Heusser ‚Karl. 


Die entwicklung der generative or- 
© ©. gane»von Himantoglossum hircinum 
= FSpr.£= Loroglos&um hircinum Rich. 
1914. | 


Die Entwicklung der generativen Organe von 


Himantoglossum hireinum 1 SPT. / £ 


[= Loroglossum hircinum Rich,’ 


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Von der 

Eidgenössischen Technischen Hochschule 
in Zürich 


zur Erlangung der 


Würde eines Doktors der Naturwissenschaften 


genehmigte 


Promotionsarbeit 


vorgelegt von 


Karl Heusser, 
diplom. Fachlehrer in Naturwissenschaften 
aus 


Glattfelden (Zürich). 


Referent: Herr Prof. Dr. P. Jaccard. 
Korreferent: Herr Prof. Dr. C. Schröter. 


112. RR 


Dresden, 
Druck von C. Heinrich. 


1914. 


= Die Entwicklung der generativen Organe von 


Himantoglossum hireinum Sp. 


[= Loroglossum hireinum Rich.]< 


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Von der Eional Muse’ 


Eidgenössischen Technischen Hochschule 
in Zürich 
zur Erlangung der 
Würde eines Doktors der Naturwissenschaften 


genehmigte 


Promotionsarbeit 


vorgelegt von 


Karl Fleusser, 
diplom. Fachlehrer in Naturwissenschaften 
aus 


Glattfelden (Zürich). 


Referent: Herr Prof. Dr. P. Jaccard. 
Korreferent: Herr Prof. Dr. C. Schröter. 


112. ANGER 


Dresden, 
Druck von C. Heinrich. 


1914. 


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454 


Inhaltsverzeichnis. 


2 SEE N 
I. Kapitel. Morphologie: Die Entwicklung der Blütenorgane 
A. Morphologie der Blüte 
B. Entwicklung der Blüte 
C. Anhang: Ökologische Beiträge . 
1. Die Bewegung der Pollinarien 
2. Der Rostellumfortsatz 
3. Das Beutelchen . 
II. Kapitel. Cytologie SIE 
A. Die Entwicklung des Pollens .. 


B. Die Entwicklung der Samenanlage und des Embryosackes . 


‘C. Die Befruchtung . 
D. Embryologie 


Zusammenfassung . 


Arbeit aus den botanischen Laboratorien der Eidgenössischen 
Technischen Hochschule in Zürich. 


Die Entwicklung der generativen Organe 
von Himantoglossum hircinum Spr. 
(— Loroglossum hircinum Rich.). 
| Von 
Karl Heusser. 


Mit 29 Abbildungen im Text. 


Einleitung. 


Auf Anregung von Professor Dr. Schröter beschäftigte ich 
mich mit morphologisch-ökologischen Studien über Aimantoglossum 
hircinum (L.) Sprengel, jener schönen Orchidee, die in der Nähe 
meines Wohnortes eine Anzahl ihrer seltenen Standorte in der 
Nordschweiz besitzt. Im pflanzenphysiologischen Laboratorium der 
Eidgenössischen Technischen Hochschule führte ich später unter der 
Leitung von Professor Dr. Jaccard die anatomischen Unter- 
suchungen aus. 

Meinen verehrten Lehrern Professor Dr. Jaccard und Pro- 
fessor Dr. Schröter, diemich bei der Ausführung meines Vorhabens 
allzeit unterstützten, bin ich zu großem Danke verpflichtet. 

Die Behandlung des Themas erfolgte unter zwei Gesichts- 
punkten: 

1) Die formale Entwicklung der Blütenteile mit besonderer 
Berücksichtigung ökologisch wichtiger Organe. 

2) Die zytologische Entwicklung der generativen Organe: die 
Entwicklung des Pollens und der Samenanlage, die Befruchtung 
und die Entwicklung des Embryo. 

Das zu den vorliegenden Untersuchungen verwendete Material, 
stammt aus unseren nordzürcherischen Standorten Glattfelden und 
Eglisau. Die tiefen Taldepressionen des Rheines und der ein- 
mündenden Glatt ermöglichen an ihren warmen südwest-exponierten 
Abhängen diesem Flüchtling der Mediterraneis sein Dasein. 

Trotz diesem lokalisierten Auftreten konnte ich das in reich- 
licher Menge notwendige Material einsammeln, ohne die Ausrottung 
unserer sorgsam behüteten Rarität zu befürchten; die Pflanzen 


4 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hemantoglossum hircinum Spr. 


wurden reichbesetzten Standorten mit gutem Nachwuchs entnommen, 
während schwächere, neu sich bildende verschont blieben, um auch 
der Ausbreitung nicht hinderlich zu sein. 

Die Fixierung der Blütenstände wurde ausschließlich mit 
Alkohol vorgenommen. Anfänglich wurde absoluter, später 70 pro- 
zentiger verwendet. Für die zytologischen Untersuchungen dieser 
Organe erwies sich die letztere Konzentration noch geeigneter. 

Die Zeichnungen sind, insoweit es sich um Schnitte handelt, 
mit dem Abbä&’schen Zeichnungsapparat aufgenommen. Die kör- 
perliche Darstellung von Organen (wie es in der Blütenentwick- 
lung geschieht) ist in den Umrissen mit dem Zeichnungsapparat 
entworfen und mit Hilfe des Stereo-Mikroskopes ausgeführt worden. 

Die Färbung der Schnitte wurde hauptsächlich ausgeführt 
mit: Ehrlich-Biondi’schem Farbengemisch, Hämatoxylin, Eisen- 
hämatoxylin, n. Heidenhain, Hämatoxylin Delafield-Eosin-Bismarck- 
braun. Als besonders geeignet erwies sich die letztere, von Ernst!) 
angegebene Methode. 


I. Kapitel. 
Morphologie: Die Entwicklung der Blütenorgane. 


A. Morphologie der Blüte. 


Zum besseren Verständnis des folgenden soll einleitend eine 
kurze morphologische Beschreibung der Blüte und des Blütenstandes 
vorangehen. 

Der Blütenstand nimmt als endständige Traube die Spitze der 
im Mittel 50 cm hohen Sproßachse ein. In den Achseln linealer 
Deckblätter inserieren sich die Blüten. Ihre Zahl kann bis 70 
und mehr betragen. 

Die Blüte ist vollständig. Die ansehnliche Blütenhülle besteht 
aus 6, in zwei Kreisen stehenden Perigonblättern. Die drei äußern, 
die Sepalen Sm, SL, Sb (Fig. 1,2) sind schalenförmig. Beim 
medianen Sepalum ist die Wölbung bi-symetrisch; bei den lateralen 
ist ihre Kulmination gegen den das mediane Sepalum begrenzenden 
Rand verschoben und stülpt sich an der Blumenblattspitze bug- 
förmig aus. (Fig. 1,2, 8!) Mit diesem Steilrand legen sich die 
lateralen Sepalen über das mediane Sepalum. 

Weniger einheitlich ist die Ausbildung der innern Perigonblätter. 
Die paarigen Petalen sind einnervige, lineale Blumenblättchen. 
(Fig. 1,2 Pl.) Im halber Höhe tragen sie bisweilen jederseits einen 
Zipfelfortsatz (Fig. 1, 3),2) was A. Fischer:) zur Aufstellung der 
Abart Hohenzolleriana führte. Sie legen sich eng an die Grenzlinien 
der äußern Perigonblätter, so daß man oft den Eindruck einer or- 
ganischen Verbindung haben Könnte. 

1) Ernst, A., Flora. Ergänzgsbd. 1902. 

2) Annäherungsform dazu. 

3) Fischer, Ber. d. Schweiz. Botan. Gesellsch. H. 8. p. 116. 1898. 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrmantoglossum hircinum Spr. 5 


Fig. 1.!) 


I) Blüte von vorn; var. genuina. 
% 2) Helmblätter von innen, ausgebreitet; var. genuina. 
3) Laterales Petalum einer Annäherungsform zu var. Hohenzolleriana. 
4) Ende der Lippenzunge der var. bifida. 1—6 Vergr. 2:1. 
5) Labellum der var. Thuringiaca. 


1) Angewandte Abkürzungen: A, = fertiles Staubgefäß. As, u. As 
— Staminodien. Arch = Archesporegewebe. ant — Antipoden. Blib = Blüten- 
becher. B5lth —= Blütenhöcker. Bitkn — Blütenknospe. Bu = Beutelchen. 
Cau = \Caudicula. Ch — Scharnier. Co = Connectiv. D — Deckblatt. D 
— Klebscheibe.. E%k = Eikern. Em —= Embryo. F = Faserschicht. Fbl = 
Fruchtblatt. #'% = Fruchthöhle G, —= med. Narbenlappen. G, u. G, — echte, 
laterale Narbenlappen. @ = Generativer Kern. Gef = Gefäßbündel. Kl = 
Klebmasse. ZL = Mittellamelle der Theca. Lg = Leitungsgewebe. P — Pla- 
centa. Pl = laterales Petalum. Pr = med. Petalum, Labellum. Pichl. = 
Pollenschlauch. p, = oberer Polkern. p, = unterer Polkern. 9, U. Pa — sec. 
Embryosackkern. R — Rostellum. RF = Rostellumfortsatz. r — Dehiszenz- 
linie der Anthere. S/a = Seitenlappen der Lippe. SI —= laterales Sepalum. 


Sm — medianes Sepalum. Sp sporogenes Gewebe. Sr — Suspensor. Sy — 
Synergiden. sp, —= 1. Spermakern. spg —= 2. Spermakern. 7T— Theca. Tst 
— Thecastielchen. 7a — Taptum. V = vegetativer Kern. V = zu ver- 


drängende Schicht. 


6 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 


Mit den Sepalen bilden sie den kompakten halbkugeligen 
Blütenhelm. (Fig. 1,1) Die Farbe der Helmblätter ist grüngelb- 
lich; auf der innern Seite mit rotbrauner Pigmentierung längs des 
Nervenverlaufes, der Blattbasen und des Helmrandes. Ihre Größe 
beträgt bei unsern einheimischen Formen: 10bis 12mm für die lateralen 
Sepalen, für die übrigen ihrer Anordnung entsprechend etwas weniger. 

Besondere Beachtung erfordert das mediane Petalum, das 
Labellum. Die Lippe von Himantoglossum wird auffallend durch 
ihre außerordentliche Länge (Fig. 1,1.5). Man kann an ihr unter- 
scheiden: die Lippenbasis mit dem Sporn und das Mittelstück, an dem 
sich die drei Lappen inserieren. Der Mittellappen verleiht durch 
seine ungewöhnliche Ausdehnung der Lippe ihre Länge. Die Lippen- 
zunge, wie dieser Mittellappen genannt wird, ist bandförmig; zwei- 
bis dreimal um die eigene Achse gedreht, nimmt sie die Form 
eines gedrehten Riemens an. Das Ende der Zunge ist mehr oder 


Fig. 2. 
1) Gynostemium mit Lippenbasis von vorn. 
2) Gynostemium mit Lippenbasis in med. Längsschnitt. 
3) Gynostemium mit Lippenbasis von der Seite. 1-3 Vergr. 5:1. 


weniger zweispaltig, die Teilstücke bisweilen gefranst. Eine aus- 
geprägte Zweispaltigkeit zeigt die neue Varietät bifdumt) (Fig. 1); 
sie geht bei typischen Exemplaren bis 15 mm tief. Nach innen 
verschmälert sich die Zunge schwach und geht wieder anlaufend 
in das fleischige Mittelstück über. Seitlich entspringen.am Mittel- 


1) Himantoglossum hircinum var. bifidum Heußer vov. var. Lobus medianus 
profunde partitus (ca. 15 mm). Lobuli integri. Das Exemplar wurde am 
18. Mai 1913 in Eglisau gefunden und ist im Herbarium Helveticum der Bidg. 
Techn. Hochschule niedergelegt. Stark zweigespaltene Mittellappen bildet 
Krauß (Allg. bot. Zeitschrift, 1913, p. 116) bei seinen Terata ab. Ich bin mir 
wohl bewußt, daß der systematische Wert dieser wie auch der übrigen Varie- 
täten zweifelhaft bleibt, solange es nicht gelingt, Orchideen aus Samen zu 
ziehen und dann auch die auftretenden Zwischenformen als Kreuzungsprodukte 
zu bestätigen. Noch unsicherer scheint mir der systematische Wert der von 
A. von Degen (Ung.-bot. Blätter 1913, p. 308) aufgestellten Forma Johannae 
zu sein. Entwicklungsgeschichtlich ist eine Verschmelzung der lateralen Sepalen 
mit dem entsprechenden Petalen möglich, und bevor die Abänderung für mehrere 
Glieder des physiologischen Individuums nachgewiesen ist, liegt kein Grund vor, 
sie nicht als Mißbildung aufzufassen. Ä 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrmantoglossum hircınmum Spr. 7 


stück die Seitenlappen flügelartig. Die Längenvariation der Seiten- 
lappen gegenüber der Ausdehnung des Hauptlappens hat Schulze 
zur Aufstellung der Abarten: var. genwina Schulze (Fig. 1, 2), 
var. Thuringiaca Schulze (Fig. 1,5) und var. anomala Schulze 
veranlaßt.!) 2) Unser Material besteht hauptsächlich aus der varietas 
genuina, mit Ausnahme der varietas anomala sind aber auch die 
andern Varietäten vertreten. An das Lippenmittelstück schließt sich 
die Lippenbasis an. Sie inseriert sich am Fruchtknoten zwischen 
und über den lateralen Sepalen in U-förmiger Linie. Von vorm 
eesehen ist die Lippenbasis herzförmig. Nach hinten ist der Lippen- 
erund zu dem ca. 4 mm langen Sporn eingesenkt (Fig. 2, 2.5). 
Der Sporneingang wird von der Lippenzunge her durch eine gleich- 
mäßig absteigende Rinne vermittelt, die sich auf der Lippenunter- 
seite als ein starker Kiel repräsentiert (Fig. 2, 2). Der Spornein- 
gang kann somit der Form eines Krugausgusses verglichen werden. 
Die Spornhöhle, der Sporneingang, wie die anschließende Innen- 
fläche des Lippenmittelstückes ist dicht besetzt -mit Papillen. 
Während diejenigen der Spornhöhle äußert zart und plasmahaltig 
sind (Fig. 3, 4), sind diejenigen, die den Sporneingang bewehren 
und die Rinne besetzen, kräftig und haarförmig ausgezogen (Fig. 3, D). 


a 
oe 
Eis. & Papilen. Vergr. 70:1. 
Ihr Zellinhalt zeichnet sich durch stark lichtbrechende Eiweiß- 
körperchen aus, wie sie Porsch:) in den Futterhaaren tropischer 
Orchideen beobachtete. 

Im Bereich des Mittelstückes werden die Papillen kürzer 
(Fig. 3, ©) und gehen allmählich in die schwachgewölbten Epider- 
miszellen der Lippenzunge über. 

Die Färbung der Lippe ist auffallender als die der übrigen 
Perigonblätter. Lippenzunge und Seitenzipfel sind gelbbraun bis 
rotbraun; im auffallenden Licht schmutzig-violett. Die Mischfarben 
kommen zustande durch saures Anthocyan vereinzelter Epider- 
miszellen und das Chlorophyll des Mesophylis; sie sind um so dunkler, 
je häufiger die farbstoffführenden Epidermiszellen auftreten. Mittel- 
stück und Lippengrund sind reinweiß; die Papillen verleihen ihnen 
kristallinen Glanz. Karminrote Zeichnung in Form von unregel- 
mäßigen Punkten und Linien unterbrechen wirksam. 

Androeceum: Das einzige fertile Staubgefäß hat die bekannte 


!) Schulze, Die Orchideen von Deutschland. Jena 1894. 

?) var. genumina: Seitenlappen !/; so lang wie der Hauptlappen. var. 
Thuringiaca: Seitenlappen 1/,—?/; so lang wie der Hauptlappen. var. anomala: 
Seitenlappen reduziert. 

3) Porsch, Neuere Untersuchungen über die Anlockungsmittel der Or- 
chideenblüte. (Mitt. d. naturw. Ver. f. Steiermark, Bd. 45. 1908.) 


8 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


mediodorsale Stellung. Seine Form, von vorn gesehen ist breit- 
spatelförmig, fast herzförmig (Fig. 1, 1. 5, Fig. 2,17); sie ist be- 
dingt durch das schaufelförmige Konnektiv (Co, Fig. 2, 1. 2. 3). 
Das Filament ist äußerst kurz; mit dem medianen Narbenlappen, 
dem Rostellum (G, = R=Bu-+RF) ist es zum Säulchen ver- 
wachsen. Die Thecae sind keulenförmig (Griff nach unten). Die 
Thecaestielchen, wie wir den untern dünnen Teil nennen, konver- 
gieren median zum fleischfarbigen Beutelchen (Bursicula, Bu). Das 
Beutelchen umschließt die einzige, einheitliche Klebmasse (Kl, 
Fig. 2, 3). Mit ihr in Verbindung stehen die beiden in dem Thecen- 
stielchen subepidermal entstehenden Caudiculae (Cau, Stöckchen, 
Schwänzchen), welche ihrerseits an die durch Bindesubstanz zu- 
sammengehaltene Pollenmasse anschließt. Aus diesen drei Teilen 
setzt sich das in Fig. 4, 7 abgebildete Pollinarium zusammen. 

Die Pollenmasse ist, wie daselbst ersichtlich, ein Gefüge aus 
abgestumpft konischen Massulae. 

Die Träger der Pollenmassen, die Caudiculae, sind dünnwandige 
Hohlzylinder. Sie werden aus derselben viscinösen elastischen 
Substanz gebildet wie die Fäden, welche die Massulae zusammen- 
halten. Das Austreten des Pollinariums aus den Antherenfächern 
wird durch die schraubenförmige Dehiszenzlinie (r) (Fig. 2, 1) ermög- 
licht. Bei diesem Vorgang bleibt neben den Wänden des Staub- 
beutels die Basis der Mittellamelle der Thecae bestehen. Am 
Pollinarium, besonders auf der Rückseite, ist die Spur dieser 
trennenden Lamelle als eine Furche sichtbar, die die Pollenmasse 
zweiteilt, sich in den obern Teil der Caudicula fortsetzt und median 
wandständig aufhört. Das Lumen des darunter liegenden Oaudicula- 
Stückes ist also einheitlich. 

Die Klebdrüse ist im Grundriß viereckig, median gestreckt 
und nach vorn schwach verbreitert (Fig. 4, 4. 5). Vor den Caudi- 
cula-Insertionen sind schwache Vertiefungen zu bemerken (Fig. 4,4); 
die trennende Zone der beiden ist gipflig erhöht (Fig. 4,2). Der 
hintere Teil der Klebdrüse ist abgeflacht. Ihr Aussehen ist weiß- 
lich und hyalin. Die Verbindung der Caudiculae mit der Klebdrüse 
geschieht durch bloßes Aufliegen; der Anschluß ist aber dennoch 
äußerst innig. 

