dieser Zeit die Oberfläche aller Organe, die überhaupt einen 
Tracheenüberzug erhalten, von ihnen umstrickt, so die Geschlechtsdrü- 
sen, den Darmtractus und die Muskeln. Immer fand ich sie an allen 
Orten gleichzeitig, sie entstehen also gleichzeitig und wohl ohne Zweifel 
durch eine Umwandlung der Fetimasse mit Hülfe der Körnchenkugeln. 

Die weiteren histologischen Umwandlungen erfolgen wie beim Em- 
bryo, die Zellen verschmelzen und es bildet sich eine kernhaltige Perito- 
tonealhaut, die sodann wahrscheinlich noch Ausläufer treibt und neue 
Aestchen bildet, wie diess auch während des Larvenlebens geschieht. 
Dafür spricht schon der Umstand, dass, noch ehe die Intima völlig aus- 
gebildet ist, die dünneren Zweige, so z. B. die zum Darm tretenden eine 
fertige Peritonealhaut mit ziemlich weit auseinanderstehenden Kernen be- 
sitzen. 

Die Entstehung des Tracheennetzes, welches die einzelnen Fascikel - 
der Brustmuskeln umspinnt, ist oben schon beschrieben worden ; es wurde 
gezeigt, dass sich die Kerne, von welchen die Erzeugung der contractilen 
Substanz ausgeht, und welche nach Ablagerung derselben in Längsreihen 
zwischen den Fascikeln der Fibrillen liegen, sich in tracheenbildende Zel- 


220 
len umwandeln und dass von ihnen aus die einzelnen Faseikel mit fein-- 
sten Aestchen überzogen werden. Es wurde auch bereits darauf hinge- 
deutet, dass die tracheenbildenden Zellen auf der Oberfläche der 
Primitivbündel nicht aus Muskelkernen sich gebildet haben können, 
sondern auf Körnchenkugeln zurückzuführen sind. 

Ganz freies, flüssiges Fett ist in dieser Periode in der Höhle des Tho- 
rax nicht mehr vorhanden, die Muskelmassen auf den Seiten, der Ghy- 
lusmagen in der Mitte, füllen dieselbe fast vollständig aus und nur dünne 
Lagen von Fett sind noch zwischen den einzelnen Muskelbändern vor- 
handen. Zwischen diesem Fett, welches theils aus Fetttropfen, theils aus 
festeren, unregelmässig gestalteten Stearinschollen, theils auch aus Körn- 
chenkugeln besteht, erscheinen am sechzehnten Tage plötzlich eine grosse 
Anzahl von runden, sehr blassen und dünn wandigen, vacuolenartigen Zellen, 
deren jede einen Kern enthält und die sich nur durch ihre differente Ge- 
nese von den in der Tiefe zwischen den Fascikeln gelegenen tracheenbil- 
denden Zellen unterscheiden. Sie sind anfangs rundlich, treiben aber 
bald Ausläufer, anastomosiren untereinander und bilden ein feines, die 
Muskelmasse überziehendes Netzwerk, bei welchem es oft sehr schwer 
ist zu sagen, wo Zelle und wo Lücke zwischen den Zellen ist, besonders 
da viel Fett und Stearinschollen zwischen und über den Zellen noch liegt. 
Die Bildung feiner und gröberer Röhren geschieht hier in der Weise, dass 
die Zellmembran selbst zur Wand der Röhre wird, ihr Lumen zum Lumen 
derselben. Die Ablagerung der elastischen Intima findet dann auf der 
Innenfläche der Zellwand statt, daher denn die so entstandenen Tracheen 
nur eine sehr dünne Peritonealhülle besitzen. 

Dass die Tracheennetze auf dem Darme und den Generationsorganen 
in derselben Weise sich bilden, dafür spricht schon die Plötzlichkeit ihres 
Entstehens. Während am Tage vorher noch keine Spur der beschriebe- 
nen blassen, verästelten Stränge zu finden war, ist einen Tag später 
plötzlich alles voll davon (Taf. XIII. Fig. 56, B, tr). 

Wir beobachten also bei Musca vier verschiedene Bildungsweisen der 
Tracheen. Einmal bilden sich die Stämme im Ei und in der Puppe aus 
soliden eylindrischen Strängen kugliger Zellen, die in ihrer Axe ein Lu- 
men bilden, gegen dieses hin eine elastische Intima ausscheiden und mit- 
einander zur Peritonealhaut verschmelzen. Dann entstehen die feinen 
Zweige innerhalb spindelförmiger oder sternförmiger Zellen, indem ein 
Theil des Zelleninhaltes sich zur elastischen Röhre umwandelt. Die dritte 
Art der Tracheenbildung kommt während des ganzen Larvenlebens vor 
und besteht einfach darin, dass die Peritonealhaut Ausläufer treibt, in 
deren Innern sodann die Intima sich ausscheidet, während die vierte Art 
die ebengeschilderte ist, wo nicht in einem festweichen, feingranulirten 
Zelleninhalt eine elastische Röhre durch partielle Umwandlung desselben 
entsteht, sondern die Intima sich unmittelbar an die Zellwand anlagert 
und der klare, flüssige Zelleninhalt dabei gar keine Rolle zu spielen scheint. 


221 


Fettkörper der Fliege. 


Nach dem Auftreten des Tracheensystems der Fliege sind auch alle 
andern Organe ihrer endlichen Ausbildung nahe und die flüssige Fett- 
masse als Material zu Neubildungen hat ihre Rolle ausgespielt. Es bildet 
sich jetzt wieder ein Fettkörper, freilich nur in sehr geringer Aus- 
dehnung, verglichen mit dem der Larve. Er ist keineswegs ein Rest 
des Larvenfettkörpers, sondern durchaus Neubildung, unterscheidet 
sich auch durch sein Aussehen auf den ersten Blıck von jenem; auch er 
besteht zwar aus Zellen, welche, zu Strängen an einander gereiht, ein 
Netzwerk bilden, diese Zellen sind aber niemals so mit Fett angefüllt wie 
in der Larve, enthalten meist nur wenige grössere Fetttröpichen, sind 
viel blässer, zarter, messen nur 0,047 Mm. im Durchmesser, sind also 
auch viel kleiner als jene. Ausserdem kommen aber noch in der Leibes- 
höhle der Fliege freie, kuglige, sehr grosse Zellen (Durchmesser 0,12 Mm.) 
vor, welche eine feine Membran besitzen. Sie sind mit sehr feinkörnigem 
Fett dicht gefüllt, welches häufig Molecularbewegung zeigt und sind nichts 
andres als übrig gebliebene Fettkörperzellen der Larve. Sie enthalten alle 
einen grossen, klaren Kern, der ganz mit dem Kerne jener Zellen in Grösse 
und Beschaffenheit übereinstimmt. Diese Zellen liegen theils in den Ma- 
schen des Fettkörpernetzes,. Iheils flottiren sie frei in der Leibeshöhle. 
Der eigentliche Fettkörper findet sich nur im hintersten Theile des Ab- 
domens. Hier umgiebt er die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen 
und bildet um die Hoden eine förmliche Kapsel. Es ist wohl denkbar, 
dass er auch nach dem Auskriechen der Fliege noch als Material zum 
Wachsthum der Organe verbraucht wird, zumal beim Weihchen, dessen 
Eierstöcke erst während des freien Lebens sich vollständig entwickeln. 
Ausserdem aber wirkt er wie ein Polster auf die von ihm eingeschlosse- 
nen Organe. 


Rückengefäss. 


Die Untersuchungen über das Verhalten des Rückengefässes während 
der Puppenperiode mussten vor Allem darauf gerichtet sein, festzustel- 
len, ob dasselbe in Thätigkeit bleibe oder ob es gleich allen übrigen Or- 
gansystemen aufhöre zu functioniren. Für die Puppen der Schmetter- 
linge giebt Herold an, dass er das Pulsiren des Rückengelässes unmittel- 
bar nach dem Ahstreifen der Raupenhaut gesehen habe. Wenn er darauf 
hin eine ununterbrochene Thätigkeit des Rückengefässes während der 
ganzen Puppenperiode annimmt, so ist dagegen zu bemerken, dass der 
Zerfall vieler Larvenorgane nicht gleich in den ersten Tagen eintritt, also 
auch hier noch später nachfolgen könnte. Eutschieden scheint mir des- 
halb diese Frage durch die Herold’sche Beobachtung nicht zu sein, ob- 


222 


gleich es sehr wohl möglich ist, dass Herold für die Schmetterlinge im 
Recht ist mit seiner Behauptung. Bei den Museiden verhält es sich nicht 
so, hier degenerirt das Rückengefäss und wird von neuem in andrer 
Weise wieder aufgebaut. Directe Beobachtungen über das Aufhören der 
Pulsation lassen sich nicht anstellen, aber es kann mit Bestimmtheit aus 
den Veränderungen der histologischen Structur entnommen werden, dass 
von einer bestimmten Zeit an keine CGontractionen mehr stattfinden 
können. 

In den ersten Tagen der Verpuppung erhält sich das Rückengefäss 
ganz unverändert. Der Zerfall der Larventracheenstämme, an denen es 
mit seinen Flügelmuskeln befestigt war, nimmt ihm seine Stützpunkte, 
allein es scheint sich doch noch in der Mittellinie des Rückens zu erhal- 
ten, wenn es auch wegen der bedeutenden Verkürzung des Thieres stark 
gekrümmt veriaufen muss. Der vordere Anheftungspunkt in dem eigent- 
lichen Ringe fällt auch weg, da am vierten oder fünften Tage derselbe 
durch fettige Degeneration zerstört wird. An eine Functionirung des Or- 
gans kann jetzt schon nicht mehr gedacht werden. Wenn auch die Struc- 
tur des Rückengefässes selbst noch keine wesentliche Veränderung er- 
kennen lässt, so zerfallen doch seine Flügelmuskeln, eine Erweiterung 
nach geschehener Contraction ist also nicht mehr möglich. Dement- 
sprechend findet sich denn auch sehr bald das Lumen mit feinkörniger 
Masse locker angefüllt, derselben Masse, welche die ganze Leibeshöhle 
ausfüllt, welche aber doch zu grobe Bestandtheile mit sich führt, um 
das Rückengelfäss als fliessende Masse zu passiren. Die Isolirung des Ge- 
fässes wird um diese Zeit ungemein schwierig, weil es sehr weich und 
zerreisslich wird und sich offenbar im Beginn des histologischen Zerfalls 
befindet. Als Organ zerfällt es nicht, es unterliegt einem ähnlichen Pro- 
cesse, wie wir ihn am Darme kennen gelernt haben und an den Malpighr'- 
schen Gefässen. Die Zellen der begleitenden Zellenstränge füllen sich 
mit Fett, die Wand des Gefässes selbst verliert ihre Querstreifung, wird 
feinkörnig, die Flügelmuskeln sind schon vorher vollends verschwunden. 
Das Auffischen einzelner Stücke des Rückengelässes in der flüssigen Fett- 
masse der Leibeshöhle gelingt auch jetzt noch zuweilen, in Zusammenhang 
lässt es sich aber erst dann wieder zur Anschauung bringen, wenn die 
Neubildung begonnen hat. 

Am dreizehnten oder vierzehnten Tage (bei Sarcophaga) besitzt das 
Gefäss bereits die Gestalt, welche es in der Fliege beibehält. Es lassen 
sich zwei Abschnitte unterscheiden, der vordere ist nackt und reicht bis 
an den Rand des Abdomens, der hintere läuft bis in das hinterste Seg- 
ment des Abdomens, ist von complicirterem Bau und von allen Seiten 
mit Umhüllungsgebilden umgeben. Der vordere Abschnitt besitzt (bei 
Musca) eine Breite von 0,07 Mm. und einen Bau, der dem des vordersten 
Abschnittes des Rückengefässes in der Larve sehr nahe kommt. Dieser 
Theil besitzt keine Oeffnungen, noch ist er in Kammern abgetheilt, son- 


223 


dern er besteht aus einem cylindrischen' Schlauche, dessen äusserste 
Hülle eine structurlose Haut ist, unter der die Muskelschicht liegt. Von 
Querstreifung ist an letzterer noch keine Spur zu bemerken, sie erscheint 
als eine helle homogene Schicht, in welcher kleine, leuchtende Fetttröpf- 
chen eingebettet sind und welche ausserdem in bedeutenden Abständen 
grosse, klare, stark ins Lumen des Gefässes vorspringende Kerne enthält 
(Taf. XII. Fig. 49). In der Fliege zeigt dann diese Haut eine starke und 
grobe Querstreifung, die sich aber selbst am fünfzehnten und sechzehn- 
ten Tage des Puppenschlafes noch nicht vorfindet. Die einzelnen Quer- 
streifen laufen ringartig um das Gefäss, also wie bei der Larve, stehen 
aber 0,0034—0,004 Mm. voneinander ab, so dass man geneigt sein könnte, 
sie selbst für feine Muskelfasern zu halten und von einer »Ringfaser- 
schicht« zu reden (Taf. XII. Fig. 50). Der hintere Abschnitt des Rücken- 
gefässes beginnt mit einer kolbigen Anschwellung der Wandungen, die 
zugleich ihre Structur verändern. Letzteres spricht sich vorläufig nur 
in der bedeutenderen Dicke aus; die Wandungen besitzen eine Dicke von 
0,028—0,035 Mm. und zeigen in regelmässigen Abständen vier Paar 
grosse, kuglig ins Lumen vorspringende Kerne, die sich gegenüber 
stehen. An dieser Stelle ist das Lumen kammerartig erweitert, so dass 
die Breite des Gefässes bis zu 0,28 Mm. anwächst, während dasselbe 
unmittelbar davor bedeutend verengt ist und hier, als an der Uebergangs- 
stelle, vom hintern in den vordern Theil vollständig geschlossen werden 
kann. Hinter der mit Klappen versehenen kammerartigen Erweiterung 
folgt dann ein langer, einfach schlauchförmiger Theil, der vor seinem 
Ende nochmals sich zu einer kürzeren und weniger geräumigen Kammer 
ausweitet, um sodann quer abgestutzt zu enden. 

An diesem ganzen hintern Abschnitte des Rückengefässes lässt sich 
jetzt noch keine Spur von Muskeln nachweisen, aber auch in der Fliege 
gelingt es nicht in der Wandung selbst Muskelfasern zu erkennen, wenn 
auch die Veränderung und Ausbildung des Gewebes gegenüber der Struc- 
tur der Puppenperiode sehr in die Augen fällt. Statt einer klaren, durch- 
sichtigen, wenn auch dicken Schicht homogener Masse, welche aussen 
von einer feinen, innen von einer derberen Cuticula begrenzt wird, findet 
sich jetzt eine vollkommen undurchsichtige Wand, deren Structur schwer 
zu verstehen ist. Alles, was bis dahin eine homogene, klare Substanz- 
lage war, hat ein faseriges Gefüge angenommen und besteht aus einem 
sehr dichten Filze feiner, sich mannichfach durchkreuzender Fasern. So- 
wohl Ring- als Längsfasern lassen sich unterscheiden und dazwischen 
finden sich noch schräge Faserzüge, alle diese Fasern besitzen aber kaum 
eine Aehnlichkeit mit Muskelfasern. Dennoch müssen sie wohl contractiler 
Natur sein und sie müssten dann mit den feinen Muskelreisern zusam- 
mengestellt werden, welche an manchen Stellen des Darmtractus der 
Larve zu beobachten sind, so z. B. am Oesophagus. Es kommt indessen 
zu dieser Musculatur der Wandung selbst noch eine sehr starke accesso- 


22% 


rische Muskellage in der Umgebung des Gefässes. Auch diese ist in der 
Zeit, von welcher hier ausgegangen wird, .noch nicht gebildet. Der ab- 
dominale Theil des Rückengefässes wird allerdings auch jetzt schon von 
einer grossen Menge blasser, runder, lose verbundener Zellen umgeben, 
zwischen welchen helle Bänder verlaufen mit klarem, von Fettkörnchen 
durchsetzten Inhalt und spärlichen Kernen. Querstreifung ist aber an 
diesen Bändern noch nicht zu erkennen und die ganze Anordnung dieser 
accessorischen Apparate wird erst nach völliger Ausbildung der Theile klar. 

In der Fliege ist der abdominale Theil des Rückengefässes von einer 
locker anliegenden Scheide umgeben, welche aus einem Netz von Mus- 
kelbändern besteht. Diese sind sehr ähnlich den Muskelbändern des 
Darmes, zeigen dieselbe grobe Querstreifung und liegen dicht aneinander, 
so dass nur dünne Spalten zwischen ihnen bleiben. So wenigstens die 
Längsbänder; die Querbänder, welche jene unter rechtem Winkel kreu- 
zen, folgen sich weniger dicht aufeinander. In diese musculöse Scheide, 
die wohl als Pericardialsinus angesprochen werden muss, strahlen von 
den Seiten her die Flügelmuskeln ein, von ganz gleichem Bau wie die 
Muskelbänder des Sinus. Dieser selbst aber wird in dem grössten Theile 
seiner Länge von der oben erwähnten Zellenmasse eingehüllt, die viele 
Aehnlichkeit besitzt mit den begleitenden Zellensträngen des mittleren 
Theiles des Larvengefässes, die höchst wahrscheinlich auch von jenen 
ibren Ursprung herleiten. - Die kreisrunden oder ovalen Zellen messen 
bis 0,04 Mm. im Durchmesser und enthalten einen Kern von 0,022 Mm., 
sie sind blass, ihr Inhalt gelblich, grobkörnig; feine, blasse Fäserchen, 
welche mit den Muskelbändern in Zusammenhang stehen, heften sie lose 
aneinander. Die einzelnen colossalen Zellen, welche in der Larve den 
hintersten Abschnitt des Rückengelässes begleiteten und den Flügel- 
muskeln als Befestigungspunkte dienten, sind bis auf zwei Paar ver- 
schwunden. 

Seitliche Spaltöffnungen lassen sich an dem abdominalen Theile des 

ausgebildeten Organes unschwer erkennen und zeigen den bekannten 
Bau: sie sind ee Einstülpungen der Wandung, in deren 
Tiefe der Schlitz liegt. Ihre Anzahl ist nur klein, konnte aber nicht mit 
Sicherheit festgestellt werden. 

Zu den Unihullunesgebilden des Rückengefässes gehören ausser der 
Muskelscheide und den Zellenmassen noch Tracheen, die in reichlicher 
Menge vorhanden sind und sich an allen Theilen, den umhüllenden so- 
wohl, als auch in der Wand des Rückengefässes selbst verästeln. Sie 
entstehen gleichzeitig mit den übrigen Tracheen der Fliege. Auch Ner- 
venstämmchen treten zu dem Rückengefäss, und zwar scheinen sie zum 
Theil wenigstens Seitenzweige des medianen Abdominalnerven zu sein. 

Das Rückengefäss der Fliege liegt dicht unter der Haut, seine Flü- 
gselmuskeln werden sich also ohne Zweiiel an die Hypodermis befestigen. 
Es macht die Wölbung des Rückens im Abdomen mit und heftet sich 


Z——— 


225 


dann mittelst seitlicher Muskeln an den hintern Rand des letzten Thora- 
calsegmentes. Im Thorax ist es frei ausgespannt und besitzt keine Flü- 
gelmuskeln, über sein vorderes Ende aber, sowie über die Art seiner Be- 
festigung im Kopf ist es nicht gelungen etwas festzustellen. 


C. Die letzten Veränderungen und das Ausschlüpfen der Fliege. 


Obgleich schon sehr früh die äussere Form des Insectes sich ausbil- 
det und schon am achten Tage bei Sarcophaga auf dem ganzen Körper 
Borsten, Haare und Schuppen hervorwachsen, unterscheidet sich das 
Thier in seinem Aeussern doch noch sehr auffallend von der ausgebilde- 
ten Fliege durch den gänzlichen Mangel der Pigmentirung. Erst am sech- 
zehnten Tage zeigen sich die ersten Spuren einer schwärzlichen Färbung 
auf dem Rücken des Thorax und an den Flügelwurzeln. 

Die Färbung ist nicht an bestimmte Formelemente gebunden, son- 
dern ist eine diffuse, die in der chitinösen Cuticula selbst ihren Sitz hat, 
sie ist also von ganz andrer Natur als die Färbung der Augen, wo ein 
körniges in Zellen eingeschlossenes Pigment unter der Cuticula liegt, diese 
selbst aber vollkommen farblos bleibt; diese Färbung beginnt auch unab- 
hängig von der des übrigen Körpers, bei Sarcophaga SEIRaH am zwölften 
oder dreizehnten Tage. 

Es scheint Regel zu sein, dass zuerst immer die Hautanhänge — 


' Borsten ete. — sich schwärzen und dann erst der Boden, auf welchem 


sie stehen, auch färbt sich die Oberseite des Körpers früher dunkel als 
die Unterseite. Am siebzehnten Tage ist bei Sarcophaga in der Rege] 
der ganze Körper pigmentirt, trotzdem aber scheint das Thier noch leb- 
los; wird die Puppenschale geöffnet, so liegt es völlig bewegungslos da. 


' Es ist das um so auffallender, als schon am fünfzehnten Tage die neuen 
, Muskelanlagen die Höhle des Thorax vollkommen ausfüllen. Allein erst am 


achtzehnten Tage ist das Tracheensystem der Fliege ausgebildet und nun 
beginnt die Bewegungsfähigkeit, deren erste sichtbare Wirkung mit dem 
Reissen der PiinnenschetdE und Sprengen der Schale sich kund giebt. 
Der Mechanismus, durch welchen letzteres ermöglicht wird, ist ein über- 


‘aus merkwürdiger. Die Fliege verwandelt einen Theil ihres Kopfes in 


eine hydraulische Presse, durch deren Druck die Schale gesprengt wird. 