Am Grunde des Staubblattes sitzen beidseitig die Öhrchen, 
die Staminodien (Ag + A;, Fig. 2, Z). Sie sind nach vorn ab- 
fallend, länglich und höckerig. Bisweilen mag es auch bei F- 
mantoglossum vorkommen, daß sie ihre Entwicklung bis zur Pollen- 
bildung fortsetzen. Dieser Fall wurde nur einmal beobachtet (Prä- 
parat leider zerstört). Zum Vergleich ist in Fig. 4, 8 ein in diesem 
Sinne verändertes Androeceum von Orchis tridentatus abgebildet. 

Gynoeceum: Der Bau des unterständigen Fruchtknotens mit 
seinen drei wandständigen Plazentenpaaren und seiner durch die 
Resupination der Blüte bedingten Drehung bietet keine Besonder- 
heiten. Nur möchte ich noch erwähnen: mit der Auflösung des 
Fruchtknotens an seinem obern Ende in die einzelnen Blütenteile 
werden auch die F'ruchtblattspitzen frei, die Narbenlappen. Die 
beiden lateralen sind über dem Sporneingang als scheinbar einheit- 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Ihmantoglossum hireinum Spr. 9) 


Fig. 4. 


I) Pollinarium von vorn, vor der Bewegung (punktiert nach der Bewegung). Vergr. 10:1. 

2) Pollinarium von der Seite, nach der Bewegung (punktiert vor der Bewegung). Vergr.10:1. 

3) Schema zur Pollinarien-Bewegunzg in perspektivischer Darstellung. 

4) Klebdrüse von oben. Caudiculae abgeschnitten. Vor der Bewegung. Vergr. 10:1. 

5) Dasselbe (in der Zeichnung um 90 Grad gedreht). Nach der Bewegung. Vergr. 10:1. 

6) Pollinarium von oben, nach der Bewegung. Klebmasse vor und hinter den Caudiculae vor 
der Bewegung weggeschnitten. Vergr. 10:1. 

7) Klebdrüse mit Caudiculaebasen nach der Behandlung mit Kalilauge. Von hinten gesehen, 
Vergr. 10:1. 


8) Gynostemium mit einem abnormen Staminodium von Orchis tridentatus. Vergr. 10:1. 


10 Heußer, Entwick]. der generat. Organe von Armantoglossum hircimum Spr. 


liche, rotglänzende Fläche wahrzunehmen (Fig. 2,7.2). Die Narben- 
flächen sind von einem zähflüssigen, zuckerhaltigen Schleime belegt, 
der wohl von den großen im Schleime eingebetteten Papillen aus- 
veschieden wird. Das Rostellum, nach allgemeiner Ansicht als 
medianer dritter Narbenlappen aufgefaßt, setzt sich aus dem 
Beutelchen und dem zwischen die Thecaestielchen zahnartig vorge- 
schobenen Fortsatz, dem Rostellumfortsatz (RF\ Fig. 2, 1. 2. 3), 
zusammen. 

In den Parenchymzellen des Fruchtknotens ist reichliche 
Reservestärke vorhanden. Sie ist in der Zelle immer am Grunde 
einseitig angehäuft, so daß sie die Vermutung einer gleichzeitigen, 
statolithischen Funktion bei der Drehung zu erwecken vermag. 
Es wird dies noch wahrscheinlicher durch den Umstand, daß mit 
der Ausbildung der Samen resp. dem Verschwinden der Stärke 
die Rückwärtsdrehung des Fruchtknotens erfolet. Diese Spezial- 
frage bedarf noch genauerer Untersuchungen. Neben der Stärke 
führen die äußern Zellschichten auch Chlorophyll, das dem Frucht- 
knoten die hellgrüne Farbe verleiht. 


B. Entwicklung der Blüte. 


Wenn es auch an Literatur über die Entwicklung der Ophry- 
deenblüte nicht fehlt, glaube ich mit Vorliegendem doch nichts Über- 
flüssiges auszuführen. Während Hofmeister!) und Wolf?) nur 
ältere Entwicklungsstadien zur Verfügung standen, richtete Pfitzer) 
sein Augenmerk hauptsächlich auf diagrammatische Verhältnisse. 
Himantoglossum selber war dabei, abgesehen von der Pfitzer- 
schen Angabe) über die Lage der Lippe in der älteren Knospe, 
nie Untersuchungsobjekt. Aber auch ohne dies (der einheitliche 
Bau der Orchideenblüte verlangt nicht entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen von Art zu Art) ergaben meine Beobachtungen 
einige neue Gesichtspunkte, deren Veröffentlichung sie, wie ich 
glaube, rechtfertigen. 

Das Material wurde von Ende Juni bis zur Blütezeit des 
nächsten Jahres in meistens wöchentlichen Zwichenräumen ge- 
sammelt und fixiert. 

Mit dem Eintritt der Spätsommer- und Frühherbstregen 
(Juli bis August) hat die Tochterknolle ihre sömmerliche Ruhe- 
periode beendigt; in der Terminalknospe regt sich neues Leben. 
Bei der blühfähigen Pflanze wird, nach Abgliederung der 5 Scheide- 
blätter, der 11 bis 13 Laub- und Stengelblätter, der ganze Vege- 
tationskegel zur Anlage des endständigen Blütenstandes. 


!) Hofmeister, W., Neue Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung der 
Phanerogamen. (Abhandl. d. sächs. Gesellsch. d. Wissensch., mathem.-physik. 
KSV. 1861) 

2) Wolf, Th., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Orchideenblüte. 
(Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. IV.) 

3) Pfitzer, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Orchideen- 
blüte. (Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. XIX.) 

A fitzer, a. 2..020p- 100 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircınum Spr. 11 


Fig. 5. 

1) Längsschnitt durch den Blütenstand von Ende Juli 1913. 

2) Längsschnitt durch den Blütenstand vom 12. August 1912. 

3) Blütenstand vom 22. August 1912. 

4) Querschnitt durch einen Blütenstand (:5. Sept. 1912). Mit eingezeichneter 
Grundspirale. 1—4 Vergr. 50:1. 

5) Schema zur Anlage der Blüten am Blütenstand, 


12 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum.hireinum Spr. 


Anfänglich ein halbkugeliger Höcker (Fig. 5, 7), wird die 
zukünftige Blütenachse länglich, mit zunächst breit abgerundeter 
(Fig. 5, 2), später stark konischer Spitze (Fig. 5, 3). | 

Zugleich mit diesem Längenwachstum erfolgen die ersten 
Anlagen der Blüten. Fig. 5, 2 zeigt die Hälfte einer Blütenstand- 
achse vom 12. August 1912 im Längsschnitt: an der Basis, über 
den Stengelblattanlagen, bemerken wir halbkugelige Anschwellun- 
gen, die sich wellenförmig repetieren, nach oben kleiner werden 
und in die glatte Vegetationsspitze auslaufen. Jede Anschwellung 
ist der Ort einer Blütenanlage. 

Am Grunde eines jeden Blütenhöckers, wie wir diese An- 
schwellung nennen wollen, erscheint eine wulstartige Hervorragung 
(D), die als Anlage des Deckblattes zu interpretieren ist. Fig. 6, 5 
oder die Ansicht des Vegetationskegels in Fig. 5, 3 machen er- 
sichtlich, daß dieser Wulst zweilappig angelegt wird. Intensiveres 
Wachstum der Mittelzone (2) bewirkt aber nach kurzer Zeit Drei- 
eckform des Deckblattes, worauf es elliptisch wird und seine Ent- 
wicklung schließlich in linear-lanzettlicher Gestalt beendiet. Die 
Blütenknospe wird dabei überwölbt und bleibt in der Achsel der 
Braktee bis zur Blütezeit beschützt. 

Am vorgeschrittenen Blütenstand (Fig. 5,3) (22. August 1912) 
kommt die gesetzmäßige Anlage der Blüten an der Blütenstand- 
achse besonders gut zum Ausdruck. Ein Querschnitt durch einen 
jungen Blütenstand (Fig. 5, 4) läßt an geschnittenen Blütenknospen 
eine Anordnung erkennen, die ungefähr der ?/,-Stellung entspricht. 
Das Verhältnis ist etwas zu groß; es legt sich die sechste Blüte 
nicht direkt über der ersten an, sondern etwas seitlich (Fig. 5, 4 
rechts oder links, je nachdem die Grundspirale links- oder rechts- 
läufig ist. 

Entsprechende Blüten (Fig. 5,5): 


1. ON all AROR ee 
221.012, 21 22 
38.19, MS ner 
4:9 14.19 Nee 
5.100215, 20a 


erscheinen dadurch in Steilspiralen (Parastichen) angeordnet. Der 
ganze Blütenstand gliedert sich in 5 solche Parastiche. Die In- 
sertionen der jungen Blütenknospen liegen, geometrisch gesprochen, 
in den Schnittpunkten der Spiralsysteme.!) 

Das acropetale Entstehen der Blüten am Blütenstand über- 
trägt sich auch auf ihre Weiterentwicklung. So sind am jugend- 
lichen Blütenstand immer mehrere Entwicklungsstadien zu beobachten. 
Die zeitliche Verschiebung zwischen Basis und Spitze beträgt an- 
fänglich 2 bis 3 Monate (Anfang August bis Ende Oktober); zur 
Blütenzeit (Mitte Mai) ist sie auf 1 bis 2 Wochen reduziert. 


!) Ich ziehe diese Betrachtungsweise der Ermittlung eines genaueren An- 
näherungswertes für das Stellungsverhältnis vor, sie ist einfacher und schließt 
jedenfalls individuelle Variationen nicht aus wie ein mathematisches Verhältnis. 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 13 


Die erste Umgestaltung des Blütenhöckers (Stad. TI, Fig. 6, 6. 7. 8) 
kommt zustande durch starkes Wachstum der hintern und der daran 
angrenzenden seitlichen Randpartien. Der Höcker erscheint dadurch 
oben zunächst abgeplattet, dann becherförmig. Dem Becher aber 
fehlt der vordere Rand (Stad. II, Fig. 6, 9. 10. 11). Zutreffender 
noch ist die Form der eines vorn oben schwach eingedrückten 
Spielballes zu vergleichen. Nach diesem Stadium beginnt dann 
auch der vordere Rand mitzuwachsen, stuft sich aber bald in 
zwei parallele, transversal gestreckte Zonen ab; die vordere Zone 
ist die niedere. Der Becher ist nun vollständig. 


Zugleich mit der Entwicklung des Blütenbecherrandes zeigen 
prädestinierte Stellen desselben beschleunigtes Wachstum; es ent- 
stehen Höcker, in denen wir die ersten Anlagen der Blütenorgane 
erkennen (Stad. III, Fig. 6, 12.13.14). Aus den von Anfang er- 
höhten, hintern und seitlichen Randpartien gehen die Anlagen der 
paarigen äußern Perigonblätter hervor (Sl, und Sl,). Das dritte, 
unpaarige Sepalum (8%) entsteht aus der äußern (vorderen) Zone 
der vorderen Randpartie. 


Der mediane Bezirk des hinteren Randes, eingekeilt zwischen 
Si, und S!,, wird zur Anlage des Labellums (Pr). Die innere 
erhöhte Zone des vorderen Randes endlich gliedert sich in drei 
Punkte mit eigenem Wachstum. Die beiden Lateralen bilden den 
Ursprung der inneren Perigonblätter (Plı und Pils), während das 
Mittelstück die erste Anlage des Staubgefäßes andeutet. Gerade 
so, wie das Labellum von den paarigen Sepalen nach innen keil- 
förmig abgegrenzt wird (Fig. 6, 13), gliedert sich die Anthere von 
ihrer ursprünglichen Verbindung mit den lateralen Petalen ab. Es 
erscheinen dadurch die Anlagen dieser Blütenorgane als in Kreisen 
(vielmehr in Ellipsen) angeordnet, wie aus den Grundrißbildern 
(Fig. 6,13 und 16) ersichtlich ist. Der äußere Kreis setzt sich 
zusammen aus den lateralen Sepalen (S/, und 57) und dem medianen 
Sepalum: es ist der Sepalenkreis oder der äußere Perigonkreis. 
Mit ihm alterniert der innere Perigonkreis, der Petalenkreis (Pl', 
Pla und Pm). Der siebente Höcker, isoliert vor dem Zentrum ge- 
lagert, ist, wie schon erwähnt, der Ursprung der Anthere. 


Auffallend an diesem ersten Entwicklungsschritt ist das un- 
gleichzeitige Erscheinen der Organe in demselben Kreise Ihre 
verschiedene Größe unmittelbar nach ihrer Entstehung: ist dadurch 
erklärlich. Verstärkt wird dieser Größenunterschied aber auch 
durch die ungleichmäßige Entwicklung des Becherrandes, auf dem 
die Organe entspringen. Blütenknospen, in Transversalansicht oder 
in medianem Längsschnitt, die einem Stadium III, IV oder V 
entsprechen (Fig. 6, 12. 14. 15. 17. 18. 19. 21. 22), erläutern 
diese Verhältnisse. Am ausgeprägtesten kommt die Erscheinung 
im äußern Perigonkreis zur Geltung; durch die zuerst sich bilden- 
den paarigen Sepalen einerseits, durch das zuletzt entstehende un- 
paarige Sepalum andrerseits. Geringer, aber immer noch deutlich 
ist im innern Perigonkreis der Größenunterschied der verspäteten, 
paarigen Petalen, dem kräftigen Labellum gegenüber, festzustellen, 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


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16 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


Abnorm ist auch das relative Voraneilen der Anthere, die gleich- 
zeitig mit den lateralen Petalen entsteht. 

In diesem Stadium erscheinen also die Knospenteile etagen- 
förmig angeordnet; ihre Spitzen liegen in einer schiefen Ebene, die 
von vorn nach hinten steigt. In der Knospenanlage ist diese Ebene 
im Kontakt mit dem Deckblatt. Die Vermutung liegt nun nahe, 
daß diese Entwicklungsabnormität eine mechanische Wachstum- 
hemmung ist; verursacht durch die angepreßte Bractee. Als eine 
solche Störung wäre darnach schon die uuregelmäßige Entwicklung 
des Blütenbecherrandes aufzufassen. Der experimentelle Beweis 
dieses Problems ist nicht leicht zu führen, sicher nicht an Himanto- 
slossum; die Amputation der Deckblattanlage hätte nicht nur eine 
starke Verletzung des Vegetationskegels zur Folge, es würden noch 
mehr die vegetativen Organe, die teilweisen Ernährer der Pflanze ge- 
schädigt, so daß eine ungestörte Entwicklungsfolge ausgeschlossen wäre. 


Biest. 
Stad. VII: 1-6) Blütenknospen vom 27. Oktober 1912. Vergr. 35:1. 
I) Ansicht von der Lippe her. 
2) Medianer Längsschnitt. 
3) Parallelschnitt zu 2 durch die Theca geführt. 
4) Querschnitt durch den Perigon. 
5) Querschnitt auf der Höhe des Rostellums geführt. 
6) Querschnitt durch den Fruchtknoten. 


Schon in Stadium III (Fig. 6, 12. 13) sind zwischen den ein- 
zelnen Organen schwache Furchen sichtbar. Mit fortschreitender 
‚Differenzierung wird die Begrenzung ausgeprägter (Fig. 6, 16. 20). 
Von diesen Furchen zu unterscheiden ist die starke transversale 
Falte Fk, begrenzt durch das Labellum hinten, durch die Anthere 
und die paarigen Petalen vorn und seitlich. Ihre Entstehung wie 
ihre Bedeutung ist wesentlich anders: 

Bei den beschriebenen Wachstumvorgängen hat sich nämlich 
die zentrale Zone des Blütenbechers nicht, oder nur sehr wenig 
beteiligt. Die Wirkung ist ein relatives Einsinken dieser Partie, 
was schließlich zur Bildung einer achsialen Blütenhöhle führt. Die 
medianen Längsschnitte aufeinanderfolgender Stadien (Fig. 6, 11. 
14. 17. 21. 26. 33. ete.) bringen diese relative Einfaltung der Blüten- 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hirecinum Spr. 17 


höhle #%, der nachmaligen Fruchthöhle, zur Darstellung. Die Aus- 
kleidung der Höhle besteht aus den dichtgedrängten plasmareichen 
Zellen des Protoderms, wie sie auch an den Blütenhöckern auftreten 
(Fig. 5,1. 2). Um die Anordnung der Zellen in den Zeichnungen 
schematisch zu charakterisieren, sind die Zellzentren durch Punkte 
angedeutet. 

Die weitere Entwicklung der Blumenblätter nimmt mit Aus- 
nahme der Lippe gleichmäßigen Verlauf. Stad. V (Fig 6, 19. 20. 
22) zeigt, wie sich die paarigen Sepalen über die andern Knospen- 
teile zu wölben beginnen, wie sie mehr und mehr schalenförmig 
werden. Mit ihren hintern, seitlichen Rändern überflügeln sie das 
Labellum bis zur gegenseitigen Berührung; mit den obern Rändern, 
den Blattspitzen aber gelangen sie zur gegenseitigen Deckung 


A Jen 


Sad 


Nor & 
Stad. IX: 17-5) Blütenknospen vom 27. Oktober 1912. Vergr. 35:1. 
1) medianer Längsschnitt. 
2) Parallelschnitt zu Z durch eine Theca geführt. 
3) Querschnitt durch das Perigon nach a-—a. 
4) Querschnitt in der Höhe des Rostellums nach 5b—b. 
5) Querschnitt durch den Fruchtknoten nach c-ec. 


(Fig. 6, 23. 29; Fig. 7,1. 2 etc.). Es schiebt sich das eine laterale 
Sepalum über das andere hinweg; das rechte überdeckt das linke 
bei rechtsläufiger Grundspirale, das linke das rechte bei links- 
läufiger Grundspirale (Fig. 5, 5), eine Erscheinung, die sich hübsch 
nach den Prinzipien der Raumausfüllung erklären läßt. 

Das unpaarige Sepalum besitzt im Zwischenstadium V—VI 
rapides Wachstum (vielleicht eine Reaktion auf die vorangegangene 
Hemmung) und erlangt die Ausdehnung der lateralen Sepalen.- Da- 
bei legt es sich innig an letztere an, an der Spitze sogar sich 
unter dieselben schiebend. In der reifen Blütenknospe (Fig. 10, 8) 
ist der unterschobene Rand zu einer Rinne ausgebildet, in die sich 
die deckenden Ränder der lateralen Sepalen legen und so die 
feste Verbindung V dieser Helmblätter erzeugen. Die Form des 


18 _Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


medianen Sepalums, die es dann auch zeitlebens beibehält, ist flach- 
schalig, eliptisch. 

An die Grenzlinien von Sl, und 8% mit Sr» legen sich die 
linear sich entwickelnden paarigen Petalen eng an (Querschnitte 
der Stadien V und ff... Der äußerst innige Kontakt dieser 5 Perigon- 
blätter bedingt eine festgeschlossene Hülle um die innern Organe. 
Erst zur Blütezeit wird sie durch das Labellum gesprengt und 
helmförmig ausgebreitet. 

Von dieser gleichartigen Entwicklung weicht das sechste 
Perigonblatt, das Labellum, ab. Seine kräftige Anlage, die noch 


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Ira ®). 

Stad. X: 7—8) Unterste Blütenknospe eines Blütenstandes 
vom 27. Oktober 1912. Vergr. 35:1. 

1) Anthere mit Rostellum von vorn. 

2) Medianer Längsschnitt. 

3) Parallelschnitt median durch die Theca geführt. 

4) Querschnitt durch den Perigon u. die Anthere nach a—a. 
5) Querschnitt etwas tiefer geführt als4; Rostellumspitze ist 
angeschnitten nach 5b—b. 

6) Querschnitt nach c-—c. 

7) Querschnitt nach d—d (noch tiefer geführt als 5). 

8) Querschnitt durch den Fruchtknoten nach /-f. 


einen Teil des dorsalen Becherrandes umfaßt (Fig. 6, 12.13), läßt 
besonderes Verhalten erwarten. Anfänglich die Größe der paarigen 
Sepalen einnehmend, zeigt es mit Stadium V einsetzendes, relativ 
verzögertes Wachstum. Bis Stadium X (älteste Blüte eines Blüten- 
standes vom 27. Oktober 1912) ist die Lippe das niedrigste Organ. 
Im Monat November beobachten wir die Gegenwirkung in einem 
stark beschleunigten Wachstum. Die breite, zungenförmige Labell- 
Anlage ändert dabei ihre Gestalt so, daß sie am besten mit der 
Form eines menschlichen Rumpfes verglichen werden kann (Fig. 10,2). 
Der untere Teil ist beckenförmig; das Mittelstück, lendenartig ein- 
gezogen, besitzt dreieckförmigen Querschnitt (Fig. 9, 5; Fig. 11, 7; 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 


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Fig. 10. 


I) Lippe von vorn, beginnende Umkrempelung. Blütenkn. v. 23. Nov. 1912. Vergr. 35:1. 
2) Dasselbe in vorgerückterem Stadium. Anlage der Seitenlappen. Vergr. 35:1. 
3) Dasselbe vorgerückter. Vergr. 35:1. 


4 u. 5) Anfangsstadium der Lippeneinrollung im medianen Längsschnitt. Vergr. 35 :1 
6) Lippe von innen, 9. März 1913. Vergr. 15:1. 
7) Lippe von innen, Stadium vor dem Aufblühen. Vergr. 5:1. 


8) Med. Längsschnitt durch eine Knospe vor dem Aufblühen. Vergr. 5:1. 


930 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


Fig. 12, 17), während die Spitze wieder flach zungenförmig ist. Die 
den Hüften entsprechenden Stellen sind die Ausganespunkte der 
zwei Seitenlappen Sla, wie Fig. 10, 2.3 bestätigen. Durch das 
intensive Wachstum der Lippe entsteht nach kurzer Zeit Kontakt 
mit den übrigen Perigonblättern. Ihre festgeschlossene Hülle aber 
lenkt die Labellspitze nach unten ab (Fig. 10,4), wo sie durch 
das schaufelförmige Konnektiv Co aufgenommen und über die 
Thecae weitergeleitet wird, dem Lippenkörper zu (Fig. 10,5). Es 
findet also eine Umkrempelung der Labellspitze statt, bei der sich 
der Blütenhelm und die Antherenspitze wesentlich beteiligen.!) Das 
fortschreitende Wachstum und der dreiseitige Widerstand bedingen 
schließlich ein uhrfederartiges Einrollen der Lippenspitze (Fig. 10, 6.7). 
Die räumlichen Verhältnisse gestatten, die Knospenlage der Lippe 
als eine mechanische Erscheinung aufzufassen. Der Versuch, diese 
Auffassung experimentell zu stützen, mißlang. Die beim Auf- 
schlitzen des Blütenhelmes entstehenden Wunden genügten, das 
Wachstum aufzuheben und der Fäulnis Angriffspunkte zu verschaffen. 


Eine ähnliche Einrollung erfahren auch die Seitenlappen der 
Lippe. Sie wird durch die lateralen Sepalen und den Lippenkörper 
selbst eingeleitet. Die Rollachsen stehen senkrecht zur Lippen- 
ebene, denn durch die ablenkenden Sepalen wird der Lappen vor 
der Rollung um 90 Grad aufgedreht. Randlich entstehen dabei 
durch die einseitige Stauchung kunstvolle Krempelungen (Kr, Fig.10, 7). 


Die Aktivität dieser drei Rollen kommt «„espannten Federn 
gleich. In Anwendung gelangen sie beim Öffnungsmechanismus 
der Knospe. 

Während dieser terminalen Wachstumsvorgänge des Labells 
wirkt intercalares Wachstum der Lippenbasis stark formverändernd, 
besonders intensiv ist es in der medianen Partie direkt über der 
Lippeninsertion. Das Resultat ist eine sackförmige Ausstülpung 
nach hinten (Sp, Fig. 10, 6; 11, 11), die sich parallel an die Blüten- 
achse legt (Fig. 12,12.15). Es ist dies die Anlage des Sporns. 
Der Ausstülpung folgt auch der Mittelnerv der Lippe (Fig. 12, 12). 
Aber auch der vordere Teil der Lippenbasis erleidet eine rinnige 
Einsenkung, so daß sich das kurze Lumen der Spornhöhle gleich- 
sam in diese erweitert (Fig. 12, 2—7) und in das gewölbte schmale 
Mittelstück ausläuft (Fig. 12, 8—1]). 

Die Seitenlappen erscheinen nunmehr flügelartig am Lippen- 
körper inseriert. Nach dieser endgültigen Formveränderung der 
Lippe spezialisieren sich die Epidermiszellen der Spornhöhle, der 
Rinne und der Innenfläche des angrenzenden Mittelstückes zu fein- 
wandigen plasmareichen Papillen. 

Mit der Entwicklung der Perigonblätter schreitet auch die 
Ausbildung der Staub- und Fruchtblätter einher. Besonderes In- 
teresse bietet die gleichzeitige Entstehung der blütenbiologisch so 


1) Ökologisch ist die anfängliche Wachstumsverzögerung der Lippe da- 
durch erklärt. Sie steigert ihr Wachstum erst dann, wenn sich die Anthere 
und der Blütenhelm soweit entwickelt haben, wie es für ihre Formgestaltung 
nötig ist, 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hemantoglossum hireinum Spr. 21 


wichtigen Einrichtung, an deren Bildung sich bekanntlich!) beide 
Organkreise gemeinsam beteiligen. 

Fortschreitend in der Beschreibung der Gestaltentwicklung 
der geenerativen Blütenkreise, wollen wir an Hand der Abbildungen 
zugleich auch die Entwicklung dieser Bildungen verfolgen. 


Fruchtblätter: Der Entstehungsort der Fruchtblätter ist 
die hohle Blütenachse, aus der der unterständige Fruchtknoten 
hervorgeht. An der Blütenachse beobachten wir vorerst eine all- 
semeine Vergrößerung, besonders eine achsiale Ausdehnung (Sta- 
dium VII—-XI]), die in den jugendlichen Stadien auf intercalarem 
Wachstum und später durch bloße Zellvergrößerung erreicht wird. 
Die äußere Form entspricht einem dreiseitigen Prisma, das mit 
einer Seitenfläche der Blütenstandachse anliegt; ihr Querschnitt ist 
also dreieckig. Anfänglich besitzt sie flaches Lumen (Fig. 6, 32; 
Fig. 7, 6), später wird es ebenfalls dreieckig und zwar in gleicher 
Stellung wie der äußere Umriß. Im Zwischenstadium VIIL, IX 
(anfangs Oktober) tritt im Protoderm, welches die Achsenhöhle 
auskleidet, in drei Längsstreifen lebhaftes Wachstum ein. Im Quer- 
schnitt c- c (Fig 8, 5) zeigen sich die entsprechenden Neubildungen 
schon als drei einrinnige Erhöhungen (P). Auf den Rinnenrändern 
entspringen alternierende Höcker, aus denen sich bis zum reifen 
Knospenstadium reichverzweigte Äste entwickeln (Fig. 12,7). Jedes 
Zweigende wird zu einer Samenanlage. Die drei Längsstreifen 
sind also nicht anders als die drei Plazenten, mit deren Hilfe wir 
die Dreizahl der Fruchtblätter und ihre episepale Anordnung fest- 
stellen können, denn im übrigen ist der Querschnitt durch die 
Blütenachse völlig einheitlich, allerdings mit Ausnahme der durch 
englumige Zellen charakterisierten Gefäßbündelanlagen. Die sechs 
Anlagen derselben sind zu dreien episepal, zu dreien epipetal an- 
geordnet. 

In den Winkelzonen, wo sich die Fruchtblattränder zu den 
Plazenten umbiegen, setzt mit Stad. VII in den betreffenden Pro- 
todermzellen intensive Längsteilung ein. Den übrigen Epidermis- 
zellen der Fruchthöhle gegenüber sind sie bei gleicher Längen- 
ausdehnung englumig. Bis zur Anthese verfolgt, erweisen sie sich 
als die sezernierenden Zellen der von Hofmeister?) und später 
von Guignard?®) erwähnten Pollenschlauch-Leitungswege. 

Betrachten wir die vordere Wand der Fruchthöhle von innen 
(wir wollen infolge die Blütenknospe so orientieren, daß die Lippe 
vorn ist, also in der Stellung der resupinierten Blüte), so ist in 
Stadium III, IV, V festzustellen, wie glatt sie in die Anlage der An- 
there übergeht. In Stad. VI aber sind auf der Anthereninnenseite 
zwei schwache, laterale, nach unten konvexe Furchen „a“ sichtbar, 
die sich median nach oben entwickeln bis gegen die Antheren- 
spitze (Fig. 6, 24). Wenig über der Umbiegung wird durch zwei 


2 Wort, a..a. 0. 

2) Hofmeister, a. a. O. p. 68. 

3) Guignard, Sur la pollinisation et ses effets chez les Orchidees. 
(Ann. d. sc. nat. bot. Ser. 7. T. IV. p. 202.) 


932  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


opponierte Seitenfurchen der Bogen x gebildet Stad. VII (Fig. 6, 28). 
Nach der allgemeinen Auffassung der Orchideenblüte wird diese 
jochförmige Linie a—x—a von großer Bedeutung; sie trennt mor- 
phologisch die obenliegende Anthere (3 Geschlecht) von der unten- 
liegenden Fruchthöhle (2?) ab (Fig. 6, 27. 35). Zustande kommt 
diese Trennungslinie durch bevorzugtes Wachstum in den Zonen 
der lateralen Antherenhälften oberseits und der medianen, zum 
Teil zwischen die beiden ersten greifenden Partie (R), unterseits. 
Dieser letztere Höcker entspricht (bei der Annahme der geschlechter- 
trennenden Linie a--x—.a) der Spitze des hintern Fruchtblattes und 
muß somit als medianer Narbenlappen bezeichnet werden. An den 
folgenden Stadien überzeugen wir uns leicht, daß dieser Narben- 
lappen den Ursprung des Rostellums (= Rostellumfortsatz — Bur- 
sicula) bildet. Bevor wir aber näher auf diese Verhältnisse ein- 
gehen, wollen wir uns nach den Narbenlappen der lateralen Car- 
pelle umsehen und zweckmäßig den Anfang der Antherenentwick- 
lung voranstellen. 

In den seitlich der Medianen geführten Längsschnitten von 
Stad. XI (Fig. 10,6; 11,3) fallen uns zwei bei der Lippeninsertion 
entspringende Anhängsel (G; G,) zum ersten Mal als selbständige 
Organe auf. Die Lage dieser lappenförmigen Wülste ist inter- 
plazental, so daß uns nichts hindert, sie als laterale Fruchtblatt- 
spitzen oder Narbenlappen aufzufassen. Ohne jeden Zweifel ge- 
lingt uns ihre Deutung in folgendem Stadium: Während sich der 
leichte Absatz (Sp, Fig. 11, 70. 11) bereits zum Sporn ausgestülpt 
hat (Fig. 12, 12), nehmen sie, nunmehr isoliert, stark an Größe zu 
und schicken sich an, die Fruchthöhle zu überdecken, sie abzu- 
schließen (Fig. 12,15. 14). Ihr Protoderm bildet sich gleichzeitig 
als papillöses Gewebe, als typisches Narbengewebe aus. Gs, und 
G; sind in der Tat die lateralen Narbenlappen. Es ist nun nicht 
schwer, die Anlagen dieser Organe in geeigneten Längs- und Quer- 
schnitten bis hinunter zu Stad. VII festzustellen. Zum Auftreten 
des papillösen Gewebes ist zu bemerken, daß sich solches auch im 
Staubweg und besonders an der Basis des medianen Narbenlappens 
ausbildet (Np, Fig. 13,12). Bekanntlich gibt die Literatur!) an, 
daß nur die beiden lateralen Narbenlappen empfängnismäßig seien. 
Wenn nun nicht jede anatomische und tinktionelle Übereinstimmung 
täuscht, so muß auch der med. Lappen fähig sein, Pollen zum Keimen 
zu bringen. 


Staubblatt: Die bei der Antherenanlage (Fig. 28, Taf. V) 
erwähnten lateralen Zonen mit erhöhtem Wachstum sind die An- 
fänge der Thecae-Bildung‘ Ihre Entwicklung gestaltet sich so, 
daß es scheint, sie modellieren sich keulenförmig aus der Grund- 
lage heraus, das schaufelförmige Konnektiv zurücklassend (Fig. 6, 
28. 71.91). Der dünnere Teil der Thecae (Thecaestielchen) ist nach 
unten gerichtet. Vom obern dickern Teil ist er median abgebogen, 
so daß die beiden Gebilde gegen das Rostellum Konvergieren. Die 


!) z. B. Darwin, Die verschiedenen Einrichtungen, durch welche Orchi- 
deen von Insekten befruchtet werden, Übersetzung Carus, 1899. p. 215. 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrimanloglossum hircinum Spr. 23 


Antherenhälften bleiben mit dem Konnektiv auf der ganzen Länge 
verwachsen bis auf ein kleines Stückchen am unteren Ende der 


Thecaestielchen; es lösen sich diese frei von der Unterlage los 
(Fig. 9, 3; Fig. 11, 6) oder es hat mindestens eine morphologische 
Differenzierung der Gewebe statt. Begünstigend für dieses Los- 
trennen ist ein mehr oder weniger starkes Wachstum der Thecae- 


15) Gynostemium von vorn. 


nn 


Vergr. 25:1. 


con bis zum Fruchtknoten. 


1—13) Blütenknospe vom 9. März 1913. 


Fie. 11. 
1—12) aufeinanderfolgende Querschnitte vom Peri 


24 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


Sloaxu Fr, 


Stad. XII. Blütenknospen vom 10. April 1912. Vergr. 20:1. 


/—11) aufeinanderfolgende Querschnitte von der Mitte des Perigons und der 
Anthere bis zum Fruchtknoten. 

12) Med. Längsschnitt. 

15) Parallelschnitt zu 12, etwas seitlich geführt, 

14) Gynostemium von vorn, 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrmanloglossum hireinum Spr. 25 


stielchen. Das freie Stück Konnektiv bildet in diesem Falle das 
kurze Filament. 

Bei der Aberenzung der konvergierenden 'Thecae bleiben 
seitlich, an der Basis der zungenförmigen Antherenanlage 2 Rest- 
körper zurück: Az und A; Stadium VIII (Fig. 7,1), Stadium X 
(Fig. 9,7). Im Laufe der Entwicklung werden sie etwas hinter 
die Anthere und das Rostellum gedrängt, zeigen höckeriges Aus- 
sehen (Fig. 11,75; 12,14) und besitzen reichlich Raphidenein- 
lagerungen. In Stadium XI--XII nehmen die Raphidenzellen so 
stark zu, daß diese Körper im aufgehellten Knospenpräparat (Phenol) 
förmlich schwarz erscheinen. (Als ähnlicher Ablagerungsort funk- 
tionieren die Perigonblätter; die Absetzung ist hier im Stadium V 


Tın eniwichelt 


(Zu Fig. 12.) 


am auffälligsten.) Die ontogenetische Deutung dieser Körper ist 
in Stad. XI und XII möglich: es sind die Anlagen der Stamino- 
dien. Den früher gebrauchten Ausdruck Antherenanlage (Ar) 
müssen wir demnach insofern korrigieren, daß darunter der An- 
lagekomplex des fertilen mit den zwei sterilen Staubgefäßen ver- 
standen ist (An = Aı + As + 43). Was nun die diagramma- 
tische Anordnung der Staminodien betrifft, müssen wir sie wohl dem- 
selben Kreise zuweisen, zu dem die fertile Anthere gehört, also 
zum äußern; denn ihre Anlage erfolgt doch immer seitlich, fast 
etwas dorsal gerückt, nie aber vor dem Staubblatt. 

Wenn Pfitzer!) durch seine entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen, an Orchis Morio ausgeführt, zum gleichen Resultate 


Ei ) Pfitzer, 222 0.9. 167, 


26 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


gelangt, Kann ich auf seine Ausführungen doch nicht eingehen. 
Nach Pfitzer legen sich die Staminodien als selbständige Höcker 
episepal rechts und links vom Labellum an. Nach seinen Abbildungen 
(Taf. III, Fig. 17, 20; Taf. IV, Fig. 11,c) soll im Laufe der Ent- 
wicklung eine Verlagerung derselben an die fertile Anthere statt- 
finden. Diese Abweichung im Tribus der Ophrydeen wäre merk- 
würdig. Blütenknospen von Orchis Morio, am 16. Dezember 1913 
fixiert, ergaben bei ihrer Untersuchung, daß offensichtlich eine 
Täuschung Pfitzers vorliegt. Schon die Abbildungen Hofmeisters 
und Wolf’s Il. c. bestätigen die einheitliche Anlage der fertilen 
Antheren mit den Staminodien. 

Merkwürdig wird eben die mediodorsale Lage der Stamino- 
dien immer bleiben. Ich frage mich überhaupt, ob der Ort, an 
dem sich das (wohl durch Raum- und Ernährungsverhältnisse be- 


Staa All 


Fig. 13. 
Stad. XIII: Blütenknospen vom 26. April 1912. Vergr. 15:1. 
1) Medianer Längsschnitt durch eine Theca. 
2) Medianer Längsschnitt durch das Rostellum. 


dingte) rudimentäre Organ anlegt und phylogenetisch entstanden ist, 
bei der geometrischen Betrachtung solcher Blüten, eine Erörterung 
zuläßt. Für das Diagramm wird vorerst nur ihre Anwesenheit 
wesentlich sein. Und wenn wir dann theoretisch ihre geome- 
trische Lage ermitteln wollen, so kann dies nur auf Grund pelo- 
rischer Monstrositäten (Atavismen) angebahnt werden, wie Gerard!) 
es tat, nicht aber entwicklungsgeschichtlich. 