Die Beobachtung dieses wunderbaren Vorganges ist alt, gerieth aber in 


neuerer Zeit gänzlich in Vergessenheit, bis sie von Reissig') selbstständig 
von neuem gemacht wurde. Reaumur gerieth schon in Erstaunen über die 
jungen Fliegen, »qui gonflaient et qui contractaient leur t£te alternati- 
vement«?), und etwas später beschrieb der anonyme Autor der »Geschichte 


4) Ueber das Herauskomınen der Tachinen aus ihren Tönnchen und aus dicht 
verschlossenen Orten, an welchen diese oft sich befinden. Arch. f. Naturg. 2. Jahrg. 
41856. I. Bd. S. 4189 —496. 


3) Mem. p. serv. a l’hist. des Insectes. Amsterdam, 4740. T. IV, 2 &me partie, 


| p. 65 u. Pl. 24, Fig. 6—A0. 


226 


der gemeinen Stubenfliege«') ausführlich den ganzen Vorgang. »Sobald 
man einer zwölf- bis dreizehntägigen Puppe mit einer Nadel die Kappe 
— den vordern Theil der Schale — wegnimmt und die Fliege sich von 
der äussern Luft berührt fühlt, sobald treibt sie auch den vorher noch 
etwas spitz zulaufenden Kopf als eine dünne Rlase in die Höhe und ver- 
räth damit ihr geheimes Kunststück, womit sie ein Paar Tage später die 
Thore ihres bisherigen Gefängnisses eröffnet haben würde.« Es ist der 
zwischen den Augen gelegene Theil des Kopfes, welcher die schwellbare 
Blase bildet, also Stirn und Scheitel und diese Theile, die wie das ganze 
Thier noch ganz weich sind, besitzen eine solche Dehnbarkeit, dass eine 
kuglige Blase von nahezu dem Durchmesser des Körpers gebildet wird. 
Reissig vergleicht die Entstehung der Kugel mit der Bildung einer Seifen- 
blase, welche mittelst eines Strohhalmes aufgeblasen wird und glaubte aus 
den (bei kleineren Musciden, Tachina etc.) erkennbaren Strömungen der 
Flüssigkeit in der Kugel bestimmt entnehmen zu können, »dass diese 
Flüssigkeit durch einen oder vielleicht auch mehrere, jedenfalls sehr enge 
und ventilirte Ganäle, förmlich hinein gepumpt wird«. Dafür spricht 
auch der Umstand, dass der ganze Vorgang im Willen des Thieres gelegen 
ist. Die Kopfblase kommt erst dann zu Stande, wenn die Puppe bewe- 
gungslähig geworden ist und entsteht dann in verhältnissmässig sehr 
kurzer Zeit. An eine passive Blutansammlung im Kopf, etwa durch Be- 
hinderung des Rückflusses in Folge der stärkeren Ausbildung der Beine, 
kann deshalb nicht gedacht werden. Die Blase wird vorgestülpt und 
wieder eingezogen und Reissig hat an Tachinen beobachtet, dass diess 
ganz nach dem Willen des Thieres auch noch nach dem Ausschlüpfen 
geschah, wenn es galt Hindernisse zu beseitigen, enge Spalten zu er- 
weitern etc. 

Eine junge Tachine, welche er in eine enge, verstopfte Glasröhre ge- 
sperrt hatte, versuchte mittelst fortwährenden Auftreibens und Wieder- 
einziehens der Kopfblase den Stopfen bei Seite zu drücken, sie bediente 
sich derselben als eines Keils. Bei Musca vomitoria und Sarcophaga car- 
naria, welche nach dem Durchbrechen der Puppenschale nicht noch enge ; 
Gänge zu durchwandern oder sonstige Hindernisse wegzuschaffen haben, - 
um ins Freie zu gelangen, kommt die Thätigkeit der Kopfblase hauptsäch- | 
lich nur zum Sprengen der Schale in Anwendung. Indessen sieht man 
nicht selten Fliegen, an welchen auch nach dem Ausschlüpfen das Spiel 
der Kopfblase noch andauert”). Gegen das Ende des Puppenlebens wird 
die Schale sehr spröde und springt auch auf geringeren Druck schon 
leicht entzwei. Wenn die Fliege nun die Kopfblase wirken lässt, so 
sprengt sie — wahrscheinlich nach vielen vorausgegangenen vergeblichen 
Versuchen — den vordern Theil der Schale wie einen Deckel ab. Das 

4) Geschichte der gemeinen Stubenfliege, vom Verf. des Neuesten aus dem Reich 


der Pflanzen etc. herausgegeb. v. Keller, Maler in Nürnberg, 4764. : 
2) Auch von Reaumur beobachtet. A. a. 0. S. 69. 


227 


zweite bis vierte Segment der Larve bilden diesen Deckel, der durch 
einen queren Sprung sich abtrennt, meist aber zugleich der Länge nach 
in zwei Theile auseinander bricht. Wenn es auch klar ist, dass durch 
Einpumpen von Blut die Kopfblase entsteht, so ist der Mechanismus im 
einzelnen doch schwer zu errathen. Ich vermuthe, dass das Rückenge- 
fäss dabei die Hauptrolle spielt, da es keinen andern Weg giebt, aus dem 
das Blut aus seinem Hauptreservoir, dem Hinterleibe, in den Kopf gelan- 
gen kann. Der Thorax ist durch die Muskeln, den Chylusmagen, die Ner- 
ven und Tracheen vollständig ausgefüllt, so dass ein rasches Einströmen 
durch feinste Spalten zwischen den Geweben wohl nicht stattfinden 
kann. Wahrscheinlich hängt die schwellbare Scheitelblase mit der un- 
bekannten vordern Endigung des Rückengefässes zusammen und-auf die- 
sen Punkt werden sich anatomische Beobachtungen hauptsächlish zu rich- 
ten haben. Die Hemmung des Rückflusses kann in dem dünnen Halse 


ı jedenfalls durch sehr geringe Muskelwirkungen erzielt werden. 


Die: Vorgänge unmittelbar nach dem Ausschlüpfen sind so bekannt 
und so vielfach beschrieben, dass ich sie nur erwähne, soweit sich Unter- 
schiede von den übrigen Insectenordnungen vorfinden. Die Ausdehnung 
der faltig zusammengelegten Flügel geschieht hier lediglich durch Ein- 
pressen von Blut in die Adern, in die Räume zwischen den Adern kann 
schon deshalb kein Blut treten, weil sie durch die Adern voneinander 
abgesperrt sind und da der Flügel keine Tracheen enthält, so wirkt also 
auch kein Lufteintritt beim Ausspannen derselben mit. Es geht aber 
offenbar auch eine chemische Umwandlung mit den Chitinlamellen des 
Flügels vor sich ; sobald sie mit der Luft in Berührung kommen, werden 
sie hart und spröde, ihre physikalischen Eigenschaften ändern sich, wie 
schon einfach der Umstand beweist, dass sie später keine Adhäsion mehr 


'. zum Wasser besitzen. 


Das Ausschlüpfen erfolgt bei Musca vomitoria im Sommer am zwölf- 
ten bis vierzehnten Tage, bei Musca Caesar, die ebenfalls öfter zur Unter- 
suchung kam, am zehnten Tage, bei Sarcophaga carnaria aber erst am 
siebzehnten bis zwanzigsten Tage nach der Verpuppung. 


228 


"II. Uebersicht der Entwicklungserscheinungen. 


Ehe ich zur Besprechung der in vorstehenden Beobachtungen enthal- 
tenen allgemeineren Resultate übergehe, wird eine kurze chronologische 
Darstellung des ganzen Entwicklungsganges nicht ohne Nutzen sein. 

In Uebereinstimmung mit allen früheren Beobachtungen an andern 
Insectenordnungen hat sich herausgestellt, dass auch bei den Di- 
pteren während des Larvenlebens an der äussern Gestalt wie an 
den innern Organen nur Erscheinungen des Wachsthums ihren Ablauf 
nehmen, nicht aber tiefer greifende Umwandlungen. Wie mit der Ver- 
grösserung eines Organes durch Wachsen bei den Wirbelthieren eine 
Neubildung von Blutgefässen verbunden ist, so begleitet hier die Ent- 
stehung neuer Luftgefässe das rasche Anschwellen der Muskeln und Ein- 
geweide, und mit dieser sehr erheblichen, steten Zunahme des Tracheen-- 
netzes an Ausdehnung und also auch an Volum hängt es zusammen, dass 
nach der ersten Häutung am vordern Ende des Körpers ein neues Stig- 
menpaar sich bildet, das hintere aber doppelte und nach der zweiten 
Häutung sogar dreifache Oeffnungen erhält. Zugleich gehen gewisse Ver- 
änderungen mit dem. Hakenapparat vor, welcher den Mund der i arve 
bewaffnet. Alle diese Veränderungen sind aber nur unwesentlich, sie 
führen keinen neuen Zug in die Organisation des Thieres ein, noch sind 
sie Entwicklungsreihen, die zur Bildung ganz neuer Organe oder Theile 
führten. 

Umwandlungen im letzteren Sinne finden sich nur an denjenigen 
Theilen der Larve, aus welchen sich Theile des vollendeten Insectes ent- 
wickeln. Die Geschlechtsdrüsen, sowie die äussere Haut 
der anhängetragenden Segmente des Fliegenkörperssind 
bereits in der Larve vorhanden, ja sie bilden sich sogar 
schon während der embryonalen Entwicklung. Wir finden 
uns also fast wieder auf die Einschachtelungstheorie Suvammerdam’s zu- 
rückgeführt, der glaubte, Raupe, Puppe und Schmetterling steckten von 
Anfang an ineinander und kämen durch Abwerfen je einer Haut nach- 
einander zum Vorschein. Es ist in der That so, nur dass die Theile der 
Fliege nicht fertig im Innern der Larve liegen, sondern als Rudimente, 
und dass nur ein Theil des Fliegenkörpers vollkommen neu gebildet, ein 
andrer Theil aber aus der Larve mit herüber genommen wird. Kopf und 
Thorax mit ihren Anhängen bilden sich im Innern der Larve durch all- 
mähliche Entwicklung besonderer Zellenmassen, das Abdomen dagegen 
entsteht durch einfache Umwandlung einer Anzahl von Larvensegmenten. 
Kopf und Thorax bilden sich nicht als ein Ganzes aus je einer Zellen- 
masse, sondern sie entstehen in einzelnen Stücken, aus denen sich erst 


229 


nach der Verpuppung das Ganze zusammensetzt. Der Kopf entsteht aus 
zwei Zellenhaufen,, welche mittels eines nervösen Stieles aus dem obern 
Schlundganglion entspringen, ein jedes Segment des Thorax aber aus 
vier getrennten Zellenhaufen, welchetheils in den Verlauf von Nervenstäm- 
men eingeschaltet, theils mit der Peritonealhaut einer Trachee verwach- 
sen sind. Diese Zellenhaufen stellen flache, scheibenartige Körper dar, 
sind von einer structurlosen Membran umschlossen und wurden als Ima- 
sinalscheiben bezeichnet. In einer jeden der Imaginalscheiben des 
Thorax entsteht ein Viertel eines Segmentes nebst dem betreffenden An- 
hange; die beiden Imaginalscheiben des Kopfes — die Hirnanhänge 
— gliedern sich in einen hintern Abschnitt: die Augenscheibe, und 
einen vordern, der die Anlage für die Antennen und die übrigen Theile 
des Kopfes in sich einschliesst. 

Die Verpuppung erfolgt hei Sarcophaga schon am achten bis 
zehnten Tage nach dem Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei; sie wird 
eingeleitet durch eine starke Zusammenziehung des ganzen Körpers, be- 
gleitet von einem Umstülpen des ersten Segmentes nach innen. Unter 
der verhärtenden, tonnenförmigen Larvenhaut wird sodann erst die 
eigentliche Puppe gebildet, d. h. der von einer besondern Membran, der 
Puppenscheide, eingeschlossene Fliegenkörper. Die Bildung des Fliegen- 
körpers als eines geschlossenen Ganzen dauert bis zum vierten Tage nach 
der Verpuppung. Dann erst ist jenes Stadium erreicht, welches bei der 
Entwicklung der Schmetterlinge durch das Abstreifen der Raupenhaut 
bezeichnet wird, die Bildung der Puppe ist beendet, es beginnt die 
Entwicklung derselben. Diese zerfällt wieder in die Ausbildung der 
äussern Körperform und in die Anlage und Entwicklung der innern Or- 
gansysteme, und lässt sich auch der Zeit nach sehr wohl in zwei Ab- 
schnitte trennen, die oben bei der ausführlichen Darstellung nicht aufge- 
stellt wurden, um eine grössere Freiheit in der continuirlichen Schilderung 
der Entwicklungsvorgänge zu behaupten, die aber hier, wo es sich um 
eine chronologische Uebersicht handelt, wohl angedeutet werden müssen. 
Der erste Abschnitt ist hauptsächlich der feineren Modellirung der 
äussern Form gewidmet. Bisher waren nur die rohesten Formen ange- 
legt, die Anhänge des Thorax und des Kopfes nur als Rudimente vorhan- 
den, die‘ weder ihre volle Grösse besassen, noch ihre definitive Gestalt. 
Alle diese Theile bilden sich jetzt vollends aus und sind bis zum siebenten 
Tage in ihrer äussern Form fertig, auf ihrer Oberfläche bereits mit farb- 
losen Haaren und Borsten bedeckt. Alszweiter Abschnittlässtsich die 
Zeit vom achten bis zwanzigsten Tage bezeichnen, innerhalb welcher die 
innern Organe angelegt und ausgebildet werden und zugleich die Körper- 
oberfläche die ihr eigenthümliche Färbung erhält. 

Die erste Periode, dieder Bildung der Puppe, vom ersten 
bis vierten Tag dauernd, beginnt mit dem Zerfall der vier vordersten 
Larvensegmente. Die gestaligebende Hypodermis löst sich auf, die Mus- 


Weismann, Beiträge. 16 


2530 


keln der Körperwand wie des Schlundkopfes, die zelligen Wände des 
Schlundkopfes selbst, der vordere Theil des Oesophagus mit dem Saug- 
magen folgen nach. Unterdessen entwickeln sich die Thoracalstücke in 
den Imaginalscheiben, sie treiben Anhänge hervor, die allerdings noch sehr 
kurz sind, die aber doch schon alle einzelnen Glieder derselben enthalten 
und erkennen lassen, und die nichts anderes sind als Ausstülpungen die- 
ser Thoracalstücke. Obgleich also hier nicht — wie man bisher geglaubt 
hat — die Anhänge der Imago als einfache Ausstülpungen der Larvenhy- 
podermis gebildet werden, so wird doch die bisher gültige Ansicht der 
Morphologie, welche die Anhänge des Insectenkörpers als Hautausstül - 
pungen betrachtete, durch ihre Entstehungsgeschichte nicht umgestossen, 
sondern bestätigt. Sie sind in der That auch bier Ausstülpungen der 
Haut, wenn sie auch zu einer Zeit sich bilden, wo diese Haut noch nicht 
zu geschlossenen Segmenten zusammengewachsen ist. Man findet noch 
am Ende des zweiten Tages die Bildungsscheiben des Thorax an ihren 
Stielen (Nerven, Tracheen) hängen als stark geschwellte, durchsichtige 
Blasen, in deren Innerem das betreffende Thoracalstück mit seinem An- 
hange leicht zu erkennen ist. Am dritten Tage haben sie ihre vollstän- 
dige Ausbildung erreicht, ihre Hüllen zerreissen oder zerfallen, und sie 
treten nun zu drei geschlossenen Ringen zusammen, den Thoracalseg- 


menten. Gleichzeitig zerfallen die Tracheen der Larve und es beginnt 


die Bildung eines eigenthümlichen Tracheensystems, welches nur wäh- 
rend der Puppenzeit functionirt. In seinen Stämmen und grösseren 
Aesten bildet sich dasselbe um die Larventracheen, in seinen Endigun- 
gen aber selbstständig. Letztere besitzen einen sehr eigenthümlichen 
Bau, indem alle Enden frei in die Leibesflüssigkeit hineinhäpgen und 
niemals — wie diess sonst die Regel ist — sich an Organe verästeln. 
Die Füllung des neuen Luftröhrensystems mit Luft geschieht nicht wie 
bei den übrigen Häutungen durch Entfernung der alten Intimaröhren — 
diess kann während des Puppenlebens nicht vollständig geschehen — 
sondern durch quere Trennung des Intimarohres an einer bestimmten 
Stelle des Stammes in der Nähe der vordern Stigmen. 

Am dritten Tage bilden die drei Segmente des Thorax zusammen 
einen schmalen Ring, der nach rückwärts mit dem Rande des fünften 
Larvensegmentes verwachsen ist, nach vorn aber gewulstete Ränder hat 
und oflen ist. In der Oefinung liegen lose die chitinösen Theile des 
Schlundkopfes: der Hakenapparat. Vom Kopf der Fliege ist noch nichts 
zu sehen, das Rudiment desselben verbirgt sich noch im Innern des Tho- 
rax; im Laufe des dritten Tages verwachsen die beiden Bildungsschei- 
ben des Kopfes, welche als Hirnanhänge bezeichnet wurden, zu einer 
die Schlundganglien einschliessenden Blase, der Kopfblase, an welcher 
die Augen und Antennen bereits deutlich abgegrenzt sind, an deren hin- 
terem Rand unten der Rüsselfortsatz hervorwächst. Erst am vierten 
Tage tritt dieser neugebildete Kopf zu Tage, indem er aus dem Innern 


231 


des Thorax nach vorn geschoben wird und zwar geschieht diess durch 
eine anhaltende und starke Contraction der noch erhaltenen acht hintern 
Larvensegmente. Dieselben verkürzen sich zum Volum und ungefähr 
auch der Gestalt des Fliegenabdomen. 

Der aus dem Thorax vorgedrängte Kopf verwächst sofort mit dem 
Thorax, der Puppenleib ist als ein geschlossenes Ganzes angelegt und 
damit das Ende der ersten Periode bezeichnet. 

Die Bildungsthätigkeit der ersten vier Tage beschränkt sich übrigens 
nicht allein auf den Aufbau der Körperwände, es beginnt. auch bereits 
die Neubildung oder Umgestaltung einiger innerer Organe. Die in der 
Larve fast ganz ungegliederten Nervencentren gliedern sich ; es schnürt 
sich ein unteres Schlundganglion vom Bauchstrang ab und das obere 
theilt sich in zwei Abschnitte, deren äusserer als Gentralorgan des Ge- 
sichtssinnes (Ganglion opticum) zu betrachten ist und als Bulbus der 
zusammengesetzten Augen bezeichnet wurde. 

Der ganze Vorder- und Mitteldarm zerfällt und wird bis zum Ende 
des vierten Tages neu wieder aufgebaut. Zuerst indessen nur der Oeso- 
phagus und Chylusmagen,, während Proventriculus und Blindschläuche 
des Magens vorläufig nicht wiederhergestellt werden. Sie fallen in ihre 
Zellen auseinander; diese gelangen ins Innere des Chylusmagens, ballen 
sich dort zu einer compacten, wurstförmigen Masse zusammen, die sich 
mit einer eigenthümlichen Hülle umgiebt, also gewissermaassen eneystirt. 
Sie füllt das Lumen nicht aus, sondern schwimmt in einer honigähnlichen 
Flüssigkeit, die um diese Zeit von den Zellen der Wandung secernirt 
wird. Werden hier die Zellen erhalten, während das Organ zerstört wird, 
so findet bei der Wandung des CGhylusmagens selbst der umgekehrte Fall 
statt: die einzelnen Zellen zerfallen durch fettige Degeneration und au 
ihrer Stelle entstehen neue Zellen, welche das Organ von neuem consti- 
tuiren. Der Zerfall der Zellen wird von einer Contraction der Muskelhaut 
begleitet und dadurch eine bedeutende Verkürzung des Organs herbeige- 
führt. Nachher zerfallen diese Muskeln wie auch die Tracheen, die in 
reicher Verästlung den Magen der Larve umstrickten; der Darmtractus 
bleibt ohne Luftgefässe bis in die leizien Tage der Puppenperiode. 

Sobald der Hinterleib durch die Contraction der Hautmuskeln der 
acht letzten Larvensegmente gebildet ist, zerfallen auch hier die Muskeln 
und zu derselben Zeit, nämlich während des Vorschiebens des Kopfes, 
mit welchem auch die Nervencentren vorgeschoben werden, zerreissen 
die ebenfalls entarteten Nervenstämme, deren Endausbreitungen gleich- 
zeitig mit den Organen zu Grunde gingen, in welchen sie sich verzweig- 
ten. Von einer Einwirkung des Nervensystems auf den Gesammitorganis- 
mus kann von jetzt an um so weniger die Rede sein, als die Gestaltver- 
änderungen der Centraltheile desselben ebenfalls von durchgreifenden 
histologischen Veränderungen begleitet werden, wie die Durchsetzung 
ihrer Zellenmassen mit Fett beweist. 


16 


I) 


32 


Auch das Rückengefäss funetionirt nicht mehr. Das Thier besteht 
jetzt aus einer dünnen, zelligen Rinde und einem Inhalt von theils zer- 
fallenden, theils bereits völlig aufgelösten, theils aber auch schon in der 
Neubildung begriffenen Organen. Der gesammte Fettkörper der Larve 
löst sich auf zu einer flüssigen Masse von Fettkugeln und Fettkörnchen 
und ihm mischen sich die Zerfallproduete der Muskeln, der Tracheen ete. 
bei. Am Ende der ersten Periode lässt sich der Inhalt des Puppenkör- 
pers sehr wohl vergleichen mit dem Inhalte des befruchteten Eies. Das 
sichtbare thierische Leben hat aufgehört, die Thätigkeit des Gentrums der 
animalen Lebensäusserungen ist suspendirt, aus dem Chaos der Elemen- 
tartheiichen bauen: sich von neuem die Organe auf. Ein wesentlicher 
Unterschied der Eientwicklung bleibt nur immer der, dass zu keiner Zeit 
alle innern Organe fehlen, sondern einige, wenn auch ausser Thätigkeit 
und im Zerfall begriffen zu jeder Zeit vorhanden sind. Aber jede innere 
oder äussere Bewegung lehlt, Sinnesorgane und Nerven fehlen, es können 
also auch keine äussern Eindrücke zur Wahrnehmung kommen, selbst 
wenn man den centralen Theilen des Nervensystems noch eine Thätigkeit 
zuschreiben wollte. Auch eine regelmässige Sälteströmung findet nicht 
statt, und der einzige auf das Ganze bezügliche physiologische Vorgang 
ist der der Athmung, der aber hier ebenso passiv vor sich geht 
wieim Ei; hier durch die Stigmen und Tracheen, dort durch die Poren 
der Eischale. Eine active Alhmung, wie sie bei den Insecten im ausge- 
bildeten Zustande stattfindet, fehlt ebenfalls. 