Rostellum: Im medianen Längsschnitt (Stad. VII, Fig. 6, 35) 
bemerken wir seine primäre Anlage als schwache Anschwellung (R). 
Eigentlich ist seine Entstehung schon in Fig. 26 angedeutet. 
Bracteenähnliches Wachstum dieser Erhöhung bedingt allmählich 
ein Überschieben über die oberen Teile Fig. 7, 2. Ausgiebig 
kann sich dieser Vorgang aber nur in den Medianen gestalten, 
indem sich zwischen die Antherenfächer ein Fortsatz, der Rostellum- 


!) Gerard, Sur l’homologie et le diagramme des Orchidees. (Ann. sec. 
nat. Der. VI. 8.) 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 27 


fortsatz, vordrängt (Fig. 9, /). Das Divergieren der T'hecae erlaubt 
ihm, sich basidienförmig auszubreiten (Fig. 11,13 RF). Seitlich 
wird ein solches Überschieben durch die Anwesenheit der T'hecae- 
stielchen gehemmt. Immerhin erfolgt aber auch hier ein schwaches 
Überwallen und was besonders wichtig ist, ein inniger Kontakt 
der beiden Organe (Fig. 12, 7/3). Eine schwache Stauung des Ro- 
stellums findet auch im Gebiete der Staminodien statt (Fig. 9, 7; 
Fig. 11,15; Fig. 12,14). Zum Ausdruck kommen dadurch die 
seitlichen bandförmigen Gebilde, die vom medianen Narbenlappen 
(vom Rostellum) zu den lateralen Narbenlappen und der Lippen- 
basis überleiten (Fig. 9,1 etc.). 

Formverändernd für das Rostellum ist ferner das mit Sta- 
dium XI eintretende terminale Wachstum seiner Basis. Kinnförmig 
entwickelt sich letztere in die gleichzeitig entstehende Höhlung des 
Lippenspornes (Fig. 12, 12.13.5. 6). Dieser untere Teil des Ro- 
stellums wird zum Beutelchen. 


Stad AV 


In 
I, 
sw 


ER 


Fig. 14. 
Stad. XIV: Blütenknospen vom 4. Mai 1912. Vergr. 35:1. 
I) Medianer Längsschnitt durch Beutelchen und schief angrenzende Thecastielchen. 
2) Medianer Längsschnitt durch das Rostellum. 


Im Innern des Beutelchens finden in der Folge zweierlei Vorgänge 
statt: eine Gewebeumbildung und Gewebedesorganisation; 
es erfolgt die Ausbildung der Klebdrüse. Die Gewebeumbildung 
lokalisiert sich auf eine scheibenförmige Gewebepartie (D, Fig. 13, 2). 
Sie besteht in hyaliner Verdickung der Zellmembranen, die intensiv 
Hämotoxylin speichern, im Ehrlich-Biondi’schen Farbengemisch 
sich grün färben, also basisch reagieren. Mit Jod und Schwefel- 
säure behandelt, tritt Zellulose-Reaktion ein. Um eine Zellulose- 
verschleimung scheint es sich jedoch nicht zu handeln, denn sie 
färben sich stark mit Rutheniumrot. Die Lage der Scheibe ist 
senkrecht zur Längsachse des Rostellums (Fig. 13,1, 2). Deckel- 
förmig sitzt sie im oberen Teil des Beutelchens, direkt unter den 
nun etwas nach vorn gezogenen Thecaestielchen Fig. 13, /, ein 
Längsschnitt in Richtung der Längsachse einer Theca bringt 
dieses zur Darstellung. Die Bildungszone der Scheibe ist, wie 


28  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himamntoglossum hireinum Spr. 


oben angedeutet, subepidermal; die randliche Begrenzung beträgt 
3—4 Zellschichten. An den Stellen aber, wo die T'hecaestielchen 
mit dem Rostellumgewebe in Kontakt kommen, hat die Gewebe- 
umbildung ‘auch an der Oberfläche statt. Die betreffenden Epi- 
dermal- und Subepidermal-Zellen erleiden zudem Gestaltveränderung; 
sie strecken sich senkrecht zur Oberfläche und strahlen basal di- 
vergierend in die Scheibe aus (Fig. 13,2). Es besitzt die Scheibe 
hier zwei schwache Höcker. Aber auch die nächstliegenden Epi- 
dermiszellen um die Berührungstelle, also die Zellen in der Über- 
wallungsfurche unterliegen der charakteristischen Umbildung. Sta- 
dium XIV (Fig. 14,7). Die so vervollständigte Scheibe tritt nun 
mit einer schmalen transversalen Zone breit zu Tage, mit Aus- 
nahme der Stellen, wo sie sich unter dem Hals des Rostellumfort- 
satzes hindurchzieht (Fig. 14, 2) und beiderseits mit den Basen 
der Thecae tangiert (Fig. 14, 7). Der Transversalschnitt der Scheibe 
ist schwach gewölbt (Fig. 15, 2). | 


Der Gewebedesorganisation unterliegt der halb ellipsoi- 
dische Komplex (X7), der unten an die Scheibe grenzt. Die Organ- 
bezeichnung Beutelchen erhält jetzt ihre Begründung, indem die 
Scheibe und dieser verschleimende Komplex den Inhalt desselben 
darstellen. Die Desorganisation macht sich schon im Stadium XII 
bemerkbar. Sie beginnt mit dem Verschleimen des Zellinhaltes, 
mit der Auflösung der Zellmembranen und endigt in der Bildung 
einer klebrigen, fast strukturlosen Masse. In Reaktion mit Jod 
und Schwefelsäure erweist sich diese Klebmasse durch ihre gelb- 
braune Färbung als Schleim. Noch vor der Blütezeit ist die Ver- 
schleimung des Bursicula-Kernes beendigt. Das Schleimklümpcehen 
breitet sich flach an der Grundfläche der Scheibe aus (Fig. 15,2). 
Es kommt zu einem Loslösen der Masse von der Beutelchenwand 
(Fig. 15,1. 2). Klebmasse und Klebscheibe bilden zusammen die 
Klebdrüse!) des Pollinariums. Der Übergang beider ist vermittelt; 
die Membranen der begrenzenden Scheibenzellen ragen in die 
Klebmasse und lösen sich hier auf. 

Während dieser stofflichen Umsetzungen des Beutelchen- 
inhaltes haben die Zellen seiner hinteren Wand im Bereiche der 
Klebmasse bemerkenswerte strukturelle Ausbildung erhalten. Die 
3—4 daselbst wandbildenden Zellschichten bestehen aus parallel 
zur Oberfläche stabförmig gestreckten Zellen (Fig. 14,1.2, 15,1. 2). 
Die zuweilen auftretenden Stauungen verursachen die oft unregel- 
mäßige Umrißlinie. Diese bisweilen etwas viszinös aufgelösten 
Zellen bilden so ein elastisches Ligament, nach dessen zu erörtern- 
den Funktion wir es als Scharnier (C%) bezeichnen. 

Auf der dem Scharnier opponierten Seite beobachten wir in 
den medianen Längsschnitten (Fig. 13, 2; Fig. 14, 2) an der mit 
„I“ bezeichneten Stelle eine deutlich sich präformierende Rißlinie; 
eine vorgebildete Trennungslinie zwischen Bursicula und Rostellum- 
fortsatz. 


!) Klebdrüse in der Blütenbiologie, auch Klebmasse genannk, also im 
weiteren Sinne aufgefaßt. 


Heu Ber, Entwickl. der generat. Organe von Himanloglossum hireinum Spr. 29 


Von Interesse ist der anatomische Bau des Rostellumfortsatzes. 
In medianen Längsschnitten noch junger Stadien (Fig. 9, 2) ist 
schon die Anlage eines dorsalen starken Gefäßbündels zu bemerken. 
Es zweigt von dem der Anthere ab und zieht sich bis in die Spitze 
des Rostellumfortsatzes (Fig. 13, 2). Von diesem Gefäßbündel 
leiten bogig abtreibende Parenchymzellen zu langgestreckten Ge- 
webeelementen (Zg) über, die konvergierend nach der Klebscheibe 
(D) strahlen. Die physiologische Deutung dieser allmählich ent- 
stehenden Struktur geht auf die eines wohlausgebildeten Leitungs- 
gewebes, bedingt durch die Steigerung des Stoffwechels in den 
Geweben des sich differenzierenden Beutelchens. Die große öko- 
logische Bedeutung, die dem bis jetzt immer etwas dubiosen Ge- 
bilde, dem Rostellumfortsatz, während der Anthese zukommt, wollen 
wir im nächsten Abschnitt zu begründen versuchen. 


Stad KV 


Fig. 15. 


Stad. XV: Blütenknospen vom 15. Mai 1912. Vergr. 30:1. 
I) Medianer Längsschnitt durch die Basis des Thecastielchens 
und des Beutelchens. 
2) Querschnitt durch das Rostellum nach a—a. 


Parallel mit der Differenzierung des Rostellums geht die 
Weiterentwicklung der fertilen Anthere vor sich. Während die 
beschriebene äußere Form der letzteren gewahrt wird und nur in 
einer dem allgemeinen Wachstum der Organe entsprechenden Ver- 
größerung besteht, finden im Innern die für das Staubblatt charakte- 
ristischen Vorgänge statt. Wie im zweiten Kapitel des Näheren 
auszuführen ist, bildet sich das Antherengewebe aus in das sporo- 
sene Gewebe, in die Wandschichten und in die Epidermis. Von 
innen nach außen folgen sich auf das Archespor: das Tapetum, 
die zu verdrängende Schicht, die Faserschicht und die Epidermis. 
Jede Theca-Hälfte ist gesondertes Bildungszentrum. Die Trennung 
der Hälften erfolgt durch eine Lamelle sterilen Gewebes (Fig. 12, 17). 
Vorn schließt die Lamelle an die Epidermis an. Letztere zeigt 
gerade an dieser Stelle eine sich präformierende Rißfurche (r), die 
schon in ganz jungen Antheren als eine schraubenförmige Linie 
gekennzeichnet ist (Fig. 9,1; Fig: 11,13; Fig. 12,14. Es ist 


30 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 


dies die Anlage der bekannten Dehiszenzlinie der Antherenfächer 
In Stadium XII besteht die Präformierung bereits als tiefein- 
schneidende Furche (Fig. 12, 9. 10. 11). 

Im sporogenen Gewebe macht sich wie bei andern Ophrydeen 
frühzeitig die Sonderung in fächerförmig angeordneten Portionen 
‘geltend; die Anlage der Massulae. 

Wie im Allgemeinen erfolgt auch hier mit der Heranbildung 
des Pollens die Resorption des Tapetums. Seine nicht aufgenommenen 
Bestandteile gehen in die viszinöse Substanz über, die die Massulae 
unter sich zur Pollenmasse zusammenhalten. Reichlich macht sich 
die Tapetumresorption an der Mittellamelle geltend. Die Auflösung 
ist so stark, daß der vordere Rand der Lamelle, mit der sie der 
Dehiszenzlinie folgt, ganz verschwindet. Das entstehende Viszin 
heftet die Pollenmassen beider T'heca-Hälften zusammen. 

Wie vorauszusehen ist, gestalten sich die Gewebedifferen- 
zierungen in den Thecaestielchen gleich wie im Hauptteil der Theca. 
Zu beachten aber ist, daß sich an seiner Bildung nur die äußere 
Hälfte der Theca beteiligt. Das sporogene Gewebe der äußern 
Hälfte besitzt also zum Unterschiede der innern eine spornartige 
Verlängerung. vÜber den untern Teil dieses Sporns stülpt sich 
dann handschuhförmig das Tapetum, die Wandschichten und die 
Epidermis. Bei der Pollenentwicklung in den Stielchen benötigt 
das spärlich vorhandene generative Gewebe nicht die gänzliche 
Resorption des Tapetums. Es bleibt ein Hohlzylinder von Tapetum 
zurück, in dem zerstreut Tetraden liegen. Die Desorganisation 
des Tapetumgewebes vollzieht sich aber dennoch im gleichen Sinne 
wie oben: Bildung von Viszin. Nur gestaltet sich der Vorgang 
weit üppiger: das Tapetum des Thecaestielchens liefert eine einheit- 
liche viszinöse Membran in Form eines Schlauches, als den wir 
die Caudicula erkennen. 

Nach oben erweitert sich die Caudicula trompetenförmig und 
löst sich netzförmig in die Viszinfäden der Pollenmasse auf. Seiten- 
ständig legt sich die viszinöse Basis der Innenhälfte der Pollen- 
masse an. 

Von den umhüllenden Zellschichten, Epidermis und Wand- 
schichten löst sich der Tapetumzylinder im Laufe seiner Des- 
organisation los. Eine bemerkenswerte Ausnahme macht eine 
kleine dorsale Zone am freien Thecaestielchen-Ende (Fig. 15, 1.2). 
Zu dieser Zone gehört auch die Stelle, wo das Thecastielchen dem 
Narbengewebe (speziell der Klebscheibe) aufliegt (Fig. 15,1. 2). 
Die Ursache dieser dauernden Verbindung liegt wohl in der stof- 
lichen Veränderung dieser Gewebepartie; sie zeigt dieselbe Gewebe- 
umbildung wie die Klebscheibe; ihre Zellmembranen verdicken sich 
hyalin, speichern intensiver Hämotoxylin und geben mit Jod und 
Schwefelsäure die Zellulosereaktion. _ 

Es hat sich also auf der hintern Wand der Epidermalhüllen 
des Thecastielchens ein fensterartiger Ausbruch differenziert, der 
sich auf Sohle und Ferse des Caudicula-Fußes legt. Die Membran 
der Caudicula ist an dieser Stelle demnach durch die Epidermis 
und die zwei Wandschichten verstärkt (Fig. 14, 1; Fig. 15,12). 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himanloglossum hireinum Spr. 31 


Die Vorgänge in den Thecaestielchen verlaufen synchron mit 
den beschriebenen im Beutelchen. Es wird damit erklärlich, dab 
die stofflich gleich veränderten, aneinander gepreßten Organe Kleb- 
scheibe und Verstärkung der Caudiculabasis miteinander ver- 
schmelzen'). Es tritt also zwischen dem Antherengewebe und dem 
Fruchtblattgewebe eine sekundäre organische Verbindung auf. 
Damit ist die Entwicklung des Pollinariums abgeschlossen. Es be- 
steht eine kontinuierliche Verbindung zwischen Klebmasse und 
Pollenmasse, deren Provenienz mit den Angaben Wolfs über- 
einstimmt. 

In der Entwicklung soweit vorgeschritten, entsteigt der Blatt- 
rosette in raschem Wachstum der Blütenstand (Anfang Mai). Die 
kolbenförmige Blütentraube wird allmählich lockerer, die Blüten- 
helme der untersten Blüten werden gesprengt und mit der Resu- 
pination erfolgt das Entrollen der Lippenzunge. Mit der Drehung 
der Zunge um die eigene Achse endlich tritt die Knospe in das 
Blütenstadium ein. 


C. Anhang: Ökologische Beiträge. 


1. Die Bewegung der Pollinarien. 


Es ist eine bekannte Erscheinung, daß bei der Bestäubung 
der meisten einheimischen Orchideen die Klebdrüse und damit das 
Pollinarium dem besuchenden Insekt an den Kopf geheftet wird. 
Die Pollenmassen neigen sich dann vornüber, so daß sie beim Be- 
such einer andern Blüte direkt auf die Narbe stoßen. So auch 
bei Himantoglossum?). 

Wenn Maeterlinck:) seiner Theorie zuliebe die Bewegung 
der Pollinarien nicht beobachtet hat, so ändert das an den Tat- 
sachen, wie sie uns Darwin in seinen vorzüglichen Untersuchungen ®) 
bietet, nichts. Günther Schmid) hat denn auf den Irrtum Maeter- 
links bereits schon aufmerksam gemacht. 

Die Form des herausgenommenen Pollinariums entspricht der 
Lage in der Anthere. Die Caudiculae stehen senkrecht auf der 


ı) Daß die Verbindung zustande kommt, ohne daß die entsprechenden 
Zellen in Klebstoff verwandelt werden, wie Wolf meint, a. a. O. p. 271, hat 
Pfitzer erwähnt, a. a. OÖ. p. 169. 

2) Der Bestäuber von Heimanloglossum ist Adrena ptlipes F. (= A. car- 
bonarıa). Nach vergeblichem Suchen während drei Blütezeiten fand ich ım 
Sommer 1913 diese schwarze „Biene“, in einem Blütenstand rastend, am Kopf 
die gelblich-grünen Pollinarien von Heömantoglossum. Die Bestimmung des 
Insektes verdanke ich Prof. Dr. Standfuß Günther Schmidt, 
Zur Ökologie der Blüte von Hemantoglossum (Ber. d. D. Botan. Gesellsch. 
Bd. XXX. H. 8) hat schon 1912 mit einiger Sicherheit dieses Insekt als Be- 
stäuber angegeben, unter dem von Knuth, Handb. d. Blütenbiol., übernom- 
menen falschen Namen Athrena pilipes. 

®) Maeterlinck, Die Intelligenz der Blumen. Jena 1907. 

*) Über die Einrichtungen, durch welche Orchideen durch Insekten be- 
stäubt werden. Übersetzung von Carus. Stuttgart 1899. 

6) Günther Schmidt, a. a. O. 


392  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spx. 


Haftfläche der Klebdrüse (Fig. 4, 2, punktiert). Von vorn gesehen 
(Fig. 4, I) divergieren sie unter einem Winkel von ca. 60 Grad. 

In ein bis drei Minuten nach Eintnahme (bei älteren Blüten 
früher als bei frisch aufgeblühten) treten die Pollenmassen in 
Bewegung. 

Die Bewegung erfolgt in zwei Richtungen des Raumes. Zum 
ersten findet ein Umbiegen (in natürlicher Stellung ein Senken) 
nach hinten statt (am Insektenkopf vornüber), die bis zur Parallel- 
stellung der Caudiculae mit der Haftfläche der Klebdrüse andauert 
(Fig. 4, 2), also eine Drehung um nahezu 90 Grad. Synchron er- 
folgt in zweiter Bewegungsrichtung das Schließen der Pollinarien 
bis zur gegenseitigen Berührung (Fig. 4, /, punktiert). In Schema 
Fig. 4, 5 ist die Bewegung perspektivisch dargestellt. 

Die Klebdrüse erstarrt indessen zur harten, glasigen Substanz. 

Der Drehpunkt dieser vektorialen Bewegung: ist die Basis der 
Caudiculae; aber nicht, daß sie sich in der halberstarrten Kleb- 
masse dreht. Die Basis selbst hat sich deutlich gebogen (Fig. 4, 2). 