Während indessen die innern Organe in der Auflösung begriffen oder 
schon gänzlich zerfallen sind, beginnen neue. Bildungselemente sich aus 
der allgemeinen Zerfallmasse zu entwickeln: Fettkörnchen, Fetttropfen 
und Stearinschollen ballen sich zu kugligen Massen zusammen, zu den 
Körnchenkugeln, die die Fähigkeit besitzen eine Membran um sich 
zu bilden und Kerne in ihrem Innern zu erzeugen. 

Schon am dritten, noch mehr im Laufe des vierten Tages wachsen 
die Anhänge des Thorax in die Länge, alle bestehen aus einer dünnen, 
zelligen Rinde und aus einem weiten Lumen, welches sich in dem Maasse 
als der Fettkörper zerfällt mehr und mehr mit Fetttheilchen und Körn- 
chenkugeln anfüllt. 

Damit beginnt die Umwandlung der Anhänge und der ganzen äus- 
sern Körperform zu ihrer definitiven Gestalt, die Periode der Bildung des 
Puppenleibes ist beendet und es beginnt die Periode der Entwick- 
lung desselben. Sie dauert vom fünften Tage bis zum Ausschlüpfen 
der Fliege und kann, wie diess oben schon angedeutet wurde, wieder in 
zwei Unterabtheilungen geschieden werden, deren erste bis zum Ende 
des siebenten Tages reicht. 

Zuerst ist die Bildung der Puppenscheide zu erwähnen, die zwar 
auch schon am Ende der ersten Periode vorhanden war, aber als Cuti- 
cula noch dicht auf der zelligen Rinde lag, von welcher sie ausgeschieden 


239 


wurde. Sie hebt sich jetzt ab und ein mit klarer Flüssigkeit gefüllter 
Raum trennt sie von der Körperoberfläche. Die Zellenrinde der Beine 
verdickt sich, theils durch Vermehrung der vorhandenen Zellen, die 
plastisches Material auf endosmotischem Wege aufzunehmen scheinen, 
theils aber durch freie Bildung neuer Zellen unter Vermittlung der Körn- 
chenkugeln. Das ganze Lumen der Beine füllt sich dicht mit Körnchen - 
kugeln, die sich allmählich von aussen nach innen in Zellen umwandeln. 

Aın fünften Tage bereits ist das leizte Tarsalglied in zwei Lappen 
getheilt und zeigt die erste Anlage der Klauen, am sechsten markiren sich 
die Gelenkeinschnitte noch stärker, die Haftlappen bilden sich aus und 
am siebenten ist das Bein in der äussern Form vollendet. Die Hypoder- 
mis sondert sich in zwei Schichten, deren tiefere Fortsätze auf die Ober- 
fläche der Haut schickt und die Haare und Borsten bildet. Im Innern des 
Gliedes sind nur die Anlagen der Sehnen vorhanden und die Puppentra- 
cheen;; die Muskeln entstehen erst später. 

Aehnlich bilden sich die Flügel aus, ihre Adern entstehen, die Be- 
haarung tritt auf, sie erreichen ihre definitive Grösse und falten sich zu- 
sammen. Die Schwinger bilden sich aus und statt eines einfachen hohlen, 
vorn abgestutzten Rüsselfortsatzes findet sich jetzt der in allen seinen 
Theilen ausgebildete, behaarte aber noch ungefärbte Fliegenrüssel vor. 
Auch die Antennen erreichen denselben Grad der Ausbildung, und wie 
die Anhänge der Segmente so nehmen auch die Segmente selbst jetzt ihre 
definitive Form an. Aus den acht Larvensegmenten, welche ursprüng- 
lich den Hinterleib der Fliege bildeten, werden die vier Abdominalseg- 
mente gebildet. 

Während die äussere Körperform in dieser Weise rasch ihrer end- 
lichen Ausbildung entgegengeht, zeigen sich im Innern verhältnissmäs- 
sig nur langsame Veränderungen. Der Fettkörper zerfällt immer mehr, 
und immer dichter füllt sich die ganze Leibeshöhle mit Körnchenkugeln 
und moleculärem Fett. Der neugebildete dünne Oesophagus verdickt 
sich an seinen hintern Ende zum Proventriculus und wahrscheinlich fällt 
auch die erste Anlage des Saugmagens der Fliege in diese Periode. Der 
Chylusmagen wächst allmählich in die Länge, seine Wände sind hell und 
klar und stechen auffallend von den dunkeln, mit molecularem Fett 
durchsetzten Wandungen des Dünndarms ab. Bei diesem beginnt jetzt 
erst die Periode des Zerfalls und erreicht am siebenten Tage ihren Höhe- 
punkt. Auch hier wie beim Chylusmagen wird sie von einer sehr be- 
trächtlichen Verkürzung des ganzen Organes begleitet. 

Schon im Laufe des siebenten Tages beginnt in der Regel die zweite 
Unterabthbeilung der zweiten Periode, die sich durch Anlage 
und Ausbildung der allein der Imago zukommenden Organe charakteri- 
sirt. Am siebenten Tage finden sich in der Höhle des Thorax die ersten 
Spuren der Flügelmuskeln. Zellenstränge von grosser Feinheit durch- 
setzen in bestimmter Richtung die flüssige Fetimasse und nehmen bis 


234 


zum vierzehnten Tage fortwährend an Dicke zu, bis sie schliesslich dicht 
aneinanderliegend die Seitenräume des Thorax vollständig ausfüllen und 
nur in der Mittellinie einen schmalen Raum für den Durchtritt des Chy- 
lusmagens frei lassen. Ihre Structur ist dann im wesentlichen die defi- 
nitive, es sind Sarcolemmaschläuche, gefüllt mit contractilen Fibrillen, 
welche bündelweise beisammen liegen und durch Kernsäulen voneinan- 
der geschieden werden. Unterdessen bildet sich aus den Trümmern der 
alten Darmwand eine neue, die schon, kurz nachdem sie entstanden, eine 
Gliederung in Dünndarm und Rectum aufweist und bereits am zehnten 
Tage die Rectaltasche mit der Anlage der vier Rectalpapillen erkennen 
lässt. Zugleich beginnt dann auch die Entstehung eines neuen Muskel- 
netzes auf der Oberfläche des gesammten Darmtractus. 

Auch die wichtigsten Vorgänge in der Bildung der Hauptsinnesor- 
gane der Fliege, der zusammengesetzten Augen, fallen in diesen letzten 
Entwicklungsabschnitt. Die Augenscheibe, welche aus dem hintern Ab- 
schnitte des Hirnanhanges hervorgegangen war, hing im Beginn der zwei- 
ten Periode noch mittelst eines dünnen, nervösen Stieles mit dem Bulbus 
zusammen. Dieser verbreitert sich allmählich, so dass er die ganze in- 
nere Fläche der Augenscheibe bedeckt und nur durch eine dünne Fett- 
lage von ihr getrennt wird, die sich schon früh zwischen beide Theile 
eingeschoben hat. Der Bulbus zeigt eine radiäre Streifung, Ausdruck der 
ihn durchsetzenden Nervenfasern. Nur aus der Augenscheibe 
wird das eigentliche Auge gebildet: die Kammern mit dem 
dioptrischen Apparat und dem percipirenden Nervenelement. Noch am 
zwölften Tage besitzt die Scheibe, und also eine jede der aus ihr hervor- 
gehenden Augenkammern, den sehr geringen Durchmesser von 0,051 Mm., 
der sich allmählich bis zum Schluss der Puppenperiode auf das Fünffache 
vergrössert, während zugleich die hinter einer jeden Hornhautfacette ge- 
legenen zelligen Elemente sich zu je einer Augenkammer ausbilden mit 
Krystallkörper, Nervenstab und Hüllengebilden. Die Pigmentirung be- 
sinnt und vollendet sich und aus der dünnen Fettschichte zwischen Augen- 
scheibe und Bulbus entstehen die Ganglienzellen am Grunde der Augen- 
kammern. Auch die Nervencentren erhalten jetzt ihre definitive 
Form, der hintere Theil des Bauchstranges, der sich schon in der ersten 
Periode von dem untern Schlundknoten abgeschnürt hatte und in die 
Brust gerückt war, bildet sich jetzt zum Thoracalknoten um. Eine ein- 
fache Längscommissur verbindet ihn mit dem untern Schlundganglion, 
Erst ganz in der letzten Zeit senden die Centraltheile Nerven aus, nach den 
Seiten zu den Thoracalmuskeln und in die Beine, in welchen sich erst 
vom zehnten oder elften Tage an Muskeln zu bilden beginnen und nach 
hinten ins Abdomen. 

Von den Larvenorganen wird in den letzten Entwicklungsabschnitt 
nur das Rückengefäss mit herübergenommen, aber auch dieses er- 
leidet eine totale Umgestaltung. Ein ähnlicher Verfettungsprocess wie 


235 


am Darmtractus nimmt an ihm seinen Ablauf und bereits am zwölften 
Tage besitzt es eine durchaus neue Form und Gliederung, ist indessen 
noch nicht functionsfähig, wie der Mangel einer histologisch ausgebilde- 
ten Musculatur beweist. 

Von allen Organsystemen entsteht das Tracheensystem am spä- 
testen; die erste Anlage desselben zeigt sich am fünfzehnten Tage; am 
siebzehnten ist es in der Regel bereits ganz ausgebildet. Die Stämme 
entstehen zumeist unter Vermittlung der Körnchenkugeln aus anfänglich 
soliden Zellensträngen, die Endverzweigungen auf den Organen aus ein- 
zelnen Zellen, deren Hohlraum zum Lumen der Trachee wird, während 
durch Ausläuferbildung eine Verästlung zu Stande kommt. Auch diese 
Zellen sind zum grössten Theil auf die Körnchenkugeln zurückzuführen, 
zum Theil aber, so besonders im Innern der Muskelprimitivbündel des 
Thorax, entstehen sie im Anschluss an bereits vorhandene 
histologische Formelemente: die Muskelkerne. Dieser merk- 
würdige Vorgang bleibt nicht ohne Rückwirkung auf die Muskelbündel 
selbst, ihr Sarcolemma schwindet und sie zerfallen in einzelne von Tra- 
cheen umsponnene Fascikel. 

Alle Organe, die überhaupt mit Tracheen versorgt werden sollen, 
erhalten dieselben gleichzeitig in den drei letzten Tagen; in den Nerven- 
centren, im Bulbus des Auges bilden sich Luftgefässe, dergesammte Darm- 
tractus wird von ihnen umsponnen und in besonders reichem Maasse und 
eigenthümlicher Entwicklung treten sie in den Rectalpapillen auf. Auch 
das Rückengefäss und die gesammte Musculatur erhält Tracheen, und 
schliesslich die Geschlechtsdrüsen mit ihren Ausführungsgängen und Ne- 
benapparaten. 

Wie die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen schon währen! 
der Larvenzeit begönnen hat, so schreitet sie durch alle drei Puppenpe- 
rioden hindurch stetig fort, die Leitungsapparate, die accessorischen Drü- 
sen und Receptacula seminis erscheinen aber gleichzeitig mit dem neuen 
Darmrohre, also erst inmitten des letzten Entwicklungsabschnittes. Die 
Geschlechtsdrüsen selbst erreichen nur bei dem männlichen Thiere schon 
während des Puppenschlafes ihre volle Ausbildung, die Eier entwickeln 
sich erst nach dem Ausschlüpfen der Fliege. 

Die letzte äussere Vollendung erhält die in ihrer Form wie in ihren 
innern Organen ausgebildete Imago durch die Färbung der chitinösen 
Cuticula. Kurz darauf, am achtzehnten bis zwanzigsten Tage erfolgt das 
Ausschlüpfen. 


236 


IV. Schlussbemerkungen. 


Versuchen wir, die Entwicklungserscheinungen der Museiden, wie 
sie in vorstehenden Mittheilungen enthalten sind, morphologisch zu wür- 
digen, so wird vor allem ’'der oben aufgestellte Satz, dass wir es bei der 
Metamorphose der Fliegen keineswegs nur mit einem einfachen Häutungs- 
process zu thun haben, ohne Weiteres gerechtfertigt erscheinen. Aller- 
dings begleitet auch hier eine Abstossung und Neubildung des Chitinskeletes 
die weitern Veränderungen, welchen der Thierkörper unterliegt, sie er- 
scheint aber gegen diese von sehr untergeordneter Bedeutung. Sämmt- 
liche Organsysteme der Larve zerfallen, seies vollständig, sei esnurhistoly- 
tisch, und aus den Trümmern der Gewebe baut sich ein neuer Thierleib auf. 
Man könnte in der That zweifelhaft werden, ob man Larve und Imago 
als ein und dasselbe Individuum zu betrachten hat, oder ob nicht vielmehr 
hier ein Generationswechsel vorliegt. Ich glaube, dass Diejenigen, welche 
bei gewissen Echinodermen von einer Metagenese reden, auch hier eine 
solche annehmen müssten, denn wenn wir mit Y. Carus *) die Metamor- 
phose als diejenige Entwicklungsreihe bezeichnen, bei welcher ein Ent- 
wicklungszustand mit provisorischen Organen ausgerüstet ist, die Meta- 
genese aber als diejenige, bei welcher dieser ganze Entwicklungszustand 
selbst (die Amme) als ein provisorischer bezeichnet werden muss, so 
liesse sich unschwer nachweisen, dass sämmtliche Organsysteme der 
Larve provisorische sind, mit andern Worten, dass die Larve selbst als 
provisorischer Entwicklungszustand,, die Fliege aber als ein neues Indi- 
viduum betrachtet werden muss, dass folglich hier ein Generationswech- 
sel stattfindet. Jedenfalls werden von der pluteusförmigen Larve mehr 
Organe mit in den Seestern herübergenommen, als von der Larve in die 
Fliege. Dort ist es der Darm und das Wassergefässsystem, welch letzte- 
res, wenn auch in ziemlich unentwickeltem Zustand, bereits in der Larve 
vorhanden ist, hier haben wir ausser der Hypodermis der hintern Lar- 
vensegmente keinen Theil, der, ohne vorher einer totalen histologischen 
Umwälzung zu unterliegen, in die Puppe überginge. Der Darm und das 
Wassergefässsystem der Echinodermenlarve hören während der ganzen 
Metamorphose keinen Augenblick auf zu functioniren, sie bilden sich wei- 
ter aus, complieiren sich in ihrem Bau, stossen einzelne ihrer Theile ab, 
alleinsiebehaltenihrenhistologischenBaubei, wasdaraus 


4) System der thierischen Morphologie. Leipzig 1853. S. 264. 


237 


hervorgeht, dass sie physiologisch leistungsfähig bleiben. 
Bei den Musciden im Gegentheil gehen alle jene Organe der Larve, welche 
nicht vollständig in Trümmer zerfallen, die sogleich näher zu bespre- 
chende Histolyseein, d. h. sie werden functionsunfähig, ihre histolo- 
gischen Elemente lösen sich auf zu einem Blastem, in dem sodann erst 
neue histologische Bausteine entstehen. Der einzige Unterschied vom 
gänzlichen Zerfall, wie ihn die Muskeln, der Fettkörper etc. erleiden, ist 
der, dass die Gewebstrümmer hier in Continuität bleiben, und dass das 
neue Organ sich aus derselben Materie wieder aufbaut, aus welcher das 
alte bestand. So verhält es sich mit dem Darme, dem Nervensystem, 
dem Rückengefäss. Eine überraschende Aehnlichkeit aber mit dem Aul- 
bau des Echinodermenleibes tritt uns in den Imaginalscheiben entgegen. 
Wie der Körper des Echinoderm sich an mehreren Punkten im Umkreis 
des Larvendarmes in Gestalt anfänglich indifferenter Zellenhaufen anlegt, 
und dann allmählich zu einer Masse zusammenwächst, so entstehen an 
verschiedenen Stellen im Innern des Larvenkörpers der Fliege — auch 
hier in genetischer Verbindung mit Larvenorganen — indifferente Zellen- 
haufen, welche sich im Laufe der Entwicklung zu Theilen des Imagokör- 
pers differenziren und zu einem gemeinschaftlichen Ganzen zusammen- 
wachsen. Es kann nicht als wesentliche Abweichung betrachtet werden, 
dass bei der Pluteuslarve diese Zellenhaufen erst während des Larven- 
lebens, bei der Muscidenlarve vor demselben, schon im Ei angelegt wer- 
den und diess um so weniger, als wir oben gesehen haben, dass ein Paar 
der Bildungsscheiben — diejenigen, aus welchen die obere Hälfte des 
Prothorax entsteht — hiervon eine Ausnahme machen und erst kurz vor 
der Verpuppung sich bilden. Hat man die Bildungszellenhaufen der Echi- 
nodermenlarven als Knospen bezeichnet, so kann diess mit noch grösserem 
Rechte bei den Bildungsscheiben der Musciden geschehen. Sie sind Aus- 
wüchse der Hüllmembranen von Nerven und Tracheen, von Geweben, 
welche, wenn auch nicht als histologisches, so doch als physiologisches 
Aequivalent des vielgestaltigen Bindegewebes der Wirbelthiere betrachtet 
werden müssen. Beide Gewebe enthalten Kerne in amorpher Grundsub- 
stanz, welchen dieselbe Fähigkeit zuzukommen scheint, welche die neuere 
Histologie den Kernen des Wirbelthierbindegewebes zuschreibt, nämlich 
Zellen um sich zu bilden, also wieder zu dem zu werden, was sie früher 
waren. Ich fand es oben wahrscheinlich, dass die in der Näheeiner jungen 
ı Scheibe liegenden Kerne allmählich mit zur Scheibenbildung verwandt 
würden, dass sie sich mit einer Zelle umgeben und sodann gleich den 
\ übrigen Scheibenzellen vermehren — beweisen lässt sich ein solcher Vor- 
\ gang an den ausnahmsweise spät auftretenden obern Prothoracalscheiben. 
| Werden die übrigen Scheiben schon im Ei aus den Embryonalzellen ge- 

bildet, also aus demselben Material, aus welchem auch die Hüllmembran, 
‚ mit welcher sie verwachsen sind, können dieselben also nur in idealem 
‚ Sinne als Auswüchse dieser Hüllmembranen betrachtet werden, so sind 


238 


die obern Prothoracalscheiben in Wirklichkeit nichts anderes als Aus- 
wüchse. Die Kerne der Peritonealhaut bilden Zellen, vermehren sich 
und constituiren die Scheibe. Wir haben hier eine Knospe, die sich kaum 
unterscheidet von den Knospen, welche die Bildung neuer Stigmen bei 
den ersten Häutungen der Larve vermitteln und man könnte fast an dem 
morphologischen Werthe dieser Scheiben als wirklicher Imaginalschei- 
ben irre werden, stünde nicht der Vergleich mit Tipulidenlarver frei, bei 
welchen sie bei weitem complieirter gebaute Anhänge hervorzubringen 
haben, deshalb auch bedeutend grösser sind und gleichzeitig mit den 
übrigen Bildungsscheiben des Thorax angelegt werden. 

Wie ich indessen nicht mit Denjenigen übereinstimmen kann, welche 
die bekannte Entwicklung der Echinodermen als Metagenese bezeichnen, 
so bin ich auch weit entfernt eine solche der Metamorphose bei den Musei- 
den zu substituiren. Gewiss muss man mit V. Carus und J. Müller den Um- 
stand, ob die Amnie einen oder mehrere Keime (auf monogenem Wege) 
producirt, in dieser Hinsicht für irrelevant halten, maassgebend ist nur, 
ob das aus dem Ei gekommene Tbier sich selbst zur geschlechtsreifen Form 
entwickelt oder ob es, dazu unfäbig, am Ende seiner Entwicklung Keime 
produeirt, die sich zum Geschlechtsthier ausbilden, ob also die Reihe der 
Entwicklungsformen vom Embryo zum geschlechtsreifen Thier an einem 
oder an zwei Individuen ihren Ablauf nimmt. Die Antwort scheint mir 
in beiden Fällen nicht zweifelhaft sein zu können; bei Echinodermen 
wie bei Musciden haben wir es mit einer Metamorphose zu thun, nicht 
mit einem Generationswechsel, Larve und geschlechtsreifes Thier sind 
ein und dasselbe Individuum. Bei den Echinodermen scheint mir diess 
dadurch entschieden, dass innere Organsysteme (Darm und Wasserge- 
fässsystem), ohne dassihre Function unterbrochen würde von 
der Larve in den Seestern übergehen, sowie daraus, dass nicht ein von 
Anfang an einheitlicher Keim durch allmähliche Differenzirung zum aus- 
gebildeten Thier wird, sondern dass mehrere Zellenhaufen sich bilden 
und erst im Laufe der Entwicklung das neue »Individuum« zusammen- 
setzen. 