Welches ist nun die motorische Kraft dieser Bewegung? 


Fig. 15a (siehe den Text). 


Daß der Antrieb durch die Schwerkraft erfolee, muß aufge- 
geben werden: Die Bewegung ist zwangsläufig und erfolgt in jeder 
Lage des Raumes. | 

Aufklärend über den Bewegungsantrieb ist folgendes Experi- 
ment: Von zwei Fläschchen mit Korkpropfen wird das I. mit etwas 
Calciumchlorid beschickt, das II. mit wenig Wasser und zur Ver- 
srößerung der verdunstenden Oberfläche mit einigen Fließpapier- 
schnitzeln versetzt. In die Bodenfläche des Korkes werden kleine 
zugespitzte Holzstäbchen gesteckt, die an ihren freien Enden ein 
aufgeklebtes Pollinarium tragen. Die Stäbchen für Gefäß II (H,O) 
werden vor Beginn des Versuches mit Wasser durchtränkt. 

Es zeigte sich nun (Fig. 15a): 

1) In der trockenen Luft des Chlorcaleiumgefäßes I ist die 
Bewegung nach spätestens zwei Minuten bei allen eingesetzten 
Pollinarien beendigt. 

2) Im II. Gefäß mit der Wasserdampf gesättigten Atmosphäre 
findet keine Bewegung statt. 

3) Taucht man das Pollinarium nach ausgeführter Bewegung 
in HzO oder führt ihm längs des Stäbchens Feuchtigkeit zu, so 
erweist sich die Bewegung als reversibel. Die Pollinarien gehen 


Heuüußer, Entwickl, der generat. Organe von IHrmantoglossum hireinum Spr. 33 


in ihre ursprüngliche Lage zurück. Wieder ins Chlorcalciumgefäß 
verfügt (II), tritt abermals die normale Bewegung ein. 

Die Versuche zeigen eindeutig, dab der Antrieb zur Bewegung 
auf Verdunstungsvorgängen beruht. 

Darwin erklärt die Bewegung mit der Formveränderung 
der Scheibe (= Klebdrüse): Die Vorderseite der Scheibe ziehe 
sich zusammen oder senke sich nieder, wodurch das Vorderteil vom 
Hinterteil durch eine plötzliche Stufe getrennt wird. 

Diese Angabe ist etwas unklar. Pollinarien, die ich frei 
herauspräparierte, auf den Öbjektträger klebte, beobachtete ich 
während der Bewegung unter dem Binocular-Mikroskop, ohne die 
geringste Formänderung der Klebmasse feststellen zu können. 
Fig. 4,4 zeigt die Klebdrüse vor der Bewegung, Fig. 4,5 nach 
der Bewegung. (Caudiculae über der Basis beidemal weggeschnitten, 
Fig. 4,5 in Zeichnung um 90 Grad gedreht.) Die Einsenkungen, 
von denen Darwin schreibt, können nur die in der Morphologie 
erwähnten Vertiefungen vor den Caudiculae-Insertionen sein. Aus 
den Figuren der Blütenentwicklung ist zu sehen, daß diese Löcher 
als Eindrücke der Thecastielchen vorgebildet sind (Fig. 15, 7). 

Die Unhaltbarkeit der Darwinschen Erklärung wird ferner 
durch folgenden Versuch gegeben: 

Bevor die Bewegung einsetzte, schnitt ich (das Pollinarium 
auf einem Öbjektträger befestigt) die Klebmasse dicht vor und 
hinter den Caudiculae weg (Fig. 4,6). Die Bewegung erfolgte 
aber mit derselben Eleganz und endigte mit demselben Effekt wie 
im normalen Zustand. 

Die bewegende Zone muß also anderswo gesucht werden und 
physiologisch-anatomisch faßbar sein. Nach dem Studium der Blüten- 
entwicklung fällt uns dies nicht schwer. Erinnern wir uns noch 
an die medio-dorsale Verstärkung der Caudiculabasis: Behandeln 
wir das reife Pollinarum mit Kalilauge, so werden diese Schildchen 
sichtbar; sie erinnern in ihrer Form an die Ligula mancher Gras- 
blätter. (Fig. 4, 7: Caudiculae mit Klebmasse von hinten.) 

Die stoffliche Verschiedenheit dieser Zone (s. S. 30) macht 
wahrscheinlich, daß hier größere Verdunstungsmöglichkeit vorhanden 
ist, als anderswo in der Caudicula. (Schon Wolf macht An- 
saben!) über die außerordentliche Resistenz des Viszins in seinen 
physikalischen Eigenschaften, was eben nur einer äußerst geringen 
Verdunstung zuzuschreiben ist.) Die Konsequenz davon ist: stärkeres 
Schrumpfen dieser Partie, wodurch eine Lokomotion der Pollen- 
massen nach hinten stattfindet. 


2, Der Rostellumfortsatz. 


Nachdem wir die Pollinarienbewegung, dieses Juwel blüten- 
biologischer Einrichtung als eine Transpirationserscheinung erkannt 
haben, entsteht die Frage: Wie hindert die Pflanze die Auslösung 


t, Wolf, Th., a. a. O. an Herbarium-Material festgestellt. 


34  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


des Vorganges in der Zeit, während welcher sie des Bestäubers 
harrt ? 

Es ist einleuchtend, daß sowohl durch die Bursicula als auch 
durch die Antherenfächer die Verdunstung bedeutend verringert 
wird. Möglich aber ist sie durch die Dehiszenzlinie der Anthere 
wie durch die Rißlinie zwischen Beutelchen und Rostellumfortsatz; 
und wäre groß genug eine funktionelle Störung hervorzurufen. Nicht 
nur dies, auch das Auftreten von Orchideen mit fast nackter Klebdrüse 
(z. B. G@ymmnadenia) beweist, daß außer Transpirationsschutz noch 
ein anderer wichtiger Faktor vorhanden sein muß. Und dieser kann 
natürlich nur in genügender Wasserversorgung der betreffenden 
Organe bestehen. Die Wasserversorgung erfordert ein vorzügliches 
Leitungssystem, das nun in vorteilhafter Weise vom Rostellum- 
fortsatz übernommen wird. Der anatomische Bau ist uns aus 
Vorhergehendem (S. 29) bekannt. Von der ganzen Länge des dor- 
salen Gefäßstranges nehmen langgestreckte Gewebeelemente ihren 
Ursprung und konvergieren gegen die Klebmasse. In dieser Rich- 
tung von hinten nach vorn, besitzt der Rostellumfortsatz Trichter- 
form. Die Querschnitte durch die Leitungsbahn werden vom Ge- 
fäßbündel bis zur Klebmasse stetig verjüngt; die Geschwindigkeit 
des Leitungsstromes aber wird dadurch vergrößert und auf die 
Klebmasse, Klebscheibe und Caudiculabasis konzentriert (Fig. 13, 2). 
Die Organe sind so feucht genug gehalten, um nicht in Funktion 
zu treten. 

Diese Auslegung anatomischer Tatsachen erklärt uns in be- 
friedigender Weise sowohl die Form, wie die ökologische Be- 
deutung des Rostellumfortsatzes. Seine Form ist ein vorzüg- 
liches Argument physiologisch bedingter Morphologie. 
Das physiologische Moment ist in diesem Falle die Leitung. 

Experimentell wird die physiologische Bedeutung des Ro- 
stellumfortsatzes in folgenden Versuchen bestätigt: 

1. An frischem Blütenmaterial wurde mit einer Nadel das 
Beutelchen zurückgestülpt und weggelöst, ohne die Klebdrüse zu 
berühren oder in ihrer Lage zu stören. 

2. Bei andern Blüten wurde mit einer Lanzettnadel der Ro- 
stellumfortsatz sorgfältig herausgestochen, ohne die angrenzenden 
Organe zu beschädigen. 

Nach einer Stunde kontrolliert zeigten alle, im Sinne von 1 
veränderten Blüten unveränderte Pollinarien. Bei den Blüten mit 
amputiertem Rostellum (2) war die Pollinarienbewegung eingetreten; 
die Klebdrüsen der festgehaltenen Pollinien hatten sich im Beutel- 
chen in medianer Richtung um 90 Grad gedreht. 


3. Das Beutelchen. 


Bei der Bestäubung wird das Beutelchen durch den Kopf des 
Insektes nach hinten gedrückt. Hört der Druck auf, so springt 
es in seine alte Lage zurück; ein Vorgang, der auf das automa- 
tisch wirkende Charnier zurückzuführen ist (S. 28) und beim Nicht- 


Heußer, Entwick]. der generat. Organe von Hemantoglossum hrreinum Spr. 35 


anhaften der Klebdrüse von ökologischer Bedeutung ist (Trans- 
pirationsschutz). 

Noch vorher hat sich das Beutelchen ohne Mitwirken des 
Insektes vom Rostellumfortsatz losgelöst. Aus der Blütenentwick- 
lung ist bekannt, daß die entsprechende Rißlinie „/“ frühzeitig 
vorgebildet ist (S. 28). Wenn Darwin auf Grund seiner Experi- 
mente das Reißen als eine vitale Erscheinung auffaßt, kann ihm 
nicht bestimmt widersprochen werden. Zu gleichem Recht aber 
besteht: daß die geringste Gewebespannung den Vorgang mechanisch 
zu bewirken vermag. Selbst die von Darwin!) angewandten Nar- 
kotika können eine auslösende Turgorveränderung bedingen. 


II. Kapitel. 
Cytologie. 
A. Die Entwicklung des Pollens. 


Die Ausbildung des Antherengewebes erfolgt nach dem allge- 
meinen Typus. Aus der ersten subepidermalen Zellschicht (Periblem) 
(b Fig. 16, /) entstehen durch tangentiale Teilung die vier Schichten: 
Faserschicht (F’), später zu verdrängende Schicht (V), Tapetum (7) 
und die Archesporschicht (Sp). Fig. 16, 7 stellt ein Eckstück aus dem 
Querschnitt einer jungen Anthere dar, bei der das Periblem in 
Teilung ist. In der Abbildung 16, 2 (der untersten Blüte eines 
Standes vom 15. September entnommen) ist in einzelnen Periblem- 
zellen die Teilung schon bis zur Archesporbildung vorgeschritten. 
Während dieser Tangentialteilung treten die erstgebildeten äußersten 
Schichten in radial oder Querteilung, sie vergrößern, der innern 
Volumzunahme entsprechend, die Oberfläche des Organs. Das erste 
vollständige Entwicklungsprodukt einer Periblemzelle ist eine pyra- 
midale Zellgruppe, bestehend aus: zwei Faserschichtzellen an der 
Basis, zwei zu verdrängende Zellen, eine Tapetumzelle und zentral 
als Gipfel eine Archesporzelle (Fig. 16, 2). Nicht beteiligt an 
diesen Vorgängen ist die mediane Zone der Anthere im Bereiche des 
entstehenden Konnektivs; steril bleiben auch die durch die trans- 
versale Lamelle (Z) begriffenen Schichtzellen. Die Ausbildung der 
Archesporschicht wird also wie gewöhnlich auf die vier den zu- 
künftigen Staubfächern entsprechenden Stellen beschränkt. 

Die Unterscheidung der Zellen und Zellschichten ist noch rein 
topographisch; morphologische Verschiedenheiten sind noch keine 
zu bemerken. 

Kurze Zeit nach der Ausbildung der Archesporschicht, treten 
ihre Zellen in lebhafte Teilung. Die Deszendenten jeder Zelle be- 
wahren immer einen sichtlichen Zusammenhang, sie bilden keil- 
förmige Komplexe und begrenzen die Oberfläche mit etwas stär- 
keren Membranen (Fig. 16, 3). Aus den darauffolgenden Stadien 
(z. B. Fig. 16,4.5) wird klar, daß aus jeder dieser Zellgruppen 


1). Darwin, a. ©. 


36 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Homantoglossum hireinum Spr. 


eine Massula hervorgeht. Was Wolf und Hofmeister schon bei 
andern Ophrydeen ausgeführt haben, gilt also auch für Aemanto- 
glossum: Jede Archesporzelle bildet als Urmutterzelle des Pollens 
den Ursprung einer Massula. Wieso nun Engler!) dazu kommt, 
in diesem Vorgang einen „vollständigen Widerspruch“ zur Auf- 
fassung der Urmutterzellschichten von Warming?) zu sehen, ist 
mir nicht klar. Anderseits aber zeigt sich, daß die Anzahl der 
Massulae, auf dem Querschnitt durch eine reife Anthere 
gezählt, mit der Zahl der sich entwickelnden Periblem- 
zellen, imentsprechenden Schnitt durch ein junges Staub- 
blatt, überein stimmt: im Querschnitt einer Antherenhälfte sind 
es deren 14—20. 


Noch vor Eintritt des Winters vollzieht sich die Ausbildung: 
des sporogenen Gewebes in Pollenmutterzellen. Schon am 27. Ok- 
tober fand ich in den untersten Blüten eines kräftigen Standes 
entsprechende Teilungen nur noch spärlich (Fig. 16,4). In den 
Zellen der Wandschichten treten ausschließlich Quer- und Radial- 
teillungen ein. Im Tapetum sind in dem Zeitpunkt nicht selten 
beliebig gerichtete Kernteilungsfiguren zu beobachten, was zur Bil- 
dung mehrkerniger Tapetumzellen führt. Immerhin bleibt die ein- 
kernige Tapete überwiegend bestehen. 


Die weitere Entwicklung des sporogenen Gewebes besteht 
in allgemeiner Größenzunahme ihrer Elemente (Fig. 16, 5). Das 
Oytoplasma ist, besonders sterilen Zellen gegenüber, reichlicher, 
feinkörnig und dicht. Das Chromatin der großen Zellkerne hat 
sich vermehrt. Die Nukleolen, meist zwei in jedem Kern, haben 
sich gleichfalls vergrößert. 

Die damit in Zusammenhang stehende Resorption des Tapetums 
macht sich gegen den Frühling, bei vorgeschrittenen Blüten schon 
im Herbst geltend. Tinktionell ist dieses Gewebe gekennzeichnet 
durch die starke Speicherung von Hämotoxylin und die Grünfärbung 
der Zellkerne im Ehrlich-Biondischen Farbengemisch. 


Während des Monats März beendigen die Pollenmutterzellen 
als solche ihre Wachstumperiode (Fig. 16, 5). In den Zellkernen 
tritt das anfänglich gleichmäßig verteilte Ohromatin in mehr oder 
weniger linearen Fetzen auf (Fig. 17,2). In den Kernen vorge- 
schrittener Massulae legen sie sich an die Wand der Kernhöhle, 
die sich nun stark erweitert hat (Fig. 17,2. Der Nukleolus wird 
zentral gehalten und steht mit dem Chromatin in Verbindung. 
Damit beginnen die Vorbereitungen zur heterotypischen Teilung 
der Pollenmutterzelle. Der Chromatinbelag wird dünner (Fig. 17,5), 
reißt an einer Stelle durch und zieht sich zu dem für das Synapsis- 
stadium charakteristischen Klumpen zusammen (Fig. 17,4). Seine 
anfänglich massige, aber nicht homogene Struktur nimmt allmählich 
die eines Knäuels an. Das Synapsisstadium scheint, nach der 


!) Engler, A., Beiträge zur Kenntnis der Antherenbildung der Meta- 
spermen. (Jahrb. f. wissenschaftl. Bot. Bd. XX. 1876. p. 291.) 

?) Warming, Untersuchungen über pollenbildende Phyllome und Kaulome. 
(Hanstein, hot. Abhandl. Bonn 1873.) 


HeuBßer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoylossum hircinum Spr. 837 


Häufigkeit ihres Auftretens zu schließen, längere Zeit anzudauern. 
So fand ich an einem Blütenstand vom 23. März die Kerne des 
sporogenen Gewebes bei fast einem Drittel der Blüten in diesem 


Die 


9 


jungen Blüte eines Blütenstandes vom 15. September 1912. 


subepidermale Schicht (b) in Teilung. Vergr. 500:1. 
2) Dasselbe aus einer älteren Blüte desselben Standes. 


Fig. 16. 


1) Eckstück aus dem Querschnitt der Anthere einer 


Zustande. In den darauf folgenden Stadien beginnt der Knäuel 
sich zu lockern. Von ihm aus gehen feine Chromatinfäden, die 
mit ihren Enden oder Schlingen an der freien Wand der Kern- 


500 :1. 


500 :1. 


Ausbildung der Zellschichten aus dem Periblem. Verer. 
Vergr. 


3) Stück eines Querschnittes der Anthere aus einer Blüte vom 27. Oktober 1912. 


4) Dasselbe aus einer unteren Blüte vom 27. Oktober 1912. 


Vergr. 500 :1. 


Vergr. 500 :1. 


5) Randstück aus dem Längsschnitt einer Anthere vom 23. März 1913. 


38  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrimantoglossum hireinum Spr. 


höhle haften. Dieser häufig zu beobachtende postsynaptische Zu- 
stand läßt vermuten, daß die nun folgende Abwicklung des Knäuels 
durch eine rotierende Verschiebung des Chromatins dem Cytoplasma 
gegenüber hervorgebracht werde (Fig. 17,10). Wenn ich hier 
dem Chromatin das Cytoplasma und nicht vorsichtiger die Kern- 
höhlenwand gegenüberstelle, so tue ich es in der Überzeugung, 
daß in diesem Zustand eine Kernmembran nicht existiert, daß die 
Abgrenzung der Kernhöhle durch das Cytoplasma erfolgt. 

In dem nunmehr aufgelockerten Knäuel (Fig. 17,6) wird 
deutlich, daß er sich aus mehreren Fadenstücken zusammensetzt. 
Die Fäden sind noch etwas dünner geworden. Rosenberg!) gibt 
ihre Struktur bei Listera ovata als perlschnurförmig an. Bei 
Himantoglossum tritt gleichfalls eine gewisse ungleichmäßige Färb- 
barkeit des Fadens auf, aber nicht in dieser regelmäßigen Weise. 
Besonders schön zu beobachten ist in diesem Stadium (Fig. 17, 7) 
das zu zweien parallele Verlaufen von Fadenstücken. Die Ansicht 
der deutlich abgegrenzten Schleife „s“ macht es wahrscheinlich, 
daß es sich dabei immer um zwei gleich lange Stücke handelt. 

Die nun folgende Vereinigung dieser Paare führt zur Aus- 
bildung einheitlicher Fadenstücke (Fig. 17, 8), die ungefähr die 
doppelte Dicke wie diejenigen der Postsynapsis besitzen. Sie ent- 
sprechen also Teilstücken des Pachynemas Juels?). 

Damit ist der Kern in das Spiremstadium eingetreten. Die 
Chromatinfäden durchziehen die Kernhöhle in gleichmäßiger Ver- 
teilung. Ihre Selbständigkeit als zukünftige Chromosomen wird 
immer deutlicher; ihre Zahl aber ist noch nicht bestimmt zu 
ermitteln. 