Bei den Fliegen kommt aber noch ein andres Moment hinzu, welches 
uns zwingt, Puppe und Larve als ein Individuum anzusehen, wie gering 
auch immer die Gemeinschaft in Organen und äusserer Gestalt zwischen 
beiden Entwicklungsformen sein mag. Es ist diess der Umstand, dass 
dieselbe Masse organischer Substanz den Leib der ausgewachsenen Larve, 
wie den der Fliege constituirt. Während der Umwandlungfindet 
kein Wachsthum statt. Der Larvenkörper löst sich auf, es bildet 
sich eine Schale um ihn, unter deren Schutz sich die letzte und ausge- 
bildetste Entwicklungsform des Thieres aufbaut. Es wird weder Stoff 
zu- noch weggeführt, abgesehen von den Verbrennungsproducten des 
auch jetzt nicht cessirenden Respiratioasprocesses. Wir haben gewisser- 
massen eine zweite Eientwicklung, und wie wir Ei und Larve als Ein In- 


En 


239 


dividuum betrachten, so muss auch die Puppe, enthielte sie auch nichts 
als in Dotter umgewandelte Larve, mit dieser als Ein und dasselbe Indi- 
viduum gelten. Nun verhält es sich aber nicht einmal so, sondern es 
giebt kein Stadium in der Entwicklung der Puppe, in dem nicht ent- 
weder noch Larvenorgane vorhanden, oder aber bereits Theile der Fliege 
neugebildei wären, die Auflösung des Larvenkörpers geschieht nicht 
plötzlich, sondern sehr allmählich und ihr parallel geht eine ganze Reihe 
von Neubildungsprocessen. Larve und Fliege greifen übereinander. Es 
kann kein Zweifel darüber herrschen, dass beide Ein und dasselbe Indi- 
viduum sind, dass ihre Entwicklung also als Metamorphose zu bezeich- 
nen ist. 

Es ist aber jedenfalls die denkbar vollkommenste Metamorphose, 
welche wir bei den Musciden antreffen , weit vollkommener — ich stehe 
nicht an, es nach neueren Beobachtungen jetzt auszusprechen — als 
z. B. die Metamorphose der Schmetterlinge. Die Zerstörung der Larven- 
organe ist bei den Schmetterlingen viel weniger vollständig, wie schon 
aus dem allbekannten Factum zu ersehen ist, dass die Schmetterlings- 
puppe die Fähigkeit besitzt, ihren Hinterleib zu bewegen. Die Muskeln 
der betreffenden Larvensegmente bleiben also erhalten und auch die 
Nervenleitung zu ihnen wird nicht unterbrochen, es findet also ein Ein- 
fluss der Nervencentren auf den Organismus statt, das Bewusstsein des 
Thieres bleibt erhalten, es reagirt auf Reize, nach Herold dauern auch 
die Pulsationen des Rückengefässes fort — kurz die Puppe hört keinen 
Augenblick auf ein lebendes Thier zu sein, während das Leben der Mus- 


' eidenpuppe ein ebenso latentes ist wie das des befruchteten Eies. 


Durch die Herübernahme vieler Organe der Raupe in die Puppe 
würden dann auch Neubildungen in viel geringerer Anzahl nothwendig. 


‚Ich finde zudem, dass bei den Schmetterlingen die Entstehung des 


Thorax von der Hypodermis der Raupe ausgeht, dass keine 
Thoracalscheiben im Innern des Körpers sich entwickeln, sondern dass 


' die Anhänge der Thoracalsegmente ganz direct aus den Larvenbeinen 


durch einfache Umwandlung entstehen. Nur die Flügel entstehen beson- 
ders und in sehr eigenthümlicher Weise. 

Ich vermuthe, dass die Art und Weise der Thoraxbildung in der 
Puppe der Insecten aufs genaueste zusammenhängt mit einem auf den 
ersten Blick sehr untergeordneten Umstand: der An- oder Abwesen- 
heit von wirklichen Beinen bei der Larve; ich glaube, dassüberall 
da, wo die auf den Kopffolgenden drei Larvensegmente 
Anhängetragen, dieentsprechenden Anhänge — die Beine 
— des vollendeten Insectes durch einfache Umwandlung 
derselben gebildet werden, während überallda, wodiese 
Larvenanhänge fehlen, Thoracalscheiben im Innern der 
Larve sich vorfinden und nicht nur die Anhänge, sondern 
auch die Wandungen Neubildungen sind. 


240 


Dafür sprechen alle meine Erfahrungen, neuere und ältere, unter 
andern auch die früher schon besprochenen Verhältnisse bei Mückenlar- 
ven, welche nur Alterfüsse, aber keine typischen Segmentanhänge be- 
sitzen und bei welchen die Bildung des Thorax ganz so wie bei den Mus- 
ciden vor sich geht. | 

Wenn gesagt wurde, dass das thierische Leben in der Puppe latent 
sei, dass die wesentlich thierischen Lebensäusserungen der Bewegung 
und Empfindung derselben fehlten, so möchte ich diess vorläufig nur auf 
die Musciden bezogen und nicht ohne Weiteres auf alle Insecten mit 
gleichem Modus der Thoraxbildung übertragen wissen. Denn es kommt 
hier nicht nur die grössere oder geringere Selbstständigkeit im Aufbau 
des Puppenkörpers, der mehr oder minder ausgedehnte Zerfall der Lar- 
venorgane in Betracht, sondern auch der Zeitpunkt der Puppen- 
bildung. Bei den oben erwähnten Tipulidenlarven greifen Larvenpe- 
riode und Puppenperiode viel mehr übereinander als bei den Musciden, 
Thorax und Kopf der Puppe sind bereits vollständig ausgebildet, während 
die Larve noch lebhaft umherschwimmt. Wenn die Larvenhaut abgewor- 
fen wird, sind die Muskeln der Puppe bereits vorhanden, die animali- 
schen Lebensäusserungen brauchen keine Unterbrechung zu erleiden. 


Bei den Musciden aber geht der Zerfall der Larventheile der Bildung |): 


des Puppenkörpers voraus. Hier sehen wir jede Bewegung aufhören un(l 
hier wird in der That das thierische Leben latent. Die Circulation des 
Blutes hört auf, das peripherische Nervensystem zerfällt, und dem cen- 
tralen wird damit die Möglichkeit einer Functionirung entzogen, sämmt- 
liche innern Organe werden unfähig zu weitern functionellen Leistungen. 
Der Aufbau .neuer Organsysteme beginnt mit der Bildung indifferenter 
Zellen in der Zerfallmasse, ein Vorgang, der der Bildung der Keimhaut- 
zellen im Ei offenbar sehr nahe steht. Diese Art der Neubildung bezieht 
sich aber nur auf einen Theil der innern Organe. Es lassen sich vier 
Bildungsmodi unterscheiden, nach welchen die Theile der Fliege 
entstehen. Entweder werden Theile der Larve beibehalten und unter- 
liegen nur bestimmten, weniger eingreifenden Modificationen, oder die 
Larvenorgane geben zwar die Grundlage für die Theile der Fliege ab, 
werden aber histologisch aufgelöst, ehe sie den definitiven Charakter an- 
nehmen können. Die dritte und vierte Art ist dann die gänzliche Neu- 
bildung, deren Beginn entweder noch in die embryonale oder Larvenpe- 
riode fällt, oder aber in das Ende der Puppenperiode. 

Betrachten wir diese einzelnen Bildungsmodi etwas näher, so bezieht 
sich die directe Herübernahme von Larventheilen nur auf die Hypoder- 
mis der acht hintern Larvensegmente, welche sich später zum Abdomen 
der Fliege entwickeln. Der zweite Modus kommt am Darmtractus mit 


den Malpighischen Gefässen, am Rückengeläss und an den centralen Thei- | 


len des Nervensystems vor. An allen diesen Organen läuft im Wesent- 


lichen derselbe Process ab, der der histologischen Auflösung mit nachfol- | 


Ir 2 


241 


| gendem Wiederaufbau. Ich möchte ihn als Histolyse bezeichnen. Die 


histologischen Elemente des Organes — einfache wie zusammengesetzte — 
erliegen der fettigen Degeneration, es bleibt ein Trümmerhaufe zurück, der 
zum grössten Theil aus Fettmolekeln besteht. Bei den Nervencentren und 


' den Malpighischen Gefässen scheinen die Kerne der Zellen zu persistiren und 
ı werden vielleicht den Anstoss zur Bildung neuer histologischer Elemente 


geben ; ob es sich am Nahrungsrohr ebenso verhält, oder ob dort der Zerfall 
zuletzt auch die Kerne ergreift, muss unentschieden bleiben, jedenfalls dient 


| aber auch hier dieselbe Masse, welche dasalte Organ zusammensetzte, zum 
ı Aufbau des neuen. Die Zerfallproducte zerstreuen sich nicht, sondern blei- 


ben beisammen und erhalten so die Form des Organes im grossen Ganzen 


‚ auch dann, wenn kein einziges histologisches Element mehr vorhanden ist. 


Müssen wir es hier unentschieden lassen, auf welche Weise die Zel- 


len entstehen, welche das neue Organ zusammensetzen sollen, so kann 


diess bei den beiden letzten Bildungsmodi von Imagotheilen nicht zwei- 


‚ felhaft sein. Sie betreffen die vollständigen Neubildungen, d. h. alle die- 


jenigen Theile, welche in der Larve überhaupt noch nicht vorhanden 


‚ waren, oder doch nicht im ausgebildeten, functionsfähigen Zustande. In 


die letzte Kategorie gehören Thorax und Kopf der Fliegemitihren 
Anhängen, also die Theile, welche aus den Imaginalscheiben hervor- 
gehen, sowie ausserdem noch: die eeschleektsdrus sen. Mit einer 
einzigen Ausnahme werden alle diese Theile bereits im Ei angelegt, ihre 
Zellen stammen also direct von den Zellen des Embryo ab Da bei der 
obern Prothoracalscheibe, welche erst später sich bildet, ist doch auch 
eine Continuität zwischen den embryonalen Zellen un. denen der Scheibe 


' vorhanden, wenn auch indirect, durch Vermittlung der Kerne der Tra- 


cheenperitonealhaut. 

Wohl zu bemerken aber ist es — und dadurch kommt eine grosse 
Planmässigkeit in den Aufbau des Imagokörpers — dass nur die Wan- 
dungen der betreffenden Theile aus den Bildungsscheiben hervorgehen, 
lediglich die Haut, nicht einmal die Muskeln. Diese verdanken ihre Ent- 
stehung einem neuen Zellenbildungsprocesse, der hauptsächlich in der 
letzten Hälfte der Puppenperiode vor sich geht und der das Material lie- 
fert für den Aufbau sämmtlicher noch fehlender innerer Organe, der Tra- 
cheen, der Nerven, des Feitkörpers der Fliege, der Anhangsgebilde der 
Genitaldrüsen. Ich habe nachzuweisen gesucht, dass es sich hier um 
eine »freie« Zellenbildung handelt, d. h. dass die neugebildeten Zellen 
weder direct noch ruirae von Zellen abstammen. Im ersten Theile die- 
ser Untersuchungen wurde gezeigt, dass die ersten Zellen im befruch- 
teten Insectenei lie auf dem Wege der freien Zellenbildung entste- 
"hen, unabhängig vom Keimbläschen wie von irgend welchen früher vor- 
handenen Formelementen. Dort könnte der Einwurf versucht werden, 
man habe es mit einer endogenen Zellenbildung zu thun, indem man das 
ganze Ei als Zelle betrachtet. Freilich stellt sich jetzt heraus, ganz in 


242 


Uebereinstimmung mit den früheren Beobachtungen von Stein und Lubbock, 
dass das Insectenei nicht Aequivalent einer einzigen Zelle ist, sondern aus 
einer Anzahl von Zellen sich zusammensetzt. Ist dieser Einwurf damit 
beseitigt, so kann ein ähnlicher bei der Zellenbildung im Innern der Puppe 
überhaupt nicht erhoben werden. und wenn die im Bezug darauf mitge- 
theilten Beobachtungen stichhaltig sind, so wäre damit das Vorkommen 
freier Zellbildung im lebenden Organismus erwiesen. 


Fig. 


[D5} 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Figuren, bei denen nichts Näheres angegeben ist, sind bei 
300facher Vergrösserung gezeichnet. 


Tafel I. 


. Ei von Chironomus einige Stunden nach der Befruchtung. Das Keimhaut- 


blastem umgiebt den Dotter, grenzt sich aber noch nicht scharf gegen den- 
selben ab; in dem durch die Zusammenziehung des Dotters frei gewordenen 
Polraume am hinteren Eiende vier Polzellen mit deutlichen Kernen; zwei 
von ihnen enthalten ausserdem noch ein Dotterkörnchen. 

A. Ein Stück des Keimhautblastems, in welchem in regelmässigen Ab- 

sländen kuglige, klare Kerne. 

B. Zweitheilung einer Polzelle. 
Kuglige Zusammenziehung des Blastems um die Kerne; die Aufnahme der 
Zeichnung wurde von einer Hebung des Tubus begleitet, so dass drei über- 
einander liegende Reihen sich bildender Zellen eingezeichnet werden konnten. 


. Die Keimhaut ist gebildet und besteht aus zwei scharf getrennten Schichten, 


deren äussere aus gegenseitig sich abplattenden und nicht mehr kuglig vor- 
ragenden Zellen, die innere aus homogenem Blastem (inneres Keimhautbla- 
stem) besteht. Am spitzen Pol liegen der Keimhaut die Polzellen auf. 


. Die Zellen der Keimhaut sind auf Kosten der inneren Blastemschicht um's 


Doppelte ihrer Länge gewachsen, wobei zugleich ihre Kerne aus der kugligen 
in eine ovale Form übergegangen sind. 


. Proflansicht. Die Keimhaut ist mehrschichtig geworden (Zellen nicht mehr 


angedeutet), sie beginnt sich zusammen zu ziehen ; am spitzen Pol die Ver- 
dickung desSchwanzwulstes (schw) und eine mediane Furche auf der Aussen- 
fläche der Keimhaut (a), welche in dieser Lage nur als dem Rand parallel- 
laufende Linie in der Tiefe zu erkennen. Beginnende Verdünnung der Keim- 
haut bei b in der Mitte der geraden Eiseite. 


. Dasselbe Stadium, Dorsalansicht. schw Schwanzwulst; a mediane Furche. 


Flaschenförmige Gestalt des Dotters, veranlasst durch die Verdickung der 
Keimhaut an beiden Polen ; kw Kopfwulst. 


. Profilansicht. Der Schwanzwulst (schw) hat sich bedeutend gegen das Kopf- 


ende hin vergrössert, theilweise überzogen von einer dünnen oberflächlichen 
Dotterlage (d). Auf dem Schwanzwulst erhebt sich die Schwanzfalte schf. Die 
Verdünnung bei b zugenommen. 


. Schwanzwulst bis zur Mitte der Eilänge nach vorn reichend;; die Verdünnung 


der Keimhaut bei b hat den höchsten Grad erreicht, die Schwanzfalte weiter 
nach hinten gewachsen. 


Fi 


Fig. 


Q 


Fi 


JR 


22] 
Q 


YQ 


9. Das Ei in derselben Lage etwas später. Die Keimhaut ist gerissen und die 
Drehung des Eiinhaltes hat begonnen. kk Kopfkappe, schw Schwanzwulst, 
schf Schwanzfalte, dsp Spalte zwischen den Rissrändern. 


. 10. Dasselbe Ei nach vollendeter Umdrehung. Schwanzwulst jetzt an der con- 


vexen Eiseite, zugleich etwas weiter nach vorn gewachsen, Spalten an 
den Seiten hierdurch verlängert, en face gesehen von «u förmiger Gestalt; 
schf Schwanzfalte, vks ventraler, d%ks dorsaler Schenkel des Keimstreifens ; 
dsp Spalte zwischen den beiden Schenkeln, in welchen der Dotter frei zu 
Tage liegt. 

44—17. Zur Bildung des Faltenblattes nebst den sie begleitenden Veränderungen. 


. 44. Die Kopffalte erhebt sich (kf) am dorsalen Rande der Kopfkappe (kk) als ein 


Wulst von bedeutender Dicke; die Schwanzfalte (schf) steht noch auf der 
Dorsalseite des Keimstreifens. dsp Detterspalte; eine dünne Dotterlage (d}) 
greift etwas auf die Oberfläche des dorsalen Schenkels des Keimstreifens 
über und verdeckt das Schwanzende desselben. 

12. Dorsalansicht desselben Stadiums. kf Kopffalte. Man erkennt hier noch 
deutlicher als in Fig. 44, wie der hintere Rand der Kopfkappe durch das 
Vorwachsen der Kopffalte in der Medianlinie nach vorn gezogen wird; die 
quere Dotterspalte (dsp) erhält dadurch die Gestalt eines sphärischen Drei- 
ecks. Am spitzen Pol sieht man von oben auf die Schwanzfalte (schf). 


Tafe] II. 


.43. Die Kopffalte (kf) hat sich weiter auf die Kopfkappe hinaufgezogen, die 


Schwanzfalte (schf) liegt als dünnes Blatt dem dorsalen Schenkel des Keim- 
streifens bis dicht vor dem Pol hin auf. 


g. A4. Die Kopffalte (kf) ist auf die Ventralseite der Kopfkappe hinübergewachsen, 


die seitlichen Theile der Schwanzfalte (schf) reichen ebenfalls bereits auf 
den ventralen Schenkel des Keimstreifens hinüber. Die den dorsalen Schen- 
kel theilweise bedeckende dünne Dotterlage (dl) hat sich mehr zurückgezo- 
gen und ein grösserer Theil des Schwanzwulstes wird sichtbar. 


. 45. Beide Falten haben sich auf den ventralen Schenkel hinübergezogen und 


ihre Ränder sind ineinander übergegangen ; das Faltenblatt (fb) ist gebildet 
und bedeckt den grössten Theil des Keimstreifens ; der noch nicht überzo- 
gene Theil (fr) hat eiförmige Gestalt (in dieser Ansicht nur zur Hälfte sicht- 
bar): Die dünne Dotterlage (dl) auf dem dorsalen Schenkel des Keimstrei- 
fens ganz verschwunden, Schwanzwulst frei sichtbar, weiter nach vorn ge- 
wachsen ; aufihm der verdickte Anfangstheil der Schwanzfalte (schf) , über 
ihn hinziehend der schmale Dotterstreif (db), welcher allein noch die dor- 
sale und die seitlichen Dotterspalten (dsp und dsp‘) verbindet; sp die flügel- 
förmigen Seitenplatlen der Kopfkappe. 


“ig. 46. Entwickelung nur um Weniges vorgeschritten; Rückenansicht. Die fiügel- 


förmigen Seitenplatten (sp) der Kopfkappe haben die früher dreieckige dor- 
sale Dotterspalte (dsp) in Verbindung mil dem Vorrücken desSchwanzwulstes 
bedeutend verengt und sie fast gänzlich abgeschnitten von den seitlichen, 
zwischen den beiden Schenkeln des Keinistreifens liegenden Dotterspalten 
(dsp‘); db schmale Dotterbrücke zwischen beiden. An drei Stellen erkennt 
man das Faltenblatt: an der Kopfkappe als Ueberzug derselben, durch eine 
schmale, helle Spalte von ihr getrennt, an der Umschlagstelle des Keim- 


streifens am spitzen Pol, und auf dem Schwanzwulst, an der Stelle, wo dieser ; 


sich in den Dotter hineinkrümmt, und zwar an letzterem Ort als der später 
persistirende Theil der Schwanzfalte von bedeutender Dicke, und durch 
eine schmale, halbmondförmige Spalte von der Oberfläche des Keimstreifens 


Big. 16: 


Fig. 47. 


Fig. 18. 


Pie. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 23. 


245 


getrennt. An der inneren Fläche des Keimstreifens bereits eine mediane 
Rinne, die Vorbereitung zur Bildung der Keimwülste, in welche sich der 
Dotter hineingezogen hat, bei mdf (mediane Dotterfirste) und mdf’ sichtbar. 
Dasselbe Stadium ; Ventralansicht ; fr der vom Faltenblatt noch nicht über- 
zogene eiförmige Raum. 

Profilansicht. In dem vom Faltenblatt (fd) noch nicht überzogenen Theil des 
Keimstreifens hat sich letzterer durch eine Furche auf der äusseren Fläche 
in die Keimwülste getrennt, deren Contouren kw, kw’ einander parallel lau- 
fen, und erst bei a, a’ wieder in eine Linie zusammenstossen, welche, be- 
deckt vom Faltenblatt, bis an den Rand der Kopfkappe und des Schwanz- 
wulstes läuft. Faltenblalt (fd) am spitzen Pol durch eine schmale Spalte vom 
Keimstreifen getrennt. Die neugebildeten Keimwülste in drei Segmente ge- 
theilt durch schwache Einziehung an der Oberfläche und stärkere in der 
Tiefe, kenntlich an den Vorsprüngen der medianen Dotterfirste (mdf). Rand 
des Keimstreifens ebenfalls in drei Segmentabschnitte getheilt, ebenso auch 
der seitliche Rand des Faltenblattes (r)._ 

Das Faltenblatt, welches vorher den ganzen Keimstreifen überzog, hat sich 
vom Kopfe her in der Medianlinie gespalten; r Rand desselben, schp An- 
lage der Scheitelplatten, md, max’, mx” die vom scharfen Rand des Falten- 
blattes begrenzten Kopfanhänge, welche bier etwas vom Rücken her gesehen 
werden und deshalb verkürzt, mehr wulstartig erscheinen. kf noch nicht 
gespaltene Ursprunssstelle der Kopffalte. 

Dasselbe Ei wie in Fig. 48 nach Bilduug der Kopfanhänge, Scheitelplatten 
(schp) und Anlage der Kopfwülste (kw, kw’). Die Trennung des Keimstrei- 
fens in die Keimwülste (kw, kw’) bereits bis an’s hintere Enae des Keim- 
streifens vollendet, die Spaltung des Faltenblattes hat die Umschlagstelle der 


Keimwülste am spitzen Pol noch nicht überschritten, daher daselbst Falten- 
blatt auf beiden Keimwülsten sichtbar (fb und fb‘). 


A. Dasselbe Stadium. Umschlagsstelle der Keimwülste am spitzen Pol in 
Ventralansicht. fb Faltenblatt, welches sich brückenartig über die 
Keimwülste hinspannt; mdf mediane Dotterfirste. 