Während in einer Massula gewöhnlich nur ein bestimmtes 
Stadium auftritt, scheint dies im Spirem nicht zuzutreffen. Es sind 
nämlich neben lockeren Knäuelformen (Fig. 17, 8) auch dichtere 
(Fig. 17, 9) zu beobachten und dabei alle Zwischenformen. Es ist 
möglich, daß es sich hier um eine kurz andauernde Entwicklungs- 
stufe handelt. Wahrscheinlicher aber sind es individuelle Größen- 
unterschiede in der Kernhöhle, was hier besonders auffallend wirkt. 

In dem in Fig. 17, 9 dargestellten Spirem weist das Faden- 
stück „a“ in der Mitte Zweiteiligkeit auf. Fig. 17, 9a zeigt diese 
Stelle gesondert. Die Teilstücke sind perlschnurförmig, die ver- 
dickten Stellen opponiert. Fig. 17, /0 zeigt stärker durchteilte 
Fadenstücke aus einem lockeren Knäuel. Dieser Zustand, den ich 
als Beginn einer Längsteilung des Spiremfadens kennzeichne, hat 
strukturelle Ähnlichkeit mit dem von Rosenberg bei ZListera ovata 
beschriebenen Endzustand der synaptischen Fadenverschmelzung. 
Wenn ich auch die Darstellung Rosenbergs nicht bezweifle, kann 
ich die an Hemantoglossum mir gebildete Auffassung nicht preis- 
geben, denn ich fand dieses Stadium mit den folgenden im nächsten 
Zusammenhang in derselben Anthere auftretend. 


!) Rosenberg, Zur Kenntnis der Reductionsteilung in Pflanzen. (Bot. 
Notiser. 1905.) 

?) Juel,H.O., Die Tetradenteilung bei Taraxacum und andern Cichorien, 
(Kungl. Svensk. Vetensk. Acad. Handl. Bd. 39. No, 4.) 


) 


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Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireimum Spr. 


Nachdem die Längsspaltung der Spiremfäden durchgeführt ist, 


erfolgt ein rasches Zusammenziehen der 


11 bis 14). 


elben (Fig. 17, 


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Die Teilstücke weichen dabei auseinander, bleiben aber mit ihren 


Enden als Chromosomenpaare (gemini) miteinander in Verb 


indung. 


40 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrmantoglossum hireinum Spr. 


Durch die Verkürzung werden die Spalthälften dicker (Fig. 16), 
sie werden stäbchenförmig (Fig. 17,12), dann elliptisch (Fig. 17, 13) 
und schließen als kugelige Chromosomenpaare das Stadium der 
Diakinese (Fig. 17,14). Daß sich dieser Vorgang ziemlich rasch 
vollzieht, läßt sich aus ihrem Vorkommen in derselben Anthere 
schließen. Ihre Struktur ist nun homogen. Mit Sicherheit ist in 
diesem Zustand die haploide Chromosomenzahl festzustellen, indem 
jeder nicht angeschnittene Kern 12 solcher Chromosomenpaare besitzt. 

Die Kernkörperchen haben im Laufe der Entwicklung an 
Tinktionsfähigkeit verloren. In ihrem Innern machen sich all- 
mählich Vakuolen geltend. 

Die definitive Gestalt und Größe der Chromosomenpaare 
unter sich ist sehr einheitlich; es treten weder Ringe noch V-förmige 
Gestalten auf: Heimantoglossum besitzt ausnahmslos Kurz- 
Chromosomen. 

Eine zweite Längsteilung, wie sie vielerorts in diesem Stadium 
beobachtet wurde, ist nicht zu bemerken; selbst nicht bei ihrer 
Einordnung in die Äquatorialplatte und ihrer Wanderung an die 
Spindelpole. Es zeigen unsere Chromosomen also dasselbe einfache 
Verhalten wie es Ernst und Schmid!) für die vier Kurzchromosen- 
paare von Rafflesia Patma angeben. 

Ihre Einordnung in die Äquatorialplatte erfolgt in normaler 
Weise nämlich so, daß ihre Spaltflächen annähernd parallel zur 
Äquatorebene liegen (Fig. 17, 15. 16.) 

Das Verschwinden der Nukleolen scheint auch hier in Korre- 
lation mit dem Auftreten der Kernspindel zu stehen. Die Zug- 
fasern setzten an den Einden der hantelförmigen Chromosomen- 
paare an und befördern die birnförmigen Teilstücke nach den 
Spindelpolen (Fig. 17, 15.17). Gleichmäßig abgerundet gelangen 
sie hier an und treten in innige Berührung (Fig. 17,17). In 
einem wenig älteren Stadium (Fig. 18,7) gehen die Chromosomen 
wieder auseinander. Ihre Umrisse sind nun stark zackig, nach 
Gregoire durch das Ausziehen der verklebten Berührungsstellen 
verursacht: Die Chromosomen anastomisieren untereinander. Die 
Begrenzung der einzelnen Klumpen wird alsbald immer unschärfer 
(Fig. 18, 2), die Chromosomen gehen allmählich in das grobkörnige 
Tochterkerngerüst über. | 

Von der Anlage einer Membran zwischen den beiden Kernen 
ist keine Spur zu entdecken. 

In ein vollständiges Ruhestadium scheinen die Tochterkerne 
nicht zu gelangen (Fig. 18, 3). In den sporogenen Kernen der 
nächst unteren Blüte des gleichen Blütenstandes (14. April 1912) 
hat sich das Chromatin in 12 Chromosomen gesammelt. In der 
Äquatorialplatte erfolgt eine ähnliche hantelförmige Durchschnürung 
wie in der ersten heterotypischen Teilung. Ob es sich dabei um 
eine Längsteilung handelt, kann bei der kugeligen Gestalt der 
Chromosomen nicht festgestellt werden (Fig. 18,4). Das End- 


!) Ernst u. Schmidt, Über die Blüte und Frucht von Rafflesia. (Ann. 
d. Jardin Bot. de Buitenzorg. Ser. 2. T. XI. p. 1-58.) 


41 


generat, Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 


Heußer, Entwickl. der 


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42 Heuber, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hircinum Spr. 


produkt dieses Teilungsschrittes (Fig. 18, 5—7) ist die vierkernige 
Pollenmutterzelle.e Während die Enkelkerne in das Ruhestadium 
eintreten und die Kernkörperchen neu bilden, wird das Oytoplasma 
durch breitangelegte zu den Spindelachsen senkrecht stehende 
Zellmembran gevierteilt (Fig. 18, 6. 7). Das simultane Entstehen 
der Membranen bei der Bildung der Pollentetrade verdient be- 
sonderer Erwähnung, da dieses Verhalten sonst für die Dikotyle- 
donen charakteristisch ist.!) | 

In der Orientierung der Spindelachsen herrscht große Unregel- 
mäßigkeit. Bisweilen stehen sie senkrecht zueinander (Fig. 18,5), 
bisweilen parallel, häufiger aber in einer andern beliebigen Lage. 
Ihre Anordnung erscheint lediglich von der Gestalt der Pollen- 
mutterzelle abhängig zu sein. So findet man ‘in den flachen 
Massulae, wie sie an den Basen der Pollenmassen vorkommen, in 
den langgestreckten Pollenmutterzellen die Tetraden linear ange- 
ordnet. Dabei finden sich Kombinationen, wie sie Göbel für Neottzia 
nidus avis abbildet. Die Veranlassung, diese Formen zu erörtern, 
gibt die für die Orchideen bekannte Erscheinung des bleibenden 
Auftretens der Pollenkörner in Tetradenform. 


Das Stadium des einkernigen Pollenkorns bedeutet für dieses 
ein Ruhestadium von 2—3 Wochen. In den Antheren aus Blüten, 
die am 26. April 1912 fixiert wurden, sind die ersten Vorgänge 
der keimenden Mikrospore zu beobachten: Die Bildung des genera- 
tiven und vegetativen Kerns. Die Teilung wird eingeleitet, indem 
sich das Chromatin zu 12 eindeutig zählbaren Chromosomen sammelt. 
Anfänglich eckig (Fig. 18, 8) runden sie sich bald ab. Hierauf 
tritt eine merkwürdige Spaltung der Chromosomen in 
zwei Halbkugelnein. Die Teilstücke weichen wenig auseinander; 
es entsteht zwischen ihnen eine lichte Zone (Fig. 18, 9). Diese 
Zweiteilung, eine Art „Diakinese“ vollzieht sich bei vollständiger 
Erhaltung der Kernhöhle. Erst jetzt erfolgt der Einbruch des Cyto- 
plasmas und die Erstellung der dichten Äquatorialplatte (Fig. 18, 10). 
Die Spindel zeigt die gewöhnliche Orientierung: Der eine Pol, der 
vegetative, ist im Zentrum der Zelle gelegen: der generative an 
der Periphere. Die Spindelfasern des ersteren sind normal kon- 
vergierend, also einpolig,2) die des letzteren verlaufen annähernd 
parallel. Wie Frieman für Epipactis palustris angibt, haften auch 
diese mit ihren Enden, als feine Knötchen ausgebildet, an der Ober- 
fläche des Protoplasten. (Fig. 19, 7) zeigt die an die Pole gelangten 
rundlichen T'ochterchromosomen. Aus ihnen rekonstituiert sich 
hierauf der generative Kern (Fig. 19, 2). Der zentrale vegetative 
Kern ist lockerer gebaut als der kleine tingierbare generative. 
Sein Nukleolus ist bedeutend größer als der des letzteren. Der 
Phragmatoplast schreitet indessen zur Anlage der schalenförmigen 


1) Dasselbe Verhalten hat Guignard schon 1882 für andre Ophrydeen 
beschrieben: Recherches sur le developpement de l’Anthere et du pollen des 
Orchidees. (Ann. 'se. nat. Bot. VA 12) 

?) Frieman, Über die Entwicklung der generativen Zelle im Pollenkorn 
der monokotylen Pflanzen. [Diss.] Bonn 1910, gibt bei Epipaetis palustris die 
Vereinigung der Spindelfasern in zwei Polen an, | 


43 


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44  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrimantoglossum hircinum Spr. 


Membran zwischen den beiden Kernen; die generative Zelle wird 
linsenförmig abgetrennt. Allmählich wird sie kugelig. Das generative 
Cytoplasma hat sich als dünner Belag gleichmäßig um den Kern 
gelegt und wird nach außen durch die dunkle Zone der Membran 
beerenzt. In dieser Form beginnt die zentripetale Wanderung der 
generativen Zelle in das Cytoplasma der vegetativen. Formver- 
änderungen wie sie Frieman bei mehreren Monokotyledonen fest- 
stellte, treten in typischer Weise nicht auf; die generative Zelle 
bewahrt während ihrer ganzen Bewegung ihre rundliche Gestalt. 

Anfangs Mai, also 2—5 Wochen vor der Blütezeit, ist die 
definitive Ausbildung des Pollenkorns beendigt. | 

Bei der Färbung des Pollenkorns in Ehrlich-Biondi’schem 
Farbengemisch!) erweist sich der generative Kern durch seine Grün- 
färbung als basichromatisch, der „rote“ vegetative als oxichromatisch. 
Diese Differenzierung im Chemismus der Kerne (eines der schönsten 
Beispiele elektiver Färbung) tritt nicht in einem Teilungsschritt, 
sondern allmählich auf. Das Basichromatin ist während der Teilung 
im Pollenkern wie immer an die Chromosomen gebunden und wird 
den Tochterkernen gleichmäßig zugeführt. Erst während sie in das 
Ruhestadium eintreten, macht sich im vegetativen Kern ein all- 
mähliches Verschwinden des Methylengrün geltend, zu Gunsten des 
Säurefuchsin, dem Reagenz für Oxychromatin. Umgekehrt färbt sich 
der generative Kern mit Ausnahme des Nukleolus immer intensiver grün. 


An der Membran des Pollenkorns lassen sich Intine und 
Exine unterscheiden. Im Innern der Massulae sind die beiden 
Schichten schwer zu unterscheiden, werden aber deutlich bei der 
Keimung desPollens (Fig. 19,4), wo dieMembran des Pollenschlauches 
als Fortsetzung der Intine die Exine durchbricht. Deutlich sind 
sie ferner in den Zellen, die die Oberfläche der Massula bilden. 
Die Exine ist hier stark verdickt und kutinisiert; sie färbt sich 
stark mit Rutheniumrot. Ihre Riffung in den Außenwänden (Fig. 19, 5) 
erzeugt eine netzartige Skulptur. Kräftig entwickelt ist auch die 
Intine in diesen Außenwänden; sie legt sich schon in der Pollen- 
mutterzelle während der Vorbereitung zur heterotypischen Teilung 
an (Fig. 17, 3.4). Auffallend ist, daß die Intine dieser Außenwände zur 
Zeit der Tetradenteilung ihre größte Wandstärke erreicht. Während 
der Fertigstellung des Pollenkorns wird sie um die Hälfte bis ?/; Teile 
dünner; so daß man von einer Art Reserve-Öellulose sprechen kann. 
Nach ihrem Speicherungsvermögen von Soda-Corallin und Anilinblau 
handelt es sich um Mangins?) Callose, die er auch in den Pollen- 
körnern von Coniferen, Juncaceen und Cyperaceen feststellte. 

Die Größe des Pollenkorns beträgt ca. 25 u. 

Das Tapetum und die zu verdrängende Schicht sind in diesem 
Zeitpunkt verschwunden. Von der Faserschicht ist bisweilen auch 
die Innenmembran und das Protoplasma aufgenommen worden. Wand- 
verdickungen wie sie dieser Schicht allgemein eigen sind, fehlen. 


!) Die Einführung in diese Färbemethode verdanke ich der Freundlich- 
keit von Herrn Prof. Dr. Stauffacher in Frauenfeld. 
2) Bulletin de la Soc. bot. 1892. 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 45 


Auf die Narbe gebracht, keimt der Pollen sofort. Schon nach 
36 Stunden haben die ersten Pollenschläuche die Fruchtknotenhöhle 
erreicht. Mit dem Cytoplasma treten auch die beiden Kerne in 
den rapid wachsenden Pollenschlauch. Amöboid senkt sich zuerst 
der vegetative Kern in das enge Lumen, seine Gestalt wie den 
nachfolgenden generativen Kern stabförmig verändernd (Fig. 19, 4). 
Das ganze Protoplasma des Pollenkorns hält sich an die Spitze 
des Keimschlauches (Fig. 19, 5). Die entleerten Partien werden 
in ca. 0,2 mm großen Intervallen durch die Cellulosepfropfen ab- 
geschlossen (Fig. 19, //. 12). Beim Passieren des engen Frucht- 
knotenhalses findet ein Zusammenpressen des Schlauchbündels statt 
und damit eine noch stärkere Verengerung der Pollenschlauchlumen 
(Fig. 19, 6). 

Die Kerne, besonders der generative, werden dabei noch mehr 
gestreckt (Fig. 19,6). Während der vegetative immer mehr an 
Färbbarkeit verliert, seine Kontur dadurch unscharf ist, wird das 
Chromatin des generativen Kerns noch grobkörniger, dann brockig 
und zeigt sich schließlich in der Bildung einer Reihe von 12 
hintereinander liegenden Chromosomenpaaren (Fig. 19, 7). Daß 
jedes Chromosomenpaar aus einem Chromosom entstanden ist, geht 
aus ihrer hantelförmigen Gestalt hervor. Dadurch wird wahr- 
scheinlich, daß dieses Stadium der Äquatorialplatte einer mitotischen 
Teilung entspricht, die infolge der Raumverhältnisse stark deformiert 
ist. Von einer Kernspindel ist indessen nichts zu bemerken. Wie 
nun in der Folge ein Auseinandergleiten der Tochterchromosomen 
vor sich geht, konnte ich nicht sicher festsellen. Immerhin scheint 
ein einfaches Verschieben der einen Reihe über die andere nicht 
stattzufinden: es scheint sich vielmehr um freie Wanderung des 
Chromosomen zu handeln. Dieser Punkt, der die Frage der Gleich- 
wertigkeit der Spermakerne umfaßt, ist an lebendem Materialzu prüfen. 

In älteren Stadien ist zu beobachten, wie sich zwischen den 
12 vorderen und den 12 hinteren Chromosomen eine Lücke geltend 
macht (Fig. 19, 8), wie allmählich zwei Gruppen entstehen. Jede 
Gruppe rundet sich gesondert ab (Fig. 19, 9). Die Chromosomen 
lösen sich auf: das Resultat sind die beiden Spermakerne (Fig. 19, 10). 
Sie sind länglich, bisweilen kommaförmig und besitzen 1—- 3 Nuk- 
leolen. Die Bildung der Spermakerne erfolgt räumlich, wie schon 
erwähnt, im Hals des Fruchtknotens, zeitlich ungefähr 12 Stunden 
nach der Keimung. In der Fruchtknotenhöhle teilt sich das Schlauch- 
bündel, wie von andern Ophrydeen bekannt,') in sechs, seitlich den 
Plazenten verlaufende Stränge. Von hier aus erlangen die Schläuche 
die Plazentazweige und längs der Funiculi die Samenanlagen. 


B. Die Entwicklung der Samenanlage und des Embryosackes. 


Anfangs Frühling (Februar— März) treten an den Erhebungen 
der Plazentalappen die ersten Entwicklungsstadien der Samenan- 


!) Strasburger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
bei Phanerogamen. 1884. — Guignard, Sur la pollinisation et ses effets 
chez les orchidees. (Ann. d. Scienc. nat. botan. Ser. VII. T. IV. p. 202.) 


46 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von FRrmantoglossum hireinum Spr, 


lagen als halbkugelige Anschwellungen auf (Fig. 20, 7). Jeder 
dieser Höcker besteht aus einer durch ihre Größe ausgezeichnete 
Subepidermalzelle, dem Archespor der Samenanlage, und der darüber 
sich wölbenden Epidermis. Durch die Teilungstätigkeit dieser 
Zellen, die sich ausschließlich in Querteilung äußert (Fig. 20, 2), 
entsteht nach kurzer Zeit ein abgerundeter Körper (Fig. 20, 3), 
ein schlankes Säulchen (Fig. 20, 4). Die Öberflächenzellen bilden 
dabei die einschichtige Hülle, während aus dem Archespor der 
einreihige axile Zellstrang hervorgeht. Der Querschnitt durch das 


Io 20. 
1—6) Erste Entwicklung der Samenanlage, vor der Bestäubung. Vergr. 700:1. 
1 u. 2) vom 10. April 1912. 3) vom 26. April 1912. 
4 u. 5) vom 6. Mai 1912. 6) vom 15. Mai 1912. 


soweit entwickelte Ovulum besteht aus einer zentralen Zelle, um 
die sich 5-6 Epidermiszellen in einem Ring gruppieren. 