Aus etwas späterer Zeit; Ventralansicht; die Stelle der Mundspalte wird 
durch den Winkel bezeichnet, welchen die auseinanderweichenden Schen- 
kel der Kopfwülste zwischen sich lassen. Die Mandibeln (md) stossen in der 
Mittellinie mit scharfen Rändern zusammen. 

Aus elwas späterer Zeit; Profilansicht. Vorderkopf (vk) und schneckenför- 
mig gewundener Kopftheil der Keimwülste (Kopfwülste kw) vollständig von- 
einander getrennt; schp Scheitelplatten mit dem Antennenfortsatz (at), m die 
Mundspalte. Die drei Kopfanhänge (Mandibeln md, vordere und hintere 
Maxillen mx! und mx?) erscheinen verkürzt, da das Ei dem Beschauer etwas 
den Rücken zuwendet. kw, kw‘ Keimwülste, am Rücken beide sichtbar, 
mit wellig gebuchteien Rändern. seitliche Dotterspalten (dsp’) scharf be- 
grenzt, Dotter am Rücken nur noch an einer kleinen Stelle (dsp) freiliegend; 
aus dem Vorderkopfe hat derselbe bereits begonnen sich herauszuziehen. 
kw Kopfwülste, v vorderer,, b ventraler, d dorsaler Rand der Scheitelplat- 
ten, welche näch hinten noch durch eine schmale Brücke mit dem Theile 
des Faltenblattes zusammenhängen, der die Keimwülste bedeckend bereits 
mit diesen verschmolzen ist. Schwanztheil des Keimstreifens umgeklappt 
(schw, schw‘), auf ihm der persistirende Theil der Schwanzfalte (schf). 

Aus derselben Zeit; Dorsalansicht. Wie in den vorigen Figuren Faltenblatt 
an der Umschlagstelle der Keimwülste am spitzen Pol verschwunden, auf 
dem Schwanzwulst als persistirender Theil der Schwanzfalte noch vorhan- 
den (schf), zwischen diesem und den Keimwülsten die Aflerspalte a. 


Weismann, Beiträge. 17 


Fig. 


Fig, 


Fig. 


. 26 - 


26. 


27. 


28. 


20 


. 30. 


246 


Kopf etwas weiter enlwickelt in Halbprofiiansicht, um den Verlauf der 
Keimwülste im Kopfe zu zeigen; vkw rechter, vkw' linker ventraler, mkw 
mittlerer, dkw dorsaler Schenkel der Kopfwülste, die dorsalen Schenkel 
sind noch durch eine schmale Dotterwand in der Mittellinie voneinander 
getrennt; schp Scheitelplatten mit at, den Antennen, m Mundspalte. Durch 
den rechten Antennenfortsatz erkennt man das Mittelstück des linken Kopf- 
wulstes, über welchen der linke Antennenfortsatz (at’) hervorragt. 


Tafel III. 


Entwickelung etwas weiter vorgeschritten. Profilansicht. Die Zusammen- 
ziehung der Keimwüäülste hat bereits begonnen; Kopfanhänge bedeutend nach 
vorn gerückt, Scheitelplatten durch einen hinteren Rand gegen den Leib 


‘abgeschnürt, bereits etwas um ihre Axe gedreht, so dass der Antennenfort- 


satz die Mundspalte m vollkommen deckt. Dotter aus dem Vorderkopfe voll- 
ständig zurückgetreten, nur noch mit zwei Spitzen in den Kopf hineinra- 
gend, zwischen welchen die Verlängerung der Mundspalte. Schwanzende 
der Keimwülste (schw) vollständig umgeklappt und in den Dotter hineinge- 
krümmt. Die Segmentirung der Keimwülste hat begonnen, acht Ursegmente 
sind bereits angelegt. 

29 zeigen an ein und demselben Ei die Differenzirung der Kopfkappe in 
Scheitelplatten, Vorderkopf und Kopfwülste, sie veranschaulichen zugleich 
die zweite Umdrehung des Eiinhaltes, die hier indessen früher begonnen 
hat, als es die Regel ist. Die Lage des Eies ist in allen vier Figuren genau 
Profillage, während der Embryo sich von verschiedenen Seiten präsentirt. 
Vergrösserung 450. 

Die Umdrehung hat bereits begonnen (im Anfang derselben lag die Bauch- 
fläche mit den Anhängen genau der geraden Eiseite an). Keimwülste durch 
eine äussere Furche getrennt, welche nur soweit nach vorn reicht, als die 
Kopfanhänge (md, mx’, mx?); Faltenblatt (fd) in der Medianlinie gespalten, 
und am Kopfe herabgezogen, bildet die Scheitelplatten (schp), r Rand des 
Faltenblattes (fd), durch welches deutlich die eigentliche Kopfkappe durch- 
schimmert. 

Hier hat sich die mediane Furche nach vorn verlängert, an der Stelle der 
Mundeinziehung (m) theilt sie sich und schnürt den Vorderkopf (vk) ventral 
und lateral ab. 

Abschnürung des Vorderkopfes weiter vorgeschritten; Keimwülste in schar- 
fem Winkel (m) auseinanderweichend; auf ihnen die Scheitelplatten mit 
dem Antennenfortsatz (at), welche inzwischen sich noch weiter von der 
Mittellinie zurückgezogen haben. Die Mandibeln (md) stossen in der Mittel- 
linie zusammen. 

Umdrehung vollendet. Das dargestellte Stadium steht in der Mitte zwischen 
Fig. 22 u. 25. Vorderer Rand des Mittelstückes der Kopfwülste (mkw) liegt 
noch vor dem vorderen Rande der Scheitelplatten (schp). Letztere, nach 
hinten bereits abgeschnürt, stellen ganz freie Platten dar. at Antennen, 


m Mundspalte. Faltenblatt auf dem dorsalen Schenkel des Keimstreifens ih 


noch ungespalten, hinteres Ende desselben bei fb. 

Etwas weiter entwickelt als Fig. 25. Scheitelplatten noch mehr gedreht, 
Antennenfortsatz an der Seite des Vorderkopfes. Mandibeln (md) bedeutend 
gewachsen, und nach vorn an die Stelle gerückt, wo früher die Antennen. 
md, md’ Mandibeln. Schwanzwulst nach hinten gerückt, freier Dotter (d) 
zwischen ihm und dem Kopfe. Ursegmente vollständig gebildet. 


% 


u [Zn 


Fig. 31. 


| Fig. 3%. 


247 


Späteres Stadium. Zusammenziehung der Keimwülste dauert noch fort: 
hinterer Rand des Kopfes vom Rücken schräg nach vorn und dem Bauche. 
Drehung der Scheitelplatten beendet, Antennen am dorsalen Rande des 
Vorderkopfes angelangt. Die ganze Stellung des Kopfes zeigt deutlich , wie 
derselbe durch die Zusammenziehung der Keimwülste immer mehr nach 
hinten übersinkt. Zwischen Antennen und Mandibeln einerseits und dem 
Vorderkopfe andererseits schimmert der Rand des Mittelstückes der Kopf- 
wülste durch (mkw). Vordere Maxille (mx!) bogenförmig gekrümmt, hin- 
tere Maxille (mx?) beginnt nach vorn und gegen die Mittellinie hin zu wach- 
sen. Schwanzwulst stark gegen den hinteren Pol vorgerückt; d freier Dot- 
ter, welcher grossentheils aus brauner Flüssigkeit besteht; Ursegmente in 
Folge der Zusammenziehung bereits schmäler geworden. 


Embryo etwas weiter entwickelt, das hintere Maxillenpaar ist in der Mittel- 
linie verwachsen mit Ausnahme der vorderen lappenförmigen Theile. Vor- 
dere Maxillen biscuitförmig; auf dem ersten Ursegment erhebt sich eine 
Falte, die Fussfalte ft. 

Späteres Stadium. Zusammenziehung der Keimwülste beendet; ausser 
dem zwölften auch bereits das elfte Segment geschlossen. Lappenförmige 
Endstücke des zweiten Maxillenpaares zugespitzt. Die Differenzirung der 
Zellenmasse des Kopfes in tiefe und oberflächliche Schicht hat begonnen, 
und lässt bereits die Umwandlung der Kopfwülste zu den beiden Schlund- 
ganglien (sg‘ und sg”) erkennen. Zwischen diesen der Vorderdarm von ein- 
facher Zellenlage bekleidet. Die am Rücken frei liegende Dottermasse von 
einer dünnen, hellen Lage umgeben und dadurch zum Dottersack (ds) ge- 
worden. hd Hinterdarm ; mdf mediane Dotterfirste. 

Dasselbe Ei in Ventralansicht. Id, ld’ laterale Dotterstreifen, ds Dottersack 
(nur angedeutet) ; s die Spalte in dem zu einem Stück verschmolzenen 


Basaltheile der Unterlippe. Der auf der Rückseite des zwölften Segmenles 
liegende After (a) schimmert durch. | 


. Aus etwas späterer Zeit; Rückenansicht. Die vier hinteren Segmente be- 


reits geschlossen ; sg obere Schlundganglien, c Commissurentheil dersel- 
ben. Vorderkopf keilförmig zwischen die Scheitelplatten (schp) eingetrieben; 


Mitteldarım (Dottersack ds), Hinterdarm hd; w die den After seitlich begren- 
zenden Wülstchen. - 


Etwas weiter entwickelt; Profilansicht. Das erste Maxillenpaar bedeutend 
nach vorn gewachsen deckt die Mundspalte und zum heil auch das zweite 
Maxillenpaar (die Unterlippe), und die Mandibeln, welche sich ventralwärts 
gekrümmt haben; Antennen in eine abwärts gerichtete Spitze verlängert, 
Spalte des Vorderdarmes von einfacher Ordnung von Zellen umgeben, In- 
tima deutlich; sg‘, sg” oberes und unteres Schlundganglion, A Hautschicht, 
am Ventralrand des Kopfes durch einen leeren Raum von der tiefen Schicht 
getrennt. Leibessegmente am Rücken vollkommen geschlossen; elf Bauch- 
ganglien (9'—g'‘); vorderer und hinterer Afterfuss angelegt (f' und f?), be- 
reits Andeutung der Borsten. Hinterdarm (hd) wie Vorderdarm von regel- 
mässiger Zellenlage umgeben. 


Embryo weiter entwickelt; Rückenansicht. Der mediane und die lateralen 
Doiterstreifen, vom Bauche gegen den Rücken hin sich ziebend, sind dabei 
in einzelne den Segmenten entsprechende Gruppen zerfallen und liegen in 
den Seitentheilen der Segmente. Dotiersack bedeutend schmäler geworden, 
seine Waudung viel dicker als früher (siehe in Fig. 35); die den After 
seitlich begrenzenden Wülste sind in vier Zapfen getheilt (az) (von denen 
nur zwei sichtbar). 


1 


248 

ie. 38. Dasselbe Stadium ; Bauchansicht. Ganglienkelte durch eine mediane Furche 
in symmetrische Hälften getheilt, g? erstes, g** letztes Bauchganglion, sg? 
unteres Schlundganelion; Is die in Segmentabschnitte zerfallenen seitlichen 
Dotterstreifen ; f‘ vorderer, f* hinterer Afterfuss, in ersterem die in ihrer 
Richtung sich kreuzenden Borsten sebr deutlich, sowie die über sie hinge- | 
spannte quere Grenzmembran. Unterlippe (mx?) zupespitzt, vordere Ma- |) 
xillen in zwei ungleiche Hälften getheilt. Mandibeln hakenförmig nach in- 
nen umgekrümmt. 

. 39. Späteres Stadium: Profilansicht. Kopf fast vollkommen entwickelt, au Au- 
genflecke, Antennen gegliedert; Vorderkopf in Oberlippe (ld), unteres Kop/- 
schildchen (uk) und eigentliches Kopfschild (Clypeus, cl) getrennt, Man- | 
dibeln schnabelförmig, vordere Maxillen in Taster umgewandeit, Unterlippe | 
scharf zugespitzt. Im Körper vollkommene histologische Differenzirung 
eingetreten, Afterfüsse ausgebildet, Muskeln angelegt (ms), Ganglienkette 
von der Hautschicht durch einen hellen Zwischenraum getrennt; Dotter in 
den Seitentheilen der Segmente bis gegen den Rücken hin gelagert, aus dem 
Kopfe gänzlich verschwunden. 


F 


RT 


Fi 


I 


Tafel IV. 


Fig. 40—45 zur Bildung der Mundtheile und des vorderen Afterfusses. | 

Fig. 40. Etwa das Stadium von Fig. 25; Ventralansicht ; m Mundeinziehung, begrenzt | 
von der Umbiegungsstelle der Keimwülste. 

Fig. 41. Entspricht dem in Fig. 32 dargestellten Stadium. Zweites Maxillenpaar in 
der Mittellinie verwachsen, von Leyerform ; ! lappenförmige Seitentheile des- 
selben ; m Mundspalte, vor welcher der Lippenrand der Kopfwülste. 

Fig. 42. Die Seitenlappen (l) des verwachsenen Maxillenpaares haben sich aufge- 


richtet, einander genähert, und decken zum Theil bereits die Umschlag- |’ 


stelle der Keimwülste, welche in Folge der andauernden Zusammenziehung | 
etwas tiefer steht als in voriger Figur. 

Fig. 43. Stadium zwischen den in Fig. 34 u. 36 dargestellten in der Mitte liegend; | 
die zugespitzten lappigen Seitentheile der hinteren Maxillen miteinander 
verwachsen, eine halbkreisförmige Spalte im Basaltheile der Unterlippe 
theilt dieselbe in zwei Theile. Mandibeln beginnen sich hakenförmig zu 
krümmen. f? vorderer Afterfuss. 

Fig. 44. Unterlippe (mx?) in der Mittellinie etwas vorspringend, 5 mittleres Stück 
derselben, an welches sich zwei Muskeln ansetzen, deren eiförmige Ansatz- 
stelle sichtbar. Vordere Maxillen (mx’) in zwei Theile getheilt, deren in- 
nerer (in) von der Oberlippe verdeckt liegt, während der äussere an Grösse 
sehr überwiegend Kegelform angenommen und auf seiner Spitze kurze Bor- 
sten erhalten hat. Oberkiefer hakig gebogen, auf der ventralen Fläche der 
Oberlippe ein kleiner, querovaler Chitinring. Antennen hinter die Ober- 
kiefer gekrümmt. Die beiden Schlundganglien (sg! u. sg‘) sind eingezeich- 
net worden, deren ersteres in dieser Lage nur durch bedeutendes Senken 
des Tubus sichtbar wird. Afterfuss (f*) fertig. 

Fig. 45. Kopf der Larve ausgebildet; Unterlippe, Mandibeln mit Zähnen, Maxillen- 
taster papillenförmig, Oberlippe an der Unterseite mit dem querovalen Chi- | 
tinring und mit gekrümmten Borsten besetzt. 1 

Fig. 46. Dorsalansicht des Kopfes, etwa aus demselben Stadium wie Fig. 44. 1b Ober- 
tippe, Clypeus durch seitliche Vorsprünge der Scheitelplatten in das untere 
Kopfschildchen (wk) und den eigentlichen Kopfschild (cl) getrennt ; au Augen, 
at Antennen, n mediane Naht der Scheitelplatten. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 54. 


Fig. 


Fig. 


RR 


4. 


48. 


49. 


. 52. 


53. 


[17 
Sr 


249 


Aus dem Ende der Embryonalzeit. Dorsalansicht des Hinterleibsendes. 
af Afterfüsse, in deren napfförmiger Höhlung die Borsten; ag die Grube 
zwischen den Afterfüssen, in welche der After mündet; az zwei der After- 
zapfen; z die beiden mil einem Büschel Borsten besetzten zapfenförmigen 
Fortsätze am hinteren Rande des vorletzten Segmentes. 

Profilansicht der Unter- und Oberlippe, um die in der ganzen Dicke erfolete 
Trennung des früheren Vorderkopfes in Oberlippe (ld) und Clypeus (cl) zu 
zeigen; a Grenzlinie zwischen beiden ; mx” Unterlippe; vd Vorderdarm. 
Die Schlundganglien der jungen Larve, im ersten Körpersegment gelegen. 
sg‘ oberes, sg” unteres Schlundganglion ; oe Oesophagus, g* erstes Bauch- 
ganglion. A Profilansicht, B Dorsalansıcht. 

Larve unmittelbar vor dem Ausschlüpfen ; spiralig gewundene Lage dersel- 
ben. Geringe Vergrösserung. 

Junge Larve von der Bauchseite gesehen in ausgestreckter Stellung. Ver- 
grösserung 80. mx? Unterlippe, f' vorderer, f* hintere Afterfüsse, g' er- 
stes, g‘‘ letztes-Bauchganglion, die vier vordersten und zwei letzten ohne 
Commissuren, die übrigen durch doppelte Längscommissuren verbunden ; 
pr Vormagen, ch Chylusmagen, dDarm, az die den After umstehenden 
fingerförmigen Blindschläuche; db die bandartigen Dotterreste, ausser de- 
nen in den Seitentheilen der Segmente noch unregelmässige Haufen von 
Dotterkugeln. 

Ei von Musca vomitoria, eine halbe Stunde nach dem Legen; vorderes 
Ende. Die Zusammenziehuug des Dotters hat begonnen, und eine dünne 
Blastemschicht ist auf seiner Oberfläche abgelagert. Hier, wie in allen fol- 
genden Figuren ist das Chorion entfernt worden, und nur die Dotterhaut ge- 
zeichnet. Vergr. 450. x 

4A. Stück des Keimhautblastems, durch Zerreissen des Eies isolirt. Allmäh- 
licher Uebergang desselben in den Dotter. Vergr. 350. 

Hinteres Eiende. Kerne liegen in regelmässigen Abständen im Keimbaul- 
blastem, welches sich um sie zusammenzuziehen beginnt. Polzellen (pz 
bereits vollkommen frei auf der Keimhaut, in dreien derselben doppelte 
Kerne. Vergr. 450. 

A. Zur Entstehung der Kerne im Keimhautblastem. Ei zerrissen und ein 
Stück des Blastems isolirt. Jm unverletzten Ei fehlte noch die hüglige 
Vorwölbung des Blastems um ‚die Kerne, trat aber sofort nach Zer- 
reissung der Eihaut ein. Der helle Kernfleck noch ganz unbestimmt 
begrenzt, die Dotterkörnchen gegen ihn hin an Grösse abnehmend. 
Vergr. 350. 

B. Die Kernflecken in der Blastemschicht des unverletzten Eies. Die 
feinen Dotterkörnchen, welche vorher gleichmässig in ihr vertheilt wa- 
ren, concentriren sich jetzt in den Räumen zwischen den Kernen. 
Vergr. 350. 

Hinteres Eiende. Keimhaut gebildet, auf deren Oberfläche im Polraum die 
bereits bedeutend an Zahl vermehrten Polzellen (pz). kh Keimhaut aus ein- 
facher Zellenlage, ib inneres Keimhautblastem, d Dotter. Vergr. 150. 

A-C. Wachsen der Keimhautzellen auf Kosten des inneren Blastems, 
Vergr. 450. 

D. Keimhautzellen von der Fläche gesehen. Vergr. 350. 

Ein Stück des Keimhautblastems nach Entstehung der Kerne, aber vor Bil- 
dung der Zellen durch Zerreissen des Eies isolirt. Die halbkugeligen Vor- 
sprünge des Blastems haben sıch durch den sehr schwachen Druck des 
Deckgläschens ausgeglichen, das Blastem bildet eine gerade feste Decke, 
unter welcher der Dotter und mit ibm der flüssigere innere Theil des 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


-- 
[u [ei 


Fig. 


Pig. 


250 


55. Blastems, sowie einzelne Kerne hinfliessen. rn Kerne, d Dottertröpfehen, 
von Eiweissschichten umgeben. Vergr. 350. Y 

56. Vorderes Eiende, nach Bildung der Keimhaut. Das innere Keimhaut- 
blastem (id) am Pol durch den vorrückenden Dotter beinah ganz verdeckt. 
Verer. 150. 

57. Hinteres Eiende. Zelle am Pol schon bedeutend in die Länge gewachsen, 
inneres Keimhautblastem daselbst gänzlich von Dotler durchsetzt. Polzel- 
ien nicht sichtbar, weil auf der entgegengeselzten Fläche (der dorsalen) des 
Pols gelegen. Vergr. 150. 


Tafel V. 


58 u. 60. Zur ersten Bildung der Keimhautzellen. 58. Halbkuglige Vorsprünge, 
innerhalb deren die Kerne. 60. Dieselben weiter abgeschnürt, durch Zer- 
reissen des Eies isolirt, erscheinen als kolbige Fortsätze mit ihrer Basis dem 
Blastem aufsitzend. Vergr. 50. 


. 59. Vorderes Eiende. Inneres Keimhautblastem vollständig verschwunden, der 


Dotter tritt in die Zellen ein. Vergr. 450. 


8. 61. a. Persistirendes Keimbläschen, deutliche Membran, mit Dolterelementen 


gemischter Inhalt. Dd. d. Secundäre (d. h. durch Theilung der primären 
entstandene) Keimhautzellen, noch keine Membran (schmolzen auf geringen 
Druck noch zusammen). c.c.c. Nach Eintritt des Dotters in die Zellen, 
Zellenmembran gebildet. dd Zellen mit zwei Kernen; e aus der zweiten 
Entwickelungsperiode, vielkernige Zelle. 


. 62. Ei von Pulex canis aus dem Ende der zweiten Entwickelungsperiode. d frei- 


liegender Dotter; vk Vorderkopf, vd Spalte des Vorderarms, schp Scheitel- 
platten mit at den Antennen, md Mandibeln, mx vordere, mx? hintere 
Maxillen, kw Kopfwülste, us’ erstes, us’* letztes Ursegment, w das um- 


geklappte Ende der Keimwülste, mdf mediane Dotterfirste mit ihrer hin- 


tern Spitze © zwischen dorsale und ventrale Hälfte des letzten Segments 
hineinreichend. 


. 63. Ganzes Ei bei 80facher Vergröss., wie auch die folgenden Figuren. Ventral- 


ansicht; Zusammenziehung der Keiimhaut (kh), welche aus einfacher Lage 
von Zellen hesteht ; id inneres Keimhautblastem, an den Polen bereits eänz- 
lich mit Dotter durchsetzt. vf vordere, hf hintere Querfalte der Keimhaut. 

64. Dasselbe Stadi.m, Profilansicht. Y Bauch-, D Rückenseite, an ersterer die 
Zellen der Keimhaut von eintretendem Dotter bereits verdunkelt, an letz- 
terer noch hell, stellenweise noch ein schmaler Saum des innern Blastems 
sichtbar. pz Die Polzellen liegen an der schräg gegen den Rücken ge- 
wandten hinteren Fläche (deshalb in Ventralansicht nicht sichtbar). vf vor- 
dere, hf hintere Querfalte. 

65. Späteres Stadium, Profilansicht; Keimhaut vollkommen undurchsichtig; 
deshalb diese, wie alle folgende Figuren, bei denen nicht ausdrücklich das 
Gegentheil angegeben, bei auffallendem Licht gezeichnet. vf vordere Quer- 
furche, die hintere verschwunden, Embryo füllt das Ei wieder vollständig 
aus. fb Faltenblatt, dessen scharfer Contour dem Bauchrand des Eıes (Y) 
parallel läuft, etwa in der Mitte aber noch unterbrochen ist, da Kopf- und 
Schwanzfalte sich noch nıcht vol!sländig erreicht haben. 

66. Späleres Stadium, Profilansicht Faltenllatt vollständig gebildet, of vordere 
Querfurche, cf die gegen sie convergirende weiler nach vorn gelegene Quer- 
furche, zw der Wulst zwischen beiden, fb’ Rand des Faltenblattes von dem 
Querwulst zw nach der Mittellinie ziebend, fb Rand des Faltenblaltes am 


Fig. 


Fig. 


.. 66. 
TER 


g. 68. 


. 69. 


220; 


—TıE 


72. 


73. 


Re 


"79. 


251 


Bauch, fd’ am Rücken, als hintere Grenze des Keimstreifens; fr der vom 
Faltenblatt noch nicht überzogene, mediane Theil des Keimstreifens. 
Dasselbe Ei in Ventralansicht, vf vordere Querfurche, cf convergirende 
Furche, zwischen beiden der Querwulst «w ; fb Rand des Faltenblattes. 
Späteres Stadium. Trennung des Keimstreifens in die Keimwülste (kw) 
durch eine äussere mediane Längsfurche (mf), welche an der Mundein- 
ziehung m endet, oder vielmehr gablig auseinanderbiegt. v%k Vorderkopf, 
welcher beginnt sich abzuschnüren. 

Späteres Stadium, Ventralansicht. Vorderkopf (vk) von den Kopfwülsten 
(kw’) vollständig abgeschnürt, m Mundeinbuchtung; schp Seheitelplatten, 
deren ventraler Rand nicht deutlich hervortritt, md Mandibularanhang, 
mx‘ vordere, mx” hintere Maxillen; hk hinterer Rand des Kopfes (ob iden- 
tisch mit der frühern vordern Qnerfurche ?) ; dk Bauchtheil des Keimstrei- 
fens, mf mediane Längsfurche, schw Schwanzende durch dieselbe herzförmig 
eingeschnitten erscheinend, 

Dasselbe Ei in der Rückenansicht. vk Vorderkopf, schw Scheitelplatten, 
mz* vordere, mx” hintere Maxillen, rfb dorsaler Rand des Keimstreifens 
(durch den Rand des jetzt nicht mehr erkennbaren Faltenblattes bezeich- 
net), sp Spalte zwischen den Räudern des Keimstreifens, nur von dünner 
Zellenlage bedeckt. 

Späteres Stadium, Ventralansicht. Zusammenziehung der Keimwülste hat 
begonnen, Kopfanhänge weiter nach vorn gerückt; Mandibeln überragen 
den Lippenrand der Kopfwülste, welcher durch sie hindurchschimmert (lkw), 
vordere Maxillen beginnen sich aufzurichten und hintere gegen die Mittel- 
linie zu wachsen. Bauchtheil der Keimwülste in 44 Ursegmente gelheilt 
(us -us!‘), dorsaler und ventraler Theil. des 44. Ursegmentes durch eine 
quere Furche (af) getrennt. 

Dasselbe Ei, Rückenansicht. v% Vorderkopf, dr dorsaler Rand der Scheitel- 
platten, continuirlich übergehend in den dorsalen Rand der Ursegmente 
(rfb), hr hinterer Rand der Scheitelplatten. a Afteröffnung in afder After- 
furche gelegen, gerade an der Vereinigungsstelle der beiden Hälften des 
Faltenblattes, man sieht, dass Ursegment 44 am Rücken zum grossen Theil 
noch nicht geschlossen ist. 

Späteres Stadium, Profilansicht. Scheitelplatten (schp) gegen den Rücken 
zurüuckgedrängt, zwischen ihnen und den hintern Maxillen die bedeutend 
vergrösserten und bereits in der Längsrichtung stehenden vordern Manxillen. 
Elftes Ursegment fast vollständig geschlossen, aAfler, stfdie auf der Rucken- 
fläche entstandene Stigmenfurche, zwischen beiden die noch von medianer 
Längsfurche in symmetrische Hälften getheilte wulstarlige hintere Fläche 
des Segmenles. 


Tafel VI, 


Aus etwas spälerer Zeit. Vorderkopf gegen den Bauch umgebogen, Ver- 
hältnisse der Kopfanhänge sonst dieselben wie in Fig. 73, rfd hinterer Rand 
der Ursegmenle. 

Dasselbe Stadium, Ventralansicht. Vorderkopf und die von den Mandibeln 
bedeckten Kopfwülste stossen mit gerader Querlinie aufeinander; der vor- 
dere Rand der in der Mittellinie dicht aneinander liegenden Mandibeln (md) 
schimmert durch den Vorderkopf hindurch, zweites Maxillenpaar in der 
Mittellinie zusammenslossend. Die Trennung der embryonalen Zellenmasse 
in oberflächliche (Ak) und tiefe Schicht ist eingetreten und in der Zeichnung 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


252 


75. angedeulet, obgleich sie bei auffallendem Licht so wenig sichtbar ist, als 
der ebenfalls hier eingezeichnete Darm. md Mitteldarm, mit Dotter gefüllt, 
hd Hinterdarm, man bemerkt, dass die dorsale Portion des letzten Segmen- 
tes noch in seitliche Hälften getheilt ist, während an der ventralen nichts 
mehr davon zu erkennen ist. 


. 76. Dorsalansicht desselben Eies. Durch den Vorderkopf schimmert der vor- 


dere Rand der Mandibeln hindurch (md), an deren Seiten die vordern 
Maxillen. Scheitelplatten (schp) in der Mittellinie verwachsen, Kopf geschlos- 
sen. Spalte zwischen den dorsalen Rändern des Keimstreifens sehr ver- 
schmälert, nach hinten zu undeutlich begrenzt. 

77. Etwas späteres Stadium, Profilansicht. Vordere Maxillen weiter nach vorn 
gewachsen, ebenso diehintern. Scheitelplatten beginnen sich zu verkleinern. 

78. Späteres Stadium. Zweites Maxillenpaar zur Unterlippe (mx?) verschmol- 
zen, den bereits sehr tief stehenden Vorderkopf (vk) ganz verdeckend, vor- 
dere Maxillen bedeutend verbreitert und nach vorn gewachsen, der ganze 
Kopf in der Richtung von hinten nach vorn bedeutend verkürzt, erstes Ur- 
segment dagegen verlängert. Am letzten Segment die mediane Furche nur 
noch an einer kleinen dreieckigen Grube vor dem After (a) erkennbar. 


79. Etwas jüngeres Stadium, Profilansicht. Maxillen (mx’) überragen den Vor- 
derkopf noch nicht so bedeutend. Der Darmtractus ist eingezeichnel, Mit- 
teldarm (md) bedeutend verschmälert und schräg gelagert, Vorderdarm zeigt 
eineKrümınung, welche später wieder schwindet, Hinterdarm hd bedeutend 
verlängert, bildet bereits eine Schlinge. Die Segmente sind am Rücken 
geschlossen. 

80. Einige Stunden vor dem Ausschlüpfen, Profilansicht bei durchfallendem 
Licht gezeichnet, um Gestalt und Lage der Eingeweide zu zeigen. Trennung 
der oberflächlichen Zellenschicht in Muskeln (m) und hypoderme Zellen- 
lage (hd), auf welcher bereits eine sehr dünne Chitinschicht. Kopfsegment 
(erstes Segment) sehr klein und zum grossen Theil in das folgende einge- 
stülpt, sk Schlundkopf und sm Saugmagen nur angedeulet; Speiseröhre nur 
an ihrem Eintritt in den Vormagen (prv) sichtbar, sonst verdeckt durch den 
Schlundring, dessen unteres Ganglienpaar mit den übrigen Bauchganglien 
einen zapfenförmigen Strang bildet (gstr), dessen oberes Paar der Speise- 
röhbre als zwei Halbkugeln aufsitzen (sg‘), das ganze Centralnervensystem 
hat die Form eines Pistolenschaftes. chm Chylusmagen, dessen helle Wände 
scharf von dem dunklen Dotterinhalt abstechen; Chylusmagen, wie Darm 
(d) sind sehr bedeutend in die Länge gewachsen und bilden mehrfache Ver- 
schlingungen. md Mastdarm, ir Tracheenstamm in der Stigmenfurche (st) 
nach aussen mündend, gls'Speicheldrüse der rechten Seite bis ins 9. Seg- 
ment nach hinten reichend, ds Ausführungsgang derselben. 

84—87 zur Metamorphose des Kopfes in der dritten Entwickelungsperiode. 

81. Zweites Maxillenpaar zu einer schildförmigen Platte verwachsen (mx?), an 
welcher noch mediane Naht sichtbar, Vorderkopf (vk) die vordern Maxillen 
(mx) noch überragend. Die Figur entspricht einem Stadium, welches 
zwischen Fig. 77. u. 78 liegt. 

82. Mediane Naht der Unterlippe verschwunden, Breite derselben verringert, 
Vorderkopf (vk) in ganz gleicher Höhe mit dem Vorderrand der Unterlippe, 
nur an den Seiten ein wenig vorragend. 

83. Unterlippe verschmälert, die in 82 bereits angedeuteten seitlichen Vor- 
sprünge schärfer markirt; Vorderkopf (auf dem eine zipflige Spitze) durch 
den mittleren Theil derselben dürcbschimmernd, vordere Maxillen (mat) 
weiter vorgewachsen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


253 


x, 84. Unterlippe noch etwas kleiner, Vorderkopf noch ganz tief stehend, als ge- 


wölbte Brücke zwischen den grossen flügelförmig an den Seiten stehenden 
Maxillen (mx). 


. 85. Dasselbe Ei von der Seite. Unterlippe (mx?) noch von ziemlicher Dicke, 


Vorderkopf (vk) ein langgestreckter Rücken, sein grösster Theil in die Tiefe 
eingestülpt und nicht sichtbar, m Mundspalte. Auf der äusseren Fläche der 
Maxillen sind bereits die zwei Paare von Chitinfäden sichtbar, welche vom 
Winkel der Unterlippe nach aussen ziehen, wie noch deutlicher in 


. 86. zu erkennen ist, wo die Maxillen in der Mittellinie mit einander verschmol- 


zen sind, eine nach vorn und hinten sich verbreitende mediane Furche auf 
der Bauchfläche zwischen sich lassend. Unterlippe bedeutend kleiner, zun- 
genförmiges Plättchen. Auf den Maxillen die kleinen Maxillentaster (mxt). 


. 87. Derselbe Embryo im Profil. Hinter den Maxillentastern die eingliedrigen 


Antennen, Unterlippe (mx°”) bedeuteud schmäler als in Fıg. 85. s’ zweites 
Segment, in welches das erste zum grossen Theil eingestülpt ist. 


. 88$— 90. Hinterleibsende in der dritten Entwickelungsperiode. 
g. 88. Dorsalansicht; in der Stigmenfurche haben sich die beiden Stigmenwülste 


erhoben (sitw). 


. 89. Seitenansicht. s'” zwölftes Segment, a Afterfurche, stw Stigmenwülste, stf 


Stigmenfurche, aw wulstarlig vorspringende hintere Fläche des Segmentes. 


. 90. Ventralansicht. a Afteröffnung, hd Hinterdarm, af Afterfurche. 
. 94 u. 92. Aus dem Ende der ersten und Anfang der zweiten Entwickelungs- 


periode, Seitenansichten, um die Lage der Kopfanhänge zu den Scheitel- 
platten zu zeigen. 

94. entspricht etwa den Fig. 69 u. 70. Vordere Maxillen am weitesten gegen 
den Rücken vorspringend, Mandibeln in starker Verkürzung sichtbar, alle 
drei Anhänge vom Rücken her durch den scharfen ventralen Rand (vr) der 
Scheitelplatten begrenzt, deren vorderer Rand (ar) den Rand der nach dem 
Rücken zu umbiegenden Kopfwülste bedeckt. 

92. Aus der zweiten Entwickelungsperiode, etwa zwischen Fig. 70 u. 74 in der 
Mitte stehend. Anhänge weiter nach vorn gerückt, Scheitelplatten haben 
einen hintern Rand erhalten (hd), Mandibeln durch den vorspringenden ven- 
tralen Rand verdickt. Ursegmente angelegt. 


Tafel VII. 


93. Junge Larve bei durchfallendem Licht gezeichnet. Vergröss. 80. Dorsalan- 
sicht. Im ersten Segment (Kopfsegment) jederseits zwei kuglige Ganglien für 
die Antennen und Maxillentaster (gli und gls) sk Schlundkopf, ın seinem 
Innern das Kaugestell (gs) (durch den Druck des Deckgläschens etwas schräg 
gelagert), an welches sich nach vorn der mediane zahnartige Haken an- 
schliesst (md), welcher wahrscheinlich den Mandibeln entspricht. vh die 
vordern nach aussen rechtwinklig umgebogenen Chitinhaken. sm Saug- 
magen. Die übrigen innern Organe sind weggelassen mit Ausnahme der 
Tracheen, deren Stämme (fr) auf dem 42 Segment in zwei nierenförmigen 
Stiigmen endigen. Auf dem Vorderrand eines jeden Segmentes eine mehr- 
fache Reihe dornartiger Stacheln. 


Fig. 94—161 zumhistologischen Theil. 


94. Vorderer Theil des Verdauungscanals aus dem Anfang der 3.Periode. Wände 
des Oesophagus (oe) aus kugligen Zellen in mehrfacher Lage, Lumen be- 
sonders an der Stelle deutlich, wo der Saugmagen (sm) ansitzt ; bl Anlage 
der Blinddärme, kurze, conisch zugespitzte Zellenklumpen, prv Anschwel- 


254 


Fig. 94. lung der Wandung des Oesophagus, Anlage des Proventriculus. chy Chylus- 
magen, mit Dotter gefüllt. 

Fig. 95. Dieselben Theile aus der Mitte der dritten Periode. sm Saugmagen mit wei- 
tem von deutlicher Intima begrenztem Lumen, oe Oesophagus beginnt sich 
in seinen verdickten Endtheil (pro) einzustülpen. Blindschläuche (bl) be- 
deutend in die Länge gewachsen. 

Fig. 96. Oesophagus mit dem ausgebildeten Vormagen aus dem Ende der dritten 
Periode. Wandung des Oesophagus aus einer einzigen Zellenlage, die Intus- 
susception jetzt vollständig, das eineestülpte Stück reicht bis auf den Boden 
des Stückes, in welches es eingestülpt ist; der Vormagen ist damit im We- 
sentlichen fertig, von kugliger Gestalt, zeigt vier Zellenlagen, deren zweit- 
äussere sich durch eigenthümliche Helle auszeichnet, int die aufeinander- 
liegenden Flächen der Intima. Blindschläuche noch mehr in die Länge 
gewachsen. 

Fig. 97. A-E. Zur Entwickelung der Tracheen. 

4. In Stämmchen die Intima wellig gebogen, in den Aesten b und ce Lumen 
bis zum Verschwinden enger werdend, jedoch Ablagerung einer feinen 
Chitinschicht auf der Innenfläche der einzelnen Zellen. Ä 

B. Ein weiterentwickeltes Slämmchen, Intima ein gerades cylindrisches 
Rohr, an welchem die Spiralwindungen noch nicht sichtbar; die Zellen | 
der Wandungbereits verschmolzen. Die Nebenästchen zeigen die Ablage- 
rung der Intima zwischen scheinbar regellos gelagerten Zellenmassen. 

C. Ziemlich ausgebildetes Tracheenästchen, in seinem peripherischen Theil 
ringsum besetzt mit spindelförmig verlängerten Zellen, den Bildungs- 
zellen der Tracheenenden. 

D. Man erkennt, wie einzelne der kugligen Zellen in der Wandung des 
Stämmchens Ausläufer treiber und spindelförmig werden. Intima des 
Stammchens scheint sich einerseits direct in eine spindelförmige Zelle 
zu verlängern. 

E. Aus der jungen Larve. Spindel- und sternförmige Tracheenzellen mit 
lufthaltiger Intima (fr) im Innern, bei s rankenförmige Biegung dersel- 
ben. Die Zellen waren frei zwischen den Organen in der Leibeshöhle 

"ausgespannt. 

g. 98. Hinterdarm mit den Malpighi’schen Gefässen aus dem Anfang der dritten 
Periode. dDarm, a gemeinschaftlicher Ausführungsgang je zweier Mal- 
pighi’schen Gefasse (M), chg Chylusmagen. 

Fig. 99. A-C zur Bildung der Malpighi’schen Gefässe. 

A. Dasselbe Stadium wie in Fig. 98, Vergr. 350. Solider Zellenstrang, 
viele Zellen mit doppelten Kernen. 

B. Aus der Mitte der dritten Periode, Zeilen in einfacher Lage, noch sehr 
dicht stehend, Lumen deutlich. Vergr. 150. 

C. Aus dem Ende der dritten Periode, die Zellen auseinandergerückl, 
dunkle Secretkörner im Innern. Vergr. 200. 

Fig. 400. Haut und Hautmuskeln aus dem Ende der dritten Periode. ch Chitinhaut, 
hy Hypodermis, m Muskeln. 

Fig. 404. Aus dem Ende der Embryonalzeit. Schlundkopf (sk), dessen Intima durch 
partielle Verdickung und Färbung sich zum Kaugestell (gs) umwandelt. 
mm Muskeln, md unpaarer medianer Zahn (die übrigen Chilinstäbe des 
Kauapparals durch die Präparation aus ihrer Lage verschoben) , sm Saug- 
magen, oe Oesophagus. 


Fi 


- 
Q 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


NG 
[e27- 


Tafel VIII. 


. A. Dorsalansicht der beiden vordersten Segmenle einer eben ausgeschlüpften 


Larve von Musca vom. at. Die tasterartigen Antennen. mx. Die verkümmer- 
ten Maxillartaster, beide auf kugligen Gangelien, g, g', aufsitzend. n. Der 
Nerv. Vergrösserung 160. B. Dasselbe Präparat. Ein Ganglion bei 330facher 
Vergrösserung. 


. Larve von Musca vom. vom ersten Tage, Ventralansicht der zwei vordersten 


Segmente. ph. Schlundkopf. mr. Rückziehmuskeln desselben Ag. Haken- 
gestell. dp. Dorsale, vp. ventrale Platte desselben. x. Das zförmige Ver- 
bindungsstück. md. Der den verschmolzenen Mandibeln entsprechende 
Zahn. Ah. Die paarigen Haken, vor ihnen eine Menge kleiner, nach rückwärts 
gerichteter Dornen. Ib. Die Unterlippe. m. Die Mundöffnung. ch. Die seit- 
lichen Chitinfäden. Vergr. 460. 


. Eine ebensolche Larve schräg von der Seite gesehen. Bezeichnungen wie in 


Figur 2. 


. Eine Larve nach der ersten Häutung. Ventralansicht der vordern Segmente. 


ph. Schlundkopf. mr. Rückziehmuskel desselben. /b. Unterlippe. ml. Rück- 
ziehmuskel derselben. fr. Frenulumartige Uebergangsstelle des Schlund- 
kopfes in die Hypodermis. ds. Ausführungsgang der Speiche!drüsen. hg. Ha- 
kengestell. &. Das gegen früher bedeutend vergrösserte zförmige Mittel- 
stück. ar. Das Articulationsstück der Haken h; st und st‘. Die neuentstan- 
denen vordern Stigmen. ir, tr. Die Tracheenstämme. ch. Die fächerförmig 
vom Mundwinkel ausstrahlenden fadenartigen Leisten der Chitinhaut. w. Mit 
Stacheln besetzter vorderer Rand des zweiten Segmentes. Vergr. 160. 


. Das hintere Ende der Tracheenstämme einer eintägigen Larve. st, st’. Die 


Stigmen. ir, ir‘. Die Tracheenstämme, von denen sich die Peritonealhaut 
bereits abgehoben hat zur Bildung einer neuen Intima, in; in der Umgebung 
der Stigmen ist dieselbe kolbig angeschwollen und ihre Kerne haben Zellen 
uın sich gebildet. 


. Derselbe Theil des Tracheensystems von einer um weniges älteren Larve, 


dicht vor der ersten Häutung. Die alte Intima ist noch mit Luft gefüllt, die 
neue, in, bereits mit Spiralreifen versehen, das neue Stigma si! unter dem 
alten st und seitlich von ihm ausgebildet. Vergr. 160. 


. Eines der beiden hintern Stigmen nach der zweiten Häutung. tr*. Der äus- 


sere Chitinring, welcher die drei länglichen Peritremata, tr, einschliesst. 
Durch die Maschenräume des Gitlerwerkes feiner Chitinstäbe erkennt man 


die Längsspalte zwischen den dicht aneinanderschliessenden Labien, Ib. 
Vergr. 460. 