Die ausführlichen Darstellungen Hofmeisters!) über die 
Entstehung der Samenanlage von Orchis Morio gelten im großen 
und ganzen auch für Aömantoglossum. Nur was die Entstehung 
des Archespors anbetrifit, das nach Hofmeister aus einer ersten 
tangentialen Teilung der Scheitelzelle des Höckers hervorgeht, 


), Hofmeister, a.2..0, 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Mimantoglossum hireimum Spr. 47 


also epidermalen Ursprungs sein soll, kann ich nicht bestätigen; 
da ich eine entsprechende Tangentialteilung nie beobachtete. 

Eine auffallend große Ähnlichkeit in der Art der Ovulaanlage 
und ihrer Entwicklung zeigen außer den übrigen Orchideen!) auch 
die Rafflesiaceen.?) 

Anfangs Mai hat das Ovulum als leicht gekrümmtes Stäbchen 
seine Längenausdehnung als solches beendigt (Fig. 20, 4). Der 
immer noch einreihige axiale Zellstrang setzt sich meist aus neun 
Zellen zusammen. Die Gipfelzelle dieser Reihe zeichnet sich in 
der Folge durch ihre rapide Größenzunahme aus; sie wird zur 
Embryosackmutterzelle. Ihre anfänglich gleichen Schwesterzellen 
werden dabei scheibenförmig zusammengedrückt (Fig. 20,4. Auch 
die Epidermiszellen der Ovulumspitze, die die Embryosackmutter- 
zelle begrenzen, werden in Mitleidensaft gezogen; sie bedecken diese 
plattenförmig. In der Samenanlage bilden diese Zellen den Nucellus. 

Etwas verspätet geht mit der Differenzierung der Embryosack- 
mutterzelle die anatrope Krümmung des Ovulum vorsich (Fig. 20, 5.6). 
Sie wird, wie gewöhnlich, veranlaßt durch die auf einer Seite in 
halber Höhe des Säulchens eintretende stärkere Teilungstätigkeit 
der Epidermiszellen. Während nun die untere Hälfte ohne be- 
merkenswerte Formveränderung zum Funikulus der Samenanlage 
wird, findet an der obern gegenläufigen Hälfte die Ausbildung der 
Integumente in der bekannten Weise statt. Schon mit Beginn der 
anatropen Krümmung tritt an dessen Basis in den Oberflächen- 
zellen tangentiale und schiefe Teilung ein, es entsteht ein ring- 
förmiger Wulst: die Anlage der Integumente (Fig. 20, 5. 6). Ring- 
wallförmig erhebt sich zuerst das innere Integument über die Ovulum- 
spitze(den Nucellus), und läßt ihn allmählich in seine axiale Höhlesinken. 
(Fig. 21,1. 2.3; Fig. 22, 1.2.3). Über dem Knospenkern ver- 
engert sich das Lumen zum engen Mikropylenkanal (Fig. 23, 7. 2). 
Kurz nach dem innern Integument erscheint auch das äußere. Es 
besteht wie das innere aus zwei Zellschichten. Wie bei andern 
anatropen Ovula legt es sich nur an den, dem Funiculus abge- 
wendeten Partien des Wulstes an, also auf etwa ?/, Teilen seines 
Umfanges. Seitlich legt es sich an die Flanken des Funikulus und 
bildet mit diesem eine geschlossene Hülle um die innern Teile, die 
es in der Längenausdehnung rasch überholt hat (Fig. 23, 2). Im 
Knie des Ovulum sind die ursprünglich dem axialen Zellstrang ange- 
hörigen Zellen aufgelöst worden; an ihrer Stelle entsteht ein calotten- 
förmiger Hohlraum, der sich später auch seitlich, im Bereiche der 
innern Schicht des äußern Integumentes erweitert (Fig. 23,1. 2). 
Die äußere Schicht des äußern Integumentes, die die Höhle nach 
außen abschließt, zeichnet sich durch ihre stark gebauten großen 
Zellen aus: sie wird später zur Testa des Samens (Fig. 28, 4. 5). 

Zu Beginn der Blütezeit, in dem Zeitpunkt, wo auch die In- 
tegumentanlage erfolgt, hat die Embryosackmutterzelle als solche 
‚Ihre Ausbildung beendigt. In einer der untersten Blüten eines 


!) Guignard, a. a. O. 
?) Nach Ernst u. Schmid, a. a. O. 


48  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


Blütenstandes vom 26. Mai 1913 finden sich die Embryosackmutter- 
zellen der meisten Ovula in den Vorbereitungsstadien zur hetero- 
typischen Teilung. Die beobachteten Bilder lassen sich leicht in 
eine Entwicklungsreihe zusammenfügen, die dem Entwicklungsgang 
der Pollenmutterzelle identisch ist. So zeigt Fig. 21,7! ein Spirem- 


Fig. 21. 
1) Samenanlage, Embryomutterzelle im Spiremstadium 26. Mai 1913. Tag der Bestäubung. 
Vergr. 700:1. 
2) Samenanlage, Embryosackzelle im Stadium der Diakinese. 26. Mai 1913. Tag der Be- 
stäubung. Vergr. 700:1. 
3) Dasselbe. Embryosackmutterzelle in heterotypischer Teilung. 26. Mai 1913. Tag der 
Bestäubung. Vergr. 700:1. 


stadium, Fig. 21, 2 ein Endstadium der Diakinese, Fig. 21, 5 
die Äquatorialplatte. 

Das Studium der folgenden Stadien wurde von hier an an be- 
stäubten Blüten ausgeführt. Über die Gewinnung vorerst folgende 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireimum Spr. 49 


Fig. 22. 

I) Samenanlage: Embryosack- 
mutterzelle vor Beendigung 
der Tetradenteilung. 29. Mai 
1913. Vergr. 700:1. Nach 
der Bestäubung. 

2) Dasselbe, Tetradenteilung 
beendigt. 27. Mai 1913. Ver- 
gr. 700:1. Nach der Be- 
stäubung. 

3) Samenanlage, Embryosack- 
kern in 1. Teilung. 26. Mai 
1913, am Tag der Bestäubung. 
Vergr. 700:1. 


Heußer, Entwickl. der generat. Oreane von Himantoglossum hireimum Spr. 
y 8 I 


Angaben: Drei Blütenstände wurden vom Knospenstadium der Blüten 
bis zu ihrer vollständigen Entfaltung unter Gaze-Tüten gehalten. 
Am 26. Mai 1913 führte ich die künstliche Bestäubung aller Blüten 
aus. Vorsichtshalber wurde die Bestäubung als Fremdbestäubung 
ausgeführt, obschon sich bei den Versuchen von 1912 die Stock- 
und Selbstbestäubung anscheinend als gleich wirksam erwiesen 
hatten. Vom 26. Mai an wurden während der ersten vier Wochen 
jeden Abend zwei Blüten abgenommen, später in Intervallen von 
2—3 Tagen, und in 70 °/, Alkohol fixiert. Die Ausführung dieser 
Arbeit während meiner Abwesenheit verdanke ich meiner Schwester 
Elise Heußer. 

Die Vorgänge bei der heterotypischen, wie bei der nach- 


Fig. 23. 
1) Übersichtsbild der Samenanlage mit zweikernigem Embryosack. 2. Juni 1913, 
Vergr. 350 :1. 
2) Dasselbe mit ausgebildetem Eiapparat. 2. Juni 1913. Vergr. 350:1, wie 15. 
Nach der Bestäubung. 


folgenden homöotypischen Teilung der Embryosackmutterzelle stimmen 
in der Hauptsache mit der Tetradenteilung in der Pollenmutter- 
zelle überein. Als davon abweichend ist die inbezug auf 
Cytoplasma inäquale Teilung zu erwähnen, die zu Gunsten der 
untersten Zelle ausfällt. Die Membranbildung erfolgt simultan 
(Fig. 22, 1), scheint aber ebenso häufig auszubleiben (Fig. 22, 2). 
Die Anordnung der vier Zellen ist wie gewöhnlich linear in Rich- 
tung der Längsachse. Häufig aber kommt es vor, daß die Spindel 
des obern Tochterkerns schief bis senkrecht zu der des untern 
steht (Fig. 22,71). Sobald die Kerne der Tetrade in das Ruhe- 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 51 


stadium eingetreten sind, macht sich eine fortschreitende Größen- 
zunahme der bevorzugten untersten Zelle bemerkbar; es handelt 
sich um die Bildung der Makrospore Die Volumzunahme geht 
hauptsächlich auf Kosten der drei übrigen Zellen. Sie werden 
calottenförmig zusammengeschoben und liegen dem jungen Embryo- 
sack als stark färbbare Kappe auf. Diese Entwicklungsstadien sind 


Fig. 24. 
1—8) Entwicklung des achtkernigen Embryosackes. Vergr. 700:1. 
Vom 3.—9. Juni 1913. 


vorwiegend in den am 27. und 28. Mai fixierten Fruchtknoten auf- 
zufinden, also ca. zwei Tage nach der Bestäubung. 

Schon am 29. Mai ist die Keimung der Makrospore häufig 
zu beobachten. In rascher Entwicklungsfolge entsteht in den fol- 
genden Tagen durch freie Kernteilung der zweikernige, der vier- 
kernige und schließlich der achtkernige Embryosack (Fig. 24, 1—4). 
Im zweikernigen Embryosack erfolgt die Anlage der zentralen Va- 


52 Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hrmantoglossum hireinum Spr. 


kuole. Mit der Größenzunahme des Embryosackes während der 
folgenden Teilungen dehnt sie sich entsprechend aus und drängt 
die Descendenten der beiden Tochterkerne in zwei Vierergruppen 
auseinander. In das Ruhestadium eingetreten, scheinen die Kerne 
der mikropylar gelegenen Gruppe etwas größer als die der Basalen. 


Hierauf erfolgt die Wanderung der Kerne, das ist ihre Ein- 
ordnung zum Eiapparat. Um die beiden, der Mikropyle nächstge- 
legenen Schwesterkerne der obern Vierergruppe (Fig. 24,4) ver- 
dichtet sich das Cytoplasma (Fig. 24,6. 7.8) in Form von zwei 
parallelen, schlanken, birnförmigen Gebilden. Es sind die Syner- 
giden (Sy). Von den andern beiden Enkelkernen wird der obere 
zum Eikern (Z£%), der untere zum ersten Polkern (p.). Das um 
den Eikern geballte Cytoplasma zeigt häufig ähnlich den Syner- 
giden die Form eines hängenden Tropfens. Von der untern Vierer- 
sruppe treten die drei tiefstgelegenen Kerne an der Basis des 
Embryosackes als die Antipoden zusammen. Der vierte Kern wan- 
dert als zweiter Polkern (p.) im wandständigeen Cytoplasma dem ersten 
Polkern entgegen, der sich gleichfalls in zentrepetaler Bewegung 
befindet (Fig. 24, 6. 7). Ihre Vereinigung zum sekundären Embryo- 
sackkern (pı + 2) ist aber meist erst während der Befruchtung 
zu beobachten. Der Embryosack ist indessen noch größer ge- 
worden, 80—100 u lang; die verdrängten Tetradenzellen sind bis 
auf eine dunkle Linie verschwunden. Der Nucellus und die innere 
Schicht des innern Integumentes zeigen gleichfalls Resorptionser- 
scheinungen. Die Kerne der Antipoden und der beiden Syner- 
siden verlieren allmählich ihre körnige Struktur: sie werden massig 
und stärker färbbar: Anzeichen der beginnenden Desorganisation. 
In diesem Zustand ist der Embryosack resp. der Eikern befruch- 
tungsfähig. In dem Fruchtknoten vom 2. Juni 1913 sind befruchtete 
Samenanlagen nicht selten. 

Überblicken wir den zeitlichen Verlauf der Entwicklung der 
Samenanlage, so fällt uns die übermäßig rasche Fertigstellung der- 
selben nach erfolgter Bestäubung auf. Hildebrand!) war der erste, 
der diese Reizwirkung des keimenden Pollens auf die Entwicklung 
der Samenanlage als eine für die Orchideen allgemeine Erscheinung 
beobachtete. Als Zeitraum zwischen der Bestäubung und der Be- 
fruchtung gibt er für Hlömantoglossum (= Orchis hircina) drei 
Wochen an; bemerkt aber dazu, daß die kalte Witterung auf die 
Entwicklung vielleicht verzögernd eingewirkt habe Guignard?) 
setzt das Intervall (für Loroglossum) auf 15 Tage fest. In meinen 
Versuchen treten die ersten befruchtungsfähigen Ovula schon am 
6. Tage nach der Bestäubung auf. Es ist wohl möglich, dab bei 
diesen differenten Angaben Witterungsverhältnisse mit spielen; der 
Hauptfaktor aber liegt, wie ich glaube, in dem weniger oder mehr 
vorgeschrittenen Entwicklungszustand der Samenanlage zur Zeit 


!) Hildebrandt, Die Fruchtbildung der Orchideen, ein Beweis der 
doppelten Wirkung des Pollens. (Bot. Zeitg. 1863. p. 329.) 

?2) Guignard, Sur la pollinisation et sets effets chez les orchidees. 
(Ann. des Seiene. natur. Botan. Ser. 7. T. IV. p. 225.) 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Aimantoglossum hircinum Spr. 53 


der Bestäubung. Mit dieser Vermutung berühre ich einen Punkt, 
der meines Erachtens in früheren Arbeiten nicht genug betont 
wurde: Guignard beobachtete, daß bei tropischen Orchideen die 
Samenanlagen in den Blüten in einem primitiven Entwicklungs- 
stadium verharren, bis die Bestäubung eintritt: die Bestäubung 
löste also hier die Weiterentwicklung der Anlagen aus. 
Bei Himantoglossum dagegen konnte ich in einer unbestäubten Blüte 
zweikernige Embryosäcke beobachten, und es ist anzunehmen, 
daß die Entwicklung bis zum achtkernigen Embryosack vorschreitet, 
denn die Fertigstellung des Eiapparates erfolgt ohne großes 
Materialbedürfnis: die Bestäubung bewirkt also lediglich 
eine Beschleunigung in der Weiterentwicklung der Samen- 
anlage und nicht diese selbst. Natürlich sind diese Unterschiede 
nur graduell; dazwischen können alle Übergänge existieren, je nach- 
dem die Erwerbung dieses Ökologismus mehr oder weniger weit 
vorgeschritten ist. 


C. Die Befruchtung. 


Die ersten Untersuchungen über die Befruchtung der ein- 
heimischen Orchideen, darunter auch Hiöümantoglossum, stammen 
von Strasburger aus den Jahren 1877!) und 18842). In einer 
Kontroverse zu den unter neuen Gesichtspunkten (Doppelbefruch- 
tung) ausgeführten Arbeiten von Nawaschin°) über tropische 
Orchideen macht der erstgenannte Autor diese Objekte nochmals 
zum Gegenstand der Untersuchung). Meine Beobachtungen be- 
gann ich, ohne diese letztere Literatur zu Kennen und bewahrte 
vielleicht gerade dadurch die zu cytologischen Untersuchungen 
nötige Objektivität. 

Wie bekannt ist, wird die Mikropyle durch den Pollenschlauch 
erreicht, indem er sich an die Oberfläche der Plazentalappen und 
des Funikulus hält. Bei seinem Eindringen in den engen Mikro- 
pylenkanal wird dieser ziemlich geräumig erweitert. Der Wider- 
stand, der sich diesem Vorgang bietet, bedingt wohl die gewundene, 
oft aufgeblähte Gestalt des Schlauches vor der Mikropyle Auch 
beobachtete ich an dieser Stelle einigemale sackförmige Aus- 
buchtungen, Anlagen von Seitenzweigen, die nach den Beobachtun- 
gen Nawaschins an Juglans regea>5) ebenfalls durch Widerstand- 
verhältnisse zu erklären sind. Der Eintritt des Pollenschlauches 
und die Wanderung der Spermakerne durch den Mikropylenkanal 
scheint ziemlich rasch vor sich zu gehen. Im flagranti konnte ich 
sie nämlich nur einmal beobachten; es wäre denn, daß dieser Vor- 


1!) Strasburger, Über Befruchtung und Zellteilung. 1877. 

2) Strasburger, Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang 
bei Phanerogamen etc. 1884.) 

®) Nawaschin, Über den Befruchtungsvorgang bei einigen Dikotyledonen, 
(Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1900.) 

*) Strasburger, Einige Bemerkungen zur Frage der „Doppelten Be- 
fruchtung bei Phanerogamen“. (Bot. Zeitg. 1900.) 

5) Nawaschin, Zur Entwicklungsgeschichte der Chalazogamen J. regra 
und J. nigra. 


54  Heubßer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


gang sich zu einer gewissen Tageszeit vornehmlich vollzieht. 
Während nun die Hauptmasse des Pollencytoplasmas in dem extra- 
ovulären Schlauch zurückbleibt, wird ein kleiner Teil!) desselben 
mit den Spermakernen in den Embryosack entleert. Durch das 
Plasma einer der Synergiden gelangen die letzteren in das Innere 
des Embryosackes. Sie runden sich dabei ab und erlangen bis- 
weilen annähernd die Größe der andern Kerne (Fig. 25,7). Das 
eingeführte Cytoplasma breitet sich an der Spitze des Embryo- 
sackes calottenförmig aus (Fig. 25, 1.2.3.4). Diese „Kappe“ ist 


Fig. 25. 


1) Eintritt der Spermakerne in den Pollenschlauch; Vereinigung der beiden Polkerne. 

2) Verschmelzen der generativen Krone. 

3) Befruchteter Eikern. Der zweite Spermakern bleibt in der Nähe der Synergiden 
stecken. 

4) Anormale Doppelbefruchtung. 1—4 Vergr. 700:1. 


nun zweifellos identisch mit der von Strasburger beschriebenen 
Synergidenkappe, die er aus dem Fadenapparat der Synergiden 
entstehen läßt. Einen Zusammenhang: dieser Calotte mit den Syner- 
giden konnte ich entwicklungsgeschichtlich nicht feststellen. Sie 
ist erst im befruchteten Embryosack zu beobachten. Anderseits 
scheint ihre Zusammengehörigkeit zum Pollenschlauch so eindeutig 
(Fig. 25,1. 3.4), daß ich sie als Bestandteil des männlichen Game- 
tophyten anspreche. 


!) Ob es sich dabei um das männliche Cytoplasma (Cytoplasma der ge- 
nerativen Zelle) handelt, konnte nicht festgestellt werden, der Masse nach wäre 
dies möglich. 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Ilimantoglossum hircinum Spr. 55 


In seiner letzten umfassenden Arbeit über die entwicklungs- 
geschichtliche Stellung der Chalazogamen Juglans regia und Jug- 
lans nigra findet Nawaschin als primitives Merkmal derselben 
das Abwerfen des männlichen Cytoplasmas im Embryosack. Bei 
den höhern Angiospermen werden die Spermakerne schon im 
Pollenkorn oder doch im Pollenschlauch frei, d. h. die generative 
Zelle ist nicht mehr abgegrenzt, was auch für Aeömantoglossum 
zutrifft. Wenn wir nun aber dennoch wahrscheinlich machen, daß 
mit den Spermakernen auch Cytoplasma in den Embryosack ein- 
tritt, so ist dieser Vorgang im Vergleich mit dem Verhalten niederer 
Angiospermen doch als abgeleitet aufzufassen und beeinträchtigt 
die phylogenetischen Schlüsse Nawaschins nicht. 