. Von einer ausgewachsenen Larve. Der Ring, durch welchen der vordeer 


Theil des Rückengefässes befestigt wird. r Der Ring. vd. Das Rückengefäss. 
k Ein Kern in der Wand desselben. ir!, ir. Die den Ring durchsetzenden 
Tracheen. Ig. Das zum Proventriculus hinlaufende Band ‚ von dem ein Ast, 
!g', nach rechts abgeht zu dem Schlundkopfe. Vergr. 40. 


. 4. Aus einer Larve von 4,5 Cm. Länge. Einer der blinddarmförmigen An- 


hänge des Chylusmagens, an dessen Spitze sich ein Visceralmuskelstrang, 
vm, handlörmig umfassend ansetzt, indem er sich in eine Anzahl schmälerer 
Muskelbänder zertheilt, dıe als Längsmuskelschicht auf der zelligen Wand 
des Blinddarmes hinlaufen. Bei mr sind die Ringmuskelfasern angedeulet. 
Vergr. 460. B. Die Spitze eines solchen Blinddarmes. vm. Der Visceralmus- 


Fig 


Fig. 41. 


Fig. 43. 


Fig. 14. 


Fig. 


Fig. 


0). 


.45. 


. 16. 


256 


. kelstrang, seitlich an den Blinddarm sich anheftend und sich in eine Menge 


feinster Muskelfäden zerspaltend, welche die Ringmuskeln des Blinddarmes 
darstellen. mi. Längsmuskelbänder. mr. Ringmuskelfasern. Vergr. 330. 
Das eine Ende des guirlandenförmigen Zellenstranges unbekannter Bedeu- 
tung aus einer Larve von ?,5 Cm. Länge. z. Die Zellen, alle mit zwei oder 
mehr Kernen. tr. Tracheenreiser. Vergr. 80. 

Zur Entwicklung der Larvenmuskeln. A. Primitivbündel vom Kauapparat 
der Larve von Musca vom.; aus dem Ei, einige Stunden vor dem Aus- 
schlüpfen der Larve, die Kerne ungeordnet. B. Ein ebensolches aus einer 
Larve kurz nach dem Ausschlüpfen. a. Sarcolemma. 5b. Grundsubstanz, 
e. Kerne, in Reihen geordnet. C. Ein ebensolches aus einer etwas älteren 
Larve. a. Sarcolemma. b. Der centrale Cylinder quergestreifter contractiler 
Substanz. c. Kerne. D. Stück eines Primilivbündels aus einer Larve vou 
0,5 Gm. Länge. 


Taf. IX. 


. Verdauungstractus einer Larve von 4 Cm. Länge. oe. Oesophagus. s. Saug- 


magen. pr. Proventriculus. ch. Chylusmagen. bl. Blindschläuche an seinem 
vordern Ende. ma. Malpighösche Gefässe. «J. Darm. gs. Speicheldrüsen. 
Vergr. 40. 
Verdauungstractus einer Puppe von zwei Tagen. pr. Der geschrumpfte Pro- 
ventriculus. 5l. Die Reste der Blindschläuche. ch. Chylusmagen bedeutend 
kürzer und weiter als in der Larve, sein Lumen mit pomeranzengelber, 
klarer, honigartiger Flüssigkeit erfüllt, in welcher die zusammengeballten 
zelligen Reste des Proventriculus und der Blindschläuche schwimmen. Die 
Zellen des Darmes beginnen sich mit Fett zu füllen (beiöl angedeutet). Länge 
des Darmes noch unverändert. Vergr. 40. 

Verdauungstractus einer Puppe ein oder zwei Tage vor dem Ausschlüpfen. 
Ib. Unterlippe mit dem Rüsselknopf. m, m’. Muskelbündel, die sich an das 
vordere Ende des Oesophagus (oe) setzen. Ss. zweischenkliger Saugmagen. 
pr. Proventriculus. ch. Chylusmagen bedeutend wieder in die Länge ge- 
wachsen, in seinem hintern Theile darmartig, im vordern die Zellenballen 
x einschliessend. Dünndarm (il) neugebildet und sehr kurz, gefüllt mit Harn- 
secret. re. Rectaltasche mit den vier Rectalpapillen. Neben dem Mastdarme 
die weiblichen Geschlechtsorgane. ov. Die Ovarien. ga. Accessorische Drü- 
sen. re‘. Receptacula seminis. Vergr. 40. 

Verdauunsstractus einer Fliege. Bezeichnung wie vorher, Chylusmagen 
noch mehr verlängert. gs. Die Speicheldrüsen. dgs. Ihr gemeinschaftlicher 
Ausführungsgang. Vergr. 40. 

Ein Stück des Chylusmagens aus einer Larve von 1,7 Gm. Länge. ce. Die 
Zellen der Wandungmitihrem gewöhnlichen, feingranulirten Inhalt. ce'. Zel- 
len, wie sie während der Verdauung sind, mit Fett gefüllt. /m. Die Längs- 
muskelbänder, in weiten Abständen kernhaltig. rm. Die Ringmuskelfasern: 
die Tracheen auf der Oberfläche der Deutlichkeit halber weggelassen, eben- 
so die structurlose Intima. Vergr. 460. 


. Ein Stück Fettkörper aus der ausgewachsenen Larve, nur die mittleren Zel- 


len ausgeführt und hier der Kern verdeckt von dem feinkörnigen Inhalt der 
Zellen. Vergr. 40. 


. Ein Stück der den mittlern Abschnitt des Rückengefässes begleitenden Zel- 


lenmassen, aus einer ausgewachsenen Larve. fm. Ein Flügelmuskel. r. Wand 
des Rückengefässes , zwischen dieser und den Muskelbändern m, m’ span- 
nen sich die Zellenstränge, im Ganzen in senkrechter Richtung auf das 
Rückengefäss, längliche Maschenräume zwischen sich lassend. Vergr. 160. 


Fig. 19. 


Fig. 20. 


Fig. 22. 


Fig. 23. 


Fig. 24. 


Fig. 25. 


| Fig. 26. 


Fig. 97. 


257 


Taf. X. 


A. Nervencentren einer jungen Larve vom ersten Tage, Dorsalansicht. 
hın. Hemisphären (obere Schlundganglien). bm. Bauchmark. ha. Hirnan- 
hänge, 1) erstes, 2) zweites, 3) drittes Nervenpaar. m. Mark, r. Rinde der 
Nervenmasse. B. Dasselbe Präparat, Ventralansicht. st. Die Stiele der Hirn- 
anhänge. ir. Sternförmige Ausstrahlung der perforirenden Tracheenästchen, 
die virtuelle Zusammensetzung des Bauchmarkes aus zwölf Bauchganglien 
andeutend. Vergr. 80. 

Nervencentren einer etwas älteren Larve, Profilansicht, der Hirnanhang 
deutlich in zwei Abschnitte gegliedert, die Augenscheibe aus und die 
Stirnscheibe sts, letztere jetzt noch aus bedeutend grössern Zellen zusam- 
mengesetzt als erstere. Am dritten Nerven (3) die untere Mesothoracalscheibe 
ums. Vergr. 80. 


. Die untern Prothoracalscheiben in ihrer ersten Anlage, wie sie an derlebenden 


Larve durch die Haut hindurchschimmern, nach einer lebenden Larve von 
0,9 Cm. Länge gezeichnet. up. Untere Prothoracalscheiben. tr, tr‘. Tangi- 
rende Tracheen. v. Der Verbindungsast zwischen ihnen. n. Die nervösen 
Stiele der Scheibe, deren vorderer Theil durch Muskeln verdeckt wurde. 
Vergr. 460. 

Die untern Prothoracalscheiben aus einer Larve von 0,7 Cm. Länge. 
n, n‘. Nervöser Stiel. ms. Medianer Strang. Is, Is‘. Laterale Stränge. tr. Das 
in dieselben eintretende Tracheenstämmchen. Vergr. 330. 

Die untern Prothoracalscheiben aus einer Larve von Sarcophaga carnaria von 
1,5 Cm. Länge. Im zelligen Scheibeninhalt hat die Differenzirung in Rinde 
und Kern begonnen. Bezeichnung wie in voriger Figur. Vergr. 70. 

Untere Mesothoracalscheibe ums aus einer Larve von 0,6 Cm. Länge. n. Ner- 
vöser Stiel. ir. Die Tracheenschlinge in zweien der Ausläufer. Vergr. 330. 
A. Untere Mesothoracalscheibe aus einer Larve von Sarcophaga carnaria von 
2 Cm. Länge. Ansicht der äussern Fläche. Scheibeninhalt in Rinde und Kern 
differenzirt, letzterer wiederum in die centrale Scheibe ts und den dieselbe 
einschliessenden Ring bs. B. Dasselbe Präparat, Ansicht der innern Fläche. 
Das Centrum bereits trichterförmig vertieft. Beide Zeichnungen nach dem 
frischen Präparat entworfen, deshalb die Trennungslinien der einzelnen 
Theile nicht so scharf sichtbar wie an den folgenden Figuren 96—28 B, 
welche zwar auch nach dem frischen Präparat entworfen, aber später nach 
dem in verdünnter Lösung von chromsaurem Kali aufbewahrten Präparat 
verbessert wurden. Die conservirende Lösung übt eine gelinde zusammen- 
ziehende Wirkung auf die Zellenmassen aus, wodurch die Contouren schär- 
fer hervortreten. Vergr. von Fig. 25, A, bis 28, B= 10. 

Untere Mesothoracalscheibe ans einer frisch verpuppten Larve von Sarco- 
phaga carnaria. n. Stiel der Scheibe. ri. Rinde. as. Ausläufer. A. Ansicht 
der Aussenfläche. Die centrale Scheibe des Kernes hat begonnen als Tarsen- 
zapfen sich hervorzustülpen und hat sich durch eine zur Hälfte hier ver- 
deckte Ringfurche rg in eine terminale Kuppe, das fünfte Tarsalglied i° und 
in einen noch ungegliederten Schaft ts getrennt, aus welchem später die 
übrigen Tarsen sich bilden. bs. Das ringförmige basale Stück des Beines. 
B. Dasselbe Präparat. Ansicht von innen. Das Centrum der Scheibe trich- 
terförmig vertieft. rd. Rand des Basalstückes. rd!. Rand des Schaftes des 
Tarsenzapfens. rd’. Rand der Kuppe des Tarsenzapfens, das Lumen dessel- 
ben begrenzend. Das Basalstück selbst bs, sein Contour x, der Schaft ts und 
die Kuppe ti? des Tarsenzapfens schimmern durch. 

Untere Mesothoracalscheibe aus einer jungen Puppe von Sarcophaga carna- 


Fig, 27. 


Fig. 32. 


ria (am zweiten Tage nach der Verpuppung). n. Nervöser Stiel. as. Ausläu- 
fer. A. Ansicht der Aussenfläche. Die Rinde bedeutend gewuchert als Tho- 
racalstück der Scheibe, th, am basalen Ende der Scheibe in mehrere Ring- 
falten gelegt, ihre Ränder rd über das Basalstück des Beines bs sich wee- 
schlagend. Peripherisches Ende des Basalstückes verbreitert, dreieckieg, 
zungenförmig, das der Basis der Scheibe zugewandte schmal und durch den 
vorgewucherten Tarsenzapfen verdeckt. Dieser lässt vier Glieder erkennen, 
die durch Ringfurchen sich voneinander abschnüren f?, {*, t°, %. B. Ansicht 
der Innenflache. bs. Die dünne, bs’. die zungenförmig vorgestülpte Hälfte des 
Basalstückes. rd Rand desselben. rd‘. Rand des fünften Tarsalgliedes. 
l. Lumen desselben. 


. Untere Mesothoracalscheibe aus einer etwas älteren Puppe (auch noch vom 


zweiten Tage) von Sarcophaga carnaria. Die Hülle der jetzt blasenförmig 
gewordenen Scheibe ist an ihrem gegen die Peripherie gerichteten Ende zer- 
rissen, sie besteht aus der feinen Culicula ci, welche sich an mehreren Sitel- 
len von der darunter gelegenen dünnen Zellenlagezabgehoben hat. th. Tho- 
racalstück. bs. Basalstück (Femorocoxalstück) des Beines. tb. Tibia. t‘, t*, 
t?, t*, I? die fünf Tarsalglieder, aus zelliger Rinde und weitem Lumen be- 
stehend. A. Ansicht der Aussenfläche, der Anhang bedeckt zum grossen 
Theil das Thoracalstück. B. Ansicht der Innenfläche. Man blickt in das 
Lumen, /, des Anhanges hinein. 


Taf. XI. 


. Nervencentren einer ausgewachsenen Larve von Musca vom. mit den An- 


hängen, Ventralansicht. bm. Bauchmark mit den von ihm ausstrahlenden 
Nervenstämmen. hm. Hemisphären. st. Stiel der Hirnanhänge, deren basa- 
ler Theil als Augenscheibe, aus, die Hemisphären von vorn bedeckt, deren 
terminaler Theil, die Stirnscheibe, sis, in seinem hintern Abschnitte die An- 
lage der Antennen enthält at. In diesen wie in den vordern (%p) und mitt- 
lern (ums) Beinscheiben ist die Differenzirung bereits weit vorgeschritten. 
Die Prothoracalscheiben zusammen besitzen die Form eines Kartenherzens. 
ms. Medianer, Is, Ist. laterale Ausläufer. n?. Nervöser Stiel, der vor seinem 
Rintritt in die Scheibe einen Nerven nach aussen schickt. t°. Kuppe des Tar- 
senzapfens, der bereits beginnt sich hervorzustülpen. Ds. Basalstück des 
Beines. ri. Rinde. An der Fühlerscheibe, at, unterscheidet man einen äus- 
sern Ring und drei innere, die Anlage der drei Fühlerglieder at, at”, at®. 
Vergr. 50. 


. Nervencentren einer Larve von Musca vom. von 4,3 Cm. Länge, Dorsalan- 


sicht. bm. Bauchmark. aus. Augenscheiben. at. Antennenscheiben. hm. He- 
misphären. ums. Untere Mesothoracalscheiben. vd. Rückengefäss. vd‘. Des- 
sen mittlerer von den Zellensträngen z beeleiteter Theil. fm. Die vorder- 
sten Flügelmuskeln. r. Der Ring. ir. Die ihn durchsetzenden und in die He- 
misphären ausstrehlenden Tracheen. md. Das Band, welches ihn mit der 
Brücke br zwischen den Spitzen der Hirnanbänge verbindet; in dem vıer- 
eckigen Raume zwischen den Stirnscheiben und der Brücke erkennt man 
fächerförmig ausstrahlende feine Muskelfäden, welche das vordere Ende des 
Rückengefässes befestigen. Vergr. 40. 


. Früheste Anlage der obern Mesothoracalscheibe (Flügelscheibe) oms aus 


einer Larve von Musca vom, kurz nach ihrem Auskriechen aus dem Ei. 
ir. Tracheenstamm. ir'. Tracheenast, mit dessen Peritonealhülle die Scheibe 
in Verbindung steht. Vergr. 330. 

Anlage der obern Mesothoracalscheibe aus einer Larve von 0,7 Cm. Länge. 
Tr. Tracheenstamm ; an einem Seilenast desselben sitzt die Scheibe oms an, 


Fig. 33. 


Fig. 34. 


Fig. 36. 


Fig. 37. 


Fig. 35. 


259 


. welche jetzt deutlich aus Zellen zusammengesetzt ist und nach der Periphe- 


rie zu allmählich in die Peritonealbülle der Trachee p übergeht. in. Neuge- 
bildete, mit starken Spiralwindungen versehene aber noch nicht lufthaltige 
Intima. ir‘. Die alte, mit Luft gefüllte Intima Vergr. 330. 

Die drei Tracheenscheiben aus einer Larve von Sarcophaga carnaria von 
2 Cm. Länge. Ansicht von innen her. oms. Obere Mesothoracalscheibe. 
umt. Untere, omt. obere Metathoracalscheibe. si. Stiel der untern Metathora- 
calscheibe, dem Visceralmuskelnetz zuzuzählen, ebenso der verbindende 
Strang. vm. Differenzirung der Scheiben bereits vorgeschritten. k. Kern der 
Flügelscheibe, die Stelle, welche später sich zum Flügel ausstülpt. An der 
hintern Beinscheibe (umt) blickt man in die trichterförmige Vertiefung der 
beginnenden Ausstülpung. ds. Basalstück des Beines. ri. Rinde. Auch an 
der Schwingerscheibe (omt) hat die Ausstülpung des Anhanges begonnen. 
c. Das vertiefte Centrum der Scheibe. tr. Der Tracheenstamm, der in nalür- 
licher Lage gestreckt verläuft. Vergr. 50. 

Flügelscheibe aus einer jungen (zweitägigen) Puppe von Sarcophaga carn. 
Der Anhang, fl, hat sich hervorgestülpt, man blickt in sein Lumen hinein (}), 
Thoracalstück, th, bedeutend ausgedehnt, an der frühern Spitze der Scheibe 
in zwei stumpfe Lappen getheilt, /!p, !pt; an dieser Stelle die Hüllmembranen 
der Scheibe zerrissen, bei A erhalten und mit klarer Flüssigkeit gefüllt. 
tr. Tracheenstamm beginnt zu zerfallen, sowie auch der Ast tr', von welchem 
die Scheibe auswuchs. Vergr. 40. i 

Die obere und untere Metathoracalscheibe aus einer zweilägigen Puppe von 
Sarcophaga carnaria. Das bereits vollständig aus dem Thoracalstück th her- 
vorgewachsene Bein steht hier ungewöhnlicher Weise senkrecht auf demsel- 
ben und lässt daher erkennen, dass alle seine Glieder, auch das Basalglied 
bs (Femorocoxalstück) vollständige Ringe sind. tb. Tibia. t!. Erstes, 1°. fünf- 
tes Tarsalglied. si. Der Stiel der Scheibe, von der Trachee ir? entspringend. 
An der obern Metathoracalscheibe erkennt man den nur wenig vorragenden 
Anhang sw, die Anlage des Schwingers und das Thoracalstück th. Vergr. 80. 
Die Hirnanhänge aus einer zweitägigen Puppe von Sarcophaga carnaria. 
Die Brücke zwischen ihren Spitzen entfernt und die Spitzen abgelöst vom 
Schlundkopf und frei flottirend. st, st. Nervöse Stiele von den Hirnganglien 
entspringend. aus. Die Augenscheibe. sts. Stirnscheibe, in deren hinterem 
Theile die Anlage der Antennen at. Zwischen beiden Hirnanhängen das 
Rückengefäss vd und der etwas seitlich zusammengedrückte Ring r. h. Die 
dünne Hülle aus Cuticula und Zellenlage. we. Uebergangsstelle zwischen 
Augen- und Stirnscheibe. Vergr. 40. 

Anlage der Puppenstigmen im Innern der obern Prothoracalscheibe aus einer 
zweitägigen Puppe von Sarcophaga carnaria. Zr. Intima des Tracheenstam- 
mes der Larve, kurz vor dem Larvenstigma abgerissen. tr‘. tr”. Aeste des- 
selben, alle umgeben von der neuen Intima it, welche in der Zellenmasse 
der Scheibe op sich blasig erweitert und mit mehreren kurzen, fingerförmi- 
gen Zapfen endigt. r. Die ringförmige Einschnürung der Larventrachee, die 
spätere Trennungsstelle derselben. Vergr. 70. 


Taf. XII. 


Der neugebildete Thorax einer Puppe von Sarcophaga carnaria vom dritten 
Tage, Dorsalansicht. oms Mesothorax. op. Prothorax, in der Mittellinie nicht 
zusammenschliessend. omt. Metathorax, dessen Grenzlinie gegen den Nesc- 
thorax undeutlich. st. Anlage der Stiigmenzapfen (oberen Anhänge des Pro- 
thorax). fl. Flügel. sw. Schwinger. fs, fs’. Flügelschuppen. Vor dem Pro!ho- 


Fig. 38. 


Fig. 4. 


Fig. 44. 


Fig. 46. 


Fig. 49. 


260 


rax sieht man die von der Bauchseite her vorragenden Basalstücke bs (Fe- 
morocoxalstücke) der Beine, bei b ist das ganze Bein nach vorn geschlagen. 
Is®, Is®. Fünftes und sechstes Larvensegment. ph. Rest des Schlundkopfes der 
Larve. Vergr. 20. 


. Aehnliches Präparat, Ventralansicht. Die drei Beinpaare in ihrer natürlichen 


Lage. fl. Flügel. Is°, Is®. Fünftes und sechstes Larvensegment. Verer. 20. 


. Thorax einer dreitägigen Puppe, Ventralansicht. Die Anhänge frei im Was- 


ser flottirend. /, fl!. Flügel. Die Beine mit dem Thorax in der Mitte der Ti- 
bia, tb, verwachsen, ihr Femorocoxalstück bs frei flottirend;; diess Verhält- 
niss besonders beim zweiten Bein der linken Seite deutlich, an dem das Fe- 
morocoxalstück in seiner natürlichen Lage geblieben, die Tarsen mit dem 
vordern Stück der Tibia aber nach aussen geschlagen sind. Is®, Is°. Fünftes 
und sechstes Larvensegment. Vergr. 20. 

Puppe von Sarcophaga carnaria vom vierten Tage. Der Kopf ist hervorge- 
wachsen. Ventralansicht. v. Scheitel. st. Stirn-, au. Augengegend. rf. Rüs- 
selfortsatz. Die Beine bedeutend in die Länge gestreckt, über die siark zu- 
sammengezogenen acht hintern Larvensegmente hingelagert. 


. Dieselbe Puppe, Dorsalansicht. sp. Die Spalte auf dem Scheitel. st. Stigmen- 


hörner. th. Thorax. fl. Flügel. Is’—Is’”. Die acht hintern Larvensegmente, 
zum Abdomen der Fliege zusammengezogen. Lupenvergr. 


. Ein Bein kurz nach dem Austreten aus der Scheibe. t'—t”. Die Tarsalglieder. 


ib. Tibia mit ihrer untern Fläche auf dem Thoracalstück th festgewachsen. 
bs. Femorocoxalstück, durch eine Scheidewand, w, beginnend, sich in zwei 
Scalen zu theilen, welche aber beide noch in directer Communication mit 
der Thoraxhöhle stehen, wie der Streifen von dorther eingedrungenen kör- 
nigen Fetles beweist. Vergr. 40. 

Ein Bein aus etwas späterer Zeit. Die Scheidewand inmitten des Femoro- 
coxalstückes erstreckt sich jetzt ganz nach vorn und trennt Tibija, td, und 
Femur, fe, vom Trochanter, tr, und der Coxa, cz. th. Thoracalstück. 
Vergr. 40. 


. Die Spitze eines Beines aus einer viertägigen Puppe von Sarcophaga carnaria. 


°, t%, f°. Die drei letzten Tarsen, aus dünner zelliger Rinde, r, und einem 
weiten Lumen bestehend. ir. Die Trachee in der Axe mit feinen, schlingen- 
förmig umliegenden Zweigen, an welchen hie und daGruppen von Körnchen- 
kugeln, %k. s. Die Anlage einer Sehne. Die Cuticula auf der Oberfläche der 
Rinde beginnt sich als Puppenscheide, ps, abzuheben. Vergr. 70. 

A. Die Spitze efnes Beines von fünften Tage. Puppenscheide ps weit absle- 
hend, Lumen des Gliedes ausgefüllt mit Körnshenkugeln, welche die Tra- 
chee zum grössten Theil verdecken. Fünftes Tarsalglied an der Spitze ein- 
geschnitten und in zwei Lappen getrennt, die Haftlappen, deren Spitzen, wie 
in 46, Bzu sehen, bereits hakig gekrümmt sind, als Anlage der Klauen. 
Vergr. 70. 


. Die vier letzten Tarsalglieder einer Puppe von Sarcophaga carnaria vom 


siebenten Tage. Haftlappen p und Klauen ch in der Form ausgebildet, aber 
noch gefüllt mit Körnchenkugeln. Ebenso dıe Tarsalelieder selbst, auf deren 
Oberfläche bereits Borsten. ps. Puppenscheide. bs. Die Zone feiner Härchen 
auf der Fläche der Haltlappen. Vergr. 70. 


. Die obere Prothoracalscheibe op aus einer Puppe vom zweiten Tage. Die- 


selbe erscheint als ein seitlicher Auswuchs des Tracheenstammes der Larve 
tr. pt,pt', pt”. Kolbenförmige Anschwellung, alle drei den Aufbau des Pup- 
pentracheensystems vermittelnd. Vergr. 70. 

Stück des vordern Theiles des Rückengefässes aus einer Puppe von Musca 
vomitoria, etwa vom neunten oder zehnten Tage. ct. Structurlose Haut auf 


’ “ 
m —_ — —_—_we EEE EEE EEE EEE — EEE EEE EEE TE a 


Fig. 


49. 


g. 50. 


54: 


DR 


53. 


.54. 


. 55. 


261 


der Oberfläche. w. Spätere Muskelwand, welche jetzt zwar wie schonin der 
Larve Kerne einschliesst (k), aber ohne jede Structur ist und in einer glas- 
hellen Grundsubstanz eine Menge Fettkörnchen einschliesst. Der Fokus ist 
auf die Fläche des Organes eingestellt gedacht, ausserdem aber auch der 
optische Querschnitt der Wandung angegeben. Vergr. 330. 


Taf. XIII. 
Das entsprechende Stück des Rückengefässes aus einer Imago von Musca 
vomitoria. ct. Cuticula. w. Musculöse Wandung mit starken, regelmässigen 
Querstreifen, welche sich fast wie selbstständige Quermuskeln ausnehmen, 
besonders bei Berücksichtigung der an einigen Stellen angedeuteten sehr 
feinen Längsstreifung, welche indessen der Cuticula angehört. k. Kern von 
Körnchen umgeben. Vergr. 330. 
Nervencentren einer Puppe von Musca vom. vom fünften Tage (nach Bildung 
des Kopfes). au, au‘. Augenscheiben an ihrem Stiel st. osg. Oberes Schlund- 
ganglion. usg. UnteresSchlundganglion. bl. Bulbus des Auges. bm. Bauchmark, 
dessen hinterer Theil zu einer cauda equina, ce, umgewandelt. Vergr. 40. 
Obere Schlundganglien, Bulbi und Augenscheiben aus einer siebentägigen 
Puppe von Sarcophaga carnaria, die Stiele der Augenscheiben (st) bedeutend 
in die Breite ausgedehnt. Die Augenscheibe links zusammengeklappt, rechts 
in der, Verkürzung gesehen. Vergr. 40. 
Oberes Schlundganglion osg und Bulbus bl, von einer zwölf Tage alten Sar- 
cophagapuppe. st. Der scheibenförmig ausgebreitete Stiel der Augenscheibe, 
deutlich radiär gestreift. gs. Die mit Fett durchsetzte Grenzschicht. gf. Die 
äussere quere Faserlage. gf‘. Die innere doppelte quere Faserlage. gf”. Die 
innerste Lage von Querfasern. Vergr. 80. 
Nervencentren einer Imago von Musca vomitoria. osg. Obere Schlundgang- 
lien. th. Thoracalknoten. n?, n?, n®. Die drei Beinnerven. na. Unpaarer Ab- 
dominalnerv. Vergr. 10. 
Zur Entwicklung der einzelnen Augenkammern aus der Augenscheibe. 
A. Aus einer zwölf Tage alten Puppe von Sarcophaga carnaria. Ein Stück 
des Augenlappens im opt. Querschnitt. a. Aeussere Fläche von der noch sehr 
zarten Cuticula (Cornea) bedeckt. i. Innere Fläche. %k. Die Semper’schen 
Kerne. k‘. Die vier Kerne des Nervenstabes. ax. Die Anlage der Axengebilde 
desselben. Vergr. 330. B. Die vier birnförmigen Bildungszellen des Nerven- 
stabes aus einer fünfzehn Tage alten Puppe. C. Vier Zellen der Augenscheibe 
von aussen gesehen, aus einer Puppe vom dreizehnten Tage. Jede Zelle mit 
einfachem Kern. D. Vierebensolche aus einer fünfzehn Tage alten Puppe. Jede 
Zelle mit vier Kernen. E. Eine Augenkammer aus einer Puppe von vierzehn 
Tagen. k. Die Semper’schen Kerne von Pigment umgeben. %t. Die Kerne 
des Nervenstabes von vier auf acht vermehrt. F. Eine Augenkammer aus 
einer siebzehn Tage alten Puppe. Dieselbe bedeutend in die Länge gewach- 
sen, die starke Pigmentablagerung in dem äussern, becherförmigen Theile, 
b, verdeckt die Semper’schen Kerne und ebenso den von ihnen ausgeschie- 
denen Krystallkörper. Im Nervenstabe ns ein feinkörniges schwach gelb- 
liches Pigment abgelagert, besonders in der Umgebung der Kerne k'. ax. Die 
einem Bündel feiner Drähte ähnlichen Axengebilde des Nervenstabes, im 
Querschnitt bei ax! sichtbar. Ah. Vordere, h' hintere Hüllenzellen. G. Eine 
Augenkammer der Imago von Musca vomitoria mit Kali behandelt, wodurch 
das stark weinrothe Pigment entfernt wurde. %k. Die Semper’schen Kerne. 
k‘. Kerne des Nervenstabes. ax. Axengebilde desselben. 5. Die becherför- 
mige Hülse für den Krystallkörper. Vergr. bei sämmtlichen Figuren 330. 


Fig. 56. A. Die Wand des Darmes im optischen Querschnitt kurz nach ihrer Neubil- 


Weismaun, Beiträge. 18 


Fig. 56. 


Fig. 57. 


Fig. 58. 


Fig. 59. 


Fig. 60. 


Fig. 62. 


Fig. 63. 


Fig. 64. 


Fig. 65. 


262 


dung, aus einer Sarcophagapuppe vom elften Tage. zw. Die zellige Wand, 
deren Zellen aber noch nicht zu erkennen sind und dicht durchsetzt mit 
feinkörnigem Fett. mz. Die muskelbildenden Zellen der Oberfläche. Vergr. 330. 
B. Die Wand des Darmes im optischen Querschnitt aus einer Puppe vom 
siebzehnten Tage. zw. Zellen der Wand. gm. Querschnitt der circulären 
Muskelfasern. tr. Tracheenanlage. d. Flüssiger honiggeiber Darminhalt mit 
grossen Fettkugeln. Im. Längsmuskelband. Veregr. 330. 

Die Metamorphose der Körnchenkugeln. a. Körnchenkugeln kurz nach ihrer 
Bildung, Conglomerate von Körnchen, Fetttropfen und Stearinschollen. 
Vergr. 495. db. Eine vollkommen kuglig gewordene, scharfbegrenzte Körn- 
chenkugel. c. Eine solche mit abgehobener Membran. d. Viele blasse Kerne 
zwischen den feinen Fetlkörnchen. e. Einzelne solche Kerne. Vergr. 330. 
Die Rectaltasche in ihrer ersten Anlage aus einer Sarcophagapuppe von Sie- 
ben Tagen. rp. Die Rectalpapillen, kegelförmige Zellenmassen mit Fett unter- 
mengt, ohne jede Differenzirung, Vergr. 80. 

Eine Rectalpapille aus einer ältern Puppe von Musca vom. zw. Zellige Wand 
der Papille. }. Lumen derselben mit Fett, Körnchenkugeln und kleinzelliger 
Masse gefüllt, welch letztere bei kz nach aussen vorquillt. rp. Randwulst 
der Papille. dw. Ein Stück der Darmwand. dw*. Dieselbe im scheinbaren 
Querschnitt. Vergr. 160. 

Die Malpighi’schen Gefässe in verschiedenen Entwicklungsstadien. 
4A. Aus einer Larve von Sarcophaga carnaria kurz vor der Verpuppung. 
it. Die quergestreifte Intima. Vergr. 330. B. Aus einer Sarcophagapuppe 


vom achten Tage. Vergr. 460. C. Aus einer ebensolchen vom elften Tage, 


das Gefäss in der Histolyse begriffen. Vergr.460. D. Aus einer ebensolchen 
vom neunzehnten Tage, unmittelbar nach dem Ausschlüpfen der Fliege. 
Vergr. 460. 


. Entwicklung der Beinmuskeln von Sarcophaga carnaria. A. Anlage eines 


Primitivbündels aus einer vierzehn Tage alten Puppe. c. Dünne oberfläch- 
liche Schicht contractiler Substanz, im Innern die vielfache Kernsäule. 
B. Ebensolche mit Essigsäure behandelt, wodurch die klare Grundsubstanz 
zwischen den Kernen körnig geworden und aufgequollen ist. ©. Ein Primitiv- 
bündel aus einer Puppe von siebzehn Tagen. c, c‘. Der doppelte Mantel con- 
tractiler, stellenweise fein quergestreifter Substanz. D. Ein solches Primi- 
tivbündel im optischen Querschnitt. E. Ein Primitivbündel aus einer Puppe 
vom zwanzigsten Tage. s. Sarcolemma. c, c!.Die beiden conitractilen Schich- 
ten. F. Drei solche Bündel im optischen Querschnitt. Vergr. bei allen Fi- 
guren 330. 

Ein Stück Brustmuskel von Musca vom. un die Umspinnung der einzelnen 
Muskelfascikel mit Tracheen, ir, zu zeigen. Vergr. 460. 


Taf. XIV. 


Anlage eines Primitivbündels aus dem Thorax einer achttägigen Puppe von 
Sarcophaga carnaria. s. Sarcolemma, Kerne in homogener Grundsubstanz. 
Vergr. 330. 

Ein solches Primitivbündel aus einer älteren Puppe (neunter bis zehnter 
Tag). Durch den Druck des Deckgläschens ist ein Theil der zu Säulen’ grup- 
pirten Kerne unter das abgehobene Sarcolemma, s, vorgequollen. c. Con- 
tractile Substanz, stark längsstreifig. Vergr. 280. 

Stück eines Thoracalmuskelbündels aus einer viel ältern Puppe von Musca 
vomitoria (das Stadium entspricht etwa dem dreizehnten bis vierzehnten 
Tage bei Sarcophaga). Die Kerne zwischen den einzelnen Fascikeln contrac- 


Fig. 65. 


Fig. 66. 


Fig. 67. 


Fig. 68. 


H Fig. 69. 


Fig. 70. 


\ Fig. 71. 


263 


tiler Substanz haben sich mit grossen, hellen Zellen umgeben (tracheenbil- 
dende Zellen). Vergr. 330. 
Neu sich bildende Tracheen auf der Oberfläche eines Muskelfascikels, aus 
einer fünfzehntägigen Puppe von Sarcophaga. tr. Das Stämmchen. tr’, tr”. 
Zwei verästelte Tracheenzellen. Vergr. 330. 

Anlage der Geschlechtsdrüsen in der Larve, aus Larven von 4,7 Gm. Länge 
von Sarcophaga carnaria. A. Hoden. B. Ovarium. Vergr. 80. 

Hoden aus einer vierundzwanzig Stunden alten Puppe von Musca vomitoria. 
Vergr. 80. 

Entwicklung der Eierstocksröhren. A. Eierstocksröhre aus einer siebentä- 
gigen Puppe von Sarcophaga carnaria. c. Der structurlose Schlauch. Vergr, 
280. B. Späteres Stadium (von Musca vom.). Die hintere Kammer k' be- 
ginnt sich abzuschnüren. c. Structurloser Schlauch. ah. Accessorische zel- 
lige Hülle. Vergr. 330. C. Noch späteres Stadium, die hintere Kammer voll- 
kommen abgeschnürt, ihr zelliger Inhalt beginnt sich in Epithel-, ep, und 
in Dotterzellen, dz, zu trennen. Vergr. 330. 

Ovarium aus einer Sarcophagapuppe vom siebenten Tage. Die Hauptmasse 
der Drüse noch untergeordnete Zellen, in der äquatorialen Zone schimmern 
die Ovariumröhren durch. Vergr. 70. 

Eierstocksröhre aus einer Imago von Musca vomitoria. Die erste Kammer 
k'! enthielt ein reifes Ei, 0v, mit vollkommen ausgebildetem Chorion, nur 
der vorderste Abschnilt desselben ist angegeben re. k”. Zweite Kammer. 
ep. Epithel. dk. Kerne der Dotterzellen, eingebettet in feinkörnigen, dunklen 
Zelleninhalt, der das Erkennen der feinen Contouren der in diesem Stadium 
noch vorhandenen Dotterzellen verhindert. %k?. Dritte Kammer. dz. Die ei- 
bildenden Zellen (Dotterzellen). dk. Ihre Kerne. ep. Epithel, hier noch in 
einfacher Lage. %*. Vierte Kammer, in welcher noch keine Differenzirung 
der Zellen in Epithel und eibildende Zellen eingetreten ist. ah. Accesso- 
rische Hülle, in grossen Abständen kleine Kerne einschliessend. c. Struc- 
turlose Hülle. m. Muskeln. Das Präparat war mit Essigsäure behandelt, da- 
her die Zellcontouren des Epithels nicht überall deutlich und der feinkör- 
nige Inhalt der colossalen Dotterzellen der zweiten Kammer dunkler als im 
frischen Zustand. Vergr. 330. 

Entwicklung der Samenelemente von Sarcophaga carnaria, aus einer ältern 
Puppe. a. Mutterzelle. b. Ebensolche mit vielen Tochterzellen. c. Eine frei 
gewordene Tochterzelle mit mehreren Kernen. d. Ebensolche (?), vielker- 
nig. e. Ebensolche, zu einem Samenschlauch ausgewachsen. Vergr. 280, 
Ein Stück Darm aus einer sechs bis sieben Tage alten Puppe von Sarcophaga 
carnaria; seine histologischen Elemente vollständig zerfallen. Vergr. 80. 


* 


TER mount BEHSN 


Wi i ONE: 
RG al: Kiepeı a ee: sdail 


“i 5‘ 1; Mia 8 Au) ie er RW Fr 
dgrdl u R Kia go 2 ar Bun 
ER BE Bo iR ar pr 
vbeligibr RR NOR, m Kr as ;M | 


N 


| E wie Alk nad Beh la era N 
Sg Sala Han ih 
here anal ap 1% en ar. 8 
alrogah: oh.As ‚aan u “ a je; 
aerlaez. soul Kr 
Bi m. Tag: ii ei wo var 


N 


Aka ir aut ang 1. 
7% Kiswil: Wa BR EN Ki 


ur. noir 
ah dawn AH Hape, PR 
lese S a ie EL de; ES 


nt ai Be vr Bene Ku RL R' 49 


IR 2 % Ur, ee 
era achtin: an de tn 4 
N RERIIENT | Hua Man: a an: 


Er 


DRATHIR ne i 
EL and Ley i ‚ho AAN 


Bo) 21 uhadad. Et f 


en 


cr ra ? 
NUR 


ala AR aloe NM UR 
a 


s A 

‚ara 09a Mi u. 
BEE Men Mar kn Far te haiR > ein * 
u NAAR ans en ae Hadala a alone FE 


RR tr ollaliar ul ant 1alfov. Sa adj at. are 


Nur fi 
Karl RB N“ De} 

[Ran \ nd , 

5 


ji 
% 
r P7 
- A 
7 + 
v u 7 
+ 
r ko - 
t 
T 
- 
pen 
- 
x 
“ “ . 


ll ermenn R: 


„sehr 
d 


sch! 


b 


‚rchto 


d 


dks - 


scho - 


8 


we 


IX 
Q 


Br 


7 


0 


Ss 


0% 


ER 


5 B 
er 


Taf I. 


dep 
hp 
dks--\\- 
28 ve 
S 
kıo 
ko 
sehn 
mid s 
® 
a) 
mx? 
ao" -- 
kw"-- 


Aug Warnarrı sa. 


OL 76 


Taf IT. 


ME 


IC Doedel sc 


feismann del. 


Aug. W. 


= 


nr \ ? 
a 


RB 


Aug Wormann del, 


Zar-aV. 


JCDoedel s 


nn TE 


meh) 
nn 


| 


ndf 


II. 
at (6 5 
= D\ a mac 
) 


md 


ma? _—— 


Werrmanın det VCHoedelz 


Ba 


= R 
ar > © 
„u [7] Kr 
25 mM e D En 
= N % 
: Er 
% 4 
h ’ 
e 
= M er 
ag > 
; “, 
j 
= N - 
F= \ 
7 } 
.. Pr 5 
“ m ne y 
= 3x 
=, 8 re er 
=) ER e 
= n > Be 7 [2 
ET } = 
f r PX 
j N H 2 
N * 
2 . - 
: > Di: % = 
? + - Dt 
2 { r 5 
3 % fir / 
r % u e 
n } n 
‚ KR 
j 7 x 
0 ! 
EN 
Er 
* 
x 


N 
I 
| 
DS 
De 
| 
| 
| 
N 
"I 


En 


Wasmern 


= 


I 
Aa au £ 
— ———— —  — m 
——— —— —— ——_ 


D Go 


a gr se 


del sc. 


If (& Dioe 


[? 


Aug. Weismann ı Zel: 


er 


MIETT, 


m 
ht. | 
mu. 

g! 

pıo 

Ihm 
2 B 
chm- 


-h | 


u 
TODoedel so 


‚rt 


Y rsvvr 
' tete 
Un 
HU, 
„u 


Di 
x 


”Y 
\ 


N 
vaptyr 


TU 


Weismann del 


reg 


MR 


\ 


NL ! { 
NL U SER 1) AN) ‘) 


Ta£ VI. 


MED NG 


S 
= 


Wera 


ir. 
ur Er 


VA 


Te 
Fe amnuss 


JERDESNE 


gr 
el 


S92= 


een 


u nn ne : en re. r nt nt Be mn _ z; en RE RGEREEN ’ EEE: „” u Bei Sale Er 2 B- 


IC Doedel sc 


Azıg. Werismann del. 


Tereedeen 


7 


top Weze, 


nde: 


j 
, 


5 
e 


N 


5 


\ a! 


> 


ie 


rege 


u 


ann nn 


Zr 


rer 


\ 
| 


Jlloedel sc 


year 


a 
Ds) 


ER 
x ur dr 
TR 
vg Ei GER Re 


pen 


” 


g- Wersmmann del. 


7, 


om. 


au 


ISIS TS 


E 


TafX. 


OB 


1 
1 Fr AR A 
RE TERRA Zt 


JC.loedel sc, 


Br I 


a 
S 


ISSUE 


DC Doedel se, 


BER: — 


1) my 


te a iu 5 auf es 2 TEE EEE 0 1 Be ne En ET ri 


Ye2 


DZ 
\ 
"x 
x 


io, 
16) 


ER 
o, 
IR 


1) = 


RR8® 
“2 
20 
& 


66 


„> 


era a N 
5 Or a En Sr 


2 
Ne Ba 


wir % 
B 


ET , 
PN 
Ro ice aaa 


EN 


N 


IA 


GER 
A ERNOAD, 


F\ 


Nr ua ö A 
> ee 2 


y 
ER 
5 


> 4 
co 
WER : o 
Sn 
er 


N Eh 
vr a ® h ß ”, 

En a ea „ 
h Br 


N 
NS 
of 
Sn 


Bi 


na 
} 
URN 


1834- 


RN 
N 
ber 


= a 
ER = ’ 
RR Aa 
\ ; 


ein beitrag 
zur Entwicklungeschichte 


der Insecten. 


=-— Wr Dar 


Ir. 
AöL3 N, 


AL - SR 
MOSER EN af, — 
a ne en 


Die Entwicklung der 


iS) 
L; 
Weismann, August, 
1914. 


Dipteren 


\ 
Re 


ir 


3 9088 01339 6668