Die beiden Spermakerne wandern gewöhnlich hintereinander 
ins Innere des Embryosackes (in Fig. 25,7! sind sie nebeneinander). 
Der erste Spermakern legt sich seitlich an den Eikern und ver- 
schmilzt allmählich mit diesem (Fig. 25, 2.4). Während der Ver- 
schmelzung, oft auch etwas später, wird der Synkaryon mit einer 
dünnen Schicht dichten Cytoplasmas durch eine Membran abgegrenzt 
(Fig. 25, 2). Nach der Vereinigung zeigt der befruchtete Eikern 
meistens zwei Kernkörperchen; hin und wieder sind aber auch sie 
zu einem einzigen verschmolzen (Fig. 25, 3). 


Über das Verhalten des zweiten Spermakerns war ich lange 
Zeit im Unklaren. Seine Verschmelzung mit dem sekundären 
Embryosackkern kam mir nur ein einziges Mal zu Gesicht. Um 
so häufiger aber ist neben den desorganisierten Synergiden ein 
Kern zu beobachten, dessen Herkunft vorerst fraglich erschien. Um 
einen Synergidenkern kann es sich nicht handeln, er ist völlig 
intakt, und häufig sind die beiden Desorganisationsprodukte der 
erstern zugleich wahrzunehmen. Daß der vegetative Kern in den 
Embryosack eingedrungen sei, ist ausgeschlossen; er wird schon 
im Pollenschlauch aufgelöst. Es kann sich also nur um den 
zweiten Spermakern handeln. Noch im mehrzelligen Embryo ist 
er im außerembryonalen Cytoplasma des Embryosackes zu beob- 
achten, wo er allmählich aufgenommen wird (Fig. 26, 1. 3. 5). 
Bestätigt wird seine Identität durch das in Fig. 25, 4 abgebildete 
Präparat: es ist dies der erwähnte Ausnahmefall, wo die zweite 
Befruchtung stattfindet, und nun auch der fragliche Kern in seiner 
gewöhnlichen Lage fehlt. 


In seinen „Neuen Untersuchungen“!) berichtet Strasburger 
vom zweiten Spermakern, daß er zwischen den Synergiden ver- 
bleibe und hier aufgenommen werde. Wenn er bei der Durchsicht 
seiner Präparate 19002) im Zeichen der Doppelbefruchtung seine 
ersten Beobachtungen widerruft, so glaube ich gerade daraus 
schließen zu dürfen, daß er die gleichen Bilder beobachtete, daß 
er in seiner ersten Abhandlung den Gesamteindruck über das Ver- 
halten des zweiten Spermakerns beschreibt und in der letzteren 


!) Strasburger, Neue Untersuchungen etc. (a. a. OÖ. 1884.) 
?) Strasburger, Einige Bemerkungungen etc. (a. a. O. 1900.) 


56  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Hoömantoglossum hireinum Spr. 


zu dessen Widerlegung Argumente benützt, die nach meinen 
Beobachtungen bei Hemantoglossum als Ausnahmefälle aufzu- 
fassen sind. 

Das Ausbleiben der Endospermbildung ist bei Orchideen eine 
normale Erscheinung. Die Ursache glaubt Nawaschin!) auf 
Grund seiner Befunde an tropischen Orchideen, in der unvoll- 
ständigen Verschmelzung des zweiten Spermakerns mit den beiden 
Polkernen suchen zu müssen. Darin findet er auch Anhaltspunkte, 
die zweite Befruchtung als wirkliche Befruchtung aufzufassen. 
Strasburger?) widerlegt Nawaschin, indem er die mangelhafte 
Verschmelzung bei Tulipa swlvestris®) anführt, wo dennoch die 
Endospermbildung eintritt. 

Wie Strasburger, vermute ich die direkte Ursache des 
Ausbleibens der Endospermbildung in dem frühzeitigen resorbieren- 
den Angriff des Embryosackkerns durch den Keimkern. Diesen 
Umstand möchte ich auch für das Ausbleiben der Doppelbefruch- 
tung verantwortlich machen. Es ist anzunehmen, daß zwischen den 
kopulierenden Kernen eine gewisse Attraktion besteht. Daß diese 
mit der einsetzenden Degeneration des sekundären Embryosack- 
kerns zwischen diesem und dem zweiten Spermakern aufgehoben 
wird, ist so verständlich, wie der Verlust des Teilungsvermögens 
des ersteren. Die. einfache Befruchtung von Himanto- 
glossum ist also als eine sekundäre Erscheinung auf- 
zufassen. 


D. Die Embryologie. 


Unmittelbar nach dem Verschmelzen der Geschlechtskerne 
hebt die Entwicklung des Embryo an. Die erste Teilung erfolgt 
quer zur Achse des Embryosackes; sie ist in bezug auf das Cyto- 
plasma inäqual zu Gunsten der obern, meist pyramidalen Tochter- 
zelle (Fig. 26, 7). Nach kurzer Ruhe teilt sich diese obere Zelle 
in gleicher Weise wie die Mutterzelle (Fig. 26, 2). Der Embryo 
besteht nunmehr aus einer Reihe von drei übereinanderliegenden 
Zellen (Fig. 26, 3). Wie in folgendem auszuführen ist, bildet der 
dreizellige Embryo den Ausgangspunkt der morphologischen !) und 
vielleicht auch biologischen Differenzierung des Embryo. (Schema 
zur Übersicht der Embryoentwicklung, Fig. 29.) 

In der untersten, nunmehr ältesten Zelle tritt nächstfolgend 
Längsteilung ein (Fig. 26,4). Hierauf teilt sich die oberste Zelle 
wieder quer (Fig. 26,5) und aus der mittleren des dreizelligen 
Embryo entsteht durch Längsteilung eine Zweiergruppe, deren 
Spindelachse senkrecht zu derjenigen der basalen Gruppe steht 
(Fig. 26, 6). Die beiden Kerne dieser letzteren Zellen haben sich 
indessen stark vergrößert und gehen gleichzeitig in Teilung; es 
entsteht eine basale Vierergruppe. Nach Beendigung dieser Teilung 


!) Nawaschin, Über den Befruchtungsvorgang etc. (a. a. ©. 1900.) 
?) Strasburger, Einige Bemerkungen ete. (a. a. O. 1900.) 
®) Guignard, L’Appareil sexuel et la double fecondation dans les tulipes. 
(Ann. bot. Scienc. nat. Ser. 8. T. XXL) 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hıreinum Spr. 57 


ist in Fig. 26, 7 die oberste plasmareichste Zelle schon wieder im 
Teilungsstadium der Äquatorialplatte. Die diploide Chromosomen- 
zahl ist hier mit ziemlicher Sicherheit festzustellen. 


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Fig. 26. 

1) Zweizelliger Embryo. 

2) Dasselbe, obere Zelle in Teilung. 

3) 3-zelliger Embryo. 

4) 4-zelliger Embryo. 

5) Dasselbe, obere Zelle in Teilung. 

6) 6-zelliger Embryo. 

7) 8-zelliger Embryo, oberste Zelle in Teilung. In den Spindelzellen 
der K-Teilung in 5 und 7 sind centrosomenähnliche Körper zu 
beobachten. 

8) 9-zelliger Embryo. Unterste Suspensorzelle in Teilung. 1—8 Vergr. 700:1. 


Bei dieser Teilung beobachtete ich in den Spindelporen 
centrosomenähnliche Gebilde Die Durchsicht meiner Präparate 
ergab, daß diese Erscheinung nur bei der Teilung der Suspenso- 


58  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireinum Spr. 


zellen wahrzunehmen ist. Um nähere Angaben über die Natur 
dieser „Centrosomen“ zu machen, sind meine Präparate noch zu 
spärlich vorhanden. Hervorheben möchte ich jedoch ihr auf diese 
ersten Stadien der Ontogenese beschränktes Auftreten, ein Ver- 
halten, das sich mit dem Vorkommen von Centriolen in Fucus- 
Keimlingen parallelisieren läßt. 

Die nächstfolgende Teilung, eine Querteilung, vollzieht sich 
in der drittobersten Zelle; sie ist in diesem Momente die älteste 
(Fig. 26, 8). Die . darunter liegende Zweiergruppe geht in eine 
Vierergruppe über und aus den vier basalen Zellen entstehen durch 
gleichzeitige Teilung deren acht (Fig. 28,7). 


Fig. 27. 
Samenanlage mit Embryo. Der Suspensor schiebt sich aus den Integumenten. 
12. Juni 1913. Vergr. 200 :1. 


Indessen zeigen die vier in einer Längsreihe angeordneten 
Descedenten der obersten Zelle des dreizelligen Embryo (vergl. 
Schema Fig. 29) starke lineare Streckung; sie schieben sich durch 
die Mikrophyle aus den Integumenten in der Richtung des Funi- 
culus (Fig. 27), bis die oberste Zelle das Plazentagewebe erreicht 
(Fig. 28, 2). Sie bohrt sich bisweilen förmlich in dasselbe hinein 
(Fig. 28, 3), was auch Treub!) für O. latifolia angibt. Als Sus- 
pensor tritt dieser Zellstrang hierauf in Funktion und ermöglicht 
dem Embryo die direkte Nahrungszufuhr aus der Plazenta. Ist 
der Funiculus ziemlich lang, so wird die Zahl der Suspensorzellen 


!) Treub, Notes sur l’embryogenie des quelques Orchidees. (Abhandl. 
d. Königl. Akad. 19. Deel. Amsterdam 1879. p. 12.) 


Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himanloglossum hireinum Spr. 59 


durch Querteilung erhöht. Maximal beobachtete ich deren sieben 
(Fig. 28, 2). Nach Marschall Ward!) ist bei Gymnadenia conopea 
die Zahl der Suspensorzellen noch bedeutend größer. 


1) 10-zelliger Embryo. 11. Juni 1913. Vergr. 350 :1. 


2) 12- u. 7-zelliger Embryo tritt mit dem Suspensor an die Placenta. 
16. Juni 1913. Vergr. 350:1. 


3) Ausgebildeter Embryo in Längsschnitt. 24. Juni 1913. Vergr. 350:1. 


4) Querschnitt durch den Samen. Die Testa umgibt den Embryokörper. 
Vergr. 350 :1. 


5) Reife Samen von vorn und von der Seite. Vergr. 70:1. 


In der mittleren und unteren Zellgruppe finden abwechselnd 
nochmals je zwei Teilungen statt, so daß der sechzehnzellige Embryo 


ı) Zitat aus Coulter & Chamberlain, Morphology of Angiosperms. 
2. Ed. London 1904. 


Heubßer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hıreinum Spr. 


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Schema zur Entwicklung des Embryos. 


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Heußer, Entwickl. der generat. Organe von ARmantoglossum hircinum Spr. 6] 


52—56zellig!) wird (Fig. 28,3). In diesem Stadium ca. 4 Wochen 
nach der Bestäubung beendigt der Embryo seine Entwicklung: 
die Anlage ist zum Samen geworden. Die Zellen des Embryo- 
körpers werden mit Reservestoffen vollgepfropft; der Suspensor 
schrumpft darauf zusammen und zieht sich in die Tresta zurück 
(Fig. 28, 5). 

Im Anfang der Entwicklung des Embryo wird der sekundäre 
Embryosackkern, der zweite Spermakern und die Antipoden all- 
mählich aufgenommen (Fig. 26, /—68). Ihre Degeneration macht 
sich in ihrem starken Tinktionsvermögen geltend. Nachher greift 
die Resorption auch auf die Hüllschichten des Embryosackes über, 
und nachdem der Embryo durch den Suspensor in direkte Ver- 
bindung getreten ist mit der Plazenta, ist der Nucellus, das innere 
Integument, und die innere Schicht des äußern Integumentes auf- 
genommen worden. Die Zellen der äußern Schicht haben ihr 
Protoplasma gleichfalls verloren; die Außenwände sind verschwun- 
den, während Innen- und Seitenwände stark verdickt sind und 
treppenförmige Verdickungsleisten zeigen (Fig. 28,4). Der Bau 
der Testa erklärt die bekannte Unbenetzbarkeit des Orchideen- 
samens?). 

Über die Gliederung des morphologisch einheitlichen Embryo- 
körpers möchte ich abschließend folgende theoretische Erwägungen 
anstellen: Aus der Biologie des keimenden Samens tropischer 
Orchideen ist ihre Pilzsymbiose eine bekannte Tatsache. Wenn auch 
die Bestätigung dieser Erscheinung für die einheimischen Orchi- 
deen noch aussteht, so ist doch an ihrem ähnlichen Verhalten nicht 
zu zweifeln. Nach Burgeff?:) erfolgt der Eintritt der Mykorrhiza in 
den Samen durch den Suspensor und befälllt die darunter liegenden 
Zellen. Nach seinen Abbildungen von ZLaelio-Cattleya sind es un- 
gefähr ein Drittel der Zellen des Embryokörpers, die als Pilzwirt- 
zellen fungieren. Auf Hrmantoglossum bezogen, würden diese 
Zellen nach ihrer Anzahl und Lage der Zellgruppe entsprechen, 
die als Stammzelle die mittlere Zelle des dreizelligen Embryos be- 
sitzt (vergl. Schema Fig. 29: die Suspensorzellen sind durch leere 
Kreisflächen markiert; Pilzwirtzellen punktiert, die übrigen des 
Embryokörpers schraffiert). Es ist also morphologisch die Möglich- 
keit einer frühzeitigen Lokalisierung dieses biologisch so wichtigen 
Faktors vorhanden, die Fähigkeit der Pilzbewirtung oder, genetisch 
gesprochen, die Unfähigkeit der Pilzinfektion zu widerstehen. 


Zusammenfassung. 


1. Die Anlage der Blütenorgane in entsprechenden 
Kreisen erfolgt ungleichzeitig; die Abnormität scheint 


!) Diese theoretisch ermittelte Zahl stimmt mit der aus einem Querschnitt 
berechneten überein. 

2) Burgeff, Die Wurzelpilze der Orchideen. Jena 1909. 

3) Burgeff, Die Anzucht tropischer Orchideen aus Samen. Jena 1911, 


632  Heußer, Entwickl. der generat. Organe von Himantoglossum hireimum Spr. 


durch die Deckblattanlage mechanisch verursacht zu 
sein. 

2. Die Anlage der Staminodien ist ursprünglich 
medio-dorsal. Ihre Lage ist für dasDiagramm nicht ein- 
wandfrei zu verwenden. 

3. Die Bewegung der Pollinarien ist eine Transpi- 
rationserscheinung. Sie erfolgt durch das Zusammen- 
ziehen, Schrumpfen der Rückseite der Caudiculabasis. 
Die Caudicula entsteht aus dem Tapetum; in der sich 
kontrahierenden Zone ist sie durch Wandschichten und 
Epidermis verdickt. 

4. Der Rostellumfortsatz ist ein wohlausgebildetes 
Leitungsorgan. Seine physiologische Bedeutung besteht 
in genügendem Feuchthalten der Caudiculabasis und der 
Klebdrüse, um die Auslösung der Bewegung und das 
Eintrocknen der Klebmasse zu verhüten. Dieses physio- 
logische Moment erklärt auch die Form des Rostellum- 
fortsatzes. 

5. Himantoglossum besitzt in der geschlechtlichen 
Generation 12 Kurz-Chromosomen. 

6. Bei der Teilung des Pollenkernes tritt vor der 
Einordnung der Chromosomen in die Äquatorialplatte 
Zweiteilung ein. 

7. Die Teilung des generativen Kerns erfolgt im 
Pollenschlauch ca. 12 Stunden nach der Keimung. Die 
Ausbildung einer Spindel findet nicht statt. 

8. Die Bestäubung beschleunigt die Entwicklung 
der Samenanlage. 

9. Die äußere Schicht des äußern Integumentes 
bildet mit den dorsalen Funiculuszellen die Samentesta. 

10. Bei der Befruchtung tritt mit den Spermakernen 
Pollenschlauch-Cytoplasma in den Embryosack. 

11. Eine Doppelbefruchtung findet gewöhnlich nicht 
statt; der 2. Spermakern bleibt in der Nähe der Syner- 
giden stecken und wird wie der sec. Embryosackkern und 
die Antipoden durch den Embryo aufgenommen. 

12. Die Entwicklung des befruchteten Eikerns setzt 
direkt nach der Verschmelzung ein. 

13. Der dreizellige Embryo ist der Ausgangspunkt 
der morphologischen und biologischen Differenzierung 
des Samens. Aus der obersten Zelle entsteht der Sus- 
peusor; aus den beiden untern der Embryokörper. Es ist 
möglich, daß die Deszendenten der mittleren Zelle als 
Pilzwirtzellen prädestiniert sind. 

14. Bei der Teilung der Suspensorzellen sind in den 
Spindelpolen centrosomenähnliche Körper zu beobachten. 


Lebens- und Bildungsgang. 


Am 12. Oktober 1888 in Glattfelden geboren, besuchte ich 
daselbst Primar- und Sekundarschule. Im Frühjahr 1905 trat ich 
in das techn. Bureau der Maschinenfabriken Escher, Wyß & Co. 
in Zürich für 3 Jahre in die Lehre. Nach Beendigung der Lehr- 
zeit, nach Absolvierung der zürcherisch-kantonalen Lehrlingsprüfung 
bewog mich die Liebe zur Natur, meinen Beruf zu ändern. 


1908—1909 besuchte ich die Privatschule Minerva in Zürich. 
Im Herbst 1909 wurde ich nach bestandener Aufnahmeprüfung 
in die naturwissenschaftliche Abteilung der Eidgen. Techn. Hoch- 
schule aufgenommen. Ich besuchte die Vorlesungen und Übungen 
der Herren Professoren: Düggeli, Ernst, Früh, Grubenmann, 
Hartwich, Heim, Herzog, Hescheler, Jaccard, C. Keller, 
Lang, Medicus, Rikli, Roth, Rudio, Schellenberg, Schlag- 
inhaufen, Schröter, Standfuß, Treadwell, Weiß, Will- 
stätter, Winterstein. Meinen Lehrern bin ich zu großem 
Danke verpflichtet. 


Im Frühjahr 1901 bestand ich die Vordiplomprüfung in Chemie 
und Mathematik; das Übergangsdiplom in Physik, Mineralogie, 
Geologie und Geographie im folgenden Jahre. Im Sommersemester 
1912 war ich Assistent am bot. Museum der Eidgen. Techn. Hoch- 
schule. Im Sommer 1913 erwarb ich in botanisch-zoologischer 
Richtung das Diplom als Fachlehrer in Naturwissenschaften. 


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Syracuse, N. re 
PAT JAN. 21, 1908 


III 


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